файл (pdf - 632 KБ) - Саратовский государственный

2007
Основные сведения о строении различных типов биотканей Дополнительные сведения из анатомии человека Г.В. Симоненко, В.В. Тучин Саратовский государственный университет 19.10.2007 СОДЕРЖАНИЕ
Лист
Собственно соединительная ткань
3
Межклеточное вещество
3
Строение сухожилий
5
Фиброзные мембраны
6
Хрящевые ткани
7
Костные ткани
7
Мышечные ткани
8
Кровеносные сосуды
11
Зубная ткань
11
Литература
13
2
Собственно соединительная ткань
В основу классификации соединительной ткани положен принцип соотношения клеток
и
межклеточных
структур,
а
также
степень
упорядоченности
расположения
соединительнотканных волокон. Собственно соединительную ткань подразделяют на
рыхлую и плотную волокнистую соединительную ткань.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань практически обнаруживается во всех
органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образуя
прослойки.
Несмотря
на
наличие
органных
особенностей,
рыхлая
волокнистая
неоформленная соединительная ткань различных органов имеет сходство в общих чертах
строения. Различают следующие виды клеток: фибробласты, макрофаги, плазматические
клетки,
тканевые
базофилы
(тучные
клетки),
липоциты,
пигментные
клетки,
адвентициальные клетки, перициты и эндотелиопиты сосудов, а также лейкоциты,
мигрировавшие сюда из крови. Фибробласты — наиболее многочисленная группа клеток,
характеризующаяся
способностью
синтезировать
фибриллярные
белки
и
гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество.
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется относительно большим
количеством плотно расположенных соединительнотканных волокон и незначительным
числом клеточных элементов между волокнами. Основного аморфного вещества и клеток
в этой разновидности соединительной ткани мало.
В зависимости от расположения волокнистых структур она подразделяется на плотную
неоформленную
и
плотную
оформленную
соединительную
ткань.
Плотная
неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением
волокон.
В плотной оформленной волокнистой соединительной ткани расположение волокон
строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем механическим нагрузкам, в
каких функционирует данный орган. Оформленная соединительная ткань встречается в
сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах и в пластинчатой соединительной ткани.
Межклеточное вещество
Межклеточное вещество соединительной ткани состоит из коллагеновых, эластических,
ретикулярных волокон, а также из основного вещества.
3
Коллагеновые волокна входят в состав разных видов соединительной ткани и
определяют
их
прочность
на
разрыв.
В
рыхлой
неоформленной
волокнистой
соединительной ткани коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях в
виде волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1—3 мкм и более. Коллагеновые волокна
состоят из пучков параллельно расположенных фибрилл толщиной в среднем 50—100 нм,
связанных между собой гликозаминогликанами и протеогликанами (рис. 1 А, Б, 6).
Толщина волокон зависит от числа фибрилл. Коллагеновые фибриллы обладают
поперечной исчерченностью — чередованием темных и светлых участков с периодом
повторяемости 64—70 нм. В пределах одного периода находятся внутренние полосы
(вторичные) шириной 3—4 нм (см. рис. 1).
Рис. 1. Строение коллагенового волокна. А — схема строения коллагеновых волокон: I—
полипептидная цепочка; II—молекулы коллагена (тропоколлаген); III—протофибриллы; IV—
фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность; V—
коллагеновое волокно. Б— спиральная структура макромолекулы коллагена; мелкие светлые
кружки—глицин, крупные светлые кружки—пролин, заштрихованные кружки —
гидроксипролин.
Молекулы коллагена, экстрагированные из волокон и названные тропоколлагеном,
имеют длину около 280 нм и ширину 1,4нм. Они построены из триплетов — трех
полипептидных цепочек (α-цепочки), свивающихся в единую спираль. Каждая цепочка
содержит наборы из трех различных аминокислот, закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Сочетания аминокислот в цепочках могут варьировать. В связи с этим
определяется четыре типа коллагена. Коллаген I типа—в собственно соединительной
ткани и кости, роговице глаза, склере, зубной связке и др., II типа — в гиалиновом и
фиброзном хряще, в стекловидном теле, III типа — в дерме кожи плода, кровеносных
4
сосудах, в ретикулярных волокнах, IV типа — в базальных мембранах, в капсуле
хрусталика. Каждый тип коллагена отличается по составу аминокислот, степени
гидроксилирования и др.
В отличие от коллагеновых эластические волокна менее прочны на разрыв. В рыхлой
неоформленной соединительной ткани эластические волокна широко анастомозируют
друг с другом, образуя то более, то менее широко петлистую сеть. Толщина волокон 0,2—
1 мкм. Эластические волокна в отличие от коллагеновых не имеют микроскопически
видимых фибрилл и субмикроскопической поперечной исчерченности. Из эластических
элементов выделен белок — эластин. По сравнению с коллагеном в этом белке
содержится значительно меньше оксипролина, аргинина, серина, гистидина при большом
содержании лизина и пролина.
Основное вещество межклеточного вещества – студнеобразная среда, заполняющая
пространство между клетками и волокнами соединительной ткани. В состав основного
вещества входят высокомолекулярные соединения, такие, как гиалуроновая кислота,
хондроитинсерная кислота, гепарин и др., которые более или менее прочно связаны с
белками (гликозаминогликаны). Количество основного вещества в различных участках
соединительной ткани неодинаково. Около капилляров, и мелких сосудов, в участках,
содержащих жировые прослойки, или в ткани, богатой ретикулярными клетками,
основного вещества мало, а на границах с тканями другого происхождения, например с
эпителием, его много.
Строение сухожилий.
Сухожилия состоят из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых
волокон (рис. 2). Между этими пучками располагаются фиброциты, фибробласты и
аморфное основное вещество. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в
промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Фиброциты
сухожильных пучков часто называются сухожильными клетками.
Каждый пучок коллагеновых волокон, ограниченный от соседнего слоем фиброцитов,
называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженные
тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани,
составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной
ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков
второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми
прослойками рыхлой соединительной ткани. Иногда пучком третьего порядка является
само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка
5
Рис. 23. Гистологический препарат сухожилия. Окраска гематоксилин-эозином х80. I —
поперечный разрез: 1 — пучки коллагеновых волокон; 2 — фиброциты (сухожильные крылатые
клетки между пучками первого порядка); 3 — прослойка рыхлой соединительной ткани с
кровеносными сосудами (эндотеноний), отделяющие друг от друга пучки второго порядка; 4 —
наружная соединительнотканная оболочка (перитеноний) с сосудами, окружающая пучки третьего
порядка. II—продольный разрез: 1 —пучки коллагеновых волокон; 2—фиброциты (сухожильные
клетки); 3—прослойка рыхлой соединительной ткани (эндотеноний), содержащая кровеносные
сосуды между пучками второго порядка.
.
Фиброзные мембраны.
К фиброзным мембранам относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры
диафрагмы,
капсулы
некоторых
органов,
твердую
мозговую
оболочку,
склеру,
надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичка и яичника и другие.
Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых
волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в
определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно
6
изогнутые пучки коллагеновых волокон идут в одном направлении параллельно друг к
другу. В двух соседних слоях направление хода волокон перекрещивается под углом.
Угол расположения между ними может варьировать. Отдельные пучки волокон переходят
из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон,
в фиброзных мембранах есть эластические волокна, имеющие неодинаковую толщину.
Такие фиброзные оболочки, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы
суставов и др., характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых
волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.
Фиброциты, располагающиеся между пучками коллагеновых волокон, в этих оболочках
имеют угловатую или веретеновидную форму. В более или менее оформленных
оболочках
всегда
можно
найти
переходы
в
участки
плотной
неоформленной
соединительной ткани, а в некоторых местах и в рыхлую соединительную ткань.
Хрящевые ткани
Хрящевая, ткань состоит из клеток (хондроцитов и хондробластов) и большого
количества межклеточного вещества, отличающегося упругостью. Именно с этим связана
опорная функция хрящевой ткани.
В ней содержится около 70—80% воды, 10— 15% органических веществ и 4—7%
минеральных солей. Как правило, собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных
сосудов, а питательные вещества диффундируют из надхрящницы или прослоек
волокнистой соединительной ткани, окружающей хрящ (Рис. 3).
Классификация. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую,
волокнистую. Это деление хрящевой ткани основано на особенностях строения ее
межклеточного вещества.
Костные ткани
Костные ткани являются особой формой соединительной ткани, состоящей из клеток и
межклеточного вещества, содержащего около 70% неорганических соединений. Из этих
тканей построены кости скелета. Соли, содержащиеся в органическом матриксе костной
ткани, образуют очень сложные соединения из субмикроскопических кристаллов типа
гидроксиапатита. Органическое вещество (матрикс костной ткани) представлено в
основном белками и липидами. Органические и неорганические компоненты в сочетании
друг с другом дают очень прочную опорную ткань, отличающуюся способностью
сопротивляться растяжению, сжатию и др.
7
Рис. 3. Коллагеново-волокнистая хрящевая ткань, х280. 1— пучки хондриновых (коллагеновых)
волокон; 2— хрящевые клетки между пучками хондриновых волокон.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное
обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение, созидание и
адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Существуют два
основных типа костной ткани — грубоволокнистая и пластинчатая. Эти разновидности
костной ткани различаются структурными и физическими свойствами, которые
обусловлены главным образом строением межклеточного вещества.
Мышечные ткани
Мышечные ткани — группа тканей организма различного происхождения, объединяемых по
признаку сократимости. К этой группе относятся неисчерченная (гладкая), исчерченная
(поперечнополосатая) — скелетная и сердечная мышечные ткани, а также специализированные
сократимые
ткани
—
эпителиально-мышечная
(эктодермального
происхождения)
и
нейроглиальная, входящая в состав радужки (сфинктер и дилататор зрачка). Для всех мышечных
тканей характерно сходное обособление в составе эмбрионального зачатка в виде клеток
веретенообразной формы — мышцеобразовательных клеток, или миобластов.
Гладкая мышечная ткань человека и позвоночных животных составляет двигательный
аппарат внутренностных органов — пищеварительной трубки, легких и бронхиального
8
дерева, системы мочеполовых органов, а также кровеносных и лимфатических сосудов. В
большинстве мышечных оболочек внутренностных органов гладкомышечные клетки
(миоциты), из которых построена неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, обладают
удлиненной (от 15 до 500 мкм) веретеновидной формой. В некоторых органах (матка,
внутренняя оболочка сердца) гладкомышечные клетки звездчатой формы. Специфический
структурный признак гладкомышечной клетки заключается в наличии в цитоплазме (на
окрашенных железным гематоксилином микропрепаратах) миофибрилл. На электронных
микрофотографиях в составе миофибрилл различаются более тонкие протофибриллы или
микрофиламенты. Эти филаменты бывают, трех типов: актиновые, миозиновые и
промежуточные. Актиновые и миозиновые филаменты участвуют в укорочении клеток
при сокращении. Микрофиламенты промежуточного типа располагаются пучкам и,
связываясь с особыми прикрепительными (скрепляющими) пластинками, образуют
внутриклеточную сеть миоцита. С помощью этих структур осуществляется предохранение
клетки от избыточного расширения при ее укорочении.
Между клетками располагается опорная строма гладкой мышечной ткани —
коллагеновые и эластические волокна, образующие плотные сети вокруг каждой клетки.
Скелетная мышечная ткань. Поперечнополосатое мышечное волокно, или мион,
составляющее основной элемент скелетной мышечной ткани, обладает удлиненной
веретеновидной формой. Мышечные волокна образуют пучки, располагаясь в них
параллельными рядами (рис. 4, А, Б, В).
Длина мышечных волокон зависит от длины и конструкции мышц, в состав которых
входят мышечные волокна. В параллельноволокнистых мышцах (например, портняжной)
мышечные волокна распространяются на значительную часть длины, достигая нескольких
десятков сантиметров. При диагональной упаковке — наискось между противолежащими
фасциями, мышечные волокна обладают меньшей длиной.
Поперечнополосатое
конструктивные
мышечное
компоненты:
волокно,
или
сократительный
мион,
аппарат
включает
(систему
следующие
миофибрилл);
трофический аппарат, состоящий из ядер и саркоплазмы с типичными для мышечного
волокна органеллами — митохондриями, называемыми в мышцах саркосомами,
пластинчатым комплексом и слаборазвитой эндоплазматической сетью; специфический
мембранный аппарат (саркоплазматическая сеть и трубчатый элемент, составляющий так
называемую Т-систему); опорный аппарат, включающий соединительнотканную сумку
мышечного волокна и поперечные перегородки — линии или полоски Z, ранее
называвшиеся телофрагмами, и полоски или линии М (мезофрагмы); нервный аппарат,
состоящий из моторных бляшек и чувствительных элементов — нервно-мышечных
9
веретен, представляющих собой специализированную конструкцию, включающую
несколько
измененных
мышечных
волокон,
объединенных
вместе
с
нервными
окончаниями под общей соединительнотканной сумкой.
А
Б
В
Рис. 25. Поперечнополосатая мышечная ткань.
А — продольный. Б — поперечный срез. 1—мышечные волокна, 2— ядра; 3—миофибриллы. В
— схема строения поперечнополосатого мышечного волокна: 1—сарколемма; 2— саркоплазма;
3— ядро; 4— миофибриллы; 5— диск A; б— диск I; 7— линия Z; 8— полоса, в середине которой
проходит линия М; 9— саркомер; 10— сателлит; 11— сухожильные волокна.
10
Расчленение мышечного волокна на пять структурно - функциональных подразделений
условно, поскольку мышечное волокно представляет собой целостную конструктивную
единицу мышечной ткани.
Кровеносные сосуды
Строение сосудов тесно связано с гемодинамическими условиями (кровяное давление,
скорость кровотока) и выполняемой сосудом функцией. Чем больше различия в условиях
функционирования (например, в крупных артериях и венах), тем заметнее структурные
особенности сосудов. Коллагеновые и эластические волокна кровеносных сосудов
направлены преимущественно продольно длине сосудов.
На Рис.5 представлена схема строения артерии и вены среднего калибра. По
особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и
смешанного (мышечно-эластического). Каждый тип характеризуется определённым
соотношением количества эластических элементов (волокон, мембран) и гладких
мышечных клеток. Стенка всех артерий, так же как и вен, состоит из трех оболочек:
внутренней, средней
и наружной. Их толщина, тканевый состав и функциональные
особенности неодинаковы в сосудах разных типов. В свою очередь вены, по степени
развития мышечных элементов в стенке, могут быть разделены на две группы: вены
безмышечного типа и вены мышечного типа.
Зубная ткань
В твердой части зуба различают эмаль и дентин. Эмаль покрывает коронку зуба. Она
построена из эмалевых призм с поперечным размером 4 — 6 мкм. Призмы располагаются
пучками, имеют извитой характер и залегают почти перпендикулярно к поверхности
дентина. Между призмами находится менее общеизвестное склеивающее вещество
(эмалевая жидкость, составляющая 0.2% объема эмали). Дентин образует большую часть
коронки, шейки и корня зуба и построен из основного вещества, пронизанного
канальцами. Канальцы берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и,
веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. Некоторые
канальцы проникают в эмаль. Внутренний слой стенки дентиновых канальцев содержит
много минерализованных, по сравнению с остальным веществом дентина, волокон.
Диаметр дентиновых канальцев составляет 1 — 5 мкм, их плотность колеблется в
диапазоне 3·106 — 7.5·106 см–2.
11
Рис. 5. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) среднего калибра.
1- внутренняя оболочка: а — эндотелий; а1 — базальная мембрана; б — подэндотелиальный слой;
в—внутренняя эластическая мембрана; 2— средняя оболочка и в ней; г — гладкие мышечные
клетки; d — эластические волокна; d1 — коллагеновые волокна; 3— наружная оболочка и в ней:
г—наружная эластическая мембрана; ж — волокнистая соединительная ткань; з— кровеносные
сосуды сосудов.
12
Литература
1. И.В. Алмазов, Л. Сутулов Атлас по гистологии и эмбриологии // М.:
Медицина. 1978.
2. Ч. Пул, Ф. Оуэнс Мир материалов и технологий: Нанотехнологии // М.:
Техносфера. 2004. 328 с
13