ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА РОССИИ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ И МОНИТОРИНГУ

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА РОССИИ
ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ
И МОНИТОРИНГУ
ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ГЛОБАЛЬНОГО КЛИМАТА И ЭКОЛОГИИ
ПРОБЛЕМЫ
ЭКОЛОГИЧЕСКОГО
МОНИТОРИНГА
И МОДЕЛИРОВАНИЯ
ЭКОСИСТЕМ
Том XVIII
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
ГИДРОМЕТЕОИЗДАТ 2 0 0 2
УДК 551.510.42
Редколлегия: академик Р А Н , проф. Ю. А . Израэль (председатель); д-р
физ.-мат. наук, проф. С. М. Семенов (зам. председателя); д-р биол. наук,
проф. В. А . Абакумов; канд. биол. наук Г. Э. Инсаров; канд. биол. наук
В. В. Ясюкевич (ответственный секретарь)
Адрес: ул. Глебовская, д. 20Б, 107258 Москва, Россия
Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН
Факс: (7 095) 1600831. Тел.: (7 095) 1691103
Все статьи данного сборника рецензируются.
Editorial Board: Member of the Russian Academy of Sciences, Prof.
Yu. A . Izrael (Chairman); Prof. S. M. Semenov (Vice-Chairman); Prof.
V. A . Abakumov; Dr. G. E. Insarov; Dr. V. V. Yasyukevich (Secretary)
Address: 20B, Glebovskaya str., 107258 Moscow, Russia
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS
Fax: (7 095) 1600831. Phone: (7 095) 1691103
All papers published in this book are reviewed.
Представлены работы, посвященные мониторингу и оценке ответной реакции
экосистем на антропогенные воздействия регионального, континентального и глобального масштабов, в том числе на загрязнение атмосферы и изменения климата.
Рассматриваются результаты экспериментальных исследований, а также математические модели экологических процессов.
Для климатологов, биологов и экологов широкого профиля.
The issues of monitoring and assessment of ecosystem response to anthropogenic
impacts of regional, continental and global scale, in particular, to air pollution and climate change, are considered. The results of experimental studies as well as mathematical models of ecological processes are presented.
The book is of interest for climatologists, biologists and environmentalists.
1502000000-33
069(02)—02
© Институт глобального климата
и экологии Росгидромета
и РАН, 2002
СОДЕРЖАНИЕ
Ю. А. Израэль, С. М. Семенов, В. И. Эскин. Имитационная модель
д л я оценки влияния усиления парникового эффекта на сезонный ход
температуры в приповерхностном слое литосферы
М. В. Гальперин.
атмосферы
9
Модель осаждения полидисперсных частиц из
23
Е. В. Квасникова.
Трансформация поля загрязнения почвы искусственными радионуклидами
37
A. Г. Рябошапко.
Поступление аммиака в атмосферу от антропогенных источников на территории СССР: пространственное распределение и тренды
59
Ю. Л. Цельникер,
И. С. Малкина,
Н. А. Завельская.
ские аспекты фотосинтеза у лесных деревьев России
81
Г. Э. Инсаров.
климата
Географиче-
Л и ш а й н и к и в условиях глобального изменения
109
B. В. Ясюкевич.
Малярия в России и ее б л и ж а й ш е м географическом окружении: анализ ситуации в связи с предполагаемым изменением климата
142
А. А. Минин.
Перспективы фенологического мониторинга в Рос-
сии
158
А. Е. Кухта, С. М. Семенов. Метод мониторинга линейного прироста ювенильных древесных растений и его роль в оценке крупномасштабных изменений состояния природной среды и климата
167
JI. В. Разумовский.
Новый метод оценки общего уровня антропогенной нагрузки на речную систему
192
A. А. Величко, О. К. Борисова, Э. М. Зеликсон,
Т. Д.
Морозова.
К оценке изменений в состоянии растительного и почвенного покровов
Восточно-Европейской равнины в X X I веке вследствие антропогенного
изменения климата
208
Т. В. Платова.
О климатических изменениях в зернопроизводящ и х районах России
221
B. И. Харук,
М. М. Наурзбаев.
мата
С. Г. Шиятов,
Е. Касишке,
Е. В.
Федотова,
Р е а к ц и я экотона «лес—тундра» на изменение кли234
М. JI. Риторский,
Р. Т. Карабань, А. Н. Филипчук, И. М. Назаров, В. Н. Короткое, А. А. Романовская.
Расчетная оценка стока углерода в лесах России за последнее десятилетие
261
5
А. А. Романовская,
М. Л. Гитарский,
Р. Т. Карабань, И. М. Назаров. О ц е н к а э м и с с и и N 2 0 от н е у т и л и з и р у е м о й в а г р а р н о м с е к т о р е
страны мортмассы сельскохозяйственных растений
276
И. М. Кравкина,
И. В. Лянгузова.
Количественные показатели
с т р у к т у р н ы х элементов л и с т ь е в р а с т е н и й К о л ь с к о г о полуострова в
р а й о н а х х р о н и ч е с к о г о атмосферного з а г р я з н е н и я д и о к с и д о м с е р ы и
I
полиметаллической пылью
287
А. Н. Полевой, X. Ванденгов, О. В. Войцехович, \Н. В.
Викторова\.
М о д е л и р о в а н и е в л и я н и я ф а к т о р о в в н е ш н е й с р е д ы н а рост п о с а д о к и в ы
к о р з и н о ч н о й (Salix viminalis L.) в у с л о в и я х р а д и о а к т и в н о г о з а г р я з н е ния
314
Ю. Л. Цельникер,
Н. Н. Выгодская,
И. М. Милюкова,
М. Д. Корзухин. В л и я н и е у с л о в и й погоды на фотосинтез ели (Picea abies)
337 ;
Е. С. Гельвер. Об о д н о м методе г е о э к о л о г и ч е с к и о р и е н т и р о в а н н о г о
i
картирования климата
358 [
CONTENTS
Yu. A. Izrael, S. M. Semenov, V. I. Eskin. A simulation model f o r ass e s s i n g the i n f l u e n c e of enhancement of the greenhouse e f f e c t on seasonal
temperature dynamics in surface layer of the lithosphere
M. V. Galperin.
the atmosphere
9
A model of polydispersible particles deposition f r o m
23
E. V. Kvasnikova.
Transformation of the field of soil contamination
w i t h artificial radionuclides
37
A. G. Ryaboshapko.
Anthropogenic ammonia emissions into the atmosphere in the USSR: spatial distribution and trends
59
Yu. L. Tselniker,
I. S. Malkina,
N. A. Zawelskaya.
pects of photosynthesis in forest trees in Russia
82
G. E. Insarov.
Geographic as-
Lichens and global climate change
109
V. V. Yasyukevich.
Malaria in R u s s i a and in the neighbouring countries: the situation analysis in connection w i t h the projected climate
change
142
A. A. Mlnin.
Prospectives of phenological monitoring in R u s s i a
158
A. E. Koukhta,
S. M. Semenov. A method to monitor the linear increments of juvenile woody plants and i t s role in the assessment of largescale changes in a state of the environment and climate
167
L. V. Rasumovsky.
load on a river s y s t e m
The new method of estimation of anthropogenic
192
A. A. Velichko, О. K. Borisova,
E. M. Zelikson,
T. D.
Morozova.
E s t i m a t i o n of s h i f t s in a s t a t e of v e g e t a t i o n and soil cover of t h e
East European plain i n the 2 1 s t c e n t u r y under anthropogenic c l i m a t e
change
209
Т. V. Platova.
On climate change in the grain regions of Russia
221
V. I. Kharuk,
S. G. Shiyatov,
E. Kasishke,
E. V.
Fedotova,
M. M. Naurzbaev.
Forest—tundra ecotone response to climate change ... 234
M. L. Gytarsky,
R. T. Karaban',
A. N. Filipchuk, I. M.
Nazarov,
V. N. Korotkov, Л. A. Romanovskaya.
The quantitative estimate of carbon
sink i n f o r e s t s of R u s s i a over the last decade
261
A. A. Romanovskaya,
M. L. Gytarsky, R. T. Karaban', I. M.
Nazarov.
N i t r o u s oxide emissions f r o m nonutilized mortmass of agricultural crops
in agrarian sector of the country
276
7
I. M. Kravkina,
I. V. Lyanguzova.
The quantitative characteristics of
the leaf structural elements of plants at the Kola peninsula in the areas
w i t h chronic atmospheric pollution with sulphur dioxide and polymetallic
dust
288
A. N. Polevoy, H. Vandenhove, O. W. Voitsekhovitch,
|N. W.
Viktorova\.
Modelling the impact of environmental factors on basket willow growth
(Salix viminalis L.) under radioactive contamination
314
Yu. L. Tselniker,
N. N. Vygodskaya,
L M. Milukova,
M. D. Korzukhin. Dependence of spruce (Picea abies) assimilation upon weather .... 3 3 7
E. S. Gelver.
mate
On a method of geoecologically related mapping of cli358
И М И Т А Ц И О Н Н А Я МОДЕЛЬ Д Л Я ОЦЕНКИ В Л И Я Н И Я
УСИЛЕНИЯ ПАРНИКОВОГО ЭФФЕКТА
Н А СЕЗОННЫЙ ХОД ТЕМПЕРАТУРЫ
В П Р И П О В Е Р Х Н О С Т Н О М СЛОЕ Л И Т О С Ф Е Р Ы
Ю. А. Израэлъ,
С. М. Семенов1, В. И. Эскин
РФ, 107258, Москва, Глебовская ул., 20В, Институт глобального климата и
экологии Росгидромета и РАН
1
Serguei.Semenov@mtu-net.ru
Реферат. Построена минимальная имитационная модель, описывающая изменение во времени вертикального профиля температуры и фазовые переходы „вода—лед" в приповерхностном слое литосферы. Граничные условия на земной поверхности определяются
в модели радиационным балансом и энергообменом с атмосферой,
связанным с испарением и конвекцией. П р и проведении тестовых
сценарных расчетов для условий вечной мерзлоты антропогенное
воздействие н а термический р е ж и м приповерхностного слоя литосферы глубиной 10 м имитировалось дополнительным радиационным воздействием (radiative forcing), равным 2 , 4 3 Вт/м 2 . Это эквивалент антропогенного усиления парникового эффекта за последние
100 лет. Расчеты показали, что в ответ на такое воздействие равновесная среднегодовая температура рассматриваемого слоя увеличивается н а 1 — 1 , 2 °С, а глубина сезонного протаивания (т. е. та м а к симальная глубина, на которой бывают положительные температуры) увеличивается н а 0 , 1 — 0 , 4 м для влажного и сухого профилей
соответственно.
Ключевые слова. И м и т а ц и о н н а я модель, температурный реж и м , вертикальный профиль, приповерхностный слой, литосфера,
радиационное воздействие, парниковый эффект.
A S I M U L A T I O N MODEL FOR ASSESSING T H E INFLUENCE
OF E N H A N C E M E N T OF T H E GREENHOUSE EFFECT
ON SEASONAL TEMPERATURE DYNAMICS
I N SURFACE L A Y E R OF T H E L I T H O S P H E R E
Yu. A. Izrael,
S. M. Semenov1,
V. I.
Eskin
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskaya str., 107258 Moscow, Russia
1
Serguei.Semenov@mtu-net.ru
A b s t r a c t . A m i n i m a l simulation model describing temporal dynamics of the vertical temperature profile and the phase «water—ice»
,9
transitions in surface layer of the lithosphere has been developed. The
boundary conditions on the E a r t h ' s surface are determined in the
model by radiative budget and energy exchange with the atmosphere
via evaporation and convection. In a series of test scenario calculations
for the permafrost conditions an anthropogenic impact on the thermal
regime of the surface 10 m-layer of the lithosphere was simulated
through additional radiative forcing of 2.43 W/m 2 . This is an equivalent of anthropohenic enhancement of the greenhouse effect over last
100 years. The calculation showed an increase in the equilibrium annual mean temperature by 1—1.2 °C in response to such impact for
wet and dry profiles respectively. The seasonal thaw depth (i. е.,
maximal depth at which positive temperatures occur) increased by
0.1—0.4 m respectively.
Keywords. Simulation model, temperature regime, vertical profile, surface layer, lithosphere, radiative forcing, greenhouse effect.
Введение
Излучение Солнца является основным внешним фактором, определяющим климат Земли (Груза, Хмелевцов, 1981). Однако климат
также существенно зависит от ряда внутренних, „земных" факторов. Среди последних важную роль играют отражающая способность земной поверхности и состав атмосферы. Излучение Солнца,
поступающее к Земле преимущественно в диапазоне коротких и
ультракоротких волн, поглощается земной поверхностью. Пройдя
последовательность превращений, это излучение уходит в космическое пространство преимущественно в виде длинноволнового излучения (Climate Change 1994, 1995).
Эффективность механизма оттока энергии из земного пространства в большой степени зависит от состава атмосферы. Существует
ряд газов, таких, как диоксид углерода С02, закись азота N 2 0, метан
СН 4 , озон 0 3 , наличие которых в атмосфере снижает эффективность
упомянутого выше механизма оттока энергии из земного пространства в космос. Они тем самым создают (в совокупности с некоторыми другими веществами, в первую очередь с водяным паром)
парниковый эффект, за что получили название „парниковые газы".
Содержание парниковых газов в атмосфере существенно увеличилось за последние 100—150 лет в результате их антропогенных
эмиссий в атмосферу в ходе хозяйственной деятельности (Climate
Change 1995, 1996). Вследствие этого усилился и парниковый эффект, что породило проблему антропогенного потепления. Реальное
повышение температуры, происшедшее за последние 100—150 лет,
по оценкам Межправительственной группы экспертов по изменению климата, составляет 0,6 ± 0,2 (Climate Change 2001а, 2001,
10
с. 3). В северных районах России за последние 25—30 лет температура воздуха повысилась на 0,2—2,3 °С (Израэль и др., 1999). Одним из аспектов потепления климата является изменение термического режима приповерхностного слоя литосферы.
Вопрос этот не только интересен с академической точки зрения,
но имеет большое практическое значение, в частности там, где существует криолитозона — континентальная вечная мерзлота. Изменение температурного режима приповерхностного слоя литосферы, в
том числе максимальной глубины и сезонной динамики протаивания
потенциально имеют серьезные гидрологические, биогеохимические,
экологические и хозяйственные последствия (Величко, Нечаев,
1992; Нечаев, 2000; Halsey, 1995; Beilman, 2001; Vitt, 1994, 1999;
Climate Change 2001b, 2001). Осознание этого мировым научным сообществом, а также правительствами ряда стран, территории которых имеют значительные области вечной мерзлоты (это прежде всего
Россия и Канада) привело к активизации исследований, направленных на научное обоснование, методическое обеспечение и создание
систем мониторинга криолитозоны на национальном и международном уровнях (Мельников и др., 1993; GCOS/GTOS Plan for Terrestrial
Climate-related Observations 1997). Данные о состоянии и тенденциях
изменения криолитозоны, получаемые в систематическом режиме на
сети станций мониторинга, имеют первостепенное значение для обнаружения и оценки антропогенных изменений приповерхностного
слоя литосферы. Однако глобальное изменение климата — сравнительно медленный процесс. В частности, тенденции изменения температурного режима криолитозоны лишь постепенно будут проявляться в ходе мониторинга на фоне его естественных межсезонных и
межгодовых изменений. Это займет по крайней мере десятилетия.
В то же время уже сейчас существует необходимость в анализе динамики криолитозоны в рамках тех или иных сценариев глобального
изменения климата. В том числе, весьма важен вопрос о сравнительной чувствительности различных показателей температурного режима криолитозоны к усилению парникового эффекта. Решение этого вопроса позволит, в частности, оценить приоритетность тех или
иных показателей для мониторинга, что весьма важно в условиях
ограниченности ресурсов на мониторинг. Для решения таких задач
необходима имитационная модель.
В настоящее время уже накоплен значительный опыт моделирования криосферы. В данной статье мы не предполагаем давать
какой-либо обзор существующих моделей. Упомянем, однако, работы (Anisimov, Nelson, 1996, 1997) и (Anisimov et al., 1997), непосредственно касающиеся изменения зоны континентальной вечной
мерзлоты при изменении климата. Однако эти модельные исследования были ориентированы на несколько иные глобальные цели
11
(прежде всего — на исследование динамики площадей, покрытых
вечной мерзлотой) и требуют значительного объема входной информации и машинных ресурсов. Для решения вопросов, связанных с оптимизацией мониторинга, необходима простая точечная
(горизонтально однородная) модель, параметры которой достаточно
легко определяются и для работы которой было бы достаточно
обычных вычислительных средств уровня Pentium.
Цель данной статьи — построение минимальной горизонтально
однородной имитационной модели температурного режима приповерхностного слоя литосферы, позволяющей оценивать его изменение в ответ на заданное усиление парникового эффекта.
Метод построения модели
В модели вертикальная структура приповерхностного слоя литосферы геометрически представляет собой N кубов с ребром единичной длины (рис. 1). Эти единицы объема,
FsF3FeFf, т . е. кубы, могут быть заполнены четырьмя субстанциями: твердым компонентом,
водой, льдом и воздухом. Субстанция
Земная поверхность
„твердый компонент" не содержит поG+A
следних трех. Для обозначения первой из
1 Верхнийслой
модельных субстанций здесь употребляется термин „твердый компонент", а не
„минеральный субстрат", поскольку часть
твердых частиц, вообще говоря, может
G+A N
быть органической природы.
t
В первых NA кубах (0 < NA< N) имеются только твердый компонент и возG + W/1
дух. В следующих от (NA + 1) до NW < N
Na+ 1
имеются только твердый компонент и
вода. Последующие кубы от (NW + 1) до
N состоят только из твердого компонента. Разумеется, 0 < NA < NW < N. СодерG+W/I
жание твердого компонента в первых NW
Л/и
кубах одинаково.
4v + 1
N Нижнийслой
12
*t
Р и с . 1. С х е м а м о р ф о л о г и ч е с к о й с т р у к т у р ы модельн о г о п р о ф и л я (левая к о л о н к а ) и потоков э н е р г и и в
н е м (правая к о л о н к а ) .
В левой колонке указаны модельные субстанции (А —
воздух, W/I — вода или лед, G — грунт, «+» — символ
смеси субстанций). В правой колонке сверху изображены
потоки, осуществляющие энергообмен с атмосферой (F,
Fe Fh); остальные стрелки символизируют теплообмен между горизонтальными слоями литосферы.
В горизонтальном направлении суммарные п о т о к и тепла и вещества через поверхность к а ж д о г о из кубов считаются нулевыми,
т. е. модель — горизонтально однородная. М е ж д у к у б а м и происходит теплообмен в вертикальном направлении. Массообмен в вертикальном направлении отсутствует, что означает стационарность
модели в отношении вертикального распределения масс рассматриваемых субстанций. К а ж д ы й из кубов 1, ..., N в к а ж д ы й момент
времени считается в модели однородным в отношении распределен и я упомянутых выше субстанций и температуры.
Энергетический баланс в первом, самом верхнем, из кубов (у
поверхности литосферы) определяется следующими п о т о к а м и
энергии:
о) п р и х о д я щ и м потоком Fs коротковолнового прямого и рассеянного солнечного излучения, поглощаемого земной поверхностью;
б) п р и х о д я щ и м потоком Fa длинноволнового излучения атмосферы, поглощаемого земной поверхностью;
в) у х о д я щ и м потоком Fe = сеТ* длинноволнового излучения поверхности Земли, где Т1 — абсолютная температура в верхнем кубе
в градусах Кельвина, а а е — константа, х а р а к т е р и з у ю щ а я излучательные свойства определенного типа подстилающей поверхности;
г) теплообменом с атмосферой Fh, определяемым испарением и
конвективным теплообменом;
д) теплообменом со вторым кубом [(fej + k2)/2](T1 - Т2), где Тх и
Т2 — температуры, а fc, и /г2 — коэффициенты теплопроводности
смеси субстанций в первом и втором кубах соответственно.
Энергетический баланс в к а ж д о м из кубов п — 2, ..., ( J V - 1 ) определяется теплообменом с соседними к у б а м и ( г а - 1 ) и ( / г + 1):
№п _! + kJ/2](Tn
_ , - Тп) + Цкп + К
+
0/2](Тп
+г
- Тп)},
(1)
где Тп _ г, Тп и Тп + ! — температуры, а kn _ и кп и kn + х — коэффициенты теплопроводности смеси субстанций в (п - 1), п и (п + 1)-х к у бах соответственно.
Энергетический баланс в ЛГ-м, самом последнем, из кубов определяется теплообменом с (N - 1)-м кубом:
[(kN^
+ kN)/2 Wn-i-Тя),
(2)
где TN _ j и TN — температуры, а kN _ t и kN — коэффициенты теплопроводности смеси субстанций в (N - 1) и N-x к у б а х соответственно.
Энергия коротковолнового излучения Fs и длинноволнового излучения Fa, поглощаемая участком земной поверхности единичной
площади, в модели зависит от времени следующим образом. И х
13
значения определяются синусоидальными функциями времени.
Последние задаются среднегодовым значением Es и Еа, максимальным отклонением от этих среднегодовых значений M s и М а , а также
номером суток от начала календарного года Ds и Da, в которые реализовались максимальные значения соответственно. Е, М и D являются параметрами модели и задаются исследователем при сценарных расчетах.
В идеализированной Ситуации, когда рассматривается излучение с поверхности так называемого абсолютно черного тела, константа а е совпадает с постоянной Стефана-Больцмана о = 4,88 х
х 10 8 к к а л / ( м 2 К 4 ч) (Кухлинг, 1985). Для реальной ситуации
а е < о. Существуют рекомендации по выбору значения а е для различных типов подстилающей поверхности (World Climate Research
Programme (WCRP), 1986).
Интенсивность теплообмена Fh с атмосферой через участок земной поверхности единичной площади в модели не зависит от времени. Ее значение является параметром модели и определяется исследователем при сценарных расчетах.
П р и выполнении модельных расчетов для какого-то определенного региона значения параметров Es, Еа и Fh следует брать из
данных климатического мониторинга, а именно, из результатов
актинометрических измерений и измерений составляющих баланса
тепла и влаги. При отсутствии таких данных по моделируемому
региону (или же при выполнении тестовых расчетов) для приблизительного определения реалистичного диапазона значений параметров Es, Еа и Fh можно ограничиться данными о температуре для
рассматриваемого региона и сведениями о глобальном балансе энергии на поверхности Земли. Согласно работе (Тепловой баланс атмосферы и подстилающей поверхности, 1956), Es: Еа: Fh = 43 : 96 : 23.
Тогда абсолютные значения Es, Еа и Fh можно получить исходя из
баланса энергии с учетом этих пропорций:
Es + Ea =
F
h
+
a
e
T
.
(
3
)
где Т 1 — среднегодовая температура поверхности Земли в данном
регионе в градусах Кельвина, а а е определяется типом подстилающей поверхности (см. выше).
Значение коэффициента теплопроводности для смеси четырех
упомянутых выше субстанций (твердого компонента, воды, льда и
воздуха) в каком-либо из кубов вычисляется как средневзвешенное
коэффициентов теплопроводности этих субстанций. В качестве весов используются доли объема, которые занимают к а ж д а я из них в
рассматриваемом кубе. Для учета отклонения распределения суб14
с т а н ц и й в н у т р и к у б а от семейства вертикальных слоев (в этом случае суммирование с весами дает точное значение коэффициента теплопроводности смеси субстанций) вычисленное т а к и м образом
значение у м н о ж а е т с я на коэффициент
Последний является модельным параметром и задается исследователем п р и проведении
сценарных расчетов.
Возможность присутствия, в том числе одновременного, в рассматриваемых пространственных единицах — к у б а х — воды и льда
делает необходимым подробный к о м м е н т а р и й процедуры вычислен и я в модели и з м е н е н и я температуры A T в ответ н а поступление в
д а н н ы й к у б и л и отток из данного куба определенного количества
тепла Q. П у с т ь в данном кубе имеются твердый к о м п о н е н т , вода,
лед и воздух, а и х массы — G, W, I ж А соответственно и пусть Т —
исходная температура в данном кубе. И з м е н е н и е м объема воды и
льда п р и фазовых переходах мы будем пренебрегать. Будет считаться т а к ж е , что фазовые переходы „вода—лед" происходят всегда
п р и О °С. Обозначим удельные теплоемкости рассматриваемых четырех субстанций через qG, qw, q, и qA соответственно, а через q —
удельную теплоту плавления льда. Тогда A T вычисляется следующ и м образом (здесь и н и ж е температура измеряется в градусах
Цельсия, если не оговорено иное).
1. П р и Q > 0 и Т > О в данном кубе не м о ж е т быть льда, т. е. I = 0.
Все п р и ш е д ш е е тепло идет н а нагрев, т. е.
A T = Q/(qcG + qwW +
QLI
+ ЯаА).
(4)
2. П р и Q > 0 H T = 0 B данном кубе м о ж е т быть лед ( I > 0), а
м о ж е т и не быть ( / = 0).
2 . 1 . П р и Q > 0 , Т = 0 и 1 > 0 сначала идет процесс т а я н и я льда.
Если все п р и ш е д ш е е тепло расходуется в ходе этого процесса, то
масса льда становится нулевой ( / ' = 0), масса воды увеличивается
н а исходное значение массы льда (W' = W + I ) , а температура остается нулевой. Если ж е не все п р и ш е д ш е е тепло расходуется в ходе
т а я н и я льда, то его остаток Q' = Q - ql расходуется далее н а нагрев
смеси субстанций в рассматриваемом кубе, п р и ч е м A T вычисляется
по формуле (4) п р и новых значениях Q = Q',W = W' и / = I'.
2 . 2 . П р и Q > 0, Т — 0 и I = 0 температура повышается в соответствии с формулой (4).
3. П р и ( 3 > 0 и Г < 0 в данном кубе не м о ж е т быть воды, т. е.
W = 0. П р и ш е д ш е е тепло расходуется на нагрев смеси в данном к у бе. Если п р и ш е д ш е г о тепла не хватает н а достижение нулевой температуры, то A T вычисляется по формуле (4). Если ж е хватает, то
тепло Q' = Q + Т (qGG + qwW + q j + q^A), остающееся после дости15
жения смесью нулевой температуры, расходуется на таяние льда и,
возможно, на дальнейший нагрев смеси. Количественно этот процесс уже описан в п. 2.
4 . При Q < 0 H T < 0 B
данном кубе не может быть воды, т. е.
W = 0. Отток тепла Q приводит к понижению температуры смеси,
причем AT вычисляется по формуле (4).
5 . При Q < 0 H T
= 0 B кубе может быть вода (W > 0 ) , а может и
не быть {W = 0).
5.1. При Q < 0, Т = 0 и W > 0 сначала идет процесс замораживания воды. Если весь отток тепла уходит на это, то масса воды !
становится нулевой (W' = 0), а масса льда увеличивается на
исходное значение массы воды (I' = I + W). Если же отток тепла
избыточен для замораживания всей массы воды W в данном кубе, то !
остаток Q ' = Q + qW обусловит понижение температуры смеси. При •
этом AT вычисляется по формуле (4) при новых значениях Q = Q',
W = W' и 7 = J'.
5.2. При Q < 0, Т = 0 И W = 0 температура смеси понижается в
соответствии с формулой (4).
6. При Q < 0 H T > 0 B рассматриваемом кубе не может быть
льда, т. е. I = 0. Отток тепла Q приводит прежде всего к понижению
температуры смеси. Если при этом нулевая температура не достигается, т. е. оттока Q тепла на это не хватает, то AT вычисляется по !
формуле (4). Если же хватает, то остаток Q' = Q + Т (QEG +
+ qwW + q{I + QaA) обусловливает замораживание воды и, возможно,
дальнейшее понижение температуры. Количественно этот процесс j
уже описан в п. 5.
7. При Q = 0 никаких термических или же фазовых изменений j
в рассматриваемом кубе не происходит.
В течение одного временного шага At по исходному вертикальному профилю температур (Ти ..., TN) и вертикальному распределению масс (G1; ..., GN), (WX, ..., WJYR), (,IX
IN) и (ALT ...,
рас- I
сматриваемых субстанций сначала в соответствии с правилами а—д
и формулами (1) и (2) рассчитываются значения потоков тепла
..., Qn. Затем по правилам 1—7 вычисляются изменения температуры AT!, ..., ATN И масс рассматриваемых субстанций в профиле
(напомним, что фактически могут меняться только массы воды и
льда). Далее итерации повторяются.
В данной модели не учитывается поток тепла изнутри Земли к
поверхности (Земля, 1952) Q0 = (1+2) • 10 е кал/(с см 2 ). Он более чем
на порядок меньше, чем другие рассмотренные выше составляющие
энергетического баланса подстилающей поверхности.
Как уже говорилось выше, антропогенные эмиссии парниковых
газов вызывают достаточно сложные изменения в климатической
16
системе, изобилующей прямыми и обратными связями. Для того
чтобы в наиболее простой интегральной форме характеризовать радиационные последствия этих эмиссий, введено понятие „радиационное воздействие" (radiative forcing (RF) в англоязычной литературе). Радиационное воздействие измеряется изменением среднего
количества энергии, доступной системе Земля—атмосфера в единицу времени в расчете на горизонтальную площадку единичной
площади. Более точно — это „изменение нетто-иррадиации (Вт/м 2 )
на высоте тропопаузы после достижения температурой стратосферы
радиационного равновесия в течение нескольких месяцев, но при
неизменных температурах тропосферы и земной поверхности, а
также влажности атмосферы" (Climate Change 2001а, 2001, с. 109).
В нашей модели это отражается в изменении количества энергии,
поступающей в первый, верхний, куб за время At.
Результаты и обсуждение
Изложенный в предыдущем разделе алгоритм, описывающий
изменение вертикального температурного профиля и вертикального
распределения масс четырех рассматриваемых субстанций — твердого компонента, воды, льда и воздуха (фактически меняются
только распределения льда и воды за счет фазовых переходов) — за
временной шаг модели At, был реализован в виде программы на
языке FORTRAN. Головная программа имеет одну подпрограмму,
которая описывает изменения температуры и фазовые переходы в
кубе в зависимости от потока тепла Q и состава смеси в нем в соответствии с правилами 1—7. При количестве вертикальных слоев N,
равном 100, исполнительный модуль программы имеет размер
210 Кб. На PC Pentium-500 при временном шаге модели At = 0,1 ч
один астрономический год соответствует 20 с расчетов.
Сценарные расчеты, которые проводились по этой программе,
имели тестовый характер, а также были направлены на получение
ответов на следующие частные содержательные вопросы:
— насколько быстро в моделируемом приповерхностном слое
литосферы устанавливается достаточно постоянная среднегодовая
температура (ТГ + ... +
TN)/N;
— насколько быстро устанавливается значение глубины сезонного протаивания dth (максимальная глубина, где встречаются положительные среднесуточные температуры);
— к а к влияет на установившиеся значения переменных этих
двух типов дополнительное радиационное воздействие.
В качестве дополнительного радиационного воздействия использовалось значение RF = 2,43 Вт/м 2 , которое соответствует усилению парникового эффекта вследствие антропогенной эмиссии
17
парниковых газов в атмосферу за последние 1 0 0 — 1 5 0 лет (Climate
Change 2001а, 2001, с. 351).
В данной работе моделировался приповерхностный слой литосферы глубиной Ю м е объемным содержанием твердого компонента 8 0 % . Элементарные пространственные единицы (кубы) имели
длину ребра 1 дм. Физические х а р а к т е р и с т и к и модельных субстанц и й — твердого компонента, воды, льда и воздуха — приведены в
табл. 1. Д л я твердого компонента они соответствуют характеристик а м песка, легко доступным в физических справочниках. Значение
отклонения С, морфологической структуры смеси рассматриваемых
субстанций в кубах от структуры „вертикальных слоев" принималось равным 0,5.
Таблица 1
Физические характеристики модельных субстанций (Кухлинг, 1985)
Название
Плотность
твердого компонента
воды
льда
воздуха
Теплопроводность
твердого компонента
воды
льда
воздуха
Теплоемкость
твердого компонента
воды
льда
воздуха
Удельная теплота плавления льда
Значение
Единица физической
величины
Ра
2,4
1,0
0,9
0,0013
г • см -8
г-см"8
г • см - 8
г • см"3
kG
kw
kr
К
0,004
0,0015
0,006
0,00006
кал • см"1 • град"1 • с"1
кал • см - 1 • град"1 • с"1
кал • см"1 • град"1 • с"1
кал • см"1 • град"1 • с"1
Qe
Qw
4i
0,2
1,0
0,49
0,24
79,4
кал • г"1 • град"1
кал • г"1 • град"1
кал • г"1 • град"1
кал • г"1 • град"1
кал • г"1
Обозначение
Рв
Рw
Pi
Я.А
q
Тот модельный регион, для которого проводился расчет, характеризуется среднегодовой температурой земной поверхности
( - 3 °С), что соответствует к л и м а т и ч е с к и м условиям ю ж н о й периферии зоны вечной мерзлоты н а территории России. Значение
параметра с е было п р и н я т о равным 2,5 к к а л Д м 2 • К 4 • ч ) , т. е. в половину меньше, чем для абсолютно черного тела. Соответствующ и е значения потоков энергии Es, Еа и Fh, которые были найдены
из соотношения (3), приведены в табл. 2. Значения Ms, Ма, Ds и Da
назначались п р и моделировании экспертным путем (см. табл. 2).
18
I
Таблица 2
Характеристики энергетического баланса на з е м н о й поверхности в
модельном регионе
Название
Обозначение
Значение
Среднегодовое значение энергии коротковолнового излучения, поглощаемого участком земной
поверхности единичной площади"
Среднегодовое значение энергии длинноволнового излучения, поглощаемого участком земной
поверхности единичной площади*
Среднегодовое значение теплообмена участка земной поверхности единичной площади с атмосферой, определяемого испарением и конвекцией*
Максимальное отклонение F, от Е*
Максимальное отклонение FA от Е*
День реализации максимального отклонения FS
от ES, считая от начала календарного года
День реализации максимального отклонения FA
от ЕА, считая от начала календарного года
ES
43
ЕА
96
FH
23
MS
МА
А
22
48
175
А,
175
* Значения этих параметров приведены в модельных единицах (model units)
MU = 275 кал/(дм 2 • сут).
С ц е н а р н ы й расчет был выполнен в двух вариантах: для сухого
профиля ( N A = N) и для в л а ж н о г о профиля (NA = О, NW = N). П р и
этом в к а ж д о м случае рассматривались два р а д и а ц и о н н ы х р е ж и м а :
фоновый (RF = 0 ) и в о з м у щ е н н ы й (RF = 2 , 4 3 В т / м 2 ) . В р е м е н н о й
ш а г модели At п р и данном сценарном расчете был 0 , 1 ч . Н а ч а л ь н ы й
профиль температуры — постоянная по глубине температура 0 °С.
Общее время расчета соответствовало 5 0 астрономическим годам.
В модели за 50 астрономических лет т а к и е количественные хар а к т е р и с т и к и распределения температуры по глубине рассматриваемого приповерхностного слоя литосферы, к а к среднегодовая
средняя по профилю температура (Т1 + ... + TN)/N И г л у б и н а прот а и в а н и я dth, в достаточной мере стабилизировались.
В случае сухого профиля среднегодовая средняя по профилю
температура в 1 5 - й год отличается от з н а ч е н и я в 5 0 - й год не более
ч е м н а 0 , 1 °С. З н а ч е н и я г л у б и н ы п р о т а и в а н и я d t h B 1 5 - й и 5 0 - й годы
отличаются не более чем н а 0 , 1 м .
В случае в л а ж н о г о профиля среднегодовая средняя по профилю
температура в 3 0 - й год отличается от з н а ч е н и я в 5 0 - й год не более
ч е м н а 0 , 1 °С. З н а ч е н и я г л у б и н ы п р о т а и в а н и я dth в 2 5 - й и 5 0 - й годы
отличаются не более ч е м н а 0 , 1 м .
Переход от фоновой с и т у а ц и и (RF = 0 ) к в о з м у щ е н н о й (RF —
= 2 , 4 3 В т / м 2 ) приводит к и з м е н е н и ю тех уровней, н а к о т о р ы х ста19
билизируется среднегодовая средняя по профилю температура. Д л я
сухого профиля ее значение в 50-й год увеличилось на 1,15 °С, а для
влажного — н а 0 , 9 6 °С.
П р и переходе от фоновой ситуации к возмущенной меняются и
значения глубины протаивания. Д л я сухого профиля ее значение в
5 0 - й год увеличилось на 0,4 м, а для влажного — на 0 , 1 м.
Последнее есть аргумент в пользу того, что определенный приоритет п р и мониторинге, во всяком случае для влажных профилей,
д о л ж н а иметь средняя по профилю температура, поскольку ее изменения п р и реальных значениях возмущений обещают быть заведомо различимыми. В то ж е время возможные изменения глубины
протаивания, по-видимому, для влажных профилей будут незначи- j
тельными и п р и наблюдениях могут быть легко маскированы статистическим ш у м о м — естественной изменчивостью.
Отметим, что в модели описывается только приповерхностный j
слой литосферы глубиной 10 м. В действительности энергия допол- I
нительного радиационного воздействия в какой-то мере распределяется и на более глубоколежащие слои литосферы, что т а к ж е
уменьшает эффект. Однако последнее обстоятельство по-видимому j
незначительно с к а ж е т с я на количественных оценках, характериз у ю щ и х стационарное состояние профиля. К о г д а в тестовых целях
был проведен модельный расчет для слоев литосферы глубиной 10 и
30 м с временным ш а г о м 0 , 1 суток, то различия в среднегодовых
температурах в верхних десяти метрах литосферы оказались пре- |
небрежимо малыми (различались в сотых градуса). Разумеется, в j
тридцатиметровом слое стационарное состояние устанавливалось j
дольше, чем в десятиметровом.
j
Полученная оценка не противоречит данным мониторинга |
криолитозоны. Согласно этим данным, в северных регионах России I
произошло повышение температуры мерзлых грунтов на 1°С в
приповерхностном слое (Павлов, 1997; К л и м е н к о , 2001). Она Т&КЖ6 >
согласуется с оценками, полученными Романовским с соавторами
(2001). Согласно их данным, температура приповерхностного слоя
литосферы с 1960 по 1990 г. повысилась на 0 , 5 — 1 , 0 °С.
Модель, построенная в данной работе, является л и ш ь первой
версией необходимого инструмента количественных оценок. Она
нуждается в дальнейшем развитии, особенно в следующих отношениях:
— гидрологические х а р а к т е р и с т и к и модельного профиля должны быть динамическими, а не статическими;
— сезонный ход потоков энергии FS, FA и FH следует задавать исходя из экспериментальных данных (в том числе данных к л и м а т и ческого мониторинга).
20
Благодарности
Авторы искренне благодарят В. П . Нечаева за консультации по
теоретической геокриологии и доброжелательную к р и т и к у . И н т е ресные дискуссии с Д . А . Северовым по методам моделирования
способствовали н а ш е й работе, за что авторы ему признательны.
Н а ш а благодарность Г. Э. Инсарову, который прочел рукопись и
высказал ряд полезных замечаний.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
В е л и ч к о А. А., Н е ч а е в В. П. 1992. К оценке динамики зоны многолетней
мерзлоты в Северной Евразии при глобальном потеплении климата. — ДАН, т. 384,
№ 3, с. 667—671.
Г р у з а Г. В., Х м е л е в ц о в С. С. (ред. дерев.). 1981. Энергия и климат. Сборник
статей. — Ленинград, Гидрометеоиздат, 304 с.
Д е м ч е н к о П. Ф., В е л и ч к о А. А., Г о л и ц ы н Г. С., Е л и с е е в А. В., Н е ч а ев В. П. 2001. Судьба вечной мерзлоты: взгляд из прошлого в будущее. — Природа,
№ 11, с. 43—49.
И з р а э л ь Ю. А., П а в л о в А. В., А н о х и н Ю. А. 1999. Анализ современных и
ожидаемых в будущем изменений климата и криолитозоны в северных регионах
России. — Метеорология и гидрология, № 3, с. 18—27.
З е м л я . 1952. — В кн.: Большая Советская Энциклопедия, т. 17, с. 3—11.
К л и м е н к о В. В. 2001. Климат средневековой теплой эпохи в северном полушарии. — М., Изд-во МЭИ, 88 с.
К у х л и н г X. 1985. Справочник по физике. — М., Мир.
М е л ь н и к о в П. И., К а м е н с к и й Р. М., П а в л о в А. В. 1993. Мониторинг
криолитозоны. — Вестник РАН, с. 1090—1095.
Н е ч а е в В. П. 2000. Динамика климата криолитозоны России в XX веке. — Тезисы научной конференции „Наземные экосистемы бореальной зоны как резервуары
углерода в позднем плейстоцене и голоцене". М., Институт географии РАН,
с. 59—60.
П а в л о в А. В. 1997. Мерзлотно-климатический мониторинг России: методология, результаты наблюдений, прогноз. — Криосфера Земли, т. 1, № 1, с. 47—58.
Т е п л о в о й баланс атмосферы и подстилающей поверхности. 1956. — В кн.:
Большая Советская Энциклопедия т 12, с. 261—262.
A n i s i m o v О. A., N e l s o n F. Е. 1996. Permafrost distribution in the northern
hemisphere under scenarios of climate change. — Glob. Planet. Change, vol. 14,
p. 59—72.
A n i s i m o v 0 . A., N e l s o n F. E. 1997. Permafrost zonation and climate change:
results from transient general circulation models. — Clim. Change, vol. 35,
p. 241—258.
A n i s i m o v O. A., S h i k l o m a n o v I. A., N e l s o n F. E. 1997. Effects of global
warming on permafrost and active-layer thickness: results from transient general circulation models. — Glob. Planet. Change, vol. 61, p. 61—77.
B e i l m a n D. W. 2001. Plant community and diversity change due to localized permafrost dynamics in bogs of western Canada. — Can. J. Bot., vol. 79, p. 983—993.
C l i m a t e Change 1994. 1995. Radiative Forcing of Climate Change and an Evaluation of the IPCC IS 1992 Emission Scenarios (Houghton J. T. et al., editors). — Cambridge University Press, 339 p.
C l i m a t e Change 1995. 1996. The Science of Climate Change. Contribution of
Working Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel of
Climate Change (Houghton J. T. et al., editors). — Cambridge University Press, 572 p.
21
C l i m a t e Change 2001a. 2001. The scientific basis. Contribution of Working
Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel of Climate
Change (Houghton J. T. et al., editors). — Cambridge University Press, 881 p.
C l i m a t e Change 2001b. 2001. Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Second Assessment Report of the Intergovernmental
Panel of Climate Change (McCarthy J. J., et al., editors). — Cambridge University
Press, 1032 p.
G C O S / G T O S Plan for Terrestrial Climate-related Observations. Version 2.0.
1997. GCOS-32, WMO/TD-No. 796, UNEP/DEIA/TR.97-7, 128 p.
H a l s e y L. A., V i t t D. H., Z o l t a i S. C. 1995. Disequilibrium Response of Permafrost in Boreal Continental Western Canada to Climate Change. — Climate Change,
vol. 30, p. 57—73.
R o m a n o v s k y V., S a z o n o v a Т., T i p e n k o G., O s t e r c a m p Т., S e r g u e e v D.
2001. Permafrost dynamics in Alaska and East Siberia: change and impacts. — In: Abstracts of Scientific Papers and Posters Presented at the Global Change Open Science
Conference "Challenges of a Changing Earth". Amsterdam, The Netherlands, 10—
13 July, 2001. Published by CONGREX HOLLAND BV Amsterdam, The Netherlands,
40 p.
V i t t D. H., H a l s e y L. A., Z o l t a i S. C. 1994. The Bog Landforms of Continental
Western Canada in Relation to Climate and Permafrost Patterns. — Arctic and Alpine
Research, vol. 26, No. 1, p. 1—13.
V i t t D. H., H a l s e y L. A., Z o l t a i S. C. 1999. The Changing Landscape of Canada's Western Boreal forest: The current dynamics of permafrost. — Canadian Journal
of Forest Research, August.
W o r l d Climate Research Programme (WCRP). Revised instruction manual on radiation instruments and measurements (Frohlich C., London J., editors). 1986. WCRP
publication series No. 7, WMO/TD, No. 149, 140 p.
МОДЕЛЬ ОСАЖДЕНИЯ ПОЛИДИСПЕРСНЫХ ЧАСТИЦ
ИЗ АТМОСФЕРЫ
М. В.
Гальперин
РФ, 121165 Москва, Студенческая ул., 38—31
Реферат. Предлагается принципиально новая модель для расчета осаждения полидисперсных частиц, в которой деформация распределения частиц по скоростям седиментации п р и осаждении у ч и тывается путем пересчета математического о ж и д а н и я и дисперсии
(а п р и необходимости и старших моментов) этого распределения.
Модель позволяет существенно сократить объем вычислений п р и
расчете атмосферной диффузии и выпадений полидисперсной смеси
частиц и переносимых и м и з а г р я з н я ю щ и х веществ, а т а к ж е повысить точность расчетов, особенно для больших интервалов времени.
Ключевые слова. Аэрозоль, аэрозольные частицы, седиментац и я , выпадения, моделирование.
A MODEL OF POLYDISPERSIBLE PARTICLES
DEPOSITION FROM THE ATMOSPHERE
M. V.
Galperin
38—31, Studencheskaya str., 121165 Moscow, Russia
Abstract. A n innovative model of deposition of polydispersible
particles is presented. A change i n distribution of particles w i t h sedim e n t a t i o n velocity is taken into account t h r o u g h recalculation of
mathematical expectation and variance (and higher moments i f necessary) of the distribution. The model allows significantly reduce computer resourses needed for calculation of atmospheric dispersion and
deposition of particles as well as substances transported by the particles. The model ensures good accuracy especially at long calculation
time.
Keywords. Aerosol, aerosol particle, sedimentation, deposition,
modeling.
Введение
Аэрозольные антропогенные частицы не только сами по себе загрязняют атмосферу, но и служат носителями многих опасных за23
грязняющих веществ, таких как тяжелые металлы и ядовитые органические соединения, выбрасываемых в атмосферу стационарными источниками, а также при авариях и других инцидентах.
Процессы распространения и выведения аэрозольных частиц из атмосферы были подробно изучены в 50—-60-х годах (Махонько,
1968; Метеорология и атомная энергия, 1971), и уникальные результаты этих исследований остаются базовыми до сих пор. Скорость седиментации (гравитационного осаждения) частиц в атмосфере и эффективность их захвата осадками существенно и нелинейно зависят от размеров и плотности частиц. Эти зависимости
показаны на рис. 1. Скорость седиментации частиц V (см/с) подчиняется закону Стокса, который хорошо выполняется в диапазоне
рD2 - 0,1—1000 мкм 2 -г/см 3 (р — плотность и D — средний аэродинамический размер частиц) (Уорк и Уорнер, 1980):
V = gpD2/lS\i
= 0,003pD 2 ,
(1)
где g — ускорение свободного падения, и — динамическая вязкость
воздуха, р выражается в г/см 3 и D — в мкм. Эффективность захвата
частиц осадками у также подчиняется закону Стокса в указанном
V мм/с
у отн. ед.
1,00Е+02 j
-г 1
-• 0,9
1,00Е+01 - •
-•0,8
1,00Е+00 - -
-- 0,7
1.00Е-01 -•
-- 0,6
-- 0,5
1,00Е-02 - -
-- 0,4
-• 0,3
1,00Е-03 - •
-- 0,2
1,00Е-04 - 1,00Е-05 - -
--0,1
-+-
0,01
0,03
0,1
0,3
10
30
0
D мкм
Рис. 1. Зависимости скорости седиментации (гравитационного осаждения) V и эффекфективности захвата осадками у от аэродинамического диаметра частиц D.
24
диапазоне рD 2 (Метеорология и атомная энергия, 1971), и поэтому
для нее м о ж н о принять аппроксимацию
tfF) = Y o + ( l - Y o ) W o ,
(2)
где W*0 — масштабный фактор (V < W 0 ) и у 0 = 0 , 2 соответствует знач е н и я м рD 2 < 0 , 1 м к м 2 г / с м 3 , п р и которых поведение частиц становится п р а к т и ч е с к и безинерционным по отношению к о к р у ж а ю щ е м у воздуху.
Гравитационное осаждение малых частиц с р D 2 < 0 , 1 м к м 2 г / с м 3
хорошо описывается законом Стокса с поправкой К а н н и н г э м а :
V = gpD2( 1 + aL/D)/18ц,
(3)
где а ~ 0,7-s-0,9 — э м п и р и ч е с к и й коэффициент, L — длина свободного пробега частиц в воздухе. В п р а к т и ч е с к и х расчетах атмосферного переноса поправка К а н н и н г э м а м о ж е т не учитываться. В диапазоне рD 2 = ОДн-ЮОО м к м 2 г / с м 3 поправка мало отличается от
единицы, а п р и малых pD 2 мало и V, и частицы ведут себя в атмосфере подобно „невесомому" газу, а потому вносимая погрешность
незначительна.
П р и эмиссии с п е к т р ч а с т и ц по размеру D обычно бывает ш и р о к и м — выбрасывается полидисперсная смесь ч а с т и ц . В силу
у к а з а н н ы х зависимостей этот с п е к т р претерпевает и з м е н е н и я ,
п о к а з а н н ы е н а рис. 2: наиболее т я ж е л ы е и наиболее л е г к и е
ч а с т и ц ы выводятся относительно быстрее, что в свою очередь
ведет к замедлению о с а ж д е н и я смеси ч а с т и ц в целом. Особенно
сильно этот эффект проявляется под действием осадков (рис. 3).
П о э т о м у для к о р р е к т н о г о расчета переноса и о с а ж д е н и я
н е к о т о р о й массы аэрозольных ч а с т и ц и л и связанного с н и м и
вещества требуется учитывать спектральный состав ч а с т и ц и его
и з м е н е н и я . П р я м о й метод учета полидисперсности аэрозольных
ч а с т и ц состоит в р а с щ е п л е н и и распределения частиц по размерам
( и л и скоростям седиментации) н а более и л и менее у з к и е диапазон ы и проведении независимого расчета для к а ж д о г о диапазона
(рис. 4). П р и этом размер ч а с т и ц в н у т р и диапазона п р и н и м а е т с я
постоянным. Этот подход требует больших к о м п ь ю т е р н ы х ресурсов д л я п о л у ч е н и я достаточной точности.
Н и ж е рассматривается совершенно иной подход, основанный на
том, что для расчета интегральной к о н ц е н т р а ц и и полидисперсной
смеси частиц достаточно з н а н и я средних значений скорости седим е н т а ц и и и эффективности захвата частиц осадками, и проблема
заключается в определении этих параметров н а к а ж д о м ш а г е по
времени и в к а ж д о й точке пространства.
25
% • мкм"1
% • мкм 1
Рис. 2. Изменения плотности распределения частиц по диаметру в зависимости от
времени пребывания в атмосфере.
а — при исходном среднем D = 0,5 мкм, б — при исходном среднем Z) = 10 мкм.
26
у отн. е д
VMM/C
10
6
4
0
0,32
0,0
1
3,2
10
32
100 f Ч
Рис. 3. Изменения средних скорости седиментации V и эффективности захвата частиц осадками у в зависимости от времени t пребывания полидисперсной смеси частиц в атмосфере и под воздействием дождя.
Начальное среднее D — 10 мкм.
•^ifP
0,01
У/////////////?/* у///////////////' /////////////////
„„„„„„Л
0,03
0,1
0,3
1
3
10
30
Рис. 4. Пример разбиения спектра частиц на диапазоны.
о мкм
Построение модели
Если рассматривать аэрозольные частицы к а к атмосферную
примесь, то для описания распространения монодисперсных частиц
27
м о ж н о использовать полуэмпирическое уравнение турбулентной
диффузии:
dc/dt = d(cV)/dz - d (cux)/dx - д(сиу)/ду -~д(сиг)Гдг+
+ Э [Kx(dc/dx)]/dx
+ д [Ку(дс/ду)]/ду
+ Э [K2(dc/dz)]/dz
- рс,
(4)
где с — к о н ц е н т р а ц и я частиц; t — время; х, у и z — соответственно горизонтальные и вертикальная координаты; их, иу и иг —
к о м п о н е н т ы скорости ветра (адвективного переноса); Кх, Ку и
Кг — коэффициенты турбулентной диффузии и (5 — н е к и й обобщ е н н ы й коэффициент выведения. Здесь и н и ж е п р и н я т о , что скорость седиментации (гравитационного осаждения) V направлена
противоположно оси г . Численно уравнение (4) решается с расщеплением по координатам и процессам на к а ж д о м временном ш а г е ,
п р и ч е м предполагается, что коэффициенты турбулентной диффуз и и и адвекция не зависят от характера примеси. П р и этих условиях модель процессов седиментации, сухого осаждения, вертик а л ь н о й диффузии и выведения с осадками м о ж е т быть построена
для горизонтально однородного слоя без учета процессов а д в е к ц и и
и горизонтальной диффузии, которые рассчитываются н а к а ж д о м
ш а г е независимо.
Т а к и м образом, для монодисперсных частиц процессы осажден и я и вертикальной диффузии могут быть описаны уравнением
dc/dt = d(cV)/dz + Э [K2(dc/dz)]/dz
- уЛ(7)с
(5)
с начальным условием c(z, 0) и граничными условиями „наверху"
с(о°, t)- 0 и н а подстилающей поверхности:
vgc(0,t)
= Кгдс/д2\г__0,
(6)
где Л — коэффициент выведения с осадками Л а н г м ю р а , зависящий
от интенсивности I и типа осадков (Engelmann, 1965; Galperin,
1989) и vg — поверхностная скорость сухого осаждения (захвата
частиц поверхностью). Заметим, что произведение с(0, t)V оказывается в граничном условии (6) слева и справа с одинаковым знаком,
а потому сокращается.
Д л я того чтобы получить аналог уравнения (5) для полидисперсной смеси частиц, п о л о ж и м , что массовая плотность распределения полидисперсных частиц по скорости седиментации на высоте
z есть ф(г, t; V) (так к а к с практической т о ч к и зрения требуется
знание массы, а не числа частиц в единице объема, то здесь и н и ж е
28
рассматриваются массовые к о н ц е н т р а ц и и и плотности распределен и я частиц). Она связана с распределением частиц по аэродинамическому диаметру \|r(z, t; D) очевидным соотношением:
<p(z, t;V)=
\\i[z, t;
D(V)]dD(V)/dV,
(7)
где D(V) определяется из уравнения (1).
К о н ц е н т р а ц и я частиц, и м е ю щ и х скорость седиментации V, есть
dc(z, t;V)=
C(z, t)q>(z, t; V)dV,
(8)
где C(z, t) — интегральная концентрация всех полидисперсных
частиц.
Д л я получения уравнения осаждения полидисперсной смеси
частиц подставим величину dc(z, t; V) в уравнения (5) и (6) и проинтегрируем обе части (5) и (6) по V в пределах (0, со). Обозначив
(ij = CW, где W(z, t) — математическое ожидание V н а высоте z в
момент времени f, и приняв во внимание (2) и (8), получим
dC/dt = Э(ц,)/Эг + д[Кг{дС/дг)удг
- A(I) [у 0 С + ( 1 - YoWW0 ].
(9)
Эффективность захвата частиц осадками не должна быть больше
единицы, поэтому целесообразно принять W0 = V0 + W, где F 0 ~
~ 3 см/с. Граничное условие н а поверхности имеет вид: и г С(0, t) =
= K2dC/dz\2 = 0.
И з уравнения (9) видно, что для р е ш е н и я задачи оно должно
быть дополнено уравнением для удельного вертикального импульса
= CW, оба сомножителя которого есть неизвестные ф у н к ц и и z и
t. Подставив (8) в (5), у м н о ж и в обе части на V и интегрируя по V в
пределах (0, оо), получим
(10)
и л и с учетом (2):
Эщ/Эt = д^/дг
+ д[Кг (Эщ/Эг)]/Эг - Л(/)[у 0 ц 1 + ( 1 - у 0 )ц 2 / Ж 0 ] , (11)
29
где ji2 = C(a2v + W2) — удельный второй начальный момент скорости седиментации V и а2 — дисперсия V. Граничное условие для
(11) на поверхности имеет вид
lyi^O, t) =-йГ2Э^(0, * ) / Э г | , - 0 .
(12)
Уравнение, подобное (11), должно быть построено для р,2 с третьим начальным моментом в правой части и так далее. В общем случае имеем
d\ijdt = Э|1„ + ,/дг + д[К, (Эщ/Эг)]/Эг - Л(/)[у0ц„ +
+d-YoK
+
i/^o].
(13)
где ji„ =jcq>VndV,
с граничными условиями vg\in(0,
о
х Э|1л + 1 (0, *)/Эг| г = 0 .
t)=
Кг х
Возникает ситуация, подобная проблеме замыкания в теории
турбулентности, и число уравнений (помимо уравнения (9)) должно
быть равно числу задаваемых независимо моментов ф(г, 0; V). Наиболее простое предположение, что это однопараметрическое распределение, для которого задан параметр р = o2v/W2 = const. Нетрудно показать, что в этом случае ф(У) есть распределение Пирсона
3-го рода и уравнение для вертикального импульса подобно уравнению для концентрации:
Э\ijdt = (р + l)a(Wm)/3z
+ dK^/dzydz
- (1 - То) (Р + l W ^ / W o ] .
- Л(/)[у0|11 k
(14)
Уравнения (9) и (14) образуют полную систему для решения задачи, как правило, дающую достаточно точное для практики приближение и при других унимодальных распределениях.
Если исходное распределение ф(У) имеет сложную форму, например мультимодально, то ф(У) может рассматриваться как распределение смеси, и задача разлагается на отдельные мономодальные субзадачи, число которых равно числу максимумов.
Применение модели
Наиболее существенным вопросом при использовании рассматриваемой модели является вопрос выбора старшего момента рас30
пределения, изменения которого необходимо рассчитывать, чтобы
погрешность расчета оставалась пренебрежимо малой. П о н я т н о , что
модель целесообразно использовать, если номер старшего момента
п < 3, иначе расчеты неоправданно усложняются.
Общая оценка в о з н и к а ю щ и х методических ошибок здесь вряд
л и возможна. Однако точность метода м о ж н о оценить н а характерных примерах. Пусть начальное распределение частиц по скорости
седиментации предполагается несмещенным логнормальным с
асимметрией ~4 п р и вышеуказанных параметрах и с т о ч н и к а и атмосферы. Рассмотрим две ситуации: п р и отсутствии осадков и п р и
выпадении дождя в течение 6 ч с интенсивностью 2 м м / ч .
Расчет м о ж е т быть осуществлен двумя способами: с замыканием второго порядка, т. е. по уравнениям (9) и (14) с параметром формы р = 1, и с замыканием третьего порядка н а основе
свойства логнормального распределения (д,3 =
/ С 2 \ i \ . Кроме того,
для сравнения были проведены расчеты по двум „грубым", но часто
используемым н а п р а к т и к е схемам, в которых деформация ф(У) в
процессе седиментации совсем не принимается во внимание. В первой из н и х скорость седиментации предполагается постоянной (ее
назовем схемой первого порядка), во второй седиментация вообще
не рассматривается к а к объемный процесс (т. е. в уравнении (5)
принимается V = 0), но скорость поверхностного сухого осаждения
принимается равной vg + V (схема нулевого порядка). В качестве
интегральной х а р а к т е р и с т и к и процесса (выходной величины) взята
масса частиц в атмосфере Q(t). Для расчетов использовалась 50слойная модель с высотой слоя 50 м. Результаты расчетов представлены н а рис. 5 и 6. О н и показывают, что введение замыкания
третьего порядка не влияет существенно на результаты расчета, и
т а к и м образом точность схемы, основанной н а системе уравнений
(9) и (14), п р а к т и ч е с к и достаточна. Вместе с тем, использование
„грубых" схем с замыканием нулевого и л и первого порядка ведет к
значительным грубым о ш и б к а м в расчетах, и поэтому использование т а к и х схем нельзя считать оправданным.
П р и м е р ы расчетных вертикальных профилей к о н ц е н т р а ц и й показаны н а рис. 7. Здесь были приняты следующие исходные данные: мгновенный точечный источник находится н а высоте 7 5 0 м
и л и на подстилающей поверхности, начальный средний аэродинам и ч е с к и й диаметр частиц — 10 м к м , плотность частиц — 2 т/съ£,
р = 1, vg = 0 , 3 м м / с , м а к с и м у м Кг = 8 м 2 / с расположен на высоте
около 9 0 0 м , высота пограничного слоя — около 1,5 к м . Д л я расчетов использовалась та ж е 50-слойная модель с высотой слоя 50 м.
Н а рис. 7 хорошо видно образование бимодального профиля конц е н т р а ц и й п р и любой высоте источника. Н и ж н и й м а к с и м у м образуется благодаря гравитационному оседанию, а верхний — вследст31
о
Q
Рис. 5. Зависимости массы частиц Q в воздухе от времени с момента выброса при
отсутствии осадков.
а — источник на высоте 750 м, б — приземный источник; 1 — первый, 2 — второй, 3 — третий,
4 — нулевой порядок замыкания.
32
о
Рис. 6. Зависимости массы частиц Q в воздухе от времени с момента выброса при осадках продолжительностью 6 ч и интенсивностью 1 мм/ч, источник на высоте 750 м.
1 — первый, 2 — второй, 3 — третий порядок замыкания.
вие запирающих свойств границы пограничного слоя, связанных со
спадом Kz. Подобные профили концентраций частиц зафиксированы при самолетных измерениях (Расупа и Ottar, 1988).
Расчет профилей концентраций позволяет провести более тонк у ю проверку модели. Д л я простейшего случая Кг = const, и точечного источника профили концентраций могут быть получены полуаналитическим путем. В работе (Монин, 1962) было получено аналитическое решение уравнения (5) при граничных условиях (6) для
монодисперсных частиц с фиксированной скоростью седиментации
СдДг, t; V) и К2 = const. П р и известном начальном распределении
частиц по скорости седиментации ф(0, 0; V) = <р(У) это решение
может использоваться для расчета профиля концентраций полидисперсных частиц:
С(2, t) = jcM(z,
о
t, V)<$tV)dV.
(15)
Н а рис. 8 показаны вертикальные профили концентраций, рассчитанные для двух моментов времени по формуле (15) и с применением рассмотренной модели при K z = const., упомянутом выше
логнормальном распределении частиц, р = 1 и замыкании второго
33
порядка. М о ж н о видеть, что различия между полученными профилями весьма незначительны.
Z км
Z км
Рис. 7. Вертикальные профили концентраций от мгновенного точечного источника
на высоте 750 м (а) и приземного (б).
34
z x100 м
Рис. 8. Профили концентрации частиц.
СА — аналитический, См — модельный расчет.
Благодарность
Автор признателен проф. Е. JI. Гениховичу из Главной геофизической обсерватории им. А . И . Воейкова за полезную и конструктивную к р и т и к у .
35
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Махонько К. П. 1968. Оседание радиоактивной пыли и ее удаление из атмосферы осадками. — М., Атомиздат, 240 с.
Метеорология и атомная энергия / Под ред. Д. Стаде (пер. с англ.). 1971. —
Л., Гидрометеоиздат, 648 с.
Монин А. С. 1962. О граничном условии на поверхности земли для диффундирующей примеси. — В кн.: Атмосферная диффузия и загрязнение воздуха. — М.,
ИИЛ, с. 477—478.
Уорк К., Уорнер С. 1980. Загрязнение воздуха, источники и контроль (пер. с
англ.). — М., Мир, 540 с.
Chamberlain А. С. i960. Aspects of deposition of radioactive and other gases
and particles. — Int. J. of Air Pollution, vol. 3, p. 63—88.
E n g e l m a n n R. J. 1965. Rain scavenging of zinc sulfide particles. — J. Atmosph.
Sci., vol. 22, No. 6, p. 719—729.
Galperin M. V. 1989. Adsorption-kinetic nonlinear washout model of sulphur and
nitrogen compounds from the atmosphere. — In: Air Pollution Modelling and Its Application VII. N. Y. & London, Plenum Press, p. 475—484.
P a c y n a J. M., Ottar B. 1988. Vertical distribution of aerosols in the Norwegian
Arctic. — Atmosph. Environ., vol. 22, No. 10, p. 2213—2222.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ПОЛЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ
ИСКУССТВЕННЫМИ РАДИОНУКЛИДАМИ
Е. В.
Квасникова
РФ, 107258, Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, kv.stuk@relcom.ru
Реферат. Рассматриваются результаты экспериментальных работ по изучению изменения поля радиоактивного загрязнения местности в двух контрастных по природным условиям регионах в
зоне чернобыльских выпадений: в Плавском и Брянском цезиевых
п я т н а х . П р и радиационном мониторинге применены географические методы: геоморфологии, г е о х и м и и ландшафта и крупномасштабного экологического картографирования. Географические методы позволили объяснить некоторые намечающиеся тенденции в
изменении структуры поля загрязнения и показать, что современные экзогенные и геохимические процессы в условиях равнинных
территорий с умеренным к л и м а т о м не могут привести за временной
период 1 0 — 1 5 лет к значимым изменениям поля радиоактивного
загрязнения местности радиоцезием. В то ж е время показано, что
поле мощности дозы гамма-излучения цезия-137 через 1 0 — 1 5 лет
после аварии м о ж е т значительно зависеть от ландшафтных условий. Исследования вариабельности значений плотности загрязнен и я местности цезием-137 показали, что тенденции трансформации
поля загрязнения через 1 0 — 1 5 лет м о ж н о уловить по относительному увеличению и л и уменьшению такого статистического показателя, к а к коэффициент вариации.
Ключевые слова. Искусственные радионуклиды,
м и г р а ц и я радионуклидов, радиоактивное загрязнение.
цезий-137,
T R A N S F O R M A T I O N OF T H E F I E L D OF SOIL
CONTAMINATION W I T H ARTIFICIAL RADIONUCLIDES
E. V.
Kvasnikova
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskayastr., 107258 Moscow, Russia, kv.stuk@relcom.ru
A b s t r a c t . The results on the changes of the radioactive contamination field i n two regions (Plavsk and Bryansk Caesium spots) w i t h the
d i f f e r e n t n a t u r e conditions and contaminated by the Chernobyl deposition, are discussed. W i t h the radiation m o n i t o r i n g the geographical
37
methods were used; there are methods of geomorphology, of landscape
geochemistry and of the large-scale ecological mapping. Geographical \
methods give a possibility to explain some trends i n the change of the
contamination field, and to show, that the modern weathering and
geochemical processes d u r i n g the period of 1 0 — 1 5 years on the plains
w i t h the temperate climate cannot be the reason for the considerable
changes of spatial Caesium redistribution. A t the same time, i t is
shown, t h a t the field of dose-rate of Caesium-137 gamma-irradiation
can be influenced by the landscape factors. The study of the values of
Caesium-137 soil contamination variability shows, that the 1 0 —
15 years trends i n the transformation of the contamination field can
be defined by the relative increasing or decreasing of the statistic index as a coefficient of variation.
Keywords. A r t i f i c i a l radionuclides, Caesium-137, radionuclide migration, radioactive contamination.
Введение
Настоящее исследование посвящено решению ряда задач в рамк а х фундаментальной научной проблемы геохимии искусственных
радионуклидов в ландшафтной сфере. Эти задачи связаны с оценк о й влияния ландшафтных факторов на миграцию радионуклидов,
которая в свою очередь приводит к изменению поля радиоактивного загрязнения.
В настоящее время радиоактивное загрязнение почв в северном
п о л у ш а р и и определяется глобальными выпадениями радионуклидов после ядерных испытаний в атмосфере, проводимых в основном
в 5 0 — 6 0 годах X X в., а т а к ж е выпадениями после аварии на Чернобыльской АЭС (Атлас радиоактивного загрязнения..., 1998).
Радионуклидный состав на европейской части России в зоне
восточного чернобыльского следа на расстоянии более 100 к м от
места аварии может быть охарактеризован следующим образом (по
состоянию н а конец 90-х годов) (Квасникова и др., 2000):
137 Cs
: 134Cs : 90 Sr : 2 3 8 Pu : 2 3 9 , 2 4 0 Pu : 2 4 1 Am =
= 1 : 0,018 : 0,047 : 0,00025 : 0,00073 : 0,00021.
И з приведенного соотношения видно, что в радионуклидном составе загрязнения преобладает 137 Cs.
Вследствие развития динамичных экзогенных процессов пространственная к а р т и н а загрязнения, сложившаяся в 1986 г . , претерпевает изменения. Они обусловлены прежде всего тем, что 137Cs
прочно сорбируется почвенными частицами, преимущественно
38
j
илистой фракции, и перемещается совместно с н и м и . Т а к и м образом, процессы эрозии почв в пределах равнин могут стать п р и ч и н о й
изменения поля загрязнения, а места а к к у м у л я ц и и перераспределенного 137 Cs могут идентифицироваться по положению геохимичес к и х барьеров (механических, сорбционных и др.) н а местности.
Вследствие перераспределения цезия вместе с почвенными частиц а м и н а геохимических барьерах м о ж е т ожидаться формирование
новых локальных пятен с увеличением активности цезия, не компенсируемой распадом. Д л я изучения трансформации первичного
поля загрязнения н а м и применяются методы исследований перем е щ е н и й почвенной массы и изучения контрастности геохимичес к и х условий м и г р а ц и и х и м и ч е с к и х элементов в сопряженных
ландшафтах малых водосборов.
И с с л е д о в а н и я изменчивости (вариабельности) п о л я з а г р я з н е н и я
Д л я того чтобы понять, насколько изменилось поле загрязнения
за 15 лет после аварии н а Чернобыльской АЭС в результате влиян и я природных факторов, представляется наиболее простым для
восприятия способ сопоставления равноточных измерений, сделанных в мае—июне 1986 г. (т. е. сразу после выпадений) и в настоящее время. В случае расхождения значений, заметно превышающего погрешность измерений, м о ж н о попытаться н а й т и связь изменен и я уровней загрязнения с рядом измеряемых параметров почвенной эрозии и почвенной х и м и и , я в л я ю щ и х с я индикаторами того
и л и иного природного процесса. Однако т а к о й подход на п р а к т и к е
оказался малопригоден, ибо невозможно отобрать пробу почвы повторно в том месте, где она у ж е была отобрана. Это м о ж н о сделать
только рядом, что явится нарушением чистоты эксперимента, поскольку собственно первичная вариабельность цезиевых выпадений
из аэрозольной струи загрязненного воздуха была достаточно высок о й (см., например, Израэль и др., 1990). Кроме того, специальные
ландшафтные п л о щ а д к и для долговременных исследований миграц и и радионуклидов в 1986 г . были заложены в основном в 3 0 - к м
зоне Ч А Э С и н а территории У к р а и н ы и Белоруссии, а в России так и е полигоны были заложены существенно позднее, когда природные процессы у ж е успели внести свои коррективы в структуру поля
первичных выпадений. Т а к , например, Плавское цезиевое пятно в
Тульской области, наиболее интересное с т о ч к и зрения влияния
почвенной эрозии н а перераспределение радионуклидов, было
зафиксировано сразу после аварии (Абагян и др., 1986), но
подробно исследовано только в 1989 г. (Данные по радиоактивному
загрязнению..., 1989). Цезиевые п я т н а Брянско-Белорусского
полесья были подробно исследованы раньше, к середине 1987 г.
39
(Израэль и др., 1990), но анализ ретроспективной информации показал, что исследования преимущественно проводились вдоль маршрутов, привязанных к автодорогам, а не к ландшафтной структуре территории.
В связи с этим н а м и было принято решение подробно исследовать несколько приводораздельных плоских поверхностей, которые j
могут быть определены к а к автоморфный геохимический ландшафт, где преобладающим типом м и г р а ц и и элементов в почве является вертикальный, а не горизонтальный перенос. П р и этом отбор проб производится на глубину не менее 30 см, где определяется
п р а к т и ч е с к и полный запас цезия-13 7, который сразу после выпадений в мае—июне 1986 г . содержался н а поверхности почвы и растений.
В одном из наиболее радиационно-загрязненных районов России — Плавском цезиевом пятне ( 5 5 0 к м от ЧАЭС) — в 1995 г . был
обследован участок междуречья рек Л о к н ы и Плавы. Естественный
ландшафт на междуречье в исследуемом регионе н а й т и практичес к и невозможно из-за повсеместной р а с п а ш к и , поэтому участок
приурочен к п ш е н и ч н о м у полю с р а с п а ш к о й н а глубину 2 0 — 2 5 см.
Сразу оговорим, что исследования проводились в районах с так и м и зональными к л и м а т и ч е с к и м и и гидрометеорологическими
условиями, где эрозия и смыв почвы однозначно преобладают над
д р у г и м и факторами переноса почвенной массы, в том числе над
ветровым переносом. Д л я того чтобы минимизировать учет ветрового воздействия н а возможную горизонтальную м и г р а ц и ю радионуклидов, приведем данные, полученные в 3 0 - к м зоне Ч А Э С по результатам исследований на реперной сети ( С т у к и н и др., 2000).
В 1988 и 1989 г г . дважды в год на сети были выполнены эксперименты по отбору и анализу проб почвы и выпадений н а планшеты.
И з сопоставления данных анализов проб почвы и выпадений н а
планшеты следует, что для того чтобы непрерывные выпадения
137 Cs привели к загрязнению, сравнимому с у ж е имеющимся загрязнением почвы в том ж е месте, потребуется 10 3 —10 4 месяцев без
снежного покрова и дождя. Эти о ц е н к и м о ж н о рассматривать к а к
аргумент в пользу того, что горизонтальная м и г р а ц и я поля загрязн е н и я за счет пылепереноса мала, и может быть количественно
оценена значением 0 , 2 — 0 , 5 % в месяц.
Водораздельный участок был выбран к а к наиболее плоская
вершинная часть междуречья с минимальным влиянием процессов
смыва н а перераспределение почвенной массы. Если не учитывать
возможный вынос загрязненной почвы за пределы рассматриваемой
площадки вместе с колесами сельскохозяйственной т е х н и к и и в результате биотурбации (перемешивания и переноса почвы вследствие
жизнедеятельности почвенной фауны), то в данном случае м о ж н о
40
считать вертикальное заглубление и перемешивание ц е з и я - 1 3 7 п р и
р а с п а ш к е в 2 0 — 2 5 - с м слое почвы основным м и г р а ц и о н н ы м процессом, воздействовавшим н а поведение этого р а д и о н у к л и д а в прош е д ш и е годы после его выпадения. Т а к и м образом, изменчивость
современного п о л я з а г р я з н е н и я м о ж н о оценить б л и з к о й к первоначальной, относящейся к н а ч а л у м а я 1 9 8 6 г .
Было отобрано 2 8 проб по спирально и д у щ е м у м а р ш р у т у . Т а к и м
образом, соблюдалась н е к а я случайность в распределении т о ч е к
пробоотбора, п р и этом размещение и х было весьма плотным: расстояние м е ж д у н и м и было всего 7 — 1 2 м .
Таблица 1
Изменчивость загрязнения местности цезием-137
на одном из водоразделов, обследованных в октябре 1995 г.
в пределах Плавского цезиевого пятна
Показатели вариации
Число точек
Хтах КБК/М 2
X min кБк/м 2
Х о р кБк/м 2
а кБк/м 2
СУ1 %
1
Значения показателей вариации
28
828
380
562
91
16,3
Здесь и далее коэффициент вариации рассчитывался как CV = а/Хср 100 %.
П о л у ч е н н ы й разброс з н а ч е н и й (табл. 1) производит впечатление
парадокса, п о с к о л ь к у он превышает зафиксированное н а м и изменение уровней плотности з а г р я з н е н и я м е ж д у верхней и н и ж н е й
г и п с о м е т р и ч е с к и м и т о ч к а м и вдоль л и н и й интенсивного смыва почвы, х а р а к т е р и з у е м о г о з н а ч е н и я м и около 10 т / г а в год.
Сопоставление изменчивости загрязнения в лесу
и на пашне в пределах плоского водораздела
В сентябре 1 9 9 7 г . н а м и был обследован п л о с к и й водораздел в
т о й ж е местности. П о м и м о п а ш н и он частично з а н я т лесополосой,
о т к у д а вынос ц е з и я - 1 3 7 и перераспределение после его выпадения в
1 9 8 6 г . вряд л и происходили: выпас т а м отсутствует, т е х н и к а туда
проехать не в состоянии. Было отобрано по 19 проб н а п а ш н е и в
лесополосе.
К а к и следовало о ж и д а т ь , средняя арифметическая в е л и ч и н а
плотности з а г р я з н е н и я местности ц е з и е м - 1 3 7 в лесополосе оказалась несколько выше, чем н а п а ш н е , однако и разброс з н а ч е н и й т а м
оказался больше. Несомненно, механическое воздействие н а почву
приводит к н е к о т о р о й г о м о г е н и з а ц и и и р а з у б о ж и в а н и ю загрязнен и я , которое, однако, проявилось весьма слабо через 1 1 , 5 лет после
выпадения (табл. 2).
41
Таблица 2
Изменчивость загрязнения местности цезием-137
на одном из водоразделов, обследованных в сентябре 1997 г.
в пределах Плавского цезиевого пятна
Показатель вариации
Пашня
Лесополоса
Число точек
Хтт кБк/м 2
Хш1п кБк/м 2
Хц. ар КБк/м 2
акБк/м2
CV%
19
507
324
368
56
15,3
19
503
285
392
65
16,5
Приведенные нами данные двух экспериментов в а ж н ы для пон и м а н и я того, насколько реально отражает ситуацию каждое отдельное измерение (или проба почвы с последующим измерением).
Делая одиночные измерения на местности или проводя одиночный
пробоотбор, следует помнить о том, что результат далеко не всегда
будет отражать среднее значение или моду плотности загрязнения
для обследуемой площади (даже в том случае, если специалист
самым тщательным образом выбрал репрезентативную в ландшафтном отношении площадку), и проявляться это обстоятельство
может не только по причине определенных аппаратурных несовершенств, но в значительной мере по причине первичной изменчивости поля загрязнения.
Н а рис. 1 показан результат крупномасштабного картографирования поля загрязнения водораздельного участка междуречья, п р и
этом заметна случайность хода изолиний, изгибы которых не могут
быть объяснены н и к а к и м и процессами, п р о т е к а ю щ и м и в ландшафРис. 1. Картосхема плотности загрязнения местности 137Cs водораздельной поверхности в бассейне
р. Локна (Тульская обл., Плавский
район, 1996 г.).
20
42
0
20
40 м
Точками обозначены места отбора проб
почвы с последующим гамма-спектрометрическим анализом; проведены изолинии
плотности загрязнения местности 137Cs,
значения изолиний даны в кБк/м 2 (здесь и
далее: 1 кБк/м 2 = 0,027 Ки/км 2 ; 1 Ки/км 2 =
= 37 кБк/м 2 ), рисунок ориентирован по
сторонам света, масштаб: 7 мм — 20 м.
Комментарий:
флуктуации
уровней
загрязнения не связаны ни с микрорельефом местности (борозды распаханного
поля), ни с общим уклоном поверхности (с севера на юг), при этом механические барьеры на обследованной территории
отсутствуют.
те. Это говорит о том, что о п р е д е л я ю щ и м с т р у к т у р у п о л я загрязнен и я фактором и в настоящее время п р о д о л ж а ю т являться особенности выпадений примесей из аэрозольной с т р у и , а не особенности
ландшафта.
И т а к , данные, полученные н а водоразделах, в некотором п р и б л и ж е н и и м о ж н о , очевидно, считать о т р а ж а ю щ и м и п е р в и ч н у ю неоднородность п о л я з а г р я з н е н и я , сформировавшегося в результате
выпадений ц е з и я - 1 3 7 в к о н ц е апреля — начале м а я 1 9 8 6 г . н а значительных (более 1 0 0 к м ) расстояниях от и с т о ч н и к а з а г р я з н е н и я
(здесь м ы не рассматриваем особенности с т р у к т у р ы п о л я загрязнен и я б л и ж н е й аварийной зоны, где происходило выпадение топливн ы х частиц).
Вторичная изменчивость загрязнения на склонах междуречий,
подверженных воздействию смыва и эрозии
Д л я сравнения с о ц е н к а м и вариабельности н а п л о с к и х водораздельных поверхностях приведем в табл. 3 результаты подобных
о ц е н о к , сделанных по д а н н ы м и з м е р е н и й вдоль л и н и й максимального смыва вдоль пологих л о ж б и н с т о к а н а с к л о н а х м е ж д у р е ч и й .
Таблица S
Изменчивость загрязнения местности цезием-137 в ложбинах смыва
на склонах междуречья, обследованного в сентябре 1997 г.
в пределах Плавского цезиевого пятна
Показатель вариации
Число точек
Х шах кБк/м 2
Xmin кБк/м 2
Х с р а р кБк/м 2
акБк/м2
CV %
Ложбина 1
Ложбина 2
18
433
345
392
32
8,1
17
426
343
374
28
7,4
П о сравнению с ситуацией н а водоразделе коэффициент вариац и и , полученный по данным вдоль л о ж б и н м е ж д у р е ч и й , оказывается н и ж е , т. е. вторичное горизонтальное перемещение ц е з и я - 1 3 7 вносит не ожидаемую более сильную неоднородность по сравнению с
первичной, а напротив, сглаживает ее. Отметим, что в распределен и и точек измерений вдоль л о ж б и н смыва м о ж н о заметить некоторые тенденции. В первом случае слабо концентрированного стока
наблюдается уменьшение значений плотности загрязнения в транз и т н о й зоне середины склона по сравнению со з н а ч е н и я м и в верхней
приводораздельной части ложбины и в н и ж н е й а к к у м у л я т и в н о й час43
т и ложбины. Во втором случае преобладающего рассеянного стока
наблюдается увеличение значений плотности загрязнения в центральной части ложбины по сравнению с приводораздельной частью,
откуда идет смыв, и с н и ж н е й частью ложбины, куда смыв не доносит почвенную массу, рассеивая ее в середине склона. Эти процессы
хорошо видны на цезиевой карте склона водосбора, где цезий выступает в роли геоморфологической м е т к и процесса дефлюкции (рис. 2).
Рис. 2. Картосхема плотности загрязнения местности 137Cs пологого
дефлюкционного склона междуречья в бассейне р. Локна (Тульская
обл., Плавский район, 1996).
Точками обозначены места отбора проб
почвы на распаханном склоне междуречья с последующим гамма-спектрометрическим анализом; проведены изолинии плотности загрязнения местности
'"Cs, значения изолиний даны в кБк/м 2 ,
пунктирной линией обозначена бровка балки, являющаяся одновременно и
границей распашки, рисунок ориентировав по сторонам света, масштаб:
1 см — 50 м.
Комментарий-,
флуктуации уровней
загрязнения связаны с общим уклоном
поверхности (с юга на север): рассеянный сток при движении вниз по склону
имеет две зоны разгрузки, в которых
происходит и увеличение уровней загрязнения (заштриховано); в нижней
части склона междуречья сток концентрируется, и рядом с бровкой балки
формируются зоны повышенного загрязнения на конусах выноса почвенного материала.
I**
44
О ц е н к а перераспределения 137 Cs по р а з л и ч н ы м элементам рельефа
в условиях интенсивного овражно-балочного р а с ч л е н е н и я
Среднерусской возвьпйенности
Результаты анализа в а р и а ц и и з н а ч е н и й запаса ц е з и я - 1 3 7 в геосистемах б а л к и Часовенков Верх бассейна р. Л о к н а и п р и л е г а ю щ и х
м е ж д у р е ч и й , обследованных в 1 9 9 5 — 1 9 9 7 г г . в П л а в с к о м цезиевом
п я т н е , представлены в табл. 4 и н а рис. 3 — 4 (продольный и поперечный профили балки).
Таблица 4
Оценка уровней загрязнения почв 137Cs различных элементов водосбора
балки Часовенков Верх (Тульская область, Плавский район, 1997 г.)
Элемент рельефа
Днище балки
Склоны балки
Междуречья
Число точек
X кБк/м2
а кБк/м2
CV %
24
21
43
385
354
318
48
81
49
12,3
22,8
15,5
Средние з н а ч е н и я запаса ц е з и я - 1 3 7 для д н и щ а , склонов б а л к и и
п р и л е г а ю щ и х м е ж д у р е ч и й свидетельствуют об о п и с а н н о й в ы ш е
слабой т е н д е н ц и и у в е л и ч е н и я уровней в п о н и ж е н н ы х а к к у м у л я т и в н ы х формах рельефа, х а р а к т е р н ы х д л я Среднерусской возвыш е н н о с т и в условиях интенсивного хозяйственного освоения. Знач е н и я среднеквадратического о т к л о н е н и я о , п е р е к р ы в а ю щ и е вар и а ц и и запаса в рассматриваемых геосистемах, свидетельствуют о
т о м , ч т о горизонтальная м и г р а ц и я ц е з и я - 1 3 7 , д а ж е в случае наиболее сильных эрозионных процессов в пределах Р у с с к о й р а в н и н ы , не
м о ж е т быть п р и ч и с л е н а к з н а ч и м ы м параметрам, в л и я ю щ и м н а
и з м е н е н и е во времени с т р у к т у р ы первичного п о л я з а г р я з н е н и я .
П а х о т н ы е с к л о н ы р а з л и ч н о й к о н ф и г у р а ц и и и м е ю т у к л о н ы от 1 до
15°, ч т о п р и длине 2 5 0 — 3 5 0 м способствует р а з в и т и ю и н т е н с и в н ы х
эрозионных процессов в н и ж н и х ч а с т я х склонов, х а р а к т е р и з у е м ы х
20—40 т/га.
Относительная погрешность 8, с к о т о р о й ф и к с и р у е т с я уровень
з а г р я з н е н и я во всех исследуемых геосистемах, т а к ж е н е в е л и к а . Во
всех случаях о н а менее 2 5 % , п р и ч е м н а и б о л ь ш и х з н а ч е н и й она
достигает н а с к л о н а х , ч т о н е и з б е ж н о в зоне т р а н з и т а и переотложен и я смываемой с м е ж д у р е ч и й почвы.
Н а водосборах с н и з к о й интенсивностью п р о я в л е н и я эрозионн ы х процессов в пределах Т у л ь с к о г о цезиевого п я т н а о щ у т и м о г о
перераспределения I 3 7 Cs в пределах п а х о т н ы х земель не п р о и з о ш л о ,
з а и с к л ю ч е н и е м н и ж н и х к р а е в п а ш н и , где наблюдается у с и л е н н а я
а к к у м у л я ц и я почвенной массы, смываемой с р а с п а х а н н ы х склонов
(увеличение запаса ц е з и я - 1 3 7 с 3 2 0 до 6 3 0 — 8 2 0 к Б к / м 2 ) . З о н а м и
и н т е н с и в н о й а к к у м у л я ц и и я в л я ю т с я т а к ж е задернованные у ч а с т к и
45
балочных склонов, по которым происходит сток воды и наносов с
пашни. Доля подобных склонов, отчетливо морфологически выраженных, по нашим оценкам (Фридман и др., 1997), не превышает
10 % суммарной протяженности балочных склонов. Аккумуляция
наносов в балочном днище отчетливо проявляется только на конусах выноса.
В табл. 5 представлены результаты оценки плотности запаса
137
Cs по различным элементам рельефа исследованных балок в пределах Плавского цезиевого пятна. При этом зоны аккумуляции выделялись по результатам описания почвенных разрезов, когда па-
Рис. 3. Продольный профиль днища балки Часовенков Верх (а) и распределение запаса 137Cs вдоль днища балки (б).
Рис. 4. Изменение запаса 137Cs вниз по склону в верхней (а), средней (б) и нижней (в) частях балки Часовенков Верх.
1 — междуречье, 2 — бровка балочного склона, 3 — тыловой шов днища, 4 — тальвег (ось
днища долины), 5 •— пойма вторичного вреза, 6 — русло вторичного вреза.
46
раметры аккумуляции устанавливались по характерной слоистости
отложений и другим признакам (цвету, соотношению погребенных
почвенных горизонтов и т. д.) (Уоллинг и др., 2000). Увеличение
плотности загрязнения по элементам рельефа оценивалось по превышению запаса радионуклида по сравнению с запасом в опорных
ненарушенных (без признаков смыва и аккумуляции) разрезах.
Таблица 5
Среднегодовые темпы аккумуляции наносов и суммарный
(за период 1986—1996 гг.) прирост запасов 137Cs
в лугово-черноземных почвах балочных долин (по элементам рельефа)
Балка Гусиная Лапка
Элементы рельефа балки
Задернованные
борта
балок с а к к у м у л я ц и е й
почвенного материала
К о н у с а выноса
Д н и щ а балок-притоков
Д н и щ е основной балки:
транзитно-аккумул я т и в н ы й участок
аккумулятивный
участок
Т р а н з и т н ы й участок
1
Пло- Прирост
137
Cs,
щадь1,
1
кБк/м 2
"/о
0,3
1,0
Слой
почвы,
мм/год
Балка Часовенков Верх
Пло- Прирост
137
щадь 1 ,
Cs,
кБк/м 2
%
Слой
почвы,
мм/год
11
0,8
120
10
Н е определено
12
200
0,01
0,3
400
130
30
12
Н е определено
0,17
110
9
170
1,0
195
12
0,13
280
18
0,7
86
6
0,18
185
12
Доля общей площади водосбора балки.
Радиоэкологические проблемы загрязнения
малых водосборов Среднерусской возвышенности
Сравнительный анализ опробования почв на водосборах двух
балок в Плавском районе Тульской области при исследовании загрязнения местности цезием-137 позволил связать особенности вертикального распределения этого радионуклида с механическими
нарушениями почв в процессе почвенной эрозии и смыва. На рис. 5
(кривая 4) представлен характерный профиль вертикального распределения цезия-137 в намывной почве аккумулятивной части
балки. Отметим, что интегральное значение плотности загрязнения
цезием-137 в этой точке (659 кБк/м 2 ) в 2,1 раза выше, чем среднее
значение этого показателя по всему водосбору (311 кБк/м 2 ).
По данным опробования 9 послойных проб установлена коррел я ц и я запаса цезия и его проникновения в глубину почвы (рис. 6),
что непротиворечиво объясняется влиянием на эти величины смыва
47
L см
Рис. 5. Типичные профили вертикального
р а с п р е д е л е н и я m C s в почве н е р а с п а х а н н ы х
ф а ц и й балочного водосбора и б а л к и Г у с и н а я
Л а п к а в 1 9 9 7 г.
1 — лесополоса, зона минимального влияния аккумулятивно-денудационных процессов; 2, 3, 4 —
днище балки (профили отражают постепенное изменение активности аккумуляции наносов).
и переотложения частиц почвы вместе с загрязняющим радионуклидом. Средняя глубина (см. рис. 6)
определялась как первый момент
вертикального распределения. На
корреляционных графиках рис. 6
прослеживается четкая связь повышенных значений запаса и средней
глубины распределения цезия-137 в
10
ю2
Q Бк/кг
почве для днища и склонов балки
Часовенков Верх. Связь увеличения
запаса и средней глубины свидетельствует о положении точек пробоотбора в зонах преимущественного смыва или переотложения частиц почвы (вместе с сорбированным на них цезием) сезонными водотоками. В зонах переотложения
частицы осаждаются из потока воды, запас цезия увеличивается, а
первоначальный профиль „надстраивается" с поверхности сначала
активным, а потом и менее активным материалом. В зонах смыва
поверхностные слои почвы смываются, запас цезия уменьшается, а
профиль отображает глубинную часть первоначально образовавшегося распределения. Корреляция средней глубины проникновения в
почву с запасом 137Cs показывает почти функциональную зависимость между этими величинами, что подтверждает предположение
о формировании профиля в результате намывания менее активных
слоев. Зависимость запаса от среднего проникновения в почву описывается уравнением регрессии!, = - 5 , 5 9 + 1,03Q ± 1,02. Несмотря
на небольшой объем выборки (зависимость рассчитана по данным
9 послойных проб, из них 8 — в различных элементах балки и одна — на водоразделе), коэффициент корреляции составляет 0,945.
Рассчитана мощность экспозиционной дозы гамма-излучения
только от цезия-137 с использованием подходов (Коган и др., 1991;
Пегоев, 1980). Д л я геосистем лесополос на междуречьях она оценивается в диапазоне 45—55 м к Р / ч , для геосистем междуречья с травянистой растительностью и малым влиянием переотложения наносов — 38—48 м к Р / ч (такие геосистемы редко встречаются в регионе
из-за повсеместности распашки), для различных геосистем балки
48
Q кБк/км 2
Рис. 6. Зависимость запаса от средней
глубины распределения 137Cs в почве днища (а) и склонов (б) балки Часовенков
Верх в 1996 г.
под луговой растительностью — 20—50 м к Р / ч , для пашни — 15—
25 м к Р / ч . Отметим, что из-за неизбирательности дозиметрической
аппаратуры подобные оценки могут быть сделаны только расчетным путем. Такие оценки интересно сопоставить с данными о мощности дозы от естественных радионуклидов в почвах исследуемого
района, равной, согласно работе (Атлас радиоактивного загрязнения..., 1998), 3—б м к Р / ч , и расчетной мощностью дозы от космического излучения, оцениваемой, по (Атлас радиоактивного загрязнения..., 1998), на уровне 3 м к Р / ч . В настоящее время вклад от
гамма-излучения цезия-134 пренебрежительно мал. Таким образом, показано, что цезий-137 в изучаемом районе вносит определяющую долю в формирование внешнего облучения.
Установлена отрицательная корреляция мощности экспозиционной дозы и запаса цезия (рис. 7). Это объясняется малой концентрацией цезия в намываемых на поверхность слоях почвы по сравнению с профилем, сформировавшимся при выпадениях. Перенос
цезия поверхностными водами в данном случае ослабляет мощность
дозы и в области смыва за счет выноса нуклида, и в области отложения за счет экранирования излучения слоев, перекрываемых
м а л о а к т и в н ы м и наносами. Таким образом, можно утверждать
(Квасникова и др., 1999), что роль аккумулятивных фаций в преде49
L см
12
и
а)
ю
8
•
6 •
42-
•
0
I
М Д мкР/ч
40-
6}
В
1
АЛ
А
30 -
*
V
20 •
А
10 -
200
400
600
800 Q кБк/км 2
Рис. 7. Зависимость запаса 137Cs от средней глубины распределения в почве и толщины намытого слоя (а) и мощности экспозиционной дозы гамма-излучения 137Cs на высоте
1 м от запаса 137Cs (б).
лах малых водосборов в формировании доз внешнего облучения,
вопреки ожиданию, не представляется значительной, несмотря на
то что такие геосистемы служат коллекторами загрязнения. Зависимость между упомянутыми величинами описывается следующим
уравнением регрессии: МД = 77 - 0,088Q ± 4,53.
Отметим, что фактический материал, подтверждающий данный
вывод, регулярно попадается в научной печати, однако в силу своей
разрозненности он не интерпретируется как подтверждающий отсутствие серьезной опасности формирования значительных доз
внешнего облучения населения, проживающего в пределах геосистем-коллекторов загрязнения. Так, например, в работе (Караваева
и др., 1997) приводятся данные по глубинному распределению цезия-137 на пойме рек Течи и Исети (зона влияния ПО „Маяк").
В работе грамотно выявляются участки поймы с наибольшей аккумуляцией наносов, где в долине Течи зафиксированы уровни до
2000 кБк/м 2 , что в два раза превышает уровни, отмечаемые на прирусловых участках поймы. При этом максимум активности цезия-137
на центральной пойме приходится на глубину 10—20 см, а на прирусловых участках — на глубину 0—10 см. В работе (Носов и др.,
1993), представляющей исследование загрязнения долины р. Енисей
(зона влияния Красноярского ГХК), несмотря на приводимое
50
утверждение о том, что доза внешнего облучения местного населения
существенно зависит от времени пребывания на участках локального загрязнения поймы, опубликованы данные вертикального распределения гамма-излучающих радионуклидов по глубине в послойной пробе, отобранной на острове Белый (в его ухвостье, т. е. в
месте наибольшей аккумуляции наносов). При этом максимум активности цезия-137 приходится на глубину 28 см.
Рассмотренные работы вместе с экспериментальными данными
этой статьи служат доказательством того, что днища долиннобалочной сети аккумулируют загрязняющие вещества, захоранивая
их под ежегодными наносами почвы, и играют роль естественных коллекторов загрязнения. При этом загрязняющие вещества
рассеиваются по почвенному профилю. Изменение ряда климатических и гидрологических параметров, а также изменения в землепользовании могут привести к росту вторичных эрозионных врезов
в днища современных суходолов, что может способствовать выносу
накопленных загрязняющих веществ в гидрографическую сеть.
Количественные характеристики описанного процесса должны
быть специально изучены и в дальнейшем спрогнозированы. За
счет быстрого самоочищения водных объектов уровни загрязнения
поверхностных вод радионуклидами после аварии на ЧАЭС не превышают предельно допустимых концентраций даже в границах
сильнозагрязненных территорий (за исключением бессточных
озер). В 90-х годах содержание 187Cs в реках загрязненных районов
России составляло 15—44 м Б к / л , что существенно ниже допустимой концентрации для питьевой воды, равной 555 Б к / л (Вакуловский и др., 1996). Однако подобная ситуация может трансформироваться при изменении условий стока воды со склонов, и переотложившиеся в днищах балочной сети сильно загрязненные наносы
будут вынесены в речную сеть.
Трансформация поля радиоактивного загрязнения почв
Брянско-Белорусского Полесья*
Полесские ландшафты являются весьма специфичными в отношении миграции многих химических элементов и поэтому изучение поведения в них радионуклидов требует несколько иных акцентов в применении известных методов радиационного мониторинга. В отличие от преобладания геоморфологических методов при
исследованиях миграции радионуклидов на Среднерусской возвышенности, в ландшафтах Полесья основной упор делался нами на
применение знаний геохимии ландшафта.
* Результаты получены по грантам РФФИ — Вел РФФИ №00-05-81160 и
№02-05-81011.
51
В результате предпринятых экспериментальных работ в Брянско-Белорусском цезиевом пятне через 15 лет после аварии на
ЧАЭС нами был рассмотрен вопрос накопления 137Cs на сорбционном и глеевом барьере краевых зон болот.
Работы выполнялись на двух катенах водосбора р. Московки:
— от вершины палеодюнного террасированного холма до низкой
заболоченной поймы через высокую пойму с притеррасным понижением (правый берег р. Московки, длина профиля 0,8 км);
— от привершинной части пологого водно-ледникового склона
междуречья под коренным сосновым бором до склона высокой поймы через пологий склон междуречья, обширное заболоченное понижение в тыловой части высокой поймы и прирусловой вал (левый берег р. Московки, длина профиля 1,7 км). На таком небольшом участке (площадью 4 км 2 ) было обследовано более 350 точек.
Теоретической предпосылкой при разработке методики полевых
работ в Полесье было представление о миграции микроколичеств
химических элементов в ландшафте и их накоплении и / и л и рассеянии на ландшафтно-геохимических барьерах (Перельман, Касимов, 1999). Главная особенность полевых работ — выделение на
местности ряда элементарных геохимически сопряженных ландшафтов и их характеристика в отношении концентрации радионуклидов.
Характеристика современного поля радиоактивного
загрязнения 137Cs малого водосбора Брянского Полесья
Полученные в 2000 г. результаты при их сопоставлении с данными 1986—1989 гг. показывают, что средний уровень загрязнения на обоих участках работ сохранился без изменений.
Первичное загрязнение характеризовалось заметной локальной
вариабельностью уровней выпадений. Для этой цели нами были
выбраны две плоские приводораздельные поверхности и пологие
склоны водноледникового междуречья под сосновым лесом в районе дер. Тулуковщина, где уровни современного загрязнения 137Cs
(по 25 и 12 точкам по состоянию на июнь 2000 г.) оцениваются в
235 ± 44 к Б к / м 2 , CV= 19 %, и 278 ± 65,6 к Б к / м 2 , CV= 23 % .
Наиболее высокие уровни загрязнения 137Cs зарегистрированы
в тыловой части поймы с дерновыми почвами с признаками оглеения различной степени: 301 ± 80 к Б к / м 2 , коэффициент вариации
CV = 27 % . Это участок, наиболее затрагиваемый процессами перераспределения и аккумуляции почвенного материала в период паводков и половодий. Здесь, очевидно, происходит начальная стадия
накопления радиоцезия на сорбционном и глеевом барьере, которая
не может пока характеризоваться значительным увеличением
52
уровней загрязнения, однако сам процесс может быть идентифицирован по относительному увеличению неравномерности уровней
загрязнения. Границы барьера хорошо фиксируются по увеличению рН до значений более 6,0, содержанию органического углерода
(резкая градиентная смена уровней от 1 до 5 %) и микроэлементному составу в пробах почвы (относительно повышенные значения
содержания Cr, Ag, Pb, Zn, Sr).
Аналогичные уровни зарегистрированы во фронтальной части
поймы, на дерновых почвах, где, однако, поле загрязнения характеризуется низкой вариабельностью, сглаженной процессами транзита
вещества в период затопления: 299 ± 39 кБк/м 2 , CV — 13 %.
На торфяно-болотных почвах нами были зафиксированы (вопреки ожиданию) относительно пониженные уровни загрязнения:
227 ± 44 к Б к / м 2 , CV = 19 % . Возможно, часть радиоцезия, мигрируя с почвенными водами, рассеялась по профилю, и, отбирая пробу на глубину 30—40 см, мы не фиксируем весь запас 137Cs.
Пониженные уровни были зафиксированы на делювиальном
склоне пологого песчаного междуречья: 191 ± 32 кБк/м 2 , CV = 1 7 % .
Относительное уменьшение уровней загрязнения почв здесь, очевидно, можно объяснить выносом 187Cs с твердым стоком.
Максимальный для участка водосбора р. Московки запас 137Cs
был зафиксирован в мочажине тыловой части поймы: 1295 кБк/м 2 ,
что более чем в четыре раза превышает средние уровни загрязнения
водосбора. По нашему мнению, данный феномен не может быть связан только с миграцией почвенного материала с поверхностным
стоком, хотя подобные мочажины, безусловно, играют роль ловушек илистых частиц, но, возможно, может быть объяснен влиянием внутрипочвенного стока.
Ранжированный ряд элементарных сопряженных полесских
ландшафтов малого водосбора на примере исследованного участка в
Брянской области представлен в табл. 6.
Таблица 6
Ряд элементарных ландшафтов, ранжированный по уровням
загрязнения 137Cs
137
Cs кБк/м 2
Ландшафт
Эродированный борт дренажного канала,
днища малых оврагов на склонах дюн
Пологий склон водно-ледникового междуречья под луговым пастбищем
Пойменные болота; приводораздельная часть
выположенного водно-ледникового междуречья под сосновым бором
Тыловые части пойм с дерновыми почвами с
различной степенью оглеения
!
*1
CV%
92,5
12
185 ± 3 2 , 2
17
241 ± 4 3 , 7
19
296 ± 8 0 , 0
27
53
Приведенные выше данные свидетельствуют о крайне слабой
трансформации поля первичных выпадений 187Cs и незначительном
перераспределении уровней загрязнения этим радионуклидом в сопряженных ландшафтах Полесья, хотя намечающиеся тенденции
такой трансформации четко просматриваются (в локальном аспекте) и объясняются с позиций геохимии ландшафта. Данные, полученные через 15 лет после выпадений 137Cs, позволяют говорить,
скорее, о пространственной фиксации пятен загрязнения, чем о
трансформации поля.
Изменение вертикального профиля 187Cs в почвах за 15 лет имеет, согласно полученным результатам, достаточно большое разнообразие при том, что общий запас этого радионуклида уменьшается
под влиянием радиоактивного распада. В интенсивности протекания миграционных процессов определяющую роль играет поглотительная способность и гидроморфность почв, ярко контрастная во
всех элементарных ландшафтах исследуемых катен. В связи с этим
можно считать, что для каждого элементарного ландшафта характерен конкретный тип распределения, имеющий свои геохимические причины формирования и динамики (см. рис. 8).
На рис. 8 показаны вертикальные профили 137Cs в почвах элементарных ландшафтов исследуемых катен. Профили сформировались за 15 лет в условиях минимального влияния горизонтального
переноса почвенного материала, в отличие от профилей, представленных в первой части статьи для зон аккумуляции в долиннобалочной сети Среднерусской возвышенности.
Дерново-подзолистые супесчаные автоморфные почвы (рис. 8 а),
сформировавшиеся в условиях промывного режима, характеризуются низкими рН (4,0—4,5) и низким содержанием гумуса (1,1 —
1,5 %). Они содержат небольшое количество физической глины и
ила, однако тонкодисперсные минералы этих почв имеют относительно высокую сорбционную емкость, что обусловливает аккумуляцию высокодисперсных минералов именно в верхних горизонтах.
Там же оказывается и резко выраженный максимум содержания
137
Cs.
Дерново-подзолисто-глееватые и глеевые почвы и дерновоглеевые почвы характеризуются относительно высоким содержанием гумуса (более 2 %). В условиях сезонного избыточного
увлажнения разной продолжительности окисное железо переходит
в закисное, легко растворимое в слабокислой и нейтральной среде,
благодаря чему оно становится подвижным; при этом почва приобретает свойства, способствующие миграции как самого железа, так и
микроколичеств радиоактивных элементов, сорбированных на поверхности коллоидных частиц гидроокиси железа. Все это объясняет
отраженное в вертикальном распределении 137Cs его относительное
54
Э)
8 Ки/км 2
CM
24
6 •
8 •
10 12 -
14
16 Н
б)
2'
см
2
3 Ки/км 2
4
6
8
10
f
12
14 -•
в)
0
0,5 1 Ки/км 2
см
2
4
6
8
10
12
14
16 •
18 -Ц
20
22
24
£
Рис. 8. Вертикальное распределение цезия-137 в почвах сопряженных ландшафтов,
характерных для Полесья.
а — в слаборазвитой дерновой лесной песчаной почве на палеодюнном междуречье (верхний
морфологический уровень сопряжения ландшафтов); б — в пойменной дерновой глееватой песчаной почве на прирусловой (фронтальной) части долины малой реки (средний морфологический
уровень сопряжения ландшафтов); в — в пойменной болотной перегнойной почве в тыловой части поймы (нижний морфологический уровень сопряжения ландшафтов).
55
рассеяние по профилю, сглаживание максимума содержания радионуклида в верхних горизонтах (рис. 8 6).
Торфяно-болотные почвы различаются степенью разложения
торфа. Установлено, что сорбционная способность этих почв связана с условиями их увлажнения, которые могут сильно различаться.
В условиях высокой обводненности прочность связи радионуклидов
с почвенным поглощающим комплексом уменьшается. На рис. 8 в
представлен профиль распределения 137Cs в торфяно-болотной почве, который мы наблюдали через 15 лет после аварии на ЧАЭС.
По измеренным значениям запаса 137Cs в почве и параметрам
математического описания глубинного распределения радионуклида была рассчитана мощность дозы, согласно с принципами, изложенными в работе (Квасникова и др., 1999). Современные уровни
мощности дозы гамма-излучения 137Cs на высоте 1 м над земной поверхностью на водосборе р. Московки, по оценкам, лежат в диапазоне 30—65 м к Р / ч . Самые низкие уровни приурочены к почвам
глеевого барьера, где, несмотря на некоторое относительное увеличение запаса 137Cs в почве, наблюдается его наибольшее рассеяние
по профилю (см. рис. 8), что приводит к ослаблению излучения.
Мощность дозы от естественных радионуклидов почв (U, Th и 4 0 К) в
этом же районе может быть оценена в 3—4 м к Р / ч , от космического
излучения — в 3 м к Р / ч . Следовательно, в районе БрянскоБелорусского полесья вклад 137Cs во внешнюю дозу облучения остается наибольшим.
Выводы
Современные экзогенные и геохимические процессы в условиях
равнинных территорий с умеренным климатом за временной период 10—15 лет не могут привести к значимым изменениям поля радиоактивного загрязнения местности радиоцезием. Основным фактором самоочищения ландшафтов за это время после выпадений
является радиоактивный распад.
В работе отмечена слабая трансформация поля радиоактивного
загрязнения местности цезием-137, при этом показано, что поле
мощности дозы гамма-излучения цезия-137, зависящее от особенностей заглубления радионуклида и формы профиля его вертикального распределения в почве, через 10—15 лет после аварии
может значительно зависеть от ландшафтных условий. На заглубление радиоцезия влияют как процессы эрозии и аккумуляции
почвенной массы, приводящие к захоронению слоя первичных выпадений под свежими наносами, что наиболее значимо на участке,
расположенном на Среднерусской возвышенности, так и процессы,
связанные с гидроморфностью и оглеением, выводящие радиоцезий
56
из верхних почвенных горизонтов АО и А1 на участке, приуроченном к Полесской низменности. При этом уровни запаса радиоцезия,
к а к правило, имеют тенденцию к увеличению, а уровни мощности
дозы над поверхностью почвы — к уменьшению.
Исследования вариабельности значений плотности загрязнения
местности цезием-137 показали, что тенденции трансформации поля загрязнения через 10—15 лет можно уловить по относительному
увеличению или уменьшению такого статистического показателя,
к а к коэффициент вариации, который в зонах аккумуляции радиоцезия увеличивается (до 22 % и более) относительно характерного
для первичного поля загрязнения (15—16 %) и уменьшается в зонах транзита почвенной массы (7—8 %).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
А б а г я н А. А., И з р а э л ь Ю. А., И л ь и н Л. А., Л е г а с о в В. А. 1986. Авария на
Чернобыльской АЭС и ее последствия. Информация, предоставленная советскими
экспертами в МАГАТЭ 25—29 августа 1986 г. — Атомная энергия, т. 61, вып. 5,
с. 301—320.
А т л а с радиоактивного загрязнения Европейской части России, Белоруссии и
Украины. 1998 / Под ред. Ю. А. Израэля. — М.: ИГКЭ Росгидромета, Роскартография.
В а к у л о в с к и й С. М., Н и к и т и н А. Н., Б о в к у н Л. А. 1996. 137Cs и 90 Sr загрязнение водных объектов РФ в зоне влияния Чернобыльской АЭС. — Метеорология и гидрология, № 4, с. 18—24.
Д а н н ы е по радиоактивному загрязнению населенных пунктов РСФСР цезием-137 и стронцием-90 (на июнь 1989 г.). 1989. — М., Гидрометеоиздат, 55 с.
И з р а э л ь Ю. А., В а к у л о в с к и й С. М., В е т р о в В. А., П е т р о в В. Н., Р о в и н с к и й Ф. Я., С т у к и н Е. Д. 1990. Чернобыль: радиоактивное загрязнение природных сред. — Л., Гидрометеоиздат, 296 с.
К а р а в а е в а Е. Н., М о л ч а н о в а И. В., П о з о л о т и н а В. Н. 1997. Поведение
стронция-90 и цезия-137 в пойменных почвах pp. Течи и Исети. — Атомная энергия,
т. 83, вып. 6, с. 462—464.
К в а с н и к о в а Е. В., П е г о е в А. Н., С т у к и н Е. Д. 1999. Влияние миграции цезия-137 на его вертикальный профиль в почве аккумулятивно-денудационных
ландшафтов. — Атомная энергия, т. 86, вып. 2, с. 134—139.
К в а с н и к о в а Е. В., П е г о е в А. Н., С т у к и н Е. Д. 2000. Современный радионуклидный состав чернобыльских выпадений на разном удалении от места аварии. — В кн.: Труды Международной конференции „Радиоактивность при ядерных
взрывах и авариях", 24—26 апреля 2000 г., Москва, том 1. СПб., Гидрометеоиздат,
с. 172—177.
К о г а н Р. М., Н а з а р о в И. М., Ф р и д м а н Ш. Д. 1991. Основы гаммаспектрометрии природных сред. 3-е изд. — М., Энергоатомиздат, 233 с.
Н о с о в А. В., А ш а н и н М. В., И в а н о в А. Б., М а р т ы н о в а А. М. 1993. Радиоактивное загрязнение р. Енисей, обусловленное сбросами Красноярского горнохимического комбината. — Атомная энергия, т. 74, вып. 2, с. 144—150.
П е г о е в А. Н. 1980. Практические приемы обработки данных в прикладной
гамма-спектрометрии. — Л., Гидрометеоиздат, 149 с.
П е р е л ь м а н А. И., К а с и м о в Н. С. 1999. Геохимия ландшафта. — М., Астрея2000, 768 с.
С т у к и н Е. Д., К в а с н и к о в а Е. В., З и б о р о в А. М., К р ю к о в Е. В., Л е в ш и н Е. В., Ф е д о т к и н А. Ф. 2000. Результаты исследований радионуклидного за-
57
грязнения 60-км зоны ЧАЭС с использованием аэро-гамма-спектрометрии и реперной сети планшетов. — В кн.: Труды Международной конференции „Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях", 24—26 апреля 2000 г., Москва, том 1. СПб.,
Гидрометеоиздат, с. 349—360.
У о л л и н г Д. Э., Г о л о с о в В. Н., К в а с н и к о в а Е. В., В а н д е к а с т е л ь К. 2000.
Радиоэкологические проблемы загрязнения почв малых водосборов. — Почвоведение, № 7, с. 888—897.
Ф р и д м а н Ш. Д., К в а с н и к о в а Е. В., Г л у ш к о О. В., Г о л о с о в В. Н., И в а н о в а Н. Н. 1997. Миграция цезия-137 в сопряженных геокомплексах Среднерусской возвышенности. — Метеорология и гидрология, № 5, с. 45—55.
ПОСТУПЛЕНИЕ А М М И А К А В АТМОСФЕРУ
ОТ А Н Т Р О П О Г Е Н Н Ы Х И С Т О Ч Н И К О В
Н А Т Е Р Р И Т О Р И И СССР:
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ТРЕНДЫ
А. Г.
Рябошапко
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, agryaboshapko@mail.ru
Реферат. Выполнена оценка поступления в атмосферу на территории республик СССР аммиака от антропогенных источников.
Рассмотрено 18 категорий источников. Характеристики источников получены из статистических материалов по сельскому хозяйству, энергетике, транспорту, промышленности для РСФСР и России
за период 1916—1998 гг., а для остальных республик СССР — за
1990 г. Использованы „факторы эмиссии" аммиака, рекомендованные Европейской экономической комиссией с учетом специфики
экономики в СССР. Основной вклад в антропогенную эмиссию аммиака вносился разведением крупного рогатого скота (от 36 до
55 % в различных республиках). Существенный вклад (от 6 до
17 %) был обусловлен потерями азота из почв при использовании
удобрений. Для каждой республики получено пространственное
распределение эмиссии с разрешением 1 x 1 географический градус.
Создана электронная база данных по пространственному распределению эмиссии на территории СССР.
Ключевые слова. Аммиак, антропогенные источники, эмиссия
в атмосферу, долговременные тренды, пространственное распределение, разрешение 1 x 1 градус, республики СССР.
ANTHROPOGENIC AMMONIA EMISSIONS INTO
T H E ATMOSPHERE I N T H E USSR:
SPATIAL DISTRIBUTION A N D TRENDS
A. G.
Ryaboshapko
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskayastr., 107258 Moscow, Russia, agryaboshapko@mail.ru
A b s t r a c t . Anthropogenic emission into the atmosphere of ammonia
in republics of the USSR was estimated. 18 categories of sources were
considered. Characteristics of the sources were obtained from the statistical data on agriculture, energy production, transport, industry for
59
RSFSR/Russia during 1916—1998. For the other republics the estimation was performed for 1990. The ammonia emission factors recommended by Economical Commission for Europe were used taking
into account specific character of the USSR economy. The main contribution to the total anthropogenic emission was done by the cattle
breeding (from 36 to 55 % in different republics). A considerable part
(from 6 to 17 %) was connected with release of nitrogen f r o m soils as
the result of fertiliser application. Spatial distributions with l x l
geographical degree resolution were obtained for all republics. The
electronic database on the spatial distribution of emission in the USSR
was created.
Keywords. Ammonia, anthropogenic sources, emission into the
atmosphere, long-term trends, spatial distribution, l x l degree resolution, USSR republics.
Введение
В течение последних ста лет деятельность человека в значительной степени изменила глобальные биогеохимические ц и к л ы
соединений азота в атмосфере, почвах, внутренних водах. Подобные нарушения природных балансов привели к серьезным негативным последствиям в окружающей среде. Пристальное внимание
научной общественности к данной проблеме нашло свое отражение
в организации таких всеобъемлющих научных программ, к а к
МПГБ и МГЭИК, которые связаны с проблемой глобальных антропогенных изменений окружающей среды.
Аммиак и аммоний-ион являются наиболее распространенными
соединениями восстановленного азота в атмосфере. Они тесно связаны с химией закисляющих веществ (оксиды серы и азота), поскольку являются важнейшими щелочными компонентами атмосферы. С другой стороны, в научной литературе имеются серьезные
доказательства того, что поступление аммоний-иона из атмосферы
может приводить к дополнительному закислению почв (Van
Breemen et al., 1982). Это происходит в ряде биохимических реакций, ведущих к образованию двух свободных ионов водорода на
к а ж д ы й ион аммония. Таким образом, проблема закисления не
может быть решена без понимания цикла восстановленного азота в
атмосфере, почвах и природных водах.
Умеренный вклад антропогенного азота в экосистемы суши может рассматриваться как дополнительный источник питания для
растений. В то же время избыток азота может негативно повлиять
на биохимический цикл этого элемента в природных экосистемах и
вызвать явление эвтрофикации (Aber et al., 1989). Современный
рост антропогенного поступления азота в атмосферу ведет к допол60
нительным нагрузкам на экосистемы. Следовательно, обусловленные деятельностью человека выпадения азота являются, весьма вероятно, важным фактором эвтрофикации.
Атмосферная химия аммиака теснейшим образом связана с химией оксидов серы и азота. В результате реакций нейтрализации
образуются соли, существующие в атмосфере лишь в твердом состоянии. Они образуют частицы субмикронного размера, которые в
значительной степени определяют оптические свойства атмосферы
и соответственно способны повлиять на характеристики климатической системы Земли в целом или ее отдельных регионов. Ежегодно в атмосфере может образовываться около 150 Мт таких частиц со
временем жизни от 2 до 15 суток.
Существенные количества антропогенного восстановленного
азота поступали (и до сих пор поступают) в атмосферу над территорией бывшего СССР. Благодаря относительно продолжительному
времени жизни аммонийного азота в атмосфере эмиссия на территории бывшего СССР в существенной степени влияет на картину
кислотных выпадений в масштабах всей Европы. Очевидно, что
было бы невозможно рассчитать любое глобальное или региональное распределение соединений азота в атмосфере и оценить соответствующее влияние на окружающую среду без рассмотрения их балансов над территорией бывшего СССР.
Современные математические модели, рассчитывающие атмосферный перенос и выпадение закисляющих веществ, требуют использования данных по выбросам с высоким пространственным
разрешением. Например, модели программы ЕМЕП требуют полей
эмиссии с пространственным разрешением 50 х 50 к м для всей территории Европы. Существующие данные по выбросам аммиака над
территорией бывшего СССР весьма ненадежны, и этот факт ведет к
снижению качества модельных оценок. При описании переноса и
выпадений примесей в масштабах всего северного полушария желательно использовать поля эмиссии с разрешением 1 x 1 ° .
Основными целями данной работы были следующие:
— обобщение существующей информации по источникам эмиссии аммиака в бывшем СССР;
— адаптация Руководства по инвентаризации выбросов, разработанного ЕЭК ООН для стран Западной Европы, к условиям бывшего СССР;
— оценка суммарных величин эмиссии и эмиссионных трендов
в исторической перспективе;
— получение пространственного распределения эмиссии для территории бывшего СССР с разрешением 1 x 1 ° , принятым в международной программе „Глобальные изменения: GEIA/IGAC/IGBP";
— оценка неопределенности полученных величин;
61
— дополнение и исправление существующих мировых баз данных по выбросам загрязняющих веществ для использования в математических моделях.
Результаты данной работы могут быть использованы в рамках
международных программ, таких как Международная программа
по химии атмосферы на глобальном уровне (ИГАК/МПГБ), Программа мониторинга и оценки дальнего трансграничного переноса
загрязняющих веществ в Европе (ЕМЕП), Программы климатических изменений (МГЭИК).
Метод оценки поступления аммиака в атмосферу
К факторам, определяющим интенсивность поступления аммиака в атмосферу, можно отнести следующие: число домашних
животных на единицу площади, свойства почвы, доступность азота
и микробиологическая активность в почвах, температура, интенсивность турбулентности атмосферы и многое другое. Таким образом, необходимо располагать многими статистическими параметрами как из источников официальной статистики, так и из результатов независимых исследований (данные по животноводству,
плотности населения, типу и количеству применяемых удобрений,
использованию топлив, характеру промышленных процессов и
т. д.). Необходимой частью информации для оценки эмиссии являются так называемые факторы эмиссии, например количество аммиака, выделяемое одним животным. Такие факторы были получены экспериментально при различных условиях, как в СССР, так и в
ряде стран Западной Европы. Наконец, должна быть обобщена информация по выбросам известных промышленных точечных источников.
Аммиак поступает в атмосферу из самых различных, распределенных в пространстве источников. В табл. 1 перечислены оценки
выбросов от различных источников в Европе (без СССР) по состоянию на 80-е годы (Klaassen, 1992). Из таблицы следует, что основная часть антропогенной эмиссии аммиака в Европе была обусловлена сельскохозяйственной деятельностью (это животноводство и
использование удобрений), а меньшая часть — индустриальной
деятельностью (химическая промышленность). Естественно предположить, что подобные соотношения были характерны и для
СССР.
В животноводстве эмиссия аммиака зависит от таких параметров, как содержание азота в кормах, перераспределение азота между кормом животного и продукцией (мясо и молоко), тип, возраст,
вес животного, система содержания, технология хранения навоза
(Asman, 1992). В данной работе рассмотрены следующие категории
62
Таблица 1
Выбросы аммиака в Европе (без СССР) в 80-х годах X X в.
(Klaassen, 1992)
Выбросы, Мт/год
Относительный вклад, %
Крупный рогатый скот
Свиньи
Птица
Лошади
Овцы и козы
Использование удобрений
Промышленность
Прочие источники
2,62—3,56
0,42—0,95
0,33—0,44
0,06—0,07
0,40—0,64
0,87—1,54
0,01—0,10
0,00—0,19
51—52
8—14
6
1
8—9
17—22
0—1
0—3
Всего
5,18—6,90
Источник •
животных: молочные коровы, прочий крупный рогатый скот (бычки, телки, взрослые быки), свиньи, птица, лошади, овцы и козы,
пушные животные, кролики, олени, домашние животные. Характерные для отдельных республик СССР животные, такие к а к верблюды, ослы, буйволы, мулы, приравнивались по фактору эмиссии к
лошадям. В данной работе использовались в основном факторы
эмиссии, рекомендованные Руководством по оценке выбросов, разработанным в рамках деятельности ЕЭК ООН (UN-ECE, 1996). Это
Руководство обобщило всю доступную к середине 90-х годов XX в.
информацию.
Одним из основных факторов, определяющих величину удельной эмиссии для данного вида животных, является средняя масса
животного. Этот параметр существенно различается к а к между
странами Западной и Восточной Европы, так и в пределах отдельных республик и областей бывшего СССР. Это обстоятельство
должно быть принято во внимание при использовании факторов
эмиссии, принятых для стран Западной Европы. В настоящей работе при оценке эмиссии аммиака используется „коэффициент упитанности" для основных видов сельскохозяйственных животных
(ГКС-РФ, 1995а).
Исходя из сказанного выше, общая формула для расчета эмиссии аммиака в животноводстве выглядит следующим образом:
-E-^livestock ((, j)
~ N(ii jyEFFN(i) п,
где EMhvestock
— эмиссия аммиака в животноводстве на у'-й территории (административном субъекте) от i-то вида животных; N(iij) —
число животных i-ro вида на /-й территории; EF — средний фактор
эмиссии (масса эмитируемого аммиака за год одним животным);
63
FN(Uj) — коэффициент упитанности i-го вида животных на j-й территории.
Метаболизм человека также является источником аммиака. Человеческий организм выделяет аммиак с мочой, экскрементами и
при дыхании. По данным Клаассена (Klaassen, 1992), фактор эмиссии на одного человека составляет 0,3 кг/год. Практически такое
же значение (0,29) дает Эгглстон (Eggleston, 1992). Мёллер (Moller,
1992) использует существенно более высокое значение (1,3 кг/год),
причем, по его мнению, и эта величина может быть заниженной.
Нам представляется, что человек (50—70 кг массы, животнорастительная пища) должен выделять больше аммиака, чем курица
(1—3 кг массы, в основном растительная пища) или пушной зверь
(2—5 кг массы, животная пища). Естественно, что фактор эмиссии
для человека зависит от системы канализации (или ее отсутствия) в
населенных пунктах, а также от менталитета населения. Принимая
во внимание все факторы, в наших оценках для бывшего СССР мы
использовали для человека оценку Мёллера.
Данные по общему числу животных основных категорий в каждой из бывших советских республик были получены из статистических обзоров (ГКС-СССР, 1991а; ГКС-РФ, 1995b). Данные по пушным зверям на середину 80-х годов были взяты из работ Гараева
(1991) и Всесоюзного института охотоведения и звероводства
(ВНИИОЗ, 1989). Предполагалось, что к 1990 г. поголовье пушных
зверей практически не изменилось. Поголовье кроликов в республиках было взято по данным Вязовского (1990) и Госкомстата России (ГКС-РФ, 1995b). По данным Тришина (1991), в СССР (только в
РСФСР) в 80-х годах XX в. было 1,7 млн. голов оленей. Что касается домашних животных, предполагается, что их число составляет
5 % от численности населения. Для Великобритании эта величина
была принята равной 10 % (Lee, Dollard, 1994), что для условий
СССР представляется слишком высокой. Величины поголовья ослов, буйволов, верблюдов, мулов не указывались официальной
статистикой и были получены по данным ФАО за 1992 г.
Потери азота почвами зависят от типа удобрений, типа почвы,
типа растительности, интенсивности применения (Schlesinger,
Hartley, 1992). Факторы эмиссии аммонийного азота в атмосферу
выражаются в виде процентной доли потерь азота от использованного азота в удобрениях. Потери могут быть прямыми (непосредственно из удобрения) и косвенными (через растение). Факторы эмиссии включают оба типа потерь. Для условий бывшего СССР приняты факторы эмиссии по данным ЕЭК ООН (UN-ECE, 1996).
Данные о количестве применяемых удобрений в различных республиках взяты из статистических обзоров (ГКС-СССР, 1991а). Соотношения использования различных удобрений получены из работ
64
Заичко и Ч е р н ы ш е в а (1983), Овчинникова и Янишевского (1985),
Шувалова и др. (1988), Асмана (Asman, 1992).
Эмиссия а м м и а к а при сжигании топлив связана с присутствием
азота в составе топлив и в меньшей степени с участием атмосферного азота в химических процессах, идущих в пламени. Оценки факторов эмиссии при сжигании различных топлив получены на основе
анализа литературных данных (Meszaros, 1983; Moller and
Schieferdecker, 1989; Klaassen, 1991 и 1992; Fabry, 1992;
Egglestone, 1992; Alleraand, 1992; Guadioso et al., 1992; Zhao
Dianwu and W a n g A n p u , 1994; UN-ECE, 1996). Факторы эмиссии
при сжигании лигнита, сланца, торфа, дров п р и н я т ы равными д л я
каменного угля (UN-ECE 1996). Общее количество использованных
топлив в различных республиках и областях страны было взято из
официальных статистических данных (ГКС-СССР, 1991а; ГКССССР, 1991b; ГКС-СССР, 1991с).
Официальная советская статистика рассматривала аммиак к а к
загрязняющее вещество, выбрасываемое индустриальными источн и к а м и . Наиболее значимые источники выбросов а м м и а к а были
связаны с производством собственно аммиака, удобрений, с предп р и я т и я м и угле- и нефтехимии. Данные о выбросах а м м и а к а в атмосферу обобщались в статистических обзорах (Берлянд, 1991).
В 1990 г. статистика учитывала более 200 индивидуальных пром ы ш л е н н ы х источников со значениями эмиссии более 1 т в год.
Определенная доля а м м и а к а может поступать в атмосферу со
свалок. По данным Гвадиозо и др. (Guadioso et al., 1992), соотношение эмиссии а м м и а к а и метана со свалок составляет 1 : 1 0 . Назаров
и др. (1992) оценили эмиссию метана свалками в СССР по состоянию на 1990 г. С использованием у к а з а н н ы х данных было найдено,
что годовая эмиссия а м м и а к а свалками в СССР составляла 0,63 кг в
среднем на каждого ж и т е л я .
Данные по использованным в настоящей работе факторам эмиссии а м м и а к а от различных источников приведены в табл. 2.
Таблица 2
Факторы эмиссии аммиака в расчете на год
Источник эмиссии
Человек
Молочные коровы
Прочий КРС
Свиньи
Д о м а ш н я я птица
Лошади
Овцы и козы
П у ш н ы е животные
Единица
Фактор эмиссии
кг на д у ш у
кг на голову
кг на голову
кг на голову
кг на голову
кг на голову
кг на голову
кг на голову
1,3
28,5
14,3
6,39
0,32
8,0
1,34
1,69
65
Окончание
Источник эмиссии
Единица
Кролики
кг на голову
Олени
кг на голову
Собаки и кошки
кг на голову
Нитрат аммония
Потери в виде NH S , %
Сульфат аммония
То ж е
Мочевина
Азот-фосфорные удобрения
Кальций-аммоний-нитратные
удобрения
Азот-фосфор-калиевые удобрения
Сжигание угля
кг/т
Сжигание бензина
кг/т
Сжигание диз. топлива
кг/т
Производство удобрений
кг/т
Производство аммиака
кг/т
Производство кокса
кг/т
Свалки отходов
кг на д у ш у населения
табл.
2
Фактор эмиссии
0,37
4,7
0,5
2
8
15
3,5
2
2
0,01
0,005
0,007
5
0,8
0,09
0,63
Суммарное поступление аммиака в бывших республиках СССР
Оценка поступления аммиака в атмосферу выполнена для каждой республики по состоянию на 1990 г. В России, Белоруссии и на
Украине отдельно рассмотрен каждый из административных субъектов (область, край, автономная республика). Остальные республ и к и оценивались как единая территория.
В табл. 3 обобщены данные по выбросам аммиака от укрупненных категорий источников по состоянию на 1990 г. Из таблицы
следует, во всех республиках основной вклад в эмиссию аммиака в
животноводстве дает разведение крупного рогатого скота (от 49 до
76 %). Вклад свиноводства определялся национальными особенностями, в частности он был минимален на территориях, где распространено мусульманство. Климат и религиозные обычаи определяли вклад овцеводства и козоводства. Максимальный вклад этой категории (28 %) характерен для Киргизии. Лошади (и приравненные
к ним животные), пушные животные, кролики, олени в совокупности дают относительно малый вклад в суммарный выброс аммиака
от животноводства. Для СССР в целом этот вклад составлял л и ш ь
3,5%.
СССР был одним из крупнейших в мире производителей минеральных удобрений, при этом основная часть производимой продукции применялась на собственной территории. Максимальная
интенсивность внесения азотных удобрений была достигнута в
1987 г.: в среднем 52,5 кг азота на 1 га пашни. Наибольший вклад в
66
OS
в
з3
в
Еч
о
со
®
о
Иж
tt
О
05
ОЗ
PQ
№
О
те
-cf 00
^
со
(М СО со
00 N о о П1
г-1
(D Ю О (О СО Ю ^ eg
оз со
CS1
Ю 00
I- Сд
О
со
со
и
о
X
я
ч
VO
Ч
В
sЯ
*
о я
о, х
е з
>>
оаФ
а
и
s
3
я
12
VO
п
о
se
я«
1
я
о
оS"
S
в
в
>>
ли
х
3
я
л
и
о
и
К
я
tf
о
tо
IS
«
К
о.
оU
ф
к§
О О - ^ О т Н О О ^ О
я g
0я П5
S о
о W 8
И
И
ф
яо ояв
5Ф яV
IT1 «
о
eg
(М
со
о
00 оз ю t- 01 оз
со
(N
и
я
я
ф
р.
ю
о
КС
к*
00
•t
eg
ю
о
<м
о со
СО
со
ю
со "П
IN
tю
4ф
£
о
н
о
15
о
2
5*
Р
о
о.
В
я
S
о
м
3
00
тН
L
00
00
00 ю 00
Ю т-1 СЧ1
и
Св
%
св
я
2
а£
к
я
о
и
S
£
Я)
о
« и
Я 3
3 '5
1®
w
о
&
я
К
Ч
ю
>.
И
оф
Ан
X
со
со
Я
CS
Е
1=1
=Й
К
О
P.
ф
га
-^оо-^^озоососо^со
00 N
I M X f C Q O N r t a L r t
тЧ
"
^
S
£ К«
« о
§м оri К §
о §
S й S И Я S
S о m <ss Ьи
Еч
& а> >»д 3 св&К.5
«
«g
Эн
Е
s
IS ы«
» 5ё
Ч
о §
м
es
Е«
о
К
Я5
Я ^ I §
К к S g
Et
g<
Л а>i ю
я> К
03
eg
eg
eg
о
ч
ш
СГ
Иг
о
о
о
67
поступление аммиака давало применение мочевины в качестве
удобрения (63 % для СССР в целом). Наиболее интенсивная эмиссия аммиака при применении удобрений была характерна для
хлопкосеющих республик Средней Азии (7—9 кг с 1 га пашни в
год), а наименьшая — для Казахстана (0,6 кг с 1 га пашни в год).
Сам человек и связанные с ним источники (домашние животные
и свалки) не всегда включаются в инвентаризацию эмиссии аммиака. В то же время человек является самым распространенным из
крупных животных, и его вклад в эмиссию аммиака может быть
заметным. Суммарный выброс от этих трех категорий источников
для СССР в целом превышал 0,5 Мт аммиака в год, что сравнимо с
общей эмиссией многих стран Европы.
Выброс аммиака от промышленных источников распределялся
между республиками неравномерно. Он прежде всего зависел от
наличия на территории той или иной республики предприятий по
производству удобрений, предприятий угле- и нефтехимии. Выброс
аммиака при сжигании твердых топлив определялся во многом
климатическими условиями, поскольку в северных республиках
значительная часть энергии использовалась для отопления. Выброс
от транспортных средств был распределен между республиками
более равномерно (на душу населения). В расчете на душу населения наиболее высокий выброс аммиака от рассмотренных источников был в Литве (1 кг/чел) и на Украине (0,5 кг/чел).
Распределение выбросов между отдельными республиками в целом соответствовало численности их населения, при этом Россия
давала около половины суммарного выброса. Максимальная удельная эмиссия на душу населения была характерна для Белоруссии и
Литвы (25 кг/чел), а минимальная — для Армении (8 кг/чел). Естественно, что и удельная (на единицу территории) эмиссия аммиака тесно связана с плотностью населения. Наиболее высокая удельная эмиссия была характерна для Молдавии (1,75 т/км 2 ), наиболее
низкая — для Туркмении (0,08 т/км 2 ).
Обращает на себя внимание огромное различие между полученными в настоящей работе суммарными оценками для отдельных республик и данными, которые в дальнейшем независимые
страны представили в ЕЭК ООН в рамках выполнения европейской Конвенции о трансграничном переносе загрязняющих воздух
веществ (UN-ECE, 1999). Скорее всего, такие страны, как Армения, Белоруссия, Молдавия, при оценке выбросов аммиака учитывают л и ш ь малую часть всех категорий выбросов. Д л я Латвии и
Литвы можно, скорее, говорить о совпадении результатов. Прочерки в последней графе означают отсутствие официальных данных в ЕЭК ООН (Россия представляет данные л и ш ь для европейской части территории).
68
Пространственное распределение эмиссии а м м и а к а
При получении пространственного распределения эмиссии аммиака с разрешением 1 x 1 географический градус для 1990 г. каждая республика рассматривалась отдельно. В России, Белоруссии и
на Украине рассматривался отдельно к а ж д ы й административный
субъект (область, край, автономная республика).
Все рассмотренные единичные территории были разделены на
две категории. К первой были отнесены единичные субъекты относительно небольших размеров с высокой плотностью населения и
интенсивным землепользованием. Предполагалось, что для первой
категории эмиссия от сельскохозяйственного производства была
распределена равномерно по площади субъекта и пропорционально
размеру территории в каждой ячейке сетки. К первой категории
были отнесены в основном относительно небольшие по размерам
республики (Эстония, Латвия, Литва, Молдавия), области Белоруссии и Украины, а также области в юго-западной и центральной частях России.
Вторая категория включала республики и отдельные области
России с резко выраженной неравномерностью распределения населения и сельскохозяйственной активности по территории. В эту
категорию были включены республики Кавказа, Средней Азии, Казахстан, северные и восточные области и к р а я России. Значительные доли территорий этих субъектов заняты горами, пустынями,
лесами, тундрой, где сельскохозяйственная активность минимальна. Для этих субъектов пространственное распределение сельскохозяйственного производства принималось пропорциональным плотности населения.
Пространственное распределение эмиссии аммиака, связанной с
жизнедеятельностью человека (человек как животное, домашние
животные, свалки) во всех случаях предполагалось пропорциональным плотности населения. Также пропорциональным плотности населения принимался выброс от транспорта и местных отопительных систем. В свою очередь плотность населения бралась по
данным программы GEIA (Li, 1996).
Промышленные источники были локализованы в конкретных
ячейках пространственной сетки. Таким же образом был локализован выброс аммиака от сжигания твердых топлив на крупных электростанциях (Ryaboshapko et al., 1996).
При получении картины пространственного распределения выбросов первоначально оценивался суммарный выброс отдельно для
каждого единичного административного субъекта (Ryaboshapko et
al., 1997). Затем в пределах каждого субъекта суммарная величина
выброса распределялась по ячейкам градусной сетки на основе
ГИС. В отдельных ячейках градусной сетки могли находиться час69
70
ти территорий разных субъектов (в некоторых случаях — до четырех субъектов). Данный подход позволил минимизировать ошибку
оценки величины выброса в каждой ячейке сетки.
Пространственное распределение эмиссии аммиака по территории России (в качестве примера) представлено на рис. 1. Из рисунка следует, что наиболее высокая удельная эмиссия характерна для
европейской части страны. Северная часть Сибири практически не
заселена, и удельная эмиссия здесь на 2—3 порядка величины ниже, чем в Европе. Величина выброса к западу от 60° в. (эта территория учитывается при оценке трансграничного загрязнения атмосферы в рамках программы ЕМЕП) составляет 72 % общенационального выброса. Максимальная величина выброса в единичной
ячейке сетки превышала 30000 т в год (Волгоградская область).
Для других республик наиболее высокие значения плотности
эмиссии характерны для густо населенных регионов Украины и
Молдавии. Для западной части территории бывшего СССР характерно убывание интенсивности эмиссии с юга на север, от Молдавии
(до 20000 т на ячейку) к Эстонии (менее 5000 т на ячейку), что обусловлено снижением плодородности земель и более суровыми климатическими условиями.
Для республик Кавказа, Средней Азии и Казахстана характерна
высокая пространственная неоднородность плотности эмиссии. На
Кавказе наиболее высокая плотность отмечается в окрестностях
крупных городов (Кутаиси, Тбилиси, Еревана, Кировабада, Баку).
Особенно высока удельная эмиссия в Араратской долине Армении.
В Средней Азии самые высокие значения удельной эмиссии отмечаются в плодородных долинах восточной части Узбекистана. Наименьшая плотность выбросов аммиака характерна для Туркмении,
особенно для пустыни Каракум. В Казахстане на огромных территориях пустынь и полупустынь значения плотности эмиссии составляют менее 100 т на ячейку в год. Наиболее высокие выбросы
связаны с сельскохозяйственной деятельностью в районах расположения крупных городов.
Тенденции изменения антропогенной эмиссии аммиака
в России
Выше было сказано, что оценки эмиссии опираются в основном
на статистические данные по количественным характеристикам
отдельных категорий источников. Для лет, предшествующих дезинтеграции СССР, такая информация в относительно полном виде
доступна лишь для России. В период с 1980 по 1998 г. имеются исходные для расчетов данные по всем категориям источников. Кроме
71
того, имеются данные для основных категорий источников, покрывающих около 3 / 4 эмиссии, за период с 1916 г.
Временные тренды выбросов в период с 1980 по 1998 г. для территории России оценены в полном соответствии с методикой расчетов, изложенной выше. Для периода 1995—1998 гг. в оценках использовались данные FAO по поголовью животных. Результаты
расчетов представлены на рис. 2. Максимальные значения выбросов аммиака в атмосферу на территории РСФСР были зафиксированы в 1985 г. (1732 тыс. т). В годы перестройки социалистической
экономики величина выбросов незначительно (на 4 %) сократилась.
После 1990 г. отмечается резкое сокращение выбросов, темпы которого продолжали нарастать вплоть до 1998 г. К этому времени суммарная величина выбросов по сравнению с 1985 г. упала практически в два раза (933 тыс. т в 1998 г.). Сокращение выбросов аммиака
связано прежде всего с глубоким кризисом сельскохозяйственного
производства: за семь лет рыночных реформ (1991—1998 гг.) отмечается падение поголовья животных в отдельных субъектах Федерации до четырех раз, а применения удобрений — на порядок величины.
Из рис. 2 следует, что основная часть аммиака (более 70 %) выбрасывается на европейской части России. Именно эта часть учитывается в европейской Конвенции о трансграничном переносе загрязняющих воздух веществ. На рисунке показаны значения вы-
Р и с . 2. Т р е н д ы а н т р о п о г е н н ы х в ы б р о с о в а м м и а к а с 1 9 8 0 п о 1 9 9 8 г .
1 — Россия в целом, 2 — европейская часть России, 3 — данные, официально представляемые в
ЕЭК ООН.
72
бросов, которые Россия официально представляет в рамках выполнения Конвенции в ЕЭК ООН (UN-ECE, 1999). Тенденции изменения
во времени оценок, полученных в настоящей работе, и официальных данных практически совпадают. Однако абсолютные значения
официальных данных примерно на 30 % ниже. Причина различия
прежде всего состоит в том, что официальная инвентаризация, скорее всего, не учитывает некоторые категории источников (это, например, человек как животное, свалки), которые в совокупности
дают заметную величину выброса. Другой причиной может быть
некоторое различие в применяемых факторах эмиссии.
Попытка определения долговременного тренда (XX в.) антропогенной эмиссии аммиака в России основана на имеющейся информации о поголовье крупного рогатого скота, свиней, коз и овец с
1916 г. (ГКС-РФ, 1995а). Достаточно надежна информация о динамике населения в России за этот период (ГКС-СССР, 1989; ГКС-РФ,
1992; ГКС-СНГ, 1995). Эти категории обусловливают около 70 %
национального выброса аммиака. Для учета остальных категорий
сделан ряд допущений. Для 1916 г. рассматривалась территория,
занимаемая современной Россией.
Предполагается, что число домашних животных на душу населения не менялось. Предполагается также, что эмиссия от свалок в
расчете на душу населения оставалась неизменной. Возможно, что
для начала и середины XX в. полученные значения эмиссии для человека несколько занижены, поскольку основная часть населения
проживала в деревнях, где канализационные системы отсутствовали. Кроме того, допускается, что совокупный выброс от разведения
птицы, лошадей, пушных зверей, оленей, кроликов изменялся во
времени пропорционально совокупному выбросу от разведения
крупного рогатого скота, свиней, коз и овец. Данный подход может
давать определенную погрешность. В частности, относительное
число лошадей в начале XX в. было существенно выше. Однако
промышленное разведение пушных зверей реально началось лишь
во второй половине XX в. В определенной мере ошибки здесь компенсируются.
Для таких категорий источников, как применение удобрений,
сжигание твердых топлив, бензина, дизельного топлива, промышленность, был принят экспоненциальный рост выбросов в 100 раз в
период 1916—1980 гг. Погрешность такого подхода может быть
достаточно велика. Подход не учитывает социальных катаклизмов
(гражданская война, вторая мировая война). Однако для периода
1946—1980 гг. действительно наблюдался экспоненциальный рост
всех промышленных показателей.
На рис. 3 представлен долговременный тренд антропогенной
эмиссии аммиака в атмосферу (1916—1998 гг.). Пробелы в ряду
73
а
а
о
ио
Си
а
я
а
о
ь
я
а
а
ф
ь
ей
a
«о
»
и
C
иU
о
н
0
а.
е«
a
«и
ч
H
01I
й
>я
Я
a
и
а>
sси
о.
ш
о
к
ч
о
П
Я
Ин
74
значений означают отсутствие исходных статистических данных.
Динамика изменений эмиссии отражает прежде всего социальные
изменения в обществе. Гражданская и вторая мировая войны привели к уменьшению численности населения и поголовья скота. Высокая эмиссия в 1926 г. совпала с периодом „новой экономической
политики" советского правительства. Спад в начале 30-х годов стал
результатом политики насильственной коллективизации крестьянских хозяйств. С 1950 по 1985 г. наблюдался устойчивый рост социалистической экономики и сельского хозяйства при отсутствии
специальных мер по уменьшению эмиссии. После 1985 г. началось
снижение выбросов: сначала медленное, а затем — обвальное в результате неосмысленных реформ экономики. Таким образом, к
концу XX в. Россия по эмиссии аммиака вернулась к состоянию на
начало века.
Погрешность полученных оценок
Естественно, что полученные в настоящем отчете оценки не обладают высокой точностью. Это прежде всего связано со значительной неопределенностью величин использованных факторов эмиссии. Существенно меньшую роль в неопределенности оценок играют статистические данные, точность которых достаточно высока.
Ниже проанализированы отдельные источники ошибок и их вклад
в суммарную погрешность. Боуман и др. (Bouwman et al., 1997) отмечали, что на глобальном уровне неопределенность в оценке величины эмиссии аммиака достаточно велика, но надежность информации может быть повышена при использовании конкретных национальных данных.
Согласно данным Руководства по инвентаризации выбросов
(UN-ECE, 1996), погрешность в оценке факторов эмиссии основных
категорий сельскохозяйственных источников (крупный рогатый
скот, свиньи, птица, козы, овцы) может составлять 20 % . Для других сельскохозяйственных источников неопределенность существенно выше. Здесь принимается величина возможной ошибки,
равная 40 % . В расчет эмиссии для ряда категорий входит „коэффициент упитанности" скота. Допускаем, что эта величина имеет
погрешность 10 % .
Значения факторов эмиссии для человека и тесно связанных с
ним источников (домашние животные, свалки) могут обладать высокой погрешностью: не менее 50 % . Потери азота в виде аммиака
при применении удобрений могут колебаться в широких пределах в
зависимости от конкретных условий (метод применения, тип почвы, тип растительности, температура). Однако при усреднении на
уровне страны в целом величина погрешности относительно неве75
лика: примерно 25 % . Факторы эмиссии аммиака при сжигании
топлив обладают очень высокой неопределенностью: не менее
100%.
Абсолютные значения величин, характеризующих саму категорию источников, получены на основании достаточно точных статистических данных. Так, численность населения известна с точностью не хуже 0 , 5 % . В сельском хозяйстве поголовье основных
видов животных известно с точностью примерно 3 % . Поголовье
остальных животных (лошади, олени, кролики, пушные животные)
известно с точностью до 10 %. Такая же точность характерна для
оценок потребления топлив и удобрений. Оценка непосредственных
выбросов аммиака в атмосферу от индустриальных источников Может быть занижена в силу того, что официальная инвентаризация
охватывала лишь крупные предприятия со значительными выбросами аммиака. Скорее всего, ошибка в оценке индустриальных выбросов лежит на уровне 50 % .
Поскольку входящие в расчет величины независимы, суммарную оценку погрешности эмиссии аммиака для отдельной страны в
целом (Р) можно рассчитать с использованием формулы
Р = 1 (E,SQB(8l
+ 822 + ... + 82n))fe
Е„
где Ei — величина эмиссии от i-й категории источников,
2
п —
отдельная ошибка в оценке 1-го, 2-го, ..., n-го членов формулы расчета величины эмиссии от I-й категории.
Расчет с использованием данной формулы показал, что для России погрешность оценки суммарной эмиссии составляет около
28 %. Для других стран бывшего СССР погрешность варьирует в
пределах 25—30 % , поскольку относительный вклад отдельных
категорий источников различается. Для глобальной оценки эмиссии аммиака Боуман и др. (Bouwman et al., 1997) принимают величину погрешности равной 25 % .
Существенно выше могут быть погрешности при оценке величины эмиссии на уровне градусной ячейки. Здесь существенный
вклад может давать неопределенность в пространственном распределении количественных параметров отдельных категорий источников. Поскольку для России, Белоруссии и Украины оценка пространственного распределения выбросов велась отдельно для каждого административного субъекта, ошибка на уровне субъекта не
превышает ошибки на уровне страны. На европейской части СССР
средний размер субъекта был примерно равен 300 х 300 км. Это значит, что ошибка в пространственном разрешении 300 х 300 км не
превышает 3 0 % . В густонаселенных субъектах для ячеек 1 x 1 °
76
ошибка не намного больше, но в малонаселенной азиатской части
величина ошибки в определении эмиссии аммиака может достигать
нескольких раз.
Обсуждение результатов
В настоящей работе получены оценки антропогенных выбросов
в атмосферу аммиака в отдельных республиках бывшего СССР в
1990 г. Выбор 1990 г. не случаен. Во-первых, этот год считается базовым в рамках Глобальной программы по оценке выбросов в атмосферу загрязняющих веществ (GEIA). Во-вторых, 1990 г. —
последний год существования СССР. Статистические материалы
собирались по единой методике и по ряду параметров были вполне
надежны. Представляется интересным сравнить эти данные с имеющимися в литературе.
Данных о выбросах аммиака конкретно в СССР в литературе не
обнаружено. Например, Боуман и др. (Bouwman et al., 1997) рассматривали СССР как составную часть Азии. По их оценкам, в
1990 г. глобальная эмиссия аммиака была равна 66 Мт. Если принять, что величина выброса на душу населения в СССР соответствовала глобальной величине, то суммарный выброс в СССР должен
был составлять 4590 тыс. тонн в год. Это с высокой точностью совпадает с приведенной здесь оценкой (4660 тыс. тонн в год).
Согласно Цибульскому и др. (Tsibulski et al., 1995) в 1992 г. величина эмиссии в России составляла 1827 тыс. т. Оценка, полученная в данной работе, на этот год заметно выше (2114 тыс. т). Однако
Цибульский и др. (Tsibulski et al., 1995) рассмотрели лишь четыре
категории домашних животных.
Асман (Asman, 1992) оценил совокупную эмиссию аммиака в
европейских республиках бывшего СССР (исключая Россию) по состоянию на 1989 г. По его данным, суммарный выброс Украины,
Белоруссии, Грузии, Азербайджана, Молдавии, Литвы, Латвии,
Армении и Эстонии составлял 1640 тыс. т в год. Оценка данной работы для этих республик в 1990 г. составляет 1609 тыс. т в год.
Здесь различие составляет лишь 2 % . Клаассен (Klaassen, 1992)
приводит оценки различных авторов для перечисленных республик
и европейской части России на 1987 г. Эти оценки лежат в пределах
от 1543 до 3182 тыс. т в год. Наша оценка в этом случае составляет
3204 тыс. т в год.
Как уже отмечалось выше, полученные в настоящей работе
оценки антропогенных выбросов аммиака на европейской территории России (западнее 60° в. д.) заметно превышают официальные
данные, передаваемые в ЕЭК ООН в рамках выполнения Конвенции
о трансграничном переносе загрязняющих воздух веществ. Скорее
77
всего, различие обусловлено тем, что официальная инвентаризация
не учитывает некоторых категорий источников. Очевидно, что
официальным органам России следовало бы обратить внимание на
этот факт. Для Армении, Молдавии и Белоруссии различие носит
катастрофический характер. По всей видимости, официальные органы этих стран в своей инвентаризации выбросов аммиака не учитывают ряда существенных категорий источников. В то же время
можно отметить хорошее совпадение полученных здесь оценок с
официальными данными Литвы (разница менее 10 %).
В настоящей работе получены долговременные тренды изменения антропогенной эмиссии аммиака на территории России/РСФСР
и ее европейской части. Для других независимых государств отсутствует исходная статистическая информация для оценки подобных
трендов.
Полученные для всех независимых государств бывшего СССР
величины антропогенной эмиссии аммиака были распределены с
пространственным разрешением 1 x 1 географический градус. Подобная информация может быть использована в различных модельных расчетах регионального и глобального характера. Данные о
пространственном распределении выбросов доступны по запросу по
адресу <agryaboshapko@mail.ru> в электронном виде.
Благодарность
Автор хотел бы выразить свою признательность профессору
Детлефу Мёллеру за исключительно полезные обсуждения и комментарии. Данная работа была выполнена благодаря финансовой
поддержке, обеспеченной Ассоциацией ИНТАС (проект 97-1860 и
проект IR-97-1435).
СПИСОК Л И Т Е Р А Т У Р Ы
Б е р л я н д М. Е . (ред.) 1991. Е ж е г о д н и к состояния з а г р я з н е н и я воздуха и выбросов в р е д н ы х веществ в атмосферу городов и п р о м ы ш л е н н ы х центров Советского
Союза. Т . «Выбросы в р е д н ы х веществ», 1990 г. — СПб., ГГО, 556 с.
В Н И И О З . 1989. П о в ы ш е н и е э к о н о м и ч е с к о й э ф ф е к т и в н о с т и производства м е х а
в п у ш н о м звероводстве. Всесоюзный научно-исследовательский и н с т и т у т охотоведен и я и п у ш н о г о звероводства. — К и р о в , 1 0 3 с.
В я з о в с к и й С. В. 1 9 9 0 . О р г а н и з а ц и я производства и заготовок продуктов крол и к о в о д с т в а . — Москва, 44 с.
Г а р а е в Р . М. 1991. Э к о н о м и ч е с к а я с т и м у л я ц и я р а з в и т и я п р е д п р и я т и й пушного звероводства в Р С Ф С Р . — Саранск, 18 с.
Г К С - С Н Г 1 9 9 5 . Э к о н о м и к а Содружества Н е з а в и с и м ы х Государств в 1994 году. — Москва, Госкомстат СНГ, 3 8 1 с.
Г К С - Р Ф . 1992. Ч и с л е н н о с т ь н а с е л е н и я Р о с с и й с к о й Ф е д е р а ц и и по городам, рабочим п о с е л к а м и р а й о н а м н а 1 я н в а р я 1992 г. — Москва, Госкомстат Р Ф , 2 2 3 с.
Г К С - Р Ф . 1 9 9 5 а . Сельское х о з я й с т в о Р о с с и и . — Москва, Госкомстат Р Ф , 5 0 3 с.
78
Г К С - Р Ф . 1995b. Состояние животноводства. — Москва, Госкомстат РФ, 73 с.
ГКС-СССР. 1989. Численность населения РСФСР. — Москва, Госкомстат
СССР, 378 с.
ГКС-СССР. 1991а. Народное хозяйство СССР в 1990 г. — Москва, Госкомстат
СССР, „Финансы и Статистика", 750 с.
ГКС-СССР. 1991b. Отчет о потреблении топлив тепловыми электростанциями
(Форма 6-ТП). — Москва, Госкомстат СССР.
ГКС-СССР. 1991с. Отчетный топливно-энергетический баланс за 1990 год
(1980, 1985 годы) (Форма 1-ТЭБ). — Москва, Госкомстат СССР.
З а и ч к о Н. Д., Ч е р н ы ш е в Ф. Р. 1983. Перспективы развития производства
минеральных удобрений. — Журнал Всесоюзного химического общества
им. Д. И. Менделеева, т. 28, № 4, с. 6—10.
Н а з а р о в И. М., Н а х у т и н А. И., Ф р и д м а н Ш. Д. и др. 1992. Антропогенные
выбросы метана в странах СНГ и странах Прибалтики. — Метеорология и гидрология, т. 11, с. 15—23.
О в ч и н н и к о в В. И., Я н и ш е в с к и й Ф. И. 1985. Промышленность минеральных удобрений — сельскому хозяйству. — Москва, Знание, 47 с.
Т р и ш и н М. К. 1991. Нормативные документы по планированию производства
мяса в оленеводстве совхозами и колхозами РСФСР. — Новосибирск, 164 с.
Ш у в а л о в В. В., Б о г д е в и ч И. М., Л а п а В. В. 1988. Ассортимент минеральных удобрений в БССР. — Химизация сельского хозяйства, т. 11, с. 33—34.
A b e r L. D., N a d e l h o f f e r К. J., S t e u d l e r P., M e l i l l o J. M. 1989. Nitrogen
saturation in northern forest ecosystems. — Bioscience, vol. 39, p. 378—386.
A l l e m a n d N. 1992. Tentative emission inventory of NH3 in France in 1985. — In:
Ammonia Emissions in Europe: Emission Coefficients and Abatement Costs. Proceedings of a Workshop held 4—6 February 1991 at IIASA. Ed. by G. Klaassen, Report CP92-4, IIASA, Laxenburg, Austria, p. 127—134.
A s m a n W. A. H. 1992. A detailed ammonia emission inventory for Denmark and
some deposition calculations. — In: Ammonia Emissions in Europe: Emission Coefficients and Abatement Costs. Proceedings of a Workshop held 4—в February 1991 at
IIASA. Ed. by G. Klaassen, Report CP-92-4, IIASA, Laxenburg, Austria, p. 159—168.
B o u w m a n , A. F., Lee D. S., A s m a n W. A. H., D e n t e n e r F. J., Van D e r
H o e k K. W., O l i v i e r J. 1997. A global high-resolution emission inventory for ammonia.— Global Biogeochemical Cycles, vol. 11, No. 4, p. 561—587.
E g g l e s t o n H. S. 1992. An improved UK ammonia emission inventory. — In: Ammonia Emissions in Europe: Emission Coefficients and Abatement Costs. Proceedings of
a Workshop held 4—6 February 1991 at IIASA. Ed. by G. Klaassen, Report CP-92-4,
IIASA, Laxenburg, Austria, p. 95—107.
F a b r y H. 1992. Ammonia emissions in the Federal Republic of Germany. — In:
Ammonia Emissions in Europe: Emission Coefficients and Abatement Costs. Proceedings of a Workshop held 4—6 February 1991 at IIASA. Ed. by G. Klaassen, Report CP92-4, IIASA, Laxenburg, Austria, p. 79—94.
G u a d i o s o D., T r o z z i C., V a c c a r o R. 1992. Preliminary estimate of ammonia
emissions in Italy. — In: Ammonia Emissions in Europe: Emission Coefficients and
Abatement Costs. Proceedings of a Workshop held 4—6 February 1991 at IIASA. Ed. by
G. Klaassen, Report CP-92-4, IIASA, Laxenburg, Austria, p. 147—157.
K l a a s s e n G. 1991. Past and future emission of ammonia in Europe. Part 1 of a report to Ministry for Public Housing, Physical Planning and Environment, Project
No. 64.19.23.01, March 1991, International Institute for Applied Systems Analysis,
A-2361 Laxenburg, Austria.
K l a a s s e n G. 1992. Emissions of ammonia in Europe as incorporated in RAINS. —
In: Ammonia Emissions in Europe: Emission Coefficients and Abatement Costs. Proceedings of a Workshop held 4—6 February 1991 at IIASA. Ed. by G. Klaassen, Report
CP-92-4, IIASA, Laxenburg, Austria, p. 25—47.
79
Lee D. S., D o l l a r d G. J. 1994. Uncertainties in current estimates of emissions of
ammonia in the United Kingdom. — Environmental Pollution, vol. 86, p. 267—277.
L i , Y i - F a n . 1996. Global Population Distribution Database. Report of Canadian
Global Emissions Inventory Centre, Downsview, Ontario, Canada.
M e s z a r o s E. 1983. The importance of deposition measurements in the study of
atmospheric sulfur and nitrogen cycles: an application of BAPMoN data. — Idojaras,
vol. 87, No. 6, p. 309—318.
M o l l e r D. 1992. Ammonia budget for the former GDR. — In: Ammonia Emissions
in Europe: Emission Coefficients and Abatement Costs. Proceedings of a Workshop held
4—6 February 1991 at IIASA. Ed. by G. Klaassen, Report CP-92-4, IIASA, Laxenburg,
Austria, p. 65—69.
M o l l e r D., S c h i e f e r d e c k e r H. 1989. Ammonia emission and deposition of NHx
in the GDR. — Atmos. Environ., vol. 23, No. 6, p. 1187—1194.
R y a b o s h a p k o A. G., B r u k h a n o v P. A., G r o m o v S. A., P r o s h i n a Yu. V.,
A f i n o g e n o v a O. G. 1996. Anthropogenic emissions of oxidized sulfur and nitrogen
into the atmosphere of the former Soviet Union in 1985 and 1990. International Meteorological Institute in Stockholm, Report CM-89, 33 p.
R y a b o s h a p k o A., G r o m o v S., P a r a m o n o v S. et al. 1997. Study of sulfur and
nitrogen compound balances in the atmosphere over the former Soviet Union. INTAS
Project 3736, Report of Institute of Global Climate and Ecology 001/1997, Moscow,
Russia.
S c h l e s i n g e r W. H., H a r t l e y A. E. 1992. A global budget for atmospheric
NH3. — Biogeochemistry, vol. 15, p. 191—211.
T s i b u l s k i V., Y a t s e n k o - K h m e l e v s k a y a M., M i l y a e v V., Y a s e n s k i A.,
D e m e n t j e v a S. 1995. Ammonia emissions in Russia. Proceedings of the Conference on
Atmospheric Ammonia, Culham, Oxford, UK.
V a n B r e e m e n N., B u r r o u g h P. A., V e l t h o r s t E. J. et al. 1982. Soil acidification from ammonium sulphate in forest canopy throughfall. — Nature, vol. 299,
p. 548—550.
U N - E C E . 1996. Joint EMEP/CORINAIR Atmospheric Emission Inventory Guidebook. UN Economical Commission for Europe. The EMEP Task Force on Emission Inventories. European Environment Agency, Kongens Nytorv 6, DK1050 Copenhagen, Denmark.
U N - E C E . 1999. Current state of the emission data. EB.AIR/GE. 1/1999/6,
13 July 1999.
Zhao D i a n w u , W a n g A n p u . 1994. Estimation of anthropogenic ammonia emissions in Asia. — Atmos. Environ., vol. 28, No. 4, p. 689—694.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОТОСИНТЕЗА
У Л Е С Н Ы Х ДЕРЕВЬЕВ РОССИИ
Ю. JI. Цельникер1,
И. С. Малкина1,
Н. А.
Завельская2
1
РФ, 143030, с. Успенское Московской обл., Институт лесоведения РАН,
root@ilan.msk.su
2
РФ, 117071 Москва, Ленинский проспект, 33, Институт проблем эволюции и
экологии РАН
Реферат. Цель исследования — анализ зависимости фотосинтетической продуктивности листовой поверхности у пяти основных лесообразующих пород России, произрастающих на разных
широтах, от радиационного режима и длины вегетационного периода в месте произрастания. Высказано предположение, что деревья одной и той ж е породы, произрастающие в разных точках
ареала, будут характеризоваться различными световыми кривыми
фотосинтеза. Для анализа использованы литературные данные о
световых кривых фотосинтеза сосны обыкновенной, нескольких
видов ели и лиственницы, березы повислой и дуба черешчатого,
полученные в разных частях их ареала. Показано, что различия
по интенсивности фотосинтеза при световом насыщении деревьев
одной и той ж е породы, но выросших в разных частях ареала в
разных пунктах, несущественны. По данным о режиме ФАР в
месте произрастания и параметрам световых кривых фотосинтеза
для каждой породы рассчитано суточное количество ассимилированного С0 2 и его сезонная динамика. Показано, что в середине
лета количество ассимилированного С0 2 на севере (67° ш.) в 1,2—
1,5 раза превышает эту величину на юге (47° ш.). Вычислено количество углерода, аккумулированного 1 м2 поверхности световых
листьев в разных пунктах ареала. На юге оно равнялось 0,230—
0,580 кг, на севере — 0,140—0,290 кг в год. Наиболее продуктивной породой является сосна, наименее продуктивной — ель. Высокая суточная производительность северных растений в середине
лета не может компенсировать отрицательного влияния короткого
вегетационного периода на производительность из-за позднего
распускания.
Ключевые слова. Лесные деревья (Pinus sylvestris, Picea ssp.,
Larix ssp., Betula pendula, Quercus robur), фотосинтез, сроки вегетации, производительность поверхности листа.
81
GEOGRAPHIC ASPECTS OF PHOTOSYNTHESIS
IN FOREST TREES IN RUSSIA
Ум. L. Tselniker1,I.
S. Malkina1,
N. A.
Zawelskaya2
1
Institute of Forest Science RAS, Uspenskoye, 143030, Moscow Region, Russia,
yudif@rambler.ru
2
Severtzov Institute of Ecology and Evolution RAS, 33, Leninsky pr., 117071 Moscow, Russia
Abstract. The aim of the research was the analysis of leaf surface
photosynthetic production of five basic Russian growing on different
latitudes forest-forming tree species dependence on the ecotope solar
radiation regime and vegetation period length. A supposition is stated
that various light photosynthesis curves are characteristic of the same
tree species growing in different natural habitats. Light photosynthesis curves literature data for Pinus sylvestris L., Picea ssp., Larix
ssp., Betula pendula Roth, and Quercus robur L. is used f o r the analysis. It is shown that photosynthesis intensity distinctions of the same
tree species from different natural habitats under light saturation are
unessential. Using the habitat PAR regime data and photosynthesis
light curves parameters a daily assimilated amount of C02 and its seasonal dynamics are calculated. It is shown that in the middle of the
summer the amount of assimilated C0 2 in the north (67°) is 1.2—
1.5 times higher the same value in the south (47°). The amount of carbon accumulated by 1 m 2 of light leaf surface in different habitats is
determined. It was equal to 0.230—0.580 kg/year in the south, and
0.140—0.290 kg/year in the north. The most productive species is
pine, the least productive is spruce. The high daily activity of northern plants in the middle of the summer can't compensate the negative
influence of the short vegetation period on the productivity due to the
late blooming.
Keywords. Forest trees (Pinus sylvestris, Picea ssp., Larix ssp.,
Betula pendula, Quercus robur), photosynthesis, terms of vegetation,
productivity on leaf level.
Введение
Последние 3—4 десятилетия усилилось внимание исследователей к изучению биосферной функции лесов на земном шаре, а
именно, к изучению роли леса в балансе С02 и 022в атмосфере.
Все чаще публикуются данные о ежегодном депонировании углерода в лесах с разной таксационной характеристикой и произрастающих в разных географических регионах. Эти данные в основ82
ном получены методами, принятыми в лесоведении, с помощью
учета годичного прироста биомассы. Другой путь исследований —
физиологические исследования, основанные на измерении процессов газообмена С0 2 — фотосинтеза и дыхания. Физиологические
исследования не заменяют лесоводственные, так как они ведутся на
уровне листа и не могут без дополнительных сведений о поверхности листьев и массе неассимилирующих органов применяться для
расчетов потоков С0 2 в древостоях. Роль этих исследований состоит
в другом: только они дают возможность регистрировать динамику
процессов газообмена за короткие сроки и провести анализ зависимости этих процессов от внешних факторов, особенно от факторов
кратковременного воздействия, например, таких, как изменения
температуры или относительной влажности воздуха, длящиеся несколько часов или суток, изменения освещенности и т. д.
За эти годы в разных точках бывшего СССР (в Петрозаводске,
Тарту, Сыктывкаре, Подмосковьи, Красноярске, Иркутске) возникло несколько групп ученых, занимающихся исследованиями
фотосинтеза и дыхания у лесных деревьев. Объектами их изучения
были главным образом хвойные породы, а именно: сосна и ель —
основные лесообразующие породы таежных лесов на больших территориях в европейской части России и в Сибири. Несколько
меньше исследований проведено с лиственницей и березой, а также
с дубом — преобладающей породой в зоне лиственных лесов и в лесостепи на юге европейской части России.
Цель настоящей работы — выяснить, как влияют радиационный
режим и длина вегетационного периода в разных частях ареала на
количество углерода, аккумулированного единицей поверхности
листа (хвои) за год.
Для достижения этой цели необходимо было ответить на несколько частных вопросов, а именно:
1. Меняются ли функциональные свойства фотосинтетического
аппарата в разных частях ареала?
2. Как влияют особенности радиационного режима на разных
широтах на суточный баланс углекислого газа в пересчете на 1
поверхности листа, а также на сезонную динамику этого баланса?
3. Какова длительность вегетационного периода и сроки вегетации древесных пород в разных частях ареала?
Многоплановость проблемы, затронутой в настоящей статье,
обусловила несколько нетрадиционный характер структуры изложения: к а ж д ы й из сформулированных выше составляющих общей
проблемы мы скомпоновали в отдельный раздел со своими подразделами „Методы" и „Результаты". В конце статьи проводится синтез частных результатов и их обсуждение.
83
Мы анализировали данные по главным лесообразующим породам: сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.); виды ели (Picea
excelsa (L.) Karst и P. obovata Ldv.); виды лиственницы (Larix
decidua Mill., L. sibirica Ldv. и L. gmelini Rupr.); береза повислая
(Betula pendula Roth.) и дуб черешчатый (Quercus robur L.). Первые
четыре породы занимают большие пространства в Европе и Сибири
от крайнего севера (подзоны лесотундры) до южной тайги. Не образуя больших лесных массивов, встречаются они также и южнее.
Ареал распространения дуба гораздо уже: он является главной породой в широколиственных лесах, лесостепях и степях Европы
(Курнаев, 1973; Лосицкий и Чуенков, 1973; Лесосеменное районирование..., 1982; Булыгин, Ярмишко, 2000).
Функциональные свойства листьев (хвои)
в разных географических пунктах
Методы
Как известно, длительное произрастание видов при разных
климатических условиях может привести к их изменению и даже
возникновению разных географических подвидов. Это выражается
в изменении реакции растения на действие внешних факторов, например, в смещении температурного оптимума процессов жизнедеятельности, изменении световой кривой фотосинтеза и т. п.
В данной статье мы коснемся только анализа зависимости интенсивности фотосинтеза от интенсивности света. Эта зависимость выражается кривой, имеющей форму гиперболы, которая описывается уравнением Михаэлиса—Ментен:
Ana
al + Ашах
R,
где А — интенсивность наблюдаемого (нетто)фотосинтеза, I — интенсивность света, А т а х — интенсивность истинного фотосинтеза на
плато световой кривой (при этом интенсивность наблюдаемого фотосинтеза равна А , ^ - R), а — угол наклона начального участка
кривой, R — интенсивность темнового дыхания (точка пересечения
кривой с осью ординат). Значения трех последних параметров специфичны для каждого вида растений, но могут меняться в зависимости от условий произрастания, в частности от светового режима.
Пример световой кривой фотосинтеза, полученной для ели под
Москвой (Цельникер и др., 1998), приведен на рис. 1.
Разные широты характеризуются закономерными различиями
радиационного режима: высокой интенсивностью света при относи84
Интенсивность ФАР, мкмоль фотонов • м*2- с- 1
Рис. 1. Световая кривая фотосинтеза хвои ели (Цельникер
и др., 1998).
тельно небольшой продолжительности светового дня на юге и противоположными особенностями на севере. Поэтому можно ожидать,
что и параметры световых кривых фотосинтеза у северных и южных растений будут различаться.
Для того чтобы это проверить, были проанализированы данные
разных авторов, полученные при естественной концентрации СО^ в
воздухе европейской и азиатской частях России на взрослых листьях (хвое).
Известно, что световые кривые меняются не только в зависимости от светового режима в месте произрастания, но и в зависимости
от условий минерального питания, водного режима почвы, температуры и влажности воздуха в момент измерений фотосинтеза и т. п.
Для того чтобы избежать влияния всех этих факторов на результаты, среди имеющихся в литературе данных мы выбирали только
те, которые были получены в наиболее производительных лесах
данного региона, с оптимальным водным режимом и при температурах, близких к оптимальным, на световых листьях. В ранних работах измерение газообмена С0 2 проводилось различными архаическими методами как в токе воздуха, так и в закрытых системах.
В некоторых случаях при этом получались заниженные результаты. Такие работы мы не учитывали. В работах, опубликованных
85
после 1967—1970 гг., измерения газообмена были проведены авторами при помощи инфракрасных газоанализаторов производства
СССР (ГИП-7), ГДР (ИНФРАЛИТ-3 и ИНФРАЛИТ-4), а также
США (LiCor-6200) в токе воздуха. Большая часть измерений сделана на несрезанных побегах, в естественных условиях.
Результаты измерений интенсивности фотосинтеза исходно были рассчитаны у разных авторов в разных единицах — в мг С0 22 на
1 г сухой или сырой массы за 1 ч или в мг С0 2 на 1 дм 2 за 1 ч. Для
сравнимости мы пересчитали эти данные в единицах принятой в
настоящее время международной системы: мкмоль^ 2 • с"1.
При пересчете данных использовали следующие коэффициенты:
поверхность (м2), 1 кг абсолютно сухой массы листьев (SLA —
specific leaf area) (или проективная поверхность 1 кг хвои) принята
равной:
Сосна
12
Ель
14
Лиственница
Береза
17
21
Дуб
16
Данные были получены нами для световых листьев взрослых
деревьев, растущих на опытном участке Института лесоведения
РАН под Москвой (56° с. ш.).
Полученные данные оказались близки к данным, приводимым
Л. С. Ермоловой и А. И. Уткиным (1998), обобщившим обширную
литературу по этому вопросу.
Результаты
Анализируя данные разных авторов, мы убедились, что их
сравнение возможно только по одному параметру — уровню плато
световой кривой фотосинтеза. По другим параметрам световой кривой имеются лишь единичные данные. Результаты измерений плато световых кривых представлены нами в табл. 1.
Таблица
-2
-1
Уровень плато световых кривых фотосинтеза (Агаах) (мкмоль • м • с ),
полученный в разные годы в разных географических точках
ареала древесных пород
Порода
Сосна
86
А мах
Широта,
град
Долгота,
град
п
Иркутск
52
104
Гомельская
обл.
Москва
53
56
Место исследования
М
±т
Диапазон
величин
Источник
4
19,5
1,0
17,7—22,0
31
1
14,0
10, 35,
38, 4 0
4
37
4
16,5
—
2,5
—
12,5—20,0
26
1
Окончание
•^мах
Место исследования
Широта,
град
Долгота,
град
п
Красноярск
56
93
Карелия
62
Иркутск
Москва
Тверская
обл.
Эстония
Сыктывкар
Хибины
Лиственница
Береза
Порода
Ель
Дуб
табл. 1
м
±т
Диапазон
величин
Источник
8
14,2
1,6
10,0—22,0
39
4
16,3
4,0
10,0—27,3
6, 7 , 8 ,
33, 34
1, 2, 42,
43
52
104
7
3,1
0,4
2,0—4,6
56
56
37
36
5
6
3,2
2,8
0,9
0,6
2,0—3,7
1,8—4,5
59
62
67
25
2,5
2,5
3,3
0,2
32
4
3
2
1,9—3,0
2,0—3,0
2,5—4,2
Москва
Якутия
56
61
37
128
1
1
7,9
9,0
Белоруссия
Москва
54
56
28
37
1
4
5,2
10,5
Ярославская обл.
Карелия
59
39
1
4,7
—
—
28
5,14,19,
23
29
62
34
1
6,3
—
—
9
47
49
29
47
1
1
9,2
5,7
—
—
52
40
1
9,5
30
56
37
2
6,3
25, 26
Молдавия
Зап. Казахстан
Воронежская обл.
Москва
—
—
—
24
43
—
—
—
1,2
5,9
35, 38,
39, 41
37
11,12,
13,15,31
1 6 , 1 7 , 32
18
21,22
14,5
3, 2 0
27
П р и м е ч а н и я . 1. п — число лет наблюдений, М — среднее арифметическое,
от — ошибка среднего арифметического. 2. Список источников: 1 — Болондинский
(1983); 2 — Болондинский (1984); 3 — Бондаренко (1972); 4 — Боровикова (1971);
5 — Бородулина, Цельникер (1974); 6 — Гире, Зубарева (1976); 7 — Голомазова
(1981); 8 — Голомазова и др. (1978); 9 — Дроздов и др. (1995); 10 — Забуга и Забуга
(1983); 11 — Катрушенко (1978); 12 — Катрушенко (1982); 13 — Катрушенко и Старостина (1987); 14 — Комаров (1967); 15 — Корзухин и др. (в печати); 16 — Кулл
(1981); 17 — Кулл, Коппель (1984); 18 — Ладанова, Тужилкина (1992); 19 — Лебедева (1984); 20 — Лозу и Птушан (1977); 21 — Лукъянова и Булычева (1983); 22 —
Лукьянова и др. (1986); 23 — Малкина (1984); 24 — Малкина (1999); 25 — Малкина
и др. (1970); 26 — Малкина и др. (1984); 27 — Малкина, Эрперт (1982); 28 — Маргайлик (1973); 29 — Молчанов (1983); 30 — Молчанов и др. (1996); 31 — Молчанов,
Татаринов (1993); 32 — Ралис (1989); 33 — Стаканов, Гире (1991); 34 — Стаканов,
Гире (1992); 35 — Суворова (1992); 36 — Цельникер и др. (1993); 37 — Цельникер и
др. (1998); 38 — Щербатюк и др. (1983); 39 — Щербатюк и др. (1991); 40 — Щербаткж и др. (1999); 41 — Янькова и Русакова (1988); 42 — Hari et al. (1996); 43 — Vygodskaya et al. (1997).
87
П р и в н и м а т е л ь н о м р а с с м о т р е н и и д а н н ы х этой т а б л и ц ы м о ж н о
з а м е т и т ь , что д а н н ы е , п о л у ч е н н ы е в о д н и х и т е х ж е п у н к т а х , н а
о д н и х и т е х ж е о б ъ е к т а х , н о в р а з н о е время, д о в о л ь н о сильно вар и и р у ю т . П р и ч е м часто эти в а р и а ц и и п е р е к р ы в а ю т р а з л и ч и я , пол у ч е н н ы е д л я о д н о й и т о й ж е п о р о д ы в р а з н ы х п у н к т а х . Одной и з
п р и ч и н этого могут быть и з м е н е н и я ф у н к ц и о н а л ь н о г о с о с т о я н и я
ф о т о с и н т е т и ч е с к о г о аппарата р а с т е н и й от года к г о д у , с в я з а н н ы е с
в л и я н и е м р а з л и ч и й п о г о д н ы х у с л о в и й р а з н ы х лет. В т о р а я п р и ч и н а — это р а з л и ч и е у с л о в и й во время п р о в е д е н и я и з м е р е н и й фотос и н т е з а . Д е л о в том, что и з м е р е н и я ф о т о с и н т е з а в п р и р о д н ы х услов и я х п р о в о д я т с я н а ф о н е м е н я ю щ и х с я у с л о в и й среды. Эти у с л о в и я
не всегда к о н т р о л и р у ю т с я авторами. П о э т о м у , н е с м о т р я н а то что
м ы старались отбирать с р е д и и м е ю щ и х с я в л и т е р а т у р е д а н н ы х
только те, к о т о р ы е п о л у ч е н ы в н а и б о л е е б л а г о п р и я т н ы х у с л о в и я х ,
естественные у с л о в и я , к а к правило, все ж е о т л и ч а ю т с я от оптим а л ь н ы х . Это п р и в о д и т к с н и ж е н и ю у р о в н я плато, п р и ч е м степень
в л и я н и я д р у г и х факторов в н е ш н е й с р е д ы н а ф о т о с и н т е з ч а щ е всего
н е в о з м о ж н о учесть. В справедливости этого п р е д п о л о ж е н и я м о ж н о
у б е д и т ь с я , е с л и сравнить д а н н ы е , п о л у ч е н н ы е в е с т е с т в е н н ы х услов и я х , с д а н н ы м и л а б о р а т о р н ы х опытов. В о всех с л у ч а я х д а н н ы е ,
полученные в лаборатории, существенно больше цифр, полученных
т е м и ж е а в т о р а м и и в т е х ж е п у н к т а х в естественных у с л о в и я х .
Т а к и м о б р а з о м , п р о в е д е н н ы й а н а л и з л и т е р а т у р н ы х д а н н ы х пок а з а л , что в н а с т о я щ е е время м ы не располагаем д а н н ы м и , позвол я ю щ и м и с достоверностью с у д и т ь о том, м е н я е т с я л и у р о в е н ь плато ф о т о с и н т е з а о д н о й и той ж е п о р о д ы в р а з н ы х т о ч к а х ареала.
С р е д н и е д а н н ы е , х а р а к т е р и з у ю щ и е п а р а м е т р ы световых крив ы х у р а з н ы х п о р о д и п о л у ч е н н ы е в п р и р о д н ы х у с л о в и я х , приведен ы в табл. 2. Осреднение п р о в о д и л о с ь п о д а н н ы м авторов, с с ы л к и
н а к о т о р ы х д а н ы в п р и м е ч а н и и к табл. 1.
К а к в и д н о и з д а н н ы х э т о й т а б л и ц ы , видовые о с о б е н н о с т и светов ы х к р и в ы х ф о т о с и н т е з а в ы я в л я ю т с я у и з у ч а е м ы х п о р о д достаточно четко: н а и б о л е е в ы с о к и м у р о в н е м плато х а р а к т е р и з у е т с я сосна,
н а и б о л е е н и з к и м — ель. З н а ч и т е л ь н ы е р а з л и ч и я м е ж д у п о р о д а м и
Таблица 2
Параметры световых кривых фотосинтеза
R мкмоль • м 2 • с,-1
Сосна
Ель
Лиственница
Береза
Дуб
88
16,6
3,0
8,4
8,0
7,7
0,010
0,015
0,022
0,013
0,024
0,72
0,37
0,68
0,70
1,01
имеются и по углу наклона световых кривых, и по величине темнового дыхания.
Суточная продуктивность и сезонная динамика фотосинтеза
в разных частях ареала
Методы
Параметры световых кривых фотосинтеза и данные о световом
режиме в течение суток на определенные даты вегетационного периода позволяют вычислить количество С0 2 , поглощаемого разными породами на разных широтах.
Необходимые для расчета суточного количества поглощенного
С0 2 данные о количестве ФАР были получены нами следующим образом.
Были взяты данные многолетних наблюдений восьми актинометрических станций на территории европейской части России (от
47 до 67° ш., от 29 до 50° д.) и 10 станций на территории Сибири (от
47 до 67° ш., от 71 до 112° д.) о дневной динамике интенсивности
интегральной радиации, приходящей на горизонтальную поверхность в ясные и пасмурные дни, а также в дни со „средней" повторяемостью облачности (Барашкова и др., 1961; Руководство
гидрометеорологическим станциям..., 1973; Научно-прикладной
справочник по климату СССР, 1990). Для пересчета интенсивности
интегральной радиации в интенсивность ФАР были использованы
коэффициенты, рассчитанные X. Г. Тоомингом (1977) для прямой и
рассеянной радиации. Так, были получены данные о дневной динамике ФАР на 15-е число каждого месяца с апреля по октябрь. По
ним была рассчитана продолжительность интенсивности ФАР определенной категории в течение суток для этих дат. Поскольку в
работах 60—70-х годов XX в. приводятся данные об интенсивности
радиации в кал • см -2 • мин - 1 , то для пересчета в мкмоль • м -2 • с 1 (принятая в настоящее время международная единица) был взят
коэффициент 1 кал - см~2- мин - 1 ФАР = 3210,8 мкмоль - м"2- с"1 (Фотосинтез и биопродуктивность, 1989; Larcher, 1995).
Для вычисления количества углерода, аккумулированного единицей поверхности листа за сутки, по параметрам световых кривых
фотосинтеза для каждой породы были вычислены интенсивности
фотосинтеза, соответствующие каждой интенсивности ФАР. Каждое из полученных таким образом значений интенсивности фотосинтеза затем было умножено на продолжительность временного
интервала (в часах), в течение которого наблюдается ФАР соответствующей интенсивности в течение суток 15-го числа каждого месяца. Затем эти результаты были суммированы. Из полученной
суммы вычитали количество углерода, потраченное на ночное ды89
хание (равное интенсивности темнового дыхания, умноженной на
продолжительность ночи).
Результаты
Некоторые результаты нашего расчета числа часов с радиацией
разной интенсивности весной, летом и осенью при ясной и пасмурной погоде приведены в табл. 3.
Данные этой таблицы наглядно иллюстрируют различия радиационного режима на севере и на юге, очень сильно выраженные в
середине лета. Они заключаются в том, что если на 47° ш. максимальная интенсивность ФАР в солнечный день составляет более
2000 мкмоль • м - 2 • с"1, то на 67° ш . из-за низкого стояния солнца она
не превышает 1400 мкмоль - м - 2 , с -1 . Однако продолжительность
светлого времени суток на севере гораздо больше: она достигает
предела — день непрерывен. Весной и осенью различия в продолжительности дня на разных широтах исчезают, но различия в интенсивности ФАР остаются.
На рис. 2 показана сезонная динамика суточного баланса газообмена (дневная сумма фотосинтеза минус ночное дыхание) у двух
пород: сосны и ели на двух широтах (47 и 67°). Из рисунка видно,
что в середине лета, когда высота стояния солнца максимальна, а
день достигает наибольшей продолжительности, суточный баланс
газообмена максимален. Весной и осенью он снижен. На севере
вследствие более значительных изменений продолжительности светового дня в течение лета сезонная динамика суточного баланса газообмена выражена сильнее, чем на юге, особенно в ясную погоду.
При реальной погоде эти различия менее заметны. Все эти особенности сезонной динамики суточного баланса газообмена сильнее
проявляются у сосны, чем у ели.
Результаты расчета суточного баланса газообмена С02 у разных
пород для 15 июня на разных широтах представлены на рис. 3.
Из рисунка видно, что в ясные дни у всех пород суточная аккумуляция углерода увеличивается при продвижении с юга на север.
При „реальной" погоде (т. е. с учетом вероятности облачной погоды
в каждом месте наблюдения) различия в продуктивности между севером и югом не столь закономерны и не столь велики, так как в
этом случае положительное влияние продолжительности светового
дня на фотосинтез северных растений компенсируется противоположным влиянием очень низкой интенсивности радиации при пасмурной погоде. Наибольшей производительностью на всех широтах и
при любой погоде отличаются сосна и лиственница, причем первая — за счет высокой интенсивности фотосинтеза на плато световой
кривой, а вторая — за счет высокого угла наклона световой кривой.
90
<
011
о
I s
1 з
eg
со
«5 00 00
М IO N
"I Я.
1П
СО
т-н eg т-н
м ia N
«5 00 00
ю
ю
о ° - о
ООО
ООО
ООО
ООО
ООО
ООО
ООО
О
N
N
о
N
О
О IN
t - 00
ООО
СЯ i-H
to Ю
Н И 05
w
ООО
О ю_» О
CS
Si
а
к
I
о
I
00
о
оо
о
I
to
о
<0
о
I
о
©
I
CQ
о
eg
о
I
о
OS
ч
оFh
о
се
fct
о
и
о
и
W
св
и
о о а
W н о й
t-
о
в
к
0J
рк ю о
(N гЧ
4
о
Сч
О ООО
a
и
aS
W
a.
>.
sо О О О
ев
К
«св
О
и
О ООО
а
к
св
Я
£ ООО
s
о
ев
В
В
и
OJ to 00
t<о н и м
от
' о"
t> О t>
н eg* eg
00 00
00 t - Сг-Г eg eg
eg eg to
CO CO Ю
t -- СО О
_
to to
05 to СО
оз со eg
r-T со eg"
^ CO CO
со со" eg"
со со со
тс" СО
с- О со
г-Г eg т-н
со eg ®
ckj ю t—i
eg ю eg
со со eg
1—1оз
т* о1-Н to
оз
о
ю
т-Н
тс to оз
о о о
ю ю ю
т-1 1-Н i-H
to оз
о о о
ю ю ю
1-Н т-Н гН
TP to оз
о о о
1Л ю in
1-Н 1-Н r-t
00 н
о
О й
со
о о
ю ю
1-4 ,-н
ООО
tTjl
N
со in e j
о
о
t«5
ООО
91
мкмоль • м~2 • сут - '
мкмоль • м -2 • сут"1
Рис. 2. Сезонная динамика фотосинтеза сосны (а) и ели (б) на разных широтах при ясной и реальной погоде.
1) 47° с. ш., ясная погода; 2) 47° с. ш., реальная погода; 3) 67° с. ш., ясная погода; 4) 67° с. ш., реальная погода.
мкмоль • м~2- сут -1
40
50
60
70° с. ш.
мкмоль • м -2 - сут 4
Рис. 3. Количество углерода, аккумулированное 1 м 2 поверхности листьев (хвои)
за сутки 15 июня.
а — ясная погода; б — реальная погода.
93
Продолжительность вегетационного периода
и сроки вегетации у разных пород в зависимости
от географических координат места произрастания
Методы
Для проведения расчетов количества ассимилированного за вегетационный период углерода необходимы данные о продолжительности вегетационного периода в разных точках ареала. Кроме
того, нужно знать, как влияет возраст ассимилирующих органов на
интенсивность процессов газообмена С0 2 . В предшествующих исследованиях (Малкина, 1984; Цельникер и др., 1993) было показано, что в первые дни после распускания листьев (хвои) интенсивность темнового дыхания у них в несколько раз выше, чем у взрослых листьев, и значительно превышает фотосинтез, так что даже в
дневные часы листья (хвоя) выделяют, а не поглощают С0 2 . Положительный баланс С0 2 устанавливается у разных пород в разные
фазы развития листа (например, у березы после достижения пластинкой листа Уз своей конечной площади, а у дуба — п о ч т и перед
самым окончанием роста листа). Максимальный фотосинтез наблюдается у листопадных пород перед окончанием роста площади
листа или тотчас же после окончания ее роста. Далее в течение продолжительного времени функциональное состояние листьев почти
не меняется, и лишь к началу пожелтения листьев у листопадных
пород интенсивность фотосинтеза резко уменьшается. У хвойных
пород переход к поглощению С0 2 Т 8 . К Ж 6 наблюдается в разные фазы
развития хвои: у сосны — после достижения хвоей 40 % своей конечной длины, у ели — перед окончанием роста хвои. На второй год
существования хвои после установления оптимальной для фотосинтеза температуры интенсивность фотосинтеза остается почти на постоянном уровне в течение всего вегетационного периода. В последующие годы она постепенно снижается.
Для определения сроков вегетации древесных пород в разных
точках их ареала использованы данные многолетних наблюдений,
проводившихся в заповедниках, на фенологических станциях, в
лесничествах и других пунктах. Эти данные систематически
публиковались в фенологических ежегодниках, а так'же-были приведены в ряде монографий и статей (Шиголев и Шиманюк, 1949;
Сезонное развитие дуба..., 1954; Прикладной климатологический
справочник..., 1960; Иваненко, 1962; Ритмы природы Сибири и
Дальнего Востока, 1987; Елагин, 1969, 1976; Буторина и Крутов- •
екая, 1972; Сезонное развитие природы..., 1977; Сезонная жизнь
природы, 1979; Сезонная жизнь природы Русской равнины, 1980;
Зайцев, 1981; Дерюгина, 1984). В связи со сказанным выше о периоде активного фотосинтеза древесных пород мы использовали
94
для расчетов следующие имеющиеся в литературе средние многолетние фенологические данные: сведения, полученные от 44 пунктов наблюдений в разных точках ареала древесных пород о сроках
начала распускания и полного облиствения, а также о начале и
окончании периода пожелтения листьев. За продолжительность
вегетационного периода лиственных древесных пород мы принимали период от начала распускания до середины периода пожелтения
листьев. Это не согласуется с данными, имеющимися в литературе,
так как в большинстве публикаций за окончание вегетационного
периода принимаются сроки окончания листопада. Поэтому при
сравнении наших данных с данными, приводимыми в справочных
изданиях (см., например, справочник „Лесосеменное районирование..., 1982"), мы обнаружили, что вегетационный период, в частности у дуба, у нас примерно на месяц короче, чем приводимый в
справочнике. При этом мы считали, что интенсивность поглощения
С0 2 в период от начала распускания до полного облиствения в среднем составляет лишь 50 % поглощения С0 2 взрослым листом. При
анализе газообмена у вечнозеленых хвойных расчет проводили для
хвои второго года жизни. За продолжительность периода активного
газообмена С0 2 у этой хвои в соответствии с общепринятым был
принят период, когда среднесуточная температура воздуха превышала 5 °С. Данные о продолжительности этого периода в разных
пунктах были взяты из метеорологических справочников (Лебедев,
1958; Щербакова, 1961). Сроки вегетации, взятые из фенологических наблюдений, сопоставлялись нами с географическими координатами места произрастания древесных пород. Анализ проводился для разных широт в европейской части России (25—38? д.) и в
Сибири (85—105° д.) только для равнинных пунктов.
Результаты
Как и следовало ожидать, по средним многолетним данным срок и вегетации достаточно хорошо коррелировали с географическими
координатами места произрастания деревьев. Особенно тесная корреляция наблюдалась между географическими координатами и
сроками распускания. Различие в сроках распускания на севере и
на юге ареала достигало месяца и более. На юге Сибири распускание листьев происходило почти в те же сроки, что и в Европе, а на
севере запаздывало на 15—20 дней, как показано на рис. 4 на примере березы и лиственницы. Причина различий в сроках распускания связана с более поздним наступлением теплой погоды весной на
севере Сибири. Из рис. 5 видно, что у одной и той же породы в разных пунктах распускание наступало при практически одних и тех
ж е среднесуточных температурах воздуха. Так, распускание березы
95
Рис. 4. Сроки распускания на разных широтах лиственницы (а) и
березы (б) для Европы (1) и Сибири (2).
в разных пунктах европейской части России наблюдалось при средних многолетних температурах воздуха 8,3—9,2 °С, а в Сибири —
при 9,0—9,4 °С, у дуба в европейской части России — при температуре 12,0—12,8 °С.
Пожелтение и опадение листьев проходило во всех точках ареала в более близкие сроки (разумеется, речь идет только о средних
96
16 —
—
—
'А
/4
<г
I
I
I I
I
I I
I
I
I I
I I
I I
100 105 110 115 120 125 130 135 140 145 150 155 160 165 170 175
День с начала года
Среднесуточная температура воздуха, "С:
•
47° с. ш„ ЕЧР
•
49° с. ш., ЕЧР
ф
51° с. ш„ ЕЧР
61° с. ш„ ЕЧР
*
—
в
— 54° с. ш., Сибирь
-а
56° с. ш., Сибирь
57° с. ш., Сибирь
в
58° с. ш., Сибирь
€>
61° с. ш., Сибирь
А
-А
63° с. ш., Сибирь
^
66° с. ш., Сибирь
Сроки распускания (день с начала года)
и соответствующая им среднесуточная
температура воздуха (°С) для разных
широт:
й Дуб (подгонка — ж и р н а я сплошная
линия)
Ж Береза (подгонка — жирная штриховая линия)
Рис. 5. Среднесуточная температура воздуха и сроки распускания березы и дуба.
97
многолетних данных, так к а к в отдельные годы в одном и том ж е
месте сроки вегетации сдвигались н а 2 — 3 недели).
Н а основании опубликованных данных многолетних наблюден и й мы рассчитали уравнения зависимости отдельных фаз развития
листьев от широты места произрастания. Во всех случаях зависимость имела линейный характер и выражалась уравнениями типа
t — а + bh, где t — дата наступления соответствующей фазы (считая
число дней от начала года), h — географическая широта места произрастания. Полученные коэффициенты уравнений мы приводим в
табл. 4 . И з таблицы видно, что наиболее тесная корреляция с ш и ротой места произрастания была обнаружена для дат распускания
почек, менее тесная — для дат полного развития листвы и еще менее тесная — для периода пожелтения листьев.
П о коэффициентам, приведенным в табл. 4, мы рассчитали продолжительность вегетационного периода в разных точках (табл. 5).
К а к видно из табл. 5, продолжительность вегетации на севере почти
вдвое меньше, чем на юге. В Сибири на одной и той ж е широте вегетационный период древесных пород короче, чем в европейской част и России, причем на севере это различие более заметно, а на юге
почти не проявляется.
Поскольку уменьшение вегетационного периода н а севере, особенно на севере Сибири, происходит в основном за счет з а д е р ж к и
Таблица 4
Параметры уравнений зависимости сроков вегетации от географической
широты места обитания (t = а + bh, где t — число дней от начала года,
h — широта (град.), п — число станций наблюдения)
Европейская часть России
Сибирь
Фаза
вегетации
п
а
Ъ
R2
п
а
Ь
R2
Сосна
Ель
Ч
12
-50
+334
+3,08
-2,89
0,91
0,91
27
-6
+242
+2,41
-1,31
0,84
0,84
Лиственница
h
18
+31
+12
+151
+1,71
+2,25
-0,22
0,50
0,41
0,11
7
-31
0
+203
+2,95
+2,67
-0,90
0,99
0,51
0,46
Береза
'l
44
+13
+18
+211
+2,01
+2,08
-0,10
0,79
0,82
0,51
8
-32
-2
+116
+2,95
+2,70
-0,92
0,99
0,52
0,41
20
-7
-2
+240
+2,45
+2,59
-1,37
0,76
0,55
0,50
Порода
м
'2
'з
'з
Дуб
^3
—
О б о з н а ч е н и я : i 0 и t 4 — дата перехода среднесуточной температуры через 5 °С
весной и осенью, tj — дата распускания почек, t2 — дата полного развития листвы,
t3 — середина периода пожелтения листьев, R2 — коэффициент детерминации.
98
Таблица 5
Продолжительность (число дней) вегетационного периода
в разных точках ареала
(в скобках — %; 1 — европейская часть России, 2 — Сибирь)
Широта
Сосна, ель
1
2
Лиственница
1
2
Береза
1
Дуб
2
1
4 7 °с. 2 3 0 ( 1 0 0 ) 182 (100) 151 (100) 1 4 4 (100) 1 5 7 ( 1 0 0 ) 1 5 8 ( 1 0 0 ) 1 7 0 ( 1 0 0 )
2 1 2 (92) 1 7 4 (96) 147 (97) 144 (100) 151 (96) 150 (95) 163 (96)
49
52
192 (83) 150 (82) 1 4 4 (95) 136 (97) 141 (90) 138 (87) 151 (89)
121 (84) 134 (85) 123 (78) 135 (79)
56
1 7 9 ( 7 8 ) 155 (85) 1 4 0 ( 9 3 )
113(78)
134 (85) 1 1 5 ( 7 3 )
128(75)
58
1 7 2 ( 7 5 ) 142 (78) 1 3 7 ( 9 1 )
130(86)
99(63)
121(71)
62
155(67) 127(69)
99(69)
118(75)
1 1 9 ( 5 2 ) 108 (59) 125 (83)
8 7 (60)
102 (65)
88(55)
101(59)
65
1 0 4 (45) 107 (58) 1 2 2 ( 8 1 )
67
78(55)
—
—
—
распускания весной, п р и длинном дне, оно должно сильно влиять
н а количество аккумулированного в течение вегетационного периода углерода.
Производительность единицы площади листа (хвои)
в разных точках ареала за вегетационный период
Методы
Расчет количества углерода, аккумулированного 1 м 2 поверхности ассимилирующих органов за вегетационный период в разных
точках ареала, сделан н а основании результатов, изложенных в
предшествующих разделах: 1) данных о параметрах световых к р и вых у разных пород; 2) р е ж и м е радиации н а разных широтах;
3) сроках и продолжительности вегетации древесных пород в разных п у н к т а х ареала.
Расчет сделан в двух вариантах: исходя из предположения, что
погода все время была ясной, и п р и учете повторяемости пасмурных дней по средним многолетним данным для к а ж д о г о п у н к т а .
В отличие от н а ш и х предшествующих расчетов, а т а к ж е расчетов физиологов, которые ведутся на моли углерода, в табл. 6 расчет
проведен н а 1 к г углерода, ассимилированного 1 м 2 листа (хвои) за
сезон. Это делает более удобным сравнение полученных данных с
результатами лесоводственных исследований.
Результаты
К а к видно из данных табл. 6, на юге наиболее производительной
породой оказывается сосна, наименее производительной — ель. Н а
99
Таблица 5
Количество углерода (кг), аккумулированное
1 м 2 поверхности листа (хвои) за вегетационный период
Широта
Сосна
1
Ель
2
1
Лиственница
2
1
Береза
Дуб
2
1
2
1
0,39
(100)
0,40
(103)
0,38
(97)
0,34
(87)
0,34
(87)
0,27
(69)
0,27
(69)
0,24
(62)
0,31
(100)
0,31
(100)
0,31
(100)
0,29
(94)
0,28
(90)
0,26
(84)
0,26
(84)
0,25
(81)
0,29
(100)
0,29
(100)
0,29
(100)
0,24
(83)
0,22
(76)
0,19
(66)
0,16
(55)
0,13
(45)
0,35
(100)
0,35
(100)
0,35
(100)
0,31
(89)
0,31
(89)
0,28
(80)
0,23
(100)
0,23
(ЮО)
0,23
(100)
0,20
(87)
0,19
(83)
0,17
(74)
0,16
(70)
0,15
(65)
0,23
(100)
0,22
(96)
0,23
(ЮО)
0,16
(70)
0,15
(65)
0,12
(52)
0,10
(43)
0,08
(35)
0,28
(ЮО)
0,29
(104)
0,26
(98)
0,24
(86)
0,23
(82)
0,21
(75)
Ясная погода
47° с.
49
52
56
58
62
65
67
0,62
(100)
0,57
(92)
0,56
(90)
0,53
(85)
0,53
(85)
0,48
(77)
0,38
(61)
0,29
(47)
0,58
(100)
0,57
(98)
0,56
(96)
0,54
(93)
0,53
(91)
0,49
(91)
0,38
(66)
0,31
(53)
0,27
(100)
0,26
(96)
0,25
(93)
0,25
(93)
0,23
(85)
0,23
(85)
0,19
(70)
0,17
(63)
0,23
(100)
0,21
(91)
0,20
(87)
0,21
(91)
0,20
(87)
0,20
(87)
0,19
(83)
0,17
(74)
0,42
(100)
0,42
(100)
0,42
(ЮО)
0,40
(95)
0,40
(85)
0,38
(90)
0,38
(90)
0,37
(88)
Реальная погода
47
49
52
56
58
62
65
67
0,39
(100)
0,40
(ЮЗ)
0,28
(69)
0,32
(82)
0,30
(77)
0,27
(69)
0,21
(54)
0,15
(38)
0,38
(100)
0,36
(95)
0,26
(68)
0,27
(71)
0,27
(71)
0,23
(60)
0,17
(45)
0,15
(40)
0,19
(100)
0,20
(105)
0,17
(89)
0,16
(85)
0,15
(79)
0,14
(74)
0,11
(58)
0,09
(47)
0,17
(100)
0,16
(94)
0,14
(88)
0,14
(82)
0,13
(77)
0,13
(77)
0,11
(85)
0,09
(53)
0,34
(100)
0,33
(97)
0,31
(91)
0,30
(88)
0,28
(83)
0,27
(80)
0,29
(85)
0,22
(65)
0,32
(100)
0,31
(97)
0,29
(90)
0,27
(85)
0,25
(78)
0,19
(60)
0,18
(56)
0,14
(44)
—
—
П р и м е ч а н и е . 1 — европейская часть России; 2 — Сибирь; в скобках даны проценты.
100
к р а й н е м севере соотношения несколько меняются и на первое место
по производительности в европейской части России выходит лиственница.
Преобладание пасмурной погоды в течение значительного времени вегетации (в большинстве пунктов пасмурная погода составляет 5 0 — 7 0 % светлого времени суток) приводит к сокращению
п р о д у к ц и и на 6 0 — 7 0 % по сравнению с расчетом, сделанным из
предположения, что погода все время остается ясной.
От ю г а к северу на рассмотренных широтах производительность
единицы поверхности листа закономерно убывает. Такое сокращение производительности (в относительных единицах) происходит в
соответствии с сокращением длины вегетационного периода. Однак о п р и ясной погоде производительность с продвижением к северу
уменьшается несколько меньше, чем продолжительность вегетационного периода. Это означает, что отрицательное влияние уменьш е н и я продолжительности вегетационного периода на величину
годичной продуктивности в какой-то степени компенсируется повышенной продуктивностью северных растений в середине лета.
Степень т а к о й компенсации меньше, чем м о ж н о было бы ожидать,
т а к к а к в наиболее благоприятные для ассимиляции сроки (в мае и
июне) вегетация северных растений еще не начинается. П р и реальных условиях погоды изменения производительности от юга к северу
строго пропорциональны изменениям длины вегетационного периода и , следовательно, повышение суточной продуктивности в
середине лета на севере н и к а к не сказывается на сезонной
производительности.
Обсуждение результатов
И т а к , н а м и был проведен анализ отечественных работ, в которых проводилось исследование функциональных свойств фотосинтетического аппарата у п я т и лесных древесных пород с ш и р о к и м
ареалом распространения. Было установлено, что породы, которые
образно м о ж н о назвать космополитами умеренной зоны северного
полушария, характеризуются различным сочетанием параметров
световых кривых фотосинтеза, специфичным для к а ж д о й породы.
М ы ожидали, что в разных п у н к т а х ареала функциональные свойства фотосинтетического аппарата одной и той ж е породы будут
различными, в зависимости от особенностей радиационного р е ж и м а
этих мест. Т а к , например, ш и р о к о известно, что даже сравнительно
кратковременное воздействие различного радиационного р е ж и м а (в
течение недели и л и двух) (Цельникер, 1978) приводит к изменению
'параметров световых кривых фотосинтеза, прежде всего угла наклона и уровня плато. Эти изменения носят адаптивный характер,
101
поскольку способствуют повышению эффективности использования
света н а фотосинтез у растений п р и том световом р е ж и м е , который
является типичным в месте и х обитания (Тооминг, 1977). П о аналогии м о ж н о было ожидать, что на севере с п о н и ж е н н о й интенсивностью радиации уровень плато может быть н и ж е , а угол наклона — выше, что привело бы к увеличению а к к у м у л я ц и и углерода
северными растениями п р и этом р е ж и м е радиации.
В литературе имеется достаточно много данных об уровне плато
световых кривых фотосинтеза, однако этот показатель для одной и
той ж е породы в одном и том ж е месте в разные годы сильно варьирует и не обнаруживает закономерных различий в разных точках
ареала. В литературе с л и ш к о м мало данных об углах наклона световых кривых фотосинтеза, причем получены они с недостаточной
точностью.
Т а к и м образом, имеющиеся в литературе данные о параметрах
световых кривых лесных деревьев в естественных условиях не дают
оснований для заключения о наличии адаптивных изменений фотосинтетического аппарата лесных деревьев под воздействием особенностей радиационного р е ж и м а на различных широтах.
Поэтому м о ж н о обсуждать л и ш ь непосредственное влияние интенсивности и продолжительности радиации в разных п у н к т а х на
фотосинтез. Сравнивая д и н а м и к у суточного баланса углерода на
разных ш и р о т а х , м о ж н о отметить, что в середине лета на севере
радиационный р е ж и м более благоприятен для а к к у м у л я ц и и углерода, чем на юге.
Тем не менее продукция единицы поверхности листа за вегетационный период на юге примерно вдвое превышает продукцию н а
севере. К подобным выводам п р и ш л и ранее другие авторы, которые
сравнивали а к к у м у л я ц и ю углерода на разных широтах у сосны
( H a r i et al., 1996). П о н а ш и м данным, продукция 1 м 2 световых листьев (хвои) у разных пород (если принимать во внимание только
наиболее продуктивные древостой) на юге ареала колеблется от
0 , 2 3 0 до 0 , 5 8 0 кг[С] 2 Лт 2 листа, а на севере — от 0 , 1 4 0 до 0 , 2 9 0 к г .
Это максимально возможная продуктивность в естественных условиях (т. е. продуктивность, на которую не оказывают отрицательного влияния другие неблагоприятные условия). С н и ж е н и е продуктивности н а севере обусловлено в основном уменьшением длины
вегетационного периода. Оно не компенсируется повышением суточной ассимиляции углерода на севере в июне за счет увеличения
длины дня.
И з п я т и исследованных пород наиболее продуктивной оказалась
сосна, характеризовавшаяся высоким уровнем плато световой к р и вой фотосинтеза и н и з к и м значением темнового дыхания, наименее
продуктивной — ель с очень н и з к и м уровнем плато.
102
Безусловно, сделанный нами расчет не отражает реальных соотн о ш е н и й продуктивности разных пород в различных точках ареала
по двум причинам.
Во-первых, он произведен н а уровне листа, а не для целых древостоев, у которых листовой индекс закономерно различается в
разных условиях, что отражается н а продуктивности всего древостоя; в частности н а 54—58° ш . листовой индекс максимален, а на
севере и н а юге — с н и ж е н . П о этой причине различия продуктивности древостоев на. разных широтах должны быть иными, чем разл и ч и я продуктивности единицы поверхности листа.
Во-вторых, к а к мы указывали выше, п р и расчете н а м и приняты
во внимание только два фактора: радиационный р е ж и м и продолжительность вегетационного периода в месте произрастания. Однак о н а продуктивность фотосинтеза могут влиять и другие факторы — водный р е ж и м территории, плодородие почв и пр. Влияние
других особенностей к л и м а т а и почвенного п и т а н и я н а продуктивность в к а ж д о м месте м о ж е т быть настолько велико, что в корне
изменит все соотношения в производительности, которые рассчитаны н а м и для наиболее благоприятных условий произрастания.
По-видимому, н а севере и в средней полосе н а п р о д у к ц и и един и ц ы площади листа сильно сказывается почвенное питание (бедные азотом почвы н а севере) и переувлажнение н а заболоченных
участках (Молчанов, 1991, 1993). В то ж е время непосредственное
влияние неблагоприятных к л и м а т и ч е с к и х факторов, т а к и х к а к
температура и влажность воздуха, не м о ж е т сильно сказаться на
результатах расчета. Об этом свидетельствуют данные К а й б и я й н е н а .
и Болондинского (1995), по мнению которых интенсивность фотосинтеза в районе Петрозаводска более чем на 9 0 % определяется
условиями радиации. Аналогичные результаты получены нами для
Подмосковья и Тверской области для ели. В этих п у н к т а х изменение уровня радиации обусловило изменение интенсивности фотосинтеза н а 60 % и более (Цельникер и др., 2002, см. настоящий
сборник).
Иное соотношение может наблюдаться на юге, где нередко отмечаются засухи. Т а к , А . С. Щ е р б а т ю к и др. (1999) отмечают значительное снижение п р о д у к ц и и трех хвойных пород в Сибири н а
52° ш . в результате засухи. Н а той ж е широте в Воронежской области А . Г. Молчанов и др. (1996) отметили значительное с н и ж е н и е
фотосинтеза у дуба под влиянием почвенной и воздушной засухи.
Поэтому м о ж н о предполагать, что реальное различие м е ж д у количеством ассимилированного углерода единицей поверхности листа
н а севере и юге ареала вследствие ингибирующего влияния засухи
н а юге будет меньше, чем рассчитанное нами.
103
Другое допущение, которое могло несколько исказить реальные
значения продукции — это то, что п р и расчете фотосинтеза вечнозеленых хвойных мы не принимали во внимание возможную замедленную активизацию их фотосинтетического аппарата в начале
лета, связанную, возможно, с медленным прогреванием почвы и
воздуха. Н а это явление указывают авторы, работавшие на севере
европейской части России (Лукьянова, Булычева, 1983; Болондинс к и й , 1983, 1984), а т а к ж е в Предбайкалье (Щербатюк и др., 1990,
1991, 1999). Д л я листопадных пород сезонные изменения интенсивности фотосинтеза были учтены, поскольку они попадали на период развертывания листьев и, следовательно, совпадали с онтогенетическими изменениями фотосинтеза.
Проведенный н а м и анализ, к а к нам к а ж е т с я , позволяет сделать
некоторые предположения о возможном влиянии потепления к л и мата на продуктивность лесов, хотя бы н а уровне листа.
М о ж н о предполагать, что потепление к л и м а т а приведет к более
раннему началу вегетации северных растений в то время, когда
продолжительность дня наиболее велика и благоприятствует а к к у м у л я ц и и углерода. Кроме того, продолжительность вегетационного
периода увеличится, и это т а к ж е приведет к пропорциональному
увеличению продуктивности.
Благодарность
Авторы выражают благодарность канд. биол. н а у к А . Г. Молчанову за помощь п р и оформлении рукописи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Б а р а ш к о в а Е. П., Г а е в с к и й В. Л., Д ь я ч е н к о Л. Н., Л у г и н а К. М., Пив о в а р о в а 3. И. 1961. Радиационный режим территории СССР. — Л., Гидрометеоиздат, 528 с.
Б о л о н д и н с к и й В. К. 1983. Экофизиологические исследования динамики фотосинтеза у сосны обыкновенной. — В кн.: Экофизиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, СИФИБР АН
СССР, с. 27—37.
Б о л о н д и н с к и й В. К. 1994. Временная вариабельность фотосинтеза сосны
обыкновенной в различных условиях произрастания растений. — В кн.: Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, Институт леса Карельского филиала РАН, с. 3—17.
Б о н д а р е н к о В. Д. 1972. Интенсивность фотосинтеза и водный режим дуба в
основных типах условий местообитания Южной и Центральной Молдавии. — В кн.:
Биология, экология и физиология культурных и лесных деревьев. Кишинев, Кишиневский с.-х. институт.
Б о р о в и к о в а А. М. 1971. Интенсивность фотосинтеза деревьев разных классов
роста в одновозрастной культуре сосны. — Физиология растений, т. 18, вып. 2,
с. 427—430.
104
Б о р о д у л и н а Ф. 3., Ц е л ь н и к е р Ю. JI. 1974. Процессы газообмена С0 2 на свету и в темноте в листьях березы повислой и клена остролистного. — Лесоведение,
№ 6, с. 69—73.
Б у л ы г и н Н. Е., Я р м и ш к о В. Т. 2000. Дендрология. — СПб., Наука, 527 с.
Б у т о р и н а Т. Н., К р у т о в с к а я Е. А. 1972. Сезонные ритмы природы Средней
Сибири. — М., Наука, 156 с.
Гире Г. И., З у б а р е в а О. Н. 1986. Световые кривые фотосинтеза разновозрастной хвои сосны обыкновенной. — В кн.: Физиология роста и питания хвойных древесных пород (Труды Института леса и древесины СО АН СССР). Красноярск,
с. 5—14.
Г о л о м а з о в а Г. М. 1981. Световые и температурные кривые фотосинтеза хвойных древесных пород. — Физиология растений, т. 28, вып. 2, с. 263—268.
Г о л о м а з о в а Г. М., М и н и н а Е. Г., Ш е м б е р г М. А. 1978. Интенсивность фотосинтеза узкокронных и ширококронных форм Pinus silvestris. — Физиология растений, т. 25, вып. 1, с. 85—90.
Д е р ю г и н а Т. Ф. 1984. Сезонный рост лиственных древесных пород. — Минск,
Наука и техника, 119 с.
Д р о з д о в С. Н., П о п о в В. К., К у р е ц В. К., Т а л а н о в А. В., О б ш а т к о Л. А.,
Ветчинникова JI. В. 1995. Влияние света и температуры на нетто-фотосинтез и дыхание Betula pendula var. pendula (Betulaceae). — Ботанический журнал, № 3,
с. 60—64.
Е л а г и н И. Н. 1969. Сезонное развитие сосняков Европейской части СССР и Сибири. — Фенология, вып. 1(3), с. 7—9.
Е л а г и н И. Н. 1976. Сезонное развитие сосновых лесов. — Новосибирск, Наука,
227 с.
Е р м о л о в а Л. С., У т к и н А. И. 1998. Удельная листовая поверхность основных
лесообразующих пород России. — Экология, № 3, с. 178—183.
З а б у г а В. Ф., З а б у г а Г. А. 1983. Фотосинтетическая активность кроны сосны
обыкновенной. — В кн.: Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, с. 44—51.
З а й ц е в Г. Н. 1981. Фенология древесных растений. — М., Наука, 120 с.
И в а н е н к о Б. И. 1962. Фенология древесных и кустарниковых пород. — М.,
Сельхозгиз, 184 с.
К а й б и я й н е н Л. К., Б о л о н д и н с к и й В. К. 1995. Фотосинтетическая фиксация С0 2 и биомасса лесных ценозов. К методике оценки стока С0 2 . — Физиология
растений, т. 42, вып. 1, с. 138—143.
К а т р у ш е н к о И. В. 1976. О сопряженном воздействии температуры и освещенности на фотосинтез подроста ели. — Лесоведение, № 5, с. 51—55.
К а т р у ш е н к о И. В. 1982. Углекислотный газообмен ели по вертикальному
профилю полога крон. — Лесоведение, № 1, с. 35—40.
К а т р у ш е н к о И. В., С т а р о с т и н а К. Ф. 1987. Фотосинтетические свойства
эдификаторов и стабильность лесных сообществ. — Лесоведение, № 5, с. 60—63.
К о м а р о в Г. В. 1967. Фотосинтез древесных пород в связи с экологией и практикой лесоводства. — Тезисы научно-технической конференции Московского лесотехнического института, с. 32—34.
К о с с о в и ч Н. Л. 1967. Фотосинтетическая продуктивность 45-летних елей в
елово-лиственном древостое в результате рубок ухода 6-летней давности. — В кн.:
Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М., Наука, с. 129—151.
К у л л О. Л. 1987. Экофизиология С0 2 -обмена ели европейской. — Автореферат
канд. дис. Тарту, Тартуский гос. университет, 16 с.
К у л л О., К о п п е л ь А. 1984. Сезонная изменчивость фотосинтетической способности ели европейской. — Лесоведение, № 6, с. 41—46.
К у р н а е в С. Ф. 1973. Лесорастительное районирование СССР. — М., Наука,
202 с.
105
Л а д а н о в а Н. В., Т у ж и л к и н а В. В. 1992. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. — Сыктывкар, Коми науч. центр
УРО РАН, 96 с.
Л е б е д е в А. Н. 1958. Европейская территория СССР (серия «Климат СССР»,
вып. 1). — Л., Гидрометеоиздат, 367 с.
Л е б е д е в а Л. М. 1983. Газообмен надземной части березы повислой. Дипломная
работа. — Свердловск, Свердловский гос. университет (рукопись).
Л е с о с е м е н н о е р а й о н и р о в а н и е основных лесообразующих пород СССР.
1982. — М., Лесная промышленность, 368 с.
Л о з у С. Н., П т у ш а н С. Г. 1977. Влияние ярусной структуры фитоценозов грабовой дубравы на интенсивность фотосинтеза. — Известия АН Молдавской ССР,
сер. биологии и химии, № 1, с. 5—7.
Л о с и ц к и й К. В., Ч у е н к о в В. С. 1973. Эталонные леса. — М., Лесная
пром-сть, 160 с.
Л у к ъ я н о в а Л. М., Б у л ы ч е в а Т. М. 1983. Сезонные изменения фотосинтетической способности ели и пихты в Хибинах. — Лесоведение, № 3, с. 80—83.
Л у к ъ я н о в а Л. М., Л о к т е в а Т. Н., Б у л ы ч е в а Т. М. 1986. Газообмен и пигментная система растений Кольской субарктики. — Апатиты, Кольский филиал АН
СССР, 126 с.
М а л к и н а И. С. 1982. Влияние освещенности и возраста дерева на ассимиляционную способность хвои сосны обыкновенной. — Физиология растений, т. 29,
вып. 3, с. 465—470.
М а л к и н а И. С. 1984. Газообмен и образование ассимилятов разновозрастной
хвоей сосны обыкновенной. — Лесоведение, № 6, с. 29—33.
М а л к и н а И. С. 1995. Обмен С0 2 молодых деревьев лиственницы. — Лесоведение, № 5, с. 59— 66.
М а л к и н а И. С., Ц е л ь н и к е р Ю. Л., Я к ш и н а А. М. 1970. Фотосинтез и дыхание подроста. — М., Наука, 180 с.
М а л к и н а И. С., Эрперт С. Д. 1982. Ассимиляционная способность кроны деревьев с различным типом ветвления. — Журнал общей биологии, т. 18, № 1,
с. 109—113.
М а л к и н а И. С., Я к ш и н а А. М., А в е т и с я н Е. А., К о с т е н к о Г. А. 1984. О
причинах малой теневыносливости сосны обыкновенной. — Журнал общей биологии, т. 45, с. 516—521.
М а р г а й л и к Г. И. 1973. Фотосинтетическая продуктивность насаждений Белоруссии. — Лесной журнал, № 5, с. 165—167.
М о л ч а н о в А. Г. 1977. Зависимость интенсивности фотосинтеза сосны от условий окружающей среды. — Лесоведение, № 1, с. 48—53.
М о л ч а н о в А. Г. 1977. Динамика С0 2 соснового насаждения в связи с интенсивностью фотосинтеза. — Лесоведение, № 4, с. 33—42.
М о л ч а н о в А. Г. 1983. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. — М., Наука, 133 с.
М о л ч а н о в А. Г. 1991. Фотосинтез сосны на болоте и на суходоле. — В кн.:
Экологическая физиология хвойных (Тезисы докл. Международного симпозиума,
15—19 августа 1991 г.), Красноярск, СО АН СССР, с. 5.
М о л ч а н о в А. Г. 1993. Сравнение интенсивности фотосинтеза сосны в разных
эдафических условиях. — Лесоведение, № 6, с. 76—80.
М о л ч а н о в А. Г., М о л ч а н о в а Т. В., М а м а е в В. В. 1996. Физиологические
процессы у сеянцев дуба черешчатого при недостатке влаги. — Лесоведение, № 1,
с. 54—64.
М о л ч а н о в А. Г., Т а т а р и н о в Ф. А. 1993. Изменчивость световых кривых фотосинтеза в пределах кроны ели. — Лесоведение, № 3, с. 61—70.
Н а у ч н о - п р и к л а д н о й с п р а в о ч н и к по климату СССР. Многолетние данные.
1990. Вып. 28, серия 3. — Л., Гидрометеоиздат, 364 с.
106
П р и к л а д н о й к л и м а т о л о г и ч е с к и й с п р а в о ч н и к Северо-Востока СССР.
1960. — Магадан, Магаданское книжное издательство, 426 с.
Р а л и с С. 1989. Фотосинтез ели. Вопрос полуденной депрессии. — В кн.: Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Тезисы докл. III Всесоюзной
конференции, 7—9 февраля 1989. Петрозаводск, с. 110.
Р и т м ы природы Сибири и Дальнего Востока. Сборник 1. 1967. Иркутск, 182 с.
Р у к о в о д с т в о гидрометеорологическим станциям по актинометрическим наблюдениям. 1973. 3-е изд. — Л., Гидрометеоиздат, 223 с.
С е з о н н а я ж и з н ь природы Русской равнины. Южная часть Европейской части СССР. 1980. — Л., Наука, 112 с.
С е з о н н а я ж и з н ь русской природы. Календарь природы Нечерноземной зоны.
1979. — Л., Наука.
С е з о н н о е р а з в и т и е дуба и его спутников в Европейской части СССР (лекция
А. В. Тюрина). 1954. — М., Гослесбумиздат, 51 с.
С е з о н н о е р а з в и т и е природы Европейской части СССР. 1977. — М., Изд.
Моск. филиал геогр. об-ва СССР, 142 с.
С т а к а н о в В. Д., Г и р е Г. И. 1991. Фотосинтез и продуктивность сосняков
Красноярской лесостепи. — В кн.: Экологическая физиология хвойных. Тезисы
докл. межд. симпозиума 15—19 августа 1991. Абакан — Красноярск, с. 159.
С т а к а н о в В. Д., Г и р е Г. И. 1992. Газообмен и продуктивность хвои сосновых
древостоев. — В кн.: Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Тезисы совещания 17—19 марта 1992. Сыктывкар, Урал. отд. РАН, с. 72.
С у в о р о в а Г. Г. 1992. Фотосинтез и рост хвойных лесостепного Предбайкалья.
Автореферат канд. диссерт. — Иркутск, 18 с.
Т о о м и н г X. Г. 1977. Солнечная радиация и формирование урожая. — Л., Гидрометеоиздат, 199 с.
Ф о т о с и н т е з и биопродуктивность: методы определения (пер. с английского
под ред. А. Т. Мокроносова). 1989. — М. В. О. Агропромиздат, 459 с.
Ц е л ь н и к е р Ю. Л. 1978. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. — М., Наука, 212 с.
Ц е л ь н и к е р Ю. Л., М и л ю к о в а И. М., В ы г о д с к а я Н. Н., К о р з у х и н М. Д.
2002. Влияние условий на фотосинтез ели (Picea abies). — См. наст, сборник.
Ц е л ь н и к е р Ю. Л., М а л к и н а И. С. 1986. Баланс органического вещества в
онтогенезе листа у лиственных деревьев. — Физиология растений, т. 33, вып. 5,
с. 935—943.
Ц е л ь н и к е р Ю. Л., М а л к и н а И. С., К о в а л е в А. Г., Ч м о р а С. Н., М а м а ев В. В., М о л ч а н о в А. Г. 1993. Рост и газообмен С0 2 у лесных деревьев. — М.,
Наука, 284 с.
Ц е л ь н и к е р Ю. Л., М а л к и н а И. С., К о р з у х и н М. Д. 1998. Применение
обобщенной модели Рабиновича для анализа зависимости фотосинтеза ели от света,
температуры и влажности воздуха. — Физиология растений, вып. 4, с. 601—613.
Ш и г о л е в А. А., Ш и м а н ю к А. П. 1949. Сезонное развитие природы. — М.,
Гос. изд-во географ, лит-ры, 239 с.
Щ е р б а к о в а Е. Я. 1961. Восточная Сибирь. Климат СССР, вып. 5. — Л., Гидрометеоиздат, 300 с.
Щ е р б а т ю к А. С., К а п л и н В. М., Я н ь к о в а Л. С., Р у с а к о в а Л. В. 1983. Фотосинтетический и дыхательный газообмен хвойных. — В кн.: Экологофизиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых
условиях. Иркутск СИФИБР СО АН СССР, с. 37—43.
Щ е р б а т ю к А. С., С у в о р о в а Г. Г., Я н ь к о в а Л. С. 1991. Углекислотный газообмен хвойных Предбайкалья. — Новосибирск, Наука, СО, 120 с.
Щ е р б а т ю к А. С., С у в о р о в а Г. Г., Я н ь к о в а Л. С., Р у с а к о в а Л. В., К о п ы т о в а Л. Д. 1999. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы
среды. — Лесоведение, № 5, с. 41—49.
107
Щ е р б а т ю к А. С., Я н ь к о в а Л. С., Р у с а к о в а Л. В. 1984. Температурная зависимость углекислотного газообмена хвойных. — В кн.: Оперативные информационные материалы. Физиология растительной клетки, минерального и светового питания. Иркутск, СО АН СССР, с. 29—31.
Щ е р б а т ю к А. С., Я н ь к о в а Л. С., Р у с а к о в а Л. В. 1990. Экологофизиологические особенности газообмена хвойных. — Лесоведение, № 4, с. 3—10.
Я н ь к о в а Л. С., Р у с а к о в а Л. В. 1988. Эколого-физиологические особенности
газообмена хвойных. Предметы экологии. — В кн.: Тезисы докл. III Всесоюзной
конференции, Иркутск, СО АН СССР, т. 4, с. 58.
H a r i P., R o s s J., M e c k e М. (eds). 1996. Production process of scots pine: geographical variation and models. — Acta Forestalia Fennica, 254, 121 p.
L a r c h e r W. Physiologycal Plant Ecology. —: Springer, 1995.
V y g o d s k a y a N. N., M i l y u k o v a I., V a r l a g i n A., T a t a r i n o v F.,
S o g a c h e v A., K o b a k К. I. et al. 1997. Leaf conductance and C0 2 assimilation of Larix
gmelini growing in an eastern Siberian boreal forest. — Tree physiology, vol. 17,
p. 607—615.
ЛИШАЙНИКИ В УСЛОВИЯХ
ГЛОБАЛЬНОГО ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
Г. Э. Инсаров
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН
Реферат. Рассмотрены изменения в организме л и ш а й н и к о в и
структуре и х сообществ, происходящие в результате климатичес к и х колебаний. Выявлены особенности изменения л и ш а й н и к о в
вдоль к л и м а т и ч е с к и х градиентов. Проанализированы существующ и е системы крупномасштабного и долговременного мониторинга
л и ш а й н и к о в . Предложены п у т и модификации этих систем, с тем
чтобы с и х помощью м о ж н о было выявлять комбинированный эффект изменения фонового загрязнения атмосферы и глобальных
к л и м а т и ч е с к и х изменений. Намечены перспективные территории
для проведения обследований по программе мониторинга глобальных изменений о к р у ж а ю щ е й природной среды, осуществляемого с
помощью л и ш а й н и к о в .
Ключевые слова. Л и ш а й н и к и , мониторинг, изменения к л и м а та, температура, глобальное потепление, фоновое загрязнения атмосферы, климатические градиенты, экотоны.
LICHENS AND GLOBAL CLIMATE CHANGE
G. E. Insarov
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskaya str., 107258 Moscow, Russia
Abstract. Effects of climatic factors on lichen t h a l l i and lichen
communities are discussed. Contemporary studies of lichen communities along climatic gradients, and existing large-scale and long-term
monitoring systems are analyzed. Modifications of existing monitori n g systems aimed at detection of combined effect of background air
pollution and global climate change are proposed. Prospective areas
for monitoring survey where highest rate of climate change is anticipated are described.
Keywords. Lichens, monitoring, climate change, temperature,
global w a r m i n g , background air pollution, climatic gradients,
ecotones.
109
Введение
Н а ч и н а я с к о н ц а X I X в. л и ш а й н и к и используются для монитор и н г а (наблюдения, о ц е н к и и прогноза) о т к л и к а экосистем на импактное загрязнение атмосферы. Это связано с особой чувствительностью многих видов л и ш а й н и к о в к повышенному содержанию в
воздухе т а к и х загрязняющих веществ, к а к оксиды серы и азота,
тяжелые металлы, пыли и ряда других. Н а ч и н а я с 70-х годов X X в.
в ряде стран выполняются программы мониторинга фонового загрязнения атмосферы и его воздействия на биоту. В качестве составной части эти программы включают мониторинг л и ш а й н и к о в .
К л и м а т и ч е с к и е изменения модифицируют реакцию л и ш а й н и к о в ы х
сообществ на загрязнение воздуха. Стало быть, существующие системы мониторинга л и ш а й н и к о в в связи с изучением фонового загрязнения воздуха т а к ж е нуждаются в модификации. А к т у а л ь н а
т а к ж е разработка методологии мониторинга о т к л и к а л и ш а й н и к о в
н а собственно климатические изменения.
Л и ш а й н и к и доминируют или играют значительную роль в типичных экосистемах т а к и х биомов, к а к тундра, тайга, пустыни,
альпийский пояс в горах. Изменения среднегодовой, максимальной
летней и минимальной зимней температуры влияют на скорость
нетто-фотосинтеза л и ш а й н и к о в и, стало быть, на их рост. В результате к л и м а т и ч е с к и х воздействий может т а к ж е измениться характер взаимодействия между различными видами л и ш а й н и к о в , с одной стороны, и м е ж д у л и ш а й н и к а м и и другими г р у п п а м и организмов — с другой. Прогнозируется т а к ж е изменение границ биомов и
ареалов отдельных видов, в том числе и л и ш а й н и к о в . Некоторые
виды л и ш а й н и к о в могут исчезнуть с определенных территорий, а
некоторые виды эндемичных л и ш а й н и к о в — исчезнуть с лица
Земли.
Далее во введении мы коротко охарактеризуем релевантные
прогнозы глобальных изменений климата и их последствий для
биоты, разработанные Межправительственной группой экспертов
по изменению к л и м а т а ( М Г Э И К ) , и сформулируем цель работы.
Глобальные
изменения
климата
Антропогенные изменения концентрации парниковых газов
способствуют потеплению поверхности Земли и другим климатичес к и м изменениям. Т е к у щ и е прогнозы, выпускаемые М Г Э И К , основаны на глобальных климатических моделях и сценариях, описываемых в докладах М Г Э И К . М ы коротко опишем прогнозы, приведенные во втором (Houghton et al., 1996) и третьем (Houghton et al.,
2001) докладах М Г Э И К .
110
К 2 1 0 0 г. глобальная средняя температура поверхности Земли
повысится по сравнению с 1990 г. от 1,4 до 5,8 °С (Houghton et al.,
2 0 0 1 ) (согласно предыдущему прогнозу, от 1 до 3,5 °С (Houghton et
al., 1996)). Среднее значение повышения уровня Мирового океана за
тот ж е период составит от 9 до 8 8 см (Houghton et al., 2 0 0 1 ) (предыд у щ и й прогноз — от 15 до 95 см). Повсеместно уменьшатся суточные колебания температуры. Общее потепление приведет к увеличению повторяемости очень ж а р к и х дней и уменьшению повторяемости очень холодных дней. Увеличится средняя интенсивность
осадков, хотя и не во всех регионах. Количество осадков, выпад а ю щ и х с наиболее обильными дождями, т а к ж е увеличится. И н тенсивность засух и ливней увеличится в некоторых местах и
уменьшится в остальных. В высоких широтах увеличится количество осадков, выпадающих зимой, а т а к ж е увеличится влажность
почвы. В А р к т и к е и А н т а р к т и д е максимальное потепление ожидается зимой, а повышение летних температур будет незначительным. Следует учитывать, что региональные прогнозы изменения
к л и м а т а менее надежны, чем глобальные.
З и м н я я снеговая л и н и я в северном полушарии сдвинется н а север на 5—10°, снеговой сезон станет короче не менее чем н а 1 месяц. Снеговая л и н и я в горах умеренной зоны будет сдвигаться
вверх на 1 4 0 — 1 7 0 м для к а ж д о г о градуса увеличения температуры.
Горные л е д н и к и и материковые льды Гренландии будут уменьшаться в размерах. В результате этого будут освобождаться у ч а с т к и
земли, ранее покрытой льдом. Ожидается, что от 30 до 50 % массы
горных ледников исчезнет к 2100 г. Области, занятые вечной мерзлотой, будут уменьшаться; общая площадь, занятая вечной мерзлотой в северном полушарии, уменьшится на 16 % . Вследствие таяния
вечной мерзлоты и изменения гидрологического р е ж и м а в горах
крутые склоны о к а ж у т с я менее стабильными, и участится сход
оползней и лавин. Все эти изменения будут влиять на л и ш а й н и к и
непосредственно и л и опосредствованно, через изменения среды и х
обитания и / и л и изменения во взаимодействии м е ж д у различными
видами л и ш а й н и к о в , а т а к ж е м е ж д у л и ш а й н и к а м и и другими организмами.
Изменения границ ареалов видов,
и флористических
зон
биомов
Прогнозы изменений наземных экосистем приведены в других
томах второго (Watson et al., 1996) и третьего (McCarthy et al., 2001)
докладов М Г Э И К ; прогнозы для к а ж д о г о из 10 регионов Земли
приведены в специальном докладе (Watson et al., 1998). Л и ш а й н и к и к а к таковые упоминаются в этих докладах очень редко. Н и ж е
111
мы к р а т к о опишем некоторые прогнозы, важные для л и ш а й н и к о в .
В умеренной зоне изменения среднегодовой температуры на 1 °С
соответствует смещению изотермы примерно на 140 к м по направлению к полюсам и л и на 170 м по высоте. Величина этих смещений
будет больше на стыках флористических регионов, а т а к ж е в друг и х областях, где климатические градиенты более резкие.
Рисунок 1 иллюстрирует связь размещения биомов Земли со
среднегодовой температурой и осадками. Н а основании предполож е н и я об удвоении концентрации диоксида углерода (основного
парникового газа) прогнозируется, что климатические условия значительной части биомов изменятся по сравнению с т е к у щ и м и условиями. В результате изменятся типы растительности на значительных лесопокрытых площадях. Глобальные модели предсказывают,
что т а к и е изменения коснутся 33 % всей лесопокрытой площади.
Наибольшие изменения произойдут в высоких широтах; в бореальной зоне они затронут 65 % площади этой зоны. Наименьшие измен е н и я произойдут в т р о п и к а х , где они затронут 7,5 % тропических
дождевых лесов. Общие потери облесенной площади составят 17 %
в бореальной зоне, несмотря на то что предполагается экспансия
т а й г и в тундру; в тропиках потери дождевых лесов составят 14 % , а
сухих тропических лесов — 9 % . Площадь лесов умеренной зоны
увеличится на 4,5 % . Тундра потеряет от Уз до 2/з своей площади
( W a t s o n et al., 1996). Однако массовых смещений экосистем может
не произойти из-за разной р е а к ц и и видов, составляющих экосистемы, и разной скорости и х м и г р а ц и и под воздействием климатичес к и х изменений. Прогнозируется смена доминантных видов и
типов экосистем, а т а к ж е изменение видового состава сообществ.
Эти изменения произойдут не сразу, а с задержкой в годы, десятки
и л и д а ж е сотни лет (McCarthy et al., 2001).
Изменения
биоразнообразия
К л и м а т и ч е с к и е изменения могут влиять н а биоразнообразие
непосредственно, через физиологическую реакцию видов, либо опосредствованно, через изменение взаимодействия м е ж д у видами.
Биоразнообразие будет меняться вследствие деградации мест обит а н и я и одновременной их фрагментации; результатом т а к о й комбинации м о ж е т стать значительная и невосполнимая потеря видового разнообразия. И з м е н е н и я климата в сочетании с т а к и м и факторами, к а к землепользование и вырубка лесов, могут привести к
локальному изменению видового разнообразия. Мобильные виды и
виды с ш и р о к о й экологической н и ш е й станут более обильными;
они могут заместить виды с более н и з к о й скоростью роста и виды,
112
х
х
о
>.
'
'
'
! _ I S—.I о
_
S
h(U
25, s* II щo Ii lI а>Л
8 JI сs
»9>
s
Uо
I ' I N I ' I '
20 ^ ijgiS^f
i
)$
Ш 8-f
15 - I f .
ь I; /!«?"/ I
го
о.
<
сd
C o. / / (S4
5 10 ф
1_
J /
о
5
>
^
/
Тропический'
пояс,.^
/
-# f
/
/
/
Умеренный пояс
/
-f-
/
/
I / / л
/ ^s v
1
I I ^
/«p v
о
V
/
I/'
/
/
l
H
-5 V
Бореальный пояс
Тундра^
-10
-
500
1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
Среднегодовое количество осадков
мм
Рис. 1. Значения среднегодовых температуры и количества
осадков для основных биомов Земли (Houghton et al., 1996, с
изменениями).
Кроме среднегодовых температуры ж количества осадков, распределение биомов зависит от таких факторов, как свойства почвы, степень
континентальности климата, продолжительность сухого сезона, повторяемость пожаров.
требующие более постоянных условий о б и т а н и я ( W a t s o n et a l . ,
1 9 9 6 ; H u d g e s , 2 0 0 0 ; M c C a r t h y et a l . , 2 0 0 1 ) .
В и д ы могут совсем исчезнуть в том случае, к о г д а и х исчезновение и з данной области не м о ж е т быть компенсировано э м и г р а ц и е й
из соседних областей. П р и м е р а м и т а к и х областей являются п р и б р е ж н ы е территории, а т а к ж е в е р ш и н ы гор, покрытые в настоящее
время г о р н о й т у н д р о й (в результате подъема верхней г р а н и ц ы леса
о н и м о г у т оказаться п о к р ы т ы м и лесом). В связи с у м е н ь ш е н и е м
числа горных ледников виды холодных мест о б и т а н и я могут исчезнуть с соответствующих участков. С другой стороны, освобождающ и е с я от снега и льда у ч а с т к и будут колонизированы л и ш а й н и к а м и , м х а м и и в ы с ш и м и растениями.
Д а н н а я работа посвящена и з у ч е н и ю и анализу и з м е н е н и й , прои с х о д я щ и х в сообществах л и ш а й н и к о в , под воздействием глобального и з м е н е н и я к л и м а т а .
113
Цель работы — систематизировать и обобщить:
— методы и результаты исследований л и ш а й н и к о в и и х сообществ, находящихся под воздействием изменяющихся климатичес к и х факторов;
— программы мониторинга л и ш а й н и к о в в связи с их ролью в
оценке крупномасштабных и долговременных изменений к л и м а т а
и загрязнения атмосферы.
В работе будут рассмотрены влияние климатических факторов
на физиологию л и ш а й н и к о в и возможные экологические последствия физиологических изменений в талломах л и ш а й н и к о в . Затем
мы проанализируем имеющиеся исследования л и ш а й н и к о в вдоль
к л и м а т и ч е с к и х градиентов, а т а к ж е системы крупномасштабного и
долговременного мониторинга. В заключительных разделах будут
приведены рекомендации по осуществлению мониторинга л и ш а й ников в условиях фонового загрязнения атмосферы и глобального
изменения климата.
Методы
Методы изучения влияния изменяющихся к л и м а т и ч е с к и х факторов на л и ш а й н и к и и их сообщества м о ж н о разделить на т р и
группы: 1) экспериментальные методы, позволяющие оценить реа к ц и ю организма на изменение климатических факторов; 2) методы изучения пространственных изменений сообществ л и ш а й н и к о в
вдоль к л и м а т и ч е с к и х градиентов; 3) методы изучения временных и
пространственных изменений сообществ л и ш а й н и к о в , используемые в рамках программ мониторинга состояния биоты.
Лабораторные эксперименты в контролируемых условиях проводятся с целью выявления зависимости ряда физиологических и
биохимических процессов от изменения температуры, степени насыщения таллома водой, уровня фотосинтетически активной радиации ( Ф А Р ) . Наибольший интерес для нас представляют методы,
с помощью которых изучается влияние перечисленных факторов на
скорости нетто-фотосинтеза и на рост л и ш а й н и к о в (Kershaw, 1985;
Lange, 1988; Green, Lange, 1994, и др.). Д р у г а я группа методов позволяет выявить зависимость скорости фотосинтеза от м и к р о к л и матических условий in situ (Lange et al., 1970; Kappen, 1988;
Nash I I I , Olafsen, 1995, и др.). В настоящее время т а к и е измерения
проводятся приборами, работающими в автоматическом р е ж и м е и
снабженными датчиками, позволяющими вводить ряды соответств у ю щ и х данных в компьютер для последующей обработки (см., например, Schroeter et al., 2000).
Сообщества л и ш а й н и к о в изучаются вдоль т а к и х к л и м а т и ч е с к и х
градиентов, к а к высотные градиенты в горах, меридиональные,
114
градиенты от береговой линии в глубь материка и от опушки в
глубь леса. В качестве показателя состояния сообщества используются видовое разнообразие лишайников, покрытие и встречаемость
видов, биомасса. Для анализа используются методы регрессионного
и кластерного анализа, ординации, а также многомерные статистические модели (Zar, 1996; Kent, Coker, 1994).
Крупномасштабный мониторинг сообществ лишайников проводится на пробных площадках на территории протяженностью несколько сотен километров. Используется метод постоянных пробных площадей. Показателями служат проективное покрытие видов, индекс полеотолерантности, встречаемость видов либо их обилие, определяемое по градациям шкалы. Для анализа данных применяются регрессионный анализ и многомерное шкалирование
(McCune et al., 1997). Долговременный мониторинг сообществ лишайников проводится на пробных площадках, выбираемых внутри
узкого экологического слоя (значения факторов, отличных от изучаемых, должны характеризоваться минимальной амплитудой).
Площадки для базового и последующих наблюдений выбираются
случайно внутри одного и того же слоя. Проективное покрытие определяется методом линейных пересечений. Показателем служит
обобщенный индекс, представляющий собой взвешенную сумму проективных покрытий отдельных видов. Веса выбираются так, чтобы
обеспечить наилучшее выделение тренда состояния сообществ лишайников, вызванного изменением климата (Insarov et al., 1999).
Результаты и обсуждение
Экофизиология
лишайников
в условиях
меняющегося
климата
Физиологические свойства лишайников в силу их пойкиловодного характера существенно отличаются от физиологических
свойств высших растений. Большинство лишайников, находящихся в высушенном, неактивном состоянии, весьма устойчиво к воздействию очень высоких или очень низких температур и яркого
света, включая ультрафиолетовую часть спектра. Многие лишайники способны выдерживать экстремальные условия окружающей
среды также и во влажном состоянии. В результате лишайники
растут гораздо медленнее, чем высшие растения (Green, Lange,
1994). Климатические факторы влияют на рост лишайников и
структуру их сообществ через основные физиологические процессы.
Содержание воды в талломе зависит от интенсивности и повторяемости дождя, туманов, рос, а также от атмосферного давления
(Lange, 1988).
Экспериментальные исследования подтверждают важность степени увлажнения таллома для протекания таких метаболических
115
процессов, как газообмен, фиксация азота, транслокация продуктов фотосинтеза из водоросли в гриб и их трансформация внутри
гриба (Kershaw, 1985). Изменения среднегодовой, максимальной
летней и минимальной зимней температуры влияют на скорость
нетто-фотосинтеза, от которого зависит прирост биомассы лишайников. Изменения температуры окружающего таллом воздуха влекут за собой изменение температуры таллома, что может вызвать
физиологические модификации. Эти модификации могут вылиться
в появление новых экотипов (Kershaw, 1985), а также в дальнейшем — в смещение границ ареала вида.
Имеются многочисленные свидетельства влияния климатических факторов на экофизиологию лишайников (см. Kershaw, 1985;
Карреп, 1988; Insarov, Insarova, 1996, и дальнейшие ссылки в этих
работах). Значительная их часть относится либо к настоящим пустыням, либо к аркто-альпийским пустыням. Поскольку наибольшие климатические изменения ожидаются в полярных областях,
мы остановимся на экофизиологии лишайников Антарктиды
(Insarov, Schroeter, 2002).
Лишайники и мхи доминируют на свободных ото льда территориях прибрежной Антарктики и прилегающих островов, где произрастают всего два местных вида высших растений. Под прибрежной
Антарктикой здесь и далее мы понимаем западное побережье Антарктического полуострова к северу от 67° ю. ш. За последние 50 лет
средняя летняя температура на острове Сигню, Южные Оркнейские
острова, повысилась более чем на 1 °С (Smith, 1994), а средняя зимн я я — на 5 °С (Smith, Stammerjohn, 1996). В результате ареал обоих
видов высших растений существенно сместился к югу (Smith,
1994). Многолетние наблюдения за микроклиматическими условиями фотосинтеза лишайника Usnea aurantiaco-atra,
весьма
обильного в прибрежной Антарктике, показали, что в долговременной перспективе лишайники могут не выиграть от повышения температуры (Schroeter et al., 2000). Несмотря на то что все экофизиологические исследования лишайников в Антарктике показывают,
что рост лишайников лимитируется температурой (Карреп, 1993;
Green et al., 1999), повышение температуры таллома на 0,5—1 °С
может привести к 90 %-ному уменьшению годового поступления
углерода в таллом лишайника из-за усиления интенсивности дыхания (Schroeter et al., 2000). Этот эффект особенно сильно выражен
зимой, когда почти нет света и интенсивность фотосинтеза близка к
нулю. Весной, летом и осенью, когда в дневное время интенсивность освещения превышает уровень, соответствующий компенсационной точке фотосинтеза, повышение температуры часто совпадает с уменьшением относительной влажности. В результате происходит более быстрое высушивание таллома, если не идет снег или
116
дождь. Во время же снегопада или дождя летом талломы увлажняются и происходит интенсификация дыхания в ночное время, в результате чего в течение последующего дня, когда возможно усиленное поступление углерода, талломы оказываются высушенными
(Sancho et al., 1997). Из всего этого можно заключить, что лишайники прибрежной Антарктики не выиграют от повышения температуры так, к а к высшие растения, если только это повышение не
будет сопровождаться существенным увеличением доступной влаги. В долговременной перспективе формации лишайников, занимающие значительные площади, такие как
Usnea-Himantormia,
могут быть заменены травяными сообществами с преобладанием
местного вида Deschampsia antarctica, а также интродуцентов.
Важную роль в этом процессе замещения лишайников высшими
растениями играют пойкиловодный характер лишайников, не позволяющий им предотвращать процесс высушивания, а также соотношение в изменении температуры и влажности таллома. Отсюда
следует необходимость прогноза изменения как температуры, так и
осадков, причем прогноза не только средних значений, но и их суточного хода. Отметим, что в других биомах с не столь экстремальными условиями оценка и прогноз возможного изменения роли
лишайников в экосистемах, вызванного изменением климата,
представляются более сложной задачей. Долговременные и крупномасштабные наблюдения сообществ лишайников могут предоставить необходимую для оценки и прогноза информацию.
Мониторинг
воздействия климатических
на лишайники
изменений
Структура и функционирование сообществ лишайников находятся в тесной связи с климатическими факторами. Биомасса
лишайников, их покрытие, встречаемость, видовой состав сообщества, индексы его состояния зависят от таких факторов, как температура, осадки, уровень ФАР. В случае неживого субстрата, т. е.
когда климатические изменения практически не воздействуют на
субстрат, следует ожидать изменений отдельных видов лишайников и взаимодействия между видами лишайников (например, уровня конкуренции), а также с другими группами организмов. В этом
случае изменение сообщества представляет собой комбинацию
этих эффектов изменения климата. Для живого субстрата результирующее воздействие включает как перечисленные эффекты, так
и косвенное воздействие изменений климата через изменение видов-форофитов и их сообществ. Последние изменения включают
изменения видового состава деревьев во всех типах лесных сообществ, что изменяет реакцию сообществ лишайников-эпифитов,
117
смещение границы леса и тундры, а также леса и степи, что изменяет реакцию как эпифитных лишайников в лесу, так и эпигейных
лишайников в тундре и степи. В результате смещения снеговой линии и таяния ледников в горах происходит высвобождение участков, которые представляют собой потенциальные места обитания
лишайников. В этих случаях климатические изменения, вызванные антропогенными факторами, представляют собой наиболее
правдоподобное объяснение будущих изменений в сообществах лишайников, а также изменения границ ареалов распространения отдельных видов лишайников.
В этом разделе рассматриваются два типа исследований изменений лишайников под воздействием изменений климата, а именно,
крупномасштабный мониторинг и мониторинг вдоль климатических градиентов. Крупномасштабный мониторинг лишайников
является частью комплексного мониторинга, обычно имеющего
целью изучение совместного воздействия загрязнения воздуха и
изменения климата на лесные экосистемы. Мониторинг вдоль
климатических градиентов небольшого масштаба, таких, как
высота над уровнем моря или расстояние от береговой линии,
направлен на установление зависимости между климатическими
факторами и структурой и функциями сообществ лишайников,
включая их видовое разнообразие.
Крупномасштабный
мониторинг. На территории нескольких
штатов на юго-востоке США проводится исследование сообществ
макролишайников (Mccune et al., 1997). Обилие макролишайников
оценивалось на круговых площадках площадью 0,38 га по 4балльной шкале на основании наблюдений на всех древесных растениях (исключая нижнюю часть ствола до высоты 0,5 м) и древесном опаде. Всего заложено более 200 пробных площадок. Было показано, что изменения в сообществах лишайников соответствуют
макроклиматическому градиенту в направлении от побережья к
Аппалачским горам, а также меридиональному градиенту. Оба
климатических градиента связаны с температурой; более низкие
температуры наблюдаются на севере и в горах. Соответственно, видовое разнообразие лишайников увеличивалось с высотой и в направлении с юга на север. Предполагается, что в обследованном регионе возможное глобальное потепление приведет к смещению сообществ лишайников к северу и по направлению к вершинам гор.
Это базовое исследование послужит точкой отсчета для сравнения с
теми изменениями в сообществах лишайников, которые предполагается выявить в ходе последующих обследований лишайников на
тех же самых пробных площадях.
118
В Швеции на протяжении 10 лет на 14 участках, распределенных по всей территории страны, проводилось обследование эпифитных лишайников (Brakenhielm, Qinghong, 1995). Покрытие
лишайников на стволах сосны обыкновенной Pinus sylvestris и березы пушистой Betula pubescens определялось методом линейных
пересечений. Индексы лишайниковых сообществ изменялись вдоль
широтного и меридионального градиентов так же, к а к и продолжительность вегетационного периода. Атмосферное загрязнение в
Швеции также увеличивается в направлении с севера на юг. Совпадение всех трех градиентов не позволило объяснить меридиональное изменение лишайниковых сообществ изменением только одного
фактора (климата или загрязнения).
Крупномасштабный мониторинг лишайников в лесных экосистемах является составной частью комплексного мониторинга лесов
к а к важного экономического ресурса. Система мониторинга лишайников может идентифицировать совместный эффект воздействия изменений фонового загрязнения атмосферы и климата. Весьма
трудно выделить эффект одного из этих двух факторов, а именно
изменение лишайников под его воздействием (сигнал), из-за естественной изменчивости лишайников, хотя программы крупномасштабного мониторинга нацелены как раз на это. Естественная изменчивость лишайниковых сообществ, а также естественная изменчивость деревьев-форофитов и собственный отклик последних
на изменения климата представляют собой шум, существенно маскирующий сигнал и затрудняющий выделение тренда в состоянии
лишайниковых сообществ, обусловленного изменением климата.
Представляется целесообразным использовать уже существующие системы мониторинга и другие исследования лишайников,
включающие повторный их учет. Ранее накопленные данные могут
быть использованы в будущих проектах. К таким крупномасштабным системам мониторинга лишайников относятся изучение сообществ макролишайников в США и национальная система мониторинга эпифитных лишайников в Швеции (см. выше), Si Т & К Ж 6
крупномасштабная долговременная экологическая система наблюдения лишайников, функционирующая в Швейцарии (Dietrich,
Scheidegger, 1996а, 1996b). Другими кандидатами являются национальная система наблюдения лишайников на хвойных породах
в Финляндии (Kuusinen et al., 1990), мониторинг эпифитных лишайников в северо-западных тихоокеанских штатах США (Geiser,
2000), а также система фонового мониторинга эпифитных лишайников в заповедниках России и сопредельных стран (см. Инсаров и
др., 1986; Инсаров, Пчелкин, 1988; Semenov, Insarov, 2002, и дальнейшие ссылки в этих работах).
119
Картографическая информация о распространении лишайников
в фоновых областях, включая информацию, доступную в электронной форме в качестве данных географических информационных
систем (Geiser, 2000; Hawksworth, Seaward, 1990; Nimis, Martellos,
2001; Seaward, 1998), также может быть полезна при мониторинге
климатических изменений с помощью лишайников. С другой стороны, данные, получаемые в ходе исследования по программе мониторинга лишайников, могут быть использованы для изучения
биоразнообразия лишайников, охраны их видов и сообществ, а
также для других целей.
Исследования
лишайников вдоль климатических
градиентов небольшого масштаба. Исследования
вдоль высотного градиента. Исследования эпифитных лишайников в древостоях черной австрийской сосны Pinus nigra (Pirintsos et al., 1995) и бука
европейского Fagus sylvatica (Pirintsos et al., 1993) проводились на
горе Олимп в Греции вдоль высотного градиента до высоты 1510 м
над уровнем моря. В качестве показателя состояния лишайников
использовалась комбинация двух показателей: покрытия лишайников и встречаемости видов. Было показано, что высота над уровнем моря является наиболее важным фактором, определяющим
пространственную неоднородность сообществ эпифитных лишайников. Установлено, что высота 1200 м над уровнем моря может
рассматриваться как экотон для обоих деревьев-форофитов, так как
структура сообществ лишайников выше этой отметки отличается от
таковой ниже этой отметки. Та же самая комбинация покрытия
лишайников и встречаемости видов использовалась при исследовании эпифитных лишайников, произрастающих на дубе пушистом
Quercus pubescens вдоль высотного градиента от 0 до 900 м над
уровнем моря в Тоскане, Центральная Италия (Loppi et al., 1997).
Были зафиксированы значительные изменения в структуре сообществ вдоль высотного градиента, а высота в 500 м над уровнем моря была идентифицирована в качестве экотона.
Было установлено уменьшение биомассы кустистых лишайников, произрастающих на ветвях и стволах пихты бальзамической
Abies balsamea в материковой части полуострова Гаспе в Квебеке,
Канада, в связи с увеличением высоты над уровнем моря от 720 до
1068 м (Arseneau et al., 1997).
К. Цобель (Zobel, 1988) исследовал индикаторное значение
19 видов лишайников на стволах сосны сибирской Pinus
sibirica,
ели сибирской Picea obovata и пихты сибирской Abies sibirica в
окрестностях целлюлозно-бумажного комбината в горах ХамарДабана, Бурятия, Восточная Сибирь. Наличие или отсутствие ли120
шайников было оценено на более чем 1000 стволах модельных деревьев, произрастающих на высоте от 450 до 1500 м над уровнем
моря. Только два вида лишайников, Parmelia
caperata
и
P. olivacea, продемонстрировали одинаковую реакцию на загрязнение независимо от высоты. Для остальных видов лишайников
влияние загрязнения воздуха существенно отличалось для различных высот над уровнем моря.
М. А. Магомедова (1986) изучала изменения в сообществах
эпигейных и эпилитных лишайников вдоль высотного градиента в
горах Северного Урала. Было установлено, что в горных тундрах
разнообразие видов лишайников, покрытие лишайников и число
видов лишайников, входящих в каждый род, почти не зависят от
высоты в интервале от 1000 до 1400 м; выше 1400 м разнообразие
видов лишайников и число видов внутри рода уменьшались, а покрытие увеличивалось с увеличением высоты над уровнем моря.
Тип доминирующего сообщества лишайников также изменяется
вдоль высотного градиента.
Число видов накипных лишайников рода Caliciales на стволах
ели обыкновенной Picea abies в Центральной Норвегии увеличилось с увеличением высоты над уровнем моря от 110 до 430 м (Но( lien, 1996).
И. Д. Инсарова и А. В. Пчелкин (1988) изучали лишайники на
стволах арчи зеравшанской Juniperus seravshanica и арчи полушаровидной J. semiglobosa в арчевниках Гиссарского хребта, Узбекистан. Было показано, что с увеличением высоты от 1800 до 2800 м
над уровнем моря покрытие лишайников возрастало, а видовое
разнообразие падало.
Видовое разнообразие и покрытие лишайников, мхов и высших
растений были изучены вдоль вертикального градиента 8—274 м
над уровнем моря на острове Ливингстона, Южные Шетландские
острова, путем закладки горизонтальных и вертикальных пробных
площадок (Pintado et al., 2001). На горизонтальных площадках
число видов лишайников убывало с высотой от 22 до 12, на вертикальных — от 19 до 15. Число видов мхов на горизонтальных площадках было максимально на высоте 45 м над уровнем моря, а
затем монотонно убывало с высотой; на вертикальных площадках
видовое разнообразие мхов убывало вдоль всего градиента по направлению к вершине. Высшие растения (всего два вида) встречались лишь до высоты 45 м над уровнем моря. Покрытие всех растений убывало на горизонтальных площадках; на вертикальных
площадках оно достигало максимума на высоте 45 м над уровнем
моря с последующим равномерным убыванием до вершины. Лишайники доминировали над остальными группами (мхами и выс121
шими растениями) вдоль всего градиента. Общее покрытие всех видов на горизонтальных площадках было больше, чем на вертикальных вдоль всего градиента. Исключение составляет лишь высшая
точка, где обе величины сравнялись.
Исследования
вдоль градиента от береговой линии в глубь
материка. Резкое уменьшение видового разнообразия лишайников
имеет место в направлении от северного побережья Антарктиды
(200 видов) к долине Мак-Мердо (6 видов), расположенной во внутренней части материка (Green et al., 1999).
Количество обитающих на коре видов лишайников увеличивается с расстоянием от внутренней части побережья юго-восточной
Гренландии. В то же время число напочвенных и обитающих на
камнях видов уменьшается в том же направлении, но эта тенденц и я выражена не так сильно, как увеличение числа видов, обитающих на коре (Hansen, 2000).
Другие исследования. Приведенные выше примеры исследования лишайников вдоль климатических градиентов не исчерпывают
ни все множество таких исследований, ни многообразие климатических градиентов. Так, например, число видов и обилие лишайников значительно увеличивалось вдоль меридионального градиента в
направлении от Багдада к Мосулу в Ираке; количество осадков
также увеличивалось в данном направлении (Schubert, 1973).
Средняя биомасса и длина таллома лишайникаAlectoria sarmentosa
на ветвях ели обыкновенной Picea abies в северо-западной Швеции
увеличивались с увеличением расстояния (5—100 м) от опушки леса (Esseen, Renhorn, 1998). Разнообразие видов лишайников, произрастающих на комлях ели обыкновенной Picea abies в центральной части Финляндии, увеличивалось с увеличением расстояния
(0—100 м) от южной опушки леса (Kivisto, Kuusinen, 2000). Продемонстрирована четкая взаимосвязь между сообществами лишайников, произрастающих вблизи снежников Шотландского нагорья,
и климатом. Ожидаемое глобальное потепление изменит распределение снежников и связанных с ними сообществ лишайников (Fryday, 2001).
Свидетельство влияния климатических изменений на сообщества лишайников не ограничивается констатацией их изменений
вдоль климатических градиентов. Имеются также свидетельства
временных изменений в сообществах лишайников в одном и том же
месте. Так, было проведено сравнение состояния лишайников в
прибрежном и центральном районах Чили в 1960—1965 и в 1989—
1991 гг. (Follmann, 1995). Сравнение проводилось для более чем
300 видов, обладающих большим покрытием или часто встречаю122
щихся. При этом использовалось среднее значение индекса, основанного на показателях покрытия и обилия лишайников. 14 видов
лишайников не были обнаружены в ходе повторного обследования;
видовое разнообразие лишайников уменьшилось на 45 % в четырех
характерных местах обитания. Некоторые значительные лишайниковые сообщества либо исчезли, либо их видовой состав заметно
обеднел. Эти изменения связываются с усугублением засушливости климата в северной части Чили в течение последнего столетия,
а т а к ж е с экстремально сильными тропическими ливнями, эпизодически имевшими место в течение последних нескольких десятилетий в пустыне Атакама. Эти ливни связывают с влиянием
явления Эль-Ниньо (подробнее об Эль-Ниньо см., например, в
Houghton et al. (2001), с. 453—456). Для многих лишайников на
Галапагосских островах оказалось фатальным экстремально большое
количество осадков, выпавших в 1982—1983 гг. (их выпадение такж е связано с влиянием Эль-Ниньо) (Weber, Beck, 1985), цит. по
(Follmann, 1995)).
Некоторые исследования, приведенные в этом разделе, посвящены изучению воздействия на лишайники изменений климата в
сочетании с другими факторами. Крупномасштабный мониторинг
лишайников является частью Программы мониторинга лесов в
США и Шведской национальной Программы мониторинга окружающей природной среды. Обе программы носят комплексный характер и посвящены изучению воздействия загрязнения воздуха и
других факторов на лесные экосистемы. Исследование в горах Хамар-Дабана было предпринято в основном с целью индикации загрязнения воздуха с помощью лишайников, а высота над уровнем
моря выступала всего лишь как фактор, маскирующий влияние
этого загрязнения на лишайники. Остальные исследования представляют собой изучение экологии лишайников вдоль климатических градиентов. Следующий раздел будет посвящен описанию
специального исследования, имеющего целью выделение климатического тренда с помощью лишайников. Насколько нам известно,
это единственное исследование такого рода.
Определение
климатических изменений с помощью
долгосрочный
мониторинг
лишайников:
Цели описанного в этом разделе исследования следующие:
1) предложить методологию выявления изменений в сообществах лишайников (CJI), вызванных изменениями климата;
2) провести базовое исследование, на основании которого последующие изменения в сообществах лишайников могут быть опредеi лены и оценены количественно.
Мониторинг CJI включает:
123
— разработку эффективной методики полевых наблюдений лишайников и проведение базового полевого исследования по этой
методике;
— оценку чувствительности видов лишайников к изменениям
климата;
— построение такого обобщенного индекса CJI, который имеет
наибольшую разрешающую способность выделять тренд состояния
CJI, вызванного изменениями климата.
Полевые наблюдения проводились в природном заповеднике
Махтеш Рамон в пустыне Негев, Израиль. Заповедник расположен
на стыке двух биогеографических и флористических зон, ИраноТуранской (степная растительность) и Сахаро-Аравийской (настоящая пустыня) (Takhtajan, 1986). Детальное описание заповедника и региона в целом приведено в работах М. Zohary (1962,
1966), A. Danin (1983), A. Shmida (1985), G. Insarov and I. Insarova
(1995), The Makhteshim Country... (2001). Для нашего исследования
существенно, что с увеличением высоты над уровнем моря в заповеднике резко понижается среднегодовая температура (резкие климатические градиенты вообще характерны для пограничных географических областей). В заповеднике Махтеш Рамон понижение
среднегодовой температуры на 1 °С соответствует подъему всего на
55 метров над уровнем моря, а принятое в соответствии с „биоклиматическим законом Хопкинса" значение для умеренной зоны составляет 167 м (MacArthur, 1972; Houghton et al., 1996). Таким образом, градиент в заповеднике Махтеш Рамон примерно втрое более
резкий, чем на большей части умеренной зоны. Хотя высотный
градиент по осадкам также существует, он менее резкий, чем градиент по температуре. Растительность не покрывает всей поверхности земли, распределена пятнами и в основном приурочена к вади
(сухим руслам рек). Многочисленные камни и выходы скал заповедника покрыты исключительно лишайниками, которые растут
непосредственно на камнях или в немногочисленных „почвенных
карманах".
К сожалению, в настоящее время не существует общепринятой
методологии построения региональных прогнозов изменения климата. Более того, имеющиеся прогнозы недостаточно детализированы (Houghton et al., 2001). Это создает существенную
неопределенность в прогнозировании экологических последствий
предполагаемого изменения климата. Наиболее надежным и широко употребляемым прогнозом климатических изменений является
прогноз изменения среднегодовой температуры приземного слоя
воздуха к концу XXI в. по сравнению с 1990 г. (Houghton et al.,
1996, 2001). Для наших дальнейших построений мы примем оценку
2,5 °С.
124
Учет лишайников проводился на нескольких пробных площадках, т. е. на плоских горизонтальных известняковых скалах или
больших камнях. Все поверхности принадлежали к одному и тому
же слою, определяемому типом скал, характеристиками их поверхностей (шероховатость, угол и экспозиция склона) и условиями затенения. Учет не проводился на мелких, нестабильных камнях, а
также на камнях и скалах с очевидными следами антропогенных
повреждений. При выборе пробных площадок априорная информац и я о наличии и обилии лишайников на них не учитывалась. Измерение лишайников на камнях проводилось с помощью листа пластика с нанесенной на него миллиметровой шкалой (трансекты).
Длина ш к а л ы составляла 100 мм. Место наложения трансекты на
камни выбиралось в пределах пробной площадки произвольно, а
направление выбиралось так, что увеличение чисел на шкале соответствовало движению с юга на север. Внутри каждой пробной
площадки учет проводился на нескольких трансектах. Расстояние
между трансектами не превышало нескольких метров. Фиксировались начало и конец пересечения с трансектой каждого таллома
лишайника, имеющего такое пересечение.
Было проведено два полевых исследования лишайников. В ходе
первого, предварительного, исследования были определены статистические характеристики сообществ лишайников, а также чувст| вительность отдельных видов лишайников к глобальному потеплению. Было обследовано 12 пробных площадок, расположенных на
высоте от 530 до 1100 м над уровнем моря. На каждой пробной
площадке было обследовано 10 трансект. Всего было выявлено
22 вида лишайников; были оценены их покрытие, частота встречаемости, внутри- и межпробное варьирование покрытия. Мы
предполагали следующее: 1) изменения климата во времени эквивалентны изменениям климата при соответствующем изменении
высоты над уровнем моря; 2) покрытие лишайников линейно зависит от высоты над уровнем моря. Была построена линейная регрессия изменения покрытия каждого вида лишайников с высотой над
уровнем моря. Чувствительность вида к потеплению характеризовалась наклоном прямой к горизонтальной оси.
Обобщенный индекс TDI (Trend Detection Index) представляет
собой взвешенную сумму покрытия видов лишайников с весовыми
коэффициентами, выбранными так, чтобы максимизировать разрешающую способность индекса выделять климатический тренд:
TDI
= WjOj +
w2a2
+ . . . 4-
wKaK,
(1)
где К — число видов; аг — покрытие i-ro вида, i = 1, 2
К; wl —
весовые коэффициенты, подлежащие определению, i = 1, 2 , . . . , К.
125
М ы предполагаем, что изменение в покрытии к а ж д о г о вида лиш а й н и к а пропорционально изменению температуры с коэффициентом пропорциональности, характеризующимся чувствительностью
данного вида л и ш а й н и к а . Поскольку, к а к было сказано, детальный
региональный прогноз климатических изменений для пустыни Негев отсутствует, п р и построении системы мониторинга л и ш а й н и к о в
мы принимаем наиболее обоснованный глобальный прогноз, а именно повышение на 2,5 °С среднегодовой температуры приземного слоя
воздуха к 2100 г. (Houghton et al., 1996, 2001). М ы рассматриваем
предлагаемую систему к а к ш а г к созданию всеохватывающей системы, которая включала бы региональные прогнозы изменения к а к
температуры, так и осадков, а т а к ж е прогнозы т а к и х существенных
для л и ш а й н и к о в характеристик, к а к дневной ход температур и влаг и , доступной л и ш а й н и к а м (Lange et al., 1970).
Весовые коэффициенты wt оценивались исходя из условия максимизации отношения с и г н а л / ш у м , где сигнал — ожидаемые изменения обобщенного индекса вследствие изменений климата, а
ш у м — характеристика пространственной изменчивости и ошибок
учета п о к р ы т и я видов л и ш а й н и к о в , м а с к и р у ю щ и х сигнал. Весовые
коэффициенты wt являются функцией чувствительности видов лиш а й н и к о в , о ц е н к и их стандартного отклонения, внутри- и межвидовой изменчивости покрытия видов л и ш а й н и к о в и прогнозируемой величины изменения климата. Детальное описание процедуры
приведено в статье (Insarov et al., 1999).
П р и построении системы мониторинга изменения к л и м а т а с помощью л и ш а й н и к о в необходимо выбрать для последовательных
наблюдений территорию н а определенной высоте над уровнем моря.
После этого следует определить три основных параметра: минимальное изменение к л и м а т а AF, которое может быть идентифицировано с помощью системы, число М пробных площадок н а этой
территории и число т трансект на к а ж д о й пробной площадке. Вел и ч и н а A F принимается равной 2,5 °С в соответствии с прогнозом
Межправительственной группы экспертов по изменению климата.
Предполагая, что изменение в 1 °С соответствует смещению н а 55 м
по высоте, легко видеть, что изменение на 2,5 °С соответствует
смещению на 140 м по высоте. О ц е н к и величин М и т для данных
весовых коэффициентов были получены с т а к и м расчетом, чтобы
разрешающая способность системы была максимальна. Было показано, что для заповедника М а х т е ш Рамон оптимальна т а к а я процедура учета, п р и которой закладывается от двух до п я т и трансект на
к а ж д о й пробной площадке, а число пробных площадок должно
быть от 4 0 до 50.
Второе, базовое, полевое исследование проводилось на высоте
9 0 0 м над уровнем моря. Цель этого исследования — обеспечить
126
информацию о т е к у щ е м состоянии сообщества л и ш а й н и к о в . Результаты этого исследования были обобщены с учетом чувствительности видов л и ш а й н и к о в с помощью обобщенного индекса. Оценка
величины обобщенного индекса послужит отправной точкой, по
отношению к которой будут определяться дальнейшие изменения
состояния сообщества л и ш а й н и к о в , вызванные к л и м а т и ч е с к и м и
изменениями. В процессе базового исследования л и ш а й н и к и изучались н а 42 пробных площадках, а на к а ж д о й площадке были заложены по 4 трансекты. Всего было выявлено 27 видов л и ш а й н и ков. Были получены о ц е н к и значения обобщенного индекса и его
стандартного отклонения (Insarov and Insarova, i n press). Было показано, что минимальное потепление, которое может быть идентифицировано с помощью системы, составляет 0 , 8 °С. Т а к а я разреш а ю щ а я способность представляется удовлетворительной с учетом
того, что по прогнозу Межправительственной г р у п п ы экспертов по
изменению к л и м а т а ожидаемое глобальное потепление к 2 1 0 0 г .
составит 2,5 °С.
Методология
долгосрочных
программ
мониторинга
лишайников
Физиология л и ш а й н и к о в , их рост, биомасса, структура сообществ и и х распространение меняются во времени и в пространстве
в соответствии с изменениями к л и м а т и ч е с к и х факторов. Фоновое
загрязнение атмосферы — другая причина т а к и х изменений. Естественная изменчивость сообществ л и ш а й н и к о в и о ш и б к и учета
маскируют изменения в сообществах л и ш а й н и к о в , вызываемые
колебаниями к л и м а т а . Вот почему весьма трудно указать единственную п р и ч и н у наблюдаемых изменений в структуре сообществ
л и ш а й н и к о в и их распределении. Обычно мы наблюдаем изменен и я , но не м о ж е м доказать, что эти изменения вызваны повышением температуры или изменением фонового загрязнения атмосферы
либо комбинацией этих факторов. Наблюдаемый о т к л и к на изменение к л и м а т а еще не является доказательством того, что п р и ч и н а
изменения может быть однозначно идентифицирована. Ю . А . Израэль с соавторами (1985) предложили процедуру для о ц е н к и вероятности того, что наблюдаемые долговременные изменения в состоянии
экосистемы были вызваны естественными причинами. Д л я того
чтобы сделать связь м е ж д у долговременными к л и м а т и ч е с к и м и изм е н е н и я м и и изменениями фонового загрязнения атмосферы, с одн о й стороны, и изменениями состояния сообществ л и ш а й н и к о в , с
другой, более очевидной, необходим долговременный мониторинг.
М о н и т о р и н г включает наблюдение, оценку и прогноз изменений в
состоянии экосистем и их элементов, находящихся в условиях антропогенного воздействия (Израэль и др., 1978). Чем дольше период
127
наблюдений, тем точнее получаемые оценки амплитуды изменений
(Spellberg, 1991).
Методология мониторинга эпилитных лишайников с целью выделения климатических изменений, описанная в предыдущем разделе, представляет собой модификацию методологии долгосрочного
мониторинга эпифитных лишайников, направленного на выделение изменений фонового уровня загрязнения воздуха (Инсаров и
др., 1986; Израэль и др., 1986; Insarov and Semenov, 1993; Semenov,
Insarov, 2002). Основные черты этой методологии следующие:
— выбор территории для полевых исследований в пределах
охраняемых территорий (заповедников) и вдали от источников
эмиссии;
— выбор пробных площадок и трансект/модельных деревьев без
использования априорной информации о наличии и обилии лишайников на пробных площадках и трансектах/модельных деревьях;
— в ходе базового и последующих рутинных наблюдений учет
лишайников производится внутри как можно более узкого экологического слоя, чтобы уменьшить влияние факторов, отличных от
изучаемых;
— метод линейных пересечений для измерения талломов лишайников;
— оптимизация процедуры учета для базового и последующих
рутинных наблюдений;
— построение обобщенного индекса в форме, задаваемой уравнением (1); разрешающая способность обобщенного индекса увеличивается за счет использования информации о чувствительности
видов лишайников к изучаемым антропогенным факторам.
Метод линейных пересечений обеспечивает более точную оценку
покрытия лишайников при заданном времени, отведенном на учет,
по сравнению с площадными методами учета (Инсаров, 1982). Метод линейных пересечений принят для наблюдений по Международной совместной программе по комплексному мониторингу влияния загрязнения воздуха на экосистемы ЕЭК ООН, осуществляемой
в рамках Конвенции о трансграничном переносе загрязняющих
воздух веществ на большие расстояния в Европе (Trunk epiphytes,
1998).
Другой способ уменьшить влияние антропогенных факторов,
отличных от изменений климата, — выбирать такую территорию
для исследования, на которой нет лесных рубок, влияния сельского
хозяйства, дорог и т. д., а также вдали от источников загрязнения.
Для этих целей могут быть использованы охраняемые территории
национального и регионального значения. Пробные площадки
внутри изучаемой территории должны принадлежать к максималь128
но узкому слою, т. е. значения факторов, отличных от изучаемых,
должны быть постоянны либо амплитуда этих значений должна
быть возможно меньшей. Это означает, что субстрат, высота над
уровнем моря, экспозиция склона должны быть одинаковы для
всех пробных площадок. Для того чтобы исключить влияние возраста дерева на результаты мониторинга эпифитных лишайников,
измеряемых на стволах деревьев, возраст деревьев^и высота, на которой производится измерение лишайников на стволе, также
должны быть одинаковы.
Необходимость фиксировать возраст деревьев, используемых
для долгосрочного мониторинга лишайников, означает, что модельные деревья в пределах изучаемой территории не могут быть
постоянными для базового и всех последующих исследований. Отметим, что лесотаксационные исследования производятся на постоянных пробных площадях, поскольку направлены на изучение роста древостоев. Это обстоятельство ограничивает возможности комбинированного использования постоянных пробных площадей для
лесной таксации или лесоустройства и для мониторинга лишайников. Трудности при выборе модельных деревьев для долгосрочного
мониторинга эпифитных лишайников возникают также в относительно ксерофитных формациях, например в лесостепи и Средиземноморском регионе, поскольку число деревьев на пробной площади может быть ограничено и не все возрастные классы представлены. Мониторинг эпилитных лишайников может быть хорошим
альтернативным решением в некоторых регионах (Insarov et al.,
1999). Мертвый субстрат, кроме того, уменьшает вариабельность
сообществ лишайников, которая при долгосрочном мониторинге
климатических изменений с помощью лишайников должна рассматриваться как шум.
Индексы, задаваемые формулой (1), широко используются в
лихенологии и при мониторинге лишайников. Если wt = 1, а все
остальные коэффициенты равны нулю, формула (1) дает покрытие
вида i. Если wt = 1 для всех видов, TDI представляет собой общее
покрытие всех видов. Если wt является чувствительностью данного вида лишайников к загрязнению воздуха, принадлежащего к
определенному классу полеотолерантности, индекс, задаваемый
формулой (1), называется индексом полеотолерантности (Трасс,
1985). Если wt является средним числом других видов лишайников, учтенных совместно с видом на данном дереве, TDI представляет собой классический индекс атмосферной чистоты (Le Blanc,
De Sloover, 1970). Предлагаемый обобщенный индекс состояния
лишайникового сообщества может быть использован для того,
чтобы количественно оценить воздействие любого экзогенного
129
фактора. Использование обобщенного индекса обеспечивает более
высокую способность выделения тренда, чем использование других индексов, которые задаются линейной комбинацией покрытия
отдельных видов лишайников (Insarov et al., 1999; Израэль и др.,
1986).
Использование биологических индикаторов для систем мониторинга требует детального обоснования. Для того чтобы предложить
данную переменную для мониторинга, необходимо исследовать величину ее отклика на потенциальное изменение, которое мы желаем идентифицировать, а также ее естественное варьирование. Результаты такого исследования позволяют оценить разрешающую
способность предлагаемой переменной, а именно ее способность выделять отклик на определенное изменение изучаемого фактора. Это
предварительное исследование должно быть проведено до базового
и всех последующих рутинных исследований. В случае если характеристики каждого вида по отдельности недостаточно эффективны
для выделения тренда, может оказаться полезным использование
обобщенных индексов (Insarov and Semenov, 1993). Однако процедура обобщения характеристик отдельных видов может и должна
являться предметом оптимизации. Это наглядно показано на рис. 2
и 3. Общее покрытие лишайников на 12 площадках не демонстрирует достоверной связи с высотой над уровнем моря для заповедника Махтеш Рамон (рис. 2), в то время как взвешенная сумма
покрытия отдельных видов с оптимальными коэффициентами позволяет выделить тренд (рис. 3). Поэтому предлагаемый обобщенный индекс является эффективным инструментом при выделении
трендов покрытия лишайников, обусловленных климатическими
изменениями.
Существует несколько способов оценки чувствительности лишайников к климатическим изменениям. Кроме измерения покрытия лишайников вдоль высотного градиента, описанного выше,
применяется также анализ ареалов распространения видов, а также
лабораторные эксперименты по влиянию климатических факторов
на лишайники (Инсаров, Инсарова, 2000; Insarov and Insarova,
1996).
Эта методология может быть изменена таким образом, чтобы
можно было выделять тренды, вызванные совместным изменением
различных факторов, например температуры и осадков. Для этого
необходимо иметь качественный глобальный или региональный
прогноз изменений осадков. Фоновое загрязнение воздуха также
может быть включено в комбинацию факторов, изменения которых
могут быть идентифицированы с помощью системы мониторинга
лишайников.
130
Рис. 2. Общее покрытие лишайников в зависимости от высоты над уровнем моря в
заповеднике Махтеш Рамон.
Высота над уровнем моря
Рис. 3. Обобщенный индекс покрытия лишайников в зависимости от высоты над
уровнем моря в заповеднике Махтеш Рамон.
131
Глобальные
перспективы: где осуществлять
лишайников?
мониторинг
В результате глобального потепления в полярных и горных регионах значительные площади будут освобождены от снега и льда.
Эти площади в первую очередь будут колонизироваться лишайниками. Опыт, полученный в ходе лихенометрических исследований
(датировка поверхностей с помощью лишайников), может послужить основой для разработки программ мониторинга на этих площадях (см., например, Ващалова и др., 1986; Соломина, 1999;
McCarthy, 1997, 1999; Sancho, Valladares, 1993; Martin, Tevet,
1988, и дальнейшие ссылки в этих работах). В Антарктиде начинает работать программа „Изменение климата и наземные экосистемы
Антарктики" (RiSCC, 2002). Эта программа координирует исследования воздействия климатических изменений на природные экосистемы. Исследования будут проводиться по высотному и широтному градиентам. Лишайники и мхи составляют ключевую функциональную группу первичных продуцентов в наземных экосистемах
Антарктиды и поэтому находятся в центре внимания исследователей. Исследования вдоль градиентов будут проводиться на уровне
сообществ и экосистем с целью выявления факторов, определяющих видовое разнообразие, а также разнообразие функциональных
групп. Будет также изучаться влияние изменений структуры и величины воздействующих факторов на структуру и функционирование экосистем. На уровне отдельных видов ключевыми моментами
являются физиологическая реакция на варьирование абиотических
факторов в условиях изменения климата, а также фенотипическая
пластичность и генотипическое варьирование и их изменение вдоль
градиентов.
Места обитания лишайников, растущих вдоль береговой линии
и на вершинах невысоких гор, могут исчезнуть вследствие возможного подъема уровня Мирового океана и подъема верхней границы
леса. Основой для будущих исследований может послужить мониторинг лишайников, растущих на прибрежных скалах (Chu et al.,
2000; Ryan, 1988; Fletcher, 1973). Для мониторинга высших растений, растущих на вершинах гор и находящихся в условиях изменения климата, была учреждена Глобальная программа наблюдений и
исследований в альпийской зоне (Global Observation Research
Initiative in Alpine Environments) (GLORIA, 2002). Эта программа
включает исследования на вершинах, расположенных на различной высоте над уровнем моря, от нижней границы альпийского
пояса до верхней границы распространения высших растений. Программа может быть дополнена мониторингом лишайников.
Экотоны (границы различных биомов) обычно характеризуются
более резкими климатическими градиентами, чем каждый из по132
граничных биомов. Экотоны чувствительны к климатическим изменениям в связи с тем, что границы распространения многих видов проходят по экотонам. Климатические изменения вызовут из!менения мест обитания некоторых видов лишайников в этих областях, а также будут воздействовать на лишайники непосредственно.
Границы леса и тундры, леса и степи, саванны и степи и степи и
пустыни являются важными областями для мониторинга лишайников. При разработке программ такого мониторинга следует учитывать опыт мониторинга растительности в пограничных областях
(см., например, Holten and Carey, 1992). Границы фитогеографических и флористических регионов также являются областями с более резкими климатическими градиентами, чем по обе стороны
границы. В соответствии с системой флористического районирован и я Земли A. JI. Тахтаджана (Takhtajan, 1986; см. рис. 4) на границе Циркумбореального региона имеются три области, в которых
этот регион сходится с двумя другими: с Восточно-Азиатским и
Ирано-Туранским регионами — в районе гольца Сохондо в Читинской области, Россия; с Ирано-Туранским и Средиземноморским
регионами — в провинции Анатолия, Турция; с АтлантическоСевероамериканским регионом и регионом Скалистых гор — в провинции Альберта, Канада. Лишайники последних двух областей
достаточно хорошо изучены, но, насколько нам известно, систематические наблюдения мониторингого плана в них до сих пор не
проводились. Предварительное исследование по программе мониторинга лишайников в Сохондинском биосферном заповеднике было
проведено в 1986 г. (Инсаров, Пчелкин, 1988). Предварительное и
базовое исследования лишайников в заповеднике Махтеш Рамон в
центральной части Негева на границе Ирано-Туранского и СахароАравийского регионов и вблизи границы Средиземноморского региона были проведены в 1996—1997 гг. (Insarov et al., 1999, см.
также выше).
Мониторинг лишайников в контексте фонового загрязнения
воздуха или климатических изменений проводится с целью выявить локальные последствия глобальных эффектов. Результаты
мониторинга, проведенного в одном месте, следует с осторожностью
обобщать на другие территории или обрабатывать совместно с результатами, полученными на других территориях. По нашему мнению, масштаб корректного обобщения не должен превышать размеров соответствующей флористической провинции в системе
А. Л. Тахтаджана (Takhtajan, 1986).
При планировании долгосрочного мониторинга лишайников
для экотонов и границ флористических и фитогеографических регионов следует принимать во внимание, что живые субстраты также подвержены воздействию климатических изменений. Деревья
133
134
одного вида могут быть замещены деревьями другого вида, а степь
может появиться на территории, ранее занятой лесом. Воздействие
изменений климата на данное дерево может менять отклик сообщества лишайников, растущих на этом дереве. Во всех случаях сообщество лишайников, растущих на неживом субстрате, дает более
четкий отклик на изменение климата (сигнал), чем сообщество лишайников, обитающих на живом субстрате, поскольку в последнем
случае изменчивость субстрата является дополнительным шумом,
маскирующим сигнал.
В заключение этого раздела еще раз перечислим территории,
для которых ожидаются наиболее значительные климатические
изменения и которые поэтому являются приоритетными для проведения мониторинга лишайников:
— полярные регионы;
— горные регионы;
— прибрежные территории, особенно у малых островов;
— границы биомов, стыки флористических и фитогеографических регионов.
При планировании исследования по программе мониторинга
лишайников следует учитывать, что в качестве объектов мониторинга лишайники на неживых субстратах предпочтительнее, чем
лишайники на живых субстратах.
Заключительные замечания
Предполагаемые изменения климата будут воздействовать на
сообщества лишайников. Они тгСкже изменят роль, которую лишайники играют в экосистемах высоких широт, включающих лишайники и бриофиты или лишайники, бриофиты и высшие растения (Melick and Seppelt, 1997; Nash III and Olafsen, 1995; Robinson
et al., 1989). Мониторинг лишайников на границах физикогеографических провинций и вдоль существующих климатических
градиентов в тундре может выявить тренды в структуре сообществ,
биомассе, содержании углерода и питательных веществ (Hahn et
al., 1996).
Благодаря фотосинтезу и дыханию, лишайники играют важную
роль в обмене углеродом между атмосферой и наземной биотой. Они
также вносят вклад в связывание углерода и выведение его из атмосферы, т. е. в уменьшение парникового эффекта. Кроме того, лишайники выделяют летучие органические соединения (химические
предшественники озона) и тем самым влияют на содержание озона
в нижней атмосфере (Wilske et al., 2001; Wilske and Kesselmeier,
1999). Эти процессы и свойства представляют интерес для сторон
рамочной Конвенции ООН об изменении климата (Рамочная кон135
венция..., 1992). Вклад лишайников в эти глобальные процессы
только начинает изучаться и, как следствие, пока недооценен. Это
относится к большинству сообществ и экосистем, где лишайники
играют доминирующую или значительную роль (в тундре, тайге,
пустынях). Тем не менее, усилия в этом направлении уже привели к
первым практическим результатам. Установлено, что запасы органического углерода, находящегося под биологической почвенной
коркой (ВПК), значительно выше, чем на соседних участках без
ВПК (Eldridge, Greene, 1994). ВПК представляет собой сложное сообщество лишайников, бриофитов, цианобактерий, водорослей,
грибов и бактерий, обитающих на поверхности и внутри верхнего
слоя почвы на значительных территориях пустынь и полупустынь
на всех континентах. Роль ВПК в связывании атмосферного углерода теперь широко признана. В Австралии уже вводится система,
при которой владельцы участков, покрытых ВПК (наряду с владельцами лесных участков), могут получать плату от предприятий,
выбрасывающих диоксид углерода в атмосферу (Eldridge, 2000) в
соответствии с Киотским протоколом Конвенции ООН об изменении
климата (Рамочная конвенция..., 1992).
Наука об изменении климата и его влиянии на биоту постоянно
развивается. Появились обзоры биологических и экологических последствий глобального потепления (Hudges, 2000; McCarty, 2001).
Следует ожидать более точных прогнозов изменений наземных экосистем под воздействием климатических изменений. В качестве
примера таких прогнозов можно привести, во-первых, количественные оценки потенциального смещения ареалов видов древесных растений, построенные для восточной^части США (оценки для 80 видов,
см. Iverson and Prasad, 1998) и для штата Флорида (оценки для
117 видов, см. Crumpacker et al., 2001), а во-вторых, результаты
крупномасштабного международного эксперимента по определению
изменчивости тундровых экосистем вдоль климатического и географического градиентов под воздействием искусственного повышения
температуры участков тундры (Arft et al., 1999). Следует также
ожидать более детальных региональных прогнозов изменения климата. Такие научные достижения должны учитываться при построении и модификации систем мониторинга лишайников, находящихся
в условиях глобального изменения климата.
Благодарности
Автор признателен И. Д. Инсаровой, С. М. Семенову и Т. Говарду (Trevor Goward) за ценные замечания и советы при подготовке
этой статьи. Н. Г. Инсарова отредактировала рукопись и приняла
участие в подготовке ее к печати.
136
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
В а щ а л о в а Т. В., К о ш о е в М. К., М я г к о в С. М., Ш е б а л и н а Т. Ю. 1986.
Применение лихенометрии в геоморфологических исследованиях. — М., ВИНИТИ,
67 с.
И з р а э л ь Ю. А., Ф и л и п п о в а Л. М., С е м е в с к и й Ф. Н., С е м е н о в С. М., Инс а р о в Г. Э. 1978. О некоторых принципах экологического мониторинга в условиях
фонового загрязнения окружающей природной среды. — ДАН СССР, т. 241, № 1,
с. 253—255.
И з р а э л ь Ю. А., Ф и л и п п о в а Л. М., И н с а р о в Г. Э., С е м е в с к и й Ф. Н., Сем е н о в С. М. 1985. К проблеме оценки и прогноза изменений состояния экосистем. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.
Л., Гидрометеоиздат, т. 7, с. 9—26.
И з р а э л ь Ю. А., Ф и л и п п о в а Л. М., И н с а р о в Г. Э., С е м е в с к и й Ф. Н., Сем е н о в С. М. 1986. Методологические аспекты осуществления фонового мониторинга состояния биоты суши. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., Гидрометеоиздат, т. 9, с. 8—21.
И н с а р о в Г. Э. 1982. Об учете лишайников-эпифитов на стволах деревьев. —
В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., Гидрометеоиздат, т. 5, с. 25—33.
И н с а р о в Г. Э., И н с а р о в а И. Д. 2000. Оценка чувствительности лишайников
к изменению климатических факторов. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб., Гидрометеоиздат, т. 17, с. 106—121.
И н с а р о в Г. Э., П ч е л к и н А. В. 1988. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры Сохондинского заповедника. — Обнинск, ВНИИГМИ—
МЦД, 30 с.
И н с а р о в Г. Э., Ф и л и п п о в а Л. М., С е м е н о в С. М. 1986. Методы оценки состояния эпифитной лихенофлоры в связи с фоновым загрязнением природной среды. — В кн.: Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияния на
биосферу. Материалы III заседания международной Рабочей группы по проекту N14
МАБ ЮНЕСКО. Л., Гидрометеоиздат, с. 123—131.
И н с а р о в а И. Д., П ч е л к и н А. В. 1988. Сравнительная характеристика эпифитной лихенофлоры трех заповедников Средней Азии. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., Гидрометеоиздат, т. 11,
с. 97—104.
М а г о м е д о в а М. А. 1986. Высотное распределение лишайников на горе Косьвинский Камень. — В кн.: Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, Уральский научный центр АН СССР, с. 103—118. '
Р а м о ч н а я к о н в е н ц и я ООН об изменении климата. 1992. Киотский протокол
к Рамочной конвенции ООН об изменении климата, 1997. http://www.unfccc.de/resource/docs/convkp/
С о л о м и н а О. Н. 1999. Горное оледенение Северной Евразии в голоцене. — М.,
Научный мир, 263 с.
Т р а с с X. X. 1985. Классы полеотолерантности лишайников и экологический
мониторинг. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., Гидрометеоиздат, т. 7, с. 122—137.
A r s e n e a u M.-J., S i r o i s L., O u e l l e t J.-P. 1997. Effects of altitude and tree
height on the distribution and biomass of fruticose arboreal lichens in an old growth
balsam fir forest. — Ecoscience, vol. 4, p. 206—213.
A r f t A. M., W a l k e r M. D., T u r n e r P. L. et al. 1999. Responses of tundra plants
to experimental warming: meta-analysis of the international tundra experiment. —
Ecological Monographs, vol. 69 (4), p. 491—511.
B r a k e n h i e l m S., Q i n g h o n g L. 1995. Spatial and temporal variability of algal
and lichen epiphytes on trees in relation to pollutant deposition in Sweden. — Water,
Air, & Soil Pollution, vol. 79, p. 61—74.
137
Chu F. J., S e a w a r d M. R. D., H o d g k i s s I. J. 2000. Effects of wave exposure
and aspect on Hong-Kong supralittoral lichens. — The Lichenologist, vol. 32 (2),
p. 155—170.
C r u m p a c k e r D. W., B o x E. 0., H a r d i n E. D. 2001. Implications of climatic
warming for conservation of native trees and shrubs in Florida. — Conservation Biology, vol. 15 (4), p. 1008—1020.
D a n i n A. 1983. Desert vegetation of Israel and Sinai. — Jerusalem, Cana Publishing House, p. 1—148.
D i e t r i c h M., S c h e i d e g g e r C. 1996a. Diversitat und Zeigerwerte von epiphytischen Flechten der haufigsten Baumarten: Ein methodischer Ansatz zur
Beurteilung von Umweltveranderungen im Wald und im Freiland. — Botanica Helvetica, vol. 106, p. 85—102.
D i e t r i c h M., S c h e i d e g g e r C. 1996b. The importance of sorediate crustose lichens in the epiphytic lichen flora of the Swiss Plateau and the Pre-Alps. — The Lichenologist, vol. 28 (3), p. 245—256.
E l d r i d g e D. 2000. Ecology and management of biological soil crusts: recent developments and future challenges. — The Bryologist, vol. 103 (4), p. 742—747.
E l d r i d g e D., G r e e n e R. S. B. 1994. Microbiotic soil crusts: a review of their
roles in soil and ecological processes in the rangelands of Australia. — The Australian
Journal of Soil Research, vol. 32, p. 389—415.
E s s e e n P.-A., R e n h o r n K.-E. 1998. Edge effects on an epiphytic lichen in fragmented forests. — Conservation Biology, vol. 12, p. 1307—1317.
F l e t c h e r A. 1973. The ecology of marine (littoral) lichens on some rocky shores of
Anglesey. — The Lichenologist, vol. 5, p. 368—400.
F o l l m a n n G. 1995. On the impoverishment of the lichen flora and the retrogression of the lichen vegetation in coastal central and northern Chile during the last decades. — Cryptogamic Botany, vol. 5, p. 224—231.
F r y d a y A. M. 2001. The lichen vegetation associated with areas of late snow-lie in
the Scotish Highlands. — The Lichenologist, vol. 33 (2), p. 121—150.
G e i s e r L. 2000. Air Quality Biomonitoring Program on National Forests of
Northwest Oregon and Southwest Washington, http://www.fs.fed.us/r6/aq/lichen.
G L O R I A . 2002. Global Observation Research Initiative in Alpine Environments,
http://www.gloria. ac.at/res/gloria_home/.
G r e e n T. G. A., L a n g e O. L. 1994. Photosynthesis in poikilohydric plants: a comparison of lichens and bryophytes. — In: Schulze E.-D. and Caldwell M. M. (eds.). Ecophysiology of Photosynthesis. Berlin — Heidelberg — New York — London — Paris —
Tokyo — Hong Kong — Barcelona — Budapest, Springer-Verlag, p. 319—341.
G r e e n T. G. A., S c h r o e t e r В., S a n c h o L. G. 1999. Plant life in Antarctica, in
Pugnaire F. I. and Valladares F. (eds.). — Handbook of Functional Plant Ecology. Marcel Dekker, Inc., New York — Basel, p. 495—543.
H a h n S. C., O b e r b a u e r S. F„ G e b a u e r R., G r u l k e N. E., L a n g e O. L., Tenh u n e n J. D. 1996. Vegetation structure and aboveground carbon and nutrient pools in
the Imnavait Creek watershed. — In: Reynolds J. F. and Tenhunen J. D. (eds.). Ecological Studies, vol. 120, Springer-Verlag, Berlin — Heidelberg, p. 109—128.
H a n s e n E. S. 2000. A comparison among the lichen floras of three climatically different localities in south west Greenland. — Mycotaxon, vol. 74, p. 429—445.
H a w k s w o r t h D. L., S e a w a r d M. R. D. 1990. Twenty-five years of lichen mapping in Great Britain and Ireland. — Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. Ser. A,
vol. 456, p. 5—10.
H o l i e n H. 1996. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose
lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway. — The
Lichenologist, vol. 28 (4), p. 315—330.
H o l t e n J. I., C a r e y P. D. 1992. Responses of climate change on natural terrestrial ecosystems in Norway. Published by Norsk Institutt for Naturforskning, Trondheim, 59 p.
138
H o u g h t o n J. Т., D i n g Y., G r i g g s D. J., N o g u e r M., v a n d e r L i n d e n P. J.,
D a i X., M a s k e l l K., J o n s o n C. A. (eds.). 2001. Climate change 2001. The scientific
basis. Published for the Intergovernmental Panel on Climate Change. University Press,
Cambridge, 881 p.
H o u g h t o n J. Т., M e i r a F i l h o L. G., C a l l a n d e r B. A., H a r r i s N.. K a t t e n b e r g A., M a s k e l l K. (eds.). 1996. Climate change 1995. The science of climate change.
Published for the Intergovernmental Panel on Climate Change. University Press, Cambridge, 572 p.
H u d g e s L. 2000. Biological consequences of global warming: is the signal already
apparent? — Trends in Ecology & Evolution, vol. 15 (2), p. 56—61.
I n s a r o v G., I n s a r o v a I. 1995. The lichens of calcareous rocks in the Central
Negev, Israel. — Israel Journal of Plant Sciences, vol. 43, p. 53—62.
I n s a r o v G., I n s a r o v a I. 1996. Assessment of lichen sensitivity to climate
change. — Israel Journal of Plant Sciences, vol. 44, p. 309—334.
I n s a r o v G., I n s a r o v a I. (in press). Long-term monitoring of lichen communities
response to climate change and diversity of lichens in the Central Negev Highlands,
Israel. — Bibliotheca Lichenologica.
I n s a r o v G., S c h r o e t e r B. 2002. Lichen monitoring and global change. — In:
Nimis P. L., Scheidegger C., and Wolseley P. A. (eds.). Monitoring with lichens —
monitoring lichens. Dordrecht — Boston — London, Kluwer Academic Publishers,
p. 183—201.
I n s a r o v G., S e m e n o v S. 1993. Evaluation of epiphytic lichen monitoring
data. — In: Cerny J. (ed.). Symposium on Ecosystems Behaviour: Evaluation of Integrated Monitoring in Small Catchments. Czech Geological Survey Publisher, Prague,
p. 136—137.
I n s a r o v G., S e m e n o v S., I n s a r o v a I. 1999. A system to monitor climate change
with epilithic lichens. — Environmental Monitoring and Assessment, vol. 55 (2),
p. 279—298.
I v e r s o n L. R., P r a s a d A. M. 1998. Predicting abundance of 80 tree species
following climate change in the Eastern United States. — Ecological Monographs,
vol. 68 (4), p. 465—485.
K a p p e n L. 1988. Ecophysiological relationships in different climatic regions. —
In: GalunM. (ed.). — CRC Handbook of Lichenology, vol. 2, CRC Press, Florida,
p. 37—99.
K a p p e n L. 1993. Lichens in the Antarctic region. — In: Friedmann E. I. (ed.).
Antarctic Microbiology. Wiley-Liss, New York, p. 433—490.
K e n t M., C o k e t P. 1992. Vegetation description and Analysis. A practical approach. Chihester — New York — Brisbane — Toronto — Singapore, John Wiley &
Sons, 363 p.
K e r s h a w K. A. 1985. Physiological ecology of lichens. — Cambridge University
Press, Cambridge, 279 p.
K i v i s t o L., K u u s i n e n M. 2000. Edge effects on the epiphytic lichen flora of
Picea abies in middle boreal Finland. — The Lichenologist, vol. 32 (4), p. 37—398.
K u u s i n e n M., M i k k o l a K., J u k o l a - S u l o n e n E.-L. 1990. Epiphytic lichens on
conifers in the 1960's to 1980's in Finland. — In: Kauppi P., Anttila P. and Kenttamies K. (eds.): Acidification in Finland. Berlin, Springer-Verlag, p. 397—420.
L a n g e O. L. 1988. Ecophysiology of photosynthesis: Performance of poikilohydric
lichens and homoiohydric Mediterranean sclerophylls. — Journal of Ecology, vol. 76,
p. 915—937.
L a n g e O. L., S c h u l z e E. D., K o c h W. 1970. Experimentell-okologische Untersuchungen an Flechten der Negev-Woste. II. C0 2 -Gaswechsel und Wasserhaushalt von
Ramalina maciformis (Del.) Bory am natiirlichen Standort wahrend der sommerlichen
Trockenperiode. — Flora, vol. 159, p. 38—62.
139
Le B l a n c F., De S l o o v e r J. 1970. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal. — Can. J. Bot.,
vol. 48 (7), p. 1485—1496.
L o p p i S., P i r i n t s o s S. A., De D o m i n i c i s V. 1997. Analysis of the distribution
of epiphytic lichens on Quercus pubescens along an altitudinal gradient in a Mediterranean area (Tuscany, central Italy). — Israel Journal of Plant Sciences, vol. 45, p. 53—58.
M a c A r t h u r R. H. 1972. Geographical Ecology. New York, Harper and Row.
M a r t i n J., T e v e t T. 1988. On the interrelations between structure, dynamics and
evolution of epilithic lichen synusiae. — Изв. АН Эстонской ССР (Биология), т. 37,
с. 56—66.
M c C a r t h y D. P. 1997. Habitat selection and ecology of Xanthoria elegans (Link.)
Th. Fr. in glacier forefields: implications for lichenometry. — Journal of Biogeography,
vol. 24, p. 363—373.
M c C a r t h y D. P. 1999. A biological basis for lichenometry? — Journal of Biogeography, vol. 26, p. 379—386.
M c C a r t h y J. J., C a n z i a n i O. F., L e a r y N. A., D o k k e n D. J., W h i t e K. S.
2001. Climate change 2001: impacts, adaptations, and vulnerability. — Cambridge,
University Press, 1032 p.
M c C a r t y J. P. 2001. Ecological consequences of recent climate change. — Conservation Biology, vol. 15 (2), p. 320—331.
M c C u n e В., D e y J., P e c k J., H e i m a n K., W i l l - W o l f S. 1997. Regional gradients in lichen communities of the southeast United States. — The Bryologist,
vol. 100 (2), p. 145—158.
M e l i c k D. R., S e p p e l t R. D. 1997. Vegetation patterns in relation to climatic and
endogenous changes in Wilkes Land, continental Antarctica. — Journal of Ecology,
vol. 85 (1), p. 43—56.
N a s h III Т. H., O l a f s e n A. G. 1995. Climate change and the ecophysiological response of Arctic lichens. — The Lichenologist, vol. 27 (6), p. 559—565.
N i m i s P. L„ Martellos S. 2001. Checklist of Italian lichens 2.0. University of Trieste, Dept. of Biology (http://dbiodbs.univ.trieste.it/).
P i n t a d o A., S a n c h o L. G., V a l l a d a r e s F. 2001. The influence of microclimate
on the composition of lichen communities along altitudinal gradient in the maritime
Antarctic. — Symbiosis, vol. 31, p. 69—84.
P i r i n t s o s S. A., D i a m a n t o p o u l o s J., S t a m o u G. P. 1993. Analysis of the vertical distribution of epiphytic lichens on Pinus nigra (Mount Olympos, Greece) along an
altitudinal gradient. — Vegetatio, vol. 109 (1), p. 63—70.
P i r i n t s o s S. A., D i a m a n t o p o u l o s J., S t a m o u G. P. 1995. Analysis of the distribution of epiphytic lichens within homogeneous Fagus sylvatica stands along an altitudinal gradient (Mount Olympos, Greece). — Vegetatio, vol. 116 (1), p. 33—40.
R i S C C 2002. Regional sensitivity to climate change in Antarctic terrestrial and limnetic ecosystems. An International Research Program on Antarctic and Peri-Antarctic
Terrestrial and Limnetic Organisms and Ecosystems, http://www.nioo.nl/projects/riscc/
R o b i n s o n A. L., V i t t D. H., T i m o n e y K. P. 1989. Patterns of community structure and morphology of bryophytes and lichens relative to edaphic gradients in the subarctic forest-tundra of northwestern Canada. — The Bryologist, vol. 92 (4),
p. 495—512.
R y a n B. D. 1988. Zonation of lichens on a rocky seashore on Fidalgo Island, Washington. — The Bryologist, vol. 91 (3), p. 167—180.
S a n c h o L. G., P i n t a d o A., V a l l a d a r e s F., S c h r o e t e r В., S c h l e n s o g M.
1997. Photosynthetic performance of cosmopolitan lichens in the maritime Antarctic. —
Bibliotheca Lichenologica, vol. 67, p. 197—210.
S a n c h o L. G., V a l l a d a r e s F. 1993. Lichen colonization of recent moraines on
Livingston Island (South Shetland I., Antarctica). — Polar Biology, vol. 13,
p. 227—233.
140
S c h r o e t e r В., K a p p e n L., S c h u l z F., S a n c h o L. G. 2000. Seasonal variation in
the carbon balance of lichens in the maritime Antarctic: Long-term measurements of
photosynthetic activity in Usnea aurantiaco-atra. — In: Davison W., Howard-Williams C. and Broady P. (eds.). Antarctic ecosystems: Models for wider ecological understanding. Christchurch, NZ, Caxton Press, p. 258—262.
S c h u b e r t R. 1973. Notizen zur Flechtenflora des nordlichen Mesopotamien
(Irak). — Feddes Repert., vol. 83, p. 585—589.
S e a w a r d M. R. D. 1998. Time-space analyses of the British lichen flora, with particular reference to air quality surveys. — Folia Cryptog. Estonica, vol. 32, p. 85—96.
S e m e n o v S., I n s a r o v G. 2002. Large-scale air pollution and climate change impacts on terrestrial ecosystems: monitoring, research syntheses and assessments in Russia. — Newsletter of the European Association for the Science of Air Pollution, vol. 44,
p. 2—24.
S h m i d a A. 1985. Biogeography of desert flora. — In: Evenari M., ed. Hot Deserts
and Arid Shrublands. Amsterdam, Elseveir Press, p. 23—77.
S m i t h R. I. L. 1994. Vascular plants as bioindicators of regional warming in Antarctica. — Oecologia, vol. 99, p. 322—328.
S m i t h R. C., S t a m m e r j o h n S. E. 1996. Surface air temperature variations in
the western Antarctic Peninsula region. — Foundations for Ecological Research West of
the Antarctic Peninsula / Antarctic Research Series, vol. 70, p. 105—121.
S p e l l b e r g I. F. 1991. Monitoring ecological changes. Cambridge, University
Press.
T a k h t a j a n A. L. 1986. Floristic regions of the world. — California UP, Berkeley—Los Angeles—London, 522 p.
T h e M a k h t e s h i m C o u n t r y : a laboratory of nature. Geological and ecological
studies in the desert region of Israel/Krasnov B. and Mazor E. (Eds.). — Sofia — Moscow, Pensoft Publishers, 2001, 420 p.
T r u n k epiphytes. 1998. — In: Manual for Integrated Monitoring. UN ECE Convention on Long-Range Transboundary Air Pollution, International Cooperative Programme on Integrated Monitoring of Air Pollution Effects on Ecosystems, ICP IM
Programme Centre, Published by Finnish Environment Institute, Helsinki,
http://www.vyh.fi/eng/ intcoop/projects/icpjim/manual/contents.htm
W a t s o n R. Т., Z i n y o w e r a M. C., M o s s R. H. (eds.). 1996. Climate change 1995.
Impacts, adaptations and mitigation of climate change: scientific-technical analyses.
Published for the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, University
Press, 877 p.
W a t s o n R. Т., Z i n y o w e r a M. C., M o s s R. H. (eds.). 1998. The regional impacts
of climate change. An assessment of vulnerability. Published for the Intergovernmental
Panel on Climate Change. Cambridge, University Press, 517 p.
W e b e r W. A., B e c k H. T. 1985. Effects on cryptogamic vegetation. In: Robinson G. and Pino E. M. (eds.). El Nino an las Islas Galapagos, El evento de 1982—1983,
Quito, p. 343—361.
W i l s k e В., H o l z i n g e r R., K e s s e l m e i e r J. 2001. Evidence for ethanolic fermentation in lichens during periods of high thallus water content. — Symbiosis, vol. 31,
p. 95—111.
W i l s k e В., K e s s e l m e i e r J. 1999. First measurements of the C r and C 2 -organic
acids and aldehydes exchange between boreal lichens and the atmosphere. — Plant, Cell
and Environment, vol. 24 (6), p. 725—728.
Zar J. H. 1996. Biostatistical analysis. Third edition, Prentice-Hall International,
Inc., New Jersey, 662 p. (without Appendices).
Zobel K. 1988. The indicator value of a set of lichen species assessed with the help
of log-linear models. — The Lichenologist, vol. 20 (1), p. 83—92.
Z o h a r y M. 1962. Plant life of Palestine. — New-York, Ronald Press.
Z o h a r y M. 1966. Flora Palestina. Part 1. — Jerusalem, Israel Academy of Sciences and Humanities.
М А Л Я Р И Я В РОССИИ
И ЕЕ Б Л И Ж А Й Ш Е М ГЕОГРАФИЧЕСКОМ О К Р У Ж Е Н И И :
А Н А Л И З С И Т У А Ц И И В СВЯЗИ С П Р Е Д П О Л А Г А Е М Ы М
ИЗМЕНЕНИЕМ КЛИМАТА
В. В.
Ясюкевич
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и
экологии Росгидромета и РАН
Реферат. Ареалы, занимаемые различными видами переносчиков и возбудителей малярии, существенно зависят от климатических
факторов. В связи с предполагаемым глобальным изменением климата возможны заметные, в том числе неблагоприятные, изменения
уровня заболеваемости и ее географической распространенности.
В данной статье дается обзор текущего положения с малярией в
России и странах ее ближайшего географического окружения —
Азербайджане, Армении, Грузии, Казахстане, Кыргызстане, Таджикистане, Туркменистане, Узбекистане, Афганистане, Иране,
Турции. Приводится краткая характеристика заболевания, его возбудителей и переносчиков, а также зонирование территории Российской Федерации в зависимости от возможного риска передачи
малярии на основе климатического фактора. Описанная в работе
текущая ситуация может быть использована как базовая для будущих оценок данных мониторинга заболеваемости малярией. Эпидемиологическая ситуация по малярии в России в настоящее время
не внушает опасений, однако это не может быть поводом к ослаблению противомалярийного контроля.
Ключевые слова. Малярия, изменение климата, передача малярии, завоз малярии, заболеваемость, показатель заболеваемости,
зона риска, комары, Anopheles, Plasmodium, мониторинг.
MALARIA IN RUSSIA
A N D I N THE NEIGHBOURING COUNTRIES:
THE SITUATION ANALYSIS I N CONNECTION
W I T H T H E PROJECTED CLIMATE CHANGE
V. V.
Yasyukevich
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskaya str., 107258 Moscow, Russia
A b s t r a c t . N a t u r a l habitats occupied by different species of malaria
vector and pathogenes essentially depend on climatic factors. I n con142
nection with the projected global warming a noticeable change in morbidity level and geographical distribution of the disease are expected.
A review of the current malaria situation in Russia and in the
neighbouring countries — in Azerbaijan, Armenia, Georgia, Kazakhstan, Kyrgyzstan, Tadjikistan, Turkmenistan, Uzbekistan, Afghanistan, Iran, Turkey — are presented in the paper. A brief characterization of the disease, its pathogenes and vectors, as well as climatic
zonation of the Russian Federation territory in relation to possible
malaria delivery are shown. The current situation described in the paper can be considered as a basis in f u t u r e assessments of the malaria
morbidity. The epidemiological situation in Russia concerning malaria
is not alarming at present, but it should not be a considered as a reason
f o r weakening the malaria control.
Keywords. Malaria, climate change, malaria communication, delivery of malaria, morbidity, morbidity index, risk zone, mosquitoes,
I Anopheles, Plasmodium, monitoring.
. Введение
Малярия — остролихорадочное эпидемическое заболевание, вызываемое кровяными споровиками рода Plasmodium. Среди представителей этого рода известны возбудители малярии копытных,
обезьян, грызунов, птиц, рептилий. Переносчиками возбудителей
являются различные виды комаров семейства Culicidae (представители родов Anopheles, Culex, Aedes, Mansonia). Малярию человека
вызывают четыре вида возбудителей: P. vivax (трехдневная малярия), P. falciparum (тропическая малярия), P. malariae (четырехдневная малярия), P. ovale (овале-малярия). Переносчиками возбудителей малярии человека являются только комары рода Anopheles.
Разные виды возбудителей отличаются по морфологическим признакам, вирулентности, длительности инкубационного периода, иммунологическим и эпидемиологическим характеристикам (Garnhem,
1966). Малярия характеризуется циклическим течением со сменой
периодов острых лихорадочных приступов и межприступных состояний, сплено- и гепатомегалией. Иногда развиваются тяжелые
поражения нервной системы, почек и других органов, рецидивы
(Лобан, Полозок, 1983).
Малярия известна человечеству с древнейших времен. Указания
на заболевания, клинически и эпидемиологически сходные с малярией, можно найти в древних китайских и египетских рукописях,
Литературных источниках Древней Греции и Рима. В древнеславянских рукописях малярия упоминается под названиями „трясца", „знобуха", „лихоманка". В средние века малярия была распро143
странена по всей Европе и производила большие опустошения среди
населения. В XVIII—XIX вв. эпидемии малярии возникали в среднем один раз за 20—25 лет, однако к концу XIX в. заболеваемость в
Европе резко снизилась, и к началу XX в. лишь юг Европы и России оставались пораженными малярией.
И в наше время малярия является одной из самых распространенных инфекций на земном шаре. Для африканских стран, расположенных к югу от Сахары, — это ведущая проблема здравоохранения. В мире ежегодно возникает от 300 до 500 млн. клинических
случаев малярии, из них 80 % приходится на Африку. Каждый год
около миллиона людей умирает от малярии, причем в основном это
дети в африканских странах. Эпидемическая ситуация по малярии
осложняется рядом негативных факторов. К их числу относятся
появление и распространение резистентности возбудителей инфекции к традиционным противомалярийным препаратам и переносчиков малярии — к различным группам инсектицидов, потепление
климата, рост миграционной активности населения, уменьшение
возможностей оказания медицинской помощи в условиях региональных конфликтов и проведения экономических реформ. Вследствие совместного действия этих факторов эпидемические вспышки
малярии могут возникать на территориях, ранее считавшимися
благополучными. Малярия была и остается „болезнью бедных",
наиболее подвержены ей наиболее неблагополучные в социальном
отношении, беднейшие, слои населения (Сабатинелли, 2000; Бинка, 2000).
В современной России малярия не является острой проблемой
здравоохранения. Однако большое число видов переносчиков, местами их высокая численность и подходящие для развития возбудителя в переносчике климатические условия на значительной части
территории России позволяют охарактеризовать эпидемиологическую ситуацию по малярии как потенциально опасную. Опасность
еще более усугубляется в связи с повышением миграционной
активности населения и социально неблагополучным состоянием
некоторой его части при настоящем положении в российской экономике. В ряде стран из ближайшего географического окружения
России эпидемиологическая ситуация по малярии может быть охарактеризована как неблагополучная. Эти страны являются источником завоза малярии на территорию России.
Малярия — климатозависимое заболевание. Различные виды
переносчиков возбудителей малярии человека — комары Anopheles — занимают определенные ареалы, определяемые в значительной мере климатом. Возможность трансмиссивной передачи малярии также зависит от климатических факторов, в первую очередь
от суммы температур, необходимой для завершения процесса спо144
рогонии в организме переносчика. Поэтому при изменении климата
ситуация с распространением малярии и ее переносчиков может
измениться (Алексеев, 1998).
Учитывая существующие прогнозы глобального изменения
климата (Climate Change 2001, 2001), представляется необходимым
проанализировать современную ситуацию с малярией в России и ее
ближайшем географическом окружении. Результаты такого анализа являются той базовой информацией, на основании которой можно будет судить о будущих изменениях в XXI в. Данная статья и
посвящена такому анализу.
Методы и материалы
Наше исследование основывается на открытых данных, опубликованных в мировой научной литературе. Источниками информации нам служили: а) фундаментальные исследования, посвященные проблемам малярии, фауне, экологии и географическому
распространению комаров; б) данные медицинской статистики,
опубликованные в открытых периодических научных изданиях,
методические указания.
Результаты и обсуждение
Глобальная
характеристика
возбудителей
малярии
Из четырех видов возбудителей малярии человека наибольшего
распространения достигает P. vivax. До проведения противомалярийных кампаний этот вид занимал огромную зону по обе стороны
от экватора, на севере достигая 64° с. ш., а на юге — 32° ю. ш .
В некоторых странах умеренного климата трехдневная малярия
была (или есть) единственной или преобладающей формой. Это
объясняется способностью возбудителя развиваться почти во всех
питающихся на человеке видах Anopheles, он может развиваться в
переносчике при более низких температурах, чем другие виды
(нижний порог развития 15—16 °С, а у других видов — 18 °С и выше), а также большей продолжительностью течения заболевания.
Приспособленность P. vivax к выживанию в разнообразных климатических зонах обусловлена способностью возбудителя сохраняться
в организме хозяина в недеятельном состоянии многие месяцы и даже годы в виде брадиспорозоитов, или гипнозоитов. В северных широтах с коротким летом и сезонным перерывом передачи возбудителя
это приспособление обеспечивает проявление заболевания в следующем эпидемическом сезоне после латентного периода продолжительностью полгода и более. В тропических и субтропических широтах в
145
популяции возбудителя преобладают спорозоиты, вызывающие
к л и н и ч е с к и е проявления после короткой и н к у б а ц и и ( 1 — 3 недели).
З а р а ж е н и е спорозоитами разного т и п а приводит к развитию
трехдневной малярии после короткой инкубации с повторными
проявлениями (рецидивами), что объясняется последовательной
активизацией „ с п я щ и х " форм (Лысенко, 1986). Н а африканском
к о н т и н е н т е P. vivax постоянно обнаруживается в странах Восточной А ф р и к и у арабов, индийцев, эфиопов, европейцев. В странах
Западной А ф р и к и среди чисто негроидных племен этот возбудитель
п р а к т и ч е с к и не циркулирует и встречается только у представителей других человеческих рас (Garnhem, 1966).
P. malariae занимает второй по широте ареал в мире — от
58° с. ш . до 29° ю. ш . Особенностью этого ареала является его неоднородность, очаговость. Вероятно, это связано с большой продолжительностью спорогонии, что требует особо благоприятных
условий для выживаемости переносчиков. К л и н и ч е с к и м и особенностями четырехдневной малярии является длительное хроническое течение паразитемии и отсутствие рецидивов (Лысенко, 1986).
P. falciparum распространен в странах тропического и субтропического пояса. Граница его распространения в прошлом проходила м е ж д у 4 5 — 5 0 ° с. ш . и 20° ю. ш . Н а А ф р и к а н с к о м континенте
этот вид возбудителя преобладает, однако в экваториальной зоне
Ю ж н о й А м е р и к и по распространенности он уступает P. vivax. Н и к а к и м и приспособлениями к длительному существованию в условиях умеренного к л и м а т а P. falciparum не обладает (Лысенко,
1986). Несмотря н а м е н ь ш и й по сравнению с P. vivax и P. malariae
ареал, P. falciparum обусловливает 50 % заболеваемости малярией
в мире и 98 % всех летальных исходов ( M o r t o n , 1951, ц и т . по:
Лобан, Полозок, 1983).
P. ovale распространен в тропической А ф р и к е , в основном в западной ее части. Спорадически отмечается на острове Новая Гвинея, Ф и л и п п и н а х и Индокитае. Ареал его существенно меньше, чем
у других возбудителей малярии человека (Лысенко, 1986).
Особенности эпидемиологической
ситуации по
в различных
странах
малярии
Россия. С 1 9 0 0 по 1914 г. в Российской И м п е р и и ежегодно регистрировалось от 3 до 3,5 млн. больных (Лейзерман, 1943). В 2 0 —
30-е годы X X в. заболеваемость в Р С Ф С Р Т Я К Ж 6 была очень высок о й . М а л я р и я считалась вполне обычной болезнью. Т а к , в 1923 г.
показатель заболеваемости (число больных н а 10 0 0 0 населения)
составил 4 4 2 , 5 , а в 1924 г. — 4 4 6 , 4 . К к о н ц у десятилетия заболе146
ваемость снизилась, в 1929 г. показатель заболеваемости составил
1 6 6 , 8 . В 30-е годы отмечен существенный рост заболеваемости малярией, которая достигла п и к а в 1 9 3 4 — 1 9 3 5 годах (показатель заболеваемости 4 5 7 , 8 и 4 5 3 , 7 соответственно). В абсолютных цифрах
это означает 5 319 018 и 5 3 7 1 743 больных. Всего ж е в СССР в 1934
и 1935 гг. было зарегистрировано 9 4 7 7 007 и 9 023 909 больных малярией. В дальнейшем в результате реализации широкомасштабной
программы борьбы с малярией появилась устойчивая тенденция к
снижению заболеваемости. В 1940 г. в Р С Ф С Р было зарегистрировано у ж е только 1 912 386 больных. В послевоенные годы искоренение
малярии в СССР продолжалось: в 1950 г . показатель заболеваемости составил 4 3 , 7 , а в 1 9 5 1 — 1 9 5 2 гг. снизился до 19,2 и 9,9
соответственно (Васильев, 2000). В 60-х годах было объявлено, что
проблема малярии в СССР решена и это заболевание ликвидировано. Реально ж е остаточные очаги малярии с н и з к о й интенсивностью передачи в Азербайджане и Т а д ж и к и с т а н е сохранились и
спустя несколько десятилетий дали о себе знать.
В 9 0 - х годах X X в. в н а ш е й стране произошло резкое изменение
социально-экономических условий. П р е к р а т и л свое существование
Советский Союз, бывшие союзные республики обрели самостоятельность, формально объединившись в Содружество Независимых
Государств (СНГ). Уровень, ж и з н и населения снизился, образовался
дефицит противомалярийных лекарственных средств и инсектицидов, м и г р а ц и я населения во всех странах С Н Г резко возросла, в некоторых их н и х возникли вооруженные конфликты. В результате
страны С Н Г столкнулись с ростом числа завозных случаев малярии. В Азербайджане и Т а д ж и к и с т а н е возникли эпидемии трехдневной малярии.
Заболеваемость по малярии складывается из завозных случаев и
случаев с местной трансмиссивной передачей, причем среди последних различают вторичные от завозных и местные случаи малярии.
Д и н а м и к а завозных случаев малярии в России ( 1 9 9 2 — 1 9 9 9 г г . )
представлена в табл. 1. К а к следует из этих данных, существует
тенденция роста числа завозных случаев малярии, причем, если в
начале 90-х годов преобладал завоз из стран дальнего зарубежья, то
в 1 9 9 5 — 1 9 9 9 г г . — завоз из стран С Н Г . Большая часть этих случае в — коммерсанты и сезонные рабочие из Азербайджана и Т а д ж и кистана, больные трехдневной малярией. Число случаев завоза из
Т а д ж и к и с т а н а уменьшается, а завоз из Азербайджана увеличивается. Случаи завоза из А р м е н и и , Узбекистана, Туркменистана и Молдавии единичны.
И с т о ч н и к о м большей части завозных случаев из дальнего зарубежья являются страны А ф р и к и . Преобладающий возбудитель —
147
Таблица
5
Число завозных случаев м а л я р и и в России в 9 0 - х годах X X в. 1
Год
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
1
Число завозных случаев
Из стран СНГ
Из стран дальнего зарубежья
Всего
2
21
134
204
381
560
816
605
65
67
209
335
381
625
763
1019
712
188
201
177
244
203
203
107
По данным (Баранова, Сергиев, 2000; Баранова и др., 2001).
P. falciparum (тропическая малярия). Среди прибывших из А з и и
превалируют больные с трехдневной малярией.
В 1997, 1998 и 1999 г г . в Москве зарегистрировано 104, 152 и
126 случаев завоза малярии соответственно. В 1997 г. в России отмечено четыре летальных исхода от завозной малярии, в 1998 г. —
шесть и в 1999 г. — три. Во всех случаях, кроме одного, причиной
смерти стало осложненное течение тропической малярии.
Случаев с местной передачей регистрируется существенно
меньше, чем завозных. Т а к , в 1997 г. отмечено 33 т а к и х случая в
10 областях Российской Федерации, в 1998 г. — у ж е 63 случая в
20 областях. В 1999 г . зарегистрировано 72 случая, вторичных от
завозных, и 5 местных случаев в 24 субъектах Российской Федерац и и . Н а территории России отмечены две локальные эпидемические в с п ы ш к и : в Избербаше (Дагестан) в 1 9 9 6 — 1 9 9 7 г г .
(23 больных) и в Черкесске (Карачаево-Черкессия) в 1 9 9 8 — 1 9 9 9 г г .
(13 больных). В 1999 г . в Москве и Московской области зарегистрировано 18 случаев местной передачи малярии, среди н и х четыре
случая тропической малярии в июле в городе Долгопрудном, который расположен в 3 к м от международного аэропорта Шереметьево.
П о одной версии, заражение произошло от инфицированных комаров, завезенных самолетами из тропиков, по другой — через местных комаров от бродячих т а д ж и к с к и х цыган, которые находились
летом 1999 г. в данной местности. К а к видно из приведенных цифр,
увеличивается число не только завозных, но и местных случаев малярии. Большая часть к а к тех, т а к и других случаев регистрируется
с м а я по сентябрь, когда м и г р а ц и я населения наиболее интенсивна.
Д и а г н о с т и к а и лечение малярии часто осложняются поздним обращ е н и е м больных за медицинской помощью (40 % из н и х обращается к врачу через 8 дней и более после начала болезни), а т а к ж е не148
полной готовностью медицинских работников к борьбе с этим заболеванием. Т а к , в 30 % случаев первоначальный диагноз ставится
неправильно ( О Р В И , г р и п п , менингит, гепатит, нефрит, лихорадка
неясной этиологии) (Баранова, 2000; Баранова, Сергиев, 2000; Баранова и др., 2001).
Особенностями эпидемиологии малярии в России являются:
большое число видов малярийных комаров и обилие ландшафтнок л и м а т и ч е с к и х зон. В России зарегистрировано 12 видов малярийных комаров: Anopheles maculipennis, An. melanoon, An. beklemishevi, An. messeae, An. atroparvus, An. sacharovi, An. hyrcanus, An.
; sinensis, An. claviger, An. plumbeus, An. algeriensis, An. superpictus
(Geographical distribution..., 1989; Артемьев и др., 2 0 0 0 ; М а л я р и й ные комары и борьба с н и м и . . . , 2000). Коллективом исследователей
из И н с т и т у т а медицинской паразитологии и тропической медицины во главе с М . М . Артемьевым (2000) проведено районирование
территории России по потенциальному риску передачи малярии
(рис. 1). Н а территории России по температурному фактору, являющемуся в данном случае ведущим, были выделены четыре маляриогенные зоны. О н и имеют следующие х а р а к т е р и с т и к и .
Зона 1 — неустойчивого р и с к а передачи малярии. За год отмечается от 3 0 до 6 0 дней со среднесуточной температурой выше
15 °С. Сезон возможной передачи 0 — 4 0 дней в году. Число возможных циклов спорогонии О—1,7. Передача возможна л и ш ь один раз
в три-четыре года. Потенциальные переносчики — An. messeae и
An. beklemishevi. Р и с к возникновения местной передачи малярии
очень мал.
Зона 2 — низкого р и с к а передачи. Число дней в году со среднесуточной температурой выше 15 °С от 6 0 до 90. Сезон передачи 4 0 —
70 дней в году. Число возможных циклов спорогонии 0 — 4 , 8 . Один
раз в 3 — 5 лет бывает холодное лето, когда передача малярии невозможна. Переносчики — An. messeae, изредка An.
maculipennis
и л и An. claviger, а в К а л и н и н г р а д с к о й области — An.
atroparvus.
Возможность местной передачи мала.
Зона 3 — умеренного р и с к а передачи. Число дней в году со
среднесуточной температурой выше 15 °С от 9 0 до 120. Сезон передачи 7 0 — 9 0 дней в году. Число возможных циклов спорогонии
2 . 3 — 6 , 4 . Переносчики — An. messeae, An. maculipennis, An. claviger,
н а юге зоны An. atroparvus и An. hyrcanus. Возможность возникновения передачи малярии умеренная.
Зона 4 — устойчивого р и с к а передачи. Число дней в году со
среднесуточной температурой выше 15 °С от 120 до 150. Сезон передачи 9 0 — 1 2 0 дней в году. Число возможных циклов спорогонии
5 . 4 — 1 0 , 8 . Обилие переносчиков: An. messeae, An.
atroparvus,
An. maculipennis, An. sacharovi, An. hyrcanus, An. claviger, An. plum149
150
beus. Вероятность возникновения эпидемических вспышек — высокая.
К а к у ж е упоминалось выше, в последние годы основной завоз
малярии в Россию идет из Азербайджана и Т а д ж и к и с т а н а . Н а территории этих стран эпидемиологическая ситуация по малярии
весьма неблагоприятна.
А з е р б а й д ж а н . В 30-е годы X X в. в Азербайджанской ССР ежегодно регистрировалось не менее 600 тыс. больных. Однако в начале 60-х годов малярия была п р а к т и ч е с к и ликвидирована, и в последующие годы выявлялись л и ш ь отдельные местные случаи заболевания.
С н и ж е н и е интенсивности противомалярийных мероприятий и
наличие остаточных очагов привело к возникновению в 1 9 7 0 —
1973 гг. крупномасштабной эпидемии трехдневной малярии на
территории К у р а - А р а к с и н с к о й низменности.
У х у д ш е н и е социально-экономической ситуации в Азербайджане в начале 90-х годов, последовавшее после распада СССР, в сочет а н и и с высоким маляриогенным потенциалом большинства районов республики способствовали резкому подъему заболеваемости.
В 1990 г . было выявлено всего 22 местных случая малярии, в
1994 г . т а к и х случаев стало у ж е 6 6 7 , в 1995 г . — 2 8 4 0 , в 1996 г . —
13 135. В последующие годы в результате а к т и в и з а ц и и противомалярийных мероприятий наблюдалось постепенное снижение заболеваемости: 9 9 1 1 случаев малярии в 1997 г . , 5175 — в 1998 г. и
2315 — в 1999 г . Все эти случаи вызваны P. vivax, местные случаи
заболевания P. falciparum не зарегистрированы. Завозных случаев
отмечается очень мало: семь в 1996 г . , по три в 1997 и 1999 г г .
М а л я р и я в Азербайджане имеет несколько эпидемиологических
особенностей, затрудняющих борьбу с ней. Одна из н и х состоит в
том, что основным переносчиком малярии является Anopheles sacharovi, высоковосприимчивый к возбудителям малярии человека,
обладающий устойчивостью к различным группам инсектицидов и
высокой антропофильностью. Д р у г а я особенность — значительная
частота проявления случаев длительной и н к у б а ц и и P. vivax (Велибеков, 2 0 0 0 ; Касумов, Гусейнов, 2001).
Т а д ж и к и с т а н . В Т а д ж и к с к о й ССР практическая л и к в и д а ц и я
малярии была достигнута в 1960 г. Л и ш ь единичные случаи трехдневной малярии отмечались еще в районах, пограничных с Афганистаном. С 1980 г. в этих районах начался некоторый подъем заболеваемости, которая до 1992 г . сохранялась н а уровне 2 0 0 —
3 0 0 случаев в год. Резкое ухудшение ситуации произошло после
возникновения г р а ж д а н с к о й войны. Большое число беженцев у ш л о
в Афганистан. В 1994 г . многие из н и х вернулись обратно, занеся
малярию в ранее свободные от нее районы. Работа служб здраво151
охранения была нарушена, противомалярийные мероприятия не
проводились. В 1993 г. в Т а д ж и к и с т а н е официально было зарегистрировано 619 больных малярией, в 1994 г. — 2 4 1 0 , в 1995 г. —
6 1 0 3 , в 1996 г . — 16 561, в 1997 г. — 29 794. В дальнейшем п р и
участии ВОЗ была разработана и принята к исполнению „Национальная программа борьбы с тропическими болезнями (малярией) в
Республике Т а д ж и к и с т а н на 1 9 9 7 — 2 0 0 5 г г . " , что привело к некоторому с н и ж е н и ю заболеваемости. Т а к , в 1998 г. было зарегистрировано 19 3 5 1 больной, а в 1999 г. — 12 8 9 8 . Однако официальная
статистика по малярии не отражает реальной ситуации в республик е . Например, по оценке экспертов ВОЗ, в 1997 г. реально болело
малярией от 2 0 0 до 5 0 0 тыс. человек. В ю ж н ы х районах происходит
местная передача тропической малярии (Алиев, 2 0 0 0 ; Алиев, Сапарова, 2001). В а ж н е й ш и м и переносчиками малярии в Т а д ж и к и с т а н е
являются комары An. superpictus и An. pulcherrimus
(Geographical
distribution..., 1989).
В других странах С Н Г ситуация по малярии выглядит более
благоприятной.
Туркменистан. В этой республике на п р о т я ж е н и и 1 9 6 5 —
1980 гг. было отмечено всего 23 местных случая малярии, в
1997 г . — 14 случаев, в 1998 г . — 137 и в 1999 г . — 49 (Амангельдиев и др., 2 0 0 0 ; Амангельдиев, 2001).
Узбекистан. В Узбекистане с 1994 по 1999 г. зарегистрировано
3 0 0 случаев завоза малярии (преобладает завоз из Т а д ж и к и с т а н а ) ,
данных о случаях местной передачи не имеется (Разаков, 2 0 0 0 ;
Разаков, Ш а х г у н о в а , 2001).
Грузия. П о географическим условиям считается классической
страной малярии. В 1924 г. смертность от малярии превысила р о ж даемость. Реализация программы борьбы с малярией позволила
осуществить к 1970 г . полную ликвидацию малярии в республике.
Однако в 1 9 7 0 — 1 9 9 5 г г . было зарегистрировано 139 завозных случаев из 22 стран. В 1 9 9 6 — 1 9 9 8 г г . отмечено 17 случаев местной
трехдневной малярии н а приграничной с Азербайджаном территор и и . В 1999 г . было зарегистрировано 22 завозных и 36 местных
случаев заболевания малярией (Имнадзе, 2001).
А р м е н и я . Н а ее территории м а л я р и я т а к ж е была ш и р о к о распространена. В 1934 г . в республике насчитывалось около
2 0 0 тыс. больных. Благодаря интенсивно проводимым противомалярийным мероприятиям заболеваемость уменьшалась, и к 1963 г .
малярия была полностью ликвидирована. Это положение сохранялось до 1994 г . , когда были отмечены первые за много лет завозные
случаи м а л я р и и (196 больных). В 1995 г . число завозных случаев
малярии достигло 502, а в 1996 г. стали регистрироваться и местные случаи: 149 из 3 4 7 всего зарегистрированных. В 1997 г. общее
152
число случаев малярии составило 841, их них местных — 567.
В 1998 г. было зарегистрировано 1156 случаев, из н и х местных —
542, а в 1999 г. общее число больных в Армении составило 2196
(Григорян, Солхомонян, 2001).
Казахстан. К а к и в других ю ж н ы х республиках СССР, в Казахстане в начале 30-х годов заболеваемость малярией была высокой.
В 1933 г. было зарегистрировано 425 576 больных (показатель заболеваемости 978). В дальнейшем в результате проведения противомалярийных мероприятий заболеваемость уменьшалась. К 1941 г.
показатель заболеваемости достиг 139,7. В годы Великой Отечественной войны отмечался рост заболеваемости, однако в послевоенные
годы заболеваемость резко пошла на убыль, и в 1956 г. показатель
заболеваемости малярией снизился до 1,46. К 1960 г. малярия на
территории республики была практически ликвидирована. В этом
]году выявлено 59 случаев малярии, из которых 25 были завозными.
С 1961 по 1967 г. в Казахстане зарегистрировано 169 случаев малярии, из н и х 74 местных. С 1968 по 1991 г. в республике местных
случаев отмечено не было. Некоторое ухудшение маляриологической ситуации произошло в 80-е годы, когда из-за войны в Афганистане в республике регистрировалось от 4 0 до 90 случаев завоза
малярии ежегодно. В 90-е годы наметилась тенденция завоза маляр и и из сопредельных стран, в первую очередь из Азербайджана и
Т а д ж и к и с т а н а . В 1991 г. зарегистрированы 2 случая, в 1992 г. — 8,
в 1993 г. — 9, в 1994 г. — 24, в 1995 г. — 41, в 1996 г. — 87, в
1997 г. — 102, в 1998 г. — 87, в 1999 г. — 52. Появились и местные
случаи малярии: по одному в 1992, 1994, 1996, 1998 г г . , четыре в
1999 г . , три в 2000 г. В Казахстане основными переносчиками малярии являются комары An. messeae, An. pulcherrimus, An. martinius (Бисмильдин и др., 2001).
I Кыргызстан. В Республике с 1995 по 1999 г. зарегистрировано
6 8 случаев малярии, из них местных — шесть (Абдикаримов,
2001).
Ситуацию по малярии в странах С Н Г трудно оценить, не рассматривая ситуцию в странах дальнего зарубежья, прилегающих к
границам С Н Г . Некоторые из этих стран, например Т у р ц и я , Иран,
Афганистан, весьма неблагополучны в отношении малярии. Географическое положение упомянутых стран делает весьма вероятным завоз малярии с их территорий в страны С Н Г .
Афганистан. Эта страна на севере граничит с Туркменистаном,
Узбекистаном и Таджикистаном. М а л я р и я эндемична по всей стране на высотах до 1500 м. Это заболевание вышло из-под контроля в
последние 20 лет в связи с затянувшейся гражданской войной.
Официально зарегистрированных случаев в 1998 г. было 288 070, а
в 1999 г. — 395 581. Однако реальное число случаев оценивается в
153
2—3 млн. ежегодно. Возможностей регистрации хватает едва ли на
10 % случаев. Около 80—90 % случаев вызывается P. vivax, остальные — P. falciparum. Из 20,5 млн населения Афганистана (по
оценке 1998 г.) более 12 млн. живет в эндемичных по малярии районах. Весьма показательны результаты обследования, проведенного
в октябре—ноябре 1999 г. Всего было обследовано 17 868 детей в
возрасте от 6 до 9 лет. У 4,1 % этих детей выявлена заболеваемость
P. falciparum, а у 2,8 % — P. vivax. Таким образом, общая заболеваемость малярией в этой возрастной группе составляет 6,9 %.
Малярия в Афганистане имеет две эпидемиологические особенности: она связана с социально-политической нестабильностью и с
сельскохозяйственной практикой, прежде всего с возделыванием
риса. В восточном и северо-восточном регионах рис является основной сельскохозяйственной культурой. Технология возделывания
риса такова, что значительную часть вегетационного периода поля
залиты тонким слоем воды. Такие биотопы как нельзя лучше подходят для выплода малярийных комаров. Длящаяся более 20 лет
война повлекла за собой практически полное прекращение борьбы с
переносчиками и снабжение лекарствами, усилила миграции населения как внутри страны, так и за ее пределы. (Более 3 млн. беженцев покинуло страну и продолжительное время обитало в эндемичных по малярии районах Ирана и Пакистана. Среди вернувшихся могло быть много больных.) Дренажные и оросительные
системы были разрушены, вся страна была изрыта ямами и окопами. Это создало множество новых мест выплода переносчиков, среди которых наиболее важны An. pulcherrimus
и An.
superpictus
(Мустафа, 2000; Дост, Муслим, 2001).
Исламская Республика Иран. Граничит с Афганистаном, Арменией, Азербайджаном и Туркменистаном. Ситуация по малярии
в этой стране весьма напряженная. В табл. 2 представлены данные
о числе больных в 1989—1998 гг. Обращает на себя внимание
большая доля тропической малярии (остальные случаи — трехдневная малярия). Борьба с малярией затруднена в связи с миграцией беженцев из Афганистана (Арши и др., 2000).
Турция. Граничит с Грузией и Арменией. Кроме того, многие
российские граждане посещают эту страну с коммерческими целями и для отдыха. До 1965 г. малярия в Турции была самой распространенной из трансмиссивных заболеваний, представляющих
серьезную проблему для здравоохранения. Благодаря осуществлению программы по борьбе с малярией, к началу 70-х годов XX в.
заболеваемость существенно уменьшилась. Однако сельскохозяйственное освоение Чукуровской равнины в 1977 г. привело к эпидемии малярии, вызванной P. vivax. Всего было зарегистрировано
101 867 больных. В последующие годы заболеваемость снова умень154
Таблица 5
Число больных в Исламской Республике Иран
Год
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Число случаев микроскопически подтвержденной малярии
58
79
98
76
60
51
66
55
38
32
407
593
160
181
405
048
075
692
424
616
11
Доля тропической малярии, %
34,30
47,54
45,24
36,99
38,68
31,00
32,20
21,55
21,96
20,34
' По данным (Арши и др., 2000).
шилась и в 1984 г. составила примерно 8 тыс. случаев. После
1985 г . заболеваемость снова стала увеличиваться. Эпидемический
центр малярии сместился из Ч у к у р о в с к о й равнины в юговосточные и ю ж н ы е районы А н а т о л и и . В 1993 г . было зарегистрировано 4 7 2 1 0 больных, в 1994 г . — 85 3 4 5 , в 1995 г. — 82 0 9 6 , в
1996 г . — 60 8 8 4 , в 1997 г. — 35 4 5 6 , в 1998 г. — 36 8 4 2 . Преоблад а ю щ и м видом возбудителя является P. vivax. Другие виды встречаются единично в качестве завозных случаев из Саудовской Аравии, П а к и с т а н а , Афганистана, Йемена, Н и г е р и и , И н д и и и других
стран (Табук, У л г е р , 2000).
Заключение
Т а к и м образом, ситуация по малярии в России может считаться
п о к а вполне благоприятной. Однако это не должно стать поводом для
ослабления противомалярийного контроля. Н а территории России
обитает большое число видов Anopheles — переносчиков малярии,
численность которых местами весьма велика, на значительной ее
части существуют благоприятные природные условия для передачи
заболевания. Остаются существенными социально-экономические
предпосылки для м и г р а ц и и населения России, что повышает риск
распространения малярии. В б л и ж а й ш е м географическом о к р у ж е н и и России имеются страны (Азербайджан, Т а д ж и к и с т а н , Афганистан, И р а н , Т у р ц и я ) , где отмечается значительная заболеваемость
населения малярией. Они служат источником завоза малярии на
территорию Российской Федерации. В эпидемиологическом плане
наиболее опасен завоз трехдневной малярии, т а к к а к экспериментально доказана восприимчивость местных переносчиков к завоз155
ным ш т а м м а м P. vivax (Бибикова и др., 1977; Д а ш к о в а , 1977, ц и т .
по Лобан, Полозок, 1983). Гораздо менее эпидемиологически опасен
завоз тропической малярии в связи с отсутствием рецидивов и
практической невосприимчивостью местных комаров к тропичес к и м ш т а м м а м P. falciparum (Бибикова и др., 1977; Д а ш к о в а , 1977;
James, 1931; Shute, M a r y o n , 1951, 1954, цит. по Лобан, Полозок,
1983). Пример н а ш и х б л и ж а й ш и х соседей — Азербайджана и Тадж и к и с т а н а — показывает, что ослабление контроля приводит к
широкомасштабным вспышкам малярии.
В связи с возможным потеплением к л и м а т а разрабатываются
сценарии изменения ареала малярии (Martens et al., 1999). И з н и х
следует, что границы ареала расширятся, вероятность з а р а ж е н и я
малярией увеличится, а территории, на которых в настоящее время
заражение малярией невозможно, приобретут статус зон р и с к а с
небольшой вероятностью передачи малярии. Увеличится Т Е К Ж 6
общее число больных малярией в мире. В связи с этим в настоящее
время анализ состояния заболеваемости малярией приобретает
большое значение с т о ч к и зрения изменения климата, а т а к ж е соответствующего изменения ареалов болезней человека.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
А б д и к а р и м о в С. Т. 2001. Современная эпидемическая ситуация по малярии в
Кыргызстане (1995—1999 гг.). — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 1,
с. 33—34.
А л е к с е е в А. Н. 1998. Возможные последствия вероятного глобального потепления климата для распространения кровососущих эктопаразитов и передаваемых
ими патогенов. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 4, с. 3—8.
А л и е в С. П. 2000. Малярия в Республике Таджикистан. — Мед. паразитол. и
паразитарн. болезни, № 2, с. 27—29.
А л и е в С., С а п а р о в а Н. 2001. Современная ситуация по малярии и борьба с
ней в Таджикистане. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 35—37.
А м а н г е л ь д и е в К. А. 2001. Современная ситуация по малярии в Туркменистане. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 1, с. 37—39.
А м а н г е л ь д и е в К. А., М о р о з о в а К. В., М е д а л и е в а Д. О. 2000. Эпидемическая ситуация по малярии в Туркменистане. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 29—32.
А р т е м ь е в М. М., Б а р а н о в а А. М., Д а р ч е н к о в а Н. Н., Д р е м о в а В. П., Ган у ш к и н а Л. А., М а р к о в и ч Н. Я., С е р г и е в В. П. 2000. Малярийные комары
России (p. Anopheles). — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 40—45.
А р ш и С., Б а р у х М. Р. А., З а р е х М. 2000. Малярийная ситуация в Исламской
Республике Иран. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 21.
Б а р а н о в а А. М. 2000. Малярия в России (1995—1999 гг.) и предупреждение ее
распространения в условиях массовых миграций населения. — РЭТ-инфо, № 4,
с. 21—22.
Б а р а н о в а А. М., С е р г и е в В. П. 2000. Ситуация по малярии в Российской Федерации (1997—1999 годы). — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 22—25.
Б а р а н о в а А. М., С е р г и е в В. П., С ы с к о в а Т. Г. 2001. Ситуация по малярии в
Российской Федерации в 1999 году, актуальные проблемы эпидемиологического
надзора. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 1, с. 14—17.
156
Б и н к а Ф. 2000. Цели и задачи проекта кабинета ВОЗ „Обращение вспять малярии". — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 8—11.
Б и с м и л ь д и н Ф. Б., Ш а п и е в а Ж. Ж., А н п и л о в а Е. Н. 2001. Современная
ситуация по малярии в республике Казахстан. — Мед. паразитол. и паразитарн.
болезни, № 1, с. 24—33.
В а с и л ь е в Г. К. 2000. Исторический опыт борьбы с малярией. — Мед. паразитол. и паразитарн, болезни, № 2, с. 54—56.
В е л и б е к о в А. С. 2000. Малярия в Азербайджане. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 16—17.
Г р и г о р я н Г., С о л х о м о н я н JI. 2001. Армения: осуществление национальной
программы борьбы с малярией. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 1,
с. 21—24.
Д о с т А. Г., М у с л и м М. 2001. Малярия в Афганистане. — Мед. паразитол. и
паразитарн. болезни, № 1, с. 42—43.
И м н а д з е П. 2001. Малярия в Грузии. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 1, с. 20—21.
К а с у м о в В. К., Г у с е й н о в Ф. 3. 2001. Современная ситуация по малярии в
Азербайджане. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 1, с. 18—19.
Л е й з е р м а н Л. И. 1943. Малярия. — Сталинабад, с. 1—174.
Л ы с е н к о А. Я. 1986. Этапы изучения, эволюция, филогения, таксономия и
география малярийных плазмодиев млекопитающих. — В кн.: Малярийные паразиты млекопитающих. Л., Наука, с. 5—28.
М а л я р и й н ы е к о м а р ы и борьба с ними на территории Российской Федерации: Методические указания. 2000. — М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора
Минздрава России, с. 1—56.
М у с т а ф а К. С. 2000. Малярийная ситуация в Афганистане, — Мед. паразитол.
и паразитарн. болезни, № 2, с. 17—19.
Р а з а к о в Ш. А. 2000. Эпидемическая ситуация по малярии в Узбекистане. —
Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 32—34.
Р а з а к о в Ш. А., Ш а х г у н о в а Г. Ш. 2001. Современная ситуация по малярии в
республике Узбекистан. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 1, с. 39—41.
С а б а т и н е л л и Г. 2000. Ситуация по малярии в Европейском регионе ВОЗ. —
Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, № 2, с. 4—8.
Т а б у к Т. К., У л г е р С. 2000. Ситуация по малярии в Турции. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, N° 2, с. 26—27.
C l i m a t e Change 2001: The Scientific Basis. 2001. Cambridge University Press,
Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, 2001, 881 p.
G a r n h e m P. С. C. 1966. Malaria parasites and other haemosporidia. — Oxford. —
1114 p.
G e o g r a p h i c a l distribution of arthropod-borne diseases and their principal vectors (WHO/VBC/ 89.967). — Geneva, 1989, p. 1—134.
M a r t e n s P., K o v a t s R. S „ N i j h o f S., de V r i e s P., L i v e r m o r e M. T. J.,
B r a d l e y D. J., Cox J., M c M i c h a e l A. J. 1999. Global Environmental Change 9,
p. 89—107.
ПЕРСПЕКТИВЫ ФЕНОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА
В РОССИИ
А. А. Минин
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, aminin@pochtamt.ru
Реферат. Обсуждается современное состояние дел с фенологическими наблюдениями в России. Оцениваются состав, качество и
объем собираемой информации и возможные пути развития системы фенологического мониторинга на базе существующей сети добровольных фенологических наблюдений.
Ключевые слова. Фенология, сезонные явления, мониторинг,
система наблюдений.
PROSPECTIVES OF PHENOLOGICAL M O N I T O R I N G
IN RUSSIA
A. A.
Minin
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskayastr., 107258 Moscow, Russia, aminin@pochtamt.ru
A b s t r a c t . The present situation around the phenological observations in Russia is discussed in fields of data (structure, amount of information and quality) and possible directions of phenology monitoring system development.
Keywords. Phenology, seasonal events, monitoring, observation
system.
Введение
В течение последних десятилетий мы являемся свидетелями
разбалансирования природных, прежде всего климатических, процессов на фоне продолжающегося усиления антропогенного пресса
на окружающую природную среду. Оценить значимость этих воздействий для природы и общества можно прежде всего по реакции
естественных сообществ и экосистем, проявляющейся в изменении
их структурных и функциональных характеристик. Данные о сроках наступления сезонных явлений в природе, например, позволяют напрямую оценивать связь их направленных многолетних тен158
дендий с вариациями климата в регионе или активизацией антропогенной деятельности, изменяющей условия существования биологических сообществ и организмов.
j Одним из основных методов выявления и изучения таких реакций является анализ многолетних данных, характеризующих дина|мику того или иного биотического показателя. Однако массовых
многолетних данных о состоянии естественных сообществ, аналогичных, например, режимной гидрометеорологической информации,
практически нет (учитывая пространства нашей страны). Одним из
наиболее важных источников таких данных является созданная в
России уникальная сеть заповедников, где в рамках „Летописи
природы" проводились подобные комплексные наблюдения. Несмотря на ряд недостатков (смена объектов наблюдений и наблюдателей, перерывы в рядах, зачастую несопоставимость данных и
!т. д.), в последние годы предприняты усилия по систематизации
летописных данных и сформированы вполне пригодные для анализа ряды протяженностью 40—60 лет и даже более. Однако такими
материалами из имеющихся в настоящее время 100 заповедников
располагают всего полтора—два десятка. Материалы исследований
научных стационаров, экспедиций, как правило, ограничены в объеме и периоде исследований рамками соответствующей темы. На
многих агро- и гидрометстанциях до сих пор ведутся фенологические наблюдения, в том числе и за объектами дикой природы. Но
данные этих наблюдений, имеющих статус „нагрузки" к основной
работе, разрознены и труднодоступны (за некоторыми исключениями).
В то же время наша страна имеет еще один уникальный опыт,
который незаслуженно недооценивается: опыт массовых добровольных фенологических наблюдений, в ходе которых уже накоплен огромный массив информации о состоянии природы всех регионов страны, составлена своеобразная „народная летопись природы".
Целью данной статьи является оценка перспектив организации
действующей системы фенологического мониторинга на базе заповедников, сети добровольных фенологических наблюдений, накопленных материалов и опыта.
Сеть добровольных фенологических наблюдений
История фенологических наблюдений (за сезонными событиями
з природе) в России имеет более чем 250-летнюю историю (Шульц,
L981). В основном их развитие шло в рамках Русского географического общества (РГО). В середине XX в. число корреспондентов в
ВССР достигало 4000. Основу наблюдателей в те годы и в настоящее
159
время составляют учителя и школьные юннатские коллективы, сотрудники заповедников и метеостанций, энтузиасты-краеведы. По
разработанным единым методикам проводились наблюдения за наступлением множества сезонных явлений в жизни птиц, насекомых, растений, а также явлений в абиотической среде (крайние заморозки, ледоход и ледостав и пр.). По многим пунктам составлены
многолетние календари природы, часть из которых опубликована
(Сезонная жизнь природы, 1965, 1969, 1970, 1979, 1980).
В последние десятилетия в связи с известными событиями в
жизни нашей страны сеть стала разрушаться. Число корреспондентов резко сократилось до нескольких сотен. Серьезным ударом по
эффективности работы сети стало лишение РГО права бесплатной
переписки.
В то же время нельзя не отметить и ряд положительных тенденций последнего времени. В Центральной России под эгидой МЦ
(Московского центра) РГО, ИГКЭ Росгидромета и РАН, а также
Русского фенологического общества (РФО) удалось не только сохранить, но и несколько расширить сеть корреспондентов, число
которых теперь составляет около 100. Продолжают присылать материалы в Фенологический сектор РГО в Санкт-Петербург наблюдатели из Украины, Белоруссии, Казахстана. Активизируются фенологи Урала и Сибири, о чем свидетельствуют результаты конференции, проведенной в декабре 2000 г. в Екатеринбурге и посвященной
100-летию со дня рождения известного уральского фенолога
В. А. Батманова. Повышается интерес к фенологическим материалам в связи с наблюдаемыми изменениями климата, о чем могут
свидетельствовать конкурс среди заповедников по анализу климато-фенологических многолетних данных, проведенный Всемирным
фондом дикой природы (WWF) в 2000 г., и вышедший по результатам этого проекта сборник работ, а также подготовленные в рамках проектов „Распространения опыта и результатов" (ROLL) Института устойчивых сообществ (ISC) CD-диски с материалами „Летописей природы" по отдельным региональным группам заповедников.
Материалы наблюдений
Методика фенологических наблюдений разработана довольно
детально и позволяет максимально их унифицировать (Фенологические наблюдения..., 1982; Куприянова, Новоженов, Щенникова,
2000). По всем природным зонам разработаны перечни рекомендуемых для наблюдения событий, при выборе которых соблюдались принципы максимально широкого распространения наблюдаемого явления, четкого его проявления в природе, доступного
160
I
(
для наблюдения неспециалистам, охвата основных групп организмов и сезонов года. В частности, для лесной и лесостепной зон европейской части России нами был переработан существовавший до
этого перечень событий (в основном убраны из анкет сельскохозяйственные и сложные для наблюдения явления) и предложены
для фиксирования сроков наступления две следующие группы событий (табл. 1, 2).
Таблица 1
Наблюдения весной 200... г.
Пункт наблюдений (для небольших укажите расстояние и направление от ближайшего города, райцентра)
Почтовый адрес (с указанием почтового индекса)
ФИО наблюдателя (руководителя)
№
Фенологическое явление
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Появление первых проталин на полях
Прилет передовых грачей
Прилет передовых скворцов
Первая песня жаворонка полевого
Начало сокодвижения у березы
Начало ледохода (название реки:
1
Лед растаял на стоячем водоеме
Первый вылет бабочки-крапивницы
Начало цветения мать-и-мачехи обыкновенной
Появление кряковых уток
Начало пролета гусей (вид:
)
Начало цветения ольхи серой
Начало цветения орешника (лещины)
Появление рыжих лесных муравьев (оживление
муравейника)
Начало цветения ивы козьей (бредины)
Первый вылет пчел
Первое кукование кукушки обыкновенной
Прилет первых ласточек деревенских
Первая песня соловья
Появление комаров толкунов
Развертывание первых листьев у березы
Развертывание первых листьев у клена остролистного
Развертывание первых листьев у липы мелколистной
Первый вылет майских жуков
Начало цветения одуванчика
Начало цветения черемухи обыкновенной
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Число
Месяц
161
Окончание
№
Фенологическое явление
27
Развертывание первых листьев у дуба черешчатого
Начало цветения лесной земляники
Начало цветения черной смородины ( л е с н а я ,
садовая — сорт)
Начало цветения вишни (дикая, садовая — сорт)
Прилет первых стрижей
Начало цветения яблони (дикая, садовая — сорт)
Последний заморозок (иней) на почве
Первая гроза
Начало цветения сирени лиловой
Начало цветения рябины обыкновенной
Начало цветения ландыша майского
Начало цветения малины (садовой или лесной)
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
Число
табл. 1
Месяц
Таблица
2
Н а б л ю д е н и я летом—осенью 200... г.
Пункт наблюдений (для небольших укажите расстояние и направление от ближайшего города, райцентра)
Почтовый адрес (с указанием почтового индекса).
ФИО наблюдателя (руководителя) _
№
1
2
3
4
5
Фенологическое явление
Начало цветения шиповника
Первые зрелые плоды земляники лесной
Начало цветения кипрея (иван-чая)
Первые зрелые плоды черники
Первые зрелые плоды смородины черной
6 Начало цветения липы мелколистной
7 Первые зрелые плоды малины лесной
8 Первые зрелые плоды вишни
9 Массовое появление грибов белых
10 Массовое появление подберезовиков
11 Начало пожелтения листьев березы
12 Массовый отлет стрижей
13 Первый осенний заморозок на почве
14 Массовый отлет ласточек деревенских
15 Начало пролета гусей серых
16 Начало пролета уток-крякв
17 . Последняя встреча комаров толкунов
162
Число
Месяц
Окончание
№
Фенологическое явление
Число
табл. 2
Месяц
Полная осенняя раскраска листьев у березы
Полная осенняя раскраска листьев у клена остролистного
20 Полная осенняя раскраска листьев у липы мелколистной
21 Полная осенняя раскраска листьев у дуба
22 Конец листопада у березы
23 Конец листопада у клена остролистного
24 Конец листопада у липы мелколистной
25 Конец листопада у дуба
26 Первое появление снегирей
27 Выпадение первого снега
28 Ледостав на реке (название)
29 Появление сплошного льда на стоячем водоеме
30 Снежный покров установился на зиму
18
19
Главный вопрос при анализе фенологических материалов —
точность первичных данных. Очевидно, что даже при наличии самых четких методических указаний однозначное определение даты
наступления того или иного события довольно затруднительно.
В большей степени это относится к фиксированию первых встреч
пролетных птиц, началу осенней раскраски листвы деревьев, в то
время к а к фазы зацветания, первого кукования кукушки и ряд
других определяются довольно точно. Понятно, что в первую очередь это вопрос опыта наблюдателя. Кроме того, как правило, один
человек ведет наблюдения на протяжении многих лет и индивидуальная специфика (постоянная ошибка) фиксации событий при
анализе рядов становится несущественной. Практически полное
решение этой проблемы достигается за счет перекрестной проверки
данных близлежащих пунктов, сопоставления материалов опытных (сотрудников заповедников, метеостанций, преподавателей
биологии и географии) и начинающих наблюдателей.
В настоящее время накоплены значительные объемы многолетней фенологической информации, которые позволяют проводить
детальные исследования. Так, в результате анализа данных по
50 пунктам европейской части России за последние 30—50 лет выявлены разнонаправленные тенденции смещения сроков начала
событий в популяциях растений и птиц, сокращения в некоторых
регионах продолжительности периода вегетации (несмотря на отмечаемое потепление климата), что свидетельствует о реализации
различных адаптационных механизмов функционирования попул я ц и й и сообществ в условиях современных внешних воздействий
(Минин, 2000). Полученные результаты могут свидетельствовать, с
163
одной стороны, о невысокой значимости этих воздействий для инициирования серьезных структурных и функциональных изменений
в сообществах, а с другой — о накоплении в последних малозаметных отклонений, способных привести к резким, на первый взгляд
неожиданным, сменам в состоянии сообществ (Ведюшкин и др.,
1995). Поэтому продолжение фенологических наблюдений и оперативный анализ данных позволят „отслеживать" развитие ситуации
по тому или иному сценарию и принимать соответствующие управленческие решения по вопросам охраны природы, рационального
природопользования, сохранения биоразнообразия и т. д.
Перспективы
Очевидно, что накопленные обширные фенологические материалы требуют систематизации и обобщения, как это было сделано,
например, в ходе реализации проектов ROLL и W W F по систематизации данных „летописей природы" заповедников. Пока фенологические данные хранятся в архивах РГО преимущественно в рукописном виде.
Нам представляется, что существующая сеть добровольных фенологических наблюдений, система заповедников могут стать основой сети фенологического мониторинга при поддержке ее государством или неправительственными организациями. В современных
социально-экономических условиях вряд ли удастся долго продолжать поддерживать сеть добровольных наблюдений за счет собственных средств региональных координаторов и энтузиазма корреспондентов, тем более что в таком режиме нет возможности серьезно
обрабатывать данные, публиковать календари, развивать методологию наблюдений. Следует подчеркнуть, что финансовые затраты на
поддержание и развитие такой сети весьма незначительны (не требуется специального оборудования, сообщения поступают 1—2 раза
в год), а эффективность и польза могут быть довольно высокими.
Ведь кроме чисто научной стороны дела (получения и анализа информации о сезонной динамике природы различных регионов страны), фенологические наблюдения несут серьезные воспитательные
и познавательные функции для тысяч школьников, объединяемых
в юннатские коллективы, школьные лесничества, сады й т. д. Другого столь же эффективного способа приобщения детей к познанию
природы родного края, воспитания любви к ней просто не существует.
Столь же перспективным представляется использование потенциала энтузиастов-краеведов, которые зачастую обладают очень
глубокими познаниями о природе. Так, наш корреспондент
В. Г. Боднарюк, главный агроном ЗАО им. Чапаева из Ногинского
164
района Московской области, на основании многолетних наблюдений обнаружил ряд любопытных особенностей сезонной динамики
окружающей природы и в том числе высказал оригинальное объяснение причин отмеченной нами практически повсеместной задержки прилета скворцов весной в последние годы. По мнению
В. Г. Боднарюка, это связано с запустением ферм и скотных дворов,
которые в прежнее время давали возможность скворцам пережидать без откочевки неблагоприятные условия, частые ранней весной.
И поэтому, несмотря на происходящее потепление климата (причем
в основном именно за счет зимних и весенних месяцев), скворцы
стали задерживаться с весенним прилетом в более северные области. Выявление подобных „климато-социальных" связей особенно
важно для понимания современных процессов, происходящих в
природе и обществе и имеющих зачастую весьма сложную причинно-следственную связь.
Таким образом, в настоящее время имеются все предпосылки
для организации системы фенологического мониторинга в России
на базе существующей сети добровольных фенологических наблюдений и заповедников. Еще раз отметим, что на станциях Росгидромета (агрометеорологических, метеорологических) в течение
многих лет также производится определенный комплекс фенологических наблюдений, в том числе и за объектами дикой природы. Но
эти наблюдения являются к а к бы „сопутствующими", и поэтому
данные, к а к правило, остаются невостребованными. Представляется, что объединение и согласование программ наблюдений на добровольной сети и государственных станциях за сравнительно небольшим количеством характерных сезонных явлений в живой
природе, координация и упорядочение работы по обработке и анализу данных (причем параллельно с гидрометеорологической информацией) позволят организовать эффективную систему фенологического мониторинга в России.
Целью системы фенологического мониторинга должны стать
наблюдение, оценка и прогноз изменений в сезонной ритмике экосистем. Пока еще нельзя однозначно говорить о возможном включении данной системы логическим звеном в систему экологического мониторинга, но в перспективе этот вопрос также может быть
решен положительно, поскольку система фенологического мониторинга будет позволять оценивать антропогенную составляющую в
изменении ритмики сезонных процессов и явлений.
В качестве основных задач системы фенологического мониторинга можно выделить следующие:
— унификация программ и методик фенологических наблюдений для различных природно-климатических районов;
— организация и координация фенологических наблюдений;
165
— сбор и обобщение первичной информации;
— формирование баз данных и анализ материалов;
— оценка происходящих изменений в сезонной ритмике экосистем;
— выработка рекомендаций для принятия управленческих решений в связанных с данной сферой областях природопользования;
— привлечение к добровольным наблюдениям за сезонной ритмикой природы максимально большого числа корреспондентов, в
первую очередь учащихся, и формирование тем самым в обществе
прослойки людей, любящих и понимающих родную природу.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
В е д ю ш к и н М. А., К о л о с о в П. А., М и н и н А. А., Х л е б о п р о с Р. Г. 1995.
Мультистабильность на границах растительных зон. — Сибирский экологический
журнал, т. 2, № 3, с. 253—262.
К у п р и я н о в а М. К., Н о в о ж е н о в Ю. И., Щ е н н и к о в а 3. Г. 2000. Фенологические наблюдения во внеклассной краеведческой работе. Учеб. пособие для учителей биологии, географии, естествознания и природоведения сред. школ. — Екатеринбург, Банк культурной информации, 244 с.
М и н и н А. А. 2000. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения.—
М., Изд-во ABF/АБФ, 160 с.
С е з о н н а я ж и з н ь природы Русской равнины. Календари природы. 1965,
1969, 1970, 1979, 1980. — Л., Наука. Ленинградское отделение.
Ф е н о л о г и ч е с к и е н а б л ю д е н и я (организация, проведение, обработка). Унифицированное руководство для добровольной фенологической сети. 1982. — Л., Наука. Ленинградское отделение, 223 с.
Ш у л ь ц Г. Э. 1981. Общая фенология. — Л., Наука. Ленинградское отделение,
188 с.
МЕТОД МОНИТОРИНГА ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА
ЮВЕНИЛЬНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ЕГО РОЛЬ
В ОЦЕНКЕ КРУПНОМАСШТАБНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
СОСТОЯНИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ И КЛИМАТА
А. Е. Кухта1, С. М. Семенов?
1
РФ, 109017 Москва, Старомонетный пер., 29, Институт географии РАН,
bakoukhta@mtu-net.ru
2
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и
экологии Росгидромета и РАН, Serguei.Semenov@mtu-net.ru
Реферат. Рассмотрена возможность использования линейного
прироста ювенильных древесных растений для мониторинга крупномасштабных изменений состояния природной среды и климата.
Установлено, что это практически выполнимо и потенциально эффективно. В статье представлен разработанный авторами метод мониторинга, включающий процедуру полевых измерений, способ
первичного полевого документирования данных и процедуру их
дальнейшего электронного документирования. Приведен также
алгоритм первичной обработки данных, позволяющий оценить временные тренды и межсезонные колебания линейного прироста.
Изложены результаты апробации этого метода в применении к ювенильным растениям сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Кандалакшском государственном природном заповеднике в 2000 г.
Ключевые слова. Древесные растения, линейный прирост, мониторинг, природная среда, изменения климата.
A METHOD ТО MONITOR THE LINEAR INCREMENTS
OF JUVENILE WOODY PLANTS AND ITS ROLE
IN THE ASSESSMENT OF LARGE-SCALE CHANGES
IN A STATE OF THE ENVIRONMENT AND CLIMATE
A. E. Koukhta1,
S. M. Semenovi2
1
Institute of Geography of RAS, 29, Staromonetny per., 109017 Moscow, Russia,
bakoukhta@mtu-net.ru
2
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskaya str., 107258 Moscow, Russia, Serguei.Semenov@mtu-net.ru
Abstract. A possibility to employ a linear increment of juvenile
trees in monitoring of large-scale changes in a state of the environment and climate is considered. It was found that such an approach is
167
implementable and potentially efficient. Respective methodology developed by the authors is presented in the paper. The methodology described comprises a procedure of field measurements, forms and formats for recording data in field, and format and procedure for f u r t h e r
PC data input. An algorithm for the primary statistical analysis of
data allowing to estimate temporal trends and inter-annual variability
in linear increment is also proposed in the paper. The results of testing
of the proposed methodology in pine stands (Pinus sylvestris L.) in
Kandalaksha State Nature Reserve in 2000 are presented.
Keywords. Trees, linear increment, monitoring, change, environment, climate.
Введение
Антропогенное воздействие физической и химической природы
на геофизические среды (атмосферу, гидросферу, литосферу) и биосферу в конце XX в. достигло глобального масштаба. Достаточно
упомянуть об изменении химического состава атмосферы и изменении климата (Израэль, 1984). Как и сами воздействия, эти изменения многофакторные. В атмосфере в континентальном и глобальном масштабах меняются концентрации диоксида углерода, озона,
метана, закиси азота, оксидов азота и серы, тяжелых металлов, некоторых органических соединений. Климат претерпевает изменения в отношении таких параметров, как температура приземного
воздуха, осадки, их распределение в пространстве и во времени,
приземный поток солнечной радиации и его спектральный состав,
частоты экстремальных климатических явлений (Climate Change
1995а, 1996; Climate Change 1995b, 1996; Finlayson-Pitts, Pitts,
2000; Climate Change 2000a, 2001; Climate Change 2000b, 2001).
Обеспокоенность этими крупномасштабными изменениями состояния атмосферы и климата привела в том числе к формированию и введению в действие специальных программ мониторинга
состояния атмосферы и климата (The Strategic Plan of the Global
Atmosphere Watch (GAW), 1995; Integrated Monitoring: Environmental Assessment, 1998, и т. д.). Получаемые в ходе этих наблюдений и измерений данные являются основанием для оценки текущего состояния атмосферы и климата, а также тенденций его изменения во времени и в пространстве (Кухта, 1998; Семенов и др., 1999;
Кухта и др., 2000; Gromov, Ryaboshapko, Paramonov, 2001;
Hjellbrekke, 1995; Paramonov, Ryaboshapko, Gromov, 1999;
Ryaboshapko, Gromov, Paramonov, 1998).
Следует, однако, иметь в виду, что правильная оценка значимости и опасности упомянутых изменений в составе атмосферы и в
168
климате невозможна без учета их последствий для важнейших реципиентов — объектов воздействия этих изменений, прежде всего
1еловека, экосистем и социально-экономических систем. Ведь для
ряда реципиентов последствия даже заметных изменений содержания определенных веществ в атмосфере могут быть весьма малыми
1ли вовсе отсутствовать. Так, например, с доиндустриальных вреден до 1992 г. концентрации закиси азота N 2 0 и метана СН4 в атмосфере существенно возросли — с 275 до 311 млрд" 1 для N 2 0 и с 700
jo 1714 млрд" 1 для СН4 (Climate Change 1994, 1995, с. 25). Однако
ш к а к и х непосредственных воздействий на продуктивность назем1ых растений это не оказало, поскольку данные газы нефитоактив1Ы. Кроме того, изменения состава атмосферы по некоторым веще:твам могут оказывать разнонаправленные воздействия на продуктивность растений. Так, антропогенное увеличение концентрации
002 с 280 до 355—365 млн" 1 за последние 100—150 лет должно окапывать стимулирующее воздействие на рост наземных растений.
Положительный эффект составляет в среднем примерно 10 % . В то
ке время антропогенное увеличение концентрации озона в приземюм слое атмосферы в ряде районов Западной и Центральной Европы
[о уровня 50—60 млрд"1 (доиндустриальный уровень — 25 млрд"1)
называет снижение продуктивности наземных растений в среднем
фимерно на 10 % (Семенов и др., 1999). Таким образом, эффекты
годобных заметных изменений состава атмосферы в некоторых
>айонах Европы уравновешивают друг друга и никаких последст1ий для наземных растений фактически не возникает.
Приведенные выше примеры показывают, насколько важно до-,
голнить мониторинг собственно физических и химических парагетров состояния атмосферы и климатических параметров монито>ингом состояния непосредственно важнейших реципиентов воз(ействия. Именно по реакции объектов воздействия можно судить о
благоприятных или ж е неблагоприятных тенденциях в состоянии
1Тмосферы и климата, а также оценивать степень их критичности.
)та идея была успешно реализована на материале лишайников, ко'орые демонстрируют большую чувствительность не только к зарязнению атмосферы, но и к изменениям климата. Эпифитные и
пилитные лишайники успешно используются для оценки измене[ий состояния природной среды и климата по биологическим покаателям в различных системах мониторинга (Инсарова, Инсаров,
989; Ройтман и др., 1989; Trunk epiphytes, 1998; Insarov et al.,
999; Insarov, 2001; Insarov, in p r e s s ) .
Однако лишайники являются весьма чувствительным, но не са1ым важным в биогеохимическом смысле элементом биосферы.
1вляясь эффективным инструментом раннего обнаружения изме[ений климата и уровня загрязнения атмосферы, они не могут в
169
полной мере служить биологическими показателями нарушений
крупномасштабных биогеохимических процессов. Для биологической оценки последних очевидно более перспективными являются
показатели биопродукции и состояния древесных растений (Кухта
и др., 2000; Andersson, 1988; Holten, Carey, 1992), в частности прирост растений (Kozlowski, Pallardy, 1997; Семенов, Кунина, Кухта,
1999). Эти показатели напрямую связаны с потоками макроэлементов из косного компонента экосистем в живой компонент. Известно, что прирост растений изменяется под воздействием многих из
упомянутых выше факторов, в том числе при изменениях концентраций С0 2 , 0 3 , S0 2 в атмосфере и при изменениях климата (температуры, осадков, фотосинтетически активной радиации ФАР). Кроме
того, помимо биогеохимической значимости, мониторинг по показателям прироста общей биомассы или биомассы частей растения (корней, ствола, листьев/хвои, репродуктивных органов) и прироста их
линейных размеров (высоты, длины ветвей, диаметра ствола) дает
информацию о биологических ресурсах — сельскохозяйственной
продукции и продукции древесины. Таким образом, использование
прироста растений для мониторинга состояния природной среды целесообразно как в биогеохимическом плане, так и в ресурсном.
В данной работе для условий России мы ограничимся рассмотрением
такого показателя, как прирост древесных растений.
Целью данной работы является анализ возможности применения показателей прироста древесных растений в мониторинге
крупномасштабных изменений состояния загрязнения атмосферы и
климата и обоснование соответствующей методологии. Для достижения этой цели решаются следующие задачи:
— выбор породы деревьев для РФ и комплекса измеряемых показателей прироста растения,
— разработка процедуры полевых измерений,
— разработка системы электронного документирования результатов измерений,
— обоснование интегральных показателей состояния растений
для выполнения количественных оценок по результатам измерений,
— создание алгоритма и программы их первичной статистической обработки на PC,
— апробация этих составляющих предложенной методологии.
Методологический подход
Показатели, объекты и методы мониторинга, которые предлагаются в данной работе, должны отвечать ряду специальных требований, вытекающих из задач мониторинга крупномасштабных (ре170
гиональных, континентальных, глобальных) процессов и реальных
возможностей осуществления мониторинговых программ в Р Ф в
ближайшие десятилетия.
Показатели
и объекты
мониторинга
Методы оценки таких показателей состояния древесных растений, как площадь поперечного сечения ствола, высота дерева и
эбъем древесины, обоснованы и методически обеспечены в классических работах лесоводов (Антанайтис, Загреев, 1981; Анучин,
1952; Лозовой, Бугаев, Смольянов, 1990; Лесной фонд России,
1999; Юкнис, Лекене, 1989; Cannell, 1982). Именно лесотаксационные измерения, широко осуществляемые на регулярной основе в
РФ в системе лесного хозяйства, являются наряду с результатами
исследовательских работ основой для оценки состояния лесного
£онда. Огромную роль в лесоведении и лесоводстве играет такой
информационный продукт, как таблицы хода роста деревьев (Тюрин, Науменко, Воропанов, 1956; Лозовой, 1996), которые, в частности, являются основой для оценки бонитета деревьев.
Однако все эти измерения в основном направлены на изучение
состояния определенного древостоя (или типа древостоев) во времени с целью определения динамики запаса древесины. Переменные
состояния дерева, например высота или же годичный прирост в высоту, имеют выраженный временной ход (Антанайтис, Загреев,
1981). Этот временной ход сам по себе не имеет отношения ни к изменению состава атмосферы, ни к изменению климата, поскольку
ямеет возрастное происхождение и связан с внутренними закономерностями роста деревьев. Атмосферные и климатические факторы могут лишь его модифицировать, т. е. изменять его характер.
Кроме того, таксационные измерения достаточно трудоемки, а в
ряде случаев сопряжены с рубкой модельных деревьев для обеспечения расчетов объема древесины необходимой информацией
'Юкнис, Лекене, 1989). Это делает проблематичным использование
таких методов для мониторинга крупномасштабных изменений
прироста древесных растений, вызванных изменениями климата и
состава атмосферы, поскольку такие оценки являются по определению оценками изменений средних значений измеряемого показателя по большим территориям. Упомянутые выше методы слишком
трудоемки и дорогостоящи, чтобы осуществлять массовые измерения, обеспечивающие достаточную точность средних лишь в целях
мониторинга состояния атмосферы и изменения климата, особенно
зри экономических реалиях современной России. Применение этих
методов также затруднительно на территориях, имеющих природоохранный режим, в частности в заповедниках, где невозможно
171
применение „разрушающих" методов мониторинга. А ведь природные заповедники — основные элементы сетей фонового мониторинга
в РФ. Весьма эффективным методом оценки состояния и продуктивности лесных экосистем является дистанционный метод с использованием спутниковых и самолетных данных (Hogda, Tommervik, Solheim, Oyvind, 1995; Tommervik, Johansen, Pedersen,
Guneriussen, 1996; Tommervik, Johansen, Pedersen, Guneriussen,
1998; Tommervik, Vassilieva, Karaban, 1999). Однако с помощью
этих методов можно получить лишь средние оценки первичной
продукции надземной части всей лесной экосистемы, а не какого-то
конкретного слоя, например яруса. Это неизбежно снижает разрешающую способность метода. Кроме того, на эту оценку большое
влияние оказывают неклиматические факторы, например поражения от листо- и хвоегрызущих насекомых. В дистанционном режиме невозможно выбрать для анализа неповрежденные деревья. Это
затрудняет выделение последствий изменения климата и / и л и химического состава приземного слоя атмосферы по данным дистанционного мониторинга.
Наиболее обоснованным и популярным методом, применяемым
для исторического мониторинга прироста деревьев, является дендрохронологический метод (Витвинскас, 1974; Битвинскас, 1984;
Ваганов, 1983; Ваганов, Шашкин, 2000; Ваганов, Шиятов, Мазепа,
1996; Мазепа, 2000; Паутов, 1996; Хантемиров, 1996; Хантемиров,
2000; Lovelius, 1997). Колебания радиального прироста деревьев
вокруг линии тренда, связанного с возрастом дерева и факторами
конкуренции деревьев, часто являются климатогенными (Ваганов,
Шашкин, 2000; Darrigo, Jacoby, 1992; Lovelius, 1997). Метод этот
является „неразрушающим", не требует рубок модельных деревьев.
Однако применимость и этого метода для наших целей является
ограниченной по следующим двум причинам. Во-первых, он весьма
трудоемок в поле и требует дорогостоящего оборудования для дальнейшего считывания информации с кернов, отобранных приростным
буравом. Это препятствует массовым измерениям, необходимым
для осуществления крупномасштабного мониторинга. Во-вторых,
при отборе кернов последние примерно пять годичных колец часто
деформируются, что осложняет анализ среднесрочной динамики
радиального прироста.
Приведенные выше ограничения возможностей применения
существующих лесотаксационных и дендрохронологических методов в мониторинге крупномасштабных изменений состава атмосферы и изменений климата и их экологических последствий побудили
авторов в 1998 г. начать разработку иных (хотя и идеологически
близких) методов, специально ориентированных на осуществление
такого типа мониторинга. В качестве измеряемого показателя ре172
шено было использовать годичный линейный прирост, т. е. увеличение высоты дерева или же длины его ветвей за вегетационный
период. Необходимо отметить, что изменения основных показателей роста годичных побегов (диаметра и длины) ранее были использованы для характеристики состояния сосновых лесов Кольского
[полуострова (Болтнева, Карабань, Назаров, 1982). В указанной работе эти биометрические характеристики были положены в основу
распределения древостоев региона по зонам в зависимости от степени поражения диоксидом серы (без учета динамики роста).
В представляемом нами типе исследований в качестве объектов
мониторинга предлагаются ювенильные древесные растения высотой не более 2—2,5 м. Эти показатели и объекты были выбраны как
потенциально весьма эффективные для мониторинга. Они, с одной
стороны, способны интегрально по состоянию ювенильных растеI ний оценивать „качество" среды (включая ее химические и климатические свойства) для базового биосферного процесса — создания
первичной продукции, а с другой — оценивать состояние возобновления лесных ресурсов и (косвенно) собственно продуктивность
леса.
На территории РФ существует довольно ограниченная группа
пород древесных растений, дающих только один годичный побег за
вегетационный сезон. Если прибавить к этому требования визуальной различимости годичных побегов за последние 10—20 лет, то
круг таких пород еще более сужается. В этот круг входят сосна
обыкновенная Pinus sylvestris L., клен платановидный Acer platanoides L. и береза повислая Betula pendula Roth. Другие породы
(например, дуб черешчатый Quercus robur L.) способны давать новые побеги, что, конечно, затрудняет и делает невозможным определение возраста годичных побегов (Булыгин, Ярмишко, 2000;
Бюсген, 1961). Мы остановили свой выбор на сосне обыкновенной
по причине ее весьма широкой распространенности на территории
РФ. Существенное значение имеет и сравнительная легкость и надежность выделения мутовок или их следов на ветвях и стволе. Рекогносцировочные полевые исследования показали, что на широте
Москвы уверенно определяются более 10 годичных сегментов на
стволе и ветвях первого порядка, а на Севере в Приполярье — до
30. Следует отметить, что вне зоны наших интересов осталась лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb. — вероятно, перспективный объект, поскольку на территории европейского севера эта порода отнюдь не так широко распространена, как сосна.
Ряд последовательных годичных сегментов сосны обыкновенной
содержит информацию о среднесрочных характеристиках прироста
растений, а также о его межгодовой естественной изменчивости.
Для измерения годичных сегментов ювенильных растений (2—
173
2,5 м) не требуется никакого сложного оборудования, а лишь мерная лента с сантиметровыми и миллиметровыми делениями. Прк
определенной тренировке эту работу может выполнять лаборант
станции мониторинга или же экспедиции. Все это делает линейный
прирост ювенильных растений P. sylvestris перспективным показателем мониторинга. В данной работе рассмотрение ограничивается
годичными побегами ствола и ветвей первого порядка. Предлагаемый тип биометрических исследований мы назвали орпексомет,рией („6ртгг|^" — по-гречески побег), а соответствующий элемент
программы мониторинга — орпексометрической
съемкой.
Модельное
описание роста
растения
Изменения AL во времени линейного размера L растения (высоты дерева или длины ветви) за вегетационный период описывается
следующим образом:
AL(t) = aP(t),
P(t) = и (.P(t -1)4-
lAL(t - 1)).
(1)
Здесь t — переменная времени (годы), ALit) — приращение L за
вегетационный период t-то года, P(t) — потенциал роста на начало
вегетационного периода t-го года, а — линейный прирост при единичном потенциале роста, и — относительное уменьшение потенциала роста за время от окончания вегетационного периода (t - 1)-го
года до начала вегетационного периода t-го года (0 < и < 1), X —
вклад единичного прироста (t - 1)-го года в потенциал роста (А, > 0),
сложившийся к началу £-го года. Размерность переменных Р и L —
единицы длины, а переменные и, Хна — безразмерные.
Переменная Р — потенциал роста ветви в длину или дерева в
высоту — является модельной переменной. Она интерпретируется
как сумма вкладов всех предпосылок к росту, сложившихся на начало данного вегетационного периода. Сюда, в частности, входят
размер и „качество" почки, заложенной в предыдущем году (роль
этого фактора весьма велика, см. (Gavrikov, Karlin, 1993)), и количество хвои прошлых лет, способной осуществлять донорские
функции по отношению к рассматриваемому побегу (см. по этому
поводу (Kozlowski, Pallardy, 1997)). Прирост пропорционален потенциалу роста, причем коэффициент пропорциональности а зависит от состояния среды в данном вегетационном периоде (температура, осадки, запас питательных веществ в почве, освещенность).
Коэффициент а зависит также, если мы рассматриваем ветвь, от ее
возраста (сказывается, в частности, затенение „вышележащими"
174
ветвями), а в случае ствола — от степени конкуренции с другими
растениями (в частности, за свет). Последний эффект далее учитываться не будет, причем при рассмотрении реальных ювенильных
Деревьев мы будем ограничиваться такими их группами, внутри
которых степень конкуренции пренебрежимо мала. Для случая
(ветвей предполагается, что коэффициент а за год уменьшается в
^определенное число раз, т. е. а =
где а1 - значение для ветви возраста 1, х — возраст ветви, а Ъ — параметр (Ь > 0). Для сохранения общности обозначений для ствола значение b будет полагаться нулевым. Напомним, что коэффициент а 1 ; не зависящий от возраста ветви, зависит от переменных состояния среды и вследствие
этого меняется во времени. Если в соотношениях (1) с использованием первого из них переменные Р выразить через переменные AL,
то можно прийти к соотношению (2):
Д L ( t ) = u ( 0 [ e _ b a ! ( t ) / a i ( i - 1) + rka1(t)e~b^ ~
- 1).
(2)
Здесь u(t) и at(t) — значения переменных u n a , , специфичные для
года t, % — возраст ветви, а Ъ — определенный выше параметр.
В постоянной среде, т. е. когда u(t) и a^t) не меняются во времени,
уравнение (2) приобретает следующий вид:
ЛL(t) = \иеь + икахещ
~ 1}]AL(i - 1).
(3)
Здесь мы переменную t отождествили с возрастом ветви т. При небольших значениях b ~ 0 годичный прирост AL нарастает на начальной фазе роста экспоненциально: AL(t) ~ еп, где г = lnu + 1п(1 +
+ а{к). Разумеется, рост будет происходить лишь при условии г > 0.
Впоследствии с течением времени второе слагаемое в квадратных
скобках в соотношении (3) будет экспоненциально убывать. Это
приведет сначала к замедлению роста, затем к его стабилизации
на какое-то время, и наконец, к экспоненциальному убыванию
AL(t) ~ ет при R = In(ие
< 0. В границах, установленных для параметров и и b в соответствии с их биологическим смыслом (а именно, при 0 < ц < 1 и & > 0 ) , такая картина наблюдается всегда, кроме
случая и = 1, Ъ = 0. В этом случае соотношение (3) приводит к
обычной экспоненциальной зависимости AL(t) от времени.
Точка кульминации прироста достигается в возрасте гк = 1 +
+ 1 /Ь \n.(ukaj(l - ие ь)), точнее, при одном из ближайших кт к целых
положительных значений т. Разумеется, биологический смысл
имеет лишь случай, когда тк > 0. На рис. 1 мы приводим некоторые
графики зависимости прироста AL от времени. При этом используются следующие значения параметров модели (3):
175
1) и = 0,9; Ь = 0,2; а, = 1,7; X = 0,6;
2) и = 0 , 8 ; Ь = 0 , 1 ; аг = 2,0; Я = 0,5;
3) и = 0,9; Ъ = 0 , 0 1 ; а г = 1,8; X = 0,2;
4) и = 0,9; Ъ = 0 , 0 9 ; ах = 1,9; X = 0 , 5 .
В данной работе мы будем рассматривать только экспоненци
альную фазу роста растения в высоту или ветви в длину, причем ]
полевых условиях внимание будет уделяться в основном таким объ
ектам. В модели это соответствует предположению о малости пара
метра b ~ 0, что позволяет перейти от модели (2) к следующей боле<
простой модели:
A L ( t ) = [u(t) a^tya^t
- 1) + и^Ха^АЬ^
- 1).
(4;
В постоянной среде (т. е. когда условия среды в различные годь
являются одинаковыми, хотя внутри года, вообще говоря, сущест
Рис. 1. Зависимость годичного линейного прироста от времени (примеры результатов расчетов по модели (3)).
1 —4 — см. текст.
176
вует их сезонный ход) соотношение (4) дает экспоненциальную зависимость AL от времени: AL(t) ~ еп, где г = In и + 1п(1 + а{к). В переменной стационарной среде (т. е. когда условия среды в различные годы могут быть неодинаковыми, но существуют их неизменные долговременные средние, дисперсии и т. д.) соотношение (4)
дает экспоненциальную зависимость в качестве тенденции, a AL(t)
колеблется вокруг этой экспоненты. Если в модели (4) перейти от
натурального масштаба прироста к логарифмическому, то можно
получить соотношение
ln(AL(t)) = p(i) + ln(AL(* - 1)),
(5)
где р(£) = ln[u(f)a 1 (f)/a 1 (i - 1) + u(t)Xax(t)]. Значение переменной р,
соответствующее году t, зависит от состояния окружающей среды и
климатических переменных за период от начала вегетационного
сезона ( i - l ) года до окончания вегетационного сезона t-то года.
Соотношение (5) дает линейную зависимость ln(AL(t)) от времени в
постоянной среде. В переменной стационарной среде линейная зависимость будет проявляться как тенденция, а ln(AL(t)) будет колебаться вокруг этой линейной функции.
В условиях стационарности процесса изменения состояния среды и климатических переменных (т. е. при неизменности климата)
р обладает определенным математическим ожиданием г. Последнее
может быть оценено по результатам измерений прироста AL за несколько лет. Одна из возможностей — оценка г к а к среднего арифметических значений р, вычисленных по результатам измерений
прироста AL для ствола или же ветвей данного дерева. Возможно
употребление и более точных оценок, например, взвешенных сумм
p(t). При этом для нахождения оптимальных весов (т. е. обеспечивающих наибольшую точность оценки) следует изучить корреляционные свойства величин p(f).
При оценке г можно действовать и более традиционным, хотя и
не самым точным способом. А именно, из соотношения (5) следует
линейная зависимость ln(AL(0) от времени:
ln(AL(t)) =А + rt + СО(t),
(6)
где a(t) — уклонения от линейной функции (А + rt). Это легко
усматривается после суммирования р(t1) - г = ln(AL(t')) - ln(AL(t' - 1)) - г по f = 2, ..., t. При этом А = 1п(ДЦ1)). Из соотношения (6)
параметр г можно определить с использованием обычных формул
для оценки коэффициента регрессии. Следует лишь иметь в виду,
177
что сa(f) зависит уже не от переменных состояния среды или же
климатических переменных в год t и (t - 1), как это было справедливо для р(£)> а от их значений за весь период роста [2, t~\. Ведь
= (р(2) - г) + ... + (р(*) - г).
Определенный таким образом параметр г характеризует состояние среды, в которой происходит рост дерева, в том числе ее химический состав и климат. Причем эта характеристика интегральная,
поскольку значение г формируется под влиянием всех факторов
среды. Значение г меняется в том случае, когда меняется и состояние среды (например, ее химический состав или же климат).
Пространственная
схема измерений
и способ обобщения данных
Параметр г, характеризующий рост дерева (ветви), варьирует в
пространстве. Даже в достаточно однородном биотопе он отличается
для близко расположенных деревьев вследствие случайной, ненаправленной изменчивости условий среды, в частности степени
освещенности различных участков пространства. Для разных групп
деревьев, расположенных в границах определенного биотопа, параметр г отличается не только вследствие варьирования условий
освещенности, но и из-за различий в почвенных условиях. Даже в
пределах достаточно однородного биотопа такая изменчивость значений г будет обязательно проявляться, хотя и будет случайной,
ненаправленной. Если говорить о ветвях, то к упомянутым двум
составляющим прибавляется еще варьирование на данном дереве в
пределах кроны. Эти представления о пространственной изменчивости процесса роста дерева были отражены при модельной формализации способом, описанным ниже.
Рассмотрим М групп растений из определенного слоя (скажем,
ювенильные растения P . sylvestris не более 2—2,5 м высотой), не
конкурирующих друг с другом и растущих в пределах определенного достаточно однородного в климатическом и почвенном отношениях биотопа. Обозначим через mi число растений в i-й группе
(i = 1, ..., М). Ограничим здесь наше рассмотрение лишь приростом
растений в высоту.
Поскольку наша задача — создание метода для крупномасштабного мониторинга, то интерес представляет не оценка г д л я
какого-либо определенного дерева, а оценка его значения, характерного д л я больших территорий. Для получения такой оценки
необходимо произвести выборочные измерения по исследуемой
территории и затем осреднить результаты измерений. Значение г ц
параметра/-, оцененное для /-го дерева (у = 1, ..., 7Пг) из i-й группы
178
(г = 1, ..., М), способом, описанным в предыдущем разделе (см.
модель (6)), равно
r,j= г 0 + £ г + Г | у .
Здесь г0 — истинное значение (математическое ожидание) г для рассматриваемого слоя растений и биотопа; ^ — случайное отклонение, связанное с изменчивостью значений г между различными
группами растений, a r|j;- — случайное отклонение, связанное с изменчивостью значений г между различными растениями внутри
одной группы, в том числе в связи с ошибками измерений. Предполагается, что Ih и t)iy являются реализациями некоторых случайных величин % и Г|. Алгоритм, изложенный в (Семенов, Гельвер,
2001), позволяет по массиву оценок {гу} найти оценку г0 величины
г0 и ее ошибку о, а т а к ж е оценить дисперсию случайных величин
Оценка Я0 ± су, полученная для определенного биотопа и слоя
растений, относится к определенному периоду времени \tu £2]. Этот
отрезок времени определяется, с одной стороны, исследователем, а
с другой — тем периодом времени, в отношении которого получены
данные измерений. Если через ряд лет при повторении измерений в
тех же биотопе и слое растений (в том же слое, а не на тех ж е площадках!) для другого отрезка времени [t'x, t'2\ будет получена иная
оценка г0' ± су', причем Я0 и Я0', судя по их оценкам и ошибкам последних а и а ' соответственно, будут достоверно различаться, следует
сделать вывод о том, что состояние окружающей среды и / и л и климат на втором отрезке времени не таковы, как на первом. При этом
изменения существуют не только в самих геофизических явлениях
и процессах, но и в их биологическом отражении — в характеристиках процесса роста растений. Последнее весьма важно при оценках существенности или же опасности абиотических изменений по
экологическим критериям.
Если же данные непосредственных наблюдений не обнаруживают изменений в состоянии природной среды (загрязнения атмосферы, доступности для растений воды и питательных веществ и т. д.),
то эти различия в значениях г0 и г0' следует отнести на счет изменен и я климата.
Хотя в настоящей работе измерения прироста ветвей подробно
обсуждаться не будут, следует отметить, что такие данные содержат
в себе весьма ценную информацию как для задач мониторинга, так
и д л я исследований фундаментальных закономерностей роста деревьев. Именно поэтому измерения прироста дерева в высоту целесообразно сопровождать измерениями прироста ветвей в длину.
179
Результаты и обсуждение
Процедура
измерений
Приведенные выше методологические соображения позволяют
предложить следующую процедуру измерения значения параметра
г для ювенильных деревьев. При осуществлении измерений с целью
оценки значения г для каких-либо биотопа и слоя растений наиболее крупная пространственная единица — это экополигон. Именно
экополигоны являются элементами сетей крупномасштабного мониторинга, дающего информацию регионального, континентального и глобального масштабов. Экополигон обычно представляет из
себя территорию, по площади эквивалентную квадрату со стороной
в несколько километров, на которой хорошо представлены изучаемые биотоп и слой растений. Внутри экополигона случайным образом выбираются пробные площади (1, ..., М). На этих пробных
площадях также случайным образом выбираются деревья, подлежащие измерению ({1, ..., mt} — группа деревьев, выбранных на i-й
площади). Их высота не должна превосходить 2,5—3 м, что позволяет выполнять измерения „с земли" человеку среднего роста. При
этом при выборе площадок и деревьев следует обращать особое
внимание на выполнение следующих требований:
1) максимально возможная однородность площадок, особенно по
условиям освещенности; так, например, следует стремиться выбирать ювенильные растения, растущие на открытом месте (на поляне, опушке) либо под пологом спелого леса;
2) отсутствие или пренебрежимая малость конкуренции в выбранных группах растений — подрост должен быть достаточно
редким;
3) отсутствие на измеряемых сегментах стволов и ветвей видимых повреждений (от насекомых, лосей и т. д.), так как такие повреждения искажают ход роста растений.
Для каждой из выбранных пробных площадок документируется
ее экспозиция (по румбам), а для каждого из выбранных деревьев — условия освещенности (качественно — „в тени" или „на свету"), высота, длина трех ветвей первого порядка, ориентированных
примерно одинаково. Их направление — С, Ю, 3 или В — также
документируется. Эти три ветви должны быть живые. Верхняя
должна выбираться возможно ближе к вершине дерева, причем ее
возраст должен быть не менее 5 лет. Н и ж н я я должна выбираться
возможно ближе к комлю, а средняя — примерно посередине между верхней и нижней. Все они должны допускать определение возраста (с помощью пересчета их собственных годичных сегментов
или ж е вышележащих сегментов ствола). Измеряются и документируются результаты измерений всех годичных сегментов трех вы180
Age
Дерево N° (X, Y)
Ориентация ветвей (С/Ю/З/В)
01
Дата
13
Условия (Т/С)
Наблюдатели
Я
а
ю
s
я
CQ
М
3
Я
а
и
ю
гЧ
•ч<
ГЦ
<м
гЦ
гЦ
tH
00
ь-
<о
ю
оо
<N
гЧ
О
S
и
И
181
бранных ветвей, годичных сегментов ствола (начиная с последнего,
верхнего и до первого неразличимого по каким-либо причинам).
Работа осуществляется группой из двух сотрудников, один из
которых производит измерения мерной лентой с сантиметровыми и
миллиметровыми делениями шкалы, а другой заносит результаты в
полевую ведомость. Высота дерева и длина ветвей измеряются в
сантиметрах по прямой, а длина годичных сегментов — в миллиметрах также по прямой. Значения этих переменных документируются в сантиметрах или в миллиметрах соответственно. Формат
полевой ведомости приведен в табл. 1.
Обычное число деревьев на пробной площади — от трех до пяти.
Производительность таких измерений — от 20 до 30 деревьев в сутки с учетом пеших перемещений по экополигону.
Формат данных при электронном
документировании
Результаты измерений, проведенных в определенный год на определенном экополигоне, которые занесены в полевую ведомость,
подлежат дальнейшей обработке. Следующим ее этапом является
занесение данных на машинные носители, т. е. их электронное
документирование.
Создаются четыре файла NNNYYa.doc,
NNNYYb.xls, NNNYYt.xls и NNNYYp.xls, содержащих словесную
характеристику экополигона и описание пробных площадей, деревьев и годичных сегментов соответственно. При этом первый из
файлов создается в формате Microsoft' Word, а остальные три — в
Microsoft Excel. Имена файлов формируются следующим образом:
NNN — имя полигона (например, VEL для экополигона „о. Великий" в Кандалакшском государственном природном заповеднике),
YY — две последние цифры от года обследования (например, 00 для
2000 г.).
Файл NNNYYa.doc содержит словесное описание экополигона и
пробных площадей, включая их краткое геоботаническое описание.
Файл NNNYYb.xls содержит информацию о приросте ствола и
ветвей деревьев, измеренных на данном экополигоне. Ниже приведен типовой блок этой информации, относящийся к одному обследованному дереву:
р
1
1
1
1
т
1
1
1
1
в
0
1
2
3
H/L
215
30
50
70
FR
-1
5
7
8
0
95
52
35
46
1
78
51
32
33
2
72
35
38
38
3
61
39
28
32
4
55
35
26
28
5
41
36
20
22
6
40
65
22
15
7
42
8
41
27
23
25
Здесь Р — номер пробной площади; Т — номер дерева по внутренней нумерации в соответствующей пробной площади; В — сим182
вол измеряемого фрагмента дерева (0 — ствол, 1 — верхняя ветвь,
2 — средняя ветвь, 3 — нижняя ветвь); H/L — высота ствола или
длина ветви в сантиметрах; FR — числом которое на 1 меньше возраста фрагмента, ряд приростов которого зафиксирован в полевой
ведомости (0 соответствует году обследования). В столбцах, обозначенных О, 1,
приведены годичные приросты соответствующих
фрагментов в миллиметрах в год обследования, в предыдущий год и
т. д. соответственно. Символ (-1) означает отсутствие данных.
В столбец FR заносится не возраст фрагмента, а число, на единицу
его меньшее, для удобства записи. Сотруднику, записывающему
результаты измерений, надо лишь воспроизвести номер столбца, на
котором закончились записи о значениях годичного прироста для
данного фрагмента. Файл NNNYYt.xls содержит информацию о деревьях, обследованных на данном экополигоне. Ниже приведен типовой блок этой информации, относящийся к одной обследованной
пробной площади:
р
1
1
1
т
1
2
3
NBr
4
4
4
Dir
0
3
6
LCo
1
0
1
Здесь Р — номер пробной площади, Т — номер дерева по внутренней нумерации на данной площади, NBr — число измеренных
фрагментов дерева (1 — измерен только ствол; 2 — измерены ствол
и верхняя ветвь; 3 — измерены ствол, верхняя ветвь и средняя
ветвь; 4 — измерены ствол, верхняя, средняя и нижняя ветви),
Dir— направление измеренных ветвей (0 — север, 3 — восток, 6 —
юг, 9 — запад), LCo — условия освещенности (0 — скорее освещенное дерево, 1 — скорее затененное дерево).
Файл NNNYYp.xls содержит информацию о пробных площадях,
обследованных на данном экополигоне. Ниже приведен типовой
блок этой информации:
Р
1
2
3
4
5
в
7
8
9
10
D
7092000
7092ООО
8092000
8092000
8092000
8092000
8092000
9092000
9092000
9092000
Mes
АЕК
АЕК
АЕК
АЕК
АЕК
АЕК
АЕК
АЕК
АЕК
АЕК
Rec
SMS
SMS
SMS
SMS
SMS
SMS
SMS
SMS
SMS
SMS
Exp
60
60
60
60
60
60
60
90
90
120
Spe
PIN SYL
PIN SYL
PIN SYL
PIN SYL
PIN SYL
PIN SYL
PIN SYL
PIN SYL
PIN SYL
PIN SYL
NTr
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
Здесь Р — номер пробной площади; D — дата ее обследования
(например, 07092000 означает „7 сентября 2000 г."); Mes — ини183
циалы сотрудника, произведшего измерения; Rec — инициалы сотрудника, произведшего запись результатов измерений в полевую
ведомость; Ехр — экспозиция пробной площадки (00 — север, 30 —
восток, 60 — юг, 90 — запад; возможны и более мелкие градации,
например, 45 — юго-восток); Spe — вид деревьев, обследованных
на данной пробной площади (например, PIN SYL для Pinus sylvestris L); NTr — число деревьев, обследованных на данной пробной
площади.
Первичный
статистический
анализ
данных
Этот этап осуществляется на PC программно тремя последовательно выполняемыми программами SELECT, TRANS и HIE, составляющими в совокупности систему ORPEX. Эти программы написаны на языке FORTRAN. Их исполнительные модули имеют
размер около 150 Кб. Время работы с массивом данных обследован и я типового объема (200—300 деревьев) — до 10 секунд к а ж д а я на
PC класса Pentium-500.
Первая программа SELECT работает с тремя MS-DOS-файлами
NNNYYp.prn, NNNYYt.prn и NNNYYb.prn, получаемыми из упомянутых выше файлов NNNYYp.xls, NNNYYt.xls и NNNYYb.xls
формата Microsoft Excel средствами экспорта последней системы.
Эта программа осуществляет отбор меньшего массива данных из
исходных данных в соответствии с задаваемыми исследователем
критериями. В качестве таких критериев можно задавать:
— экспозицию пробной площади (сектор, например, по направлению часовой стрелки от В до Ю включительно);
— вид деревьев;
— направление ветвей (сектор, пояснено выше);
— условия освещенности (свет, тень);
— тип фрагмента дерева, для которого производится первичная
статистическая обработка данных (ствол дерева или же его верхняя, средняя или н и ж н я я ветви);
— диапазон длины выбранного фрагмента дерева;
— инициалы сотрудников, производящих измерения и запись
результатов в полевую ведомость (это необходимо для контроля
качества данных).
При заказе на обработку возможно также непосредственное указание на те пробные площади, деревья или ж е ветви, которые следует отобрать.
Вторая программа TRANS работает с выходным файлом первой
программы SELECT.OUT. По содержащимся в нем результатам обследования программа TRANS образует два выходных файла:
184
TRANS_TR.OUT и TRANS_FL.OUT. Файл TRANS_TR.OUT содержит информацию о линейном тренде значений прироста изучаемого
фрагмента деревьев (т. е. ствола или же ветвей) во времени для каждого из деревьев на каждой пробной площади, информация о которых содержится в SELECT.OUT. А именно, для j-то дерева на i-й
пробной площади файл TRANS_TR.OUT содержит значение коэффициента регрессии г ф приближенно оценивающего истинное значение изменения прироста от данного года к следующему д л я
данного дерева. Файл TRANS_ FL.OUT для у-го дерева на 1-й пробной площади и года t содержит информацию об отклонениях ftl{t)
фактических изменений значений линейного прироста от t-го года
к (t + 1)-му от Гц. При этом данные о значениях линейного прироста
яогут по желанию исследователя обрабатываться к а к в натуральном масштабе, так и в логарифмическом. При выполнении данной
1рограммы исследователь может задавать отрезок времени [tx, f 2 ],
для которого будет производиться анализ данных измерений.
Третья программа HIE выполняет осреднение и дисперсионный
анализ массивов, содержащихся в файлах TRANS_TR.OUT и
TRANS_FL.OUT. Результатами ее работы являются:
— оценка г0 линейного тренда г0 прироста изучаемого фрагмента
деревьев (т. е. ствола или ж е верхней, средней или нижней ветви)
зо времени, характерного для изучаемого экополигона на определенном отрезке времени [i2> f 2 ], и ошибка этой оценки ст; это есть
зринятая нами обобщенная оценка состояния среды и климата на
этрезке времени [£lf *2] по биологическому показателю;
— оценки f(t) средних по экополигону значений отклонений
[fijit) - r i; ) и их среднеквадратические отклонения; по смыслу fit)
зсть аномалия фактических изменений значений линейного прироста от t-то года к Ц + 1)-му, средняя по экополигону (график
функции fit) называется далее биоклиматограммой);
— оценки межпробных и внутрипробных дисперсий Dr>Mn, D r w ,
Df x a и Х>Лвп переменных rtj и fit{t) соответственно.
Пример результатов
работы системы
ORPEX
В качестве примера приведем результаты обследования экопонигона „о. Великий", расположенного в Кандалакшском государственном природном заповеднике. Экспедиционные работы проводились в сентябре 2000 г. на сосне Pinus sylvestris L. в окрестностях
хордона „Городецкий". Для обследования были определены растения высотой не более 2,5 м, растущие на берегу Белого моря в при5режной полосе от границы леса до уреза воды. Ширина этой поносы варьировала в основном от 10 до 50 м. В пределах данного
185
местообитания исследовались две экологические формы сосны —
растущие на камнях в условиях крайней скудости субстрата низко
рослые особи (в подавляющем большинстве высотой не более 1 м) к
деревья, обитающие на нормальных для условий севера почвах с
относительно большими приростами. Для первичного статистиче
ского анализа была использована система ORPEX. При анализе
применялся логарифмический масштаб данных.
Значения г0 (т. е. оценка параметра г„) и ст для прироста деревьеь
в высоту приведены в табл. 2. В таблице представлены результать
оценок для деревьев высотой менее 1 м, более 1 м и для всех деревьев (что допустимо, поскольку достоверных различий между результатами оценок в первых двух случаях не обнаружено). Точност!
проведенных измерений не позволила выявить достоверное межпробное варьирование, т. е. по результатам анализа было принято
Dr Mn = 0 для всех случаев. Значение Dr вп оказалось во всех трех
случаях 0,003.
Таблица 2
Оценки г0 значения параметра г 0 для экополигона „о. Великий"
Группа деревьев
Высота до 1 м
Высота более 1 м
Все деревья
Оценка г0
Ошибка, а
0,051
0,062
0,060
0,016
0,008
0,006
Биоклиматограммы экополигона „о. Великий", построенные пс
данным о приросте деревьев высотой до 1 м и более 1 м, приведены
на рис. 2. Дисперсионный анализ показал, что для первой выборки
Df, мп = 0,036 и Df вп = 0,061. Для второй выборки Dh вп = 0,125.
Точность проведенных измерений не позволила выявить в последнем случае межпробное варьирование, т. е. по результатам анализа
Dft мп = 0 для этого случая.
Заметим, что проведенное обследование позволило развить хорошую точность оценки параметра г 0 . А именно, достигнута точность 10 % (см. последнюю строку табл. 2). Такая точность оценки
имеет практическое значение при осуществлении крупномасштабного мониторинга. Действительно, полученная оценка характеризует климат и состояние среды обитания деревьев на отрезке
времени 1975—2000 гг. При проведении через ряд лет повторного
обследования такого ж е масштаба на том же экополигоне в том же
биотопе и слое растений (но не на тех же пробных площадях!) обнаружение 1 0 % - г о различия в контролируемом параметре следует
признать удовлетворительной характеристикой предлагаемой системы мониторинга с точки зрения ее разрешающей способности.
186
Р и с . 2. Б и о к л и м а т о г р а м м а д л я э к о п о л и г о н а „о. В е л и к и й " по
д а н н ы м о б с л е д о в а н и я 2 0 0 0 г. P.
sylvestris.
а — деревья высотой менее 1 м , б — более 1 м; ось ордината — центрированные изменения годичного прироста по высоте от данного года
к следующему; масштаб — логарифмический.
В настоящее время такая система может быть реализована в
России на практике. Сама процедура измерений — орпексометрическая съемка (Koukhta, 2001) — не требует какого-либо дорогостоящего оборудования. Затраты труда, времени и средств на проведение обследования описанного масштаба приемлемы даже в
современных (сложных в плане финансирования) условиях. Необходимая информационная система, обеспечивающая накопление и
обработку данных наблюдений, изложена в данной работе. В ближайшее время авторы предполагают, помимо продолжения апробации предлагаемой системы мониторинга крупномасштабных изменений природной среды и климата с помощью линейного прироста
древесных растений, обосновать предложения по организации систематических сетевых орпексометрических обследований.
Благодарности
Авторы хотели бы поблагодарить Ю. JI. Цельникер за доброжелательное внимание к данной работе и консультации по фундаментальным аспектам физиологии и закономерностям роста деревьев,
А. Е. Панарина за советы при выборе биотопа, Н. П. Монастырскую
за помощь при проведении полевых измерений. Г. Э. Инсаров внимательно прочел рукопись и сделал ряд весьма полезных замечаний, за что авторы ему признательны.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
А н т а н а й т и с В. В., З а г р е е в В. В. 1981. Прирост леса. — М., Лесная промышленность, 199 с.
А н у ч и н Н. П. 1952. Лесная таксация. — М.—Л., Гослесбумиздат, 531 с.
В и т в и н с к а с Т. Т. 1974. Дендроклиматохронологические исследования. —
СПб., Гидрометеоиздат, 172 с.
В и т в и н с к а с Т. Т. 1984. Разработка основ дендроклиматохронологических исследований в ЛитССР. — В кн.: Временные и пространственные изменения климата
и годичные кольца деревьев. Каунас, с. 4—48.
Б о л т н е в а Л. И., И г н а т ь е в А. А., К а р а б а н ь Р. Т., Н а з а р о в И. М., Р у д н е ва И. А., С и с и г и н а Т. И. 1982. Воздействие пыле-газовых выбросов промышленных предприятий на сосновые северотаежные леса. — Экология, № 4, с. 37—43.
Б у л ы г и н Н. Е., Я р м и ш к о В. Т. 2000. Дендрология. — СПб., Наука. 528 с.
Б ю с г е н М. 1961. Строение и жизнь наших лесных растений. М.—Л.,
Гослесбумиздат, 424 с.
В а г а н о в Е. А., К р а с о в с к и й К. Ф., С в и д е р с к а я И. В., Ш а ш к и н А. В.
1983. Автоматизированная система измерения и обработки данных о структуре годичных колец. — Лесоведение, № 2, с. 73—81.
В а г а н о в Е. А., Ш а ш к и н А. В. 2000. Рост и структура годичных колец хвойных. — Новосибирск, Наука, 232 с.
В а г а н о в Е. А., Ш и я т о в С. Г., М а з е п а В. С. 1996. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. — Новосибирск, Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 246 с.
188
И з р а э л ь Ю. А. 1984. Экология и контроль состояния природной среды. — М.,
Гидрометеоиздат, 560 с.
И н с а р о в а И. Д., И н с а р о в Г. Э. 1989. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., Гидрометеоиздат, т. 12, с. 113—176.
К у х т а А. Е. В печати. Использование линейного прироста деревьев для комплексного мониторинга природной среды. — Труды всероссийской конференции
„Научные аспекты экологических проблем России". М., 13—16 июня 2001 г. СПб.,
Гидрометеоиздат.
К у х т а А. Е. 1998. Определение степени антропогенного воздействия на состояние лесов по результатам натурных наблюдений в рамках международной Совместной программы комплексного мониторинга влияния загрязнения воздуха на экосистемы. — Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 1997 г.
Федеральная служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей
среды. М., с. 77—78.
К у х т а А. Е., Я с ю к е в и ч В. В., К у х т а Б. А., Р у д к о в а А. А., Э с к и н В. И.
2000. Воздействие атмосферного загрязнения на растительность на территории Европы. — Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 1999 г.
Федеральная служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей
среды. М., с. 42—45.
Л е с н о й ф о н д России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 1998 г.). Справочник. 1999. — М., ВНИИЦлесресурс, 649 с.
Л о з о в о й А. Д. 1996. Лесная вспомогательная книжка: Лесотаксационный
справочник работнику лесного хозяйства Центрально-Черноземного региона России. — Воронеж, 400 с.
Л о з о в о й А. Д., Б у г а е в В. А., С м о л ь я н о в А. Н. 1990. Таксация тонкомерного леса и недревесного сырья: Справочное пособие. — Воронеж, Изд-во ВГУ, 248 с.
М а з е п а В. С. 2000. Дендроклиматическая реконструкция летней температуры
воздуха с 1690 года в субарктических районах Сибири. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб., Гидрометеоиздат, т. 17,
с. 170—188.
П а у т о в С. Ю. 1996. Применение методов дендрохронологии для изучения антропогенного воздействия на сосновые насаждения памятника природы „Калужский
бор". — В кн.: Биологическое разнообразие Калужской области. Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий. Калуга, ч. 2,
с. 109—113.
Р о й т м а н А. А., И н с а р о в Г. Э., С е м е н о в С. М. 1989. Система сбора, хранения и обработки лихенометрической информации. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., Гидрометеоиздат, т. 12,
с. 336—350.
С е м е н о в С. М., К у н и н а И. М., К у х т а Б. А. 1999. Тропосферный озон и рост
растений в Европе. — М., Изд. центр „Метеорология и гидрология", 208 с.
С е м е н о в С. М., К у н и н а И. М., К у х т а А. Е., К у х т а Б. А., Р у д к о в а А. А.,
Я с ю к е в и ч В. В. 1999. Оценка влияния загрязнения приземного слоя атмосферы на
продуктивность растений. — Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 1998 г. Федеральная служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. М., с. 7—13.
С е м е н о в С. М., Г е л ь в е р Е. С. 2001. Проблема пропусков в данных при мониторинге состояния окружающей среды. — В кн.: Труды международной конференции „Математические и физические методы в экологии и мониторинге природной
среды". Изд-во Московского гос. ун-та леса, с. 199—204.
Т ю р и н А. В., Н а у м е н к о И. М., В о р о п а н о в П. В. 1956. Лесная вспомогательная книжка (по таксации леса). — М.—Л., Гослесбумиздат, 532 с.
189
Х а н т е м и р о в P. М. 1996. Биоиндикация загрязнения среды в прошлом на основе анализа содержания химических элементов в годичных слоях древесины. —
В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб.,
Гидрометеоиздат, т. 16, с. 153—164.
Х а н т е м и р о в Р. М. 2000. 4309-летняя древесно-кольцевая хронология для
Ямала и ее использование для реконструкции климата прошлого на севере Западной
Сибири. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб., Гидрометеоиздат, т. 17, с. 287—301.
Ю к н и с Р. А., Л е к е н е М. И. 1989. Методы оценки антропогенных изменений
роста деревьев и древостоев на основе ретроспективного анализа годичных колец
древесины. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, т. 12, с. 363— 381.
A n d e r s s o n В. 1988. Defoliation of Coniferous Trees. Assessments 1984—
1987. — The National Swedish Environmental Protection Board. Envoronmental Quality Laboratory. Uppsala, 28 p.
С an n e l l M. G. R. 1982. World Forest Biomass and Primary Production Data. —
Academic Press, 391 p.
C l i m a t e C h a n g e 1994. 1995. Radiative Forcing of Climate Change and Evaluation of the IPCC IS92 Emission Scenarios. Reports of the Working Groups I and II of the
IPCC. Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press.
C l i m a t e C h a n g e 1995a. 1996. The Science of Climate Change. Contribution of
Working Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel of
Climate Change. (Houghton J. Т., et al., editors). Cambridge University Press, 572 p.
C l i m a t e C h a n g e 1995b. 1996. Impacts, Adaptations and Mitigation of Climate
Change. Scientific and Technical Analysis. Contribution of Working Group II to the
Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel of Climate Change. (Watson
et al., editors). Cambridge University Press, 879 p.
C l i m a t e C h a n g e 2001a. 2001. The scientific basis. Contribution of Working
Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel of Climate
Change. (Houghton J. T. et al., editors). Cambridge University Press, Wrong year for
SAR WG2, 881 p.
C l i m a t e C h a n g e 2001b. 2001. Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Third Assessment Report of the Intergovernmental
Panel of Climate Change. (McCarthy J. J. et al., editors). Cambridge University Press,
1032 p.
D a r r i g o R. D., J a c o b y G. C., F r e e R. M. 1992. Tree Ring width and Maximum
Latewood Density at the North American Tree Line: Parameters of Climatic Change. —
Canad. J. Forest Res., vol. 22, No. 9, p. 1290—1296.
F i n l a y s o n - P i t t s B. J., P i t t s J. N. 2000. Chemistry of the Upper and Lower
Atmosphere: Theory, Experiments, and Applications. Academic Press, 969 p.
G a v r i k o v V. L., K a r l i n I. V. 1993. A dynamic model of tree terminal growth.
Can. J. For. Res., vol. 23, p. 326—329.
G r o m o v S., R y a b o s h a p k o A., P a r a m o n o v S. 2001. Dry deposition of atmospheric sulphur and nitrogen in Russia and the former USSR. — Water, Air and Soil
Pollution, vol. 130, p. 589—594.
H j e l l b r e k k e A. 1995. Ozone measurements 1990—1992. EMEP/CCC Report
4/95. Norwegian Institute for Air Research (NILU), POSTBOKS 64, N-2001, Lillestram, Norway.
H o g d a K. A., T o m m e r v i k H., S o l h e i m I., O y v i n d M. 1995. Use of Multitemporal Landsat image data for mapping the effects from air pollution in the KirkenesPechenga area in the period 1973—1994. NORUT Information Technology, N-9005
Tromso, 66 p.
H o l t e n J. I., C a r e y P. D. 1992. Responses of climate change on natural terrestrial ecosystems in Norway. Norsk Institutt for Naturforskning, 59 p.
190
I n s a r o v G. E., S e m e n o v S. M., I n s a r o v a I. D. 1999. A system to monitor clinate change with epilithic lichens. — Environmental Monitoring and Assessment,
rol. 55, p. 279—298.
I n s a r o v G. E. 2001. A method for detecting large-scale environmental change
with lichens. — In: Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley P. (eds). Lichen monitoring.
MATO Series, Kluwer, Dordrecht, p. 399—404.
I n s a r o v G. E. In press. Monitoring of epiphytic lichens exposed to background air
jollution: conservation implications. Forest, Snow and Landscape Research.
|
I n t e g r a t e d M o n i t o r i n g : Environmental Assessment through Model and Em>irical Analysis. Final results from an EU/ LIFE project "Development of Assessment
md Monitoring Techniques at Integrated Monitoring Sites in Europe". 1998. Published
>y: Finnish Environment Institute, p. 1—172.
K o z l o w s k i Т. Т., P a l l a r d y S. G. 1997. Growth Controle in Woody Plants. —
Academic Press, 644 p.
L o v e l i u s N. V. 1997. Dendroindication of Natural Processes and Anthropogenic
influences. — St. Petersburg: "World & Family-95", 319 p.
•
P a r a m o n o v S., R y a b o s h a p k o A., G r o m o v S., G r a n a t L., R o d h e H. 1999.
Sulfur and nitrogen compounds in air and precipitation over the former Soviet Union in
1.080—1995. Department of Meteorology, Stockholm University, International Meteoroogical Institute in Stockholm, 44 p.
R y a b o s h a p k o A., G a l l a r d o L., K j e l l s t r o m E., G r o m o v S., P a r a m o n o v S.,
^ . f i n i g e n o v a O., R o d h e H. 1998. Balances of oxidized sulfur and nitrogen over the
'ormer Soviet Union territory. — Atmospheric Environment, vol. 32, No. 4,
>.647—658.
T o m m e r v i k H., J o h a n s e n M. E., P e d e r s e n J. P., G u n e r i u s s e n T. 1998. Inegration of Remote Sensed and In-Situ Data in an Analysis of the Air Pollution Effects
in Terrestrial Ecosystems in the Border Areas Between Norway and Russia. Environnental Monitoring and Assessment, No. 49, p. 51—85.
T o m m e r v i k H., V a s s i l i e v a N. P., K a r a b a n R. T. et al. 1999. Biodiversity
vlonitoring in Areas Included in the Norwegian-Russian Environmental Co-operation.
Jraft. All-Russian Research Institute for Nature Protection. The Norwegian Institute
or Nature Research. The Norwegian Polar Institute, 133 p.
T r u n k e p i p h y t e s . 1998. — In: Manual for Integrated Monitoring. UN ECE Contention on Long-Range Transboundary Air Pollution. International Cooperative Pro[ramme on Integrated Monitoring of Air Pollution Effects on Ecosystems, ICP IM Prolamine Centre. Published by Finnish Environment Institute, Helsinki.
T h e S t r a t e g i c P l a n of the Global Atmosphere Watch (GAW). 1995. WMO,
Technical Document. No. 802.
НОВЫЙ МЕТОД ОЦЕНКИ ОБЩЕГО УРОВНЯ
АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА РЕЧНУЮ СИСТЕМУ
JI. В.
Разумовский
РФ, 119991, Москва, ГСП-1, ул. Губкина, 3, Институт водных проблем РАН
Р е ф е р а т . Статья посвящена и з у ч е н и ю современных диатомовыз
комплексов из речных осадков Волго-Ахтубинского м е ж д у р е ч ь я hi
территориях, п р и м ы к а ю щ и х к Астраханскому газоконденсатном 1
м е с т о р о ж д е н и ю . Шестилетние наблюдения на р е к а х А х т у б а , Бере
кет, Кигач и Бузан и анализ внутренней структуры диатомовыз
комплексов (методом графического сопоставления) позволили вы
делить участки речной сети с различным уровнем техногенныз
нагрузок, в том числе не превышающим фоновых значений. Этив
участкам соответствуют диатомовые комплексы с ненарушенноз
внутренней структурой — соотношением процентных пропорций i
числа видов. Выделены два типа графиков естественной (ненару
шенной) структуры биотопического спектра диатомовых водорос
лей. Первый и з н и х имеет гиперболическую форму, а второй при
б л и ж а е т с я к нормальному типу распределения. П р и проявленш
негативного внешнего воздействия оба типа графиков меняют свои
форму, причем степень и х и с к а ж е н и я отражает о б щ и й уровень ан
тропогенной нагрузки на д а н н у ю водную систему и л и ее участок.
К л ю ч е в ы е слова. Диатомовые комплексы, биомониторинг
антропогенная нагрузка, графическое сопоставление.
THE NEW METHOD OF ESTIMATION
OF ANTHROPOGENIC LOAD ON A RIVER SYSTEM
L. V.
Rasumovsky
Water Problems Institute of RAS, 3 Gubkina str., Moscow, GSP-1, 119991, Russia
A b s t r a c t . The review is f o c u s e d on s t u d i e s of recent diatom com
p l e x e s f r o m the riverine s e d i m e n t s of the Volga-Achtuba delta area
adjacent t o the A s t r a c h a n g a s condensate f i e l d . The six-year observa
t i o n s on rivers A c h t u b a , Bereket, Kigach and B u z a n and the analysii
of t h e i n t r i n s i c s t r u c t u r e of the diatom complexes (using t h e graphica
comparative method) allowed to d e f i n e areas of t h e riverine network ii
w h i c h t h e level of technogenic s t r e s s do not exceed the backgroum
v a l u e s . These areas are populated by diatom complexes w i t h t h e undis
192
turbed s t r u c t u r e as shown by a comparative analysis of the species
percentages and numbers. The results of the present studies allowed to
define two types of the graphs describing the natural (undisturbed)
structure of the diatom habitat spectra. The f i r s t type is close to the
hyperbolic function, while the second is best approximated by the
normal distribution. Under the conditions of negative environmental
stress, both graph types change their configuration, and a degree of
the distortion would depend on intensities of anthropogenic load on a
given freshwater system, or its any portion.
Keywords. Diatom complexes, biomonitoring, anthropogenic load,
graphical comparation.
Введение
Общеизвестно, что основной задачей биомониторинга (в том
числе и пресноводных водоемов) является оценка реального уровня
ущерба, который наносится биоценозам под воздействием антропогенной нагрузки. До недавнего времени диатомовый анализ как самостоятельный метод подобным образом фактически не использовался. Обычно на основе анализа современных диатомовых флор
оценивалось изменение отдельных параметров гидросреды: галобности, сапробности, рН и т. д. Публикуемые графики и диаграммы,
характеризующие диатомовые комплексы, имели вспомогательноиллюстративное значение. Задача анализа изменения структуры
диатомового комплекса в целом под воздействием негативных факторов среды не Ставилась. Как отдельно взятая целостная индикационная структура биотопический спектр видов диатомовых водорослей не рассматривался вообще.
При работе в районе Волго-Ахтубинского междуречья была поставлена конкретная задача — оценить степень негативного воздействия Астраханского газохимического комплекса (АГХК) на участок гидросети, непосредственно примыкающий к территории его
расположения, а также охарактеризовать пространственно-временные изменения, которые происходят в природных гидробиоценозах.
Волго-Ахтубинское междуречье — сложная гидросистема, сос т о я щ а я из большого числа постоянных и временных водотоков.
Для данной территории характерно распространение самых разнообразных морфоструктур, вмещающих поверхностные воды (реки,
озера, протоки, ерики, старицы, системы ирригационных каналов
и т. д.). Гидродинамический режим поверхностных вод отличается
высоким уровнем пространственно-временной изменчивости (периоды половодий и меженные периоды).
193
На этой территории широко распространены процессы устойчивого и многокомпонентного взаимовлияния систем поверхностных
и подземных вод. При этом обе эти системы фактически образуют
единую надсистему со сложной многоуровневой структурой, которая располагается во вмещающих осадочных породах различного
генезиса и разной мощности. В свою очередь, это определяет существенную геофильтрационную неоднородность осадочных толщ.
Было бы ошибочным игнорировать перечисленные особенности
изучаемой территории, поскольку это может привести к созданию
недостоверных или ложных моделей при оценке уровня техногенных нагрузок на природные гидробиоценозы.
Для осуществления поставленной задачи были проведены наблюдения в течение шести лет (с 1995 по 2000 г. включительно).
Часть из полученных результатов приводится в этой статье.
Методы и материалы
Структуру и объем первичного материала составили 380 донных
проб из верхнего слоя речных осадков Волго-Ахтубинского междуречья. Отбор проб проводился в различные сезоны вегетационной
активности альгофлоры, для того чтобы получить представление
обо всем цикле вегетации в районе Волго-Ахтубинского междуречья с апреля по сентябрь.
В 1995 г. пробы отбирались в августе, в 1996 г. — в сентябре, в
1997 г. — в июле, в 1998 г. — в августе, в 1999 г. — в апреле и
июле, в 2000 г. — в июле, а также в конце августа — начале сентября. Отбор проб осуществлялся на отдельных участках рек Ахтуба,
Берекет, Кигач, Бузан и протоке Корсака. Большая часть пунктов
наблюдения составила единый речной профиль, непосредственно
примыкающий к территории АГХК.
Отбор донных проб проводился с обоих берегов в зонах естественной локальной седиментации речных осадков. Отбор осуществлялся с глубины 0,3—0,5 м (т. е. у берега) и 0,8—1,0 м (на большем
удалении от него). Пробы у берега отбирались с помощью специального выдвижного пробоотборника пенального типа, а с больших
глубин — с помощью усовершенствованного стратометра С-1 ударно-замыкающего типа. Применение С-1 позволило избежать размыва самого верхнего (1—3 мм) слоя речных осадков, содержащего
наиболее разнообразную и обильную часть донного комплекса диатомовых водорослей. С 1999 г. дополнительно осуществлялся отбор
проб со стержневой части водотока с помощью дночерпателя вырезного действия на тех участках русла, где скорость течения была
наименьшей.
194
Фиксация и обработка полученных проб осуществлялись по
стандартным методикам (Давыдова, 1985; Диатомовые водоросли
СССР, 1974; Диатомовый анализ, 1949).
Просмотр проб осуществлялся после изготовления постоянных
препаратов с использованием предметных и покровных стекол, а
также специальных смол в качестве постоянной среды. Для каждой
станции пробы с одного берега, но с разных глубин просматривались отдельно, после чего результат просмотра суммировался. Качественный и количественный подсчет диатомовых проводился на
биологическом микроскопе „Amplival" с увеличением в 1800—
2500 раз (с иммерсионной жидкостью).
При обработке полученных результатов был использован метод
сопоставления внутренней структуры диатомовых комплексов,
разработанный автором (Разумовский, 1997; 19986).
Кроме того, при выявлении характерных особенностей пространственного распределения каждого вида автор преднамеренно
оперировал только понятием относительной численности, т. е. процентными пропорциями внутри комплекса. Это позволило пренебречь изменениями абсолютной численности створок, которая может
варьировать на несколько порядков в зависимости от литологического типа осадков.
Результаты
При графическом анализе внутренней структуры диатомовых
комплексов был построен ряд направленной изменчивости, отражающий степень антропогенной нагрузки на тот или иной локальный участок гидросети. Подобные ряды прослеживаются в течение
всего сезона вегетационной активности (рис. 1).
Если график имеет плавные, пропорциональные очертания,
близкие к гауссовскому (нормальному) типу распределения, то это
свидетельствует о том, что формирование внутренней структуры
комплекса происходило преимущественно за счет диатомовых водорослей из нескольких микробиот. Подобное соотношение процентных пропорций и числа видов наиболее характерно для диатомовых комплексов из водотоков среднего размера, не испытывающих внешнего, негативного воздействия (рис. 1 а). Это позволяет
сделать вывод, что на данном участке гидросети степень экологического благополучия в период проводимых наблюдений наиболее
высока.
Во втором случае график также характеризуется плавными
пропорциональными очертаниями, но уже гиперболического типа.
Это свидетельствует о том, что в формировании видового состава
комплекса принимали участие диатомовые водоросли из одной195
—I—
in
—I—
m
-i—i—i—i—r
чЯМ-СЧОСОСО-Ч-СМО
196
^4о Ю О Ю О Ю О Ю
о f) СО CV| N
t-
двух микробиот. Подобные соотношения процентных пропорций и
числа видов наиболее характерны для водотоков малого размера, не
испытывающих внешнего, негативного воздействия, или же для
комплексов из водотоков среднего размера, в которых происходит
заметная перестройка внутренней структуры под воздействием
внешних абиотических факторов среды (рис. 1 в, г). Экологическую
обстановку в данном случае можно охарактеризовать как вполне
благополучную.
Следует отметить, что в некоторых случаях графики, характеризующие внутреннюю структуру диатомовых комплексов, имеют
переходную форму между нормальным и гиперболическим типом
распределения (рис. 1 б).
При подсчете межвидовых пропорций внутри комплекса достаточно часто были отмечены случаи изменения плавных, пропорциональных очертаний полученных графиков за счет увеличения
числа видов со средней относительной численностью и доминирования одного вида (рис. 1 д, е). Это может быть связано с сезонной перестройкой видового состава внутри комплекса, т. е. не свидетельствовать об увеличении уровня техногенных нагрузок. Однако если
на соседних участках гидросети этот процесс не наблюдается, то
это, скорее всего, свидетельствует об определенном ухудшении экологической обстановки.
Напротив, если график приобретает ярко выраженные гиперболические очертания из-за отсутствия в комплексе видов со средней
относительной численностью, то можно с достаточной степенью
уверенности говорить об ухудшении качества вод (рис. 1 ж). Подобные комплексы монобионтного генезиса наиболее распространены в
зоне повышенной антропогенной нагрузки в районе ВолгоАхтубинского междуречья.
На следующем этапе увеличения уровня негативных нагрузок
гиперболические очертания графика еще сохраняются, но число
видов резко уменьшается (рис. 1 з).
При дальнейшем увеличении антропогенной нагрузки очертания графиков приобретают линейный характер и число видов в
комплексе заметно уменьшается (рис. 1 и). Это свидетельствует о
том, что на данном участке гидросети диатомовые водоросли находятся в угнетенном состоянии.
Следует особо подчеркнуть, что разработанный метод применим
только при анализе всего пространственного ряда полученных графиков вдоль исследуемых водотоков. Только при таком методологическом подходе можно достоверно вычленить экологически неблагополучные участки гидросети.
Подобные ежегодные изменения внутренней структуры диатомовых комплексов на отдельных участках реки Берекет и в верхо197
вье реки Кигач связаны в первую очередь с пространственной
неоднородностью состава речных вод Волго-Ахтубинского междуречья в меженный период (т. е. при минимальных значениях
водорасхода). Вполне естественно, что химический состав речных
вод изучаемых водотоков разнится в наибольшей степени именно
в период межени — в июле—августе. Поскольку в этот временной
промежуток расход поверхностных вод минимален, то процентная
доля поступления (разгрузки) подземных вод становится соответственно максимальной. Из всех четырех изученных водотоков процесс
повышения минерализации наиболее ярко выражен в реке Берекет
и для верховьев реки Кигач, куда эти воды поступают.
Большинство проанализированных комплексов имеет ненарушенный характер, однако в августе 1995 г. .внутренняя структура
диатомовых комплексов была несколько деформирована в реках
Берекет и Кигач (рис. 2).
В сентябре 1996 г. наблюдалась сходная ситуация, однако деформированные комплексы были отмечены на большем числе станций, причем не только на левобережье, но и на правобережье рек
Берекет и Кигач (рис. 3).
В 1997—1998 гг. зона деформированных комплексов заметно
сократилась и тяготела к левобережью (рис. 4, 5).
Особого внимания заслуживают результаты, полученные при
анализе диатомовых комплексов из проб, отобранных в апреле
1999 г. Отбор проб проводился в начале паводкового сезона. Вследствие аномально высокого снежного покрова, выпавшего в предшествующий зимний период, скорость подъема уровня воды составляла на изучаемом отрезке гидросети более 1 м/сут. Подобная резкая
активизация гидродинамического режима в результате поступления паводковых вод в целом привела к нивелированию экологической обстановки на реках Ахтуба, Берекет, Бузан и Кигач. Однако
был выделен локальный участок гидросети с заметным искажением
во внутренней структуре диатомовых комплексов (рис. 6). Повторный анализ полученных графиков позволил сделать вывод о том,
что эти искажения возникли до паводкового сезона, за счет поверхностного смыва загрязненных талых вод при деградации снежного
покрова.
Сценарий подобного временного ухудшения экологической обстановки для территорий, непосредственно примыкающих к крупным промышленным комплексам, достаточно типичен. В течение
всего зимнего периода в снежном покрове накапливаются загрязняющие вещества, поступающие из атмосферы (аэротехногенный
тип загрязнения). Поэтому в процессе снеготаяния происходит
скачкообразное повышение уровня техногенных нагрузок на близлежащие участки гидросети.
198
{ А
ш
р. Кигач
Рис. 2. Зона изменения структуры диатомовых комплексов под воздействием антропогенной нагрузки в августе 1995 г.
1 — очертание зоны распространения диатомовых комплексов с измененной структурой, 2 —
очертание гидросети, 3 — пункты отбора проб, 4 — расположение АГХК.
Рис. 3. Зона изменения структуры диатомовых комплексов под воздействием антропогенной нагрузки в сентябре 1996 г.
Усл. обозначения см. рис. 2.
199
Рис. 4. Зона изменения структуры диатомовых комплексов под воздействием антропогенной нагрузки в июле 1997 г.
Усл. обозначения см. рис. 2.
Рис. 3. Зона изменения структуры диатомовых комплексов под воздействием антропогенной нагрузки в
сентябре 1996 г.
Усл. обозначения см. рис. 2.
200
Рис. 6. Зона изменения структуры диатомовых комплексов под воздействием антропогенной нагрузки в апреле 1999 г.
Усл. обозначения см. рис. 2.
В июле 1999 г. было также отмечено преимущественное изменение в комплексах диатомовых водорослей на левобережье, однако
зона их распространения захватила не только реку Берекет, но и
реку Ахтуба (рис. 7).
В июле 2000 г. участок, где диатомовые водоросли испытывали
повышенную антропогенную нагрузку, вновь сократился и располагался только на реке Берекет (рис. 8).
Нетипичные очертания зоны с измененной структурой диатомовых комплексов наблюдались в конце августа — начале сентября
2000 г. Впервые с 1995 г. были выявлены два участка, где
произошли негативные изменения во внутренней структуре диатомовых комплексов. Иначе говоря, единая зона повышенной антропогенной нагрузки распалась на два участка. Первый участок
располагался в верховьях реки Берекет, а второй — выше и н и ж е
впадения Берекета в Кигач (рис. 9). Вероятно, это было связано с
аномально высокими среднемесячными температурами в августе,
что привело к ослаблению гидродинамического режима с элементами локального застоя на отдельных участках исследуемых водотоков.
Многолетние гидрохимические наблюдения на изучаемых водотоках позволили выделить участок сезонного ухудшения состояния
201
Рис. 7. Зона изменения структуры диатомовых комплексов под воздействием антропогенной нагрузки в июле 1999 г.
Усл. обозначения см. рис. 2.
Рис. 3. Зона изменения структуры диатомовых комплексов под воздействием антропогенной нагрузки всентябре1996г.
Усл. обозначения см. рис. 2.
202
Рис. 9. Зона изменения структуры диатомовых комплексов под воздействием антропогенной нагрузки в конце августа — начале сентября 2000 г.
Усл. обозначения см. рис. 2.
речных вод (по количественному содержанию изотопов серы сульфатов) вследствие поступления минерализованных подземных
род из отложений хазарского горизонта (Питьева и др., 1996)
(рис. 10). Именно на этом участке исследуемых водотоков происходят процессы устойчивого искажения во внутренней структуре
диатомовых комплексов, отобранных из поверхностных речных
осадков.
Итак, методом графического сопоставления внутренней структуры диатомовых комплексов была выявлена зона их устойчивой деформации на участке гидросети, который непосредственно примыкает к территории расположения АГХК. Наблюдения, проведенные
в течение шести лет в разные сезоны вегетационной активности с
апреля по сентябрь, не выявили никаких тенденций закономерного
роста или сокращения этой зоны повышенной антропогенной нагрузки. Ее конфигурация постоянно меняется: в одни временные
промежутки она распространяется на нижележащие участки гидросети, в другие — располагается внутри зоны повышенной минерализации подземных вод. Кроме левобережных комплексов, в
сферу негативного воздействия регулярно включаются и правобережные комплексы диатомовых водорослей.
203
Рис. 10. Участок ухудшенного состояния речных вод (по Питьевой и др., 1996).
Усл. обозначения см. рис. 2; сплошной линией показан участок ухудшенного состояния речных
вод.
Таким образом, размер и конфигурация выделенной зоны преимущественно определяются совокупностью внешних абиотических факторов среды, имеющих определенные численные значения
в к а ж д ы й временной промежуток. К числу определяющих фактор
ров можно отнести: среднемесячные температуры, количество выпавших осадков, водорасход на вышележащих участках гидросети]
показатели водоразгрузки подземных вод, уровень вегетационной
активности диатомовых водорослей и т. д.
В результате на каждом временном отрезке формируется сложная, многофакторная модель. Именно этим определяется стохастический характер изменения зоны ухудшения качества вод, ее размеров и конфигураций. Иначе говоря, дальнейшей деградации водных биоценозов не происходит, но и заметного улучшения экологической обстановки не наблюдается.
Можно констатировать, что экосистемы исследованного участка
находятся в состоянии экологического стазиса. Это позволяет достоверно утверждать, что уровень негативного воздействия АГХК
можно принять за константу, а изменения экологической обстановки зависят только от совокупности природных факторов, которые
могут меняться от сезона к сезону (Разумовский и др., 2001).
204
!
Дискуссия
•D
В свете вышеизложенного становится очевидно, почему метод
графического построения (соотношения процентных пропорций и
числа видов) оказался столь информативен. Диатомовые комплексы, исходно зависимые от абиотических факторов, мгновенно реагируют на изменение соотношения внешних факторов среды. Не
имея устойчивых межвидовых связей, они, тем не менее, естественным образом включены в трофометаболические цепи конкретного биоценоза. Поэтому степень „искажения" графиков, построенных для диатомовых комплексов, объективно указывает на уровень
антропогенных нагрузок в сообществах гидробионтов данного биогопа (Разумовский, 1998в).
После проведенного факторного анализа (в его различных модификациях) было установлено, что виды диатомовых водорослей
не связаны между собой устойчивыми симбиотическими связями и
их распространение лимитируется только абиотическими факторами среды. Поэтому межвидовые взаимоотношения в диатомовых
комплексах можно свести только к элементам конкуренции за необходимые ресурсы в рамках единого биотопа (Разумовский, 1998а, б,
19996).
При изменении „набора" абиотических факторов в негативную
'для конкретного вида) сторону последний практически мгновенно
„выпадает" из комплекса, а его место занимают другие виды, для
которых подобный „набор" оптимален.
! Нелинейность полученных графиков — основной признак того,
что они отображают реальные процессы, происходящие в биотопе.
Это является закономерным следствием многокомпонентных нагрузок на комплекс диатомовых водорослей в едином биологическом пространстве. Иначе говоря, взаимовлияние основных факторов на имеющийся спектр видов можно описать только сложной
функцией в многомерном (по числу факторов) математическом пространстве. Соответственно значение каждого из факторов (параметров) среды можно описать степенным уравнением, в котором учитывается сила воздействия на него всех остальных учтенных параметров (Факторный, дискриминантный..., 1989).
График соотношения процентных пропорций и числа видов
можно теоретически представить простой дробной функцией,
имеющей линейные очертания (Шилов, Медников, 2001). Собственно говоря, это и происходит с переотложенными комплексами
диатомовых водорослей, когда они „высвобождаются" из-под многофакторного прижизненного воздействия со стороны окружающей
среды. Сортировка створок в переотложенном комплексе происхо205
дит по их размерам и массивности. Поскольку каждый вид имеет
устойчивые среднестатистические параметры по этим признакам,
то очертания графиков выравниваются, приобретая линейный характер. В прижизненном распределении такие „простые" правила
отсутствуют, поэтому пространственно-временные закономерности
для любых биологических объектов будут априорно иметь нелинейный характер (Разумовский, 1999а).
Теперь остается найти ответ на следующий существенный вопрос: каким образом взаимосвязаны два исходных вида графиков,
выделенных для малых и средних биотопов? Дело в том, что малый
биотоп (будь то озеро площадью менее 0,1 км 2 или ручей) обладает
достаточно монотонным набором биотических и абиотических факторов. Фактически на всей площади (если это не проточный водоем)
или на всей протяженности (если проточный) в них распространены
одна-две биоты, в которые входят и диатомовые комплексы. Соответственно и доминируют только несколько видов диатомовых водорослей, для которых существующий набор факторов оптимален.
Биотопы средней размерности (озера площадью 0,1—1 км 2 , малые реки и протоки) обладают большим разнообразием микробиотопов и соответствующих им „наборам" факторов среды. Поэтому
при отборе интегральных поверхностных проб в зонах естественной
седиментации происходит как бы суммирование, наложение друг
на друга нескольких графиков первого (гиперболического) типа.
В итоге получается график второго типа, приближающийся по своим очертаниям к графику нормального распределения.
Теперь становится понятным, почему на начальных стадиях загрязнения биотопы средней размерности как бы имитируют малые
биотопы с ненарушенной внутренней структурой диатомовых комплексов. На каком-то этапе все, кроме одной (последней) микробиоты, будут испытывать ощутимое давление антропогенной нагрузки.
Вследствие большей удаленности от источников техногенного воздействия (или по каким-то иным причинам) микробиотоп, в котором обитает эта микробиота, будет содержать ненарушенный
спектр диатомовых водорослей. При этом исходная внутренняя
структура такого спектра (или комплекса) диатомовых водорослей
будет соответствовать первому (гиперболическому) типу распределения видового состава и процентных пропорций. Если нарушены
внутренние пропорции всех комплексов диатомовых водорослей
(т. е. под антропогенное воздействие попали все микробиоты), то
очертание графиков приобретает искаженный характер, аналогичный очертанию, полученному для биотопов малой размерности.
Соответственно при аналогичных сценариях для биотопов
большей размерности (крупных и средних озер или рек типа Ахту206
бы и Берекета) графики соотношения относительной численности,
полученные для интегральных проб, утрачивают плавные очертания, отражая этим нарушения в первичных биотопах, совокупно| стью которых они и являются.
Разработанный метод графического сопоставления достаточно
прост. Необходимо только соответствующим образом проанализировать и перегруппировать имеющиеся данные, а потом оформить
это графически.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
)
Д а в ы д о в а Н. Н. 1985. Диатомовые водоросли — индикаторы придонных условий водоемов в голоцене. — Л., Наука, 244 с.
Д и а т о м о в ы е в о д о р о с л и СССР. 1974. Т. 1. — Л., Наука, 403 с.
Д и а т о м о в ы й а н а л и з . 1949. Кн. 1. Под общей редакцией А. Н. Криштофовича. — Л., Гос. изд-во геолог, лит., 240 с.
П и т ь е в а К. Е., Р а з у м о в с к и й Л. В., Ф о к и н а Л. М. 1996. Комплексное исследование микрофлоры и химических компонентов речной системы на территории
Астраханского газоконденсатного месторождения в целях совершенствования эколого-гидрогеологических работ. — М., Изд-во ИРД Газпром, 71 с.
Р а з у м о в с к и й Л. В. 1997. Биоиндикация уровня антропогенной нагрузки на
тундровые и лесотундровые ландшафты по диатомовым комплексам озер Кольского
полуострова. — М., Изд-во ИРЦ Газпром, 92 с.
Р а з у м о в с к и й Л. В. 1998а. Диатомовый анализ как составная часть экологического мониторинга пресноводных водоемов. — В кн.: Эколого-гидрогеологичёские
и гидрологические исследования природно-техногенных систем в районах газовых и
газоконденсатных месторождений. — М., Изд-во ИРЦ Газпром, с. 72—76.
Р а з у м о в с к и й Л. В. 19986. Оценка общего уровня антропогенной нагрузки методом графического сопоставления на примере диатомовых комплексов из озер
Кольского полуострова. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб., Гидрометеоиздат, т. 17, с. 188—206.
Р а з у м о в с к и й Л. В. 1998в. Пресноводные диатомовые комплексы как индикаторы уровня антропогенной нагрузки на природные гидробиоценозы Кольского полуострова. Автореф. дисс. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. — М., Изд-во МГУ,
25 с.
Р а з у м о в с к и й Л. В. 1999а. Графическое сопоставление внутренней структуры
диатомовых комплексов при биомониторинге и палеоэкологических реконструкциях. — В кн.: Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия.
М., Изд-во ИГиРГИ, с. 243—244.
Р а з у м о в с к и й Л. В. 19996. Новое поколение биоиндикационных шкал (диатомовый анализ) для оценки уровня антропогенной нагрузки на природные гидробиоценозы. — В кн.: Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. М„ Изд-во ИГиРГИ, с. 244—245.
Р а з у м о в с к и й Л. В., А н д р и а н о в В. А., С п и р и н В. П., З е л е н е в с к а я Н. А.
2001. Разработка нового поколения биоиндикационных шкал для оценки уровня
антропогенной нагрузки на речные сообщества в районе Астраханского газоконденсатного месторождения. — М., Изд-во ИРЦ Газпром, 71 с.
Ф а к т о р н ы й , дискриминантный и кластерный анализ / Пер. с англ. Под ред.
Н. С. Енюкова. 1989. — М., Финансы и статистика, 215 с.
Ш и л о в Г. Е., М е д н и к о в Л. Э. 2001. Как строить графики. — Ижевск, НИЦ
„Регулярная и хаотическая динамика", 48 с.
207
К ОЦЕНКЕ И З М Е Н Е Н И Й В СОСТОЯНИИ
РАСТИТЕЛЬНОГО И ПОЧВЕННОГО ПОКРОВОВ
ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ Р А В Н И Н Ы В X X I ВЕКЕ
ВСЛЕДСТВИЕ АНТРОПОГЕННОГО И З М Е Н Е Н И Я К Л И М А Т А
А. А. Величко, О. К. Борисова, Э. М. Зеликсон,
Т. Д.
Морозова
РФ, 109017 Москва, Старомонетный пер., 29, Институт географии РАН, Раleo@online.ru
Реферат. Оценка изменений в состоянии ландшафтных компонентов для трех временных уровней XXI столетия (для 30-х, 50-х
и 80-х годов) выполнена с помощью метода палеоаналогов.
В качестве палеоаналогов были использованы оптимум голоцена
(5,5 тыс. лет т. н.), когда среднеглобальная температура была на
0,7—1 °С выше современной, и оптимум микулинского (эемского)
межледниковья (~125 тыс. лет т. н., среднеглобальная температура
на 1,7—1,8 °С выше современной). Эти уровни повышения среднеглобальной температуры весьма близки к ожидаемым в 30-х и 50-х
годах XXI в.
В первые десятилетия XXI в. изменения в растительности проявятся в составе трав и подроста деревьев. Учитывая ограниченные скорости миграций древесных пород, расселение древесных
пород на новые территории и некоторые сдвиги зональных границ
можно ожидать л и ш ь к концу века. В связи с ростом испаряемости (к середине XXI в. превышение ее показателей над современными значениями может достигнуть 100 мм в год) возможно сокращение площадей болот и замедление процессов торфообразования.
Изменения почвообразовательных процессов на севере проявятся главным образом в усилении процесса гумификации.
В подзоне подзолистых почв в конце столетия произойдет усиление промывного режима и наступит инициальная фаза формирования дерново-подзолистых почв, а в области современного распространения каштановых почв проявится тенденция к сокращению их площади.
Для рассматриваемых хроноуровней охарактеризованы такж е геоморфологические процессы и опасные природные явления.
Ключевые
фект.
208
слова.
Растительность,
почвы,
парниковый
эф-
ESTIMATION OF SHIFTS IN A STATE
OF VEGETATION AND SOIL COVER
OF THE EAST EUROPEAN PLAIN IN THE 21ST CENTURY
UNDER ANTHROPOGENIC CLIMATE CHANGE
A. A. Velichko, O.K. Borisova, E.M. Zelikson,
T.D.
Morozova
Institute of Geography of RAS, 29, Staromonetny per., 109017 Moscow, Russia, paleo@online.ru
Abstract. Method of palaeoanalogs has been applied to estimate the
state of the main landscape components at three time intervals of the
21st century: 2030s, 2050s, and 2080s. Two warm epochs of the past,
the Holocene optimum (app. 5.5 Kyr BP, the mean global temperature
0.7—1 °C higher than the present one) and the Eemian (Mikulino) Interglacial optimum (app. 125 thous. BP, the mean global temperature
1.7—1.8 °C higher than the present one), were used as paleoanalogs for
such estimations. Such magnitudes of the global warming are close to
the degree of warming expected in the 2030s and 2050s, respectively.
In the f i r s t decades of the 21st century, the changes in vegetation
will mainly include those in the composition of herbaceous plants and
tree undergrowth. Taking into account the low migration rates of
trees, their spread into new areas and shifts of the boundaries between
vegetation zones can be expected only in the end of the 21st century.
Due to an estimated increase of potential evaporation by app. 100 mm
per year one can expect a decrease in the wetland area, as well as in
peat accumulation rates.
The main reaction of the soil-forming processes to the warming
will be a more active process of humification in the north of the East
European Plain. In the end of the century an increase in leaching will
take place in the subzone of the podsol soils, and an initial stage of the
sod-podsol soil formation will be achieved. The present-day area of the
chestnut soils distribution will show a tendency to decrease. The main
relief-forming processes and natural hazards were also estimated f o r
the time intervals under consideration.
Keywords. Vegetation, soils, greenhouse effect.
Введение
Оценка изменений состояния ландшафтных компонентов для
трех временных уровней XXI в. (примерно 30-е, 50-е и 80-е годы)
базируется в основном на сценариях, полученных с помощью численного моделирования (модель общей циркуляции атмосферы и
океана AOGCM — Climate Change..., 1996) и методах палеоаналогов
(Atlas of Palaeoclimates..., 1992; Velichko et al., 1998). Согласно мо209
дели общей циркуляции атмосферы GCM (Kattenberg et al., 1996), в
XXI в. следует ожидать повышения среднеглобальной температуры
по сравнению с 80-ми — 90-ми годами XX в.: к 30-м годам на 0,7—
0,8 °С; к 50-м годам на 1,7—1,8 °С и к 80-м годам, когда концентрация С0 2 2 удвоится, — на 2,4—2,5 °С. Это потепление не будет
однородным в пространстве. Как было показано ранее на основе
метода палеоаналогов (Величко и др., 1983, 1984) и позднее — по
результатам модельных исследований (Climate Change..., 1996), в
северном полушарии оно будет наиболее выражено в Арктике,
особенно в ее восточной части. В то же время в тропическом и в субтропическом поясах температурные показатели практически не
изменятся, возможны лишь слабые положительные или отрицательные их отклонения от современных значений. Одной из последних
публикаций, в которой рассматриваются региональные особенности
прогнозируемых климатических изменений на территории России и
реакция на них ландшафтных компонентов, является коллективная
монография „Региональные аспекты развития России в условиях
глобальных изменений природной среды и климата" (2001).
Климатические сценарии как предпосылка
д л я оценки ожидаемых ландшафтных изменений
Для оценки предполагаемых изменений в ландшафтах привлекались пространственные реконструкции климата (температур,
осадков, испаряемости и др.). Обеспеченность такими реконструкциями намеченных хроноинтервалов неравномерна. Сценарии, полученные с помощью GCM и RCM (глобальные и региональные модели циркуляции), которые учитывают как рост содержания СО,,
так и влияние сульфатного аэрозоля, к настоящему времени существуют для случая удвоения содержания С0 2 в атмосфере. Они
включают летние, зимние и среднегодовые температуры и годовую
сумму осадков (Santer et al., 1996; Climate Change..., 1996). Другая
группа климатических карт получена в Лаборатории эволюционной
географии ИГ РАН с помощью палеоклиматических реконструкций
методами климатограмм, ареалограмм и информационно-статистическим методом для двух эпох прошлого — для оптимумов голоцена и последнего (микулинского, эемского) межледниковья около
125 тыс. лет т. н. 1 Правомерность использования этих хроносрезов
1
Палинологические данные по многочисленным разрезам голоценовых отложений, датированных по 14С, показывают, что в Европе, как и в Евразии в целом,
оптимальные для растительности соотношения климатических показателей, в первую очередь — температур и осадков, относятся к интервалу 5,5 ± 0,5 тыс. лет назад.
Как свидетельствуют микрофаунистические данные и уран-ториевые датировки, подобные условия в эпоху последнего межледниковья соответствуют времени около
125 тыс. лет т. н., что согласуется с результатами астрономических расчетов (Global
Change..., 1996).
210
к а к аналогов при оценке изменений состояния растительного и
почвенного покрова в XXI в. подтверждается, в частности, тем, что,
к а к показал анализ состава газов в пузырьках воздуха из ледовых
кернов, оптимумы межледниковых эпох характеризовались повышенным содержанием углекислого газа в атмосфере (Котляков, JIoриус, 1989).
Для указанных хроносрезов были реконструированы средние
температуры января, июля и года, сезонные и годовые осадки, испаряемость и продолжительность безморозного периода (Величко и
др., 1982, 1983, 1984; Atlas of Palaeoclimates..., 1992; Velichko et al.,
1998). Путем расчета средних величин сумм температур в каждом
поясе поверхности Земли с интервалом 10° широты было показано,
что первый оптимум отвечает повышению среднеглобальной температуры на 0,7—1 °С, а второй — на 1,7—1,8 °С (Atlas of paleoclimates..., 1992). Как можно видеть, эти уровни повышения среднеглобальной температуры весьма близки к ожидаемым в 30-х и 50-х
годах XXI в. Примечательно, что в распределении среднегодовых
температур в пределах рассматриваемой территории как по модели
AOGCM (Climate Change..., 1996) для условий удвоения СО,, так и
по результатам палеореконструкций для условий повышения среднеглобальной температуры на 1,8 °С устанавливается общее сходство, хотя и выявляются некоторые различия. Так, по GCM повышение среднегодовой температуры на 4 °С предполагается лишь в самых северных районах Восточно-Европейской равнины (примерно
до широты 65°), тогда к а к по палеореконструкциям изоаномала 1
+4 °С опускается к югу до 52° с. ш . Вместе с тем, по данным
AOGCM, на большей части равнины и на Кавказе температура повышается на 2 °С, и лишь на участке между Черным и Каспийским
морями отклонения от современных значений близки к 0°С. По
палеореконструкциям, повышение температуры на 2 °С происходит
примерно до 50° с. ш., а полоса с очень слабыми отклонениями (как
и по AOGCM) простирается до северного Причерноморья и Прикаспийской низменности. На территории Предкавказья и Кавказа по
палеореконструкциям выявляются слабые отрицательные отклонения среднегодовой температуры от современной.
Как бы промежуточный результат предлагается по модели Манабе (Manabe, 1997), согласно которой на большей части рассматриваемой территории среднегодовая температура повышается более
зем на 3 °С.
1
Изоаномала — линия равных отклонений рассматриваемых показателей (на1ример, температур или осадков) от их исходных значений (в данной статье — от их
ювременных значений).
211
Сходное распределение положительных отклонений годовой
суммы осадков от современных значений получено по модели Jones
et al. (Kattenberg et al., 1996) для удвоения C0 2 и по палеореконструкциям — для оптимума микулинского (земского) межледниковья: более чем на 100 мм в северной части Восточно-Европейской
равнины и менее чем на 100 мм в средней ее части. Однако для южной части равнины выявляются некоторые расхождения. По палеореконструкциям, положительные отклонения осадков достигают
здесь 200 мм, тогда как по GCM они не превышают 100 мм. Для
меньшего повышения среднеглобальной температуры мы не располагаем модельными данными о состоянии осадков. В этом случае
используются только данные палеоаналогов. При оценке возможных изменений состояния биоты привлекались не только данные о
распределении сезонных и годовых температур и годовых осадков,
но и соотношение осадков и испаряемости.
В ходе исследований, результаты которых изложены в данной
публикации, использованы пространственные климатические реконструкции, основанные на палеоданных. Такой подход обусловлен тем, что палеоклиматические реконструкции выполнены в комплексе с реконструкциями палеоландшафтных компонентов для
тех же эпох (Late Quaternary Environments of the Soviet Union,
1984; Величко A. A., 1991, 1992, Velichko et al., 1995). Хотя реконструкции палеоландшафтных компонентов не отвечают условиям
короткопериодных изменений, предполагаемых для нескольких
десятилетий, они позволяют контролировать корректность тренда
проектируемых короткопериодных изменений. Количественные
соотношения климатических изменений и скорости реакции на них
ландшафтных компонентов (на примере растительных сообществ и
почв) рассмотрены в работах А. А. Величко и др. (1991),
А. А. Величко и др. (1995), а также А. А. Величко и Т. Д. Морозовой (1996).
Результаты
Ниже рассмотрены оценки вероятных изменений в состоянии
ландшафтных компонентов за счет ожидаемых антропогенных изменений климата для трех хроноуровней XXI в., сопоставляемых с
повышением среднеглобальной температуры на 0,7—1 °С (первые
20—30 лет), 1,7—1,8 °С (середина века, 50-е годы) и на 2—2,5 °С
(последние десятилетия века) по отношению к норме второй половины XX в. Приводимые оценки получены в основном сотрудниками Лаборатории эволюционной географии ИГ РАН (А. А. Величко,
О. К. Борисовой, Э. М. Зеликсон, Т. Д. Морозовой) и Л. О. Карпачевским (почвенный факультет МГУ).
212
Потенциальная
растительность
Для прогнозирования изменений потенциальной растительности под влиянием антропогенно обусловленного потепления необходимо принимать во внимание скорость расселения лесообразующих древесных пород. Расчеты, выполненные на основе датированных по радиоуглероду остатков растений и органогенных остатков в
Западной Европе (Huntly, Birks, 1983) и европейской части России,
показали, что в первой половине голоцена темп расселения большинства древесных пород составлял лишь 200—300 м/год, у березы
и осины он достигал 500—1000 м/год. Поэтому изменения состава
растительности, обусловленные распространением растений за пределы их современных ареалов под влиянием техногенного потепления, неизбежно будут отставать от климатических изменений (Величко и др., 1991). Предполагаемые изменения потенциальной растительности Восточно-Европейской равнины для трех указанных
выше хроноуровней XXI в. представлены в табл. 1.
Таблица 1
Прогнозируемые процессы перестройки растительных сообществ,
обусловленные техногенным потеплением климата
Современная растительность
Процессы, возможные в
20—30-е годы XXI в.
Процессы, возможные в 50-е
годы XXI в.
Процессы, возможные в
конце XXI в.
Распространение кустарниковых тундр за
счет моховых
Расселение древесных пород,сдвиг к
северу границы леса
Березовая Увеличение численнои еловая
сти деревьев за счет
лесотунместного банка семян
дра
Увеличение площади участков
лесов и редколесий
Увеличение сомкнутости лесных сообществ, на юге —
проникновение термофильных лесных
элементов
ТемноУвеличение численнохвойная
сти березы и осины в
европейкоренных ценозах
ская тайга
Увеличение роли термофильных элементов
На юге — иммиграция широколиственных пород
Хвойношироколиственные леса
Увеличение численности широколиственных
пород. Постепенное сокращение численности ели вплоть
до ее выпадения
Постепенное сокращение численности
бореальных элементов и преобладание
широколиственнолесных видов трав,
деревьев и кустарников
Тундра
Увеличение численности кустарников и
термофильных трав
Увеличение численности термофильных
трав, березы и осины в
коренных ценозах, увеличение численности
дуба и других широколиственных пород в
подросте.
Возможно
213
Окончание
Современная растительность
Процессы, возможные в
20—30-е годы XXI в.
Процессы, возможные в 50-е
годы XXI в.
табл. 1
Процессы, возможные в
конце XXI в.
уменьшение численности ели у ю ж н о й
границы ареала
на юге ареала
Широколиственные леса
Увеличение численности термофилов (трав,
подроста деревьев и
кустарников)
Продолжение
процессов, начавшихся в
30-е годы
Иммиграция граба и
бука со спутниками 1
на восток от и х современных ареалов
Широколиственная
лесостепь
Увеличение численности деревьев (за счет
местного банка семян), расселение и х
на степных участках
Продолжение
процессов, начавшихся
в 30-е годы
Иммиграция граба
со спутниками в
центральные и восточные районы лесостепи
Степи
Расселение деревьев
из речных долин и
посадок, увеличение
численности мезофильных трав
Продолжение
Иммиграция термопроцессов, нафильных растений с
чавшихся в 30-е запада
годы
Полупустыня
Увеличение численности злаков и других
мезофитов за счет местного банка семян.
Сокращение ценотической роли полыни
Продолжение
Иммиграция степпроцессов, наных видов
чавшихся в 30-е
годы. Вблизи северной границы
зоны — начало
расселения мезофильных
степных видов
Пустыня
Увеличение численности злаков и других мезофитов за счет местного банка семян. Сокращение ценотической
роли эдификаторов пустынных ценозов
Продолжение
процессов, начавшихся в 30-е
годы
Формирование мезофитных растительных сообществ видами местной флоры,
на севере возможно
участие иммигрантов
1
К числу спутников граба и бука, т. е. растений, постоянно встречающихся в
грабовых лесах, а также в буковых лесах на равнинах и в нижнем горном поясе,
относятся липа крупнолистная, клен явор, черешня, бересклет европейский, дерен
красный и другие деревья и кустарники.
В первые десятилетия XXI в. (20—30-е годы, AT = 0,7—1°С)
заметных сдвигов в положении экотонов не будет. Изменения
коснутся внутренней структуры сообществ (причем в первую
очередь они проявятся в составе подроста деревьев и кустарников, а
214
они проявятся в составе подроста деревьев и кустарников, а также в
составе трав). В зоне тундры в связи с повышением температур, увеличением количества осадков и мощности активного слоя многолетней мерзлоты возрастет роль влаголюбивых, относительно термофильных трав из Числа местных тундровых видов, увеличится
роль кустарничков. Вместе с тем, следует ожидать нарушений растительного покрова за счет усиления термокарстовых и солифлюкционных процессов 1 . В зоне лесотундры возрастет роль древесной
растительности, главным образом березы. В зоне бореальных лесов,
в подзоне темнохвойной тайги, в силу угнетения более холодолюбивых видов в коренных ценозах, в подросте увеличится численность
березы и осины. В подзоне хвойно-широколиственных лесов климатические условия станут более благоприятными для широколиственных пород, в частности для дуба черешчатого, и их участие в
подросте увеличится. В коренных фитоценозах появятся береза и
осина. Вблизи южной границы подзоны уменьшится ценотическая
роль ели. В подзоне широколиственных лесов усилится возобновление широколиственных пород (дуба, липы, на западе — также граба). В лесостепи усиление возобновления этих пород приведет к
увеличению их роли в растительном покрове. В центральных районах равнины (бассейн Верхней Волги, Среднерусская возвышенность) в связи с сокращением годовой суммы осадков возрастет роль
сосны, особенно на песчаных грунтах, и можно ожидать некоторого
угнетения древесных пород в лесных сообществах лесостепи. На
юге равнины, в зоне степей и полупустынь, возрастет роль мезофитных трав (за счет местного банка семян), в полупустыне возможно уменьшение численности полыни.
В середине XXI в. (50-е годы, AT = 1,7—1,8 °С) повышение
летних и особенно зимних температур достигнет такого уровня,
что, несмотря на повсеместное увеличение количества осадков на
большей части Восточно-Европейской равнины и особенно к северу от 63—65° с. ш . , испаряемость возрастет более чем на 100 мм в
год по сравнению с настоящим временем (Величко и др., 1982).
В связи с этим поверхностное увлажнение сократится даже в зоне
тундры, и здесь следует ожидать более широкого распространения
кустарниковых тундр за счет сокращения площадей типичных
моховых тундр. Вблизи границы с лесотундрой будет заметно продвижение древесных пород к северу по долинам рек, а возможно — и их выход на плакоры. Правда, с учетом скорости расселения
1
Солифлкжция — вязко-пластичное течение увлажненных тонкодисперсных
грунтов и почвы на склонах, развивающееся в результате их промерзания, протаивания и силы тяжести. Скорости течения обычно измеряются несколькими сантиметрами в год. Распространена в области многолетней мерзлоты и локально — в области сезонного промерзания.
215
древесных пород надо полагать, что сдвиг границы леса к северу
не превысит 20—30 км. В бореальной подзоне лесной зоны начнется проникновение более термофильных растений (преимущественно трав) на север. В подзоне хвойно-широколиственных лесов
усилится роль широколиственных пород. На юге подзоны ель будет испытывать угнетение из-за повышения зимних температур.
В составе коренных лесных ценозов заметную роль будут играть
береза и осина. В подзоне широколиственных лесов, возможно,
начнется продвижение на восток (на несколько десятков километров) таких представителей более западных провинций, к а к граб,
бук и их спутники, а в лесостепи увеличится площадь, занятая
древесной растительностью (широколиственные породы, береза,
осина). Древесные породы также будут проникать на юг в степную
зону по речным долинам. Качественных изменений следует ожидать в зоне степей и особенно полупустынь, так к а к летние температуры здесь будут слабо отклоняться от современных, а количество осадков возрастет на 50 % (Величко и др., 1982). В результате
возникнут благоприятные условия для мезофильных трав; в Прикаспии полынь и другие полукустарники — эдификаторы полупустынных сообществ — будут замещаться злаками и мезофильными травами.
Последние десятилетия XXI в. (ЛТ = 2—2,5 °С). При рассмотрении состояния растительного покрова в столь отдаленное время,
как конец XXI в., можно исходить из следующих соображений:
1) данные AOGCM по состоянию гидротермического режима при
удвоении С0 2 для рассматриваемой территории мало отличаются от
режима, установленного по палеоаналогам для оптимума микулинского межледниковья; 2) с использованием принципа характерных
времен достижения тем или иным ландшафтным компонентом равновесия с климатическими условиями на основе реконструкции
растительного покрова оптимума микулинского межледниковья
можно выявить тенденции в развитии растительного покрова к
концу XXI в.
Можно полагать, что, хотя северная граница леса сдвинется к
северу на расстояние максимум 30—50 км, климатические условия, благоприятные для расселения деревьев, установятся до самого побережья Северного Ледовитого океана, так что появление отдельных деревьев станет возможным на всей этой территории. Существенные изменения будут происходить на юге темнохвойной
тайги, где вследствие повышения зимних температур до 0...—2°С
начнется выпадение ели из состава лесов, замещение ее березой и
местами сосной и проникновение широколиственных пород. Произойдет расширение подзоны широколиственных лесов не только к
северу, но и к востоку и югу, где она займет по меньшей мере тер216
риторию современной лесостепи. Последняя начнет смещаться на
юг, так что к концу века сдвиг составит 50—70 км. В зоне степей
создадутся благоприятные предпосылки для расселения деревьев и
кустарников по долинам и балкам.
В полупустыне и в пустыне растительный покров приобретет
заметно более мезофитный характер (в некоторых районах — в том
числе и за счет иммигрантов).
Болотные
системы
Территория севера и северо-запада равнины характеризуется
высокой заболоченностью. В бассейнах рек Печоры, Северной Двины, Верхнего Днепра и в Карелии болота занимают 10—30 %
площади (Марков и др., 1988). В связи с ростом испаряемости, которая к середине XXI в. будет в этих районах превышать
современную на 100 мм в год (Velichko et al., 1998), следует ожидать прогрессивного сокращения площадей болот и процессов торфообразования.
Почвенный
покров
Почвенный покров в целом характеризуется значительно большим, чем растительность, характерным временем трансформации
под влиянием изменений климата. Кроме того, сами почвенные
профили сочетают в себе гетерогенные и гетерохронные признаки,
каждый из которых имеет свое характерное время преобразования.
Можно выделить три основные группы процессов с различным временным масштабом:
1) быстро изменяющиеся (один год — несколько лет) процессы:
миграция легкорастворимых веществ, биологическая активность;
2) процессы, имеющие характерное время несколько десятков
лет: изменения кислотности, щелочности, засоленности, оглеение;
3) изменения, проявляющиеся за сто лет и более: колебания содержания гумуса, миграция карбонатов, оксидов железа и алюминия, ила.
На основании указанных предпосылок следует ожидать в первой четверти XXI в. в зоне тундро-глеевых почв усиления процессов гумификации грубогумусных и торфянистых горизонтов, а во
второй его половине — продолжения процессов гумификации и появления процессов начальной стадии оподзоливания.
В подзоне подзолистых почв в первые десятилетия усилится
процесс разложения подстилки. К середине столетия можно ожидать ослабления процессов оглеения и усиления процессов иллю217
виирования 1 тонкодисперсной массы (частиц менее 0,005 мм).
В конце столетия в подзоне подзолистых почв наступит инициальная фаза формирования дерново-подзолистых почв и произойдет
усиление лессиважа 2 (Величко, Морозова, 1996; Morozova et al.,
1998).
В полосе серых лесных почв и на севере черноземной зоны в
центральных районах равнины возможно подтягивание к поверхности легкорастворимых солей в связи с уменьшением количества
осадков. В основной части черноземной зоны во второй половине
столетия изменится характер новообразования карбонатов, в частности возрастет роль мицеллярных карбонатов на юге. В конце столетия усилятся процессы лугово-черноземного почвообразования.
В области распространения каштановых почв (юго-восток равнины) уже в первые десятилетия начнет уменьшаться солонцеватость; к концу столетия проявится тенденция к сокращению площадей, занятых каштановыми почвами.
Влагозапасы
в почвах
Исследования изменения влагозапасов в метровом слое почв,
проведенные JI. О. Карпачевским с участием А. А. Величко и
Т. Д. Морозовой (Величко и др., 1995), показали, что в отдельных
районах изменения почвенного увлажнения будут иметь противоположные тенденции. Так, расчеты влагозапасов показали, что уже
в первые десятилетия XXI в. в зоне подзолистых почв в почвах на
суглинках летом влагозапасы сократятся на 50—100 мм, а во второй половине века на такую же величину сократятся запасы и в зоне тундр. Тенденция к уменьшению почвенного увлажнения проявится также на востоке подзоны серых лесных почв, особенно в
центральных районах равнины (на 100 мм и более). В основной части зоны черноземных почв существенных изменений не ожидается.
Вместе с тем, в полосе южных черноземов и каштановых почв, преимущественно на востоке, произойдет рост влагозапасов на 60—
80 мм.
Геоморфологические
процессы и опасные природные
явления
Наряду с трансформациями в биоте климатические изменения
повлияют на состояние геоморфологических процессов. В зоне тундры в первые десятилетия в результате деградации многолетней
1
Иллювиирование — перемещение компонентов почвы в виде растворов и суспензий из верхних горизонтов почвенного профиля в нижележащие горизонты.
2
Лессиваж — процесс перемещения глинистого материала в почвенном профиле
без химического разрушения.
218
мерзлоты усилятся солифлюкционные процессы, в результате таяния грунтовых льдов увеличится линейная эрозия (оврагообразование), в целом повысится неустойчивость поверхности. Однако в
середине и во второй половине XXI в., когда начнет ощутимо сказываться уменьшение влагосодержания в приповерхностном слое
почв, интенсивность этих процессов начнет ослабевать. Относительно незначительных изменений состояния современных рельефообразующих процессов следует ожидать в лесной зоне. В центральных районах равнины при уменьшении количества осадков
возникнет ряд негативных явлений: в летнее время усилится образование трещин усыхания, что в свою очередь повлечет за собой
усиление эрозионных процессов (при выпадении дождей и весеннем
снеготаянии), усиление гравитационных процессов и возникновение опасности образования бедленда 1 . Здесь же может возрасти вероятность пыльных бурь и увеличиться твердый сток в реках. Этим
процессам будут способствовать макрогеоморфологические условия — наличие Среднерусской возвышенности.
Во второй половине столетия интенсивность негативных явлений будет ослабевать. В зоне степей в первые десятилетия можно
предполагать усиление эрозионных процессов, поскольку начнется
увеличение количества осадков, а рост плотности растительного
покрова не будет быстрым. В последующие годы интенсивность
эрозионных процессов (если не принимать во внимание влияние
сельскохозяйственной обработки) может ослабеть за счет роста
плотности дернины.
Особое внимание должно быть обращено на состояние экосистем
горных областей — Кавказа и Карпат. В связи с увеличением количества осадков на 300 мм/год (Величко и др., 1982) здесь могут интенсифицироваться опасные явления. Увеличение количества зимних осадков приведет к учащению лавин, а летних — к усилению
селевых процессов и оползней, в том числе вблизи населенных
пунктов и на дорогах (аналогичных опасных явлений следует ожидать и в горных районах Средней Азии).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
В е л и ч к о А. А. 1991. Глобальные изменения климата и реакция ландшафтной
оболочки. — Известия РАН, сер. географ., № 5, с. 5—22.
В е л и ч к о А. А. 1992. Зональные и макрорегиональные изменения ландшафтноклиматических условий, вызванные парниковым эффектом. — Известия РАН, сер.
географ., № 2, с. 89—101.
1
Бедленд — резко и сложно расчлененный рельеф, образуется главным образом
в областях с семиаридным и аридным климатом на водоупорных глинистых породах
в результате размыва временным поверхностным стоком в периоды максимального
выпадения осадков.
219
В е л и ч к о А. А., Б а р а ш М. С., Г р и ч у к В. П., Г у р т о в а я Е. Е., З е л и к с о н Э. М. 1984. Климат Северного полушария в эпоху последнего, микулинского
межледниковья. — Известия АН СССР, сер. географ., № 1, с. 5—18.
В е л и ч к о А. А., Б о р и с о в а О. К., З е л и к с о н Э. М. 1991. Растительность в изменяющемся климате. — Вестник АН СССР, № 3, с. 82—94.
В е л и ч к о А. А., Г р и ч у к В. П., Г у р т о в а я Е. Е., З е л и к с о н Э. М., Б о р и с о ва О. К. 1982. Карты распределения некоторых элементов климата на территории
Европы в микулинское (эемское) межледниковье. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография). — М.: Наука.
В е л и ч к о А. А., К а р п а ч е в с к и й Л. О., М о р о з о в а Т. Д. 1995. Влагозапасы в
почвах при глобальном потеплении климата, опыт прогнозирования на примере
Восточной Европы. — Почвоведение, № 8, с. 933—942.
В е л и ч к о А. А., М о р о з о в а Т. Д. 1996. Палеопедологический подход к оценке
реакции почв на антропогенное потепление климата. — Почвоведение, № 1,
с. 48—53.
М а р к о в В. Д., О л е н и н А. С., О с п е н н и к о в а Л. А., С к о б е е в а Е. И., Х о р о шев П. И. 1988. Торфяные ресурсы мира. — М., Недра, 383 с.
К о т л я к о в В. М., Л о р и у с К. 1989. Изменения климата за последний ледниково-межледниковый цикл по данным ледяных кернов. — Известия АН СССР, сер.
географ., № 3, с. 5—16.
Р е г и о н а л ь н ы е а с п е к т ы развития России в условиях глобальных изменений
природной среды и климата. 2001. — М.: Изд-во НЦ ЭНАС, 151 с.
A t l a s of Paleoclimates and Paleoenvironments of the Northern Hemisphere. Late
Pleistocene — Holocene, 1992 (B. Frenzel, M. Pesci, and A. A. Velichko, editors). Gustav Fischer Verlag, Budapest — Stuttgart, 146 p. + maps.
C l i m a t e C h a n g e 1995. The science of climate change, 1996 (J. Houghton,
L. Meira Filho, B. A. Callander, N. Harris, A. Kattenberg and K. Maskell, eds.). — Cambridge Univ. Press, 572 p.
H u n t l e y В., B i r k s H. J. B. 1983. An Atlas of past and present pollen maps for
Europe; 0—13000 years ago. — Cambridge University Press.
K a t t e n b e r g A., G i o r g i F., G r a s s l H. et al. 1996. Climate models — projections
of future climate. — In: Climate Change 1995. The science of climate change (J. Houghton, L. Meira Filho, B. A. Callander, N. Harris, A. Kattenberg and K. Maskell, eds.).
Cambridge Univ. Press, p. 285—357.
L a t e Quaternary Environments of the Soviet Union. 1984. — University of Minnesota Press. Velichko A. A. (ed.). Minneapolis, 327 p.
M a n a b e S. 1997. Future projection of global warming by climate. — In: A better
future for the Planet Earth. The Asahi glass foundation, Tokyo, Japan, p. 12—18.
M o r o z o v a T. D., V e l i c h k o A. A., D l u s s k y K. G. 1998. Organic carbon content
in the Late Pleistocene and Holocene fossil soils (reconstruction for Eastern Europe). —
Global and Planetary Change, No. 16—17, p. 131—151.
S a n t e r B. D., T a y l o r К. E„ W i g l e y Т. M. L., P e n n e r J. E., J o n s P. D.,
Cub a s h U. 1995. Towards the detection and attribution of an anthropogenic effect on
climate. — Clim. Dynamic, No. 2, p. 154—163.
V e l i c h k o A. A., B o r i s o v a О. K„ Z e l i k s o n E. M., N e c h a y e v V. P. 1995. Permafrost and vegetation response to global warming in North Eurasia. — In:
G. M. Woodwell and F. T. Mackenzie (Eds), Biotic Feedbacks in the Global Climatic System. Will Warming Feed the Warming? New York, Oxford, Oxford University Press,
p. 134—156.
V e l i c h k o A. A., K r e m e n e t s k i К. V., B o r i s o v a О. K., Z e l i k s o n E. M., N e c h a y e v V. P., F a u r e H. 1998. Estimates of methane emission during the last 125,000
years in Northern Eurasia. — Global and planetary change, No. 16—17, p. 159—180.
220
О КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ
В ЗЕРНОПРОИЗВОДЯЩИХ Р А Й О Н А Х РОССИИ
Т. В.
Платова
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН
Реферат. Анализируются многолетние тенденции изменения
средних областных дат наступления некоторых фаз вегетации озимой пшеницы и соответствующих межфазных периодов для Европейской территории России (ЕТР) за 1967—1997 гг. Приводятся
карты географического распределения параметров линейного тренда рассматриваемых величин. На большей части территории отмечается смещение на более ранние сроки фаз развития и уменьшение
продолжительности межфазных периодов. Однако эти изменения
неоднородны в пространстве.
Ключевые слова. Изменения климата, вегетационный период,
межфазный период.
ON CLIMATE CHANGE
I N T H E G R A I N REGIONS OF R U S S I A
Т. V.
Platova
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskaya str., 107258 Moscow, Russia
A b s t r a c t . The long-term tendencies of climate changes in regionally averaged dates of some vegetation phases of a winter wheat and
corresponding interphase periods over the European territory of Russia (ETR) f o r the 1967—1997 years are analyzed. Spatial patterns of
linear trends in considered variables are presented. On a majority of
the territory displacement of vegetation phases dates to earlier time
and decreasing of interphase periods duration are marked. However
these changes are not homogeneous in space.
Keywords. Climate change, growing (vegetation) period, interstage
(interphase) period.
Введение
В настоящее время по данным инструментальных наблюдений
определенно установлен факт глобального потепления йа уровне
221
земной поверхности. По данным третьего доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата, глобальная
температура воздуха у поверхности земли повысилась на
0,6 ± 0,2 °С за последние 100 лет (Climate Change 2001: The Scientific Basis, 2001). Это, однако, не означает монотонного повышения
глобальной температуры в течение всего рассматриваемого 100летия. Действительно, в (Climate Change 2001: The Scientific Basis,
2001) в 100-летнем ряду глобальной температуры (за XX в.) выделены три интервала: потепление 1910—1945 гг., слабое похолодание 1946—1975 гг. и наиболее интенсивное потепление 1976—
2000 гг.
Особенно ярко потепление проявилось с конца 80-х годов. Десять самых теплых лет имели место после 1983 г., а восемь из
них — начиная с 1990 г.; 2000 г. стал 22-м годом в непрерывной
последовательности лет с глобальной средней температурой выше
нормы (т. е. средней многолетней температуры за период 1961—
1990 гг.) (материалы представлены на интернет-сайте http://climate.mecom.ru).
Пространственная картина наблюдаемых и ожидаемых изменений климата представляется значительно более сложной и
неоднородной (по сравнению с временной структурой глобального
потепления), а задача оценки изменений региональных климатов
на сегодняшний день может быть решена с весьма значительной
неопределенностью и лишь на основе совместного анализа результатов климатического моделирования и данных наблюдений.
К настоящему времени накопились данные наблюдений, свидетельствующие о влиянии региональных изменений климата, в частности повышения температуры приземного воздуха, на экологические и антропогенные (в том числе сельское хозяйство) системы
(Climate Change 2001: Impacts, Adaptation, and Vulnerability, 2001).
В многочисленных исследованиях последнего десятилетия стали широко рассматриваться фенологические данные, такие как
сроки наступления сезонных процессов и явлений у растений и животных. В большинстве этих исследований авторы (по данным наблюдений) анализировали основные тенденции долгопериодных
изменений введенных фенологических параметров в свете принятой концепции глобального потепления климата Земли. Выводы в
целом свидетельствуют о реальности влияния изменений климата
на фенологические показатели (в соответствии с тенденцией к потеплению эти фазы смещаются на более ранние весенние сроки и более поздние осенние). Однако во многих случаях авторы, отмечая
отклики экосистем на изменение климата, вынуждены были в то
ж е время отмечать и чрезвычайную их устойчивость, и способность
к адаптации, что демонстрирует неоднозначность реакции биоты на
222
изменения климата (Минин, 2000, Влияние изменения климата на
экосистемы, 2001).
В работе (Мирвис и др., 1996) рассматривались оценки изменения сроков перехода температуры воздуха через 0, 5, 10 °С, являющихся границами теплого и вегетационного сезонов, а также продолжительность соответствующих периодов на территории России.
Обнаруженная авторами тенденция более раннего весеннего перехода через 0 °С и увеличения продолжительности теплого периода в
полосе, протянувшейся с запада и северо-запада через центральную
часть европейской России и юг Западной Сибири, также согласуется с тенденцией потепления климата в данном регионе.
Цель данной работы — определение закономерностей изменения
даты наступления некоторых фаз вегетации и продолжительности
межфазных периодов озимых зерновых по данным реальных наблюдений во времени и в пространстве. Соответственно решались
две задачи: определение направления и интенсивности долговременных колебаний в рядах исследуемых фенологических характеристик и установление закономерностей географического распреде,ления трендов этих колебаний.
Следует отметить, что в целом задача исследования гораздо шире — установить закономерности ожидаемых изменений климата с
детализацией по регионам России и оценить возможные последствия этих изменений для производства зерновых культур в России,
т. е. прогноз урожайности зерновых культур с учетом ожидаемых
изменений климата. Ниже будут представлены результаты лишь
одного из этапов данной работы.
Методы и материалы
Данные. Информационная база исследования состоит из трех
основных разделов данных: характеристики приземного климата
на сети гидрометеорологических станций России (всего 455 станций); данные агрометеорологических наблюдений, обобщенные по
областям основных зернопроизводящих районов России (всего
65 областей), и собственно данные об урожайности озимой пшеницы в рассматриваемых областях. Ниже будут приведены результаты лишь для одной культуры — озимой пшеницы.
Характеристики приземного климата представлены двумя климатическими параметрами (это средняя месячная температура воздуха и месячная сумма осадков) за весь период инструментальных
наблюдений. Данные представлены в точках расположения станций и обобщены по территории рассматриваемых областей. Кроме
того, для каждой области выбрана так называемая „опорная" станц и я (максимально близкая к административному центру из числа
223
455 станций, представленных в базе данных). В дальнейшем предполагается использовать ежедневные данные о температуре и осадках на этих же станциях, для того чтобы от характеристик календарных месяцев/сезонов перейти к характеристикам вегетационного сезона и межфазных периодов.
В качестве агрометеорологических показателей используются
фенологические и биометрические характеристики урожая озимых
пшеницы и р ж и на всех фазах вегетационного сезона, в том числе:
— даты наступления основных фаз вегетации — возобновление
вегетации, выход в трубку, колошение, восковая спелость;
— высота растения и число живых стеблей на 1 м2 на каждую
фазу вегетации;
— процент растений, поврежденных вредителями и болезнями
на фазу полной спелости;
— масса 1000 зерен урожая.
Урожай озимой пшеницы в весе после доработки для рассматриваемых областей на территории основных зернопроизводящих
районов России представлен в третьем разделе информационной
базы (наряду с урожаем других зерновых культур — озимой р ж и и
яровых — гречихи и проса).
Общее число метеорологических станций (из 455), представляющих „зернопроизводящий" регион России (см. рис. 1), составляет 77. Географическое размещение рассматриваемых областей и
станций также представлено на рис. 1.
Временные ряды характеристик вегетационных сезонов и урожайности озимых культур за 1967—1997 гг. сформированы в ИГКЭ
на основе табличных данных отдела агрометеорологии Росгидрометцентра и включены в базу климатических данных ИГКЭ. Метеорологические данные на станциях собраны и накапливаются в
квазиреальном времени в ИГКЭ. Необходимая обработка данных
(включая осреднение в пространстве и во времени и расчет статистических характеристик рядов и их долгопериодных тенденций)
выполнена автором.
В данной статье основное внимание будет уделено анализу временных рядов дат наступления фаз вегетационного сезона (возобновление вегетации, колошение, восковая спелость) и продолжительности межфазных периодов на фоне региональных особенностей изменений температуры за тот же период.
Методы. В качестве основного аппарата обнаружения изменений климата в рассматриваемых фенологических характеристиках
использована фильтрация долгопериодных (низкочастотных) составляющих исследуемых рядов, обычно называемых трендом. (Из
других возможных подходов можно назвать сравнение многолетних
средних на смежных участках ряда, анализ рядов скользящих
224
средних и др.) В качестве „трендовой" составляющей в данном случае использовался линейный тренд, то есть аппроксимация исследуемых временных рядов Y(t) линейной функцией времени (Пановский, Брайер, 1967):
Y\t) = a + bt.
Здесь Y — исследуемая агроклиматическая характеристика, а
t — время (годы). В случае анализа климатических параметров
Y(t)— температура или осадки, осредненные за соответствующий
календарный период (месяц, сезон, год, межфазный или вегетационный период и др.) t-ro года, в точке или регионально осредненные
по рассматриваемой территории. При рассмотрении дат начала фаз
вегетационного сезона Y(t) — соответствующий этой дате номер дня
в t-m году. Коэффициенты аппроксимирующей линейной функции
а и b определяются, т. е. из условия минимума суммы квадратов
расхождений между реальными значениями исходного ряда Y(t) и
соответствующими аппроксимирующими значениями Y'(t).
Оценки. В качестве анализируемых оценок тренда при его описании обычно используются два параметра, характеризующие
свойства аппроксимирующей прямой: b (ед./10 лет) — наклон
линии тренда или угловой коэффициент и d (%) — доля дисперсии,
объясненная трендом. Угловой коэффициент характеризует среднюю на рассматриваемом временном интервале скорость изменения
(рост/падение) величины Y, а доля объясненной дисперсии равна
квадрату коэффициента корреляции между величиной Y и временем t и используется для выводов о значимости выделенного тренда. В частности, для 31-летних (п = 31) временных рядов тренд
значим на 10, 5 и 1 %-ном уровнях значимости при доле учтенной
дисперсии d(tr) выше 9,1; 12,6 и 20,8 % соответственно. Другими
словами, в таких рядах при дисперсии тренда выше 9,1; 12,6 и
20,8 % вероятность нулевой гипотезы (отсутствие тренда во временном ряду) составляет менее 0,1; 0,05 и 0,01 соответственно.
С уменьшением длины рядов критическое значение d(tr) растет, так
что при га = 10 оно становится равным 30,2; 39,9 и 58,5 % соответственно.
Для наглядности представленные ниже оценки трендов приведены в форме пространственных распределений угловых коэффициентов, где значения коэффициентов отнесены к точкам расположения
соответствующих станций (или опорных станций — для областных
данных). При достаточной густоте сети станций такие распределения можно анализировать с помощью системы изолиний. В данном
случае для интерполяции „точечных" коэффициентов тренда в пространстве нет достаточно оснований, и правильнее относить эти
оценки непосредственно к точке. При анализе (и интерполяции)
225
областных оценок следует учитывать пространственный масштаб
соответствующих областей. В любом случае наличие связных ареалов с трендами одного знака повышает доверие к реалистичности
полученных результатов, а пестрота получаемых распределений
скорее свидетельствует об отсутствии существенных трендов, чем о
неоднородности выявленных изменений климата. Отметим, что исследуемые временные ряды агрометеорологических параметров, к
сожалению, содержат пропуски наблюдений, так что в представленных результатах тренды рассчитаны для административных
областей, если для них имелись данные хотя бы за 10 лет (из
31 возможного года).
Результаты
На рис. 1 представлено географическое распределение коэффициентов линейного тренда средней за весну (март—май) приземной
температуры воздуха, оцененных за период 1967—1997 гг., непосредственно в точках размещения станций. Исследуемый регион на
этом рисунке выделен прямоугольником. Из рисунка видно, что
тенденция к потеплению охватывает европейскую часть России севернее примерно 52° с. ш. Область отрицательных трендов отмечается в районе Северного Кавказа и вблизи Черного моря.
На рис. 2 аналогично представлены распределения коэффициентов линейного тренда средних областных дат возобновления вегетации весной для озимой пшеницы. На большей части европейской
территории этой фазе свойственно смещение дат ее наступления в
сторону более ранних сроков (до 3 сут/10 лет). Л и ш ь в некоторых
областях центральной части ЕТР отмечаются положительные
тренды (т. е. эта фаза сдвигается в сторону запаздывания до
4 сут/10 лет).
Сходная тенденция прослеживается и для дат наступления восковой спелости (рис. 3), особенно в центре ЕТР и Среднем Поволжье.
Рядам дат наступления фазы колошения свойственны отрицательные тренды, т. е. более раннее наступление данной фазы (за
исключением отдельных областей на севере и юге исследуемой территории). На большей части территории это опережение составило
до 2 сут/10 лет, и лишь в некоторых областях на севере региона оно
достигло 4—5 сут/10 лет (рисунок не приводится).
Пространственное распределение тенденций изменения продолжительности межфазных периодов приведено на рис. 4—6.
Здесь можно отметить сокращение длины периода от даты возобновления вегетации до даты восковой спелости, причем средняя
скорость этого сокращения в течение указанного 30-летия уменьшается в направлении с севера на юг от > 6 до 2 сут/10 лет.
226
20
30
40
50
60
20
30
40
50
60
Р и с . 1. К о э ф ф и ц и е н т ы л и н е й н о г о т р е н д а с р е д н е й з а весну ( м а р т — м а й ) п р и з е м н о й
т е м п е р а т у р ы в о з д у х а на е в р о п е й с к о й части Р о с с и и .
Тренды оценены за период 1967—1997 гг. и выражены в °С/100 лет. Знак „плюс" соответствует
положительному тренду, ромб — отрицательному; размер символа соответствует интенсивности
тренда.
В южных областях, напротив, отмечается тенденция к увеличению
длины периода. Вывод о смещении начала фазы колошения (на те же
6—2 сут/10 лет) хорошо согласуется с уменьшением продолжительности периода „возобновление вегетации — восковая спелость".
Рассмотрим теперь отдельно продолжительность двух подпериодов „возобновление вегетации — колошение" (рис. 5) и „колошение — восковая спелость" (рис. 6). Распределение коэффициентов линейного тренда для первого из них отличается большой неоднородностью. Л и ш ь на юго-западе ЕТР и на Северном Кавказе
имеются несколько областей с одинаковой тенденцией к росту
продолжительности этого периода со скоростью 2—4 сут за 10летие.
227
20
30
40
50
60
Р и с . 2. К о э ф ф и ц и е н т ы л и н е й н о г о т р е н д а с р е д н и х о б л а с т н ы х д а т в о з о б н о в л е н и я вегет а ц и и ( с у т / 1 0 лет), о ц е н е н н ы е за п е р и о д 1 9 6 7 — 1 9 9 7 гг.
Знак „плюс" соответствует положительному тренду (сдвиг на более поздние сроки), ромб — отрицательному (сдвиг на более ранние сроки); размер символа соответствует величине тренда, как
показано в легенде.
Период от даты колошения до даты восковой спелости, напротив, характеризуется практически повсеместным уменьшением его
продолжительности на 4—б сут/10 лет.
Выводы
1. Долгопериодные тенденции в рядах температуры воздуха весеннего сезона для 1967—1997 гг. указывают, что на территории
европейской части России преобладает тенденция к потеплению.
Исключение составляют южные регионы, где отмечена область
отрицательных трендов.
2. Полученные оценки трендов для агроклиматических характеристик (сроки наступления основных фаз вегетации, продолжи228
20
30
40
50
60
20
30
40
50
60
Рис. 3. Коэффициенты линейного тренда даты наступления восковой спелости
(сут/10 лет), оцененные за период 1967—1997 гг.
Усл. обозначения см. рис. 2.
тельность межфазных периодов) отличаются большей пространственной неоднородностью по сравнению с трендами температуры
воздуха.
3. Обнаружены сдвиги дат изучаемых фаз вегетации озимой
пшеницы в сторону более ранних сроков на большей части территории. Наиболее интенсивно отмеченная тенденция проявляется для
даты наступления восковой спелости.
4. Временные ряды продолжительности межфазных периодов
указывают на сокращение периодов „возобновление вегетации —
восковая спелость" (за исключением юга ЕТР) и „колошение —
восковая спелость", главным образом за счет более раннего наступления даты восковой спелости.
5. С точки зрения формальных критериев статистической значимости полученных оценок наибольшее доверие вызывают тренды
229
20
30
40
50
60
Р и с . 4 . К о э ф ф и ц и е н т ы л и н е й н о г о т р е н д а п р о д о л ж и т е л ь н о с т и п е р и о д а возобновление
в е г е т а ц и и — восковая спелость ( с у т / 1 0 лет), о ц е н е н н ы е з а п е р и о д 1 9 6 7 — 1 9 9 7 гг.
Знак „плюс" соответствует положительному тренду (увеличение продолжительности), горизонтально вытянутый ромб — отрицательному (уменьшение продолжительности); размер символа
соответствует величине тренда.
в рядах даты фазы восковой спелости и продолжительности периода „колошение — восковая спелость", для которых оценки тренда
большинства областей значимы на 10%-ном уровне значимости.
Для остальных характеристик выявленные долгопериодные тенденции статистически менее обеспечены, хотя в их реальности на
выбранном периоде оценивания сомневаться не следует.
В целом можно сделать вывод о том, что долгопериодные тенденции в изменении фенологических характеристик озимой пшеницы (сдвиг на более ранние сроки) лишь в некоторых районах
европейской части России хорошо согласуются с выявленными тенденциями изменений температуры воздуха (потепление или похолодание) за весенний сезон.
230
Рис. 5. Коэффициенты линейного тренда продолжительности периода возобновление
вегетации — колошение (сут/10 лет), оцененные за период 1967—1997 гг.
Усл. обозначения см. рис. 4.
Дискуссия
Представленные в данной статье результаты хорошо согласуются с ранее опубликованными выводами аналогичных исследований,
объектом которых были фенологические явления у растений. Так,
на европейской части России схожая тенденция установления более
ранних сроков наступления весенних фенофаз, выявленная за период 1966—1995 гг., обнаружена и для естественной растительности (Минин, 2000).
Интересно сравнить пространственное распределение коэффициента линейного тренда для даты возобновления вегетации и даты
перехода средней суточной температуры воздуха через 5 °С весной
(Мирвис и др., 1996), которая отождествляется с моментом начала
вегетационного сезона. При одинаковом знаке выявленных тенден231
20
30
40
50
60
Рис. 6. Коэффициенты линейного тренда продолжительности периода колошение —
восковая спелость (сут/10 лет), оцененные за период 1967—1997 гг.
Усл. обозначения см. рис. 4.
ций величины сдвигов дат, по нашим данным, в несколько раз
больше — скорее всего, из-за разных периодов оценивания параметров тренда (1936—1995 гг. у Мирвис). Более высокие значения
коэффициента линейного тренда были получены в работе (Минин,
2000) при анализе даты цветения черемухи за последний отрезок
времени (по сравнению с оценками, полученными на более длинном
ряде).
Одинаковое направление выявленных тенденций изменения
сроков наступления фенофаз у озимой пшеницы, некоторых видов
деревьев и дат перехода температуры воздуха через заданные пределы позволяет быть уверенным по крайней мере в знаке тенденции, полученной по нашим данным.
Уточненные оценки многолетних тенденций фенологических
явлений у сельскохозяйственных культур в зависимости от измене232
ний климата предполагается получить на следующем этапе в результате совместного анализа временных рядов климатических и
агрометеорологических характеристик.
Благодарности
Автор статьи выражает признательность проф. Г. В. Грузе и
старшему научному сотруднику Э. Я. Раньковой за постановку задачи, обсуждение результатов работы и полезные замечания, высказанные в ходе стимулирующих дискуссий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
В л и я н и е изменения климата на экосистемы. 2001. — М., Изд-во Русского уни(Верситета, 184 с.
М и н и н А. А. 2000. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения. —
М„ Изд-во ABF/АБФ, 160 с.
М и р в и с В. М., Г у с е в а И. П., М е щ е р с к а я А. В. 1996. Тенденции изменения
временных границ теплого и вегетационного сезонов на территории бывшего СССР
за длительный период. — Метеорология и гидрология, № 9, с. 106—116.
П а н о в с к и й Г. А., Б р а й е р Г. В. 1967. Статистические методы в метеорологии. — Л., Гидрометеоиздат, 242 с.
C l i m a t e Change 2001: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. 2001. —Contribution of Working Group II to the Third Assessment Report of the IPCC. Summary for
Policymakers and Technical Summary. — WMO/UNEP.
C l i m a t e Change 2001: The Scientific Basis. 2001. — Contribution of Working
Group I to the Third Assessment Report of the IPCC. Summary for Policymakers and
Technical Summary. — WMO/UNEP.
РЕАКЦИЯ ЭКОТОНА „ЛЕС — ТУНДРА"
НА ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА
В. И. Харук1, С. Г. Шиятов2, Е. Касишке3,
Е. В. Федотова1, М. М. Наурзбаев1
1
РФ, 660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В. Н. Сукачева,
kharuk@forest.akadem.ru
2
РФ, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, Институт экологии растений и животных, stepan@ipae.uran.ru
3
США, Гринбелт, Университет штата Мэриленд, MD
Реферат. Анализировалось влияние климатических трендов нг
экотон „лесотундра". Исследования выполнялись на ключевых уча
стках „Ары-Mac" (самый северный в мире лесной массив, сформи
рованный лиственницей: 72°28' с. ш . — 101°40' в. д.) и „Полярный
Урал" (66°50' с. ш. — 65°35' в. д.), где переходная зона „лес —
тундра" сформирована лиственницей с примесью ели. Использовались материалы спутниковой съемки системой CORONA (DISP),
Landsat ТМ и аэрофотоснимки, а также материалы наземных обследований. Период наблюдений охватывал 1962—1998 гг. („По
лярный Урал") и 1965—1991 гг. („Ары-Mac"). Установлено возрас
тание сомкнутости древостоев, а также продвижение лиственниць:
в зону тундры.
Ключевые слова. Глобальные изменения, экотон „лесотундра",
граница леса.
FOREST — TUNDRA ECOTONE RESPONSE
TO CLIMATE CHANGE
V. I. Kharuk1,
S. G. Shiyatov2, E. Kasishke3,
M. M. Naurzbaev1
E. V.
Fedotova1,
1
Forest
Institute,
Academgorodok,
660036
Krasnoyarsk,
Russia,
kharuk@forest.akadem.ru
2
Institute of Plant and Animal Ecology, 8 Marta street, 620144 Ekaterinburg, Russia, stepan@ipae.uran.ru
3
University of Maryland, MD, Greenbelt, USA
A b s t r a c t . An analysis of climate trends impact on the forest —
t u n d r a ecotone was made. The studies were conducted on the key
sites "Ary-Mas", the world most northward forest stand (72°28' N /
101°40'E), and the "Polar Ural" (66°50' N/65°35' E). The forest —
t u n d r a ecotone is formed by larch in the "Ary-Mas" site and by larch
234
with admixture of spruce in "Polar Ural" site. The DISP (Declassified
(Intelligence Satellite Photography, taken by CORONA system), Landsat TM and airborne images together with on-ground data were involved in analysis. The periods of observations are 1963—1998 for the
"Polar Ural" site and 1965 — 1991 for the "Ary-Mas" site. The increase in stand crown density and invasion of larch into t u n d r a zone
are determined.
Keywords. Global change, forest — t u n d r a ecotone, tree line.
Introduction
There are several reasons for studying the responses of vegetation
tin Arctic and Subarctic regions to variations in climate. First, recent
isyntheses of surface weather observations clearly show the Arctic and
Subarctic zones are areas where significant climate warming has occ u r r e d over the past half a century (Hansen et al., 1996), accompanied
by increases in precipitation since 1950 (Maxwell, 1997). General circulation models predict that these regions will experience significant
warming over the foreseeable f u t u r e (Boer et al., 1992). Second, since
the conditions in this region (short growing seasons, cold temperat u r e s ) are limiting to plant growth, any changes in climate are expected to result in changes in composition and patterns of photosynthesis of the ecosystems that occupy this region (Starfield, Chapin,
1996; Callaghan, Carlsson, 1997; Molau, 1997).
A number of different approaches have been developed for studying the response of the vegetation communities to variations in climate at high northern latitudes. At the broadest scale, inter- and intra-annual variations in the atmospheric concentration of C02 can be
correlated to seasonal patterns of net primary production f r o m terrestrial biomes (D'Arrigo et al., 1996; Randerson et al., 1999). These
studies have shown that there is an overall correspondence between
seasonal C0 2 fluctuations and patterns of vegetation detected through
analysis of satellite imagery (D'Arrigo et al., 1996; Braswell et al.,
1997; Myneni et al., 1997). The amplitude of the high-latitude C02
signature has been increasing over the past two decades, as a result of
increased net primary production early in the growing season and heterotrophic respiration during the late growing season and winter
(Randerson et al., 1999). These observations have provided the impet u s behind many studies at global, regional and local scales to better
understanding the factors contributing to seasonal variations in atmospheric C0 2 concentrations. Research includes modeling of processes responsible for the carbon exchange between the E a r t h ' s surface
and the atmosphere at large scales (Kasischke et al., 1995; McGuire et
235
al., 1997; Field et al., 1998) and direct measurement of the exchange
of C0 2 between the atmosphere and land surface at plot scales (Oechel
et al., 1995; Zimov et al., 1996; Goulden et al., 1998; Zimov et al.,
1999; Richter et el., 1999).
In terms of understanding the response of arctic/subarctic vegetation to climate change, the boreal forest-tundra ecotone represents a
particularly important region because this is an area where tree species are growing at the limit of their range (Hustich, 1953). Different
approaches used to monitor changes in vegetation characteristics in
the forest-tundra ecotone include analysis of pollen in lake bottom
sediments (Payette, Gagnon, 1985; Cwinar, Spear, 1991; MacDonald
et al., 1993), analysis of plot data (Landhausser, Wein, 1993), and examination of tree rings (Briffa et al., 1998; Vaganov et al., 1996; Vaganov et al., 1999). These studies have shown that while over the
longer term, variations in the growth and distribution of trees in this
region are related to air temperature, over the shorter term, other factors (including disturbance, levels and patterns of precipitation and
timing of snow cover) are also important.
In this paper, results of a study of the patterns of tree growth and
distribution at two sites in northern Siberia that are located in the forest-tundra ecotone are presented. Evidence that the trees in these sites
have undergone increased growth is presented in three forms: (1)
analysis of plot data; (2) analysis of tree ring data; and (3) analysis of
satellite imagery collected on two different dates (Declassified Intelligence Satellite Photography (DISP) and Landsat TM images).
Materials and methods
Study
sites
Two test sites were selected for the studies: the Polar Ural and the
Ary-Mas (Fig. 1). The Polar Ural site is located in the eastern foothills
of the Ural Mountains, and just southeast of the Yamal Peninsula
(66°50' N/65°35' E). The foothills in this region have an elevation of
1000 to 1300 m a. s. 1. The study sites were located between the Kerdomanshor and Yengayu Rivers on gentle south-, southeast-, and
southwest-facing slopes. The forest-tundra ecotone in this area occurs
at an elevation of 300 m, with mountain t u n d r a (shrub and lichenmoss tundra) existing up to elevations of 700—800 m, and cold deserts
at higher elevations.
The mean annual temperature at the tree line is about - 6 ° C (extreme minimum of - 5 2 °C and maximum of +32 °C). Frosts can occur
any time during the growing season, and permafrost underlies the entire area. The prevailing winds are from the west, with minimum
speeds in the summer (5 — 6 m- s 1 ) , and maximum in the winter (9 —
236
10 m s - 1 ). During storms wind speed reaches 40 — 50 m s - 1 . Annual
precipitation is 500 — 600 mm, with the highest levels in September
and the lowest in February and March. Snow and sleet comprise about
50 % of all precipitation. Snow depth is highly variable due to winds,
terrain relief, stand structure and the distribution of stands over the
site. Typical snow depth is 10—50 cm in tundra, 50 — 400 cm within
tree stands and up to 540 cm in openings downwind of stands.
The soils on well-drained sites are podzols over sands and t u r f podzol-gley over loams and clays. On poorly drained sites the soils are
turf-bog-permafrost and turf-gley-permafrost types.
In the Polar Ural site the forest-tundra ecotone is formed by Larix
sibirica with admixture of Picea obovata and Betula tortuosa. The
average tree height is 10 m (the maximum is 16 m with a 20 to 30 cm
diameter). At the upper limit trees are in a prostrate form. Shrubs in
the forest understory include alder (Alnus fruticosa), polar birch
(Betula
nana) and several willow species (Salix
phylicifolia,
S. lanata, S. glauca). Shorter shrubs include Vaccinium
uliginosum
and Empetrum nigrum. The most representative moss and lichen species include Pleurozium
schreberi, Polytrichum
strictum,
Cladonia
alpestris, Cladonia rangiferina and Nephroma arcticum. Grass species
are represented by Carex sp., Equisetum sp., Polygonum sp., Sanguisorba sp., Solidago
virgaurea,
Veratrum
sp., and several
Gramineae species. Vegetative cover is very patchy, which is typical
for the forest-tundra ecotone. Forest cover is most developed in the
shelters formed by relief (e. g., by moraines).
237
The Ary-Mas site is the world's northern most forested site
(72°28'N, 101°40'E). In the language of the local native peoples, AryMas means "Forest Island". Its length is about 25 km, and width
ranges f r o m 1 to 5 km. The forest stands occupy terraces on the banks
of the Novaya River up to the elevations of 80 m a. s. 1. To the north of
the Ary-Mas site (up to 50 to 75 km) small stands of larch mainly in
prostrate form exist in sheltered areas (creek valleys).
The mean annual temperature in this region is - 1 4 °C. The mean
J a n u a r y temperature is about - 3 4 °C (absolute minimum - 6 0 °C). The
mean July temperature is +12 °C (maximum +25 °C). On the average,
there are 260 days with sub-zero temperatures with an average growing season length of 60 days. The prevailing winds are f r o m the west
with an average speed about 5 m s - 1 .
Annual precipitation is less than 300 mm, with about 80 mm occurring as snow during the winter. The number of days with snow
cover is about 250. The snow depth averages 40 cm in open areas and
more than 60 cm on the wind-protected areas. Within tree stands, the
average snow depth depends on crown closure. For example, in stands
with crown closure more than 0.3 d r i f t depths reach 80 cm, whereas if
this parameter is less than 0.3, the snow depth averages 50 cm. Snow
d r i f t i n g is an important factor in tree seedling survival because it prevents abrasion.
The soils of the Ary-Mas site are highly variable due to geomorphology and intensive cryogenic activities. Soils of areas with sparse
tree stands are tundra-gley and tundra-humus-gley types. Within the
sites where tree crown closure is more than 0.3, soils are taigapermafrost-humus-gley and taiga-permafrost-turf-gley types. The
depth of soil thawing is about 50 — 70 cm on areas with bare mineral
soils, but only 10 to 30 cm in areas with moss cover.
Tree stands consist of Larix gmelinii. Tree heights are between 5 —
8 m (maximum of 11 m) with diameters of 10 —14 cm (maximum of
25 cm). Cone production and seed fertility are poor. The shrub layer is
formed by Betula exilis, Ledum decumbens, Alnus fruticosa and a
mixture of different Salix sp. Typical grasses include Carex ensifolia,
Cassiope tetragona, Dryas punctata. The dominant moss species are
Hylocomium
splendens, Ptilidium ciliare, Aulacomnium
turgidum.
Lichens are rare.
The annual temperatures from weather stations near the two test
sites were analyzed, based on the data compiled by NASA's Goddard
Institute for Space Studies (http://www.giss.nasa.gov). These data
show that in the Polar Ural region there was a 2° to 3 °C drop in both
annual and summer temperature between 1950 and the early 1970th,
with a 1.5° to 2 °C rise in both temperatures between the early 1970th
and 1998. The Ary-Mas region shows less variation, with the average
238
mnual temperature increasing by 1.5 °C between the early 1960th and
>resent and the summer temperature showing no variation (decrease
>r increase).
Data and
methods
In the studies presented in this paper, we investigated changes in
;ree characteristics at the Ary-Mas site and changes in the location of
he tree line and overall stand density in the Polar Ural site.
Field surveys in the Ary-Mas site were f i r s t conducted in 1969,
yhen two sets of observations were made. First, a forest cover map
vas generated t h a t contained the boundaries of six open woodland
jategories and twelve semi-closed woodland categories. Between 1969
ind 1971, twelve survey plots (sizes ranging f r o m 0.25 to 1.0 ha) were
istablished in the different categories of forest. In each plot, a sketch
nap of the location of each individual canopy tree was created, and the
:haracteristics of each tree were measured. Each plot was revisited in
he summer of 1989-91 and the measurements were repeated. In the
ummer of 1991, cores were obtained from 25 of these trees f o r use in
he analysis of tree rings. The tree rings data were analyzed using
tandard techniques (Vaganov et al., 1996).
To study changes in the tree line and stand characteristics, we used
lefinitions for the forest — t u n d r a transitions zones developed by
lustich (Hustich, 1953): (1) Tree line: the absolute maritime, polar or
'ertical limit o£ given species in tree form; (2) Species border: the
imit attained by species irrespective of whether growth is prostrate,
iscending, or tree like; (3) Sparse stand border: the boundary of stands
srhere crown closure is 0.1; and (4) Stand border: the boundary of
tands with crown closure more than 0.3.
The overall goal for the Polar Ural site was to determine if satellite
magery provides a basis for investigating the changes in the position
if the tree line and for monitoring changing in crown closure. Two
Lifferent satellite images collected over the Polar Ural site were used.
Che f i r s t image was collected in J u l y 1968 by the CORONA satellite
ystem operated by the U. S. National Reconnaissance Office. These
lata were declassified in 1995 and made available to the public. They
.re referred to as Declassified Intelligence Satellite Photographs
DISP). DISP imagery consists of black and white photographs with a
fround resolution between 3 — 5 m. The second image was collected in
f
uly 1988 by the Landsat TM. While these data have a ground resoluion of 30 m, they contain reflectance information f r o m seven separate
iegions of the electromagnetic spectrum t h a t can be used to discrimilate different characteristics of the ground surface.
239
In the summers of 1960 —1962, field surveys were conducted ai
the Polar Ural site to document the overall forest cover in this region
The approach used in this initial survey was designed to map the ex
tent of sparse forest stands. During this survey, sketch maps were
made to delineate: (1) boundary between t u n d r a and sparse foresl
stands (e. g., crown closure more than 0.1) and (2) areas t h a t had
previously been occupied by forest but now contain t u n d r a and deac
trees.
In addition to forest stand boundary maps based on the 1960 —
1962 surveys, topographic map produced for the Polar Ural site ir
1963 is used. The guidelines in marking the forest boundaries on these
maps were based on a stand closure of 0.3.
In August of 1998, the Polar Ural site was revisited. The sets of 48
different plots were established for measurement of tree stand characteristics. These plots were used as a basis for the analysis of satellite
imagery collected in 1988 and 1999. Approximately one half of the
plots were located along the edge of the sparse-forest border based or
the data collected in 1960—1962, while the other half were locatec
along a transect perpendicular to this border. During 1998, information on tree crown closure, diameter, and the species composition anc
density of the understory was collected for each plot.
The f i r s t step in the analysis was geometrical correction of eacl
satellite image. The DISP image was digitally scanned to allow the
computer analysis of the data. Maximum likelihood classifier was applied as a classification method. In order to achieve a supervised classification of each image, a set of training areas was identified. For the
DISP image, we assumed that some land categories (e. g., lakes, rivers,
and bare grounds) did not change between dates of the field observa
tions (1960 —1962) and the dates of the satellite imagery acquisitior
(1965). The information from the 1960 —1962 field surveys was used
to identify sites of t u n d r a and forests with crown closures more than
0.1 and the 1963 topographic map to identify sites where crown cloj
sure is more t h a n 0.3. The ground surveys f r o m 1998 were used as the
training sites f o r the supervised classification of the 1988 Landsat TM
imagery.
It is recognized that the overall precision of the approach used tc
classify the satellite imagery is sub-optimum, particularly for the
1988 Landsat TM image. However, the intent of this analysis was tc
evaluate the feasibility of satellite imagery to monitor changes in the
tree line in this region.
For the Ary-Mas site remotely obtained data were presented by
DISP dated by July 1965, and airborne image dated by July 1984 with
the scale 1:15,000.
240
I
The kappa-statistic method was applied for the evaluation of maping accuracy. This method allows comparing generated and referencig maps (Rosenfield, Fitzpatric-Lins, 1986). Kappa (к) values less
han 0.4 are considered as poor agreement, 0.4 < к < 0.55 as satisfacэгу, 0.55 < к < 0.7 as good, and к > 0.7 as very good.
Results
1. The Polar Ural
An on-ground observation in 1998 has shown considerable changes
i vegetation in comparison with 1962 data. Visually estimated, the
tands crown closure has increased in 3 times. The tree diffusion into
iindra was observed. The sparse stand borders ('0.1' crown closure)
ave shifted into tundra on 100 — 400 m, depending on the site.
1,1. Image
analysis
DISP analysis. The DISP interpretation was based on the onround data taken in 1961—1962, and topographic maps. The image
Tightness as the single parameter was used for the DISP classificaion. Since this parameter depends oh a number of factors (e. g., the
iresence and the type of vegetation, its projective cover, shadows, soil
aoisture, etc.), the correct division of the investigated land cover
lasses was highly problematic. For example, water in some lakes could
ie classified as high closure forest (due to its turbidity); some boggy
reas could be misclassified as open woodlands; bushes along the creeks
ould be identified as a larch stands with crown closure more than 0.3.
I'ig. 2 shows means and standard deviations of the land cover classes
ignatures (for the training sites). The training sites correspond to the
ollowing on-ground classes: 1 — water, 2 — tundra, 3 — grass communities with shrubs admixture, 4 — shrub lands, 5 — larch stands
n t h 0.1 — 0.2 crown closure, 6 — larch stands with crown closure not
ess than 0.3. The most difficult for detection (as in the case of Landat TM image classification) was the class 5: it overlaps with class 4
shrub lands) and class 6 (stands with crown closure 0.3 and more).
Jsing above-mentioned training sites, the maximum likelihood classiication was performed.
The result of classification is presented on Fig. 3. Mapping accuracy was evaluated for the classes 5 and 6, which are of the principal
nterest of this study. The analysis for the class 6 has shown a good
Lgreement (к = 0.6). For the class 5 к = 0.4 (satisfactory); low к values
:ould be attributed to the small plots overlapping errors. Based on the
lata of Fig. 2 it is reasonably to suggest that for the other land cover
241
300
250
Tundra J
200
Grass& shrubs J
Ъ
х
150
Shrub land
S ioo
5
Larch,, cl. 0.1—0.2
50
Water
|
Larch^cl. >0.3
3
6
Classes
Fig. 2. The land cover classes signatures means and standard deviations (for the trainin
sites) by DISP interpretation.
classes (1 — 4) the accuracy of classification not worse than f o r th
class 6 at least.
The other approach for classification, the parallelepiped classifies
tion (Richards, 1993) was also performed. For this, the whole intervs
of the image brightness was divided into the non-crossing parts. Th
result of this classification was compared with the result of the max;
mum likelihood classification. In the Table 1 error matrix is presenter
f o r comparison of two classification methods (rows — numbers of pix
els of the whole image in every of the parallelepiped derived classes
columns — the same f o r the maximum likelihood derived classes). Th
good consistency between these methods is observed: the number о
points differs on 7 — 8 % only in the worst cases. In addition, the i
values have shown an excellent agreement (overall к = 0.96).
Landsat TM image analysis. The training sites include the follow
ing land cover classes: 1 — water bodies; 2 — stony sites; 3 — stony
lichen tundra; 4 — lichen-shrub tundra; 5 — shrub lands; 6 — larcl
stands with crown closure less than 0.1; 7 — larch stands with crowi
closure 0.1 — 0.2; 8 — larch stands with crown closure 0.3 — 0.4; 9 —
larch stands with crown closure 0.5 — 0.6; 10 — larch stands wit!
crown closure 0.7 —1.0. The number of classes is higher than i n DISI
analysis due to evident advantages of multispectral data.
Two basic methods were applied to evaluate the d i f f e r e n t T1V
channels separability: (1) the method described by Van Genderen et al
242
I.
to
>
W
to
Т
И)
<о
III
rt
XI
fc
И
Л|
%
U V
Л(О и7
. Я
^
^ д
s оt
х>
Е
U Ь"н
•S5
S-8
jaо
J3
Н
м
ш
I
243
Table 1
Error matrix for comparison of maximum likelihood
and parallelepiped classification methods for the Polar Ural study site
(rows: numbers of pixels in the parallelepiped derived classes, columns:
numbers of pixels in the maximum likelihood derived ones)
Class l 1 '
Class 22>
Class 3 3)
Class 44>
Class 5 5)
Class 6e>
Total
Class l 1 ' Class 22> Class 33>
Class 44)
Class 55>
Class 66)
51517
0
0
0 115997
8056
0
0 350649
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5 1 5 1 7 1 1 5 9 9 7 358 705
0
0
36313
452 878
0
0
489 191
0
0
0
0
350897
0
350897
0
51517
0
124053
0
386962
0
452878
0
350897
219 652
219652
219652 1585959
Total
"Water.
Tundra.
3)
Grass communities with shrubs admixture.
4)
Shrub lands.
5)
Larch stands with 0.1 — 0.2 crown closure.
6)
Larch stands with crown closure >0.3.
2)
(Van Genderen et al., 1978), and (2) J e f f r i e s — Matusita (JM) distance
(Richards, 1993). According the f i r s t method, the table of class signatures of the above-mentioned classes was generated (Table 2). As a
measure of the degree of overlap between two classes was used a value
r = (*! - x2)/(A1 + G2), where xu x2 — mean values, o 1( O2 — standard
deviations of two classes signatures.
Table 2 shows that the channels 1, 2 and 3 (visible p a r t of the spectrum) are poor in the land cover class's differentiation, since the values of the signatures are overlapped. Infrared channels are good for
water bodies' detection. Channels 4, 5 and 7 are valid f o r stony area
detection, and channel 7 for shrub land detection. The detection of the
principal classes (larch stands) is not trivial task.
Classification accuracy is shown in the error matrix (Table 3). The
stratified random sampling for the pixel selection was applied. The
minimum sample size was determined as sixty test pixels within each
class to ensure t h a t the error matrix is an accurate reflection of the
performance of the classification (Van Genderen et al., 1978). The rectangular windows containing mainly the points of given class were cut
off f r o m the image; it should be noted that due to the mosaic pattern
of the analyzed territory the areas within windows were not completely homogenous. Then, based on ground t r u t h data, these sixty
test pixels were identified. It should be noted t h a t in the Table 3
class 9 is the sum of classes 9 and 10 of the Table 2. This was made for
244
с
в
л
о tей оI
.й
тз я
с
й
,^©t-<Na0e©T-4t--st<<o
goi-^THTjjint-ictqoq
^locQc^co^oqcsjt-JiH
щ- cnj аз со
гн t - >л гн оо
—^тнеообдадат^®»-!»
то
<мсосо-^<мсо<мс<|т-1
С
я
MHtON'VHlOIMON
-с
w со U5U5<Mt-t-OOCOOO>tO
ей с; H N H O O O H H O r i
1£3©еО«Зт-<<35Ют(<
тз
HCQHHOJrtHH
сей
С
ей
х!
о ю
ей ф
тз
d
й
J
— NHOiH^Hoot-a
§о>юою1>ооомо
j e N N N H H H I M W
Г1 v x w
\ —
""MONOOt-t-NlOlO
С
я
Л
о
Л __
ф
чз
ссб
J
OOb-Tjl®(Nait-OOQOCO
tooo-^f.'-iTfoOTtioqcsi
5^.05 r4 in «5 to
t-CiOJ^OOCNJOiCOin
dtOOJXbOeoi'ON
Л§
о 00
ч-э
ой ф
иЙ
ТЗ
®OOONINt-«Ht-ffl
tCNNwoooMNo;®
H ^ N N H r t H r t ' d o
OlOONMrtOlOOMNH
H»WCe«N(MWNN
IО о
S O• ^t -«Nн« вO ^H о« мa oмOо! ^D
л
О (М
ЧЙ± —
<В'
,3 « n o o i w w i o q o i o q - ^
Ndo6®»ldl>TjiMN
тз
с
(MCOIN<M1M<MIM<M<NIN
св
>J
Й
ей
л
о ГЧ
-Ц —'
и с
•О И
й
ей
аимиь-оо®|>я1>
MIOMlOOS^HtOee
NeNNNNWHrir!
Л о оо '
О
, -аU
> _^ ф
fcl
О О О OJ
* й
л -3
СЯ
о и и с
а!
•Ее
< л СО <й »-й "О
*
3
'О
З ТЗ
g |Л 1Й-О с Т
с с1 §
® U Д Й ojта
ей со+J .-03йI+)
+3
- Г
о—
И CD
соtnсоИсо+5
Ю & b § л3 ло XоS _. „
^ c q e s - ^ u s c o c - o o ® w ^ й 0й д0 3 ^и Ь
HNW-^Wet-OOfflH
3
£ 03 Й ЬоЗ Ь 555
^ СО 0Q Д М
Лг
CO CO I CO C
—
CO
O C
—
O
C
O
$ Co rtГШН 1—1
«—Н »—Н г—I —
I Н 0^^
о о о и и о о о о о
в ю и и а м ь - м о о
tooooooooot-c-t-t-co
245
. Table с
Error matrix of maximum likelihood classification for Polar Ural study site
Image ,
classes
CI. 1
4
Class I
Class 22)
Class 33>
Class 44)
Class 55)
Class 66)
Class 7T)
Class 88)
Class 99)
54
6
Map classes
4
2
CI. 2 >
:
57
1
CI. 3
3)
59
5
3
1
13
4
CI. 4 >
CI. 55'
39
3
3
41
CI. 6 6)
CI. 7 7)
CI. 8 S)
CI. 99>
1
58
6
49
16
37
2
60
4
Water bodies.
Stony sites.
3)
Stony-lichen tundra.
4)
Lichen-shrub tundra.
51
Shrub lands.
6)
Larch stands with crown closure
7>
Larch stands with crown closure
8)
Larch stands with crown closure
9)
Larch stands with crown closure
21
less than 0.1.
0.1 — 0.2.
0.3 — 0.4.
0.5 — 1.0.
two reasons: (1) the detection of these classes is not principal f o r this
s t u d y , and (2) it improves the level of classification.
Table 3 d a t a shows t h a t the errors are maximal f o r t h e following
classes: 4 (lichen-shrub tundra); 5 (shrub lands); 7 and 8 (larch stands
w i t h crown closure 0.1 — 0.2 and 0.3 — 0.4, correspondingly).
The second applied algorithm f o r t h e Landsat-TM channels validity
f o r land cover classification was the J e f f r i e s — M a t u s i t a (JM) distance
(Richards, 1993). The J M distance between a pair of spectral classes is
defined as
JM ; . = J {]р(хЩ)
-
^р(хЩ)}dx,
(1)
where -Jpix 1ю() — a probability of f i n d i n g a pixel f r o m class (fl^ at t h e
position x. For normally distributed classes this becomes
B
J M y = 2 ( 1 - e~ ),
(2)
( m ; - m ; ) + 1 / 2 In
,
N
246
1 / e
N
, , e
(3)
r here
i and j — the two signatures (classes) being compared, Хг — the
•variance m a t r i x of signature i, nij — the mean vector of signature i,
ij — the determinant of Е г .
According to this, the most i n f o r m a t i v e is the set of the signatures
эг which the sum of the J M distance for the given classes is m a x i m a l ,
he calculated J M distances showed, t h a t the most i n f o r m a t i v e is the
a i r of 3 r d and 5 t h channels ( 0 . 6 3 — 0 . 6 9 and 1.55 — 1 . 7 5 m k m , correpondingly). Also the channel 6 (10.4 — 1 2 . 5 m k m ) and N o r m a l i z e d
lifference Vegetation Index ( N D V I ) showed h i g h J M value. The values
f N D V I are derived f r o m reflectance measurements i n the red (Lred)
hd i n f r a r e d (LIred) portions of the electromagnetic spectrum as folbws:
N D V I = (LIred - Lred)/(LIred + Lred).
(4)
'or Landsat T M those are the data f r o m t h i r d and f o u r t h bands correpondingly.
The d i f f e r e n t i a t i o n of the m a i n land cover classes is shown on the
'ig. 4 (in the 3 — 5 channels coordinates on the F i g . 4 A , and i n the
hannel 6 — N D V I coordinates on the Fig. 4B). For every class were
hosen five pixels i n a random way on the image. The brightness values
f Landsat T M bands and N D V I f o r every pixel were taken as coordiates. These graphs show t h a t seven of nine land cover classes could be
i v i d e d using i n f o r m a t i o n i n these channels plus N D V I (zones of
oints f o r seven classes are not overlapped). The most complicated
lasses are the lichen t u n d r a and larch stands w i t h crown closure less
ban 0 . 1 . This is understandable since backgrounds of the larch stands
rith low closure are o f t e n lichens. Two classes, rocks and larch w i t h
r o w n closure less t h a n 0 . 1 , which are poorly divided i n the 3 —
I channels, are separated i n the N D V I — channel 6 coordinates due to
he t h e r m a l differences of these land cover classes. Meanwhile i n these
oordinates water and grass-bush t u n d r a are poorly differentiated,
'his could be due to the fact that the last class is often presented by
/etlands.
The classification of Landsat T M image was made by m a x i m u m likeihood method, and all seven T M channels were involved. The derived
ketch-map is presented on Fig. 5. The following land cover classes were
napped: 1 — water; 2 — rocks; 3 — tundra; 4 — grass communities;
>— shrubs; 6 — stands w i t h crown closure less than 0.1; 7 — stands
n t h crown closure 0 . 1 — 0.2; 8 — stands w i t h crown closure 0 . 3 — 0.4;
• — stands w i t h crown closure 0.5 and more. I t should be noted t h a t the
ivers are marked mainly by red color (class 2: stones) on the original
olour sketch-map since rivers are shallow and surrounded by wide
tony riverbanks.
247
А
80
IS•
а
IM
го
•ж
S
га 6 5
ю"
"53
Ее
а;
ЖZ
ж
ж
ОI
о
о
*i
•t
Д/
А{
га
SL
О
55:
х С
х
х
501
20
22
24
26
28
30
32
34
36
•
•
•
38
Channel 3, arbitrary units
0,5.
0,450,40,35
0,3
4
к.
А
•
•
D
а
&0.25-
••
Z
Д
Д
0,2-
0,15;
«
W]
a;
*
.
о.
•<
Д/
Af
«х
x£
0,10,05111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
Channel 6, arbitrary units
Fig. 4. The Landsat-TM channel validity for land cover classes separation in 'channel 3
channel 5'(A) and 'channel 6 — NDVI' (S) coordinates.
Land cover classes: 1 — water, 2 — rocks, 3 — tundra, 4 — grass communities, 5 — stands wit
crown closure < 0.1, 6 — stands with crown closure 0.1—0.2, 7 — stands with crown closure 0.30.4, 8 — stands with crown closure 0.5—0.7, 9 — stands with crown closure > 0.8.
The classification accuracy analysis shows that the most compl
cated case is the differentiation of the stands with low values of th
crown closure (classes 5, 6 and 7; Table 3). This is due to the fact t h j
248
s i
2
в и
з
О
4
H i
6
ш ш
7
о
в
ш ш
д
1
1 k m
i
F i g . 5. T h e s k e t c h - m a p of t h e P o l a r Ural t e s t s i t e (Landsat-TM data).
1 — water, 2 — rocks, 3 — tundra, 4 — grass communities, 5 — stands with crown closure < 0.1,
6 — stands with crown closure 0.1—0.2, 7 — stands with crown closure 0.3—0.4, 8 — stands with
crown closure 0.5—0.7, 9 — stands with crown closure > 0.8.
classes 6 and 7 are actually a dense shrub lands (mainly formed by
Betula nana) with spectral characteristics similar to the mediumclosed (0.3—0.4) larch stands (class 8). Actually, the large proportion
of the class 8 includes dense shrubs (as lower layer).
The time series of stand borders is presented on Fig. 6. The dynamics of the areas with different crown closure is presented in Table 4.
These data shows increasing of the territory proportion with
higher stands crown closure. Namely, the stands territory with crown
closure more than 0.3 in 1968 was about 235 % of territory in 1963,
and more than 500 % in 1988. During the period between 1968 and
249
Fig. 6. The time series of larch stand borders in Polar Ural test site.
I — stands with crown closure 0.1, 1960; 2 — stands with crown closure 0,3 and more, 1960; 3 —
stands with crown closure 0.1,1988; 4 — stands with crown closure 0.3 and more, 1988.
1988 the t e r r i t o r y of stands with crown closure more t h a n 0.1 practically has not changed. Partly this could be attributed to the difficulties
of d i f f e r e n t i a t i n g between s h r u b lands and larch stands with low density. On the other hand, the similar values of the total areas covered
with larch stands with crown closure more than 0.1 derived f r o m the
DISP (7.0 km 2 ) and Landsat TM (7.08 km 2 ) images show t h e consistency of the data obtained. Table 4 data provides the evidence t h a t during the quarter of century (1963 —1988) the increase of the larch stand
crown closure (as response to climate change) was observed. The involvement into analysis of the updated images (e. g., Landsat-7) allows
to reconstruct the temporal dynamics f o r more than three decades.
Table 4
The dynamics of the areas with different crown closure (between the
Yengayu and Kerdomanshor rivers)
Crown
closure
<0.1
0.1—0.2
0.3—1.0
250
Maps 1963
Area, km
5.5
0.98
2
Landsat-TM 1988
DISP1968
Area, km
7.0
4.7
2.3
2
Percent
of 1963
Area, km2
Percent
of 1963
Percent
of 1968
127
7.08
2.04
5.04
129
101
514
220
235
2.
Ary-Mas
2.1. Image analysis .
The fragments of remotely obtained data f o r Ary-Mas are presented on Fig. 7 A (1965, DISP) and Fig. 7 В (1984, airborne image).
The airborne image was modified: its resolution was degraded to the
resolution of the DISP image. Both images were processed to evaluate
the areas with the typical crown closure; as the reference the test area
5 with crown closure about 0.15 was chosen (Table 5). The result of the
image analysis (within the boxes on Fig. 7A, B) is presented on the
Fig. 7 C, D. The area within the box with stand closure 0.15 and more
has increased since 1965 for 3.6 ha, or for 15 % .
2.2. On-ground, data
analysis
The results of the forest inventory data analysis for the Ary-Mas
site is presented in Table 5.
The calculations of mean stem volume increment f o r the period between measurements were made on the following basis. All trees were
divided in three groups:
1. The trees of the f i r s t measurements group (1969—1971).
2. The trees of the second measurements group (1989—1991).
3. The trees which were in the f i r s t measurements but absent in the
second one. This group includes cut, broken dead, wind-fallen trees.
The regeneration (the trees with the height less than 2 m) was not considered. The mean diameter was calculated by the following formula:
dm = 2 V C Z L G j W r t ) ,
(5)
where Gt = (й г ) 2 п/4, dt is the diameter of г-th tree, N is the number of
trees on the test area.
The mean tree's height was determined by formula
К
=Х(Л,С()/ХС(.
(6)
where ht is the height of i-th tree. The stem volume per hectare was
determined by formula
M = SG^H,
(7)
where F is the form factor and FH is a value dependent on the mean
tree's height (Abaimov et al., 1997).
251
к-^шьосо^ааан^»
OOTfOlOOOfflrtMOOt-IN®
а н ^ н о о н в и н о о о ю Ь ;
OtHOOOOCOOOOOOO
d
Л
- OS 00
CO t05
1 «о t - S t - t > M O N C O
i as tо ® Tf о N n m oo
Ю
<
N
eg
00 л—1T-4 <N О5 о ® о о ь о i> ®
aiot-^
00N00™
MNNWOOOlO
л ю ю о о ю о о о з е о с д т о ю с о <я
w^McoioNioncoincq'^iS
N l B ® r t 0 0 00«)l>!ONlO«l
ONMootqtooeqoOMN
^ ю ^ ю ю м ю м ^ ю м ^
NOOWHHNNOllOHO
t-^-^Wb-t-OOOSCSCNlCOlO
MllJ^MHOWICNOiH^
•^WHt-t-t-eOt-OON
lOfN-^e^tDtOCOlNt-Tlt®
odoicooiiH-^ajTiHwoico®
e
•a
•^NOCOOOOOOrft-NHTtl
oocgt-o^^ocvirHoqoqiN
NNiaaeiwNw^aOHio
сб -p
00
fe; S
cd
N M N ^ T f «ММООМООО
eOOl^tO^Ot-t-TfflNICO'^IM
ю ю н о о м н ю н н в н ь -
CD
j «9>
5
05 3
-a О
m
252
ф
Л
!ч
Х ф О
ф
ф
+=
-R
<Й
та
h
S-<
Ф ф
Х ф ф о ф О , -
ДгН ТЗ
«1-Й
•Й ® ЙЛ
Й^
S I •-1
я I С0 OS 05
jjfflH
3 OS .
Зas" 1 1
со © э
в "S §2
а
№
3
II • со£ «д
s 1.3
<н й
щ о .в
£ а 8
s
«Its 3
ТЗ "О о
«a Л® >
н
И 0) S
о 3 as
а гн
О OS
Л
h "l as
SH +э
о
a OS a! О
00 «ы
rH £
t- Si
й
1 Й ф
OS Л a
to
sо
тЗ
0S ^as й
-Р
3 I aOS•<н
-p a S
Л 3 3
W) "р
'3 •p
>
X > a
Й +Й
as 't>is
Qi
т;
о "as
as ОТсо as
S ЛФ й
as
й
as S1
ей сuj
C
O
Л Щ S a
S Лей Лas '3
I •р тз
*чS CS
O
а ** a - CO Ф
S -P
о
...
-p
• S p r - en
"B °v
a t s a
as
CaO
яpь as
as
S•В ^ -a 3 Л
31 *as 1о со -P
«Я, дВ асо й ' d
OJ CEJ Q)а) g
0 -d
rH
.s . ю 8 2 "й
S « J OS и
\ 4J Q5rH tf
b- r«
®
«^ ^ O) astH
S Ia I
£
3
+3 OS•а' о
а и
•4 T3 О о
OS fcH
The yearly mean stem volume increment was determined by
"Pressler formula" (Antanaitis, Zagreev, 1981):
Pm = (M 2 - M , + Mmort)/(M2
+ MO • 200/n,
(8)
where Mu M2 are the biomass in the f i r s t (1969 —1971) and second
(1989 —1991) measurements, n is a number of years between measurements (20 yr).
The Table 5 data show that during the period between f i r s t and
second measurements the increasing of the stem volume (i. e. biomass)
f o r the all test plots was observed. The average increase for two decades was about 2.7 m 3 -ha" 1 (M2 - Mx + Mmort), or about 55 % (in comparison with M ^ . The averaged per annual increase of biomass was
about 0.13 m 3 • ha - 1 • yr - 1 ), or 2 . 8 % per yr. The actual increment
should be even bigger since the data on regeneration were not available.
The Pm values are highly varying (from 0.7 % to 7.9 %) f o r the
different test plots. It was supposed that observed variations are connected with site conditions and age. The main measured site conditions
were the stand crown closure, moss and lichen mat thickness and cover
closure, and the depth of summer soil thawing. The regression analysis
has shown that relation is significant (p = 0.1) only for the depth of
soil thawing. For the moss and lichen cover closure, the p level was
only 0.4 and even smaller for the other parameters. It should be noted
t h a t , generally speaking, low levels of reliability are typical f o r the
data of forest-tundra zone because of its mosaic nature. Nevertheless,!
the positive correlation of above mentioned parameters with biomass
increase has and evident ecological meaning. The depth of the soil
thawing is critically important for the root function, and this parameter directly depends on the moss and lichen cover closure. Moreover,!
closed lichen and moss cover complicates seed germination. Both of
these parameters, as well as biomass increase, are maximal for sparse
open stands on the border with t u n d r a (sites No. 3, 6, 8, 9, 11). In the
other words, this result supports the hypothesis of tree invasion into
tundra.
The above-made conclusions are based on the assumption t h a t before the f i r s t measurements (1969 — 1971) the average increment was
about zero. This assumption couldn't be proved by inventory data. On
the other hand, dendrochronology methods (tree ring structure) could
be used f o r solution of this problem by prolongation of the observations period. For this purpose the radial growth increment of the samples Was analyzed. Figure 8 presents a plot of indices of tree ring
width (ITRW) for trees taken f r o m the Ary-Mas site. For the period
f r o m 1948 to 1971 there is an overall decreasing trend in the tree ring
254
^ • A n n u a l precipitation
400
—1
A
1
Г"
I
I " I—I—r-
* » I , > 300°c
I TRW
360
•regression
E
E 320
с
.2
3 280
"q.
'o
£ 240
2.0
1.8 •C
тЗ
3
1.6 oi
с
1.4 •с
i
a>
a.
(Л 200
Ш
Q
1.2
160
120
1.0
K 00 О) О ^ M <*)
CN0 . 8
1П ( D N e O f f l O ^ N W
f f i fЮ
l «О r- eo o> О
uj »j »; ш » й щ s 2 !S S 2 S t fe
t—
T— ***T~
T— ^-T-V-^— T-T—
Years
" 4 . Annual precipitation
^ « П °r
u L
120 T—
-r
s i i ^ s s K N c o O c o o j o o c o g f f l o o g ® ®
oi oi oi ® oi is o o ® u o i o i f f l o i o i f f l oi a ® ®
Years
Fig. 8. The indexes of tree-ring width (ITRW) for the periods 1948—1991.
A — 1948—1971, В — 1972—1991.
width (R = 0.54 at p < 0.05), while f r o m 1972 to 1991 there is an increasing in tree ring width (R = 0.27 at p < 0.05). The analysis of the
weather data near this site shows t h a t there was an overall increase in
precipitation between the two periods, while temperatures remained
constant. The tree : ring widths were correlated with a variety pf cli255
ma tic parameters, including cumulative degree-days above zero
greater than 300 °C (where 300 °C is assumed to be the beginning of
the growing season). It was found that a significant level of the variation in the tree ring widths was explained by a combination of winter
precipitation and cumulative degree-days above 300 °C (R = 0.79 at
p<
0.001).
The increases in tree growth between 1972 and 1991 inferred f r o m
the tree-ring data are also reflected in the plot data collected at the
Ary-Mas site. These data show increasing in mean stem volume ranging f r o m 0.7—8.1 % • yr" 1 , with an average of 2.3 % • yr - 1 . Figure 8
considers the trees t h a t were surveyed in 1969—1972 and factor in
tree mortality but do not include seedlings that were established during the 1969—1991 period.
Discussion
The above-described changes of forest-tundra ecotone could be attributed to the (1) earlier beginning of the vegetation growth and (2)
increase of winter precipitation. The first factor evidently prolongs of
the vegetative period, increase of cone/regeneration production and
regeneration surviving. The last is especially important since young
trees are most sensitive to the damage. The critical point of their life
is the time when saplings becomes higher than the zone sheltered by
shrubs and snow cover. Theirs stems and branches face winter desiccation and snow abrasion. This caused seedling mortality or appearance
of prostrate forms. The increase of winter precipitation promotes seedling survival due to higher snow pack. Precipitation could also promote larch expansion into the zone of relatively dry soils (with better
drainage). Water in the forest-tundra ecotone could limit a tree
growth. For example, the level of precipitation on the Ary-Mas site
(less than 300 mm) corresponds to semi-desert area. Larch forests
exist due to the low level of evaporation (50 — 100 mm), and high efficiency of water use t h a t is the larch advantage (Kloeppel et al., 1998).
The trend to occupy areas with relatively dry conditions was noted for
both, the Polar Ural and the Ary-Mas sites. For example, in the AryMas site the increase of stand's productivity is more significant on the
relatively dry plots with moderate and well drainage (Table 5). On the
other side, the level of soil melting on those plots is higher; i. e. deeper
soil horizons are available for roots. In addition, in case of spring
drought the soil water stored since last growing period is higher in
such plots. We should state that this problem needs more investigations.
Vegetation follows the climatic changes with the lag: during
warming period the tree line is behind its potential climatic border,
256
and vice verse during cooling period. The first is due to the limitation
in the tree regeneration (germination capacity, seeds spreading, seedlings survive), the second is due to the higher resistance of mature
trees to the environmental conditions. These causes "phase s h i f t " between stand closure/productivity and tree regeneration. The analysis
of the age structure of the Ary-Mas site stands shows the 1 0 — 1 5 yr.
delay between maximum of increment growth and establishment of
new generation of trees.
Trees propagate into the t u n d r a by two mechanisms. (1) "Tree diffusion" f r o m the "main wall of stand" to the distance corresponding to
the radius of seeds sedimentation (30 — 60 m). A f t e r about 30 years
(the period of tree maturation) the other wave of regeneration is expected. (2) From the single trees or prostrate forms of larch; these
sources of seeds could be on the distance up to 1 — 3 km f r o m the
"mother stand". The input of birds and small animals into this process
should be also elucidated. The warming promotes transformation of
the prostrate form of larch into the tree form. The prostrate forms of
larch often consist of several stems ("bush-like" form), since larch
ability of regenerating by layering. As response to climate change
these "bush-like" larch becomes a normal tree, forming "clusters" with
several individual trees.
Consequently, there are two main types of the forest-tundra borders: diffuse and mosaic.
Tree propagation due to extension of "mosaic" elements could considerably increase the total speed of tree propagation into tundra,
since seeds fertility in the forest-tundra zone is low (about 5 — 7 %)
and the radius of the seeds dispersion is limited.
The presented data describes the phenomena of forest-tundra
scotone response to climate changes. It manifested in the tree expansion into tundra, increase of stand crown closure and biomass.
This is shown for two sites of circumpolar zone with distance between them about 1600 km. Since the test sites are f a r from the industrial centers (more than 600 km), side effects (like fertilization) are excluded. Earlier reported data for the Northern Hemisphere (Myneni et
al., 1997) has esteemed the increase of the productivity on about 10 %
during 1980—1990 decade. That study was based on the satellite data
эп1у. According to our estimation, productivity of forest-tundra ecotone
l u r i n g the same decade increased about 28 %. This could be considered
as one of the first evidence of the boreal vegetation response to the climate trends. The next step in these studies is the prolongation of the
time series of observations by using the Landsat-7 data. It allows reconstructing the temporal changes during more than three decades.
The results presented in this paper are consistent with observations made in other studies. The relationship between variations in
257
climate and tree-ring width data in tree line sites has been shown to Ьб
complex. While these studies show there is an overall correlation between summer temperature and tree growth, other factors, as a timing
of spring snow melt, are particularly important (Vaganov et al., 1999).
The tree-ring data from the Ary-Mas site show that the levels of winter time precipitation and growing degree-days explain a high percentage of the variations in tree growth. The plot data f r o m the Ary-Mas
site show t h a t there has been a significant increase in tree volume during the 1970th and 1980th, consistent with the general trend in increasing of tree-ring width for this site over the same period.
Studies of changes in tree characteristics at tree lines in Northerr
Canada have shown that the primary effect of climate warming has beer
on tree density, and that there have been only minor changes in the
placement of the tree line (Payette, Gagnon, 1985). These observations
are entirely consistent with the results from the Polar Ural site. Analysis of satellite data indicates there has been only a modest change in the
border of the tree stands (stands with crown closure 0.1 and more), but г
large increase in the area of stands with crown closure not less than 0.3.
These results show the potential of using satellite imagery for monitor
ing variations in tree density at tree line sites in the Arctic.
Acknowledgment
This work was supported by RFFI grant 97-05-65664.
REFERENCES
A b a i m o v A. P., B o n d a r e v A. I., Z y r y a n o v a O. A., S h i t o v a S. A. 1997. Subarctic forests of Krasnoyarsk region. — Novosibirsk, Nauka, 206 p. (In Russian).
A n t a n a i t i s V. V., Z a g r e e v V. V. 1981. The forest growth. — Moscow, Lesnaya
promyshlennost, 200 p. (In Russian).
A r y - M a s . 1978. — Leningrad, Nauka, 190 p. (In Russian).
B o e r G. J., M c F a r l a n e N., L a z a r e M. 1992. Greenhouse Gas-induced Climate
Change Simulated with the CCC Second-Generation General Circulation Model. — J.
Clim., v. 5, p.1045 — 1077.
B r a s w e l l В. H„ S c h i m e l D. S., L i n d e r E., M o o r e В. Ill 1997. The Response of
Global Terrestrial Ecosystems to Interannual Temperature Variability. — Science,
v. 278, p. 870 — 872.
B r i f f a K. R., S c h w e i n g r u b e r F. H., J o n e s P. D., O s b o r n T. J., S h i y a t o v S. G., V a g a n o v E. A. 1998. Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes. — Nature, v. 391, p. 678 — 682.
C a l l a g h a n Т. V., C a r l s s o n B. A. 1997. Impacts of Climate Change on Demographic Processes and Population Dynamics in Arctic Plants. — In: Global Change and
Arctic Terrestrial Ecosystems. — Springer-Verlag, New York, p. 129 —152.
C w y n a r L. C., S p e a r R. W. 1991. Reversion of forest to tundra in the
central Yukon. — Ecology, v. 72, p. 202 — 212.
D ' A r r i g o R., J a c o b y G. C., F u n g I. Y. 1996. Boreal forest and atmosphere —
biosphere exchange of carbon dioxide. — Nature, v. 329, p. 321 — 323.
258
F i e l d С. В., B e h r e n f e l d М. J., R a n d e r s o n J. Т., F a l k o w s k i P. 1998. Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components. —
Science, v. 281, p. 237 — 240.
i
G o u l d e n M. L„ W o f s y S. C., H a r d e n J. W. et al. 1998. Sensitivity of Boreal
Forest Carbon Balance to Soil Thaw. — Science, v. 279, p. 214 — 217.
H a n s e n J., R u e d y R., S a t o M., R e y n o l d s R. 1996. Global surface air temperatures in 1995: Return to pre-Pinatubo levels. — Geophys. Res. Letters, v. 23, p. 1665 —
1668.
H u s t i c h I. 1953. The boreal limits of conifers. — Arctic, No. 6, p. 149 — 162.
K a s i s c h k e E. S., C h r i s t e n s e n N. L. Jr., S t o c k s B. J. 1995. Fire, global warming and the carbon balance of boreal forests. — Ecol. Appl., v. 5 (2), p. 437 — 451.
K l o e p p e l B. D., G o w e r S. Т., T r e c h e l I., K h a r o u k V. I. 1998. Foliar carbon
isotope discrimination in Larix species and sympatric evergreen conifers: a global comparison. — Oecologia, v. 114, p. 153 — 159.
K r u c h k o v V. V. 1967. Forest-tundra specificity causes. — In: Forest-tundra
vegetation. — Leningrad, Nauka, p. 5 — 11. (In Russian).
L a n d h a u s s e r S. M., W e i n R. W. 1993. Postfire vegetation recovery and tree establishment at the Arctic treeline: climate change — vegetation response hypotheses. —
J. Ecol., v. 81, p. 665 — 672.
M a c D o n a l d G. M., E d w a r d s T. W. D„ M o s e r K. A., P i e n i t z R., S m o l J. P.
1993. Rapid response of treeline vegetation and lakes to past climate warming. — Nature, v. 361, p. 243 — 246.
M a x w e l l B. 1997. Recent Climate Patterns in the Arctic. — In: Global Change and
Arctic Terrestrial Ecosystems. — Springer-Verlag, New York, p. 21 — 46.
M c G u i r e A. D., M e l i l l o J. M., K i c k l i g h t e r D. W. et al. 1997. Equilibrium responses of global net primary production and carbon storage to doubled atmospheric
carbon dioxide: Sensitivity to changes in vegetation nitrogen concentration. — Global
Biogeochem. Cycles, v. 11, p. 1 7 3 — 1 8 9 .
M o l a u U. 1997. Phenology and Reproductive Success in Arctic Plants: Susceptibility to Climate Change. — In: Global Change and Arctic Terrestrial Ecosystems. —
Springer-Verlag, New York, p. 153 — 170.
M y n e n i R. В., K e e l i n g C. D., T u c k e r C. J., A s r a r G., N e m a n i R. R. 1997.
Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 —1991. — Nature,
v. 386, p. 698 — 702.
O e c h e l W. C„ V o u r l i t i s G. L., H a s t i n g s S. J., B o c h k a r e v S. A. 1995.
Change in Arctic C0 2 flux over two decades: Effects of climate change at Barrow,
Alaska. — Ecol. Appl., No. 5, p. 846 — 855.
P a y e t t e S., G a g n o n R. 1985. Late Holocene deforestation and tree regeneration
in the forest-tundra of Quebec. — Nature, v. 313, p. 570 — 572.
R a n d e r s o n J. Т., F i e l d С. В., F u n g I. Y., T a n s P. P. 1999. Increases in early
season ecosystem uptake explain changes in the seasonal cycle of atmospheric C0 2 at
high northern latitudes. — Geophys. Res. Let., v. 26, p. 2765 — 2769.
R i c h a r d s J. A. 1993. Remote Sensing Digital Image Analysis. — Springer-Verlag,
340 p.
R i c h t e r D., K a s i s c h k e E. S., O ' N e i l l K. P. 1999. Postfire Stimulation of Microbial Decomposition in Black Spruce (Picea mariana L.) Forest Soils: A Hypothesis. —
In: Fire, Climate Change and Carbon Cycling in the Boreal Forest, eds. Kasischke E. S.,
Stocks B. J. — Springer-Verlag, New York, p.197 — 213.
R o s e n f i e l d G. H., F i t z p a t r i c - L i n s K. 1986. A Coefficient of Agreement as a
Measure of Thematic Classification Accuracy. — Photogr. Eng. And Rem. Sensing,
v. 52, No. 2, p. 223 — 227.
S h i y a t o v S. G. 1969. Snowpack on the upper forest border and its impact on the
forest. — In: A new data on the Ural flora and vegetation. — Sverdlovsk, p. 141 — 157.
(In Russian).
259
S t a r f i e l d A. M., C h a p i n F. S. III. 1996. A dynamic model of arctic and borea
vegetation change in response to global changes in climate and land-use. — Ecol. Appl..
v. 6, p. 842 —864.
T i k h o m i r o v B. A. 1967. Problems of forest-tundra studies. — In: Forest-tundr;
vegetation. — Leningrad, Nauka, p. 5 — 11 (In Russian).
U S S R f o r e s t s . 1969. Vol. 4, — Moscow: Nauka, 768 p. (In Russian).
V a g a n o v E. A., H u g h e s M. K., K i r d y a n o v A. V., S c h w e i n g r u b e r F. H..
S i l k i n P. P. 1999. Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic
Eurasia. — Nature, v. 400, p. 149 —151.
V a g a n o v E. A., S h i y a t o v S. G., M a z e p a V. S. 1996. Dendroclimatic Study ir
Ural-Siberian Subarctic. — Novosibirsk: Nauka, 246 p. (In Russian).
V a n G e n d e r e n J. L., Lock B. F., V a s s P. A. 1978. Remote Sensing: Statistical
Testing of Thematic Map Accuracy. — Remote Sensing of Environment, No. 7
p. 3 — 14.
Z i m o v S. A., D a v i d o v S. P., V o r o p a e v Y. V. et al. 1996. Siberian C0 2 efflux ir
winter as a C0 2 source and cause of seasonality in atmospheric C0 2 . — Clim. Change
v. 33, p. I l l —120.
Z i m o v S. A., D a v i d o v S. P., Z i m o v a G. M., D a v i d o v a A. I. et al. 1999. Con
tribution of Disturbance to Increasing Seasonal Amplitude of Atmospheric C0 2 . — Science, v. 284, p. 1973 — 1976.
i
РАСЧЕТНАЯ ОЦЕНКА СТОКА УГЛЕРОДА
В Л Е С А Х РОССИИ
ЗА ПОСЛЕДНЕЕ ДЕСЯТИЛЕТИЕ*
М. JI. Гитарский1, Р. Т. Карабанъ1, А. Н. Филипчук2,
И. М. Назаров1, В. Н. Короткое?, А. А. Романовская1
1
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и
жологии Росгидромета и РАН
2
РФ, 117418 Москва, Новочеремушкинская ул., 69А, Всероссийский научно1сследовательский и информационный центр по лесным ресурсам МПР России
Реферат. Рассмотрены результаты расчетов эмиссии и депонирования С0 2 на территории лесного фонда России за период с 1990
то 1999 г. Средняя за 10 лет величина депонирования составляет
121,9 Мт С (446,9 Мт С02) при диапазоне изменения по годам от
56,7 до 164,4 Мт С (318,0—602,8 Мт С02). Наибольший вклад в расходную часть баланса нетто-стока С02 вносят лесозаготовки (от
501,7 до 193,6 Мт С02). Эмиссия С0 2 от лесных пожаров ниже (от
$4,1 до 12,3 Мт С02), кроме лет с высокой горимостью лесов (1996 и
(.998 гг.), когда она составила 81,2 и 206,3 Мт С02. Эмиссии СН4 и
DO изменялись по годам в пределах 53,9—900,4 тыс. т и 0,47—
Г,88 Мт. За 10 лет суммарный нетто-сток С02 в лесах России составил 985,4 Мт, или 41 % общей эмиссии С02 в атмосферу с террито>ии Российской Федерации в 1990 г.
Ключевые слова. Диоксид углерода, изменение климата, паршковые газы, эмиссия, поглощение, инвентаризация парниковых
'азов.
T H E Q U A N T I T A T I V E E S T I M A T E OF C A R B O N S I N K
I N FORESTS OF R U S S I A
OVER THE LAST DECADE
M. L. Gytarsky1, R. T. Karaban'1, A. N. Filipchuk2,
I. M. Nazarov1, V. N. Korotkov2, A. A.
Romanovskaya1
1
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glelovskaya str., 107258 Moscow, Russia
2
All-Russian Scientific and Research Center for Forest Resources, 69A, Novocher.yomushkinskaya str., 117418 Moscow, Russia
Abstract. The estimates of C0 2 emission and absorption in the forists of Russia are considered for the period from 1990 to 1999. The
" Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда фундаменальных исследований (проект № 01-05-64079).
261
10-year-mean value of absorption is 121.9 Mt С (446.9 Mt C02) with
the range from 86.7 to 164.4 Mt С (318.0 to 602.8 Mt C0 2 ). Felling
provides the highest input to C0 2 emission (193.6 to 501.7 Mt C02).
C0 2 release from forest fires is lower (12.3 to 34.1 Mt C02), except the
years with high flammability (1996 and 1998), when the emission was
as high as 81.2 and 206.3 Mt C0 2 . The CH4 and CO emissions variec
f r o m 53.9 to 900.4 kt and from 0.47 to 7.88 Mt correspondingly
Within the latest 10 years, summary C02 absorption in the forests oi
Russia was 985.4 Mt. That is 41 % of atmospheric C02 emission oi
Russian Federation in 1990.
Keywords. Carbon dioxide, climate change, greenhouse gases
emission, absorption, greenhouse gas inventory.
Введение
Изменения климатической системы Земли, обусловленные
стремительным ростом атмосферной концентрации парниковыэ
газов, и прежде всего, двуокиси углерода (С02), метана (СН4) и закиси азота (N 2 0), стали угрожать стабильному существованию био
сферы и благополучию человека (Израэль и др., 1996). По сравненик
с доиндустриальной эпохой к 2000 г. концентрация С02 в атмосфере
возросла в 1,3 раза, СН4 — в 2,5 раза, N 2 0 — в 1,15 раза. Являясь
участницей Рамочной конвенции ООН об изменении климатг
(РКИК), Российская Федерация в полной мере осознает важност!
сокращения антропогенных эмиссий и увеличения поглощение
парниковых газов, прежде всего С0 2 , занимающего первое место пс
суммарному объему выбросов в атмосферу. Леса нашей страны яв
ляются огромным резервуаром, открытым для накопления углеро
да в надземной и подземной биомассе растений, растительные
остатках разной степени разложения, гумусе и торфах. Националь
ным приоритетом является сбалансированное пользование леснык
фондом на основе принципов устойчивого управления лесами, которые закреплены в законодательных и нормативных актах, в
прежде всего, в „Лесном Кодексе Российской Федерации" (Лесноь
Кодекс, 1997; Федеральная целевая программа..., 1997; Филипчуь
и др., 2000). Мероприятия по устойчивому лесопользованию, лесовосстановлению и реконструкции лесных насаждений способствуют
увеличению стока парниковых газов и по праву занимают одно иг
ведущих мест в национальной политике по предотвращению негативных изменений климата (Исаев и др., 1995). Поэтому первооче
редной задачей, стоящей перед Россией, является оценка выбросов,
а также поглощения парниковых газов лесной растительностью
В данной статье рассмотрены результаты расчетов эмиссии и СТОКЕ
262
парниковых газов в лесах России за последнее десятилетие, а также
роль лесного сектора в выполнении национальных обязательств по
сокращению антропогенных эмиссий парниковых газов.
Исходные данные и методика расчетов
Для наибольшей прозрачности расчетов и сопоставимости полученных результатов страны РКИК приняли решение об использовании унифицированного комплекса исходных данных и единой
методики расчета эмиссии и стока парниковых газов в лесах, а
Межправительственная труппа экспертов по изменению климата
(МГЭИК) разработала такую методику (Revised 1996 IPCC Guidelines..., 1997). В соответствии с Revised 1996 IPCC Guidelines страны РКИК должны выполнять расчеты и представлять данные об
эмиссии и стоке парниковых газов: диоксида углерода, метана, закиси азота, оксида углерода (СО) и окислов азота (N0*). Источниками
выброса С0 2 являются заготовка древесины и сжигание биомассы.
Эмиссии СН4, N 2 0, СО И N0* рассчитываются при сжигании древесной биомассы. Сток С0 2 обусловлен накоплением биомассы в лесах и
на землях, выведенных из сельскохозяйственного пользования (Revised 1996 IPCC Guidelines..., 1997). Исходными данными для расчета поглощения С0 2 служит информация о породно-возрастной
структуре и запасах лесов, входящих в состав лесного фонда, а
также городских зеленых насаждений. При оценке эмиссии С02,
СН 4 , N 2 0, СО И NOx используются данные о лесозаготовках и потере
древесины при лесных пожарах.
Лесной фонд образуют все лесные земли страны, включая часть
земель, не покрытых лесной растительностью, за исключением лесов на землях Министерства обороны и населенных пунктов. Лесное законодательство Российской Федерации регулирует отношения в области использования, охраны, защиты и воспроизводства
лесов, к а к входящих, так и не входящих в лесной фонд, а также
земель лесного фонда, не покрытых лесной растительностью (Лесной Кодекс, 1997). До 1999 г. государственный учет в лесах Российской Федерации проводился один раз в 5 лет, но начиная с 1999 г.
он проводится ежегодно. Учеты 1999, 2000 и 2001 гг. выполнялись
по сокращенной методике и только на землях лесного фонда, находящихся в ведении бывшей Федеральной службы лесного хозяйства.
В 1988 г. земли лесного фонда охватывали 1159,2 млн. га, в 1993 и
1998 гг. их площадь составила 1180,9 и 1172,3 млн. га соответственно. Общий запас стволовой древесины в 1988 г. оценивался в
79,7 млрд. м 3 , в 1993 г. — в 80,7 млрд. м3 и в 1998 г. — в 81,3 млрд. м8.
В табл. 1 приведена структура земель лесного фонда и лесов, не
входящих в лесной фонд, на территории субъектов Российской Фе263
дерации по данным государственного учета 1998 г. (Лесной фонд
России, 1999). Как видно из табл. 1, наибольшую площадь и запас
имеют земли лесного фонда, находящиеся в ведении Министерства
природных ресурсов Российской Федерации (МПР России), в состав
которых вошли земли, ранее находившиеся в ведении Федеральной
службы лесного хозяйства России (ФСЛХ) и Госкомэкологии России. При этом наиболее полная информация о пространственновременной динамике площадей и запасов лесов в настоящее время
доступна лишь для территории лесного фонда бывшей ФСЛХ. Эти
земли составляют более 94 % общей площади лесов страны. В связи
с этим оценку эмиссии и стока парниковых газов в лесном секторе
России за последнее десятилетие (с 1990 по 1999 г.) выполняли на
основе данных и для части территории лесного фонда, ранее находившейся в ведении ФСЛХ (ныне МПР России). В состав лесного
фонда входят лесные и нелесные земли. К нелесным землям относятся территории, не пригодные для выращивания леса и возможные для выращивания после проведения специальных мелиоративных мероприятий. Лесные земли подразделяются на покрытые и не
покрытые лесной растительностью. Расчеты производили для земель, покрытых лесной растительностью на момент государственного учета лесного фонда.
Поглощение (сток) С0 2 за период 1990—1999 гг. оценивали на
основе данных государственных учетов лесного фонда 1988, 1993 и
1998 гг. по группам основных лесообразующих пород с учетом их
возрастной структуры (Лесной фонд СССР, 1990; Лесной фонд России, 1995; Лесной фонд России, 1999). В табл. 2 приведены площаТаблица
Земли лесного фонда и лесов, не входящих в лесной фонд,
территории Российской Федерации,
по данным государственного учета 1998 г. (Лесной фонд России, 1999)
Органы управления
лесным фондом и лесами,
не входящими в лесной фонд
Л е с н о й ф о н д , в том ч и с л е :
Минприроды России
Минсельхоз России
М и н о б р а з о в а н и я России
Л е с а , не в х о д я щ и е в л е с н о й
ф о н д , в том ч и с л е :
Минобороны
городские леса
Всего по Р о с с и й с к о й Федерации
264
Общая площадь земель
лесного фонда
и земель, не входящих
в лесной фонд, млн. га
Общий запас древесины
на землях лесного фонда
и землях, не входящих
в лесной фонд, млн. м 3
1172.3
1129.4
42,5
0,4
6,2
81 3 3 4 , 1 4
75 7 2 6 , 3 3
5 555,93
51,88
529,55
4,9
1,3
1178,6
418,55
111,00
81 8 6 3 , 6 9
1
ди и запасы покрытых лесной растительностью земель лесного
фонда бывшей ФСЛХ с учетом групп основных лесообразующих
пород. Данные за межучетный период (с 1990 по 1992 г. и с 1994 по
1997 г.) рассчитывали методом линейной интерполяции. Данные
для 1999 г. были получены в результате экстраполяции данных
учета 1998 г. Другим важным параметром, необходимым для расчета поглощения лесами С0 2 , является возрастная структура лесного фонда. В России около половины лесов являются разновозрастными, а одновозрастные леса занимают сравнительно небольшую
площадь. На рис. 1 приведено возрастное распределение лесов по
преобладающим лесным породам на основе данных государственного учета 1998 г. Спелые и перестойные древостой преобладают в
возрастной структуре лесов России (более 50 %). Доля молодняков
не превышает 5 % (см. рис. 1). Сравнение данных лесных учетов
1993 и 1998 гг. свидетельствует о том, что возрастная структура
лесного фонда изменилась незначительно (Лесной фонд России,
1995; Лесной фонд России, 1999).
Данные государственного учета лесного фонда представляют
информацию об изменении запасов стволовой древесины. Депонирование углерода в общей (надземной и подземной) фитомассе рассчитывали с помощью коэффициентов пересчета, полученных
Исаевым и др. (1993) для большинства древесных пород. Для каждой группы основных лесообразующих пород вычисляли средневзвешенную величину общей фитомассы с учетом их возрастной
структуры в составе лесного фонда. Пересчет общей фитомассы в
поглощенный углерод выполняли с помощью коэффициента 0,48,
который представляет среднюю величину между коэффициентами
пересчета в углерод сухой массы одревесневших частей и корней
деревьев (0,5) и сухой массы хвои и листьев (0,45), которые были
получены Исаевым и др. (1993).
Эмиссию С0 2 рассчитывали по данным МПР России о заготовке
древесины при главном и промежуточном пользовании и ее потере
во время лесных пожаров, которые приведены в табл. 3. ПредставТаблица
2
Площадь и запас покрытых лесной растительностью земель
по группам основных лесообразующих пород
(данные государственных учетов лесного фонда)
Запас, млн. м 3
Площадь, млн. га
Год
1988
1993
1998
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
506,0
507,7
508,7
15,2
17,3
17,5
107,4
113,2
119,7
58 6 0 8 , 3 3
57 677,48
57 7 8 7 , 5 8
1645,76
1860,41
1912,76
11 1 8 8 , 9 4
12 1 0 3 , 7
13 0 9 5 , 0 2
265
Хвойные леса
Молодняки
с %
Средневозрастные
24%
Спелые и
перестойные
57%
Приспевающие
14%
Твердолиственные леса
Молодняки
4%
Спелые и
перестойные
56%
Средневозрастные
28%
Приспевающие
12%
Мягколиственные леса
Молодняки
4%
Средневозрастные
28%
Спелые и
перестойные
53%
^ - « • > '
Л И
,;''-И«
Приспевающие
15%
Рис. 1. Возрастная структура лесного фонда бывшей ФСЛХ по
преобладающим породам (данные государственного учета
1998 г.).
ленные в табл. 3 сведения о лесопользовании отличаются от ранее
опубликованных данных (Филипчук и др., 2000). Организация лесопользования и контроль за его осуществлением я в л я ю т с я важн ы м и направлениями деятельности М П Р России. В связи с этим
данные М П Р представляются более полными, что и обусловило их
использование в расчетах. С 1990 по 1998 г. объемы заготовки древесины при главном пользовании снижались. В 1999 г. они возрос266
L9Z
•g - o h c J b h о н в е в я о п - j j 6 6 6 1 — 0 6 6 1 tfondai
b c ' и и э о о ^ в й н о ф o j o H o a i r х к ю т э е в н и о н н э ж о ш ш э в З ' и о о о в м о л и ф г 0С
a i m a t a o i f j o n эонИоаэжд; -икгейвжоп иинноэхг о rigqdog ионяш.нэфф<
и к и н а ж М в н д о oJOHHawadaaoeo эжнв.ь в ' о ш н э ж и н о э э о п иихвиЙ1
- o d a w £ 0 . ь и э и я в е и яооэ1г CH4J,oowHdoj KOxaBiratfaduo я о е в а Х1Чяонинх1в1
XHjAdtf BHODHWg - М э ф э о м х в я s 0 0 и э и о э и г а е - о л л э н ш г и к ю н о х э - o x x a i
в э ч х в й ж о я о З п о э лэИЛд ол-ь. ' к э ч х в г п ч н э и Л и н в л ' в о ч л в я и ь и г г э я Л я в г
х э ж о к г и э х о и э о я е x n H o a i r н о э в и о и д о в п в е ш й п д о илэончхгэлвэИ h o i
-HaJonodiHB atfox я о ц "(0003 ' " " А ц в э л о д р и в ' э Э и в ц э э э д р и в ^ 'asf
p i r e q ) b s b j oJoiroHHaifjA и о н о х э - о х х э н к о л о п я г я к э д в л - ш о в и к о н ч а в ;
- o i t j я x o d i t m х м н й э я э э и х г а н н э З э ш Л Boair ' Л И Ш И и и н и в Ь 1 о ц
э и н э й ж ^ о д о и мхвхчи-Хеэ^
'(2,661 ' • • • s a n i i a p m o 0 0 d l 9 6 6 1 р э э т л э н ) М И б Л М энийоха®
o n HifKiratfadno ' x в d в ж o п x r r a o a i r и й п и а ш я а й о а о ' н э э в и о и д х о X0J^
и
О Э ' 0 S N " Н О i i o o d g n g • х в н я о х о JBsooair и x в d в ж o п и й п и э и о э и к к
и а э о в ш о х и ф и а ! п д о я i/iaiiHBHodiraonaiz' w N H o t f o j Л Ь ' ж э и ч х э о н е в с
н в я и1гв1гэиычя г 0 Э я о х э - o x x a j j ' г 0 Э я H i r B a r a n i h o a d a n BtfodanvrA вИи:
-ноиИ внохо и и и э э и к е п н и ь ш г э я э м н н э ь А к о ц "(Z66I ' " ' s a u i p p m f
ЭЭсП 9 6 6 1 р э э г л э у ) J J H 6 J W я о х н а и й и ф ф е о я o r e t n o w o n о ш п ? ш г о 1
-1чя г т а э в и о х и ф и э ! ш д о tfodairuA я м н и э а я а Д Ь ' и о я о к о я х о
tfoaadajj
и
я
•(g 'п-двл -мо) -jj 8661 966T Hirmoenodn хвс
NHHoaaadl/ ndaxon эищчзгодивц 'шгэоЗеоа онигомоэн но:
-oxojBeooair гшэч-до "J Q 6 6 I Э " J J f 6 6 T — 8 6 6 1 я иончивиинии вита
винвяоеч1ГОп
оаоньохЛжаиоЗп xBHgAd ийп riHHoaHadtf b h h o x o j b s хаз
чхнозЬ1 аин1/э1гэоц Bg
gg6I—^661 omaodA н чошгиешгд^п и и]
-вжоп
и<3п
&'IZ
I ' m
S'lZ
6'ЯЯ
S'8
Z'Ol
S'ZZ
I'll
O'OI
9'SZ
хвйвжоп Hdu
HHHoaasdh1 qdai
-on jvatgo ии1пдо
L'ZZ
O'ZZ
0'2Z
L'ZZ
9'ZZ
L'OZ
0'86
^'801
S'OII
x'tei
Z'fLl
9'LZZ
L'19Z
6'6I
Q'fZ
L'fZ
S'LZ
аинваоеч1гоп эоньолАжэиосЗц
S'88S
эинваоснгоп эоиг
MHHoaaadtf BHaoiOJBg
( и и а э о д <Ш1М э м н н в И )
-ваш 'хвс1вжои х и н о э с и й ц ичния?
м к э ъ д о и ИЮЭЭ1Г и и н в я о г ч и о и Hdu мниээяэсШ в
g vhnvgvj,
6661
8661
Z66T
96Г
SQ
W
29Z
'
-iabOBd а и н э ь м т а а и ш ч д
э н и н о и 'хчнпЛлдЭоИ э н в я о н хвоей - х и л е до э г ш н в й э г ш З э я о л э о Ь ' о н в н
-ИО • и и н э И ж в э в н x r r a a i r a s x H H o t f o d o j и о н ' я л о м о У э я и я л э й э л о и н и и
xjuAdtf и (HHQOOfj (П1М э н н н ) HHJOiroHewoHOOj и э г а я и д ' m r o o o j в я л о
- И В 8 0 Х O J O H 0 4 F 9 0 ВЯЛОБЭЛОИНИ]Д[ ОНЧ1ГОЛ ЭН ЯОЭЭ1Г ЭЛЭЬЛ n d n
ОНЖОКГ
s
O0
Э Н 0 1 . 0 О ЭГШНВЬ 1 ЭМНЧИ'ЭЛИНК'ОНОУ
-ЭИЛЭ1ГИЛКОЭУ
•миьЛп'он
ээнИэи-о
-он в е ИИНЭНЭЖЕИ х и до и и й в м й о ф н и и о н я и л в л н э е э й н э б и э и я л о л Л э
-J.0 о и е в я о я ш э ь э в З и п г е н я ганэьоигня и т г а д э н э и й о л о н ' я л э ж о У э я
н aj,odaj,oHHHiM xiuAdtf иивоэи - Bt/odairjA 9HHBaodHHOH9!tf . ю ш н о и г н а
ИННЭЙО И И М О Л Я В ЭПННЭН1ГОШЧЯ ' и л о о н л н о й э я
ИЭЭЯ О Д
"яонэйо
х и ш
и
•вн э п п н я о н и г э . ы ш в н е о л ь ' ( 8 6 6 1
яэвоц) ^ Н
лэки-явло
•оо и и э э о д в!Сноф ojOHoair oJOHHaajLodBtfAooj i r a d o i , n d d 9 J . i j o j j q d H o n
эн и HOiLMdHOH в н BlCodaifjA aiiHBaodiiHonab' э о н й о л э ж э э о н й в ю т Л э
ИИВН OJOHHObAlfOH 'КИНВЯОЙИНОНЭЬ' OJOHhHtfOJ КИНЭНЭИ8И BHOSBHBHb'
)tiHHBdj H 9 H x d a a я OHenirg о н ' ( ^ W 6'lZl)
эилэп-илвоэИ в е o j a H t f a d o
) ш н я o/0 f g в н э и н э ь в н е oj,g ' ( 8 6 6 1 '"dtf и я э в э и ) >ЧД[ f ' f S l л э к е я в л о
oo HtfBlmoifH КОЭЭ1Г и о л н З я о н в н BtfodanuA anHBaodHHonai/ э о н н и й о а
) л ь ' л о т в я н е в н о н NJ,Bi.4irAe8d э и н н э ь Л и - о п "J 8 8 6 1 е л э ь Л о л о н н э я л о
dBtfAooj х м н н в У э я о н о о в н и н э н и - о ш ч я и ю т д и л э ь о в д - и и н э й ж в э в н
4oAdK э и н ж и н и о н 'oAdK HKHoaaadtf оячпгол а н в т з ь о п г н а в в й о л о н
в!Сноф ojoHoair х к ю т э е wooair x n j j q d H o n э н и х п л п З н о н в н Btfodair
jA KHHBH0dHH0H9!C о л о н ь и й о а Л я н э й о ш г и т г о ш ч я ( g 6 6 l ) 'dtf и я э в о и
м н э ж и н в е г0Э кинвяобинопэЬ' кинэнвна g -and вн armHal/aaHdn оль
'чоиыэиш) j,aAtfair3 ' ( г 0 Э
Э •ЧАТ 6 ' 1 S T э н и ы п г э н эилэи-илко
•эН в е и э н У э й э n d n , 5 о э ЧЛ[ 8 ' S 0 9 — 0 ' 8 1 8 инги ' о ^ И
Z ' 9 8 •L3KIf
ЯВЛЭОЭ IMBfOJ OH KHHBHOdHHOHaff OJOHblltfOJ к и н э н э и г е и н о е в н в и ^
•ииаэо<£ в К н о ф o j o H o a i r з о о в и о л и ф а г о о э ш г е а о й и н о п э ^ / -g ' э и д
6661-
9661-
/661-
9661.
9661-
£661.
S66I. 4661-
0661.
00Z
г
ОО -ЧЛ1
На рис. 3 показана эмиссия диоксида углерода при лесозаготовках и лесных пожарах за период 1990—1999 гг. Как видно из рисунка, с 1990 г. наблюдается снижение эмиссии от лесозаготовок,
что обусловлено повсеместным сокращением рубок главного пользования. Особенно сильное сокращение лесозаготовок и недоисМт С0 2
а)
600 т
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
т—•"•*"—I——1——I—"*•""—I
I
I—
1991
1992 1993 1994 1995 1996 1997
1998
1999
МтС02
250 •
200
150
«
100
50 -
1990
Рис. 3. Эмиссия С0 2 при лесозаготовках (а) и лесных пожарах (б).
269
пользование расчетной лесосеки наблюдается в течение последних
пяти лет (Дякун, 2001). В то же время необходимо отметить, что
значения эмиссии С0 2 на рис. 3, скорее, гипотетические, чем фактические. По методике МГЭИК предполагается, что вся заготовленная в определенном году биомасса в тот же год окисляется и превращается в атмосферную эмиссию С0 2 .
На самом деле продукция лесозаготовок поступает на предприятия деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности и превращается в изделия, которые имеют разный срок
службы. Порубочные остатки, оставляемые на лесосеках, составляют от 5 до 12 м 3 древесины на 1 га вырубаемой площади. При
производстве деревянных домов и мебели отходы соответственно
составляют 40 и 54 % (Вторичные материальные ресурсы..., 1983).
По истечении срока службы часть продукции из древесного сырья
может быть переработана и использована вторично. Следовательно,
продукция лесной, деревообрабатывающей и в ряде случаев целлюлозно-бумажной промышленности может рассматриваться в качестве искусственного резервуара углерода, увеличение которого способствует снижению атмосферных концентраций С0 2 . В свою очередь, высвобождение С0 2 при разложении продукции из древесного
сырья не происходит мгновенно, а продолжается в течение нескольких лет. Поэтому более правомерно говорить, что лесозаготовки сопровождаются лишь частичной эмиссией С02 в атмосферу.
МГЭИК также признает изделия из древесины в качестве резервуара углерода и предлагает альтернативную возможность учета
при условии, что будет представлена подробная методика расчета и
полная информация о дальнейшей „судьбе" всей заготовленной
древесины, включая отходы при заготовке и переработке, экспортно-импортные операции, сроки эксплуатации изделий и вторичную
их переработку и использование. К сожалению, в современных экономических условиях представить подобную информацию будет
достаточно сложно, поэтому базовый подход МГЭИК, предполагающий полную эмиссию С0 2 в атмосферу от всей заготовленной
древесины, пока представляется наиболее предпочтительным для
нашей страны.
Эмиссию от лесных пожаров можно разделить на две компоненты:
1) быстрый выброс С0 2 и других парниковых газов при горении
биомассы и
2) медленную эмиссию С0 2 при разложении послепожарного отпада на гарях.
Скорость разложения послепожарного отпада сильно зависит от
природно-климатических условий, размеров и состава несгоревших
частей (Конев, 1977; Молчанов, 1954; Фуряев, 1986). В связи с этим
270
второй процесс в условиях нашей страны протекает медленно и
[может охватывать несколько лет и л и десятилетий.
Объемы сгорающей при пожаре биомассы зависят от типа леса и
запаса в нем горючих материалов, участия различных ярусов в
процессе горения, что значительно затрудняет возможность ее точк о й количественной оценки, к а к впрочем, и послепожарного отпада
на гарях. По всей вероятности, использованные при расчете исходные данные табл. 3 основаны на потере древесиной товарных качеств при ее повреждении лесными пожарами и включают к а к полностью сгоревшую древесину, так и послепожарный отпад. Однако
поскольку разложение послепожарного отпада, по существу, является отсроченной эмиссией С0 2 , которую рано или поздно необходимо учитывать, выполненные расчеты представляются вполне
оправданными. Значения выбросов других парниковых газов при
лесных пожарах приведены в табл. 4. За последние 10 лет эмиссии
СН 4 и СО изменялись по годам в пределах 53,9—900,4 тыс. т и
0,47—7,88 Мт соответственно (табл. 4). По сравнению с С0 2 их роль
в балансе парниковых газов в лесном секторе страны незначительна. Однако и м и не следует пренебрегать при выполнении интегрированных оценок эмиссии парниковых газов на национальном
уровне.
Значения нетто-стока С0 2 на землях лесного фонда приведены в
табл. 5. В разные годы леса нашей страны были к а к источником
эмиссии, так и стоком диоксида углерода из атмосферы, о чем наглядно свидетельствуют данные табл. 5. В 1 9 9 0 и 1993 гг. выбросы от
заготовки древесины (501,7 и 313,1 Мт С0 2 соответственно) и лесных
пожаров (34,1 и 32,4 Мт С0 2 соответственно) превысили величину
годичного депонирования С0 2 в биомассе (394,8 и 318,0 Мт С0 2 соответственно), и леса страны превратились в источник атмосферной
Таблица
4
Эмиссия СН 4 , N 2 0 , СО И NO x при лесных пожарах
Эмиссия, тыс. т
Год
сн4
N2O
СО
NO,
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
148,9
63,4
70,3
141,3
64,6
53,9
354,2
138,1
900,4
138,8
1,02
0,4
0,5
1,0
0,4
0,4
2,44
1,0
6,2
1,0
1302,8
554,4
615,4
1236,3
565,5
471,2
3099,1
1208,6
7878,0
1214,1
37,0
15,7
17,5
35,1
16,1
13,4
88,0
34,3
223,7
34,5
271
эмиссии диоксида углерода. Сокращение объемов лесозаготовок
после 1993 г. способствовало увеличению нетто-стока. Однакс
при этом возросла роль воздействия неблагоприятных внешних
факторов и, в первую очередь, лесных пожаров. Высокая горимость
лесов в 1996 и 1998 гг. значительно уменьшила общий нетто-сток
С0 2 (см. табл. 5). Своевременное обнаружение лесных пожаров и
принятие действенных мер по борьбе с ними позволит не только
снизить риск их распространения на большие территории, но и сократить потери древесины и соответственно эмиссию парниковых
газов в атмосферу. Таким образом, можно сказать, что величина
итогового нетто-стока диоксида углерода на территории лесного
фонда нашей страны зависит от характера и интенсивности антропогенной деятельности в лесах. В целом за десятилетие нетто-сток
С0 2 в лесах России составил 985,4 Мт, или 41 % общего выброса
С0 2 в атмосферу с территории Российской Федерации в 1990 г.
Значения, приведенные в табл. 5, отличаются от оценок неттостока С0 2 , выполненных нами ранее на основе модельных расчетов
(Kokorin and Nazarov, 1995; Л е л я к и н , 1998; Кокорин и др., 2000).
По всей вероятности, основная причина расхождений в полученных
значениях заключается в полноте и доступности исходных данных
о динамике лесного фонда и лесопользовании на момент выполнен и я оценок. Во время предыдущих вычислений были известны
л и ш ь данные государственных учетов 1988 г. и частично 1993 г.
Полные данные об объемах лесозаготовок и сгоревшей при лесных
пожарах древесине, которые формируют расходную часть баланса
нетто-стока С0 2 в лесах, были т а к ж е не доступны. В условиях недостатка данных использовали значения прироста древостоев из
Таблиц хода роста насаждений (Третьяков и др., 1952). В результаТаблица
Нетто-сток С0 2 на землях лесного фонда
за последнее десятилетие (Мт С0 2 )
Значения нетто-стока получены при расчете
Год
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
272
на основе данных МПР России
-141,1
28,8
19,5
-27,5
242,4
337.7
175,9
133,0
3,9
212.8
по Таблицам хода роста
(Третьяков и др., 1952)
401,5
477,0
515.5
591,9
146.6
140.0
109.1
170,0
5,2
141,0
5
те были получены завышенные значения депонирования углерода в
биомассе и итогового нетто-стока, которые также приведены в
табл. 5.
Использование данных учетов лесного фонда 1988, 1993 и
1998 гг. позволило более точно оценить
пространственновременную динамику лесного фонда и получить фактическую величину депонирования С0 2 в лесах страны за последние 10 лет. Данные Министерства природных ресурсов России о лесопользовании и
потерях древесины от лесных пожаров за период 1990—1999 гг.
способствовали уточнению расходной части баланса С02 в лесах
ртраны. Поэтому выполненный на основе данных МПР России расчет нетто-стока С0 2 в лесном секторе страны представляется наиболее прозрачным и достоверным.
При государственном учете лесного фонда ошибка определения
запасов древостоев составляет ±25 % (Филипчук и др., 2000). Переводные коэффициенты, использованные в расчетах, были взяты из
'Revised 1996 IPCC Guidelines..., 1997) и Исаева и др. (1993). Их
точность близка к +20 %. Таким образом, можно сказать, что точность выполненных оценок составляет ±25 % .
Выводы
1. Леса России представляют естественный резервуар, открытый не только для поглощения углерода, но и его выбросов в атмо:феру. Устойчивое использование и воспроизводство, а также охрана и защита лесов являются важнейшими антропогенными мероприятиями, которые формируют баланс углерода и определяют его
;мещение в сторону накопления в виде биомассы или потерь в форде атмосферной эмиссии С0 2 .
2. Диапазон изменения годичного депонирования С02 в фитодассе с 1990 по 1999 г. составляет 86,7—164,4 Мт С, или 318,0—
302,8 Мт С0 2 , при среднем за 10 лет значении 121,9 Мт С (446,9 Мт
:о2).
3. Наибольший вклад в расходную часть баланса нетто-стока
D02 в лесах вносят лесозаготовки: от 501,7 Мт С02 в 1990 г. до
193,6 Мт С0 2 в 1998 г. Эмиссия С0 2 от лесных пожаров в целом нике (от 34,1 Мт С0 2 в 1990 г. до 12,3 Мт С0 2 в 1995 г.). Исключение
вставляют 1996 и 1998 гг., в которые наблюдалась высокая горидость лесов (81,2 и 206,3 Мт С0 2 ). Эмиссии СН4 и СО изменялись по
'одам в пределах 53,9—900,4 тыс. т и 0,47—7,88 Мт соответст!енно.
4. Значение итогового нетто-стока С0 2 на территории лесного
[юнда России зависит от характера и интенсивности антропогенной
(еятельности в лесах. В целом за десятилетие нетто-сток С02 в ле273
сах России составил 985,4 Мт, или 41 % общего выброса С02 в атмосферу с территории Российской Федерации в 1990 г.
Благодарности
Авторы выражают признательность Руководителю Департамен
та использования и восстановления лесного фонда Н. А. Андрееву
Министерство природных ресурсов Российской Федерации, замес
тителю руководителя Департамента науки и информационных сис
тем МПР России А. В. Панфилову и сотрудникам указанных депар
таментов Министерства за информацию о состоянии и динамик*
лесного фонда, лесопользовании и лесовосстановлении.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
В т о р и ч н ы е м а т е р и а л ь н ы е р е с у р с ы лесной и деревообрабатывающей про
мышленности. 1983. Справочник. — М.: Экономика, 224 с.
Д я к у н Ф. А. 2001. Динамика лесного фонда Европейско-Уральской части Рос
сии (1966—1998 гг.) и научное обеспечение государственного учета лесного фонда
Автореф. дис. на соискание учен, степени д-ра с.-х. наук. — М.: ВНИИЦлесресурс
52 с.
И з р а э л ь Ю. А., Семенов С. М., Х а ч а т у р о в М. А. 1996. Биоклиматология i
актуальные проблемы оценки последствий глобального изменения климата для эко
систем суши. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирование
экосистем. Л., Гидрометеоиздат, т. 14, с. 8—20.
И с а е в А. С., К о р о в и н Г. Н., С у х и х В. И. и др. 1995. Экологические пробле
мы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведенш
в России. — М.: Центр экологической политики России, 154 с.
Исаев А. С., К о р о в и н Г. Н., У т к и н А. И., П р я ж н и к о в А. А., Замолодч и к о в Д. Г. 1993. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомасс<
лесных экосистем России. — Лесоведение, № 5, с. 3—10.
К о к о р и н А. О., Л е л я к и н А. Л., Н а з а р о в И. М. 2000. Моделирование угле
родного цикла в лесных экосистемах России. — В кн.: Проблемы экологическое
мониторинга и моделирования экосистем. СПб., Гидрометеоиздат, т. 17, с. 143—157
Конев Э. В. 1977. Физические основы горения растительных материалов. —
Новосибирск, Наука, 240 с.
Л е л я к и н А. Л. 1998. Моделирование стока и эмиссии С0 2 в основных типаз
лесов России. Автореф. дис. на соискание учен, степени канд. физ.-мат. наук. — М.
19 с.
Л е с н о й К о д е к с Российской Федерации. Принят Государственной Думо!
21 января 1997 г. (№ 22-ФЗ от 29 января 1997 г.). 1997. М., 66 с.
Л е с н о й ф о н д СССР. Стат. сб. в 2 т. 1990—1991. — М.: Госкомлес СССР.
Л е с н о й фонд России. Справочник. 1995. — М.: ВНИИЦлесресурс, 280 с.
Л е с н о й фонд России. Справочник. 1999. — М.: ВНИИЦлесресурс, 650 с.
Л е с н ы е п о ж а р ы и борьба с ними. 1991. — Красноярск: ВНИИПОМлес, 334 с
М о л ч а н о в А. А. 1954. Влияние лесных пожаров на древостой. — Труды Ин-т;
леса АН СССР, т. 16, с. 314—335.
Т р е т ь я к о в Н. В., Г о р с к и й П. В., С а м о й л о в и ч Г. Г. 1952. Справочник так
сатора. — М.: Гослесбумиздат, 853 с.
Ф е д е р а л ь н а я ц е л е в а я п р о г р а м м а „Леса России" на 1997—2000 годы (Утв
постановлением Правительства РФ от 26 сент. 1997 г. № 1240). 1997. М.
274
Ф и л и п ч у к А. Н., С т р а х о в В. В., Б о р и с о в В. А. и др. 2000. Краткий национальный очерк о секторе лесного хозяйства и лесных товаров: Российская Федерация. Серия документов по сектору лесного хозяйства и лесной промышленности. —
Нью-Йорк, Женева, ООН, т. 18, 94 с.
Ф у р я е в В. В. 1986. Восстановительно-возрастная динамика сосняков лишай1иковых под влиянием циклических пожаров. — В кн.: Лесные пожары и их по:ледствия. Красноярск: ИЛиД АН СССР, с. 83—92.
K o k o r i n А. О., N a z a r o v I. М. 1995. The analysis of growth parameters of Russian boreal forests in warming, and its use in carbon budget model. — Ecological Modeling, vol. 82, p. 139—150.
L a n d Use, Land Use Change, and Forestry. 2000. A Special Report of the IPCC.
i . Watson, I. Noble, B. Bolin, N. Ravindranath, D. Vererdo, and D. Dokken (Eds.). —
Cambridge University Press, 377 p.
R e v i s e d 1 9 9 6 IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories. 1997.
PCC — OECD — IEA. Paris.
О Ц Е Н К А ЭМИССИИ N 2 0 ОТ
НЕУТИЛИЗИРУЕМОЙ
В А Г Р А Р Н О М СЕКТОРЕ С Т Р А Н Ы
МОРТМАССЫ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕНННЫХ
А. А. Романовская,
Р. Т. Карабань,
РАСТЕНИЙ
М. JI. Гитарский,
И. М. Назаров
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и эко
логии Росгидромета и РАН, an_roman@mail.ru
Реферат. Рассматривается антропогенная эмиссия закиси азот
(N 2 0) при минерализации неутилизируемой мортмассы сельскохс
зяйственных растений в аграрном секторе России. Величина эмисси:
находится в зависимости прежде всего от биологических свойств вы
ращиваемых культур и занятой ими площади. Уровень урожайност]
растений оказывает менее значительное воздействие на общую масс
растительных остатков и эмиссию N 2 0. Выполнена дифференциро
ванная оценка эмиссии N 2 0 по разным видам выращиваемых куль
тур, значение которой в 1990 и 1999 гг. составляло 56 и 41 Гг N-N2(
соответственно. Использование данной методики способствует уточ
нению размера эмиссии за период 1990—1999 гг. в среднем на 17 °/
(от 4 до 34 % при расчетах для разных лет). В настоящее время ми
нерализация мортмассы сельскохозяйственных культур являете,
основным и относительно стабильным источником эмиссии антропс
генной закиси азота на территории сельскохозяйственных земел
России, доля которого в течение рассматриваемого периода увеличи
лась с 49 до 81 % общей прямой эмиссии.
Ключевые слова. Парниковые газы, закись азота, растительны
остатки, аграрный сектор России, оценка эмиссии N 2 0.
NITROUS OXIDE EMISSIONS FROM NONUTILIZED
MORTMASS OF AGRICULTURAL CROPS
IN AGRARIAN SECTOR OF THE COUNTRY
A. A. Romanovskaya, M. L. Gytarsky,
R. T. Karaban', I. M. Nazarov
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Gle
bovskaya str., 107258 Moscow, Russia, an_roman@mail.ru
Abstract. Anthropogenic nitrous oxide (N 2 0) emission from thi
mineralization of crop residues in cultivated lands of Russia is consid
ered. The emission intensity mainly depends on biological properties о
276
lertain crops and the area under them. The influence of crop yield on
;he biomass of residues and N 2 0 emission is less significant. Estimates
)f N 2 0 emission for the most common crop species were made. On this
jasis, the overall assessment of N 2 0 emission f r o m the mineralization
)f crop residues was performed with due account for the structure of
iroplands in Russia. In 1990, N 2 0 release into the atmosphere comprised 56 Gg N-N 2 0, whereas in 1999 it dropped to 41 Gg N-N 2 0. The
iountry-specific method applied in this study makes it possible to refine existing estimates of N 2 0 emission by 17 % in average (from 4 to
54 % for different years). The decomposition of crop residues is a maor source of anthropogenic N 2 0 emission in agricultural sector of
Russia, and it remains relatively stable in time. The contribution of
;his source to the total N 2 0 emission f r o m the agricultural sector of
Russia increased f r o m 49 % in 1990 to 81 % in 1999.
Keywords. Greenhouse gases, nitrous oxide, crop residues, agriiultural sector of Russia, N 2 0 emission estimate.
Introduction
The nitrous oxide (N 2 0) stands among the major greenhouse gases
vhose man-induced emissions are subject to regular inventory in accordance with the requirements of the United Nations Framework
Convention on Climate Change (UN FCCC) (UN Framework Conveniion..., 1998). Soil microbial processes are considered the priority
iource of anthropogenic N 2 0 emission (Bouwman et al, 1993). Accordng to Khalil and Rasmussen, soils provide more than 50 % of global
litrous oxide emission (Khalil and Rasmussen, 1983). Nitrous oxide
•epresents an intermediate product of nitrification and denitrification
hat are responsible for gradual oxidation and reduction of nitrogen
.ompounds in soil. The anthropogenic N 2 0 emission f r o m mineral and
>rganic fertilizers, biological nitrogen fixation and mineralization of
:rop residues (aboveground and underground) is called "direct emis;ion" (Climate Change 1995..., 1995; Revised 1996 IPCC Guidelines...,
.997). In accordance with data of the Intergovernmental Panel on
Climate Change (IPCC), decomposition of crop residues comprises
:9 % of the global direct N 2 0 emission from agricultural lands (Revised 1996 IPCC Guidelines..., 1997). The input (plowing in) of crop
•esidues into the soil is a common practice in Russia. Crop residues are
ionsidered among the major sources of direct N 2 0 emission in the agricultural sector of Russia; their contribution to the total sectoral
smission is assessed at 60—80 % (Gytarskii et al, 2000). The Revised
.996 IPCC Guidelines (1997) recommend the use of constant factors
or N 2 0 emission from nonutilized residues of most crops. The latter
277
results in simplification of calculation procedures and high uncer
tainty of the obtained estimates. It is known that both the amount oj
crop residues and the content of nitrogen in them vary significantly ir
dependence on particular crop species. The experimental results show
that chemical composition of crops depends on genetic and ecologic
factors such as: climate and soil conditions, biological properties, soi
and crop treatment technologies, crop productivity, rates of sowing
etc. (Chuprova, 1997; Levin, 1977; 1983; Lomako, 1992a; 1992b
Unezhev, 1996). Therefore, in order to obtain more precise estimates
of N 2 0 emission from mineralization of crop residues in Russia, we
need to calculate the rates of emission from particular crops and tc
have data on the structure of croplands (areas under particular crops
in the country.
The aim of this work is to estimate N 2 0 emissions f r o m nonutilizec
mortmass of crops on the basis of the country (Russia)-specific d a t j
and the method that is fully consistent with the Revised 1996 IPCC
Guidelines (1997). The results obtained in this study allow us to iden
t i f y the contribution of this category source to sectoral (agricultural
N 2 0 emission.
Methods and materials
The inventory of nitrous oxide emission from the mineralization on
crop residues left on the fields (afterharvest residues) is performecj
according to the methodology developed by the IPCC (Revised 1996
IPCC Guidelines..., 1997). The necessary data include national statistical data on total crop production in the country (Agriculture in Russia, 1998; 2000). Nitrogen input from nonutilized crop residues intc
the soils and corresponding annual N 2 0 emission were calculated according to equations (1) and (2) taken from (Revised 1996 IPCC Guidelines..., 1997):
Fcr = 2[Crop0 • FracNCB0 + CropBF • FracNCRBF,1(1 - FracR)(l - FracBURN),
(1)
ENfi = FCREFU
(2)
where FCB is the nitrogen input into the soil f r o m crop residues
(kg N/yr); 2 is a conversion factor f r o m edible crop production to total
crop biomass; CropBF is the production of nitrogen-fixing crops (kg dry
biomass/yr); Crop0 is the production of non-N-fixing crops (kg dry
biomass/yr); FracNCRBF is the fraction of nitrogen in N-fixing crops
(kg N / k g of dry biomass); FracNCR0 is the fraction of nitrogen in non278
N-fixing crops (kg N / k g of dry biomass); FracR is the fraction of crop
residue t h a t is removed f r o m the field (kg N / k g crop-N); FracBURN is
the fraction of crop residue t h a t is burned r a t h e r t h a n l e f t on field
(kg N / k g crop-N); EFX is the emission factor for direct N 2 0 emission
(kg N-N 2 0/kg N input); E N p is the direct NaO emission from mineralization of crop residues (kg N 2 0/yr).
Literature data on nutrient balance in crop rotation were collected
and analyzed to determine the amounts of residues left on fields and
the nitrogen content in them with due account f o r annual crop yields.
Equations and coefficients for calculating the nitrogen content in crop
residues were taken f r o m Levin (Levin, 1977; 1983). The data by Levin
are based on numerous experiments in all climatic zones of the Russian Federation. Besides, his approach takes into account not only afterharvest residues b u t also those parts of plants t h a t get into soil in
summer period before harvesting. The summer input of dead parts of
plants (mortmass) into soil is assessed at 60 to 80 % f r o m the total annual input (Chuprova, 1997). In general, the regularities obtained are
described as (Levin, 1977; 1983):
X = (aY + b)N,
(3)
where X is nitrogen input to soil a f t e r decomposition of aboveground
(underground) residues of each crop species (kg N); У is the total yield
of the crop (kg, dry matter); a and b are coefficients to determine the
amounts of aboveground and underground residues t h a t correspond to
productivity of relevant crop, respectively (Levin, 1977); N is the
fraction of nitrogen in aboveground (underground) residues of the
crop (kg N / k g dry matter) (Levin, 1983).
Evidently, in our calculations the amount of nitrogen t h a t gets
into soil during the growing season is underestimated, because we did
not assess annual contribution of dead biomass of weeds. The estimate
of it is outside the objective of our work. That would be considered in
the f u t u r e .
The N 2 0 emission was estimated f o r 1990, which is taken as the
UN FCCC base year (UN Framework Convention on Climate Change,
1998), and for the period f r o m 1991 to 1999. The nitrogen content in
residues of rice, mustard, hemp, flax, long-term flax, and soya were
calculated according to equation (1) with the use of coefficients taken
f r o m (Levin, 1983). As recommended by the Revised 1996 IPCC Guidelines (1997), the amount of burned crop residues was eliminated f r o m
the overall account. The direct N 2 0 emission f r o m nonutilized mortmass of crops in the Russian Federation was performed according to
equation (2). The results of the calculations were compared with data
279
on total N 2 0 emission from agricultural sector of the country taken
f r o m (Gytarskii et al, 2000).
Results and discussion
The accuracy of estimates is the main factor t h a t determines the
quality of national greenhouse gas inventories. Therefore, the calculations were made with the use of IPCC methodology (Revised 1996
IPCC Guidelines..., 1997) and country-specific data (Levin, 1977;
1983) to compare the accuracy of estimates based on the assumption of
equal production of all agricultural crops. The results of calculations
are presented in Table 1. In accordance with the Revised 1996 IPCC
Guidelines (1997), a f t e r crop harvesting, mineral nitrogen stays in soil
in the amount equivalent to its content in the biomass withdrawn with
harvest. However, the experiments by Levin show that the amount of
nitrogen left in soil displays significant variability depending on biological properties of certain crops. The nonutilized mortmass of perennial herbs is the greatest. The latter results in high N 2 0 emission
(Table 1). According to (Lomako, 1992a; 1992b) the biomass of perennial herbs varies f r o m 3500 to 8000 k g / h a in average, being as high as
10 000—15 000 k g / h a in particular cases. This can be associated with
particular crop and soil treatment technologies, climatic conditions,
and potential productivity of herbs. In a three-year-long experiment
by Unezhev, the amount of nitrogen in residues of perennial legumes
reached 97 k g / h a (Unezhev, 1996). Despite the relatively small
amount of residues of spring crops, they provide a higher nitrogen accumulation in the soil as compared with that of winter crops (Levin,
1977). The lowest nitrogen input to the soil and, hence, the lowest N 2 0
emission is typical of vegetables, fodder root-crops, and sugar beet.
Apparently, that is because of minor mass of remaining aboveground
and underground residues. As follows from Table 1, nitrogen input to
the soil with roots is higher than the input of aboveground residues
f o r all crops. Thus, the integrated estimate of N 2 0 emission with due
account for the specificity of particular crops makes it possible to refine data on total N 2 0 emission in the agricultural sector of Russia.
Besides, essential differences in N 2 0 emission rates between particular
regions specializing in the production of certain Crops can be expected.
According to the IPCC methodology (Revised 1996 IPCC Guidelines...,
1997), the nitrogen content in crop residues and subsequent NaO emission f r o m nonutilized mortmass of potatoes are 12 times higher than
their real values. At the same time, the N 2 0 release f r o m perennial
herbs is lower by 40 % . The latter fact should be taken into account
for calculating the N 2 0 emission in the regions with the pasturing type
of land use.
280
Table 1
N i t r o g e n c o n t e n t in crop residues and N 2 0 e m i s s i o n
from decomposition of nonutilized crop residues e v a l u a t e d according
to t h e IPCC methodology (Revised 1 9 9 6 IPCC Guidelines..., 1 9 9 7 )
and the data by Levin (Levin, 1977; 1 9 8 3 )
Crop
W i n t e r rye
W i n t e r wheat
S p r i n g wheat
Barley
Oats
Millet
Pea
Buckwheat
Sugar beet
Potatoes
Vegetables
Fodder root-crops
Corn
One-year grasses
Perennial herbs
Total
IPCC methodology
Crop yield,
kg of dry
Nitrogen
N 2 0 emismatter
content, kg
sion, kg
Data by Levin
Nitrogen
content, kg
N 2 0 emission, kg
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
2500
37.125
37.125
37.125
37.125
37.125
37.125
74.25
37.125
37.125
37.125
37.125
37.125
37.125
37.125
37.125
0.46
0.46
0.46
0.46
0.46
0.46
0.93
0.46
0.46
0.46
0.46
0.46
0.46
0.46
0.46
12.27
12.93
17.4
12.0
8.92
12.92
19.99
14.07
1.80
2.99
1.44
1.29
2.73
22.26
51.98
0.15
0.16
0.22
0.15
0.11
0.16
0.25
0.18
0.02
0.04
0.02
0.02
0.03
0.28
0.65
37500
594.0
7.43
194.98
2.44
Figure 1 shows the dynamics of N 2 0 emission from decomposition
Df crop residues in agricultural sector of Russia calculated according
to the IPCC methodology (curve 1) and country-specific data (curve 2).
The obtained results show that the difference in the estimates varies
from 3 to 34 % (17 % on the average); thus, application of countryspecific data makes it possible to improve the accuracy of estimates by
17 % .
Figure 2 shows data on total yield of crops in Russia for a period
from 1990 to 1999 (Agriculture in Russia, 1998; 2000). Similar dynamics of curves on Figs. 1 (curve 1) and 2 confirm the direct relationship between the total crop yield and the N 2 0 emission calculated according to the IPCC methodology (Revised 1996 IPCC Guidelines...,
1997). As follows f r o m Fig. 2, for the period f r o m 1990 to 1999, the
gross yield dropped by 55 % f r o m 455 to 198 million tons. Respectively, the N 2 0 emission, calculated according to the Revised 1996
[PCC Guidelines (1997), declines by more than two times (Fig. 1,
3urve 1). However, the calculations performed with the use of equation (3) and similar initial data (Fig. 1, curve 2) give a much smaller
reduction of the N 2 0 emission (by 25 %) in the same period. The gross
281
Gg N-lN2O
90 -i
8070
60H
о
и
«
E
Ф
О
50
40
302010
0
1989
I
1990
I
1991
•
1992
l
1993
I
1994
I
1995
I
1996
l
1997
I™ '
I
I
1998 1999 2000
Figure 1. The dynamics of N 2 0 emission from mineralization of crop residues in agricultural sector of Russia for the period from 1990 to 1999.
1 — calculations according to the IPCC methodology (Revised 1996 IPCC Guidelines..., 1997); 2 —
calculations with the use of the country-specific method based on the data by Levin (Levin, 1977:
1983).
10 tons
500
450 400
350
ri
300
о
250 -
О
200 -
150 100
50
1989
1
1990
1
1991
1
1992
1
1993
1
1994
1
1995
1
1996
1
1997
1
1998
1
1999
1
2000
Figure 2. Total crop yield in the agricultural sector of Russia for the period from 1990
to 1999 (Agriculture in Russia, 1998; 2000).
282
yield depends on total area under crops and productivity of particular
crop species. Changes in the total area under crops and the area under
cereals and perennial herbs within the period f r o m 1990 to 1999 are
shown on Fig. 3 (Agriculture in Russia, 1998; 2000). From 1990 to
1999, the total area decreased approximately by 25 %, whereas the
area under perennial herbs remained stable (Fig. 3). During this period, the yields of major agricultural crops dropped significantly (by
27 and 52 % for cereals and perennial herbs, respectively) (Agricult u r e in Russia, 1998; 2000). Consequently, the effect of crop productivity on the residue biomass and N 2 0 emission is less essential than
the effect of the area under crops. Evidently, there is non-linear relationship between the mass of crop residues left on the fields and yield
values. According to experimental results, the amount of nonutilized
mortmass (including the summer residues) of crops and, therefore, the
rates of N 2 0 emission decrease if the production of aboveground parts
of plants reduces (Chuprova, 1997; Levin, 1983; Lomako, 1992a;
1992b; Unezhev, 1996). However, the share of crop residues (including roots) increases and can constitute more than 50 % of total plant
biomass (Levin, 1977). Thus, in 1990, N 2 0 emission f r o m the decomposition of crop residues was 56 Gg N-N a O. The emission decreased
later, and in 1999 it became 41 Gg N-N 2 0. That was mainly conditioned by the reduction in the area under croplands in Russia as a result of recession in national economy.
103 ha
140 000
120 000 100 000 -
to
Q.
О
" 80 000 Ш
Т
З
§ 60 000 •
as
Ф
<
Н-
40 000 •
20 000 •
0
1989 1990 1991 1992 1993 1994
1995 1996 1997 1998 1999 2000
Figure 3. The dynamics of areas under different crops in the agricultural sector of Russia for the period from 1990 to 1999 (Agriculture in Russia, 1998; 2000).
1 — total area under crops, 2 — area under cereals, 3 — area under perennial herbs.
283
Table 2 contains the data on total direct N 2 0 emission f r o m agricultural lands in Russia for the period from 1990 to 1999. Our earlier
work indicated a high uncertainty of the estimates of N 2 0 emission
f r o m crop residues obtained according to the IPCC procedure (Revised
1996 IPCC Guidelines..., 1997) and its contribution to direct emission
f r o m the agricultural sector of Russia (Gytarskii et al, 2000). As follows from Table 2, decomposition of crop residues is a major source of
anthropogenic N 2 0 emission in agricultural sector of Russia, and it
remains relatively stable in time. Contribution of this category source
to the total sectoral emission increased from 49 % in 1990 to 81 % in
1999. This is specified by considerable reduction in the input of synthetic fertilizers (Agriculture in Russia, 1998; 2000). The calculations
based on national data show that in 1990 the direct N 2 0 emission from
agriculture was 113.2 Gg N-N 2 0. This estimate is by 20 % lower then
the estimate made according to the IPCC method. The estimate for
1999 on the basis of country-specific data reaches approximately
51 GgN-N 2 0, which is 7 % lower than the corresponding estimate according to the IPCC method. Definitely, the application of our method
makes it possible to obtain more precise data on the N 2 0 emission f r o m
agricultural sector of Russia.
Thus, it is possible to conclude that N 2 0 release f r o m the decomposition of nonutilized mortmass (summer and afterharvest crop residues) mainly depends on biological properties of particular crops and
the area under them. The default factors recommended by the IPCC
2
Table 2
Direct N 2 0 emission from agricultural lands of Russia
for the period from 1990 to 1999, Gg N - N 2 0
Years
Synthetic
fertilizers
Organic
fertilizers
Nitrogen
fixation
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
52.89
45.96
38.08
27.65
16.04
12.29
12.11
12.59
10.86
8.73
0.07
0.07
0.07
0.06
0.06
0.05
0.04
0.04
0.04
0.03
4.21
2.34
2.70
2.55
2.34
1.34
1.56
1.56
0.97
0.93
Mineralization of
crop residues
IPCC
method*
85.5
70.23
72.39
66.97
52.27
50.41
46.32
49.92
33.96
37.73
Total direct emission
Country
Country
IPCC
specific
specific
method*
method"
method"
56.0
51.56
51.6
51.12
48.48
45.3
44.44
46.42
39.87
41.24
142.67
118.6
113.24
97.23
70.71
64.09
60.03
64.11
45.83
47.42
* Calculated according to the Revised 1996 IPCC Guidelines, 1997.
" Calculated according to national data (Levin, 1977; 1983).
284
113.17
99.93
92.45
81.38
66.92
58.98
58.15
60.61
51.74
50.93
methodology provide average estimates and do not take into account
specific national conditions and properties of particular crops. The
country-specific method applied with the use of national data on crop
yields and the structure of croplands makes it possible to obtain more
precise estimates of anthropogenic N 2 0 emission from the mineralization of nonutilized mortmass of crops. For Russia, the difference between estimates according to the IPCC method and country-specific
data reaches 17 % in the average.
Conclusions
(1) Within a period f r o m 1990 to 1999, integral estimates of N 2 0
emission f r o m mineralization of unutilized mortmass of crops in Russia with due account f o r the biological specificity of different crops
and data on the structure of croplands and crop yields in the country
differ f r o m the estimates obtained by a standard IPCC methodology by
17 % in the average (with variations from 4 to 34 %). Significant
variations in the rate of N 2 0 emission for separate regions are associated with the specificity of their cropland structures, i. е., with the
proportion between the areas under different crops, including perennial herbs.
(2) The influence of crop yield on the mass of nonutilized crop residues (and, hence, on the subsequent N 2 0 emission) is less significant,
as a decrease in the yield of aboveground parts of crops is usually accompanied by an increase in the relative share of crop residues (including roots) in the total biomass of crops.
(3) The N 2 0 emission f r o m nonutilized crop residues in the agricultural sector of Russia varied insignificantly f r o m 56 GgN-N 2 0 in 1990
to 41 Gg N-N 2 0 in 1999, which comprised about 49 and 81 % of the
total direct sectoral emission, respectively. At the moment, the decomposition of crop residues is a major source of anthropogenic N 2 0
emission f r o m agricultural soils of Russia, and this source remains
relatively stable in time.
Acknowledgments
The authors acknowledge financial support provided by the Russian Foundation for Basic Research, project no. 99-05-64130.
REFERENCES
A g r i c u l t u r e in Russia. 1998. A Statistical Textbook. — Moscow: Goskomstat,
448 p. (In Russian).
A g r i c u l t u r e in Russia. 2000. A Statistical Textbook. — Moscow: Goskomstat,
415 p. (In Russian).
285
B o u w m a n A. F., F u n g I., M a t t h e w s E„ J o h n J. 1993. Global analysis of the
potential for N 2 0 production in natural soils. — Global biogeochemical cycles, vol. 7,
No. 3, p. 557—597.
C h u p r o v a V. V. 1997. Carbon and nitrogen in agroecosystems of Central Siberia. — Krasnoyarsk, Izd. Krasnoyarskogo Gos. Univ., 165 p. (In Russian).
C l i m a t e Change 1995. IPCC Second Assessment. A Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. WMO — UNEP, 64 p.
G y t a r s k i i M. L., K a r a b a n R. Т., K o n y u s h k o v D. E., N a z a r o v I. M., Rom a n o v s k a y a A. A. 2000. Anthropogenic nitrous oxide emission from agricultural
soils in Russia and its role in global climate change. — Russian Meteorology and Hydrology (Meteorologia i Hydrologia), No. 6, p. 22—31. (In Russian).
K h a l i l M. A. K., R a s m u s s e n R. A. 1983. Increase and seasonal cycles of nitrous
oxides in the earth's atmosphere. — Tellus, vol. 35B, p. 161—169.
L e v i n F. I. 1977. The amounts of crop residues in plantations of field crops and
their determination from crop yield data. — Agrokhimia, No. 8, p. 36—42. (In Russian).
L e v i n F. I. 1983. Problems of cultivation, degradation, and amelioration of plowed
soils. — Moscow, Mosk. Gos. Univ., 93 p. (In Russian).
L o m a k o E. I. 1992a. Determination of the amount of crop residues for field cultivars from data on crop yields. — In: Materials of the jubilee scientific conference of
Kazan Agricultural Institute. P. 1. Kazan, Tatarskoe knizhnoe izdanie, p. 89—91. (In
Russian).
L o m a k o E. I. 1992b. On the method for estimation of economic nitrogen balance in
plantations of perennial herbs. — In: Materials of the jubilee scientific conference of
Kazan Agricultural Institute. P. 1. Kazan, Tatarskoe knizhnoe izdanie, p. 91—94. (In
Russian).
R e v i s e d 1996 IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories. 1997.
IPCC — OECD — IEA. Paris.
UN Framework Convention on Climate Change. 1998. UN-FCCC, UNEP/IUC, 29 p.
U n e z h e v H. M. 1996. Amount of crop residues from different species of perennial
legumes in mining area of Northern Caucasus. — In: Abstracts of the IV International
Scientific Conference SOISAF "Biological nitrogen in agriculture". Moscow, p. 99—100.
(In Russian).
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ
СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ
КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА В РАЙОНАХ
ХРОНИЧЕСКОГО АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
ДИОКСИДОМ СЕРЫ И ПОЛИМЕТАЛЛИЧЕСКОЙ ПЫЛЬЮ
И. М. Кравкина,
И. В.
Лянгузова
РФ, 197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Ботанический институт
им. В. Л. Комарова РАН, kravkina@IK5718.spb.edu, irina@lya.usr.ru
Реферат. Для оценки реакции растений на тканевом и клеточном уровнях на воздействие хронического атмосферного загрязнения двуокисью серы и полиметаллической пылью изучены
количественные изменения в структуре хвои и листьев вечнозеленых (Pinus sylvestris, Arctostaphylos
uva-ursi, Vaccinium
vitisidaea), листопадных (Betula pubescens, V. myrtillus,
V. uliginosum) и травянистых (Cornus suecica, Potentilla erecta,
Solidago
lapponica) растений, произрастающих в условиях регионального
фона (65—70 км от комбината „Североникель", Кольский полуостров) и в районе интенсивного загрязнения (8—10 км от комбината).
Для количественного анализа взаимосвязи между реакцией
структуры листа и уровнем загрязнения окружающей среды в этих
же районах методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии
были определены концентрации никеля и меди в листьях перечисленных выше растений.
Показано, что накопление тяжелых металлов растениями видоспецифично и при одинаковом уровне загрязнении почвы их
концентрации в листьях различаются в 5—10 раз. В целом травянистые и листопадные растения содержат тяжелых металлов больше по сравнению с вечнозелеными.
Морфометрический анализ выявил различия в количественных показателях структурных элементов листьев на тканевом и
клеточном уровнях, которые, по-видимому, отражают действие
компенсаторного механизма у растения в условиях длительного
стресса.
Ключевые слова. Атмосферное загрязнение, адаптация, лист,
хлоропласт, крахмал, митохондрия, никель, медь.
287
THE QUANTITATIVE CHARACTERISTICS
OF THE LEAF STRUCTURAL ELEMENTS OF PLANTS
AT THE KOLA PENINSULA IN THE AREAS
WITH CHRONIC ATMOSPHERIC POLLUTION
WITH SULPHUR DIOXIDE AND POLYMETALLIC DUST
I. M. Kravkina,
I. V.
Lyanguzova
Komarov Botanical Institute RAS, 2, Prof. Popova str.,
Russia, kravkina@IK5718.spb.edu, irina@lya.usr.ru
197376 St. Petersburg,
Abstract. To conclude, the plant response on the tissue and eel!
levels on the exposure to the chronic atmospheric pollution by sulphui
dioxide and polymetallic dust, the quantitative changes in needle anc
leaf structure of evergreen (Pinus sylvestris, Arctostaphylos
uva-ursi,
Vaccinium
vitis-idaea), deciduous (Betula pubescens, V.
myrtillus,
V. uliginosum) and herbaceous (Cornus suecica, Potentilla erecta, Solidago lapponica) plants, growing under regional background (65—
70 km f r o m "Severonickel" industrial complex, Kola peninsula) and ir
the areas of the intensive pollution (8—10 km f r o m industrial complex) were investigated.
For quantitative analysis of interrelations between the leaf structure reaction and the pollution level of environment, nickel and copper
concentrations in plant leaves were determined by atomic absorption
spectrophotometry in the same areas.
Heavy metals accumulation in plants was species-specific and its
contents in leaves of the investigated plants differed in 5—10 times.!
In general, Ni and Cu, concentrations in herbaceous and deciduous
plants were more than in evergreen plants.
Morphometric analysis shown that distinctions of the quantitative
characteristics of the leaf structural elements at the tissue and structural levels are representative evidently the action of plant compensation mechanism under conditions of prolonged stress.
Keywords. Atmospheric pollution, adaptation, leaf, chloroplast,
starch grains, mitochondria, nickel, copper.
Введение
При адаптации растения к изменению условий произрастания
происходит изменение строения его органов на всех уровнях организации. Лист можно рассматривать как модель для изучения адаптивной реакции растения, поскольку он обладает основными жизненными функциями растения. Обычно в естественных условиях
288
I произрастания определяется зависимость анатомо-морфологических
признаков листьев от климатических условий мест произрастания.
При этих исследованиях анализируются значения площади листа,
числа устьиц на 1 мкм 2 листовой пластинки, толщины листа, числа
слоев клеток палисадной и губчатой паренхим, размеры клеток мезофилла, парциальные объемы тканей и межклетников. Такие исследования проводились в высоких широтах (Буболо, 1984; Кудрявцева, 1984; Борисовская, Хитун, 1986; Мирославов и др., 1998),
высокогорьях (Мирославов, Кравкина, 1990; Николаевская, 1990;
Кондрачук, 1999).
Изменения анатомо-морфологических признаков листьев происходят и при избытке в почве таких стрессоров, как тяжелые металлы. В естественных условиях произрастания строение листа при
избытке тяжелых металлов в почве исследовалось лишь на уровне
светового микроскопа (Петрунина 1971,1974).
Между накоплением тяжелых металлов различными органами
растений, в частности листом, и содержанием их подвижных форм
в верхнем органогенном горизонте почвы по градиенту загрязнения
окружающей среды была выявлена прямая связь (г = 0,88—1,00;
р < 0,05) (Лянгузова, 1990).
На уровне клетки исследовалась количественная стратегия пластидома и хрндриома в условиях высокогорий и Крайнего Севера
(Мирославов,. Кравкина, Буболо, 1990).
Токсическое воздействие тяжелых металлов на структуру листа
на клеточном уровне исследовалось в условиях эксперимента
(Slivinskaya, 1991; L'Huillier et al., 1996; Беляева и др., 1997).
, В естественных условиях произрастания при избытке никеля в
почве проведены исследования структуры хлоропластов в клетках
хлоренхимы листа Dianthus repens (Кравкина, 2000).
i В условиях хронического антропогенного загрязнения диоксидом серы и полиметаллической пылью для выявления адаптивных
механизмов фотосинтетического и митохондриального аппаратов
на структурном уровне необходимо иметь представление о том, что
происходит с органеллами, генерирующими энергию и метаболиты
в растительной клетке. На электронно-микроскопическом уровне
на зеленых, визуально не поврежденных участках листьев растений
из загрязненного района выявляются клетки с поврежденными в
различной степени и неповрежденными клеточными органеллами.
Обозначим последние клетки как угнетенные, в отличие . от
контрольных, здоровых клеток листьев растений из фонового
района. Вероятно, угнетенные клетки позволяют листьям и
растению в целом выжить в условиях техногенного загрязнения за
зчёт перестроек в их структуре.
289
Структурные особенности ассимиляционного аппарата хвои е
листьев деревьев в техногенной среде (в условиях модельного экс
перимента) были изучены на тканевом уровне с помощью световогс
микроскопа (Гетко, 1991). Автор пришел к выводу, что наблюдав
мые изменения числа и объема хлоропластов следует отнести в
адаптивным механизмам саморегуляции физиологических процес
сов и их направленности у растений, произрастающих в техноген
ной среде. Подобные исследования митохондриального аппарата
насколько нам известно, не проводились.
Цель исследования состояла, во-первых, в выявлении на ткане
вом и клеточном уровнях комплекса анатомо-морфологических ре
акций листа (вечнозеленых, листопадных и травянистых растений
в условиях хронического загрязнения среды обитания, а во-вторых
в выявлении взаимосвязи между реакцией структуры листа и на
коплением основных загрязняющих веществ (никеля и меди) в ли
стьях исследованных видов растений.
Методы и материалы
Материал для исследования брали в сосновых лесах Кольског<
полуострова в районе действия медно-никелевого комбината „Севе
роникель". Основными компонентами выбросов этого комбината ]
воздушный бассейн являются S0 2 (250—270 тыс. т/год) и полиме]
таллическая пыль (15—20 тыс. т/год), содержащая главным образок
Ni, Си, Со (Крючков, Макарова, 1989; Pozniakov, 1993). Средня)
концентрация S0 2 в воздухе за вегетационный период в фоновой
районе составляет менее 10 мкг/м 3 , содержание тяжелых металлов
(Ni, Си) в растениях и почве не превышает 2,0—16 м г / к г . В район
с высоким уровнем загрязнения средняя концентрация SO^ в возду
хе за вегетационный период превышает 35—40 мкг/м 3 , a Ni и Си i
растениях и почве в 100—200 раз больше, чем в ненарушенных со
обществах (Болтневаи др., 1982; Лянгузова, 1990).
Материал для электронно-микроскопической фиксации отбира
ли в конце июля — начале августа 1988—1992 гг. Сравнительно
исследование проводилось на растениях, произрастающих на рас
стоянии 65—70 км от комбината в направлении к юго-западу О'
комбината (по направлению господствующих ветров) в районе не
нарушенных лесных экосистем (фоновый район) и на расстояни
8—10 км от комбината в том ж е направлении в зоне разрушения
где отсутствуют здоровые особи (район интенсивного повреждения)
Фиксировали хвою 30-летних деревьев сосны обыкновенно:
(Pinus sylvestris), листья 50-летней березы (Betula pubescens), ли
стья кустарничков: толокнянки обыкновенной (Arctostaphylos uva
ursi), б р у с н и к и ( V a c c i n i u m vitis-idaea),
г о л у б и к и (Vacciniun
290
еИв
О
л6< —.
I *
§ е
о ия
о
и 8
S «
= н
о S
И &
«я 8в
и
он иоо
S
О" яя
63 И°
4)
3 ®
К й
Ф
5 мя
ф
4 ^
о g
К
3X «9
и «о
р> ф
оя
6 я
5 а
§ 8
В §
о я
Я о
Л
ф "tf
н
а
св
6
X
ф
2
Ф СО
В
в
и
ф
В"
я
ч
о
И
со
со
+1
ю
t>
о <я со
>3S о
н 5Ч
й « со
5 и®
+1
5
sr
Т-Ч
6
со
tr- 00 о
ee со
+1 +1 +1
гЧ ® т-Н
со OS
t- t-
Ю 00
со" CO CO
+1 +1 +1
CO b- eg.
rH co
t- t- t-
ю t- OS
со со со
+1 +1 +1
т-Ч о 1-1
оt- t- t-"
t-
ce cq ®
CO COсо"
+1 +1 +1
T-H о rH
CO eg
CO t- t-
«о
т-Ч
+1
т-ч
осо
eg *гЧ o
тН т-Ч r-l
+1 +1 +1
OS о 00
со t-H 00
<м (N y-l
*
т-Ч
+1
о
осо
CQ о
т-Ч rH r-l
+1 +1 +1
о
t> тИ о
eg см IN
cq CO О
rH rH rH
+1 +1 +1
Ю <»
eg C
O rH
CO eg eg
lft ьи
м 00я
+1 +11-1+1
ода t-со ю
CD t- Ь-
К
ф
S
о
>оD оn
Si
Ч
а!
№
OI t- tК
eg co co
В
+1
+1 +1 +1
§
O
J
CO
1—1 т-Ч C
Ен ao
O
00
ia t- tЕ- ЧО
§ 1из
О.
§ 13
м s
=я
к
В
>,
К
ф
Е-*
W
S
и
rH
CO
+1
OS
eg
CO
ю ьсо со со
+1 +1 +1
eg 00
о О
со с~ ь-
cq
CO
-H
teg
t-
rH
со"
+1
со
т-Г
со
t>
eg
+1
OS
со"
Ю
*
О
rH
+1
tO
IN
00
rH
-н
ю
со
00
. гЧ
+1
00
СО
со
eg
rH
+1
teg
00
гН
+1
ссо
со
eg
eg
+1
eg
со
Tf
СО
со
+1
СО
гЧ
t-
*
со
т-Ч
+1
тН
со
eg
*
00^
гЧ
+1
т-Ч
Ю
со
eg^
тН
+1
tTf"
eg
* ЛЯ *
тN-н N
25 NСО 00
Oi <35
+1 +1 +1 +1
+1 +1 +1 N
ю СО
оо ^
«О <М ь- tIN 2 N
Ю
CO
H
+1
o>
<M
+
r-H rH
тН rH rH
+1 +1 +1
rH со 1Я
t-" rH rH
eg IN eg
CO
+1
00
eg
>я
я
5
w
ф
н
яff
>>'
кф
>я
я
Ш
t»
к
ф
Н
Ь.
а
а
а
в
ТЗ
а>
>-(
т-Н
со
+1
со
т-Ч
со
eg
00
T-H eg eg
+1 +1 +1
Ю CO eg
lft tCO тН
в
й
ад
ч
со
А
3
в
•а
а
«
cq
co
+1
eg
iv
t-
®
JS
g3
ои
Ё'
-ч)
о
|2
от-Н
+1
т-Ч
О
eg
00
+1
eg
ю
св g3
3 со
О
Й
t.
aCJ
g
•i-4
CJ
g3 g W
3
з
•»«»
e
о S а
CJ. v> eо
2 £ О
т-Ч
т-Ч
+1
т-Ч
eg
00
+1 +1
о C
CO NO
eg
ю
о
вw
B
•A
CJ e0
s
1
в
•у
о о
Qs
V
о.
aЯ
в
Я
№
Р.
0>
оfм
оо
Ч
вIS
IЧ
S
со
a
(V
291
uliginosum), черники (Vaccinium myrtillus), а также травянисты:
растений: дерна шведского (Cornus suecica), лапчатки прямостоя
чей (Potentilla erecta) и золотарника лапландского (Solidag
lapponica).
Для фиксации брали хвою сосен текущего года, однолетнюк
двухлетнюю и трехлетнюю с ветвей нижнего яруса, листья березы
ветвей среднего яруса. У парциальных кустов кустарничков брал
третий сверху лист на побегах текущего года, однолетних и двуг
летних. У травянистых растений брали полностью сформирова!
шийся лист.
Участки листа без видимых повреждений из средней трет:
листовой пластинки фиксировали по стандартной методике в прс
должение 3—4 ч 3 %-ным раствором глутарового альдегида н
0,1 М фосфатном буфере (рН = 7,2) с последующей постфиксацие
2 % -ным раствором осмиевой кислоты. В качестве заливочной ср<
ды использовали смесь эпоксидных смол эпона и аралдита ("Fluka'
Швейцария). Клетки мезофилла исследовались под электронны:
микроскопом Hitachi-600.
Морфометрическая обработка проводилась на полутонких ср<
зах листьев (за исключением хвои сосны), на продольных ультрг
тонких срединных срезах клеток мезофилла, хлоропластов и мит<
хондрий из этих же клеток. Парциальные объемы структурны
элементов листьев определяли методом сеток случайного шага (Ci
лаева, Силаев, 1979).
Насыщенность рассчитывали как отношение второй величины
первой, например насыщенность клетки пластидомом рассчитав
как отношение площади пластидома к площади клетки. Пласту
дом — совокупность пластид в исследуемой ткани, хондриом — С(
вокупность митохондрий в исследуемой ткани.
Для упрощения изложения результатов исследования говори
не о количестве срезов органелл на единицу площади среза клетку
а о численности (плотности) органелл в клетке, поскольку они KOJ
релируют между собой.
Из средних образцов лесной подстилки экстрагировали по;
вижные формы элементов 1,0 н НС1 в течение 1 ч и фильтровал»
Средний образец воздушно-сухих листьев исследованных виде
растений, собранных в ненарушенном районе и районе интенсивж
го повреждения, озоляли в муфельной печи при температур
400 °С, золу растворяли в НС1. В растворах, полученных noci
фильтрования лесной подстилки и золы растений, определяли с<
держание Ni и Си методом атомно-абсорбционной спектрофотоме'
рии. Содержание Ni и Си пересчитывали на 1 кг абсолютно сухи
листьев. Однако, при химическом анализе используется навес»
абсолютно сухих листьев без учета их числа. В связи с тем что Л1
292
:тья вечнозеленых растений значительно толще листьев листопадных и травянистых растений (табл. 1), был проведен пересчет содержания тяжелых металлов в расчете и на один абсолютно сухой
щст. Относительная ошибка измерения концентрации элементов
{оставляла 10—15 %.
Математическая обработка данных проведена с помощью стати;тического пакета программ "Statistica". В таблицах приведены
^редние значения и среднеквадратичная ошибка среднего.
Результаты
У вечнозеленых кустарничков из района интенсивного загрязгения толщина листьев текущего года значительно увеличивается,
гистья первого и второго годов утолщаются незначительно (рис. 1).
{ листопадных деревьев, кустарничков и травянистых растений, за
исключением листьев голубики (Vaccinium uliginosum) и лапчатки
Potentilla erecta), листовая пластинка достоверно утолщается (см.
•абл. 1). У всех исследованных видов растений, за исключением
систьев березы (Betula pubescens) и голубики (V. uliginosum), а
•акже листьев второго года у толокнянки {Arctostaphylos uva-ursi) и
1русники (V. vitis-idaea), в районе загрязнения достоверно уменьааются объемы межклетников. Парциальные объемы тканей листа
(остоверно увеличиваются лишь у дерна шведского (Cornus suecica)
i лапчатки (P. erecta). Другими словами, хлоренхима несколько
уплотняется за счет уменьшения объема межклетников в листьях
•астений из районов загрязнения, в листьях березы (В. pubescens)
•аких изменений не обнаружено (см. табл. 1).
i Клетки мезофилла достоверно крупнее у листьев большинства
гсследованных видов растений. У хвои сосны (Pinus sylvestris) и
систа черники (V. myrtillus) наблюдается лишь тенденция укруп[ения клеток мезофилла в загрязненном районе. Клетки хлоренхи1Ы мельче в загрязненном районе только у листьев голубики
V. uliginosum) (табл. 2). Не удалось выявить закономерных изме[ений в площади цитоплазмы в клетках мезофилла у листьев изу[енных видов растений.
Корреляционный анализ данных выявил значимые взаимосвязи
нежду толщиной, парциальным объемом межклетников и парци1льным объемом тканей листа у вечнозеленых толокнянки (A. uvairsi) и брусники (V. vitis-idaea), у листопадных и травянистых —
•олько между парциальными объемами межклетников и тканей
гиста. Положительная корреляция отмечена между толщиной листа
[ парциальными объемами тканей листа у вечнозеленых (г = 0,58;
> < 0,05). Отрицательная связь установлена между толщиной листа
[ парциальным объемом межклетников (г = - 0 , 6 5 ; р < 0,05 у то293
Рис. 1. Поперечные срезы листьев золотарника лапландского (Solidago lapponica),
произрастающего на Кольском полуострове в районе интенсивного повреждения (а)
и в ненарушенном районе (б).
294
Таблица 2
Параметры медианных срезов клеток мезофилла и цитоплазмы
листьев растений Кольского полуострова, произрастающих
в фоновом районе (65 км) и районе интенсивного повреждения (10 км)
Расстояние от источника загрязнения, км
'
Возраст
листа, год
Вид
Pinus sylvestris
Betula
bescens
Текущий
1
2
3
ри- Текущий
65
10
Площадь среза клетки
мезофилла, мкм2
65
10
Площадь среза цитоплазмы
на срезе клетки, мкм2
1147±74
1200 ± 9 6
1408±96
1276+102
1199 ± 6 4
1213±97
1459 + 74
1277±64
344,2 ± 2 0 , 2
455,2 ± 2 3 , 4
522,4±31,2
411,6 + 19,8
389,8 + 22,5*
495,5±30,1
535,0 ± 3 4 , 4
441,5 ± 2 6 , 3
202 ± 1 1
325 ±18*
151,6±7,3
155,6±9,0
Текущий 6 9 7 ± 3 5
Arctostaphylos uva1
798 ± 4 8
ursi
2
1530±106
1163±78*
922 ±55*
1798±123*
243,4 ± 1 7 , 0 302,5 ±24,1*
268,1 ± 1 4 , 6 248,6 ± 1 5 , 2
560,1 ± 2 8 , 6 5 1 2 , 3 ± 3 7 , 7
Vaccinium
vitis-idaea
Текущий
1
2
305 ± 1 6
388±22
451±27
345 ±17*
393±22
557±31*
88,6 ± 4 , 8
132,3±9,0
121,8±7,4
94,3 ± 6 , 3
117,7±8,1
140,8 ±8,8*
Vaccinium
myrtillus
Текущий
380 ± 2 0
388 ± 2 2
133,5±7,8
115,3±8,2*
Vaccinium
uliginosum
w
820 ± 49
833±41
360,1 ± 2 5 , 4
270,0 ±16,3*
Cornus suecica
»>
486 ± 3 6
575 ±29*
197,0±9,1
202,3 ± 1 0 , 5
Potentilla
erecta
»
294 ± 1 4
331 ± 1 7
133,2 ± 6 , 9
128,8 ± 7 , 2
Solidago
lapponica
»
307 ± 1 8
348 ±19*
99,2 ± 5 , 5
109,6 ± 5 , 8
* Различия достоверны при р < 0,05.
локнянки и брусники, г = - 1 , 0 ; р < 0,05 у листопадных и травянистых). Положительная корреляция выявлена между площадью
клеток мезофилла и площадью цитоплазмы (г = 0,96; р < 0,05 у
вечнозеленых, г = 0,89; р < 0,05 у листопадных и травянистых).
Изучение пластидома не обнаружило различий в плотности
хлоропластов на срезе клетки мезофилла хвои текущего года и первых двух лет жизни у сосны обыкновенной (P. sylvestris) из обоих
исследуемых районов. Лишь у трехлетней хвои (это последний,
295
четвертый, год жизни хвои в сильно загрязненном районе, тогда
как в ненарушенном районе средняя продолжительность жизни
хвои составляет 7—8 лет, а часто 9—10 лет) плотность хлоропластов в клетках хлоренхимы в районе интенсивного загрязнения
стала выше на 25 % (табл. 3). В листьях второго года у толокнянки
(A. uva-ursi) из зоны интенсивного повреждения отмечали снижение
плотности хлоропластов в клетке на 26 %. У брусники (V. vitis-idaea)
не обнаружено достоверных изменений плотности хлоропластов при
воздействии загрязнения в течение трех лет вегетации (см. табл. 3).
Таблица 3
Плотность митохондрий и хлоропластов
на 100 мкм 2 площади клеток мезофилла листьев растений
Кольского полуострова, произрастающих в фоновом районе (65 км)
и районе интенсивного повреждения (10 км)
Расстояние от источника загрязнения, км
Возраст
листа, год
65
Текущий
1
2
3
2,73 + 0,13
3,82±0,23
3,50+0,22
3,08±0,21
5,11 ±0,36*
4,87 ±0,34*
4,56±0,31*
6,38 ±0,41*
2,18±0,13
2,24 ±0,14
2,24±0,12
2,21 ±0,14
2,38 + 0,17
2,36±0,16
2,27 ± 0 , 1 5
2,77±0,16*
Betula pubes- Текущий
cens
8,90+0,45
9,85 + 0,49
5,96±0,29
5,61 ± 0 , 3 2
Arctostaphylos uva-ursi
Текущий
1
2
1,69 + 0,09 3,61 ±0,19* 1 , 2 9 ± 0 , 0 6
0 , 7 3 ± 0 , 0 2 1,31 ±0,07* 0,77 ± 0 , 0 4
0,72 ± 0 , 0 2 1,30±0,07* 0,77 ± 0 , 0 4
1,21 ± 0 , 0 6
0,84 ± 0 , 0 4
0,57±0,03*
Vaccinium
vitis-idaea
Текущий
1
2
2,50±0,52
1,56±0,24
1,13±0,11
2,91 ± 0 , 5 6
3,02 + 0,53*
2,05±0,19*
2,12±0,19
1,75±0,15
1,63+0,15
2,11 ± 0 , 2 5
1,76 + 0*21
1,58 ± 0 , 0 8
Vaccinium
myrtillus
Текущий
3,45±0,42
3,95±0,49
2,61 ± 0 , 1 8
2,00±0,14*
Vaccinium
uliginosum
»
4,21 ± 0 , 2 5
4,60 ± 0 , 4 4
2,21 ± 0 , 0 9
2,12±0,17
Cornus
suecica
»
2,45 + 0,12 2,91 ±0,14* 2 , 1 0 ± 0 , 1 0
2,13±0,10
5,59±0,26
5,29 + 0,26
4,59±0,18
4,83±0,20
2,45±0,12
2,66 + 0,13
2,59±0,13
2,21 ±0,11*
Вид
10
Митохондрии
Pinus sylvestris
Potentilla
erecta
Solidago
lapponica
„
' Различия достоверны прир < 0,05.
296
65
10
Хлоропласты
В загрязненном районе в клетках хлоренхимы листьев черники
[V. myrtillus) обнаружено уменьшение плотности хлоропластов на
24 %. В то же время у листьев голубики (V. uliginosum) не обнаружили изменения плотности хлоропластов в клетках мезофилла.
У листьев березы, дерна и лапчатки (В. pubescens, С. suecica и
P. erecta) из зоны разрушения плотность хлоропластов на клетку
также была практически неизменной. У листьев золотарника
[Solidago lapponica) в районе загрязнения плотность хлоропластов
меньше на 15 % (см. табл. 3).
Хлоропласты в клетках мезофилла листьев растений из района
загрязнения мельче, чем у листьев растений из фонового района.
Исключение составляют хлоропласты трехлетней хвои сосны
P. sylvestris)
и листа толокнянки (A. uva-ursi) текущего года
табл. 4, рис. 2, 3).
В целом количество крахмала в хлоропласте и в пластидоме
коррелирует с площадью хлоропласта и пластидома (табл. 5): ко)ффициенты корреляции между средней площадью крахмальных
зерен и средней площадью хлоропласта составили у вечнозеленых
),96 (р < 0,05), а у листопадных и травянистых 0,81 (р < 0,05); коэффициенты корреляции между площадью пластидома и содержанием
з нем крахмала были равны 0,51 (р < 0,05) у вечнозеленых;
),88 (р < 0,05) у листопадных и травянистых соответственно.
Клетки и цитоплазма листопадных и травянистых растений из
района загрязнения достоверно меньше насыщены пластид омом,
1ем соответствующие клетки из фонового района (табл. 6, 7).
Изучение хондриома в исследуемых клетках мезофилла хвои и
гастьев показало, что структура митохондрий остается неизменной
г сравниваемых растений из обоих мест обитания (см. табл. 3).
V хвои сосны (P. sylvestris), вечнозеленых кустарничков толокнянки (A. uva-ursi) и брусники (F. vitis-idaea), за исключением лгастьев
текущего года, из района интенсивного загрязнения плотность митохондрий достоверно выше, чем в соответствующих клетках тех
ice видов растений из фонового района. Наибольшее увеличение
Обнаружилось у листьев толокнянки (A. uva-ursi) текущего года (на
114 %), у трехлетней хвои сосны (P. sylvestris) (на 107 %) и у однохетних листьев брусники (V. vitis-idaea) (на 94 %).
У листопадных
растений
черники,
голубики,
березы
iV. myrtillus, V. uliginosum, В. pubescens) плотность митохондрий в
«летках хлоренхимы в районе интенсивного поражения практически не изменилась. Из травянистых растений достоверное увеличеше числа митохондрий в районе загрязнения по сравнению с фонозым районом отмечено лишь в клетках хлоренхимы листьев дерна
С. suecica) (см. табл. 3).
297
л
ч
4
5
•ео
м
ш 2
2
5й
«9
(О
•w
V
И
«О
Л
« &
S, S
о3
1О оя
X 'в
в 5
н 2 2
к я ой
2
X ""
Я и
Oi
£
В
298
ео iо-H соо
о
t- cq
кП eg ю
о о о
tO cq
© C
О О
Oi 00
са vn оо eg О N O i тс
1-Н О О О О Ю N Н eg 1-н 1-н
Q QQ
5 1 9 9-ы 9-ы 9 1 1 1 ?
Ю 00 ю ь- со ьСО ^ <N со
Я 8 05
СО 00 ь- со
b- —
t Oi СОtЛ g 1-н О О О о сосоед едедед
к
н
в о
Я»
oi ь- oi
'"i
eg
гН о о
5 5
6И
9 9 1 ..
eg ю о
5 и оо
18. СО СО О) 00 н ю о
а*
eg
00
eg о •ч<
i-H 1-Н о
- ы
§
I
-Н О
о 140
t>
о* о*
" q ' Q
Ь
«в S
3
2О йя)
С
6 I
ев
Р.
К
0Я
вев
4 О
% о13
и _
о «
1 й 3
* А *
§*
0Я
(в
М
ал
=я
е? яя
X ф
Ен
3 О
5 ев
IS А
14) Я
Ф
Я
2 Б
3 я
ft ч
<м eg ^
о о о
4
н
ои
о
Е" о
Га
5 s
л° ая
Ю Ю
лК о о о о
г
6о
ч
1=1
&
ч
в
m
*
eg
t- 00
ю СО ю
д eg eg eg t^ СО ^ СО СО
чс
н tfi аЮ ^ л©
i
оа
N
о
о
О N о to ^ ^ со"
Я к
щ 2
Л СО СО Ю . t- СО
о
А со со со eg со
г
&
О ю
тр
о
00 00 П< lv
ч
со
со
со
И
Е« иьО
£2 *
А
а)
§ 5
a g.
- ы
я
ff
>>'
и
а>
Н
с»о
.-л
ли
со
е
«
я
eg со ff
и
ф
Ен
сЙо
«C1J
сйо>
А
а
а,
а
з
*
1Я 00
Й
Ф
Е-"
t*
К
ф
Ен
«Я
ff
'
в
э
з
«I ^ 3
о
,-н
eg сд со
о 0 со
01
«Я
г»
л
&
00
cq 00
ю 00
>я
я.
ff
>» '
9
о
00
и-
S
3
Йi
•w
C
CJJ
.в
s а
ff -.
>»
Й
Еаз
н
со
3
1'*4 ой
£
а>
S
S £
з 3
Й
оCJ
1 s
г 5 г
"5
0
о!
V
3
1
вCJ
й
0
в
VI
U
1
ш
3
и
со
I
3
13
Е о о
о а, со
О
§Щ
п
оН
о
я=
Рис. 2. Фрагменты клеток мезофилла листьев черники (Vaecinium myrtillus), произрастающей на Кольском полуострове в районе интенсивного повреждения (а) и в
ненарушенном районе {б).
кр — крахмал, м — митохондрия, хл — хлоропласт; масштабная линейка: а, б — 2 мкм.
299
Рис. 3. Хлоропласты в клетках мезофилла однолетних листьев брусники (Vaccinium
vitis-ideae), произрастающей на Кольском полуострове в районе интенсивного повреждения (а) и в ненарушенном районе (б).
Усл. обозначения см. рис. 2; масштабная линейка: а, б — 1 мкм.
300
®®1>Ю
СО О т in
00 00
СО °° 00. О. О! OSСОN JgО
csi <N cq
cq н и « о" "
о о" о"
+1 +1 +1 +1 +1
-Н +1 +1
i l J O N О) 55 °° <м N
00 О
из >q со со о
С
т-Н О О! 00
Ю ® О Ю II
СО N СО Tf т-Н "5 U9 ®
cq со из
iO
оо ю со cq
со
О гН т-Н т-Н
+1 +1 +1 +1 +1 +1 о+1 о+1 о-н о+1 о+1
С
OS сот)1ь- 00 со 00 о t- о
Т|О
1 ЮН
о
00
00 ю со из IM со cq
тС-О
н cqСОcqСО
тн 00
I
s
•a
I s1
СО
* g
й~
s «
85f" и«о
и
се
я о.
яV N СО cq *t>
A S «а Ч t£ S со cq о
га йя +1 +1 +1 +1
X 00 О со cq
Я еа" о 05 со
О
cq СО
9г 1"
9 1
T-H со
*
§ S
1 я
S О
О ^
f •& и
S я о
т-Н
гН
ю
о
о
OJ
о
т-Н
т-Н
cq
cq"
со"
тН
+1
t-
+1
cq
+1
t cq
о "
+1
из
0 1
+1
t v
CO
*
т-Н
T-H
+1
00
rH
OI
т-Н
+1
CO
т-Н
CO
IN
IN
со
oT оГ оГ
-н
^
со
о ю
IN
00
+1
из
+ 1
cq
т*Н
f и
о
§ft а!
1
~ Ьи
S
(S Ч
>я
к
ff
и
ш
н
«3
со
•С
•«Ко)
a
со
со
я
е
ГХм»
гН
со со
1> л t>
со
со
со со со о
тН
OJ.
из
- н
IN
Ю
IN
оГ со
+1
00
+1
cq
00
т-Н
гН
<N
cq
*
00
IN
+1
о
+1
+1
00
CO
t -
IV
*
00
CO
c q
Т-Г
+1
о
COсо"
OI
Tf
I N
т-Н
IN
t >
т-Н
3
ад £ 2
(4^3
+1
tv
00
*
о
*
IN
*
т-Н
*
cq
из
+1
CO
CO
CO
из
+1
IN
+1
t -
+1
c q
+1
c -
CO.
+1
из
00
со
CO
Tji
CO
CO
CO
t-"
CO
т-Н
00
из
OJ
t-"
00
OJ"
с -
o"
со
со
со
I N
Ttl
a
со о3
вад со
А
3
а.
из
со со
о
о
+1
cq
кф
Е-1
IN
т-Н
из
T-H
*
CO
£к
ш
CO
о
-H
00
Ю
CO
00
«
т)1
О
cq
о
+1
Cl
о
CO
cq
«К
Ttl
тС
т-Н
*
со
'К =к
N К
ff
X К
ф ш
Е-> Н
тН
t -
т-Н
OI
СО
т-Н
из
СО
Ttl
CO
I N
из
+1
из
00
со
т-Н
О
c -
из из
cq
+1 +1 +1
cq из
со
СО из
t-
I N
о
cq
CO
CO
r—i из
ю
+1 +1 -н -н
00. 00
о
US
о из 00
00
т-Н
IN
т-Н
00
I N
00„
t
т-Н
+1
+1
00
OJ
тгН
00
т-Н
я
ч
И ч нЦ100 cq СО
Л К
ф О! oi О tЭ
„ га
+1 +1 +1 +1
t18.
§ » оо TP со
t- 00 СОсо
и
гН
|>
СО
из
t v
т-н
т-Н
CO
т-Н
т-Н
т)|
СО
СО
t -
т-Н
т-Н
cq
о
+1
00
IN
Ю
о
cq
СО
из
ю 00
00
со СМ
о
+1 +1 +1
о
СО
CO
Ю
гН
+1
o i
оо
в
о
+1
Tii
оо
Ttl
00
Ttl" c q " I N
из
т-Н
гН
cq.
00
о
тс
см
tOl
о
+1
trio
TP
т-Н
оо
о
+1
U5
U5
т-Н
t т-Н
OJ
СО
со «СО со
т*
иэ Tf
+1 +1 +1 о+1 о+1
2? 00 со
oi
00 00 00
cq
оcq тю
о"
t-н cq
т-Н
(N
+1
ч-Н
*
Ttl
Ю
on
тН
cq
о
-Н
cq to СО*tiq
О
СО
+1 +1 +1 +1
СО IO из 00
01 о
00
со СО со cq
00 cq
гн
гН
S
« T-H
S р.
3 ой о
S
4м
1=1
о
£
о
со
т-Н
CO
t -
a« лSи S
$
s
И ев S
& I
S S 0Я
13
аX I« в2 1
А
и
°а яIS
*
ев g S
S О
О is
И о;
о «
я «s 5
S
»О
v оч
«
aв
§
ф
ев ев
&А
v* Я
аЯ
>
н
3 и
& IS
и ч
S
св
А
ев
И
*
т-Н
т-Н
Н X w
-
*
CO
CO
«00
т|1
о
+1
00
со t-
«5
00.
О*
+1
Ttl
cq
t-"
е
'§1
t >
со
t >
т-Н
cq
+1
о
00
cq
cq
Tjl
+1
+1
OJ
из
+1
со
cq
со cq 001
00
t -
- н
+1
I v
OJ
т-Н
т-Н
тН
К
ff
о
О
е
t 5
вV> ад
с е0
гл
ё з
s3 •м£з» 1СзО ьа^ 1
Н
'А
е •hеa
I
3
•в
оCJ
е
3
0
СО Оо
01
s2
us
о
о
V
О,
я
ft
с
яm
ft
<D
П
gО
§
№
IS
IISJ-
4
cсоa
fc
301
Таблица 2
Соотношение площадей: пластидома, хондриома и клеток хлоренхимы;
пластидома и крахмальных зерен в клетках мезофилла листьев растений
Кольского полуострова, произрастающих в фоновом районе (65 км) и
районе интенсивного загрязнения (10 км)
Расстояние от источника загрязнения, км
Вид
Возраст
листа, год
65
10
Насыщенность клетки
пластидомом
65
10
Насыщенность
пластидома
крахмалом
65
10
Насыщенность клетки
хондриомом
Pinus sylvestris
Текущий
1
2
3
0,148
0,153
0,144
0,105
0,160
0,143
0,140
0,145
0,512
0,236
0,163
0,169
0,266
0,120
0,185
0,061
0,012
0,022
0,016
0,014
0,030
0,024
0,021
0,036
Betula pubescens
Текущий
0,524
0,361
0,321
0,118
0,040
0,043
Arctostaphylos
uva-ursi
Текущий
1
2
0,076
0,090
0,123
0,140
0,071
0,040
0,261
0,472
0,571
0,532
0,413
0,339
0,007
0,004
0,003
0,014
0,006
0,005
vitis- Текущий 0,152
0,125
0,154
0,114
0,480
0,636
0,500
0,619
0,311
0,330
0,010
0,010
0,006
0,013
0,013
0,009
Vaccinium myrtil- Текущий 0,226
lus
0,097
0,279
0,111
0,020
0,019
Vaccinium
nosum
0,278
0,098
0,337
0,089
0,018
0,021
0,273
0,166
0,098
0,153
0,012
0,012
0,414
0,265
0,055
0,035
0,015
0,022
0,294
0,228
0,076
0,083
0,013
0,019
Vaccinium
idaea
1
2
uligi-
Cornus suecica
Potentilla erecta
Solidago lapponica
5,
»»
0,194
0,163
Закономерных изменений в средних значениях площади митохондрий в клетках мезофилла листьев всех изученных видов не обнаружено (см. табл. 4). При этом площадь хондриома в целом достоверно больше в зоне интенсивного загрязнения по сравнению с
фоном (см. табл. 5).
У вечнозеленых растений насыщенность клетки и цитоплазмы
хондриомом в загрязненном районе достоверно больше, чем в фоновом (см. табл. 6, 7). У листопадных и травянистых растений лишь
насыщенность цитоплазмы клеток мезофилла хондриомом достоверно больше в зоне интенсивного загрязнения по сравнению с фоновыми значениями (см. табл. 7).
302
Таблица 2
Соотношение площадей: цитоплазмы и клеток мезофилла; пластидома,
хондриома и цитоплазмы в клетках мезофилла листьев растений
Кольского полуострова, произрастающих в фоновом районе (65 км) и
районе интенсивного загрязнения (10 км)
Расстояние от источника загрязнения, км
Вид
Возраст
листа, год
65
10
Насыщенность
клетки цитоплазмой
65
10
65
10
Насыщенность
цитоплазмы
пластидомом
Насыщенность
цитоплазмы
хондриомом
Plnus sylvestris
Текущий
1
2
3
0,300
0,379
0,371
0,323
0,325
0,408
0,367
0,346
0,494
0,404
0,389
0,325
0,492
0,350
0,381
0,420
0,039
0,058
0,044
0,045
0,091
0,060
0,057
0,103
Betula pubescens
Текущий
0,750
0,479
0,698
0,753
0,053
0,091
Arctostaphylos
uva-ursi
Текущий
1
2
0,349
0,336
0,366
0,260
0,270
0,285
0,217
0,269
0,336
0,539
0,262
0,139
0,021
0,011
0,009
0,053
0,023
0,018
Vaccinium vitisidaea
Текущий
1
2
0,290
0,341
0,270
0,273
0,298
0,253
0,522
0,569
0,604
0,458
0,518
0,449
0,033
0,029
0,021
0,049
0,043
0,034
Vaccinium myrtillus
Текущий
0,351
0,297
0,642
0,327
0,056
0,063
Vaccinium uliginosum
>»
0,439
0,325
0,633
0,301
0,041
0,064
Cornus suecica
»»
0,405
0,352
0,675
0,472
0,031
0,033
0,453
0,389
0,914
0,681
0,033
0,056
0,323
0,315
0,911
0,723
0,039
0,059
Potentilla
erecta
Solidago lapponica
»
Значимые взаимосвязи выявлены между площадью клетки и
площадью хондриома (г = 0,58; р < 0,05 у вечнозеленых и г = 0,66;
р < 0,05 у листопадных и травянистых), площадью цитоплазмы и
площадью хондриома (г = 0,65; р < 0,05; г = 0,73; р < 0,05 соответственно), а также между плотностью митохондрий и насыщенностью клетки хондриомом (г = 0,97; р < 0,05 у вечнозеленых, г =
= 0,98; р < 0,05 у листопадных и травянистых) и цитоплазмы хондриомом у листопадных и травянистых (г = 0,71; р < 0,05).
303
В фоновом районе концентрация Ni в листьях исследуемых ви
дов растений варьировала от 2,1 до 5,1, а Си — от 2,2 до 8,2 мг/к
абсолютно сухого вещества (АСВ) (табл. 8). Интервал варьировани,
содержания никеля в одном абсолютно сухом листе составил о
12,8 до 213 мкг/1 лист, а меди соответственно — от 18,9 д
5 6 4 м к г / 1 лист (табл. 9). Наименьшее количество обоих элементе
содержалось в хвое сосны (P. sylvestris) текущего года, а наиболь
шее — в листьях золотарника (S. lapponica).
В целом концентрации тяжелых металлов в листьях (хвое) веч
нозеленых несколько меньше, чем в листопадных и травянисты:
растениях (см. табл. 8). Особенно наглядно эта закономерност!
наблюдается в содержании тяжелых металлов в одном листе, в этог
случае различия достигают 16—30 раз. Следует отметить, что в фо
новом районе содержание меди в листьях практически всех иссле
дуемых ридов выше по сравнению с количеством никеля (табл. 9
см. также табл. 8).
Таблица I
Содержание Ni и Си (мг/кг сух. в-ва) в листьях растений Кольского
полуострова, произрастающих в фоновом районе (65 км)
и районе интенсивного повреждения (10 км)
Вид
Возраст
листьев,
год
Pinus sylvestris Текущий
1
2
3
Текущий
Arctostaphylos
1
uva-ursi
2
Текущий
Vaccinium. vi1
tis-idaea
2
Текущий
Betula pubescens
»
Vaccinium myrtillus
Vaccinium
uliginosum
Cornus suecica
Solidago lapponica
304
»
Расстояние от источника загрязнения, км
65
10
Ni
du
Ni
Си
2,3
2,1
2,5
3,0
3,3
3,2
3,3
3,4
4,3
2,1
2,3
2,3
2,9
3,4
2,7
3,4
2,2
5,6
6,7
4,9
5,1
8,0
68,9
72,7
89,5
119
36,7
52,1
55,8
42,0
56,4
59,1
268
27,1
31,6
44,1
47,8
8,7
10,2
12,5
13,5
23,5
26,7
63,1
5,1
6,4
92,5
29,5
2,5
5,3
86,0
31,5
2,8
5,3
211
61,4
3,1
8,2
210
84,0
Таблица 2
Содержание Ni и Си (мкг/1 лист АСВ) в листьях (хвое) растений
Кольского полуострова, произрастающих в фоновом районе (65 км)
и районе интенсивного повреждения (10 км)
Вид
Возраст
листьев,
год
Расстояние от источника загрязнения, км
65
10
Ni
Си
Ni
Си
Pinus sylvestris
Текущий
1
2
3
12,8
15,6
23,6
25,3
18,9
23,8
31,2
28,7
405
540
847
1005
195
235
417
403
Arctostaphylos uvaursi
Текущий
1
2
175
85,7
93,0
139
89,8
230
1500
2130
2275
355
416
510
Vaccinium vitis-idaea
Текущий
1
2
50,8
63,9
75,0
148
108
113
926
1244
1305
298
518
590
Betula pubescens
Текущий
161
480
16030
3775
"
34,6
43,4
627
200
37,2
470
>
Vaccinium myrtillus
Vaccinium uliginosum
Cornus suecica
79,0
1280
35,2
66,8
2660
775
Solidago lapponica
213
564
14450
5780
В районе интенсивного повреждения резко возрастает содержание н и к е л я и меди в листьях всех исследованных видов растений
см. табл. 8, 9). Накопление т я ж е л ы х металлов растениями видозпецифично, и при одинаковом уровне загрязнении почвы (содержание подвижных форм для Ni было равно 835 м г / к г почвы, для Си —
345 м г / к г почвы) их концентрация в листьях различна: в зоне интенсивного повреждения содержание н и к е л я в листьях варьировало
)т 36,7 до 211, а меди — от 8,7 и 84,0 м г / к г АСВ соответственно
см. табл. 8). Минимальным накоплением т я ж е л ы х металлов отлишлись листья текущего года толокнянки обыкновенной (A. uvairsi), а максимальным — листья дерна шведского (С. suecica) и зототарника лапландского (S. lapponica). Другими словами, р а з л и ч и я
з содержании т я ж е л ы х металлов в различных видах растений при
длительном хроническом загрязнении достигали 5,7—9,7 раза. Еще
5олее наглядно количественные различия в накоплении т я ж е л ы х
металлов (мкг/лист) наблюдаются при пересчете их содержания на
L лист, в этом случае размах варьирования составляет от 405 у хвои
:осны (P. sylvestris) текущего года до 16 030 у березы опушенной
В. pubescens) д л я н и к е л я и от 195 у хвои текущего года сосны
305
(P. sylvestris) до 5780 у золотарника лапландского (S. lapponica) для
меди (см. табл. 9), т. е. при практически равном загрязнении почвь
никелем и медью их количество в листьях различается в 30—
40 раз. При хроническом загрязнении диоксидом серы и полиме
таллической пылью соотношение никеля и меди в растениях отли
чается от такового в фоновом районе: количество никеля в 1 лист*
превышает количество меди в 2—5 раз.
Сравнение накопления тяжелых металлов различными группа
ми растений показало, что травянистые и листопадные растенш
накапливают их существенно больше по сравнению с вечнозелены
ми (см. табл. 8, 9). Так, например, содержание никеля и меди в ли
стьях вечнозеленого кустарничка V. vitis-idaea в среднем составилс
52,5 и 21,2 мг/кг АСВ, а листопадного V. uliginosum — 86,0 и
31,5 мг/кг АСВ соответственно. У вечнозеленых растений с увели
чением возраста листьев (хвои) наблюдается возрастание содержа
ния тяжелых металлов (см. табл. 8, 9).
Индексы нагрузки (отношение концентрации элемента в район*
интенсивного повреждения к фоновому значению) у листьев изу
ченных видов варьируют для никеля от 8,5 до 100, а для меди — от
2,0 до 14,1.
Корреляционный анализ выявил, что оба варианта представ
ления данных химического анализа взаимосвязаны между собой
коэффициенты корреляции между концентрацией никеля и мед!
(мг/кг АСВ) и их количеством (мкг) в 1 листе составляют г =
= 0,62—0,95; р < 0,05.
Проведенный корреляционный анализ количественных харак
теристик листьев изученных видов и накоплением ими тяжелы?
металлов выявил значимые связи между площадью хондриома, на
сыщенностью клетки хондриомом и концентрацией никеля и мед!
в листьях (г = 0,59...0,69; р < 0,05).
Дискуссия
Сравнение параметров анатомического строения листьев все}
исследованных видов растений выявило утолщение листьев (в ряд*
случаев достоверное) и уплотнение хлоренхимы листьев большин
ства исследованных видов за счет уменьшения объема межклетни
ков у растений из районов загрязнения по сравнению с фоновым!
значениями этих показателей.
При сравнительном изучении анатомии листа растений боре
альных и арктических зон было показано, что все семь исследован
ных видов растений, произрастающих на п-ве Ямал, характеризо
вались большей толщиной листовой пластинки, чем виды, произра
стающие в Ленинградской области. Увеличение толщины листово*
306
йластинки обусловлено крупноклеточностью северных растений
•Борисовская, Хитун, 1986). Согласно Е. А. Мирославову и др.
1998), структурная реакция листа растений Крайнего Севера на
неблагоприятные условия среды неспецифична. Структурные признаки, характерные для листа растений Крайнего Севера, следуюцие: утолщенность листовой пластинки, крупноклеточность,
говышенная
палисадность, относительно слабое развитие межклетников, увеличение числа устьиц, слабо развитая механическая
?кань. Такие изменения в анатомическом строении листа могут
рассматриваться, по мнению авторов, как устойчивые адаптивные
нзменения растений в условиях севера.
Поскольку исследуемые нами растения произрастают в холодJOM климате, а в загрязненном районе находятся также под воздей:твием длительного антропогенного пресса, изменения в анатоми[еском строении их листьев можно рассматривать как устойчивые
щаптивные изменения растений в условиях хронического загрязшния.
На тех же пробных площадях, где мы отбирали материал, устаговлено, что при сильном загрязнении 100 % хвои всех сохранивпихся возрастов повреждено (исключение составляет 10—30% одюлетней хвои). При этом степень видимых повреждений (изменегае окраски хвои) в этих условиях так высока, что часто превышает 50 % площади хвоинки (Ярмишко и др., 1995). То же, по нашим
[аблюдениям, относится и к листьям березы. Меньше (в среднем до
10 % площади листа) повреждены листья кустарничков и травяни|тых растений.
: Такого рода повреждения листовых пластинок — большая нагрузка на фотосинтетический аппарат, и интенсивность фотосинтеа может быть снижена. Так, при удалении 75 % листовой поверхюсти Arachis hypogea происходило резкое снижение интенсивности
ютосинтеза на 45—70 % (Jones et al., 1982). Согласно В. И. Чикову
1987), в результате чрезмерной метаболической нагрузки на хлоюпласты наблюдается подавление фотосинтеза.
1 Изучение влияния промышленного атмосферного загрязнения
fa фотосинтез сосны (в тех же районах, где мы проводили исследоания) показало, что интенсивность фотосинтеза с увеличением стеЕени воздействия поллютанта может понизиться на 28—68% в
ависимости от состояния деревьев (Кайбияйнен, 1994). Разрушающее воздействие токсикантов на структуру элементов хвои и
[арушение деятельности устьиц являются, по мнению авторов,
:ричинами ингибирования уровня фотосинтеза. Под структурными
лементами хвои, согласно сказанному выше, авторы понимают
[лоропласты. Показано (Jager, Klein, 1980), что хлоропласты перыми подвергаются воздействию диоксида серы. При этом полага307
ют, что мембраны хлоропластов особенно чувствительны к дейст
вию загрязняющих веществ. Очевидно, что любой уровень или тш
повреждения тилакоидной системы хлоропластов пагубен для про
цессов фотосинтеза (Мальхотра, Хан, 1988). Однако визуально дли
тельное действие диоксида серы и полиметаллической пыли н;
структуру тилакоидов в угнетенных клетках листьев исследуемы:
растений не проявилось (иногда, правда, хлоропласты настольк<
заполнены крахмалом, что тилакоидная система на срезах почти н
видна).
Одной из наиболее важных структурных характеристик, опре
деляющих интенсивность фотосинтеза, является количество хлоро
пластов на единицу площади листовой поверхности (Пьянков
Васьковский, 1994). Мы определяли число срезов хлоропластов н
единицу площади срединного среза клетки, что, по-видимому
можно расценивать как структурную характеристику фотосинтез
на уровне клетки. Согласно нашим данным, у большинства иссле
дованных видов плотность хлоропластов в угнетенных клетках
структура которых не нарушена, довольно мало зависит от воздей
ствия поллютантов. Размеры хлоропластов в целом меньше в клет
ках мезофилла листьев растений из загрязненного района. Досто
верное изменение размеров хлоропластов в клетках мезофилла ли
стьев растений из загрязненного района в основном обусловлен!
различным содержанием в них крахмала. Так, у вечнозеленых рас
тений выявлена значимая корреляция между средними значения
ми площадей крахмальных зерен и хлоропластов (г = 0,96
р < 0,05). Соответственно насыщенность клеток и цитоплазмы пла
стидомом в целом меньше у растений (особенно листопадных и тра1
вянистых) из загрязненного района. Вероятно, количественные из
менения в пластидном аппарате позволяют говорить об уменыне
нии уровня фотосинтеза в угнетенных клетках.
В модельных экспериментах при изучении влияния никеля н
структуру листа (Slivinskaya, 1991; L'Huillier, 1996) было показа
но, что в хлоропластах листьев экспериментальных растений НеЦ
anthus annuus и Zea mays накапливается большое количеств
крахмала. В условиях модельного опыта при действии избытка тя
желых металлов на проростки пшеницы в хлоропластах листа расте
ний, выращенных на растворах с внесением никеля, резко увеличь
лось количество крахмала (Беляева и др., 1997). В условиях избытк
никеля в почве в хлоропластах хлоренхимы листа Dianthus гереп
крахмал присутствует в больших количествах, в то время как в ли
стьях растений, произрастающих на обычных сланцевых почвах, в весьма незначительных (Кравкина, 2000). Одной из причин наког
ления крахмала в хлоропластах может быть нарушение оттока асск
милятов при токсическом действии тяжелых металлов.
308
Значительно меньшее количество крахмала в пластидоме листьев растений из загрязненного района позволяет сделать предположение о превалировании воздействия на исследуемые растения
зернистого газа при комплексном атмосферном загрязнении. Подтверждением этому могут служить наши исследования, когда при
фумигации проростков сосны сернистым газом содержание крахяала в хлоропластах клеток мезофилла хвои фумигированных растений резко снижалось по сравнению с хлоропластами контрольных растений (Кравкина, 1993).
Полагают, что митохондрии и локализованные в них процессы
юлее устойчивы к S0 2 , чем хлоропласты (Nyomarkay, 1984). Больп а я часть поглощенного и растворенного диоксида серы окисляет;я сульфит-оксидазой, образуемой в митохондриях, и продукты
жисления откладываются в вакуолях (Kovacs, 1992). Можно предтоложить, что для повышенного образования этого фермента необходимо увеличение численности митохондрий, т. е. большее развитие хондриома, что и было обнаружено в наших исследованиях у
жстений из района существенного загрязнения.
Изменение метаболизма растений в стрессовых условиях про1зрастания проявляется в увеличении их затрат на адаптацию.
Адаптационную составляющую выделяют из функциональных
вставляющих дыхания (Семихатова, 1990, 1992). Адаптационная
доставляющая в свою очередь расходуется на адаптацию к постоян1ым стрессовым экологическим условиям, когда не происходит
зременного нарушения сбалансированного обмена веществ и энер'ии, а также на приспособление к меняющимся экологическим усювиям: температурный, водный и солевой стрессы (Иванова,
1992). К меняющимся экологическим условиям относятся и атмо;ферные загрязнения. Так, в исследованиях, проведенных на ли;тьях Vicia faba, показано, что при фумигации листьев диоксидом
:еры наблюдалось значительное увеличение дыхания независимо от
юзраста листа (Kroff, 1990) в пределах одного года вегетации.
3 условиях водного и солевого стрессов дыхательные затраты также
шзрастают (Иванова, 1992). Сравнение интенсивности дыхания ли!тьев черники и хвои сосны в районах умеренного и сильного загрязнения медно-никелевого комбината показало, что в районе
смеренного загрязнения интенсивность дыхания листьев и хвои у
1селедованных видов выше, чем в фоновом районе. В то же время в
жйоне интенсивного загрязнения дыхательная способность листьев
I хвои падает ниже ее уровня в фоновом районе (Ярмишко и др.,
1995). Возможно, это объясняется тем, что, во-первых, не весь лист,
i лишь неповрежденные клетки из его зеленых частей участвуют в
фоцессе дыхания и, по-видимому, в районе умеренного загрязнеш я неповрежденных клеток больше, чем в районе интенсивного
309
загрязнения. Во-вторых, наши исследования показали, что хондри
ом развит больше и у сосны, и у черники в стрессовых условиях i
неповрежденных клетках, т. е. в клетках, участвующих в процесс*
дыхания; следовательно, и дыхательная способность неповрежден
ных клеток, по-видимому, должна возрастать в районах загрязне
ния. Однако неповрежденных клеток в районе интенсивное
загрязнения, вероятно, так мало, что даже при большой собствен
ной дыхательной способности их суммарная дыхательная способ
ность невелика. Описанное выше увеличение дыхательных затра г
относится к затратам на адаптацию к меняющимся факторам сре
ды. В исследуемом районе растения существуют под двойным прес
сом экстремальных условий произрастания — низкая температург
и антропогенное воздействие. На адаптацию к низким температу
рам (в данном случае это адаптация к постоянным стрессовые
экологическим условиям) расходуется другая часть адаптацион
ной составляющей дыхания. И действительно, исследования рас
тений Крайнего Севера и высокогорий показали, что плотност!
митохондрий в клетках хлоренхимы увеличивается в экстремаль
ных условиях произрастания, связанных с низкими температура
ми (Мирославов, Буболо, 1990). В нашем исследовании температург
не изменяется в обоих исследуемых районах, и соответственно ш
этому параметру не следует ожидать различия в развитии хондрио
ма у сравниваемых пар растений. Развитие хондриома в клеткам
мезофилла листьев у растений из загрязненного района обусловле
но, по-видимому, дополнительными энергетическими затратами н;
произрастание в условиях хронического загрязнения.
Согласно Ю. В. Гамалею (1996), гипертрофическое развитш
хондриома в клетках мезофилла и усиление дыхания в них може1]
быть следствием подавления оттока и накопления ассимилятов з
этих клетках под влиянием низкой температуры. Однако в услови
ях длительного загрязнения мы не наблюдали накопления крахма
ла в клетках мезофилла исследованных видов растений. Растения з
загрязненном районе испытывают постоянный стресс, и им необхо
дима дополнительная энергия для постоянно идущих процессоз
репарации. В результате фотосинтетические ассимиляты не накап
ливаются, а используются в качестве субстрата для процессо!
дыхания, и как следствие этих процессов происходит обеднени*
хлоропластов крахмалом. Все сказанное выше согласуется с совре
менным представлением о взаимной кооперации процессов фотосинтеза и дыхания в общем метаболизме фотосинтезирующей клетк!
(Мокроносов, 1973; Мамушина, 1997).
Региональные фоновые значения содержания никеля и меди
приводимые М. JI. Раменской (1974) для листьев растений Коль
ского полуострова, составляют в среднем 2—5 мг/кг АСВ. В нашиз
310
исследованиях в фоновом районе отмечались несколько более высокие значения концентраций никеля и меди, при этом их содержание связано с видовой принадлежностью растений. В листьях практически всех исследованных видов растений из фонового района
содержание меди выше по сравнению с никелем. Это, по-видимому,
эбусловлено тем, что медь является необходимым микроэлементом
цля жизнедеятельности растений.
В зоне интенсивного загрязнения резко возрастают концентрации тяжелых металлов в листьях всех исследованных видов, причем наибольшее накопление отмечается в листьях травянистых и
листопадных растений по сравнению с вечнозелеными, что связано
з различием периодов вегетации у сравниваемых групп растений.
При практически равном уровне загрязнения почвы никелем и мер;ью изменение соотношения никеля и меди в листьях обусловлено
5олее значительным увеличением концентрации никеля, что свидетельствует о более легком передвижении никеля из загрязненной
точвы в надземную часть растений по сравнению с медью. Сопоставление количественных характеристик структуры листа с накоплением тяжелых металлов в них выявило значимую связь между
хлощадью хондриома и насыщенностью клетки хондриомом и концентрацией никеля и меди в листьях исследованных видов растений.
Таким образом, утолщение листа и уплотнение его хлоренхимы,
1 также количественные изменения насыщенности пластидомом и
хондриомом цитоплазмы клеток мезофилла листьев исследованных
эастений являются адаптивным ответом растения на длительное
хроническое атмосферное загрязнение. Более развитый хондриом в
/гнетенных клетках хлоренхимы хвои и листьев исследованных
зидов растений можно рассматривать как важный компенсаторный
механизм клетки в условиях длительного стресса, имеющий положительное значение для энергетического обеспечения клетки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Б е л я е в а А. И., А л е к с е е в а - П о п о в а Н. В. 1997. Сравнительная характери:тика влияния избытка тяжелых металлов на проростки пшеницы. — В кн.: Труды
международной конференции по анатомии и морфологии растений. 2—6 июня
1997 г. СПб., Диада, с. 226—227.
Б о л т н е в а Л. И., И г н а т ь е в А. А., К а р а б а н ь Р. Т., Н а з а р о в И. М., Сиси•ина Т. И. 1982. Прогностическая модель поражения растительности промышлен1ыми выбросами и загрязнителями. — В кн.: Взаимодействие лесных экосистем и
1Тмосферных загрязнителей. Под ред. В. А. Алексеева и Ю. Л. Мартина. Таллинн:
Академия наук ЭССР. Ч. 2, с. 163—173.
Б о р и с о в с к а я Г. М., Х и т у н О. В. 1986. О некоторых чертах структурной
адаптации бореальных растений к условиям Арктики. — Вестник ЛГУ. Сер. 3,
*ып. 1, с. 15—22.
311
Б у б о л о Л. С. 1984. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флор о. Врангеля и Ленинградской области. —
Ботанический журнал, т. 69, № 11, с. 1482—1491.
Г е т к о Н. В. 1991. Структурные и функциональные особенности ассимиляционного аппарата растений в техногенной среде. Автореф. дис. на соискание учен, степени д-ра биол. наук. — Свердловск, Институт экологии животных и растений УРС
РАН, 39 с.
И в а н о в а Т. И., Ю д и н а О. С., С е м и х а т о в а О. А. 1992. Об адаптивной составляющей дыхания. — В кн.: Тез. докл. совещания „Газообмен растений в посевах и
природных фитоценозах". Сыктывкар, с. 28.
К а й б и я й н е н Л. К., Х а р р и П., С о ф р о н о в а Г. И., Б о л о н д и н с к и й В. К.
1994. С02-газообмен in vivo — тест состояния растений при длительном воздействии
токсичных поллютантов. — Физиология растений, т. 41, вып. 5, с. 788—793.
К о н д р а ч у к А. В. 1999. Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира. Автореф. дис. на соискание учен, степени
канд. биол. наук. — Екатеринбург, 23 с.
К р а в к и н а И. М. 1993. Реакция клеток мезофилла хвои сосны на воздействие
загрязняющих атмосферу веществ. — В кн.: Проблемы экологического мониторинге
и моделирования экосистем. СПб., Гидрометеоиздат, т. 15, с. 128—137.
К р а в к и н а И. М. 2000. Структура хлоропластов клеток хлоренхимы листа Di
anthus repens (Caryophyllaceae) при избытке никеля в почве. — Ботанический журнал, т. 85, № 8, с. 83—85.
К р ю ч к о в В. В., М а к а р о в а Т. Д. 1989. Аэротехногенное воздействие на экоси
стемы Кольского Севера. Кольский научный центр АН СССР. Апатиты, 96 с.
Л я н г у з о в а И. В. 1990. Аккумуляция химических элементов в экосистемах сосновых лесов Кольского полуострова в условиях атмосферного загрязнения. — Ав
тореф. дис. на соискание учен, степени канд. биол. наук. — Л.: БИН АН СССР, 19 с.
М а л ь х о т р а С. С., Х а н А. А. 1988. Биохимическое и физиологическое дейст
вие приоритетных загрязняющих веществ. — В кн.: Загрязнение воздуха и жизш
растений. Под ред. М. Трешоу. Л., Гидрометеоиздат, с. 144—189. (Air Pollution anc
Plant Life. Ed. Michael Treshow: Salt Lake City. John Wiley & Sons, 1988).
М а м у ш и н а H. С., З у б к о в а E. К., В о й ц е х о в с к а я О. В. 1997. Взаимодейст
вие фотосинтеза и дыхания у одноклеточных водорослей и С3-растений. — Физиоло
гия растений, т. 44, вып. 3, с. 449 — 461.
М и р о с л а в о в Е. А., К р а в к и н а И. М. 1990. Сравнительная анатомия ЛИСТЕ
растений, произрастающих в горах на разных высотах. — Ботанический журнал,
т. 75, № 3, с. 368—375.
М и р о с л а в о в Е. А., К р а в к и н а И. М., Б у б о л о Л. С. 1990. Структурная адап
тация пластидома и хондриома к условиям высокогорий и Крайнего Севера. — Экология, № 4, с. 36—42.
М и р о с л а в о в Е. А., В о з н е с е н с к а я Е. В., К о т е е в а Н. К. 1998. Сравнитель
ная характеристика анатомии листа растений арктической и бореальных зон. —
Ботанический журнал, т. 83, № 3, с. 21—27.
М о к р о н о с о в А. Т. 1973. Транспорт ассимилятов как фактор эндогенной регу
ляции фотосинтеза. — В кн.: Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас j
растений. Владивосток, т. 20, с. 76—83.
Н и к о л а е в с к а я Е. В. 1990. Изменчивость морфолого-анатомических признаков строения листа разных экотипов Trifolium repens L. в связи с вертикальной зо
нальностью. — Вестник ЛГУ, сер. 3, вып. 4 (№ 24), с. 33—44.
П е т р у н и н а Н. С. 1971. Морфолого-анатомические особенности растений, произрастающих на почвах, обогащенных тяжелыми металлами. — В кн.: Теоретиче
ские основы фитоиндикации. М.—Л., с. 142—148.
П е т р у н и н а Н. С. 1974. Геохимическая экология растений в провинциях с избыточным содержанием микроэлементов (никеля, кобальта, меди, молибдена, евин-
312
ца и цинка). — В кн.: Проблемы геохимической экологии растений. М., с. 57—117.
(Тр. Биохимич. лаб.; т. 13).
П ь я н к о в В. И., В а с ь к о в с к и й М. Д. 1994. Температурная адаптация фотосинтетического аппарата растений арктической тундры острова Врангеля Oxyria
digyna и Alopecurus alpinus. — Физиология растений, т. 41, вып. 4, с. 517—525.
Р а м е н с к а я М. Л. 1974. Микроэлементы в растениях Крайнего Севера. — JI.,
Наука, 158 с.
С и л а е в а А. М., С и л а е в А. В. 1979. Методы анализа электронномикроскопических изображений хлоропластов. — Физиология и биохимия культурных растений, т. 11, № 6, с. 547—562.
Ч и к о в В. И. 1987. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. — М., Наука, 100 с.
Ш а б а л а С. Н., В о й н о в О. А. 1994. Динамика физиологических характеристик растений как элемент системы экологического мониторинга. — Успехи современной биологии, т. 114, вып. 2, с. 144—159.
Я р м и ш к о В. Т., Д е е в а Н. М., М а з н а я Е. А., Л е и н а Г. Д. 1995. Влияние
промышленных выбросов на ассимиляционный аппарат Pinus sylvestris L. и
Vaccinium myrtillus L. на европейском севере России. — Растительные ресурсы,
вып. 3, с. 36—51.
J a g e r H.-J., K l e i n Н. 1980. Biochemical and physiological effects of S0 2 on
plants. — Angew. Botanik, vol. 54, p. 337—348.
J o n e s J . W., B a r f i e l d C. S., B o o t e K. J., M a n g o l d J . 1982. Photosynthetic
recovery of peanuts to defoliation at various growth stages. — Crop Science, vol. 22,
p. 741—746.
K r o f f M. J . 1990. The effect of long-term open-air fumigation with S0 2 on a field
згор of broad-bean (Vicia faba L.), III. Quantitative analysis of damage components. —
New Phytol, vol. 115, p. 357—365.
L ' H u i l l i e r L., D ' A u z a c J., D u r a n d M., M i c h a u d - F e r r i e r e N. 1996. Nickel
sffect on two maize (Zea mays) cultivars — growth, structure Ni concentration and
localization. — Canad. J . Bot., vol. 74, No. 10, p. 1547—1554.
M i r o s l a v o v E. A., K r a v k i n a I. M. 1991. Comparative analysis of chloroplast
and mitochondria in leaf chlorenchyma from mountain plants grown at different altitude. — Ann. Bot, vol. 68, p. 195—200.
N y o m a r k a y К. M., F r i d v a l s k i L„ Szasz J . et al. 1984. Effects of S0 2 on
plants / Ed. by L. Eotvos & I. D. Insarova. — Moscow, Gidrometeoizdat, 136 p.
P o z n i a k o v V. Ya. 1993. The „Severonickel" smelter complex: history of development. — Aerial pollution in Kola Peninsula (April 14—16, 1992, St. Petersburg): Proc.
af the Intern. Workshop. St. Petersburg; Apatity, p. 16—19.
S l i v i n s k a y a R. B. 1991. Nickel effect on sunflower leaf cell membranes. — Acta
Bot. Nedrl., vol. 40, No. 2, p. 133—138.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ
ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
НА РОСТ ПОСАДОК ИВЫ КОРЗИНОЧНОЙ (SALIX VIMINALIS
В УСЛОВИЯХ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ"
А. Н. Полевой1, X. Ванденгов2, О. В.
Н. В. Викторова4
L.)
Войцехович3,
1
У к р а и н а , 65016, Одесса, Л ь в о в с к а я у л . , 15, Одесский гидрометеорологический
и н с т и т у т , polevoy@netsy.odessa.ua
2
Б е л ь г и я , B o e r e t a n g 200, В-2400, Mol, Belgium, Б е л ь г и й с к и й р а д и о л о г и ч е с к и й
исследовательский центр, hvandenh@skcen.be
3
У к р а и н а , 0 1 6 5 0 , Киев, пр. Н а у к и , 37, У к р а и н с к и й научно-исследовательский
гидрометеорологический институт, voitsekh@voi.vedos.kiev.ua
4
У к р а и н а , 0 1 6 5 0 , К и е в , пр. Н а у к и , 37, У к р а и н с к и й научно-исследовательский
гидрометеорологический институт
Реферат. Рассматривается моделирование влияния факторов
внешней среды на рост посадок ивы корзиночной (Salix viminalis L.)
в условиях радиоактивного загрязнения. Дается оценка роста биомассы посадок ивы в зависимости от их возраста, рассматриваются
особенности формирования элементов водного баланса этих посадок, поглощения радионуклидов корневой системой и накопление
их в листве и древесине побегов, приводятся оценки коэффициентов перехода радионуклидов 137Cs и 90 Sr из почвы в корни, древесину побегов и листья растений различного года жизни.
Ключевые слова. Ива корзиночная, биомасса, корни, листья,
древесина, транспирация, суммарное испарение, радионуклиды,
поглощение, коэффициент перехода.
MODELLING THE IMPACT OF ENVIRONMENTAL FACTORS
ON BASKET WILLOW GROWTH (SALIX VIMINALIS L.)
UNDER RADIOACTIVE CONTAMINATION
A. N. Polevoy1, H. Vandenhove2, O. W.
|ЛГ. W. Viktorovaj4
Voitsekhovitch3,
1
Odessa Hydrometeorological I n s t i t u t e , 15, L v o v s k a j a s t r . , 6 5 0 1 6 Odessa, U k r a i n e ,
polevoy@netsy. Odessa, u a
2
Belgian N u c l e a r R e s e a r c h Centre, B o e r e t a n g 200, B-2400, Mol, Belgium, hvandenh@skcen .be
3
U k r a i n i a n R e s e a r c h Hydrometeorological I n s t i t u t e , 37, p r . N a u k i , 0 1 6 5 0 Kiev,
U k r a i n e , voitsekh@voi.vedos.kiev.ua
4
U k r a i n i a n Research Hydrometeorological I n s t i t u t e , 37, p r . N a u k i , 0 1 6 5 0 Kiev,
Ukraine
* П р е д с т а в л е н н а я работа выполнена в р а м к а х международного проекта P H Y T O R
(INCO-COPERNICUS P r o j e c t E R B IC15-CT98 0 2 1 3 . Co-funded by t h e N u c l e a r Fission
S a f e t y P r o g r a m m e of t h e E u r o p e a n Commision).
314
Abstract. Is considered the modeling of the impact of environmental factors on basket willow growth (Salix viminalis L.) under the
conditions of radioactive contamination. Estimation of biomass willow
plantations growth depending on plants age is given. Particularity of
the water balance elements of willow plantations, root uptake of radionuclides and accumulation of radionuclides in leaf and wood is considered. Estimation of Cs and Sr-soil-to-plant (roots, leaf, wood) transfer factors for different age plants of basket willow is presented.
Keywords. Basket willow, biomass, roots, leaf, wood, transpiration, evapotranspiration, radionuclides, uptake, transfer factor.
Введение
Успехи в развитии моделирования естественных лесных экосистем в условиях радиоактивного загрязнения (Avila et al., 1998;
Myttenaure et al., 1993; Riesen et al., 1999; Schell et al., 1996), глубокое изучение закономерностей накопления радионуклидов искусственными посадками быстрорастущей растительности (PHYTOR,
1999, 2000; RECOVER, 1999), моделирование ее роста (Eckersten,
1994), газообмена (Cienciala, Lindroth, 1995а, 1995b) и водного реж и м а (Iritz., 1996; Lindroth, Cienciala, 1996; Lindroth et al., 1994)
создали предпосылки для разработки модели функционирования
создаваемой искусственно лесной экосистемы на территории с высокими уровнями радиоактивного загрязнения. Модель описывает
формирование гидрометеорологического режима в системе почва —
растение — атмосфера и влияние этого режима на рост быстрорастущей растительности, в частности посадок ивы корзиночной
(Salix viminalis L.) в условиях радиоактивного загрязнения. Теоретические основы модели изложены в работе (Polevoy, 1999). Целевым назначением модели является многосторонняя оценка и прогноз последствий функционирования искусственной лесной экосистемы на загрязненных землях зоны ЧАЭС. В настоящей работе
предпринята попытка выполнить идентификацию параметров модели, ее верификацию и дать оценку с помощью указанной модели
процесса роста биомассы посадок ивы корзиночной в зависимости
от их физиологического возраста (времени посадки), рассмотрения
особенностей формирования элементов водного баланса этих посадок, поглощения радионуклидов корневой системой, их выноса на
дневную поверхность, накопления радионуклидов в древесине побегов растений. Решение этой задачи реализуется на основе сочетания полевых экспериментов и теоретических исследований, связанных с построением математической модели функционирования
вновь создаваемой лесной экосистемы.
315
Методы и материалы
Концепция модели. Остановимся кратко на основных положениях моделирования роста ивы корзиночной и накопления радионуклидов в растительной массе. В основе модели лежит система
уравнений радиационного, теплового, водного балансов, баланса
биомассы (углеводов и азота) и радионуклидов в растительном покрове.
Основные концептуальные положения следующие:
— рост и развитие растений определяется генотипом и факторами внешней среды;
— моделируется рост растений (накопление сухой биомассы) путем распределения продуктов фотосинтеза и поглощенных элементов минерального питания с учетом потребностей для роста в ассимилятах надземной и подземной частей растений;
— моделируется радиационный, тепловой и водный режим системы почва — растение — атмосфера;
— моделируется трансформация форм азота в почве и азотное
питание растений;
— моделируется корневое усвоение радионуклидов растениями
и их распределение между отдельными органами растений и их частями;
— моделируется гидролиз растительной ткани при старении
растений и в стрессовых условиях и переток продуктов гидролиза
из листьев в побеги;
— моделируется переток части радионуклидов при старении и
отмирании листьев в побеги.
Рассматривается, что растение состоит из двух функционально
связанных частей: надземной (shoot) и подземной (root), которые в
свою очередь разделяются на отдельные органы или их составные
части. Выделяются функционирующие листья (lfunc), пожелтевшие
листья (1уа), отмершие листья (1тог), зеленые побеги (sgr), одревесневшие побеги (swood), функционирующие корни (rfunc), опробковевшие корни (rsub), одревесневшие корни (rwood), отмершие корни (гтог).
Масса (т) отдельных i-x органов и их частей складывается из двух
компонентов: массы углеводов (С) и массы азота (N). В этой массе
растением накапливается к а ж д ы й из рассматриваемых нами
/-видов радионуклидов — Af. Моделируется, что под влиянием экзогенных и эндогенных факторов в растении происходит формирование единого фонда свободных углеводов С1аЬ, единого фонда свободного азота Nlab и единого фонда радионуклидов Aflab . Рассматривается наличие в побегах и корнях растений резервных фондов запасных углеводов (Сроа[) и азота (Npool), которые эффективно используются в начале вегетационного периода.
316
В модели рассматривалось, что почва состоит из 22 слоев: 0—2,
2—5, 5—10, 10—20 см и т. д. через 10 см до глубины 200 см.
Моделируются потоки воды и азота в почве, которая рассматривается нами одновременно как насыщенная и ненасыщенная влагой
среда.
Модель реализована в двух вариантах: с суточным шагом по
времени и с декадным шагом.
Краткое описание биологической части модели. Фонд свободных углеводов растений на каждом временном шаге представляет
собой баланс продуктов фотосинтеза, резервного фонда запасных
углеводов побегов и корней, которые используются в начале вегетации, и продуктов распада стареющих тканей, а также затрат на
дыхание:
dC
= Ф + С ы + CA dr - R,
(1)
где С1аЬ — фонд свободных углеводов; Ф — суммарный фотосинтез
растений; Chydr — масса углеводов, образующихся при распаде стареющих тканей; Сроо1 — резервный фонд запасных углеводов в побегах и корнях, используемых весной; R — затраты углеводов на дыхание.
Принимается, что формирование фонда свободного азота на каждом временном шаге идет за счет поглощения азота из почвы, резервного фонда запасного азота в побегах и корнях, который используется в начале вегетации, продуктов распада тканей и затрат
на обновление жизнедеятельных структур тканей:
dN,
J f -=
+ Npooi + Nhydr - Nsen,
(2)
где Nlab — фонд свободного азота; Nabs — количество поглощенного
из почвы азота; Np00l — резервный фонд запасного азота в побегах и
корнях, используемый ранней весной; Nhydr — количество азота,
образующегося при распаде белков; Nsen — затраты на обновление
белков.
Считается, что фонд свободных радионуклидов в растении формируется за счет поступления корневым путем и перетока их из листьев в побеги при старении листьев:
rlAf
_
&1
f 6 90<Sr,
+
137
At
Cs,
(3)
317
где A(ab — фонд свободных радионуклидов; Afr — поступление радионуклидов в растение корневым путем; А1М — переток радионук
лидов из стареющих листьев в побеги.
Прирост массы углеводов, азота и количества радионуклидов
распределим между надземной и подземной частями растений по
уравнениям вида:
dmC(N, Af)shoot
dt
K
~
dmC(N, Af)root
dt
_
C(Nt
Proo<
n m C ( N
, A f )
dC(N, Af)lab
'
dt
'
W
Af)lab
dC(N,
dt
(5)
'
где mC{N, Af)sh00t и mC(N, Af)root — количество углеводов, азота и радионуклидов соответственно в надземной и подземной частях растений; $™Q0\N'At) — функция распределения соответственно углеводов, азота и радионуклидов в подземную часть растений.
Распределение структурообразующих компонентов и радионук
лидов между надземными органами и их отдельными частями выполним с помощью следующих уравнений (Полевой, 1988,
1993):
dmC(N,
_л1) dmC(N, Af)sh00t
=
P/
dt
dt
-vC(N'Af)mC(N,
Af)l/uj
dmC(N,Af\
dmC(N,Af)
Ц
'JsL =
d t
d t
dmC(N, Af)Sgr
dt
(6)
при
KC(N,A<)
=
Af)
dmC(N)
_ J f i = - < 0 ; (7)
*
d t
Af)sh00t
dmC(N,
dt
+ v f ( N ' A f ) m C ( N , Af)l
;
fuiK
dmC(N,
dt
318
_
=
Af)
(8)
Af)shoot
dmC(N,
dt
(9)
где mC(N,
l
func
mC(N, Af)t
'•ус/
mC(N,Af)Sgr,
mC(N, Af)s_d
-
коли-
чество углеводов, азота и радионуклидов соответственно в функционирующих и пожелтевших листьях, зеленых и одревесневших
0 rA
mC
^mC(.N,A
)
pmC(N,A')
f>mC(N, Af)
побегах; В"»
№ A ) gmc(iv,
a ) — функции распределения yr' ^ '^ > R&СГГ
' ^wood
^IfWWrlf
леводов, азота и радионуклидов в растущие листья, зеленые и одревесневшие побеги; V CWA ' ) — функция перетока углеводов, азота и
радионуклидов из листьев при их старении.
Прирост массы отдельного i-ro органа или отдельной его части
определим как сумму поступивших в этот орган углеводов и азота:
dmdC•
dN-!Л. = Пр. + -Li..
dt
dt
dt
(Ю)
При моделировании старения листьев сделано допущение, что
пожелтевшие листья опадают все сразу при окончании вегетационного периода:
m
hal
где т.,
fal
=
"V
П
РИ
1
(П)
=
— масса опавших листьев; terепаf — время окончания периода
вегетации ивы корзиночной.
В корневой системе растений нами рассматривается распределение поступивших в подземную часть углеводов, азота и радионуклидов между функционирующими, опробковевшими и одревесневшими корнями:
dmC(N,Af)
dt
,
Wnc _ amC(N, a') dmC(N,
dt
dmC(N, A\ub
dt
dmCjN, A \ ^
dt
п
_
PrmC(N,
"b
=
де mC(N, Af)r/uac, mC(N, A1)^,
Af)
A')
А')г
dmCjN,
dmC(N,
dt
A')^
,r
func
dt
Af)
Af)r
dmC(N,
dt
mC(N,
.
'
Af)
; (12)
/1
Q\
l1^
(14)
— количество угле-
зодов, азота и радионуклидов соответственно в функционирующих,
1С(Л А
эпробковевших и одревесневших побегах; RrmC(W
' A'y, В"
'' ' \
func
'sub
319
p f f
A ]
' — функции распределения углеводов, азота и радионукли
дов в функционирующие, опробковевшие и одревесневшие корни.
Масса корневой системы определяется по уравнению вида (10)
Масса отмерших корней находится по соотношению
тг'тог= '|3'тог
,
Г т 'func
где (3
v(15]
'
— функция отмирания функционирующих корней рас-
тения.
Верификация
модели. При идентификации модели роста ивы
были реализованы следующие подходы:
j
— прямое определение параметров по результатам полевых
опытов;
— определение параметров по опубликованным литературным
данным, их оценка и установление области предельных значений;
— косвенные определения параметров на основе использовани*
общебиологических закономерностей процессов, наблюдаемых
жизни растений;
— декомпозиция модели на отдельные блоки и уточнение оце
нок параметров модели методом проб и ошибок.
В основу идентификации параметров модели были положень:
экспериментальные материалы наблюдений за ростом ивы, любезнс
представленные сотрудниками Бельгийского радиологического ис
следовательского центра, которые содержат информацию о росте i
накоплении радионуклидов в посадках ивы в Белоруссии и Б е л ь г т
в 1996—1999 гг. Также были использованы результаты полевьи
экспериментов, выполненных сотрудниками УкрНИГМИ в 1999
2000 гг. в Украинском Полесье. Помимо этого были использовань:
данные о формировании водного режима посадок ивы, опублико
ванные в работах (Iritz, 1996; Lindroth, Cienciala, 1996; Lindroth et
al., 1994).
Параметры блока минерального питания и роста корневой сис
темы определялись на основе материалов, опубликованных в работе
(Rytter, 1997).
Параметры блока фотосинтеза были определены с помощьк
данных (Cienciala, Lindroth, 1995а, 1995b).
Функции распределения углеводов и азота были получены с ис
пользованием материалов, опубликованных в (Ecophysiology о]
Short Rotation Forest..., 1992; Erisson, 1984; Rytter, 1997).
Параметры, характеризующие поглощение радионуклидов рас
тениями и их распределение в различные органы растений, опреде
лялись по экспериментальным данным (Белоруссия, Украинское
320
Полесье, Бельгия) и данным, опубликованным в работах (PHYTOR,
1999, 2000; RECOVER, 1999).
Верификация модели была выполнена на основе экспериментальных данных по Белоруссии и Украинскому Полесью. Результаты верификации по этим экспериментальным данным относятся к
одно- и двухгодичному возрасту растений.
В Белоруссии (Савичи) в 1997 — 1998 гг. проводилось определение прироста сухой биомассы органов растений и площади листьев
ивы корзиночной (Salix viminalis L.). Растения возделывались без
удобрений. Для сравнения нами были взяты материалы, относящиеся к песчаным почвам (на наблюдательном участке дерновоподзолистая песчаная почва на гляциальных отложениях).
На рис. 1 представлено сравнение рассчитанных по модели и
экспериментальных значений динамики накопления биомассы побегов ивы корзиночной за 1997 и 1998 гг. Как видно из рис. 1, абсолютные значения приростов биомассы побегов были невелики, хотя
в 1998 г. они были более высокими, что и обусловило большие размеры биомассы побегов на конец вегетацйи. Траектории рассчитанных значений массы побегов хорошо согласуются с экспериментальными данными. Относительная ошибка расчета этих величин
не превышает 20 %. Относительная площадь листьев в период максимального развития в 1997 г. составляла 0,27 м 2 /м 2 , а в 1998 г. —
Э,50 м 2 /м 2 . Рассчитанные по модели значения относительной площади листьев достаточно близки к этим значениям и соответственно равны 0,32 и 0,51 м 2 /м 2 .
По материалам Украинского Полесья было выполнено сравнение рассчитанных и фактических данных (наблюдения проводились на участке, расположенном на плоском флювиогляциальном
междуречье в бассейне реки Припять, далее для краткости будем
называть „плато реки Припять", почва — аллювиальная песчаная
на флювиогляциальных суглинках) о биомассе листьев, побегов и
корней дикорастущей ивы белой (Salix alba L.). В табл. 1 представлены рассчитанные и фактические значения биомассы листьев,
стеблей и корней. Видно удовлетворительное согласование расчетных и экспериментальных значений.
Верификация модели относительно расчета концентрации радионуклидов в отдельных органах растения проведена на материалах двух пунктов: Савичи (Белоруссия) и плато реки Припять
Украинское Полесье). Как видно из данных табл. 2, в Савичах экс1ериментальное определение концентрации радионуклидов проводилось только в' побегах ивы корзиночной, среднеквадратическое
Отклонение значений концентрации при этом весьма значительно.
За плато реки Припять концентрация радионуклидов определялась
321
Дата
—Ms(pac4.) — 1998 г.
—Ш— Ms(3Kcn.) —
1998 г.
—Д—Ms(pac4.) —1997 г.
—X—Ms(3Kcn.) — 1997 г.
Рис. 1. Сравнение динамики рассчитанных по модели (расч.) и экспериментальных
(эксп.) значений биомассы побегов (Ms) растений ивы корзиночной (Савичи, песчаная почва).
о
во всех органах растений 1-го и 2-го года жизни дикорастущей
ивы белой. В целом, за исключением данных 1998 г. (Савичи), получено достаточно хорошее соответствие вычисленных и экспериментальных величин. Отличие же результатов данных 1998 г.
(Савичи) можно объяснить принятыми при моделировании допущениями, вариацией водно-физических и других характеристик
почв, пространственной пестротой загрязнения радионуклидами
на экспериментальных участках, большой изменчивостью в связи
с этим загрязнения растительности, что отражается в значениях
среднеквадратического отклонения концентрации радионуклидов
в органах растений, которые весьма велики. Несмотря на это, Е
большинстве случаев (Савичи и плато реки Припять) результаты
расчетов могут рассматриваться к а к удовлетворительные.
322
<м
в
тН зa
тоГ
-Н о<М в м
Ен о«
Я
4
Ф
se
>»
S
и
я
Й* л
о
вН Sсо
Я
«
се
I*
а
ОТ ф
я
S
я
Я"
с«
Л
н
н
ф
ЕГ
Я
о
й
й
к
>Я
Я
5Н се3
Жя
й
a
S
л
Е"
К
13
Я
в,
я а
<
ия
£Ь Ф
3о он
и ее
св ч
S С
ом м
те
VO Я
—• о,
Я
8? iSJ
еий *СЗ
м .«
а в
а54
4 «
2 ч
м®
g.®
5 3
is и
6 «
«
ов Ф
3>>
S
ев
а
о
И
Я
4
ВоК Я
и
ло ф
н
о. g
ф Я
я л
к я
ф
о
ч Я
се се
лн
1ч
a
и
оа о
о
U
rtO^IM
СО СЧ! 00
t- со
00
00
00 '"i со
fc(M о> Liwtк Г ю(M
м оЮ
cc oi
OS CO
^
»
X
Я
я•Q
ч
се
н
я
ф
2
Я
ш
Й
1
-Н ОЗ
vкd - тt-"
со"
Я
a
о
»а> Ф
§Я
яВ
йл
Ф
в йч
§*
го
н
2
$§О"
со
К
to
X
V
я
n
ей
О
2
И
ви
Я
аа
т
я
*
§
Ф
й
кфя
р.
М
о зЕн
И Я
tо=t оКС
и и
=я >я
т-Ч (N
я
ф
я
03
ее
А
О
лв
&
О Sф
И f
.. о
Чя
tf ft
Рч
со
СЧ1 О 00
cq т-н оо
О ^eg t^ ф
S
О О О фя
и
о
4
кЕН
о
ф
о
СО
ко
С- „ 00
ф1
м
в
t- О OI (N лЕн о ю
То
1
П
и
СО •—•О —
' •
5
о"
о
о"
о
со
ю w
к
° Ю r-l Я
ft
et
tо a
яrt
о со и
й
Я3
ф
ш
5
ф
чф
a
ft
о
о
tо
Е- Ю СО Сч|о
aS о О т-н т-н яо
ч
ф
«ф
с
оя
ft
в
в
X
я
яф ф
кйD
V
2
о
я
кф
в
Е
ч
ft
Ь
л
ф
ф ф 0)
РфЗ
и
*
Я
V
о
оев о о
ее „ - ^
К Л
Рн СО Рн СО Рч ГО со яя
й
V
ф
г
гз
Ct
«о
о
ft
и
f-.
t- 00
с
05 03
»я «
О
З
О
З
т-Н т-Н
СО
Ю
X
3
в
s® я
5
я
4 a
н «
о
о
Я
X
к
я
се
н
Я
5о
се
а
ф
«W
о
«R
«
«ев
р
о
а>
в
es
и1
ои
и
«
eM
d
ce
P
aф*
К
се =я
я я
ф
Э «А
ft
ф м
а я
ICD* ф
г
<
М
О СтО
С
О 00
-н О
ю
<
N
C
Q
С
н н ^ СС О
323
Результаты
В численных экспериментах с моделью была сделана попытке
оценить возможный рост ивы корзиночной в течение десятилетш
на песчаных (плато реки Припять) и суглинистых (Янов, почва —
дерново-подзолистая глеевая легкосуглинистая на флювиогляци
альных суглинках) почвах Украинского Полесья и те последствия
к которым может привести ее рост. Расчеты выполнялись на фоне
климатических условий, характерных для этой почвенно
климатической зоны. Плотность загрязнения почв радионуклидам!
весьма значительна: для песчаных почв она составляет по 137Cs —
4277 к.Бк/м 2 , по 90Sr — 1203 кБк/м 2 ; для суглинистых почв 35 40С
и 15 581 к Б к / м 2 соответственно. Вегетация ивы корзиночной рас
сматривалась в течение периода апрель — октябрь на фоне естест
венного почвенного плодородия (вариант А) и при условии внесени*
принятой при выращивании ивы в культуре (Ecophysiology of Shor
Rotation Forest..., 1992; Erisson, 1984; Relevancy of Short Rotatioi
Coppice Vegetation for the Remediation of Contaminated..., 1999) до
зы органических и минеральных удобрений (вариант Б).
Рост ивы в естественных условиях (вариант А) происходил ш
очень интенсивно (табл. 3): в первые два года масса побегов соста
вила 1,26—1,59 т/га, к середине рассматриваемого периода онг
достигла 5,12—6,20 т/га и только на 10-й год жизни увеличилас]
до 11,21—12,43 т/га. На 5-й—10-й год жизни относительная пло
щадь листьев в период максимального развития составляла 2,17—
2,55 м 2 /м 2 . Отношение надземной и подземной частей растений со
ставило 0,95—1,03. Общая масса растений (листья, побеги, корни
на 10-й год жизни составляет 25,01—26,43 т/га. Более высокга
уровень прироста биомассы отмечается в Янове, где почва боле(
плодородная.
Внесение удобрений под посадки ивы корзиночной (вариант В
значительно изменяет темпы роста растений. Нарастание обще!
биомассы идет более интенсивно. Уже на втором году жизни фор
мируется площадь листьев, по своей величине сравнимая с размерами листовой поверхности десятилетних растений, растущих i
естественных условиях. Она составляет 2,41—2,45 м 2 /м 2 , а массг
побегов достигает 4,26—4,36 т/га. Уже к пятому году жизни пло
щадь листьев ивы корзиночной в Янове достигает максимум:
(6,51 м 2 /м 2 ), а в Припяти близка к максимальному (5,16 м 2 /м 2 )
Масса побегов в 3,3—3,6 раза превышает значения, полученные :
естественных условиях, и составляет 18,3—20,29 т/га.
На 10-й год жизни это значение практически удваивается и дос
тигает 38,8—40,46 т/га, размеры общей биомассы значительны з
324
й. 2
с-а t- оо eq
М N rt
t-
I s
IR 2
л
*и 5о
00 ю о 00
eg ся ®
о" О* f
и
о,
о
й
а
о
щ
V
D
О
В
со eg ^
eg rt ^
Ен
аз
2
§
со со ю ю ОЗ
ю rt О
^ о и а t- Til Ю
ooegeq
oeqeoco
>-i со eg
н oi
о о eg cq о eg ю ю
СО СО со00
оо со те S ю оз со 00
СО rt о .
00 СО
г-С 1 п СО mrtiCCO
оо eg
о ^ о' 2
о
Tf< со-tf
eg eq со oo
oo
oo
rt со
OS
оз о 22 eg со S 2
ю ю « ™
со
~
_r -J о о
О rt со eq ^
^ eq rf
rt О О rt t - Ю 0 0
rt CO OS ОСО OJ О CO
о
OOOrt
«
Я
лк
ooscoeq
ю oi t - ю
ооо<-н
ooegeq
e g c o o s o сооз^ю-^
ooeqeq
si
и
&
л
в0)
ю
I>> -н
а;
в S
ft я
« S
§ 8*
s в
>1 у
и IS
о «
и
хо, Чa3
<
L>
И о
sи
«
о О со со t- t- со
oS 05
О rt rt О и я в
И tca rt eg eg eq eg eg eq eg
V
оФ
В
Л
Ен
К
O 00 00 rt oo eq -^i о
К C
Я Ш t- rt CO CO rt ь- os
ft Tf ^ Ю Ю TP ю ю ю
К
к
a
а>
ft
оЕн
t- oo О
oo О eg
cd tF
Ю CO rt t- со со со
Ч О
•cf со eq eq со eq rt rt
К
ей t- 00 ОЗ TP O O t - r t
и t- OS О rt оз со oo tо rtrteqeq
И
«
rt
eq eg eg
еЕвн
и
Я
Я
Я O ^ - ^ O S Ot-COtч
ь> io ь rt cq с о о о з о з
>
TP TP Ю Ю тН Ю Ю Ю
«
о
я
И
eg eq eg eq cq in ® м
oo со tji о id ю cq
со со eg eg m cq rt гн
ОВ
В
S .
В «
о oo as
eq ю rt
rt eg со
Ig a5 s2
Й
ft1 о."J
о t- и
о со
и cq N -- со тр со
тр t- eq 2
i i 3 f trt cq со 0 3 eq тР Tji
>Я
« « « о»s >s «i « о»н
rt cq \a rt rt eq ю rt
eg
^
Е-
f '5
ой Яв
ft
га ао>Ео Й.
И
§
с1е3
ft
в
М
W
о
«
rt eq ю т-н
ю
0
C
O
Ф
(O =SS
1 Я
-I
^ ®ft
rteqio*H
о in
о ft
Ж
Я о*o
«
CD :K
cq и и
Ю
о
tc
>.
C
0)O
Ю
=s
1 яя
Ф
ft
•
i>
оФ Ф
ft
ю
И
я о«
о >i
S
1 ф «я
я
О) X я
325
составляют 57,46—59,39 т/га. Также значительно отличается и со
отношение подземной и надземной частей растений, составляз
2,53—2,60.
Формирование растительного покрова вызывает изменение вод
ного режима почв. При росте ивы корзиночной в естественных ус
ловиях (вариант А) в первый год жизни растений, когда площад:
листьев мала (0,14—0,20 м^/м 2 ), значения транспирации за вегета
ционный период невелики (49—67 мм за вегетацию), что составляв'
1,08—14,9 % суммарного испарения за этот же период. Основну!
долю в суммарном испарении составляет испарение с поверхност:
почвы (382—404 мм). Суммарное испарение за период вегетацш
ивы корзиночной со слаборазвитым растительным покровом равн
450—453 мм и только немногим отличается от суммарного испаре
ния на участке без растительности (429 мм). По мере развития рас
тительного покрова доля испарения из поверхности почвы умень'
шается, а доля транспирации в суммарном испарении соответст
венно возрастает. Уже на второй год жизни она составляет 2 5 , 1 30,0 % величины суммарного испарения, а на 10-й год жизни е
величина составит более половины суммарного испарения (60,061,8 %). Величина суммарного испарения на 10-й год жизни равн
529—531 мм. Изменение этих элементов водного баланса приводи
к изменению динамики уровня грунтовых вод. Так, при слаборазви
том растительном покрове (1-го года жизни) минимальный уровен
грунтовых вод составляет 177—179 см (на участке без раститель
ности он опускается до глубины 135 см). Дальнейшее увеличени
размеров растений, вызывающее рост транспирации и суммарног
испарения в целом, приводит к несколько большему сниженш
уровня грунтовых вод. На 5-й и 10-й годы жизни снижение уровн,
грунтовых вод достигало 209—216 см. Эффект растительност:
можно оценить в снижении уровня грунтовых вод на 74—81 см п
сравнению с участками без растений.
При внесении удобрений (вариант В) рост растений идет быст
рее, что приводит к более значительному изменению водного режи
ма почв. Так, в первый год жизни при относительной площади ли
стьев 0,31—0,35 м 2 /м 2 , хотя доля испарения с поверхности почв!
велика (362—374 мм), транспирация уже составляет 20,3—21,3
суммарного испарения. На второй год жизни при размерах листс
вой поверхности 0,97—0,99 м 2 /м 2 транспирация составляет прак
тически половину суммарного испарения, что в абсолютном и отнс
сительном выражении значительно превышает размеры транспк
рации растений ивы корзиночной второго года жизни в варианте^
На 5-й и 10-й годы жизни, когда формируется значительная плс
щадь листьев (5,16—6,10 м 2 /м 2 ), транспирация составляет 70,979,2 % суммарного испарения при значении последнего 584326
597 мм. Вполне естественно, что такие изменения режима транспирации и суммарного испарения в более мощном по сравнению с вариантом А растительном покрове обусловливают и соответствующую динамику уровня грунтовых вод. В первый год жизни растений минимальный уровень грунтовых вод на 13—27 см отличается
от варианта А и составляет 190—206 см. На второй год жизни отличия в изменении уровня грунтовых вод более значительны (32—
37 см). На пятый и десятый годы жизни резкое увеличение транспирации и суммарного испарения определяет снижение уровня
грунтовых вод до глубины 257—287 см. Таким образом, выращивание ивы корзиночной в культуре уже на 5-й год жизни приведет к
снижению уровня грунтовых вод на 121—152 см по сравнению с
участком без растительности.
Рассмотрим результаты моделирования накопления радионуклидов растениями ивы корзиночной различного возраста. Анализ
расчетных данных, приведенных в табл. 4, свидетельствует о том,
что концентрация радионуклидов 137Cs и 90 Sr в растительной массе
отдельных органов повышается с возрастом растений. Так, если в
Янове в варианте А в первый год жизни концентрация радионуклидов 137Cs в побегах составляла 1,56 Б к / г , то на пятый год жизни эта
величина выросла в 3,2 раза, а на десятый год — в 5,0 раз. Концентрация радионуклидов 90 Sr в побегах на первый год жизни составила 58,11 Б к / г , на пятый год жизни она повысилась в 2,5 раза, а на
десятый год — в 5,4 раза. В варианте В, который отличается более
высоким уровнем прироста биомассы органов растений, наблюдаются более низкие уровни концентрации радионуклидов 137Cs и 90 Sr
в листьях и побегах. Как видно из данных табл. 4, начиная с пятого
года жизни в варианте В концентрация радионуклидов 187Cs и 90 Sr в
корнях, доля которых составляет 0,25 общей биомассы растений,
становится выше по сравнению с вариантом А, в котором размеры
корневой системы составляют 0,41 общей биомассы растений. На
десятом году жизни эти различия составляют весьма значительную
величину. Так, если на фоне естественного плодородия концентрац и я радионуклидов 137Cs в корнях составляет 10,27 Б к / г , a 90 Sr —
469,56 Б к / г , то на фоне внесения удобрений она будет соответственно 11,99 и 4720,58 Б к / г . Следует отметить, что наиболее высок и й уровень концентрации радионуклидов 137Cs и 90 Sr отмечается в
листьях.
Аналогичные изменения наблюдаются и в динамике концентрации радионуклидов 137Cs и 90 Sr в органах растений ивы корзиночной в Припяти. Меньший уровень загрязнения почв определил
и более низкие уровни концентрации радионуклидов в растительной массе. Здесь также отмечается рост концентрации радионуклидов в корнях Начиная с пятого года жизни растений в варианте В,
327
Таблица 2
I87
Рассчитанные значения концентрации радионуклидов
Cs и !,0 Sr в
биомассе посадок ивы корзиночной ( S a l i x viminalis L.) в растениях
различного возраста за период вегетации
Вариант
Возраст
растений
Концентрация радионуклидов, Бк/г
137
90
Cs
Листья Побеги Корни
Листья
Sr
Побеги
Корни
0,55
1,86
6,56
29,42
0,30
0,98
3,96
24,49
1,90
4,61
12,03
41,33
1,98
4,57
17,18
92,30
58,11
86,91
145,13
311,30
25,54
41,72
75,72
182,11
174,06
210,27
278,66
469,56
165,0
185,06
349,32
720,58
Плато реки Припять, песчаная почва
А — без удоб- 1-й год
2-й
рений
5-й
10-й
В — с внесе1-й
нием удобре- 2-й
ний
5-й
10-й
0,37
1,38
3,08
4,61
0,26
0,79
2,13
2,58
0,10
0,27
0,75
1,34
0,05
0,14
0,36
0,57
0,28
0,59
1,21
1,68
0,28
0,57
1,39
1,93
2,64
11,84
39,0
223,24
1,89
6,82
38,47
297,94
Янов, суглинистая почва
А — без удоб- 1-й
2-й
рений
5-й
10-й
В — с внесе1-й
нием удобре- 2-й
ний
5-й
10-й
5,98
12,68
18,22
25,67
3,76
6,96
11,12
14,01
1,56
2,74
4,94
7,83
0,69
1,32
2,34
3,43
4,33
5,96
8,30
10,27
4,11
5,28
9,47
11,99
260,86
467,43
690,07
1602,5
162,86
255,72
512,62
1343,5
что м о ж е т быть о б ъ я с н е н о м е н ь ш е й д о л е й к о р н е й в о б щ е й б и о м а с с е
растений (0,26) по сравнению с фоном естественного плодородия
(0,45). Необходимо обратить внимание т а к ж е еще на одно обстоятельство, наблюдаемое в динамике концентрации радионуклидов в
листьях на удобренном фоне. На п я т ы й год ж и з н и концентрация
радионуклидов 90 Sr в листьях растений в варианте В приблизилась
к величине этого показателя в варианте А, а на десятый год ж и з н и
превысила его.
Рассмотрим динамику коэффициентов перехода радионуклидов
137
Cs(Cs — TF) и 90 Sr(Sr — TF) из почвы в отдельные органы растений ивы корзиночной.
К а к видно из данных табл. 5, в Янове величина Cs — TF на фоне естественного плодородия составляет в первый год ж и з н и растений 1 , 6 9 - Ю - 4 м 2 / к г для листьев, 0,44-10~ 4 м 2 / к г для побегов и
1,22-10~ 4 м 2 / к г для корней, на п я т ы й год эта величина возрастает
д л я листьев в 3,05 раза, д л я побегов — в 3,18 раза, для корней — в
328
Таблица 2
137
90
Коэффициенты перехода радионуклидов
Cs и Sr из почвы в
отдельные органы растений (м 2 • кг - 1 ) ивы корзиночной ( S a l i x viminalis
L.) различного возраста
l37
90Sr
Cs
Возраст
растений
Побеги
Корни
Побеги
Корни
Листья
Листья
Плато реки Припять, песчаная почва, вариант А (без удобрений)
1-й год
2-й
5-й
10-й
0,87-10" 4
3,22-Ю - 4
7,21-Ю"4
10,77-10" 4
0,22-10" 4
0,63-10" 4
1,76-10" 4
3,12-Ю - 4
0,65-10" 4
1,39-10" 4
2,83-IO' 4
3,92-10" 4
0,22-10~ 2
0,39 IO"2
3,24-10" 2
18,56-10" 2
0,04 -10"2
0,16-Ю - 2
0,54-10" 2
2,45-10" 2
0,16-ПГ 2
0,39-10~ 2
1,0-10"2
3,44-10" 2
Плато реки Припять, песчаная почва, вариант В (с внесением
удобрений)
11-й
2-й
5-й
10-й
0,60-10" 4
1,84-10" 4
4,98-10" 4
'6,03-Ю"4
0,11-Ю"4
0,32-Ю"4
0,85-10~ 4
1,34-10"4
0,65-10~ 4
1,33-10" 4
3,24-10" 4
4,51-Ю"4
ОДбЛО" 2
0,57-10~ 2
3,20-10" 2
24,75-IO"2
0,02-10" 2
0,08-10" 2
0,33-10~ 2
2,04-10" 2
0,16-Ю" 2
0,38-10" 2
1,43-10" 2
7,67-10" 2
Янов, суглинистая почва, вариант А (без удобрений)
1-й
2-й
5-й
10-й
1,69-10" 4
3,58-10" 4
5,15-10" 4
7,25-10" 4
0,44-10~ 4
0,78-10~ 4
1,40-10~ 4
2,21-Ю - 4
1,22-10" 4
1,68-10"4
2,34-10~ 4
2,90-10""4
1,67-10" 2
3,0-10"2
4,43-IO"2
10,28-10" 2
0,37-Ю - 2
0,56-10" 2
0,93-10" 2
2,0-Ю -2
1,12-Ю"2
1,35- Ю -2
1,79-Ю - 2
3,01-Ю"2
Янов, суглинистая почва, вариант В (с внесением удобрений)
1-й
2-й
5-й
10-й
1,06-ю- 4
1,97-Ю -4
3,14-10" 4
3,96-10" 4
0,19-10" 4
0,37-Ю - 4
0,66-10" 4
0,97-10~ 4
1,16-ю- 4
1,49-10' 4
2,68-10" 4
3,39-Ю"4
1,04-10"2
1,64-10" 2
3,29-10" 2
8,62-10" 2
1,16-Ю"2
0,27-10~ 2
0,49-Ю - 2
1,17-Ю"2
1,06-10" 2
1,19- Ю -2
2,22-Ю"2
4,62-10" 2
1,92 раза. К десятому году ж и з н и величина Cs — TF возросла до
7,25 • 10 4 м 2 / к г д л я листьев, 2,21 • 1(Г4 м 2 / к г д л я побегов и 2 , 9 0 х
< 10~4 м 2 / к г д л я корней. На удобренном фоне величины Cs — TF для
тастьев и побегов были примерно в два раза ниже, а д л я корней вет ч и н а Cs — TF уже со второго года ж и з н и превысила уровень
Ds — TF в варианте А и к десятому году ж и з н и превышала его в
L, 17 раза.
По сравнению с величиной Cs — TF величина Sr — TF на два
торядка выше. Данные табл. 5 показывают, что в первый год жизни в варианте А значения Sr — TF для листьев составляют 1 , 6 7 х
<10"2 м 2 / к г , для побегов — 0,37-10" 2 м 2 / к г , для корней — 1,12х
329
х 10"2 м 2 /кг. Их увеличение с возрастом происходит не так интен
сивно как у значений Cs — TF. Так, на пятый год жизни значение
Sr — TF у листьев увеличивается в 2,65 раза, у побегов — i
2,50 раза, у корней — в 1,60 раза. На десятый год жизни растенш
Sr — TF достигает значительных величин: у листьев — 10,28>
х 10~2 м 2 /кг, у побегов — 2,0-10' 2 м 2 /кг, у корней — 3,01 • 10~2 м 2 /кг
В варианте В (удобренный фон) для листьев и побегов значение
Sr — TF были ниже, а для корней с пятого года жизни они превы
сили значение Sr — TF варианта А.
В Припяти на песчаной почве в варианте А отмечается более ин
тенсивное увеличение Cs — TF с возрастом растений, чем в Янов(
на суглинистой почве. По сравнению с первым на пятый год жизш
растений эта величина для листьев возрастает в 8,27 раза, для побе
гов — в 8,01 раза, для корней — в 4,35 раза. К десятому году ж и з ш
значение Cs — TF во всех органах растений в Припяти превышал!
аналогичные показатели в Янове. При переходе к варианту В зна
чения Cs — TF были ниже, чем на варианте А, а у корней начиная i
пятого года жизни — выше. Значение Sr — TF увеличивалось боле!
интенсивно, чем в Янове (в варианте А), и в сравнении с ростов
Cs — TF (Янов, вариант А, и Припять, вариант А). Если сравнит]
рост Sr — TF от первого года жизни к пятому, то можно отметить'
что эта величина увеличилась для листьев в 14,80 раза, для побе
гов — в 12,11 раза, для корней — в 6,33 раза. На десятый год жиз
ни значения Sr — TF в Припяти в варианте А были очень значи
тельны и для листьев составляли 18,56-10~ 2 м 2 /кг, для побегов —
2,45 10~2 м 2 /кг и для корней — 3,44-10~ 2 м 2 /кг. Как видно и:
табл. 5, они значительно превышают такие же показатели вариан
та А в Янове. На удобренном фоне величины Sr — TF вели себя ана
логично динамике величин Cs — TF.
От года к году в органах растений ивы корзиночной происходи
накопление радионуклидов I37Cs и 90Sr. В первые годы (год-два
жизни по отношению к суммарному количеству радионуклидов
почве и их извлекаемой части в древесине накапливается незначи
тельное количество 137Cs. Только к десятому году жизни эти вели
чины составят соответственно в Янове 0,03 — 0,04 и 0,25 — 0,36 %
а в Припяти 0,04 — 0,05 и 1,0 — 1,48 % . Накопление радионукли
дов 90Sr идет более интенсивно. Его фиксация в древесине растени]
уже на пятый год жизни достигает в Янове 0,58 — 0,99 и 1,95 3,32 %, а в Припяти — 0,28 — 0,60 и 2,73 — 5,91 % . В Припят;
(на песчаной почве) на десятый год жизни фиксация 90Sr будет ещ|
более значительной. На фоне естественного плодородия она соста
вит 2,47 % суммарного содержания радионуклидов и 26,88 % ин
влекаемой части. В Янове (на суглинистой почве) на аналогично!
330
фоне фиксация в древесине ниже и характеризуется значениями
2,47 % суммарного запаса и 8,33 % извлекаемой части.
Вместе с тем, ежегодно начиная с пятого года жизни растений
ивы корзиночной, когда масса листьев достигает максимума и стабилизируется, с опавшей массой листьев на почву в лесную подстилку попадает значительное количество радионуклидов. На естественном фоне плодородия для радионуклидов 137Cs в Припяти оно
составляет от 0,006 до 0,011 % суммарного количества и от 0,184 до
0,306 % для извлекаемой части, в Янове — соответственно 0,005 —
0,007 и 0,045 — 0,067 %. Для радионуклидов 90 Sr эти значения существенно выше и составляют для Припяти соответственно
0,290— 1,847% суммарного количества и 2,847 — 18,112 % извлекаемой части, для Янова — соответственно 0,427 — 1,051 и
0,578 — 2 , 4 7 4 % .
Расчеты показывают, что то количество радионуклидов, которое
будет накоплено в древесине побегов в течение 10 лет, будет меньше
того количества радионуклидов, которое поступит на поверхность
почвы с опадом листьев. Так, на фоне естественного плодородия в
древесине побегов растений ивы корзиночной за 10 лет в Припяти
накопится радионуклидов 137Cs около 15 МБк/га, а с опадом листьев в лесную подстилку за этот период поступит 25 МБк/га, в Янове
соответственно накопится 97 М Б к / г а и поступит с опадом
161 МБк/га. Накопление радионуклидов 90 Sr в древесине и поступление в лесную подстилку значительно больше. В Припяти эти значения составят соответственно 330 М Б к / г а (в древесине) и
699 М Б к / г а (опад листьев), а в Янове — соответственно 3855 МБк/га
(в древесине) и 8138 М Б к / г а (опад листьев).
Дискуссия
Сопоставим полученные значения Cs — TF для ивы корзиночной
с
данными,
относящимися
к
различным
физикогеографическим районам Европы и характеризующими накопление
радионуклидов в древесине побегов. Так, в Бельгии для однодвухлетнего растения для побегов получены значения Cs — TFwood,
которые равны для песчаных почв 5-10~ 5 м 2 / к г и для суглинистых
почв 2 10~6 м 2 / к г (Relevancy of Short Rotation Coppice Vegetation
for the Remediation of Contaminated..., 1999).
В Швеции для растений различного возраста (от 4 до 8 лет) получены характеристики Cs — TFw00d на песчаных почвах от 3,2-10 5
до 1,0 10~3 м 2 /кг, на суглинистых и более богатых органическим
веществом почвах — от 9,0-10~ 6 до 8,2 10"5 м 2 / к г (Relevancy of
Short Rotation Coppice Vegetation for the Remediation of Contaminated..., 1999).
331
В Белоруссии для одно-двухлетнего возраста растений ивы корзиночной установлены следующие значения Cs — TFwood: на песчаных почвах (Савичи) — (0,24—2,6) 10 3 м 2 /кг, на торфяных почвах
(Савичи) — (0,49—2,21)-10~ 3 м 2 /кг, на торфяных почвах (Мазани) — (0,18-0,74)-10~ 3 м 2 /кг (PHYTOR, 1999).
В условиях Украинского Полесья (Припять) для дикорастущей
ивы белой (Salix alba L.) одно-двухлетнего возраста получены значения Cs — TFW00d, равные (0,8-1,1)-10~ 4 м 2 /кг (PHYTOR, 1999).
Полученные нами в численных экспериментах значения Cs —
TFW00d (см. табл. 5) хорошо согласуются с приведенными выше данными. Они также близки к значениям коэффициентов перехода радионуклидов Cs — TFwood сосны. В работе (Shaw, Belli, 1999) для лесов Европы (Белоруссия, Российская Федерация) приводятся значения Cs — ТРШ0(х1 для сосны, которые изменяются от 0,1-10~ 8 м 2 /кг
до 3,0-10~ 3 м 2 /кг. Для условий Белорусского Полесья численные
значения Cs — TFW00d в зависимости от возраста деревьев (сосны)
колеблются в пределах (2,43—3,06)-10~ 3 м 2 /кг (Drovnik, Zhuchenko, 1999).
Одним из наиболее загрязненных регионов в Российской Федерации после аварии на ЧАЭС является Новозыбковский район
Брянской области (средняя плотность выпадений 137Cs —
750 кБк/м 2 ). В работе (Гонтаренко, 2001) приведены предельные
значения содержания радионуклидов в древесине лесных насаждений (хвойные и смешанные типы лесов; доминирующие породы —
сосна, береза; средний возраст лесных насаждений — 37—57 лет) в
этом регионе. Выполненные нами по этим данным оценки Cs —
TFwood показывают, что они изменяются от 4,93-10~ 4 м 2 / к г до
1,87 • 10~8 м 2 /кг, что вполне соответствует порядку полученных для
ивы корзиночной значений Cs — TFWBOd.
Данные о значениях коэффициента перехода радионуклидов
90
Sr в растения ивы корзиночной весьма немногочисленны. Для условий Белоруссии получены следующие значения Sr — TFw00d: для
песчаных почв (Савичи) (30—293)-10~ 8 м 2 /кг, для торфяных почв
(Савичи) (0,90—5,1)-10~ 3 м 2 /кг, для торфяных почв (Мазани)
(0,30—3,04) -10" 3 м 2 /кг (PHYTOR, 1999).
В условиях Украинского Полесья для одно-двухгодичных растений дикорастущей ивы белой значения Sr — TFW00d составляют
(0,21—0,28)-10~ 2 м 2 /кг. Рассчитанные с помощью модели значения
Sr — TFwood для ивы корзиночной (см. табл. 5) находятся в интервале указанных выше значений.
Таким образом, приведенные выше результаты расчетов, выполненные для созданной искусственно лесной экосистемы, находятся во вполне удовлетворительном согласии с опубликованными
332
экспериментальными данными. Это свидетельствует о достаточной
обоснованности предпосылок, положенных в основу модели, и возможности ее применения для оценки и прогноза состояния и развития лесной экосистемы в условиях радиоактивного загрязнения.
Выводы
1. Максимальная скорость накопления биомассы ивы корзиночной наблюдается к пятому году жизни растений, когда формируется наибольшая площадь листовой поверхности. В последующие
5 лет размеры площади листьев изменяются незначительно, доля
листьев в общей массе растений уменьшается. К 10-му году жизни
растений масса побегов ивы корзиночной составляет 11 — 12 т/га
на фоне естественного плодородия и 39 — 40 т/га при внесении
удобрений.
2. Наибольший эффект изменения суммарного испарения и
уровня грунтовых вод по сравнению с участками без растительности достигается к десятому году жизни растений ивы корзиночной.
Суммарное испарение возрастает на 100 — 170 мм. Снижение уровня грунтовых вод составляет для участков на фоне естественного
плодородия 70 — 80 см, для вариантов с внесением удобрений —
120 — 150 см.
3. Находит подтверждение то, что накопление радионуклидов в
биомассе растений ивы корзиночной, так же как и другой древеснрй растительности, носит кумулятивный характер. На фоне естественного плодородия концентрация радионуклидов 137Cs в древесине побегов изменяется в Припяти от 0,1 Бк/г в первый год жизни
до 1,34 Бк/г в 10-й год жизни, а в Янове — соответственно от 1,56
до 7,83 Бк/г. Для радионуклидов 90Sr концентрация значительно
выше и изменяется от первого до десятого годов жизни следующим
образом: в Припяти от 0,55 до 29,42 Бк/г и в Янове от 58,11 до
311,30 Бк/г. В древесине побегов наблюдается минимальная концентрация радионуклидов, максимальной она будет в листьях.
4. Коэффициенты перехода радионуклидов 137Cs и 90Sr из почвы
в древесину побегов ивы корзиночной составляют для десятого года
жизни растений:
— на фоне естественного плодородия значения Cs — TF изменяются от 2,2-10~ 4 до 3,1 10"4 м 2 /кг, a Sr — TF варьирует от
2,0 • 10'2 до 2,4 • 10' 2 м 2 /кг;
— на удобренном фоне значения Cs — TF колеблются от 1,0 -10~4
до 1,3 10~4 м 2 /кг, a Sr — TF находятся в пределах (1,2—2,0)х
х 10"2 м 2 /кг.
333
Коэффициенты перехода радионуклидов 137Cs и 90 Sr из почвы в
побеги к 10-му году жизни растений существенно выше на песчаной
почве по сравнению с суглинистой.
5. Оценка эффекта возможной иммобилизации радионуклидов
137
Cs и 90 Sr побегами ивы корзиночной по отношению к их суммарному количеству в почве, а также их извлекаемой части показывает, что на фоне естественного плодородия к 10-му году жизни он
значителен для радионуклидов 90Sr. В древесине побегов ивы на
песчаных почвах накапливается 2,74 % общего количества этих
радионуклидов в почве и 26,9 % их извлекаемого количества, на
суглинистых почвах — соответственно 2,47 и 8,33 % .
Для радионуклидов 137Cs этот эффект весьма мал.
Заключение
В заключение отметим, что изложенные выше результаты являются первой попыткой оценки возможного формирования биомассы ивы корзиночной и накопления ею радионуклидов 137Cs и
90
Sr в течение длительного периода времени. Вполне естественно,
что полученные результаты являются оценочными и справедливы в
рамках тех допущений, которые сделаны при построении модели,
задании начальных и граничных условий. Они выполнены на фоне
климатических условий, а плотность загрязнения и профиль
радионуклидов в корнеобитаемом слое почвы принимаются по состоянию на 1999 г. Вариация полученных результатов зависит от
многих причин: погодных условий конкретных лет вегетации; вертикальной миграции радионуклидов по почвенному профилю в
течение длительного периода с учетом ежегодно поступающего на
поверхность почвы с опадом листьев количества радионуклидов,
которые определяют распределение радионуклидов в корнеобитаемом слое и скорость их поглощения корневой системой; изменения
во времени биологической доступности радионуклидов для растений. Изучение этих процессов и учет их при моделировании и
оценке эффекта функционирования лесной экосистемы, создаваемой искусственно, составит предмет будущих исследований.
СПИСОК Л И Т Е Р А Т У Р Ы
Г о н т а р е н к о И . А . 2 0 0 1 . Моделирование м и г р а ц и и 137 Cs в л е с н ы х экосистемах,
о ц е н к а р а д и о л о г и ч е с к и х последствий и эффективности з а щ и т н ы х м е р о п р и я т и й п р и
р а д и о а к т и в н о м з а г р я з н е н и и . — Автореф. дисс. на соискание учен, степени к а н д .
биол. н а у к . — Обнинск, 26 с.
П о л е в о й А . Н . 1 9 8 8 . П р и к л а д н о е моделирование и прогнозирование продуктивности посевов. — Л . , Гидрометеоиздат, 319 с.
334
П о л е в о й А. Н. 1993. Моделирование процесса формирования продуктивности
!ерновых культур в условиях радиоактивного загрязнения агроэкосистем. — Метеорология и гидрология, № 3, с. 97—105.
A v i l a R., M o b e r g L., H u b b a r d L. 1998. Modelling of radionuclide migration in
forest ecosystems. A literature review. — SSI-report 98:07. Swedisch Radiation Protection Institute, ISSN 0282-4434.
C i e n c i a l a E., L i n d r o t h A. 1995a. Gas-exchange and sap flow measurements of
3alix viminalis trees in short-rotation forest. I. Transpiration and sap flow. — Trees,
rol. 9, p. 289 — 294.
C i e n c i a l a E., L i n d r o t h A. 1995b. Gas-exchange and sap flow measurements of
Jalix viminalis trees in short-rotation forest. II. Diurnal and seasonal variations of
itomatal response and water use efficiency. — Trees, vol. 9, p. 295 — 301.
D r o v n i k A., Z h u c h e n k o T. 1999. Model FORESTLIFE and prediction of radioictive contamination of forests in Belarus. — In: L. Linkov (ed.). Contaminated forest:
decent developments in risk identification and future perspectives, NATO ASI Series 2.
iluwer Academic Publishers, Dordrecht, p. 185—194.
E c k e r s t e n H. 1994. Modelling daily growth and nitrogen turnover for a short•otation forest over several years. — Forest Ecology and Management, vol. 69,
). 57—72.
E c o p h y s i o l o g y of Short Rotation Forest Crops. 1992 / Edited by
Mitchell C. P. — London, Elsevier Applied Science, 63 p.
E r i s s o n T. 1984. Nutrient Cycling in Willow. Joint Report. — Ottawa, Environnent Canada, 32 p.
I r i t z Z. 1996. Energy balance and evaporation o{ short-rotation willow forest (Dislertation). — Department for production ecology faculty of forestry, SLU, report No. 1.
L i n d r o t h A., C i e n c i a l a E. 1996. Water use efficiency of short-rotation Salix
nminalis at leaf, tree and stand scales. — Tree Physiology, vol. 16, p. 257 — 262.
L i n d r o t h A., V e r w i j s t Т., H a l l d i n S. 1994. Water-use efficiency of willow:
'ariation with season, humidity and biomass allocation. — Journal of Hydrology,
rol. 156, p. 1—19.
M y t t e n a e r e C., S c h e l l W. R., T h i r y Y. et al. 1993. Modelling of the Cs-137 cy:ling in forest: Resent developments and research needed. — Sci. Total. Environ.,
rol. 136, p. 77—91.
P H Y T O R . 1999. Evaluation of Willow Plantations for the Phytorehabilitation of
Contaminated Arable Land and Flood Plane Areas. Intermediary Report, # 1 (edited by
I. Vandenhove). Desember. INCO-COPERNICUS Project ERB IC15-CT98 0213.Counded by the Nuclear Fission Safety Programme of the European Commission, 76 p.
P H Y T O R . 2000. Evaluation of Willow Plantations for the Phytorehabilitation of
Contaminated Arable Land and Flood Plane Areas. Intermediary Report, # 2 (edited by
i. Vandenhove). November. INCO-COPERNICUS Project ERB IC15-CT98 0213.Counded by the Nuclear Fission Safety Programme of the European Commission, 81 p.
P o l e v o y A. N. 1999. Model to assess willow growth and evapotranspiration potenial. — In PHYTOR. Evaluation of Willow Plantations for the Phytorehabilitation of
Contaminated Arable Land and Flood Plane Areas — Intermediary Report, # 1 (edited by
I. Vandenhove). Desember. INCO-COPERNICUS Project ERB IC15-CT98 0213.Counded by the Nuclear Fission Safety Programme of the European Commission,
>. 61—70.
R E C O V E R . 1999. Relevancy of Short Rotation Coppice Vegetation for the Remeliation of Contaminated Areas. Final Report (edited by H. Vandenhove). Project F14CT950021C (PL 960 386). Co-funded by the Nuclear Fission Safety Programme of the
European Commission, 93 p.
R i e s e n Т. K., A v i l a R., M o b e r g L., H u b b a r d L. 1999. Review of forest models
levelopted after the Chernobyl NPP accident. — In: L. Linkov (ed.). Contaminated for:st: Recent developments in risk identification and future perspectives, NATO ASI Seles 2, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, p. 151—161.
335
R y t t e r R.-M. 1997. Fine-root p r o d u c t i o n and carbon a n d n i t r o g e n allocation ii
b a s k e t willows (Dissertation). — D e p a r t m e n t of S h o r t R o t a t i o n F o r e s t r y . Swedish U n i
v e r s i t y of A g r i c u l t u r a l Sciences, SLU. R e p o r t .
S c h e l l W . R . , L i n k o v L., M y t t e n a e r e C., M o r e l B. 1 9 9 6 . A d y n a m i c model f o
e v a l u a t i n g r a d i o n u c l i d e d i s t r i b u t i o n in f o r e s t f r o m nuclear accidents. — H e a l t h P h y s
vol. 70 (3), p . 3 1 8 — 3 3 5 .
S h a w G., B e l l i M. 1999. The R I F E models of radionuclide f l u x e s in E u r o p e a n f o r
est. — I n : L. Linkov (ed.). C o n t a m i n a t e d f o r e s t : R e c e n t developments in r i s k i d e n t i f i c a
tion a n d f u t u r e perspectives, NATO ASI Series 2, K l u w e r A c a d e m i c P u b l i s h e r s
D o r d r e c h t , p. 1 6 1 — 1 7 1 .
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ПОГОДЫ
НА ФОТОСИНТЕЗ ЕЛИ (PICEA ABIES)
Ю. Л. Цельникер1, Н. Н. Выгодскаяг,
И. М. Милюкова2, М. Д. Корзухин3
1
РФ, 143030 с. Успенское Московской обл., Институт лесоведения,
•oot@iIan.msk.su
2
РФ, 117071 Москва, Ленинский пр., 33, Институт экологии и эволюции
IM. А. Н. Северцова
3
Р Ф , 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и
кологии Росгидромета и РАН, mkorz@maiI.ru
Реферат. Зависимость скорости ассимиляции хвои ели от вариаций температуры, влажности воздуха и освещенности исследо!али с помощью несложной экофизиологической модели. Полевые
(анные (2333 экспериментальные точки) были получены на инфрасрасном газоанализаторе Li-Cor 6200 в летние месяцы 1991 и
,992 гг. в юго-западной части Валдайской
возвышенности
56° 30' с. ш., 32° 10' з. д.) в ельнике чернично-кисличном.
Особое внимание уделялось поиску параметров модели и их коррекции с помощью доверительных областей разброса. Имеющиеся
[анные позволили надежно определить три параметра: а (начальный
каклон световой кривой), g™x (полную проводимость газовой фазы)
[ gx (проводимость карбоксилирования); численные значения парапетров хорошо согласуются с приводимыми в литературе: а =
= 0,006—0,017, g f a x = 36—64ммоль-м" 2 • c \ g x =7—14 ммоль м ^ с"1.
Расчеты показали, что дни с неблагоприятной температурой
ели влажностью воздуха за два года составляли около 5 %, остальtoe время ассимиляция была ограничена недостатком света. Покаано также, что суммарная ассимиляция за любой промежуток
:ремени (день, месяц, сезон) при реальной погоде составляла всего
10—50 % максимально возможной (для случая, когда все условия
•птимальны).
Ключевые слова. Ель обыкновенная, фотосинтез, климат, экошзиологическая модель.
DEPENDENCE OF SPRUCE (PICEA ABIES)
ASSIMILATION UPON WEATHER
Yu. L. Tselniker1, N. N. Vygodskaya,2,
I. M. Milukova2, M. D. Korzukhin3
1
Institute of Forest Sciences, Russia, Uspenskoye, 143030 Moscow Region, Russia
Severtsov's Institute of Ecology and Evolution, 33, Leninsky pr., 117071 Moscow,
Russia
3
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebvskaya str., 107258 Moscow, Russia, mkorz@mail.ru
2
337
Abstract. A simple ecophysiological model was calibrated and ap
plied to examine spruce assimilation rate as a function of irradiance
temperature and air humidity. Field data consisted of the rate of CO
assimilation, irradiance, temperature, ambient C02 and water vapo:
pressure deficit (2,333 empirical points in total). They were obtainei
on intact spruce twigs during 1991 and 1992 growing season month
using an infrared gas analyzer Li-Cor 6200. The site was located i:
Valdai heights (56° 30' N, 32°10' W) in Mirtillus-oxalis type of s p r u e
forest.
Special attention was paid to model calibration together with pa
rameter correction by means of confidence region analysis. The dat
allowed to reliably find three central parameters: a (quantum effi
ciency of assimilation), g'"l'x (overall conductance of the gaseou
phase), and gx (carboxilation conductance); their numerical value
corresponded well to those reported in the literature: a = 0.0060.017, g™x = 36—64 mmol m"2 s _1 , gx= 7—14 mmol m ^ s"1.
Calculations showed that during two growing seasons, a number о
days with not favorable temperature or air humidity comprised nea
5 % of total 2 x 1 5 3 day number, during the last 95 % of the days th
assimilation was limited by insufficient amount of PHAR. Also, it wa
found t h a t total assimilation under real weather during any period о
time (day, month, season) consisted about 30—50 % of the maxims
possible assimilation (calculated under optimal weather conditions).
Keywords. Picea abies, photosynthesis, weather, ecophysiologics
model.
Введение
Для оценки влияния условий погоды на фотосинтез лесных де
ревьев в настоящее время часто используют математические модел
(Nikolov et al., 1995; Falge et al., 1996; Sullivan et al., 1996; Dang e
al., 1998; Aalto, 1998). Расчеты по модели также могут заменит
определение продукции фотосинтеза за продолжительное время
сделанное на основании длительных и трудоемких мониторинговы
измерений фотосинтеза. Один из вариантов такой модели был ш
следован и использован нами в предыдущей работе (Цельникер
др., 1998). Исследование показало, что при подгонке параметро
модели возникает ряд специфических сложностей. Число свобод
ных параметров, значения которых могут быть найдены на основг
нии экспериментальных данных, является критической характер*
стикой системы. Если число параметров превысит определенны
предел, диктуемый точностью (разбросом) данных, результат пo^
338
юнки может привести к физически нереальным значениям парадетров. Особенно сложной является подгонка параметров на основании экспериментальных данных, полученных в естественных усговиях, поскольку разброс таких данных весьма велик из-за того,
[то в природе одновременно меняются как внешние условия, так и
физиологическое состояние растений. По этим причинам подгонка
сараметров не может быть проведена как полностью формализо;анная процедура, а требует специального рассмотрения. В этом
остоит первая задача нашей работы. Вторая задача — оценка стег н и влияния светового режима, температуры и дефицита влажноти воздуха в условиях климата южной тайги (Средняя Россия) на
[нтенсивность фотосинтеза ели.
Методы и материалы
Полевые
данные
Данные по интенсивности фотосинтеза, послужившие основой
ля подгонки параметров модели, были получены в 1991 и 1992 гг.
Центральном Государственном биосферном заповеднике в югоападной части Валдайской возвышенности Русской равнины
56° 30' с. ш., 32° 10' з. д.) в ельнике чернично-кисличном. Ельники
акого типа развиваются на вершинах моренных холмов основной
асти заповедника на достаточно плодородных подзолистых и
ильноподзолистых почвах (Гортинский, 1973). Климат заповедника — умеренно-континентальный с достаточным увлажнением,
•рок активной вегетации хвойных (при среднесуточных температуах выше 5 °С) примерно 150 дней. Годовая средняя многолетняя
умма осадков составляет 640 мм. Однако в отдельные годы погодые условия могут значительно отличаться от средней многолетней
ормы, и в некоторые периоды растения могут испытывать либо
асуху, либо переувлажнение (Карпов, 1973). Так, из двух лет наiero исследования 1991 г. отличался количеством осадков за вегеационный период примерно в 1,5 раза выше нормы, а в 1992 г. коичество осадков составляло 60 % нормы. Наряду с этим оба года
сследования отличались повышенной облачностью и сниженным
риходом фотосинтетически активной радиации (ФАР) (данные за
991—1992 гг. взяты на метеостанции заповедника).
Исследуемый древостой представляет собой разновозрастный
убклимаксовый сомкнутый высокопродуктивный ельник (средний
озраст господствующей части древостоя 110 лет; сомкнутость 0,8;
онитет 1; средний диаметр 26,7 см; высота 26,5 м) и типичен для
руппы южно-таежных кислично-черничных ельников на террито339
рии Русской равнины. В древостое была установлена вышка. Изме
рения фотосинтеза велись на неотрезанных побегах с помощью ив
фракрасного газоанализатора Li-Cor 6200 (Li-Cor Inc, Lincoln №
USA) в открытой системе. В прозрачную камеру для определени
фотосинтеза заключали часть побега с одновозрастной хвоей. Изм«
рения на хвое текущего года велись в августе, на зрелой хвое (вое
раст от 2 до 4 лет) — в июле и августе. Измерения проводились
двух ярусах полога: нижнем (индекс L) 15—24 м, которому соот
ветствует теневая хвоя, и верхнем (индекс U) 24—30 м, котором
соответствует световая хвоя. После предварительного анализа м]
сочли возможным объединить все имеющиеся данные в четыр
группы, различающиеся годом и ярусом полога. (Вычисления, прс
изведенные отдельно по данным для хвои текущего года и боле
старшей хвои, дают близкие результаты.) Число проведенных т
мерений дано ниже:
Год, ярус
Число измерений
1991, L
584
1991,1/
877
1992, L
65
1992,1
807
Прибор
регистрировал
скорость
нетто-ассимиляци
(Амкмоль м -2 -с" 1 ), температуру воздуха в камере (Т °С), дефици
давления водяных паров (D кПа), интенсивность падающей Ф А
(I мкмоль • м - 2 • с -1 ) и концентрацию С0 2 . Повторность измерени:
была трехкратной. С каждым побегом измерения производили
течение нескольких дней. Потом побег срезали и определяли сыру]
массу хвои. Первоначальный расчет интенсивности фотосинтез
проводился на сырую массу. Для пересчета на полную поверхност
хвои определяли поверхность единицы массы хвои, для чего изм<
ряли длину и массу 10 хвоинок с каждого побега и использовал
для расчетов ранее найденную корреляцию между массой единиц]
длины хвои и поверхностью единицы массы (Цельникер, 1982)
В среднем для верхнего яруса 1 кг сухой хвои имел поверхност
13—17 м 2 , а для нижнего яруса — 16—22 м2. На рис. 1 в качеств
примера приведены эмпирические значения ассимиляции дл
группы данных верхнего яруса в 1991 г.
Для анализа влияния условий погоды на интенсивность acci
миляции в течение вегетационных периодов 1991 и 1992 гг. дл,
верхнего яруса использовались данные наблюдений метеорологич<
ской станции на территории заповедника. Наблюдения провод!
лись ежедневно в б , 9, 1 2 , 1 5 и 1 8 ч . Измеряли температуру воздух
(Т °С), относительную влажность воздуха (Н %), балл облачност:
(В от 0 до 10), количество осадков за сутки (мм). Поскольку в рас
четах ассимиляции шаг по времени составлял 1 ч, промежуточны
340
мкмоль
31
*
И***
i-г л К
н* • »
*\ »*
•
•
о1
-1
0
400
800
1600
2000 мкмоль • м г с"
ФАР
Р и с . 1. Э м п и р и ч е с к и е з н а ч е н и я а с с и м и л я ц и и д л я г р у п п ы д а н н ы х в е р х н е г о
я р у с а в 1 9 9 1 г. к а к ф у н к ц и и Ф А Р (N = 8 7 7 ) .
2 — ход теоретической ассимиляции при оптимальных температуре и влажности
(световая кривая) при оптимальных значениях параметров (см. табл. 2); 2 — та же
величина при скорректированных значениях параметров (см. табл. 2).
начения показателей погоды за время от восхода до заката Солнца
[аходили интер- и экстраполяцией.
Дефицит давления водяного пара (D кПа), используемый в мо;ели фотосинтеза, рассчитывали стандартным образом по темперауре и относительной влажности воздуха. Интенсивность ФАР расчитывали на основании: а) высоты Солнца на этой широте для каждого часа и даты (Руководство..., 1973); б) облачности по данным
гетеостанции; в) литературным данным (Баранова и др., 1961;
1олдау и др., 1963; Кондратьев, 1965; Бартенева и др., 1971; Алекеев, 1975; Тооминг, 1977). В работах этих авторов приводятся
водные таблицы результатов измерений интегральной радиации и
свещенности на территории СССР в зависимости от высоты Солнца
: баллов облачности и даны коэффициенты для пересчета количетва прямой и рассеянной интегральной радиации в энергию ФАР.
[оскольку данные этих авторов рассчитаны в кал-см" 2 -ч -1 , для пеевода их в принятую в настоящее время систему единиц был ис341
пользован коэффициент 1 мкмоль квантов = 0,0519 к а л (Larcher
1995; I m p o r t a n t measure..., 1996).
Д л я расчета метеоусловий в нижнем ярусе древостоя м ы ис
пользовали поправочные коэффициенты, рассчитанные по гради
ентным наблюдениям В. А. Алексеева (1973) и А. В. Варлагина (не
опубликованные данные) в том ж е самом ельнике. Мы принимали
что пропускание Ф А Р в н и ж н и й ярус составляет 30 % , что дефици 1
давления водяных паров составляет 0,8 от дефицита верхнего ярус;
и что температура воздуха в солнечные дни ниже, чем на открыто!
месте, на 0,9 °С, а в пасмурные — на 0,5 °С. Д л я иллюстрации раз
л и ч и й в погодных условиях 1991 и 1992 гг. в табл. 1 даны месяч
ные значения метеорологических факторов.
Таблица .
Месячные, сезонные и среднемноголетние значения факторов погоды
для 1991, 1992 гг., по данным метеостанции заповедника
Год
Май
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
Сезон
1991
1992
Ср. мн.
536
818
1308
675
885
1368
753
868
1368
567
611
1046
288
348
678
2819
3530
5799
ЭГ^моль-м" 2
Любой
1668
1863
1817
1392
837
7577
В баллы
1991
1992
Ср. мн.
8,4
6,9
6,0
8,9
7,0
5,6
7,7
6,8
5,7
8,0
7,5
5,8
8,9
8,0
6,1
8,4
7,2
5,8
Т° С
1991
1992
Ср. мн.
10,3
11,7
11,7
16,2
15,3
15,9
17,0
17,8
17,2
16,0
17,4
15,7
11,0
12,3
10,8
14,3
14,9
14,1
н%
1991
1992
Ср. мн.
77
61
61
74
62
65
74
59
69
75
69
73
79
79
78
76
66
69
D кПа
1991
1992
Ср. мн.
0,33
0,70
0,53
0,56
0,83
0,63
0,62
1,12
0,61
0,53
0,83
0,48
0,32
0,37
0,28
0,48
0,79
0,50
Ргес мм
1991
1992
Ср. мн.
132
60
59
116
16
82
101
21
79
73
59
66
86
72
59
507
207
344
Ф а к т о р погоды
91 моль • м
-2
П р и м е ч а н и е . 91 — сумма Ф А Р , 9f max — рассчитанное значение Ф А Р д л я ясно
го неба д л я 56° 3 0 ' с. ш . (дано д л я сравнения). Ргес — с у м м а осадков
D среднемноголетнее рассчитано по среднемноголетним м е с я ч н ы м значениям
Т (температуры воздуха, °С) и Н (относительной в л а ж н о с т и воздуха, % ) , В — бал.
облачности.
342
Модель ассимиляции
Подробный вывод нашего варианта модели ассимиляции на
фовне листа содержится в работе (Цельникер и др., 1998); здесь мы
фиводим описание переменных и необходимые формулы.
Модель оперирует следующими переменными й параметрами:
1 — скорость нетто-ассимиляции (мкмоль-м -2 • с -1 ); R — темновое
(ыхание (мкмоль • м - 2 • с -1 ); Са — концентрация С0 2 в воздухе
ммоль • моль -1 ); Се — эффективная концентрация С02, равная Св - Г*, где Г* = 40 ммоль-моль"1 — углекислотный компенсационный
1ункт; I* — компенсационный пункт (мкмоль-м -2 с -1 ); С, — внутжклеточная концентрация С02 (ммоль • моль"1); I — интенсивюсть приходящей ФАР (мкмоль - м~2 • с"1); Т — температура воздуса (°С); D — дефицит давления водяного пара в воздухе (кПа); а —
гачальный угол наклона световой кривой, безразмерен; gc — ку?икулярная проводимость (ммоль-м"2 • с"1); gs — устьичная провощмость (ммоль-м"2 • с"1); gt — суммарная проводимость, gc + gs
ммоль • м~2 • с -1 ); gx — эффективная проводимость карбоксилиро5ания (константа скорости ассимиляции углерода в мезофиле)
ммоль • м - 2 • с"1).
Модель ассимиляции Рабиновича (Rabinowitch, 1951) представ1яет собой вариант совместного описания ассимиляции и устьичной
фоводимости, один из простейших из предложенных в литературе
io экофизиологии растений. Поток С02 через устьица в клетку опи:ывается законом проводимости Фика
A = A(C e -C f ),
(1)-
i скорость ассимиляции в мезофиле — макрореакцией типа Миха)лиса-Меттен
A = f(T)
а 1(С Г
-R,
т ;~ У:
al - (С, - Г )gx
(2)
л
де функция f(T) описывает зависимость А от температуры. Исклю1ая величину Сг из этих двух уравнений, получаем уравнение для
захождения А:
А2 - [aI(f(T) + g j g
x
) + Cegt - R]A +
+ gt [aIf(T)Ce - R(al / gx + C e )] = 0
(3)
'в котором из двух корней следует брать меньший).
343
Полная проводимость к а к ф у н к ц и я температуры, радиации г
дефицита водяного пара берется в часто встречающейся форме (см.
например, S h e r i f f , 1995; Magnani et al., 1998):
, 1
^
.
»05 + 1 1 + D / d 06
gt(I, T, D) - gc + g'rf(T)
(4)
Общая д л я ассимиляции и проводимости зависимость f(T) имеет
простейший вид, обеспечивающий существование оптимальное
температуры:
/rpopt rp\2 rsrpmax гртт\2 при
^ ^ rjimin
^ rp^rpmax
_
О
в противном
^
случае,
где Т шах 7выражается через два параметра параболы ТтХп и T opt как
rjiшах _ gу opt грт'т
Максимальная полная проводимость соответственно равна
=gc+
ё'Г-
(6)
Темновое дыхание взято пропорциональным максимальной ас
симиляции
R = УАпах>
(?)
где А т а х находится из уравнения (3) при оптимальных условиях
(т. е. I -> с®, Т = T opt , D = О, что дает gt = £;max):
g.max g
А
-
=
q
i c
т г т т :
°-
R / g
*
) =
1+у+'*'/*,- •
(8)
Последняя н у ж н а я нам величина — световой компенсационный
пункт (значение ФАР, при котором ассимиляция равна 0):
Г
=
1
a
^
.
f(T)Ce-R/gx
(9)
Определение параметров модели
Уменьшение числа свободных параметров.
Предварительные
расчеты показали, что определение всех девяти свободных пара344
метров (а, у, Tmin, T opt , fe05, dm, gc, gsmax,
путем подгонки модели к
эмпирическим данным — нереальная задача (не технически, а в
смысле получаемых результатов). Особенно ненадежны параметры
проводимости (Ь05, <205, gc) и температурной зависимости (T mm , T°vt).
Модель явно сверхпараметризована в отношении имеющихся полевых данных. Оценки показывают, что реалистическое число свободных параметров равно трем-четырем и что в их число должны
входить те, которые определяют вид световой кривой, а именно: а,
g"mx и gx. Остальные параметры были взяты из литературы, из наших предыдущих расчетов (Цельникер и др., 1998), а также с целью подтвердить некоторые физиологические наблюдения (см. ниже). Подробнее, процедура поиска состояла в следующем.
Величина у была взята равной 8 % максимальной ассимиляции
(Haxeltine, Prentice, 1996), т. е. у = 0,08.
Визуальный анализ температурной зависимости наших данных
показал, что величина T°vt лежит в обычном для темнохвойных пород интервале 18—24 °С (Larcher, 1995), что позволяет взять T opt =
= 20 °С; T mm было взято равным - 3 , 6 °С, что тоже типично для темнохвойных пород.
Два параметра, отвечающие за чувствительность устьиц к свету
и влажности воздуха (bos, d 05 ), были взяты из литературных оценок
и по результатам нашей калибровки модели Рабиновича на данных
по P. abies (Цельникер и др., 1998): 605 = 160, dos = 0,625.
Вариация всех перечисленных параметров в разумных интервалах (например, плюс-минус 50 %) слабо влияет на последующие
результаты.
Поскольку поиск параметров не может быть полностью формализован, неизбежно использование дополнительных сведений,
прежде всего из физиологии фотосинтеза и морфологии листвы.
В нашем случае группы данных выделяются прежде всего по принадлежности к теневой (нижний ярус полога) и световой (верхний
ярус) хвое. Общепринятым является факт различия параметров ассимиляции, соответствующих световой (верхний ярус U) и теневой
(нижний ярус L) хвое (Цельникер, 1978; Bjorkman, 1981; Larcher,
1995; Portis, 1992):
aL > о<У,
< Alx,
II < I*v, gLx < gux,
е Т < ё Т , ёс > ё с -
(10)
I Последние два неравенства имеют морфологическое происхождение: теневая хвоя имеет меньше устьиц (на 1 см2 поверхности) и
эолее тонкую кутикулу, что приводит к увеличению кутикулярной
345
проводимости. Заметим, что поскольку кутикулярная и устьичная
проводимости связаны с морфологией хвои, они, скорее всего, будут мало изменяться от года к году. В то же время первые четыре
величины в соотношениях (10) определяются свойствами фотосинтетического аппарата и гораздо сильнее зависят от погоды текущего
года. Таким образом, мы можем ожидать, что для обоих ярусов полога будет выполняться
gc( 1991) - gc(1992), grx(1991)
« gf a x (1992).
(11)
Типичные значения кутикулярной проводимости лежат в интервале 6—16 ммоль• м -2 • с"1 (Larcher, 1995; Dang et al., 1998); после предварительных расчетов мы приняли следующие значения:
gc = 12, g " = 8. Кроме того, наблюдения говорят, что устьичная
проводимость у ели в несколько раз больше проводимости карбоксилирования (Falge et al., 1996; Rongzhou, Lieffers, 1997; Dang et
al., 1998).
Поиск свободных параметров. Оставшиеся параметры р = (а,
g™llx, gx) определялись стандартным путем минимизации функции
ошибок — суммарного среднеквадратического отклонения:
S(p) = I [А?
- А ™ * » ] 2 / N,
(12)
где сумма берется по всем эмпирическим точкам в рассматриваемой
группе данных, A° bs — эмпирическое значение ассимиляции,
A™od(p) — ее теоретическое значение, найденное по уравнению (3)
при данных (I, Т, D, CJ;. Величина дисперсии Е = jS / N (точность описания данных на одно измерение) имеет размерность самой ассимиляции (мкмоль-м - 2 -с - 1 ); мы будем использовать Е для
оценки точности описания данных моделью. Технически при поиске
минимума
использовался
упрощенный
симплекс-метод
(Himmelblau, 1972; Seber, Wild, 1989).
Найденные оптимальные значения параметров приведены в
верхней части табл. 2, и, как можно видеть, в основном удовлетворяют эмпирическим неравенствам (10) и (11). Имеется лишь одно
нарушение первого неравенства в (10): a L (1992) < a i7 (1992), что,
скорее всего, объясняется засушливыми условиями 1992 г., которые прежде всего должны были сказаться на фотосинтетической
активности слабо освещенной теневой хвои. Та же причина, видимо, объясняет низкие значения ^(1992).
346
Таблица 2
Оптимальные и скорректированные значения параметров
ассимиляционной модели Рабиновича
max
Ярус
s,
gc
gx
А
Г
Е
if
2,54
2,96
13
34
0,3687
0,3313
0,749
0,792
0,80
1,83
15
25
0,09191
0,5209
0,855
0,466
-"•max
Оптимальные параметры
1 9 9 1 г.
L
и
0,01655
0,00734
39,03
43,21
12
8
L
и
0,00462
0,00632
16,06
54,42
12
8
11,45
13,98
1 9 9 2 г.
3,10
7,05
Скорректированные параметры
1 9 9 1 г.
L
и
0,01655
0,00734
24,0
56,0
12
8
11,45
13,98
2,41
3,09
12
36
0,3698
0,3325
0,745
0,788
0,82
1,83
15
25
0,09195
0,5209
0,850
0,466
1 9 9 2 г.
L
и
0,00462
0,00632
Ц р и м е ч а н и е . Т|2
мерности см. в тексте.
24,0
56,0
12
8
3,10
7,05
- корреляционное отношение, остальные обозначения и раз-
Еще одно несоответствие состоит в сильно различных значениях
g" iax нижнего яруса в 1991 и 1992 гг. Мы также могли бы ожидать
большей разницы в значениях g™ax верхнего и нижнего яруса в
1991 г. Полученные несоответствия могут быть исправлены статистическими методами, а именно построением доверительных областей для найденных параметров.
Коррекция параметров. В нашем случае для каждой группы
данных доверительная область параметров представляет собой некоторую трехмерную фигуру вокруг найденной точки оптимума
popt _
gmax ^ gj°p\ Аналитическое нахождение этой области и
строгая вероятностная интерпретация возможны только для линейной модели, когда функция ошибок (12) является квадратичной
формой, что дает для области уравнение эллипсоида (см., например, Himmelblau, 1972):
S(1 - Р, р) = S min [1 + m/(N - m)F( 1 - р, т, N - т)],
(13)
347
где S(1 - р, р) — функция ошибок, зависящая от параметровр = (а,
4f™ax> S x ) и доверительной вероятности Р = 1 - (3; (3 — уровень значимости; Smm = S(popt) — минимальное значение функции ошибок,
достигаемое при оптимальных параметрах p opt ; т = 3 — число параметров; N — число наблюдений в группе; ,F[1 - р, т, N - тп\ —
^-распределение. В случае нелинейной модели доверительная область не будет строгим эллипсоидом и вероятность попадания в нее
не будет точно равняться 1 - р.
Используя связь между -S и Е, уравнение (13) можно переписать
в терминах дисперсии:
£ ( 1 - р , р ) = Д т1п [1+е(|3)],
(14)
где максимально допустимое отклонение от минимальной дисперсии на границе доверительной области е(Р) имеет вид
в(Р) =
у]
1+
т /(N
- m)F(
1 - р,
т,
N
-
т) -
1.
(15)
Приведем пример вычисления для темновой хвои 1991 г. и для
доверительной вероятности Р = 0,99 (уровень значимости р = 0,01):
N = 584, Emin = 0,3687, табличное значение F( 1 - р, 3, 584) = 3,82,
что дает е(0,01) = 0,009814 и граничная дисперсия £(0,01, р) =
= 0,3723.
Описанная технология была использована для коррекции оптимальных значений параметров в пределах доверительной области
каждой из четырех групп данных. Корректировались только значения g™x (что эквивалентно коррекции g™ax = g™ax + gc); неравенство
a i (1992) < 01^(1992), противоречащее первому неравенству в (10),
могло быть скорректировано, но было оставлено как есть, так как
хвоя нижнего яруса в засушливых условиях, скорее всего, физиологически подавлена. На рис. 2 в качестве примера показаны два
сечения трехмерной доверительной области плоскостью, проходящей через точку оптимума, для группы данных верхнего яруса
1991 г. (отмечены оптимальные и скорректированные значения
£ ( т а х ). Кроме того, мы одновременно уменьшили разброс параметров, сделав одинаковыми значения g™ax для нижнего яруса в 1991 и
1992 гг.; того ж е удалось достичь для верхнего яруса. Итоговые
значения параметров приведены в нижней части табл. 2, а пример
качества описания данных — на рис. 3.
348
д
ммоль • м - • с
0,006
0,007
0,009 а
0.008
с Г кАюль • м"г • с"'
100
80
60
40
20
10
л\ \
\
L
12
14
к
к
16
18 9, ммоль • м" • с
Рис. 2. Два сечения (а, б) трехмерной доверительной области в
пространстве (a, g°'"x, gx) плоскостями, проходящими через точку оптимума (крестик), для группы данных верхнего яруса
1991 г.
Кружок — скорректированные значения g t m a x ; серая область вокруг крестика соответствует доверительной вероятности Р = 0 , 9 0 , черная и серая
области — вероятности Р — 0,99.
мкмоль м
2
• с" 1
Ассимиляция эмпирическая
Рис. 3. Качество описания эмпирических данных моделью для группы
данных верхнего яруса в 1991 г., приведенных на рис. 1.
1:1 — диагональ квадрата (не регрессионная прямая); корреляционное отношение л 2 = 0,788.
Результаты
Ежедневная скорость ассимиляции была рассчитана с часовым
интервалом для 153 дней (май—сентябрь) по итоговым значениям
параметров (см. табл. 2); использовались почасовые значения факторов погоды. Для того чтобы выявить вклад каждого из трех факторов в скорость ассимиляции, был проведен численный эксперимент, а именно: мы взяли оптимальным каждый фактор по отдельности и для сравнения все вместе. Таким образом, расчет велся в
пяти вариантах: 1) для реальной погоды; 2) для случая оптимальной влажности (D = Dopt = 0), остальные факторы соответствуют реальной погоде; 3) для случая оптимальной температуры (Т = T opl =
= 20 °С), остальные факторы соответствуют реальной погоде; 4) для
случая максимальной интенсивности ФАР (I = 1 о р \ что достигается
при ясной погоде, балл облачности В = 0), остальные факторы соответствуют реальной погоде; 5) для случая, когда все факторы оптимальны. Степень отклонения ассимиляции от базового значения
(при реальной погоде) в каждом случае показывает, вклад соответствующего фактора в скорость ассимиляции.
350
Результаты можно представить в различной форме. Общий результат состоит в том, что для большинства дней в течение двух лет
суммарная ассимиляция за любой промежуток времени (день, месяц, сезон) при реальной погоде составляла всего 30—50 % максимально возможной (для случая, когда все условия оптимальны).
Для вариантов расчета, при которых либо D, либо Т были в оптимуме, интенсивность ассимиляции была обычно немногим выше,
чем при реальной погоде. При максимальном же свете интенсивность ассимиляции обычно была близка к максимальной (около
80 %). Таким образом, в подавляющем большинстве случаев недостаток света был основной причиной ограничения ассимиляции.
Частота встречаемости дней, когда тот или иной фактор был
лимитирующим, приведена в табл. 3. Подзаголовок типа
> Т > D"
условно означает, что свет был самым сильным лимитирующим
фактором, температура — следующим по силе, а дефицит влажности — наименее лимитирующим, и все это в течение соответствующего числа дней (в этом примере 114 для нижнего яруса в 1991 г.),
т. е. что выполнялись неравенства
A(/ opt , Т, D) >A(I, T opt , D) >A(I, Т, Z)opt).
(16)
Как видно, дни с неблагоприятной температурой или влажностью воздуха составляют 29/612 = 4,7 %; в остальное время ассим и л я ц и я ограничена недостатком света (табл. 3). Для анализа
влияния условий погоды на ассимиляцию по месяцам и в целом за
вегетационный период обратимся к табл. 4. У хвои нижнего яруса
ассимиляция как при реальной погоде, так и при £>opt и Topt составляла всего 30—40 % возможной, тогда как при максимальном свете
она равнялась почти 90 % возможной. В полностью оптимальных
условиях, а также при оптимальном свете хвоя верхнего и нижнего
ярусов в 1991 г. аккумулировала за вегетационный период почти
Таблица 3
Число д н е й з а сезон роста, когда ассимиляция лимитировалась
факторами погоды (ранжированы по силе влияния)
Ярус
Число дней с доминированием фактора
I >Т > D
I > D>T
114
94
38
54
T>I>D
Т> D> I
D> 1>Т
D > T>I
0
1
0
2
0
2
0
6
0
3
0
6
1991 г.
L
U
1
0
1992 г.
L
U
131
92
22
38
0
8
351
Таблица
2
-2
А с с и м и л я ц и я (г С • м за соответствующий период времени),
рассчитанная по модели Рабиновича при скорректированных
параметрах (см. табл. 2 ) д л я разных типов погоды (jDopt = О, Topt = 2 0 °С,
Iopt найдено д л я ясного неба; при оптимальной погоде
все три фактора оптимальны)
Ярус
Погода
Май
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
Сезон
15,7
16,3
16,4
35,2
39,5
21,6
22,9
22,4
34,4
38,6
12,4
12,7
13,2
30,4
34,6
17,2
18,1
18,3
29,3
33,1
6,1
6,2
7,9
20,4
26,7
8,9
9,2
11,2
18,9
24,1
58,4
60,0
66,0
148,7
178,1
81,8
85,9
91,3
144,7
171,4
4,9
4,9
5,4
11,3
12,8
15,8
16,8
17,4
21,6
25,4
3,6
3,7
4,0
10,0
11,2
12,6
13,2
13,6
19,2
21,9
2,0
2,0
2,5
6,9
8,5
8,0
8,2
9,5
13,5
16,4
19,7
19,7
22,2
49,0
57,6
65,8
69,1
74,0
95,0
113,3
1991 г.
L
Реальная
D = Dapi
rp _
J=
и
rjlOpt
/opt
Оптимальная
Реальная
D = D°pl
rp __ rpoyt
J — /OP'
Оптимальная
9,9
10,1
13,0
28,4
37,8
14,3
14,8
18,1
28,3
36,8
14,3
14,7
15,5
34,3
39,5
19,8
20,9
21,3
33,8
38,8
1992 г.
L
Реальная
D = D opt
'Y rpopt
J —
и
jopt
Оптимальная
Реальная
D = Dopt
T = yopt
I=
/opt
Оптимальная
4,0
4,0
4,9
9,6
11,3
13,4
14,1
16,0
19,0
24,2
4,9
5,0
5,5
11,2
12,8
16,1
16,9
17,5
21,9
25,4
одинаковое количество углерода. В реальных условиях продуктив-j
ность хвои нижнего яруса составляла около 70 % продуктивности
хвои верхнего яруса. Поскольку н и ж н и й ярус получает 30 % ФАР
верхнего яруса, то становится ясным, что более высокая интенсивность фотосинтеза при. слабом свете, обусловленная повышенным
углом наклона световых к р и в ы х у нижнего яруса, частично компенсировала отрицательное влияние недостатка света. В 1992 г. соотношения были иными: угол наклона световой кривой, в е л и ч и н а ^
Рис. 4. Динамика ассимиляции (al, 61, el) и соответствующих факторов погоды (а2,
62, в2) в течение трех дней.
а — 10 мая 1991 г., б — 23 июля 1992 г., в — 25 июля 1992 г. Д л я графиков ассимиляции: 1 —
ассимиляция при реальной погоде, 2 — при Т = Тч" = 20 °С, 3 — при D - Л"1" = 0 , 4 — при I =•
~ Г'Л, 5 — при полностью оптимальной погоде. Для графиков факторов погоды: 1 — 7'(/г), 2 —
D(h), 3 — 1(h), 4 — I°*\h), дано для сравнения.
352
353
и уровень плато фотосинтеза у хвои нижнего яруса были меньше,
чем у верхнего (см. табл. 2). В результате продуктивность хвои
нижнего яруса была значительно ниже, чем у хвои верхнего яруса,
не только при реальных условиях произрастания, но даже и при
оптимальной погоде. Поэтому если в первом случае — для хвои в
1991 г. — можно говорить об адаптивных изменениях фотосинтетического аппарата у хвои нижнего яруса, то во втором случае — в
1992 г. — эти изменения не были адаптивными. Как мы уже отме-1
чали, по-видимому, имели место нарушения фотосинтетической
активности хвои.
К аналогичному выводу можно прийти, сравнивая продуктивность хвои верхнего уровня в 1991 и 1992 гг. Максимально возможная продуктивность 1992 г. составила 66 % продуктивности
1991 г. При реальных условиях погоды это различие несколько
сгладилось из-за большего числа ясных дней в 1992 г. В связи с
этим в 1992 г. продуктивность при реальной погоде равнялась 80 %
продуктивности в 1991 г.
Рассмотрение динамики ассимиляции в течение дня позволяет
изучить ее зависимость от ежедневной динамики погоды; ввиду нелинейности отклика и разнообразия комбинаций факторов возможные картины весьма многочисленны и мы приводим лишь три
из них (рис. 4). Чаще всего дневной ход ассимиляции описывается
простой синусообразной кривой (рис. 4 в). В ясный, холодный и
влажный день 10 мая 1991 г. ассимиляция в основном лимитировалась температурой (рис. 4 а); так как В = 0, кривая A(J opt ) совпала с
кривой реальной ассимиляции. 23 июля 1992 г. (рис. 4 б) ассимил я ц и я в середине дня оказалась подавленной высокой температурой и возникшей с 10 ч облачностью, а в меньшей степени — сухостью воздуха, хотя дефицит влажности и достиг почти 3 кПа.
25 июля 1992 г. (рис. 4 в) ассимиляция в основном лимитировалась
сухостью, а возникшая с 14 ч облачность ассимиляцию почти не
подавила.
Дискуссия
Судя по имеющейся литературе, технология построения и использования доверительных областей вариации параметров экофизиологических моделей распространена слабо (нам известна лишь
работа Sullivan et al., 1996). Как правило, авторы ограничиваются
поиском значений оптимальных параметров, принимая их за единственно возможный набор. Выше было показано, каким образом
технология доверительных областей может быть применена к корректировке оптимальных значений параметров и уменьшению их
межгруппового разброса. Помимо этого, размер доверительной об354
ласти может быть использован для оценки сравнительной чувствительности модели к вариации параметров (под чувствительностью
понимается изменение в точности описания). Как видно, например,
из рис. 2, модель Рабиновича, примененная к нашим данным, в четыре раза более чувствительна к изменениям а и gx, чем к изменениям g™ax (в первом случае относительный размер области равен
примерно 0,15, а во втором — 0,6).
Заметим, что размер доверительной области зависит от двух
факторов — адекватности модели и разброса данных. Последний
определяется неоднородностью экспериментального материала,
причем к а к разными параметрами образцов (например, веток), так
и изменением этих параметров во времени. Обе эти причины сильно
ухудшают точность описания данных, полученных в полевых условиях, по сравнению с лабораторными (выразительные примеры
можно найти в Dang et al., 1998). Из всего сказанного выше следуют два вывода: точность описания полевых данных моделью лишь
частично отражает ее адекватность; желательно направленное изучение причин неоднородности полевых данных (объектов измерения).
Заслуживает обсуждения вопрос о дневной динамике фотосинтеза. В литературе имеется много сообщений о том, что в ясные
жаркие дни у большинства пород, в частности у ели, в утренние часы наблюдается максимальная ассимиляция, а в полдень — резко
выраженная депрессия. В некоторых случаях поглощение COj даже
сменяется его выделением. Причины явления с достоверностью неизвестны, поэтому высказывается ряд предположений. Первое —
закрытие устьиц вследствие обезвоживания листа при высокой температуре и низкой влажности. Второе — высокое дыхание листа за
счет высокой температуры. Третье — уменьшение скорости карбоксилирования gx из-за избытка ассимилятов в хлоропласте,
вызванного несоответствием скоростей накопления и оттока ассимилятов. На нашем экспериментальном материале полуденная
депрессия фотосинтеза не прослеживалась. Соответственно и при
расчетах по модели мы ее не получили, хотя механизм возможной
зависимости gs(T, D) и был предусмотрен. Возможно, что при значениях параметров этой зависимости, отличных от принятых нами,
ролуденная депрессия могла бы проявиться. Что касается двух других механизмов депрессии, то они в модели не предусмотрены. Во
всяком случае, этот вопрос заслуживает более подробного изучения
на специально собранном для этой цели экспериментальном материале.
Накопление органического вещества деревом и процесс ассимиляции хвои опосредованы факторами, учет которых составляет са355
мостоятельную экофизиологическую задачу. К ним относятся дыхание поддержания неассимилирующих частей дерева и дыхание
роста. Очевидно, что применение модели ассимиляции листа к древостою, ландшафту и растительной зоне также вызовет свои специфические трудности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
А л е к с е е в В. А. 1973. Режим радиации в сообществах еловых лесов. — В кн.:
Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. — Л., Наука, с. 144—169.
А л е к с е е в В. А. 1975. Световой режим леса. — Л., Наука, 225 с.
Б а р а ш к о в а Е. П., Г а е в с к и й В. Л., Д ь я ч е н к о Л. Н., Л у ч и н а К. М., Пив о в а р о в а 3. И. 1961. Радиационный режим территории СССР. — Л., Гидрометеоиздат, 528 с.
Б а р т е н е в а О. Д., П о л я к о в а Е. А., Р у с и н Н. П. 1971. Режим естественной
освещенности на территории СССР. — Л., Гидрометеоиздат, 238 с.
Г о р т и н с к и й Г. Б. 1973. Климат и погодичная изменчивость метеофакторов. — В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., Наука,
с. 6—17.
К а р п о в В. Г., Ш а п о ш н и к о в Е. С. 1983. Еловые леса территории. — В кн.:
Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л., Наука, с. 7—34.
К о н д р а т ь е в К. Я. 1965. Актинометрия. — Л., Гидрометеоиздат, 691 с.
М о л д а у X., Р о с с Ю., Т о о м и н г X., У н д л а И. 1963. Географическое распределение фотосинтетически активной радиации на территории Европейской части
СССР. — В кн.: Фотосинтез и вопросы продуктивности. М., Наука, с. 48—76.
Р у к о в о д с т в о гидрометеорологическим станциям по актинометрическим наблюдениям. 1973. Изд. 3-е. — Л., Гидрометеоиздат, 223 с.
Т о о м и н г X. Г. 1977. Солнечная радиация и формирование урожая. — Л., Гидрометеоиздат, 200 с.
Ц е л ь н и к е р Ю. Л. 1978. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. — М., Наука, 215 с.
Ц е л ь н и к е р Ю. Л., М а л к и н а И. С., К о р з у х и н М. Д. 1998. Применение
обобщенной модели Рабиновича для анализа зависимости фотосинтеза ели от света,
температуры и влажности воздуха. — Физиология растений, т. 45, № 4, с. 601—613.
A a l t o Т. 1998. Carbon dioxide exchange of Scots pine shoots as estimated by biochemical model and cuvette field measurements. — Silva Fennica, vol. 32, p. 321—337.
B j o r k m a n O. 1981. Responses to different quantum flux densities. — In: Encyclopedia of Plant Physiology 12A, Physiological Plant Ecology. Berlin, Heidelberg, New
York, Springer-Verlag, p. 57—107.
D a n g Q.-L., M a r g o l i s H. A., C o l l a t z G. J. 1998. Parametrization and testing of
a coupled photosynthesis-stomatal conductance model for boreal trees. — Tree Phys.,
vol. 18, p. 141—153.
F a l g e E., G r a b e r W., S i e g w o l f R., T e n h u n e n J. D. 1996. A model of the gas
exchange response of Picea abies to habitat conditions. — Trees, vol. 10, p. 277—290.
H a x e l t i n e A., P r e n t i c e I. C. 1996. BIOME3: An equilibrium terrestrial biosphere model based on ecological constrains, resource availability, and competition
among plant functional types. — Global Biochem. Cycles, vol. 10, p. 693—709.
H i m m e l b l a u D. 1972. Applied nonlinear programming. — New York, McGragНШ, 480 p.
I m p o r t a n t m e a s u r e units and symbols used in plant physiology. 1996. — Acta
Physiologia Plantarum, vol. 18, p. 173—181.
L a r c h e r W. 1995. Physiological Plant Ecology. — Berlin, Springer-Verlag, 506 p.
356
M a g n a n i F., L e o n a r d i S., T o g n e t t i R., G r a c e J., B o r g h e t t i M. 1998. Modelling the surface conductance of a broad-leaf canopy: effects of partial decoupling from
the atmosphere. — Plant, Cell and Envir., vol. 21, p. 867—879.
N i k o l o v N. Т., M a s s m a n W. J., S c h o e t t l e A. W. 1995. Coupling biochemical
and biophysical processes at the leaf level: an equilibrium photosynthesis model for
leaves of C3 plants. — Ecol. Modeling, vol. 80, p. 205—235.
P o r t i s A. R., Jr. 1992. Regulation of Ribulose 1.5-biphosphate carboxilaze/oxigenaze activity. — Ann. Rev. Plant Phys. and Plant Molecular Biology, vol. 43,
p. 415—437.
R a b i n o w i t c h E. I. 1951. Photosynthesis and related processes. Spectroscopy and
Fluorescence of Photosynthetic Pigments; Kinetics of Photosynthesis. — Interscience
Publishers, Inc., vol. 2 (1). NY, 603 p.
R o n g z h o u M., L i e f f e r s V. J. 1997. Seasonal photosynthetic responses to light
and temperature in white spruce (Picea glauca) seedlings planted under an aspen (Populus tremuloides) canopy and in the open. — Tree Phys., vol. 17, p. 437—444.
S e b e r G. A., W i l d C. J. 1989. Nonlinear regression. — New York, John Wiley
and Sons, 388 p.
S h e r i f f D. W. 1995. Gas exchange of field-grown Pinus radiafa-relationships
with foliage nutrition and water potential, and with climatic variables. — Austr. J.
Plant Phys., vol. 22, p. 1015—1026.
S u l l i v a n N. H., B o l s t a d P. V., V o s e J. M. 1996. Estimations of net photosynthesis potential for twelve tree species in mature forests of the southern Appalachians. — Tree Phys., vol. 16, p. 397.
ОБ О Д Н О М М Е Т О Д Е
ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИ ОРИЕНТИРОВАННОГО
КАРТИРОВАНИЯ КЛИМАТА
Е. С. Гельвер
РФ, 107258 Москва, Глебовская ул., 20Б, Институт глобального климата и эко' логии Росгидромета и РАН, gelver@espar.ru
Резюме. Обоснован детерминистический метод интерполяции
данных с редкой сети на пространственный континуум. Метод соответствует специфике полей климатических переменных и отвечает
потребностям оценки геоэкологических последствий изменения
климата. Является модификацией метода „обратных расстояний в
степени". Он опробован на построении картосхемы поля температуры воздуха на территории России и его изменения в XX в. Продемонстрирована удовлетворительная разрешающая способность
предложенного метода.
Ключевые слова. Россия, изменение климата, геоэкологические последствия, картирование, детерминистический метод.
O N A M E T H O D OF GEOECOLOGICALLY R E L A T E D
M A P P I N G OF C L I M A T E
E. S. Gelver
Institute of Global Climate and Ecology of Rosgidromet and RAS, 20B, Glebovskaya str., 107258 Moscow, Russia, gelver@espar.ru
A b s t r a c t . A deterministic method for data interpolation f r o m low
density net to the spatial continuum is justified. It is relevant to the
specificity of the fields of climatic variables and meets the needs of
assessment of geoecological consequences of climate change. The
method is a modification of the "inverse distance in a degree" method.
The proposed methodology has been employed in developing a schematic map of the field of air temperature over Russia territory and its
change in the XX century. Satisfactory resolution of the proposed
method has been demonstrated.
Keywords. Russia, climate change, geoecological consequences,
. mapping, deterministic method.
358
Введение
Фактической базой для количественного описания климата
служат данные метеорологических наблюдений, выполняемых в
производственном режиме на метеостанциях. Эта сеть является нерегулярной и достаточно редкой. Так, на территории России и соседних стран (территория бывшего СССР) имеется 223 так называемые станции международного обмена, суточные метеоданные
которых примерно за 50—100 лет общедоступны для научного анализа (http://www.meteo.ru). Их плотность на европейской территории России, естественно, выше, чем в Сибири, на Дальнем Востоке
|или же в Центральной Азии. Типичное расстояние между соседними метеостанциями — несколько градусов по широте или же долготе.
Данные системы мониторинга природной среды и климата
(включает в себя наблюдения, оценку и прогноз), научные основы
которой были заложены Ю. А. Израэлем (1974), свидетельствуют о
том, что в XX в. изменения климата приобрели повсеместный характер. Они наблюдаются в региональном, континентальном и глобальном масштабах (Груза, Ранькова, 2001; Груза и др., 2001).
'Обнаруженные изменения касаются в основном температуры и
осадков.
Анализ пространственных закономерностей как собственно
климата, так и его широкомасштабных изменений будет еще более
эффективным, если в дополнение к оценкам трендов непосредственно в точках расположения метеостанций в распоряжении исследователей будут находиться непрерывные пространственные образы
этих изменений. Последующий подбор оптимального метода визуализации этой информации позволит еще более расширить возможности анализа как происшедших изменений, так и результатов
сценарных расчетов. Такой подход находится в русле методологии,
развиваемой и применяемой Межправительственной группой экспертов по изменению климата — МГЭИК (Climate Change 2001,
2001а, 2001b).
Создание непрерывных пространственных образов особенно
важно, когда речь идет об отображении климата и его изменений с
использованием
импакт-ориентированных
переменных,
т. е.
имеющих наибольшее отношение к воздействию на здоровье человека, системы его жизнеобеспечения и природные комплексы. Ведь
в последующем для получения оценок существенности климатических изменений будет необходимо совмещать пространственное
распределение климатических изменений с пространственным распределением различных реципиентов — населения, производственных объектов, а также возобновляемых и невозобновляемых ресурсов.
359
Отображение климата и его изменений с помощью импакт
ориентированных переменных, наиболее важных для оценки геоэко
логических последствий, целесообразно называть геоэкологичесга
ориентированным отображением. Для геоэкологически ориентиро
ванного отображения климата и его изменений естественно исполь
зовать, в первую очередь, такие переменные, как температура i
осадки, а также их годовой ход и экстремумы. Приоритетность этш
характеристик для оценки влияния изменений климата на ресурсь
и природные комплексы очевидна.
Целью данной статьи является:
— предложить метод геоэкологически ориентированного карто
графического отображения климата и его изменений, пригодный i
качестве оперативного рабочего инструмента для исследователей;
— продемонстрировать его работу на примере картографическо
го отображения изменений средней температуры воздуха на терри
тории России в XX в.
Методология
Одной из основных задач анализа пространственно распреде
ленной информации является распространение поля некоторой пе
ременной с исходной (обычно, нерегулярной) „редкой" сетки н;
„все пространство", т. е. на регулярную плотную сетку. Среди мето
дов, применяемых для решения этой задачи, М. Ф. Каневский i
В. В. Демьянов (Проблемы окружающей среды и природных ресур
сов, 1999, с. 3) указывают на детерминистические модели (интер
поляторы), а именно: на триангуляции, метод „обратных расстоя
ний в степени", мультиквадратичные уравненш
"
ная пространственная сеть весьма редкая или
исследователя имеется лишь единичная реализация или малое ко
личество реализаций изучаемого поля, то приходится просто ра
зумным образом проводить поверхность по заданным точкам
Именно для решения такой задачи уместны детерминистически
методы. Более совершенные геостатистические методы уместны
когда исследователь имеет в своем распоряжении количество pea
лизаций поля изучаемой переменной, достаточное для установле
ния его статистических свойств, как это сделано в ^accH4ecKoi
работе JI. С. Гандиным и Р. Л. Каганом (1976) в отношении полез
аномалий метеорологических переменных.
Наиболее простым из традиционных детерминистических мето
дов интерполяции является метод обратных расстояний в степени
При использовании этого метода точке пространства г, в которог
значение исследуемой переменной неизвестно, приписывается зна
чение, равное взвешенной сумме ее значений f{zx), ..., f(zN) в те:
360
(точках zlt ..., zN, для которых оно известно. При этом веса wu ...,
wN выбираются обратно пропорциональными расстояниям от точки 2 до соответственно точек zt, ..., zN, возведенным в некоторую
неотрицательную степень р > 0. Разумеется, это требует наличия в
рассматриваемом пространстве метрики или же псевдометрики.
1
Применение данного метода, представляющегося, на первый
взгляд, весьма мотивированным, может, однако, в некоторых случаях приводить к серьезным недоразумениям. Так, предположим,
что исходное множество точек, для которых значение исследуемой
переменной известно, — довольно плотное и равномерно представленное на части евклидовой плоскости, ограниченной окружностью
радиуса R. При этом проводится интерполяция значений с этого
множества на центр круга, где значение неизвестно. Тогда при/? = 1
и заданном малом h в оценку значения переменной в центре круга
будут с одинаковыми весами входить ее средние арифметические
значения по точкам, принадлежащим кольцам малой ширины,
расположенным между окружностями с радиусами г = nh и г = (п +
+ 1 )h при п = 0, ..., [R/h], Этот эффект, т. е. своеобразное „дальнодействие", не сообразуется с представлением о большей близости
значений изучаемой переменной в метрически близких точках пространства по сравнению с метрически далекими, что, безусловно,
присуще полям климатических переменных. При 0 < р < 1 этот эффект лишь усиливается.
Для преодоления этой трудности предлагается следующая модификация описанного выше метода. Веса wlt ..., wN для интерполяции значений исследуемой переменной с изначальной сетки
zu ..., zN на точку z будут выбираться в виде
Wj ~ (1/n) ехр (-Г;/Г0), i = 1, ..., AT,
(1)
где Г; — расстояния от точки zt до точки г, а г0 — константа. При
таком определении весов в рассмотренном выше примере с интерполяцией на центр круга средние арифметические известных значений, расположенных в кольцах малой ширины между окружностями с радиусами г = nh и г = (п + 1 )h, будут входить в оценку для
центра круга с тем меньшими весами, чем больше г. Таким образом, предложенный способ интерполяции свободен от описанного
выше недостатка „дальнодействия", присущего методу обратных
расстояний в степени.
Константу г„ можно определять двумя способами. Ее может задавать исследователь исходя из целей исследования и того пространственного масштаба, в котором он желает отобразить изучаемое поле (задание так называемого „исследовательского радиуса").
Такой выбор — право исследователя, которым следует пользоваться
361
с некоторой осмотрительностью. Ведь абсолютно субъективный
выбор этого параметра может приводить (и часто приводит) к обна
ружению не достоверных пространственных закономерностей, £
артефактов. Константу г0 можно воспринимать и как объективные
пространственный параметр, характерный для поля исследуемо!
переменной. В таком случае его нужно определять исходя из имею
щихся исходных данных. Можно предложить следующую процеду
ру для ее оценки.
Пусть задано некоторое значение г0. Для каждого i — 1, ..., N тек у щ а я точка zt временно исключается из данных. Значение в не*
интерполируется, исходя из значений в остальных точках, для ко
торых значения известны, при этом используются веса (1). Tai
получается интерполированное значение щ. Затем вычисляете!
среднеквадратическая невязка
Q = {[(u, - f(2i))2
+... + (uN-
f(zN))2]/N}/2.
Далее константа г0 выбирается так, чтобы функционал Q имел наи
меньшее значение.
На обычной плоскости метрика р, определяющая расстоянш
между точками, может быть, например, обычной евклидовой мет
рикой
р(х, у) = [(х1-у1)2 +
(х2-у2)2]1'2,
где х = (хи Х2), у = (уи у2). Если же есть основания считать пол<
анизотропным (например, в локальных задачах, когда производит
ся картирование какой-либо инвайронментальной переменной ]
координатных осях, выбранных вдоль автострады и в перпендику!
лярном направлении), то подходящая метрика может выглядетз
следующим образом:
Р(Х, у) = [((*! - Уд/k)2 + (х2 -
у2)Т2,
где k > 0 — коэффициент, характеризующий степень анизотропии
Использование евклидовой метрики совсем не обязательно. Напри
мер, с теми же основаниями можно использовать метрику
Р(*, y)~\x1-y1\/k
+ \x2-y2\.
(2
Когда ж е возникает задача пространственной интерполяции HI
на плоскости, а на сфере, как в случае картографического отобра
жения состояния и изменений климата в континентальном и гло
бальном масштабах, то формула (2) нуждается в некоторой моди
362
ф и к а ц и и . В самом деле, если рассматривать ш и р о т у и долготу к а к
первую и вторую координаты соответственно, то для точек, расположенных на одной широте и на заданном расстоянии по параллели, фактическое расстояние будет существенно зависеть от широты.
Для того чтобы нивелировать эту зависимость, предлагается применять следующую псевдометрику:
p{x,y) = \x1-y1\/k
;
+
{mm[\x2-y2\,Z№°-
- кг - г/гОКсовК*! +
уг)/2]}.
Первое слагаемое есть нормированное н а коэффициент анизотропии
расстояние в градусах м е ж д у т о ч к а м и х и у по меридиану, а второе — расстояние по параллели н а средней для данных двух точек
пироте.
1
П р и использовании такого расстояния функционал Q будет за(исеть от двух параметров — г 0 и к . И х оптимальные значения
»пределяются из условия м и н и м у м а функционала Q. Однако для
;елей геометрической наглядности л у ч ш е использовать другую
[араметризацию м е т р и к и и весовых коэффициентов
..., wN, а
шенно:
!
wt ~ ( l / p ( z ,
exp (-р(2, г,)), £ = 1, ..., N,
(3)
•де
р(х, у) = I * ! - i / J / r ! + {min[|^ 2 ~ У21» 360° 1
~ 1*2 - г/гРКсовК*! + £/i)/2]}/r 2 .
Параметры г1 и г2 связаны с параметрами г 0 и k следующим об>азом: г х = kr0, г2 — г 0 . О н и характеризуют исследуемое поле в отношении изменчивости в меридиональном и параллельном
Управлениях соответственно.
i
Результаты и обсуждение
! Весовые коэффициенты, определяемые соотношением (3), были
[спользованы в данной работе для построения с демонстрационными целями картосхем полей средней температуры воздуха н а территории России и ее изменения в X X в. В качестве исходной информации используются ряды данных измерений среднесуточных
н а ч е н и й температуры воздуха н а 223 метеорологических станциях
1еждународного обмена, расположенных на территории России и
оседних стран (территория бывшего СССР). Т а к и е ряды для всего
[ериода наблюдений до 1995 г . включительно депонированы Всеюссийским институтом гидрометеорологической информации —
363
Мировым центром данных (ВНИИГМИ—МЦД Росгидромета) в сет|
INTERNET для свободного использования (http://www.meteo.ru).
На основе этих данных были вычислены средние значения тек
пературы для каждой из метеостанций международного обмена дл
двух периодов времени: 1936—1965 и 1966—1995 гг. Результат:
этого расчета были интерполированы с помощью описанного выш
алгоритма, использующего веса (3), с сети метеостанций на част
регулярной сетки [-90°, 90°] х [-180°, 180°] с градусным разреш<|
нием, покрывающую территорию России. Интерполяция выполш,
лась с помощью программы, написанной на языке FORTRAN. И<
полнительный модуль программы имеет размер приблизительн
150 Кб. Расчеты на PC класса Pentium-600 занимают около 1 мин. J
По результатам интерполяции были построены картосхем]
средствами пакета MAPINFO. На рис. 1 приведена картосхема пол
средней температуры в 1936—1965 гг. Оптимальные значения щ
раметров гх и г2 для него оказались равными 1,5 и 3,5° соответсз
венно. На рис. 2 изображено его изменение в 1966—1995 гг. г!
сравнению с предыдущим периодом.
Предложенный метод картографического отображения климат
является рациональным для исследований климата и его измен
ний в континентальном и глобальном масштабах, а также дj.
оценки их геоэкологических последствий. Для его применения до
таточно обычных офисных PC. Процесс построения картосхем з
нимает мало времени, что делает предложенный метод удобным дл;
исследовательских целей в задачах, которые требуют оперативно]
проведения многочисленных сценарных расчетов и оценок. Со
данные программы интерполяции достаточно универсальны и i
зависят от каких-либо дорогостоящих ГИС-оболочек, что особен!
важно, если учесть сегодняшние реалии финансирования научнс
работы в России. При этом полученные при пробных расчета
результаты, в том числе картосхема поля средней температуры ij
территории России (см. рис. 1), обладают достаточным разрешен]
ем для прослеживания пространственных закономерностей
масштабах от регионального до глобального. Предложенный мете
также обладает достаточной разрешающей способностью для обн
ружения изменений климата, происходящих в этих масштабах
течение десятилетий. Действительно, из рис. 2 видно, что в 19661995 гг. на большей части территории России средняя температур
выше, чем за 1936—1966 гг. В то же время в некоторых районах
северной части европейской территории России, в северной част
Западной и Средней Сибири, а также Б Восточной Сибири средня
температура понизилась. Впервые это явление было описан
Г. В. Груза с соавторами (2001).
364
Благодарности
Автор благодарит Г. В. Груза, Э. Я . Ранькову и С. А . Громова за
полезные обсуждения рассмотренного в работе вопроса.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Г а н д и н Л. С., К а г а н Р. Л. 1976. Статистические методы интерполяции метеорологических данных. Гидрометеоиздат, Ленинград, 359 с.
Г р у з а Г. В., Р а н ь к о в а Э. Я. 2001. Изменение климатических условий Еврозейской части России во второй половине XX века. В кн.: Влияние изменений климата на экосистемы. Серия публикаций Департамента природоохранной политики и
экспертизы Всемирного фонда дикой природы. Выпуск 4. Изд-во Русский университет, с. 1-9—116.
Г р у з а Г. В., Б а р д и н М. Ю., Р а н ь к о в а Э. Я., Р о ч е в а Э. В., С о к о л о в Ю. Ю.,
С а м о х и н а О. Ф., П л а т о в а Т. В. 2001. Об изменении температуры воздуха и атмосферных осадков на территории России в XX веке. В кн.: Состояние и комплексный
Мониторинг природной среды и климата. Пределы изменений (под ред. Ю. А. Израиля). М., «Наука», с. 18—39.
И з р а э л ь Ю. А. 1974. Глобальная система наблюдений. Прогноз и оценка измеюний состояния окружающей среды. Основы мониторинга. — Метеорология и гидюлогия, М» 7, с. 3—8.
1 П р о б л е м ы окружающей среды и природных ресурсов (под ред. Ю. М. Арского
! др.). Обзорная информация. № ц , 1999, Москва, ВИНИТИ, 136 с.
С е м е н о в С. М., Г е л ь в е р Е. С. 2001. Проблема пропусков в данных при мониоринге состояния окружающей среды. — В кн.: Труды международной конферении „Математические и физические методы в экологии и мониторинге природной
реды", М., Изд-во Московского государственного университета леса, с. 199—204.
i C l i m a t e Change 2001. 2001а. The scientific basis. Contribution of Working
roup I to the Third Assessment Report of the'Intergovernmental Panel of Climate
hange (Houghton J. T. et al., editors). Cambridge University Press, 881 p.
C l i m a t e Change 2001. 2001b. Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribujn of Working Group H to the Third Assessment Report of the Intergovernmental
anel of Climate Change (McCarthy J. J. et al., editors). Cambridge University Press,
132 p.
ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА
И МОДЕЛИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ" (ПЭММЭ)
Общие сведения об издании
Издается с 1978 г. Является продолжающимся изданием Института глобального климата и экологии (ИГКЭ) Росгидромета и РАН
(http://www.igce.comcor.ru).
В издании публикуются работы об явлениях и процессах регионального и глобального масштабов, связанных с антропогенным
влиянием на климат и континентальные экосистемы, о методах его
изучения с помощью мониторинга и моделирования.
Представленные в ПЭММЭ статьи рецензируются. При необходимости Редколлегия приглашает авторов выступить с сообщением по теме статьи на научном семинаре в ИГКЭ. Редколлегия
просит авторов не представлять в ПЭММЭ статьи, напечатанные
или ж е проходящие рецензирование в других изданиях. Представляемые тексты должны соответствовать тематике издания,
быть написаны удовлетворительно с литературной точки зрения и/
оформлены в соответствии с правилами. Редколлегия принимает
окончательное решение по поводу публикации статьи с учетом результатов рецензирования, а также учитывая качество литературной и технической подготовки текста. С правилами подготовки
рукописей можно ознакомиться в ИНТЕРНЕТе на странице
http://www.igce.comcor.ru в разделе „Объявления". Их можнс
также запросить по адресу Редколлегии у секретаря.
ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА
И МОДЕЛИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ
Том XVIII
Редактор О. Э. Александрова. Художественный редактор Л. А. Унрод.
Технический редактор Н. Ф. Грачева. Корректор Е. А. Ежова.
ЛР № 020228 от 10.11.96 г.
Подписано в печать 25.11.02. Формат 60 х 90 Vi6. Бумага офсетная. Печать офсет
ная. Печ. л. 23. Уч.-изд. л. 24,34. Тираж 300 экз. Индекс 162/01.
Гидрометеоиздат. 199397. Санкт-Петербург, ул. Беринга, д. 38.
Заказ № 1 5 3
Отпечатано в типографии «САВОЖ»