Макрофиты Баренцева моря - Кольский научный центр РАН

Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Облучинская Е.Д., Рыжик И.В., Малавенда С.В.
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
МАКРОФИТЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ:
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН. Владимирская 17,
Мурманск, 183010
Благодаря многолетним флористическим исследованиям на северных морях к настоящему времени в
Баренцевом море описано 197 видов водорослей – макрофитов представителей отделов Chlorophyta,
Phaeophyta, Rhodophyta.
В последние годы интерес исследователей сосредоточился на анализе биологических особенностей
зарослеобразующих макрофитов (ламинариевых и фукусовых), их запасах и распределении, исследовании
химического состава. Особое внимание, уделяемое этим группам морских растений, несомненно, связано с
их доминированием на литорали и сублиторали, а также промысловой значимостью.
Данные о ресурсном потенциале ламинариевых водорослей, основного объекта промысла на
Баренцевом море, у разных авторов колеблются: от 257 до 415 тыс. тонн, биомассе: от 4 до 25 кг/м2,сведения
о глубине сосредоточения основных зарослей: от 3 до 25 метров, ширине зарослей от 5 до 50 м, а в
отдельных районах и 1 км (Виноградова, 1964; Блинова, 1969; Макаров и др., 1997; Сорокин, Пельтихина,
1991; Пельтихина, 2005). Сведения о запасах фукусовых на Мурмане также колеблются и считаются
равными 100-180 тыс. т (Виноградова, 1964; Блинова, 1969).
Противоречивость данных о запасах, биомассе промысловых водорослей обусловлена как различными
методами натурной съемки, так и довольно частым использованием сведений без учета локальных условий
произрастаний водорослей, т.е. анализом проб из разных биотопов.
Рис. 1. Laminaria saccharina
Рис. 2. Laminaria digitata
Рис. 3. Alaria esculenta (а – спорофиллы)
Рис. 4. Laminaria hypеrborea
Рис. 5. Фукусовые водоросли. А - Ascophyllum nodosum, Б - Fucus vesiculosus, В - Fucus distichus, Г - Fucus
serratus; а) рецептакулы, б) воздушные пузыри.
Среди ламинариевых (Laminariales – Phaeophyta) Баренцева моря наиболее подробно исследованы Laminaria
saccharina (рис. 1), и виды, также считающиеся промысловыми, Laminaria digitata (рис. 2) и Alaria esculenta (рис. 3).
В последние годы интерес исследователей привлекла Laminaria hyperborea (рис. 4) в связи с уникальными
свойствами входящим в ее состав альгината натрия. Помимо ламинариевых водорослей большое внимание
исследователей уделялось массовым видам фукусовых водорослей: Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus, F.
distichus, F. serratus. (рис. 5).
Механизмы адаптации и регуляции роста макрофитов
под влиянием факторов внешней среды
В процессе онтогенеза макрофиты Баренцева моря испытывают воздействие факторов внешней
среды: света различной интенсивности и фотопериода, ультрафиолета, температуры, опреснения, осушения
при отливах, токсикантов и волновой гидродинамики.
У водорослей в онтогенезе и под влиянием этих факторов могут изменяться скорость роста,
интенсивность фотосинтеза и дыхания, сухой вес, содержание углеводов, белковый, пигментный и
липидный состав, морфология и ультраструктура.
Влияние интенсивности света и фотопериода. Относительная скорость роста площади таллома у
большинства исследованных многолетних водорослей различных систематических групп в условиях
Баренцева моря увеличивается в начале февраля, достигает максимума весной, затем, к середине лета
наблюдается снижение скорости роста, которая достигает минимума к ноябрю месяцу. Учитывая, что в
феврале-марте температура воды имеет самый низкий среднегодичный показатель (-0,5 – -1,20 С) можно
говорить о компенсаторной роли фотопериода в регуляции роста макрофитов, когда при низкой температуре
окружающей среды за счет увеличения фотопериода усиливается скорость роста водорослей.
При исследовании биологических особенностей макрофитов северных морей возникает вопрос о
механизмах, обеспечивающих их существование в период полярной ночи. Морфо-физиологический анализ
показал отсутствие признаков каких-либо деградационных изменений в водорослях на Мурманском
побережье Баренцева моря даже в середине января. С помощью изотопного метода у водорослей в период
полярной ночи было показано присутствие фотосинтеза (Быков, 2001). Учитывая, что даже в декабре-январе
месяце освещение на Мурманском побережье в течение 2-3 часов составляет 2-4 вт/м2, можно сделать
вывод, что этого минимального света достаточно для прохождения у водорослей процесса фотосинтеза,
хотя, несомненно, в этот период дыхание превалирует над фотосинтезом.
Нами высказано предположение, что у водорослей на Мурманском побережье процесс адаптации
фотосинтетического аппарата к полярной ночи аналогичен адаптации к затенению «ульва-типу»,
описанному ранее для гротовых растений (Титлянов и др., 1987). В более же высоких широтах переживание
в полной темноте обеспечивается переходом с автотрофного на гетеротрофный тип обмена.
Влияние ультрафиолета. Исследования по влиянию УФ-радиации на рост, размножение водорослей
выявило, что уровень природной ультрафиолетовой радиации на побережье Баренцева моря, имеется в виду
УФ-Б (320-360 нм), подавляет рост многих водорослей (Макаров, 2001). Впервые показана способность
высоких доз УФ-Б стимулировать у ламинариевых водорослей спорогенез через разрушение парафиз и
подавлять развитие эмбриоспор, гаметофитов, молодых спорофитов (рис. 6).
Интенсивность УФ-Б, Вт/м2
Количество спор
(поле зрения)
более 50
1,
0,
0,
0,
0,
0,
0,
25
0
2
4
6
8
10
12
16
18
24
Время воздействия, час
Рис. 6. Выживаемость спор при разных дозах ультрафиолетового облучения
Воздействие этого фактора позволяет объяснить весенний пик спорогенеза у ламинариевых при
низких температурах воды и может быть одной из причин гибели проростков этих водорослей в
литоральной зоне.
Влияние температуры. Фактором, оказывающим несомненное влияние на географические границы
распространение макрофитов, а также на их вертикальное распределение в море, является температура.
Исследованные водоросли из литоральной зоны Баренцева моря: F. vesiculosus и A. nodosum , Palmaria
palmata и Porphyra umbilicalis испытывают в период отливов температурное воздействие до -180 С, а
сублиторальные виды L.saccharina и L. digitata, и Phycodrys rubens 0– -1,50 С.
Одной из гипотез, объясняющей повышение устойчивости к замерзанию у водорослей является способность
к синтезу криопротекторов (глицерина, пролина, маннита, диметилсульфопропионата). По-видимому, такой
механизм возможен лишь у ограниченного числа видов водорослей, способных к синтезу данных веществ. Мы
предполагаем, что существует иной механизм выживания литоральных водорослей при природной заморозке. В
период отливов литоральные водоросли теряют до 40-70% воды. При приливах они восстанавливают
жизнеспособность. Можно представить, что именно способность к дегидратации без потери жизнеспособности, и
обеспечивает сохранность тканей некоторых видов литоральных водорослей зимой. Эксперименты последних лет,
проведенные с помощью высокочастотной диэлектрометрии, ядерного парамагнитного резонанса и показавшие
наличие у фукуса пузырчатого большого количества связанной воды в клетках, также свидетельствуют в пользу
данного предположения.
Результаты экспериментов по определению диапазона толерантности к отрицательным температурам,
температурного оптимума для роста макрофитов Баренцева моря, с учетом их происхождения, позволил
сделать вывод о генетической закрепленности данных показателей, что согласуется с представлениями
большинства отечественных и зарубежных исследователей.
Влияние солености. Заливы Баренцева моря, особенно кутовые части, характеризуются наличием большого
числа ручьев, сток из которых, особенно в весенне-летний период, приводит к значительному опреснению зоны
обитания макрофитов. Нашими исследованиями определены перестройки при изменении солености, происходящие
у промысловых бурых водорослей на разных уровнях организации: от клеточного до популяционного.
Экспериментально показано, что наиболее устойчивым из промысловых и перспективных для использования видов
макрофитов к изменению солености является F. vesiculosus (выдерживает опреснение до 2,5 ‰) и наименее
устойчивым L. saccharina (погибает при опреснении 17 ‰). A. nodosum, F. distichus и F. serratus занимают
промежуточное место по уровню резистентности к опреснению.
Проведенные эксперименты позволяют предполагать, что постоянное присутствие в зонах сильного и
умеренного распреснения многолетних талломов F. vesiculosus и A. nodosum является, по всей видимости,
невозможным. Отмечаемое же существование водорослей в этих зонах можно объяснить лишь их временным
нахождением в условиях сильного распреснения, так как периодические приливы, так называемые «приливные
окна», обеспечивают им временные, но необходимые условия для выживания. По-видимому, взрослые талломы
водорослей, находящиеся в местах умеренно/сильного распреснения, выросли при данном уровне солености, а не
попали в это место во взрослом состоянии и, следовательно, запуск (или развитие «de nova») механизмов
биохимической адаптации к солености у них начинается с самого раннего развития – со стадии зиготы.
Анализ природных фитоценозов показал, что популяция F. vesiculosus Восточного Мурмана
адаптируется к солоноватоводным условиям путем изменения репродуктивной структуры. Выявлено, что
равное соотношение полов наблюдается в кутовых зонах при умеренном распреснении. Соленость ниже
критических величин (0.1 –10 ‰) уменьшает продолжительность жизни растений до 5-6 лет и приводит к
значительному преобладанию женских особей.
Влияние интенсивности движения воды и типа субстрата. Значительные изменения в видовом составе
фитоценозов, особенно литоральных, биомассе водорослей могут быть обусловлены интенсивностью движения
воды и типом субстрата. Так, фации каменистых россыпей и скал (бухта Прибойная) характеризуются большим
видоразнообразием: наиболее массово представлены водоросли отд. Rhodophyta (насчитывается более 17 видов) и
отд. Phaeophyta (12 видов). В то же время на фации мягких грунтов, особенно в районах впадения ручьев (кутовые
районы г. Дальнезеленецкой, Ярнышной, Порчнихи) наиболее богато представлен отд. Chlorophyta. Это несомненно
объясняется необходимостью в каменистом субстрате для дифференцированных, иногда крупных до 0,4-2,5 м
длиной талломов, которыми обладают многолетние виды красных и бурых водорослей. На участках, лишенных
твердых грунтов, доминируют однолетние водоросли. Биомасса макрофитов на мягких грунтах не превышает 3.5
кг/м2 , в то время как для фации каменистых россыпей (комбинация фации скал и мягких грунтов представлена в
районе Красной скалы г. Ярнышной, мысе Пробном г. Дальнезеленецкой) обычна биомасса доминирующих видов
до 9.5 кг/м2.
Наблюдения, проведенные на фукоидах (Vadas et al., 1990),выявили, что после воздействия одной
волны высотой 20-50 см на открытом берегу остается не более 1 % только что осевших зигот. Вместе с тем,
велика роль гидродинамического фактора в распространении спор. Наши экспериментальные наблюдения, а
также данные зарубежных исследователей (Brian, 2002) показали, что если большинство спор оседают на
дно от нескольких до сотен метров от родительской водоросли, то отдельные фракции спор могут
разноситься волнами и течениями на километры.
Особенно яркие различия в морфологии таллома проявляются у ламинарии сахаристой из мест с
различной гидродинамикой: от овальной формы в кутовой части губ до ремневидной формы таллома в
местах с интенсивным волноприбойным движением воды. Узкая, более плотная и толстая пластина
позволяет эффективнее противостоять разрушительному действию волн. По мере снижения интенсивности
движения воды наблюдается увеличение соотношения длины к ширине пластины (Д/Ш).
Влияние гидродинамики сказывается на морфологии, размерно-весовых показателях стволика и
ризоида ламинарии. Выявлена обратно пропорциональная зависимость длины стволика L. saccharina от
интенсивности движения воды. В затишных местах в глубине зарослей более длинные стволики
обеспечивают равномерное освещение талломов. В зависимости от подвижности воды в месте обитания
водоросли доля стволика в массе всего таллома изменяется в широких пределах. Увеличение доли массы
черешка происходит за счет увеличения его толщины. Диаметр черешка у талломов из местах с
интенсивным движением воды может в 3-4 раза превышать таковой у одновозрастных талломов из
затишных мест обитания.
На морфометрические характеристики ризоидов влияет взаимодействие двух факторов: прибойности
и типа субстрата. В прибойных районах, где субстратом являются выходы скальных пород и крупные
валуны, ризоиды короткие, но большого диаметра, имеют много ветвлений, формируют подошвообразную
структуру, способствующую повышению прочности прикрепления растений к субстрату. В затишных
местах на одиночных мелких и средних камнях - ризоиды мелкие.
Влияние гидродинамики проявляется и на показателях физиологического состояния растительного
организма. Удельная поверхность пластины ламинарии сахаристой находится в обратной зависимости от
интенсивности движения воды.
В содержании сухого вещества в талломах ламинарии наблюдается прямая зависимость от
интенсивности движения воды. В зоне роста и в волане у растений из прибойного места содержится в 4-5
раз больше сухого вещества, чем из затишного. В местах со слабым движением воды пластины хрупкие, что
является следствием низкого содержания в талломах альгиновой кислоты, придающей механическую
прочность.
При увеличении интенсивности движения воды наблюдаются изменения в соотношении и строении
промежуточного слоя и сердцевины. В затишном участке в промежуточном слое насчитывается до 5-7 рядов
клеток, существует четкая граница между слоями, доля сердцевины составляет в среднем 20% во всех
частях таллома. У растений из прибойных мест в промежуточном слое формируется до 16 рядов клеток, что
способствует повышению механической прочности пластины.
И.В. Рыжик (2005) показано увеличение фотосинтетических рядов и количества пигментов у
ламинарии из мест с интенсивным движением воды, что особенно выражено у молодых растений. Можно
предположить, что в прибойных местах, за счет турбулентной диффузии, усиливающей ассимиляцию в 2
раза, толщина пограничного слоя уменьшается и, следовательно, доступность газов повышается, что влечет
за собой развитие мезоструктуры фотосинтетического аппарата.
Таким образом, функциональная задача организма – противостоять мощному гидродинамическому
режиму осуществляется через изменения на разных уровнях организации растения: от тканевого до
анатомического (популяционного).
Влияние поллютантов. Биота Баренцева моря, в частности Мурманского побережья испытывает мощный
антропогенный пресс, что обусловлено долгим присутствием на побережье военно-промышленного комплекса. В
ближайшие годы в прибрежной зоне ожидается добыча, транспортировка и перегрузка нефти и газового
конденсата, что может повлечь за собой загрязнение акватории нефтепродуктами, особенно литоральной и
сублиторальной зон. Поэтому большую значимость приобретают работы по изучению влияния поллютантов на
фитоценозы литорали и сублиторали.
Тяжелые металлы. Результатами анализов в прибрежье Баренцева моря (губы Дальнезеленецкая,
Териберка, Порчниха - сборы 1991, 1992, 1999 гг.) выявлено у фукусовых водорослей высокое содержание металлов
зимой (период покоя), уменьшение содержания на единицу сухого веса весной (период интенсивного роста),
увеличение металлов осенью (период замедления роста и старения таллома). Большое влияние на величину
концентраций металлов оказывает освещенность, получаемая водорослями. С глубиной у ламинариевых
водорослей увеличивается содержание Ni, Cr, Zn, Co и уменьшается Fe и Mo. Аккумуляция многих металлов
зависит от времени суток (фотосинтетической активности) и характеризуется замедлением скорости роста функции
накопления со временем (Тропин, 1992).
У L. saccharina и L. digitata, взятых из разных мест обитания самые высокие концентрации металлов были
обнаружены в ризоидах, самые низкие - в молодых частях пластины таллома. Причем, у водорослей взятых в
кутовой части, различия по содержанию металлов в разных частях таллома были более значительными, чем у
водорослей из открытой части губы (максимальные различия соответственно в 6 и 1,7 раза). Концентрации
металлов могут различаться даже у близкородственных видов, обитающих в одном месте. Прослеживается
тенденция большей концентрации тяжелых металлов, радионуклидов в ламинарии по сравнению с фукоидами. Этот
факт возможно обусловлен более высоким содержанием альгината в ламинариевых водорослях и, соответственно,
более активной аккумуляцией тяжелых металлов.
Многолетние наблюдения показывают снижение содержания тяжелых металлов в макрофитах
Баренцева моря: если в 1989 году по многим металлам (Zn, Pb, Cu, As) были значительные превышения
ПДК, то в последние годы водоросли, а соответственно и места их обитания, являются экологически
чистыми.
Нефтяное загрязнение. Нефть, попадающая в прибрежную зону, влияет на всю экосистему, приводя
к отбору наиболее резистентных видов. При проведении сравнительного анализа фитоценозов с
загрязненной литорали Мурманского морского порта, где макрофиты растут на камнях, постоянно
покрытых слоем мазута, и с литорали губы Дальнезеленецкой - чистого места обитания, выявлено
значительно большее видоразнообразие водорослей в экологически чистых местах: 12 видов с проективным
покрытием 85-90% в губе Дальнезеленецкой и 4 вида с общим проективным покрытием 15% на литорали
морского порта. Отмечены отличия по весу, размеру, возрасту водорослей: все показатели из чистого места
обитания почти в два раза превышают аналогичные характеристики из загрязненного места.
Большинство экспериментов по влиянию нефти и нефтепродуктов на водоросли демонстрируют усиление
фотосинтеза при малых концентрациях токсикантов, и снижение фотосинтетической активности при увеличении
концентрации нефти. Нашими исследованиями было показано, что интенсивность фотосинтеза, измеренная
изотопным методом, у одновозрастных талломов фукуса пузырчатого, из постоянно загрязненного и экологически
чистого мест обитания на литорали Баренцева моря, одинакова и составляет 1,02±0,02 мгCО2/ч г сухой массы; не
отмечено отличий у этих водорослей по составу и количеству фотосинтетических пигментов.
Выявлено, что спорофиты ламинарии обладают более высоким уровнем толерантности к нефти, по
сравнению с зооспорами и гаметофитами, а также, что мужские гаметофиты ламинарии более
чувствительны к нефти, чем женские. Среди нескольких сотен штаммов бактерий, выделенных с пластины
ламинарии, большинство представлено гетеротрофными формами, а также бактериями расщепляющими
широкий спектр органических соединений, в том числе и нефтепродукты. Не исключен вариант, включения
у ряда макрофитов нефтяных углеводородов в собственный метаболизм. Именно этим мы объясняем
существование F. vesiculosus в зонах постоянного нефтяного загрязнения без значительных изменений
фотосинтеза, пигментного и полисахаридного составов, ультраструктуры (Воскобойников и др., 2004).
Химический состав макрофитов
По результатам наших анализов макрофиты в зависимости от систематической принадлежности, возраста,
участка слоевища, условий произрастания и сезона содержат от 7 до 40% сухого вещества, которое представляет
собой смесь органического и минерального компонентов (Макаров и др., 2004). Почти у всех исследованных видов
водорослей содержание сухого вещества увеличивается в течение летнего периода. Исключение составляет только
L. saccharina, A. nodosum и F. distichus у которых количество сухих веществ изменялось незначительно.
К концу летнего периода скорость роста водорослей значительно снижается. Если в течение весны –
начала лета весь энергетический аппарат клеток настроен на увеличение поверхности таллома, деление и
рост клеток, то к концу лета в клетках начинают накапливаться запасные питательные вещества, достигая
максимума в августе, а в случае ламинарии и отдельных фукоидов несколько раньше, чтобы обеспечить
энергетические затраты водорослей в период полярной ночи.
40
%
30
20
10
Ulvaria
obscura
Palmaria
palmata
24.июл
25.авг
29.сен
24.июл
25.авг
29.сен
24.июл
25.авг
29.сен
24.июл
25.авг
29.сен
24.июл
25.авг
29.сен
24.июл
25.авг
29.сен
24.июл
25.авг
29.сен
24.июл
25.авг
29.сен
0
Porphyra Laminaria Ascophyllum Fucus
Fucus
Fucus
umbilicalis saccharina nodosum vesiculosus serratus distichus
Рис. 7. Содержание сухого вещества у водорослей-макрофитов Баренцева моря.
Полисахариды.У водорослей, как и у высших растений, основным компонентом биомассы являются
углеводы: моно- и полисахариды. Наибольшую значимость для существования бурых водорослей и для
оценки их товарного качества имеют структурные углеводы: целлюлоза, сульфатированные фукогликаны
(фукоиданы), альгиновые кислоты и ее соли.
Результаты исследований локализация моно- и полисахаридов ламинарии сахаристой и фукоидов в
различных частях таллома, зависимость их количества от систематической принадлежности водоросли,
влияния факторов внешней среды показали, что среднее содержание альгиновой кислоты в ламинарии
сахаристой с побережья Баренцева моря достигает 27% летом и уменьшается до 13% зимой
(Воскобойников, Зубова; 1998).
Наибольшее содержание альгины в зимние месяцы было отмечено в центре пластины - на 17-20%
выше, чем в краевых частях, а в зоне роста на 25-30% ниже, чем в трех других частях пластины. В летние
месяцы распределение альгиновой кислоты по пластине также неравномерно, наибольшее ее содержание
обнаружено в волане и зоне роста, что связано с увеличением листовой пластины ламинарии. Полученные
данные подтверждают представление о наличии фотосинтетической зависимости накопления альгиновой
кислоты у бурых водорослей, а также, что альгиновая кислота может выполнять функцию запасного
вещества водорослей - накапливаться в летне-осенний период и расходоваться в зимне-весенний.
Проведенные наблюдения выявили изменчивость в содержании альгиновой кислоты в зависимости от
степени турбулентности воды в месте произрастания водорослей. В прибойных местах ее содержание выше,
что вероятно связано с выполняемой ею функцией структурного полисахарида, входящего в состав
клеточной стенки бурых водорослей.
На Мурманском побережье Баренцева моря наибольшее количество маннита также наблюдается в
летне-осенний период. В проанализированных пробах содержание маннита в январе не превышало 5 %, а в
среднем составляло 2,5 %, тогда как в летних пробах оно достигало 14,5 % (табл. 1).
У водорослей, произрастающих в прибойных местах, содержание маннита меньше, чем у растений из
участков, закрытых от действия волн. Разница в количестве маннита составляет более 100%.
Таблица 1.
Содержание маннита в пластине L. saccharina.
Время
сбора
Место сбора
Губа Дальнезеленецкая
15-18.01
11-13.08
08-09.09
Мыс Пробный
12-13.08
Бухта Прибойная
14.08
Возраст
растений
1+
0+
1+
0+
1+
1+
Централь-ная
часть
2,4
14,4
12,7
6,2
4,0
4,9
Содержание маннита
Бугристая
Зона
Волан
часть
роста
1,3
1,2
5,0
11,9
14,2
7,3
11,9
14,2
7,3
-
Сред-нее
2,5
12,0
11,5
6,2
4,0
4,9
Содержание альгиновой кислоты у фукусовых водорослей ниже, чем в ламинариевых. В летний период ее
количество максимально и составляет около 20 % от сухого веса. Сезонные изменения в содержании альгиновой
кислоты более всего заметны у F. vesiculosus, у которого количество альгинатов от лета к весне уменьшается более
чем в 2 раза. У A. nodosum колебания содержания альгиновой кислоты в течение года незначительны (Облучинская
и др., 2002б). Количество фукоидана в фукусовых водорослях в течение периода исследований оставалось
примерно на одном уровне – 10 – 15% (рис. 8.).
20%
15%
10%
5%
0%
а в гу с т
F u c u s v e s ic u lo s u s
F u c u s s e rra tu s
декабрь
апрель
F u c u s d is t ic h u s
A s c o p h y llu m n o d o s u m
Рис 8. Сезонные изменения содержания фукоидана у фукусовых водорослей Баренцева моря
По сравнению с другими видами фукусовых A. nodosum содержал меньше всего фукоидана, при этом
изменений в его содержании практически не происходило. Возможно, это обусловлено замещением ряда
функций, выполняемых фукоиданом, полисахаридом аскофилланом, присутствующим у данной
систематической группы.
Небольшие колебания в содержании фукоидана можно объяснить тем, что фукоидан выполняет
функцию протектора и предохраняет водоросли от гибели при полной потере воды в результате мощных
отливов в прибрежной зоне Баренцева моря. Содержание ламинарана в фукусовых водорослях Баренцева
моря незначительно и даже в летний период не превышает 4 %. По-видимому, низкое содержание
ламинарана у фукусовых объясняется тем, что функцию запасного вещества у этих бурых водорослей
выполняют другие полисахариды (альгиновая кислота и фукоидан), а не ламинаран.
Основные исследования по изучение углеводов в водорослях были выполнены на Phaeophyta. Гораздо
меньше работ по исследованию углеводов красных водорослях Баренцева моря, что во многом связано с
отсутствием их промысловых скоплений. Аhnfeltia plicata, содержащая агар, которая долгие годы была
одним из главных объектов промысла на Дальнем Востоке и Белом море, встречается в виде единичных
экземпляров губе Ивановской. Также очень незначительно присутствие в Баренцевом море Chondrus crispus,
вид, который используется для получения каррагенанов в ряде азиатских стран.
Пигменты. В начале лета, при наступлении полярного дня, количество всех фотосинтетических
пигментов снижено, что связано с большим количеством фотосинтетически активной радиации,
достигающей поверхности Земли в данный период. У Ulvaria obscura минимальное количество
фотосинтетических пигментов, наблюдающееся в конце июля месяца, к концу августа, по окончании
полярного дня, увеличивается почти в 4 раза. Подобная картина наблюдается и у Porphyra umbilicalis,
которая также в 4 раза увеличивает количество пигментов, но к концу сентября. Виды с тонкопластинчатой
организацией талломов в большей степени подвержены влиянию интенсивности света на общее количество
фотосинтетических пигментов. У бурых водорослей со сложной организацией таллома подобные изменения
менее заметны. Тем не менее, наши наблюдения показали, что затенением у Palmaria palmata, имеющей
сложнорганизованный таллом, можно добиться троекратного увеличения содержания фикобилиновых
пигментов. При рассмотрении изменений количества каротиноидов у макрофитов показано, что тенденция
их распределения схожа с изменениями общего количества фотосинтетических пигментов в это время года.
Липиды выполняют важные жизненные функции связанные с синтезом физиологически активных
компонентов, энергообеспечением клетки. Входя в состав клеточных мембран, липиды, а точнее
жирные кислоты участвуют в обеспечении гомеостаза. В данном разделе обсуждаются имеющиеся в
литературе сведения липидному составу, его изменению у макрофитов различных систематических
групп, но собственные данные приводятся только по ламинариевым и фукусовым водорослям.
Содержание липидов в ламинариевых и фукусовых водорослях колеблется в зависимости от внешних
условий и от стадии онтогенеза. Это отчетливо проявилось при влиянии нефтяного загрязнения, когда под
действием поллютанта общее содержание липидов у F. vesiculosus увеличилось с 3,6 до 9,8%. У
ламинариевых наибольшее содержание липидов наблюдалось в период начала спорогенеза. Отмечена
сезонная изменчивость в содержании липидов: в декабре у L. saccharina - 64,6 мг/г сухого веса, у F.
vesiculosus 17,6 мг/г, F. distichus 19,4 мг/г, а в апреле 16,8 мг/г, 2,8 мг/г, 3,2 мг/г сухого веса соответственно.
В последние годы считается, что роль липидов чрезвычайно велика в адаптивных реакциях
водорослей к факторам внешней среды.
Витамины. У F. serratus и F. vesiculosus обнаруживаются большие количества аскорбиновой
кислоты: соответственно 420 и 500 мг%, а у L. saccharina 360 мг% (по результатам шести проб, взятых для
анализа в июле месяце в г. Дальнезеленецкой). У ламинариевых водорослей довольно значительное
содержание витамина А, а у фукусовых витамина Е. Витамина В12 содержится в незначительном количестве.
Считается, что этот витамин не синтезируется бурыми водорослями, а аккумулируется из продуктов
выделений бактерий-эпифитов. По данным литературы в водорослях в небольших количествах
присутствуют все витамины.
Вторичные метаболиты морских макроводорослей и экскреция. Помимо первичных метаболитов: о
которых сообщалось выше, водоросли синтезируют большое количество органических соединений, называемых
вторичными метаболитами: поликетиды, стероиды, изопреноидные и фенольные соединения, регуляторы роста.
Некоторые из метаболитов выделяются в окружающую среду. Среди экзометаболитов бурых водорослей
встречаются самые разнообразные органические соединения, полисахариды, в ряде случаев образующих слизи,
липиды, фенольные соединения, а также половые аттрактанты.
Экзометаболиты могут способствовать адаптации организмов к стрессовым стуациям, в частности, к
отрицательным температурам, осушению, имеют огромное значение во взаимоотношениях водорослей с
окружающей средой. Расчеты показали, что литорали Восточного Мурмана на одном метре квадратном
продуцируется в сутки до 2 г растворимых в морской воде фенольных соединений. Нами показано
образование в клетках фукусовых водорослей физодов, структур, состоящих из продуктов вторичного
метаболизма: полифлорглюканов, таннинов. Их функция связана с формированием клеточной стенки. При
экзоцитозе они они берут на себя антибактериальныю функцию, защищают от поселения эпифитов и
поедания животными. Активизация их синтеза происходит в условиях стресса.
Перспективы использования макрофитов
Оценивая перспективу использования водорослей в народном хозяйстве, необходимо исходить из
двух критериев: ценность макрофитов, как сырья для пищевой, медицинской и других направлений
промышленности и стоимость добычи, переработки, технологий получения заданных веществ, продуктов с
учетом запасов и возможностей восстановления природных ресурсов. Анализ химического состава бурых
водорослей показывает, что они не случайно считаются «кузницей» биологически активных веществ (БАВ),
влияющих прямо или косвенно на метаболизм животного организма. По содержанию витаминов
ламинариевые и фукусовые водоросли в 100-1000 раз превосходят наземные растения, ряд БАВ встречается
только в водорослях, но наибольшее использование среди БАВ бурых водорослей получили углеводы.
Маннит, содержание которого в ламинариевых водорослях достигает 30%, преимущественно
применяется в медицине в качестве субстанции для изготовления кровезаменителей. Самое широкое
использование в разных отраслях промышленности из всех полисахаридов водорослей получила альгиновая
кислота и ее соли. Соли альгиновой кислоты способны к избирательному связыванию и выведению из
организма ионов тяжелых металлов, радионуклидов (стронция, бария, радия). В наших работах с коллегами
из Института биофизики Минздрава России было показано, что введение в рацион подопытных животных
баренцевоморской ламинарии сахаристой снижает процент содержания цезия и стронция в
пищеварительной системе, тканях животных соответственно на 35% и 40%. На основе результатов этих
исследований были созданы лечебно-профилактические продукты: порошки, таблетки, хлеб с различным
содержанием ламинарии ((Воскобойников, Зубова, 1998; Изучение…, 2000)
Показана прямая зависимость адсорбционной активности водорослей от содержания полисахаридов
(тестирование проводилось по метиленовому синему). У L. saccharina, при наибольшем процентном
содержании полисахаридов, наблюдается наибольшая из бурых водорослей сорбционная активность. На
основании полученных данных установлено, что использование в составе БАД L. saccharina
предпочтительнее по сравнению с фукусовыми водорослями (Облучинская и др., 2002а).
Среди углеводов фукусовых водорослей наибольший интерес для практического применения
представляет полисахарид - фукоидан,- кальциевая соль фукоидановой кислоты. Фукоидан образует очень
вязкие растворы, обладающие коллоидными свойствами. В составе разных препаратов фукоидана находят
31-72% фукозы, 5-31% галактозы, небольшие количества маннозы, ксилозы и арабинозы (Барашков, 1972;
Schmid O., Hoppe H., 1965). Растворы фукоиданов обладают антилипемическим и антитромботическим
действием, сходным с действием гепарина, причем антитромботическое действие растворов фукоидана не
зависит от их вязкости. Благодаря этим свойствам фукоиданы нашли применение в медицине (Аразашвили,
1980).
Показана перспективность использования для медицинских препаратов полисахаридно-белкового
комплекса аскофиллана, выделенного из Ascophyllum nodosum, ламинарана - запасного вещества, которое
встречается практически у всех представителей бурых водорослей и фукоидана.
В Санкт-Петербурге освоено производство препарата кламин, оказывающего онкопрофилактический
эффект на развитие злокачественных опухолей, нормализует липидный обмен, снижает повышенный
уровень холестерина и липидов в крови, стимулирует кроветворение (Изучение…, 2000). Действующими
началами кламина является комплекс биологически активных веществ, выделенных из ламинарии, :
хлорофиллин, полиненасыщенные жирные кислоты типа омега-3, фитостерины, микрокисталлическая
целлюлоза и микроэлементы. В последние годы производные хлорофилла, фукоксантина, а также - и каротина привлекают большое внимание медиков для получения кроветворных, антимикробных,
иммуностимулирующих и дезодорирующих средств.
Среди экзометаболитов ламинариевых и фукусовых водорослей наибольший интерес у фармакологов
вызывают фолиниевая и фолевая кислоты и тимидин. Также внимание исследователей привлекали
выделения фенольного характера. Анализ ряда таких фенолов, выделямых F. vesiculosus, A. nodosum,
показал их свойство уменьшать содержание сахара в крови человека. Эфирные и водные экстракты из L.
saccharina проявили антибиотическую активность (Гурин, Ажгихин, 1980).
Чрезвычайно широко использование альгинатов в технических отраслях промышленности.
Водорастворимые альгинаты применяются в текстильной промышленности в качестве заменителей
крахмала в процессе печатания на тканях, в процессе получения водонепроницаемых тканей. Введением
раствора альгината повышают прочность и качество бумаги, а использованием аммониево-алюминиевого
альгината в процессе изготовления бумаги и картона добиваются их водонепроницаемости. Альгинаты
натрия применяют для снижения жесткости воды, в качестве антинакипина. При бурении скважин для
стабилизации смазочных эмульсий. На основе альгината получают прочные прозрачные пленки.
Нерастворимые в воде альгинаты цинка и меди используют в качестве пигментов для красок, в том для
окраски судов с целью уменьшения их обрастания.
К сожалению, необходимо признать, что технологии использования баренцевоморских макрофитов
для биотехнологии, медицинской, пищевой, других отраслей промышленности составляют не более 20% по
сравнению с дальневосточными водорослями. Несомненно, перспективными являются начатые в ММБИ
КНЦ РАН по использованию липидного комплекса, содержащего уникальные БАВ, развитие технологий
переработки фукусовых водорослей с получением лечебно-профилактических средств на основе фукоидана,
использованию пигментного комплекса (Облучинская, 2004).
Литература
1. Аразашвили А.И. Биологически активные вещества и другие природные соединения морских
водорослей.- Тбилиси: Изд. Ин-та фармакохимии, 1980.- 335 с.
2. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищ. промышленность. 1972. 336 с.
3. Блинова Е.И. Распределение, запасы и годовая продукция доминирующих видов водорослей
литорали Мурманского побережья Баренцева моря // Растит. ресурсы. 1969. Т.5. Вып. 2. С. 163-173.
4. Быков О.Д. Фотосинтез и темновая фиксация СО2 литоральных макроводорослей Баренцева моря
в условиях полярной ночи. // Ботан. журн. 2003. № 12. С. 68-73.
5. Виноградова К.Л. Запасы литоральных водорослей Мурмана. // Тр. ММБИ АН СССР. 1964 . Т. 5. №9.
С. 37-40.
6. Воскобойников Г.М., Зубова Е.Ю. Биохимический состав промысловых бурых водорослй //
Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей.
Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1998. С. 306-322.
7. Гурин И.С., Ажгихин И.С., Биологически активные вещества гидробионтов – источник новых
лекарств и препаратов. М.: Наука. 1981. 186 с.
8. Изучение и применение лечебно-профилактических препаратов на основе природных БАВ // Под
ред. Беспалова В.Г., Некрасовой В.Б. СПб.: Эскулап. 2000. 468 с.
9. Макаров В.Н., Макаров М.В., Шошина Е.В. Современное состояние зарослей ламинарии сахаристой
Баренцева моря, методы прогнозирования запасов и паспортизация ее коммерческой ценности: Препр.
Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 44 с.
10. Макаров М.В., Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Рыжик И.В. Биологически активные
вещества макрофитов Баренцева моря: содержание, механизмы накопления, технологии получения и
перспективы использования // Сб. Север-2003. Проблемы и решения. Апатиты. 2004, С. 218-229.
11. Макаров М.В. Сезонные изменения пигментного состава доминантных макроводорослей
Баренцева моря // Биол. основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. межд.
конф. Апатиты, 2001. С. 140.
12. Макаров М.В. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов
водорослей-макрофитов Баренцева моря. Автореферат на соиск. уч. степени канд. биологич. наук. СПб.
1999. 22 с.
13. Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Афиногенов Г.Е., Афиногенова А.Г. Изучение
сорбционной активности бурых водорослей // Мат. VI междун.. съезда «Актуальные проблемы создания
лекарственных препаратов природного происхождения», С.Петербург, 2002а, с. 311-315.
14. Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Галынкин В.А. Содержание альгиновой кислоты и
фукоидана в фукусовых водорослях Баренцева моря // Прикладная биохимия и микробиология. 2002б. Т. 38.
№ 2. С. 213-216.
15. Облучинская Е.Д. Совершенствование комплексной технологии лекарственных средств из фукуса
пузырчатого (F. vesiculosus L.) Автореф. дисс. …канд. фарм. наук. СПб. 2004. 23 с.
16. Пельтихина Т.С. Влияние механизированного промысла на заросли ламинариевых водорослей в
Баренцевом море // Тез. докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. С. 159-160.
17. Рыжик И.В. Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов
Баренцева моря. Автореф. дисс. …канд. биол.наук. Мурманск. 2005. 24 с.
18. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря. - Мурманск: изд.
ПИНРО, 1991. 187 с.
19. Титлянов Э.А., Колмаков П.В., Лелеткин В.А., Воскобойников Г.М. Новый тип адаптации водных
растений к свету // Биология моря. 1987. N 2. С. 48-57.
20. Тропин И.В. Экологические и биохимические аспекты аккумуляции некоторых тяжелых металлов
морскими макроводорослями. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.
21. Тропин И.В., Радзинская Н.В., Воскобойников Г.М. Влияние изменения солености на темновое
дыхание и структуру клеток талломов бурых водорослей литорали Баренцева моря. // Изв. РАН. Сер. биол.
2003. № 1. С. 48-56.
22. Schmid O., Hoppe H. Polysaccharides of the brown seaweeds // Chemiker-Ztg. Chem. Apparat. 1965.
Vol. 89. N 16. P. 549-554.
23. Vadas R.L., Wright W.A., Miller S.L. Recruitment of Ascofillum nodosum: wave action as a source of
mortality // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. Vol. 61. P. 263-272.