генетика и биометрия - Вологодская государственная

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации
ФГБОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная
академия имени Н.В.Верещагина»
Кафедра частной зоотехнии, технологии производства продуктов
животноводства
ГЕНЕТИКА И БИОМЕТРИЯ
Методическое пособие по изучению дисциплины
и задания для самостоятельной работы
для бакалавров очной и заочной формы обучения
по направлению подготовки
111100 «Зоотехния»
Вологда – Молочное
2013 г.
УДК 575:636.082.12(071)
ББК 45.3 р 30
Г 34
Составители:
канд.с.-х. наук, доцент Хабарова Г.В.,
старший преподаватель Литонина А.С.
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор Кривенцов Ю.М., ВГМХА
кандидат с.- х. наук, доцент Болтушкина Т.Н., ВГМХА
Г 34 Генетика и биометрия: Методическое пособие / Сост. Г.В.
Хабарова, А.С. Литонина. – Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2013.
– 63 с.
Составлено в соответствии с требованиями ФГОС ВПО
(федеральный компонент базовой части Математического и
естественнонаучного цикла дисциплин (Б2.Б.7)) к обязательному
минимуму содержания и уровню подготовки бакалавра по дисциплине
«Генетика и биометрия» с целью оказания помощи при организации
самостоятельной работы при изучении данного курса.
Методическое пособие предназначено для бакалавров очной и
заочной форм обучения по направлению подготовки 111100
«Зоотехния».
Издается по решению редакционно-издательского совета ФГБОУ
ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия
имени Н.В.Верещагина».
Основу пособия составили ранее опубликованные методические
рекомендации и сборники задач (В.Т. Горин, Г.Г. Щесь, В.В. Попов, Ю.
М. Кривенцов, А.Г.Кудрин, и др.), переработанные с учетом достижений
современной науки.
УДК 575:636.082.12(071)
ББК 45.3 р 30
Хабарова Г.В., 2013
Литонина А.С., 2013
ИЦ ВГМХА, 2013
2
Раздел 1. ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО
ИЗУЧЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ «ГЕНЕТИКА И БИОМЕТРИЯ»
Дисциплина «Генетика и биометрия» в соответствии с ФГОС ВПО
по направлению подготовки 111100 «Зоотехния» относится к базовой
части Математического и естественнонаучного цикла дисциплин
(Б2.Б.7). Согласно учебному плану ФГБОУ ВПО ВГМХА им. Н.В.
Верещагина бакалавры по направлению подготовки «Зоотехния» очной и
заочной форм обучения изучают данную дисциплину на втором курсе.
Знания по «Генетике и биометрии» является основополагающими
для изучения следующих дисциплин: разведение сельскохозяйственных
животных, биотехнология, технология животноводства по отраслям,
основы ветеринарии, микробиология и иммунология.
Цель подготовки данного методического пособия – оказание
помощи студентам при организации самостоятельной работы по
освоению дисциплины «Генетика и биометрия».
При самостоятельном изучении курса рекомендуется использовать
литературу, которая приведена в перечне.
1.
2.
3.
4.
5.
1.
2.
Литература
Основная
Бакай А. В. Генетика: учебник для вузов по спец. 310700 "Зоотехния"
/А. В. Бакай, И. И. Кочиш, Г. Г. Скрипниченко. - М.: КолосС, 2006. 446 с.
Петухов В. Л. Генетика: учебник /В. Л. Петухов, Р. С. Короткевич, С.
Ж. Стамбеков. - Новосибирск: СемГПИ, 2007. - 616 с.
Карманова Е. П. Практикум по генетике: учеб. пос. для вузов по
спец. 310700 - Зоотехния и 310800 - Ветеринария /Е. П. Карманова,
А. Е. Болгов. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2004. - 202 с.
Биометрия: учебно-методическое пособие / Сост. Г.В. Хабарова, А.С.
Литонина. – Вологда – Молочное: 2012. – 31 с. (Электронное
пособие)
Рабочая тетрадь по дисциплине «Генетика и биометрия» / Сост.
Ю.М. Кривенцов, Г.В. Хабарова, А.С. Литонина. – Вологда –
Молочное: 2011. – 53 с.
Дополнительная литература:
Ветеринарная генетика: метод. указания /[сост. Ю. М. Кривенцов]. Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2005. - 44 с.
Гибридологический анализ: Методические указания / Сост. Т.Н.
Болтушкина. – Вологда-Молочное: ИЦ ВГМХА, 2009. – 28 с.
3
3.
4.
5.
6.
7.
4
Дубинин Н. П. Общая генетика. - М.: Наука, 1986. 590 с.
Иммуногенетическая экспертиза достоверности происхождения
племенного КРС: учеб. пос. /Е. Я. Лебедько, Э. И. Данилкив. Ростов-на-Дону: Феникс, 2007. - 90 с.
Кондрахин И. П.Наследственные болезни и пороки развития
животных: справочное пособие /И. П. Кондрахин, С. А. Войналович.
- М.: КолосС, 2008. - 302 c.
Ларцева С. X., Муксинов М. К. Практикум по генетике: Учебное
пособие для сельскохозяйственных вузов. - М.: Агропромиздат,
1985. - 288 с.
Теоретические
и
практические
аспекты
использования
биотехнологии и генной инженерии: учеб. пос. /[Г. В. Максимов и
др.]. - М.: Вузовская книга, 2004.
Раздел 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ СОВЕТЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ
ОТДЕЛЬНЫХ ТЕМ ДИСЦИПЛИНЫ «ГЕНЕТИКА И
БИОМЕТРИЯ» И ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
2.1 Введение. Генетика как наука. Развитие генетики
Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых
организмов.
Два важнейшие свойства живых существ – быть похожими на
своих родителей и отличаться от них – и составляют суть понятий
«наследственность» и «изменчивость».
Способность организма
обеспечивать в ряду поколений преемственность морфологических,
физиологических и биохимических признаков и особенностей развития
называют наследственностью.
Развитие генетики. Первые исследования наследственности
относятся к 17 в. С начала 19 в. предпринимались многочисленные
попытки выяснить законы наследования потомками признаков
родителей. Сделать это удалось только во второй половине 19 в.
чешскому натуралисту Иоганну Грегору Менделю. В 1865 г. он доложил
результаты своих многолетних наблюдений. Впервые применив
статистические методы обработки результатов биологических
экспериментов, И. Г. Мендель сформулировал основные законы
передачи наследственных признаков от родителей к потомкам. И. Г.
Мендель высказал предположение о существовании в клетках отдельных
(дискретных) частиц, являющихся задатками наследственных признаков.
Каждая соматическая клетка несет пару наследственных задатков, в
половых клетках (гаметах) содержится по одному задатку из пары. При
оплодотворении, когда происходит слияние половых клеток, эти задатки
объединяются в различных комбинациях. Их проявление в процессе
формирования нового организма лежит в основе воспроизведения
наследственных признаков родителей.
Гениальная догадка И. Г. Менделя настолько опережала свою
эпоху, не была понята и оценена современниками. Только спустя 35 лет
одновременно и независимо друг от друга голландский ученый Г. де
Фриз, немецкий ученый К. Корренс и чешский ученый Э. Чермак
вторично «открыли» законы наследования признаков. С этого времени
учение о наследственности начало развиваться как самостоятельная
наука, которая с 1906 г. по предложению английского биолога У.
Бэтсона стала именоваться генетикой. Наследственные задатки датский
ученый У. Иоганнсен в 1909 г. предложил называть генами, он
сформулировал понятия «генотип» - совокупность наследственных
задатков и «фенотип» — совокупность их проявлений.
Начало 20 в. ознаменовалось бурным развитием генетических
исследований. К этому времени благодаря успехам микроскопической
5
техники стали известны детали строения клетки, было открыто деление
соматических клеток путем митоза,
закономерности образования
половых клеток, обнаружены хромосомы - особые структуры в ядре
клетки, число и набор которых оказались весьма стабильны в клетках
организмов одного вида и различны в клетках организмов разных видов.
Поэтому именно хромосомы стали считать носителями наследственных
задатков - генов.
В 1899 - 1901 гг. голландский ученый Г. де Фриз и русский ученый
С. И. Коржинский обнаружили организмы, резко отличающиеся от своих
сородичей по какому-либо признаку, и сформулировали теорию мутаций,
согласно которой наследственные свойства и признаки организма могут
внезапно и резко изменяться. Впервые в 1925 г. советские микробиологи
Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов показали, что при облучении дрожжевых
клеток ионизирующим излучением возникают разнообразные радиорасы,
свойства которых воспроизводятся в потомстве. В 1927 г. Г.Д. Мёллер в
точных опытах на дрозофиле с учетом дозы облучения установил
возникновение новых наследственных мутаций. Позже И.А. Рапопорт и
Ш.Ауэрбах открыли явление мутагенеза под влиянием химических
веществ. Теперь известно, что в окружающей нас природной и особенно
техногенной среде содержится много разнообразных химических,
физических и биологических факторов (мутагенов), способных вызывать
мутации у всех живых организмов, включая человека.
В 1910—1913 гг. американский биолог Т. Морган и его ученики в
опытах на плодовой мушке дрозофиле доказали, что гены действительно
сосредоточены
в
хромосомах
в
линейном
порядке;
был
экспериментально установлен процесс обмена участками хромосом
(кроссинговер). Вслед за этим были построены первые карты хромосом.
Учение Т. Моргана, получило название «хромосомной теории
наследственности».
В 20-е г.г. 20 в. параллельно и независимо друг от друга советским
ученым С.С. Четвериковым, английскими учеными Р. Э. Фишером и
Дж. Б. С. Холдейном и американским ученым С.Райтом были заложены
основы популяционной генетики, сформулировано представление о
генетической гетерогенности популяций, о роли системы скрещивания,
колебаний численности, миграций организмов, мутаций, репродуктивной
изоляции и естественного отбора в изменениях генотипического состава
популяций и их эволюции. Позже популяционная генетика составила
основу так называемой синтетической теории эволюции.
Следующим шагом было установление химической природы
хромосомных генов. Советский генетик Н.К. Кольцов одним из первых
развил представление об их макромолекулярной природе (1927 г.), а Н.В.
Тимофеев-Ресовский с соавторами в середине 30-х гг. 20 в. вычислил
примерный объем гена. В 1944 г. О.Эйвери с соавторами показал, что
6
генетический материал представляет собой ДНК. В 1953 г. Дж.Уотсон
и Ф. Крик предложили модель строения ДНК, механизм ее репродукции
и мутирования, а несколько позже создали теорию универсального
генетического кода, с помощью которого генетическая информация,
зашифрованная в ДНК, реализуется в структуре белка.
В последние десятилетия 20 в. возникло новое направление в
молекулярной генетике - генная инженерия - система приемов,
позволяющих конструировать искусственные генетические системы.
Благодаря генной инженерии можно синтезировать новый ген или
выделить его из одного организма и ввести его в генетический аппарат
другого, не имеющего такого гена.
Методы генетических исследований. Гибридологический метод,
разработанный Г. Менделем, заключается в скрещивании организмов,
отличающихся по одному или нескольким признакам и статистическом
анализе полученного потомства.
Генеалогический метод состоит в изучении родословных
организмов. Это позволяет проследить характер наследования различных
признаков в ряду поколений. Он широко применяется в медицинской
генетике, селекции крупных малоплодных животных и т.д. С его
помощью устанавливают генотип особей и вычисляют вероятность
проявления того или иного состояния признака у будущих потомков.
Популяционно-статистический метод позволяет изучать частоты
встречаемости аллелей в популяциях организмов и генетическую
структуру популяций.
Цитогенетический метод основан на исследовании особенностей
хромосомного набора (кариотипа) организмов. Изучение кариотипа
позволяет выявлять мутации, связанные с изменением количества и
структуры хромосом.
Биохимические
методы
используют
для
диагностики
наследственных заболеваний, связанных с нарушением обмена веществ.
С их помощью выявляют белки, а также промежуточные продукты
обмена, несвойственные данному организму, что свидетельствует о
наличии измененных (мутантных) генов.
Близнецовый метод состоит в изучении однояйцовых близнецов
(организмов, которые происходят из одной зиготы). Однояйцовые
близнецы всегда одного пола, поскольку имеют одинаковые генотипы.
Исследуя такие организмы, можно выяснить роль факторов внешней
среды в формировании фенотипа особей.
Отдельную группу составляют методы генной инженерии, с
помощью которых ученые выделяют из организмов отдельные гены или
синтезируют их искусственно, перестраивают определенные гены, вводят
их в геном другой клетки или организма.
7
Вопросы для самопроверки
1.
Что изучает наука генетика?
2.
В чем суть понятий наследственность и изменчивость?
3.
Какие этапы развития генетики Вы можете назвать?
4.
Какой вклад внесли отечественные ученые в развитие
генетики?
5.
Какие основные методы исследований применяются в
генетике?
6.
В чем значение генетики для практики животноводства?
2.2 Виды наследственности и изменчивости
При изучении материала этой темы прежде всего необходимо
уяснить, что наследственность и изменчивость являются важнейшими
свойствами, характерными для всех живых организмов.
Затем следует познакомиться с видами наследственности (ядерная хромосомная и внеядерная - цитоплазматическая) и причинами, их
определяющими.
Обратите внимание на то, что изменчивость может быть
наследственной и ненаследственной. Их отличие в том, что в первом
случае возникшие изменения передаются следующим поколениям, а во
втором - не передаются. Характер изменений и причины, их
вызывающие, настолько различны, что появилась необходимость в
классификации явлений изменчивости.
В теме изучается современная классификация изменчивости.
Согласно последней установлена комбинативная, коррелятивная,
мутационная и модификационная изменчивость. Студент должен изучить
суть каждого вида изменчивости, обратив особое внимание на факторы,
их определяющие: при комбинативной изменчивости - независимое
расхождение хромосом в мейозе, кроссинговер и случайное сочетание
гамет при оплодотворении; при коррелятивной - взаимосвязь между
признаками и плейотропное (множественное) действие генов; при
мутационной - изменения генетического материала на разных уровнях
(генном,
хромосомном,
геномном);
при
модификационной
(паратипической) - факторы внешней среды, в частности условия
кормления и содержания сельскохозяйственных животных.
Мутационная изменчивость, наряду с комбинативной и
коррелятивной,
относится
к
наследственной
(генотипической)
изменчивости. Она представляет большой интерес для селекционера, так
как является поставщиком новых аллелей генов и вариаций признаков.
Следует обратить внимание на роль основателя мутационной теории Г.
де Фриза, а также вклад отечественных ученых С. И. Коржинского, Г. А.
Надсона, Г. Е. Филиппова, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Н. П. Дубинина
8
в дальнейшую разработку этой теории. Основные вопросы, изучаемые в
этой главе - классификация мутаций (или определение основных типов
мутаций), а также механизм возникновения мутаций (мутагенез).
Мутация - это качественное или количественное изменение
генотипа, которое в процессе репликации ДНК передается в ряду
клеточных поколений организмов. По характеру изменения генома выделяют три типа мутаций: генные, хромосомные, геномные. Выясните
характеристику каждого типа мутаций, причины их вызывающие,
фенотипические их проявления у животных и важность учета в
племенной работе.
Обратите внимание на то, что мутации могут возникать как
естественным путем (спонтанные), так и при воздействии на организм
различными факторами (индуцированные мутации). Выясните значение
индуцированных мутаций в селекции микроорганизмов, растений и
животных. Ознакомьтесь с такими понятиями, как мутагенез и
мутабильность, и выясните те факторы, которые приводят к возникновению мутаций (мутагенные факторы). Для установления сходного
характера мутаций у близких видов большое значение имеет открытый Н.
И. Вавиловым закон гомологических рядов в наследственной
изменчивости.
Завершить изучение темы следует выяснением значения разных
видов наследственности и изменчивости в практике животноводства.
Вопросы для самопроверки
1.
Какие виды наследственности Вы знаете?
2.
Что следует понимать под модификационной изменчивостью?
3.
Какая изменчивость называется коррелятивной и каково ее
значение в племенной работе?
4.
Что такое комбинативная изменчивость и каковы причины ее
возникновения?
5.
Что такое мутационная изменчивость? Что является причиной
возникновения мутаций?
6.
Что понимается под генными мутациями?
7.
Какие бывают хромосомные мутации?
8.
Какие бывают геномные мутации?
9.
В чем заключается разница между спонтанными и индуцированными мутациями?
10. Что такое полиплоидия?
11. Что такое гетероплоидия?
12. Каково значение спонтанных точковых мутаций в эволюции и
селекции?
13. В чем заключается сущность закона гомологических рядов в
наследственной изменчивости?
9
14.
Какие мутагенные факторы вы знаете?
2.3 Цитологические основы наследственности
Эта тема посвящена изучению материальных основ наследственности. Основное внимание здесь обращено на строение и функции
тех органоидов клетки, которые играют ведущую роль в осуществлении
наследственности (ядро, хромосомы, митохондрии, рибосомы).
Материальными носителями наследственной информации являются
хромосомы клеточного ядра. Поэтому для каждого вида животных и
растений характерны совокупность их числа, размеров и морфологии
(или кариотип). В этой связи в цитогенетике установлены следующие основные правила: постоянства числа хромосом (Т. Бовери), индивидуальности хромосом (С. Г. Навашин) и парности (гомологичности)
хромосом (С. Г. Навашин). Студенту необходимо запомнить число
хромосом основных видов сельскохозяйственных и промысловых
животных.
В онтогенезе передача наследственной информации от одного
клеточного поколения к другому осуществляется в процессе непрямого
деления клеток - митоза. Рассматривая фазы митоза, необходимо
основное внимание обратить на те из них, которые обеспечивают
сохранение диплоидного (идентичного материнскому) набора хромосом в
дочерних клетках.
Далее в этой теме рассматриваются цитологические основы
полового размножения у животных и растений (мейоз, гаметогенез,
оплодотворение). Необходимо обратить внимание на то, что мейоз, в
отличие от митоза, заканчивается образованием дочерних клеток с
гаплоидным (одинарным) набором хромосом в результате двух
последовательных делений клеток - редукционного и эквационного.
Биологическое значение мейоза заключается, с одной стороны, в
уменьшении вдвое исходного числа хромосом, а с другой, в увеличении
комбинативной изменчивости в результате следующих процессов:
- обмена идентичными участками гомологических хромосом
(кроссинговер);
- свободного перекомбинирования хромосом отцовского и
материнского наборов и их независимого расхождения к полюсам в
анафазе
редукционного
деления,
ведущего
к
генетической
неравнозначности образующихся гамет, качественно не тождественных
друг другу и исходной клетке;
- случайного сочетания гамет при оплодотворении.
Генетическое значение оплодотворения заключается в том, что
после слияния женской и мужской гамет в зиготе восстанавливается
характерный для данного вида диплоидный набор хромосом.
10
Образование зиготы и развитие из нее особи в процессе онтогенеза
(индивидуального развития) являются характерными чертами полового
размножения.
Вопросы для самопроверки
1.
Какие органоиды клетки играют решающую роль в осуществлении наследственности?
2.
Что такое гаплоидный и диплоидный наборы хромосом?
Назовите число хромосом (2n) у основных видов сельскохозяйственных
животных.
3.
Что такое кариотип и каковы его особенности у разных видов
животных?
4.
В чем заключается генетическая сущность митоза?
5.
В чем заключается генетическая сущность мейоза?
6.
В результате, каких процессов мейоза создаются материальные предпосылки увеличения комбинативной изменчивости?
7.
Каково генетическое значение оплодотворения?
8.
В чем отличия полового и бесполого размножения?
2.4 Закономерности наследования признаков при половом
размножении
Закономерности наследования признаков при половом размножении были установлены Г. Менделем. Поэтому изучение темы
следует начать с выяснения значения его работ, заключающегося в
разработке метода гибридологического анализа, использовании
математики в биологических экспериментах, введении буквенной
символики для обозначения генов и, наконец, научной разработки правил
наследования признаков, названных после их вторичного открытия (1900
г.) законами Менделя.
Мендель ввел генетическую символику:
♀ и ♂ - женская и мужская особь;
Р – родители;
F1, F2 – потомки 1-го, 2-го поколения;
× - скрещивание
Наследственные задатки (гены) предложил обозначать в виде букв:
А – доминантный ген (аллель)– проявляющийся у гибридов 1
поколения;
а – рецессивный ген (аллель) – скрытый, не проявляющийся у
потомков 1-го поколения.
Для понимания гибридологического метода генетического анализа
и закономерностей наследования признаков необходимо иметь четкое
представление о генотипе и фенотипе, аллелях и сериях аллелей, гомо- и
11
гетерозиготности, доминировании и его типах (полное; неполное;
кодоминирование; доминирование, связанное с полом; доминирование при
множественных аллелях), типах скрещиваний (реципрокное, возвратное,
анализирующее, моногибридное, дигибридное, полигибридное). Следует
иметь в виду, что использование гибридологического метода для анализа
наследования признаков на любых видах животных или растений
предусматривает проведение следующих скрещиваний:
1.
Скрещивание родительских форм (Р), различающихся по
одной (моногибридное скрещивание) или нескольким парам (ди- и
полигибридное скрещивание) альтернативных признаков и получение
гибридов первого поколения (F1);
2.
Скрещивание гибридов F1 между собой и получение гибридов
второго поколения (F2);
3.
Возвратное скрещивание гибридов F1 с материнской или
отцовской формами и получение гибридов (Fвозв.);
4.
Анализирующее скрещивание гибридов с рецессивной
особью для установления их генотипа (Fанал.);
5.
Реципрокными называют два скрещивания, прямое и
обратное. Так, если в одном скрещивании самка имела доминантный
признак, а самец - рецессивный, то во втором скрещивании, самка должна
иметь рецессивный признак, а самец – доминантный.
После получения потомства проводится математический анализ
результатов скрещивания.
Студент должен знать формулировку законов Менделя и уметь
составлять схемы скрещиваний по принятой в генетике форме.
Форму схем скрещиваний рассмотрим на примере наследования
цвета тела у дрозофилы (плодовой мушки). У дрозофилы светлая окраска
тела доминирует над темной. Обозначим ген, контролирующий светлую
окраску, заглавной буквой «Е», а ген, определяющий темную окраску, малой «е». Допустим самка со светлым телом одной чистой линии
спарена с темным самцом другой линии.
12
Потомки первого поколения по фенотипу все будут иметь светлое
тело и по генотипу они все будут гетерозиготами (Ее). Отсюда выводится
первый закон Менделя (закон единообразия).
В потомстве, полученном от скрещивания гибридов 1-го поколения,
будет наблюдаться расщепление по фенотипу в соотношении 3:1. Причем
3/4 особей 2-го поколения имеют доминантный признак (светлое тело) и
1/4 рецессивный (темное тело). Сформулируйте второй закон Менделя
(закон расщепления).
1 ЕЕ : 2 Ее : 1 ее – по генотипу
3 светлых : 1 темных – по фенотипу
Обязательным условием составления схем моногибридного и
полигибридного скрещивания является правильное написание формул
гамет. Гаметы несут лишь по одной хромосоме из пары гомологических
хромосом, то есть по одной аллели каждого гена. Поэтому у гомозигот
всегда образуется по одному типу гамет:
Генотипы
АА
аа
ААВВ
аавв
ААВВСС
ааввсс
Формулы гамет
А
а
АВ
ав
АВС
авс
Иная картина наблюдается у гетерозигот: при моногибридном
скрещивании у гетерозигот (Аа) число типов гамет равно 21 = 2 (А; а).
У гетерозигот по двум парам аллелей (АаВв) разные аллели
каждого гена локализованы в разных хромосомах (аллели «А» и «а» - в
одной паре гомологов, аллели «В» и «в» - в другой), которые ведут себя
13
независимо при образовании дочерних клеток в мейозе. При этом
хромосома, несущая аллель «А», может отойти в дочернюю клетку как с
хромосомой, несущей ген «В», так и с хромосомой, несущей аллельный
ген «в». В свою очередь, хромосома с аллелью «а» может с равной
вероятностью отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей
аллель «В», так и с хромосомой, несущей аллель «в».Значит, у
дигетерозигот (АаВв) образуется 22 = 4 типа гамет (АВ; Ав; аВ; ав); у
тригетерозигот - 23 = 8 типов (АВС; АВс; АвС; Авс; аВС; аВс; авС; авс) и
т. д. Количество разных типов (сортов) гамет определяется по формуле 2n
(n - число анализируемых пар признаков, по которым особь
гетерозиготна).
Рассмотрим схему дигибридного скрещивания двух чистых линий
дрозофилы:
Е – светлое тело;
V – длинные крылья;
е – темное тело;
v – короткие крылья;
Гибриды первого поколения образуют четыре типа гамет: VE; Ve;
vE; ve. Для записи сочетаний типов гамет в F2 удобно использовать
решетку Пеннета:
Решетка Пеннета
♂
♀
VE
Ve
vE
ve
14
VE
Ve
vE
ve
VVEE
дл.свет.
VVEe
дл.свет.
VvEE
дл.свет.
VvEe
дл.свет.
VVEe
дл.свет.
VVee
дл.тем.
VvEe
дл.свет.
Vvee
дл.тем.
VvEE
дл.свет.
VvEe
дл.свет.
vvEE
кор.свет.
vvEe
кор.свет
VvEe
дл.свет.
Vvee
дл.тем.
vvEe
кор.свет.
vvee
кор.тнм.
Выясните расщепление по фенотипу в F2. Затем установите, каким
будет расщепление по каждой паре признаков и докажите, что каждый
признак ведет себя независимо от другого. Сформулируйте третий закон
Менделя (закон независимого наследования).
Установленные Менделем законы носят статистический характер и
подчиняются законам больших чисел.
При изучении материала обратите внимание на случаи нарушений
закономерных расщеплений по фенотипу, вызванных летальным
действием отдельных генов, составьте и проанализируйте несколько схем
скрещиваний, иллюстрирующих действие летальных генов у разных
видов животных.
При изучении наследования признаков установлено, что на один и
тот же признак могут оказывать влияние несколько пар неаллельных
генов, вступающих во взаимодействие. Различают следующие типы
взаимодействия неаллельных генов: новообразование, комплементарное
взаимодействие, эпистаз и полимерия. Необходимо изучить эти типы
взаимодействия и разобраться в схемах скрещиваний.
Примеры для составления схем скрещиваний и их генетического
анализа можно взять в вопросах для контрольной работы № 62 - 97.
Вопросы для самопроверки
1.
Каковы основные принципы гибридологического анализа?
2.
Какое скрещивание называется моногибридным?
3.
Что такое гомозиготность и гетерозиготность?
4.
Что такое доминантность и рецессивность?
5.
Что понимается под реципрокным и анализирующим
скрещиванием?
6.
Какие законы наследования признаков сформулировал Г.
Мендель?
7.
Какие установлены типы доминирования?
8.
Какое скрещивание называется дигибридным?
9.
Какие вы знаете типы взаимодействия генов?
10. Что такое летальные гены и каково их действие?
11. Какие типы взаимодействия неаллельных генов встречаются?
2.5 Хромосомная теория наследственности
Созданию хромосомной теории наследственности предшествовал
целый ряд исследований, в которых было установлено, что для каждого
вида характерно определенное и постоянное число хромосом (крупный
рогатый скот: 2n = 60; овца: 2n = 54; и т. д.). Количество же признаков и
генов их контролирующих, значительно больше, чем число пар
хромосом. Так, у дрозофилы, например, известно более 13000 генов, в то
15
время как хромосом всего 4 пары. Это означает, что в каждой хромосоме
локализован не один, а множество генов, расположенных линейно друг за
другом. Они передаются все вместе (сцепленно) сначала в гамету, а затем
и следующему поколению.
Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу
сцепления. Число групп сцепления соответствует количеству хромосом в
гаплоидном их наборе. Признаки, гены которых локализованы в одной
хромосоме, называются сцепленными. При сцеплении признаков
независимого их комбинирования в последующих поколениях не
наблюдается.
При изучении сцепления признаков (генов) используется
специальная символика, рекомендованная XII Международным
генетическим конгрессом в Токио (1966). Хромосомы обозначаются
черточками, а локализованные в них гены, контролирующие развитие
признака, - соответствующими буквенными символами.
Форма записи генотипов:
- Гены расположены в разных хромосомах (для генотипа АаВв):
- Гены расположены в одной хромосоме (сцепление между
генами):
или
В отличие от зиготы, строение гаметы принято обозначать только c
одной горизонтальной чертой (хромосомой), так как в гаметогенезе
произошло разъединение гомологичных хромосом, и теперь каждая
гамета обладает только одной хромосомой из пары и, следовательно,
одним набором генов. Формулу гамет нужно записать в кружочке.
или
Подробно вопрос о сцепленном наследовании с соответствующими
схемами скрещиваний изложен в рекомендуемой литературе. (1, с. 60 72).
Обратите внимание на то, что сцепление между признаками
(генами) не всегда бывает полным. Причиной нарушения сцепления
между признаками (неполное сцепление) является возможный при мейозе
кроссинговер (перекрест хромосом). Наследование признаков при
16
нарушении сцепления изучите в учебниках по схемах скрещиваний (1, с.
60-72).
Изучая этот материал, обратите внимание на то, что частота
кроссинговера (перекреста) зависит от расстояния между генами - чем
ближе расположены гены, в хромосоме, тем реже возможно нарушение
их сцепления. Отсюда, по частоте кроссинговера можно судить о
расстоянии между генами, за единицу которого принята 1 морганида (или
1 сантиморган – сМ), равная 1% кроссоверных особей, полученных при
анализирующем скрещивании.
число рекомбинантов × 100
Частота кроссинговера (%) =
Число потомков при анализирующем скрещивании
1% кроссинговера = 1 морганида = 1 сантиморган (1 сМ)
Зная расстояние между генами, можно построить карты хромосом.
Выясните, для каких видов составлены карты хромосом.
Тема
завершается
рассмотрением
основных
положений
хромосомной теории наследственности, сформулированной Т. Морганом,
знание которых обязательно.
В целях закрепления материала этой темы решите несколько задач,
имеющихся в вопросах для контрольной работы (№ 153 - 162).
Вопросы для самопроверки
1.
Что означает сцепление генов? Какие признаки называются
сцепленными?
2.
Что такое «группа сцепления»? Какое количество групп
сцепления у разных видов домашних и промысловых животных?
3.
Что является причиной нарушения сцепления между
признаками?
4.
В каких единицах измеряется расстояние между генами в
хромосоме?
5.
Как определяется частота перекреста между двумя генами,
локализованными в одной хромосоме?
6.
Сформулируйте основные положения хромосомной теории
наследственности Т.Моргана.
2.6 Генетика пола
Проблема пола в зоотехнии имеет большое значение в связи с
разной продуктивностью особей мужского и женского пола.
Сначала необходимо уяснить две формы определения пола,
характерные
для
сельскохозяйственных
животных:
прогамное
17
определение (пол потомка определяется в процессе образования гамет,
например у птиц) и сингамное определение (пол потомка определяется в
момент слияния гамет, например у млекопитающих).
В основе равного количества самок и самцов (1:1) у высших
животных лежит хромосомный механизм определения пола. При этом
мужской или женский пол детерминируется сочетанием половых
хромосом X и У. Остальные хромосомы назваются аутосомами (их
набор обозначается буквой А).
В хромосомном наборе самок млекопитающих содержится две
гомологичные половые хромосомы X. В хромосомном наборе самцов
имеется лишь одна Х-хромосома, тогда как вторая половая хромосома У-хромосома — не является ее гомологом и содержит другой
генетический материал.
У самок млекопитающих образуется один тип гамет с гаплоидным
набором аутосом и одной Х-хромосомой (А+Х), поэтому женский пол
назван гомогаметным. У самцов формируется два типа гамет - с Ххромосомой (А+Х) и с У-хромосомой (А+У), вследствие чего мужской
пол гетерогаметен. У птиц и тутового шелкопряда женский пол
гетерогаметный, а мужской - гомогаметный.
Пол организма можно также представить, как альтернативный
наследственный признак, а соотношение самок и самцов —
соответствующим расщеплению 1:1 (50% : 50%) при анализирующем
скрещивании. Это можно проиллюстрировать на следующей схеме:
Млекопитающие
♀ XX × ♂ XY
Р:
G
F1
X
XX
50 % ♀
X
Y
XY
: 50 % ♂
Р:
Птицы
♀ZW ×
G
Z
F1
ZZ
50 % ♂
W
♂ ZZ
Z
:
ZW
50 % ♀
Наряду с характерным для высших животных хромосомным
определением пола, у ряда видов существуют и другие механизмы.
Например, у дрозофилы и других насекомых пол особи определяется
балансом генов, контролирующих формирование мужского и женского
пола, которые локализованы в Х-хромосоме и в аутосомах: пол зависит от
соотношения (баланса) числа Х-хромосом и наборов аутосом, то есть от
соотношения X : А. Эти факты объясняет балансовая теория пола, суть
которой изложена в учебниках (1, с. 85 - 87; 2, с. 110 - 113).
Обратите внимание на признаки, сцепленные с полом. Гены,
контролирующие эти признаки, локализованы в половых хромосомах - в
18
основном в Х-хромосоме у млекопитающих (Z-хромосоме у птиц), а У
(или W) - хромосома содержит небольшое их число.
Особенности наследования признаков, сцепленных с полом, и
схемы скрещиваний представлены в учебниках (1, с. 77 - 82; 2, с. 122 135; 3, с. 103 - 105). Выясните практическое использование наследования
признаков, сцепленных с полом. В целях закрепления этого материала
решите несколько задач, имеющихся в вопросах для контрольной работы
(№ 98 - 102).
В практике животноводства возникла необходимость преимущественного получения особей того или другого пола, что поставило
перед генетикой проблему искусственного регулирования пола.
Познакомьтесь с работами отечественных и зарубежных ученых,
направленными на решение этой проблемы.
Большой интерес с точки зрения искусственной регуляции пола
представляют нерегулярные типы полового размножения - партеногенез,
андрогенез и гиногенез.
Вопросы для самопроверки
1.
Чем отличаются наборы хромосом самок и самцов у
млекопитающих и птиц?
2.
Чем отличаются по своему строению и функции Х- и Ухромосомы млекопитающих и Z- и W-хромосомы птиц?
3.
Какой
пол
называется
гомогаметным,
а
какой
гегерогаметным?
4.
Какие признаки называются сцепленными с полом? Каковы
особенности их наследования?
5.
Что такое гемизиготность?
6.
В чем заключается сущность балансовой теории определения
пола?
7.
Какой пол будет у дрозофил, имеющих следующие наборы
хромосом: 3Х:3А; 3Х:2А; Х0:2А?
8.
Как можно объяснить генетическую природу бисексуальности
организмов?
9.
Назовите известные формы генетического нарушения
развития пола у млекопитающих, в том числе у человека?
10. Какие исследования свидетельствуют о возможности искусственной регуляции пола?
2.7 Молекулярные основы наследственности
При изучении этого раздела необходимо вначале ознакомиться с
основными этапами изучения нуклеиновых кислот, с экспериментами Ф.
Гриффита и О. Эвери по генетической трансформации у пневмококков, в
19
которых было доказано, что генетическая информация обусловлена
дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Важным открытием в
молекулярной генетике явилось установление Дж. Уотсоном и Ф.
Криком структуры молекулы ДНК в виде двойной спирали.
ДНК является полимером, состоящим из мономеров - нуклеотидов.
В состав каждого нуклеотида входит остаток фосфорной кислоты, сахар
(дезоксирибоза) и одно из четырех азотистых оснований (аденин - А,
гуанин - Г, цитозин - Ц, тимин - Т).
Обратите внимание на правило Э. Чаргаффа, согласно которому
нити ДНК соединяются между собой на основе взаимодополняемости
(комплементарности) этих оснований (А - Т, Г - Ц).
Рис.1. Схема строения нуклеотидов комплементарных нитей ДНК
Именно этот принцип лежит в основе репликации (самоудвоения)
ДНК - каждая одиночная нить достраивает дочернюю комплементарную
нить (полуконсервативный тип репликации ДНК). У всех живых
организмов основные черты строения ДНК одинаковы, а ее
специфичность определяется различной последовательностью азотистых
оснований.
Рис.2. Схема репликации ДНК
После ознакомления со строением и особенностями репликации
ДНК переходите к изучению строения, типов и функций РНК. Выясните
при этом основные отличия РНК от ДНК. Обратите внимание на размеры
молекул разных типов РНК.
20
ДНК управляет синтезом белка в клетке. Генетическая информация
от гена к молекуле белка передается по схеме: ДНК - РНК - белок. Белки
состоят из 20 аминокислот. Последовательность расположения
аминокислот в белке кодируется определенной последовательностью
нуклеотидов молекулы ДНК. К рибосомам, к месту синтеза белка,
информацию о структуре белка переносит и-РНК. Выясните, как
осуществляется синтез и-РНК или транскрипция.
Каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью 3-х
нуклеотидов РНК, которые образуют триплет (генетический код).
Генетический код состоит из 64 триплетов (43 = 64), кодирующих 20
аминокислот (см. приложение 1 данного методического пособия; 1, с. 108
- 110; 2, с. 164-167).
Ознакомившись с генетическим кодом синтеза белка, рассмотрите
процесс синтеза полипептидной цепи аминокислот в цитоплазме. В нем
участвуют рибосомы, и-РНК, т-РНК, ферменты. Это этап перехода
генетической информации от гена к структуре белка, или трансляция.
В целях закрепления этого материала решите несколько задач,
имеющихся в вопросах для контрольной работы (№ 112 - 116).
В современном понимании ген представляет собой целостную
структуру, состоящую из определенного участка ДНК. Он является,
элементарной единицей наследственности, стойко воспроизводящейся в
поколениях и контролирующей развитие определенного признака. Особое
внимание обратите на основные свойства гена, а именно:
1.
постоянство (стабильность ДНК, стабильность фенотипа):
2.
дискретность (существование конкретного гена как строго
очерченного участка ДНК на фоне непрерывной последовательности
нуклеотидов в молекуле ДНК);
3.
аллельность (существование гена в двух или нескольких
состояниях, имеющих различное фенотипическое проявление);
4.
другие свойства (градуальность, специфичность, способность
к плейотропии и полимерии).
Установлено, что в составе генов имеются транскрибируемые
участки, несущие информацию о структуре белка (экзоны); участки, не
несущие такой информации (интроны); а также регуляторные участки
для опознания гена и точки начала считывания при транскрипции.
Рассмотрение темы завершите ознакомлением с особенностями
строения генетического материала у бактерий, вирусов, фагов и плазмид.
Вопросы для самопроверки
1.
Какова структура ДНК по Уотсону и Крику? Что лежит в
основе видовой специфичности ДНК?
2.
Как осуществляется синтез ДНК?
3.
Что такое репликативная вилка?
21
4.
Каково строение РНК? Где и как синтезируется РНК?
5.
Какие типы РНК вы знаете и какова их роль в синтезе белка?
6.
Что такое кодон, экзон, интрон, ген?
7.
В чем заключается сущность генетического кода?
8.
Как осуществляется реализация наследственной информации
с гена на белок?
9.
Каково строение генетического материала у бактерий?
10. Каково строение генетического материала у вирусов, фагов,
плазмид?
2.8 Генетические основы индивидуального развития
В этой теме рассматривается один из сложнейших вопросов
современной генетики - как и в какой последовательности в ходе
развития организмов реализуется генетическая информация, записанная в
виде чередующихся нуклеотидов ДНК, в конкретный морфологический,
физиологический, биохимический, поведенческий или хозяйственно
полезный признак?
Влияние генов на развитие признаков, путь от гена к признаку у
прокариот и эукариот имеет принципиальные отличия. У прокариот путь
от гена к признаку можно представить в виде схемы:
Один ген - один фермент (белок) - один признак.
Формирование признаков высших организмов (эукариот)
происходит, как правило, под действием многих генов, во взаимодействии их друг с другом и под определенным влиянием условий
среды. Так, у крупного рогатого скота признак окраски шерсти
контролируется 12 парами генов, у плодовой мухи признак окраски глаз 20 парами генов. Еще более сложной является наследственная
обусловленность многих хозяйственнополезных признаков (молочная
продуктивность, живая масса, плодовитость, настриг шерсти,
яйценоскость).
Такие
признаки
развиваются
как
результат
взаимодействия многих генов.
Генетический контроль процессов развития интенсивно изучается
на примере влияния материнских генов на ранних стадиях развития.
Установлено, что в период образования яйцеклетки в материнском
организме в ней накапливаются предшественники нуклеиновых кислот,
белков и питательных веществ, оказывающих влияние на развитие
зиготы.
Обратите внимание на важную роль в онтогенезе ядерноцитоплазматических отношений, взаимодействия генов и цитоплазмы.
Одним из наиболее важных вопросов этой темы является теория
регуляции синтеза и-РНК и белка Ф. Жакоба и Ж. Моно. Согласно этой
теории, различия тканей организма по качественному и количественному
22
составу белков и ферментов объясняются тем, что в клетках имеется
механизм, регулирующий активность генов и обеспечивающий синтез достаточного количества белков в нужное время. Выясните строение и роль
оперона в синтезе белка.
Изучите также вопросы о влиянии на развитие животных
физиологически активных соединений (индукторов, гормонов), нервной
системы и факторов внешней среды.
Вопросы для самопроверки
1.
Что собой представляет ген?
2.
Как влияют гены на формирование признаков у эукариот?
3.
Как в онтогенезе осуществляется реализация генотипа?
4.
Влияют ли материнские гены на развитие зиготы?
5.
В чем заключается сущность теории Ф. Жакоба и Ж. Моно о
регуляции синтеза и-РНК и белков?
6.
Какие вы знаете критические периоды онтогенеза?
7.
Что такое фенокопии? Морфозы?
2.9 Основы биометрии и использование ее методов для
изучения изменчивости и наследственности качественных и
количественных признаков
В современной генетике для изучения явлений наследственности и
изменчивости
организмов
используются
различные
методы:
гибридологический,
цитологический,
биохимический,
иммуногенетический, этологический. Наряду с ними широко
используется также биометрический метод, основанный на законе
больших чисел и теории вероятности.
Изучение биометрического метода следует начать с выяснения
понятий «генеральная совокупность» и «выборка». При этом обратите
внимание на требования, которым должна удовлетворять выборка.
Необходимо изучить принципы составления выборки, построения и
обработки вариационного ряда и способы вычисления основных его
показателей (средняя арифметическая, среднее квадратическое
отклонение, коэффициент изменчивости, статистические ошибки).
Методы вычисления биометрических параметров, в том числе
критерия статистической достоверности разности, коэффициентов
корреляции и регрессии, а также критерия соответствия χ2 изложены в
рекомендуемой литературе (1, с. 176 – 230; 4, с.1-31- электронное
пособие; 5, с.2-53).
На формирование признаков животных (в том числе и хозяйственно
полезных) оказывает влияние не только наследственность, но и другие
факторы (условия кормления и содержания, возраст, физиологическое
23
состояние, естественный и искусственный отбор). При необходимости
определения доли влияния отдельных факторов на изменчивость
признака следует обратиться к дисперсионному анализу, основные
элементы и ход которого представлены в учебнике (2, с. 267 - 272).
Наследование
количественных
признаков.
Формирование
количественных признаков чаще всего контролируется не одной, а
многими парами генов, что и определило их название как признаков
полигенных. Характер взаимодействия этих генов может быть различным.
Поэтому, прежде чем приступить к изучению наследования количественных признаков, необходимо вернуться к главе 4 и вспомнить
различные типы взаимодействия генов, обратив особое внимание на
полимерию, аддитивный тип действия полимерных генов, эпистаз и др.
Определение характера наследования количественных признаков
осложняется тем, что на их проявление, кроме наследственности,
большое влияние оказывают внешние условия.
Для изучения наследования количественных признаков предложены
специальные понятия и параметры, их характеризующие. Это
наследуемость и повторяемость. Выясните, что такое наследуемость и
определите разницу между понятиями: наследственность, наследование и
наследуемость. Показателем наследуемости признаков служит коэффициент наследуемости (h2), который можно получить, вычислив
коэффициент корреляции между показателями изучаемого признака двух
родственных групп (например, матерей и дочерей, полусестер по отцу),
или дисперсионным анализом. Методы вычисления изложены в учебнике
(1, с. 210 – 217; 4, с.1-31- электронное пособие; 5, с.2-53). Обратите
внимание на факторы, влияющие на величину h2: степень генотипической
изменчивости, характер наследования признака, условия среды, выбор
показателей для оценки признака.
После выяснения понятия «повторяемость» приступайте к
изучению
методов
вычисления
коэффициента
повторяемости:
дисперсионный (по Дж.У. Снедекору), путем вычисления коэффициента
корреляции и метод ранговой корреляции (по Ч.Э. Спирмену). Затем
выясните влияние на величину коэффициента повторяемости таких
факторов, как возраст животных, условия их кормления и содержания,
взаимодействие организма и среды, длительность отбора, характер
признака.
Коэффициенты наследуемости и повторяемости могут быть
использованы в племенной работе. Об использовании коэффициента
наследуемости для определения эффекта селекции, интенсивности отбора
и определения селекционных индексов сказано в учебнике (1, с. 227 –
229; 2, с. 337 – 342; 4, с.1-31- электронное пособие; 5, с.2-53).
В целях закрепления этого материала выполните задания,
имеющихся в вопросах для контрольной работы (№ 163-172).
24
Вопросы для самопроверки
1.
Что такое генеральная совокупность и выборка?
2.
Что такое вариационный ряд и как его построить?
3.
Какие вы знаете константы, характеризующие вариационный
ряд?
4.
Что означает статистическая ошибка средней арифметической
величины?
5.
Как определить критерий статистической достоверности
разности двух независимых вариационных рядов?
6.
Каким может быть характер и степень взаимосвязи между
признаками?
7.
В каких пределах варьирует цифровое значение коэффициента корреляции?
8.
Что означает коэффициент регрессии и как его можно
использовать в селекции сельскохозяйственных животных?
9.
Имеется ли разница в наследовании качественных и количественных признаков?
10. Что такое наследуемость? Есть ли разница между понятиями:
наследственность, наследование и наследуемость?
11. Какие вы знаете методы определения коэффициента
наследуемости?
12. Какие факторы влияют на величину h2?
13. Что такое повторяемость?
14. Какие методы используются для вычисления коэффициента
повторяемости?
15. Какие факторы влияют на величину коэффициента повторяемости?
16. Как в племенной работе используются коэффициенты
наследуемости и повторяемости?
2.10 Генетика популяций
В теме рассматриваются следующие вопросы: эффективность
отбора в популяциях и чистых линиях, структура свободно
размножающейся популяции по генотипам, влияние отбора на структуру
популяции, изменение популяции при отсутствии свободного спаривания
(при скрещивании и инбридинге).
Изучение материала начните с выяснения понятий «популяция» и
«чистая линия». Затем ознакомьтесь с работами В. Иоганнсена по
выяснению эффективности отбора в популяциях и чистых линиях. При
этом обратите внимание на причины, приводящие к разной
эффективности отбора, и на явление регрессии, в силу которой дочернее
поколение наследует лишь часть родительского отклонения от средней.
25
Действие регрессии можно наблюдать при отборе по хозяйственно полезным признакам животных любого стада (например, по удою, проценту
жира).
В свободно размножающейся популяции наблюдается определенная
структура (соотношение) генотипов. Закон о структуре свободно
размножающейся популяции и формула для определения этой структуры
были предложены в 1908 году английским математиком Г. Харди и
немецким врачом В. Вайнбергом. Пользуясь формулой Харди-Вайнберга
(р2АА + 2рд Аа+ q2аа = 1), можно определить структуру популяции по
генотипам. Для правильного пользования формулой необходимо уяснить
понятия «частота генотипов» (доля) и «концентрация генов» (3, с. 179 182).
Для лучшего усвоения этого материала рекомендуется решить
несколько задач, имеющихся в вопросах контрольной работы (№ 103111).
В следующих разделах темы рассматривается влияние генетической
структуры популяции на расщепление признаков в новых поколениях и
влияние отбора на структуру популяции. Обратите внимание на различия
в действии естественного и искусственного отбора, отбора по
доминантным и рецессивным признакам, а также на влияние различной
интенсивности отбора.
Так как большинство хозяйственно полезных признаков
сельскохозяйственных животных – количественные и в значительной
мере зависят от условий среды, необходимо знать, как среда влияет на
интенсивность отбора.
В своей практической работе специалисты по направлению
«Зоотехния» имеют дело с популяциями, в которых осуществляется
подбор (гомогенный и гетерогенный), а, следовательно, отсутствует
свободное спаривание. Подбор вообще, а скрещивание и инбридинг
особенно сильно влияют на структуру популяции. При скрещивании в
популяциях возрастает гетерозиготность, а в первом поколении
наблюдается явление гетерозиса. Инбридинг же ведет к возрастанию
гомозиготности и сохранению у потомков признаков родителей,
находящихся в родстве.
Вопросы для самопроверки
1.
Что такое популяция и чистая линия?
2.
К каким выводам пришел В. Иоганнсен в результате изучения
отбора в популяциях и чистых линиях?
3.
В чем заключается сущность закона биологической регрессии?
4.
Каково практическое значение опытов В. Иоганнсена?
26
5.
Какова формула Харди-Вайнберга для определения соотношения генотипов в свободно размножающейся популяции?
6.
Какое влияние на генетическую структуру популяции
оказывает мутационный процесс?
7.
Как внешняя среда влияет на структуру популяции по
генотипам?
8.
Как влияет скрещивание на генетическую структуру популяции?
9.
Что такое инбридинг и какое он оказывает влияние на
генетическую структуру популяции?
2.11 Инбридинг, инбредная депрессия и гетерозис
Эту главу начните с освоения раздела об инбридинге. Под ним понимается спаривание животных, находящихся в слабой, умеренной или
тесной степени родства. Такой тип спариваний повышает генетическую
гомозиготность потомства по многим генам.
В животноводстве инбридинг получил признание как необходимый
метод племенной работы, целью которого является повышение
генетического сходства потомков с предком, обладающим выдающимися
хозяйственно-полезными признаками. Однако практика свидетельствует
о том, что инбредное потомство уступает по развитию и
жизнеспособности
особям,
полученным
путем
аутбридинга
(неродственное спаривание). Вредное действие родственных спариваний
проявляется в инбредной депрессии. Поэтому необходимо выяснить
причины и продолжительность действия инбредной депрессии, последствия инбридинга в животноводстве.
Затем нужно усвоить методы оценки степени инбридинга по ПушуШапоружу (по рядам предков), а также по Райту-Кисловскому
(посредством
коэффициента
инбридинга).
Для
определения
генетического сходства между родственниками Райт предложил
специальную формулу, которой также необходимо научиться
пользоваться. Рассмотрите известные примеры инбредных животных,
которые имели лидирующую роль в создании и совершенствовании
пород сельскохозяйственных животных.
Результаты, полученные при скрещивании и противоположные по
эффекту инбредной депрессии, получили название гетерозиса. Наиболее
ярко он проявляется у помесей первого поколения. В последнем разделе
этой главы рассматриваются теории, объясняющие причины и природу
гетерозиса и инбредной депрессии. Особое внимание следует обратить на
использование явления гетерозиса при производстве продукции
животноводства.
27
Вопросы для самопроверки
1.
Что такое инбридинг? Каковы его генетические основы и
биологические особенности?
2.
Что такое инбредная депрессия?
3.
Какое влияние оказывает инбридинг на генетическую
структуру популяций?
4.
Какие существуют методы определения степени инбридинга?
5.
С какой целью используется инбридинг в практике животноводства?
6.
Что такое гетерозис? Каковы его особенности?
7.
Какие существуют теории гетерозиса и инбредной депрессии?
8.
Какова роль гетерозиса в практике животноводства?
2.12 Биотехнология
Биотехнология – комплексное научное направление, включающее
микробиологический синтез, генную и клеточную инженерию,
получающее все большее распространение. Выясните основные вехи ее
развития.
Важным вопросом этого раздела является генная инженерия. Ее
задачи связаны с получением генов путем их синтеза или выделения из
одних клеток и последующего переноса таких генов и генетических
структур или их копий в другие клетки. Ферменты – главные
инструменты генной инженерии. Изучите, как происходит выделение
генов. Рестрикция ДНК. Переносчики генетической информации –
векторы. Трансгенез. Значение генной инженерии для диагностики
некоторых наследственных болезней, синтеза инсулина, гормонов роста,
получения интерферонов и др.
Изучите также другие направления биотехнологии и их
практическое значение (соматическая гибридизация, пересадка ядер и
клеток, трансплантация зигот и эмбрионов, клонирование и др.).
Соматическая гибридизация. Гибридомная технология производства
моноклональных антител и их использование. Современные методы
биотехнологии воспроизводства с.х. животных. Трансплантация
эмбрионов. Получение зигот и эмбрионов в организме донора. Пересадка
эмбрионов реципиентам. Отбор и подготовка реципиентов. Значение
трансплантации эмбрионов в селекции животных. Биотехнология
оплодотворения в условиях in vitro. Клонирование млекопитающих и
перспективы его использования. В чем заключаются методы получения
химерных и трансгенных животных и их значение.
Вопросы для самопроверки
1.
Что такое биотехнология?
28
2.
Назовите основные этапы ее развития.
3.
В чем сущность генной инженерии?
4.
Что такое гибридизация ДНК?
5.
Как получают трансгенных животных?
6.
Какое значение в селекции имеет трансплантация эмбрионов?
7.
В чем заключается метод клонирования млекопитающих?
Перспективы его применения?
2.13 Генетика иммунитета, аномалий и болезней
Эта глава посвящена изучению следующих вопросов: генетические
основы иммунитета, видовая и породная наследственная устойчивость,
генетическая патология иммунной системы, основные типы
наследственных аномалий, селекция на резистентность.
Иммунитет - это способ защиты организма от живых тел и веществ,
несущих на себе признаки генетической чужеродности. Особое значение
имеют две разновидности иммунитета - неспецифическая защита
организма и ее факторы (кожные, слизистые покровы, стресс, фагоциты,
естественные иммуноглобулины, а также защитные вещества бактерицидного типа - комплемент, интерферон, лизоцим, пропердин и др.) и
специфическая
защита,
обеспечиваемая
совокупностью
всех
лимфоидных органов и клеток (тимус млекопитающих, фабрициева
сумка птиц, костный мозг, миндалины).
Клеточная и гуморальная системы иммунитета. Роль Т- и Влимфоцитов.
Термин
клеточный
иммунитет
(иммунитет,
опосредованный клетками) первоначально служил для обозначения
местных реакций осуществляемых лимфоцитами и фагоцитами без
участия антител. В настоящее время этот термин используется в более
широком смысле для описания иммунного ответа, в котором антителам
принадлежит не ведущая, а вспомогательная роль. Основу клеточного
иммунитета составляют лимфоциты, которые для своего созревания
переселяются из костного мозга в другой центральный орган
лимфоидной системы - тимус (вилочковая железа). Эта ветвь лимфоцитов
получила название тимус-зависимые, или Т-лимфоциты.
Гуморальный иммунитет. Иммунный ответ. Генетический
контроль иммунного ответа. Гуморальный иммунитет – это защита
организма от инфекций, осуществляемая белками антителами (или
иммуноглобулинами), растворимыми в крови и жидкостях организма. В
основе этого процесса лежит специфическое взаимодействие антител с
антигенами. Антигены – это чужеродные белки или другие
высокомолекулярные соединения. Антитела – это белки, синтезируемые
В-лимфоцитами. В-лимфоциты сначала образуются в печени плода, а
после рождения в красном костном мозге, который локализуется в
29
полости трубчатых костей. Специфика защиты проявляется в том, что,
на каждый конкретный антиген лимфоциты типа В синтезируют в
организме специфическое антитело и между ними происходит взаимная
реакция, при которой образуется комплекс антиген-антитело,
приводящий к устранению антигена. Реакция выражается различным
способом: в виде преципитации (осадок), агглютинации (склеивание) или
гемолиза (разрушение).
У всех видов сельскохозяйственных животных встречаются
наследственные дефекты, которые отрицательно влияют на жизнеспособность, хозяйственно-полезные признаки и воспроизводительную
способность. Это генетические аномалии, обусловленные мутациями. По
степени влияния на жизнеспособность генетические аномалии
подразделяются на летальные (вызывают смерть особи до достижения
ею стадии половой зрелости), полулетальные (погибает не менее 50 %
особей) и субвитальные (частота смертности аномальных особей ниже 50
%).
Понятия о генетических, наследственно-средовых и экзогенных
аномалиях. Исследования показали, что причина одних аномалий - в
основном генетические факторы, других — сочетание генетических
факторов с определенными условиями внешней среды, третьих внешнесредовые, или экзогенные (ненаследственные), факторы. В
соответствии с этим аномалии подразделяют: 1) на генетические; 2)
наследственно-средовые; 3) экзогенные. Затем нужно изучить вопрос об
основных типах наследования генетически обусловленных аномалий и
болезней (рецессивные, доминантные, сцепленные с полом).
Для практики зоотехнии большое значение имеет генетически
обусловленная резистентность к болезням и устойчивость к
неблагоприятным условиям среды и технологии содержания. С помощью
генетических методов созданы резистентные группы свиней, крупного
рогатого скота, птицы. Для освобождения популяции от нежелательных
генов проводят выбраковку животных-носителей и их родителей.
Вопросы для самопроверки
1.
Что такое иммунитет и иммунная система организма?
2.
Какие неспецифические факторы иммунитета вы знаете?
3.
Что такое специфический иммунитет?
4.
Что такое антитела? Какова их роль?
5.
Какова роль Т- и В-лимфоцитов в иммунной системе.
6.
Какова структура иммуноглобулинов и как они наследуются?
7.
Как классифицируют аномалии?
8.
Назовите основные типы наследования аномалий у животных.
9.
Возможна ли селекция животных на резистентность к
отдельным заболеваниям?
30
10. Расскажите о мероприятиях по повышению устойчивости
животных к заболеваниям.
2.14 Иммуногенетика и генетический полиморфизм
Изучение темы начните с ознакомления с историей
иммуногенетики. В этом разделе темы необходимо выяснить методы
определения групп крови у животных, в основу которых положено
использование взаимодействия иммунных антител с антигенными
факторами эритроцитов крови. Обратите внимание на большое
количество антигенных факторов, обнаруженных у разных видов
сельскохозяйственных животных, и кодоминантный тип их
наследования. Для понимания методов определения групп крови
необходимо выяснить, что такое системы групп крови и какое количество
их выявлено у основных видов сельскохозяйственных животных, что
следует понимать под феногруппами и какой символикой пользуются для
их обозначения. Этот раздел завершается рассмотрением методики
изготовления реагентов, используемых при изучении групп крови у
разных видов.
Достижения иммуногенетики используются в практике животноводства для контроля происхождения племенных животных,
определения родства пород, для выявления одно- или двуяйцового
происхождения близнецов, при объяснении природы гемолитической
болезни молодняка.
В последние десятилетия проявляется большой интерес к изучению
полиморфизма белков, в основе наследования которого лежит явление
множественного аллелизма и кодоминантности. Для анализа белкового
полиморфизма пользуются электрофорезом в крахмальном геле,
основанном на способности разных белков с разной скоростью
передвигаться в поле постоянного тока.
Для определения полиморфизма ДНК используют метод
полимеразной цепной реакции (ПЦР) – метод амплификации
(распространения, увеличения) фрагментов нуклеиновых кислот в
искусственных условиях (in vitro). Он основан на многократном
избирательном копировании определённого участка ДНК при помощи
ферментов. При этом происходит копирование только того участка,
который удовлетворяет заданным условиям, и только в том случае, если
он присутствует в исследуемом образце.
Результаты анализа полиморфизма белков (трансферрины,
гемоглобин, ряд ферментов и др.) используются для выяснения биохимической индивидуальности организма, генетической экспертизы
происхождения животных. Кроме того, ведется поиск по выявлению
связей между типами отдельных белков и продуктивностью животных.
31
При проведении генетического анализа по группам крови и
полиморфным белковым системам необходимые математические
характеристики (частоты генов и генотипов, генетическое сходство
популяций, гомозиготность и гетерозиготность и др.) определяются с
использованием специальных формул.
В целях закрепления материала темы решите задачи, имеющиеся в
вопросах для контрольной работы (№ 143-152).
Вопросы для самопроверки
1.
Где находятся антигены и антитела?
2.
Как определяются группы крови у животных?
3.
Каковы особенности наследования групп крови?
4.
Для чего используется определение групп крови в практике
животноводства?
5.
Существует ли корреляция между группами крови и
продуктивностью животных?
6.
Что такое наследственный полиморфизм белков?
7.
Каков характер наследования разных типов полиморфных
белков?
8.
Существует ли корреляция полиморфных белков с продуктивностью животных?
9.
Что такое ПЦР?
2.15 Генетика поведения и ее селекционное значение
Генетика поведения - это раздел генетики, изучающий наследственность и наследственную изменчивость поведенческих
признаков отдельных особей, популяций, подвидов и видов. Она
использует данные и методы этологии - науки о поведении животных.
Генетическая обусловленность формы поведения имеет большое
значение для животноводства, так как позволяет вести селекцию на
создание животных с желательным типом поведения, пригодных для
разведения в условиях промышленных комплексов.
Необходимо ознакомиться с идеями основоположников науки о
поведении животных - И. М. Сеченова и И. П. Павлова, создателей
учения о типах высшей нервной деятельности. Установлена генетическая
обусловленность многих признаков поведения как на модельных
объектах (дрозофила, крыса, мышь, собака, кошка, различные виды птиц),
так и на сельскохозяйственных животных (кролики, овцы, крупный рогатый скот, свиньи, зебу, куры, утки).
Затем перейдите к изучению работ советских ученых по генетике
поведения - Л. В. Крушинского о роли генетических факторов в
определении способности животных к элементарной рассудочной
32
деятельности, или к экстраполяции, и Д. К. Беляева о влиянии
искусственного отбора (дестабилизирующий отбор) на доместикацию
лисиц. Обратите внимание на роль стресса в поведении животных,
состояние общей мобилизации сил организма в ответ на сильные
физические или психические воздействия. Установлено, что
предрасположенность к стрессам носит рецессивный, а сопротивляемость
стрессам - доминантный характер. Для ряда поведенческих признаков
сельскохозяйственных животных установлено значение коэффициента
наследуемости.
Особое значение данные генетики поведения имеют для создания
животных, приспособленных к условиям промышленных технологий.
Современная селекция должна учитывать как полигенный тип
наследования одних поведенческих реакций, так и моногенную
детерминацию других признаков.
Вопросы для самопроверки
1.
Каково значение работ И. М. Сеченова и И. П. Павлова в
формировании генетики поведения?
2.
Какова роль генотипа и условий среды в развитии поведенческих признаков животных?
3.
В чем заключается суть исследований Л. В. Крушинского по
выявлению способности животных к элементарной «рассудочной»
деятельности?
4.
В чем заключается суть работ Д. К. Беляева по изучению
поведения животных при одомашнивании?
5.
Возможно ли использование генетически обусловленного
поведения животных в практической селекции?
2.16 Генетика и эволюционное учение
Причинные факторы эволюционного процесса впервые были
научно
обоснованы
Ч.
Дарвином
(отбор,
наследственность,
изменчивость).
Обратите внимание на то, что собственно генетическое
обоснование эволюция живых организмов получила лишь в 20-х годах
XX в. после создания популяционной генетики. Здесь следует отметить
два открытия — закона генотипического равновесия идеальных
популяций, или закона Харди - Вайнберга, а также учения о популяциях
как элементарных единицах эволюционного процесса (С. С. Четвериков,
Н. В. Тимофеев-Ресовский, Ф. Г. Добжанский, С. Райт, Д. Хаксли и др.).
Современный этап развития эволюционного учения основан на
синтезе популяционной генетики и молекулярной биологии и получил
название «синтетическая теория эволюции» (сокращенно СТЭ).
Наследственность – один из главных факторов эволюции. Выясните
33
значение
цитоплазматической
наследственности
в
эволюции.
Изменчивость организмов – второй решающий фактор эволюции.
Реальной формой эволюционного процесса является микроэволюция
природных и искусственных популяций. Факторами, которые смещают
генотипическое равновесие популяций, являются мутации, отбор,
изоляция, миграции, инбридинг, популяционные волны и дрейф генов.
Мутации, в свою очередь, поставляют новый генный материал для
процесса микроэволюции, отбор выполняет направляющую функцию,
тогда как остальные факторы создают фонд комбинативной изменчивости
для действия отбора. Выясните сущность макроэволюции.
Далее изучите главные направления эволюции. В последние
десятилетия существенно изменились представления о том, каким
образом происходили в ходе эволюции крупнейшие прогрессивные
изменения (ароморфозы). Современные положения основываются на
законе
гомологических
рядов
наследственной
изменчивости,
установленном Н. И. Вавиловым: в генофондах родственных видов
закономерно появляются подобные (гомологичные) мутации. При
условии действия на популяции родственных видов подобно
направленного естественного отбора изменения этих популяций идут
подобными путями, что проявляется в виде параллелизма. Дискретный и
упорядоченный
характер
изменчивости
накладывает
жесткие
ограничения на эволюционные возможности организмов. Сходная
изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у
разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и
число возможных путей эволюционного развития.
В последнем разделе темы рассмотрите вопросы видообразования и
скорости эволюции.
Вопросы для самопроверки
1.
Какая совокупность организмов является элементарной
единицей эволюционного процесса?
2.
Что такое синтетическая теория эволюции и каково ее
основное содержание?
3.
Что такое микроэволюция и каковы ее отличия от макроэволюции?
4.
Какие факторы микроэволюции вы знаете?
5.
Какова роль мутаций и отбора в эволюции?
6.
Какие
еще
факторы
микроэволюции
изменяют
генотипическое равновесие в популяциях?
7.
В чем заключается генетическое обоснование параллельной
эволюции?
34
Раздел 3. ЗАДАНИЕ ДЛЯ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ
3.1 Рекомендации по выполнению контрольной работы
Выполнение контрольной работы предполагает самостоятельное
изучение студентом специальной литературы по предложенным
вопросам, ее обработку и изложение в соответствии с самостоятельно
составленным планом. Данный метод самостоятельной работы студентов
позволяет приобрести навыки поиска, сбора и систематизации
информации, аргументирования собственной точки зрения, умения точно
и логично излагать материал. Выполненная контрольная работа должна
служить показателем углубленного изучения учебной дисциплины.
Прежде чем приступать к выполнению контрольной работы,
внимательно изучите учебный материал и ознакомьтесь с содержанием
методического пособия.
Номера вопросов, которые должны быть освещены в контрольной
работе, устанавливаются по приведенной ниже таблице с учетом
учебного шифра студента (зачетной книжки). Например, учебный шифр
студента 4238. Для нахождения номеров вопросов контрольного задания
нужно в первой (заглавной) строке таблицы найти предпоследнюю цифру
шифра, т. е. 3. В первом вертикальном столбце таблицы находится
последняя цифра учебного шифра - 8. В клетке таблицы, находящейся на
месте пересечения нужной строки и столбца, указаны номера вопросов
контрольной работы студента. Они следующие: 13, 23, 61, 108, 112, 117.
Работа может быть выполнена в рукописном виде или на
компьютере. Объем контрольной работы - 15 - 20 страниц формата А4.
Работа в компьютерном варианте оформляется
в соответствии с
требованиями стандарта организации для документов текстовых учебных
(СТО ВГМХА 01-2008). На каждой странице оставляются поля: левое - 30
мм, правое - 10 мм, верхнее и нижнее - не менее 20 мм. Размер шрифта –
14 пт, межстрочный интервал – 1,5; выравнивание текста по ширине
страницы. Сокращение слов в тексте, кроме общепринятых, не
допускается.
В список литературы включают только использованные литературные и Интернет-источники. В конце контрольной работы (на последней
странице «Списка литературных источников») должна быть поставлена
подпись автора и дата.
Контрольная работа по дисциплине «Генетика и биометрия»
студентами заочной формы обучения должна быть выполнена к
сессии.
35
Таблица 1 – Номера вопросов контрольной работы
Последняя
цифра
учебного
Предпоследняя цифра учебного шифра
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
20,
39,
51,
83,
101,
117
22,
37,
53,
82,
97,
117
16,
34,
56,
76,
100,
117
30,
50,
69,
103,
113,
117
7,
25,
46,
77,
116,
117
8,
19,
28,
78,
109,
117
12,
34,
46,
67,
99,
117
4,
13,
59,
97,
103,
117
29,
35,
56,
82,
107,
117
1,
23,
40,
62,
105,
117
23,
36,
54,
81,
115,
117
24,
35,
55,
106,
114,
117
19,
31,
59,
65,
104,
117
6,
26,
47,
78,
112,
117
10,
20,
35,
74,
92,
117
13,
32,
38,
68,
91,
117
5,
11,
55,
62,
98,
117
32,
41,
57,
83,
108,
117
2,
41,
49,
93,
102,
117
11,
35,
50,
68,
101,
117
21,
38,
52,
71,
106,
117
18,
32,
58,
66,
106,
117
2,
27,
48,
62,
100,
117
9,
21,
36,
110,
112,
117
14,
27
30,
68,
104,
117
6,
12,
53,
63,
99,
117
29,
31,
58,
84,
104,
117
3,
42,
57,
92,
103,
117
12,
17,
51,
69,
102,
117
20,
43,
59,
89,
116,
117
17,
33,
57,
79,
105,
117
4,
28,
49,
63,
94,
117
5,
22,
37,
75
113,
117
15,
24,
61,
105,
112,
117
7,
31,
56,
64,
97,
117
5,
43,
60,
62,
112,
117
4,
40,
48,
77,
91,
117
13,
46,
52,
76,
87,
117
13,
23,
61,
108,
112,
117
28,
44,
48,
81,
115,
117
29,
50,
61,
64,
95,
117
1,
23,
39,
93,
114,
117
16,
35,
42,
91,
106,
117
8,
33,
51,
65,
87,
117
4,
26,
60,
65,
107,
117
15,
33,
54,
92,
115,
117
14,
34,
53,
71,
103,
117
18,
22,
39,
98,
109,
117
29,
37,
47,
63,
82,
117
1,
35,
55,
74,
96,
117
24,
42,
45,
76,
115,
117
17,
26,
44,
99,
107,
117
9,
30,
49,
71,
88,
117
7,
20,
61,
86,
115,
117
6,
36,
44,
63,
103,
117
5,
24,
52,
76,
111,
117
14,
28,
38,
78,
110,
117
10,
30,
46,
64,
94,
117
2,
19,
36,
66,
97,
117
11,
21,
41,
101,
110,
117
3,
18,
27,
70,
108,
117
10,
33,
58,
72,
89,
117
1,
15,
60,
95,
116,
117
7,
45,
54,
64,
98,
117
16,
37,
55,
83,
104,
117
12,
32,
45,
71,
95,
117
31,
44,
51,
83,
106,
117
28,
37,
61,
67,
90,
117
15,
22,
42,
75,
88,
117
12,
26,
46,
69,
103,
117
11,
31,
60,
66,
112,
117
2,
43,
57,
95,
110,
117
8,
38,
46,
65,
99,
117
17,
32,
56,
74,
105,
117
6,
25,
45,
89,
113,
117
11,
25,
39,
87,
108,
117
9,
27,
38,
68,
85,
117
25,
43,
56,
85,
111,
117
13,
23,
47,
86,
104,
117
3,
16,
50,
76,
112,
117
3,
10,
58,
96,
111,
117
9,
47,
53,
66,
100,
117
8,
18,
57,
98,
106,
117
7,
26,
47,
79,
114,
117
33,
40,
50,
72,
96,
117
9,
24,
45,
69,
107,
117
23,
44,
59,
89,
112,
117
14,
22,
48,
90,
112,
117
4,
26,
51,
70,
79,
117
17,
31,
53,
77,
93,
117
10,
39,
50,
67,
114,
117
19,
30,
58,
85,
107,
117
8,
27,
49,
62,
80,
117
10,
34,
48,
73,
84,
117
20,
40,
52,
90,
109,
117
1,
43,
59,
85,
109,
117
15,
21,
49,
91,
113,
117
22,
28,
52,
80,
105,
117
18,
41,
54,
78,
104,
117
19,
40,
55,
81,
106,
117
шифра
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
36
3.2 Рекомендации по решению генетических задач (основные
положения, которые необходимо знать, при решении генетических задач)
1. Особи с рецессивным признаком всегда гомозиготны (аа). От
родителей с рецессивными признаками могут быть получены потомки
только с рецессивными признаками.
2. Особи с доминантными признаками (при полном
доминировании) могут быть гомозиготами (АА) и гетерозиготами (Аа).
От особей с доминантными признаками могут быть получены потомки с
доминантными и рецессивными признаками, если оба родителя
гетерозиготны.
3. Доминантными гомозиготами являются:
а) представители чистых линий;
б) особи, оба родителя которых были гомозиготами по этому
признаку;
в) особи, в потомстве которых не наблюдается расщепления.
4. Особь гетерозиготна, если один из его родителей или потомков
имеет рецессивный признак.
5. При скрещивании особей с альтернативными признаками в
первом поколении проявляется доминантный признак.
6. Если у особей в потомстве идет расщепление по фенотипу, то эти
особи гетерозиготны и имеют доминантный признак.
7. Половые клетки – гаметы содержат гаплоидный (одинарный,
половинный) набор хромосом и генов, и в каждую гамету попадает
только один из каждой пары аллельных генов, определяющих развитие
признака.
8. Потомок одну гомологичную хромосому из каждой пары (один
аллельный ген) получает от отца, а другую (другой аллельный ген) – от
матери.
9. Гомозиготные особи образуют один сорт гамет. У гетерозигот
число возможных сортов гамет равно 2n, где n – число пар генов, по
которым особь гетерозиготна.
37
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
38
3.3 Вопросы для контрольной работы
Генетика как наука. Основные этапы ее становления. Место
генетики среди биологических наук.
Методы
генетических
исследований:
гибридологический,
генеалогический,
популяционный,
феногенетический,
рекомбинационный,
мутационный,
цитогенетический,
статистический.
История исследований и достижения в генетике человека.
Развитие генетики в нашей стране. Работы Е. А. Богданова, К.
Кольцова, Н. И. Вавилова, С. С. Четверикова, А.С. Серебровского,
Ю. А. Филипченко, Н.П. Дубинина и др.
Полимеразная цепная реакция (ПЦР) как один из современных
методов генетических исследований.
Значение генетики в решении проблемы продовольственной
безопасности страны.
Строение клетки и роль ее органоидов в передаче наследственной
информации.
Строение и химический состав хромосом. Гаплоидный и
диплоидный набор хромосом. Понятие о геноме и кариотипе.
Митоз и его генетическая сущность.
Мейоз и его генетическая сущность.
Биологическая и генетическая роль полового размножения.
Что такое кариотип? Охарактеризуйте кариотипы основных видов
сельскохозяйственных животных. Что общего в кариотипах разных
видов и каковы различия? Что такое геном?
Гибридологический метод генетического анализа, разработанный Г.
Менделем, и его основные принципы.
Законы наследования признаков, установленные Г. Менделем.
Проиллюстрируйте на схемах скрещиваний суть этих законов.
Моногибридное скрещивание и его схема. Реципрокное, возвратное
и анализирующее скрещивания, их схемы и значение.
Дигибридное скрещивание. Составьте схему дигибридного
скрещивания и проанализируйте наследование признаков, гены
которых локализованы в разных парах хромосом.
Основные типы доминирования. Используя конкретные примеры,
составьте схемы скрещиваний и охарактеризуйте F1 и F2 при разных
типах доминирования.
Основные типы взаимодействия неаллельных генов. Используя
конкретные примеры, составьте схемы скрещиваний и
охарактеризуйте F1 и F2 при разных типах взаимодействия
неаллельных генов.
Летальные гены и их действие. Назовите признаки, детерминируемые (определяемые) летальными генами у разных видов
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
сельскохозяйственных животных и покажите на схемах
скрещиваний особенности их наследования.
Какие признаки называются сцепленными? Составьте схему
скрещивания, с помощью которой объясните особенности
наследования сцепленных признаков в F1 и F2.
Кроссинговер как причина нарушения сцепления между
признаками. Кроссоверные и некроссоверные гаметы. Составьте
схему скрещивания, используя которую объясните нарушение
сцепления между признаками при кроссинговере.
В каких единицах измеряется расстояние между генами в
хромосоме? Расскажите об использовании анализирующего
скрещивания для определения расстояния между генами.
Изложите сущность хромосомной теории наследственности Т.
Моргана.
Хромосомное определение пола у млекопитающих и птиц. Половые
хромосомы и аутосомы. Гомогаметный и гетерогаметный пол.
Покажите на схемах скрещиваний определение пола у
млекопитающих и птиц.
Какие признаки называются сцепленными с полом? С помощью
схемы скрещивания проанализируйте особенности наследования
признаков, сцепленных с полом у млекопитающих и птиц.
Балансовая теория определения пола. Биологическое значение
соотношения числа половых Х-хромосом и аутосом.
Бисексуальность организмов. Гинандроморфизм, гермафродитизм и
фримартинизм.
Соотношение полов и возможности его искусственного
регулирования у сельскохозяйственных животных. Значение этой
проблемы для практики животноводства.
Партеногенез,
гиногенез
и
андрогенез.
Их
сущность,
распространение и практическое использование.
Структура ДНК по Уотсону и Крику. Видовая специфичность ДНК,
ее содержание в геномах разных видов. Репликация ДНК.
Структура, основные типы РНК, их роль в синтезе белков. Передача
наследственной информации в системе ДНК - РНК - белок.
Обратная транскрипция.
Генетический код, его сущность и основные свойства
(триплетность, неперекрываемость, вырожденность, универсальность).
Ген как элементарная единица наследственности, мутации и
рекомбинации. Строение, функции и свойства гена.
Строение генетического материала у прокариот (бактерий, вирусов,
фагов, плазмид). Обмен генетическим материалом у прокариот.
39
35. Генетическая (генная) инженерия и ее методы. Состояние работ по
генной инженерии в современной генетике и животноводстве.
36. Ген как биологическая система. Влияние генов на формирование
признаков у эукариот. Онтогенез как процесс реализации генотипа.
37. Влияние материнских генов на развитие зиготы. Действие генов на
ранних стадиях онтогенеза.
38. Теория Ф. Жакоба и Ж. Моно о регуляции синтеза и-РНК и белков.
39. Критические периоды онтогенеза. Влияние физиологически
активных соединений (индукторов, гормонов) на развитие
организмов. Дифференциальная активность генов и роль
цитоплазмы в ее регуляции. Фенокопии и морфозы.
40. Цитоплазматическая (нехромосомная) наследственность. В каких
органоидах цитоплазмы локализована ДНК? В чем ее отличие от
хромосомной
ДНК?
Примеры
цитоплазматической
наследственности у растений и животных.
41. Мутационная изменчивость как одна из форм наследственной
изменчивости. Роль Г. де Фриза и отечественных ученых в создании
и развитии теорий мутаций.
42. Генные, хромосомные и геномные мутации. Их характеристика.
Примеры мутаций, имеющих значение для сельского хозяйства.
43. Спонтанный и индуцированный мутагенез. Мутагенные факторы.
44. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости,
сформулированный Н. И. Вавиловым, и его значение.
45. Генетические основы наследования количественных признаков.
Полигенное наследование. Влияние среды на формирование
количественных признаков.
46. Коэффициенты наследуемости и повторяемости. Их значение и
использование в селекции животных.
47. Популяции и чистые линии. Работы В. Иоганнсена по выяснению
эффективности отбора в популяциях и чистых линиях.
48. Генетическая структура популяции по концентрации генов и
частоте генотипов. Формула и закон Харди-Вайнберга для
характеристики структуры панмиктической популяции.
49. Факторы, нарушающие структуру популяции по частоте генотипов.
50. Формы
отбора
(направленный,
стабилизирующий,
дестабилизирующий, дизруптивный) и их характеристика.
51. Генетическая сущность инбридинга и его значение для селекции.
Влияние инбридинга на генетическую структуру популяции.
52. Гетерозис и его биологическая сущность. Основные гипотезы,
объясняющие эффект гетерозиса.
53. Иммунитет и его генетическая основа. Неспецифические и
специфические факторы иммунитета.
40
54. Основные типы аномалий и наследственных заболеваний
животных, их генетическая обусловленность и наследование.
55. Значение наследственной устойчивости сельскохозяйственных
животных к болезням и возможности селекции на повышение
резистентности.
56. Группы крови сельскохозяйственных животных, их генетическая
обусловленность и наследование. Использование груш крови в
селекции животных.
57. Биохимический полиморфизм белков и его генетическая природа.
Использование биохимического полиморфизма белков в селекции
животных.
58. Роль генотипа и условий среды в формировании поведенческих
признаков у животных. Использование генетически обусловленного
поведения животных в практической селекции.
59. Охарактеризуйте один из видов сельскохозяйственных животных
(крупный рогатый скот, лошади, овцы, свиньи, птица и другие
домашние животные) по следующему плану: селекционируемые
признаки;
цитогенетическая
характеристика;
наследование
основных качественных и количественных признаков; группы
крови и полиморфные системы белков; наследственные болезни и
аномалии; генетика воспроизводительной функции.
60. Учение Ч. Дарвина о наследственности, изменчивости и отборе как
факторах эволюции.
61. Популяция как элементарная единица эволюционного процесса.
Значение работ С. С. Четверикова и И. И. Шмальгаузена для
развития современной теории эволюции.
62. У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над
коричневой (ген «в»). Черная самка несколько раз была спарена с
одним и тем же черным самцом и принесла во всех пометах 18
черных и 5 коричневых щенков. Определите генотип родителей,
составьте схему скрещивания и выясните, сколько черных щенков
из числа родившихся могут быть гомозиготными.
63. Желтая морская свинка при скрещивании с белой всегда дает
кремовое потомство. При скрещивании кремовых свинок между
собой наблюдается расщепление потомства: 1 желтая : 2 кремовых :
1 белая. Каков характер наследования окраски шерсти морских
свинок? Составьте схемы скрещиваний в соответствии с условием
задачи.
64. У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над
коричневой (ген «в»). Четыре самки были спарены с одним и тем же
черным самцом. Самка № 1, коричневая, ощенилась несколькими
щенками, один из которых был коричневый. В помете самки № 2
(коричневой) один щенок был черный. У самки № 3 (черной) один
41
65.
66.
67.
68.
69.
70.
71.
42
щенок был коричневый. Самка № 4 (черная) принесла всех черных
щенков. Составьте схемы скрещиваний и определите генотипы
самца и всех четырех самок.
У морских свинок черная окраска шерсти (ген «А») доминирует над
белой (ген «а»). При спаривании черного самца с черной самкой в
нескольких пометах получено 20 потомков, из которых 6 было
белых, а остальные черные. Определите генотип каждого родителя.
Составьте схему скрещивания и выясните соотношение генотипов
полученного потомства. Составьте схемы скрещиваний, с помощью
которых можно было бы выяснить генотипы черных особей.
У собак жесткая шерсть доминантна, мягкая - рецессивна. От
жесткошерстных родителей получен жесткошерстный щенок.
Может ли этот щенок получить от родителей ген мягкошерстности?
С кем его надо скрестить, чтобы выяснить, имеет ли он в генотипе
ген мягкошерстности? Сделайте схемы всех скрещиваний.
У кроликов шерсть нормальной длины (ген «L») доминантна,
короткая (ген «l») - рецессивна. У короткошерстной крольчихи
родилось 5 крольчат: 3 короткошерстных и 2 с нормальной
шерстью, Составьте схему скрещивания. Определите генотип и
фенотип отца, генотипы матери и потомков.
При скрещивании длинноухих овец («АА») с безухим» («аа»)
получается потомство с короткой ушной раковиной. Как называется
такой тип наследования? Какое потомство получится при
скрещивании короткоухих овец с такими же баранами? Безухих
овец с короткоухими баранами? Составьте схемы скрещиваний и
сделайте их анализ.
У андалузских кур черная окраска, оперения (ген «В») доминирует
над белой (ген «в»). Гетерозиготная птица имеет голубое оперение.
Какое потомство даст голубая курица при скрещивании с белым,
голубым и черным петухами? Почему голубые андалузские куры
при разведении «в себе» не дают однообразного потомства?
У крупного рогатого скота шортгорнской породы красная масть
(ген «R») доминирует над белой (ген «r»). Гетерозиготные
животные имеют чалую масть. В Шотландии одна шортгорнская
корова принесла за один отел 5 телят, в том числе одного бычка
красной масти, двух телок чалой и двух телок белой масти. Можете
ли вы определить масть и генотип быка и коровы, от которых
родились эти телята?
При скрещивании между собой хохлатых уток (хохолок на голове)
утята выводятся только из 3/4 яиц, а 1/4 эмбрионов гибнет перед
вылуплением. Среди вылупившихся утят около 2/3 имеют хохолок,
а 1/3 без хохолка. Как наследуется признак наличия хохолка у уток?
Составьте схему скрещивания.
72. У норок ген «F» определяет серебристо-соболиную окраску - «бос»,
но обладает летальным действием. Его рецессивная аллель «f»
обусловливает стандартную окраску. Все взрослые особи «бос»
гетерозиготны «Ff». Какое потомство получится при спаривании
гетерозигот между собой? Как избежать отхода?
73. На ферме все утки и селезни имеют хохолок на голове. Ген
хохлатости в гомозиготном состоянии обладает летальным
действием - эмбрионы гибнут перед вылуплением из яйца. В
инкубатор было заложено 2400 яиц, полученных в этом стаде.
Составьте схему скрещивания и определите, какими могут быть
генетически обусловленные потери. Какое количество из
полученных утят будут иметь хохолок? Какую схему скрещивания
можно предложить, чтобы избежать отхода?
74. Признак укороченных ног у кур (ген «Ср») доминирует над
длинноногостью (ген «ср»), У гомозиготных по гену
коротконогости цыплят клюв настолько мал, что они не могут
пробить яичную скорлупу и гибнут, не вылупившись из яйца. В
хозяйстве, разводящем только коротконогих кур, получено 3000
цыплят. Сколько среди них коротконогих?
75. У каракульских овец серый цвет шерстного покрова (ген «W»)
доминирует над черным (геи «w»), От скрещивания серых овец с
черными баранами получена половина серых и половина черных
ягнят. Напишите генотипы родителей и потомства. Составьте схему
скрещивания и выясните, какое получится отношение по генотипу и
фенотипу в F2 при скрещивании серых овец F1 с серыми и черными
баранами. Почему в практике разведения каракульских овец серой
окраски не встречаются серые бараны, дающие при скрещивании с
черными овцами всех серых ягнят?
76. У крупного рогатого скота ген «Д» (декстер) определяет
укороченность головы и ног, обусловливает улучшение мясных
качеств, но обладает летальным действием. Каким будет
расщепление при спаривании между собой двух гетерозиготных
животных; гетерозиготных с рецессивным гомозиготным?
77. У мышей доминантный ген желтой окраски «У» обладает
летальным действием. Его рецессивная аллель «у» в гомозиготном
состоянии обусловливает черную окраску. Каков генотип взрослых
желтых мышей? Какое будет расщепление при спаривании их
между собой; при спаривании с черными?
78. У крупного рогатого скота комолость (ген «К») доминирует над
рогатостью (ген «к»), а красная масть (ген «А») - над белой (ген
«а»). У шортгорнов гетерозиготные по масти (Аа) животные имеют
чалую масть. Какие соотношения генотипов и фенотипов получатся
43
79.
80.
81.
82.
83.
84.
85.
44
при следующих спариваниях: ааКк × Аакк; АаКК × АаКк; ААКк ×
аакк? Каковы фенотипы родительских особей?
У кур оперенные ноги (ген «О») доминируют над голыми (ген «о»),
а гороховидный гребень (ген «Р») - над простым (ген «р»). Петух с
оперенными ногами и гороховидным гребнем, спаренный с
голоногой курицей, имеющей тоже гороховидный гребень, дал
потомство с оперенными ногами. Большинство потомков имело
гороховидный гребень, но встречались куры и с простым гребнем.
Определите генотипы родителей и составьте схему скрещивания.
У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над
коричневой (ген «в»), а висячее ухо (ген «H») - над стоячим (ген
«h»). Гомозиготная черная самка с висячими ушами спарена с
коричневым самцом со стоячими ушами. Каковы генотипы и
фенотипы потомства первого и второго поколений?
Комолость (ген «К») у крупного рогатого скота доминирует над
рогатостью (ген «к»), красная масть (ген «А») - над белой (ген «а»),
Гетерозиготы (Аа) имеют чалую масть. Комолый чалый бык был
спарен с рогатой белой коровой. От этого спаривания получена
рогатая чалая телка. Каковы генотипы родителей и рогатой чалой
телки? Какое потомство можно ожидать при повторных
спариваниях этих родителей? Установите это, составив схему
скрещивания. Какое получится потомство при возвратном
спаривании рогатой чалой телки с ее отцом?
У свиней белая щетина (ген «В») доминирует над черной (ген «в»),
а наличие сережек (ген «С») - над их отсутствием (ген «с»).
Определите генотип белого хряка с сережками, если от спаривания
его с черными без сережек свиноматками получено 50% белых
поросят с сережками и 50% черных поросят с сережками?
У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над
коричневой (ген «в»), а короткошерстность (ген «К») - над
длинношерстностью (ген «к»). Коричневая длинношерстная самка
была спарена с гомозиготным черным короткошерстным самцом.
Составьте схему скрещивания и выясните фенотип и генотип
потомков первого и второго поколений (второе поколение получено
путем скрещивания особей первого поколения между собой)?
У морских свинок черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над
белой (ген «в»), а короткая шерсть (ген «К») - над длинной (ген
«к»). Гомозиготные черные длинношерстные животные были
спарены с гомозиготными короткошерстными белыми. Определите
генотип и фенотип потомства в F1 и F2 (F2 получено от спаривания
животных F1 между собой).
У свиней черная масть (ген «Ч») доминирует над рыжей (ген «ч»),
прямой профиль головы (ген «К») - над изогнутым (ген «к»). От
86.
87.
88.
89.
90.
черного с прямой головой хряка и такой же свиноматки за два
опороса получено 20 поросят, в том числе 7 черных прямоголовых,
4 черных с изогнутым профилем, 6 рыжих прямоголовых и 3 рыжих
с изогнутым профилем. Составьте схему скрещивания и определите
генотип и фенотип родителей и потомков.
В хозяйство, занимающееся разведением мясного скота, было
завезено 50 телок и один бык. Все животные были черными и
комолыми, то есть по фенотипу они были сходны с абердинангусами. Точных сведений о их происхождении не было. Среди
полученных от этих животных 50-ти телят 28 были черными
комолыми, 10 - красными комолыми, 8 - черными рогатыми и 4
теленка - красными рогатыми. Какие признаки являются
доминантными, а какие рецессивными? Каков генотип завезенных
животных? Каково теоретически ожидаемое расщепление в их
потомстве?
У кур гороховидный гребень контролируется геном «Р»,
розовидный - геном «R», а простой (листовидный) - их рецессивными аллелями «р» и «r». Какие гребни будет иметь
потомство, полученное от следующего сочетания родительских пар:
RrPp × RrPp; RrРр × Rrрр; RRРр × rrРр? Выясните это, используя
решетку Пеннета. С каким типом взаимодействия генов мы имеем
здесь дело?
У лошадей ген «С», контролирующий серую масть, эпистатичен по
отношению к гену вороной масти («В»). Их рецессивные аллели в
гомозиготном состоянии обусловливают рыжую масть (ссвв).
Каким будет соотношение фенотипов во втором поколении при
спаривании вороных лошадей с серыми (второе поколение
получено от спаривания животных первого поколения между
собой)?
У лошадей серая масть (ген «С») доминирует над рыжей (ген «с»),
вороная (ген «В») - над рыжей (ген «в»). Ген «С» эпистатичен по
отношению к гену «В». При скрещивании серого жеребца с серой
кобылой получен рыжий жеребенок. Каковы генотипы родителей?
Какое потомство можно ожидать при повторении этих спариваний?
Покажите это, используя решетку Пеннета.
При скрещивании кур, имеющих гребень розовидной формы, с
петухами, гребень которых гороховидный, получено 38 потомков с
ореховидным гребнем, 13 - с розовидным, 11- с гороховидным и 2 с простым (листовидным). Розовидная форма гребня у кур
контролируется геном «R», гороховидная - геном «P», листовидная
- их рецессивными аллелями «r» и «р». Определите генотипы
родителей, генотипы и фенотипы потомков.
45
91. У кур розовидная форма гребня контролируется геном «R»,
гороховидная - геном «Р», листовидная - их рецессивными
аллелями «r» и «р». При скрещивании кур, имеющих ореховидный
гребень с петухами, имеющими листовидный гребень, были
получены следующие результаты: 50% потомков имели
ореховидный гребень и 50% - розовидный. Определите генотипы
родителей, составьте схему скрещивания и определите генотипы и
фенотипы потомков.
92. У кур розовидная форма гребня контролируется геном «R»,
гороховидная - геном «Р», а листовидная - их рецессивными
аллелями «r» и «р». От курицы с ореховидным гребнем получено
3/8 потомков с розовидным гребнем, 3/8 - с ореховидным, 1/8 - с
гороховидным и 1/8 с листовидным. Отец цыплят имел
розовидный гребень. Составьте схему скрещивания. Определите
генотипы родителей и их потомков.
93. У кур розовидный гребень контролируется геном «R»,
гороховидный - геном «Р», а листовидный - их рецессивными
аллелями «r» и «р». Петуха с ореховидным гребнем спарили с тремя
курами. Курица № 1, гребень которой ореховидной формы, дала
потомство с соотношением фенотипов 3 ореховидных и 1
розовидный. Курица № 2 (гороховидный гребень) дала потомков в
следующем отношении: 3 ореховидных, 3 гороховидных, 1
розовидный и 1 листовидный (простой). От курицы № 3 получены
потомки только с ореховидным гребнем. Определите генотипы
петуха, трех кур и их потомков, составив для этого схемы
скрещиваний.
94. Петух с розовидным гребнем (ген «R») спарен с имеющей
гороховидный гребень (ген «Р») курицей. От этого спаривания
получено 25 потомков с гороховидным гребнем, 24 - с
ореховидным, 26 - с розовидным и 22 - с простым (листовидным)
гребнем. Определите генотипы родителей, составьте схему
скрещивания и определите генотипы и фенотипы потомков.
95. Скрещиваются между собой алеутские (ааРР) и серебристо-голубые
норки (ААрр). В каком количестве в F2 будут получены
сапфировые, то есть голубые (аарр), алеутские (ааР...), серебристоголубые (А...рр) и стандартные (А...Р...) норки? Составьте схему
скрещивания и определите соотношение фенотипов и генотипов в
F2.
96. Скрещиваются между собой норки рояль-пастель, то есть светлокоричневые (QQBB) И зеленоглазая пастель (qqВВ), то есть светлокоричневая с песочным оттенком. Сколько будет получено в F2
потомков: Q ... В ... (стандартных), qq В... (зеленоглазая пастель),
Q... вв (рояль-пастель) и qqвв (зеленопастель или американский
46
топаз), имеющих светло-коричневую окраску, которых можно
разводить «в себе» без расщепления?
97. У собак породы доберман-пинчер ген «В» определяет черную
окраску шерсти, а «в» - коричневую (кофейную). Другой ген «D» усилитель - определяет интенсивность окраски (распределение
пигмента в корковом и мякотном веществе волоса), а «d» ослабитель (пигмент имеется только в мякотном веществе, а в
корковом содержится в виде отдельных вкраплений, что приводит к
голубой окраске волос). При спаривании кофейного добермана
ввDD с голубым ВВdd в F1 рождаются черные потомки. В каком
соотношении в F2 появятся черные, голубые и кофейные разных
оттенков?
98. У кур позднее оперение (ген «Sk») сцеплено с полом и доминирует
над ранним оперением (ген «sk»). Определите генотипы и
фенотипы петушков и курочек, полученных от спаривания
следующих кур с гомозиготными петухами: а) поздняя курица ×
ранний петух; б) ранняя курица × поздний петух.
99. У кошек гены, определяющие окраску шерсти, сцеплены с полом.
Рыжая окраска (ген «В») доминирует над черной (ген «в»), а у
гетерозигот (Вв) формируется пестрая («черепаховая») окраска.
Каким будет потомство, полученное от спаривания черного кота с
пестрой кошкой? С рыжей кошкой?
100. У кур гены, контролирующие окраску оперения, локализованы в Zхромосоме. У кур породы плимутрок серая окраска оперения (ген
«В») доминирует над черной (ген «в»). Определите: а) Фенотип F1
(отдельно для петушков и курочек), если серая курица спарена с
черным петухом; б) Расщепление по окраске оперения в F1 у
курочек и петушков, если серый петух, у матери которого было
черное оперение, спарен с черной курицей.
101. У однодневных цыплят породы плимутрок ген серой окраски
оперения «В» проявляется в виде белого пятна на голове.
Оперившись, такие цыплята становятся серыми. При определенных
типах спаривания этот сцепленный с полом признак служит
«метчиком» (маркером) пола. Определите, при каком типе
спаривания можно по метке на голове определить пол цыплят: а)
Куры серые спарены с черным петухом. б) Куры черные спарены с
серым петухом.
102. У кошек гены, определяющие окраску шерсти, сцеплены с полом.
Ген «В» контролирует рыжую окраску, ген «в» - черную. У
гетерозигот формируется пестрая масть. Черная кошка принесла
четырех котят, один из которых имеет пеструю масть, а три —
черную. Какую окраску шерсти имеет отец этих котят? Какого пола
черные котята?
47
103. У кроликов окраска волосяного покрова «шиншилла» (ген «cch»)
доминирует над альбинизмом (ген «са»), Гетерозиготы ссhса имеют
светло-серую окраску. На кролиководческой ферме среди
молодняка
кроликов
шиншилла
произошло
выщепление
альбиносов. Из 5400 крольчат 17 оказались альбиносами. Пользуясь
формулой Харди-Вайнберга, выясните, сколько было получено
гомозиготных крольчат шиншилла.
104. В свободно размножающейся популяции доля особей генотипа АА
равна 0,81. Какая часть популяции должна быть гетерозиготной Аа?
Вычислите это, используя формулу Харди-Вайнберга.
105. Изучая распространение безухости в популяции каракульских овец,
Б. Н. Васин установил по гену безухости следующее соотношение
генотипов: 729АА+111Аа+4аа. Соответствует ли это соотношение
теоретически ожидаемому, рассчитанному по формуле ХардиВайнберга?
106. Какова концентрация доминантного гена «R» (при условии
применимости закона Харди-Вайнберга), если гомозиготы по
рецессивному гену «r» составляют такой процент от всей
популяции: 1) 49; 2) 36; 3) 25; 4) 4? Определите генетическую
структуру этих популяций.
107. У крупного рогатого скота гидроцефалия (водянка головного мозга)
приводит к смерти телят на 2 - 3 день жизни. Заболевание
обусловлено действием аутосомного рецессивного гена. На одной
из ферм из 600 родившихся телят 3 погибли от гидроцефалии.
Пользуясь формулой Харди-Вайнберга, определите количество
телят-носителей гена данного заболевания.
108. У крупного рогатого скота сплошная окраска (ген «С») доминирует
над пестрой (ген «с»), В популяции беспородного скота,
насчитывающей 940 голов, 705 животных имели черно-пеструю
масть и 235 - сплошную черную. Пользуясь формулой Харди
Вайнберга, определите частоту фенотипов и концентрацию генов
«С» и «с».
109. У крупного рогатого скота черная масть (ген «А») доминирует над
красной (ген «а»), В популяции ярославского скота, состоящей из
850 животных, 799 имели черную масть и 51 - красную. Определите
частоту фенотипов, концентрацию генов «А» и «а» и структуру
популяции по генотипам.
110. У крупного рогатого скота шортгорнской породы было установлено
следующее расщепление по масти: 4169 красных, 3780 чалых и 756
белых особей. Красная масть обусловлена геном «R», белая - геном
«r». У гетерозигот формируется чалая масть. Определите
концентрацию генов «R» и «r» и теоретически ожидаемое,
48
рассчитанное по формуле Харди-Вайнберга, соотношение
генотипов.
111. Амилаза — фермент, расщепляющий крахмал. У крупного рогатого
скота чаще всего встречаются два типа этого фермента: В и С,
которые контролируются двумя кодоминантными генами «АmB» и
«AmC». В стаде крупного рогатого скота было установлено следующее распределение этого фермента по типам: 58 особей типа ВВ,
216 - ВС и 186 - СС. Определите частоту генотипов и концентрацию
аллелей «АmB» и «AmC».
112. *Цепочка аминокислот участка рибонуклеазы имеет следующее
строение: лизин – глутамин – треонин – аланин – аланин – аланин лизин . . . Какова последовательность азотистых оснований участка
гена, соответствующего этому участку белка?
113. *Какой последовательностью азотистых оснований молекулы ДНК
кодируется участок белковой молекулы, если известно, что он
имеет следующее строение: пролин - лейцин – валин – аргинин –
пролин - аргинин?
114. *Определите порядок следования друг за другом аминокислот в
участке
молекулы
белка,
если он
кодируется
такой
последовательностью азотистых оснований участка молекулы ДНК:
ТГА ТГЦ ГТТ ТАТ ГЦГ ЦЦА... Как изменится ответ, если из
молекулы ДНК удалить девятое и двенадцатое азотистые
основания?
115. *Какая последовательность аминокислот кодируется такой
последовательностью азотистых оснований участка молекулы ДНК:
ЦЦТ АГТ ГТГ ААЦ ЦАГ ... и какой станет последовательность
аминокислот, если между шестым и седьмым основаниями вставить
тимин?
116. *Участок гена имеет следующее строение: ЦГГ ЦГЦ ТЦА ААА
ТЦГ... Определите последовательность аминокислот участка
белковой молекулы, информация о которой содержится в данном
гене. Как отразится на строении белка удаление из гена четвертого
азотистого основания?
117. Выпишите и дайте объяснение всем терминам, встретившимся Вам
при выполнении работы.
______________
* - Таблица генетического кода имеется в приложении 1 к данному
методическому пособию и рекомендуемой литературе: 1, с. 109; 2, с. 164; 3, с. 144.
49
3.4 Дополнительные задачи
118. При скрещивании черной курицы с белым петухом все цыплята
черные. В анализирующем скрещивании получено 28 белых и 10
черных цыплят. Как наследуется окраска оперения? Каковы
генотипы всех форм?
119. У кошек имеется серия множественных аллелей по гену С,
определяющих окраску шерсти: С – дикий тип, С' – сиамские кошки,
С'' – альбиносы. Каждая из аллелей полно доминирует над
следующей (С>C'>C''). От скрещивания серой кошки с сиамским
котом родились два котенка – сиамский и альбинос. Какие еще
котята могли бы родится при этом скрещивании.
120. У человека ген, вызывающий одну из форм наследственной
глухонемоты, рецессивен по отношению к гену нормального слуха.
От брака глухонемой женщины с нормальным мужчиной родился
глухонемой ребенок. Определить генотипы всех членов семьи.
121. У двух здоровых родителей родился ребенок альбинос. Второй
ребенок был нормальным. Доминантный или рецессивный ген
определяет альбинизм? Определить генотипы родителей и детей.
122. У кур черный цвет оперения доминирует над красным, наличие
гребня – над его отсутствием. Гены, кодирующие эти признаки,
располагаются в разных парах хромосом. Красный петух, имеющий
гребень, скрещивается с черной курицей без гребня. Получено
многочисленное потомство, половина которого имеет черное
оперение и гребень, а половина – красное оперение и гребень.
Каковы наиболее вероятные генотипы родителей.
123. Глаукома (заболевание глаз) имеет две формы: одна форма
определяется доминантным геном, а другая – рецессивным. Гены
расположены в разных хромосомах. Какова вероятность рождения
больного ребенка в семье:
а) где оба супруга страдают разными формами глаукомы и
гомозиготны по обоим парам генов;
б) где оба супруга гетерозиготны по обеим парам генов?
124. У голубоглазого темноволосого отца и кареглазой светловолосой
матери четверо детей, каждый из которых отличается от другого по
одному из донных признаков. Каковы генотипы родителей?
125. У человека наличие веснушек доминирует над их отсутствием,
вьющиеся волосы над прямыми. Женщина с веснушками и
волнистыми волосами, отец которой не имел веснушек, но имел
прямые волосы, выходит замуж за мужчину с веснушками и
прямыми волосами. Оба родителя мужчины имели такие же
признаки. Какие могут быть у них дети по этим признакам?
Определите генотипы родителей и всех возможных детей.
50
126. Организм имеет генотип AaВвССддЕЕ. Написать типы гамет,
которые он образует, учитывая то, что каждая пара генов
расположена в разных парах гомологичных хромосом.
127. Карий цвет глаз, темные волосы и владение правой рукой
доминантные признаки, которые наследуются независимо. Отец –
кареглазый
темноволосый
левша,
мать
–
голубоглазая,
светловолосая, владеет правой рукой. В семье имеются: сын –
голубоглазый светловолосый левша и дочь – кареглазая,
темноволосая, владеет правой рукой. Определить генотипы всех
членов семьи.
128. *Составьте схему транскрипции и трансляции наследственной
информации от гена к белку: ЦАТ ГЦЦ ЦТГ ТАА ААА ТТТ.
129. *Участок нормальных генов в матричной ДНК имеет следующую
последовательность азотистых оснований: АТА ГЦА ТЦГ АЦЦ
ЦЦА. При мутации произошла замена всех оснований Ц на А.
Изобразите первичную структуру белковой молекулы и ее структуру
после мутации.
130. *При мутации гена произошло выпадение 5 и 7 нуклеотидов в
матричной цепи ДНК: ТГТ ТТА ЦТА ГЦА АЦТ. Составьте схему
транскрипции и трансляции при первоначальной последовательности
нуклеотидов ДНК и после их выпадения.
131. *Составьте
схему
транскрипции
и
трансляции,
если
полинуклеотидная цепь ДНК, комплементарная матричной цепи
ДНК, содержит следующую последовательность азотистых
оснований: ААА ТТА ГГЦ ЦГА ГАА.
132. Составьте схему репликации (самокопирования) участка молекулы
ДНК, имеющего следующее строение: ТГА ЦЦА ТАГ АГЦ ТАЦ.
133. *Определите количественные соотношения А+Т / Г+Ц в цепи ДНК,
кодирующей участок молекулы белка глюкагона: треонин – серин –
аспарагин – тирозин – серин – лизин – тирозин.
134. *Участок белка имеет следующее строение: пролин – валин –
аргинин – лейцин – валин – аргинин. Определите соотношение А+Т /
Г+Ц на участке цепи ДНК, кодирующем этот белок.
135. Белок состоит из 158 аминокислот. Какую длину имеет ген,
определяющий этот белок, если расстояние между соседними
нуклеотидами в ДНК равно 0,34 нм.
136. Гемофилия передается как рецессивный признак, сцепленный с Ххромосомой. Мужчина, больной гемофилией, женился на здоровой
женщине. У них рождаются нормальные дочери и сыновья, которые
вступают в брак с лицами, не страдающими гемофилией.
Обнаружится ли у внуков гемофилия? Какова вероятность появления
болезни в семье дочери и в семье сына. Дайте обоснованный ответ.
51
137. Здоровый (по свертываемости крови) мужчина-альбинос женат на
женщине, у которой отец гемофилик, а мать альбинос. Какие дети
будут от этого брака и в какой пропорции? Рецессивный ген
гемофилии сцеплен с Х-хромосомами, а ген альбинизма находится в
аутосомах.
138. Отсутствие потовых желез у людей – рецессивный признак,
сцепленный с Х-хромосомой. Мужчина, у которого отсутствуют
потовые железы, женился на женщине, в семье которой никогда не
встречалось это заболевание. Какова вероятность рождения у них
детей с этой аномалией?
139. У дрозофилы ген i является рецессивным, сцепленным с Ххромосомой, и летальным. Каково будет соотношение полов в
потомстве от скрещивания гетерозиготной по этому гену самки с
нормальным самцом?
140. Гемофилия – рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой.
Альбинизм – рецессивный аутосомный признак. У одной
супружеской пары, нормальной по этим признакам, родился ребенок
с обеими аномалиями. Какова вероятность рождения в этой семье
здорового ребенка?
141. У кур серебристое оперение (S) доминирует над золотистым (s) и
эти признаки сцеплены с полом. Коротконогость (С) доминанта над
нормальной длиной ног (с), в гомозиготном состоянии (СС) цыплята
гибнут до вылупления из яйца. Коротконогость наследуется
аутосомно. От спаривания серебристых коротконогих кур с
золотистыми петухами, имеющими нормальную длину ног, получено
300 цыплят. Каково потомство по фенотипу и генотипу?
142. Потемнение зубов – доминантный признак, сцепленный с Ххромосомой. У родителей, имеющих темные зубы, родилась дочь с
темными зубами и сын с белыми. Какова вероятность рождения
детей с белыми зубами в этой семье?
143. Родители имеют 2 и 3 группы крови. Какие группы следует ожидать
у потомства?
144. Наследование резус-фактора осуществляется по обычному
аутосомно-доминантному типу. Организм с резус-положительным
фактором (rh+) несет доминантный ген R, а резус-отрицательный
(rh–) – рецессивный ген r. Если муж и жена резус-положительны, то
может ли их ребенок быть резус-отрицательным?
145. Ребенок резус-положителен. Какой резус-фактор может быть у
родителей?
146. Мать имеет 4 группу крови, отрицательный резус, отец – 2 группу
крови, положительный резус (гетерозиготен по обоим признакам).
Определите вероятность рождения ребенка с 3 группой крови и
отрицательным резусом.
52
147. Мать со 2 группой крови имеет ребенка с 1 группой. Установите
возможные группы крови отца.
148. В родильном доме перепутали двух мальчиков. Родители одного из
них имею 1 и 2 группу крови, родители второго – 2 и 4 группу.
Малыши имеют 1 и 4 группу крови. Определите, кто чей сын?
149. Родители имеют 2 и 3 группы крови. У них родился ребенок с 1
группой крови и больной серповидноклеточной анемией
(наследование
аутосомное
с
неполным
доминированием,
несцепленное с группами крови. Определите вероятность рождения
больных детей с 4 группой крови.
150. В одной семье у кареглазых родителей четверо детей. Двое
голубоглазых имеют 1 и 4 группы крови, двое кареглазых – 2 и 3
группы. Определите вероятность рождения следующего ребенка
кареглазым с 1 группой крови. Карий цвет глаз доминирует над
голубым и обусловленаутосомным геном.
151. Определить потомков быка-производителя из следующих животных
по данным иммунологической экспертизы в системе групп крови В:
Бык-производитель № 2085 - О3OA2E´JE2J1J2 / O ;
Потомок № 5193 – BG1J1J2O1E2 / J1B1 ;
Потомок № 959 - O3OA2E´JE2J / GJA1 ;
Потомок № 8269 – O / A1B1.
152. В организацию по искусственному осеменению поступили
ремонтные бычки, записанные в родословной как потомки
производителя № 391 от разных матерей. В результате
иммуногенетической экспертизы достоверности происхождения
установлено, что генотипы бычков по системе групп крови В
следующие:
- Бык-производитель № 391 - GОy / BQK´E2I ;
- Потомок № 1217 - O1y2D´C´ / COy ;
- Потомок № 1817 – I C / BQK´E2I ;
- Потомок № 2989 - GE3F´O´ / GOy ;
- Потомок № 2143 - BQK´E2I / O1I2D´C´
- Потомок № 2219 – GE3F´O´ / O1I2D´C´
Определите, для каких бычков происхождение от производителя №
391 исключается.
153. Какие различия в соотношении гамет будут наблюдаться у
организмов, имеющих следующие генотипы:
A B ÀÂ Àâ
;
;
a b àâ àÂ
154. У томатов признак высокого роста (А) доминирует над карликовым
(а), а округлая форма плода (В) доминирует над грушевидной. Оба
гена принадлежат к одной группе сцепления. При анализирующем
скрещивании получено:
- 38% высоких растений с округлой формой,
53
- 42% карликовых растений с грушевидной формой,
- 10% высоких растений с грушевидной формой,
- 10% карликовых растений с округлой формой.
Определить расстояние между генами, кодирующими рост растения
и форму плодов.
155. У кукурузы гладкие семена (S) доминируют над морщинистыми (s),
а окрашенные (С) – над бесцветными (с). Гены S и С расположены в
одной и той же аутосоме на расстоянии 3,6 морганид. Установите,
какие типы гамет и в каком соотношении будут образовываться у
дигетерозиготных по этим признакам растений.
156. У кур признак раннего оперения (Е) доминирует над признаком
позднего оперения (е), а рябое оперение (В) – над черным (в). Гены В
и Е сцеплены и показывают 20 % кроссинговера. Скрещиваются
гомозиготная, рано оперившаяся, черная курица с гетерозиготным
петухом. Какое потомство получится при скрещивании?
157. Расстояние между генами С и Д – 4,6 морганид. Определить % гамет
каждого типа: СД, сд, Сд и сД, продуцируемых дигетерозиготным
организмом.
158. Доминантные гены катаракты и элиптоцитоза расположены в первой
аутосоме. Определить вероятные фенотипы и генотипы детей от
брака здоровой женщины и дигетерозиготного мужчины.
Кроссинговер отсутствует.
159. У дрозофилы гены А и В локализованы в двух разных аутосомах, а
гены М и N – в одной и той же аутосоме. Определите сколько гамет
и какого типа продуцирует самец генотипа
AB
и самец генотипа
a b
MN
. У самца дрозофилы установлено полное сцепление генов.
mn
160. У кур коротконогость (В) доминирует над нормальными ногами (в),
а розовидный гребень (Р) над листовидным (р). Скрещены куры,
имеющие нормальные ноги и листовидный гребень, с
дигетерозиготным по этим признакам петухом. Среди цыплят
получено следующее расщепление: коротконогих с листовидным
гребнем 114, с нормальными ногами и розовидным гребнем – 119,
коротконогих с розовидным гребнем – 8, с нормальными ногами и
листовидным гребнем – 10. Определите расстояние между генами В
и Р в хромосоме, и как сочетаются в ней эти гены у
дигетерозиготного петуха?
161. В результате анализирующего скрещивания было получено
следующее потомство: 1) А…В… - 120; 2) А…вв – 35; 3) ааВ… - 38;
аавв – 125. Определите расстояние между генами и их взаимное
расположение.
54
162. Постройте фрагмент генетической карты хромосомы, если по
результатам анализирующих скрещиваний были установлены
следующие частоты кроссинговеров на участках между 5 парами
генных локусов: А и В – 3%; А и С – 4%; А и К – 6%; А и М – 8%; В
и С – 7%; В и К – 9%; В и М – 5%; К и М – 14%.
163. По данным выборки коров по МДЖ составить вариационный ряд,
построить вариационную кривую. Вычислить х , δ, СV, m х .
4,02
4,31
3,61
3,91
3,95
4,10
4,51
3,71
4,01
4,05
4,28
4,28
3,90
4,15
3,80
4,25
4,01
4,27
3,95
4,21
4,12
3,95
4,01
3,82
4,01
4,11
3,85
4,20
4,12
4,12
4,15
4,16
3,83
4,18
3,83
3,92
4,03
4,03
4,15
3,99
3,96
4,01
4,11
4,05
4,02
4,01
4,01
4,01
4,05
4,03
4,12
4,03
3,75
3,30
4,12
4,02
4,12
4,13
4,05
4,40
4,02
3,81
3,46
4,02
4,01
4,11
4,01
4,22
4,26
4,05
4,05
4,38
3,92
4,29
3,86
4,05
4,05
4,03
3,59
3,76
164. По приведенным данным определите, существуют ли достоверные
породные различия** в активности фермента крови амилазы у
коров черно-пестрой и голландской пород:
х1 ± mХ =10,37±0,47
n1=18
черно-пестрая
1
х2 ± mХ 2 =13,75±0,35
голландская
n2=20
165. Вычислить х ± m в группах здоровых и больных лейкозом коров по
количеству лейкоцитов в 1 мм3 крови по следующим данным:
Группы
животных
Здоровые
Больные
Количество лейкоцитов
5240
4320
6000
7200
6500
6300
7000
7240
7200
6000
13500
12400
10000
12000
16000
13500
14300
13600
12400
13500
55
166.
Вычислить коэффициент
используя данные таблицы:
наследуемости
яйценоскости
кур,
Яйценоскость кур (Х) и их дочерей (У)
Х
225
193
271
208
201
212
189
200
256
183
207
205
213
У
170
232
208
189
179
163
201
181
194
165
209
220
185
Х
180
200
203
221
230
234
212
171
175
180
181
190
190
У
180
231
241
236
201
236
217
194
189
193
198
199
207
Х
191
201
200
210
220
246
219
175
217
213
220
221
221
У
215
180
193
241
207
241
199
220
198
200
219
220
241
Х
193
210
203
222
193
234
214
173
193
200
194
191
192
Y
178
235
245
236
207
241
220
195
190
201
207
199
206
167. Вычислить коэффициент корреляции между числом эритроцитов
(Х) и содержанием гемоглобина (У) в крови овец по следующим
данным:
Х, млн.
У, %
5,8
8,3
6,0
9,8
6,2
7,4
7,2
8,6
7,7
8,0
10,0 11,6
9,5
13,0
9,6
11,0 10,1 12,2 10,5 13,3
168. По данным выборки составить вариационный ряд, изобразить его
графически. Вычислить х , δ, СV, m х .
56
3002
3500
4521
6320
2900
4166
4306
4851
5046
4918
3492
5505
3800
3350
3690
3249
2887
5206
4500
5218
4505
5250
5100
3009
5560
3720
6178
3692
5288
4346
5600
2350
4400
4560
2800
3271
2800
5255
4183
3486
5740
2250
5350
4020
5900
4355
4796
5486
5363
3764
6000
4000
5450
2500
4605
3280
3577
3483
4064
4394
4115
5000
3760
4251
4110
3577
4984
4050
6037
5678
3692
2360
4200
4812
4670
4546
6011
5109
5352
4227
169. Определите, достоверны ли различия** по среднесуточному
приросту живой массы поросят семейств Волшебницы и Черной
птички по следующим данным:
Среднесуточный прирост,
Семейство свиноматок
п
г
Волшебницы
108
716 ± 6,5
Черной птички
44
667 ± 8,6
170. Вычислить х ± m по удою в группах коров айрширской и чернопестрой пород, используя следующие данные:
айрширская
4875
7161
5174
6911
3901
6796
6143
4671
5090
6989
чернопестрая
6379
5751
6184
7435
7779
7240
4649
5268
4642
7684
171. Вычислить коэффициент корреляции между сервис-периодом (Х) и
удоем за 1 лактацию (У), используя данные таблицы:
Сервиспериод 1 л.,
дней (Х)
208
183
65
143
122
139
39
38
75
201
130
215
161
62
139
47
99
542
231
154
Удой 1
лакт. ,
кг (У)
4875
7161
5174
6911
3901
6796
6143
4671
5090
6989
5752
6697
5611
5752
6907
5922
3949
6562
5463
6124
Сервиспериод 1 л.,
дней (Х)
50
86
179
150
145
108
85
372
196
85
55
65
143
65
146
160
112
55
114
87
Удой 1
лакт. ,
кг (У)
5081
5143
6303
6000
3555
6689
5711
4720
5957
4972
5065
7215
5632
4205
6309
7233
6082
5410
4214
5345
Сервиспериод 1 л.,
дней (Х)
175
53
113
157
267
279
153
32
343
64
77
62
162
135
61
51
61
185
53
46
Удой 1
лакт. ,
кг (У)
6385
4394
6088
4088
4663
5596
5456
4324
6785
5170
4294
3961
6301
6686
5215
4877
5662
5790
4576
5011
Сервиспериод 1 л.,
дней (Х)
68
152
171
185
103
91
118
50
198
141
36
325
86
113
321
325
83
55
84
67
Удой 1
лакт. ,
кг (У)
5350
3858
6397
7681
4779
5883
4565
5462
5889
5472
4116
5904
5633
6689
7322
4689
6325
5718
6350
4968
57
172. Вычислите коэффициент корреляции между живой массой матерей
при 1 отеле (Х) и живой массой телят при рождении (У).
Живая
масса
матерей
(X)
Живая
масса телят
при рожд.
(Y)
380
479
500
405
463
412
483
446
453
487
20
35
42
26
38
28
37
31
35
34
______________
* - Таблица генетического кода имеется в приложении 1 к данному
методическому пособию и рекомендуемой литературе: 1, с. 109; 2, с. 164; 3, с. 144.
** - таблица Стьюдента приведена в приложении 2 к данному методическому
пособию.
58
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
Абрампальский Ф.Н., Абылкасимов Д.А., Гаглова О.В. Сборник
задач по генетике. – Тверь, 2006. – 106 с.
Бакай А. В. Генетика: учебник для вузов по спец. 310700
"Зоотехния"
/А. В. Бакай, И. И. Кочиш, Г. Г. Скрипниченко. - М.:
КолосС, 2006. - 446 с. 2. Петухов В. Л. Генетика: учебник /В. Л.
Петухов, Р. С. Короткевич, С. Ж. Стамбеков. - Новосибирск:
СемГПИ, 2007. - 616 с.
Ветеринарная генетика: метод. указания /[сост. Ю. М. Кривенцов]. Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2005. - 44 с.
Генетика с биометрией: Методические указания по изучению
дисциплины и задание для контрольной работы / Сост. В.Т. Горин,
Г.Г. Щесь, В.В. Попов. – М, 1987. – 51 с.
Гибридологический анализ: Методические указания / Сост. Т.Н.
Болтушкина. – Вологда-Молочное: ИЦ ВГМХА, 2009. – 28 с.
Гофман-Кадочников Б.П., Ларцева С.Х. Руководство к
практическим занятиям по генетике. – М.: Колос, 1975. – 224 с.
Карманова Е. П. Практикум по генетике: учеб. пос. для вузов по
спец. 310700 - Зоотехния и 310800 - Ветеринария /Е. П. Карманова,
А. Е. Болгов. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2004. - 202 с.
Кривенцов Ю.М., Кудрин А.Г. Сборник задач по генетике. –
Ленинград, 1989. Ларцева С. X., Муксинов М. К. Практикум по генетике: Учебное
пособие для сельскохозяйственных вузов. - М.: Агропромиздат,
1985. - 288 с.
Падерина Р.В. Сборник задач по генетике: Учебно-методическое
пособие. – Киров, 2005. – 50 с.
Приходченко Н.Н., Шкурат Т.П. Основы генетики человека:
Учебное пособие. Ростов на Дону: Феникс. – 1997. – 368 с.
Соколовская Б.Х. Сто задач по генетике и молекулярной биологии.
– Новосибирск: Наука, 1971. – 64 с.
59
Приложение 1
Генетический код
Первый
нуклеотид
кодона
м-РНК
У
Второй
нуклеоти
д кодона
м-РНК
Третий нуклеотид кодона м-РНК
У
Ц
А
Г
У
Фенилаланин
Фенилаланин
Лейцин
Лейцин
Ц
Серин
Серин
Серин
Серин
А
Тирозин
Тирозин
Термин.
кодон
Г
Цистеин
Цистеин
Термин.
кодон
Термин.
кодон
У
Лейцин
Лейцин
Лейцин
Лейцин
Ц
Пролин
Пролин
Пролин
Пролин
А
Гистидин
Гистидин
Глутамин
Глутамин
Г
Аргинин
Аргинин
Аргинин
Аргинин
У
Изолейцин
Изолейцин
Метионин
Метионин
Ц
Треонин
Треонин
Треонин
Треонин
А
Аспарагин
Аспарагин
Лизин
Лизин
Г
Серин
Серин
Аргинин
Аргинин
У
Валин
Валин
Валин
Валин
Ц
Аланин
Аланин
Аланин
Аланин
А
Аспарагин.
кислота
Аспарагин.
кислота
Глутамин.
кислота
Глутамин.
кислота
Г
Глицин
Глицин
Глицин
Глицин
Триптофан
Ц
А
Г
60
Приложение 2
Стандартные значения критерия достоверности при трех уровнях
вероятности (по Стьюденту)
Уровень вероятности
Число степеней
свободы
0,95
0,99
0,999
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31-34
35-39
40-44
45-69
70-119
120->
12,7
4,30
3,18
2,78
2,57
2,45
2,37
2,31
2,26
2,23
2,20
2,18
2,16
2,15
2,13
2,12
2,11
2,10
2,09
2,09
2,08
2,07
2,07
2,06
2,06
2,06
2,05
2,05
2,05
2,04
2,00
2,03
2,02
2,01
1,98
1,96
63,66
9,93
5,84
4,60
4,03
3,71
3,50
3,36
3,25
3,17
3,11
3,06
3,01
2,98
2,95
2,92
2,90
2,88
2,86
2,85
2,83
2,82
2,81
2,80
2,79
2,78
2,77
2,76
2,76
2,75
2,70
2,72
2,70
2,66
2,63
2,58
637
31,60
12,94
8,61
6,86
5,96
5,41
5,04
4,78
4,59
4,44
4,32
4,22
4,14
4,07
4,02
3,97
3,92
3,88
3,85
3,82
3,79
3,77
3,75
3,73
3,71
3,69
3,67
3,66
3,65
3,60
3,59
3,55
3,50
3,39
3,29
61
Приложение 3
Распределение хи-квадрат
Число степеней свободы (ν = n-1)
Р
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0,99
0,0002 0,0201 0,115
0,297
0,554
0,872
1,239
1,646
2,088
2,558
0,95
0,0004 0,103
0,352
0,711
1,145
1,635
2,167
2,733
3,325
3,940
0,90
0,016
0,211
0,584
1,064
1,610
2,204
2,833
3,490
4,168
4,865
0,80
0,064
0,446
1,005
1,649
2,343
3,070
3,822
4,594
5,380
6,179
0,70
0,178
0,173
1,424
2,195
3,000
3,828
4,671
5,527
6,393
7,267
0,50
0,455
1,386
2,366
3,357
4,351
5,348
6,346
7,344
8,343
9,342
0,30
1,074
2,408
3,665
4,878
6,064
7,231
8,383
9,524
10,656 11,781
0,20
1,642
3,219
4,642
5,989
7,289
8,558
9,803
11,030 12,242 13,442
0,10
2,706
4,605
6,251
7,779
9,236
10,645 12,017 13,362 14,684 15,987
0,05
3,841
5,991
7,815
9,488
11,070 12,592 14,067 15,507 19,919 18,307
0,02
5,412
7,824
9,837
11,668 13,388 15,033 16,622 18,168 19,679 21,161
0,01
6,635
9,210
11,341 13,277 15,086 16,812 18,475 20,090 21,666 23,209
62
Содержание
Стр.
1. Общие методические рекомендации по изучению дисциплины
«Генетика и биометрия»……………………………………………...
2. Методические советы по изучению отдельных тем дисциплины
«Генетика и биометрия» и вопросы для самопроверки……………
2.1 Введение. Генетика как наука. Развитие генетики……….
2.2 Виды наследственности и изменчивости………………….
2.3 Цитологические основы наследственности
2.4 Закономерности наследования признаков при половом
размножении…………………………………………………….
2.5 Хромосомная теория наследственности…………………...
2.6 Генетика пола……………………………………………….
2.7 Молекулярные основы наследственности………………...
2.8 Генетические основы индивидуального развития………..
2.9 Основы биометрии и использование ее методов для
изучения изменчивости и наследственности качественных и
количественных признаков……………………………………..
2.10 Генетика популяций……………………………………….
2.11 Инбридинг, инбредная депрессия и гетерозис…………..
2.12 Биотехнология……………………………………………..
2.13 Генетика иммунитета, аномалий и болезней……………
2.14 Иммуногенетика и генетический полиморфизм………...
2.15 Генетика поведения и ее селекционное значение……….
2.16 Генетика и эволюционное учение………………………...
3. Задание для контрольной работы…………………………………
3.1 Рекомендации по выполнению контрольной работы…….
3.2 Рекомендации по решению генетических задач ……........
3.3 Вопросы для контрольной работы…………………………
3.4 Дополнительные задачи и задания………………………...
Использованная литература………………………………………….
Приложения…………………………………………………………...
3
5
5
8
10
11
15
17
19
22
23
25
27
28
29
31
32
33
35
35
37
38
50
59
60
63