ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ
П.А. СТОЛЫПИНА»
На правах рукописи
КРАСНИКОВА
Людмила Владимировна
ОСОБЕННОСТИ ВАСКУЛЯРИЗАЦИИ ПЕЧЕНИ И МОРФОЛОГИЯ
ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ У КУРИЦЫ, УТКИ И ГУСЯ.
06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология
и морфология животных
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Научный руководитель:
доктор ветеринарных наук,
доцент Л.В. Фоменко
Омск 2015
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………..………………
4
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………...……….
11
1.1. Анатомические особенности строения печени птиц……………..
12
1.2. Анатомические
особенности
источников
артериальной
васкуляризации печени птиц………………………………….........
1.3.
Анатомические
особенности
источников
16
венозной
васкуляризации печени птиц и позвоночных……………...……...
19
1.4. Анатомические особенности желчевыводящей системы печени
птиц……………………………………………..……..……………..
22
1.5. Гистологическое строение печени и желчевыводящей системы
птиц…………………………………………………………………..
25
1.6. Заключение к обзору литературы……………………………….…
34
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ………………………………..…..
35
2.1. Материалы и методы исследования…………………………….…
35
2.2. Видовые особенности строения печени у курицы, утки и гуся….
38
2.3. Видовые
особенности
источников
артериальной
васкуляризации печени и их гистологическое строение у
курицы, утки и гуся…………………………………………………
44
2.4. Видовые особенности источников венозной васкуляризации
печени и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся…..
61
2.5. Видовые особенности строения желчевыводящих путей и их
гистологическая структура у курицы, утки и гуся…….…………
3.
ОБСУЖДЕНИЕ
РЕЗУЛЬТАТОВ
СОБСТВЕННЫХ
ИССЛЕДОВАНИЙ………………………………………………………...
3.1.
Морфофункциональные
особенности
91
строения
печени
101
у
курицы, утки и гуся…………………………………..……………..
101
3
3.2.
Морфофункциональные
особенности
артериальной
васкуляризации печени и их гистологическая характеристика у
курицы, утки и гуся……………………………................................
3.3.
108
Морфофункциональные особенности венозной васкуляризации
печени и гистологическая характеристика сосудов у курицы,
утки и гуся………………………………………………………..….
3.4.
Морфофункциональные
особенности
122
строения
желчевыводящих путей и их гистологическая характеристика у
курицы, утки и гуся…………………………………………...….....
145
4.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………………
153
5.
ВЫВОДЫ………………………………………………………………..…
155
6.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ..................
158
7.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК……………………………………
159
8.
ПРИЛОЖЕНИЕ……………………………………………………..……..
176
4
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность
темы.
Благодаря
большому
вниманию
к
развитию
птицеводства, как одной из выгоднейших отраслей животноводства, дающей
населению высококачественные продукты питания значительно повысился
интерес к морфологии птиц. Перевод птицеводства на промышленную основу и
создание крупных фермерских хозяйств позволило в значительной степени
увеличить поголовье птицы в связи с ее скороспелостью и возможностью
искусственной инкубации яиц (А.Т. Мысик, 2015). Внедрение прогрессивных
технологий, использование новейших достижений науки и техники в последние
годы получило более благоприятные возможности для его успешного развития.
Однако, несмотря на значительные достижения в птицеводстве имеется
целый ряд существенных проблем, требующих в своем разрешении глубоких и
всесторонних знаний биологии, морфологии и физиологии разводимых видов
птиц. Особое значение приобретает знание тех изменений, которые возникают в
организме
бройлеров
в
промышленном
производстве
при
кормлении
высокопротеиновыми кормами для быстрого увеличения их мышечной массы, что
приводит к значительным изменениям в печени, усилением ее дегенеративных
процессов и гибели птицы (I.A. Qureshi et al., 2004).
Влияние антропогенных факторов, применение ветеринарных препаратов
усиленных различными кормовыми стрессами (дисбаланс витаминов, минералов,
аминокислот) оказывают отрицательное воздействие на работу не только всей
пищеварительной системы, но и в значительной степени печени (П.Ф. Сурай,
В.П. Бородай, 2010). Особое внимание уделяется патологии печени при
кормлении высоко- и низкокалорийными кормами с примесью биологических
добавок (Л.Ф. Бодрова, 2008б).
5
В настоящее время актуальной темой является принудительный откорм уток
и гусей белковой пищей (кукуруза), для получения фуа-гра или «жирной печени»,
которая достигает значительных размеров (С.Ф. Суханова, 2008; R.R. Alvarenga et
al., 2011; V. Gerzilov, P. Petrov, 2014)
Интерес к морфологии печени со стороны анатомов, источников ее
васкуляризации,
использование
клинико-диагностических
исследований
в
гепатологии и патологии печени птиц, сохраняется до нашего времени.
Печень – крупная застенная железа, выполняющая в организме птиц
важнейшие физиологические функции и в своей деятельности тесно связана не
только с артериальной, но и в большей степени, с венозной системами, которые у
домашних птиц изучены слабо.
В связи с этим для диагностики, лечения и профилактики заболеваний
печени необходимы знания, которые, в свою очередь, должны базироваться на
понимании внутриорганного строения и функционального значения артериальной
и венозной систем печени птиц.
Степень разработанности. Исследованию морфологии птиц посвящено
значительное количество работ отечественных и зарубежных авторов, в которых
представлены сведения об особенностях строения различных органов и систем.
Тем не менее, аппарат пищеварения птиц и, особенно, печень слабо изучены в
сравнительно-морфологическом
аспекте
(J.
Kolda,
V.
Komarek,
1958;
А.В. Крыгин, 1960; В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984; F.V. Salomon, 1993; H.E.
Konig et al., 2008; H.M. Hamodi et al., 2013). В имеющихся работах по морфологии
пищеварительной системы домашних и диких птиц, отмечаются недостаточные
сведения, имеющие фрагментарный характер, которые посвящены в основном
особенностям строения печени птиц. До сих пор остается ряд нерешенных
проблем, касающихся всестороннего и углубленного изучения
видовых
особенностей строения печени, ее источников васкуляризации и структурной
характеристики желчевыводящих путей у домашних птиц, сведения о которых
имеют фрагментарный характер и зачастую противоречивые сведения.
6
В связи с этим повышенный научно-практический интерес для птицеводства
представляет
детальное
изучение
морфологии
печени,
источников
ее
васкуляризации и формирование системы желчевыводящих путей.
Важность проблемы и недостаточность сведений в специальной литературе о
видовых особенностях морфологии печени, отсутствие исследований по
интраорганному разветвлению артериальных и венозных сосудов в печени, а
также недостаточность сведений о формировании желчевыводящих путей у
домашних птиц, определило тему, которая вошла самостоятельным разделом
комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии,
физиологии
и
патологической
анатомии
ФГБОУ
ВПО
ОмГАУ
им. П.А. Столыпина (№ гос. регистрации 01.2.00103082).
Цель и задачи исследования.
Цель
исследования:
изучить
видовые
особенности
макро-
и
микроморфологии печени, источников ее васкуляризации и формирование
желчевыводящих путей у курицы, утки и гуся.
Для выполнения поставленной цели определены следующие задачи:
– изучить видовые особенности топографии и долевого строения печени у
курицы, утки и гуся;
– установить видовые особенности экстра- и интраорганного ветвления
печеночных артерий и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся;
– выявить видовые особенности экстра- и интраорганного разветвления
воротных и печеночных вен, их гистологическое строение у курицы, утки и гуся;
–
описать
видовую
характеристику
желчевыводящих
путей
и
их
сведения
о
гистологическую структуру у курицы, утки и гуся.
Научная
новизна
работы.
Получены
обширные
макроморфологии, топографии и относительной массе печени у курицы, утки и
гуся. При гистологическом исследовании печени выявлена ее структурная
организация и наличие истинных и ложных триад. Представлена новая научная
информация
о
пространственной
организации
и
синтопических
взаимоотношениях экстра- и интраорганных артериальных и венозных сосудов
7
печени у изученных видов птиц. Установлены закономерности хода и ветвления
печеночных артерий, воротных и печеночных вен, и их взаимоотношения между
собой. Получена новая информация по взаимоотношению печеночных артерий и
воротных вен, а также характер их разветвления внутри органа. При
гистологическом исследовании печени, нами установлено, что интраорганные
печеночные артерии относятся к мышечному типу строения.
Выявлены источники венозных притоков в печень по правой и левой
воротным венам и отток по системе печеночных вен в каудальную полую вену,
определена их морфометрическая характеристика преобладания диаметров
печеночных вен над воротными в 1,5-2,0 раза. Получены новые сведения о
гистологическом
строении
воротной
и
печеночных
вен,
проведен
их
морфометрический анализ. Отмечено, что междольковые вены имеют тонкую
среднюю оболочку, а центральные – безмышечного типа с отсутствием наружной
оболочки. Каудальная полая вена имеет хорошо развитую мышечную оболочку,
контактирующую непосредственно с паренхимой печени.
Дана
новая
сравнительная
анатомическая
характеристика
строения
желчевыделительной системы. Получены новые данные о гистологическом
строении слизистой оболочки желчного пузыря, имеющей у курицы одиночные
ворсинки, у утки – двойные, у гуся – в виде «елочки», внутри них располагаются
артериальные и венозные капилляры. Получены и проанализированы новые
морфометрические показатели отношения желчевыводящих протоков между
собой.
Теоретическая
и
практическая
значимость
работы.
Полученные
результаты позволяют установить видовые особенности строения макро- и
микроморфологии
печени,
источников
ее
артериальной
и
венозной
васкуляризации, строения желчевыводящих путей у курицы, утки и гуся.
Полученные
результаты
имеют
определѐнное
значение
для
морфофункциональной оценки тех видовых различий, которые обусловлены
особенностями филогенетического развития птиц и адаптивных преобразований в
зависимости от различных типов питания.
8
Фактический материал, полученный в процессе исследований, позволяет в
определенной степени оптимизировать кормление и содержание домашних птиц.
Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе при
изучении анатомии, гистологии, биологии птиц, а также практикующим
ветеринарным врачам. Результаты исследований могут быть использованы при
написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств
для специалистов в области птицеводства и орнитологии.
Методология и методы исследования. Основным методологическим
принципом для анализа и получения научной информации явилось комплексное
изучение
объектов
информации.
Для
с
последующим
достижения
обобщением
поставленных
полученной
целей
была
научной
изучена
макромикроморфологическая структура печени ее артериальная васкуляризация,
венозный отток и биллиарная система печени у исследованных видов птиц.
Объектами для проведения комплексного макро- и микроморфологического
исследования служили взрослые домашние птицы: курица кросс «Сибиряк-2», утка
пекинская и гусь итальянский. Исследования проведены на кафедре анатомии,
гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ
им. П.А. Столыпина за период с 2012 по 2015 гг.
Для
выполнения
поставленных
задач
был
использован
комплекс
анатомических, гистологических, макро- и микроморфометрических методов
исследования с последующим статистическим анализом полученного цифрового
материала.
Положения, выносимые на защиту:
1. Видовые особенности строения и топографии печени, выявлены
морфометрические показатели относительной массы органа по отношению к
массе тела. Наличие у курицы промежуточного, у утки и гуся – правого и левого
промежуточных, и сосцевидного отростков.
2. Наличие истинных (междольковые артерия, вена и желчный проток) и
ложных (удваивание или утраивание одного из компонентов) междольковых
триад. Видовые особенностях экстраорганных и интраорганных источников
9
артериальной васкуляризации печени. Гистологическая структура стенок артерий,
относящихся к мышечному типу строения, морфометрические показатели их
диаметров.
3.
Видовые
особенности
строения
и
ветвления
экстраорганных
и
интраорганных венозных сосудов печени, их морфометрический анализ.
Механизм приточно-отточного движения венозной крови по системе воротных и
печеночных вен. Гистологическая структура стенок междольковой, центральной и
каудальной полой вен.
4. Видовые особенности внутрипеченочных желчных протоков (правый,
левый внутрипеченочные и печеночно-пузырный протоки) и внепеченочных
путей (желчный пузырь, пузырно-кишечный и печеночно-кишечный протоки),
дан морфометрический анализ их диаметров. Гистологическое строение стенок
междолькового
желчного
протока
и
желчного
пузыря,
проведен
их
морфометрический анализ.
Степень достоверности и апробация результатов. Результаты собственных
исследований доложены и обсуждены на III Международной интернетконференции «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии
животных» (Казань, 2012); V Международной научно-практической конференции
«Сельскохозяйственные науки и агропромышленный комплекс на рубеже веков»
(Новосибирск, 2014); V Всероссийской научной интернет - конференции с
международным участием, посвященной 140-летию кафедры анатомии КГАВМ
«Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных»
(Казань, 2014); XI открытой конференции преподавателей и студентов Омского
аграрного техникума «Социально-экономические и общегуманитарные проблемы
российского общества в эпоху глобализации» (Омск 2014, 2015); IХ-й
Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения в Орле» (Орел, 2015).
Материалы диссертационной работы по изучению пищеварительной системы
птиц используются в учебном процессе на морфологических кафедрах
Красноярского,
Северного
Новосибирского,
Зауралья,
Омского,
Уральского,
Оренбургского,
госагроуниверситетов,
Саратовского,
Хакасского
10
госуниверситета,
Бурятской,
сельскохозяйственных
Ивановской,
академий,
Московской
Костромской,
Приморской
государственной
академии
ветеринарной медицины и биотехнологии, Санкт-Петербургской и Уральской
государственных академий ветеринарной медицины. Полученные результаты
могут использоваться при написании соответствующих разделов руководств по
анатомии,
учебных
пособий
по
сравнительной
и
видовой
морфологии
пищеварительной системы птиц, зоологии позвоночных, орнитологии, биологии.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 статей, в том
числе 5 в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных Высшей
Аттестационной комиссией Министерства образования и науки России.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 190 страницах
компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор
литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных
исследований, обсуждение результатов собственных исследований, заключение,
выводы, практические предложения, список использованной литературы. Работа
иллюстрирована 46 рисунками и содержит 13 таблиц. Список литературы
включает 169 источников, из которых 59 иностранных авторов.
11
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Печень (hepar) — самая крупная застенная пищеварительная железа
желудочно-кишечного тракта, сложного трубчатого строения, красно-бурого
(коричневого) цвета, плотной консистенции. Функции печени многочисленны и
чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена
веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных
препаратов (А.Ф. Блюгер и др., 1989). Печень участвует в защитных реакциях
организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их
извне. В ней образуется гликоген – главный источник поддержания постоянной
концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки
плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется
железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике.
Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным
компонентом клеточных мембран (M.S. Echols, 2006; P. Makovický et al., 2012). В
печени накапливаются необходимые для организма жирорастворимые витамины
– А, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом
кроветворения. Печень занимает центральное место в обмене веществ. Она имеет
особенный ферментный состав и анатомические связи с другими органами и
поэтому участвует в регуляции практически всех видов обмена веществ и
поддержании постоянства жизненно важных компонентов крови. Печень является
промежуточной станцией между внутренней средой организма и кишечником
(И.П. Степанова и др., 2003).
Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение
для
организма,
как
жизненно
необходимого
органа
(M.
Hochleithner,
C. Hochleithner, 2005). В общей сложности печень в организме у птиц выполняет
свыше 500 функций (В.Г. Скопичев, Б.В. Шумилов, 2005; A. Dhawale, 2007).
12
1.1. Анатомические особенности строения печени птиц
В отечественной и зарубежной литературе по анатомии птиц имеются лишь
отдельные сведения о строении печени птиц, являющейся крупной застенной
железой пищеварительного тракта. Эти данные представлены в учебниках по
анатомии птиц (W. Ellenberger, H. Baum, 1943; Д.М. Автократов, 1928;
А.Ф.
Климов,
А.И.
Акаевский,
1955,
2003;
Э.Э.
Пениожкевич,
1962;
П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова, 1977; В.М. Селянский, 1986; В.Ф. Вракин,
М.В. Сидорова, 1984; А.И. Акаевский 1984; А.П. Елисеев и др., 1991;
И.В. Хрусталева и др. 1994; К.А. Васильев, 1999; Н.В. Зеленевский, 2007;
H.E. Konig et al., 2008), в руководствах по сравнительной анатомии
(И.И. Шмальгаузен, 1947; Н.Н. Гуртовой, Ф.Я. Дзержинский, 1992; R. Nickel et al.,
1992; J.J. Baumel et al., 1993; F.V. Salomon, 1993; А. Ромер, Т. Парсонс, 1992;
В.Н. Письменская и др., 2006), по орнитологии (Л.М. Шульпин, 1940;
В.Д. Ильичев, 1982), по зоологии позвоночных (Г.П. Дементьев, 1940;
Н.П.
Наумов,
Н.Н.
Карташев,
1979;
Н.Н.
Карташев
и
др.,
2004;
В.М. Константинов, С.П. Шаталова, 2005; Ф.Я. Дзержинский, 2013).
Печень птиц, как следует из работ большинства авторов, в отличие от
млекопитающих, состоит из двух долей, соединенных между собой перемычкой в
краниальном отделе. В источниках отечественной и зарубежной литературы в
отношении названия строения и подразделения печени на доли, ее анатомотопографической характеристики у различных авторов нет единого мнения. Так,
по данным Д.М. Автократова (1928), печень представляет собой самую большую
пищеварительную железу в организме птиц, располагается позади сердца, касаясь
мышечного желудка и петель кишечника, и удерживается в своем положении
серповидной связкой. Автор считает, что печень, находясь в своем положении,
прикрепляется особыми связками к желудку и к стенкам воздухоносных мешков.
13
M. Sobocinski (1976) и В.М. Селянский (1986) считают, что печень у птиц –
крупная пищеварительная железа. Ее абсолютная масса у кур составляет 30-40 г.
Краниальной и каудальной вырезками она подразделяется на правую и левую
доли, соединенные между собой у курицы узкой перемычкой, а у утки и гуся –
широкой. У всех птиц правая доля печени больше левой. На вогнутой
поверхности органа имеется углубление – ворота печени.
А.И. Акаевский и др. (1984), В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984), Д.А. Ткачев
(2007), О.В Жилина (2010), M.N. Rodrigues (2012) отмечают, что печень птиц
располагается в углублении грудины, прилегая вентрально к грудной кости,
краниодорсально – к сердцу, легким и железистому желудку, а каудодорсально –
к селезенке, мышечному желудку и петлям двенадцатиперстной кишки.
И.В. Хрусталева и др. (1994), А.Ф. Климов, А.И. Акаевский (1955, 2003),
О.В. Жилина (2010) различают на печени выпуклую – диафрагмальную и
противоположную – висцеральную поверхности, обращенную к внутренним
органам.
По данным А.В. Крыгина (1962), E. Schwarze, L. Schroder (1966),
В.Ф.
Вракина,
М.В.
Сидоровой
(1984),
R.
Nickel
et
al.
(1992),
С.Ф. Сухановой, А.Л. Булатова (2008) отмечают, что у одного и того же вида птиц
наблюдается сильное варьирование веса печени. Колебания веса печени у курицы
составляют 26,0 – 44,0 г, у индейки – 60,0 – 120,0 г, у утки – 30,9 – 52,0 г, у гуся –
62,0 – 116,0 г.
Относительно величины правой и левой долей печени у некоторых авторов
имеются значительные разногласия. Так, Д.М. Автократов (1928), А.В. Крыгин
(1962), Л.В. Антипова и др. (2005), H.M. Hamodi et al. (2013) отмечают, что правая
доля у курицы несколько больше, чем левая, но Э.Э. Пениожкевич (1962) и
А.Я. Рябиков (2012) утверждают, что левая доля у курицы, наоборот, больше
правой.
В специальной отечественной и зарубежной литературе некоторые авторы
указывают на то, что печень большинства птиц за счет краниальной и каудальной
вырезок состоит из правой и левой долей. Левая доля у курицы, в свою очередь,
14
подразделяется на левую латеральную и медиальную доли (A.J. Bezuidenhout,
1986; R. Nickel et al., 1992; F.V. Salomon, 1993; D. Reavill, 2005; Г.Н. Ерехина,
2006б; H.E. Konig et al. 2008; Н.В. Зеленевский и др., 2009).
По мнению А.Д. Ткачева (2007б), печень кур кросса «ИСА-браун»
париетальной срединой вырезкой, в которой расположена серповидная связка,
начинающаяся от внутренней поверхности грудины, разделяет печень на правую
и левую половины, соединенные между собой перемычкой. В свою очередь, с
висцеральной стороны краниальной и каудальной вырезками она делится на
правую и левую долю, а также междолевой вырезкой левая доля подразделяется
на левую латеральную и левую медиальную доли. M. Abidu-Figueiredo et al. (2006)
у страусов отмечал так же деление печени на правую и левую доли. Правая доля
цельная, а левая доля, в свою очередь, подразделяется на каудодорсальную,
каудовентральную и промежуточную доли.
E. Schwarze, L. Schroder (1966), И.С. Таскина (1973) и В.Ф. Вракин,
М.В. Сидорова (1984), R. Möller, D. Telis (2009) отмечают, что печень находится в
одном
положении,
удерживаясь
несколькими
связками
из
плотной
соединительной ткани. Одна из них отходит от ее тупого края, прикрепляясь к
перикарду. От боковых краев печени отходит правая и левая треугольные связки,
фиксируя печень к медиальным поверхностям грудной стенки. Серповидная
связка отходит от внутренней поверхности грудины, глубоко внедряясь вглубь
печени между ее долями.
Д.А. Косенкова (2006) в развитии печени птиц кросса «Хайсекс браун»
выделяет 5 основных этапов развития: ювенальный, переходный, полового
созревания,
морфофункциональной
зрелости,
геронтологический.
Автором
установлена асинхронность развития печени и ее структурных компонентов в
возрасте от 1 до 525 суток. В 140-суточном возрасте печень является
сформированным органом, имеющим типичное строение.
По данным О.В. Жилиной (2010), при изучении морфологии печени цыплят
бройлеров кросса «Смена-7» с 1-го по 38 сутки прослеживается правосторонняя
асимметрия во всех периодах дефинитивного развития печени. По данным автора,
15
морфометрические показатели печени интенсивно увеличиваются с 1 по 15 и
с 25 по 30 сутки.
Г.Н. Ерехина (2006а, 2006б), исследуя печень у курицы, тетерева, перепела
японского, куропатки серой, отмечает характерные видовые особенности в
строении. Так, у всех изученных птиц латеральная поверхность гладкая,
выпуклая, отделена от нижней и боковых стенок брюшной полости тела
печеночными
серозными
полостями.
Висцеральная
поверхность
с
многочисленными неглубокими вдавлениями от прилежащих органов обращена
вверх и назад. У курицы левая и правая доля имеют промежуточные отростки. У
перепела печень разделена глубокими вырезками на правую и левую доли. Автор
отмечает, что левая доля слегка вытянутой формы, состоит из латеральной и
медиальной частей, а правая доля несколько крупнее, сердцевидной формы. На
висцеральной поверхности печени, ниже ворот, располагаются промежуточные
отростки правой и левой долей. У тетерева печень характеризуется ровными
краями и гладкой латеральной поверхностью. Над воротами печени нависает
сосцевидный отросток. У куропатки левая латеральная доля печени в дорсальной
части срастается с лежащей рядом квадратной долей, отделяясь от последней
неглубокой междолевой щелью. Хвостатая доля, состоящая из хвостатого и
сосцевидного отростков, располагается вдоль каудальной полой вены.
Анализируя отечественную и зарубежную литературу, мы отмечаем, что
сведения об анатомическом строении печени у различных авторов весьма
малочисленны и противоречивы. В руководствах по анатомии птиц и в
специальных работах, касающихся долевого строения печени, имеются лишь
отдельные
описания
без
особенностей
ее
топографии,
характеристики
анатомического строения и подразделения на доли.
Печень, имеющая сложное строение и выполняющая многочисленные
функции, имеет хорошо развитые источники артериальной васкуляризации.
16
1.2. Анатомические особенности источников артериальной
васкуляризации печени птиц
Основными источниками артериальной васкуляризации органов желудочнокишечного тракта, в том числе и печени птиц, служат ветви нисходящей аорты, от
которой отходит непарная чревная артерия (İ. Kürtül, R.M. Haziroglu, 2004).
Некоторые авторы В.Ф. Вракин и др. (2003), Е.Д. Чумакова (1994),
J.J. Baumel et al. (1993), F.O.C. Silva et al. (1997); A. Haligur, A. Duzler (2010),
B.G. Vasconcelos et al. (2012), S.A. Ragab et al. (2013), чревную артерию делят на
левую и правую. J. Kolda, V. Komarek (1958) подразделяют чревную артерию на
три ветви: правую и левую чревные и правую печеночную. В.К. Стрижиков,
А.В. Крыгин (1988) считают, что от чревной артерии отходят левая желудочная и
желудочно-двенадцатиперстная артерии. В свою очередь, R. Nickel et al. (1992)
называют их верхняя и нижняя чревные артерии. Л.М. Шульпин (1940) и
R.L. Miranda et al. (2005) считают, что чревная артерия отходит на уровне
последних грудных позвонков и распадается на ветви, кровоснабжая конечную
часть пищевода, желудок, печень, селезенку, поджелудочную железу, слепую и
прямую
кишку.
Ее
ответвлениями
являются
печеночная,
желудочная,
желудочнодвенадцатиперстная артерии.
В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984), описывая артериальное русло у курицы
и утки и E.S. Gonçalves (2010) – у краксы-митти указывают, что чревная артерия
на уровне шестого грудного позвонка отходит от грудобрюшной аорты и, отдав
одну-две ветви к пищеводу, делится на правую и левую артерии. От левой
артерии отходят артерии, васкуляризирующие селезенку, печень, мышечный и
железистый желудок. От правой артерии ответвляются артерии в печень,
желчный
пузырь,
поджелудочную
подвздошную и слепую кишку.
железу,
двенадцатиперстную,
тощую,
17
Д.М. Автократов (1928) и В.М. Селянский (1986) у курицы и утки,
Н.Н. Гуртовая, Ф.Я. Дзержинский (1992) у голубя, перепела, вороны отмечают,
что от каудальной аорты на уровне четвертого и пятого грудных позвонков
отходит внутренностная артерия, от которой последовательно ответвляется
возвратная артерия пищевода, артерия железистого желудка, левая желудочная и
желудочно-двенадцатиперстная артерии. Авторы указывают, что от желудочнодвенадцатиперстной артерии в правую долю печени вступает печеночная артерия,
входящая в ворота печени.
F.V. Salomon (1993) утверждает, что чревная артерия, отделившись от
нисходящей аорты, распадается на дорсальную желудочную, левую и правую
чревные артерии.
Е.Д. Чумакова (1994) установила, что чревная артерия у цыплят-бройлеров,
уток и гусей отдает дорсальную, вентральную, среднюю, левую и правую
желудочные, а также желудочно-двенадцатиперстную артерии. От последней
отходит печеночная артерия.
A.B. Машнин, С.И. Шведов (1998), исследуя васкуляризацию желудочнокишечного тракта у тетерева, установили, что артериальное кровоснабжение
печени осуществляется ветвями чревной артерии, которая распадается на левую
желудочную и желудочно-двенадцатиперстную ветви.
O.A. Шиншинова (1999, 2000) при исследовании чревной артерии у курицы,
утки, гуся и кряквы установила, что от чревной артерия отходят ветви для
васкуляризации каудальной части пищевода, желудка, печени, селезенки,
двенадцатиперстной, тощей, подвздошной и слепой кишок. Автором, отмечено,
что у курообразных от желудочно-двенадцатиперстной артерии отходит общий
печеночно-кишечный ствол, тогда как у гусеобразных, кишечная ветвь и правая
печеночная артерия представлены самостоятельными сосудами. По данным
автора, источниками артериальной васкуляризации печени являются левая и
правая печеночные артерии, входящие в соответствующие доли печени.
18
И.В. Хрусталева и др. (1994) у птиц чревную артерию не выделяют, а
указывают, что от грудобрюшной аорты к внутренним органам отходят
внутренностная возвратная пищеводная, артерии к железистому и мышечному
желудкам, левая желудочная и желудочно-двенадцатиперстная артерии.
По данным исследований Г.Н. Ерехиной (2006б), у курицы, перепела,
тетерева и куропатки артериальная кровь в печень поступает по печеночным
сосудам, отходящим от чревной артерии, которая ответвляется от вентральной
поверхности грудобрюшной аорты в области четвертого-пятого грудного
позвонка. Чревная артерия, следуя в каудальном направлении, делится на левую
желудочную и желудочно-двенадцатиперстную артерии.
A. Haligur, A. Duzler (2010), исследуя сосуды отходящие от нисходящей
аорты, отмечают, что у сокола красного от чревной артерии ответвляются двумя
самостоятельными стволами правая и левая печеночные артерии. От правой
печеночной артерии отходит две ветви к желчному пузырю.
N. Kuru (2010) и H.M. Rezk, S.H. El-Bably (2014) при исследовании домашних
кур указывают, что левая печеночная артерия отходит от вентральной ветви
желудочной артерии, а правая печеночная – от правой ветви чревной артерии.
Ветвь к желчному пузырю отделяется от правой печеночной артерии.
P.M.R.G. Predoi (2010) и S.A. Ragab et al. (2013) при изучении ветвления
чревной артерии у гуся и B.G. Vasconcelos et al. (2012) – у страуса, установили,
что левые печеночные артерии представлены двумя крупными сосудами, которые
отходят от вентральной ветви левой желудочной артерии. В то время как правая
печеночная артерия отходит самостоятельным стволом от чревной артерии.
F.M.M. Farag (2013), описывая артериальное русло пищеварительной
системы у индейки установил, что кровоснабжение печени осуществляется только
правой печеночной артерией, которая выходит из правой чревной артерии.
E.F. Khalifa (2014), изучив ветвление чревной артерии у цапли, выявил, что
печеночная артерия отходит общим стволом от правой чревной артерии, и, войдя
в ворота печени, внутри нее делится на правую и левую печеночную артерию.
19
В отечественной и зарубежной литературе, посвященной источникам
васкуляризации печени домашних и некоторых диких видов птиц, сведения об
экстраорганном
разветвлении
печеночных
артерий
остаются
очень
поверхностными и противоречивыми. Сведений, отражающих особенности
ветвления интраорганных артерий в печени у домашних и диких птиц, в
специальной литературе нам не встретилось.
В морфологическом и функциональном отношении печень птиц тесно
связана с артериальными и венозными сосудами, образующими общую
микроциркуляторную систему, обеспечивающую надежность работы органа.
1.3. Анатомические особенности источников венозной васкуляризации
печени птиц и позвоночных
При изучении отечественной и зарубежной литературы, установлено, что в
настоящее время достигнуты определенные успехи в изучении экстра- и
интраорганных венозных сосудов печени различных позвоночных животных, о
чем свидетельствуют работы Б.М. Хромова и др. (1972), М.И. Урманова (1973),
В.Н. Ванкова (1974), В.П. Русанова, Е.Г. Цветова (1978), Л.Н. Овчинниковой
(1983), M.E. Miller (1993), H.E. Evans et al. (2012), Н.Т. Силантьевой (2003, 2005),
Н.В. Зеленевского и Г.А. Хонина (2004), В.Ю. Чумакова (2006). Авторами
установлены общие закономерности и видовые особенности ветвления вен печени
у собак, кошек и пушных зверей, представляющие важную часть структурной
организации печени, выполняющей разнообразные функции и имеющей
определенное физиологическое значение. Данные авторы, при описании венозной
системы у всех изученных млекопитающих, выделяют воротную и печеночную
системы венозного кровоснабжения печени, указывая только их основные
магистрали. Достаточно подробное описание экстра- и интраорганного ветвления
20
венозной
системы
печени
у
пушных
зверей
раскрывается
в
работе
Л.Н. Овчинниковой (1983).
Описание строения венозной системы печени птиц отражены в работах
J. Kolda, V. Komarek (1958); C.J.H. Andrews, W.H.H. Andrews (1976);
В.М. Селянского (1986), В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984); Н.Н. Гуртовой,
Ф.Я. Дзержинского (1992); Г.Н. Ерехиной и др. (1992); R. Nickel et al. (1992);
F.V. Salomon (1993); Н.Н. Карташева и др. (2004); В.М. Константинова и др. (2001);
Г.А. Хонина, Л.В. Фоменко (2009), Ф.Я. Дзержинским (2013), в которых уделяется
внимание только магистральным сосудам туловища на примере курицы, причем
детальное описания интраорганного венозного ветвления сосудов печени нет.
Н.Н. Гуртовая, Ф.Я. Дзержинский (1992), изучая венозную систему птиц,
отмечают, что приток крови в печень осуществляется с желудочно-кишечного
тракта по воротным венам печени, которые представляют короткий, толстый
сосуд, тянущийся в поперечном направлении вдоль заднего края средней части
печени, принимая в себя копчиково-брыжеечную вену и входит в печень, где
разветвляется
на
сеть
капилляров,
образуя
воротную
систему
печени.
Выносящими венозную кровь из правой и левой долей печени являются
печеночные вены в виде крупных парных сосудов, которые сливаясь между
собой, формируют каудальную полую вену.
В результате проведенных исследований Г.Н. Ерехиной и др. (1988, 1992)
установлено, что венозная кровь поступает по двум воротным венам, которые,
войдя в печень, многократно делятся, образуя на периферии долек дуговые
септальные вены. От них формируется прекапиллярная синусоидная венозная
система,
открывающаяся
просветами
в
артериовенозную
межжелезистую
капиллярно-синусоидную систему, входящая в просвет центральных вен. Эти
вены, объединяясь у основания долек, формируют систему поддольковых вен,
образуя правую и левую печеночные вены, каждая из которых впадает в
каудальную полую вену.
21
А.Ф. Климов, А.И. Акаевский (2003), Ф.Я. Дзержинский (2013) указывают,
что воротная вена печени птиц состоит из двух стволов, когда по левому
собирается кровь от селезенки и желудка, а по правому – от кишечника.
Большинство авторов (J. Kolda, V. Komarek, 1958;
Н.П. Наумов,
Н.Н. Карташев, 1979; В.М. Селянский, 1986; В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984;
R. Nickel et al., 1992; F.V. Salomon, 1993; Н.Н. Карташев и др., 2004;
В.М. Константинов, С.П. Шаталова, 2005) констатируют, что по небольшим
хвостовым венам кровь сначала вливается по двум воротным венам почек, ее
большая часть проходит через всю паренхиму почек по специальным сосудам
затем, впадают в бедренные вены, образуя правую и левую подвздошные вены. В
результате слияния двух подвздошных вен формируется каудальная полая вена.
C.J.H. Andrews, W.H.H. Andrews (1976), изучая микроциркуляцию печени
пингвина Адели и сравнивая с сосудами печени кошки, установили, что у них
похожее строение воротной системы печени.
Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев (1979) и Н.Н. Карташев и др. (2004) указывают,
что от внутренних органов кровь собирается в копчиково-брыжеечную, а от
брюшной стенки – в надкишечную вены. Обе вены вливаются в воротную вену
печени, а после выхода из печени кровь по печеночным венам вливается в
заднюю полую вену, которая впадает в правое предсердие сердца.
Г.А. Хонин, Л.В. Фоменко (2009), изучая строение венозной системы
переднего отдела туловища у куро- и гусеобразных, установили, что каудальная
полая вена у птиц располагается в грудобрюшной полости, проходит вентрально
от позвоночного столба вдоль нисходящей аорты. Она приносит кровь в правое
предсердие от стенок брюшной и частично грудной полостей, парных органов
забрюшинного пространства и печени, вен тазовых конечностей и органов
тазовой полости.
Ю.Г. Васильев и др. (2013) считают, что воротная система печени птиц
представлена венами, собирающими кровь с органов желудочно-кишечного
тракта, которые вливаются по правой и левой воротным венам в печень, затем
22
распадаются на капиллярную сеть. Очищенная венозная кровь собирается в
печени по двум печѐночным венам и впадает в каудальную полую вену.
F.V. Salomon (1993) и H.E. Konig et al. (2008) указывают, что в левую
печѐночную вену впадает пупочная вена, собирающая кровь с брюшных
воздухоносных мешков и брюшины, а в правую – брыжеечная вена, несущая
кровь из тонкого кишечника.
При анализе доступной литературы отечественных и зарубежных авторов,
отмечаются большие разногласия в описании экстраорганных вен печени, не
только в топографическом, но и в морфологическом аспекте. Относительно
интраорганного разветвления воротных и печеночных вен, эти сведения
практически отсутствуют. Артериальное и венозное кровоснабжение печени
тесно
связано
с
желчеобразующей
системой,
формируя
единый
морфофункциональный комплекс.
1.4. Анатомические особенности желчевыводящей системы печени птиц
Несмотря на многочисленные исследования желчевыделительной системы
многими
отечественными
(Д.М.
Автократов,
1928;
Д.Н.
Кашкаров,
В.В. Станчинский, 1940; А.В. Крыгин, 1962, 1990; Э.Э. Пениожкевич, 1962;
И.С. Таскина, 1973; В.В. Ли, 1974; В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984;
А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 1955, 2003; В.Ф. Лысов, В.И. Максимов, 2003;
Л.В. Антипова, 2005; В.Н. Письменская и др., 2006; Г.Н. Ерехина, 2006б;
Н.В. Зеленевский, 2007; В.А. Гудин и др., 2010; Р.В. Овчаренко, 2011) и
зарубежными авторами (R. Nickel et al., 1992; F.V. Salomon, 1993; H.F. Attia,
S.M. Soliman, 2005; H.E. Konig et al., 2008) отмечаются одиночные сведения об
экстраорганных печеночных протоках печени птиц. Сведений, отражающих
23
особенности интраорганных разветвлений желчевыносящих путей у птиц в
специальной литературе нами не встретилось.
У большинства птиц на висцеральной поверхности правой доли органа
располагается желчный пузырь, который не выходит за каудальный край доли
печени (R. Nickel et al., 1992; F.V. Salomon, 1993).
H.F. Attia, S.M. Soliman (2005), M. Abidu-Figueiredo et al. (2006),
C.M.R. Monteiro (2009), Р.В. Овчаренко (2011) отмечают, что желчный пузырь
отсутствует у страуса, Д.Н. Кашкаров, В.В. Станчинский (1940) – у голубей,
нанду, колибри и некоторых попугаев, А.В. Крыгин (1962) – у индеек,
В.П. Шишков (1978) и А.Я. Рябиков (2012) – у кукушек, К.А. Васильев и др.
(1999) и В.Н. Письменская (2006) – у цесарок.
По данным Д.М. Автократова (1928), желчный пузырь у курицы имеет
шарообразную или овально – вытянутую форму.
По результатам исследований Г.Н. Ерехиной (2006б) отмечается, что
желчный пузырь курицы овальной или грушевидной, а у тетерева и куропатки –
удлиненной формы.
В.В. Ли (1974), исследуя желчный пузырь у домашних птиц, указывает, что у
курицы его объем составляет 1,4 мл, а у утки – 1,7 мл. Автор добавляет, что
соотношение содержимого желчного пузыря к массе печени у курицы равняется
1:18,2, у утки – 1:32,3.
Большинство авторов (Э.Э. Пениожкевич, 1962; В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова,
1984; К.А. Васильев и др., 1999; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 2003;
В.Н. Письменская и др., 2006; Н.В. Зеленевский, 2007; H.E. Konig et al., 2008),
считают, что у птиц, имеющих желчный пузырь, желчь с правой доли печени
собирается в печеночно-пузырный проток, который впадает в желчный пузырь. С
левой доли желчь собирается в печеночно-кишечный проток, который, минуя
желчный пузырь, открывается в просвет двенадцатиперстной кишки рядом с
пузырно-кишечным протоком. Из желчного пузыря выходит пузырно-кишечный
проток, направляющийся к восходящему колену двенадцатиперстной кишки и
образующий в ней сосочек.
24
Д.М. Автократов (1928) отмечает, что желчь из печени у курицы выводится
по двум, а иногда и по трем каналам.
По данным Л.М. Шульпина (1940) у качурки, Ф.Я. Дзержинского (2005)
у курообразных желчные протоки впадают в начало двенадцатиперстной кишки.
А.В. Крыгин (1990) утверждает, что у курицы желчь из печени поступает в конец
восходящего колена двенадцатиперстной кишки по печеночному и пузырному
протокам. Л.В. Антипова (2005) отмечает, что у птиц, не имеющих желчного
пузыря, главные желчные протоки впадают непосредственно в нисходящую и
восходящую части двенадцатиперстной кишки.
По мнению И.С. Таскиной (1973), у курицы в состав желчевыводящих путей
входят желчный пузырь, правый и левый печеночные протоки, синус, синуснопузырный ход, синусно-кишечный и пузырно-кишечные протоки.
В.В. Ли (1974), В.Ф. Лысов, В.И. Максимов (2003), В.А. Гудин и др. (2010)
при изучении особенностей строения желчевыводящей системы у курицы и гуся
выявляют, что желчь из правой и левой долей печени собирается в печеночный
синус,
из
которого
по
синусно-кишечному
протоку
поступает
в
двенадцатиперстную кишку.
По мнению A.S. King, J. McLelland (1984), левая и правая доля печени
дренируется соответствующими желчными протоками, которые выходят из
каждой
доли
самостоятельно
и
вступают
в
восходящее
колено
двенадцатиперстной кишки.
Морфологическая
васкуляризации
и
и
функциональная
желчевыделительной
микроструктурном уровне.
связь
печени,
системы
ее
источников
прослеживается
на
25
1.5. Гистологическая строение печени и желчевыводящей системы птиц
Гистологическому
строению
печени
птиц
посвящено
значительное
количество работ. Большинство авторов (J. Hickey, H. Elias, 1954; J. Kolda,
V.
Komarek,
1958;
З.С. Кацнельсон, 1959;
Ю.Т. Техвер, 1965, 1974;
Н.И. Григорьев, 1975; Г.И. Азимов и др., 1978; В.П. Шишков, 1978;
В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984; В.М. Селянский, 1986; О.В. Александровская
и др., 1987; Ю.И. Афанасьев и др., 2002; F.V. Salomon, 1993; С.Л. Кузнецов,
H.H. Мушкамбаров, 2005; Е.В. Кузьмина и др., 2005; H.A. Selman, 2013),
рассматривая гистоархитектонику печени птиц, указывают на ее подобное
строение с рептилиями и млекопитающими.
По данным З.С. Кацнельсона (1959), межпеченочные балки печени у курицы
более
узкие,
чем
у
млекопитающих,
а
расположенные
между
ними
внутридольковые капилляры – шире. В печени курицы отмечается слабое
дольчатое строение. На поперечном сечении каждая балка у курицы образована
двумя - шестью клетками, между границами которых располагается желчный
капилляр.
В своих исследованиях А.В. Крыгин (1962) отмечает, что микроскопическое
строение печени у курицы, индейки, утки и гуся представляет собой железу
сложного строения с сетеобразно соединяющимися концевыми отделами –
печеночными балками. Просветы балок – желчные капилляры, образованы
различным числом клеток – от двух до семи у куриных, от двух до пяти у
гусиных. Многоугольные клетки паренхимы имеют у кур величину в 8-10, у
индеек – 10-14, у гусиных – 10-12 мкм.
Ю.Т. Техвер (1965) отмечает, что гистологическая структура печени у птиц
сходна со строением печени млекопитающих. У млекопитающих печеночная
долька окружена плотной соединительной тканью. Так, у свиньи границы долек
хорошо выражены, у других животных дольчатость выражена слабо, а у птиц
вообще отсутствует. Ю.Т. Техвер (1974) добавляет, что печеночная долька
26
является морфологической и функциональной единицей печени, связывая
разделение печеночной паренхимы органа на дольки со строением ее сосудистой
системы.
По мнению В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984), печень птиц является
типичным паренхиматозным органом, состоящим из стромы и паренхимы.
Строма, образованная соединительной тканью, развита слабо. Она образует
тонкую капсулу, которая тесно срастается с серозными оболочками прилежащих
серозных
полостей.
В
результате
слабого
развития
внутриорганной
соединительнотканной стромы дольчатость печени птиц не выражена.
По данным F.V. Salomon (1993), H.E. Konig (2008) и H.A. Selman (2013)
печень птиц со стороны брюшины покрыта тонкой фиброзной капсулой, которая
внедряется в ее паренхиму, переходящую в интерстициальную соединительную
ткань органа. Авторы считают, что дольки печени имеют вытянутую форму, с
полигональным поперечным сечением, состоят из радиально расположенных
печеночных пластинок, прорезанных трехмерной сетью кровеносных капилляров
синусоидного
типа.
Печеночные
пластинки
состоят
из
полигональных
печеночных клеток – гепатоцитов. Печеночные клетки имеют сложную структуру
в связи с выполнением таких разнообразных функций, как образование желчи,
синтез и депонирование гликогена, фосфолипидов, нейтральных липидов, белков,
витаминов, обезвреживание токсинов и др.
J. Kolda, V. Komarek (1958), О.В. Александровская и др. (1987),
С.Л. Кузнецов, H.H. Мушкамбаров (2005) указывают, что печеночные балки
имеют два полюса, один из которых обращен в просвет внутридолькового
желчного протока, а другой граничит с полостью, образованной эндотелием
синусоидов. Первый полюс называется желчным, так как через него выделяется
желчь и поступает в желчные капилляры, а второй полюс – сосудистый, который
участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, белков и других веществ,
обеспечивая одновременно транспорт компонентов, необходимых для этого
синтеза.
27
Согласно исследованиям Г.Н. Ерехиной (1989, 1990), Н.А. Королевой,
В.А. Шестакова (2001), Л.Ф. Бодровой (2008 б), L.R. Moura et al. (2012), K. Tarek
et al. (2013), одной из важных особенностей микроморфологии печени кур
является слабая выраженность пластинчатого расположения гепатоцитов, как это
имеет место у млекопитающих. У кур гепатоциты в дольках формируют от трех
до шести и более внутридольковых клеточных концевых отделов. Печеночные
дольки кур представляют комплексы трубчатых желез, обращенных концевыми
отделами
в
сторону
центральных
вен.
Протоки
этих
желез,
являясь
продолжениями желчных капилляров, открываются на периферии долек в
междольковые желчные протоки. Печеночные клетки по своему строению
конусовидной формы, однако, даже в составе одной печеночной дольки, одни из
них содержат большее количество вакуолей различной величины, другие
отличаются повышенной и равномерной эозинофилией цитоплазмы, а третьи –
наличием мелких и хорошо окрашивающихся гематоксилином ядер.
Н.И. Григорьев (1975), В.М. Селянский (1986), C.C. Prunescu et al. (2002),
Л.В. Антипова (2005) указывают, что ядра гепатоцитов крупные, округлые, с
мелкими, рассеянными по всему ядру глыбками хроматина и 1-3 ядрышками.
Авторы считают, что печень – один из немногих органов животного организма,
для которых характерна полиплоидия как способ увеличения жизнеспособности,
энергии, функциональной активности уровня синтетических процессов. Степень
полиплоидии увеличивается с возрастом. В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984)
отмечают, что у взрослых кур больше половины всех ядер печени тетраплоидные,
а двуядерные клетки встречаются реже.
Д.Ю. Гришина, Х.Б. Баймишев (2008), исследуя
микрометрические
показатели эпителиальной ткани печени цыплят-бройлеров кросса «Flex»
выявили, что данные показатели подвержены изменениям в зависимости от
этапов и критических фаз развития органа. Авторами отмечено, что максимальное
значение диаметров ядер гепатоцитов отмечается у петушков на 60-суточный
возраст, а у курочек – на 120- суточный возраст. Самое низкое значение объема
цитоплазмы гепатоцитов приходится на 100 – суточный возраст, что связано с
28
уменьшением диаметра цитоплазмы гепатоцитов в этот период. Наивысший
показатель объема ядер гепатоцитов приходится у петушков и курочек на
120-дневный возраст. Ядерно-цитоплазмотическое отношение гепатоцитов в
период развития достигает наибольшего значения со смещением в сторону ядра,
что обусловливается повышением процессов синтеза в ядрах гепатоцитов.
Н.В. Донкова и др. (2008), исследуя микроструктуру печени японских
перепелов, выделяет ряд особенностей: долька печени построена из пластинтрубочек, которые на поперечных срезах состоят из трех - пяти гепатоцитов. В
цитоплазме гепатоцитов выражена микровакуольность. Гликоген выявляется
чаще в центролобулярной, нейтральные жиры – в перипортальной зонах, а
фосфолипиды расположены равномерно по всей площади дольки.
Ю.Т. Техвер (1965), И.С. Таскина (1973), В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984),
В.М. Селянский (1986), Ю.И. Афанасьев и др. (2002), Ю.Г. Васильев и др. (2013)
констатируют, что кровь в печень птиц поступает по двум системам: печеночной
(по печеночным артериям) и портальной (по воротным венам). Артерии и вены
обеих систем, войдя в ворота печени, разветвляются в ее паренхиме, распадаясь
на междольковые артерии и вены, проходящие в междольковой соединительной
ткани между печеночными дольками и вместе с междольковыми желчными
протоками образуют триады.
Г.Н. Ерехина (1989, 2004) считает, что триады в печени птиц встречаются
реже, чем в печени млекопитающих. Междольковые артерии и вены распадаются
на ряд вокругдольковых сосудов, а последние на капилляры, анастомозирующие
между собой на периферии долек. Таким образом, по внутридольковым
капиллярам течет смешанная
кровь, богатая
кислородом, питательными
веществами и продуктами обмена, требующими утилизации и переработки. По
мнению M.R. Stornelli et al. (2006) и H.A. Selmanа (2013), внутридольковые
капилляры синусоидного типа, имеют широкий просвет и тонкие стенки. Часто
между гепатоцитами и эндотелием капилляров нет даже базальной мембраны.
Такое строение капилляров замедляет ток крови и облегчает обмен между кровью
и печенью.
29
J. Kolda, V. Komarek (1958), W.A. Beresford, J.M. Henninger (1986) и
К.А. Дживанян, Н.А. Адамян (2009) выделяют наличие в стенках капилляров
неправильной формы звездчатых (купферовских) клеток. При появлении в крови
раздражающего агента (чужеродных белков, токсинов, инородных тел и др.)
звездчатые клетки выходят из эндотелиального пласта, превращаются в
свободные макрофаги и осуществляют фагоцитарную функцию. В центре дольки
кровь собирается сначала в центральную, а из нее втекает в поддольковую вену.
Поддольковые вены в междольковой соединительной ткани идут одиночно, а не в
составе триад. Они объединяются в систему печеночных вен, которые выносят
кровь из печени и впадают на передней поверхности печени в каудальную полую
вену.
Г.Н. Ерехина (1989, 1990, 2006б) при изучении печени кур породы белый
леггорн утверждает, что гепатоциты имеют коническую форму. В капсуле печени
отмечаются небольшие пучки гладких мышечных волокон. Междольковые
триады малочисленны: одна-две на шесть-десять и более долек печени. В
дальнейших исследованиях печени куропатки белой и серой, Г.Н. Ерехина (1989,
2003, 2008) отметила, что наряду с общими закономерностями печень куропаток
имеет некоторые видовые особенности. У птиц этого вида междольковая
соединительная ткань не развита, дольчатое строение слабо выражено, триады
четкие, центральные и поддольковые вены очень широкие, мышечная стенка в
них слабо выражена. Капиллярная сеть достигает мощного развития.
H.F. Attia, S.M. Soliman (2005), Г.С. Порческу (2007) и Р.В. Овчаренко (2011),
исследуя печень африканского страуса, указывают, что гистологическое строение
печени страуса и куриных в общих чертах сходны. Строма железы развита слабо,
печеночные триады встречаются редко, их компоненты – междольковые артерии
и желчные протоки удвоены, за исключением междольковой вены.
Л. Тучемский и др. (2011) при изучении гистологической структуры печени
кур породы корниш и В. Никитченко и др. (2011) плимутрок в постнатальном
онтогенезе от 1 до 420-суточного возраста, выявили, что при интенсивном
выращивании изученных пород происходит чрезмерный рост структурных
30
формирований печени до 42 суток, особенно центральных и периферических
трабекул, а также ядерно-цитоплазматического отношения. Это приводит к
раннему появлению дистрофии и гепатита печени. Доказательством этого
является уменьшение в размерах центральных и периферических трабекул печени
и ядерно-цитоплазматического отношения с 42- до 105-суточного возраста при
умеренном выращивании.
H.M. Hamodi et al. (2013), исследуя гистоархитектонику печени чайки,
попугая и цесарки, не выявил видовых отличий между ними, считая
аналогичными со структурой других видов птиц.
К.А.
Дживанян
и
Н.В.
Адамян
(2009)
с
помощью
электронно-
микроскопического метода исследования печени у курицы обнаружили, что
эндотелиоциты,
макрофаги
и
липоциты
в
печени
по
своим
ультрамикроскопическим особенностям имеют сходство с одноименными
клетками печени млекопитающих. Однако наличие натуральных клеток–киллеров
среди непаренхиматозных клеток, которые имеются в печени у млекопитающих, в
печени кур не выявлены.
Исследуя микрометрические показатели в печени бройлеров кросса «Смена-7»,
О.В. Жилина (2010) выявила, что в первые сутки жизни цыплят наблюдается
нечеткая структура печеночной паренхимы с размытыми границами гепатоцитов; с
5-го
по
38-ый
суточный
возраст
паренхима
представлена
выраженными
печеночными балками с четкими границами гепатоцитов и с рельефно выраженной
капсулой. В печени цыплят-бройлеров диаметр гепатоцитов варьировал в пределах
от 7 до 10 мкм. Диаметр компонентов печеночной триады в печени цыплятбройлеров изменялся неравномерно в связи с возрастом.
В.В. Курилкин (2011) при сравнительном анализе двух пород корниш и
плимутрок кросса «Смена-7» в постнатальном онтогенезе выявил, что капсула
печени выражена рельефно, толщина ее варьирует в зависимости от возраста,
толщина печеночных балок у обоих кроссов имеет одинаковые показатели,
увеличение толщины трабекул отмечается в период интенсивного кормления, а в
период линьки наблюдается снижение этого показателя. При гистологическом
31
исследовании печени двух пород кур кросса «Смена-7», были выявлены
дистрофия, расстройства кровообращения и воспаления. Автор указывает, что
формирование этих патологических процессов в печени приходится на период с
28-го по 42-ой суточный возраст, что связано с интенсивным кормлением птиц,
которое приводит к глубоким нарушениям обмена веществ и интоксикации
организма.
Желчные протоки формируются в междольковой соединительной ткани.
Г.Н. Ерехина (2004, 2006а), исследуя печень тетерева обыкновенного выявила,
что печеночные триады выражены слабо, гепатоциты округлой формы, среди
которых встречаются в большом количестве двуядерные и полиплоидные.
Автором
отмечено
формирование
не
только
внутридольковых
желчных
капилляров, но и внутридольковых желчных протоков. Одной из основных
функций печени является образование желчи, участвующей в процессе
пищеварения.
По данным В.М. Селянского (1986), F.V. Salomon (1993), D.A. Reavilli (2005),
желчь секретируется желчной частью гепатоцитов, попадает в желчные
капилляры, а оттуда – в междольковые желчные протоки, объединяясь, они
формируют желчевыносящие протоки правой и левой доли, которые выходят из
ворот печени в виде печеночно-пузырного и печеночно-кишечного протоков.
Н.И. Григорьев (1975), исследуя внутрипеченочные желчные протоки птиц,
указывает, что они имеют такое же строение, как и у других позвоночных, но по
своему строению сходны с аналогичными желчными протоками рептилий.
С помощью электронно-микроскопического исследования M. Ohata et al.
(1982) изучили эпителиальные клетки внутрипеченочных желчных протоков
курицы, перепела, голубя и зяблика, в которых в отличии от млекопитающих
обнаружили наличие одной реснички. Авторы предложили, что единая ресничка у
птиц носит сенсорный характер для приема импульсов, вызванных изменением
потока желчи.
32
По данным Ю.Т. Техвера (1974), Ю.И. Афанасьева (2002), междольковые
желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии
образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из
однослойного кубического, а в более крупных протоках – из цилиндрического
эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В
апикальных отделах эпителиальных клеток желчных протоков встречаются в виде
зерен или капель составные части желчи. На основании этого авторы
предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную
функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют одинаковое
гистологическое
строение,
представляя
тонкие
трубки,
стенки
которых
образованы тремя оболочками. Слизистая оболочка состоит из однослойного
высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной
ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в
его клетках лизосом и включений желчных пигментов. Учитывая такое строение
эпителия
протоков
О.В.
Александровская
и
др.
(1987),
считают
это
доказательством резорбтивной, то есть их всасывательной функции. Автор
добавляет, что в эпителии нередко встречаются бокаловидные клетки, количество
которых резко увеличивается при заболеваниях желчных путей.
О.В.
Александровская
(1987),
H.
Jackowiak,
Sz.
Godynicki
(2006),
Р.К. Данилов (2011) и B. Mobini (2014) отмечают, что стенка желчного пузыря
построена из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая
оболочка на своей поверхности формирует многочисленные складки. Ее
эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим эпителием.
Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней
расположены простые трубчатые серозные и слизистые железы. Мышечная
оболочка построена из гладких мышечных клеток, которые формируют
продольный и циркулярный слои. Серозная оболочка представлена плотной
соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.
33
А.В. Крыгин (1962), изучая печень индеек и гусей, указывает, что слизистая
оболочка пузырного, печеночно-пузырного и печеночного протоков складчатая и
выстлана
однослойным
призматическим
эпителием,
который
образует
разветвленные крипты, а в собственном слое имеются скопления лимфоцитов.
Мышечная оболочка этих протоков состоит из внутреннего продольного и
наружного циркулярного слоев гладких мышечных волокон.
Г.Н. Ерехина (2000), изучая желчевыделительную систему печени у кур
породы белый леггорн, выявила, что желчные протоки формируются в
междольковой соединительной ткани.
Е.В. Кузьмина и др. (2005) установили, что микроскопическое строение
печени у перепелов японских характерно для других курообразных.
Л.Ф. Бодрова и Г.А. Хонин (2008), изучая гистоструктуру печеночнопузырного протока печени домашних кур, отмечают его локализацию близко к
висцеральной поверхности органа. Мелкие желчные протоки вливаются с
париетальной поверхности органа в печеночно-пузырный проток. Авторы
отмечают, что продольные складки слизистой оболочки у изученного протока
создаются из-за неровности рельефа в местах слияния мелких желчных протоков
с печеночно-пузырным протоком печени.
Изучая гистологическое строение желчного пузыря у азиатской куропатки и
желчных протоков у обыкновенного перепела B. Mobini (2012, 2013) выявил, что
их микроскопическая структура сходна по строению с другими видами птиц, за
исключением мышечной оболочки печеночного желчного протока, который
состоит из внешнего кругового и внутреннего продольного слоев. Кроме того, в
слизистой оболочке автор отмечал эпителиальные прорастания.
34
1.6. Заключение к обзору литературы
Анализируя отечественную и зарубежную литературу по анатомии и
биологии птиц, нами установлено, что сведения о морфологии печени у
домашних и диких птиц в сравнительно-анатомическом аспекте малочисленны и
носят фрагментарный характер.
Относительно экстраорганного разветвления артерий печени, имеются
единичные сведения источников васкуляризации от чревной артерии, а также
отходящих от нее ветвей к железистому и мышечным желудкам, кишечнику у
курицы и утки.
Венозная кровь в печень поступает с желудка, кишечника и селезенки. Среди
работ, касающихся вопросов топографии и ветвления вен желудочно-кишечного
тракта у птиц в сравнительно-анатомическом аспекте, мы нашли отрывочные и
разноречивые
данные.
Сведений
об
интраорганном
разветвлении
и
взаимоотношениях между воротными и печеночными венами в печени у
домашних и диких видов птиц в доступной литературе нам не встретилось.
Большинство данных из научной литературы по сравнительной анатомии
птиц об источниках артериального и венозного кровоснабжения печени птиц
противоречивы и представлены схематично, что не позволяет судить об
особенностях экстра- и интраорганного разветвления сосудов внутри органа, для
последующего выявления породных, видовых и половых различий.
В отношении гистологического исследования печени можно отметить лишь
работу Г.Н. Ерехиной (2004, 2006б), в которой имеются отдельные сведения о
структуре печени и описание печеночных триад у диких куриных птиц.
Учитывая, что имеющиеся особенности строения, топографии и степень
развития интраорганных артерий и вен печени у птиц находятся в прямой
зависимости от условий обитания, типов питания и морфофункциональных
особенностей работы органов желудочно-кишечного тракта, перед нами была
поставлена цель изучить видовые, породные и половые различия морфологии
печени, источников ее васкуляризации у домашних видов птиц с учетом
морфологических особенностей ее строения.
35
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Материалы и методы исследования
Исследования проведены на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и
патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина за период с
2012 по 2015 гг.
Объектами для проведения комплексного макро- и микроморфологического
исследования служили взрослые домашние птицы: курица кросс «Сибиряк-2» в
возрасте 30 суток, утка пекинская и гусь итальянский в возрасте 70-75 суток.
Всего исследовано 198 птиц (таблица 1).
Птицы
были
клинически
здоровыми,
имели
нормальное
развитие,
правильное телосложение и хорошую упитанность. Птиц приобретали в
Морозовской, Азовской, Тюкалинской птицефабриках и фермерских хозяйствах
Омской области. Содержание и кормление домашних птиц осуществлялось
согласно требованиям и нормам применительно к конкретному виду птиц в
условиях их промышленного разведения.
Для
выполнения
поставленных
задач
был
использован
комплекс
анатомических, гистологических, макро- и микроморфометрических методов
исследования с последующим статистическим анализом полученного цифрового
материала.
Эвтаназию птиц осуществляли в соответствии с Европейской конвенцией по
защите позвоночных животных, используемых для научных целей (2003).
Для изучения структуры печени использовали метод обычного и тонкого
препарирования
(по
В.П.
Воробьеву,
1925)
на
фиксированных в 4% водном растворе формальдегида.
влажных
препаратах,
36
Таблица 1
Объекты и методы исследования
Методы исследования
рентгенография
окраска
гематоксилином и
эозином
окраска по
Ван Гизон
Окраска по
Маллори
10
10
10
6
10
10
10
66
10
10
10
6
10
10
10
66
10
10
10
6
10
10
10
66
30
30
30
18
30
30
30
198
Итого
изготовление
коррозионных
препаратов вен
Всего:
изготовление
коррозионных
препаратов артерий
Курица
«Сибиряк-2»
Утка
пекинская
Гусь
итальянский
обычное и тонкое
препарирование
Вид птиц
Гистологические
исследования
Для исследования артерий и вен, участвующих в васкуляризации желудочнокишечного тракта и печени, применяли метод наливки латексом марки СКС-65,
окрашенным полиморфной тушью через бедренную артерию и вену, с
последующей фиксацией в 4% водном растворе формальдегида. Перед
препарированием препараты промывались в проточной воде в течение 3-4 дней.
Препарирование проводилось под падающей каплей воды с использованием
бинокулярного микроскопа МБС-2 с помощью инструментов, применяемых в
глазной практике.
Для изготовления ангиостеотопических препаратов артериальной и венозной
систем
желудочно-кишечного
тракта
и
печени,
использовалась
самоотвердевающая пластмасса «Редонт» (Б.Д. Шульц, 1964). Для придания
необходимого цвета в мономер добавляли высокосортные масляные краски.
После наполнения сосудов, тушки помещались на трое суток в 15% раствор
каустической соды. Полученные коррозионные препараты отмывались под
теплым душем и высушивались. Изготовленные препараты изучали, измеряли и
фотографировали.
37
Рентгенографию кровеносных сосудов, предварительно заполненных массой
Гауха, осуществляли с помощью аппарата «Арман – Л85» на пленке РМ-I. С
полученных рентгенограмм изготавливали фотографии методом контактного
фотографирования.
Гистологические исследования заключались во взятии свежих кусочков
печени размером 1x1x1 см в однотипных местах печени. Фиксация кусочков
осуществлялась в 4%-ном водном растворе нейтрального формальдегида в
течение 7-10 суток с последующей промывкой их в проточной воде. Заливку в
парафин и изготовление парафиновых срезов толщиной 4-5 мкм проводили на
санном микротоме MICROM HM 450 по общепринятой методике.
Морфологическую структуру капсулы печени, стенок печеночных артерий,
воротных и печеночных вен, стенок желчного протока и желчного пузыря
выявляли с помощью окрашивания срезов гематоксилином и эозином, а также
окраской по Маллори на определение коллагеновых волокон и окраской по
Ван-Гизон
на
выявление
соединительной
ткани
(Г.А.
Меркулов,
1969;
В.В. Семченко, 2003; Г.А. Хонин и др., 2004).
Морфометрические
измерения
микроструктур
производились
с
использованием программы ImageJ. Микрофотографирование производилось
камерой ММС-31С12-М через микроскоп Nicon Eclipse E200 при различных
увеличениях.
Полученный в результате исследований цифровой материал был подвергнут
статистической обработке с использованием компьютерных программ «Microsoft
Excel» и сведен в таблицы и графики. Достоверность различий между
сравниваемыми показателями определяли с помощью
t-критерия Стьюдента
(Г.Г. Автандилов, 1990; Г.Ф. Лакин, 1990, Л.А. Васильева, 2007).
При нахождении статистических характеристик исследуемых показателей
отмечали следующие величины: среднее арифметическое значение величины с
его стандартной ошибкой (М±Δm), минимум (Lim Min), максимум (Lim Max) при
заданном уровне надежности (95,0%) и при размере выборки (n=5).
38
2.2. Видовые особенности строения печени у курицы, утки и гуся
В результате проведенных исследований нами установлено, что у изученных
птиц печень – hepar – является крупной застенной пищеварительной железой
желудочно-кишечного
тракта,
расположенной
в
грудобрюшной
полости.
Различают правую и левую доли, которые соединяются между собой в
краниальном отделе печени у курицы узкой перемычкой, а у утки и гуся –
широкой. На печени отмечается краниальный край тупой, а остальные – острые.
Париетальная поверхность – facies parietalis – печени гладкая, выпуклая,
прилегает к грудине, соответствуя ее поверхности. К левой доле печени с
висцеральной поверхности – facies visceralis – прилегает железистый и мышечный
желудок, образуя желобоватое и округлое вдавление. Селезенка, касаясь
междолевой перемычки, образует на ней неглубокое овальное вдавление. Между
долями
печени
располагаются
нисходящая
и
восходящая
петли
двенадцатиперстной кишки. На краниодорсальном крае правой доле печени
располагается округлое вдавление для каудальной полой вены. Ворота печени –
porta hepatis – отмечаются в каждой доле печени. Они находятся в средней трети
правой и левой доли печени, через которые входят печеночная артерия и
воротные вены, собирающие кровь богатую питательными веществами и
токсинами из селезенки, мышечного желудка и кишечника.
Печень прилегает к сердцу и, окружая его верхушку со всех сторон,
формирует глубокое воронкообразное углубление на своей краниомедиальной
поверхности.
Правая и левая доли печени – lobus dexter et sinister – с краниальной
поверхности отделены друг от друга неглубокой вырезкой 10,36 – 12,02 мм, а с
каудальной поверхности эта вырезка более глубокая доходит до междолевой
перемычки, достигая у курицы 31,59 – 32,31 мм, у утки 55,14 – 56,27 мм, у гуся
38,53 – 39,67 мм. У курицы левая доля подразделяется междолевой вырезкой на
латеральную и медиальную доли, которые имеют длину 27,36 – 28,12 мм
(рисунок 1).
39
А
Б
40
В
Рисунок 1. Строение печени с висцеральной поверхности (фото с макропрепаратов):
А – курица, Б – утка, В – гусь; 1 – правая доля; 2 – левая доля; 2а – левая латеральная доля;
2б – левая медиальная доля; 3 – краниальная вырезка; 4 – каудальная вырезка;
5 – междолевая вырезка; 6 – промежуточный отросток; 6а – правый промежуточный отросток;
6б – левый промежуточный отросток; 7 – сосцевидный отросток; 8 – каудальная полая вена; 9 –
ворота правой доли печени; 10 – ворота левой доли печени; 11 – печеночная а.; 12 – воротная в.;
13 – желчный пузырь; 14 – пузырно-кишечный проток; 15 – печеночно-кишечный проток.
Масса печени у курицы составляет 49,056±0,241 мг (самец) и 47,503±0,323 мг
(самка), у утки пекинской 59,160±0,271мг (самец) и 58,309±0,403 мг (самка) и у
гуся итальянского 79,194±0,240 мг (самец) и 77,606±0,352 мг (самка) (таблица 2).
У курицы правая и левая доля печени равны по величине, лежат со второго
по шестой межреберный промежуток. Левая доля подразделяется в области
вентрального края печени междолевой вырезкой на латеральную и медиальную
доли – lobus lateralis et medialis. Длина всей правой доли у курицы составляет
99,23±0,08 (самец) и 99,07±0,05 мм (самка), длина левой медиальной – 87,36±0,04
мм (самец) и 87,16±0,03 мм (самка), а левой латеральной – 45,68±0,04 мм (самец)
и 45,51±0,05 мм (самка). Ширина всей правой доли – 43,67±0,05 мм (самец) и
43,47±0,06 мм (самка), ширина левой медиальной составляет 34,70±0,06 мм
(самец) и 34,53±0,05 мм (самка), а левой латеральной – 17,96±0,07 мм (самец) и
17,78±0,05 мм (самка); (Р<0,05) (таблица 2).
41
Таблица 2
Морфометрические показатели измерений печени у птиц
Вид птиц
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Пол
Масса (мг)
Длина (мм):
– правая доля
– левая доля:
– медиальная
– латеральная
Ширина (мм):
– правая доля
– левая доля:
– медиальная
Курица «Сибиряк-2»
Утка пекинская
Гусь итальянский
самец
49,056±0,241
48,456–49,835
самка
47,503±0,323
46,619–48,338
самец
59,160±0,271
58,469–59,984
самка
58,309±0,403
57,254–59,369
самец
79,194±0,240
78,566–79,985
самка
77,606±0,352
76,645–78,419
99,23±0,08
99,11–99,37
–
99,07±0,05
98,93–99,19
–
87,36±0,04
87,23–87,47
45,68±0,06
45,57–45,82
87,16±0,03
87,03–87,30
45,51±0,05
45,37–45,64
114,29±0,04
114,16–114,40
72,57±0,03
72,47–72,73
–
114,09±0,05
113,95–114,23
72,36±0,05
72,21–72,49
–
104,76±0,03
104,64–104,87
79,10±0,05
78,97–79,23
–
104,58±0,05
104,44–104,73
78,97±0,03
78,86–79,09
–
–
–
–
–
43,67±0,05
43,52-43,81
–
43,47±0,06
43,32–43,63
–
41,83±0,06
41,70–41,96
45,63±0,05
45,51–45,77
–
41,68±0,05
41,56–41,81
45,47±0,08
45,61–45,88
–
47,32±0,07
47,16–47,46
45,72±0,05
45,61–45,88
–
47,16±0,05
46,99–47,31
45,56±0,05
45,42–45,71
–
34,70±0,06
34,53±0,05
34,58–34,82
34,40–34,66
– латеральная
17,96±0,07
17,78±0,05
–
–
–
–
17,87–18,11
17,64–17,91
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное
значение вариабельности, n = 5
42
На висцеральной поверхности печени у курицы находится промежуточный
отросток – processus intermedium, имеющий длину 14,23±0,05 мм (самец),
14,07±0,04 мм (самка) и ширину – 20,33±0,03 мм (самец), 20,16±0,05 мм
(самка), располагающийся на междолевой перемычке, лежащей между долями
печени (таблица 3).
У утки отмечается ассиметричное расположение долей печени. Правая
доля имеет прямоугольную форму, которая в 1,6 раза длиннее левой и
располагается с четвертого позвоночного ребра по девятое. Левая доля
треугольной формы, простирается от третьего по седьмой межреберный
промежуток. Правая и левая доли цельные. Длина правой доли достигает
114,29±0,04 мм (самец) и 114,09±0,05 мм (самка), а левой – 72,57±0,03 мм
(самец) и 72,36±0,05 мм (самка), в то время как ширина правой доли составляет
41,83±0,06 мм (самец) и 41,68±0,05 мм (самка), а левой – 45,63±0,05 мм (самец)
и 45,47±0,08 мм (самка); (Р <0,05) (таблица 2).
На висцеральной поверхности обеих долей печени у утки отчетливо видны
правый и левый промежуточные отростки овальной формы, длиной 27,18±0,05
мм (самец), 27,02±0,05 мм (самка) и 21,82±0,05 мм (самец), 21,58±0,05 мм
(самка), и шириной 13,63±0,04 мм (самец), 13,46±0,05 мм (самка) и 15,83±0,06
мм (самец), 15,66±0,04 мм (самка), соответственно. Над ними нависает
сосцевидный отросток – processus papillaris – трапециевидной формы,
имеющий длину 39,96±0,04 мм (самец), 39,79±0,05 мм (самка), и ширину
34,59±0,07 мм (самец), 34,39±0,04 мм (самка); (Р <0,05) (таблица 3).
У гуся правая доля продолговато-овальной формы, располагается с
третьего межреберного промежутка по седьмой. Ее длина составляет
104,76±0,03 мм (самец) и 104,58±0,05 мм (самка), а ширина – 47,32±0,07 мм
(самец) и 47,16±0,05 мм (самка). Левая доля треугольной формы, простирается
от четвертого по седьмой межреберный промежуток, ее длина составляет
79,10±0,05 мм (самец), 78,97±0,03 мм (самка) и ширина – 45,72±0,05 мм
(самец), 45,56±0,05 мм (самка). Обе доли цельные (таблица 2). На
висцеральной поверхности правой доли отмечается сосцевидный отросток
длиной 44,63±0,08 мм (самец), 44,47±0,04 мм (самка) и шириной 37,08±0,04
мм (самец),
43
Таблица 3
Морфометрические показатели измерений отростков печени у птиц (мм)
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Пол
Вид птиц
Курица «Сибиряк-2»
Утка пекинская
Гусь итальянский
самец
самка
самец
самка
самец
самка
–
–
14,07±0,04
13,96–14,19
–
39,79±0,05
39,65–39,92
–
44,63±0,08
44,50–44,76
–
44,47±0,04
44,34–44,59
–
– правый
14,23±0,05
14,11–14,37
–
39,96±0,04
39,85–40,09
–
– левый
–
–
27,18±0,03
27,05–27,31
21,82±0,05
21,68–21,97
27,02±0,05
26,89–27,14
21,58±0,07
21,45–21,71
29,13±0,04
29,02–29,27
23,62±0,04
23,51–23,75
29,00±0,06
28,89–29,11
23,45±0,05
23,32–23,58
–
–
20,33±0,03
20,21–20,45
–
20,16±0,05
20,02–20,29
–
34,59±0,07
34,47–34,73
–
34,39±0,04
34,27–34,52
–
37,08±0,04
36,96–37,22
–
36,89±0,06
36,78–37,03
–
Длина:
– сосцевидный отросток
– промежуточный отросток:
Ширина:
– сосцевидный отросток
– промежуточный отросток:
– правый
13,63±0,04
13,46±0,05
15,34±0,06
15,17±0,05
13,52–13,76
13,31–13,60
15,22–15,48
15,03–15,31
– левый
–
–
15,83±0,06
15,66±0,04
18,49±0,04
18,30±0,04
15,71–15,97
15,53–15,79
18,37–18,63
18,19–18,43
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное
значение вариабельности, n = 5
44
36,89±0,06 мм (самка), а также правый и левый промежуточный отросток,
имеющий длину 29,13±0,04 мм (самец), 29,00±0,06 мм (самка) и 23,62±0,04 мм
(самец), 23,45±0,05 мм (самка), и ширину 15,34±0,06 мм (самец), 15,17±0,05 мм
(самка) и 18,49±0,04 мм (самец), 18,30±0,04 мм (самка), соответственно, которые
лежат на междолевой перемычке печени (таблица 3).
Печень
при
помощи
связок
закрепляется
в
одном
положении
в
грудобрюшной полости. Своей париетальной поверхностью она прикрепляется
серповидной связкой – lig. falciforme hepatis, отходящей от перикарда, которая,
проходя по внутренней поверхности грудины, проникает между обеими долями
печени. Треугольные правая и левая связка – ligg. triangulare dextrum et sinistrum –
прикрепляют печень к медиальной поверхности последних позвоночных ребер
Физиологическое
состояние
печени
непосредственно
связано
с
функционированием артериальной системы, выполняющей в органе трофические
функции.
2.3. Видовые особенности источников артериальной васкуляризации
печени и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся
Источниками
васкуляризации
печени
является
артериальная
кровь,
поступающая из желудочно-кишечного тракта по печеночным артериям и
венозная – по воротным венам. Артерии располагаются на дорсальной
поверхности воротных вен, повторяют их ход и имеют трехуровневое
расположение.
От нисходящей аорты отходит чревная артерия – а. celiacа, которая является
крупнейшим висцеральным сосудом и служит источником васкуляризации
конечной
части
пищевода,
железистого
и
мышечного
желудков,
45
двенадцатиперстной кишки, печени, селезенки, отдельных участков тонкой,
подвздошной и слепых кишок.
От вентральной стенки нисходящей аорты на уровне 5 грудного позвонка у
курицы, 6-7 – у утки и 7 – у гуся отходит чревная артерия, диаметром у курицы
1,83±0,06 мм (самец) и 1,71±0,04 мм (самка), у утки 2,61±0,04 мм (самец) и
2,55±0,07 мм (самка), у гуся 3,15±0,04 мм (самец) и 3,08±0,05 мм (самка); (Р<0,05)
(таблица 4).
От основания чревной артерии первой ветвью у курицы в краниолатеральном
направлении отходит возвратная артерия пищевода – а. recurrens oesophagus,
которая входит в основание пищевода двумя ветвями и затем продолжается в
начальный отдел железистого желудка.
У гуся и утки первой ветвью отходит желудочно-пищеводная артерия,
которая после отхождения возвратной пищеводной артерии, продолжается в
латеральном направлении, как дорсальная артерия железистого желудка.
Последняя, в свою очередь, делится на каудальную среднюю ветвь, которая
входит с медиальной поверхности железистого желудка, образуя в нем
поверхностный и глубокий слои. Второй ветвью от дорсальной артерии
железистого желудка ответвляется желудочная каудальная артерия, которая,
заворачиваясь каудолатерально, входит в каудальный отдел железистого желудка.
После этого, дорсальная артерия железистого желудка продолжается как
дорсальная провентрикулярная артерия, идущая по дорсальной поверхности
мышечного желудка.
После отхождения дорсальной артерии железистого желудка чревная артерия
разветвляется на правую и левую чревные артерии.
Правая чревная артерия – a. celiacа dextra – диаметром 1,56±0,04 мм (самец)
и 1,47±0,05 мм (самка) у курицы, 2,24±0,03 мм (самец) и 2,17±0,05 мм (самка) у
утки, 2,73±0,06 мм (самец) и 2,67±0,05 мм (самка) у гуся направляется
каудолатерально и с медиальной поверхности отдает селезеночную артерию,
которая делится внутри органа по магистральному типу на 12-14 ветвей первого
порядка. У утки и гуся селезеночная артерия представлена в виде двух
самостоятельных селезеночных артерий.
46
Таблица 4
Показатели диаметров экстраорганных артерий желудочно-кишечного тракта у птиц (мм)
Вид птиц
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Пол
1
Курица «Сибиряк-2»
самка
3
3,09±0,05
2,95–3,23
1,71±0,04
1,60–1,82
1,47±0,05
1,35–1,61
– латеральная
самец
2
3,15±0,04
3,04–3,28
1,83±0,06
1,70–1,97
1,56±0,04
1,44–1,70
1,23±0,04
1,12–1,36
1,17±0,03
1,06–1,30
1,52±0,07
1,40–1,66
1,06±0,04
0,95–1,19
–
– медиальная
–
–
Нисходящая аорта
Чревная артерия
Правая чревная артерия
Печеночно-кишечный
ствол
Правая печеночная артерия
Левая чревная артерия
Левая печеночная артерия:
1,14±0,07
1,03–1,29
1,10±0,05
0,96–1,22
1,41±0,05
1,30–1,56
0,99±0,06
0,89–1,11
–
Утка пекинская
Гусь итальянский
самец
4
3,89±0,05
3,76–4,02
2,61±0,04
2,51–2,74
2,24±0,03
2,11–2,37
–
самка
5
3,81±0,08
3,68–3,92
2,55±0,07
2,41–2,68
2,17±0,05
2,03–2,30
–
самец
6
4,60±0,04
4,49–4,73
3,15±0,04
3,04–3,28
2,73±0,06
2,62–2,86
–
самка
7
4,54±0,05
4,40–4,67
3,08±0,05
2,94–3,22
2,67±0,05
2,53–2,80
–
1,58±0,04
1,46–1,71
1,91±0,04
1,80–2,04
–
1,49±0,05
1,35–1,62
1,85±0,03
1,71–1,98
–
1,74±0,04
1,63–1,87
2,26±0,05
2,13–2,39
–
1,67±0,07
1,54–1,80
2,18±0,04
2,05–2,29
–
1,28±0,05
1,15–1,41
1,19±0,05
1,06–1,33
1,21±0,08
1,10–1,34
1,11±0,03
1,01–1,23
1,43±0,05
1,32–1,56
1,35±0,04
1,23–1,49
1,38±0,05
1,21–1,50
1,25±0,06
1,07–1,39
0,18±0,03
0,23±0,05
0,34±0,04
0,28±0,05
0,41±0,07
0,33±0,05
0,10–0,32
0,11–0,37
0,23–0,47
0,14–0,41
0,30–0,54
0,19–0,48
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное
Пузырная артерия
значение вариабельности, n = 5
47
У курицы от правой чревной артерии в вентролатеральном направлении
отходит печеночно-кишечный ствол диаметром 1,23±0,04 мм (самец) и
1,14±0,07 мм (самка), который последовательно отдает в латеральном
направлении двенадцатиперстную артерию, васкуляризирующую нисходящую
часть двенадцатиперстной кишки, и правую печеночную артерию диаметром
1,17±0,03 мм (самец) и 1,10±0,05 мм (самка).
У утки и гуся от правой чревной артерии в вентролатеральном направлении
отходит правая печеночная артерия диаметром 1,58±0,04 мм (самец), 1,49±0,05 мм
(самка) у утки и 1,74±0,04 мм (самец), 1,67±0,07 мм (самка) у гуся в правую долю
печени (рисунок 2,3).
Правая печеночная артерия – a. hepatica dextra, войдя в правую долю печени,
разветвляется у утки и гуся на четыре основные интраорганные печеночные
артерии: краниальную, краниолатеральную, медиальную и каудальную. У курицы
правой медиальной артерии нет в связи с отсутствием правого промежуточного
отростка. У изученных видов птиц внутри правой доли печени формируется
трехуровневая
система
артериальных
сосудов.
В
дорсальном
уровне
располагается краниальная, в среднем – краниолатеральная и медиальная, а в
вентральном – каудальная артерии.
Краниальная печеночная артерия диаметром 0,69±0,04 мм (самец) и
0,63±0,05 мм (самка) у курицы, 0,78±0,05 мм (самец) и 0,72±0,04 мм (самка) у
утки, 0,82±0,07 мм (самец) и 0,76±0,05 мм (самка) гуся (Р<0,05), располагаясь на
дорсальной поверхности правой краниальной воротной вены, повторяя ее
ветвление (таблица 5). Краниальная печеночная артерия входит в краниальную
часть правой доли печени, огибая краниальную воротную вену с ее медиальной
поверхности, от которой, соответственно делению воротной вены отходят по
магистральному типу 11-13 сегментарных артерий. У гуся краниальная
печеночная
артерия
в
основании
краниальной
воротной
вены
делится
дихотомически на две краниальные артерии, идущие параллельно друг другу по
обеим сторонам краниальной воротной вены (рисунок 4). От них ответвляются
48
А
Б
Рисунок 2. Артерии желудочно-кишечного тракта у утки пекинской и гуся итальянского
(фото с рентгенограмм): А – утка; Б – гусь; 1 – аорта; 2 – чревная а.; 3 – правая чревная а.;
4 – левая чревная а.; 5 – селезеночная а.; 6 – печеночно-кишечный ствол; 7 – правая печеночная
а.; 8 – двенадцатиперстная а.; 9 – возвратная артерия железистого желудка; 10 – левая
желудочная а.; 11 – левая печеночная а.
49
Рисунок 3. Артерии желудочно-кишечного тракта у курицы «Сибиряк-2» (фото
с коррозионного препарата): 1 – чревная а.; 2 – возвратная артерия пищевода; 3 – дорсальная а.
желудка; 4 – правая чревная а.; 5 – левая чревная а.; 6 – селезеночная а.; 7 – печеночнокишечный ствол; 7 – правая печеночная а.; 9 – двенадцатиперстная а.;
10 – двенадцатиперстнотощая а.; 11 – слепоподвздошная а.; 12 – правая желудочная а.;
13 – возвратная а. железистого желудка; 14 – левая желудочная а.; 15 – левая печеночная а.
Рисунок 4. Расположение печеночной артерии на воротной вене у гуся итальянского
(фото с коррозионного препарата): 1 – правая краниальная воротная в., 2 – правые краниальные
печеночные аа.
.
50
Таблица 5
Показатели диаметров интраорганных артерий у птиц (мм)
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Пол
Правая печеночная артерия:
– краниальная
Вид птиц
Курица «Сибиряк-2»
Утка пекинская
Гусь итальянский
самец
самка
Самец
самка
самец
самка
0,69±0,04
0,58–0,82
0,62±0,07
0,51–0,75
–
0,63±0,05
0,49–0,76
0,55±0,05
0,41–0,68
–
0,66±0,04
0,54–0,80
0,60±0,03
0,49–0,74
0,78±0,05
0,65–0,91
0,72±0,04
0,61–0,83
0,67±0,07
0,56–0,81
0,76±0,04
0,64–0,88
0,72±0,04
0,60–0,83
0,66±0,06
0,53–0,79
0,61±0,05
0,49–0,75
0,68±0,08
0,56–0,81
0,82±0,07
0,69–0,96
0,75±0,04
0,63–0,84
0,70±0,05
0,59–0,83
0,80±0,05
0,71–0,95
0,76±0,05
0,62–0,89
0,69±0,03
0,56–0,79
0,64±0,04
0,51–0,76
0,74±0,07
0,60–0,87
–
–
–
–
0,63±0,04
0,51–0,77
0,67±0,08
0,52–0,78
–
0,57±0,06
0,45–0,69
0,59±0,04
0,47–0,70
–
0,69±0,04
0,56–0,78
0,64±0,07
0,52–0,78
–
0,62±0,05
0,48–0,75
0,59±0,04
0,46–0,71
–
0,74±0,06
0,61–0,87
0,66±0,04
0,55–0,78
–
0,68±0,04
0,56–0,79
0,60±0,07
0,46–0,73
–
– краниовентральная
–
–
– каудовентральная
–
–
0,74±0,04
0,63–0,88
0,61±0,03
0,53–0,68
0,70±0,06
0,57–0,81
0,72±0,04
0,61–0,86
–
0,68±0,03
0,58–0,82
0,55±0,05
0,47–0,68
0,64±0,04
0,51–0,76
0,66±0,05
0,55–0,78
–
0,81±0,06
0,68–0,94
0,65±0,04
0,55–0,77
0,75±0,04
0,64–0,88
0,79±0,06
0,66–0,87
–
0,75±0,04
0,63–0,87
0,56±0,07
0,47–0,70
0,68±0,03
0,57–0,83
0,73±0,04
0,62–0,82
–
– краниолатеральная
– медиальная
– каудальная
Левая печеночная артерия:
– краниолатеральная
– латеральная
– каудолатеральная
– краниальная
– медиальная
– каудальная
0,65±0,07
0,56±0,03
0,54–0,78
0,49–0,67
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное значение
вариабельности, n = 5
51
10-12 междольковых артерий, от которых отходят 7-9 вокругдольковых артерий,
разветвляющихся на 10-12 капилляров, проходящие параллельно друг другу.
Краниолатеральная печеночная артерия 0,62±0,07 мм (самец) и 0,55±0,05 мм
(самка) у курицы, 0,72±0,04 мм (самец) и 0,66±0,06 мм (самка) у утки,
0,75±0,04 мм (самец) и 0,69±0,03 мм (самка) у гуся (Р<0,05), располагаясь на
дорсальной поверхности правой краниолатеральной воротной вены, проходит
краниолатерально,
затем,
изгибаясь
вентромедиально,
разветвляется
в
краниолатеральной части правой доли печени. По ходу от нее отходят 6-7
сегментарных артерий, разветвляющихся по магистральному типу. От них
отделяются 10-13 междольковых артерий, располагающихся на медиальной
поверхности одноименных ветвей воротной вены. Каждая из этих ветвей делится
на 6-7 вокругдольковых артерий, которые подразделяются на 6-8 капилляров,
идущих параллельно друг другу.
Медиальная печеночная артерия имеет диаметр 0,67±0,07 мм (самец) и
0,61±0,05 мм (самка) у утки, а так же 0,70±0,05 мм (самец) и 0,64±0,04 мм (самка)
у гуся; (Р<0,05). У утки и гуся она начинается от внутреннего угла правой
печеночной артерии, располагаясь на дорсальной поверхности медиальной
воротной вены, и входит в паренхиму правого промежуточного отростка,
проходит в нем в каудальном направлении, а затем, изгибаясь каудовентрально,
ветвится по магистральному типу на 4-5 сегментарных артерий. От каждой из них
отходят
3-5
междольковых
вокругдольковых
артерий.
артерий,
От
которые
последних
затем
отходят
делятся
на
4-6
8-10
капилляров
дорсальной
поверхности
располагающихся параллельно друг другу.
Каудальная
печеночная
артерия
лежит
на
каудальной воротной вены, имеет диаметр 0,66±0,04 мм (самец) и 0,60±0,03 мм
(самка) у курицы, 0,76±0,04 мм (самец) и 0,68±0,08 мм (самка) у утки, 0,80±0,05 мм
(самец) и 0,74±0,07 мм (самка); (Р<0,05). Она, слегка изгибаясь вместе с воротной
веной в каудомедиальном направлении, отходит в каудовентральную часть
правой доли печени, где под острым углом делится на краниовентральную и
каудовентральную сегментарные артерии.
52
Краниовентральная сегментарная артерия отдает по магистральному типу
5-6
междольковых
вокругдольковых
артерий,
артерий.
от
От
каждой
из
последних
которых
отделяются
отходит
4-6
8-10
капилляров,
расположенных параллельно друг другу.
Каудовентральная сегментарная артерия начинается от задней трети правой
доли печени, доходит до ее каудального края. Эта ветвь делится под острыми
углами на 10-12 междольковых артерий, разветвляющихся по магистральному
типу. Они подразделяются на 5-7 вокругдольковых артерий, от которых
ответвляются 8-10 капилляров, проходящих параллельно друг другу.
От правой печеночной артерии в каудолатеральном направлении на
латеральную поверхность стенки желчного пузыря отходит пузырная артерия –
a. vеsicalis – диаметром 0,23±0,05 мм (самец) и 0,18±0,03 мм (самка) у
курицы, 0,34±0,04 мм (самец) и 0,28±0,05 мм (самка) у утки, 0,41±0,07 мм (самец)
и 0,33±0,05 мм (самка) у гуся, которая делится по магистральному типу на 4-5
ветвей первого порядка (таблица 4).
Левая чревная артерия – a. celiacа sinistra, диаметром у курицы 1,52±0,07 мм
(самец) и 1,41±0,05 мм (самка), у утки 1,91±0,04 мм (самец) и 1,85±0,03 мм
(самка), у гуся 2,26±0,05 мм (самец) и 2,18±0,04 мм (самка), направляясь
краниолатерально,
отдает
возвратную
ветвь
к
железистому
желудку
и
продолжается в каудовентральном направлении, как левая желудочная артерия
(таблица 4). От нее в медиальном направлении отходит дорсальная ветвь, идущая
в каудодорсальном направлении по левой стороне мышечного желудка и
вентральная ветвь, направляющаяся вдоль его вентрального края. У курицы от
последней отделяется левая печеночная артерия диаметром 1,06±0,04 мм (самец)
и 0,99±0,06 мм (самка). У утки и гуся печеночная артерия парная подразделяется
на латеральную и медиальную артерии. Латеральная артерия имеет диаметр у
утки 1,28±0,05 мм (самец) и 1,21±0,08 мм (самка), у гуся 1,43±0,05 мм (самец) и
1,38±0,05 мм (самка). Медиальная артерия у утки 1,19±0,05 мм (самец) и
1,11±0,04 мм (самка), у гуся 1,35±0,04 мм (самец) и 1,25±0,06 мм (самка); (Р<0,05).
53
Обе артерии входят в ворота левой доли печени самостоятельно на расстоянии
2,13 – 2,37 мм друг от друга.
Левая печеночная артерия – a. hepatica sinistra, входит в ворота левой доли
печени
и
подразделяется
у
курицы
на
три
артерии:
краниальную,
каудолатеральную и каудальную. У утки и гуся она делится на шесть артерий:
краниальную,
краниолатеральную,
краниовентральную,
латеральную,
медиальную и каудовентральную интраорганные печеночные артерии, которые
располагаются на дорсальной поверхности одноименных воротных вен.
У курицы левая печеночная артерия входит в левую латеральную долю
печени, образуя в ней трехуровневую систему сосудов. В дорсальном уровне
располагается каудолатеральная, в среднем – краниальная, а в вентральном –
каудальная артерии.
Каудолатеральная печеночная артерия диаметром 0,63±0,04 мм (самец) и
0,57±0,06 мм (самка), слегка изгибаясь каудолатерально проходит вдоль
каудолатеральной
поверхности
левой
воротной
вены,
входит
в
левую
латеральную долю и делится по рассыпному типу под острыми углами на
латеральную, каудодорсальную и каудовентральную сегментарные артерии
(таблица 5).
Латеральная сегментарная артерия, изгибаясь каудолатерально, проходит в
краниальную часть левой латеральной доли печени до ее латерального края,
делясь по магистральному типу на 5-7 междольковых артерий, от которых
ответвляются 7-9 вокругдольковых артерий. От последних отходят 6-8
капилляров, идущих параллельно друг к другу.
Каудодорсальная сегментарная артерия направляется к дорсальному краю
левой латеральной доли печени, отдавая по магистральному типу 6-7
междольковых артерий, от которых ответвляются 5-7 вокругдольковых артерий.
От последних отходят параллельно друг к другу 7-8 капилляров.
54
Каудовентральная сегментарная артерия направляется в нижний угол левой
латеральной доли печени, делится по магистральному типу на 7-8 междольковых
артерий, от которых отходит 6-8 вокругдольковых артерий, а от каждой из них
ответвляются 4-5 капилляров.
Краниальная печеночная артерия диаметром 0,67±0,08 мм (самец) и
0,59±0,04 мм (самка) у курицы, располагаясь на дорсальной поверхности
краниальной воротной вены, направляется краниально и входит вглубь передней
половины левой доли печени, где она делится на дорсальную и вентральную
сегментарные артерии.
Дорсальная сегментарная артерия, слегка изгибаясь краниодорсально, отдает
6-7 междольковых артерий. От каждой из них отходят 5-6 вокругдольковых
артерий, от последних отделяются 5-7 капилляров.
Вентральная
сегментарная
артерия
выходит
на
краниолатеральную
поверхность краниального отдела печени и делится на 6-7 междольковых артерий,
от которых ответвляются 6-8 вокругдольковых артерий, заканчивающихся 6-8
капиллярами.
Каудальная печеночная артерия диаметром 0,65±0,07 мм (самец) и 0,56±0,03
мм (самка) у курицы, располагаясь на дорсальной поверхности каудальной
воротной вены, входит в левую медиальную долю, где дихотомически делится на
латеральную и медиальную сегментарные артерии.
Латеральная сегментарная артерия отдает 7-9 междольковых артерий, от них
ответвляются 6-7 вокругдольковых артерий, которые заканчиваются 6-8
капиллярами.
От медиальной сегментарной артерии отходят по магистральному типу 5-8
междольковых артерий, отдавая 5-6 вокругдольковых артерий, заканчивающихся
6-7 капиллярами.
У утки и гуся в толще левой доли печени артерии располагаются в трех
уровнях: в дорсальном уровне находятся краниолатеральная и латеральная, в
среднем – краниальная и медиальная, а в вентральном – краниовентральная и
каудовентральная печеночные артерии.
55
Краниолатеральная печеночная артерия диаметром 0,69±0,04 мм (самец) и
0,62±0,05 мм (самка) у утки, 0,74±0,06 мм (самец) и 0,68±0,04 мм (самка) у гуся
(Р<0,05), размещаясь на дорсальной поверхности краниолатеральной воротной
вены, изгибается в краниолатеральном направлении, отдает 10-12 сегментарных
артерий, ветвящихся по магистральному типу. От них отходят 5-6 междольковых
артерий, которые делятся на 4-6 вокругдольковых артерий, от последних отходят
6-8 капилляров, проходящих параллельно друг к другу (рисунок 5).
Латеральная печеночная артерия диаметром 0,64±0,05 мм (самец) и
0,59±0,04 мм (самка) у утки, 0,66±0,04 мм (самец) и 0,60±0,07 мм (самка) у гуся,
располагаясь на дорсальной поверхности латеральной воротной вены, входит в
латеральную часть левой доли печени, отдает 10-14 сегментарных артерий,
ветвящихся по магистральному типу. От каждой из них отходят 5-7
междольковых артерий по магистральному типу, которые подразделяются на 5-6
вокругдольковых
артерий.
От
последних
ответвляются
6-8
капилляров,
проходящих параллельно друг к другу.
Рисунок 5. Интраорганное ветвление печеночных артерий и воротных вен у гуся
итальянского (фото с коррозионного препарата): 1 – левая чревная а.; 2 – возвратная а.
железистого желудка; 3 – левая желудочная а.; 4 – левая печеночная а. и воротная в.; 5 – левая
краниальная печеночная а. и воротная в.; 6 – левая краниовентральная печеночная а. и воротная
в.; 7 – левая краниолатеральная печеночная а. и воротная в.; 8 – левая латеральная печеночная а.
и воротная в.; 9 – левая каудовентральная печеночная а. и воротная в., 10 – поперечная
печеночная а. и воротная в.
56
Краниальная печеночная артерия диаметром 0,74±0,04 мм (самец) и
0,68±0,03 мм (самка) у утки, 0,81±0,06 мм (самец) и 0,75±0,04 мм (самка) у гуся
(Р<0,05), которая располагается на дорсальной поверхности краниальной
воротной вены и отходит под прямым углом к краниальному краю левой доли
печени. В краниальном направлении она разветвляется по магистральному типу
на 8-10 сегментарных артерий, каждая из которых делится на 5-7 междольковых
артерий, от них отходят 6-8 вокругдольковых артерий. От последних отходят
параллельно друг к другу 7-8 капилляров.
Медиальная печеночная артерия диаметром 0,61±0,03 мм (самец) и
0,55±0,05 мм (самка) у утки, 0,65±0,04 мм (самец) и 0,56±0,07 мм (самка) у гуся
локализуется на дорсальной поверхности медиальной воротной вены и отходит от
внутреннего угла левой печеночной артерии под острым углом, направляясь
каудально, вступая вместе с воротной веной в паренхиму левого промежуточного
отростка. Эта артерия делится по магистральному типу на 4-5 сегментарных
артерий, от которых, в свою очередь, отходят 5-7 междольковых артерий. Каждая
из них делится на 4-6 вокругдольковых артерий, от последних отходят 6-8
капилляров, проходящих параллельно друг к другу.
Краниовентральная печеночная артерия диаметром 0,70±0,06 мм (самец) и
0,64±0,04 мм (самка) у утки, 0,75±0,04 мм (самец) и 0,68±0,03 мм (самка) у гуся
располагается на дорсальной поверхности краниовентральной воротной вены,
изгибаясь в краниовентральном направлении, ветвится по магистральному типу
на 12-14 сегментарных артерий, а в последующем, каждая из них разделяется на
5-7 междольковых артерий. Эти ветви подразделяются на 8-10 вокругдольковых
артерий, а от них отходят 7-8 капилляров, расположенных параллельно друг
другу.
Каудовентральная печеночная артерия диаметром 0,72±0,04 мм (самец) и
0,66±0,05 мм (самка) у утки, 0,79±0,06 мм (самец) и 0,73±0,04 мм (самка) у гуся
располагается на дорсальной поверхности каудовентральной воротной вены,
отходит в вентролатеральном направлении, слегка изгибаясь в вентральную часть
левой доли. Затем она делится на четыре крупные сегментарные артерии, каждая
57
из которых отдает по магистральному типу 8-10 междольковых артерий, от
которых отходят 7-9 вокругдольковых артерий, от них ответвляются 5-7
капилляров, расположенные параллельно друг другу. От правой и левой
печеночной артерии в медиальном направлении отходят поперечные артерии,
располагающиеся на дорсальной поверхности поперечной воротной вены и
идущие медиально по направлению друг к другу.
У курицы от поперечных артерий в краниальном и каудальном направлениях
отходят по три сегментарные артерии, лежащие на дорсальной поверхности
одноименных воротных вен. Краниальные артерии идут в краниальную часть
междолевой перемычки, а каудальные – приносят артериальную кровь в ее
каудальную часть и в промежуточный отросток, разветвляясь по магистральному
типу на 5-7 междольковых артерий. От этих ветвей отходят 4-5 вокругдольковых
артерий, от которых ответвляются мелкие капилляры.
По всей длине от поперечных артерий у утки и гуся в краниальном
направлении отходят пять сегментарных артерий, которые располагаются на
дорсальной поверхности одноименных воротных вен, принося артериальную
кровь в краниальную часть междолевой перемычки и в сосцевидный отросток. В
каудовентральном направлении от них отделяются четыре сегментарные артерии
в каудальную часть перемычки и в промежуточные отростки, разветвляясь в них
по магистральному типу на 8-10 междольковых артерий, которые отдают 5-7
вокругдольковых артерий, разветвляющихся на мелкие капилляры.
При гистологическом исследовании печени у изученных видов птиц, нами
установлено, что интраорганная кровеносная система представлена ветвями
печеночных артерий, воротных и печеночных вен. Они, распадаясь на
междольковые артерии и вены, проходят в междольковой соединительной ткани,
и в совокупности с междольковыми желчными протоками, образуют печеночные
триады. Нами отмечено наличие двух видов триад в паренхиме печени: истинной
междольковый триады, которая включает в себя вену, артерию и желчный проток
(рисунок 6), и ложной триады, в которой наблюдается отсутствие, удваивание или
утраивание одного из компонентов триады (рисунок 7,8).
58
Рисунок 6. Истинная печеночная триада печени у утки пекинской (окраска по Ван Гизон,
ув. х 200): 1 – гепатоциты; 2 – синусоиды; 3 – междольковая в.; 4 – междольковая а.;
5 – междольковый желчный проток; 6 – эритроциты; 7 – соединительная ткань.
Рисунок 7. Ложная печеночная триада печени у гуся итальянского (окраска по Маллори,
ув. х 200): 1 – гепатоциты; 2 – синусоиды; 3 – междольковая в.; 4 – междольковая а.;
5 – междольковый желчный проток; 6 – эритроциты; 7 – соединительная ткань.
59
Рисунок 8. Ложная печеночная триада печени у гуся итальянского (окраска
гематоксилином и эозином, ув. х 200): 1 – гепатоциты; 2 – синусоиды; 3 – междольковая в.;
4 – междольковая а.; 5 – междольковый желчный проток; 6 – эритроциты; 7 – соединительная
ткань.
Диаметр кровеносных сосудов, желчных протоков и их пространственное
положение в разных междольковых триадах имеет разные показатели.
Артериальные сосуды триад, в большинстве случаев представлены в виде
двух рядом расположенных мелких артерий, которые зачастую не прилегают к
венам, а между ними имеются широкие прослойки соединительной ткани,
объединяющей артерии, вены и желчные протоки между собой.
По своей внутренней структуре междольковые артерии относятся к
артериям мышечного типа и состоят из внутренней, средней и наружной
оболочки.
Внутренняя
оболочка
междольковой
артерии
тонкая,
выстлана
эндотелием и имеет вид тонкой пластинки. Толщина оболочки составляет у
курицы 7,60±0,32 мкм (самец) и 6,83±0,28 мкм (самка), у утки 10,15±0,42 мкм
(самец) и 8,93±0,20 мкм (самка), у гуся 13,03±0,47 мкм (самец) и 11,78±0,36
мкм (самка) (таблица 6).
60
Таблица 6
Показатели толщины оболочек междольковых артерий печени у птиц (мкм)
Пол
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Курица «Сибиряк-2»
Утка пекинская
Гусь итальянский
самка самец самка самец самка самец
Вид птиц
Толщина оболочек
внутренняя
средняя
наружная
7,60±0,32
6,77–8,52
28,85±0,41
27,65–30,01
9,61±0,17
9,10–10,08
6,83±0,28
5,93–7,68
26,98±0,62
25,37–28,54
8,81±0,28
8,11–9,72
10,15±0,42
9,32–11,66
63,16±0,45
61,73–64,19
12,66±0,31
11,87–13,37
8,93±0,20
8,34–9,43
61,56±0,57
60,01–63,22
11,58±0,41
10,72–12,81
13,03±0,47
11,63–14,21
76,10±0,53
74,30–77,01
15,56±0,21
15,03–16,23
11,78±0,36
10,96–12,93
73,86±0,59
72,21–75,60
14,91±0,29
14,21–15,83
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min –
max – минимальное и максимальное значение вариабельности, n = 5
Средняя оболочка состоит из продольных и циркулярных слоев гладких
мышечных волокон. На поперечном разрезе артерий мы наблюдаем наличие в
циркулярных пучках мышечных волокон ядра миоцитов удлиненной, а в
продольных – овальной формы (рисунок 8). Толщина средней оболочки
составляет 28,85±0,41мкм (самец) и 26,98±0,62 мкм (самка) у курицы,
63,16±0,45 мкм (самец) и 61,56±0,57 мкм (самка) у утки, 76,10±0,53 мкм (самец) и
73,86±0,59 мкм (самка) у гуся; (Р<0,05).
Наружная
оболочка
междольковой
артерии
представлена
рыхлой
волокнистой соединительной тканью. Толщина наружной оболочки имеет
показатели 9,61±0,17 мкм (самец) и 8,81±0,28 мкм (самка) у курицы,
12,66±0,31 мкм (самец) и 11,58±0,41 мкм (самка) у утки, 15,56±0,21 мкм (самец) и
14,91±0,29 мкм (самка) у гуся; (Р<0,05).
61
Общность морфологического строения и функционального взаимоотношения
артериальных источников васкуляризации в печени связана с двойной системой
венозных
сосудов,
которая
представлена
единым
комплексом,
характеризующимся влиянием формообразующих факторов для обеспечения и
выполнения физиологических потребностей органа.
2.4. Видовые особенности источников венозной васкуляризации печени
и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся
При изучении морфологии печени птиц особое место занимают исследования
системы воротной и печеночных вен. С одной стороны венозная система печени
обладает чрезвычайно высокой физиологической емкостью кровеносного русла,
выполняя депонирующую функцию, а с другой – эти две системы достаточно
сложно устроены и образуют приточно-отточный механизм движения венозной
крови, что находится в прямой зависимости от процессов метаболизма. Сосуды
воротной
и
печеночной
систем
имеют
характерный
только
для
птиц
определенный тип ветвления сосудов, который отличается закономерной
последовательностью распределения сосудов воротной вены в соответствии с
направлением внутриорганного кровотока. Печеночная вена морфологически
полностью повторяет ветвление венозных сосудов воротной системы, собирая по
притокам очищенную и обогащенную ферментами и аминокислотами венозную
кровь.
Степень развития печеночных вен и их расположение относительно системы
воротных вен печени находится в тесной морфофункциональной зависимости в
связи с выполняемой дренажно – детоксикационной функцией.
62
Все
сосуды
воротной
вены
печени
у
исследованных
видов
птиц
представляют единую гемодинамическую систему, разделяемую топографически
на экстраорганные и интраорганные венозные сосуды. К экстраорганным
венозным сосудам относится правая и левая воротные вены, собирающие
венозную кровь с желудочно-кишечного тракта и селезенки в правую и левую
доли печени, а к интраорганным – правая, левая и поперечная воротные вены.
Они разветвляются внутри печени на множество ветвей от ее центра на
периферию и постепенно истончаются, достигая капсулы печени и полностью
повторяя строение органа.
Система воротных вен печени
У изученных видов птиц отмечается наличие правой и левой воротных вен –
vv. portae dexter et sinister, вступающих в соответствующие доли. Место
вступления правой воротной вены осуществляется в ворота правой доли печени у
курицы на уровне ее центра немного выше промежуточного отростка. У утки и
гуся воротная вена входит в центре правой доли, располагаясь между
сосцевидным и промежуточным отростками. У курицы левая воротная вена
входит
в
левую
долю
печени
одним
стволом
непосредственно
под
промежуточным отростком. У утки и гуся нами отмечены две левые воротные
вены, которые входят в ворота в области нижней трети левой доли печени.
Медиальная воротная вена, входит под левым промежуточным отростком, а
латеральная – располагается латеральнее предыдущей на расстоянии 2,19 – 2,34 мм.
Правая
воротная
вена
формируется
ветвями
подвздошной,
подвздошнослепокишечной, тощей кишки, поджелудочнодвенадцатиперстной и
провентрикулярной венами, собираясь в общекишечную вену, в которую впадают
также вены с каудальной части железистого желудка и селезенки.
Правая воротная вена диаметром 3,12±0,05 мм (самец) и 3,06±0,06 мм (самка)
у курицы, 4,50±0,08 мм (самец) и 4,44±0,06 мм (самка) у утки и 5,61±0,04 мм
(самец) и 5,53±0,07 мм (самка) у гуся дренирует всю правую долю печени
(таблица 7). Внутри паренхимы правой доли формируется трехуровневая система
венозных сосудов.
63
Таблица 7
Показатели диаметров интраорганных воротных вен у птиц (мм)
Вид птиц
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Пол
1
Правая воротная вена:
– краниальная
– краниолатеральная
– медиальная
– каудальная
Левая воротная вена:
– краниолатеральная
– латеральная
– каудолатеральная
– краниальная
– медиальная
– краниовентральная
Курица «Сибиряк-2»
самец
2
3,12±0,05
2,99–2,35
1,66±0,05
1,54–1,80
1,42±0,07
1,30–1,56
–
самка
3
3,06±0,06
2,92–3,06
1,59±0,03
1,39–1,77
1,38±0,04
1,29–1,49
–
1,54±0,04
1,43–1,63
2,39±0,06
2,24–2,53
–
1,49±0,06
1,95–2,23
2,32±0,05
2,17–2,45
–
–
–
1,58±0,04
1,47–1,71
1,70±0,08
1,57–1,83
–
1,54±0,07
1,40–1,67
1,65±0,04
1,52–1,76
–
–
–
Утка пекинская
Гусь итальянский
самец
4
4,50±0,08
4,30–4,71
1,97±0,04
1,84–2,08
1,75±0,03
1,64–1,88
1,32±0,04
1,21–1,45
1,90±0,05
1,77–2,09
2,85±0,04
2,74–2,98
1,62±0,04
1,50–1,76
1,32±0,07
1,20–1,46
–
самка
5
4,44±0,06
4,25–4,59
1,91±0,05
1,77–2,04
1,68±0,05
1,55–1,81
1,27±0,05
1,13–1,40
1,85±0,04
1,72–1,96
2,78±0,06
2,66–2,87
1,56±0,05
1,49–1,69
1,27±0,05
1,13–1,40
–
самец
6
5,61±0,04
5,49–5,73
2,37±0,03
2,26–2,50
2,01±0,04
1,90–2,14
1,50±0,04
1,39–1,63
2,19±0,04
2,07–2,32
3,47±0,05
3,34–3,61
1,77±0,08
1,65–1,91
1,45±0,04
1,32–1,56
–
самка
7
5,53±0,07
5,28–5,64
2,30±0,05
2,16–2,43
1,94±0,05
1,81–2,07
1,43±0,07
1,28–1,57
2,12±0,05
1,98–2,26
3,40±0,04
3,30–3,49
1,73±0,04
1,59–1,86
1,37±0,03
1,25–1,46
–
1,77±0,04
1,65–1,91
1,07±0,04
0,96–1,20
1,37±0,06
1,26–1,50
1,72±0,06
1,60–1,86
1,00±0,07
0,87–1,13
1,32±0,03
1,22–1,44
2,03±0,05
1,91–2,17
1,22±0,04
1,11–1,35
1,49±0,04
1,37–1,63
1,94±0,05
1,79–2,08
1,15±0,06
1,02–1,29
1,42±0,03
1,34–1,53
64
продолжение таблицы 7
1
– каудовентральная
– каудальная
2
3
4
5
6
7
–
–
1,43±0,06
1,30–1,57
1,38±0,05
1,25–1,52
1,67±0,05
1,54–1,80
–
1,62±0,04
1,49–1,74
–
1,92±0,04
1,81–2,05
–
1,87±0,05
1,73–2,00
–
2,12±0,04
2,06±0,05
2,39±0,06
2,36±0,03
2,94±0,04
2,88±0,05
2,01–2,25
1,93–2,20
2,27–2,52
2,20–2,47
2,83–3,07
2,74–3,03
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное
значение вариабельности, n = 5
Поперечная воротная вена
65
В
дорсальном
уровне
располагается
краниальная,
в
среднем
–
краниолатеральная и медиальная, а в вентральном – каудальная вена, которая в
свою очередь подразделяется на краниовентральную и каудовентральную вены
(рисунок 9). У курицы, в связи с отсутствием правого промежуточного отростка,
правой медиальной вены нет.
Краниальная воротная вена диаметром 1,66±0,05 мм (самец) и 1,59±0,03 мм
(самка) у курицы, 1,97±0,04 мм (самец) и 1,91±0,05 мм (самка) у утки,
2,37±0,03 мм (самец) и 2,30±0,05 мм (самка) гуся отходит от правой воротной
вены в краниальную часть правой доли печени, разветвляясь по магистральному
типу на 13-15 сегментарных вен в дорсальном, вентральном, краниальном и
латеральном направлениях в этой части паренхимы печени (рисунок 10). От них
ответвляются
12-15
междольковых
вен,
от
которых,
отходят
8-12
вокругдольковых вен, имеющих древовидную форму у курицы, а у утки и гуся
они изгибаются в виде зонтика. От последних отходят 10-12 венозных
капилляров, проходящих параллельно друг другу (рисунок 11).
Краниолатеральная воротная вена диаметром 1,42±0,07 мм (самец) и
1,38±0,04 мм (самка) у курицы, 1,75±0,03 мм (самец) и 1,68±0,05 мм (самка) у
утки, 2,01±0,04 мм (самец) и 1,94±0,05 мм (самка) у гуся ответвляется от правой
воротной вены, идет краниолатерально, затем, изгибаясь вентромедиально,
разветвляется в краниолатеральной части правой доли печени. По ходу от нее
отходят 7-8 крупных сегментарных вен, разветвляющихся по магистральному
типу. От них ответвляются 13-15 междольковых вен, которые проходят в
дорсальном, латеральном и вентральном направлениях, образуя пространственное
разветвление. Каждая из этих вен делится на 7-8 вокругдольковых вен, которые в
свою очередь подразделяются на параллельно идущие относительно друг друга 810 венозных капилляров.
Медиальная воротная вена имеет диаметром 1,32±0,04 мм (самец) и
1,27±0,05 мм (самка) у утки, 1,50±0,04 мм (самец) и 1,43±0,07 мм (самка) у гуся;
(Р<0,05). У утки и гуся она впадает под прямым углом во внутренний угол правой
воротной вены, собирая венозную кровь с паренхимы правого промежуточного
отростка, проходит в нем в каудальном направлении, а затем, загибаясь
каудовентрально, ветвится по магистральному типу на 5-6 сегментарных вен
66
Рисунок 9. Правая воротная вена гуся итальянского с латеральной поверхности (фото
с коррозионного препарата): 1 – правая воротная в.; 2 – правая краниальная воротная в.;
3 – правая краниолатеральная воротная в.; 4 – правая медиальная воротная в.; 5 – правая
каудальная воротная в.; 5а – краниовентральная ветвь; 5б – каудовентральная ветвь; 6 – чревная
а.; 7 – правая чревная а.; 8 – левая чревная а.
А
67
Б
В
Рисунок 10. Ветвление интраорганных воротных вен в печени с висцеральной
поверхности (фото с коррозионных препаратов): А – курица, Б – утка, В – гусь; 1 – правая
воротная в.; 2 – правая краниальная воротная в.; 3 – правая краниолатеральная воротная в.;
4 – правая медиальная воротная в.; 5 – правая каудальная воротная в.; 5а – краниовентральная
ветвь; 5б – каудовентральная ветвь; 6 – левая воротная в.; 7 – левая краниальная воротная в.;
8 – левая краниолатеральная воротная в.; 9 – левая краниовентральная воротная в.; 10 – левая
латеральная воротная в.; 11 – левая медиальная воротная в.; 12 – левая каудолатеральная
воротная в.; 12а – латеральная ветвь; 12б – каудодорсальная ветвь; 12в – каудовентральная
ветвь; 13 – левая каудовентральная воротная в.; 14 – левая каудальная воротная в.;
15 – поперечная воротная в.; 16 – каудальная полая в.; 17 – чревная а.; 18 – правая чревная а.;
19 – левая чревная а
68
Рисунок 11 Взаимоотношение воротных и печеночных вен у гуся итальянского (фото
с коррозионного препарата): 1 – левая каудальная воротная в.; 1а – вокругдольковые воротные
вв.; 1б – венозные капилляры; 2 – левая каудальная печеночная в.
имеющих пространственную ориентацию в разных направлениях. От каждой из
этих вен отходят 4-6 междольковые вены, а от них отделяются 6-7
вокругдольковых вен, от которых отходят параллельно друг другу 10-12 венозных
капилляров.
Каудальная воротная вена располагается в вентральном отделе паренхимы
печени, имеет диаметр 1,54±0,04 мм (самец) и 1,49±0,06 мм (самка) у курицы,
1,90±0,05 мм (самец) и 1,85±0,04 мм (самка) у утки, 2,19±0,04 мм (самец) и
2,12±0,05 мм (самка); (Р<0,05). Она, слегка изгибаясь в каудомедиальном
направлении, отходит в каудовентральную часть правой доли печени, где делится
под тупым углом на краниовентральную и каудовентральную сегментарные вены.
Краниовентральная вена отдает по магистральному типу 7-8 междольковых
вен в разных направлениях в виде пространственных венозных ветвей в области
средней трети паренхимы правой доли печени. Последние в дорсальной
плоскости разветвляются веерообразно в разных направлениях в подкапсулярном
пространстве печени. Каждая из этих вен делится по магистральному типу на 1214 вокругдольковых вен, которые у курицы разветвляются древовидно, а у утки и
69
гуся
–
зонтично,
от
последних
отходят
10-12
венозных
капилляров,
расположенных параллельно друг другу.
Каудовентральная вена начинается от задней трети до каудального края
правой доли печени. Эта ветвь делится по магистральному типу под острыми
углами на 14-15 междольковых вен, а в промежутках между ними из нее выходит
множество мелких ветвей. Каждая из этих вен, в свою очередь, подразделяются на
6-8 вокругдольковых вен, которые у курицы разветвляются древовидно, а у утки и
гуся – зонтично, от них ответвляются 10-12 венозных капилляров, проходящих
параллельно друг другу.
Левая воротная вена формируется венами, собирающими венозную кровь от
органов левой половины брюшной полости. Так, от каудальной части железистого
желудка в нее впадают правая и левая вены желудка. С мышечного желудка,
собирается венозная кровь по левой, вентральной и краниолатеральной
провентрикулярным венам, которые, объединяясь с венами железистого желудка,
образуют левую воротную вену печени, окружающую левую чревную артерию с
висцеральной поверхности и входит в паренхиму печени (рисунок 12).
Рисунок 12. Экстраорганные источники васкуляризации печени курицы «Сибиряк-2»
(фото с коррозионного препарата): 1 – левая воротная в.; 2 – левая чревная а.
70
Левая воротная вена диаметром 2,39±0,06 мм (самец) и 2,32±0,05 мм (самка)
у курицы, 2,85±0,04 мм (самец) и 2,78±0,06 мм (самка) у утки, 3,47±0,05 мм
(самец) и 3,40±0,04 мм (самка) у гуся (Р<0,05) входит в ворота левой доли печени,
образуя дренажную систему всей левой доли органа, а затем вливается в
поперечную вену. Внутри органа она имеет трехуровневое расположение,
подразделяясь у курицы на три (краниальная, каудолатеральная и каудальная
вены),
а
у
утки
и
гуся
на
шесть
(краниальная,
краниолатеральная,
краниовентральная, латеральная, медиальная, и каудовентральная) основные
интраорганные воротные вены.
У курицы левая воротная вен, войдя в левую латеральную долю печени,
отдает каудолатеральную воротную вену и, продолжаясь краниомедиально,
разветвляется на краниальную и каудальную воротные вены. Нами отмечено
трехуровневое
расположение
вен:
в
дорсальном
уровне
располагается
каудолатеральная, в среднем – краниальная, а в вентральном – каудальная вены.
Каудолатеральная воротная вена диаметром 1,58±0,04 мм (самец) и
1,54±0,07 мм (самка) у курицы проходит, слегка изгибаясь каудолатерально вдоль
контура бокового края печени, входит в левую латеральную долю и на расстоянии
4,48–4,64 мм делится на латеральную, каудодорсальную и каудовентральную
сегментарную вену.
Латеральная вена, изгибаясь каудолатерально, проходит в краниальную часть
левой латеральной доли до ее латерального края, делясь по магистральному типу на
7-9 междольковых вен, от которых ответвляются 8-10 вокругдольковых вен. От
последних параллельно друг к другу отходят 9-11 венозных капилляров.
Каудодорсальная вена направляется к дорсальному краю левой латеральной
доли, отдавая по магистральному типу 8-9 междольковых вен, от которых
ответвляются 7-8 вокругдольковых вен, разветвляясь древовидно. От последних
отходят параллельно друг другу 9-10 венозных капилляров.
71
Каудовентральная вена направляется в нижний угол левой латеральной доли,
делится по магистральному типу на 8-10 междольковых вен, от которых отходит
7-10 вокругдольковых вен, а от них ответвляются древовидно 6-8 венозных
капилляров.
Краниальная воротная вена диаметром 1,70±0,08 мм (самец) и 1,65±0,04 мм
(самка) у курицы направляется краниально и входит вглубь передней половины
левой доли печени, где она делится на дорсальную и вентральную сегментарные
вены.
Дорсальная
вена,
междольковых
латеральном
вен,
и
слегка
изгибаясь
расположенных
в
каудовентральном.
От
краниодорсально,
трех
отдает
направлениях:
каждого
из
8-9
дорсальном,
них
отходят
6-8
вокругдольковых вен, от последних отходят по 7-9 венозных капилляров.
Вентральная вена выходит на краниолатеральную поверхность переднего
отдела печени и делится на 7-8 междольковых вен, от которых ответвляются 8-9
вокругдольковых вен, заканчивающихся 8-10 венозными капиллярами.
Каудальная воротная вена диаметром 1,43±0,06 мм (самец) и 1,38±0,05 мм
(самка) у курицы входит в левую медиальную долю, делится дихотомически на
латеральную и медиальную сегментарные вены.
Латеральная вена отдает 10-12 междольковых вен, от них отходят 8-9
вокругдольковых вен, которые заканчиваются 8-10 венозными капиллярами.
От медиальной вены отходят по магистральному типу 8-9 междольковых вен,
отдавая
7-9
вокругдольковых
вен,
заканчивающихся
8-10
венозными
капиллярами.
У утки и гуся ветви левой воротной вены располагаются в трех уровнях: в
дорсальном уровне находится краниолатеральная и латеральная вены, в среднем –
краниальная
и
медиальная,
а
в
вентральном
–
краниовентральная
и
каудовентральная вены.
Краниолатеральная воротная вена диаметром 1,62±0,04 мм (самец) и
1,56±0,05 мм (самка) у утки, 1,77±0,08 мм (самец) и 1,73±0,04 мм (самка) у гуся
(Р<0,05),
изгибается
в
краниолатеральном
направлении,
отдает
13-14
72
сегментарных вен, ветвящихся по магистральному типу. В свою очередь, эти вены
образуют
несколько
пространственных
слоев,
проходя
в
латеральном,
медиальном и вентральном направлениях, разветвляясь в краниолатеральном
отделе паренхимы печени. В промежутках между ними в краниолатеральную вену
отходит множество мелких ветвей. От крупных отходят 6-10 междольковых вен,
которые делятся на 6-8 вокругдольковых вен зонтичной формы, соответствуя
контурам капсулы печени. От последних отходят параллельно друг другу 8-10
венозных капилляров.
Латеральная воротная вена диаметром 1,32±0,07 мм (самец) и 1,27±0,05 мм
(самка) у утки, 1,45±0,04 мм (самец) и 1,37±0,03 мм (самка) у гуся, ответвляется в
латеральную часть левой доли, отдавая 16-18 сегментарных вен ветвящихся по
магистральному типу в латеральном, медиальном и в вентральном направлениях.
От каждой из них отходят 7-10 междольковых вен, которые подразделяются на 68 вокругдольковых вен зонтичной формы. От последних ветвей отходят
параллельно друг другу 8-10 венозных капилляров.
Краниальная воротная вена диаметром 1,77±0,04 мм (самец) и 1,72±0,06 мм
(самка) у утки, 2,03±0,05 мм (самец) и 1,94±0,05 мм (самка) у гуся отходит от
краниального края левой воротной вены под прямым углом. Она разветвляется в
краниальном направлении по магистральному типу на 10-12 сегментарных вен,
каждая из которых делится на 7-9 междольковых вен, от которых отходят 8-10
вокругдольковых вен, имеющих зонтичную форму. От последних ветвей отходят
параллельно друг другу 9-11 венозных капилляров.
Медиальная воротная вена диаметром 1,07±0,04 мм (самец) и 1,00±0,07 мм
(самка) у утки, 1,22±0,04 мм (самец) и 1,15±0,06 мм (самка) у гуся отходит в
каудальном направлении от внутреннего угла левой воротной вены под острым
углом, вступая в паренхиму левого промежуточного отростка. Эта вена короткая,
делится по магистральному типу на 5-7 сегментарных вен по магистральному
типу, от которых отходят 6-8 междольковых вен, делящихся на 7-8
вокругдольковых вен. Последние отходят параллельно друг к другу в виде 8-10
венозных капилляров.
73
Краниовентральная воротная вена диаметром 1,37±0,06 мм (самец) и
1,32±0,03 мм (самка) у утки, 1,49±0,04 мм (самец) и 1,42±0,03 мм (самка) у гуся,
изгибаясь в краниовентральном направлении, ветвится по магистральному типу
на 15-20 сегментарных вен у утки и гуся, в последующем каждая из этих ветвей
делится на 7-8 междольковых вен. Эти ветви подразделяются на 10-12
вокругдольковых вен зонтичной формы, а от них отходят 8-10 венозных
капилляров, расположенных параллельно друг другу.
Каудовентральная воротная вена диаметром 1,67±0,05 мм (самец) и
1,62±0,04 мм (самка) у утки, 1,92±0,04 мм (самец) и 1,87±0,05 мм (самка) у гуся
отходит в вентральную часть левой доли, изгибаясь в ней в вентролатеральном
направлении. Затем она делится на четыре сегментарные вены, каждая из которых
отдает по магистральному типу 10-12 междольковых вен, от которых отходят 9-10
вокругдольковых вен, от них ответвляются венозные капилляры, расположенные
параллельно друг другу (таблица 7).
Правая и левая воротные вены, соединяясь между собой внутри междолевой
перемычки,
образуют
поперечную
вену
воротной
системы
диаметром
2,12±0,04 мм (самец) и 2,06±0,05 мм (самка) у курицы, 2,39±0,06 мм (самец) и
2,36±0,03 мм (самка) у утки, 2,94±0,04 мм (самец) и 2,88±0,05 мм (самка) у гуся.
По всей ее длине у утки и гуся в краниальном направлении отходят пять
сегментарных вен, принося венозную кровь в краниальную часть междолевой
перемычки и в сосцевидный отросток, а в каудовентральном направлении от нее
отделяются четыре ветви в каудальную часть перемычки и в промежуточные
отростки, разветвляясь в них по магистральному типу на 10-15 междольковых
вен, которые в свою очередь отдают 7-9 вокругдольковых вен, от них
ответвляются венозные капилляры.
У курицы от поперечной воротной вены в краниальном и каудальном
направлениях отходят по три сегментарные вены, из которых краниальные идут в
краниальную часть междолевой перемычки, а каудальные приносят венозную
кровь в ее каудальную часть и в промежуточный отросток, разветвляясь по
74
магистральному типу на 7-8 междольковых вен. От них отходят 4-5
вокругдольковых вен, которые затем разветвляются на венозные капилляры.
Система печеночных вен
У изученных видов птиц выносящая венозная система представлена
интраорганными (правой, левой, средней и дополнительными) печеночными
венами. Правая и левая печеночные вены начинаются с периферии правой и левой
долей печени интраорганными венами, располагаясь на медиальной поверхности
воротных вен, затем вливаются в интраорганную часть каудальной полой вены,
которая затем переходит в ее экстраорганную часть и впадает в правое
предсердие сердца.
Интраорганная часть каудальной полой вены диаметром 5,91±0,03 мм
(самец), 5,79±0,03 мм (самка) у курицы, 7,68±0,04 мм (самец), 7,52±0,06 мм
(самка) у утки, 8,53±0,05 мм (самец), 8,37±0,07 мм (самка) у гуся и длиной
20,21±0,04 мм (самец), 20,04±0,05 мм (самка) у курицы, 22,65±0,07 мм (самец),
22,52±0,03 мм (самка) у утки, 25,30±0,04 мм (самец), 25,14±0,03 мм (самка) у гуся
находится внутри паренхимы правой доли печени, располагаясь в ней
косопродольно (Р<0,05). Экстраорганная часть каудальной полой вены диаметром
13,07±0,06 мм (самец), 12,98±0,05 мм (самка) у курицы, 14,52±0,05 мм (самец),
14,40±0,05 мм (самка) у утки, 15,61±0,04 мм (самец), 15,45±0,05 мм (самка) у гуся
и длиной 4,83±0,07 мм (самец) и 4,68±0,08 мм (самка) у курицы, 6,66±0,05 мм
(самец) и 6,49±0,07 мм (самка) у утки, 9,74±0,05 мм (самец) и 9,61±0,05 мм
(самка) у гуся (Р<0,05) располагается от краниального края печени до впадения в
правое предсердие сердца (таблица 8).
У исследованных видов птиц нами отмечена общая закономерность в
формировании интраорганных печеночных вен, которые относятся к системе,
выносящей венозную кровь из печени. Формирование центральных вен
происходит в результате объединения венозных капилляров, проходящих
параллельно друг другу, которые входят под прямыми углами с четырех сторон,
образуя вокругдольковые вены у курицы древовидной, а у утки и гуся зонтичной
формы. Они располагаются с медиальной поверхности воротных вен печени.
75
В правой доле у курицы, утки и гуся нами отмечены каудальная,
краниолатеральная, медиальная и краниальная печеночные вены, участвующие в
формировании правой печеночной вены. В связи с тем, что у курицы нет правого
промежуточного отростка, правая медиальная вена отсутствует.
У курицы в левой доле отмечается каудальная, каудолатеральная,
краниальная вены, а у утки и гуся – каудовентральная, латеральная,
краниолатеральная, краниовентральная, медиальная и краниальная вены, которые
образуют левую печеночную вену. Обе вены соединяются между собой под углом
13–16° у курицы, 18–20° у утки и 23–26° у гуся и впадают в интраорганную часть
каудальной полой вены (рисунок 13).
Таблица 8
Показатели измерений каудальной полой вены у птиц (мм)
интраорганная
часть
экстраорганная
часть
интраорганная
часть
экстраорганная
часть
самец
5,91±0,03
5,83–5,99
13,07±0,06
12,91–13,24
20,21±0,04
20,10–20,34
4,83±0,0
4,68–4,99
самка
5,79±0,03
5,74–5,87
12,98±0,05
12,81–13,11
20,04±0,05
19,20–20,17
4,68±0,08
4,54–4,80
самец
Длина
7,68±0,04
7,56–7,81
14,52±0,05
14,41–14,65
22,65±0,07
22,53–22,79
6,66±0,05
6,53–6,76
самка
Диаметр
7,52±0,06
7,38–7,65
14,40±0,05
14,30–14,56
22,52±0,03
22,38–22,65
6,49±0,07
6,36–6,62
самец
Пол
Каудальная полая вена
8,53±0,05
8,41–8,67
15,61±0,04
15,50–15,74
25,30±0,04
25,19–25,42
9,74±0,05
9,62–9,87
самка
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
8,37±0,07
8,22–8,51
15,45±0,05
15,31–15,58
25,14±0,03
25,00–25,27
9,61±0,05
9,47–9,74
Вид птиц
Курица «Сибиряк-2»
Утка пекинская
Гусь итальянский
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического,
Lim min – max – минимальное и максимальное значение вариабельности, n = 5
76
А
Б
77
В
Рисунок 13. Ветвление интраорганных печеночных вен с париетальной поверхности (фото
с коррозионных препаратов): А – курица, Б – утка, В – гусь; 1а – краниовентральная ветвь;
1б – каудовентральная ветвь; 1 – правая каудальная печеночная в.; 2 – правая медиальная
печеночная в.; 3 – правая краниолатеральная печеночная в.; 4 – правая краниальная печеночная
в.; 5 – правая печеночная в.; 6 – левая каудальная печеночная в.; 7 – левая каудовентральная
печеночная в.; 8а – латеральная ветвь; 8б – каудодорсальная ветвь; 8в – каудовентральная ветвь;
8 – левая каудолатеральная печеночная в.; 9 – левая медиальная печеночная в.; 10 – левая
латеральная печеночная в.; 11 – левая краниовентральная печеночная в.; 12 – левая
краниолатеральная печеночная в.; 13 – левая краниальная печеночная в.; 14 – левая печеночная в;
15 – каудальная полая в.; 16 – правая и левая средние печеночные вв.; 17 – пупочная в.
Правая печеночная вена дренирует всю правую долю печени. Она имеет
диаметр 4,93±0,07 мм (самец) и 4,86±0,05 мм (самка) у курицы, 5,71±0,07 мм
(самец) и 5,65±0,05 мм (самка) у утки, 6,27±0,05 мм (самец) и 6,21±0,04 мм
(самка) у гуся, в которую на всем ее протяжении впадают по магистральному
типу интраорганные печеночные вены (таблица 9).
Интраорганные печеночные вены образуют в печени трехуровневую систему
сосудов. В дорсальном уровне печени располагается краниальная, в среднем –
краниолатеральная и медиальная, а в вентральном – каудальная вены.
Краниальная печеночная вена диаметром 2,91±0,04 мм (самец) и 2,85±0,05
мм (самка) у курицы, 3,59±0,05 мм (самец) и 3,54±0,06 мм (самка) у утки,
4,40±0,03 мм (самец) и 4,35±0,05 мм (самка) у гуся, собирает кровь с передней
78
Таблица 9
Показатели диаметров печеночных вен у птиц (мм)
Вид птиц
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Пол
1
Правая печеночная вена:
Курица «Сибиряк-2»
самец
2
4,93±0,07
4,81–5,07
2,61±0,04
2,50–2,74
–
самка
3
4,86±0,05
4,72–4,99
2,55±0,05
2,41–2,68
–
2,31±0,04
2,18–2,42
2,91±0,04
2,80–3,04
2,27±0,06
2,13–2,40
2,85±0,05
2,71–2,98
– каудовентральная
4,85±0,08
4,73–4,99
2,50±0,04
2,38–2,64
–
4,78±0,05
4,65–4,91
2,42±0,05
2,31–2,55
–
– краниовентральная
–
–
– медиальная
–
–
– краниальная
3,02±0,04
2,91–3,15
2,96±0,05
2,82–3,09
– каудальная
– медиальная
– краниолатеральная
– краниальная
Левая печеночная вена:
– каудальная
Утка пекинская
Гусь итальянский
самец
4
5,71±0,07
5,58–5,84
3,37±0,04
3,26–3,50
2,02±0,0
1,87–2,18
2,95±0,06
2,80–3,11
3,59±0,05
3,45–3,72
самка
5
5,65±0,05
5,53–5,77
3,32±0,06
3,18–3,45
1,96±0,05
1,83–2,09
2,89±0,05
2,76–3,02
3,54±0,06
3,40–3,68
самец
6
6,27±0,05
6,14–6,39
4,40±0,04
4,29–4,54
3,54±0,06
3,38–3,69
3,54±0,08
3,22–3,86
4,40±0,03
4,28–4,52
самка
7
6,21±0,04
6,10–6,35
3,90±0,05
3,76–4,03
2,28±0,04
2,16–2,40
3,45±0,04
3,35–3,57
4,35±0,05
4,23–4,49
5,64±0,04
5,52–5,78
–
5,59±0,04
5,47–5,73
–
6,14±0,06
6,01–6,27
–
6,06±0,04
5,98–6,18
–
2,98±0,04
2,87–3,11
2,35±0,07
2,27–2,47
1,78±0,04
1,67–1,91
3,19±0,03
3,08–3,32
2,92±0,05
2,78–3,05
2,29±0,04
2,17–2,40
1,73 ±0,05
1,59–1,88
3,11±0,05
2,98–3,22
3,56±0,05
3,45–3,69
2,66±0,08
2,54–2,80
2,12±0,04
2,01–2,24
3,81±0,04
3,70–3,94
3,50±0,03
3,36–3,63
2,61±0,05
2,47–2,74
2,05±0,07
1,92–2,18
3,75±0,05
3,61–3,88
79
Продолжение таблицы 9
1
– каудолатеральная
– латеральная
– краниолатеральная
Средняя печеночная вена:
– правая
– левая
2
3
4
5
6
7
2,63±0,04
2,52–2,76
–
2,57±0,05
2,43–2,70
–
–
–
–
–
–
–
2,21±0,03
2,12–2,36
2,81±0,04
2,70–2,94
2,15±0,05
2,02–2,29
2,73±0,05
2,60–2,86
2,54±0,06
2,41–2,66
3,19±0,04
3,08–3,32
2,48±0,05
2,34–2,62
3,34±0,05
3,20–3,47
–
–
1,73±0,05
1,61–1,84
1,67±0,03
1,59–1,78
1,86±0,03
1,78–1,95
1,90±0,04
1,80–2,01
1,81±0,06
1,73–1,90
1,85±0,03
1,76–1,93
2,06±0,05
1,92–2,20
2,09±0,04
1,98–2,22
2,01±0,05
1,87-2,14
2,04±0,03
1,97–2,12
1,85±0,07
1,80±0,04
1,97±0,07
1,91±0,03
2,13±0,03
2,06±0,04
1,74–1,97
1,70–1,94
1,89–2,05
1,685–1,99
2,04–2,22
1,95–2,17
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное
Пупочная вена
значение вариабельности, n = 5
80
части левой доли печени по 10-12 венозными капиллярами, расположенным
параллельно друг другу, которые вливаются по 6-8 вокругдольковым венам у
курицы по рассыпному типу в виде древовидной, а у утки и гуся – зонтичной
формы. Они, дренируя краниальную, дорсальную, вентральную и латеральную
поверхности паренхимы правой доли печени, вливаются под тупыми углами по
магистральному типу, образуя 12-15 междольковых вен, и вступают 10-12
сегментарными венами в краниальную печеночную вену, которая входит в
правую печеночную вену.
Краниолатеральная печеночная вена диаметром 2,31±0,04 мм (самец) и
2,27±0,06 мм (самка) у курицы, 2,95±0,06 мм (самец) и 2,89±0,05 мм (самка) у
утки, 3,54±0,08 мм (самец) и 3,45±0,04 мм (самка) у гуся начинается от
краниолатеральной поверхности правой доли 8-10 венозными капиллярами,
проходящими параллельно друг другу и самостоятельно вливающимися в 7-8
вокругдольковых вен. У курицы они входят по рассыпному типу, образуя
древовидную, а у гуся и утки, формируя зонтичную форму. Венозная кровь по 1315 междольковым венам вливается под тупыми углами, по которым собирается
венозная кровь с дорсальной, латеральной и вентральной поверхностей правой
доли печени, и вступают под тупыми углами 7-8 сегментарными венами в
краниолатеральную вену.
Медиальная печеночная вена диаметром 2,02±0,03 мм (самец), 1,96±0,05 мм
(самка) у утки и 2,36±0,04 мм (самец), 2,28±0,04 мм (самка) у гуся собирает
венозную кровь по притокам от медиальной поверхности правой доли печени,
начинаясь 10-12 венозными капиллярами, проходящими параллельно друг другу,
которые вливаются в 6-7 вокругдольковые вены, которые вступают по
рассыпному типу, формируя у утки и гуся зонтичную форму. Затем эти вены
впадают под тупыми углами в 6-8 междольковые вены и вступают 5-6
сегментарными венами в медиальную печеночную вену.
Каудальная печеночная вена диаметром 2,61±0,04 мм (самец) и 2,55±0,05 мм
(самка) у курицы, 3,37±0,04 мм (самец) и 3,32±0,06 мм (самка) у утки,
3,98±0,04 мм (самец) и 3,90±0,05 мм (самка) у гуся собирает притоки с
81
краниовентрального
и
каудовентрального
отделов
правой
доли
печени,
подразделяясь на краниовентральную и каудовентральную сегментарные вены.
Краниовентральная
вена
начинается
10-12
венозными
капиллярами,
расположенными параллельно друг другу, которые затем впадают по рассыпному
типу в 6-8 вокругдольковых вен, образуя у курицы древовидную, а у утки и гуся
входят, формируя зонтичную форму мелких венозных сосудов. Эти ветви затем
впадают по магистральному типу под тупыми углами 12-14 междольковыми
венами, собирая венозную кровь с краниовентральной поверхности каудальной
части правой доли.
Каудовентральная вена начинается 10-12 венозными капиллярами, которые
вливаются в 6-8 вокругдольковые вены. В последующем они входят по
магистральному типу под тупыми углами в количестве 14-15 междольковых вен,
собирая венозную кровь с каудовентральной поверхностикаудальной части
правой доли печени.
Левая доля печени дренируется левой печеночной веной диаметром
4,85±0,05 мм (самец) и 4,78±0,05 мм (самка) у курицы, 5,64±0,04 мм (самец) и
5,59±0,04 мм (самка) у утки, 6,14±0,05 мм (самец) и 6,06±0,04 мм (самка) у гуся;
(Р<0,05). В нее на всем протяжении входят по магистральному типу у курицы
краниальная, каудолатеральная и каудальная, а у утки и гуся краниальная,
краниолатеральная,
краниовентральная,
латеральная,
медиальная
и
каудовентральная вены.
У курицы в дорсальном уровне располагаются каудолатеральная, в среднем –
краниальная, а в вентральном – каудальная вены.
Каудолатеральная печеночная вена диаметром 2,63±0,04 мм (самец) и
2,57±0,05 мм (самка) начинается от каудолатеральной поверхности нижней трети
левой
доли
печени
каудовентральной,
каудодорсальной
и
латеральной
сегментарными венами (рисунок 13).
Каудовентральная вена собирает венозную кровь от каудального угла левой
латеральной доли по 6-8 венозным капиллярам, которые вливаются в 7-10
вокругдольковые вены, образуя 8-10 междольковых вен, вступающих по
магистральному типу в каудовентральную ветвь.
82
Каудодорсалъная вена собирает кровь от каудодорсального отдела левой
латеральной доли печени, начинаясь 9-10 венозными капиллярами, которые
вливаются в 7-8 вокругдольковых вен, образуя у курицы ветви древовидной
формы. Последние входят по магистральному типу под тупыми углами в
количестве 8-9 междольковых вен, образуя каудодорсальную вену.
Латеральная вена начинается 9-11 венозными капиллярами, проходящими
параллельно друг другу, которые вливаются по рассыпному типу, формируя 8-10
вокругдольковых вен с древовидной формой ветвления. Затем они вливаются 7-10
междольковыми венами и образуют латеральную вену. Эта ветвь, слегка
изгибаясь, проходит вдоль латерального края печени в краниолатеральном
направлении, впадая в каудодорсальную вену. Латеральная, каудовентральная и
каудодорсальная сегментарные вены, сливаясь между собой, формируют
каудолатеральную вену, которая входит в левую печеночную вену.
Краниальная
печеночная
вена
диаметром
3,02±0,04
мм
(самец)
и
2,96±0,04 мм (самка) у курицы, собирая венозную кровь от краниальной
половины левой доли печени, состоит из дорсальной и вентральной сегментарных
вен.
Дорсальная вена начинается от дорсальной поверхности краниальной части
левой доли 7-9 венозными капиллярами, проходящими параллельно друг другу,
которые вливаются в 6-8 вокругдольковых вен, формируя у курицы древовидную
форму ветвей. Они проходят в трех разных направлениях (дорсальном,
латеральном
и
каудовентральном),
вливаются
в
дорсальную
ветвь
по
магистральному типу, образуя 8-9 междольковых вен и формируя дорсальную
вену.
Вентральная
вена
начинается
с
краниолатеральной
поверхности
краниального отдела печени 8-10 венозными капиллярами, которые впадают в 8-9
вокругдольковых вен древовидной формы, затем вливаются в 6-8 междольковых
вен, формируя вентральную вену. Дорсальная и вентральная вены, объединяясь
между собой, образуют краниальную вену, которая впадает в левую печеночную
вену.
83
Каудальная печеночная вена диаметром 2,50±0,04 мм (самец) и 2,42±0,05 мм
(самка) у курицы собирает кровь от каудальной поверхности левой медиальной
доли по латеральной и медиальной сегментарными венам, имея сегментальное
расположение.
По латеральной вене собирается кровь из латерального угла левой
медиальной доли по 8-10 венозным капиллярам, которые вливаются в 8-9
вокругдольковых вен. Последние, входят по магистральному типу в виде
10-12 междольковых вен, образуя латеральную вену.
Медиальная вена начинается от медиального угла левой медиальной доли
печени 6-8 венозными капиллярами, которые проходят параллельно друг другу и
вливаются по магистральному типу в 7-9 вокругдольковых вен. Эти вены,
объединяясь, вступают по 8-9 междольковым венам, формируя медиальную вену.
Латеральная и медиальная сегментарные вены, соединяясь между собой,
образуют каудальную печеночную вену, которая входит в левую печеночную
вену.
У утки и гуся в дорсальном уровне располагаются краниолатеральная и
латеральная, в среднем – краниальная и медиальная, а в вентральном –
краниовентральная и каудовентральная вены.
Краниолатеральная печеночная вена диаметром 2,81±0,04 мм (самец),
2,73±0,05 мм (самка) у утки и 3,19±0,04 мм (самец), 3,34±0,05 мм (самка) у гуся,
начинается от краниолатеральной поверхности левой доли 8-10 венозными
капиллярами, которые проходят параллельно друг другу и входят в 6-8
вокругдольковых вен зонтичной формы. Эти ветви вливаются 6-10 междольковых
вен, впадающими по магистральному типу под тупыми углами с латерального,
медиального и вентрального участков правой доли в виде пространственного
расположения в разных направлениях. Далее они, сливаясь, образуют 13-14
сегментарных вен, которые последовательно вливаются в краниолатеральную
вену.
84
Латеральная печеночная вена диаметром 2,21±0,03 мм (самец) и 2,15±0,05 мм
(самка) у утки, 2,54±0,06 мм (самец) и 2,48±0,05 мм (самка) у гуся (Р<0,05)
собирает венозную кровь с латеральной поверхности левой доли печени по 8-10
венозным капиллярам, которые проходят параллельно друг другу и вливаясь,
формируют 6-8 вокругдольковых вен зонтичной формы. С латеральной,
дорсальной и вентральной поверхностей эти ветви входят, образуя 7-10
междольковых вен, которые впадают по магистральному типу под тупыми
углами, образуя 16-18 сегментарных вен, формирующих латеральную вену.
Краниальная печеночная вена диаметром 3,19±0,03 мм (самец) и 3,11±0,05 мм
(самка) у утки, 3,81±0,04 мм (самец) и 3,75±0,05 мм (самка) у гуся (Р<0,05)
начинается от краниального края левой доли печени 9-11 венозными капиллярами,
проходящими параллельно друг другу, которые входят в 8-10 вокругдольковых вен
в виде зонтика. Последние проходят в краниальном направлении под прямыми
углами вливаясь в 7-9 междольковых вен и вступают в 10-12 сегментарных вен,
образуя краниальную печеночную вену.
Медиальная
печеночная
вена
диаметром
1,78±0,04
мм
(самец)
и
1,73±0,05 мм (самка) у утки, 2,12±0,04 мм (самец) и 2,05±0,07 мм (самка) у гуся
собирает венозную кровь с краниомедиального угла левой доли печени и от
левого промежуточного отростка по 8-10 венозным капиллярам, которые
проходят параллельно друг другу, вливаются по 7-8 вокругдольковым венам.
Последние образуют притоки в 6-8 междольковых вен, вступающих в 5-7
сегментарных вен в медиальную вену.
Краниовентральная печеночная вена диаметром 2,35±0,07 мм (самец) и
2,29±0,04 мм (самка) у утки, 2,66±0,08 мм (самец) и 2,61±0,05 мм (самка) у гуся
собирается по 8-10 венозным капиллярам, которые проходят параллельно друг
другу, вливаются в 6-8 вокругдольковых вен, формируя зонтичную форму.
Последние,
входят
в
7-8
междольковых
вен,
которые
изгибаясь
в
краниовентральном направлении под тупыми углами вступают в 15-20
сегментарные вены, формируя краниовентральную вену.
85
Каудовентральная печеночная вена диаметром 2,98±0,04 мм (самец) и
2,92±0,05 мм (самка) у утки, 3,56±0,05 мм (самец) и 3,50±0,03 мм (самка) у гуся
(Р<0,05) дренирует каудовентральную часть печени, начинается 8-10 венозными
капиллярами, которые проходят параллельно друг другу, затем входят в 9-10
вокругдольковых вен, образуя зонтичную форму. Эти ветви вливаются в 10-12
междольковых вен, которые впадают по магистральному типу в 6-8 сегментарных
вен. Последние, слегка изгибаясь в латеровентральном направлении, формируют
каудовентральную вену.
Кроме основных печеночных вен, в дренировании печени принимают
участие правая и левая средние, пупочная, а также множество мелких
дополнительных вен, входящих самостоятельно по всей поверхности в
печеночные и интраорганную части каудальной полой вены (рисунок 14).
Рисунок 14. Ветвление интраорганных печеночных вен у гуся итальянского с латеральной
поверхности (фото с коррозионного препарата): 1 – правая каудальная печеночная в.; 2 – правая
краниолатеральная в.; 3 – правая краниальная печеночная в.; 4 – правая печеночная в.;
5 – дополнительные печеночные вв.; 6 – интраорганная часть каудальной полой в.;
7 – экстраорганная часть каудальной полой в.; 8 – правое предсердие сердца.
86
Средняя печеночная вена собирает венозную кровь у курицы с краниальной
части междолевой перемычки, а у утки и гуся, кроме того и с сосцевидного
отростка (рисунок 14).
У курицы отмечается наличие только левой средней печеночной вены
диаметром 1,73±0,05 мм (самец) и 1,67±0,03 мм (самка). У утки и гуся нами
наблюдается правая и левая средние печеночные вены, имеющие диаметр у утки
1,86±0,05 мм и 1,90±0,04 мм (самец), 1,81±0,06 мм и 1,85±0,03 мм (самка), а у гуся
– 2,06±0,05 мм и 2,09±0,04 мм (самец), 2,01±0,05 мм и 2,04±0,03 мм (самка),
соответственно. В правую среднюю печеночную вену собирается кровь с
паренхимы правой стороны междолевой перемычки печени и с правой части
сосцевидного отростка, а в левую среднюю вену – с паренхимы левой стороны
междолевой перемычки печени и с левой части сосцевидного отростка, в которую
собирается кровь по мелким венам магистрального типа.
Пупочная вена у изученных видов птиц располагается в продольной борозде
печени, которая она вступает с вентральной поверхности в левую печеночную
вену на расстоянии 11,22±0,05 мм у курицы, 13,72±0,04 мм у утки и 15,10±0,04 мм
у гуся от ее начала в месте впадения левой печеночной вены в каудальную полую
вену. Пупочная вена прямолинейная, при вхождении в левую печеночную вену
она имеет диаметр 1,85±0,07 мм (самец) и 1,80±0,04 мм (самка) у курицы,
1,97±0,07 мм (самец) и 1,91±0,03 мм (самка) у утки, 2,13±0,03 мм (самец) и
2,06±0,04 мм (самка) у гуся; (Р<0,05).
По нашим данным, междольковые вены по сравнению с одноименными
артериями имеют больший диаметр, тонкую, легко спадающуюся стенку и слабо
развитые гладкомышечные элементы в средней оболочке.
На гистологических препаратах мы отмечаем наличие двух видов вен:
междольковых, которые являются ответвлениями воротной вены, приносящей
венозную кровь, а также центральных вен, относящихся к ветвям печеночной
вены, выносящей очищенную венозную кровь.
Междольковые вены имеют слаборазвитую мышечную оболочку. Границы
между оболочками в этих венах менее отчетливы по сравнению с артериями.
Толщина стенки междольковой вены составляет 16,03±0,27 мкм (самец) и
14,38±0,29 мкм (самка) у курицы, 20,02±0,33 мкм (самец) и 18,00±0,28 мкм
87
(самка) у утки, 24,98±0,27 мкм (самец) и 23,34±0,31 мкм (самка) у гуся; (Р<0,05)
(таблица 10).
Внутренняя оболочка междольковых вен состоит из эндотелия и слабо
выраженного
подэндотелиального
слоя.
Толщина
внутренней
оболочки
составляет 2,07±0,25 мкм (самец) и 1,52±0,35 мкм (самка) у курицы, 3,33±0,33 мкм
(самец) и 2,70±0,29 мкм (самка) у утки, 5,07±0,22 мкм (самец) и 4,52±0,36 мкм
(самка) у гуся. Средняя оболочка междольковых вен представлена гладкими
мышечными клетками, которые не образуют сплошного слоя, как в артериях, а
располагаются в виде обособленных пучков гладких мышечных волокон.
Толщина средней оболочки составляет 8,83 ±0,33 мкм (самец) и 8,37±0,23 мкм
(самка) у курицы, 9,93±0,29 мкм (самец) и 9,42±0,27 мкм (самка) у утки,
11,73±0,36 мкм (самец) и 11,36±0,23 мкм (самка) у гуся.
Наружная оболочка междольковых вен переходит в окружающую рыхлую
соединительную ткань. Толщина наружной оболочки составляет 5,13±0,23 мкм
(самец) и 4,49±0,30 мкм (самка) у курицы, 6,76±0,37 мкм (самец) и 5,88±0,32 мкм
(самка) у утки, 8,18±0,23 мкм (самец) и 7,46±0,34 мкм (самка) у гуся.
Центральные вены у изученных видов птиц имеют сходные черты строения,
обусловленные общностью их происхождения, но в отличие от междольковой
вены относятся к венам безмышечного типа. Ее стенку образует лишь плоский
эндотелий и тонкий слой соединительной ткани (рисунок 15). Толщина стенки
центральной вены составляет 11,49±0,44 мкм (самец) и 10,34±0,29 мкм (самка) у
курицы, 14,62±0,42 мкм (самец) и 13,33±0,34 мкм (самка) у утки, 18,02±0,21 мкм
(самец) и 17,41±0,30 мкм (самка) у гуся.
Интраорганная часть каудальной полой вены по гистологическому строению
относится к венам с сильно развитым мышечным слоем в средней оболочке
(рисунок
16,17).
Толщина
стенки
каудальной
полой
вены
составляет
347,52±0,41 мкм (самец) и 344,67±0,36 мкм (самка) у курицы, 520,30±0,37 мкм
(самец) и517,57±0,36 мкм (самка) у утки, 605,96±0,34 мкм (самец) и 603,58±0,36
мкм (самка) у гуся.
88
Таблица 10
Показатели измерений толщины стенки вен у птиц (мкм)
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Пол
Междольковая вена:
– толщина стенки
– внутренняя оболочка
– средняя оболочка
– наружная оболочка
Вид птиц
Курица «Сибиряк-2»
Утка пекинская
Гусь итальянский
самец
самка
самец
самка
самец
самка
16,03±0,27
13,88–18,41
2,07±0,25
1,29–2,69
8,83±0,33
8,06–9,86
5,13±0,23
4,53–5,86
14,38±0,29
11,94–16,77
1,52±0,35
0,58–2,45
8,37±0,23
7,71–9,06
4,49±0,30
3,65–5,26
20,02±0,33
17,17–22,75
3,33±0,33
2,39–4,21
9,93±0,29
9,21–10,71
6,76±0,37
5,57–7,83
18,00±0,28
15,33–20,57
2,70±0,29
1,76–3,56
9,42±0,27
8,60–10,15
5,88±0,32
4,97–6,86
24,98±0,27
22,91–27,31
5,07±0,22
4,36–5,58
11,73±0,36
10,87–12,82
8,18±0,23
7,68–8,91
23,34±0,31
20,79–26,00
4,52±0,36
3,63–5,51
11,36±0,23
10,67–10,06
7,46±0,34
6,49–8,43
11,49±0,44
10,23–12,34
10,34±0,29
9,57–11,36
14,62±0,42
13,57–15,67
13,33±0,34
12,34–14,49
18,02±0,21
17,32–18,53
17,41±0,30
16,50–17,99
347,52±0,41
345,18–349,66
15,82±0,22
15,16–16,40
331,70±0,61
330,02–333,26
344,67±0,36
342,90–346,60
15,00±0,21
14,44–15,69
329,67±0,51
328,46–330,91
520,30±0,37
517,95–522,24
17,78±0,23
17,11–18,37
502,52±0,51
500,84–503,87
517,57±0,36
515,75–519,48
16,91±0,23
16,38–17,65
500,66±0,48
499,37–501,83
605,96±0,34
603,90–607,90
18,86±0,22
18,19–19,42
587,10±0,46
585,71–588,48
603,58±0,36
601,81–605,45
18,03±0,23
17,50–18,79
585,55±0,48
584,31–586,69
Центральная вена:
– толщина стенки
Каудальная полая вена:
– толщина стенки
– внутренняя оболочка
– средняя оболочка
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное значение
вариабельности, n = 5
89
Рисунок 15. Центральная вена курицы «Сибиряк-2» (окраска гематоксилином и эозином,
ув. х 200): 1 – центральная вена; 2 – гепатоциты; 3 – синусоиды; 4 – эритроциты.
Рисунок 16. Каудальная полая вена курицы «Сибиряк-2» (окраска по Маллори, ув. х 200):
1 – внутренняя оболочка; 2 – средняя оболочка; 3 – гепатоциты; 4 –
синусоиды;
5 – эритроциты.
90
Рисунок 17. Каудальная полая вена гуся итальянского (окраска по Маллори, ув. х 200):
1 – внутренняя оболочка; 2 – средняя оболочка; 3 – гепатоциты; 4 – синусоиды; 5 – эритроциты.
Внутренняя оболочка представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем.
У курицы подэндотелиальный слой более рыхлый, чем у утки и гуся. Толщина
внутренней оболочки составляет 15,82±0,22 мкм (самец) и 15,00±0,21 мкм (самка)
у курицы, 17,78±0,23 мкм (самец) и 16,91±0,23 мкм (самка) у утки, 18,86±0,22 мкм
(самец) и 18,03±0,23 мкм (самка) у гуся.
В средней оболочке отмечается хорошо выраженный мышечный слой. При
исследовании, нами отмечен ряд видовых особенностей в строении средней
оболочки. У курицы слои гладких мышечных волокон более рыхлые, между ними
располагаются тонкие коллагеновые волокна. У утки и гуся в отличие от курицы в
средней оболочке слои гладких мышечных волокон имеют более плотную
структуру, между которыми расположены хорошо выраженные коллагеновые
волокна. Толщина средней оболочки каудальной полой вены составляет
331,70±0,61 мкм (самец) и 329,67±0,51 мкм (самка) у курицы, 502,52±0,51 мкм
(самец) и 500,66±0,48 мкм (самка) у утки, 587,10±0,46 мкм (самец) и
585,55±0,48 мкм (самка) у гуся.
Нами отмечено, что наружная оболочка не имеет четко выраженной границы
и сливается с паренхимой печени.
91
Артериальная
и
венозная
васкуляризация
печени
тесно
связана
с
желчеобразующей системой, формирующей единый морфофункциональный
комплекс.
2.5. Видовые особенности строения желчевыводящих путей и их
гистологическая структура у курицы, утки и гуся
Образование и отток желчи из печени имеет не только важное
морфологическое, но и физиологическое значение в обменных процессах
организма птиц. Это связано с их активным питанием и высоким уровнем
метаболизма.
Желчевыводящие
пути
печени
изученных
видов
птиц
начинаются
внутрипеченочными желчными протоками, формирующими правый и левый
печеночные протоки, переходящими затем в печеночно-пузырный проток, а так
же внепеченочным отделом, к которому относятся желчный пузырь, пузырнокишечный и печеночно-кишечный протоки.
У исследованных птиц в глубине правой и левой долей печени формируются
правый и левый печеночные протоки – ductus hepaticus dexter et sinister, каждый
из которых образуется в результате слияния более мелких внутрипеченочных
желчных протоков, отводящих образованную желчь из соответствующих долей
печени. Вступление мелких желчных протоков в более крупные, происходит под
острыми углами. Слияние обоих печеночных протоков происходит под тупым
углом в 109о, который открыт краниально. В результате формируется печеночнопузырный проток – ductus hepatоcysticus, входящий с вентральной поверхности в
верхнюю треть желчного пузыря и имеющий диаметр 1,38±0,05 мм (самец) и
1,31±0,03 мм (самка) у курицы, 1,49±0,04 мм (самец) и 1,42±0,07 мм (самка) у
утки, 1,62±0,04 мм (самец) и 1,55±0,05 мм (самка) у гуся; (Р<0,05).
92
Из паренхимы правой доли печени желчь направляется в правый
внутрипеченочный проток диаметром 1,09±0,04 мм (самец) и 1,02±0,08 мм
(самка) у курицы, 1,32±0,04 мм (самец) и 1,26±0,05 мм (самка) у утки,
1,57±0,05 мм (самец) и 1,50±0,04 мм (самка) у гуся, который формируется более
мелкими правыми внутрипеченочными притоками (таблица 11).
Из левой доли печени желчь, собираясь по внутрипеченочным желчным
притокам, направляется от периферии к центру в левый печеночный проток
диаметром 1,01±0,05 мм (самец) и 0,94±0,04 мм (самка) у курицы, 1,29±0,06 мм
(самец) и 1,22±0,04 мм (самка) у утки, 1,50±0,04 мм (самец) и 1,44±0,06 мм
(самка) у гуся; (Р<0,05) (рисунок 18).
Из левой доли печени желчь собирается по левому печеночному протоку и
образует печеночно-кишечный проток – ductus hepatointestinus, который выходит
самостоятельно на границе между правой и левой долями печени и впадает в
просвет двенадцатиперстной кишки на расстоянии 1,10-1,17 мм ниже сосочка
пузырно-кишечного протока (рисунок 19).
Печеночно-кишечный
проток
диаметром
1,47±0,04
мм
(самец)
и
1,40±0,07 мм (самка) у курицы, 1,64±0,05 мм (самец) и 1,57±0,08 мм (самка) у
утки, 1,79±0,06 мм (самец) и 1,71±0,05 мм (самка) у гуся и длиной 35,49±0,04 мм
(самец) и 35,33±0,05 мм (самка) у курицы, 37,79±0,03 мм (самец) и 37,65±0,05 мм
(самка) у утки, 40,12±0,05 мм (самец) и 39,98±0,07 мм (самка) у гуся; (Р<0,05).
С правой доли и частично с левой доли печени желчь поступает по
печеночно-пузырному протоку в желчный пузырь.
Желчный пузырь – vesica fellea, полый орган, овальной или продолговатой
формы, на котором различают шейку, тело и дно. Тело – corpus vesica felleae –
составляет основную часть желчного пузыря. Верхняя часть тела формирует
шейку – collum vesica felleae, представляющую собой воронкообразной формы
краниальный отдел желчного пузыря, расположенный между телом и печеночнопузырным протоком. Дном – fundus vesica felleae – является закругленная нижняя
93
Таблица 11
Морфометрические показатели измерений желчевыделительной системы печени у птиц (мм)
Показатели*
__М± Δm____
Lim min - max
Пол
Диаметр
Правый внутрипеченочный проток
Левый внутрипеченочный проток
Печеночно-пузырный проток
Пузырно-кишечный проток
Печеночно-кишечный проток
Длина
Пузырно-кишечный проток
Печеночно-кишечный проток
Вид птиц
Курица «Сибиряк-2»
Утка пекинская
Гусь итальянский
самец
самка
самец
самка
самец
самка
1,09±0,04
0,98–1,22
1,01±0,05
0,90–1,14
1,38±0,05
1,25–1,51
1,99±0,06
1,86–2,07
1,47±0,04
1,36–1,60
1,02±0,08
0,89–1,14
0,94±0,04
0,84–1,06
1,31±0,03
1,20–1,44
1,93±0,04
1,82–2,02
1,40±0,07
1,27–1,54
1,32±0,04
1,21–1,46
1,29±0,06
1,16–1,42
1,49±0,04
1,38–1,61
2,13±0,07
2,00–2,27
1,64±0,05
1,51–1,77
1,26±0,05
1,11–1,41
1,22±0,04
1,12–1,35
1,42±0,07
1,32–1,56
2,06±0,04
1,96–2,18
1,57±0,08
1,43–1,70
1,57±0,05
1,42–1,68
1,50±0,04
1,39–1,62
1,62±0,04
1,51–1,75
2,37±0,05
2,24–2,50
1,79±0,06
1,70–1,94
1,50±0,04
1,38–1,61
1,44±0,06
1,30–1,57
1,55±0,05
1,41–1,68
2,31±0,03
2,21–2,43
1,71±0,05
1,56–1,84
29,33±0,03
29,22–29,45
35,49±0,04
35,38–35,61
29,18±0,04
29,08–29,31
35,33±0,05
35,19–35,46
32,87±0,05
32,74–33,00
37,79±0,03
37,67–37,92
32,73±0,04
32,61–32,85
37,65±0,05
37,51–37,78
35,25±0,04
35,13–35,39
40,12±0,05
39,99–40,25
35,09±0,05
34,92–35,23
39,98±0,07
39,85–40,09
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min – max – минимальное и максимальное значение
вариабельности, n = 5
94
Рисунок 18. Желчевыделительная система курицы «Сибиряк-2» (фото с макропрепарата):
1 – правая доля; 2 – левая доля; 2а – левая латеральная; 2б – левая медиальная; 3 – правый
желчный проток; 4 – левый желчный проток; 5 – печеночно-пузырный проток; 6 – печеночнокишечный проток; 7 – желчный пузырь; 8 – пузырно-кишечный проток.
Рисунок 19. Желчевыделительная система утки пекинской (фото с макропрепарата):
1 – желчный пузырь; 2 – печеночно-кишечный проток; 3 – пузырно-кишечный проток;
4 – нисходящая часть двенадцатиперстной кишки; 5 – восходящая часть двенадцатиперстной
кишки.
95
Рисунок 20. Желчный пузырь с дорсальной поверхности (фото с коррозионных
препаратов): А – курица, Б – утка, В – гусь; 1 – шейка желчного пузыря; 2 – тело желчного
пузыря; 3 – дно желчного пузыря; 4 – пузырно-кишечный проток.
часть
желчного
пузыря,
которая
прилежит
к
восходящей
петле
двенадцатиперстной кишки (рисунок 20).
Кровоснабжение
артерией,
отходящей
стенки
от
желчного
правой
пузыря
печеночной
осуществляется
артерии.
пузырной
Венозный
отток
осуществляется по пузырной вене, входящей в правую воротную вену.
Желчный пузырь является резервуаром для накопления желчи, которая имеет
темно-зеленый цвет. Стенка желчного пузыря плотная, собрана в складки,
которые легко расправляются при его наполнении.
У курицы желчный пузырь овальной формы, его длина составляет 34,97±0,07
мм (самец) и 34,78±0,05 мм (самка). У утки он имеет продолговатую форму
длиной 42,77±0,05 мм (самец) и 42,60±0,03 мм (самка). У гуся отмечается
продолговатая форма с наибольшей длиной в 47,18±0,05 мм (самец) и 47,04±0,04
мм (самка).
Окружность желчного пузыря имеет размеры у курицы 30,33±0,04 мм (самка)
и 30,14±0,05 мм (самка), у утки 38,21±0,06 мм (самец) и 38,05±0,05 мм (самка), у
гуся 42,58±0,05 мм (самец) и 42,40±0,07 мм (самка). Его общий объем составляет
96
1,52±0,04 мл (самка) и 1,38±0,05 мл (самка) у курицы, 1,93±0,04 мл (самец) и
1,83±0,04 мл (самка) у утки, 2,41±0,07 мл (самец) и 2,24±0,05 мл (самка) у гуся;
(Р<0,05) (таблица 12).
От шейки желчного пузыря отходит пузырно-кишечный проток – ductus
cysticiintestinus, который образует крутой изгиб и далее направляется в
восходящее колено двенадцатиперстной кишки, образуя сосочек. Пузырнокишечный проток имеет диаметр 1,99±0,06 мм (самец) и 1,93±0,04мм (самка) у
курицы, 2,13±0,07 мм (самец) и 2,06±0,04 мм (самка) у утки, 2,37±0,05 мм (самец)
и 2,31±0,03 мм (самка) гуся. Его длина достигает 29,33±0,03 мм
(самец) и
29,18±0,04 мм (самка) у курицы, 32,87±0,05 мм (самец) и 32,73±0,04 мм (самка) у
утки, 35,25±0,04 мм (самец) и 35,09±0,05 мм (самка) у гуся; (Р<0,05) (таблица 11).
Внутри печеночно-дуоденальнальной и печеночно-желудочной связок
формируются две дупликатуры, заложенные в воротах правой и левой долей
печени, в которых расположены внепеченочные протоки. В этих связках
проходят правая и левая печеночные артерии и воротные вены.
В результате гистологических исследований нами отмечено, что стенка
междолькового
желчного
протока
у
всех
изученных
птиц
состоит из
однослойного низкого призматического эпителия и тонкого слоя соединительной
ткани (рисунок 21). Толщина стенки междолькового желчного протока составляет
16,62±0,31 мкм (самец) и 15,25±0,49 мкм (самка) у курицы, 20,51±0,69 мкм
(самец) и 18,75±0,53 мкм (самка) у утки, 44,43±0,75 мкм (самец) и 42,99±0,69 мкм
(самка) у гуся; (Р<0,05) (таблица 13).
При изучении гистологического строения желчного пузыря нами отмечено,
что его стенка представлена внутренней (слизистой), средней (мышечной) и
наружной (серозной) оболочками.
На всей поверхности внутренней оболочки, выстланной однослойным
высоким призматическим эпителием, формируются многочисленные складки
неравномерной величины, на которых располагаются ворсинки высотой от
510,21 мкм до 695,19 мкм у курицы, от 596,36 мкм до 709,12 мкм у утки и от
882,15 мкм до 1130,26 мкм у гуся. Под эпителием находится собственная
97
Таблица 12
Показатели измерений желчного пузыря у птиц
Показатели*
____M±∆m___
Lim min – max
Вид птицы
Курица
«Сибиряк-2»
Утка
пекинская
Гусь
итальянский
Желчный пузырь
Пол
самец
самка
самец
самка
самец
самка
длина (мм)
34,97±0,07
34,85–35,11
34,78±0,05
34,65–34,92
42,77±0,05
42,65–42,88
42,60±0,03
42,46–42,73
47,18±0,05
47,05–47,31
47,04±0,04
46,93–47,15
окружность (мм)
30,33±0,04
30,21–30,45
30,14±0,05
30,01–30,28
38,21±0,06
38,05–38,32
38,05±0,05
37,93–38,19
42,58±0,05
42,45–42,71
42,40±0,07
42,27–42,58
объем (мл)
1,52±0,04
1,40–1,66
1,38±0,05
1,26–1,52
1,93±0,03
1,81–2,05
1,83±0,04
1,72–1,99
2,41±0,07
2,29–2,53
2,24±0,05
2,10–2,37
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min –
max – минимальное и максимальное значение вариабельности, n = 5
Таблица 13
Показатели измерений толщины стенок желчевыделительной системы
у птиц (мкм)
Показатели*
____M±∆m___
Lim min – max
Вид птицы
Курица
«Сибиряк-2»
Утка
пекинская
Гусь
итальянский
Пол
самец
самка
самец
самка
самец
самка
Междольковый
желчный проток
16,62±0,31
15,81–17,46
15,25±0,49
13,40–16,32
20,51±0,69
18,87–22,47
18,75±0,53
17,32–20,46
44,43±0,75
42,60–46,92
42,99±0,69
40,89–44,89
Желчный пузырь
внутренняя
средняя
оболочка
оболочка
28,85±0,42
249,69±0,77
27,42–29,80 247,59–251,88
27,47±0,28
246,19±0,97
26,83–28,26 243,85–248,70
31,31±0,33
241,17±0,68
30,42–32,10 239,21–243,03
30,25±0,34
239,70±0,83
29,27–31,05 236,97–241,75
39,53±0,73
325,71±0,67
37,85–40,76 323,75–327,46
36,79±0,89
323,51±0,92
14,94–19,69 320,86–325,94
наружная
оболочка
27,45±0,24
26,87–28,14
26,61±0,46
25,38–27,68
29,30±0,79
27,26–31,34
27,22±0,73
25,16–29,06
36,43±0,75
34,22–38,14
35,61±0,66
34,03–37,81
Примечание: * М – среднее арифметическое, Δm – ошибка среднего арифметического, Lim min –
max – минимальное и максимальное значение вариабельности, n = 5
98
Рисунок 21. Структура печени и печеночная триада у курицы «Сибиряк-2» (окраска
гематоксилином и эозином, ув. х 200): 1 – гепатоциты; 2 – синусоиды; 3 – междольковая в.;
4 – междольковая а.; 5 – междольковый желчный проток; 6 – эритроциты.
Рисунок 22. Стенка желчного пузыря курицы «Сибиряк-2» (окраска гематоксилином
и эозином, ув. х 200): 1 – внутренняя оболочка; 2 – эпителий; 3 – собственная пластинка;
4 – средняя оболочка; 5 – наружная оболочка.
99
Рисунок 23. Стенка желчного пузыря утки пекинской (окраска по Маллори, ув. х 200):
1 – внутренняя оболочка; 2 – эпителий; 3 – собственная пластинка; 4 – средняя оболочка.
Рисунок 24. Стенка желчного пузыря гуся итальянского (окраска гематоксилином
и эозином, ув. х 200): 1 – внутренняя оболочка; 2 – эпителий; 3 – собственная пластинка;
4 – средняя оболочка.
100
пластинка слизистой оболочки, состоящая из соединительной ткани в виде
рыхлой сетчатой структуры, внутри которой располагаются артериальные и
венозные капилляры. У курицы ворсинки располагаются одиночно, имеют разную
высоту, распределяются равномерно по всей поверхности слизистой оболочки
(рисунок 22). У утки ворсинки двойные, иногда отмечается наличие соединенных
между собой трех-четырех ворсинок (рисунок 23). У гуся каждая из ворсинок
имеет форму «ѐлочки» с верхушкой и основанием (рисунок 24).
Эпителий
внутренней
оболочки
желчного
пузыря
имеет
толщину
28,85±0,42 мкм (самец) и 27,47±0,28 мкм (самка) у курицы, 31,31±0,33 мкм
(самец) и 30,25±0,34 мкм (самка) у утки, 39,53±0,73 мкм (самец) и 36,79±0,89 мкм
(самка) у гуся; (Р<0,05).
Средняя оболочка состоит из пучков гладких мышечных волокон,
образующих циркулярные и продольные слои. Ядра миоцитов, располагающиеся
внутри мышечных волокон, имеют продолговато-вытянутую форму. Между
пучками мышечных волокон отмечаются хорошо выраженные прослойки рыхлой
соединительной ткани. Толщина средней оболочки составляет 249,69±0,77 мкм
(самец) и 246,19±0,97 мкм (самка) у курицы, 241,17±0,68
мкм (самец) и
239,70±0,83 мкм (самка) у утки, 325,71±0,67 мкм (самец) и 323,51±0,92 мкм
(самка) у гуся (таблица 13).
Наружная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью.
Толщина наружной оболочки имеет показатели 27,45±0,24 мкм (самец) и
26,61±0,46 мкм (самка) у курицы, 29,30±0,79 мкм (самец) и 27,22±0,73 мкм
(самка) у утки, 36,43±0,75 мкм (самец) и 35,61±0,66 мкм (самка) у гуся; (Р<0,05).
101
3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Морфофункциональные особенности строения печени
у курицы, утки и гуся
В результате проведенных исследований нами установлено, что у изученных
видов птиц печень располагается в грудобрюшной полости и состоит из правой и
левой долей, которые соединяются между собой в краниальном отделе печени
перемычкой, что согласуется с данными Д.М. Автократова (1928), M. Sobocinski
(1976), В.М. Селянского (1986), В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984), R. Nickel et
al. (1992), F.V. Salomon (1993), D. Reavill (2005), Г.Н. Ерехиной (2006). На печени
отмечается наличие четырех краев, из которых краниальный край тупой, а
остальные – острые.
У курицы доли печени расположены симметрично: со второго по шестой
межреберный промежуток. У утки отмечается асимметрия, причем правая доля
лежит с четвертого по девятое, а левая доля – с третьего по седьмое межреберье.
У гуся обе доли лежат симметрично, правая доля расположена с третьего по
седьмой, а левая доля – с четвертого по седьмой межреберные промежутки.
По нашим данным, у исследованных птиц печень разделяется на правую и
левую доли с помощью небольшой краниальной и более глубокой каудальной
вырезок. Кроме того, у курицы имеется междолевая вырезка, разделяющая левую
долю на латеральную и медиальную доли, что не согласуется с данными
В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1984), которые выделяют на всей печени у
курицы только краниальную и каудальную вырезки (рисунок 25).
При анализе морфометрических показателей относительной массы печени по
отношению к массе тела, наименьшие данные отмечаются у гуся 1,92% (самец) и
2,00% (самка), средние показатели наблюдаются у курицы 2,40% (самец) и 2,55%
(самка), а наибольшие – у утки 2,52% (самец) и 2,69% (самка) (рисунок 26).
102
Рисунок 25. Строение печени с висцеральной поверхности (схематическое изображение):
А – курица, Б – утка, В – гусь; 1 – правая доля; 2 – левая доля; 2а – левая латеральная доля;
2б – левая медиальная доля; 3 – краниальная вырезка; 4 – каудальная вырезка;
5 – междолевая вырезка; 6 – промежуточный отросток; 6а – правый промежуточный отросток;
6б – левый промежуточный отросток; 7 – сосцевидный отросток; 8 – каудальная полая вена;
9 – желчный пузырь; 10 – пузырно-кишечный проток; 11 – печеночно-кишечный проток;
12 – вдавление железистого желудка; 13 – вдавление мышечного желудка; 14 – вдавление
селезенки; 15 – вдавление двенадцатиперстной кишки.
103
Рисунок. 26. Относительная масса печени к массе тела у птиц
Рисунок 27. Относительная длина долей печени к длине грудины у птиц
104
Печень
касается
грудины,
но
не
выходит
за
ее
пределы.
При
морфометрическом анализе относительная длина правой доли печени к длине
грудины у курицы составляет 77,82% (самец) и 77,81% (самка), у утки 84,96%
(самец) и 84,93 (самка), у гуся 71,93% (самец) и 71,89 (самка).
На основании морфометрического анализа длины правой доли печени к
левой, выявлено, что у курицы правая доля длиннее в 2,2 раза левой латеральной
и в 1,1 раза – левой медиальной. У утки правая доля по длине превосходит левую
в 1,6 раза, а у гуся – в 1,3 раза. Мы считаем, что у всех исследованных птиц левая
доля короче правой в связи с соприкосновением с хорошо развитым мышечным
желудком.
У курицы за счет междолевой вырезки левая доля подразделяется на
латеральную и медиальную, поэтому наибольшая относительная длина долей
печени к длине грудины отмечается у левой медиальной доли, которая составляет
68,51% (самец) и 68,46% (самка), а у левой латеральной – 35,82% (самец) и
35,74% (самка). Относительная длина левой доли к длине грудины у утки
занимает 53,95% (самец) и 53,86% (самка), а гуся – 54,31% (самец) и 54,29%
(самка) (рисунок 27 ).
Относительно массы правой и левой долей печени у некоторых авторов
имеются значительные разногласия. Так, А.В. Крыгин (1962), F.V. Salomon (1993),
Л.В. Антипова и др. (2005), H.M. Hamodi et al. (2013), K. Tarek et al. (2013)
отмечают, что правая доля у курицы несколько больше, чем левая, но
Э.Э. Пениожкевич (1962) и А.Я. Рябиков (2012) утверждают, что левая доля у
курицы, наоборот, больше правой. По данным наших исследований правая доля
по массе значительно превосходит левую.
По нашим данным, относительная масса каждой доли к общей массе печени,
имеет наименьший показатель у левой доли и составляет у курицы 39,12% (самец)
и 39,02% (самка), у утки 33,89% (самец) и 33,54% (самка), у гуся 33,56% (самец) и
33,69% (самка). В то время как относительная масса правой доли к массе печени
составляет у курицы 60,88% (самец) и 60,98% (самка), у утки 66,11% (самец) и
66,46% (самка), у гуся 66,44% (самец) и 66,31% (самка) (рисунок 28, 29).
105
А
Б
В
Рисунок 28. Соотношение массы правой и левой долей печени у самца:
А – курица «Сибиряк-2», Б – утка пекинская, В – гусь итальянский.
106
А
Б
В
Рисунок 29. Соотношение массы правой и левой долей печени у самки:
А – курица «Сибиряк-2», Б – утка пекинская, В – гусь итальянский.
107
При сравнении массы обеих долей между собой следует отметить, что у
курицы левая доля в 1,56 раза (самец и самка) меньше правой, у утки – в 1,95 раза
(самец) и 1,98 раза (самка), у гуся – в 1,98 раза (самец) и 1,96 раза (самка).
На
печени
различают
две
поверхности
париетальную
(грудинную),
прилегающую к грудине и висцеральную, касающуюся внутренних органов и
имеющую вдавления от железистого и мышечного желудков, селезенки и петель
двенадцатиперстной
кишки.
Мы
не
можем
согласиться
с
данными
И.В. Хрусталевой и др. (1994), А.Ф. Климова, А.И. Акаевского (1955, 2003),
О.В. Жилиной (2010), которые различают на печени выпуклую – диафрагмальную
и противоположную ей висцеральную поверхности. Учитывая, что диафрагма у
птиц по бокам прилегает к грудной стенке и дорсально к легким, имея при этом
своеобразное строение, по данным М.В. Первенецкой (2013), то вентральная
поверхность печени не касается диафрагмы, а является париетальной или
грудинной.
У исследованных птиц отмечено наличие отростков. У курицы отчетливо
выражен один промежуточный отросток, располагающийся между долями печени
на дорсальной поверхности междолевой перемычки. У утки и гуся имеется
сосцевидный отросток, который располагается в краниальном отделе правой доли
печени и нависает над правым и левым промежуточными отростками, что
согласуется с данными В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984) и F.V. Salomon
(1993). Наши исследования не согласуются с данными J. Kolda, V. Komarek
(1958), которые при исследовании печени утки выделяют толькоправый
промежуточный отросток, а у гуся отмечают лишь наличие левого. Мы не
согласны с мнением R. Nickel et al. (1992), что у утки и гуся отмечает правый
промежуточный отросток, располагающийся на правой доле печени, а у курицы,
индейки и куропатки авторы выделяют только левый промежуточный отросток,
лежащий на левой доле печени.
А.Д. Ткачев (2007) выделяет у курицы кросса «ИЗА-браун» на правой доле
печени наличие трех отростков: первый – промежуточный, который находится
слева от желчного пузыря, второй – лежит на краниодорсальной поверхности
108
тупого края и третий – располагается медиальнее второго, имеет вдавление от
сердца. Автор считает, что на левой доле располагаются два отростка: один из них
промежуточный отросток, а второй – лежит на тупом крае печени слева от
краниальной вырезки.
Печень всегда находится в одном положении за счет хорошо развитых
связок, касаясь париетальной стороной грудины, грудных стенок и брюшных
воздухоносных мешков. Она удерживается серповидной связкой, отходящей от
перикарда, которая, проходя по внутренней поверхности грудины, проникает
между обеими долями печени. С помощью треугольных правой и левой связок,
печень прикрепляется к медиальной поверхности последних позвоночных ребер.
Подобные данные отмечают F.V. Salomon (1993) у курицы, утки, гуся и
H.M. Hamodi et al. (2013) у чайки, попугая и цесарки.
Ворота печени у изученных видов птиц отмечаются в каждой доле печени,
что не согласуется с данными Н.Н. Гуртовой, Ф.Я. Дзержинского (1992), которые
отмечают наличие ворот печени только на ее правой доле.
Выполняя свои многообразные функции, печень является своего рода
сложным биологическим барьером между артериальной и воротной системами,
осуществляющими в органе трофические функции.
3.2. Морфофункциональные особенности артериальной васкуляризации
печени и их гистологическая характеристика у курицы, утки и гуся
Анализируя результаты собственных исследований по изучению источников
васкуляризации пищеварительной системы, мы убеждаемся, что кровоснабжение
желудочно-кишечного тракта, в том числе и печени, осуществляется ветвями,
отходящими от чревной артерии.
109
Нами отмечено, что артерии печени у всех изученных видов птиц
подразделяются на экстраорганные, лежащие вне органа и интраорганные,
располагающиеся внутри каждой доли печени на ветвях воротных вен и имеющие
характерное направление вдоль соответствующих воротных вен, что согласуется с
работами A. Haligur, A. Duzler (2010), N. Kuru (2010), S.A. Ragab et al. (2013),
H.M. Rezk, S.H. El-Bably (2014).
От вентральной поверхности нисходящей аорты отходит чревная артерия на
уровне пятого – у курицы, шестого-седьмого – у утки и седьмого грудного
позвонка – у гуся. От основания чревной артерии у курицы в краниолатеральном
направлении отходит возвратная артерия пищевода, у гуся и утки первой ветвью
отходит желудочно-пищеводная артерия, которая продолжается в латеральном
направлении, как дорсальная артерия железистого желудка, что согласуется с
мнением В.К. Стрижикова, А.В. Крыгина (1988), О.А. Шиншиновой (1999),
E.S. Goncalves (2010) и C. Geeverghese et al. (2012). От чревной артерии отходят
правая и левая печеночные артерии, которые являются источниками артериальной
васкуляризации печени птиц (рисунок 30).
По нашим данным, у курицы возвратная артерия пищевода в 90% случаев
отходила самостоятельным стволом от чревной артерии и в 10% случаев – от
основания желудочно-пищеводной артерии, как у утки и гуся.
Чревная артерия, отдав дорсальную артерию к железистому желудку,
разветвляется на правую и левую чревные артерии, угол расхождения между
которыми составляет у курицы 45°, у утки и у гуся 65°, что согласуется с
данными F.O.C. Silva et al. (1997), N. Kuru (2010), P.M.R.G. Predoi et al. (2010),
A. Haligur, A. Duzler (2010), C. Geeverghese et al. (2012), B.G. Vasconcelos et al.
(2012), S.A. Ragab et al. (2013), F.M.M. Farag et al. (2013), H.M. Rezk, S.H. El-Bably
(2014), E.F. Khalifa (2014).
110
А
Б
Рисунок 30. Артерии желудочно-кишечного тракта (схематическое изображение): А – курица;
Б – утка и гусь; 1 – аорта; 2 – чревная а.; 3 – возвратная а. пищевода; 4 – дорсальная а. желудка;
5 – правая чревная а.; 6 – левая чревная а.; 7 – селезеночная а.; 8 – печеночно-кишечный ствол;
9 – правая печеночная а.; 10 – двенадцатиперстная а.; 11 – двенадцатиперстнотощая а.;
12 – слепоподвздошная а.; 13 – правая желудочная а.; 13а – дорсальная ветвь; 13б – вентральная
ветвь; 14 – поджелудочнодвенадцатиперстная а.; 15 – возвратная а. железистого желудка;
16 – левая желудочная а.; 16а – дорсальная ветвь; 16б – вентральная ветвь; 17 – левая печеночная а.;
17а – латеральная печеночная а.; 17б –медиальная печеночная а.
А – железистый желудок; Б – мышечный желудок; В – селезенка; Г – печень;
Д – двенадцатиперстная кишка; Е – тощая кишка; Ж – подвздошная кишка; З – слепые отростки.
111
Мы не можем согласиться с мнением В.К. Стрижикова, А.В. Крыгина (1988),
А.В. Машнина, С.И Шведова (1998), О.А. Шиншиновой (1999), Г.Н. Ерехиной
(2006), И.В. Прибытова, В.К. Стрижикова (2005), которые считают, что чревная
артерия делится на левую желудочную и желудочно-двенадцатиперстную
артерию.
В связи с наличием у птиц правой и левой долей печени, мы отмечаем
наличие правой и левой печеночных артерий, которые являются экстраорганными
артериями и входят в правую долю самостоятельными артериями, а в левую долю
у курицы одной и у утки и гуся – двумя латеральной и медиальной печеночными
артериями.
По нашим данным, правая чревная артерия у всех изученных видов птиц
направляется каудолатерально и с медиальной поверхности отдает селезеночную
артерию. У утки и гуся селезеночная артерия представлена в виде двух
самостоятельных селезеночных артерий.
По результатам наших исследований у курицы от правой чревной артерии в
латеровентральном направлении отходит печеночно-кишечный ствол, который
последовательно
отдает
в
латеральном
направлении
двенадцатиперстную
артерию, васкуляризирующую нисходящую часть двенадцатиперстной кишки, и
правую печеночную артерию. У утки и гуся от правой чревной артерии в
латеровентральном направлении отходит правая печеночная артерия в правую
долю печени.
Правая печеночная артерия, разветвляется у утки и гуся на четыре основные
интраорганные
печеночные
артерии:
краниальную,
краниолатеральную,
медиальную и каудальную (рисунок 31). У курицы правая медиальная артерия
отсутствует, в связи с тем, что правого промежуточного отростка нет.
В
паренхиме
располагаются
на
печени
интраорганные
дорсальной
поверхности
ветви
печеночных
одноименных
артерий
интраорганных
воротных вен, сопровождая их разделение до более мелких ветвей. Иногда
количество артериальных ветвей может удваиваться, в этом случае они проходят
по бокам воротных вен.
112
А
Б
Рисунок 31. Источники артериальной и венозной васкуляризации печени у птиц
(схематическое изображение): А – курица; Б – утка и гусь; 1 – правая воротная а. и в.; 2 – правая
краниальная воротная а. и в.; 3 – правая краниолатеральная воротная а. и в.; 4 – правая
медиальная воротная а. и в.; 5 – правая каудальная воротная а. и в.; 5а – краниовентральная
ветвь; 5б – каудовентральная ветвь; 6 – левая воротная а. и в.; 7 – левая краниальная воротная а.
и в.; 8 – левая краниолатеральная воротная а. и в.; 9 – левая краниовентральная воротная а. и в.;
10 – левая латеральная воротная а. и в.; 11 – левая медиальная воротная а. и в.; 12 – левая
каудолатеральная воротная а. и в.; 12а – латеральная ветвь; 12б – каудодорсальная ветвь;
12в – каудовентральная ветвь; 13 – левая каудовентральная воротная а. и в.; 14 – левая
каудальная воротная а. и в.; 15 – поперечная воротная а. и в.
113
От
печеночной
артерии
отходят
интраорганные
артерии,
которые
разветвляются на ветви первого порядка как сегментарные, которые затем
разветвляются на ветви второго порядка – междольковые, от них отходят ветви
третьего порядка – вокругдольковые, от последних ответвляются ветви
четвертого порядка – артериальные капилляры, согласно подразделению
внутриорганных
артерий
у
млекопитающих
по
С.Л.
Кузнецову,
H.H. Мушкамбарову (2005).
У изученных видов птиц внутри паренхимы правой доли печени
формируются трехуровневая система артериальных сосудов. В дорсальном
уровне располагается краниальная, в среднем – краниолатеральная и медиальная,
а в вентральном – каудальная печеночная артерия.
Краниальная печеночная артерия, располагаясь на дорсальной поверхности
правой
краниальной
воротной
вены,
соответствует
ее
аналогичному
разветвлению. Краниальная печеночная артерия входит в краниальную часть
правой доли печени, огибая краниальную воротную вену с ее медиальной
поверхности, и продолжает ветвиться соответственно делению краниальной
воротной вены. У гуся краниальная печеночная артерия в основании краниальной
воротной вены делится дихотомически на две краниальные артерии, идущие
параллельно друг другу по обеим сторонам краниальной воротной вены. При
морфометрическом соотношении выявлено, что диаметр краниальной печеночной
артерии меньше, правой печеночной артерии. Так, наименьшие показатели
отмечаются у курицы на 41,9% (самец) и на 42,7% (самка), средние – у утки на
50,6% (самец) и на 52,3% (самка), наибольшие у гуся – на 52,9% (самец) и на
55,1% (самка) (рисунок 32).
Краниолатеральная
поверхности
правой
краниолатерально,
печеночная
артерия,
краниолатеральной
затем,
изгибаясь
располагаясь
воротной
вентромедиально,
на
дорсальной
вены,
проходит
разветвляется
в
переднебоковой части правой доли печени. Диаметр краниаолатеральной
печеночной артерии имеет меньшие показатели по сравнению с правой
печеночной артерией. У курицы отмечаются наименьшие показатели на 47,0%
114
А
Б
Рисунок 32. Отношение показателей диаметров: А – правых печеночных (интраорганных)
к правой печеночной (экстраорганной) аа.; Б – левых печеночных (интраорганных) к левой
печеночной (экстраорганной) аа..
115
(самец) и на 50,0% (самка), средние – у утки на 54,4% (самец) и на 55,7% (самка),
наибольшие – у гуся на 56,9% (самец) и на 58,7% (самка).
Медиальная печеночная артерия у курицы отсутствует. У утки и гуся она
начинается от внутреннего угла правой печеночной артерии, располагаясь на
дорсальной поверхности медиальной воротной вены, и входит в паренхиму
правого промежуточного отростка. Внутри него она проходит в каудальном
направлении,
затем
изгибается
каудовентрально.
Диаметр
медиальной
печеночной артерии имеет меньшие показатели по сравнению с правой
печеночной артерией. У утки отмечаются показатели меньше на 57,6% (самец) и
на 59,8% (самка), у гуся на 59,8% (самец) и на 61,7% (самка).
Каудальная печеночная артерия располагается на дорсальной поверхности
каудальной воротной вены. Она, слегка изгибаясь вместе с воротной веной в
каудомедиальном направлении, отходит в каудовентральную часть правой доли
печени,
где
делится
каудовентральную
под
острым
сегментарные
углом
на
артерии.Диаметр
краниовентральную
каудальной
и
печеночной
артерии имеет меньшие показатели по сравнению с правой печеночной артерией у
курицы на 43,6% (самец) и на 46,4% (самка), у утки – на 51,9% (самец) и на 54,4%
(самка), у гуся – на 54,1% (самец) и на 55,7% (самка).
У всех изученных птиц от правой печеночной артерии в каудолатеральном
направлении на латеральную поверхность стенки желчного пузыря отходит
пузырная артерия, что согласуется с данными J. Kolda, V. Komarek (1958),
F.O.C. Silva et al. (1997), N. Kuru (2010).
Левая
чревная
краниолатерально,
артерия
отдает
у
изученных
возвратную
ветвь
видов
к
птиц,
железистому
направляясь
желудку
и
продолжается в каудовентральном направлении, как левая желудочная артерия.
От нее в медиальном направлении отходит дорсальная ветвь, идущая
каудодорсально по левой стороне мышечного желудка, и вентральная ветвь,
которая направляется вдоль вентрального края мышечного желудка. От
последней, отделяется левая печеночная артерия. У утки и гуся левая печеночная
116
артерия подразделяется на латеральную и медиальную, каждая из артерий входит
в ворота левой доли печени самостоятельно.
У курицы левая печеночная артерия входит в левую латеральную долю
печени, образуя в ней трехуровневую систему сосудов, располагаясь на
одноименных
воротных
венах.
В
дорсальном
уровне
располагается
каудолатеральная, в среднем – краниальная, а в вентральном – каудальная
печеночные артерия.
Каудолатеральная печеночная артерия, проходит по каудолатеральной
поверхности левой воротной вены, входит в левую латеральную долю печени и
делится под острым углом по рассыпному типу на латеральную, каудодорсальную
и
каудовентральную
сегментарные
артерии.
Диаметр
каудолатеральной
печеночной артерии имеет меньшие показатели по сравнению с левой печеночной
артерией у курицы на 39,6% (самец) и на 42,4% (самка).
Латеральная сегментарная артерия, изгибаясь каудолатерально, проходит в
краниальную часть левой латеральной
доли до ее латерального края.
Каудодорсальная сегментарная артерия направляется к дорсальному краю левой
латеральной доли. Каудовентральная сегментарная артерия направляется в
нижний угол левой латеральной доли.
Краниальная печеночная артерия, располагаясь на дорсальной поверхности
краниальной воротной вены, направляется краниально и входит внутрь передней
половины левой доли печени, где она делится на дорсальную и вентральную
сегментарные артерии. Диаметр краниальной печеночной артерии имеет меньшие
показатели по сравнению с левой печеночной артерией у курицы на 40,6% (самец)
и на 43,4% (самка).
Каудальная печеночная артерия у курицы, располагаясь на дорсальной
поверхности каудальной воротной вены, входит в левую медиальную долю, где
делится дихотомически на латеральную и медиальную сегментарную артерию.
Диаметр каудальной печеночной артерии имеет меньшие показатели по
сравнению с левой печеночной артерией на 36,8% (самец) и на 40,4% (самка).
117
У утки и гуся интраорганные артерии левой печеночной артерии
располагаются в трех уровнях: в дорсальном уровне находятся краниолатеральная
и латеральная, в среднем – краниальная и медиальная, а в вентральном –
краниовентральная и каудовентральная артерии.
Краниолатеральная
печеночная
артерия
размещается
на
дорсальной
поверхности краниолатеральной воротной вены повторяя ее ветвление. Диаметр
краниолатеральной печеночной артерии имеет меньшие показатели левой
печеночной артерии. Так, наименьшие показатели наблюдаются у утки на 43,9%
(самец) и на 46,6% (самка), а наибольшие – у гуся на 46,8% (самец) и на 49,2%
(самка).
Латеральная печеночная артерия, располагаясь на дорсальной поверхности
латеральной воротной вены, входит в латеральную часть левой доли печени.
Диаметр латеральной печеночной артерии имеет меньшие показатели по
сравнению с левой печеночной артерией. У утки на 48,0% (самец) и на 49,1%
(самка), а наибольшие – у гуся на 52,5% (самец) и на 54,5% (самка).
Краниальная печеночная артерия располагается на дорсальной поверхности
краниальной воротной вены и отходит под прямым углом к краниальному краю
левой доли печени. Диаметр краниальной печеночной артерии имеет меньшие
показатели по сравнению с левой печеночной артерией. Так, наименьшие
показатели отмечаются у утки на 41,5% (самец) и на 43,1% (самка), а наибольшие
– у гуся на 43,2% (самец) и на 44,7% (самка).
Медиальная печеночная артерия, локализуясь на дорсальной поверхности
медиальной воротной вены, отходит от внутреннего угла левой печеночной
артерии под острым углом, направляясь каудально, вступает вместе с воротной
веной в паренхиму левого промежуточного отростка. Диаметр медиальной
печеночной артерии имеет меньшие показатели по сравнению с левой печеночной
артерией. Так, наименьшие показатели отмечаются у утки на 50,0% (самец) и на
52,6% (самка), а наибольшие – у гуся на 53,2% (самец) и на 57,6% (самка).
Краниовентральная печеночная артерия располагается на дорсальной
поверхности краниовентральной воротной вены, сопровождая ее, проходит к
118
краниальному краю левой доли печени. Диаметр краниовентральной печеночной
артерии имеет меньшие показатели по сравнению с левой печеночной артерией.
Наименьшие показатели отмечаются у утки на 43,1% (самец) и на 44,8% (самка), а
наибольшие – у гуся на 46,0% (самец) и на 48,5% (самка).
Каудовентральная
печеночная
артерия
располагается
на
дорсальной
поверхности каудовентральной воротной вены, отходит в вентролатеральном
направлении, слегка изгибаясь, проходит в вентральную часть левой доли.
Диаметр каудовентральной печеночной артерии имеет меньшие показатели по
сравнению с левой печеночной артерией. Наименьшие показатели отмечаются у
утки на 40,7% (самец) и на 41,7% (самка), а наибольшие – у гуся на 41,7% (самец)
и на 43,2% (самка).
Анализируя морфометрические показатели соотношения диаметров правой и
левой печеночных артерий к соответствующим чревным артериям, мы отметили,
что правая печеночная артерия у курицы меньше в 1,6, у утки в 1,3 и у гуся 1,4
раза правой чревной артерии. В тоже время, левая печеночная артерия у курицы в
1,8 раза меньше левой чревной артерии. Возможно, это связано с различной
физиологической нагрузкой, при поступлении тока крови из разных источников.
Кроме того у утки и гуся отмечается подразделение левой печеночной артерии на
левую латеральную и медиальную. При этом левая латеральная печеночная
артерия у утки в 1,6, а у гуся в 1,8 раза меньше, а левая медиальная – у утки в 1,8
раза, у гуся в 1,9 раза меньше левой чревной артерии (рисунок 33).
От правой и левой печеночной артерии в медиальном направлении отходят
поперечные артерии, располагающиеся на дорсальной поверхности поперечной
воротной вены и идущие медиально по направлению друг к другу.
Нами отмечено, что по всей длине от поперечных артерий у изученных видов
птиц в краниальном направлении отходят сегментарные артерии, которые
располагаются на дорсальной поверхности одноименных воротных вен, принося
артериальную кровь в краниальную часть междолевой перемычки и в
сосцевидный отросток. В каудовентральном направлении от них отделяются
119
А
Б
Рисунок 33. Отношение показателей диаметра: А – правой печеночной и правой чревной
артерий; Б – левой печеночной и левой чревной артерий.
120
сегментарные артерии в каудальную часть перемычки и в промежуточные
отростки.
У курицы диаметры правых и левых интраорганных печеночных артерий
отличий не имеют. У утки и гуся все правые печеночные артерии превышают
диаметр левых печеночных артерий на 0,02-0,05 мм, что связано с анатомическим
строением печени и разными по массе правой и левой долями.
У курицы мы отмечаем одинаковое количество интраорганных артерий в
обеих долях, что связано с одинаковой длиной и массой правой и левой долей
печени.
У утки и гуся левая доля меньше правой, что связано с наличием развитого
железистого и мышечного желудков, которые касаются левой доли печени. У
утки
и
гуся
каудальный
отдел
левой
доли
значительно
уплощен
в
дорсовентральном направлении, поэтому у них отмечается в каудальной части
только каудовентральная артерия. В то время как, кровоснабжение краниальной
части левой доли развито хорошо.
Мы
отмечаем,
что
больший
диаметр
имеется
у
краниальных
внутрипеченочных артерий, васкуляризирующих более массивный краниальный
отдел печени. А меньший диаметр – у медиальных, входящих в сосцевидный,
промежуточные отростки и междолевую перемычку печени.
Анализируя ветвление интраорганных печеночных артерий, мы отметили,
что они полностью повторяют ветвление воротных вен, которые взаимосвязаны
между собой на морфологическом и функциональном уровне, выполняя
трофическую функцию органа.
При
гистологическом
исследовании
мы
установили,
что
стенки
междольковых артерий состоят из внутренней, средней и наружной оболочки.
Внутренняя оболочка артерий тонкая, выстлана эндотелием и имеет вид тонкой
пластинки. При анализе морфометрических показателей толщины слоев стенки
междольковой артерии, отмечаем, что внутренняя оболочка имеет наименьшие
показатели у утки и составляет 11,8% (самец) и 10,9% (самка), средние – у гуся
12,4% (самец) и 11,7% (самка), наибольшие – у курицы 16,5% (самец) и 16,0%
(самка) от толщины стенки (рисунок 34).
121
Рисунок 34. Соотношение оболочек стенки междольковых артерий у птиц.
Средняя оболочка междольковой артерии представлена продольными и
циркулярными слоями гладких мышечных волокон. На поперечном разрезе
артерий наблюдается наличие в циркулярных пучках мышечных волокон ядер
миоцитов удлиненной, а в продольных – овальной формы. Средняя оболочка
артерии по отношению к внутренней и наружной оболочке развита хорошо.
Наименьшие показатели отмечаются у курицы 62,7% (самец) и 63,3% (самка),
средние – у гуся 72,7% (самец) и 73,5% (самка), а наибольшие – у утки 73,5%
(самец) и 75,0% (самка) по отношению к толщине ее стенки.
Наружная
оболочка
междольковой
артерии
представлена
рыхлой
волокнистой соединительной тканью. Она имеет наименьшие показатели у утки
14,7% (самец) и 14,1% (самка), средние – у гуся 14,9% (самец) и 14,8% (самка),
наибольшие – у курицы 20,8% (самец) и 20,7% (самка) по отношению к толщине
стенки.
По нашему мнению, средняя оболочка развита значительнее сильнее, чем
внутренняя и наружная за счет продольных и циркулярных слоев гладких
мышечных волокон. Она может сокращаться, изменяя свой просвет, и
регулировать приток крови к печени, что подтверждается исследованиями
R.L. Hazelwood (1999), H.F. Attia, S.M. Soliman (2005).
122
Междольковые артерии, входящие в триаду, относятся к артериям
мышечного типа, что подтверждается исследованиями C.C. Prunescu et al. (2002),
H.E. Konig (2008), K. Tarek (2013).
Такой тип артерий является регулятором функционирования сосудистой
стенки, при прохождении пульсовой волны, оказывающей на нее механическое
воздействие, вызывая расширение или сужение их стенок, при этом стимулируя
прохождение крови внутрь печени.
Благодаря тесной функциональной связи печеночных артерий и воротных
вен в печени за счет трансмурального давления на артерии мышечного типа
осуществляется перемещение венозной крови, обеспечивая ее бесперебойное
продвижение. Такая тесная связь ветвления артерий и вен, в полной мере,
указывает на их морфологическое и функциональное единство.
3.3. Морфофункциональные особенности венозной васкуляризации
печени и гистологическая характеристика сосудов у курицы, утки и гуся
В
результате
проведенных
исследований
источников
венозной
васкуляризации печени у изученных видов птиц нами установлено, что в
распределении экстра- и интраорганных сосудов, отмечаются общие принципы
ветвления и морфологические закономерности, которые характерны для
млекопитающих, но имеются определенные отличия (Л.Н. Овчинникова, 1983;
Н.Т. Силантьева, 2003, 2005).
Венозные сосуды печени у исследованных видов птиц в отличие от других
органов, подразделяются на две системы воротных и печеночных вен, которые
генетически, функционально и морфологически взаимосвязаны между собой и
формируют мощное венозное депо, образующее приточно-отточный механизм
движения венозной крови. Одна из них, богатая питательными веществами и
токсинами, представлена двумя воротными венами, через которые поступает до
123
75% венозной крови с желудочно-кишечного тракта и селезенки, она же является
приносящей (H.-R. Dunker, 1973). Выносящая система венозной крови образована
правой и левой печеночными венами, собирающими очищенную венозную кровь
из печени и вливающимися в каудальную полую вену.
Система воротных и печеночных вен у исследованных видов птиц имеют
определенный тип ветвления сосудов, который характеризуется закономерной
последовательностью их распределения в соответствии со строением печени и с
направлением внутриорганного кровотока. Печеночная вена морфологически
полностью повторяет ветвление венозных сосудов системы воротных вен,
располагаясь с их вентральной
поверхности, собирая по своим притокам
очищенную венозную кровь, что согласуется с данными J.J. Baumel et al. (1993).
Нами отмечено трехуровневое расположение венозных сосудов, что
особенно четко прослеживается в наиболее массивном краниальном отделе
печени, в котором каждая из вен разветвляясь по магистральному типу, отходит в
дорсальном, латеральном и медиальном направлениях, заполняя всю переднюю
часть паренхимы печени. В ее более уплощенном каудальном отделе сосуды
отходят в латеральном и медиальном направлениях.
Нами
выявлен
ряд
особенностей
в
строении,
топографии,
зонах
дренирования и закономерностях интраорганного разветвления венозной системы
печени у изученных видов птиц.
Система воротных вен печени
Все
сосуды
представляют
воротной
единую
вены
печени
у
гемодинамическую
исследованных
систему,
видов
птиц
топографически
разделяющуюся на экстра- и интраорганные венозные сосуды. К экстраорганным
сосудам относится правая и левая воротные вены, собирающие венозную кровь с
желудочно-кишечного тракта и селезенки в правую и левую доли печени, а к
интраорганным – правая, левая и поперечная воротные вены, разветвляющиеся
внутри печени на множество ветвей от ее центра на периферию, которые
постепенно истончаясь, достигают капсулы печени, полностью повторяя ее
124
строение. Правая и левая воротные вены связаны между собой поперечной
воротной веной (рисунок 35).
Мы считаем, что одновременный ток крови в краниальном направлении по
правой и левой воротным венам способствует созданию внутрипеченочного
давления не только в этих сосудах, но и в поперечной воротной вене. Из
последней, за счет компрессионного давления происходит отток в наиболее
массивный краниальный отдел печени, а также в сосцевидный и промежуточные
отростки (рисунок 35).
Внутри печени правая и левая воротные вены разделяются на магистральные
венозные сосуды, которые условно распределяются на небольшие сегменты,
способствуя более равномерному распределению и движению крови внутри
органа, обеспечивая их общую дренажную функцию, и за счет множественности
ветвей исключаются повреждения стенки вен при чрезмерном наполнении ее
кровью.
Рисунок 35. Ветвление воротной вены у птиц (схематическое изображение): 1 – левая
воротная в.; 2 – правая воротная в.; 3 – поперечная в.
125
Правая воротная вена у курицы вступает в ворота правой доли печени на
уровне ее центра немного выше промежуточного отростка рядом с печеночной
артерией. У утки и гуся она входит в центр правой доли, между сосцевидным и
промежуточным отростками. Левая воротная вена у курицы входит в левую долю
печени одним стволом под промежуточным отростком. У утки и гуся отмечаются
латеральная и медиальная воротные вены, входящие в ворота в области нижней
трети левой доли печени. Медиальная воротная вена, входит под левым
промежуточным
отростком,
а
латеральная
–
располагается
латеральнее
предыдущей.
Все основные интраорганные сосуды системы воротных вен правой и левой
долей печени имеют множественное деление на более мелкие, ветвящиеся по
магистральному типу: сегментарные, междольковые, вокругдольковые вены и
венозные капилляры. У курицы вокругдольковые имеют древовидную, а у утки и
гуся – зонтичную форму, располагаясь как терминальные ветви по всему
периметру паренхимы печени ближе к ее капсуле.
Правая
воротная
вена
формируется
подвздошной,
подвздошнослепокишечной, тощей кишкой, поджелудочнодвенадцати-перстной и
провентрикулярной венами, которые собирают кровь в общекишечную вену. В
нее впадают также вены с каудальной части железистого желудка и селезенки, что
согласуется с данными J. Kolda, V. Komarek (1958), Н.Н. Гуртовой,
Ф.Я. Дзержинского (1992), R. Nickel et al. (1992).
Правая воротная вена дренирует всю правую долю печени. Внутри
паренхимы правой доли у изученный видов птиц формируются трехуровневая
система венозных сосудов. В дорсальном уровне располагается краниальная вена,
в среднем – краниолатеральная и медиальная, а в вентральном – каудальная вена
(рисунок 36). У курицы, в связи с отсутствием правого промежуточного отростка
правой медиальной вены нет.
126
Рисунок 36. Правая воротная вена утки и гуся с латеральной поверхности (схематическое
изображение): А – курица; Б – утка и гусь; 1 – правая воротная в.; 2 – краниальная воротная в.;
3 – краниолатеральная воротная в.; 4 – медиальная воротная в.; 5 – каудальная воротная в.;
5а – краниовентральная ветвь; 5б – каудовентральная ветвь.
Краниальная воротная вена отходит от правой воротной вены в краниальную
часть паренхимы правой доли печени, образуя в ней пространственное
разветвление
направлениях.
в
дорсальном,
При
анализе
вентральном,
краниальном
морфометрических
и
показателей
латеральном
отмечаются
значительные различия в диаметре краниальной воротной вены по отношению к
печеночной артерии. Так, диаметр вены больше артерии и имеет наименьший
показатель у курицы на 57,1% (самец) и на 59,7% (самка), средний – у утки на
60,0% (самец) и на 61,1% (самка) и наибольший – у гуся на 63,5% (самец) и на
65,1% (самка). Диаметр краниальной воротной вены превышает размеры
одноименной артерии у курицы в 2,3 раза (самец) и 2,5 раза (самка), у утки в 2,5
раза (самец) и в 2,6 раза (самка), у гуся в 2,7 раза (самец) и в 2,8 раза (самка)
(рисунок 37).
Краниолатеральная воротная вена ответвляется от правой воротной вены,
направляется краниолатерально, затем, изгибаясь вентромедиально, разветвляется в
переднебоковой части правой доли печени. Анализируя морфометрические
показатели соотношения диаметра краниолатеральной воротной вены к одноименной
127
А
Б
Рисунок 37. Отношение правых печеночных артерий к правым воротным венам у курицы,
утки и гуся: А – самец, Б – самка; 1 – краниальная а. и в. 2 – краниолатеральная а. и в.;
3 – медиальная а. и в.; 4 – каудальная а. и в.
128
печеночной артерии, нами отмечено, что диаметр вены преобладает над артерией
и имеет наименьший показатель у курицы на 56,3% (самец) и на 60,1% (самка),
средний – у утки на 58,9% (самец) и на 59,5% (самка), наибольший – у гуся на
62,7% (самец) и на 64,4% (самка). Диаметр краниолатеральной воротной вены
больше аналогичной артерии у курицы в 2,3 раза (самец) и 2,5 раза (самка), у утки
в 2,4 раза (самец) и в 2,4 раза (самка), у гуся в 2,7 раза (самец) и в 2,8 раза (самка).
Медиальная воротная вена имеется только у утки и гуся. Она отходит под
прямым углом от внутреннего угла правой воротной вены и приносит венозную
кровь в паренхиму правого промежуточного отростка, проходит в нем в
каудальном направлении, а затем, изгибаясь каудовентрально, разветвляется на
более мелкие ветви. При сравнении отношения диаметра медиальной воротной
вены к одноименной печеночной артерии, отмечаем,
что эти показатели больше у утки на 49,2% (самец) и на 52,0% (самка), у гуся на
53,3% (самец) и на 54,3% (самка). Таким образом, диаметр медиальной воротной
вены больше одноименной артерии у утки в 2,0 раза (самец) и в 2,1 раза (самка), у
гуся в 2,1 раза (самец) и в 2,2 раза (самка).
Каудальная воротная вена располагается в вентральном отделе паренхимы
печени. Она, слегка изгибаясь в каудомедиальном направлении, отходит в
каудовентральную часть правой доли печени, где делится под тупым углом на
краниовентральную и каудовентральную ветви. Диаметр каудальной воротной
вены превышает показатели каудальной печеночной артерии. Наименьший
показатель отмечается у курицы на 58,4% (самец) и на 60,4% (самка), средний – у
утки на 60,4% (самец) и на 62,3% (самка), наибольший – у гуся на 65,4% (самец) и
на 67,0% (самка). Диаметр каудальной воротной вены превышает размер
аналогичной артерии у курицы в 2,4 раза (самец) и в 2,5 раза (самка), у утки в 2,5
раза (самец) и в 2,6 раза (самка), у гуся в 2,8 раза (самец) и в 2,9 раза (самка).
Левая воротная вена формируется венами, собирающими венозную кровь от
органов левой половины брюшной полости. Так, от каудальной части железистого
желудка в нее впадают правая и левая вены желудка. От мышечного желудка,
собирается венозная кровь по левой, вентральной и краниолатеральной
129
провентрикулярным венам, которые, объединяясь с венами железистого желудка,
образуют левую воротную вену, окружающая левую чревную артерию с
вентральной поверхности, и входит в паренхиму печени.
Левая воротная вена входит в ворота левой доли печени, образуя дренажную
систему всей левой доли органа. Внутри органа, она подразделяется у курицы на
три, а у утки и гуся на шесть основных интраорганных воротных вен.
У курицы левая воротная вена входит в левую латеральную долю печени,
образуя в ней трехуровневую систему сосудов. В дорсальном уровне
располагается каудолатеральная, в среднем – краниальная, а в вентральном –
каудальная воротная вена.
Каудолатеральная воротная вена, направляясь каудолатерально вдоль
контура бокового края печени, входит в левую латеральную долю и делится под
острым углом по рассыпному типу на латеральную, каудодорсальную и
каудовентральную ветви первого порядка.
Латеральная ветвь, изгибаясь каудолатерально, проходит в краниальную
часть левой латеральной доли, доходя до ее латерального края. Каудодорсальная
ветвь
направляется
к
дорсальному
краю
левой
латеральной
доли.
Каудовентральная ветвь направляется в нижний угол левой латеральной доли.
При анализе морфометрических показателей выявлено, что диаметр
каудолатеральной воротной вены к каудолатеральной печеночной артерии больше
у курицы на 60,1% (самец) и на 63,6% (самка). Диаметр каудолатеральной
воротной вены превышает размеры одноименной артерии у курицы в 2,5 раза
(самец) и 2,7 раза (самка).
Краниальная воротная вена направляется краниально и входит вглубь
передней половины левой доли печени, где она делится на дорсальную и
вентральную ветви первого порядка. Диаметр краниальной воротной вены,
превышает показатели краниальной печеночной артерии у курицы на 54,4%
(самец) и на 58,7% (самка), что превышает у курицы в 2,2 раза (самец) и 2,4 раза
(самка).
130
Каудальная воротная вена входит в левую медиальную долю, делится
дихотомически на латеральную и медиальную ветвь. Диаметр каудальной
воротной вены превышает показатели каудальной печеночной артерии у курицы
на 60,4% (самец) и на 64,2% (самка). Показатель каудальной воротной вены
больше одноименной артерии у курицы в 2,5 раза (самец) и 2,6 раза (самка).
У утки и гуся ветви левой воротной вены располагаются в трех уровнях: в
дорсальном уровне находится краниолатеральная и латеральная вены, в среднем –
краниальная
и
медиальная,
а
в
вентральном
–
краниовентральная
и
каудовентральная вены.
Краниолатеральная
воротная
вена
изгибается
в
краниолатеральном
направлении, отдает ветви первого порядка, которые образуют несколько
пространственных слоев, проходя в латеральном, медиальном и вентральном
направлениях, дренируя краниолатеральный отдел паренхимы печени. При
анализе морфометрических показателей выявлено, что отношение диаметра
краниолатеральной воротной вены к краниолатеральной печеночной артерии
больше у утки на 57,4% (самец) и на 60,0% (самка), у гуся на 58,2% (самец) и на
60,7% (самка). Диаметр краниолатеральной воротной вены больше одноименной
артерии у утки в 2,3 раза (самец) и в 2,4 раза (самка), у гуся в 2,4 раза (самец) и в
2,5 раза (самка).
Латеральная воротная вена ответвляется в латеральную часть левой доли,
отдавая ветви первого порядка, разветвляющиеся в латеральном, медиальном и в
вентральном направлении. Отношение диаметра латеральной воротной вены к
латеральной печеночной артерии преобладает у утки на 51,4% (самец) и на 53,6%
(самка), у гуся на 54,6% (самец) и на 56,2% (самка). Диаметр латеральной
воротной вены больше аналогичной артерии у утки в 2,1 раза (самец) и в 2,2 раза
(самка), у гуся в 2,2 раза (самец) и в 2,3 раза (самка).
Краниальная воротная вена отходит под прямым углом к краниальному краю
левой доли печени. Анализ морфометрических показателей отношения диаметра
краниальной воротной вены больше краниальной печеночной артерии у утки на
56,9% (самец) и на 59,3% (самка), у гуся на 58,9% (самец) и на 61,0% (самка).
131
Диаметр краниальной воротной вены больше аналогичной артерии у утки в 2,3
раза (самец) и в 2,5 раза (самка), у гуся в 2,4 раза (самец) и в 2,6 раза (самка).
Медиальная воротная вена отходит от внутреннего угла левой воротной вены
в каудальном направлении под острым углом, вступая в паренхиму левого
промежуточного отростка. Показатели диаметра медиальной воротной вены
больше размеров медиальной печеночной артерии у утки на 43,0% (самец) и на
45,0% (самка), у гуся на 46,7% (самец) и на 51,3% (самка). Диаметр медиальной
воротной вены превышает размеры аналогичной артерии у утки в 1,8 раза (самец)
и в 1,9 раза (самка), у гуся в 1,9 раза (самец) и в 2,0 раза (самка).
Краниовентральная
воротная
вена,
изгибаясь
в
краниовентральном
направлении, проходит к краниальному краю левой доли печени. При анализе
морфометрических показателей краниовентральной воротной вены к аналогичной
печеночной артерии отмечено, что диаметр вены больше у утки на 48,9% (самец)
и на 51,5% (самка), у гуся на 49,7% (самец) и на 52,1% (самка). Диаметр
краниовентральной воротной вены превышает размеры одноименной артерии у
утки в 2,0 раза (самец) и в 2,1 раза (самка), у гуся в
2,0 раза (самец) и в 2,1 раза (самка).
Каудовентральная воротная вена отходит в вентральную часть левой доли,
проходя в ней в вентролатеральном направлении. Соотношение диаметра
каудовентральной воротной вены к аналогичной печеночной артерии больше у
утки на 58,3% (самец) и на 60,5% (самка), у гуся на 60,1% (самец) и на 61,3%
(самка).
Диаметр
каудовентральной
воротной
вены
превышает
размеры
одноименной артерии у утки в 2,4 раза (самец) и в 2,5 раза (самка), у гуся в 2,5
раза (самец) и в 2,6 раза (самка).
Правая и левая воротные вены, соединяясь между собой внутри междолевой
перемычки, образуют поперечную вену. По всей ее длине у изученных видов птиц
в краниальном направлении отходят ветви, принося венозную кровь в
краниальную часть междолевой перемычки и в сосцевидный отросток, а в
каудовентральном направлении от нее отделяются ветви, идущие в каудальную
часть перемычки и в промежуточные отростки.
132
Результаты наших исследований совпадают с данными R.L. Hazelwood
(1999), о том, что перистальтические сокращения кишечника и пульсация артерий
создают прямолинейное давление венозной крови внутри обеих воротных вен. За
счет образуемого давления в системе воротных вен ток венозной крови из
поперечной вены направляется в краниальном и каудальном направлениях и
равномерно распределяется внутри дренажной системы печени.
В результате проведенных исследований следует отметить, что концевые
ветви воротной вены имеют определенную пространственную упорядоченность и
закономерное повторение их строения в виде уровневых древовидных (у курицы)
и
зонтичных
обеспечивающих
(у
утки
и
гуся)
однонаправленное
функциональных
венозное
комплексов
кровоснабжение
ветвей,
паренхимы
печени.
Система печеночных вен
В
печени
исследованных
птиц
характерным
является
однородный
магистральный тип распределения сосудов в нескольких плоскостях, поэтому
благодаря тесной морфофункциональной связи между концевыми отделами
воротных и печеночных вен, у изученных видов птиц, при этом осуществляется
равномерное перемещение венозной крови по приточно-отточной системе
(рисунок 38). В результате этого происходит фильтрация крови, ее обогащение
ферментами и аминокислотами.
Рисунок 38. Механизм движения венозной крови (схематическое изображение):
А – система воротных вен печени; Б – система печеночных вен печени; 1 – воротная в.;
2 – печеночная в.; 3 – внутрипеченочные капилляры.
133
У изученных видов птиц выносящая венозная система представлена
интраорганными (правой, левой, средней и дополнительными) печеночными
венами. Правая и левая печеночные вены вливаются в интраорганную часть
каудальной полой вены, которая затем переходит в ее экстраорганную часть.
Интраорганная часть каудальной полой вены находится внутри паренхимы
правой доли печени, располагаясь в ней косопродольно. Ее экстраорганная часть
располагается от краниального края печени до впадения в правое предсердие
сердца.
У исследованных видов птиц нами отмечена общая закономерность в
формировании интраорганных печеночных вен, которые относятся к системе,
выносящей венозную кровь из печени. Она начинается терминальными
притоками, формирующимися в синусоидах печеночных долек, которые, сливаясь
между собой, образуют центральную вену, что согласуется с данными
О.В. Александровской и др., 1987, Ю.И. Афанасьева и др., 2002. Формирование
центральных вен происходит в результате объединения капилляров проходящих
параллельно друг другу, которые входят под прямыми углами с четырех сторон,
образуя вокругдольковые вены у курицы древовидной, а у утки и гуся зонтичной
формы. Они располагаются с медиальной поверхности воротных вен печени.
В результате наших исследований у курицы, утки и гуся в правой доле нами
отмечены каудальная, краниолатеральная, медиальная и краниальная печеночные
вены, участвующие в формировании правой печеночной вены. У курицы правая
медиальная вена отсутствует. В левой доле у курицы отмечается каудальная,
каудолатеральная, краниальная вены, а у утки и гуся – каудовентральная,
латеральная, краниолатеральная, краниовентральная, медиальная и краниальная
вены, которые формируют левую печеночную вену (рисунок 39). Обе вены
соединяются между собой под углами 13–16° у курицы, 18–20° у утки и 23–26° у
гуся и впадают в каудальную полую вену.
134
А
Б
Рисунок 39. Ветвление интраорганных печеночных вен с париетальной поверхности
(схематическое изображение): А – курица, Б – утка и гусь; 1 – правая каудальная печеночная в.;
1а – краниовентральная ветвь; 1б – каудовентральная ветвь; 2 – правая медиальная печеночная
в.; 3 – правая краниолатеральная печеночная в.; 4 – правая краниальная печеночная в.;
5 – правая печеночная в.; 6 – левая каудальная печеночная в.; 7 – левая каудовентральная
печеночная в.; 8 – левая каудолатеральная печеночная в.; 8а – латеральная ветвь;
8б – каудодорсальная ветвь; 8в – каудовентральная ветвь; 9 – левая медиальная печеночная в.;
10 – левая латеральная печеночная в.; 11 – левая краниовентральная печеночная в.; 12 – левая
краниолатеральная печеночная в.; 13 – левая краниальная печеночная в.; 14 – левая печеночная
в; 15 – каудальная полая в.; 16 – правая и левая средние печеночные вв.; 17 – пупочная в.
135
Правая печеночная вена дренирует правую долю печени, в которую на всем
ее протяжении впадают по магистральному типу интраорганные печеночные
вены. Интраорганные печеночные вены образуют в печени трехуровневую
систему сосудов. В дорсальном уровне печени располагается краниальная, в
среднем – краниолатеральная и медиальная, а в вентральном – каудальная
печеночные вены.
Краниальная печеночная вена, собирая кровь с передней части левой доли
печени, дренирует краниальный, дорсальный, вентральный и латеральный отделы
правой доли печени. При анализе морфометрических показателей выявлено, что
отношение диаметра краниальной печеночной вены больше к краниальной
воротной вене у курицы на 43,0% (самец) и на 44,2% (самка), у утки на 45,1%
(самец) и на 46,0% (самка), у гуся на 46,2% (самец) и на 47,1% (самка), что
превышает показатели воротной вены у курицы в 1,8 раза (самец и самка), у утки
в 1,8 раза (самец и самка), у гуся в 1,9 раза (самец и самка) (рисунок 40).
Краниолатеральная печеночная вена начинается от краниолатеральной
поверхности правой доли печени. Венозная кровь вливается под тупыми углами с
дорсальной, латеральной и вентральной поверхностей правой доли печени,
образуя в ней пространственное расположение в дорсальном, латеральном и
вентральном направлениях. Диаметр краниолатеральной печеночной вены
превышает показатели краниолатеральной воротной вены у курицы на 38,5%
(самец) и на 40,6% (самка), у утки на 40,6% (самец) и на 41,9% (самка), у гуся на
43,2% (самец) и на 43,8% (самка), что превышает показатели воротной вены у
курицы в 1,6 раза (самец и самка), у утки в 1,7 раза (самец и самка), у гуся в 1,8
раза (самец и самка).
Медиальная печеночная вена собирается венозную кровь по притокам от
медиальной поверхности правой доли печени. Анализ морфометрических
показателей отношения медиальной печеночной вены показал преобладание
диаметра над медиальной воротной веной у утки на 34,7% (самец) и на 35,2%
(самка), у гуся на 36,4% (самец) и на 37,3% (самка), составляя превышение у утки
в 1,5 раза (самец и самка), у гуся в 1,6 раза (самец и самка).
136
А
Б
Рисунок 40. Отношение правых воротных к правым печеночным венам у курицы, утки и
гуся: А – самец, Б – самка; 1 – краниальная а. и в.; 2 – краниолатеральная а. и в.; 3 – медиальная
а. и в.; 4 – каудальная а. и в.
137
Каудальная печеночная вена собирает притоки с краниовентрального и
каудовентрального
отделов
краниовентральную
и
правой
доли
каудовентральную
печени,
подразделяясь
сегментарные
вены.
на
Анализ
морфометрических показателей каудальной печеночной показал преобладание
диаметра над каудальной воротной веной. Отмечаются наименьшие показатели у
курицы на 41,2% (самец) и на 41,6% (самка), средние – у утки на 43,7% (самец) и
на 44,3% (самка), наибольшие – у гуся на 45,1% (самец) и на 45,6% (самка).
Диаметр каудальной печеночной вены больше размера аналогичной воротной
вены у курицы в 1,7 раза (самец и самка), у утки в 1,8 раза (самец и самка), у гуся
в 1,8 раза (самец и самка).
Левая доля печени дренируется левой печеночной веной, в которую на всем
ее протяжении вливаются по магистральному типу интраорганные вены, образуя
трехуровневую систему венозных сосудов. У курицы в дорсальном уровне
располагаются каудолатеральная, в среднем – краниальная, а в вентральном –
каудальная печеночные вены.
Каудолатеральная
поверхности
нижней
печеночная
трети
вена
левой
начинается
доли
от
печени
каудолатеральной
каудовентральной,
каудодорсальной и латеральной сегментарными венами.
Каудовентральная сегментарная вена собирает венозную кровь с каудального
угла левого латерального отдела печени. Каудодорсальная сегментарная вена
собирает кровь с каудодорсального отдела левого латерального отдела печени.
Латеральная сегментарная вена, слегка изгибаясь, проходит вдоль латерального
края печени в краниолатеральном направлении.
По морфометрическим данным выявлено, что диаметр каудолатеральной
печеночной вены больше каудолатеральной воротной вены у курицы на 39,9%
(самец) и 40,1% (самка), то есть в 1,7 раза (самец и самка).
Краниальная печеночная вена, собирая венозную кровь с краниальной
половины левой доли печени, состоит из дорсальной и вентральной сегментарной
вены. Дорсальная сегментарная вена начинается от дорсальной поверхности
краниальной части левой доли. Вентральная сегментарная вена начинается с
138
краниолатеральной поверхности краниального отдела печени. Обе вены,
объединяясь между собой, формируют краниальную печеночную вену. Диаметр
показателей краниальной печеночной вены к краниальной воротной вене имеет
превышение у курицы на 43,7% (самец) и 44,3% (самка), что больше в 1,8 раза
(самец и самка).
Каудальная печеночная вена собирает кровь с каудальной поверхности левой
медиальной доли по латеральной и медиальной сегментарным венам. Отношение
диаметра каудальной печеночной вены превышает показания каудальной
воротной вены у курицы на 42,8% (самец) и на 43,0% (самка), то есть в 1,7 раза
(самец и самка).
У утки и гуся в левой доле печени в дорсальном уровне располагаются
краниолатеральная и латеральная, в среднем – краниальная и медиальная, а в
вентральном – краниовентральная и каудовентральная печеночные вены.
Краниолатеральная печеночная вена собирает кровь от краниолатеральной
поверхности левой доли, с ее латеральной, медиальной и вентральной
поверхности.
Анализ
морфометрических
показателей
диаметра
краниолатеральной печеночной вены превышает размеры краниолатеральной
воротной вены у утки на 42,3% (самец) и на 42,9% (самка), у гуся на 44,5%
(самец) и на 48,2% (самка), что больше у утки в 1,7 раза (самец и самка), у гуся в
1,8 раза (самец) и в 1,9 раза (самка).
Латеральная печеночная вена собирает венозную кровь с латеральной
поверхности левой доли печени. При соотношении диаметров выявлено, что
латеральная печеночная вена больше латеральной воротной вены у утки на 40,5%
(самец) и на 40,9% (самка), у гуся на 43,1% (самец) и на 44,8% (самка), что
превышает у утки в 1,7 раза (самец и самка), у гуся в 1,8 раза (самец и самка).
Краниальная печеночная вена начинается от краниального края левой доли
печени. Диаметр краниальной печеночной вены больше размеров краниальной
воротной вены у утки на 44,6% (самец) и на 44,7% (самка), у гуся на 46,8%
(самец) и на 48,3% (самка), превосходят у утки в 1,8 раза (самец и самка), у гуся в
1,9 раза (самец и самка).
139
Медиальная печеночная вена собирает венозную кровь с краниомедиального
угла левой доли печени и с левого промежуточного отростка. Диаметр
медиальной печеночной вены больше показателей медиальной воротной вены у
утки на 39,9% (самец) и на 40,2% (самка), у гуся на 42,4% (самец) и на 43,9%
(самка), что превышает у утки в 1,6 раза (самец) и в 1,7 раза (самка), у гуся в 1,7
раза (самец) и в 1,8 раза (самка).
Краниовентральная печеночная вена, изгибаясь в краниовентральном
направлении, собирает венозную кровь с краниовентральной поверхности левой
доли печени. Морфометрические показатели краниовентральной печеночной
вены превышают диаметр краниовентральной воротной вены у утки на 41,7%
(самец) и на 42,4% (самка), у гуся на 44,0% (самец) и на 45,6% (самка), что
больше у утки в 1,7 раза (самец и самка), у гуся в 1,8 раза (самец и самка).
Каудовентральная
печеночная
вена
собирает
венозную
кровь
с
каудовентральной части печени. При анализе морфометрических показателей
выявлено, что отношение диаметра каудовентральной печеночной вены больше
каудовентральной воротной вены у утки на 44,1% (самец) и на 44,5% (самка), у
гуся на 46,1% (самец) и на 46,6% (самка), что превосходит у утки в 1,8 раза (самец
и самка), у гуся в 1,9 раза (самец и самка).
Кроме основных печеночных вен, в дренировании печени принимают
участие множество мелких дополнительных вен, входящих самостоятельно по
всей поверхности печеночных и интраорганной части каудальной полой вены.
По нашим данным, средняя печеночная вена собирает венозную кровь у
курицы с краниальной части междолевой перемычки, а у утки и гуся, кроме того,
с сосцевидного отростка.
У курицы отмечается наличие только левой средней печеночной вены. У
утки и гуся имеется правая и левая средние печеночные вены. В правую среднюю
печеночную вену собирается кровь с паренхимы правой стороны междолевой
перемычки печени и с правой части сосцевидного отростка, а в левую среднюю
печеночную вену – с паренхимы левой стороны междолевой перемычки печени и
с левой части сосцевидного отростка, в которую собирается кровь по
140
магистральному типу. Нами установлено, что диаметр левой средней печеночной
вены незначительно превосходит размеры правой.
Пупочная вена у изученных видов птиц располагается в продольной борозде
печени. Она вступает с вентральной поверхности в левую печеночную вену,
собирая венозную кровь с вентральной поверхности брюшины, что согласуется с
данными F.V. Salomon (1993).
Степень развития печеночных вен и их расположение относительно системы
воротных вен печени находится в тесной морфофункциональной зависимости в
связи с выполняемой дренажно – детоксикационной функцией.
Анализируя показатели интраорганных печеночных вен правой и левой доли,
мы отмечаем, что наибольший диаметр имеется у краниальных печеночных вен,
по которым осуществляется отток крови из самого массивного краниального
отдела печени. Наименьший диаметр отмечается у медиальных печеночных вен,
от которых оттекает кровь от отростков и междолевой перемычки печени.
В результате проведенных исследований, нами выявлена закономерность
между диаметрами интраорганных артериальных сосудов, ветвями воротной и
печеночной вен. При сравнении диаметра воротной вены отмечается ее
превышение показателей над печеночной артерией в 2,0 – 2,9 раза. В свою
очередь, диаметр печеночных вен больше к воротным венам в 1,5 – 1,9 раза.
При гистологическом исследовании в паренхиме печени, мы выделяем
наличие междольковых вен, которые являются ответвлениями воротной вены,
приносящей венозную кровь, а также центральных вен, относящихся к ветвям
печеночной
вены,
выносящей
очищенную
и
обогащенную
ферментами,
аминокислотами и другими веществами венозную кровь.
Кровообращение в печени можно представить в виде следующей схемы:
141
Междольковые вены печени мы относим к сосудам со слаборазвитой
мышечной оболочкой, что согласуется с данными M.R. Stornelli et al. (2006) и
H.A. Selmanа (2013). Границы между оболочками в этих венах слабо развиты по
сравнению с артериями.
Внутренняя оболочка междольковых вен представлена эндотелием и слабо
выраженным
подэндотелиальным
слоем.
Анализируя
морфометрические
показатели толщины слоев стенки междольковой вены, мы отмечаем, что
внутренняя оболочка наиболее тонкая и имеет наименьшие показатели у курицы
12,9% (самец) и 10,6% (самка), средние – у утки 16,6% (самец) и 15,0% (самка), а
наибольшие – у гуся 20,3% (самец) и 19,4% (самка) по отношению к толщине
стенки (рисунок 41).
Средняя оболочка междольковых вен представлена гладкими мышечными
клетками, которые не образуют сплошного слоя, располагаясь в виде
обособленных пучков мышечных волокон. Средняя оболочка по отношению к
внутренней и наружной оболочкам развита сильнее. Ее наименьшие показатели
составляют у гуся 47,0% (самец) и 48,7% (самка), средние – у утки 49,6% (самец)
и 52,3% (самка), а наибольшие – у курицы 55,1% (самец) и 58,2% (самка) от
толщины стенки.
Наружная оболочка междольковых вен плавно переходит в окружающую
рыхлую соединительную ткань. Наименьшие показатели наблюдаются у курицы
составляя 32,0% (самец) и 31,2% (самка), средние – у гуся 32,7% (самец) и 31,9%
(самка), а наибольшие – у утки 33,8% (самец) и 32,7% (самка) от всей толщины
стенки.
Центральные вены у изученных видов птиц имеют одинаковое строения,
обусловленные общностью их происхождения, но в отличие от междольковой
вены относятся к венам безмышечного типа, что согласуется с исследованиями
D.A. Reavilli (2005). Их стенку образует лишь плоский эндотелий и тонкий слой
соединительной ткани.
142
Гистологическое различие между воротной и печеночной веной, по нашему
мнению, связано с их функциональным назначением. Когда по воротной вене
поступает венозная кровь от желудочно-кишечного тракта и селезенки под
давлением,
в
этом
случае
мышечные
стенки
способствуют
плавному
продвижению крови за счет перистальтики в сторону печеночных вен, которые
являются обменными сосудами отточной системы. Поэтому очищенная венозная
кровь перемешивается с артериальной и продвигается в печеночные вены,
которые превышают диаметр воротных вен в 1,5-2 раза. В связи с тем, что
печеночные вены являются сосудами безмышечного типа, то движение крови
идет равномерно и плавно.
Каудальная полая вена изученных птиц по гистологическому строению
относится к венам с сильно развитой средней оболочкой, имеющей хорошо
развитые слои гладких мышечных волокон, что подтверждается исследованиями
Р.К. Данилова (2011).
Внутренняя оболочка каудальной полой вены представлена эндотелием и
подэндотелиальным слоем. У курицы мы отмечаем, что подэндотелиальный слой
более рыхлый, чем у утки и гуся, у последних он располагается более плотно.
При анализе морфометрических показателей толщины стенки каудальной
полой вены, отмечаем, что внутренняя оболочка имеет наименьшие показатели у
гуся составляя 3,2% (самец) и 3,0% (самка), средние – у утки 3,4% (самец) и 3,3%
(самка), а наибольшие – у курицы 4,6% (самец) и 4,4% (самка) по отношению к
толщине стенки (рисунок 42).
В средней оболочке отмечается хорошо выраженный мышечный слой. У
курицы в средней оболочке слои гладких мышечных волокон более рыхлые,
между ними располагаются тонкие коллагеновые волокна. У утки и гуся слои
гладких
мышечных
волокон
имеют
плотную
структуру,
между
ними
расположены хорошо выраженные коллагеновые волокна, имеющие большую
толщину, которые плотно прилегают друг к другу. Наименьшие показатели
средней оболочки отмечаются у курицы и составляют 95,4% (самец) и 95,6%
(самка), средние – у утки 96,6% (самец) и 96,7% (самка), а наибольшие – у гуся
96,8% (самец) и 97,0% (самка) от толщины стенки.
143
Рисунок 41. Соотношение оболочек стенки междольковых вен у птиц.
Рисунок 42. Соотношение оболочек стенки каудальной полой вены у птиц.
144
Нами отмечено, что наружная оболочка тонкая не имеет четко выраженной
границы и сливается с паренхимой печени.
Мы предполагаем, что такое строение пучков гладких мышечных волокон в
средней оболочке каудальной полой вены не только способствует при
сокращении проталкиванию крови в сторону правого предсердия, но и приводит к
образованию поперечных складок, препятствующих обратному току крови, что
подтверждается в работах Ю.И. Афанасьева и др., 2002.
Гистологическое строение венозных стенок в междольковых и центральных
венах
имеются
значительные
отличия.
Это
связано
с
особыми
гемодинамическими условиями: наличием синусоидов, где перемешивается
артериальная и венозная кровь, возможно наличие разных уровней давления в
воротных и печеночных венозных капиллярах, в связи с разным диаметром,
низким трансмуральным давлением в печеночных венах, относящихся к
безмышечному типу строения (отсутствие мышечной и наружной оболочек), в
связи с этим стенки интраорганных вен могут значительно расширяться, образуя
мощное депо венозной крови.
Значительное развитие мышечной оболочки в стенке интраорганной части
каудальной полой вены предотвращает сжатие сосуда при одновременном
поступлении венозной крови по правой и левой печеночной вене.
В ветвлении системы воротных и печеночных вен нами отмечены общие
характерные признаки, что подтверждается общностью их происхождения и
зависимостью от выполняемых ими функций. Эти признаки касаются близкого
расположения этих вен относительно друг друга, а также характеризуются
пространственной последовательностью разветвления, определяющей их уровень
компенсаторных возможностей физиологических функций в печени. Венозные
стенки вен тонкие, легко растяжимые, за счет которых осуществляется не только
депонирующая функция печени, но и перемещение венозной крови во время
ныряния уток на большую глубину, а также при взлете и посадке осуществляется
из тех органов, где отмечается повышенное давление в область меньшего
давления.
145
Беспрепятственное движение венозной крови внутри печени, имеющей
взаимосвязанные системы воротной и печеночных вен, образуют общий
печеночный венозный бассейн.
3.4. Морфофункциональные особенности строения желчевыводящих
путей и их гистологическая характеристика у курицы, утки и гуся
Желчевыводящие
пути
печени
изученных
видов
птиц
начинаются
внутрипеченочными желчными протоками, формирующими правый и левый
печеночные протоки, переходящими затем в печеночно-пузырный проток, а так
же внепеченочным отделом, к которому относятся желчный пузырь, пузырнокишечный и печеночно-кишечный протоки (рисунок 43).
Мелкие желчные протоки залегают в глубоких слоях паренхимы правой и
левой долей печени, полностью повторяя разделение ветвей воротной вены
печени, располагаясь на их дорсальной поверхности и соответствуя их
трехуровневому расположению.
Впадение мелких внутрипеченочных желчных протоков в правый и левый
печеночный протоки, осуществляется под острыми углами, способствуя
равномерному и бесперебойному поступлению желчи из печени в желчный
пузырь у птиц, что подтверждается исследованиями В.В. Ли (1974), Ц.Ж. Батоева
(2001).
Распределение
внутрипеченочных
желчных
протоков,
начинается
с
периферии от передней, верхней, задней и боковых поверхностей печени образуя
правый и левый печеночные протоки, которые, сливаясь между собой,
формируют печеночно-пузырный проток, входящий с вентральной поверхности в
желчный пузырь, что согласуется с исследованиями Д.М. Автократова (1928),
В.В. Ли (1974), R. Nickel et al. (1992), J.J. Baumel et al. (1993).
146
А
Б
Рисунок 43. Желчевыделительная система птиц (схематическое изображение): А – курица;
Б – утка и гусь; 1 – правая доля; 2 – левая доля; 2а – левая латеральная доля; 2б – левая
медиальная доля; 3 – правый желчный проток; 4 – левый желчный проток; 5 – печеночнопузырный проток; 6 – печеночно-кишечный проток; 7 – желчный пузырь; 8 – пузырнокишечный проток.
147
При сравнении диаметра печеночно-пузырного протока отмечаются его
большие показатели
по отношению к правому внутрипеченочному протоку,
которые на 21,0% (самец) и на 22,1% (самка) у курицы, на 11,4% (самец) и на
11,3% (самка) у утки, на 3,1% (самец) и на 3,2% (самка) у гуся. Таким образом, у
курицы печеночно-пузырный проток больше в 1,3 раза (самец и самка), у утки в
1,1 раза (самец и самка), а у гуся в 1,0 раза (самец и самка) правого
внутрипеченочного протока.
При
анализе
отношения
диаметра
печеночно-пузырного
протока
преобладают большие показатели у курицы на 26,8% (самец) и на 28,4% (самка), у
утки на 13,4% (самец) и на 14,1% (самка), у гуся на 7,4% (самец) и на 7,1% (самка)
к левому внутрипеченочному протоку. Из этого следует, что у курицы печеночнопузырный проток в 1,4 раза (самец и самка), у утки в 1,2 раза (самец и самка), у
гуся в 1,1 раза (самец и самка) больше левого внутрипеченочного протока
(рисунок 44). Больший диаметр правого внутрипеченочного протока по
сравнению с левым, связано с тем, что масса правой доли преобладает над левой.
В результате проведенных исследований нами установлено, что желчный
пузырь – это полый орган, овальной или продолговатой формы, на котором
различают шейку, тело и дно. У курицы желчный пузырь овальной, у утки и гуся
– продолговатой формы. Тело составляет основную часть желчного пузыря. Его
верхняя часть формирует воронкообразной формы шейку, представляющую
собой самый узкий отдел желчного пузыря, расположенный между телом и
печеночно-пузырным протоком. Дном является закругленная нижняя часть
желчного пузыря, которая прилегает к восходящей петле двенадцатиперстной
кишки.
На дорсальной поверхности передней трети желчного пузыря, открывается
пузырно-кишечный проток, который образует резкий изгиб, направляясь в
восходящее колено двенадцатиперстной кишки и формируя сосочек.
Из левой доли печени желчь собирается по левому внутрипеченочному
протоку
и
образует
печеночно-кишечный
проток,
который
выходит
самостоятельно на границе между правой и левой долями, впадая в просвет
148
двенадцатиперстной кишки в виде самостоятельного сосочка, располагаясь ниже
сосочка пузырно-кишечного протока, что подтверждается исследованиями
J. Kolda, V. Komarek (1958), E. Schwarze, L. Schroder (1966), А.В. Крыгина,
Г.А. Смолиной (1990).
Нами не отмечено наличие сфинктера в области шейки желчного пузыря.
Возможно, желчь у птиц оттекает в просвет двенадцатиперстной кишки
постоянно, что согласуется с данными Д.М. Автократова (1928) и B. Mobini
(2014б).
По нашим исследованиям шейка желчного пузыря четко сформирована и
хорошо выделяется, а из нее начинается пузырно-кишечный проток, что не
согласуется с исследованиями И.С. Таскиной (1973) и N.S. Sherko (2009), которые
указывают, что у птиц шейка представляет самую широкую часть желчного
пузыря.
Стенка желчного пузыря у исследованных птиц, выстлана большим
количеством складок, которые легко расправляются при его наполнении. Мы
предполагаем,
что
регуляция
моторной
деятельности
желчного
пузыря,
происходит за счет поступления новой порции желчи из печени по печеночнопузырному протоку, за счет перистальтики двенадцатиперстной кишки, а также
воздействия
импульсов
от
парасимпатической
нервной
системы,
что
подтверждается исследованиями H. Jackowiak, Sz. Godynicki (2006).
Анализируя морфометрические показатели относительного объема желчного
пузыря к массе печени, наименьшие показатели отмечаются у курицы 3,09%
(самец), 2,91% (самка) и у гуся 3,04% (самец), 2,89% (самка), а наибольшие – у
утки 3,26% (самец) и 3,14% (самка), что возможно связано с разными типами
питания исследованных птиц (рисунок 45). Курицы относится к зерноядному типу
питания семенами трав и вегетативными частями растений. У гусей, ведущих
полуводный образ жизни, питание связано с растительной пищей. У уток питание
осуществляется мелкими рачками и водными растениями.
149
Рисунок 44. Отношение диаметра правого и левого внутрипеченочных протоков к
печеночно-пузырному протоку печени птиц.
Рисунок 45. Относительный объем желчного пузыря к массе печени птиц.
150
Внутри
печеночно-дуоденальной
и
печеночно-желудочной
связок
формируются две дупликатуры, заложенные в воротах правой и левой долей
печени, в которых расположены внепеченочные протоки. В этих связках проходят
правая и левая печеночные артерии и воротные вены.
Диаметр пузырно-кишечного протока у курицы больше в 1,35 раза (самец) и
1,38 раза (самка), у утки в 1,30 раза (самец) и 1,31 раза (самка), у гуся в 1,32 раза
(самец) и 1,35 раза (самка) размеров печеночно-кишечного протока. В то же время
длина печеночно-кишечного протока превышает длину пузырно-кишечного
протока у курицы в 1,21 раза (самец и самка), у утки в 1,15 раза (самец и самка) и
гуся в 1,14 раза (самец и самка).
В
результате
гистологических
исследований
отмечаем,
что
каждый
междольковый желчный проток у исследованных птиц состоит из однослойного
призматического эпителия и тонкого слоя соединительной ткани, что согласуется
с данными Ю.Т. Техвера (1965), Н.Г. Григорьева (1975), В. Mobini (2012, 2014а).
Стенка желчного пузыря представлена из внутренней, средней и наружной
оболочки, что подтверждается результатами исследований И.С. Таскиной (1973) у
курицы, S. Sivgnanam, R. Geetha (2008) у цесарки, В. Mobini (2012) у куропатки,
В. Mobini (2014а, 2014б) у перепела.
Эпителий внутренней оболочки представлен множеством неправильной
формы складок, на которых локализуются ворсинки, выстланные высоким
призматическим эпителием. У курицы ворсинки невысокие располагаются
одиночно, распределяясь равномерно по всей поверхности слизистой оболочки. У
утки они двойные, соединенные между собой. У гуся каждая из ворсинок имеет
форму «елочки» с верхушкой и основанием. Внутри каждой из ворсинок в
соединительной ткани отмечаются артериальные и венозные капилляры, за счет
которых осуществляется всасывание жидкой части и минеральных веществ,
поэтому желчь у птиц имеет густую консистенцию, что согласуется с
исследованиями Ю.И. Афанасьева и др. (2002), H. Jackowiak, H. Jackowiak,
Sz. Godynicki (2006), В. Mobini (2014а).
151
Под эпителием отчетливо видна собственная пластинка, которая состоит из
соединительной ткани, что отмечается в исследованиях Г.Н. Ерехиной (1990),
F.V. Salomon (1993).
При анализе морфометрических показателей толщины слоев стенки
желчного пузыря, мы отмечаем, что эпителий внутренней оболочки имеет
наименьшие показатели у курицы и составляет 9,4% (самец) и 9,1% (самка),
средние – у гуся 9,8% (самец) и 9,3% (самка), а наибольшие – у утки 10,4%
(самец) и 10,2% (самка) от толщины его стенки (рисунок 46).
Средняя оболочка желчного пузыря по отношению к внутренней и наружной
оболочке развита хорошо. Наименьшие показатели отмечаются у утки 79,9%
(самец) и 80,7% (самка), средние – у гуся 81,1% (самец) и 81,7% (самка),
наибольшие – у курицы 81,6% (самец) и 82,0% (самка) по отношению к толщине
его стенки. Продольные и циркулярные пучки гладких мышечных волокон,
расположенные в средней оболочке, при своем сокращении регулируют
поступление желчи в просвет двенадцатиперстной кишки.
Рисунок 46. Соотношение оболочек стенки желчного пузыря у птиц
152
Наружная оболочка наиболее тонкая, составляет у курицы – 9,0% (самец) и
8,9% (самка), у утки – 9,7% (самец) и 9,1% (самка), у гуся – 9,1% (самец) и 9,0%
(самка) по отношению к толщине стенки желчного пузыря.
Процессы пищеварения в кишечнике у изученных видов птиц, связаны с
высоким уровнем метаболизма и зависят не только от образования желчи и от ее
желчевыведения, а также от перистальтических сокращений желчевыводящих
путей, сокращения желчного пузыря, способствуя равномерному и постоянному
поступлению желчи в просвет двенадцатиперстной кишки. Все эти процессы
непосредственно взаимосвязаны с функционированием сердечно-сосудистой и
нервной систем.
Мельчайшие разветвления интраорганных печеночных артерий, воротных
вен и желчных протоков имеют одинаковое строение морфологических структур,
так как они функционально взаимосвязаны между собой для выполнения общих
физиологических процессов, протекающих в печени и необходимых для
жизнедеятельности всего организма.
153
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ, обобщение и сопоставление результатов собственных исследований
с данными отечественной и зарубежной литературы позволило в значительной
степени уточнить и дополнить имеющиеся сведения о строении, источниках
васкуляризации и особенностях венозного оттока от печени у домашних птиц.
Птицы занимают господствующее положение в мире высших позвоночных
животных. Этому немало способствует их высокая активность, выразившаяся в
возникновении очень разнообразных способах передвижения в разных средах:
наземной, водной и воздушной. Птицы, представляющие самостоятельную ветвь
рептилеобразных
предков,
имеют
характерные
особенности
в
строении
пищеварительной системы, связанной с высоким уровнем метаболизма и
особенностями питания. G.J. Dyke, M. Van Tuinen (2004), L. Lu et al. (2015).
Проведенные исследования, касающиеся видовых особенностей строения
печени и ее источников васкуляризации, базируются на данных исследований
отечественных и зарубежных авторов, отражающих комплексный экологоморфологический подход в изучении видов, заложенных в работах отечественных
морфологов-эволюционистов А.Н. Северцова (1939), И.И. Шмальгаузена (1947),
которые исходят из признания целостности организма, его зависимости от
окружающей среды, единства строения и функции. При таком подходе на первый
план выдвигается изучение адаптаций птиц, как главной движущей силы в
эволюционных преобразованиях с учетом понимания морфоэкологической
специфики таксона.
Все морфологические, функциональные и физиологические особенности
строения и функционирования печени современных птиц являются результатом
адаптивных преобразований, прошедших длительный
процесс исторического
развития. Наши материалы, в значительной степени подтверждают высказывания
о
морфобиологическом направлении в изучении
наземных позвоночных
Э.И. Воробьевой и др. (1991), которые считают, что характер эволюционного
154
процесса определяется
организацией животного, то есть «…определенным
планом строения и известной степенью высокой сложности, достигнутой
организмом в эпоху, когда происходит изменение среды обитания».
Печень
птиц,
приспособлением
сформировавшаяся
к
полету
и
в
процессе
интенсивным
эволюции
в
метаболизмом,
связи
с
приобрела
определенное строение и структуру. Это хорошо прослеживается на примере
курообразных
(курица)
приспособлением
к
и
гусеобразных
различными
(утка
и
условиями
гусь)
питания,
как
результат
обитания
и
функционирования. При выяснении видовых особенностей строения печени и ее
источников васкуляризации огромное значение приобретает установление их
видовой нормы, которая имеет определенную стабильность в строении.
Несмотря на разнообразие среды обитания видов отмечается динамическая
устойчивость печени в виде ее морфологической и функциональной организации,
которая обеспечивается благодаря пластическому динамизму органа, проявляясь в
разнообразиях структуры строения. Что позволяет более объективно оценивать
явления эволюционного процесса, связывая их с целесообразностью строения. Как
справедливо считает
И.И. Шмальгаузен (1945) «…организмы не только
изменяемы, но вместе с тем устойчивы как в индивидуальном, так и в
историческом развитии».
Изучение строения и васкуляризации печени способствует не только
установлению общих морфологических закономерностей в строении, позволяя
глубже вникнуть в потенциальные возможности, которыми располагает организм,
но и объективно судить об единстве структуры и функции под влиянием
различных антропогенных факторов.
Учитывая,
что
артерии
и
вены
в
печени
представляют
единый
морфофункциональный комплекс, в котором все его элементы находятся во
взаимосвязи и взаимозависимости и их одновременное изучение позволяет не
только определить общие морфологические принципы построения органа, но и
дать правильное объяснение тем вариантам, которые возникают в связи с
адаптацией к различным условиям питания и обитания.
155
ВЫВОДЫ
1. Печень у курицы, утки и гуся имеет следующие видовые особенности:
а) у курицы печень располагается со второго по шестой межреберный
промежуток. Левая доля делится на латеральную и медиальную. У утки правая
доля прямоугольной формы, располагается с четвертого по девятое, а левая –
треугольной формы, с третьего по седьмой позвоночные ребра. У гуся правая
доля продолговато-овальной формы лежит с третьего по седьмое, а левая –
треугольной формы, простирается от четвертого по седьмое позвоночные ребра.
У курицы отмечается промежуточный отросток, у утки и гуся – правый и левый
промежуточные, и сосцевидный отростки;
б) у курицы относительная масса печени по отношению к массе тела
составляет 2,40% (самец) и 2,55% (самка), у утки 2,52% (самец) и 2,69% (самка), у
гуся 1,92% (самец) и 2,00% (самка).
2. Источниками васкуляризации печени служат правая и левая печеночные
артерии, располагающиеся на дорсальной поверхности ветвей воротных вен,
повторяя их ветвление и разветвляясь по магистральному типу на сегментарные,
междольковые, вокругдольковые и артериальные капилляры.
При гистологическом исследовании у изученных видов птиц выявлено
наличие истиной (междольковые артерия, вена и желчный проток) и ложной
(удваивание или утраивание одного из компонентов) междольковой триады.
Артерии состоят из трех оболочек и относятся к сосудам мышечного типа.
Внутренняя и наружная оболочки развиты слабо. Средняя оболочка развита
хорошо и составляет от 62,7% (курица) до 75,0% (утка) от толщины стенки и
содержит циркулярные и продольные пучки мышечных волокон.
3. Венозные сосуды печени подразделяются на две системы воротных и
печеночных вен, которые взаимосвязаны между собой, образуя приточноотточный механизм движения венозной крови. По правой и левой воротным
венам поступает венозная кровь в печень из желудочно-кишечного тракта и
156
селезенки, а по правой и левой печеночным венам очищенная венозная кровь
оттекает в каудальную полую вену.
Интраорганные ветви воротных и печеночных вен, в паренхиме печени
проходят параллельно друг другу, располагаясь в трех уровнях. У изученных
видов птиц в правой доле печени в дорсальном уровне располагается
краниальная, в среднем – краниолатеральная и медиальная, а в вентральном –
каудальная вены. У курицы правой медиальной вены нет. В левой доле у курицы
в дорсальном уровне располагаются каудолатеральная, в среднем – краниальная, а
в вентральном – каудальная вены. А у утки и гуся в дорсальном уровне находится
краниолатеральная и латеральная вены, в среднем – краниальная и медиальная, а
в вентральном – краниовентральная и каудовентральная вены. Концевые ветви
воротных и печеночных вен имеют у курицы древовидную, а у утки и гуся –
зонтичную форму.
Диаметр ветвей воротных вен в 2,0-2,9 раза больше диаметра печеночных
артерий. Отмечается преобладание диаметра ветвей печеночных вен в 1,5-1,9 раза
размеров ветвей воротных вен.
При гистологических исследованиях нами установлено, что в паренхиме
печени междольковые вены относятся к ветвями воротных вен, а центральные – к
ветвям печеночных вен. Междольковые вены состоят из трех оболочек.
Внутренняя оболочка составляет от 10,6% (курица) до 20,3% (гусь), средняя – от
47,0% (гусь) до 58,2% (курица), а наружная – от 31,2% (курица) до 33,8% (утка) от
толщины стенки. Междольковые вены относятся к сосудам со слаборазвитой
мышечной оболочкой. Центральные вены – безмышечного типа строения.
Каудальная полая вена имеет сильно развитую среднюю оболочку,
составляющую от 95,4% (курица) до 97,0% (гусь) от толщины стенки. У курицы в
средней оболочке слои гладких мышечных волокон рыхлые, между ними
располагаются тонкие коллагеновые волокна. У утки и гуся эти слои с плотной
структурой, между ними находятся четко выраженные плотные коллагеновые
волокна.
157
4. Желчевыводящая система печени птиц представлена внутрипеченочными
желчными протоками (правый и левый печеночные, печеночно-пузырный
протоки) и внепеченочными путями (желчный пузырь, пузырно-кишечный и
печеночно-кишечный протоки).
Диаметр печеночно-пузырного протока у курицы в 1,3 раза, у утки в 1,1 раза,
у гуся в 1,0 раза больше показателей правого внутрипеченочного протока, но в
тоже время у курицы в 1,4 раза, у утки в 1,2 раза, у гуся в 1,1 раза больше левого
внутрипеченочного протока.
Междольковый желчный проток внутри печени у птиц состоит только из
однослойного призматического эпителия и тонкого слоя соединительной ткани.
Желчный пузырь у курицы овальной, а у утки и гуся продолговатой формы,
на котором различают тело, шейку и дно. Относительный объем желчного пузыря
составляет у курицы 3,09% (самец) и 2,91% (самка), у утки 3,26% (самец) и 3,14%
(самка), у гуся 3,04% (самец) и 2,89% (самка) к массе печени. Слизистая оболочка
собрана в складки, на ее поверхности у курицы располагаются одиночные
ворсинки, у утки – двойные, у гуся – в виде «елочки». Мышечная оболочка
представлена продольными и циркулярными мышечными волокнами.
158
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Результаты
исследований
по
морфологии
печени,
источников
ее
васкуляризации и структуры желчевыводящих путей у курицы, утки и гуся могут
быть использованы:
– при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии
позвоночных, учебных пособий, рекомендаций для специалистов в области
орнитологии, справочных руководств по анатомии, а также в учебном процессе на
ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных
заведений;
–в
научно-исследовательских
лабораториях
для
проведения
экспериментальных исследований в области пищеварительной системы птиц;
– материалы наших исследований могут быть использованы для дополнения
и уточнения международной анатомической ветеринарной номенклатуры.
159
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. – М.:
Медицина, 1990. – С. – 301–310.
2. Автократов, Д.М. Курс анатомии домашней птицы / Д.М. Автократов. –
М.; Л. : Госиздат, 1928. – С.108–112, 168–170, 175.
3. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных /
Г.И. Азимов, В.И. Бойко, А.П. Елисеев. – М. : Колос, 1978. – С. 134–137.
4. Акаевский,
А.И.
Анатомия
домашних
животных
/
под
ред.
А.И. Акаевского. – М. : Колос, 1984. – С. 519, 525.
5. Александровская,
О.В.
Цитология,
гистология,
эмбриология
/
О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов – М. : Агропромиздат, 1987. –
С. 375–380, 385.
6. Анатомия домашних животных: учебник / И.В. Хрусталева [и др.]. – 3-е
изд., испр. – М. : КолосС, 1994. – С. 656, 665–667.
7. Анатомия собак / Б.М. Хромов [и др.]. – Л.: Наука, 1972. – С. 112–113,
146–148.
8. Антипова, Л.В. Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных /
Л.В. Антипова, В.С. Слободяник, С.М. Сулейманов. – М. : КолосС, 2005. –
С. 204–206, 298.
9. Блюгер,
А.Ф.
Ультраструктурная
патология
печени:
электронно-
микроскопический атлас / А.Ф. Блюгер, В.К. Залцмане, О.Я. Карташова. – Рига :
Зинатне, 1989. – С. 813.
10. Бодрова, Л.Ф. Гистоструктура печеночно-пузырного протока печени кур /
Л.Ф. Бодрова, Г.А. Хонин // Аграр. вестн. Урала. – 2008а. – № 10. – С. 75–76.
11. Бодрова, Л.Ф. Микроморфологическая характеристика печени кур при
содержании их на рационах с различным уровнем обменной энергии: монография
/ Л.Ф. Бодрова ; Ом. гос. аграр. ун-т. – Омск: Опус, – 2008б. – С. 10–15.
160
12. Батоев, Ц.Ж. Физиология пищеварения птиц / Ц.Ж. Батоев. – Улан-Удэ:
Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. – С. 158–159.
13. Ванков, В.Н. Строение вен / В.Н. Ванков. – М. : Медицина, 1974. –
С. 19–21, 32–34.
14. Васильев, Ю.Г. Цитология. Гистология. Эмбриология / Ю.Г. Васильев,
Е.И. Трошин, В.В. Яглов. – СПб. : Лань, 2013. – С. 490–497.
15. Васильева, Л.А. Статистические методы в биологии, медицине и
сельском хозяйстве: учеб. пособие / Л.А. Васильева. – Новосибирск : НГУ, 2007. –
С. 35–39.
16.  Воробьева,
Э.И.
Современная
эволюционная
морфология
/
Э.И. Воробьева, Э.Н. Мирзоян, Ю.В. Машкаев. – Киев : Наукова думка, 1991. –
312 с.
17. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин,
М.В. Сидорова. – М. : Колос, 1984. – С. 156–162.
18. Гистология: учебник / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский
и др. – 5-е изд., перераб. и доп. – М. : Медицина, 2002. – С. 597–608.
19. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами
гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. – М. : Колос, 1977. –
С. 464.
20. Григорьев, Н.И. Строение и регенерация печени после ее местного
повреждения / Н.И. Григорьев. – Л. : Медицина, 1975. – С. 43–48.
21. Гришина, Д.Ю. Микрометрические показатели эпителиальной ткани
печени цыплят-бройлеров кроссов FLEX в зависимости от этапов и критических
фаз развития органа / Д.Ю. Гришина, Х.В Баймишев // Ветеринарная медицина. –
2008. – №4. – С.32–33
22. Гудин, В.А. Физиология и этология сельскохозяйственных птиц: учебник
/ В.А. Гудин, В.Ф. Лысов, В.И. Максимов. – СПб. : Лань, 2010. – С. 171, 178–179.
23. Гуртовой, Н.Н. Практическая зоотомия позвоночных / Н.Н. Гуртовой,
Ф.Я. Дзержинский. – М. : Высш. шк., 1992. – С. 23–24, 34–35, 45–47.
161
24. Дементьев, Г.П. Руководство по зоологии. Т. 6. Птицы / Г.П. Дементьев. –
М.; Л., 1940. – С. 95–97, 154–155.
25. Дживанян, К.А. О синусоидальных клетках печени птиц / К.А. Дживанян,
Н.В. Адамян // Биол. журн. Армении. – 2009. – Т. 61, № 3. – С. 88–90
26. Дзержинский,
Ф.Я.
Зоология
позвоночных/
Ф.Я.
Дзержинский,
Б.Д. Васильев, В.В. Малахов. – М. : ИЦ «Академия», 2013. – С. 325.
27. Дзержинский, Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных /
Ф.Я. Дзержинский. – 2 изд., испр. и доп. – М. : Аспект Пресс, 2005. – С. 214–215.
28. Донкова, Н.В. Особенности микроструктуры печени и репродуктивных
органов у перепелов / Н.В. Донкова, Н.А. Леонов, А.Ю. Савельева // Перспективы
развития аграрной науки и образования : сб. науч. тр. к 90-летию Института
ветеринарной медицины. – Омск, 2008. – С. 110–113.
29. Елисеев, А.П. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных :
учебник / А.П. Елисеев, H.A. Сафонов, В.И. Бойко. – 2-е изд. перер. и доп. –
М. : Агропромиздат, 1991. – С. 241–242.
30. Ерехина, Г.Н. Видовые особенности гистологического строения и
интраорганной васкуляризации печени кур / Г.Н. Ерехина, Л.И. Ильина,
Н.И. Шведова //Экологические аспекты эволюционной, функциональной и
возрастной морфологии человека и домашних животных: материалы всесоюзной
научной конференции морфологов.– Омск,1992. – С.88–90.
31. Ерехина, Г.Н. Желчевыделительная система печени кур / Г.Н. Ерехина //
Актуальные проблемы ветеринарной медицины в современных условиях и пути
их решения: сб. науч. тр. – Ом. гос. аграр. ун-т, Ин-т ветеринар. медицины. –
Омск, 2000. – С. 30–31.
32. Ерехина,
Г.Н.
Макроморфология
сосудов
печени
некоторых
представителей курообразных / Г.Н. Ерехина // Эколого-эксперементальные
аспекты
функциональной
и
возрастной
морфологии
домашних
птиц
:
межвузовский сб. науч. тр. – Воронеж, 1988.– С. 59–60.
33. Ерехина, Г.Н. Микроморфологические особенности строения печени кур /
Г.Н. Ерехина // Состояние и развитие морфологических исследований домашних
162
и диких птиц: сб. тезисов докладов зональной научной конференции,
посвященной 90-летию со дня рождения Н. И. Акаевского. – Челябинск, 1990. – С.
41–43.
34. Ерехина,
Г.Н.
Морфологические
особенности
печени
тетерева
/
Г.Н. Ерехина // Научные и практические проблемы ветеринарной медицины,
животноводства и перспективы их решения.: сб. науч. тр. / Ом. гос. аграр. ун-т,
Ин-т ветеринар. медицины. – Омск, 2006а. – С. 83–85.
35. Ерехина, Г.Н. Морфология печени домашних и диких птиц / Г.Н. Ерехина
// Омский науч. вестн. – 2006б. - №5. – С. 138–141.
36. Ерехина, Г.Н. Морфология печени куропатки серой / Г.Н. Ерехина //
Проблемы ветеринарной и зоотехнических наук и пути их решения : сб. науч. тр. /
Ом. гос. аграр. ун-т, Ин-т ветеринар. медицины. – Омск, 2008. – С. 55–57.
37. Ерехина, Г.Н. Особенности микроморфологии печени куропатки белой /
Г.Н. Ерехина // Роль ветеринарного образования в подготовке специалистов в
АПК : сб. науч. тр. / Ом. гос. аграр. ун-т, Ин-т ветеринар. медицины – Омск, 2003.
– С. 112–115.
38. Ерехина,
Г.Н.
Особенности
микроморфологии
печени
некоторых
представителей курообразных в сравнительных аспекте / Г.Н. Ерехина //
Проблемы ветеринарного образования и научных исследований в АПК: сб. науч.
тр. / Ом. гос. аграр. ун-т, Ин-т ветеринар. медицины – Омск, 2004. – С.150–152.
39. Ерехина,
Г.Н.
Особенности
микроморфологии
печени
некоторых
представителей курообразных / Г.Н. Ерехина // Эколого-экспериментальные
аспекты функциональной, породной и возрастной морфологии домашних птиц :
межвуз. сб. науч. тр. – Воронеж, 1989. – С.64–66.
40. Жилина, О.В. Морфология печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»
по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза : автореф. дис. ... канд.
биол. наук : 06.02.01 / Жилина О.В., – Саранск, 2010. – 21 с.
41. Зеленевский, Н.В. Практикум по ветеринарной анатомии: в 3 т. Т. 3 /
Н.В. Зеленевский. – СПб. : 2007. – С. 110, 122.
163
42. Зеленевский, Н.В. Анатомия собаки и кошки: учебник для студентов выс.
учеб. заведений / Н.В. Зеленевский, Г.А. Хонин. – СПБ. : Изд-во «Логос», 2004. –
С. 131–134, 202, 191–193.
43. Зеленевский, Н.В. Анатомия и физиология животных: учебник для
студентов
высш.
учеб.
заведений
/
Н.В.
Зеленевский,
А.П.
Васильев,
Л.К. Логинова. – M. : ИЦ Академия, 2009. – С. 324.
44. Ильичев, В.Д. Общая орнитология / В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев,
И.А. Шилов. – М. : Высш. шк., 1982. – С. 36–37.
45. Карташев, Н.Н. Практикум по зоологии позвоночных / Н.Н. Карташев,
В.Е. Соколов, И.А. Шилов. – 3-е изд., испр. и доп. –М. :Аспект Пресс, 2004. –
С. 196, 199–200.
46. Кацнельсон,
З.С.
Исследования
по
микроскопической
анатомии
домашней курицы. I . Строение печени курицы / З.С. Кацнельсон. // Сб. работ
Ленинградского ветеринар. ин-та, 1959. – Том 17. – С. 23–25.
47. Кашкаров, Д.Н. Курс зоологии позвоночных животных / Д.Н. Кашкаров,
В.В. Станчинский. – М-Л. : БИОМЕДГИЗ, 1940. – С. 568, 571.
48. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных: в 2 т. Т. 2 / А.Ф. Климов,
А.И. Акаевский. – М. : Мир, 1955. – С. 397.
49. Климов,
А.Ф.
Анатомия
домашних
животных
/
А.Ф.
Климов,
А.И. Акаевский. – СПб.; М.; Краснодар : Лань, 2003. – С. 934–935, 946–947.
50. Константинов, В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных /
В.М. Константинов, С.П. Шаталова. – М. : ИЦ «Академия», 2005. – С. 179–181.
51. Королева Н.А. Морфологические изменения печени кур при внесении в
рацион БШ / Н.А. Королева, В.А. Шестаков // Достижение эволюционной,
возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии:
сборник. – Омск, 2001. – С. 184–186.
52. Косенкова, Д.А. Морфофункциональные изменения печени кур кросса
Хайсекс браун в возрастном аспекте : автореф. дис. … канд. ветеринар. наук :
16.00.02 / Косенкова Д.А.; Брянская гос. с.-х. акад., – Брянск, 2006. – 19 с.
164
53. Крыгин, А.В. Анатомические особенности желудочно-кишечного тракта
домашних и диких гусеобразных / А.В. Крыгин, Г.А. Смолина // Состояние и
развитие морфологических исследований домашних и диких птиц: сб. тез. докл.
зональной науч. конф., посвященной 90-летию со дня рождения Н.И. Акаевского.
– Челябинск, 1990. – С. 34–40.
54. Крыгин, А.В. Сравнительная морфология пищеварительного аппарата
домашних птиц (курицы, индейки, утки, гуся): автореф. дис. … канд. биол. наук /
А.В. Крыгин. – Казань, 1962. – 22 с.
55. Кузнецов, С.Л. Гистология, цитология и эмбриология / С.Л. Кузнецов,
H.H. Мушкамбаров. – М. : Медицинское информационное агентство, 2005. –
С. 442–450.
56. Кузьмина, Е.В. Характеристика гистологических структур в печени
перепела японского / Е.В. Кузьмина, Г.А. Хонин, В.А. Шестаков // Проблемы и
перспективы ветеринарии в XXI веке : мат. междунар. науч.-практ. конф., посвящ.
70-летию ф-та ветеринар. мед. БГСХА им. В.Р. Филиппова. –Улан-Удэ, 2005. –
С. 27–28.
57. Курилкин, В.В. Морфофункциональные показатели печени кур в
постэмбриональном онтогенезе: автореф. дис. … канд. вет. наук: 06.02.01 /
В.В Курилкин; РУДН – Москва, 2011. – 17 с.
58. Лабораторный практикум по зоологии позвоночных: учеб. пособие /
В.М. Константинов и др. – М. : ИЦ «Академия», 2001. – С. 183.
59. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. – 4-е изд. испр. и доп. – М. : Высшая
школа, 1990. – С. 113–128.
60. Ли, В.В. Пищеварительная функция печени у птицы / В.В. Ли. – Фрунзе:
Кыргызстан. – 1974. – С. 41–52.
61. Лысов, В.Ф. Особенности функциональных систем и основы этологии
сельскохозяйственной птицы / В.Ф. Лысов, В.И. Максимов. – М. : Агроконсалт,
2003. – С. 54, 58.
165
62. Машнин, А.В. Васкуляризация органов желудочно-кишечного тракта у
тетерева / А.В. Машнин, С.И. Шведов // Мат. уч.-мет. и науч.-произв. конф. ин-та
ветеринар. мед. ОмГАУ. – Омск, 1998. – С. 83–85.
63. Меркулов, Г.А. Курс патологической техники / Г.А. Меркулов. – Л.,1969.
– С. 129–137, 141–144, 148–149.
64. Мысик, А.Т. Развитие животноводства в мире и России / А.Т. Мысик //
Зоотехния. – 2015. – № 1. – С. 2–5.
65. Наумов, Н.П. Зоология позвоночных: в 2 ч. Ч 2 / Н.П. Наумов,
Н.Н. Карташев. – М. : Высш. шк., 1979. – С. 122–123.
66. Никитченко В. Морфофункциональные изменения печени курочек
породы плимутрок / В. Никитченко [и др.] // Птицеводство. – 2011. – №11. –
С. 27–29.
67. Овчаренко, Р.В. Микроморфология печении черного африканского
страуса в возрастном периоде / Р.В. Овчаренко, В.А. Салимов // Ветеринарная
медицина XXI века: инновации, опыт, проблемы и пути их решения : мат.
междунар. науч.-практ. конф., посвящ. Всемирному году ветеринарии в
ознаменование 250-летию профессии ветеринар. врача. – Ульяновск, 2011. –
С. 35–38.
68. Овчинникова, Л.Н. Видовые и индивидуальные особенности кровеносных
сосудов и желчевыносящих путей печени некоторых пушных зверей : автореф.
дис. … ветеринар. наук : 16.00.02 / Овчинникова Л.Н.; Омский гос. ветеринар.
ин-т. – Омск, 1983. – 23 с.
69. Патологоанатомическая
диагностика
болезней
птиц
/
под
ред.
В.П. Шишкова и др. – М. : Колос, 1978. – С. 15.
70. Пенионжкевич,
Э.Э.
Сельскохозяйственная
птица:
Т.
2
/
Э.Э. Пенионжкевич. – М. : Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1962. – С. 72.
71. Первенецкая, М.В. особенности топографии и строения диафрагмы у
курицы, утки и гуся / М.В. Первенецкая // Механизмы и закономерности
индивидуального развития организма млекопитающих: Видовая, возрастная и
индивидуальная морфология человека и животных. Междунар. науч.-практ.
166
конф., посвящ. памяти заслуженного деятеля науки РФ, д-ра ветеринар. н., проф.
Э. Ф. Ложкина. – Караваево, 2013. – Том 1. – С. 109–111.
72. Письменская, В.Н. Анатомия и физиология сельскохозяйственных
животных / В.Н. Письменская, Е.М. Ленченко, Л.А. Голицина. – М. : КолосС,
2006. – С. 228.
73. Порческу, Г.С. Сравнительная морфология пищеварительного тракта
африканского черного страуса, курицы и индейки: автореф. дис. … канд.
ветеринар. наук: 16.00.02. / Порческу Г.С., – Кишинев, 2007. – 26 с.
74. Практикум по анатомии домашних животных и птиц / К.А. Васильев
[и др.]. – Улан- Удэ: Изд-во БГСХА, 1999. – С. 224–226, 341.
75. Практикум по анатомии с основами гистологии и эмбриологии
сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин [и др.]. – М. : КолосС, 2003. –
С. 167–170.
76. Практикум
по
биохимии
печени
и
почек:
учеб.
пособие
/
И.П. Степанова [и др.]. – Омск: ИВМ ОмГАУ, 2003. – С. 18–21.
77. Прибытов, И.В. Источники кровоснабжения железистого и мышечного
отделов желудка у индейки домашней / И.В. Прибытов, В.К. Стрижиков //
Перспективные направления научных исследований молодых ученых мат. IX
науч.-практ. конф., посвященной 75-летию УГАВМ. – Троицк, 2005. – С 123–124.
78. Ромер, А. Анатомия позвоночных животных: в 2 т. Т. 2 / А. Ромер,
Т. Парсонс. – М. : Мир, 1992. – С. 86–90.
79. Руководство по гистологии: в 2 т. Т. 2. Частная гистология органов и
систем : учеб. пособие / под ред. Р. К. Данилова. – 2-е изд. испр. и доп. –
СПб. : СпецЛит, 2011. – С. 167–186.
80. Русанов, В.П. О некоторых существенных вопросах сегментарного
строения печени собаки / В.П. Русанов, Е.П. Цветов // Архив анатомии,
гистологии и эмбриологии. – М., 1978. – № 11. – С. 80–85.
81. Рябиков, А.Я. Физиология и этология птиц: учебное пособие /
А. Я. Рябиков. – Омск: Изд-во ОмГТУ, 2012. – С. 98–99.
167
82. Северцов,
А.Н.
Морфологическая
закономерность
эволюции
/
А.Н. Северцов. – М.; Л. : АН СССР, 1939. – С. 253–459.
83. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы /
В.М. Селянский. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1986. – С. 117,
149–150.
84. Семченко,
В.В.
Гистологическая
техника:
учеб.
пособие
/
В.В. Семченко, С.А. Барашкова, В.Н. Артемьев. – Омск : Омская мед. акад., 2003.
– С. 61–62, 66–67, 69–70.
85. Силантьева,
Н.Т.
Морфофизиология
печени
маралов
/
Н.Т. Силантьева // Вестник Алтайского государственного университета. – 2003. –
№ 4 – С. 106–107.
86. Силантьева, Н.Т. Система печеночных вен марала / Н.Т. Силантьева //
Вестник Алтайского государственного аграрного университета. – 2005. – № 1(17)
– С. 99–100.
87. Скопичев, В.Г. Морфология и физиология животных : учеб. пособие /
В.Г. Скопичев, Б. В. Шумилов. – СПб. : Лань, 2005. – С. 149–153.
88. Скопичев, В.Г. Частная физиология: Ч. 2 Физиология продуктивных
животных / В.Г. Скопичев, В.И. Яковлев. – М. : Колос, 2008. – С. 490–491.
89. Стрижиков,
В.К.
Морфологические
особенности
строения
и
кровоснабжения органов желудочно-кишечного тракта у домашней курицы /
В.К.
Стрижиков,
А.В.
Крыгин
//
Эколого-эксперементальные
аспекты
функциональной и возрастной морфологии домашних птиц : межвуз. сб. науч. тр.
– Воронеж, 1988.– С. 55–59.
90. Сурай, П.Ф. Стрессы в птицеводстве: от понимания механизмов развития
к разработке методов защиты / П.Ф. Сурай, В.П. Бородай // Сучасне птахівництво.
– 2010. – № 7-8. – С. 31–36.
91. Суханова, С.Ф. Масса печени, ее химический состав, сортность и
показатели жирового обмена гусей, откормленных на жирную печень /
С.Ф. Суханова, А.П. Булатов // Кормление сельскохозяйственных животных и
кормопроизводство. – 2008. – № 10. – С. 34–41.
168
92. Таскина,
И.С.
Макро-
и
микроскопическая
анатомия
печени
и
желчевыводящих путей у кур при сухокормлении : автореф. дис. … канд.
ветеринар. наук : 16.00.01 / Таскина И.С.; Свердловский с.-х. ин-т. – Свердловск,
1973. – 20 с.
93. Техвер. Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер. – Tapту : ЭСХА,
1965. – С. 39.
94. Техвер,
Ю.Т.
Гистология
пищеварительных
органов
домашних
животных: в 2ч. Ч. 2. / Ю.Т. Техвер. – Tapту : ЭСХА, 1974. – С. 191–194,
206–209.
95. Ткачев, Д.А. Гистофизиология печени кур кросса «Иза - браун» /
Д.А.
Ткачев
//
Вклад
молодых
ученых
в
реализацию
приоритетного
национального проекта «Развитие АПК»: XI междунар. науч.-практ. конф.
молодых ученых и специалистов УГАВМ. – Троицк, 2007 а. – С.140–144.
96. Ткачев, Д.А. Постинкубационный морфогенез кур / Д.А. Ткачев,
А.А. Ткачев, Н. Н. Крикливый // Птицеводство. – 2007 б. – №4. – С. 54–55.
97. Тучемский, Л. Гистологическая характеристика печени курочек породы
корниш в постнатальном онтогенезе / Л. Тучемский [и др.] // Птицеводство. –
2011. – № 10. – С. 13–15.
98. Урманов, М.И. Архитектура портальной триады в связи с общей
анатомией печени человека и некоторых животных / М.И. Урманов // Архив
анатомии, гистологии и эмбриологии. – М., 1973 – № 11. – С. 81–87.
99. Хонин, Г.А. Морфологические методы исследования в ветеринарной
медицине / Г.А. Хонин, С.А. Барашкова, В.В. Семченко. – Омск : Омская
областная типография, 2004. – С. 63–66, 70–72, 74–75.
100.
Хонин, Г.А. Строение венозной системы переднего отдела туловища у
куро- и гусеобразных / Г.А. Хонин, Л.В. Фоменко // Аграрный вестник Урала. –
2009. – № 11(65). – С. 103–106.
101.
Хохлов, И. Морфология изменения печени кур / И. Хохлов //
Птицеводство. – 2006. – №12. – С. 27–30.
169
102.
Чумакова, Е.Д. Видовые и возрастные особенности сосудистой
системы органов желудочно-кишечного тракта некоторых домашних птиц :
автореф. дис. … канд. биол. наук : 16.00.02 / Чумакова Е.Д.; Мордовский ордена
Дружбы народов гос. ун-т им. Н.П. Огарева. – Саранск, 1994. – 21 с.
103.
Чумаков, В.Ю. Частная анатомия домашних животных : учеб. пособие
/ В.Ю. Чумаков. – Абакан : Изд-во ООО «Март», 2006. – С. 62–73.
104.
Шиншинова,
O.A.
Скелетотопия
магистральных
артериальных
сосудов туловища и их основных ветвей у домашних и некоторых диких видов
птиц : автореф. дис.. канд. биол. наук : 16.00.02 / Шиншинова O.A.; Ом. гос. аграр.
ун-т, Ин-т ветеринар. медицины. – Омск, 1999. – 20 с.
105.
Шишшинова, О.А. О гомологии некоторых артериальных сосудов
птиц / O.A. Шиншинова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины в
современных условиях и пути их разрешения: сб. науч. тр. Ом. ин-т ветеринар.
медицины. – Омск, 2000. – С. 174–176.
106.
Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных
животных : учебник / И.И. Шмальгаузен. – 4-е изд., испр. и доп. – М. : Советская
наука, 1947. – С. 326–327.
107.
Шмальгаузен, И.И. Проблема устойчивости органических форм в
процессе эволюции // Журн. общ. Биологии. – 1945. – Т.6. – №1. – С.3–25.
108.
Шульпин, Л.М. Орнитология / Л.М. Шульпин. – Л. : Изд- во ЛГУ,
1940. – С. 122–123.
109.
Шульц, Б.Д. Методические указания по изготовлению анатомических
препаратов сельскохозяйственных животных: практическое пособие / Б.Д. Шульц.
– Омск, Омский вет. ин-т, 1964. – 14с.
110.
Яковлева, И.Н. Морфофункциональная характеристика печени птиц-
бройлеров, получавших добавки кремния диоксида к корму / И.Н. Яковлева,
Г.И. Горшков // Вестник ветеринарии. – 2011. – №2. – С.53–59.
111.
Análise histológica do trato gastrintestinal de avestruzes jovens (Struthio
camelus Linnaeus) / C.M.R. Monteiro [et al.] // Biotemas, 2009. –
Р. 149–155.
№ 22(3). –
170
112.
Anatomical Study on the Celiac Artery in the Domestic Goose (Anser anser
domesticus) with Special Reference to the Arterial Supply of the Stomach /
S.A. Ragab [et al.] // J. Vet. Anat., 2013. – Vol. 6. – № 2. – P. 23–40.
113.
Andrews, C.J.H. Casts of hepatic blood vessels: comparison of the
microcirculation of the penguin, Pygoscelis adeliae, with some common laboratory
animals / C.J.H. Andrews, W.H.H. Andrews // J. Anat. – 1976. – № 122 – P. 283–292.
114.
Aspectos morfológicos e topográficos do fígado de avestruz (Struthio
camelus) / M. Abidu-Figueiredo [et al.] // RPCV, 2006. – № 101. – Р. 41–43.
115.
Attia, H.F. Histological and histochemical studies on the ostrich's liver /
H.F. Attia, S.M. Soliman // Benha Vet. Med. J., 2005. – №16. – Р. 5–15.
116.
Beresford, W.A.A. Tabular Comparative Histology of the Liver /
W.A. Beresford, J.M. Henninger // Arch. histol, jap., 1986. – Vol. 49. – № 3. –
P. 267–281.
117.
Bezuidenhout, A.J. The topography of the thoraco-abdominal viscera in the
ostrich (Struthio camelus) / A.J. Bezuidenhout // Onderstepoort Journal of Veterinary
Research, 1986. – № 53. – Р. 111–117.
118.
Descrição da artéria celíaca em pombos domésticos (Columba livia) / C.
Geeverghese [et al.] // Biotemas, 2012. – № 25(2). – P. 125–131.
119.
Dhawale, A. The liver: a big organ with a big role / A. Dhawale // World
poultry, 2007. – Vol. 23. – № 10. – P. 34–36.
120.
Dyke, G.J. The evolutionary radiation of modern birds (Neornithes):
reconciling molecules, morphology and the fossil record / G.J. Dyke, M. Van Tuinen //
Zoological Journal of the Linnean Society, 2004. – № 141. – P. 153–177.
121.
Echols, M.S. Liver disease – diagnosis and management / M.S. Echols //
Proceedings of the North American Veterinary Conference. – Orlando, Florida, 2006. –
Vol. 20. – P. 1551–1553.
122.
Effects of high dietary fat on serum cholesterol and fatty liver syndrome in
broilers / I.A. Qureshi [et al.] // Pakistan Vet. J., 2004. – 24 (3). – Р. 153–154.
123.
Ellenberger, W. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere /
W. Ellenberger, H. Baum. – Berlin. – 1943. – S. 1075–1124.
171
124.
Evans, H.E. Anatomy of the Dog / H.E. Evans, M.E. Miller,
A. Lahunta. – Philadelphia : W. B. Saunders, 2012. – P. 327–333 .
125.
Farag, F.M.M. The Arterial Supply of the Intestinal Tract of the Domestic
Turkey Fowl (Meleagris gallopavo) / F.M.M. Farag, A.R. Tolba, S.M. Daghash. //
J. Vet. Anat., 2013. – Vol.:6. – №1. – P. 53–68.
126.
Gerzilov, V. Meat Characteristics, Fatty Liver Weight and Blood
Biochemical Parameters in Force-Feeding Geese / V. Gerzilov, P. Petrov // Turkish
Journal of Agricultural and Natural Sciences, 2014. – №1. – Р. 802-804.
127.
Haligur, A. Course and branch of the celiac artery in the red falcon (Buteo
rufinus) / A. Haligur, A. Duzler // Veterinarni Medicina, 2010. – № 55. – P. 79–86.
128.
Hamodi, H.M. Comparative Anatomical, Histological and Histochemical
Study of the Liver in Three Species of Birds / H.M. Hamodi, A.A. Abed, A.M. Taha //
Raf. J. Sci., 2013. – Vol. 24 – № 5. – P. 12–23.
129.
Handbook of Aviam Anatomy: Nomina Anatomica Avium / J.J. Baumel
[et. al.]. – Cambridqe, Masschusetts: Published by the Club, 1993. – P. 317–318,
325–326, 431–432, 455–456, 464–465, 473.
130.
Hazelwood,
R.L.
Organs
of
importance
in
glucoregulation
/
R.L. Hazelwood // Sturkie's Avian Physiology / R.L. Hazelwood. – New York, 1999. –
Chapter 20. – P. 540.
131.
Hickey, J.J. The structure of the liver of birds / J.J. Hickey, H. Elias // Auk,
1954. – Vol. 71. – Р. 458–462.
132.
Histological Changes in Liver and Pectoral Muscles of Broiler Chickens
Slaughtered with and Without Naming of Allah / K. Tarek [et al.] // Int. J. Poult. Sci.,
2013. – № 12 (9). – P. 550–552.
133.
Hochleithner, M. Evaluating and Treating the Liver / M. Hochleithner,
C. Hochleithner // Clinical Avian Medicine, 2005 – Vol. 1. – P. 441–449.
134.
Jackowiak, H. A comparative LM and SEM study of the structure of the
mucosal glands of the gallbladder in two species of canids; the dog and the Chinese
raccoon dog / H. Jackowiak, Sz. Godynicki // Folia Morphol., 2006. – Vol. 65. – № 2. –
P. 105–110.
172
135.
Khalifa, E.F. Gross Anatomical Studies on the Celiac Artery in Cattle Egret
(Bubulcus ibis) with Special Reference to the Arterial Supply of the Stomach /
E.F. Khalifa // J. Vet. Anat., 2014. – Vol. 7. – № 1. – P. 1–13.
136.
King, A.S. Birds: Their structures and function / A.S. King,
J. McLelland. – 2nd ed. – London, Baillier Tindall, 1984. – P. 551–556.
137.
Kolda, J. Anatomie Domacich Ptaku / J. Kolda, V. Komarek. – Praha,
1958. – S. 146–154.
138.
Konig,
H.E.
Anatomia
der
Vogel
/
H.E.
Konig,
R.
Korbel,
H.G. Liebich. – Sthatteauer GmbH, 2008. – S. 87–101.
139.
dallanması
Kürtül, I. Horoz, erkek ördek ve güvercinde aorta descendens'in seyri ve
üzerinde
karşılaştırmalı
makroanatomik
araştırmalar
/
İ.
Kürtül,
R.M. Haziroglu // Ankara Üniv Vet Fak Derg, 2004. – № 51. – P. 1–6.
140.
Kuru, N. Macroanatomic investigations on the course and distribution of
the celiac artery in domestic fowl (Gallus gallus domesticus) / N. Kuru // Scientific
Research and Essays, 18 December, 2010. – Vol.: 5 (23). – P. 3585–3591.
141.
Lipoprotein metabolism in poultry / R.R. Alvarenga [et al.] // World's
Poultry Science Journal, 2011. – № 67 – Р. 431–440.
142.
Liver histological structure in adult European bison. Bison bonasus /
C.C. Prunescu [et al.] // Folia Morphol., 2002. – Vol. 61. – № 3. – P. 137–142.
143.
Miller, M.E. Anatomy of the Dog / M.E. Miller. Philadelphia:
W. B. Saunders, 1993. – P. – 327–333.
144.
Mobini, B. Histological study of hepaticbile ducts in the common quail
(Coturnix coturnix) / B. Mobini // International Research Jornal of Applied and Basic
Sciences, 2013 – Vol. 4. – P. 1067–1070.
145.
Mobini, B. Histological study of the gall bladder of the common quail
(Coturnix coturnix) / B. Mobini // Veterinary Medicine, 2014а. – №. 5 – P. 261–264.
146.
Mobini, B. Microscopic Anatomy of the Gallbladder of the Japanese Quail
(Coturnix Coturnix Japonicum) / B. Mobini // Journal of Veterinary Advances, 2014б. –
№ 4 (4) – P. 488–492.
173
147.
Mobini, B. Microscopic study of the gall bladder of the chukar partridge
(Alectoris Chukar) / B. Mobini // Bulgarian Jornal of Veterinary Medicine, 2012. – № 2
– P. 73–78.
148.
Moller, R. Anatomía del Peritoneo Digestivo del Ñandú (Rhea americana) /
R. Moller, D. Teliz // Int. J. Morphol., 2009. – № 27 (4). – P. 981–984.
149.
Morfologia e topografia do fígado e pâncreas de emas Rhea Americana /
M.N. Rodrigues [et al.] // Ciencia Rural, Santa Maria, 2012. – Vol. 42. – № 3. –
P. 474–479.
150.
Morphological and histological study of the ostrich liver and biliary system
/ M.R. Stornelli [et al.] // It. J. Anat. Embryol. 2006. – Vol. 111. – № 1. – P.1–7.
151.
Morphological aspects of the liver of the Podocnemis expansa (Testudines,
Podocnemididae) / Moura, L.R. [et al.] // J. Morphol. Sci., 2012. – Vol. 29. – № 3. –
P. 159–166.
152.
Morphological pattern of the livers of diff erent lines of broiler chickens
during rearing / M. Gesek [et al.]. // Veterinarni Medicina, 2013. – №58. – P. 16–24.
153.
Nickel, R. Auflage: Anatomie der Vögel / R. Nickel, A. Schummer,
E. Seiferle // Lerbuch der Anatomie der Haustire. – Verlag Paul Parey; Berlin-Hamburg,
1992. – Bd. 5. – Р. 217–223.
154.
Ohata, M. Electron Microscopic Observations on Single Cilia in the
Intrahepatic Biliary Ducts in Some Birds / M. Ohata, Y. Tunuma, K. Uchida // Arch.
Histol. Jap., 1982. – Vol. 45. – № 3. – P. 285–301.
155.
Origem e distribuiçâo da artéria celîaca em aves (Gallus gallus) de corte da
linhagem redbro plumé / R.L. Miranda [et al.] // Biosci. J., 2005. – Vol.: 21. – № 3. –
P. 77–83.
156.
Origem e distribuição da artéria celíaca em aves (gallus gallus domesticus -
linhagem ross) / F.O.C. Silva [et al.] // Revista da FZVA, 1997. –Vol.: 4. – № 1. –
P. 64–76.
157.
Origem e distribuição da artéria celíaca em mutuns dos gêneros crax e mitu
/ E.S. Gonçalves [et al.] // ARS Veterinaria, Jaboticabal, 2010. – Vol.: 26. – № 2. –
P. 88–94.
174
158.
Origin and distribution of the celiac artery in ostrich (struthio camelus) /
B.G. Vasconcelos [et al.] // Ci. Anim. Bras., Goiânia, 2012 – Vol.: 13. – № 1. –
P. 108–114.
159.
Reavill, D. A. Review of the Avian Liver : Lecture given at the MASAAV
Conference / D. Reavill. – West Sacramento, California, 2005. – P.1–11.
160.
Rezk, H.M. Gross Anatomical Studies on the Celiac Artery in The
Domestic Fowl (Gallus gallus domesticus) / H.M. Rezk, S.H. El-Bably // J. Vet. Anat.,
2014 – Vol.:7. – №1. – P.127–141.
161.
Salomon, F.V. Lehrbuch der Geflugelanatomie / F.V. Salomon. –
Sttudgart, 1993. – S. 158–172.
162.
Schwarze, E. Kompendium der Veterinar-Anatomie. Band 5. Anatomie des
hausgeflügels / E. Schwarze, L. Schröder. – Jena: Veb. Gustav Fischer Verlag Jena –
1966. – P. 84–86, 143–144, 147–148.
163.
Selman, H.A. Morphological and histological study for liver in local coot
birds fulica atra / H.A. Selman // Bas. J. Vet. Res., 2013. – Vol.: 12. – № 12. –
P. 152–158.
164.
Sherko, N.S. Anatomical, Histological and Radiological Study of the Liver,
Gall bladder and Biliary Duct System of Male Local Breed Geese, Anser anser (Greylag
Goose): thesis, Master of Science in Veterinary Anatomy and Histology / N.S. Sherko;
University of Sulaimani College of Veterinary Medicine - Sulaymaniyah, 2009. – 127 p.
165.
Sivgnanam, S. Histological studies on the gall bladder and biliary system in
Guinea fowl / S. Sivgnanam, R. Geetha // Indian Journal of Veterinary Anatomy, 2008.
– № 20. – Р.60–61.
166.
Sobocinski, M. Surowce zwierzece elementy anatomii i fizjologii zwierzat
domowych / M. Sobocinski, – Wrocław-Warszawa: wyd PWN, 1976. – Р. 322–323.
167.
The goose genome sequence leads to insights into the evolution of
waterfowl and susceptibility to fatty liver / L. Lu [et al.] // Genome Biology. – 2015, –
№ 16.89. – P. 1–11.
175
168.
The influence of restrictive feeding of chickens on the microscopic
structure of their liver / P. Makovický [et al.] // Acta Vet. BRNO, 2012. – №81. –
P.27–31.
169.
The morphology of the collateral and terminal branches of the caeliac
artery in goose / P.M.R.G. Predoi [et al.] // Lucrà stiintifice medicinà veterinarà.
Timisoara, 2010. – Vol. XLIII (2). – P. 341–345.
176
ПРИЛОЖЕНИЕ
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190