Круговорот углерода в биосфере

15. Круговорот углерода в
биосфере
(общие положения)
1
… Организованные существа черпают материалы для постройки своих тел из
резервуара минеральной природы, где они находят нужные им углерод, азот,
водород, кислород и элементы золы. Простая логика уже говорит нам, что если бы
накопление углерода, азота и прочих элементов продолжалось бесконечно в одном
направлении и не было бы процессов обратных, то запас этих веществ в конце
концов истощился бы рано или поздно, как бы велик он ни был …
… Итак, нам вполне ясна необходимость следующего вывода:
без круговорота веществ немыслимо правильное и продолжительное существование
организованного мира за счет запасов неорганического.
В природе должны одновременно происходить две группы химических процессов:
процессы создания органического вещества и процессы разрушения, синтез и анализ
… микробы являются главными агентами вызванного жизнью и необходимого для
правильной смены жизней круговорота веществ; они являются живыми носителями
бесчисленного разнообразия реактивов, можно даже сказать, воплощенными
реактивами, без которых немыслимы были бы многие из необходимых процессов,
составляющих этот круговорот…
С.Н. Виноградский
(выдающийся русский микробиолог, основатель экологии микроорганизмов и почвенной микробиологии 1856-1953)
2
А.М. Гиляров МГУ
Схема круговорота углерода
This diagram of the fast carbon cycle shows the movement of carbon between land, atmosphere, and oceans. Yellow numbers are natural
fluxes, and red are human contributions in gigatons of carbon per year. White numbers indicate stored carbon.
3
(Diagram adapted from U.S. DOE, Biological and Environmental Research Information System.)
Основные этапы круговорота углерода:
• СО2 поглощается при фотосинтезе зелеными растениями и
фотосинтезирующими водорослями;
• углерод проходит по цепям питания в составе органических
соединений;
• углерод выделяется в составе СО2 при дыхании всех видов
организмов в воздух и воду;
• часть углерода постоянно выводится из круговорота:
заторфовывается, недоокисляется и переслаивается осадочными
породами (с образованием нефти, угля, сланцев);
• при соединении СО2 с Са2+ часть углерода выводится из цикла
бактериями, простейшими, коралловыми полипами и
моллюсками, с образованием залежей карбонатов (кальцит,
арагонит, доломит)
• Круговорот углерода неразрывно связан с круговоротом
кислорода, поскольку СО2 является ключевым звеном для обоих
круговоротов.
4
Фотоситез и Дыхание (окисление)
В процессе фотосинтеза растения, используя энергию
света, разлагают воду, потребляют углекислый газ (CO2) и
синтезируют органическое вещество, которое затем
расходуется в процессе дыхания
фотосинтез
дыхание
СО2 + 2Н2О + h = (НСОН) + О2 + Н2О | (НСОН) + О2 = Н2О + СО2
(CH2O) — обобщенная формула органического вещества
замкнутость???
В. Вернадский определил генезис воздушного кислорода в
зависимости от захоронения органического вещества. "Если бы
углерод не выпадал из жизненного цикла в виде углеводородов,
углей, битумов... свободного кислорода не существовало бы
вовсе..."
5
Динамика становления кислородной атмосферы и
углеводородной оболочки стратисферы
Обогащение атмосферы биогенным кислородом и формирование
углеводородной оболочки относятся к глобальным процессам фанерозойской
истории взаимодействия геосфер (коренные изменения природной среды,
биоты, особенности седиментогенеза и тектонической активности земной коры)
6
Из более чем 100 химических элементов земной коры
в состав вещества организмов входит около 20 элементов,
причем всегда присутствуют
“биогены” - C H N O P S:
углерод (C), водород (H), азот (N), кислород (O),
фосфор (P), сера (S)
Более 99% вещества организмов составляют четыре
элемента: углерод, водород, азот и кислород
С
H
N
O
Фитопланктон
45
7
3
45
Зоопланктон
50
8
10
32
Растения суши
54
6
3
37
Почвенный гумус
56
4,5
3,5
36
Водный гумус
59
7
6
28
Соотношение числа атомов в веществе океанического планктона
Redfield ratio: C : N : P = 106 : 16 : 1
7
Соотношение биогенов (C, H, N, O, P, S) в биомассе
приблизительно постоянно (см. предыдущий слайд),
поэтому массу органического вещества естественно
измерять в углеродных единицах.
Масса углерода, которая в составе углекислого газа
СО2 исходно была потреблена растением в процессе
фотосинтеза органического вещества составляет
валовую первичную продукцию (Gross Primary
Production, GPP). Часть углерода (в составе СО2 )
выделяется растениями (или фитопланктоном) во
внешнюю среду в результате собственного дыхания
(окисления органического вещества, Respiration, R).
Увеличение массы растения при росте за счет
фотосинтеза —чистая первичная продукция (Net
Primary Production, NPP).
8
 10% живой биомассы и  45% сухой биомассы
составляет углерод
9
Чистая первичная продукция = разность валовой
продукции и затрат на дыхание:
NPP = GPP – R (Гт Сорг/год ) (*)
Все члены равенства (*) означают массы органического вещества, выраженные в
углеродных единицах в единицу времени (имеют размерность скорости), таким
образом, NPP означает “продуктивность” - скорость продукции.
При оценке NPP всей экосистемы, учитывают дыхание не только самих растений
(автотрофов), но и множества гетеротрофов (прежде всего грибов и бактерий),
разлагающих органическое вещество отмирающих растительных тканей.
Поскольку в любой экосистеме одновременно идут как процессы связывания CO2,
так и его выделения, измерить валовую первичную продукцию прямым способом
не удается, ее рассчитывают на основании математических моделей при введении
ряда допущений.
Современная оценка первичной продукции всей биосферы
NPP = 100  130 Гт Сорг/год
(Замечание: согласно последним оценкам валовая первичная продукция
биосферы на 25–45% выше, чем предполагалось ранее)
10
Planetary NPP “Supply” on Land
Advanced Very High Resolution Radiometer (AVHRR)
11
Ocean Net Primary Productivity, 1997-2002
Light penetrates only into the uppermost level of the oceans, so photosynthesis occurs
in surface and near-surface waters. Marine primary productivity is high near coastlines
and other areas where upwelling brings nutrients to the surface, promoting plankton
blooms. Runoff from land is also a source of nutrients in estuaries and along the
continental shelves. Among aquatic ecosystems, algal beds and coral reefs have the
highest net primary production, while the lowest rates occur in the open due to a lack
of nutrients in the illuminated surface layers
12
Вариации продуктивности различных экосистем
Экосистемы
S млн км2
Продуктивность на ед.
площади ТС/га год
Лес, болота
51
8
Травостой, кустарники
33
4
Пашня
14
3
Озера, реки
2
2
Пустыня, тундра
50
0,2
Все континенты
150
4 (средн.)
Открытый океан
330
1
Прибрежные воды
30
3
Весь океан
360
1 (средн.)
На суше 30% S - высокая продуктивность. В океане < 10% S - высокая продуктивность
(шельф).
13
14
Тропические леса и саванна дают 60%
вклад в NPP суши (30% глобальной NPP )
NPP открытого океана составляет 75-80%
океанической NPP. По площади открытый океан
90% всей поверхности мирового океана. В то же
время продуктивные прибрежные воды (шельф)
дают примерно 10% - 20% океанической
продукции (около 10% глобальной NPP)
Средняя величина NPP биоты суши составляет
426 g C/m2yr, океана 140 g C/m2yr
15
Primary Production of the Biosphere:
Integrating Terrestrial and Oceanic Components
Figure 1 Global annual NPP (in grams of C per square meter per year) for the biosphere,
calculated from the integrated CASA-VGPM model.
Christopher B. Field et al. Science 1998;281:237-240
16
Published by AAAS
Распределение NPP по широтам
Latitudinal distribution of the global NPP
The well-known latitudinal gradient of species diversity reaches its maximum in tropical
rain forests, which are considered to be the most productive ecosystems on the planet.
However, this high tropical productivity on land is the opposite of the welldocumented distribution of marine productivity, which is greatest in the high-latitude
oceans around the poles. This paradox can be resolved by a reevaluation of the
terrestrial productivity gradient.
High latitude oceans are major contributors to global primary production with the
Southern Ocean alone accounting for around 20% of annual global phytoplankton
production.
17
Углерод биосферы
(гигатонн, 1015 г )
Вся литосфера
Вся гидросфера (океаны)
Атмосфера ( СО2 )
Масса живых организмов
> 75 000 000
38 400
720
600 – 1 000
18
Углерод литосферы (гигатонн, 1015 г )
Всего > 75 000 000
Карбонаты кальция и магния
(осадочные породы)
> 60 000 000
Кероген
(осадочное органическое вещество)
15 000 000
Ископаемое топливо (уголь, торф,
нефть, газ)
4 130
19
Углерод гидросферы ( Гт, 1015 г )
Всего > 38 400
Растворенные бикарбонаты и
карбонаты (в целом)
Растворенные бикарбонаты и
карбонаты (поверхностные воды)
37 400
670
Растворенные бикарбонаты и
карбонаты (глубинные воды)
36 730
Органическое вещество (растворенное
и взвешенное)
1 000
Водная биота (масса живых
организмов)
1-2
20
Углерод атмосферы
и органического вещества на поверхности суши
( Гт, 1015 г)
Атмосфера ( СО2 )
720
Наземная биота (в целом)
1 800 - 2 200
Масса живых организмов
600 – 1 000
Масса отмерших организмов на
поверхности земли
1 200
21
Осадочные породы
• Большая часть углерода биосферы выведена из активного
круговорота и находится в осадочных породах карбонатах и керогене
• Формирование этих пород происходило при самом
активном участии различных организмов биоты
• Углерод осадочных пород также вовлечен в круговорот, но
происходит он очень медленно (примерно за 500
миллионов лет)
Карбонаты: известняки ((CaCO3) и доломиты (CaCO3·MgCO3),
образовались в результате перекристаллизации остатков
скелетов морских организмов (в открытом океане – это
планктонные кокколитофориды и фораминиферы и др.).
Кероген – органическое вещество, содержащееся в
осадочных породах в рассеянной форме. Кероген
образовывался на суше и в мелководных морях.
22
coccolithophore
foraminifera
23
24
Химическое выветривание карбонатов
1. В почве при взаимодействии диоксида углерода CO2 и воды образуется угольная
кислота : CO2(aq) + H2O ↔ H2CO3 ;
H CO ↔ HCO - + H+ ; HCO - ↔ CO 2- + H+ (*).
2
3
3
3
3
2. Угольная кислота растворяет карбонаты почвы СаСОз (кальцит) и MgСОз,
кальций и магний оказываются в растворе в виде ионов Ca2+ и Mg2+ :
СаСОз Ca2+ + CO32- (MgСОз –аналогично).
3. Речным стоком все компоненты выветривания выносятся в океан.
4. Ионы кальция, магния и бикарбоната используются организмами, строящими
известковые скелеты (из кальцита и арагонита СаСОз, магнезита MgСОз ,
доломита CaMg[C03]2 ) : Ca2+ (aq) + 2HCO3-(aq) → CaCO3(s) + CO2(g) + H2O(l)
Когда эти организмы (кокколитофориды, фораминиферы и др.) отмирают, их
скелеты опускаются на дно и образуют отложения карбонатных пород.
5. Из круговорота выводится примерно половина ионов бикарбоната, для связи
которых найдутся катионы кальция и магния (концентрации [Ca2+]и [Mg2+] лимитирующий фактор), другая половина в конце концов превращается в
диоксид углерода (*).
6. Весь атмосферный CO2, связанный в ходе химического выветривания
карбонатов, при повторном их образовании возвращается во внешнюю среду (в
океан, потом в атмосферу).
Выветривание горных пород и минералов - это процесс разрушения и химического изменения горных пород под влиянием
температуры, химического и механического воздействия на них атмосферы, воды и организмов.
Различают три типа выветривания: физическое, химическое, биологическое.
25
Химическое выветривание силикатов
1. Силикаты CaSiO3 или MgSiO3 в природе встречаются в виде минералов .
2. Процесс их выветривания связан с образованием карбонатов (CaCO3, и
MgCO3).
3. При этом расходуются ионы бикарбоната угольной кислоты (которая
образуется в почве при взаимодействии CO2 с водой) –см предыдущий слайд
4. Эти процессы могут быть записаны в виде уравнений:
CO2 + CaSiO3 → CaCO3 + SiO2
(кремнезем - SiO2 ).
CO2 + MgSiO3 → MgCO3 + SiO2
5. Выветривание силикатов (в отличие от карбонатов) приводит к изъятию
CO2 из атмосферы
6. За полмиллиона лет, а по некоторым расчетам даже за 300 000 лет, весь
атмосферный углерод мог бы оказаться связанным в осадочных породах
26
Возвращение диоксида углерода
из осадочных пород
1. Карбонаты и кремнезем погружаются на большую глубину.
2. В процессе субдукции океаническая кора вместе с осадочными
породами сдвигается под материки, где в условиях колоссального
давления испытывают разогрев, перекристаллизацию (возможно
и расплавление).
3. В ходе этих преобразований идут реакции, по направлению
своему противоположные приведенным выше:
CaCO3 + SiO2 → CO2 + CaSiO3
MgCO3 + SiO2 → CO2 + MgSiO3
Время геологического оборота (возврата CO2 в атмосферу из
осадочных пород) велико и составляет примерно 500 млн. лет
27
The global carbon cycle from the perspective
of its control by weathering
28
Global carbon reservoirs, fluxes, and turnover times. Major reservoirs are underlined, pool sizes
and fluxes are given in Gt (1015 g) C and Gt C yr-1. Turnover times (reservoir divided by largest flux
to or from reservoir ) are in parentheses . To convert Gt C to moles C, multiply by 8.3 x 1010.
29
Global carbon reservoirs, fluxes, and turnover times. Major reservoirs are underlined, pool
sizes and fluxes are given in Gt (1015 g) C and Gt C yr-1. Turnover times (reservoir divided by
largest flux to or from reservoir ) are in parentheses . To convert Gt C to moles C, multiply by
8.3 x 1010.
30
31
Упрощенная схема круговорота углерода в биосфере
Карбонатная
система
океана
(104 Gt C)
¾ (CaCO3, ; MgCO3 )
¼ кероген
Степень замкнутости круговорота (Vprod –Vdestr)/ Vprod = 10-4
продуктивность Vprod , деструкция Vdestr (размерность Гт Сорг/год)
Приведенные на схеме цифры отражают только порядки величин
32
Комментарии к схеме круговорота углерода
Приведенные на схеме цифры отражают только порядки величин
1. Время оборота биогенов в биосфере – порядка 10 лет (в океане – в верхнем слое –
несколько дней). Время геологического оборота – порядка 10 6 - 10 8лет
2. Мощность продукции (деструкции) биоты. Известно: 1 т Сорг/год  1,3 кВт.
Таким образом, 100 Гт Сорг/год  100 ТВт. Такая величина биологической продукции
биосферы позволяет ей восстанавливать нарушения окружающей среды после
катастрофических воздействий (извержения вулканов, падения метеоритов и др.
Внешнее (например, антропогенное) возмущение замкнутости круговорота,
превышающее порог возможности восстановления, может привести к разрушению
современной
окружающей
среды
самой
биотой.
Напомним, что не менее 60% площади суши относятся к территориям с
“нарушенной“ средой, которая сама является источником, а не стоком CO2.
Современное состояние океана также далеко от невозмущенного.
3. Оценка объема воды, связанной с продукцией биоты. Продукция биоты суши 60 Гт
Сорг/год, что соответствует 600 Гт живой биомассы, т.е. биота связывает 540 Гт воды,
высвобождаемой при деструкции органики. Объем воды мирового океана 1,4 109 Гт.
Поэтому  106 лет – время оборота “биогенной воды” (вся вода биосферы
многократно побывала в составе органического вещества биоты).
4. На производство 1 ед. массы органического вещества растения суши (фотосинтетики)
затрачивают (пропускают через себя, испаряя через устьица листа) порядка 100 ед.
массы воды (200 -1000). Транспирация. Мощность транспирации 3х103ТВт. До 90%
падающей солнечной радиации тропический лес использует в процессе
транспирации. Имеем: 60 Гт Сорг/год = 600 Гт орг в-ва, а масса воды, участвовавшей в
годовой продукции биоты суши больше в 100-200 раз (и более)  6х104 Гт воды.
33
Упрощенная схема круговорота углерода в биосфере
Карбонатная
система
океана
(104 Gt C)
¾ (CaCO3, ; MgCO3 )
¼ кероген
Степень замкнутости круговорота (Vprod –Vdestr)/ Vprod = 10-4
продуктивность Vprod , деструкция Vdestr (размерность Гт Сорг/год)
Приведенные на схеме цифры отражают только порядки величин
34
Комментарии к схеме круговорота углерода
- продолжение -
5. Резервуар органики 103 Гт Сорг; соответствующий запас воды имеет порядок
 104 Гт. Площадь континентов  108 км2 .
Отсюда имеем, 105 т H2O/км2 = 0,1 т/м2 = 100 л/м2 , поэтому глубина “океана” на
суше имеет порядок нескольких сантиметров. Средний листовой индекс равен 4 (в
лесах около 10). Таким образом, площадь “океана” , сформированного биотой
суши, превосходит площадь мирового океана. (“мокрая технология” биоты).
6. Среднегодовая эффективность (кпд) фотосинтеза составляет 0,2 – 0,3 % , откуда
имеем (с учетом 150 Вт/м2 - поток солнечного излучения, достигающего
поверхности Земли):
средняя мощность фотосинтеза 0,30 – 0,45 Вт/м2. Наблюдаемый за год средний кпд
фотосинтеза не превышает 7% (в тропических лесах).
7. Продуценты океана. На суше основные массивные компоненты биомассы – корни,
стебли (которые “дышат”, но не фотосинтезируют). В океане практически вся
биомасса – фотосинтетическая, более 95% NPP океана создается фитопланктоном.
При этом биомасса продуцентов океана составляет  0,2% биомассы продуцентов
биоты в целом (Биомасса организмов в океане ≈ 1-2 Гт С , на суше ≈ 800 Гт С (600
- 1000) ). Surprisingly, the organisms that contribute to primary production represent
only a small organic carbon pool (~3PgC), but they are capable of generating large
amounts of dissolved organic carbon (DOC: ~700PgC) to sustain the food chains because
their turnover is very rapid, from a few days to several weeks (www.ocean-climate.org).
35
Автотрофы, гетеротрофы, трофическая цепь. Принцип 10%
CO2
2
3
4
1
5
Минеральные
вещества
1 – продуценты
2 – травоядные
3 – плотоядные 1
4 – плотоядные 2
5 – редуценты
консументы
“Принцип 10%”
Линдеман (1942)
36
Thomas Gold
The total pore space available in the land areas of the Earth down to 5 km depth can be
estimated as 2 x 1022 cm3 (taking 3% porosity as an average value).
If material of the density of water fills these pore spaces, then this would represent a mass
of 2 x 1016 tons. What fraction of this might be bacterial mass?
If it were 1% or 2 x 1014 tons, it would still be equivalent to a layer of the order of 1.5 m thick
of living material if spread out over all of the land surface… PNAS, USA, Vol 89 pp 6045-6049, 1992
По современным оценкам подземная биомасса прокариот может
составлять от 55 до 85% биомассы всех прокариот на Земле или
30% всей живой массы (биомассы всех организмов)
"Надо понимать, что это планета не людей, это
планета бактерий. Мы - маленькая надстройка“ .
Константин Северинов, д.б.н., профессор университета Ратгерса (США) и СПбПУ (Россия).
На нашей планете биомасса прокариот составляет
50-90% от всей биомассы биоты (?).
В человеческом организме количество
прокариотических клеток сопоставимо с числом
эукариотических или больше…
37
38
Относительные доли потребления органических веществ на суше
организмами разных размеров
Продукция, производимая в естественной экосистеме растениями (листья, трава, древесина,
цветы, ягоды и проч.) потребляется (съедается) организмами различных размеров, от бактерий
до крупных млекопитающих.
Сплошная линия — универсальное распределение, наблюдаемое для всех ненарушенных
экосистем на суше. Площадь под сплошной линией равна единице (100%). Величины в процентах
обозначают относительные вклады различных частей гистограммы.
Пунктирная линия описывает современное антропогенное возмущение наземной биоты.
Площадь под антропогенным пиком (~10%) соответствует питанию человечества, скотоводству и
39
потреблению древесины (Горшков, 1995).