Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова»
Ю.В. Лобачёв, Е.В. Петрова, Л.Г. Курасова
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ
В МОНОГИБРИДНЫХ И ДИГИБРИДНЫХ
СКРЕЩИВАНИЯХ
Учебное пособие по генетике
под общей редакцией профессора Ю.В. Лобачёва
Саратов 2011
УДК 575.1(07)
ББК 28.04 (Я73)
Л68
Рецензенты:
Кафедра растениеводства, селекции и генетики ФГОУ ВПО
«Саратовский ГАУ»
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор
А.Ф. Дружкин,
Доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ,
главный научный сотрудник ГНУ НИИ сельского хозяйства
Юго-Востока РАСХН
В.А. Крупнов
Лобачёв Ю.В.
Л 68 Наследование признаков в моногибридных и дигибридных
скрещиваниях: учебное пособие по генетике / Ю.В. Лобачёв,
Е.В. Петрова, Л.Г. Курасова; под общ. ред. проф. Ю.В. Лобачёва.
Саратов: Сарат. гос. техн. ун-т, 2011. – 80 с.
ISBN 978-5-7433-2343-2
В учебном пособии представлено наследование признаков у диплоидных организмов в моногибридных и дигибридных скрещиваниях при аллельном и неаллельном
взаимодействии генов. Разработаны схемы наследования несцепленных, сцепленных и
сцепленных с полом признаков, наследие при взаимодействии ядерных генов и плазмогенов, процедура определения соответствия фактического и теоретически ожидаемого
расщепления гибридов второго поколения. В учебном пособии представлены пятьдесят
задач для самостоятельного решения.
Предназначено для учащихся средних учебных заведений, студентов и аспирантов высших учебных заведений.
УДК 575.1(07)
ББК 28.04 (Я73)
© Лобачёв Ю.В., Петрова Е.В.,
Курасова Л.Г, 2011
ISBN 978-5-7433-2343-2
2
ВВЕДЕНИЕ
Генетика – это наука, изучающая наследственность и изменчивость
организма. Генетика возникла в 1900 г. с переоткрытия законов непрямого
наследования признаков, установленных Г. Менделем в 1865 г.
Одни признаки организма передаются по наследству или наследуются,
другие не наследуются. Некоторые признаки наследуются по установленным
Г. Менделем закономерностям (менделевское наследование признаков),
наследование других признаков не подчиняется менделевским закономерностям (неменделевское наследование признаков).
Наследование признаков изучают, используя гибридологический анализ.
При этом, кроме прямых скрещиваний, применяют реципрокные и возвратные скрещивания. Одни признаки имеют простой генетический контроль
(контролируются одним или двумя генами), другие признаки – сложный генетический контроль. В некоторых случаях признак одновременно находится
под контролем как ядерных генов, так и плазмогенов. Часто гены, контролирующие один признак, могут взаимодействовать друг с другом.
В данном учебном пособии представлены разные схемы наследования
признаков в моногибридных и дигибридных скрещиваниях у диплоидных и
тетраплоидных организмов. Подробно рассмотрены варианты комплементарного, эпистатического и полимерного взаимодействия неаллельных генов,
сцепленного наследования, сцепленного с полом наследования, частично
сцепленного с полом наследования, ограниченного полом наследования, зависимого от пола наследования, наследования при взаимодействии ядерных
генов и плазмогенов, а также определение соответствия фактического и теоретически ожидаемого расщепления гибридов второго поколения.
3
1. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ
В МОНОГИБРИДНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ
Гибридологический анализ, разработанный Г. Менделем в 1865 г., – метод
изучения наследования признаков у гибридного потомства, полученного при
внутривидовом скрещивании.
Гибридологический анализ требует соблюдения следующих условий (ограничения метода):
1. Родительские формы должны принадлежать к одному виду и размножаться половым способом.
2. Родительские формы должны быть гомозиготными по изучаемым генам
(признакам).
3. Родительские формы должны различаться по изучаемым генам.
4. Родительские формы скрещивают между собой один раз, затем гибриды
первого поколения (F1) самоопыляют (или скрещивают между собой) для
получения гибридов второго поколения (F2).
5. В первом и втором (иногда в третьем) поколениях гибридов проводят
строгий количественный учет особей, имеющих изучаемый признак.
6. Для оценки степени соответствия фактически полученных чисел особей в
определенных фенотипических классах теоретически ожидаемым используют критерий соответствия Пирсона (критерий хи-квадрат, χ2).
Гибридологический анализ позволяет получить следующую информацию:
 установить количество генов, контролирующих изучаемые признаки;
 определить тип аллельного взаимодействия генов;
 определить наличие и тип неаллельного взаимодействия генов;
 установить сцепление генов;
 определить расстояние между сцепленными генами;
 установить сцепленное с полом наследование признаков;
 установить ограниченное полом наследование;
 определить генотип родительских форм по изучаемым признакам.
При гибридологическом анализе пользуются общепринятыми символами и
условными обозначениями:
Р – родительская форма (от латинского слова parent – родитель);
F – гибридное поколение (от латинского слова filli – дети); цифрой, стоящей
после буквы F, обозначают поколения гибридов;
F1 – гибриды первого поколения (потомство, полученное от скрещивания родительских форм);
F2 – гибриды второго поколения (потомство, полученное от самоопыления
или скрещивания гибридов первого поколения между собой);
♀ – материнская особь (знак – зеркало древнеримской богини Венеры);
♂ – отцовская особь (знак – щит и копьё древнеримского бога Марса);
× – скрещивание;
 – расщепление гибридов по генотипу и фенотипу.
4
Признаки, проявляющиеся у гибридов первого поколения, Г. Мендель
назвал доминантными (от латинского слова dominans – господствующий, подавляющий), а не проявляющиеся в первом поколении гибридов – рецессивными (от латинского слова recessus – отступающий, подавляемый).
Альтернативные признаки контролируются генами, локализованными в
идентичных участках (локусах) гомологичных хромосом. По предложению В.
Иогансена (1926 г.), их называют аллелями соответствующего гена и обозначают одинаковыми буквами латинского алфавита:
А – доминантный аллель, обусловливающий проявление доминантного признака;
а – рецессивный аллель, обусловливающий проявление рецессивного признака;
АА – доминантная гомозигота – организм, содержащий доминантные аллели
гена;
аа – рецессивная гомозигота – организм, содержащий рецессивные аллели
гена;
Аа – гетерозигота – организм, содержащий доминантный и рецессивный аллели гена;
А
а
или
– гамета – половая клетка, имеет гаплоидный (половинный)
набор хромосом.
Генотип – совокупность генов организма.
Фенотип – совокупность признаков и свойств организма.
Альтернативные аллели внутри локуса (Аа) могут взаимодействовать следующим образом:
1. по типу полного доминирования
АА=Аа>аа
Р1
F1
Р2
Р1
F1
Р2
Р1
F1
Р2
Р1
F1
Р2
2. по типу неполного доминирования
АА>Аа>аа
3. по типу сверхдоминирования
АА<Аа>аа
4. по типу генной депрессии
АА>Аа<аа
5
5. по типу кодоминирования
АА=Аа=аа
Р1 F1 Р2
При гибридологическом анализе скрещивают особи, различающиеся по одной, двум или нескольким парам альтернативных признаков. В соответствии
с этим, скрещивание называют моногибридным, дигибридным или полигибридным.
Г. Мендель установил закономерности наследования признаков в гибридологическом анализе, известные сегодня как три закона Менделя. Первые два
закона вытекают из анализа результатов экспериментов, проведенных с использованием моногибридных скрещиваний.
Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения
(F1) по генотипу и фенотипу.
Второй закон Менделя – закон расщепления гибридов второго поколения
(F2) по генотипу и фенотипу. В моногибридном скрещивании расщепление F2
по генотипу происходит в отношении 1:2:1, по фенотипу – 3:1 (в случае полного доминирования гена) или 1:2:1 (в случаях неполного доминирования гена, сверхдоминирования, генной депрессии, кодоминирования).
Анализирующее скрещивание – это скрещивание F1 с генотипом, имеющим
все гены в рецессивном гомозиготном состоянии (аа). Потомство от анализирующего скрещивания обозначают Fа.
Примеры наследования признаков в моногибридных скрещиваниях
Пример 1. Объект изучения – горох, признак – окраска семян.
Г. Мендель скрещивал горох, имеющий желтые семена, с горохом, имеющим зеленые семена.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AA × ♂ aa
A – желтая
желтая зеленая
a – зеленая
F1:
Aa
желтая
(т.е. полное доминирование гена А).
Гибрид F1 образует 2 типа гамет, так как гены А и а находятся в одной гомологичной паре хромосом. Генотип Aa (моногетерозигота) может
равновероятно образовать гаметы:
А
и
а
.
Сочетание разных типов гамет и результаты расщепления F2 определяют,
пользуясь решеткой Пеннета, в которой по вертикали вписывают женские
гаметы, по горизонтали – мужские гаметы, а в ячейках решетки – сочетания
мужских и женских гамет (зиготы).
Путем самоопыления F1 Г. Мендель получил гибриды второго поколения.
6
F2:
Гаметы F1
А
АА
желтая
Аа
желтая
А
a
а
Аа
желтая
aа
зеленая
Решетка Пеннета показывает, что в F2 при моногибридном скрещивании
получается:
1) 2×2=4 сочетания гамет;
2) два фенотипических класса: семена с желтой окраской и семена с зеленой
окраской;
3) три класса по генотипу в отношении 1:2:1:
1 AA – гомозигота,
2 Аа– моногетерозигота,
1 aa – гомозигота.
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 Aа × ♂ aa
желтая зеленая.
Fа:
Гаметы Р
а
Аа
желтая
аа
зеленая
А
a
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) желтая окраска полностью доминирует над зеленой;
2) данное скрещивание относится к моногибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
3
желтая
:
1
зеленая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
желтая
:
1
зеленая.
Пример 2. Объект изучения – растение ночная красавица, признак – окраска
лепестка цветка.
Скрещивали растение, имеющее красную окраску лепестка цветка, с растением, имеющим белую окраску лепестка цветка.
7
Схема скрещивания:
Р: ♀ AA × ♂ aa
красная белая
F1:
Aa
розовая
(т.е. неполное доминирование гена А).
Анализируем второе гибридное поколение.
Условие:
A – красная
a – белая
F2:
Гаметы F1
А
АА
красная
Аа
розовая
А
а
а
Аа
розовая
аа
белая
Решетка Пеннета показывает, что в F2 при моногибридном скрещивании
получается:
1) 2×2=4 сочетания гамет;
2) три класса по генотипу в отношении 1:2:1:
1 AA – гомозигота,
2 Аа – моногетерозигота,
1 aa – гомозигота;
3) три фенотипических класса: цветки с красной, розовой или белой окраской
лепестков.
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 Aа × ♂ aa
розовая белая.
Fа:
Гаметы Р
а
Аа
розовая
аа
белая
А
a
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) красная окраска не полностью доминирует над белой;
2) данное скрещивание относится к моногибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
1
красная
:
2
розовая
:
1
белая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
розовая
:
1
белая.
8
Контрольные вопросы:
1. Что такое «гибридологический анализ»?
2. Перечислите условия проведения гибридологического анализа.
3. Какую информацию можно получить при помощи гибридологического
анализа?
4. Что такое генотип и фенотип особи?
5. Перечислите типы внутрилокусных взаимодействий аллелей гена.
6. Сформулируйте Первый и Второй законы Менделя.
7. В каких числовых отношениях происходит расщепление по генотипу и
фенотипу в моногибридных скрещиваниях?
8. Приведите примеры наследования признаков в моногибридных скрещиваниях при разных типах внутрилокусных взаимодействий аллелей гена.
9
2. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ В ДИГИБРИДНЫХ
СКРЕЩИВАНИЯХ ПРИ НЕЗАВИСИМОМ ДЕЙСТВИИ ГЕНОВ
Дигибридное скрещивание – скрещивание между двумя родительскими
формами, различающимися по двум парам признаков. В дигибридных скрещиваниях расщепление F2 по генотипу и фенотипу является результатом произведения числовых отношений по каждой из аллельных пар: по генотипу
(1:2:1) × (1:2:1) = 1:2:1:2:4:2:1:2:1; по фенотипу (3:1) × (3:1) =
= 9:3:3:1 (при полном доминировании обоих генов), (3:1) ×(1:2:1) =
= 3:6:3:1:2:1 (при полном доминировании одного и неполном доминировании
другого гена), (1:2:1) × (1:2:1) = 1:2:1:2:4:2:1:2:1 (при неполном доминировании обоих генов).
На основе анализа результатов экспериментов, проведенных с использованием дигибридных скрещиваний, Г. Мендель установил закономерность, известную сегодня как третий закон Менделя.
Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования генов (признаков): разные пары признаков, гены которых находятся в негомологичных
хромосомах, наследуются независимо друг от друга, в результате чего у гибридов возникают новые комбинации признаков, отсутствующие у родительских форм.
Примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях
при отсутствии взаимодействия между неаллельными генами
Пример 1. Объект изучения – горох, признаки – окраска и форма семян.
Г. Мендель скрещивал горох, имеющий желтые гладкие семена, с горохом,
имеющим зеленые морщинистые семена.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AABB × ♂ aabb
A – желтая
желтая,
зеленая,
a – зеленая
гладкая
морщинистая
B – гладкая
b – морщинистая
F1:
AaBb
желтая,
гладкая
(т.е. полное доминирование гена A и гена B).
Гибрид F1 образует 4 типа гамет, так как гены А и а находятся в одной гомологичной паре хромосом, а гены B и b – в другой. Генотип AaBb
(дигетерозигота) может равновероятно образовать четыре типа гамет: AB, Ab,
aB, ab.
Сочетание разных типов гамет и результаты расщепления F2 определяют,
пользуясь решеткой Пеннета, в которой по вертикали вписывают женские гаметы, по горизонтали – мужские гаметы, а в ячейках решетки – сочетания
мужских и женских гамет (зиготы).
Путем самоопыления F1 Г. Мендель получил гибриды второго поколения.
10
F2:
Гаметы F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
жел., глад.
AABb
жел., глад.
AaBB
жел., глад.
AaBb
жел., глад.
Ab
AABb
жел., глад.
AAbb
жел., морщ.
AaBb
жел., глад.
Aabb
жел., морщ.
aB
AaBB
жел., глад.
AaBb
жел./глад.
aaBB
зел., глад.
aaBb
зел., глад.
ab
AaBb
жел., глад.
Aabb
жел., морщ.
aaBb
зел., глад.
aabb
зел., морщ.
Решетка Пеннета показывает, что в F2 при дигибридном скрещивании получается:
1) 4×4=16 сочетаний гамет;
2) девять классов по генотипу в отношении 1:2:1:2:4:2:1:2:1:
1 AABB
1 AAbb
1 aaBB
1 aabb
2 AABb
2 aaBb
2 AaBB
2 Aabb
4 AaBb
– гомозиготы
– моногетерозиготы
– дигетерозиготы;
3) четыре класса по фенотипу. Расщепление по фенотипу удобно записывать
фенотипическими радикалами, т.е. той частью генотипа, которая определяет
проявление наследуемых признаков:
Фенотипические радикалы:
Фенотипы:
A-B- или Ab
желтая, гладкая,
A-bb или Ab
желтая, морщинистая,
aaB- или aB
зеленая, гладкая,
aabb или ab
зеленая, морщинистая.
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AаBb × ♂ aabb
желтая, зеленая,
гладкая морщинистая.
11
Fа:
Гаметы Р
AB
ab
AaBb
жел., глад.
Aabb
жел., морщ.
aaBb
зел., глад.
aabb
зел., морщ.
Ab
aB
ab
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признаки окраски и формы у гороха наследуются независимо друг от
друга;
2) желтая окраска полностью доминирует над зеленой, гладкая форма – над
морщинистой;
3) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
9
:
желтая,
гладкая
3
:
желтая,
морщинистая
3
:
зеленая,
гладкая
1
зеленая,
морщинистая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
желтая,
гладкая
:
1
:
желтая,
морщинистая
1
зеленая,
гладкая
:
1
зеленая,
морщинистая.
Пример 2. Объект изучения – растение львиный зев, признаки – окраска и
форма лепестков цветка.
Скрещивали растение с красной окраской и нормальной формой лепестков
с растением с белой окраской и пилорической формой лепестков.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AABB × ♂ aabb
A – красная
красная, белая,
a – белая
норм.
пилор.
B – нормальная
b – пилорическая
F1:
AaBb
розовая,
норм. (т.е. неполное доминирование гена A и полное доминирование гена B).
Анализируем второе гибридное поколение.
12
F2:
Гаметы F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
красн., норм.
AABb
красн., норм.
AaBB
розов., норм.
AaBb
розов., норм.
Ab
AABb
красн., норм.
AAbb
красн., пилор.
AaBb
розов., норм.
Aabb
розов., пилор.
aB
AaBB
розов., норм.
AaBb
розов., норм.
aaBB
бел., норм.
aaBb
бел., норм.
ab
AaBb
розов., норм.
Aabb
розов., пилор.
aaBb
бел., норм.
aabb
бел., пилор.
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AаBb × ♂ aabb
розовая, белая,
норм.
пилор.
Fа:
Гаметы Р
AB
Ab
aB
ab
ab
AaBb
розов., норм.
Aabb
розов., пилор.
aaBb
бел., норм.
aabb
бел., пилор.
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признаки окраски и формы цветков у львиного зева наследуются независимо друг от друга;
2) красная окраска неполностью доминирует над белой (гетерозигота – розовая), а нормальная форма полностью доминирует над пилорической;
3) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
3
красная,
норм.
:
6
розовая,
норм.
:
3
белая,
норм.
:
1
красная,
пилорич.
:
2
розовая,
пилорич.
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
розовая,
норм.
:
1
розовая,
пилорич.
:
13
1
белая,
норм.
:
1
белая
пилорич.
:
1
белая
пилорич.,
Пример 3. Объект изучения – земляника, признаки – окраска ягоды и форма
чашечки.
Скрещивали растение, имеющее красную окраску ягоды и нормальную чашечку, с растением, имеющим белую окраску ягоды и листовидную чашечку.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AABB × ♂ aabb
A – красная
красная,
белая,
a – белая
норм.
листов.
B – нормальная
b – листовидная
F1: AaBb
розовая,
промежуточная (т.е. неполное доминирование гена A и гена B).
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
красн., норм.
AABb
красн., пром.
AaBB
розов., норм.
AaBb
розов., пром.
Ab
AABb
красн., пром.
AAbb
красн., лист.
AaBb
розов., пром.
Aabb
розов., лист.
aB
AaBB
розов., норм.
AaBb
розов., пром.
aaBB
бел., норм.
aaBb
бел., пром.
ab
AaBb
розов., пром.
Aabb
розов., лист.
aaBb
бел., пром.
aabb
бел., лист.
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AаBb × ♂ aabb
розовая, белая,
пром.
листов.
Fа:
Гаметы Р
AB
Ab
aB
ab
ab
AaBb
розов., пром.
Aabb
розов., лист.
aaBb
бел., пром.
aabb
бел., лист.
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признаки окраски ягоды и формы чашечки у земляники наследуются независимо друг от друга;
14
2) красная окраска не полностью доминирует над белой (гетерозигота – розовая), а нормальная форма не полностью доминирует над пилорической (гетерозигота – промежуточная);
3) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1
крас.,
крас., крас., розов., розов., розов., бел.,
норм.
пром. лист. норм.
пром.
лист.
норм.
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
бел.,
пром.
бел.,
лист.,
1 : 1 : 1 : 1
розов., розов.,
пром. лист.
бел.,
пром.
бел.,
лист.
В дигибридных скрещиваниях расщепление F2 по генотипу всегда происходит одинаково на девять генотипических классов в отношении:
1:2:1:2:4:2:1:2:1 (см. три приведенных выше примера).
Примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях приведены
в Приложении 1.
Контрольные вопросы:
1. Дайте определение дигибридного скрещивания.
2. В каких числовых отношениях происходит расщепление по генотипу и
фенотипу в дигибридных скрещиваниях?
3. Назовите формулу расщепления F2 по фенотипу в дигибридных скрещиваниях в случае полного доминирования одного и неполного доминирования
другого гена.
4. Назовите условия, при которых в дигибридных скрещиваниях происходит
расщепление F2 по фенотипу в отношении 1:2:1:2:4:2:1:2:1.
5. Приведите примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях при разных ситуациях независимого действия генов.
15
3. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ В ДИГИБРИДНЫХ
СКРЕЩИВАНИЯХ ПРИ КОМПЛЕМЕНТАРНОМ
ДЕЙСТВИИ ГЕНОВ
Г. Мендель установил закономерности расщепления гибридов второго поколения по фенотипу в определенных числовых соотношениях для независимого действия генов (когда каждый ген определяет развитие одного признака). В дальнейшем было установлено, что неаллельные гены могут вступать
во взаимодействия друг с другом, а признак развивается под влиянием нескольких генов. Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех
основных формах (неаллельные взаимодействия):
1) комплементарное действие генов;
2) эпистатическое действие генов;
3) полимерное действие генов;
4) модифицирующее действие генов.
Комплементарное (дополнительное) действие генов – взаимодействие неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в
генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признака. При
комплементарном действии генов в дигибридных скрещиваниях расщепление
F2 по генотипу всегда происходит одинаково на девять генотипических классов в отношении: 1:2:1:2:4:2:1:2:1, а расщепление гибридов F2 по фенотипу
может происходить в следующих соотношениях:
1) 9:3:3:1;
1) 9:6:1;
2) 9:3:4;
3) 9:7.
Примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях
при комплементарном действии генов
Пример 1. Объект изучения – волнистый попугайчик, признак – окраска
оперения.
Скрещивали особь с желтой окраской оперения с особью с синей окраской
оперения.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AAbb × ♂ aaВВ
A – желтая
желтая
синяя
a – белая
B – синяя
b – белая
А + В – зеленая
F1:
AaBb
зеленая (т.е. комплементарное действие генов A и B).
Анализируем второе гибридное поколение.
16
F2:
Гаметы F1
AB
AABB
зеленая
AABb
зеленая
AaBB
зеленая
AaBb
зеленая
AB
Ab
aB
ab
Ab
AABb
зеленая
AAbb
желтая
AaBb
зеленая
Aabb
желтая
aB
AaBB
зеленая
AaBb
зеленая
aaBB
синяя
aaBb
синяя
ab
AaBb
зеленая
Aabb
желтая
aaBb
синяя
aabb
белая
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AаBb × ♂ aabb
зеленая белая.
Fа:
Гаметы Р
ab
AaBb
зеленая
Aabb
желтая
aaBb
синяя
aabb
белая
AB
Ab
aB
ab
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска оперения» наследуется при комплементарном действии
неаллельных генов;
2) каждый комплементарный ген имеет собственное фенотипическое проявление;
3) желтая окраска полностью доминирует над белой, синяя окраска полностью доминирует над белой, а зеленая окраска проявляется только при
совместном действии доминантных аллелей комплементарных генов;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
9
:
зеленая
3
:
желтая
3
:
синяя
1
белая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
зеленая
:
1
:
желтая
1
синяя
17
:
1
белая.
Пример 2. Объект изучения – тыква, признак – форма плода.
Скрещивали два гомозиготных сорта, имеющих сферическую форму
плода.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AAbb × ♂ aaВВ
A – сферическая
сферич.
сферич.
а – удлиненная
B – сферическая
b – удлиненная
А + В – дисковидная
F1:
AaBb
дисков. (т.е. комплементарное действие генов A и B).
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
дисков.
AABb
дисков.
AaBB
дисков.
AaBb
дисков.
Ab
AABb
дисков.
AAbb
сферич.
AaBb
дисков.
Aabb
сферич.
aB
AaBB
дисков.
AaBb
дисков.
aaBB
сферич.
aaBb
сферич.
ab
AaBb
дисков.
Aabb
сферич.
aaBb
сферич.
aabb
удлин.
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AаBb × ♂ aabb
дисков. удлин.
Fа:
Гаметы Р
ab
AaBb
дисков.
Aabb
сферич.
aaBb
сферич.
aabb
удлин.
AB
Ab
aB
ab
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «форма плода» наследуется при комплементарном действии неаллельных генов;
2) каждый комплементарный ген имеет собственное фенотипическое проявление и отвечает за одинаковый признак (сферическая форма плода);
18
3) сферическая форма плода полностью доминирует над удлиненной, дисковидная форма плода проявляется только при совместном действии доминантных аллелей комплементарных генов;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
9
дисковидная
:
6
сферическая
:
1
удлиненная,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
дисковидная
:
2
сферическая
:
1
удлиненная.
Пример 3. Объект изучения – лук, признак – окраска чешуи луковицы.
Скрещивали гомозиготный сорт лука, имеющий белую окраску чешуи луковицы, с гомозиготным сортом, имеющим желтую окраску луковицы.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AAbb × ♂ aaВВ
A – белая
белая
желтая
a – белая
B – желтая
b – белая
А + В – красная
F1:
AaBb
красная (т.е. комплементарное действие генов A и B).
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
красная
AABb
красная
AaBB
красная
AaBb
красная
Ab
AABb
красная
AAbb
белая
AaBb
красная
Aabb
белая
aB
AaBB
красная
AaBb
красная
aaBB
желтая
aaBb
желтая
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AаBb × ♂ aabb
красная белая.
19
ab
AaBb
красная
Aabb
белая
aaBb
желтая
aabb
белая
Fа:
Гаметы Р
ab
AaBb
красная
Aabb
белая
aaBb
желтая
aabb
белая
AB
Ab
aB
ab
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска чешуи луковицы» наследуется при комплементарном
действии неаллельных генов;
2) собственное фенотипическое проявление имеет только один комплементарный ген, контролирующий желтую окраску чешуи луковицы;
3) желтая окраска полностью доминирует над белой, красная окраска проявляется при совместном действии доминантных аллелей комплементарных
генов;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
9
:
красная
3
:
желтая
4
белая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
красная
:
1
желтая
:
2
белая.
Пример 4. Объект изучения – душистый горошек, признак – окраска лепестка цветка.
Скрещивали два растения, имеющих белую окраску лепестка цветка.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AAbb × ♂ aaВВ
A – белая
белая
белая
a – белая
B – белая
b – белая
А + В – пурпурная
F1:
AaBb
пурпурная (т.е. комплементарное действие генов A и B).
Анализируем второе гибридное поколение.
20
F2:
Гаметы F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
пурпурная
AABb
пурпурная
AaBB
пурпурная
AaBb
пурпурная
Ab
AABb
пурпурная
AAbb
белая
AaBb
пурпурная
Aabb
белая
aB
AaBB
пурпурная
AaBb
пурпурная
aaBB
белая
aaBb
белая
ab
AaBb
пурпурная
Aabb
белая
aaBb
белая
aabb
белая
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AаBb × ♂ aabb
пурпурн. белая.
Fа:
Гаметы Р
ab
AaBb
пурпурная
Aabb
белая
aaBb
белая
aabb
белая
AB
Ab
aB
ab
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска лепестка цветка» наследуется при комплементарном действии неаллельных генов;
2) комплементарные гены не имеют собственного фенотипического проявления;
3) пурпурная окраска проявляется при совместном действии доминантных
аллелей комплементарных генов;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
9
:
пурпурная
7
белая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
:
3
пурпурная
белая.
Примеры наследования признаков при комплементарном действии генов в
дигибридных скрещиваниях приведены в Приложении 1.
21
Контрольные вопросы:
1. Назовите типы взаимодействия неаллельных генов.
2. Что такое «комплементарное действие генов»?
3. Перечислите формулы расщепления гибридов F2 по фенотипу в дигибридных скрещиваниях при комплементарном действии генов.
4. При каких условиях происходит расщепление F2 по фенотипу в отношении 9:3:4?
5. При каких условиях происходит расщепление F2 по фенотипу в отношении 9:6:1?
6. При каких условиях происходит расщепление F2 по фенотипу в отношении 9:7?
22
4. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ В ДИГИБРИДНЫХ
СКРЕЩИВАНИЯХ ПРИ ЭПИСТАТИЧЕСКОМ
ДЕЙСТВИИ ГЕНОВ
Эпистатическое действие генов (эпистаз) – взаимодействие неаллельных
генов, при котором один из них подавляет проявление другого. Генподавитель называется эпистатичным, подавляемый ген – гипостатичным.
Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления,
то он называется ингибитором или супрессором и обозначается буквой I (i)
или S (s). Эпистаз делится на доминантный и рецессивный.
Доминантный эпистаз – подавление доминантным аллелем эпистатичного
гена проявления аллелей гипостатичного гена: А
В, b.
Рецессивный эпистаз – подавление рецессивным аллелем эпистатичного
гена проявления аллелей гипостатичного гена: а
В, b.
При доминантном и рецессивном эпистазе в дигибридных скрещиваниях
расщепление F2 по генотипу всегда происходит одинаково на девять генотипических классов в отношении: 1:2:1:2:4:2:1:2:1, а расщепление гибридов F2
по фенотипу может происходить в шести соотношениях, приведенных в таблице:
Тип
взаимодействия
генов
А
В, b
а – не влияет
I
В
i – не влияет
I
b
i – не влияет
А – не влияет
а
В, b
I – не влияет
i
В
I – не влияет
i
b
Проявление аллелей
эпистатичного гена в фенотипе
Доминантный эпистаз
А – проявляется
а – не проявляется
I – не проявляется
i – не проявляется
I – не проявляется
i – не проявляется
Рецессивный эпистаз
А – не проявляется
а – проявляется
I – не проявляется
i – не проявляется
I – не проявляется
i – не проявляется
Расщепление F2
по фенотипу
12:3:1
13:3
15:1
9:3:4
9:7
13:3
Примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях
при взаимодействии генов по типу доминантного эпистаза
Пример 1. Объект изучения – лошадь, признак – окраска шерсти.
Скрещивали особь, имеющую серую окраску шерсти, с особью, имеющей
рыжую окраску шерсти.
23
Схема скрещивания:
Р: ♀ AAВВ × ♂ aabb
серая
рыжая
Условие:
A – подавляет В, b, серая
a – не влияет
B – черная
b – рыжая
F1:
AaBb
серая
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
серая
AABb
серая
AaBB
серая
AaBb
серая
Ab
AABb
серая
AAbb
серая
AaBb
серая
Aabb
серая
aB
AaBB
серая
AaBb
серая
aaBB
черная
aaBb
черная
ab
AaBb
серая
Aabb
серая
aaBb
черная
aabb
рыжая
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AаBb × ♂ aabb
серая
рыжая.
Fа:
Гаметы Р
ab
AaBb
серая
Aabb
серая
aaBb
черная
aabb
рыжая
AB
Ab
aB
ab
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска шерсти» наследуется при эпистатическом действии неаллельных генов;
2) эпистатичный ген А проявляет полное доминирование, имеет собственное
фенотипическое проявление (контролирует серую окраску) и подавляет доминантный и рецессивный аллели гипостатичного гена B и b;
3) черная окраска полностью доминирует над рыжей;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
24
12
:
3
:
1
серая
черная
рыжая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
2
:
серая
1
черная
:
1
рыжая.
Пример 2. Объект изучения – лук, признак – окраска чешуи луковицы.
Скрещивали между собой особи, имеющие белую окраску чешуи.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ IIВВ × ♂ iibb
I – подавляет В, белая
белая
белая
i – не влияет
B – красная
b – белая
F1:
IiBb
белая
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
IB
Ib
iB
ib
IB
IIBB
белая
IIBb
белая
IiBB
белая
IiBb
белая
Ib
IIBb
белая
IIbb
белая
IiBb
белая
Iibb
белая
iB
IiBB
белая
IiBb
белая
iiBB
красная
iiBb
красная
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 IiBb × ♂ iibb
белая белая.
Fа:
Гаметы Р
ib
IiBb
белая
Iibb
белая
iiBb
красная
iibb
белая
IB
Ib
iB
ib
25
ib
IiBb
белая
Iibb
белая
iiBb
красная
iibb
белая
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска чешуи луковицы» наследуется при эпистатическом действии неаллельных генов;
2) эпистатичный ген проявляет полное доминирование, не имеет собственного фенотипического проявления и может быть назван геном-ингибитором I,
подавляет доминантный аллель гипостатичного гена B;
3) красная окраска полностью доминирует над белой;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
13
:
белая
3
красная,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
3
:
белая
1
красная.
Пример 3. Объект изучения – горох, признак – форма семян.
Скрещивали между собой две особи, имеющие разную форму семян: округлую и вдавленную.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ IIВВ × ♂ iibb
I – подавляет b, округлая
округлая вдавленная
i – не влияет
B – округлая
b – вдавленная
F1:
IiBb
округлая
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
IB
Ib
iB
ib
IB
IIBB
округлая
IIBb
округлая
IiBB
округлая
IiBb
округлая
Ib
IIBb
округлая
IIbb
округлая
IiBb
округлая
Iibb
округлая
iB
IiBB
округлая
IiBb
округлая
iiBB
округлая
iiBb
округлая
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 IiBb × ♂ iibb
округлая вдавленная.
26
ib
IiBb
округлая
Iibb
округлая
iiBb
округлая
iibb
вдавленная
Fа:
Гаметы Р
ib
IiBb
округлая
Iibb
округлая
iiBb
округлая
iibb
вдавленная
IB
Ib
iB
ib
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «форма семян» наследуется при эпистатическом действии неаллельных генов;
2) эпистатичный ген проявляет полное доминирование, не имеет собственного фенотипического проявления и может быть назван геном-ингибитором I,
подавляет рецессивный аллель гипостатичного гена b;
3) округлая форма полностью доминирует над вдавленной;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
15
:
округлая
1
вдавленная,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
3
:
округлая
1
вдавленная.
Примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях
при взаимодействии генов по типу рецессивного эпистаза
Пример 4. Объект изучения – домовая мышь, признак – окраска шерсти.
Скрещивали между собой особь с серой окраской шерсти с особью, имеющей белую окраску шерсти.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ AAВВ× ♂ aabb
A – не влияет
серая
белая
a – подавляет В, b, белая
B – серая
b – черная
F1:
AaBb
серая
Анализируем второе гибридное поколение.
27
F2:
Гаметы F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
серая
AABb
серая
AaBB
серая
AaBb
серая
Ab
AABb
серая
AAbb
черная
AaBb
серая
Aabb
черная
aB
AaBB
серая
AaBb
серая
aaBB
белая
aaBb
белая
ab
AaBb
серая
Aabb
черная
aaBb
белая
aabb
белая
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 AaBb × ♂ aabb
серая
белая.
Fа:
Гаметы Р
ab
AaBb
серая
Aabb
черная
aaBb
белая
aabb
белая
AB
Ab
aB
ab
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска шерсти» наследуется при эпистатическом действии неаллельных генов;
2) эпистатичный ген представлен рецессивным аллелем a, имеет собственное
фенотипическое проявление и подавляет доминантный и рецессивный аллели
гипостатичного гена B и b;
3) серая окраска полностью доминирует над черной;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
9
:
серая
3
:
черная
4
белая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
серая
:
1
черная
28
:
2
белая.
Пример 5. Объект изучения – шелковичный червь, признак – окраска тела.
Скрещивали между собой особь с коричневой окраской тела с особью,
имеющей белую окраску тела.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ IIВВ × ♂ iibb
I – не влияет
коричневая
белая
i – подавляет В, белая
B – коричневая
b – белая
F1:
IiBb
коричневая.
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
IB
Ib
iB
ib
IB
IIBB
коричневая
IIBb
коричневая
IiBB
коричневая
IiBb
коричневая
Ib
IIBb
коричневая
IIbb
белая
IiBb
коричневая
Iibb
белая
iB
IiBB
коричневая
IiBb
коричневая
iiBB
белая
iiBb
белая
ib
IiBb
коричневая
Iibb
белая
iiBb
белая
iibb
белая
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 IiBb × ♂ iibb
коричневая белая.
Fа:
Гаметы Р
ib
IiBb
коричневая
Iibb
белая
iiBb
белая
iibb
белая
IB
Ib
iB
ib
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска тела» наследуется при эпистатическом действии неаллельных генов;
2) эпистатичный ген представлен рецессивным аллелем i, который не имеет
собственного фенотипического проявления и может быть назван геномингибитором, подавляет доминантный аллель гипостатичного гена B;
3) коричневая окраска полностью доминирует над белой;
29
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
9
:
7
1
:
3
коричневая
белая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
коричневая
белая.
Пример 6. Объект изучения – дрозофила, признак – окраска глаз.
Скрещивали между собой особь с пурпурной окраской глаз с особью, имеющей красную окраску глаз.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ IIbb × ♂ iiВВ
I – не влияет
пурпурная красная
i – подавляет b, красная
B – красная
b – пурпурная
F1:
IiBb
красная
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
IB
Ib
iB
ib
IIBB
IIBb
IiBB
IiBb
IB
красная
красная
красная
красная
IIBb
IIbb
IiBb
Iibb
Ib
красная
пурпурная
красная
пурпурная
IiBB
IiBb
iiBB
iiBb
iB
красная
красная
красная
красная
IiBb
Iibb
iiBb
iibb
ib
красная
пурпурная
красная
красная
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 IiBb × ♂ iibb
красная
красная.
Fа:
Гаметы Р
ib
IiBb
красная
Iibb
пурпурная
iiBb
красная
iibb
красная
IB
Ib
iB
ib
30
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска глаз» наследуется при эпистатическом действии неаллельных генов;
2) эпистатичный ген представлен рецессивным аллелем i, который не имеет
собственного фенотипического проявления и может быть назван геномингибитором, подавляет только рецессивный аллель гипостатичного гена b;
3) красная окраска полностью доминирует над пурпурной;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
13
:
красная
3
пурпурная,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
3
:
красная
1
пурпурная.
При рецессивном эпистазе с расщеплением F2 по фенотипу 13:3 бóльший
класс гибридов (13/16) составляют особи с признаком дикого типа, а меньший класс (3/16) – с мутантным. При доминантном эпистазе с аналогичным
численным соотношением фенотипических классов F2 13:3 больший класс
гибридов (13/16) составляют особи с мутантным признаком, а меньший класс
(3/16) – с признаком дикого типа.
Примеры наследования признаков при эпистатическом действии генов в дигибридных скрещиваниях приведены в Приложении 1.
Контрольные вопросы:
1. Что такое «эпистатическое действие генов»?
2. Какие виды эпистаза Вы знаете?
3. Перечислите формулы расщепления гибридов F2 по фенотипу в дигибридных скрещиваниях при эпистатическом действии генов.
4. При каких условиях происходит расщепление F2 по фенотипу в отношении 13:3?
5. Назовите формулу расщепления F2 по фенотипу в дигибридных скрещиваниях в случае неполного доминирования гена-ингибитора.
6. При каких условиях происходит расщепление F2 по фенотипу в отношении 12:3:1?
7. Чем отличаются два случая эпистаза при одинаковом расщеплении F2 по
фенотипу в отношении 13:3?
8. Приведите примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях при разных ситуациях эпистатического действия генов.
31
5. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ В ДИГИБРИДНЫХ
СКРЕЩИВАНИЯХ ПРИ ПОЛИМЕРНОМ ДЕЙСТВИИ ГЕНОВ
Полимерное действие генов (полимерия) – взаимодействие неаллельных
множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же
признака. Полимерные (множественные) гены обозначают одинаковыми буквами, аллели одного локуса имеют одинаковый цифровой индекс. Например,
генотип доминантной гомозиготы при двух полимерных генах – А1А1А2А2, рецессивной гомозиготы – а1а1а2а2, дигетерозиготы – А1а1А2а2.
Полимерия делится на кумулятивную и некумулятивную.
Кумулятивная полимерия – взаимодействие полимерных генов, при котором
степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов.
Например, длина стебля у пшеницы контролируется двумя полимерными генами: каждый доминантный аллель обусловливает 30 см длины стебля, каждый рецессивный – 10 см. Длина стебля у растений с генотипом А1А1А2А2 –
120 см, а1а1а2а2 – 40 см, А1а1А2а2 – 80 см.
Кумулятивная полимерия в некоторых случаях ведет к появлению трансгрессий, т.е. к появлению в потомстве гибридов особей с крайней степенью
выражения признака, отсутствующего у родительских форм. Например, при
скрещивании двух среднеспелых форм яровой пшеницы в потомстве F2 появляются скороспелые яровые и озимые растения.
При кумулятивной полимерии в дигибридных скрещиваниях расщепление
F2 по генотипу всегда происходит одинаково на девять генотипических классов в отношении: 1:2:1:2:4:2:1:2:1, а расщепление гибридов F2 по фенотипу
может происходить в следующих соотношениях: 1:4:6:4:1.
Некумулятивная полимерия – взаимодействие полимерных генов, при котором признак обусловливается наличием в генотипе любого количества доминантных аллелей. Например, у цыплят оперенность голени контролируется
двумя полимерными генами, причем достаточно иметь в генотипе один доминантный аллель любого полимерного гена, чтобы голень была оперенной,
генотип с рецессивными аллелями имеет неоперенную голень (а1а1а2а2). При
некумулятивной полимерии в дигибридных скрещиваниях расщепление F2 по
генотипу всегда происходит одинаково на девять генотипических классов в
отношении: 1:2:1:2:4:2:1:2:1, а расщепление F2 по фенотипу происходит в
отношении 15:1.
Примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях
при полимерном действии генов
Пример 1. Объект изучения – пшеница, признак – окраска зерновки.
Скрещивали форму, имеющую темно-красную окраску зерновки, с формой,
имеющей белое зерно.
32
Схема скрещивания:
Р: ♀ A1A1А2А2 × ♂ а1а1а2а2
темно-красная
белая
Условие:
A1 – красная
a1 – белая
А2 – красная
а2 – белая
А1а1А2а2
светло-красная.
Анализируем второе гибридное поколение.
F1:
F2:
Гаметы F1
A1А2
A1А2
A1A1А2А2
темнокрасная
А1а2
A1A1А2а2
красная
а1А2
A1а1А2А2
красная
а1а2
А1а1А2а2
светлокрасная
А1а2
а1А2
A1A1А2а2
красная
A1а1А2А2
красная
А1А1а2а2
светлокрасная
А1а1А2а2
светлокрасная
А1а1а2а2
бледнокрасная
А1а1А2а2
светлокрасная
а1а1А2А2
светлокрасная
а1а1А2а2
бледнокрасная
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 А1а1А2а2 × ♂ а1а1а2а2
светло-красная белая.
Fа:
Гаметы Р
а1а2
А1а1А2а2
светлокрасная
А1а1а2а2
бледнокрасная
а1а1А2а2
бледнокрасная
а1а1а2а2
белая
A1А2
А1а2
а1А2
а1а2
33
а1а2
А1а1А2а2
светлокрасная
А1а1а2а2
бледнокрасная
а1а1А2а2
бледнокрасная
а1а1а2а2
белая
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска зерновки» наследуется при полимерном действии неаллельных генов;
2) полимерные гены полностью доминируют;
3) полимерные гены взаимодействуют по типу кумулятивной полимерии;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
1
:
темно-красная
4
:
красная
6
:
4
:
светло-красная бледно-красная
1
белая,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
:
2
:
светло-красная бледно-красная
1
белая.
Пример 2. Объект изучения – растение пастушья сумка, признак – форма
плода.
Скрещивали гомозиготное растение с треугольной формой плодов с растением, имеющим овальные плоды.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ A1A1А2А2 × ♂ а1а1а2а2
A1 – треугольная
треугольная
овальная
a1 – овальная
А2 – треугольная
F1:
А1а1А2а2
а2 – овальная
треугольная
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
A1А2
А1а2
а1А2
а1а2
A1А2
A1A1А2А2
треугольная
A1A1А2а2
треугольная
A1а1А2А2
треугольная
А1а1А2а2
треугольная
А1а2
A1A1А2а2
треугольная
А1А1а2а2
треугольная
А1а1А2а2
треугольная
А1а1а2а2
треугольная
а1А2
A1а1А2А2
треугольная
А1а1А2а2
треугольная
а1а1А2А2
треугольная
а1а1А2а2
треугольная
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1 А1а1А2а2 × ♂ а1а1а2а2
треугольная
овальная.
34
а1а2
А1а1А2а2
треугольная
А1а1а2а2
треугольная
а1а1А2а2
треугольная
а1а1а2а2
овальная
Fа:
Гаметы Р
а1а2
А1а1А2а2
треугольная
А1а1а2а2
треугольная
а1а1А2а2
треугольная
а1а1а2а2
овальная
A1А2
А1а2
а1А2
а1а2
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «форма плода» наследуется при полимерном действии неаллельных генов;
2) полимерные гены полностью доминируют;
3) полимерные гены взаимодействуют по типу некумулятивной полимерии;
4) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
15
:
треугольная
1
овальная,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
3
:
1
треугольная
овальная.
Примеры наследования признаков при полимерном действии генов в
дигибридных скрещиваниях приведены в Приложении 1.
Контрольные вопросы:
1. Что такое «полимерное действие генов»?
2. Какие виды полимерии Вы знаете?
3. Перечислите формулы расщепления гибридов F2 по фенотипу в дигибридных скрещиваниях при полимерном действии генов.
4. При каких условиях происходит расщепление F2 по фенотипу в отношении 1:4:6:4:1?
5. Назовите формулу расщепления F2 по фенотипу в дигибридных скрещиваниях при некумулятивной полимерии.
6. Что такое трансгрессии?
7. Приведите примеры наследования признаков в дигибридных скрещиваниях при разных ситуациях полимерного действия генов.
35
6. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СООТВЕТСТВИЯ ФАКТИЧЕСКОГО
И ТЕОРЕТИЧЕСКИ ОЖИДАЕМОГО РАСЩЕПЛЕНИЯ
ГИБРИДОВ ВТОРОГО ПОКОЛЕНИЯ
При проведении экспериментов в полевых или лабораторных условиях подсчитывают число растений или семян в каждом фенотипическом классе. Эти
данные называют фактически полученными. Законы наследования признаков
основываются на случайном расхождении хромосом в мейозе, а также случайном образовании различных типов гамет при равной вероятности соединения гамет в процессе оплодотворения.
Для статистической оценки фактически полученных чисел растений в определённых фенотипических классах с теоретически ожидаемым используют
критерий соответствия Пирсона (критерий 2), который рассчитывается по
формуле:
d2
 факт. = ∑ ,
E
2
где ∑ – знак суммирования;
d – отклонение теоретически ожидаемого от фактически полученного
числа гибридов в соответствующем фенотипическом классе, рассчитывается
по формуле:
d = O – E,
где E – теоретически ожидаемое число гибридов;
O – фактически полученное число гибридов.
Пример 1. При скрещивании растений гороха, имеющих жёлтую окраску
семядолей, с растениями, имеющими зелёную окраску семядолей, в F2 получили два фенотипических класса: 130 семян с жёлтой окраской семядолей и
50 – с зелёной окраской.
Вычисления критерия 2факт. удобно выполнять, пользуясь табл. 1.
Таблица 1
Вычисление критерия  факт. при моногибридном скрещивании гороха
2
Число семян, шт.
Фенотипические
классы семян
фактически
полученное
(О)
теоретически
ожидаемое
(Е)
Жёлтые
семядоли
130
Зелёные
семядоли
Отклонения
d=O–E
d2
135
–5
25
50
45
+5
25
∑ = 180
∑ = 180
36
2факт.
d2/E
25/135 = 0,18
25/45 = 0,55
∑ = 0,73
Рассчитаем значение критерия соответствия Пирсона:
2факт. = ∑ d2 /E = 0,18 + 0,55 = 0,73.
Для оценки случайности или закономерности отклонения сравнивают фактически полученный критерий соответствия Пирсона (2факт.) с теоретическим
критерием соответствия Пирсона (2теор.). Для этого используем два показателя: степень свободы (df) и вероятность (P).
Число степеней свободы равняется числу классов гибридов (n) минус
единица:
df = n – 1.
В одной и той же сумме жёлтых и зелёных семян только одно из слагаемых
можно выбрать свободно, а другое зависит от его величины.
У гибридов F2, давших расщепление на два фенотипических класса по
окраске семян (130 жёлтых : 50 зелёных), степень свободы равна единице:
df = n – 1 = 2 – 1 = 1.
В гибридологическом анализе условно принимают 5%-й уровень значимости (Р05) (вероятность сделать ошибку составляет 5%).
Для сравнения 2факт. и 2теор. пользуются специальной таблицей (Приложение 2).
Таким образом, при моногибридном скрещивании растений гороха получили 2факт.= 0,73, а число степеней свободы df = 1. Следовательно, при
5%-м уровне значимости 2факт. < 2теор., т.е. фактически полученное расщепление гибридов по фенотипу соответствует теоретически ожидаемому расщеплению гибридов:
3 : 1.
Пример 2. При скрещивании растений гороха с жёлтыми и гладкими семядолями с растением гороха с зелёными и морщинистыми семядолями в F2 получили соотношение: 611 жёлтых гладких : 223 жёлтых морщинистых :
: 204 зелёных гладких : 82 зелёных морщинистых.
Для расчётов воспользуемся табл. 2.
Таблица 2
Вычисление критерия  факт. при дигибридном скрещивании гороха
2
Фенотипические
классы семян
Жёлтые гладкие
семядоли
Жёлтые морщинистые семядоли
Зелёные гладкие
семядоли
Зелёные морщинистые семядоли
Число семян, шт.
фактически теоретически
полученное
ожидаемое
(О)
(Е)
Отклонения
d=O–E
d2
611
630
– 19
361
223
210
+ 13
169
204
210
–6
36
82
∑ = 1120
70
∑ = 1120
+ 12
144
37
2факт.
d2/E
361/630 = 0,57
169/210 = 0,80
36/210 = 0,17
144/70 = 2,05
∑ = 3,59
Рассчитаем значение критерия соответствия Пирсона:
2факт. = ∑ d2 /E = 0,57 + 0,80 + 0,17 + 2,05 = 3,59.
В данном скрещивании образовалось 4 фенотипических класса, поэтому:
df = n – 1 = 4 – 1 = 3.
2
2
Сравним  факт. и  теор. на 0,05 уровне с помощью таблицы Пприложения 2
(2теор. = 7,81).
Таким образом, при дигибридном скрещивании растений гороха установили, что 2факт. < 2теор., следовательно, фактически полученное расщепление
гибридов по фенотипу соответствует теоретически ожидаемому расщеплению гибридов по фенотипу:
9 :
3 : 3
:
1.
Контрольные вопросы:
1. Как определить соответствие фактически полученного расщепления гибридов теоретически ожидаемому расщеплению гибридов?
2. Формула для определения критерия соответствия Пирсона.
3. Как найти число степеней свободы для моногибридного скрещивания?
4. Как найти число степеней свободы для дигибридного скрещивания?
38
7. НАСЛЕДОВАНИЕ СЦЕПЛЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Г. Мендель (1865) открыл законы независимого наследования признаков
(генов). У. Сеттон (1903) установил связь между поведением хромосом при
редукционном делении и независимым расщеплением признаков в потомстве
гибридов и обратил внимание на то, что число признаков, различия по которым обнаруживают моногибридное наследование, значительно превосходит
число хромосом гаплоидного набора у исследуемого объекта. Отсюда следует, что каждая хромосома является носителем не одного, а нескольких элементарных признаков, и должны встречаться случаи, когда разные менделевские факторы (аллели разных генов) наследуются совместно.
Впервые явление сцепленного наследования было открыто У. Бэтсоном и
Р. Пеннетом (1906) при изучении наследования окраски цветков и формы
пыльцы у горошка душистого (Lathyrus odoratus). Теоретическое обоснование
явление сцепленного наследования получило в работах Т. Моргана и его сотрудников (1910), которые создали хромосомную теорию наследственности.
Т. Морган сформулировал закон сцепленного наследования: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют одну группу сцепления и наследуются
совместно; число групп сцепления генов равно гаплоидному числу хромосом.
При сцепленном наследовании наблюдается или полное сцепление генов,
или неполное сцепление генов (за счёт обмена участками хромосом в результате кроссинговера в мейозе). Полное сцепление генов наблюдается в двух
случаях: при отсутствии кроссинговера у изучаемого объекта и при локализации изучаемых генов в Х-хромосоме в гемизиготном состоянии у гетерогаметного пола (ХУ).
Анализируя случаи наследования признаков по типу неполного сцепления,
Т. Морган сформулировал закон линейного расположения генов в хромосоме:
гены в хромосоме расположены линейно; частота кроссинговера между гомологичными хромосомами в профазе Ι мейоза пропорциональна расстоянию
между ними. Расстояние между двумя генными локусами в хромосоме, равное 1% кроссинговера, называется сантиморганом (сМ). Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называются кроссоверными, а гаметы с
хромосомами, образованными без кроссинговера – некроссоверными. Зиготы,
возникшие с участием кроссоверных гамет, называют рекомбинантными, а
образованные без них – нерекомбинантными.
При сцепленном наследовании используют несколько иную форму записей
гамет и генотипов. Сцепленные гены подчёркивают одной общей горизонтальной чертой:
39
хромосомы: –––––
(аутосома
или Х-хромосома)
гаметы:
зигота:
АВ
и
аb
(У-хромосома);
;
АВ .
аb
Для установления характера наследования изучаемых признаков (независимое или сцепленное) используют анализирующее скрещивание гибридов F1 с
особью, имеющей все гены в рецессивном состоянии (табл. 3).
Таблица 3
Результаты дигибридного расщепления F2 и Fа для независимого
и сцепленного наследования при полном доминировании изучаемых генов
(А и В) и отсутствии неаллельного взаимодействия между ними
Параметры
скрещивания
Независимое
наследование
АВ
Полное
сцепление генов
Аb
АВ
1. Гаметы F1
аВ
Неполное
сцепление генов
АВ
аВ
Аb
аb
аb
аb
2. Число типов гамет F1
4
2
3. Вероятность образо1:1:1:1
1:1
вания гамет
4. Расщепление F2 по
9А-В- : 3А-bb :
3А-В- :1ааbb
фенотипу
3ааВ- : 1ааbb
5. Число фенотипиче4
2
ских классов F1
6. Расщепление Fа по
1А-В- : 1А-bb :
1А-В- :1ааbb
фенотипу
1ааВ- :1ааbb
7. Число фенотипиче4
2
ских классов в Fа
* – частный случай неполного сцепления генов.
4
0,4:0,06:0,06:0,44*
11А-В- : 1А-bb :
1ааВ- :3ааbb
4
1,76-В-: 0,24А-bb :
0,24ааВ-: 1,76ааbb
4
Примеры наследования сцепленных признаков
Пример 1. Объект исследований – дрозофила, признаки – окраска глаз
(красная или яркая) и форма крыльев (прямая или изогнутая).
Скрестили мух с яркими глазами и изогнутыми крыльями с мухами,
имеющими красные глаза и прямые крылья.
40
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ аb × ♂ АВ
А – красная
аb
АВ
а – яркая
яркая,
красная,
В – прямая
изогнутая прямая
b – изогнутая
F1:
АВ
аb
красная,
прямая.
Далее провели реципрокные скрещивания мух F1 с мухами, имеющими оба
признака в рецессивном состоянии:
прямые скрещивания:
Р: ♀ АВ × ♂ аb
ab
ab
красная, яркая,
прямая
изогнутая
Fа:
АВ
(40% красная,
аb
прямая)
аb
(40% яркая,
ab
изогнутая)
Аb
(10% красная,
аb
изогнутая)
аВ
(10% яркая,
ab
прямая).
обратные скрещивания:
Р: ♀ аb × ♂ АВ
аb
ab
яркая,
красная,
изогнутая
прямая
Fа: АВ
(50% красная,
аb
прямая)
аb
(50% яркая,
ab
изогнутая).
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1. признаки окраски глаз и формы крыльев у дрозофилы наследуются сцепленно;
2. в одном из направлений реципрокных скрещиваний обнаружено полное
сцепление с расщеплением на два фенотипических класса в отношении
1:1, в другом – неполное сцепление с расщеплением на четыре фенотипических класса в отношении 1,6 : 1,6 : 0,4 : 0,4;
3. изучаемые признаки не сцеплены с полом, так как самки и самцы имеют
одинаковые фенотипы, т. е. гены, контролирующие окраску глаз и форму
крыльев, расположены в аутосомах;
4. причиной полного сцепления послужило отсутствие кроссинговера у самцов дрозофилы, в результате чего образуются только два типа гамет:
АВ
аb
.
5. данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, а наличие
сцепленного наследования подтверждается проверкой при помощи 2метода статистической достоверности различий в Fа фактически и теоретически ожидаемого (1:1:1:1) расщепления.
41
Пример 2. Объект исследований – куры, признаки – окраска оперения
(бурая и полосатая) и окраска ног (чёрная и жёлтая).
Скрестили самок кур с бурой окраской оперения и чёрными ногами с петухами с полосатой окраской оперения и жёлтыми ногами.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ ав × ♂ АВ
А – полосатая
АВ
а – бурая
бурая,
полосатая,
В – жёлтая
чёрная
жёлтая
b – чёрная
F1: ♀ АВ : ♂ АВ
ab
полосатая, полосатая,
жёлтая
жёлтая.
Далее провели реципрокные скрещивания гибридов F1 с особями, имеющими оба признака в рецессивном состоянии:
прямые скрещивания:
обратные скрещивания:
Р: ♀ F1 АВ × ♂ аb
Р: ♀ F1 ab × ♂ AB
аb
аb
полосатая, бурая,
бурая,
полосатая,
желтая
черная
черная
желтая
Fa: разное расщепление у
Fa: разное расщепление у
♀:
и
♂:
♀:
и
♂:
50% аb
50% АВ
17,5% АВ
17,5% ab
аb
аb
бурая, черная
полосатая,
полосатая, желтая
бурая, черная
желтая
17,5% ab
17,5% AB
аb
бурая, черная
полосатая, желтая
7,5% Ab
7,5% aB
ab
полосатая, черная
бурая, желтая
7,5% ab
7,5% Аb
аb
бурая, желтая
полосатая, черная
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признаки «окраска оперения» и «окраска ног» у кур наследуются сцепленно;
2) в одном из направлений реципрокных анализирующих скрещиваний обнаружено полное сцепление с расщеплением на два фенотипических класса 1:1,
а в другом – неполное сцепление с расщеплением на четыре фенотипических
класса в отношении 1,4:1,4:0,6:0,6;
42
3) изучаемые признаки сцеплены с полом, так как самки и самцы Fа имели
разный фенотип, т.е. гены, контролирующие окраску оперения и ног у кур,
находятся в Х-хромосоме;
4) причиной полного сцепления послужило гемизиготное состояние генов у
самок кур (ХУ), у гетерозиготных самцов кур (ХХ) происходит кроссинговер,
в результате чего возникают четыре типа гамет:
АВ
ab
Ab
aB
некроссоверные
кроссоверные.
5) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, а факт
сцепленного наследования подтверждается проверкой при помощи 2-метода
статистической достоверности различий в Fа фактического и теоретического
ожидаемого (1:1:1:1) расщепления.
Пример 3. Объект исследований – примула китайская, признаки – длина пестика и окраска пыльцы. У примулы китайской длина пестика и окраска
пыльцы определяются генами, локализованными в одной хромосоме.
Гомозиготное растение, имеющее короткий пестик и красное рыльце, скрестили с растением, имеющим длинный пестик и зеленое рыльце.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ Ab × ♂ aB
А – короткий пестик
Ab
aB
а – длинный пестик
короткий, длинный,
В – зеленое рыльце
красное
зеленое
b – красное рыльце
F1:
Аb
aB
короткий, зеленое.
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
Аb
аB
Аb
аB
Аb
Ab
короткий, красное
Аb
aB
короткий, зеленое
Аb
aB
короткий, зеленое
аB
aB
длинный, зеленое
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1: Аb × ♂ ab
aB
ab
короткий, длинный,
зеленое
красное.
43
Fа:
Гаметы Р
Аb
аB
аb
Аb
аb
короткий, красное
аB
ab
длинный, зеленое
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признаки «длина пестика» и «окраска рыльца» наследуются сцепленно;
2) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
1
:
короткий пестик,
красное рыльце
2
:
короткий пестик,
зеленое рыльце
1
длинный пестик,
зеленое рыльце,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
:
короткий пестик,
красное рыльце
1
длинный пестик,
зеленое рыльце.
Кроме двух рассмотренных, существует ещё одна причина полного сцепления – плейотропия (явление детерминации одним геном нескольких признаков). Например, у млекопитающих, включая человека, аллель альбинизма (с)
определяет отсутствие пигмента кожи, шерсти (волос), радужной оболочки глаза. Все эти признаки всегда наследуются совместно, не удаётся ни в каких скрещиваниях отделить один признак от другого. У пшеницы ген s-1 обладает плейотропным действием, контролируя шаровидную форму зерна, укороченный
плотный колос, уменьшенную площадь колосковой чешуи, укороченные ости,
вертикальный флаговый лист, уменьшенную длину стебля (междоузлия). Все
перечисленные признаки наследуются совместно по типу полного сцепления.
Контрольные вопросы:
1. Кто и когда открыл сцепленное наследование?
2. Какие виды сцепления генов Вы знаете?
3. Назовите причины полного сцепления генов.
4. Сформулируйте закон сцепленного наследования Т. Моргана.
5. Назовите число фенотипических классов в F2 и Fа при полном сцеплении
генов.
6. Сформулируйте закон линейного расположения генов в хромосоме
Т. Моргана.
7. Назовите число фенотипических классов в F2 и Fа при неполном сцеплении генов.
8. Приведите примеры сцепленного наследования.
44
8. НАСЛЕДОВАНИЕ СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ ПРИЗНАКОВ
В широком смысле под наследованием, сцепленным с полом, понимают
наследование признаков, контролируемых генами, расположенными в половых хромосомах (хромосомы, по которым различаются особи мужского и
женского пола). Впервые это явление открыл и изучил американский генетик
Т. Морган в 20-х годах прошлого столетия.
Половые хромосомы, которые являются парными у одного из полов, называются Х-хромосомами. Непарная половая хромосома, имеющаяся только у
особей одного пола, называется У-хромосомой. Пол, имеющий две гомологичные хромосомы (ХХ) и образующий один тип гамет по этой хромосомеХ
,
называется гомогаметным. Пол, содержащий разные половые хромосомы
(ХУ) и образующий два типа гамет по половым хромосомам
, называХ
Уи
ется гетерогаметным.
У млекопитающих, двукрылых насекомых и некоторых видов рыб гомогаметным является женский пол (ХХ), гетерогаметным – мужской (ХУ), а у
птиц и бабочек – наоборот (Приложение 3).
Гены, локализованные в половых хромосомах, обозначаются символом
половой хромосомы с индексом, обозначающим ген (например, ХАУВ).
Гены, локализованные в половых хромосомах, можно разделить на три
группы:
1) гены, находящиеся только в У-хромосоме. У млекопитающих признаки,
детерминируемые этими генами, наследуются только от отца к сыну и называются голандрическими, а у птиц – только по женской линии от матери к дочери и называются гологеническими;
2) гены, локализованные только в Х-хромосоме. Признаки, детерминируемые
этими генами, называются сцепленными с полом. Характер наследования признаков, сцепленных с полом, отличается следующими особенностями (моногибридные скрещивания):
а) реципрокные скрещивания дают разные результаты;
б) в F1 в одном направлении имеет место единообразие, а в другом происходит расщепление, причём дочери всегда похожи на отца, а сыновья – на мать
(крисс-кросс наследование);
в) в F2 от единообразного F1 будет получено расщепление по изучаемому
признаку в отношении 3:1 (1/4 рецессивов составят особи одного пола), в F2
реципрокного скрещивания по изучаемому признаку среди самцов и самок
происходит расщепление в отношении 1:1;
3) гены, локализованные и в Х-, и в У-хромосомах. Признаки, детерминируемые этими генами, называются частично сцепленными с полом. Наследование
этих признаков отличается от наследования аутосомных только тем, что в F2
при расщеплении 3:1 по учитываемому признаку 1/4 особей с рецессивным
признаком всегда будут одного пола, причём того, который обладал в исходном скрещивании рецессивным признаком (у внука проявится признак дедушки, а у внучки – бабушки).
45
Примеры сцепленного с полом наследования
Пример 1. Объект исследований – аквариумная рыбка, признак – пятно на
плавнике.
Скрещивали самок, не имеющих пятна на плавнике, с самцами, имеющими
пятно на плавнике.
Схема скрещивания:
Условие:
А
Р: ♀ ХХ × ♂ ХУ
А – есть пятно на плавнике
нет пятна есть пятно
а – нет пятна на плавнике
А
F1: ♀ ХХ : ♂ ХУ
нет пятна есть пятно.
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
Х
УА
Х
♀ ХХ
нет пятна
♂ ХУА
есть пятно
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «пятно на плавнике» наследуется по голандрическому типу (признак передаётся только по мужской линии);
2) ген, детерминирующий пятно на плавнике, локализован в У-хромосоме;
3) расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
1 нет пятна (♀) : 1 есть пятно (♂).
Пример 2. Объект исследований – дрозофила, признак – окраска глаз.
Провели прямые и обратные скрещивания двух линий дрозофилы, различающихся по окраске глаз.
Схема скрещивания:
Условие:
А – красная
прямое
обратное
а – белая
Р: ♀ ХАХА × ♂ ХаУ
Р: ♀ ХаХа × ♂ ХАУ
красная белая
белая
красная
А а
А
А а
F1: ♀ Х Х × ♂ Х У
F1: ♀ Х Х × ♂ ХаУ
красная красная
красная
белая
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
А
Х
Ха
ХА
А а
♀Х Х
красная
♀ХАХа
красная
У
Гаметы F1
А
А
♂Х У
красная
♂ХаУ
белая
Х
Ха
46
Ха
А а
♀Х Х
красная
♀ХаХа
белая
У
♂ХАУ
красная
♂ХаУ
белая
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска глаза» наследуется сцепленно с полом;
2) ген, детерминирующий окраску глаз, локализован в Х-хромосоме;
3) расщепление F2 по фенотипу происходит в прямом скрещивании в отношении: 3 красная ( ♀, ♂) : 1 белая (♂), а в обратном скрещивании в отношении: 1 красная (♀, ♂) : 1 белая (♀, ♂).
Пример 3. Объект исследований – аквариумная рыбка, признак – окраска
тела.
Скрещивали две линии рыб, различающиеся по окраске тела.
Схема скрещивания:
Условие:
а а
А А
Р: ♀ Х Х × ♂ Х У
А – розовая
белая
розовая
а – белая
А а
а А
F1 ♀ Х Х × ♂ Х У
розовая
розовая
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
ХА
Ха
Ха
♀ХАХа
розовая
♀ХаХа
белая
УА
♂ХАУА
розовая
♂ХаУА
розовая
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «окраска тела» наследуется по типу частично сцепленного с полом
(получено расщепление 3:1, причём рецессивный класс гибридов – одного
пола);
2) гены, детерминирующие окраску тела, локализованы в половых хромосомах Х и У (кроссинговер между ними не происходит);
3) ген, контролирующий розовую окраску тела, проявляет полное доминирование;
4) расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
3 розовая (♀, ♂) : 1 белая (♀).
Кроме рассмотренных трёх случаев наследования признаков (гены локализованы в половых хромосомах), существуют ещё два специфических типа
наследования (гены локализованы в аутосомах):
1) ограниченное полом наследование – признаки проявляются только у особей
одного пола;
2) зависимое от пола наследование – доминирование признака в гетерозиготе
зависит от пола организма.
47
Пример 4. Объект исследований – корова, признак – содержание жира в
молоке.
Скрещивали две породы коров, различающихся жирностью молока.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ ААii × ♂ ааII
А – много жира
много
мало
а – мало жира
жира
жира
I – подавляет А, мало жира
i – не влияет
F1:
АаIi
мало жира (анализ по ♀).
Анализируем второе гибридное поколение (анализ по ♀).
F2:
Гаметы F1
AI
Ai
aI
ai
AI
AAII
мало жира
AAIi
мало жира
AaII
мало жира
AaIi
мало жира
Ai
AAIi
мало жира
AAii
много жира
AaIi
мало жира
Aaii
много жира
aI
AaII
мало жира
AaIi
мало жира
aaII
мало жира
aaIi
мало жира
ai
AaIi
мало жира
Aaii
много жира
aaIi
мало жира
aaii
мало жира
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1: АаIi × ♂ aaii
мало жира
мало жира.
Fа:
Гаметы Р
AI
Ai
aI
ai
ai
AaIi
мало жира
Aaii
много жира
aaIi
мало жира
aaii
мало жира
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «содержание жира в молоке» наследуется по типу ограниченного
полом (проявляется только у самок);
2) гены, детерминирующие содержание жира в молоке, локализованы в аутосомах;
3) изучаемый признак наследуется при эпистатическом действии неаллельных генов;
48
4) эпистатичный ген (I) проявляет полное доминирование, не имеет собственного фенотипического проявления и может быть назван геномингибитором;
5) ген (A), контролирующий высокое содержание жира в молоке, проявляет
полное доминирование;
6) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям с типом
наследования, ограниченным полом, расщепление у самок F2 происходит
в отношении:
13 (низкое содержание жира) : 3 (высокое содержание жира в молоке),
а расщепление у самок Fа происходит в отношении:
3 (низкое содержание жира) : 1 (высокое содержание жира в молоке).
Пример 5. Объект исследований – овцы, признак – наличие рогов.
Провели прямые и обратные скрещивания двух пород овец – цигайской
(♀ и ♂ рогатые) и английской (♀ и ♂ комолые) и получили одинаковые результаты.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ ААii × ♂ ааII
А – рогатость
рогатые
комолые
а – комолость
I – ингибитор рогатости у самок
i – не влияет
F1:
АаIi
(♀ – комолые, ♂ – рогатые)
Анализируем второе гибридное поколение.
F2:
Гаметы F1
AI
Ai
aI
ai
AI
Ai
aI
ai
AAII
♀ – ком.
♂ – рог.
AAIi
♀ – ком.
♂ – рог.
AaII
♀ – ком.
♂ – рог.
AaIi
♀ – ком.
♂ – рог.
AAIi
♀ – ком.
♂ – рог.
Aaii
♀ – рог.
♂ – рог.
AaIi
♀ – ком.
♂ – рог.
Aaii
♀ – рог.
♂ – рог.
AaII
♀ – ком.
♂ – рог.
AaIi
♀ – ком.
♂ – рог.
aaII
♀ – ком.
♂ – ком.
aaIi
♀ – ком.
♂ – ком.
AaIi
♀ – ком.
♂ – рог.
Aaii
♀ – рог.
♂ – рог.
aaIi
♀ – ком.
♂ – ком.
aaii
♀ – ком.
♂ – ком.
49
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1: АаIi × ♂ aaii
ком.
ком.
Fа:
Гаметы Р
ai
AaIi
♀ – ком.
♂ – рог.
Aaii
♀ – рог.
♂ – рог.
aaIi
♀ – ком.
♂ – ком.
aaii
♀ – ком.
♂ – ком.
AI
Ai
aI
ai
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) одинаковые результаты реципрокных скрещиваний свидетельствуют о том,
что изучаемые признаки наследуются по типу зависимых от пола (признаки по-разному проявляются у самок и самцов);
2) ген (A), детерминирующий рогатость овец, локализован в аутосомах;
3) изучаемые признаки наследуются при эпистатическом действии неаллельных генов;
4) эпистатичный ген (I) проявляет полное доминирование, не имеет собственного фенотипического проявления и может быть назван геномингибитором;
5) данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям с зависимым от пола типом наследования, расщепление F2 происходит в
отношении:
у ♀ – 13 (комолые) : 3 (рогатые),
у ♂ – 12 (рогатые) : 4 (комолые)
или 3 (рогатые) : 1 (комолые),
а расщепление Fа происходит в отношении:
у ♀ – 3 (комолые) : 1 (рогатые),
у ♂ – 1 (рогатые) : 1 (комолые).
50
Контрольные вопросы:
1. Как определяется пол у млекопитающих и птиц?
2. Что такое голандрический тип наследования?
3. Какие признаки называют гологеническими?
4. Что такое сцепленное с полом наследование?
5. Что такое частично сцепленное с полом наследование?
6. Что такое ограниченное полом наследование?
7. Что такое зависимое от пола наследование?
8. Приведите примеры наследования признаков, детерминируемых генами,
локализованными в половых хромосомах.
51
9. НАСЛЕДОВАНИЕ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ У РАСТЕНИЙ
Явление неспособности растений формировать полноценную пыльцу называется мужской стерильностью. Впервые мужскую стерильность обнаружил
К. Корренс (1904) у растения летний чабер (Satiizeja hortensis).
В настоящее время у большинства культурных растений выявлена мужская
стерильность, которая обычно проявляется в трех основных формах:
1) мужские генеративные органы (тычинки) не развиваются (например, у
табака);
2) пыльники в цветках образуются, но пыльца в них нежизнеспособна
(например, у кукурузы);
3) в пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются
и пыльца не попадает на рыльца (например, у томата).
Различают два вида мужской стерильности:
1) генная мужская стерильность (ГМС) – вызвана рецессивными мутациями ядерных генов ms;
2) цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) – вызвана специфическими мутациями плазмогенов (ЦитS).
ГМС наследуется как любой менделевский признак:
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ msms × ♂MsMs
Ms – фертильная пыльца
стерильная
фертильная
ms – стерильная пыльца
F1:
Msms
фертильная.
Анализируем второе гибридное поколение:
F2:
Гаметы F1
Ms
MsMs
фертильная
Msms
фертильная
Ms
ms
ms
Msms
фертильная
msms
стерильная
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1: Msms × ♂ msms
фертильная
стерильная.
Fа:
Гаметы Р
ms
Msms
фертильная
msms
стерильная
Ms
ms
52
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1) признак «мужская стерильность» наследуется по моногибридной схеме;
2) фертильная пыльца полностью доминирует над стерильной пыльцой;
3) данное скрещивание относится к моногибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
3
фертильная
:
1
стерильная,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
фертильная
:
1
стерильная.
Наследование ЦМС обусловлено взаимодействием стерильной цитоплазмы
(ЦитS) и ядерных генов Rf, доминантные аллели которых препятствуют проявлению стерильной цитоплазмы. Стерильная цитоплазма фенотипически проявляется только в сочетании с рецессивными аллелями этих ядерных генов (генотип ЦитS rf rf). Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы (генотипы ЦитN Rf Rf, ЦитN Rf rf, ЦитN rf rf) и на основе стерильной цитоплазмы (генотипы ЦитS Rf Rf, и ЦитS Rf rf).
Возможны следующие варианты наследования ЦМС:
а) Р: ♀ ЦитS rf rf
× ♂ ЦитN rf rf
стерильная
фертильная.
S
F1: Цит rf rf
стерильная.
Все гибриды F1 полностью стерильны (стерильность закрепляется, поэтому
линию ЦитN rf rf называют закрепителем стерильности);
б) Р: ♀ ЦитS rf rf
× ♂ ЦитN Rf Rf
стерильная
фертильная.
S
F1: Цит Rf rf
фертильная.
Все гибриды F1 полностью фертильны (фертильность восстанавливается,
поэтому линию ЦитN Rf Rf называют восстановителем фертильности);
в) Р: ♀ ЦитS rf rf
× ♂ ЦитN Rf rf
стерильная
фертильная.
S
F1: 1 Цит Rf rf : 1 ЦитS rf rf
фертильная
стерильная
(половина гибридов F1 – фертильна, другая половина – стерильна).
Во всех вышеприведенных случаях стерильная цитоплазма (плазмоген
ЦитS) наследовалась по материнской линии.
53
В некоторых случаях проявление ЦМС зависит от двух или трех неаллельных ядерных генов Rf, а степень проявления фертильности  от дозы доминантных аллелей, взаимодействующих по типу кумулятивной полимерии.
Примеры наследования ЦМС у растений
Пример 1. Объект исследований – сахарная свекла, признак – мужская стерильность.
Скрещивали стерильное растение (ЦМС) с фертильным растением.
Схема скрещивания:
Условие:
S
N
Р: ♀ Цит rf1rf1rf2rf2 × ♂ Цит Rf1Rf1Rf2Rf2
Rf1 – восстановитель
стерильная
фертильная
фертильности
rf1 – не влияет
Rf2 – восстановитель
фертильности
rf2 – не влияет
Степень проявления фертильности
зависит от дозы доминантных аллелей.
S
F1: Цит Rf1rf1Rf2rf2
полустерильная.
Анализируем второе гибридное поколение,
F2:
Гаметы F1
ЦитS
Rf1Rf2
ЦитS
Rf1rf2
ЦитS
rf1Rf2
ЦитS
rf1rf2
Rf1Rf2
ЦитS
Rf1Rf1Rf2Rf2
фертильная
ЦитS
Rf1Rf1Rf2rf2
полустерил.
ЦитS
Rf1rf1Rf2Rf2
полустерил.
ЦитS
Rf1rf1Rf2rf2
полустерил.
Rf1rf2
ЦитS
Rf1Rf1Rf2rf2
полустерил.
ЦитS
Rf1Rf1rf2rf2
полустерил.
ЦитS
Rf1rf1Rf2rf2
полустерил.
ЦитS
Rf1rf1rf2rf2
полустерил.
rf1Rf2
ЦитS
Rf1rf1Rf2Rf2
полустерил.
ЦитS
Rf1rf1Rf2rf2
полустерил.
ЦитS
rf1rf1Rf2Rf2
полустерил.
ЦитS
rf1rf1Rf2rf2
полустерил.
rf1rf2
ЦитS
Rf1rf1Rf2rf2
полустерил.
ЦитS
Rf1rf1rf2rf2
полустерил.
ЦитS
rf1rf1Rf2rf2
полустерил.
ЦитS rf1rf1rf2rf2
стерильная
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1: ЦитS Rf1rf1Rf2rf2 × ♂ ЦитN rf1rf1rf2rf2
фертильная
фертильная.
54
Fа:
Гаметы Р
ЦитS
rf1Rf2
rf1rf2
ЦитS
Rf1rf1Rf2rf2
полустерил.
ЦитS
Rf1rf1rf2rf2
полустерил.
ЦитS
rf1rf1Rf2rf2
полустерил.
ЦитS
rf1rf2
ЦитS rf1rf1rf2rf2
стерильная
ЦитS
Rf1Rf2
ЦитS
Rf1rf2
Таким образом, в результате гибридологического анализа установлено:
1. Признак «мужская стерильность» наследуется по материнской линии.
2. Проявление мужской стерильности зависит от ядерных генов-восстановителей фертильности.
3. Гены-восстановители фертильности доминантны и обладают кумулятивным эффектом, взаимодействуя по типу кумулятивной полимерии.
4. Данное скрещивание относится к дигибридным скрещиваниям, расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
1
:
14
:
1
фертильная полустерильная стерильная,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
3
:
1
полустерильная стерильная.
Контрольные вопросы:
1. Назовите формы проявления мужской стерильности у растений.
2. Что такое цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)?
3. Чем принципиально отличается ЦМС от ГМС?
4. Как наследуется ГМС у растений?
5. Как наследуется ЦМС у растений?
6. Назовите генотип закрепителя стерильности и восстановителя фертильности у растений.
55
10. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ У АВТОТЕТРАПЛОИДОВ
Автополиплоидия – это геномная мутация, связанная с кратным основному
числу увеличением числа хромосом в клетках организма. С увеличением числа хромосом увеличиваются размеры ядер и клеток. Процесс мейоза приобретает некоторые особенности. Нарушение нормальной конъюгации гомологичных хромосом приводит к образованию унивалентов, тривалентов, тетравалентов, вследствие чего образуются стерильные пыльцевые зерна и зародышевые мешки.
Рассмотрим наследование признаков на примере автотетраплоидных растительных организмов. Автотетраплоиды – организмы, у которых в четыре раза увеличено основное (гаплоидное) число хромосом. При нормальной конъюгации и образовании бивалентов наследование признаков у автотетраплоидов происходит сложнее, чем у диплоидов. Автотетраплоиды в зависимости
от числа доминантных аллелей в генотипе образуют следующие зиготы:
АААА – квадриплекс,
АААа – триплекс,
ААаа – дуплекс,
Аааа – симплекс,
аааа – нуллиплекс.
Примеры наследования признаков у автотетраплоидов
Пример 1. Объект исследований – клевер, признак – окраска венчика.
Скрещивали тетраплоидное квадриплексное растение, имеющее розовую
окраску венчика, с нуллиплексным, имеющим белую окраску венчика.
Схема скрещивания:
Условие:
Р: ♀ РРРР × ♂ рррр
Р – розовая окраска венчика
розовая
белая
р – белая окраска венчика
РРрр
розовая.
При случайном равновероятном парном расхождении четырех гомологичных хромосом дуплекс F1 может образовывать три типа гамет в следующем
соотношении:
1 РР : 4 Рр : 1 рр.
Анализируем второе гибридное поколение:
F1 :
F2:
Гаметы F1
1 РР
4 Рр
1 рр
1 РР
4 Рр
1 рр
1 РРРР
розовая
4 РРРр
розовая
1 РРрр
розовая
4 РРРр
розовая
16 РРрр
розовая
4 Рррр
розовая
1 РРрр
розовая
4 Рррр
розовая
1 рррр
белая
56
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1: РРрр × ♂ рррр
розовая
белая.
Fа:
Гаметы Р
1 рр
1 РРрр
розовая
4 Рррр
розовая
1 рррр
белая
1 РР
4 Рр
1 рр
Таким образом, в результате гибридологического анализа установили:
1) данное скрещивание относится к моногибридным скрещиваниям;
2) розовая окраска венчика у клевера полностью доминирует над белой;
3) расщепление гибридов F2 по генотипу происходит в отношении:
1 РРРР
:
8 РРРр
:
18 РРрр
:
8 Рррр
:
1 рррр;
4) расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
35
:
розовый венчик
1
белый венчик,
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
5
:
1
розовый венчик белый венчик.
Пример 2. Объект исследований – томат, признак – опушение стебля (зависит от количества доминантных аллелей в генотипе).
Скрещивали тетраплоидное квадриплексное растение, имеющее сильное
опушение стебля, с нуллиплексным, имеющим неопушенный стебель.
Схема скрещивания:
Р: ♀ АААА × ♂ аааа
сильно
неопушенный
опушенный
Условие:
А – опушенный стебель
а – неопушенный стебель
F1 :
ААаа
слабо опушенный
Анализируем второе гибридное поколение:
57
F2:
Гаметы F1
1 АА
4 Аа
1 аа
1 АА
4 Аа
1 аа
1 АААА
сильно
опушен.
4 АААа
средне
опушен.
1 ААаа
слабо
опушен.
4 АААа
средне
опушен.
16 ААаа
слабо
опушен.
4 Аааа
единично
опушен.
1 ААаа
слабо
опушен.
4 Аааа
единично
опушен.
1 аааа
неопушен.
Далее провели анализирующее скрещивание и получили Fа:
Р: ♀ F1: ААаа × ♂ аааа
слабо опушен. неопушен.
Fа:
Гаметы Р
1 аа
1 ААаа
слабо
опушен.
4 Аааа
единично
опушен.
1 аааа
неопушен.
1 АА
4 Аа
1 аа
Таким образом, в результате гибридологического анализа установили:
1) данное скрещивание относится к моногибридным скрещиваниям;
2) опушение стебля полностью доминирует над неопушенностью;
3) расщепление гибридов F2 по генотипу происходит в отношении:
1 АААА
:
8 АААа
:
18 ААаа
:
8 Аааа
1 аааа;
:
4) расщепление F2 по фенотипу происходит в отношении:
1
сильно
опушен.
:
8
:
средне
опушен.
18
:
слабо
опушен.
8
единично
опушен.
а расщепление Fа по фенотипу происходит в отношении:
1
слабо
опушен.
:
4
единично
опушен.
58
:
1
неопушен.
:
1
неопушен.,
При взаимодействии неаллельных генов у полиплоидов наблюдается еще
более сложный характер наследования признаков.
Контрольные вопросы:
1. Что такое автополиплоидия?
2. Почему происходит и к чему приводит нарушение конъюгации хромосом у автополиплоидов?
3. Сколько типов гамет образует квадриплекс?
4. Сколько типов гамет образует триплекс?
5. Сколько типов гамет образует дуплекс?
6. Сколько типов гамет образует симплекс?
7. Сколько типов гамет образует нуллиплекс?
8. Как происходит расщепление F2 по генотипу и фенотипу в моногибридном скрещивании у автотетраплоидов при полном доминировании гена?
9. Какое будет соотношение фенотипических классов F2 в моногибридном
скрещивании у автотетраплоидов при дозовом эффекте доминантных генов?
59
11. ЗАДАЧИ ДЛЯ РЕШЕНИЯ
При решении задач для анализа F2 или Fа использовать решетку Пеннета,
ответы давать только числами.
Моногибридное скрещивание (задачи 1-5)
Задача 1. У гороха гладкая форма семян обусловлена доминантным аллелем
гена В и является доминантной по отношению к морщинистой, обусловленной рецессивным аллелем b. При скрещивании гомозиготного растения с
гладкими семенами с растением, имеющим морщинистые семена, было получено 120 семян F1 и 4000 F2.
1. Сколько семян F1 могут быть гетерозиготными?
2. Сколько разных фенотипов могут иметь семена в F1?
3. Сколько семян F2 могут дать нерасщепляющееся потомство с доминантными признаками?
4. Сколько семян F2 могут быть гетерозиготными?
5. Сколько морщинистых семян может быть в F2?
Задача 2. От скрещивания волнистых попугайчиков с желтой и белой окраской оперения получили в F1 4 попугайчика. Все они были с желтой окраской
оперения. В F2 получили 16 попугайчиков.
1. Сколько разных типов гамет может образовать попугайчик F1?
2. Сколько различных генотипов могут иметь попугайчики F2?
3. Сколько различных фенотипов может быть в F2?
4. Сколько попугайчиков с желтой окраской оперения может быть в F2?
5. Сколько гетерозиготных попугайчиков может быть в F2?
Задача 3. У моркови желтая окраска корнеплода доминирует над красной.
Растение с красным корнеплодом скрестили с гомозиготным растением, имеющим желтый корнеплод, в F1 получили 123 растения, в F2 – 600.
1. Сколько разных типов гамет может образовать растение F1?
2. Сколько растений с рецессивными признаками может быть в F2?
3. Сколько гетерозиготных растений может быть в F2?
4. Сколько доминантных гомозиготных растений может быть во втором поколении?
5. Сколько растений F2 могут иметь красную окраску корнеплода?
Задача 4. У собак черная окраска шерсти доминирует над коричневой. Коричневую самку скрещивали с гетерозиготным черным самцом, в результате
чего в Fа получили 10 щенков.
1. Сколько типов гамет может образовать коричневая самка?
2. Сколько типов гамет может образовать черный самец?
3. Сколько щенков могли иметь коричневую масть?
60
4. Сколько щенков из 8, полученных от скрещивания данного самца с другой
гетерозиготной самкой, могут иметь коричневую масть?
5. Сколько щенков из 8 в этом скрещивании могли быть гетерозиготными?
Задача 5. От скрещивания растений земляники с красными и белыми ягодами
получили в F1 80 растений (все имели ягоды розового цвета), в F2 – 1600 растений.
1. Сколько типов гамет может образовать растение с розовыми ягодами?
2. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
3. Сколько растений в F2 могут иметь белую окраску ягод?
4. Сколько растений F2 с красными ягодами могли дать нерасщепляющееся
потомство в F3?
5. Сколько растений в F2 могли быть гетерозиготными?
Дигибридное скрещивание (задачи 6-10)
Задача 6. У гороха две пары признаков (высокий рост – низкий рост, пурпурная окраска цветков – белая окраска цветков) наследуются независимо. Гомозиготное высокорослое растение с белыми цветками скрестили с гомозиготным низкорослым растением, имеющим пурпурные цветки. В F1 получили
120 высокорослых растений с пурпурными цветками, в F2 – 1024 растения.
1. Сколько разных генотипов могло быть у растения F1?
2. Сколько разных типов гамет может образовать растение F1?
3. Сколько растений F2 могли быть высокорослыми и иметь пурпурную
окраску цветков?
4. Сколько растений F2 могли иметь низкий рост и пурпурную окраску цветков?
5. Сколько разных генотипов может быть у растений F2?
Задача 7. У дурмана пурпурная окраска цветков доминирует над белой, а колючие семенные коробочки – над гладкими. Оба признака наследуются независимо. В F1 получили 115 растений, в F2 – 2048 растений.
1. Сколько растений F1 могут быть гетерозиготными?
2. Сколько типов гамет может образовать растение F1?
3. Сколько разных генотипов может образоваться в F2?
4. Сколько растений F2 могут иметь пурпурную окраску цветков и гладкие
коробочки?
5. Сколько растений могут иметь белую окраску цветков в F2?
Задача 8. У томата два признака (высокий – низкий стебель, многокамерный –
двухкамерный плод) наследуются независимо. Растение с высоким стеблем и
двухкамерными плодами скрестили с растением, имеющим низкий стебель и
многокамерные плоды. В F1 получили 202 растения (все имели высокий рост
и многокамерные плоды), в F2 – 3200 растений.
1. Сколько растений F1 могли быть гетерозиготными?
61
2. Сколько типов гамет может образовать растение F1?
З. Сколько разных генотипов могут иметь растения F2?
4. Сколько разных фенотипов могут иметь растения F2?
5. Сколько растений F2 могут иметь низкий стебель и двухкамерные плоды?
Задача 9. У арбуза признаки формы плода и его окраски наследуются независимо. Гомозиготное растение с удлиненными и зелеными плодами скрестили
с гомозиготным растением, имеющим округлые и полосатые плоды. В F1 получили 67 растений (все имели зеленые плоды округлой формы), в F2 – 512
растений.
1. Сколько типов гамет может образовать растение F1?
2. Сколько растений F1 будут гетерозиготными?
З. Сколько разных фенотипов могут иметь растения F2?
4. Сколько разных генотипов может образоваться в F2?
5. Сколько растений в F2 могут иметь полосатую окраску и овальную форму
плодов?
Задача 10. У флоксов два признака (окраска венчика и его форма) наследуются независимо. Скрещивали растения сорта, имеющего белый венчик плоской
формы, с растением, имеющим кремовый венчик воронковидной формы. В F1
получили 37 растений с белой окраской и плоской формой венчика, в F2 – 256
растений.
1. Сколько типов гамет может образовать растение F1?
2. Сколько растений F1 могут быть гетерозиготными?
3. Сколько растений F2 могут иметь белую окраску и воронковидную форму
венчика?
4. Сколько растений F2 могут иметь белую окраску и плоскую форму венчика?
5. Сколько растений в F2 могут быть гетерозиготными?
Комплементарное действие генов (задачи 11-15)
Задача 11. У люцерны окраска цветков обусловливается комплементарным взаимодействием двух генов А и В.
При скрещивании гомозиготных растений с красными и желтыми цветками в
F1 получили 98 растений с зелеными цветками, в F2 –256 растений, из них 16 –
с белыми цветками.
1. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
2. Сколько разных генотипов может быть в F2?
3. Сколько растений с зелеными цветками в F2 могут быть доминантными гомозиготами?
4. Сколько растений F2 с желтыми цветками могут быть гомозиготными?
5. Сколько растений F2 с красными цветками могут быть гетерозиготными по
одному гену?
62
Задача 12. У льна окраска венчика наследуется по типу комплементарного
взаимодействия генов. Если растение имеет генотип А-В-, то развивается голубая окраска венчика, А-bb – розовая, ааВ- и ааbb – белая.
При скрещивании растений с голубым венчиком (генотип ААВВ) с растением, имеющим белый венчик (генотип ааbb), в F1 получили 95 растений, в F2 –
1024.
1. Сколько растений F1 могут иметь голубую окраску венчика?
2. Сколько разных генотипов F2 могут обусловить голубую окраску венчика?
3. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
4. Сколько растений F2 могут иметь розовую окраску венчика?
5. Сколько растений F2 могут иметь белую окраску венчика?
Задача 13. У кукурузы окраска алейрона зерновки определяется комплементарным взаимодействием генов А и В, которые в доминантном состоянии обусловливают фиолетовую окраску алейронового слоя, а в рецессивном – белую
окраску алейронового слоя. Если в генотипе присутствует доминантный комплементарный аллель А и рецессивный b, алейрон имеет красную окраску, при
всех других сочетаниях генов – белую.
При скрещивании гомозиготной линии кукурузы, имеющей белый алейрон, с
гомозиготной линией с красным алейроном в F1 получили 22 растения, в F2 –
160 растений.
1. Сколько растений в F1 могли иметь фиолетовый алейрон?
2. Сколько разных генотипов может быть в F2?
3. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
4. Сколько гомозиготных растений могут иметь белый алейроновый слой?
5. Сколько гомозиготных растений могут иметь красный алейроновый слой в
зерновке?
Задача 14. У баклажана синяя окраска плодов проявляется только в том случае, если в генотипе содержится два доминантных гена – А и В. При всех других сочетаниях доминантных и рецессивных аллелей данных генов растения
имеют белые плоды.
Скрещивали два гомозиготных сорта баклажана с белыми плодами и в F1
получили 107 растений с синими плодами. Было проведено анализирующее
скрещивание F1 с растением, имевшим все аллели данных генов в рецессивном состоянии. Получили в Fа 440 растений.
1. Сколько типов гамет может образовать растение F1?
2. Сколько разных генотипов может быть в Fа?
3. Сколько разных фенотипов может быть в Fа?
4. Сколько растений Fа могут иметь синие плоды?
5. Сколько растений Fа с белыми плодами могут дать нерасщепляющееся
потомство?
63
Задача 15. У норок окраска меха детерминируется взаимодействием двух комплементарных генов, причем различное сочетание доминантных и рецессивных аллелей обусловливает различное проявление окраски. Если оба гена А и
В (А-В-) находятся в доминантном состоянии, то окраска меха будет коричневая, если в доминантном состоянии находится только один ген А – серая, если
только один ген В – бежевая, если оба гена находятся в рецессивном состоянии – кремовая.
От скрещивания двух линий норок бежевой и серой окраски получили 22
щенка F1. При скрещивании их между собой получили 128 щенят F2.
1. Сколько норок F1 могли иметь коричневую окраску меха?
2. Сколько фенотипов могло быть в F2?
3. Сколько норок F2 могли иметь бежевую окраску меха?
4. Сколько норок F2 могли иметь серую окраску меха?
5. Сколько норок F2 могли иметь кремовую окраску меха?
Эпистатическое действие генов (задачи 16-20)
Задача 16. У хлопчатника доминантный аллель гена В обусловливает коричневую окраску волокна, аллель b – белую. Ген А подавляет проявление коричневой и белой окраски и обусловливает зеленую окраску волокна. Рецессивный аллель а не оказывает влияния на проявление окраски волокна.
Скрещивали между собой растения, имеющие генотипы ААbb и ааВВ. В F1
получили 318 растений, в F2 – 2048 растений.
1. Сколько растений F1 могли иметь зеленую окраску волокна?
2. Сколько разных фенотипических классов может быть в F2?
3. Сколько растений F2 могли иметь белую окраску волокна и давать
нерасщепляющееся потомство?
4. Сколько растений F2 могли иметь зеленую окраску волокна?
5. Сколько растений F2, имеющих зеленую окраску, могли при самоопылении
давать нерасщепляющееся потомство?
Задача 17. У некоторых сортов клещевины окраска семян может быть коричневой, серой и белой. Ген А обусловливает коричневую окраску семян и является эпистатичным по отношению к аллелям B и b. Аллель a не оказывает
влияния на окраску семян. Ген B детерминирует серую окраску семян, а рецессивный аллель b – белую окраску.
Скрещивали гомозиготное растение, имеющее коричневую окраску семян и
генотип ААBB, с растением, имеющим белые семена. В F1 получили 124 растения, в F2 – 1040 растений.
1. Сколько растений F1 могли иметь коричневую окраску семян?
2. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
3. Сколько растений F2 могли иметь коричневую окраску семян и дать
нерасщепляющееся потомство?
4. Сколько растений F2 могли иметь серые семена?
5. Сколько растений F2 могли иметь белые семена?
64
Задача 18. У кукурузы окраска зерновки обусловливается эпистатичным взаимодействием генов. Ген А контролирует проявление пурпурной окраски, рецессивный аллель а – белой. Эпистатичный ген I подавляет проявление пурпурной окраски, ген i не влияет на проявление окраски.
При скрещивании линий, имеющих генотипы ААII и ааii, получили 106 растений F1, от самоопыления которых получили 4096 зерновок F2.
1. Сколько растений F1 могли иметь белую окраску зерновки?
2. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
3. Сколько зерновок F2 могли иметь пурпурную окраску?
4. Сколько зерновок, имеющих белую окраску, могли давать нерасщепляющееся потомство по этому признаку?
5. Сколько зерновок F2 могли иметь белую окраску?
Задача 19. У гороха имеются сорта с округлыми семенами и с вдавленными
семенами. Округлую форму семян обусловливает ген D, а вдавленность семян –
его рецессивный аллель d. Действие рецессивного аллеля d может подавляться доминантным аллелем I. Рецессивный аллель эпистатичного гена i не оказывает влияния на форму семян.
Скрестили между собой гомозиготные сорта, имеющие округлую форму
семян, генотипы ddII и DDii. В F1 получили 83 семени, в F2 – 1056 семян.
1. Сколько семян F1 могли иметь округлую форму?
2. Сколько разных типов семян могло быть в F2?
3. Сколько семян F2 могли иметь округлую форму?
4. Сколько семян F2, имеющих округлую форму, могли содержать в генотипе
эпистатичный ген I?
5. Сколько семян F2, имеющих вдавленную форму, могли дать нерасщепляющееся потомство?
Задача 20. У картофеля доминантный аллель гена А обусловливает нормальный синтез антоциана, красно-фиолетовую окраску клубней и цветков, рецессивный аллель а – белую окраску цветков и клубней. Ген I ингибирует образование антоциана в клубнях, но не препятствует его синтезу в цветках, которые имеют красно-фиолетовую окраску. Аллель i на проявление окраски влияния не оказывает.
Белоклубневое гомозиготное растение картофеля с красно-фиолетовыми
цветками скрещивали с растением, у которого были белые цветки, клубни и
генотип iiаа. В F1 получили 87 растений, в F2 – 512 растений.
1. Сколько гамет может образовать растение F1?
2. Сколько растений F2 могли иметь белые клубни, красно-фиолетовые цветки и давать нерасщепляющееся потомство?
3. Сколько растений F2 могли иметь белую окраску клубней и цветков?
4. Сколько разных фенотипических классов могло быть в F2?
5. Сколько растений F2 могли иметь красно-фиолетовую окраску клубней и
цветков?
65
Полимерное действие генов (задачи 21-25)
Задача 21. У пшеницы темно-красная окраска зерновки обусловлена двумя
парами доминантных полимерных генов А1А1А2А2, а белая – двумя парами
рецессивных аллелей этих генов. Если в генотипе присутствуют четыре доминантных гена А1А1А2А2, то окраска зерновки будет темно-красная, три доминантных гена А1А1А2а2 или А1а1А2А2 – красная, два доминантных гена
А1А1а2а2, А1а1А2а2 или а1а1А2А2 – светло-красная, один доминантный ген
А1а1а2а2 или а1а1А2а2 – бледно-красная.
Скрещивали дигетерозиготное растение со светло-красным зерном с растением, имеющим белую окраску зерна, и получили 120 растений Fа.
1. Сколько разных генотипов может быть получено при таком скрещивании?
2. Сколько фенотипов может быть в Fа?
3. Сколько растений Fа могут иметь светло-красную окраску зерновки?
4. Сколько растений Fа могут иметь белую окраску зерновки?
5. Сколько растений Fа могут иметь бледно-красную окраску зерновки?
Задача 22. У растения пастушья сумка известны две формы плодов (стручков). Одна разновидность (генотип а1а1а2а2) характеризуется овальной формой стручков, другая (в генотипе имеется хотя бы один доминантный аллель
из двух пар полимерных некумулятивных генов) – треугольной формой
стручка.
Скрещивали между собой растения со стручками треугольной формы (все гены в доминантном состоянии) и овальной. В F1 получили 102 растения, в F2 –
656 растений.
1. Сколько растений F1 могли иметь плоды треугольной формы?
2. Сколько растений F2 могли иметь плоды овальной формы?
3. Сколько растений F2 могли иметь плоды треугольной формы и давать
нерасщепляющееся потомство?
4. Сколько разных фенотипов могли иметь растения F2?
5. Сколько разных генотипов могли иметь растения F2?
Задача 23. Длина ушей у кроликов породы «Баран» достигает 28 см, у других
пород – 12 см. Предположим, что различия в длине ушей зависят от двух пар
генов с однозначным кумулятивным действием. Генотип кроликов породы
«Баран» D1D1D2D2, обычных пород – d1d1d2d2.
Скрещивали чистопородных кроликов породы «Баран» с обычными кроликами, в F1 получили 16 кроликов, в F2 – 48 кроликов.
1. Какова может быть длина ушей у кроликов F1?
2. Сколько разных генотипов могут иметь гибриды F2?
3. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
4. Сколько кроликов в F2 могут иметь такую же длину ушей, как и у кроликов
породы «Баран»?
5. Сколько кроликов F2 могут иметь такую же длину ушей, как и животные
F1, и давать нерасщепляющееся потомство?
66
Задача 24. У кукурузы длина початка обусловлена двумя парами полимерных
кумулятивных генов, каждый из которых имеет однозначное действие. Предположим, что каждый доминантный ген обусловливает 5 см, а рецессивный
ген – 2 см длины початка.
Скрещивали две гомозиготные линии кукурузы, одна из которых имела
длину початка 8 см, а другая – 20 см. В F1 получили 150 растений, которые от
самоопыления дали 1024 гибридов F2.
1. Какую длину початка могли иметь растения F1?
2. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
3. Какую длину початка могут иметь растения с одним доминантном геном?
4. Какую длину початка могут иметь растения, в генотипе которых содержится три доминантных гена?
5. Сколько таких растений может быть в F2?
Задача 25. У кур оперенность ног детерминируется двумя парами полимерных некумулятивных генов. Если хотя бы один из них будет находиться в
доминантном состоянии, куры будут иметь оперенные ноги. Если все гены
рецессивные, то ноги будут неоперенными.
Скрещивали куриц, имеющих неоперенные ноги, с петухами, имеющими
оперенные ноги (все гены в доминантном состоянии). В F1 получили 124 птицы, в F2 – 1600 птиц.
1. Сколько разных типов гамет может образовать петух F1?
2. Сколько птиц F1 могли иметь оперенные ноги?
3. Сколько птиц F2 могли иметь оперенные ноги и давать нерасщепляющееся
потомство?
4. Сколько птиц F2 могли иметь неоперенные ноги?
5. Сколько птиц F2 могли иметь оперенные ноги и быть двойными гетерозиготами?
Критерий Пирсона (критерий χ2) (задачи 26-30)
Задача 26. При скрещивании двух гомозиготных сортов гороха, имеющих
желтую и зеленую окраску семян, получили 420 семян F2, в том числе 110 зеленых.
1. Определите величину отклонения теоретически ожидаемого от фактически
полученного в фенотипическом классе зеленых семян.
2. Чему равен показатель d2 для данного класса?
3. Определите значение d в фенотипическом классе желтых семян.
4. Чему равен χ2факт.?
5. Какому уровню значимости (Р) наиболее точно соответствует данный показатель значения χ2факт. (см. табл. Приложения 2)?
Задача 27. При скрещивании гомозиготного карликового сорта томата с гомозиготным сортом, растения которого имели нормальную высоту, в F2 получили
844 гибрида, в том числе 198 карликовых. Остальные растения имели нор67
мальную высоту. Предположим, что карликовость у томата наследуется моногенно.
1. Определите величину отклонения d в фенотипическом классе растений,
имеющих нормальную высоту.
2. Определить показатель d в классе карликовых растений.
3. Чему равен показатель d2 в классе карликовых растений?
4. Чему равен χ2факт.?
5. Какому уровню значимости (Р) наиболее точно соответствует данный показатель значения χ2факт. (см. табл. Приложения 2)?
Задача 28. У львиного зева в F2 получили 1240 растений, в том числе 305 с белыми цветками, 300 – с красными. Остальные растения имели розовую окраску
цветков. Предположим, что окраска цветков у львиного зева наследуется моногенно при неполном доминировании.
1. Определите величину d в фенотипическом классе растений с розовыми
цветками.
2. Чему равен показатель d в классе растений, имеющих белые цветки?
3. Чему равен показатель d2 в классе растений с красными цветками?
4. Чему равен χ2факт.?
5. Какому уровню значимости (Р) наиболее точно соответствует данный показатель значения χ2факт. (см. табл. Приложения 2)?
Задача 29. У пшеницы в F2 получили 240 растений четырех фенотипических
классов: 13 растений были остистыми белоколосыми, 48 – безостыми с белым
колосом, 43 – остистыми с красным колосом, остальные – безостыми с красным колосом. Предположим, что эти два признака (остистость и окраска колоса) наследуются независимо.
1. Чему равен показатель d в фенотипическом классе остистых белоколосых
растений?
2. Чему равен показатель d2 в фенотипическом классе остистых красноколосых растений?
3. Чему равен показатель d2 в фенотипическом классе безостых красноколосых растений?
4. Чему равен χ2факт.?
5. Какому уровню значимости (Р) наиболее точно соответствует данный показатель значения χ2факт. (см. табл. Приложения 2)?
Задача 30. При скрещивании двух сортов декоративных растений львиного
зева в F2 получили 960 растений шести фенотипических классов: 174 растения имели типичное строение цветка и красную окраску лепестков венчика,
186 – типичное строение цветка и белую окраску венчика, 56 – пилорическую
форму и красную окраску венчика, 112 – пилорическую форму и розовую
окраску, 66 – пилорическую форму и белую окраску венчика, остальные – типичную форму цветка и розовую окраску лепестков венчика.
68
Форма цветка определяется: геном N – типичная, n – пилорическая. Ген R в
гомозиготном состоянии определяет красную, в гетерозиготном состоянии –
розовую окраску лепестков венчика, r – белую. Предположим, что признаки
окраски лепестков и формы венчика наследуются независимо.
1. Чему равен показатель d в фенотипическом классе растений, имеющих типичную форму цветков и розовую окраску венчика?
2. Чему равен показатель d2 в классе растений, имеющих пилорическую форму цветка и красную окраску венчика?
3. Чему равно число степеней свободы (df) в данном примере?
4. Чему равен χ2факт.?
5. Какому уровню значимости (Р) наиболее точно соответствует данный показатель значения χ2факт. (см. табл. Приложения 2)?
Наследование сцепленных признаков (задачи 31-35)
Задача 31. У растений горошка душистого гены, детерминирующие окраску
цветков и наличие усиков на листьях, локализованы в одной хромосоме и
наследуются сцепленно. При скрещивании гомозиготных растений, имеющих
красную окраску цветков и усики на листьях (генотип RRTT), с растением,
имеющим розовые цветки и без усиков на листьях (генотип rrtt), в F1 получили 28 гибридов, а в F2 – 360.
1. Сколько типов гамет могут образовать растения F1?
2. Сколько растений F2 могли иметь розовую окраску цветков и листья без
усиков?
3. Сколько растений F2 могли иметь красную окраску цветков и листья с
усиками?
4. Сколько разных генотипов может быть в F2?
5. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
Задача 32. У кроликов в гомологичных хромосомах первой пары локализованы гены, контролирующие окраску меха и окраску жира. Доминантный ген А
отвечает за серую окраску меха, рецессивный ген а – за коричневую окраску
меха. Доминантный ген В отвечает за белую окраску жира, рецессивный ген b –
за желтую окраска жира.
Линию с серой окраской меха и желтым жиром скрестили с линией, имеющей
коричневую окраску меха и белый жир. В F1 получили 12 животных, в F2 – 44.
1. Сколько типов гамет может образовывать гибрид F1?
2. Сколько животных F1 могут иметь серую окраску меха и белый жир?
3. Сколько разных генотипов может быть в Fа?
4. Сколько гибридов Fа могли иметь серую окраску меха и желтый жир?
5. Сколько гибридов Fа могли иметь коричневую окраску меха и белый жир?
Задача 33. У гороха гены, контролирующие форму стебля, опушение растений и окраску цветков, локализованы в одной хромосоме. Стелющаяся форма
стебля (Р) доминирует над прямостоячей (р), опушенность растения (N) – над
отсутствием опушения (n), а красная окраска цветков (А) – на белой (а).
69
Скрещивали гомозиготное опушенное растение со стелющимся стеблем и
белыми цветками с гомозиготным неопушенным растением, имеющим прямостоячий стебель и красные цветки. В F1 получили 112 растений, в F2 – 960
растений.
1. Сколько разных типов гамет может образовать растение F1?
2. Сколько разных генотипов может быть в F2?
3. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
4. Сколько растений F2 могли быть опушенными, со стелющимся стеблем и
белыми цветками?
5. Сколько растений F2 могли быть неопушенными, с прямостоячим стеблем
и красными цветками?
Задача 34. У томата округлая форма плода (B) доминантна по отношению к
плоской (b), одиночные цветки (A) доминантны по отношению к цветкам, собранным в соцветие (а), и признак опушения плода (р) рецессивен по отношению к неопушенному (Р). Все три гена находятся в одной хромосоме.
Скрещивали растения с гладкими округлыми плодами и единичными цветками с растениями, имеющими опушенные плоские плоды и цветки, собранные в соцветия. В F1 получили 124 растения, в результате самоопыления которых завязалось 640 семян F2.
1. Сколько разных типов гамет может образовать растение F1?
2. Сколько растений F1 могут иметь все три признака в доминантном состоянии?
3. Сколько разных генотипов может быть в F2?
4. Сколько разных фенотипов может быть в F2?
5. Сколько растений F2 могут иметь все три признака в рецессивном состоянии?
Задача 35. У кур в пятой хромосоме локализованы следующие гены: ген В
(полосатая окраска оперения), ген а (коричневая окраска глаз) и ген k (наличие полос на голове у цыплят).
Скрещивали куриц, имеющих сплошное оперение, черную окраску глаз и без
полос на голове у цыплят, с петухом, имеющим полосатую окраску оперения,
коричневые глаза и полосы на голове у цыплят. В F1 получили 12 потомков.
Все они имели полосатое оперение, черную окраску глаз, полос на голове у
цыплят не было. Петухов скрещивали с гомозиготными курицами, имевшими
все признаки в рецессивном состоянии. В Fа получили 120 потомков.
1. Сколько типов гамет может образовать курица F1?
2. Сколько разных фенотипов может быть в Fа?
3. Сколько разных генотипов может быть в Fа?
4. Сколько потомков Fа имели полосатое оперение, коричневые глаза и полосы на голове у цыплят?
5. Сколько потомков Fа имели сплошное оперение, черную окраску глаз и
отсутствие полос на голове у цыплят?
70
Наследование сцепленных с полом признаков (задачи 36-40)
Задача 36. Одна пара генов В и b, определяющих окраску шерсти у кошек,
сцеплена с полом. Ген В обусловливает рыжую окраску, ген b – чёрную, гетерозиготы Вb имеют черепаховую окраску. Черепаховую кошку скрещивали с
чёрным котом. Получили 8 котят, из них – 4 самки.
1. Сколько котят имели рыжую масть?
2. Сколько самок были рыжей масти?
3. Сколько самок были черепаховыми?
4. Сколько котят были чёрными?
5. Сколько самцов имели чёрную масть?
Задача 37. У кур рецессивный аллель гена а наследуется сцепленно с полом.
Если в зиготе не содержится доминантный аллель гена А, то цыплята погибают до вылупления из яйца.
Самец, гетерозиготный по данному гену, был скрещен с нормальными самками. Из яиц вылупились 72 цыплёнка.
1. Сколько разных генотипов может быть в результате такого скрещивания?
2. Сколько цыплят может погибнуть до вылупления из яиц?
3. Сколько среди погибших может быть курочек?
4. Сколько петушков может быть при таком скрещивании?
5. Сколько живых курочек может быть при таком скрещивании?
Задача 38. У человека рецессивный ген h, обусловливающий заболевание гемофилию, локализован в Х-хромосоме.
Здоровая женщина, отец которой был болен гемофилией, вышла замуж за
здорового мужчину. У них было 8 детей.
1. Сколько детей в этой семье могут быть здоровыми?
2. Сколько мальчиков в этой семье могут быть гемофиликами?
3. Сколько в этой семье может быть здоровых девочек?
4. Сколько в этой семье девушек даже в браке с мужчиной-гемофиликом могут иметь здоровых детей?
5. Сколько в этой семье девушек в браке со здоровыми мужчинами могут
иметь детей, больных гемофилией?
Задача 39. У человека цветовая слепота обусловлена рецессивным геном а, а
нормальное умение различать цвета – доминантным геном А. Оба гена локализованы в Х-хромосоме.
Женщина с нормальным зрением, но гетерозиготная по этому признаку,
вышла замуж за мужчину, страдающего цветовой слепотой. У них было 8 детей.
1. Сколько типов гамет может образовать женщина?
2. Сколько детей, родившихся от этого брака, могли иметь нормальное зрение?
3. Сколько девочек могли иметь нормальное зрение?
71
4. Сколько мальчиков могли иметь цветовую слепоту?
5. Сколько мальчиков из четырёх детей, родившихся от второго брака этой
женщины с мужчиной, имеющим нормальное зрение, могли страдать цветовой слепотой?
Задача 40. У человека отсутствие потовых желез передаётся по наследству
как рецессивный признак (ген b), сцепленный с Х-хромосомой. Наличие потовых желез – доминантный признак (ген B).
Гетерозиготная здоровая женщина вышла замуж за здорового мужчину.
От этого брака родилось 6 детей, из них 4 мальчика.
1. Сколько детей не имели потовых желез?
2. Сколько мальчиков не имели потовых желез?
3. Сколько девочек от этого брака будут гетерозиготными?
4. От брака гетерозиготной дочери с юношей, у которого отсутствовали потовые железы, родилось четверо детей, в том числе два мальчика. Сколько
мальчиков могли иметь нормальные потовые железы?
5. Сколько в этой семье девочек могли иметь нормальные потовые железы?
Наследование цитоплазматической мужской стерильности у растений
(задачи 41-45).
Задача 41. У кукурузы цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) детерминируется плазмагеном ЦИТS и рецессивными ядерными генами rfrf.
Доминантный аллель гена Rf обусловливает развитие фертильной пыльцы
при наличии как плазмагена ЦИТN, так и ЦИТS. Если растение имеет плазмаген ЦИТN, то оно образует фертильную пыльцу при наличии в генотипе как
доминантных, так и рецессивных аллелей гена Rf.
Растения кукурузы со стерильной пыльцой и генотипом ЦИТS rfrf опыляли
пыльцой растений с генотипом ЦИТN RfRf. В F1 получили 118 растений, F2 –
1360 растений.
1. Сколько растений F1 могли иметь фертильную пыльцу?
2. Сколько растений F1 могли иметь плазмаген ЦИТS?
3. Сколько растений F2 могли иметь фертильную пыльцу и дать нерасщепляющееся потомство?
4. Сколько растений F2 могли иметь плазмаген ЦИТS?
5. Сколько растений F2 могли иметь стерильную пыльцу?
Задача 42. У пшеницы цитоплазматическая мужская стерильность детерминируется плазмагеном ЦИТS и рецессивными аллелями ядерных генов rf1 и rf2.
Фертильная пыльца развивается, если растения имеют плазмаген ЦИТN и любые сочетания ядерных генов, или плазмаген ЦИТS и доминантные ядерные
комплементарные гены Rf1 и Rf2 в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Растения, имеющие плазмаген ЦИТS и только один из комплементарных
доминантных ядерных генов, развивают полустерильную пыльцу, часть
пыльцевых зерен у них может быть фертильной.
72
Подобрали восстановитель фертильности для стерильного аналога сорта.
Какой процент растений, полученных в результате скрещивания в нижеприведенных комбинациях, будут иметь полностью фертильную пыльцу?
1. ЦИТS rf1rf1rf2rf2 х ЦИТS Rf1Rf1Rf2rf2.
2. ЦИТS rf1rf1rf2rf2 х ЦИТN Rf1Rf1 rf2rf2.
3. ЦИТS rf1rf1rf2rf2 х ЦИТS Rf1Rf1Rf2Rf2.
4. ЦИТS rf1rf1rf2rf2 х ЦИТN rf1rf1rf2rf2.
5. Пользуясь цифровыми обозначениями комбинаций, укажите ту из них, которая может быть использована для получения мужских фертильных гибридов F1.
Задача 43. У подсолнечника мужская цитоплазматическая стерильность обусловливается плазмагеном ЦИТS и двумя парами ядерных комплементарных
генов, находящихся в рецессивном состоянии. Если в генотипе содержится
плазмаген ЦИТS и только один доминантный комплементарный ядерный ген
Rf1 или Rf2, то растения будут иметь только часть фертильной пыльцы
(остальная стерильна). Такие растения называются полустерильными. Полностью фертильная пыльца будет при наличии в генотипе ЦИТN и обоих комплементарных генов Rf1 и Rf2 в гомозиготном или гетерозиготном состоянии.
Стерильную линию опыляли пыльцой растений с генотипом
ЦИТNRf1Rf1Rf2Rf2 и в F1 получили 128 растений, в F2 – 1088 растений.
1. Сколько растений F1 могли иметь частично фертильную пыльцу?
2. Сколько растений F1 могли иметь плазмаген ЦИТS?
3. Сколько растений F2 могли иметь плазмаген ЦИТS?
4. Сколько растений F2 могли иметь частично стерильную пыльцу?
5. Сколько растений F2 могли иметь полностью стерильную пыльцу?
Задача 44. У пшеницы цитоплазматическая мужская стерильность детерминируется плазмагеном ЦИТS и рецессивными ядерными генами rf1 и rf2. Растения с фертильной пыльцой могут быть только в том случае, если они будут
иметь плазмаген ЦИТN или оба доминантных, комплементарных гена Rf1 и Rf2
в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Во всех остальных случаях
гибриды будут полустерильными.
Стерильный аналог сорта опыляли пыльцой растений, имеющих генотип
ЦИТNRf1Rf1Rf2Rf2. В F1 получили 33 гибрида, в F2 – 288 гибридов.
1. Сколько растений F1 могли иметь полустерильную пыльцу?
2. Сколько растений F1 могли иметь плазмаген ЦИТS?
3. Сколько растений F2 могли иметь плазмаген ЦИТS?
4. Сколько растений F2 могли быть мужски стерильными?
5. Сколько растений F2 могли быть фертильными?
Задача 45. У кукурузы цитоплазматическая мужская стерильность детерминируется плазмагеном ЦИТS и рецессивными ядерными генами rf1 и rf2. Растения с фертильной пыльцой могут быть только в том случае, если они будут
иметь плазмаген ЦИТN или оба доминантных, комплементарных гена Rf1 и Rf2
73
в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Во всех остальных случаях
гибриды будут полустерильными.
Стерильный аналог сорта опыляли пыльцой растений, имеющих генотип
ЦИТNRf1Rf1Rf2Rf2. В F1 получили 124 гибрида, в F2 – 1920 гибридов.
1. Сколько растений F1 могли иметь полустерильную пыльцу?
2. Сколько растений F1 могли иметь плазмаген ЦИТS?
3. Сколько растений F2 могли быть мужски стерильными?
4. Сколько растений F2 могли быть фертильными?
5. Сколько растений F2 могли быть полустерильными?
Наследование признаков у автотетраплоидов (задачи 46-50)
Задача 46. У редиса розовая окраска корнеплода детерминируется доминантным геном R, белая – рецессивным аллелем r.
Скрещивали гомозиготные тетраплоидные квадриплексы с рецессивными
нуллиплексами по данному гену. В F1 все растения имели розовую окраску
корнеплода, в F2 получили 144 растения.
1. Сколько типов гамет может образовать растение F1?
2. Сколько растений F2 могли иметь белый корнеплод?
3. Сколько растений, имеющих розовый корнеплод, могли быть симплексами?
4. Сколько растений, имеющих розовый корнеплод, могли быть дуплексами?
5. Сколько растений F2, имеющих розовый корнеплод, могли дать нерасщепляющееся потомство в F3?
Задача 47. У ячменя доминантный аллель S детерминирует опушение цветоножки длинными волосками, его рецессивный аллель s – короткими.
Скрещивали между собой тетраплоидные дуплексные по данному гену растения, имеющие цветоножки, опушенные длинными волосками. В потомстве
получили 288 растений.
1. Сколько типов гамет может образовать родительское растение?
2. Сколько триплексных растений по данному гену могло быть в потомстве?
3. Сколько растений могли иметь цветоножки, опушенные длинными волосками?
4. Сколько растений, опушенных длинными волосками, могли дать
нерасщепляющееся потомство?
5. Сколько растений могли иметь цветоножки, опушенные короткими волосками?
Задача 48. У клевера красного розовая окраска венчика детерминируется доминантным геном Р, рецессивный аллель р обусловливает белую окраску
венчика.
Скрещивали тетраплоидное квадриплексное растение, имеющее розовую
окраску венчика, с нуллиплексным, имеющим белую окраску. В F1 получили
84 растения с розовой окраской венчика, в F2 – 504 растения.
1. Сколько разных типов гамет может образовать растение F1?
74
2. Сколько разных типов гамет может образовать триплексное растение F2?
3. Сколько разных генотипов могли иметь растения F2?
4. Сколько растений F2 с розовой окраской венчика могли дать нерасщепляющееся потомство?
5. Сколько растений F2 могли иметь белую окраску венчика?
Задача 49. У ржи доминантный ген Н контролирует короткостебельность, а
его рецессивный аллель h – длинностебельность. Скрещивали между собой
короткостебельные тетраплоидные растения, имеющие генотипы HHhh и получили 540 гибридов.
1. Сколько разных типов гамет может образовать родительское растение?
2. Сколько разных генотипов могут иметь гибридные растения?
3. Сколько разных фенотипов могут иметь гибридные растения?
4. Сколько гибридных растений могут иметь короткий стебель и дать в следующем поколении нерасщепляющееся потомство?
5. Сколько гибридных растений могут иметь длинный стебель?
Задача 50. У свеклы антоциановая окраска гипокотиля детерминируется доминантным геном R, зеленая – его рецессивным аллелем r.
Скрещивали тетраплоидное дуплексное растение с диплоидным, имеющим
зеленую окраску гипокотиля, и получили 396 растений.
1. Сколько типов гамет образует дуплексное растение?
2. Сколько разных генотипов могли иметь гибриды?
3. Сколько разных фенотипов могли иметь гибриды?
4. Сколько гибридов могли иметь зеленый гипокотиль?
5. Сколько гибридов могли иметь антоциановый гипокотиль?
75
ЛИТЕРАТУРА
1. Абрамова З.В. Генетика. Программированное обучение. – М.: Агропромиздат, 1985. – 286 с.
2. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – М.: Агропромиздат, 1985. –
351 с.
3. Жученко А.А. Генетика. – М.: «КолосС», 2003. – 479 с.
4. Лобачёв Ю.В. Наследование признаков в дигибридных скрещиваниях. Ч. 1
(классическое, комплементарность, эпистаз, полимерия). – Саратов: Сарат.
гос. с.-х. акад.им. Н.И. Вавилова, 1995. – 28 с.
5. Лобачёв Ю.В. Наследование признаков в дигибридных скрещиваниях. Ч. 2
(циклические скрещивания; наследование сцепленных признаков; наследование голандрических, гологенических, сцепленных с полом, ограниченных полом и зависимых от пола признаков; наследование цитоплазматической мужской стерильности). – Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад.им.
Н.И. Вавилова, 1996. – 28 с.
6. Орлова Н.Н. Генетический анализ: Учебное пособие. – М.: Изд-во МГУ,
1991. – 318 с.
7. Петрова Е.В. Основы классической генетики: Учебное пособие по биологии. – Саратов: ИЦ «Добродея»; ГП «Саратовтелефильм», 1997. – 80 с.
8. Практическая генетика: Учебное пособие. – Изд. 2-е. / Ю.В. Лобачёв,
А.И. Заварзин, Е.А. Вертикова, Е.В. Петрова, И.Н. Чернева; под общ. ред.
Ю.В. Лобачёва. – Саратов: ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2004. – 80 с.
9. Тихомирова М.М. Генетический анализ: Учебное пособие. – Л.: Изд-во
Ленингр. ун-та, 1990. – 280 с.
76
Приложения
Приложение 1
Наследование признаков у разных биологических объектов
Признак и биологический объект
Окраска ягоды и форма чашечки у земляники
Окраска цветка и ширина листа у львиного зева
Окраска и форма цветка у львиного зева
Масть и комолость у крупного рогатого скота
Окраска и форма плода у гороха
Окраска оперения у волнистого попугая
Окраска зерна у пшеницы
Расщепление F2
по фенотипу
1:2:1:2:4:2:1:2:1
3:6:3:1:2:1
9:3:3:1
1:4:6:4:1
Длина уха у кролика
Форма плода у тыквы
9:6:1
Окраска щетины у свиньи
Окраска зерна у овса
12:3:1
Масть у лошади
Форма плода у гороха
15:1
Оперённость голени у цыплят
Окраска чешуи луковицы у лука
13:3
Окраска оперения у кур
Окраска цветка у льна
9:3:4
Окраска шерсти у домовой мыши
Окраска цветка у душистого горошка
Окраска глаза у дрозофилы
Мужская стерильность у растений
9:7
1:14:1
77
Приложение 2
Стандартные значения 2 при разных степенях свободы
Вероятность (P)
Число степеней свободы (df)
0,05
0,01
0,001
1
3,84
6,63
10,83
2
5,99
9,21
13,82
3
7,81
11,34
16,27
4
9,49
13,28
18,47
5
11,07
15,09
20,50
6
12,59
16,91
22,50
7
14,07
18,48
24,30
8
15,51
20,09
26,10
9
16,92
21,67
27,90
10
18,31
23,31
29,60
Приложение 3
Типы хромосомного определения пола
Тип
пола
♀
♂
Гетерогаметный
пол
Биологический объект
ХУ
ХХ
ХУ
мужской
Млекопитающие, пресмыкающиеся, земноводные,
рыбы, большинство двудомных растений
ХУ
ХУ
ХХ
женский
Птицы, бабочки, земляника
ХО
ХХ
ХО
мужской
Кузнечики, клопы
ХО
ХО
ХХ
женский
Моль
78
Оглавление
Введение…………………………………………………………………………... 3
1. Наследование признаков в моногибридных скрещиваниях…………….…...4
2. Наследование признаков в дигибридных скрещиваниях
при независимом действии генов……………………………………………….10
3. Наследование признаков в дигибридных скрещиваниях
при комплементарном действии генов………………………………………… 16
4. Наследование признаков в дигибридных скрещиваниях
при эпистатическом действии генов……………………………………...……. 23
5. Наследование признаков в дигибридных скрещиваниях
при полимерном действии генов…………………………………………….…. 32
6. Определение соответствия фактического и теоретически
ожидаемого расщепления гибридов второго поколения………………………36
7. Наследование сцепленных признаков………………………………………..39
8. Наследование сцепленных с полом признаков….……………………….…. 45
9. Наследование мужской стерильности у растений……………………….…. 52
10. Наследование признаков у автотетраплоидов………………………….…..56
11. Задачи для решения……………………………………………………….….60
Литература………………………………………………………………..…….... 76
Приложения………………………………………………………………....….... 77
79
Учебное издание
ЛОБАЧЁВ Юрий Викторович,
ПЕТРОВА Елена Викторовна
КУРАСОВА Людмила Геннадиевна
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ В МОНОГИБРИДНЫХ
И ДИГИБРИДНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ
Учебное пособие по генетике
под общей редакцией профессора Ю.В. Лобачёва
Редактор З.И. Шевченко
Компьютерная верстка О.А. Духовникова
Подписано в печать 21.01.11
Формат: 6084 1/16
Бум. офсет.
Усл. печ. л. 4,65 (5)
Уч.-изд. л. 4,6
Тираж 100 экз.
Заказ 444
С5
Саратовский государственный технический университет
410054, Саратов, Политехническая ул., 77.
Отпечатано в Издательстве СГТУ. 410054, Саратов, Политехническая ул., 77
Тел.: 24-95-70; 99-87-39, е-mail: izdat@sstu.ru
80