Связь экологических изменений с изменениями
advertisement
Связь экологических изменений с изменениями биоразнообразия: долгосрочные и масштабные данные о биологическом разнообразии бореальных лесов Европы. Четырехлетний (1.9.2011 – 31.8.2015) совместный финляндско-российский исследовательский проект, финансируемый Академией наук Финляндии. Руководитель проекта: проф. Отсо Оваскайнен, Университет Хельсинки, Финляндия. Координатор проекта: д.б.н. Юрий Курхинен, Университет Хельсинки, Финляндия. Содержание. Введение Цели и задачи исследований Задача 1: Компилирование (обьединение) и создание базы данных БЕБЛ. Задача 2: Изучение роли абиотических и биотических факторов в пространственной динамике популяций и сообществ Задача 3: Разработка способов охраны, рационального использования и управления экосистемами в условиях изменений землепользования и климата Методы исследований При создании базы данных При анализе базы данных При разработке способов охраны, рационального использования и управления экосистемами в условиях изменений землепользования и климата Литература Введение В связи с наличием огромного разнообразия таксонометрических функциональных видовых групп, экосистем и сред обитания, экологи сталкиваются с проблемой: как лучше всего определить круг своих исследований? Одним из ключей к прогрессу стало использование модельных систем - здесь усилия концентрируются на получении большого объема данных о конкретной системе. Примеры результатов, полученных при анализе модельных систем, включают обьединение генетических механизмов всех уровней организации от анализа процессов в экосистемах [система Populus; 1], а также экологию и эволюцию видов, населяющих фрагментированные среды [метапопуляция шашечницы луговой; 2], последствия фрагментации тропических лесов [биологическая динамика проекта по фрагментации леса; 3] и пространственно-временную динамику инфекционных заболеваний [корь в Великобритании; 4]. На настоящий момент основным вызовом для прикладных экологических исследований выступает прогнозирование последствий глобальных изменений среды обитания, включая сокращение видовых ареалов и изменение климата. Несмотря на активные исследования, оказалось сложным делать количественные прогнозы, идущие дальше простых правил, таких как отношения между видами и ареалами [5]. В значительной степени это обусловлено недостаточным успехом в построении прогнозных моделей пространственно-временной динамики. Анализ механизмов, регулирующих территориальное распределение и изменение обилия видов, потребует данных с большим пространственно-временным охватом и разрешением [например, имеющиеся данные для модельных систем 2, 4]. Однако большая часть данных о биоразнообразии с широким пространственным разрешением [например, бабочки в Великобритании; 6], имеют малое временное разрешение. По определению, сбор долгосрочных временных данных занимает много времени, и поэтому становится очень важным использовать уже имеющиеся данные в целом. Один важный пример дан в ходе мониторинга дикой природы и лесного хозяйства, начатого стандартизованными методами в Советском Союзе в 1960-х годах. До настоящего времени активно проводятся учеты зимних следов охотничьих видов [7], а также систематические инвентаризации сосудистых растений [8], насекомых [9] и птиц [10]. В то время как эти данные достаточно широко обсуждались в пределах российского научного сообщества, [например, 11], они на удивление мало использовались в международной научной литературе [но см. например, 12]. Есть один важный дополнительный аспект этих данных, - это возможность сравнения между Финляндией и соседними территориями в России. При схожих биологических и географических условиях лесное хозяйство Финляндии имеет более долгую историю и интенсивный характер, в то время как на севере России значительные территории оставались до последнего времени нетронутыми [12]. Т.к. идентичные исследования предпринимались и с финской стороны [например, зимние маршрутные учеты начались в Финляндии в 1980; 13], есть большой простор для интересных сравнений. Нами предлагается совместный финляндско-российский исследовательский проект, направленный в продолжение и развитие финляндско-российского сотрудничества, которое началось в 1980-х годах и продолжается до сих пор. Мы будем сотрудничать с восемнадцатью российскими и семью финскими партнерами для компилирования широкомасштабной (европейская часть России и Финляндия) и долгосрочной (1960-2010) базы данных «Биоразнообразие Таежных Лесов Европы (БТЛЕ)». Наша главная научная цель – использовать создаваемую базу данных для решения ряда фундаментальных и прикладных вопросов пространственной экологии. Во-первых, исключительно высокое пространственно-временное разрешение данных делает возможным делать точные выводы о том, как абиотические и биотические взаимодействия обуславливают пространственную динамику популяций, а также распределение и обилие видов. Во-вторых, значительная неравномерность экологических изменений на исследуемых территориях по масштабу и времени (Схема 1а) дают возможность изучить связь между изменениями структуры лесов и климатических условий, и вследствие этого, - соответствующие изменения в биоразнообразии бореальных лесов. По сравнению с предыдущей деятельностью финляндско-российской сети сотрудничества в данном исследовании планируется сменить акцент по двум важным направлениям. Во-первых, значительная доля раннего сотрудничества основывалась на взаимодействиях «один на один», и поэтому анализ сводился к отдельным видам и данным с ограниченным территориальным охватом. Сегодня план более амбициозен: компилировать широкий спектр данных о разных таксонометрических группах в одну базу данных (см. Таблицы I и II и рис. 1), что даст возможность интегрированного анализа в исключительно широком пространственно-временном масштабе, - от уровня популяции до сообщества. Во-вторых, мы планируем интенсивное совместное использование базы данных БТЛЕ путем задействования передовых методов статистического и математического моделирования (см. ниже). Исследование будет вестись под руководством проф. Отсо Оваскайнена ( Группа Математической Биологии ГМБ). Основная работа Группы фокусируется на взаимодействии между теоретическими и эмпирическими исследованиями в пространственной и эволюционной биологии. ГМБ разработала широкий спектр математических, статистических и расчетных методов анализа перемещений животных (14-21) и динамики популяций (22-38) видов, населяющих разнородные ландшафты, с особым акцентом на выживаемость популяций (22,23,25,27,30,32,39). На настоящий момент акцент работы ГМБ падает на статистический анализ видовых сообществ (40-42). Обьединение и обработка Базы данных основывается на формировании широкой сети сотрудничества между научными организациями России и Финляндии. Партнеры представляют собой широкий спектр авторитетных организаций, включая Институты Академии наук России, ориентированные на научные исследования Национальные парки и заповедники, университеты СанктПетербурга и Петрозаводска и нескольких НИИ Финляндии. Те финские партнеры, которые уже давно инициировали и осуществляли сотрудничество с россиянами, (например Харто Линден и Тапио Линдхольм) – включены и в работу данного проекта, тем самым продолжается преемственность совместных исследований. В общем, ключевая идея данного исследования заключается в сочетании уникального (с точки зрения Схема 1. Иллюстрация данных по Биоразнообразию таежных лесов Европы (БТЛЕ). Исследуемая территория, охватывающая бореальную зону Финляндии и европейской части России, характеризуется масштабной вариативностью распределения естественных и наполовину естественных лесов (выборка а показывает распределение старовозрастных лесов), по классификации организации «Сеть спасения тайги». Данные БТЛЕ состоят из привязанных к территориям блоков временных данных с параметрами окружающей среды (Таблица I) и биоразнообразия (Таблица II) c подтверждающими примерами для Карелии, обобщенными данными о доле лесов, которым на 2000 г. (б) было минимум 100 лет, и средней плотностью росомахи (Gulo gulo) в 1991-1995 (в). Размещение сырых данных в Приладожье (маршруты ЗМУ) подкреплено примерами на схеме (г), где красные линии обозначают отдельные трансекты, вдоль которых подсчитываются зимние следы охотничьих животных. пространственно-временного охвата и разрешения) и, в основном - не опубликованного набора данных БТЛЕ с новыми инструментами моделирования, которые были разработаны в ГМБ, и которые будут «под ключ» адаптированы к этим данным. Мы ожидаем, что это сочетание приведет к высококачественным научным наработкам с важными результатами для фундаментальной и прикладной экологии, а также к серьезнейшему влиянию на развитие экологического моделирования в целом. Задачи Три задачи по плану исследования следующие: сформировать долгосрочную и широкомасштабную базу данных БТЛЕ (Задача 1), использовать эту базу данных для решения определенного количества фундаментальных (Задача 2) и прикладных (Задача 3) научноисследовательских вопросов в области экологии, билогии защиты природы, и анализе последствий климатических изменений. Задача 1: Компилирование (обьединение) и создание базы данных В 1960-х годах на северозападе Советского Союза было запущено несколько систематических серьезных и трудоемких исследовательских программ в области лесного хозяйства [11], исследования охотничьей дичи и [7] и экологии [14]. Многие из этих программ продолжаются по сей день, предоставляя бесценную информацию для экологических исследований, в особенности с точки зрения их широкого пространственно-временного охвата и разрешения (Таблицы I и II, Схема 1). Наша задача состоит в том, чтобы скомпилировать и опубликовать эту информацию в виде базы данных по Биоразнообразию таежных лесов Европы (БТЛЕ). В базе данных будут описаны экологические изменения (например, с позиций динамики структуры лесов и климатических изменений), которые прошли в экосистеме бореальных лесов за последние 50 лет, динамика популяций (например, обилие и территориальное распределение)млекопитающих, птиц, насекомых и сосудистых растений, а также фенологические реакции более узкого спектра видов (например, даты цветения растений, время миграции птиц). Задача 2: Изучение роли абиотических и биотических факторов в пространственной динамике популяций и сообществ. С точки зрения базовых исследований, наша основная задача – обратиться к одному из самых старых вопросов экологии: каковы относительные роли абиотических и биотических факторов в формирующих типах полноты видов, их распределения и пространственновременной динамики? Сначала мы описываем эту задачу с точки зрения одного главного вида, и затем переходим к сообществу. Таблица I. Основные данные по стректуре среды обитания, которые могут быть включены в Базу данных Данные Описание Классификация ландшафтов по типам местообитаний.Например: леса, озера, E1. болота и городская местность. Дороги, реки и т.д. в формате векторов. 1960Ландшафтная 2010 (интервалы в 5-10 лет). структура Породный состав, возраст лесов, тип растительности и т.д. для лесных E2. Структура местообитаний (см. Е1), 1960-2010 (интервалы в 5-10 лет). лесов Например, плотность населения, основные источники средств к E3. Люди существованию. 1960-2010 (временные интервалы 1-10 лет). Например, температура, осадки и снежный покров >50 точек замеров, 1960E4. Климат 2010 гг. Таблица II. Основные данные о биоразнообразии для включения в базу данных Данные B1. Зимний маршрутный Учет Описание Систематический учет численности животных по зимним следам (ЗМУ) начался в России в 1960х [7] по 16 видам млекопитающих и 4 видам птиц. В 1980 г. данная система была принята для использования в Финляндии в виде системы маршрутов - «треугольников дикой природы», сбор данных продолжается до сих пор. Годовые «сырые» данные по Финляндии состоят из примерно 7 000 трансектов (или маршрутов ЗМУ по 12 км. каждый), охватывающих всю исследуемую территорию страны с разной степенью интенсивности. Стандартные обзорные данные, собираемые каждые 2 года, по 14 видам B2. мелкие млекопитающие землероек и мышевидных грызунов на примерно 15 территориях в России и примерно 25 территориях в Финляндии, самые ранние данные - 1952 г. B3. Сосудистые Данные с трансектов и небольших участков по сосудистым растениям, лишайникам и мхам, собранные, например, в сети из 200 участков в Карелии, растения, лишайники и мхи Архангельской и Ленинградской областей в 1995 – 2010 гг. в рамках международной мониторинговой программы. Имеются систематические данные по большим площадям Финляндии и B4. Летяга Карелии с 2004 г. Стандартная перепись по трансектам > 10 полевых станций, 1970-2010 B5. Птицы Стандартные данные с ловушек и сетей по > 10 полевых станций, 1975-2010. B6. Насекомые Систематические годовые исследования по 60 видам, 20 исследовательских B7. Грибы участков в Карелии, 1971-2010. Статистика по охоте на десять видов промысловых животных на уровне B8. Охота региона, 1952-2010. Несколько фенологических параметров, замеряемых для растений (например, B9. Фенология о цветении), птицах (например, даты миграции) по >10 полевых станций, 1978-2010. 2.1.Абиотические и биотические факторы, влияющие на динамику популяции одного вида. Предполагается, что факторы, обуславливающие пространственно-временную динамику популяции факторы какого-либо ключевого вида могут делиться на три разных класса: 1) абиотические факторы, такие как климатические условия, географические факторы, типы землепользования, структура лесов и мероприятия по управлению, 2) эндогенные факторы, вызванные популяционными процессами, такими как демографическая стохастичность, распределение в зависимости от дистанции и плотностинаселения, 3) биотические взаимодействия, такие как отношения хищник-жертва и добычей и конкурентные взаимодействия (при анализе одного вида считается внешним фактором). Наша задача – рассчитать в количественном выражении относительный вклад этих факторов в наблюдаемые типы пространственно-временной динамики популяций, в частности в отношении регулирования плотности, ассоциированности с ареалом, пространственно-временной синхронией и взаимодействиями между видами. 2.2. Абиотические и биотические факторы, влияющие на динамику видового сообщества. Мы предполагаем, что относительные роли факторов, перечисленных в 2.1., изменяется в варьируются между таксономическими и функциональными группами видов, например при вариации морфологических факторов (например, размер тела) и стратегии жизненного цикла (например, трофический уровень, особенности требований ареала, жизненный цикл и мобильность). Наша цель – интегрировать результаты по видовым взаимодействиям, чтобы поставить вопрос, как структура всей экосистемы бореальных лесов формируется внешними факторами, перечисленными в 2.1. В качеств примера можно привести схему, наблюдаемую в разных экосистемах, при которой специализированные виды с низкой способностью расселения подвергаются более жесткому воздействию за счет сокращения ареала и фрагментации, чем виды-генералисты с высокой способностью к расселению [15]. Еще один пример: пространственная синхрония для сидячих организмов, скорее всего, будет формироваться пространственно-обусловленными вариациями внешних условий, в то время как для мобильных организмов более значительную роль будут играть эндогенные факторы, такие как расселение [16]. Наша задача – использовать данные БТЛЕ для проверки этого, а также нескольких связанных с этими процессами гипотез именно в контексте таежных лесов. Задача 3: Разработка способов охраны, рационального использования и управления экосистемами в условиях изменений землепользования и климата 3.1. Изменения биоразнообразия бореальных лесов в течение последних 50 лет. Предпосылкой для научно-обоснованной политики рационального использования и охраны экосистем (например, определение рациональных охотничьих квот или классификация видов по категориям охраны), является получение надежной информации о тенденциях популяций. Мы намереваемся использовать базу данных БТЛЕ для отделения долгосрочных тенденций (сокращение или рост) от естественных фоновых вариаций динамики популяций с постоянной динамикой. Наша задача – классифицировать виды по изменениям распределения (расширение, сокращение, смещение) и по изменениям обилия (рост, сокращение, смена основного ареала). В отношении изменения климата наша задача заключается в учете любых возможных сдвигов в фенологии видов, по которым имеются соответствующие данные. 3.2. Причинные факторы изменений биоразнообразия. Подготовка эффективных мер по рационального использования и охране видов и экосистем требует глубокого понимания причинных факторов, стоящих за динамикой популяции. Когда будут определены долгосрочные и крупномасштабные изменения динамики популяций и фенология, мы сможем оценить значимость в этих установленных тенденциях таких процессов как сокращение и фрагментация ареала и влияние изменения климата на наблюдаемые схемы. Особым аспектом выступает разделение влияния местной среды (например, тип ареала и текущие климатические условия) от широкого пространственно-временного контекста, касающегося пространственной структуры ареала (например, схема фрагментации и значимость крупномасштабных экологических коридоров [12]), а также временной задержки в реакции популяции. В качестве примера: мы предполагаем, что для некоторых видов ключевые (ядровые) популяции на российской стороне могут обеспечить выживание более мелких популяций с финляндской стороны [17]. Мы попытаемся определить, есть ли свидетельства такой крупномасштабной динамики исток-сток. В части динамики сообществ мы планируем отделить прямые реакции на структуры среды от косвенных нарастающих воздействий за счет взаимодействия видов. 3.3. Разработка научно-обоснованных мер рационального использования и охраны экосистем. На базе понимания причинных связей между экологическими изменениями и реакциями популяций (Задача 3.2), мы ставим целью разработать меры по рационального использованию и охране экосистем таежных лесов. В частности, мы планируем изучение роли и путей оптимизации сети охраняемых территорий, схем управления лесами, ландшафтного планирования, крупномасштабных экологических коридоров ареалов и политики рационального использования охотничьих животных. 3.4. Реализация задач, поставленных в пп. 3.3. в области рационального использования и охраны экосистем. Необходимым условием быстрого использования научных результатов является высокого уровня взаимодействие между заинтересованными сторонами [18]. Мы будем обеспечивать реализацию прикладных результатов путем построения сильной интерактивной сети ученых, руководителей и администраторов уже на этапе сбора данных. Методы исследований и материалы Компилирование (обьединение) и создание базы данных. Обьединенные в базе данных БТЛЕ данные будут описывать ключевые аспекты экологических изменений за последние 50 лет (Таблица I), популяционную динамику и фенологические реакции видов млекопитающих, птиц, насекомых и сосудистых растений (Таблица II). Пространственно-временной охват и разрешение варьируют по типам данных; особенно они высоки в части данных ЗМУ (Схема 1г, Таблица II), которые составляют ядро базы данных. Однако включены еще восемь других типов данных о биоразнообразии (Таблица II) либо по причине наличия данных за длительные сроки, либо из-за применения одинаковых методов исследования с финляндской и российской сторон. В настоящий момент эти данные разрознены и находятся у разных организаций. Таким образом, создание базы данных БТЛЕ требует больших усилий как для налаживания научного сотрудничества, так и для структурирования данных в качественно скоординированную базу данных. Наш проект зиждется на уже продолжительном финляндско-российском научном сотрудничестве, инициированном в 1980-х гг. и продолжающимся до сих пор, например, через проекты, финансировавшиеся Академией Финляндии в 1993-1994 гг. (Значение девственных таежных лесов в сохранении численности и видовое разнообразие охотничьих видов животных; руководитель проф. Харто Линден) и в 2004 – 2008 (Влияние лесного хозяйства на структуру таёжных экосистем, видовое разнообразие и территориальное распределение таежных животных и растений на северо-западе России; руководитель проф. Харто Линден). Сеть нашего сотрудничества представлена высококвалифицированными учеными, относящихся к числу лидеров в своих областях исследований. Успех в данной работе требует значительных усилий, соблюдения договоренностей и графика работы. Это будет согласовываться в ходе стартового семинара в Екатеринбурге в октябре 2011. Будут предприняты усилия к стандартизации и унификации данных, что значительно сэкономит затраты времени и сил у партнеров и минимизирует объемы ручного труда. Обьединение данных и создания Базы данных будет осуществлять д.б.н. Юрий Курхинен, координатор проекта, а также вэбменеджер проекта. Сотрудничество дополняется продолжением двусторонних переговоров, организацией семинаров, рабочих встреч и исследовательских. Управление данными будет нелегким из-за того, что они происходят из многих источников и находятся в собственности нескольких организаций и отдельных исследователей. Мы реализуем базу данных БТЛЕ в EarthCape (http://64.151.111.133), которая представляет собой в первую очередь набор программных инструментов для управления, обмена и публикации данных о биоразнообразии. EarthCape представляет собой клиентское программное обеспечение в сочетании с интернет-порталомклиента с вэб-сервером, что идеально подходит для построения совместной базы данных и обеспечение прав собственности на данные. Хотя мы полагаем, что текущей версии EarthCape достаточно для наших целей, по необходимости можно будет внести модификации в программное обеспечение с помощью разработчика Евгения Мейке (университет Хельсинки). Изучение ролей абиотических и биотических факторов в пространственной динамике популяций и сообществ. База данных БТЛЕ позволяет поставить вопрос, как абиотические и биотические факторы влияют на масштабные и долгосрочные тренды динамики биоразнообразия. В частности, данные ЗМУ формируют пространственно-временные срезы, давая намного больше информации о причинах процессов, чем обычные срезовые данные. Извлечение соответствующей информации из данных требует статистических методов, идущих дальше, чем традиционное моделирование распределения видов [49], в котором обычно не хватает ссылок на механизмы, лежащие в основе наблюдаемых схем. Например, пространственная автокорреляция, присутствующая практически во всех экологических данных, может происходить от экзогенных (например, пространственно коррелируемые экологические переменные) и эндогенных (например, дисперсия) факторов (50). Информация о причинах агрегирования может быть критически важной, в особенности при использовании моделей экстраполяции, например, прогнозирования реакции на экологические изменения. Мы планируем применить подход, основанный на процессах [51], путем построения семьи стохастических и динамических моделей пространственно-временной популяционной динамики, а также путем параметризации моделей с данными БТЛЕ, сочетая их с моделями наблюдения, описывающими, как данные были собраны (17,19). Ключевой характеристикой будет включение конкурирующих гипотез о факторах, обуславливающих пространственные схемы и временные сдвиги в распределении видов. Примеры включают рассеивание и пространственно коррелируемые вариации в измеряемых (моделируемых в виде ковариаты) и не измеряемых (моделируемых в воде пространственно структурированных случайных эффектов) экологических переменных, которые могут быть статической (например, тип почвы) или динамической (например, погода) природы. Сначала мы выберем те виды, по которым данные достаточно полны для проведения анализа на уровне вида. Затем мы пойдем дальше, на уровень сообщества, используя многомерный подход, недавно разработанный в ГМБ. Во-первых, мы включим зависимости между видами (40,42), чтобы обратиться к роли взаимодействия видов, например, хищник-добыча, конкуренция или содействование. Во-вторых, мы используем иерархический подход для комбинирования моделей для отдельных видов в модель сообщества, - такой подход обеспечивает анализ редких видов малым объемом данных (41). Одним из самых важных результатов такой работы будет реконструкция пространственно-временных плотностей популяций для каждого вида, включенного в класс данных В1 (Таблица II) и количественный анализ соответствующих неточностей. Модели будут вписаны в рамки байесовской системы и проверены в ней. Учитывая наш прошлый опыт математического (14,35) и числового (18) анализа пространственных и стохастических моделей, а также расчетные методы моделей параметризации (17,40,52) и проверки правильности (16,41), мы не предвидим никаких больших сложностей с выполнением задач. Т.к. мы планируем применить аналогичный вид анализа к большому количеству видов, особое внимание будет уделяться разработке стандартизованной, но гибкой, структуры данных, чтобы все серии анализа (включая порядок отбора моделей) можно было проводить в автоматическом режиме и по всем видам. В настоящий момент мы включаем в наш подход методику случайных полей Гаусса – Маркова [53] для моделирования видовых сообществ (41), что позволит вписывать модели с пространственно коррелированными случайными эффектами в более крупные блоки данных. Как практически для всех не экспериментальных исследований, получение заключительных свидетельств причинных путей будет сложным (50). Поэтому мы делаем акцент на проверке правильности моделей (16,41) (скажем, использование данных за 25 лет для построения модели, а за оставшиеся 25 лет – для проверки правильности), и применение пат-анализа [54] для выяснения причинных связей между коррелированных объяснительных переменных и переменных реакций. Разработка способов охраны, рационального использования и управления таежными экосистемами в условиях изменений землепользования и климата. Описанные выше исследования дадут полезную информацию непосредственно для оптимизации рационального использования и охраны экосистем, но потребуется дальнейший анализ для выполнения более конкретных и прикладных задач. Задача 3.1 будет выполняться с помощью обобщенных линейных моделей для тестирования временных тенденций у зависимых переменных, таких как общий размер популяции, размер территории обитания, ее расположение (например, приблизительная широта) и фенологические параметры (например, дата начала цветения). При успешной проверке правильности, больше механистических подходов к моделированию, описанных в Методы для Задачи 2, будет направлено на Задачу 3.2 для описания (через выбранные структуры моделей и оценки параметров) того, как абиотические и биотические переменные повлияли на наблюдаемые изменения в распределении и полноте видов. Конкретные вопросы о ролях последствий фрагментации, коридоров местообитаний и динамики исток-сток, будут решаться моделированием сценариев (55), где будут сравниваться прогнозы для моделей при текущем положении дел и при изменениях (например, исключение российских лесов, чтобы изучить их потенциал в качестве источника). Идентичным образом будет проведен количественный анализ влияния взаимодействия видов путем оценки параметров многомерных моделей (40,42) и моделирования сценариев, в которых, например, можно статистически убрать воздействие конкурента. Достижение Задач 3.3 и 3.4 – задач наиболее прикладных – не требует дополнительного анализа, но требует тщательной расшифровки перспектив охраны и рационального использования экосистем, что означает также генерирование новых знаний. Здесь нашим основным методом выступает взаимодействие между соответствующими заинтересованными организациями, многие из которых участвуют в нашем проекте. Сотрудничество с руководителями, работающими по конкретным вопросам (например совместная с охотоведами оценка квот на добычу охотничьих видов) позволит нам реалистично оценить результаты наших исследований и перейти к конкретным практическим рекомендациям. Для проведения реалистичного сравнения сценариев, расшифровки его результатов и реализацией, крайне важно будет сотрудничество с руководителями, работающими по конкретным вопросам. Важный метод обмена и обсуждения – это серия семинаров и заседаний рабочих групп семинаров, которые мы планируем организовать. Литература 1 Schweitzer, J.A., et al. (2008) From genes to ecosystems: The genetic basis of condensed tannins and their role in nutrient regulation in a Populus model system. Ecosystems 11, 1005-1020 2 Hanski, I. and Gaggiotti, O., eds (2004) Ecology, Genetics, and Evolution in Metapopulations. Academic Press 3 Laurance, W.F., et al. (2002) Ecosystem decay of Amazonian forest fragments: A 22-year investigation. Conserv. Biol. 16, 605-618 4 Grenfell, B.T., et al. (2001) Travelling waves and spatial hierarchies in measles epidemics. Nature 414, 716-723 5 Thomas, C.D., et al. (2004) Extinction risk from climate change. Nature 427, 145-148 6 Cowley, M.J.R., et al. (2001) Density-distribution relationships in British butterflies. I. The effect of mobility and spatial scale. J. Anim. Ecol. 70, 410-425 7 Priklonsky, S. (1972) Instructions for the Winter Track Counting Method (in Russian). Kolos, Moscow 8 Kryshen, A.M. (2006) Plant communities in cutover sites of Karelia (in Russian). Nauka, Moscow. 9 Yakovlev, E.B., et al. (2004) Insects: some results of entomofaunistic studies in Karelia during 1950-2001. In Biotic diversity of Karelia: conditions of formation, communities and species (Gromtsev, A.N., et al., eds), pp. 135-143, Karelian Research Center, Petrozavodsk 10 Sazonov, S.V. (2004) Trends in anthropogenic dynamics of avifauna in the taiga landscapes of NorthWest Russia (in Russian). In Anthropogenic transformation of taiga ecosystems of Europe (Volkov, A., ed), pp. 109-113, Karelian Research Center, Petrozavodsk 11 Volkov, A., et al. (1990) Ecosystems of middle taiga landscapes – structure, dynamics (in Russian). Karelian Research Center, Petrozavodsk 12 Lindén, H., et al. (2000) Large-scale forest corridors to connect the taiga fauna to Fennoscandia. Wildl. Biol. 6, 179-188 13 Lindén, H., et al. (1996) Wildlife triangle scheme in Finland: methods and aims for monitoring of wildlife population. Finnish Game Research 49, 4–11 14 Ovaskainen, O. and Cornell, S.J. (2003) Biased movement at a boundary and conditional occupancy times for diffusion processes. Journal of Applied Probability 40, 557-580 15 Ovaskainen, O. (2004) Habitat-specific movement parameters estimated using mark-recapture data and a diffusion model. Ecology 85, 242-257 16 Ovaskainen, O., et al. (2008) An empirical test of a diffusion model: predicting clouded apollo movements in a novel environment. Am. Nat., 610-619 17 Ovaskainen, O., et al. (2008) Bayesian methods for analyzing movements in heterogeneous landscapes from mark-recapture data. Ecology 89, 542-554 18 Ovaskainen, O. (2008) Analytical and numerical tools for diffusion-based movement models. Theor. Popul. Biol. 73, 198-211 19 Patterson, T.A., et al. (2008) State-space models of individual animal movement. Trends Ecol. Evol. 23, 87-94 20 Arellano, L., et al. (2008) Patterns of abundance and movement in relation to landscape structure: a study of a common scarab (Canthon cyanellus cyanellus) in Southern Mexico. Landscape Ecol. 23, 69-78 21 Zheng, C.Z., et al. (2009) Modelling dispersal with diffusion and habitat selection: Analytical results for highly fragmented landscapes. Ecol. Model. 220, 1495-1505 22 Hanski, I. and Ovaskainen, O. (2000) The metapopulation capacity of a fragmented landscape. Nature 404, 755-758 23 Ovaskainen, O. and Hanski, I. (2001) Spatially structured metapopulation models: Global and local assessment of metapopulation capacity. Theor. Popul. Biol. 60, 281-302 24 Ovaskainen, O. (2001) The quasistationary distribution of the stochastic logistic model. Journal of Applied Probability 38, 898-907 25 Ovaskainen, O. (2002) Long-term persistence of species and the SLOSS problem. J. Theor. Biol. 218, 419433 26 Ovaskainen, O. (2002) The effective size of a metapopulation living in a heterogeneous patch network. Am. Nat. 160, 612-628 27 Hanski, I. and Ovaskainen, O. (2002) Extinction debt at extinction threshold. Conserv. Biol. 16, 666-673 28 Ovaskainen, O., et al. (2002) Metapopulation models for extinction threshold in spatially correlated landscapes. J. Theor. Biol. 215, 95-108 29 Ovaskainen, O. and Hanski, I. (2002) Transient dynamics in metapopulation response to perturbation. Theor. Popul. Biol. 61, 285-295 30 Ovaskainen, O. and Hanski, I. (2003) How much does an individual habitat fragment contribute to metapopulation dynamics and persistence? Theor. Popul. Biol. 64, 481-495 31 Hanski, I. and Ovaskainen, O. (2003) Metapopulation theory for fragmented landscapes. Theor. Popul. Biol. 64, 119-127 32 Ovaskainen, O. and Hanski, I. (2003) Extinction threshold in metapopulation models. Ann. Zool. Fenn. 40, 81-97 33 Ovaskainen, O. (2003) Habitat destruction, habitat restoration and eigenvector-eigenvalue relations. Math. Biosci. 181, 165-176 34 Ovaskainen, O. and Hanski, I. (2004) From individual behavior to metapopulation dynamics: Unifying the patchy population and classic metapopulation models. Am. Nat. 164, 364-377 35 Ovaskainen, O. and Cornell, S.J. (2006) Space and stochasticity in population dynamics. PNAS 103, 12781-12786 36 Ovaskainen, O. and Cornell, S.J. (2006) Asymptotically exact analysis of stochastic metapopulation dynamics with explicit spatial structure. Theor. Popul. Biol. 69, 13-33 37 North, A. and Ovaskainen, O. (2007) Interactions between dispersal, competition, and landscape heterogeneity. Oikos 116, 1106-1119 38 Zheng, C.Z., et al. (2009) Hierarchical Metapopulation Dynamics of Two Aphid Species on a Shared Host Plant. Am. Nat. 174, 331-341 39 Ovaskainen, O. and Meerson, B. (2010) Stochastic models of population extinction. Trends Ecol. Evol. 25, 643-652 40 Ovaskainen, O., et al. (2010) Modeling species co-occurrence by multivariate logistic regression generates new hypotheses on fungal interactions. Ecology 91, 2514-2521 41 Ovaskainen, O. and Soininen, J. (2011) Making more out of sparse data: hierarchical modeling of species communities. Ecology 92, 289-295 42 Sebastián-Conzález, E., et al. ( 2010) Testing the heterospecific attraction hypothesis with time-series data on species co-occurrence. Proc. R. Soc. Lond., Ser. B: Biol. Sci. 277, 2983-2990 43 Ivanter, E.V. (1975) Population ecology of small mammals in the taiga of the North-West of the Soviet Union (in Russian). Nauka, Moscow 44 Hanski, I.K., et al. (2000) Home-range size, movements, and nest-site use in the Siberian flyng squirrel, Pteromys volans. J. Mammal. 81, 798-809 45 Henle, K., et al. (2004) Predictors of species sensitivity to fragmentation. Biodivers. Conserv. 13, 207-251 46 Liebhold, A., et al. (2004) Spatial synchrony in population dynamics. Annu. Rev. Ecol., Evol. Syst. 35, 467490 47 Muukkonen, P., et al. (2009) Differences in the forest landscape structure along the Finnish-Russian border in southern Karelia. Scand. J. For. Res. 24, 140-148 48 Knight, A.T., et al. (2008) Knowing but not doing: Selecting priority conservation areas and the researchimplementation gap. Conserv. Biol. 22, 610-617 49 Guisan, A. and Zimmermann, N.E. (2000) Predictive habitat distribution models in ecology. Ecol. Model. 135, 147-186 50 van Teeffelen, A.J.A. and Ovaskainen, O. (2007) Can the cause of aggregation be inferred from species distributions? Oikos 116, 4-16 51 Morin, X., et al. (2007) Process-based modeling of species' distributions: What limits temperate tree species' range boundaries? Ecology 88, 2280-2291 52 Ovaskainen, O., et al. (2008) A Bayesian framework for comparative quantitative genetics. Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 275, 669-678 53 Rue, H. and Tjelmeland, H. (2002) Fitting Gaussian Markov random fields to Gaussian fields. Scand. J. Stat. 29, 31-49 54 Wootton, J.T. (1994) Predicting direct and indirect effects - an integrated approach using experiments and path analysis. Ecology 75, 151-165 55 Nicholson, E. and Ovaskainen, O. (2009) Conservation priorization using metapopulation models. In Spatial conservation prioritization: Quantitative methods and computational tools (Moilanen, A., et al., eds), Oxford University Press
