экологические методы селекции на

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ
УДК 635.342:631.524.85
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
СЕЛЕКЦИИ НА АДАПТИВНОСТЬ
КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ
Пивоваров В.Ф. – академик Россельхозакадемии
Добруцкая Е.Г. – доктор с.х. наук, зав. лаб. экологических методов селекции
ГНУ Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур Россельхозакадемии
143080 Московская область, Одинцовский рн, п. ВНИИССОК, ул. Селекционная, д.14
Тел.:(495) 5992442, email:vniissok@mail.ru
Представлена информация о возможности использования экологогеографического фак
тора для ведения селекции на стабильную урожайность капусты белокочанной.
Ключевые слова: капуста белокочанная, адаптивность, среда (фон для отбора), исходный
материал, изменчивость признаков, ускорение селекции.
О
сновная цель экологической селекции – обеспе
изменчивости и наследования признаков, определяю
чить возможность использования экологогео
щих адаптивную способность. Это способствует повы
графических факторов на всех этапах селекции разных
шению информативности процесса селекции (Фомина и
направлений. Но наибольшее значение экологические
др., 2013).
методы приобретают при создании высокоадаптивных
сортов и гибридов.
Большая продолжительность вегетационного пери
ода капусты белокочанной в условиях умеренного кли
Селекция на адаптивность по разным признакам име
мата позволяет оценить экологическую изменчивость
ет специфику. Важнейшей задачей её является опти
признаков этой культуры только путем использования
мальное сочетание продуктивности признака и его эко
сезонной (по схеме «генотипгод») или экологогеогра
логической устойчивости. Причем, имеется ввиду ори
фической (по схеме «генотиппунктгод») изменчивости.
ентация на реальную, а не на максимальную продуктив
По капусте белокочанной изучена экологическая из
ность.
менчивость (Sgi) при длительном испытании в одном
Для работы в этом направлении необходимо владеть
пункте (ВНИИССОК). Изменчивость ряда признаков яв
особыми методами оценки и отбора, использовать спе
ляется общей для сортов разных сроков созревания. На
циальные статистические параметры, позволяющие
ибольшая амплитуда изменчивости (Sgi<10 и >20%)
оценить реакцию генотипа на средовые переменные.
присуща признаку «длина черешка».
Для выражения гомеостатических реакций используют
Экологическая изменчивость признаков «высота ро
также коэффициенты вариации, причем очень важно
зетки листьев» и «высота кочана» не превышает уровень
учитывать их пороговые значения (Жученко, 1973).
Sgi 20%.
Основой для определения адаптивных характеристик
Наиболее стабильны признаки «ширина пластинки ли
генотипов является использование экологической из
ста», «диаметр розетки». Следует учитывать, что пороги
менчивости, которая индуцируется испытанием геноти
изменчивости признаков у сортов разных сроков созре
пов в меняющихся условиях среды.
вания меняются.
Результаты экологического испытания используются
Изучение сезонной и экологогеографической измен
также при оценке пригодности природной среды для
чивости позволяет вести отбор стабильных форм (До
работы на разных этапах селекции на адаптивность. При
бруцкая, Старцев, Бондарева, Антошкина, 2012).
этом выявляются общие закономерности и специфика
научнопрактический
журнал
В целом экологогеографическая изменчивость коли
[ 10 ]
овощи
россии
№ 3 (20) 2013
ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ
чественных признаков сортов раннего созревания у ка
пусты белокочанной, выраженная параметром относи
тельной стабильности (Sgi) выше, чем сезонная измен
чивость.
При испытании по схеме «генотипгод» наиболее из
менчив признак «длина наружной кочерыги», а по схеме
«генотиппунктгод» – «число листьев». Индивидуальная
фенотипическая изменчивость выше, чем у других при
знаков, у признаков «число листьев» и «плотность коча
на».
При отборе необходимо учитывать адаптивное значе
ние количественных признаков. Признаки, нейтральные
в экологическом плане и не связанные с продуктивнос
Амагер 611
тью, можно изменять путем отбора в любом направле
нии. не влияя на адаптивность селекционного материа
ла по сравнению с исходным. Адаптивное значение при
знаков следует учитывать, чтобы избежать создания
экологически неустойчивых сортов.
У капусты белокочанной адаптивно значимы признаки
«длина наружной кочерыги», «длина пластинки листа» и
«высота розетки листьев».
Для дифференцированного определения изменчиво
сти в зависимости от особенностей генотипа и внешних
факторов используют соответствующие статистические
методы и генетические параметры. Применив в качест
ве меры изменчивости дисперсию (генотипическую и
Номер первый Грибовский 147
паратипическую) при обработке данных ГСИ по испыта
нию 15 сортов капусты на 144 пунктах в южнотаежной,
лесостепной, степной, сухостепной, пустынной и суб
тропической зонах бывшего СССР, во ВНИИССОК уста
новили, что успех селекции обусловлен не только насле
дуемостью признаков, определяющих урожайность рас
тений, но и факторами среды, где ведется селекция. Бо
лее значимый и более быстрый успех в селекционной
работе с капустой следует ожидать в сухостепной, лесо
степной, субтропической, южнотаежной и степной зо
нах, меньший – в зонах пустынь (Кравчук, Добруцкая,
1995).
Одна из центральных проблем при селекции на адап
Июньская 3200
тивность – определение фона для отбора и оценки ис
ходного и селекционного материала (Добруцкая и др.,
1999). Только при использовании особых природных фо
нов возможна репрезентативная оценка селекционной
ценности генотипов для создания сортов с общей и спе
цифической адаптивностью (Сирота и др., 2009). Для
этой цели возможно испытание на госсортоучастках
после оценки их информативности по селектируемому
признаку (адаптивность).
При селекции на адаптивность подбор фонов для ра
боты должен быть ориентирован на задачи конкретного
этапа селекции. В РФ высокая пригодность среды для
оценки и отбора, для сортоиспытания капусты белоко
Подарок 2500
чанной выявлена в МарийЭл, Пермской, Нижегород
научнопрактический
журнал
[ 11 ]
овощи
россии
№ 3 (20) 2013
ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ
ской, Ивановской, Новгородской, Тюменской областях и
боту именно на таких фонах со стабилизирующим эф
Удмуртии.
фектом генотипсредовых отношений.
В целом в РФ более высокая информативность среды
Оценка территории РФ по показателям дифференци
выявлена в лесостепной и южнотаежной зонах, более
рующей способности позволяет дать рекомендации для
низкая – в степной и сухостепной зонах.
размещения участков размножения перспективного се
Высокоинформативные среды лесостепной зоны
лекционного материала.
сформированы в Чувашии, Башкортостане, Мордовии,
Высокая пригодность среды для воспроизводства по
Татарстане, в Курганской, Пензенской, Свердловской,
пуляций выявлена в Кировской, Ленинградской, Мос
Тамбовской областях и в Алтайском крае. В них реко
ковской, Одесской, Павлоградской, Рязанской, Белго
мендуется вести селекцию на адаптивность капусты бе
родской, Липецкой, Новосибирской, Челябинской, Ир
локочанной, включать их в сеть экологического испыта
кутской областях и в Дагестане. В степной зоне таких
ния (Кравчук, Добруцкая, 1995).
сред не обнаружено (Добруцкая, Кравчук, 1998; Пивова
Анализ результатов ГСИ показывает возможность
ров и др., 1999).
специализации ГСУ при использовании для селекции ка
Проведя испытания на высокоинформативных фонах,
пусты белокочанной на адаптивность урожайности.
селекционер может получить информацию для выделе
Дифференциация генотипов по стабильности урожайно
ния перспективного исходного материала для селекции
сти может быть эффективно проведена на Тюменском,
на адаптивность.
Барнаульском, Зональном, Омском, Свердловском, Но
Исходный материал
восибирском, Биробиджанском, Ивановском ГСУ.
Для проведения ГСИ и ЭСИ достаточно информатив
ны Барнаульский, Зональный, Комсомольский, Тюмен
для селекции на адаптивность
Наибольшей ценностью для селекции на адаптив
ность обладают сорта капусты белокочанной: Дымер
ский, Омский, Удмурдский, Биробиджанский ГСУ.
Выявление высокопродуктивных форм более эффек
ская 7, Скороспелая, Вьюга, Журавушка, Иволга, Зорян
тивно на госсортучастках: Биробиджанский, Хабаров
ка, Самохваловка. Эти генотипы отличаются наиболее
ский, Тюменский, Новосибирский; и размножение кон
благоприятным сочетанием потенциальной продуктив
стантных форм – на Барнаульском (Сирота и др, 2009).
ности и экологической устойчивости, обеспечивающим
Для успешной работы по созданию сортов со ста
стабильно высокую урожайность.
бильной урожайностью селекционер должен распола
Наивысшей потенциальной продуктивностью харак
гать, в первую очередь, информацией о характеристике
теризуется сорт Золотой гектар, несколько меньшей –
среды пункта селекции по параметрам адаптивности.
сорта Дымерская 7, Номер первый полярный, Вьюга,
Анализ параметров среды ВНИИССОК (Одинцовский
рн, Московская область) по урожайности показал, что
природная среда этого пункта высокопригодна для се
Надежда, Самохваловка, Иволга.
Источником экологической устойчивости могут слу
жить сорта: Скороспелая, Зоринка, Точка (Гном).
лекции капусты белокочанной на адаптивность на этапе
При селекции технологически эффективных сортов
дифференциации исходного материала по экологичес
(сортов интенсивного типа), можно использовать образ
кой устойчивости. Из шести лет пять являются анализи
цы, отзывчивые на улучшение условий выращивания:
рующим фоном (20032008 годы).
Мини коле F1, Золотой гектар, Самохваловка, Надежда,
Выявлена
средняя
пригодность
среды
пункта
ВНИИССОК для размножения и испытания константных
на
(Чумыш), Волжанка, Серпейка.
Как источники экологической устойчивости могут
поколений.
Отбор
Харьковская зимняя, Номер первый полярный, Финал
потенциал
продуктивности
в
пункте
ВНИИССОК затруднителен изза преобладания низкоп
быть использованы сорта Зоринка, Точка. Они нуждают
ся в повышении продуктивности.
родуктивной среды. При необходимости отбора высоко
Среди сортов раннего срока созревания наибольшей
продуктивных форм необходимо или очень длительное
ценностью для селекции на адаптивность характеризу
(больше шести лет) испытание, или создание специаль
ются Дымерская 7, Июньская, Номер первый грибовский
ных фонов, а также поиск их в других зонах (Пивоваров,
147 и Скороспелая.
Отзывчивы на улучшение условий выращивания, т.е.
Бондарева, Добруцкая, 2013).
В целом в Российской Федерации наиболее дефицит
могут быть использованы для селекции сортов интен
но стабилизирующее действие среды на сортопопуля
сивного типа: Золотой гектар, Мини коле F1, Номер пер
ции капусты белокочанной (Пивоваров, Добруцкая, Ко
вый полярный, Харьковская зимняя, Надежда, Самохва
ноныхина, 2000).
ловка, Финал, Волжанка, Серпейка.
На заключительных этапах селекции для воспроиз
водства константных поколений необходимо вести ра
научнопрактический
журнал
Экологически устойчивы: Зоринка, Точка (нуждаются
в повышении продуктивности) (Добруцкая и др., 2000).
[ 12 ]
овощи
россии
№ 3 (20) 2013
ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ
Богатым источником высокоадаптивных форм по уро
жайности
и
продуктивности
является
Методы экологической селекции можно применить
генофонд
для ускорения селекционного процесса капусты. Зоны
ВНИИССОК. Комплексная оценка по параметрам адап
субтропиков Узбекистана и Азербайджана могут слу
тивности показала, что он в основном (около 70%) пред
жить своеобразными естественными фитотронами, в ко
ставлен высокоадаптивными генотипами. Наибольшей
торых продлевается период выращивания селекционно
ценностью для селекции на стабильную урожайность об
го материала из высокоширотных зон, где этот период
ладают сорта и гибриды F1 Аврора, Подарок 2500, Па
ограничен пятьюшестью месяцами. В субтропиках он
рус, Снежинка F1. К сортам и гибридам интенсивного ти
может быть увеличен на четыре месяца. При оценке и
па относятся Соло F1, Белорусская 455, сорта Июньская
отборе селекционного материала образцов раннего и
3200, Номер первый грибовский 147, Амагер 611 могут
среднего срока созревания на юге в период январьмай,
быть причислены к сортам универсального типа. Они
результаты испытания можно использовать в тот же год
высокоадаптивны и отзывчивы на улучшение условий
в зоне селекции.
выращивания.
На этапе размножения возможно выращивание семян
Источником высокого потенциала продуктивности яв
безвысадочным способом в одногодичном цикле при
ляются Подарок 2500, Амагер 611, а экологической ус
подзимнем посеве. Коэффициент размножения капусты
тойчивости – Слава 1305, Подарок 2500, Парус, Снежин
при этом составляет 1:500. Возможно использование в
ка F1, Зимовка 1474, Амагер 611 (Пивоваров, Бондарева
тот же год полученных семян для выращивания маточни
и др., 2012).
ков (штеклингов).
В качестве исходного материала по адаптивности
Рекомендуется получение семян гетерозисных гибри
признака «масса кочана» можно использовать высоко
дов при свободном переопылении (при наличии самоне
адаптивные биотипы, входящие в состав сортопопуля
совместимых линий, обладающих высокой комбинаци
ции Амагер 611. Это формы с многолистной розеткой
онной способностью). В сухих субтропиках Узбекистана
(А10), с выходом цветоноса в осенний период (А15) и
этот прием используют при высадке привозных маточ
формы, у которых листья розетки имеют длинный чере
ников в открытый грунт в конце октября (Методические
шок (А16).
указания по селекции капусты, 1989).
Кроме того, источником высокой потенциальной про
Методы экологической селекции позволяют повысить
дуктивности являются биотипы популяции с плоской
эффективность создания исходного материала при вы
формой кочана (А8), а экологической устойчивости с
ведении сортов раннего созревания капусты белокочан
очень сильным восковым налетом (А17) (Шевцова,
ной.
2007).
Несовпадение сроков цветения, низкая завязывае
Для селекции капусты белокочанной на стабильное
мость и семенная продуктивность изза неблагоприят
качество продукции также выделены источники хозяй
ных погодных условий в зоне умеренного климата –
ственно ценных признаков.
проблемы, которые могут быть решены за счет перене
По результатам испытания в МоВИР (Корчемная и др.,
сения в южные районы (сухие субтропики) такого этапа
2002) выделены образцы, которые могут быть использо
селекции, как гибридизация. В нашем географическом
ваны в качестве исходного материала при селекции на
эксперименте при проведении диаллельных скрещива
стабильно высокое качество продукции:
ний (девять образцов раннеспелой капусты) в зоне сухих
 гибрид Toxoky F1, Кандама, Morgan F1, Nowa Glowa
F1 по высокому содержанию биологически активных ве
субтропиков дружность вступления растений в фазу
ществ;
ток (1117 мая), а в условиях умеренного климата Мос
 Olimpiade F1 – по повышенному содержанию саха
ров, устойчивости к избыточному накоплению нитратов,
ковской области изза неравномерного цветения этот
отзывчивости на улучшение условий выращивания, ста
Следует учитывать сортовую специфику реакции на
бильно высокой урожайности;
цветения позволила завершить скрещивание за семь су
процесс длился 15 суток (с 25 июня по 10 июля).
южные условия, но у большинства образцов завязывае
Bently F1 – по высокому содержанию микро и макро
элементов;
мость семян выше на юге.
Среда сухих субтропиков более благоприятна также
Nowa Glowa F1, Ting fong №1, Bejo 1265 F1 – по ста
бильности биохимического состава, адаптивности;
для образования семян при опылении своей пыльцой
(Добруцкая и др., 1998).
Cabaret, Morgan F1 – по отзывчивости на улучшение
условий выращивания;
Методы селекции на адаптивность капусты белоко
чанной нуждаются в развитии. Представляют интерес
Колобок F1, Крюмон F1, Амагер 611 – по высокой адап
оценка генофонда по параметрам адаптивности, экс
тивности, селекционной ценности генотипа (Корчемная
прессметоды отбора, разработка генетических основ
и др., 2002; Пивоваров и др., 2003).
создания гомеостатичных сортов и другие вопросы.
научнопрактический
журнал
[ 13 ]
овощи
россии
№ 3 (20) 2013
ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ
Литература
ние, рынок: тезисы докладов VIII Международной научно
1. Жученко А.А. Генетика томатов /1973. 659 с.
практической конференции. / МАИ, АООП, РАСХН,
2. Фомина А.А., Разин О.А., Бухаров А.Ф., Фефелов Ф.О.
ВНИИССОК. М., 2000. – С. 129132.
Статистические параметры информативности экологичес
10. Добруцкая Е.Г., Кравчук В.Я. Пригодность среды для
кого испытания капусты белокочанной//Селекция на адап
сортоподдержания капусты в областях и краях Российской
тивность и создание нового генофонда в современном ово
Федерации.//Семеноводство овощных культур: сборник на
щеводстве (VI Квасниковские чтения). Международная на
учных трудов./ ВНИИССОК. – М., 1998. – Вып. 36. – С. 2529.
учнопрактическая конференция (8 августа 2013 г). Матери
11. Пивоваров В.Ф. и др. Экологическое обоснование раци
алы докладов, сообщений (ВНИИО. – М.: Изд. ООО «Поли
онального размещения семеноводства капусты.//Экономи
графБизнеc», 2013. – С. 324328.
ка, управление, рынок: тезисы докладов VII Международной
3. Добруцкая Е.Г., Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Антошкина
научнопрактической конференции. – М., 1999. – С. 273
М.С. Фенотипическая изменчивость количественных при
275.
знаков капусты белокочанной.//Овощи России, 2012. № 1.
12. Добруцкая Е.Г., Орлова В.И., Кравчук В.Я., Литовкин
– С. 4849.
А.А., Хасанов А.Р. Адаптивность и стабильность сортов и ги
4. Кравчук В.Я., Добруцкая Е.Г. Изменчивость и наследуе
бридов капусты белокочанной.//Селекция и семеноводство
мость продуктивности капусты в различных природных сре
овощных и бахчевых культур: научные труды. / РАСХН,
дах //Научные труды по селекции и семеноводству/
ВНИИССОК. М., 2000. – С. 8083.
ВНИИССОК. – М., 1995. – Т.1. – С. 232235.
13. Пивоваров В.Ф., Бондарева Л.Л., Добруцкая Е.Г.
5. Добруцкая Е.Г., Орлова В.И. Среда степной зоны Север
Адаптивность и гомеостатичность сортов и гибридов капус
ного Кавказа как фон для отбора раннеспелой капусты бе
ты белокочанной генофонда ВНИИССОК // Вестник РАСХН,
локочанной на адаптивность.//Научные труды к 25летию со
2012. – №5. – С. 2729.
дня основания СевероКавказской ОС. / ВНИИССОК,
14. Шевцова Е.В. Полиморфизм сортопопуляции Амагер
СКОС. М., 1999. – С. 7781.
611 капусты белокочанной (Brassica oleracia L. var. capitata L.
6. Сирота С.М., Добруцкая Е.Г., Бакулина В.А. Информатив
forma alba). – Автореф. канд.дисс. М. 2007. – 24 с.
ность среды государственных сортоиспытательных участ
15. Корчемная Н.А., Пивоваров В.Ф. Добруцкая Е.Г..Источ
ков как фона для оценки адаптивности капусты белокочан
ники хозяйственно ценных признаков при селекции капусты
ной. Сборник научных трудов по овощеводству и бахчевод
белокочанной на стабильное качество продукции.//Культур
ству / Всерос. науч.исслед. инт овощеводства, 2009. – С.
ные растения для устойчивого сельского хозяйства в 21 ве
412415.
ке (иммунитет, селекция, интродукция): научные труды./
7. Кравчук В.Я., Добруцкая Е.Г. Пригодность среды для се
РАСХН. – М., 2002. – С. 398416.
лекции на стабильную урожайность и сортоиспытание капу
16. Пивоваров В.Ф., Корчемная Н.А., Добруцкая Е.Г. Ста
сты белокочанной в республиках, краях и областях Россий
бильность урожайности и биохимического состава товар
ской Федерации.//Генетические основы селекции сельско
ной продукции позднеспелых сортов и гибридов капусты
хозяйственных растений. / РАСХН, ВНИИССОК. М., 1995. –
белокочанной.//Селекция, семеноводство и биотехнология
С. 185190.
овощных и бахчевых культур: доклады III Международной
8. Пивоваров В.Ф., Бондарева Л.Л., Добруцкая Е.Г. Ком
конференции, посвящённой памяти Б. В. Квасникова. /
плексная оценка среды на пригодность для отбора при се
ВНИИО. М., 2003. – С. 380384.
лекции капусты белокочанной на адаптивность//Селекция
17. Методические указания по селекции капусты./Коллек
на адаптивность и создание нового генофонда в современ
тив авторов: И.Е. Китаева, Н.Н. Кордичева и др./ ВАСХНИЛ,
ном овощеводстве (VI Квасниковские чтения). Международ
ВИР, ВНИИССОК. – М., 1989. – 77 с.
ная научнопрактическая конференция (8 августа 2013 г).
18. Добруцкая Е.Г., Орлова В. И., Хасанов А.Р. Повышение
Материалы докладов, сообщений (ВНИИО. – М.: Изд. ООО
эффективности создания исходного материала при выве
«ПолиграфБизнеc», 2013. – С. 249253.
дении сортов ранней белокочанной капусты методами эко
9. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Кононыхина В.М. Воз
логической селекции.//Селекция овощных культур: сборник
можности использования стабилизирующего фона при про
научных трудов. / ВНИИССОК. М., 1998. – Вып. 35. – С.68
изводстве семян овощных культур.//Экономика, управле
80.
научнопрактический
журнал
[ 14 ]
овощи
россии
№ 3 (20) 2013