Document 2214039

ȼ. Ɇ. Ʉɨɜɚɥɶɡɨɧ
ǼǿǻǼǰȉ ǿǼǺǻǼǹǼDZǶǶ
ɎɂɁɂɈɅɈȽɂə ɂ ɇȿɃɊɈɏɂɆɂə ɐɂɄɅȺ
«ȻɈȾɊɋɌȼɈȼȺɇɂȿ௘–௘ɋɈɇ»
3-ɟ ɢɡɞɚɧɢɟ
Ɇɨɫɤɜɚ
ȻɂɇɈɆ. Ʌɚɛɨɪɚɬɨɪɢɹ ɡɧɚɧɢɣ
УДК 57
ББК 28.7
К56
Для рисунка на обложке использована модель Сайпера—Люппи из
Lu et al., 2006
Ковальзон В. М.
К56
Основы сомнологии: физиология и нейрохимия цикла «бодрствование–сон» / В. М. Ковальзон. — 3-е изд. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. — 239 с. : ил., [32] с. цв. вкл.
ISBN 978-5-9963-1204-7
На основе новейших данных впервые на русском языке рассмотрены
следующие вопросы, связанные с регуляцией цикла «бодрствование–сон»:
феноменология и дефиниции; анатомия, физиология и нейрохимия соответствующих мозговых систем; организация внутрисуточных «биологических
часов» организма; взаимодействие циркадианных и гомеостатических механизмов; молекулярно-генетические механизмы; эволюция сна; депривация
сна; сон и память; сон и гормоны; роль пептида DSIP в регуляции сна.
Каждая глава представляет собой краткое введение в данную проблему,
снабженное списком рекомендуемых англоязычных обзорных теоретических работ. В приложении приводятся шесть кратких очерков по истории
сомнологии.
Книга предназначена для научных работников и преподавателей вузов
и может быть использована в качестве учебного пособия для студентов
и аспирантов, специализирующихся в области физиологии, психофизиологии
и психоневрологии.
УДК 57
ББК 28.7
Первый тираж осуществлен при финансовой поддержке
Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 11-04-07025
Научное издание
Ковальзон Владимир Матвеевич
ОСНОВЫ СОМНОЛОГИИ:
ФИЗИОЛОГИЯ И НЕЙРОХИМИЯ ЦИКЛА
«БОДРСТВОВАНИЕ–СОН»
Ведущий редактор канд. биол. наук В. В. Гейдебрехт. Художник Н. А. Новак
Технический редактор Е. В. Денюкова. Корректор Л. М. Макарова
Компьютерная верстка: С. А. Янковая
Подписано в печать 14.11.13. Формат 60×90/16.
Усл. печ. л. 15,00. Тираж 1000 экз. Заказ
Издательство «БИНОМ. Лаборатория знаний»
125167, Москва, проезд Аэропорта, д. 3
Телефон: (499) 157-5272, e-mail: binom@Lbz.ru, http://www.Lbz.ru
ISBN 978-5-9963-1204-7
c БИНОМ. Лаборатория знаний,
2011, 2014
Îãëàâëåíèå
Ââåäåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Ãëàâà 1. Ôåíîìåíîëîãèÿ è äåôèíèöèÿ ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Ãëàâà 2. Ñèñòåìíûå ìåõàíèçìû «áîäðñòâîâàíèÿ–ñíà» . . . . 13
Механизмы поддержания бодрствования . . . . . . . . . . . 13
Механизмы медленного сна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Механизмы быстрого сна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Ãëàâà 3. Ñèñòåìà îðåêñèíà/ÌÊÃ è íàðêîëåïñèÿ . . . . . . . . . . . 44
Ãëàâà 4. Áèîëîãè÷åñêèå ÷àñû: ìåõàíèçìû
öèðêàäèàííîé ðèòìèêè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Ãëàâà 5. Ìåëàòîíèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Мелатонин и эпифиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Мелатонин и сон. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Ãëàâà 6. Âçàèìîäåéñòâèå öèðêàäèàííûõ
è ãîìåîñòàòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ:
ìîäåëü Áîðáåëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Ãëàâà 7. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå
è êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Ãëàâà 8. Ýâîëþöèÿ ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Ãëàâà 9. Äåïðèâàöèÿ ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
Ãëàâà 10. Îáó÷åíèå è ïàìÿòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Что такое «память»? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Сон и память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
Ãëàâà 11. Ñîí è ãîðìîíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Ãëàâà 12. Çàãàäî÷íûé «ïåïòèä ñíà» DSIP . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Îãëàâëåíèå
239
Ïðèëîæåíèå. Øåñòü êðàòêèõ î÷åðêîâ
ïî èñòîðèè ñîìíîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
М. М. Манасеина — пионер экспериментальной
сомнологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
И. П. Павлов и наука о сне . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
Н. Клейтман — крупнейший сомнолог
первой половины XX века . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
М. Жуве, крупнейший сомнолог
второй половины XX века . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
А. М. Вейн: человек и время . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
Российская сомнология сегодня . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Ââåäåíèå
Ñîìíîëîãèÿ (íàóêà î ñíå) — áóðíî ðàçâèâàþùàÿñÿ îáëàñòü íåéðîíàóê XXI âåêà, èìåþùàÿ èñêëþ÷èòåëüíî âàæíûå ôóíäàìåíòàëüíûå è ïðèêëàäíûå àñïåêòû. Äåâèçîì ñîìíîëîãèè ìîæíî ñ÷èòàòü
ñëîâà êðóïíåéøåãî ñîìíîëîãà âòîðîé ïîëîâèíû ÕÕ âåêà Ìèøåëÿ
Æóâå (Ôðàíöèÿ): «Êòî ïîçíàåò òàéíó ñíà — ïîçíàåò òàéíó ìîçãà».
Äåëî â òîì, ÷òî ìåõàíèçìû, ïîääåðæèâàþùèå îðãàíèçì â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ è, ñîîòâåòñòâåííî, «çåðêàëüíûå» èì ìåõàíèçìû ñíà, ÿâëÿþòñÿ «ïåðâè÷íûìè» ïî îòíîøåíèþ ê ïðî÷èì ñèñòåìàì, îáåñïå÷èâàþùèì «âûñøèå» ôóíêöèè ìîçãà. Äåéñòâèòåëüíî,
âñå ýòè ôóíêöèè — ñåíñîðíûå è ìîòîðíûå, ýìîöèè è ìîòèâàöèè,
îáó÷åíèå è ïàìÿòü, íàêîíåö, ñîçíàíèå è êîãíèòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü
÷åëîâåêà — âîçìîæíû òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè íîðìàëüíî ðàáîòàþò ìåõàíèçìû âîñõîäÿùåé àêòèâàöèè ìîçãà, ò.å. áîäðñòâîâàíèÿ.
Ïðè íàðóøåíèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ìîçã ïîãðóæàåòñÿ
â ñîñòîÿíèå êîìû è íè ïîâåäåíèå, íè ñîçíàíèå íå ìîãóò áûòü
ðåàëèçîâàíû.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ìåäèöèíñêîé è íàó÷íîé îáùåñòâåííîñòüþ
óæå îñîçíàíî, ÷òî íåáîëüøèå õðîíè÷åñêèå íàðóøåíèÿ ñíà è
áîäðñòâîâàíèÿ, ñòîëü õàðàêòåðíûå äëÿ ñîâðåìåííîãî óðáàíèçèðîâàííîãî ÷åëîâå÷åñòâà, íå òîëüêî ïðåäñòàâëÿþò äîñòàòî÷íî
ñåðüåçíóþ îïàñíîñòü äëÿ çäîðîâüÿ, íî è ÷ðåâàòû ñåðüåçíûìè ïîñëåäñòâèÿìè â ïðîèçâîäñòâåííîé ñôåðå, íà òðàíñïîðòå è ò.ï. Îíè
ìîãóò áûòü îäíîé èç âàæíåéøèõ ïðè÷èí (ñêðûâàþùèõñÿ çà òåðìèíîì «÷åëîâå÷åñêèé ôàêòîð») öåëîãî ðÿäà èíöèäåíòîâ è êàòàñòðîô, â ÷èñëå êîòîðûõ çàïàäíûå èñòî÷íèêè íàçûâàþò àâàðèè íà
àòîìíûõ ýëåêòðîñòàíöèÿõ Òðèìàéë Àéëåíä â ÑØÀ è â ×åðíîáûëå. Åùå â 1988 ã. ñïåöèàëüíàÿ îáùåñòâåííàÿ êîìèññèÿ ÑØÀ
«Ñîí, êàòàñòðîôû è ñîöèàëüíàÿ ïîëèòèêà» ïðèøëà ê âûâîäó,
÷òî áûò è õàðàêòåð ïðîèçâîäñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà
â óñëîâèÿõ íàó÷íî-òåõíè÷åñêîé ðåâîëþöèè (óïðàâëåíèå àâòîìîáèëåì, «îáùåíèå» ñ êîìïüþòåðîì è ò.ä.) äèêòóþò íåîáõîäèìîñòü ñòðîãîãî ñîáëþäåíèÿ òðåáîâàíèé ãèãèåíû ñíà, â òî âðåìÿ
êàê åãî îáðàç æèçíè ïëîõî ñîãëàñóåòñÿ ñ ýòèìè òðåáîâàíèÿìè
(çàëèòûå ýëåêòðè÷åñêèì ñâåòîì íî÷íûå ãîðîäà — òàê íàçûâàåìûé «ýôôåêò Ýäèñîíà», ïîñòîÿííûé øóì, ïîçäíèå ïåðåäà÷è ïî
òåëåâèäåíèþ è ïð.).
4
Âåäåíèå
Íåêà÷åñòâåííûé èëè íåäîñòàòî÷íûé ñîí, íàðóøåííûé èç-çà
ñìåííîé ðàáîòû èëè êàêèõ-òî äðóãèõ âíåøíèõ ïðè÷èí, óñèëèâàåò
äíåâíóþ ñîíëèâîñòü è ïðèâîäèò ê îáøèðíîìó ñïåêòðó èçìåíåíèé
âñåõ íåðâíûõ è íåéðîýíäîêðèííûõ ôóíêöèé, âêëþ÷àÿ ïîâûøåííûé óðîâåíü ãîðìîíîâ ñòðåññà, êîãíèòèâíûå è îáìåííûå íàðóøåíèÿ, ñíèæåíèå èììóíèòåòà, ïîâûøåíèå ðèñêà îíêîëîãè÷åñêèõ
è ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòûõ çàáîëåâàíèé. Èçáûòî÷íàÿ ñâåòîâàÿ ñòèìóëÿöèÿ è àêòèâíîñòü ÷åëîâåêà â íî÷íîå âðåìÿ — ñàìûå îáû÷íûå
ïðè÷èíû íàðóøåíèé öèðêàäèàííîãî è ñîííîãî ðèòìîâ è åãî äàëüíåéøåé äåñòàáèëèçàöèè. Ðàçîáùåíèå ñâÿçè ìåæäó ìåñòíûìè
îñöèëëÿòîðàìè â ðàçíûõ òêàíÿõ, èëè ìåæäó öåíòðàëüíûì îñöèëëÿòîðîì — ñóïðàõèàçìàëüíûì ÿäðîì (ÑÕß) è îñòàëüíûì îðãàíèçìîì, ìîãóò ëåæàòü â îñíîâå íàðóøåíèé íåéðîýíäîêðèííûõ è ïîâåäåí÷åñêèõ ðèòìîâ, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå íàðóøåíèé ñíà.
Î÷åíü ñåðüåçíûå íàðóøåíèÿ ñíà îòìå÷àþòñÿ êàê ïðè ïñèõèàòðè÷åñêèõ, òàê è íåéðîäåãåíåðàòèâíûõ çàáîëåâàíèÿõ.  íàñòîÿùåå
âðåìÿ äîêàçàíî, ÷òî ðàññòðîéñòâà öèðêàäèàííîãî ðèòìà è ñíà îñîáåííî õàðàêòåðíû äëÿ ïàöèåíòîâ ñ ïñèõèàòðè÷åñêèìè è íåâðîëîãè÷åñêèìè çàáîëåâàíèÿìè (Wulff et al., 2009).
Ýòè ïðîáëåìû ïðîäîëæàþò îáîñòðÿòüñÿ, ÷òî çàñòàâëÿåò ïðèíèìàòü ñðî÷íûå ìåðû â ïðîìûøëåííî ïåðåäîâûõ ñòðàíàõ.  ÷àñòíîñòè, â ÑØÀ ïî âñåé ñòðàíå ðàçâåðíóòî áîëåå 1500 öåíòðîâ ïî
êîððåêöèè íàðóøåíèé ñíà, â ðàìêàõ Íàöèîíàëüíîãî èíñòèòóòà
çäîðîâüÿ (àíàëîã Ðîññèéñêîé àêàäåìèè ìåäèöèíñêèõ íàóê) ñîçäàí
ñïåöèàëüíûé Èíñòèòóò ïî èçó÷åíèþ ñíà, ðàçðàáîòàíû íîâûå áåçëåêàðñòâåííûå ìåòîäû ëå÷åíèÿ è ò.ï. Îäíèì èç âàæíåéøèõ íàïðàâëåíèé ÿâëÿåòñÿ ñîçäàíèå ýôôåêòèâíûõ è áåçâðåäíûõ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ íîâîãî ïîêîëåíèÿ.
Äëÿ ðåøåíèÿ âñåõ ýòèõ ïðîáëåì íåîáõîäèìûì óñëîâèåì ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå ôóíäàìåíòàëüíûõ ìåõàíèçìîâ áîäðñòâîâàíèÿ è ñíà
÷åëîâåêà íà âñåõ óðîâíÿõ: ôèçèîëîãè÷åñêîì, áèîõèìè÷åñêîì, êëåòî÷íîì, ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì. Íàñòîÿùàÿ êíèãà íàïèñàíà ñ
öåëüþ êðàòêîãî ïîäâåäåíèÿ íåêîòîðûõ èòîãîâ ýêñïåðèìåíòàëüíîé
ñîìíîëîãèè, êàêèìè îíè ïðåäñòàâëÿþòñÿ â êîíöå ïåðâîãî äåñÿòèëåòèÿ XXI âåêà, ÷òîáû õîòü îò÷àñòè çàïîëíèòü ïðîáåë â ñóùåñòâóþùåé ðóññêîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå.
Ëèòåðàòóðà
Wulff K. et al. Sleep and circadian rhythm disturbances: multiple genes and
multiple phenotypes // Current Opinion in Genetics & Development. 2009.
V. 19. P. 237–246.
Ãëàâà 1
Ôåíîìåíîëîãèÿ è äåôèíèöèÿ ñíà
Ïîâåäåíèå ìëåêîïèòàþùèõ, âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà, ñîñòîèò èç äâóõ
÷åðåäóþùèõñÿ ïåðèîäîâ — àêòèâíîñòè è ïîêîÿ.  ïåðèîä àêòèâíîñòè ïðîèñõîäèò îáó÷åíèå è ðåàëèçàöèÿ âðîæäåííûõ è ïðèîáðåòåííûõ âèäîâ ïîâåäåíèÿ, à â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ îðãàíèçì ìîæåò íàõîäèòüñÿ â îäíîì èç òðåõ ñëåäóþùèõ ñîñòîÿíèé: ñïîêîéíîãî
áîäðñòâîâàíèÿ, îáû÷íîãî (ìåäëåííîãî èëè ìåäëåííîâîëíîâîãî)
è ïàðàäîêñàëüíîãî (áûñòðîãî) ñíà (ðèñ. 1.1). Äëÿ èäåíòèôèêàöèè
ñîñòîÿíèÿ âèçóàëüíîãî íàáëþäåíèÿ îáû÷íî íåäîñòàòî÷íî — íåîáõîäèìî ðåãèñòðèðîâàòü êàê ìèíèìóì òðè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðà — ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü êîðû áîëüøîãî ìîçãà
(ÝÝÃ), ãëàç (ÝÎÃ) è ìûøö øåè (ÝÌÃ). ÝÝÃ, ÝÎÃ è ÝÌÃ — ýòî
ãëàâíûå «òðè èñòî÷íèêà» ïîëó÷àåìîé ñîìíîëîãàìè èíôîðìàöèè.
Öèêë íî÷íîãî ñíà — ýòî ïîëóòîðà÷àñîâîé (ó âçðîñëîãî ÷åëîâåêà) ïåðèîä, çà âðåìÿ êîòîðîãî ñïÿùèé ïîñëåäîâàòåëüíî ïðîõîäèò
4 ñòàäèè, íà÷èíàÿ îò äðåìîòû (ñòàäèÿ 1) è çàêàí÷èâàÿ íàèáîëåå
ãëóáîêèì, òàê íàçûâàåìûì «äåëüòà-ñíîì» (ñòàäèè 3 è 4), ñîñòàâëÿþùèå â ñóììå ôàçó îáû÷íîãî (ìåäëåííîãî, ìåäëåííîâîëíîâîãî)
ñíà, êîòîðàÿ çàòåì ðåçêî ñìåíÿåòñÿ ôàçîé ïàðàäîêñàëüíîãî (áûñòðîãî) ñíà.  ôàçå áûñòðîãî ñíà ÷åëîâåê âèäèò ñíû. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ôàçû áûñòðîãî ñíà íà÷èíàåòñÿ íîâûé öèêë ñíà, ëèáî ÷åëîâåê
Ðèñ. 1.1. Ïîâåäåíèå ìëåêîïèòàþùèõ (ñõåìà)
6
Ãëàâà 1
Ðèñ. 1.2. Ãèïíîãðàììà. Öèêëû, ôàçû è ñòàäèè íî÷íîãî ñíà ÷åëîâåêà
(ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 1).
Ðèñ. 1.3. Ïåðåõîä îò ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ ê ñòàäèè 1. Íà ÝÝÃ
îòìå÷åíû è àëüôà-, è òåòà-ðèòì; íà ÝÎà — áûñòðûå äâèæåíèÿ ãëàç,
ïåðåõîäÿùèå â ìåäëåííûå; íà ÝÌà — âûñîêèé ìûøå÷íûé òîíóñ (ñì.
öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 2).
Ôåíîìåíîëîãèÿ è äåôèíèöèÿ ñíà
7
Ðèñ. 1.4. Ñòàäèÿ 2. Íà ÝÝà îòìå÷åíû Ê-êîìïëåêñ è âåðåòåíî; íà
ÝÎÃ — ïðîíèêíîâåíèå ÝÝÃ ëîáíûõ îòâåäåíèé; íà ÝÌÃ — ïîíèæåííûé
ìûøå÷íûé òîíóñ (ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 3).
ïðîáóæäàåòñÿ. Çà íî÷ü ÷åëîâåê «ïðîõîäèò» ÷åðåç 4–6 öèêëîâ ñíà.
Öèêëû ñíà íåîäèíàêîâû ïî ñâîåé ñòðóêòóðå: â ïåðâóþ ïîëîâèíó
íî÷è ïðåîáëàäàåò ãëóáîêèé äåëüòà-ñîí, à ïîä óòðî — ëåãêèé ñîí
(ñòàäèÿ 2) è ôàçà áûñòðîãî ñíà (ðèñ. 1.2).
Êàæäàÿ ñòàäèÿ ôàçû ìåäëåííîãî ñíà è ôàçà áûñòðîãî ñíà èìåþò
ñâîè õàðàêòåðíûå ýëåêòðîãðàôè÷åñêèå ÷åðòû, ïî êîòîðûì èõ ìîæíî îïîçíàòü ó ëþäåé è æèâîòíûõ. Òàê, áîäðñòâîâàíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ íèçêîâîëüòíîé áûñòðîé íåîðãàíèçîâàííîé àêòèâíîñòüþ, êîòîðàÿ ïðè ðàññëàáëåíèè ñìåíÿåòñÿ ó íåêîòîðûõ ëþäåé àëüôà-ðèòìîì
8–12 Ãö; äëÿ ñòàäèè 1, ïåðåõîäíîé ìåæäó áîäðñòâîâàíèåì è ñíîì,
õàðàêòåðíû òåòà-âîëíû â ÝÝà — íåáîëüøèå âîëíû ÷àñòîòîé
3–7 Ãö (ðèñ. 1.3); äëÿ ñòàäèè 2 — ëåãêîãî, ïîâåðõíîñòíîãî ñíà —
âåðåò¸íà è Ê-êîìïëåêñû (12–14 Ãö, ðèñ. 1.4, 1.5), äëÿ äåëüòà-ñíà —
ãëóáîêîãî ñíà — âûñîêîâîëüòíûå ìåäëåííûå (äåëüòà) âîëíû
(0,5–2 Ãö, ðèñ. 1.6, 1.7).  áûñòðîì ñíå ÝÝà ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò
áîäðñòâîâàíèÿ, õîòÿ èíîãäà âèäíû íåáîëüøèå ïèëîîáðàçíûå ðàçðÿ-
8
Ãëàâà 1
Ðèñ. 1.5. Îòäåëüíî — ÝÝÃ ôåíîìåí. Âåðåòåíî è Ê-êîìïëåêñû â ÝÝÃ
íî÷íîãî ñíà ÷åëîâåêà (ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 4).
äû, êîòîðûå â áîäðñòâîâàíèè íå ïðèñóòñòâóþò, è ãëàâíîå, ïðè ýòîì
îòìå÷àåòñÿ õàðàêòåðíàÿ àêòèâíîñòü â ÝÎà — áûñòðûå äâèæåíèÿ
ãëàç, êîòîðûå íèêîãäà íå âñòðå÷àþòñÿ â ôàçå ìåäëåííîãî ñíà (ïîýòîìó áûñòðûé ñîí íàçûâàþò åùå ñíîì ñ áûñòðûìè äâèæåíèÿìè
ãëàç), à òàêæå ïîëíîå èñ÷åçíîâåíèå àêòèâíîñòè â ÝÌà (ðèñ. 1.8).
Òàê ÷òî òàêîå ñîí? Äëÿ ÷åãî îí íóæåí îðãàíèçìó? Âîïðîñ
î ôóíêöèîíàëüíîì íàçíà÷åíèè ýòîãî ñòîëü îáûäåííîãî ñîñòîÿíèÿ
Ðèñ. 1.6. Äåëüòà-ñîí: ñòàäèè 3 è 4. Íà ÝÎà îòìå÷åíî îòñóòñòâèå äâèæåíèé ãëàç, íà ÝÌà — íèçêèé ìûøå÷íûé òîíóñ (ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1,
ðèñ. 5).
[...]
Ðèñ. 1. Ãèïíîãðàììà. Öèêëû, ôàçû è ñòàäèè íî÷íîãî ñíà ÷åëîâåêà.
Ðèñ. 2. Ïåðåõîä îò ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ ê ñòàäèè 1. Íà ÝÝÃ
îòìå÷åíû è àëüôà-, è òåòà-ðèòì; íà ÝÎà — áûñòðûå äâèæåíèÿ ãëàç,
ïåðåõîäÿùèå â ìåäëåííûå; íà ÝÌà — âûñîêèé ìûøå÷íûé òîíóñ.
Ðèñ. 3. Ñòàäèÿ 2. Íà ÝÝà îòìå÷åíû Ê-êîìïëåêñ è âåðåòåíî; íà
ÝÎÃ — ïðîíèêíîâåíèå ÝÝÃ ëîáíûõ îòâåäåíèé; íà ÝÌÃ — ïîíèæåííûé
ìûøå÷íûé òîíóñ .
Ðèñ. 4. Îòäåëüíî — ÝÝÃ ôåíîìåí. Âåðåòåíî è Ê-êîìïëåêñû â ÝÝÃ
íî÷íîãî ñíà ÷åëîâåêà.
[...]