ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ. ПОНЯТИЕ «ПОПУЛЯЦИИ»
1.1. Место популяционной экологии в системе экологических дисциплин
Изучение биосферы возможно только с использованием системного подхода. Это
определяется естественной дифференциацией всего живого на соподчиненные уровни. В
соответствии
с
этой
дифференциацией
сложилась
и
структура
биологических
дисциплин. Так, все вы знаете, что исследования в области биохимии и молекулярной
биологии выполняются на молекулярном уровне, цитология изучает строение и функции
клеток и их структур, функционирование и строение организмов являются предметом
изучения анатомии и физиологии животных и растений. И так далее – список можно
продолжить. В то же время правомерно утверждать, что познанием наиболее общих
закономерностей взаимосвязей всего живого с окружающей средой занимается экология.
Экологические исследования выполняются на разных уровнях: организменном,
популяционном, на уровне сообществ и на уровне целых экосистем. Перечисленным
уровням соответствуют частные экологические дисциплины, а именно аутэкология,
популяционная экология, синэкология (=экология сообществ) и экология экосистем.
Популяционная экология, основы которой вам предстоит освоить, является частью более
общей дисциплины – популяционной биологии. Частью популяционной биологии является
также популяционная генетика – наука, занимающаяся изучением частот генотипов и
микроэволюционными процессами в популяциях.
Основным предметом популяционной экологии является структура и динамика
популяций, а также определяющие их факторы. В связи с этим основные задачи, или
вопросы, на которые отвечает популяционная экология, можно сформулировать так:
1)
почему те или иные организмы в данный момент времени встречаются в
этом, а не в каком-либо другом месте?
2)
почему численность или биомасса данных организмов именно такая, а не
какая-либо другая?
3)
если численность и биомасса особей меняется во времени, то почему именно
так, а не как-нибудь по-другому?
Ответы на эти вопросы важны не только с теоретических, но и с практических
соображений. Например, они позволяют соответствующим образом планировать
использование популяций диких и домашних видов, а также осуществлять мероприятия
по охране исчезающих видов.
1.2. Определение популяции
Оказывается, что дать определение понятию популяции не так уж легко. Причин
этому несколько.
1) Популяция как объект исследования интересует не только экологов, но, как мы
уже сказали, и генетиков, а также специалистов по микроэволюции. Проблема здесь в том,
что разные специалисты применяют разные подходы при определении популяции.
2) Популяции часто имеют сложную иерархическую структуру, т.е. подразделяются
на более мелкие структурные единицы (например, метапопуляции, парцеллы, демы, семьи
и т.д.). Разногласия здесь появляются из-за того, что разные исследователи придают
разную значимость этим уровням иерархии.
3) Кроме того, понятно, что организмы, принадлежащие к разным систематическим
группам, представляют собой очень разные объекты, которые только условно можно
обозначить словом популяция. Например, микробиолог под термином «популяция» в
отношении к какой-либо бактерии подразумевает совсем не то, что ботаник, который
изучает луговую растительность или зоолог, изучающий слонов.
Еще в Древних Греции и Риме словом «популяция» обозначали человеческое
общество или собрание, группу людей. В качестве научного термина это понятие впервые
было использовано в 1903 г. Иогансеном. Впоследствии многие исследователи давали
свои определения «популяции». Приведем несколько из них.
Начнем с того, что очень часто экологи вообще не задумываются над определением
популяции, а пользуются этим термином для обозначения любой совокупности особей
одного вида, населяющих какую-то более или менее однородную территорию (или
акваторию) или содержащихся в лабораторных условиях. Такая точка зрения фактически
отражена в определении популяции, данном Перлом (Pearl, 1937) еще в 1930-х гг.:
«Популяция – группа живых особей, выделяемая в некоторых рамках пространства и
времени».
«Популяция – совокупность особей одного вида, обитающих на определенной
территории» (Гиляров, 1981).
«Популяция – совокупность особей вида в определенном биотопе» (Хадорн, Венер,
1989).
«Популяция – группа особей определенного вида, вероятность скрещивания
которых друг с другом велика по сравнению с вероятностью скрещивания с
представителями какой-то другой группы» (Пианка, 1981).
Есть и такое длинное определение: «Популяция – совокупность особей одного вида,
в течение достаточно длительного времени населяющих определенное пространство,
внутри которого практически осуществляется определенная степень панмиксии и нет
заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей
особей данного вида определенной степенью давления определенных форм изоляции»
(Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973).
Одним
из
наиболее
удачных
определений,
соответствующих
современным
представлениям о популяциях, пожалуй, является определение, данное Яблоковым (1987):
«Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на
протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство,
образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное
экологическое гиперпространство» (Яблоков, 1987).
Некоторые из положений этого определения заслуживают специального внимания:
1) Минимально самовоспроизводящаяся группа – группа особей, которая может
участвовать в эволюционных процессах. При резких изменениях факторов среды
популяция для длительного выживания должна обладать определенной минимальной
численностью.
2) Самостоятельная генетическая система. Если ввести в понятие «популяция»
критерий скрещиваемости (панмиксии), то он исключит из сферы применения этого
понятия группу агамных и облигатно партеногенетических видов. Агамия – размножение
без участия половых клеток, т.е. деление, почкование. Агамия свойственная многим
растениям и некоторым беспозвоночным. Партеногенез – размножение из женской
половой клетки без участия мужской клетки. Так вот: несмотря на указанные способы
размножения, и у агамных, и у партеногенетических форм популяции состоят из
генетически разнородных особей, т.е. формируют самостоятельные генетические
системы. Нередко агамные популяции генетически и фенотипически оказываются даже
более изменчивыми, чем популяции с половым размножением.
3) Собственное экологическое гиперпространство. С концепцией экологической
ниши и гиперпространства мы познакомимся более подробно позднее. Сейчас же
отметим, что для каждой популяции одного и того же вида свойственны свои
экологические характеристики. В связи с этим ареал популяции может расширяться
только при условии, что популяция сможет освоить новое пространство и его ресурсы.
Понятно, что идеального в нашем мире ничего нет. Это в равной степени касается и
определений популяции. Например, практически все они отмечают, что особи одной
популяции
населяют
определенное
пространство.
Но
как,
например,
быть
с
гетеротопными видами, т.е. животными или растениями, у которых разные стадии
жизненного цикла обитают в разных средах? Примером здесь могут быть комары,
личинки которых живут в водоемах, а по завершении метаморфоза вылетают и становятся
наземными животными. Другой пример – паразитические организмы, например,
трематоды. Обычно после партеногенетического размножения в первом промежуточном
хозяине они выходят в воду в виде планктонных личинок церкарий. Обычно, задача
церкарий состоит в том, чтобы отыскать второго промежуточного хозяина. Пока же
церкарии находятся в составе планктона, они фактически представляют собой
самостоятельную популяцию.
В отношении названных организмов В. Н. Беклемишев предложил термин
гемипопуляция.
Гемипопуляция
(hemipopulation) –
это
самостоятельная часть
популяции, представленная определенной стадией жизненного цикла организма.
В случае с паразитическими организмами одним термином «гемипопуляция» не
обойтись. Дело здесь обстоит еще сложнее, и для паразитов выделяют еще ряд
популяционных группировок, например:
1) Макропопуляция (component population) – совокупность всех гемипопуляций одного
вида паразита в популяции хозяина.
2) Микропопуляция (infrapopulation) – совокупность всех особей одного вида
паразита внутри или на одной особи хозяина.
Вывод здесь один – эколог, по возможности, должен пристально наблюдать за всеми
стадиями жизненного цикла изучаемого вида, вне зависимости от того, для каких
экосистем или биотопов эти стадии традиционно указываются. Только в этом случае
можно понять те основные процессы, которые происходят в исследуемой популяции.
В этой связи можно привести еще один пример – с морской звездой терновый венец
Acanthaster planci. В тропических районах Индийского и Тихого океанов численность
этого животного периодически проявляет вспышки. Это сопровождается опустошением
коралловых рифов, поскольку терновый венец питается мягкими тканями кораллов.
Причины вспышек численности животного искали и в хищничестве, и в конкуренции, и в
других механизмах. Но оказалось, что все дело в повышении выживаемости планктонных
личинок звезды, вызванном периодическим повышением численности фитопланктона,
которым личинки питаются. Вспышки же фитопланктона были обусловлены смывом
биогенов с прибрежных территорий.
1.3. Пространственно-временной масштаб изучения популяций
При изучении популяций и выяснении их места в экосистемах необходимо также
представлять себе, что каждая популяция существует как бы в своем пространстве и
времени. Поясним это на следующем простом примере.
Одной из наиболее обычных тлей в зоне Евразии является Cinaria pini. Это
насекомое может всю свою жизнь провести на одной хвоинке сосны, высасывая соки из ее
тканей. Популяция тлей в течение ряда лет может существовать на одном дереве.
Кормовое растение с его микроклиматом и населением является целой экосистемой для
популяции тлей. То «определенное пространство», которое упоминается в определениях
популяции, с «точки зрения» тлей представлено одним деревом и его непосредственным
окружением.
Далее. Предположим, что сосна, на которой обитают тли, растет в смешанном лесу.
В таком лесу самое обычное млекопитающее – это лесная полевка Clethrionomys glareolus.
Жизнь одной полевки обычно протекает на участке в несколько сотен или тысяч
квадратных метров. Популяция же полевок занимает пространство в десятки, и даже
сотни квадратных километров. Экосистема с точки зрения полевки – это уже целый
участок леса со своим микроклиматом, растительностью, хищниками и конкурентами.
Если мы теперь обратимся к самому крупному млекопитающему в том же лесу –
лося Alces alces, то столкнемся уже с совершенно другими масштабами пространства. За
сутки лось может проходить несколько километров. Поэтому популяция лося занимает
сотни и даже тысячи квадратных километров.
Поскольку популяции тлей, полевок и лосей занимают такие разные площади,
изучение их, очевидно, должно требовать разного пространственного масштаба.
Аналогичные рассуждения применимы и в отношении временного масштаба
изучения рассмотренных популяций. Это обусловлено разными скоростями протекающих
в них процессов.
Известно, например, что плодовитость одной самки тли за один летний сезон может
составить более тысячи новых особей. Численность же тлей в течение года может
колебаться в 100-1000 раз. Пара полевок за весенне-летний сезон в удачный год может
дать 30-40 особей приплода. Численность же популяции полевок за год может изменяться
лишь в десятки раз. Наконец, лоси размножаются не чаще чем раз в год, и самка приносит
лишь 1-2 детенышей. При этом для достижения половой зрелости самке лося необходимо
3-4 года. Следовательно, значимые изменения численности лосей происходят в течение
десятков лет.
Таким образом, очевидно, что изучение механизмов популяционной динамики тлей
требует очень частого (по крайней мере, еженедельного) обследования популяции, а
период наблюдений должен охватывать год-два. Аналогичные наблюдения за полевками
должны длиться уже 5-10 лет. При этом сами обследования популяции будут проводиться,
например, раз в несколько месяцев. Наконец, в случае с лосями изучение популяционной
динамики потребует десятков лет.
1.4. Эмерджентные свойства популяций
Любая популяция обладает рядом характеризующих ее признаков:
1)
статические:
численность
(плотность),
характер
пространственного
распределения, возрастная и генетическая структура.
2) динамические: рождаемость и смертность, динамика численности.
Таким образом, популяции обладают как биологическими, так и групповыми
свойствами. Что это означает?
1) Биологические свойства популяции определяются свойствами входящих в нее
особей. К таким свойствам относят наличие жизненного цикла у популяции, ее
способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию.
2) Поскольку популяция – это совокупность особей, она обладает и групповыми
характеристиками,
а
именно:
рождаемость,
смертность,
размерно-возрастная
структура, генетическая пластичность. Эти признаки относятся только к популяции.
Почему?
Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи
нельзя говорить о рождаемости, смертности, размерной или возрастной структуре. Эти
свойства, отсутствующие у особей, но возникающие у группы, т.е. отличающие один
уровень организации от другого, называют эмерджентными свойствами (от англ.
emergent – внезапно возникающий).
Рассмотрим более подробно черты сходства и различий между популяцией и
составляющими ее особями. В отличие от организма, популяция:
 не имеет морфологической отграниченности от среды и других популяций;
в
популяциях
не
вычленяются
части,
аналогичные
физиологически
функциональным системам и органам организма;
 организм как биологическая система относительно недолговечен, популяция же
при сохранении необходимых условий практически бессмертна.
Есть и черты сходства популяции с организмом как системой, которые
позволяют популяцию также квалифицировать как биологическую систему:
 структурированность пространственная и функциональная – особи популяции
обычно распределяются не хаотично, а определенным образом, т.е. занимают то
«определенное пространство» о котором говорится практически в любом определении
популяции. Функции особей в популяции обычно тоже различаются (самки и самцы,
например).
 интегрированность составных частей – особи в популяции непрерывно
обмениваются информацией, и это общение представляет собой специфический механизм
формирования и поддержания целостности популяции как единой системы.
 саморегуляция – обычно при сдвигах в функционировании популяции под
действием внутренних или внешних условий, она, как и организм, стремится вернуться к
исходному состоянию или адаптироваться к новым условиям.
В связи с тем, что популяции обладают свойствами и организмов, и группы,
некоторые исследователи впадают в крайности относительно методологии изучения
популяций.
Одной из крайностей является органицизм – это такой подход, при котором
популяция считается в высшей степени целостном образованием, реагирующее на любое
изменение
окружающей
среды
так,
как
реагировал
бы
отдельный
организм.
Принимается, что «стратегическая задача» каждой популяции заключается в поддержании
стабильного существования путем занимания определенной территории и сохранения
определенной численности.
Другая крайность – это редукционизм: сведение поведения сложного объекта к
поведению его взаимодействующих элементов. Редукционисты убеждены, что популяция
как целое вообще не представляет никакой реальности, т.е. является воображаемым
идеальным объектом, а так называемое «поведение популяций» (т.е. целесообразное
реагирование на изменение среды) есть не что иное, как просто удобный для
исследователей способ описания результатов суммарной активности многих отдельных
особей.
1.5. Популяционная экология и математическое моделирование
Вам сразу необходимо «смириться с мыслью», что популяционная экология – это
одна из самых формализованных областей биологии. Это означает, что в популяционной
экологии сплошь и рядом используются методы математики и статистики. Применение
этих методов обусловлено потребностью создавать модели популяционных процессов для
прогнозирования развития популяций. Модель – упрощенный аналог реального объекта,
явления и процесса. Фактически модель представляет собой математическое описание
того или иного процесса в популяции. Она может быть представлена простым уравнением
с одной переменной или сложной системой с сотнями уравнений, содержащими десятки
переменных.
Самое сложное при построении модели – это решение о том, насколько она должна
быть сложна в каждой конкретной ситуации. Ответ на этот вопрос определяется тремя
факторами:
1) свойствами изучаемого вида (его экологией);
2) объемом знаний об этом виде (т.е. доступность необходимых данных)
3) вопросом, на который должна отвечать модель.
Модель и реальный мир связаны между собой двумя процессами: абстракцией и
интерпретацией. Абстракция означает обобщение, т.е. выделение наиболее важных
компонентов реальных систем и пренебрежение менее важными компонентами.
Важность компонентов определяется исходя из их роли в динамике системы, в нашем
случае – в динамике популяции. Например, если мы установили, что изучаемая популяция
заражена паразитами лишь на 5%, мы можем смело исключать фактор паразитизма из
модели.
Интерпретация – это соотнесение результатов моделирования с реальной
ситуацией. Если компоненты модели (т.е. параметры и переменные), а также ее поведение
неправильно отражают компоненты, характеристики и поведение реальной системы, то
модель бесполезна.
Большинство экологов, работающих в полевых условиях, не очень сильны в
осуществлении абстракции. При построении модели, они пытаются включить в нее все
имеющиеся детали. В то же время большинство математиков не сильны в интерпретации
построенных ими моделей. Однако и абстракция, и интерпретация одинаково важны при
моделировании. Поэтому очень важным в наши дни становится тесное сотрудничество
между экологами и математиками.
2. ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ И МЕТОДЫ ИХ ОЦЕНКИ
2.1. Соотношение понятий «плотность» и «численность» популяции
Следует отметить, что в русскоязычной научной литературе понятие «плотность
популяции» часто отождествляют с понятием «численность популяции». Тем не менее,
между этим термины следует разграничивать:
1) Общая численность популяции – это общее количество особей, которые
образуют популяцию. В англоязычной литературе этому термину соответствует «total
number/size of population».
2) Плотность популяции – это количество особей в расчете на единицу
пространства или объема (м2, м3). В англоязычных публикациях практически всегда
этому понятию соответствует «density of population», реже «abundance of population».
Некоторые особенности терминологии имеются в случае паразитами и их
популяциями и внутрипопуляционными группировками. Так, количество особей паразита
с простым жизненным циклом в одной особи хозяина называется численностью
микропопуляции. Этот термин является синонимом широко употребляемого в
паразитологии термина интенсивность инвазии (заражения) (экз./особь). Очевидно, что
для оценки всей численности таких паразитов, например, в целом по водоему, необходимо
умножить среднюю численность микропопуляций на общую численность хозяина в
водоеме. Однако в большинстве случаев паразиты обладают сложным жизненным циклом,
т.е. со сменой хозяев и сред обитания. Если помните из первой лекции, мы говорили о
том, что совокупность всех особей паразита, находящихся на определенной стадии
развития, называется гемипопуляцией. Таким образом, у паразитов можно изучать
численности отдельных гемипопуляций. Так, например, совокупность всех особей
паразита, находящихся на определенной стадии развития, в одной особи хозяина
называется численностью микрогемипопуляции. Задача нахождения общей численности
гемипопуляций у паразитов со сложным жизненным циклом значительно усложняется,
если в качестве хозяев паразит может использовать несколько разных видов хозяев. В
таких случаях для нахождения общей численности определенной гемипопуляции
необходимо оценить численность популяций уже всех возможных хозяев.
2.2. Методы определения общей численности популяций
Необходимость определения общей численности популяций возникает не часто.
Исключение составляют случаи, когда необходимо выяснить, например, общую
численность ли поголовье видов, важных с хозяйственной точки зрения. Подобные оценки
важны также при определении общей численности видов, находящихся под угрозой
исчезновения, например, животных занесенных в Красную книгу. Еще одна область
применения таких подсчетов – это выяснение количества тех или иных видов в
национальных парках, зоопарках, заповедниках и т.д.
Очевидно, что определить численность всех особей, образующих популяцию крайне
сложно. Но иногда это возможно, если речь идет о крупных и хорошо заметных для
человека
организмах, образующих немногочисленные скопления на ограниченной
территории. Например, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где могут докопаться
до лишайников, служащих им кормом. Аналогично, по «головам» можно сосчитать и
колониально гнездящихся птиц – кайр, грачей, белых гусей и т.д. Для определения
численности
подобных
видов
часто
используют
фотографирование,
которое
исследователь выполняет с самолета или вертолета. Впоследствии по фотографиям можно
легко подсчитать всех животных. Когда-то такой способ был использован немецким
зоологом Бернардом Гржимеком для оценки численности различных африканских
копытных в африканском национальном парке «Серенгети».
Для оценки общей численности относительно крупных и подвижных животных
часто используется метод мечения с последующим отловом (capture-recapture method).
Этот метод был предложен известным гидробиологом – Петерсеном. Его суть в том, что
животных ловят, определенным образом метят и выпускают обратно в природу, туда, где
они были пойманы. Через некоторое время производят новый облов, и по доле, которую
составляют меченые особи от общего числа пойманных, определяют численность
популяции:
N C
CM
 N
, где
M R
R
М – количество особей, меченых в первой выборке;
С – количество особей, отловленных во второй раз;
R – количество меченых особей во второй выборке.
Было показано, что в случае с небольшими выборками данная формула дает
завышенные результаты. Поэтому в нее вводят поправку:
N
(C  1)( M  1)
R 1
Для того чтобы данный метод «работал» корректно, необходимо выполнение
нескольких условий:
1) Популяция является закрытой. Т.е. в ней не наблюдаются процессы иммиграции и
эмиграции особей.
2) Выловленные и меченые животные должны представлять случайную выборку из
популяции, т.е. в этой выборке не должен быть повышен процент слабых, больных или
малоактивных (слишком активных) животных.
3) Выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с
остальной частью популяции.
4) Вероятность выживания меченых особей должна быть примерно такой же, как
немеченых особей.
5) При вторичном отлове вероятность поимки меченых животных не должна быть
больше или меньше, чем немеченых особей.
6) Время между двумя отловами должно быть меньше продолжительности жизни
одного поколения.
Перечисленные условия на практике редко выполняются полностью, однако метод
мечения довольно широко применяется, например, при оценке численности рыб,
обитающих в замкнутых водоемах. Иногда он оказывается единственно возможным для
таких целей.
Рассмотрим еще два метода, позволяющих оценить общую численность животных.
Первый – это так называемый метод Келкера (Kelker 1940), предложенный для
промысловых видов. Метод применяется в случаях, когда в популяции избирательно
элиминируются особи с определенным признаком, отсутствующим у другой части этой
популяции. Такие особи, различающиеся по какому-то признаку, например, по полу,
принято обозначать как организмы х-типа и у-типа. Чтобы разобраться с методом
Келкера,
рассмотрим
гипотетическую
популяцию,
в
которой
преимущественно
отстреливают самцов. Очевидно, что соотношение полов в популяции до проведения
охоты и после будет разным. При этом доля самцов в популяции после проведения охоты
будет определяться следующим образом:
{Доля самцов после охоты} =
{Число самцов до охоты} – {Число убитых самцов}
{Численность популяции до охоты} – {Число убитых животных}
(S) Введем следующие обозначения:
N1 – общая численность популяции до охоты;
N2 – общая численность популяции после охоты;
Х1 и Х2 – число самцов в популяции до и после охоты;
Y1 и Y2 – число самок в популяции до и после охоты;
р1 = Х1/N1 – доля самцов в популяции до охоты;
р2 = Х2/N2 – доля самок в популяции до охоты;
Rx = X2 - X1 – изменение численности самцов за период проведение охоты;
Ry = Y2 - Y1 – изменение численности самок за период проведение охоты;
R = Rx - Ry – изменение общей численности популяции.
С учетом этих обозначений модель Келкера в формализованном виде можно
записать так:
N1 
Rx  p2 R
p 2  p1
Давайте рассмотрим, как применять эту формулу на таком примере. До проведения
сезона охоты сотрудниками заказника были отловлены 1400 фазанов. Среди них 600 птиц
оказались самцами. После проведения охоты провели повторное обследование популяции
и выяснили, что из 2000 отловленных птиц самцами были только 200. Всего за сезон были
убиты 8000 самцов и 500 самок. Необходимо оценить численность популяции до
проведения охоты.
Находим необходимые параметры:
p1 
600
 0.428571
1400
p2 
200
 0.100000
2000
Rx  8000
R y  500
R  Rx  Ry  8500
N1 
 8000  (0.100000)( 8500)
 21761
(0.100000)  (0.428571)
При этом после охоты численность популяции птиц будет составлять:
N 2  N 1  R  21761  (8500)  13261
Наконец, еще один метод определения общей численности популяций – это метод
Лесли и Девиса (Leslie, Davis 1939). Он применяется в случае с популяциями,
используемыми в промысловых целях. Для таких популяций характерно изъятие
значительно числа особей с каждым последующим промысловым усилием. В качестве
промыслового усилия здесь имеется в виду, например, одноразовое забрасывание невода,
отлов организмов вдоль одной трансекты и т.д. Применение метода требует соблюдение
следующих трех условий:
1) Популяция является закрытой.
2) Поимка одной особи никак не влияет на вероятность поимки другой;
3) Вероятность попадания в улов постоянна для всех особей популяции.
Кроме того, в каждом из последовательных отловов (отстрелов) должно применяется
одно и то же промысловое усилие.
Суть метода Лесли и Дэвиса рассмотри на конкретном примере. В таблице
представлены данные по уловам голубого краба (Callinectes sapidus) в течение 12 недель.
Во втором столбце представлены уловы за каждую неделю. Третий столбец содержит
данные о числе промысловых усилий, приложенных за неделю. В данном случае под
промысловым усилием понимается одно прохождение траулера вдоль залива, где
проводился отлов. В четвертом столбце расположены данные об уловах в расчете на одно
промысловое
усилие.
Наконец,
в
пятом
столбце
приведены
данные
о
т.н.
аккумулированном или суммарном улове. Каждая ячейка этого столбца получается
путем сложения значения улова в предыдущую неделю (столбец 2) со значением
аккумулированного улова в предыдущую неделю.
Как поступают с этими данными далее? На обычном двумерном графике по оси
абсцисс откладывают аккумулированные, или суммарные уловы, а по оси ординат – уловы
в расчете на одно промысловое усилие. Получают ряд точек, которые приблизительно
выстраиваются вдоль ниспадающей прямой. Далее либо на глаз, либо с помощью более
точных методов регрессионного анализа собственно и проводят эту прямую. Точка, в
которой регрессионная прямая пересечет ось абсцисс и будет соответствовать общей
численности популяции.
2.3. Методы оценки плотности популяций
Как мы уже выяснили, плотность популяции – это число особей в расчете на единицу
пространства или объема.
Метод квадратов. Суть его заключается в том, что при помощи рамки
определенного размера и формы как бы «вырезается» часть пространства, на/в котором
обитают особи изучаемой популяции. Именно таким подходом определяется название
метода. Однако данный подход настолько широко и давно используется в экологии, что
название «квадрат» сегодня превратилось в своего рода сленг. Квадратом называют
практически любое соответствующее орудие для учета организмов – от всевозможных
рамок округлой и прямоугольной формы, до батометров, которые доносят на
поверхность определенный объем воды, и планктонных сетей, которые также
облавливают определенный объем воды. Метод требует соблюдения только двух простых
условий: 1) точное знание облавливаемой площади или объема; 2) организмы должны
быть относительно неподвижны в момент их подсчета.
До того, как непосредственно применить метод квадратов, необходимо решить два
важных вопроса: 1) Квадрат какого размера нужно использовать? 2) Какая форма
«квадрата» лучше всего подойдет для проведения исследований? Дать ответ на эти,
казалось бы, простые вопросы, не так уж легко. Самый простой способ – изучить
литературу по своему вопросу и использовать квадраты того же типа, что используют
коллеги. Так, например, при учете плотности размещения деревьев обычно используют
квадратные рамки со сторонами 10х10 м; в гидробиологии для учета плотности популяций
бентосных организмов используют рамки площадью 0,25 м2 либо дночерпатели с
площадью захвата 1/40 м2. Проблема при таком подходе заключается в том, что наши
коллеги, увы, также не застрахованы от неправильных походов.
Для нахождения оптимальных параметров квадратов необходимо решить, что же вы,
собственно, имеете в виду под этими «оптимальными параметрами». «Оптимальность»
может определяться двумя различными факторами: 1) со статистической точки зрения
лучшим будет тот квадрат, применение которого дает максимальную статистическую
точность. Это означает что при некоторых форме и размерах квадрата исследователь
получает наименьшую стандартную ошибку средней величины плотности организмов,
либо наиболее узкие доверительные интервалы для этой средней; 2) с точки зрения
экологии лучшим будет тот квадрат, использование которого наиболее адекватно отражает
свойства изучаемой популяции.
Давайте рассмотрим, какие трудности возникают при выборе формы «квадрата».
Здесь исследователи сталкиваются с проблемой т.н. «краевого эффекта». Суть его в том,
что при использовании «квадратов» одинаковой площади захвата, но разных по форме,
некоторые особи изучаемой совокупности могут недоучитываться, либо наоборот –
исследователь может включить в подсчет «лишние» особи. Смысл сказанного
представлен на рисунке (рисунок). В принципе, многие исследователи заметили, что
длинные прямоугольные «квадраты» лучше, чем круглые или квадратные. Это
объясняется гетерогенностью среды обитания. Очевидно, что даже в пределах одного и
того же биотопа условия существования в разных его частях будут различаться. В
соответствии с распределением этих условий обитания обычно распределяются и живые
организмы. Прямоугольные «квадраты» позволяют, таким образом, лучше учесть эту
гетерогенность. В итоге исследователь получает более точный со статистической точки
зрения результат. Вот простой пример. Были произведены учеты плотности растения
Prunella vulgaris при помощи квадратов площадью 1 м2, которые, однако, различались по
форме. Были использованы квадраты со сторонами 1х1 м и 4х0,25 м. В таблице
представлены полученные результаты:
Средняя плотность
Дисперсия
Ст. ошибка
95%-ный
доверительный
интервал
1х1 м
4х0,25 м
24
24
565,3
333,3
5,94
4,56
±12,65
±9,71
Очевидно, что в данной ситуации гораздо более эффективными оказались квадраты
прямоугольной формы.
В общем, в каждой конкретной ситуации исследователь сам решает, какой квадрат
ему использовать, исходя из предварительных наблюдений, а также имеющихся в его
распоряжении времени и материальных средств. Существует также ряд статистических
методов, позволяющих определить оптимальные параметры квадратов. Описание этих
методов можно найти в специальных в руководствах. Чрезвычайно важным является
также вопрос о количестве квадратов, в которых производится подсчет организмов.
Способы определения оптимального объема выборки можно найти практически в любой
книге по биометрии.
Еще одним из наиболее общих методов оценки плотности популяций является
метод линейных трансект. Суть его заключается в том, что в пределах исследуемой
территории А выделяется полоса определенной ширины (2W). Исследователь (z) движется
вдоль средней линии этой полосы и учитывает все попавшиеся ему объекты (х). Понятно,
что объекты эти должны быть 1) достаточно крупными, чтобы быть замеченными.
Кроме того, они 2) должны обладать невысокой подвижностью, чтобы не быть
учтенными более одного раза. Фактически, такой подход аналогичен применению
квадратов, только квадрат здесь имеет очень большие размеры и обладает прямоугольной
формой. Движение вдоль трансекты можно выполнять пешком, на автомобиле, лодке,
вертолете или самолете. В гидробиологии трансекта часто представляет собой не полосу,
а просто линию, направленную, например, перпендикулярно берегу. В таком случае
исследователь через определенные промежутки вдоль этой линии (=разреза или
полуразреза) отбирает необходимые пробы.
Часто интересующие исследователя объекты обнаружить не так-то просто.
Например, практически невозможно увидеть большинство птиц, скрывающихся в
зарослях. В данном случае применяют весенние учеты по песням самцов. Т.е.
исследователь отмечает, сколько раз слышит песню из разных мест на протяжении
определенного маршрута. Это достаточно точный способ, поскольку для птиц характерно
территориальное поведение и вероятность повторного учета того же самца крайне
мала. Более того, при таких учетах обычно допускается, что количество самок в
популяции равно количеству самцов. Поэтому получаемые результаты умножают на два.
Далеко не всегда исследователям так легко определить численность организмов, как
в случае, например, с травянистыми растениями на ограниченной рамкой площади. Часто
о плотности популяции можно судить только на основе т.н. относительных индексов
плотности. Примерами таких индексов могут быть следующие: 1) число рыб,
пойманных рыболовецким судном за сутки (судо-тонно-сутки); 2) количество мышей,
попавшихся в ловушки за сутки (ловушко-сутки); 3) количество шкурок какого-либо
пушного зверя, сданных за год в заготовительную контору и т.д. В качестве индексов
плотности могут быть использованы и такие характеристики, как следы животных, помет,
сброшенные рога, съеденная растительность или останки жертв. Основанные на таких
характеристиках данные иногда имеют преимущество перед точным учетом, поскольку их
применение не требует высокой квалификации исследователя. Однако необходимо
помнить, что при использовании относительных индексов плотности возможны
значительные ошибки. Например, может быть ошибочным суждение о реальной
плотности животных по следам, т.к. нельзя точно установить, сколько времени прошло с
тех пор, как животное оставило след до того, когда этот след был учтен. Т.е. в такой
ситуации возможны повторные учеты одних и тех же особей.
Т.о., большинство индексов позволяют оценить только тенденции в изменении
плотности. И все же, несмотря на очевидную приблизительность подобных способов
оценки, они оказываются достаточно информативными для решения многих конкретных
задач.
В качестве примера можно привести исследования, выполненные известным
американским зоологом Фэрли Моватом. Он долгое время изучал биологию волков и
впоследствии написал достаточно известную книгу о своей жизни среди эти хищников –
«Не кричи, волки!». Плотность популяции волков он определял по количеству фекалий на
определенной площади…
3: ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
3.1. Пространственный масштаб изучения популяций
Характер распределения особей той или иной популяции в пространстве важно
знать, по меньшей мере, по двум причинам:
1) Тип пространственного распределения особей определяет то, с помощью какого
метода исследователь будет учитывать плотность популяции, каким будет размер проб, и
как эти пробы будут распределены в пространстве;
2) Знание закономерностей размещения особей в пространстве позволяет судить о
характере их взаимоотношений между собой, а также о факторах, определяющих эти
взаимоотношения.
Исследователь, который пытается установить характер размещения изучаемых
организмов должен четко представлять себе тот масштаб пространства, к которому
относятся получаемые им данные. Если рассматривать пространственное распределение
организмов некоторого вида в географическом масштабе, то такое распределение
наверняка окажется пятнистым. Например, птицы, гнездящиеся в лесах центральной
Европы, будут распределены пятнисто просто в силу того, что все лесные массивы в
Центральной Европе – это острова, окруженные полями.
Однако для эколога больший интерес представляет размещение организмов в
пределах
территории,
занимаемой
явно
одной
популяцией.
Именно
такое
внутрипопуляционное распределение особей мы и рассмотрим.
В
целом,
величина
пространства,
занимаемая
популяцией,
определяется
диапазоном, в котором она сохраняется как самовоспроизводящаяся эволюционирующая
единица. Для характеристики этого диапазона используют такое понятие, как
репродуктивный радиус. Репродуктивный радиус – это расстояние между местом
рождения и местом размножения для 95% особей данного поколения. Величины
репродуктивного радиуса варьируют в огромных пределах – от десятков метров у
некоторых насекомых до тысяч километров у птиц. Считается, что минимально
возможный ареал популяции составляет 3,14РРА2.
Уже давно было замечено, что чем больше размер организма, тем большую
территорию он занимает. В самых общих чертах причины подобного соотношения
очевидны: чем крупнее организм, тем больше требуется ему энергии для поддержания
жизнедеятельности, а собрать (добыть) больше пищи можно только на большей
территории.
Поскольку более крупным организмам требуется большее жизненное пространство,
очевидно, что плотность популяции должна снижаться по мере увеличения размеров
животного. На основе опубликованных данных по 212 видам животным Петерс и
Вассенберг (Peters, Wassenberg 1983) вывели общую зависимость плотности популяции от
средней массы тела животных: N = 32 W-0,98 (число особей/км2).
3.2. Основные типы пространственного распределения организмов (S)
Итак, популяции различных видов, как мы выяснили, занимают разные по размеру
участки пространства. Каким же образом особи распределяются внутри этих участков? Из
всего
многообразия
внутрипопуляционных
пространственных
распределений,
встречающихся в природе, можно выделить три основных:
1) случайное: вероятность появления в некоторой точке исследуемого пространства
равновелика для всех особей популяции;
2) равномерное (=регулярное, =недорассеянное): наблюдается в том случае, когда
вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше,
чем на некотором расстоянии;
3) пятнистое (=агрегированное, =контагиозное; =перерассеянное): между особями
наблюдается тенденция к взаимному «притягиванию».
Случайное распределение встречается, хотя и не очень часто, среди представителей
самых разных групп организмов (растения в пустыне, например). Считается, что такое
размещение особей определяется случайными, или, как еще говорят, «стохастическими»
колебаниями факторами среды, важными для популяции.
Равномерное распределение знакомо всем: так обычно рассаживают фруктовые
деревья в саду или лук на огородной грядке, и т.п. В природе регулярное распределение
встречается редко, но если наблюдается, то обычно бывает вызвано жесткой
конкуренцией или антагонизмом между особями популяции. Примеров здесь можно найти
довольно много. Известно, например, что личинки усоногих ракообразных Balanus
balanus избегают оседать рядом с особями своего же вида. При большой плотности
растений одного вида также можно наблюдать равномерное распределение. В густом
ельнике, например, стволы соседних деревьев удалены приблизительно на расстояние,
равное сумме радиусов их крон. Регулярное распределение нередко наблюдается также у
животных с территориальным поведением. Территориальность – это активная охрана
отдельными особями или их небольшими группами (парами, семьями, прайдами)
некоторой территории от вторжения других особей своего вида. Территориальное
поведение часто отмечается у птиц, а также у многих хищников.
Однако чаще всего в природе встречается пятнистое, или агрегированное
распределение особей, составляющих популяцию. Причем оно свойственно не только
наземным организмам, но и обитателям водной толщи, хотя она и кажется на первый
взгляд довольно гомогенной.
Причины, приводящие к пятнистому распределению, чрезвычайно разнообразны. В
самом первом приближении среди них можно выделить несколько основных (по
Хатчинсону):
1) Градиентное распределение абиотических факторов среды (свет, температура,
влажность, концентрация биогенных элементов и т.п.);
2) Способ размножения: агрегированное распределение очень часто наблюдается у
видов, размножающихся бесполым путем. Например, растения, размножающиеся
вегетативно, обычно могут формировать только своеобразные островки и куртинки.
Другой пример – паразитические организмы, которые размножаются партеногенетически
в одной особи хозяина.
3) Возможности расселения. Расселение – это перемещение особей разных
возрастов и стадий развития (взрослые особи, личинки, семена, споры и т.п.), приводящее
к расширению границ популяции. Такое перемещение может быть трех типов: а)
эмиграция – выселение особей с территории, занимаемой популяцией; б) иммиграция –
вселение новых особей на занятую популяцией территорию; в) миграция – периодический
уход и возвращение особей на данную территорию. Характер перемещения особей в
значительной степени определяет пространственную структуру популяций, к которым они
принадлежат. Агрегированное распределение часто наблюдается у видов, неспособных к
перемещению на большие расстояния. В качестве примера можно привести кедр. У семян
этого растения нет приспособлений для полета. Соответственно, семена в основном
концентрируются вблизи материнского растения, что
приводит
к
образованию
своеобразного островка деревьев.
3) Особенности поведения. У высших животных, а также у общественных видов
насекомых агрегация выражается в форме социальной организации, для которой
характерно наличие социальной иерархии и специализации. У таких организмов можно
встретить следующие внутрипопуляционные скопления:
а) семья: образована самцом, самкой (самками) и их потомством (прайды у львов);
б) стая: временное объединение животных, которые проявляют биологически
полезную организованность действий (волки собираются в стаи для охоты);
в) стадо: длительно или постоянно существующее объединение, в котором
осуществляются все основные жизненные функции вида (добывание корма, защита,
миграция, забота о потомстве т.п.). В стадах обязательно присутствует лидер, на которого
ориентируются другие особи. В больших стадах могут выделяться семейные и возрастные
группы со своим иерархическим соподчинением.
4) Особенности межвидовых взаимоотношений (конкуренция, выедание хищниками
и т.п.). У хищников обычно наблюдается избирательный выбор жертв. Например, если
травоядное животное предпочитает более мягкие и сочные молодые растения, то
избирательное выедание этих молодых растений приведет к формированию только
островков более старых растений.
3.3. Преимущества и недостатки агрегированного распределения
Агрегация зачастую оказывается энергетически более выгодной для организмов, чем
изоляция. Важнейшим ее результатом является высокая выживаемость в группе.
Например, группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее
уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Рыбы в группе более эффективно
противостоят действию токсичных веществ, чем отдельные особи. Пчелы в улье способны
поддерживать нормальный температурный режим, даже если за пределами улья стоит
зима. При агрегированном размещении в пространстве облегчается нахождение партнеров
для спаривания и т.п. Все это примеры так называемого эффекта группы.
У высших животных с социальным поведением и у общественных насекомых
агрегация, как правило, сопровождается образованием т.н. безопасных поселений.
Безопасность таких поселений обеспечивается тем, что особи покидают центральный
участок обитания, добывая пищу на обширной окраинной территории (так снижается
вероятность быстрого исчерпания ресурсов в центральном участке…).
Тем не менее, чрезмерно высокая плотность популяции приводит ко всевозможным
стрессовым явлениям. Среди особей возрастает внутривидовая конкуренция за
различного рода ресурсы. Сами эти ресурсы быстро истощаются. Поселения загрязняются
отходами собственной жизнедеятельности. (S) В случае с животными возникает
необходимость бегать, ходить, ползать, скакать и другими способами перемещаться на
большие расстояния в поисках пищи, что становится менее выгодным с энергетической
точки зрения.
Приведенные преимущества и недостатки агрегированного размещения особей
одного вида в пространстве можно сформулировать с помощью т.н. принципа Олли. Этот
исследователь
выполнил
множество
экспериментов
по
выяснению
влияния
агрегированности на скорость роста и выживаемость популяций различных видов и
пришел к выводу, что на выживаемость и скорость роста популяции могут
оказывать влияние как перенаселенность, так и недонаселенность (отсутствие
агрегации).
Зная, какие бывают типы пространственного распределения особей одного вида в
пространстве, хорошо было бы уметь их каким-то образом распознавать при полевых
исследованиях. Поговорим о методах, позволяющих установить тип пространственного
распределения организмов.
3.4. Методы определения пространственного распределения особей
Метод определения расстояния до ближайшего соседа. Применяется для
неподвижных видов, в частности, для деревьев. На площади, ограниченной «квадратом»
определенной формы и размера измеряют расстояние между каждым из объектов и его
«ближайшим соседом». Обычно вокруг «квадрата» ограничивают дополнительную
площадь определенной ширины. Это делается для снижения ошибок измерений, потому,
что в силу краевого эффекта «ближайший сосед» может оказаться за пределами
ограниченной
квадратом
территории. По
полученным
данным
находим
среднее
расстояние между всеми объектами:
rA 
r
i
n
,
где ri – отдельные расстояния, а n – количество особей.
Чтобы выяснить, отличается ли распределение от случайного, необходимо сравнить
получаемую среднюю величину расстояния между объектами с некой ожидаемой
величиной, собственно и соответствующей этому случайному распределению. Показано,
что ожидаемое среднее расстояние можно рассчитать по формуле:
rE 
1
2 
, где  
n
- плотность организмов на изучаемой площади.
S
Здесь п – количество организмов, а S – площадь территории, ограниченной
квадратом. Теперь, чтобы оценить степень отклонения полученного нами результата от
ожидаемого случайного распределения, необходимо рассчитать очень простой индекс
агрегированности:
R
rA
rE
Очевидно, что при случайном распределении организмов индекс будет равен «1». И
наоборот – чем меньше единицы будет этот индекс, тем в большей степени организмы
агрегированы.
Коэффициент дисперсии. Данные о плотности популяций, в которых особи
распределены случайным образом, подчиняются закону распределения вероятностей
Пуассона. Главным свойством этого распределения является равенство средней
арифметической и дисперсии. Поэтому для проверки гипотезы о том, что особи в той или
иной популяции распределены случайно, достаточно сравнить величину средней
плотности особей с ее дисперсией. Для этого и рассчитывают коэффициент дисперсии –
из наиболее давно используемых в экологии количественных показателей:
CD 
s2
x
В случае строго случайного распределения особей, CD = 1. При CD > 1
распределение особей в пространстве будет носить агрегированный характер. Наконец,
при значениях CD < 1, можно утверждать, что особи распределены более или менее
равномерно.
Коэффициент k негативного биномиального распределения. Если CD оказывается
больше единицы, мы можем заключить, что особи распределены агрегированно. Но, как
вы должны помнить из курса биометрии, распределения опытных данных обычно
соответствуют тем или иным теоретическим статистическим распределениям. Для
описания агрегированного распределения организмов используется большое количество
подобных статистических распределений. Однако чаще всего для этого подходит т.н.
негативное биномиальное распределение. Более того, в современной экологической
литературе термины «негативное биномиальное распределение» и «агрегированное
распределение» зачастую рассматриваются как синонимы.
Математически негативное биномиальное распределение похоже на обычное
биномиальное. Фактически оно представляет собой серию разложений бинома:
(q – p)-k
Существует формула, описывающая, как именно необходимо разлагать этот бином,
но она очень сложна и мы не будем ее здесь приводить. Важно запомнить другое.
Негативное биномиальное распределение определяется двумя параметрами: р(=q-1) и k.
В экологических исследования под p понимают среднюю арифметическую
плотность популяции. Коэффициент же k является показателем степени агрегированности
организмов. Чем меньше этот коэффициент, тем в большей степени организмы
агрегированы. Для удобства обычно используют величину, обратную k, т.е. 1/k. Тогда
можно говорить, что чем больше эта обратная величина, тем больше степень
агрегированности.
Дисперсия данных, подчиняющихся негативному биномиальному распределению
равна:
s2  x 
x2
k
Т.е. дисперсия в данном случае всегда больше средней арифметической. Это
обстоятельство, как мы уже говорили, можно использовать для экспресс-доказательства
агрегированности распределения особей. Из приведенной формулы следует, что
k
x2
s2  x
Таким образом можно лишь приблизительно рассчитать величину k, поскольку этот
параметр в значительной степени зависит от объема выборки и, как можно видеть из
формулы, от средней плотности популяции.
4. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
4.1 Что такое половая структура популяций?
Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение
особей в популяции по тому или иному признаку и свойству. Соответственно, половая
структура – это численное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах
популяции.
Естественно, что вопрос о соотношении полов в популяции возникает лишь в случае
наличия разнополых особей, т.е. для подавляющего большинства животных, двудомных
растений и в несколько завуалированной форме для однодомных растений с
раздельнополыми цветками. Вопрос о половой структуре популяций, казалось бы, не
встает при исследовании агамных гермафродитных и партеногенетических форм. Однако
и у агамных форм обнаруживаются своеобразные варианты полового процесса; для
гермафродитов облигатное самооплодотворение скорее исключение, чем правило, а для
многих партеногенетических форм все чаще описываются популяции, содержащие и
самцов. Все это говорит о том, что половая структура популяции служит достаточно
универсальной и важной характеристикой для большинства видов.
Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов.
4.2. Первичное соотношение полов
Первичное соотношение полов определяется сочетанием половых хромосом в
процессе мейоза и обычно бывает, если помните, 1:1. Хромосомное определение пола –
очень сложное явление. Только у животных известно десять основных путей
хромосомного определения пола. При этом в пяти из них гетерозиготным оказывается
мужской пол, а в пяти аналогичных случаях – женский. Так, например, у большинства
млекопитающих, некоторых рыб, а также у всех двукрылых самцы несут Х и Y
хромосомы, а самки – две Х-хромосомы. В то же время у некоторых птиц, змей и ряда рыб
гетерозиготными являются самки, т.е. именно самки несут Х и Y хромосомы, а самцы –
напротив, только Х-хромосомы.
Но у многих видов не все так просто. Например, диплоидный набор хромосом у
Drosophila melanogaster состоит из четырех пар, поэтому в норме каждую особь можно
обозначить либо как ХХ+3АА (самки), либо ХY+3AA (самцы). Здесь АА – это аутосомы,
т.е. «неполовые хромосомы». Однако выяснилось, что Y-хромосома у дрозофил не
принимает участие в определении пола. За пол у них отвечает ген, расположенный в Ххромосоме. Иногда из-за нарушений процесса мейоза некоторые особи дрозофил могут
утрачивать, либо наоборот – приобретать лишние половые хромосомы. В зависимости от
того, сколько именно было утрачено, либо приобретено таких хромосом, и будет
определяться пол мушек. Так, особь с набором Х0+3АА будет самцом, с набором
ХХY+3AA – самкой (несмотря на то, что есть Y, потому, что именно Х-хромосома
содержит ген пола: один ген – самец, два гена – самка). Возможны и другие сочетания, и
тогда мы будем иметь дело с т.н. метасамками или метасамцами, либо с интерсексами.
Особи с перечисленными аномалиями могут быть как фертильными, так и стерильными,
и, следовательно, либо участвовать, либо не участвовать в процессах размножения.
Отдельно следует остановиться на партеногенетических видах. Популяции у них
обычно представлены самками. Однако и у таких видов могут встречаться двуполые
популяции. Все знаете, например, что партеногенетическими самками представлены
популяции многих коловраток и ветвистоусых рачков. Однако при наступлении в водоеме
определенных неблагоприятных условий в популяциях этих животных появляются и
самцы.
Обычно исключительно самками представлены также полиплоидные популяции
некоторых видов. Так, бессамцовые популяции часто наблюдаются у рыб. В качестве
примера можно привести североамериканских пециллий (Poecilia formosa) и обычного
серебряного карася (Carrasius auratus). У этих рыб наряду с обычными диплоидными,
были найдены и триплоидные формы, представленные самками. Например, только
самками образованы популяции карася в водоемах Урала, Беларуси, Румынии, Северного
Казахстана. Рыбы в таких популяциях размножаются путем гиногенеза. Гиногенез – это
одна из форм партеногенеза, при которой сперматозоид, проникая в яйцеклетку,
стимулирует ее развитие, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в
последующем развитии зародыша (ложное оплодотворение – псевдогамия).
При вегетативном размножении возможна и противоположная ситуация, когда
популяции состоят исключительно из мужских особей. Примером может быть растение
белокопытник (подбел) Petasites hybridus. Это растение произрастает на территории всей
Англии, однако только в Центральной и в меньшей степени Южной Англии в популяциях
белокопытника есть и мужские и женские особи. По все остальной территории популяции
сформированы на 100% мужскими растениями, возобновляющимися вегетативно.
4.3. Вторичное соотношение полов
Это соотношение полов при рождении и в ювенильном периоде, когда на
генетическую обусловленность уже накладываются экологические факторы. Вторичное
соотношении варьирует в не менее широких пределах, чем первичное.
Зависимость вторичного соотношения полов от различных физико-климатических и
биотических условий была показана для популяций многих видов.
Например, корнеплод Arisema japonica дает растения с женскими цветками только от
крупных клубней. У морского червя Bonellia viridis сначала развиваются индифферентные
в половом отношении личинки, которые могут давать как самцов, так и самок. Личинки,
которые после определенного периода свободного плавания оседают на дно моря,
становятся самками. Если же личинки не прикрепляются к хоботку взрослой самки, то
образуются самцы (которые фактически паразитируют на самках, будучи в сотни раз
меньше их по размерам). У дрозофил вторичное соотношение полов может определяться
такими
факторами,
как
плодовитость
самок,
плотность
популяции
и
даже
внутриклеточный паразитизм (спирохеты дифференцировано поражают яйца, из которых
должны вывестись самки).
Практически у всех крупных групп позвоночных животных, т.е. у рыб, амфибий,
рептилий, птиц и млекопитающих доказана возможность гормональной регуляции
вторичного соотношения полов. Давно известны факты появления бесплодных самокинтерсексов у крупного рогатого скота. Они возникают в результате подавления
мужскими гормонами одного из эмбрионов механизмов развития женских половых
органов у женского эмбриона. Подобные примеры можно продолжать и дальше.
В целом механизм переопределения пола в зависимости от условий развития – это
достаточно распространенное явление в природе. При этом по вторичному соотношению
полов могут различаться не только разные популяции одного вида, но и одна и та же
популяция в разные периоды существования.
4.4. Третичное соотношение полов
Разнообразие первичного и вторичного соотношения полов однозначно говорит о
неизбежности разнообразия и третичного соотношения полов – числа самцов и самок
среди половозрелых размножающихся особей. Несмотря на кажущуюся простоту,
получить надежные данные по третичному соотношению полов не всегда просто:
1) Иногда неожиданно неопределенным оказывается само понятие половозрелости.
Так, при неотении, т.е. при значительной задержке онтогенеза, способность к
размножению могут приобретать физически незрелые особи. Классический пример здесь
– амбистомы (Ambistomidae), в частности личинки альпийского тритона Triturus alpestris.
2) Часто исследовать удается лишь небольшую часть животных или растений из
изучаемой популяции, что повышает вероятность сделать неправильные выводы об
истинном соотношении полов.
Третичное соотношение полов в популяциях является динамичным показателем.
Так, для человека давно было отмечено снижение доли мужчин в старших возрастных
группах. Та же картина оказалась характерной и для ряда других млекопитающих. У
гермафродитных форм часто случается так, что в ходе онтогенеза особь функционально
выступает как самец, а затем как самка (протероандрия). Нередка в природе и обратная
ситуация – протерогиния, когда особь сначала выступает как самка, а потом – как самец.
Протерогиния известна для десятков видов рыб. При протерогинии у молодых особей рыб
интенсивно развивается яичниковая часть гонад и особь оказывается самкой. После
одного или нескольких икрометаний яичник резорбируется и развивается семенник.
Таким образом, половая структура популяций оказывается довольно сложным
популяционным параметром. При описании половой структуры популяции необходимо
учитывать не только соотношение самцов и самок в разных возрастных группах, но и
долю полиплоидных метасамок, метасамцов и интерсексов.
4.5. Понятие о возрастной структуре популяций
Каждая
особь
в
любой
популяции
входит
не
только
в
определенную
пространственную группировку, но и всегда оказывается членом некоторой временной
внутрипопуляционной группировки – поколения, приплода, возрастной группы и т.п.
Поэтому неизбежно, что каждая популяция должна обладать какой-то возрастной
структурой.
Знание возрастной структуры популяции важно для понимания таких процессов, как
интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость смены поколений и др.
Очевидно, что возрастная структура популяции зависит от исходных генетических
особенностей вида, которые могут по-разному реализовываться в зависимости от
конкретных условий существования отдельных популяций.
4.6. Термины и понятия, характеризующие возрастную структуру популяций
Поколение – непосредственное потомство особей, появившихся на свет на
протяжении одного цикла размножения (у однократно размножающихся видов) или
всего репродуктивного периода (у видов с неоднократным размножением на протяжении
жизни). Продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному
возрасту, характерному для данной популяции.
Приплод (посев у растений) – одновременно родившиеся особи от определенной
совокупности родителей. Важно отметить, что одна группа родителей может иметь
несколько приплодов. У живородящих животных приплод называется пометом.
Возрастная
физиологического)
группа
–
группа
возраста.
В
особей
разных
одинакового
группах
(астрономического
организмов
возрастные
или
групп
определяются с разной точностью. Поэтому возможно использование таких терминов, как
«молодые», «взрослые», «старые», «сеголетки» и «годовики», личинки и имаго и т.п.
Цикл размножения – период, за который происходит процесс размножения и
формирование потомства. У разных видов продолжительность цикла размножения
значительно варьирует. Выделяют: 1) короткоцикличные формы (цикл размножения у них
много короче длительности поколения) и 2) длинноцикличные формы. Кроме того,
существуют 1) моноцикличные (размножающиеся один раз) и 2) полицикличные виды.
4.7. Способы выражения возрастной структуры популяции
Существуют несколько подходов к описанию возрастной структуры популяции:
1) Соотношение групп особей разного абсолютного возраста («возрастные
пирамиды»);
2) Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп;
3)
Соотношение
длительности
пострепродукционного периодов;
предрепродукционного,
репродукционного
и
4) Поскольку размеры большинства организмов положительно связаны с их
возрастом, то возрастную структуру популяции можно охарактеризовать также,
анализируя ее размерный состав.
Рассмотрим эти подходы более подробно.
Возрастные пирамиды. Их можно строить по-разному, в зависимости от
поставленной
задачи исследований. Если
не стоит
необходимость
раздельного
рассмотрения возрастного состава самок и самцов, входящих в популяцию, то пирамиду
строят в виде обычной гистограммы. При этом по оси абсцисс откладывают возраст
организмов, а по оси ординат – частоту их встречаемости в процентах. Если необходимо
рассмотреть отдельно возрастной состав самцов и самок, то гистограммы для обеих этих
групп совмещают на одном графике, причем располагают эти гистограммы вертикально.
В нормальной, растущей популяции число молодых особей всегда больше, чем,
число особей старшего возраста. В устойчиво существующей популяции соотношение
возрастов
приблизительно
равномерное.
Наконец,
в
угнетенных,
вымирающих
популяциях доля молодых особей мала по сравнению со старыми особями.
У некоторых видов в связи с цикличностью размножения характер возрастных
пирамид может претерпевать динамику во времени. Таким образом, возрастная пирамида
– это не какой-то постоянный параметр, характеризующий ту или иную популяцию. По
мере развития популяции ее возрастной состав может меняться.
Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп. Известны разные
варианты сочетания в популяциях разных поколений, приплодов и возрастных групп.
1) Поколение состоит из особей одного приплода. Это характерно для большинства
однократно размножающихся и одновременно созревающих форм. Например, такая
картина может наблюдаться у однолетних растений и насекомых.
2) Поколение состоит из особей разных приплодов. Это характерно для многих
мелких короткоживущих видов, которые неоднократно размножаются на протяжении
сезона размножения. Пример: большинство землероек рода Sorex. Перезимовавшие особи
зимой производят два-три приплода. Взрослые особи вскоре полностью вымирают, и
осенью популяция состоит лишь из неполовозрелых особей этих приплодов. К весне
перезимовавшие особи достигают половой зрелости, и цикл повторяется.
3) Возрастная группа состоит из особей нескольких приплодов. Так, популяция все
тех же землероек весной состоит из одной возрастной группы, включающей два-три
приплода.
4) Возрастная группа состоит из особей нескольких поколений. Такая ситуация
встречается у долгоживущих видов со сложной возрастной структурой популяций.
Например, желудь, упавший с 1000-лентего дуба может прорасти и через 20 лет пыльца
этого молодого дубка может опылить цветки родительского дуба, который на 50 лет
старше своего партнера по спариванию. Т.е. формирующийся приплод будет происходить
от родителей разных поколений.
Перечисленные варианты соотношения поколений, приплодов и возрастных групп
касались преимущественно целых видов. Однако неоднократно было показано, что и
между популяциями одного вида могут наблюдаться различия по составу особей разных
поколений, приплодов и возрастных групп. Особенно это касается популяций, которые
обитают в экологическом оптимуме и на периферии видового ареала. Так, нередки случаи,
когда популяции высоких широт дают одно поколений или приплод в год, а популяции
более низких широт – два и более.
Репродукционный возраст. Определенные черты возрастной структуры отражаются
в соотношении средней длительности предрепродукционного (до вступления в
размножение), репродукционного и пострепродукционного периодов, хараткерных для
данного популяции. Соотношение указанных периодов значительно варьирует у разных
видов. Кроме того, и в рамках одного вида это соотношение может быть разным, что
вызвано влиянием всевозможных факторов, в частности климатических. Так, известно,
что в среднем более высокая температура приводит к ускоренному онтогенезу и,
следовательно, к более раннему наступлению половозрелости. У самцов серой жабы (Bufo
bufo), например, наступление зрелости на юго-западе Нидерландов наблюдается в 2 года,
во Франции – в 3 года, в Норвегии – в 4, а в Швейцарии – в 5 лет. В том же порядке
изменяется и максимальная продолжительность жизни – от 4 до 10 лет.
У некоторых видов анализ репродукционного возраста затрудняется неравномерным
созреванием самцов и самок: в одних случаях раньше созревают самцы (например, у
рукокрылых), а в других – самки.
Для растений, грибов, большинства простейших характерно также образование
длительно хранящихся зачатков (семян, спор, цист и т.п.). Такие зачатки в целом
называются пропагулами. Еще Ч. Дарвин показал, что в 191 г ила, взятого у берега пруда
в Англии, содержалось 537 всхожих семян различных видов. Только в верхних горизонтах
почвы лесов и лугов Европы на каждом квадратном метре находятся десятки тысяч
семян разных растений. При этом многие из них десятками и даже сотнями лет не теряют
всхожести (иван-чай, малина, осоки, полевица). Таким образом, предрепродукционный
период у ряда видов может составлять многие годы. Очевидно, что при достижении
половозрелости пропагулы входят в обмен с генетическим материалом особей,
существующих в данное время. Т.е. в отличие от нормального чередования поколений
происходит как бы скачкообразный поток генетической информации. Последствия таких
«скачков» в настоящее время только начинают изучаться.
Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими
параметрами:
1) продолжительностью репродуктивного периода и общей продолжительностью
жизни;
2) продолжительностью периода размножения;
3) временем генерации или продолжительностью поколения;
4) частотой приплодов;
5) типом динамики численности (если колебания резки, то преобладает, как
правило, молодь).
5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
5.1. Принцип Харди-Вайнберга
Генетический подход занимает одно из основополагающих мест в исследованиях
природных популяций. Важность этого подхода основана на том, что эволюционно
значимые изменения любых свойств популяции (экологических, морфологических,
физиологических и др.) обязательно должны быть связаны с изменениями генетической
структуры популяции. Как вы помните, изучением генетической структуры популяций
занимается популяционная генетика. Ее основная задача – выяснение генетической
структуры (состава) популяций и закономерностей ее динамики.
Методически популяционная генетика основывается на изучении частот тех или
иных аллелей и генотипического состава природных группировок различного ранга.
Вспомним, что аллели – это различные формы одного и того же гена, расположенные в
одинаковых участках (локусах) гомологичных (парных) хромосом. Аллель определяет
варианты развития одного и того же признака.
При неограниченно большом размере популяций, панмиксии и отсутствии какихлибо воздействий на популяцию, частоты генотипов уже в первом поколении
устанавливаются постоянными и будут сохраняться таковыми. Эта закономерность носит
название «принцип (правило) Харди-Вайнберга». Более строго этот принцип можно
сформулировать так: «Без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в
бесконечно большой диплоидной популяции стабилизируются уже после одной смены
поколений». Если принять, что частота аллеля А равна р, а частота аллели а = q (=1 - р), то
частоты
трех
генотипических
классов
у
первого
поколения
двух
гетерозигот
распределятся в соответствии с биномом Ньютона:
р2 + 2рq + q2 = 1
Очевидно, что у дочернего поколения частота аллели А будет равна:
р′ = р2+рq = р(р + q) = p
Аналогично, в случае с аллелью а:
q′ = q2+рq = q(р + q) = p
Таким образом, частоты аллей в последующих поколениях сохраняются, о чем и
говорит принцип Харди-Вайнберга. Подобное сохранение частот возможно, только если
популяция бесконечна велика, если в ней имеет место панмиксия и если на популяцию не
оказывают воздействия т.н. «внешние силы». Однако принцип Харди-Вайнберга – лишь
модель. Такие популяции в природе, безусловно, не существуют. Ведь именно
воздействие этих «внешних сил» определяет все эволюционные процессы, протекающие в
популяциях. Тем не менее, правило Харди-Вайнберга имеет большое значение, поскольку
оно показывает, что возникшие генетические изменения в популяции не исчезают, что
также важно с эволюционной точки зрения.
5.2. Генетическая гетерогенность популяций
Рассмотрим, какие же, собственно, «внешние силы» или причины вызывают
генетическую гетерогенность природных популяций.
1) Мутации. По усредненным данным для разных организмов, частота мутаций
составляет 10-4 – 10-6 на поколение. Таким образом, хотя генетические мутации являются
единственным механизмом возникновения аллелей, частота их невелика. Следовательно,
мутации не являются основной причиной отклонений от равновесия Харди-Вайнберга.
2) Половая рекомбинация – наряду с мутациями, кроссинговер и независимое
расхождение
хромосом
во
время
мейоза
также
обусловливают
генетическую
разнородность особей в популяции.
3) Поток генов. Обмен генетической информацией между популяциями, как
правило, осуществляется за счет иммиграции и эмиграции. Интенсивность обмена генами
между двумя популяциями зависит от их пространственной близости и от легкости, с
которой организмы или гаметы могут переходить из одной популяции в другую.
Например, две популяции могут находиться так близко друг к другу, что скрещивание
между ними происходит непрерывно, и тогда в генетическом смысле их можно считать
одной популяцией, поскольку они обладают общим генофондом; пример – две популяции
улиток, обитающие в соседних садах, разделенных живой изгородью. Летающим
животным
и
пыльцевым
зернам
относительно
легко
активно
или
пассивно
распространяться в новые места. Здесь они могут скрещиваться между собой или с
местной популяцией, внося в нее при этом генетическую изменчивость.
4) Неслучайное скрещивание. В большинстве природных популяций панмиксия как
таковая отсутствует – спаривание обычно происходит неслучайным образом. Возможные
разные физиологические и поведенческие механизмы, обусловливающие неслучайное
скрещивание. Например, цветки, у которых лепестки крупнее и нектара больше, чем
обычно, вероятно, будут привлекать больше насекомых, что повысит вероятность их
опыления и оплодотворения. Особый характер окраски насекомых, рыб и птиц и черты их
поведения,
связанные
с
постройкой
гнезда,
охраной
территории
и
брачными
церемониями, также повышают избирательность при скрещивании.
Влияние неслучайного скрещивания на генотип и на частоту аллелей демонстрируют
также эксперименты, проведенные на дрозофиле. В культуре мух, содержавшей вначале
равное число красноглазых и белоглазых самцов и самок, через 25 поколений все
белоглазые особи исчезли. Выяснилось, что и красноглазые, и белоглазые самки
предпочитали спариваться с красноглазыми самцами. В результате такого избирательного
скрещивания вероятность передачи генов красноглазых самцов каждому последующему
поколению повышается. Очевидно, что это может привести к существенному изменению
частот определенных аллелей.
5) Размер популяции. Зачастую в малых популяциях наблюдается дрейф генов. О
дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменения частоты генов в популяциях
бывают случайными и не зависят от естественного отбора. Случайный дрейф генов,
или эффект Сьюэлла Райта, может служить важным механизмом эволюционных
изменений в небольших или изолированных популяциях.
В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели, типичные для
данного вида. Случайные события, например, преждевременная гибель особи, бывшей
единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля в
популяции. Если данный аллель встречается в популяции из миллиона особей с частотой,
скажем, 1% (то есть q = 0.01), то им будут обладать 10 000 особей, а в популяции,
состоящей из 100 особей, этот аллель будет иметься только у одной особи, так что
вероятность его случайной утраты в малой популяции гораздо выше. Точно так же, как
некий аллель может исчезнуть из популяции, частота его может и повысится чисто
случайным образом. Случайный дрейф генов, как показывает само его название,
непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее
еще более приспособленной к данной среде или усилить ее дивергенцию от родительской
популяции. С течением времени возможно образование из нее нового вида под действием
естественного отбора. Дрейф генов считают существенным фактором в возникновении
новых видов в островных и других репродуктивно изолированных популяциях.
Гибель малых популяций в результате дрейфа генов будет обусловлена наличием в
популяции т.н. генетического груза. Генетический груз представляет собой совокупность
неблагоприятных аллелей, находящихся в гетерозиготном состоянии. Из-за повышенной
частоты инбредных скрещиваний эти неблагоприятные аллели постепенно выйдут в
гомозиготное состояние, что и станет причиной гибели популяции.
С дрейфом генов связано также явление, известное под названием принципа
основателя. Оно состоит в том, что при отделении от родительской популяции
небольшой ее части последняя может случайно оказаться не вполне типичной по своему
аллельному составу. Некоторые аллели в ней могут отсутствовать, а другие будут
представлены с непропорционально высокой частотой. В дальнейшем постоянное
скрещивание внутри такой пионерной популяции приведет к созданию генофонда,
отличающегося по частотам аллелей от генофонда исходной родительской популяции.
Дрейф генов обычно снижает генетическую гетерогенность в популяции, главным
образом, в результате утраты тех аллелей, которые встречаются редко. Длительное
скрещивание особей внутри малой популяции уменьшает долю гетерозигот и
увеличивает долю гомозигот. Примеры действия принципа основателя были выявлены
при изучении небольших популяций, образованных в Америке религиозными сектами,
эмигрировавшими из Германии в XVIII веке. В некоторых из этих сект браки заключались
почти исключительно между членами данной секты. Поэтому частота ряда аллелей здесь
сильно отличается от их частоты среди населения как ФРГ, так и Америки. Например,
изученные общины данкеров (религиозная секта, обосновавшаяся в Пенсильвании)
состояли примерно из 100 семей каждая; это такие маленькие популяции, что в них
должен был происходить дрейф генов. (S) Определение групп крови дало следующие
результаты (частота встречаемости особей с кровью группы А):
Население Пенсильвании 42%;
Население ФРГ 45%;
Община данкеров 60%.
Эти данные, по-видимому, как раз и отражают результаты дрейфа генов,
происходящего в малых популяциях. (S) Другими словами, наблюдается эффект
бутылочного горлышка.
6)
Естественный
отбор
также
является
одной
из
причин
нарушения
генетического равновесия в популяциях. Выделяют три основные формы естественного
отбора – стабилизирующий, движущий и дизруптивный.
Пока популяция находится в стабильных, постоянных условиях среды, действие
стабилизирующей формы отбора приводит к отбору наиболее помехоустойчивых,
стабильных генотипов. Появляющиеся мутации сохраняются в таком генотипе, не делая
его неустойчивым. Осуществляют это защитные генетические механизмы (например,
эффект управления доминантностью: вредная мутация становится рецессивной в
результате отбора; межаллельные взаимодействия, например, эпистаз, когда действие
одного из генов подавляет эффект другого, неаллельного ему гена). Таким образом,
популяция в любом случае оказывается насыщенна мутациями.
При изменении условий среды или значительных колебаниях численности вступает в
действие движущий отбор. При интенсивном движущем отборе по какому-либо признаку
неизбежен инбридинг; рецессивные аллели начинают встречаться в гомозиготе, тем
самым реализуется накопленный резерв генетической изменчивости. Т.о., преимущество
получают особи с определенными «крайними» генотипами.
Выделяют еще дизруптивный отбор – отбор, направленный против средних
вариантов, и в итоге разбивающий популяцию на две нескрещиваемые между собой
части. Предполагается, что сразу возникает какая-либо форма изоляции, препятствующая
смешению разделившихся групп (кроме географической). Реальным механизмом,
создающим генетическую изоляцию, является, например, полиплоидия. Возможно
возникновение экологической изоляции, когда отдельные особи вида находят новые ниши
и уходят в них от конкуренции, автоматически ограничивая скрещивание: например, в
случае паразитов, которые нашли нового хозяина.
Таким образом, любая из форм отбора осуществляет адаптацию членов популяции
к текущим условиям среды. Приспособленность оценивается по относительному
репродуктивному успеху особей с данным генотипом. Рассмотрим простой пример, как
количественно оценить приспособленность.
Генотип
Количество в генерации 1
АА
3000
АВ
6000
ВВ
3000
ОРУ генотипа АА = 2500/3000 = 0,83;
ОРУ генотипа АВ = 6000/6000 = 1,0;
ОРУ генотипа ВВ = 3500/3000 = 1,17;
Количество в генерации 2
2500
6000
3500
Будем считать, что генотип, у которого самое высокое значение ОРУ, имеет
приспособленность 1,0. Тогда относительная приспособленность (ОП) для трех генотипов
АА, АВ и ВВ будет равна соответственно 0,71, 0,86 и 1,0. Теперь можно определить и
коэффициент естественного отбора: для каждого генотипа КО = 1,0 – ОПх.
5.3. Генетический полиморфизм и фенетика популяций
Генетическую гетерогенность популяций и целых видов можно выявить при помощи
разных способов. Так, гетерозиготность и полиаллелизм можно установить путем
изучения морфологического строения хромосом, а также изучая электрофоретические
свойства непосредственных продуктов генов – белков. Другой важный подход к
определению генетической гетерогенности природных популяций, который более
подходит для «чисто» экологических исследований, заключается в анализе генетического
полиморфизма. Определение: полиморфизм – это явление, при котором в одной
популяции регулярно и одновременно встречаются две или более генетически различные
формы, причем с частотами, которые невозможно объяснить появлением лишь
случайных мутаций. Не следует путать генетический полиморфизм с терминами
«изменчивость». Под генетическим полиморфизмом имеется в виду особый класс
изменений, а именно, сосуществование в популяции двух или более генетически (и
фенотипически) различных форм на протяжении многих поколений в состоянии
равновесия.
Существуют два основных типа генетического полиморфизма:
1) Гетерозиготный полиморфизм: возникает в результате повышенной средней
жизнеспособности гетерозиготы (Аа) по сравнению с жизнеспособностью обеих
гомозигот (АА и аа). В этом случае, в зависимости от количественных соотношений
относительных жизнеспособностей всех трех генотипов, установится то или иное
равновесное состояние между двумя морфофизиологически различающимися фенотипами
в
популяции.
Классическим
примером
гетерозиготного
полиморфизма
является
сохранения аллеля Hb5, вызывающего в гомозиготном состоянии смертельную болезнь
крови (серповидноклеточность) в тех популяциях человека, где существует малярия.
2) Адаптационный полиморфизм: две или более генетически и фенотипически
различающиеся формы обладают преимуществом в разных условиях (в разные сезоны
года, при разной освещенности, при разной плотности и т.п.). При этом в результате
разнонаправленных давлений отбора на такие формы может
установиться их
динамическое равновесие при том или ином соотношении частот аллелей.
В
экологических
исследованиях,
затрагивающих
генетическую
структуру
популяций, применение сложных и дорогих генетических методов не всегда оправданно.
Да и с использованием этих сложных и дорогих методов изучение генетической
структуры
популяций
не
всегда
оказывается
возможным.
Однако
существует
методологический подход, который в определенной степени решает данную проблему.
Речь
идет
о
фенетике
популяций.
Определение:
фенетика
популяций
–
междисциплинарное направление в популяционной биологии, сущностью которого
является распространение генетических подходов и принципов на формы (виды),
собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно.
Предмет и цели фенетики популяций были сформулированы в ряде классических
работ Н. Тимофеева-Ресовского и А. Яблокова.
Предмет фенетики – дискретные вариации признаков – фены. Фенетика исходит
из того, что фены в определенной мере отражают генотип особи, а частота их
встречаемости – особенности генетической структуры популяции. Набор всех фенов
формирует фенофонд популяции.
Цель фенетики популяций – изучение генетической структуры популяций,
выявление межпопуляционных границ, изучение фенетического разнообразия для
выявления закономерности микроэволюционных процессов.
Следует всегда помнить, что практически любой признак у того или иного организма
определяется одновременно несколькими генами (принцип полимерии). Поэтому о
генетической структуре популяций на основе фенов можно судить лишь с определенной
приблизительностью.
Фены бывают самые разные. В экологических исследованиях в качестве фенов,
прежде всего, используют морфологические особенности организмов. Примером можно
привести массу. Например, у дрозофил используются такие морфологические фены, как
форма и степень жилкования крыла, окраска глаз и тела, расположение и особенности
строения щетинок, видоизменения усиков, глаз, ножек, брюшных тергитов.
Бывают фены физиологические. Классическим примером такого признака является
нечувствительность млекопитающих к сильнейшему яду-антикоагулянту – варфарину.
Этот фен был обнаружен в 50-е гг. XIX в., после, как казалось, успешного истребления
крыс в ряде стран Европы с помощью этого яда. Уже через несколько лет началось
распространение «суперкрыс», нечувствительных к варфарину. Оказалось, что в силу
генетической изменчивости в природных популяциях выжили единичные особи, которые
оказались нечувствительными к яду. Эта нечувствительность определялась действием по
крайней мере трех генов.
Возможны вариации и биохимических признаков. Сегодня выполнено огромное
количество работ, в которых показана генетическая гетерогенность, например, по белкам,
причем не только у одной популяции, но и в разных популяциях одного вида.
Известны вариации даже этологических признаков. Например, в одной из линий
лабораторных мышей было обнаружено появление аудиогенных (возникающих под
влиянием сильного звука) судорог. При скрещивании мышей этой линии с особями
дикого типа судороги отсутствовали у 99% потомков. Т.е. сильный тип нервной
деятельности оказался доминантным.
Рассмотрим, какими основными свойствами обладают фены:
1) Дискретность. Фены – это, как уже было сказано, четко отделенные,
прерывистые вариации любого фенотипического признака. Это всегда альтернативные
вариации, т.е. присутствие одной вариации исключает присутствие другой.
2) Способность маркировать существенные особенности генотипа. Как мы уже
говорили, большинство фенов маркируют одновременно несколько генов. Поэтому фены
оказываются менее точными маркерами в сравнении с генетически проанализированными
признаками. Однако фены выигрывают в широте охвата генотипа. Генотип высших
животных включает не менее нескольких десятков тысяч генов, и учет нескольких генов
мало что дает для анализа популяционной специфики. Но анализ нескольких сотен фенов
будет значительно репрезентативнее при сравнительном анализе популяций: изучив
частоту сотен фенов, можно надеяться учесть отклонения в строении нескольких тысяч
генов.
3) Частота встречаемости фенов. Равно, как и генотипическая, фенотипическая
структура популяции характеризуется определенными частотами встречаемости тех или
иных фенов.
4) Масштабность фенов – это способность маркировать своей частотой
группировки разного ранга внутри популяций. Есть семейные фены, фены отдельных
особей и т.п.
6. ОСНОВНЫЕ ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ
6.1. Основное уравнение динамики численности популяций
Когда мы говорим о популяции, то обычно подразумеваем, что называемая так
совокупность особей – это не только пространственная группировка, но и некоторая
целостность, существующая во времени. Поскольку длительность существования
популяции значительно превышает продолжительность жизни отдельных особей, в ней
всегда происходит смена поколений, и если даже численность популяции постоянна, то
постоянство это есть результат некоторого динамического равновесия процессов,
обеспечивающих прибыль и убыль особей. Очевидно, что «прибыль» может происходить
как за счет размножения организмов, так и за счет вселения их (иммиграции) из других
областей (других популяций), а «убыль» - за счет гибели (смертности в широком смысле)
организмов и (или) выселения (эмиграции) их в другие области. В самом общем виде
соотношение процессов, определяющих динамику численности популяций, можно
записать так:
изменение численности популяции = (отрождение особей + иммиграция) – (гибель особей
+ эмиграция)
Все процессы, определяющие динамику численности популяции, протекают с
определенной интенсивностью, или скоростью. Так, например, скорость рождаемости,
или просто «рождаемость» - это число особей, рождающихся в популяции за единицу
времени. То же можно сказать о смертности, о скорости эмиграции и иммиграции.
Поэтому правильнее основное уравнение динамики численности записать так:
скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) –
(смертность +скорость эмиграции)
Для простоты рассмотрим случай популяции, динамика которой определяется только
соотношением рождаемости и смертности, а процессы иммиграции и эмиграции
несущественны и ими можно пренебречь.
6.2. Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста
Рождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т.п.) – ΔNn, родившихся
(отложенных, продуцированных) за некоторый промежуток времени Δt. Для того, чтобы
удобнее было сравнивать между собой популяции разной численности, величину
N n
t
обычно относят к общему числу особей в начале промежутка времени Δt. Полученную
величину
N n
называют удельной рождаемостью. Поскольку в течение исследуемого
N t
промежутка времени Δt величина рождаемости может значительно меняться, этот
промежуток стараются сделать по возможности короче. Переведя на язык математики,
можно записать, что при t  0 выражение
N n
dN n
 b . Полученную
примет вид
N t
Ndt
величину b называют мгновенной удельной рождаемостью. Размерность ее «единица
времени-1». Понятно, что единица времени, выбранная для оценки рождаемости в той или
иной популяции, изменяется в зависимости от интенсивности размножения исследуемых
организмов.
Величиной, противоположной рождаемости, является смертность. Ее можно
определить как число особей ΔNm, погибших за время Δt. Так же, как и при оценке
рождаемости, смертность обычно относят к общему числу особей в популяции N, а
промежуток времени стараются брать по возможности короче. Мгновенная удельная
смертность d (death-rate, не путать со знаком дифференциала!) выражается формулой
d
dN m
. Размерность мгновенной удельной смертности такая же, что и у рождаемости Ndt
«единица времени-1». По определению смертность может быть величиной положительной
или равной 0 (последнее бывает редко и только в течение непродолжительного времени).
В экологии величина смертности объединяет всех погибших особей независимо от того,
умерли ли они от старости и болезней, были съедены хищником или погибли от какихлибо других неблагоприятных воздействий (отравлены пестицидами, например).
Используя введенные нами обозначения рождаемости и смертности, основное
уравнение динамики численности можно записать так: r = b - d. Очевидно, что если
рождаемость равна смертности, то численность остается постоянной, или, как
говорят, популяция находится в стационарном состоянии. Как правило, на небольших
интервалах времени b ≠ d. Понятно, что скорость изменения численности популяции по
определению может быть величиной положительной, отрицательной или равной 0.
Скорость изменения численности популяции можно измерить непосредственно как
изменение численности ΔN за промежуток времени Δt. Переходя к мгновенной удельной
оценке, можно записать, что r 
dN
. Параметры r и b на практике оценить относительно
Ndt
просто. Сложнее бывает непосредственно оценить смертность d. Однако ее можно
определить окольным путем по разности между рождаемостью и скоростью изменения
численности.
6.3. Продолжительность жизни, демографические таблицы и кривые выживания
Для каждого организма характерна некая максимальная продолжительность
жизни. Эта величина варьирует очень широко: от десятков минут у бактерий (время
между делениями) до нескольких тысячелетий у некоторых деревьев (секвойя
Sequoiadendron giganteum и сосна Pinus longaeva, С. Америка), т.е. в диапазоне 103 - 1011 с.
Обычно продолжительность жизни крупных животных и растений больше чем
мелких (почти линейное возрастание), но и здесь встречаются исключения (рукокрылые
живут до 30 лет).
Вполне понятно, что продолжительность жизни организмов одного вида может
сильно меняться в зависимости от условий существования. Например, пойкилотермные
животные, как правило, живут дольше при низкой температуре, чем при высокой (если
эти температуры не выходят за пределы толерантности).
Как ни странно, но разговор о росте численности популяции проще начинать с
анализа смертности, в частности с рассмотрения того, как смертность в тех или иных
популяциях распределяется по возрастам. Такую информацию, т.е. сведения о
распределении смертности по возрастам, обычно представляют в виде таблиц
выживания.
В ряде случаев самый простой способ построения таких таблиц – это подробное
наблюдение за судьбой когорты – небольшой группы особей, отрожденных в
популяции за короткий промежуток времени, и регистрация возраста наступления
смерти всех членов данной когорты. Рассмотрим, как строятся подобные когортные
таблицы на примере данных Дж. Коннела (Connel, 1970), который наблюдал в течение 10
лет за когортой усоногого рачка Balanus glandula в приливно-отливной зоне одного из
островов у северо-западного побережья США. Свои наблюдения Коннел начал в 1959 г.,
спустя приблизительно 1-2 месяца после того, как произошло оседание личинок, а
закончил в 1968 г. году, когда погибли последние особи из выбранной когорты (таблица).
 В первой графе указан возраст х (в данном случае в годах);
 Во второй – число особей, доживших до этого возраста: nx;
 В третьей – доля особей, доживших до определенного возраста: lx = nx/no, где no –
число особей начального возраста;
 В четвертой: число особей dx, погибших в течение интервала от x до x + 1;
 В пятой – смертность qx в течение интервала х: qx = dx/nx.
В таблицу могут входить и другие параметры, например, т.н. ожидаемая
продолжительность жизни и т.п.
Рассмотренная таблица называется когортной, поскольку построена по данным
наблюдений за динамикой смертности в одной конкретной когорте. Составить такие
таблицы можно только в случаях, когда имеется реальная возможность проследить за
индивидуальной судьбой всех членов достаточно большой выборки из определенной
когорты. Сравнительно легко это было сделать для популяции балянусов, каждый из
которых пожизненно прикреплен к скале, но и в этом случае понадобились регулярные
наблюдения на протяжении 10 лет. Собрать аналогичный материал для организмов,
ведущих подвижный образ жизни, или для организмов, характеризующихся большой
продолжительностью жизни, гораздо труднее. Однако существует другой способ
построения таблиц выживания.
Вместо того чтобы наблюдать за отдельной когортой в течение периода, близкого по
времени к максимальной продолжительности жизни, исследователь может в течение
небольшого периода времени наблюдать за смертностью в отдельных возрастных
группах (т.е. в сосуществующих когортах), а, зная численность этих групп, рассчитать
специфическую для каждого возраста смертность. Таким способом нередко пользуются
демографы, поскольку проследить на протяжении почти столетия за судьбой по крайней
мере тысячи людей достаточно сложно, да, пожалуй, и невозможно.
Таблица выживания, построенная на основании краткосрочных наблюдений за
смертностью во всех возрастных группах, называется статической. Статическая таблица
представляет собой как бы временной срез через популяцию.
Если мы построим график зависимости доли доживших особей lx от возраста х, то
получим кривую, называемую кривой выживания (дожития), или просто «lx-кривой».
Выделяют три основных типа кривых выживания (рисунок):
1-й тип (сильно выпуклая кривая) – отражает ситуацию, при которой смертность до
определенного возраста ничтожно мала, а затем быстро возрастает и все особи погибают
за короткий срок. Такой тип характерен для имаго многих насекомых, для некоторых
ящериц, африканских копытных, для большинства млекопитающих, в том числе и
человека;
2-й тип (диагональная кривая) – свидетельствует об относительном постоянстве
смертности всех возрастов. Другими словами это означает, что в течение каждого
возрастного интервала гибнет одна и та же доля от численности когорты в начале этого
интервала. Этот тип свойствен преимущественно птицам, но встречается и у многих
других животных, например, у гидры, некоторых ящериц, у бородавочника;
3-й тип (сильно вогнутая) – очень высокая смертность в раннем возрасте,
сменяющаяся относительно низкой смертностью оставшихся особей. Данный тип кривой
выживания иногда называют типом устрицы (Ostrea), поскольку у этого моллюска,
ведущего во взрослом состоянии прикрепленный образ жизни, есть планктонная личинка
и именно на стадии личинки наблюдается чрезвычайно высокая смертность особей. Такой
тип кривой характерен практически для всех организмов с большой плодовитостью и
отсутствием заботы о потомстве. К числу таковых относятся практически все морские и
пресноводные
беспозвоночные,
рыбы,
а
также
большинство
насекомых,
если
рассматривать не имаго, а весь онтогенез.
Реально встречающиеся кривые выживания нередко представляют собой некоторую
комбинацию указанных выше «основных» типов. Например, характерная для крупных
млекопитающих кривая I типа почти всегда в самом начале круто падает вниз, что
соответствует значительной смертности сразу после рождения.
Чтобы получить полную картину динамики численности той или иной популяции, а
также рассчитать скорость ее роста, наряду с данными о том, как распределяется по
возрастам смертность, необходимо знать также, в каком возрасте особи начинают
производить потомство и какова средняя плодовитость каждого возраста. Для этого
можно построить новую таблицу. Для простоты представим себе гипотетический пример
животного, начинающего размножаться на третьем году жизни и живущего, как правило,
не более 10 лет. В первой графе таблицы запишем возраст (х), во второй – долю особей,
доживших до данного возраста от начальной численности когорты (lx), в третьей – среднее
число потомков, появившихся на свет у особей данного возраста в расчете на одну
родительскую особь (mx), в четвертой – произведение доли доживших особей на среднюю
их плодовитость (lx mx). Сумма всех значений последнего столбца называется чистой
скоростью воспроизводства:

R0   l x mx
x 0
Чистая скорость воспроизводства показывает, во сколько раз увеличивается
численность популяции за одно поколение. Если R0 = 1, то популяция стационарна –
численность ее сохраняется постоянной, поскольку каждое последующее поколение точно
замещает предыдущее. Очевидно, что величина R0 значительно варьирует в зависимости
от вида организмов, а также от условий его существования.
7. ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНЫЙ РОСТ ПОПУЛЯЦИЙ
7.1. Построение модели экспоненциального роста
Рассмотрение модели экспоненциального роста популяций начнем с примера с
мускусным овцебыком. За период с 1700 по 1800 гг. эти крупные животные в результате
охоты были почти полностью истреблены в пределах всего своего естественного ареала
обитания в Северной Америке. В Аляске, например, последние особи были убиты в 18501860 гг. В 1930 г. власти Аляски спохватились и закупили небольшое стадо из Гренландии
для повторного вселения овцебыков. Животных разместили на одном из достаточно
больших островов, где отсутствовали хищники, охотящиеся на овцебыков, и где для них
было достаточно корма. В 1936 г. на остров высадили 31 животное. Цель этого
мероприятия заключалась в том, чтобы по мере роста популяции «лишних» животных
изымать и расселять по новым территориям.
В период с 1936 по 1947 гг. проводились более или менее регулярные учеты
численности популяции овцебыка. Полученные данные представлены на рисунке.
Попытаемся использовать эти данные для построения математической модели,
описывающей рост популяции овцебыка.
Вспомним, что общее число особей любого вида (N) на некоторой ограниченной
площади может определяться только такими факторами, как рождаемость, смертность,
иммиграция и эмиграция. Для простоты изложения материала здесь и в дальнейшем
будем использовать не мгновенные, а дискретные изменения численности популяции:
N (t  1)  N (t )  B  D  I  E
Чтобы подчеркнуть, что в этом уравнении используются дискретные величины
рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции, будем обозначать их заглавными
латинскими буквами. В случае с овцебыком период времени, за который происходили
изменения численности популяции, равен 1 году. В случае с другими видами, эти
временные промежутки, конечно, будут меняться. Очевидно, что за год численность
популяции изменится на величину, равную N (t  1)  N (t ) .
Многие популяции, подобно рассматриваемой популяции овцебыка на острове,
являются закрытыми, т.е. в них отсутствуют такие процессы, как иммиграция и
эмиграция. Поэтому для таких популяций приведенное выше уравнение запишется так:
N (t  1)  N (t )  B  D .
Мы
уже говорили, что
рождение и гибель
особей
представляют
собой
разнонаправленные процессы, которые характеризуются определенной интенсивностью.
В целом соотношение процессов рождения и гибели особей можно выразить при помощи
специфической скорости роста популяции. Опять-таки, чтобы не путать дискретную
скорость роста популяции с мгновенной (r), обозначим эту величину буквой R.
По величине R можно судить не только о росте, но и о снижении численности
популяции. Очевидно, что если R > 1, то численность популяции растет. Наоборот – при
R < 1 численность будет снижаться. Наконец, в ситуации, когда число родившихся особей
равно числу погибших (R = 1), численность популяции не будет изменяться.
Если мы захотим предсказать численность популяции овцебыка через два года, то
записанное выше уравнение придется использовать дважды:
N (t  2)  N (t  1) R
N (t  1)  N (t ) R
Объединив эти два уравнения, получим:
N (t )  N (0) Rt
Такая запись означает, что для нахождения численности популяции через t лет
необходимо исходную численность умножить на параметр R t раз.
Последнее уравнение и представляет собой экспоненциальную модель динамики
численности популяции. Если использовать мгновенную скорость роста популяции r, то
уравнение это можно записать так: NT  N 0e rT . Иногда этот тип роста называют еще
геометрическим, или мальтузианским (в честь Томаса Мальтуса).
7.2. Допущения экспоненциальной модели
При построении любой модели приходится вводить определенные допущения,
которые упрощают реальную картину изучаемого явления или процесса и на 1 место ставят
наиболее важные факторы, определяющие эти процессы или явления. Естественно, это
касается и модели экспоненциального роста популяций. Рассмотрим допущения этой модели.
1. Модель экспоненциального роста – это полностью детерминистическая модель.
Это означает, что она однозначно предсказывает, чему будет равна численность
популяции через промежуток времени t. При этом не учитываются всевозможные
колебания факторов среды, которые, естественно, будут вносить значительную
неопределенность в предсказание численности популяции. Одним из проявлений этой
неопределенности было то, что рассчитанная нами скорость роста популяции была
неодинакова в разные годы, и лишь колебалась около некой средней величины.
2. Предполагается, что популяция растет по экспоненте в течение бесконечно
длительного времени. Однако, как мы увидим далее, такая картина в природе может
наблюдаться лишь непродолжительное время и только в условиях, когда популяции не
ограничена ресурсами и в ней нет внутривидовой конкуренции за эти ресурсы.
3. Предполагается, что рождаемость и смертность особей не зависит от их возраста
или каких-то других уникальных характеристик. Т.е. допускается, что все особи в
популяции совершенно одинаковы. Однако очевидно, что в реальных популяциях
вероятность выживания и размножения, способности к эмиграции и иммиграции у разных
особей будут в значительной степени варьировать. На это будут оказывать влияние такие
факторы, как возраст, пол, размер, здоровье, социальное положение, генетические
особенности особей. Однако даже если рождаемость и смертность зависят от возраста, то
оказывается, что в пределах определенных возрастных групп эти параметры в среднем
оказываются постоянными. Поэтому если предположить, что соотношение возрастных
групп в популяции постоянно, то и скорость роста самой популяции будет постоянна, о
чем и говорит экспоненциальная модель.
4. Предполагается, что популяция является панмиктической, и что особи в ней
распределены равномерно. Взаимодействие с другими популяциями того же вида
характеризуются процессами эмиграции и иммиграции, интенсивности которых
постоянны во времени. Эффекты популяций других видов на изучаемую популяцию
также считаются постоянными (например, одинаковое во времени давление хищников).
Очевидно, однако, что в природных популяциях все эти условия выполняются лишь в
определенной небольшой степени.
8. ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ ПОПУЛЯЦИИ.
ЛОГИСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИИИ
8.1. Факторы, регулирующие рост популяции
Как мы уже отмечали, экспоненциальный рост происходит в благоприятных для
популяции условиях. Однако рано или поздно среда становится не такой благоприятной;
например, популяция может пережить несколько холодных зим подряд, в результате чего
численность потомства снизится. Для других видов такими неблагоприятными событиями
могут быть засуха (или наводнение) или любые другие факторы, которые ответственны за
колебания в природе. Подобные климатические и другого рода изменения, наступление
которых обычно предсказать невозможно, называются регуляторными факторами,
независимыми от плотности популяции.
Тем не менее, большее значение для ограничения экспоненциального роста, повидимому, имеет ограничение популяции по какому-то ресурсу или ресурсам, возникающее
вследствие постепенного их исчерпания. Такими ресурсами могут быть вода, пища,
биогенные элементы, солнечный свет, пространство и некоторые другие. Поскольку особи
одной популяции пользуются одинаковыми ресурсами, то по мере роста численности
популяции, на каждую особь начинают приходиться все меньшие количества этих
ресурсов. Рассмотрим основные последствия этого снижения доступа к ресурсам:
1) Рост смертности. Особи многих видов при возрастании численности популяции
начинают переселяться в новые, менее заселенные области. Однако некоторые виды не
обладают механизмами активной эмиграции. Так, у большинства растений семена
распространяются при помощи ветра или животных. В результате одним из основных
последствий перенаселенности у таких видов становится возрастание уровня смертности.
Существование такого эффекта было доказано экспериментально. Здесь можно привести
пример с травянистым растением Cakile edentula, произрастающим на песчаных дюнах. В
эксперименте применили разную плотность посадки семян этого растения – от 1 до 200 на
400 см2. Выживаемость растений оказалась в строгой обратно пропорциональной
зависимости от плотности посадки (выживаемость рассчитывалась как доля растений,
сформировавших зрелые семена).
2)
Снижение
плодовитости.
Когда
особи
получают
меньше
ресурсов,
интенсивность их размножения может существенно снижаться. Так, у птиц величина
кладки в значительной степени определяется доступностью пищи. Показано например,
что при увеличении численности популяции большой синицы Parus major, обитающей в
одном из парков Оксфорда, с 40 до 90 особей, средняя плодовитость снизилась с 4,5 до 2,5
оперившихся птенцов на гнездо.
3) Истощение особей. Высокая плотность популяции обычно сопровождается также
снижением средних размеров и индивидуальных весов особей. В логарифмическом
масштабе подобная зависимость выглядит в виде прямой линий, угловой коэффициент
которой, как правило, равен -1,5.
4) Изменения территориального поведения. Вспомним: территория представляет
собой определенный участок пространства, охраняемый одной, двумя, или несколькими
особями от посягательств со стороны других членов популяции. Территориальное
поведение особенно характерно для птиц. При увеличении плотности популяции
животных с территориальным поведением возможны следующие исходы: а) взаимное
расположение территорий может стать более плотным; б) территории могут стать
меньшими по размеру; в) некоторые животные могут быть изгнаны в менее подходящие
местообитания; г) наконец (хотя это последний эффект), может значительно возрасти
эмиграционная активность животных. Часто лишенные территории особи не питаются. В
результате в популяции снижается средняя плодовитость, даже если плодовитость
остальных, кормящихся особей остается на том же уровне.
Помимо рассмотренных эффектов перенаселенности, растущая популяция может
отравлять среду обитания собственными отходами жизнедеятельности, а также
становиться более доступной для хищников и болезней. Все перечисленные факторы,
т.е. нехватка «пищи» в широком понимании, усиление воздействия «врагов» (хищники,
болезни), отравление среды называются факторами, зависимыми от плотности. В
совокупности эти факторы объясняют, почему экспоненциальный рост численности
популяции на протяжении длительного времени невозможен.
8.2. Логистический рост популяции
Итак, по мере нарастания численности скорость роста популяции по тем или иным
причинам (чаще по совокупности причин) снижается. Графически такая ситуация будет
описываться S-образной кривой. Для математического выражения S-образной кривой
подходит множество различных уравнений, но наибольшую признательность получило
самое простое из них – т.н. логистическое уравнение. Впервые это уравнение было
предложено как модель роста народонаселения в 1838 г. Бельгийским математиком
П. Ф. Ферхюльстом, а затем в 1920 г. было переоткрыто заново американскими
исследователями Р. Перлом и Л. Ридом. Последние, впрочем, уже через год признали
приоритет Ферхлюста.
В основе логистической модели лежит простое предположение о том, что удельная
скорость роста популяции
dN
линейно снижается по мере возрастания численности N.
Ndt
При этом скорость роста становится равной нулю при достижении некоторой
предельной для данной среды численности К. Следовательно, если N = К, то удельная
скорость роста равна 0. Логистическое уравнение в дифференциальной форме
записывается следующим образом:
dN
K N
 rmax N 

dt
 K 
Здесь rmax – предельно возможная скорость роста популяции (=врожденная
скорость роста), которая наблюдается при отсутствии лимитирующих факторов (N = 0),
т.е. фактически – это константа экспоненциального роста популяции.
В дискретном виде логистическое уравнение можно записать так:
 N (t ) 
 1

K 

max
N (t  1)  N (t )  R
Величину K в экологии трактуют как «емкость среды». Эта величина, безусловно,
варьирует у разных видов. Кроме того, она может изменяться и у разных популяций
одного вида, что является результатом разного доступа к определенному ресурсу
(например, пищи) или пространству (территории), а также различиями в численности
хищников и конкурентов, влияющих на популяцию. Важно: понятие «емкость среды» не
разграничивает перечисленные факторы – оно является результирующей одновременного
действия этих факторов.
Важно понимать также и то, что с математической т. з. величина К – это асимптота,
к которой численность популяции стремится но никогда ее не достигает. Это обусловлено
естественными флуктуациями факторов, лимитирующих развитие популяции. Поэтому
даже если популяция не находится в условиях жесткой внутривидовой конкуренции,
численность ее будет лишь то приближаться к емкости среды, то снова снижаться.
Логистическая модель роста популяции основана на трех основных допущениях:
1) все особи в популяции эквивалентны, т.е. добавление каждой новой особи при
любой плотности в пределах от 1 до К снижает скорость роста популяции на одну и ту же
величину 1/К;
2) r и К – константы;
3) при изменении r в ответ на изменение N не наблюдается никакой временной
задержки, т.е. изменение N происходит мгновенно.
Все три допущения не реальны, поэтому логистическое уравнение подвергалось
критике, основанной на фактических данных. Например, еще в 20-30-е гг. XX в. Г. Гаузе
показал сильные различия значений К у близкородственных видов дрожжей, что было
вызвано тем, что рост тормозился не только увеличением численности, но и выделяемым
в процессе метаболизма спиртом, причем разные виды выделяли разное количество
спирта.
Тем не менее, логистическое уравнение Ферхюльста-Перла – наиболее простая
форма описания эмпирических кривых такого рода. Особенно это уравнение подходит для
популяций, численность которых изменяется незначительно и находится вблизи
состояния равновесия.
Логистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что
для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует определенной
"равновесный" уровень плотности", т.е. уровень при котором рождаемость равна
смертности, а популяция, замещая саму себя за одно поколение, сохраняет постоянную
численность (находится в стационарном состоянии). Если равновесный уровень
превышен, то согласно логике логистической модели что-то в самой популяции или в
окружающей среде должно измениться таким образом, чтобы смертность стала больше
рождаемости, а популяция стала сокращать свою численность. Наоборот, в случае
понижения численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие в популяции
или в среде, должны привести к тому, что рождаемость стала превышать смертность, а
численность популяции расти.
8.3. Типы экологических стратегий
Константы К и r из логистического уравнения дали названия двум типам
экологических
стратегий,
или
типам
естественного
отбора,
которые
выделили
американские исследователи Р. Мак-Артур и Э Уилсон. Согласно их концепции, среди
множества разнообразных экологических стратегий, свойственных тем или иным
организмам и направленных в конечном счете на повышение выживаемости и оставление
потомства, можно выделить два крайних типа. Так называемая r-стратегия определяется
отбором, направленным на повышение скорости роста популяции в начальный период
увеличения ее численности, т.е. когда плотность мала и слабо выражено влияние
конкуренции. Напротив, K-стратегия связана с отбором, направленным на повышение
выживаемости уже в условиях стабилизировавшейся численности, при сильном
воздействии конкуренции и хищничества.
Таким образом, для r-стратегов характерна высокая плодовитость, быстрое
достижение
половозрелости,
распространяться
в
новые
короткий
жизненный
местообитания,
а
цикл,
также
способность
способность
быстро
пережить
неблагоприятный период в состоянии покоящихся стадий. Для К-стратегов свойственная
высокая конкурентоспособность, повышенная защищенность от хищников и болезней,
повышенная вероятность выживания каждого потомка и забота о потомстве.
Очевидно, что r-стратеги будут иметь преимущество на ранних стадиях сукцессии,
при заселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых видами сообществах. В
то же время К-виды будут иметь преимущество в сложившихся зрелых сообществах, где
для
выживания
любого
вида
определяющей
является
система
биотических
взаимоотношений.
В области экологии растений была предложена несколько отличающаяся, хотя и
похожая классификация экологический стратегий. Так, еще в 1930-х гг. Л. Г. Раменский
предложил различать три основных типа растений, различающихся стратегией
выживания:
1) Виоленты (от лат. violentia – склонность к насилию), или силовики, - это виды,
нередко определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов за счет
более интенсивного роста и более полного использования территории. Как правило, у
вилоентов мощная корневая система и хорошо развита надземная чать. Типичные
виоленты – это многие деревья (особенно образующие коренные леса). Это также и
травянистые растения, доминирующие в тех или иных сообществах (сфагнум, тростник).
2) Патиенты (от лат. patentia – терпеливость, выносливость), или выносливцы, - это
виды, способные выживать в неблагоприятной среде, там, где многие другие виды
существовать просто не могут, например, в условиях недостаточной освещенности,
недостаточной увлажненности и т.п.
3) Эксплеренты (от лат. explere – наполнять, заполнять), или «выполняющие» - это
виды, быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где
нарушены коренные сообщества. К типичным эксплерентам относятся растения,
поселяющиеся на вырубках и гарях (иван-чай, осина, растения сорняки. В ходе сукцессии
эксплеренты обычно вытесняются виолентами.
Как и в случае с К и r-стратегами, отнесение определенного вида к виолентам,
патиентам или
эксплерентам
довольно относительно.
На
самом
деле
каждый
существующий на земле организм испытывал и испытывает некоторую комбинацию К и
r-отбора, сочетает в себе свойства виолента, патиента и эксплерента. Тем не менее
использование приведенных классификация облегчает анализ экологических стратегий
видов, позволяет выяснить их место в сообществах.
8. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
8.1. Классификация межпопуляционных взаимодействий по Одуму
Ни один организм на земле не существует вне взаимосвязей с другими видами, и
поэтому взаимодействиям популяций разных видов экологи всегда уделяли много
внимания. Виды могут взаимодействовать между собой множеством различных способов,
и последствия этого для двух популяций могут быть самыми различными. Существует ряд
классификаций межпопуляционных взаимодействий. Одна из наиболее известных – это
классификация американского эколога Ю. Одума, основанная на характере конечного
эффекта взаимодействия популяций. Прежде всего, Одум разделил все типы
взаимоотношений на: 1) положительные (численность одного вида возрастает в
присутствии другого, «+»); 2) отрицательные (численность одного из видов снижается в
присутствии другого, «-»); 3) нейтральные (численность видов при совместном обитании
не изменяется, «0»).
В результате получаем 8 типов взаимоотношений:
1. нейтрализм (0 0);
2. конкуренция (- -);
3.
аменсализм (- 0):;
4. паразитизм (+ -);
5. хищничество (+ -);
6. комменсализм (+ 0);
7. протокооперация (+ +): взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не
обязательно;
8. мутуализм ( + +): взаимодействие благоприятно и обязательно для обоих видов.
Мутуализм, комменсализм и паразитизм в настоящее время объединяют под общим
названием – симбиоз. Термин «симбиоз» был введен Антоном де Бари в 1879 г. для
обозначения «тесной ассоциации между двумя или более биологическим видами». После
введения термин стал широко использоваться в биологической литературе, но зачастую в
него вкладывали различный смысл. Наибольшее распространение получило узкое
понимание
симбиоза
как
взаимовыгодного
(мутуалистического)
взаимодействия
организмов. Между тем подобная трактовка противоречит смыслу, который вкладывал в
термин его автор. А. де Бари выделял две основные категории: антагонистический и
мутуалистический симбиоз, под первым понимая паразитизм, а под вторым – собственно
мутуализм. Сейчас к симбиозу относят и комменсализм.
8.2. Конкуренция
Конкуренция – это взаимодействие организмов (одного или разных видов),
проявляющееся как взаимное угнетение друг друга и возникающее из-за того, что им
нужен один и тот же имеющийся в недостаточном количестве ресурс, или же из-за
того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса снижают его реальную
доступность, активно мешая друг другу.
Различают конкуренцию:
 внутривидовую (между особями одного вида)
 межвидовую.
Как та, так и другая могут быть:
 симметричной (когда две особи или популяции оказывают друг на друга
примерно равное отрицательное воздействие), или
 асимметричной (одна особь оказывает на другую сильное влияние, а обратное
влияние слабое).
Кроме того, выделяют следующие формы конкуренции:
1) эксплуатационная – опосредованная: популяции реагируют не друг на друга, а на
количество доступного ресурса, которое изменяется по мере потребления популяциями.
Пример – планктонные водоросли.
2) интерференционная – характеризуется активным физическим вытеснением
одного вида другим.
Если эксплуатация может наблюдаться в природе в чистом виде, то интерференция,
как правило, сочетается с эксплуатацией.
У растений формой интерференционной конкуренции является способность
выделять
химические
вещества,
направленные
на
подавление
конкурента
-
аллелопатическое взаимодействие. Аллелопатия – взаимодействие растений организмов
посредством выделения биологически активных веществ.
При рассмотрении данных, характеризующих конкурентные взаимоотношения,
часто возникает вопросы: каковы условия конкурентного исключения и сосуществования?
Ответить на эти вопросы позволяет анализ математических моделей конкуренции. Одна
из них – это классическая модель Лотки-Вольтерры. Запишем уравнения логистического
роста для двух видов:
 dN1
 K  N1 

 r1 N1  1

 dt
 K1 

 dN 2  r N  K 2  N 2 
2 2

 dt
 K2 

В условиях конкурентных отношений вид 1 оказывает определенное негативное
влияние на вид 2, также как и вид 2 угнетает вид 1. Общим результатом этого негативного
воздействия будут определенное снижение численности обеих популяций. Поэтому в
представленные уравнения необходимо ввести «поправочные коэффициенты», которые
отражали бы это негативное воздействие:
 dN1
 K  ( N1  12 N 2 ) 
 K  N1  12 N 2 
  r1 N1  1

 r1 N1  1

K1
K1
 dt





 dN 2  r N  K 2  ( N 2   21N1 )   r N  K 2  N 2   21N1 
2 2
 2 2

 dt
K2
K2





Параметры α (коэффициенты конкуренции) – это своего рода переводные
коэффициенты. Так, например, α12 переводит число особей 2-го вида в число «занятых
ими мест 1-го вида». Тем самым этот коэффициент оценивает степень влияния 2-го вида
на недоиспользованную возможность роста 1-го вида. Очевидно, что если оба
коэффициента равны, то конкуренты угнетают друг друга в одинаковой степени.
Математический анализ этой системы уравнений показывает, что в трех из четырех
случаев один из конкурентов (более слабый) будет вытесняться другим и лишь в одном
случае возможно будет совместное сосуществование видов. Причины такой ситуации
объясняет т.н. принцип конкурентного исключения Гаузе: два вида, занимающие одну и ту
же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате
конкуренции один из видов будут вытеснен другим.
8.3. Хищничество
В широком смысле слова отношения «хищник – жертва» охватывают все
взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие. Можно
выделить следующие 4 основных типа хищников:
1) Истинные хищники - убивают за свою жизнь множество жертв и почти сразу
же после нападения поедают ее целиком либо по частям. Сюда относятся тигры, волки,
орлы, божьи коровки, насекомоядные растения, фильтрующие планктон киты, дафнии,
циклопы. Подобные хищники очень редко бывают видоспецифичны в отношении жертв.
2) Хищники с пастбищным типом питания - в течение всей жизни используют
большое число жертв, съедая только часть каждой из них. Последствия для жертвы
различны: хищники вредны, но редко приводят к гибели жертвы. Примеры: большинство
наземных травоядных. Тенденция к видоспецифичности здесь также не обнаруживается.
3) Паразиты - как и предыдущая группа, поедают лишь часть жертвы - хозяина, с
такими же последствиями для жертвы. Однако в отличие от хищников с пастбищным
типом питания, паразиты нападают на одного или очень немногих особей-хозяев, с
которыми они связаны всю жизнь. Здесь видоспецифичность - обычное явление.
3) Паразитоиды - формы, ведущие паразитический образ жизни только на стадии
личинки, использующей только одну особь жертвы на протяжении всей личиночной
стадии (например, некоторые перепончатокрылые и многие виды двукрылых, кожный,
желудочный овод, откладывающие яйца в тело или на поверхность животного, по мере
роста личинка съедает жертву. К ним относится 25% обитающих на Земле видов). Среди
этих насекомых высокая видоспецифичность - весьма обычное явление, но встречаются и
виды, способные паразитировать на широком круге видов жертвы.
Мы уже коснулись понятие видоспецифичности хищников в отношении жертв. На
основании этого критерия выделяют следующие два типа хищников:
1. Животных, у которых отсутствует или почти отсутствует избирательность,
называют неспециализированными хищниками. К ним относится большинство
хищников с пастбищным типом питания – кролики, крупные травоядные.
2. Специализированные хищники - питаются одним или несколькими видами
жертв.
Еще в 20-х гг. А. Лотка, а несколько позднее и независимо от него В. Вольтерра
предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности
популяций хищника и жертвы. Рассмотрим самый простой вариант модели Лотки
Вольтерры. Скорость изменения численности популяции жертв может быть выражена
следующим уравнением:
dN1
 r1 N1  p1 N1 N 2 ,
dt
где r1 – удельная мгновенная скорость популяционного роста жертвы, а p1 –
константа, связывающая смертность жертв с плотностью хищника. Скорость роста
популяции хищника в этой модели принимается равной разности рождаемости (которая
зависит от интенсивности потребления хищником жертв) и постоянной смертности:
dN 2
 p2 N1 N 2  d 2 N 2 ,
dt
где р2 – константа, связывающая рождаемость в популяции хищника с плотностью
жертв, а d2 – удельная смертность хищника (принимается постоянной).
Согласно приведенным уравнениям каждая из взаимодействующих популяций в
своем увеличении ограничена только другой популяцией, т.е. рост числа жертв
лимитируется только прессом хищников, а рост числа хищников – недостаточным
количеством жертв. Данная модель является весьма идеализированной системой. Однако
даже ее анализ показывает, что взаимоотношения между хищником и жертвой
характеризуются
крайне
сложной
динамикой,
а
именно
модель
предсказывает
существование циклических колебаний в системе «хищник-жертва».
8.4. Паразитизм
Существует
большое
количество
определений
этого
понятия.
Мы
будем
придерживаться следующего определения: «Паразитизм – это форма взаимоотношений
двух
различных
организмов,
принадлежащих
к
разным
видам
и
носящая
антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в
качестве среды обитания (среда 1-го порядка) и источника питания, возлагая на него
регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2-го порядка)». Таким образом, с
точки зрения экологии важно обратить внимание на следующие моменты: 1) между
популяциями паразита и хозяина существует тесная биологическая связь; 2) паразит
зависит от хозяина в плане регуляции своих взаимоотношений с окружающей средой
(выступающей для него как среда 2-го порядка); 3) паразит наносит определенный вред
популяции хозяина, регулируя тем самым динамику численности хозяина.
С точки зрения популяционной экологии нам важно рассмотреть, каков результат
межпопуляционных взаимоотношений между паразитом и хозяином. По определению,
результатом таких взаимодействий является определенное угнетение популяции хозяина,
выражающееся, прежде всего в снижении плодовитости, выживаемости и, как следствие,
в снижении скорости роста популяции. Очевидно, что степень негативного воздействия
паразита на хозяина будет в первую очередь определяться численностью популяции
паразита.
8.5. Комменсализм
Комменсализм, или сотрапезничество, это форма симбиоза, при которой один из
партнеров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих
взаимоотношений со средой, но не вступает с ним в тесные взаимоотношения. Под
отсутствием тесных взаимоотношений здесь понимается то, что между партнерами
отсутствует метаболическое взаимодействие и антагонизм, как это было в случае с
паразитизмом.
Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство,
субстрат, кров, передвижение или чаще всего пища. Используя особенности образа
жизни или строения хозяина, комменсал извлекает из этого одностороннюю пользу. При
этом присутствие его для хозяина остается безразличным. Существуют различные формы
комменсализма, для характеристики которых обычно используют особенности именно
пространственных отношений между партнерами. Так, выделяют, например, синойкию,
или квартиранство. При этой разновидности комменсализма комменсал обитает в
жилище животного-хозяина – в норах, гнездах и т.п. Эпиойкия – форма комменсализма,
при которой комменсал обитает на поверхности тела другого организма. Энтойкия обитание в теле другого организма.
8.6. Мутуализм
Мутуализм – это форма симбиоза, при которой два различных организма возлагают
друг на друга регуляцию своих отношений с внешней средой. При этом отношения между
партнерами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может
существовать без другого.
Ассоциации двух видовых популяций, сказывающиеся положительно на обоих,
чрезвычайно широко распространены в природе. И неудивительно - естественный отбор
стремится
уменьшать
отрицательные
взаимодействия
популяций,
поскольку
продолжительное и сильное подавление популяций например хищника и жертвы может
привести к вымиранию одной или обеих популяций.
В целом можно выделить 3 основные формы мутуализма:
 Трофический (получение энергии или питательных веществ). Эта форма мутуализма
вам хорошо известна. Примером здесь могут быть лишайники, образованные
водорослью-автотрофом и грибом. Очень важное место в продукционных процессах
биосферы имеет микориза (экто- и эндотрофная) – симбиотическая взаимовыгодная
связь между мицелием гриба и корнями высшего растения. Предполагается, что грибымикоризообразователи
разлагают
некоторые
органические
соединения
почвы,
способствую усвоению фосфатов, соединений азота, вырабатывают витамины и
активаторы роста, а сами используют углеводы и другие вещества, извлекаемые из
корня растения.
 Защитный: Очень интересны взаимоотношения акации (Acacia cornigera) и муравьев
вида Pseudomyrmex ferruginea. У акации этого вида основания колючек большие и
полые, и их с удовольствием заселяют муравьи. Акация также предоставляет им пищу в
виде нектарников и богатых белком молодых листочков листьях. Взамен муравьи
защищают деревья от конкурентов, обстригая чужие побеги, а также уничтожают
фитофагов.
 Способствующий расселению. Эта форма мутуализма очень хорошо изучена.
Например, различные плоды растений, богатые витаминами, белками и жирами, охотно
поедаются птицами и зверями. Семена съеденных плодов проходят невредимыми через
пищеварительную систему животных и т.о. распространяются. К этой же форме
мутуализма можно отнести взаимовыгодные отношения между растениями и
насекомыми-опылителями и др.