аллозимная изменчивость дуба черешчатого quercus robur l.

Ìóëëàãóëîâ Ð.Þ., Ðåäüêèíà Í.Í., ßíáàåâ Þ.À.
Ñèáàéñêèé èíñòèòóò (ôèëèàë) Áàøêèðñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà
ÀËËÎÇÈÌÍÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÄÓÁÀ ×ÅÐÅØ×ÀÒÎÃÎ QUERCUS ROBUR
L. (FAGACEAE)  ÈÇÎËÈÐÎÂÀÍÍÛÕ ÏÎÏÓËßÖÈßÕ ÍÀ ÂÎÑÒÎ×ÍÎÉ
ÃÐÀÍÈÖÅ ÀÐÅÀËÀ
Ñ èñïîëüçîâàíèåì èçîôåðìåíòíûõ ìàðêåðîâ 17 ëîêóñîâ íà òåððèòîðèè Áàøêèðñêîãî Çàóðàëüÿ èññëåäîâàíà ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà äâóõ èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèé äóáà ÷åðåø÷àòîãî, íàõîäÿùèõñÿ íà êðàéíåé âîñòî÷íîé ãðàíèöå àðåàëà â ýêñòðåìàëüíûõ äëÿ âèäà ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ.
Âûÿâëåíà óíèêàëüíîñòü èõ ãåíîôîíäà è îòíîñèòåëüíî ñëàáàÿ ìåæâûáîðî÷íàÿ ïîäðàçäåëåííîñòü.
 ïîñëåäíèå äâà äåñÿòèëåòèÿ çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïîñâÿùåíà èçó÷åíèþ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ
ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé. Îñíîâàíèåì
äëÿ ýòîãî ñëóæàò çíà÷èòåëüíûå àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ ñðåäû îáèòàíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ, ê êîòîðûì îñîáåííî ÷óâñòâèòåëüíà
ýòà êàòåãîðèÿ [3, ñ. 12]. Âèäàì, äëÿ êîòîðûõ
óãðîçà ãåíîôîíäó ñóùåñòâóåò íà ïîïóëÿöèîííîì óðîâíå (äëÿ îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèé),
ïðèäàåòñÿ ìåíüøå âíèìàíèÿ. Îäíàêî íåêîòîðûå èç íèõ, îñîáåííî íàõîäÿùèåñÿ âíå
çîíû ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà, òðåáóþò
îõðàíû èç-çà àäàïòàöèè ê ìåñòíûì óñëîâèÿì ñðåäû è óíèêàëüíîñòè ãåíîôîíäà. Ïî ðÿäó
ïðè÷èí â ýòîì îòíîøåíèè ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé äóáà ÷åðåø÷àòîãî (Quercus robur L.)
íà âîñòî÷íîé ÷àñòè àðåàëà.
Öåëü äàííîãî ñîîáùåíèÿ – îöåíêà ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è äèôôåðåíöèàöèè
äâóõ ïîïóëÿöèé äóáà ÷åðåø÷àòîãî èç Áàøêèðñêîãî Çàóðàëüÿ (Áàéìàêñêèé ðàéîí Áàøêîðòîñòàíà). Îíè èçîëèðîâàíû îò äóáíÿêîâ çàïàäíîãî ìàêðîñêëîíà Þæíî-Óðàëüñêèõ ãîð
è Áàøêèðñêîãî Ïðåäóðàëüÿ ïîëîñîé ñîñíîâîáåðåçîâûõ è áåðåçîâûõ ëåñîâ øèðèíîé áîëåå
100 êì, ïðîòÿíóòîé ñ ñåâåðà íà þã ïî âñåìó
Þæíîìó Óðàëó. Íàñàæäåíèÿ ïðåäñòàâëÿþò
ïðèìåð æåñòêîé ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè â
óñëîâèÿõ ïðàêòè÷åñêè ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ïîòîêà èçâíå. Ïîïóëÿöèÿ, óñëîâíî îáîçíà÷åííàÿ íàìè Ark, íàñ÷èòûâàåò âñåãî 7 îñîáåé ðåïðîäóêòèâíîãî âîçðàñòà. Îíà
íàõîäèòñÿ â óñëîâèÿõ ãîðíîé ñòåïè íà âåðøèíå õîëìà. Äðóãîå íàñàæäåíèå (Kus) ðàñïîëîæåíî ñåâåðî-çàïàäíåå íà ðàññòîÿíèè îêîëî 20
êì â óñëîâèÿõ ãîðíîé ëåñîñòåïè, è äóá çäåñü
âõîäèò â ñîñòàâ áåðåçîâîãî äðåâîñòîÿ êàê ïðè-
ìåñü. Âñåãî íàìè îáíàðóæåíî 20 äåðåâüåâ â
âîçðàñòå ïëîäîíîøåíèÿ.
Äëÿ ëàáîðàòîðíûõ àíàëèçîâ ñ êàæäîãî
äåðåâà â çèìíåå âðåìÿ áûëî ñðåçàíî ïî îäíîé âåòêå è ïîìåùåíî â âîäó ïðè êîìíàòíîé
òåìïåðàòóðå. Èçîôåðìåíòû èç íà÷àâøèõ ðàñïóñêàòüñÿ ïî÷åê áûëè èñïîëüçîâàíû äëÿ ðàçäåëåíèÿ â ïîëèàêðèëàìèäíîì äèñê-ýëåêòðîôîðåçå â âåðòèêàëüíûõ ïëàñòèíàõ 7,5%-íîãî
ãåëÿ ñ ðÍ 8.9. Äåòàëüíîå îïèñàíèå èñïîëüçîâàííûõ ìåòîäèê ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî àíàëèçà è ãèñòîõèìè÷åñêîãî îêðàøèâàíèÿ ïðèâåäåíî ðàíåå [2, ñ. 1566]. Èññëåäîâàíà èçìåí÷èâîñòü ñëåäóþùèõ ôåðìåíòîâ: 6-ôîñôîãëþêîíàòäåãèäðîãåíàçû (6PGDH, E.C. 1.1.1.44.),
øèêèìàòäåãèäðîãåíàçû (SKDH, E.C. 1.1.1.25),
ãëóòàìàòäåãèäðîãåíàçû (E.C. 1.4.1.2.), ôîðìèàòäåãèäðîãåíàçû (FDH, E.C. 1.2.1.2.), àëàíèíàìèíîïåïòèäàçû (AAP, E.C. 3.4.11.1.), ëåéöèíàìèíîïåïòèäàçû (LAP, E.C. 3.4.11.2.) äèàôîðàçû (DIA, E.C. 1.6.4.3.), ÍÀÄÍäåãèäðîãåíàçû (NADHDH, E.C. 1.6.99.2.), ôëóîðåñöåíòíîé
ýñòåðàçû (FE, E.C. 3.1.1…), ìàëàòäåãèäðîãåíàçû (MDH, E.C. 1.1.1.37.), àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçû (AAT, E.C. 2.6.1.1.), ìàëèê-ýíçèìà (ME, E.C. 1.1.1.40.).
Äëÿ èññëåäîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è äèôôåðåíöèàöèè ïîïóëÿöèé ïðèìåíåíû ïîêàçàòåëè è ïðîöåäóðû, îïðåäåëÿåìûå êîìïüþòåðíîé ïðîãðàììîé BIOSYS-1 [7,
ñ. 281], – ÷àñòîòà àëëåëåé rA , äîëÿ ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ Ð, íàáëþäàåìàÿ è îæèäàåìàÿ
ãåòåðîçèãîòíîñòü H O (è H E ñîîòâåòñòâåííî),
ïàðàìåòðû F-ñòàòèñòèêè Ðàéòà FIS , FIT è FST ,
êîýôôèöèåíò èíáðèäèíãà F, ãåíåòè÷åñêîå
ðàññòîÿíèå Ì. Íåÿ D, îöåíêà ñîîòâåòñòâèÿ
íàáëþäàåìûõ ðàñïðåäåëåíèé ãåíîòèïîâ òåîðåòè÷åñêè îæèäàåìûì ÷àñòîòàì ïî ïðàâèëó Õàðäè - Âàéíáåðãà. Õàðàêòåðèñòèêà ïàВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
%
Åñòåñòâåííûå íàóêè
ðàìåòðîâ è èñïîëüçîâàííûå äëÿ ðàñ÷åòîâ
ôîðìóëû áûëè ïðèâåäåíû ðàíåå [2, ñ. 1566].
Àíàëèç ýëåêòðîôîðåãðàìì ïîêàçàë, ÷òî
àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçà â ãåëÿõ îáíàðóæèâàåòñÿ â âèäå äâóõ ìîíîìîðôíûõ çîí àêòèâíîñòè, èç íèõ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêè áîëåå
ïîäâèæíàÿ îáëàñòü âûÿâëÿåòñÿ ëèøü ïðè
äëèòåëüíîì èíêóáèðîâàíèè.
Ìàëàòäåãèäðîãåíàçà îêðàøèâàåòñÿ â
âèäå òðåõ èíâàðèàíòíûõ çîí àêòèâíîñòè
MDH-1, MDH-2, MDH-3.
Ïðè îêðàøèâàíèè ãåëåé íà âûÿâëåíèå
äèàôîðàçû íàáëþäàþòñÿ ìèíèìóì òðè çîíû
àêòèâíîñòè áåç èçìåí÷èâîñòè. Äâå èç íèõ, â
áëèæíåé ê êàòîäó ÷àñòè ãåëÿ, ïðåäñòàâëÿþò
àëëîçèìû ÍÀÄÍäåãèäðîãåíàçû. Îíè âûÿâëÿþòñÿ è ïðè îòñóòñòâèè ñóáñòðàòà äèàôîðàçû ïðè íàëè÷èè òîëüêî êîôàêòîðà ÍÀÄÍ
(ÿâëÿþùåãîñÿ ñóáñòðàòîì NADHDH). Ãèñòîõèìè÷åñêè íàèáîëåå àêòèâíàÿ çîíà êîíòðîëèðóåòñÿ ìîíîìîðôíûì ëîêóñîì Dia-1.
Ìàëèê-ýíçèì êîäèðóåòñÿ îäíèì ìîíîìîðôíûì ëîêóñîì ñ âûñîêîé ãèñòîõèìè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ åãî èçîôåðìåíòà.
×àñòîòû àëëîçèìîâ (èçîôåðìåíòîâ îäíîãî ëîêóñà) èçìåí÷èâûõ ôåðìåíòîâ ïðèâåäåíû â òàáë.
Ó ôëóîðåñöåíòíîé ýñòåðàçû îáíàðóæåíû
òðè çîíû èçîôåðìåíòîâ, èç êîòîðûõ äâå
áëèæíèå ê êàòîäó çîíû ìîíîìîðôíû.  FE1 îáíàðóæåí ñëàáûé ïîëèìîðôèçì, à ôåðìåíò, ïî-âèäèìîìó, äèìåð – ó ãåòåðîçèãîò
íàáëþäàþòñÿ òðåõïîëîñíûå ñïåêòðû.
6-Ôîñôîãëþêîíàòäåãèäðîãåíàçà âûÿâëÿåòñÿ â âèäå îäíîé çîíû àêòèâíîñòè 6PGD-1 ñ
îäíî- è òðåõïîëîñíûìè ôåíîòèïàìè ó îòäåëüíûõ äåðåâüåâ, ÷òî äîêàçûâàåò äèìåðíîñòü ôåðìåíòà ó äóáà ÷åðåø÷àòîãî. Ñðåäè
èçó÷åííûõ 26 äåðåâüåâ ìû îáíàðóæèëè 3 àëëîçèìà, îäèí èç êîòîðûõ äîìèíèðóåò â îáåèõ âûáîðêàõ.  áëèæíåé ê êàòîäó ÷àñòè ãåëÿ
íàáëþäàëàñü äîïîëíèòåëüíàÿ îòíîñèòåëüíî
ñëàáàÿ ãèñòîõèìè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü, îäíàêî
íàäåæíàÿ èíòåðïðåòàöèÿ èçìåí÷èâîñòè â
ýòîé çîíå íå áûëà âîçìîæíà.
Øèêèìàòäåãèäðîãåíàçà òàêæå âûÿâëÿëàñü â âèäå äâóõ îáëàñòåé àêòèâíîñòè, èç êîòîðûõ íàäåæíîé èíòåðïðåòàöèè ïîääàâàëàñü
çîíà Skdh-1 ñ áîëüøåé ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé
ïîäâèæíîñòüþ. Ìîíîìåðíîñòü ôåðìåíòà
&
ВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
äîêàçûâàåòñÿ íàëè÷èåì äâóõïîëîñíûõ ôåíîòèïîâ ôåðìåíòîâ ó ãåòåðîçèãîòíûõ è îäíîïîëîñíûõ – ó ãîìîçèãîòíûõ äåðåâüåâ.  îáîèõ íàñàæäåíèÿõ íàéäåíû ïî äâà àëëîçèìà,
îäèí èç êîòîðûõ äîìèíèðóåò ïî ÷àñòîòå.
Åäèíñòâåííàÿ çîíà ãëóòàìàòäåãèäðîãåíàçû âûÿâëÿåòñÿ â âèäå ÷åòêèõ îäèíàðíûõ
ïîëîñ ó ãîìîçèãîò. Ó ãåòåðîçèãîòíûõ äåðåâüåâ îáðàçóåòñÿ äèôôóçíàÿ çîíà àêòèâíîñòè,
âêëþ÷àþùàÿ, âèäèìî, ãèáðèäíûå ìîëåêóëû.
Ïðè äëèòåëüíîì ðàçäåëåíèè ãëóòàìàòäåãèäðîãåíàçû â äèôôóçíîé çîíå óäàåòñÿ ðàçëè÷èòü äî 7 ïîëîñ, êàê ýòî íàáëþäàåòñÿ ó ãåêñàìåðíûõ ôåðìåíòîâ. Íàèáîëüøóþ ÷àñòîòó
èìååò ïåðâûé ïî ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé ïîäâèæíîñòè àëëîçèì.
Ïðè îêðàøèâàíèè ãåëåé äëÿ âûÿâëåíèÿ
àëàíèíàìèíîïåïòèäàçû íàáëþäàåòñÿ àêòèâíîñòü â äâóõ îáëàñòÿõ. Àëëîçèìû áëèæàéøåé
ê êàòîäó çîíû àêòèâíîñòè îäèíàêîâî âûÿâëÿþòñÿ ïðè èñïîëüçîâàíèè ñóáñòðàòîâ êàê
àëàíèíàìèíîïåïòèäàçû, òàê è ëåéöèíàìèíîïåïòèäàçû. Îáíàðóæåíû äâà àëëîçèìà ñ ñîïîñòàâèìûìè ÷àñòîòàìè. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêè áîëåå ïîäâèæíàÿ çîíà ïðè èñïîëüçîâàíèè
ñóáñòðàòà ëåéöèíàìèíîïåïòèäàçû ñîñòîèò èç
ìíîæåñòâà ïîëîñ. Ñïåêòð ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ñóììó àëëîçèìîâ ëåéöèíàìèíîïåïòèäàçû è
àëàíèíàìèíîïåïòèäàçû, ïðè÷åì èç-çà ïåðåêðûâàíèÿ èçîôåðìåíòíûõ ïîëîñ äèàãíîñòèðîâàòü èçîôåðìåíòû íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì. Åñëè èñïîëüçóåòñÿ ñóáñòðàò àëàíèíàìèíîïåïòèäàçû, â ãåëÿõ âûÿâëÿþòñÿ ëèøü
åå òðè àëëîçèìà. Ó îòäåëüíûõ ãåòåðîçèãîòíûõ äåðåâüåâ îáðàçóþòñÿ äâóõïîëîñíûå ôåíîòèïû Ààð-1 è Ààð-2, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ
ìîíîìåðíûõ ôåðìåíòîâ.
Ôîðìèàòäåãèäðîãåíàçà êîíòðîëèðóåòñÿ
îäíèì ëîêóñîì Fdh-1 ñ 3 àëëåëÿìè, äâå èç
êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ îòíîñèòåëüíî ÷àñòûìè.
Òðåòèé ðåäêèé àëëåëü âñòðå÷àåòñÿ ëèøü â
âûáîðêå Ark. Ôåðìåíò ó äóáà ÷åðåø÷àòîãî
ÿâëÿåòñÿ äèìåðîì – ó ãåòåðîçèãîòíûõ äåðåâüåâ íàáëþäàþòñÿ òðåõïîëîñíûå ôåíîòèïû.
Òàêèì îáðàçîì, èñïîëüçîâàííàÿ íàìè
ìåòîäèêà ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî àíàëèçà ïîçâîëèëà íàì âûÿâèòü 10 ìîíîìîðôíûõ ëîêóñîâ è íàäåæíî èäåíòèôèöèðîâàòü àëëîçèìû 7 ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ. Ïîëó÷åííûå
íàìè äàííûå îá îñîáåííîñòÿõ ãåíåòè÷åñêîé
Ìóëëàãóëîâ Ð.Þ. è äð.
Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü äóáà ÷åðåø÷àòîãî Quercus robur L. (Fagaceae)...
èçìåí÷èâîñòè èçó÷åííûõ ôåðìåíòîâ â öåëîì
ñîîòâåòñòâóþò äàííûì ïî äóáó ÷åðåø÷àòîìó èç äðóãèõ ðåãèîíîâ [3, ñ. 29-30]. Ó âèäîâ
äóáà àëëîçèìû ôîðìèàòäåãèäðîãåíàçû ðàíåå
íå áûëè èññëåäîâàíû.
Ðåçóëüòàòû ïîëîêóñíîãî ãåíåòè÷åñêîãî
àíàëèçà ïðèâåäåíû â òàáë. Â ñðåäíåì äëÿ 17
ëîêóñîâ èç âûáîðîê Kus è Ark ïîëó÷åíû ñëåäóþùèå âåëè÷èíû ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ: ÷èñëî àëëåëåé A = 1.52 ± 0.2 è A =
1.47 ± 0.2, äîëÿ ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ â îáîèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ P = 0.412 è P = 0.353, îæèäàåìàÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü H E = 0.124 ± 0.051 è
H E = 0.118 ± 0.046, íàáëþäàåìàÿ H O – =
0.145 ± 0.053 è H O = 0.138 ± 0.049 ñîîòâåòñòâåííî. Ýòè îöåíêè íèæå, ÷åì ñîîáùàåòñÿ
[6, ñ. 191] äëÿ ïîêðûòîñåìåííûõ (A = 2.10, P =
0.595, H E = 0.183) è êîðåííûõ (A = 2.27, P =
0.660, H E = 0.182) âèäîâ, ðàñòåíèé ëåñíîé è
ëåñîñòåïíîé çîí (A = 2.58, P = 0.825, H E =
0.206), îðãàíèçìîâ, ðàñïðîñòðàíÿþùèõ ñåìåíà ñ èñïîëüçîâàíèåì ãðàâèòàöèîííîãî ìåõàíèçìà (A = 2.48, P = 0.619, H E = 0.144). Äëÿ
äóáà ÷åðåø÷àòîãî èç çàïàäíîãî ìàêðîñêëîíà Þæíî-Óðàëüñêèõ ãîð, ïî íàøèì äàííûì
[1, ñ. 15], ïîêàçàòåëè ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñëåäóþùèå: (A = 3.76, P = 0.71, H E =
0.264).  ëîêóñàõ äóáà ÷åðåø÷àòîãî â 9 ïîïóëÿöèÿõ Þæíîãî Óðàëà âûÿâëåíî áîëüøåå àëëåëüíîå ðàçíîîáðàçèå [1, ñ. 14].  ÷àñòíîñòè,
ó 6Pgdh-1, Gdh-1 Fdh-1, â îòëè÷èå îò âûáîðîê
Kus è Ark, îáíàðóæåíû ïî 5 àëëåëåé, â Dia-1
– 6, â Aap-2 – 7 è â Aap-1 – 9. Òàêèì îáðàçîì,
ñðàâíèòåëüíî íèçêèå óðîâíè ãåíåòè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè äóáà ÷åðåø÷àòîãî â Áàøêèðñêîì Çàóðàëüå îáóñëîâëåíû, âèäèìî, îñîáåííîñòÿìè èõ ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû.
 ìàëûõ èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ,
àíàëîãè÷íûõ èçó÷åííûì íàìè (êðàéíå ìàëàÿ
÷èñëåííîñòü, ïîëíàÿ ãåíåòè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ),
òåîðåòè÷åñêè äîëæíû îùóùàòüñÿ ïîñëåäñòâèÿ âîçäåéñòâèÿ äðåéôà ãåíîâ [2, ñ. 1569].
Îäíàêî âûÿâëåííûé ôåíîìåí îòíîñèòåëüíî
íèçêîé ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, âèäèìî,
îáóñëîâëåí ëèøü ñòàòèñòè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè – íåáîëüøèå âûáîðêè óæå áëàãîäàðÿ îãðàíè÷åííîñòè îáúåìà íå ìîãóò ïðåäñòàâëÿòü
áîëüøóþ ÷àñòü ãåíîôîíäà. Äðåéô ãåíîâ ñòðåìèòñÿ ê ôèêñàöèè àëëåëåé – äîâåäåíèþ èõ
÷àñòîò äî 0 èëè 1.000. Íî â òàêèõ ïîëèìîðôíûõ ëîêóñàõ, êàê Aap-1, Aap-2, Gdh-1, Fdh-1 è
6Pgdh-1, àëüòåðíàòèâíûå àëëåëè èìåþò ñîïîñòàâèìûå ÷àñòîòû, ëîêóñû õàðàêòåðèçóþòñÿ
âûñîêîé ãåòåðîçèãîòíîñòüþ, îáíàðóæåíû
ðåäêèå àëëåëè. Êðîìå òîãî, ïðè âîçäåéñòâèè
ýòîãî ìèêðîýâîëþöèîííîãî ôàêòîðà â êàæäîé èçîëèðîâàííîé ìàëîé ïîïóëÿöèè ôèêñàöèÿ ïðîèñõîäèò äëÿ ðàçíûõ àëëåëåé. À
âûáîðêè Kus è Ark ïîõîæè ïî ÷àñòîòå êàê
äîìèíèðóþùèõ, òàê è îòíîñèòåëüíî ðåäêèõ
Òàáëèöà. Ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå â èçîëèðîâàííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ Quercus robur L.
Ëîêóñ
NA
Aap-1
rA
HE
HO
F
D
FST
0
0.116
0.036
(-) 0.167
0.025
0.032
(+) 0.456 (+) 0.576
0.003
0.003
0.085
0.057
0.029
0.083
0.003
0.004
0.004
0.041
Kus
Ark
Kus
Ark
Kus
Ark
Kus
Ark
1
2
3
0.474
0.184
0.342
0.286
0.143
0.574
0.625
0.571
0.632
0.571
(+) 0.011
Aap-2
1
2
0.289
0.711
0.143
0.857
0.411
0.245
0.368
0.286
(+) 0.105
Gdh-1
1
2
0.737
0.263
0.786
0.214
0.388
0.337
0.211
0.143
Fdh-1
1
2
3
0.395
0
0.605
0.143
0.071
0.786
0.478
0.357
0.579
0.429
Skdh-1
1
2
0.026
0.974
0.214
0.786
0.051
0.337
0.053
0.429
1
2
3
0.026
0.816
0.158
0
0.786
0.214
0.309
0.337
0.211
0.143
1
2
0.079
0.079
0
1.000
0.145
0
0.053
0
6Pgdh-1
Fe-1
(-) 0.211 (-) 0.202
(-) 0.040 (-) 0.273
(+)
0.317
(+) 0.576
(+)
0.634
0
Ïðèìå÷àíèÿ: NA è rA – íîìåðà è ÷àñòîòû àëëåëåé, * – ñ ó÷åòîì ìîíîìîðôíûõ ëîêóñîâ.
ВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
'
Åñòåñòâåííûå íàóêè
àëëåëåé (òàáë.). Î ñõîäñòâå ãåíîôîíäà ñâèäåòåëüñòâóþò è íåáîëüøàÿ âåëè÷èíà ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé, â òîì ÷èñëå èõ ïîëîêóñíûå çíà÷åíèÿ.  ñðåäíåì D = 0.011 – ýòî óðîâåíü, õàðàêòåðíûé äëÿ áëèçêî ðàñïîëîæåííûõ ïîïóëÿöèé òàêèõ âèäîâ, êàê ñîñíà îáûêíîâåííàÿ è åëü ñèáèðñêàÿ [1, ñ. 18]. Êðîìå
òîãî, â ñðåäíåì ïî 7 ïîëèìîðôíûì ëîêóñàì
ïîêàçàòåëü ìåæâûáîðî÷íîé ïîäðàçäåëåííîñòè FST = 0.034. Äðóãèìè ñëîâàìè, èç îáùåé
èçìåí÷èâîñòè äâóõ ïîïóëÿöèé 94.6% ïðåäñòàâëåíû âíóòðèïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíòîé, à ìåæâûáîðî÷íàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ðàâíà
âñåãî 3.4%. Åùå îäíèì àðãóìåíòîì â ïîëüçó
îòñóòñòâèÿ âîçäåéñòâèÿ äðåéôà ãåíîâ íà ãåíîôîíä äâóõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé ÿâëÿåòñÿ
òî, ÷òî ñîñòàâ ãåíîòèïîâ ñáàëàíñèðîâàí è
ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî íå îòëè÷àåòñÿ îò
ðàñïðåäåëåíèÿ, îæèäàåìîãî ïî ïðàâèëó Õàðäè - Âàéíáåðãà.  òî æå âðåìÿ íåëüçÿ èñêëþ÷èòü, ÷òî â ñëåäóþùèõ ïîêîëåíèÿõ ïîïóëÿöèé äðåéô ãåíîâ áóäåò ôîðìèðîâàòü ãåíåòè÷åñêóþ ñòðóêòóðó â êà÷åñòâå âåäóùåãî ìèêðîýâîëþöèîííîãî ôàêòîðà.
 ìàëûõ èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ òåîðåòè÷åñêè äîëæíî îùóùàòüñÿ âëèÿíèå è äðóãîãî ôàêòîðà – èíáðèäèíãà. Îäíàêî íàøè
äàííûå íå ïîçâîëÿþò ïîäòâåðäèòü åãî ñóùåñòâåííóþ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè ãåíåòè÷åñêîé
ñòðóêòóðû èçó÷åííûõ äâóõ ïîïóëÿöèé. Êîíå÷íî, êîýôôèöèåíòû èíáðèäèíãà îñîáåé îòíîñèòåëüíî èçó÷åííîé ïîïóëÿöèè è âèäà â öåëîì, âû÷èñëåííûå äëÿ 7 ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ, âûøå íóëÿ (â ñðåäíåì FIS = + 0.106 è FIT =
+ 0.136). Íî ïîëîæèòåëüíûå çíà÷åíèÿ èíäåêñà ôèêñàöèè õàðàêòåðíû äëÿ äóáà ÷åðåø÷àòîãî è â áîëüøèõ ïî îáúåìó ïîïóëÿöèÿõ [5, ñ.
186]. Òàê êàê âåðîÿòíîñòü ñàìîîïûëåíèÿ ó
äóáîâ íèçêà, äåôèöèò ãåòåðîçèãîò îáúÿñíÿåòñÿ ñåìåéíîé êëàñòåðèçàöèåé äåðåâüåâ èç-çà
íåáîëüøîãî ðàäèóñà ðàñïðåäåëåíèÿ ïûëüöû
è ñåìÿí, ñèëüíîãî âàðüèðîâàíèÿ ñðîêîâ ôåíîëîãè÷åñêèõ ôàç [4, ñ. 91]. Äëÿ þæíîóðàëüñêèõ ïîïóëÿöèé êîýôôèöèåíò èíáðèäèíãà â
ñðåäíåì íà îäíó âûáîðêó ñîñòàâèë F = + 0.230
[3, ñ. 30], òî åñòü áîëüøå, ÷åì â ïîïóëÿöèÿõ
Kus è Ark ñ êðàéíå ìàëîé ÷èñëåííîñòüþ (äëÿ
7 ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ F = + 0.145).
Èçó÷åííûå íàìè ïîïóëÿöèè, íàõîäÿùèåñÿ âíå îñíîâíîãî àðåàëà âèäà è îáëàäàþùèå
óíèêàëüíîé ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðîé, ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ â êà÷åñòâå îáúåêòîâ ñîõðàíåíèÿ ãåíîôîíäà. Áåçóñëîâíî, èõ â ïåðâóþ
î÷åðåäü íóæíî îõðàíÿòü in situ. Êðîìå òîãî,
ñåìåííîé ìàòåðèàë îáîèõ íàñàæäåíèé ìû
ðåêîìåíäóåì èñïîëüçîâàòü äëÿ èñêóññòâåííîãî ëåñîâîçîáíîâëåíèÿ â óñëîâèÿõ çàñóøëèâîãî Áàøêèðñêîãî Çàóðàëüÿ ñ ñèëüíî êîíòèíåíòàëüíûì êëèìàòîì. Ïî ïðîâåäåííûì íàáëþäåíèÿì â îáîèõ íàñàæäåíèÿõ îáðàçóåòñÿ
äîñòàòî÷íî ìíîãî ñåìÿí, ôîðìèðóåòñÿ ïîäðîñò. Èñïîëüçîâàíèå â ëåñîêóëüòóðíûõ öåëÿõ â ðåãèîíå ñåìåííîãî ìàòåðèàëà èç èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé (÷òî áóäåò ñîõðàíåíèåì ãåíîôîíäà ïîïóëÿöèé ex situ) ïðåäñòàâëÿåòñÿ ïðåäïî÷òèòåëüíåå èç-çà áîëüøåé âåðîÿòíîñòè ëó÷øåé àäàïòàöèè ê ìåñòíûì æåñòêèì ëåñîðàñòèòåëüíûì óñëîâèÿì.
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû:
1. ßíáàåâ Þ.À., Áàéðàìãóëîâ Í.Ð., Ðåäüêèíà Í.Í. è äð. Ìåæïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ðîäèîëû èðåìåëüñêîé
(Rhodiola iremelica Boriss., Grassulaceae) íà Þæíîì Óðàëå / // Ãåíåòèêà. – 2007. – Ò. 43. – ¹11. – Ñ. 1565-1570.
2. ßíáàåâ Þ.À., Êîñàðåâ Ì.Í., Áàõòèÿðîâà Ð.Ì. è äð. Ãåíåòè÷åñêèå àñïåêòû ñîõðàíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.
– Óôà: ÁÃÓ, 2000. – 108 ñ.
3. ßíáàåâ Þ.À. Ýêîëîãî-ïîïóëÿöèîííûå àñïåêòû àäàïòàöèè ëåñîîáðàçóþùèõ âèäîâ ê óñëîâèÿì ïðèðîäíîé è òåõíîãåííîé ñðåäû / Àâòîðåô. äèññ. äîêò. áèîë. íàóê. – Òîëüÿòòè: Èíñòèòóò ýêîëîãèè Âîëæñêîãî áàññåéíà ÐÀÍ, 2004. – 35 ñ.
4. Dicousso A., Michaud H., Lumaret R. Reproduction and gene flow in the genus Quercus L. // Ann. Sci. – 1993. Vol. 50. Suppl.
1. 91s – 106s.
5. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species // Ann. Sci. For. – 1993. – Vol. 50 (Suppl. 1). – P.
186-202.
6. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species //Plant population genetics, breeding, and genetic resources.
(Brown H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Weir B.S. eds.) – 1989. – P. 43-63.
7. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in
population genetics and systematics // J. Heredity. 1981. V. 71. P. 281-283.
Ñòàòüÿ ðåêîìåíäîâàíà ê ïóáëèêàöèè 08.01.08
ВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008