лесная растительность западного забайкалья и вероятные
advertisement
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения Российской академии наук На правах рукописи Аненхонов Олег Арнольдович ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ И ВЕРОЯТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЕЕ КЛИМАТОГЕННОЙ ДИНАМИКИ 03.02.01 – «Ботаника» 03.02.08 – «Экология» (по Биологическим наукам) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Улан-Удэ 2015 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ................................................................................................. 5 Глава 1. Природные условия .......................................................................... 17 1.1 Рельеф и геологическое строение ................................................... 18 1.2 Гидрография и гидрология.............................................................. 28 1.3 Климат и мерзлота .......................................................................... 32 1.4 Почвенный покров .......................................................................... 40 1.5 Общая характеристика растительного покрова .............................. 45 Глава 2. Материалы и методы исследований ................................................. 59 Глава 3. Теоретические предпосылки изучения структуры и динамики растительного покрова ................................................................................... 69 3.1 Континуальность и дискретность растительного покрова как две стороны единого взгляда на его структуру .................................................... 69 3.2 Представление о растительном покрове как системе нечетких множеств ........................................................................................................................ 70 3.3 Буферность как динамическое свойство растительного покрова ... 80 3.4 Флуктуационная и сукцессионная динамика растительности ........ 89 Глава 4. Гетерогенность флоры лесов Западного Забайкалья – основа для синтаксономии и оценки вероятных направлений климатогенной динамики растительности............................................................................................... 99 Глава 5. Лесная растительность Западного Забайкалья ................................110 5.1 Общая характеристика и ботанико-географические особенности .110 5.2 Класс Vaccinio-Piceetea ..................................................................122 5.2.1 Сообщества кедрового стланика ...........................................122 5.2.1.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии .......122 5.2.1.2 Характеристика синтаксонов ........................................139 3 5.2.2 Горно-таежные леса...............................................................142 5.2.2.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии .......142 5.2.2.2 Характеристика синтаксонов ........................................154 5.3 Класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae.........................................174 5.3.1 Леса горной лесостепи ..........................................................174 5.3.1.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии .......174 5.3.1.2 Характеристика синтаксонов ........................................176 5.4. Классы Querco mongolicae-Betuletea davuricae и Brachypodio pinnatiiBetuletea pendulae ..........................................................................................188 Глава 6. Оценка вероятной динамики растительного покрова при изменениях климата..........................................................................................................195 6.1 Предпосылки, подходы и перспективы исследований климатогенной динамики растительного покрова .................................................................195 6.2 Климатогенные перестройки экосистем Забайкалья .....................205 6.3 Оценка вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова Западного Забайкалья ..............................................214 6.3.1 Класс Vaccinio-Piceetea .........................................................216 6.3.1.1 Светлохвойные леса ......................................................216 6.3.1.2 Темнохвойные леса .......................................................220 6.3.2 Класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae ................................227 6.3.3 Другие типы растительности (степная, луговая) ...................234 6.3.4 Особенности оценки вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова в условиях мерзлотных районов ......242 6.3.5 Оценка связи древесного яруса лесной растительности с климатическими условиями и их динамикой..........................................247 6.3.6 Оценка вероятных климатогенных изменений пространственной структуры растительного покрова горной лесостепи .............................272 6.4 Потенциальная биоэкологическая уязвимость лесов в условиях изменений климата (на примере светлохвойных лесов лесостепи) ..............280 4 Глава 7. Вопросы охраны и рационального использования растительного покрова..........................................................................................................288 7.1. Подходы к фитосозологической оценке объектов растительного покрова..........................................................................................................288 7.2. Значение экспертного потенциала флористической и флористико геоботанической информации в современных условиях ..............................295 7.3. Эколого-ботаническая оценка проектов освоения природных ресурсов Западного Забайкалья ...................................................................................298 Выводы ................................................................................................313 Список литературы..............................................................................317 Приложение А. Характеризующие таблицы ассоциаций эколого- флористической классификации лесной растительности Западного Забайкалья .......................................................................................................................382 Приложение Б. Синоптические таблицы синтаксонов эколого- флористической классификации лесной растительности Западного Забайкалья .......................................................................................................................431 5 Введение Актуальность темы исследования. Высокая важность выявления и сохранения биологического разнообразия в основном начала осознаваться человечеством, в лице, прежде всего, биологов и экологов около полувека назад – с 1970-80-х годов. К 1992 г. была разработана и на заседании ООН 5 июня 1992 г. была принята "Конвенция о биологическом разнообразии", вступившая в силу 29 декабря 1993 г. Фитоценотическое разнообразие является важным компонентом биоразнообразия, поскольку именно растительные сообщества во многих случаях выступают важнейшими компонентами экосистем и местообитаний, сохранение которых критически важно для поддержания многих биологических видов in situ, а к настоящему времени стало общепризнанным, что фитоценотическое разнообразие следует рассматривать и в качестве самоценного компонента биоразнообразия. На огромной территории Азии фитоценотическое разнообразие до сих пор остается изученным крайне недостаточно. Это касается как собственно типологического разнообразия растительности, так и закономерностей ее пространственной организации, структуры и динамики. В пределах Северной Азии господствующим биомом является лесной, образуя здесь обширную лесную зону (в горах – пояс). У южной границы этой зоны сформирована зона лесостепи переходная к степной. Принимая во внимание значительность площадей этих зон, особенно лесной, следует признать, что геоботанические исследования даже на почти вековой истории их проведения смогли привести к пониманию лишь довольно общих закономерностей, тогда как собственно фитоценотическое разнообразие в большинстве районов остается изученным почти "точечно". В целом, эти моменты актуальны и для крупного региона в составе Северной Азии – Западного Забайкалья, протянувшегося почти на 800 км с севера на юг, и примерно на 200–400 км с запада на восток. Многие "тонкие" закономерности и фитоценотическое разнообразие лесной 6 растительности в этом регионе нуждаются в подробном исследовании. Западное Забайкалье, в принятом в нашей работе объеме, занимает бóльшую часть Республики Бурятия (за исключением крайних западных районов – Тункинского и Окинского; а также части Северобайкальского района, расположенного на Байкальском хребте – в Предбайкалье). Общая площадь земель, занятых лесами в Республике Бурятия, в том числе земель лесного фонда и земель иных категорий, по состоянию на 01.01.2013 г. составила 29638,4 тыс. га, или 84,4 % от общей земельной площади Республики. Самый низкий уровень лесистости характерен по Кяхтинскому административному району – 39,8 %, по Мухоршибирскому – 42,1 %, Окинскому – 42,2 % и Джидинскому – 47,7 %, самый высокий – по Баунтовскому эвенкийскому району – 83,7 %, Закаменскому – 77,2 %. В целом по Республике Бурятия средняя лесистость составляет 63,8 % (Лесной план …, 2013). Можно констатировать тот факт, что чрезвычайно гетерогенная, и во многом самобытная природа лесного биома Забайкалья издавна привлекала внимание многих исследователей. Тем не менее, обширность территории, труднодоступность многих районов, высокое экотопологическое разнообразие, до сих пор не позволяют в полной мере отразить типологическую дифференциацию растительности лесного биома региона. Сведения о лесной растительности Западного Забайкалья содержатся в довольно многочисленных работах флористической, геоботанической, лесотипологической и географической направленности (Рещиков, 1958; Типы местности …, 1959; Дылис и др., 1965; Побединский, 1965; Бузыкин, 1969; Панарин, 1979; Типы лесов …, 1980; Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 1985; Моложников, 1986; Ермаков, 2003; и мн. др.). В общем, наибольший "всплеск" опубликованных работ наблюдался в период до 1970-1980-х годов. Впоследствии, в 1980-х и, особенно в 1990-х годах произошло существенное снижение исследовательской активности. В результате, сложилась такая ситуация, что большая часть информации о растительном покрове лесного биома Западного Забайкалья получена на основе методических и методологических 7 подходов, использовавшихся около полувека назад и даже более. Кроме того, в большинстве из работ сведения о лесных сообществах приводятся на основе кратких лесоводственных описаний (за исключением указанной монографии Н. Б. Ермакова, посвященной гемибореальным лесам, но, к сожалению, с данными, собранными только на крайнем юге Западного Забайкалья) и, как правило, из весьма ограниченных участков исследований. В результате, подробных сведений, позволяющих построить обоснованную фитосоциологическую классификацию лесной растительности всего региона, построенную на основе эколого-флористического подхода Ж. Браун-Бланке, не имелось. Следует отметить, что именно этот подход в настоящее время признан в мировой геоботанике наиболее эффективным для выявления ценотического разнообразия и иерархической структуры растительности (Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994; Миркин, Наумова, 2012; и др.). Таким образом, проблема выявления фитоценотического разнообразия лесной растительности Западного Забайкалья на эколого-флористической основе и установление иерархии ее единиц оставалась практически не решенной. Мы не ставили перед собой задачи дать исчерпывающие обзоры по всем флористическим, фитоценологическим и ботанико-географическим проблемам, связанным с разнообразием, характером и особенностями лесной растительности Западного Забайкалья. Такие задачи, учитывая многообразие нерешенных вопросов, – дело целых коллективов и, более того, не одного поколения исследователей. В представленной работе уделено основное внимание лишь тем проблемам, которые представляют особый интерес и активно обсуждаются в современной науке о растительности. К таковым, несомненно, относятся вопросы классификации растительных сообществ – базовые для оценки фитоценотического разнообразия. Однако и выявление фитоценотического разнообразия лесной растительности региона не послужило самоцелью в предпринятом нами исследовании. Важным аспектом явилось то, что эколого-флористическая классификация, как наиболее обоснованная и эффективная для решения 8 вопросов систематизации разнообразия растительности, благодаря этому может служить еще и надежной методологической основой для дальнейших построений, например, в сфере исследований динамики растительности, охраны растительного мира, а также и вообще – для определения областей экстраполяции получаемых результатов. На наш взгляд, в российской науке о растительности такое использование результатов эколого-флористической классификации достигло наибольших успехов в Башкирии, где выполнены крупные работы с классификацией растительности как основой для разработки природоохранных вопросов (например, Мартыненко, 2009; Мартыненко и др., 2015), для анализа сукцессионной динамики травяной растительности (например, Ямалов, 2011; Миркин и др., 2012, 2015). С учетом вышесказанного, эколого-флористическая классификация принята нами в качестве методологической основы для оценки вероятных изменений в растительности, связанных с текущим глобальным потеплением и региональной аридизацией климата. В современной экологии и биологии проблемам, связанным с глобальными климатическими изменениями, уделяется огромное внимание. В частности, на основе как имеющихся данных, так и с учетом предполагаемых сценариев, в мировой литературе широко обсуждается влияние последствий изменений климата на состояние лесов (Briffa et al., 1998; Utriainen, 2003; Soja et al., 2006; Bonan, 2008; Frelich, Reich, 2009; Horikawa et al., 2009; Tchebakova et al., 2009; Zhang et al., 2009; Allen et al., 2010; Lenoir et al., 2010; Williams et al., 2010; Booth et al., 2012; Cheaib et al., 2012; Anderegg et al., 2013; и мн. др.). Одной из причин этого является то, что среди наземных экосистем именно леса вносят наибольший вклад в климатическую систему Земли и, в то же время, чрезвычайно важны в социально-экономическом отношении (Breshears et al., 2011). В наибольшей степени спектр работ направлен на оценку состояния и изменения древесного компонента лесных экосистем, тогда как вопросы климатогенной трансформации их видового разнообразия, как и индикационное значение таких трансформаций до сих пор остаются практически не 9 изученными. Удалось обнаружить лишь весьма немногочисленные работы, в которых были поставлены вопросы изменений видового состава растительных сообществ под воздействием изменений климата (Walker et al., 2006; Jägerbrand et al., 2009; Elmendorf et al., 2012; Alatalo et al., 2014, 2015), и еще реже исследования этой проблемы проводятся в лесной растительности (Bertrand et al., 2011). Очевидно, что одной из важнейших причин такого положения является высокая сложность лесных экосистем ввиду их многоярусности (обусловленной высоким разнообразием спектра жизненных форм), существенных различий в реакции разных групп (биоморф, экологических групп, возрастных групп, и т. д.) на динамику климата, которая, по своей сути, тоже формируется многочисленными частными климатическими факторами. Векторы последних зачастую разнонаправлены, да и степень чувствительности разных компонентов сообществ к разным факторам неодинакова. В силу этого, в данное время представляется возможным оценивать лишь наиболее общие последствия климатогенных изменений в растительности, причем обращая внимание на их в известной мере гипотетичность. Таким образом, решения проблем эколого-флористической классификации и как их результат – синтаксономия лесной растительности Западного Забайкалья, ряд вопросов вероятных изменений растительных сообществ в условиях глобальных и региональных климатических трендов, до начала наших исследований представляли собой практически "белое пятно". Решение же этих вопросов, несомненно, актуально и имеет значительный теоретический и практический интерес. Цель исследований – определить синтаксономическую структуру лесной растительности Западного Забайкалья и установить вероятные направления ее динамики при изменениях климата. Для достижения этой цели были поставлены следующие основные задачи: 1. Установление фитоценотического состава, характера распространения и экотопологических особенностей лесной растительности Западного Забайкалья. 10 2. Синтаксономический анализ лесной растительности Западного Забайкалья и определение положения ее синтаксонов в системе флористической классификации. 3. Выявление вероятных направлений климатогенных изменений растительности Западного Забайкалья. 4. Оценка потенциальной уязвимости лесной растительности при изменениях климата. Основные положения, выносимые на защиту: 1. Состав и высокое синтаксономическое разнообразие лесной растительности Западного Забайкалья отражают наличие широкого спектра местообитаний, представляющих три пояса растительности: подгольцовый (субальпийский), лесной и лесостепной. Значительное климатическое и экотопологическое разнообразие предопределяют дифференциацию лесных сообществ региона на 5 классов эколого-флористической классификации, в составе которых основное фитоценотическое разнообразие сосредоточено в горно-таежных бореальных лесах и в светлохвойных гемибореальных лесах. 2. В составе и структуре современного растительного покрова протекают разнообразные динамические процессы, обусловленные текущими изменениями климата. При этом, бóльшая часть этих процессов "скрыта" от прямого наблюдения. В целом, выявляемые направления климатогенных изменений в растительном покрове Западного Забайкалья соответствуют основному региональному тренду динамики климата – его потеплению, а в южных лесостепных районах – сочетанию потепления и аридизации. 3. Потепление климата вызывает разнонаправленные изменения в разных типах растительных сообществ в районах островного распространения многолетней мерзлоты. В составе ценофлор бореальных темнохвойных лесов происходит активизация более теплолюбивых видов; в гемибореальных светлохвойных лесах усиливаются позиции мезофитов. В пространственной структуре растительности экспозиционной лесостепи прогнозируется усиление ландшафтной роли более ксерофитных сообществ. Для лесного компонента 11 лесостепи вероятным направлением будет замещение лиственничников сосновыми лесами, что приведет к более высокой монотонности лесостепных ландшафтов. В отличие от них, потепление климата пока не вызвало явных изменений в составе ценофлор горно-таежных светлохвойных лесов в районах сплошного распространения многолетней мерзлоты. Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые разработана синтаксономия лесной растительности региона с позиций эколого-флористического подхода к классификации Ж. Браун-Бланке. При этом критически проанализированы существующие подходы к флористической классификации бореальных и гемибореальных лесов Северной Азии. В пределах установленных единиц классификации автором, либо с участием автора описано (в некоторых случаях – предложены к описанию) 4 союза, 26 ассоциаций, 7 субассоциаций, являющихся новыми для науки. Система синтаксономии, разработанная на основе эколого-флористической классификации, являющейся наиболее широко признанной в мировой науке о растительности, впервые использована в качестве методологической основы при выборе модельных объектов для оценки вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова. Впервые представлены свидетельства многообразия результатов влияния климатических изменений на экосистемы конкретного региона и разработана концептуальная структурная схема климатогенных изменений в экосистемах Забайкалья, которая может послужить в качестве модели для экстраполяции на другие регионы. Впервые с системных позиций выполнен анализ вероятных тенденций динамики лесной растительности на ценотическом и надценотическом уровнях при изменениях климата. Этот анализ учитывает возможные направления изменений ценофлор, представленных большей частью видами травянокустарничкового яруса, связи древесного яруса с климатическими условиями и их динамикой, вероятные направления пространственной структуры растительного климатогенных покрова с изменений акцентом на 12 потенциальной уязвимости лесов в условиях климатических изменений. Впервые на конкретном материале охарактеризованы вероятные направления трансформации структуры биологического разнообразия (на примере спектров ценофлор сосудистых растений) в условиях глобальных климатических изменений. Выполненное исследование является основой для принятия теоретической концепции о неоднозначности реакции различных подразделений растительного покрова на климатические изменения, выражающейся как в синхронной, так и в асинхронной климатогенной динамике растительности. При этом асинхронность проявляется в запаздывании климатогенных изменений в сообществах, обусловленном в одних категориях растительности ее внутренними свойствами (фитогенная буферность), в других категориях – внешними, по отношению к растительным сообществам, свойствам экосистем. Проводившиеся автором флористико-геоботанические исследования позволили, в качестве дополнительного результата, впервые выявить ряд видов сосудистых растений для территории Бурятии (например, Carex holostoma Drejer, Chorispora sibirica (L.) DC., Corispermum macrocarpum Bunge, Digitaria ishaemum (Schreb.) Muehl., Gastrolychnis violascens Tolm., Geranium orientale (Maxim.) Freyn, Scleranthus annuus L., Stellaria altimontana N. S. Pavlova, Xanthium sibiricum Patrin ex Widd. и др.), а также уточнить распространение большого количества видов растений в пределах региона. Практическая значимость работы. Результаты исследований нашли отражение в деятельности по охране природной флоры: разработаны методические и методологические основы подготовки Красной книги Республики Бурятия (2002, 2013); ряд видов растений на основании проведенных исследований и экспертных оценок автора включен в списки официально охраняемых в регионе, в то же время выполнена оптимизация списков с исключением некоторых видов из списка охраняемых; подготовлены видовые очерки для 19 видов сосудистых растений во 2-м издании 13 Красной книги Республики Бурятия (2002), и для 15 видов сосудистых растений в 3-м издании Красной книги Республики Бурятия (2013). Выполнена инвентаризация флоры и растительности, и в ряде случаев даны рекомендации по оптимизации рекреационной деятельности на территории ООПТ: Забайкальского национального парка, Государственного природного заповедника "Джергинский", Государственного природного биосферного заповедника "Байкальский". Выполнены эколого-ботанические изыскания и подготовлены рекомендации в рамках 10 проектов по Оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС), из которых наиболее значительными были: "Оценка воздействия на окружающую среду угольного разреза "Тугнуйский" (1999-2001 гг.); "Оценка фонового состояния растительности для экологического обоснования проектных решений в составе ООС ТЭО строительства нефтепроводной системы «Восточная Сибирь – Тихий океан»" (2005 г.); "Инвентаризация флоры и оценка состояния растительного покрова в районе колчеданно-полиметаллического месторождения «Озерное», Республика Бурятия" (2008 г.). Даны многочисленные экспертные таксономические, эколого- ботанические и т. п. заключения для научных (зоологи, почвоведы, физиологи, экологи широкого профиля, ландшафтоведы, фармакологи, химики, физики, и др.) и педагогических работников, сотрудников фармацевтических компаний, государственных различных и негосударственных промышленных и природоохранных сельскохозяйственных организаций, структур, органов внутренних дел (таможня, следственные комитеты МВД РБ, судебная экспертиза), и других. Постоянное внимание уделялось развитию гербарного дела с учетом его роли как научной базы, документирующей материалы разнообразных ботанических исследований, и в то же время представляющего собой и самостоятельное звено в системе экологического и ботанического образования. 14 Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертации были представлены в форме устных докладов на многих российских и международных научных конференциях, из которых наиболее значительными были: Межрегиональная конференция "Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика" (Улан-Удэ, 1996), II (X) съезд РБО (СанктПетербург, 1998), "Vegetation and Climate" – 42nd Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science (Бильбао, Испания, 1999), Международная конференция "Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000), Международное совещание "Проблемы охраны растительного мира Сибири" (Новосибирск, 2001), XI съезд РБО (НовосибирскБарнаул, 2003), Международная конференция "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2004), Всероссийская конференция "Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири: методы изучения и охраны" (Новосибирск, 2005), Всероссийская конференция с международным участием "Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006), Международное совещание "Delta Research and Global Observation Network" (Лафайет, США, 2007), Международный симпозиум "Изменение климата Центральной Азии: социальноэкономические и экологические последствия" (Чита, 2008), Российско- Монгольский симпозиум "Глобальные и региональные особенности динамики экосистем Байкальского региона" (Улан-Батор, Монголия, 2008), РоссийскоКитайский симпозиум "Responses of forest-steppe transitional vegetation to climate change and human disturbance: comparative study between southern Siberia and Inner Mongolia" (Пекин, Китай, 2009), Всероссийская конференция "Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии" (Новосибирск, 2009), Всероссийская конференция "Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии" (Иркутск, 2010), Российско-Китайский симпозиум "Vegetation of the Subarid Regions: ecological gradients, spatial patterns, and climatically induced trends" (Новосибирск, 2010), Международная 15 конференция "Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии" (УланУдэ, 2011), Всероссийская конференция "Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы" (Санкт-Петербург, 2011), Международная конференция "Региональный отклик окружающей среды на глобальные изменения в Северо Восточной и Центральной Азии" (Иркутск, 2012), IV Всероссийская школаконференция "Актуальные проблемы геоботаники" (Уфа, 2012), Международная конференция "Растительность Восточной Европы и Северной Азии" (Брянск, 2014), Российско-Китайский симпозиум, посвященный 20-летию сотрудничества РФФИ и ГФЕН КНР (Владивосток, 2015). Частично апробация осуществлялась при поддержке ФЦП "Интеграция" (1999 г.) и РФФИ (гранты № 99-04-58039, № 04-04-58041, № 09-04-92879, № 1104-06049. Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Представляемая работа была выполнена: в соответствии с планами НИР лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН; в соответствии с техническими заданиями на выполнение договоров, заключенных ИОЭБ СО РАН. Кроме того исследования выполнялись при поддержке грантов РФФИ под руководством автора: № 96-04-48752, № 97-04-63030, № 03-04-48645, № 04-0463178, № 06-04-39012, № 10-04-91159, № 13-04-91180; а также ряда других грантов РФФИ, в которых автор являлся исполнителем; грантов под руководством автора, поддержанных другими организациями: ГНТП "Биологическое разнообразие" (1997-1999 гг., 1999-2001 гг.), Интеграционного гранта для молодых ученых Президиума СО РАН (1997-1999 гг.); гранта Глобального экологического фонда № UO 0033-О1 (2000-2002 гг.). Публикации. По теме диссертации опубликовано 142 работы. Из них 40 – публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, в том числе 22 работы, индексируемые в базах данных Web of Science и Scopus (включая 5 работ в журналах, входящих в мировой список Top-40 по направлению Ecology and 16 Conservation); 15 – монографии и главы в монографиях; 87 – статьи в прочих изданиях, а также материалы и тезисы докладов в сборниках трудов конференций. Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Выводов, списка литературы (600 наименований, в том числе 141 на иностранных языках) и двух Приложений. Текст работы изложен на 471 странице машинописного текста, содержит 48 таблиц и 52 рисунка. Благодарности. Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН, а также другим коллегам, с которыми довелось выполнять полевые исследования. Ряд вопросов методического и методологического плана на разных этапах работы обсуждался с к.б.н. Н. Г. Борисовой (Улан-Удэ), д.б.н. Н. Б. Ермаковым (Новосибирск), к.б.н. А. А. Зверевым (Томск), д.б.н. А. Ю. Королюком (Новосибирск), к.б.н. Л. В. Кривобоковым (Красноярск), д.б.н. А. И. Куликовым (Улан-Удэ), д.б.н. М. Г. Меркушевой (Улан-Удэ), д.б.н., проф. Б. Б. Намзаловым (Улан-Удэ), член-корр. РАН, д.б.н., проф. В. П. Седельниковым (Новосибирск), д.б.н. М. Ю. Телятниковым (Новосибирск), д.б.н. В. В. Чепиногой (Иркутск), Prof. M. Chytrý (Брно, Чехия), Dr. Ch. Lane (Цинциннати, США), Prof. H. Liu (Пекин, Китай), A. Ünal (Фрайбург, Германия), Dr. M. Valachovič (Братислава, Словакия). Гербарные материалы были любезно просмотрены специалистами по систематике и таксономии соответствующих групп растений, чему уделено специальное внимание в Главе 2. 17 ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ Западное Забайкалье как регион неоднозначно трактуется в работах, посвященных различным аспектам природы Сибири. Разнообразие подходов к определению границ данной территории можно обобщить в 2 основные группы. Исследователи первой группы рассматривали Забайкалье как территорию "за Байкалом", проводя ее западную границу непосредственно вдоль озера Байкал, либо включая в понятие "Забайкалье" всю территорию Республики Бурятия (ранее – Бурят-Монгольская АССР, Бурятская АССР), то есть вместе с Тункинской котловиной и горной системой хребтов Восточного Саяна, расположенными западнее Байкала. В основном это работы различного плана, флористические, обще- и ботанико-географические (Флора Забайкалья, 1929– 1980; Куминова, 1938; Предбайкалье и Забайкалье, 1965; Сергиевская, 1966– 1972; Атлас Забайкалья, 1967; Пешкова, 1985; и др.). В случае такого понимания "объема" региона, граница между Западным и Восточным Забайкальем более или менее совпадает с административной границей между Республикой Бурятия и Забайкальским краем (ранее – Читинская область). Ко второй группе можно отнести работы, авторы которых проводят природное районирование региона (Ландшафты …, 1977; Гвоздецкий, Михайлов, 1987; Дамбиев, 1997; и др.) и выделяют территорию Забайкалья как лежащую к востоку от региона Прибайкалья за хребтами Икатским, УланБургасы, Хамар-Дабаном. Восточной (точнее – юго-восточной) границей в этом случае выступает невысокий (до 1600 м над ур. моря), но весьма протяженный Яблоновый хребет. Несколько иная, хотя и сходная в общих чертах схема представлена в энциклопедическом справочнике "Бурятия …" (2011). Здесь к региону Прибайкалье в северной части отнесено всѐ Становое нагорье (система горных хребтов и межгорных рифтовых котловин байкальского типа), в регион Западное Забайкалье включены Витимское плоскогорье и Селенгинское 18 среднегорье, а северная часть Хэнтэй-Чикойского нагорья (Даурское сводовое поднятие) выделена в регион Центральное Забайкалье. На наш взгляд, правомочно использование как первой, так и второй трактовки. В наибольшей степени это предопределяется и задачами исследований, и их практическим приложением. В частности, раскрытие природных закономерностей, разумеется, наиболее обоснованно при экстраполяции их в пределах природных регионов, а в случае, если природный регион входит в состав административного региона, значительно усиливается прикладная сторона проводимых исследований. В представляемой работе регион нашего исследования именуется Западным Забайкальем, то есть рассматривается достаточно традиционно – с позиций вышеупомянутой первой группы подходов, как территория к востоку от озера Байкал. При принятии второй группы подходов, характеризуемая нами территория обозначается как "Восточное Прибайкалье и Западное Забайкалье". Разумеется, экстраполяции в любом случае должны проводиться с учетом характера природной неоднородности этой обширной территории. 1.1 Рельеф и геологическое строение Западное Забайкалье охватывает территорию к востоку от оз. Байкал в пределах Республики Бурятия и, отчасти, Забайкальского края. В пределах северной части региона основными рельефообразующими морфоструктурами являются хребты и межгорные котловины Прибайкалья и Станового нагорья, а также Витимское плоскогорье. В южной части наиболее значительными морфоструктурами являются Селенгинское среднегорье и Хэнтэй-Чикойское нагорье (рис. 1.1). С точки зрения схемы физико-географического районирования (Дамбиев, 1997, 2000) эта территория относится к Байкальской высокогорно-гольцовой и байкальских котловин области (за исключением 19 Рис. 1.1 Орографическая схема Забайкалья Тункинского котловинного лесостепного округа), и Забайкальской среднегорно плоскогорной и забайкальских котловин области. В составе первой области – к двум провинциям: а) Байкальских котловин; б) Байкальской высокогорно гольцовой и горно-долинной. В составе второй области – также к двум провинциям: а) Селенгинской среднегорной; б) Витимской плоскогорной. Хребты и межгорные котловины Прибайкалья и Станового нагорья сформировались в результате активно протекавших на протяжении кайнозоя процессов внутриконтинентального рифтогенеза и входят в Байкальскую рифтовую зону. Наиболее крупными хребтами являются Баргузинский, Хамар- 20 Дабан, Улан-Бургасы, Икатский, Байкальский, Верхнеангарский, Южно- Муйский, Северо-Муйский, Делюн-Уранский. Протяженность этих хребтов составляет около 200–250 км, высоты в основном 1400–2200 м над ур. м.; наибольшей высоты достигает Баргузинский хребет, где отмечена вершина 2850 м над ур. м. Большинство крупных хребтов обладают альпинотипными формами, характеризуясь крутыми склонами, многочисленными остроконечными вершинами, наличием ледниковых форм рельефа, связанных с плейстоценовыми горно-долинными оледенениями (Геоморфология …, 1981). В то же время, на каждом из них имеются и участки гольцового выравнивания, характеризующиеся мягкими очертаниями со сравнительно пологими склонами и куполообразными или относительно плоскими вершинами. Наиболее широко распространены они на хребтах Икатский и Улан-Бургасы. На других же хребтах такие участки сравнительно невелики; одним из примеров является Чивыркуйское плато на южной оконечности большей частью альпинотипного Баргузинского хребта. Большинство хребтов асимметричны: их западные или северо-западные склоны более протяженные, а восточные или юго-восточные – более короткие и крутые. В силу значительной крутизны склонов и тальвегов долин весеннее снеготаяние и летние ливневые осадки могут приводить к образованию селевых потоков (Перов, Семехин, 1979; Иметхенов, 1997; Макаров, 2012). Вообще, склоны хребтов сильно изрезаны долинами рек, обычно имеющими V-образный профиль; в то же время довольно часто встречаются троговые долины с корытообразным профилем, сформировавшимся в плейстоцене в ходе горно-долинных оледенений. В таких долинах обычно присутствуют морены, как боковые, так и конечные. Из других форм гляциального происхождения широко представлены острые гребни, кары и цирки (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987), особенно многочисленные на Баргузинском, Верхнеангарском, Южно-Муйском, Северо-Муйском хребтах. Большое значение крупные хребты имеют как орографические барьеры на пути воздушных масс западного переноса, в результате чего западные и северо западные склоны более увлажнены, чем восточные и юго-восточные; кроме того 21 формируется "дождевая тень" на территориях, прилегающих к хребтам с востока. На склонах гор широко распространены "каменные реки" – курумники, имеющие вид крупноглыбовых россыпей лентовидной формы. Начало их формирования относят к верхнему плейстоцену – после зырянского горнодолинного оледенения; до последнего времени считалось, что движение курумников прекратилось в голоцене (Живая тектоника..., 1966; Геоморфология..., 1981). Исследования В. П. Агафонова(1990) показали, что небольшое постоянное или экзогенное периодическое смещение курумников все же наблюдается. Рифтогенные котловины региона относятся к так называемому "байкальскому типу" (Павловский, 1948; Флоренсов, 1960). Наиболее крупными из них, помимо собственно Байкальской, являются Баргузинская, Верхнеангарская, Муйско-Куандинская, Баунтовская (Ципинская), Ципиканская. Котловины байкальского типа обычно вытянутые, их контуры овальные, иногда угловатые, изломанные, некоторые сопровождаются второстепенными впадинами-сателлитами (Выркин, 1998). Их линейные размеры – около 100–150 км в длину, и от 20 до 50 км в ширину, а днища находятся на отметках от 460 до 1060 м над ур. м. По особенностям рельефа крупные котловины севера Бурятии объединяются в 2 группы. К первой группе относятся наиболее крупные котловины – Баргузинская, Верхнеангарская и Муйско-Куандинская. Они характеризуются относительно низким расположением днища (540–580 м над ур. м.), вытянутой формой, высокими бортами, низким коэффициентом падения русла основной дренирующей реки. Во вторую группу входят Баунтовская и Ципиканская котловины; их черты – значительная приподнятость днища (1100– 1180 м над ур. м.), сильная вытянутость формы при изрезанном контуре, низкая покатость днища (Выркин, 1998). Формирование котловин началось в плиоцене (Базаров, 1986; Резанов, 1988) или даже в конце миоцена (Нагорья ..., 1974). Развитие их как геологических структур характеризуется постепенным погружением 22 кристаллического фундамента и аккумуляцией осадочного материала (Геология СССР, 1964; и др.), протекающими почти непрерывно и по настоящее время (Флоренсов, 1960). В настоящее время кристаллическое основание котловин погружено на 2–3 км и перекрыто мощным плащом рыхлых отложений. Основная часть отложений сформировалась в 2 этапа: на протяжении олигоценамиоцена, и плиоцена-голоцена (Выркин, 1998), причем верхняя часть отложений сложена осадками более грубого состава, что свидетельствует об увеличении скорости отрицательных тектонических движений на втором этапе формирования котловин (Логачев, Флоренсов, 1977). Преобладающими по происхождению являются аллювиальные, лимнические, делювиально- пролювиальные, флювиогляциальные и эоловые отложения, причем последние представляют собой вторичные образования. На протяжении голоцена осадконакопление характеризуется накоплением речного аллювия, озерных илов и песков, отчасти торфов (Геология СССР, 1964). Отложения дифференцированы по гранулометрическому составу и приурочены к различным частям и формам рельефа котловин. Этими факторами и определяется состав почвообразующих пород котловин байкальского типа. Отложение мощных осадочных толщ на протяжении геологической истории котловин предопределило преимущественно равнинный характер их современного рельефа. Однообразие его нарушается лишь сравнительно небольшими и, в ряде случаев, изолированными возвышенностями, которые сложены древними кристаллическими породами и представляют собой локальные поднятия фундамента (Флоренсов, 1960). Кроме того, местами в Баргузинской, Баунтовской и Муйско-Куандинской котловинах встречаются плоские возвышения, сложенные четвертичными песками. Наиболее значительны они в Баргузинской котловине, где насчитывается три таких сравнительно крупных возвышения, сложенных плейстоценовыми песками (Баргузинская котловина …, 1993). Здесь они носят местное название – "куйтуны" – Сувинский, Нижний, Верхний. 23 Вследствие того, что все котловины, так или иначе, пересекаются реками, а уклоны днища очень невелики, в них значительное развитие получили комплексы аллювиальных террас с озерно-болотными низинами. Последние особенно многочисленны в Баргузинской, Баунтовской и Ципиканской котловинах. Периферия днищ котловин в основном представлена полого наклонными пролювиально-аллювиальными поверхностями, генезис которых связан со слиянием шлейфов и конусов выноса рек и временных водотоков (Выркин, 1998). Кроме этих крупных котловин имеется еще целый ряд значительно более мелких – "эмбриональных" (Солоненко, 1968). Их поперечные размеры не превышают двух десятков километров, либо даже менее 5 км. Эти малые котловины по форме более изометричны и приурочены к местам пересечения сбросов речными долинами (Выркин, 1998). При относительной однотипности факторов и механизмов формирования эмбриональные котловины характеризуются высоким разнообразием геоморфологических обстановок. Это связано с тем, что в силу геологической молодости таких котловин, формирование их рельефа происходит под контролем, прежде всего, окружающей геолого-геоморфологической ситуации, которая у разных котловин может существенно различаться. Тем не менее, разнообразные формы рельефа аккумулятивно-эрозионного генезиса являются важнейшими ландшафтообразующими элементами эмбриональных котловин. Из экзогенных процессов, имеющих место в настоящее время, наиболее значительное влияние на рельеф котловин оказывают флювиальные и криогенные (термокарст и солифлюкция). На склонах гор основной вклад в морфогенез вносят водно-эрозионные и гравитационно-склоновые процессы. Таким Прибайкалья образом, и неотектоническими процессами. современный Станового облик нагорья движениями, и горно-котловинного его строение осадконакоплением рельефа предопределены и экзогенными 24 Витимское плоскогорье резко отличается от прилегающих с севера и запада горно-котловинных территорий и представляет собой массивное низкогорное плато с отметками 950–1700 м над ур. моря (Мухина, 1965), в строении которого основную роль играют интрузивные породы – протерозойскопалеозойские гранитоиды, сиениты, диориты, местами прерываемые палеозойскими габбро пироксенитами, верхнеархейскими гранитогнейсами и мигматитами, кайнозойскими базальтами (Атлас Республики Бурятия, 2000). В геоморфологическом отношении оно представляет собой в целом слабо- и среднерасчлененное среднегорье с отдельными хребтовыми образованиями, останцовыми вершинами и уплощенными пространствами (Турунхаев, Плюснин, 1997). Такой его характер определяется существенно более низкой интенсивностью горообразования вследствие того, что эта территория располагается за пределами байкальского рифтогенеза (Нагорья …, 1974). Тем не менее, на протяжении кайнозоя на Витимском плоскогорье неоднократно проявлялась вулканическая активность, особенно в неогене, в результате ч его здесь сформировалось довольно крупное лавовое поле излияния базальтов – "базальтовое плато Мейстера" (Тайсаев, 1981), а также имеется более 40 небольших вулканических конусов (Рассказов и др., 2000). В общем же, в составе морфоструктур Западного Забайкалья Витимское плоскогорье – наиболее монотонный по характеру рельефа природный район, что определяется строением его поверхности, в значительной части классифицируемой как "денудационное слабо расчлененное плоскогорье с останцовыми массивами", где относительные превышения составляют в среднем до 200 м (Постоленко, 1967 б). Селенгинское среднегорье является наиболее значительной морфоструктурой южной части Западного Забайкалья (Фадеева, 1963). Оно полностью расположено в бассейне р. Селенги и состоит из многочисленных небольших и среднеразмерных по протяженности хребтов и кряжей с максимальными высотами до 1400 м над ур. моря. Простирание хребтов среднегорья чаще субширотное (восток-северо-восточное), реже – субдолготное 25 (северо-восточное), длина от 10–30 до 150–200 км. С севера среднегорье ограничено прилегающими хребтами Хамар-Дабан и Улан-Бургасы; на востоке оно граничит с Витимским плоскогорьем, где граница проходит по водоразделу рек Уда, Витим и Шилка; на юго-востоке прилегает к Хэнтэй-Чикойскому нагорью; на юге граница условно проводится по государственной границе России и Монголии; на юго-западе и западе Селенгинское среднегорье ограничено северным склоном Джидинского хребта и юго-западным склоном Малого Хамар-Дабана. К Селенгинскому среднегорью относятся хребты Боргойский, Заганский, Моностой, Хамбинский, Худанский (Худунский), ЦаганДабан, и многие другие – более мелкие; отдельные кряжи – Ганзуринский, Тойон, Шаманские горы, Убур-Дзокой, и другие. Межгорные понижения образованы впадинами – Бичурской, Боргойской, Гусиноозѐрской, Тугнуйской, Убукуно-Оронгойской, Удино-Иволгинской, Худано-Кижингинской, и другими. Формирование наиболее крупных из них происходило в мезозое и, в отличие от котловин "байкальского типа", по особенностям генезиса и морфоструктуры они относятся к так называемому "забайкальскому типу" (Флоренсов, 1960; Арсентьев и др., 1967). В геологическом отношении Селенгинское среднегорье крайне разнородно. В основном его структурные элементы сформировались в эпохи байкальской и раннекаледонской складчатости на базе преобладающих древних магматических пород, а также сильно метаморфизированных пород архея, протерозоя и нижнего палеозоя (Гвоздецкий, Михайлов, 1987), среди которых представлены граниты, гнейсы, сланцы, гранито-порфиры, базальты, кристаллические песчаники (Цыбжитов, 1971). Лишь на западной оконечности Заганского хребта (междуречье Чикоя и Хилка) и на хребте Хангидай (междуречье Селенги и Чикоя) имеются значительные проявления кайнозойских – неоген-четвертичных базальтов (Постоленко, 1967 а). Все указанные выше породы образуют сложную мозаику, перемежаясь друг с другом. Частично они выходят на дневную крупноглыбовых поверхность россыпей, частично в виде скальных перекрыты плащом массивов или кайнозойских 26 отложений различного генезиса и гранулометрического состава – лимническими, аллювиальными, делювио-пролювиальными, эоловыми. Эти же сравнительно молодые отложения в основном заполняют и все отрицательные формы рельефа – межгорные котловины, долины рек и безводные распадки. В общем виде, формы рельефа хребтов и кряжей большей частью сглаженные, лишь изредка эффузивные породы, выступая на дневную поверхность, образуют сравнительно острые гребни. Поверхность хребтов и кряжей среднегорья трансформирована эрозионными процессами с преобладающими коэффициентами расчлененности и средней крутизны склонов умеренной степени, соответственно – 0,1–0,35 и 0,009–0,05 (Вологодский и др., 1967). Нередко встречаются останцовые формы, в виде выветренных скальников высотой от нескольких до 30–50 м, чаще приуроченные к гребням хребтов и их отрогов, реже – расположенные на склонах. В отдельных районах, например, в западной оконечности хр. Цаган-Дабан, где склоны возвышений перекрыты мощным плащом рыхлых отложений, и, при этом, осуществляется разнообразная сельскохозяйственная деятельность, весьма активны водно-эрозионные процессы, приводящие к интенсивному оврагообразованию (Тармаев и др., 2004). Долины рек и особенно котловины чаще всего широкие, днище их плавно переходит в длинные подгорные шлейфы прилегающих хребтов, либо нерезко террасированные. Средние уклоны днищ – 0,002–0,02, их расчлененность чаще в пределах 0,2-0,4 (Вологодский и др., 1967). Узкие долины мало характерны, лишь иногда встречаются зауженные участки в местах, где реки антецедентно пересекают молодые поднятия (см., например, рис. 1.2), либо активно врезаются в рыхлые отложения (см., например, рис. 1.3). 27 Рис. 1.2 Антецедентный участок долины р. Джида при пересечении ею хр. Сельгер в Селенгинском среднегорье (фото автора). Рис. 1.3 Узкая долина р. Мельничная в Селенгинском среднегорье, глубоко врезанная в мощный пласт песчаных отложений (фото В. В. Чепиноги). 28 1.2 Гидрография и гидрология Территория Западного Забайкалья в глобальном масштабе относится к бассейну Северного Ледовитого океана, а в континентальном масштабе располагается в пределах двух крупных речных бассейнов – рек Енисей и Лена. К енисейскому бассейну относятся все реки, впадающие в оз. Байкал, который, посредством вытекающей из него р. Ангара, соединяется с р. Енисей. К Ленскому бассейну относится р. Витим с его многочисленными притоками. Бассейн оз. Байкал охватывает всю южную часть региона (Селенгинское среднегорье, юго-западную оконечность Витимского плоскогорья, хребты Хамар-Дабан, Улан-Бургасы, Джидинский, Малханский), а в северной половине – водотоки, стекающие с горных хребтов Станового нагорья (Баргузинский, западный макросклон Икатского, Верхнеангарский, юго-западные оконечности хребтов Северо- и Южно-Муйского, и некоторые небольшие хребты), и дренирующие крупные Баргузинскую, и межгорные котловины котловины меньших размеров – Верхнеангарскую, (Северобайкальская, Котокельско-Туркинская, Усть-Баргузинская и др.). Наиболее значительными реками бассейна оз. Байкал являются: Селенга, Баргузин, Верхняя Ангара, Турка, Снежная, Тыя. Поскольку истоки большинства рек бассейна располагаются на горных хребтах, то верхняя часть их имеет горный характер, а некоторые реки – особенно те, что стекают непосредственно в Байкал с хребтов Хамар-Дабан, Баргузинский относятся к горным на всем своем протяжении, имея глубокие эрозионные врезы и крутые борта долин, очень узкие поймы, каменистые русла. Крупные реки в среднем и нижнем течении имеют равнинный характер с медленным течением, активным меандрированием, нередко с многочисленными фуркациями русла. Густота речной сети бассейна Байкала в пределах России составляет в пределах от 0,15 км/км 2 (в междуречье Чикоя и Хилка, а также нижней части бассейна Джиды), до более 1,0 км/км 2 (в западной 29 части хребта Хамар-Дабан и в верховьях Чикоя). Средняя же густота по всему бассейну – около 0,28 км/км2 (Гармаев, 2010). Река Селенга – крупнейший приток оз. Байкал, приносящий в него в среднем за год около 29,3 км3стока (Синюкович и др., 2004), хотя и с большими вариациями (от 16,1 до 46,7 км3), но, в общем – около 50 % от всех поверхностных вод, поступающих в озеро (Бурятия …, 2011). Второстепенную речную сеть (в пределах Западного Забайкалья), привязанную к Селенге, образуют ее крупные притоки – Чикой, Хилок, Уда, а также Джида, Темник. Верховья первых трех притоков граничат с бассейном р. Амур, образуя водораздел между бассейнами Северного Ледовитого и Тихого океанов. Наиболее многоводны Селенга и ее притоки летом, наименее – в январе, феврале и марте. Наибольшая часть бассейна Селенги находится в пределах степных и лесостепных ландшафтов Южного Забайкалья и Северной Монголии. Эти ландшафты характеризуются малой мощностью снегового покрова, вследствие чего весеннее половодье в бассейне выражено слабо, а на некоторых степных речках оно отсутствует (Гвоздецкий, Михайлов, 1987). В целом по бассейну оз. Байкал к началу теплого периода коэффициент стока достигает 0,8, по мере протаивания сезонной мерзлоты он постепенно уменьшается до 0,2-0,3, а затем возрастает при перенасыщении почвогрунтов влагой (Ресурсы поверхностных вод …, 1973; Гидрологический режим …, 1977). Подавляющее большинство рек Западного Забайкалья по особенностям стока принадлежит к "дальневосточному типу": главную роль в их питании играют дождевые осадки, формирующие до 80–90 % стока (Гвоздецкий, Михайлов, 1987). При этом, формирование речного стока происходит в основном в пределах гольцовых, подгольцовых и горно-таежных ландшафтов (Антипов, Корытный, 1981). Специфика паводочного режима стока рек бассейна Байкала – в незакономерных изменениях по годам числа паводочных максимумов, сроков их формирования, размеров и формы отдельных паводков (Гармаев, 2010). 30 Наибольшей водностью (12,7 до 27,8 л/с км 2) характеризуются самые северные реки (Верхняя Ангара с притоками, Рель, Тыя, Холодная), реки стекающие по северному макросклону Хамар-Дабана (Большая Речка, Снежная, Хара-Мурин, Утулик и др.) и реки вытекающие с хр. Улан-Бургасы (Турка, Кика и др.).Повышенную водность (от 5,63 до 9,70 л/с км2) имеют реки ХэнтэйЧикойского нагорья, бассейна р. Баргузин, бассейна р. Темник; а наименьшая водность (от 1 до 3 л/с км2) отмечается для рек Селенгинского среднегорья (Гармаев, 2010). Ледостав раньше (в конце октября) происходит и имеет максимальную продолжительность (до 210 суток) на реках северной части бассейна Байкала. Позднее всего ледостав происходит на р. Селенга (в 3-й декаде ноября), и в целом по южной части бассейна его продолжительность составляет 140–150 суток (Гармаев, 2010). Река Витим – одна из крупнейших в Западном Забайкалье, со среднемноголетним объемом стока в 58 км 3, их которых около 30 % (около 17,5 км3) формируется на территории Республики Бурятия (Бурятия …, 2011). Крупнейшими притоками Витима в пределах Западного Забайкалья являются реки Муя, Конда, Ципа. Вместе со своими притоками р. Витим дренирует всѐ обширное Витимское плоскогорье, а также прилегающие части хребтов и межгорные котловины Станового нагорья: восточный макросклон Икатского хребта, северо-восточную оконечность хр. Улан-Бургасы, бóльшую часть ЮжноМуйского и Северо-Муйского хребтов, Ципинскую (Баунтовскую) и Ципиканскую межгорные котловины байкальского типа. Часть границы водосборного бассейна Витима проходит по Яблоновому хребту, образуя глобальный водораздел между бассейнами Северного Ледовитого и Тихого океанов. Густота речной сети бассейна в среднем по бассейну Витима в общем невелика и составляет от 0,2 до 0,5 км/км 2 (Столярчук, 1967). Бóльшая часть бассейна (всѐ Витимское плоскогорье, Ципинская и Ципиканская котловины) относится к территории, где сток рек прекращается на длительное время или 31 ничтожен вследствие зимнего промерзания рек (Бачурин, Вавилова, 1967). Ледостав длится с конца октября до второй декады мая. Также как и в других бассейнах рек Западного Забайкалья, главную роль в их питании играют дождевые осадки. В бассейне р. Витим среднемноголетние сроки прохождения максимальных годовых расходов находятся в пределах от начала июля и почти до середины сентября на Витимском плоскогорье, и в основном в июле на территории бассейна р. Муя (Гармаев, 2000). На склонах хребтов высокие уклоны предопределяют выраженный горный характер рек с глубоко врезанными, каменистыми руслами, бурным течением, очень быстрыми колебаниями уровня воды при выпадении осадков летом и периодах интенсивного снеготаяния в весеннее время. В пределах Витимского плоскогорья, а также в Ципинской, Ципиканской и Муйско-Куандинской котловинах русла рек сравнительно неглубоко врезаны, имеют довольно спокойное течение, активно меандрируют с образованием многочисленных излучин. Озерная сеть в Западном Забайкалье приурочена к межгорным котловинам, как байкальского, так и забайкальского типов. Наиболее крупными озерами региона являются Гусиное, группы Еравнинских (Большое и Малое Еравное, Сосновое, Исинга, Гунда и др.) и Беклемишевских (Арахлей, Шакшинское, Иргень, Иван, Тасей, Большой Ундугун) озер; менее крупные Верхнее и Нижнее Белое, Щучье, Соленое, Белое (Оронгойское) и другие, расположенные в котловинах забайкальского типа. С депрессиями, формирование которых происходило в ходе байкальского орогенеза, связано расположение крупных озер Баунт, Котокельское, Орон, Капылюши, Бусани; менее крупных – Амут, Иркана, Кулинда, Кичерское, Фролиха, Духовое и многих других. Большинство из озер являются пресноводными, как, например, все озера в окружении горно-таежных ландшафтов. Однако озера, расположенные в степных районах, особенно небольшие, нередко соленые или горько-соленые, что связано с засолением почво-грунтов, интенсивным инсоляционным 32 испарением. К примеру, это Верхнее и Нижнее Белое, Соленое, Белое (Оронгойское) и другие. Расположение значительной части региона в сейсмически активной зоне Байкальского рифта (горные хребты и котловины байкальского типа) и наличие в его пределах тектонических разломов предопределило образование здесь минеральных гидротерм. Всего в регионе их насчитывается не менее 35. В качестве яркого примера приведем сведения о термальном источнике "Могойский": его воды характеризуются высокой температурой (+81° С), повышенным содержанием фтора, гелиеносностью (Ломоносов, 1970). По районированию минеральных вод Забайкалья (Доронина и др., 1967), эта территория относится к Саяно-Байкальской области азотных, метановых и углекислых акратотерм, преимущественно сульфатного состава. Интересным моментом, сопровождающим существование термальных источников, является поддержание своеобразного теплого и влажного микроклимата в непосредственной близости от них. Это приводит к определенным изменениям в составе растительного покрова окрестностей терм (Аненхонов, 1999; Аненхонов, Пыхалова, 2009, 2010 б; Пыхалова, Аненхонов, 2014; и др.). Витимское плоскогорье (около 10 холодных источников) и Селенгинское среднегорье (более 12 холодных источников) относятся к Даурской области холодных углекислых и радоново-углекислых вод преимущественно гидрокарбонатного кальциевого состава. При этом Селенгинское среднегорье располагается в районе преимущественного распространения пресных холодных радоновых вод (Доронина и др., 1967). 1.3 Климат и мерзлота Климатические условия определяются глубоко обуславливает резко Западного континентальным континентальный Забайкалья в расположением режим климата, макромасштабе региона. с Это индексами 33 континентальности в диапазоне 50–90 по Ценкеру (Картушин, 1967 а). В мезомасштабе разнообразие климатов региона определяется: 1) достаточно большой протяженностью региона с севера на юг, предопределяющей проявления широтной зональности; 2) наличием огромного водоема – оз. Байкал; 3) горно-долинным характером рельефа байкальской рифтовой зоны со значительными перепадами высот и котловинными эффектами; 4) плоскогорным и среднегорным рельефом обширных территорий Витимского плоскогорья и Селенгинского среднегорья при относительно высоких гипсометрических отметках над уровнем моря – в основном более 600 м. В целом по Западному Забайкалью среднегодовая продолжительность солнечного сияния составляет от 2500 час. на крайнем юге до 1900 час. в северных районах. Наибольшей повторяемостью облачной погоды характеризуются хребты Хамар-Дабан и Баргузинский (менее 2000 час.), максимальных величин (2200–2500 час.) продолжительность солнечного сияния достигает в Баргузинской котловине и в Селенгинском среднегорье. В зависимости от соотношения суммы прямой и рассеянной солнечной радиации к величине эффективного излучения показатели радиационного баланса в среднем за год изменяются от 838–1458 мДж/м2 в горно-таежных котловинах до 1508– 1886 мДж/м2 в степных районах юга региона. На протяжении сезонов года происходит перераспределение баланса от отрицательного с октября-ноября по февраль, до положительного с марта (Бурятия …, 2011). В целом закономерности распределения солнечной радиации и теплового баланса формируют указанные выше проявления широтной зональности, а также высотной поясности в ландшафтно-климатической системе региона. Присутствие огромной водной массы оз. Байкал предопределяет формирование ярких особенностей климата на прилегающих к нему территориях – побережьях и склонах, обращенных к акватории хребтов, которое отмечалось еще А. И. Воейковым (по: "Бурятия: Энциклопедический справочник", 2011: 49) и подробно исследовалось климатологами в XX веке (Верещагин, 1947; Климат озера Байкал …, 1966; Ладейщиков, 1982; и мн. др.). В первую очередь это 34 влияние проявляется в сглаживании температурных различий летнего и зимнего периодов, специфическом ветровом режиме, повышении количества осадков и влажности воздуха с соответствующей гумидизацией климата побережий и прилегающих склонов хребтов. Благодаря этим эффектам и в сочетании с барьерным эффектом высоких гор, степень континентальности климата в Прибайкалье понижается, вплоть до того, что его влияние оказывается сопоставимым с влиянием морей и океанов. Именно благодаря этому, на побережьях Байкала климат нередко характеризуется как имеющий приморский характер, либо рассматривается в качестве аналога субокеанического. В итоге такой климат на склонах хребтов, обращенных к Байкалу (Хамар-Дабан, Баргузинский), привел к образованию специфического высотно-поясного распределения растительности. Его К. В. Станюкович (1973) относил к самостоятельному "Баргузинскому типу" в составе Влажно-континентальной группы типов поясности восточной части Евразии вместе с дальневосточным Буреинским типом, а Л. Н. Тюлина (1976) выделила во "Влажный прибайкальский тип поясности растительности". Кроме того, Прибайкалье известно как центр новейшего формообразования в растительном мире (Попов, Бусик, 1966), которое связано с воздействием Байкала на климат, благоприятствующим возникновению и обособлению неоэндемов (Малышев, Пешкова, 1984). Наблюдается и обратное последнему явление – сохранение целого ряда древних элементов флоры на побережьях Байкала (Епова, 1956; Малышев, Пешкова, 1984; Положий, Крапивкина, 1985), чему тоже в определенной мере благоприятствовала специфика сформировавшихся на побережьях оз. Байкал и прилегающих склонах хребтов климатических условий. Горно-долинный рельеф Прибайкалья и Станового нагорья приводит к экспозиционным различиям в распределении температурных полей и количества осадков, а также определяет наличие "котловинного эффекта". Экспозиционные температурные различия в наибольшей степени характерны для южных и северных склонов. Так, поданным В. М. Жукова (1960), разница между северными и южными склонами в межгорных котловинах по количеству 35 получаемого тепла может достигать 100–280 Ккал/см в сутки. Это приводит к более интенсивному прогреванию склонов южных экспозиций, по сравнению с северными, на 2–4° С в полдень, что, естественно, оказывает существенное влияние на характер растительности и почвообразовательного процесса. Влияние рельефа на количество осадков связано с преобладанием трансконтинентального переноса атлантических воздушных масс. Хребты Прибайкалья, расположенные субмеридионально (Хамар-Дабан, Баргузинский), и даже субширотно (Улан-Бургасы), перехватывая значительную часть осадков, оказывают определенное "экранирующее" влияние и создавая "дождевую тень" на своих восточных/юго-восточных макросклонах и в прилегающих котловинах. Вследствие этого их западные и северо-западные макросклоны характеризуются субгумидным (а местами и гумидным) климатом, с количеством осадков вплоть до 1000–1400 мм в год; по сравнению с ними восточные и юго-восточные макросклоны, а также территории, расположенные восточнее и юго-восточнее этих хребтов существенно менее гумидные, и даже – субаридные (Баргузинская, Гусино-Удинская и Еравнинская впадины, Селенгинское среднегорье). Среднегодовая температура в Северном Забайкалье составляет от -2° до -11° С, а годовое количество осадков – 300–600 мм (Справочник по климату…, 1968). Регион характеризуется высоким уровнем континентальности климата – 80–85 по Ценкеру (Атлас Забайкалья, 1967). "Котловинный эффект" является одной из особенностей резко континентального климата в условиях горно-котловинного рельефа. Его действие проявляется, прежде всего, в инверсиях температур в зимний период вследствие стока холодного воздуха со склонов и застаивания охлажденных воздушных масс на днище котловин. В результате, днища котловин оказываются более холодными, чем склоны окружающих их хребтов. В летний период наблюдается обратное явление: в силу относительной изолированности котловин, их днища подвержены более сильному нагреву. Кроме того, среднегодовое количество осадков на днище ниже, чем на склонах. В результате сочетания этих факторов, вместе с отмеченным выше формированием крупными 36 хребтами "дождевой тени", создаются условия благоприятствующие образованию "аридного ядра" на положительных формах рельефа днища котловин (Рашба, 1973). В итоге, днища котловин оказываются в более контрастных и, в целом, несколько более суровых климатических условиях по сравнению со склонами. В частности, это было показано в результате специальных исследований в Чарской котловине (Коломыц,1966). По сравнению с хребтами и котловинами, более монотонным климатом характеризуется обширное Витимское плоскогорье. Его главными чертами являются довольно низкий общий температурный фон и относительно невысокое количество осадков. При этом, вследствие низкой испаряемости, общей выравненности рельефа и почти повсеместного распространения многолетнемерзлых пород, увлажненность ландшафтов сравнительно высока, что предопределяет значительную заболоченность территории. Для климата Витимского плоскогорья характерно резкое, почти двойное преобладание суммы суточных отрицательных температур (3695–4225) над суммой положительных (1576–1681). Среднегодовая температура воздуха отрицательная и колеблется от -2° до -6° С в лесном поясе, а в гольцовом – на хребтах периферии плоскогорья от -7° до -11° С. Среднесуточные положительные температуры воздуха здесь отмечаются только в течение 5 месяцев. Безморозный период составляет 35–60 дней, а в отдельных местах он отсутствует. Иногда в середине лета наблюдаются значительные заморозки (от -5° до -7° С). Среднегодовое количество осадков составляет 300–340 мм, из которых до 70 % выпадает в июле-августе. Такие климатические условия способствовали формированию здесь довольно своеобразного криофитного растительного покрова (Осипов, 2005). Существенными климатическими отличиями от охарактеризованных выше частей Западного Забайкалья характеризуется самая южная часть региона – Селенгинское среднегорье. Это наиболее теплообеспеченный регион, но с наименьшим количеством осадков. Уровень атмосферного увлажнения (годовая сумма осадков) здесь составляет 200–350 мм, средняя температура января от -22 до -28° С, июля – от +16 до +20° С (Жуков, 1960; Атлас Забайкалья, 1967). 37 Вследствие таких признаков, климат Селенгинского среднегорья – семиаридный, что предопределяет широкое развитие здесь степных и лесостепных ландшафтов. Также как и в большинстве других районов Забайкалья, для Селенгинского среднегорья на протяжении всего периода инструментальных наблюдений была типичной относительно дождливая вторая половина лета, тогда как прочие сезоны весьма засушливы (Жуков, 1960). Существенным моментом климатических условий Западного Забайкалья являются отрицательные показатели среднегодовых температур на преобладающей площади региона. В связи с этим, практически весь регион является мерзлотным. По геокриологическому районированию (Васеева и др., 1967; Региональная криолитология, 1989; Инженерная геология ..., 1990) территория Западного Забайкалья относится к районам со сплошным, прерывистым и островным распространением многолетнемерзлых пород (ММП). При этом, территории с островными ММП подразделяются здесь на островные – с площадью ММП в пределах 30–60 %, и редкоостровные – 5–30 % (Байкал: Атлас, 1993). Хребты Северного Забайкалья, а также бóльшая часть Витимского плоскогорья и хребта Хамар-Дабан относятся к зонам сплошного и прерывистого распространения ММП. К зоне преимущественно островного распространения ММП относятся крупные котловины – Верхнеангарская и Баргузинская. Кроме того, островная мерзлота наблюдается в южной части региона – на Селенгинском среднегорье и, частично – на прилегающих склонах хребтов Джидинский, Хамар-Дабан, Улан-Бургасы, Хэнтэй-Чикойского нагорья, а также на узкой полосе вдоль побережья оз. Байкал, где среднегодовой баланс температур около 0° С, либо слабо положительный. Но даже и здесь имеются локальные участки с пониженными температурами, что благоприятствует существованию островов многолетней мерзлоты. В частности, таковы замкнутые заболоченные понижения, сырые участки у подножий, и на затененных северных склонах. 38 Мощность ММП варьирует в зависимости от типа их распространения: от 20–30 м в зоне редкоостровной мерзлоты, до 200–300 м в зоне сплошных ММП (и даже до 500–600 м на высоких водоразделах). Соответственно и среднегодовая температура ММП снижается от -0,1° -0,5° С до -1,5° -3,0° С, и ниже (Байкал: Атлас, 1993). Поскольку территория Западного Забайкалья в масштабе Евразии располагается у южной границы зоны "вечной" мерзлоты, то указанные температуры ММП (особенно в зоне редкоостровной мерзлоты) сравнительно высоки, что является основанием к отнесению такой мерзлоты к "высокотемпературной" (Бурятия …, 2011). Предваряя последующие разделы (см. Главу 6), отметим, что именно высокотемпературная мерзлота склонна к быстрой деградации в ходе текущего потепления климата. Даже в зоне сплошной мерзлоты встречаются сквозные талики: они формируются под непромерзающими участками русла наиболее крупных рек и под днищами глубоких и достаточно значительных по площади озер; маленькие талики поддерживаются и термальными источниками (Некрасов, 1976). Кроме того, возможно существование очень небольших радиационно-тепловых таликов под достаточно крутыми склонами южной экспозиции, имеющими и благоприятный для этого литологический состав и более свободными от теплоизолирующего влияния растительного покрова из-за особенностей его состава. В целом, ММП в зоне сплошной мерзлоты, несмотря на наличие таликов, представляют собой географически сплошную толщу (Некрасов и др., 1967). Совокупность климатических факторов определяет и практически повсеместное развитие сезонной мерзлоты. Ее мощность и динамика тесно взаимосвязаны с гидрологическими и эдафическими условиями, а также с рельефом и растительностью. Последние влияют на сезонную мерзлоту опосредованно – через изменение радиационного баланса, снежного покрова, перераспределения дождевых осадков. Известно, что в Северном Забайкалье под ерниками, вейниковыми лугами и кочкарными марями с мощным моховым покровом и заторфованными почвами 39 глубина протаивания составляет от 0,5 до 1,5 м. В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих на почвах легкого механического состава, мощность протаивающего слоя может достигать 3,1–3,2 м (Заболотник, Климовский, 1966). В котловинах Станового нагорья и на Витимском плоскогорье наиболее благоприятный тепловой режим создается в пределах слабо залесенных или необлесенных песчаных массивов, как это показано, например, для Чарской котловины (Гаврилова, 1967). Это обусловлено малой влажностью песков (до 3– 7 %), их высокой теплопроводностью и инфильтрацией летних осадков (Геокриология..., 1989). Следствием этого являются наиболее интенсивные темпы протаивания грунтов на участках, сложенных песчаными отложениями (и при полном отсутствии мохово-дернового слоя), а также глубокое залегание верхней кровли ММП (от 9 до 15 м). Поскольку мощность сезонно промерзающего слоя в таких экотопах составляет от 4 до 6,2 м, то для них характерна так называемая "несливающаяся мерзлота" (Заболотник, Климовский, 1966). Даже в наиболее теплом и сухом регионе Западного Забайкалья – в лесостепи Селенгинского среднегорья сезонная мерзлота формируется на довольно большую глубину: 2,8 м в черноземе мучнисто-карбонатном, 3,0 м в лугово-черноземной почве, 2,15 м в дерново-серой лесной почве. При этом сезонное промерзание здесь начинается с конца октября – начала ноября, и длится до середины июля – начала августа, в связи с чем все эти типы почв были отнесены к длительно сезонномерзлотным (Цыбжитов, 1971). Присутствие сезонной мерзлоты определяет широкое развитие явлений термокарста, растрескивания и пучения грунтов и солифлюкции, которые особенно характерны в более холодных северных районах региона. Термокарстовые процессы связаны с протаиванием грунтов по берегам озер, сильнольдистых пород, а также с таянием погребенных линз льда (Мокров, 1960 а, б; Некрасов и др., 1967). Бугры пучения встречаются в широких долинах рек, по днищу котловин. В генетическом отношении, возможно, преобладают бугры пучения с ледяными ядрами. Растрескивание поверхности почвы, с 40 образованием многоугольных полигонов, может проявляться на горизонтальных или слабонаклонных поверхностях, как по днищам отрицательных форм рельефа, так и на пенепленизированных поверхностях гольцового и подгольцового поясов. Солифлюкция более активно протекает на склонах гор, террасах, подгорных выражается в шлейфах, образовании конусах мелких выноса. валиков, Морфологически натечных она микротеррасок, волнистости нанорельефа. Таким образом, условия существования растительного покрова неоднородны в педокриологическом отношении. При этом, ММП, будучи зависимыми прежде всего от историко-климатических условий, влияют на среду обитания растений косвенно – через изменение термического режима почвогрунтов. Тесная взаимосвязь и взаимообусловленность наблюдается в системе отношений растительный покров – сезонная мерзлота в биогеоценозах тундр, моховых болот и ерников, болотистых моховых лиственничников, где протаивание сезонной мерзлоты минимально. В других типах биогеоценозов "теснота связи" ослабевает, достигая минимума в степях, на склонах южной экспозиции горной тайги и песках долин рек. 1.4 Почвенный покров Общие закономерности структуры почвенного покрова Западного Забайкалья находятся в тесной связи с показанным выше характером геологогеоморфологического строения региона и пространственной неоднородностью климатических факторов. Наиболее крупными закономерностями являются высотно-поясная и широтно-зональная дифференциация типологической структуры почвенного покрова. При этом, "на слабо выраженную широтную зональность сильно накладывается высотная поясность … таежно-лесные почвы по горным хребтам простираются до южных границ …, а степные и сухостепные почвы, напротив, по межгорным понижениям заходят далеко на север 41 (Баргузинская котловина)" (Бурятия …, 2011: 69). Существенное влияние на типологический состав и структуру почвенного покрова оказывает как ориентация макросклонов горных хребтов относительно господствующих направлений переноса влагонесущих воздушных масс, так и их экспозиция по отношению к сторонам света (южная – северная). В Байкальской горно-котловинной области в верхнем высотном ярусе почвенного покрова, приуроченном к высокогорным поясам, распространены горные органогенно-щебнистые примитивные почвы, подбуры тундровые, горно-луговые почвы, глееземы тундровые (Цыбжитов и др., 2005, 2007). Прослеживается некоторая сопряженность этих типов почв с категориями растительности. Так, органогенно-щебнистые примитивные почвы характерны для щебнистых и лишайниковых тундр, осыпей, каменистых россыпей, курумников. Горно-луговые почвы относительно широко распространены лишь на Хамар-Дабане и Баргузинском хребте, а на других хребтах занимают небольшие площади, формируясь чаще под альпийскими лужайками, иногда под субальпийскими лугами. Глееземы тундровые встречаются под моховыми (осоково-моховыми, кустарничково-моховыми, лишайниково-моховыми) тундрами, а также под сообществами кедрового стланика и кустарниковых берез в сырых местообитаниях. В среднеувлажненных и относительно сухих местообитаниях под кедровым стлаником формируются тундровые подбуры. Вообще, как отмечала еще в 1960-х годах крупный знаток почв Забайкалья Н. А. Ногина (1964) для почв подгольцового пояса под кедровостланиками и редколесьями, наряду с морфологическими особенностями, характерно сильное ожелезнение, на основании чего она называла такие почвы горными мерзлотно таежными поверхностно-ожелезненными, проводя, таким образом, параллели с процессами лесного почвообразования. Наибольшие площади в регионе занимают лесные почвы, отличающиеся также и наибольшим разнообразием. Так, по мнению Ю. Н. Краснощекова и В. Н. Горбачева (1987) в группе типов горно-таежного почвообразования можно выделить 22 подтипа, объединяемых в 9 типов: горно-таежные торфянистые, 42 горно-таежные перегнойные, горно-таежные дерновые, горно-таежные дерновобуроземные, горно-таежные дерново-карбонатные, горно-таежные подзолистые, горно-таежные подзолисто-глеевые, горные мерзлотно-таежные подзолистоглеевые, горные мерзлотно-таежные глеевые. Еще 5 типов лесных почв (подзолистые, дерновые лесные, серые лесные, боровые неоподзоленные, лугово-лесные мерзлотные) фигурируют в экотопологической группе "почвы котловин и долин рек"; кроме того 1 тип ("горные лугово-лесные почвы") отнесен к группе типов высокогорного почвообразования. Несколько иные взгляды на номенклатуру и типологию лесных почв представляли другие авторы (Цыбжитов, Убугунова, 1992; Цыбжитов, Цыбжитов, 2000; Цыбжитов и др., 2007). Все разнообразие таежных почв они объединяют в 4 обобщенных группы: подбуры, подзолистые почвы, буроземы таежные, дерновые таежные. В пространственно-топологическом отношении эти группы дифференцированы вдоль высотного градиента: в верхней части горно таежного пояса в качестве основы почвенного покрова распространены сочетания подбуров с подзолами иллювиально-железисто-гумусовыми, в среднегорье – сочетания и комплексы дерново-таежных кислых почв с подбурами и подзолами, в низкогорье доминируют дерново-таежные кислые и насыщенные почвы (Корсунов, Цыбжитов, 1989). При этом, влияние ориентации и экспозиции склонов проявляется в том, что в более гумидных условиях, например на северных и наветренных склонах, практически по всему высотному профилю могут развиваться подбуры, подзолы, буроземы. Своеобразные совершенно непромерзающие буроземы указываются для пихтовых неморальнотравных лесов гумидных районов Прибайкалья, особенно – таких как наветренные склоны Хамар-Дабана, и в меньшей степени Баргузинского и небольшого Голондинского хребта (Цыбжитов и др., 1989). Напротив, более прогреваемые и сухие южные и юго-западные склоны, где господствуют травяные лиственничные и сосновые леса, благоприятны для формирования дерново-таежных почв (Цыбжитов, Убугунова, 1992). 43 В пределах Байкальской горно-котловинной области единственным участком широкого развития степного почвообразовательного процесса является Баргузинская котловина. Зональным типом для степей котловины являются каштановые почвы (Баргузинская котловина …, 1993), которые аналогичны каштановым почвам степей Южного Забайкалья. По долинам рек и в обширной дельте р. Селенги широко распространены интразональные почвы, представленные аллювиальными (пойменными), луговодерновыми, лугово-болотными и болотными (Цыбжитов и др., 2007; Гынинова и др., 2012). В пределах придельтовой равнины Селенги имеется крупнейший в Прибайкалье болотный массив – Посольское болото, мощность торфяника в котором составляет 5–6 м (Савич, 1967), а местами достигает и 8 м (Гынинова и др., 2012). На Витимском плоскогорье наблюдаются разнообразные сочетания подзолоземов, криоземов, глееземов и мерзлотоземов (Вторушин, 1989). В связи с распространением на большей части плоскогорья сплошной, либо местами прерывистой многолетней мерзлоты эти почвы имеют мощность профиля, близкую глубине сезонно-талого слоя (Вторушин, 1989; Вторушин, Пигарева, 1996). В северотаежных лесах в автоморфных условиях доминируют подзолистые почвы, наряду с ожелезненными оподзоленными криоземами; почвы подзолистого ряда (глееподзолистые) распространены и под сообществами кедрового стланика и редколесьями (Вторушин, 1989). С другой стороны, здесь отмечается и присутствие глееземов таежных мерзлотных на тяжелосуглинистых древнеаллювиальных отложениях, оглеение которых слабое (Вторушин, Пигарева, 1996). В среднетаежной зоне плоскогорья преобладают неоподзоленные почвы, поскольку природные условия здесь не благоприятны для подзолообразования: более расчлененные и дренированные поверхности, широкое распространение пород основного состава – базальтов, несколько меньшее количество осадков. В южной полосе Витимского плоскогорья распространены горные дерново-таежные неоподзоленные почвы (Вторушин, 44 1989). Вероятно, можно говорить о том, что указанные закономерности в общем виде сходны с проявлениями широтной зональности на равнинах. В межгорных долинах и котловинах плоскогорья часто наблюдаются слабые уклоны их днищ и подгорных шлейфов, что обуславливает затрудненность стока и при широком распространении мерзлотных водоупоров благоприятствует развитию процессов заболачивания. При этом очень широко развиты процессы оглеения и другие проявления криоморфизма почв, а подзолообразование хорошо выражено на песчаных отложениях. Несмотря на почти повсеместную заболоченность долин торфообразование мало характерно: торфяники здесь немногочисленны и мощность торфяной залежи в них не превышает нескольких десятков см. В составе Витимского плоскогорья выделяется спецификой почвенного покрова Еравнинская котловина, расположенная у его юго-западной оконечности. Здесь выражена концентрическая внутрикотловинная зональность почвенного покрова, в которой центральное "ядро" образуют черноземы криптоглееватые, а по периферии преобладают темногумусовые почвы и сочетания дерново-подзолов с подбурами (Бадмаев и др., 2006). Селенгинское среднегорье, находясь вместе с межгорными котловинами и долинами рек в Южном Забайкалье, характеризуется семиаридным и относительно теплым климатом, что накладывает глубокий отпечаток на типологический состав и структуру почвенного покрова. В зональном отношении эта территория соответствует зоне лесостепи. На подгорных участках котловин, северных склонах сопок, в нижней части облесенных склонов хребтов господствующее положение занимают серые метаморфические почвы; в степных ландшафтах широко распространены черноземы под луговыми и настоящими степями, каштановые почвы под сухими степями; на водоразделах встречаются почвы отдела литоземов; на эоловых отложениях и боровых песках – псаммоземы гумусовые (Белозерцева и др., 2014). В составе лесостепных ландшафтов Селенгинского среднегорья лесной компонент образуют сосновые и лиственничные леса. Лиственничники в 45 бóльшей степени увлажнены и характеризуются более длительно залегающей сезонной мерзлотой. В таких условиях образуются почвы от темногумусовых сезоннопромерзающих, и даже до грубогумусных мерзлотных (Краснощеков, 2011). Почвы под сосновыми лесами довольно разнообразны. Основные массивы сосняков связаны с почвами постлитогенного ствола, из которых наиболее широко распространены темногумусовые, серогумусовые, дерново-подбуры и дерново-подзолы (Убугунова и др., 2009; Андреева, 2010). Интразональные почвы Селенгинского среднегорья приурочены к долинам рек, озерным и безводным котловинам. Среди них представлены аллювиальные слоистые почвы под лугами и приречными кустарниками, солончаки и реже солонцы (Белозерцева и др., 2014) со специфической галофитной растительностью и флорой (Найданов и др., 2010; Найданов, Аненхонов, 2012; Пыхалова и др., 2013). Значительные массивы экосистем с каштановыми и черноземными почвами используются под пашню, а оставшиеся практически полностью подвержены выпасу скота. Лесные экосистемы Селенгинского среднегорья занимают склоновые позиции и в большинстве случаев неудобны для пахотного освоения. Тем не менее, часть из них подвергаются вырубкам (во многих случаях несанкционированным), выпасу скота. Наибольшую трансформацию лесов среднегорья и их почвенного покрова вызывают пожары, которые, в силу сравнительно высокой плотности населения и активной хозяйственной деятельности, здесь стали серьезной проблемой, вызывающей дестабилизацию экосистем и деградацию естественного почвенного покрова. 1.5 Общая характеристика растительного покрова Исследования растительного покрова Западного Забайкалья имеют длительную историю и их результаты освещены в большом числе публикаций. Учитывая специфику нашей работы, уделим основное внимание работам 46 геоботанического плана. Среди них имеются как более частные работы, посвященные отдельным сравнительно небольшим участкам, либо избранным типам растительности, так и обобщающие, так или иначе охватывающие всю территорию Западного Забайкалья. К наиболее значительным относятся монографические обзоры с характеристикой всех типов растительности, либо лесов Южной Сибири (Побединский, 1965; Типы лесов …, 1980; Ермаков, 2003), Байкальской Сибири (Пешкова, 1985), Забайкалья (Панарин, 1977), Прибайкалья (Панарин, 1979; Моложников, 1986), Бурятии (Рещиков, 1958; Бузыкин, 1969). Приводимый в настоящем разделе схематичный обзор базируется как на сведениях, приводимых в указанных работах предшественников, так и на результатах собственных исследований и наблюдений. Растительный покров характеризуемого региона в целом можно рассматривать в соответствии с общей схемой физико-географического районирования (см. раздел 1.1), где выделены две области – Байкальская и Забайкальская. Байкальская область – это высокогорно-котловинный "субрегион" (соответствует участку Байкальского рифтового орогенеза, включая Саяно-Байкальское и Становое нагорья); Забайкальская область плоскогорно-среднегорный "субрегион" (Витимское – это плоскогорье и Селенгинское среднегорье) (рис. 1.4). В пределах этих областей распределение растительного покрова характеризуется различающимися ведущими закономерностями. В Байкальской высокогорно-котловинной области растительный покров подчиняется, в первую очередь, вертикальной неоднородности климатических условий, что приводит к явно выраженной высотной поясности растительного покрова. В результате, в растительном покрове высокогорно-котловинного субрегиона наблюдаются типичные для горных стран ландшафтно-растительные пояса; в обобщенном виде можно говорить о гольцовом (альпийском), подгольцовом (субальпийском), лесном поясах. В зависимости от конкретных условий горных хребтов и прилегающих межгорных котловин может быть слабо 47 Рис. 1.4. Байкальская горно-котловинная область с господством высотной поясности растительности (синяя линия), и Забайкальская плоскогорносреднегорная область с проявлением широтной зональности в растительности (красная линия) на территории Предбайкалья и Забайкалья (с модификациями автора: Баунтовский и Ципинский округа отнесены к Байкальской физико географической области на основании принадлежности их территории к зоне Байкальского рифтового орогенеза). выражен верхний гольцовый пояс (например, на хребте Улан-Бургасы, и в меньшей степени – на Икатском хребте), либо нижний – базисный пояс образуют степи (Баргузинская котловина). Тем не менее, является практически 48 общепризнанной сравнительная однотипность поясных колонок на большинстве хребтов, которой противопоставляется высокое своеобразие поясности западного макросклона Баргузинского хребта и северного макросклона ХамарДабана (Станюкович, 1973; Тюлина, 1976). В Забайкальской крупнейших плоскогорно-среднегорной прослеживаются зональности. В ее закономерности северной части области аналогичные господствуют в качестве широтной криофитные даурсколиственничные леса, существующие в условиях холодного климата и сплошной криолитозоны. Эти леса, отличаясь значительной ролью лишайников и вересковых кустарничков, невысокими показателями качества и разреженностью древостоев, являются аналогами северо-таежных лесов. По мере продвижения на юг (в данном субрегионе этому соответствует юго западное направление) климат становится более теплым, мерзлотные условия сменяются от зоны сплошного распространения ММП, через прерывистое, до редкоостровного на крайнем юге. Соответственно, происходят изменения в составе и структуре растительности. В итоге, криофитные лиственничные леса, начиная с юго-западной части Витимского плоскогорья, через узкую полосу березовых и смешанных лесов, уступают господствующие позиции сосновым лесам. При этом, в силу того, что вся территория субрегиона характеризуется невысоким уровнем увлажненности, уже с юго-западной части Витимского плоскогорья всѐ более возрастающую ландшафтную роль начинает играть степная растительность. В широких аридных долинах и межгорных котловинах Селенгинского растительности, среднегорья тогда как степи леса являются оттеснены господствующим на склоны типом возвышений, преимущественно теневые, либо с подходящими эдафическими условиями. Такой ландшафт представляет собой так называемую экспозиционную лесостепь. Экспозиционная лесостепь в зональном отношении представляет собой полосу контакта лесов со степями. На территории Западного Забайкалья лесной компонент экспозиционной лесостепи представлен сосновыми и 49 лиственничными сообществами. При этом сосново-степная лесостепь развита в более засушливых районах, а лиственничная – в несколько более гумидных. Имеются различия в характере экотопологической структуры сосново- и лиственнично-степной лесостепи. Сосняки, хотя и тяготеют к более увлажненным теневым склонам, но далеко не ограничены только ими, встречаясь на склонах всех экспозиций – чаще на привершинных участках, где близко к дневной поверхности подступают коренные породы, образуя скалистые останцы и/или каменистые поверхности. В отличие от них лиственничные леса занимают склоны теневых (преимущественно северного сектора положительных форм рельефа) экспозиций (при низких гипсометрических уровнях местности – только верхние части таких склонов), а степи – все прочие склоны (от световых, до полутеневых). Среди степных сообществ господствуют луговые. Указанные закономерности широтной зональности в некоторой степени "усилены" в северной части субрегиона из-за того, что Витимское плоскогорье имеет здесь наибольшие высотные отметки (до 1600–1700 м над ур. моря), а по направлению к юго-западу – к Селенгинскому среднегорью – общая высота его местности над уровнем моря несколько снижается. Это "усиление" заключается в том, что на бóльших высотах температурный фон ниже, вследствие чего климатические условия приближаются к таковым в подзоне северной тайги. В отличие от Витимского плоскогорья, на Селенгинском среднегорье общая высота местности немного снижается в ином – северном направлении, соответственно базису эрозии, создаваемому главенствующей водной артерией – р. Селенгой. Однако это снижение недостаточно существенно, чтобы нивелировать и, тем более, инвертировать наблюдаемые тенденции увеличения аридности и средних температур в направлении с севера на юг. Таким образом, хотя Забайкальская физико-географическая область и располагается в пределах широтных границ широколиственных и хвойно широколиственных лесов Евразии – в пределах Восточной Европы и Дальнего Востока (Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956), южно-таежных лесов Сибири (Сочава, 1956; Попов, 1982), но приподнятость ее над уровнем моря, глубоко 50 континентальное положение и особенности орографии предопределяют формирование таких закономерностей в растительном покрове, которые аналогичны зональности распределения растительности в континентальном масштабе (Назимова, 1998), с проявлением здесь целого спектра аналогов подзональной растительности в виде полос от северо-таежной, до лесостепной. Вкратце обрисуем общие черты растительности Западного Забайкалья, не повторяя подробностей, которые описаны в цитированных выше геоботанических и лесотипологических публикациях по региону. В составе растительности Байкальской горно-котловинной области господствуют леса; меньшие площади занимают высокогорные тундры и различного рода кустарниковые сообщества. Болотная растительность приурочена преимущественно к межгорным котловинам и долинам рек, где наибольшую роль играет в Верхнеангарской, Муйско-Куандинской и Баргузинской котловинах, а также в дельте р. Селенги (Усть-Селенгинская впадина) и Котокельско-Туркинской впадине. В пределах субрегиона имеется лишь один крупный массив степной растительности – в Баргузинской котловине. Однако небольшими участками степные сообщества встречаются во всех районах, занимая наиболее сухие и хорошо прогреваемые крутые участки склонов южной экспозиции. На основную закономерность в структуре растительности – проявление ее высотно-поясной дифференциации, накладываются и другие, определяющие локальное выражение типологического состава и особенностей структуры растительных сообществ на конкретных участках. Таковы высота хребтов, количество выпадающих на них осадков, степень континентальности климата, характер распространения многолетней мерзлоты. Заметную роль для формирования специфики ряда климатических факторов играет ориентация горных хребтов и межгорных котловин: часть из них расположены субмеридионально (Баргузинская), часть – субширотно (Верхнеангарская, Муйско-Куандинская, Баунтовская, Ципиканская). При этом субмеридиональное расположение Баргузинской котловины приводит к 51 перехвату влаги атлантического переноса воздушных масс западным макросклоном Баргузинского хребта с соответствующим созданием «дождевой тени» на его восточном макросклоне и в самой котловине. Именно это обстоятельство и привело к широкому развитию здесь степной и лесостепной растительности (Рещиков, Богданова, 1968; Букс, Огуреева, 1969; Намзалов, Басхаева, 2006; и др.). Благодаря удлиненности гидротермического градиента (от семиаридных условий, до семигумидных), в Баргузинской котловине и в примыкающих к ней долинах рек представлен широкий спектр лесных сообществ: от сильно остепненных ксерофитно-редкотравных сосняков лесостепи, через более-менее мезофитные сосновые, лиственничные и кедровые леса, до мезогигрофитных крупнотравных пихтарников. В отличие от Баргузинской, в субширотно ориентированной Верхнеангарской котловине (вместе с примыкающей к ней Северобайкальской), влагонесущие воздушные массы атлантического переноса, не встречая орографических барьеров, обеспечивают сравнительно благоприятные условия увлажнения (Anenkhonov, Chytry, 1998). Это способствует тому, что господствующим типом являются леса, которые сформированы различными видами темнохвойных (кедр, пихта, ель), и светлохвойных пород (лиственница, сосна), а степи как ландшафтное явление здесь отсутствуют. При этом наибольшее фитоценотическое разнообразие темнохвойных лесов наблюдается у западной оконечности котловины, где сочетается умеряющее влияние водной массы Байкала и атлантических воздушных масс. В центральной части котловины довольно обширны сосновые леса, а к востоку и на бортах котловины господствуют криофитные лиственничники (Ландшафты …, 1977; Софронов, 2015). В Муйско-Куандинской котловине природные условия довольно специфичны и, несмотря на северное расположение, довольно комфортны (Черноярова, 1966). Это определяется котловинным эффектом с интенсивным прогреванием в летний период, а также защитой от северных холодных ветров Северо-Муйским хребтом, благодаря чему теплообеспеченность днища 52 котловины близка к южным степным районам Забайкалья (Осипов, 1985). Вообще же, отгороженность Муйско-Куандинской котловины со всех сторон от океанических масс и отсутствие смягчающего влияния Байкала (как в западной части Верхнеангарской котловины) предопределяют повышение степени континентальности климата. Кроме того, здесь обширные площади занимают песчаные отложения, характеризующиеся благоприятным тепловым режимом (Вторушин и др., 1979). За счет совокупности этих факторов, при общем преобладании даурсколиственничных лесов, по днищу котловины довольно широко распространены и сосновые леса. Невысокое, в общем, количество осадков, вкупе с практически повсеместным влиянием мерзлоты, сильно ограничивают произрастание здесь темнохвойных пород (Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica) и образуемые ими леса (в основном – кедрачи) составляют менее 0,5 % лесопокрытой площади (Осипов, 1985). Вообще же, при островном распространении ММП структура растительности существенно осложняется: в одном и том же районе распространены лиственничники, как криофитные ерники, моховые сообщества (например, редколесья), так и криофитные сравнительно теплолюбивые (пихтовые, светлохвойные травяные и остепненные леса и т.п.). Именно к таким районам относятся охарактеризованные выше Баргузинская, Верхнеангарская и Муйско-Куандинская котловины. Своеобразные природные условия сложились и в рифтогенных котловинах бассейна р. Ципы – Баунтовской (Ципинской) и Ципиканской. В первую очередь следует отметить значительную приподнятость их днищ, лежащую в диапазоне 1000–1200 м над ур. моря. Это, наряду с зимними температурными инверсиями, предопределяет общую суровость климата. В результате здесь господствуют криофитные даурсколиственничные леса; сосняки вкраплены в состав растительного покрова очень мелкими контурами и только на наиболее теплообеспеченных местообитаниях: высокие песчаные гривы, крутые участки южных склонов холмов и нижней части склонов гор (Аненхонов, 1995 б). 53 Темнохвойные породы встречаются крайне редко, а леса с их доминированием здесь практически отсутствуют. Поскольку через все котловины протекают довольно крупные реки (Верхняя Ангара и Кичера; Витим, Муя и Куанда; Ципа и Ципикан; Баргузин), а днища котловин имеют небольшие уклоны, то значительные пространства здесь подвержены влиянию грунтовых вод и пойменного режима. Вследствие этого, для всех охарактеризованных котловин свойственно широкое распространение луговых и лугово-болотных сообществ. Наиболее характерны осоковые (из Carex appendiculata, C. cespitosa, C. juncella, C. enervis и некоторых других) и вейниковые сообщества (из Calamagrostis langsdorffii), в разной степени заболоченные (Осипов, 1985; Касьянова, Азовский, 1988; Аненхонов, Осипов, 1991; Еременко, 1992; и др.). Моховые болота, несмотря на широкое распространение явлений гидроморфизма, занимают небольшие площади. Довольно обычными для ландшафтов Баунтовской и Ципиканской котловин являются кустарниковые сообщества из Betula fruticosa (ерники) и видов Salix – особенно из S. rormarinifolia (Аненхонов, Осипов, 2001 а, б). Несколько менее они характерны для Верхнеангарской и Муйско-Куандинской котловин, а в Баргузинской их роль в растительном покрове крайне незначительна. Среди горных хребтов Байкальской горно-котловинной области по составу растительности наиболее заметно выделяются Хамар-Дабан и Баргузинский. Как отмечалось выше и многократно указывалось в различных публикациях, причиной географической специфики этих хребтов является значительная увлажненность их наветренных макросклонов (соответственно – северного и западного), вследствие расположения хребтов поперек направления переноса атлантических влагонесущих воздушных масс. По данной причине, на этих макросклонах исключительно высока роль темнохвойных лесов, чего не наблюдается больше нигде в Восточной Сибири. Сибирскими климатическими аналогами этих хребтов по степени гумидности можно считать северную часть системы хребтов Западного Саяна (Красноборов, 1976), склоны Кузнецкого Алатау (Седельников, 1979), западного макросклона Салаирского кряжа 54 (Лащинский, 2009), склоны хребтов северо-западного фаса Алтая (Куминова, 1960). Барьерная роль Хамар-Дабана и Баргузинского хребтов сходным образом сказывается на характере лесного пояса их подветренных макросклонов, оказывающихся в зоне "дождевой тени", – соответственно южном и восточном. Здесь, довольно контрастными, по отношению к противоположному гумидному склону, выступают светлохвойные (лиственничные и сосновые) мезофитные и ксеромезофитные леса, в нижней части лесного пояса переходящие в лесостепь, либо образующие подпояс, непосредственно граничащий со степными ландшафтами. Подобные же этим хребтам "барьерные" явления на наветренном северо-западном макросклоне, но в значительно более ослабленном виде, а также последствия формирования "дождевой тени" на юго-восточном макросклоне, наблюдаются и на менее высоком хребте Улан-Бургасы, который, к тому же, несколько удален от побережья Байкала. Общей чертой всех хребтов Байкальской горно-котловинной области является наличие физиономически хорошо выраженного подгольцового пояса, в котором господствуют сообщества кедрового стланика (Pinus pumila), а второстепенную роль играют ерники (в основном из Betula divaricata и B. nana s. l.) и ивняки (из Salix krylovii, S. glauca, S. lanata и др.). Высокогорная растительность Западного Забайкалья остается крайне слабо освещенной в литературе. Сравнительно подробные описания даны лишь для высокогорной растительности Хамар-Дабана (Епова, 1957 а, б) и Баргузинского хребта (Сипливинский, 1967; Тюлина, 1976, 1990; Chytrý et al., 1995; Danihelka, Chytrý, 1995). Для высокогорных поясов Хамар-Дабана и Баргузинского хребта, в силу гумидности климата, весьма характерны альпийские и высокотравные субальпийские луга. На Баргузинском хребте наибольшего развития они достигают в средней части, тогда как на Хамар-Дабане – в западной и средней части. Специфичной для Забайкалья особенностью растительности высокогорий Хамар-Дабана (верещатников). является присутствие Высокогорные здесь тундры, филлодоцевых представленные пустошей моховыми, 55 лишайниковыми, каменистыми, кустарничковыми и т.д., на этих хребтах тяготеют к южной и северной части на Баргузинском, и к восточной – на ХамарДабане, отражая некоторое снижение количества осадков и преобладание в рельефе гольцовых форм выравнивания, в отличие от альпинотипных форм в более гумидных районах. Благодаря снижению гумидности, на остальных хребтах Забайкалья в гольцовом поясе преобладает именно тундровая растительность, а альпийские луга лишь вкраплены в нее на участках с локально высокой увлажненностью, образуя нивальные луговины у снежников, приручейные и приозерковые лужайки, луга на участках с подступающим близко к поверхности внутригрунтовым стоком и т.п. Другие крупные хребты Байкальской горно-котловинной области (в пределах Западного Забайкалья) – Икатский, Верхнеангарский, Северо- и ЮжноМуйский, Муяканский сравнительно близки между собой по общим чертам растительности как лесного пояса, так и высокогорий. Так, в составе лесного пояса практически повсеместно господствующим типом являются лиственничные леса (из Larix dahurica). Другие типы приурочены к участкам со "специфическими" условиями и представляют собой экотопологически и микроклиматически обусловленные внутрипоясные явления. Так, ельники (из Picea obovata) бывают распространены по днищам долин рек, и иногда играют значительную роль в формировании верхней границы леса (например, на хр. Сынныр). Кедр, или сосна сибирская (Pinus sibirica) также выступает в роли сопутствующей породы в лесах долин рек и верхней половины лесного пояса. Пихта (Abies sibirica) ограничена только немногочисленными участками днищ долин рек с высоким уровнем увлажнения и слабым влиянием (или отсутствием) многолетней мерзлоты. Сосна (Pinus sylvestris) образует древостои, или входит в состав сообществ на наиболее теплообеспеченных участках – в нижней части лесного пояса (иногда даже образуя самостоятельную полосу, как на западном макросклоне Икатского хребта) на крутых южно экспонированных склонах, песчаных отложениях в долинах рек. 56 Растительный покров Витимского плоскогорья также характеризуется господством даурсколиственничных лесов. Как отмечалось выше, здесь наблюдается пространственная дифференциация растительности аналогичная зональности. Она выражается в том, что в северной части плоскогорья доминируют криофитно-лишайниковые и кустарничковые (Ledum palustre, Rhododendron parvifolium, Vaccinium uliginosum) с подлеском из ерника (чаще Betula fruticosa, реже – B. divaricata, B. exilis) редкостойные лиственничники, которые, по мере продвижения на юг, постепенно уступают позиции травянокустарничковым (с Vaccinium vitis-idaea) с подлеском из ерника (Betula fruticosa), рододендрона даурского (Rhododendron dauricum), либо даже травяным лесам уже гемибореального облика. Интразональную растительность Витимского плоскогорья образуют ерниковые сообщества (Betula fruticosa), луга и травяные лугово-болотные сообщества (Осипов, 1991; Сэкулич, Аненхонов, 1998). В сумме они занимают довольно значительные площади, поскольку долины рек здесь слабо врезаны, их днища широкие и заболоченные из-за того, что повсеместно развита многолетняя мерзлота, служащая водоупором для поверхностного и внутригрунтового стока. Типично интразональными, распространенными практически повсеместно в горах и котловинах Байкальской области, а также и на Витимском плоскогорье, но приуроченными только к днищам долин рек, являются ивняки (Salix spp.). Реже встречаются тополевые леса (Populus suaveolens) – преимущественно в долинах рек Байкальской горно-котловинной области. Своеобразным компонентом пойменных лесов Северного Забайкалья являются чозенники (из Chosenia arbutifolia). Селенгинское среднегорье в геоботаническом отношении – преимущественно лесостепной район. Обобщенная характеристика лесного компонента лесостепи дана выше. Поэтому приведем лишь краткий очерк других подразделений растительного покрова. Степная растительность региона весьма гетерогенна. Это связано с разнообразием как условий увлажнения, так и 57 эдафических условий. Вдоль градиента увлажнения степные сообщества подразделяются на луговые и настоящие; учет экотопологических особенностей предопределяет выделение горных, или криоксерофильных (частично им соответствуют литофильные – по М. А. Рещикову, 1961), и сазовых степей (Пешкова, 1985). Сходные с этими взгляды на типологическую дифференциацию степей приведены и другими авторами (Дамбиев и др., 2006; и др.). В то же время, часть сообществ песчаных степей, наряду с собственно псаммофитными ценозами, было предложено выделить в самостоятельный тип растительности (Дулепова, 2014). В составе интразональной растительности Селенгинского среднегорья представлены приречные ивняки (из Salix schwerinii, S. rorida, S. microstachya и др.), гликофитные (в основном, пойменные) и галофитные (преимущественно приозерные) луга, растительность солончаков, образующая комплексы и экотопологические ряды у соленых водоемов, либо в безводных котловинах. В пределах Западного Забайкалья районы Селенгинского среднегорья в наибольшей степени подверглись антропогенному воздействию в результате активной сельскохозяйственной деятельности. Значительные площади здесь уже в 17 веке находились в состоянии существенной пастбищной дигрессии и продолжают подвергаться выпасу и по настоящее время; начиная с конца 19 века, происходила интенсификация пахотного земледелия, которое достигло максимума в 1970-х годах: на 1973 г. площадь пашни в Бурятии составляла 908,1 тыс. га (Мельник, 1999), из которых основная часть находилась на юге региона, то есть – в пределах Селенгинского среднегорья. Пастбищной нагрузке и распашке в наибольшей степени подвергались травяные – луговые и степные экосистемы. Что касается лесов, то в силу естественной динамики природных систем, а также и продолжительной истории хозяйственного освоения региона, в составе лесной растительности Западного Забайкалья довольно обычными являются вторичные леса – березняки (Betula platyphylla, B. pendula), осинники (Populus tremula). 58 Таким образом, растительность Западного Забайкалья представляет собой сложный, гетерогенный комплекс, что обусловлено совокупным влиянием ряда природных и антропогенных факторов, определяющих формирование его состава и территориальных закономерностей распространения. 59 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В основу работы положены материалы собственных исследований, проводившихся автором, либо научными группами под руководством и при непосредственном участии автора, в 1987-2015 гг. на территории Западного Забайкалья (в пределах Республики Бурятия). Районы исследований показаны на рис. 2.1. Кроме того, определенное значение для формирования взглядов автора на синтаксономию растительности, на особенности ее состава, структуры и динамики имели полевые исследования, проведенные в разные годы в других регионах: в Предбайкалье (Иркутская область), в Восточном Забайкалье (Забайкальский край), на Алтае (Алтайский край и Республика Горный Алтай), семиаридных и аридных районах провинции Внутренняя Монголия (Китай). При проведении полевых работ использовались, большей частью, стандартные методы флористических и геоботанических исследований. Это детальномаршрутный метод, когда сетью маршрутов покрывалась та или иная территория; метод ключевых участков для полевого описания растительности на пробных площадках – участках растительных сообществ, выбираемых визуально на основе "типического отбора", и обследование максимально полного набора местообитаний для выявления состава флоры. В ряде случаев закладывались эколого-фитоценотические профили, пересекающие основные формы микро- и нанорельефа в пределах ключевых участков, либо высотные профили для выявления высотной дифференциации растительных сообществ. В целом, методической основой для проведенных геоботанических исследований служили классические рекомендации (Полевая геоботаника, 1964). Всего в ходе проведенных исследований автором выполнено более 1800 геоботанических описаний. В большинстве случаев размер площади описания в лесных сообществах составлял 100 м2. Иногда этот размер использовался для описания нижних ярусов, тогда как показатели верхнего – древесного яруса в 60 Рис. 2.1 Районы работ автора в Западном Забайкалье (Республика Бурятия) этом случае описывались на большей площади, как правило, – 400 м2. Из всего массива геоботанических описаний около 55 % использованы при подготовке диссертации. При этом предпочтение было отдано тем материалам, которые, так или иначе, нашли отражение в публикациях, либо в определенной мере имели значение для оценки вероятных тенденций изменения растительного покрова при изменениях климата и других разделов диссертации. Обобщение и анализ всего массива фитоценологических материалов в дальнейшем может послужить предметом отдельного исследования. Собранные гербарные материалы насчитывают более 5 тыс. листов гербария сосудистых растений, более 700 пакетов мохообразных и лишайников. Определение гербария сосудистых растений проводилось автором работы. Результаты видовой идентификации некоторых образцов были проверены 61 специалистами по таксономии соответствующих групп растений: Alliaceae – Н. В. Фризеном (Университет г. Osnabrück, Германия), В. А. Черемушкиной (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск); Apiaceae – М. Г. Пименовым (МГУ им. М. В. Ломоносова, г. Москва); Asteraceae – Г. А. Пешковой и И. М. Красноборовым (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), Н. Н. Тупицыной (КГПУ им. В. В. Астафьева, г. Красноярск); Boraginaceae – О. Д. Никифоровой и С. В. Овчинниковой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск); Caryophyllaceae – Н. В. Власовой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск); Chenopodiaceae – М. Н. Ломоносовой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск); Cyperaceae – Л. И. Малышевым (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), Т. В. Егоровой (БИН им. В. Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург); Euphorbiaceae – К. С. Байковым (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск); Fabaceae – Г. А. Пешковой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск); Juncaceae – Н. К. Ковтонюк (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск); Orchidaceae – Т. М. Быченко (ИГПУ, г. Иркутск) и П. Г. Ефимовым (БИН им. В. Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург); Papaveraceae – Г. А. Пешковой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск); Poaceae – Г. А. Пешковой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), Н. С. Пробатовой (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток), И. В. Енущенко (ИГУ, г. Иркутск); Polygonaceae – Н. Н. Тупицыной (КГПУ им. В. В. Астафьева, г. Красноярск); Ranunculaceae – Н. В. Щеголевой (ТГУ, г. Томск); Salicaeae – Н. Б. Большаковым (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), В. А. Недолужко (БСИ ДВО РАН, г. Владивосток). Часть образцов мохообразных на начальном этапе была определена автором при консультативной поддержке Л. В. Бардунова (СИФИБР СО РАН, г. Иркутск), часть образцов определена I. Novotný (Botanical Garden, г. Brno, Чехия), а также С. Г. Казановским (СИФИБР СО РАН, г. Иркутск), но в основном определения проводились Д. Я. Тубановой (ИОЭБ СО РАН, г. Улан-Удэ). Лишайники определены Т. М. Харпухаевой (ИОЭБ СО РАН, г. Улан-Удэ), а также B. Gruna и A. Vězda (г. Брно, Чехия). Автор глубоко благодарен всем указанным лицам за помощь. Выполненные нами геоботанические описания на первых этапах исследований были внесены в базу данных TURBO(VEG) (Hennekens, 1996) и 62 обработаны с помощью пакета TWINSPAN (Hill, 1979). В последующем, для хранения геоботанические описания вводились в базу данных в составе программного пакета IBIS (Зверев, 2007), и обрабатывались с использованием встроенного в IBIS пакета TWINSPAN. В рамках этих пакетов была проведена табличная сортировка и выполнена дифференциация групп сообществ. Созданная частная база геоботанических описаний передана в Базу данных растительности Сибири (Korolyuk, Zverev, 2012). Классификация растительности построена с использованием экологофлористического подхода – подход Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973, 1978; Миркин, Наумова, 1998, 2012). При анализе лесных сообществ лесостепи результаты классификации протестированы вычислением уровня сходства ассоциаций с последующей визуализацией в виде дендрограммы (пакет Statistica 7.0). Текстовая характеристика синтаксонов базируется как на ранее опубликованных работах по Западному Забайкалью, в том числе выполненных с участием автора (Chytrý, Anenchonov, Danihelka, 1995; Danihelka, Chytrý, 1995; Anenkhonov, Chytrý, 1998; Valachovič, Anenkhonov, Hodalova, 2002; Ермаков, 2003; Аненхонов, Королюк, 2011 а, б), так и на собственных данных и наблюдениях на протяжении всего периода исследований. Ассоциации, провизорно предложенные к описанию Л. В. Кривобоковым, вкратце охарактеризованы с использованием текста его диссертации (Кривобоков, 2003), выполненной под нашим руководством. Диагностические виды в текстовой характеристике приведены только для высших синтаксонов (классы, порядки, союзы), а также для ассоциаций и субасоциаций, которые предлагаются к описанию как новые. Для тех ассоциаций и субассоциаций, которые ранее уже были валидно описаны, указание диагностических комбинаций ограничено их обозначением в характеризующих и синоптических таблицах. В настоящей работе мы используем понятие "диагностические виды" без подразделения на характерные, аффинные, дифференциальные и т.д. Представляется, что относительно строгие суждения о 63 возможности таких подразделений могут быть даны только после значительно более подробных исследований синтаксономии лесов и сопряженных типов растительности в масштабе Северной Азии. В таблицах, характеризующих ассоциации и субассоциации, приведены баллы проективного покрытия по следующей шкале: r – зарегистрированы 1-2 особи; + – <1 %; 1 – 1-5 %; 2a – 6-15 %; 2b – 16-25 % (в некоторых случаях 2 – 625 %); 3 – 26-50 %; 4 – 51-75 %; 5 – 76-100 %. В синоптических таблицах встречаемость указана либо в процентах (в случае, если таким образом она была указана в опубликованных работах), либо в классах: I – 1-20 %; II – 21-40 %; III – 41-60 %; IV – 61-80 %; V – 81-100 %. Характеризующие таблицы приведены лишь для тех ассоциаций, которые в настоящей работе предлагаются к описанию в качестве новых. Номенклатура сосудистых растений приведена в основном по сводке "Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения" (2012), мохообразных – по М. С. Игнатову, О. М. Афониной (1992), лишайников – по Г. П. Урбанавичюсу (2010). Флористический состав синтаксонов принят нами для анализа в качестве ценофлор, что в общем соответствует положениям сравнительной флористики (Седельников, 1987; Теоретические и методические …, 1987; Юрцев, Камелин, 1991; Булохов, 1993). Флористические комплексы, поясно-зональные и экологоценотические группы видов в составе ценофлор приняты в соответствии с работой Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой (1984) с некоторыми уточнениями, согласно данным сводок: Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985–1995; Флора Сибири, 1987–1997; Камелин, 1998; и др. При этом виды ценофлор лесного флористического комплекса отнесены к темнохвойно-лесной (ТХ), светлохвойно-лесной (СХ) и пребореально-лесной (ПБ) группам; виды степного комплекса – к лесостепной (ЛС), горностепной (ГС) и собственно степной (СС) группам; виды высокогорного и горного общепоясного комплекса – к монтанной (ММ), гипарктомонтанной (ГМ) и тундрово-высокогорной (ТВ) 64 группам; виды азонального флористического комплекса – к луговой (ЛГ) и водно-болотной (ВБ) группам. Анализ соотношений рангов активности и видового богатства пояснозональных групп ценофлор проводился по разработанной М. Ю. Телятниковым (2001) схеме. В анализ были вовлечены виды только травяно-кустарничкового яруса, а виды древостоя, подлеска и мохово-лишайникового покрова не учитывались. Из анализа исключались виды, встреченные в массиве описаний однократно и имеющие заведомо крайне низкие показатели активности. Кроме того, исключены адвентивные виды, присутствие которых в лесных ценофлорах может определяться случайными факторами, а при анализе луговой и луговоболотной растительности исключены виды, относящиеся к водной экологической группе, как непоказательные для проводимого анализа. В пределах каждой из ценофлор по показателям активности (1) (Юрцев, 1968) и видового богатства для составляющих их поясно-зональных групп были рассчитаны классовые интервалы (2): R AB , N (1) где R – активность, А – сумма покрытий видов поясно-зональной группы в данном синтаксоне, В – встречаемость видов поясно-зональной группы в синтаксоне, N – число описаний; C xmax xmin k , (2) где С – классовый интервал; xmax, xmin – максимальное и минимальное значение парциальной активности или числа видов соответственно; k – количество поясно-зональных групп. Полученные классы ранжировались от наибольших показателей к наименьшим и на основе ранговых показателей сопоставлялись параметры активности и видового богатства. Разность полученных рангов принималась в качестве возможного индикатора наличия динамических тенденций в той или 65 иной категории растительного покрова, характеризуемой, с одной стороны, как ценофлора, а с другой – как набор растительных сообществ. С использованием экологических шкал растений, разработанных для Сибири и Дальнего Востока (Цаценкин и др., 1974, 1978; Комарова и др., 2003; Королюк и др., 2005; Королюк, 2007) на основе подходов Л. Г. Раменского и др. (1956), подсчитаны экологические статусы для описаний лесного компонента лесостепной растительности: увлажнение и богатство-засоленность почв. При этом, экологические шкалы были дополнены новыми оригинальными данными и заново откалиброваны А. Ю. Королюком и А. А. Зверевым. Статус для каждого геоботанического описания был определен как среднее взвешенное экологических оптимумов входящих в него видов (3): N N (rij xi ) / X= i 1 rij i 1 , (3) где rij – ответ вида i в описании j (балл проективного покрытия вида по шкале), xi – оптимум вида i (Королюк, 2007). На основе экологических шкал проведена ординация растительных сообществ. Кроме того, синтаксоны лесной растительности лесостепи были подвергнуты координационному анализу с использованием алгоритма DCA (Hill, Gauch, 1980). DCA-ординация выполнена А. Ю. Королюком и Д. В. Сандановым в программном пакете PAST (Hammer et al., 2001). Для расчета корреляций были использованы коэффициенты Пирсона и Спирмена, а также метод анализа главных компонент (PCA), реализованные в качестве модулей в пакете Statsoft Statistica 8.0. Были проведены комплексные эколого-геоботанические, почвенные, дендроэкологические исследования на территории Южного Забайкалья (в пределах Республики Бурятия) совместным Российско-Китайским коллективом под руководством и при непосредственном участии О. А. Аненхонова (ИОЭБ СО РАН, г. Улан-Удэ, Россия) и Hongyan Liu (Пекинский университет, г. Пекин, КНР). Для постановки этих исследований были выбраны ключевые участки, расположенные в различающихся эколого-географических условиях, прежде 66 всего – по степени засушливости климата: сравнительно влажная лиственничнолуговостепная лесостепь (ключевой участок «Армак»), наиболее засушливая сосново-степная лесостепь («Дырестуй»), промежуточная по увлажненностизасушливости лиственнично-сосново-степная лесостепь («Хошун-Узур»). Обзор ландшафтной структуры ключевых участков и выбор модельных полигонов осуществлялся по крупномасштабным космоснимкам Landsat и Quick Bird. На каждом из ключевых участков лесные сообщества были изучены на трех модельных лесных полигонах. При этом, для всех трех ключевых участков соблюдалось условие сопоставимости экотопологической ситуации, а также размерности соответствующих полигонов. Они составляли ряд убывания площади на градиенте нарастания аридности: крупный (более 200 м по средней ширине), средний (от 80 до 130 м × от 150 до 450 м), малый (50–70 м × 140–150 м). Через каждый из модельных полигонов был заложен профиль от верхней (по склону) до нижней границы полигона, на котором в регулярном порядке были заложены учетные площадки с подробным геоботаническим описанием растительных сообществ, учета количественных (число стволов деревьев по ярусам) и габитуальных (высота, диаметр ствола) параметров древостоя и подроста, сплошного отбора кернов древесины для последующего дендрохронологического анализа. Был выполнен учет возрастной структуры подроста путем подсчета мутовок и почечных рубцов главного ствола. На учетных площадках в центральной части и на периферии каждого полигона были заложены почвенные разрезы с морфологической диагностикой профиля, отбором образцов из генетических горизонтов для определения и анализа водно физических параметров почв (Теории и методы физики почв, 2007). Были установлены следующие параметры: влажность почвы (W), запас влаги в почве (S), наименьшая влагоемкость (НВ), влажность разрыва капиллярной связи (ВРК), водопроницаемость почвы (Кt), плотность почвы (объемный вес) (Dv). Для сравнения и выявления разницы в условиях влагообеспеченности местообитаний, были выполнены серии геоботанических описаний в 67 окружающих лесные полигоны степных сообществах, а также заложены почвенные разрезы и отобраны образцы почвенных горизонтов по аналогичной с лесными почвами схеме. Всего в ходе почвенных исследований было заложено 18 полных разрезов, отобран 31 образец из почвенных горизонтов в трех повторностях для определения влажности и наименьшей влагоемкости почв. Для геоботанической характеристики и расчета экологических статусов растительных сообществ в пределах этих полигонов в общей сложности было выполнено 77 геоботанических описаний. Усреденные экологические статусы были использованы в качестве метода косвенной оценки увлажненности местообитаний растительных сообществ лесных полигонов. Кроме того, при построении моделей пространственной структуры растительности ключевых участков, в анализ были вовлечены 328 геоботанических описаний, выполненных на этих участках О. А. Аненхоновым, А. Ю. Королюком, Д. В. Сандановым, Н. К. Бадмаевой в предшествующие годы. Материал для дендрохронологических исследований составили 1370 кернов древесины. Измерения годичных радиальных приростов древесины были выполнены в течение камерального периода на оборудовании LINTAB-V 3.0 аспирантом Xu Chongyang (Пекинский университет, КНР). Результаты измерений были внесены в базу данных в рамках программного пакета Excel 2007. База данных содержит исходные данные, а также расчетные показатели: TRW (Ring Width Index) – индекс ширины годичного кольца (по 2 показателя для каждого дерева – 1 керн с севера на юг, 1 керн с запада на восток), Age – возраст по каждому керну и каждому дереву (как среднее значение соответствующих кернов), Std – укрупненная древесно-кольцевая хронология для каждой учетной площадки, BAI (Basal Area Increment) – прирост базальной части ствола дерева, рассчитанный по формуле BAI = π (rt 2- rt-12), где «r» – радиус ствола, «t» – год. В последующем, на основе этой базы с использованием общепринятых методов (Fritts, 1976; Methods of dendrochronology …, 1990; Cook, Peters, 1997) и соответствующего программного обеспечения (ARSTAN Software) были построены локальные древесно-кольцевые хронологии. На основе этой базы, 68 автором выполнена визуализация полученных хронологий в виде графиков, проведен анализ и описание результатов, выполнена их интерпретация и сделаны заключения. При этом локальные древесно-кольцевые хронологии были соотнесены с данными по увлажнению почв, полученными как на основе косвенных, так и прямых оценок, а также с параметрами климата (PDSI, ряды температуры и осадков). С учетом пространственного распределения оценок увлажнения рассмотрено наличие пространственных особенностей прироста хвойных в семиаридных ландшафтах. На основе выявленных закономерностей и с учетом имеющихся в литературе сценариев будущей динамики климата сделаны заключения о вероятных последствиях климатических изменений для прироста хвойных и состояния лесных сообществ в семиаридных районах. Пространственное распределение оценок увлажнения, полученных на основе экологического шкалирования, визуализировано с использованием метода «моделей сопок» (Королюк, 2008), разработанного на основе модуля Spatial Analyst в ГИС-пакете ArcView 3.2. Этот метод позволяет моделировать пространственную дифференциацию и экотопологическую приуроченность лесных и степных участков на обобщенной схеме положительной формы рельефа ("сопке"), с секторами, ориентированными по сторонам света, и кольцевыми структурами, представляющими склоны различной крутизны – пологие (до 5°), средней крутизны (5–15°), крутые (более 15°); внутренний круг соответствует выпуклым вершинам. Для геоботанических описаний сообществ вычисляются статусы увлажнения, и строится плотностная модель, отражающая распределение сообществ различной увлажненности по склонам "сопки" (Королюк, 2008). 69 ГЛАВА 3. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ И ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 3.1 Континуальность и дискретность растительного покрова как две стороны единого взгляда на его структуру В настоящее время уже прочно укрепилось представление о том, что имманентным свойством растительности является сочетание в ней континуальности и дискретности, которое В. Д. Александровой (1966) было обосновано в качестве диалектического принципа. Черкашин А. К. (2005: 82) рассматривает континуальность как общесистемность, а дискретность – как расслоенность, полисистемность. В этом контексте А. К. Черкашин считает оба этих явления взаимно дополнительными – относящимися к разным предметным слоям действительности. Последнее служит ему основанием для того, чтобы считать континуальность и дискретность подлежащими описанию в рамках разных теорий. По-видимому, эти представления заслуживают внимания и при решении вопросов структуры растительного покрова, поскольку в геоботанике существует, хотя и не декларируемая, но вполне отчетливая дифференциация направлений. Представления о дискретности реализуются в построении классификационных схем и выявлении фитоценотического разнообразия растительности. Континуальность подразумевается при исследованиях экологии видов растений, выявлении параметров функционирования растительности. В общей экологии весьма широко распространенным стало выполнение работ без точной «привязки» объекта исследований к единицам классификации растительности или экосистем. Это мы рассматриваем как косвенное свидетельство скепсиса исследователей, либо недоучета ими важности и необходимости выделения дискретных единиц в растительном покрове. Между тем, определение областей географической и типологической экстраполяции при 70 экологических и геоботанических исследованиях без построения классификаций невозможно. С учетом же единства континуальности и дискретности в растительном покрове, сам факт построения классификаций растительности должен приниматься как действие необходимое из прагматических соображений. 3.2 Представление о растительном покрове как системе нечетких множеств В работе Е. Ван дер Мареля (van der Maarel, 1991) сделан вывод о том, что природа растительного сообщества (син. – фитоценоз) до сих пор остается неясной и возможно ее удастся понять на основе феноменологического подхода. Определенное значение здесь имеют представления В. И. Василевича (1983), который склонялся к тому, что растительные сообщества характеризуются сравнительно низким уровнем целостности и в рамках системного подхода могут рассматриваться как «неорганизованная совокупность», либо как «неорганическое целое» (термины по: Блауберг и др., 1970; Блауберг, Юдин, 1973). В отличие от анализа, выполненного В. И. Василевичем, мы рассматриваем иной аспект – не целостность фитоценозов, а принадлежность особей растений к элементам растительного покрова. В настоящем разделе отражен наш взгляд на этот аспект, а также на связанные с ним некоторые структурно-временные особенности растительного покрова. При этом, важно отметить, что мы рассматриваем не математический аппарат теории нечетких множеств, а сущность элементов растительного покрова с точки зрения данной теории. Мы не ставим задачу всеобъемлющего анализа и здесь остановимся на теоретических приложениях понятия «нечеткие множества» к некоторым объектам науки о растительности. Как отмечалось выше, сочетание в растительности континуальности и дискретности является ее имманентным 71 свойством. Это приводит к следствию, что наиболее адекватно такое сочетание можно охарактеризовать с применением понятийного и методического аппарата теории нечетких множеств (fuzzy sets) (Аненхонов, 2005 б). Можно сразу упомянуть, что имеется ряд работ, посвященных возможностям использования аппарата теории нечетких множеств для изучения экологических систем вообще, и растительных сообществ в частности (Андреев, 1987; Коломыц, Шарая, 2011; Dale, 1988; Fulton, 1996; Boyce, 1998; Boyce, Ellison, 2001; Feoli et al., 2003; и др.). Одним из частных следствий является также и важное для науки о растительности явление – нелинейность отклика видов растений на факторы среды, которая была проанализирована R. L. Boyce (1998), с использованием методов теории нечетких множеств. Вероятностное моделирование будущих состояний экосистем с использованием методов теории нечетких множеств выполнялось и российскими исследователями (Коломыц, Шарая, 2011). Определения понятий в науке о растительности опираются на представления о сущности объектов исследований. Однако, несмотря на наличие многочисленных теоретических работ в этой области, многие аспекты остаются еще недостаточно разработанными. Так, хотя континуальное понимание растительного покрова в настоящее время и является практически общепризнанным, но даже такое основополагающее в геоботанике понятие как «фитоценоз», после продолжительных дискуссий, трактуется исследователями по разному (Миркин, Наумова, 1998). Известно, что различия в трактовке «фитоценоза» проистекают, прежде всего, из представлений исследователей о степени взаимообусловленности его состава. Между тем, имеются еще и дополнительные трудности в определении «фитоценоза», обусловленные неоднозначной детерминированностью «видов» и «популяций» растений как структурных элементов фитоценоза. По нашему мнению, для углубления понимания сущности объектов науки о растительности перспективно использование понятийного аппарата теории нечетких множеств, то есть мы считаем, что растительный покров можно характеризовать как множество нечетких множеств (англ. – “fuzzy sets”). Следует отметить, что такое понимание 72 является более общим, по сравнению с системным подходом и пониманием растительных сообществ и их компонентов как систем. С точки зрения системного подхода часть множеств составляющих растительный покров (не все!) являются системами. При этом, множества включают подмножества (либо состоят из них). Следовательно, в таких случаях они представляют собой «полисистемы», методология анализа которых рассмотрена А. К. Черкашиным (2005) на примере социальных и географических систем. В кратком виде определением нечеткого множества является следующее: «Нечетким множеством называется множество, в котором принадлежность элемента к нему характеризуется степенью (или уровнем) принадлежности». Степень принадлежности с математической точки зрения является «функцией принадлежности», которая принимает значения не из множества натуральных чисел, а из натуральных чисел и интервалов между ними. Эта функция – «не обязательно строгая количественная мера, она позволяет также субъективно оценивать – насколько сильно элемент принадлежит к данному множеству» (Андреев, 1987: 3). Мы принимаем «структурный» и «временной» (темпоральный) аспекты растительного покрова. Подчеркнем, что в каждом из этих аспектов следует различать «естественные» и «искусственные» объекты. При этом естественные объекты мы рассматриваем как «элементы», а искусственные – как «категории» (Аненхонов, 2005 б). Структурный аспект При рассмотрении растительного покрова в структурном аспекте, естественными объектами являются виды, популяции и т.д., а искусственными подразделениями – единицы классификации элементов (табл. 3.1). Данное различение не предполагает обращения к гносеологическому содержанию данных терминов, мы используем его, прежде всего, с целью разделения понятий 73 о явлениях объективно существующих в природе, от понятий, созданных человеком для тех или иных целей. Таблица 3.1 Структурный аспект растительного покрова Элементы Категории Виды Географические и т.п. элементы Популяции Типы популяций Растительные сообщества Типы сообществ Территориальные флоры Типы флор Ценохоры (территориальные совокупности сообществ) Типы ценохор Все категории растительного покрова, по существу, представляют собой абстракции, содержание и границы которых устанавливаются авторитарно или конвенционально. Таковы единицы классификации видов на географические элементы, экологические группы, биоморфологические группы и т.д.; выделение типов популяций – например, по поведению: конкурентные, толерантные, реактивные; классификация фитоценозов на синтаксоны различных рангов; типология флор и фитохорионов. Поскольку в нашей работе рассматривается ценотический уровень дифференциации растительного покрова, остановимся более подробно на таком элементе как фитоценоз. Сразу следует отметить, что растительные сообщества в разных экологических и динамических ситуациях неравнозначны, различаясь весьма существенно в структурно-функциональном отношении. Это было наглядно отражено в предложенной Б. М. Миркиным (Mirkin, 1994) полимодельной концепции. Но, независимо от того, к какой из моделей в рамках полимодельной концепции принадлежит тот или иной «фитоценоз», он представляет собой «нечеткое множество». Для демонстрации этого положения можно использовать уровни организации сообществ по степени их «фитоценотичности» (см. табл. 3.2, по: Миркин, Наумова, 1998). Универсальным 74 Таблица 3.2 Модели организации растительных сообществ (по: Миркин, Наумова, 1998) дифференциация ниш интенсивность нарушений вертикальные взаимоотношения горизонтальные взаимоотношения экотоп Модель биотическая трансформация Вклад факторов организации Абиотическая S-модель Биотическая S-модель +++ + + + + + +++ +++ + + + ++ C-S-модель +++ ++ +++ + + +++ G-B-модель +++ ++ ++ +++ ++ ++ C-R-S-модель +++ + + + ++ ++ R-модель ++ + + + +++ + Примеры Пустыни, водные сообщества Верховые болота Неморальные и бореальные леса Степи, саванны Послелесные луга Рудеральные и сегетальные сообщества для всех трех уровней является то, что растительные сообщества могут быть представлены как нечеткие множества – пространственные объекты, маргинальные элементы которых могут быть отнесены к этим объектам лишь с какой-то вероятностью и отнесение этих элементов к данному объекту может быть описано на основе функции принадлежности. Это может быть названо «контурной нечеткостью». Такая нечеткость наиболее характерна для сообществ с высоким уровнем «фитоценотичности». Другой вид нечеткости – 75 «функциональная»; она выражается в наличии более или менее непрерывных градиентов в параметрах фрагментов популяций (в некоторых случаях они могут представлять собой ценопопуляции), слагающих сообщества, что приводит к континуальной природе растительного покрова. Отметим, что параметры популяций (численность, возрастной состав, жизненность и т.д.) обычно варьируют (или имеют направленные тренды) даже в пределах одного контура растительности, называемого сообществом. Кроме того, популяции, входящие одновременно в состав разных соседствующих сообществ (например, видов – эвритопов), функционируют не в рамках одного сообщества, а в пределах территориально сопряженной совокупности разных сообществ, «размывая» тем самым целостность каждого из этих сообществ. Еще один «осложняющий» момент это то, что популяции, входящие одновременно в состав разных соседствующих сообществ, могут иметь несущественные различия в своих параметрах (например, у малообильных видов). Функциональная нечеткость, по-видимому, свойственна сообществам со средним и низким уровнем «фитоценотичности» и здесь она сочетается с пространственной нечеткостью. При высокой «фитоценотичности» в организации сообществ, их суть как нечетких множеств описывается в основном пространственной нечеткостью, которая выражена относительно слабо. В случае таких сообществ возможны сравнительно резкие границы между сообществами (но в целом это все-таки контролируется не только ценотическими эффектами, но и экотопическими факторами). Представляется вполне очевидным, что также и многие биологические виды (в силу популяционной и генетической изменчивости, возможностей гибридизации) по сути, представляют собой нечеткие множества. Это достаточно наглядно можно видеть, например, из результатов детальных исследований рода Poa L., проведенных М. В. Олоновой (1998 а, б; 2000 а, б; 2005; и др.). Тем более, к нечетким множествам можно отнести любые флоры. 76 «Функциональная» и «контурная» нечеткость растительного покрова – взаимодополняющие, а не альтернативные понятия, они могут применяться к одному и тому же объекту одновременно. Исходя из того, что природе элементов растительного покрова феноменологически наиболее соответствует понятие «нечеткое множество», то, следовательно, и категории растительного покрова, являясь искусственно выделяемыми (и это – независимо от используемой методологии), должны априори соответствовать нечетким множествам. Временной аспект Выделение темпоральных элементов определяется тем, что указанные выше структурные элементы это не «застывшие» и неизменные сущности, а динамические системы, которые так или иначе изменяются с течением времени. Таким образом, структурный аспект представляет собой «поперечный срез» текущего состояния элементов растительного покрова. Временной аспект, в отличие от структурного, должен оперировать с элементами растительного покрова как с сущностями на протяжении всего периода их существования. Среди темпоральных элементов (табл. 3.3), соответственно, фигурируют виды как эволюционирующие эйдологические единицы – по системы Р. В. (точнее, Камелину, эволюционирующие 2009); элементарные демографические единицы популяций (далее – ЭДЕ) (впервые были выделены Л. Б. Заугольновой и др., 1992; Восточноевропейские леса …, 2004); сукцессионные системы фитоценозов; флоры как динамические системы. В отношении темпоральных элементов «нечеткость» представляется совершенно очевидной. Однако отметим, что Миркин Б. М. и Наумова Л. Г. отрицали реальность одного из них – ЭДЕ, сводя их к пространственному аспекту жизнедеятельности популяций (Миркин, Наумова, 1998: 88–89), а позднее, рассматривая ЭДЕ как понятие, важное лишь в методическом отношении для установления «минимум-ареала» фитопопуляций. То есть, ЭДЕ в 77 Таблица 3.3 Временной аспект растительного покрова Темпоральные элементы Темпоральные категории Виды как эволюционирующие Категории видов по «возрасту», по системы степени консервативности и др. Элементарные демографические единицы популяций (ЭДЕ) Типы ЭДЕ (не разработаны) Сукцессионные системы Категории классификации типов фитоценозов сукцессий и климаксов Флоры как динамические системы Генетические типы флор Ценохоры как динамические Динамические типы ценохор системы (не разработаны) их понимании фигурируют как «аналог пробной площади при описании растительного сообщества» (Миркин, Наумова, 2012: 76). Однако, при этом не учитывается то, что суть понятия ЭДЕ в первую очередь – множество особей, необходимое для устойчивого оборота поколений, а пространственный масштаб территории, занимаемый этим множеством, имеет второстепенное значение. Трудности, возникающие при выделении ЭДЕ, обусловлены лишь сложностью, многомасштабностью и, вообще, – многообразием ЭДЕ (во многом связанном с многообразием эйдологических единиц). В этом отношении, те затруднения, о которых пишут Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова, касаются не собственно существования ЭДЕ, а только методических приемов к выделению их в природе. Эти трудности сохраняются и даже усиливаются при выделении искусственных категорий – типов ЭДЕ. Вероятно, вследствие этих причин, формулировка представлений об ЭДЕ пока еще не привела к активным исследованиям в данной сфере и, соответственно, примеров типологии ЭДЕ пока привести не возможно. Понимание флор, а также растительных сообществ как «нечетких» (дескриптивных) множеств было упомянуто Б. А. Юрцевым (2004 а: 4; 2004 б: 11) в контексте специфичности флор как объектов сравнительного анализа. При 78 этом, им отмечен и методический момент, связанный с таким пониманием, а именно возможность оценки параметров таких множеств в шкале порядков (более конкретно речь шла о возможности оценки активности видов в баллах). Другие темпоральные категории упомянем лишь вкратце. Это подразделения классификации видов, например, по возрасту: «молодые» и «древние», что легко демонстрируется тем, что история непрерывна, а вехи в ней (создающие условную дискретность временного континуума) расставляются человеком; по «варьирующие» анатомо-морфологическим (можно выделять признакам: «относительно «стабильные» стабильные», и «слабо варьирующие», «сильно варьирующие» со всей гаммой переходов между этими категориями). К темпоральным же относятся и категории классификации типов сукцессий и климаксов (Уиттекер, 1980; Разумовский, 1981; Жерихин, 2003; и др.). Их принадлежность к нечетким множествам также несомненна. Отнесение всех этих понятий к таким категориям перекликается с мнением Ю. П. Кожевникова (1996: 20) о том, что «движение (в данном случае имеется в виду «развитие», О. А.) невозможно исследовать вне какой-либо системы координат». При таком понимании растительного покрова (как множества нечетких множеств) дискуссии о правомочности тех или иных подходов к различного рода классификациям полностью получаемых результатов для переносятся в соответствующих плоскость целей. «удобства» Естественных классификаций растительности построено не может быть в принципе. Это следовало и из работ Л. Г. Раменского, позднее это подчеркивали В. И. Василевич, Б. М. Миркин. Не вполне законченным в этом отношении представляется анализ, выполненный В. Д. Александровой (1966), поскольку она, предложив концепцию единства непрерывности и дискретности в растительном покрове, не стала делать выводов – что из этого следует с точки зрения возможности (в принципе) создания естественной классификации растительности. Таким образом, вероятностный подход к понятиям науки о растительности, с приложением к ним понятия «нечеткое множество», приводит 79 к неизбежности понимания растительного покрова как существующего в рамках неопределенности, что, вероятно можно считать одним из принципов его функционирования. Миркин Б. М. (1985), анализируя континуалистические представления в фитоценологии, рассматривает стохастичность как основную черту в связях почва–растительность, а также процесс сукцессионных смен – как более или менее стохастический. С учетом этого, можно принимать то, что «нечеткость» элементов растительного покрова обусловлена его стохастичностью. Применительно к растительному покрову Забайкалья – территории с сильно пересеченным рельефом (равно как и других областей с высокой пространственной гетерогенностью среды), понимание нечеткости растительного покрова, особенностей свойств целостности растительных сообществ, предопределяет необходимость выбора такого размера пробных площадей, который не превышал бы размеры относительно гомогенных участков поверхности. Для таких случаев в методологическом отношении важно замечание В. И. Василевича: «В противном случае в процессе анализа мы можем незаметно для себя перейти от одной системы к другой, а затем полученные выводы перенести на систему, которая рассматривалась вначале, хотя ее свойства в действительности могут быть совсем иными» (Василевич, 1983: 113). Хотя это замечание было сделано В. И. Василевичем при анализе вопроса о феноменологической целостности растительного сообщества, но оно полностью сохраняет свою актуальность и при оценке пространственной разграниченности фитоценозов. С другой стороны, следует соблюдать «минимум-ареал фитоценоза» при его описании, чтобы с достаточной полнотой выявить видовой состав и структурные признаки сообщества. В этом отношении, нами не обнаружено специальных методических работ, отражающих размер «минимумареала фитоценоза» для сообществ с крупномерными доминантами (такими, как деревья) в условиях высокой экотопологической гетерогенности среды, какая имеет место, например, в характеризуемом нами регионе. В условиях Забайкалья нередко оказывается затруднительным выявить относительно гомогенные 80 участки, на которых возможно заложить площадь описания 400 м 2 и более (20 х 20 м, и более), Здесь всегда существует «риск» описания гетерогенных, либо клинальных фитоценозов. Эти соображения имели для нас практическое значение, послужив, в большинстве случаев, основанием выбора размера пробной площади в лесных сообществах в 100 м 2 для описания нижних ярусов, тогда как показатели верхнего – древесного яруса в ряде случаев описывались и на большей площади, как правило, – до 400 м2. Можно отметить, что в европейской геоботанике размер пробной площади в 100 м 2 и 150 м2 в бореальных лесных сообществах класса Vaccinio-Piceetea был наиболее часто применяемым на протяжении последних 30 лет XX века (Chytry, Otypkova, 2003). Таким образом, «нечеткость» – это сущностное свойство растительного покрова, а изложенное здесь видение растительного покрова как представляющего собой нечеткую систему нечетких множеств согласуется с мнением видных теоретиков геоботаники и представляет собой дальнейшую аргументацию в пользу прагматического подхода к познанию растительного покрова, в феноменологическом отношении признающего нечеткость его элементов (Аненхонов, 2005 б). 3.3 Буферность как динамическое свойство растительного покрова При изучении структурно-динамических свойств растительного покрова нередко постулируется принцип непрерывной обратной связи, действующей как «сигнал – ответ». Это принцип заключается в том, что растительный покров, получая тот или иной сигнал (стимул) в форме изменения каких-либо параметров факторов среды, соответствующим образом изменяется путем перестройки тех или иных параметров своего состава и структуры, вплоть до сукцессионного замещения одних растительных сообществ другими. Не 81 сомневаясь в реальности и широком распространении такого механизма взаимодействий растительного покрова с факторами среды, мы считаем, что действие этого принципа не столь однозначно. Эта неоднозначность связана с явлением, которое предложено нами называть «буферностью» (данный термин предложен по аналогии с химическим термином, обозначающим способность раствора устойчиво сохранять концентрацию ионов водорода при добавлении кислоты или щелочи), подразумевая под ним «запаздывание отклика растительности на изменения факторов среды» (Аненхонов, 2004: 3). Данное понятие, на наш взгляд, возможно использовать в полной мере по отношению в первую очередь к относительно стабильным – климаксовым сообществам. То есть, «буферность» может рассматриваться в сочетании со «стабильностью» (в смысле Уиттекера, 1980), которая характеризует пребывание сообщества в определенном состоянии по достижении им климакса. Запаздывание реакции растительности на потепление климата недавно стало предметом специального исследования (Bertrand et al., 2011, см. рис. 3.1). Для анализа явлений, связанных с механизмами отклика растительных сообществ и экосистем на изменения факторов среды, также были предложены понятия «устойчивость» (Свирежев, Логофет, 1978; Ильичев, 2009), «resistance» (= сопротивляемость – О. А.) (Lewin, 1985), «сопротивляемость» (Титлянова, 2009), «гистерезис» (Никаноров, Сухоруков, 2008). «Устойчивость сообществ» – понятие довольно широко распространенное в общей экологии, характеризующее способность сообществ к стабильному существованию при внешних воздействиях. Таким образом, «стабильность» есть состояние, а «устойчивость» и «буферность» – свойства сообществ. «Сопротивляемость» по А. А. Титляновой включает два аспекта – а) способность поддерживать свои структуры и функции, и б) восстанавливать их после нарушений. Данное понятие также является свойством сообществ. Способность к восстановлению характеризуется автором как «упругость» и рассматривается подчиненным понятию «сопротивляемость». 82 По нашему «сопротивляемость» мнению, и соотношение «буферность» может понятий быть «устойчивость», охарактеризовано в соответствии с кругами Эйлера – как частично перекрывающихся множеств. Рис. 3.1 Теоретическая модель, демонстрирующая отклик растительных сообществ на потепление климата (по: Bertrand R., et al., 2011). Понятие «гистерезис» (см. рис. 3.2) недавно было предложено ввести в экологию как «явление возврата экосистем в начальное состояние динамического равновесия при запаздывании реакции экосистемы на внешнее воздействие от самого воздействия» (Никаноров, Сухоруков, 2008: 814). Также в области экологии сходное явление было рассмотрено В. Г. Ильичевым (2009), который развил представление о структуре детрита, реализующей обратную связь (пучок обратных связей) с запаздыванием, и на этой основе определил условия устойчивости экосистем в зависимости от структуры обратных связей. Но, при этом, В. Г. Ильичев для обозначения анализируемых явлений использует эпитеты «запаздывание», «устойчивость», «стабилизация». Отметим, что суть термина «гистерезис», также как и других вышеупомянутых понятий, не аналогична «буферности», поскольку последняя предполагает (как отмечено выше) стабильность сообщества. В отличие от нее, гистерезис – подразумевает наличие динамических процессов, приводящих к возвратному замыканию 83 динамического цикла и, на этой основе, задержку смены категории сообщества, либо предотвращение развития сукцессионного процесса. Сходный с нашим подход к пониманию «инерционности» растительного покрова демонстрируют Н. Н. Лащинский и Н. В. Лащинская (Флора Салаирского кряжа, 2007). Отмечая свойство запаздывания реакции флоры на Рис. 3.2 Петля гистерезиса (обобщенная схема): явление возврата экосистем в начальное состояние динамического равновесия при запаздывании реакции экосистемы на внешнее воздействие от самого воздействия (Источник: Википедия). изменения условий среды, они проводят параллель с известными в почвоведении понятиями (Соколов, Таргульян, 1976: «почва–память» и «почва–момент») и выдвигают понятия «флора–память» и «флора–момент» (Флора Салаирского кряжа, 2007: 220). С данными терминами «буферность» соотносится также как и со стабильностью: они представляют собой состояния, а буферность – свойство. Таким образом, каждое из предложенных понятий характеризуется не только определенным сходством с другими, но и семантическим своеобразием. Поэтому полной аналогии между явлениями, описываемыми этими терминами, провести не возможно. Более подробное рассмотрение взаимоотношений между всеми указанными терминами может представлять предмет для специального исследования. 84 Антиподом «буферности» сообществ является «лабильность», отражающая их свойство «быстро» реагировать на направленные изменения факторов, даже и кратковременные. По существу, «лабильность» представляет собой отражение механизма функционирования сообществ как «осциллирующих» или тенденциозно изменяющихся отдельных популяций растений. При использовании понятия «буферность» можно говорить о том, что при высокой ее степени растительные сообщества более консервативны. При этом, несомненно, существует непрерывный ряд переходов от лабильных сообществ до – высоко буферных. Буферность в динамике растительности как явление предопределяется, в первую очередь, фитоценотическими (эдификаторными) эффектами, а также особенностями динамики популяций растений в сообществах. Последнее представляет собой отдельную проблему, популяционной биологии растений. Для активно разрабатываемую в нашей работы целесообразнее остановиться на фитоценотическом эффекте, обуславливающем реализацию свойства буферности в динамике растительного покрова. Буферность сообществ, безусловно, неодинакова в разных типах растительности, что обусловлено разной выраженностью в них эмерджентных свойств. Можно утверждать, что факторами, ее определяющими, являются интенсивность эдификаторного эффекта растительности и ценозоформирующая роль разномасштабных факторов среды, которые могут быть тесно взаимосвязаны. При этом, отдельные факторы среды могут выступать либо как «взаимно противодействующие» (нейтрализующие) в случае изменений среды (и поэтому предопределяющие «внешнюю» консервативность растительности), либо наоборот, как усиливающие свое влияние на растительность при изменениях факторов и соответственно, вызывающие ускорение ее изменений. Иллюстрациями к понятию буферности растительности могут служить следующие примеры. При очень высокой эдификаторной роли растений древесного яруса, как, например, это имеет место в темнохвойных лесах, влияние изменений климата будет нейтрализоваться эдификаторным эффектом 85 доминантов (но, конечно, только до определенного порога). Вероятно, именно это обстоятельство предопределяет то, что, являясь исторически древними (Толмачев, 1954), и обладая высокой буферностью за счет сильного эдификаторного эффекта деревьев, субнеморальные темнохвойные леса Южной Сибири отличаются обилием реликтов третичного периода (Положий, Крапивкина, 1985; Ermakov, 1998). При анализе флороценотической структуры долгопоемных болотистых лугов и травяных болот союза Caricion appendiculatae Akhtyamov et al. 1985 в Северном Забайкалье выяснилось, что, несмотря на значительный разрыв в ареале, они мало отличаются как по флористическому, так и по синтаксономическому составу от сообществ этого союза на юге Дальнего Востока (Приамурье) (Аненхонов, 2003 а, б). Это позволяет предположить, что растительность в условиях долгопоемного режима отличается относительной исторической консервативностью. Очевидно, причиной является глубокая зависимость таких сообществ от влияния продолжительного затопления, предопределяющего очень жесткий экотопический отбор видов. Причем уровень жесткости такого отбора превышает (и даже нивелирует) модифицирующее влияние на фитоценозы других факторов и даже крупных климатических перестроек, происходивших на протяжении позднего кайнозоя. В этом случае долгопоемные луга могут служить примером сообществ с высокой буферностью, которая обусловлена экотопически. Здесь следует отметить, что чем выше ценозоформирующая роль фактора (внешнего по отношению к растительности), тем менее данный тип сообществ способен к «эдификаторной буферности». Нами, в составе международного исследовательского коллектива, проведены исследования формирования температурных режимов верхнего слоя почв лесостепи Внутренней Азии в связи с экотопологическим положением сообществ и фитоценотическими эффектами (Hu et al., 2013; Аненхонов и др., 2014). Обнаружено наличие «буферного эффекта» лесного полога на температуру почв, что отражается в более низких температурах почвы в теплый сезон, и, наоборот, – более высокие температуры в холодный сезон. Протаивание почв под 86 пологом леса наступало примерно на 15 дней позже, по сравнению с почвами на соседствующих степных участках. В региональном масштабе дата начала промерзания почв характеризуется значительной положительной корреляцией с температурами почв холодного сезона как в степях, так и под пологом леса. Начало протаивания почв имеет существенную отрицательную корреляцию со среднесуточной температурой холодного сезона в степных сообществах. В отличие от этого, под пологом леса такой корреляции не наблюдается (Hu et al., 2013). Относительно постоянные даты и задержка протаивания почв под пологом леса по сравнению со степными почвами дают основания считать, что различия в температурных условиях среды обусловлены эдификаторным эффектом древесного полога в лесах. Кроме того, это следует расценивать как экспериментальное подтверждение наличия в лесной растительности свойства буферности, нивелирующего разногодичные осцилляции температурных условий, и, следовательно, до определенного порога – направленные изменения температуры, такие как текущее потепление климата. В общем, по своему происхождению буферность имеет две грани: экотопическую и фитогенную (эдификаторную) обусловленность. Вышесказанное представляется относительно ясным с теоретической точки зрения, однако практическая реализация подразделения растительности по степени буферности крайне затруднена из-за отсутствия строгих методов ее оценки и, по всей видимости, может быть выполнена лишь на основе так называемых экспертных оценок. Так, к экотопически высокобуферным сообществам, по-видимому, относятся в основном некоторые из существующих в экстремальных условиях – при напряженном состоянии одного или группы факторов. К таковым можно отнести долгопоемные луга, псаммофитные пустыни, ультрагалофитные сообщества и т. п. Фитогенно буферные сообщества наоборот развиваются преимущественно в сравнительно благоприятных условиях, где факторы среды имеют значения близкие к средним. Эту категорию составляют, например, бореальные леса (особенно темнохвойные), древостой которых обладает выраженным эдификаторным эффектом. 87 Понятие «буферность» растительного покрова имеет не только теоретическое значение, но характеризуется и наличием прикладного аспекта, а именно – в сфере фитосозологии. При разработке проблем сохранения биологического разнообразия неизбежно встает вопрос о критериях выбора биологических объектов, подлежащих охране. В частности, среди объектов растительного покрова нередко в угрожаемом состоянии оказываются реликтовые виды растений, а также и фитоценозы, сохраняющие в своем составе и строении черты существовавшей в прошлом, но уже исчезнувшей на данной территории растительности. Необходимость их охраны во многих случаях не вызывает сомнений. Однако, вероятность того, что реликтовые объекты будут сохранены, даже и при строгой охране, исследователями не обсуждается. Таким образом, возникает вопрос – каким будет будущее реликтов? Очевидно, что такая постановка вопроса предполагает выяснение очень многих аспектов экологии и биологии видов в случае реликтовых растений. Эта задача еще более усложняется при постановке ее по отношению к фитоценозам, что предопределяется тем, что во многих случаях они представляют собой «ансамбли» видов (но надо отметить, что степень их взаимосвязанности в разных типах сообществ различается). Не ставя перед собой цель дать ответ на вышеуказанный вопрос в настоящей работе, попытаемся рассмотреть один из возможных путей приближения к его решению. На наш взгляд, перспективной в этом отношении может являться даже и экспертная оценка степени «буферности» разных типов растительных сообществ, которая, по нашему мнению, может быть важна для созологической оценки растительного покрова и разработки конкретных мероприятий по его сохранению. Так, степень буферности фитоценозов, несомненно, является одним из условий принципиальной возможности сохранения видов in situ, поскольку высокая степень буферности оказывается важным условием сохранения реликтовых растений в определенных типах сообществ. Кроме того, такая буферность способствует тому, что черты реликтовости могут проявляться и в структуре флор (Аненхонов, 1997), отражаясь в качестве компонента понятия 88 «флора-память» (Флора Салаирского кряжа, 2007), и в структуре фитоценозов. Следовательно, при оценке степени угрозы существованию видов особое внимание должно уделяться тем из них, которые приурочены к фитоценозам с низкой степенью буферности (т. е. высоко лабильным). Именно такие сообщества легко изменяются при даже небольших изменениях факторов среды, а также оказываются наиболее уязвимыми при антропогенном воздействии. Для таких видов наиболее реальной выглядит перспектива сохранения их ex situ. Значение буферности растительности для фитосозологии возрастает в контексте долгосрочных климатогенных сукцессий. В частности, текущее потепление климата неизбежно приведет к сменам растительного покрова на больших территориях. В первую очередь трансформации подвергнутся лабильные сообщества, и при глобальном характере климатических изменений их сохранение не представляется возможным. Соответственно, при постановке задачи сохранения растительных сообществ и соответствующей разработке критериев выделения редких и нуждающихся в охране фитоценозов возникает необходимость пересмотра природоохранных подходов с перестановкой акцентов на те типы сообществ, которые характеризуются сравнительно высокой буферностью. Основанием для этого является то, что именно они будут способны служить местообитаниями видов, подлежащих охране, а также, согласно критериям, принятым в «Зеленой книге Сибири» (1996), служить: 1б. – «эталонами, отражающими историю формирования растительного покрова и в целом геохронологию»; 1в. – сокращающими ареал в силу исторических причин и антропогенных факторов; 2а. – сообщества как местообитания эндемичных и реликтовых видов. В целом же, широкое развитие прогнозно-климатологических исследований, разработка новых методов прогноза динамики растительного покрова при долговременных климатических трендах, позволяют уделить в будущем большее внимание «буферности» растительного покрова, как его внутреннего свойства, важного для выбора приоритетов при разработке 89 природоохранных мероприятий в части выбора видов растений для охраны и сохранения отдельных участков растительного покрова. 3.4 Флуктуационная и сукцессионная динамика рас тительности Вопросы динамики растительного покрова представляют собой одно из актуальнейших направлений современной науки о растительности. Такое положение связано, с одной стороны, с многообразием и значительной ролью антропогенных факторов в функционировании экосистем, и, с другой стороны, с пристальным вниманием мирового сообщества к экологическим проблемам, вызванным изменениями в климатической системе Земли (Sala et al., 2000; и др.). Из числа последних наиболее важными являются: (а) экстраординарные климатические события (ураганы, ливни, наводнения, засухи и т.п.), приводящие к катастрофическим эколого-экономическим последствиям; (б) долговременные климатические тренды (глобальное потепление, аридизация), в результате которых постулируется изменение параметров биоразнообразия и состояния экосистем на локальном, региональном и зональном уровнях. Этим процессам посвящена обширная литература (Fingerprints of Climate Change, 2001; Walker et al., 2006; Hampton et al., 2008; Horikawa et al., 2009; и мн. др.). Тем не менее, знания о климатогенных динамических процессах в разных типах растительности все еще недостаточны, ввиду чего остаются неясными многие концептуальные аспекты текущих и прогнозируемых изменений экосистем. Согласно Б. М. Миркину и Л. Г. Наумовой (1998), флуктуации (= флюктуации) представляют собой компонент временнόй структуры фитоценозов, характеризующий их разногодичные состояния. Важнейшей их чертой признается относительная обратимость. В отличие от флуктуаций, сукцессии представляют собой направленные и, как правило, необратимые изменения сообществ (Работнов, 1978). Василевич В. И. (1983: 161), отмечая сходство демутационной динамики сообществ (а также смен, определяемых 90 возрастными этапами развития эдификаторов) с сукцессионными изменениями, считал, что это лишает определенности понятие «сукцессия». На наш взгляд, такая трактовка не вполне убедительна, так как в этом случае В. И. Василевич, по-видимому, рассматривает все этапы динамики сообществ как моносистемы. Если же считать динамизм сообщества полисистемным (Черкашин, 2005), то все этапы демутации (или возрастных смен) можно считать системами в пределах одной полисистемы первого порядка. В этом случае, сукцессионная динамика будет проявляться на уровне полисистем более высокого (например, второго) порядка. В природе это выражается в том, что флуктуации – разные состояния одного и того же сообщества. В результате, мы, выполняя описания в один сезон в одном регионе, собираем материал и классифицируем в соответствии с условиями этого сезона (например, относительно сухие). В другой сезон (например, более влажный) собирая материал с того же региона получаем несколько иной срез соотношения площадей сообществ. Но в типологическом отношении в растительности всего региона принципиальных различий, вероятно, не будет, так как экологический сдвиг касается не одного из типов сообществ, а всей системы типов сообществ данного региона. Таким образом, мы получаем некое подобие волнообразной пространственно-типологической структуры растительного покрова. Об этом же пишет и сам В. И. Василевич (1983: 155-156). Отметим, что указанные им трудности картографирования в данном случае – это технический или технологический аспект, а не сущностный. Приводимое здесь же мнение В. И. Василевича об ассоциации (1983: 155), основано на невербализованном признании ее естественности – объективности существования, с чем мы не можем согласиться. Для разграничения флуктуаций и сукцессий Т. А. Работнов (1992) предложил «норму восстановления» равную 10 годам. Этот критерий, хотя его формальность вполне очевидна, в определенной мере находит подтверждение при анализе внутрисезонных и межгодовых различий динамики растительных сообществ, находящихся под влиянием, например, пойменного режима (Bornette et al., 1994), или экспериментального внесения азотных удобрений (Inouye, 91 Tilman, 1995). Однако в случае динамики растительных сообществ под воздействием глобальных и относительно постепенных изменений климата вопрос о том, что считать флуктуациями, а что – уже сукцессиями в большинстве случаев ускользает от внимания исследователей и остается открытым. Причиной такого положения, очевидно, является то, что хотя оба этих феномена и являются различными «классами изменений», но между собой они связаны континуумом (Миркин, Наумова, 1998). Между тем, ответ на этот вопрос имеет значение для понимания того – имеем ли мы дело с обратимыми или необратимыми последствиями воздействия климатических изменений на растительный покров и, соответственно, – какого растительного покрова нам следует ожидать в будущем? Исходя из этого, можно прогнозировать – какие модели использования экосистем, ландшафтов следует развивать в практической хозяйственной и природоохранной деятельности, какие потери следует предполагать? Какие меры следует предпринимать уже сейчас, чтобы климатические изменения не накладывались на антропогенные как эффект синхронизации. С общих позиций, эти предпосылки требуют прагматического подхода – выработку формальных градаций, разделяющих континуальный динамический климатогенный процесс в растительности на этапы. В фитоценологии такой подход нашел выражении во введении термина «хроносиквенс» (chronosequence) – как последовательности хорошо отличаемых фаз или стадий сукцессии, благодаря которому возможно исключить "климатический шум" межгодичных колебаний (Bakker et al., 1996; и др.). Переход сообществ через формальный порог между фазами или стадиями хроносиквенсов можно расценивать в качестве индикатора необратимости динамического процесса, т.е. принятия его уже в качестве сукцесс ии. Отсюда вытекает необходимость выбора критериев того – что считать стадией хроносиквенса, и что – порогом между стадиями. Исходя из того, что флуктуации представляют собой ненаправленные (по существу – циклические или колебательные) изменения сообществ, «размах колебаний» которых не превышает пределов, допустимых для данного типа 92 сообществ, можно считать, что такое состояние динамического равновесия сообществ и является стадией хроносиквенса. Теоретически, амплитуда флуктуационных колебаний должна иметь «точку невозврата», которая и является порогом. Расширение амплитуды колебаний может осуществляться, например, при реализации механизма сукцессии, основанного «на каскадном нарастании изменений» (Смелянский, 1993: 43). После перехода через «порог» сообщество (если рассматривать его как систему) переместится в новое состояние, то есть станет другим сообществом, – это и будет сукцессионным шагом, знаменующим переход от одной стадии хроносиквенса к другой. Данное представление в общем виде описывается марковскими и немарковскими цепями и укладывается в холистическую концепцию сукцессии (McIntosh, 1981), развитие которой нашло отражение в работах, базирующихся на системном подходе (Смелянский, 1993). В случае же реализации процесса динамики растительности по пути, описываемому индивидуалистической концепцией сукцессии, проявляется отмеченная выше континуальность связи флуктуаций и сукцессий. При этом такие понятия как «порог» («точка невозврата») и «сукцессионный шаг» для характеристики динамического процесса в растительности уже неприменимы. Тогда стирается и грань, различающая понятия «флуктуация» и «сукцессия», а аналогом «сукцессионного шага», или точнее – его эрзацем (необходимым только из прагматических соображений), можно признать различия между сообществами одного и того же топографического контура при разных «временных срезах» – то есть разность параметров сообществ, «снятых» с каким-либо интервалом времени. Понятие "стадии хроносиквенса", по-видимому, применимо и в этом случае, хотя степень его условности повышается. Как известно, индивидуалистическая концепция отражает континуальность растительности как одно из ее имманентных свойств. Р. Макинтош (McIntosh, 1985), а вслед за ним Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998) и другие, указывали на правомочность параллельного сосуществования обеих упомянутых концепций. 93 Как видно из вышеизложенного, для различения флуктуаций и сукцессий, протекающих по типу цепей, ключевое значение имеет понятие «порога», поэтому попытаемся вкратце рассмотреть его сущность. В работе Б. М. Миркина и др. (1989) отмечены флуктуационную элементы, динамику. Мы изменения которых подразделяем эти характеризуют элементы на конституциональные (возрастная неоднородность популяций, диффузия по пространству) и функциональные (конкурентное взаимодействие, рост и развитие). Собственно процесс флуктуационных изменений луговых (и, по видимому, всех травяных) сообществ наглядно описал Т. А. Работнов (1984: 201): «Флуктуации в основном проявляются в изменении продуктивности и структуры травостоев, а также в количественном соотношении между видами растений, связанном с различием по годам числа особей и их жизненного состояния». Довольно многочисленные частные и обзорные работы (например, Kammer, 2002; Восточноевропейские леса …, 2004; и др.) представляют разнообразные аспекты флуктуационной динамики, но пока не позволяют сделать генерализованных выводов. Как мы полагаем, характеристику флуктуаций, данную Т. А. Работновым (цит. соч.) можно несколько обобщить: динамические изменения сообществ (не только флуктуации, но и сукцессии) осуществляются путем роста/снижения парциальной активности (по Б. А. Юрцеву, 1987) видов и/или групп видов (экологических, функциональных типов растений и т.п.) в сообществах. По-видимому, такое представление динамических изменений рассматривается как очевидное и специально не оговаривается. Тем не менее, исходя из такого понимания, «порогом», по видимому, может считаться такое изменение, при котором существенно и необратимо меняются параметры активности «ключевых» видов (групп видов), то есть видов, определяющих функционирование сообщества. Важнейшими же функциональными аспектами жизнедеятельности сообществ являются биотический круговорот вещества и энергии (Базилевич, Титлянова, 2008), выражающийся в продукции и деструкции биомассы, и продукция диаспор (спор, семян, пропагул и т.п.) как отражение репродуктивного успеха растений, 94 обеспечивающего их дальнейшее существование. Очевидно, что из этих аспектов для оценки состояния сообществ на данный момент времени релевантным показателем является продукция фитомассы. Таким образом, в качестве «ключевых» следует расценивать те виды (или группы видов), которые вносят наибольший вклад в продуцирование фитомассы сообществ. Данное заключение сравнительно просто применимо для травяных сообществ, но там, где господствуют, например, древесные жизненные формы ситуация осложняется. Поэтому, по крайней мере в бореальной зоне с сезонным климатом, необходим отбор «ключевых» видов в составе травяного (травянокустарничкового) яруса как более динамичного, чем древесный, компонента сообществ. В итоге, можно предполагать, что динамика продуктивности "ключевых видов" (которую, очевидно, следует оценивать вместе с параллельным учетом динамики продуктивности всего сообщества в целом) в состоянии быть показателем, отражающим (вместе с флористическим составом) сукцессионные изменения сообщества. Общепринятым в науке о растительности (как и в общей экологии) является разделение сукцессий на первичные и вторичные. В случае анализа климатогенной динамики важным является рассмотрение вторичных сукцессий, что обусловлено двумя причинами: 1) На первичных местообитаниях сукцессия протекает под контролем, в первую очередь, условий питания и увлажнения экотопа, а влияние долговременных климатических трендов здесь несущественно; в сформированных сообществах, напротив, экотоп уже относительно стабилен и инициатором аллогенной сукцессии выступают климатические изменения. 2) Естественные первичные местообитания локальны и занимают сравнительно мелкие площади, в основном они формируются в виде «вкраплений» среди существующих экосистем; с другой стороны, сформированный растительный покров имеет наибольшее распространение, экологическое и хозяйственное значение. Сукцессии можно подразделить на 2 типа: аллогенные и автогенные (или экзоэкогенетические и эндоэкогенетические) (Миркин, 1985; и др.). Все климатогенные сукцессии 95 относятся к типу аллогенных. Существенным моментом, отражающим суть климатогенных сукцессий, является сформулированное В. И. Василевичем положение: «Для этих смен характерно то, что одно климаксовое сообщество сменяется другим, соответствующим новым условиям среды. Это сукцессия климаксов (разумеется, не моноклимакса)» (Василевич, 1983: 162). Следует также отметить, что оценка динамики растительности может включать два аспекта: 1) временной (собственно сукцессия) – динамика исходно гомогенной растительности в пространственный пределах одного (последствия экотопологического сукцессий) – изменение контура; 2) композиции растительности на уровне территорий различной размерности: изменение соотношения площадей сообществ различных синтаксонов за счет редукции (вплоть до исчезновения) одних, и экспансии других; а также изменения конфигурации контуров, занимаемых теми или иными типами сообществ. Таковы некоторые базовые предпосылки типологических и пространственных аспектов сукцессий, протекающих в связи с изменениями климата. В англоязычной литературе при описании сукцессий растительности распространено использование понятия «паттерны» (например, “vegetation patterns”), обычно подразумевающего состояние состава и структуры сообщества (или комбинаций сообществ) в тот или иной период его существования, в масштабе, выбираемом в зависимости от задач исследования (Грейг-Смит, 1967; Kershaw, 1974; Stowe, Wade, 1979; и др.). Кирпотин С. Н., основываясь на представлениях Ф. Капры (2000, и др.), приводит весьма общее определение: «паттерн организации – это некий собирательный образ, отражающий наиболее существенные принципы объектов определенного класса» (Кирпотин, 2005: 63). В нашем случае, в качестве паттернов для разграничения флуктуационной и сукцессионной динамики можно принять синтаксоны растительности. Их видовой состав представляет собой флористические паттерны, а соотношения между группами видов – фитоценотические паттерны. Такие паттерны, как по отдельности, так и в комбинированном виде, при расположении их в 96 хронологические ряды представляют собой последовательность хроносиквенсов. Для оценки климатогенной динамики растительности показателен анализ соотношений между экологическими группами, а также между функциональными типами растений (Box, 1996; Woodward, Cramer, 1996; Esther et al., 2010). Это вытекает из того, что как экологические группы растений, так и функциональные типы растений (система которых является прагматическим дериватом системы жизненных форм – Миркин, Наумова, 1998: 27) отражают разные аспекты связи сообществ с экотопическими условиями, которые формируются на существующем климатическая "чувствительность" рассматривать их в качестве климатическом фоне. Несомненная указанных групп растений позволяет индикаторов направленности сукцессии, обусловленной изменениями климата. Выбор же ранга синтаксонов для анализа динамики растительности будет зависеть, как отмечено выше, от конкретных целей исследования. При этом, относительно малые изменения будут индицироваться изменениями на низших уровнях синтаксономии, по-видимому, ассоциаций, субассоциаций, вариантов. Как глубокие изменения растительного покрова можно расценивать изменения, индицируемые на уровне синтаксонов более высокого ранга. Нетрудно заметить, что вопрос о различении флуктуаций и сукцессий должен возникать при анализе относительно малых изменений. Для расчетов результатов сукцессий уже разработаны многочисленные подходы, обзор которых выходит далеко за пределы настоящей работы. Здесь мы попытаемся отметить те из них, которые имеют значение для анализа динамики растительности в связи с изменениями климата. Например, показаны возможности применения марковских и немарковских цепей при анализе климатогенных сукцессий в лесостепных и лесных сообществах (Логофет и др., 2005; Логофет, 2010), предложен метамодельный подход с использованием моделирования сукцессии по типу фазовых переходов (Исаев и др., 2010). Количественный анализ флуктуаций возможен, в частности, с использованием коэффициентов автокорреляции (Миркин и др., 1989). Разработаны и компьютерные программы, позволяющие оценивать многофакторные процессы 97 в растительности (например, “Vegetation Dynamics Development Tool” и др.). Как показано в обзорной работе J. P. Bakker et al. (1996), имеются также методы, позволяющие учитывать динамические процессы в сообществах, не дифференцируя их на флуктуационные и сукцессионные: оценка усредненного обилия групп функционально эквивалентных видов во времени; изменение относительного обилия синтаксономических элементов во времени. С другой стороны, применяя метод нелинейного регрессионного анализа изменения параметров обилия отдельных видов во времени, можно на видовом уровне выявлять различия между трендами (сукцессиями) и флуктуациями (Huisman et al., 1993; и др.). Bakker J. P. et al. (1996), выполнив тщательный анализ результатов исследований динамики растительности, заключили, что несмотря на наличие многочисленных подходов и методов анализа, наиболее подходящим для разделения трендов (сукцессий) и флуктуаций все же остается метод постоянных пробных площадок. В связи с этим, в перспективе является актуальной задачей закладка репрезентативной сети площадок, причем представляется, что наиболее эффективным было бы заложение их в: 1) в экотонных зонах таких как, например, лесостепь; 2) в условиях среды, отражающих зональные типы на равнинах и ландшафтообразующие типы в крупных горных системах. Программа таких исследований может включать изучение экологических групп и функциональных типов на этих площадках во времени, с применением отмеченных выше количественных методов разграничения флуктуаций и сукцессий. При этом, для отражения сукцессионных процессов в растительности будет важным также учет динамики продуктивности "ключевых видов" на фоне продуктивности всего сообщества, а оценка направленности сукцессионного процесса может осуществляться путем анализа динамики участия в сообществе экологических групп и функциональных типов растений. Наличие синтаксономических "адресов" для заложенных пробных площадок позволит рассматривать их в качестве моделей – "паттернов", на основе чего будет возможным оценивать масштабы и глубину текущих динамических процессов в 98 растительности и, кроме того, осуществлять экстраполяции как географического, так и прогнозного плана. Здесь уместно отметить, что специальный анализ, проведенный C. N. Cook et al. (2010), дает основания считать, что дистанционные исследования всегда будут нуждаться в верификации на прямых исследованиях природных объектов. В частности, ими показано, что данные спутниковых снимков позволяют оперативно измерять параметры растительности, но их «калибровка» по-прежнему требует быстрых и малозатратных наземных оценок. Длительный мониторинг постоянных пробных площадок со сравнительным анализом его результатов поможет, во-первых, подтвердить (либо опровергнуть) устоявшееся (но, как нам представляется, до сих пор недостаточно обоснованное на фактическом материале) положение о том, что экотоны более чувствительны к внешним воздействиям, во-вторых – определить характер и направление климатогенной динамики растительности в экотонных и зональных условиях, и, в третьих, будет способствовать пониманию того – являются ли наблюдаемые изменения лишь флуктуациями, или уже сукцессиями. Несомненно, что для реализации такой программы необходима широкая кооперация, согласованные методически и методологически действия, обмен информацией и регулярное обсуждение результатов наблюдений. Резюмируя все вышесказанное скажем, что климатические изменения вызывают разномасштабные динамические процессы в растительности. Часть из них представляют собой флуктуации и сукцессии как таковые с феноменологической точки зрения, часть же может быть отнесена к тем или к другим сугубо из прагматических соображений, на основе формального решения (Аненхонов, 2010 б). 99 ГЛАВА 4. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ФЛОРЫ ЛЕСОВ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ – ОСНОВА ДЛЯ СИНТАКСОНОМИИ И ОЦЕНКИ ВЕРОЯТНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ КЛИМАТОГЕННОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Лесная флора Забайкалья в общем изучена сравнительно хорошо. Ее состав обобщен в ряде крупных флористических сводок, из которых наиболее значительными были работы, начиная еще с Н. С. Турчанинова (Turczaninow, 1842-1845, 1856), а в XX-м веке – М. Г. Попова (1957, 1959; Попов, Бусик, 1966), Л. П. Сергиевской (1966-1972), коллектива авторов по общим руководством Л. И. Малышева и Г. А. Пешковой (Флора Центральной Сибири, 1979; Малышев, Пешкова, 1984), работа М. М. Ивановой и А. А. Чепурнова (1983), многотомное издание «Флора Сибири» (1987-2003) и "Определитель растений Бурятии" (2001). Тем не менее, подробности и особенности пространственной дифференциации лесной флоры Забайкалья в связи с закономерностями природной среды региона пока еще ждут более детальных исследований. Флора лесов отдельных районов региона была освещена в ряде работ, в том числе автора, среди которых как собственно флористические списки, так и анализ характерных черт и особенностей флор. Приведем ряд примеров: Верхнеангарская котловина (Иванова, 1978), территория Баргузинского заповедника – в средней части Баргузинского хребта (Троицкая, Федорова, 1988), территория Байкальского заповедника (Абрамова, Волкова, 2011), Баунтовская (Ципинская) котловина (Аненхонов, Осипов, 1995; Аненхонов, 2007), долина р. Джирга (Аненхонов, 1995 а, 2005 а), долина р. Гремячая (Anenkhonov et al., 2001), Итанцинская впадина (Цыренова, 2004), бассейн р. Амалат (Пыжикова, 2004), Витимское плоскогорье (Осипов, 2005), хребет ЦаганДабан (Чимитов, 2006), хребет Улан-Бургасы (Пыхалова, Бойков, Аненхонов, 2007), локальная флора на Икатском хребте в окрестностях с. Ина (Кривобоков, 2007), долина р. Урыкта (Пыхалова и др., 2008; Аненхонов, Пыхалова, 2009, 100 2010 б), бассейн р. Иволга (Бурдуковская, Аненхонов, 2009), территория Забайкальского национального парка (Бойков и др., 1991; Аненхонов, Пыхалова, 2010 а) – включая долины рек Большой Чивыркуй (Danihelka, Anenchonov, Chytry, 1995) и Большая Черемшана (Danihelka, Chaloupkova, 1995), лесостепные флоры Еравнинской котловины (Бальжинова, Чимитов, 2010) и Курбинского хребта (Будаева, Алымбаева, 2010), локальная флора «Дзелинда» в долине р. Верхняя Ангара (Пыхалова, Аненхонов, 2014). Отметим, что практически все проведенные нами исследования растительного покрова Западного Забайкалья были флористико-геоботаническими. То есть, даже имея в некоторых случаях перед собой задачи выявления в первую очередь фитоценотического состава растительного покрова, мы уделяли большое внимание выявлению состава флоры конкретного района исследований. Несмотря на наличие довольно многочисленных флористических работ, нам пока представляется преждевременным проведение детального эколого ценотического анализа лесной флоры Западного Забайкалья, подобно тому, как это сделано в ряде исследований в других регионах. В качестве таких примеров можно привести анализ эколого-ценотических элементов лесной растительности, выполненных в центре европейской части России (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2009; Полуянов, 2013), Южного Урала (Широких и др., 2011). Для лесных классов территории Сибири к настоящему времени имеются исследования эколого-ценотических элементов флоры лишь на очень широком – субконтинентальном уровне (Ермаков, 2003, 2006). Имеются крупные обобщения результатов ценофлористического анализа и по другим типам растительности Сибири: группе высокогорных типов (Седельников, 1988), степному (Королюк, 2002), тундровым типам (Телятников, 2005) и растительности водоемов (Чепинога, 2015). В связи с вышесказанным в настоящем разделе мы только кратко охарактеризуем некоторые черты флоры лесов Западного Забайкалья. При этом подразумевается, что ее состав фактически представляет собой видовой пул, из которого путем экотопологической дифференциации на фоне прошлых и 101 актуальных физико-географических условий в ходе разномасштабных сукцессионных процессов формируются ценофлоры, или современный спектр более или менее дискретных, либо континуальных контуров растительности, описываемых и типизируемых нами в качестве синтаксонов. Флора лесов Западного Забайкалья – продукт не только флорогенетического развития лесного комплекса видов. В лесах, как типе местообитаний, обитают виды растений и других флорогенетических комплексов (в понимании Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой, 1984): степного, высокогорного, азонального. В этом отношении можно ставить знак неравенства между понятиями "лесная флора" и "флора лесов". Первое несет как раз флорогенетический смысл, увязывая эволюцию отдельных видов и целых систематических групп с местообитаниями, условия среды которых в той или иной степени находятся под трансформирующим воздействием полога деревьев – "эдификаторов" (хотя степень воздействия разных древесных пород на условия местообитаний, безусловно, может сильно различаться). Понятие же "флора лесов" с одной стороны соотносимо с понятием парциальная флора, а с другой – в нем более выражен пространственный, или топологический аспект. Последнее означает, что леса являются пространственным контуром и относительно "абстрактным" (для некоторых видов растений) набором местообитаний (с границами, очерченными сравнительно сомкнутым пологом древостоя), в пределах которых произрастает выявляемый набор видов растений. Именно поэтому если рассматривать набор видов растений, образующих любую из ценофлор лесов Западного Забайкалья, обнаружится, что, при ведущей роли видов собственно лесного флористического комплекса, в его сложении принимают участие виды разных флористических комплексов. В горно-таежных районах Забайкалья во флоре лесов вполне обычными компонентами флоры являются виды высокогорного и горного общепоясного, а также азонального флористических комплексов (по Л. И. Малышеву, Г. А. Пешковой, 1984). В лесостепных районах в составе флоры лесов постоянно присутствует то или иное количество видов степной флоры. Наглядно это прослеживается далее при 102 анализе вероятных направлений климатогенной динамики растительного покрова (см. Главу 6), где показано, что все рассматриваемые ценофлоры лесов состоят из комбинаций видов разных флористических комплексов. К сожалению, ни в одной из имеющихся публикаций по Западному Забайкалью не вычленяется и не анализируется парциальная флора собственно лесов, что позволило бы более отчетливо рассмотреть степень ее насыщенности видами нелесных комплексов в различных ботанико-географических условиях. Вышесказанное отражает собой то, что подразделение флоры на флористические комплексы в условиях Западного Забайкалья в известной мере – условно. Любая флора лесов в пределах какой-либо территории здесь гетерогенна. Ботанико-географической основой такой гетерогенности является значительная сложность геолого-геоморфологической обстановки и высокая "пестрота" мезо- и микроклиматических условий на территории практически всего региона (см. Главу 1). Лишь Витимское плоскогорье (вместе с межгорными котловинами бассейна р. Ципы) характеризуется относительно однородными природными условиями, но и здесь, в силу приподнятости над уровнем моря и сурового резко континентального климата, в составе лесной флоры довольно обычны представители высокогорного и горного общепоясного комплекса (например, Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm., Carex tenuiflora Wahlenb., Rhododendron parvifolium Adams, и др.), а из-за почти повсеместной заболоченности долин рек многочисленны виды азонального комплекса, особенно – луговые (например, Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Vicia cracca L., Artemisia integrifolia L., и др.), а иногда и лугово-болотные (например, Cardamine pratensis L., Sanguisorba parviflora (Maxim.) Takeda, Pedicularis sceptrum-carolinum L., и др.) виды. Довольно показательны в этом отношении флоры Баунтовской (Ципинской) котловины (Аненхонов, 1995 б; см. табл. 4.1) и бассейна р. Амалат (Пыжикова, 2004), расположенные полностью в пределах лесного пояса. Виды высокогорного и горного общепоясного комплекса в этих флорах составляют соответственно 20,6 % и 12,7 %; виды азонального комплекса – 26,0 % и 30,6 %. 103 Еще один пример – локальная флора долины р. Урыкта на северном макросклоне хр. Улан-Бургасы (Аненхонов, Пыхалова, 2010 б), также целиком расположенная в пределах лесного пояса и охватывающая территорию, почти полностью покрытую лесами. В ее составе, при господстве видов лесного Таблица 4.1 Поясно-зональная структура флоры Баунтовской котловины (по: Аненхонов, 1995 б) Число Доля эколого-ценотическая группа видов участия, % Альпийская 11 2,1 Тундрово-высокогорная 27 5,2 Монтанная 33 6,4 Гипарктомонтанная 36 6,9 Итого: 107 20,6 Темнохвойно-лесная 25 4,8 Светлохвойно-лесная 136 26,3 Пребореально-лесная 16 3,1 Итого: 177 34,2 Лесостепная 33 6,4 Горностепная 26 5,0 Собственно-степная 17 3,3 Итого: 76 14,7 Луговая 51 9,9 Прирусловая 15 2,9 Водно-болотная 49 9,5 Водная 19 3,7 Итого: 134 26,0 Антропофиты Итого: 24 4,6 Всего: 518 100 Лесной Степной Азональный Флористический комплекс Высокогорный и горный общепоясной Поясно-зональная или 104 флористического комплекса, довольно значительна доля видов азонального комплекса (что вполне естественно), а также присутствуют виды высокогорные и монтанные, и даже встречается относительно большое (для горно-таежного семигумидного района) число видов степного комплекса (Аненхонов, Пыхалова, 2010 б; табл. 4.2). Таблица 4.2 Поясно-зональная структура локальной флоры бассейна р. Урыкта (по: Аненхонов, Пыхалова, 2010 б, с модификациями) эколого-ценотическая группа видов участия, % Высокогорная 12 2,7 Монтанная 22 5,0 Итого: 34 7,7 Темнохвойно-лесная 54 12,2 Светлохвойно-лесная 156 35,3 Пребореально-лесная 20 4,5 Итого: 230 52,0 Лесостепная 36 8,1 Степная 22 5,0 Итого: 58 13,1 Луговая 47 10,6 Прирусловая 6 1,4 Водно-болотная 39 8,8 Водная 9 2,0 Итого: 101 22,9 Антропофиты Итого: 19 4,3 Всего: 442 100 Лесной Степной Азональный Флористический комплекс общепоясной Доля и горный Число Высокогорный Поясно-зональная или 105 Сходным образом, флора лесов в лесостепи Южного Забайкалья, а также в пристепных сообществах лесного пояса Баргузинской котловины не является "чисто лесной": ее постоянным компонентом являются степные виды (см. например, табл.4.3; см. также раздел 6.3.6). Однако сам факт сочетания леса и степи в пространстве лесостепного ландшафта не является единственным и достаточным условием произрастания степных видов в лесных сообществах. Так, сосновые леса лесостепи характеризуются более значительным участием степных видов, чем лиственничные (табл. 4.3). Этот факт может служить свидетельством наличия еще двух факторов, влияющих на возможности произрастания степных видов в лесах лесостепи. Это экологические условия местообитаний и фитоценотический фактор. Первый фактор подразумевает в основном то, что сосновые леса развиты в более сухих местообитаниях, чем лиственничные и, следовательно, их местообитания являются сравнительно подходящими для ряда степных видов. Второй фактор означает то, что лиственница обладает более выраженным эдификаторным эффектом, чем сосна, создавая, в частности, бóльшее затенение (которое уже само по себе неблагоприятно для степных растений – гелиофитов) с дополнительными последствиями в виде снижения испарения с поверхности и соответственно – лучшей увлажненности почвы, при которой лесные виды более конкурентоспособны. Несмотря на то, что в количественном отношении виды нелесных флористических комплексов (степного, высокогорного, азонального) могут быть довольно значительно представлены в составе ценофлор лесов, но, все же, присутствие этих видов в составе лесных сообществ обычно ограничивается лишь участием в качестве малообильных компонентов (явно нарушенные сообщества, где нелесные виды могут доминировать, представляют собой самостоятельный объект исследований и в настоящей работе не рассматриваются). Тем не менее, как показано далее, некоторые из них могут иметь определенное индикационное значение при оценке вероятных направлений климатогенных перестроек растительного покрова. Особенно это 106 Таблица 4.3 Матрица сходства видового состава лесостепных ценофлор Юго-Западного Забайкалья Фитоценоны 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 1. As-Lj 191 151 122 109 104 141 62 94 112 66 30 2. Tb-Af-cp 0,79 195 129 112 108 150 53 94 120 62 32 3. Tb-Af-ty 0,70 0,74 174 82 105 116 52 97 95 35 13 4. Al-Cp 0,73 0,75 0,55 150 70 112 42 59 105 74 35 5. Ag-Tb 0,87 0,91 0,88 0,59 119 106 39 77 76 30 9 6. Yt-Pt 0,79 0,84 0,67 0,75 0,89 178 53 82 113 61 26 7. Pr-Ag 0,81 0,69 0,68 0,55 0,51 0,69 77 52 48 25 9 8. Ip-Ag 0,74 0,74 0,76 0,46 0,65 0,65 0,68 127 72 24 12 9. Vi-Ps 0,64 0,68 0,55 0,70 0,64 0,64 0,62 0,57 176 0,54 36 10. Fo-Ls 0,49 0,46 0,26 0,55 0,25 0,46 0,32 0,19 73 134 11. Gw-Ls 0,41 0,43 0,18 0,47 0,12 0,35 0,12 0,16 0,49 0,76 74 56 Примечания: номера столбцов соответствуют порядку синтаксонов в строках. Средняя диагональ – число видов в данной ценофлоре. Над диагональю – число видов данной ценофлоры, общих с соответствующей ценофлорой. Под диагональю – показатель коэффициента сходства (по Съѐренсену) видового состава данной ценофлоры с соответствующей ценофлорой. Обозначения синтаксонов: Степи: As-Lj – Achnathero sibirici-Lespedezetum junceae Korolyuk et al. ass. nov. prov. Al-Cp – Artemisio laciniatae-Caricetum pediformis Korolyuk et al. ass. nov. prov. Pr-Ag – Patrinio rupestris-Artemisietum gmelinii Korolyuk et al. ass. nov. prov. Tb-Af – Thymo baicalensis-Artemisietum frigidae Korolyuk et al. ass. nov. prov. Tb-Af-ty – T.b.-A.f. typicum Tb-Af-cp – T.b.-A.f. caricetosum pediformis Korolyuk et al. subass. nov. prov. Ag-Tb – Arctogerono graminei-Thymetum baicalensis Korolyuk et al. ass. nov. prov. Yt-Pt – Youngio tenuifoliae-Pulsatilletum turczaninovii Korolyuk et al. ass. nov. prov. Ip-Ag – Irido potaninii-Artemisietum gmelinii Korolyuk et al. ass. nov. prov. Сосновые леса: Vi-Ps – Veronico incanae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass nov. prov. Сибирсколиственничные леса: Fo-Ls – Fragario orientalis-Laricetum sibiricae Anenkhonov et Korolyuk ass. nov. prov. Gw-Ls – Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae Anenkhonov et Korolyuk ass. nov. prov. 107 касается видов степного флористического комплекса, поскольку ведущими направлением региональных изменений климата является потепление, которое в южных районах Западного Забайкалья сочетается с аридизацией. Помимо компонентного состава флоры лесов рассмотрим некоторые другие их особенности. Так, весьма своеобразна низкая видовая насыщенность ландшафтообразующих сообществ мерзлотной лиственничной тайги. Лесообразующей породой этой тайги в Северном Забайкалье является Larix dahurica Lawson. Огромные пространства в этом регионе покрыты лиственничными лесами, в которых число видов сосудистых растений на пробной площадке не превышает 15 (во всех ярусах!), а в травянокустарничковом ярусе, который в других лесах, как правило, наиболее насыщен видами, насчитывается часто в пределах 5–10 видов. При этом и сам набор видов варьирует в небольших пределах. Это отражает высокий уровень флористической гомогенности сообществ мерзлотных лиственничных лесов, причем, несмотря на то, что они занимают довольно разнообразные типы местоположений, в которых в других регионах формируются хорошо различающиеся по видовому составу типы сообществ. Среди этих лесов Северного Забайкалья сравнительно богаты видами лишь прирусловые лиственничники. В северо-восточной Азии лесообразующей породой мерзлотных лиственничников является Larix cajanderi Mayr, близкородственная к L. dahurica (Абаимов, Коропачинский, 1984). Бедность видового состава характерна не только для мерзлотных даурсколиственничников Северного Забайкалья, но и отмечается для ряда сообществ каяндеролиственничников – то есть присуща мерзлотным лиственничникам на всем протяжении их ареала. В частности, низкую видовую насыщенность – 10–18 видов для сообществ ассоциации Ledo paulstris-Laricetum cajanderi Ermakov, Cherosov et Gogoleva 2002 на территории Центральной Якутии приводят Н. Б. Ермаков с соавторами (Ermakov et al., 2002). Еще большей бедностью флористического состава отличаются мерзлотные лиственничники Верхоянья в Восточной Якутии (Ермаков и др., 2009). О 108 флористической обедненности лиственничников в бассейне р. Колымы пишет Н. В. Синельникова (2009). Вследствие общей бедности видового состава мерзлотных лиственничников, в формирование разнообразия локальных флор районов их распространения виды лесного флористического комплекса (а среди них – виды светлохвойно-лесной группы) вносят относительно меньший вклад, по сравнению с другими районами (см. табл. 4.1, 4.2; а также Е. М. Пыжикова, 2004). Общие структурные и генетические закономерности лесного комплекса видов флоры Байкальской Сибири были показаны Г. А. Пешковой и А. А. Киселевой (1984). Несомненно, что в целом эти закономерности свойственны и Западному Забайкалью как составной части этого региона. Так, с различного рода вариациями, связанными, в основном, с локальными особенностями природных условий подобные закономерности были прослежены во флорах отдельных районов Западного Забайкалья (см. работы, цитированные выше). Таким образом, флора лесов Западного Забайкалья представляет собой гетерогенное образование, включая представителей различных флористических комплексов, поясно-зональных и экологических групп. Гетерогенности флоры лесов региона способствует значительное разнообразие ландшафтов, обусловленное высокой геоморфологической неоднородностью территории, которая приводит к существенным различиям гидрологических, климатических, мерзлотных и почвенных условий в разных районах региона, а также на разных геоморфологических позициях, формируя широкий спектр местообитаний. Различия состава и разнообразия флоры лесов в разных районах и местообитаниях тесно взаимосвязаны с состава лесов, вместе обуславливая неоднородностью типологического особенности пространственного и географического распределения разных категорий лесной растительности в пределах региона. Принимая во внимание то, что присутствующие в составе флоры лесов представители разных флористических комплексов, поясно-зональных и 109 эколого-ценотических групп, несомненно, должны по-разному реагировать на улучшение/ухудшение для них климатических условий, можно утверждать, что гетерогенность состава флоры лесов имеет индикационное значение при оценке вероятных изменений лесной растительности в условиях изменения климата. 110 ГЛАВА 5. ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ 5.1 Общая характеристика и ботанико -географические особенности С точки зрения макроклиматических условий рассматриваемая территория могла бы включать растительность лесной и степной зон, с промежуточной лесостепной зоной. Однако, в силу горно-котловинного характера рельефа, а также в связи со значительным климатообразующим влиянием огромной водной массы оз. Байкал, зональное членение растительного покрова на рассматриваемой территории серьезно осложнено проявлениями высотной поясности, концентрической котловинной зональности. В силу этого, находясь большей частью в пределах лесной зоны, Западное Забайкалье характеризуется высокой гетерогенностью лесной растительности во всех его природных районах. Тем не менее, с ботанико-географической точки зрения наиболее крупными зональными подразделениями древесной растительности здесь являются леса таежной зоны и лесные сообщества лесостепи. При этом, естественно, доля таежных лесов в ландшафте более высока в северной части региона, убывая к югу. В южной части региона (за исключением сравнительно высоких горных поднятий) леса находятся на границе своего предела увлажнения в полосе контакта со степной растительностью, вследствие чего в значительной степени остепнены, а доля мезофитных лесов здесь существенно меньше. Указанные ботанико-географические закономерности в различных комбинациях неоднократно подчеркивались исследователями растительного покрова региона (Рещиков, 1958; Преображенский и др., 1959; Дылис и др., 1965; Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 1985; Моложников, 1986; и др.). Впоследствии они нашли отражение при оценке синтаксономического 111 положения и общих закономерностей распространения высших единиц эколого флористической классификации лесной растительности региона (Anenkhonov, Chytry, 1998; Anenkhonov, 2000; Ermakov et al., 2000; Ермаков, 2003; Аненхонов, Кривобоков, 2015). В результате лесная растительность Западного Забайкалья была отнесена к 3 классам: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae К. Korotkov et Ermakov 1999, Querco mongolicaeBetuletea davuricae Ermakov et Petelin in Ermakov 1997. Затем, последующими работами, часть сообществ, представляющих мерзлотные редколесья, а также сообщества кедрового стланика, была отнесена к классу Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 (Ermakov et al., 2002; Ermakov, Cherosov, 2005). Кроме того, имеются сведения, на основании которых восточная граница класса Brachypodio pinnatii-Betuletea Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 проводится по южному Прибайкалью (Ермаков, 2003). По нашим данным она достигает юго-восточной оконечности хр. Хамар-Дабан в бассейне р. Иволга (Аненхонов О. А. – неопубликованные данные; см. Приложение А: Табл. А.10). Специфическим явлением в составе растительности Байкальского региона являются леса северного макросклона хребта Хамар-Дабан. Основываясь на флористических работах (Епова, 1956, 1960 а, б; Пешкова, Киселева, 1984; Положий, Крапивкина, 1985), можно проводить аналогию между этими лесами и более западными липовыми и пихтовыми субнеморальными лесами, вопросы синтаксономии которых рассмотрены Н. Б. Ермаковым (1995, 1998, 2003, 2006), Н. Н. Лащинским (2009), Н. Н. Лащинским и А. Ю. Королюком (2015). Исходя из этого, мы считаем, что субнеморальные пихтарники и топольники могут быть провизорно отнесены к классу Milio effusi-Abietetea sibiricae Zhitlukhina ex Lashchinsky et Korolyuk 2015 (син. Querco-Fagetea p. p. auct. non Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937) и порядку Abitetetalia sibiricae Ermakov 2006. Однако подробных данных к настоящему времени в нашем распоряжении не имеется, и эти леса нуждаются в детальном синтаксономическом исследовании. Обобщенные эколого-географические особенности высших единиц эколого-флористической классификации с отражением их распределения в 112 системе зонально-поясной дифференциации лесов Западного Забайкалья приведены в таблице 5.1, а синтаксономическая структура по состоянию на настоящее время – в Продромусе (см. ниже). Общие комментарии к схеме синтаксономии Отнесение синтаксонов низшего ранга к более высоко стоящим в иерархии – процедура в ряде случаев довольно субъективная. Это предопределяется тем, что и сама классификация растительности в принципе является искусственным образованием, следовательно, любое действие с ее элементами отражает лишь мнение конкретного исследователя об оптимальности ее структуры. Искусственность классификаций растительности вызвана ее континуальной природой (Александрова, 1969; Раменский, 1971; Gleason, 1926; и др.) и вытекающей из этого нечеткостью (как множеств) любых подразделений растительного покрова (Аненхонов, 2005 б). В последние годы разрабатываются новые подходы, нацеленные на привнесение большей формализованности при принятии синтаксономических решений. Особенно значительные шаги в этом направлении сделаны чешскими геоботаниками при подготовке полной сводки растительности Чешской Республики (Chytrý, 2007-2013). Принимая во внимание данную работу, следует признать, что для серьезного прогресса в этом процессе необходим достаточно высокий уровень изученности всей растительности региона, или, хотя бы группы экологически и флористически сопряженных типов растительности. К сожалению, обширная территория Забайкалья, как и большинства регионов Сибири, в силу объективных причин, остается покрытой сравнительно редкой сетью геоботанических описаний. Тем не менее, несмотря на вышесказанное, понимание субъективности процедуры – не основание для отказа от нее. Как известно (Василевич, 1983; и др.), классификация растительности носит прогностический характер, и построение ее, в конечном итоге, является основой для познания 113 биоразнообразия и имеет решающее значение для планирования и проведения любых мероприятий по охране и использованию растительного мира. Одной из особенностей лесной растительности региона является высокая экологическая и флористическая гетерогенность. Это проявляется, например, в том, что здесь присутствуют как крайне бедные по видовой насыщенности сообщества (например, мерзлотные лиственничники порядка Ledo palustrisLaricetalia cajanderi), так и флористически сравнительно богатые травяные светлохвойные и темнохвойные леса. В силу этого возникает сложность в выделении диагностических комбинаций синтаксонов, поскольку маловидовые сообщества нередко отражают изменения условий местообитаний вдоль градиентов среды путем изменения обилия видов. По нашему мнению, в этом случае возрастает диагностическая роль не только показателей проективного покрытия диагностических видов, но даже и низкой встречаемости видов. Биологической основой для такого мнения мы считаем то, что в суровых экологических условиях стохастичность произрастания вида в не подходящих для него местообитаниях существенно снижается. В этом случае фактором, определяющим низкий класс встречаемости, может являться "естественная редкость" вида (Fiedler, 2001), обусловленная либо "периферийной", либо "диффузной" редкостью (Злобин, 2011). *** Представленные в настоящей работе сведения отражают первые результаты изучения фитоценотического разнообразия лесной растительности Западного Забайкалья на базе эколого-флористического подхода к классификации растительности, а выполненный анализ проблем синтаксономии создает определенную структурную фитосоциологической инвентаризации. основу для последующей 114 Таблица 5.1 Синтаксономическая структура и эколого-географические особенности высших синтаксонов лесной растительности Западного Забайкалья Порядок Союз Поясно-зональные сообщества Класс VaccinioPiceetea VaccinioPinetalia pumilae Ledo palustrisLaricetalia cajanderi Lathyro humilisLaricetalia cajanderi OxycoccoSphagnetea – VaccinioPinion pumilae CladonioLaricion gmelinii Pino sibiricaeLaricion sibiricae Rhododendro dauriciLaricion gmelinii Artemisio tanacetifoliae -Laricion dahuricae all. nov. prov. – Порядок Союз Экологогеографические Интразональные особенности сообщества Бореальные леса Подгольцовый пояс Piceo ??? obovataePinetalia sibiricae Верхняя полоса лесного Aconito пояса rubicundiAbietion sibiricae Средняя полоса лесного пояса Темнохвойные леса и редколесья верхней полосы лесного и подгольцового поясов** Темнохвойные леса долин рек Средняя и нижняя полосы лесного пояса Hieracio umbellatiPinion sylvestris Мезофитные и ксеромезофитные светлохвойные леса долин рек Vaccinio uliginosiPinion sylvestris Гигро- и мезогигрофитные леса на периферии болотных массивов Pinetalia sylvestris Эколого-географические особенности Нижняя полоса лесного пояса – Vaccinio uliginosiPinetalia sylvestris Гемибореальные леса 115 Rhytidio rugosiLaricetea sibiricae Festuco ovinae- Festuco Laricetalia altaicaesibiricae Laricion sibiricae Carici Pulsatillo pediformisturczaninowii Laricetalia -Pinion sibiricae sylvestris – – Ксеромезофитные леса умеренно-холодной лесостепи – – – Мезоксерофитные леса умеренно-теплой лесостепи – – – – Abitetetalia sibiricae Milio effusiТемнохвойные субнеморальные леса Abietion северного склона хр. Хамар-Дабан** sibiricae ??? Querco – – – Querco Kitagawio Сосново-березовые травяные леса mongolicaemongolicae- terebinthaceae долин рек хребтов ХэнтэйBetuletea Betuletalia -Betulion Чикойского нагорья davuricae* davuricae davuricae Ligulario fischeriBetulion davuricae Brachypodio – – – Carici Vicio unijigae- Мелколиственные травяные леса pinnatimacrourae- Pinion долин рек восточной части хр. ХамарBetuletea Pinetalia sylvestris Дабан и придельтовой равнины р. pendulae* sylvestris Селенги Lathyro gmeliniiPinion sylvestris ??? – В настоящее время подробных фитосоциологических данных не имеется. * Рассматриваются в качестве интразональных лишь в регионе исследования, как находящиеся здесь на краю ареалов. В основной части ареалов представляют собой зональные типы лесов. Возможно, точнее было бы назвать их "экстрасекторальные", но на данный момент мы воздерживаемся от внедрения новых терминов. ** Приведены предварительно среди интразональных сообществ, так как в регионе исследования существуют только на хребтах Хамар-Дабан и Баргузинский в условиях аномально высокой влажности, обусловленной местными особенностями климата. Milio effusiAbietetea sibiricae* 116 ПРОДРОМУС ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 Vaccinio-Pinetalia pumilae Suzuki-Tokyo 1964 Vaccinio-Pinion pumilae Suzuki-Tokyo 1964 Pleurozio schreberi-Betuletum divaricatae Anenkhonov et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 Pleurozio schreberi-Pinetum pumilae Chytry, Anenkhonov et Danihelka 1995 Festuco ovinae-Pinetum pumilae Anenkhonov, Valachovič et Chytry in Anenkhonov et Chytry 1998 Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Ermakov in Ermakov et Alsynbaev 2004 Cladonio stellaris-Laricion gmelinii Anenkhonov et Chytry 1998 Vaccinio uliginosi-Laricetum gmelinii Anenkhonov in Anenkhonov et Chytry 1998 Artemisio commutatae-Laricetum gmelinii Anenkhonov in Anenkhonov et Chytry 1998 Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii Anenkhonov in Anenkhonov et Chytry 1998 Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi Sinelnikova 2009 C.s.-L.c. typicum Sinelnikova 2009 C.s.-L.c. pinetosum pumilae Sinelnikova 2009 Moehringio lateriflorae-Laricetum gmelinii Anenkhonov in Anenkhonov et Chytry 1998 Carici pallidi-Laricetum gmelinii Krivobokov ass. nov. prov. 117 C.p.-L.g. typicum Krivobokov subass. nov. prov. C.p.-L.g. festucetosum ovinae Krivobokov subass. nov. prov. Pino sibiricae-Laricion sibiricae Guinochet ex Dostalek et al. 1988 (син. Pino sibiricae-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et Alsynbaev 2004) Calamagrostio obtusatae-Abietetum sibiricae Danihelka et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 C.o.-A.s. typicum Danihelka et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 C.o.-A.s. goodyeretosum repentis Anenkhonov et Ünal in Anenkhonov et Chytry 1998 Calamagrostio obtusatae-Laricetum sibiricae Chytry et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 C.o.-L.s. typicum Chytry et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 C.o.-L.s. goodyeretosum repentis Anenkhonov et Ünal in Anenkhonov et Chytry 1998 Maianthemo bifolii-Pinetum sibiricae Danihelka et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Ermakov in Ermakov et Alsynbaev 2004 Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Ermakov, Cherosov et Gogoleva 2002 corr. Anenkhonov 2015 prov. Festuco ovinae-Laricetum gmelinii Krivobokov ass. nov. prov. Pulsatillo flavescentis-Laricetum gmelinii Krivobokov ass. nov. prov. Violo brachyceri-Laricetum gmelinii Krivobokov ass. nov. prov. var. Lupinaster pentaphyllus (син. Vicio baicalensis lupinastretosum pentaphyllae Krivobokov subass. prov.) Vicio baicalensis-Laricetum gmelinii Krivobokov ass. nov. prov. V.b.-L.g. gymnocarpietosum dryopterii Krivobokov subass. nov. prov. 118 Artemisio tanacetifoliae-Laricion dahuricae Anenkhonov all. nov. prov. Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae Anenkhonov ass. nov. prov. Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae Ermakov 2013 Aconito rubicundi-Abietion sibiricae Anenkhonov et Chytry 1998 Cardamino macrophyllae-Abietetum sibiricae Chytry et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 Equiseto hyemalis-Abietetum sibiricae Chytry et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 Matteuccio struthiopteridis-Abietetum sibiricae Anenkhonov et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 Calamagrostio langsdorffii-Populetum suaveolentis Danihelka et al. in Anenkhonov et Chytry 1998 Pinetalia sylvestris Oberd. 1957 (син. Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967; Astero alpini-Laricetalia sibiricae Ermakov 1995) Hieracio umbellati-Pinion sylvestris Anenkhonov et Chytry 1998 Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris Anenkhonov et Ünal in Anenkhonov et Chytry 1998 Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris Anenkhonov et Ünal in Anenkhonov et Chytry 1998 Calamagrostio epigei-Pinetum sylvestris Anenkhonov et Chytry 1998 Vicio nervatae-Pinetum sylvestris Anenkhonov et Chytry 1998 Scorzonero radiatae-Pinetum sylvestris Anenkhonov et Ünal in Anenkhonov et Chytry 1998 Союз – ? Pado avii-Pinetum sibiricae Anenkhonov et Chytry ass. nov. ad interim Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999 119 Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 1991 Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris Ermakov 2000 Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris Ermakov 2000 Veronico incanae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass. nov. prov. Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass. nov. ad interim Poo transbaicalicae-Pinetum sylvestris Krivobokov ass. nov. prov. P.t.-P.s. caricetosum nanellae Krivobokov subass. nov. prov. P.t.-P.s. saxifragetosum bronchiali Krivobokov subass. nov. prov. Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae I. Korotkov et Ermakov 2000 Festuco altaicae-Laricion sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000 Fragario orientalis-Laricetum sibiricae Anenkhonov et Korolyuk ass. nov. prov. Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae Anenkhonov et Korolyuk ass. nov. ad interim Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae Anenkhonov ass. nov. prov. P.p.-L.d. geranietosum wlassoviani Anenkhonov subass. nov. prov. P.p.-L.d. stelleretosum chamaejasme Anenkhonov subass. nov. prov. P.p.-L.d. betuletosum fruticosae Anenkhonov subass. nov. ad interim Ptilidio ciliaris-Pinetum sylvestris Krivobokov ass. nov. prov. P.c.-P.s. caricetosum ericetori Krivobokov subass. nov. prov. P.c.-P.s. caricetosum lanceolatae Krivobokov subass. nov. prov. 120 Thalictro appendiculati-Pinetum sylvestris Krivobokov ass. nov. prov. Th.a.-P.s. artemisietosum sericeae Krivobokov subass. nov. prov. Th.a.-P.s. populetosum tremulae Krivobokov subass. nov. prov. Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin in Ermakov 1997 Querco mongolicae-Betuletalia davuricae Ermakov 1997 Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Ermakov 1997 Calamagrostio epigei-Pinenion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 2000 Bromopsido pumpellianae-Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 2000 B.p.-P.s. typicum Ermakov in Ermakov et al. 2000 Ligulario fischeri-Betulion davuricae Ermakov 1997 Bistorto viviparae-Betulenion platyphyllae Ermakov 1997 Vicio venosae-Betuletum platyphyllae Ermakov 2000 Equisetum pratense-Betula pendula community (Кривобоков, 2003, 2012) Brachypodio pinnatii-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov et al. 1991 Vicio unijigae-Pinion sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Achyrophoro-Pinenion sylvestris Ermakov et Lashchinsky 1991 Geranio wlassoviani-Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 2000 121 G.w.-P.s. geranietosum eriostemon Ermakov 2000 Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Carici macrourae-Pinenion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Brachypodium pinnatum-Betula pendula community Milio effusi-Abietetea sibiricae Zhitlukhina ex Lashchinsky et Korolyuk 2015 (син. Querco-Fagetea p.p. auct. non Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937)* Abitetetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006* Milio effusi-Abietion sibiricae Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000* Anemonoides baicalensis-Abies sibirica community* * Примечание: в настоящей работе не характеризуется. 122 5.2 Класс Vaccinio-Piceetea 5.2.1 Сообщества кедрового стланика 5.2.1.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии Кедровый стланик (Pinus pumila) в континентальной части своего ареала образует собственные – кедровостланиковые сообщества (преимущественно в подгольцовом поясе) (рис. 5.1), входит в состав подлеска лесов верхней части лесного пояса, образует комплексы сообществ с кустарниками, является компонентом тундровых сообществ высокогорий и Субарктики. Рис. 5.1 Сообщества кедрового стланика с пятнами щебнисто-лишайниковых тундр на п-ове Святой Нос (Прибайкалье) (фото A. Kohutka) В сибирском ландшафтоведении укоренилось представление о том, что заросли кедрового стланика формируют подгольцовый пояс, относимый к 123 высокогорным поясам, но расположенный по высоте между лесным и гольцовым поясами. При этом, как вполне обычный факт упоминается то, что кедровый стланик способен произрастать и в гольцах – в тундровых сообществах, но уже не играя здесь ландшафтной роли. Приуроченность кедровостлаников к субальпийскому (подгольцовому) поясу в континентальной Восточной Сибири подчеркивали А. Н. Лукичева (1972), К. В. Станюкович (1973), В. Н. Моложников (1975), Г. А. Пешкова (1985), и многие другие исследователи. Такое издание как карта «Ландшафты юга Восточной Сибири» (Михеев, Ряшин, 1977, под ред. В. Б. Сочавы) характеризует кедровостланики как «Байкало-Джугджурские подгольцовые кустарниковые геосистемы». Тем не менее, высказывалось и мнение о том, что подгольцовый кедровостланиковый пояс, следует считать образующим верхнюю границу лесной растительности (Нечаев, 1975). В отличие от оценки ландшафтных позиций, точки зрения на положение кедровостланиковых сообществ в системах эколого-фитоценотической классификации различаются очень существенно (табл. 5.2). Как видно из приведенных мнений (ряд работ также представлен в работе В. Ю. Нешатаевой, 2011), кедровостланиковые сообщества относят либо к кустарниковой (Моложников В. Н., Тюлина Л. Н., Пешкова Г. А., Синельникова Н. В.), либо к лесной растительности (Сочава В. Б. и Лукичева А. Н., Колесников Б. П., Беликович А. В.); существуют промежуточные подходы с признанием переходной или же двойственной природы кедровостлаников (Тихомиров Б. А., Осипов С. В., Walker D. A. с соавт.), либо с выделением их в формации без отнесения к какому либо типу (Гаращенко А. В. с соавторами; Нешатаева В. Ю.). Единого мнения о синтаксономическом положении сообществ кедрового стланика нет и в рамках эколого-флористического подхода к классификации растительности. Кедровостланиковые сообщества в качестве единиц высших рангов растительности – уровня порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae и союза VaccinioPinion pumilae были выделены Suzuki-Tokyo в 1964 г. При этом они были включены в класс бореальных лесов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et 124 Таблица 5.2 Положение кедровостланиковых сообществ в эколого-фитоценотических классификациях Авторы Положение в классификации Б. А. Тихомиров, 1949 Группа кустарниковых лесов В. Б. Сочава, А. Н. Лукичева, 1953 Формация стелющегося темнохвойного леса Б. П. Колесников, 1958 Группа высокогорных стелющихся лесов А. В. Гаращенко и др., 1967 Формации "Горно-тундровые в сочетании с горнотаежными" В. Н. Моложников, 1975 Формация хвойных кустарниковых стлаников Л. Н. Тюлина, 1976 Субальпийская кустарниковая растительность Г. А. Пешкова, 1985 Пустошная (психромезофильная) кустарниковая растительность А. В. Беликович, 1999, 2001 Темнохвойные стланиковые леса С. В. Осипов, 2002 Класс формаций стланиковый гипоарктический, переходный между типами «лесной бореальный» и «кустарниковый гипоарктический Д. И. Назимова и др., 2004 Стелющиеся темнохвойные леса D. A. Walker et al., 2005 Леса (территории, покрытые кедровостланиками имеющими высоту более 2 м) Низкокустарниковые тундры (форма роста кедрового стланика – промежуточная между низким кустарником и вечнозелеными искривленными низкорослыми деревьями, обусловленная воздействием сильных ветров) Н. В. Синельникова, 2009 Крупнокустарниковые тундры В. Ю. Нешатаева, 2011 Формация Pineta pumilae 125 Vlieger 1939. Этой схеме синтаксономии кедровостланиковых сообществ мы последовали в нашей работе (Anenkhonov, Chytry, 1998). Также к этому классу данный порядок был отнесен в коллективной монографии "Forest vegetation of Northeast Asia" (Kolbek et al., 2003). Ряд исследований, опубликованных в последние годы, отражают дискуссионность такого положения кедровостланиковых сообществ. Ахтямовым М. Х. (2001) было предложено кедровостланиковые сообщества выделить в отдельный класс – Pinetea pumilae. Основанием для такого предложения М. Х. Ахтямову послужило наличие четкой физиономической специфики, экологического своеобразия экотопов и четкой синхорологии кедровостлаников. Однако валидизации вновь предлагаемого класса им выполнено не было. Между тем, предложение М. Х. Ахтямова можно рассматривать как параллель синтаксономии кедровостлаников с сообществами стланиковой сосны Pinus mugo Turra, образующей сообщества в субальпийском поясе гор в Европе, которые выделяются в отдельный класс Roso pendulinaePinetea mugo Theurillat in Theurillat et al. 1995 (Theurillat et al., 1995). Почти одновременно с этим, на основании изучения лесов Центральной Якутии и сравнения их синтаксономической структуры с сопредельными территориями, в том числе – с севером Бурятии, Н. Б. Ермаковым с соавторами (Ermakov et al., 2002) были приведены аргументы в пользу отнесения кедровостланиковых сообществ (союз Vaccinio-Pinion pumilae Suzuki-Tokyo 1964, вместе с сообществами мерзлотных лиственничных редколесий союза Cladonio-Laricion gmelinii Anenkhonov et Chytry 1998) к субарктическосубальпийскому кустарниковых классу и Loiseleurio-Vaccinietea кустарничковых Eggler ex мохово-лишайниковых Schubert 1960 пустошей. Как отмечали Н. Б. Ермаков с соавторами (l. c.), присутствие ряда диагностических видов (Ledum palustre, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, V. vitisidaea и их викариантов) не является надежным критерием для разграничения классов Vaccinio-Piceetea и Loiseleurio-Vaccinietea. Это связано с тем, что в подзонах средней и северной тайги Якутии данные виды широко распространены 126 и являются доминантами как таежных, так и подгольцово-гольцовых сообществ. В то же время, основные диагностические виды порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae (Betula divaricata и Pinus pumila) имеют экологический оптимум в горах выше границы леса, а также в гипоарктическом поясе северо-восточной Азии, где они доминируют в особых типах подгольцовых и субарктических кустарниковых сообществ. Кроме того, по мнению Н. Б. Ермакова с соавторами (Ermakov et al., 2002), ведущую роль в сообществах Vaccinio-Pinion pumilae (а также и союза Cladonio-Laricion) играют субальпийско-субарктические виды при относительно слабой представленности диагностических видов класса Vaccinio-Piceetea. Впоследствии, на примере материалов высотного профиля, заложенного в горах Якутии, был проведен специальный анализ признаков Loiseleurio-Vaccinietea в сравнении с Vaccinio-Piceetea (Ermakov, Cherosov, 2005). В результате сделан вывод, что более существенным признаком является наличие деревьев или древесного яруса в сообществах. В целом же, разграничение этих классов возможно лишь на основе комбинирования как флористических, так и фитоценотических признаков (Ermakov, Cherosov, 2005). При этом, авторами выделена группа региональных диагностических видов, отличающих кедровостланиковые сообщества от таежных лиственничников: Loiseleuria procumbens, Arctous alpina, Cassiope ericoides, Aconogonon tripterocarpum, Hierochloe alpina, Calamagrostis lapponica, Stereocaulon paschale, Nephroma arcticum, Asahinea chrysantha, Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca, Betula divaricata, Rhododendron aureum, Rh. adamsii, Betula exilis, Sorbaria pallasii. К этой же группе отнесен Pinus pumila. Отмечено, что сообщества класса LoiseleurioVaccinietea приурочены как к альпийско-субальпийскому поясу, так и образуют переходную полосу к поясу бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea. Иной взгляд на синтаксономическую структуру кедровостланиковых сообществ представил П. В. Крестов (2006), обосновав возможность выделения нового класса Larici-Betuletea glanduloso-divaricatae prov. в котором помещены криофитные лиственничники и субальпийские кустарники, в том числе – кедровостланики. В рамках этого класса кедровостланики отнесены к двум 127 порядкам: Larici cajanderi-Betuletalia divaricatae Krestov 2006 и Vaccinio-Pinetalia pumilae Suzuki-Tokio 1964. В последнее время решению отнести кедровостланиковые сообщества к классу Loiseleurio-Vaccinietea последовала Н. В. Синельникова (2009), отметив, всѐ же, что "вопрос о принадлежности сообществ кедрового стланика остается открытым" (Синельникова, 2009: 68). Несколько позднее ею порядок VaccinioPinetalia pumilae включен в класс Loiseleurio-Vaccinietea (Синельникова, 2013: 12-13), тогда как союз Vaccinio-Pinion pumilae приведен в структуре класса Vaccinio-Piceetea в составе порядка Abieti-Piceetalia (Синельникова, 2013: 19). Учитывая то, что союз Vaccinio-Pinion pumilae является номенклатурным типом порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae, это предложение Н. В. Синельниковой мы рассматриваем как внутренне противоречивое. Для сравнения предложений Н. Б. Ермакова с соавторами (Ermakov et al., 2002; Ermakov, Cherosov, 2005; Ермаков, 2012) с исходной ситуацией, приведем диагностические виды и эколого-фитоценотическую характеристику классов Vaccinio-Piceetea и Loiseleurio-Vaccinietea (табл. 5.3). В качестве важных признаков классов в системе Браун-Бланке, и в частности Loiseleurio-Vaccinietea, являются не только флористические, но и физиономические (эколого-морфологические). Так, Н. Б. Ермаков характеризует этот класс следующим образом: "Для диагноза класса важны физиономические особенности (господство эрикоидных кустарничков и низких субарктических и подгольцовых кустарников), т.к. диагностический набор видов представлен видами с широкими экологическими диапазонами" (Ермаков, 2012: 418). В связи с этим, представляется полезным рассмотреть особенности Pinus pumila с точки зрения биоморфологии. Согласно обзору, выполненному В. Н. Моложниковым (1975), большинство исследователей считают кедровый стланик кустарником. Его собственные наблюдения позволили установить наличие 3-х форм роста стланика: кустообразную, полудревовидную, древовидную. Из них в Прибайкалье и Забайкалье наиболее широко распространена кустообразная (рис. 5.2), 128 Таблица 5.3 Диагностические виды и характеристика классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 Vaccinio-Piceetea Loiseleurio-Vaccinietea Диагностические виды (по: Продромус …, 1998)* Picea abies (reg.), P. obovata (reg.), Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum hermaphroditum, Abies sibirica (reg.), Pinus sylvestris Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum, V. (reg.), Larix sibirica (reg.), vitis-idaea. Lycopodium annotinum, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Pyrola minor, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Ptilium cristacastrensis. Диагностические виды (по: Ермаков, 2012)* Cornus suecica, Dicranum drummondii, D. flexicaule, D. fragilifolium, Dicranum polysetum, D. scoparium, Goodyera repens, Hylocomium splendens, Larix decidua, L. sibirica, L. cajanderi, L. dahurica, Linnaea borealis, Listera cordata, Lonicera caerulea s.l., Moneses uniflora, Monotropa hypopitys, Orthilia secunda, O. obtusata, Peltigera aphthosa, P. canina, Picea abies, P. obovata, P. jezoensis, Pinus sibirica, P. sylvestris, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Pyrola media, P. rotundifolia, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. Aconogonon tripterocarpum, Alectoria ochroleuca, Arctous alpina, Arctostaphylos alpina**, Asahinea chrysantha, Aulacomnium turgidum, Betula nana, B. exilis, B. rotundifolia, B. divaricata, Sorbaria pallasii, Cassiope ericoides, C. tetragona, Cladonia bellidiflora, C. carneola, C. stellaris, C. uncialis, Diapensia lapponica, Dicranum fuscescens, Empetrum hermaphroditum, E. nigrum, Flavocetraria nivalis, Hierochloѐ alpina, Ledum decumbens, Loiseleuria procumbens, Nephroma arcticum, Ochrolechia frigida, Pedicularis lapponica, Phyllodoce caerulea, Pinus mugo, P. pumila, Rhododendron adamsii, R. aureum, R. caucasicum, R. ferrugineum, R. myrtifolium, R. parvifolium, R. redowskianum, Salix glauca, S. glaucosericea, S. helvetica, S. laggeri, S. lanata, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis, Vaccinium minus, V. myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum. Эколого-фитоценотическая характеристика класса (по: Продромус …, 1998) Бореальные хвойные леса на Аркто-альпийские кустарниковые и бедных кислых почвах с развитым кустарничковые мохово-лишайниковые пустоши моховым покровом. на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний. Эколого-фитоценотическая характеристика класса (по: Ермаков, 2012) Хвойные таежные леса Евразии на Аркто-альпийские эрикоидно-кустарничковые и кислых почвах. кустарниково-кустарничковые сообщества Евразии и Северной Америки. * Серой заливкой выделены виды, совпадающие в диагностических комбинациях, приведенных для этих классов в "Продромусе …" (1998) и Н. Б. Ермаковым (2012). **По-видимому, имеется в виду Arctostaphylos uva-ursi. 129 полудревовидная встречается реже, а древовидная (прямостоячего дерева) (рис. 5.3) очень редка. О древовидной форме кедрового стланика сообщали: в Якутии Л. К. Поздняков (1952), в Приамурье – А. П. Нечаев (1975), на Камчатке – В. Ю. Нешатаева (2009). При этом, во всех регионах эта форма отмечается как редкая. По поводу древовидной формы В. Н. Моложников делает предположения, что либо исходной формой кедрового стланика было дерево, либо его древовидная форма – результат гибридизации с Pinus sibirica Du Tour. Доказать первое предположение крайне затруднительно. Наличие же гибридизации в последнее время установлено вполне объективно как эколого-морфологическими, так и генетическими методами (см., например, Горошкевич, 2001). В то же время, присутствие древовидной (моноподиальной) формы Pinus pumila в районах, где другие потенциальные родительские виды (секции Cembrae) не произрастают (Нечаев, 1975), может свидетельствовать о различных путях ее формирования: и гибридном, и как следствие реализации наследственно заложенной формы роста. Рис. 5.2 Кедровый стланик (Pinus pumila) в жизненной форме кустарника: "аэроксильный кустарник" по П. Ю. Жмылеву и др. (2002). 130 Рис. 5.3 Биоморфа кедрового стланика (Pinus pumila) в подлеске – прямостоячие деревца с гемипростратным основанием скелетных осей. Сочава В. Б. и Лукичева А. Н. (1953) наоборот относили кедровый стланик к жизненной форме дерева, иногда приобретающего форму кустарника. При этом, «наилучшего развития, как правило, в виде дерева, имеющего стелющийся ствол», он достигает в сплошных зарослях (Сочава, 1956: 158), которые, как видно из карты в этой работе (1956: 156) наиболее широко распространены в Верхояно-Колымской горной стране, Анадырско-Пенжинской низменности, на Корякском хребте и Камчатке. Исходя из этого, В. Б. Сочава и А. Н. Лукичева писали, что сообщества кедрового стланика в области, тяготеющей к северу Тихого океана, образуют «крайне своеобразную и в общей сложности широко распространенную формацию стелющегося темнохвойного леса». В результате, 131 это мнение В. Б. Сочава реализовал, включив кедровостланиковые сообщества в класс формаций темнохвойных лесов (Сочава, 1956). При рассмотрении места кедрового стланика в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова (1964) можно видеть, что он наиболее соответствует типу «Деревья», подгруппе «деревья с лежачим укореняющимся стволом и главными ветвями – стланцы» 1 (рис. 5.4). Рис. 5.4 Кедровый стланик (Pinus pumila) в жизненной форме "деревья с лежачим укореняющимся стволом и главными ветвями – стланцы" по И.Г. Серебрякову (1962). С другой стороны, вероятно, можно провести параллели в отношении жизненной формы кедрового стланика и европейского соснового стланика (Pinus mugo), который также образует сообщества в субальпийском поясе гор Европы. Согласно классификации жизненных форм D. Mueller-Dombois и H. Ellenberg (1974), Pinus mugo выделен в отдельный разряд: стланик-криволесье из группы вечнозеленых кустарников. По-видимому, в рамках данной классификации и ______________________________________________________________ 1 классификационные категории, расположенные между типом и подгруппой здесь опущены. 132 Pinus pumila можно отнести к этому разряду жизненных форм. По П. Ю. Жмылеву с соавторами (2002) деревянистые растения с полегающими, укореняющимися скелетными осями могут быть облигатными и факультативными стелющимися деревьями, кустарниками или кустарничками, распространенными в высокогорьях, субарктических и субантарктических широтах. Вполне очевидно, что жизненная форма кедрового стланика в целом довольно специфична и характеризует собой адаптацию вида именно к высокогорным условиям. Даже при произрастании в «настоящих» лесных сообществах кедровый стланик характеризуется гемипростратностью основания ствола (-ов), хотя и достигает нескольких метров высоты, а это – явное свидетельство высокого постоянства его стланиковой формы. В экологофитоценотическом отношении древовидность данного вида гораздо менее существенна, чем его «стланиковость», так как даже при отнесении его к деревьям, кедровый стланик в лесных сообществах «выполняет роль» кустарника. Помимо этого, кедровый стланик имеет много других отчетливо ореофильных (или ореотолерантных) адаптаций (Моложников, 1975). Таким образом, подгольцовый пояс «кедровостланиковых лесов» в экологобиоморфологическом отношении представляет собой своеобразное явление между высокогорным и лесным поясами, сформировавшееся из лесов под влиянием условий высокогорий. Хоментовский П. А. (1995) предложил называть их «тундролесьем», при этом данный автор подчеркивает, что это – «типично субальпийское (подгольцовое) образование со специфичной лесной средой». В пользу «лесного происхождения» кедровостланиковых сообществ говорят параметры их флористического состава: состав и его общая бедность. Так, на пове Святой Нос (Прибайкалье) в ценофлоре кедровостланиковых сообществ насчитывается 43 вида (в 18 описаниях), видовая насыщенность низка и колеблется от 2 до 15 видов, при модальных значениях в 5–6 видов (сосудистых растений). Распределение видов ценофлоры по флористическим комплексам (по Л. И. Малышеву, Г. А. Пешковой, 1984) показало следующее (табл. 5.4). Из этих 133 Таблица 5.4 Спектр видового состава кедровостланиковых сообществ на п-ове Святой Нос (Прибайкалье)* № 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Высокогорные и монтанные виды (в т.ч. петрофиты) Betula divaricata Pinus pumila Juniperus sibirica Aconogonon ochreatum Rhododendron aureum Artemisia lagocephala Trisetum agrostideum Sorbaria pallasii Selaginella rupestris Woodsia ilvensis № Лесные виды 1. Duschekia fruticosa 2. Populus tremula 3. Sorbus sibirica 4. Betula pendula s.l. 5. Rubus matsumuranus 6. Antennaria dioica 7. Astragalus propinquus 8. Arctostaphylos uva-ursi 9. Bergenia crassifolia 10. Calamagrostis korotkyi 11. Calamagrostis lapponica 12. Campanula rotundifolia Лесостепные и горностепные 13. Chamaenerion angustifolium виды 14. Cotoneaster sp. 1. Allium splendens 16. Empetrum nigrum subsp. sibiricum 2. Carex pediformis s.l. 17. Festuca ovina s.l. 3. Dianthus versicolor 18. Ledum palustre 4. Phlojodicarpus popovii 19. Pteridium pinetorum 5. Poa angustifolia 20. Pulsatilla patens s.l. 6. Pulsatilla turczaninovii 21. Rosa acicularis 7. Saxifraga bronchialis 22. Salix sp. 8. Thymus baicalensis 23. Vaccinium vitis-idaea 9. Youngia tenuifolia 24. Vaccinium myrtillus Список криптогамов в ценофлоре кедровостланиковых сообществ Alectoria ochroleuca, Bryum sp., C. islandica, Cetraria sp., Cetrariella delisei, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. botrytes, C. coniocraea, C. cornuta, C. deformis, C. pyxidata, C. rangiferina, C. stellaris, Cynodontium strumiferum, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Dicranum fuscescens, D. muehlenbeckii, D. polysetum, D. spadiceum, Dicranum sp., Hypnum plicatulum, Hylocomium splendens, Lophozia ventricosa, Menegazzia terebrata, Nephroma arcticum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. piliferum, Ptilidium ciliare, P. pulcherrimum, Ptilium crista-castrensis, Sphenolobus saxicola, Stereocaulon paschale, Stereocaulon sp., Tetralophozia setiformis, Umbilicaria sp., Vulpicida juniperinus, Xanthoparmelia stenophylla. * Выделены виды, рассматриваемые в качестве диагностических и авторами "Продромуса …" (1998), и Н. Б. Ермаковым (2012): подчеркнуты диагностические виды класса Loiseleurio-Vaccinietea, серой заливкой выделены диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea. 134 видов 33 (76,7 %) – явно лесные (24 вида) или лесостепные и горностепные (9 видов), хотя некоторые из них иногда встречаются и в высокогорьях. Лишь 10 видов (23,3 %) – представители высокогорного и горного общепоясного флористического комплекса. Причем среди последних лишь 2 вида относятся к собственно высокогорной (Sorbaria pallasii) и тундрово-высокогорной (Trisetum agrostideum) группам, тогда как остальные – монтанные, то есть характерны для всего профиля гор (Малышев, Пешкова, 1984). Помимо того, что такой состав ценофлоры свидетельствует о ее преимущественно лесном характере, обращает на себя внимание еще и общая обедненность видового состава. Заметное преобладание лесных видов в составе кедровостланиковых сообществ наблюдалось нами и на других хребтах Забайкалья (Улан-Бургасы, Баргузинский, Верхнеангарский, Икатский и др.). Богатство лесными элементами (75 %) ценофлоры кедровостлаников отмечено на о-ве Сахалин (Колосовский, 1975), в кедровостланиках п-ова Камчатка роль лесных видов менее значительна (42 %) (Нешатаева, 2011). По сравнению с сосудистыми растениями распределение криптогамов по ценоэлементам оценить сложнее из-за значительно более слабой их изученности как в нашем регионе, так и в других. В общем списке ценофлоры имеется 7 видов, указываемых в качестве диагностических для класса Vaccinio-Piceetea, в том числе 5 видов мхов, являющихся типичнейшими представителями таежных лесов; виды, диагностирующие класс Loiseleurio-Vaccinietea, представлены в большем числе – 13 (табл. 5.4) (2 вида Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus отнесены к диагностическим в обоих классах). На наш взгляд, предложенная диагностическая комбинация видов класса Loiseleurio-Vaccinietea на территории России (Ермаков, 2012) пока еще нуждается в более детальном анализе и не может быть принята в качестве однозначной при принятии синтаксономических решений. Кроме того, очевидно, что "механическое" использование диагностических комбинаций в данной ценофлоре без "взвешивания" ценотической роли видов не является приемлемым выходом. В то же время, "взвешивание" роли диагностических видов 135 из разных ярусов фитоценоза представляет собой слишком субъективную процедуру. Таким образом, кедровостланиковые сообщества по своей природе противоречивы: их ценозообразователь обладает рядом признаков и дерева, и высокогорного вида, а сопровождающие его растения – преимущественно лесные виды. Однако это противоречие ослабляется если учесть то, что кедровый стланик – достаточно сильный эдификатор, заметно влияющий на экзодинамические процессы, почвенные и гидроклиматические условия (Моложников, 1975). Можно подчеркнуть, что его средообразующий эффект заключается в смягчении суровости климата высокогорий: под прикрытием плотных кустов кедрового стланика не столь резки перепады температур, существенно ослаблено воздействие ветра и инсоляции, заросли стланика способствуют накоплению снега зимой и нивелируют колебания увлажненности почв и приповерхностных слоев воздуха летом. Нетрудно заметить, что эдификаторная роль стланика сходна с таковой древостоев лесов, а в результате – экотопические условия кедровостланиковых и лесных сообществ конвергентно подобны. По-видимому, это и является причиной преобладания лесных видов в сообществах кедрового стланика. Но, разумеется, суровость высокогорного климата не полностью нивелируется кедровым стлаником. Вероятно, микроэкотопические условия, формируемые кедровым стлаником, позволяют расти некоторым лесным видам, но препятствуют произрастанию большинства высокогорных видов. Очевидно, что именно с этим связана обедненность как их ценофлоры в целом, так и видового состава отдельных сообществ. Вышесказанное позволяет согласиться с П. А. Хоментовским (1995), что кедровостланики – подгольцовые дериваты «настоящих» лесов. Но, отметим, что на наш взгляд в ценогенетическом отношении они «не доразвились» до типичных высокогорных сообществ. С точки зрения современной концепции (или теории) экотонов, в пределах экотонных экосистем имеет место повышенное видовое разнообразие (Соловьева, Розенберг, 2006). Исходя из этого, можно считать, что подгольцовый пояс с 136 доминированием кедровостланиковых сообществ не является типичным экотонным явлением, поскольку в его пределах видовое разнообразие наоборот понижено, по сравнению как с нижележащим лесным поясом, так и с вышерасположенным гольцово-тундровым поясом. А явное флористическое сходство кедровостланиковых сообществ с лесными, может дать основания расценивать их не только как флороценогенетические дериваты лесов, но и как принадлежащие к последним. То есть, по существу, кедровостланики все же возможно относить морфологическом к лесным отношении, сообществам, а также в своеобразие отношении которых в обедненности флористического состава, предопределено их маргинальным положением в экологическом ареале лесной растительности. Такое заключение мы рассматриваем как аргумент в пользу сохранить кедровостланиковые сообщества в ранге особого порядка в составе лесного класса Vaccinio-Piceetea. На наш взгляд, такое положение будет отражать с одной стороны флористическое и ценогенетическое сходство кедровостлаников с лесами, а с другой стороны – их физиономическое своеобразие и специфику экологии. Тем не менее, вопрос всѐ еще не следует считать окончательно решенным. Возвращаясь к указанному выше мнению Н. Б. Ермакова с соавторами (Ermakov et al., 2002; Ermakov, Cherosov, 2005; Ермаков, 2012) о принадлежности кедровостлаников к классу Loiseleurio-Vaccinietea отметим, что сходные с Якутией закономерности наблюдаются и в некоторых (не везде) районах Прибайкалья и Забайкалья. Однако, по нашему мнению, последовательное применение комбинирования как флористических, так и фитоценотических признаков для оценки синтаксономического положения кедровостланико вых сообществ вынуждает относить разные их варианты к разным классам растительности. В частности, если ряд сообществ Якутии более четко отличаются от лиственничных лесов по видовому составу, то в Прибайкалье и Северном Забайкалье такие различия существенно менее выражены, проявляясь в обеднении лесного компонента ценофлоры кедровостлаников и незначительном внедрении в нее высокогорных видов. В результате, в Прибайкалье, в отличие от 137 Якутии, кедровостланиковые сообщества флористически оказываются более близкими к лесным сообществам класса Vaccinio-Piceetea. С физиономической точки зрения представляется важным то, что в европейской литературе класс Loiseleurio-Vaccinietea включает сообщества эрикоидных (выделено нами – О. А. Аненхонов) простратных кустарничков (Grabherr et al., 1993; Dúbravcová et al., 2005; Šibík et al., 2006; и др.), хотя и отмечается, что это сообщества вообще карликовых кустарничков: "The Loiseleurio-Vaccinietea comprises dwarf-shrub vegetation of the arctic tundra and the alpine belts of the boreal and temperate zones of Euroasia. It is usually dominated by species of the families Vacciniaceae, Ericaceae, Empetraceae and Diapensiaceae" (Chytrý, 2007): "Loiseleurio-Vaccinietea включает растительность сложенную карликовыми кустарничками арктических тундр и альпийских поясов бореальной и умеренной зон Евразии. Обычно доминантами в ней являются виды из семейств Vacciniaceae, Ericaceae, Empetraceae и Diapensiaceae" (перевод наш – О. А. Аненхонов). Кедровый стланик ни при каких обстоятельствах не может рассматриваться в качестве карликового кустарничка. В отношении экологии местообитаний важно то, что сообщества класса Loiseleurio-Vaccinietea характеризуются как типичные для малоснежных местообитаний. Кедровый стланик же не выживает без мощного снежного покрова (Моложников, 1975; Тюлина, 1976). Таким образом, следует отметить, что кедровостланиковые сообщества несомненно весьма сложны по синтаксономической структуре. Одной из причин трудностей при построении их эколого-флористической классификации является то, что, как считает П. А. Хоментовский (1995: 182), «окружающие стланик растения являются компонентами тундровых или высокоствольных лесных ценозов, среди которых стланик лишь присутствует». Одним из следствий этого является то, что мы считаем неоправданным выделение самостоятельного класса Pinetea pumilae, предложенного М. Х. Ахтямовым (l. c.). Резюмируя вышесказанное, можно предполагать, что различные кедровостланиковые сообщества (в т. ч. в разных регионах) могут быть отнесены к разным классам. Поэтому, на наш взгляд лишь часть высокогорных (гольцовых) 138 сообществ, где Pinus pumila не образует сомкнутого полога и представлен простертыми по поверхности грунта слабо сомкнутыми или разрозненными особями, могут быть отнесены к классу Loiseleurio-Vaccinietea. Эти сообщества характеризуются типично высокогорной флорой. Кедровостланиковые сообщества Прибайкалья, где Pinus pumila выступает в качестве доминантаэдификатора, проявляют значительную флористическую близость лесным сообществам верхней части лесного пояса гор, которые в континентальных и субконтинентальных районах представлены сообществами класса VaccinioPiceetea. Однако и отнесение кедровостланиковых сообществ к этим двум классам не является единственно возможным решением. Крестов П. В. с соавторами (Krestov et al., 2009) предположили, что для установления положения кедровостлаников (а также ольховниковых стлаников, кустарниковых лиственничных редколесий) в системе высших единиц классификации необходим анализ дополнительных данных с территории Азиатской Субарктики. Мы предполагаем, что более общий синтаксономический анализ кедровостланиковых сообществ, возможно, позволит отнести их к разным классам, например – континентальным и приокеаническим. В этом контексте представляется перспективным немного более раннее предложение П. В. Крестова (2006) о выделении нового класса Larici-Betuletea glanduloso-divaricatae cl. nov. prov., в котором вместе помещены криофитные лиственничники и субальпийские кустарники, в том числе – кедровостланики. Такой класс объединил бы пацифические сообщества. Континентальные же сообщества, вероятно, могут быть проанализированы на предмет возможности выделения кедровостланиковых сообществ вместе с лесами из Larix dahurica и L. cajanderi в отдельный класс восточносибирских мерзлотных лесов, например, VaccinioLaricetea dahurciae (или Ledo-Laricetea cajanderi) – викарный евросибирскому классу Vaccinio-Piceetea с одной стороны, и дальневосточному классу LariciBetuletea glanduloso-divaricatae с другой стороны. По нашему мнению такая система классов смогла бы отразить секторальное варьирование азиатских 139 бореальных лесов, подобное тому, как это показано Н. Б. Ермаковым (2003) для гемибореальных лесов. Для окончательного решения вопроса о положении кедровостлаников в системе синтаксонов, необходим анализ растительности гольцового, подгольцового и верхней части лесного пояса на территории Восточной Сибири (преимущественно континентальные условия) и Дальнего Востока (океаничес кие и субокеанические условия). В заключение отметим, что анализ понятия «класс», выполненный Б. М. Миркиным с соавт. (1984), показал, что одних только флористических или физиономических признаков недостаточно для его характеристики; необходимо их сочетание, включая доминанты. Таким образом, простой перенос ассоциаций союза Vaccinio-Pinion pumilae в состав Loiseleurio-Vaccinietea выглядит недостаточно обоснованным. Поскольку вопрос о синтаксономическом положении кедровостланиковых сообществ остается дискуссионным, и при этом имеется ряд аргументов в пользу их лесной природы, включая сходство с леcами по флористическим признакам, мы предпочитаем следовать принятому нами ранее (Anenkhonov, Chytrý, 1998) решению о положении Vaccinio-Pintealia pumilae вместе с союзом Vaccinio-Pinion pumilae в составе класса VaccinioPiceetea. 5.2.1.2 Характеристика синтаксонов Как показано выше (см. раздел 5.2.1), к настоящему времени мы рассматриваем кедровостланиковые сообщества Западного Забайкалья в составе порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae, а в пределах него – в составе одного союза Vaccinio-Pinion pumilae. Диагностические виды порядка – Campanula rotundifolia, Cetraria islandica, Pinus pumila, Polytrichum piliferum, Rhododendron aureum; диагностические виды союза – Aconogonon ochreatum, Anemonastrum sibiricum, Antennaria dioica, Festuca ovina s. l., Flavocetraria nivalis. 140 С физиономической точки зрения союз на территории Забайкалья неоднороден. В первую очередь к нему на данный момент мы относим собственно кедровостланиковые сообщества, формирующие ландшафтный фон на обширных площадях подгольцового пояса Забайкалья. В то же время в союз помещены также подгольцовые сообщества с преобладанием кустарниковых берез – ерники (например, из Betula divaricata). Эти сообщества присутствуют в качестве включений в составе господствующих кедровостланиковых и сравнительно мало отличаются от них во флористическом отношении. Тем не менее, можно предполагать, что включение ерниковых сообществ в союз Vaccinio-Pinion pumilae – временная мера. В любом случае, возможность иного синтаксономического решения должна быть оценена лишь после накопления обширного описательного материала. Флористическая дифференциация ассоциаций порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae приведена в Приложении Б: Табл. Б.1. Ассоциации градиента собственно увлажнения: кедровостлаников сообщества Pleurozio дифференцированы schreberi-Pinetum вдоль pumilae представляют собой более гигрофитное крыло союза, напротив, Festuco ovinaePinetum pumilae – от мезофитных, до сравнительно ксерофитных. Сообщества ассоциации Pleurozio schreberi-Pinetum pumilae распространены по большей части в верхней части подгольцового пояса, либо приурочены к его северным склонам. В этих условиях наблюдается довольно короткий бесснежный период и интенсивное ветровое воздействие на сообщества. Суровость местообитаний предопределяет крайнюю бедность видового состава сообществ. Особи кедрового стланика обычно приземистые – не более 1 м выс. Сравнительно обычными в травяно-кустарничковом ярусе являются лишь Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Bergenia crassifolia, Empetrum nigrum s.l. и некоторые другие, а в отдельных сообществах сосудистые растения могут быть в единичных экземплярах, либо даже отсутствуют вовсе. Ценофлора сосудистых растений очень бедна: в описанных сообществах насчитывается лишь 32 вида, а их видовая насыщенность в среднем составляет 2–6 видов. Обычно развит 141 мохово-лишайниковый ярус в котором практически постоянными видами являются Cladonia stellaris, C. rangiferina, а из мхов – Pleurozium schreberi. Как правило, данные сообщества образуют комплексы с щебнистыми и лишайниковыми тундрами. Сообщества ассоциации Festuco ovinae-Pinetum pumilae произрастают в менее суровых условиях, по сравнению с предыдущей ассоциацией, – в средней и нижней части подгольцового пояса, либо на более защищенных от ветра участках и более инсолируемых. В случае неблагоприятных для настоящих деревьев условий (например, на осыпях, курумниках), сообщества кедрового стланика могут "спускаться" в лесной пояс до высот около 900 м над ур. м. Кроме того, на скалистых и некоторых песчаных участках северных побережий Байкала они образуют фрагменты подпояса, названного "ложноподгольцовым" в составе лесного пояса (Тюлина, 1967, 1976). Здесь можно отметить, что часть сообществ с обилием кедрового стланика, произрастают в типично болотных местообитаниях в лесном поясе и входят в ассоциацию Chamaedaphno calyculatae-Pinetum pumilae Chytry et al. 1993, которая относится к нелесному классу моховых болот Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tüxen 1943 (Chytry et al., 1993). Благодаря менее суровым условиям, чем в местообитаниях ассоциации Pleurozio schreberi-Pinetum pumilae, ярус кедрового стланика в сообществах Festuco ovinae-Pinetum pumilae более густой и высокий – до 3 м высотой, а ценофлора несколько богаче, насчитывая 54 вида. Кроме того, в эти сообщества могут внедряться с небольшим обилием мелколиственные породы Betula pendula s.1. и Duschekia fruticosa. Ассоциация Pleurozio schreberi-Betuletum divaricatae представляет собой сообщества обычно небольшой площади, приуроченные к ровным поверхностям или пологим склонам. Иногда они примыкают вплотную к зарослям кедрового стланика, или обрамляют их по периферии с подветренной стороны. Эти сообщества находятся в сравнительно хороших условиях увлажнения благодаря поверхностному притоку и грунтовому увлажнению. Эти условия формируются, вероятно, вследствие относительно толстого снежного покрова и более позднего его стаивания. Заросли Betula divaricata часто густые, почти непроходимые, с 142 проективным покрытием более 60 % и высотой 1–3 м, обычно соответствующей высоте яруса близлежащих кедровостланиковых сообществ. По разнообразию ценофлоры эта ассоциация сопоставима с ценофлорой Pleurozio schreberi-Pinetum pumilae, насчитывая 31 вид сосудистых растений, и обладает такой же низкой видовой насыщенностью сообществ. 5.2.2 Горно-таежные леса 5.2.2.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии Горно-таежные леса – наиболее широко распространенный биом Забайкалья. Так, общая площадь земель, занятых лесами в Республике Бурятия, в том числе земель лесного фонда и земель иных категорий, по состоянию на 01.01.2013 г. составила 29638,4 тыс. га, или 84,4 % от общей земельной площади республики (Лесной план …, 2013). В силу обширности территории и значительной ее географической неоднородности, в составе, структуре и пространственном распределении горно-таежных лесов прослеживаются определенные закономерности. Так, можно говорить о том, что в южной части региона увеличивается доля южно-таежных лесов, тогда как в северной преобладают северо-таежные леса. Однако явного выражения в виде подзон на всей территории эти аспекты структуры растительности не находят из-за сложной орографической структуры территории, содержащей разнонаправлено ориентированные горные хребты, Витимское плоскогорье и Селенгинское среднегорье. В разделе 1.5 указано, что лишь в пределах двух последних орографических структур прослеживается дифференциация, аналогичная широтной зональности. Относительно отчетливой из общих закономерностей Байкальской горно-котловинной области является внутрипоясная структура: в лесном поясе можно выделить верхнюю, среднюю и нижнюю полосы (подпояса), 143 которые в зональном отношении являются аналогами подзон северной, средней и южной тайги. Эта внутрипоясная структура в полном виде прослеживается на горных хребтах Северного Забайкалья, на хребтах Хамар-Дабан и Улан-Бургасы. В остальных случаях выпадает верхняя, либо нижняя полоса в зависимости от конкретной ситуации: нижняя на Витимском плоскогорье; верхняя на невысоких хребтах – Голондинском, в восточной части Джидинского хребта, восточной периферии Цаган-Дабана, Худанского, Заганского; верхняя и средняя полосы – на хребте Моностой, в западных частях Цаган-Дабана, Худанского, Заганского. При этом нижняя полоса образует сложный комплекс с перистепными лесными сообществами, которые в сочетании со степными участками образуют пояс горной лесостепи. Такая сложная пространственно-экологическая структура горно-таежных лесов предопределяет сложные сочетания ценофлор и, соответственно, возникновение неоднозначных решений при построении эколого-флористической классификации этих лесов. На первом этапе ее построения горно-таежные леса были отнесены к двум классам: бореально-таежному Vaccinio-Piceetea и гемибореальному Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae (Anenkhonov, Chytry, 1998). Заметим, что вне зависимости от объема подчиненных единиц, именно эти два класса отражают основу зонально-поясной дифференциации лесов Забайкалья и охватывают важнейшую часть их фитоценотического разнообразия. Леса класса Vaccinio-Piceetea формируют среднюю и верхнюю полосы лесного пояса и встречаются отдельными анклавами в нижней полосе. В Забайкалье разные порядки (и союзы) могут индицировать собой разные полосы, доминируя на разных высотных уровнях, как это было показано на примере западного макросклона Икатского хребта (Кривобоков, 2003, 2012). Всѐ же, основными по ландшафтному значению в лесном поясе Забайкалья, в целом, являются сообщества Vaccinio-Piceetea. Гемибореальные же леса, хотя и присутствуют и в лесном поясе, но господствующее положение занимают в лесостепных ландшафтах. В связи с этим, настоящий раздел посвящен только бореально-таежным сообществам класса Vaccinio-Piceetea. Все гемибореальные 144 леса, в том числе и те, что распространены в лесном поясе, охарактеризованы в разделе о горной лесостепи, что позволяет дать более цельное описание гемибореальных классов. Прежде чем дать характеристику выделенных синтаксонов, необходимо рассмотреть существующие синтаксономические и номенклатурные проблемы. Как отмечено выше (см. раздел 5.2), оказалось дискуссионным положение порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae в составе этого класса. Причем предложение Н. Б. Ермакова с соавторами (Ermakov et al., 2002; Ermakov, Cherosov, 2005; Ермаков, 2012) об исключении его из состава Vaccinio-Piceetea коснулось сразу всего упомянутого порядка, а не только рассмотренных выше кедровостланиковых сообществ (союз Vaccinio-Pinion pumilae). В результате, в класс Loiseleurio-Vaccinietea были перенесены также и мерзлотные лиственничные редколесья (союз Cladonio stellaris-Laricion gmelinii), изначально описанные нами в составе порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae класса VaccinioPiceetea (Anenkhonov, Chytry, 1998). Синельникова Н. В., хотя и последовала данному предложению, но признала, что его "безусловно, нельзя считать окончательным из-за слабой изученности лиственничных редколесий Восточной Сибири" (Синельникова, 2009: 74). Отметим, что к лесному классу VaccinioPiceetea, наряду с кедровостланиками, союз Cladonio stellaris-Laricion gmelinii в составе порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae был отнесен и в работе "Forest vegetation of Northeast Asia" (Kolbek et al., 2003). Фактическое сравнение, на основе которого выдвинуто предложение о переносе союза Cladonio stellaris-Laricion gmelinii вместе со всем порядком Vaccinio-Pinetalia pumilae в класс Loiseleurio-Vaccinietea, было проведено в работе Н. Б. Ермакова с соавторами (Ermakov et al., 2002). Анализ приведенной в данной работе таблицы (стр. 432–435; см. ее фрагмент в табл. 5.5) показывает, что северозабайкальские сообщества по своей диагностической комбинации видов все же более близки к несколько позднее валидизированному (Ермаков, Алсынбаев, 2004) лесному порядку Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Ermakov in Ermakov et 145 Alsynbaev 2004 (класс Vaccinio-Piceetea), чем к субальпийско-субарктическому классу Loiseleurio-Vaccinietea. Сравнение материалов по классам Vaccinio-Piceetea и Loiseleurio- Vaccinietea в Якутии (Ermakov, Cherosov, 2005) с нашими данными из Северного Забайкалья показывает, что наблюдаются достаточно заметные различия в их флористическом составе. Это заставляет нас считать, что выявленная в Якутии Таблица 5.5 Диагностические блоки видов (Д.в.) Ledo palustris-Laricetalia cajanderi (L-L) и Loiseleurio-Vaccinietea (L-V) в ассоциациях мерзлотных редколесий Северного Забайкалья (по Ermakov et al., 2002 – фрагмент) Д.в. L-L Вид Д.в. L-V Номера (суб-) ассоциаций 23 24 25 23 24 25 Ledum palustre 4 5 5 . . . Vaccinium uliginosum 3 3 5 . . . Carex globularis 1 3 4 . . . Aulacomnium palustre . 1 2 . . . Carex pallida 2 . 2 . . . Tomentypnum nitens 1 1 . . . . Pinus pumila . . . 5 3 . Betula divaricata . . . 4 3 3 Betula exilis . . . 1 . 1 Flavocetraria cucullata . . . 4 2 1 Rhododendron aureum . . . 3 . . Номера(суб-) ассоциаций: 23 – Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi pinetosum pumilae; 24 – Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi typicum; 25 – Vaccinio uliginosi-Laricetum gmelinii. Диагностические виды, отсутствующие в составе (суб-) ассоциаций, из приведенного фрагмента таблицы исключены. 146 дифференциация этих двух классов имеет в определенной степени региональный характер и не может быть однозначно экстраполирована на рассматриваемый нами регион. Представляется противоречивым и присоединение лиственничных редколесий к классу Loiseleurio-Vaccinietea с экологической и морфологофизиономической точки зрения, поскольку, как уже упоминалось, этот класс объединяет в первую очередь сообщества карликовых (преимущественно эрикоидных) кустарничков малоснежных местообитаний субальпийского и альпийского поясов. Включение же в него лиственничных редколесий верхней части лесного пояса ослабит его эколого-физиономическую и флористическую цельность. Таким образом, перенос ассоциаций союза Cladonio-Laricion (равно как и Vaccinio-Pinion pumilae) в состав Loiseleurio-Vaccinietea выглядит неоправданным с экологической, ботанико-географической и физиономической точки зрения. Здесь важно упомянуть, что при анализе «концепции класса» S. Pignatti et al. (1995: 145), на примере класса Quercetea ilicis Br.-Bl. 1947, указывают, что его «сообщества это, в основном, климаксовые леса, но при пересечении климатической границы, экологические условия могут становиться неблагоприятными для деревьев и выживают только кустарники». В случае Vaccinio-Piceetea этой границей является граница с субальпийским поясом (верхний предел распространения деревьев). Вышесказанное показывает, что в отношении переноса ассоциаций союза Cladonio-Laricion в состав LoiseleurioVaccinietea имеются доводы как «за», так и «против». В такой ситуации, по имеющимся в настоящее время данным мы не можем поддержать предложение о переносе союза Cladonio stellaris-Laricion gmelinii (равно как и описанных в его составе ассоциаций) в класс Loiseleurio-Vaccinietea, считая его относящимся к лесному классу Vaccinio-Piceetea. В связи с вышесказанным, мы выделяем союз Cladonio stellaris-Laricion gmelinii из состава Vaccinio-Pinetalia pumilae и относим его к порядку Ledo palustris-Laricetalia cajanderi 2 лесного класса Vaccinio-Piceetea. Можно отметить, что в пользу такого решения говорит также и то, что данный порядок 147 характеризуется как объединяющий наиболее криофитные бореальные леса Евразии, формирующиеся на мерзлотных почвах в условиях ультраконтинентального климата (Ермаков, Алсынбаев, 2004; Krestov et al., 2009). Особенности экотопологии, флористического состава и фитоценотической структуры сообществ союза Cladonio stellaris-Laricion gmelinii также в достаточной мере соответствуют характеристике этого порядка. Кроме того, в составе порядка уже имеется ряд ассоциаций верхней части лесного пояса, в том числе и лиственничные редколесья (например, из союзов Rhododendro aureiLaricion cajanderi Krestov et Ermakov in Krestov et al. 2009 и Ledo palustrisLaricion cajanderi Ermakov in Ermakov et Alsynbaev 2004). В контексте высказанного нами выше предложения (см. раздел 5.2) о рассмотрении возможности выделить самостоятельный класс мерзлотных лиственничников викарный Vaccinio-Piceetea, полагаем, что одним из перспективных путей в этом направлении является "синтаксономическое скольжение вверх" (Миркин и др., 1989: 154) – повышение ранга порядка Ledo palustris-Laricetalia cajanderi до уровня класса. Однако, такое решение может быть принято только после разносторонней оценки сообществ на протяжении всего их ареала и на основе консенсуса специалистов. Ряд ассоциаций и субассоциаций таежных лесов относились нами к союзу Pino sibiricae-Laricion sibiricae Guinochet ex Dostalek et al. 1988 (Anenkhonov, Chytry, 1998). Позднее, был предложен союз с названием Pino sibiricae-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et Alsynbaev 2004 (Ермаков, Алсынбаев, 2004). Это название фигурирует и в последней версии продромуса растительности России (Ермаков, 2012: 449). Однако, согласно Кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000: 753; Статья 31) оно является поздним омонимом названия союза, описанного в работе J. Dostalek et al. (1988) (на основе ______________________________________________________________________ 2 В «Продромусе …» (Ермаков, 2012: 448) ошибочно указан как Ledo palustris-Laricetalia gmelinii. 148 повышения ранга подсоюза, описанного M. Guinochet, 1982), и поэтому должно быть отвергнуто. Исходя из этого, мы сохраняем принятую нами ранее номенклатуру данного союза, однако включаем его в порядок Ledo palustrisLaricetalia cajanderi Ermakov in Ermakov et Alsynbaev 2004. С развитием синтаксономии лесной растительности Сибири пересмотру подверглось и положение союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris. Изначально, нами (Anenkhonov, Chytry, 1998) он был описан в составе класса Irido ruthenicaeLaricetea sibiricae Zhitlukhina et Mirkin ex Ermakov позднее 1995, синонимизированного с гемибореальным классом Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae. При этом, мы отмечали, что данный союз имеет переходный характер между этим классом с одной стороны и Vaccinio-Piceetea с другой стороны. Затем, Н. Б. Ермаковым с соавт. (Ermakov et al., 2002) было предложено перенести данный союз в состав класса Vaccinio-Piceetea, в порядок Pinetalia sylvestris Oberd. 1957 (син. Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967). При этом авторы отметили, что 3 союза – Dicrano-Pinion, Hieracio umbellati-Pinion, Saxifrago bronchialis-Pinion – могут расцениваться светлохвойных бореальных лесов, как викарирующие единицы приуроченных к относительно сухим олиготрофным местообитаниям в разных климатических секторах северной Евразии (Ermakov et al., 2002: 430). Немного позднее Н. Б. Ермаков (2003: 187) высказал некоторые сомнения в самостоятельности Hieracio umbellati-Pinion sylvestris, предполагая, что, возможно, он является синонимом союза евросибирских таежных лесов Dicrano-Pinion. Однако, в последующем этот союз всѐ же рассматривается как самостоятельный (Полякова, Ермаков, 2008; Мартыненко, 2011; Ермаков, 2012) в составе класса Vaccinio-Piceetea. Обзор представленных в указанных работах аргументов позволяет согласиться с предложением о переносе союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris в состав класса Vaccinio-Piceetea и его оценкой как викарианта союзов DicranoPinionи Saxifrago bronchialis-Pinion. При этом союз Hieracio umbellati-Pinion sylvestris можно считать представляющим наиболее «термо-ксерофитизированное 149 крыло» среди интразональных сообществ бореально-таежного класса VaccinioPiceetea. Помимо того, что существуют различные мнения о принадлежности высших синтаксонов, ревизии подвергается и положение в системе отдельных ассоциаций. Так, ассоциацию Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii, описанную нами в составе Cladonio stellaris-Laricion gmelinii, Н.Б. Ермаков и др. (Ermakov et al., 2002) перенесли в новый союз Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Ermakov 2009 3 нового порядка Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Ermakov, Cherosov et Gogoleva 2002 класса Vaccinio-Piceetea. С этим предложением отчасти можно было бы согласиться, поскольку имеются определенные параллели в экологии сообществ ассоциации с характеристикой данного союза. Однако, диагностическая комбинация этого союза в ассоциации прослеживается менее отчетливо. Так, из 9 диагностических видов союза в сообществах ассоциации отмечены лишь 3: Rhododendron dauricum (встречаемость – 88 %), Maianthemum bifolium (50 %), Sorbus sibirica (13 %). Для сравнения приведем встречаемость диагностических видов союза Cladonio stellaris-Laricion gmelinii, к которому мы первоначально относили данную _______________________________________________________________________ 3 Первоначальное описание союза как Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Ermakov, Cherosov et Gogoleva 2002 было невалидным (Weber et al., 2000; Глава 2, Статья 2, Замечание 3). Последующая попытка валидизации союза в работе П. В. Крестова и др. (Krestov et al., 2009: 348) должна была быть отраженной названием Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Ermakov et al. ex Ermakov in Krestov et al. 2009. Отметим, что данная попытка осталась неучтенной в "Продромусе …", где опять приведено невалидное название Rhododendro dauricae-Laricion gmelinii Ermakov et al. 2002 (Ермаков, 2012: 450). Однако, и упомянутая попытка валидизации (Krestov et al., 2009: 348) сделана также не в соответствии с «Кодексом …» (Weber et al., 2000: Статья 31), так как при этом для данного союза указан уже иной номенклатурный тип – Vicio venosae-Laricetum gmelinii Ermakov 2009, а не тот, что в исходной публикации (Ermakov et al., 2002: 439) – Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris Anenkhonov et Ünal in Anenkhonov et Chytry 1998. В связи с этим необходима корректировка первоначального варианта с указанием оригинальной публикации (Anenkhonov, Chytry, 1998: 49), содержащей номенклатурный тип данного союза. 150 ассоциацию (Anenkhonov, Chytry, Для 1998). союза предложено 7 диагностических видов, из которых в сообществах ассоциации встречается 5: Larix dahurica (встречаемость – 100 %), Calamagrostis lapponica (88 %), Rhytidium rugosum (63 %), Pinus pumila (25 %), Carex globularis (13 %). Даже если пренебречь встречаемостью Larix dahuriсa, мы получаем некоторое преобладание диагностической комбинации союза Cladonio stellaris-Laricion gmelinii. С другой стороны, важным признаком могла бы быть заметная роль Rhytidium rugosum – одного из диагностических видов не только союза Cladonio-Laricion, но и класса Rhytidio-Laricetea. Однако, этот вид, являясь довольно гелиофильным и относительно ксеротолерантным (Бардунов, Васильев, 2010; Писаренко, 2015), распространен по всему профилю лесного пояса (зоны) и его сравнительно высокая встречаемость в сообществах, отнесенных к Cladonio-Laricion, не является признаком их экологического сродства с гемибореальными лесами. Это следствие хороших условий освещенности при разреженном древесном ярусе, и нередкого "подсыхания" верхних слоев почвы из-за их легкого механического состава. Невыраженность диагностических комбинаций в сообществах ассоциации Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii в целом следует рассматривать как следствие обедненности видового состава сообществ, предопределяемую сочетанием экотопологических особенностей и географического расположения сообществ ассоциации. Они описаны нами в условиях сурового климата в бассейне р. Ципы в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты на высотах более 1000 м над ур. м., хотя и представляют собой один из наиболее термофильных типов ценозов среди зонально-поясных лесов этого района. Между тем, давая характеристику союза Rhododendro daurici-Laricion gmelinii, Н. Б. Ермаков с соавторами пишут следующее: «союз представляет бореальные леса у южной границы ареала класса (Vaccinio-Piceetea – О. А. Аненхонов) в западной Даурии, где они близки к лесостепной зоне (в горах – поясу). Умеренно термофильные бореальные и гемибореальные виды слагают группу диагностических видов союза …» (Ermakov et al., 2002: 431; перевод наш – О. А. Аненхонов). Из этой характеристики 151 отчетливо следует несоответствие ботанико-географических признаков ассоциации данному союзу. Таким образом, учитывая состав диагностической комбинации и эколого-географические особенности сообществ, мы не поддерживаем перенесение ассоциации Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii в союз Rhododendro daurici-Laricion gmelinii. Предложения о переносе ассоциаций коснулись и союза Hieracio umbellatiPinion sylvestris, куда нами включались 5 ассоциаций и 1 сообщество: Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris, Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris, Calamagrostio epigei-Pinetum sylvestris, Vicio nervatae-Pinetum sylvestris, Scorzonero radiataePinetum sylvestris, comm. Pinu spumila-Populus tremula (Anenkhonov, Chytry, 1998). Так, в упомянутый выше союз Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Н. Б. Ермаковым и др. (Ermakov et al., 2002: 431) было предложено переместить еще две ассоциации, изначально относившиеся нами к союзу Hieracio umbellati-Pinion sylvestris (класс Rhytidio-Laricetea): Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris Anenkhonov et Ünal in Anenkhonov et Chytry 1998 и Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris Anenkhonov et Ünal in Anenkhonov et Chytry 1998. Это же предложение нашло отражение и в другой работе, вышедшей в 2003 г. (Kolbek et al., 2003: 413). Однако практически одновременно с этим, Н. Б. Ермаков (2003: 42) ассоциацию Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris (вместе с еще одной – Scorzonero radiataePinetum sylvestris) включил в союз Festuco altaico-Laricion sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000 (порядок Festuco altaicae-Laricetalia sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000 из класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999). Можно также отметить, что ассоциация Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris первоначально была выбрана Н. Б. Ермаковым и др. (Ermakov et al., 2002: 439) в качестве номенклатурного типа союза Rhododendro daurici-Laricion gmelinii, но при попытке повторной валидизации для него был указан иной номенклатурный тип – Vicio venosae-Laricetum gmelinii Ermakov 2009 4 (Krestov et al., 2009: 348). В результате, ни одно из вышеупомянутых предложений не оказалось поддержанным или обоснованно 152 отвергнутым. Что касается ассоциации Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris, то она, после работы N. B. Ermakov et al. (2002), в последующих публикациях не упоминается. Таким образом, синтаксономическое положение этих ассоциаций нельзя признать определенным последовавшими после нашей работами. Анализ их диагностических комбинаций показывает, что однозначное решение здесь принять довольно затруднительно, поскольку диагностическая комбинация союза Rhododendro daurici-Laricion gmelinii включает виды (Vicia venosa, V. baicalensis, Rhododendron dauricum, Rubus saxatilis, Viola sacchalinensis, Seseli seseloides, Adenophora pereskiifolia, Iris uniflora), многие из которых, на наш взгляд, не характерны для типичных таежных лесов класса Vaccinio-Piceetea на территории Забайкалья. Кроме того, в диагностической комбинации совершенно не фигурируют представители мохово-лишайникового яруса. По нашему мнению, такая комбинация может рассматриваться как «созвучная» гемибореальному классу Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae, что, по всей видимости, отражает пограничное положение данного союза между бореальными и гемибореальными лесами. С эколого-фитоценотической точки зрения рассматриваемые ассоциации объединяют преимущественно сосняки (иногда с примесью лиственницы). Сообщества ассоциации Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris приурочены к сравнительно ровному днищу долины р. Баргузин, где занимают мезофильные и ксеромезофильные местообитания. Сообщества Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris занимают сходные с Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii геоморфологические позиции: южные склоны отрогов хребтов, и северные – песчаных грив днища межгорных котловин с хорошо развитыми почвами и сравнительно глубокой мерзлотой. Учитывая показанную выше разноречивость и недостаточную обоснованность предложений о переносе ассоциаций Cypripedio guttati-Pinetum _______________________________________________________________________ 4 В соответствии с "Кодексом …" (Weber et al., 2000) данное название следует цитировать как Vicio venosae-Laricetum gmelinii Ermakov in Krestov et al. 2009. 153 sylvestris и Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris в союз Rhododendro daurici-Laricion gmelinii, мы сохраняем их изначальное положение в составе союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris. Две ассоциации –Calamagrostio epigei-Pinetum sylvestris и Vicio nervataePinetum sylvestris Н. Б. Ермаковым и др. было предложено отнести к порядку Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967 класса Vaccinio-Piceetea (Ermakov et al., 2002: 432-433) без определения того – к какому союзу в пределах этого порядка. Можно предполагать, что данное предложение было в дальнейшем конкретизировано путем помещения всего союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris в состав порядка Pinetalia sylvestris Oberd. 1957 (син. CladonioVaccinietalia Kielland-Lund 1967) класса Vaccinio-Piceetea (Ermakov, Morozova, 2011: 535; Ермаков, 2012: 447). Еще одна ассоциация – Scorzonero radiatae-Pinetum sylvestris, описанная нами в составе союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris (Anenkhonov,Chytry, 1998), была включена в другой союз – Festuco altaicae-Laricion sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000 порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000 гемибореального класса Rhytidio-Laricetea (Ермаков, 2003: 42). Тем не менее, учитывая состав диагностической комбинации ассоциации (см. Приложение Б: табл. Б.6) и экологические особенности ее сообществ, мы не считаем возможным поддержать данное перемещение. Наиболее гигрофитное крыло таежного класса Vaccinio-Piceetea на территории Западного Забайкалья составляют сообщества союза Aconito rubicundi-Abietion sibiricae Anenkhonov et Chytry 1998. Отдельные сообщества этого союза (например, из ассоциации Matteuccio struthiopteridis-Abietetum sibiricae) довольно близки к субнеморальному сибирскому порядку Abietetalia sibiricae Ermakov 2006 из класса Milio effusi-Abietetea sibiricae Zhitlukhina ex Lashchinsky et Korolyuk 2015. Одна из четырех описанных в данном союзе ассоциаций – Calamagrostio langsdorffii-Populetum suaveolentis Danihelka et al. in Anenkhonov et Chytry 1998, вероятно, может быть перенесена в класс пойменных 154 тополевых лесов Populetea laurifolio-suaveolentis Hilbig 2000 (в союз Populion suaveolentis Mirkin et al. ex Hilbig 2000). Для окончательного решения этого вопроса необходимы более детальные исследования заключительных этапов сукцессионной динамики интразональной растительности речных долин региона и смежных территорий. В целом же, союз Aconito rubicundi-Abietion sibiricae может быть отнесен к порядку Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae Ermakov 2013, который, по мнению автора описания, объединяет сибирские темнохвойные леса (Ермаков, 2013; Ермаков, Лапшина, 2013). Еще одну ассоциацию – Carici cinereae-Pinetum sylvestris Chytry et al. in Anenkhonov et Chytry 1998, помещенную ранее в состав предварительного порядка Vaccinio-Pinetalia sibiricae Zhitlukhina et Alimbekova 1987 ms. ad interim, без отнесения к какому-либо союзу (Anenkhonov, Chytry, 1998), в настоящее время мы рассматриваем в составе союза Vaccinio uliginosi-Pinion sylvestris Passarge et G. Hofmann, порядка Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris Passarge et G. Hofmann из болотного класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 (см. табл. 5.1), который в нашей работе не характеризуется. Обзор синтаксономических проблем горно-таежных лесов Западного Забайкалья показывает наличие значительного числа нерешенных вопросов. Многие из них связаны с недостаточной разработанностью синтаксономии таежных лесов на территории всего их ареала и особенно в Сибири. 5.2.2.2 Характеристика синтаксонов В данном разделе приводится характеристика выделенных синтаксонов. При этом, следует отметить, что целенаправленные дальнейшие исследования несомненно позволят установить фитоценотическое разнообразие более полно, особенно в части его состава на уровне ассоциаций и субассоциаций. Бореальные леса класса Vaccinio-Piceetea – господствующий биом растительности Западного Забайкалья. В составе лесного пояса основными 155 подразделениями этого класса являются порядки: Ledo palustris-Laricetalia cajanderi, Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi, Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae, Pinetalia sylvestris, причем последние два мы рассматриваем для нашего региона как интразональные (см. табл. 5.1). Порядок Ledo palustris-Laricetalia cajanderi объединяет преимущественно светлохвойные таежные леса средней и верхней части лесного пояса, а также относительно заболоченные светлохвойные леса по всему профилю пояса тайги и редколесья верхней части пояса. Важными признаками местообитаний этих лесов являются нередко повышенная влажность почв и наличие многолетней мерзлоты. Основными лесообразующими породами в сообществах этого порядка в рассматриваемом регионе являются Larix sibirica и L. dahurica. Диагностические виды порядка – Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Carex globularis, C. iljinii, C. pallida, Empetrum nigrum s. l., Aulacomnium palustre, A. turgidum, Polytrichum commune, Tomentypnum nitens. Порядок включает два союза: Cladonio stellarisLaricion gmelinii и Pino sibiricae-Laricion sibiricae. Союз Cladonio stellaris-Laricion gmelinii (Приложение Б: Табл. Б.2) включает маловидовые сообщества с доминированием Larix dahurica, распространенные в районах с ультраконтинентальным климатом и господством сплошной, либо прерывистой многолетней мерзлоты. Эти условия особенно характерны для Витимского плоскогорья и восточной части (в пределах Западного Забайкалья) Станового нагорья. Суровость условий среды для растений здесь определяется не только континентальностью климата, но также очень низкими температурами и малой мощностью снежного покрова в зимний период. В летний период, несмотря на сравнительно небольшое количество атмосферных осадков, постепенное протаивание мерзлоты обеспечивает почти непрерывное поступление влаги в почву. В силу суровости условий лесные сообщества, отнесенные к данному союзу, характеризуются бедностью видового состава (сосудистых растений) и относительно слабыми различиями даже в довольно существенно отличающихся местообитаниях. Диагностические виды союза – Larix dahurica, Betula divaricata, B. fruticosa, Calamagrostis lapponica, Carex 156 globularis, Rhytidium rugosum. Номенклатурный тип союза – ассоциация Vaccinio uliginosi-Laricetum gmelinii. Сообщества ассоциации Vaccinio uliginosi-Laricetum gmelinii представляют собой один из наиболее распространенных типов данного союза – сырые, вплоть до заболоченных, кустарничковые лиственничники. Типичными местообитаниями для сообществ ассоциации являются широкие долины, террасы, пологие склоны и подножья гор. Древесный ярус средней густоты, или разреженный, с сомкнутостью крон 0,3–0,5, монодоминантный из Larix dahurica, лишь изредка с примесью Betula pendula. В ряде случаев развит подлесок из кустарниковых берез, чаще – Betula fruticosa, реже – B. exilis. Именно лиственничники с подлеском из Betula fruticosa являются особенно характерными для Забайкалья, являясь в его северной части наиболее распространенными (Мухина, 1965; Бузыкин, 1969; Панарин, 1977). Травяно-кустарничковый ярус с проективным покрытием 30-70 %, с доминантами – кустарничками: Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Rhododendron parvifolium, иногда и Salix myrtilloides; травянистые растения немногочисленны. Обычно довольно хорошо развит мохово-лишайниковый ярус (покрытие – 20-80 %). Ассоциация Artemisio commutatae-Laricetum gmelinii представляет собой довольно специфичный тип сообществ в рамках данного союза. Эта специфичность выражается в присутствии видов ксерофильной экологии некоторые из которых вполне типичны для степной растительности (например, Carex argunensis, Poa botryoides, Pulsatilla turczaninovii, Silene amoena и др.), и обусловлена приуроченностью сообществ к наиболее теплым и сухим местообитаниям по сравнению с другими сообществами союза. Такие местообитания формируются среди лиственничной тайги Северного Забайкалья на крутых южных склонах, а также отмечены нами на высоких песчаных гривах ("рѐлках") в Баунтовской и Ципиканской котловинах (бассейн р. Ципа). Особенностью этих экотопов является глубокое залегание многолетнемерзлых пород и сравнительно быстрое протаивание сезонной мерзлоты весной. Древостои в сообществах ассоциации редкие, с сомкнутостью крон 0,1–0,4, высотой до 15 м. 157 Подлесок отсутствует, либо негустой, в нем встречаются Salix bebbiana или S. abscondita, и Rhododendron dauricum. Проективное покрытие травяно- кустарничкового яруса до 25 %, иногда выраженного яруса нет, лишь кое-где на фоне опада и обнаженного песка можно видеть единичные экземпляры травянистых растений. Нередко бывает развит куртинный мохово-лишайниковый покров. На выравненных песчаных участках его покрытие может достигать даже 70-80 % за счет высокого обилия Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Stereocaulon paschale; также, часто представлены Polytrichum piliferum, Rhytidium rugosum. Ассоциация Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii объединяет сравнительно близкие к предыдущей ассоциации сообщества лиственничных лесов, приуроченные уже к несколько более холодным условиям, например, к нижней части склонов южной экспозиции или к пологим южным склонам, или к довольно крутым западным и восточным склонам с маломощными легкими почвами и близким залеганием подстилающих пород, или к теневым склонам высоких песчаных грив и скалистых останцов по днищам долин рек. Древостой этих сообществ обычно средней густоты, сомкнутость крон 0,5-0,7, сравнительно высокий – в среднем 13-15 м. В составе преобладает лиственница, иногда встречается сосна. Иногда примешиваются также Betula pendula, Populus tremula, в основном там, где леса находятся на какой-либо восстановительной стадии после пожаров. Подлесок средней густоты или густой, с проективным покрытием до 35-80 %, высотой 1,4-1,8 м. Господствует Rhododendron dauricum, в качестве примеси на некоторых участках встречаются Salix bebbiana, Sorbus sibirica и др. Густота травяно-кустарничкового яруса варьирует, в среднем – 30-70 %. Обычно доминирует Vaccinium vitis-idaea. В целом в этих сообществах часто встречаются такие виды как Majanthemum bifolium, Artemisia tanacetifolia, Astragalus propinquus, Calamagrostis lapponica, Equisetum pratense. Обычно довольно хорошо развит мохово-лишайниковый ярус с покрытием 40-95 %, в котором доминирует Rhytidium rugosum, реже Pleurozium schreberi, Cladonia rangiferina и C. arbuscula. Ассоциация Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi в нашей работе была предварительно описана как Cladonio stellaris-Laricetum gmelinii ad interim 158 (Anenkhonov, Chytry, 1998). Позднее, Н. В. Синельниковой (2009) было выполнено валидное описание аналогичных сообществ с территории северо востока Азии. Ассоциация представлена двумя субассоциациями: Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi pinetosum pumilae и C.s.-L.c. typicum. Сообщества первой субассоциации приурочены к верхней части лесного пояса, непосредственно гранича с подгольцовым поясом. Сообщества субассоциации C.s.-L.c. typicum распространены на меньших высотах, образуют полосу лишайниковых и кустарничково-лишайниковых (обычно – багульниково- кладониевых) лиственничников. Различия между субассоциациями, помимо флористических, заключаются в том, что по мере увеличения высоты изреживается древесный ярус, усиливается ценотическая роль лишайникового покрова и ослабевают позиции травяно-кустарничкового яруса. В общем же, в определенной мере можно говорить о том, что преобладание лишайниковых лиственничников в лесных ландшафтах при росте абсолютной высоты характеризует собой пересечение середины лесного пояса (переход в его верхнюю полосу). Но надо отметить, что сообщества ассоциации характерны прежде всего для мерзлотных районов с относительно небольшим количеством атмосферных осадков, то есть на Витимском плоскогорье и на хребтах (Икатский, Южно Муйский, Муяканский, Северо-Муйский, Делюн-Уранский) практически не подверженных влиянию влагонесущих воздушных масс западного переноса. При этом данные сообщества занимают значительные площади не только на склонах, но и на участках днищ долин, где не наблюдается существенного влияния грунтовых вод и поверхностного стока. Древостой сообществ ассоциации обычно невысокий – в среднем до 10 м. Сомкнутость крон неравномерная, от 0,3 до 0,8. Изредка в составе древостоя встречаются отдельные стволы Pinus sibirica или Betula pendula. Подлесок в сообществах типовой субассоциации не выражен, либо негустой из Duschekia fruticosa, Betila divaricata. Травяно-кустарничковый ярус очень беден видами, в среднем их насчитывается 7-8. Проективное покрытие яруса от 15 до 60 %, высота до 20-30 см. Доминанты – Ledum palustre, иногда Vaccinium uliginosum. Из других 159 видов только Vaccinium vitis-idaea может встречаться с довольно высоким проективным покрытием, на отдельных участках достигающим даже 20-40 %. Мохово-лишайниковый покров всегда очень хорошо развит и часто закрывает поверхность почвы сплошным ковром, прерываясь лишь на выступах камней. Его общее проективное покрытие 75-100 %, господствуют лишайники Cladonia arbuscula, C. stellaris, C. rangiferina, Flavocetraria cucullata и др. Из мхов часто присутствуют Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, Pleurozium schreberii и некоторые другие. Сообщества ассоциации Moehringio lateriflorae-Laricetum gmelinii приурочены к сравнительно богатым почвам на хорошо дренированных незатапливаемых (или затапливаемых крайне редко и на очень короткое время) участках вдоль русел рек в мерзлотных районах. В частности, на Витимском плоскогорье, в Баунтовской и Ципиканской (бассейн р. Ципы), Амутской (бассейн р. Баргузин) котловинах, они выделяются в ландшафте, обрамляя реки среди лугово-кустарниковых ландшафтов, либо образуя более густые и высокие древостои среди более разреженных лесных сообществ. Экотопологические особенности определяют облик сообществ ассоциации: густые, разновозрастные древостои, невыраженность подлеска, слабое развитие вплоть до полного отсутствия травяно-кустарничкового и/или мохово-лишайникового покрова. Древостои достигают высоты 10-16 м, сравнительно тонкоствольные. Кроны сомкнуты равномерно и, как правило, полностью, создавая значительное затенение. Подрост малообилен и угнетен, в одном пологе с ним произрастают отдельные кусты Salix bebbiana или S. abscondita, S. rhamnifolia, S. pyrolifolia; в нижнем пологе растет Rosa acicularis, иногда Lonicera pallasii, Ribes nigrum. Покрытие травяно-кустарничкового яруса не превышает 5-8 %. Моховолишайниковый покров также незначителен, лишь иногда его покрытие достигает 20 %. Почти постоянно присутствуют куртинки Rhytidium rugosum, часто Aulacomnium palustre, иногда также Hylocomium splendens, Polytrichum commune и др. 160 Ассоциация Carici pallidi-Laricetum gmelinii предложена к описанию Л. В. Кривобоковым (2003, 2012) с территории западного макросклона Икатского хребта. Сообщества ассоциации образуют здесь верхнюю часть лесного пояса, начинаясь от высот более 1000 м над ур. моря. Флористические различия субассоциаций C.p.-L.g. festucetosum ovinae и C.p.-L.g. typicum предопределены их экотопологической дифференциацией: сообщества первой несколько более криофитные и чаще встречаются выше по высотному профилю, тогда как вторая преобладает в нижней полосе распространения мерзлотных лиственничников этого союза. Союз Pino sibiricae-Laricion sibiricae (Приложение Б: Табл. Б.3) включает мезофитные лесные сообщества, составляющие основную часть лесного пояса Прибайкалья. Здесь среднегодовые температуры находятся под влиянием умеряющего воздействия водной массы Байкала и, кроме того, климат относительно влажный благодаря влиянию влагонесущих масс западного (атлантического) переноса. Сообщества союза описаны на террасах побережий Байкала, на некрутых склонах, на участках днищ долин рек, находящихся вне воздействия пойменного режима и достаточно глубокими грунтовыми водами. На данное время, мы рассматриваем эти сообщества как наиболее соответствующие зональным условиям Прибайкалья. Диагностические виды союза – Larix sibirica, Pinus sibirica, P. sylvestris, Diphasiastrum complanatum, Lycopodium clavatum, Orthilia secunda, Ptilium crista-castrensis, Vaccinium myrtillus. В составе союза описаны три ассоциации, из которых в двух представлены по две субассоциации. Сообщества ассоциации Calamagrostio obtusatae-Abietetum sibiricae представляют собой темнохвойную тайгу с доминированием кедра (Pinus sibirica) и/или пихты (Abies sibirica), а также смешанные светлохвойно-темнохвойные леса, с примесью лиственных пород (Betula pendula, Populus tremula). Они довольно широко распространены в хорошо дренированных местообитаниях с почвами от среднеувлажненных до сырых, и сравнительно высокой влажностью воздуха. В основном это нижняя полоса лесного пояса в семигумидных районах Прибайкалья и ее сообщества охарактеризованы в целом ряде работ (Тюлина, 161 1976, 1981; Типы лесов …, 1980; Моложников, 1986; Chytry et al., 1995; Danihelka, Chytry, 1995; и др.). Древесный ярус сообществ довольно густой, с проективным покрытием до 70-80 %, высотой до 20-25 м. Подлесок разреженный, или чаще не развит, наблюдаются лишь разрозненные кусты и/или разновысотные группы особей молодых деревьев (Abies sibirica, Pinus sibirica, Pinus pumila, Betula pendula, Sorbus sibirica и др.). Травяно-кустарничковый ярус средней густоты, невысокий (10-20 см). В сообществах субассоциации C.o.-A.s. typicum, значительна роль Bergenia crassifolia и Calamagrostis obtusata, тогда как для C.o.A.s. goodyeretosum repentis более характерно обилие таежного мелкотравья (Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Gymnocarpium dryopteris) и хвощей (Equisetum pratense, E. sylvaticum). Ассоциация Calamagrostio obtusatae-Laricetum sibiricae объединяет светлохвойные сосново-лиственничные леса с доминантами Larix sibirica и Pinus sylvestris в различных комбинациях. Так же как и в предыдущей ассоциации, эти леса обычно приурочены к среднеувлажненным местообитаниям на довольно богатых почвах, формирующимся на высоких террасах, подгорных шлейфах, пологих склонах. В сообществах нередко имеется примесь березы (Betula pendula), иногда также единичные деревья темнохвойных пород (чаще Pinus sibirica, изредка Abies sibirica). Древостои средней густоты с проективным покрытием крон 50-70 %, высотой около 25-30 м. Обычно хорошо развит подлесок, в котором доминируют Rhododendron dauricum, Duschekia fruticosa. Травяно-кустарничковый ярусот средней густоты до густого, с проективным покрытием до 80 %. Доминируют мелкие кустарнички (брусника, линнея), обычны шиповники багульник (Rosa acicularis, Ledum palustre) и типичные виды таежного мелкотравья (Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Pyrola asarifolia, Trientalis europaea). Хорошо развит мохово-лишайниковый ярус с покрытием иногда до 100 % и господством типичных таежных мхов, особенно Pleurozium schreberi. Субассоциации описаны из разных районов – C.o.-L.s. typicum в более южных, где лесообразователем является Larix sibirica, а C.o.-L.s. goodyeretosum repentis – в более северных, где лиственница представлена видом L. dahurica. 162 Сообщества ассоциации Maianthemo bifolii-Pinetum sibiricae представляют собой в экотопологическом отношении один из наиболее специфических "типов" в составе союза и порядка. Они развиты на не закрепленных или слабо закрепленных песчаных отложениях побережий оз. Байкал. Местообитания подвержены регулярному воздействию холодных влажных ветров с акватории озера, но в силу легкости механического состава песчаных субстратов могут испытывать сильный нагрев и поверхностное иссушение при безветренной солнечной погоде. Эти специфические условия предопределяют доминирование Pinus sibirica в древостое и Pinus pumila под его пологом, либо в виде самостоятельного яруса на прогалинах между деревьями. Сообщества маловидовые, с очень неоднородной пространственной структурой, в нижнем ярусе господствуют кустарнички Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Linnaea borealis и Empetrum sibiricum s. 1. Постоянно присутствует мохово-лишайниковый покров из Pleurozium schreberi с вкраплениями других видов, от почти сплошного на отдельных участках, до разрозненных ковриков. Порядок Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi (Приложение Б: Табл. Б.4) охватывает травяные, большей частью лиственничные леса, лишь иногда содоминантом выступает сосна (Pinus sylvestris). В основном, эти леса распространены в диапазоне средней и нижней полос лесного пояса в умеренно - и слабо увлажненных районах северной половины Забайкалья. Диагностические виды порядка – Artemisia tanacetifolia, Bromopsis sibirica, Carex amgunensis, Fragaria orientalis, Galium boreale, Lathyrus humilis, Lupinaster pentaphyllus, Rhododendron dauricum, Rhytidium rugosum, Sanguisorba officinalis, Spiraea media, Trisetum sibiricum, Vicia cracca, Viola brachyceras. В рассматриваемом регионе порядок включает 2 союза: Rhododendro daurici-Laricion gmelinii и Artemisio tanacetifoliae-Laricion dahuricae. Союз Rhododendro daurici-Laricion gmelinii образует сплошную полосу в нижней части горно-таежного пояса западного макросклона Икатского хребта в диапазоне высот 800–1000 м над ур. моря на северных и 1000–1200 м над ур. моря на южных склонах (Кривобоков, 2012). Диагностические виды союза – 163 Aegopodium alpestre, Geranium eriostemon, Maianthemum bifolium, Rhododendron dauricum, Rubus matsumuranus, Saussurea elongata, Sorbus sibirica, Vicia venosa. Сообщества союза в районе исследований расположены на склонах различных экспозиций и крутизны, в нижней и средней частях лесного пояса и физиономически довольно разнообразны. Топологически они занимают промежуточное положение между мерзлотными лиственничниками порядка LedoLaricetalia класса Vaccinio-Piceetea и сосновыми, и смешанными сосновоберезовыми и сосново-лиственничными разнотравными лесами порядка Festuco ovinae-Laricetalia класса Rhytidio-Laricetea. Это лиственнично-березовые и лиственнично-сосновые иногда с примесью Populus tremula или березовоосиновые леса с хорошо развитыми кустарниковым, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами (Кривобоков, 2003). В составе союза Л. В. Кривобоковым предварительно выделено 4 ассоциации (Festuco ovinae-Laricetum gmelinii, Pulsatillo flavescentis-Laricetum gmelinii, Violo brachyceri-Laricetum gmelinii, Vicio baicalensis-Laricetum gmelinii – см. Продромус), дифференциация которых отражает локальные вариации горного климата в зависимости от форм мезорельефа, экспозиции склонов, абсолютной и относительной высоты (в последнем случае от высоты над днищем Баргузинской котловины зависит степень проявления котловинного эффекта, влияющего на климатические условия). Видовая насыщенность сообществ в среднем 25–35 видов на 100 м2. Древостой обычно двухъярусный или сложный, средней и высокой сомкнутости. В кустарниковом ярусе преобладает Rhododendron dauricum, содоминантами могут выступать Spiraea media в березово-осиновых и Duschekia fruticosa в лиственнично-сосновых лесах. Доминантами и содоминантами травяно- кустарничкового яруса чаще всего являются Pyrola incarnata, Vaccinium vitisidaea, Lathyrus humilis, Carex amgunensis, Maianthemum bifolium. Кроме этого, в березово-осиновых лесах с высоким обилием встречаются Fragaria orientalis, Carex ledebouriana, C. pallida, Calamagrostis obtusata, Trisetum sibiricum, Equisetum pratense, Galium boreale, в различных сочетаниях, а в лиственнично-сосновых – Carex lanceolata, C. ericetorum, Linnaea borealis. Мохово-лишайниковый покров 164 обычно хорошо развит и слагается типичными бореальными видами, такими как Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Ptilium cristacastrensis, Ptilidium ciliare. Иногда заметную роль в сложении моховолишайникового покрова играет Rhytidium rugosum, более характерный для остепненных лесов класса Rhytidio-Laricetea (Кривобоков, 2003). Союз Artemisio tanacetifoliae-Laricion dahuricae Anenkhonov all. nov. prov. Диагностические виды союза – Aster sibiricus, Carex lanceolata, Pulsatilla turczaninovii, Salix bebbiana. Номенклатурный тип союза – ассоциация Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae Anenkhonov ass. nov. prov. (Приложение А: Табл. А.1). Имеются следующие основания для выделения нового союза. Во-первых, в составе сообществ, отнесенных к новому союзу, достаточно отчетливо выражена диагностическая комбинация порядка Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi. В то же время, диагностические виды других порядков значительной роли здесь не играют. При всем этом, в пределах указанного порядка имеется единственный союз Rhododendrod aurici-Laricion gmelinii, но его диагностическая комбинация в этих сообществах выражена очень слабо. Во-вторых, данная группа сообществ вполне явно приурочена к нижней полосе таежного пояса в тех районах, где не представлены гемибореальные леса класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999. При этом, в отличие от большинства сообществ Hieracio umbellati-Pinion sylvestris, эти сообщества представляют собой не долинные, а склоновые, что позволяет рассматривать их в качестве зональных (см. табл. 5.1). В связи с вышесказанным мы считаем возможным выделить новый союз – Artemisio tanacetifoliae-Laricion dahuricae all. nov. prov. Данный союз является более термо-ксерофитным по сравнению с предыдущим и в экологогеографическом отношении объединяет лесные сообщества на краю экологического ареала Vaccinio-Piceetea, граничащие с гемибореальными лесами класса Rhytidio-Laricetea, что наглядно отражается в их флористическом составе (см. Приложение А: Табл. А.1). На данное время в составе союза приводим лишь 165 одну ассоциацию (Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae), которая также предлагается к описанию впервые. Ассоциация Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae Anenkhonov ass. nov. prov. Диагностические виды (совпадают с д.в. союза): Aster sibiricus,Carex lanceolata, Pulsatilla turczaninovii, Salix bebbiana. Номенклатурный тип – описание № 8, Приложение А: Табл. А.1. Ассоциация включает светлохвойные (сосновые, лиственничные, сосново↔лиственничные), смешанные (осиново-лиственничные, березово↔светлохвойные) и мелколиственные (березовые, осиновые) травяные леса, довольно часто с выраженным подлеском из Spiraea media, изредка Rhododendron dauricum. Моховой покров лишь изредка довольно обилен, чаще присутствует в виде небольших пятен, либо отсутствует. На данный момент ассоциация довольно разнородна. В частности, в нее включены довольно существенно остепненные мелколиственные леса с хорошо развитым таволговым подлеском (см. Приложение А: Табл. А.1: оп. 12–14). Возможно, их следует считать длительно-производными (в смысле В. Б. Сочавы (1961), цит. по: Сочава, 1986), при этом сукцессионно связанными с коренными травяными светлохвойными лесами. При дальнейшем накоплении материала эти сообщества, вероятно, могут быть выделены в самостоятельный (-е) синтаксон (ы). Пока же мы рассматриваем их в составе ассоциации Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae. Порядок Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae (Приложение Б: Табл. Б.5) включает темнохвойные леса – наиболее влажные сообщества в составе пояса горной тайги в пределах класса Vaccinio-Piceetea. В пределах рассматриваемого региона темнохвойные леса играют наиболее заметную роль на макросклонах хребтов и их подножьях, обращенных к оз. Байкал. Это предопределяется как выраженным "барьерным" эффектом этих хребтов на пути переноса влажных атлантических воздушных масс, так и увлажняющим влиянием акватории оз. Байкал. Диагностические виды порядка – Abies sibirica, Atragene sibirica, Calamagrostis langsdorffii, C. obtusata, Equisetum hyemale, E. pratense, 166 Gymnocarpium dryopteris, Lilium pilosiusculum, Mitella nuda, Picea obovata, Pinus sibirica, Rubus saxatilis, Sorbus sibirica, Vicia venosa. К настоящему времени в составе порядка описаны темнохвойные леса, относящиеся к союзу Aconito rubicundi-Abietion sibiricae. На данной территории они представлены долинными темнохвойно-таежными сообществами, которые мы рассматриваем как интразональные (см. Табл. 5.1). Диагностические виды союза – Aconitum rubicundum, Actaea erythrocarpa, Adoxa moschatellina, Aegopodium alpestre, Athyrium filix-femina, Cirsium helenioides, Dryopteris carthusiana, Lonicera pallasii, Milium effusum, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, P. verticillata, Rhytidiadelphus triquetrus, Ribes nigrum, Urtica dioica, Veratrum lobelianum. Всего в составе союза выделено 4 ассоциации. Сообщества ассоциации Cardamino macrophyllae-Abietetum sibiricae включают густые пихтовые (иногда березовые, из Betula pendula s. l.) леса, формирующие узкие полосы вдоль водотоков по днищу долин речек и ручьев. Эти местообитания от сырых до мокрых, но хорошо дренированные, кратковременно затапливаемые во время дождевых паводков. Обычно развит подлесок, в котором произрастают типичные для приречных увлажненных местообитаний виды (Duschekia fruticosa, Ribes nigrum, Lonicera pallasii), а также подрост древесных пород (Betula pendula, Pinus sibirica, стланиковая форма Abies sibirica). Травяно-кустарничковый ярус обычно неоднороден, резко мозаичен и, в силу этого, проективное покрытие может сильно варьировать (от 20 до 90 %). В нем преобладают гигрофиты и мезогигрофиты (Cardamine macrophylla, Chrysosplenium alternifolium, Saxifraga aestivalis, Caltha palustris, Calamagrostis langsdorffii, и др.), в том числе из числа крупнотравья (Aconitum rubicundum, Angelica decurrens, Anthriscus sylvestris, и др.), наблюдается примесь видов таежных лесов (Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, и некоторые др.). Моховой покров фрагментарен. Ассоциация Matteuccio struthiopteridis-Abietetum sibiricae представляет собой папоротниковые и крупнотравные темнохвойные леса, на влажных и богатых почвах, произрастающие в долинах рек, в нижней половине лес ного 167 пояса. При этом, данный тип олицетворяет собой наиболее термофильные лесные сообщества из числа описанных нами в регионе. Чаще это леса пихтовые (Abies sibirica), но с примесью или содоминированием ели и/или кедра (Picea obovata, Pinus sibirica). Довольно обычна примесь Populus tremula, реже Betula pendula. Подлесок обычно не выражен, либо фрагментарный, из разрозненных кустов Padus avium, Ribes spicatum, R. nigrum, пихтового стланика (Abies sibirica), Duschekia fruticosa, и подроста древесных пород. Яркой особенностью сообществ ассоциации является обилие видов и высокая ценотическая роль папоротников и представителей высокотравья: Matteuccia struthiopteris, Pteridium pinetorum, Athyrium filix-femina, Phegopteris connectilis, Cacalia hastata, Crepis sibirica, Filipendula palmata, Jacobaea nemorensis, и др. Представители таежного мелкотравья имеют подчиненное значение, моховой покров не развит, встречаются лишь разрозненные куртинки Calliergon stramineum, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, и некоторых других. Сообщества ассоциации Equiseto hyemalis-Abietetum sibiricae развиты также по террасам на днищах долин рек, но в основном в верхней половине лесного пояса, начиная от его середины. Местообитания сообществ ассоциации достаточно сырые, хотя и менее увлажнены по сравнению с таковыми предыдущих ассоциаций союза; кроме того они очень редко подвержены затоплению при паводках. Также как и предыдущая ассоциация, это пихтовые леса (Abies sibirica), с примесью или содоминированием ели и/или кедра (Picea obovata, Pinus sibirica), с присутствием березы или осины. В верхнем пологе подлеска часто присутствует рябина (Sorbus sibirica) и подрост деревьев (Abies sibirica, Pinus sibirica, Populus tremula, и др.), в нижнем – очень обычен пихтовый стланик, к нему примешиваются Ribes nigrum, Rosa acicualris, Lonicera pallasii, и некоторые другие. Для травяно-кустарничкового яруса особенно характерно обилие хвощей, особенно Equisetum hyemale и E. pratense, несколько реже – E. sylvaticum. Обычны виды таежного мелкотравья: Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Gymnocarpium dryopteris, и др. Часто развит моховой покров (с покрытием 20-80 %), в нем преобладают 168 типичные лесные виды: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium cristacastrensis, Rhytidiadelphus triquetrus. Ассоциация Calamagrostio langsdorffii-Populetum suaveolentis охватывает смешанные, чаще всего пихтово-тополевые леса (Приложение Б: Табл. Б.5) в поймах рек в пределах нижней половины лесного пояса. Как отмечено выше (см. раздел 5.3.1), эта ассоциация представляет собой промежуточный тип сообществ между Vaccinio-Piceetea и Populetea laurifolio-suaveolentis. Сообщества формируются на слаборазвитых почвах легкого механического состава, обычно со значительной долей валунов и гальки. Находятся они на низких приречных террасах и прирусловых валах, эпизодически затапливаемых при дождевых паводках. В древостое, нередко довольно густом (сомкнутость до 1,0, проективное покрытие до 85 %), помимо доминантов (Abies sibirica, Populus suaveolens), часто встречаются Chosenia arbutifolia, Pinus sibirica, Betula pendula. Обычно развит подлесок – очень неравномерный по сложению (от редкого, до густого) и высоте (с 2–3 пологами). В нем с высоким постоянством произрастают Duschekia fruticosa, пихтовый стланик (Abies sibirica), встречаются и некоторые другие кустарники; всегда присутствует подрост древесных пород. Травянокустарничковый ярус очень неоднородный по высоте, густоте и сложению. Его структура определяется особенностями нанорельефа, характером распределения кустарников и валежника на каждом конкретном участке. В составе доминируют мезогигрофиты и гигрофиты, в том числе – представители высокотравья (Aconitum rubicundum, Anthriscus sylvestris, Cacalia hastata, Jacobaea nemorensis, Thalictrum minus, виды Calamagrostis, и др.), несколько реже папоротники (Diplazium sibiricum, Matteuccia struthiopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana и др.) и, вместе с тем, таежное мелкотравье (Maianthemum bifolium, Mitella nuda, Moehringia lateriflora, Oxalis acetosella, и др.). Мхи покрова не образуют, встречаясь лишь небольшими пятнами. Следует отметить, что имеются литературные сведения о значительной роли темнохвойных лесов на хребтах Баргузинский, Хамар-Дабан (Епова, 1960 б; Рещиков, 1958; Солодкова, 1959; Тюлина, 1976; Моложников, 1986). К 169 сожалению, сведения в указанных работах не достаточны для определения синтаксономического статуса этих лесов. Мы также не располагаем подробными фитосоциологическими данными о них. В связи с этим, можно лишь предполагать, что темнохвойные леса и редколесья верхней части лесного пояса Баргузинского хребта, а также восточной части хр. Хамар-Дабан, составляют отдельный, пока еще не описанный новый союз в рамках порядка Piceo obovataePinetalia sibiricae (см. Табл. 5.1), либо будут описаны в качестве компонентов союза Pino sibiricae-Laricion sibiricae. В отличие от них, темнохвойные леса "Снежинского района" на северном макросклоне хр. Хамар-Дабан, характеризующиеся присутствием целого ряда неморальных реликтов (Епова, 1956), вероятно принадлежат к союзу Milio effusi-Abietion sibiricae Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000 из класса Milio effusi-Abietetea sibiricae Zhitlukhina ex Lashchinsky et Korolyuk 2015. Порядок Pinetalia sylvestris (Приложение Б: Табл. Б.6) характеризуется как объединяющий бореальные олиготрофные сосновые леса Северной Евразии (Ермаков, 2012). Диагностические виды порядка в регионе – Pinus sylvestris, Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Carex ericetorum, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, Cetraria islandica, Polytrichum piliferum, Pulsatilla patens, Pyrola chlorantha, Scorzonera radiata. Рассматриваемые в нашей работе сосняки не вполне соответствуют процитированному определению порядка. По крайней мере, это касается такой ассоциации как Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris, сообщества которой приурочены к сравнительно богатым аллювиагенным почвам днища долины р. Баргузин. Тем не менее, учитывая определенную флористическую общность ассоциаций, описанных к настоящему времени в регионе, мы сохраняем их в составе данного порядка в рамках союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris. Сообщества союза распространены по днищам долин рек в умеренно сухих (близких к семиаридным) районах, а также встречаются на участках инсолируемых, довольно сухих склонов в семигумидных районах. Все эти местообитания и соответствующую им растительность мы рассматриваем как 170 интразональные (хотя в некоторых случаях, вероятно, уместен и эпитет "экстразональные"). Диагностические виды союза – Antennaria dioica, Bromopsis sibirica, Calamagrostis obtusata, Cetraria islandica, Chrysanthemum zawadskii, Cotoneaster melanocarpus, Festuca ovina, Hieracium umbellatum, Lathyrus humilis, Lupinaster pentaphyllus, Polytrichum piliferum, Pulsatilla patens, Silene amoena, Vicia nervata. Ассоциация Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris включает светлохвойные лиственнично↔сосновые (с примесью мелколиственных пород) и смешанные (светлохвойные с содоминированием мелколиственных пород) леса, которые были описаны на севере региона – в Верхнеангарской котловине. Эти сообщества приурочены к довольно крутым южным склонам и представляют собой наиболее ксеротермный тип лесов данного района. Их древостои средней густоты, или негустые, с проективным покрытием до 40–60 %. Под пологом взрослого древостоя всегда довольно обилен подрост, часто представленный многими породами (Larix dahurica, Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Betula pendula, Populus tremula). Здесь же присутствуют кустарники – Rhododendron dauricum, Spiraea media, Swida alba, Salix bebbiana, Sorbaria sorbifolia, Sorbus sibirica. Травянокустарничковый ярус средней густоты, сложен мезофитами и ксеромезофитами. Особенно обычны Equisetum scirpoides, Lathyrus humilis, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Pulsatilla patens, Rosa acicularis, Vaccinium vitis-idaea, и некоторые другие. Сообщества ассоциации Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris произрастают на террасах по сравнительно ровному днищу долины р. Баргузин и ее притоков в их нижнем течении, где занимают в основном мезофильные местообитания. Это светлохвойные лиственнично-сосновые (реже сосново-лиственничные) и сосновые леса, обычно с примесью мелколиственных пород (Betula pendula, Populus tremula, с приближением к руслу также и Populus suaveolens). Древостои хорошо развитые, высокие – 20–30 м, средней густоты или густые (сомкнутость 0,4–0,7). Как правило, имеется выраженный подлесок, чаще из Cotoneaster melanocarpus, Sorbus sibirica, и с обилием разновысотного подроста (Larix 171 dahurica, Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Betula pendula, Populus tremula). Травянокустарничковый ярус средней густоты или густой, в нем наиболее обычны лесные мезофиты (Cypripedium guttatum, Fragaria orientalis, Galium boreale, Lathyrus humilis, Maianthemum bifolium, Pyrola asarifolia, Rubus saxatilis, и др.) и, отчасти, мезоксерофиты (Artemisia tanacetifolia, Lupinaster pentaphyllus, Vicia nervata). Мохово-лишайниковый покров развит слабо, лишь иногда встречаются разрозненные куртинки Rhytidium rugosum, редко – других видов. Ассоциация Calamagrostio epigei-Pinetum sylvestris представляет собой преимущественно сосновые (Pinus sylvestris), иногда с примесью лиственниц (Larix spp.), кедра (Pinus sibirica) или березы (Betula pendula) леса на песчаных отложениях неоднородной побережий оз. Байкал. пространственной Эти структурой, сообщества характеризуются сравнительно невысокими древостоями (до 15 м). Обычно хорошо развит подлесок из Rhododendron dauricum с проективным покрытием до 50–60 %, нередко в нем присутствуют Duschekia fruticosa и/или Pinus pumila. Довольно густой (проективное покрытие до 80–85%) травяно-кустарничковый ярус сложен карликовыми кустарничками Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, Arctostaphylos uva-ursi, с вкраплениями Festuca ovina; очень часто присутствуют Rosa acicularis, Calamagrostis epigeios, Maianthemum bifolium. Как правило, развит мохово-лишайниковый ярус, с покрытием 50–100 %. В нем господствует Pleurozium schreberi, среди которого часто встречаются маленькие пятна из Dicranum polysetum, содоминирует группа лишайников Cladonia stellaris, C. rangiferina, C. cervicornis, C. amaurocraea. Ассоциация Vicio nervatae-Pinetum sylvestris включает ксеромезофитные сосняки на восточных склонах, находящихся в "дождевой тени", а также на интенсивно инсолируемых южных склонах. Обычно это довольно крутые склоны, на которых почвенный покров развит слабо, а подстилающие горные породы нередко выступают на дневную поверхность. Вместе с этими условиями, местообитания данных сообществ вероятно подвержены влиянию холодных ветров с Байкала, вследствие чего в подлеске нередко произрастает кедровый стланик (Pinus pumila). Древостои обычно от разреженных до среднесомкнутых, 172 неравномерные. Структура всех ярусов сообществ ассоциации тесно связана с микрорельефом и выходами скальных пород. Подлесок неравномерный, от разреженного до загущенного, в нем могут сочетаться Rhododendron dauricum, Pinus pumila, Duschekia fruticosa, часто здесь же и Betula pendula. Наиболее обычными видами травяно-кустарничкового яруса являются Vaccinium vitis-idaea (дом.), Chrysanthemum zawadskii, Pulsatilla patens, Vicia nervata, и др. Моховолишайниковый ярус не развит, либо фрагментарен и состоит из обычных таежных видов и/или видов петрофилов и ксеротолерантов (Polytrichum piliferum, Pylaisiella polyantha, Sanionia uncinata, и др.). Ассоциация Scorzonero radiatae-Pinetum sylvestris, как и предыдущая, объединяет мезоксерофитные сообщества на довольно сухих склонах, но в отличие от Vicio nervatae-Pinetum sylvestris эти сообщества удалены от Байкала и описаны, в частности, в Баргузинской котловине. Эта ассоциация несомненно близка к гемибореальным сообществам класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae, представляя собой переходный к ним тип от бореальных сообществ (Valachovič et al., 2002). Древостои этих сосняков от средней густоты до разреженных, под его пологом обычно довольно хорошо развит подлесок из Rhododendron dauricum. Травяно-кустарничковый ярус негустой, с проективным покрытием до 30 %. Доминирует Vaccinium vitis-idaea, часто встречаются Aster alpinus, Artemisia tanacetifolia, Lathyrus humilis, Lupinaster pentaphyllus, Pulsatilla patens, Scorzonera radiata, и др. Мохово-лишайниковый покров не развит, но разрозненные куртинки таежных мхов и лишайников (Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, и др.) встречаются достаточно часто. Сообщества предварительно предлагаемой к выделению ассоциации Pado avii-Pinetum sibiricae Anenkhonov et Chytry ass. nov. ad interim изначально описывались M. Chytry, P. Pešout (1992) и нами (Anenkhonov, Chytry, 1998) в качестве безранговой единицы (Padus asiatica-Pinus sibirica community). К настоящему времени проведены более подробные исследования в Прибайкалье и в Сибири, которые показали, что данный тип сообществ более нигде не 173 встречается и, несомненно, его следует рассматривать в качестве эндемичного типа сообществ Прибайкалья, существование которого обусловлено спецификой природных условий его побережий. Это, наряду с достаточно отчетливой флористической самобытностью сообществ (см. Приложение Б: Табл. Б.6), позволяет предложить их к описанию в качестве отдельной ассоциации, что может быть валидно осуществлено после сбора дополнительного описательного материала. Следует отметить, что в настоящее время мы относим данную группу сообществ к порядку Pinetalia sylvestris, однако союз для нее пока не определен. Сообщества этой предварительно выделяемой ассоциации образуют весьма специфический тип редколесий, приуроченных к песчаным дюнам на побережье оз. Байкал. Они представляют собой группы деревьев Pinus sibirica, иногда вместе с P. sylvestris, под пологом которых произрастают кустарники, особенно Padus avium, менее Cotoneaster melanocarpus и Sorbus sibirica, несколько реже – Pinus pumila и Crategus sanguinea. Эти кустарники образуют также и "бордюры" вокруг групп деревьев (либо вокруг одиночных деревьев). Здесь же постоянно (или почти постоянно) присутствует Rosa acicularis, а также группа псаммофитов: Festuca rubra subsp. baicalensis, Stellaria dichotoma, Aconogonon ochreatum, Leymus littoralis, а также некоторые лесные (Hieracium umbellatum, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum) и даже преимущественно степные виды (Calamagrostis epigeios, Silene amoena). Обычно присутствует мохово-лишайниковый покров, в котором доминирует Pleurozium schreberi, иногда сопутствуют Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis, Cladonia arbuscula и некоторые другие. 174 5.3 Класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae 5.3.1 Леса горной лесостепи 5.3.1.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии Горная лесостепь на территории Западного Забайкалья сформирована в Баргузинской котловине, а также на хребтах бассейна р. Селенга. Как указывалось выше (см. раздел 5.3), в Баргузинской котловине и на хребтах, образующих периферию российской части бассейна р. Селенга, лесостепь представляет собой пространственно интегрированное зонально-поясное явление с нижней частью лесного пояса. В качестве самостоятельного ландшафтного явления горная лесостепь распространена на хребтах в срединной части бассейна р. Селенга (хребты Боргойский, Ганзуринский, Тугнуйский, Моностой, Калиновый), а также на отдельных участках в пределах крупнейших межгорных понижений (УдинскоИволгинское, Гусиноозерское, Худуно-Кижингинское, Тугнуйское, Хилок- Чикойское, Боргойское). Лесные участки в лесостепи Западного Забайкалья образованы Larix sibirica Ledeb., L. dahurica Lawson, Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth. В фитосоциологическом отношении господствующими в лесных сообществах лесостепи являются леса класса Rhytidio-Laricetea. Они же довольно значительно представлены в нижней полосе лесного пояса, и распространены небольшими участками в наиболее теплых позициях даже и в средней полосе лесного пояса. Такая ситуация наблюдается на хребтах, образующих периферию российской части бассейна р. Селенга (Джидинский, Хамар-Дабан, Улан-Бургасы, Худанский, Цаган-Дабан, Заганский, Малханский), а также на бортах Баргузинской котловины. Лишь на отдельных участках в Западном Забайкалье могут быть встречены сообщества еще двух гемибореальных классов Querco mongolicae- 175 Betuletea davuricae и Brachypodio pinnatii-Betuletea pendulae. Оба на рассматриваемой территории находятся на границе ареала, соответственно – на западной и восточной. Из других древесных пород в лесостепи Забайкалья довольно обычен Ulmus pumila L., но его сообщества обычно разрежены и сложены только степными видами. Ввиду этого, ильмовые сообщества в настоящей работе не характеризуются. Отметим только, что данные сообщества выделяются в самостоятельный союз Ulmion pumilae Mirkin et al. ex Hilbig 2000 (Hilbig, 2000, 2009), отнесенный к классу Artemisio santolinifoliae-Berberidetea sibiricae Ermakov, Chytry et Valachovič 2006, включающему сообщества каменистых осыпей степного и лесостепного поясов Центральной и Северной Азии (Ermakov et al., 2006; Ермаков, 2012). Эколого-флористическая классификация гемибореальных лесов Северной Азии, по сравнению с бореальными, значительно более продвинута (Ермаков, 2003). Благодаря этому, синтаксономия лесов горной лесостепи и нижней части лесного пояса Западного Забайкалья характеризуется меньшим числом и масштабом дискуссионных вопросов. Сравнительно крупным изменением предложенной нами схемы синтаксономии (Anenkhonov, Chytry, 1998) явилось только перемещение союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris в состав класса Vaccinio-Piceetea (Ермаков, 2012). Синтаксономическое положение остальных синтаксонов и фитоценонов не подвергалось пересмотру, и они рассматриваются нами в составе тех единиц, где были описаны. Некоторые замечания можно сделать по поводу синтаксонов ранга подсоюза, выделенных Н. Б. Ермаковым (2003) в составе союза Festuco altaicaeLaricion sibiricae: Festuco altaicae-Laricenion sibiricae Ermakov 2000 и Fragario orientalis-Laricenion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000. Лишь две ассоциации (Fragario orientalis-Laricetum sibiricae и Geranio wlassovianiLaricetum sibiricae), предварительно выделенные нами в составе этого союза (Аненхонов, Королюк, 2011 а, б) могут быть относительно уверенно отнесены ко второму из этих подсоюзов. В остальных же ассоциациях (Аненхонов, Королюк, 176 2011 а, б; Кривобоков, 2003) прослеживаются флористические и экологические различия, наблюдаемые как в географических группах (например, между сообществами с Икатского хребта и сообществами бассейна р. Селенги), так и между сообществами сибирсколиственничных и даурсколиственничных лесов (и сукцессионно связанных с последними березовых лесов) лесостепи (см. Приложение Б: Табл. Б.8). По нашему мнению, в будущем это может послужить основанием для выделения сообществ данного союза из бассейна р. Баргузин, а также даурсколиственничных сообществ лесостепи в отдельные подсоюзы, что потребует некоторой корректировки объема и диагноза подсоюза Fragario orientalis-Laricenion sibiricae. Такие задачи на данный момент выходят за пределы нашей работы. 5.3.1.2 Характеристика синтаксонов В результате построения эколого-флористической классификации лесные сообщества лесостепи Западного Забайкалья отнесены к 2 классам (Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae, Querco mongolicae-Betuletea davuricae), 3 порядкам и 3 союзам (см. раздел 5.1: Продромус). В их составе выделено 9 ассоциаций и 9 субассоциаций. Для сообществ лесостепи юго-западного Забайкалья результаты эколого-флористического анализа протестированы вычислением уровня сходства ассоциаций (Рис. 5.5). Кроме того, для них же построены схемы ординации по шкалам увлажнения и богатства почв Л. Г. Раменского (Рис. 5.6) и с использованием алгоритма DCA (Рис. 5.7) (Аненхонов, Королюк, 2011 а, б). Класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Согласно мезоксерофитные, оригинальному диагнозу, криомезоксерофитные данный и класс ксерофитные представляет светлохвойные 177 гемибореальные леса ультраконтинентального климатического сектора Евразии (Korotkov, Ermakov, 1999; Ермаков, 2003). 0.2 0.3 KCz-S 0.4 0.5 0.6 0.7 Pp-Lg bf Pp-Lg sc Pp-Lg gw Bp-Ps Gw-Ls Pp-Ps Fo-Ls Vi-Ps Lj-Ps Рис. 5.5 Дендрограмма сходства ассоциаций лесных сообществ лесостепи юго -западного Забайкалья. По оси ординат – мера сходства (симметризация по ЧекановскомуСьеренсену, метод связывания WPGMA – взвешенное среднеарифметическое связывание). По оси абсцисс – синтаксоны; сокращения: Pp-Lg – Pulsatillo patentisLaricetum dahuricae betuletosum fruticosae; Pp-Lggw – P.p.-L.d. geranietosum wlassoviani; Pp-Lgsc – P.p.-L.d. stelleretosum chamaejasme; Bp-Ps – Bromopsido pumpellianae-Pinetum sylvestris; Gw-Ls – Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae; Fo-Ls – Fragario orientalis-Laricetum sibiricae; Pp-Ps – Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris; Lj-Ps – Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris; Vi-Ps – Veronico incanae-Pinetum sylvestris. Порядок Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Союз Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris "Порядок включает мезоксерофильные травяные светлохвойные леса и редколесья горной лесостепи Южной Сибири и Северной Монголии. Это наиболее сухолюбивые леса Северной Азии, формирующиеся в континентальном и ультраконтинентальном климате, в условиях различной теплообеспеченности" (Ермаков, 2003: 170). Диагностические виды порядка: Achnatherum sibiricum, 178 Рис. 5.6 Результаты ординации синтаксонов лесных сообществ лесостепи Западного Забайкалья. Ось абсцисс – увлажнение, ось ординат – богатство почв. Сокращения названий синтаксонов – см. подпись к рис. 5.5. Овалами очерчены: желтый – союз Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris; синий и зеленый – союз Festuco altaicaeLaricion sibiricae (зеленый – леса из Larix sibirica; синий – леса из L. dahurica); красный – союз Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae. Artemisia gmelinii, Cotoneaster melanocarpus, Dianthus versicolor, Kitagawia baicalensis, Koeleria cristata, Phlomoides tuberosa, Schizonepeta multifida, Veronica incana, Vicia nervata. В составе этого порядка в восточной части его ареала выделяется союз мезоксерофильных пасммофильных сосновых лесов, иногда с участием Larix dahurica – Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris (см. Приложение Б: Табл. Б.7). Диагностические виды союза: Allium splendens, Bupleurum scorzonerifolium, Chrysanthemum zawadskii, Filifolium sibiricum, Leontopodium conglobatum, Orostachys malacophylla, Oxytropis myriophylla, Patrinia rupestris, Potentilla tanacatifolia, Pulsatilla turczaninovii, Scabiosa comosa, Aizopsis aizoon, Stellera chamaejasme, Fornicium uniflorum (Ермаков, 2003). 179 Рис. 5.7 DCA-ординация ассоциаций лесных сообществ лесостепи Западного Забайкалья по видовому составу. Номерами кружков обозначены: 1 – Veronico incanae-Pinetum sylvestris; 2 – Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris; 3 – Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris; 4 – Fragario orientalis-Laricetum sibiricae; 5 – Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae; 6 – P.p.-L.d. stelleretosum chamaejasme; 7 – P.p.-L.d. geranietosum wlassoviani; 8 – Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae betuletosum fruticosae; 9 – Bromopsido pumpellianae-Pinetum sylvestris. Цветными фигурами очерчены: желтый – союз Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris; синий и зеленый – союз Festuco altaicaeLaricion sibiricae (зеленый – леса из Larix sibirica; синий – леса из L. dahurica); красный – союз Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae. В составе порядка и союза на территории Западного Забайкалья к настоящему времени выделено 4 ассоциации и 2 субассоциации. Сообщества союза Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris дифференцированы на ассоциации в первую очередь по эдафическим признакам: ведущим фактором здесь выступает степень опесчаненности-каменистости субстратов. В районах, где преобладают песчаные почвы (срединная часть бассейна р. Селенги), распространены сообщества Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris, а в районах, где песчаные субстраты мало характерны (периферия бассейна р. Селенги), сосняки представлены преимущественно петрофитными сообществами ассоциаций Veronico incanae-Pinetum sylvestris и Dasiphoro 180 parvifoliae-Pinetum sylvestris. Среди сообществ ассоциации Lespedezo junceaePinetum sylvestris прослеживаются те же закономерности. В ряде случаев степень каменистости субстрата здесь аналогична таковой в упомянутых петрофитных сосняках. Значительно чаще высокая активность псаммофитов в сообществах, граничащих с лесами, приводит к тому, что сосняки срединной части бассейна р. Селенги, приуроченные к каменистым субстратам, по флористическим признакам более сходны с окружающими их псаммофитными сосняками ассоциации Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris, а не с петрофитными сосняками ассоциаций Veronico incanae-Pinetum sylvestris и Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris. В то же время, в песчаных ландшафтах подножья западной оконечности отрогов Малханского хребта встречаются сосняки, проявляющие большее (хотя и недостаточное для объединения) флористическое сходство с сообществами Veronico incanae-Pinetum sylvestris, а не с Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris (Аненхонов, Королюк, 2011 а, б). Ассоциация Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris (см. Приложение А: Табл. А.2) – центральный тип сообществ союза Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris; она объединяет мезоксерофильные псаммофильные сосновые леса в условиях сухого климата бассейна р. Селенга (Ермаков, 2003). Эти леса произрастают на легких песчаных и супесчаных почвах, а также иногда могут встречаться на каменистых участках склонов Селенгинского среднегорья. За пределами бассейна Селенги ассоциация отмечена в Баргузинской котловине, где ее сообщества образуют контактную полосу с горными разнотравными степями (Кривобоков, 2003, 2012). Сообщества ассоциации представляют собой чистые, светлые сосновые насаждения, обычно без выраженного подлеска (отдельные разрозненные кусты) или он разреженный (с покрытием – максимум до 20 %) и состоит из Caragana pygmaea, Cotoneaster melanocarpus, Rhododendron dauricum и подроста Pinus sylvestris. Травяно-кустарничковый ярус также разреженный, покрытие – 10–20 %, с преобладанием лесостепных ксеромезофитов и мезоксерофитов, таких как Carex pediformis, C. korshinskyi, Artemisia gmelini, Achnatherum sibiricum, Filifolium sibiricum, Poa botryoides, Pulsatilla turczaninovii и 181 др. Мохово-лишайниковый покров, как правило, отсутствует, лишь на Икатском хребте иногда небольшими куртинами встречаются Rhytidium rugosum, Polytrichum sp. и лишайники из рода Cladonia. По имеющимся материалам прослеживается доволно значительная флористическая, экотопологическая и географическая неоднородность в пределах массива описаний, отнесенных к данной ассоциации. В перспективе, вероятно, будет необходимым рассмотреть вопрос о поднятии ранга данного синтаксона до уровня подсоюза, а неоднородность в этом случае – отразить серией ассоциаций. Ассоциация Veronico incanae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass. nov. prov. Диагностические виды: Achnatherum confusum, Festuca ovina, Lupinaster pentaphyllus, Thymus baicalensis. Номенклатурный тип – описание № 5, Приложение А: Табл. А.3. В отличие от предыдущей, эта ассоциация распространена в основном по периферии лесостепного "ядра" российской части бассейна р. Селенги и охватывает более петрофитные сообщества, приуроченные к каменистым почвам на склонах и гребнях сопок, увалов, невысоких хребтов в пределах пояса лесостепи. В лесах ассоциации чаще негустые или средней густоты древостои (в среднем с проективным покрытием 35–55 %). Кустарники обычно представлены разрозненными особями, лишь изредка формируют негустой подлесок. Обычна Caragana pygmaea, реже встречаются Ribes pulchellum, Spiraea aquilegifolia, S. flexuosa и некоторые другие. Травянокустарничковый ярус обычно негустой (покрытие 20–35 %), иногда разреженный. Преобладает Carex pediformis, содоминантами на разных участках выступают Carex korshinskyi, Poa botryoides, Pulsatilla patens, Aster alpinus. Моховой покров имеется только в некоторых сообществах и в этом случае представлен разрозненными пятнами Rhytidium rugosum, редко – Pleurozium schreberi, Polytrichum piliferum. Ассоциация Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass. nov. ad interim. Диагностические виды: Agrimonia pilosa, Avenula schelliana, Carex macroura, Dasiphora parvifolia, Festuca lenensis, Galium ruthenicum, Leontopodium leontopodioides, Medicago falcata, Potentilla bifurca, Spiraea aquilegifolia, 182 Tephroseris integrifolia. Предполагаемый номенклатурный тип – описание № 6, Приложение А: Табл. А.4. Эта ассоциация, как и предыдущая, представляет собой более петрофитные сообщества, но распространенные в пределах довольно ограниченного ареала – на склонах отрогов западной части Малханского хребта. Древостои средней густоты, иногда разреженные, невысокие, сложены сосной. Нередко имеется невысокий разреженный подлесок (покрытие 10–15 %) из Dasiphora parvifolia, Caragana pygmaea, Cotoneaster melanocarpus, Ribes pulchellum и некоторых других, либо кустарники представлены разрозненными особями. В сообществах довольно густые травостои, проективное покрытие чаще превышает 50 %. Моховой покров обычно не развит, лишь изредка обилен Rhytidium rugosum. Ассоциация Poo transbaicalicae-Pinetum sylvestris (Приложение Б: табл. Б.7) предложена к описанию Л. В. Кривобоковым (2003, 2012) с территории Икатского хребта в Северном Забайкалье. В ее составе автором были провизорно выделены две субассоциации: P.t.-P.s. caricetosum nanellae и P.t.-P.s. saxifragetosum bronchiali. Эти сообщества представляют собой чистые, светлые, обычно одноярусные сосновые насаждения на некрутых склонах южных и западных экспозиций, которые контактируют с горными разнотравными степями. Подлесок часто отсутствует, или он разреженный и состоит из Rhododendron dauricum и подроста Pinus sylvestris. Травяно-кустарничковый ярус также разреженный, в нем встречаются лесостепные ксеромезофиты и мезоксерофиты, такие как Spiraea media, Dendranthema zawadskii, Carex nanella, C. pediformis, Poa botryoides, Artemisia tanacetifolia, Oxytropis strobilacea и др. Мохово-лишайниковый покров отсутствует, либо присутствуют небольшие куртины мхов Rhytidium rugosum, Polytrichum sp. и лишайников из рода Cladonia (Кривобоков, 2003). 183 Порядок Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae Союз Festuco altaicae-Laricion sibiricae Порядок объединяет криоксеромезофильные гемибореальные лиственничные (иногда сосновые из Pinus sylvestris) леса в составе пояса холодной лесостепи (Ермаков, 2003) и в нижней полосе лесного пояса. Диагностические виды порядка: Bistorta vivipara, Bromopsis sibirica, Carex amgunensis, Chamaenerion angustifolium, Dianthus superbus, Festuca ovina, Geranium pseudosibiricum, Lonicera altaica, Trisetum sibiricum (Ермаков, 2003). Эти леса непосредственно граничат с бореальными таежными лесами класса VaccinioPiceetea. Леса порядка в районе исследований представлены союзом Festuco altaicaeLaricion sibiricae, образующим восточное "крыло" порядка. Диагностические виды союза: Anemonastrum crinitum, Artemisia laciniata, Campanula turczaninovii, Chrysanthemum zawadskii, Lathyrus humilis, Pedicularis rubens, Sanguisorba officinalis, Valeriana alternifolia, Vicia cracca (Ермаков, 2003). Описанные нами сообщества, охватывая в основном лиственничные леса, в наиболее ксерофитных вариантах проявляют определенное флористическое сходство с сосняками союза Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris из порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricae. Тем не менее, мы относим их к союзу Festuco altaicae-Laricion sibiricae учитывая то, что диагностические виды этого союза в описываемых лесах распространены в среднем с более высоким постоянством (см. Приложение Б: Табл. Б.8), хотя и представлены в несколько меньшем числе. В составе порядка и союза на территории Западного Забайкалья к настоящему времени выделено 5 ассоциаций и 7 субассоциаций. Лиственничники данного союза флористически отчетливо отличаются от сосняков союза Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris (см. рис. 5.7), что отражает различия в климатических условиях районов их обитания. Лиственничники произрастают в более влажных районах, образуя лесостепные комплексы 184 преимущественно с луговыми степями. В то же время, довольно явно прослеживаются флористические различия между гмелинолиственничными и сибирсколиственничными сообществами. Как уже отмечалось, в будущем такие различия, вероятно, могут быть отражены на уровне подсоюзов. В отличие от сосняков, дифференциация ассоциаций лиственничников связана со степенью тепло-влагообеспеченности их экотопов. Так, ассоциация Fragario orientalisLaricetum sibiricae характеризуется большей ксерофитностью и несколько большей теплообеспеченностью местообитаний по сравнению с ассоциацией Geranio wlassoviani-Laricetum patentis-Laricetum dahuricae sibiricae. Сообщества ассоциации Pulsatillo – это остепненные березовые и гмелинолиственничные леса; они подразделены на три субассоциации, которые также как и сибирсколиственничные леса дифференцированы в зависимости от тепло-влагообеспеченности экотопов и, соответственно, представляют собой ряд от сравнительно термоксерофитной субассоциации P.p.-L.d. stelleretosum chamaejasme, через центральную – P.p.-L.d. geranietosum wlassoviani, до криоксеромезофитной P.p.-L.d. betuletosum fruticosae (Аненхонов, Королюк, 2011 а, б). Ассоциация Fragario orientalis-Laricetum sibiricae Anenkhonov et Korolyuk ass. nov. prov. Диагностические виды: Iris ruthenica, Potentilla longifolia, Thalictrum foetidum, Youngia tenuifolia. Номенклатурный тип – описание № 11, Приложение А: Табл. А.5. Сообщества ассоциации – основной тип ксеромезофитных сибирсколиственничных лесов лесостепи Западного Забайкалья. Наиболее широко они распространены в бассейне р. Джиды, где образуют лесной компонент весьма отчетливо экспозиционно дифференцированной лесостепи (см. раздел 6.3.6: рис. №№). Их древостои средней густоты (проективное покрытие яруса – 35–60 %), невысокие, довольно однородные. Параметры подлеска сильно варьируют – от единичных разрозненных кустов (чаще – на периферии лесных участков), до довольно густого, с проективным покрытием 40–45 %. Наиболее обычны в нем Spiraea media и Cotoneaster melanocarpus. Травяно-кустарничковый ярус – средней густоты (30–50 %), невысокий (до 20 см). Доминируют обычно 185 Carex pediformis и/или представители группы разнотравья: Artemisia tanacetifolia, Fragaria orientalis, Iris ruthenica, Lathyrus humilis, Pulsatilla patens, и некоторые другие. Обычно более-менее развит моховой покров, но иногда встречаются лишь отдельные куртинки Rhytidium rugosum, реже – Abietinella abietina, Peltigera canina, P. aphthosa. Ассоциация Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae Anenkhonov et Korolyuk ass. nov. ad interim. Диагностические виды: Agrimonia pilosa, Carex macroura, Geranium pratense, Geranium wlassovianum, Neottianthe cucullata, Pyrola incarnata, Spiraea flexuosa. Предполагаемый номенклатурный тип – описание № 4, Приложение А: Табл. А.6. Ассоциация представляет собой сибирсколиственничные леса несколько более влажных местообитаний, по сравнению с предыдущей. Для лесостепного пояса такие местообитания мало характерны, в связи с чем к данному времени описано лишь небольшое число сообществ этой, предварительно устанавливаемой ассоциации. Их древесный ярус довольно густой 60–65 %, обычно к доминирующей Larix sibirica имеется примесь (вплоть до содоминирования) Betula pendula, и/или Populus tremula. Часто развит негустой подлесок, сложенный Spiraea flexuosa и подростом березы, осины. Травяно-кустарничковый ярус от средней густоты до густого, невысокий, осочково-разнотравный (Carex macroura), либо разнотравный. Во флористическом отношении бóльшая увлажненность экотопов отражается, например, в присутствии и/или более значительной фитоценотической роли таких мезофитов и ксеромезофитов как Pyrola incarnata, Anemonastrum crinitum, Agrimonia pilosa, Geranium pratense, и некоторых других. Обычно присутствует несплошной, либо даже фрагментарный моховой покров из Rhytidium rugosum. Ассоциация Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae Anenkhonov ass. nov. prov. Диагностические виды: Adenophora coronopifolia, Bupleurum sibiricum, Galium ruthenicum, Vicia amoena. Номенклатурный тип – субассоциация P.p.-L.d. geranietosum wlassoviani Anenkhonov subass. nov. prov., описание № 6, Приложение А: Табл. А.7. Эта ассоциация объединяет лиственничные, березовые и смешанные лиственнично↔березовые в различной степени остепненные 186 травяные леса. К настоящему времени они описаны на северо-восточной периферии лесостепной зоны Западного Забайкалья – в бассейне р. Уда и в Еравнинской котловине (бассейн р. Витим). Варьирование флористического состава и особенностей распространения сообществ ассоциации на данный момент отражено выделением субассоциаций. Центральной субассоциацией является P.p.-L.d. geranietosum wlassoviani Anenkhonov subass. nov. prov. Диагностические виды: Astragalus propinquus, Moehringia laterifolora, Geranium wlassovianum. Номенклатурный тип – описание № 6, Приложение А: Табл. А.7. Ее сообщества занимают среднее положение по степени увлажненности местообитаний, которыми выступают очень пологие склоны холмов, слабо наклоненные равнины. Полог древостоя обычно сомкнутый и довольно густой, с проективным покрытием 60–80 %. Обычно присутствуют разрозненные кусты Spiraea media, реже – Betula fruticosa, Salix abscondita, S. bebbiana, S. rhamnifolia. Лишь иногда формируется разреженный ярус подлеска. Травяной ярус обычно – густой, с покрытием более 60 %, осочково-разнотравный. В нем чаще доминируют Carex amgunensis, Pulsatilla patens, Vicia unijuga, иногда также довольно обильны Artemisia tanacetifolia, Fragaria orientalis, Lathyrus humilis и некоторые другие. Мохово-лишайниковый ярус, как правило, отсутствует. Субассоциация P.p.-L.d. stelleretosum chamaejasme Anenkhonov subass. nov. prov. Диагностические виды: Achnatherum confusum, Astragalus suffruticosus, Hemerocallis minor, Vicia unijuga. Номенклатурный тип – описание № 3, Приложение А: Табл. А.8. Субассоциация объединяет наиболее ксерофитные сообщества ассоциации, распространенные в основном в юго-западной части ее ареала. Древостои средней густоты, обычно с покрытием полога 40–70 %. Подлесок развит очень редко, как правило, встречаются только единичные кусты Cotoneaster melanocarpus, Spiraea media. Травяной покров от разреженного, до средней густоты, злаково↔ или осочково↔разнотравный. Часто доминирует Carex pediformis, в комбинациях с Festuca ovina, Lathyrus humilis, Pulsatilla patens, Vicia unijuga и другими. Особенность сообществ по сравнению с другими 187 субассоциациями – присутствие на разных участках степных ксерофитов: Stellera chamejasme, Poa botryoides, Bupleurum scorzonerifolium и некоторых других. Субассоциация P.p.-L.d. betuletosum fruticosae Anenkhonov subass. nov. ad interim. Диагностические виды: Achillea asiatica, Betula fruticosa, Dasiphora fruticosa, Equisetum pratense, Poa tianschanica, Stellaria dahurica, Tephroseris integrifolia. Номенклатурный тип – описание № 2, Приложение А: Табл. А.9. В составе этой субассоциации – криоксеромезофитные сообщества, формирующиеся на ровных участках мерзлотной лесостепи в северо-восточной половине Еравнинской котловины. Фактически, это крайний климатический предел ареала лесостепи Забайкалья. Древостои субассоциации – лиственничные из Larix dahurica, со средней густоты пологом. Подлесок обычно не выражен, имеются отдельные кусты Betula fruticosa, Salix bebbiana, S. kochiana, S. rhamnifolia. Травяно-кустарничковый ярус разнотравно-злаковый (доминируют Festuca ovina, Festuca lenensis, Poa botryoides), реже осочково-разноотравный. Мхи обычно отсутствуют, лишь изредка может единично присутствовать Rhytidium rugosum. Криофитный "оттенок" данным сообществам придает участие (помимо Betula fruticosa) таких видов, как Bistorta vivipara, Dasiphora fruticosa, Poa tianschanica, и некоторых других. В целом, объем ассоциации Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae представляется довольно крупным. В перспективе, при дальнейшем накоплении материалов, ранг охарактеризованных здесь субассоциаций, вероятно, может быть повышен до уровня самостоятельных ассоциаций. Еще две ассоциации в составе данного союза предложены к описанию Л. В. Кривобоковым (2003, 2012) по результатам исследований на западном макросклоне Икатского хребта в Северном Забайкалье: Ptilidio ciliaris-Pinetum sylvestris и Thalictro appendiculati-Pinetum sylvestris. В каждой из них Л. В. Кривобоковым было выделено по 2 субассоциации (см. раздел 5.1: Продромус и Приложение Б: Табл. Б.8). Сообщества этих ассоциаций это сосновые (всегда с участием Larix dahurica), березово↔осиновые и смешанные леса с хорошо развитым подлеском и травяно-кустарничковым ярусом. Древостой 188 двухъярусный или сложный (яруса не выделяются), разновозрастный. Подлесок состоит из Rhododendron dauricum в сосновых, и из Spiraea media в березово↔осиновых лесах, иногда он бывает очень густой. В травянокустарничковом ярусе доминантами и субдоминантами выступают Vaccinium vitis-idaea, Festuca ovina, Pyrola incarnata, Carex lanceolata в сосновых и Carex amgunensis, Equisetum pratense, Carex pediformis, Fragaria orientalis в березовоосиновых лесах, а также Pulsatilla patens, Lathyrus humilis, Artemisia tanacetifolia, Chrysanthemum zawadskii независимо от доминирующих древесных пород. Мохово-лишайниковый покров развит главным образом в сосняках и его формируют в основном Rhytidium rugosum, Pleurozium schreberi и лишайники родов Peltigera и Cladonia (Кривобоков, 2003). 5.4. Классы Querco m ongolicae-Betuletea davuricae и Brachypodio pinnatii-Betuletea pendulae Класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae Класс лесостепные включает континентальные светлохвойно-лиственные и амфипацифические лиственные подтаежно- ксеромезофильные травяные леса (Ермаков, 1997, 2003). На территории Западного Забайкалья лесообразующими породами в его сообществах являются Pinus sylvestris, Larix sibirica и Betula pendula (B. platyphylla). Диагностические виды класса: Adenophora sublata, A. pereskiifolia, Betula davurica, Calamagrostis brachytricha, Campanula cephalotes, Carex lanceolata, Elymus confusus, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, Iris uniflora, Lilium pensylvanicum, Rosa davurica, Synurus deltoids, Seseli seseloides, Vicia pseudorobus (Ермаков, 2003). 189 Порядок Querco mongolicae-Betuletalia davuricae Союз Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Диагностические виды порядка = Д.в. класса; Д.в. союза Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae: Achantherum sibiricum, Allium splendens, Artemisia gmelinii, Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Patrinia rupestris, Polygonatum odoratum, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme, Viola gmeliniana (Ермаков, 2003). В Западном Забайкалье этот преимущественно восточноазиатский класс находится на крайнем западном пределе своего распространения, его сообщества относятся к одному порядку и двум союзам, и представлены двумя ассоциациями Bromopsido pumpellianae-Pinetum sylvestris, Vicio venosae-Betuletum platyphyllae, описанными Н. Б. Ермаковым (Ermakov et al., 2000). К настоящему времени они приводятся для рассматриваемой территории по сведениям Н. Б. Ермакова (l. c.). Сообщества этих ассоциаций являются наиболее влаголюбивыми среди лесов рассматриваемого региона, что, в частности, было показано нами (Аненхонов, Королюк, 2011 а, б) при анализе ассоциаций лесостепных лесов, где ассоциация Bromopsido pumpellianae-Pinetum sylvestris занимает крайнее правое положение на оси увлажнения, будучи сопоставимой по условиям увлажнения только с наиболее влажными из лесостепных лиственничников, относящихся к субассоциации Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae betuletosum fruticosae (см. Рис. 5.6). Примечательно, что в рамках проанализированной совокупности во флористическом отношении данная ассоциация показала большее сходство с сибирсколиственничниками (а не с сосняками), причем уровень сходства аналогичен таковому между субассоциациями даурсколиственничников (Рис. 5.5). Очевидно, что, несмотря на выраженную диагностическую комбинацию класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae, на видовом составе сообществ этой ассоциации существенно сказывается влияние соседствующего флористического 190 фона не только бореальных таежных лесов, но и гемибореальных из другого класса – Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae. Сообщества ассоциации характеризуюся как умеренно влаголюбивые сосново-березовые леса подтаежно-лесостепного пояса, имеющие негустой подлесок из Rhododendron dauricum и Spiraea media, довольно густой травянокустарничковый ярус (покрытие 55–70 %), в котором много умеренно криофильных ксеромезофитов: Geranium pseudosibiricum, Bromopsis sibirica, Aconitum barbatum, Viola arenaria, а также таежных видов – Vaccinium vitis-idaea, Pyrola rotundifolia; моховой ярус не выражен, имеются только единичные особи Rhytidium rugosum, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis (Ермаков, 2003). Союз Ligulario fischeri-Betulion davuricae Диагностические виды союза: Aegopodium alpestre, Cacalia hastata, Calamagrostis langsdorffii, Carex pallida, Equisetum pratense, Filipendula palmata, Geranium wlassovianum, Hedysarum alpinum, Ligularia fischerii, Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Pedicularis resupniata, Polemonium chinense, Ranunculus japonicus, Solidago dahurica, Thalictrum contortum, Trollius ledebourii, Veronicastrum sibiricum, Vicia venosa (Ермаков, 2003). Вторая ассоциация из этого порядка и класса – Vicio venosae-Betuletum platyphyllae – характеризуется ее автором как мезофильная, с сообществами, занимающими "неглубокие влажные депрессии в нижних частях пологих склонов и в речных долинах с мезотрофными умеренно холодными почвами" (Ермаков, 2003: 147). Это осиново-березовые травяные леса (доминирует Betula platyphylla, содоминанты – Pinus sylvestris, Populus tremula), распространенные в нижней полосе лесного пояса и в составе горной лесостепи по южным макросклонам горных хребтов. Негустой подлесок образован, в основном, Spiraea media. В травяном покрове с высоким постоянством присутствуют Trollius asiaticus, Viola uniflora, Calamagrostis obtusata, Thalictrum minus, Vicia cracca. Мхи (Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis) единичны (Ермаков, 2003). 191 Кроме того, в Северном Забайкалье Л. В. Кривобоковым (2003) приведено несколько описаний березовых травяных лесов (из Betula pendula), которые были отнесены им в качестве безранговой единицы (сообщество Equisetum pratenseBetula pendula) к союзу Ligulario fischeri-Betulion davuricae класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae (Кривобоков, 2012). Лесные участки этого сообщества занимают небольшие площади на Икатском хребте в нижних частях долин речек и ручьев, при выходе их в Баргузинскую котловину. В зависимости от положения в рельефе и экспозиции бортов долин, они могут контактировать, как с зеленомошными лиственничниками (класса Vaccinio-Piceetea), так и с разнотравными сосняками (класса Rhytidio-Laricetea). Кроме того, на конусах выноса рек и ручьев, со стороны котловины, к ним обычно примыкают луговые разнотравные степи (класса Cleistogenetea squarrosae). Физиономически эти сообщества имеют не таежный облик, и их объединяет постоянное присутствие в составе травостоя лугово-лесных мезофитов, которые являются диагностирующими (Veronica longifolia, Geranium wlassowianum, Cacalia hastata, Campanula glomerata, Valeriana transjenisensis, Ptarmica alpina). Древостой обычно сомкнутый, состоит из Betula pendula и Populus tremula, всегда с небольшим участием Larix dahurica. Кустарниковый ярус, как правило, из Spiraea media, S. salicifolia, Rosa acicularis, с подростом Betula pendula и Populus tremula. Травяной ярус обычно густой, сложный, высотой в среднем 1 м. Доминирует в нем чаще всего Equisetum pratense, содоминантами могут выступать Euphorbia discolor, Carex amgunensis, C. macroura, Cacalia hastata, Calamagrostis langsdorffii, Pyrola rotundifolia, Vicia cracca. Мохово-лишайниковый покров представлен небольшими куртинами Rhytidium rugosum или отсутствует (Кривобоков, 2003). По мнению Н. Б. Ермакова (устное сообщение) положение этого фитоценона в системе высших единиц остается неясным и, вероятно, он может быть отнесен к классу Vaccinio-Piceetea. В отсутствие достаточного массива описаний, мы рассматриваем данную группу сообществ как нуждающуюся в дополнительных исследованиях. 192 В целом, указанные ассоциации занимают промежуточное положение между восточноазиатскими гемибореальными лесами класса Querco mongolicaeBetuletea davuricae и бореальными лесами класса Vaccinio-Piceetea. Класс Brachypodio pinnatii-Betuletea pendulae Класс охватывает континентальные амфиатлантические мелколиственносветлохвойные смешанные и мелколиственные мезофильные травяные леса Южной Сибири (Ермаков и др., 1991; Ермаков, 2003). Диагностические виды класса: Agrimonia pilosa, Angelica sylvestris, Brachypodium pinnatum, Bupleurum aureum, Calamagrostis arundinacea, Hieracium umbellatum, Iris ruthenica, Lilium pilosiusculum, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis, Serratula coronata, Vicia sepium (Ермаков, 2003). Как уже отмечалось выше, на территории Западного Забайкалья этот класс находится на восточной границе своего ареала. Относимые к нему одна ассоциация и один пока еще безранговый фитоценон (community) принадлежат к одному порядку, но внутри него – к двум разным союзам. Порядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Союз Vicio unijugae-Pinion sylvestris Порядок включает типичные континентальные мелколиственно- светлохвойные гемибореальные леса класса, которые формируют нижнюю часть лесного пояса в горах умеренно гумидных регионов Южной Сибири. Диагностические виды порядка: Aconitum volubile, Carex macroura, Cimicifuga foetida, Heracleum dissectum, Pteridium aquilinum s. l., Trollius asiaticus, Viola uniflora. Союз Vicio unijugae-Pinion sylvestris объединяет травяные сосново↔березовые леса в экотопах от умеренно-сухих до умеренно-влажных, с богатыми почвами. Диагностические виды союза: Aquilegia sibirica, Geranium 193 pseudosibiricum, Inula salicina, Lathyrus pisiformis, Lupinaster pentaphyllus, Ptarmica impatiens, Saussurea controversa, Vicia unijuga (Ермаков, 2003). К ассоциации Geranio wlassoviani-Pinetum sylvestris относятся березовососновые леса северо-восточного макросклона хр. Хамар-Дабан, а также придельтовой равнины р. Селенга. Древостои сомкнутые, с умеренно густым пологом. Имеется кустарниковый ярус с покрытием 5–10 %, состоящий из Rhododendron dauricum и примесью Spiraea media, Rosa acicularis, Salix caprea, Duschekia fruticosa (Ермаков, 2003). Обычными видами довольно густого (покрытие 70–80 %) травяно-кустарничкового яруса являются Carex amgunensis, Equisetum pratense, E. hyemale, Iris ruthenica, Vicia amoena и некоторые другие. Союз Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris Союз охватывает смешанные сосново-березовые и березово-осиновые гемибореальные леса влажных и избыточно влажных проточных местообитаний с богатыми почвами. Диагностические виды союза: Aconitum septentrionale, Athyrium filix-femina, Calamagrostis obtusata, Cirsium heterophyllum, Lathyrus gmelinii, Milium effusum, Paris quadrifolia, Populus tremula, Stellaria bungeana, Veratrum lobelianum (Ермаков, 2003). Для Западного Забайкалья данный союз приводится впервые. В ареале этого союза, географически наиболее близким к выявленным нами локалитетам является район распространения ассоциации Duschekio fruticosae-Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 2000 – у юго-западной оконечности оз. Байкал (Ермаков, 2003: 81, 97). Основанием для отнесения к этому союзу сообществ, описанных нами по днищу долин рек в бассейне р. Иволга (южный макросклон восточной части хр. Хамар-Дабан), явилось присутствие, хотя и не очень представительное, диагностических видов данного союза, тогда как виды из диагностической комбинации другого союза – Vicio unijugae-Pinion sylvestris, здесь полностью отсутствуют (Приложение А: Табл. А.10). Сообщества Brachypodium pinnatum-Betula pendula – это осиново↔березовые леса с 194 разреженным подлеском из Spiraea media и густым травяным покровом (покрытие 75–85 %) разнотравно-осочково↔коротконожковым (Carex macroura, Brachypodium pinnatum). На данный момент эти сообщества известны из единичных пунктов и необходимы дальнейшие изыскания их местонахождений и выполнение серии геоботанических описаний, с последующим анализом для уточнения статуса и синтаксономического положения. 195 ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ВЕРОЯТНОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПРИ ИЗМЕНЕНИЯХ КЛИМАТА 6.1 Предпосылки, подходы и перспективы исследований климатогенной динамики растительного покрова Еще в конце XX века проблема изменений климата стала привлекать пристальное внимание специалистов-климатологов. Уже тогда, в ходе глобальных климатических изменений для северного полушария прогнозировалось увеличение количества осадков на 10–20 % (Будыко и др., 1991; Израэль и др., 1999). В последнее время факт наличия потепления климата в глобальном масштабе, декларировавшийся на основе многочисленных региональных и трансконтинентальных исследований, нашел подтверждение благодаря специальному исследованию, проведенному в планетарном масштабе на основе более 14,5 млн. ежемесячных данных (Global …, 2011). Более того, в климатологических работах начата принципиальная перестановка акцентов с вопроса «что может произойти?» (при потеплении климата на более чем 2° С – О.А. Аненхонов), на вопрос – «когда это может случиться?» (Joshi, 2011). Данные разработанных климатических сценариев показывают, что глобальный рост средних температур будет сопровождаться существенным снижением увлажненности во многих регионах, при котором ожидается значительное учащение засух, экстремально высоких температур, «тепловых волн» (IPCC 2007; Sterl et al., 2008). Как известно (Кислов, 2001), современные тенденции динамики климата связаны с географическим положением территорий. Так, например, развивающееся потепление отчетливо выражено в континентальных районах, в том числе и в Азии. Тенденции, соответствующие закономерностям, выявленным для Азиатского континента в целом, прослеживаются и в Центральном Забайкалье. Так, в последние десятилетия XX века было установлено (Куликов и 196 др., 1997), что здесь наблюдаются диаметрально противоположные тренды теплого и холодного полугодий: зимы становятся теплее, а лето холоднее. При этом за 51 год учтенных данных температура холодного периода повысилась на 0.37° С, а теплого понизилась на 0.31° С (Куликов и др., 1997: 263). Нетрудно заметить, что общее потепление климата уже тогда происходило за счет потепления зимнего периода. Более заметный рост среднегодовой температуры на 0.08° С в год (но в менее длинном ряду наблюдений – за 30 лет) был выявлен в Северном Забайкалье – по данным метеостанции Баргузин (Баженова, Мартьянова, 2003). В целом для Байкальского региона (Прибайкалье и Забайкалье) также отмечалось наличие положительного тренда среднегодовой температуры воздуха в 3.5° С за 100 лет (Груза, Ранькова, 2004). Изменения количества осадков также варьируют в пределах разных территорий. Так, для конца XX века тренд увеличения годовой суммы осадков (на 33 мм) за полувековой период был выявлен в Центральном Забайкалье (Куликов и др., 1997). Сходные тенденции климатических изменений в этом районе были тогда обнаружены и другими авторами (Баженова и др., 2003). С другой стороны, О. И. Баженова с соавторами в пределах степных и лесостепных ландшафтов сопредельного с изученным нами районом – Приольхонье – на фоне общего потепления климата установили прогрессирующую аридизацию территории. По другим расчетным данным, на юге Восточной Сибири, включая Забайкалье, выявляются районы, где текущее потепление климата отличается наиболее высокими темпами в масштабах России и даже всей Евразии (Мохов и др., 2006). Согласно недавним местным оценкам, темпы потепления климата составили 0,05–0,08° С/год (Куликов и др., 2009), и вместе с некоторыми другими районами Забайкалье было отнесено к территориям ускоренного потепления (Ипполитов и др., 2007). Ускоренное потепление происходит на фоне относительно стабильного уровня среднегодового увлажнения в регионе (Груза и др., 2007; Сиротенко и др., 2007), что предопределяет формирование сопутствующего тренда аридизации климата, особенно выраженного в южной части Забайкалья (Смирнова, 2004; Убугунов, Куликов, 2013; Куликов и др., 197 2014). Один из иллюстративных примеров тенденций многолетних изменений температуры воздуха в регионе приведен на рис. 6.1. Рис. 6.1 Многолетняя динамика и тренды средней годовой температуры воздуха в Забайкалье за периоды 1900–2011 гг. (ряд 1) и 1970–2011 гг. (ряд 2) (г. Улан-Удэ) [по: Убугунов, Куликов, 2013]. По имеющимся прогнозам, в ближайшие 50 лет в ходе глобального потепления площадь криолитозоны в Северном полушарии сократится примерно на 10–15 % (Анисимов, 1998). Для территории России ее сокращение оценивается в еще больших пределах – 15–50 %, при этом температура многолетнемерзлых пород повысится на 2–3° C (Павлов, 1997). В Восточной Сибири при прогнозируемых темпах потепления скорость смещения к северу границы криолитозоны может составить около 3 км в год (Анисимов, 1998). Необходимо отметить, что в настоящее время пока нет точных количественных данных о смещении границ криолитозоны. Указания на деградацию островов мерзлоты и интенсификацию термокарстовых процессов (Замана, 1988; Баженова, Мартьянова, 2003) пока не подтверждены картографическими и количественными данными. Это заставляет с осторожностью относиться к прогнозируемым темпам деградации криолитозоны, полученным на основе математического моделирования, тем более что в предлагаемых моделях недостаточно учитывается такой существенный аспект динамики криолитозоны, как инерционность 198 мерзлоты. Тем не менее, даже при отсутствии конкретных количественных показателей изменения границ криолитозоны факт прогрессирующего протаивания мерзлоты является несомненным. Это влечет за собой увеличение влажности почвенных горизонтов в силу дополнительного подтока влаги. Пространственное распределение островов мерзлоты и соответственно изменение режима увлажнения связано с ландшафтными особенностями. Так, например, мерзлота широко распространена в склоновых лесных ландшафтах, но при этом отсутствует на склонах южных экспозиций, где формируются радиационные талики (Ногина, 1964). Следует отметить, что наличие довольно стабильной тенденции к росту температур в последние десятилетия в большинстве районов земного шара, еще с 1980-х годов стало привлекать внимание исследователей эколого-географической направленности. Уже тогда стали появляться работы прогностического плана, базирующиеся на данных о потеплении климата (например, Кобак, Кондрашова, 1992). К настоящему же времени проблема реакции биоты на текущее потепление климата, наряду с обратными связями «биота – климат», находится в фокусе внимания мировой биологии и экологии (Sala et al., 2000; Bellard et al., 2012; и др.). Подчеркивается, что общее потепление климата приводит к разнообразным изменениям в составе, структуре и функционировании экосистем различных природных зон, но в основном – умеренной, субарктической и арктической (Climate Change and Biodiversity, 2002). Этой проблеме большое внимание уделяется и в науке о растительности. Количество статей, освещающих разнообразные аспекты динамики растительности, фитогеографии, экологии популяций растений в связи с динамикой климата, уже весьма велико, но преимущественно в зарубежных журналах. В отечественной литературе относительное число работ пока еще значительно ниже, при этом их спектр лежит преимущественно в эколого географической и дендрохронологической сфере (Харук и др., 2005,2006 а, б; Голубятников, Денисенко, 2007; Розенберг, Коломыц, 2007; Скомаркова и др., 2009; Назимова и др., 2010; и др.); здесь даже выполнены крупные обобщения 199 (Коломыц, 2008; и др.). Работы о последствиях изменений климата для биоразнообразия в России единичны (см. Павлов, Захаров, 2011). Это в полной мере относится и к климатогенным последствиям для фиторазнообразия, демографического состояния популяций растений, альфа- и бета-разнообразия, пространственной внутри- и межценотической структуры растительности. Работы в этом направлении малочисленны (Аненхонов, Кривобоков, 2006; Капралов и др., 2006; Аненхонов, 2009; и некоторые др.). Более того, данное направление исследований даже не получило отражения в обзорной монографии, выпущенной под эгидой Института глобального климата и экологии Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды и Российской академии наук (Методы оценки …, 2012). Интенсификация потока публикаций в мировой литературе в наиболее общем виде проявляется в двух аспектах: 1) изложение результатов исследований компонентов экосистем (или растительного покрова) в условиях меняющегося климата; 2) анализ и совершенствование методологии исследований климатогенной динамики растительного покрова. В настоящем разделе предпринята попытка рассмотреть некоторые методологические аспекты проблемы динамики растительного покрова, индуцируемой текущими изменениями климата. В первую очередь определим, каковы предпосылки данной проблемы: 1. Изменения климата происходят, и будут происходить во всѐм обозримом будущем (варьировать могут векторы изменений, элементы климата, характер и параметры изменений); 2. Экосистемы (и, в частности, растительный покров) не могут не реагировать на биотически значимые изменения климата: как на существенные однократные или эпизодические осцилляции, так и на устойчивые долговременные тренды (см. Рис. 6.2); 3. Для экосистем не важно происхождение изменений климата (в частности, величина антропогенного вклада в текущий ход изменений климата), они реагируют на само изменение, а не на его причину (см. Рис. 6.3); 200 4. Растительный покров обладает свойствами буферности и гистерезиса, что необходимо учитывать при оценке его климатогенной динамики. Эти предпосылки носят характер аксиом (пп. 1–2), либо постулатов (пп. 3– 4). Рис. 6.2 Взаимоотношения между изменениями растительности и изменениями летних температур в арктических тундрах. Полосы на рис. a–f показывают прогнозируемую вероятность роста на +20° С, основанную на обобщенных оценочных уравнениях, где изменения в подразделениях растительных сообществ достоверно коррелировали с изменением летних температур (b, c), либо с взаимоотношениями между изменением летних температур и средних летних температур (a, d), либо с влажностью (d, f), либо с мерзлотой (d) (по: Elmendorf et al., 2012). Исходя из публикуемых работ, подходы к изучению климатогенной динамики растительности в следующим образом: генерализованном виде можно представить 201 Рис. 6.3 Отклик параметров тундровых растительных сообществ, показывающий значительный отклик на потепление, подразделенный согласно длительности экспериментального отепления. Значения отражают величину среднего эффекта и 95 % доверительный интервал в сериях мета-анализа, где данные исследований добавлялись последовательно к данным анализа, основанного на ряде вегетационных сезонов экспериментального потепления. Стрелки показывают на вегетационный сезон, в котором эффект экспериментального потепления становится значительным. Ординационный анализ основан на исходных данных проективного покрытия. (По: Walker et al., 2006). 1. Прямые долговременные наблюдения за состоянием компонентов растительного покрова, акцентированные на его отклик на изменения климата; 2. Косвенные оценки вероятной динамики растительного покрова и его будущих состояний: а) Моделирование вероятных изменений в растительном покрове, сопряженное с теми или иными сценариями климатических изменений; б) Экстраполяция данных палеогеографии на будущее состояние растительного покрова при относительном сходстве прошлых и прогнозируемых климатических условий; 202 в) Интерпретация пространственно-экологических рядов растительных сообществ в качестве темпоральных; интерпретация компонентов иных пространственных структур растительности, а также сукцессионно связанных типов, в качестве возможных экологических аналогов (предикторов) будущих состояний растительного покрова. Несомненно, что наиболее точные результаты связи динамики растительности и изменений климатических факторов можно получить лишь при прямых наблюдениях. Но, необходимо осознавать, что эти результаты отражают только уже фактически свершившиеся явления. При использовании их в прогностическом плане они приобретают косвенный характер и «перетекают» в область интерпретаций (п. 2 в). К сожалению, долговременные ряды наблюдений сравнительно немногочисленны, хотя их значение неоднократно особо подчеркивалось (Bakker et al., 1996; Rees et al., 2001; и др.). Что касается косвенных оценок климатогенной динамики растительности, то следует отметить, что в самом общем виде выявление ее будущих состояний на основе любых подходов имеет лишь вероятностный характер. Более того, имманентным свойством самой растительности является сочетание в ней континуальности и дискретности, что создает предпосылки для рассмотрения ее в структурном отношении как совокупности нечетких множеств (fuzzy sets) (Аненхонов, 2005 б; см. также раздел 3.2). Динамические аспекты применения теории нечетких множеств в науке о растительности основываются на нелинейности отклика отдельных видов растений на факторы среды (Boyce,1998), а также появлении возможностей вероятностного моделирования будущих состояний целых экосистем (Коломыц, Шарая, 2011). Еще одним моментом, важным для понимания сути результатов косвенных оценок, является то, что все они, по существу, опираются на принцип актуализма. Но возможность использования принципа актуализма для интерпретации пространственных рядов в качестве временных не абсолютна, поскольку сама такая интерпретация имеет некоторые ограничения (Аненхонов, 2010 а). Это касается не только 203 пространственных рядов, но и других подходов, базирующихся на косвенных оценках. Вышеуказанные подходы во многом остаются неясными, особенно с позиций достоверности получаемых результатов и возможностей их верификации. Крайне высокая сложность организации растительного покрова, значительная степень его стохастичности, множественность путей его динамики, разнокачественность и различная интенсивность связей с многочисленными факторами среды и компонентов между собой, предопределяют чрезвычайно большие проблемы выбора существующих, либо разработки новых методов исследований климатогенной динамики растительности. Кроме того, следует не упускать из виду, что климатические воздействия на растительность (как и любые другие факторы среды) подразделяются на прямые и косвенные. Среди прямых наиболее существенны (и часто взаимосвязаны): температура; осадки и увлажнение; инсоляция; ветровой режим (для каждого из этих факторов важны вектор и интенсивность изменений, режим). Косвенные факторы включают изменение состояния других компонентов экосистем, влияющих на растительность, в частности – животного мира; пожарного режима; гидрологического режима водоемов и водотоков; и др. Выявление того, какой из факторов является ведущим в климатогенной динамике растительности, имеет значение для определения возможных мероприятий, минимизирующих социально-экономический ущерб. На планетарном уровне самым известным из таковых является принятие Киотского протокола для снижения эмиссии парниковых газов, рост содержания которых является драйвером антропогенного вклада в глобальное потепление. На региональном и локальном уровне возможности регулирования ограничиваются воздействием на косвенные факторы. Опосредованность взаимосвязей при этом, серьезно осложняет и выявление действующих факторов, и разработку мероприятий для минимизации ущерба. Еще одной причиной высокого уровня сложности проблем изучения климатогенной динамики растительности является разнокачественность 204 изменений, протекающих в растительном покрове. В частности, по нашему мнению, можно различать такие категории климатогенных изменений как видимые и "скрытые" (Аненхонов, 2011). Такое различение заставляет обратить внимание на то, что в экосистемах имеют место не только наглядные последствия изменений климата, а значит, позволяет рассматривать динамическую ситуацию более объективно. Несомненно, что подразделение изменений на видимые и "скрытые" довольно условное, поскольку между ними нет четких границ. Более того, часть видимых изменений представляет собой результат развития и усугубления "скрытых". Исходя из вышеуказанных предпосылок и обобщенных подходов к изучению климатогенной перспективы таких динамики исследований. растительности, В практике можно отметить научно-исследовательской деятельности, в первую очередь, крайне важно развивать долговременные мониторинговые работы. В теоретическом отношении представляется полезным развитие понятийного аппарата и построение концептуальных моделей климатогенной динамики растительности. В методологическом плане необходимо установить возможности использования обширных массивов результатов однократных исследований, накопленных наукой о растительности, для оценки текущих и прогноза будущих климатогенных изменений растительного покрова. Одним из первых (и очень важных) примеров такого рода является оценка надежности выявления долговременных изменений растительности в Чехии и Дании на основе анализа крупных массивов геоботанических описаний (Chytrý et al., 2014), показавшая необходимость крайне взвешенного и осторожного подхода при таких оценках ввиду высокого риска некорректных результатов. Этот пример подчеркивает то, какое большое значение имеет оценка существующего методического аппарата и разработка новых методов, приемлемых для изучения сложнейших процессов, протекающих в растительном покрове под воздействием изменений климата. Очевидно, что в российской науке о растительности исследования климатогенной динамики необходимо значительно и расширять, и углублять. Это 205 предопределяется тем, что в будущем, вопрос о том – какой типологической и пространственной структуры растительного покрова нам следует ожидать при тех или иных сценариях динамики климата, несомненно, будет осознаваться с социально-экономической точки зрения и, соответственно, будет напрямую ставиться перед научным сообществом. В результате, необходимость вероятностных прогнозов в условиях наличия климатических трендов – какие модели использования растительного покрова, экосистем, ландшафтов следует развивать в практической хозяйственной и природоохранной деятельности, какие потери и «дивиденды» следует предполагать, будет очевидной. Обзор имеющейся литературы показывает, что на современном этапе идет, прежде всего, накопление фактических данных и говорить о формировании парадигмы в рамках данного направления науки пока еще преждевременно. По нашему мнению, недостаточная разработанность базовых концепций, рабочих гипотез, методологии и методических приемов служит серьезным основанием для активизации исследований в рамках биологии климатических изменений (Аненхонов, 2012). 6.2 Климатогенные перестройки экосистем Забайкалья Широко известным фактом является то, что проявления глобальных климатических изменений не только неравнозначны по масштабам и интенсивности в разных регионах, но даже векторы этих изменений климата в них могут иметь различную направленность. В связи с этим, наиболее многочисленны работы, характеризующие климатогенные изменения биоты на региональных уровнях. Как уже указывалось, в Забайкалье основным трендом климатических изменений является потепление, влекущее за собой аридизацию. Сочетание потепления и аридизации, очевидно, способно вызывать "кумулятивный" эффект, вследствие которого изменения в экосистемах могут быть более выраженными, чем это могло бы быть при наличии только одной из этих тенденций. Отсюда 206 следует, что наблюдающиеся изменения в экосистемах, могли бы быть менее существенными при ином сценарии развития событий, но уникальность эколого климатических ситуаций оставляет это лишь предположением. Выше было отмечено (см. раздел 6.1), что мы считаем возможным различать такие категории изменений экосистем как видимые и "скрытые". Применительно к ландшафтной оболочке введение таких категорий означает, что возрастают прогностические возможности для оценки того, какой типологической и пространственной структуры ландшафтов нам следует ожидать в будущем при тех, или иных сценариях динамики климата. К настоящему времени в качестве видимых "следов" потенциально климатогенных изменений экосистем Забайкалья можно отметить следующие: опустынивание ландшафтов [включающее целый комплекс процессов] (Куликов и др., 2014), изменение температурного режима сезонной мерзлоты и деградация многолетней мерзлоты на южной границе криолитозоны (Куликов и др., 2009, 2014; Малкова и др., 2011),расширение озер и появление новых малых озер в криолитозоне (Кравцова, Быстрова, 2009), деградация озер в степной и лесостепной зоне южного Забайкалья (Замана, Борзенко, 2010); отмирание участков березняков в лесостепной зоне (Аненхонов, 2008; Kharuk et al., 2013), регистрация заносных видов ксерофильных растений (Чепинога и др., 2007, 2011; Аненхонов и др., 2009; Эбель и др., 2014; и др.), расселение термофильных насекомых (Чешуекрылые Бурятии, 2007; Гордеев, Филиппов, 2014). В качестве иллюстрации приведем схему климатогенных изменений экосистем Забайкалья (рис. 6.4). Все перечисленные "следы" – это пока явления, либо эпизоды, не имеющие катастрофических масштабов. Тем не менее, масштаб этих явлений уже далеко вышел за рамки так называемых микроочаговых процессов (Микроочаговые процессы …, 2000) и, следовательно, уже можно констатировать трансформацию существовавших экологических связей в ландшафтном покрове. Однако комплексные программы, нацеленные на изучение такой трансформации, пока еще не разрабатывались. 207 Приведем некоторые примеры видимых "следов" климатогенных изменений в экосистемах Забайкалья. В 2008 г. нами наблюдались просевшие грунты в отдельных лиственничных колках лесостепи Еравнинской котловины – следствие значительного понижения верхней кровли многолетней мерзлоты (рис. 6.5, 6.6). Несомненным следствием прогрессирующего потепления является и деградация крупного гидролакколита к юго-западу от п. Сосновоозерское [наши наблюдения в 2010 г.] (рис. 6.7, 6.8). В южной части Республики Бурятии отмечается существенное снижение уровня вод озера Рыбное (Кяхтинский р-н), окруженного сосновыми лесами на песчаных отложениях (рис. 6.9). В отсутствие каких-либо заметных причин этого явления, возможно предполагать климатическую обусловленность снижения его водности. Согласно Л. В. Замане (2008), в ЮгоВосточном Забайкалье аналогичные явления были связаны с фазой аридизации регионального климата, начавшейся с конца 1990 годов. Однако дальнейшие наблюдения показали, что высыхание озер продолжалось и в 2007–2009 гг. даже при наметившемся росте атмосферной увлажненности (Замана, Борзенко, 2011). Вероятно, и на юге Бурятии деградацию озер следует связывать с фазой аридизации. Тем не менее, с учетом региональных климатических тенденций, остается неизвестным – будет ли процесс снижения водности озер обратимым. Еще один факт, несомненно связанный с климатическими изменениями – усыхание березовых колков в лесостепи, отмеченное нами в Бурятии (Рис. 6.10), Забайкальском крае (Рис. 6.11) и Северной Монголии (Рис. 6.12). Нами было сделано предположение, что это явление связано с сильной засухой (пик которой наблюдался в 2003 г.), имевшей место на фоне общей аридизации климата (Аненхонов, 2008). Впоследствии данное мнение в целом было подтверждено на основе результатов дистанционного зондирования и дендрохронологического анализа (Kharuk et al., 2013). 208 Климатогенные изменения в экосистемах Видимые Деградация мерзлоты Снижение уровня воды озер Скрытые Усыхание березняков в лесостепи Инвазии термофилов Изменение структурнофункциональных параметров Изменения баланса химических элементов Изменение пропорций элементов экосистем Изменения биологической продуктивности Рис. 6.4 Структурная схема климатогенных изменений в экосистемах Забайкалья 209 Рис. 6.5 Проседание грунтов в результате снижения верхней кровли мерзлоты под лиственничным лесом (из Larix dahurica), Еравнинский район Бурятии, август 2008 г. Рис. 6.6 Растрескивание поверхности почвы при ее иссушении в результате снижения уровня мерзлоты под лиственничным лесом (из Larix dahurica), Еравнинский район Бурятии, август 2008 г. 210 Широко известными признаками потепления климата являются календарное смещение фенологических явлений, а также инвазии термофильных биологических видов. Данных долгосрочных фенологических наблюдений в Забайкалье не имеется. Что касается инвазий, то можно упомянуть довольно значительное число находок заносных видов растений (причем, многие из них – ксерофиты) и фактов расширения ареалов сорных ксерофитов, сделанных в последнее десятилетие: Bassia dasyphylla (Fisch. & C. A. Mey.) Kuntze, Euphorbia humifusa Willd., Echium vulgare L. и др. Однако очевидно, что интенсификация инвазий и расширение ареалов адвентивных ксерофитов в Забайкалье может быть связана не только с аридизацией, но и с усилением транспортной активности и товарооборота в регионе. При этом точно установить вклад каждого из этих факторов в инвазибельность экосистем региона не представляется возможным. По-видимому, более отчетливым примером инвазионных "следов" влияния потепления климата может считаться регистрация и расселение в Западном Забайкалье неморальных восточноазиатских видов бабочек из родов Apatura, Aporia, Phengaris (Diurna, Lepidoptera) (Чешуекрылые Бурятии, 2007; Гордеев, Филиппов, 2014), поскольку их экспансия вряд ли связана с антропогенными факторами. К "скрытым" климатогенным изменениям в экосистемах мы считаем возможным отнести следующие (рис. 6.4): изменение пропорций компонентов в составе экосистем; экосистем: изменения активности результирующих и изменения структурно-функциональных биологической дыхания, продуктивности фотосинтеза, параметров видов (как конкурентных взаимоотношений, и т.д.), баланса элементов в биологическом круговороте (в особенности – баланс углерода). Следует особо подчеркнуть, что изучение скрытых от прямого наблюдения последствий для биоты, обусловленных текущими изменениями климата, представляет собой особую задачу. Причем, эта задача сопровождается значительными методическими осложняется слабо развитой методологической базой. проблемами и 211 Рис. 6.7 Проседание гидролакколитного бугра пучения с падением деревьев (Larix dahurica) в сформировавшееся карстовое озерко на днище кратера, Еравнинский район Бурятии, октябрь 2010 г. Рис. 6.8 Отмершие деревья в карстовом озерке на днище кратера, ранее бывшем вершиной гидролакколитного бугра пучения, Еравнинский район Бурятии, октябрь 2010 г. 212 Рис. 6.9 Усыхающее оз. Рыбное в Кяхтинском районе Бурятии (июль 2010 г.). Черная стрелка – центр бывшего озера, белые стрелки – урез воды в 2001 г. Рис. 6.10 Усохший край лиственнично-березового сообщества в лесостепи Бурятии, Еравнинский район, август 2008 г. 213 Рис. 6.11 Усохшие березняки в лесостепи Забайкальского края, Нерчинский район, июль 2008 г. Рис. 6.12 Усохший березняк в Северной Монголии, начало сентября 2008 г. 214 Вышеперечисленные "следы" могут отражать дифференцированно аридизацию или потепление, а часть из них – результат сочетанного воздействия обоих климатических трендов. В общем, имеются "следы" как вполне очевидно связанные с изменениями климата, так и такие, которые могут быть лишь интерпретированы как климатогенные. Но в последнем случае необходим взвешенный подход во избежание спекулятивных оценок воздействия изменений климата на экосистемы региона. Проведенный краткий обзор отражает комплексность экологических проблем, вызванных изменениями климата, климатогенной динамики растительности а также показывает место в общей системе изменений окружающей среды региона. Далее, в нашей работе представлены результаты оценки некоторых из «скрытых» от прямого наблюдения процессов климатогенных изменений в растительном покрове. 6.3 Оценка вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова Западного Забайкалья В данном разделе работ мы попытались отразить реакцию растительного покрова на изменения климата. "Краеугольным камнем" такой реакции является изменение видового состава растительного покрова, которое реализуется через различные механизмы, например, тенденциозной динамики популяций, которые, в свою очередь, предопределяют сукцессионные изменения в отдельных сообществах, в отдельных типах сообществ, и в растительном покрове в целом. В нашей работе мы не ставим задачу установить эти механизмы, а пытаемся показать результаты процесса изменений видового состава, обусловленные направленными изменениями климата. Можно отметить, что именно направленные изменения климата очевидно являются триггером, а затем и фоном, на котором разворачиваются климатогенные изменения растительного покрова. Следует отметить, что работ в мировой литературе в этом направлении 215 выполнено очень немного и, как отмечено выше (см. раздел 3.4), к настоящему времени методические и методологические аспекты оценки последствий климатогенной динамики растительного покрова остаются крайне слабо разработанными. Исходной посылкой для проведенного анализа соотношений активности и видового богатства экологических групп видов являются положения экологии и эволюционной биогеографии, которые были раскрыты еще в 1980-х годах (Джиллер, 1988) и продолжали изучаться и в последующие десятилетия (Чернов, 2005; Акатов, Чефранов, 2014; и др.). Так, уже в обзорной работе П. Джиллера (1988), на основе анализа обширного массива накопленных к тому времени сведений, было отмечено, что: «в гильдиях, обедненных видами, происходит компенсация плотностью или экологическое высвобождение» (стр. 143). Хотя и неявным образом, но исходя из этого можно заключить, что процессы динамики биоты происходят путем «стремления» к достижению баланса между активностью и видовой диверсификацией сообществ. На начальном этапе небольшое число видов занимает максимальный объем среды, то есть проявляют высокую активность. В этом отношении общеизвестны закономерности прироста видового разнообразия на пионерных местообитаниях, когда в начале они осваиваются небольшим числом видов, но с относительно высоким обилием. Затем, в ходе внедрения других видов (и/или эволюционных процессов) таксономическое разнообразие возрастает (в экологическом отношении – за счет дифференциации ниш), а активность первичных и всех последующих групп снижается, вплоть до достижения относительного баланса между разнообразием и активностью. Обратный процесс – постепенная деградация какого-либо компонента сообществ, происходит за счет снижения активности видов определенных групп, а затем начинается и снижение разнообразия этих групп. Фактически, речь идет о выдвижении гипотезы с последующей демонстрацией того, какие результаты мы получаем при работе над этой гипотезой, а также того – каким образом можно интерпретировать полученные результаты. 216 Затем, в разделе отражены результаты оценок текущего состояния и вероятных направлений динамики лесной растительности в условиях климатических изменений на ландшафтно-ценотическом уровне организации растительного покрова. Эти оценки сделаны на основе результатов дендроэкологических (в том числе – дендрохронологических) исследований лесных сообществ, а также на основе моделирования пространственной структуры растительности лесостепных ландшафтов. 6.3.1 Класс Vaccinio-Piceetea 6.3.1.1 Светлохвойные леса В качестве модельного объекта для оценки климатогенных изменений во флористическом составе горно-таежных светлохвойных лесов использованы сообщества класса Vaccinio-Piceetea на западном макросклоне Икатского хребта в Северном Забайкалье. Результаты этих исследований опубликованы (Аненхонов, Кривобоков, 2006; Krivobokov, Anenkhonov, 2012) и в данном разделе приводятся в соответствии с указанными публикациями. На ключевом участке Икатского хребта светлохвойные леса господствуют по всему лесному поясу, но горно-таежные леса класса Vaccinio-Piceetea образуют верхнюю полосу. Их лесообразующей породой выступает Larix dahurica, другие породы могут образовывать лишь небольшую примесь к ней. Здесь представлены следующие ассоциации этого класса: Carici pallidi-Laricetum gmelinii, Festuco ovinae-Laricetum gmelinii, Violo brachyceri-Laricetum gmelinii, Vicio baicalensis-Laricetum gmelinii, Pulsatillo flavescentis-Laricetum gmelinii. Характеризуемый участок ориентирован на запад – северо-запад и охватывает территорию от примерно середины лесного пояса, до первого водораздельного гребня Икатского хребта в пределах 800–1600 м над ур. м. Эта территория 217 характеризуется природными условиями, достаточно хорошо отражающими условия среды типичные для районов распространения горно-таежных светлохвойных лесов в Северном Забайкалье. Она относится к районам со сплошным и прерывистым распространением многолетнемерзлых пород (Соловьева, 1976; Лещиков, 1993). Среднегодовая температура составляет здесь – 2.6° С, а годовое количество осадков 300–600 мм (Справочник по климату…, 1968). По лесорастительному районированию Байкальской ботанико- географической области (Панарин, 1979), Икатский хребет располагается в пределах Северо-Забайкальской зонально-провинциальной местности среднегорных и высокогорных лиственничных лесов и гольцовой растительности. Ценофлору класса Vaccinio-Piceetea в пределах ключевого участка составляют 153 вида. В ней преобладают виды светлохвойной группы лесного флористического комплекса. В общем, лесные виды в ценофлоре играют господствующую роль. Участие видов азонального, степного, горного общепоясного флористических комплексов невелико и сбалансировано (Табл. 6.1). Очень незначительно участие высокогорных видов и антропофитов, что объясняется отсутствием на изученной территории высокогорных ландшафтов и слабой антропогенной нарушенностью сообществ класса. Виды очень малочисленные в ценофлоре и имеющие заведомо крайне низкие показатели активности, относимые к тундрово-высокогорной, водно-болотной и прирусловой группам, как и антропофиты, из анализа были исключены. Трактовка поведения таких групп, по нашему мнению, может отличаться значительной погрешностью. В дальнейшем, при анализе результатов расчетов нами принято, что группы степного флористического рассматриваться как комплекса «ариды», а (лесостепная, лесного и горностепная) азонального могут комплексов (светлохвойно-лесная, темнохвойно-лесная, пребореально-лесная, луговая) – как «мезиды» в смысле Л. И. Малышева (Высокогорная флора Станового нагорья, 1972). В составе ценофлоры светлохвойных горно-таежных лесов класса VaccinioPiceetea наблюдается совпадение рангов активности и видового богатства во всех 218 представленных здесь поясно-зональных элементах (Табл. 6.2, 6.3). Это можно рассматривать как свидетельство достаточно долгого существования данной ценофлоры в относительно стабильных условиях климата, при которых не наблюдается вытеснения каких-либо групп видов. Рассмотрим это явление в контексте глобального потепления климата и связанной с ним деградации многолетней мерзлоты. Так, можно считать, что вероятной причиной стабильности рангов активности и видового богатства является довольно низкий в целом уровень температур как воздуха, так и многолетнемерзлых пород. Таблица 6.1 Распределение видов ценофлоры светлохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea по флористическим комплексам и поясно-зональным географическим группам Флористические комплексы и поясно-зональные группы* Показатель ВФК ММ Число видов % от общего числа 6 3.9 ЛФК СХ ТХ СФК ПБ ЛС 108 79 18 11.8 ГС 16 11 12 70.6 51.6 АФК 4 10.4 7.2 7.8 2.6 ЛГ 7 4.6 * Флористические комплексы: ВФК – высокогорный и горный общепоясной комплекс; ЛФК – лесной комплекс; СФК – степной комплекс; АФК – азональный комплекс; Группы: ММ – монтанная группа; СХ – светлохвойно-лесная; ТХ – темнохвойно-лесная; ПБ – пребореально-лесная; ЛС – лесостепная; ГС – горностепная; ЛГ – луговая. В частности, для последних О. В. Лахтиной и Л. А. Суходольской (1981) указывается, что с повышением абсолютных отметок местности температура понижается от -1°С … -3°С, до -12°С, мощность мерзлых пород увеличивается от 50–100 до 500–1000 м. Следовательно, при наблюдаемом уровне потепления климата повышение температуры многолетней мерзлоты (в случае, если оно имеет место) в верхней части лесного пояса, где развиты рассматриваемые леса, не настолько 219 Таблица 6.2 Классовые интервалы поясно-зональных географических групп ценофлоры светлохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea по показателям активности и видовому богатству Активность Классовый Видовое богатство Класс интервал Классовый Класс интервал 0.34 – 3.90 7 2.00 – 9.13 7 3.91 – 7.47 6 9.14 – 16.28 6 7.48 – 11.04 5 16.29 – 23.43 5 11.05 – 14.61 4 23.44 – 30.58 4 14.62 – 18.18 3 30.59 – 37.73 3 18.19 – 21.75 2 37.74 – 44.88 2 21.76 – 25.32 1 44.89 – 52.00 1 Таблица 6.3 Показатели видового богатства и активности поясно-зональных географических групп ценофлоры светлохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea Показатель Поясно-зональная группа* ММ ЛГ ГС ЛС ПБ ТХ СХ 256.5 59.5 29 175.5 95.5 1004 3425 Встречаемость видов 54 20 17 92 33 150 791 Видовое богатство 6 3 2 9 3 13 52 1.81 0.53 0.34 1.95 0.86 5.97 25.32 Класс видового богатства 7 7 7 7 7 6 1 Класс активности 7 7 7 7 7 6 1 Разность 0 0 0 0 0 0 0 Сумма покрытий видов, % Активность * Сокращения названий поясно-зональных групп – см. табл. 6.1. 220 существенно, чтобы вызвать направленные изменения состава сообществ и активности элементов флоры. Таким образом, можно констатировать, что экологической дифференциации состава ценофлоры светлохвойных горно-таежных лесов класса Vaccinio-Piceetea в верхней половине лесного пояса не наблюдается. Исходя из этого, можно предполагать, что текущие изменения климата пока не оказывают влияния на состав и показатели активности видов в верхней полосе лесного пояса, что отражается сбалансированностью рангов активности и видового богатства поясно-зональных групп видов. 6.3.1.2 Темнохвойные леса В качестве модельного объекта для оценки климатогенных изменений во флористическом составе горно-таежных темнохвойных лесов использованы сообщества класса Vaccinio-Piceetea из нескольких районов Северного Прибайкалья, где темнохвойные леса имеют сравнительно высокое ландшафтное значение: Верхнеангарская котловина, западный и восточный макросклоны южной части Баргузинского хребта, северо-восточный макросклон полуострова Святой Нос. Результаты этих исследований опубликованы (Аненхонов, 2009) и в данном разделе приводятся в соответствии с указанной публикацией. Лесообразующими породами темнохвойных лесов рассматриваемых участков являются пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) и сосна сибирская (кедр сибирский – Pinus sibirica Du Tour). Еловые леса (из Picea obovata Ledeb.) здесь не имеют ландшафтного значения, встречаясь узкими фрагментированными полосами вдоль рек. Рассматриваемые в данном разделе темнохвойные леса относятся к следующим ассоциациям класса Vaccinio-Piceetea: Cardamino macrophyllae-Abietetum sibiricae, Equiseto hyemalis-Abietetum sibiricae, Matteuccio struthiopteridis-Abeitetum sibiricae, Calamagrostio obtusatae-Abietetum sibiricae, Maianthemo bifolii-Pinetum sibiricae. 221 Сообщества этих ассоциаций приурочены преимущественно к районам редкоостровного, островного многолетнемерзлых пород. и Наиболее прерывистого характерными распространения местообитаниями темнохвойных лесов в регионе являются долины рек; на склонах гор, водоразделах и в верхней части лесного пояса темнохвойные леса формируются только в условиях гумидного климата. Их климат характеризуется следующими параметрами: среднее годовое количество осадков составляет 500–1000 мм/год, мощность снегового покрова 70–140 см, сумма активных положительных температур 1400–1500°С, среднемноголетняя температура января от -20°С, до 24°С, июля – от +12°С, до +16°С. Среднегодовая температура от 0°С до -0,5°С (Панарин, 1979; Моложников, 1986; Байкал: Атлас, 1993). По ботаникогеографическому районированию бассейна озера Байкал (Панарин, 1979), характеризуемые участки относятся к Прибайкальской провинции высокогорных темнохвойно-светлохвойных лесов и гольцовой растительности, а в ее пределах к двум округам. Верхнеангарский участок относится к Ангарскому округу темнохвойно-светлохвойных лесов, редколесий и гольцовой растительности; участки на Баргузинском хребте и полуострове Святой Нос относятся к Чивыркуйско-Ининскому округу темнохвойно-светлохвойных лесов и гольцовой растительности. Ценофлору темнохвойных лесов в пределах рассматриваемых ассоциаций составляют 128 видов сосудистых растений. В ней господствуют виды лесного флористического комплекса, а участие видов азонального и особенно высокогорного и горного общепоясного комплексов незначительно (табл. 6.4). Видовой состав темнохвойных лесов рассматривается как древнее образование, формировавшееся с третичного периода и имеющее глубокие связи с пребореальной флорой (Толмачев, 1954; Малышев, Пешкова, 1984; Белов и др., 2006). Анализ показателей активности и видового богатства темнохвойных лесов показывает следующие результаты. В темнохвойных лесах наблюдается сбалансированность ранговых показателей, как по активности, так и по видовому 222 богатству почти всех эколого-географических групп видов (табл. 6.5, 6.6). Этот факт может расцениваться как отражающий их стабильность в ценофлоре данных лесов. Исключение составляет лишь темнохвойно-лесная группа, где класс активности видов немного превышает класс видового богатства. Такое превышение может рассматриваться как свидетельство наступления более благоприятных условий для видов этой группы в недавнем прошлом, что инициировало повышение их активности. Таблица 6.4 Распределение видов ценофлоры темнохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea по флористическим комплексам и поясно-зональным географическим группам Флористические комплексы и поясно-зональные группы* Показатель ВФК ММ Число видов % от общего числа 5 3,9 ЛФК СХ ТХ АФК ПБ ЛГ 110 60 41 13 9 6 85,9 46,9 32,0 ВБ 7 10,2 7,0 4,7 5,5 * Флористические комплексы: ВФК – высокогорный и горный общепоясной комплекс; ЛФК – лесной комплекс; АФК – азональный комплекс; Группы: ММ – монтанная группа; СХ – светлохвойно-лесная; ТХ – темнохвойнолесная; ПБ – пребореально-лесная; ЛГ – луговая; ВБ – водно-болотная группа. Для того, чтобы решить вопрос – какие условия следует считать благоприятными для видов темнохвойно-лесной эколого-географической группы, необходимо рассмотреть их экологические предпочтения. Основной ценозообразователь рассматриваемых лесов – Abies sibirica – требовательна к влажности воздуха (Попов, 1982; Крылов и др., 1986; Коропачинский, Встовская, 2002) и избегает территорий со сплошным распространением многолетнемерзлых пород (Пешкова, 1985). Тем не менее, по 223 Таблица 6.5 Классовые интервалы по показателям активности и видового богатства эколого-географических групп видов ценофлоры темнохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea Активность Видовое богатство Классовый интервал Класс Классовый интервал Класс 0,62 – 2,95 6 5 – 14 6 2,96 – 5,29 5 15 – 24 5 5,30 – 7,63 4 25 – 34 4 7,64 – 9,97 3 35 – 44 3 9,98 – 12,31 2 45 – 54 2 12,32 – 14,65 1 55 – 64 1 Таблица 6.6 Показатели видового богатства и активности поясно-зональных географических групп ценофлоры темнохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea Показатель Поясно-зональная группа* ММ СХ ТХ ПБ ЛГ ВБ 81,0 1344,0 1169,5 197,5 98,0 51,5 Встречаемость видов 18 323 275 16 38 15 Видовое богатство 5 60 41 9 6 7 0,85 14,64 12,60 1,25 1,36 0,62 Класс видового богатства 6 1 3 6 6 6 Класс активности 6 1 1 6 6 6 Разность 0 0 +2 0 0 0 Сумма покрытий видов, % Активность * Сокращения названий поясно-зональных групп – см. табл. 6.4. свидетельству Л. В. Попова (1982), A. sibirica способна произрастать на мерзлых породах, залегающих близко к поверхности. Однако такие условия для нее 224 неблагоприятны, и она в этом случае выступает лишь компонентом лесных сообществ. Кроме того, A. sibirica чувствительна к влажности почв и для нее неблагоприятно как избыточное, так и недостаточное увлажнение. Она хорошо растет на влажных почвах, но только при их хорошей дренированности. В результате, пихтовые леса в основном связаны с районами, которые характеризуются относительно гумидным климатом. Сходные с Abies sibirica экологические требования имеет и Pinus sibirica, отличаясь способностью произрастать в несколько более худших по температурному режиму и увлажнению условиях (Коропачинский, Встовская, 2002). В целом, для темнохвойных лесов благоприятны условия, характеризующиеся умеренным запасом тепла, без значительных колебаний температуры как в течение суток, так и на протяжении года, и с достаточным, но не избыточным увлажнением почвы (Куминова, 1960). Районы с природными условиями благоприятными для темнохвойных лесов в Прибайкалье граничат с территориями господства сплошной или прерывистой мерзлоты. Несомненно, что наиболее заметные признаки изменений растительного покрова при потеплении климата могут обнаруживаться именно в таких районах. В ценофлоре изученных темнохвойных лесов широко представлены тенелюбивые умеренно термофильные мезофиты и мезогигрофиты. Именно такие виды наиболее многочисленны и составляют ядро темнохвойно-лесной экологогеографической группы. Из других групп видов в составе ценофлоры темнохвойных лесов высокими показателями активности и видового богатства представлена светлохвойно-лесная эколого-географическая группа. В экологическом отношении ее виды более гелиофильны и несколько более криофильны. Виды этих двух поясно-зональных групп господствуют в ценофлоре темнохвойных лесов как по количеству, так и по фитоценотической роли. Наиболее теплолюбивыми в составе ценофлоры темнохвойных лесов являются виды пребореально-лесной эколого-географической группы. Их активность здесь сравнительно невелика, хотя и явно превышает активность других слабо 225 представленных групп (табл. 6.6). Видовое же богатство данной группы имеет сопоставимый с другими группами уровень. Это позволяет считать, что намечается тенденция (но пока еще очень слабая) к усилению ценотических позиций пребореально-лесных видов в темнохвойных лесах. Если такое мнение справедливо, то можно предположить, что причиной этого является улучшение теплообеспеченности местообитаний темнохвойных лесов, которое очевидно должно быть связано с общим потеплением климата. Виды прочих поясно-зональных групп в ценофлоре темнохвойных лесов немногочисленны и имеют низкую активность (табл. 6.6). Виды монтанной группы – сравнительно криофильные, а их присутствие в данной ценофлоре – следствие горного характера рассматриваемого региона. Наличие видов луговой и водно-болотной групп предопределяется хорошей проточной увлажненностью экотопов темнохвойных лесов, приуроченных к днищам долин рек, а температурный фактор для них играет второстепенную роль. Темнохвойные породы требовательны к влажности почв и воздуха и сравнительно слабо морозоустойчивы. Как показали флорогенетический анализ растительного покрова (Малышев, Пешкова, 1984) и палеогеографические реконструкции на основе спорово-пыльцевых спектров (Белова, 1985; Безрукова, 1999) в Прибайкалье максимальное развитие темнохвойных лесов имело место в атлантическую фазу среднего голоцена (фаза климатического оптимума). Затем, в суббореальную фазу среднего голоцена и на протяжении позднего голоцена, с понижением температур и уменьшением количества осадков при возросшей континентальности климата, темнохвойные леса вытеснялись светлохвойными и мелколиственными лесами. Отсюда можно предполагать, что потепление климата, при условии параллельного повышения влажности, должно приводить к расширению ареала темнохвойных лесов. В Байкальском регионе потепление климата происходит за счет повышения зимних температур (Куликов и др., 1997; Баженова, Мартьянова, 2003), а, следовательно, наблюдается ослабление воздействия негативного для темнохвойных пород (и особенно пихты) фактора низких зимних температур. Следовательно, выявленную тенденцию повышения 226 активности видов ценогенетически связанных с темнохвойными лесами возможно расценивать как индикатор начальной стадии будущей экспансии темнохвойных лесов и постепенного замещения ими других типов леса, прежде всего – светлохвойных, господствующих в настоящее время в Северном Прибайкалье. При этом, несомненно, что темнохвойными лесами в первую очередь будут осваиваться территории с маломощной спорадической редкоостровной и островной мерзлотой, которые более теплообеспечены по сравнению с зонами прерывистой и сплошной мерзлоты. Отметим, что прогрессирующее вторжение вечнозеленых хвойных пород – лесообразователей темнохвойной тайги (кедра, ели, пихты) в зону доминирования светлохвойных лиственничных лесов, связанное с климатическими изменениями за последние 30 лет, отмечено также на Средне-Сибирском плато (Харук и др., 2005, 2006 а, б). Косвенным подтверждением возможного усиления ландшафтных позиций темнохвойных лесов (главным образом – пихтовых, кедровых и кедровопихтовых) с потеплением климата служит также их современное более широкое распространение на тех территориях Сибири, где сравнительно высокие показатели суммы активных температур сочетаются с относительно низким коэффициентом континентальности (Назимова и др., 2004), и, как отмечено выше, в рассматриваемом регионе в прошлом – в фазу климатического оптимума голоцена. Сделанные заключения имеют определенные ограничения. Прежде всего, экспансия темнохвойных лесов будет иметь место не повсеместно, а только там, где потепление будет сопровождаться также и повышением влажности климата. Согласно литературным данным (Баженова и др., 2003) и результатам наших исследований (Аненхонов, Кривобоков, 2006), в нижнем поясе гор Северного Забайкалья, где преобладают светлохвойные леса класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae, прослеживается повышение влажности экотопов. Следовательно, возможно ожидать усиления роли темнохвойных лесов в существующем в настоящее время поясе светлохвойных лесов. 227 6.3.2 Класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Оценка вероятных направлений климатогенных изменений в лесах класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae выполнялась на примере гемибореальных лесных сообществ западного макросклона Икатского хребта в Северном Забайкалье, и лиственничных лесов лесостепи Юго-Западного Забайкалья. Гемибореальные леса Северного Забайкалья Общее описание участка западного макросклона Икатского хребта приведено в разделе 6.3.1.1. В отличие от охарактеризованных в нем горно таежных лесов класса Vaccinio-Piceetea, сообщества класса Rhytidio rugosiLaricetea sibiricae образуют здесь нижнюю половину лесного пояса. Это обычно сосновые леса (из Pinus sylvestris), местами с примесью лиственницы (Larix dahurica). Они представлены следующими ассоциациями: Lespedezo junceaePinetum sylvestris, Poo transbaicalicae-Pinetum sylvestris, Ptilidio ciliaris-Pinetum sylvestris, Thalictro appendiculati-Pinetum sylvestris. Результаты оценки вероятных направлений климатогенных изменений в этих лесах опубликованы (Аненхонов, Кривобоков, 2004, 2006; Krivobokov, Anenkhonov, 2012) и в данном разделе приводятся в соответствии с указанными публикациями. На изученной территории в ценофлоре класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae насчитывается 221 вид и один подвид сосудистых растений. Наибольшую роль в сложении ценофлоры играют виды степного флористического комплекса, составляя в сумме более половины всех видов ценофлоры, а виды лесного флористического комплекса – лишь более трети всех видов (Табл. 6.7). Как и для горных степей, граничащих с растительными сообществами класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae, для последних характерно преобладание горно-степных и лесостепных видов над собственно степными. Виды других поясно-зональных и экологических групп, кроме указанных в таблице 6.7, играют незначительную 228 роль в ценофлоре лесов класса. Таблица 6.7 Распределение видов ценофлоры класса Rhytidio-Laricetea на западном макросклоне Икатского хребта по флористическим комплексам и пояснозональным географическим группам Флористические комплексы и поясно-зональные группы* Показатель ЛФК СХ Число видов ПБ ЛС 79 60 % от общего числа ТХ СФК 7 3.1 СС 121 12 46 35.5 27.0 ГС 48 27 54.4 5.4 20.6 21.6 12.2 * Флористические комплексы: ЛФК – лесной комплекс; СФК – степной комплекс; Группы: СХ – светлохвойно-лесная; ТХ – темнохвойно-лесная; ПБ – пребореально-лесная; ЛС – лесостепная; ГС – горностепная; СС – собственно степная группа. Изучение соотношений рангов активности и видового богатства поясно зональных групп ценофлоры класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae показало, что на изученной территории наблюдается сбалансированность рангов активности и видового богатства темнохвойной, пребореальной, светлохвойной и лесостепной групп, тогда как в горностепной и собственно степной группах выявлено отчетливое превышение рангового показателя видового богатства над рангом активности (Табл. 6.8, 6.9). Относительная сбалансированность рангов активности и видового богатства темнохвойной, пребореальной, светлохвойной и лесостепной групп видов светлохвойных лесов класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae позволяет предполагать, что эти группы существуют в относительно стабильных климатических условиях, а протекающее в последние десятилетия потепление 229 Таблица 6.8 Классовые интервалы поясно-зональных географических групп ценофлоры класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae на западном макросклоне Икатского хребта по показателям активности и видовому богатству Активность Классовый Видовое богатство Класс Классовый интервал Класс интервал 0.18 – 2.35 6 3.00 – 9.16 6 2.36 – 4.53 5 9.17 – 15.33 5 4.54 – 6.71 4 15.34 – 21.50 4 6.72 – 8.89 3 21.51 – 27.67 3 8.90 – 11.07 2 27.68 – 33.84 2 11.08 – 13.27 1 33.85 – 40.00 1 Таблица 6.9 Показатели видового богатства и активности поясно-зональных географических групп ценофлоры класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Показатель Поясно-зональная группа ТХ ПБ СХ ЛС Сумма покрытий видов, % 17 64 1496 1074 Встречаемость видов 9 27 577 621 467 140 Видовое богатство 4 3 35 40 40 21 7.88 2.36 Активность 0.18 0.59 13.27 11.67 ГС СС 651.5 195.5 Класс видового богатства 6 6 1 1 1 3 Класс активности 6 6 1 1 3 5 Разность 0 0 0 0 -2 -2 пока не оказало влияния ни на видовое богатство этих групп, ни на их активность (в ту или другую сторону). 230 Отчетливое превышение рангового показателя видового богатства над рангом активности наблюдается в горностепной и собственно степной группах. Видимо в ближайшем прошлом возникли неблагоприятные условия для данных групп в экотопах рассматриваемой ценофлоры, что привело к снижению активности горностепных и собственно степных видов в светлохвойных лесах. Так как последние в климатологическом отношении являются «аридами», можно предполагать, что в качестве таких неблагоприятных условий выступил рост влажности, связанный с некоторым повышением количества осадков в Центральном Забайкалье (см. раздел 6.1), а также с увеличившимся в результате потепления климата поступлением влаги от протаивания мерзлоты. В результате это и привело к снижению активности наиболее ксерофильных групп "аридов" – горностепных и собственно степных видов степного флористического комплекса. Однако, по-видимому, увеличение количества осадков пока еще недостаточно для того, чтобы в данной ценофлоре произошло ослабление позиций группы менее ксерофильных лесостепных видов. Основываясь на том, что пока еще наблюдается сохранение выявленных трендов температуры и влажности, можно считать, что тенденция снижения активности видов степного комплекса в ценофлоре класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae в дальнейшем будет сохраняться. Причем впоследствии, очевидно, может начаться снижение не только активности, но и видового богатства группы «аридов» в нижней полосе лесного пояса. Таким образом, в данной ценофлоре возможно будет происходить дифференциация флористического состава с тенденцией к его мезофитизации. Гемибореальные леса лесостепи Юго-Западного Забайкалья В лесостепи региона лесной компонент представлен преимущественно лиственничными (из Larix sibirica и в меньшей степени из L. dahurica) и сосновыми (из Pinus sylvestris) лесами. Помимо этого, довольно обычны вторичные мелколиственные леса, из которых более широко распространены березовые леса (из Betula pendula/platyphylla), менее – осиновые (из Populus 231 tremula). В области экспозиционной лесостепи господствуют сухие сильно остепненные сосняки и травяные лиственничники из лиственницы сибирской. Синтаксономическое разнообразие последних невелико (см. раздел 5.1). Оценка вероятных климатогенных изменений лесостепных лесов из класса Rhytidio rugosi-Laricetea в sibiricae Юго-Западном Забайкалье проведена для сибирсколиственничных лесов, представленных ассоциацией Fragario orientalisLaricetum sibiricae. Практически вся лесостепь Юго-Западного Забайкалья располагается в пределах господствующего здесь гористого рельефа, представленного среднегорьями из небольших хребтов, разделенных долинами рек и довольно широкими межгорными котловинами. Леса характеризуемой ассоциации распространены в лесостепных ландшафтах в бассейнах рек Джида и Темник – левых притоках р. Селенга. Диапазон абсолютных высот участков составил от 700 до 1100 м над ур. моря, средняя годовая сумма осадков 250–300 мм, мощность снегового покрова 10–20 см, среднемноголетняя температура января от -22° до 28°С, июля – от +16° до +20°С (Байкал: Атлас, 1993). По ботаникогеографическому районированию бассейна озера Байкал (Панарин, 1979), они относятся к Приселенгинской провинции среднегорных светлохвойно- мелколиственных лесов, лесостепей и степей (а в ее пределах – к Джидинскому округу горных лесостепей, степей и сухих степей), а также к Южнохамардабанской провинции высокогорных темнохвойно-светлохвойных лесов и долинных лесостепей (а в ее пределах к двум округам: Закаменскому темнохвойно-светлохвойно-мелколиственных лесов, горных лесостепей и гольцовой растительности; Нарынско-Ичетуйскому темнохвойно-светлохвойномелколиственных лесов и горных лесостепей). В зональном отношении специфика лесостепи как биома – в ее семиаридности. Соответственно, представляется наиболее вероятным, что при потеплении климата ведущим фактором, влияющим на состав и структуру лесостепной растительности, выступает связанный с температурой фактор увлажнения. С учетом этого, рассматриваемая ценофлора была подразделена на 232 экологические группы по фактору увлажнения: ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты. Расчеты активности видов были проведены по этим группам (Табл. 6.10). Полученные показатели активности и видового богатства были ранжированы по классовым интервалам (Табл. 6.11, 6.12) согласно уже использованной выше схеме. Таблица 6.10 Распределение видов ценофлоры сибирсколиственничных лесов (на примере ассоциации Fragario orientalis-Laricetum sibiricae, класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae) в Юго-Западном Забайкалье по экологическим группам и их активность Показатель Экологические группы* К МК КМ М 8 37 38 41 1.05 17.39 23.56 2332 Число видов Сумма активностей * Экологические группы: К – ксерофиты; МК – мезоксерофиты; КМ – ксеромезофиты; М – мезофиты. Таблица 6.11 Классовые интервалы экологических групп по показателям активности и видового богатства в сибирсколиственничных лесах ассоциации Fragario orientalis-Laricetum sibiricae, класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae в лесостепи Юго-Западного Забайкалья Активность Классовый интервал Видовое богатство Класс Классовый интервал Класс 1,05 – 6,68 4 8 – 16 4 6,69 – 12,32 3 17 – 25 3 12,33 – 17,96 2 26 – 34 2 17,97 – 23,60 1 35 – 43 1 233 В связи с минимально допустимой для лесных сообществ влажностью местообитаний (воздуха и почв), а также с активной человеческой деятельностью на территории лесостепи особую значимость приобретает пирогенный фактор, который может существенно усложнять динамические процессы в растительности. Такое заключение, по сути, априорно, поскольку специальных подробных исследований в этом направлении в Забайкалье не проводилось. К сожалению, имеющиеся у нас данные также не позволяют оценить степень вклада пирогенного фактора в долговременную динамику лесного компонента лесостепи региона. Вследствие этого, в своей основе наши оценки возможных направлений климатогенной динамики лесной растительности лесостепи имеют еще более вероятностный характер, чем для рассмотренных выше горно-таежных лесов. Таблица 6.12 Соотношения рангов экологических групп и видового богатства в ценофлор е сибирсколиственничных лесов ассоциации Fragario orientalis-Laricetum sibiricae класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae в лесостепи Юго-Западного Забайкалья Показатель Экологические группы* К МК КМ М Класс видового богатства 4 1 1 1 Класс активности 4 2 1 1 Разность 0 –1 0 0 * Экологические группы: К – ксерофиты; МК – мезоксерофиты; КМ – ксеромезофиты; М – мезофиты. В результате проведенного анализа для сибирсколиственничных лесов (на примере ассоциации Fragario orientalis-Laricetum sibiricae) в Юго-Западном Забайкалье предполагается следующее. Сообщества лиственничных лесов представляют собой относительно стабильную группу; наблюдается лишь незначительное ослабление активности мезоксерофитов, причем уровень их активности, находясь у верхнего порога второго класса, вероятно, не является 234 отчетливым признаком дисбаланса между рангами активности и видового богатства. Такое положение может свидетельствовать об отсутствии значимых для данных сообществ климатических изменений, или может быть предопределено большей буферностью этих сообществ к изменениям среды. Вполне вероятно и сочетание этих двух факторов, особенно если учесть эдификаторный эффект древесного полога лиственницы. 6.3.3 Другие типы растительности (степная, луговая) Степная растительность Как уже указывалось (см. раздел 6.3.2) специфика лесостепи как биома – в его семиаридности. Соответственно, фактор увлажнения является здесь определяющим не только для лесных сообществ, но и имеет решающее значение для типологической пространственной дифференциации структуры степной и основных растительности, закономерностей что традиционно принималось за основу при выделении высших единиц классификации степной растительности и ботанико-географическом районировании степей (Лавренко и др., 1991). Большое значение фактора увлажнения (при высокой значимости гранулометрического состава почв) для степей Бурятии признавалось и в работах М. А. Рещикова (1961), Г. А. Пешковой (1972, 1985), а недавно его главенствующая роль была особо подчеркнута и в работе А. Ю. Королюка (2015). С учетом этого, ценофлоры степных сообществ также были подразделены на экологические группы по фактору увлажнения: ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты. В качестве ценофлор степной растительности были приняты совокупности видов, предварительно выделенных А. Ю. Королюком (неопубл. данные) ассоциаций, представляющих зональные типы Юго-Западного Забайкалья и отражающих дифференциацию сообществ по градиенту увлажнения: настоящих 235 степей (Thymo baicalensis-Artemisietum frigidae), умеренно сухих луговых степей (Achnathero sibirici-Lespedezetum junceae), умеренно влажных луговых степей (Artemisio laciniatae-Caricetum pediformis). Дальнейшие расчеты (см. Табл. 6.13, 6.14, 6.15) были проведены согласно охарактеризованной выше схеме. В ценофлоре настоящих степей наблюдается сбалансированность рангов активности и видового богатства трех экогрупп, а группа мезоксерофитов имеет низкую активность на фоне довольно высокого видового богатства. Такое положение может отражать ослабление ценотических позиций данной группы, предположительно, в связи с текущей аридизацией климата. Результатом этого процесса может стать относительная выравненность состава экологических групп в сообществах настоящих степей. При этом, возможно, такое ослабление будет происходить вплоть до достижения группой мезоксерофитов минимальных показателей не только по активности, но и по видовому богатству, как это в настоящее время наблюдается в группе ксеромезофитов. В сообществах умеренно сухих луговых степей не выявляется различий ни по одной экологической группе, что может расцениваться как свидетельство относительной стабильности их состава. Таблица 6.13 Распределение видов ценофлор степей в Юго-Западном Забайкалье по экологическим группам и их активность Экологические группы Ценофлоры НС СЛС ВЛС Ксерофиты 38,33/99* 25,01/75 13,00/35 Мезоксерофиты 07,13/81 31,80/88 35,00/30 Ксеромезофиты 00,64/16 04,64/21 17,00/12 Мезофиты 00,00/0 00,49/14 04,00/65 *Сумма активностей/число видов в ценофлоре. Сокращения: НС – настоящие степи; СЛС – умеренно сухие луговые степи; ВЛС – умеренно влажные луговые степи. 236 Таблица 6.14 Классовые интервалы экологических групп по показателям активности и видового богатства в ценофлорах степей Юго-Западного Забайкалья Активность Ценофлора Классовый интервал Видовое богатство Класс Классовый Класс интервал настоящие 0,64 – 10,06 4 16 – 37 4 степи 10,07 – 19,49 3 38 – 59 3 19,50 – 28,92 2 60 – 81 2 28,93 – 38,35 1 82 – 103 1 умеренно 0,49 – 8,32 4 14 – 32 4 сухие луговые 8,33 – 16,16 3 33 – 51 3 степи 16,17 – 23,99 2 52 – 70 2 24,00 – 31,83 1 71 – 89 1 умеренно 4,0 – 11,75 4 12 – 25 4 влажные 11,76 – 19,51 3 26 – 39 3 луговые степи 19,52 – 27,27 2 40 – 53 2 27,28 – 35,03 1 54 – 67 1 В ценофлоре умеренно влажных луговых степей прослеживается тенденция усиления ксерофитности, причем эта тенденция выражается в существенно низкой активности мезофитов, представленных большим числом видов, с одной стороны, и в повышенной активности ксеромезофитов и особенно мезоксерофитов при низком видовом богатстве этих групп – с другой стороны. Таким образом, в проанализированных ценофлорах растительности степей Юго-Западного Забайкалья наибольшие изменения наблюдаются в составе настоящих и умеренно влажных луговых степей, тогда как умеренно сухие луговые степи характеризуются относительной стабильностью. Выявленные тенденции отражают в целом повышение ксерофитности сообществ, что 237 согласуется с тенденцией повышения температуры и усиления засушливости климата. Таблица 6.15 Соотношения рангов экологических групп и видового богатства в ценофлорах степей Юго-Западного Забайкалья Ценофлоры Показатель Экологические группы* К МК КМ М Настоящие Класс видового богатства 1 1 4 0 степи Класс активности 1 4 4 0 Разность 0 –3 0 0 Умеренно сухие Класс видового богатства 1 1 4 4 луговые степи Класс активности 1 1 4 4 Разность 0 0 0 0 Умеренно Класс видового богатства 3 3 4 1 влажные Класс активности 3 1 3 4 луговые степи Разность 0 +2 +1 –3 * Экологические группы: К – ксерофиты; МК – мезоксерофиты; КМ – ксеромезофиты; М – мезофиты. Луговая растительность Оценка вероятных климатогенных изменений проведена для пойменной луговой и лугово-болотной растительности в бассейне р. Ципа в Северном Забайкалье. Территория бассейна, согласно геокриологическому районированию Северного Забайкалья (Соловьева, 1976), в основном относится к районам со сплошным распространением многолетнемерзлых пород. В других схемах геокриологического районирования Забайкалья (Васеева и др., 1967; Инженерная геология..., 1990; Региональная криолитология, 1989) рассматриваемый бассейн отнесен к районам с прерывистым распространением многолетнемерзлых пород, 238 занимающих 50–80 % площади котловин и имеющих мощность в 50–200 м при температуре пород от -2°С до -4°С (Инженерная геология..., 1990). В долинах рек бассейна р. Ципа климат резко континентальный, с коэффициентом континентальности 75–80 по Ценкеру (Картушин, 1967 а), среднегодовая температура около -6°С (Жуков, 1960). Среднемноголетняя температура января от -30°С до -34°С, июля – от +12°С, до +16°С (Бакшаева, 1967; Перфильева, Сницаренко, 2000). Сумма активных положительных температур 1000–1200°С (Картушин, 1967 б). (Зильберштейн, 1967; Среднегодовое количество Перфильева, Сницаренко, осадков 2000). – 300–400 мм По ботанико- географическому районированию Г. А Пешковой (1985) эта территория относится к Прибайкальскому округу Забайкальской провинции Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов. По лесорастительному районированию Байкальской ботанико-географической области (Панарин, 1977) бассейн р. Ципы располагается в пределах Северо-Забайкальской зонально-провинциальной местности среднегорных и высокогорных лиственничных лесов и гольцовой растительности. Пойменные луговые и лугово-болотные сообщества этого региона – преимущественно осоковые и/или вейниковые, обычно заболоченные; они относятся к классу Calamagrostietea langsdorffii Mirkin in Akhtyamov et al. 1985. Из их числа для анализа использованы сообщества, относящиеся к союзу Caricion appendiculatae Akhtyamov et. al. 1985. Синтаксономическая структура союза Caricion appendiculatae включает 2 ассоциации и один «тип сообществ», 6 субассоциаций (Аненхонов, 2003 а): Caricetum appendiculatae Akhtyamov 1995 (субассоциации: С.а. сaricetosum schmidtii Anenkhonov 2003, С.а. stellarietosum filicaulis Anenkhonov 2003, С.а. calamagrostietosum langsdorffii Akhtyamov 1990, С.а. salicetosum myrtilloidis Anenkhonov 2003), Caricetum vesicato-appendiculatae Akhtyamov 1985 (субассоциации: С.v.-а. sanguisorbetosum parviflorae Anenkhonov 2003, С.v.-а. eriophoretosum russeoli Anenkhonov 2003), Carex meyeriana-Carex appendiculata community. Ценофлору союза Caricion appendiculatae составляют 55 видов сосудистых растений (Аненхонов, 2003 б). 239 Показатели активности и видового богатства, а также результаты расчетов классовых интервалов эколого-географических групп ценофлоры по активности и видовому богатству показаны в таблицах №№ 6.16, 6.17, 6.18. В составе ценофлоры союза Caricion appendiculatae в большинстве групп – водно-болотной, светлохвойно-лесной, гипарктомонтанной и тундрово- высокогорной (4 из 5) наблюдается совпадение классов активности и видового богатства. В рамках принимаемой гипотезы это может служить свидетельством их достаточно продолжительного существования в относительно стабильных климатических условиях. Небольшое превышение рангового показателя Таблица 6.16 Распределение видов ценофлоры союза Caricion appendiculatae в бассейне р. Ципа по флористическим комплексам и поясно-зональным географическим группам Флористические комплексы, экологические и поясно-зональные группы* Показатель АзФК ВБ Число видов % от общего числа ЛФК ЛГ 23 17 СХ ВГФК ГМ 7 6 41.8 7 ТВ 4 2 12.7 2 7.3 30.9 10.9 12.7 3.6 3.6 Сумма покрытий видов, % 3534 1529 430 148 23 Встречаемость видов 268 135 103 47 12 10,24 4,78 2,22 0,88 0,17 Активность * Флористические комплексы: АзФК – азональный комплекс; ЛФК – лесной комплекс; ВГФК – высокогорный и горный общепоясной комплекс; Группы: ВБ – водно-болотная, ЛГ – луговая; СХ – светлохвойно-лесная; ГМ – гипарктомонтанная; ТВ – тундрово-высокогорная. 240 Таблица 6.17 Классовые интервалы эколого-географических групп ценофлоры союза Caricion appendiculatae в бассейне р. Ципа по показателям активности и видовому богатству Активность Классовый Видовое богатство Класс Классовый интервал Класс интервал 0,17-2,18 5 2-4 5 2,19-4,20 4 5-7 4 4,21-6,22 3 8-11 3 6,23-8,24 2 12-14 2 8,25-10,26 1 15-17 1 Таблица 6.18 Соотношения классов видового богатства и активности эколого-географических групп ценофлоры союза Caricion appendiculataeв бассейне р. Ципа Флористические комплексы, экологические и поясно-зональные группы* Показатель АзФК ЛФК ТВФК ВБ ЛГ СХ ГМ ТВ Класс видового богатства 1 4 4 5 5 Класс активности 1 3 4 5 5 Разность 0 +1 0 0 0 * Флористические комплексы: АзФК – азональный комплекс; ЛФК – лесной комплекс; ВГФК – высокогорный и горный общепоясной комплекс; Группы: ВБ – водно-болотная, ЛГ – луговая; СХ – светлохвойно-лесная; ГМ – гипарктомонтанная; ТВ – тундрово-высокогорная. активности географических элементов ценофлоры над ранговым показателем видового богатства выявлено в луговой группе (Табл. 6.18). Такое превышение 241 может рассматриваться как свидетельство относительно недавнего внедрения элементов этой группы в данную ценофлору и наступлении благоприятных условий для видов этой группы в недавнем прошлом. Данное положение можно было бы интерпретировать как следствие уменьшения увлажненности местообитаний сообществ союза. Однако, как показали расчеты, в данном случае высокий показатель активности луговой группы был достигнут за счет очень высокой активности в сообществах одного вида – Calamagrostis langsdorffii. Учитывая пойменный характер сообществ данного союза и высокую аллювиафильность данного вида, можно предполагать, что полученный результат может быть недостаточен для оценки исторических тенденций развития ценофлоры данного союза. Несмотря на полученный для всей ценофлоры результат, представляется более вероятной стабильность также и луговой группы, что и было получено при исключении Calamagrostis langsdorffii из расчетов соотношения рангов активности и видового богатства луговой группы. При всем этом, учитывая высокие темпы потепления в регионе (Мохов и др., 2006; Ипполитов и др., 2007; Куликов и др., 2009), обращает на себя внимание стабильность положения наиболее криофильных групп – гипарктомонтанной и тундрово-высокогорной (хотя они и маловидовые). Данный факт можно расценить в пользу того, что происходящего потепления пока не достаточно (по продолжительности и/или по интенсивности) для формирования отклика этих растительных сообществ. Таким образом, в ценофлоре мерзлотных пойменных лугов союза Caricion appendiculatae выявляется отсутствие тенденций к изменению всех экологогеографических групп видов. Следует также сделать примечание, связанное с выдвинутым выше понятием буферности растительности (см. раздел 3.3). По-видимому, следует осторожно относиться к результатам расчетов соотношений видового богатства и активности поясно-зональных групп ценофлоры союза Caricion appendiculatae, поскольку главным формирующим фактором для сообществ союза является пойменный режим, тогда как флуктуации климатических условий (и даже тренды 242 – до определенной степени) способны оказывать на них влияние в гораздо меньшей степени. крупномасштабных Такое влияние может климатических быть оказано перестройках. только при Экотопическая обусловленность буферности (инерционности) таких сообществ, вероятно, будет способна относительно долгое время поддерживать их гомеостатическое состояние. 6.3.4 Особенности оценки вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова в условиях мерзлотных районов Из числа рассмотренных выше подразделений растительного покрова, часть растительных сообществ, а именно светлохвойные леса класса Vaccinio-Piceteea (в верхней полосе лесного пояса) и пойменные луга союза Caricion appendiculatae из класса Calamagrostietea langsdorffii распространены в районах с широким (сплошным, либо прерывистым) распространением многолетнемерзлых пород. Если следовать прогнозам о том, что в ближайшие 50 лет при потеплении климата площадь криолитозоны на территории России может сократиться на 15– 50 % (Анисимов, 1998), то за этот период следует ожидать деградации мерзлоты и на изученных нами территориях, поскольку они расположены недалеко от южной границы криолитозоны. Более того, следовало бы ожидать начала фрагментации криолитозоны уже в настоящее время. Однако появившиеся несколько позднее расчетные данные (несмотря на их предварительность), учитывающие наличие отрицательной обратной связи в системе "климат – вечная мерзлота", возникающей благодаря теплоизолирующим свойствам растительного покрова (Анисимов, Белолуцкая, 2004), позволяют объяснить тот факт, что пока пессимистические прогнозы не оправдываются. На наш взгляд, изложенные выше (в разделах 6.3.1.1 и 6.3.3) результаты отражают существующую пока устойчивость криолитозоны в районах ее сплошного и прерывистого распространения и связанную с этим относительную стабильность растительного 243 покрова как мерзлотных светлохвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea (см. раздел 6.3.1.1), так и пойменных луговых и лугово-болотных сообществ класса Calamagrostietea langsdroffii (см. раздел 6.3.3), при том, что эти категории растительного покрова находятся в крайне резко различающейся геологогеоморфологической обстановке. Вместе с тем, по-видимому, «чувствительность» и самого растительного покрова к текущему потеплению климата (в тех его пределах, которые установлены для характеризуемого региона) не настолько велика, чтобы при сохранении мерзлотных условий растительность среагировала на повышение средних температур воздуха в пределах первых градусов шкалы Цельсия, даже если оно уже имеет характер устойчивой тенденции. По-видимому, эта стабильность в определенной мере связана и с инерционностью мерзлоты (Ершов, 1997), определяемой затратами тепла на фазовые переходы вещества, а также с "буферными" (или "инерционными") свойствами самой растительности (Аненхонов, 2004). При этом, для высокой буферности изученных мерзлотных сообществ лесной растительности класса Vaccinio-Piceetea, вероятно, определяющим является эдификаторный эффект не древесного яруса, который здесь нередко сравнительно разреженный, а хорошо развитого в них мохово-лишайникового покрова, теплопроводность которого в талом состоянии очень низка. При этом, небольшое повышение температуры приводит к увеличению его толщины. Так, увеличение толщины моховолишайникового покрова с 10 до 20 см может уменьшить глубину сезонного протаивания мерзлоты на 30 % в среднем по криолитозоне (Анисимов, Белолуцкая, 2004). В результате, по сценарию потепления ССС, рассчитанному на середину XXI века, в ряде регионов, в частности в Центральной Сибири, увеличение биомассы мохово-лишайникового слоя может полностью компенсировать воздействие потепления (Анисимов, Белолуцкая, 2004). Однако, как показали J. H. C. Cornelissen et al. (2001), при достижении определенного порогового уровня потепления начинается уменьшение толщины моховолишайникового покрова и замещение его травянистыми растениями, ярус которых имеет, по мнению этих авторов, пренебрежимо малые для производимых 244 расчетов теплоизолирующие свойства. Таким образом, только в дальнейшем (после середины XXI века), при сохранении тренда потепления климата можно ожидать начало деградации сообществ таежных мохово-лишайниковых лесов класса Vaccinio-Piceetea в мерзлотных районах, которая будет связана с вытеснением мхов и лишайников травянистыми растениями. В экологическом отношении для бореальных и гемибореальных лесов ведущую роль играют климатические факторы холодного времени года, среди которых наибольшее значение имеет количество осадков в холодный период (Ермаков, 2003). Последнее, несомненно, предопределяет показатели мощности снежного покрова, который является важным регулятором температуры почв за счет его низкой теплопроводности, обуславливающей уменьшение промерзания и нивелирующее влияние на ход зимних температур почво-грунтов. При этом, как установлено Л. М. Китаевым с соавторами (2004), для севера Евразии характерен тренд увеличения продолжительности залегания устойчивого снежного покрова, происходящего на фоне повышения снегозапасов. Следовательно, имеющая место тенденция потепления за счет роста среднегодовых зимних температур (Куликов и др., 1997; и др.) сочетается (в наиболее общем виде) с тенденцией роста снегозапасов и увеличения продолжительности залегания снежного покрова. Таким образом, при деградации сообществ таежных мохово-лишайниковых лесов класса Vaccinio-Piceetea в мерзлотных районах решающую роль, по-видимому, будет играть изменение экологических условий холодного периода, сопряженное с общим потеплением климата. Попутно можно сказать, что данные заключения, могут позволять предположить, что текущее потепление климата (при условии, что оно не будет интенсифицироваться) на протяжении еще нескольких десятилетий не будет вызывать заметных изменений в растительном покрове также и высокогорий Южной Сибири, где мерзлота имеет низкие температуры и большую мощность. Мы предполагаем, что в особенности это будет относиться к сообществам моховых и лишайниковых тундр. 245 Проведенные исследования пока не дают ответа на вопрос, каковы будут вероятные изменения всего растительного покрова в зоне сплошного и прерывистого распространения многолетней мерзлоты. Однако, априори можно предположить, что деградация мерзлоты будет сопровождаться повышением влажности почвенных горизонтов (Дедков, 1988; Некрасов, 1991), что в целом приведет к повышению заболоченности растительного покрова и усилению позиций видов азонального флористического комплекса в различных типах растительных сообществ. Подтверждением этому служат подобные явления, наблюдающиеся в тех мерзлотных районах, где при антропогенном нарушении растительности происходит деградация мерзлоты, сопровождающаяся повышением увлажненности местообитаний и соответствующим усилением роли более влаголюбивых растений (Антропогенная трансформация …, 1992; Телятников, 2003). Кроме того, в результате активизации явлений термокарста, солифлюкции, и т.п. (Некрасов, 1991), несомненно, начнутся процессы разрушения существующей в настоящее время пространственной структуры растительного покрова. С другой стороны отметим, что по результатам оценок лесов нижней полосы лесного пояса Икатского хребта (класс Rhytidio-Laricetea) было показано наличие нестабильности растительного покрова (хотя и проявляющееся пока в очень скрытой форме) на этой территории островного распространения многолетнемерзлых пород – то есть непосредственно в экотонной зоне мерзлотных и немерзлотных ландшафтов. При этом отмечено (см. раздел 6.3.2), что выявленные тренды изменений флористического состава могут быть связаны с косвенным по отношению к потеплению фактором – изменением влажности почвенных горизонтов в результате дополнительного притока влаги при протаивании мерзлоты. Кроме того, согласно разрабатываемым моделям, изменения термических полей на региональном и континентальном уровне приводят к перераспределению атмосферных осадков и, в общем – к некоторому их увеличению. Между тем, во многих разрабатываемых моделях (например: Ершов, 1997; Школьник и др., 2012; и др.), фактор влажности почвенных 246 горизонтов принимался как неизменный. Даже в моделях теплопередачи в грунтах, учитывающих фазовые переходы влаги (например, Егоров и др., 2003; Малевский-Малевич и др., 2007), обычно производятся расчеты лишь величины энергозатрат на этот процесс, но собственно влажность почв в конечном итоге не оценивается. В то же время, как известно, влажность (в большей степени корнеобитаемых горизонтов) является важнейшим фактором, определяющим экотопологические закономерности и соотношение площадей разных типов сообществ на каждой территории. Как минимум, весьма обобщенными остаются и модели, принимающие во внимание теплофизические свойства растительного покрова, более того, многие оценки эволюции мерзлоты в принципе не учитывают наличие лесной растительности (Анисимов, 2009; Malevsky-Malevich et al., 2001). При этом признается, что учет специфики изменения многолетней мерзлоты под кронами деревьев является сложной задачей (Школьник и др., 2012). В тех же случаях, когда изучается влияние растительного покрова на перепады температур, как правило, исследователи ограничиваются довольно общими понятиями, например "мохово-лишайниковая растительность" (Анисимов, Белолуцкая, 2004), "хвойный лес" (Егоров и др., 2003). Между тем, имеются убедительные свидетельства значительной разнородностии высокой динамичности тепловых параметров почв под разными типами лесных сообществ, например, сосновыми, лиственничными и березовыми лесами (Десяткин и др., 2012). Исходя из этого, можно отметить недостаточность имеющихся климатических моделей для разработки более точных прогнозов потеплении изменений климата. В растительности общем, в силу мерзлотных вышесказанного, районов при наблюдается значительный дефицит заключений, которые могли быть использованы в качестве надежной объяснительной базы при оценке климатогенных эффектов в тенденциях изменений состава растительного покрова мерзлотных районов. 247 6.3.5 Оценка связи древесного яруса лесной растительности с климатическими условиями и их динамикой В настоящем разделе показаны результаты оценки некоторых аспектов функциональных связей древостоев с климатическими условиями, а также показаны результаты изучения реакции древостоев на изменения климата. Тем самым, помимо рассмотренных выше потенциально климатогенных изменений во флористическом составе и структуре сообществ лесной растительности (отражающих, прежде всего, тенденции в составе и структуре травянокустарничкового яруса), сделана попытка учесть и особенности потенциально климатогенной динамики древостоя – доминирующего и во многом средообразующего компонента лесных сообществ. Эти исследования включали оценку состояния и функционирования древостоев в различных экологогеографических условиях. При этом были выполнены эколого-геоботанические, почвенно-экологические, дендроэкологические (в том числе дендрохронологические) работы. Комплекс эколого-геоботанических и почвенно-экологических работ в светлохвойных лесах, наряду с изучением ряда параметров их древостоев в связи с неоднородным распределением увлажненности местообитаний, а также наличием локальных градиентов аридности-гумидности климата, был проведен на ключевых участках в лесостепи Южного Забайкалья. Основное внимание было сосредоточено на вопросах состояния древостоев в связи с условиями увлажненности местообитаний. Однако, ввиду существующей неоднозначности подходов к диагностике увлажненности местообитаний, потребовалось привлечение различных методов к ее определению. В итоге, оценка ее проводилась как прямыми почвенно-экологическими методами измерения параметров влажности почв, так и косвенными – путем расчета экологических статусов растительных сообществ в качестве маркеров среднемноголетнего уровня влагообеспеченности местообитаний. 248 Для выявления связи состояния древостоев с увлажненностью местообитаний в качестве базиса был принят постулат, заключающийся в том, что в ландшафтах экспозиционной лесостепи размерность лесных участков связана с общим фоном увлажнения в данной местности и, соответственно ему, размеры залесенных участков уменьшаются на градиенте нарастания аридности климата. Основываясь на этом, общая схема исследований была построена с учетом размерности лесных участков на градиенте увлажнения. Градиент устанавливался визуально в пределах каждого ключевого участка: от территорий, где в структуре лесостепного ландшафта господствуют леса (наиболее влажный отрезок градиента), до территорий, где лесные сообщества уже лишь вкраплены в наиболее влажных местообитаниях в виде малоразмерных участков среди господствующей степной растительности (наиболее сухой отрезок градиента). Согласно изложенному подходу были проведены исследования на трех ключевых участках (рис. 6.13): "Армак" и "Дырестуй" (Джидинский район Республики Бурятия), "Хошун-Узур" (Мухоршибирский район Республики Бурятия). На каждом из ключевых участков были изучены по три модельных полигона: крупный, средний, малый (см. Глава 2. Материалы и методы). Пример выбора размерности полигонов приведен на рис. 6.14. Почвы всех ключевых участков объединяет морфологическое строение профиля, который состоит из органогенного или гумусового горизонта различной природы, сформированного на мелкоземистой или щебнисто-мелкоземистой толще. На глубине не более 30-40 см залегает плотная порода любого состава и разного генезиса. Такие почвы входят в ствол постлитогенных почв, отдел – литоземы. Согласно международной классификации почв (World reference base …, 2006) эти почвы относятся к лептосолям. Изученные почвы, приуроченные к крутым склонам, характеризуются укороченностью почвенного профиля, высокой каменистостью и незначительной мощностью гумусового горизонта. Вследствие высокой каменистости почв в них отсутствует длительный застой влаги, в связи с чем, явные признаки оглеения не проявляются (Балсанова и др., 2014). 249 Рис. 6.13 Расположение ключевых участков в Южном Забайкалье. Слева направо: "Армак", "Дырестуй", "Хошун-Узур". Рис. 6.14 Модельные полигоны (крупный, средний, малый) сосновых лесов ключевого участка "Дырестуй" (обведены желтыми овалами). 250 Почвенно-экологические исследования (Табл. 6.19) показали, что только на крупном полигоне ключевого участка "Армак", являющемся относительно гумидным по сравнению с другими полигонами и ключевыми участками, влажность почв находится в пределах между категориями "влажность разрыва капиллярной связи" (ВРК) и "наименьшая влагоемкость" (НВ). На остальных же участках в центре леса полевая влажность ниже значений ВРК, то есть значения приближены к порогу «критического минимума влажности». На периферии леса малых полигонов на всех ключевых приблизительно равны или незначительно участках значения влажности выше показателей ВРК, что свидетельствует о недостаточной увлажненности этих территорий. В среднем, влажность гумусовых горизонтов выше, чем иллювиальных, что связано с их более тяжелым гранулометрическим составом, структурой горизонтов и повышенным содержанием органического вещества. В то же время наблюдается закономерное снижение влажности гумусового горизонта с уменьшением размера полигона (Рис. 6.15: а, в). Параметры влажности иллювиального горизонта почв однозначных закономерностей не показывают (Рис. 6.15: б, г). На ключевом участке "Хошун-Узур" показатель влажности почв в момент исследований увеличивается от крупного к малому полигону, что вступает в противоречие с принятым постулатом. Это видимое противоречие вызвано, предположительно, сочетанием трех факторов. Во-первых, выпадением не интенсивных, но довольно регулярных дождевых осадков на этой территории в период исследований. Влага таких осадков почти беспрепятственно просачивается в степные почвы, тогда как древесный полог и лесная подстилка служат для нее относительными барьерами. Густота древесного полога была наиболее высокой на крупном участке (среднее проективное покрытие – 43 %, средняя сомкнутость крон – 0.76) и заметно меньшей на среднеразмерном полигоне (соответственно – 21 % и 0.46). На малом полигоне древостой был усохшим (соответственно – 4.3 % и <0.1; см. Рис. 6.16), и препятствием для выпадающих осадков практически не являлся. Следовательно, древесный полог 251 Таблица 6.19 Показатели водно-физических свойств почв ключевых участков лесостепи 1,2 Месторасположение, корнеобитаемый горизонт, глубина (см) W, % Армак – крупный участок Центр леса, В (10-40) 22 Граница леса, В (10-30) 9 НВ, % S при НВ, мм в 10 смслое, мм вод. ст. S при W в 10-см слое, мм вод. ст. ВРК, % Кt, мм/мин Dv, г/см3 34 15 38 17 24 11 17 7 38 провальная 1,1 1,2 42 - 14 17 22 - 52 провальная 1,4 1,3 16 8 12 7 107 17 - 16 24 14 1,0 20 32 8 1,0 26 20 32 28 18 7 1,2 1,2 25 25 39 18 22 5 1,1 1,0 6 9 8 9 82 29 1,0 1,0 14 11 29 27 9 34 0,95 - 25 21 28 20 6 18 1,0 1,0 Армак – среднеразмерный участок Центр леса, В (8/10-40) 10 30 Граница леса, В (10-30) 13 - Армак – малый участок Центр леса,В (10/12-40) 12 23 30 Граница леса, В (12/15- 5 13 20 40) Дырестуй – крупный участок Центр леса, В (4/8- 15 38 38 13/17) Граница леса, В (4-10) 20 33 33 Дырестуй – среднеразмерный участок Центр леса, В (6-18) 22 34 41 Граница леса, В (4-10) 17 25 30 Дырестуй – малый участок Центр леса, АВ (1-8) 23 39 43 Граница леса, В (1-10) 25 37 38 Хошун-Узур – крупный участок Центр леса, ВС (12-33) 6 16 16 Граница леса, ВС (5-25) 9 19 19 Хошун-Узур – среднеразмерный участок Центр леса, АС (6-25) 15 26 25 Граница леса, ВС (0-40) 10 23 22 Хошун-Узур – малый участок Центр леса, А (7-20) 23 27 27 Граница леса, А (7-20) 21 19 18 1 Почвенные исследования проведены к.б.н. Л. Д. Балсановой, при участии к.б.н. Б. Б. Найданова (ИОЭБ СО РАН) по общей схеме, разработанной H. Liu и О. А. Аненхоновым; интерпретация и обобщение полученных показателей выполнены О. А. Аненхоновым при участии Л. Д. Балсановой. Данные доложены на конференциях и частично опубликованы (Аненхонов и др., 2014; Балсанова, Аненхонов и др., 2014). 2 Обозначения: W – влажность почвы; НВ – наименьшая влагоемкость; S – запас влаги в почве; ВРК – влажность разрыва капиллярной связи; Kt – водопроницаемость почвы; Dv – плотность почвы (объемный вес). 252 а) Влажность гумусового горизонта почв, "Армак" б) Влажность иллювиального горизонта почв, "Армак" в) Влажность гумусового горизонта почв, "Дырестуй" г) Влажность иллювиального горизонта почв, "Дырестуй" д) Влажность горизонта АС почв, "Хошун-Узур" Рис. 6.15 Влажность (по оси ординат, %) горизонтов почв на ключевых участках в связи с размерностью полигонов. Синий – измерение в центре лесного полигона, красный – на периферии лесного полигона, зеленый – в прилегающем к полигону степном сообществе. 253 на крупном полигоне в наибольшей степени препятствовал промачиванию почв, из-за чего влажность почв на среднем полигоне оказалась несколько выше. Во вторых, моховой покров и подстилка предохраняют почву от нагревания и замедляют испарение воды из нее. На малом полигоне мощность мохового покрова и подстилки составила 7 см, на среднеразмерном – 6 см, на крупном – 5 см. Втретьих, по-видимому, на малом полигоне при отсутствии полога крон деревьев (из-за их усыхания) выпадающие осадки были достаточны для промачивания подстилки. При этом, просочившаяся влага, условно говоря, "консервируется" в почвенных горизонтах, поскольку деревья, обычно являющиеся мощным насосом влаги из почвы с последующим ее расходом на транспирацию, здесь отмерли. Сочетание указанных трех факторов вероятно и определило заметно более высокую влажность почв малого полигона по сравнению с крупным и средним. Рис. 6.16 Отмерший древостой на модельном малом лесном полигоне ключевого участка "Хошун-Узур", Южное Забайкалье. (Фото: Xu Chongyang, Пекинский университет; 07.08.2013 г.) 254 Важно отметить, что собственно показатели полевой влажности почв в гумусовых горизонтах и в АС, хотя и демонстрируют определенные закономерности при сравнении центральной части полигонов с их с периферией, но, все же, сами по себе не показательны, а оказываются значимы для растений при рассмотрении их соотношения с показателями ВРК. Это было подтверждено также при корреляционном анализе и анализе методом главных компонент (PCA). В более общем виде с помощью двухфакторного дисперсионного анализа показано, что как ключевой участок, так и размер залесенного полигона (а также и их сочетание) статистически значимо (p<0.05) влияют на изменчивость зависимого параметра – в данном случае влажности гумусового горизонта (рис. 6.17). SS Degr. of - Freedom MS F p Polygon 758.26 2 379.13 5.3370 0.008320 Size 5495.34 2 2747.67 38.6787 0.000000 Polygon*Size 1788.38 4 447.10 6.2937 0.000413 Error 3196.73 45 71.04 42 55 40 50 38 45 36 40 32 W, % W, % 34 30 35 30 28 25 26 20 24 15 22 20 ARM DYR Полигон KHO 10 L M S Размер массива Рис. 6.17 Изменение влажности гумусового горизонта в зависимости от полигона (Polygon) и размера массива (Size) (показаны средние значения с 95% доверительным интервалом) (расчеты выполнены А. А. Зверевым, ТГУ). Учитывая значимую связь увлажненности местообитаний с размером залесенного участка, можно говорить о том, что, в случае малоразмерных 255 участков леса в лесостепи, деревья находятся в более стрессовых условиях по влагообеспеченности. Следовательно, нарастание аридности, обусловленное потеплением климата (см. раздел 6.1), будет вести к усилению этого стрессового для растений фактора. Помимо изучения увлажненности местообитаний лесов прямыми почвенноэкологическими методами, также выполнен анализ экологических характеристик изученных модельных полигонов косвенным методом – растительности. При этом были рассчитаны по признакам экологические статусы по увлажнению для растительных сообществ, описанных на профилях в пределах полигонов. Их осредненные показатели приняты в качестве статуса увлажненности модельного полигона в целом. Установлено, что показатели экологических статусов увлажнения модельных полигонов на ключевых участках "Армак" и "Дырестуй" последовательно уменьшаются в ряду от крупного к малому (рис. 6.18). То есть, различия показателей статусов в данном ряду характеризуются теми же закономерностями, что наблюдаются для показателей влажности почв (см. рис. 6.15). 62 60 Лес крупный полигон Лес средний полигон Лес малый полигон Степь у крупного полигона Степь у среднего полигона Степь у малого полигона 58 56 54 52 50 48 46 Армак Дырестуй Хошун-Узур Рис. 6.18 Показатели осредненных статусов увлажнения (по оси ординат) в рядах размерности модельных полигонов по ключевым участкам 256 На ключевом участке "Хошун-Узур" статус увлажненности малого полигона выше, чем среднего. Поскольку этот статус определяется оценками шкалы для отдельных видов растений, то несомненно, что выявленный факт связан с повышенной долей в растительности данного полигона более влаголюбивых видов (в данном случае – ксеромезофитов и мезофитов). Это заставляет предполагать, что за несколько лет, прошедших с момента отмирания здесь древостоя, указанные выше экологические особенности, предопределившие повышенную влажность почв малого полигона, привели к активизации здесь ксеромезофитов и мезофитов. Для выяснения вопроса, с какими из свойств почв связаны показатели экологических статусов увлажнения, выполнен корреляционный анализ всей совокупности измеренных водно-физических параметров почв с расчетными показателями уровня увлажнения экотопов согласно экологическим статусам. В результате, установлена значимая отрицательная связь между увлажненностью экотопа и ВРК (коэффициент корреляции Пирсона -0.576920, p<0.05) (рис. 6.19 а). Следовательно, уровень ВРК в таких экотопах приближается к наименьшей влагоемкости, удаляясь при этом от влажности устойчивого завядания растений. Таким образом, сравнительно более высокий уровень ВРК отражает то, что доступность для растений почвенной влаги в более ксерофитных сообществах ниже по сравнению с более мезофитными. Кроме того, наблюдается положительная связь между водопроницаемостью почвы (Kt) и увлажненностью экотопов (коэффициент корреляции Пирсона 0.501252, p=0.057) (рис. 6.19 б). Значимые корреляции между статусами увлажнения и остальными воднофизическими параметрами отсутствуют. Тестирование связей показателей увлажнения почв с показателями статусов увлажнения экотопов, выполненное методом анализа главных компонент (PCA), подтвердило результаты корреляционного анализа (Рис. 6.20): более тесная положительная связь статусов увлажнения с переменной Kt, и тесная, но альтернативно направленная связь с ВРК. 58 58 57 57 56 56 Статус увлажнения Статус увлажнения 257 55 54 55 54 53 53 52 52 51 51 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0 20 40 BPK 60 80 100 120 Kt а б Рис. 6.19 Результаты корреляционного анализа показателей статусов увлажнения модельных полигонов: а) с показателями влажности разрыва капиллярной связи (ВРК); б) с показателями водопроницаемости почвы (Kt). (расчеты здесь и к рис. 6.20 выполнены А.А. Зверевым, ТГУ) 1.0 Dv Kt SHB Фактор 2 : 21.12% 0.5 *Stat HB BPK SW 0.0 W -0.5 -1.0 -1.0 -0.5 0.0 Фактор 1 : 61.36% 0.5 1.0 Активные переменные Дополнительная переменная Рис. 6.20 Результаты анализа связей параметров водно-физических свойств почв (активные переменные) с расчетными статусами полигонов по шкале увлажнения (дополнительная переменная) методом главных компонент (РСА): проекция параметров на плоскость, определяемую первыми двумя комплексными факторами. Условные обозначения – см. таблицу 6.18. 258 В целом, можно отметить, что для лесостепи Южной Сибири впервые установлено наличие корреляционных связей между результатами, полученными на основе расчета статусов сообществ на основе экологических шкал (по шкале увлажнения) растений с результатами прямых измерений отдельных водно физических свойств почв, в частности – с ВРК и водопроницаемостью. Однако, такие связи неустойчивы и, по-видимому, распадаются при проявлении какихлибо динамических тенденций в растительном покрове, в частности, при экзогенных нарушениях (как природных, так и антропогенных). Это наглядно демонстрируется диссонансом показателей водно-физических свойств почв и статусов увлажнения малого полигона на ключевом участке "Хошун-Узур". Для визуализации расположения всей совокупности значений экологических статусов конкретных описаний ключевых участков в поле ведущих факторов среды и их интерпретации использован алгоритм DCA-ординации. Полученные результаты гумидности-аридности, отражают в наличие основном, вышеупомянутого подтверждая градиента обоснованность мезоклиматической трактовки обусловленности структуры растительного покрова с сокращением площадей залесенных участков при нарастании сухости климата (рис. 6.21). Для всех трех ключевых участков ось 1 вполне очевидно трактуется как ось аридности-гумидности (увеличение увлажненности), за счет разнесенности вдоль нее степных и лесных экотопов. При этом, для всех ключевых участков, описания профилей крупного лесного полигона располагаются в поле наибольших значений фактора, что интерпретируется как соответствующее наиболее влаголюбивому составу видов среди анализируемых совокупностей. Общий размах диапазона значений оси 1 наиболее велик на участке "Хошун-Узур", что характеризует его как наиболее гетерогенный по отношению к фактору увлажнения. Наименьший размах диапазона прослеживается на участке "Дырестуй". Вместе с прослеживающимися общими чертами распределения значений увлажненности экотопов, наблюдаются и некоторые особенности. Так, например, значения увлажненности экотопов среднеразмерного полигона на 259 Армак Дырестуй Рис. 6.21 DCA-ординация описаний на профилях полигонов ключевых участков. Обозначения: 1 – крупный лесной полигон; 2 – среднеразмерный; 3 – малый лесной полигон; 4 – прилегающие к полигонам степные сообщества. Хошун-Узур участке практически "Дырестуй" совпадают с диапазоном значений увлажненности наиболее ксерофитных экотопов крупного полигона. Кроме того, как и при других способах анализа, особенностью малого полигона на ключевом участке "Хошун-Узур" является его расположение (по сравнению со среднеразмерным) в поле более высоких значений фактора, интерпретируемого как увлажненность (рис. 6.21). В целом, DCA-ординация подтвердила наличие тенденциозных экологических различий между лесными полигонами разной размерности. Кроме того, выполнен сравнительный анализ увлажненности местообитаний сосняков и лиственничников, установленной на основании 260 экологических шкал. Этот анализ показал, что между ними существуют статистически значимые различия (Табл. 6.19, t-критерий Стьюдента). Таблица 6.19 Результаты статистического анализа параметров увлажненности местообитаний лиственничников и сосняков, рассчитанных на основе экологических шкал (расчеты выполнены А.А. Зверевым, ТГУ) Mean Mean Group 1South Group 2North 50.0684 56.9677 50.6820 49.9070 t-value df 52 15.0164 1.2369 51 p Valid Valid Std. N N Dev. Group Group Group 1 2 1 Лиственничники 0.0000 33 21 0.2218 Сосняки 32 21 1.7434 Std. Dev. Group 2 F-ratio P Variances Variances 1.4765 1.3942 0.4394 2.6165 1.4429 3.2882 0.0071 Результаты изучения увлажненности модельных лесных полигонов с использованием прямых и непрямых оценок, можно резюмировать следующим образом. 1. В основном, влажность почв на модельных лесных полигонах в лесостепи близка к значениям влажности разрыва капиллярной связи, что свидетельствует об их недостаточной увлажненности. 2. Наблюдается закономерное снижение влажности гумусового горизонта почв с уменьшением размера лесного участка. 3. Показатели экологических статусов увлажнения также снижаются с уменьшением размера лесного участка. 4. Выявлена отрицательная связь между увлажненностью экотопа по косвенным данным с влажностью разрыва капиллярной связи. В то же время, наблюдается положительная связь увлажненности экотопа с водопроницаемостью почвы. 5. Имеются достоверные различия между показателями увлажненности местообитаний сосновых и лиственничных лесов. 261 6. Находит подтверждение предположение о сокращении площадей лесных участков в лесостепи на градиенте гумидности-аридности. Полученные результаты оценки увлажненности разноразмерных лесных участков в лесостепи послужили основой для интерпретации некоторых особенностей жизнедеятельности и радиального прироста деревьев. В связи со сложностью взаимосвязей в лесных сообществах, были проанализированы различные аспекты, могущие повлиять на оценки состояния древостоев и лесных сообществ в целом. В частности, в качестве предельно негативного индикатора жизнедеятельности деревьев выступает их смертность. Являясь ярким отражением эпизодов, либо тенденций крайней неблагоприятности условий среды для деревьев, показатель смертности может быть относительно просто определен, а при дополнении учетов смертности деревьев иными, например, дендрохронологическими данными, предоставляет основу и для более значительных заключений. В результате выполненных учетов на ключевых участках установлено, что смертность особей деревьев последовательно повышается от крупных лесных участков к малым (Рис. 6.22). По нашему мнению, это можно расценить как свидетельство нарастания экстремальности условий произрастания со снижением размерности залесенного участка, а как было показано выше, от крупных полигонов к малым снижается увлажненность экотопов, что, по-видимому, и служит причиной отмирания деревьев на малых участках в лесостепи. Показатели смертности деревьев на модельных полигонах проанализированы также с учетом их возрастной структуры (Рис. 6.23, 6.24). В результате, для лиственницы сибирской установлено, что на разных участках имеются различия в спектре возрастных групп наиболее подверженных отмиранию. Так, на участке "Армак" максимум отмерших особей приходится на группу возрастов 31-40 лет, а на участке "Хошун-Узур" – на группу 11-20 лет. Количественное распределение смертности по возрастам в обоих случаях мономодальное и может быть отнесено к типу гамма-распределений. При этом, на участке "Хошун-Узур" более высокой является общая смертность особей. 262 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Крупный полигон Средний полигон Pinus sylvestris Малый полигон Larix sibirica Рис. 6.22 Различия в смертности деревьев в связи с размерностью залесенного участка в лесостепи. По оси ординат – число отмерших особей. 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1-10 11-20 21-30 Армак 31-40 41-50 51-60 61-70 Хошун-Узур Рис. 6.23 Смертность в возрастных группах древостоев Larix sibirica. Ось абсцисс – возрастные группы (возраст в годах); ось ординат – суммарное число отмерших особей на полигонах. 263 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-120 121-140 Дырестуй Рис. 6.24 Смертность в возрастных группах древостоев Pinus sylvestris. Ось абсцисс – возрастные группы (возраст в годах); ось ординат – суммарное число отмерших особей на полигонах. Обнаруженные особенности количественных спектров смертности могут быть расценены как свидетельства наличия «поворотов» в тенденциях динамики климата, причем «точки перегиба» вектора климатических изменений на разных участках (отстоящих друг от друга примерно на 200 км) неодинаковы. Отличается и от нормального, и от экспоненциального распределение числа отмерших особей по возрастным группам у сосны. При этом, модальной группой смертности является возраст 21-40 лет, что сопоставимо со смертностью лиственницы на участке "Армак". Поскольку экспоненциального распределения смертности обнаружено не было, то можно предполагать, что хотя в целом наблюдается ее преобладание в молодых группах возраста, но это лишь частично связано с самоизреживанием древостоев в результате ценотической конкуренции. Поскольку на ключевых участках не было обнаружено последствий пирогенного и энтомопатогенного факторов, то можно предполагать, что некоторый вклад в смертность деревьев вносит климатический фактор, причем более чувствительны к нему деревья младших возрастов (подрост и подгон). 264 Прирост древесных пород характеризуется как весьма сложный феномен, определяемый целым комплексом факторов как эндогенного (аутэкологические факторы), так и экзогенного (синэкологические факторы) происхождения (Ваганов, Шашкин, 2000; Шиятов и др., 2000; Speer, 2010). При этом синэкологические факторы могут быть как природными, так и антропогенными. Последние исключаются нами из рассмотрения здесь, как требующие постановки самостоятельных исследований. Широко известны и активно изучаются связи изменений прироста деревьев с динамикой климата (Ваганов, Шиятов, 2005; McDowell et al., 2013; и др.). Ряд исследований в этом направлении проведен и на юге Сибири, в сопредельной Монголии и в Китае (Осколков, Воронин, 2005; Вахнина, 2011 а, б; Dulamsuren et al., 2009, 2010 b; Knorre et al., 2010; Wu et al., 2012; и др.). Актуальность данного направления определяется тем, что леса во всем мире подвержены высокому риску снижения прироста и повышения смертности деревьев в результате сочетания потепления климата и нарастания его засушливости, в особенности в семиаридных регионах. В частности, с использованием корреляционного анализа ежегодных климатологических данных с анализом древесно-кольцевых хронологий было показано, что устойчивое снижение прироста деревьев во Внутренней Азии, начиная с 1994 г., было приурочено к территориям распространения семиаридных лесов, где стресс дефицита влагообеспеченности в вегетационный период возрастал вследствие сокращения атмосферного увлажнения (Liu et al., 2013). Исследования, проведенные коллективом с участием автора, показали, что радиальный прирост деревьев в горах Алтая (Россия) и Синьцзяна (Китай) связан с разными факторами, как температурным, так и увлажнением (Wu et al., 2014). При этом, связи отличаются разной теснотой, характеризуются неоднородностью в пространстве и различной скоростью проявления реакции прироста в зависимости от временнóго распределения значений действующего фактора. В то же время, известно, что реакция прироста деревьев на климатические показатели испытывает определенные трансформации в зависимости от условий их местообитаний (Бабушкина и др., 2011). Принимая 265 во внимание эти заключения, а также с учетом результатов, свидетельствующих о том, что в ландшафтах экспозиционной лесостепи Южного Забайкалья размеры залесенных участков снижаются на градиенте нарастания аридности климата, были рассмотрены закономерности радиального прироста деревьев в пределах модельных полигонов. Дендрохронологическая оценка радиального прироста деревьев на трех ключевых участках лесостепи Забайкалья показала следующее. Анализ пространственных, типологических и экотопологических (в связи с размером лесного участка в лесостепи) особенностей распределения прироста позволяет считать, что значительную роль в вариабельности приростов играют межвидовые различия. Так, в лесостепи участка «Армак» лесной компонент образован лиственничными лесами (Larix sibirica). Сравнительно высокими и наиболее вариабельными здесь являются приросты деревьев на крупных лесных участках (Рис. 6.25), отражая широту реакции на флуктуации климатических условий. Рис. 6.25 Обобщенная хронология радиального прироста (Basal Area Increment) деревьев на разноразмерных полигонах ключевого участка «Армак» в Южном Забайкалье. Обозначения: синяя линия – крупный полигон, желтая – среднеразмерный полигон, красная – малый полигон; зеленый прямоугольник – период современного снижения прироста. По оси ординат – радиальный прирост, 0.0001 мм 2 ; по оси абсцисс – годы. 266 Низкие приросты, вкупе с относительно слабой их вариабельностью на малых и среднеразмерных участках могут свидетельствовать о том, что деревья на них находятся у нижнего предела их экологической амплитуды. Учитывая то, что лимитирующим фактором для прироста деревьев в лесостепи является увлажненность экотопов, можно считать, что низкие величины прироста лиственницы на среднем и малом полигоне отражают меньшую влагообеспеченность этих местообитаний, что было показано по результатам почвенно-экологических исследований. Важным следствием этого заключения является то, что мало- и среднеразмерные участки лиственничных лесов в лесостепи оказываются в значительной степени уязвимы в случае дальнейшего нарастания аридизации климата. В лесостепи ключевого участка «Дырестуй» лесные участки образованы сосной (Pinus sylvestris). В отличие от лиственничников участка «Армак», здесь наибольшая вариабельность прироста наблюдается на малом полигоне, а наименьшая – на крупном (Рис. 6.26). При этом абсолютные величины прироста также являются наименьшими на крупном полигоне. Такие особенности характеризуют более высокую реактивность прироста деревьев сосны на меньших по площади участках к флуктуациям климата. Основываясь на широкой амплитуде нормы реакции прироста данного вида, можно предполагать относительную устойчивость сосняков в лесостепи по сравнению с лиственничниками при текущей аридизации климата. Лесные компоненты лесостепи ключевого участка «Хошун-Узур» сформированы как лиственницей, так и сосной. Очевидно, в связи с бо лее сложной пространственно-видовой структурой лесной растительности, прирост деревьев характеризуется здесь меньшей выраженностью закономерных изменений, обусловленных динамикой климата. На разных этапах жизни древостоев имели место как значительные вариации, так и сравнительно спокойные кривые радиального прироста (Рис. 6.27). Относительное превышение усредненных показателей прироста деревьев в пределах меньших по размеру участков по сравнению с более крупными, на первых этапах формирования 267 Рис. 6.26 Обобщенная хронология радиального прироста (Basal Area Increment) деревьев на разноразмерных полигонах ключевого участка «Дырестуй» в Южном Забайкалье. Обозначения: синяя линия – крупный полигон, желтая – среднеразмерный полигон, красная – малый полигон; зе леный прямоугольник – период современного снижения прироста. По оси ординат – радиальный прирост, 0.0001 мм 2; по оси абсцисс – годы. Рис. 6.27 Обобщенная хронология радиального прироста (Basal Area Increment) деревьев на разноразмерных полигонах ключевого участка «Хошун-Узур» в Южном Забайкалье. Обозначения: синяя линия – крупный полигон, желтая – среднеразмерный полигон, красная – малый полигон; зеленый прямоугольник – период современного снижения прироста. По оси ординат – радиальный прирост, 0.0001 мм2; по оси абсцисс – годы. 268 древостоев, постепенно нивелировалось и достигло сопоставимых уровней на протяжении последних 30 лет. В подавляющем большинстве случаев наблюдаются закономерные колебания прироста деревьев в пределах модельных полигонов. Практически по всем хронологиям прослеживается наличие разнопериодичной цикличности в колебаниях приростов, однако ее анализ выходит за пределы нашей работы. Важным моментом является то, что среди закономерностей наблюдается общая тенденция снижения прироста в последние годы, выявляющаяся наиболее отчетливо при аппроксимации линий тренда полиномиалом 5 и 6 степени. При этом следует отметить, что конкретные хронологии по отдельным полигонам в пределах ключевых участков, а также по отдельным деревьям характеризуются довольно значительным разбросом начала периода снижения прироста. Такие различия, вероятно, могут быть связаны с конкретными микроэкотопическими различиями условий произрастания деревьев, а также с различиями в их индивидуальном биологическом ростовом потенциале. Тем не менее, при обобщении данных по приросту для модельных полигонов всех ключевых участков снижение прироста наблюдается, начиная примерно с 2000 года (Рис. 6.28–6.30). Иных общих закономерностей в величине и динамике прироста, как между размерными категориями полигонов, так и между ключевыми участками в целом, не наблюдается. Результаты натурных исследований ключевого участка «Хошун-Узур» показали полное отмирание деревьев на малом полигоне (см. выше), возможной причиной которого является ухудшение условий произрастания деревьев, а именно – прогрессирующая аридизация. Возможные последствия аридизации для монодоминантных древостоев двух других ключевых участков («Армак» и «Дырестуй») были оценены путем анализа приростов в связи с динамикой Индекса засушливости по Палмеру (PDSI – Palmer Drought Severity Index), рассчитанного за период 1948–2008 гг. (Рис. 6.31, 6.32). 269 Рис. 6.28 Рецентные (с 2000 г.) тренды динамики прироста на разноразмерных полигонах ключевого участка «Армак». 6000000 5000000 Large 4000000 R² = 0,2524 R² = 0,1387 3000000 Middle Small R² = 0,1003 2000000 Линейная (Large) Линейная (Middle) 1000000 Линейная (Small) 0 2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003 2002 2001 2000 Рис. 6.29 Рецентные (с 2000 г.) тренды динамики прироста на разноразмерных полигонах ключевого участка «Дырестуй». Рис. 6.30 Рецентные (с 2000 г.) тренды динамики прироста на разноразмерных полигонах ключевого участка «Хошун-Узур». 270 Рис. 6.31 График радиального прироста деревьев Larix sibirica на ключевом участке "Армак", совмещенные с графиком динамики Индекса засушливости по Палмеру. Голубая линия – график прироста на крупном полигоне, сиреневая – на среднеразмерном полигоне, зеленая – на малом полигоне, красная – индекс засушливости. По оси ординат: слева – укрупненная древесно-кольцевая хронология (показатель коэффициента прироста Std), справа – показатель индекса засушливости (PDSI). По оси абсцисс – годы. (Расчеты выполнены Xu Chongyang, Пекинский университет). Анализ показывает, что жесткой и однозначной связи между PDSI и приростами деревьев не наблюдается. Вместе с тем, прослеживается слабая отрицательная зависимость приростов от PDSI, причем с запаздыванием в 2-3 года. Все же, в данном случае, ввиду отсутствия значимых корреляционных связей, PDSI рассматривается нами как индикатор недостаточный для прогностических построений. Вероятно, отсутствие значительных корреляций между PDSI и приростами связано с тем, что на локальном уровне колебания индекса могут модифицироваться, либо нивелироваться конкретными особенностями местообитаний (например, почвенными условиями). Исходя из 271 вышесказанного, этот индекс может использоваться в качестве вспомогательного (или дополняющего) для оценок, основанных на других показателях. Потенциальное наличие связей радиального прироста не только с климатом, но и с влажностью местообитаний в лесостепи (опосредованное через размерность лесных массивов), позволяет считать, что более точная оценка состояния и вероятной динамики лесов не должна ограничиваться анализом связей с климатическими условиями. Это предопределяется тем, что конкретные условия местообитаний могут модифицировать климатический сигнал и, соответственно, реакцию растительности на него. В частности, по-видимому, именно это является одной из причин нелинейности связей радиального прироста Рис. 6.32 График радиального прироста деревьев Pinus sylvestrisна ключевом участке "Дырестуй", совмещенные с графиком динамики Индекса засушливости по Палмеру. Голубая линия – график прироста на крупном полигоне, сиреневая – на среднеразмерном полигоне, зеленая – на малом полигоне, красная – индекс засушливости. По оси ординат: слева – укрупненная древесно-кольцевая хронология (показатель коэффициента прироста Std), справа – показатель индекса засушливости (PDSI). По оси абсцисс – годы. (Расчеты выполнены Xu Chongyang, Пекинский университет). 272 с динамикой климата, а также невысокой тесноты связи с отдельными параметрами климата. Как показано выше, в качестве такого примера можно привести индекс засушливости климата (PDSI). Другим примером является эдификаторное воздействие лесной растительности, которое, как показали наши исследования (Hu et al., 2013; Аненхонов и др., 2013, 2014), обуславливает буферный эффект на гидротермические процессы в лесостепи. Отсюда следует, что реакция радиального прироста деревьев на климатические факторы не должна рассматриваться как односторонне зависимая система, а ее анализ должен учитывать определенную степень самоорганизации лесных экосистем. В целом, наиболее существенным выводом из этих исследований является наличие общей тенденции снижения радиального прироста деревьев на модельных полигонах всех ключевых участков, начиная примерно с 2000 года. Весьма вероятно, что данная тенденция обусловлена текущими изменениями климата, выражающимися в росте среднегодовых температур и сопутствующей аридизацией. 6.3.6 Оценка вероятных климатогенных изменений пространственной структуры растительного покрова горной лесостепи Интегральное выражение тенденции климатогенной динамики растительного покрова несомненно должны находить в изменениях его пространственной структуры. В этом отношении большое значение имеет масштаб рассматриваемых закономерностей. Нами предпринята попытка оценить потенциальные направления климатогенных изменений пространственной структуры растительности на локальном уровне ее организации, отражающем ландшафтную дифференциацию растительного покрова. При этом, принято во внимание то, что наиболее чувствительными к изменениям климата могут быть экотонные ландшафты (Соловьева, Розенберг, 2006; Risser, 1993), к которым, в частности, относится лесостепь. 273 Для изучения локального уровня пространственной структуры растительности в условиях горной лесостепи использовано моделирование на основе метода "модель сопки" (Королюк, 2005, 2007, 2008). Для построения моделей сопок были проведены коллективные исследования, в ходе которых автором выполнялись геоботанические описания в основном лесной растительности (а также отдельные описания степей), а степные сообщества были описаны А. Ю. Королюком (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), при участии в разные годы – Н. К. Бадмаевой (ИОЭБ СО РАН, г. Улан-Удэ), Д. В. Санданова (ИОЭБ СО РАН, г. Улан-Удэ), Н. А. Дулеповой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), В. В. Чепиноги (ИГУ, г. Иркутск). На основе собранных материалов были построены модели сопок из разных районов распространения лесостепной растительности в Забайкалье (Республика Бурятия и Забайкальский край), а также в провинции Внутренняя Монголия в Китайской Народной Республике (Аненхонов, Санданов и др., 2013 а, б). В целом было заложено 30 ключевых участков, из них 18 участков – в Западном Забайкалье, 8 участков – в Восточном Забайкалье, 4 участка – во Внутренней Монголии. На ключевых участках закладывались пробные площадки для выполнения подробных геоботанических описаний растительных сообществ (по 30–90 на каждом участке). Для каждой пробной площадки были определены экспозиция и крутизна склона, отмечена форма его поверхности (прямая, выпуклая, вогнутая). В целом было охвачено максимально большое разнообразие экотопологических ситуаций, характерных для изученных ключевых участков. Несомненно, что изучение закономерностей пространственной организации растительности само по себе представляет собой крупную фундаментальную задачу и их исследование является весьма актуальным. Однако в контексте выполняемой работы для нас наибольший интерес представляло то, каким образом последствия климатогенной динамики растительного покрова могут отразиться в пространственной структуре растительности. Именно эти аспекты и отражены в настоящем разделе. 274 Отметим, что методологической основой для оценки потенциальных направлений изменений пространственной структуры растительного покрова служит принцип актуализма (Аненхонов, 2010 а). Уже на начальном этапе этих исследований было установлено, что в югозападном Забайкалье лиственнично-луговостепная лесостепь характеризуется более резкой дифференцированностью лесного и степного компонентов, тогда как сосново-степная лесостепь представлена более интегрированными друг в друга лесным и степным компонентами (Аненхонов и др., 2008). Это наглядно отражается в характере распределения лесных и степных сообществ. Лиственничные леса в лесостепи относительно строго приурочены к склонам теневых экспозиций (Рис. 6.33), тогда как сосновые лишь тяготеют к теневым, но встречаются в привершинной части склонов и других экспозиций (Рис. 6.34). Такие различия в степени пространственной дифференцированности разных категорий лесостепи сочетаются и с особенностями их флористического состава. Рис. 6.33 Характер пространственного размещения лесных и степных участков в лиственнично-луговостепной лесостепи (Юго-Западное Забайкалье – Джидинский район Республики Бурятия). 275 Рис. 6.34 Характер пространственного размещения лесных и степных участков в сосново-степной лесостепи (Юго-Западное Забайкалье – Иволгинский район Республики Бурятия). Так, в лиственнично-луговостепной лесостепи ценофлора лесных сообществ менее тесно связана со степной, чем это имеет место в сосново-степной лесостепи, что отражается меньшим числом общих видов и соответственно меньшим коэффициентом сходства (см. Глава 4: Табл. 4.3). Причиной этому служит бóльшая, чем у лиственницы, толерантность сосны к засушливости климата и местообитаний и меньшая степень ее эдификаторного влияния на нижние яруса сообщества. За счет этого, экологический ареал сосновых сообществ оказывается в большей степени, чем лиственничных перекрыт со степными. Для изучения пространственной структуры растительности методом "модель сопки" выполнено описание лесостепных сообществ на территории ЮгоЗападного Забайкалья в пределах 17 ключевых участков. Из их числа для демонстрации выявленных закономерностей в настоящей работе представлены модели сопки с 9 модельных участков, расположенных в: бассейне р. Джида, на Боргойском хребте, хребте Моностой, на южных отрогах хребта Хамар-Дабан, на 276 Ганзуринском кряже. Участки располагаются в диапазоне абсолютных высот от 700 до 1100 м над ур. моря и характеризуют собой территории с различным уровнем атмосферного увлажнения (годовая сумма осадков от 200 до 350 мм), со средней температурой января от -22 до -28° С, июля – от +16 до +20° С. На всех изученных участках растительный покров представлен сочетанием степей с лиственничными (Larix sibirica), либо сосновыми (Pinus sylvestris) лесами. Лиственница, в отличие от сосны, образует сообщества в контакте со степями в более увлажненных районах и с меньшей континентальностью климата. Анализ результатов показывает, что в изученных лесостепях ЮгоЗападного Забайкалья можно выделить 4 основных типа сочетаний сообществ (Рис. умеренно 6.35): "влажная" лесостепь (Армак, Верхний Торей); "контрастная" лесостепь (Шулуг, Нижний Торей); умеренно сухая лесостепь (Ганзурино, Бургастай); сухая степь (Бараты, Дырестуй). Эти типы сочетаний представляют также и климатически обусловленный ряд от относительно гумидных, до аридных типов пространственных структур лесостепной растительности. Армак Верхний Торей Шулуг Нижний Торей Ганзурино Бургастай Бараты Дырестуй Рис. 6.35 Модели эколого-топологического распределения растительности лесостепи Юго-Западного Забайкалья, построенныес использованием метода "модель сопки". Ступени увлажнения: 41 – 45; 45 – 49; 49 – 53; 53 – 57; 57 – 61. 277 Основным типом пространственной структуры растительности семиаридного Юго-Западного Забайкалья является умеренно сухая лесостепь. Умеренно "влажная" лесостепь встречается только на отдельных сравнительно гумидных участках на периферии лесостепных районов (например, в долинах рек Джида, Хилок, Чикой). Для "контрастной" лесостепи ранее отмечалось, что она формируется только в более континентальных условиях, тогда как, например, в зоне влияния Пацифики климатический фон препятствует ее формированию (Аненхонов и др., 2013 б). В экологическом отношении "контрастная" лесостепь характеризуется значительным различием экологических статусов сообществ между лесным и степным компонентом на шкале увлажнения. Полученные модели отражают основные черты пространственной структуры растительного покрова в основном по отношению к фактору увлажнения, что в некоторой степени связано с основными климатическими особенностями районов исследований. Здесь прослеживаются закономерные изменения в структуре растительности вдоль градиента гумидности–аридности. Ведущей закономерностью является упрощение пространственно-типологической структуры при движении из семиаридных в аридные условия, происходящее за счет снижения экологических и флористических различий между сообществами вследствие нивелирования микроклиматических различий склонов разной экспозиции и крутизны при на фоне возрастания общей аридности климата. Это прослеживается как в Юго-Западном Забайкалье (рис. 4: ряд Бургастай – Бараты – Дырестуй), так и в других регионах Внутренней Азии (например, Рис. 6.36). Основываясь на том, что при направленных климатических трендах пространственная структура растительности претерпевает изменения в первую очередь за счет перераспределения площадей, занимаемых разными типами сообществ, можно предполагать, что выделенные типы сопок могут служить моделями вероятной экотопологической структуры растительности при изменениях климата. Так, в случае потепления климата и нарастания его аридности пространственная структура растительного покрова будет меняться от 278 Улан-Потун Хабага Шилин-Хот Абага 0 0 0 42.53-54 с.ш. 42.40-43 с.ш. 43.57-58 с.ш. 43.97-980 с.ш. 117.13-170 в.д. 115.69-720 в.д. 116.14-150 в.д. 114.74-750 в.д. Рис. 6.36 Модели пространственной структуры растительности на градиенте гумидности–аридности в провинции Внутренняя Монголия, Китай. Стрелкой показано направление от относительно влажных участков к более засушливым. Ступени увлажнения (в скобках – типы сообществ, соответствующие данному уровню увлажнения): 44-47 (сухие дерновиннозлаковые степи) 48-51 (настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые степи) 52-55 (луговые степи и ксеромезофитные леса и кустарники) 56-59 (остепненные луга и ксеромезофитно-травяные леса) 60-64 (настоящие луга и мезофитно-травяные леса) более "влажных" типов структур к "сухим". В целом, такие изменения будут выражаться в сокращении площадей лесных – более мезофитных типов сообществ и расширении площадей ксерофитной степной растительности. В результате, можно предполагать, что рост аридности климата субаридных регионов будет приводить к упрощению пространственной структуры растительного покрова за счет унификации его типологической структуры, предопределяемой выпадением относительно мезофитных сообществ на фоне последовательного расширения площадей ксерофитных. Как показано выше (см. раздел 6.3.3), флористической основой этого процесса может служить то, что в составе умеренно влажных настоящих степей прослеживается тенденция к повышению роли ксерофильной экологической группы, что может быть предопределено повышением засушливости степных ландшафтов. С учетом выявленной климатологами тенденции потепления (и соответствующей аридизации) в степной и лесостепной зонах Забайкалья, следует предполагать, что будет происходить расширение площадей более ксерофильных сообществ, за счет 279 более мезофильных. Экспозиционные различия местообитаний будут нивелироваться, а роль эдафических факторов в формировании типологической структуры растительности будет снижаться. Исходя из вышесказанного, и с учетом расположения модельных участков на климатическом градиенте, сценарии вероятных топологической структуры растительных сообществ изменений эколого- лесостепи Западного Забайкалья, в случае сохранения современной тенденции потепления климата, сопровождающейся его аридизацией, будут заключаться в следующем (Рис. 6.37). а Лиственнично-луговостепная лесостепь б Сосново-степная лесостепь Ступени увлажнения: Рис. 6.37 Вероятные направления климатогенной трансформации пространственной структуры лиственнично-луговостепной (а) и сосново-степной (б) лесостепи при аридизации климата. Стрелками показаны вероятные направления трансформации: усиление роли ксерофитных сообществ (а, б), рост контрастности пространственной структуры растительности (а), упрощение пространственной структуры растительности (б). В пределах ступеней увлажнения сформированы: от 41 до 53 – степи (опустыненные, сухие, настоящие, луговые), от 53 до 65 – леса (сосновые, лиственничные – от остепненных, до мезофитных). 280 Фоновым процессом будет являться усиление ландшафтной роли ксерофитных сообществ. При этом на первых этапах изменений возможна дивергенция их векторов. В изначально более "контрастной" (содержащей резко различающиеся сообщества) лиственнично-луговостепной лесостепи "контрастность" пространственной структуры будет возрастать, а в сосновостепной лесостепи, исходно сложенной флористически близкими сообществами, структура будет упрощаться. Однако, после преодоления определенного порога уровня аридизации (например, с приближением общего уровня аридности всей территории к сопоставимому с увлажнением сухостепных ландшафтов), упрощение пространственной структуры растительности начнет проявляться и в "контрастной" лесостепи и станет единым для всей территории направлением ее изменений. 6.4 Потенциальная биоэкологическая уязвимость лесов в условиях изменений климата (на примере светлохвойных лесов лесостепи) В настоящем разделе подытожены результаты оценки потенциальной уязвимости "генерализованных" типов лесных сообществ лесостепи Западного Забайкалья при сохранении тенденций потепления и аридизации климата. Исследования в этом направлении проводились коллективом (А. Ю. Королюк, Д. В. Санданов, H. Liu, А. А. Зверев, D. Guo) при участии и под руководством автора и их подробные результаты опубликованы (Anenkhonov et al., 2015). При этом автором осуществлялась постановка задач, анализ получаемых данных, характеристика достигнутых результатов, и, на их основе, синтез в виде итоговых заключений. Ввиду того, что результаты исследования опубликованы, здесь мы ограничимся изложением основных заключений в соответствии с указанной публикацией. 281 Была выполнена оценка увлажненности местообитаний в двух пространственных типах лесостепи: "контрастной" лиственнично-луговостепной лесостепи – на примере ключевого участка "Торей", и более экологически и флористически гомогенной сосново-степной лесостепи – на примере ключевого участка "Енхор-Дырестуй" (Рис. 6.38). Как показали расчеты, разность между средними показателями экологических статусов влажности северных и южных склонов на ключевом участке Торей составляла примерно 7 ступеней (Anenkhonov et al., 2015: 203), что Рис. 6.38 Модели пространственной структуры растительности, построенные на основе метода "модель сопки" для "контрастной" лиственнично-луговостепной лесостепи – ключевой участок "Торей" (слева), и относительно гомогенной сосново-степной лесостепи – ключевой участок "Енхор-Дырестуй" (справа). В пределах ступеней увлажнения сформированы: 1 (от 44 до 48) – сухие и опустыненные в основном дерновиннозлаковые степи; 2 (48-52) – настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые степи; 3 (52-56) – луговые степи; 4 (56-60) – ксеромезофитные леса в сочетании остепненными лугами. является весьма значительным, так как разница во влажности даже в 4 ступени характеризует уже подзональный уровень различий степных сообществ (Королюк, 2008). Согласно проведенным исследованиям (Liu et al., 2012), кроме экспозиции на гидротермические различия существенное влияние оказывает и крутизна склонов. В частности, на северных склонах вместе с повышением крутизны склона испарение уменьшается, тогда как на южных прогреваемых склонах оно наоборот увеличивается на более крутых склонах. В результате, на южных склонах наблюдается дефицит влажности и здесь сформированы степные 282 сообщества с относительно низким общим проективным покрытием (от 30 до 60 %), из-за чего усиливается инсоляционный нагрев поверхности почвы с соответствующим иссушением верхних почвенных горизонтов. Обратная ситуация наблюдается на теневых склонах: более низкий уровень инсоляции и сохранение большего количества доступной влаги позволяют развиваться лесным сообществам. Многоярусность леса обеспечивает дополнительное снижение физического испарения. В конечном итоге растения могут в значительной степени влиять на прогрев земной поверхности и испарение (см., например: Breshears et al., 1998; Raz-Yaseef et al., 2010). Следовательно, растительность в значительной степени усиливает микроклиматические характеристики северных склонов. Как было показано выше, сосновые леса в лесостепи Юго-Западного Забайкалья четко отличаются по параметрам влажности от лиственничных лесов, являясь по сравнению с ними заметно менее влагообеспеченными. В более засушливых условиях характер субстрата, включая содержание щебня и камней, становится важным фактором, влияющим на распределение сообществ. Многими исследователями было отмечено, что сосновые леса часто приурочены к песчаным, а также каменистым местообитаниям (Рысин, Савельева, 2008; Милютин и др., 2013). Вследствие этого пространственная структура сосновостепной лесостепи подвержена влиянию не только влажности, но и почвенных параметров. Уязвимость сосновых лесов к засушливым условиям в лесостепи Южного Забайкалья В различных частях ареала у Pinus sylvestris наблюдается различный отклик деревьев на засушливые условия. Например, на самом юго-западном участке ареала вида (Иберийский полуостров) повышение засушливости климата приводит к высокой смертности сосны. Это явление было описано как широкомасштабное усиление процесса естественного самоизреживания сосняков при нарастании засушливости климата (Vilà-Cabrera et al., 2011). Леса из сосны 283 обыкновенной в умеренных лесах, подверженных положительному влиянию теплых и влажных условий в декабре предшествующего года, проявляют уязвимость к неблагоприятным температурам и дефициту почвенной влаги в течение вегетационного периода (Michelot et al., 2012). Имеются и более тонкие различия реакции сосны на климатические условия, связанные с отличиями чувствительности разных ее размерных групп. Так, радиальный прирост у малоразмерных деревьев сосны в заметно большей степени лимитирован высокими летними температурами и низкими значениями летних осадков по сравнению с более крупными деревьями. Однако в засушливые годы снижение роста проявляется в большей степени у крупных деревьев (Zang et al., 2012). Исследования по возобновлению сосны обыкновенной и ее экспансии в степь на территории лесостепного экотона северной Монголии выявили, что распространение данного вида является весьма лимитированным и большей частью ограничивалось полосой в непосредственной близи от границ лесного массива (Dulamsuren et al., 2013). Eilmann et al. (2011) определили, что деревья сосны обыкновенной под влиянием засухи создают более эффективную водопроводящую систему (путем увеличения размеров трахеид). В результате этого, сосна относительно толерантна к засушливым условиям и может произрастать на нижнем пределе водообеспеченности лесов. В частности, на юге Сибири, сосна обыкновенная встречается в различных местообитаниях, вплоть до территорий с высоким радиационным индексом сухости (до 2,5), сравнимым с условиями сухих степей (Милютин и др., 2013). В качестве дополнительных адаптивных свойств, в условиях засухи у сосны были выявлены существенное сокращение длительности периода роста, а также снижение и темпов роста (Eilmann et al. 2011; SanchezSalguero et al., 2012). Все же, у южной границы ареала вида возрастает уязвимость деревьев сосны к воздействию пожаров. Вследствие этого сосновые леса могут замещаться лесами из других пород, или кустарниковыми сообществами (VilàCabrera et al., 2012). В общем, имеются многочисленные свидетельства повышения риска отмирания деревьев сосны при высокой повторяемости 284 сильных засух, которые можно ожидать как следствие прогнозируемого в будущем потепления и аридизации (Sanchez-Salguero et al., 2012). Обобщая вышесказанное, можно сказать, что разнообразие отклика на вариации условий среды обитания у деревьев может быть многогранным. Например, как видно из сделанного краткого обзора, Pinus sylvestris может адаптироваться к произрастанию в очень сухих местообитаниях, но с другой стороны она может резко реагировать на снижение влагообеспеченности путем снижения радиального прироста и других адаптаций. В то же время, несмотря на чувствительность сосны к дефициту влаги, в Забайкалье не наблюдаются процессы ее отмирания, вызванные засухами. Причиной этого является, по всей вероятности, способность сосны к выживанию путем снижения интенсивности транспирации вплоть до значений близких к минимальным – до 0,01 г/(г в час) (Касьянова, 2004). Поэтому сосна обыкновенная, наряду с чувствительностью к дефициту влаги, характеризуется высокой толерантностью к данному стрессфактору. Основываясь на данных предпосылках, мы можем заключить, что сосновые леса являются относительно устойчивыми к аридизации климата. Уязвимость лиственничных лесов к засушливым условиям в лесостепи Южного Забайкалья Устойчивость Larix sibirica к дефициту влагообеспеченности изучена в значительно меньшей степени по сравнению с Pinus sylvestris. Согласно отдельным данным из российской литературы, лиственница сибирская хорошо адаптирована к суровому климату и ее распространение ограничено территориями с показателями среднемноголетних значений осадков в пределах 300-450 мм/год (Коропачинский, Встовская, 2002), причем для этих территорий сильные засухи не характерны. В пределах Южного Забайкалья лиственничные леса характеризуются невысокой устойчивостью к засухе и нуждаются в сравнительно благоприятных условиях увлажнения почв (Виппер, 1968). В более аридных регионах лиственница сибирская не встречается, что также 285 свидетельствует об отсутствии толерантности у данного вида к недостатку увлажнения. Более того, в сопредельной северной Монголии (у южной границы бореальной зоны) лиственница сибирская часто страдает от засухи даже при современных климатических условиях (Dulamsuren et al., 2009). Это также подтверждается дендрохронологическими данными из Южного Забайкалья (Wu et al., 2012; Liu et al., 2013). Недавние исследования на севере Монголии показали снижение прироста лиственницы сибирской, обусловленное повышением аридности климата на протяжении XX века (Dulamsuren et al., 2010 a, b). Также, прогнозируемое для региона нарастание аридности в XXI веке должно вызвать в будущем снижение роли лиственничных лесов на территории западного Хэнтэя (Dulamsuren et al., 2010 b). Моделирование основных экологических процессов, происходящих в мерзлотных лиственничных лесах Восточной Сибири, показало, что запасы почвенной влаги являются определяющим фактором для эвапотранспирации и потоков СО2. За счет того, что в засушливые годы корни деревьев могут достигать почвенных горизонтов у верхней кровли многолетней мерзлоты, содержащих высвобожденную при ее протаивании воду, происходит снижение дефицита влаги для растений (Park et al., 2011). В лесостепи западного побережья оз. Байкал интенсивность транспирации в хвое лиственницы сибирской варьирует между 0.06–0.54 г/(г в час) (Касьянова, 2004). Это свидетельствует о меньшей устойчивости лиственницы сибирской к недостатку увлажнения по сравнению с сосной. В целом, лиственничные леса хорошо адаптированы к семиаридному климату, но недостаточно толерантны к засухам и последовательно нарастающей аридности климата. Сравнительная оценка уязвимости к засушливым условиям сосновых (из Pinus sylvestris) и лиственничных (из Larix sibirica) лесов лесостепи Южного Забайкалья Увлажненность местообитаний лиственницы сибирской и сосны обыкновенной в лесостепи Южного Забайкалья различается в значительной 286 степени, что было показано как прямыми почвенными исследованиями, так и косвенными оценками на основе экологических шкал растений (Anenkhonov et al., 2015). При этом, в Южном Забайкалье сосна распространена в более засушливых местообитаниях по сравнению с лиственницей сибирской. Следовательно, деревья сосны в большей степени подвержены воздействию дефицита влагообеспеченности в отличие от лиственницы сибирской. Рассматривая тот факт, что лиственничные леса встречаются в более влажных условиях по сравнению с сосной, и принимая во внимание приведенные выше данные, мы предполагаем, что лиственничные леса в лесостепи Южного Забайкалья могут устойчиво функционировать при относительно стабильном климате. Однако, прогрессирующее повышение аридности неизбежно приведет к росту засушливости всех местообитаний. В таком случае, лиственничные леса окажутся более уязвимыми, тогда как сосновые леса будут способны функционировать более устойчиво, по крайней мере, в течение определенного периода – до тех пор, пока степень аридности климата не достигнет критических значений и для них. В результате, вследствие аридизации климата в лесостепи на первых этапах перестройки ее пространственно-типологической структуры возможно будет происходить замещение травяных лиственничников сосновыми лесами, начиная с относительно более засушливых участков региона. Соответственно, более толерантные к дефициту увлажненности сосновые леса будут составлять лесные участки в лесостепном ландшафте, что ознаменует собой более высокую монотонность ландшафтов. Также в числе возможных последствий данного процесса особенно ощутимой будет снижение общего типологического разнообразия растительности лесостепи. Как было установлено ранее, радиальный прирост деревьев оказался значительно более чувствительным к вариабельности засушливости в семиаридных районах по сравнению с семигумидными (Liu et al., 2013). Кроме того, наблюдалось сочетанное повышение частоты лесных пожаров и вспышек насекомых-вредителей леса с зарегистрированными в последние годы (2007-2009 гг.) проявлениями отмирания деревьев. В итоге, можно заключить, что в случае 287 продолжения потепления климата и роста его аридности во всем регионе семиаридной Внутренней Азии может ожидаться дальнейшее усиление влагодефицитного стресса лесов, что в перспективе может привести и к полной утере современных семиаридных лесов региона. 288 ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА Вопросы рационального использования и охраны растительного покрова с каждым годом приобретают всѐ большую актуальность в связи со все более усиливающимся антропогенным влиянием на природу. Общеизвестное положение о том, что растительный покров является важнейшим компонентом экосистем в силу определяющей роли зеленых растений в их энергетическом функционировании (Одум,1975; Пианка,1981) еще значительнее подчеркивает важность взвешенного подхода и всесторонней оценки возможностей вовлечения объектов растительного мира в хозяйственную деятельность. К сожалению, в данной работе практически невозможно подробно осветить все проведенные исследования и их результаты, направленные на решение вопросов охраны и рационального использования растительного покрова Западного Забайкалья. В связи с этим, мы ограничимся лишь кратким обзором выполненных работ, отсылая в необходимых случаях к опубликованным источникам. 7.1. Подходы к фитосозологическо й оценке объектов растительного покрова В Республике Бурятия, где и располагается территория Западного Забайкалья, главнейшими направлениями природопользования являются лесное хозяйство, земледелие и животноводство, добыча полезных ископаемых. Кроме того, в последние годы, с формированием имиджа Байкальского региона как зоны туризма, становятся всѐ более серьезными рекреационные нагрузки на экосистемы прибрежной полосы Байкала. Воздействия, оказываемые на растительный покров в рамках этих форм природопользования, имеют разные 289 векторы направленности. Однако, вне зависимости от этого, все они должны рассматриваться, в первую очередь с фитосозологических позиций – как несущие угрозу разнообразию растительного мира. Общеизвестно, что в отношении предотвращения ущерба растительному миру, наиболее разработанной является проблематика редкости видов (или внутривидовых таксонов), оценки их угрожаемого статуса и критериев отбора видов для включения в списки подлежащих охране – то есть подготовки Красных книг различного уровня. Пока еще менее продвинуты решения вопросов охраны растительных сообществ, хотя уже и имеется определенный прогресс в этом направлении (см. Мартыненко и др., 2015; Berg et al., 2014). Для территории, рассматриваемой в нашей работе, имеются сводки по рекомендуемым к охране растительным сообществам, включая лесные (Бойков, 1999, 2005). В них, оценка сообществ для отнесения их к подлежащим охране базируется на критериях, принятых в Зеленых книгах Украины (Зеленая …, 1987) и Сибири (Зеленая …, 1996), причем, в силу недостаточной изученности растительности, особый акцент был сделан на присутствие в сообществах видов растений, занесенных в Красные книги регионального и федерального уровня. Нами были предприняты определенные усилия по оценке созологического статуса видов растений, занесенных в первое издание Красной книги Бурятии (Красная книга редких …, 1988), а также было акцентировано внимание на необходимости оптимизации структуры региональной Красной книги при последующих изданиях (Аненхонов, 1990, 1996; Аненхонов, Намзалов, 1998; Абаев и др., 1998). В частности, было подчеркнута необходимость учета подлежащих охране не только сосудистых растений, но и других таксономических групп – мохообразных, лишайников, грибов. Кроме того, были выдвинуты предложения о структуризации критериев отбора видов растений для включения их в региональную Красную книгу, с выделением трех групп критериев: ботанические – эндемичность таксона для единицы флористического районирования, реликтовость, биологически обусловленная редкость вида; ресурсоведческие – хозяйственно-ценные редкие и хозяйственно-ценные с быстро 290 сокращающимся ареалом и/или численностью популяций; административнорегиональные – эндемичность для территории административного региона, редкость или наличие границы ареала в административном регионе. При этом подразумевалось, что ботанические и территориальные типы критериев призваны обеспечить требование сохранения таксономического разнообразия, а ресурсоведческие критерии – преимущественно уменьшение антропогенных воздействий на не редкие, но хозяйственно ценные виды (Аненхонов, 1996; Абаев и др., 1998). Впоследствии, выдвинутые предложения были в той или иной мере реализованы при последующих – 2-м и 3-м изданиях Красной книги Республики Бурятия (2002, 2013). Во 2-м издании была расширена содержательная часть книги за счет включения разделов "Мохообразные", "Лишайники", "Грибы", а в 3м издании включен и раздел "Водоросли". Во 2-м издании использована структура видовых очерков, рекомендованная нами (Аненхонов, Намзалов, 1998) на основании критического анализа 1-го издания. Эта же структура очерков была применена и в 3-м издании, с учетом официальных "Методических рекомендаций …" (2006). Другое наше предложение, сделанное в указанной работе, – о выделении в Красной книге раздела, содержащего списки видов по административным районам – было реализовано в несколько иной форме: по материалам 2-ого издания Красной книги Бурятии (2002) К. И. Осиповым (2004) – в виде отдельной публикации; и в форме привязки всех местонахождений растений к административным районам в видовых очерках в 3-м издании Красной книги Бурятии (2013). Наконец, в 3-м издании, подготовленном под научной редакцией автора, реализовано еще одно предложение (Аненхонов, 1996) – о выделении в содержании Красной книги "Перечня бионадзорных видов" (далее – "Перечень"), то есть видов, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде, и являющихся потенциальными кандидатами на включение в списки подлежащих охране (Зубакин, 1987). Необходимо подчеркнуть, что такой "Перечень" не является официальным основанием для организации охраны 291 включенных в него видов, но может служить своеобразной "предтечей" для официального списка видов, подлежащих охране. Данный список содержит виды, которые являются довольно редкими, либо наблюдается негативная динамика их популяций (сокращение численности популяций и/или сокращение числа местонахождений). Задача такого списка – привлечь особое внимание специалистов к данным видам при планировании и реализации научно-исследовательских, проектно-изыскательских, экспертнооценочных и других видов работ. В соответствии с этим, при выполнении различных работ (например, ОВОС, и т.п.), равно как и научных исследований, специалистам рекомендуется выделять специальный раздел, посвященный комментариям по состоянию популяций видов из данного списка на той или иной территории Бурятии, либо в масштабах всей республики. Нами был разработан список оснований для включения в "Перечень", который включил следующие: – если вид был исключен из предыдущего издания Красной книги Республики Бурятия; – если вид является эндемиком территории Республики Бурятия, либо его ареал значительной частью расположен в ее пределах; – известны сравнительно немногочисленные местонахождения на территории Республики Бурятия; – по территории Бурятии проходит граница ареала вида. Подчеркнуто, что дополнительными аргументами для включения в бионадзорный "Перчень" может являться (но не обязательно является) включение вида в Красные книги соседних субъектов Федерации, либо имеются рекомендации специалистов о необходимости принятия охранных мер, сделанных в научных публикациях. В результате анализа флоры территории Республики Бурятия, по состоянию на 2013 г., в этот "Перечень" было включено 59 видов сосудистых растений из 42 родов и 31 семейства (Красная книга …, 2013). Помимо разработки общих подходов к ведению региональной Красной книги, уделялось внимание также и частным аналитическим обзорам 292 литературных географические сведений, и выполнялись эколого-биологические собственные натурные исследования видов экологорастений, подлежащих охране. Более того, проводившиеся автором на протяжении многих лет флористико-геоботанические исследования позволили получить данные о распространении, экологии и, отчасти, биологии многих видов сосудистых растений флоры Западного Забайкалья. Эти сведения послужили основой для рекомендаций о включении наиболее редких, либо уязвимых видов из числа изученных в списки подлежащих охране. Так, по сделанным рекомендациям, часть из которых была опубликована (например, Аненхонов, 1992, 2001 а, и др.), во 2-ое издание Красной книги Республики Бурятия (2002) были включены следующие виды: Carex capricornis Meinsh. ex Maxim., Allium vodopjanovae Friesen, Gastrolychnis popovii Peschkova, G. violascens Tolm. С другой стороны, проведенные исследования показали достаточно благополучное состояние целого ряда видов и, соответственно, позволили рекомендовать к исключению из списка подлежащих охране такие виды как: Rhododendron dauricum L., Padus avium Mill., Trollius asiaticus L. (Аненхонов, Намзалов, 1998), Arctous alpina (L.) Niedenzu, Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts., Iris laevigata Fisch. & C.A. Mey., Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz., L. pumilum Delile, Malus baccata (L.) Borkh., Phyllodoce caerulea (L.) Bab. (Бойков, Аненхонов, 1998), что и было реализовано при подготовке 2-ого издания Красной книги Бурятии. В 3-е издание Красной Книги Республики Бурятия (2013) на основании сделанных нами рекомендаций были дополнительно включены Nitraria sibirica Pall., Platanthera fuscescens (L.) Kraenzl., Euonymus sacrosancta Koidz. В значительной мере результаты всех этих работ были использованы при подготовке видовых очерков сосудистых растений, заносимых в Красные книги. При этом, непосредственно автором были подготовлены очерки для 19 видов, занесенных во 2-е издание Красной книги, и очерки для 15 видов, занесенных в 3е издание. Приведем списки этих видов. 293 Очерки автора во 2-м издании Красной книги Республики Бурятия (2002): 1. Бородиния Тилинга – Borodinia tilingii (Regel) Berkutenko; 2. Гастролихнис Попова – Gastrlolychni spopovii Peschkova; 3. Г. фиолетовый – G. violascens Tolm.; 4. Жирянка обыкновенная – Pinguicula vulgaris L.; 5. Кривокучник сибирский – Camptosorus sibiricus Rupr.; 6. Лапчатка железистоволосистая – Potentilla adenotricha Vodopjanova; 7. Маннагеттея Гуммеля – Mannagettaea hummelii H. Smith.; 8. Мертензия мелкопильчатая – Mertensia serrulata (Turcz.) DC.; 9. Осока козерогая – Carex capricornis Meinsh. ex Maxim.; 10. О. Малышева – C. malyschevii Egor.; 11. О. рыхлая – C. laxa Wahlenb.; 12. Остролодочник блестящий – Oxytropis nitens Turcz.; 13. О. трехлистный – O. triphylla (Pall.) Pers.; 14. Очанка Крылова – Euphrasia krylovii Serg.; 15. Рододендрон Редовского – Rhododendron redowskianum Maxim.; 16. Ситовник нилагирийский – Pycreus nilagiricus (Hochst. ex Steud.) E. G. Camus; 17. Тридактилина Кирилова – Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip.; 18. Цирцея стеблеватая – Circaea caulescens (Kom.) Nakai; 19. Ясколка континентальная – Cerastium continentale (Peschkova) N. Vlassova. Очерки автора в 3-м издании Красной книги Республики Бурятия (2013): 1. Бородиния крупнолистная – Borodinia macrophylla (Turcz.) O. E. Schulz [син. Бородиния Тилинга – Borodinia tilingii (Regel) Berkutenko]; 2. Водосбор зеленоцветковый – Aquilegia viridiflora Pallas; 3. Гастролихнис Попова – Gastrlolychnis popovii Peschkova; 4. Г. фиолетовый – G. violascens Tolm.; 5. Гнездоцветка клобучковая – Neottianthe cucullata (L.) Schlechter; 294 6. Дербенник промежуточный – Lythrum intermedium Ledeb. – совместно с Т. Г. Бойковым (ИОЭБ СО РАН); 7. Калипсо луковичная – Calypso bulbosa (L.) Oakes – совместно с Т. Г. Бойковым (ИОЭБ СО РАН), П. Г. Ефимовым (БИН им. В. Л. Комарова РАН); 8. Ковыль Клеменца – Stipa klemenzii Rozhev. – совместно с И. Р. Сэкулич (ИОЭБ СО РАН); 9. Ликоподиела заливаемая – Lycopodiella inundata (L.) Holub – совместно с И. Р. Сэкулич (ИОЭБ СО РАН); 10. Лук Водопьяновой – Allium vodopjanovae Friesen; 11. Любка буреющая – Platanthera fuscescens (L.) Kraenzl. – совместно с Н. А. Дулеповой (ЦСБС СО РАН); 12. Осока козерогая – Carex capricornis Meinsh. ex Maxim.; 13. Ситовник нилагирийский – Pycreus nilagiricus (Hochst. ex Steud.) E. G. Camus; 14. Тайник яйцевидный – Listera ovata (L.) R. Br.; 15. Хохлатка пионолистная – Corydalis paeoniifolia (Steph.) Pers. Помимо изучения отдельных видов растений, подлежащих охране, нами проводились углубленные исследования и всего разнообразия флоры сосудистых растений, фиоценотического разнообразия и особенностей пространственного размещения растительного покрова на особо охраняемых территориях Республики Бурятия. К таковым относятся Забайкальский национальный парк, Джергинский государственный заповедник, Байкальский государственный биосферный заповедник. Многие из полученных результатов к настоящему времени нашли отражение в опубликованных работах (Аненхонов, 1995 а; Елаев, Аненхонов и др., 2000; Аненхонов, 2005 а; Аненхонов, Пыхалова, 2010 а; Anenkhonov, Chytrý, 1998; Lane et al., 2014; Lane, Anenkhonov et al., 2015; и др.). К сожалению, следует отметить, что, несмотря на успешное развитие специальных эколого-ботанических подходов к охране растений, до сих наблюдается значительная недостаточность юридической базы для практической 295 реализации вопросов сохранения видов растений, находящихся в угрожаемом состоянии. За время, прошедшее с момента выполненного нами анализа нормативно-правовых проблем сохранения краснокнижных растений (Аненхонов, 2001 б), практически отсутствовал какой-либо реальный прогресс в этой сфере. В связи с этим, по-прежнему остается актуальным заключение о том, что необходимо выполнение задач по совершенствованию нормативно-правовой базы сохранения краснокнижных видов растений. Это должно опираться на сотрудничество биологов и юристов, что, помимо достижения прямых целей по сохранению растительного мира, будет способствовать повышению правовой грамотности биологов, а также "экологизации" юристов. 7.2. Значение экспертного потенциала флористической и флористико-геоботанической информации в современных условиях В данном разделе мы намерены подчеркнуть значимость ботанических и конкретно – флористических и флористико-геоботанических знаний и сведений для проведения исследований в различных научных областях, для образования и просвещения, для подготовки и реализации различного рода проектов промышленного и сельскохозяйственного развития территорий. Не вызывает никаких сомнений то, что любая деятельность, так или иначе затрагивающая природные системы, касается и нуждается в экспертной ботанической оценке. При этом, научные (зоологи, почвоведы, физиологи, экологи широкого профиля, ландшафтоведы, фармакологи, химики, физики, и др.) и педагогические работники, сотрудники фармацевтических компаний, государственных и негосударственных природоохранных организаций, различных производственных структур (как промышленных, так и сельскохозяйственных), даже органов внутренних дел (таможня, следственные комитеты МВД, судебная экспертиза), и многие другие обращались к нам за различными экспертными оценками, за 296 предоставлением ботанической информации, за достоверной идентификацией образцов растений. На наш взгляд, этот аспект прикладного значения флористических (нередко – флористико-геоботанических) и таксономических знаний остается незаслуженно "в тени" среди прочих результатов деятельности как отдельных специалистов-ботаников, так и целых ботанических коллективов. Между тем, совершенно очевидно, что от результатов идентификации образцов растений, от наличия сведений об эколого-фитоценотической приуроченности и знания особенностей распространения тех или иных видов растений напрямую зависят результаты научных исследований вышеупомянутых специалистов, как и многие аспекты организационного и производственного характера в деятельности работников других отраслей. С точки зрения сотрудничества ботаников с представителями других наук, именно необходимость точной идентификации таксонов растений зачастую является первоочередной задачей, которая, в этом случае, и выступает краеугольным камнем междисциплинарных исследований, обеспечивая научно обоснованную объектную "привязку" выявляемых характерных признаков, особенностей и закономерностей. Признанным фактом является мнение о том, что именно междисциплинарные исследования будут максимально способствовать решению крупнейших проблем, стоящих перед человечеством (Ledford, 2015). Стоит отметить и то, что, несмотря на широкое и интенсивное развитие автоматизированных и портативных технологий молекулярно-генетической диагностики растений, они не в состоянии замещать в полной мере специалистов – "носителей" ботанических знаний (Whitfield, 2012). В нашей работе, идентификация образцов растений в рамках сотрудничества со специалистами из других областей знаний, а также различного рода экспертные ботанические оценки составляли довольно заметное звено проводимых научных работ. При этом, мы рассматриваем результаты такой деятельности как прикладной аспект флористико-геоботанических исследований. Довольно существенные результаты в этом плане принесло сотрудничество с 297 фитохимиками и фармакологами. Проводятся многоплановые исследования растений семейств Apiaceae (Umbelliferae), Asteraceae (Compositae), Gentianaceae. В результате установлен качественный и количественный состав эфирного мас ла, жирнокислотный состав, выявлен состав кумаринов и флавоноидов в растениях сем. Apiaceae (Шульц и др., 2009; Тараскин и др., 2011 а, 2011 б, 2013, 2015; Раднаева и др., 2012; Ganbaatar et al., 2012; Taraskin et al., 2012 a, b). Проведены исследования состава эфирного масла в растениях рода Artemisia L. (Zhigzhitzhapova et al., 2015). Помимо сугубо утилитарного значения, ряд работ по идентификации образцов растений и экспертной оценке представляет собой начальное звено для последующих исследований с выходом на решение фундаментальных проблем, например, таксономии растений. В этом направлении удалось провести не только цикл работ по идентификации образцов растений, но и в сотрудничестве с фитохимиками выполнить анализ особенностей состава гамма-пироновых соединений в растениях сем. Gentianaceae, ориентированный на анализ родовидовой структуры этого семейства с позиций хемотаксономии (Танхаева, Аненхонов, Оленников, 2012). При этом, в частности, показано, что специфичность набора гамма-пироновых соединений у таксонов надвидового ранга подтверждает возможность использования филогенетического метода для прогнозирования химического состава растений сем. Gentianaceae и поиска растений с определенным химическим строением ксантонов и флавонов. Кроме того, установлено, что недостаточно изученным в фитохимическом отношении таксоном является секция Chondrophyllae, а также фитохимические данные позволили поставить вопрос об объеме родов Calathiana и Ciminalis. Любые ботанические, а особенно флористические и таксономические исследования неразрывно связаны с гербарным делом. В первую очередь оно выступает в качестве научной базы, документирующей материалы разнообразных ботанических исследований, в результате чего даже небольшие и сравнительно "молодые" гербарные коллекции способны оказывать серьезное воздействие на научную среду, в статистическом отношении (по Индексу Хирша – h-index) 298 сопоставимое со средним уровнем воздействия работ Нобелевских лауреатов (Winker, Withrow, 2013). В то же время, помимо научного значения, гербарное дело представляет собой еще и самостоятельное звено в системе экологического и ботанического образования. В этой связи, нами постоянно прикладываются значительные усилия по поддержанию и дальнейшему развитию гербарного фонда лаборатории флористики и геоботаники Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (Пыхалова, Аненхонов, и др., 2005). В результате проведенной нами работы Гербарию присвоен международный акроним "UUH", на базе Гербария разрабатываются вопросы эколого- образовательной деятельности (Пыхалова, Аненхонов, 1997, 2001; Пыхалова, Аненхонов и др., 2007). 7.3. Эколого-ботаническая оценка проектов освоения природных ресурсов Западного Забайкалья Некоторые из рассмотренных выше аспектов экспертной ботанической деятельности приобретают существенное хозяйственно-экономическое значение в контексте исполнения существующих правовых норм (Федеральный закон № 7ФЗ "Об охране окружающей среды"; Федеральный закон № 174-ФЗ "Об экологической экспертизе"; и ряд подзаконных актов), направленных на предупреждение негативных воздействий хозяйственной и иной деятельности на окружающую среду. Это исполнение реализуется путем выполнения разнообразных эколого-ботанических экспертных работ. Нами выполнено 10 проектов экологических экспертиз, как в роли исполнителя ботанических разделов в составе комплексных экспертных коллективов, так и в качестве руководителя и непосредственного участника таких коллективов. Мы не ставим задачу отразить в настоящей работе результаты всех проведенных экспертных оценок. Укажем здесь наиболее значительные из выполненных ОВОСов, к которым относились: 299 – "Оценка воздействия на окружающую среду угольного разреза "Тугнуйский" (1999–2001 гг.); – "Оценка фонового состояния растительности для экологического обоснования проектных решений в составе ООС ТЭО строительства нефтепроводной системы «Восточная Сибирь – Тихий океан»" (2005 г.); – "Инвентаризация флоры и оценка состояния растительного покрова в районе полиметаллического месторождения «Озерное», Республика Бурятия" (2008 г.). Для того, чтобы показать наши позиции по выполненным работам, приведем основные заключения, сделанные на основании проведенных изысканий. Угольный разрез "Тугнуйский" Угольный разрез "Тугнуйский" промышленности Республики – Бурятия, одно флагман из горнодобывающей крупнейших в России предприятий по добыче каменного угля (Корытный, Аненхонов, Башалханова и др., 2001) и одно из крупнейших промышленных предприятий Восточной Сибири (Бурятия …, 2011). Осуществляет разработку открытым способом ОлоньШибирского каменноугольного месторождения, расположенного в ПетровскЗабайкальском районе Забайкальского края и в Мухоршибирском районе Бурятии. По данным геологоразведки, запасы каменного угля на Тугнуйском разрезе составляют 230 млн. тонн. Работы по ОВОС в отношении растительного покрова выполнялись автором в составе комплексного коллектива под общим руководством д.г.н. Л. М. Корытного (Институт географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, г. Иркутск). Дана оценка современного состояния растительного покрова на территории влияния угольного разреза и подготовлен прогноз о возможных направлениях его дальнейшей динамики. В настоящем разделе показаны результаты изысканий и заключения, сделанные непосредственно автором. 300 Оценка современного состояния растительного покрова показала, что в его типологическом составе присутствуют растительные сообщества, относящиеся к достаточно широко распространенным в регионе формациям и типам. Господствующие синтаксоны растительности представляют, как правило, зональные типы и специальных мер по охране не требуют. Видовой состав их содержит, большей частью, виды обычные для растительности Южного Забайкалья. Среди сообществ, отмеченных на рассматриваемой территории, подлежащих охране и занесенных в "Зеленую книгу Сибири" (1996) не было выявлено. В составе флоры района влияния Тугнуйского угольного разреза было выявлено 11 видов растений, занесенных на тот момент в список подлежащих охране в Бурятии (Красная книга редких …, 1988): Glycyrrhiza uralensis Fisch., Gueldenstaedtia verna (Georgi) Boriss., Hemerocallis minor Mill., Iris laevigata Fisch. et Mey., Lilium pensylvanicum Ker-Gawler, L. pumilum Delile, Malus baccata (L.) Borkh., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Padus avium Mill., Rhododendron dauricum L., Stipa pennata L. На основании общей оценки состояния сообществ с данными видами, было сделано заключение, что только для Iris laevigata необходимо уточнение состояния его популяций и оценки угрозы их существованию со стороны хозяйственной деятельности человека. В целом же, разработка Тугнуйского угольного месторождения по данным на период изысканий не наносила ущерба популяциям видов растений, подлежащих охране. Было рекомендовано в перспективе ограничить воздействие разработок на территорию горы Капсал (расположенной в окрестностях угольного разреза), на которой были обнаружены популяции четырех из указанного списка видов. В настоящее время, в результате более взвешенной оценки угрожаемого состояния видов флоры Бурятии, из флоры окрестностей Тугнуйского угольного разреза в 3-е издание Красной книги Республики Бурятия (2013) входят только Glycyrrhiza uralensis, Neottianthe cucullata, Stipa pennata. Ввиду довольно значительного промежутка времени, прошедшего после проведенного нами 301 обследования, необходимы повторные изыскания для оценки воздействия деятельности угольного разреза на популяции этих видов. Прогноз динамики растительности на территории, подверженной влиянию Тугнуйского угольного разреза, включал характеристику актуальной растительности, сформировавшейся на участках открытых горных работ (ОГР) разреза, прогноз самозарастания отвалов и участков ОГР, прогноз возможной динамики растительности на территории, подверженной атмосферному загрязнению. Формирование растительного покрова путем самозарастания на участках ОГР находится в прямой зависимости от сроков давности завершения периода их эксплуатации. На наиболее «свежих» отвалах возраста 1-2 года и в карьерах самозарастание происходит не интенсивно. Здесь встречаются только единичные особи рудеральных видов (Artemisia sieversiana Willd., A. scoparia Waldst. et Kit., Chenopodium album L., Crepis tectorum L., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, и др.), не образующие устойчивых группировок. В дальнейшем, самозарастание происходит более активно, при этом начинают формироваться разреженные группировки из пионерных растений, типичных для обнаженных субстратов. Дальнейшее развитие растительности приводит к образованию бурьянистых рудеральных сообществ, характеризующихся мелкокомплексной пространственной структурой, моно- или олигодоминантностью ценозов, низкой видовой насыщенностью, довольно высокой биологической продуктивностью, в структуре которой более 80 % составляет надземная фитомасса. К числу таких сообществ в районе ОГР Тугнуйского угольного разреза относятся фитоценозы из Artemisia vulgaris L., A. sieversiana, A. scoparia, Crepis tectorum, Chenopodium album, Ch. glaucumL., Elytrigia repens (L.) Nevski, Bromopsis inermis (Leysser) Holub, Lappula sp. и др. Отвалы и участки ОГР относятся к категории первичных, практически стерильных в отношении банков семян субстратов. Сукцессии, происходящие на таких субстратах, являются автогенными первичными. Как показывают исследования, проведенные в других регионах (Чибрик, 1979; Экология …, 1992; 302 Миронычева-Токарева, 1998; и др.), содержание таких сукцессий заключается в прохождении следующих стадий: 1) бурьянистая несомкнутая растительность;2) бурьянистая сомкнутая растительность;3) семинатуральные сообщества, близкие по составу и структуре к естественным. Растительные сообщества, соответствующие первым двум стадиям, были отмечены нами на ОГР Тугнуйского угольного разреза. Длительность прохождения указанных стадий зависит от зональногеографического положения, локальных гидротермических условий, характера субстрата, интенсивности вторичных нарушающих воздействий. Для территории Бурятии, как и сопредельных регионов – Иркутской области и Забайкальского края, данные по темпам самозарастания отвалов и ОГР отсутствуют. Поэтому, для прогноза демутации растительности участков ОГР Тугнуйского угольного разреза, были использованы сведения, имеющиеся для территории КАТЭКа (Миронычева-Токарева, 1998), расположенного, как и Тугнуйский разрез, в подзоне северной лесостепи. Согласно этим данным, скорость демутации растительности на отвалах различается в зависимости от позиции в катене: аккумулятивной, транзитной или элювиальной. Тем не менее, основываясь на результатах Н.П. Миронычевой-Токаревой (1998), можно считать, что для достижения семинатурального состояния растительному покрову на отвалах и участках ОГР Тугнуйского угольного разреза потребуется не менее 25–30 лет. При этом, вероятно, что восстанавливающиеся сообщества на элювиальных и транзитных позициях катен будут наиболее близки к литофильным настоящим степям, а на аккумулятивных – к луговым степям или остепненным лугам. Прогноз динамики растительности на территории, подверженной атмосферному загрязнению, базировался на оценке состояния растительных сообществ, подверженных в текущий момент загрязнению сильной, умеренной и слабой интенсивности согласно карто-схеме общего загрязнения (по данным географов на 2000 г.: фондовые материалы ИГ им. В. Б. Сочавы СО РАН). Проведенные исследования показали, что за весь период работы Тугнуйского угольного разреза существенные изменения происходят только на 303 сильно загрязняемой территории, которая практически полностью соответствует контуру участка ОГР и растительность на ней (там, где имеется) относится к 1-й стадии демутационной сукцессии. Сделано предположение, что при дальнейшем развитии разреза в ближайшие десятилетия изменения растительности,связанные с атмосферным загрязнением, будут происходить только в основном на участках ОГР (в зоне сильного загрязнения). Изменения будут иметь конвергентный характер и сводиться к формированию рудеральных сообществ на обнаженных и сильно нарушенных грунтах, и трансформации естественных сообществ в рудеральные при сильном атмосферном загрязнении. Умеренное и слабое загрязнение наблюдается на территории находящейся за пределами ОГР. По результатам исследований не было выявлено заметных изменений (связанных с атмосферным загрязнением) в структуре, флористическом и типологическом составе растительного покрова территории за пределами ОГР, по сравнению с фоновой растительностью за пределами влияния угольного разреза. Отсутствие изменений при наличии умеренного и слабого загрязнения связано с буферными свойствами экосистем. Информация о кумулятивном эффекте загрязнения и его пороговых значениях, при которых накопление поллютантов может вызвать активизацию негативных динамических процессов в растительном покрове, отсутствует. С точки зрения минимизации отрицательного воздействия угольного разреза на растительный покров, сделаны рекомендации о развитии Тугнуйского угольного разреза, с учетом уменьшения риска загрязнения и негативных изменений растительных сообществ на горе Капсал, где встречаются популяции растений, подлежащих охране (Glycyrrhiza uralensis, Stipa pennata). Нефтепровод Восточная Сибирь – Тихий океан Оценка воздействия на окружающую среду планировавшегося строительства линии нефтепровода "Восточная Сибирь – Тихий океан" выполнялась в 2005 г. согласно Техническому заданию «Оценка фонового состояния растительности для экологического обоснования проектных решений в 304 составе ООС ТЭО строительства нефтепроводной системы «Восточная Сибирь – Тихий океан». Выполнением данного проекта ОВОС занималась группа сотрудников ИОЭБ СО РАН под руководством и при непосредственном участии автора. Все заключения по данному проекту, приведенные ниже, подготовлены непосредственно автором, на основе результатов коллективных изысканий. Участок, подлежавший экологической экспертизе, располагался в Северобайкальском районе Республики Бурятия, в бассейнах рек Тыя, Кичера и Верхняя Ангара, являющихся частью бассейна оз. Байкал. Согласно проектной документации территория обследования соответствовала участку 910–1010 км запроектированной трассы нефтепровода и нефтеперегонной станции № 9 (далее – НПС № 9). Отметим, что часть спроектированной трассы нефтепровода проходила в непосредственной близости (в пределах 10 км) от берега Байкала. На основании проведенных исследований растительного покрова вдоль спроектированной трассы нефтепровода «Восточная Сибирь – Тихий океан» и анализа их результатов были сделаны следующие выводы. Участок нефтепровода 910–1010 км характеризуется очень высоким типологическим разнообразием растительности. Это наглядно демонстрируется присутствием здесь нескольких типов растительности, сложенных большим числом ассоциаций. Господствующим и наиболее дифференцированным в типологическом отношении является лесной тип растительности. В его составе доминируют светлохвойные сосновые и лиственничные леса, являющиеся коренными для данного типа лесорастительных условий. Значительную роль в растительном покрове играют мелколиственные леса, представляющие собой серийные сообщества, как естественного, так и антропогенного происхождения. Несколько менее распространены темнохвойные леса, среди которых преобладают кедровые леса. Пихтовые и еловые сообщества характерны преимущественно для днищ долин водотоков и больших площадей не занимают. 305 Сообщества кустарников, болот и степей вносят определенный вклад в типологическое разнообразие растительного покрова, но не имеют на рассматриваемой территории ландшафтного значения. На участке, прилегающем к НПС № 9, доминируют типично таежные лиственничные леса, находящиеся в совершенно естественном состоянии. Небольшая площадь нарушений ограничивается узкой полосой, вплотную прилегающей к трассе БАМ. Ввиду слабой экотопологической дифференциации участка, прилегающего к НПС № 9, разные контуры здесь представлены типологически близкими лесными сообществами. Растительный покров обследованной территории характеризуется сложной пространственной структурой. Это проявляется в господстве гетерогенных пространственных единиц в структуре растительности. В связи с этим, значительная часть территориальных выделов отображенных на геоботанической карте, растительного покрова, представляет собой сочетания нескольких типов растительных сообществ. Растительный покров в полосе, прилегающей к проектируемой трассе нефтепровода на изученном участке, характеризуется сравнительно низким уровнем антропогенной нарушенности. Антропогенные нарушения заключаются в повреждении лесов пожарами, которые впоследствии приводят к ветровалам на выгоревших участках леса. Леса, поврежденные пожарами, частично используются под рубки. Растительный покров на участке, где планируется строительство НПС № 9, находится в совершенно не нарушенном состоянии. Наиболее значима для поддержания экологического равновесия района проведенных исследований лесная растительность. Все леса здесь относятся к 1ой группе и выполняют важнейшие средообразующие функции, а также являются стабилизаторами состояния экосистем. На рассматриваемой территории выявлено 40 видов лекарственных и пищевых дикорастущих растений. Все 40 видов являются лекарственными, из них 10 видов имеют также и пищевую ценность. Часть лекарственных растений (20 видов) применяются в научной медицине, часть используются в народной 306 медицине (20 видов). Ресурсное значение имеют 13 видов растений, из них для 4 видов установлены наибольшие запасы лекарственного сырья: бадан толстолистный – 685, 2 кг, брусника обыкновенная – 629,3 кг, багульник болотный – 502,1 кг, голубика обыкновенная – 330,7 кг. Не подлежат заготовке на трассе нефтепровода 27 видов, их обилие и проективное покрытие низкие. Из числа особо охраняемых природных территорий, сравнительно близко к проектируемой трассе нефтепровода расположен Верхнеангарский государственный биологический заказник. Вероятные опасности состоянию природных комплексов этого заказника представляют возможные аварийные ситуации на линии нефтепровода. В ходе строительства нефтепровода на участке 910–1010 км была бы уничтожена и существенно нарушена растительность на площади не менее 20 км 2. Кроме того, было бы произведено уничтожение и нарушение растительного покрова на участках подъездных путей. Строительство нефтепровода, по всей вероятности, должно было вызвать активизацию эрозионных и термокарстовых процессов, привести к появлению ореолов загрязнения растительного покрова жидкими и газообразными поллютантами. В результате этого, возникла бы возможность инициирования процессов деградации биологического разнообразия и разрушения структуры естественных растительных сообществ. Масштабы нарушений определяются технологическими условиями строительства нефтепровода. Во время эксплуатации нефтепровода в штатном режиме продолжалось бы развитие негативных процессов, инициированных в ходе предшествующего строительства нефтепровода. В результате проведенных исследований для проведения мониторинга состояния растительного покрова были рекомендованы 29 ботанических объектов. В их числе – 11 сообществ, включающих популяции краснокнижных видов растений, 16 лесных сообществ и 2 – болотных. Среди рекомендованных для мониторинга сообществ – 10 контрольных, в том числе – 8 лесных и 2 болотных. 307 При возникновении аварийных ситуаций на нефтепроводе, в результате разливов нефти возможна экологическая катастрофа как минимум на территории, непосредственно прилегающей к нефтепроводу. В особенности, опасности уничтожения подвергались экосистемы гидроморфного ряда, приуроченные к естественным понижениям рельефа. При наиболее худшем сценарии развития аварийных ситуаций, становилась возможной экологическая катастрофа в экосистеме озера Байкал в целом. В районе предполагавшегося строительства нефтепровода произрастает 37 видов растений и 1 вид грибов, занесенных в Красные книги различного уровня. Кроме того, в данном районе произрастают 5 видов растений, представляющих интерес для науки и практики. Во время исследований состояние их популяций оценивалось как относительно стабильное. При строительстве нефтепровода по спроектированной трассе популяции 26 видов растений, занесенных в Красную книгу Бурятии (2002), в том числе 10 видов, занесенных в Красную книгу РСФСР (1988) были бы уничтожены. При эксплуатации нефтепроводной системы в штатном режиме состояние популяций должно неизбежно ухудшиться в результате последействия негативных процессов инициированных строительством нефтепровода.В случае возникновения аварийных ситуаций возникала угроза нарушения стабильности или даже гибели популяций 10 видов растений, занесенных в Красные книги. В целом, строительство и функционирование нефтепровода на запланированном участке несло угрозу дестабилизации состояния растительного покрова на локальном уровне – на территориях непосредственно прилегающих к трассе нефтепровода. В случае возникновения аварийных ситуаций, возникала угроза экологической катастрофы на региональном уровне, а с учетом возможной опасности для озера Байкал, являющегося Участком Мирового Природного Наследия, масштаб вероятной катастрофы выходил на глобальный уровень. 308 *** Таким образом, сделанные заключения отражали наши в целом отрицательные позиции по отношению к проекту строительства нефтепровода в бассейне оз. Байкал и, тем более, в непосредственной близости от его берегов. Как известно, впоследствии, решением Президента Российской Федерации В. В. Путина расположение трассы нефтепровода "Восточная Сибирь – Тихий океан" было изменено таким образом, чтобы избежать любых рисков для экосистемы оз. Байкал. Полиметаллическое месторождение "Озерное" Комплексное колчеданно-полиметаллическое месторождение с высоким качеством руд "Озерное" в Еравнинском районе Республики Бурятия относится к категории крупных, с запасами по Кодексу JORC в 157 млн. тонн руды с содержанием Zn – 5,2 %, Pb – 1,0 % (Михайленко, Добрынин, 2006). Завершение строительства горно-обогатительного комбината для разработки этого месторождения планировалось к 2015 г. (Бурятия …, 2011). Экспертная оценка воздействия на окружающую среду планировавшегося горно-обогатительного комбината "Озерный" выполнялась в 2008 г. согласно Техническому заданию "Инвентаризация флоры и оценка состояния растительного покрова в районе Озерного полиметаллического месторождения". Выполнением данного проекта ОВОС занималась группа сотрудников ИОЭБ СО РАН под руководством и при личном участии автора. В результате работ дана оценка современного состояния растительного покрова на территории освоения месторождения, включавшей ключевые участки на юго-западе Витимского плоскогорья: на низкогорном хр. Зусы и в долине р. Заза. В настоящем разделе представлены заключения, сделанные непосредственно автором на основе результатов коллективных исследований. В составе флоры района освоения месторождения «Озерный» зарегистрировано 360 видов сосудистых растений из 56 семейств и 186 родов. Собранные материалы позволили считать, что флора района – бореальная с 309 чертами таежных и отчасти степных флор, отражает собой естественную ландшафтную и орографическую структуру местности, а ее адвентивные компоненты не играют существенной роли в естественных сообществах и, следовательно, не меняют исходную структуру растительного покрова. Из числа редких и подлежащих охране на региональном уровне (Красная книга Республики Бурятия …, 2002) было отмечено два вида – Gastrolychnis popovii и Cypripedium guttatum. Каждый вид был зарегистрирован по одному пункту, в которых они представлены малочисленными популяциями. Видов, подлежавших федеральной охране по официальным документам на 2008 г. (Перечень…, 2005), в рассматриваемой флоре не было выявлено. Сохранение обнаруженного местонахождения Gastrolychnis popovii повидимому не представляется возможным, поскольку приручейное болотце, в котором он произрастает, находится в непосредственной близости от автомобильной дороги. В то же время, поскольку экологические требования этого вида (как и большинства других видов этого рода) включают сниженный уровень конкуренции со стороны других растений, то благоприятными для него являются нарушенные Gastrolychnis местообитания. popovii Причем местообитаний важный – атрибут наличие предпочитаемых участков влажного незадернованного или слабо задернованного грунта. Исходя из этого, сделано предположение, что антропогенная деятельность для Gastrolychnis popovii не станет критическим фактором. Что касается Cypripedium guttatum, то его местонахождение, находясь на северном борту долины р. Заза, находится за пределами зоны влияния разработки и эксплуатации месторождения и не подвергается опасности исчезновения в результате деятельности ГОКа «Озерный». В заключение было констатировано, что состояние растительного покрова нелесных местообитаний заметно различается в разных типах и на разных участках рассматриваемого района. В наибольшей степени антропогенной трансформации путем распашки и выпаса скота подверглись степные ландшафты Еравнинской котловины, в результате чего естественные степные сообщества 310 сохранились лишь локально. При этом и они в той или иной степени используются в качестве пастбищ. Луговые, кустарниковые и прочие типы сообществ играют незначительную роль в структуре растительного покрова, а с точки зрения нарушенности могут быть охарактеризованы как ненарушенные или слабо нарушенные. В долине р. Заза растительность в целом характеризуется как ненарушенная. Антропогенные нарушения здесь проявляются лишь незначительно, имея локальный, ленточный (ниточный) и точечный характер. На основе результатов исследований состава и структуры лесной растительности были сделаны следующие заключения. Лесная растительность территории окрестностей полиметаллического месторождения «Озерное» лиственничными), представлена смешанными светлохвойными (в основном (березово-лиственничными) и мелколиственными (березовыми) лесами. Имеются также переходные лесные сообщества, отражающие промежуточные состояния растительного покрова в соответствующих местообитаниях и непрерывность сукцессионной динамики лесов. Значительная часть лесов территории окрестностей полиметаллического месторождения «Озерное» находится в естественном состоянии. Подтверждением этому служит преобладание в типологической структуре тех типов леса, которые являются коренными для данной территории. Кроме того, их флористический состав сформирован полностью видами местной флоры. В то же время, наблюдается серьезная деформация естественных типов в результате предшествовавшего антропогенного воздействия: рубок леса и пожаров. Вследствие этого, в составе лесной растительности наблюдается следующее: а) значительное участие мелколиственных пород (особенно березы) в составе древостоев; б) вторичные леса занимают довольно большие площади; в) коренные типы чаще всего представлены серийными сообществами, отражающими ход восстановительных сукцессий. Естественная пространственная структура лесов наиболее заметно нарушена в окрестностях вахтового поселка ГОКа, п. Озерный, участков 311 разработки, вдоль дорог. Нарушение выразилось в повышении удельного веса площадей вторичных мелколиственных лесов, представленных преимущественно березняками. Во вторичных лесах отмечается повышенная доля эксплерентов и длиннокорневищных растений, способных к быстрому захвату территории. В целом, относительно сильные нарушения имеют "точечный" и "ленточный" характер и приурочены к участкам дорожных, карьерных и т.п. работ. Средние и слабые нарушения наблюдаются почти повсеместно в районе освоения месторождения, но обусловлены они только видами антропогенной деятельности, предшествовавшими началу работ в связи с разворачиванием освоения месторождения. В долине р. Заза лесная растительность пребывает большей частью в коренном состоянии, нарушения незначительны. Другие проекты, отражающие прикладное значение проводившихся исследований Кроме вышесказанного, автором лично, а также в качестве руководителя и непосредственного участника коллективов выполнены работы: 1) "О наличии эндемичных, занесенных в Красную книгу животных и растений на участках 224-226 км, 234-240 км, 244-246 км, 252-260 км, 276-280 км автодороги М-55 «Байкал» Иркутск-Чита" в Кабанском районе Республики Бурятия (2002 г.); 2) "Геоботаническое обследование земель, прилегающих к береговой зоне озера Гусиное, нарушенных в результате деятельности ОАО «Разрез Холбольджинский»" в Селенгинском районе Республики Бурятия (2003 г.); 3) "Современное состояние растительного покрова на участке строительства объездного железнодорожного пути в районе оз. Леприндо (Северное Забайкалье)" в Каларском районе Читинской области (2003 г.); 4) "Возможное воздействие строительства и эксплуатации кемпингов на побережье Северного Байкала на растительность" (2005); 5) ОВОС в части "Оценки состояния растительного покрова и его нарушенности в районе Холоднинского колчеданно-полиметалического 312 месторождения", в верховьях бассейнов рек Тыя, Холодная, Олокит в Северобайкальском районе Республики Бурятия (2007 г.); 6) Экспертные работы по теме "Оценка современного состояния растительного покрова и животного мира в районе подъезда от автомобильной дороги «Новая Курба-Унэгэтэй-Красный Яр-Хасурта к у. Ангир» в Заиграевском районе Республики Бурятия"(2015 г.). 7) Существенное социальное значение имели работы "Комплексной эколого-биологической экспедиции по изучению экосистемы оз. Котокельское и экологической ситуации в связи со вспышкой гаффской болезни", с участием автора, руководившего ботаническим разделом исследований, выполнявшихся сначала при поддержке Президиума СО РАН, а затем в рамках Государственного контракта с Министерством природных ресурсов Республики Бурятия. Эти работы проводились в 2009–2010 гг. и по их итогам была опубликована коллективная монография (Озеро Котокельское …, 2013), включающая раздел "Растительность района озера Котокельское" [Аненхонов О.А., Пыхалова Т.Д., Сэкулич И.Р. и др. // С. 57–74]. *** В современных условиях становления рыночной экономики и при всѐ более интенсивном освоении природных ресурсов роль экспертных ботанических изысканий должна профессионального приобретать ботанического прогрессирующую сообщества значимость. в Вклад предотвращение нерационального и, тем более хищнического обращения со всеми видами ресурсов, несомненно, должен всѐ более усиливаться. 313 Выводы 1. Флора лесов Западного Забайкалья представляет собой гетерогенное образование, включающее представителей различных флористических комплексов, поясно-зональных и экологических групп. Их присутствие в составе лесной растительности отражает неоднородность природных условий региона, свидетельством чему служит заметная доля монтанных видов в горно-таежных лесах Байкальской высокогорно-гольцовой и байкальских котловин области; видов азонального комплекса – в лесах мерзлотных районов, а также степных видов – в лесах лесостепных районов Забайкальской среднегорно-плоскогорной и забайкальских котловин области. Гетерогенность состава флоры лесов имеет индикационное значение при оценке вероятных изменений лесной растительности в условиях изменения климата. 2. С позиций эколого-флористической классификации в составе лесной растительности Западного Забайкалья выделено 5 классов (Vaccinio-Piceetea, Rhytidio rugosi-Laricetea Brachypodio sibiricae, Querco mongolicae-Betuletea davuricae, pinnatii-Betuletea pendulae, Milio effusi-Abietetea sibiricae), включающих 10 порядков, 14 союзов, 39 ассоциаций и 20 субассоциаций. На основе ботанико-географического, флористического и номенклатурного анализа обосновано положение в системе синтаксономии растительности Западного Забайкалья для 26 ассоциаций, 6 союзов и 1 порядка. 3. Система синтаксонов лесной растительности Западного Забайкалья включает зональные и интразональные единицы. Два класса (Vaccinio-Piceetea, Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae) представляют собой основные зональные единицы лесной растительности региона. Ряд сообществ отнесены к одному типично интразональному классу (Oxycocco-Sphagnetea), и трем зональноинтразональным классам, или – "классам, интразональным на региональном уровне" (Querco mongolicae-Betuletea davuricae, Brachypodio pinnatii-Betuletea pendulae, Milio effusi-Abietetea sibiricae), поскольку на территории исследования 314 они приурочены только к интразональным местообитаниям, тогда как в других долготных секторах они представляют собой поясно-зональные образования. 4. В составе и структуре современного растительного покрова Западного Забайкалья, как и вообще в экосистемах региона, проявляются динамические процессы, обусловленные текущими изменениями климата. При этом, бóльшая часть этих процессов в растительном покрове "скрыта" от прямого наблюдения. 5. В районах сплошного распространения низкотемпературной мерзлоты, например, в лесах верхней полосы лесного пояса горных хребтов, а также в криофитных луговых сообществах межгорных котловин с высокими гипсометрическими отметками их днища, пока не выявлено влияния текущих изменений климата на состав и показатели активности видов в растительных сообществах. 6. Анализ соотношений видового богатства и активности видов в темнохвойных пихтовых лесах, приуроченных к территориям, не подверженным влиянию многолетней мерзлоты, позволил заключить, что намечается слабая тенденция к усилению в них ценотических позиций пребореально-лесных видов, вероятной причиной чего является улучшение теплообеспеченности местообитаний темнохвойных лесов в связи с общим потеплением климата. В случае сохранения выявленной тенденции возможно ожидать усиления позиций темнохвойных пород в существующем в настоящее время поясе светлохвойных лесов с постепенным расширением в регионе площадей темнохвойных лесов. 7. Для гемибореальных светлохвойных лесов в районах островного распространения многолетней мерзлоты в Северном Забайкалье прослежена тенденция ослабления позиций видов степного флористического комплекса, что может отражать деградацию мерзлоты и повышение за счет этого влажности почв. Для гемибореальных светлохвойных лесов в лесостепи Южного Забайкалья, распространенных на территориях без многолетней мерзлоты, заметных изменений в составе и активности экологических групп видов не выявлено. В степных сообществах лесостепной зоны выявляются тенденции к усилению позиций ксерофитов и уменьшению активности мезофитов в составе настоящих и 315 луговых степей, которые возможно трактовать как обусловленные аридизацией климата. 8. В целом, выявленные направления динамических процессов в растительном покрове Западного Забайкалья соответствуют основному тренду динамики климата – его потеплению, а в южных районах региона – региональному сочетанию его потепления с аридизацией. 9. Дендроэкологические исследования показали наличие общей тенденции снижения радиального прироста деревьев на серии ключевых участков, начиная примерно с 2000 года. Вероятной причиной этого явления также являются текущие изменения климата, выражающиеся в росте среднегодовых температур и сопутствующей ему аридизацией. 10. Аридизация климата в южной части Западного Забайкалья, а также и в других субаридных регионах Внутренней Азии, будет приводить к упрощению пространственной структуры растительного покрова за счет общей унификации его типологической структуры, предопределяемой выпадением относительно мезофитных сообществ на фоне последовательного расширения площадей ксерофитных. 11. Прогрессирующее повышение аридности в лесостепи Юго-Западного Забайкалья неизбежно приведет к нарастанию уязвимости в первую очередь лиственничных лесов, тогда как сосновые леса будут способны функционировать более устойчиво, пока степень аридности климата не достигнет критических значений и для них. В результате, в лесостепи на первых этапах перестройки ее пространственно-типологической структуры возможно будет происходить замещение лиственничников сосновыми лесами, что уже ознаменует собой повышение монотонности ландшафтов. В случае продолжения потепления климата и роста его аридности на всем протяжении семиаридной Внутренней Азии может ожидаться дальнейшее усиление влагодефицитного стресса лесов, что в перспективе может привести и к полной утере лесов этого региона. 12. Выполненные исследования способствовали решению проблем охраны и рационального использования растительного покрова региона. Разработаны 316 общие и частные подходы к подготовке двух изданий региональной Красной книги Республики Бурятия, написаны видовые очерки для 34 видов сосудистых растений, занесенных в списки подлежащих охране. Проведенные комплексные фитохимические исследования растений природной флоры Забайкалья позволили получить данные о составе гамма-пироновых соединений в растениях сем. Gentianaceae, кумаринов и жирных кислот в растениях семейства Apiaceae и рода Artemisia. Эколого-ботанические экспертизы в составе ОВОС проектов освоения природных ресурсов Забайкалья позволили сделать заключения об ограниченности негативных воздействий при разработке Тугнуйского угольного месторождения участками открытых горных работ; о наличии серьезных рисков для растительного покрова в зоне планировавшегося нефтепровода «Восточная Сибирь – Тихий океан» и возникающей высокой опасности для экосистемы оз. Байкал; о "точечном" и "ленточном" характере нарушений растительного покрова в районе разработки полиметаллического месторождения «Озѐрное». 317 Список литературы Абаев, В. В. Стратегия устойчивого развития Байкальского региона / В. В. Абаев, Л. Л. Абаева, О. А. Аненхонов и др. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского гос. ун-та, 1998. – 363 с. Абаимов, А. П. Лиственницы Гмелина и Каяндера / А. П. Абаимов, И. Ю. Коропачинский. – Новосибирск : Наука, 1984. – 121 с. Абрамова, Л. А. Сосудистые растения Байкальского заповедника (Аннотированный список видов) /Л. А.Абрамова, П. А. Волкова // Флора и фауна заповедников. – М. : Добросвет, 2011. – Вып. 117. – 112 с. Агафонов, В. П. Экзолитодинамика Байкальской рифтовой зоны / В. П. Агафонов. – Новосибирск : Наука, 1990. – 176 с. Акатов, В. В. Эффект компенсации плотностью в сообществах деревьев Западного Кавказа / В. В. Акатов, С. Г. Чефранов // Журнал общей биологии. – 2014. – Т. 75, № 1. – С. 48-61. Александрова, В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове / В. Д. Александрова // Философские проблемы современной биологии. – М.-Л. : Наука, 1966. – С. 191-204. Александрова, В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах / В. Д. Александрова. – Л. : Наука, 1969. – 275 с. Андреев, В. Л. Анализ эколого-географических данных сиспользованием теории нечетких множеств / В. Л. Андреев. – Л. : Наука, 1987. – 158 с. Андреева, М. Н. Почвы сосновых лесов Западного Забайкалья : география, морфогенетическое строение и лесорастительные свойства : автореф. дисс. … канд. биол. наук : 03.02.13 / Андреева Марина Николаевна. – Улан-Удэ, 2010. – 22 с. 318 Аненхонов, О. А. Проблемы охраны природной флоры Бурятской АССР / О. А. Аненхонов // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири : тез. докл. региональной науч. конф. – Улан-Удэ : БНЦ СО АН СССР, 1990. – С. 3-4. Аненхонов, О. А. Находка Gastrolychnis violascens (Caryophyllaceae) в Центральной Сибири / О. А. Аненхонов // Ботан. журн. – 1992. – Т.77, № 2. – С. 98-99. Аненхонов, О. А. Материалы к флоре заповедника "Джергинский": двудольные долины р. Джирга / О. А. Аненхонов // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья : Тр. гос. заповедника "Джергинский". – Улан-Удэ : Бурятск. кн. издво, 1995 а. – Вып. 1. – С. 38-49. Аненхонов, О. А. Растительность Баунтовской котловины (Северное Забайкалье) : дисс. … канд. биол. наук : 03.00.05 / Аненхонов Олег Арнольдович. – Новосибирск, 1995 б. – 263 с. Аненхонов, О. А. К вопросу об отборе видов растений для региональной охраны и структуре Красных книг // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе : проблемы, подходы, практика: тез. докл. регион. конфер / О. А. Аненхонов. – Улан-Удэ : БНЦ СО РАН, 1996. – С. 46-48. Аненхонов, О. А. Реликтовые явления во флорах гидротермальных экосистем Прибайкалья/ О. А. Аненхонов // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья : Мат-лы Международной конфер. – Чита : БНЦ СО РАН, 1997. – С. 28-30. Аненхонов, О. А. Пути формирования перигидротермальных флор Прибайкалья / О. А. Аненхонов // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири : Материалы конференции. Научные чтения памяти М. Г. Попова (чтение 17-ое). – Иркутск : Изд-во Иркутск. ун-та, 1999. – С.43-47. Аненхонов, О. А. О некоторых представителях семейства Cyperaceae во флоре Бурятии / О. А. Аненхонов // Turczaninowia. – 2001 а, № 4. – С. 64-67. Аненхонов, О. А. О нормативно-правовых проблемах сохранения краснокнижных видов растений / О. А. Аненхонов // Проблемы охраны 319 растительного мира Сибири : тез. докл. междунар. совещ., Новосибирск, 21-23 августа 2001 г.– Новосибирск : ЦСБС СО РАН, 2001б. – С. 8-11. Аненхонов, О. А. Синтаксономия союза Caricion appendiculatae Akhtyamov et al. 1985 (Calamagrostietea langsdorffii) в Северном Забайкалье / О. А. Аненхонов // Растительность России. – 2003 а, № 5.– С. 3-18. Аненхонов, О. А. Формирование флороценотической структуры синтаксона в историческом аспекте (на примере союза Caricion appendiculatae Akhtjamov et al. 1985 в Северном Забайкалье) / О. А. Аненхонов // Растительный покров Байкальской Сибири : сб. ст. конфер., посвященной 100-летию со дня рождения Н. А. Еповой. – Иркутск, 2003 б. – С. 154-158. Аненхонов, О. А. Фитосозологические аспекты «буферности» растительности при долгосрочных климатогенных сукцессиях / О. А. Аненхонов // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии : Мат-лы Всеросс. науч. конф. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. – Ч. 2. – С. 3-5. Аненхонов, О. А. Материалы к флоре заповедника "Джергинский" : сосудистые споровые, голосеменные и представители класса однодольных в долине р. Джирга / О. А. Аненхонов // Природа охраняемых территорий Байкальского региона : современное состояние и мониторинг : Тр. Гос. заповедника "Джергинский". – Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2005 а. – С. 41-52. Аненхонов, О. А. Элементы и категории растительного покрова как нечеткие множества / О. А. Аненхонов // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири : методы изучения и охраны : Мат-лы Всеросс. конф. – Новосибирск : ЦСБС СО РАН, 2005 б. – С. 5-6. Аненхонов, О. А. Конспект флоры Баунтовской (Ципинской) котловины (Северное Забайкалье) / О. А. Аненхонов // Материалы к флоре Байкальской Сибири. – Иркутск : Изд-во Иркутск. ун-та, 2007. – Вып. 1. – С. 6-46. Аненхонов, О. А. О состоянии лесных компонентов лесостепи Забайкалья в связи с динамикой климата / О. А. Аненхонов // Изменение климата Центральной 320 Азии : социально-экономические и экологические последствия : Мат-лы междунар. симпоз. – Чита : Изд-во ЗабГГПУ, 2008. – С. 149-153. Аненхонов, О. А. Изменения ценофлоры темнохвойных лесов Северного Прибайкалья при современном потеплении климата / О. А. Аненхонов // География и природные ресурсы. – 2009, № 4. – С. 62-66. Аненхонов, О. А. Использование принципа актуализма при оценке климатогенных изменений растительного покрова / О. А. Аненхонов // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии : Мат-лы Всеросс. конф. – Иркутск : Изд-во Ин-та географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2010 а. – С. 450-453. Аненхонов, О. А. Климатогенные изменения растительных сообществ: флуктуации или сукцессии? // Растительный мир Азиатской России. – 2010 б, № 2 (6). – С. 1-6. Аненхонов, О. А. "Следы" изменений климата в экосистемах Забайкалья / О. А. Аненхонов // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии : Мат-лы междунар. конф. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. – Т. 3. – С. 98100. Аненхонов, О. А. Изучение климатогенной динамики растительного покрова: предпосылки, подходы, перспективы / О. А. Аненхонов // Известия ИГУ. Сер. «Биология. Экология». – 2012. – Т. 5, № 3. – С. 3-7. Аненхонов, О. А. Находки редких и заносных видов сосудистых растений в Бурятии / О. А. Аненхонов, Н. К. Бадмаева, А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк, Д. В. Санданов // Растительный мир Азиатской России. – 2009, № 1 (3). – С. 73-76. Аненхонов, О. А. Синтаксономия и эколого-географические особенности лесных сообществ лесостепи Западного Забайкалья / О. А. Аненхонов, А. Ю. Королюк // Отечественная геоботаника : основные вехи и перспективы : Мат-лы Всеросс. конфер. – СПб. : БИН им. В. Л. Комарова РАН, 2011 а. – С. 11-14. Аненхонов, О. А. Лесные сообщества лесостепи Юго-Западного Забайкалья: фитоценотическое разнообразие, Аненхонов, А. Ю. эколого-географические аспекты Королюк // Растительность / О. А. Байкальского региона и 321 сопредельных территорий : Мат-лы Всеросс. конфер. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2011 б. – С. 14-19. Аненхонов, О. А. Изучение климатогенной динамики лесостепной растительности: подходы и первые результаты / О. А. Аненхонов, А. Ю. Королюк, Н. К. Бадмаева, Д. В. Санданов, H. Liu, D. Guo // Глобальные и региональные особенности динамики экосистем Байкальского региона : Мат-лы РоссийскоМонгольского симпозиума, Улан-Батор, 9-11 сентября 2008 г. – Улан-Батор : «Жинст Харгана», 2008. – С. 23-32. Аненхонов, О. А. Вероятные изменения во флоре степей и пристепных лесов Баргузинской котловины (Северное Прибайкалье) при потеплении климата / О. А. Аненхонов, Л. В. Кривобоков // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии : мат-лы Всероссийской науч. конфер. (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.). – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. – Ч. 1. – С. 108-110. Аненхонов, О. А. Тенденции изменения флористического состава лесной растительности Северного Прибайкалья при потеплении климата / О. А. Аненхонов, Л. В. Кривобоков // Экология. – 2006, № 4. – С. 280-286. Аненхонов, О. А. Лиственничные леса Северного Забайкалья: проблемы синтаксономии / О. А. Аненхонов, Л. В. Кривобоков // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : Мат-лы V-й Междунар. науч. конфер., посвящ. 130-летию Гербария им. П.Н. Крылова и 135-летию Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (Томск, 20-22 октября 2015 г.). – Томск : Издательский дом ТГУ, 2015. – С. 93-96. Аненхонов, О. А. Оценка состояния лесных сообществ в связи с увлажненностью местообитаний в лесостепи Забайкалья (Восточная Сибирь) / О. А. Аненхонов, Х. Лю, Л. Д. Балсанова, А. Ю. Королюк, Д. В. Санданов, А. А. Зверев // Растительность Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы междунар. науч. конфер. (Брянск, 29 сентября – 3 октября 2014 г.). – Брянск : ГУП "Брянское полиграфическое объединение", 2014. – С. 8. 322 Аненхонов, О. А. Дифференциация гидротермических условий в экспозиционной лесостепи Западного Забайкалья / О. А. Аненхонов, Х. Лю, Г. Ху // Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий : Мат-лы Всеросс. школы-конфер. с участием иностр. ученых (Улан-Удэ, 11-13 ноября, 2013 г.). – Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2013. – С. 52-55. Аненхонов, О.А. Мониторинг гидротермических условий в экспозиционной лесостепи Западного Забайкалья / О. А. Аненхонов, Х. Лю, Г. Ху, Н. К. Бадмаева // Вестник Бурятского научного центра СО РАН. – 2014. – Вып. 3 (15). – С. 255263. Аненхонов, О. А. Красная книга Бурятии (Часть 2: Растения) : ретроспективный анализ и взгляд в будущее / О. А. Аненхонов, Б. Б. Намзалов // Вестник БГУ. Сер. 2 : Биология. – 1998. – Вып.1. – С. 19-32. Аненхонов, О. А. Луговая растительность долины р. Ципы (Северное Забайкалье) / О. А. Аненхонов, К. И. Осипов // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. – Улан-Удэ : БНЦ СО АН СССР, 1991. – С. 48-69. Аненхонов, О. А. К характеристике флоры Баунтовской котловины (Северное Забайкалье) / О. А. Аненхонов, К. И. Осипов // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : тез. докл. – Томск, 1995. – С. 19-21. Аненхонов, О. А. Кустарниковая растительность Ципинской котловины (Северное Забайкалье). Сообщение 1. Природные условия, классификация кустарниковых сообществ и характеристика ерников / О. А. Аненхонов, К. И. Осипов // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. – 2001 а. – Т.3, № 1. – С. 2433. Аненхонов, О. А. Кустарниковая растительность Ципинской котловины (Северное Забайкалье). Сообщение 2. Характеристика ивовых сообществ / О. А. Аненхонов, К. И. Осипов // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. – 2001 б. – Т. 3, № 2. – С. 14-20. Аненхонов, О. А. Особенности состава флоры бассейна реки Урыкта и гидротермальной экосистемы «Золотой Ключ» (Восточное Прибайкалье) / О. А. Аненхонов, Т .Д. Пыхалова // Вестник КрасГАУ. – 2009, № 11. – С. 103-107. 323 Аненхонов О. А. Конспект флоры сосудистых растений Забайкальского национального парка / О. А. Аненхонов, Т. Д. Пыхалова. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2010 а. – 228 с. Аненхонов, О. А. Особенности географической структуры флоры бассейна реки Урыкта (Восточное Прибайкалье) / О. А. Аненхонов, Т. Д. Пыхалова // География и природные ресурсы. – 2010 б, № 3. – С. 56-62. Аненхонов, О. А. Применение метода «модель сопки» для анализа растительности лесостепных ландшафтов Бурятии / О. А. Аненхонов, Д. В. Санданов, А. Ю. Королюк // Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий : Мат-лы Всеросс. школы-конфер. с участием иностр. ученых (Улан-Удэ, 11-13 ноября, 2013 г.). – Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2013 а. – С. 55-57. Аненхонов, О.А. Пространственная структура растительности в семиаридных регионах Внутренней Азии / О. А. Аненхонов, Д. В. Санданов, А. Ю. Королюк, Н. К. Бадмаева, Liu Hongyan // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий : Мат-лы международной научно-практической конференции. – Чита: ЗабГУ, 2013 б. – С. 74-79. Анисимов, О. А. Изменение климата в области криолитозоны северного полушария и оценка его последствий : автореф. дисс. … д-ра геогр. наук : 11.00.09 / Анисимов Олег Александрович. – СПб., 1998. – 37 с. Анисимов, О. А. Вероятностно-статистическое моделирование мощности сезонно-талого слоя в условиях современного и будущего климата / О. А. Анисимов // Криосфера Земли. – 2009. – Т. XIII, № 3. – С. 36-44. Анисимов, О. А. Моделирование воздействия антропогенного потепления на вечную мерзлоту: учет влияния растительности / О. А. Анисимов, М. А. Белолуцкая // Метеорология и гидрология. – 2004, № 11. – С. 73-82. Антипов, А. Н. Географические аспекты гидрологических исследований / А. Н. Антипов, Л. М. Корытный. – Новосибирск : Наука, 1981. – 177 с. 324 Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири / В. П. Седельников, Б. Б. Намзалов, Э. А. Ершова и др. – Новосибирск : ВО "Наука". Сибирская издательская фирма, 1992. – 152 с. Арсентьев, В. П. Тектоника / В. П. Арсентьев, Н. П. Михно, В. В. Старченко, Ц. О. Очиров // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – С. 18-19. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – 176 с. Атлас Республики Бурятия. – М. : Федеральная служба геодезии и картографии России, 2000. – 48 с. Ахтямов, М. Х. Перспективы классификации хвойных лесов Дальнего Востока методом Браун-Бланке / М. Х. Ахтямов // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока : Матер. Междунар. конфер. – Владивосток : Дальнаука, 2001. – С. 10-12. Бабушкина, Е. А. Трансформация климатического отклика в радиальном приросте деревьев в зависимости от топоэкологических условий их произрастания / Е. А. Бабушкина, А. А. Кнорре, Е. А. Ваганов, М. В. Брюханова // География и природные ресурсы. – 2011, № 1. – С. 159-166. Бадмаев, Н. Б. Разнообразие почв криолитозоны Забайкалья / Н. Б. Бадмаев, А. И. Куликов, В. М. Корсунов. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. – 166 с. Баженова, О. И. Проблема трансформации степных ландшафтов Сибири при изменениях климата и землепользования / О. И. Баженова, Г. Н. Мартьянова // Степи Северной Евразии (эталонные степные ландшафты : проблемы охраны, экологической реставрации и использования). – Оренбург : ИПК «Газпромпечать», 2003. – С. 59-61. Баженова, О.И. Поведение современных экзогенных процессов субаридных районов Сибири при изменении климата и землепользования / О. И. Баженова, Г. Н. Мартьянова, Е. М. Тюменцева // Самоорганизация и динамика геоморфосистем : Мат-лы XXVII Пленума Геоморфологической комиссии РАН. – Томск : Изд-во Ин-та оптики атмосферы СО РАН, 2003. – С. 139-141. 325 Базаров, Д.-Д. Б. Кайнозой Прибайкалья и Западного Забайкалья / Д.-Д. Б. Базаров. – Новосибирск : Наука, 1986. – 180 с. Базилевич, Н. И. Биотический круговорот на пяти континентах : азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах / Н. И. Базилевич, А. А. Титлянова. – Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2008. – 381 с. Байкал: Атлас.– М. : Федеральная служба геодезии и картографии России, 1993. – 160 с. Бакшаева, М. А. Температура воздуха и ветровой режим. Январь. Июль. / М. А. Бакшаева // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.Иркутск : ГУГК, 1967. – С. 30-31. Балсанова, Л. Д. Особенности распределения показателей влажности почв в связи с размерностью лесных участков в лесостепи Западного Забайкалья / Л. Д. Балсанова, О. А. Аненхонов, Liu Hongyan, Б. Б. Найданов // Почвы Дальнего Востока России: генезис, география, картография, плодородие, рациональное использование и экологическое состояние : Мат-лы Всерос. науч. конфер. посвященной 90-летию Г. И. Иванова (Владивосток, 26-29 августа 2014 г.). – Владивосток, 2014. – С. 114-117. Бальжинова, С. Ч. Флора колковых лесов мерзлотной лесостепи Еравнинской котловины (юг Витимского плоскогорья) / С. Ч. Бальжинова, Д. Г. Чимитов // Вестник Бурятского госуниверситета. Сер. Биология, География. – 2010, Вып. 4. – С. 128-131. Баргузинская котловина (в прошлом, настоящем и будущем). – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 1993. –157 с. Бардунов, Л. В. Мхи и печеночники лесов Сибири / Л. В. Бардунов, А. Н. Васильев. – Новосибирск : Академическое изд-во "Гео", 2010. – 174 с. Бачурин, Г. В. Речной сток / Г. В. Бачурин, В. А. Вавилова // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – С. 50-51. 326 Безрукова, Е. В. Палеогеография Прибайкалья в позднеледниковье и голоцене / Е. В. Безрукова. – Новосибирск : Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999. – 128 с. Беликович, А.В. Темнохвойные стланиковые леса Чукотки / А. В. Беликович // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке : Мат-лы Междунар. конфер., посвященной 90-летию со дня рождения чл.-корр. РАН Б. П. Колесникова. – Владивосток : БПИ ДВО РАН, 1999. – С. 16-17. Беликович, А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья / А. В. Беликович. – Владивосток : Дальнаука, 2001.– 420 с. Белов, А. В. Растительность Прибайкалья как индикатор глобальных и региональных изменений природных условий Северной Азии в позднем кайнозое / А. В. Белов, Е. В. Безрукова, Л. П. Соколова, А. А. Абзаева, П. П. Летунова, Е. Э. Фишер, Л. А. Орлова // География и природные ресурсы. – 2006, № 3. – С. 5-18. Белова, В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири / В. А. Белова. – Новосибирск : Наука, 1985. – 160 с. Белозерцева, И. А. Почвы бассейна озера Байкал и их картографирование на территории России и Монголии / И. А. Белозерцева, А. А. Сороковой, Д. Доржготов, О. Батхишиг, Л. Л. Убугунов, Н. Б. Бадмаев, В. И. Убугунова, А. Б. Гынинова, Л. Д. Балсанова, В. Л. Убугунов, Б. Н. Гончиков, Ц.-Д. Ц. Цыбикдоржиев // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2014, № 5. – С. 114-120. Блауберг, И. В. Системный подход в современной науке / И. В. Блауберг, В. Н. Садовский, Э. Г. Юдин // Проблемы методологии системного исследования. – М. : Мысль, 1970. – С. 7-48. Блауберг, И. В. Становление и сущность системного подхода / И. В. Блауберг, Э. Г. Юдин. – М. : Наука, 1973. – 270 с. Бойков, Т. Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья : Биология, эколого-географические аспекты и охрана / Т. Г. Бойков. – Новосибирск : Наука, 1999. – 265 с. 327 Бойков, Т. Г. Уникальные объекты растительного мира Центральной Сибири: Разнообразие, пространственно-временное распределение, особенности и перспективы охраны / Т. Г. Бойков. – Новосибирск : Наука, 2005. – 184 с. Бойков, Т. Г. Некоторые новые подходы в подготовке второго издания Красной книги Бурятии / Т. Г. Бойков, О. А. Аненхонов // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХI веков : тез. докл. II (X) Съезда Русского ботанического общества. Том 2. – СПб. : Ботанический институт РАН, 1998. – С.242. Бойков, Т. Г. Флора Забайкальского природного национального парка / Т. Г. Бойков, О. А. Аненхонов, Т. Д. Пыхалова, Ю. Д. Харитонов, И. Р. Сэкулич, О. В. Данилова, М. Б. Беркович. – Улан-Удэ : БНЦ СО АН СССР, 1991. – 136 с. Будаева, Т. В. Особенности флоры лесостепи хребта Курбинский (Селенгинское среднегорье, Западное Забайкалье) / Т. В. Будаева, Ж. Б. Алымбаева // Вестник Бурятского госуниверситета. Сер. Биология, География. – 2010, Вып. 4. – С. 120-123. Будыко, М. И. Глобальное потепление и его последствия / М. И. Будыко, Ю. А. Израэль, А. Л. Яншин // Метеорология и гидрология. – 1991, № 12. – С. 510. Бузыкин, А. И. Леса Бурятской АССР / А. И. Бузыкин // Леса СССР. – М. : Наука, 1969. – Т. 4. – С. 350-388. Букс, И. И. О высотной поясности растительности восточного макросклона Баргузинского хребта / И. И. Букс, Г. Н. Огуреева // Доклады Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. – 1969, Вып. 23. – С. 21-30. Булохов, А. Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве / А. Д. Булохов // Журн. общ. биол. – 1993. – Т. 54, № 2. – С. 201-209. Булохов, А. Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / А. Д. Булохов, А. И. Соломещ. – Брянск : Издательство БГУ, 2003. – 359 с. 328 Бурдуковская, Г. В. Флора бассейна реки Иволга и ее антропогенные изменения (Западное Забайкалье) / Г. В. Бурдуковская, О. А. Аненхонов. – УланУдэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2009. – 267 с. Бурятия : Энциклопедический справочник. В 2 т. – Улан-Удэ : ЭКОС, 2011. – Т. 1 : Природа. Общество. Экономика. – 328 с. Ваганов, Е. А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин. – Новосибирск : Наука, 2000. – 232 с. Ваганов, Е. А. Дендроклиматические и дендроэкологические исследования в Северной Евразии / Е. А. Ваганов, С. Г. Шиятов // Лесоведение. – 2005, № 4. – С. 18-27. Васеева, Г. М. Распространение многолетней мерзлоты / Г. М. Васеева, Р. Я. Колдышева, Л. М. Орлова // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – С. 73. Василевич, В. И. Очерки теоретической фитоценологии / В. И. Василевич. – Л. : Наука, 1983. – 247 с. Вахнина, И. Л. Анализ динамики ширины годичных колец сосны обыкновенной в условиях Восточного Забайкалья / И. Л. Вахнина // Известия Иркутского государственного университета. Сер. Биология. Экология. – 2011 а. – Т. 4, № 4. – С. 13-17. Вахнина, И. Л. Радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в зеленой зоне города Читы во второй половине прошлого столетия / И. Л. Вахнина // География и природные ресурсы. – 2011 б, № 1. – С. 180-182. Верещагин, Г. Ю. Байкал. Научно-популярный очерк / Г. Ю. Верещагин. – Иркутск : ОГИЗ, 1947. – 168 с. Виппер, П. Б. Взаимоотношения леса и степи в горных условиях югозападного Забайкалья / П. Б. Виппер // Ботан. журн. – 1968. – Т. 53, № 4. – С. 491504. Вологодский, Г. П. Инженерно-геологические условия / Г. П. Вологодский, Н. Н. Гераков, М. А. Доронина, З. И. Зайкова, Н. Е. Зарубин, Г. Б. Пальшин, В. П. 329 Портнова // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – С. 16-17. Восточноевропейские леса : история в голоцене и современность : В 2-х кн. / Под ред. О. В. Смирновой. – М. : Наука, 2004. – Кн. 1. – 479 с.; Кн. 2. – 575 с. Вторушин, В. А. Подзолоземы Северного Забайкалья / В. А. Вторушин // Почвенные ресурсы Забайкалья. – Новосибирск : Наука, 1989. – С. 22-41. Вторушин, В. А. Почвенные ресурсы Муйской котловины и перспективы их сельскохозяйственного использования / В. А. Вторушин, И. И. Коробцев, М. Д. Воробьев, С. М. Гомзякова, Н. Н. Пигарева // Почвы зоны БАМ. – Новосибирск : Наука, 1979. – С. 34-42. Вторушин, В. А. Криоморфные почвы : перспективы их эффективного использования / В. А. Вторушин, Н. Н. Пигарева. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 1996. – 294 с. Высокогорная флора Станового нагорья : состав, особенности и генезис / Н. С. Водопьянова, М. М. Иванова, Р. Е. Крогулевич и др. – Новосибирск : Наука, 1972. – 272 с. Выркин, В. Б. Современное экзогенное рельефообразование котловин Байкальского типа / В. Б. Выркин. – Иркутск : Изд-во ИГ СО РАН, 1998. – 175 с. Гаврилова, поверхности и М. К. грунтов Микроклиматический и тепловой режим земной в Чарской котловине / М. К. Гаврилова // Геокриологические условия Забайкалья и Прибайкалья. – М. : Наука, 1967. – С. 148-161. Гаращенко, А. В. Растительность / А. В. Гаращенко, В. М. Кротова, Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова, М. А. Рещиков, Л. Н. Тюлина // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – С. 58-59. Гармаев, Е. Ж. Пространственно-временные закономерности стока рек Бурятии в теплый период года / Е. Ж. Гармаев. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2000. – 116 с. 330 Гармаев, Е. Ж. Сток рек бассейна озера Байкал / Е. Ж. Гармаев. – Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2010. – 272 с. Гвоздецкий, Н. А. Горы / Н. А. Гвоздецкий, Ю. Н. Голубчиков. – М. : Мысль, 1987. – 399 с. Гвоздецкий, Н. А. Физическая география СССР. Азиатская часть. – 4-е изд., исправ. и доп. / Н. А. Гвоздецкий, Н. И. Михайлов. – М. : Высш. шк., 1987. – 448 с. Геокриология СССР : горные страны юга СССР / Под ред.Э. Д. Ершова. – М. : Недра, 1989. – 356 с. Геология СССР. Т. 35. БурятскаяАССР : Часть 1. Геологическое описание. – М. : Недра, 1964. – 628 с. Геоморфология Северного Прибайкалья и Станового нагорья / Д. Б. Базаров, И. Н. Резанов, Р. Ц. Будаев и др. – М. : Наука,1981. – 192 с. Гидрологический режим рек бассейна р. Селенги и методы его расчета / под ред. В. А. Семенова, Б. Мягмаржава. – Л. : Гидрометеоиздат, 1977. – 235 с. Голубятников, Л. Л. Модельные оценки влияния изменений климата на ареалы зональной растительности равнинных территорий России / Л. Л. Голубятников, Е. А. Денисенко // Изв. РАН. Сер. биол. – 2007, № 2. – С. 212-228. Гордеев, С. Ю. Новые находки дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на территории Западного Забайкалья / С. Ю. Гордеев, А. В. Филиппов // Вестник БГУ. Сер. Биология, География. – 2014, № 4 (1). – С.164-169. Горошкевич, С. Н. Структура популяций российских видов Pinus из группы Cembrae в зонах перекрытия их ареалов / С. Н. Горошкевич // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока : Мат-лы Междунар. конфер. – Владивосток : Дальнаука, 2001. – С. 21-23. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений / Пер. с англ. / П. ГрейгСмит. – М. : Мир, 1967. – 359 с. Груза, Г. В. Обнаружение изменений климата : состояние, изменчивость и экстремальность климата / Г. В. Груза, Э. Я. Ранькова // Метеорология и гидрология. – 2004, № 4. – С. 38-49. 331 Груза, Г. В. Климатические изменения атмосферных осадков на территории России по данным инструментальных наблюдений / Г. В. Груза, Э. Я. Ранькова, Е. В. Рочева // Бюллетень «Использование и охрана природных ресурсов России. – 2007, № 5. – С. 37-42. Гынинова, А. Б. Почвы дельты реки Селенги (генезис, география, геохимия) / А. Б. Гынинова, С. А. Шоба, Л. Д. Балсанова, Б. Д. Гынинова. – Улан-Удэ : Издво БНЦ СО РАН, 2012. – 344 с. Дамбиев, Э. Ц. Физико-географическое районирование Бурятии / Э. Ц. Дамбиев // Вестник Бурятского госуниверситета. Сер. 3 : География, Геология. – 1997, Вып. 1. – С. 26-37. Дамбиев, Э. Ц. Степные ландшафты Бурятии / Э. Ц. Дамбиев. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2000. – 200 с. Дамбиев, Э. Ц. Ландшафтная экология степей Бурятии / Э. Ц. Дамбиев, Б. Б. Намзалов, С. А. Холбоева. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2006. – 185 с. Дедков, В. С. Некоторые принципы восстановления нарушенных почв тундры Ямала // Экология нефтегазового комплекса : тез докл. – М., 1988. – С. 41. Десяткин, Р. В. Температурный режим мерзлотно-таежных почв Центральной Якутии / Р. В. Десяткин, А. Р. Десяткин, П. П. Федоров // Криосфера Земли. – 2012. – Т. XVI, № 2. – С. 70-78. Джиллер, П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джиллер. – М. : Мир, 1988. – 184 с. Доронина, М. А. Минеральные воды / М. А. Доронина, И. С. Ломоносов, Л. М. Орлова, Б. И. Писарский // Атлас Забайкалья. – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – С. 25. Дулепова, Н. А. Флора и растительность развеваемых песков Забайкалья : автореф. дисс. … канд. биол. наук : 03.02.01 / Дулепова Наталья Алексеевна. – Новосибирск, 2014. – 17 с. Дылис, Н. В. Растительность / Н. В. Дылис, М. А. Рещиков, Л. И. Малышев // Предбайкалье и Забайкалье. – М. : Наука, 1965. – С. 225-281. 332 Егоров, К. Л. Модельные оценки термических условий лесного массива // Метеорология и гидрология / К. Л. Егоров, С. В. Марунич, Е. К. Молькентин, Е. Д. Надѐжина, О. Б. Шкляревич. – 2003, № 10. – С. 41-53. Елаев, Э. Н. Государственный заповедник "Джергинский" / Э. Н. Елаев, О. А. Аненхонов, А. Б. Иметхенов, Ц. З. Доржиев, Н. Г. Елаева // Заповедники Сибири. – М. : Логата, 2000. – Т. II. – C. 205-216. Епова, Н. А. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге ХамарДабана / Н. А. Епова // Изв. Биол.-географ. науч.-исслед. ин-та при Иркутск. гос. ун-те. – 1956. – Т. 16, Вып. 1-4. – С. 25-61. Епова, Н. А. Материалы по характеристике высокогорных лугов ХамарДабана / Н. А. Епова // Изв. Биол.-географ. науч.-исслед. ин-та при Иркутск. гос. ун-те. – 1957 а. – Т. 17, Вып. 1-4. – С. 12-56. Епова, Н. А.Растительность высокогорной области Хамар-Дабана / Н. А. Епова // Объединенная научная сессия Отделения биологических наук Восточно Сибирского филиала АН СССР, 10-17 июля 1957 г. – Иркутск, 1957 б. – С. 63-65. Епова, Н. А. К истории растительности Хамар-Дабана / Н. А. Епова // Научные чтения памяти М. Г. Попова. – Новосибирск, 1960 а, Вып. 2. – С. 45-66. Епова, Н. А. К характеристике пихтовой тайги Хамар-Дабана / Н. А. Епова // Тр. Бурят. компл. науч.-исслед. ин-та СО АН СССР. – 1960 б, Вып. 4. – С. 141163. Еременко, В. П. Безжилковоосоковые луга Баргузинской котловины / В. П. Еременко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. – 1992, № 2. – С. 6671. Ермаков, Н. Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов / Н. Б. Ермаков // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : Сб. науч. ст. Гербария Алтайского ун-та.– Барнаул, 1995. – С. 30-91. Ермаков, Н. Б. Леса из березы даурской (Betula davurica) – элемент маньчжурской лесостепи в растительном покрове Сибири / Н. Б. Ермаков // Сибирский экологический журнал. – 1997, № 1. – С. 57-66. 333 Ермаков, Н. Б. К проблеме географии, синтаксономии и генезиса сибирских горных мелколиственно-темнохвойных субнеморальных (черневых) лесов / Н. Б. Ермаков // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики : Мат-лы IV рабочего совещ. по сравнительной флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993 г. – СПб. : СПб. гос. ун-т (НИИХ), 1998. – С. 218-225. Ермаков, Н. Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса : классификация и ординация / Н. Б. Ермаков. – Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2003. – 232 с. Ермаков, Н. Б. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов Северной Азии / Н. Б. Ермаков // Turczaninowia. – 2006. – Т. 9, Вып. 4. – С. 5-92. Ермаков, Н. Б. Продромус высших единиц растительности России / Н. Б. Ермаков // Миркин Б. М. Современное состояние основных концепций науки о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. – Уфа : Гилем, 2012. – С. 377-483. Ермаков, Н. Б. Синтаксоны темнохвойно-таежных лесов с хребта Кузнецкий Алатау (Южная Сибирь) / Н. Б. Ермаков // Вестник Новосибирского гос. ун-та. Серия : Биология, клиническая медицина. – 2013. – Т. 11, Вып. 1. – С. 83-91. Ермаков, Н. Б. Моделирование пространственной организации лесного покрова южной части Западного Саяна / Н. Б.Ермаков, К. С. Алсынбаев // Сибирский экологический журнал. – 2004. – Т. 11, № 5. – С. 687-702. Ермаков, Н. Б. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири / Н. Б. Ермаков, А. Ю. Королюк, Н. Н. Лащинский (мл.). – Новосибирск, 1991. – 96 с. Ермаков, Н. Б. Синтаксоны темнохвойных лесов из южной тайги ЗападноСибирской равнины / Н. Б. Ермаков, Е. Д. Лапшина // Вестник Новосибирского гос. ун-та. Серия : Биология, клиническая медицина. – 2013. – Т. 11, Вып. 1. – С. 75-82. Ермаков, Н. Б. Классификация светлохвойных лесов Южного Верхоянья (Якутия) / Н. Б. Ермаков, Е. Г. Николин, Е. И. Троева, М. М. Черосов // Вестник 334 Новосибирского гос. ун-та. Серия : Биология, клиническая медицина. – 2009. – Т. 7, Вып. 4. – С. 7-15. Ершов, Э. Д. Деградация мерзлоты при возможном глобальном потеплении климата / Э. Д. Ершов // Соросовский образовательный журнал. – 1997, № 2. – С. 70-74. Жерихин, В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике / В. В. Жерихин. – М. : Т-во научных изданий КМК, 2003. – 542 с. Живая тектоника, вулканы и сейсмичность Станового нагорья / В. П. Солоненко, А. А. Тресков, Р. А. Курушин и др. – М. : Наука, 1966. – 230 с. Жмылев, П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. – М., 2002. – 240 с. Жуков, В. М. Климат Бурятской АССР / В. М. Жуков. – Улан-Удэ : Бурят. кн. изд-во, 1960. – 187 с. Заболотник, С. И. Сезонное протаивание и промерзание грунтов в Чарской котловине / С. И. Заболотник, И. В. Климовский // Геокриологическиеусловия Забайкальского Севера. – М. : Наука, 1966. – С.162-171. Замана, Л. В. Мерзлотно-гидрологические и мелиоративные условия Баргузинской впадины / Л. В. Замана. – Новосибирск : Наука, 1988. – 126 с. Замана, Л. В. Гидрохимия и состояние соленых озер Юго-Восточного Забайкалья в конце прошлого – начале текущего столетия в связи с климатическими изменениями / Л. В. Замана // Изменение климата Центральной Азии : социально-экономические и экологические последствия : Мат-лы междунар. симпоз. – Чита : Изд-во ЗабГГПУ, 2008. – С. 84-87. Замана, Л. В. Гидрохимический режим соленых озер Юго-Восточного Забайкалья / Л. В. Замана, С. В. Борзенко // География и природные ресурсы. – 2010, № 4. – С. 100-107. Заугольнова, Л. Б. Критическое состояние ценопопуляций растений / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, Р. В. Попадюк, О. В. Смирнова // Проблемы устойчивости биологических систем. – М. : Наука, 1992. – С. 51-59. 335 Зверев, А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова / А. А. Зверев. – Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. – 304 с. Зеленая книга Сибири : редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. – Новосибирск : Наука, 1996. – 396 с. Зеленая книга Украинской ССР : редкие, исчезающие и типичные, нуждающиеся в охране растительные сообщества. – Киев : Наукова Думка, 1987. – 214 с. Зильберштейн, И. А. Годовая сумма осадков. Лавиноопасные районы / И. А. Зильберштейн // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – С. 42-43. Злобин, Ю. А. Редкие виды растений: флористический, фитоценотический и популяционный подход / Ю. А. Злобин // Журнал общей биологии. – 2011. – Т. 72, № 6. – С. 422-435. Зубакин, В. А. Редкие виды чайковых птиц – возможные кандидаты в Красную книгу РСФСР / В. А. Зубакин // Проблемы охраны редких животных (материалы к Красной книге). – М. : ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1987. – С. 88-94. Иванова, М. М. Флора Верхнеангарской долины / М. М. Иванова // Флора Прибайкалья. – Новосибирск : Наука, 1978. – С. 174-242. Иванова, М. М. Флора западного участка районов освоения БАМ / М. М. Иванова, А. А. Чепурнов. – Новосибирск : Наука, 1983. – 222 с. Игнатов, М. С. Список мхов территории бывшего СССР / М. С. Игнатов, О. М. Афонина // Arctoa. – 1992, № 1. – С. 1-85. Израэль, Ю. А. Анализ современных и ожидаемых в будущем изменений климата и криолитозоны в северных регионах России / Ю. А. Израэль, А. В. Павлов, Ю. А. Анохин // Метеорология и гидрология. – 1999, № 3. – С. 18-27. Ильичев, В. Г. Структура обратных связей с запаздыванием и устойчивость экологических систем / В. Г. Ильичев // Журнал общей биологии. – 2009, № 4. – С. 341-348. Иметхенов, А. Б. Природа переходной зоны на примере Байкальского региона / А. Б. Иметхенов. – Новосибирск : Изд-во СО РАН, 1997. – 231 с. 336 Инженерная геология СССР. Алтае-Саянский и Забайкальский регионы / Под ред. М. Н. Романовского, Г. А. Голодковской, В. К. Шивченко. – М. : Недра, 1990. – 375 с. Ипполитов, И. И. Пространственные и временные масштабы наблюдаемого потепления в Сибири / И. И. Ипполитов, М. В. Кабанов, С. В. Логинов // Доклады Академии наук. – 2007. – Т. 412, № 6. – С. 814-817. Исаев, А. С. Метамодельные подходы к описанию критических явлений в лесных экосистемах / А. С. Исаев, В. Г. Суховольский, Р. Г. Хлебопрос // Лесоведение. – 2010, № 2. – С. 3-13. Камелин, Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна) / Р. В. Камелин. – Барнаул : Изд-во Алтайского гос. ун-та, 1998. – 240 с. Камелин, Р. В. Особенности видообразования у цветковых растений / Р. В. Камелин // Тр. Зоологического института РАН. – 2009. – Приложение 1. – С. 141149. Капра, Ф. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем : Пер. с англ. / Ф. Капра. – М., 2000. – 336 с. Капралов, Д. С. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала / Д. С. Капралов, С. Г. Шиятов, П. А. Моисеев, В. В. Фомин // Экология. – 2006, № 6. – С. 403-409. Картушин, В. М. Континентальность климата / В. М. Картушин // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967 а. – С. 72. Картушин, В. М. Агроклиматические ресурсы / В. М. Картушин // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967 б. – С. 46-47. Касьянова, Л. Н. Экология растений Прибайкалья (водный обмен) / Л. Н.Касьянова. – М. : Наука, 2004. – 288 с. 337 Касьянова, Л. Н. Пойменные луга долины Верхней Ангары / Л. Н. Касьянова, М. Г. Азовский // География и природные ресурсы. – 1988, № 2. – С. 61-68. Кирпотин, С. Н. Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел : от организма до ландшафта / С. Н. Кирпотин. – Томск, 2005. – 254 с. Кислов, А. В. Климат в прошлом, настоящем и будущем / А. В. Кислов. – М. : МАИК «Наука/Интерпериодика», 2001. – 351 с. Китаев, Л. М. Продолжительность залегания устойчивого снежного покрова на севере Евразии в условиях современных изменений климата / Л. М. Китаев, В. Ф. Радионов, Э. Форланд, В. Н. Разуваев, Р. А. Мартуганов // Метеорология и гидрология. – 2004, № 11. – С. 65-72. Климат озера Байкал и Прибайкалья // Тр. ин-та / Лимнологический ин-т СО АН СССР, 1966. – Т. 10 (30). – 175 с. Кобак, К. И. Изменения локализации природных зон при глобальном потеплении / К. И. Кобак, Н. Ю. Кондрашова // Экология. – 1992, № 3. – С. 9-18. Кожевников, Ю. П. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе / Ю. П. Кожевников. – СПб. : НПО «Мир и Семья-95», 1996. – 393 с. Колесников, Б. П. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах СССР / Б. П. Колесников // Изв. СО АН СССР. – 1958, № 4. – С. 113-124. Коломыц, Э. Г. Снежный покров горно-таежных ландшафтов севера Забайкалья / Э. Г. Коломыц. – М.-Л. : Наука, 1966. – 183 с. Коломыц, Э. Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем / Э. Г. Коломыц. – М. : Наука, 2008. – 427 с. Коломыц, Э. Г. Высокогорные экосистемы в условиях предстоящего глобального потепления (прогнозное эмпирико-статистическое моделирование) / Э. Г. Коломыц, Л. С. Шарая // Успехи современной биологии. – 2011. – Т. 131, № 6. – С. 587-605. 338 Колосовский, А. С. Флора и растительность пояса кедрового стланика на горе Лопатина (о-в Сахалин) / А. С. Колосовский // Растительный и животный мир Дальнего Востока. – Хабаровск : Хабаровский гос. пед. ин-т, 1975. – Т. 3. – С. 52-63. Комарова, Т. А. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока / Т. А. Комарова, Е. В. Тимощенкова, Н. Б. Прохоренко, Л. Я. Ащепкова, А. Н. Яковлева, Ю. Н. Судаков, В. П. Селедец. – Владивосток : Дальнаука, 2003. – 277 с. Конспект флоры Азиатской России : Сосудистые растения / Л. И. Малышев и др. – Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012. – 640 с. Королюк, А. Ю. Растительность степного биома Южной Сибири : ценотическое разнообразие, пространственная организация : автореф. дисс. … дра биол. наук : 03.00.05 / Королюк Андрей Юрьевич. – Новосибирск, 2002. – 32 с. Королюк, А. Ю. Структура растительного покрова степных мелкосопочников предгорий Алтая / А. Ю. Королюк // Сибирский экологический журнал. – 2005, № 6. – С. 999-1011. Королюк, А. Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях / А. Ю. Королюк // Актуальные проблемы геоботаники : III Всерос. школа-конференция. Лекции. – Петрозаводск : Карельский науч. центр, 2007. – С. 176-196. Королюк, А. Ю. Модель сопки – метод анализа структуры растительного покрова / А. Ю. Королюк // Растительность России. – 2008, № 13. – С. 117-122. Королюк, А. Ю. Фитоценотическое разнообразие степей Республики Бурятия / А. Ю. Королюк // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития : Мат-лы междунар. конфер. Т. 1 (Улан-Батор, Монголия, 8-11 сентября 2015 г.). – Улан-Батор, 2015. – С. 143-147. Королюк, А. Ю. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии / А. Ю. Королюк, Е. И. Троева, М. М. Черосов, П. А. Гоголева, С. И. Миронова. – Якутск : ЯНЦ СО РАН, 2005. – 108 с. 339 Коропачинский, И. Ю. Древесные растения Азиатской России / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская. – Новосибирск : Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. – 707 с. Корсунов, В. М. Почвенный покров бассейна оз. Байкал / В. М. Корсунов, Ц. Х. Цыбжитов // Почвенные ресурсы Забайкалья. – Новосибирск : Наука, 1989. – С. 4-12. Корытный, Л. М. Оценка воздействия на окружающую среду Читинской области Тугнуйского угольного разреза / Л. М. Корытный, О. А. Аненхонов, Л. Б. Башалханова, И. А.Башалханов, Н. И. Демьянович, А. И. Куликов, Ю. А. Мисюркеев, Б. М. Шенькман, А. И. Щетников // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования : Мат-лы науч. конфер. (Чита, ЧИПР СО РАН, 1015 сентября 2001 г.). – Чита : Издание ЧИПР СО РАН, 2001. – С. 288-289. Кравцова, В. И. Изменение размеров термокарстовых озер в различных районах России за последние 30 лет / В. И. Кравцова, А. Г. Быстрова // Криосфера Земли. – 2009. – Т. XIII, № 2. – С. 16-26. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. – Улан-Удэ : Бурят. кн. изд-во, 1988. – 416 с. Красная книга Республики Бурятия: растения и грибы / Т. Г. Бойков, Ю. А. Рупышев, А. В. Суткин, О. А. Аненхонов и др.– Новосибирск : Наука, 2002.– 340 с. Красная книга Республики Бурятия : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. – Изд. 3-е, перераб. и доп. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2013. – 688 с. Красная книга РСФСР : Растения. – М. : Росагропромиздат, 1988. – 592 с. Красноборов, И. М. Высокогорная флора Западного Саяна / И. М. Красноборов. – Новосибирск : Наука, 1976. – 380 с. Краснощеков, Ю. Н. Почвенный покров лесных экосистем Северной Монголии / Ю. Н. Краснощеков // Разнообразие почв и биоты Северной и 340 Центральной Азии : мат-лы междунар. науч. конф. Улан-Удэ (Россия), 20-25 июня 2011 г., в 3-х т. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. – Т. 1. – С. 82-83. Краснощеков, Ю. Н. Лесные почвы бассейна озера Байкал / Ю. Н. Краснощеков, В. Н. Горбачев. – Новосибирск : Наука, 1987. – 145 с. Крестов, П. В. Растительный покров и фитогеографические линии Северной Пацифики : автореф. дисс. … д-ра биол. наук : 03.00.05 / Крестов Павел Витальевич. – Владивосток, 2006. – 42 с. Кривобоков, Л. В. Синтаксономическая дифференциация растительности в системе высотной поясности (на примере западного макросклона Икатского хребта, Западное Забайкалье) : автореф. дисс. … канд. биол. наук : 03.00.05 / Кривобоков Леонид Владиленович. – Улан-Удэ, 2003. – 19 с. Кривобоков, Л. В. Синтаксономическая дифференциация растительности в системе высотной поясности (на примере западного макросклона Икатского хребта, Западное Забайкалье) : дисс. … канд. биол. наук : 03.00.05 / Кривобоков Леонид Владиленович. – Улан-Удэ, 2003. – 238 с. Кривобоков, Л. В. Конспект флоры западного макросклона Икатского хребта в районе реки Ина (Западное Забайкалье) / Л. В. Кривобоков // Материалы к флоре Байкальской Сибири. – Иркутск : Изд-во Иркутск. ун-та, 2007. – Вып. 1. – С. 47-84. Кривобоков, Л. В. Синтаксономическая дифференциация растительности в системе высотной поясности (на примере Икатского хребта, Забайкалье) / Л. В. Кривобоков // Сб. статей и лекций IV Всерос. шк.-конф. «Актуальные проблемы геоботаники» (1-7 октября 2012 г.). – Уфа : Издательский центр «Медиа Принт», 2012. – С. 221-226. Крылов, Г. В. Пихта / Г. В. Крылов, И. И. Марадудин, Н. И. Михеев, Н. Ф. Козакова. – М. : Агропромиздат, 1986. – 239 с. Куликов, А. И. О глубине протаивания почв при изменениях климата / А. И. Куликов, М. А. Куликов, И. И. Смирнова // Известия Бурят. гос. сельскохоз. акад. – 2009, № 1 (14). – С. 121-126. 341 Куликов, А. И. Мерзлотные почвы: экология, теплоэнергетика и прогноз продуктивности /А. И. Куликов, В. И. Дугаров, В. М. Корсунов. – Улан-Удэ : БНЦ СО РАН, 1997. – 312 с. Куликов, А. И. О глобальном изменении климата и его экосистемных следствиях / А. И. Куликов, Л. Л. Убугунов, А. Ц. Мангатаев // Аридные экосистемы. – 2014. – Т. 20, № 3. – С. 5-13. Куминова, А. В. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Сибири / А. В. Куминова // Тр. биол. ин-та Томск. гос. ун-та. – 1938, Вып. 5. – С. 87-131. Куминова, А. В. Растительный покров Алтая / А. В. Куминова. – Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1960. – 450 с. Лавренко, Е. М. Степи Евразии / Е. М. Лавренко, З. В. Карамышева, Р. И. Никулина. – Л. : Наука, 1991. – 146 с. Ладейщиков, Н. П. Особенности климата крупных озер (на примере Байкала) / Н. П. Ладейщиков. – М. : Наука, 1982. – 137 с. Ландшафты юга Восточной Сибири: карта / Под ред. В. Б. Сочавы. – М. : ГУГК СССР, 1977. Лахтина, О. В. Динамика многолетнемерзлых пород в Забайкалье на протяжении конца позднего плейстоцена – голоцена / О. В. Лахтина, Л. А. Суходольская // История развития многолетнемерзлых пород Евразии. – М. : Наука, 1981. – С. 113-125. Лащинский, Н. Н. Растительность Салаирского кряжа / Н. Н. Лащинский. – Новосибирск : Академич. изд-во "Гео", 2009. – 263 с. Лащинский, Н. Н. Синтаксономия темнохвойных зональных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины и гумидных низкогорий Алтае-Саянской горной области / Н. Н. Лащинский, А. Ю. Королюк // Растительность России. – 2015. – № 26. – С. 85-107. Лесной план Республики Бурятия : утвержден Постановлением Правительства Республики Бурятия от 31.12.2008, № 608. – В редакции Постановления Правительства РБ от 17.12.2013, № 665. – 251 с. 342 Лещиков, Ф. Н. Мерзлотное районирование / Ф. Н. Лещиков // Байкал : Атлас. – М. : ГУГК России, 1993. – С. 33. Логачев, Н. А. Байкальская система рифтовых долин / Н. А. Логачев, Н. А. Флоренсов // Роль рифтогенеза в геологической истории Земли. – Новосибирск : Наука, 1977. – С. 19-29. Логофет, Д. О. Марковские цепи как модель сукцессии : новые перспективы классической парадигмы / Д. О. Логофет // Лесоведение. – 2010, № 2. – С. 45-59. Логофет, Д. О. Сукцессии в лесостепи в условиях изменения климата : модельный подход / Д. О. Логофет, Е. А. Денисенко, Л. Л. Голубятников // Журнал общей биологии. – 2005. – Т. 66, № 2. – С. 136-145. Ломоносов, И. С. ихминералообразующая Термальные деятельность воды / И. С. Ципинской впадины Ломоносов // и Записки Забайкальского филиала Географ. об-ва СССР. – 1970, Вып. 51. Вопросы геологии Прибайкалья и Забайкалья. Вып. 7.4.3. Неотектоника, геоморфология, палеогеография, гидрогеология, мерзлотоведение, инженерная геология. – С. 6773. Лукичева, А. Н. Закономерности вертикальной поясности растительности, связанные с особенностями рельефа и горных пород (на примере Байкальского хребта) / А. Н. Лукичева // Тр. Лимнологического ин-та. – Л.: Наука, 1972. – Т. 13 (33), Вып. 4 : Геоботанические исследования и динамика берегов и склонов на Байкале. – С. 3-70. Макаров, С. А. Сели Прибайкалья / С. А. Макаров. – Иркутск : Изд-во Института географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2012. – 111 с. Малевский-Малевич, экспериментальной С. П. проверки Моделирование эволюции и анализ термического возможностей состояния многолетнемерзлых грунтов / С. П. Малевский-Малевич, Е. К. Молькентин, Е. Д. Надежина, Т. В. Павлова, А. А. Семиошина // Криосфера Земли. – 2007. – Т. XI, № 1. – С. 29-37. 343 Малкова, Г. В. Оценка устойчивости мерзлых толщ при современных изменениях климата / Г. В. Малкова, А. В. Павлов, Ю. Б. Скачков // Криосфера Земли. – 2011. – Т. XV, № 4. – С. 33-36. Малышев, Л. И. Особенности и генезис флоры Сибири : Предбайкалье и Забайкалье / Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова. – Новосибирск : Наука, 1984. – 265 с. Мартыненко, В. Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны : дисс. … д-ра биол. наук : 03.00.05 / Мартыненко Василий Борисович. – Уфа, 2009. – 495 с. Мартыненко, В. Б. Особенности синтаксономии лесов Южно-Уральского региона / В. Б. Мартыненко // Отечественная геоботаника : Основные вехи и перспективы : Мат-лы Всерос. конфер. с междунар. участием (г. Санкт-Петербург, 20–24 сентября 2011 г.). – СПб. : БИН им. В. Л. Комарова РАН, 2011. – Т. 1. – С. 160-163. Мартыненко, В. Б. Зеленые книги : концепции, опыт перспективы / В. Б. Мартыненко, Б. М. Миркин, Э. З. Баишева, А. А. Мулдашев, Л. Г. Наумова, П. С. Широких, С. М. Ямалов // Успехи современной биологии. – 2015. – Т. 135, № 1. – С. 40-51. Мельник, А. В. Динамика антропогенных ландшафтов Западного Забайкалья (историко-географический аспект) / А. В. Мельник. – М. : Изд-во МИИГАиК, 1999. – 342 с. Методические рекомендации по ведению Красной книги субъекта Российской Федерации / Министерство природных ресурсов Российской Федерации. – М., 2006. – 20 с. Методы оценки последствий изменения климата для физических и биологических систем / Под ред. С. М. Семенова. – М. : ЗАО "Группа Море", 2012. – 508 с. Микроочаговые процессы – индикаторы дестабилизированной среды. – М. : РАСХН, 2000. – 193 с. 344 Милютин, Л. И. Сосна степных и лесостепных боров Сибири / Л. И. Милютин, Т. Н. Новикова, В. В. Тараканов, И. В. Тихонова. – Новосибирск : Академическое изд-во "Гео", 2013. – 127 с. Миркин, Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б. М. Миркин. – М. : Наука, 1985. – 137 с. Миркин, Б. М. Что такое класс в системе Браун-Бланке? / Б. М. Миркин, К. О. Коротков, О. В. Морозова, Л. Г. Наумова // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. – 1984. – Т. 89, №3. – С. 69-79. Миркин, Б. М. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. – Уфа: Гилем, 1998. – 413 с. Миркин, Б. М. Современное состояние основных концепций науки о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. – Уфа : АН РБ, Гилем, 2012. – 488 с. Миркин, Б. М. Вклад синтаксономии на основе подхода Браун-Бланке в изучение сукцессий растительных сообществ / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, В. Б. Мартыненко, П. С. Широких // Экология. – 2015, № 4. – С. 243-248. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. – М. : Наука, 1989. – 223 с. Миркин, Б. М. Вклад синтаксономии в изучение динамики растительности / Б. М. Миркин, С. М. Ямалов, Л. Г. Наумова, А. В. Баянов, Н. М. Сайфуллина // Журнал общей биологии. – 2012. – Т. 73, № 4. – С. 271-283. Миронычева-Токарева Н. П. Динамика растительности при зарастании отвалов (на примере КАТЭКа) / Н. П. Миронычева-Токарева.– Новосибирск : Наука, 1998.– 172 с. Михайленко, О. В. Группа компаний «Метрополь» – бурятские проекты / О. В. Михайленко, А. А. Добрынин // Минеральные ресурсы России. Экономика и управление. – 2006, № 6. – С. 57-61. Михеев, В. С. Ландшафты юга Восточной Сибири : карта (масштаб 1 : 1 500000) / Под ред. В. Б. Сочавы / В. С. Михеев, В. А. Ряшин. – М. : ГУГК СССР, 1977. 345 Мокров, Н. И. Физико-географическая характеристика района Ципиканских (Баунтовских) озер / Н. И. Мокров // Изв. Вост.-Сиб. отд. Географич. об-ва СССР. – Иркутск, 1960 а. – Т. 59, Вып. 1. – С. 39-52. Мокров, Н. И. Ледяные линзы и горячие грунты поймы Ципы в Северном Забайкалье / Н. И. Мокров // Изв. Всесоюз. Географич. об-ва. – 1960 б. – Т. 92, Вып. 2. – С. 173-174. Моложников, В. Н. Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья / В. Н. Моложников. – М: Наука, 1975. – 203 с. Моложников, В. Н. Растительные сообщества Прибайкалья / В. Н. Моложников. – Новосибирск : Наука, 1986. – 272 с. Мохов, И. И. Наибольшие скорости регионального потепления климата в последние десятилетия с оценкой роли естественных и антропогенных причин / И. И. Мохов, А. А. Карпенко, П. А. Стотт // Доклады Академии наук. – 2006. – Т. 406, № 4. – С. 538-543. Мухина, Л. Н. Витимское плоскогорье / Л. Н. Мухина. – Улан-Удэ : Бурятское кн. изд-во, 1965. – 135 с. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья / Н. А. Логачев, И. В. АнтощенкоОленев, Д. Б. Базаров и др. – М. : Наука, 1974. – 359 с. Назимова, Д. И. Секторно-зональные закономерности структуры лесного покрова (на примере гор Южной Сибири и бореальной Евразии) : автореф. дисс. … д-ра биол. наук : 03.00.16 / Назимова Дина Ивановна. – Красноярск, 1998. – 50 с. Назимова, Д. И. Концептуальная модель структурного биоразнообразия зональных классов лесных экосистем Северной Евразии / Д. И. Назимова, Н. Б. Ермаков, М. Н. Андреева, Н. В. Степанов // Сибирский экологический журнал. – 2004, № 5. – С. 745-755. Назимова, Д. И. Лесорастительные зоны юга Сибири и современное изменение климата / Д. И. Назимова, В. Г. Царегородцев, Н. М. Андреева // География и природные ресурсы. – 2010, № 2. – С. 55-63. 346 Найданов, Б. Б. Разнообразие галофитной растительности котловины озера Верхнее Белое (Западное Забайкалье) / Б. Б. Найданов, О. А. Аненхонов // Труды Зоологического института РАН. Приложение № 3. – 2012. – С. 222-224. Найданов, Б. Б. Галофитная растительность Западного Забайкалья : флора и синтаксономия / Б. Б. Найданов, Н. К. Бадмаева, О. А. Аненхонов, Т. Д. Пыхалова // Растительный мир Азиатской России. – 2010, № 2 (6). – С. 66-72. Намзалов, Б. Б. Горная лесостепь Баргузинской котловины (Северное Прибайкалье) / Б. Б. Намзалов, Т. Г. Басхаева. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета. – 125 с. Некрасов, И. А. Криолитозона Северо-Востока и Юга Сибирии закономерности ее развития / И. А. Некрасов. – Якутск : Якутск. кн. изд-во,1976. – 248 с. Некрасов, И. А. Вечна ли вечная мерзлота? / И. А. Некрасов. – М. : Недра, 1991. – 128 с. Некрасов, И. А. Многолетнемерзлые горные породы Станового нагорья и Витимского плоскогорья / И. А. Некрасов, С. И. Заболотник, И. В. Климовский, Ю. Г. Шасткевич. – М. : Наука, 1967. – 167 с. Нечаев, А. П. Моноподиальная форма кедрового стланика в Нижнем Приамурье / А. П. Нечаев // Растительный и животный мир Дальнего Востока. – Хабаровск : Хабаровск. гос. пед. ин-т, 1975. – Т. 3. – С. 3-14. Нешатаева, В. Ю. Растительность полуострова Камчатка / В. Ю. Нешатаева. – М. : Товарищество научных изданий КМК, 2009. – 537 с. Нешатаева, В. Ю. Сообщества кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel) полуострова Камчатка / В. Ю.Нешатаева // Растительность России. – 2011, № 19. – С. 71-100. Никаноров, А. М. Об экологическом гистерезисе / А. М. Никаноров, Б. Л. Сухоруков // Докл. Акад. наук. – 2008. – Т. 422, № 6. – С. 811-814. Ногина, Н. А. Почвы Забайкалья / Н. А. Ногина. – М. : Наука, 1964. – 312 с. Одум, Ю. Основы экологии : пер. с англ. / Ю. Одум.– М. : Мир, 1975. – 740 с. 347 Озеро Котокельское : природные условия, биота, экология. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2013. – 340 с. Олонова, М. В. Морфологическая дифференциация Poa glauca (Poaceae) / М. В. Олонова // Ботан. журн. – 1998 а. – Т. 83, № 9. – С. 54-92. Олонова, М. В. Poa reverdattoi Roshev. в современном понимании / М. В. Олонова // Систематические заметки по материалам Гербария им. П. Н. Крылова при Томском гос. университете и Томского отделения Русского ботанического общества. – 1998 б. – Вып. 90. – С. 13-16. Олонова, М. В. Морфологическое разнообразие Poa sibirica Roshev. (Poaceae) на территории Сибири / М. В. Олонова // Систематические заметки по материалам Гербария им. П. Н. Крылова при Томском гос. университете. – 2000 а. – Вып. 91. – С. 14-20. Олонова, М. В. К изучению гибридного комплекса Poa palustris L. – P. nemoralis L. – P. urssulensis Trin. на территории Западной Сибири / М. В. Олонова // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : Тез. докл. II Росс. науч. конфер., посвящ. 150-летию со дня рожд. П. Н. Крылова (г. Томск, 24-26 апреля 2000 г.). – Томск : Изд-во Томск. гос. ун-та, 2000 б. – С. 100-101. Олонова, М. В. О варьировании основных признаков у сибирских ксероморфных видов Poa секции Stenopoa (Poaceae) / М. В. Олонова // Ботан. журн. – 2005. – Т. 90, № 7. – С. 1034-1045. Определитель растений Бурятии / О. А. Аненхонов, Т. Д. Пыхалова, К. И. Осипов и др. – Улан-Удэ : Изд-во ОАО "Республиканская типография", 2001. – 672 с. Осипов, К. И. Луга Северного Забайкалья / К. И. Осипов. – Новосибирск : Наука, 1985. – 137 с. Осипов, К. И. Луга Витимского плоскогорья / К. И. Осипов // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. – Улан-Удэ : БНЦ СО АН СССР, 1991. – С. 3-33. 348 Осипов, К. И. Количественный состав охраняемых видов растений в административных районах Бурятии / К. И. Осипов // Вестник БГУ. Сер. Биология. – 2004, Вып. 5. – С. 145-158. Осипов, К. И. Флора Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье) / К. И. Осипов. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2005. – 217 с. Осипов, С. В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья / С. В.Осипов. – Владивосток : Дальнаука, 2002. – 378 с. Осколков, В. А. Экологические факторы, определяющие радиальный прирост сосны и лиственницы в различных местообитаниях Приольхонья / В. А. Осколков, В. И. Воронин // Сибирский экологический журнал. – 2005, № 4. – С. 717-730. Павлов, А. В. Мерзлотно-климатический мониторинг России : методология, результаты наблюдений, прогноз / А. В. Павлов // Криосфера Земли. – 1997. – Т. 1, № 1. – С. 47-58. Павлов, Д. С. Последствия изменения климата для биоразнообразия и биологических ресурсов России : приоритетные направления исследований / Д. С. Павлов, В. М. Захаров // Успехи соврем. биологии. – 2011. – Т. 131, № 4. – С. 323. Павловский, Е. В. Геологическая история и геологическая структура Байкальской горной области / Е. В. Павловский. – М. : Изд-во АН СССР, 1948. – 175 с. Панарин, И. И. Леса Читинского Забайкалья / И. И. Панарин. – Новосибирск : Наука, 1977. – 232 с. Панарин, И. И. Леса Прибайкалья (типы леса, микроклимат, характеристика лесообразующих пород) / И. И. Панарин. – М. : Наука, 1979. – 263 с. Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации : Приказ МПР России от «25» октября 2005 № 289 «Об утверждении перечней (списков) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и исключенных из Красной книги Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г.)». 349 Перов, В. Ф. Селевые явления в зоне БАМ / В. Ф. Перов, Ю. В. Семехин // Геоморфология и строительство. Вопросы географии. – М. : Мысль, 1979. – Вып. III. – С. 148-159. Перфильева, Е. Е. Климатическая карта. Суммарная солнечная радиация. Атмосферные осадки. Температура, атмосферное давление и ветровой режим (январь, июль) / Е. Е. Перфильева, Н. И. Сницаренко // Атлас Республики Бурятия. – М. : Федеральная служба геодезии и картографии России, 2000. – С. 15-17. Пешкова, Г. А. Степная флора Байкальской Сибири / Г. А. Пешкова. – М. : Наука, 1972. – 207 с. Пешкова, Г. А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г. А. Пешкова. – Новосибирск : Наука, 1985. – 145 с. Пешкова, Г. А. Лесной комплекс видов / Г. А. Пешкова, А. А. Киселева // Малышев, Л. И., Пешкова, Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). – Новосибирск : Наука, 1984. – С. 85-146. Пианка, Э. Эволюционная экология : пер. с англ. / Э. Пианка. – М. : Мир, 1981. – 399 с. Писаренко, О. Ю. Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 7(9): 15. 1883. – Ритидиум морщинистый / О. Ю. Писаренко // База данных растений и грибов Алтае-Саянского экорегиона: Биоразнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Растения и грибы. – Электронный ресурс : http://www.bioaltai-sayan.ru/regnum/species_all.php?left=go.php&right=box-specp/rhytidium.php&species=rhytidium_rugosum (Дата свободного доступа : 15.07.2015 г.). Побединский, А. В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья / А. В. Побединский. – М. : Наука, 1965. – 268 с. Поздняков, Л. К. Древовидная форма кедрового стланика / Л. К. Поздняков // Ботан. журн. – 1952. – Т. 37, № 5. – С. 688-691. Полевая геоботаника. – М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1964. – Т. 3. – 531 с. 350 Положий, А. В. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири / А. В. Положий, Э. Д. Крапивкина. – Томск : Изд-во Томск. гос. ун-та, 1985. – 157 с. Полуянов, А. В. Синтаксономия растительности и состав флоры юго-запада Центрального Черноземья как основа ботанико-географического районирования : автореф. дисс. … д-ра биол. наук : 03.02.01 / Полуянов Александр Владимирович. – Брянск, 2013. – 48 с. Полякова, М. А. Классификация сосновых лесов боровых лент Минусинской межгорной котловины (Южная Сибирь) / М. А. Полякова, Н. Б. Ермаков // Растительность России. – 2008, № 13. – С. 82-105. Попов, Л. В. Южнотаежные леса Средней Сибири / Л. В. Попов. – Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1982. – 330 с. Попов, М. Г. Флора Средней Сибири / М. Г. Попов. – М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1957. – Т. 1. – С. 1-556; 1959. – Т. 2. – С. 557-917. Попов, М. Г. Конспект флоры побережий озера Байкал / М. Г. Попов, В. В. Бусик. – М.-Л. : Наука, 1966. – 215 с. Постоленко, Г. А. Кайнозойские отложения / Г. А. Постоленко // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967 а. – С. 22-23. Постоленко, Г. А. Строение поверхности / Г. А. Постоленко // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967 б. – С. 26-27. Предбайкалье и Забайкалье. – М. : Наука, 1965. – 492 с. Преображенский, В. С. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР / В. С. Преображенский, Н. В. Фадеева, Л. И. Мухина, Г. М. Томилов. – М. : Изд-во АН СССР, 1959. – 219 с. Продромус и диагностические виды высших единиц растительности бывшего СССР / А. И. Соломещ и др. // Миркин, Б. М., Наумова, Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). – Уфа : Гилем, 1998. – С. 335-405. 351 Пыжикова, Е. М. Флора бассейна р. Амалат : состав, структура и особенности хозяйственного использования (Северное Забайкалье) : автореф. дисс. … канд. биол. наук : 03.00.05 / Пыжикова Евгения Михайловна. – Улан-Удэ, 2004. – 19 с. Пыхалова, Т. Д. Гербарий как база экологического и ботанического образования / Т. Д. Пыхалова, О. А. Аненхонов // Экологическое образование : опыт, проблемы, перспективы : тез. докл. межрегиональн. научн. конфер. – УланУдэ : Бурятское кн. изд-во, 1997. – С. 29. Пыхалова, Т. Д. Гербарий Института общей и экспериментальной биологии СО РАН : аспекты эколого-образовательной деятельности / Т. Д. Пыхалова, О. А. Аненхонов // Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири : матер. науч.-практич. конф. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. – С. 108-109. Пыхалова, Т. Д. Локальная флора «Дзелинда» (Северное Прибайкалье) / Т. Д.Пыхалова, О. А.Аненхонов // Ботан. журн. – 2014. – Т. 99, № 9. – С. 10431055. Пыхалова, Т. Д. Конспект флоры засоленных местообитаний Западного Забайкалья / Т. Д. Пыхалова, О. А. Аненхонов, Н. К. Бадмаева, Б. Б. Найданов // Известия ИГУ. Сер. «Биология. Экология». – 2013. – Т. 6, № 1. – С. 86-101. Пыхалова, Т. Д. Локальная флора бассейна реки Урыкта (Восточное Прибайкалье) / Т. Д. Пыхалова, О. А. Аненхонов, И. Р. Сэкулич, Н. К. Бадмаева, Д. Я. Тубанова, Д. С. Ломбоцыренов // Ботан. журн. – 2008. – Т. 93, № 5. – С. 3951. Пыхалова, Т. Д. Гербарий Института общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения РАН (Улан-Удэ) / Т. Д. Пыхалова, О. А. Аненхонов, Д. Б. Тубшинова, Д. Я. Тубанова // Ботан. журн. – 2005. – Т. 90, № 8. – С. 1258-1263. Пыхалова, Т. Д. Гербарий Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (UUH) – база данных о биоразнообразии флоры Байкальского региона и основа экологического образования / Т. Д. Пыхалова, О. А. Аненхонов, Д. Я. Тубанова, Д. Б. Тубшинова // Теоретические и прикладные аспекты интродукции 352 растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства: мат-лы междунар. науч. конф., посвященной 75-летию со дня образования Центр. ботан. сада НАН Беларуси. – Минск : Эдит ВВ, 2007. – С. 62-64. Пыхалова, Т. Д. Флора хребта Улан-Бургасы (Восточное Прибайкалье) / Т. Д. Пыхалова, Т. Г. Бойков, О. А. Аненхонов. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2007. – 126 с. Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А.Работнов. – М. : Изд-во МГУ, 1978. – 384 с. Работнов, Т. А. Луговедение / Т. А. Работнов. – 2-е изд. – М. : Изд-во МГУ, 1984. – 320 с. Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. – 3-е изд. – М. : Изд-во МГУ, 1992. – 350 с. Раднаева, Л. Д. Исследование и выделение метаболитов растения семейства зонтичные Байкальского региона с целью получения биологически активных соединений с заданными свойствами / Л. Д. Раднаева, В. В. Тараскин, Э. Э. Шульц, О. А. Аненхонов, Ж. Ганбаатар, С. В. Жигжитжапова // Образование и наука в Байкальской Азии: Сб. науч. тр. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2012. – С. 278-282. Разумовский, С. М. Закономерности динамики биоценозов / С. М. Разумовский. – М. : Наука, 1981. – 232 с. Раменский, Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский. – М. : Наука, 1971. – 234 с. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский, И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин. – М. : Сельхозгиз, 1956. – 471 с. Рассказов, С. В. Геохронология и геодинамика позднего кайнозоя (Южная Сибирь – Южная и Восточная Азия) / С. В. Рассказов, Н. А. Логачев, И. С. Брандт, С. Б. Брандт, А. В. Иванов. – Новосибирск : Наука, 2000. – 288 с. Рашба, И. Н. О котловинном варианте зональности проявления экзогенных рельефообразующих процессов (на примере Южно-Минусинской котловины) / 353 И. Н. Рашба // Доклады Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. – Иркутск, 1973. – Вып. 39. – С. 40-46. Региональная криолитология / Под ред. А. И. Попова. – М. : Изд-во МГУ, 1989. – 256 с. Резанов, И. Н. Кайнозойские отложения и морфоструктура восточного Прибайкалья / И. Н. Резанов. – Новосибирск : Наука, 1988. – 127 с. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 16 : Бассейн оз. Байкал. – Л. : Гидрометеоиздат, 1973. – Вып. 3. – 400 с. Рещиков, М. А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР / М. А. Рещиков. – Улан-Удэ : Бурят-Монгольское кн. изд-во, 1958. – 94 с. Рещиков, М. А. Степи Западного Забайкалья / М. А. Рещиков // Тр. Вост.Сиб. филиала (Академия наук СССР, Сибирское отделение). – М. : Изд-во АН СССР, 1961. – Вып. 34. Сер. Биологическая. – С. 1-174. Рещиков, М. А. Заметки о растительности Баргузинской котловины и ее происхождении / М. А. Рещиков, К. М. Богданова // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Чтение 11-е. – Иркутск, 1968. – С. 61-82. Розенберг, Г. С. Прогноз изменений биологического круговорота и углеродного баланса в лесных экосистемах при глобальном потеплении / Г. С. Розенберг, Э. Г. Коломыц // Успехи современной биологии. – 2007. – Т. 127, № 6. – С. 531-547. Рысин, Л. П. Сосновые леса России / Л. П. Рысин, Л. И. Савельева. – М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 289 с. Савич, Н. М. Посольское болото / Н. М. Савич // Геоботанические исследования на Байкале. – М. : Наука, 1967. – С. 302-342. Свирежев, Ю. М. Устойчивость биологических сообществ / Ю. М. Свирежев, Д. О. Логофет. – М. : Наука, 1978. – 352 с. Седельников, В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау / В. П. Седельников. – Новосибирск : Наука, 1979. – 168 с. Седельников, В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области / В. П. Седельников. – Новосибирск : Наука, 1988. – 223 с. 354 Семенищенков, Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость- Деснянского междуречья / Ю. А. Семенищенков. – Брянск : РИО БГУ, 2009. – 400 с. Семенова-Тян-Шанская, А. М. Хвойно-широколиственные леса / А. М. Семенова-Тян-Шанская, В. Б. Сочава // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". М. 1 : 4 000 000 / Под ред. Е. М. Лавренко, В. Б. Сочавы. – М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1956. – С. 346-356. Сергиевская, Л. П. Флора Забайкалья / Л. П. Сергиевская. – Томск : Изд-во Томск. ун-та, 1966, Вып. 1. – 94 с.; 1969, Вып. 2. – 148 с.; 1972, Вып. 3. – 139 с.; 1972, Вып. 4. – 70 с. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология высших растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных) / И. Г. Серебряков. – М. : Высш. школа, 1962. – 377 с. Синельникова, Н. В. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы / Н. В. Синельникова. – Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2009. – 214 с. Синельникова, Н. В. Синтаксономия растительности бореальной зоны крайнего северо-востока России (теоретические и прикладные аспекты) : автореф. дисс. … д-ра биол. наук : 03.02.01 / Синельникова Надежда Вячеславовна. – Уфа, 2013. – 36 с. Синюкович, В. Н. Сток реки Селенги в ее дельте / В. Н. Синюкович, Н. Г. Жарикова, В. Д. Жариков // География и природные ресурсы. – 2004, № 3. – С. 6469. Сипливинский, В. Н. Очерк высокогорной растительности Баргузинского хребта / В. Н. Сипливинский // Труды Баргузинского гос. заповедника. – М. : Издво "Лесная пром-ть", 1967. – Вып. 5. – С. 65-130. Сиротенко, О. Д. Современные климатические изменения теплообеспеченности, увлажненности и продуктивности агросферы России / О. Д. Сиротенко, Г. В. Груза, Э. Я. Ранькова, Е. В. Абашина, В. Н. Павлова // Метеорология и гидрология. – 2007, № 8. – С. 90-103. 355 Скомаркова, М. В. Климатическая обусловленность радиального прироста хвойных и лиственных пород деревьев в подзоне средней тайги Центральной Сибири / М. В. Скомаркова, Е. А. Ваганов, К. Вирт, А. В. Кирдянов // География и природные ресурсы. – 2009,№ 2. – С. 80-85. Смелянский, И. Э. Механизмы сукцессии // Успехи современной биологии. – 1993. – Т. 113, Вып. 1. – С. 36-45. Смирнова, И. И. О тенденциях изменения климата степной зоны Республики Бурятия / И. И. Смирнова // Проблемы устойчивого развития региона : 3-я школа-семинар молодых ученых России. – Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2004. – С. 80-83. Соколов, И. А. Взаимодействие почвы и среды : почва-память и почвамомент / И. А.Соколов, В. О. Таргульян // Изучение и освоение природной среды. – М. : Институт географии АН СССР, 1976. – С. 150-164. Соловьева, В. В. Современное представление об экотонах или теория экотонов / В. В. Соловьева, Г. С. Розенберг // Успехи современной биологии. – 2006. – Т. 126, № 6. – С. 531-549. Соловьева, Л. Н. Морфология криолитозоны Саяно-Байкальской области (на примере Бурятской АССР) / Л. Н. Соловьева. – Новосибирск : Наука, 1976. – 126 с. Солодкова, Т. И. Поясность растительности хребта Хамар-Дабан / Т. И. Солодкова // Чувашский гос. пед. ин-т : Учен. записки. – 1959. – Вып. VII. – С. 6083. Солоненко, В. П. Сейсмотектоника и современное структурное развитие Байкальской рифтовой зоны / В. П. Солоненко // Байкальский рифт. – М. : Наука, 1968. – С. 57-71. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С. С. Харкевич. – Л. : Наука, 1985. – Т. 1. – 398 с.; 1987. – Т. 2. – 446 с.; 1988. – Т. 3. – 421 с.; 1989. – Т. 4. – 380 с.; 1991. – Т. 5. – 390 с.; СПб.: Наука, 1992. – Т. 6. – 428 с.; 1995. – Т. 7. – 395 с.; 1996. – Т. 8. – 383 с. 356 Софронов, А. П. Эволюция и динамика растительности котловин СевероВосточного Прибайкалья : автореф. дисс. … канд. геогр. наук : 25.00.23 / Софронов Александр Петрович. – Иркутск, 2015. – 23 с. Сочава, В. Б. Темнохвойные леса / В. Б. Сочава // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". М. 1 : 4 000 000 / Под ред. Е. М. Лавренко, В. Б. Сочавы. – М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1956. – С. 139216. Сочава, В. Б. Вопросы классификации растительности, типологии физикогеографических фаций и биогеоценозов / В. Б. Сочава // Вопросы классификации растительности. – Свердловск : Изд-во УФ АН СССР, 1961. – С. 5-22. Сочава, В. Б. Вопросы классификации растительности, типологии физикогеографических фаций и биогеоценозов / В. Б. Сочава // Проблемы физической географии и геоботаники. Избранные труды. – Новосибирск : Наука, 1986. – С. 224-243. Сочава, В. Б. К географии кедрового стланика / В. Б. Сочава, А. Н. Лукичева // Докл. АН СССР. – 1953. – Т. ХС, № 6. – С. 1163-1166. Справочник по климату СССР. Иркутская область и западная часть Бурятской АССР. – Л. : Гидрометеоиздат, 1968. – Вып. 22, Ч. 4. – 340 с. Станюкович, К. В. Растительность гор СССР (Ботанико-географический очерк) / К. В. Станюкович. – Душанбе : Дониш, 1973. – 416 с. Столярчук, И. С. Густота речной сети / И. С. Столярчук // Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). – М.-Иркутск : ГУГК при Совете Министров СССР, 1967. – С. 49. Сэкулич, И. Р. Ерники верхней части бассейна р. Витим / И. Р. Сэкулич, О. А. Аненхонов // Исследования флоры и растительности Забайкалья. – УланУдэ : Бурятский госуниверситет, 1998. – С. 64-67. Тайсаев, Т. Т. Геохимия таежно-мерзлотных ландшафтов и поиски рудных месторождений / Т. Т. Тайсаев. – Новосибирск : Наука, 1981. – 136 с. 357 Танхаева, Л. М. γ-Пироновые соединения растений семейства горечавковые (Gentianaceae) и вопросы их хемотаксономии / Л. М.Танхаева, О. А. Аненхонов, Д. Н. Оленников // Химия растительного сырья. – 2012, № 1. – С. 21-30. Тараскин, В. В. Состав эфирного масла Phlojodicarpus sibiricus (Apiaceae) / В. В. Тараскин, Л. Д. Раднаева, О. А. Аненхонов, С. В. Жигжитжапова, С. М. Гуляев, Т. Э. Соктоева // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. – 2011 а, № 1 (77), Часть 2. – С. 177-180. Тараскин, В. В. Сравнительный анализ состава эфирного масла Phlojodicarpus turczaninovii Sipl. (Apiaceae), произрастающего в Монголии и Бурятии / В. В. Тараскин, Л. Д. Раднаева, С. В. Жигжитжапова, О. А. Аненхонов, Ж. Ганбаатар // Вестник Бурятского госуниверситета. – 2011 б, № 3. – С. 111-115. Тараскин, В. В. Фитохимические исследования растений семейства Umbelliferae флоры Бурятии и Монголии: вторичные метаболиты / В. В. Тараскин, Л. Д. Раднаева, Э. Э. Шульц, О. А. Аненхонов, Ж. Ганбаатар, С. В. Жигжитжапова // Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий : Мат-лы Всеросс. школы-конфер. с участием иностр. ученых (Улан-Удэ, 11-13 ноября, 2013 г.). – Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2013. – С. 162-166. Тараскин, В. В. Жирнокислотный состав корневищ и корней Phlojodicarpus sibiricus и Ferulopsis hystrix / В. В. Тараскин, Л. Д. Раднаева, О. А. Аненхонов, И. А. Павлов // Химия природных соединений. – 2015, № 5. – С. 812-813. Тармаев, В. А. Линейная эрозия вБайкальском регионе / В. А. Тармаев, В. М. Корсунов, А. И. Куликов. – Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. – 163 с. Телятников, М. Ю. Активность и видовое богатство широтных географических групп видов (на примере кустарничково-зеленомошных тундр полуострова Ямал) / М. Ю. Телятников // Ботан. журн. – 2001. – Т.86, № 3. – C. 8696. Телятников, М. Ю. Растительность типичных тундр полуострова Ямал / М. Ю. Телятников. – Новосибирск : Наука, 2003. – 123 с. 358 Телятников, М. Ю. Особенности распределения тундровой растительности сибирского сектора Арктики : автореф. дисс. … д-ра биол. наук : 03.00.05 / Телятников Михаил Юрьевич. – Новосибирск, 2005. – 32 с. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер. II рабочего совещ. по сравнительной флористике (Неринга, 1983 г.). –Л. : Наука, 1987. – 283 с. Теории и методы физики почв / Под ред. Е. В. Шеина, Л. О. Карпачевского. – М. : "Гриф и К", 2007. – 616 с. Типы лесов гор Южной Сибири. – Новосибирск : Наука, 1980. – 334 с. Титлянова, А. А. Устойчивость травяных экосистем / А. А. Титлянова // Сибирский экологический журнал. – 2009. – Т. 16, № 2. – С. 237-243. Тихомиров, Б. А. К происхождению ассоциаций кедрового стланика / Б. А. Тихомиров // Материалы по истории флоры и растительности СССР. – М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1946. – Вып. II. – С. 491-537. Толмачев, А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А. И. Толмачев. – М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1954. – 155 с. Троицкая, Н. И. Сосудистые растения Баргузинского заповедника / Н. И. Троицкая, М. А. Федорова // Флора и фауна заповедников. – М., 1989. – 70 с. Турунхаев, А. В. Экологические аспекты разработки золотоносных россыпей Витимского плоскогорья / А. В. Турунхаев, А. М. Плюснин // Вестник Бурятского госуниверситета. Сер. 3 : География, Геология. – 1997, Вып. 1. – С. 3754. Тюлина, Л. Н. О типах поясности растительности на западном и восточном побережьях Северного Байкала / Л. Н. Тюлина // Геоботанические исследования на Байкале. – М. : Наука, 1967. – С. 5-43. Тюлина, Л. Н. Влажный прибайкальский тип поясности растительности / Л. Н. Тюлина. – Новосибирск : Наука, 1976. – 319 с. Тюлина, Л. Н. Растительность южной части Баргузинского хребта / Л. Н. Тюлина. – Новосибирск : Наука, 1981. – 84 с. 359 Тюлина, Л. Н. Горные леса Северного Прибайкалья. Очерки растительности / Л. Н. Тюлина. – Новосибирск : Наука, 1990. – 120 с. Убугунов, Л. Л. Глобальное потепление и его некоторые экосистемные следствия / Л. Л. Убугунов, А. И. Куликов // Вестник Бурят. науч. центра СО РАН. – 2013, № 3. – С. 243-258. Убугунова, В. И. Почвы сосновых лесов Западного Забайкалья / В. И. Убугунова, М. Н. Андреева, В. Л. Убугунов // Вестник БГСХА им. В. Р. Филиппова. – 2009, № 2 (15). – С. 34-41. Уиттекер, Р. Х. Сообщества и экосистемы / Р. Х. Уиттекер. – М. : Прогресс, 1980. – 328 с. Урбанавичюс, Г. П. Список лихенофлоры России / Г. П. Урбанавичюс. – СПб. : Наука, 2010. – 194 с. Фадеева, Н. В. Селенгинское среднегорье. Природные условия и районирование / Н. В. Фадеева. – Улан-Удэ : Бургиз, 1963. – 170 с. Флора Забайкалья. географического – общества, Л. : Издание 1929. – Троицкосавского Вып. 1: Отдела Гос. Папоротникообразные, Голосеменные, Покрытосеменные – Однодольные. – 104 с.; Л. : Издание Троицкосавского Отдела Общества Изучения Сибири и Краевого Музея, 1931. – Вып. 2 : Покрытосеменные – Однодольные. – С. 105-167; М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1937. – Вып. 3 : Покрытосеменные – Двудольные. Первичнопокровные (Ивовые – Маревые). – С. 169-288; М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1941. – Вып. 4 : Покрытосеменные – Двудольные (Портулаковые – Маковые). – С. 291-415; Л., 1949. – Вып. 5 : Покрытосеменные – Двудольные (Крестоцветные – Розоцветные). – С. 417-540; Л. : Наука, Ленинградское отделение, 1975. – Вып. 7 : Покрытосеменные – Двудольные (Гераниевые – Кизиловые). – С. 667-760. Флора Салаирского кряжа / Отв. ред. Н. Н. Лащинский. – Новосибирск : Академическое изд-во «Гео», 2007. – 252 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. Л. И. Кашина, И. М. Красноборов, Д. Н. Шауло и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1988. – Т. 1. Lycopodiaceae – Hydrocharitaceae. – 200 с. 360 Флора Сибири. В 14 т. / сост. Г. А. Пешкова, О. Д. Никифорова, М. Н. Ломоносова и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1990. – Т. 2. Poaceae (Gramineae). – 361с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. Л. И. Малышев, С. А. Тимохина, С. В. Бубнова и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1990. – Т. 3. Cyperaceae. – 280 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. Н. В. Власова, В. М. Доронькин, Н. И. Золотухин и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1987. – Т. 4. Araceae – Orchidaceae. – 248 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. М. Н. Ломоносова, Н. М. Большаков, И. М. Красноборов и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1992. – Т. 5. Salicaceae – Amaranthaceae. – 312 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. С. А. Тимохина, Н. В. Фризен, Н. В. Власова и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1993. – Т. 6. Portulacaceae – Ranunculaceae. – 310 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. Г. А.Пешкова, Л. И.Малышев, О. Д.Никифорова и др. – Новосибирск : Наука, 1994. – Т. 7. Berberidaceae Grossulariaceae. – 310 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. С. Н. Выдрина, В. И. Курбатский, А. В. Положий. – Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1988. – Т. 8. Rosaceae. – 200 c. Флора Сибири. В 14 т. / сост. С. Н. Выдрина, В. И. Курбатский, О. Д. Никифорова. – Новосибирск : Сиб. изд. фирма ВО "Наука", 1994. – Т. 9. Fabaceae (Leguminosae). – 280 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. М. Г.Пименов, Н. В.Власова, В. В.Зуев и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. изд. фирма РАН, 1996. – Т. 10. Geraniaceae – Cornaceae. – 254 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. В. М. Доронькин, Н. К. Ковтонюк, В. В. Зуев и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. изд. фирма РАН, 1997. – Т. 11. Pyrolaceae – Lamiaceae (Labiatae). – 296 с. 361 Флора Сибири. В 14 т. / сост. А. В. Положий, С. Н. Выдрина, В. И. Курбатский и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. изд. фирма РАН, 1996. – Т. 12. Solanaceae – Lobeliaceae. – 208 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. И. М. Красноборов, М. Н. Ломоносова, Н. Н. Тупицына и др. – Новосибирск : Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. – Т. 13. Asteraceae (Compositae). – 472 с. Флора Сибири. В 14 т. / сост. В. М. Доронькин, А. В. Положий, В. И. Курбатский и др. – Новосибирск : Наука, 2003. – Т. 14. Дополнения и исправления. Алфавитные указатели. – 188 с. Флора Центральной Сибири / Под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. – Новосибирск : Наука, 1979. – Т. 1. – С. 1-536; Т. 2. – С. 537-1048. Флоренсов, Н. А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья / Н. А. Флоренсов. – М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1960. – 257 с. Харук, В. И. Проникновение вечнозеленых хвойных деревьев в зону доминирования лиственницы и климатические тренды / В. И. Харук, М. Л. Двинская, К. Дж. Рэнсон, С. Т. Им // Экология. – 2005, № 3. – С. 186-192. Харук, В. И. Лиственничники Сибири и климатические тренды / В. И. Харук, М. Л. Двинская, К. Дж. Рэнсон // Природа. – 2006а, № 8. – С. 46-51. Харук, В. И. Лиственничники лесотундры и климатические тренды / В. И. Харук, К. Дж. Рэнсон, С. Т. Им, М. М. Наурзбаев // Экология. – 2006 б, № 5. – С. 323-331. Хоментовский, П. А. Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pallas) Regel) на Камчатке (общий обзор) / П. А.Хоментовский. – Владивосток : Дальнаука, 1995. – 225 с. Цаценкин, И. А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову / И. А. Цаценкин, С. И. Дмитриева, Н. В. Беляева, И. В. Савченко. – М.,1974. – 247 с. Цаценкин, И. А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по 362 растительному покрову / И. А.Цаценкин, И. В. Савченко, С. И. Дмитриева. – М. : ВНИИ кормов, 1978. – 301 с. Цыбжитов, Ц. Х. Почвы лесостепи Селенгинского среднегорья / Ц. Х. Цыбжитов. – Улан-Удэ : Бурят. кн. изд-во, 1971. – 108 с. Цыбжитов, Ц. Х. Генезис и география таежных почв бассейна озера Байкал / Ц. Х. Цыбжитов, В. И. Убугунова. – Улан-Удэ : Бурят. кн. изд-во, 1992. – 240 с. Цыбжитов, Ц. Х. Почвы бассейна озера Байкал. Т. 3. Генезис, география и классификация таежных почв / Ц. Х. Цыбжитов, А. Ц. Цыбжитов. – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2000. – 170 с. Цыбжитов, Ц. Х. Почвы бассейна озера Байкал. Т. 5. Почвы Прибайкалья и их ресурсы / Ц. Х. Цыбжитов, Ц. Ц. Цыбикдоржиев, Б.-М. Н. Гончиков. – УланУдэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2007. – 234 с. Цыбжитов, Ц. Х. Почвенный покров тундровых ландшафтов Прибайкалья / Ц. Х. Цыбжитов, Ц. Ц. Цыбикдоржиев, Б. Ц. Хубракова, А. Ц. Цыбжитов // Почвоведение. – 2005, № 3. – С. 297-308. Цыбжитов, Ц. Х. Буроземообразование в лесах Прибайкалья / Ц. Х. Цыбжитов, Е. А. Ярилова, В. И. Убугунова // Почвенные ресурсы Забайкалья. – Новосибирск : Наука, 1989. – С. 41-58. Цыренова, М. Г. Флора и растительность Итанцинской впадины (юговосточное Прибайкалье) : автореф. дисс. … канд. биол. наук : 03.00.05 / Цыренова Марина Гармажабовна. – Улан-Удэ, 2004. – 20 с. Чепинога, В. В. Флора и растительность водоемов Байкальской Сибири / В. В.Чепинога. – Иркутск : Изд-во Института географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2015. – 468 с. Чепинога, В. В. Флористические находки в Южной Сибири / В. В.Чепинога, А. В. Верхозина, И. В. Енущенко, А. Ю. Прудникова // Бюл. МОИП. Отд. Биол. – 2007. – Т. 112, Вып. 6. – С. 48-50. Чепинога, В. В. Флористические находки в Забайкалье / В. В. Чепинога, С. А. Росбах, Н. М. Паздникова, А. С. Коновалов, П. И. Любогощинский, М. М. Исайкина // Бюл. МОИП. Отд. Биол. – 2011. – Т. 116, Вып. 3. – С. 73-76. 363 Черкашин, А. К. Полисистемное моделирование / А. К. Черкашин. – Новосибирск : Наука, 2005. – 280 с. Чернов, Ю. И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах / Ю. И. Чернов // Зоологический журнал. – 2005. – Т. 84, № 10. – С. 1221-1238. Черноярова, А. А. Муйская долина (природа, люди, хозяйство) / А. А. Черноярова. – Улан-Удэ : Бурят. кн. изд-во, 1966. – 100 с. Чешуекрылые Бурятии. – Новосибирск: Изд-во СО РАН,2007.– 250 с. Чибрик, Т. С. Формирование растительных сообществ в процессе самозарастания на отвалах угольных месторождений Урала / Т. С. Чибрик // Растения и промышленная среда. – Свердловск, 1979. – С. 23-59. Чимитов, Д. Г. Флора хребта Цаган-Дабан : состав, структура и рациональное использование (Западное Забайкалье) : автореф. дисс. … канд. биол. наук : 03.00.05 / Чимитов Даба Гомбоцыренович. – Улан-Удэ, 2006. – 21 с. Широких, П. С. Ботанико-географический анализ ценофлор лесов классов Vaccinio-Piceetea и Brachypodio-Betuletea на Южном Урале / П. С. Широких, В. Б. Мартыненко, А. А. Зверев // Известия Самарского научного центра РАН. – 2011. – Т. 13, № 1. – С. 50-54. Шиятов, С. Г. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: Учебнометодич. пособие / С. Г. Шиятов, Е. А. Ваганов, А. В. Кирдянов, В. Б. Круглов, В. С. Мазепа, М. М. Наурзбаев, Р. М. Хантемиров. – Красноярск : КрасГАУ, 2000. – 80 с. Школьник, И. М. Моделирование региональных особенностей сезонноталого слоя в зоне вечной мерзлоты на территории Сибири / И. М. Школьник, Е. Д. Надѐжина, Т. В. Павлова, Е. И. Хлебникова, А. А. Семиошина, Е. К. Молькентин, Е. Н. Стафеева // Криосфера Земли. – 2012. – Т. XVI, № 2. – С. 52-59. Шульц, Э. Э. Кумарины в подземных органах Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex Sprengel) K.-Pol. из Восточного Прибайкалья / Э. Э. Шульц, В. В. Тараскин, 364 Н. И. Комарова, Т. Н. Петрова, Д. В. Царенко, Л. Д. Раднаева, О. А. Аненхонов, Г. А. Толстиков // Мат-лы IV Всерос. конфер. «Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья». – Барнаул, 2009. – С. 57. Эбель, А. Л. Инвазионные и потенциально инвазионные виды Сибири / А. Л. Эбель, Т. В. Стрельникова, А. Н. Куприянов, О. А. Аненхонов, Е. С. Анкипович, Е. М. Антипова, А. В. Верхозина, А. Н. Ефремов, Е. Ю. Зыкова, С. И. Михайлова, Н. В. Пликина, С. В. Рябовол, М. М. Силантьева, Н. В. Степанов, Т. А. Терехина, О. Д. Чернова, Д. Н. Шауло // Бюллетень Главного ботанического сада. – 2014, № 1. – С. 52-62. Экология и рекультивация техногенных ландшафтов / И. М. Гаджиев, В. М. Курачев, Ф. К. Рагим-заде и др. – Новосибирск : Наука, 1992.– 305 с. Юрцев, Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири / Б. А. Юрцев. – Л. : Наука, 1968. – 235 с. Юрцев, Б. А. Флора как базовое понятие флористики : содержание понятия, подходы к изучению / Б. А. Юрцев // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики : Мат-лы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. – Л., 1987. – С. 13-28. Юрцев, Б. А. К истории «Толмачевских чтений» (1983–2003) / Б. А. Юрцев // Развитие сравнительной флористики в России : вклад школы А. И. Толмачева : Мат-лы 6 рабочего совещ. по сравнительной флористике (Сыктывкар, 2003). – Сыктывкар, 2004 а. – С. 3-6. Юрцев, Б. А. Развитие сравнительной флористики в России : вклад школы А. И. Толмачева / Б. А. Юрцев // Развитие сравнительной флористики в России : вклад школы А. И. Толмачева : Мат-лы 6 рабочего совещ. по сравнительной флористике (Сыктывкар, 2003). – Сыктывкар, 2004 б. – С. 9-19. Юрцев, Б. А. Основные понятия и термины флористики : Учеб. пособие по спецкурсу / Б. А. Юрцев, Р. В. Камелин. – Пермь, 1991. – 80 с. Ямалов, С. М. Синтаксономия и динамика травяной растительности ЮжноУральского региона : автореф. дисс. … д-ра биол. наук : 03.02.01 / Ямалов Сергей Маратович. – Уфа, 2011. – 31 с. 365 Alatalo, J. Vascular plants abundance and diversity in an alpine heath under observed and simulated global change / J. Alatalo, Ch. J. Little, A. K. Jägerbrand, U. Molau // Scientific Reports. – 2015. – Vol. 5. – Art № 10197. – DOI : 10.1038/srep10197. Alatalo, J. Dominance hierarchies, diversity and species richness of vascular plants in an alpine meadow: Contrasting short and medium term responses to simulated global change / J. Alatalo, Ch. J. Little, A. K. Jägerbrand, U. Molau // Peer Journal. – 2014. – DOI : 10.7717/peerj.406 Allen, C. D. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests / C. D. Allen, A. K. Macalady, H. Chenchouni, D. Bachelet, N. McDowell, M. Vennetier, Th. Kitzberger, A. Rigling, D. D. Breshears, E. H. (Ted) Hogg, P. Gonzalez, R. Fensham, Zh. Zhang, J. Castro, N. Demidova, J.-H. Lim, G. Allard, S. W. Running, A. Semerci, N. Cobb // Forest Ecology and Management. – 2010. – Vol. 259, № 4. – P. 660-684. Anderegg, W. R. L. Consequences of widespread tree mortality triggered by drought and temperature stress / W. R. L. Anderegg, J. M. Kane, L. D. L. Anderegg // Nature Climate Change. – 2013. – Vol. 3. – P. 30-36. Anenkhonov, O.A. The highest syntaxa of classification of natural terrestrial vegetation of the Baikal region // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Vol. 2. Section “Diversity of the flora and vegetation of North Eurasia”. – Novosibirsk: IC&G, 2000. – P. 21-23. Anenkhonov, O. A. List of vascular plants, lichens and mosses of the Gremjačaja Valley, Barguzinskij Range, East Siberia / O. A. Anenkhonov, I. Hodálová, M. Valachovič, V. Matisová, A. Kubinská, I. Pišút // Thaiszia. Journal of Botany. – 2001. – Vol. 10, № 2. – P. 151-163. Anenkhonov, O. A. Syntaxonomy of vegetation of the Svjatoj Nos peninsula, Lake Baikal. 2. Forests and krummholz in comparison with other regions of northern Buryatia / O. A. Anenkhonov, M. Chytrý // Folia Geobotanica. – 1998. – Vol. 33. – P. 31-75. 366 Anenkhonov, O. A. Soil-moisture conditions indicated by plant ground species help identify vulnerable forests in the forest-steppe of the semi-arid Southern Siberia / O. A. Anenkhonov, A. Yu. Korolyuk, D. V. Sandanov, H. Liu, A. A. Zverev, D. Guo // Ecological Indicators. – 2015. – Vol. 57. – P. 196-207. Bakker, J. P. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? / J. P. Bakker, H. Olff, J. H. Willems, M. Zobel // Journal of Vegetation Science. – 1996. – Vol. 7. – P. 147-156. Bellard, C. Impacts of climate change on the future of biodiversity / C. Bellard, C. Bertelsmeier, P. Leadley, W. Thuiller, F. Courchamp // Ecology Letters. – 2012. – Vol. 15. – P. 365-377. Berg, Ch. Red Lists and conservation prioritization of plant communities – a methodological framework / Ch. Berg, A. Abdank, M. Isermann, F. Jansen, T. Timmermann, J. Dengler // Applied Vegetation Science. – 2014. – Vol. 17, № 3. – P. 504-515. Bertrand, R. Changes in plant community composition lag behind climate warming in lowland forests / R. Bertrand, J. Lenoir, Ch. Piedallu, G. Riofrio-Dillon, P. de Ruffray, C. Vidal, J.-C. Pierrat, J.-C. Gegout // Nature. – 2011. – Vol. 479. – P. 517520. Bonan, G. B. Forests and climate change: Forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests / G. B. Bonan // Science. – 2008. – Vol. 320. – P. 1444-1449. Booth, R. K. Multi-decadal drought and amplified moisture variability drove rapid forest community change in a humid region / R. K. Booth, S. T. Jackson, V. A. Sousa, M. E. Sullivan, Th. A. Minckley, M. J. Clifford // Ecology. – 2012. – Vol. 93. – P. 219-226. Bornette, G. Succession and fluctuation in the aquatic vegetation of two former Rhône River channels / G. Bornette, C. Amoros, C. C. Beffy, J. L. Beffy // Vegetatio. – 1994. – Vol. 110. – P. 171-184. Box, E. O. Plant functional types and climate at the global scale / E. O. Box // Journal of Vegetation Science. – 1996. – Vol. 7, № 3. – P. 309-320. 367 Boyce, R. L. Fuzzy set ordination along an elevation gradient on a mountain in Vermont, USA / R. L. Boyce // Journal of Vegetation Science. – 1998. – Vol. 9, № 2. – P. 191-200. Boyce, R. L. Choosing the best similarity index when performing fuzzy set ordination on binary data / R. L. Boyce, P. C. Ellison // Journal of Vegetation Science. – 2001. – Vol. 12, № 5. – P. 711-720. Breshears, D. D. When ecosystem services crash: preparing for big, fast, patchy climate change / D. D. Breshears, L. López-Hoffman, L. J. Graumlich // Ambio. – 2011. – Vol. 40. – P. 256-263. Breshears, D. D. Effects of woody plants on microclimate in a semiarid woodland: soil temperature and evaporation in canopy and intercanopy patches / D. D. Breshears, J. W. Nyhan, C. E. Heil, B. P. Wilcox // International Journal of Plant Sciences. – 1998. – Vol. 159 (6). – P. 1010-1017. Briffa, K. R. Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes / K. R. Briffa, F. H. Schweingruber, P. D. Jones, T. J. Osborn, S. G. Shiyatov, E. A. Vaganov // Nature. – 1998. – Vol. 391. – P. 678-682. Climate Change and Biodiversity / Ed. by H. Gitay, A. Suarez, R. T. Watson, D. J. Dokken, 2002. – http://www.ipcc.ch/pub/tpbiodiv.pdf. Cheaib, A. Climate change impacts on tree ranges: Model intercomparison facilitates understanding and quantification of uncertainty / A. Cheaib, V. Badeau, J. Boe, I. Chuine, Ch. Delire, E. Dufrêne, Ch. François, E. S. Gritti, M. Legay, Ch. Page´, W. Thuiller, N. Viovy, P. Leadley // Ecology Letters. – 2012. – Vol. 15, № 6. – P. 533544. Chytrý, M. AA Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 / M. Chytrý // M. Chytrý (ed.). – Vegetace České republiky. 1. Travinná a keříčková vegetace [Vegetation of the Czech Republic. 1. Grassland and Heathland Vegetation]. – Praha: Academia, 2007. – P. 65-66. Chytrý, M. (Ed.). Vegetace České Republiky / M. Chytrý. – Praha, 2007–2013. – Vol. 1-4. 368 Chytrý, M. Plot sizes used for phytosociological sampling of European vegetation / M. Chytrý, Z. Otypkova // Journal of Vegetation Science. – 2003. – Vol. 14, № 4. – P. 563-570. Chytrý, M. Plant communities of the Bol'šoj Čivyrkuj river valley, Barguzinskij range, East Siberia / M. Chytrý, O. A. Anenchonov, J. Danihelka // Phytocoenologia. – 1995. – 25(3). – P. 399-434. Chytrý, M. Plant communities of the Svjatoj Nos isthmus, Lake Baikal / M. Chytrý, P. Pešout // Ecology of the Svjatoj Nos wetlands, Lake Baikal : Results of the Svjatoj Nos 1991 expedition. – Praha : Ninox Press, 1992. – P. 183-217. Chytrý, M. Syntaxonomy of vegetation of Svjatoj Nos peninsula, Lake Baikal. 1. Non-forest communities / M. Chytrý, P. Pešout, O. A. Anenchonov // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. – 1993. – Vol. 28, № 3. –P. 337-383. Chytrý, M. Assessing vegetation change using vegetation-plot databases : a risky business / M. Chytrý, L. Tichy, S. Hennekens, J. H. J. Schaminee // Applied Vegetation Science. – 2014. – Vol. 17, № 1. – P. 32-41. Climate Change and Biodiversity / Ed. By : H. Gitay, A. Suarez, R. T. Watson, D. J. Dokken. – IPCC Technical Paper V, 2002. – 86 p. Cook, E. Calculating unbiased tree-ring indices for the study of climatic and environmental change / E. Cook, K. Peters // Holocene. – 1997, № 7. – P. 361-370. Cook, C. N. Is what you see what you get? Visual vs. measured assessments of vegetation condition / C. N. Cook, G. Wardell-Johnson, M. Keatley et al. // Journal of Applied Ecology. – 2010. – Vol. 47, № 3. – P. 650-661. Cornelissen, J. H. C. Global change and Arctic ecosystems : Is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? / J. H. C. Cornelissen, T. V. Callaghan, J. M. Alatalo, A. Michelsen, E. Graglia, A. E. Hartley, D. S. Hik, S. E. Hobbie, M. C. Press, S. H. Robinson, G. H. R. Henry, G. R. Shaver, G. K. Phoenix, D. Gwynn Jones, S. Jonasson, F. S. Chapin III, U. Molau, C. Neill, J. A. Lee, J. M. Melillo, R. Sveinbjörnsson, Aerts // Journal of Ecology. – 2001, № 6. – P. 984-994. Dale, M. Some fuzzy approaches to phytosociology : ideas and instances / M. Dale // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. – 1988. – Vol. 23, № 3. – P. 239-274. 369 Danihelka, J. Vascular plants of the Bol'šoj Čivyrkuj river valley, Barguzinskyi range / J. Danihelka, O. A. Anenchonov, M. Chytrý // Siberian naturalist. – Praha : Ninox Press, 1995. – Vol. 1. – P. 91-116. Danihelka, J. Vascular plants of the Bol‟šaja Čeremšana valley, Barguzinskij Range / J. Danihelka, K. Chaloupkova // Siberian naturalist. – Praha : Ninox Press, 1995. – Vol. 1. – P. 117-144. Danihelka, J. Some plant communities of the Bol'šaja Čeremšana valley, Barguzinskij range / J. Danihelka, M. Chytrý // Siberian Naturalist. – Praha : Ninox Press, 1995. – Vol. 1. – P. 165-202. Dierschke, H. Pflanzensociologie / H. Dierschke. – Stutgart : Ulmer, 1994. – 683 p. Dostalek, J. On taxonomy, phytosociology, and ecology of some Korean Rhododendron species / J. Dostalek, J. Dostalek, L. Mucina, H. Ho-Dzun // Flora. – 1988. – Vol. 181. – P. 29-44. Dúbravcová, Z. Alpine heaths in the Western Carpathians – a new approach to their classification / Z. Dúbravcová, I. Jarolímek, J. Kliment, A. Petrík, J. Šibík, M. Valachovič // Annali di Botanica : nuova serie. – 2005. – Vol. 5. – P. 153-160. Dulamsuren, Ch. The different strategies of Pinus sylvestris and Larix sibirica to deal with summer drought in a northern Mongolian forest-steppe ecotone suggest a future superiority of pine in a warming climate / Ch. Dulamsuren, M. Hauck, M. Bader, Sh. Oyungerel, D. Osokhjargal, S. Nyambayar, Ch. Leuschner // Canadian Journal of Forest Research. – 2009. – Vol. 39. – P. 2520-2528. Dulamsuren, Ch. Diverging climate trends in Mongolian taiga forests influence growth and regeneration of Larix sibirica / Ch. Dulamsuren, M. Hauck, M. Khishigjargal, H. H. Leuschner, C. Leuschner // Oecologia. – 2010 a. – Vol. 163. – P. 1091-1102. Dulmasuren, Ch. Recent drought stress leads to growth reductions in Larix sibirica in the Western Khentey, Mongolia / Ch. Dulamsuren, M. Hauck, Ch. Leuschner // Global Change Biology. – 2010 b. – Vol. 16. – P. 3024-3035. 370 Dulamsuren, Ch. Seedling emergence and establishment of Pinus sylvestris in the Mongolian forest-steppe ecotone / Ch. Dulamsuren, M. Hauck, Ch. Leuschner // Plant Ecology. – 2013. – Vol. 214. – P. 139-152. Eilmann, B. Drought alters timing, quantity, and quality of wood formation in Scots pine / B. Eilmann, R. Zweifel, N. Buchmann, E. Graf Pannatier, A. Rigling // Journal of Experimental Botany. – 2011. – Vol. 62 (8). – P. 2763-2771. Elmendorf, S. C. Plot-scale evidence of tundra vegetation change and links to recent summer warming / S. C. Elmendorf, G. H. R. Henry, R. D. Hollister, R. G. Björk, N. Boulanger-Lapointe, E. J. Cooper, J. H. C. Cornelissen, T. A. Day, et al. // Nature Climate Change. – 2012. – Published online : 8 April 2012. – doi : 10.1038/nclimate1465. Ermakov, N. The Altaian relict subnemoral forest belt and the vegetation of prePleistocene mountainous landscapes / N. Ermakov // Phytocoenologia. – 1998. – Vol. 28, № 1. – P. 31-44. Ermakov, N. B. Differentiation of the Vaccinio-Piceetea and LoiseleurioVaccinietea in mountains of Yakutia / N. B. Ermakov, M. M. Cherosov // Annali di Botanica : nuova serie. – 2005. – Vol. 5. – P. 15-28. Ermakov, N. Classification of ultracontinental boreal forests in Central Yakutia / N. Ermakov, M. Cherosov, P. Gogoleva // Folia Geobotanica. – 2002. –Vol. 37. – P. 419-440. Ermakov, N. B. Vegetation of the rock outcrops and screes in the forest-steppe belts of the Altai and Western Sayan Mts., southern Siberia / N. B. Ermakov, M. Chytrý, M. Valachovič // Phytocoenologia. – 2006. – Vol. 36, № 4. – P. 509-545. Ermakov, N. B. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia / N. B. Ermakov, J. Dring, L. Rodwell // Braun-Blanquetia. – 2000. – Vol. 28. – P. 1-132. Ermakov, N. Syntaxonomical survey of boreal oligotrophic pine forests in northern Europe and Western Siberia / N. Ermakov, O. Morozova // Applied Vegetation Science. – 2011. – Vol. 14, № 4. – P. 524-536. 371 Esther, A. Sensitivity of plant functional types to climate change : classification tree analysis of a simulation model /A. Esther, J. Groeneveld, N. J. Enright, et al. // Journal of Vegetation Science. – 2010. – Vol. 21, № 3. – P. 447-461. Feoli, E. Measuring the effects of human impact on vegetation by integrating phytosociology and remote sensing in a fuzzy set approach / E. Feoli, P. Ganis, I. Ortolan, D. Sitoni, W. Zerihun // Journal ofVegetation Science. – 2003. – Vol. 14, № 5. – P. 751-760. Fiedler, P. L. Rarity in vascular plants / P. L. Fiedler // California Native Plant Soc. Inventory of Rare and Endangered Plants. – Sacramento : California Native Plant Society, 2001. – P. 2-4. Fingerprints of climate change – adapted behavior and shifting species ranges / Ed. by G.-R. Walter, C. A. Burda, P. J. Edwards. – New York, 2001. – 338 p. Frelich, L. E. Will environmental changes reinforce the impact of global warming on the prairie-forest border of central North America? / L. E. Frelich, P. B. Reich // Frontiers in Ecology and the Environment. – 2009. – doi : 10.1890/080191. Fritts, H. C. Tree rings and climate / H. C. Fritts. – London – New York – SanFrancisco : Academic Press, 1976. – 576 p. Fulton, M. R. An application of fuzzy set ordination to determine tree habitat suitability of sites from a regional data set / M. R. Fulton // Journal of Vegetation Science. – 1996. – Vol. 7, № 5. – P. 739-746. Ganbaatar, J. Coumarins of some Peucedanum and Saposhnikovia species growing in Siberia and Mongolia. Cytotoxicity of 2‟,3‟-Dihydrofurocoumarins / J. Ganbaatar, E. E. Shults, D. Otgonsuren, V. V. Taraskin, L. D. Radnaeva, A. G. Pokrovsky, O. A. Anenkhonov, G. A. Tolstikov // 4th Annual Russian-Korean Conference “Current Issues of Natural Products Chemistry and Biotechnology” (September 18-21, 2012, Novosibirsk, Russia). – Novosibirsk, 2012. – P. 33. Gleason, H. A. The individualistic concept of the plant association / H. A. Gleason // Bulletin of Torrey Botanical Club. – 1926. – Vol. 53, № 1. – P. 7-26. Global warming „confirmed‟ // Nature Climate Change. – 2011. – Vol. 1, № 11. – P. 437-438. – DOI : 10.1038/nclimate1292. – Published online : 06 November 2011. 372 Grabherr, G. Loiseleurio-Vaccinietea // G. Grabherr, L. Mucina (Eds.). – Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil 2. Natürliche waldfreie vegetation. – Jena, Stuttgart, New York : Gustav Fischer Verlag, 1993. – P. 447-467. Guinochet, M. Notes de phytosociologie sigmatiste prises en Siberie meridionale / M. Guinochet // Doc. Phytosocociologue N.S. – 1982. – Vol. 6. – P. 295-301. Hammer, Ø. PAST : Paleontological Statistics software package for education and data analysis / Ø. Hammer, D. A. T. Harper, P. D. Ryan // Palaeontologia Electronica. – 2001, 4 (1). http://www.palaeo-electronica.org/2001_1/past/past.pdf. The last access date : April 06, 2012. Hampton, S. E. Sixty years of environmental change in the world‟s largest freshwater lake – Lake Baikal, Siberia / S. E. Hampton, L. R. Izmest‟eva, M. V. Moore, et al. // Global Change Biology. – 2008. – Vol. 14. – P. 1-12. Hennekens, S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. Users‟ guide / S. M. Hennekens. – Wageningen & Lancaster : IBN-DLO & Univ. of Lancaster, 1996. – 59 p. Hilbig, W. Kommentierte übersicht über die pflanzengessellschaften und ihre höheren syntaxa in der Mongolei / W. Hilbig // Feddes Repertorium. – 2000. – Vol. 111, № 1–2. – P. 75-120. Hilbig, W. Validierung von subassoziationen mongolischer pflanzengessellschaften / W. Hilbig // Feddes Repertorium. – 2009. – Vol. 120, № 1–2. – P. 91-122. Hill, M. O. TWINSPAN. A Fortran program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes / M. O. Hill. – New York : Cornell Univ. Ithaca, 1979. – 52 p. Hill, M. O. Detrended correspondence analysis : an improved ordination technique / M. O. Hill, H. G. Gauch // Vegetatio. – 1980, № 42. – P. 47-58. Horikawa, M. Assessing the potential impacts of climate change on the alpine habitat suitability of Japanese stone pine (Pinus pumila) / M. Horikawa, I. Tsuyama, T. Matsui, et al. // Landscape Ecology. – 2009. – Vol. 24. – P. 115-128. 373 Hu, G. Forest buffers soil temperature and postpones soil thaw as indicated by three-year large-scale soil temperature monitoring in the forest-steppe ecotone in Inner Asia / G. Hu, H. Liu, O. A. Anenkhonov, A. Yu. Korolyuk, D. V. Sandanov, D. Guo // Global and Planetary Change. – 2013. – Vol. 104. – P. 1-6. Huisman, J. A hierarchical set of models for species responses analysis / J. Huisman, H. Olff, L. F. M. Fresco // Journal of Vegetation Science. – 1993. – Vol. 7. – P. 693-706. Inouye, R. S. Convergence and divergence of old-field vegetation after 11-yr of nitrogen addition / R. S. Inouye, D. Tilman // Ecology. – 1995. – Vol. 76. – P. 18721887. IPCC, 2007. Climate Change 2007 : The physical science basis. Contribution of working group I to the fourth assessment report of the Intergovernmental Panel of Climate Change. Cambridge : Cambridge University Press, 2007. Jägerbrand, A. K. Plant community responses to 5 years of simulated climate change in meadow and heath ecosystems at a subarctic-alpine site / A. K. Jägerbrand, J. Alatalo, D. Chrimes, U. Molau // Oecologia. – 2009. – Vol. 161, № 3. – P. 601-610. Joshi, M. Projections of when temperature change will exceed 2° C above preindustrial levels / M. Joshi, E. Hawkins, R. Sutton, J. Lowe, D. Frame // Nature Climate Change. – 2011. – Vol. 1, № 10. – P. 407-412. – DOI : 10.1038/nclimate1261. – Published online : 23 October 2011. Kammer, P. M. Developmental responses of subdominant grassland species to current weather conditions and their relevance for annual vegetation changes / P. M. Kammer // Folia Geobotanica. – 2002. – Vol. 37. – P. 185-204. Kershaw, K. A. Quantitative and dynamic plant ecology. 2-nd Edition / K. A. Kershaw. – New York, 1974. – 508 p. Kharuk, V. I. Climate induced birch mortality in Trans-Baikal lake region, Siberia / V. I. Kharuk, K. J. Ranson, P. A. Oskorbin, S. T. Im, M. L. Dvinskaya // Forest Ecology and Management. – 2013, № 289. – P. 385-392. Knorre, A. A. Twentieth century trends in tree ring stable isotope (δ 13C and δ 18O) of Larix sibirica under dry conditions in the forest steppe in Siberia / A. A. Knorre, 374 R. T. Siegwolf, M. Saurer, O. V. Sidorova, E. A. Vaganov, A. V. Kirdyanov // Journal of Geophysical Research. – 2010. – Vol. 115, G03002. – P. 1-12. – doi : 10.1029/2009JG000930. Kolbek, J. Comparison of forest syntaxa and types in Northeast Asia / J. Kolbek, M. Valachovič, N. Ermakov, Z. Neuhäuslova // Forest vegetation of Northeast Asia / J. Kolbek et al. (eds.). – Netherlands : Springer, 2003. – P. 409-423. Korolyuk, A. Database of Siberian vegetation (DSV) / A. Korolyuk, A. Zverev // Biodiversity & Ecology. – 2012. – Vol. 4 [Special issue: Vegetation databases for the 21st century / Eds. : J. Dengler, J. Oldeland, F. Jansen, M. Chytrý, J. Ewald, M. Finckh, F. Glöckler, G. Lopez-Gonzalez, R. K. Peet, J. H. J. Schaminée]. – P. 312. Korotkov, K. Waldpflanzensoziologie im bereichder ehemaligen UdSSR: geschichte, aktueller stand, und prognose / K. Korotkov, N. Ermakov // Phytocoenosys / Geobotanical Map in Nature Conservation : Interpretation of Contemporary Status of Vegetation and its Changes. – 1999. – Vol. 11 (N. S.) Supplementum Cartographie Geobotanicae. – P. 103-122. Krestov, P. V. Classification and phytogeography of larch forests of Northeast Asia / P. V. Krestov, N. B. Ermakov, S. V. Osipov, Y. Nakamura // Folia Geobotanica. – 2009. – Vol. 44. – P. 323-363. Krivobokov, L. V. Climatically induced trends of change of floristic composition in forest communities in Northern Baikal Region (South Siberia) / L. V. Krivobokov, O. A. Anenkhonov // Bosque. – 2012. – Vol. 33, № 3. – P. 249-252. Lane, Ch. R. Improved wetland classification using eight-band high resolution satellite imagery and a hybrid approach / Ch. R. Lane, Hongxing Liu, B. C. Autrey, O. A. Anenkhonov, V. V. Chepinoga, Qiusheng Wu // Remote Sensing. – 2014. – Vol. 6 (12). – P. 12187-12216. Lane, Ch. R. Classification and inventory of freshwater wetlands and aquatic habitats in the Selenga River delta of Lake Baikal, Russia, using high resolution satellite imagery / Ch. R. Lane, O. Anenkhonov, Hongxing Liu, B. С. Autrey, V. Chepinoga // Wetlands Ecology and Management. – 2015. – Vol. 23, № 2. – P. 195-214. 375 Ledford, H. How to solve the wold's biggest problems / H. Ledford // Nature. – 2015. – Vol. 525. – P. 308-311. Lenoir, J. Forest plant community changes during 1989-2007 in response to climate warming in the Jura Mountains (France and Switzerland) / J. Lenoir, J. C. Geґgout, J. L. Dupouey, D. Bert, J.-C. Svenning // Journal of Vegetation Science. – 2010. – Vol. 21. – P. 949-964. Lewin, R. Plant communities resist climatic change / R. Lewin // Science. – 1985. – Vol. 228. – P. 165-166. Liu, H. Topography-controlled soil water content and the coexistence of forest and steppe in Northern China / H. Liu, S. He, O. A. Anenkhonov, G. Hu, D. V. Sandanov, N. K. Badmaeva // Physical Geography. – 2012. – Vol. 33. – P. 561-573. Liu, H. Rapid warming accelerates tree growth decline in semi-arid forests of Inner Asia / H. Liu, P. A. Williams, C. D. Allen, D. Guo, X. Wu, O. A. Anenkhonov, E. Liang, D. V. Sandanov, Y. Yin, Q. I. Zhaohuan, N. K. Badmaeva // Global Change Biology. – 2013. – Vol. 19, № 8. – P. 2500-2510. Maarel van der, E. What is vegetation science? / E. van der Maarel // Journal of Vegetation Science. – 1991. – Vol. 2, № 2. – P. 145-146. Malevsky-Malevich, S. P. Numerical simulation of permafrost parameters distribution / S. P. Malevsky-Malevich, E. K. Molkentin, E. D. Nadyozhina, O. B. Shklyarevich // Cold Regions Science and Technology. – 2001, № 32. – P. 1-11. McDowell, N. G. Improving our knowledge of drought-induced forest mortality through experiments, observations, and modeling / N. G. McDowell, M. G. Ryan, M. J. B. Zeppel, D. T. Tissue // New Phytologist. – 2013. – Vol. 200. – P. 289-293. McIntosh, R. P. Succession and ecological theory / R. P. McIntosh // Forest succession: Concept and application / Ed. by D. C. West, H. H. Shugart, D. B. Botkin. – New York, 1981. – P. 10-23. McIntosh, R. P. The background of ecology. Concept and theory / R. P. McIntosh. – Cambridge, 1985. – 383 p. 376 Methods of dendrochronology. Applications in the environmental sciences / Eds. : E. R. Cook, L. A. Kairiukstis. – Dodrecht – Boston – London : Kluwer Academic Press, 1990. – 394 p. Michelot, A. Differing growth responses to climatic variations and soil water deficits of Fagus sylvatica, Quercus petraea and Pinus sylvestris in a temperate forest / A. Michelot, N. Bréda, C. Damesin, E. Dufrêne // Forest Ecologyand Management. – 2012. – Vol. 265. – P. 161-171. Mirkin, B. M. Which plant communities do exist? /B. M. Mirkin // Journal ofVegetation Science. – 1994. – Vol. 5, № 2. – P. 283-284. Mueller-Dombois, D. Aims and methods of vegetation ecology / D. MuellerDombois, H. Ellenberg. – New-York : Wiley and Sons, 1974. – 547 p. Park, H. The application of a coupled hydrological and biogeochemical model (CHANGE) for modeling of energy, water, and CO 2 exchanges over a larch forest in eastern Siberia / H. Park, Y. Iijima, H. Yabuki, T. Ohta, J. Walsh, Yu. Kodama, T. Ohata // Journal of Geophysical Research. D: Atmospheres. – 2011. – Vol. 116 (15). –Art. No. D15102. Pignatti, S. On the concept of vegetation class in phytosociology / S. Pignatti, E. Oberdorfer, J. H. J. Schaminee, V. Westhoff // Journal of Vegetation Science. – 1995. – Vol. 6, № 1. – P. 143-152. Raz-Yaseef, N. Effects of spatial variations in soil evaporation caused by tree shading on water flux partitioning in a semi-arid pine forest / N. Raz-Yaseef, E. Rotenberg, D. Yakir // Agricultural and Forest Meteorology. – 2010. – Vol. 150. – P. 454-462. Rees, M. Long-term studies of vegetation dynamics / M. Rees, R. Condit, M. Crawley, S. Pacal, D. Tilman // Science. – 2001. – Vol. 293. – P. 650-655. Risser, P. G. Ecotones / P. G. Risser // Ecological Applications. – 1993, № 3. – P. 367-368. Sala, O. E. Global Biodiversity Scenarios for the Year 2100 / O. E. Sala, S. Chapin III, J. J. Armesto, et al. // Science. – 2000. – Vol. 287. – P. 1770-1774. 377 Sanchez-Salguero, R. Is drought the main decline factor at the rear edge of Europe? The case of southern Iberian pine plantations / R. Sanchez-Salguero, R. M. Navarro-Cerrillo, T. W. Swetnam, M. A. Zavala // Forest Ecologyand Management. – 2012. – Vol. 271. – P. 158-169. Šibík, J. Syntaxonomy and nomenclature of the alpine heaths (the class Loiseleurio-Vaccinietea) in the Western Carpathians / J. Šibík, J. Kliment, I. Jarolímek, Z. Dúbravcová, R. Bělohlávková, L. Paclová // Hacquetia. – 2006. – 5/1. – P. 37–71. Soja, A. J. Climate-induced boreal forest change : Predictions versus current observations / A. J. Soja, N. M. Tchebakova, N. H. F. French, M. D. Flannigan, H. H. Shugart, B. J. Stocks, A. I. Sukhinin, E. I. Parfenova, F. S. Chapin III, P. W. Stackhouse Jr. // Global and Planetary Change. – 2006. Doi : 10.1016/j.gloplacha.2006.07.028 Speer, J. H. Fundamentals of tree-ring research / J. H. Speer. – Tucson : University of Arizona Press, 2010. – 333 p. Sterl, A. When can we expect extremely high surface temperatures? / A. Sterl, C. Severijns, H. Dijkstra, W. Hazeleger, G. J. van Oldenborgh, M. van den Broeke, G. Burgers, B. van den Hurk, P. J. van Leeuwen, P. van Velthoven // Geophysical Research Letters. – 2008. – Vol. 35, № 14. – L14703. – P. 1-5. – DOI : 10.1029/2008GL034071. Stowe, L. G. The detection of small-scale patterns in vegetation / L. G. Stowe, M. J. Wade // Journal of Ecology. – 1979. – Vol. 67. – P. 1047-1064. Taraskin, V. V. Composition of fatty acids and sterins of Saposhnikovia divaricata (Turcz.) Schischkin / V. V. Taraskin, L. D. Radnaeva, E. E. Shults, J. Ganbaatar, O. A. Anenkhonov, O. G. Novokreshchennykh // 4th Annual Russian-Korean Conference “Current Issues of Natural Products Chemistry and Biotechnology” (September 18-21, 2012, Novosibirsk, Russia). – Novosibirsk, 2012 a. – P. 158. Taraskin, V. V. Flavanoids of Saposhnikovia divaricata (Turcz.) Schischkin growing in Buryatia / V. V. Taraskin, L. D. Radnaeva, E. E. Shults, D. V. Popov, O. A. Anenkhonov, J. Ganbaatar // 4th Annual Russian-Korean Conference “Current Issues of Natural Products Chemistry and Biotechnology” (September 18-21, 2012, Novosibirsk, Russia). – Novosibirsk, 2012 b. – P. 67. 378 Tchebakova, N. M. The effects of climate, permafrost and fireon vegetation change in Siberia in achanging climate / N. M. Tchebakova, E. Parfenova, A. J. Soja // Environmental Research Letters. – 2009. – Vol. 4, № 4. – P. 1-9. Theurillat, J.-P. The higher vegetation units of the Alps / J.-P. Theurillat, D. Aeschimann, P. Kupfer, R. Spichiger // Colloques Phytosociologiqest. – 1995. – Vol. 23. – P. 189-239. Turczaninow, N. Flora Baicalensi-Dahurica seu descriptio plantarum in regionibus cis-et Transbaicalensibus atque in Dahuria sponte nascentium / N. Turczaninow. – Mosquae : Typus A. Semen, 1842-1845. – Pars 1. – 544 p. Turczaninow, N. Flora Baicalensi-Dahurica seu descriptio plantarum in regionibus cis-et Transbaicalensibus atque in Dahuria sponte nascentium / N. Turczaninow. – Mosquae : Typus Universitatis Caesareae, 1856. – Vol. II. – 374 p. Utriainen, J. Global climate change : Threat for the vitality of northern conifers? // Eurasian Journal of Forest Research. – 2003. – Vol. 6, № 2. – P. 145-153. Valachovič, M. Vegetation along an altitudinal gradient in the Gremyachaya valley, Barguzinskyi range, Eastern Siberia / M. Valachovič, O. A. Anenkhonov, I. Hodalova // Biologia, Bratislava. – 2002. – Vol. 57, № 1. – P. 83-100. Vilà-Cabrera, A. Structural and climatic determinants of demographic rates of Scots pine forests across the Iberian Peninsula / A. Vilà-Cabrera, J. Martínez-Vilalta, J. Vayreda, J. Retana // Ecological Applications. – 2011. – Vol. 21. – P. 1162-1172. Vilà-Cabrera, A. Lack of regeneration and climatic vulnerability to fire of Scots pine may induce vegetation shifts at the southern edge of its distribution / A. VilàCabrera, A. Rodrigo, J. Martínez-Vilalta, J. Retana // Journal of Biogeography. – 2012. – Vol. 39 (3). – P. 488-496. Walker, D. A. The Circumpolar arctic vegetation map / D. A. Walker, M. K. Raynolds, F. J. A. Daniels, E. Einarsson, A. Elvebakk, W. A. Gould, A. E. Katenin, S. S. Kholod, C. J. Markon, E. E. Melnikov, N. G. Moskalenko, S. S. Talbot, B. A. Yurtsev, the CAVM Team // Journal of Vegetation Science. – 2005. – Vol. 16. – P. 267282. 379 Walker, M. D. Plant communities responses to experimental warming across the tundra biome / M. D. Walker, H. Wahren, R. D. Hollister, G. H. R. Henry, L. E. Ahlquist, J. M. Alatalo, M. Syndonia Bret-Harte, M. P. Calef, T. V. Callaghan, A. B. Carroll, et al. // Proceedings of National Academy of Sciences. – 2006. – Vol. 103, № 5. – P. 1342-1346. Weber, H. E. International code of phytosociological nomenclature. 3rd edition / H. E. Weber, J. Moravec, J.-P. Theurillat // Journal of Vegetation Science. – 2000. – Vol. 11. – P. 739-768. Westhoff, V. The Braun-Blanquet approach / V. Westhoff, E. van der Maarel // Handbook of vegetation science. Pt.5. Ordination and classification of vegetation. – The Hague,1973. – P. 619-726. Westhoff, V. The Braun-Blanquet approach / V. Westhoff, E. van der Maarel // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. – The Hague, 1978. – P. 287-399. Whitfield, J. Rare specimen / J. Whitfield // Nature. – 2012. – Vol. 484. – P. 436438. Williams, A. P. Forest responses to increasing aridity and warmth in the southwestern United States / A. P. Williams, C. D. Allen, C. I. Millar, Th. W. Swetnam, J. Michaelsen, Ch. J. Still, S. W. Leavitt // Proceedings of National Academy of Sciences. – 2010. – Vol. 107, № 50. – P. 21289-21294. Winker, K. Small collections make a big impact / K. Winker, J. J. Withrow // Nature. – 2013. – Vol. 463. – P. 480. Woodward, F. I. Plant functional types and climatic changes : Introduction / F. I.Woodward, W. Cramer // Journal of Vegetation Science. – 1996. – Vol. 7, № 3. – P. 306-308. World reference base for soil resources. A framework for international classification, correlation and communication. – Rome : Food and Agricultural Organization of the United Nations, 2006. – 128 p. Wu, X. Growth decline linked to warming-induced water limitation in hemiboreal forests / X. Wu, H. Liu, D. Guo, O. A. Anenkhonov, N. K. Badmaeva, D. V. 380 Sandanov // PLoS ONE. – 2012, № 7 (8) : e42619. – doi : 10.1371/journal.pone.0042619 Wu, X. Stand-total tree-ring measurements and forest inventory documented climate-induced forest dynamics in the semi-arid Altai Mountains / X. Wu, H. Liu, L. He, Zh. Qi, O. A. Anenkhonov, A. Yu. Korolyuk, Y. Yu, D. Guo // Ecological Indicators. – 2014. – Vol. 36. – P. 231-241. Zang, C. Size-dependent responses to summer drought in Scots pine, Norway spruce and common oak / C. Zang, H. Pretzsch, A. Rothe // Trees – Structure and Function. – 2012. – Vol. 26. – P. 557-569. Zhang, Y. Changing relationships between tree growth and climate in Northwest China / Y. Zhang, M. Wilmking, X. Gou // Plant Ecology. – 2009. – Vol. 201, № 1. – P. 39-50. Zhigzhitzhapova, S. V. Comparative studies on composition of essential oil in three wormwoods (Artemisia L.) from Buryatia and Mongolia / S. V. Zhigzhitzhapova, T. E. Randalova, L. D. Radnaeva, O. A. Anenkhonov, Shi Long Chen, Qingbo Gao, Fa Qi Zhang // Journal of Essential Oil Bearing Plants. – 2015. – Vol. 18 (3). – P. 637-641. 381 ПРИЛОЖЕНИЯ 382 Приложение А. Характеризующие таблицы ассоциаций эколого флористической классификации лесной растительности Западного Забайкалья 383 Таблица А.1 Характеризующая таблица ассоциации Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae Anenkhonov ass. nov. prov. Постоянство Номер описания Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 Проективное покрытие, % tl 45 65 35 60 60 30 65 55 25 60 45 70 45 25 Проективное покрытие, % sl 1 5 40 5 45 15 – 20 – 40 5 20 45 50 Проективное покрытие, % hl 40 40 20 45 15 20 20 25 75 50 15 20 15 25 Проективное покрытие, % ml 3 30 40 60 – – – – 10 1 1 – – – Высота, м (max.) tl 22 13 17 13 17 25 14 21 4 25 25 12 7 12 Высота, см(max.) sl 150 450 280 120 90 400 – 150 – 150 110 60 60 250 Высота, см hl 20 30 17 20 15 10 10 15 45 20 12 12 20 20 Число видов 25 18 22 33 27 31 30 37 28 37 23 25 23 29 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Диагностические виды ассоциации Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae и союза Artemisio tanacetifoliae-Laricion dahuricae Salix bebbiana sl . . . . 1 . . 1 1 + 1 . . 2a Pulsatilla turczaninovii hl 1 . + . + 1 . . + . . + 1 + Carex lanceolata hl . 1 . . 1 2a 1 1 . 1 1 . . . Aster sibiricus hl . . . . . + 1 1 . 1 1 . 1 . Диагностические виды порядка Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Artemisia tanacetifolia hl 2a 2a 1 2a 1 1 1 1 1 2a 1 + 1 1 Lathyrus humilis hl 2a 2a . 2a 1 1 1 1 1 2a 1 2a 1 1 Spiraea media sl 1 . 1 1 3 1 1 2b 3 . . 2b 3 3 Sanguisorba officinalis hl . . . . + 1 1 1 + 1 + + . 1 Carex amgunensis hl 1 . . 1 1 . 1 1 . + + 1 . . Galium boreale hl + 1 . + + . . + + . . + . 1 Fragaria orientalis hl . . 1 . 1 . 1 1 1 1 . 1 . 1 Lupinaster pentaphyllus hl . . . . . 1 1 + . 1 1 + . . Vicia cracca hl . + . . . . . . . . . . . . Viola brachyceras hl . . . + . . . . . . . . . . 17 III III III III V V IV IV III III III III I I 384 Продолжение таблицы А.1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Диагностический вид союза Rhododendro daurici-Laricion gmelinii и порядка Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Rhododendron dauricum sl . . 2b . . . . . . 3 1 . . . II Диагностические виды союза Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Vicia venosa hl . . . + . 1 + + . + 1 . + . III Maianthemum bifolium hl . . 1 2a . . . 1 . . . 1 . . II Geranium eriostemon hl . . . . + . . 1 . 1 . . . . II Rubus matsumuranus hl . . 1 . . . . . . . . . . . I Vicia baicalensis hl . . . . . 1 . . . . . . . . I Aegopodium alpestre hl . . . . . . . . . . . 1 . . I Диагностический вид порядка Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi и класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Rhytidium rugosum ml 1 3 . 4 . . . . . . . . . . II Д.в. Pinetalia sylvestris и Vaccinio-Piceetea Pinus sylvestris t1 1 . 2a . . 2b 2a 3 2b 3 3 . . . III Д.в. Pinetalia sylvestris и Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Pulsatilla patens hl . . + . + 1 1 1 + 2a 1 + . . IV Scorzonera radiata hl + . . . . + + + . + . + . . III Д.в. Pinetalia sylvestris Cladonia arbuscula ml . . . 1 . . . . . + + . . . II Cladonia rangiferina ml . . . 1 . . . . . + . . . . I Cladonia amaurocraea ml . . . 1 . . . . . . . . . . I Polytrichum piliferum ml . . . . . . . . . . + . . . I Диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea Larix dahurica t1 3 3 2b 4 . 1 1 2a 2a 2b . . . . IV Vaccinium vitis-idaea hl . . 2b 1 . . 1 1 . 2a 1 . . . III Pinus sibirica sl + + . 1 . . . . . . . . . . II Linnaea borealis hl . . 2a . . . . . . . . . . . I 385 1 Peltigera aphthosa Peltigera canina Pleurozium schreberi Ptilium crista-castrensis 2 ml ml ml ml Schizonepeta multifida Vicia nervata Cotoneastermelanocarpus Artemisia gmelinii hl hl sl hl Carex pediformis Aster alpinus Galium verum Thalictrum foetidum Abietinella abietina hl hl hl hl hl Populus tremula Rosa acicularis Betula platyphylla Atragene sibirica Larix dahurica Pinus sylvestris Betula platyphylla Artemisia sericea Chamaenerion angustifolium Bromopsis inermis Pyrola incarnata Moehringia lateriflora t1 hl t1 hl sl hl sl hl hl hl hl hl 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 + . . 1 . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . 1 . . . . . . Диагностические виды порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricae + . . . . + + . . . . . . . + + . + . . 1 . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . Диагностические виды класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae . . + . . + . 1 2a . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Прочие виды . 3 . . 3 2a 3 1 2a 1 . . 1 . 2a 1 1 1 1 1 . 1 1 2a 2b . 2a 1 3 3 + + 1 1 . . . + . . . 1 . + . . . . . 1 . . . . + + + . + . . 1 . . . . . . + 1 1 . . . . 1 1 . . . . 1 . 1 . . 1 . . 1 . . . . . + + + . 1 . . 1 + . . . 1 . 1 . . . + + . . . . . 13 . . . . Продолжение таблицы А.1 14 15 16 17 . . . I . . . I . . . I . . . I . . . . . . . . + 1 . + + 1 . . II II I I + . . . . 2a . . . . 1 + . . . 1 . + . . III I I I I 1 + . . . + . 1 + + . . 2b + 3 + . . . . . . . + 3 2a . . . . . + . . . . . 2a 2b . . . 1 . . . . + IV IV IV III II II II II II II II II 386 1 2 3 4 5 Poa stepposa hl 1 . . Silene amoena hl + . . Bupleurum scorzonerifolium hl . . . Festuca ovina hl . . . Thalictrum minus hl . . . Rubus saxatilis hl . . . Anemone sylvestris hl . . . Sophianthe sibirica hl . . . Hieracium umbellatum hl . . . Viola dactyloides hl . . . Звездочкой (*) отмечен номенклатурный тип ассоциации. 6 . . . . . . . . . . 7 + + . 1 1 . 1 + . . 8 + . + . . . . + . . 9 . . + . . . . . + . 10 . + . . 1 1 . . . + 11 . . . + . . + . . . 12 . . . . . 1 . + . + 13 . . + . . . . . . . 14 . . . . + + . . + . Окончание таблицы А.1 15 16 17 . + II . + II + . II . 1 II . . II . . II . 1 II . . II + . II . + II Виды с встречаемостью менее 20% (за исключением диагностических видов порядков и классов): Кустарниковый ярус: Duschekia fruticosa – 3 (3), Lonicera pallasii – 4 (+), Pinus pumila – 4 (+), Populus tremula – 2, 8 (1, 1), Salix caprea – 1 (+), Salix pyrolifolia – 2 (1), Salix taraikensis – 8, 10 (1, 1), травяно-кустарничковый ярус:Artemisia commutata – 6 (1), A. vulgaris – 14 (+), Aquilegia sibirica – 4 (+), Astragalus inopinatus – 1 (+), Astragalus sp. – 14 (+), A. suffruticosus – 6 (+), A. versicolor – 1 (+), Bromopsis sibirica – 1, 2 (2a, 2a), Calamagrostis korotkyi – 10 (+), C. purpurea – 4 (2a), Calamagrostis sp. – 3 (+), Campanula glomerata – 14 (+), C. turczaninovii – 2, 4 (+, +), Carex obtusata – 3 (1), C. pallida – 14 (1), Clausia aprica – 6 (+), Cypripedium guttatum – 10 (+), C. macranthon – 10 (+), Chrysanthemum zawadskii – 7 (+), Elymus confusus – 11 (+), Equisetum pratense – 5, 10 (+, +), Fornicium uniflorum – 6, 13 (+, 1), Geranium sp. – 2 (+), G. transbaicalicum – 5, 14 (+, 1), G. wlassovianum – 12 (+), Gymnadenia conopsea – 10 (+), Hemerocallis minor – 7, 13 (+, 1), Hieracium sp. – 7 (+), Iris ruthenica – 6, 8 (+, +), Ixeridium gramineum – 13 (+), Lactuca sibirica – 14 (1), Larix dahurica – 7, 10 (+, +), Oxytropis coerulea – 1 (+), O. oxyphylla – 6 (+), Patrinia rupestris – 7 (+), Pedicularis labradorica – 7 (+), Poa botryoides – 13 (+), P. palustris – 1, 4 (+, +), Polemonium sp. – 4 (1), Polygonatum odoratum – 13 (1), Populus tremula – 6 (+), Potentilla fragarioides – 12 (+), P. tanacetifolia – 13, 14 (+, +), Rhododendron dauricum – 3, 10 (1, 2a), Salix bebbiana – 2 (+), Thalictrum simplex – 14 (1), Viola gmeliniana – 7, 10 (+, +), Viola sp. – 3 (+), Youngia tenuifolia – 13 (+), Zigadenus sibiricus – 2 (+). мохово-лишайниковый ярус: Dicranum elongatum – 4 (1), Dicranum sp. – 10 (+). 387 Местонахождения описанных сообществ № оп. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания номер ao00-25 Аненхонов О.А., 07.07.2000, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, около 2 км к ЮЗ от устья р. Аматхан. Склон ущельевидной долины ручья. Лиственничный лес злаково-разнотравный. Уклон: 30, экспозиция: 180. Sоп. – 10×10 м. ao00-07 Аненхонов О.А., 01.07.2000, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, долина верховий притока верхнего течения р. Аматхан. Правый борт узкой долины, средняя часть склона. Осиноволиственничный лес разнотравно-кострецовый. Уклон: 20, экспозиция: 180. Sоп. – 10×10 м. ao97-06 Аненхонов О.А., 20.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, около 1 км к С от кордона "Джирга". Северный склон у гребня отрога хребта. Лиственничник рододендроново-душекиевый брусничный. Уклон: 15, экспозиция: 0. Sоп. – 20×20 м. ao04-04 Аненхонов О.А., 11.07.2004, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, 1.5 км к СЗ от устья р. Грамнакан. Верхняя четверть склона отрога хребтика, прямой, местами западины от старых выворотов. Лиственничник травяно-зеленомошный. Уклон: 15, экспозиция: 180. Sоп. – 10×10 м. ao97-12 Аненхонов О.А., 20.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, около 150 м к С от кордона "Джирга". Слабое понижение 3-ей террасы долины р. Джирга. Березово-осиновый лес спирейноосочковый. Уклон: 0, экспозиция: –. Sоп. – 20×20 м. ao97-15 Аненхонов О.А., 21.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, к СЗ от кордона "Джирга". Средняя часть склона. Сосняк остепненный. Уклон: 15, экспозиция: 225. Sоп. – 20×20 м. ao97-14 Аненхонов О.А., 21.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, около 2 км к З от кордона "Джирга". Средняя часть ровного склона (9-й убур от кордона "Джирга"). Вторичный березовоосиновый лес (молодой, загущенный). Уклон: 7, экспозиция: 180. Sоп. – 20×20 м. ao97-09* Аненхонов О.А., 20.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, около 0.3 км к С от кордона "Джирга". 2-ая надпойменная терраса долины р. Джирга, ровная. Лиственничнососновый лес спирейно-осочковый. Уклон: 0, экспозиция: –. Sоп. – 20×20 м. ao97-16 Аненхонов О.А., 27.07.1997, Бурятия, Прибайкальский район, около 6 км к ВЮВ от п. Золотой Ключ, верховья долины руч. Верхние Омелины – притока р. Турка. Осинник (молодой) разнотравно-злаковый (вырубка сосняка). Уклон: 20, экспозиция: 225. Sоп. – 10×10 м. ao97-11 Аненхонов О.А., 20.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, около 0.2 км к С от кордона "Джирга". 3-я надпойменная терраса долины р. Джирга, ровная, немного пониженный участок. Лиственнично-сосновый лес с подлеском из рододендрона даурского разнотравно-брусничный. Уклон: 0, экспозиция: –. Sоп. – 20×20 м. ao97-10 Аненхонов О.А., 20.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, около 0.2 км к С от кордона "Джирга". 3-я надпойменная терраса долины р. Джирга, ровная. Сосняк редкопокровный. Уклон: 0, экспозиция: –. Sоп. – 12×15 м. 388 12. ao98-01 13. ao97-07 14. ao97-02 Аненхонов О.А., 13.06.1998, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, 5 км к ВСВ от кордона "Джирга".4-ая терраса долины р. Джирга, плоская, ровная. Осиново-березовый лес спирейно-осоковый. Уклон: 0, экспозиция: –. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 20.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, к С от кордона "Джирга". Склон отрога хребта, ниже большого степного убура, ближайшего к кордону. Осинник спирейный. Уклон: 15, экспозиция: 180. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 17.06.1997, Бурятия, Курумканский район, Джергинский гос. заповедник, около 0.8 км к В от кордона "Джирга". 3-я надпойменная терраса долины р. Джирга, ровная. Березняк спирейный. Уклон: 0, экспозиция: –. Sоп. – 10×10 м. 389 Таблица А.2 Характеризующая таблица ассоциации Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris Ermakov 2000 Youngia tenuifolia Artemisia commutata Artemisia frigida Lespedeza juncea Carex argunensis Leibnitzia anandria Viola gmeliniana Bupleurum scorzonerifolium Pulsatilla turczaninovii Aizopsis aizoon Scabiosa comosa Filifolium sibiricum Fornicium uniflorum Patrinia rupestris Potentilla tanacetifolia Chrysanthemum zawadskii Leontopodium ochroleucum Orostachys malacophylla Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 tl 40 50 30 45 45 40 40 45 35 60 55 45 sl 2 1 5 20 – 1 1 5 – 1 – – hl 30 15 20 35 20 20 20 20 25 20 15 10 ml – – – – – – – – – – – – tl 14 10 13 10 14 14 13 8 13 14 19 16 sl 150 60 50 50 – 60 60 50 – 60 – – hl 20 15 25 12 15 10 25 7 20 15 10 10 – 38 37 45 46 40 32 39 46 34 42 38 33 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Диагностические виды ассоциации Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris hl + . + + + + + . + + + 1 hl 1 1 . + + 1 . + + + . 1 hl . 1 . . . . + + . + . . hl + 1 + 1 + . . . . . + . hl . . . 1 . . . . . . 1 1 hl . . + . + 1 + . . + . . hl . . . . . + . . . . . . Диагностические виды союза Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris hl + 1 + + + + + + + 1 + 1 hl 2 . + + 2 2 + 1 + 1 + 1 hl + . . + + . + + + + + . hl 1 . 1 . 1 2 + . + 1 1 1 hl . . 2 3 + . + . . 3 1 + hl 6 . + + 1 . + + . 1 . . hl + . 1 . . . + . 3 1 + . hl + . . . . + 1 . . 1 . . hl . . + 1 . + . . + + . . hl . . . . . . . . . . . . hl . 1 . . . . . . + . . . 13 55 10 20 – 9 60 20 27 15 14 40 – 20 – 10 – 10 30 16 15 40 10 20 – 12 120 15 36 17 16 65 1 15 – 10 70 8 34 18 17 55 – 20 – 11 – 8 38 19 Постоянство Номер описания Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Высота, м (max.) Высота, см (max.) Высота, см Число видов 1 + + . + . . . 1 . 1 + . . . . 1 . + . . . + 1 1 + . . + 2 2 2 . 2 . . V IV III III II II I + 2 + . . . . . . . . 1 1 . . . . . 1 . . . + 1 + . + . + 1 . . . . . + 1 . . . 2 . . + . 2 . 2 . 1 . . 2 1 . V V IV IV III III III III II I I 20 390 1 Oxytropis myriophylla Stellera chamaejasme 2 hl hl Achnatherum sibiricum Koeleria cristata Artemisia gmelinii Kitagawia baicalensis Schizonepeta multifida Veronica incana Cotoneaster melanocarpus Dianthus versicolor Vicia nervata hl hl hl hl hl hl sl hl hl Carex pediformis Aster alpinus Thalictrum foetidum Galium verum Pulsatilla patens aggr. hl hl hl hl hl Pinus sylvestris Poa botryoides Lilium pumilum Potentilla longifolia Chamaerhodos erecta Allium tenuissimum Heteropappus altaicus Stellaria dichotoma Aconogonon angustifolium Silene jeniseensis Lupinaster pentaphyllus Carex korshinskyi Saposhnikovia divaricata tl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Диагностические виды порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricae + 1 1 2 + + + 1 . + + + 1 1 + 1 + + . + + 1 + 1 1 . 5 4 3 . 12 . + 1 + . . 1 . 1 . . + . + 1 1 1 . . . + . + . 1 . 1 + . . . + + . + . + . + . . . . . 10 . + . + . 1 . . . . . + . . + + . . . . . . . . . . . . . + . . Диагностические виды класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae + 1 3 8 1 2 1 2 3 4 1 2 . . + . . 1 + + + 1 . 1 . 1 . . . . + 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . Прочие виды 40 50 30 45 45 40 40 45 35 60 55 45 1 1 + + + 1 + + + 1 + + + + + + + . + + . + + + 2 1 + . . . 1 1 + 1 1 1 . + + . + + . . . . + + . + . + . . . . . + + + . 1 + + . . . . . + . . + 1 . . . . + + + . 1 + . . 1 . + . + . + + + + + + + . . . + + 1 . . + + . + . + + . + + . . + 8 2 + 2 6 1 + . . . . . + . + + 1 . + + . . . . . + Продолжение таблицы А.2 16 17 18 19 20 . . . . I . . . . I . . 4 . . + . . . 1 + . . 1 1 . . . 1 + 6 . + . . + . 1 1 . 1 1 1 . . . . 4 . 2 2 . . . . V V III III III III II II I 12 . + . . 6 . . . . 7 . . . . 1 . . + . 2 2 . . . V III II I I 55 . . . + . . . 1 + . . . 40 . 1 1 1 . + . . . 1 . . 40 . + + . + . 1 + + . + . 65 + . . 1 . 1 . . 1 . 2 + 63 4 . . 1 2 2 . . . . . . V V IV IV III III III III III III III III III 15 391 1 Galium ruthenicum Potentilla acaulis Festuca lenensis Potentilla sericea Potentilla verticillaris Eremogone meyeri Festuca sibirica Delphinium grandiflorum Selaginella sanguinolenta Leontopodium leontopodioides Caragana pygmaea Heteropappus biennis Asparagus burjaticus Ribes diacantha Artemisia desertorum Astragalus adsurgens Astragalus melilotoides Agropyron cristatum Stellaria cherleriae Spiraea aquilegifolia Carex nanella Polygonatum odoratum Scorzonera austriaca Tephroseris integrifolia Allium bidentatum Allium senescens Allium anisopodium Cleistogenes squarrosa Polygala tenuifolia Cotoneaster melanocarpus Artemisia gmelinii 2 hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl sl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl 3 . . . . + . . . . . . 1 + 2 . . + . . . . . . . + + + + + . . 4 . . 1 + . . . . . . 1 . + 1 1 1 + . . . . 1 + . . . . 1 . . . 5 + . + . . . + + 1 . 1 . . . 2 1 + . . . . . + . . . + . + . 4 6 + . . . + . . . + . + . + . . + + . . + . + . + . . . . + 5 8 7 + . . . + . 2 + . + . + . . . + . . . . . + + . . . . . . 2 . 8 + . . . . . . . . + . + . . + + . . . . . 6 + . . . . . . . . 9 . . . + . . 1 + . . + + . 1 . . . . 1 . 2 + . . . . . . . . . 10 + + . . . + 1 + 1 + 1 + . . . . . . + 1 8 . . + . . . . . . . 11 . . . + . . 6 + 1 . . . . . 2 2 . . . . 2 . . . . . . . . . . 12 + + . . . + . . . . . . . . . . . + . . + . . + . + . . . . . 13 . . + . + . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . 14 . 1 1 + . + . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . + . . . . 1 . 15 + + . . . . . . + . . . . . . . . . + 9 . . . . . . . . . . 1 Продолжение таблицы А.2 16 17 18 19 20 . . . . III 1 + 1 . III . . . 4 II . . . 1 II . . . 1 II . . . 2 II . + . . II . . . . II . . . . II + . . . II . . . . II . . . . II . 1 1 . II . . 1 . II . . 1 . II . . . . II . . . . II 1 . 1 . II . + . . II . 1 . . II . . . . II . . . . II . . . . II . . . . I . . . 1 I . . 1 . I . + . . I 1 . . . I . . . . I . . . . I . . . . I 392 1 Iris ivanovae Caragana pygmaea Iris humilis Rubia cordifolia Astragalus versicolor Sanguisorba officinalis Ulmus pumila Thymus serpyllum Vicia amoena 2 hl hl hl hl hl hl sl hl hl 3 . . . + . . . . . 4 . . . + . . . . . 5 + . . . . . . . + 6 + . . + . . . . . 7 + . . . . . . . + 8 . . . . . + . . + 9 . . . . . . . . . 10 . + 1 . . . . . . 11 . . . . . . . . . 12 . . . . + 1 . . . 13 . + + . + . . + . 14 . . . . . . . 1 . 15 . . . . . . + . . Окончание таблицы А.2 16 17 18 19 20 . . . . I 1 . . . I + . . . I . . . . I . . . 1 I . . . 2 I . 6 + . I . . . + I . . . . I Виды, отмеченные в 1–2 описаниях (за исключением диагностических видов порядков и классов): Кустарниковый ярус: Betula platyphylla – 6 (+); Cotoneaster uniflorus – 15 (1); Rhamnus erythroxylon – 13, 15 (+, 2); Ribes pulchellum – 4 (+); Spiraea aquilegifolia – 14 (1); S. flexuosa – 8, 13 (3, 1). Травяно-кустарничковый ярус: Adenophora sp. – 3 (+); Allium strictum – 8, 11 (+, +); Alyssum lenense – 14, 15 (+, +); Amblynotus rupestris – 2 (+); Androsace incana – 12, 17 (1, 1); A. septentrionalis – 17 (1); Artemisia messerschmidtiana – 1 (1); A. mongolica – 17 (+); A. palustris – 8 (+); Astragalus propinquus – 11 (+); A. suffruticosus – 4, 17 (1, 2); Bupleurum bicaule – 17 (2); Cleistogenes kitagawae – 4 (1); Crepis crocea – 7, 9 (+, 1); Dontostemon integrifolius – 7 (+); Dracocephalum pinnatum – 11 (+); Echinops latifolius – 9, 11 (+, +); Gueldenstaedtia verna – 14 (+); Helictotrichon schellianum – 11 (+); Hemerocallis minor – 5 (1); Iris ruthenica – 10 (+); Ixeridium gramineum – 1 (+); I. graminifolium – 8 (+); Lespedeza davurica – 15 (+); Leymus littoralis – 2 (1); Linaria buriatica – 17 (+); Linum pallescens – 14 (+); Lychnis sibirica – 16 (+); Orostachys spinosa – 13 (+); Oxytropis glabra – 12 (1); O. oxyphylla – 1, 5 (+, +); Papaver rubro-aurantiacum – 7, 9 (+, +); Pedicularis rubens – 10 (+); Pinus sylvestris juv. – 11 (+); Poa stepposa – 13 (+); Polygala sibirica – 5 (+); Polygonatum sibiricum – 4, 8 (+, +); Potentilla bifurca – 14 (1); P. multifida – 17 (+); P. semiglabra – 17 (1); Saussurea salicifolia – 3, 8 (1, 1); Saxifraga bronchialis – 9 (+); Scutellaria scordiifolia – 2, 17 (1, 2); Selaginella rupestris – 12 (1); Serratula centauroides – 2, 8 (1, +); Setaria viridis – 15 (+); Sibbaldianthe adpressa – 14 (+); Silene aprica – 15 (+); Spiraea flexuosa – 8 (+); Stipa baicalensis – 5 (+); S. krylovii – 17 (2); Thalictrum appendiculatum – 9, 10 (+, 1); Th. petaloideum – 16, 17 (1, 2); Thermopsis lanceolata – 1, 15 (1, 1); Thesium refractum – 3, 4 (+, +); Thymus mongolicus – 16 (+); Ulmus pumila – 14 (+); Vicia multicaulis – 11 (+); V. unijuga – 9 (+); Vincetoxicum sibiricum – 13, 16 (+, +). 393 Местонахождения описанных сообществ № оп. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания номер ao10-026 Аненхонов О.А.12.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, около 6 км к С от с. Усть-Кяхта. 50.57636 с.ш., 106.22283 в.д. Юго-восточный склон отрога горы Черная, у второстепенной вершины, выпуклый участок с выступами коренных пород. Сосняк остепненный, петрофитный, осочково-разнотравный. Уклон: 18, экспозиция: 130. Sоп. – 10×10 м. ao10-005 Аненхонов О.А., 08.07.2010, Бурятия, Селенгинский район, 12 км к ЮЗ от с. Енхор. 50.95281 с.ш., 106.35233 в.д. Верхняя треть склона коренного берега р. Селенги, слабо выпуклая. Редкостойный сосняк остепненной редкотравный на каменисто-песчаной почве. Уклон : 15, экспозиция: 320. Sоп. – 10×10 м. ao10-049 Аненхонов О.А., 16.07.2010, Бурятия, Джидинский район, около 11 км к ЮЮЗ от с. Дырестуй. 50.57658 с.ш., 105.97350 в.д. Межовражная гряда в ее верхней части, слабо выпуклая, каменистая. Сосняк редкостойный остепненный травяной. Уклон: 12, экспозиция: 320. Sоп. – 10×10 м. ao10-029 Аненхонов О.А., 12.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, около 6 км к ССВ от с. Усть-Кяхта. 50.57907 с.ш., 106.22596 в.д. Пригребневая часть северного склона отрога г. Черная, прямой участок, выступы камней (20%). Сосняк осочково-разнотравный кизильниковый. Уклон 23, экспозиция 310. Sоп. – 10×10 м. ao10-042 Аненхонов О.А., 15.07.2010, Бурятия, Джидинский район, около 9 км к ЮЗ от с. Дырестуй. 50.58188 с.ш., 105.98823 в.д. Восточный склон сопки в привершинной части, западный край лесного массива. Поверхность слабо выпуклая. Уклон 10, экспозиция 67. Sоп. – 10×10 м. ao10-054 Аненхонов О.А., 17.07.2010, Бурятия, Джидинский район, около 11 км к ЮЮЗ от с. Дырестуй. 50.56002 с.ш., 105.98997 в.д. Восточный склон горы 860.1 м, нижняя часть у днища распадка, выположенный участок, прямой. Сосняк остепненно-редкотравный. Уклон 3, экспозиция 8. Sоп. – 10×10 м. ao10-041 Аненхонов О.А., 15.07.2010, Бурятия, Джидинский район, около 10 км к ЮЮЗ от с. Дырестуй. 50.58254 с.ш.,105.98533 в.д. "Исток" долинки на западном склоне сопки. Поверхность слабо вогнутая. Сосняк гмелинополынный. Уклон 32, экспозиция 300. Sоп. – 10×10 м. ao10-038 Аненхонов О.А., 15.07.2010, Бурятия, Джидинский район, около около 10 км к ЮЗ от с. Дырестуй. 50.59142 с.ш., 105.97234 в.д. Верхняя четверть слабо уступчатого склона. Сосняк послепожарный. Уклон 20, экспозиция 345. Sоп. – 10×10 м. ao10-043 Аненхонов О.А., 15.07.2010, Бурятия, Джидинский район, около 9 км к ЮЮЗ от с. Дырестуй. 50.57490 с.ш., 105.99593 в.д. Под главной вершиной восточной оконечности хр. Сельгер, слабо выпуклый участок, каменистый (30%). Сосняк остепненный разнотравнозлаковый. Уклон 22, экспозиция 320. Sоп. – 10×10 м. ao09-020 Аненхонов О.А., 05.08.2009, Бурятия, Хоринский район, 4,5 км к В от с. Ашанга. 52.35247 с.ш., 110.33093 в.д. Верхняя треть склона сопки, слабо выпуклый участок, выступают камни (25%). Сосняк 394 25. ao09-017 26. ao09-015 27. ao10-066 28. ao10-001 29. ao10-021 30. ao10-007 31. ao08-015 редкотравный остепненный. Уклон 22, экспозиция 120. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 05.08.2009, Бурятия, Хоринский район, к В от с. Амгаланта. 52.39883 с.ш., 110.42532 в.д. Склон отрога хребта, слабо вогнут, выступают камни (5%). Сосняк редкопокровный. Уклон 20, экспозиция 175. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 05.08.2009, Бурятия, Хоринский район, к В от с. Амгаланта. 52.39853 с.ш., 110.42407 в.д. Склон отрога хребта. Сосняк мертвопокровный. Уклон: 25, экспозиция: 200. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 21.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, 6.5 км к З от с. Кудара-Сомон. 50.17302 с.ш., 107.30027 в.д. Верхняя часть маленькой долинки на южном макросклоне отрога хребта. Сосняк остепненный осочковый. Уклон 32, экспозиция 270. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 07.07.2010, Бурятия, Селенгинский район, 3 км к Ю от с. Поворот. 50.89365 с.ш., 106.61840 в.д. Склон сопки, прямой. Разреженный сосняк остепненно-разнотравный на песчаной почве. Уклон: 5, экспозиция: 66. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 10.07.2010, Бурятия, Селенгинский район, около 6 км к ЮЮВ от с. Билютай. 50.82197 с.ш., 106.27651 в.д. Нижняя четверть конуса выноса короткого распадка отрога Боргойского хребта, поверхность неровная. Сосняк остепненный осочковоразнотравный. Уклон 8, экспозиция 190. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 08.07.2010, Бурятия, Селенгинский район, 12 км к ЮЗ от с. Енхор. 50.94001 с.ш., 106.36476 в.д. Основание склона борта распадка, прямое. Сосняк остепненно-редкотравный с группами молодняка на песчаной почве. Уклон: 3, экспозиция: 62. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 17.08.2008, Бурятия, Хоринский район, 1,8 км к Ю от с. Амгаланта. 52.38203 с.ш., 110.39345 в.д. Верхняя часть склона, вогнутый участок. Уклон: 17, экспозиция: 300. S оп. – 10×10 м. 395 Таблица А.3 Характеризующая таблица ассоциации Veronico incanae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass. nov. prov. Ярус tl sl hl ml tl sl hl – 2 1 40 1 20 20 12 120 18 33 3 2 50 20 15 – 23 55 15 31 4 Festuca ovina Lupinaster pentaphyllus Achnatherum confusum Thymus baicalensis hl hl hl hl + . . r r . r . Bupleurum scorzonerifolium Pulsatilla turczaninovii Chrysanthemum zawadskii Fornicium uniflorum Patrinia rupestris Aizopsis aizoon Filifolium sibiricum Allium splendens Orostachys malacophylla Scabiosa comosa hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl + + + r + . . . r . . + . + + . . . . . 3 4 5* 6 7 8 9 55 55 45 35 55 45 25 1 1 5 1 1 10 – 30 15 50 35 35 25 35 10 – – 2 – – – 16 12 12 11 8 10 8 150 150 60 40 60 50 – 25 25 15 10 20 15 15 32 31 46 42 41 32 34 5 6 7 8 9 10 11 Д.в. Veronico incanae-Pinetum sylvestris 1 + 1 2b 1 . . . . 1 . . 1 . 1 . . . . . . . . . + . . r Д.в. Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris . r 1 1 2a 1 1 1 1 2b 1 1 . + . 1 . . 1 2b . + + 1 . + . . . . . . . 1 1 . . 1 r . . + . . 1 1 1 . . . . . . . 1 1 . . + . + . . . r . . . . . Постоянство Номер описания Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Высота, м (max.) Высота, см (max.) Высота, см Число видов 1 10 25 1 25 – 10 50 20 34 12 11 45 1 20 – 9 60 15 31 13 12 35 – 20 – 12 – 40 25 14 13 60 2 15 1 14 50 10 31 15 14 70 1 7 – 13 70 10 23 16 15 35 – 7 – 12 – 5 25 17 . 1 + . . 1 + . . 2b . . . 1 + . . 1 . . . . . r III III II II + 2a . 1 1 . . . . . r 1 1 1 1 . . . . . 1 . . . 1 . . . . . . . 2b . 1 r . . . . + . 2b . 1 + . . . . . . 1 . . . . . . . IV IV III III III II I I I I 18 396 1 Stellera chamaejasme 2 3 4 hl + r Kitagawia baicalensis Artemisia gmelinii Schizonepeta multifida Veronica incana Achnatherum sibiricum Cotoneaster melanocarpus Dianthus versicolor Vicia nervata Phlomoides tuberosa Koeleria cristata hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl + . + . . . . r . . r . r r r . . . + . Carex pediformis Aster alpinus Pulsatilla patens aggr. Galium verum Potentilla nivea Thalictrum foetidum Larix sibirica Rhytidium rugosum Scorzonera radiata hl hl hl hl hl hl tl ml hl 1 + . . . + . 2b . + r . . . . . . . Pinus sylvestris Potentilla longifolia Caragana pygmaea Artemisia commutata Youngia tenuifolia tl hl sl hl hl 3 + . 1 + 3 + . . r 5 6 7 8 9 10 11 . . . . . . . Д.в. Carici pediformis-Laricetalia sibiricae . . . . . 2b 1 . . 1 1 + 1 2a + 1 1 1 1 . r 1 1 + 1 1 1 . . . 2b . 1 . 1 . . 1 2a . 1 . . . . 1 + 1 r + . . . . 1 1 2a . . . . . + . . + . . . . Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae 2a 1 2b 2a 2a 1 2a 1 1 1 2b . . . 1 1 1 1 . 2a + 1 1 2b 1 1 1 . 1 1 1 2b . . . . . 2a 2b 1 . . . . + . . . . . . . 2b . . . . . . . . + . Прочие виды 4 4 3 3 4 3 2b 1 + 1 1 1 . 1 + . 1 1 1 . + . . 2b + 1 1 1 . + . . r r 1 12 13 14 Продолжение таблицы А.3 15 16 17 18 . . . I . . . 1 . . . 2b . 1 . . . 1 . . r 1 . . . . . 1 . . . . . . + . . 1 . . . . . . 1 . . 1 1 . . . + . . . . + + . r . r . . . . IV III III III II II II II I I 2a . . 1 . . . . . 2a . . r . . . . . 2b + 2b . . . . . . 2b 1 2b . + . . . 1 1 1 1 . . . 2a . 1 2b + 1 + . . . . . V IV IV III II II I I I 2b 1 1 . r 3 . 1 1 . 3 1 + . . 4 . . 2b 1 4 . . . . 3 . . . . V IV III III III 397 1 Poa stepposa Poa botryoides Artemisia frigida Thalictrum appendiculatum Spiraea aquilegifolia Sanguisorba officinalis Astragalus suffruticosus Festuca sibirica Carex korshinskyi Saxifraga bronchialis Artemisia sericea Aconogonon angustifolium Astragalus propinquus Hemerocallis minor Rosa acicularis Orostachys spinosa Artemisia tanacetifolia Chamaerhodos erecta Polygonatum odoratum Lilium pumilum Linaria buriatica Saussurea salicifolia Tephroseris integrifolia Silene jeniseensis Cotoneaster melanocarpus Androsace septentrionalis Allium tenuissimum Iris humilis 2 hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl 3 + . . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . r r . . r 4 . r . + . r . . . . + . . r . . + . + . . . . . . . . . 5 . . . 1 1 . . . . . 1 . . . r . 1 . . . . . + . + . . . 6 + . r 1 + 1 . . . . . 1 . . . . 1 . . . . 1 1 . + . r . 7 8 9 . 2b . 1 1 + . 1 2a . . + . . . . . . . 1 1 1 + + . . . . . + 1 . + . r 1 2a + 1 . . . 1 . . . . . 1 . . . . . . . . 2b 2a . r . 1 + 2b . . . . . . . . 1 . . . + . . . . 1 1 10 1 . . 1 . + . . . . 2b + . . 1 + . . . . . . . . . . . . 11 2b + . . . . . . 1 . . . . 1 1 . . 1 + . . . . . . . . . 12 . . + . 1 . + 1 1 . . . . . . 1 . + 1 2b + . . r . 1 1 + 13 1 . + . . . + 1 . . . 1 . + . 1 . + 1 1 . . . . . 1 . . 14 2b . . . . . . . . . . . + 1 . . . . . . . . . . . + . . Продолжение таблицы А.3 15 16 17 18 . . 1 III 1 . . II . . r II . . . II . . . II + 1 . II . . 1 II . . . II . . . II + + 2b II . . . II . . . II + + + II . . . II . . . II . . 1 II 1 . . II . . . II . . . II . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I 398 1 Eremogone meyeri Silene amoena Clausia aprica Betula pendula/platyphylla juv. Silene aprica Ribes pulchellum Spiraea flexuosa 2 hl hl hl hl hl sl sl 3 r . . . . . . 4 . . . . . . . 5 . 1 . . . . . 6 . . . . . . . 7 1 . . . . + . 8 1 . . . . . . 9 . . . . . r . 10 . 1 . + . . 2a 11 . . . . r . . 12 . . . . . . . 13 . . 1 . . . . 14 . . + r + . + Окончание таблицы А.3 15 16 17 18 . . . I . . 1 I . . + I + . . I + . . I r . . I 1 . . I *описание – номенклатурный тип ассоциации (holotypus). Виды, отмеченные в 1–2 описаниях (за исключением диагностических видов порядков и классов): Древесный ярус: Larix dahurica – 2 (1). Кустарниковый ярус: Armeniaca sibirica – 5 (+); Artemisia gmelinii – 2 (+); Larix dahurica – 1 (+); Pinus sylvestris – 1 (+); Rosa acicularis – 2 (1); Rosa davurica – 2 (+); Spiraea media – 2 (2b). Травяно-кустарничковый ярус: Agropyron cristatum – 7 (2a); Allium bidentatum – 11 (+); A. senescens – 10 (1); A. strictum – 2 (r); Androsace incana – 1, 6 (r, 1); Artemisia desertorum – 12 (1); A. macilenta – 14 (r); A. scoparia – 9 (1); Astragalus adsurgens – 11, 12 (r, +); A. austrosibiricus – 14 (1); A. inopinatus – 13 (r); A. melilotoides – 9, 12 (+, 1); Bupleurum bicaule – 9 (1); Campanula rotundifolia – 15 (+); Carex amgunensis – 3 (1); C. nanella – 2 (+); Chamaenerion angustifolium – 8, 15 (+, +); Cleistogenes kitagawae – 9 (+); C. squarrosa – 10 (+); Cynoctonum purpureum – 9 (1); Dracocephalum nutans – 12 (+); Echinops latifolius – 4, 10 (r, +); Elymus gmelinii – 3 (1); E. transbaicalensis – 1 (r); Ferulopsis hystrix – 5 (+); Dasystephana decumbens – 7 (1); Galatella dahurica – 3 (1); Galium ruthenicum – 1, 2 (+, +); Goniolimon speciosum – 7 (+); Avenula schelliana – 6, 13 (r, +); Heteropappus altaicus – 6, 7 (+, 1); H. biennis – 7 (1); Hieracium robustum – 15 (1); H. umbellatum – 3, 12 (r, r); Iris potaninii – 6 (r); I. ruthenica – 6, 8 (1, 2a); Ixeridium gramineum – 14 (r); Lathyrus humilis – 13 (2b); Leontopodium leontopodioides – 5, 6 (+, 1); Medicago falcata – 14 (+); Oxytropis coerulea – 15 (1); O. oxyphylla – 7 (+); O. strobilacea – 13, 14 (1, 1); Papaver nudicaule – 15 (+); Pedicularis rubens – 5, 6 (+, 1); Pinus sylvestris juv. – 3, 4 (+, +); Polygala comosa – 8, 13 (+, +); P. sibirica – 8 (1); Potentilla acaulis – 7, 10 (1, 1); P. bifurca – 7 (1); Scutellaria scordiifolia – 3 (1); Selaginella sanguinolenta – 5, 6 (+, 2a); Serratula centauroides – 7 (+); Sophianthe sibirica – 7, 11 (+, +); Spiraea media – 6, 9 (2b, 2a); Stellaria cherleriae – 1 (r); S. dichotoma – 5, 11 (r, 1); Veronica linariifolia – 5 (r); Vicia multicaulis – 15 (+); V. unijuga – 12, 13 (2a, +); Vincetoxicum sibiricum – 10 (1); Viola dissecta – 3, 4 (+, 1); V. gmeliniana – 4 (+); Woodsia ilvensis – 14 (+). Мохово-лишайниковый ярус: Pleurozium schreberi – 3 (+); Polytrichum piliferum – 13 (1). 399 Местонахождения описанных сообществ № оп. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания номер ao09-024 Аненхонов О.А., 06.08.2009, Бурятия, Хоринский район, около 5,3 км к В от с. Ашанга. 52.34753 с.ш., 110.33568 в.д. Западный склон сопки, прямой, выступают камни (8%). Сосняк остепненно-редкотравный. Уклон: 27, экспозиция: 290. Sоп. – 10×10 м. ao09-023 Аненхонов О.А., 05.08.2009, Бурятия, Хоринский район, около 4,5 км к В от с. Ашанга. 52.35675 с.ш., 110.33267 в.д. Верхняя четверть восточного склона, поверхность прямая, единичные камни. Сосняк спирейный редкопокровный. Уклон: 20, экспозиция: 110. Sоп. – 10×10 м. ao08-017 Аненхонов О.А.18.08.2008, Бурятия, Хоринский р-н, около 5 км к сев-зап. от с. Хоринск. 52.15977 с.ш., 109.69703 в.д. Нижняя четверть склона, днище слабо выраженной лощины, поверхность слабо вогнутая. Уклон: 20, экспозиция: 40. Sоп. – 10×10 м. ao08-016 Аненхонов О.А., 18.08.2008, Бурятия, Хоринский р-н, 5 км к СЗ от с. Хоринск. 52.16002 с.ш., 109.69635 в.д. Нижняя часть склона, прямой, ровный. Уклон: 12, экспозиция: 0. Sоп. – 10×10 м. bu07-155* Аненхонов О.А., 14.07.2007, Бурятия; Селенгинский район; около 4 км к Ю от с. Билютай, левобережье р. Селенги.50.83825 с.ш.,106.22765 в.д. Южный борт распадка; слабо вогнутый склон. Сосняк разнотравно-осочковый. Уклон: 25, экспозиция: 356. Sоп. – 10×10 м. bu07-201 Аненхонов О.А., 01.09.2007, Бурятия, Иволгинский район, около 2 км к С от с. Ключи. 51.70033 с.ш., 107.15825 в.д. Под гребнем отрога хребта; островок леса в степи – сосняк спирейный осочково-овсяницевый. Уклон: 18, экспозиция: 45. bu07-158 Аненхонов О.А., 14.07.2007, Бурятия, Селенгинский район, к С от с. Бургастай.51.17323 с.ш., 106.59135 в.д. Нижняя часть склона, сосняк разнотравно-злаковый. Уклон: 5, экспозиция: 50. Sоп. – 10×10 м. bu07-164 Аненхонов О.А., 16.07.2007, Бурятия, Селенгинский район, 3 км к СВ от с. Бараты; у створа долины р. Бараты. 51.28277 с.ш., 106.35170 в.д. Уклон: 25, экспозиция: 158. Sоп. – 10×10 м. bu07-184 Аненхонов О.А., 18.07.2007, Бурятия, Иволгинский район, 5;5 км к С от с. Ганзурино; северный борт пади Одицар. 51.56835 с.ш., 107.21080 в.д. Нижняя часть склона; у основания разрушившегося скальника; каменистая осыпь. Уклон: 20, экспозиция: 158. Sоп. – 10×10 м. bu07-179 Аненхонов О.А., 18.07.2007, Бурятия, Иволгинский район, 5 км к С от с. Ганзурино, падь Одицар. 51.56103 с.ш., 107.21547 в.д. Небольшой холмик на северном борте степной пади. Уклон: 12, экспозиция: 270. Sоп. – 10×10 м. bu07-178 Аненхонов О.А., 18.07.2007, Бурятия, Иволгинский район, 5 км к С от с. Ганзурино, падь Одицар.51.56200 с.ш., 107.21522 в.д. Небольшой холмик на северном борте степной пади; поросший молодым сосняком редкотравным. Уклон: 15, 400 12. bu07-182 13. bu07-153 14. bu07-198 15. bu07-172 экспозиция: 293. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 18.07.2007, Бурятия, Иволгинский район, 6 км к С от с. Ганзурино. 51.56963 с.ш., 107.20685 в.д. У гребня северного борта пади Одицар. Улон: 12, экспозиция: 248. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 13.07.2007, Бурятия, Джидинский район; 10 км к СВ от с. Боргой. 50.79630 с.ш., 105.96780 в.д. Слабо выпуклый каменистый участок склона. Уклон: 15, экспозиция: 270. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 30.08.2007, Бурятия, Селенгинский район, около 5 км к В от границы Джидинского района. 50.87700 с.ш., 105.99800 в.д. Верхняя часть склона, у гребня гряды; каменистый, слабо вогнутый склон. Уклон: 17, экспозиция: 45. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 17.07.2007, Бурятия, Селенгинский район, 2.2 км к С от с. Ардасан. 51.46183 с.ш., 106.57210 в.д. Склон отрога хребта, поверхность ровная, каменисто-щебнисто-дресвянистая. Уклон: 20, экспозиция: 203. Sоп. – 10×10 м. 401 Таблица А.4 Характеризующая таблица ассоциации Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass. nov. ad interim Постоянство Номер описания Ярус 1 2 3 4 5 6* 7 Проективное покрытие, % tl 40 40 35 60 25 55 40 Проективное покрытие, % sl 2 10 – 10 2 1 15 Проективное покрытие, % hl 75 40 55 55 65 80 30 Проективное покрытие, % ml – 75 – – – – 15 Высота, м (max.) tl 13 7 9 13 7 10 9 Высота, см(max.) sl 140 60 – 80 80 150 50 Высота, см hl 35 25 35 17 25 40 20 Число видов – 22 38 39 41 45 51 45 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Диагностические виды ассоциации Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris sl Dasiphora parvifolia 2b 1 2a 1 1 2a 1 Spiraea aquilegifolia sl 2a 2a 1 1 1 + 2a Festuca lenensis hl 1 1 1 1 2a 2a 1 Galium ruthenicum hl 1 . 1 1 + 1 1 Potentilla bifurca hl 1 . 1 + 1 1 . Medicago falcata hl . + r + . + 1 Tephroseris integrifolia hl . + r . + 1 + Leontopodium leontopodioides hl . . 1 1 1 1 1 Carex macroura hl 2b . 2b . . 2b 2a Agrimonia pilosa hl . . + + . + . Avenula schelliana hl . . 1 . 1 + . Диагностические виды союза Pulsatillo turczaninowii-Pinion sylvestris Stellera chamaejasme hl 1 1 1 1 1 1 1 Bupleurum scorzonerifolium hl + r 1 1 1 1 . Pulsatilla turczaninovii hl . 1 1 1 1 1 1 10 V V V V IV IV IV IV III III III V V V 402 Продолжение таблицы А.4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chrysanthemum zawadskii hl . + . 1 1 1 . III Scabiosa comosa hl . . . 1 . 1 . II Filifolium sibiricum hl . . . + . . . I Aizopsis aizoon hl . . . . + . . I Fornicium uniflorum hl . . . . + . . I Диагностические виды порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Artemisia gmelinii hl 1 1 2b 2a 2a . + V Veronica incana hl . + 1 1 1 + + V Phlomoides tuberosa hl 1 + + . 1 + . IV Schizonepeta multifida hl . . 1 1 + 1 1 IV Cotoneaster melanocarpus sl 1 . . . 1 r + III Achnatherum sibiricum hl + . . . 1 . r III Koeleria cristata hl . . 1 1 . + 1 III Dianthus versicolor hl . . r r r . . III Диагностические виды класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Aster alpinus hl 1 1 + 1 1 1 1 V Carex pediformis hl 1 2b 1 2a 2a 1 . V Thalictrum foetidum hl 2a 1 1 2a 2a 2a 1 V Galium verum hl . 1 + . + . 1 III Abietinella abietina ml . 1 . . . . 1 II Rhytidium rugosum ml . 4 . . . . 2a II Potentilla nivea hl . . . . r . . I Прочие виды tl Pinus sylvestris 3 3 3 4 2b 1 3 V Artemisia commutata hl . + + + + . + IV Caragana pygmaea sl . 1 + . + + r IV Astragalus suffruticosus hl . + . + . + + III Aconogonon angustifolium hl . . . + 1 + 1 III 403 1 Sophianthe sibirica Youngia tenuifolia Ribes pulchellum Ulmus pumila Artemisia frigida Hieracium umbellatum Festuca sibirica Poa botryoides Selaginella sanguinolenta Iris ivanovae Lespedeza juncea Crepis crocea Lilium pumilum Scorzonera austriaca Allium tenuissimum Potentilla acaulis Stellaria cherleriae Leibnitzia anandria Poa stepposa Saussurea salicifolia Agrostis trinii Agropyron cristatum Elymus gmelinii Dasystephana decumbens Carex korshinskyi Potentilla longifolia Neottianthe cucullata 2 hl hl sl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 3 . . r r . . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . + r 1 + 1 r . . . + r + r . . . . . . . . . . 5 r + . . 1 r . . . . 1 . . . . . . 1 1 r + 1 . . . . . 6 r . 1 . . . . . . . r + . . . . . 1 1 + . . 1 r . . . Окончание таблицы А.4 7 8 9 10 . 1 + III + + 1 III . r . III . r r III . 1 . III . 1 . III 1 1 . III 2a 1 . III 1 . 1 III . + + III + . . III + + . III . + . II + . . II . . + II . . + II . . r II . . . II . . . II . . . II + . . II . . 1 II . + . II . . r II 1 2a . II 1 1 . II . 1 + II 404 * описание – предполагаемый номенклатурный тип ассоциации Виды, отмеченные в 1 описании (кроме диагностических видов союза, порядка и класса): Древесный ярус: Betula platyphylla – 2 (+); Populus tremula – 2 (1). Кустарниковый ярус: Amygdalus pedunculata – 4 (1); Rhamnus erythroxylon – 6 (+); Ribes diacantha – 7 (+). Травяно-кустарничковый ярус: Achillea asiatica – 6 (+); Allium bidentatum – 5 (r); Amblynotus rupestris – 2 (+); Androsace incana – 7 (r); A. septentrionalis – 5 (r); Artemisia dracunculus – 1 (1); A. laciniata – 1 (1); Bromopsis inermis – 4 (1); Carex reventa – 7 (1); Chamaerhodos erecta – 4 (r); Clausia aprica – 5 (1); Delphinium grandiflorum – 6 (1); Heteropappus altaicus – 3 (1); Lespedeza davurica – 3 (1); Linaria buriatica – 4 (+); Lupinaster pentaphyllus – 6 (+); Orostachys spinosa – 7 (+); Polygonatum odoratum – 7 (+); Potentilla semiglabra – 6 (+); P. verticillaris – 5 (r); Saussurea sp. – 6 (r); Scutellaria scordiifolia – 6 (+); Sibbaldianthe adpressa – 7 (r); Silene aprica – 5 (+); S. jeniseensis – 7 (1); Thalictrum appendiculatum – 1 (1); Viola dissecta – 6 (+). Местонахождения описанных сообществ № оп. 1. 2. 3. 4. 5. 6. Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания номер ao10-070 Аненхонов О.А., 21.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, около 4,5 км к ЗСЗ от с. Кудара-Сомон.50.17458 с.ш., 107.31981 в.д. Нижняя часть склона сопки, участок прямой. Сосняк редкостойный осочково-разнотравный. Уклон: 14, экспозиция: 320. Sоп. – 10×10 м. ao10-063 Аненхонов О.А., 21.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, около 7 км к З от с. Кудара-Сомон. 50.17294 с.ш., 107.29348 в.д. Северо-западный склон южной оконечности отрога хребта, местами выходы горных пород, задернован, прямой. Сосняк разнотравно-осочково-зеленомошный. Уклон: 28, экспозиция: 327. Sоп. – 10×10 м. ao10-068 Аненхонов О.А., 21.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, 5.5 км к З от с. Кудара-Сомон. 50.17654 с.ш., 107.31507 в.д. Нижняя часть склона сопки, участок слабо выпуклый. Сосняк редкостойный, разнотравно-осочковый. Уклон: 12, экспозиция: 78. Sоп. – 10×10 м. ao10-069 Аненхонов О.А., 21.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, около 5 км к ЗСЗ от с. Кудара-Сомон. 50.17683 с.ш., 107.32197 в.д. Левый борт распадка, нижняя часть склона сопки, участок прямой. Сосняк редкостойный разнотравно-осочковый. Уклон: 13, экспозиция: 290. Sоп. – 10×10 м. ao10-067 Аненхонов О.А., 21.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, 6 км к З от с. Кудара-Сомон.50.17573 с.ш., 107.31224 в.д. Под гребнем северо-восточного склона, выступы камней (20%). Участок прямой. Сосняк редковатый, разнотравно-злаковый. Уклон: 28, экспозиция: 65. Sоп. – 10×10 м. ao10-065* Аненхонов О.А., 21.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, 7 км к З от с. Кудара-Сомон.50.17376 с.ш., 107.29588 в.д. Левый борт "истока" распадка на западном склоне отрога хребта, поверхность прямая. Сосняк овсяницево-разнотравно- 405 7. ao10-064 осочковый. Уклон: 20, экспозиция: 30. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 21.07.2010, Бурятия, Кяхтинский район, 7 км к З от с. Кудара-Сомон. 50.17346 с.ш., 107.29505 в.д. Северовосточный склон отрога хребта, задернован, выступы камней (3%), прямой. Сосняк разнотравно-осочковый. Уклон: 24, экспозиция: 295. Sоп. – 10×10 м. 406 Таблица А.5 Характеризующая таблица ассоциации Fragario orientalis-Laricetum sibiricae Anenkhonov et Korolyuk ass. nov. prov. Youngia tenuifolia Potentilla longifolia Iris ruthenica Thalictrum foetidum Chrysanthemum zawadskii Lathyrus humilis Sanguisorba officinalis Pedicularis rubens Artemisia laciniata Vicia cracca Ярус tl sl hl ml tl sl hl – 2 1 70 – 30 н/д 16 – н/д 40 3 2 65 – 35 н/д 16 – н/д 45 4 3 4 5 6 7 8 9 10 11* 12 13 60 55 60 30 40 35 35 35 50 50 60 – – – – 30 10 1 20 45 30 5 30 25 30 70 35 45 75 50 35 15 75 н/д н/д н/д – 8 35 – 1 15 95 2 18 н/д 18 н/д 10 10 10 8 9 10 12 – – – – 70 60 70 100 120 60 50 н/д н/д н/д н/д 15 15 20 15 15 20 15 48 44 40 35 36 33 36 39 39 23 27 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Д.в. Fragario orientalis-Laricetum sibiricae hl r r r r r . + + r r r 1 . hl r r . . . . 1 1 1 1 + 1 . Д.в. Fragario orientalis-Laricetum sibiricae & Carici pediformis-Laricion sibiricae hl + 2a 2a 2a 2a r + . 1 . 1 . 2a Д.в. Fragario orientalis-Laricetum sibiricae & Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae hl . r r r r . . . + + 1 1 1 Д.в. Festuco altaicae-Laricion sibiricae hl r r r + + r 2a 2b 2b 1 1 1 1 hl 2b r 1 r r + 2b . 2a 1 2b . 2a hl . r + r r r 1 1 1 + + + 1 hl r . r r . r + 1 1 . + . . hl . . . . r . . . . . . . . hl . . . . . . + . . . . . . Д.в. Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae Постоянство Номер описания Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Высота, м (max.) Высота, см (max.) Высота, см Число видов 1 14 55 1 60 1 13 80 15 33 16 15 45 40 35 30 9 120 20 34 17 16 30 10 45 – 16 100 25 29 19 17 40 20 30 80 10 80 15 33 21 . . + . . . . . IV III 1 2b + 2a V 1 1 1 1 IV 2b 1 1 + . . 1 2a + . . . 1 2a + . . . 2b 2b 1 . . . V V V III I I 22 407 1 . . . 5 + r . . . 1 . + . . . . . . . . Продолжение таблицы А.5 16 17 19 21 22 1 . . + III . . . 1 II . 2b . . I . . . . I . . r r r . . . . . . . r . . . + . . . II I sl hl hl hl hl hl hl hl hl 1 r . . . . . r . 1 + . r . . . . r 1 + r . . r . . . 2a 1 . . . . + . . 2a . . 2b 1 . . . . 1 . . . . . . + . + 1 + . . . . . . 3 1 . . + . . . . 1 . . . 1 . . . . 1 1 . . . . . . . V IV III II II II I I I tl1 hl hl ml hl hl hl hl ml hl 4 + r 1 . r r r . . 3 1 1 2b r r . . 1 r 4 + 1 3 r . r r . . 3 2b 2b 2a 1 + 1 + . . 3 2b . 5 1 . . + . . 3 2b . 1 . . 1 r 1 . 4 2b 1 + + 1 1 . . . 3 . 1 3 1 + . . 1 . 3 1 + 2a + + . . 2b . 3 1 + 4 . . . . . . V V V V IV IV III III II I 1 Festuca ovina Bromopsis sibirica Carex amgunensis Geranium pseudosibiricum 2 3 hl hl hl hl r . . r Allium strictum Carex obtusata hl hl Cotoneaster melanocarpus Vicia nervata Koeleria cristata Artemisia gmelinii Kitagawia baicalensis Schizonepeta multifida Achnatherum sibiricum Phlomoides tuberosa Veronica incana Larix sibirica Carex pediformis Pulsatilla patens aggr. Rhytidium rugosum Aster alpinus Scorzonera radiata Aconitum barbatum Galium verum Abietinella abietina Poa sibirica 4 6 7 8 9 10 11 12 + + . . . . . . . 2a . . . . r . r . . . . . . . . + . . Д.в. Carici pediformis-Laricion sibiricae r . . . . + . . . . . . . . Д.в. Carici pediformis-Laricetalia sibiricae r 1 r + 1 + 2b r 1 1 . . + 1 r r r 1 . . r . . . + . . 1 . . . . + . . r r . . . 1 + . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . 1 . . Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae 4 4 2b 3 3 3 3 + 1 2b 2b 1 1 2a 1 r 1 . 2b 2a 1 4 4 . 2a 3 . 1 r r . 1 1 1 + r r r 1 1 1 . r r . . . 1 + r . . + 1 . + . . . . . . . . . . . . . . 13 14 15 408 1 Potentilla nivea 2 3 4 5 6 7 hl . . . r . Spiraea media Fragaria orientalis Artemisia tanacetifolia Lupinaster pentaphyllus Artemisia sericea Aizopsis aizoon Betula pendula/platyphylla Bupleurum scorzonerifolium Vicia unijuga Patrinia rupestris Elymus gmelinii Rosa acicularis Thalictrum minus Atragene sibirica Achnatherum confusum Festuca sp. Viola dissecta Poa botryoides Poa stepposa Astragalus inopinatus Avenula schelliana Rubus saxatilis Festuca sibirica Thalictrum appendiculatum Stellera chamaejasme Peltigera sp. sl hl hl hl hl hl tl1 hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml r 2a r r r r r . 1 r . + r . r . . . . . . r . . . . 1 + 2a + r . 2b r . r r r . . r . r . r r . . . r . + 1 2a 1 r r r . + r . r . . . . . r . . r + . + r r r 1 2a 1 r + r . r r . r . . . . . r . r r + . 1 r r r 2a r 2a r 1 r . r . r r . . . . . . . r r r . 2a . r r 8 9 . . . . . Продолжение таблицы А.5 16 17 19 21 22 . . . . I + + 2a 1 2a + . . 1 . . . 1 . 2b + . . . . . r . . . . 1 2a 2a 1 2b + . + 1 1 . 1 1 . 2b + + . . . . . . . . . 2b 2a 1 + 2b . 2a + 1 . . 1 1 1 1 + . + . . . + . . . . 2a . . 1 . . . + . 1 . . . . . . . + . . + . . . 1 . 1 3 2b . 1 . 2b . + . 1 + 1 + . + . . . . . . . . . . . 1 2b + 2b + . 1 . . 1 . 1 . . . . . 1 . 1 . 1 . . . 10 . . . Прочие виды 1 3 2a 1 1 1 2a 2a 2a r . 1 . 1 . . + + r 2a . . 1 . 2b . 1 . 1 1 . . . 1 . . . . . r . . . 1 . . 1 2a . . + . 1 . . . . 1 . . . . . r . . . . . . . + . . . . . . 11 12 13 14 15 2a 2b . 1 2a . 1 . . . + . . 1 . . . . 1 . . . . . . + 1 2b + + . . 2a . . r . . . r . . . + . . . 1 . . . . 2a 2a 1 + 2b r 1 . . . 1 1 . + . . . . . . . . . . . . V V V V IV III III III III III III III II II II II II II II II II II II II II II 409 1 Populus tremula Astragalus austrosibiricus Elymus confusus Viola gmeliniana Scutellaria scordiifolia Peucedanum vaginatum Galium boreale Carum carvi Pulsatilla turczaninovii Campanula glomerata Peltigera canina Peltigera aphthosa 2 tl1 hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml ml 3 2b . . . . . r . . . . . 4 . . . . . . . . r . . . 5 . . r . r r . . . . . . 6 . . r . . r . . . . . . 7 . . r r . . . . . . . . 8 . . . . . . . . . . . . 9 1 . . . . . . . + r . . 10 + . . . . . r . . + . . 11 . + . . + . . 1 . 1 . . 12 . . . . + . . 1 . . . . 13 . . . . . . . . + . . 1 14 . + . + . . . . . . . . 15 . . . . . . . 1 . . + . 16 . + . + . . . . . . . . Окончание таблицы А.5 17 19 21 22 . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . + . I 1 . . I . . . I . . . I . . . I 1 2a . I 1 . 1 I * Номенклатурный тип (holotypus) ассоциации. Примечание: н/д – нет данных. Виды, отмеченные в 1–2 описаниях (за исключением диагностических видов союзов, порядков и класса): Древесный ярус: Pinus sylvestris – 6 (2a); Populus tremula – 1, 6 (+, 1). Кустарниковый ярус: Lonicera pallasii – 17 (r); Rhododendron dauricum – 6 (2b); Ribes pulchellum – 15 (+); Rosa davurica – 16 (1); Spiraea flexuosa – 6, 17 (r, 2a). Травяно-кустарничковый ярус: Aconogonon angustifolium – 7, 8 (r, r); Adenophora coronopifolia – 5 (+); Aegopodium alpestre – 16 (+); Agrimonia pilosa – 1 (r); Agrostis trinii – 3 (r); Allium bidentatum – 13 (+); Allium sp. – 6 (r); A. splendens – 17 (r); Artemisia vulgaris – 1 (r); Bistorta alopecuroides – 3, 10 (r, +); Bromopsis inermis – 14, 15 (1, 2b); Calamagrostis korotkyi – 2 (r); C. lapponica – 6 (r); Carex korshinskyi – 11 (1); C. macroura – 9, 18 (2b, 1); Carum buriaticum – 2, 10 (r, r); Cleistogenes kitagawae – 10 (r); Dasystephana decumbens – 14 (r); D. macrophylla – 3, 4 (r, r); Elymus sibiricus – 8 (+); Euphorbia borealis – 15 (1); Gentianella acuta – 8 (r); Hemerocallis minor – 14 (r); Leibnitzia anandria – 7 (r); Melica turczaninowiana – 10 (+); Neottianthe cucullata – 5, 15 (r, +); Noccaea cochleariformis – 7 (r); Poa krylovii – 6 (r); Pinus sylvestris – 17 (r); Plantago depressa – 3 (r); Polygala sibirica – 9, 12 (+, 1); Polygonatum odoratum – 1 (r); Potentilla fragarioides – 1 (r); P. tanacetifolia – 2 (r); Scabiosa 410 comosa – 3 (r); Silene jeniseensis – 7 (r); Tephroseris integrifolia – 3 (r); Thesium refractum – 6 (r); Vaccinium vitis-idaea – 6 (r); Valeriana transjenisensis – 10 (1); Vicia amoena – 9 (+); Viola dactyloides – 15 (1). Мохово-лишайниковый ярус: Cladonia amaurocraea – 17 (1); C. arbuscula – 17 (1); Cladonia sp. – 2, 5 (r, r); Dicranum polysetum – 17 (1); Dicranum sp. – 3, 5 (r, r); Ptilidium ciliare – 17 (1); Rhodobryum roseum – 15 (+). Местонахождения описанных сообществ Полевой номер 1. 07-305 № оп. 2. 07-321 3. 07-331 4. 07-332 5. 07-333 6. 07-375 7. bu07-002 8. bu07-003 9. bu07-007 10. bu07-008 11. bu07-009* Местонахождение сообщества и условия местообитания Королюк А.Ю., 08.07.2007, Бурятия, Джидинский район, ССВ с.Нарын, правобережье р.Алцак. 50.57554 с.ш., 104.58507 в.д. Верхняя часть склона. Уклон: 10, экспозиция: 50. Sоп. – 10×10 м. Королюк А.Ю., 09.07.2007, Бурятия, Джидинский район, 6 км СВ с. Нижний Торей, низкогорный массив. 50.59337 с.ш., 104.89634 в.д. Середина прямого склона. Уклон: 12, экспозиция: 320. Sоп. – 10×10 м. Королюк А.Ю., 10.07.2007, Бурятия, Джидинский район, левобережье р.Торей выше с.Верхний Торей. 50.71628 с.ш., 104.82907 в.д. Нижняя часть склона гряды, крупный массив лиственничника. Уклон: 15, экспозиция: 330. Sоп. – 10×10 м. Королюк А.Ю., 10.07.2007, Бурятия, Джидинский район, левобережье р.Торей выше с.Верхний Торей. 50.71534 с.ш., 104.82958 в.д. Середина прямого склона. Уклон: 18, экспозиция: 320. Sоп. – 10×10 м. Королюк А.Ю., 10.07.2007, Бурятия, Джидинский район, левобережье р.Торей выше с.Верхний Торей.50.71469 с.ш., 104.83024 в.д.Верхняя треть склона. Уклон: 28, экспозиция: 340. Sоп. – 10×10 м. Королюк А.Ю., 13.07.2007, Бурятия, Джидинский район, Боргойский хребет, восточнее с. Боргой. 50.79995 с.ш., 105.96066 в.д. Уклон: 6, экспозиция: 30. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 06.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к В от с. Алцак. 50.56488 с.ш., 104.67385 в.д. Лиственничник спирейно-разнотравный на северо-восточном склоне. Уклон: 15, экспозиция: 44. Sоп. – 5×20 м. Аненхонов О.А., 06.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к В от с. Алцак. 50.56361 с.ш., 104.66206 в.д. Разреженный лиственничник разнотравный у гребня хребта. Уклон: 12, экспозиция: 41. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 07.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к Ю от с. Алцак. 50.58220 с.ш., 104.62585 в.д. Нижняя часть склона. Лиственничник травяной. Уклон: 15, экспозиция: 315. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 07.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к ЮВ от с. Алцак. 50.60212 с.ш., 104.62587 в.д. Привершинная часть хребтика. Лиственничник травяной с подлеском из кизильника. Уклон: 35, экспозиция: 310. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 08.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к ЮЗ от с. Армак.50.57485 с.ш., 104.59012 в.д. Пологий северный склон. Лиственничник травяной ритидиевый с кизильником черноплодным. Уклон: 15, экспозиция: 5. Sоп. – 411 12. bu07-010 13. bu07-011 14. bu07-026 15. bu07-034 16. bu07-078 17. bu07-197 10×10 м. Аненхонов О.А., 08.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к ЮЮЗ от с. Армак. Лиственничник кустарниковый ритидиевый на северном склоне сопки. Уклон: 20, экспозиция: 270. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 08.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к Ю от с. Верхний Торей.50.58345 с.ш., 104.88682 в.д. Нижняя часть левого борта долинки в ее верхней части. Уклон: 10, экспозиция: 15. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 10.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к Ю от с. Улзар.50.72537 с.ш., 104.83103 в.д. Ровный склон; лес поврежден пожаром несколько лет назад; восстанавливающийся. Уклон: 15, экспозиция: 0. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 11.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к СВ от с. Петропавловка, к юго-востоку от горы Шулуг. 50.67080 с.ш., 105.42175 в.д. Лиственничник кизильниковый злаково-ритидиевый. Уклон: 30, экспозиция: 45. Sоп. – 10×10 м. Санданов Д.В., 09.07.2007, Бурятия, Джидинский район, окр. с. Верхний Торей, 1.5 км от р. Торейка. 50.58398 с.ш., 104.88613 в.д. Верхняя треть склона северо-восточной экспозиции. Поверхность выпуклая. Почва замшелая. Уклон: 25, экспозиция: 45. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 29.08.2007, Бурятия, Джидинский район, р. Торей. Лиственничник с подлеском из спиреи ирисовозеленомошный. Уклон: 20, экспозиция: 360. Sоп. – 10×10 м. 412 Таблица А.6 Характеризующая таблица ассоциации Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae Anenkhonov et Korolyuk ass. nov. ad interim 4* 60 30 55 1 12 120 25 41 6 Постоянство 1 2 3 Номер описания Ярус 60 65 65 Проективное покрытие, % tl н/д н/д н/д Проективное покрытие, % sl 70 35 40 Проективное покрытие, % hl – н/д н/д Проективное покрытие, % ml 16 16 18 Высота, м (max.) tl н/д н/д н/д Высота, см (max.) sl 30 н/д н/д Высота, см hl 37 40 45 Число видов – 1 2 3 4 5 Д.в. Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae Carex macroura hl 2a 1 2a Pyrola incarnata hl + + + Spiraea flexuosa sl + 2a 1 Geranium wlassovianum hl + + + Geranium pratense hl 1 + 1 Neottianthe cucullata hl + + . Agrimonia pilosa hl . + + Д.в. Festuco altaicae-Laricion sibiricae Lathyrus humilis hl 2a 2a 1 Anemonastrum crinitum hl + 1 + Chrysanthemum zawadskii hl + + . Sanguisorba officinalis hl . + + Vicia cracca hl . + + Д.в. Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae Festuca ovina hl + + . 7 2a 1 2b + . r + 4 4 4 4 3 3 3 1 + 1 1 r 4 4 3 3 3 1 3 413 Продолжение таблицы А.6 1 2 3 4 5 6 7 Geranium pseudosibiricum hl + . + 1 3 Bromopsis sibirica hl + . . 1 2 Carex amgunensis hl 2a 1 . . 2 Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Larix sibirica tl1 2b 4 3 3 4 Pulsatilla patens aggr. hl + 1 1 1 4 Aster alpinus hl . + + + 3 Rhytidium rugosum ml . 2b 2a + 3 Scorzonera radiata hl . + + 1 3 Poa sibirica hl 1 + . . 2 Aconitum barbatum hl . . . + 1 Galium verum hl . . + . 1 Прочие виды Betula pendula/platyphylla tl1 3 2a 2b 2a 4 Fragaria orientalis hl 2a 2a 2b 2a 4 Vicia unijuga hl 1 + 1 1 4 Artemisia tanacetifolia hl 1 1 1 1 4 Rosa acicularis sl 1 + 1 + 4 Aizopsis aizoon hl + + + + 4 Calamagrostis korotkyi hl 2a 1 + . 3 Lupinaster pentaphyllus hl + + + . 3 Artemisia sericea hl 1 1 . + 3 Cotoneaster melanocarpus sl + + . + 3 Melica turczaninowiana hl 2a + . . 2 Populus tremula tl2 1 + . . 2 Galium boreale hl + + . . 2 Moehringia lateriflora hl + + . . 2 Elymus confusus hl + . 1 . 2 414 1 Ranunculus propinquus Iris ruthenica Elymus gmelinii Artemisia commutata Atragene sibirica Hieracium umbellatum Achnatherum confusum Maianthemum bifolium Polygonatum odoratum Populus tremula Pedicularis resupinata Vicia nervata Pleurospermum uralense Betula pendula/platyphylla Viola sp. Adenophora coronopifolia Salix taraikensis Agrostis trinii Achillea asiatica Artemisia vulgaris Patrinia rupestris Echinops latifolius Thalictrum sp. Bupleurum scorzonerifolium Scabiosa comosa Artemisia gmelinii Veronica incana Astragalus inopinatus 2 hl hl hl hl hl hl hl hl hl tl1 hl hl hl tl2 hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 3 + 2b + . . . . . . 2a + + + . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . + 1 + . . . . . . . + + + + . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы А.6 5 6 7 + . 2 . 1 2 . 1 2 + . 2 . 1 2 . 1 2 + 1 2 + 1 2 + r 2 . + 1 . . 1 . . 1 . . 1 . 1 1 . . 1 . . 1 . . 1 + . 1 + . 1 + . 1 + . 1 + . 1 + . 1 + . 1 + . 1 + . 1 + . 1 + . 1 415 1 Potentilla longifolia Ixeridium gramineum Phlomoides tuberosa Spiraea flexuosa Viola gmeliniana Populus tremula Cypripedium guttatum Dasystephana macrophylla Campanula glomerata Galium ruthenicum Rubus saxatilis 2 hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl 3 . . . . . . . . . . . 4 . . . . . . . . . . . Окончание таблицы А.6 5 6 7 + . 1 + . 1 + . 1 . 2a 1 . r 1 . + 1 . + 1 . + 1 . + 1 . + 1 . 1 1 *описание – предполагаемый номенклатурный тип ассоциации. Примечание: н/д – нет данных. Местонахождения описанных сообществ № оп. 1. 2. 3. 4. Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания номер 07-284 Королюк А.Ю., 06.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к В от с. Нарын, бассейн р. Алцак, старый перевал Капитанка. 50.56602 в.д., 104.67242 с.ш. Прямой склон, нижняя часть. Уклон: 12, экспозиция: 5. Sоп. – 10×10 м. 07-287 Королюк А.Ю., 06.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к В от с. Нарын, бассейн р. Алцак, старый перевал Капитанка. 50.56383 с.ш., 104.67460 в.д. Слабо выпуклый склон, середина. Уклон: 20, экспозиция: 340. Sоп. – 10×10 м. 07-285 Королюк А.Ю., 06.07.2007, Бурятия, Джидинский район, к В от с. Нарын, бассейн р. Алцак, старый перевал Капитанка. 50.56505 с.ш., 104.67438 в.д. Середина склона. Уклон: 15, экспозиция: 40. Sоп. – 10×10 м. bu07-196* Аненхонов О.А., 07.08.2007, Бурятия, Джидинский район, к В от с. Алцак; у перевала Капитанка. 50.56565 с.ш., 104.67276 в.д. Ровный северный склон под гребнем отрога. Березово-лиственничный лес с полеском из спиреи разнотравноосочковый. Уклон: 15, экспозиция: 360. Sоп. – 10×10 м. 416 Таблица А.7 Характеризующая таблица субассоциации Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae geranietosum wlassovianae Anenkhonov subass. nov. prov. 9 60 1 75 – 21 280 30 41 11 10 45 1 20 – 24 100 10 40 12 13 + 1 + + . . V IV IV + . + . + + . + IV IV III II 1 + . . . + + + r . V V IV II I Постоянство Ярус Номер описания 1 2 3 4 5 6* 7 8 Проективное покрытие, % tl 75 70 80 80 55 70 60 35 Проективное покрытие, % sl 1 10 20 4 1 1 – 2 Проективное покрытие, % hl 40 65 70 25 60 75 80 65 Проективное покрытие, % ml 1 – – – – – – – Высота, м (max.) tl 17 13 17 18 18 20 23 22 Высота, см (max.) sl 70 180 80 80 70 80 – 140 Высота, см hl 15 45 25 25 25 15 40 30 Число видов – 33 34 39 36 45 46 32 42 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Д.в. Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae geranietosum wlassovianae Astragalus propinquus hl . 1 1 + + + + + Geranium wlassovianum hl r 2 + + . + 1 + Moehringia lateriflora hl 1 1 1 1 . + . + Д.в. Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae hl Vicia amoena . . 1 . + + + + Bupleurum sibiricum hl . . 1 r + r + + Adenophora coronopifolia hl . . . . + + + + Galium ruthenicum hl . . . . + + . r Д.в. Festuco altaicae-Laricion sibiricae hl Lathyrus humilis + 2 1 1 + 1 1 1 Sanguisorba officinalis hl 1 1 1 1 + + + + Chrysanthemum zawadskii hl . 1 1 1 + . r r Pedicularis rubens hl . . . . + . + + hl Vicia cracca . 1 + . . . . . Д.в. Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae 417 1 Carex amgunensis Bromopsis sibirica Festuca ovina Trisetum sibiricum Geranium pseudosibiricum Chamaenerion angustifolium Bistorta vivipara 2 hl hl hl hl hl hl hl Allium strictum Anemone sylvestris Poa urssulensis Thalictrum petaloideum hl hl hl hl Vicia nervata Koeleria cristata Dianthus versicolor hl hl hl Pulsatilla patens aggr. Poa sibirica Scorzonera radiata Carex pediformis Aconitum barbatum Aster alpinus Galium verum Rhytidium rugosum hl hl hl hl hl hl hl ml Larix dahurica Betula pendula/platyphylla tl tl 3 4 5 6 7 8 1 2 2 2 . . . . . . 1 + . 1 . . 1 . . 2 . . . + . . 1 1 . . 1 . . . . . . . . . . . Д.в. Carici pediformis-Laricion sibiricae . . + + + + . . + . . 1 . 1 . . . . . . . . + . Д.в. Carici pediformis-Laricetalia sibiricae r . . . . + . . . . + . . . . . + . Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae . 2 1 1 2 + 1 . 1 1 + 1 . 1 1 + + . . . . 1 1 2 . . 1 1 . . . . . + . . . . 1 + . . + . . . . . Прочие виды 4 3 . 2 1 1 + 2 4 4 3 4 9 1 + + + . . . Продолжение таблицы А.7 10 11 12 13 . 2 + IV + + + III + 2 + III . 1 + III . + . II . . + I . . + I . . . . r . . . + . . . . . . . III I I I . . . + . . + . . . . . II I I 2 + . + . . . . 2 1 + + + . . . 2 1 + . . . . . + . + + . + . . V IV IV III II I I I 1 4 2 3 2 3 3 . V V 418 1 Artemisia tanacetifolia Galium boreale Fragaria orientalis Lupinaster pentaphyllus Spiraea media Populus tremula Saussurea elongata Artemisia sericea Vicia unijuga Rosa acicularis Poa stepposa Elymus confusus Salix bebbiana Achillea asiatica Adenophora tricuspidata Betula fruticosa Equisetum pratense Lilium pensylvanicum Pleurospermum uralense Polemonium racemosum Valeriana transjenisensis Viola gmeliniana 2 hl hl hl hl sl tl hl hl hl hl hl hl sl hl hl sl hl hl hl hl hl hl 3 1 1 1 . . . . . . + . . . . + . . . + r . . 4 2 1 1 1 1 1 1 . . . . 2 1 . 1 1 + . . r . . 5 1 1 1 + 1 2 1 1 1 2 1 . . . 1 + . 1 . . + + 6 1 1 . . 1 1 . 1 + 1 . . . . 1 . . . . . . . 7 1 + + + + 1 1 + . + + 1 + . . . . + . . . + 8 1 + 2 + + r + + 2 . . + + + . . . . + + + . 9 1 + . + . . 1 1 2 . + + . . . . . . . . . r Окончание таблицы А.7 10 11 12 13 1 1 1 V + + + V 2 2 . IV r + + IV + + + IV + + . IV + + . IV 1 . . III 2 2 . III . + . III + + . III + + . III + . + III + + r II . . . II . . + II . r + II + . . II . r . II . . . II . r . II . . . II Субассоциация Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae geranietosum wlassovianae является номенклатурным типом ассоциации Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae. * описание – номенклатурный тип (holotypus) субассоциации. Виды, отмеченные в 1-2 описаниях (за исключением диагностических видов союзов, порядков и классов): 419 Кустарниковый ярус: Salix abscondita – 10 (+); S. rhamnifolia – 10 (r). Травяно-кустарничковый ярус: Achnatherum confusum – 7 (+); Adenophora stenanthina – 9 (r); Aegopodium alpestre – 2, 8 (2, +); Agrostis trinii – 9, 10 (+, +); Arabis pendula – 1 (+); Artemisia integrifolia – 4 (r); Astragalus adsurgens – 5 (+); A. suffruticosus – 10 (r); Atragene sibirica – 2, 9 (+, +); Calamagrostis lapponica – 6, 9 (+, +); Campanula glomerata – 5 (+); Carex globularis – 1 (2); C. lanceolata – 5, 7 (1, 2); C. macroura – 8 (2); C. minuta – 1 (1); C. nanella – 6, 8 (+, 1); C. pallida – 10 (+); C. schmidtii – 1 (+); Cypripedium guttatum – 2 (1); Dasiphora fruticosa – 2 (r); Dasystephana macrophylla – 5 (r); Elymus sp. – 1, 4 (1, +); E. gmelinii – 3, 7 (1, +); E. transbaicalensis – 6 (+); Elytrigia repens – 3 (1); Fallopia convolvulus – 1 (1); Galeopsis bifida – 1 (+); Galium mollugo – 1 (1); Geranium transbaicalicum – 5 (+); Hedysarum alpinum – 6 (+); H. inundatum – 2 (1); Hemerocallis minor – 7 (+); Hieracium umbellatum – 4, 6 (+, +); Hypopitys monotropa – 4 (1); Kobresia myosuroides – 6 (+); Ligularia sibirica – 6 (+); Maianthemum bifolium – 9 (+); Ostericum tenuifolium – 1, 6 (1, +); Oxytropis sylvatica – 5 (+); Poa botryoides – 10 (+); P. sergievskajae – 1 (1); P. tianschanica – 10 (+); Ranunculus propinquus – 1 (r); Rumex gmelinii – 1 (1); Saussurea parviflora – 1, 6 (+, +); Seseli condensatum – 6 (r); Silene amoena – 7, 10 (+, +); Stellaria dahurica – 10 (r); S. filicaulis – 1 (1); Taraxacum officinale – 10 (r); Tephroseris integrifolia – 5 (r); Thalictrum minus – 3, 4 (1, 1); Trollius vicarius – 6, 10 (+, r); Veronica daurica – 1, 5 (1, r); Vicia baicalensis – 2 (1); V. pseudorobus – 7, 8 (+, +); Viola mauritii – 4 (r). Местонахождения описанных сообществ № оп. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания номер ao08-010 Аненхонов О.А., 17.08.2008, Бурятия, Еравнинский р-н, 2 км к З от с. Домна. 52.55923 с.ш., 111.65257 в.д. Нижняя часть очень пологого склона холма. Уклон: 5, экспозиция: 350. Sоп. – 10×10 м. ao08-024 Аненхонов О.А., 01.08.2008, Бурятия, Еравнинский р-н, долина р. Зазы, левобережье, 5 км СВ от устья р. ЕхэГорхон.53.13267 с.ш., 111.47140 в.д. ЮВ склон, полого-наклонный, прямой. Уклон: 10, экспозиция: 120. Sоп. – 10×10 м. ao08-011 Аненхонов О.А., 17.08.2008, Бурятия, Еравнинский р-н, 2 км к З от с. Домна. 52.55840 с.ш., 111.65295 в.д. У середины склона холма, прямой. Уклон: 8, экспозиция: 355. Sоп. – 10×10 м. ao08-012 Аненхонов О.А., 17.08.2008, Бурятия, Еравнинский р-н, 2 км к З от с. Домна.52.55883 с.ш., 111.65398 в.д. Нижняя часть склона. Уклон: 2, экспозиция: 350. Sоп. – 10×10 м. ao09-014 Аненхонов О.А., 04.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, к З от с. Исинга. 52.85383 с.ш., 111.91658 в.д. Пологий, слабо вогнутый склон. Березняк разнотравный.Уклон: 4, экспозиция: 330. Sоп. – 10×10 м. ao09-010* Аненхонов О.А., 04.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, около 4,5 км к В от с. Ширинга. 52.73770 с.ш., 111.76957 в.д. Нижняя часть прямого склона. Березняк осочково-разнотравный. Уклон: 2, экспозиция: 310. Sоп. – 10×10 м. ao09-013 Аненхонов О.А., 04.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, к ЮВ от с. Тулдун. 52.79235 с.ш., 111.87390 в.д. Пологий склон, прямой. Березняк разнотравный.Уклон: 4, экспозиция: 260. Sоп. – 10×10 м. 420 8. ao09-009 9. ao09-011 10. ao09-008 Аненхонов О.А., 04.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, 5 км к В от с. Ширинга. 52.73650 с.ш., 111.77275 в.д. Склон небольшого холма. Березняк осочково-разнотравный.Уклон: 5, экспозиция: 310. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 04.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, к ЮЗ от с. Гунда.52.76625 с.ш., 111.75750 в.д. Пологий склон, прямой. Березняк разнотравно-осочковый.Уклон: 2, экспозиция: 110. Sоп. – 10×10 м. Аненхонов О.А., 03.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, около 15 км к СВ от с. Исинга.53.00883 с.ш., 112.06592 в.д. Плоская равнина. Лесостепь. Лиственничник остепненный редкотравный. Уклон: 0, экспозиция: 0. Sоп. – 10×10 м. 421 Таблица А.8 Характеризующая таблица субассоциации Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae stelleretosum chamaejasme Anenkhonov subass. nov. prov. Vicia unijuga Astragalus suffruticosus Achnatherum confusum Hemerocallis minor Stellera chamaejasme Bupleurum sibiricum Vicia amoena Galium ruthenicum Lathyrus humilis Sanguisorba officinalis Chrysanthemum zawadskii Pedicularis rubens Ярус 1 2 3* 4 5 6 7 8 70 40 65 55 70 65 45 40 tl sl 1 2 – – – – 1 1 hl 40 65 45 55 75 45 55 20 ml – – – – – – – 95 14 10 15 13 12 15 20 18 tl 120 70 – – – – 80 180 sl hl 20 55 18 20 18 15 17 20 – 37 34 35 33 52 28 29 32 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Д.в. Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae stelleretosum chamaejasme hl 1 1 1 2a 1 1 + + hl + . + . 1 . r r hl . 1 1 1 2a . . . hl . . 1 . + . r . hl r 1 1 1 + . r . Д.в. Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae hl 1 1 1 1 1 2a + . hl + . + + 1 1 . + hl . . . . 1 . . + Д.в. Festuco altaicae-Laricion sibiricae hl 2a 1 1 1 1 . 2a + hl 1 1 1 1 1 1 + + hl + 1 . . 1 . + + hl . . . . . . . . Д.в. Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae 9 55 10 30 – 20 140 20 28 11 10 65 1 40 – 18 130 45 23 12 11 60 50 15 – 19 130 17 19 13 14 + . . r . 1 . 1 . . r . 1 . . V III III III III . r r . . . . . . IV IV II 2a r + r 2a 1 . . 1 1 . . V V III I Постоянство Номер описания Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Проективное покрытие, % Высота, м (max.) Высота, см (max.) Высота, см Число видов 1 422 1 Bromopsis sibirica Carex amgunensis 2 hl hl 3 1 2a Festuca ovina Geranium pseudosibiricum hl hl . 1 Allium strictum Carex obtusata Thalictrum petaloideum Poa urssulensis hl hl hl hl + . . . Koeleria cristata Cotoneaster melanocarpus Vicia nervata Achnatherum sibiricum Dianthus versicolor Kitagawia baicalensis Phlomoides tuberosa hl sl hl hl hl hl hl . . . + . . . Carex pediformis Pulsatilla patens aggr. Aster alpinus Galium verum Scorzonera radiata Aconitum barbatum Potentilla nivea Rhytidium rugosum Thalictrum foetidum hl hl hl hl hl hl hl ml hl 2a 1 . 1 + . . . . 4 1 1 5 1 . 6 1 . 7 . . 8 1 . 2a 2a 1 2a . . . + . . Д.в. Carici pediformis-Laricion sibiricae 1 + + . . . . . 1 . . . . 1 1 . . . . 2a Д.в. Carici pediformis-Laricetalia sibiricae + + + 1 1 . . . . . . . . 1 . . . . . . + . . . . . + . . . . . . + . Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae 2a 2a 2a 2a 2a 1 2a 2a 1 2a + . . 1 1 1 1 1 . 1 . + 1 . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы А.8 12 13 14 1 + IV 2a 1 III 9 . . 10 + . 11 . + . . r . . r + . . . III II r . . . r . . . . . . . . . . . . . . . III I I I . + + . . . . . + . . . . . . 2a . . . . . . + + . . . . . . . . . . r III II II I I I I + + . . . r . . . + + r . . . r 5 1 1 r r . . . . . r 2a 1 . . 1 . . . . 1 + . . . . . . . V V III III II I I I I 423 1 2 3 4 5 Artemisia tanacetifolia Artemisia sericea Lupinaster pentaphyllus Larix dahurica Fragaria orientalis Saussurea elongata Poa botryoides Adenophora tricuspidata Thalictrum appendiculatum Betula pendula/platyphylla Rosa acicularis Spiraea media Geranium transbaicalicum Bupleurum scorzonerifolium Viola gmeliniana Galium boreale Avenula schelliana Viola dissecta Silene amoena Elymus gmelinii Galatella dahurica Leontopodium ochroleucum subsp. conglobatum Poa stepposa Populus tremula hl hl hl tl hl hl hl hl hl tl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 1 1 1 1 1 + 1 1 . 4 + . . r . 1 . . 1 . . 2a 1 . . 1 1 1 . 1 3 1 + r . 1 . + . + . . 1 1 1 + . . 1 1 1 4 . . r 1 . . . . . . 1 hl . 1 r . hl tl . . . 2a . . . . *описание – номенклатурный тип (holotypus) субассоциации. 6 7 Прочие виды 1 1 1 1 1 1 + . 1 . 1 1 1 2a 1 1 1 . 4 4 . . + . . 1 . r . . 1 1 . 1 . + . 1 1 1 1 . Окончание таблицы А.8 12 13 14 8 9 10 11 1 . 1 4 . + . 1 . . 1 + . . . . r . . . + 1 + r 3 2a r . . . . r . + . r . . . . + . + + + 3 r r . . + . . . . r r . r r . . . + 1 . 4 1 . . . + . + 2a . . r r . r . . . 1 1 1 . . . . . . 1 . . . . . . . . . 1 . 1 1 . . . + . . . . 1 3 . . . . . . r . . V V IV IV IV IV III III III III III III II II II II II II II II II 1 . . . . . . II . . . . + . . . r . 1 + . 1 II II 424 Виды, отмеченные в 1-2 описаниях (за исключением диагностических видов союзов, порядков и классов): Древесный ярус: Pinus sylvestris – 7, 10 (2a, 1). Кустарниковый ярус: Ribes diacantha – 8 (r); Salix bebbiana – 4, 10 (+, +). Травяно-кустарничковый ярус: Aconogonon angustifolium – 6 (+); Adenophora stenanthina – 6 (+); Agrostis trinii – 5 (1); Artemisia rupestris – 1 (+); Astragalus adsurgens – 3, 4 (r, r); A. propinquus – 5, 7 (1, +); Atragene sibirica – 8, 9 (r, r); Carex korshinskyi – 7 (2b); C. nanella – 9 (+); Dasystephana decumbens – 3, 8 (r, r); D. macrophylla – 4, 6 (r, +); Delphinium grandiflorum – 5 (1); Elymus confusus – 10, 11 (1, 1); E. mutabilis – 1 (1); E. transbaicalensis – 8, 9 (+, r); Festuca lenensis – 1 (1); F. valesiaca – 6 (2a); Gentianella acuta – 2 (r); Geranium wlassovianum – 5 (+); Kobresia myosuroides – 1, 3 (+, +); Lilium pensylvanicum – 11 (r); Melilotoides ruthenica – 5 (+); Myosotis imitata – 3, 5 (r, +); Noccaea cochleariformis – 5 (+); Oxytropis glabra – 5 (+); O. strobilacea – 5, 6 (r, r); O. sylvatica – 1 (r); Patrinia rupestris – 7 (+); Peucedanum vaginatum – 5, 6 (1, r); Plantago depressa – 5 (+); Poa angustifolia – 2 (+); P. palustris – 3 (+); Potentilla longifolia – 5, 6 (1, +); P. tanacetifolia – 1 (+); Scabiosa comosa – 1, 5 (r, +); Scutellaria scordiifolia – 5 (+); Taraxacum officinale – 5 (r); Tephroseris integrifolia – 5 (1); Thalictrum minus – 11 (+); Vicia pseudorobus – 10 (+). 425 Местонахождения описанных сообществ № оп. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания номер ao08-003 Аненхонов О.А., 15.08.2008,Бурятия, Еравнинский район, около 12 км к ЗЮЗ от с. Комсомольское. 52.27658 с.ш., 110.58329 в.д. Пологий прямой склон пологого холма на равнине. Березовый колок травяной остепненный. Уклон: 8, экспозиция: 330. Sоп. – 10×10 м. ao08-006 Аненхонов О.А., 15.08.2008,Бурятия, Еравнинский район, около 5 км к В от с. Можайка. 52.25196 с.ш., 110.50337 в.д. Теневой склон холма. Березовый колок травяной. Уклон: 12, экспозиция: 25. Sоп. – 10×10 м. ao08-004* Аненхонов О.А., 15.08.2008, Бурятия, Еравнинский район, около 11,5 км к ЗЮЗ от с. Комсомольское. 52.27667 с.ш., 110.58460 в.д. Березовый колок разнотравный. Уклон: 6, экспозиция: 260. Sоп. – 10×10 м. ao08-005 Аненхонов О.А., 15.08.2008,Бурятия, Еравнинский район, около 11 км к ЗЮЗ от с. Комсомольское. 52.27674 с.ш., 110.58639 в.д. Березовый колок разнотравный. Уклон: 5, экспозиция: 310. Sоп. – 10×10 м. ao08-013 Аненхонов О.А., 17.08.2008, Бурятия, Еравнинский район, около 3 км к З от с. Домна. 52.55930 с.ш., 111.67305 в.д. Пологий, прямой склон холма. Березовый колок разнотравно-злаковый с осочкой. Уклон: 2, экспозиция: 190. Sоп. – 10×10 м. ao08-027 Аненхонов О.А., 04.08.2008,Бурятия, Еравнинский район, около 2 км к ЮЮВ от п. Озерный (ГОК). 52.91098 с.ш., 111.70845 в.д.Участок полого наклоненный к югу, равнина, плоская, прямая. Лиственичник (колок) остепненный травяной. Уклон: 3, экспозиция: 170. Sоп. – 10×10 м. ao09-021 Аненхонов О.А., 05.08.2009, Бурятия, Хоринский район, около 4 км к В от с. Ашанга.52.35648 с.ш., 110.33077 в.д.Склон у гребня увала, очень слабо вогнутый. Сосново-лиственничный лес разнотравно-осочковый. Уклон: 5, экспозиция: 310.Sоп. – 10×10 м. ao09-018 Аненхонов О.А., 05.08.2009, Бурятия, Хоринский район, 5 км к В от с. Ашанга. 52.34873 с.ш., 110.33590 в.д. Северный склон изолированной сопки, прямой, нижняя четверть, прямой. Лиственничник редкотравный ритидиевый. Уклон: 20, экспозиция: 335. Sоп. – 10×10 м. ao09-026 Аненхонов О.А., 06.08.2009, Бурятия, Хоринский район, около 5,5 км к В от с. Ашанга. Верхняя треть склона сопки, поверхность прямая. Без следов нарушений и пожаров. Лиственничник с подлеском из кизильника осочково-разнотравный ритидиевый. 52.34852 с.ш., 110.33748 в.д. Уклон: 22, экспозиция: 45. Sоп. – 10×10 м. ao08-001 Аненхонов О.А., 14.08.2008, Бурятия, Еравнинский район, около 10 км к З от с. Комсомольское. 52.29675 с.ш., 110.58659 в.д. Склон сопки, верхняя четверть, прямой. Уклон: 12, экспозиция: 260. Sоп. – 10×10 м. ao08-002 Аненхонов О.А., 14.08.2008, Бурятия, Еравнинский район, около 10 км к З от с. Комсомольское. 52.29673 с.ш., 110.58668 в.д. Верхняя часть склона, прямой. Уклон: 14, экспозиция: 260. Sоп. – 10×10 м. 426 Таблица А.9 Характеризующая таблица субассоциации Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae betuletosum fruticosae Anenkhonov subass. nov. ad interim Постоянство Номер описания Ярус 1 2* 4 3 5 Проективное покрытие, % tl 55 40 65 40 45 Проективное покрытие, % sl 1 1 – 1 1 Проективное покрытие, % hl 30 60 25 40 15 Проективное покрытие, % ml – – – 1 – Высота, м (max.) tl 22 16 22 23 20 Высота, см (max.) sl 90 70 – 90 90 Высота, см hl 10 20 15 20 10 Число видов – 42 39 26 37 28 1 2 3 4 5 6 7 Д.в. Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae betuletosum fruticosae Equisetum pratense hl + + + + + Achillea asiatica hl + + r r . Betula fruticosa sl . + r + + Stellaria dahurica hl + r + . r Tephroseris integrifolia hl + + . + . Poa tianschanica hl + + 1 . . Dasiphora fruticosa hl r . r . r Д.в. Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae Vicia amoena hl + 1 + + + Galium ruthenicum hl + + + + . Adenophora coronopifolia hl + 1 r + . Bupleurum sibiricum hl . . + . + Д.в. Festuco altaicae-Laricion sibiricae Sanguisorba officinalis hl + 1 + + + Chrysanthemum zawadskii hl + 1 + . . Artemisia laciniata hl + 2a . . . Lathyrus humilis hl . . . + + Pedicularis rubens hl . . . . + Д.в. Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae Festuca ovina hl . 2b + 1 + Chamaenerion angustifolium hl . . + + + Trisetum sibiricum hl . r . 1 . Bistorta vivipara hl . . . + . Carex amgunensis hl . . . . + Д.в. Carici pediformis-Laricion sibiricae Allium strictum hl . + . . . Thalictrum petaloideum hl + . . . . Д.в. Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Koeleria cristata hl 1 1 + . + Dianthus versicolor hl + . . . . Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Pulsatilla patens aggr. hl + r + + + Scorzonera radiata hl + + . r + Aster alpinus hl + + . + . 8 V IV IV IV III III III V IV IV II V III II II I IV III II I I I I IV I V IV III 427 1 Carex pediformis Poa sibirica Potentilla nivea Rhytidium rugosum 2 hl hl hl ml Larix dahurica Lupinaster pentaphyllus Artemisia tanacetifolia Poa botryoides Salix bebbiana Taraxacum officinale Valeriana transjenisensis Silene amoena Geranium wlassovianum Salix kochiana Sophianthe sibirica Galium boreale Fragaria orientalis Oxytropis sylvatica Agrostis trinii Acetosa pratensis Bistorta alopecuroides Elymus confusus Ranunculus propinquus Polemonium racemosum Artemisia sericea Bupleurum scorzonerifolium Artemisia commutata Poa urssulensis Plantago depressa Festuca lenensis Leontopodium ochroleucum subsp. conglobatum Viola gmeliniana Hylotelephium triphyllum Saussurea parviflora Primula farinosa Salix rhamnifolia Adenophora stenanthina Artemisia desertorum Myosotis imitata Artemisia rupestris Artemisia leucophylla Ostericum tenuifolium Aconitum macrorhynchum Carex caryophyllea Cerastium arvense tl hl hl hl sl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 3 4 + . . . . . . . Прочие виды 4 3 + + . + . + + + + + + + . . + + + + + + + + r + r . + . r . + . + . . + . + . . + . + . 1 . + . 2a . r + r . . . . . . . . . . . . . . . 1 + + + r + . . . . . . 5 + . . . Продолжение таблицы А.9 6 7 8 . + III + . I . + I + . I 4 + + 2a . . . + . . . . . + . . . . . . + . . . . . 3 + 1 + + + + + . . . . . . + + r . + + . . . . . . 3 + + 1 r . . + . . . . . . . . . + . . + . . . . . V V IV IV IV III III III II II II II II II II II II II II II II I I I I I . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . 1 + 2a + . . . . . . . . . . . . . . . I I I I I I I I I I I I I I I 428 1 Moehringia lateriflora Vicia baicalensis Astragalus propinquus Androsace amurensis Carex lanceolata 2 hl hl hl hl hl 3 . . . . . 4 . . . . . 5 . . . . . Окончание таблицы А.9 6 7 8 + . I r . I . + I . r I . + I *описание – предполагаемый номенклатурный тип субассоциации. Местонахождения описанных сообществ № оп. 1. 2. 3. 4. 5. Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания номер ao09-003 Аненхонов О.А., 03.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, около 10,5 км к ССВ от с. Исинга. 53.00605 с.ш., 112.06037 в.д. Равнина. Лиственничный колок остепненный злаковый. Уклон: 0, экспозиция: 0. Sоп. – 10×10 м. ao09-004* Аненхонов О.А., 03.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, около 10 км к ССВ от с. Исинга. 53.00600 с.ш., 112.05715 в.д. Равнина. Лиственничный колок остепненный злаково-разнотравный. Уклон: 0, экспозиция: 0. Sоп. – 10×10 м. ao09-005 Аненхонов О.А., 03.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, около 9,5 км к ССВ от с. Исинга. 53.00195 с.ш., 112.06298 в.д. Равнина. Лиственничный колок остепненный мятликовый. Уклон: 0, экспозиция: 0. Sоп. – 10×10 м. ao09-006 Аненхонов О.А., 03.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, около 11 км к ССВ от с. Исинга. 53.01025 с.ш., 112.05377 в.д. Равнина. Лиственничный колок остепненный редкотравный разнотравно-злаковый. Уклон: 0, экспозиция: 0. Sоп. – 10×10 м. ao09-007 Аненхонов О.А., 03.08.2009, Бурятия, Еравнинский район, около 11,5 км к ССВ от с. Исинга. 53.01293 с.ш., 112.06127 в.д. Равнина. Лиственничный колок остепненный редкопокровный. Уклон: 0, экспозиция: 0. Sоп. – 10×10 м. 429 Таблица А.10 Сообщество Brachypodium pinnatum-Betula pendula Номер описания Ярус 1 2 Проективное покрытие, % t1 70 70 Проективное покрытие, % t2 25 Проективное покрытие, % sl 10 20 Проективное покрытие, % hl 85 75 Проективное покрытие, % ml Высота, м (max.) tl 22 22 Высота, см(max.) sl 130 70 Высота, см hl 40 25 Число видов h-s-t 30 28 1 2 3 4 Д.в. Carici macrourae-Pinenion sylvestris Vicia cracca hl 1 Vicia venosa hl + Д.в. Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris Populus tremula tl 2b 3 Populus tremula t2 2a Calamagrostis obtusata hl 1 + Paris quadrifolia hl 1 Д.в. Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Carex macroura hl 2a 3 Heracleum dissectum hl 1 Viola uniflora hl 1 Д.в. Brachypodio pinnatii-Betuletea pendulae Brachypodium pinnatum hl 3 2b Rubus saxatilis hl 1 1 Angelica sylvestris hl 1 Pleurospermum uralense hl 1 Pulmonaria mollis hl 1 Lilium pilosiusculum hl + Прочие виды Betula pendula/platyphylla tl 3 2b Pinus sylvestris tl r 1 Larix sibirica tl r + Betula pendula/platyphylla t2 2a Pinus sibirica t2 1 Larix sibirica t2 r Abies sibirica t2 + Spiraea media sl 2a 2b Rosa acicularis sl 1 Betula pendula/platyphylla sl + + Populus tremula sl 1 + Salix caprea sl r Pinus sibirica sl + Lathyrus humilis hl 2a 2a Thalictrum minus hl 2a 1 430 Окончание таблицы А.10 1 2 3 4 Vicia baicalensis hl 2a 1 Maianthemum bifolium hl 2m 1 Galium boreale hl 1 1 Melica nutans hl 1 1 Rosa acicularis hl 1 1 Calamagrostis langsdorffii hl 1 + Equisetum pratense hl 2m Filipendula palmata hl 1 Poa nemoralis hl 1 Spiraea media hl 1 Elytrigia repens hl + Lathyrus pratensis hl + Moehringia lateriflora hl + Aegopodium alpestre hl r Vicia amoena hl r Geranium eriostemon hl 1 Cirsium setosum hl + Paris verticillata hl + № Полевой Местонахождение сообщества и условия местообитания оп. номер 1. Ив-24/02 Аненхонов О.А., 12.08.2002, Бурятия, Иволгинский район, в долине р. (ao02-56) Шалутай (приток р. Халюта) около 1 км к ССЗ от ее устья. Нижняя часть левого борта долины, ровный склон. Осиново-березовый лес разнотравнозлаковый. Уклон: 10, экспозиция: 180. Sоп. – 10×40 м. 2. Ив-25/02 Аненхонов О.А., 13.08.2002, Бурятия, Иволгинский район, в долине руч. (ao02-57) Горячий (приток р. Халюта) около 0,5 км к выше устья руч. Черемуховый. Нижняя часть правого борта долины, ровный склон. Березово-осиновый лес разнотравно-осоковый. Уклон: 12, экспозиция: 180. Sоп. – 15×20 м. 431 Приложение Б. Синоптические таблицы синтаксонов эколого флористической классификации лесной растительности Западного Забайкалья 432 Таблица Б.1 Дифференциация ассоциаций порядка Vaccinio-Pinetalia pumilae 1 – Festuco ovinae-Pinetum pumilae 2 – Pleurozio schreberi-Pinetum pumilae 3 – Pleurozio schreberi-Betuletum divaricatae Номер синтаксона 1 2 3 Виды Ярус Число описаний 16 24 6 Встречаемость, % 1 2 3 4 5 Древесный и кустарниковый ярусы Д.в. Festuco ovinae-Pinetum pumilae Duschekia fruticosa sl 69 4 17 Betula pendula sl 31 4 . Д.в. Vaccinio-Pinetalia pumilae Pinus pumila sl 100 100 83 Betula divaricata sl 50 13 100 Salix krylovii sl . . 17 Д.в. Vaccinio-Piceetea Pinus sylvestris sl 6 . . Pinus sibirica tl . 4 . Larix sibirica tl . 4 . Larix dahurica sl . 4 . Прочие виды Juniperus sibirica sl 19 . 17 Abies sibirica sl 6 . 17 Sorbus sibirica sl 6 . 17 Betula pendula tl 13 . . Populus tremula sl 13 . . Rubus matsumuranus sl 6 . . Betula exilis sl 6 . . Травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы Д.в. Festuco ovinae-Pinetum pumilae Solidago dahurica hl 38 . . Carex pediformis s.l. hl 31 . . Hieracium ganeschinii hl 31 . . Astragalus propinquus hl 25 . . Stereocaulon sp. ml 36 17 . Д.в. Pleurozio schreberi-Pinetum pumilae Ledum palustre hl . 54 17 Д.в. Pleurozio schreberi-Betuletum divaricatae Polytrichum commune ml 9 22 60 Vaccinium uliginosum hl . 4 50 433 Продолжение таблицы Б.1 1 2 3 4 5 Polytrichum juniperinum ml . 4 40 Brachythecium mildeanum ml . . 20 Cladonia arbuscula ssp. lata ml . . 20 Д.в. Vaccinio-Pinion pumilae Aconogonon ochreatum hl 69 13 17 Anemonastrum sibiricum hl 44 4 33 Festuca ovina s.l. hl 81 17 83 Flavocetraria nivalis ml 9 17 . Antennaria dioica hl 25 . 33 Д.в. Vaccinio-Pinetalia pumilae Campanula rotundifolia hl 69 4 33 Rhododendron aureum hl 6 25 33 Cetraria islandica ml 9 17 40 Pinus pumila juv. hl 44 . . Polytrichum piliferum ml 46 . 20 Д.в. Vaccinio-Piceetea Vaccinium vitis-idaea hl 100 88 83 Vaccinium myrtillus hl 56 4 50 Pleurozium schreberi ml 27 65 80 Dicranum polysetum ml 9 17 . Dicranum scoparium ml . 17 20 Hylocomium splendens ml . 4 20 Linnaea borealis hl . 8 33 Ptilium crista-castrensis ml . 9 . Orthilia secunda hl . 4 . Peltigera aphthosa ml . . 20 Прочие виды Bergenia crassifolia hl 75 33 83 Cladonia rangiferina ml 46 70 60 Chamaenerion angustifolium hl 38 8 17 Cladonia arbuscula ml 27 17 20 Cladonia stellaris ml 27 65 40 Cladonia pyxidata ml 9 22 20 Betula divaricata juv. hl 13 4 17 Carex iljinii hl 13 4 17 Juniperus sibirica juv. hl 6 4 17 Rosa acicularis hl 31 4 . Anthoxanthum alpinum hl 19 4 . Stereocaulon alpinum ml 9 9 . Ptilidium ciliare ml 9 17 . Cladonia sp. ml 45 . 20 Astragalus saralensis hl 6 . 17 Calamagrostis sp. hl 6 . 17 Empetrum nigrum s.l. hl . 38 33 Flavocetraria cucullata ml . 26 20 Peltigera sp. ml . 4 20 Abies sibirica juv. hl . 4 17 Trisetum agrostideum hl . 4 17 434 1 Arctostaphylos uva-ursi Populus tremula juv. Saxifraga bronchialis Dianthus superbus Calamagrostis korotkyi Silene amoena Stereocaulon paschale Bryum sp. Xanthoparmelia stenophylla Pulsatilla turczaninovii Carex ericetorum Calamagrostis purpurea Selaginella rupestris Sanguisorba officinalis Maianthemum bifolium Pulsatilla patens s.l. Hieracium umbellatum Poa angustifolia Cladonia foliacea Pteridium pinetorum Veratrum lobelianum Diphasiastrum complanatum Chrysanthemum zawadski Youngia tenuifolia Salixsp. juv. Astragalus sp. Allium splendens Thymus serpyllum aggr. Calamagrostis obtusata Cladonia amaurocraea Alectoria ochroleuca Dicranum sp. Dicranum fuscescens Calamagrostis lapponica Lycopodium annotinum Carex globularis Rubus matsumuranus juv. Betula pendula juv. Ptilidium pulcherrimum Cetraria sp. Aulacomnium palustre Brachythecium reflexum Sphagnum sp. Calamagrostis langsdorffii Pedicularis labradorica Scorzonera radiata Carex pallida Hieracium sp. 2 hl hl hl hl hl hl ml ml ml hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml ml ml ml hl hl hl hl hl ml ml ml ml ml hl hl hl hl hl Окончание таблицы Б.1 3 4 5 19 . . 19 . . 19 . . 19 . . 19 . . 19 . . 18 . . 18 . . 18 . . 13 . . 13 . . 13 . . 13 . . 13 . . 13 . . 13 . . 13 . . 13 . . 9 . . 6 . . 6 . . 6 . . 6 . . 6 . . 6 . . 6 . . 6 . . 6 . . . 17 . . 17 . . 13 . . 9 . . 9 . . 4 . . 4 . . 4 . . 4 . . 4 . . 4 . . 4 . . . 20 . . 20 . . 20 . . 17 . . 17 . . 17 . . 17 . . 17 435 Таблица Б.2 Дифференциация ассоциаций порядка Ledo palustris-Laricetalia cajanderi: союз Cladonio stellaris-Laricion gmelinii 1 – Artemisio commutatae-Laricetum gmelinii 2 – Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii 3 – Cladonio stellaris-Laricetum gmelinii pinetosum pumilae 4 – C. s.-L. g. typicum 5 – Vaccinio uliginosi-Laricetum gmelinii 6 – Moehringio lateriflorae-Laricetum gmelinii 7 – Carici pallidi-Laricetum gmelinii festucetosum ovinae 8 – C.p.-L.g. typicum Виды 1 1 2 3 7 8 10 Ярус 2 Номер синтаксона 4 5 6 Число описаний 7 26 9 Встречаемость, % 6 7 8 7* 8* 6 15 3 4 5 9 10 Древесный ярус Д.в. Cladonio stellaris-Laricion gmelinii & Vaccinio-Piceetea Larix dahurica t1 71 100 100 100 96 100 81-100 81-100 Д.в. Vaccinio-Piceetea Pinus sylvestris t1 86 25 . . . . 1-20 1-20 Pinus sibirica t1 . . 10 . . . 81-100 21-40 Прочие виды Betula pendula t1 . 25 . 29 8 11 81-100 81-100 Populus tremula t1 14 25 . . . . . . Кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы Д.в. Artemisio commutatae-Laricetum gmelinii Poa botryoides hl 86 25 . . . . . . Carex argunensis hl 71 38 . . . . . . Silene amoena hl 71 13 . . . 11 . . Carex pediformis s.l. hl 71 13 10 . . . . . Campanula rotundifolia hl 57 13 10 . . . . . Pulsatilla turczaninovii hl 57 13 . . . . . . Selaginella rupestris hl 57 . 10 . . . . . Polytrichum piliferum ml 43 13 . . . . . . Stereocaulon paschale ml 43 . . . 5 11 . . Д.в. Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii Astragalus propinquus hl 14 75 . . . 11 . . Artemisia tanacetifolia hl 14 75 . . 8 22 . . Д.в. Calamagrostio lapponicae-Laricetum gmelinii & Cladonio stellaris-Laricion gmelini Calamagrostis lapponica hl 14 88 10 14 35 33 . 1-20 Д.в. Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi pinetosum pumilae Pinus pumila sl . 25 100 43 . . . . Flavocetraria cucullata ml . . 71 33 5 . . . Rhododendron aureum hl . . 50 . . . . . Oxycoccus microcarpus hl . . 20 . . . . . 436 Продолжение таблицы Б.2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hierochloѐ sp. hl . . 20 . . . . . Д.в. Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi typicum Bistorta elliptica hl . . . 29 . . . . Д.в. Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi typicum & Carici pallidi-Laricetum gmelinii Ptilidium ciliare ml . . . 33 . . 21-40 41-60 Д.в. Cladonio stellaris-Laricetum cajanderi Cladonia stellaris ml 14 . 100 100 37 . . . Д.в. Vaccinio uliginosi-Laricetum gmelinii Rhododendron parvifolium hl . . 10 14 65 . . . Saussurea amurensis hl . . . . 27 11 . . Д.в. Vaccinio uliginosi-Laricetum gmelinii, Moehringio lateriflorae-Laricetum gmelinii & Cladonio stellaris-Laricion gmelinii Betula fruticosa sl . . . . 35 44 . . Д.в. Moehringio lateriflorae-Laricetum gmelinii Salix bebbiana sl 14 13 . . 12 67 . . Pentaphylloides fruticosa sl . 13 . . 8 56 . . Moehringia lateriflora hl . . . . . 56 1-20 1-20 Calamagrostis langsdorffii hl . . . . 8 56 . . Rubus arcticus hl . . . . 8 56 . 1-20 Saussurea parviflora hl . . 10 . 4 44 . . Ostericum tenuifolium hl . . . . . 33 . . Salix pyrolifolia sl . . . . . 22 . . Salix rhamnifolia sl . . . . . 22 . . Trollius vicarius hl . . . . . 22 . . Д.в. Carici pallidi-Laricetum gmelinii festucetosum ovinae Festuca ovina s.l. hl . . . . 4 . 81-100 1-20 Bergenia crassifolia hl . . 20 . . . 81-100 1-20 Д.в. Carici pallidi-Laricetum gmelinii Duschekia fruticosa sl . . 20 14 15 . 81-100 81-100 Pyrola asarifolia hl . . . 14 . 11 41-60 41-60 Д.в. Carici pallidi-Laricetum gmelinii & Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Carex pallida hl . . 30 . 23 22 81-100 61-80 Д.в. Carici pallidi-Laricetum gmelinii & Vaccinio-Piceetea Linnaea borealis hl . 13 . 14 . . 81-100 81-100 Dicranum polysetum ml . . . 17 5 . 81-100 81-100 Hylocomium splendens ml . . 14 . . 33 61-80 61-80 Д.в. Cladonio stellaris-Laricion gmelinii Rhytidium rugosum ml 57 63 14 50 26 89 . 1-20 Betula divaricata sl . . 70 43 46 . 21-40 1-20 Д.в. Cladonio stellaris-Laricion gmelinii & Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Carex globularis hl . 13 20 43 69 67 21-40 21-40 Д.в. Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Vaccinium uliginosum hl 14 38 50 57 89 11 21-40 21-40 Ledum palustre hl . 38 70 86 92 22 81-100 81-100 Empetrum nigrum s.l. hl . . 40 14 4 . . . Aulacomnium turgidum ml . . 14 83 32 . . . Tomentypnum nitens ml . . 14 17 . 11 . . Aulacomnium palustre ml . . . 17 26 67 . . 437 1 Polytrichum commune 2 ml Vaccinium vitis-idaea Pleurozium schreberi Ptilium crista-castrensis Orthilia secunda Peltigera aphthosa Goodyera repens Peltigera canina Trientalis europaea hl ml ml hl ml hl ml hl Rosa acicularis Chamaenerion angustifolium Rhododendron dauricum Pedicularis labradorica Equisetum pratense Maianthemum bifolium Cetraria islandica Cladonia rangiferina Cladonia arbuscula Polytrichum sp. Dicranum sp. Larix dahurica Sanguisorba officinalis Peltigera sp. Cetraria sp. Cladonia sp. Salix abscondita Betula pendula Campanula turczaninovii Sorbus sibirica Lathyrus humilis Aegopodium alpestre Dianthus superbus Salix sp. Viola sp. Lupinaster pentaphyllus Sanionia uncinata Calamagrostis korotkyi Flavocetraria nivalis Betula exilis Salixsp. juv. Carex sp. Bistorta vivipara Salix myrtilloides Sphagnum sp. Alectoria ochroleuca Betula divaricata juv. hl hl sl hl hl hl ml ml ml ml ml sl hl ml ml ml sl sl hl sl hl hl hl sl hl hl ml hl ml sl hl hl hl hl ml ml hl 3 4 5 6 . . . 33 Д.в. Vaccinio-Piceetea 71 100 100 86 . 13 71 33 . 13 14 33 . 13 . 14 . . . . . 25 . . . . . 17 . . . . Прочие виды 29 38 10 29 43 50 10 . 57 88 . . . 13 20 29 . 50 . 14 57 50 . . 43 . 57 50 86 63 100 100 86 63 71 83 . 13 43 . . . 29 17 . . 30 43 14 . . . 29 38 . . 14 13 . . 14 . . 50 29 . . . . 13 . . . 13 . . . 13 10 . . 13 . . . . . . 14 . . . . 13 10 . . 25 . . . 25 . . . 13 . . . . 20 29 . . 14 . . . 10 . . . 10 . . . 10 . . . 10 . . . . 14 . . . 17 . . . 17 . . . 14 Продолжение таблицы Б.2 7 8 9 10 32 22 . . 73 5 . . 16 . . . 33 . . 11 33 . 11 11 81-100 81-100 41-60 1-20 1-20 21-40 . . 81-100 81-100 41-60 1-20 21-40 21-40 . . 8 4 12 4 4 4 16 79 79 37 5 15 12 11 5 21 4 4 8 . . . 4 . 4 8 5 . 11 8 4 . . 19 5 5 4 78 56 . 33 44 . . 11 22 33 44 33 22 . . . 22 11 11 . 11 56 . . . . . . . . . 11 22 . . . . 41-60 . 21-40 21-40 1-20 1-20 . . . . . . . . . . . . . . . 21-40 . . . . . . . . . . . . . . . 61-80 1-20 41-60 . 1-20 1-20 . . . . . . 1-20 . . . . . . 1-20 1-20 21-40 . . . . . . . . . . . . . . . 438 1 Salix rosmarinifolia Vicia venosa Viola brachyceras Bromopsis inermis Viola gmeliniana Equisetum sylvaticum Geranium wlassowianum Abietinella abietina Carex ericetorum Stereocaulon alpinum Aconogonon ochreatum Juniperus sibirica Larix dahurica juv. Chamaedaphne calyculata Smilacina trifolia Polytrichum juniperinum Spiraea salicifolia Equisetum arvense Hedysarum alpinum Poa palustris Lonicera pallasii Spiraea media Ranunculus propinquus Taraxacum macilentum Valeriana transjenisensis Ribes nigrum Pedicularis resupinata Poa sibirica Ceratodon purpureus Pohlia nutans Diphasiastrum complanatum Trisetum sibiricum Calamagrostis obtusata * приведена встречаемость (%) 432-435). 2 3 4 5 6 7 sl . . . . 4 hl . . . . . hl . . . . . hl 14 . . . . hl 14 . . . . hl . 13 . . . hl . 13 . . . ml . 13 . . . hl . . 20 . . ml . . 14 . . hl . . 10 . . sl . . 10 . . hl . . . 14 . hl . . . 14 . hl . . . . 8 ml . . . . 5 sl . . . . 4 hl . . . . 4 hl . . . . . hl . . . . . sl . . . . . sl . . . . . hl . . . . . hl . . . . . hl . . . . . sl . . . . . hl . . . . . hl . . . . . ml . . . . . ml . . . . . hl . . . . . hl . . . . . hl . . . . . видов по классам согласно работе Окончание таблицы Б.2 8 9 10 11 . . 11 . 1-20 . 1-20 1-20 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 . . 22 . . 22 . . 11 . . 11 . . 11 . . 11 . . 11 . . 11 . . 11 . . 11 . . 11 . . . 1-20 . . . 1-20 . . 1-20 N. B. Ermakov et al. (2005: 439 Таблица Б.3 Дифференциация ассоциаций порядка Ledo palustris-Laricetalia cajanderi: союз Pino sibiricae-Laricion sibiricae 1 – Calamagrostio obtusatae-Abietetum sibiricae typicum 2 – C. o.-A. s. goodyeretosum repentis 3 – Calamagrostio obtusatae-Laricetum sibiricae typicum 4 – C. o.-L. s. goodyeretosum repentis 5 – Maianthemo bifolii-Pinetum sibiricae 1 Виды Ярус 14 1 Номер синтаксона 2 3 4 Число описаний 14 23 5 Встречаемость, % 4 5 6 5 12 2 3 7 Древесный ярус Д.в. Pino sibiricae-Laricion sibiricae & Vaccinio-Piceetea Pinus sibirica t1 57 93 46 40 100 Pinus sylvestris t1 14 21 96 100 58 Larix sibirica t1 43 . 88 . 33 Д.в. Vaccinio-Piceetea Picea obovata t1 7 64 . 20 . Larix dahurica t1 . 36 . 60 . Прочие виды Betula pendula t1 50 100 67 40 75 Abies sibirica t1 100 64 17 . 50 Populus tremula t1 36 50 38 . . Sorbus sibirica t1 7 . . . . Кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы Д.в. Calamagrostio obtusatae-Abietetum sibiricae typicum Sanionia uncinata ml 57 . . . 8 Barbilophozia barbata ml 21 . . . . Dicranum elongatum ml 21 . . . 8 Д.в. Calamagrostio obtusatae-Laricetum sibiricae goodyeretosum repentis Equisetum pratense hl 7 79 13 . 8 Equisetum sylvaticum hl . 50 4 . 17 Д.в. Calamagrostio obtusatae-Abietetum sibiricae Abies sibirica sl 93 100 33 . 25 Д.в. Calamagrostio obtusatae-Abietetum sibiricae goodyeretosum repentis & Calamagrostio obtusatae-Laricetum sibiricae goodyeretosum repentis Goodyera repens hl . 57 8 80 . Д.в. Calamagrostio obtusatae-Laricetum sibiricae typicum Pyrola asarifolia hl 14 7 75 . 8 Rhododendron dauricum sl . . 71 . . Luzula pilosa hl . 7 25 . . Viola brachyceras hl 7 . 21 . . Д.в. Calamagrostio obtusatae-Laricetum sibiricae goodyeretosum repentis 440 Продолжение таблицы Б.3 1 2 3 4 5 6 7 Salix caprea juv. hl 7 . 4 20 . Д.в. Maianthemo bifolii-Pinetum sibiricae Festuca ovina s.l. hl 7 . 17 . 58 Anthoxanthum alpinum hl . . . . 33 Astragalus propinquus hl . . . . 25 Д.в. Maianthemo bifolii-Pinetum sibiricae & Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Empetrum nigrum s.l. hl 14 . . . 83 Vaccinium uliginosum hl . . . 20 50 Д.в. Pino sibiricae-Laricion sibiricae Ptilium crista-castrensis ml 57 57 63 40 42 Orthilia secunda hl 36 79 42 100 8 Vaccinium myrtillus hl 36 36 13 40 33 Diphasiastrum complanatum hl 14 29 46 60 42 Pinus sibirica juv. hl 21 71 13 100 . Lycopodium clavatum hl 14 29 4 20 . Д.в. Pino sibiricae-Laricion sibiricae & Vaccinio-Piceetea Pinus sylvestris sl 7 14 42 80 8 Д.в. Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Polytrichum commune ml 14 43 4 40 58 Ledum palustre hl 14 . 58 40 83 Carex pallida hl 14 43 . . . Carex globularis hl . 36 . 20 8 Carex iljinii hl 14 . . . 33 Aulacomnium palustre ml . . 8 . . Д.в. Vaccinio-Piceetea Pinus sibirica sl 57 79 46 80 42 Vaccinium vitis-idaea hl 71 86 96 100 92 Linnaea borealis hl 86 93 88 80 92 Pleurozium schreberi ml 86 79 83 80 100 Dicranum polysetum ml 50 50 54 80 83 Peltigera aphthosa ml 7 7 4 20 8 Hylocomium splendens ml 43 57 33 . 25 Trientalis europaea hl 29 71 33 . 17 Picea obovata sl 7 86 . 60 . Larix sibirica sl 7 . 13 . 8 Larix dahurica sl . 7 . 20 . Peltigera canina ml . 14 . 20 . Picea obovata juv. hl . 14 . 20 . Dicranum scoparium ml 7 . . . . Прочие виды Betula pendula sl 50 86 46 100 58 Pinus pumila sl 29 64 38 80 67 Rosa acicularis hl 21 93 88 80 50 Maianthemum bifolium hl 36 79 96 60 75 Sorbus sibirica juv. hl 29 57 17 20 8 Calamagrostis langsdorffii hl 21 79 4 40 8 Cladonia rangiferina ml 21 14 21 60 58 Sorbus sibirica sl 43 79 50 40 . 441 1 Populus tremula Duschekia fruticosa Salix caprea Pinus pumila juv. Abies sibirica juv. Pinus sylvestris juv. Atragene sibirica Bergenia crassifolia Lycopodium annotinum Mitella nuda Geranium krylovii Calamagrostis obtusata Gymnocarpium dryopteris Populus tremula juv. Betula pendula juv. Galium boreale Dicranum sp. Pedicularis labradorica Carex pediformis s.l. Chamaenerion angustifolium Pulsatilla patens s.l. Pyrola chlorantha Viola sp. Carex sp. Cladonia stellaris Sambucus sibirica Cladonia gracilis Dryopteris carthusiana Lonicera pallasii juv. Polytrichum juniperinum Antennaria dioica Schizachne callosa Viola uniflora Lilium pilosiusculum Aegopodium alpestre Ceratodon purpureus Polytrichum piliferum Paris verticillata Rubus arcticus Ribes nigrum juv. Equisetum hyemale Dactylorhiza fuchsii Rubus saxatilis Lathyrus humilis Melica nutans Vicia venosa Cladonia arbuscula Artemisia tanacetifolia 2 sl sl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml hl hl hl hl hl hl hl ml sl ml hl hl ml hl hl hl hl hl ml ml hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml hl 3 21 64 7 7 36 7 21 86 29 14 14 100 21 29 7 7 29 . 64 21 7 . . . . 7 7 7 7 7 14 14 21 36 7 7 7 . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы Б.3 4 5 6 7 43 29 20 . 50 79 60 . 7 13 40 . 14 8 20 . 64 13 20 . 7 8 40 . 14 17 40 . 29 46 . 8 43 13 . 33 7 38 . . 14 4 . . 43 75 . . 57 13 . . 21 17 . . 21 4 . . 7 42 . . 14 . . 8 7 4 20 17 . 58 20 . . 46 20 . . 13 40 . 21 4 40 . 7 13 20 . 7 4 20 . . 25 60 42 . 8 . 8 . 4 . 17 7 . . . . 4 . . . 13 . . . 4 . . . 4 . . . 17 . . . 33 . . . 33 . . . . . 8 . . . 8 29 4 . . 36 8 . . 14 4 . . 7 4 . . 7 8 . . 36 42 . . 14 21 . . 7 13 . . 7 25 . . . 8 20 . . 4 20 . 442 1 Scorzonera radiata Diplazium sibiricum Rubus matsumuranus juv. Larix sibirica juv. Alnus hirsuta Paris quadrifolia Veratrum lobelianum Phegopteris connectilis Poa palustris Oxalis acetosella Rhytidiadelphus triquetrus Abietinella abietina Alnus hirsuta juv. Calamagrostis lapponica Pteridium pinetorum Ptilidium sp. Sanguisorba officinalis Solidago dahurica Aconitum rubicundum Aquilegia sibirica Moehringia lateriflora Geranium pseudosibiricum Spiraea media Lonicera pallasii Milium effusum Vicia nervata Rubus matsumuranus Equisetum scirpoides Thalictrum minus s.l. Poa sp. Cladonia sp. Hieracium ganeschinii Poa angustifolia Rhododendron dauricum juv. Spiraea salicifolia Viola sacchalinensis Geranium wlassowianum Juniperis sibirica juv. Pleurospermum uralense Thalictrum sp. Chrysanthemum zawadski Campanula rotundifolia Cotoneaster melanocarpus Spiraea media juv. Padus avium juv. Cypripedium guttatum Bromopsis inermis Actaea erythrocarpa 2 hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl ml ml hl hl hl ml hl hl hl hl hl hl sl sl hl hl sl hl hl hl ml hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl 3 . 14 7 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы Б.3 4 5 6 7 . 4 . 8 . . . . . . . . . . . . 21 . . . 21 . . . 21 . . . 14 . . . 14 . . . 14 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . . 25 . . . 21 . . . 17 . . . 17 . . . 17 . . . 17 . . . 17 . . . 17 . . . 13 . . . 13 . . . 13 . . . 13 . . . 13 . . . 8 . . . 8 . . . 8 . . . 8 . . . 8 . . . 8 . . . 8 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . . 4 . . 443 1 Brachythecium salebrosum Cetraria islandica Peltigera sp. Ptilidium pulcherrimum Cladonia amaurocraea Cetraria sp. Larix dahurica juv. Arctostaphylos uva-ursi Cladonia pyxidata Flavocetraria cucullata Pohlia nutans Stereocaulon alpinum Bryum sp. 2 ml ml ml ml ml ml hl hl ml ml ml ml ml 3 . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . . . . . . . . . . Окончание таблицы Б.3 5 6 7 4 . . 4 . . 4 . . 4 . . 4 . . 4 . . . 20 . . . 8 . . 8 . . 8 . . 8 . . 8 . . 8 444 Таблица Б.4 Дифференциация ассоциаций порядка Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi* 1 – Festuco ovinae-Laricetum gmelinii 2 – Pulsatillo flavescentis-Laricetum gmelinii 3 – Vicio baicalensis-Laricetum gmelinii gymnocarpietosum dryopterii 4 – Violo brachyceri-Laricetum gmelinii 5 – V.b.-L.g. var. Lupinaster pentaphyllus 6 – Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae Виды 1 1 2 7 8 Ярус 2 Номерсинтаксона 3 4 Число описаний 5 9 Встречаемость, % 5 6 5 6 7 14 3 4 7 8 Древесный ярус Д.в. Vaccinio-Piceetea Larix dahurica t1 V V V V V IV Pinus sylvestris t1 V V II III V III Pinus sibirica t1 V I . I I I Прочие виды Betula pendula/platyphylla t1 V IV V V V IV Populus tremula t1 I I II III V IV Кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы Д.в.Festuco ovinae-Laricetum gmelinii Festuca ovina s.l. hl V II . . II II Д.в. Pulsatillo flavescentis-Laricetum gmelinii Pulsatilla patens s.l. hl III V . . I IV Chrysanthemum zawadski hl . V . II III I Carex ericetorum hl . IV . . . . Campanula rotundifolia hl . II . . . . Д.в. Vicio baicalensis-Laricetum gmelinii gymnocarpietosum dryopterii Gymnocarpium dryopteris hl . . V II II . Poa sibirica hl II . V . II . Equisetum pratense hl III I V III III I Viola uniflora hl I . IV . II . Thalictrum minus s.l. hl . . IV I II II Д.в. Vicio baicalensis-Laricetum gmelinii gymnocarpietosum dryopterii & Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Vicia venosa hl III I V II III III Д.в. Violo brachyceri-Laricetum gmelinii Bergenia crassifolia hl . . I V I . Д.в. Violo brachyceri-Laricetum gmelinii & Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Viola brachyceras hl III II II V III I Д.в. V.b.-L.g. var. Lupinaster pentaphyllus Vaccinium uliginosum hl . . . . II . Д.в. V.b.-L.g. var. Lupinaster pentaphyllus & Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Saussurea elongata hl II II II II IV . 445 Продолжение таблицы Б.4 1 2 3 4 5 6 7 8 Д.в. Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Maianthemum bifolium hl V IV V V V II Aegopodium alpestre hl III . V IV V I Sorbus sibirica sl I . III II II . Rubus matsumuranus sl . . II IV III I Geranium eriostemon hl . . IV . III II Д.в. Rhododendro daurici-Laricion gmelini i& Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Rhododendron dauricum sl V V V V V II Д.в. Spiraeo mediae-Laricetum dahuricae & Artemisio tanacetifoliae-Laricion dahuricae Salix bebbiana sl I . . . I III Pulsatilla turczaninovii hl . . . . . III Carex lanceolata hl . . . . . III Aster sibiricus hl . . . . . III Д.в. Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Artemisia tanacetifolia hl V V II V V V Lathyrus humilis hl V IV V IV V V Sanguisorba officinalis hl IV IV IV II V IV Spiraea media sl II II IV II V IV Galium boreale hl I II IV I V III Carex amgunensis hl II I III III V III Trisetum sibiricum hl III IV III IV IV . Fragaria orientalis hl . II V V III III Bromopsis sibirica hl IV III . II IV I Rhytidium rugosum ml III V . III IV II Lupinaster pentaphyllus hl I II . . III III Vicia cracca hl II . II . I I Д.в. Vaccinio-Piceetea Vaccinium vitis-idaea hl V V IV V V III Pleurozium schreberi ml V V IV V III I Dicranum polysetum ml V V II IV III . Linnaea borealis hl IV II II V II I Peltigera aphthosa ml III IV II III II I Ptilium crista-castrensis ml I II I V II I Hylocomium splendens ml I II III V IV . Goodyera repens hl I II I II . . Trientalis europaea hl I . IV II I . Orthilia secunda hl III . . II II . Прочие виды Pyrola asarifolia hl V IV V V V II Rosa acicularis hl V II V V V IV Duschekia fruticosa sl IV IV III V II I Moehringia lateriflora hl II I I III III II Carex pediformis s.l. hl II II II I II III Ptilidium ciliare ml III IV I III III . Atragene sibirica hl III . III II IV III Chamaenerion angustifolium hl III I . I II II Scorzonera radiata hl I II . . I III Calamagrostis lapponica hl III . . II II . 446 1 Rubus saxatilis Calamagrostis obtusata Calamagrostis langsdorffii Rubus arcticus Ledum palustre Pyrola minor Carex pallida Lonicera pallasi Pedicularis labradorica Vicia nervata Larix dahurica Betula platyphylla Pinus sylvestris Schizonepeta multifida Bromopsis inermis Poa stepposa Silene amoena Bupleurum scorzonerifolium Cladonia arbuscula Salix bebbiana Populus tremula Rhododendron dauricum Pinus pumila Larix dahurica Pinus sibirica Peltigera canina Populus tremula Cotoneaster melanocarpus Salix caprea Salix pyrolifolia Salix taraikensis Artemisia commutata Aquilegia sibirica Artemisia gmelinii Artemisia vulgaris Aster alpinus Astragalus inopinatus Astragalus sp. Astragalus suffruticosus Astragalus versicolor Calamagrostis korotkyi Calamagrostis purpurea Calamagrostis sp. Campanula glomerata Campanula turczaninovii Carex obtusata Clausia aprica Cypripedium guttatum 2 hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl sl sl hl hl hl hl hl hl ml hl sl hl sl hl hl ml hl sl sl sl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 3 . I . . I . I I I I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . . I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы Б.4 5 6 7 8 III . IV II II . . . III II . . I I . . . I . . . . I . . . . I . . . I . . . I . . . II . . . II . . . II . . . II . . . II . . . II . . . II . . . II . . . II . . . II . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I 447 1 Cypripedium macranthon Elymus confusus Fornicium uniflorum Galium verum Geranium sp. Geranium transbaicalicum Geranium wlassovianum Gymnadenia conopsea Hemerocallis minor Hieracium sp. Iris ruthenica Ixeridium gramineum Lactuca sibirica Oxytropis coerulea Oxytropis oxyphylla Patrinia rupestris Poa botryoides Poa palustris Polemonium sp. Polygonatum odoratum Potentilla fragarioides Potentilla tanacetifolia Thalictrum foetidum Thalictrum simplex Vicia baicalensis Viola gmeliniana Viola sp. Youngia tenuifolia Zigadenus sibiricus Abietinella abietina Cladonia amaurocraea Cladonia rangiferina Dicranum elongatum Dicranum sp. Polytrichum piliferum 2 hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml ml ml ml ml ml 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Окончание таблицы Б.4 6 7 8 . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I . . I * синтаксоны и встречаемость видов по классам для ассоциаций №№ 1–5 приведены согласно работе N. B. Ermakov et al. (2005: 432-435), для ассоциации № 6 – по оригинальным неопубликованным данным (см. Приложение А: Табл. А.1). 448 Таблица Б.5 Дифференциация ассоциаций порядка Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae 1 – Matteucio struthiopteridis-Abietetum sibiricae 2 – Calamagrostio langsdorffii-Populetum suaveolentis 3 – Cardamino macrophyllae-Abietetum sibiricae 4 – Equiseto hyemalis-Abietetum sibiricae Номер синтаксона 2 3 4 Число описаний 8 7 7 18 Встречаемость, % 3 4 5 6 1 Виды 1 Ярус 2 Древесный ярус Д.в. Matteucio struthiopteridis-Abietetum sibiricae Alnus hirsuta t1 38 . . 17 Д.в. Calamagrostio langsdorffii-Populetum suaveolentis Populus suaveolens t1 . 100 . 6 Chosenia arbutifolia t1 . 71 . . Sorbus sibirica t1 . 57 . 6 Д.в. Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae и Vaccinio-Piceetea Abies sibirica t1 75 86 57 83 Pinus sibirica t1 25 43 . 39 Picea obovata t1 50 . . 50 Д.в. Vaccinio-Piceetea Pinus sylvestris t1 13 14 . 11 Larix sibirica t1 . . 14 . Прочиевиды Betula pendula t1 38 43 86 61 Populus tremula t1 75 14 29 39 Кустарниковый, травяно-кустарничковый и моховолишайниковый ярусы Д.в. Matteucio struthiopteridis-Abietetum sibiricae Matteuccia struthiopteris hl 88 29 . 6 Filipendula palmata hl 75 . . 6 Circaea alpina hl 63 29 . 17 Pteridium pinetorum hl 50 . . 6 Padus avium juv. hl 50 . . 11 Phegopteris connectilis hl 38 . . 28 Ribes spicatum juv. hl 38 . 14 11 Epilobium palustre hl 38 . . 6 Crepis sibirica hl 38 . . . Chelidonium majus hl 25 . . 6 Cinna latifolia hl 25 . . 6 Scutellaria galericulata hl 25 . . . Pulmonaria mollis hl 25 . . . Д.в. Matteucio struthiopteridis-Abietetum sibiricae & Calamagrostio langsdorffii-Populetum suaveolentis 449 Продолжение таблицы Б.5 1 2 3 4 5 6 Cacalia hastata hl 100 100 14 44 Jacobaea nemorensis hl 75 57 14 . Д.в. Calamagrostio langsdorffii-Populetum suaveolentis Thalictrum minus s.l. hl 38 100 14 39 Anthriscus sylvestris hl 25 86 57 . Moehringia lateriflora hl . 86 14 28 Lamium album hl 13 71 . . Diplazium sibiricum hl 13 57 . 22 Poa palustris hl 13 57 . . Carex iljinii hl . 43 . 6 Astragalus frigidus s.l. hl . 29 . . Aconitum baicalense s.l. hl . 29 . . Lonicera pallasii juv. hl . 29 . 11 Plagiomnium cuspidatum ml . 43 20 . Plagiomnium undulatum ml . 29 . . Д.в. Cardamino macrophyllae-Abietetum sibiricae Angelica decurrens hl . 57 86 . Saxifraga aestivalis hl . . 86 11 Cardamine macrophylla hl 25 43 86 17 Chrysosplenium alternifolium hl . . 71 . Caltha palustris hl . . 43 22 Aconitum ambiguum hl . . 29 . Trollius asiaticus hl . . 29 . Calliergon sp. ml . . 40 . Д.в. Equiseto hyemalis-Abietetum sibiricae & Aconito rubicundiAbietion sibiricae Paris quadrifolia hl 38 14 14 56 Д.в. Equiseto hyemalis-Abietetum sibiricae & Piceo obovataePinetalia sibiricae Gymnocarpium dryopteris hl 38 29 29 72 Д.в. Equiseto hyemalis-Abietetum sibiricae &Vaccinio-Piceetea Trientalis europaea hl 25 43 14 94 Д.в. Aconito rubicundi-Abietion sibiricae Aconitum rubicundum hl 38 71 100 56 Paris verticillata hl 50 71 14 17 Milium effusum hl 50 29 29 22 Ribes nigrum juv. hl 38 14 29 28 Veratrum lobelianum hl 25 14 86 50 Aegopodium alpestre hl 25 71 29 28 Lonicera pallasii s1 13 43 57 33 Urtica dioica hl 63 57 43 . Oxalis acetosella hl 38 71 . 56 Actaea erythrocarpa hl 25 14 . 17 Athyrium filix-femina hl 25 14 . 17 Dryopteris carthusiana hl 13 14 . 28 Adoxa moschatellina hl 25 14 . 6 Rhytidiadelphus triquetrus ml 29 14 . 31 Cirsium helenioides hl 13 . 14 11 450 Продолжение таблицы Б.5 1 2 3 4 5 6 Ribes nigrum s1 . 29 43 28 Д.в. Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae Abies sibirica s1 38 71 29 78 Calamagrostis obtusata hl 38 100 57 83 Pinus sibirica s1 13 43 29 39 Sorbus sibirica s1 50 43 29 72 Abies sibirica juv. hl 38 29 14 28 Calamagrostis langsdorffii hl 50 86 86 67 Equisetum pratense hl 38 71 86 83 Lilium pilosiusculum hl 13 71 14 22 Atragene sibirica hl 13 29 29 28 Rubus saxatilis hl 63 14 14 33 Sorbus sibirica juv. hl 13 . 29 33 Mitella nuda hl 38 57 . 44 Vicia venosa hl 38 14 . 22 Equisetum hyemale hl 75 29 . 67 Picea obovata s1 25 14 . 33 Д.в. Vaccinio-Piceetea Hylocomium splendens ml 14 14 20 31 Linnaea borealis hl . 14 57 50 Pleurozium schreberi ml . 29 . 50 Vaccinium vitis-idaea hl . . 14 6 Ptilium crista-castrensis ml . . . 19 Orthilia secunda hl . . . 11 Vaccinium myrtillus hl . . . 6 Dicranum polysetum ml . . . 6 Dicranum scoparium ml . . . 6 Прочие виды Duschekia fruticosa s1 13 71 86 17 Chamaenerion angustifolium hl 13 57 43 33 Rosa acicularis hl 13 43 14 44 Maianthemum bifolium hl 38 86 43 83 Poa sp. hl 25 29 14 . Carex pediformis s.l. hl 25 71 . 17 Galium boreale hl 25 57 . 44 Rubus matsumuranus juv. hl 25 29 . 11 Schizachne callosa hl 25 14 . 6 Padus avium s1 75 14 . 6 Populus tremula s1 50 . 29 39 Betula pendula s1 . 14 43 33 Equisetum scirpoides hl . 29 14 6 Solidago dahurica hl . 29 14 6 Bergenia crassifolia hl . 14 57 11 Pleurospermum uralense hl 13 14 . . Viola sacchalinensis hl 13 14 . . Myosotis caespitosa hl 13 . 29 . Calliergon stramineum ml 14 . 20 . Fragaria orientalis hl 25 . . 6 451 1 Viola sp. Pinus sibirica juv. Spiraea media juv. Lycopodium annotinum Populus tremula juv. Carex sp. Betula pendula juv. Equisetum sylvaticum Melica nutans Viola uniflora Alnus hirsuta juv. Alnus hirsuta Galium triflorum Plagiomnium medium Sanionia uncinata Polytrichum juniperinum Abietinella abietina Equisetum arvense Saussurea parviflora Brachythecium erythrorhizon Pinus sylvestris Pylaisiella polyantha Elymus caninus Geranium wlassowianum Hieracium sp. Poa pratensis Pyrola asarifolia Bryum sp. Ptilidium sp. Sphagnum sp. Festuca ovina s.l. Sorbaria sorbifolia juv. Ledum palustre Rhododendron dauricum Poa sibirica Aquilegia sibirica Rhizomnium pseudopunctatum Thalictrum sp. Equisetum palustre Salix caprea Sambucus sibirica Pinus pumila Geranium krylovii Lathyrus humilis Rubus arcticus Carex pallida Pohlia nutans Dicranum fuscescens 2 hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl s1 hl ml ml ml ml hl hl ml s1 ml hl hl hl hl hl ml ml ml hl hl hl s1 hl hl ml hl hl s1 s1 s1 hl hl hl hl ml ml Продолжение таблицы Б.5 3 4 5 6 63 . . 11 13 . . 6 13 . . 6 13 . . 22 50 . . 28 50 . . 11 13 . . 17 25 . . 28 25 . . 22 25 . . 11 25 . . 11 13 . . 17 13 . . 17 14 . . 6 . 14 . 25 . 14 . 13 . 29 . 6 . 14 . 6 . 14 . 6 . 14 . 6 . 14 . . . 14 . . . 14 . . . 14 . . . 14 . . . 14 . . . 29 14 . . . 20 . . . 20 . . . 20 . . . 14 . . . 14 . . . 14 . . . 14 . . . 14 . . . 29 6 . . 20 6 . . 14 6 . . 14 6 . . 14 6 . . 14 11 . . 14 17 . . 14 33 . . . 28 . . . 22 . . . 22 . . . 13 . . . 13 452 1 Brachythecium reflexum Smilacina trifolia Rubus matsumuranus Swida alba Spiraea media Luzula pilosa Viola brachyceras Picea obovata juv. Hieracium umbellatum Carex globularis Artemisia tanacetifolia Geranium eriostemon Antennaria dioica Vicia cracca Dactylorhiza fuchsii Swida alba juv. Aulacomnium palustre Ptilidium pulcherrimum Ceratodon purpureus 2 ml hl s1 s1 s1 hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml ml ml Окончание таблицы Б.5 3 4 5 6 . . . 13 . . . 11 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 . . . 6 453 Таблица Б.6 Дифференциация ассоциаций порядка Pinetalia sylvestris Номера синтаксонов : 1 – Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris 2 – Pinus pumila-Populus tremula comm. 3 – Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris 4 – Calamagrostio epigei-Pinetum sylvestris 5 – Vicio nervatae-Pinetum sylvestris 6 – Scorzonero radiatae-Pinetum sylvestris 7 – Pado avii-Pinetum sibiricae Anenkhonov et Chytry ass. nov. ad interim Виды 1 1 2 3 5 Ярус Номер синтаксона 3 4 5 Число описаний 11 8 15 Встречаемость, % 5 6 7 6 7 10 6 2 3 4 8 9 Древесный ярус Д.в. Pinetalia sylvestris и Vaccinio-Piceetea Pinus sylvestris t1 33 40 91 100 93 90 33 Д.в. Vaccinio-Piceetea Pinus sibirica t1 33 20 . . . . 100 Larix dahurica t1 67 . 46 . . 80 . Larix sibirica t1 . . . 13 40 . . Прочие виды Betula pendula t1 100 80 64 25 27 20 17 Populus tremula t1 67 100 64 . 13 10 . Populus suaveolens t1 . . 46 . . . . Кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы Д.в. Spiraeo mediae-Pinetum sylvestris Populus tremula s1 100 60 5 . 53 20 . Spiraea media juv. hl 100 20 27 . 33 10 . Spiraea media s1 67 . . . 27 20 . Swida alba s1 67 . 9 . . . . Equisetum scirpoides hl 67 . 9 . . . . Rhododendron dauricum juv. hl 67 . . 13 . 30 . Rubus arcticus hl 67 . . . . . . Д.в. Pinus pumila-Populus tremula comm. Chamaenerion angustifolium hl 33 100 9 13 33 20 17 Pedicularis labradorica hl . 80 9 25 7 . . Pinus pumila juv. hl . 80 . . . 10 . Calamagrostis purpurea hl . 60 . . . . . Solidago dahurica hl . 60 36 . 7 . . Hieracium ganeschinii hl . 60 9 . 20 . . Hieracium robustum hl . 20 . . 7 . . Dicranum bergeri ml . 20 . . 7 . . Brachythecium reflexum ml . 20 . . . . . Cladonia foliacea ml . 20 . . . . . 454 Продолжение таблицы Б.6 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Orthodicranum montanum ml . 20 . . . . . Д.в. Cypripedio guttati-Pinetum sylvestris Fragaria orientalis hl . . 55 . . 20 . Cypripedium guttatum hl . . 55 . . 10 . Geranium eriostemon hl . . 46 . . . . Ranunculus propinquus hl . . 36 . . . . Anemone sylvestris hl . . 36 . . 10 . Viola dactyloides hl . . 27 . . 10 . Thalictrum simplex hl . . 27 . . . . Geranium wlassowianum hl . . 27 . . . . Brachypodium pinnatum hl . . 18 . 7 . . Achillea asiatica hl . . 18 . . . . Herminium monorchis hl . . 18 . . . . Festuca rubra hl . . 18 . . . . Thalictrum aquilegifolium hl . . 18 . . . . Phlomoides tuberosa hl . . 18 . 7 . . Carex delicata hl . . 18 . . . . Juncus arcticus hl . . 18 . . . . Sonchus arvensis hl . . 18 . . . . Aster sibiricus hl . . 18 . . . . Phragmites australis hl . . 18 . . . . Veronica longifolia hl . . 18 . . . . Cirsium esculentum hl . . 18 . . . . Valeriana transjenisensis hl . . 18 . . . . Astragalus kaufmannii hl . . 18 . . . . Д.в. Calamagrostio epigei-Pinetum sylvestris Empetrum nigrum s.l. hl . . . 88 . . . Larix sibirica juv. hl . . . 25 . . . Luzula pallescens hl . . . 25 . . . Cladonia cervicornis ml . . . 50 . . . Peltigera malacea ml . . . 25 . . . Д.в. Vicio nervatae-Pinetum sylvestris Saxifraga bronchialis hl . . . . 27 . . Epipactis helleborine hl . . . . 20 . . Д.в. Scorzonero radiatae-Pinetum sylvestris Aster alpinus hl . . . . . 70 . Sanguisorba officinalis hl . . 36 . 27 60 . Bromopsis inermis hl . . . . . 40 . Vicia amoena hl . . . . . 40 . Artemisia sericea hl . . . . 7 30 . Schizonepeta multifida hl . . . . . 20 . Fornicium uniflorum hl . . . . . 20 . Д.в. Scorzonero radiatae-Pinetum sylvestris & Pinetalia sylvestris Scorzonera radiata hl . . 18 . 33 90 . Д.в. Hieracio umbellati-Pinion sylvestris Lathyrus humilis hl 100 . 64 . 27 100 . Hieracium umbellatum hl . 40 46 50 53 10 50 Pinus sylvestris juv. hl . 20 64 25 7 80 . 455 Продолжение таблицы Б.6 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Chrysanthemum zawadski hl . 40 27 . 67 60 . Lupinaster pentaphyllus hl . . 73 . 27 60 . Vicia nervata hl . . 55 . 67 30 . Bromopsis sibirica hl . . 36 . 7 20 . Cotoneaster melanocarpus hl . . 9 . 7 20 . Д.в. Hieracio umbellati-Pinion sylvestris & Piceo obovatae-Pinetalia sibiricae Calamagrostis obtusata hl . 20 9 13 20 . . Pinus sibirica sl 67 . 9 50 33 . . Д.в. Vaccinio-Pinion pumilae & Hieracio umbellati-Pinion sylvestris Festuca ovina s.l. hl . 100 18 100 47 10 17 Д.в. Vaccinio-Pinetalia pumilae & Hieracio umbellati-Pinion sylvestris Silene amoena hl 33 60 27 . 40 10 67 Campanula rotundifolia hl . 60 . 13 20 . . Pulsatilla turczaninovii hl . . 36 3 3 40 . Д.в. Hieracio umbellati-Pinion sylvestris & Pinetalia sylvestris Pinus sylvestris sl 100 20 55 25 53 30 . Pulsatilla patens s.l. hl 67 40 9 13 73 80 . Antennaria dioica hl . 20 . 25 47 40 . Polytrichum piliferum ml . 20 . 38 13 . . Cetraria islandica ml . . . 13 13 10 . Д.в. Pinetalia sylvestris Cladonia rangiferina ml . 40 . 75 20 20 . Cladonia arbuscula ml . . 9 88 . 30 17 Pyrola chlorantha hl . . 36 . 13 10 . Carex ericetorum hl . . . 38 33 10 . Cladonia stellaris ml . . . 88 20 10 . Arctostaphylos uva-ursi hl . . . 38 40 . 17 Cladonia amaurocraea ml . . . 25 13 . 17 Д.в. Pado avii-Pinetum sibiricae Padus avium sl . . 9 . . . 100 Cotoneaster melanocarpus sl . . 64 . . 20 83 Festuca rubra subsp. hl . . . . . . 83 baicalensis Stellaria dichotoma hl . . . . . . 83 Polygonatum odoratum hl . . 27 . 7 20 67 Aconogonon ochreatum hl . . . . . 67 Leymus littoralis hl . . . . . . 50 Crataegus sanguinea sl . . . . . . 33 Elytrigia repens hl . . 9 . . 10 33 Linaria acutiloba hl . . . . 7 . 33 Aconogonon sericeum hl . . . . . . 33 Erysimum marschallianum hl . . . . 7 . 33 Isatis oblongata hl . . . . . . 17 Lappula squarrosa hl . . . . . . 17 Bryum caespiticium ml . . . . . . 17 Brachythecium salebrosum ml . . . . . . 17 Cladonia fimbriata ml . . . . . . 17 Physcia stellaris ml . . . . . . 17 456 1 Vaccinium vitis-idaea Pleurozium schreberi Dicranum polysetum Linnaea borealis Ptilium crista-castrensis Orthilia secunda Vaccinium myrtillus Peltigera aphthosa Trientalis europaea Goodyera repens Hylocomium splendens Peltigera canina Maianthemum bifolium Rosa acicularis Betula pendula Carex pediformis s.l. Pinus pumila Sorbus sibirica Sorbus sibirica juv. Viola sp. Duschekia fruticosa Populus tremula juv. Vicia venosa Rhododendron dauricum Galium boreale Pyrola asarifolia Artemisia tanacetifolia Equisetum hyemale Calamagrostis langsdorffii Rubus saxatilis Calamagrostis epigeios Ptilidium pulcherrimum Hieracium sp. Vicia cracca Pinus sibirica juv. Atragene sibirica Carex sp. Rubus matsumuranus juv. Larix dahurica Youngia tenuifolia Thalictrum minus s.l. Moehringia lateriflora Equisetum pratense Taraxacum maculentum Swida alba juv. Astragalus sp. 2 3 4 Д.в. Vaccinio-Piceetea hl 67 100 ml . 80 ml . 20 hl 67 40 ml . 20 hl . . hl . 20 ml . . hl . . . . ml . . ml . . Прочие виды hl 100 40 hl 100 . sl 100 20 hl 36 60 sl 33 100 sl 33 20 hl 33 20 hl 67 20 sl . 40 hl 67 80 hl 33 . sl 33 . hl 67 . hl 33 . hl 67 . hl 67 . hl 33 . hl 67 . hl 67 . ml . . hl 33 . hl 33 . hl 67 . hl 67 . hl 33 . hl 33 . sl 33 . hl . . hl 33 . hl 33 . hl 67 . hl 33 . hl 33 . hl . 20 Продолжение таблицы Б.6 5 6 7 8 9 18 . . . . 36 . 9 9 . . . 100 88 88 . . . . . . . . . 87 13 27 7 20 13 7 . . . . . 70 10 10 . . 10 . 10 . 40 10 10 . 83 33 . 17 . . . . . . . 73 64 64 18 . 36 9 18 9 27 27 . 82 64 73 55 9 82 . . 18 46 . 46 18 9 18 9 27 18 64 9 9 18 63 75 38 . 38 . . . 38 . . 75 . . . 38 . . 63 13 . . 13 . . . . . . . . . . . 7 67 40 33 47 13 7 13 53 . 13 40 13 13 13 . 13 7 13 20 7 . . . . 7 . 7 13 7 . . . . 20 60 50 50 . . . 10 10 10 20 60 10 10 100 . . . . . . 10 10 20 10 10 10 10 . . . . . . 50 100 . . 33 100 17 . . . . . . . . . . . 50 17 . . . . . . . . . . . . . . 457 1 Aquilegia sibirica Dianthus superbus Gymnocarpium dryopteris Bergenia crassifolia Astragalus propinquus Poa botryoides Sanionia uncinata Polytrichum juniperinum Betula pendula juv. Dactylorhiza fuchsii Rhytidium rugosum Galium verum Schizachne callosa Picea obovata Pteridium pinetorum Padus avium juv. Lathyrus pilosus Carex sp. Oxytropis sp. Dicranum fuscescens Ptilidium ciliare Calamagrostis korotkyi Thymus serpyllum aggr. Allium splendens Pylaisiella polyantha Hypogymnia physodes Ceratodon purpureus Salix bebbiana Sorbaria sorbifolia Paris verticillata Equisetum arvense Elymus caninus Sorbaria sorbifolia juv. Pleurospermum uralense Lilium pilosiusculum Cladonia sp. Betula divaricata Calamagrostis lapponica Diphasiastrum complanatum Melica nutans Pohlia nutans Poa pratensis Salix sp. Aegopodium alpestre Equisetum palustre Salixsp. juv. Campanula turczaninovii Calamagrostis sp. 2 hl hl hl hl hl hl ml ml hl hl ml hl hl sl hl hl hl hl hl ml ml hl hl hl ml ml ml sl sl hl hl hl hl hl hl ml sl hl hl hl ml hl sl hl hl hl hl hl 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 33 33 33 33 33 33 . . . . . . . . . . . . . . 4 40 20 20 60 20 20 40 40 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 40 40 20 20 20 20 . . . . . . . 5 9 . . . . . . . 9 18 36 9 27 9 9 36 27 46 18 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 18 18 9 9 9 9 Продолжение таблицы Б.6 6 7 8 9 . 13 . . . 13 . . . 13 . . . 13 . . . 13 40 . . . 20 . . 13 . 50 38 . . . 13 . . . 13 . . . . 7 50 . . 7 . 17 . 7 . . . 7 . . . 7 . . . . . 33 . . . 17 . . 40 . . . 10 . 13 7 . . . 7 10 . . 13 20 . . 7 10 . . 20 . 17 . 13 . 17 . 13 . 17 . 13 . 33 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458 1 Bistorta vivipara Hedysarum alpinum Actaea erythrocarpa Salix pyrolifolia Lonicera pallasii Cacalia hastata Pedicularis resupinata Ledum palustre Vaccinium uliginosum Geranium pseudosibiricum Poa angustifolia Xanthoparmelia stenophylla Juniperis sibirica juv. Larix sibirica Sambucus sibirica Rubus matsumuranus Poa palustris Viola brachyceras Selaginella rupestris Ribes nigrum juv. Viola sacchalinensis Cladonia pyxidata Plagiomnium medium Abietinella abietina Larix dahurica juv. Viola gmeliniana Polytrichum sp. Artemisia commutata Peltigera sp. Poa sp. 2 hl hl hl sl sl hl hl hl hl hl hl ml hl sl sl sl hl hl hl hl hl ml ml ml hl hl ml hl ml hl 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 9 9 9 9 9 9 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Окончание таблицы Б.6 6 7 8 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 . . . 13 . . . . 13 . . . 13 . . . 13 . . . 13 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 . . . 7 10 . . . 30 . . . 20 . . . 20 . . . 10 . . . 10 . . . . 17 459 Таблица Б.7 Дифференциация ассоциаций порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Номера синтаксонов : 1 – Veronico incanae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass. nov. prov. 2 – Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris Anenkhonov ass. nov. prov. 3 – Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris Ermakov 2000 4–5 – Poo transbaicalicae-Pinetum sylvestris Krivobokov ass. nov. prov. 4 – P.t.-P.s. caricetosum nanellae Krivobokov subass. nov. prov. 5 – P.t.-P.s. saxifragetosum bronchiali Krivobokov subass. nov. prov. Номер синтаксона 1 2 3 4 5 Виды Ярус Число описаний 23 7 48 9 11 Встречаемость (классы) 1 2 3 4 5 6 7 Древесный ярус Pinus sylvestris tl V V V V V Betula platyphylla/pendula tl I I I . III Populus tremula hl I I . . II Larix dahurica tl I . . . II Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Larix sibirica tl I . . . . Д.в. Veronico incanae-Pinetum sylvestris Lupinaster pentaphyllus hl IV I II IV IV Festuca ovina hl III . . . I Achnatherum confusum hl II . . . . Thymus baicalensis hl II . . . . Д.в. Dasiphoro parvifoliae-Pinetum sylvestris Pentaphylloides parvifolia sl . V . . . Festuca lenensis hl . V I . . Galium ruthenicum hl I V II . . Spiraea aquilegifolia sl II V II . . Tephroseris integrifolia hl I IV I . . Potentilla bifurca hl I IV I . . Medicago falcata hl I IV I . . Leontopodium leontopodioides hl I IV II . . Helictotrichon schellianum hl I III I . . Agrimonia pilosa hl . III . . . Carex macroura hl . III . . . Д.в. Lespedezo junceae-Pinetum sylvestris Artemisia commutata hl III IV IV IV V Youngia tenuifolia hl III III IV III V Viola gmeliniana hl I . I II II Artemisia frigida hl II III III . . Lespedeza juncea hl . III III . . Leibnitzia anandria hl . II II . . Carex argunensis hl . . II . . 460 Продолжение таблицы Б.7 1 2 3 4 5 6 7 Д.в. Poo transbaicalicae-Pinetum sylvestris caricetosum nanellae Carex nanella hl I . II V II Phlojodicarpus sibiricus hl . . . V I Polygonatum odoratum hl II I II V I Astragalus suffruticosus hl III III II IV I Д.в. Poo transbaicalicae-Pinetum sylvestris saxifragetosum bronchiali Aconogonon angustifolium hl II III II II IV Saxifraga bronchialis hl II . I II V Д.в. Poo transbaicalicae-Pinetum sylvestris Poa transbaicalica hl II II I V IV Astragalus propinquus hl I . I IV IV Д.в. Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris Pulsatilla turczaninovii hl IV V V IV IV Bupleurum scorzonerifolium hl IV V V IV II Chrysanthemum zawadskii hl IV III III V V Fornicium uniflorum hl III I III II I Filifolium sibiricum hl II I III II I Aizopsis aizoon hl II I III I I Scabiosa comosa hl I II III . . Stellera chamaejasme hl I V I . . Potentilla tanacetifolia hl I . III II II Patrinia rupestris hl IV . III III V Allium splendens hl I . I V II Orostachys malacophylla hl II . II . . Leontopodium ochroleucum s.l. hl I . I . . Oxytropis myriophylla hl . . I . . Д.в. Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Koeleria cristata hl II III V IV I Cotoneaster melanocarpus sl III III II I I Dianthus versicolor hl II III II III II Artemisia gmelinii hl IV V IV I I Schizonepeta multifida hl IV IV III III . Veronica incana hl IV V II II . Kitagawia baicalensis hl III . IV I V Vicia nervata hl II . I IV I Achnatherum sibiricum hl II III IV . . Phlomoides tuberosa hl I IV . . . Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Carex pediformis hl V V V V III Thalictrum foetidum hl II V II I I Aster alpinus hl IV V II V III Galium verum hl IV III I II I Pulsatilla aggr. patens hl III . I V IV Scorzonera radiata hl II . I IV III Rhytidium rugosum ml I II . II II Potentilla nivea hl II I . II V Abietinella abietina ml . II . . . Прочие виды 461 1 Thalictrum appendiculatum Rosa acicularis Sanguisorba officinalis Oxytropis strobilacea Silene repens Carex lanceolata Caragana pygmaea Potentilla longifolia Poa botryoides Carex korshinskyi Festuca sibirica Ribes pulchellum Sophianthe sibirica Selaginella sanguinolenta Crepis crocea Chamaerhodos erecta Silene jeniseensis Lilium pumilum Iris humilis Linaria buriatica Allium tenuissimum Agropyron cristatum Potentilla acaulis Gentiana decumbens Saussurea salicifolia Stellaria cherleriae Delphinium grandiflorum Heteropappus altaicus Scutellaria scordiifolia Silene aprica Allium bidentatum Amblynotus rupestris Androsace incana Androsace septentrionalis Artemisia dracunculus Orostachys spinosa Pedicularis rubens Artemisia tanacetifolia Lathyrus humilis Spiraea media Rhododendron dauricum Artemisia sericea Calamagrostis korotkyi Hieracium umbellatum Viola dissecta Elymus gmelinii Rosa davurica Vicia unijuga 2 hl sl hl hl hl hl sl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl sl hl hl hl hl hl sl hl 3 II II II II I I IV IV III III II II II I I II II II II II I I I I I I I I I I I I I I I I I I I II I II I I I I I I Продолжение таблицы Б.7 4 5 6 7 I I II I . I II I . I V V . I II II . I II II . I I II IV III . . II IV . . III IV . . II III . . III II . . III I . . III I . . III II . . III II . . I III . . I III . . II IV . . I I . . I I . . II III . . II II . . II II . . II I . . II I . . II I . . I II . . I II . . I I . . I I . . I I . . I I . . I I . . I I . . I I . . I I . . . I . I . . IV IV . . IV III . . III II . . III IV . . II I . . II II III . . . I . . . II . . . . I . . . I . . 462 1 Polygala sibirica Spiraea flexuosa Thesium refractum Astragalus adsurgens Hemerocallis minor Heteropappus biennis Allium leucocephalum Allium senescens Allium strictum Alyssum lenense Armeniaca sibirica Artemisia desertorum Asparagus burjaticus Astragalus melilotoides Artemisia scoparia Bupleurum bicaule Cleistogenes kitagawae Cleistogenes squarrosa Cotoneaster uniflorus Cynoctonum purpureum Echinops latifolius Eremogone meyeri Goniolimon speciosum Gueldenstaedtia verna Iris potaninii Iris ruthenica Ixeridium gramineum Oxytropis oxyphylla Oxytropis turczaninovii Papaver nudicaule Saposhnikovia divaricata Rubia cordifolia Serratula centauroides Stipa baicalensis Thymus serpyllum Woodsia ilvensis Veronica linariifolia Vicia multicaulis Vincetoxicum sibiricum Stellaria dichotoma Artemisia laciniata Clausia aprica Ulmus pumila Iris ivanovae Lespedeza davurica Potentilla semiglabra Rhamnus erythroxylon Potentilla verticillaris 2 hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl sl hl 3 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I . . . . . . Продолжение таблицы Б.7 4 5 6 7 . I . . . I . . . I . . . II . . . I . . . II . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . II . . . II . . . II . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . II . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . II . . . I . . . I . . . II . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . III . . I . . . I . . . III II . . II I . . I I . . I I . . I I . . I II . . 463 1 Ribes diacantha Scorzonera austriaca Sibbaldianthe adpressa Bromopsis pumpelliana Saussurea elongata Oxytropis bargusinensis Dicranum polysetum Antennaria dioica Artemisia integrifolia Chamaenerion angustifolium Elymus transbaicalensis Euphorbia discolor Galatella dahurica Hieracium virosum Maianthemum bifolium Polygala comosa Pyrola chlorantha Allium sp. Alyssum obovatum Androsace amurensis Artemisia macilenta Astragalus austrosibiricus Campanula rotundifolia Caragana spinosa Carex amgunensis Cladonia rangiferina Cymbaria daurica Dicranum sp. Dracocephalum nutans Elytrigia gmelinii Ferulopsis hystrix Glycyrrhiza uralensis Hieracium sp. Hylotelephium triphyllum Linaria sp. Linum baicalense Onobrychis arenaria Oxytropis coerulea Pleurozium schreberi Poa angustifolia Polygonatum chinense Polytrichum piliferum Polytrichum strictum Saxifraga spinulosa Stipa capillata Teloxys aristata Thalictrum minus Viola dactyloides 2 sl hl hl hl hl hl ml hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl ml hl ml hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml hl hl ml ml hl hl hl hl hl 3 . . . . . . . I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Продолжение таблицы Б.7 4 5 6 7 I II . . II II . . I I . . . . IV I . . IV I . . III II . . I I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464 1 Agrostis trinii Neottianthe cucullata Achillea asiatica Amygdalus pedunculata Bromopsis inermis Carex reventa Saussurea sp. Achnatherum splendens Aconogonon ochreatum Adenophora sp. Allium anisopodium Allium prostratum Artemisia messerschmidtiana Artemisia mongolica Artemisia palustris Artemisia sp. Astragalus versicolor Caragana buriatica Chamaerhodos grandiflora Dontostemon integrifolius Dracocephalum fruticulosum Dracocephalum pinnatum Ephedra monosperma Erysimum flavum Festuca dahurica Hedysarum fruticosum Iris uniflora Leymus littoralis Linum pallescens Malus baccata Oxytropis glabra Papaver rubro-aurantiacum Pedicularis striata Polygala tenuifolia Polygonatum sibiricum Polypodium sibiricum Potentilla multifida Potentilla sericea Ptilotrichum tenuifolium Pulsatilla tenuiloba Selaginella rupestris Setaria viridis Stipa krylovii Thalictrum petaloideum Thermopsis lanceolata Thymus mongolicus Veronica daurica Vicia amoena 2 hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы Б.7 4 5 6 7 II . . . II . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . II . . 465 1 Ptilium crista-castrensis Salix bebbiana Fragaria orientalis Orthilia secunda Vaccinium vitis-idaea 2 ml sl hl hl hl 3 . . . . . Окончание таблицы Б.7 4 5 6 7 . . I . . . I . . . . I . . . I . . . II 466 Таблица Б.8 Дифференциация ассоциаций порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae 1–2 – Ptilidio ciliaris-Pinetum sylvestris 1 – P.c.-P.s. caricetosum ericetori 2 – P.c.-P.s. caricetosum lanceolatae 3–4 – Thalictro appendiculati-Pinetum sylvestris 3 – Th.a.-P.s. artemisietosum sericeae 4 – Th.a.-P.s. populetosum tremulae 5–7 – Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae 5 – P.p.-L.d. betuletosum fruticosae 6 – P.p.-L.d. geranietosum wlassovianae 7 – P.p.-L.d. stelleretosum chamaejasme 8 – Fragario orientalis-Laricetum sibiricae 9 – Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 Виды Ярус Число описаний 14 9 10 8 5 10 11 Класс встречаемости* 2 3 4 5 6 7 8 9 1 Древесный ярус Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Larix sibirica tl . . . . . . . Прочие виды Larix dahurica tl V V IV V V V IV Betula pendula/platyphylla tl III IV III V . V III tl V V V II . . I Pinus sylvestris Кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы Д.в. Ptilidio ciliaris-Pinetum sylvestris caricetosum ericetori Calamagrostis korotkyi hl V III . . . . . Carex ericetorum hl IV II I . . . . Antennaria dioica hl III I . . . . . 8 9 17 4 10 11 V 4 . III I . 4 . I . . 3 . . 467 Продолжение таблицы Б.8 10 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Д.в. P.c.-P.s. caricetosum ericetori &Carici pediformis-Laricetalia sibiricae IV 1 Vicia nervata hl IV I II . . II II Д.в. P.c.-P.s. caricetosum lanceolatae Hylocomium splendens ml . IV . . . . . . . hl I IV I II I I . . . Carex lanceolata Fragaria orientalis hl I IV I IV II IV IV V 4 Д.в. Ptilidio ciliaris-Pinetum sylvestris I . Dicranum polysetum ml V V II . . . . I . Peltigera aphthosa ml IV V I . . . . Ptilium crista-castrensis ml III IV I . . . . . . Vaccinium vitis-idaea hl V V . . . . . I . Ptilidiumciliare ml IV IV . . . . . I . Pleurozium schreberi ml V V . . . . . . . Д.в. Thalictro appendiculati-Pinetum sylvestris artemisietosum sericeae IV 3 Artemisia sericea hl I II IV II II III V Д.в. Th.a.-P.s. artemisietosum sericeae & Carici pediformis-Laricetalia sibiricae II . Schizonepeta multifida hl . . IV . . . . Д.в. Th.a.-P.s. populetosum tremulae hl II II II V III I II . . Silene amoena hl I II III V II V II I 2 Galium boreale Salix bebbiana sl . I II V IV III I . . II 2 Atragene sibirica hl . . I III . I I II 1 Rubus saxatilis hl . . I V . . . I . Viola dactyloides hl . . . IV . . . hl . . . III . . . . . Geranium eriostemon Д.в. Thalictro appendiculati-Pinetum sylvestris sl II III V V . IV III V . Spiraea media Populus tremula tl I . III V . IV II I 2 Thalictrum appendiculatum hl . . V V . . III II . Д.в. Thalictro appendiculati-Pinetum sylvestris & Carici pediformis-Laricetalia sibiricae V 3 Cotoneaster melanocarpus sl . II III V . . II 468 Продолжение таблицы Б.8 10 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Д.в. Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae betuletosum fruticosae . . Equisetum pratense hl . . . . V II . hl . . . . IV II . . 1 Achillea asiatica sl . . . . IV II . . . Betula fruticosa hl . . . . IV I . . . Stellaria dahurica Tephroseris integrifolia hl . . . . III I I I . . . Poa tianschanica hl . . . . III I . . . Dasiphora fruticosa hl . . . . III I . Д.в. P.p.-L.d. geranietosum wlassovianae hl III III I II I V I . . Astragalus propinquus hl . . . . I IV . . 2 Moehringia lateriflora Д.в. P.p.-L.d. geranietosum wlassovianae & Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae Geranium wlassovianum hl . . . . II IV I . 4 Д.в. P.p.-L.d. stelleretosum chamaejasme . . Astragalus suffruticosus hl I . I . . I III III 4 Vicia unijuga hl . . . . . III V II 2 Achnatherum confusum hl . . . . . I III hl . . . . . I III I . Hemerocallis minor Д.в. P.p.-L.d. stelleretosum chamaejasme & Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris hl . . . . . . III II . Stellera chamaejasme Д.в. Pulsatillo patentis-Laricetum dahuricae I . Vicia amoena hl . . . . V IV IV . 1 Galium ruthenicum hl . . . . IV II II I 1 Adenophora coronopifolia hl . . . . IV III . hl . . . . II IV IV . . Bupleurum sibiricum Д.в. Fragario orientalis-Laricetum sibiricae hl . . II . . . . IV . Youngia tenuifolia Potentilla longifolia hl . . . . . . I III 1 Д.в. Fragario orientalis-Laricetum sibiricae & Carici pediformis-Laricion sibiricae V 2 Iris ruthenica hl . . . . . . . Д.в. Fragario orientalis-Laricetum sibiricae & Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae 469 Продолжение таблицы Б.8 10 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 IV . Thalictrum foetidum hl . I II II . . I Д.в. Geranio wlassoviani-Laricetum sibiricae hl . II . II . . . . 4 Pyrola incarnata hl . . . . . I . I 4 Carex macroura sl . . . . . . . I 4 Spiraea flexuosa Agrimonia pilosa hl . . . . . . . I 3 I 3 Neottianthe cucullata hl . . . . . . . . 3 Geranium pratense hl . . . . . . . Д.в. Festuco altaicae-Laricion sibiricae hl III IV IV V V V V V 3 Sanguisorba officinalis hl V V V V II V V V 4 Lathyrus humilis hl . . I . I II I III . Pedicularis rubens Vicia cracca hl . . . II . I . I 3 Artemisia laciniata hl . . . . II . . I . . . Campanula turczaninovii hl . . . I . . . . 4 Anemonastrum crinitum hl . . . . . . . Д.в.Festuco altaicae-Laricion sibiricae & Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris hl V V III II III IV III V 4 Chrysanthemum zawadskii Д.в. Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae hl V V IV IV . III IV II 2 Bromopsis sibirica Festuca ovina hl V I I . IV III III III 3 I 2 Carex amgunensis hl . II II V I IV III I 3 Geranium pseudosibiricum hl . II II . . Chamaenerion angustifolium hl . . . . III I . hl . . . . II III . . . Trisetum sibiricum hl . . . . I I . . . Bistorta vivipara Д.в. Carici pediformis-Laricion sibiricae Allium strictum hl . . . . I III III II . Thalictrum petaloideum hl . . . . I I I . . . . Poa urssulensis hl . . . . . I I I . Carex obtusata hl . . . . . . I 470 1 Anemone sylvestris Bupleurum scorzonerifolium Allium splendens Patrinia rupestris Pulsatilla turczaninovii Potentillatanacetifolia Aizopsis aizoon Scabiosa comosa Leontopodium ochroleucum subsp. conglobatum Fornicium uniflorum Koeleria cristata Kitagawia baicalensis Dianthus versicolor Achnatherum sibiricum Artemisia gmelinii Veronica incana Phlomoides tuberosa Pulsatilla patens aggr. Aster alpinus Rhytidium rugosum Scorzonera radiata Carex pediformis Potentilla nivea Galium verum Poa sibirica Aconitum barbatum Abietinella abietina Продолжение таблицы Б.8 10 11 2 3 4 5 6 7 8 9 . . hl . . . . . I . Д.в. Pulsatillo turczaninovii-Pinion sylvestris hl I . I I I . II III 1 hl II II III V . . . I . hl I . II . . . I III 1 hl I . III . . . . I . I . hl . . I . . . I III 4 hl . . I . . . . I 1 hl . . . . . . I . . hl . . . . I . II hl . . I . . Д.в. Carici pediformis-Laricetalia sibiricae hl . I I . IV hl I I I . . hl I . . . I hl . II I . . hl . . II . . hl . . I . . hl . . . . . Д.в. Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae hl V V IV IV V hl III II IV I III ml V V III II I hl IV IV IV . IV hl II I IV II III hl I I I . I hl . I II . . hl . . . . I hl . . . . . ml . . . . . . . . . I . I . . . . III I I I . . I III II . I II I I . . . . 1 1 1 V I I IV III . I IV II . V III I II V I III . I . V IV V IV V I III I III II 4 3 3 3 . . 1 2 1 . 471 1 Lupinaster pentaphyllus Artemisia tanacetifolia Viola gmeliniana Rosa acicularis Saussurea elongata Rhododendron dauricum Oxytropis bargusinensis Poa transbaicalica Astragalus inopinatus Elymus gmelinii Agrostis trinii Elymus confusus Poa botryoides Dasystephana macrophylla Maianthemum bifolium Carex nanella Vicia venosa/baicalensis Oxytropis strobilacea Phlojodicarpus sibiricus Artemisia commutata Polygonatumodoratum Taraxacum officinale Oxytropis sylvatica Adenophora stenanthina Plantago depressa Aegopodium alpestre Valeriana transjenisensis Ranunculus propinquus Poa stepposa Thalictrum minus 2 hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 3 4 Прочие виды IV III V V III IV III IV V V V V I I I II III II . . . . . . . . . . II II II . . . III I II . . I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 6 IV IV I V III I III III II II . . . . . I I III I . II . . . . . . . . . V V II V IV II I I . I . . . . . . I . I . . . . . . II . . . . Продолжение таблицы Б.8 10 11 7 8 9 V IV I . . . . . . . II II IV . . I . . I . III II I I . III II . IV V II III IV . . . . I I III I I I I I . . . . I I I . I II I III I IV V II III IV . . . . II I I III I . I . . . . . I I I I . . . II I V V I III . I . . II III I I II I . . . . . . I . . . I I I . II II 3 4 1 4 . . . . 1 2 1 2 . 1 2 . . . . 2 2 . . . . . . 2 . . 472 1 Campanula glomerata Aconogonon angustifolium Linnaea borealis Saxifraga bronchialis Polemonium racemosum Ostericum tenuifolium Salix rhamnifolia Saussurea parviflora Festuca lenensis Myosotis imitata Artemisia rupestris Bistorta alopecuroides Adenophora tricuspidata Lilium pensylvanicum Geranium transbaicalicum Astragalus adsurgens Elymus transbaicalensis Kobresia myosuroides Vicia pseudorobus Calamagrostis lapponica Pleurospermum uralense Cypripedium guttatum Hieracium umbellatum Avenula schelliana Viola dissecta Carex korshinskyi Dasystephana decumbens Gentianella acuta Noccaea cochleariformis Peucedanum vaginatum Scutellaria scordiifolia 2 hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl 3 . I I I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . II I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . . . . II I I I I I I II . . . . . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы Б.8 10 11 8 9 I 1 I . I . . I . . . . . . . . II . . . I . . . . . I . . . I . . . . I . I . . . I . . . . I . II III . . II I . . . . I II . . I I . . I I I I . . I I . . I . I . II . . 1 . 1 I . . 2 I . II . . II . II II . . I I . . I I . . I I . . I I . I . . I I . I . 473 1 Artemisia vulgaris Melica turczaninowiana Goodyera repens Orthilia secunda Pyrola minor Pyrola rotundifolia Acetosa pratensis Salix kochiana Sophianthe sibirica Artemisia desertorum Artemisia leucophylla Aconitum macrorhynchum Carex caryophyllea Cerastium arvense Androsace amurensis Hylotelephium triphyllum Primula farinosa Poa urssulensis Arabis pendula Artemisia integrifolia Salix abscondita Carex globularis Carex minuta Carex pallida Carex schmidtii Elymus sp. Elytrigia repens Fallopia convolvulus Galeopsis bifida Galium mollugo Hedysarum alpinum 2 hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl Hl hl hl hl hl hl 3 . . I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . I I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . . . . . I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . . . . . . II II II I I I I I I I I I . . . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы Б.8 10 11 8 9 I 1 . . I 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . . . I . . . I . . . . . I . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . 474 1 Hedysarum inundatum Hypopitys monotropa Ligularia sibirica Poa sergievskajae Rumex gmelinii Seseli condensatum Stellaria filicaulis Trollius vicarius Veronica daurica Viola mauritii Galatella dahurica Ribes diacantha Delphinium grandiflorum Elymus mutabilis Festuca valesiaca Melilotoides ruthenica Oxytropis glabra Poa angustifolia Poa palustris Festuca sp. Festuca sibirica Peltigera sp. Astragalus austrosibiricus Carum carvi Peltigera canina Lonicera pallasii Ribes pulchellum Rosa davurica Allium bidentatum Allium sp. Bromopsis inermis 2 hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl sl hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml hl hl ml sl sl sl hl hl hl 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Продолжение таблицы Б.8 10 11 8 9 . . I . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . . . . II . . . I . . . I . . . I . . . I . . . . . I . . . I . I . . . I . . . . II . . . II . II . . . I . . . I . . . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . I . . . I . . . 475 1 Carum buriaticum Cleistogenes kitagawae Elymus sibiricus Euphorbia borealis Leibnitzia anandria Poa krylovii Pinus sylvestris juv. Polygala sibirica Potentilla fragarioides Silene jeniseensis Thesium refractum Cladonia amaurocraea Cladonia arbuscula Cladonia sp. Dicranum sp. Rhodobryum roseum Pedicularis resupinata Viola sp. Salix taraikensis Echinops latifolius Thalictrum sp. Ixeridium gramineum 2 hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl ml ml ml ml ml hl hl sl hl hl hl 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . * В столбце 8 указано абсолютное число описаний, в которых встречен вид. Окончание таблицы Б.8 10 11 8 9 I . . . I . . . . . I . . . I . . . I . . . I . I . . . I . . . I . . . . . I . . . I . . . I . . . I . . . I . I . . . I . . . . 1 . . . . . 1 . . . 1 . . . 1 . . . 1 . 1 . .
