Занятие 3. Система органов дыхания Дыхание – это
advertisement
Занятие 3. Система органов дыхания Дыхание – это совокупность процессов, обеспечивающих потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа. Дыхательная система человека обеспечивает газообмен между атмосферным воздухом и легкими, в результате которого кислород из легких поступает в кровь и переносится кровью к тканям организма, а углекислый газ транспортируется от тканей в противоположном направлении. Органы дыхания участвуют в звукообразовании, определении запаха, выработке некоторых гормоноподобных веществ, в липидном и водно – солевом обмене, в поддержании иммунитета организма. Дыхательная система объединяет органы, которые выполняют воздухоносную и дыхательную, или газообменную, функции. Обмен газов между кровью и воздухом осуществляется дыхательной системой, включающей воздухоносные пути и легкие. В воздухоносных путях происходит очищение, увлажнение, согревание вдыхаемого воздуха, а также восприятие запаха, температурных и механических раздражителей. Воздухоносные пути начинаются носовой полостью, далее следуют гортань, трахея, бронхи. Полость носа Полость носа — начальный отдел дыхательного аппарата. Она включает в себя наружный нос, который также является периферическим отделом обонятельного анализатора, и систему носовых ходов. Носовая полость снабжена входными отверстиями, которые называются ноздрями, и разделяется на две практически симметричные половины перегородкой носа, образованной неправильной прямоугольной формы вертикальной пластиной решетчатой кости и сошником. Подвижная часть перегородки состоит из хрящей носа. В заднем отделе полость носа снабжена носоглоточными отверстиями — хоанами, которые открываются в носоглотку. Каждая половина полости носа делится на сообщающиеся друг с другом носовые ходы идущими от боковой стенки тремя изогнутыми костными пластинками, которые называются носовыми раковинами. Рис. 1. Строение полости носа Различают три носовых раковины (верхнюю, среднюю и нижнюю), под каждой располагается соответствующий носовой ход. В верхний носовой ход (самый короткий) открываются клиновидная пазуха и задние ячейки решетчатого лабиринта. В средний носовой ход (самый длинный) открываются верхнечелюстная и лобная пазухи, передние и средние ячейки решетчатого открывается лабиринта. В нижний носовой ход (самый носослезный Рис. 2. Расположение воздухоносных пазух и канала черепа широкий) канал. Различают две функциональные части полости носа: 1) обонятельная область: верхний носовой ход, верхняя носовая раковина и соответствующая им часть перегородки носа - место локализации обонятельных рецепторов; 2) дыхательная область - все остальное. Функции полости носа (кроме того, что это дыхательный путь): 1) Очищение вдыхаемого воздуха: а) волосы преддверия носа задерживают крупные частицы грязи, б) слизь обволакивает более мелкие частички, в) мерцательный эпителий удаляет слизь и грязь из полости носа в носоглотку. 2) Согревание вдыхаемого воздуха происходит за счет сосудистого русла: стенки полости носа обильно кровоснабжаются. 3) Увлажнение вдыхаемого воздуха происходит за счет: а) слезы, поступающей через носослезный проток, б) слизи. 4) Обоняние - распознавание запахов. 5) Защитная функция - микроорганизмы обезвреживаются слизью (содержит лизоцим) и удаляются вместе с частицами грязи. 6) Резонаторная функция – полость носа и придаточные пазухи обеспечивают резонанс голоса. Воздух из полости носа попадает в носоглотку, а затем в ротовую и гортанную часть глотки, где открывается отверстие гортани. В области глотки происходит пересечение пищеварительного и дыхательного путей; воздух сюда может поступать и через рот. При дыхании через рот воздух не согревается и не очищается, что может привести к заболеванию организма. Рис. 3. Схема пересечения пищеварительного и дыхательного путей Гортань Гортань выполняет функции дыхания, звукообразования и защиты нижних дыхательных путей от попадания в них инородных частиц. Она расположена в передней области шеи на уровне IV – VI шейных позвонков. Сверху гортань подвешена к подъязычной кости, внизу соединяется с трахеей. Снаружи гортань покрыта мышцами, подкожной клетчаткой и кожей, которая легко смещается, что позволяет проводить ее пальпацию. Гортань совершает активные движения вверх и вниз при разговоре, пении, дыхании и глотании. Кроме активных движений, она пассивно смещается вправо и влево, при этом отмечается так называемая крепитация хрящей гортани. У мужчин в верхнем отделе щитовидного хряща хорошо виден и прощупывается выступ или возвышение — кадык, или адамово яблоко. У женщин и детей он менее выражен, мягкий и пальпаторное его определение затруднено. Рис. 4. Строение гортани Скелет гортани составляют непарные и парные хрящи. К непарным относятся щитовидный, перстневидный хрящи и надгортанник, к парным – черпаловидные, рожковидные и клиновидные хрящи, которые соединяются между собой связками, соединительнотканными мембранами и суставом. Основу скелета гортани составляют гиалиновый перстневидный хрящ, который соединяется с первым хрящом трахеи при помощи связки. По форме он действительно напоминает перстень, обращенный печаткой назад. Узкая часть, обращенная вперед, называется дугой, а расширенная задняя — печаткой или пластиной. Боковые поверхности перстневидного хряща имеют верхние и нижние суставные площадки для сочленения с черпаловидными и щитовидным хрящами соответственно. На дуге перстневидного хряща расположен гиалиновый непарный, самый большой хрящ гортани – щитовидный. Свое название щитовидный хрящ подтверждает и внешним видом и ролью по защите внутренней части органа. Две неправильной формы четырехугольные пластинки, из которых состоит хрящ, в месте сращения спереди по средней линии образуют гребень, у верхнего края которого имеется вырезка. На внутренней поверхности угла, образованного пластинками щитовидного хряща, имеется возвышение, к которому прикрепляются голосовые складки. С обеих сторон задние отделы пластинок щитовидного хряща имеют отходящие вверх и вниз отростки — верхние и нижние рога. Нижние — более короткие — служат для сочленения с перстневидным хрящом, а верхние направлены в сторону подъязычной кости, где соединяются с большими ее рогами щитоподъязычной мембраной. На наружной поверхности пластинок щитовидного хряща расположена косая линия, идущая сзади наперед и сверху вниз, к которой прикрепляется часть наружных мышц гортани. Сверху и спереди вход в гортань прикрывает надгортанный хрящ, или надгортанник – эластичный отросток, представляет собой листовидной формы пластинку, напоминающую лепесток цветка. Надгортанник перекрывает вход в гортань во время проглатывания еды. Широкая часть его свободно стоит над щитовидным хрящом, расположена позади корня языка и называется лепестком. Узкая нижняя часть — стебелек — посредством связки прикрепляется к внутренней поверхности угла щитовидного хряща. Черпаловидные хрящи – парные, гиалиновые, имеют форму трехгранных пирамид, верхушки которых направлены вверх, несколько кзади и медиально (от лат. medius — средний). Основание пирамиды сочленяется с суставной поверхностью печатки перстневидного хряща. От основания отходит мышечный отросток, к которому прикрепляются голосовые связки и мышца. Рожковидный и клиновидный хрящи находятся в толще черпаловидной связки. На верхушках черпаловидных (парных) хрящей располагаются рожковидные хрящи. Рис. 5. Хрящи гортани Все мышцы гортани делятся на три группы: расширители, суживающие голосовую щель и изменяющие напряжение голосовых связок. Полость многорядным гортани покрыта слизистой оболочкой, мерцательным эпителием, за представленной исключением поверхности голосовых связок и надгортанника. В полости гортани различают три отдела: преддверие, межжелудочковый отдел и подголосовую полость. Преддверие гортани находится в пределах от входа в гортань до складок преддверия. Складки преддверия сформированы слизистой оболочкой гортани, которая содержит слизистые железы и утолщенные эластические волокна. Между этими складками находится щель преддверия. Средний отдел – межжелудочковый – самый узкий. Он простирается от складок преддверия вверху к голосовым связкам внизу. Между складками преддверия (ложная голосовая складка) и голосовой складкой с левой и правой сторон гортани расположены желудочки. Наиболее сложно устроена средняя часть гортани, где на боковых стенках имеются две пары складок, образующих верхние и нижние голосовые связки. Верхние связки называют ложными, нижние связки – истинными. Их две пары, но в голосообразовании участвует лишь одна, нижняя пара. Голосовые связки натянуты между щитовидным и черпаловидным хрящами и служат для воспроизведения звука. Пространство между правыми и левыми связками называется голосовой щелью. Рис. 6. Строение полости гортани При сокращении определенных мышц гортани изменяется положение хрящей, между которыми натянуты связки. Вследствие этого меняется ширина голосовой щели и натяжение связок. Связки могут сближаться и натягиваться, то есть изменять форму щели, которая образуется между ними. Когда человек спокойно дышит, связки разведены. При глубоком дыхании они разводятся еще дальше, при пении и речи они смыкаются, остается лишь узкая щель, края которой вибрируют. Они-то и являются источником звуковых колебаний, от которых зависит высота голоса. Выдыхаемый воздух вызывает колебания голосовых связок, в результате чего появляются звуки различного тона и силы. Рис. 7. Состояние голосовых связок при свободном дыхании и в момент создания голоса У мужчин связки длиннее и толще, их звуковые колебания ниже по частоте, поэтому и мужской голос более низкий. У детей и женщин связки тоньше и короче, а потому их голос более высокий. У детей и женщин размеры гортани меньше, чем у мужчин, следовательно, голосовые связки у них короче и голос выше. Величина гортани сильно изменяется в период зрелости, особенно у мальчиков, вследствие чего голос «ломается», становится ниже. Звукообразование зависит от состояния резонаторов (полость носа, придаточные пазухи носа, глотка), возраста, пола, функции речевого аппарата. В произношении звуков и членораздельной речи принимают участие язык, губы, полость рта и носа, а также система органов дыхания. Внизу гортань переходит в дыхательное горло, или трахею, расположенную по средней линии шеи под кожей и окруженную небольшим слоем мышц. Гортань участвует в акте глотания, смещаясь при этом вверх (за счет сокращения мышц, поднимающих подъязычную кость). Вход в гортань закрывается в результате того, что надгортанник отклоняется назад под давлением на него языка и отчасти за счет сокращения черпаловидно – надгортанных мышц. Трахея Трахея является непосредственным продолжением гортани. Трахея - непарный орган, через который воздух попадает в легкие и наоборот. Она имеет форму трубки длиной 9 – 10 см, несколько сжатой в направлении спереди назад; поперечник ее равен в среднем 15 – 18 мм. Трахея начинается на уровне нижнего края VI шейного позвонка и заканчивается на уровне верхнего края V грудного позвонка, где она делится на два главных бронха. Рис. 8. Строение трахеи Основу трахеи составляют 16 – 20 гиалиновых хрящевых полуколец, соединенных между собой кольцевыми связками. Хрящевые полукольца препятствуют спадению ее стенок. Эти полукольца сзади не замкнуты и соединены соединительнотканной перепонкой с переплетающимися гладкими мышечными волокнами. Это обстоятельство имеет большое значение: позади расположен пищевод, который при прохождении комка пищи может расширяться, внедряясь в просвет трахеи. Рис. 9. Строение хрящевых полуколец трахеи. Задняя поверхность Внутренняя поверхность трахеи покрыта слизистой оболочкой, которая имеет отдельные узелки лимфоидной ткани и выстлана мерцательным эпителием. Верхним своим концом трахея прикрепляется к перстневидному хрящу с помощью связки на уровне межпозвоночного хряща между 6 и 7-м шейными позвонками. На уровне 4-5-го грудного позвонка трахея переходит в бронхи. Ввиду того, что трахея располагается и в области шеи и в грудной полости, ее принято делить на два отдела: шейный и грудной. В шейной части спереди трахеи находится щитовидная железа, сзади – пищевод, а по бокам – сосудисто – нервные пучки (общая сонная артерия, внутренняя яремная вена, блуждающий нерв). В грудной части спереди трахеи начинается дуга аорты, плечеголовной ствол, левая плечеголовная вена, начало левой общей сонной артерии и вилочковая железа. Основное функциональное значение трахеи - участие в проведении воздуха в легочную ткань, где и происходит газообмен. Слизистая оболочка покрыта ресничками мерцательного эпителия, которые осуществляют движение в направлении к гортани и полости рта. Кроме этого, железы, которые находятся в слизистом слое, выделяют специфический слизистый секрет. Когда в трахею вместе с воздухом попадают инородные тела мелкого размера, они окутываются секретом и за счет двигательной активности ресничек эпителия эффективно выводятся обратно в гортань, откуда попадают в глотку. Таким образом, трахея выполняет еще одну свою функцию - защиту легких от попадания маленьких инородных тел (например, пыли) в легкие. В случаях, когда в трахею попадает крупное инородное тело, то у человека появляется кашель, который имеет рефлекторный характер и характеризуется значительным сужением просвета трахеи. Трахея является своеобразным резонатором во время того, как человек говорит, поскольку принимает участие в проталкивании потока воздуха до голосовых связок. Так, функции трахеи включают еще голосообразование. Бронхи В грудной полости трахея делится на два главных бронха, которые отходят в правое и левое легкое. Место деления трахеи называется бифуркацией. Правый бронх отходит под меньшим углом, чем левый; он короче и шире левого. В связи с этим инородные тела из трахеи чаще попадают в правый бронх. Длина правого бронха около 3 см, а левого – 4-5 см. Над левым главным бронхом лежит дуга аорты, над правым – непарная вена. Рис. 10. Строение бронхов Строение бронхов отличается в зависимости от их порядка. По мере уменьшения диаметра бронха их оболочка становится более мягкой, теряя хрящеватость. Однако есть и общие черты. Выделяют три оболочки, образующие бронхиальные стенки: 1) Слизистая - покрыта реснитчатым эпителием, расположенным в несколько рядов. В составе слизистой оболочки обнаружены несколько разновидностей клеток, каждая из которых выполняет свои функции. Бокаловидные образуют слизистый секрет, нейроэндокринные секретируют серотонин, промежуточные и базальные принимают участие в восстановлении слизистой оболочки. 2) Фиброзно-мышечная хрящевая – состоит из незамкнутых гиалиновых хрящевых колец, скрепленных между собой слоем фиброзной ткани. 3) Адвентициальная оболочка - образована соединительной тканью, имеющей рыхлое и неоформленное строение. Адвентиция - это общее название внешней оболочки чаще всего полого органа, образованная в основном соединительной тканью. Каждый из главных бронхов (I порядка) входит в ворота соименного легкого и разделяется по числу основных долей легкого на три долевых бронха в правом легком и два – в левом. В свою очередь эти бронхиальные ветви (бронхи II порядка), разветвляясь, дают начало сегментарным бронхам (бронхам III порядка). Последние продолжают делиться дихотомически; образуется бронхиальное дерево. Рис. 11. Бронхиальное дерево Самые тонкие веточки называются бронхиолами. Бронхиолы переходят в альвеолярные ходы, на стенках которых находятся многочисленные тонкостенные выпячивания – альвеолы, оплетенные густой сетью капилляров. Между стенками альвеол и капилляров происходит газообмен. Рис. 12. Переход бронхиол в альвеолярные мешочки Крупные бронхи по строению напоминают трахею. Правый главный бронх имеет 6-8, а левый – 9-12 хрящевых полуколец. По мере уменьшения диаметра бронхов вместо хрящевых полуколец в их стенке появляются хрящевые пластинки, которые совершенно исчезают в мельчайших бронхах (концевых или терминальных бронхиолах диаметром около 0,5 мм). Рис. 13. Замещение хряща в бронхах Основная функция бронхов заключается в транспорте кислорода от трахеи до альвеол легких. Другая функция бронхов, за счет наличия у них ресничек и способности образовывать слизь, является защитной. Бронхи ответственны за формирование кашлевого рефлекса, который помогает устранить частицы пыли и иные инородные тела. Воздух, проходя по длинной сети бронхов, увлажняется и согревается до необходимой температуры. Легкие Легкие – главный орган дыхательной системы, который насыщает кислородом кровь и выводит углекислый газ. Легкие занимают почти весь объем грудной полости и представляют собой упругие губчатые органы. Правое и левое легкие расположены в грудной полости, каждое в своем плевральном мешке. Внизу легкие прилегают к диафрагме; спереди, с боков и сзади каждое легкое соприкасается с грудной стенкой. Правый купол диафрагмы лежит выше левого, поэтому правое легкое короче и шире левого. Левое легкое уже и длиннее, потому что в левой половине грудной клетки находится сердце, которое своей верхушкой повернуто влево. Верхушки легких выступают выше ключицы на 2-3 см. На внутренней поверхности легкого находятся ворота легкого, представляющие собой углубления, через которые входят главный бронх, легочная артерия и нервы, а выходят две легочные вены и лимфатические сосуды. Все вышеперечисленные сосуды и бронхи составляют корень легкого. Правое лёгкое бороздами делится на три доли: верхнюю, среднюю и нижнюю; левое — на две: верхнюю и нижнюю. Соответственно делению легкого на доли главный бронх делится на долевые бронхи, последние — на сегментарные, входящие в сегменты легкого. Рис. 14. Строение легких Бронхолегочным сегментом называют участок легкого, более или менее полно отграниченный от соседних участков соединительнотканными перегородками с проходящими в них венами. Это область ветвления бронха 3-го порядка в ветви легочной артерии. В каждом легком имеется по 10 сегментов. Рис. 15. Бронхолегочные сегменты Сегменты состоят из легочных долек. В каждую дольку входит дольковый бронх диаметром около 1 мм, образовавшийся в результате неоднократного ветвления сегментарного бронха. Дольки расположены в 2— 3 ряда по периферии легкого и разделены междольковой соединительной тканью. Она обеспечивает подвижность долек при дыхательных движениях. Дольковый бронх делится на концевые (терминальные) бронхиолы. Бронхиальное дерево состоит из крупных и мелких бронхов и концевых бронхиол. По ним движется воздух при вдохе и выдохе, но газообмена между кровью и воздухом в них не происходит. Концевые бронхиолы дают начало дыхательным (респираторным) бронхиолам. В их стенках появляются выпячивания — альвеолы. Дыхательные бронхиолы ветвятся и заканчиваются альвеолярными ходами и альвеолами. Все эти образования формируют альвеолярное дерево, или дыхательную паренхиму лёгких. Функционально-анатомической единицей ее является ацинус (гроздь), образованный ветвлениями одной дыхательной бронхиолы. Рис. 16. Легочный ацинус Диаметр альвеолы взрослого человека в среднем 0,2—0,25 мм, они тесно прилежат одна к другой. Ацинус начинается бронхиолами, переходящими в разветвления альвеолярных ходов, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12-18 ацинусов образуют легочную дольку. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным плоским альвеолярным эпителием, лежащим на базальной мембране. Кровеносный капилляр граничит с несколькими альвеолами, что создает оптимальные условия газообмена. Рис. 17. Альвеолы легких Изнутри альвеолы выстланы слоем белков, фосфолипидов и гликопротеидов, который называется сурфактантом. Его основная функция – поддержание поверхностного натяжения стенки альвеолы, ее способности к растягиванию при входе и противодействие спадению при выходе. Сурфактант обладает также бактерицидными свойствами. Так как альвеолы тесно прилегают друг к другу, то капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой поверхностью – с другой соседней альвеолой, что обеспечивает оптимальные условия обмена газов между воздухом альвеол и кровью капилляров. Число альвеол в легких человека равно 600-700 млн, а их общая поверхность при вдохе колеблется в пределах 40-120 м2. Для кровоснабжения легочной ткани и стенок бронхов кровь поступает в легкие по бронхиальным артериям из грудной части аорты. Кровь от стенок бронхов по бронхиальным венам отходит в протоки легочных вен, а также в непарную и полунепарную вены. По левой и правой легочным артериям в легкие поступает венозная кровь, которая обогащается кислородом в результате газообмена, отдает углекислый газ и, превратившись в артериальную кровь, по легочным венам стекает в левое предсердие. Основная функция легких - газообмен (обогащение крови кислородом и выделение из нее углекислоты). Газообмен обеспечивается за счет активных движений сокращениями грудной самих стенки легких. и диафрагмы Процесс в сочетании газообмена с происходит непосредственно в альвеолах. Плевра Снаружи мешком, каждое легкое представляющей увлажненную серозную окружено плеврой, собой оболочку. тонкую, Выделяют или плевральным блестящую, гладкую, пристеночную, или париетальную, плевру, выстилающую внутреннюю поверхность стенок грудной клетки, и легочную, плотно сращенную с тканью легкого, которая также называется висцеральной. Между этими плеврами образуется щель, называемая полостью плевры и заполненная плевральной жидкостью, которая облегчает дыхательные движения легких. Рис. 18. Листки плевры Легкие постоянно находятся в растянутом состоянии, так как давление в межплевральной полости всегда чуть ниже атмосферного, поэтому его условно называют отрицательным, а атмосферное давление при этом принимают за нулевое. Атмосферный воздух, растягивая легкие, прижимает их к плевре и грудной стенке. Вследствие этого плевральная полость по форме представляет собой узкую закрытую щель между двумя листками. Но легочная ткань обладает большой эластичностью, противодействуя растяжению. Эта эластическая тяга легких уменьшает величину давления воздуха (760 мм.рт.ст.) на 4-9 мм.рт.ст. (756-751 мм.рт.ст.). Чем сильнее растягиваются легкие, тем выше становится их эластическая тяга и тем меньше меняется давление в плевральной полости. Во время вдоха оно равно – 9 мм.рт.ст., во время выдоха – 4 мм.рт.ст. Париетальная плевра разделяется на реберную, диафрагмальную и медиастинальную (средостенную). Реберная плевра покрывает внутреннюю поверхность ребер и межреберных промежутков, около грудины и сзади около позвоночного столба переходит в медиастинальную плевру. Вверху реберная и медиастинальная плевра переходят одна в другую и образуют купол плевры, а внизу они переходят в диафрагмальную плевру, которая покрывает диафрагму, кроме центральной части, где диафрагма соединяется с перикардом. Рис. 19. Составные части париетальной плевры В местах перехода реберной плевры в диафрагмальную и медиастинальную образуются углубления – плевральные синусы. Эти синусы являются резервными пространствами правой и левой плевральных полостей, а также вместилищем для накопления плевральной жидкости при нарушении процессов ее образования и усвоения. Между реберной и диафрагмальной плеврой находится реберно – диафрагмальный синус; в месте перехода медиастинальной плевры в диафрагмальную – диафрагмально – медиастинальный синус, а в месте перехода реберной плевры в медиастинальную образуется реберно – медиастинальный синус. Средостение Средостение представляет собой комплекс органов, расположенных между правой и левой плевральными полостями (сердце, пищевод, дуга аорты, вилочковая железа, нервы и т.д.). Физиология дыхания Жизнедеятельность живого организма связана с поглощением им О2 и выделением СО2. Поэтому в понятие «дыхание» входят все процессы, связанные с доставкой О2 из внешней среды внутрь клетки и выделением СО2 из клетки в окружающую среду. В процессе дыхания выделяют следующие этапы: 1 Внешнее дыхание – это газообмен между организмом и окружающим его атмосферным воздухом. 2 Транспорт газов в кровь – это газообмен между альвеолярным воздухом и кровью легочных капилляров. 3 Транспорт газов кровью – это движение газов из легочных капилляров к тканям и органам и от тканей и органов к клеткам. Кислород транспортируется в двух состояниях: химической связи с гемоглобином (оксигемоглобин) и в виде простого растворения в плазме крови. Углекислый газ транспортируется в виде солей угольной кислоты (бикарбонатов), в соединении с гемоглобином (карбгемоглобин) и в растворенном состоянии. 4 Транспорт газов в ткани – это переход газов из кровеносных капилляров органа в его клетки. 5 Тканевое дыхание, или внутреннее – это дыхание, связанное с потреблением О2 митохондриями при аэробном окислении и высвобождение СО2 из клетки. Газообмен представляет собой очень сложный процесс. Он состоит из трех фаз: 1) внешнее (легочное) дыхание; 2) транспорт газов кровью или другими жидкостями тела; 3) внутреннее (клеточное, тканевое). Ритмические движения грудной клетки осуществляют вентиляцию воздуха в легких и поддерживают постоянство его состава. Притекающая к легким венозная кровь освобождается здесь от углекислого газа и насыщается кислородом. Все процессы, происходящие в легких, называются внешним дыханием. Кровь обладает способностью не только растворять, но и химически связывать газы. Насыщаясь в легких кислородом, она транспортирует его к месту потребления – клеткам, а от клеток тела уносит углекислый газ. Таким образом, кровь, находясь в состоянии непрерывной циркуляции, осуществляет транспорт газов. В тканях происходит процесс газообмена между кровью и тканями. Кислород диффундирует из крови к клеткам, а углекислый газ – в обратном направлении. Этот процесс газообмена между клетками и кровью капилляров большого круга называют внутренним, или тканевым, дыханием. Фактически все звенья газотранспортной системы организма, включая регуляторные механизмы, призваны обеспечить концентрацию кислорода в клетках, необходимую для поддержания активности дыхательных ферментов. Диффузия газов в кровь Диффузия газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в воздух подчиняется законам движения газов. Если над жидкостью находится смесь газов, то каждый газ растворяется в жидкости соответственно его парциальному давлению. Парциальное давление – это давление газа, которое приходится на его долю от общего давления смеси газов. Таким образом, парциальное давление пропорционально содержанию каждого газа в смеси. По законам движения газы из области с высоким парциальным давлением переходят в область с низким парциальным давлением. Поэтому вдыхаемый (атмосферный) и выдыхаемый воздух отличаются по содержанию в нем О2 и СО2. Перенос О2 из альвеолярного воздуха в кровь и СО2 из крови в альвеолярный воздух происходит исключительно путем диффузии. Движущей силой диффузии является разница парциального давления О2 и СО2 по обеим сторонам альвеолокапиллярной мембраны. Так, для О2 парциальное давление в альвеолах составляет 102 мм.рт.ст., а в крови, поступающей в легкие, 40 мм.рт.ст. Следовательно, О2 из альвеолярного воздуха будет диффундировать в кровь. Для СО2 парциальное давление составляет в альвеолярном воздухе 40 мм.рт.ст., а в крови, притекающей к легким, 47 мм.рт.ст. Поэтому СО2 будет диффундировать из крови в альвеолярный воздух. Кислород и углекислый газ диффундируют через слой тонкой пленки фосфолипидов (сурфактанта), альвеолярный эпителий, две основные мембраны, эндотелий кровеносного капилляра. Диффузионная способность легких для кислорода значительная. Это обусловлено большим количеством альвеол и их значительной газообменной поверхностью, а также небольшой толщиной (около 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны. Время прохождения крови через капилляры легких составляет около 1 с, напряжение газов в артериальной крови, которая оттекает от легких, полностью соответствует парциальному давлению в альвеолярном воздухе. Если вентиляция легких недостаточная и в альвеолах увеличивается содержание СО2, то уровень концентрации СО2 сразу повышается в крови, что приводит к учащению дыхания. Транспорт газов кровью В легких кровь из венозной превращается в артериальную, богатую О2 и бедную СО2. Артериальная кровь поступает в ткани, где в результате беспрерывно проходящих процессов используется О2 и образуется СО2. В тканях напряжение О2 близко к нулю, а напряжение СО2 – около 60 мм.рт.ст. В результате разности давления СО2 из ткани диффундирует в кровь, а О2 – в ткани. Кровь становится венозной и по венам поступает в легкие, где цикл обмена газов повторяется вновь. Рис. 20. Газообмен в легких и тканях Газы очень слабо растворяются в жидкостях. Так, только небольшая часть О2 (около 2%) растворяется в плазме, а СО2 – 3-6%. Основная часть кислорода транспортируется в форме непрочного соединения гемоглобина, который содержится в эритроцитах. В молекулу этого дыхательного пигмента входят специфический белок – глобин, и простетическая группа – гем, которая содержит двухвалентное железо. При присоединении кислорода к гемоглобину образуется оксигемоглобин, а при отдаче – дезоксигемоглобин. Например, 1 г гемоглобина способен связать 1,36 мл газообразного О2 (при атмосферном давлении). Если учесть, что в крови человека содержится около 15 % гемоглобина, то 100 мл его крови могут перенести до 21 мл О2. Это так называемая кислородная емкость крови. Оксигемоглобин транспортируется тканям. В тканях оксигемоглобин легко отдает О2 (за счет разности парциального давления) и превращается в восстановленный гемоглобин, который вновь транспортируется к легким. Оксигенация гемоглобина (присоединение кислорода к гемоглобину) зависит от парциального давления О2 в среде, с которой контактирует кровь. Сродство гемоглобина с кислородом измеряется величиной парциального давления кислорода, при которой гемоглобин насыщается на 50 % (Р50); у человека в норме она составляет 26,5 мм.рт.ст. для артериальной крови. Гемоглобин особенно легко соединяется с угарным газом СО (оксид углерода) с образованием карбоксигемоглобина, не способного к переносу О2. Его химическое сродство к гемоглобину почти в 300 раз выше, чем к О2. Так, при концентрации СО в воздухе, равной 0,1 %, около 80 % гемоглобина крови оказывается в связи не с кислородом, а с угарным газом. Вследствие этого в организме человека возникают симптомы кислородного голодания (рвота, головная боль, потеря сознания). Легкая степень отравления угарным газом является обратимым процессом: СО постепенно отщепляется от гемоглобина и выводится при вдыхании свежего воздуха. При концентрации СО, равной 1 %, через несколько секунд наступает гибель организма. Углекислый газ обладает способностью вступать в разные химические связи, образуя, в том числе и нестойкую угольную кислоту. Это обратная реакция, которая зависит от парциального давления СО2 в воздушной среде. Она резко увеличивается под действием фермента карбоангидразы, который находится в эритроцитах, куда СО2 быстро диффундирует из плазмы. Около 4/5 углекислого газа транспортируется в виде гидрокарбоната НСО3-. Связыванию СО2 способствует снижение кислотных особенностей гемоглобина. Угольная кислота в тканевых капиллярах реагирует с ионами натрия и калия, образуя бикарбонаты (NaHCO3-, KHCO3-). Углекислый газ транспортируется к легким в физически растворенном виде и в непрочном химическом соединении в виде карбогемоглобина, угольной кислоты и бикарбонатов калия и натрия. Около 70 % его находится в плазме, а 30 % - в эритроцитах. Объемы легочного воздуха Человек в состоянии покоя вдыхает и выдыхает около 500 мл воздуха. Этот объем воздуха называется дыхательным. Если после спокойного вдоха сделать усиленный дополнительный вдох, то в легкие может поступить еще 1500 мл воздуха. Такой объем называют резервным объемом вдоха. После спокойного выдоха при максимальном напряжении дыхательных мышц можно выдохнуть еще 1500 мл воздуха. Этот объем носит название резервного объема выдоха. После максимального выдоха в легких остается около 1200 мл воздуха – остаточный объем. В легочной ткани всегда остается воздух, поэтому опущенный в воду кусочек легкого не тонет. Сумма резервного объема выдоха и остаточного объема составляет около 2500 мл – функциональную остаточную емкость легких (альвеолярный воздух). Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – это в сумме дыхательный объем воздуха, резервный объем вдоха и резервный объем выдоха (500+1500+1500). Нормальная ЖЕЛ, т.е. тот максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после самого глубокого вдоха, составляет у женщин в среднем 2700 мл, а у мужчин 3500 мл. При физической тренировке ЖЕЛ увеличивается и может достигать 7500 мл. Жизненную емкость легких и объем легочного воздуха измеряют при помощи специального прибора – спирометра (или спирографа). Не весь объем вдыхаемого воздуха участвует в вентиляции альвеол. Часть его остается в воздухоносных путях, объем которых в среднем составляет около 140 мл. Таким образом, во время спокойного вдоха в альвеолы поступает не 500 мл, а только 360 мл воздуха. Воздухоносные пути называют «мертвым пространством», так как воздух, находящийся в них, не участвует в газообмене. Показателями вентиляции легких являются: а) минутный объем дыхания, определяемый как произведение дыхательного объема на число дыханий в минуту. У взрослого человека в спокойном состоянии минутный объем дыхания составляет 6-8 л в минуту, при физической нагрузке – от 30 до 100-250 л в минуту; б) частота дыхательных движений в покое, составляющая 12-16 в минуту. Механизм вдоха и выдоха Вдох – это активный процесс (происходит при участии дыхательных мышц) при котором атмосферный воздух заходит в альвеолы. Под влиянием нервных импульсов сокращаются мышцы, участвующие в акте вдоха: диафрагма, наружные межреберные мышцы и др. Диафрагма при своем сокращении опускается (уплощается), что ведет к увеличению вертикального размера грудной полости. При сокращении наружных межреберных и некоторых других мышц поднимаются ребра, при этом увеличиваются переднезадний и поперечный размеры грудной полости. Таким образом, в результате сокращения мышц увеличивается объем грудной клетки. Вследствие того, что в полости плевры воздух отсутствует и давление в ней отрицательное, одновременно с увеличением объема грудной клетки расширяются и легкие. При расширении легких давление воздуха внутри них понижается (оно становится ниже атмосферного) и атмосферный воздух устремляется по дыхательным путям в легкие. Следовательно, при вдохе последовательно происходит: сокращение мышц - увеличение объема грудной клетки - расширение легких и уменьшение давления внутри легких поступление воздуха по воздухоносным путям в легкие. Спокойный выдох процесс пассивный, так как при этом не участвуют дыхательные мышцы. Выдох происходит вслед за вдохом. Мышцы, участвующие в акте вдоха, расслабляются (диафрагма при этом поднимается), ребра в результате сокращения внутренних межреберных и других мышц и вследствие своей тяжести опускаются. Объем грудной клетки уменьшается, легкие сжимаются, давление в них повышается (становится выше атмосферного), и воздух по воздухоносным путям устремляется наружу. Дыхательные движения ритмичны. У взрослого человека в спокойном состоянии в минуту происходит 16 - 20 дыхательных движений. У детей они чаще (у новорожденного около 60 в минуту). Как правило, физическая нагрузка, особенно у мало тренированных людей, сопровождается учащением дыхания. При многих болезнях также наблюдается учащение дыхательных движений. Учащение дыхания может сопровождаться падением его глубины. Во время сна дыхание урежается. Различают три типа дыхания: брюшной (преобладает у мужчин), грудной (у женщин), смешанный. При первом типе объем грудной полости увеличивается преимущественно в результате сокращения диафрагмы (увеличение вертикального размера), при втором - в результате сокращения других дыхательных мышц (увеличение переднезаднего и поперечного размеров грудной клетки). У спортсменов чаще всего бывает смешанное дыхание. Дыхательные мышцы Дыхательные мышцы - это часть аппарата внешнего дыхания, группа поперечнополосатых мышц, совершение механической работы, главной функцией которых необходимой для является конвекционного транспорта дыхательной смеси газов по дыхательным путям в процессе внешнего дыхания. Спокойное дыхание от форсированного (форсированное дыхание глубокий выдох "через силу" с большой скоростью) отличается многими параметрами. В первую очередь, в совершении дыхательных движений участвует разное количество мышц. Все мышцы, которые выполняют дыхательные движения, скелетные. Сокращение мышц диафрагмы, передаваясь на сухожильный центр, приводит к уплощению ее купола и увеличению вертикальных размеров грудной полости. При этом органы брюшной полости оттесняются вниз, и при расслаблении мышцы брюшной стенки растягивают ее вперед и вбок. Такой тип дыхания называют брюшным. Движение ребер могут осуществлять практически все мышцы, к ним прикрепляющиеся. Основные мышцы выполняют спокойное дыхание, а вспомогательные присоединяются к ним при глубоком форсированном дыхании. Кроме диафрагмы основными дыхательными мышцами являются внешние и внутренние межреберные. При сокращении они тянут оба ребра друг к другу. Направление движения зависит от отношения рычагов, места приложения внешних сил и точки фиксации ребер. Результат действия сил при сокращении внутренних межреберных мышц противоположный, поэтому ребра опускаются. Это приводит к уменьшению сагиттального размера и объема грудной клетки. (Сагиттальная плоскость — воображаемая вертикальная плоскость, которая проходит спереди назад и делит объект на левую и правую части). Поэтому внутренние межреберные мышцы являются мышцами выдоха. Дыхательные мышцы также несколько возвращают ребра вокруг их продольной оси, что приводит к увеличению поперечного размера грудной клетки при вдохе и уменьшение при выдохе. К вспомогательным инспираторных мышц относятся большие и малые грудные, мышцы, лестничные, поднимающие грудино-ключично-сосцевидные, лопатку. Важнейшими трапециевидные, вспомогательными экспираторными мышцами являются мышцы живота, сжимающие органы брюшной полости, а, следовательно, усиливают поднятия диафрагмы. Рис. 21. Дыхательные мышцы: Мышцы вдоха: 1- грудино-ключично-сосцевидная мышца (поднимает грудину); 2- лестничные мышцы (поднимают и фиксируют верхние ребра): азадняя; б- средняя; в- передняя; 3- окологрудинные межхрящевые мышцы (поднимают ребра); 4- наружные межреберные мышцы (поднимают ребра); 5- торакоабдоминальная диафрагма; Мышцы выдоха: 6- внутренние межреберные мышцы (опускают ребра); мышцы брюшной стенки (опускают нижние ребра, изменяют давление в брюшной полости): 7- прямая мышца; 8- наружная косая мышца; 9внутренняя косая мышца; 10- поперечная мышца. Диафрагма Диафрагма — непарная широкая мышца, разделяющая грудную и брюшную полости, служащая для расширения лёгких. Диафрагма представляет собой тонкую пластинку (сухожильную - в центре и мышечную - по краям). Условно её границу можно провести по нижнему краю рёбер. Диафрагма выполняет функции главной дыхательной мышцы. Уплощаясь при сокращении, она увеличивает объем грудной клетки, способствуя вдоху. При расслаблении диафрагма принимает сферически выпуклую форму, уменьшает грудную клетку, что обеспечивает выдох. При сокращении вместе с брюшными мышцами диафрагма способствует работе брюшного пресса. Сверху перикардом, диафрагма снизу забрюшинной — части двенадцатиперстная покрыта внутригрудной внутрибрюшной диафрагмы кишка, фасцией прилежат окруженные фасцией, и плеврой и брюшиной. поджелудочная жировой капсулой К железа, почки и надпочечники. К правому куполу диафрагмы прилежит печень, к левому — селезенка, дно желудка, левая доля печени. Между этими органами и диафрагмой имеются соответствующие связки. Правый купол диафрагмы расположен выше (четвертое межреберье), чем левый (пятое межреберье). Высота стояния диафрагмы зависит от конституции, возраста, наличия различных патологических процессов в грудной и брюшной полостях. Рис. 22. Диафрагма (вид сверху): 1- поясничная часть диафрагмы; 2- аортальное отверстие; 3- реберная часть диафрагмы; 4- пищеводное отверстие; 5- отверстие полой вены; 6сухожильный центр; 7- грудинная часть диафрагмы. Выделяют статическую и динамическую функции диафрагмы. Статическая функция диафрагмы состоит в поддержании разницы давления в грудной и брюшной полостях и нормальных взаимоотношений между их органами. Она зависит от тонуса диафрагмы. Динамическая функция диафрагмы обусловлена воздействием движущейся при дыхании диафрагмы на легкие, сердце и органы брюшной полости. Движения диафрагмы осуществляют вентиляцию легких, облегчают поступление венозной крови в правое предсердие, способствуют оттоку венозной крови от печени, селезенки и органов брюшной полости, лимфообращению. Регуляция дыхания Регуляция дыхания осуществляется рефлекторным и гуморальным путями. Оба эти механизма обеспечивают ритмический характер дыхания и изменение его интенсивности, приспосабливая организм к различным условиям окружающей среды. Дыхательный центр расположен в продолговатом мозге. Нервный центр – парный. От групп нервных клеток в правой половине продолговатого мозга импульсы поступают к дыхательным мышцам правой половины тела. От групп клеток в левой половине – к мышцам левой половины тела. В свою очередь дыхательный центр состоит из центра вдоха (инспираторного центра) и центра выдоха (экспираторного центра). Дыхательному центру свойственна автоматия, т. е. способность генерировать ритмические импульсы без поступления в него каких – либо возбуждений. Координированные сокращения дыхательных мышц обусловлены ритмичной деятельностью нейронов дыхательного центра. Кроме того, к звену аппарата механорецепторные регуляции системы, дыхания относятся обеспечивающие хеморецепторные нормальную и работу дыхательного центра в соответствии с потребностями организма в обмене газов. К дыхательным нейронам относятся нервные клетки, импульсная активность которых изменяется в соответствии с фазами дыхательного цикла. Различают инспираторные нейроны, которые активны только в фазе вдоха, и экспираторные, активные во время выдоха. Активность дыхательных нейронов зависит также от импульсов, исходящих от хемо- и механорецепторов дыхательной системы. После вдоха всегда следует выдох, после выдоха – вдох. Такая последовательность обусловлена регулирующей функцией центральной нервной системы. При выдохе во время спадения легких раздражаются рецепторы, находящиеся в альвеолах. Возникшее здесь возбуждение по блуждающему нерву передается в центр вдоха, который приходит в возбуждение и посылает нервные импульсы в спинной мозг, а оттуда по центробежным нервам импульсы поступают к наружным межреберным мышцам и диафрагме. Сокращаясь, они вызывают расширение грудной клетки, и происходит вдох. Следовательно, вдох – это рефлекс на раздражение, вызванное выдохом. Теперь центр вдоха не получает раздражений и не посылает возбуждение в дыхательные мышцы. Происходит их расслабление, грудная клетка спадается, и наступает выдох – рефлекс на раздражение, вызванное вдохом. Во время вдоха при растяжении легких раздражаются другие рецепторы альвеол, от них возбуждение поступает в центр выдоха, а оттуда по блуждающему нерву – к межреберным мышцам, сокращение которых еще больше уменьшает объем грудной клетки. Деятельность дыхательных центров регулируется и гуморально. В частности, повышение концентрации СО2 в крови, притекающей к головному мозгу, возбуждает дыхательные центры, что вызывает увеличение глубины и частоты дыхания. Недостаток О2 в крови, омывающей нейроны дыхательного центра, оказывает влияние на их активность и дыхание учащается. В регуляции дыхания принимают участие и оказывают влияние на его параметры величины рН и концентрации О2, действующие на хеморецепторы. Хеморецепторы находятся в нервных ганглиях стенок сосудов, в частности в стенке дуги аорты. Импульсы от этих ганглиев поступают в дыхательные центры по волокнам блуждающего нерва. Рис. 23. Изменения при вдохе и выдохе
