Селекция.

1. Структура современной селекции
Селекция (от лат. selectio, seligere – отбор) – это наука о методах создания высокопродуктивных сортов растений, пород
животных и штаммов микроорганизмов.
Современная селекция – это обширная область человеческой деятельности, которая представляет собой сплав различных
отраслей науки, производства сельскохозяйственной продукции и ее комплексной переработки.
В ходе селекции происходят устойчивые наследственные преобразования различных групп организмов. По образному
выражению Н.И. Вавилова, «…селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека». Известно, что
достижения селекции широко использовал Ч. Дарвин при обосновании основных положений эволюционной теории.
Современная селекция базируется на достижениях генетики и является основой эффективного высокопродуктивного сельского
хозяйства и биотехнологии.
Задачи современной селекции
- Создание новых и совершенствование старых сортов, пород и штаммов с хозяйственно-полезными признаками.
- Создание технологичных высокопродуктивных биологических систем, максимально использующих сырьевые и
энергетические ресурсы планеты.
- Повышение продуктивности пород, сортов и штаммов с единицы площади за единицу времени.
- Повышение потребительских качеств продукции.
- Уменьшение доли побочных продуктов и их комплексная переработка.
- Уменьшение доли потерь от вредителей и болезней.
Структура современной селекции
Учение о современной селекции было нашим выдающимся соотечественником – агрономом, ботаником, географом,
путешественником, всемирно признанным авторитетом в области генетики, селекции, растениеводства, иммунитета растений,
крупным организатором сельскохозяйственной и биологической науки в нашей стране – Николаем Ивановичем Вавиловым
(1887–1943). Многие хозяйственно-полезные признаки являются генотипически сложными, обусловленными совместным
действием многих генов и генных комплексов. Необходимо выявить эти гены, установить характер взаимодействия между ними,
иначе селекция может вестись вслепую. Поэтому Н.И. Вавилов утверждал, что именно генетика является теоретической основой
селекции.
Н.И. Вавилов выделил следующие разделы селекции:
1) учение об исходном сортовом, видовом и родовом потенциалах;
2) учение о наследственной изменчивости (закономерности в изменчивости, учение о мутациях);
3) учение о роли среды в выявлении сортовых признаков (влияние отдельных факторов среды, учение о стадиях в развитии
растений применительно к селекции);
4) теория гибридизации как в пределах близких форм, так и отдаленных видов;
5) теория селекционного процесса (самоопылители, перекрестноопылители, вегетативно и апогамно размножающиеся растения);
6) учение об основных направлениях в селекционной работе, таких, как селекция на иммунитет, на физиологические свойства
(холодостойкость, засухоустойчивость, фотопериодизм), селекция на технические качества, химический состав;
7) частная селекция растений, животных и микроорганизмов.
Учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений
Учение об исходном материале является основой современной селекции. Исходный материал служит источником
наследственной изменчивости – основы для искусственного отбора. Н.И. Вавилов установил, что на Земле существуют районы с
особенно высоким уровнем генетического разнообразия культурных растений, и выделил основные центры происхождения
культурных растений (первоначально Н.И. Вавилов выделил 8 центров, но затем сократил их число до 7). Для каждого центра
установлены характерные для него важнейшие сельскохозяйственные культуры.
1. Тропический центр – включает территории тропической Индии, Индокитая, Южного Китая и островов Юго-Восточной Азии.
Не менее одной четверти населения земного шара до сих пор живет в тропической Азии. В прошлом относительная населенность
этой территории была еще более значительной. Из этого центра ведет начало около одной трети возделываемых в настоящее
время растений. Это родина таких растений, как рис, сахарный тростник, чай, лимон, апельсин, банан, баклажан, а также
большого количества тропических плодовых и овощных культур.
2. Восточноазиатский центр – включает умеренные и субтропические части Центрального и Восточного Китая, Корею, Японию
и большую часть о. Тайвань. На этой территории живет примерно также около одной четверти населения Земли. Около 20% всей
мировой культурной флоры ведет начало из Восточной Азии. Это родина таких растений, как соя, просо, хурма, многих других
овощных и плодовых культур.
3. Юго-западноазиатский центр – включает территории внутренней нагорной Малой Азии (Анатолии), Ирана, Афганистана,
Средней Азии и Северо-Западной Индии. Сюда же примыкает Кавказ, культурная флора которого, как показали исследования,
генетически связана с Передней Азией. Родина мягких пшениц, ржи, овса, ячменя, гороха, дыни.
Этот центр может быть подразделен на следующие очаги:
а) Кавказский со множеством оригинальных видов пшеницы, ржи и плодовых. По пшенице и ржи, как выяснено сравнительными
исследованиями, это наиболее важный мировой очаг их видового происхождения;
б) Переднеазиатский, включающий Малую Азию, Внутреннюю Сирию и Палестину, Трансиорданию, Иран, Северный
Афганистан и Среднюю Азию вместе с Китайским Туркестаном;
в) Северо-западноиндийский, включающий помимо Пенджаба и примыкающих провинций
Северной Индии и Кашмира также Белуджистан и Южный Афганистан.
Около 15% всей мировой культурной флоры ведет начало с этой территории. В исключительном видовом разнообразии здесь
сосредоточены дикие родичи пшеницы, ржи и различных европейских плодовых. До сих пор здесь можно проследить для многих
видов непрерывный ряд от культурных до диких форм, т. е. установить сохранившиеся связи диких форм с культурными.
4. Средиземноморский центр – включает страны, расположенные по берегам Средиземного моря. Этот замечательный географический центр, характеризующийся в прошлом величайшими древнейшими цивилизациями, дал начало приблизительно
около 10% видов культурных растений. Среди них такие, как твердые пшеницы, капуста, свекла, морковь, лен, виноград,
маслина, множество других овощных и кормовых культур.
5. Абиссинский центр. Общее число видов культурных растений, связанных по своему происхождению с Абиссинией, не
превышает 4% мировой культурной флоры. Абиссиния характеризуется рядом эндемичных видов и даже родов культурных
растений. Среди них такие, как кофейное дерево, арбуз, хлебный злак тэфф (Eragrostis abyssinica), своеобразное масличное
растение нуг (Guizolia ahyssinica), особый вид банана.
В пределах Нового Света установлена поразительно строгая локализация двух центров видообразования главнейших культурных
растений.
6. Центральноамериканский центр, охватывающий обширную территорию Северной Америки, включая Южную Мексику. В этом
центре можно выделить три очага:
а) Горный южномексиканский,
б) Центральноамериканский,
в) Вест-Индский островной.
Из Центральноамериканского центра ведет начало около 8% различных возделываемых растений, таких, как кукуруза,
подсолнечник, американские длинноволокнистые хлопчатники, какао (шоколадное дерево), ряд видов фасоли, тыквенных,
многих плодовых (гвайява, аноны и авокадо).
7. Андийский центр, в пределах Южной Америки, приуроченный к Андийскому хребту. Это родина
картофеля, томата. Отсюда ведут начало хинное дерево и кокаиновый куст.
Как видно из перечня географических центров, начальное введение в культуру подавляющего числа возделываемых растений
связано не только с флористическими областями, отличающимися богатой флорой, но и с древнейшими цивилизациями. Лишь
сравнительно немногие растения введены в прошлом в культуру из дикой флоры вне перечисленных основных географических
центров. Семь указанных географических центров соответствуют древнейшим земледельческим культурам. Южноазиатский
тропический центр связан с высокой древнеиндийской и индокитайской культурой. Новейшие раскопки показали глубокую
древность этой культуры, синхронной передне-азиатской. Восточноазиатский центр связан с древней китайской культурой, а
Юго-западно-азиатский — с древней культурой Ирана, Малой Азии, Сирии, Палестины и Ассиро-Вавилонии. Средиземноморье
за много тысячелетий до нашей эры сосредоточило этрусскую, эллинскую и египетскую культуры. Своеобразная абиссинская
культура имеет глубокие корни, вероятно совпадающие по времени с древней египетской культурой. В пределах Нового Света
Центрально-американский центр связан с великой культурой майя, достигшей до Колумба огромных успехов в науке и искусстве.
Андийский центр в Южной Америке сочетается в развитии с замечательной доинкской и инкской цивилизациями.
Н.И. Вавилов выделил группу вторичных культур, которые произошли от сорняков: рожь, овес и др. Н.И. Вавилов установил, что
«важным моментом при оценке материала для селекции является наличие в нем разнообразия наследственных форм». Н.И.
Вавилов различал следующие группы исходных сортов: местные сорта, иноземные и инорайонные сорта. При разработке теории
интродукции (внедрения) инорайонных и иноземных сортов «необходимо отличать первичные очаги формообразования от
вторичных». Например, в Испании обнаружено «исключительно большое число разновидностей и видов пшениц», однако это
объясняется «привлечением сюда многих видов из разных очагов». Н.И. Вавилов придавал большое значение новым гибридным
формам. Разнообразие генов и генотипов в исходном материале Н.И. Вавилов назвал генетическим потенциалом исходного
материала.
Развитие учения Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений.
К сожалению, многие идеи Н.И. Вавилова не были в должной мере оценены современниками. Лишь во второй половине XX века
крупные центры по сохранению генофонда культурных растений и их диких сородичей были созданы на Филиппинах, в
Мексике, в Колумбии и других зарубежных странах. Во второй половине XX в. появились новые данные о распределении
культурных растений. С учетом этих данных академик П.М. Жуковский развил учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения
культурных растений. Он создал теорию мегацентров (генетических центров, или генцентров), объединяющих первичные и
вторичные очаги происхождения культурных растений, а также их некоторых дикорастущих сородичей. В своей книге «Мировой
генофонд растений для селекции» (1970) П.М. Жуковский выделил 12 мегацентров: Китайско-Японский, Индонезийскоиндокитайский, Австралийский, Индостанский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Африканский,
Европейско-сибирский, Среднеамериканский, Южноамериканский, Североамериканский. Перечисленные мегацентры занимают
обширные географические регионы (например, к Африканскому центру отнесена вся территория Африки к югу от Сахары). В то
же время, П.М. Жуковский выделил 102 микрогенцентра, в которых обнаружены отдельные формы растений. Например, родиной
душистого горошка – популярного декоративного растения – является о. Сицилия; из некоторых районов Грузии происходят
уникальные формы пшениц, в частности, пшеница Зандури, представляющая собой надвидовой комплекс, устойчивый к многим
грибковым заболеваниям (кроме того, среди этих пшениц обнаружены формы с цитоплазматической мужской стерильностью).
Закон гомологических рядов
Систематизируя учение об исходном материале, Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов (1920 г.):
1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью,
что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем
ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды,
составляющие семейство.
Согласно этому закону, у генетически близких видов и родов существуют близкие гены, которые дают сходные серии
множественных аллелей и вариантов признака. Например, в пределах разных родов злаков существует параллельная
изменчивость окраски зерна:
Варианты
окраски
зерна
Рожь
Пшеница
Ячмень
Овес
Просо
Белое
есть
есть
есть
есть
есть
Красное
есть
есть
есть
нет
нет
Зеленое
есть
есть
есть
есть
есть
Роды злаков
Черное
есть
есть
есть
нет
нет
Фиолетовое
есть
есть
есть
нет
нет
Теоретическое и практическое значение закона гомологических рядов:
- Н.И. Вавилов четко разграничил внутривидовую и межвидовую изменчивость. При этом вид рассматривался как целостная,
исторически сложившаяся система.
Н.И. Вавилов показал, что внутривидовая изменчивость небезгранична и подчиняется
определенным закономерностям.
Закон гомологических рядов является руководством для селекционеров, позволяя предсказать возможные варианты
признаков.
Н. И. Вавилов впервые осуществил целенаправленный поиск редких или мутантных аллелей в природных популяциях и
популяциях культурных растений. В наше время продолжается поиск мутантных аллелей для повышения продуктивности
штаммов, сортов и пород.
Выявление уровня биологического разнообразия и его сохранение
Для отыскания центров разнообразия и богатства растительных форм Н.И. Вавилов многочисленные экспедиции, которые за
1922…1933 гг. побывали в 60 странах мира, а также в 140 районах нашей страны.
Важно подчеркнуть, что поиски культурных растений и их диких сородичей шли не вслепую, как в большинстве стран, в том
числе и в США, а опирались на стройную строгую теорию центров происхождения культурных растений, разработанную Н.И.
Вавиловым. Если до него ботаники-географы искали «вообще» родину пшеницы, то Вавилов искал центры происхождения
отдельных видов, групп видов пшеницы в различных областях земного шара. При этом особо важно было выявить области
естественного распространения (ареалы) разновидностей данного вида и определить центр наибольшего разнообразия его форм
(ботанико-географический метод). Чтобы установить географическое распределение разновидностей и рас культурных растений
и их диких родичей, Н.И. Вавилов изучал очаги древнейшей земледельческой культуры, начало которой он видел в горных
районах Эфиопии, Передней и Средней Азии, Китая, Индии, в Андах Южной Америки, а не в широких долинах крупных рек –
Нила, Ганга, Тигра и Евфрата, как утверждали ученые прежде.
В результате экспедиций был собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, насчитывающий свыше 250 000 образцов.
Подобная коллекция была создана и в США, однако она значительно уступала вавиловской коллекции и по числу образцов, и по
видовому составу.
Коллекционные образцы, собранные под руководством Н.И. Вавилова, хранились в Ленинграде во Всесоюзном институте
растениеводства (ВИРе), созданном Н.И. Вавиловым в 1930 г. на основе Всесоюзного института прикладной ботаники и новых
культур (ранее – Отдела прикладной ботаники и селекции, еще ранее – Бюро по прикладной ботанике). В годы Великой
Отечественной войны во время блокады Ленинграда сотрудники ВИРа несли круглосуточное дежурство при коллекции семян
зерновых культур. Многие сотрудники ВИРа умерли голодной смертью, но бесценное видовое и сортовое богатство, из которого
и поныне селекционеры всего мира черпают материал для создания новых сортов и гибридов, было сохранено.
Во второй половине XX столетия были организованы новые экспедиции по сбору образцов для пополнения коллекции ВИРа; в
настоящее время эта коллекция насчитывает до 300 тысяч образцов растений, принадлежащим к 1740 видам.
Для хранения исходного материала в живом виде используются разнообразные насаждения: коллекционные питомники,
коллекционно-маточные, маточные и производственные плантации. Для сохранения коллекционных образцов используются
самые разнообразные методы: хранение семян с периодическим пересевом, хранение замороженных образцов (черенков, почек),
поддержание тканево-клеточных культур. В 1976 г. на Кубани было построено Национальное хранилище семян для генофонда
ВИРа, вместимостью 400 тысяч образцов. В этом хранилище семена хранятся при строго определенной температуре,
позволяющей сохранить всхожесть и предотвратить накопление мутаций, в т.ч. при температуре жидкого азота (–196 °С).
Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило
представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник,
горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти
половина оказались новыми, еще не известными науке. Собранная богатейшая коллекция тщательно изучается с применением
самых современных методов селекции, генетики, биотехнологии, а также с помощью географических посевов.
Снижение генетического разнообразия на популяционном уровне – знамение нашего времени
Многие современные сорта растений (зернобобовых культур, кофейного дерева и др.) ведут начало от немногих особейоснователей. На грани вымирания находятся сотни пород домашних животных. Например, развитие промышленного
птицеводства привело к резкому сокращению породного состава кур во всем мире: наибольшее распространение получили всего
лишь 4…6 из известных 600 пород и разновидностей. Та же ситуация характерна для других сельскохозяйственных видов.
Значительную роль в процессе снижения уровня разнообразия играет нерациональное ведение хозяйства, игнорирующее
эволюционно сложившуюся системную организацию как природных, так и сельскохозяйственных популяций, их естественную
подразделенность на генетически отличающиеся субпопуляции. Идеи Н.И. Вавилова о необходимости выявления и сохранения
разнообразия были развиты в работах А.С. Серебровского, С.С. Четверикова и других отечественных ученых. Методы селекции,
направленные на сохранение биологического разнообразия, будут рассмотрены ниже.
В настоящее время исходным материалом для селекции признаются:
- Сорта и породы, возделываемые и разводимые в настоящее время.
- Сорта и породы, вышедшие из производства, но представляющие большую генетическую и селекционную ценность по
отдельным параметрам.
- Местные сорта и аборигенные породы.
- Дикие сородичи культурных растений и домашних животных: виды, подвиды, экотипы, разновидности, формы.
- Дикие виды растений и животных, перспективные для введения в культуру и доместикации. Известно, что в настоящее время
культивируется всего лишь 150 видов сельскохозяйственных растений и 20 видов домашних животных. Таким образом,
огромнейший видовой потенциал диких видов остается неиспользованным.
- Экспериментально созданные генетические линии, искусственно полученные гибриды и мутанты.
В наше время общепризнанно, что в качестве исходного материала должен использоваться как местный, так и инорайонный
исходный материал. Исходный материал должен быть достаточно разнообразен: чем больше его разнообразие, тем больше
возможность выбора. В то же время, исходный материал должен быть максимально приближен к идеальному образу (модели)
результата селекции – сорта, породы, штамма (см. ниже). В настоящее время продолжается поиск мутантных аллелей для
повышения продуктивности сортов, пород и штаммов.
Индуцированный мутагенез.
Экспериментальное получение мутаций у растений и микроорганизмов и их использование в селекции
Эффективными способами получения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза – искусственного
получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получить новые аллели, которые в природе обнаружить не удается.
Например, этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта
растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментально полученные мутации у растений и микроорганизмов
используют как материал для искусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов
(продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д.
Для получения индуцированных мутаций у растений используют физические мутагены (гамма-излучение, рентгеновское и
ультрафиолетовое излучение) и специально созданные химические супермутагены (например, N-метил-N-нитрозомочевина).
Дозу мутагенов подбирают таким образом, чтобы погибало не более 30…50% обработанных объектов. Например, при
использовании ионизирующего излучения такая критическая доза составляет от 1…3 до 10…15 и даже 50…100 килорентген. При
использовании химических мутагенов применяют их водные растворы с концентрацией 0,01…0,2 %; время обработки – от 6 до
24 часов и более.
Обработке подвергают пыльцу, семена, проростки, почки, черенки, луковицы, клубни и другие части растений. Растения,
выращенные из обработанных семян (почек, черенков и т.д.) обозначаются символом M1 (первое мутантное поколение). В M1
отбор вести трудно, поскольку большая часть мутаций рецессивна и не проявляется в фенотипе. Кроме того, наряду с мутациями
часто встречаются и ненаследуемые изменения: фенокопии, тераты, морфозы.
Поэтому выделение мутаций начинают в M2 (втором мутантном поколении), когда проявляется хотя бы часть рецессивных
мутаций, а вероятность сохранения ненаследственных изменений снижается. Обычно отбор продолжается в течение 2…3
поколений, хотя в некоторых случаях для выбраковки ненаследуемых изменений требуется до 5…7 поколений (такие
ненаследственные изменения, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений, называют длительными модификациями).
Полученные мутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например, карликовые томаты с желтыми или
оранжевыми плодами) или используются в дальнейшей селекционной работе.
Однако применение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, поскольку мутации приводят к разрушению
исторически сложившихся генетических комплексов. У животных мутации практически всегда приводят к снижению
жизнеспособности и/или бесплодию. К немногим исключениям относится тутовый шелкопряд, с которым велась интенсивная
селекционная работа с использованием авто- и аллополиплоидов (Б.Л. Астауров, В.А. Струнников).
Соматические мутации. В результате индуцированного мутагенеза часто получают частично мутантные растения (химерные
организмы). В этом случае говорят о соматических (почковых) мутациях. Многие сорта плодовых растений, винограда,
картофеля являются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем,
например, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают,
например, бессемянные апельсины.
Полиплоидия. Как известно, термин «полиплоидия» используется для обозначения самых разнообразных явлений, связанных с
изменением числа хромосом в клетках.
Автополиплоидия представляет собой многократное повторение в клетке одного и того хромосомного набора (генома).
Автополиплоидия часто сопровождается увеличением размеров клеток, пыльцевых зерен и общих размеров организмов.
Например, триплоидная осина достигает гигантских размеров, долговечна, её древесина устойчива к гниению. Среди культурных
растений широко распространены как триплоиды (бананы, чай, сахарная свекла), так и тетраплоиды (рожь, клевер, гречиха,
кукуруза, виноград, а также земляника, яблоня, арбузы). Некоторые полиплоидные сорта (земляника, яблоня, арбузы)
представлены и триплоидами, и тетраплоидами. Автополиплоиды отличаются повышенной сахаристостью, повышенным
содержанием витаминов. Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в
клетках, и, соответственно, в увеличении дозы (концентрации) ферментов. Как правило, автополиплоиды менее плодовиты по
сравнению с диплоидами, однако снижение плодовитости обычно с лихвой компенсируется увеличением размеров плодов
(яблони, груши, винограда) или повышенным содержанием определенных веществ (сахаров, витаминов). В то же время, в ряде
случаев полиплоидия приводит к угнетению физиологических процессов, особенно при очень высоких уровнях плоидности.
Например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная.
Аллополиплоидия – это объединение в клетке разных хромосомных наборов (геномов). Часто аллополиплоиды получают путем
отдаленной гибридизации, то есть при скрещивании организмов, принадлежащих к различным видам. Такие гибриды обычно
бесплодны (их образно называют «растительными мулами»), однако, удваивая число хромосом в клетках, можно восстановить их
фертильность (плодовитость). Таким путем получены гибриды пшеницы и ржи (тритикале), алычи и терна, тутового и
мандаринового шелкопряда.
Полиплоидия в селекции используется для достижения следующих целей:
- получение высокопродуктивных форм, которые могут непосредственно внедряться в производство или использоваться как
материал для дальнейшей селекции;
- восстановление плодовитости у межвидовых гибридов;
- перевод гаплоидных форм на диплоидный уровень.
В экспериментальных условиях образование полиплоидных клеток можно вызвать воздействием экстремальных температур:
низкими (0…+8 °С) или высокими (+38…+45 °С), а также путем обработки организмов или их частей (цветков, семян или
проростков растений, яйцеклеток или эмбрионов животных) митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин (алкалоид
безвременника осеннего – известного декоративного растения), хлороформ, хлоралгидрат, винбластин, аценафтен и др.
2. Теория селекционного процесса. Методы селекции
Комплекс мероприятий, выполняемых селекционером от начала работы до создания нового сорта (породы, штамма), называется
селекционным процессом. В общих чертах селекционный процесс включает три этапа: получение исходного материала для
отбора, собственно отбор и испытание.
Нужно иметь в виду, что современный селекционный процесс начинается с создания модели сорта (породы), предназначенного
для эксплуатации в определенных условиях, на определенном уровне агро(зоо)техники. Например, при моделировании сортов
растений учитывается множество параметров, в частности:
- общая продуктивность;
- качество химического состава (сбалансированность по аминокислотному составу, по содержанию сахаров, кислот, витаминов
и биологически активных веществ);
- устойчивость к комплексу физико-химических факторов среды (холодоустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость к
засолению и т.п.);
- устойчивость к неблагоприятным биологическим факторам (вредителям и болезням);
- конкурентоспособность;
- особенность ритма развития, фотопериодические реакции;
- безопасность для человека и окружающей среды.
После создания модели сорта (породы) прогнозируются финансовые и ресурсные затраты на создание сорта (породы),
оценивается возможность его комплексного использования, разрабатывается комплекс мероприятий от подбора исходного
материала до внедрения сорта (породы) в сельскохозяйственное производство. И лишь после этого составляется
непосредственный план селекционной работы.
Организм и среда
Для успешного ведения селекции необходимо изучение закономерностей наследования признаков в различных условиях среды.
Любой генотип проявляется в фенотипе только при соблюдении ряда условий. Одни признаки в большей степени зависят от
условий выращивания и ухода (удойность, яйценоскость), другие признаки в большей степени зависят от генотипа
(жирномолочность, масса яиц). По первой группе признаков селекцию вести очень трудно, необходимо подбирать комплекс агрои зоотехнических мероприятий. По второй группе признаков селекцию вести легче, т.к. генотип и фенотип более тесно связаны
между собой (говорят, что признак характеризуется высокой наследуемостью). Таким образом, селекции подвергается не сам
признак, а его норма реакции – генетически обусловленная способность организма изменять степень выраженности своих
признаков в определенных пределах в определенных условиях внешней среды.
Известно, что норма реакции зависит и от особенностей генотипа, и от действия экзогенных факторов (условий среды), и от
специфики данного признака. Под особенностями генотипа подразумевается и сочетание аллелей главных генов (олигогенов), и
особенности генотипической среды, включающей полигены, эпистатические гены и гены–модификаторы. Для полной
характеристики нормы реакции по определенному признаку необходимо изучить все распределения этого признака в градиентах
разных условий среды. Поэтому даже хорошо известные сорта и породы подвергаются дальнейшему изучению с целью
выявления таких условий выращивания, которые позволили бы усовершенствовать агро- и зоотехнику с целью максимальной
реализации генетического потенциала сорта или породы.
Для повышения отдачи сорта (породы) широко используются возможности управления доминированием. В нашей стране
приоритетные исследования в этой области были выполнены И.В. Мичуриным (см. ниже).
Методы селекции
Современная селекция использует целый комплекс методов, основанных на последних достижениях множества наук: генетики,
цитологии, ботаники, зоологии, микробиологии, агроэкологии, биотехнологии, информационных технологий и т.д. (некоторые из
них будут рассмотрены в лекции «Генетика как научный фундамент биотехнологии»). Однако основными специфическими
методами селекции остаются гибридизация и искусственный отбор.
Гибридизация
Скрещивание организмов с разным генотипом является основным методом получения новых сочетаний признаков. Иногда
гибридизация является необходимой, например, для предотвращения инбредной депрессии. Инбредная депрессия проявляется
при близкородственном скрещивании и выражается в снижении продуктивности и жизненности (виталитета). Инбредная
депрессия – это явление, противоположное гетерозису (см. ниже).
Различают следующие типы скрещиваний:
Внутривидовые скрещивания – скрещиваются разные формы в пределах вида (не обязательно сорта и породы). К внутривидовым
скрещиваниям относятся и скрещивания организмов одного вида, обитающих в разных экологических условиях и/или в разных
географических районов (эколого-географические скрещивания). Внутривидовые скрещивания лежат в основе большинства
других скрещиваний.
Близкородственные скрещивания – инцухт у растений и инбридинг у животных. Применяются для получения чистых линий.
Межлинейные скрещивания – скрещиваются представители чистых линий (а в ряде случаев – разных сортов и пород).
Межлинейные скрещивания используются для подавления инбредной депрессии, а также для получения эффекта гетерозиса (см.
ниже). Межлинейное скрещивание может выступать как самостоятельный этап селекционного процесса, однако в последние
десятилетия межлинейные гибриды (кроссы, или гибриды первого поколения F1) все чаще используют для получения товарной
продукции.
Возвратные скрещивания (бэк-кроссы) – это скрещивания гибридов (гетерозигот) с родительскими формами (гомозиготами).
Например, скрещивания гетерозигот с доминантными гомозиготными формами используются для того, чтобы не допустить
фенотипического проявления рецессивных аллелей.
Анализирующие скрещивания (являются разновидностью бэк-кроссов) – это скрещивания доминантных форм с неизвестным
генотипом и рецессивно-гомозиготных тестерных линий. Такие скрещивания используются для анализа производителей по
потомству: если в результате анализирующего скрещивания расщепление отсутствует, то доминантная форма гомозиготна; если
же наблюдается расщепление 1:1 (1 часть особей с доминантными признаками :1 часть особей с рецессивными признаками), то
доминантная форма гетерозиготна.
Насыщающие (заместительные) скрещивания также являются разновидностью возвратных скрещиваний. При многократных
возвратных скрещиваниях возможно избирательное (дифференциальное) замещение аллелей (хромосом), например, можно
постепенно уменьшить вероятность сохранения нежелательного аллеля.
Отдаленные скрещивания – межвидовые и межродовые. Обычно отдаленные гибриды бесплодны и их размножают вегетативным
путем; для преодоления бесплодия гибридов применяют удвоение числа хромосом, таким путем получают амфидиплоидные
организмы: ржано-пшеничные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды.
Соматическая гибридизация – это гибридизация, основанная на слиянии соматических клеток совершенно несходных
организмов. Более подробно соматическая гибридизация будет рассмотрена в лекции «Генетика как научный фундамент
биотехнологии».
Гетерозис. В ходе гибридизации часто проявляется гетерозис – гибридная сила, особенно в первом поколении гибридов.
Механизмы гетерозиса до сих пор недостаточно изучены. Наиболее популярны две теории гетерозиса: теория доминирования и
теория сверхдоминирования. Теория доминирования исходит из представлений о том, что при скрещивании гомозигот у
гибридов первого поколения неблагоприятные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние: AAbb × aaBB →
AaBb; тогда AaBb > AAbb, AaBb > aaBB. Теория сверхдоминирования предполагает повышенную конститутивную (общую)
приспособленность гетерозигот по сравнению с любой из гомозигот: Aa > AA и Aa > aa. Существуют и более сложные
представления о гетерозисе, например, теории гетерозиса В.А. Струнникова; суть этой теории в том, что в чистых линиях
происходит накопление генов-модификаторов, подавляющих нежелательные эффекты некоторых аллелей; при скрещивании
разных чистых линий каждая из них привносит свой компенсаторный комплекс генов-модификаторов, что усиливает подавление
вредных аллелей.
В некоторых случаях возможно сохранение полученных генотипов и тем самым закрепление гетерозиса, например, при
размножении растений вегетативным путем. Эффект гетерозиса сохраняется также при переводе диплоидных гетерозисных
гибридов на полиплоидный уровень.
Оценка материала
Важнейшим методом селекции был и остается искусственный отбор. Однако процесс отбора включает две группы мероприятий:
оценку исходного материала и избирательное размножение (воспроизведение) отобранных организмов или их частей.
Рассмотрим методы оценки исходного материала на примере растений.
В процессе селекции материал оценивают по его хозяйственным и биологическим свойствам, являющимися объектом селекции.
Но независимо от особенностей объекта и задач селекции, производится оценка материала по следующим критериям:
- определенный ритм развития, соответствующий почвенно-климатическим условиям, в которых планируется дальнейшая
эксплуатация сорта;
- высокая потенциальная продуктивность при высоком качестве продукции;
- устойчивость к неблагоприятному воздействию физико-химических факторов среды (морозоустойчивость, зимоустойчивость,
жароустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость к различным видам химических загрязнений);
- устойчивость к воздействию болезней и вредителей (оценка по иммунитету);
- отзывчивость на агротехнику.
В идеале сорт должен отвечать не отдельным требованиям, а их комплексу. Однако на практике это часто оказывается
невозможным, и именно поэтому создание композиций, состоящих из линий (клонов) с разными наследственными свойствами,
считается наиболее быстрым и надежным способом повышения общей устойчивости агроэкосистем. Доказано, что в генетически
неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития,
чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям.
Оценка материала ведется на всех стадиях онтогенеза, поскольку разные признаки проявляются в разных возрастных состояниях.
При этом материал оценивается как по прямым, так и по косвенным признакам. Например, при оценке зимостойкости озимых
злаков и многолетних растений наиболее важным прямым признаком служит общая степень подмерзания в баллах. В то же
время зимостойкость можно оценить, определяя содержание сахаров в клеточном соке. Данный показатель является косвенным.
Оценка по косвенным признакам считается менее точной, но в ряде случаев она становится удобной и даже неизбежной,
например:
- если между прямыми и косвенными признаками существует высокая и устойчивая корреляция;
- если прямые признаки проявляются только в отдельные годы (аномально засушливые, дождливые…);
- если прямые признаки проявляются на поздних стадиях онтогенеза;
- если прямые признаки характеризуются высокой модификационной изменчивостью.
Для оценки селекционного материала используют полевые, лабораторные и лабораторно-полевые методы.
Полевые методы дают наиболее надежные результаты, поскольку материал оценивается в естественных условиях по прямым
признакам. Однако использование полевых методов не всегда возможно. Например, для оценки морозоустойчивости однолетних
сеянцев необходима морозная бесснежная зима; если же в данном году такой зимы не было, то материал остается без оценки.
Точно так же оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения
болезни или вредителя.
Лабораторные методы позволяют изменять градацию факторов среды по воле экспериментатора. Например, повреждения
побегов имитируются с помощью обрезки. Однако в ряде случаев применение экспериментальных методов требует специального
оборудования; например, для изучения зимостойкости требуются морозильные камеры с интенсивными источниками света.
Лабораторно-полевые методы совмещают достоинства и недостатки собственно полевых и лабораторных методов.
В особую группу выделяются провокационные методы, с помощью которых искусственно создается провокационный фон, то
есть условия для выявления отношения растений к неблагоприятным физико-химическим и биотическим факторам.
Интенсивность провокационных методов должна быть оптимальной. При слишком слабом провокационном фоне не
гарантируется проявление нежелательного признака, а при слишком жестком фоне могут быть выбракованы растения,
обладающие достаточной устойчивостью к действию данного фактора.
К провокационным методам относится создание инфекционного фона при селекции на устойчивость к вредителям и болезням.
Это направление селекции является крайне важным и, в тоже время, очень трудным, поэтому рассмотрим его несколько
подробнее.
Оценка селекционного материала на устойчивость к болезням и вредителям
Известно, что не менее 25% сельскохозяйственной продукции человек отдает в качестве дани болезням и вредителям. Для
снижения указанных потерь применяются все возрастающие дозы ядохимикатов: фунгицидов, инсектицидов, акарицидов и т.п.
Ясно, что продукция, полученная с применением ядохимикатов, не может считаться безвредной для человека, а само применение
ядохимикатов не только снижает устойчивость агроэкосистем, но и нарушает структуру смежных экосистем. Поэтому селекция
на иммунитет, т.е. на устойчивость к болезням и вредителям является едва ли не самой важной составляющей селекционного
процесса. Основы учения об иммунитете были заложены Н.И. Вавиловым.
Давно известно, что оцениваемый материал может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Устойчивость
растений определяется различными факторами: ритмом их роста и развития, а также анатомическими, физиологическими и
биохимическими особенностями. Перечисленные признаки являются в значительной мере наследственно обусловленными.
Однако генетика иммунитета исключительно сложна и до сих пор недостаточно изучена. Растения с наиболее благоприятным
сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко. При этом устойчивость может отрицательно коррелировать с
хозяйственно ценными признаками; например, наиболее устойчивыми к данному патогену могут быть карликовые растения.
Кроме того, устойчивость к патогену может разрушаться при семенном возобновлении.
На развитие болезни влияют факторы внешней среды, которые создают условия для заражения и распространения возбудителя
болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых
растений. Например, проявлению многих болезней способствует монокультура, а также применение культурооборотов с
короткой ротацией.
Для выявления устойчивости или неустойчивости растений к данной расе патогена создают инфекционный фон путем
искусственного заражения растений этой расой. Устойчивость или восприимчивость растений к патогену является следствием
коэволюции (сопряженной эволюции) двух генофондов – растения и патогена. Чем выше разнообразие этих генофондов, тем
выше темпы образования новых рас патогена. В результате образование новых рас у патогенных организмов наиболее
интенсивно протекает в условиях селекционных учреждений, где имеется наибольшее разнообразие генотипов растений и
генотипов патогенов. В результате вновь созданный сорт, обладающий иммунитетом к данному патогену, через несколько лет
утрачивает устойчивость. Для предотвращения этого нежелательного эффекта можно рекомендовать выполнение следующих
условий.
1. Создавать новые коллекционные посадки на достаточном удалении от естественных насаждений данного вида, причем, в
культурообороте в числе предшественников не должно быть близких видов.
2. Создавать диспергированные коллекции, то есть выращивать группы растений, потенциально устойчивые к данному патогену,
в пространственной изоляции по отношению к другим подобным группам.
3. Искусственный отбор. Основные методы (формы) отбора
Отбором называется процесс дифференциального (неодинакового) воспроизведения генотипов. При этом не следует забывать,
что фактически отбор ведется по фенотипам на всех стадиях онтогенеза организмов (особей). Неоднозначные взаимоотношения
между генотипом и фенотипом предполагают проверки отобранных растений по потомству. Существует множество форм
искусственного отбора.
Рассмотрим более подробно наиболее часто применяемые формы отбора.
Массовый отбор – отбору подвергается вся группа. Например, семена с лучших растений объединяются и высеваются совместно.
Массовый отбор считается примитивной формой отбора, поскольку не позволяет устранить влияние модификационной
изменчивости (в том числе, и длительных модификаций). Применяется в семеноводстве. Рекомендуется при селекции новых,
вводимых в культуру растений или культур, мало проработанных в селекционном отношении. Достоинством этой формы отбора
является сохранение высокого уровня генетического разнообразия в селектируемой группе растений.
Индивидуальный отбор – отбираются отдельные особи, и собранные с них семена высеваются раздельно. Индивидуальный отбор
считается прогрессивной формой отбора, поскольку позволяет исключить влияние модификационной изменчивости.
Одним из наиболее прогрессивных методов отбора, учитывающим модификационную изменчивость, считается метод «педигри»
(англ. pedigree – родословная), основанный на индивидуальном отборе лучших особей с оценкой их потомства. При оценке
материала бракуются не отдельные особи, а целые линии, содержащие нежелательные для селекционера аллели. Этот метод
особенно эффективен при селекции самоопылителей с коротким жизненным циклом (однолетников). Однако метод «педигри»
неприменим для видов, склонных к инбредной депрессии, а тем более, для двудомных видов растений. Поэтому в селекции
перекрестноопыляющихся растений используется особая форма индивидуального отбора – семейный отбор (семья – это
совокупность особей, выращенных из семян, собранных с одного растения, причем донор пыльцы, как правило, неизвестен).
Если разные семьи изолированы друг от друга, то такой отбор называют индивидуально-семейным. При воспроизведении каждой
семьи выбраковываются особи с нежелательными признаками, а оставшиеся лучшие особи свободно переопыляются. Затем
производится оценка семьи по ее потомству. Те семьи, в которых велика доля растений с нежелательными признаками,
бракуются и исключаются из селекционного процесса, а семьи с высокими средними показателями используются для
дальнейшего семенного размножения и отбора. Такой метод селекции представляет собой модификацию метода «педигри»
применительно к перекрестноопыляющимся растениям.
Жесткость отбора предполагает беспощадную выбраковку худших, с точки зрения селекционера, семей, а это противоречит
представлениям о биоразнообразии как одном из важнейших природных ресурсов. Поэтому семейный отбор должен дополняться
методами повторяющегося отбора, основанного на сохранении исходного материала. При повторяющемся отборе в каждом
поколении с лучших особей отбирается материал для клонирования и предварительного сортоиспытания. Параллельно в каждой
семье продолжается ее семенное возобновление. При этом интенсифицируется работа по созданию коллекций семей с
использованием генетического потенциала организмов, обитающих в иных эколого-географических условиях, а также
генетического потенциала экспериментально полученных растений–мутантов.
Для предотвращения гомозиготизации и инбредной депрессии применяется семейно-групповой отбор. Этот метод основан на
объединении в одну группу семей, фенотипически сходных по селектируемым признакам, но различающихся по происхождению.
Каждая такая группа изолируется от других подобных групп. Тогда в пределах группы происходит переопыление между членами
разных семей.
Разновидностью семейного отбора является сиб-селекция. В основе сиб-селекции лежит отбор по ближайшим родственникам
(сибсам – братьям и сестрам). Частным случаем сиб-селекции является отбор подсолнечника на масличность методом половинок.
При использовании этого метода соцветие (корзинку) подсолнечника делят пополам. Семена одной половины проверяют на
масличность: если масличность высокая, то вторая половина семян используется в дальнейшей селекции.
Рассмотрим кратко некоторые другие формы искусственного отбора.
Негативный, позитивный и модальный. При негативном отборе отбраковываются худшие особи (с точки зрения селекционера);
при позитивном отборе оставляются для дальнейшего воспроизведения лучшие особи (опять же с точки зрения селекционера).
При модальном отборе для разведения оставляются типичные для данного сорта или данной породы особи; применяется для
сохранения устойчивых сочетаний генов; модальный отбор является аналогом стабилизирующей формы естественного отбора и
применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов.
Сознательный и бессознательный отбор. При сознательном (методическом) отборе заранее планируется конечный результат
(см. выше). При бессознательном отборе селекционер контролирует только некоторые, интересующие его признаки. Однако не
все признаки могут контролироваться селекционером, тогда возникают неожиданные, часто нежелательные эффекты, например,
повышение зимостойкости сопровождается снижением продуктивности. В XIX в. в России для получения наиболее крупных
семян хлебных злаков применялся двойной обмолот: сноп слегка ударяли о землю, и при этом, в первую очередь, осыпались
наиболее крупные зерна: шел отбор генотипов, обеспечивающих наибольшую массу зерен. Но в то же время шел
бессознательный отбор генотипов, повышающих осыпаемость хлебных злаков. В ходе искусственного отбора, направленного на
усиление полезных для человека признаков, всегда происходит и естественный отбор, направленный на сохранение полезных для
организмов признаков. Это противоречие может тормозить селекцию.
Многократный и однократный отбор. Многократный отбор ведется в течение многих поколений. Обычно он используется при
высоком уровне генетического разнообразия исходного материала. При многократном отборе в каждом поколении часть
растений используется для сортоиспытания, а часть – сохраняется в качестве исходного материала. Ниже будет рассмотрен
повторяющийся отбор как современная форма многократного отбора. Однократный отбор используется в том случае, если
отобранные растения не дают расщепления в последующих поколениях. Такой отбор эффективен при семенном размножении
самоопыляющихся растений при наличии в исходном материале гомозигот, фенотипически отличающихся от гетерозигот. Тогда
в результате однократного отбора создаются чистые линии, в которых дальнейший отбор неэффективен. Однократный отбор у
перекрестноопыляющихся растений возможен в том случае, если отобранные растения можно размножать вегетативным путем,
тогда он дополняется клоновым отбором.
Клоновый отбор. Производится путем вегетативного размножения в течение 2...3 поколений. При этом возникновение новых
генотипов за счет рекомбинаций оказывается невозможным, и тогда каждый сеянец может потенциально считаться
родоначальником нового сорта. Таким образом, клоновый отбор – это особая форма отбора, направленная на выявление и
устранение соматических (почковых) мутаций и длительных модификаций.
Творческая роль искусственного отбора.
В ходе искусственного отбора ослабляются нежелательные признаки и многократно усиливаются хозяйственно полезные
признаки. Творческая роль искусственного отбора заключается в том, что создаются формы, которых ранее не существовало.
Отбор на разнообразие. Долгое время конечным результатом отбора считалось создание генетически однородных, гомогенных
групп, в которых отбор становится невозможным (или малоэффективным). Эффективность отбора в популяциях (неоднородных
генетических системах) и неэффективность отбора в чистых линиях (однородных генетических системах) еще в начале XX в.
доказал выдающийся датский генетик В.Л. Иоганнсен. В результате отбора на однородность генетический потенциал исходного
материала истощается. Тогда необходимо искать новый материал, новые генотипы. Таким образом, искусственный отбор в
классической форме неизбежно приводит к снижению уровня биологического разнообразия. Для сохранения необходимого
уровня биоразнообразия необходимо постоянно осуществлять комплекс мероприятий по сохранению генофонда (см. выше).
Гораздо менее затратным является отбор на разнообразие. Например, из нескольких сходных сортов (пород) сохраняется не
самый лучший сорт (самый продуктивный, самый устойчивый к заболеваниям, самый конкурентоспособный и т.п.), а вся группа
сортов (пород). Если получено несколько сортов (пород), фенотипически неразличимых, но генетически различных, то должна
быть сохранена вся группа. Таким образом, уже само по себе разнообразие рассматривается как важнейший биологический
ресурс (напомним, что биологическим ресурсом считается генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы,
используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними).
Частным случаем отбора на разнообразие является отбор на разнообразие ритмов развития.
4. История селекции в России. Работы И.В. Мичурина. Достижения отечественных селекционеров.
Начало организованной селекционной работы в России относится к концу XIX в. В 1877 г. в Петербурге и в 1881 гг. в Москве
создаются станции по контролю за качеством семян. В 1884 г. основано Полтавское опытное поле, в 1886 г. – Немерчанская и
Уладово-Люлинецкая опытные станции. В 1896 г. П.А. Костычев основал Шатиловскую (ныне Орловскую)
сельскохозяйственную опытную станцию. В 1903 г. Д.Л. Рудзинский организовал селекционную станцию при Московском
сельскохозяйственном институте (ныне Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева). В 1909–1912 гг.
создается целый ряд опытных станций с отделами селекции: Харьковская, Саратовская, Краснокутская, Одесская, Мироновская.
В советский период создаются зональные селекционные учреждения (НИИ сельского хозяйства Северо-Востока, Юго-Востока,
Сибири, Центральных районов Нечерноземной зоны, Центральных районов Черноземной зоны, Белоруссии, Украины, а также
специализированные институты по озимой пшенице (Краснодар), сахарной свекле (Киев, Воронеж), по масличным культурам
(Краснодар), по кукурузе (Днепропетровск), зернобобовым и крупяным культурам (Орел), по рису (Узбекистан). На территории
Брянщины действуют центры по селекции картофеля, люпина, малины, земляники, плодовых культур.
Работы И. В. Мичурина
Неоценимый вклад в развитие селекции растений внес отечественный селекционер, выдающийся преобразователь природы Иван
Владимирович Мичурин (1855–1935). Объектом селекции служили разнообразные плодово-ягодные культуры: семечковые,
косточковые; всего И.В. Мичуриным было создано свыше 300 сортов культурных растений, часть которых эксплуатируется до
сих пор. Основные принципы работ И.В. Мичурина: гибридизация, отбор и воздействие условий среды. И.В. Мичурину
принадлежит крылатое выражение; «Мы не можем ждать милостей от природы, взять их у неё – наша задача».
И.В. Мичурин был не просто талантливым садоводом-любителем. Он внес неоценимый вклад в мировую науку. В частности,
Иван Владимирович экспериментально обосновал эффект смены доминирования: в зависимости от почвенно-климатических
условий, характера подвоя и привоя и других факторов генотип может проявиться в фенотипе, а может и не проявиться. И.В.
Мичурин использовал в своих работах метод ментора, основанный на различных комбинациях прививок. Для получения
гибридов И.В. Мичурин широко использовал эколого-географические скрещивания – если родители происходят из разных
географических районов или из разных местообитаний, то гетерозис проявляется наиболее сильно. Это вызвано тем, что эти
родители имеют наиболее сильно различающиеся генотипы, сформировавшиеся в ходе естественного отбора в разных условиях.
И.В. Мичурин установил, что селекцию сорта нужно вести в тех условиях, в которых планируется его дальнейшая
эксплуатация.
Достижения отечественных селекционеров
Невозможно перечислить всех выдающихся отечественных селекционеров.
Назовем имена и основные достижения только некоторых из них:
- Лукьяненко П.П. – озимая пшеница Безостая-1; всего более 40 сортов;
- Ремесло В.Н. – озимая пшеница Мироновская-808;
- Лорх А.Г., Букасов С.М., Юзепчук С.В. – картофель;
- Пустовойт В.С. – высокомасличные сорта подсолнечника;
- Жданов Л.А. – подсолнечник, устойчивый к заразихе;
- Хаджинов М.И., Галеев Г.С. – межлинейные гибриды кукурузы на основе ЦМС;
- Цицин Н.В. – пшенично-пырейные гибриды;
- Мазлумов А.Л. – сахарная свекла.
5. Частная селекция растений, животных и микроорганизмов
Селекция растений
Особенности растений как объекта селекции:
– Высокая плодовитость.
– Короткий жизненный цикл у травянистых растений: однолетников и двулетников.
– Очень длительный жизненный цикл у древесных растений.
– Возможность самоопыления (не всегда).
– Возможность вегетативного размножения (не всегда).
– Возможность межвидовой гибридизации с последующим восстановлением плодовитости.
– Возможность применения индуцированного мутагенеза.
Все это позволяет вести селекцию растений на самые разнообразные признаки в сжатые сроки и с наименьшими затратами.
Сорта растений
Сорт – это искусственная популяция растений или клон, прошедшие сортоиспытания и предназначенные для
выращивания в определенных районах при соблюдении соответствующей агротехники.
Существует множество подходов к определению самого понятия «сорт» и множество типов и подтипов сортов, однако главным
признаком сорта является его способность сохранять свои наследственные признаки при возобновлении.
Современные сорта делятся на две большие группы: сорта-популяции (которые воспроизводятся при половом размножении) и
сорта-клоны (которые сохраняются только при вегетативном размножении). В каждой из групп сортов имеются подгруппы:
сорта–самоопылители, сортосмеси, сорта-гибриды, сорта-химеры и др.
Сорт является основой интенсивного земледелия. Используя особенности сорта, можно добиться получения максимального
выхода продукции при минимальных затратах и с наивысшими качествами. Например, в Великобритании во второй половине ХХ
века урожайность зерновых культур выросла в 2 раза, при этом 50 % прироста продукции получено за счет внедрения новых
сортов.
К основным сортам растений, выращиваемых в России, относятся:
Сорта ржи: Вятка, Чулпан (диплоидные); Ленинградская Тетра, Искра (тетраплоидные).
Сорта пшеницы: Саратовская 29, Мироновская 808, Аврора, Кавказ.
Все многообразие современных пшениц можно разделить на три группы видов: диплоидные (2 n = 28); тетраплоидные, или
твердые (2 n = 28); гексаплоидные, или мягкие (2 n = 42). Диплоидные пшеницы обычно эффективны при низком уровне
агротехники; при интенсивном земледелии тетраплоидные пшеницы используются для получения крупяных и макаронных
изделий, а гексаплоидные – для получения хлебобулочных изделий.
Сорта капусты: Слава, Белорусская, Амагер.
Сорта моркови: Нантская, Шантанэ.
Сорта свеклы: Бордо, Грибовская плоская.
Сорта томатов: Грунтовый Грибовский, Белый налив, Факел (сорта томатов обновляются почти ежегодно). Широко
используются гибриды F1.
Сорта огурцов: Муромский, Вязниковский. Широко используются гибриды F1.
Сорта картофеля: Смена, Невский, Лорх, Детскосельский.
Сорта яблонь: Антоновка (около 30 сортов), Мелба, Анис, Пепин шафранный.
Сорта груш: Бергамот, Бере Октября, Бессемянка.
Сорта вишен: Владимирская, Жуковская.
Сорта смородины: Голубка, Золушка.
Селекция животных
Особенности животных как объекта селекции:
- Низкая плодовитость самок и высокая плодовитость самцов.
- Короткий жизненный цикл у птиц и мелких млекопитающих.
- Длительный жизненный цикл у крупных млекопитающих.
- Невозможность самооплодотворения.
- Невозможность клонирования в широких масштабах.
- Резкое снижение плодовитости и (или) жизнеспособности при отдаленной гибридизации.
- Невозможность применения индуцированного мутагенеза.
Перечисленные особенности тормозят развитие селекции животных, выведение новых пород связано с высокими затратами и
занимает длительное время.
Породы животных.
Порода – это искусственная популяция домашних животных с определенным генофондом, обладающая определенными
хозяйственно-полезными признаками.
Кроме пород существуют породные группы. Породная группа – это совокупность особей, сходных по внешним признакам,
имеющих общих предков; но в отличие от породы, в породных группах отсутствует сложившийся генофонд, отсутствуют
общепризнанные стандарты. Кроме того, существуют и так называемые местные породы, которые характеризуются сравнительно
низкой продуктивностью, высоким уровнем генотипического разнообразия и высокой приспособленностью к местным условиям.
Порода является основой интенсивного животноводства.
В связи с высокой трудоемкостью селекции животных важное значение приобретают методы выбраковки непригодных для
дальнейшей селекции особей на ранних этапах развития. Это возможно благодаря наличию положительных и отрицательных
корреляций между экстерьером (совокупность внешних признаков) и хозяйственно-полезными признаками. Например, породы
крупного рогатого скота промаркированы (помечены) характерной окраской, определенным телосложением, соотношением
частей тела и т.д. Эти признаки связаны с жирномолочностью, удойностью, темпами среднесуточных привесов и т.д. Например,
телята, обладающие экстерьерными признаками мясных пород, не могут использоваться для селекции на удойность.
При селекции животных важную роль играет родословная родителей. Например, если в предыдущих поколениях имелись особи с
высокой жирномолочностью, то можно предположить, что гены жирномолочности с определенной вероятностью перешли и к
потомкам, и имеет смысл вести селекцию на дальнейшее повышение жирномолочности. Из-за инбредной депрессии важное
значение имеет подбор родительских пар. Если самец и самка связаны родственными отношениями, то в их потомстве могут
встретиться вредные рецессивные аллели.
Поскольку самки животных обычно малоплодовиты, то особое значение приобретает выявление самцов-производителей. Однако
часто хозяйственно полезные признаки у самцов отсутствуют. Поэтому необходимо производить проверку самцов по потомству с
применением анализирующего скрещивания. С помощью искусственного осеменения от одного самца-производителя с удачным
набором генов можно получить многочисленное потомство. Для получения многочисленного потомства от самок используют
«оплодотворение в пробирке»: у генетически ценных самок отбираются зрелые яйцеклетки, оплодотворяются вне организма, а
затем пересаживаются (имплантируются) малоценным самкам. Эти методы достаточно трудоемки и применяются, в основном, в
высокоразвитых странах.
В современной селекции широко используются компьютерные технологии. Например, в Информационном центре голландского
животноводства в базу данных заложены родословные 2 миллионов коров.
В России распространены следующие породы животных:
Породы крупного рогатого скота:
молочные: красная степная, черно-пестрая;
мясные: казахская белоголовая, голловейская;
мясо-молочные: симментальская, алаутская.
Породы свиней: крупная белая, миргородская, украинская степная, северокавказская.
Породы овец:
шубные: романовская, каракульские;
мясо-шерстно-молочные: мериносы, архаромериносы, курдючные.
Породы лошадей:
верховые: ахалтекинцы, арабские;
рысистые: орловские, русские; тяжеловозы: русские, владимирские;
упряжные: белорусские, латвийские.
Породы собак:
служебные: овчарки, ездовые лайки, сенбернары;
охотничьи: терьеры, легавые, гончие, борзые, норные, лайки;
декоративные: болонки, шпицы, мопсы.
Породы кошек: сиамские, сибирские, персидские.
Породы кур: яичные, мясо-яичные, мясные, бойцовые и декоративные. К общепользовательским породам относятся: леггорн,
плимутрок, московские. Для получения товарной продукции на птицефабриках широко используются различные гибриды (мясояичные кроссы).
Породы гусей: холмогорские, кубанские.
Породы уток: мускусные, пекинские.
Породы голубей: почтовые, гонные (спортивные), декоративные и мясные.
В меньшей степени в России разводят индеек, цесарок, перепелов.Для повышения продуктивности часто используют отдаленные
скрещивания. Однако гетерозис у животных тесно связан с бесплодием, например, лошадь × осел → мул; одногорбый верблюд ×
двугорбый верблюд → нар. Гибриды первого поколения в этом случае не могут быть использованы для дальнейшей селекции.
Некоторые пушные животные еще находятся на стадии доместикации (т.е. одомашнивания), например, лисы. Доместикация
включает отбор на стрессоустойчивость, на способность давать плодовитое потомство в условиях неволи, на спокойное
отношение к человеку, на способность переносить гиподинамию и т.д.
Селекция микроорганизмов
Особенности микроорганизмов как объекта селекции:
- Исключительно высокая скорость размножения.
- Преимущественная гаплоидность или, наоборот, высокий уровень полиплоидии.
- Способность переносить высокие дозы мутагенов.
Микроорганизмы – это сборная группа, включающая бактерии, актиномицеты, настоящие грибы.
Микроорганизмы используются в традиционных биотехнологиях (хлебопечение, производство кисломолочных и других
продуктов), а также в современных биотехнологиях: для получения разнообразных чистых веществ – ферментов, аминокислот,
антибиотиков, биологически активных веществ, в качестве бактериальных удобрений, для утилизации разнообразных отходов и
т. д.Поскольку половой процесс у большинства микроорганизмов отсутствует, то при размножении мутантной особи (клетки)
может быть получена культура генетически идентичных организмов – клон. Длительно сохраняемый клон микроорганизмов,
характеризующийся собственными генетически устойчивыми признаками, называется штамм.
Основные методы селекции микроорганизмов: индуцированный мутагенез и последующий отбор. Поскольку скорость
размножения микроорганизмов очень велика, то из множества полученных мутантов можно отобрать те, продуктивность
которых в десятки и сотни раз превышает продуктивность «диких» штаммов.
В настоящее время при селекции микроорганизмов используются методы биотехнологии, в частности, методы генной
инженерии, которые позволяют внедрять требуемый аллель непосредственно в генетический аппарат клетки.
Если микроорганизмы находятся в гаплоидной фазе, то новая мутация (или внедренный аллель) сразу же проявляется в фенотипе,
и мутантов можно легко выявить. Затем полученных мутантов можно перевести в полиплоидное состояние (например, увеличив
число ядер, нуклеоидов или других носителей генетической информации в клетках). В этом случае продуктивность штаммов
резко возрастает. Однако продуктивность микроорганизмов нельзя повышать до бесконечности: например, если усиливается
продуцирование антибиотиков, то снижается общая жизнеспособность клеток. Поэтому одной из проблем селекции
микроорганизмов является повышение устойчивости, жизнеспособности и конкурентоспособности новых штаммов.