Медведев (Физиология крови) 2014 = макет 04.pmd

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Глава 1. Физиология крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Защитная функция крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Специфические защитные механизмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Глава 2. Функционирование сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Строение и общая физиология сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Механизмы электромеханического сопряжения
и возбуждения в сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Вегетативная иннервация сердца. Основные механизмы
действия медиаторов вегетативной нервной системы . . . . . . 60
Электрокардиография . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Механическая работа сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Внешние проявления деятельности сердца . . . . . . . . . 82
Сердечная деятельность в покое
и при различных нагрузках . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Саморегуляция сердца в условиях
кратковременных нагрузок объемом и давлением . . . . . . . . . 89
Динамика иннервируемого сердца in situ . . . . . . . . . . 90
Приспособление сердца к продолжительной нагрузке 93
Энергетика сокращения сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Мощность работы сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Потребление сердцем кислорода
и питательных веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Коронарное кровообращение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Глава 3. Функции сосудистой системы . . . . . . . . . . . . . . . . .
Физические основы гемодинамики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Типы течения крови в сосудах . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Взаимосвязь объемной скорости тока
и гидродинамического сопротивления крови . . . . . .
103
105
108
110
Оглавление
Стенки кровеносных сосудов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Строение сосудистой стенки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Трансмуральное давление, диаметр
и напряжение в стенке сосудов . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Давление в сосудах и их объем . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Отношение между давлением и скоростью
кровотока в сосудах разного типа . . . . . . . . . . . . . . . .
Функционирование сосудистой системы . . . . . . . . . .
Сопротивление в системе сосудов . . . . . . . . . . . . . . . .
Артериальный отдел большого круга кровообращения . . . .
Особенности кровотока в артериях . . . . . . . . . . . . . . .
Давление в артериальном русле . . . . . . . . . . . . . . . . .
Эластические свойства сосудов и гемодинамика . . . .
Венозный отдел большого круга кровообращения . . . . . . . .
Давление и скорость движения крови
в венозных сосудах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Центральное венозное давление
и венозный возврат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сила тяжести и кровяное давление . . . . . . . . . . . . . .
Механизмы венозного возврата . . . . . . . . . . . . . . . . .
Физиологические аспекты микроциркуляции . . . . . . . . . . .
Микроциркуляторное сосудистое русло . . . . . . . . . .
Обмен веществ в капиллярах . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Равновесие между внутрисосудистой
и тканевой жидкостью . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Лимфатическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Регуляция регионарного кровообращения . . . . . . . . . . . . . .
Локальные механизмы регуляции . . . . . . . . . . . . . . .
Регуляция общей гемодинамики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Принципы процесса регуляции
кровообращения в организме . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Механизмы регуляции
кратковременного действия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Барорецепторные рефлексы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Рефлексы с рецепторов растяжения сердца . . . . . . .
Рефлексы с артериальных хеморецепторов . . . . . . . .
Реакция на ишемию ЦНС . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Воздействие катехоламинов на сердце и сосуды . . . .
Регуляторные механизмы средней
продолжительности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Длительно действующие
регуляторные механизмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Почечная система контроля объема жидкости . . . . .
Центральная регуляция кровообращения . . . . . . . . .
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
175
111
111
112
113
114
115
118
120
120
121
123
125
125
128
129
130
132
132
135
138
141
142
143
149
149
150
151
155
157
157
158
159
161
161
165
169
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Список рекомендуемой литературы . . . . . . . . . . . . . 173
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время физиология является важ
нейшим разделом биологии, изучающим механизмы функ
ционирования организмов и их тканей и органов, а так
же основные закономерности взаимодействия живых орга
низмов с окружающей средой в различных условиях. Объ
единяя ряд разделов биологического знания, с одной сто
роны самостоятельных, и в то же время тесно связанных
между собой, физиология является целостной наукой. Вы
деляют общую, частную и прикладную физиологию. В за
дачи общей физиологии входит изучение основных физио
логических закономерностей, общих для различных видов
организмов, реакций животных на разные раздражители,
процессов возбуждения и торможения и т. д. Частная фи
зиология изучает жизнедеятельность у популяций или
видов живых организмов, функционирование различных
специализированных тканей, причины их включения в
функциональные системы. Прикладная физиология зани
мается изучением вопросов функционирования живых
организмов в соответствии с их общебиологическим и хо
зяйственным значением.
Знание физиологических процессов и механизмов жиз
недеятельности целостного организма дает возможность
лучше понять причины, условия возникновения сложных
функциональных состояний организма под действием раз
личных влияний среды. Это позволяет рационально дози
ровать эти воздействия и отдых, добиваться совершенство
вания функций и длительного поддержания их на высоком
6
Физиология крови и кровообращения
уровне. Становится возможным моделировать физиологи
ческий статус организма, т. е. выводить его функциональ
ные возможности на уровень идеального для определен
ной потребности в определенных условиях среды.
Физиология является одной из важнейших биологиче
ских дисциплин для студента вуза. Значительные откры
тия, сделанные в последние годы, связаны именно с осо
бенностями функционирования живого организма. В связи
с быстрыми темпами развития современной физиологи
ческой науки она должна быть оснащена современными
учебниками, включающими новые данные. Стало ясно,
что очень большое значение в адаптации, обеспечении ре
активности и поддержании определенного уровня физио
логического развития играют кровь, сердце и сосуды. Так,
именно непрерывно перемещающаяся по сосудам под дей
ствием сердечных сокращений кровь обеспечивает все тка
ни организма кислородом и питательными веществами,
удаляет продукты метаболизма, поддерживая гомеостаз,
и осуществляет химическую интеграцию организма.
При изложении материала в предлагаемом учебном по
собии внимание уделено связям теоретических основ фи
зиологии с их практическим применением, необходимым
врачам ветеринарной медицины, зооинженерам и биоло
гам широкого профиля. Именно с этих позиций сделана
попытка осветить важнейшие теоретические положения о
механизмах регуляции основных физиологических функ
ций системы крови и общих закономерностей процессов
кровообращения в организме человека и животных, так
как глубокое понимание их имеет важное прикладное зна
чение по обеспечению нормального хода онтогенеза и про
филактики различной патологии. Предлагаемое учебное
пособие может быть полезно студентам биологических на
правлений подготовки, преподавателям вузов, научным
работникам и практикам в области биологии.
Глава 1. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ
Кровь — это красная непрозрачная жидкость,
состоящая из плазмы желтоватого цвета и плавающих в
ней форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов и
тромбоцитов. Кровь выполняет ряд важнейших функций.
Главная из них — транспортная функция по переносу раз
личных веществ в пределах всего организма. Одни из важ
нейших веществ — это дыхательные газы: кислород и угле
кислый газ. Кислород транспортируется от легких к тка
ням, которые его потребляют, а углекислый газ — от
тканей к выделяющим его легким. Кровь также перено
сит питательные вещества от желудка и кишечника, жи
ровой ткани к местам их дальнейшего метаболизма, а про
дукты обмена — к выделительным органам. Кровь также
транспортирует гормоны, витамины и ферменты, образую
щиеся в различных частях организма. Эти вещества из со
ответствующих органов поступают в кровь, распределяясь
в сосудистом русле и переносясь к органаммишеням. Кровь,
благодаря входящей в нее воде, обеспечивает перенос теп
ла, которое образуется в процессе метаболизма.
Важной функцией крови является обеспечение гомео
стаза. Состав крови и ее свойства находятся под контролем
определенных органов и по мере необходимости корректи
руются с целью обеспечения постоянства внутренней сре
ды. Важнейшим условием нормальной жизнедеятельно
сти всех клеток в организме является относительное посто
янство концентрации растворенных веществ, температуры
и pHгомеостаз. Кровь принимает участие в остановке кро
8
Физиология крови и кровообращения
вотечения. Суть этой функции — в способности крови зак
рывать просвет мелких поврежденных сосудов, свертыва
ясь. У крови существует функция защиты против инород
ных агентов. Она реализуется в связи с присутствием в
крови фагоцитирующих и антителообразующих клеток,
обезвреживающих инородные тела и патогенные микро
организмы.
Объем крови у взрослого человека принято считать рав
ным 4–7 литров, что составляет примерно 6–8% от общей
массы тела. Объем гематокрита — части объема крови, ко
торая приходится на долю форменных элементов, — в нор
ме у взрослого мужчины составляет 44–46 об.%, у женщи
ны — 41–43 об.%. Существенные и достаточно стойкие из
менения в нем могут происходить в случае адаптации
организма к большим высотам. У маленьких детей гема
токрит примерно на 10% выше, а у детей постарше — соот
ветственно на столько же ниже. Для того чтобы определить
гематокрит, используют метод Уинтроба: кровь, предвари
тельно лишенную способности свертываться, пропускают
через центрифугу в течение 10–20 мин при 1000g в стан
дартной пробирке небольшого диаметра. Клетки, у кото
рых удельный вес выше, чем у плазмы, оседают на дно.
Так как лейкоциты и тромбоциты намного легче эритро
цитов, они образуют тонкий слой белого цвета между осев
шими эритроцитами и плазмой. Изза особых реологиче
ских свойств эритроцитов значения гематокрита для крови,
которая была взята из различных органов, различны. Для
определения среднего значения гематокрита необходимо
умножить величину, полученную при определении гемато
крита по методу Уинтроба в крови локтевой вены, на 0,9.
В норме вязкость крови (т. е. ее внутреннее трение) у
здорового взрослого человека составляет 4,5, а вязкость
плазмы — 2,2. Увеличение гематокрита ведет к повыше
нию вязкости крови, так как гидродинамическое сопро
тивление прямо пропорционально вязкости. Всякое повы
шение гематокрита ведет к увеличению нагрузки на серд
це, нарушая кровообращение во многих органах.
Плазма крови. На долю воды в плазме приходится 90–
91% от ее массы, 6,5–8% составляют белки, остальные
Глава 1. Физиология крови
9
2% — низкомолекулярные вещества. Удельный вес плаз
мы равен 1,025–1,029, а ее pH незначительно колеблется
в пределах от 7,37 до 7,43, составляя около 7,4.
Известно, что достаточно быстро происходит обмен во
дой и молекулами между плазмой и интерстициальной
жидкостью, поэтому состав последней колеблется незна
чительно. В опытах с тяжелой водой D2O было показано,
что за однудве минуты более 70% всей жидкости плазмы
обменивается с интерстициальным пространством. Состав
плазмы и интерстициальной жидкости значительно раз
личается лишь в отношении белков, так как их крупные
молекулы не способны свободно проходить через стенки
капилляров.
Большое физиологическое значение имеет осмотиче
ское давление крови. Под ним понимают концентрацию
растворенных в плазме веществ. В норме осмотическое дав
ление плазмы крови равно 7,3 атм, что соответствует тем
пературе замерзания, равной –0,54°C. Изотоническими на
зываются растворы в том случае, когда осмотическое дав
ление равно давлению плазмы. Растворы с более высоким
осмотическим давлением называются гипертоническими,
а с меньшим — гипотоническими. Плазма изотонична по
отношению к раствору, 1/3 моляльности которого отво
дится на долю неорганических электролитов, и главным
образом хлорида натрия, на который приходится 96% от
общего осмотического давления крови. Молекулярный вес
NaCl мал, и поэтому в единице веса этого вещества содер
жится много молекул.
Гомеостаз (постоянство внутренней среды организма)
напрямую зависит от регуляции осмотического давления
плазмы. Любое отклонение осмотического давления жид
костей от нормы неизбежно ведет к перераспределению
воды между клетками и средой, которая их окружает.
В случае приобретения межклеточной жидкостью ги
потонических свойств вода начинает в избытке поступать
в клетки, вызывает их набухание, формируя так называе
мый клеточный отек. Значительное увеличение объема
клеток может вызвать разрыв их мембран. В гипертони
ческой среде клетки лишаются воды и сморщиваются, тем
10
Физиология крови и кровообращения
самым ткани теряют нормальный тургор. В обоих случаях
жизнедеятельность клеток значительно нарушается.
Таким образом, одно из главных условий поддержа
ния жизнедеятельности ткани — изотоничность среды.
Для сохранения клеточных функций это условие не явля
ется единственным. Также необходимо, чтобы различные
ионы находились в определенном соотношении.
Белки плазмы. Вязкость плазмы полностью зависит
от белков, содержание которых составляет в ней пример
но 6,5–8 г/дл. В связи с высоким молекулярным весом
белков их моляльная концентрация невысока и составля
ет всего около 2 ммоль/кг. Смесь множества отдельных
белков представляет собой белковую фракцию плазмы.
Молекулярный вес белков плазмы колеблются от 44 000
до 1 300 000, а диаметр молекул — от 1 до 100 нм. Частич
ки таких размеров принадлежат коллоидам.
Белки плазмы крови выполняют шесть наиболее зна
чимых функций, необходимых организму для нормально
го функционирования.
1. Трофическая функция. В 3 л плазмы, содержащих
ся в организме взрослого человека, растворено около 200 г
белка, являющегося запасом питательных веществ. В ос
новном клетки организма захватывают аминокислоты, но
клетки ретикулоэндотелиальной системы способны погло
щать и белки плазмы и расщеплять их при помощи соб
ственных внутриклеточных ферментов. Аминокислоты,
которые высвобождаются при этом, поступают в кровь,
где они сразу же используются другими клетками для син
теза новых белков.
2. Функция специфического переноса. Белки плазмы
способны связывать небольшие молекулы, перенося их по
всему кровотоку. Это оказывается возможным вследствие
наличия на поверхности белков плазмы многочисленных
гидрофильных и липофильных участков. Так, они могут
присоединяться к липофильным группировкам жиропо
добных веществ, в обычных условиях нерастворимых в
воде, тем самым удерживая их в растворе.
3. Функция неспецифического переноса. Все белки
плазмы связывают катионы крови и тем самым переводят
Глава 1. Физиология крови
11
их в недиффундирующую форму. Около 2/3 кальция плаз
мы связано с белками, позволяя ему находиться в равно
весии с растворенным в крови кальцием.
4. Функция создания коллоидноосмотического давле
ния. В результате невысокой молекулярной концентрации
белков их вклад в осмотическое давление плазмы крови
незначителен. Однако создаваемое ими коллоидноосмо
тическое давление регулирует распределение воды между
плазмой и межклеточной жидкостью. Так как крупные
белки плазмы через стенки капилляров проходят с боль
шим трудом, то между плазмой и межклеточной жидко
стью имеется градиент концентрации белков, обусловли
вающий разницу в коллоидноосмотическом давлении,
составляющую примерно 22 мм рт. ст. Любые колебания
осмотически эффективной концентрации белков плазмы
крови ведут к изменению распределения воды между кро
вью и межклеточной жидкостью с нарушением обмена ве
ществ. Особенно большое влияние на коллоидноосмоти
ческое давление способны оказывать сдвиги содержания в
плазме альбумина. Снижение его в плазме ведет к задерж
ке H2O в межклеточном пространстве.
5. Буферная функция. Благодаря способности белков
плазмы взаимодействовать с кислотами и основаниями с
образованием солей они участвуют в поддержании посто
янства pH.
6. Функция предупреждения кровопотери. Свертыва
ние крови, которое препятствует кровотечению, связано с
переходом фибриногена в фибрин. В этом процессе уча
ствует целый ряд ферментов, являющихся белками плаз
мы. Их взаимодействие заканчивается образованием сгуст
ка, состоящего из сети фибрина.
В повседневную лабораторную практику широко вош
ло качественное и количественное определение белков
плазмы крови с помощью электрофореза, т. е. создания
условий для движения электрически заряженных частиц
в жидкой среде под влиянием приложенного электриче
ского поля.
Электролитические свойства белков связаны с иониза
цией молекулы, причем амино(–NH2)группа имеет поло
12
Физиология крови и кровообращения
жительный заряд, а карбоксильная (–COOH) — отрица
тельный. Электрофоретическая подвижность белка зави
сит от приложенного электрического напряжения, формы
и размеров молекулы и ее электрического заряда, кото
рые определяют разницу между значениями изоэлектри
ческой точки для pH раствора и данного белка.
В нейтральной или щелочной среде эти белки двига
ются в одном направлении, но с разной скоростью. Для
разделения белков, а также для определения их молеку
лярного веса применяют метод ультрацентрифугирования.
Ускорение на ультрацентрифуге Сведберга возможно от
100 000 до 750 000g. В случае постоянного ускорения ско
рость оседания молекул зависит от их формы, удельного
веса и плотности среды. Белковые компоненты в смеси
разделяют методом центрифугирования в градиенте плот
ности. Каждый из этих компонентов в пробирке занимает
определенный уровень.
Другим, более тонким, способом разделения белков яв
ляется сочетание электрофореза с иммунопреципитацией
(иммуноэлектрофорез). Электрофоретически разделенные
белковые фракции диффундируют в геле с внесенной в
него каплей сыворотки, которая содержит антитела. В слу
чае встречи белкового антигена с антителами сыворотки
наступает преципитация — в геле появляется мутный уча
сток белого цвета. С помощью данного метода было дока
зано, что электрофоретически однородные белковые фрак
ции в свой состав включают несколько белков, которые
различаются по иммуноэлектрофоретическим свойствам.
В плазме млекопитающих было обнаружено более 30 та
ких белков. Так как наиболее распространенным методом
разделения белков служит электрофорез, в дальнейшем
будет говориться лишь о белковых фракциях, выделяе
мых этим методом.
Около 60% всех белков плазмы составляет альбумин,
концентрация которого составляет 3,5–4,5 г/дл, его моле
кулярный вес 69 000. Коллоидноосмотическое давление
плазмы в основном определяется этим белком (на 80%).
Площадь поверхности всех молекул альбумина достаточно
велика, что позволяет транспортировать кровью большое