Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях

advertisement
ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ
им. Н.А.Аврорина
Кольского научного центра РАН,
Мурманский государственный технический университет,
Мурманский государственный педагогический университет,
Кольский филиал Петрозаводского государственного университета,
Правительство Мурманской области
Биологическое разнообразие северных
экосистем в условиях изменяющегося
климата
Международная научная конференция
ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ
N.A. AVRORIN POLAR-ALPINE BOTANICAL GARDEN-INSTITUTE
Kola Science Centre,
Murmansk State Technical University,
Murmansk State Teacher's Training University,
Kola Branch of Petrozavodsk State University,
Murmansk Region Government
Biological Diversity of the Northern Ecosystems
Under Changeable Climate
International Science Conference
ABSTRACTS
10-12 июня 2009 г.
Апатиты, Мурманская обл.
10-12 of June 2009
Apatity, Murmansk Region
2
УДК 574/577
Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата: Тезисы
докладов международной научной конференции, Апатиты, 10-12 июня 2009 г..
- Апатиты: «K&M», 2009. – 102 с.
Представленные в сборнике тезисы докладов посвящены проблемам биологического
разнообразия северных экосистем в условиях изменяющегося климата: сравнительной
динамики экосистем в различных климатогеографических зонах с учетом глобального,
регионального и локального воздействия на биоразнообразие, хромосомной изменчивости
диких и культурных растений, биоразнообразия как источника лекарственных ресурсов,
обсуждение методов и подходов к созданию единой стратегии междисциплинарного изучения
динамики экосистем, интеграции информационных и программных ресурсов, включения
информации о биоразнообразии в образовательные программы, эстетическому и духовнонравственному предназначению ботанических садов.
Материалы сборника представляют интерес для специалистов широкого профиля,
биологов, геоэкологов, медиков, фармакологов, преподавателей и студентов ВУЗов.
Сопредседатели конференции: акад. Д.С. Павлов, Москва; чл.-корр. РАН В.К. Жиров, Апатиты
Члены Оргкомитета:
Алимов А.Ф.
Большаков В.Н.
Шумный В.К.
Гамалей Ю.В.
Немова Н.Н.
Розанов А.Ю.
Розенберг Г.С.
Федотов А.М.
Белишева Н.К.
Бритаев Т.А.
Володин В.В.
Гордов Е.П.
Константинова Н.А.
Крутов В.И.
Лебедева Н.В.
Озернюк Н.Д.
Переверзев В.Н.
Прохоров А.А.
Таскаев А.И.
Тимин Н.И.
Шигапов З.Х.
Ярмишко В.Т.
акад. РАН, С.-Петербург
акад. РАН, Екатеринбург
акад. РАН, Новосибирск
чл.-корр. РАН, С.-Петербург
чл-корр РАН, Петрозаводск
чл-корр. РАН, Москва
чл-корр. РАН, Тольятти
чл-корр. РАН, Новосибирск
д.б.н., Апатиты
д.б.н., Москва
д.б.н., Сыктывкар
д.ф.-м.н., проф, Томск
д.б.н., Апатиты
д.б.н., Петрозаводск
д.б.н., Ростов-на-Дону
д.б.н., Москва
д.б.н., Апатиты
д.б.н., Петрозаводск
проф., Сыктывкар
д.с-х.н., проф., ВНИИСОК
д.б.н., Уфа
д.б.н., С.-Петербург
Международная научная конференция «Биологическое разнообразие северных экосистем в
условиях изменяющегося климата» была поддержана Министерством экономического развития
Мурманской области и грантом РФФИ 09-04-06047-г
3
Секция 1
Палеоэкология и биоразнообразие на Севере. Сравнительная динамика экосистем
в различных климатогеографических зонах.
ВЛИЯНИЕ НИЗКОТЕМПЕРАТУРНОГО ЗАКАЛИВАНИЯ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ
ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА В РАСТЕНИЯХ ТАБАКА
О.В. Антипина, В.Н. Попов
Москва, Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, 127276, Ботаническая ул., 35, тел.: (499) 2318326, факс: (499)
9778018, e-mail: trunova@ippras.ru
Условия внешней среды претерпевают периодические и случайные колебания, причем отклонения
от благоприятных для жизни растений норм часто достигают опасных амплитуд. Значимость проблемы
холодоустойчивости растений обусловлена тем, что на 64% территории суши растения испытывают
губительное действие низких температур. Тепловой режим среды обитания оказывает существенное
влияние на интенсивность и направленность физиологических и биохимических процессов, рост и
продуктивность растений. Поскольку у растений отсутствуют механизмы регуляции температуры, они
вынуждены постоянно адаптироваться к колебаниям температуры среды обитания. В связи с
глобальными изменениями климата на планете актуальность проблемы возрастает, поскольку
обусловленное антропогенными факторами общее потепление климата сопровождается усиливающейся
нестабильностью, выражающейся, в том числе, и в резких перепадах температуры в относительно
короткие промежутки времени. Поэтому роль низкотемпературной адаптации в продукционном процессе
сельскохозяйственных растений будет только возрастать. Известно, что при охлаждении теплолюбивых
растений в их клетках развиваются окислительные процессы. Они инициируются активированными
формами кислорода (АФК), возникающими в результате нарушений в работе электронно-транспортных
цепей растительной клетки и приводят к различным проявлениям холодового повреждения.
Предполагается, что при пониженных температурах антиоксидантные системы теплолюбивых растений
не могут преодолевать возрастающий уровeнь АФК и возникающих на их основе перекисей, что и
является начальным звеном повреждений. АФК приводят к перекисному окислению липидов (ПОЛ),
вызывая в остатках полиненасыщенных жирных кислот цепные реакции с образованием липидных
радикалов. При распаде жирных кислот, сопровождающем ПОЛ, сначала образуются диеновые
конъюгаты, а затем такие метаболиты, как малоновый диальдегид. Процессы перекисного окисления
липидов прежде всего повреждают клеточные мембраны, что в свою очередь приводит к нарушениям
функций мембранных белков и нарушению внутриклеточной компартментации веществ. Следствием
чего может быть нарушение метаболизма и даже гибель растений. Объектом исследования служили
теплолюбивые растения табака (Nicotiana tabacum L.) сорта Samsun. Растения размножали
черенкованием и культивировали при 22ºС и 16 ч фотопериоде в камере фитотрона ИФР РАН. Для
опытов использовались растения в возрасте 6 недель. Закаливание растений проводили в течение 6 суток
при температуре 8ºС. Скорость генерации супероксидного анион – радикала определяли методом, в
основе которого лежит способность этого радикала восстанавливать адреналин в адренохром.
Определение содержания перекиси водорода проводили с помощью метода, основанного на образовании
окрашенного соединения – комплекса пероксида титана. Об интенсивности процессов перекисного
окисления липидов судили по накоплению малонового диальдегида, содержание которого определяли по
цветной реакции с тиобарбитуровой кислотой. Наши исследования показали, что закаливание растений
приводило к почти двукратному снижению скорости генерации супероксидного радикала в листьях
табака. Содержание перекиси водорода в листьях снижалось на 30 процентов за время холодового
закаливания. Все это сопровождалось значительным уменьшением содержания малонового диальдегида.
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что закаливание растений табака приводило
к значительному торможению генерации активных форм кислорода в листьях, что вызывало снижение
интенсивности процессов перекисного окисления липидов и, в конечном итоге, обеспечивало повышение
устойчивости растений табака к гипотермии.
Работа поддержана грантом РФФИ № 09-04-00355-а.
4
К ПОЗНАНИЮ ФЛОРЫ МХОВ ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
О.А. Белкина, А.Ю. Лихачев
Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского НЦ РАН, belkina@aprec.ru
Бриофлора тундровой зоны Мурманской области исследована значительно хуже, чем таежных и
горных территорий. В 2001 г. О.А.Белкиной проводились полевые работы на побережье и островах
Баренцева моря между устьем реки Воронья и пос. Дальние Зеленцы. Территория изученных островов
входит в состав Кандалакшского государственного природного заповедника, другие участки (побережье)
не охраняются. Собрано 380 образцов мхов из 108 местообитаний.
Список листостебельных мхов исследованного района насчитывает 160 видов из 74 родов и 26
семейств.
1. В целом, спектры ведущих семейств и родов типичны для флоры мхов Голарктики.
Особенностями являются, во-первых, снижение доли видов семейства Brachytheciaceae, которое
считается более характерным для лесных сообществ, во-вторых, - увеличение роли сплахновых мхов.
Последнее объясняется, в том числе наличием большого количества морских птиц, создающих в
результате своей жизнедеятельности обильный и разнообразный субстрат для поселения этой группы
мхов (роды Tetraplodon, Splachnum).
2. В тундровых сообществах, представленных кустарничковыми и мохово-кустарничковыми
тундрами видовой состав мхов небогат, представлен, главным образом, мезофитными видами (D.
spadiceum Zett., Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Pohlia spp. и др.). В пушицевых,
осоковых, пушицево- и морошково-сфагновых комплексных болотах, в осоковых ивняках большую роль
играют Sarmentypnum sarmentosum (Wahlenb.) Tuom.&T.Kop., виды рода Sphagnum (особенно S.
lindbergii, S. teres), Straminergon stramineum, Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske. В болотах с
преобладанием осок обильны Cinclidium stygium Sw., C. subrotundum Lindb., Limprichtia revolvens (Sw.)
Loeske.
Основную часть видового разнообразия исследованного региона составляют мхи, обитающие на
приморских скалах и каменистых россыпях (Bartramia ithyphylla Brid., Cynodontium spp., Isopterygiopsis
pulchella (Hedw.) Iwats., Kiaeria spp., Lescuraea saxicola (Schimp. in B.S.G.) Milde, Schistidium spp.и др.
3. На островах исследованной территории находятся гнездования морских колониальных птиц,
вследствие чего растительный покров подвергается мощному воздействию продуктов
жизнедеятельности этих животных. Многие камни и местами почва покрыты водорослью Prasiola crispa
(Lightf.)Menegh. – нитрофильным видом. Флора мхов этих островов крайне бедна: на о. Б. Воронухи
зарегистрировано 14, Б.Гавриловский – 22 вида. На последнем из островов довольно большие дерновины
образуют сфагновые мхи, представленный, однако, всего одним видом – Sphagnum squarrosum. На обоих
островах отмечены следующие виды: Bryum salinum Hag. ex Limpr., Calliergon cordifolium, Dicranum
spadiceum, Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst., Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp. in B.S.G.,
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske. Интересной является находка редкого в
области мха Mnium hornum Hedw., известного с юго-запада области (бассейн р. Тумчи) и найденный
нами еще у подножия Сальных тундр. Этот эвтрофный гигрофильный вид произрастает в морошечниках,
а также у основания скальных выходов на двух упомянутых островах. Видов мхов, специфичных для
орнитогенных местообитаний, не выявлено. Перечисленные мхи можно отнести к орнитотолерантным
видам, т.к. почти все они – довольно широко распространены и в других местообитаниях. Bryum salinum
более редок, но он приурочен к морским побережьям.
4. Еще одной особенностью изученного района является наличие обширных незадернованных
песчаных пространств вблизи устья р. Воронья. Были исследованы открытые растительные группировки
на площадках с разной степенью закрепленности и увлажнения песчаного субстрата. По степени
зарастания песков выделено 4 группы местообитаний: 1) сосудистые растения отсутствуют, мхи
образуют отдельные, вероятно, клоновые куртины (Racomitrium canescens (Hedw.) Brid. и Polytrichum
piliferum Hedw., Racomitrium microcarpon (Hedw.) Brid. и Polytrichum hyperboreum R.Br.); 2) наблюдаются
единичные травянистые сосудистые растения, не образующие сомкнутого покрова (Ceratodon purpureus
(Hedw.) Brid., Pohlia nutans); 3) наряду с травянистыми отмечены древесные растения. 4) песчаные
местообитания с повышенным увлажнением (берега реки Воронья и ее притока, а также различные
углубления и понижения на почве. Отмечено 13 видов мхов).
Некоторые виды, произрастая на других субстратах вблизи перевеваемых песков, выносят
существенное засыпание этим песком (Andreaea rupestris Hedw., Сonostomum tetragonum (Hedw.) Lindb.,
Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L.Sm. и др.). Из-под песчинок нередко возвышался лишь прирост
данного года.
При произрастании на песке предпочтительной является дерновинная или подушечная форма
роста, тогда как коврики и сплетения появляются лишь при значительном снижении подвижности
песков.
5
5. В антропогенных местообитаниях изученного района отмечено 37 видов листостебельных мхов.
Отличительной чертой бриофлоры поселка Дальние Зеленцы является широкое распространение
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. var. polycarpus (Bland ex Voit) G. Roth., занимающего
местообитания, на которых в таежной зоне обычно произрастает Sanionia uncinata (обработанная
древесина, антропогенные лужайки и др.).
6. В исследованном районе отмечены занесенные в Красную книгу Мурманской области (2003)
виды: Hamatocaulis vernicosus (Mitt.) Hedenaes (устье р. Воронья), Mnium hornum (о. Б. Воронухи, о. Б.
Гавриловский), Polytrichum formosum Hedw. (залив Подпахтинский), Sphagnum flexuosum Dozy & Molk.,
S. subnitens Russ. & Warnst. ex Warnst. (Дальние Зеленцы).
СРОКИ ПОЯВЛЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МАКРОМИЦЕТОВ В ЛАПЛАНДСКОМ И
КАНДАЛАШСКОМ ЗАПОВЕДНИКАХ
Н.Г. Берлина1, Л.А. Москвичёва2
1 Мончегорск, Лапландский государственный природный биосферный заповедник, 184506 г. Мончегорск, пер. Зеленый, 8,
телефон: (815-36)5-83-73, факс6 (815-36)5-80-18 e-mail: N_berlina@lapland.ru
2. Кандалакша, Кандалакшский государственный природный заповедник, Россия
Предлагаемое сообщение посвящено фенологии некоторых видов макромицетов наблюдаемых на
территории Лапландского и Кандалакшского заповедников. Оба заповедника расположены в подзоне
северной тайги на Кольском полуострове: Лапландский в центральной части; Кандалакшский (о.
Ряжков) на юге. Наблюдения выполненны в рамках ведения темы Летопись природы. Фенологические
наблюдения в Лапландском заповеднике (Чунозерская усадьба) ведутся с 1983 года за 46 видами, в
Кандалакшском (о. Ряжков) с 1964 г. за 13 видами.
Для сравнения включены данные по фенологии, собранные на материковой части у Гавриловского
архипелага (приморская тундра в районе между рекой Вороньей и Ярнышной губой) на побережье
Баренцева моря (Панева, 2006). Методика закладки и обслуживания маршрутов достаточно проста и
описана в известной работе К.П.Филонова и Ю.Д.Нухимовской (1985).
Сравнивая фенологию макромицетов в центральной части Кольского полуострова (Лапландский
заповедник) и в южной части – Кандалакшский заповедник, видим, что практически все грибы, за
исключением волнушки розовой, появляются раньше в Кандалакшском заповеднике (см. табл. 1).
Таблица 1. Сроки появления плодовых тел некоторых видов грибов.
№
Средняя дата
п/п
Название вида
Гаврил. арх.
ЛГЗ
КГЗ
1
Строчок обыкновенный - Gyromitra esculenta
12.06
2
Сморчок конический - Morchella conica
07.07
24.06
21.06
3
Березовик обыкновенный - Leccinum scabrum
12.07
06.07
02.07
4
Осиновик желто-бурый - Leccinum testaceo scabrum
13.07
07.07
5
Масленок поздний - Suillus luteus
19.07
14.08
12.07
6
Масленок зернистый - Suillus granulatus
17.07
7
Моховик желто-бурый - Suillus variegatus
10.08
31.07
24.07
8
Груздь настоящий - Lactarius resimus
15.08
08.08
9
Груздь черный - Lactarius plumbens
19.08
10
Груздь желтый - Lactarius scrobiculatus
17.08
11
Волнушка розовая - Lactarius torminosus
07.08
30.07
03.08
12
Серушка - Lactarius flexuosus
17.08
6.08
13
Горькушка - Lactarius rufus
26.07
25.07
18.07
14
Млечник обыкновенный - Lactarius triviales
9.08
15
Рыжик еловый - Lactarius deliciosus f. nicea
10.08
07.08
16
Сыроежка - Russula sp.
24.07
25.07
15.07
17
Опенок осенний - Armillaria mellea
22.08
18
Зеленушка - Tricholoma flavovirens
5.09
30.08
19
Мухомор красный - Amonita muscaria
27.07
14.08
12.08
20
Белый гриб - Boletus edulis
05.08
05.08
6
По средним данным на два дня раньше появляются масленок поздний и мухомор красный, на
неделю ранее отмечается появление первых плодовых тел у моховика желто-бурого, груздя настоящего
и горькушки. На 10 дней раньше на острове Ряжков появляются первые сыроежки. Появление
большинства наблюдаемых видов на материковой тундре возле Гавриловского архипелага отмечается
позднее, чем в остальных двух точках.
Наблюдения ведутся за различным количеством видов макромицетов, в различных типах леса.
Результатом данной работы является
обобщение данных фенологических наблюдений в двух
заповедниках для дальнейшей унификации микологических исследований и сбора данных по единой
методике за одними и теми же видами по возможности в одинаковых типах леса. Тогда, мы надеемся,
результаты этих наблюдений будут представлять больший интерес.
ИСТОРИЯ ПРОНИКНОВЕНИЯ ОРХИДНЫХ (ORCHIDACEAE) ЗА ПОЛЯРНЫЙ КРУГ И
ГИПОТЕЗЫ ИХ ВЫЖИВАНИЯ В ПЕРИОД ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОЛЕДЕНЕНИЙ
И. В. Блинова
Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт, 184256 Кировск, Мурманская обл., e-mail: ilbli@yahoo.com
Orchidaceae – одно из самых крупных семейств цветковых растений, возникшее в меловом периоде
(Raven, Axelrod, 1974; Dressler, 1996; Chase, 2001; Govaerts, 2003; Janseen, Bremer, 2004; Коломейцева,
2005). На северо-востоке Фенноскандии встречаются 19 бореальных видов преимущественно с
циркумполярным или евразиатским распространением (Blinova, 2005).
На основе единичных и спорных палеоботанических данных выделяли пять родов ископаемых
орхидных, относящихся к эпохе эоцена (Schmid, Schmid, 1973; Benzing, 1987). Находка поллинария
Meliorchis caribea gen. et sp. nov. (подтриба Goodyerinae) в 2007 г. позволила впервые документально
подтвердить древний возраст семейства (Ramirez et al., 2007), вариабельный по «молекулярным часам»
(Wikström et al., 2001; Janssen, Bremer, 2004). Время жизни предкового таксона современных орхидных
можно датировать поздним меловым периодом (76-84 млн. лет назад) (Ramirez et al., 2007).
Предположения об историческом расселении орхидных базируются и на биогеографическом (Garay,
1964; Meusel et al., 1965; Chen, 1983; Averyanov, 1990; Dressler, 1996; Ефимов, 2007) и молекулярногенетическом анализах (Chase, 2001; Bateman et al., 2003; Brzosko et al., 2007; Stahlberg, 2007).
Размеры систематических групп орхидных, к которым относятся виды северо-восточной части
Фенноскандии, неодинаковы в мире: крупными являются трибы Orchideae и Malaxideae, сравнительно
небольшими - Epipogieae, Calypsoeae, Neottieae, а также подсемейство Cypripedioideae Их центрами
происхождения являются тропические районы Юго-Восточной Азии или Центральной Америки
(Dressler, 1996). В Европе наибольшее распространение получили виды триб Neottieae и Orchideae, тогда
как виды тропических триб (Malaxideae, Epipogieae, Calypsoeae) и подсемейств (Cypripedioideae),
представители которых характеризуются примитивными чертами, чрезвычайно редки.
Все орхидные, произрастающие в настоящее время за Полярным кругом, по-видимому, можно разделить
на две группы: более древние, распространение которых связано с палеогеном, и более молодые,
неогеновые. На основании современных особенностей распространения орхидных на территории северовосточной части Феноскандии (приуроченность к высококальциевым породам, умеренно-холодный
температурный режим), а также их экологии (светолюбивость, патиентно-эксплерентная стратегия)
можно предполагать, что в третичном периоде Фенноскандия была наиболее благоприятным регионом
по климату и растительности, чем более южная Европа. По-видимому, на большей территории Европы
при расселении орхидных к концу неогена существовало два потока миграции: из Альпийской системы
гор, а также из Северной Европы. Этому способствовало охлаждение климата, при котором
сформировался соответствующий для орхидных температурный режим.
В четвертичный период Северная Европа неоднократно покрывалась ледниками. История
формирования послеледникового растительного покрова является темой непрекращающихся дискуссий
сторонников двух теорий: существования не покрытых льдом рефугиомов (nunatak) (Blytt, 1876;
Sernander, 1896; Fries, 1913; Dahl, 1963, 1987; Nordhagen, 1963) и полного вымирания предыдущих флор и
послеледниковой миграции видов с формированием современной флоры (tabula rasa) (Berg, 1963; Nordal,
1987; Gjaerevoll, 1992). По данным ряда авторов, во время последнего, Поздневалдайского, оледенения,
случившегося около 25-15(10) тыс. лет назад, весь Кольский полуостров был покрыт мощным (1000-3000
м) слоем льда Скандинавского щита, и не покрытых льдом поверхностей, представляющих собой
вершины гор, либо участки побережий, не было (Svendsen et al., 2004; Hättestrand et al., 2007).
Несмотря на гибель многих популяций во время плейстоценовых оледенений на территории северовосточной части Фенноскандии, косвенными доказательствами возможного выживания части из них
(например, в виде семян), а также их доледникового существования на этой территории являются
следующие (Blinova, 2008): бицентрическое распространение некоторых видов орхидных с их
7
встречаемостью в Гренландии; большие разрывы между распространением ряда видов в Фенноскандии,
а также между этими северными и центральноевропейскими популяциями, не имеющие экологических
обоснований; сосуществование наряду с орхидными других, оторванных от своего основного ареала,
видов в уникальных местонахождениях, флористически не характерных для субарктических широт;
превышение сроков полного сезонного развития орхидных над продолжительностью вегетационного
периода; существование жизненных форм, характерных для примитивных, или эпифитных тропических,
орхидных у ряда видов за Полярным кругом; преобладание примитивных черт цветков, связанных с
неспециализированным опылением; происхождение редко встречающихся в Субарктике видов орхидных
из широкораспространенных и таксономически богатых в тропических регионах триб (Cranichideae,
Malaxidae), или из реликтовых олиготипных подтриб (Epipogiinae) и триб (Calypsoeae); генетическое
своеобразие северных популяций; длительное выживание семян орхидных при низких температурах,
используемое при криоконсервации.
ИССЛЕДОВАНИЕ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ У САЖЕНЦЕВ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ И
БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ
В.К. Болондинский, Л.М. Виликайнен
Учреждение Российской академии наук Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Пушкинская 11, 185910,
Факс: (8114)768160, e-mail: bolond@krc.karelia.ru
Достаточно редко встречающаяся карельская береза (Betula pendula var. carelica) (БК), находящаяся
под угрозой исчезновения, считается по мнению большинства исследователей разновидностью или
наследственной формой березы повислой (Betula pendula var. pendulа) (БП). Посадки БК не всегда дают
желаемый результат, так как часто нарушается комплекс условий, при которых возможен наибольший
выход деревьев с ярко выраженной узорчатой древесиной. Анатомо-цитологические и физиологобиохимических исследования показали существенные особенности обменных процессов у БК с
узорчатой древесиной по сравнению с обычной березой повислой. В основном они были связаны с
накоплением запасных форм метаболитов. Поскольку ассимиляты, являющиеся субстратом для синтеза
запасных питательных веществ, образуются в процессе фотосинтеза, нами ставилась задача оценить
величины фотосинтеза и дыхания у листьев 1-6-летних саженцев БК и БП в ходе вегетации.
Исследования СО2-газообмена мы проводили вблизи г. Петрозаводска в августе-сентябре 2007 г. с
помощью газоанализаторов LI 6200 (фирма Li-Cor, USA) и Infralyt-4. Наряду с непрерывной записью
суточного хода СО2-газообмена снимались световые кривые фотосинтеза. Для этого ассимиляционная
камера Li-Cor покрывалась тканями разной плотности. После каждого уменьшения освещенности
измерялись все показатели, регистрируемые прибором - фотосинтетически активная радиация (ФАР),
СО2-газообмен, концентрация СО2 в камере, температура и влажность воздуха в камере и т.д.
У 4-летних саженцех БК и БП, растущих на открытом месте, различие средних величин
фотосинтеза для всего диапазона ФАР было сравнительно мало – 4,3 и 5,4 мкмоль м-2 с-1
соответственно. Однако, СО2-газообмен БК при низких интенсивностях света (ФАР<120 мкмоль м-2 с-1)
был выше, чем у БП – 1,4 и 1,3 мкмоль м-2 с-1 и, наоборот, при ФАР более 500 мкмоль м-2 с-1 СО2газообмен был выше у БП – 9,8 и 9,1 мкмоль м-2 с-1 соответственно. Для однолетних сеянцев на сильном
свету средние значения фотосинтеза у БК и БП составляют 9,1 и 8,9 мкмоль м-2 с-1 , а при затенении 0,9 и 1,7 мкмоль м-2 с-1 соответственно. Поэтому посадку семян БК желательно производить на хорошо
освещенных местах, а пересаживать 1-2-летние сеянцы можно на умеренно затененные делянки.
Изменение световой зависимости, вероятно, происходит в 2-3-летнем возрасте и совпадает с нарушением
камбиальных процессов роста у БК.
Средние абсолютные величины темнового дыхания у БК как 1-летнего, так и 4-летнего возраста
были примерно на 30-40 % выше, чем у БП. Причем при низких температурах разница сглаживалась, а
при 24-26ºС в августе максимальное дыхание составляло у 4-летних деревьев 6,4 и 3,3 мкмоль м-2 с-1, у
1-летних в сентябре при 15ºС - 2,2 и 1,2 мкмоль м-2 с-1 соответственно. В начале июня в период
развертывания листьев дыхание как у БК, так и у БП примерно в два раза превышало августовские
величины. В период листопада листья 2-го поколения у некоторых саженцев карельских берез еще
активно поглощали СО2; при этом уровень темнового дыхания несколько увеличивался. Высокое
темновое дыхание после окончания роста листа в августе связано с активными метаболическими
процессами и является одной из причин снижения СО2-газообмена у БК.
Анализ световых кривых подтверждает выводы, полученные из статистической обработки
экспериментальных данных. Углы наклона световых кривых у 4-летних БК стабильно выше, чем у БП,
что соответствует более высокому содержанию хлорофилла в хорошо освещенных листьях БК, чем в
листьях БП. Тенденция большей крутизны световых кривых частично сохранялась и для 1-летних
сеянцев. При попадании солнечных бликов на затененные листья в кроне 5-6-летних БК СО2-газообмен
у них был в первый момент более интенсивен, чем в такой же ситуации у листьев березы повислой. Это
8
может дать существенную добавку в общий СО2-баланс кроны. Причем, в наибольшей мере этот эффект
выражен у деревьев с ярко выраженной текстурой.
У саженцев березы карельской с формирующейся кроной, несмотря на высокий уровень сахаров
во флоэмном экссудате, интенсивность фотосинтеза поддерживалась на достаточно высоким уровне.
Незначительное снижение СО2-газообмена у саженцев БК на свету, даже при повышенном уровне
темнового дыхания, по сравнению с БП можно объяснить тем , что у БК имеет место интенсивный отток
ассимилятов в осевые органы и значительное увеличение в структуре тканей доли запасающей
паренхимы (Новицкая, 2008). В результате концентрация сахаров не достигает того критического уровня,
который приводил бы к снижению фотосинтеза. За счет большего фотосинтеза затененных листьев
суммарное поглощение кроной углекислоты у БК не ниже, чем у БП такого же габитуса. Таким образом,
в ходе эволюции у БК выработались адаптационные механизмы, оптимизирующие поглощение
углекислоты кроной и способствующие выживанию данного подвида в насаждениях.
ИСТОРИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ (PICEA ABIES (KARST.) L.) НА
СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ В ПОЗДНЕЛЕДНИКОВЬЕ-ГОЛОЦЕНЕ
П.В. Борисов
Москва, ИПЭЭ РАН, ул. Ленинский просп., 33. тел. 8 917 530 30 47, факс. 681 38 40. e-mail: borisovpavel22@mail.ru
Ареал Picea abies (Karst.) L. состоит из трех областей: Бореальной, Карпатской и АльпийскоБалканской. Современная северная граница совпадает с границей леса.
Основным источником информации являются материалы палеоботанических исследований,
занесенные в базу данных «PALAEO» (Кожаринов, 1993). Наиболее полное и достоверное описание
палеоареалов возможно лишь для периодов, начиная с 13500 л.н. Отображение статики и динамики
палеоареалов таксонов осуществлялось путем построения различных типов карт. Пыльца таксонов за
весь период наблюдений отображает обобщенную среднестатистическую структуру палеоареала. Карты
коэффициентов вариации процентного содержания пыльцы таксона обобщенно отображают масштабы
флуктуаций.
Начало формирования ареала Picea abies относится ко времени в 15000 л.н. и связано с
территориями, на которых ель существовала уже с позднеледниковья и устойчиво сохранялась до конца
голоцена - Карпаты, Северные Увалы (Кологривский Лес), междуречье Северной Двины и Пинеги,
Валдайская и северная часть Среднерусской возвышенности. В пределах Карелии и Беломорья
наблюдались наибольшие флуктуации участия Picea abies в сообществах за весь период
позднеледниковья-голоцена.
Заселение северо-запада современной России и Финляндии происходило за счет двух
миграционных потоков: северо-восточного (Коми) и юго-западного (Валдай). Около 16500 лет назад в
районе юго-западной оконечности Валдайской возвышенности, а также в районе Угличской
возвышенности зарегистрирована пыльца Picea. В позднеледниковье отмечается еще один очаг
расселения - предуральский.
Уже к 12500 лет назад ареал Picea abies имеет широтную структуру. C 12000 – 11500
активизируется Северо-Восточный очаг расселения.
На рубеже голоцена 10000-9500 л.н. ель впервые обнаружена на Кольском п-ве, где образует
редкостойные леса с Pinus и Betula. Начиная с 9500 лет до 6500 лет происходят пространственные
флуктуации границ ареала Picea abies.
В период 6500-6000 л. н. вся северная часть Восточной Европы, за исключением района Карелии,
была покрыта еловыми лесами. В Псковской, Ленинградской, Вологодской областях максимум развития
ели приходится на период 6000-5500 л. н. В Карелии максимальное распространение Picea abies
приходится на период 5000-4500 л. н. Около 3500-3000 л. н. отмечается общая тенденция к расширению
ареала ели в северо-западном секторе.
Начиная с 3000-2500 л.н. ель стабильно присутствует на Кольском п-ве, максимальное
распространение ели наблюдалось в Северодвинском, Предуральском, Балтийско-Ладожском,
Курземском, Валдайско-Московском, и Кологривском регионах. Появление Picea abies вблизи северных
границ ее современного ареала датируется возрастом 2500 - 2000 л.н.
Обнаруживаемое совпадение двухпроцентной изолинии среднестатистической структуры ареала
Picea abies с современной южной границей расширения свидетельствует о том, что современная
структура ареала близка к среднестатистической за весь период позднеледниковья-голоцена.
Таким образом, история формирования ареала Picea abiesна северо-западе России связана со
следующими рефугиумами: Тиманский, Верхнекамский, кряж Ветреный пояс и Валдайско-КлинскоДмитровский рефугиум.
По нашим данным, в настоящее время происходит заметное сокращение ареала Picea abies как на
9
южной границе сплошного распространения Бореальной области, так и на северной. Только на юговосточной границе современного ареала ели европейской наблюдаются некоторые тенденции к
расширению ареала.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ НЕКОТОРЫХ РАСТЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ
ЯКУТИИ
Н. И. Борисова
г. Якутск, Якутский государственный университет, ул. Белинского 58, 21-34-94, borisova_ni@rambler.ru
В данной работе приводятся некоторые сведения об анатомическом строении листьев некоторых
растений разнотравно-терескеновой степи. Это растительное сообщество находится на южной
экспозиции левого коренного берега реки Лены, в 4 – 5 км юго-западнее с. Булгунняхтах Хангаласского
улуса Центральной Якутии.
В качестве объектов исследования выбраны наиболее характерные для данного растительного
сообщества виды: Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel., Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Astragalus
angarensis Turcz. Ex Bunge.
Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. (терескен ленский) является эндемиком, входит в список
растений, находящихся под угрозой исчезновения и занесен в Красную книгу Якутии. Он относится к
полукустарничкам. Края его листьев завернуты и со всех сторон густо опушены звездчатыми волосками.
Верхняя эпидерма построена из более крупных клеток, чем нижняя покровная ткань. Форма клеток
эпидермы относительно прямоугольная. Устьичный аппарат парацитного типа. Наружная клеточная
стенка верхней эпидермы значительно толще внутренних стенок. Столбчатый мезофилл расположен с
двух сторон листьев. По данному признаку листья эквифациальны. Столбчатый мезофилл на верхней
стороне листа двурядный и представлен длинными вытянутыми клетками. На нижней стороне листа
аналогичный мезофилл состоит из более мелких клеток. Объем губчатого мезофилла невелик.
Особенностью строения мезофилла является плотное расположение клеток. Проводящие пучки
коллатеральные, окружены механической тканью, которая сильнее развита с нижней стороны пучка.
Astragalus angarensis Turcz. Ex Bunge (астрагал ангарский) – полукустарничек. Листочки непарноперистосложного листа астрагала ангарского узкие ланцетные, покрыты прижатыми игольчатыми и
железистыми волосками. Нижняя поверхность листовой пластинки преимущественно покрыта
короткими железистыми волосками. Клетки эпидермы крупные, тонкостенные. Очертания клеток
слабоволнистые. Клетки верхней и нижней эпидермы существенно не отличаются по величине.
Устьичный аппарат аномоцитного типа. На нижней эпидерме замыкающие клетки устьиц расположены
на уровне клеток покровной ткани, а на верхней эпидерме они погружены. Листья эквифациальные. В
отличие от терескена ленского клетки столбчатого мезофилла астрагала более округлы. Во втором ряду
столбчатого мезофилла клетки расположены сравнительно рыхло.
Goniolimon speciosum (L.) Boiss. (гониолимон красивый) имеет широкие эллиптические,
относительно толстые прикорневые листья. Клетки верхней и нижней эпидермы несколько отличаются
по размеру. Устьичный аппарат анизоцитного типа. Анатомическое строение листьев бифациальное.
Мезофилл четко дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани. Столбчатый мезофилл находится на
адаксиальной стороне листа и представлен тремя слоями плотно расположенных клеток. Губчатый
мезофилл с крупными межклетниками.
Симметричное расположение столбчатого мезофилла у изученных растений может быть
следствием высокой солнечной освещенности местообитания. Развитие столбчатого мезофилла в
листьях, плотное расположение клеток и их многорядность является признаком ксероморфности.
РОД CONOCEPHALUM WIGG. В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.А. Боровичев, Н.А. Константинова
Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН, borovichev@yandex.ru
Conocephalum conicum (L.) Dumort. s.l. – широко распространенный голарктический вид. Это
крупный, легко определяющийся слоевищный печеночник.
И как у большинства широко
распространенных видов морфологическая вариабельность его довольно высока. В результате
исследований изоферментов выяснилось, что таксон представлен несколькими генетическими расами
(Odrzykoski, Szweykowski, 1991). Позже было показано наличие морфологических и анатомических
различий между расами, на основе чего был описан новый для науки вид - Conocephalum salebrosum
Szweyk., Buczkowska, Odrzykoski (Szweykowski et al., 2005). После публикации этого описания (l.c.), в
10
разных регионах начался как пересмотр хранящихся в гербарии коллекций, так и целенаправленный
сбор образцов рода с целью выяснения распространения этих двух таксонов (Blackstock et al., 2006;
Carrick, 2007).
Conocephalum conicum отличается от C. salebrosum прежде всего по строению архегониофора и
спорофита (Szweykowski et al., 2005), однако, в северных регионах виды встречаются в основном, а в
Мурманской обл. исключительно, - в стерильном состоянии. По признакам стерильных растений
различия видов заключаются в следующем: 1) число воздушных камер между срединным ребром и краем
слоевища у C. conicum (4) 5-7 (9), в то время как у C. salebrosum - (3) 4-5; 2) ширина однослойного края
слоевища состоит из (2) 3-4 рядов удлиненных гиалиновых клеток у первого и 1-2 рядов у второго; 3)
границы между воздушными камерами слабо выражены у C. conicum, в то время как у C. salebrosum
имеются довольно четкие борозды между воздушными камерами; 4) верхние клетки стенки воздушной
камеры не вставлены в эпидермис, а лишь слегка его касаются у первого, а у C. salebrosum они
вклиниваются в эпидермальные клетки; 5) конечные клетки ассимиляционных нитей, бутылковидные у
C. conicum и грушевидные у C. salebrosum; 6) край слоевища чаще относительно плоский и слегка
волнистый у первого – против волнистого или загнутого – у второго; 7) спинная поверхность у C.
conicum относительно гладкая (растения обычно блестящие), а у C. salebrosum внешние стенки
эпидермальных клеток отчетливо вздутые, поэтому спинная поверхность бородавчатая (растения
тусклые). Наиболее стабильными признаками являются текстура и орнамент дорзальной поверхности
слоевища и характер окончания стенок воздушных камер.
Для России Szweykowski с сотр. (2005) указывают C. salebrosum для Калининградской области и
Приморского края. Ревизия образцов Conocephalum из Мурманской области, хранящихся в гербарии
ПАБСИ (KPABG), гербарии криптогамных растений университета Хельсинки
(H), гербариях
университетов Турку (TUR) и Oулу (OULU) показала, что в регионе представлены оба таксона. Ниже
дается распространение видов рода в области по флористическим районам, принятым для Мурманской
области (Шляков, Константинова, 1982).
Conocephalum conicum (L). Dumort. - I: Печенга, скалы Кулькитинтури. III: низовья реки Поной
V: Сальные тундры. VII: долина р. Кутсайоки; правый берег р. Онтонйоки.
Conocephalum salebrosum Szweyk., Buczkowska, Odrzykoski – I: п-ов Средний, Пумманки; п-ов
Рыбачий, Цыпнаволок. V: Чильтальд, Сальные тундры. IV: Лавна-тундра. VII: заказник Кутса: ущелье
Пюхякуру, скалы Хирвекаллио, Рускеакуру.
Как видно из изложенного, виды рода Conocephalum встречаются в Мурманской области
спорадически, что, учитывая крупные размеры и легкость их идентификации, видимо, более или менее
адекватно отражает распространение рода в регионе. При этом Conocephalum salebrosum встречается
несколько чаще, чем Conocephalum conicum. Каких-либо закономерностей в распространении видов в
области пока выявить не удалось.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 09-04-00281а
Литература
Шляков Р.Н., Константинова Н.А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области.
Апатиты, 1982. 228 с.
Blackstock T.H., Bosanquet S.D.S., Long D.G., Preston C.D. Conocephalum in Britain and Ireland: a
BBS mini-survey // Field Bryology. 2005. 87: 11-14
Carrick T. The Conocephallum challenge // Worcestershire Record. 2007. 20: 20
Odrzykoski I.J., Szweykowski J. Genetic differentiation without concordant morphological divergence in
the thallose liverwort Conocephalum conicum // Plant Systematics and Evolution. 1991. 178: 135-151.
Szweykowski J., Buczkowska K., Odrzykoski I.J. Conocephalum salebrosum (Marchantiopsida,
Conocephalaceae) - a new Holarctic liverwort species // Plant Systematics and Evolution. 2005. 253: 133-158
АДВЕНТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ ВО ФЛОРЕ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
(ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ)
М.Ф. Бысыина
г. Томск, Томский государственный университет, bysyina_marya@mail.ru
В 2003-2008 гг. нами проводились исследования флоры Лено-Амгинского междуречья
(Центральная Якутия). В результате проведенной ревизии на территории Лено-Амгинского междуречья
зарегистрировано 932 вида высших сосудистых растений, относящихся к 354 родам и 88 семействам. Из
них 59 видов (6,3%) являются заносными для данной территории и появились в результате
хозяйственной деятельности человека, как путем непреднамеренного заноса, так и путем ускользания из
культуры. Наибольшее количество адвентивных видов отмечено в семействах Brassicaceae (11),
11
Chenopodiaceae (9), Asteraceae (9). Только адвентивными видами представлены семейства: Cannabaceae,
Malvaceae, Hydrophyllaceae.
При классификации адвентивных растений, мы придерживались принципов, предложенных F.-G.
Schroeder (1969) и А.В. Чичевым (1985). В результате, заносные виды были распределены по следующим
группам:
I.По способу иммиграции:
1.Ксенофиты – виды, случайно занесенные на данную территорию.
2.Эргазиофиты – дичающие виды культивируемых растений
3.Ксено-эргазиофиты – могут быть как случайно занесенными, так и дичающими.
II. По степени натурализации:
1.Эпекофиты – виды, натурализовавшиеся и активно расселяющиеся по антропогенным
местообитаниям.
2.Колонофиты – натурализовавшиеся виды, но их распространение ограничено преимущественно
местами заноса.
3.Эфемерофиты – неустойчивые виды, единично встречающиеся исключительно в местах заноса.
Помимо не возобновляющихся видов, в эту группу также отнесены виды, о которых недостаточно или
мало сведений.
Анализ показал, что в адвентивной флоре Лено-Амгинского междуречья преобладают случайно
занесенные виды, хорошо натурализовавшиеся на данной территории (Табл.1). По способу иммиграции
преобладают ксенофиты, т.е. виды, непреднамеренно занесенные на территорию (82%). Несмотря на то,
что Лено-Амгинское междуречье является сельскохозяйственным районом, количество дичающих видов
культивируемых растений невысоко (10%), что может быть связано с климатическими особенностями
региона: коротким вегетационным периодом и холодной малоснежной зимой. 8% адвентов могут быть
как дичающими, так и случайно занесенными. По степени натурализации больше эпекофитов – видов
хорошо натурализовавшихся и активно расселяющихся по антропогенным местообитаниям (72%).
Пятую часть адвентивной флоры занимают колонофиты (20%). Группа эфемерофитов представлена
небольшим количеством видов (8%).
Таблица 1. Распределение адвентивных видов по группам
Группа
Ксенофиты
Эргазиофиты
Ксено-эргазиофиты
Всего
Эпекофиты
36
3
3
42
Колонофиты
11
1
0
12
Эфемерофиты
1
2
2
5
Всего
48
6
5
59
Проведенные исследования позволили выявить новые и редкие для Лено-Амгинского междуречья
виды: новые – Nonea rossica Steven, Trifolium pratense L., Galeopsis bifida Boenn.; редкие – Chamomilla
suaveolens (Pursch) Rydb., Chamomilla recutita (L.) Rauschert, Centaurea cyanus L.
В настоящее время в Центральной Якутии идет строительство железных дорог, что вызовет
усиление антропогенного пресса на территории, увеличит количество нарушенных местообитаний и
приведет к появлению новых адвентивных растений.
Исследования флоры и растительности Лено-Амгинского междуречья проводятся при поддержке
РФФИ (грант 09-04-90726-моб_ст).
СТЕПЕНЬ СИНАНТРОПИЗАЦИИ ФЛОРЫ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
(ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ)
М.Ф. Бысыина
г. Томск, Томский государственный университет, bysyina_marya@mail.ru
В 2004-2008 гг. нами проводились исследования растительного покрова Центральной Якутии, в
районе водораздела рек Лена и Амга. Для флористического исследования территории были заложены 11
локальных флор с учетом и максимальным охватом всех природных районов. В результате проведенной
ревизии на территории Лено-Амгинского междуречья зарегистрировано 932 вида высших сосудистых
растений, относящихся к 354 родам и 88 семействам. Из них 59 видов (6,3% от общего числа видов)
являются заносными для данной территории и появились в результате хозяйственной деятельности
человека, как путем непреднамеренного заноса, так и путем ускользания из культуры. Лено-Амгинское
междуречье является основным сельскохозяйственным районом Якутии и в настоящее время происходит
интенсивное хозяйственное освоение данного региона. В связи с этим целесообразно проведение анализа
флоры данного района по отношению к антропогенному фактору для оценки степени синантропизации
флоры. Были выделены следующие экологические группы по отношению к антропогенному фактору:
12
1.Облигатные синантропные (Оs) – растения, встречающиеся только в синантропных, нарушенных
местообитаниях.
2.Факультативные синантропные (Fs) – виды, предпочитающие синантропные местообитания, но
встречающиеся и в составе естественных сообществ.
3.Факультативные естественные (Fn) – виды естественных сообществ, иногда проявляющие себя
как сорные и рудеральные.
4.Облигатные естественные (On) – растения естественных местообитаний, их встречи в составе
синантропных сообществ единичны.
Для оценки степени синантропизации флоры Лено-Амгинского междуречья использовались
индексы, отражающие соотношение данных экологических групп (Черосов, 2005):
Индекс общей синантропизации:
I1 = (OS+FS)/ZF
Относительная доля синантропных видов:
I2 = (OS+FS)/ (On+Fn)
где ZF – общее количество видов во флоре.
Значение индекса общей синантропизации для флоры Лено-Амгинского междуречья флоры (I1)
равно 0,20. Относительная доля синантропных видов (I2) – 0,25. В локальных флорах значения обоих
показателей выше, чем для флоры в целом (Таблица 1). Наиболее они высоки в локальных флорах,
расположенных в сельскохозяйственных районах с большой антропогенной нагрузкой.
Таблица 1 Соотношение экологических групп по отношению к антропогенному фактору в
локальных флорах Лено-Амгинского междуречья
ЛФ
Группы
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Общий
Os
51
38
41
53
56
47
46
39
56
38
39
90
Fs
59
56
60
66
69
69
57
60
68
57
59
98
On
83
75
96
120
129
113
77
78
134
241
237
464
Fn
254
230
270
280
306
296
233
235
300
86
79
281
Всего
447
399
467
519
560
525
413
412
558
422
414
933
I1
0,25
0,24
0,22
0,23
0,22
0,22
0,25
0,24
0,22
0,23
0,24
0,25
I2
0,33
0,31
0,28
0,30
0,29
0,28
0,33
0,32
0,29
0,29
0,31
Исследования флоры и растительности Лено-Амгинского междуречья проводятся при поддержке
РФФИ (грант 09-04-90726-моб_ст)
РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТВЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПО НАКОПЛЕНИЮ ЛИПИДОВ И
ИХ ЖИРНОКИСЛОТНОМУ СОСТАВУ В ПОЧКАХ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА
Л.В. Ветчинникова, Т.Ю. Кузнецова, М.К. Ильинова, И.В. Морозова
Петрозаводск, Учреждение Российской академии наук Институт леса Карельского НЦ РАН,
185910, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская. 11, факс: +7(814-2)768160, e-mail: vetchin@krc.karelia.ru
При адаптации древесных растений к условиям Севера определяющими являются механизмы
сохранения жизнеспособности меристематических тканей, которые в значительной степени определяют
выживание дерева в целом. Реакция каждого вида на действие неблагоприятных факторов среды зависит,
с одной стороны, от его генетического потенциала, а с другой – от его пластичности. Температурные
границы существования древесных растений, как известно, в значительной степени обусловлены
стабильностью внутриклеточных мембран. Липиды являются важной структурной и функциональной
составляющей мембран, и их роль в адаптации растений к неблагоприятным факторам среды (в первую
очередь к низким температурам) доказана многими авторами (Lyons, 1973; Родионов, 1978; Жиров, 2001;
Лось, 2005 и др.). При внешнем воздействии липиды мембран подвергаются как физическим (фазовое
разделение и переход их из жидкокристаллического состояния в гель), так и биохимическим изменениям,
13
к которым следует отнести увеличение или снижение концентрации липидов и изменение их
жирнокислотного состава.
Основными объектами исследований явились береза повислая B. pendula Roth, а также наиболее
часто используемые в озеленении северных городов – акация желтая (Caragana arborescens Lam.),
боярышник кроваво-красный (Сrataegus sanguinea Pall.), вяз шершавый (Ulmus laevis Pall.), клен
остролистный (Acer platanoides L.), липа сердцевидная (Tillia cordata Mill.), рябина обыкновенная (Sorbus
aucuparia L.), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.),
черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.).
Липиды экстрагировали смесью хлороформа и метанола в соотношении 2:1, жирнокислотный
состав исследовали в виде их метиловых эфиров на газожидкостном хроматографе «Хроматэк –
Кристалл-5000 М.1» (Россия) (Кузнецова и др., 2008).
Среди изученных видов древесных растений наибольшее количество суммарных липидов в почках
– более 30% – содержится у березы; около 20% – у тополя, от 3 до 8% – у клена, липы, боярышника и
рябины; менее 2% липидов выявлено в почках сирени, черемухи, акации, ясеня и вяза.
Изучение жирнокислотного состава липидов в почках показало, что в них содержится от 13 до 19
компонентов. Так, среди насыщенных наибольшая доля приходится на пальмитиновую кислоту: до 15% – в
липидах почек сирени, вяза, клена, акации; 9% – у боярышника, ясеня, рябины. Среди ненасыщенных
жирных кислот в липидах почек лиственных древесных растений преобладают диеновые жирные
кислоты. Так, у акации, вяза и клена их доля составляет более 40% от общей суммы жирных кислот. У
семи изученных видов из двенадцати на диеновые жирные кислоты приходится более 30%. Вместе с тем,
в почках рябины и черемухи их доля составляет не более 25% от общей суммы. В липидах почек рябины
преобладают триеновые жирные кислоты, а в почках черемухи – моноеновые.
По составу жирнокислотного состава наибольший процент в липидах составляли С18-кислоты: в
основном линолевая (С18:2) и линоленовая (С18:3). Максимальная доля (45%) линолевой обнаружена у
акации, клена и вяза, наименьшая (26%) – у черемухи, рябины и липы. Линоленовая жирная кислота
преобладала у березы повислой, рябины и клена (20%). Высокий процент олеиновой кислоты (13%)
наблюдали в липидах почек боярышника, ясеня и липы. Обнаружены видовые особенности лиственных
древесных пород по содержанию длинноцепочечных ненасыщенных жирных кислот. Так, у березы доля
эйкозеновой кислоты (С20:1) составила до 8%, у сирени – 5,6%, у липы – 3,6%. Отличительной
особенностью черемухи явился высокий уровень эруковой (С22:1) кислоты – до 28%. У липы она
составила 8,5%, у рябины – 5%, у боярышника и ясеня – около 3%. Следует отметить повышенное
накопление С22:3 (12%) в липидах рябины и С22:2 – у липы (4%) и клена (2%).
Таким образом, лиственные древесные растения, наиболее часто используемые для озеленения
северных городов, различаются как по суммарному количеству липидов в почках, так и по
относительному содержанию отдельных жирных кислот. Установленные различия связаны с характером
приспособления растений к суровым условиям Севера. Среди изученных видов наибольшим
содержанием липидов в почках характеризуются береза и тополь. Изучение жирнокислотного состава
липидов позволило выявить наличие определенных особенностей, характерных для отдельных видов
лиственных древесных растений. К ним, в частности, относятся: высокое содержание доли триеновых
жирных кислот в почках рябины, и моноеновых – в почках черемухи. Высокая степень ненасыщенности
жирных кислот, входящих в состав липидов почек изученных видов древесных растений,
свидетельствует об их высокой адаптационной способности. Обсуждаются основные механизмы
развития неспецифических реакций у растений в ответ на действие неблагоприятных факторов
окружающей среды. Присутствие довольной низкой доли насыщенных жирных кислот в составе липидов
почек изученных видов свидетельствует об их слабой роли в качестве запасных веществ.
АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР СОСНЯКОВ НА ТЕРРИТОРИИ КАРЕЛИИ
Н.В. Геникова1, Е.П. Гнатюк2, А.М. Крышень1
1 Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, kryshen@krc.karelia.ru
2 Эколого-биологический факультет Петрозаводского университета
Объединения флористических списков однотипных фитоценозов рассматриваются как ценофлоры
(Юрцев, Камелин, 1987, 1981) и анализируются по тем же показателям, что и региональные флоры
(Седельников, 1987; Дидух, Фицайло, 2002; Методы…, 2005 и др.).
Исходным материалом для анализа ценофлор сосняков послужили геоботанические описания
различных возрастных стадий сосняков лишайниковых (СЛ), брусничных (СБ) и черничных (СЧ) на
территории Карелии. Видовой состав сообществ определялся в пределах естественных границ выдела.
Всего было выполнено 107 описаний, в т.ч. в условиях СЛ – 15, СБ – 39, СЧ – 53. Количество описаний в
целом соответствует распространению, разнообразию и возрастному состоянию соответствующих типов
леса на территории Карелии (Разнообразие, 2003).
14
Анализ материала проводился по следующей схеме: 1) объединение флористических списков
однотипных описаний в условные ценофлоры и 2) сравнение и оценка выделенных ценофлор по
таксономическим и типологическим признакам.
Всего в сосняках Карелии было выявлено 78 видов сосудистых растений, относящихся к 61 роду и
32 семействам (при широкой трактовке объема таксонов). В целом это составляет около 8 % от общего
числа аборигенных видов флоры Карелии и 30 % от общего количества видов эколого-ценотической
группы лесных растений. В условиях СЛ отмечено 12 видов сосудистых растений, в молодняках – 9, в
средневозрастных – 4 (средневозрастные сосняки лишайники очень слабо представлены, выполнено
всего 2 описания), в климаксовых и субклимаксовых сообществах – 11. В условиях СБ обнаружено 40
видов сосудистых растений, в т.ч. в молодняках – 32, в средневозрастных – 29, в климаксовых и
субклимаксовых сообществах – 10. В условиях СЧ всего обнаружено 68 видов сосудистых растений, в
т.ч. в молодняках – 51, в средневозрастных – 49, в климаксовых и субклимаксовых сообществах – 40. В
целом анализ видового богатства различных лесорастительных условий и возрастных состояний
сообществ в пределах различных типов леса выявил некоторые общие закономерности: число видов
сосудистых растений максимально на ранних стадиях развития сообществ после рубки и минимально в
климаксовых состояниях, что объясняется в первую очередь разнообразием микроусловий в пределах
фитоценоза и влиянием древесного яруса, возрастающим по мере его формирования (Крышень, 2006).
Для выявления сходства ценофлор был применен коэффициент Жаккара (KJ). Диапазон
варьирования значений коэффициента – 0,08 ≤ KJ ≥ 0,67. (Максимальное значение KJ – сходство
климаксового сообщества и молодняка в условиях СЛ). Климаксовые сообщества, наиболее полно
характеризующие экотоп, отличаются достаточно сильно (KJ ≤ 0,40).
Географическая структура ценофлор представлена 7 широтными и 5 долготными фракциями.
Широтный спектр геоэлементов характеризуется заметным преобладанием зональных бореальных видов
(75–80%). Суммарная доля северных широтных элементов (гипоарктических, гипоарктобореальных и
гипоарктоальпийских) составляет от 6% в СЧ до 17% в СЛ. Суммарная доля южных элементов
(бореально-неморальных и неморальных) составляет 11% для СЧ, при этом они полностью отсутствуют
в СЛ и СБ. Из долготных фракций наибольшим числом видов представлены циркумполярная (37–42%) и
евроазиатская (17–28%). Анализ географической структуры ценофлор в данном случае отражает
закономерности распространения исследуемых типов леса в системе широтно-долготных координат и
хоть и подтверждает правильность выделения типов экотопов, специального обсуждения не требует.
Эколого-ценотическая структура ценофлоры должна наиболее четко из всех типологических
характеристик указывать на положение сообщества в пространственно-временных координатах. При
этом если особенности объединенных видовых списков различных экотопов ожидаемы, то изменчивость
ценофлор различных возрастных состояний (этапов развития) в пределах одного экотопа пока в
достаточной степени не исследованы. Из 12 эколого-ценотических групп, выделенных М.Л. Раменской
(1983), в сосняках Карелии представлены 9 (отсутствуют петрофиты, тундровые и приморские виды).
Разнообразие эколого-ценотических групп увеличивается от наиболее бедных условий к богатым (5 – в
СЛ, 6 – в СБ, 8 – в СЧ).
Сходные закономерности обнаружены и при сравнительном анализе ценофлор по составу
фитоценотических групп, выделенных по Н.Н. Цвелеву (2000). Все виды отнесены к 30 различным
ценотическим группам. В целом преобладают лесные (22–25%) и опушечно-лесные (17–34%) виды,
заметно участие болотно-лесных (4–17%) и опушечно-луговых (5–7%) видов.
Таким образом, анализ ценофлор зональных типов леса показал, что их структура отражает как
экотопические особенности, так и возрастные изменения сообществ. В целом же анализ ценофлор
подтвердил объективность выделенных по экотопическим и возрастным признакам синтаксонов лесной
растительности.
РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОРОСЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ РАЗНОТИПНЫХ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Д.Б. Денисов
Мурманская область, г. Апатиты, Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, 184209, ул. Ферсмана, 14a, тел.
(81555) 79-776, факс (81555) 74-964, e-mail: denisow@inep.ksc.ru
В течение 2005-2008 гг. проведены исследования видового состава и структуры водорослевых
сообществ водоемов и водотоков Кольского полуострова, находящихся в условиях различных
ландшафтно-географических комплексов. Особое внимание было уделено водным системам,
подверженным промышленному загрязнению. В ходе исследований анализировалось содержание
хлорофиллов в планктоне и гидрохимические характеристики вод.
Тундровые ландшафтные комплексы. По показателям содержания хлорофилла «а» и видовому
составу водорослей планктона и перифитона, все водоемы соответствуют олиготрофному и
15
ульраолиготрофному трофическому статусу, вследствие низкого содержания биогенных элементов.
Фитоперифитон изученных озер отличается большим числом видов, численностью и биомассой по
сравнению с фитопланктоном, и вносит значительных вклад в общую биомассу, образуемую
автотрофами в водоемах. Практика показала, что качество вод водоемов, характеризующихся малой
площадью зеркала и сравнительно невысокими (до 7-10 м) глубинами целесообразнее оценивать по
сообществам фитоперифитона. Было установлено, что близость Баренцева моря не оказывает
существенного влияния на распределения водорослей по отношению к солености. Основную массу
составляют олигогалобы, обитающие в условиях от 0 до 5‰. Небольшой процент (менее 3 % от общей
численности) мезогалобов, обитающих в условиях солености 5‰ до 20‰, были обнаружены лишь в
озерах, находящихся в непосредственной близости от моря.
Северо-таежные ландшафтные комплексы. Была произведена оценка водорослевых сообществ
водных объектов в центральной части Кольского полуострова. Все водные объекты характеризуются
высоким видовым разнообразием. Многие водоемы связаны поверхностным стоком в озерно-речные
системы, нередко посредством многочисленных болот, что позволяет развиваться богатой в видовом
отношении флоре водорослей. Были обнаружены водоемы с доминированием зеленых водорослей, что
не является характерной чертой субарктических водных экосистем, в то время как для большинства озер
доминантами по численности и биомассе были диатомовые. Значительную долю (до 34 %) во многих
водоемах составляют представители отделов Chrysophyta и Xantophyta – типичных представителей
субарктических озер.
Система горных микроландшафтов (Хибинский горный массив). Было установлено, что наиболее
интенсивно фитоперифитон развивается в водных объектах, загрязняемых фосфатами и стоками
очистных сооружений, уровень развития его напрямую зависит от прозрачности воды. Было показано,
что высокое содержание взвеси ингибирует развитие фитоперифитона, поэтому в интенсивно
загрязняемых шахтными водами реках фитоперифитон не был обнаружен или развивался слабо. Также
было установлено, что на развитие фитоперифитона благотворно влияют воды из самоизливающихся
гидрогеологических скважин в пределах Хибинского горного массива, которые характеризуются
сравнительно высокой общей минерализацией (47-62 мг/л) и значениями pH (до 9.7). Было показано, что
при интенсивном загрязнении рудничными водами апатитовой промышленности водоросли развиваются
в условиях постоянно доступных биогенных элементов. Концентрации хлорофилла «а» в фитопланктоне
на порядок превышают его содержание в фоновых водоемах, может наблюдаться «цветение» воды в
отдельных участках акватории. Доминирующие в течение всего сезона диатомовые водоросли находятся
в зависимости от концентрации кремния, а также значений pH. Многолетняя динамика концентрации
хлорофиллов показала, что в разные годы влияние различных гидрохимических характеристик на
развитие водорослевых сообществ не одинаково. Было установлено, что продолжительные осадки
вызывают перестройку видового состава водорослей, а также стимулируют наступление максимальных
концентраций хлорофиллов «а» и «b», содержание хлорофилла «с» в большей степени определяется
температурой. Интенсивная прямая солнечная радиация угнетает развитие водорослей, что наблюдается
в период полярного дня.
БИОГЕОГРАФИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ РОДА TRAPA L.
А.Я. Дидух
Украина, г. Киев – 01032, Ботанический сад им. акад. А. В. Фомина Киевского национального университета имени Тараса
Шевченко, ул. Коминтерна, 1; 8-044-234-39-54; е-mail: ki26@bigmir.net
Род Trapa L. является единственным современным родом семейства Trapaceae Dum. Относительно
его объема среди систематиков нет единого мнения. Специальные исследования были проведены А. Ф.
Флеровым (1925 а,б; 1926) который, располагая неполными данными, насчитывал 11 видов, В. Н.
Васильев (1963) включил в этот род около 100 видов. Д. Н. Доброчаева (1955; 1965), занимавшаяся
родом Trapa в Украине, во “Флоре УССР” описывает 6, а через 10 лет – 9 видов. Обрабатывая род по
системам 8-ми авторов, Р. К. Брамметт (1992) приводит также различное количество видов.
Представители рода Trapa – однолетние, травянистые растения, обитающие в пресноводных водоемах.
Основной ареал: Средняя и Атлантическая Европа, Средиземноморье (Италия) Балканский п-ов, Малая
Азия (Черногория, Македония) и экваториальная Африка. В СНГ распространены в европейской части –
в Латвии, в Литве (очень редко) в восточной части – в озерах: Пакратес, Виестес, Варакляны, Калаучану,
Прискулану, в Белоруссии – в поймах рек: Днепра, Припяти и их притоков, в старицах рек Березины,
Сожа, Уборти. Самое северное местонахождение представителей рода Trapa озера: Тиосто и Озерки в
Бродском р-не (обнаружено недавно) в Украине – в областях: Закарпатской, в заводях р. Веерка, Черная
вода, окр. Львова, Житомира, Черниговской – Камянка, устье р. Сож, в бассейнах рек: Днестра, Днепра,
Волги и Дона, а так же в азиатской части России – в Башкирии – оз. Упаны-Куль; Восточной Сибири –
оз. Гусевское; в Даурии – р. Нерча. Растения рода Trapa – гелиофиты, термофилы, нейтрофилы, слабые
16
кальцефобы. Произрастают в основном в пресных эвтрофных, замкнутых, слабопроточных водоемах с
частичной или постоянной связью с руслом реки. Предпочтение отдают участкам водоёма с постоянно
изменяющимся уровнем воды от 5-10 до 300-400 см, на протяжении вегетативного периода; с илистыми,
илисто-песчаными, илисто-торфяными донными отложениями. В местах с быстрым течением не растет.
То есть, оптимальными условиями для роста и развития растений рода Trapa являются: толщина воды от
0,5 до 1,5 м, нейтральная или слабокислая реакция воды (рН – 7,0). При рН 3,0 – 4,0 или выше 9,8
растения погибают. Негативно реагируют на засоление водоемов: при 0,1% содержании солей, особенно
NaCl, исчезают. Умеренное содержание соединений кальция в воде не приводит к уменьшению зарослей.
Хорошо растут в условиях снижения содержания кислорода и увеличения углекислого газа и
сероводорода, а незначительная антропогенная эвтрофикация водоемов стимулирует развитие растений.
Встречаются в озерах, старицах, рукавах, заливах и рукавах рек, мелководье водохранилищ, прудах, в
водоемах болот. Индикаторы эвтрофных замкнутых или слабопроточных водоемов, с колебанием уровня
воды и илисто-песчаными донными отложениями со значительным уровнем сапропеля.
Семейство Trapaceae является одним из древнейших среди покрытосеменных растений.
Доказательством древности этого семейства является дизьюнктивность его современного ареала,
своеобразие морфологии пыльцы и других частей растений. Свидетельством геоэкологической истории
развития видов рода Trapa являются ископаемые остатки. Представители рода Trapa найдены в
отложениях нижнего олигоцена, встречается в плиоцене и в отложениях четвертичного периода. Таким
образом, возникновение этого рода следует отнести к самым ранним периодам третичной эпохи.
Распространение рода сохранилось в пределах того же ареала, за исключением Америки. В СНГ
древнейшие находки Trapa в виде зерен пыльцы известны с миоценовых отложений и найдены в ОкскоДонской равнине, где на сегодняшний день встречается только один вид T. natans L. Установленные по
пыльце миоценовые виды T. altioriatata Tarasevicz sp. nov. и T. nanocristata Tarasevicz sp. nov., которые
отличаются от современных рядом признаков: более мелкими размерами пыльцевых зерен, их
очертанием в экваториальной проекции и соотношением полярного и экваториального диаметров.
Возможно, более древним является T. nanocristata, поскольку этот вид встречается реже. На Кавказе
древние находки рода Trapa были сделаны в районе Адлера (левый берег р. Мзымты) в плиоценовых
отложениях. Из находок выделено два вида: T. praecarinthica V. Vassil. sp. nov. foss и T. ivtschenkoana V.
Vassil. sp. nov .foss. По форме своих плодов T. praecarinthica похожа на два современных вида (T.
corinthica Beck и T. cruciata Glck). Эти виды вместе с ныне произрастающими (T. algeriensis V. Vassil) и
ископаемыми миоцена (T. silesiaca, T. credneri, T. wileoxensis) составляют большую группу родственных
видов. Второй найденный вид T. ivtschenkoana напоминает своей двурогой формой плода
дальневосточные растения. Из ныне существующих европейских видов его можно сравнить с
итальянским двурогим видом T. verbenensis, который сохранился в наше время только в верхней Италии.
Таким образом, благодаря найденному виду T. ivtschenkoana устанавливается связь между современными
дальневосточными, а возможно, и индийскими видами с одной стороны и с T. verbenensis с другой.
Особенно интересными являются находки орехов Trapa в Якутии и в Северной Америке. Широкое
распространение растений рода Trapa в третичном периоде и появление их в отдаленных друг от друга
местах произрастания, указывает на отсутствие лимитирующих факторов. Судя по ископаемым видам
рода Trapa в центральной части Восточной Европы, на Кавказе, в Якутии, а также в Северной Америке,
до конца плейстоцена, а возможно, на протяжении ксеротермического, после ледникового периода,
времени (в Якутии) T. nevadensis V. Vassil. sp. nov. foss и T. karavaevii V. Vassil. sp. nov. foss вымерли.
Только на юге Приморского края, в предгорье Саян и в Западно-Сибирской низине сохранились два вида
– T. ussuriensis V. Vassil и T. sibirica Fler. Однако, из-за хозяйственной деятельности человека, как
указывают много авторов, представители рода Trapa сокращают свой ареал. Растения постепенно
исчезают из мест своего распространения. В нынешнее время исчезновение видов рода Trapa вызвано
мелиоративными работами, что приводит к высыханию болот, малых рек и их рукавов.
К ВОПРОСУ ОБ ИЗМЕНЕНИИ СТРУКТУРЫ ПРИРУСЛОВЫХ КЕДРОВЫХ И КЕДРОВОЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ ВЕРХНЕГО ЛЕСНОГО ПОЯСА СОХОНДИНСКОГО
ЗАПОВЕДНИКА (ЧИТИНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Л.М. Долгалева
Владивосток, Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток, ул. Маковского, 142, (4232) телефон, 38-88-16 факс (4232) 3880-41, e-mail: dolgalyevalm@mail.ru
Окрестности и г. Сохондо (включенные в Сохондинский заповедник) были объектом интереса на
протяжении более чем 200-летнего периода со времен походов Н.П. Соколова (ботаника экспедиции
П.Палласа). Представителен и список современных исследователей (Дулепова Б.И., Касич В.Б., Панарин
И.И., Малышев Л.И., Пешкова Г.А., Васильченко 3. А., Сипливинский В. Н.Ю, Шевырева Н. А., Галанин
А.В., Беликович А.В. и др.), описавших растительность и флору Сохондинского заповедника (СГБЗ).
17
Изучение структуры, ее динамики в прирусловых лесах позволяет на основе многолетних
наблюдений определить изменения в строении ценозов, проанализировать анализ состояния лесной
растительности на ключевых участках. Исследования в Сохондинском государственном биосферном
заповеднике (СГБЗ) планировались как длительный мониторинг растительного покрова. Для этого в
заповеднике была заложена система постоянных пробных площадей (Галанин, Беликович, 2004),
большая часть из которых принадлежит лесам нижнего лесного пояса.
Кедровые и кедрово-лиственничные леса относятся к приручьевым или к прирусловым верхнего
лесного пояса и играют исключительно важную экологическую роль как гаранты сохранения истоков
рек. Работа выполнялась в рамках программы ДВО РАН «Комплексные исследования в бассейне р. Амур
на период 2004-2007 гг.». Фактический материал включает 125 геоботанических описаний, данных 10
постоянных пробных площадей (ППП) прирусловых лесов, заложенных по стандартной методике.
Резко континентальный климат СГБЗ с теплой сухой весной и влажным летом, среднегодовой
температурой -2,9° С, малоснежной зимой с глубоким промерзанием почвы и вегетационным периодом
около 90 дней способствует формированию в верховьях гор высоколабильных лесных фитоценозов,
чутко реагирующих на изменения условий. Многолетние наблюдения климата на стационаре Букукун
показывают повышение средних летних и зимних температур, смещение отметки оттепелей в раннюю
фазу, с чем мы связываем изменения в структуре кедровых и кедрово-лиственничных лесов.
Верхний лесной пояс горы Сохондо сложен в основном, лиственничниками, в прирусловой части
речек и ручьев сменяющимися кедровыми и кедрово-лиственничными лесами. Состав растительных
сообществ тесно связан с гидрологическими и геоморфологическими особенностями прирусловой части
реки. На прирусловых увалах и поймах с подрусловым течением размещены кедровники или
лиственнично-кедровые леса, на замывных участках ручьев и выположенных поймах верховьев –
кедрово-лиственничные леса. Структура кедровых и лиственнично-кедровых лесов, как показывают
данные мониторинга 2000 и 2007 г., отличается большей стабильностью, при которой не происходит
смены доминанта, усиливается роль кедра сибирского при ослаблении позиции лиственницы. Высокий
уровень конкуренции за счет возобновления и изреживания не позволяет развиться толстым особям
кедра и лиственницы, только небольшая часть доживает до взрослого состояния. В 2007 г. несколько
изменяется структура популяции кедра – сглаживается кривая вариационного ряда за счет увеличения
обхвата тонких особей кедра и изреживания древостоя Фаутность лиственницы за этот период достигла
35%. Кривая популяции лиственницы приобрела форму почти прямой линии, за счет сокращения числа
молодых особей и выпадения перестойных. Это обусловлено, по нашему мнению, сменой
гидрологического режима ключа с надруслового, способствующего развитию оптимальных для
лиственницы сырых условий произрастания на подрусловое, к которым в лучшей степени адаптирована
популяция кедра, активизировавшая прирост.
В кедрово-лиственничных лесах, занимающих пониженные участки ценотическая структура
претерпевает радикальные изменения, связанные, возможно, с изменениями гидрологического режима
реки Букукун. В этих ценозах мы наблюдали образование мочажин в результате протайки многолетней
мерзлоты, смену мохового покрова травяным. На ППП-17 в древостое произошло выпадение модельных
деревьев лиственницы, при этом увеличился прирост ели, особи которой в прошлый перечет отличались
угнетенным состоянием, отсутствием прироста. Кривая популяции лиственницы стала короче на треть в
верхней части кривой за счет выпадения перестойных особей. Пролонгированная кривая ели показывает
увеличение подроста этой породы по сравнению с 2002 г.
Вдоль реки произошла смена гигрофильных сообществ на мезогигрофильные. На пониженных
участках сохранился моховый покров, но процент его проективного покрытия снизился на 20% и носит
характер пятен из лишайников и ксерофитов, характерных для горной тундры. Увеличение доли луговых
видов трав мы также связываем с изменением климата в верховьях гор.
НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИРУСЛОВЫХ СООБЩЕСТВ
НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «АЛХАНАЙ» (ЧИТИНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Л.М. Долгалева
Владивосток, Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток, ул. Маковского, 142, (4232) телефон, 38-88-16 факс (4232) 3880-41, e-mail: dolgalyevalm@mail.ru
Национальный парк "Алханай" общей площадью 138234 га: включает водосборный бассейн реки
Иля, берущей начало в верховьях г. Алханай, и горные шлейфы долины реки. По ботаникогеографическому районированию его территория находится на стыке Даурии Яблоновой, Хэнтейской и
Ононской, провинции Даурской ботанико-географической подобласти Дауро-Маньчжурской области
(Беликович, Галанин, 2006) в области высотной поясности горной тайги.
Публикации о растительности Алханая в целом и на фитоценотическом уровне в частности
немногочисленны. Прирусловые леса, играющие ключевую роль в сохранении биоразноообразия парка,
18
сохранения лесной растительности до сего времени не исследовались. Геоморфология парка
определяется пограничным положением двух геоморфологических регионов – Даурского и ОнонАргунского с абсолютными высотами до 1000-1200 м. В зависимости от тектоники, а также характера
экзогенных процессов, создавших разнообразие мезо-микроформ рельефа, сформировались 2 основные
генетические категории – выработанный рельеф и аккумулятивный рельеф. Выработанный рельеф
характеризует 80% всей территории парка.
Климат района резко континентальный, со среднегодовыми температурами от –1.2 до –1.8 град. С.
Осадки немногочисленны, годовая сумма осадков – 400 мм. Преобладают северо-западные и западные
ветра.
Верхний лесной пояс горы Алханай сложен в основном, лиственничниками, кедровыми и кедроволиственничными лесами. В нижнем лесном поясе преобладают тополевые, сосновые, лиственничные
леса. Шлейфы и степные участки в прирусловой зоне рек заняты преимущественно березовыми,
березово-лиственничными и ивовыми лесами. Прирусловые леса отличает ряд особенностей. Состав
растительных сообществ тесно связан с гидрологическими и геоморфологическими особенностями
прирусловой части реки. На границе верхнего лесного пояса описаны редкие сообщества, не отмеченные
в
Даурии:
тополевый
рододендрово-можжевельниковый
лес,
березово-лиственничный
разнокустарниковый воронцовый лес. Прирусловые леса Алханая являются рефугиумами редких
растений: Neottianthe cucullata, Cypripedium guttatum., Cypripedium calceolus, Dianthus superbus, Actaea
erythrocarpa, и других. Оценивая биоразнообразие прирусловых лесов, наибольшим обладают тополевые,
тополево-лиственничные, березово-сосновые ассоциации и кедровые леса на границе с подгольцовым
поясом. Меньшим индексом разнообразия обладают ивовые леса, что объяснимо регулярными
паводками, смывающими плодородный слой или приводящими к наносным процессам, уничтожающим
напочвенный покров.
Для прирусловых лесов заповедной и рекреционной зон не отмечено различий в индексе видового
разнообразия. По числу видов, занесенных в Кравсную книгу России, Читинской области заповедную
зону Алханая отличает наличие таких видов как Cypripedium guttatum., Cypripedium calceolus, Dianthus
superbus, Actaea erythrocarpa, Aquilegia sibirica, Trollius uncinatus, Goodyera repens, Comarum palustre,
Pedicularis sceptrum-carolinum и других. Это обусловлено, по нашему мнению, не только антропогенным
фактором, способствующим на рекреационной территории обновлению, активной интродукции в новые
сообщества видов-эксплерентов, но и различными экологическими условиями склонов восточной и
западной экспозиций.
В кедрово-лиственничных лесах, занимающих верховья ручьев Алханайского массива
ценотическая структура претерпевает радикальные изменения, связанные, возможно, с изменениями
гидрологического режима ручьев. В этих ценозах мы наблюдали переход ручьев с надруслового на
подрусловый режим питания, выпадение лиственницы, сокращение гигрофитных видов и увеличение
числа мезофитных и ксерофитных видов. Так, на ППП кедрового леса в верховьях р. Аршан моховобруснично-линнеевый покров сменялся травяным. Обнажение каменного русла и таяние ледника в
верховьях Аршана привело к смене синузий с обилием Aconitum septentrionale на синузии с Rheum
compactum, приуроченного к каменистым провалам в результате протайки многолетней мерзлоты. На
ППП в древостое произошло выпадение модельных деревьев лиственницы, при этом увеличился прирост
кедра, особи которой в ранее находили ь в подросте, были угнетены.
Вдоль рек происходит смена гигрофильных сообществ на мезогигрофильные. На пониженных
участках вдоль русел рек в нижнем лесном поясе местами сохранился моховый покров, но процент его
проективного покрытия снизился на 30% и носит характер пятен из ксерофитов, характерных для степи.
ОСОБЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НА СЕВЕРЕ И ЕГО СВЯЗЬ С ГЕОСФЕРНОБИОСФЕРНЫМИ ПРОЦЕССАМИ
И.В. Калашникова, Н.К. Белишева
Апатиты, Полярно-Альпийский Ботанический Сад-Институт КНЦ РАН, ул.Ферсмана 18А, natalybelisheva@mail.ru
Вопросы о механизмах возникновения биоразнообразия и его особенностей в определенных
климато-географических зонах являются ключевыми для понимания условий устойчивого
функционирования биосферы. В настоящее время считается, что на биоразнообразие влияют следующие
факторы: эволюционное время, устойчивость климата, взаимодействия с другими организмами,
сложность структуры местообитаний, продуктивность местообитаний и другие [1]. Согласно концепции
экстремальных принципов Е.Н. Букваревой и Г.М. Алещенко, при возникновении биоразнообразия
реализуются лишь те состояния биосистем, в которых значение характеристики, определяющей развитие
системы, является экстремальным (максимальным или минимальным). Это касается адаптации
биосистем определенного уровня организации к различным условиям среды [2].
В Арктике,
19
занимающей примерно 4% площади Земли, обитает всего около 1% видов организмов. Это обусловлено
общим снижением видового разнообразия с юга на север из-за уменьшения количества климатического
тепла. Важнейшей особенностью арктической биоты является преобладание (особенно в самой суровой
высокоширотной полосе) группы организмов с признаками примитивности, архаичности, со
специфическим и суженным адаптивным потенциалом, с невысокой устойчивостью по отношению к
внешним, в том числе антропогенным воздействиям. Примерами таких групп могут служить камнеломки
и лишайники, играющие огромную роль в сложении тундровых фитоценозов, лососеобразные,
составляющие основу рыбного пресноводного промысла в Заполярье. Кроме того, характерной чертой
арктической биоты является резкое снижение видового разнообразия в пределах самой Арктики. Так, на
Таймыре от лесотундры до северной границы тундровой зоны, на протяжении всего около 700 км, число
видов сосудистых растений сокращается в 4 раза, птиц - в 7 раз, жуков - в 15 раз и т. д. Другой
характерной чертой структуры и функционирования арктических экосистем является своего рода
универсальность, или супердоминантность отдельных видов, которые представлены множеством
экологических форм и играют роль сверхмощных доминантов в широком спектре разнообразных
сообществ [3].
Специфика биоразнообразия в высоких широтах зависит от стабильности среды, обусловленной
геосферными процессами, и интенсивности потока ресурса в среде. Если считать, что интенсивность
потока ресурсов также определяется состоянием среды, то можно допустить, что биоразнообразие
всецело зависит от геосферных процессов, не считая антропогенного вмешательства. С учетом того, что
в высоких широтах геосферные процессы отличаются исключительной вариабельностью, становятся
понятными данные канадских биологов, которые обнаружили, что темпы видообразования и вымирания
млекопитающих и птиц Нового Света возрастают с географической широтой: вблизи экватора оба
процесса идут сравнительно медленно, а по мере приближения к полюсам ускоряются. Основные
результаты этих исследователей сводятся к тому, что в тропиках появление и вымирание видов идет
намного медленнее, чем в умеренных и приполярных широтах [4]. Выявленная закономерность не
объясняет причин более высокого биоразнообразия в тропиках по сравнению с высокими широтами,
однако она подтверждает общее эволюционное правило, согласно которому упрощенность биотического
окружения способствует высоким темпам смены видового состава [4,5].
С нашей точки зрения, упрощенность биотического окружения и высокие темпы смены
видового состава в высоких широтах могут иметь иные причинно-следственные связи. Высокая степень
нестабильности среды приводит к дестабилизации генома, в результате чего возникают новые формы,
неприспособленные к жестким условиям существования. Дизруптивный отбор элиминирует
нежизнеспособные варианты, оставляя наиболее устойчивые, прошедшие испытание «эволюционным
временем», т.е. с признаками примитивности и архаичности. Давление среды ведет также к сужению
адаптационного потенциала и снижению устойчивости к дополнительной нагрузке, связанной, к
примеру, с антропогенным воздействием [6]. Непрерывная дестабилизация генома, вызванная
экстремальным воздействием геосферы в высоких широтах, и сужение адаптационного потенциала
могут приводить, в конечном итоге, к «старению» вида, исчерпанию его адаптационных возможностей и
исчезновению с эволюционной арены. Из этого следует, что не упрощенность способствует высоким
темпам смены видового состава в высоких широтах, а и упрощенность, и смена видового состава
являются следствием одной и той же причины - экстремального воздействия геосферы на биосферу.
Литература: 1. И. К. Лопатин. Разнообразие животного мира: прошлое, настоящее, проблемы сохранения // Соровский
образовательный журнал. 1997. N 7. С.34-39; 2. Е. Н. Букварева, Г. М. Алещенко. Принцип оптимального разнообразия биосистем
// Успехи современной биологии. 2005. Т. 125. № 4. С. 337-348; 3.http://www.biodat.ru/doc/biodiv/part1a.htm.; 4. J. Crame. Evolution
of taxonomic diversity gradients in the marine realm: a comparison of Late Jurassic and Recent bivalve faunas // Paleobiology, 2002, v. 28,
p. 184–207; 5. Jason T. Weir, Dolph Schluter. The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals //
Science. 2007. V. 315. P. 1574–1576; Belisheva N.K.. The Contribution of Geocosmical Agents into Sensitivity of Human Organism to
Pollutats at the Polar Regions// The Second AMAP Int. Symp. on Environmental Pollution of the Arctic. Extended abstracts. Rovaniemi,
Finland. October 1-4, 2002. P-H18.
ВЛИЯНИЕ ВУЛКАНИЧЕСКИХ ПЕПЛОПАДОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО
ПОКРОВА НА ЛАВОВЫХ ПОТОКАХ (П-ОВ КАМЧАТКА)
А.П. Кораблёв
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, korablev-anton@yandex.ru
Исследования проведены в 2006-2008 годах в районе вулканов Острый и Плоский Толбачик на
плато Толбачинский Дол (Ключевская группа вулканов). Здесь выражен активный современный
вулканизм: за последние 10000 лет произошло не менее 60 извержений [1]. Представлены
разновозрастные лавовые потоки и шлаковые поля. В 1975-1976 гг. здесь произошло Большое
Трещинное Толбачинское извержение (БТТИ), в результате образовалось 4 новых шлаковых конуса: 3
20
конуса Северного Прорыва и конус Южного Прорыва в 18 км южнее. Растительный покров был
уничтожен на площади в 100 км2 и сильно поврежден на территории в 300 км2.
Одним из последних извержений, произошедших в историческое время, является извержение
конуса Звезда около 235-255 лет назад [2]. Конус расположен в 9 км на ЮЮЗ от Северного Прорыва, его
лавовые потоки простираются на 5-10 км в Ю и ЮЗ направлениях в сторону Южного Прорыва. Лавовые
потоки Звезды в верхней части сложены лавами, близкими к типу па-хое-хое с ровной и гладкой
поверхностью, в нижней части переходят в мелкоглыбистые обломочные лавы аа-типа. Особенностью
этих потоков являлось практически полное отсутствие растительности до БТТИ.
Для изучения формирования растительного покрова заложена серия пробных площадей (20х20 м)
в разных частях лавовых потоков Звезды, проведена таксация древостоев, выполнены геоботанические
описания растительных сообществ, заложены почвенные разрезы. Облик прежней растительности
установили по аэрофотоснимкам, сделанным до БТТИ, и остаткам древесного и кустарникового ярусов.
По нашим данным, до извержения 1975-1976 гг. в верхних частях потоков, сложенных па-хое-хоелавами, встречались редкие заросли кедрового стланика (Pinus pumila), приуроченные к провалам и
трещинам. Кедровый стланик местами образовывал куртины с сомкнутостью до 70% с участием
Juniperus sibirica, Salix bebbiana, Spiraea beauverdiana и др. В отдельных микропонижениях, где имелась
возможность для накопления мелкозема, встречались угнетенные экземпляры лиственницы (Larix
cajanderi), на остальной территории потока деревья отсутствовали. Травяно-кустарничковый ярус имелся
преимущественно под пологом кустарников, где кроме пионерных видов, характерных для зарастающих
лавовых потоков (длиннокорневищные злаки, камнеломки и др.), встречались также кустарнички
Empetrum nigrum и Ledum palustre ssp. decumbens. Ниже, на поверхности мелких глыб аа-лавы
формировались пионерные мохово-лишайниковые группировки с преобладанием лишайников
Stereocaulon vesuvianum и Rhizocarpon spp.
В результате БТТИ поверхность лав Звезды была засыпана слоем шлака мощностью 30-50 см на
выровненных участках; на мелкоглыбистых лавах часть тефры просыпалась в щели между камнями. В
итоге, под слоем пепла был погребен напочвенный покров, усох практически весь кедровый стланик,
единичные лиственницы уцелели. В создавшихся условиях, благоприятных для прорастания семян,
поверхность лавовых потоков начала активно заселяться растениями. Через 30 лет после извержения на
засыпанной тефрой территории, независимо от типа и структуры лавового потока, формируются
сообщества, образованные молодыми древостоями тополя, осины, лиственницы, березы в различных
сочетаниях: тополевые, лиственнично-тополевые, тополево-лиственничные, тополево-осиновые,
каменноберезовые редколесья и редины (сомкнутость до 0,1) редкотравные и редкомоховые. Средний
возраст деревьев 15-20 лет (максимальный 32 года). Возобновление деревьев идет слабо, постоянно
встречается подрост тополя (Populus suaveolens). Кустарниковый ярус разрежен, его сомкнутость в
среднем менее 0,1. Отмечено 11 видов кустарников, константны Pinus pumila, Salix bebbiana. Травянокустарничковый ярус сильно разрежен (1-5%), в среднем на пробную площадь приходится 8 видов,
доминирует Chamerion angustifolium. Разреженный мохово-лишайниковый ярус (до 15%) образован
пионерными мхами и лишайниками (Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Polytrichum piliferum, P.
juniperinum, Stereocaulon vesuvianum, S. saviczii, Cladonia sp. sp. и др.). На участках, где тефра
просыпалась между камнями, восстанавливаются прежние мохово-лишайниковые сообщества, их ОПП
70-90%, единично встречаются сосудистые растения, отмечен подрост тополя.
Таким образом, сильные вулканические извержения могут оказывать благоприятное воздействие
на скорость протекания сукцессий на лавовых потоках. Гладкие поверхности лав очень медленно
заселяются растительностью, в результате вулканических пеплопадов лавовые поля перекрываются
рыхлым шлаком, в результате создаются условия, подходящие для поселения видов различных
жизненных форм, формирования древесного яруса и развития растительности.
1. Манько Ю.Н.,Сидельников А.Н. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток, 1989. -188 с.;
2. Большое трещинное Толбачинское извержение 1975-1976 гг. Камчатка. М.: Наука, 1984. - 638 с.
ВОССТАНОВЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В РАЙОНАХ АВАРИЙНЫХ ПОДЗЕМНЫХ
ЯДЕРНЫХ ВЗРЫВОВ НА СЕВЕРЕ ЯКУТИИ
Т.М. Королева, В.В. Петровский, О.В. Хитун
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, ул. проф..Попова 2, 197376 Санкт-Петербург, тел.: 8 (812) 346-45-30; Е-mail:
khitun-olga @yandex.ru, oxyria@gmail.com
Влияние аварийных выбросов радионуклидов на арктические экосистемы изучено слабо. В период
с 1974 по 1978 гг. в разных районах Якутии в мирных целях (главным образом для нужд горнодобывающей промышленности) было произведено 12 ядерных взрывов, 2 из них («Кратон-3» и
«Кристалл») завершились аварийными выбросами в атмосферу и радиоактивным загрязнением
окрестностей. Наши исследования проводились в окрестностях двух последних – на северо-восточной
21
окраине Вилюйского плато, в верховьях р. Мархи – для изучения состояния и восстановительного
потенциала растительности на зараженных участках спустя более 20 лет после выбросов.
Геоботанические и почвенные описания выполнены на участках разной степени нарушенности и в
фоновых ценозах. Фоновая растительность представлена лиственничными редколесьями (Larix gmelinii)
с разреженным подлеском из низких кустарников (Salix boganidensis, Betula exilis, Dasiphora fruticosa,
Spiraea media), кустарничками в нижнем ярусе (Arctous erythrocarpa, Vaccinium uliginosum, Salix saxatilis,
Dryas punctata) и с мощным мохово-лишайниковым покровом (Cetraria cucullata, C. islandica, Cladonia
arbuscula, C. rangiferina, C. uncialis, C. gracilis, Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Tomentypnum
nitens). Высота деревьев 6-10 м, сомкнутость крон 0.1–0.3.
На зараженной территории вокруг объектов «Кратон-3» и «Кристалл» мощность дозы гаммаизлучения в 3-4 раза выше фоновой, уровни загрязнения ягеля и поверхностного слоя грунта цезием-137
и стронцием-90 превышают порог отнесения к твердым радиоактивным отходам (Касаткин и др., 2004,
Рамзаев и др., 2003). На объекте «Кратон-3» повреждена растительность на территории 5 км длиной и
400 м шириной, в приустьевой части в 1981г. была проведена техническая рекультивация. На объекте
«Кристалл» повреждена растительность на площади около 5.5 га., протяженность загрязненной
территории – около 1.5 км, над устьем скважины в 1992 г. был сооружен насыпной саркофаг.
По степени повреждения растительного покрова нами выделены 4 зоны. 1) Зона рекультивации,
где в радиусе 200-300 м от устья скважины были удалены все растительные остатки и верхние слои
почвы. Щебнисто-суглинистый грунт зарастает видами местной флоры, активные колонизаторы –
Dasiphora fruticosa, Salix boganidensis, Arctous erythrocarpa, Dryas punctata, Festuca ovina, Parnassia
palustris, Primula borealis. Разреженной растительностью покрыто 30-50% поверхности. 2) Зона
«мертвого» леса, протяженностью около 1 км по следу радиоактивного облака. Здесь погибли все ярусы
растительности, стоят сухие деревья без коры. Характерно обилие неразложившихся растительных
остатков и наличие фрагментов рыхлой корочки спекшегося напочвенного яруса. Активно разрослись
кустарники (Salix saxatilis, S. boganidensis, Betula exilis, Dasiphora fruticosa), достигающие более 1 м
высотой. Есть единичные всходы и подрост лиственницы (до 0.5 м высотой). На пятнах голого грунта
появились пионерные мхи (Campyllium polyganum, Tortula fragilis, Polytrichum juniperinum). 3) Зона
живых нижних ярусов – наиболее обширная. Здесь погибли все деревья, но сохранилась живой
растительность нижних ярусов, которая на момент исследования почти не отличалась от фоновой.
Отмечено небольшое возрастание обилия пионерных видов местной флоры и отсутствие
воспроизводства лиственницы. 4) Переходная зона – узкая полоса между «мертвыми» и фоновыми
лиственничниками. Здесь сохранились живыми примерно треть деревьев. Эта зона, вероятно, постепенно
расширяется, деревья продолжали отмирать и значительно позже взрыва, о чем свидетельствует хорошая
сохранность даже самых мелких сухих веточек – на деревьях нет только хвои. На «Кристалле» первые 2
зоны отсутствуют – на их месте находится саркофаг, а прямо от него начинается зона № 3. Повреждение
растительности в целом там несколько меньше, чем на «Кратоне».
Восстановление растительного покрова происходит фрагментарно и значительно медленнее, чем после
обычных пожаров, низки темпы разрушения мертвой древесины и минерализации органических
остатков. Восстановление экосистемы мохово-лишайниковых редколесий займет не менее 100-120 лет,
пока не сформируется новый полноценный древесный ярус. Причиной малого количества всходов и
подроста (как на пораженной территории, так и вне ее) может быть низкая семенная продуктивность и
плохая всхожесть семян, поскольку лиственница здесь и в фоновых сообществах растет в далеко не
оптимальных условиях. Прирост годичных побегов у подроста лиственницы на загрязненной территории
немного выше. Кустарники на зараженной территории имеют лучшую жизненность, более обильны, чем
в естественных сообществах, наиболее активные колонизаторы – курильский чай (Dasiphora fruticosa),
ивы боганидская и скальная (Salix boganidensis, Salix saxatilis). Для ускорения зарастания наиболее
поврежденной территории и предотвращения смыва и распыления загрязнений можно рекомендовать
посев семян местных трав-эрозиофилов и подсадку черенков ивы.
ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБАХ ОКРЕСТНОСТЕЙ ОЗЕРА
ХИИСЪЯРВИ (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ)
В.М. Коткова
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 197376, ул. Профессора Попова, д. 2, Vera.Kotkova@mail.ru
Окрестности оз. Хиисъярви, расположенного в Суоярвском районе Республики Карелия, давно
привлекали внимание ботаников (см. Знаменский и др., 2008), но какие-либо сведения о микобиоте этой
территории ранее отсутствовали. Данная территория относится к биогеографической провинции Karelia
ladogensis (Kl), для которой ранее было известно 163 вида афиллофоровых грибов (Крутов и др., 2008).
Первичная инвентаризация биоты афиллофоровых грибов лесных экосистем в окрестности оз.
22
Хиисъярви была проведена автором 1–2 сентября 2007 г. Всего на обследованной территории выявлено
72 вида, в том числе 23 – новых для данной флористической провинции, 2 – Sistotrema octosporum (J.
Schröt ex Höhn. et Litsch.) Hallenb. (на валеже осины в ельнике с осиной чернично-разнотравном,
01.09.2007, LE 259092) и Trechispora lunata (Bourdot et Galzin) Jülich (на валеже сосны в сосняке с елью
чернично-зеленомошном, 01.09.2007, LE 259104) – новых для Республики Карелия и 1 вид – Punctularia
strigosozonata (Schwein.) P.H.B. Talbot, включенный к Красную книгу Республики Карелия (2007).
На живых, валежных и сухостойных стволах и ветвях березы было выявлено 23 вида: Antrodiella
faginea Vampola et Pouzar, Basidioradulum radula (Fr.) Nobles, Botryobasidium vagum (Berk. et M. A. Curtis)
J. Erikss., Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst., Hyphoderma setigerum (Fr.:
Fr.) Donk , Hyphodontia aspera (Fr.) J. Erikss., Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pilát, Junghuhnia lacera (P. Karst.)
Niemelä et Kinnunen, Phanerochaete laevis (Pers.: Fr.) J. Erikss. et Ryvarden, Ph. sanguinea (Fr.: Fr.) Pouzar,
Phellinus laevigatus (P. Karst.) Bourdot et Galzin, Ph. nigricans (Fr.) P. Karst., Piloderma fallax (Lib.) Stalpers,
Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst., Postia alni Niemelä et Vampola, Resinicium bicolor (Alb. et
Schwein.: Fr.) Parmasto, Scytinostroma odoratum (Fr.) Donk, Stereum rugosum (Pers.: Fr.) Fr., Tomentella
cinerascens (P. Karst.) Höhn. et Litsch., T. stuposa (Link) Stalpers, Trametes ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden,
Trichaptum pargamenum (Fr.) G. Cunn. На валежных стволах сосны отмечено 20 видов: Amphinema
byssoides (Pers.: Fr.) J. Erikss., Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst., Ceraceomyces violascens (Fr.: Fr) Jülich,
Coniophora arida (Fr.) P. Karst., C. fusispora (Cooke et Ellis) Sacc., Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst.,
Gloeophyllum sepiarium (Wulfen : Fr.) P. Karst., Hyphodontia breviseta (P. Karst.) J. Erikss., Oligoporus
fragilis (Fr.) Gilb. et Ryvarden, Phlebiella pseudotsugae (Burt) K. H. Larss. et Hjortstam, Ph. sulphurea (Pers. :
Fr.) Ginns et Lefebvre, Phlebiopsis gigantea (Fr. : Fr.) Jülich, Piloderma fallax (Lib.) Stalpers, Resinicium
furfuraceum (Bres.) Parmasto, Skeletocutis amorpha (Fr.: Fr.) Kotl. et Pouzar, Stereum sanguinolentum (Alb. et
Schwein.: Fr.) Fr., Trechispora farinacea (Pers.: Fr.) Liberta, T. lunata (Bourdot et Galzin) Jülich, Trichaptum
abietinum (Dicks.: Fr.) Ryvarden, Tubulicrinis subulatus (Bourdot) Donk. На живых, валежных и
сухостойных стволах и ветвях осины было выявлено 15 видов: Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst.,
Corticium roseum Pers.: Fr., Hymenochaete tabacina (Fr.) Lév., Hyphoderma mutatum (Peck) Donk, Inonotus
rheades (Pers.) Bondartsev et Singer, Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden, Peniophora incarnata (Pers.: Fr.) P.
Karst., P. rufa (Fr.) Boidin, Phanerochaete laevis (Pers.: Fr.) J. Erikss. et Ryvarden, Phellinus tremulae
(Bondartsev) Bondartsev et Borissov, Phlebiella sulphurea (Pers.: Fr.) Ginns et Lefebvre, Punctularia
strigosozonata (Schwein.) P.H.B. Talbot, Sistotrema octosporum (J. Schröt ex Höhn. et Litsch.) Hallenb.,
Tomentella lapida (Pers.) Stalpers, Trametes ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden. На валежных стволах ольхи
зарегистрировано 10 видов: Botryobasidium subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk, B. vagum (Berk. et M.A.
Curtis) J. Erikss., Coniophora arida (Fr.) P. Karst., Phanerochaete laevis (Pers.: Fr.) J. Erikss. et Ryvarden, Ph.
sordida (P. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden, Piloderma fallax (Lib.) Stalpers, Plicatura nivea (Sommerf.: Fr.) P.
Karst., Stereum rugosum (Pers.: Fr.) Fr., Tomentella sublilacina (Ellis et Holw.) Wakef., Trechispora farinacea
(Pers.: Fr.) Liberta. На валежных и сухостойных стволах ели отмечено 9 видов: Aleurodiscus
lividocaeruleus (P. Karst.) P. A. Lemke, Amphinema byssoides (Pers.: Fr.) J. Erikss., Botryobasidium
subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk, Ceraceomyces eludens K.-H. Larsson, Hyphodontia cineracea (Bourdot
et Galzin) J. Erikss. et Ryvarden, H. pallidula (Bres.) J. Erikss., Phanerochaete sanguinea (Fr.: Fr.) Pouzar,
Phellinus chrysoloma (Pers. : Fr.) Donk, Ph. viticola (Schwein.in Fr.) Donk. На почве найдено 7 видов:
Albatrellus confluens (Alb. et Schwein.: Fr.) Kotl. et Pouzar, A. ovinus (Schaeff. : Fr.) Kotl. et Pouzar,
Cantharellus cibarius Fr.: Fr., Coltricia perennis (L.: Fr.) Murrill, Hydnellum ferrugineum (Fr.: Fr.) P. Karst.,
Phellodon tomentosus (L.: Fr.) Banker, Ramaria flava (Schaell.: Fr.) Quél. По 1 виду отмечено на валежных
стволах можжевельника (Tomentella subclavigera Litsch.) и ивы (Phellinus conchatus (Pers.: Fr.) Quél.).
Знаменский С. Р., Кузнецов О. Л., Талбонен Е. Л. Луга окрестностей озера Хиисъярви (Суоярвский
район) как ценный объект биоразнообразия // Тр. КарНЦ РАН. Биогеография Карелии. Вып. 12.
Петрозаводск, 2008. С. 14–24.
Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007. 368 с.
Крутов В. И., Коткова В. М., Бондарцева М. А., Руоколайнен А. В. Характеристика биоты
афиллофороидных грибов Биогеографических провинций Республики Карелия // Тр. КарНЦ РАН.
Биогеография Карелии. Вып. 12. Петрозаводск, 2008. С. 93–102.
СОВРЕМЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА, КАК ВЕРОЯТНАЯ ПРИЧИНА ДИНАМИКИ
ЧИСЛЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ НА ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ
А.В. Кулак
Минск, ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам», ул. Академическая, 27, к. 429, тел. +375(17) 284-21-92, e-mail:
bel_lepid@mail.ru
Глобальное потепление климата – одна из важнейших проблем современности. Его проявления как
непосредственно, так и опосредованно через изменение среды обитания организмов, влияют на
23
животный и растительный мир. Изменение климата повлекло значительные подвижки ареалов многих
видов насекомых, порой – изменения в их биологии и численности. Так, за последние десятилетия более
чем 60 мобильных видов чешуекрылых насекомых, связанных с широко распространенными кормовыми
растениями их гусениц, в Европе расселились значительно севернее [Climatic Risk Atlas of European
Butterflies, 2008], а у ряда видов в изменяющихся условиях отмечено появление дополнительной
генерации [Кулак, 1999].
На территории Беларуси изменение климата проявляет себя в первую очередь более мягкими
зимами с длительными оттепелями, в течение которых наблюдаются относительно высокая температура
воздуха и зачастую отсутствие снежного покрова. Как вероятное следствие потепления климата,
некоторые более южные виды отмечены именно в последние годы (медведица Rhyparioides metelkana
(Lederer, 1861), совка Arytrura musculus (Ménétriés, 1859), хохлатка Spatalia argentina ([Denis &
Schiffermüller], 1775), голубянка Everes decoloratus (Staudinger, 1886), парусник Zerynthia polyxena ([Denis
& Schiffermüller], 1775), оса Scolia maculata Drury, 1773) и др.). Другие достаточно теплолюбивые виды
насекомых, как например, голубянка Polyommatus daphnis ([Denis & Schiffermuller], 1775), известные
ранее по немногочисленным находкам преимущественно с юга Беларуси, сейчас в Полесье во многих
местах обычны и расселяются в северном направлении. Обыкновенный богомол – Mantis religiosa
(Linnaeus, 1758), впервые зарегистрированный на территории Беларуси в конце 20 столетия, в настоящее
время местами по югу встречается часто. В 2008 г. он уже был зарегистрирован на севере Минской
области (Березинский биосферный заповедник). Продвижению подобных видов на север содействует
сеть дорожный путей, вдоль которых на полосах отчуждения виды находят относительно благоприятные
условия для существования.
Согласно исследованиям ученых, к 2080 году среднее повышение температуры в Европе составит
не менее 2,4ºC. Это приведет к тому, что половина суши данного региона станет слишком теплой и
непригодной для существования 147 видов дневных бабочек. Многие из них исчезнут из тех мест, где
регулярно встречаются теперь. Предполагается, что уже в ближайшем будущем продолжающееся
изменение климата повлечет за собой среди насекомых значительные потери биологического
разнообразия и смещение части видов в северном направлении и в горы [Climatic Risk Atlas of European
Butterflies, 2008]. Но «освоение севера» будет достижимо далеко не всегда, поскольку человеческая
деятельность привела к тому, что участки подходящей среды обитания для насекомых зачастую теперь
слишком мелкие в сравнении с расстояниями между этими участками. Многие виды не в состоянии
преодолеть этот барьер. В мелкоконтурных местообитаниях при отсутствии миграционных потоков
неизбежен дрейф генов и вырождение популяций. К тому же мелкоконтурные биоценозы в высокой
степени подвержены быстрой трансформации по причине «натиска» соседних биоценозов или
воздействия случайных факторов. Подтверждением вышесказанному может служить сокращение за
последнее десятилетие в Восточной Европе численности таких «северных» видов, как перламутровки
Clossiana freija (Thunberg, 1791) и C. frigga (Thunberg, 1791). Оба вида в Беларуси обитают
исключительно на верховых болотах, которые разделены значительными пространствами из других
экосистем. В условиях более мягкого климата соседних Литвы и Латвии C. frigga находится на грани
исчезновения, а C. freija обнаружена только в Латвии. Скорее всего, в последние годы потепление
климата стало причиной падения численности на территории Беларуси борео-монтанного вида Clossiana
thore (Hübner, 1806), который в Литве в недавнем прошлом исчез. Видимо, по причине слишком мягкого
климата, на территории Беларуси, как и во всей западной части равнин Восточной Европы не обитает (во
всяком случае теперь) обыкновенный аполлон – Parnassius apollo (Linnaeus, 1758), представленный здесь
подвидом Р. а. democratus Krulikowsky, 1906. В настоящее время он распространен в центре Европейской
части России, характеризующимся более континентальным климатом, а в соседних с Беларусью
областях, видимо, вымер. Гусеницы P. apollo обычно зимуют в оболочке яйца. Весной после спада
морозов и снеготаяния они дружно вылупляются и приступают к питанию на некоторых видах очитков.
К сожалению, таким же образом гусеницы аполлона реагируют на длительные зимние оттепели, когда
корм отсутствует. Помимо «северного пути» и гор, в качестве рефугиумов сохранения некоторых южных
видов насекомых в отдаленном будущем могут стать именно верховые болота. Подтверждением тому
служат находки нескольких ксерофильных видов бабочек (Aspilates gilvaria ([Denis & Schiffermüller],
1775), Scopula virgulata ([Denis & Schiffermüller], 1775), Gynaephora selenitica (Esper, 1789) и др.) на севере
и в центральной части Беларуси, где они обнаружены исключительно на верховых болотах.
24
НАПРАВЛЕНИЕ АДАПТАЦИИ АРКТО-МОНТАННЫХ ИВ (SALIX L.) НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ
РОССИИ
М.Т. Мазуренко
Владивосток, БСИ ДВОРАН. 690024. Приморский край,г.Владивосток, ул. Маковского,142 ботанический сад.
mazurenkom@mail.ru
Ивы (Salix L.) обширный род распространенный в Евразии
от интразональных типов
растительности до высокогорий. Среди древесных растений только ивы достигают пределов Арктики.
Особенности биологии: активность, особенности жизненных форм, тканей, способность быстро
укореняться и другие адаптации, позволили ивам приспособиться к самым экстремальным условиям
обитаний.
Полукустарники и полукустарнички способные к сильному отмиранию побегов и такой же
активной компенсацией новообразованиями с тенденцией к шпалерному росту завоевали высокогорья
Крайнего северо-востока Субарктики вплоть до Арктики: Salix lanata, S.arctica, S.sphenophilla и др. В
резко континентальном климате высокогорий с высокими летними температурами и крайне низкими в
зимний период, возникли подушковидные трагакантового типа биоморфы с ксилоризомами
погруженными в сыпучий грунт и укорененными по всей протяженности: Salix berberifolia, S.
tsuktshorum, S. khokhrjakovii. В более влажных обитаниях Камчатки, Охотоморья подушковидные
куртины распластываются на грунте, геофитизация усиливается: S.magadanense, S.phlabophylla. В
высокогорьях Субарктики и Арктики на влажных сыпучих грунтах, на моховых покровах ивы приобрели
шпалерную форму роста, геофитизировались. Мох служит укрытием и одновременно подпитывает
погруженные в него побеги, ксилоризомы, подпитывает влагой во время оттайки вечной мерзлоты
влаголюбивые ивы. Ивы в экстремальных условиях обитаний приобрели карликовый рост. Очень
мелкие, в пределах нескольких миллиметров их листья, соцветия, побеги, корневища погружены в мох. В
европейском секторе Арктики это Salix herbacea. В высокогорьях Субарктики крайнего северо- востока
Азии: S.jurtzevii., S.darpirensis , S. flabellinervis. и S. rotundifolia, увеличивающая позиции в Арктике.
Усиление вегетативной подвижности способствует их устойчивости в крайне экстремальных обитаниях.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ ФИТОПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ И
СОРНЫХ РАСТЕНИЙ В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.
М.В. Напарьева, Н.С. Рак, С.В.Литвинова
Апатиты, Управление Россельхознадзора по Мурманской области, тел/факс. 8(81555)77111, E:mail:mariya_napareva@mail.ru
Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН, тел/факс. 8(81531)51436, E-mail:rakntlj@rambler.ru
Результаты проведенных исследований Государственным Учреждением «Всероссийский центр
карантина растений», Полярно-альпийским ботаническим садом-институтом и Управлением
Россельхознадзора по Мурманской области дополнили данные о формировании фитосанитарной
обстановки в регионе. Выявление карантинных вредных организмов при досмотрах и обследованиях
продукции, поступающей в Мурманскую область, показало, что расширение торгово-экономических
связей влечет за собой увеличение численности и расширение ареала распространения адвентивных
видов фитофагов, болезней и сорных растений.
Видовой состав вредителей сельскохозяйственных и цветочных культур в Мурманской области
представлен более чем 100 видами насекомых, клещей и других животных. Однако лишь 15-20 видов
вредителей имеют высокую численность и вредоносность, остальные потенциально опасны. На
Кольском полуострове встречаются представители вредной фауны не только северных широт Hylemyia
fabricii Holmgr., но и виды более широкого ареала Delia brassicae Bouche, Delia antique Meig. вплоть до
космополитов (Plutella maculipennis). Среди вредителей растений выделены виды, которые питаются на
различных культурах (Aclypea opaka L., Lygus pratensis L., Phytomyza atricornis Mg.,Tetranychus urticae
Koch), а также виды «специализированные» на определенных растениях (только на крестоцветных –
Delia brassicae Bouche и Plutella maculipennis Curt., на луке – Delia antique Mg., на свекле – Pegomyia
hyoscyami Panzer., на злаках – Cerapteryx graminis L., на ягодных культурах – Plesiocoris rugiollis Fall.,
Nematus ribesii Scop). Семенникам крестоцветных культур (выращивание которых возможно лишь в
блочных летних теплицах) вредят гусеницы белянок (Pieridae) и Athalia rosae L.. Всего лишь однажды в
Хибинах был зафиксирован рапсовый цветоед (Meligethes aeneus F.). На злаках выявлено 18 видов
вредителей. Наиболее вредоносны: Hylemyia fabricii Holmgr., Cerapteryx graminis L.
В тепличных хозяйствах Мурманской области широко распространены тли (Aphididae), клещи
(Acaridae), трипсы (Thripidae). Галловые нематоды (Meloidogynidae) выявлены во всех тепличных
хозяйствах Мурманской области, являются постоянными и опасными вредителями огурцов и томатов.
25
Ранней весной всходы повреждаются подурами (Sminthurus viridis), мокрицами (Oniscus asellus (L.)),
слизнями (Deroceras), опасность представляют и грызуны.
В естественных экосистемах встречаются малочисленные и редкие насекомые: Pachyta lamed L.,
Cerura furcula Cler.. Безусловной охране подлежат полезные обитатели северных экосистем: стрекозы
(Odonatoptera), жужелицы (Carabidae), муравьи (Formicoidea), мухи-журчалки (Syrphidae) и тахины
(Tachinidae).
В 2007-2008 годах в импортном подкарантинном материале было выявлено: вредители - плодов
цитрусовых - Phyllocoptruta oleivorus Ashm., Chrysomphalus dictyospermi Morg., Lepidosaphes beckii
Newn., Аonidiella aurantii, картофеля продовольственного - Athous niger L.; болезни - Botrytis cinereа
(Pers.), Bacillus citrimaculans, Oleocellosis sp.. В цветочной продукции (в т.ч. и горшечные растения)
вредители: Tetranychus urticae Koch., Hercinоthrips femoralis Reut., Macrosiphoniella sanborni Gill.,
Calocoris bipunctatus F., Forficula auricularia L.; болезни: - Botrytis cinerea Pers., Phragmidium mucronatum
(Pers.) Schlecht.
В отечественном подкарантинном материале (крупе, продовольственном и фуражном зерне,
семенах зерновых, овощных и цветочных культурах) обнаружены засорители: гречишка вьюнковая, овес
пустой, овес щетинистый, кривоцвет восточный, щетинник сизый, подмаренник цепкий, птицемлечник
пиренейский, ежовник обыкновенный, гречиха татарская, марь белая, эхинопсилон очистковидный,
пикульник обыкновенный, василек синий, горошек мохнатый, горошек узколистный, вика
шершавоволосистая, горец почечуйный, софора лисохвостная, лядвенец рогатый, овсюг обыкновенный,
чина клубненосная, дурман обыкновенный; болезни: в картофеле – Actinomyces scabies Gussow, Fusarium
spp.
Зарегистрированы карантинные виды сорных растений крайне редких для Мурманской области амброзия трехраздельная, амброзия многолетняя, амброзия полыннолистная, горчак ползучий, повилики
(подрода Cuscuta); вредители -Globodera rostochiensis Woll. в картофеле, Diaspidiotus perniciosus
(Comstock) в яблоках.
Представленные результаты мониторинговых обследований - тревожная тенденция пополнения
видового состава агроценозов северных областей вредными организмами из южных регионов. Карантин
и защита от инвазии фитопатогенов и засорителей - важное звено в работах по оздоровлению
экологической обстановки и охране природы на Севере.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЮЖНОМ ЯМАЛЕ, ПОЛЯРНОМ И
ПРИПОЛЯРНОМ УРАЛЕ В ГОЛОЦЕНЕ
Н.К. Панова, Т.Г. Антипина
Екатеринбург, Ботанический сад УрО РАН, ул. Билимбаевская, 32а, т. (343) 322 56 38, факс (343) 210 38 59, e-mail: natapanova@
mail.ru
Районы исследований расположены: на Южном Ямале в верховьях р. Хадыта-Яха, в современной
зоне южных кустарниковых тундр; на Полярном Урале - в бассейне р. Собь, в зоне елово-березоволиственничной лесотундры; на восточном склоне Приполярного Урала - в подзоне северо-таежных
елово-кедровых лесов с сосной и березой. Объектами исследования послужили реликтовые торфяники,
голоценовый возраст которых подтвержден радиоуглеродными данными. Торфяники мерзлые, вскрытые
естественными обнажениями в берегах озер и озерков, а на Приполярном Урале – в берегах рек Ляпин и
Манья. Мощность торфяных отложений не превышает двух метров. Основными методами исследования
были палинологический и ботанический анализы торфяных и подстилающих отложений.
Сравнительный анализ стратиграфии разрезов и спорово-пыльцевых диаграмм выявляет как
общие тенденции в динамике растительности в послеледниковый период, обусловленные глобальными
климатическими изменениями в голоцене, так и региональные различия, связанные с широтнозональным расположением районов исследования. Так, процесс торфообразования, несомненно,
связанный с улучшением гидротермических условий в послеледниковье, на Приполярном Урале начался
уже в предбореале (около 10 тысяч лет назад), на Полярном Урале – в бореальном периоде (около 9000
л. н.), на Южном Ямале – около 8000 л. н. В большинстве изученных разрезов торфонакопление
прекратилось в суббореальном периоде с похолоданием глобального характера, наступившим, по разным
данным, около 3400-3200 лет назад. Однако, в некоторых болотах, приуроченных к долинам рек и ручьев
на Приполярном и Полярном Урале, торфообразование, хотя и сильно замедлилось, но продолжалось и в
субатлантическом периоде, что, очевидно, объясняется локальными микроклиматическими условиями.
По результатам спорово-пыльцевого анализа реконструированы следующие смены растительности
за время формирования отложений.
На Приполярном Урале в предбореальном периоде (около 9500 л. н.) позднеледниковая травянокустарниковая растительность (Betula nana, Alnus fruticosa, Salix, Artemisia, Poaceae, Chenopodiaceae и
др.) сменяется разреженными лесами паркового типа из лиственницы (Larix sibirica) и ели (Picea obovata)
26
с примесью березы (Betula pubescens или B. tortuosa). В бореальном периоде произрастали еловоберезовые леса с лиственницей северо- и средне-таежного облика. В атлантическом периоде они
сменились южно-таежными лесами с преобладанием ели, с примесью березы, сосны (Pinus sylvestris), с
участием пихты (Abies sibirica), в конце этого периода появляется кедр сибирский (Pinus sibirica). В
середине суббореала также произрастали березово-еловые леса с сосной и кедром южно-таежного
облика. В субатлантическом периоде формируются близкие к современным северо-таежные леса; сосна
обыкновенная и кедр сибирский наряду с елью становятся содоминантами лесных сообществ.
На Полярном Урале в предбореальном периоде преобладала кустарниковая растительность (Betula
nana, Alnus fruticosa, Salix) c редкими древостоями из лиственницы и березы. В бореальном периоде (от
9 до 8 тысяч лет назад) произрастали редкостойные лиственнично-березовые леса с мохово-травянокустарничковым покровом, с небольшой примесью ели в конце периода. Около 8000 лет назад началась
интенсивная экспансия ели и в течение атлантического периода в регионе господствовали таежные
еловые леса с примесью березы и лиственницы. В суббореальном периоде началось изреживание
древостоев, отступление ели и смена таежных лесов лесотундрой.
На Южном Ямале в начале атлантического периода ерниковая тундра сменилась лиственничноелово-березовой лесотундрой, затем редкостойными лиственнично-елово-березовыми лесами; в
климатический оптимум (около 6000 лет назад) произрастали таежные леса с преобладанием ели, с
примесью лиственницы и березы. В суббореальном периоде леса сменились лесотундрой и позднее –
тундрой.
Таким образом,
с нарастанием общей теплообеспеченности в голоцене прослеживается
последовательная пространственно-временная динамика распространения древесной растительности с
юга на север и в горы вдоль восточного склона Уральского хребта. Так, на Приполярном Урале ель
произрастала уже 9500 лет назад, на Полярный Урал она распространилась около 8000 л.н., а на Южном
Ямале появилась около 7000 л.н. Сосна и кедр сибирский расселялись позднее ели, и севернее
Приполярного Урала их произрастание в голоцене, по нашим данным, не установлено. Климатический
оптимум голоцена (5000-7000 л.н.), по палинологическим данным, отличался
наибольшим
фиторазнообразием и полнотой лесных сообществ. В торфяных отложениях этого времени на Южном
Ямале –присутствует пыльца пихты, а на Приполярном и Полярном Урале, кроме пихты, встречается
пыльца вяза (Ulmus), липы (Tilia), дуба (Quercus).
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ
ЭНТОМОФАГОВ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.
Н.С. Рак, С.В. Литвинова
Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН, Тел/Факс. (81531)51436, E-mail: rakntlj@rambler.ru
В Полярно–альпийском ботаническом саду (ПАБСИ) проводятся научно-исследовательские
работы по интродукции и акклиматизации хищных и паразитических видов энтомоакарифагов для
защиты тропических и субтропических растений от вредителей. В результате многолетнего
естественного отбора у потомков завезенных видов энтомоакарифагов существенно изменились
некоторые биоэкологические показатели и выявлена повышенная степень адаптации.
Сравнительный анализ биологических показателей северных (мурманских) популяций
энтомоакарифагов: Aphidius сolemani Vier., Aphidoletes aphidimyza Rond., Phytoseiulus persimilis Ath.-H.,
Amblyseius mckenziei Schuster & Pritchard (=barkeri), Encarsia formosa Gahan. с аналогичными видами из
средних и южных широт: г. Санкт-Петербург (ВИЗР), г. Уфа (биолаборатория совхоза «Алексеевский»),
г. Десногорск (тепличный комбинат, Смоленская область), г. Воронеж (тепличный комбинат) выявил
существенные различия между популяциями, преимущественно при пониженной температуре.
Показано, что при температуре воздуха 14-17ºС продолжительность развития популяций A.
сolemani из ВИЗРа и биолаборатории совхоза «Алексеевский» составляет на 6,6 и 9,2 дня больше, в
сравнении с популяцией A. сolemani из ПАБСИ. Плодовитость сравниваемых самок соответственно в 2,3
и 3,6 раза меньше, чем у мурманской популяции.
Средняя плодовитость в мурманской популяции A. aphidimyza при среднесуточной температуре
7,7ºС составляет 58,4 яиц на самку. В таких условиях ни одна из тестируемых популяций яйца не
откладывают. Порог фотопериодической реакции для петербургской популяции лежит ниже 18 часов, а у
мурманской популяции ПФПР - ниже 12 часов (развитие A. aphidimyza продолжается без
диапаузы).Средняя плодовитость при температуре 20±0,5ºС у петербургской популяции A. aphidimyza
составляет в среднем 57,9 яиц на самку, мурманской 50,5, а выживаемость преимагинальных стадий у
мурманской популяции составляет 73,2 особи, а у воронежской 30,6 особи.
Сравнение биологических показателей мурманской и петербургской популяций P.persimilis
показали, что у клещей мурманской популяции при температуре 10,6оС продолжительность жизни в
27
среднем на 2 суток меньше, а длительность эмбрионального развития – на 3 суток больше, чем у особей
петербургской популяции. При такой температуре самки петербургской популяции не откладывают яиц,
в то время как средняя плодовитость особей мурманской популяции составляет 12,3 яиц на самку. Более
длительная продолжительность жизни и способность развиваться при пониженных температурах P.
persimilis мурманской популяции делает ее предпочтительней для борьбы с паутинным клещом при
выращивании культур защищенного грунта в зимний период и в условиях энергосбережения.
Эффективность P. persimilis мурманской популяции составляет 90% на 4-й день, а петербургской – 65%
на 20 день (наиболее сильные различия по эффективности проявляются на листьях с максимальной
численностью вредителя).
Плодовитость и прожорливость самок A. mckenziei мурманской популяции в 2 раза выше, чем у
петербургской. Одна самка мурманской популяции в сутки откладывает в среднем 3,6 яйца и уничтожает
8,8 личинок трипса, а петербургская – соответственно 1,5 яйца и 5-8 личинок в сутки. Выживаемость A.
mсkепziеi (от яйца до имаго) мурманской популяции - 90%, петербургской- 80% . A. mсkепziеi обладает
высокой пластичностью, способна переживать снижение температуры до 14-16оС без остановки
развития личинок и нимф. Очень важно, что даже при 15оС в оранжерее самки A. mсkепziеi продолжают
питаться вредителем.
В мурманской популяции E. formosa отмечаются сильные колебания пределов варьирования
плодовитости в отдельных семьях (от 2 до 57 мумий на самку) по сравнению со средними
литературными показателями. В петербургской популяции вариабельность значительно ниже (от 3 до 24
мумий на самку). Мурманская популяция способна переносить длительные похолодания до
среднесуточной температуры 8-12оС, резкие перепады дневных и ночных температур, повышенную
влажность воздуха, недостаточную освещенность с сохранением жизнеспособности.
Мурманские популяции энтомофагов демонстрируют высокие адаптационные возможности при
разведении в условиях пониженных температур, длительного периода полярной зимы с искусственным
освещением низкой интенсивности. В такой экстремальной обстановке их плодовитость, прожорливость
и способность развиваться без диапаузы оказываются значительно более высокими, чем у популяций
аналогичных видов более южного географического происхождения. Полученные данные открывают
важные возможности в интродукции и акклиматизации энтомофагов на Кольский Север и направления
будущих исследований в ПАБСИ.
КЛИМАТИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ СВЯЗЬ С ВАРИАБЕЛЬНОСТЬЮ СОЛНЕЧНОЙ
АКТИВНОСТИ НА РАЗЛИЧНЫХ ВРЕМЕННЫХ ШКАЛАХ
О.М. Распопов
С.-Петербургский филиал Учреждения Российской академии наук Института земного магнетизма, ионосферы и распространения
радиоволн им. Н.В. Пушкова РАН , С.-Петербург, 191023, Мучной пер. 2, факс: (812) 3105035, oleg@OR6074.spb.edu
Основатель дендрохронологии Дуглас еще в начале 20-го века обратил внимание на
существовании 11-летней цикличности в радиальном приросте деревьев и отождествил эту
периодичность с климатическим воздействием 11-летнего солнечного цикла (цикла Schwabe) [Douglass,
1919; 1926;1936]. Практически во всех группах проанализированных им деревьев было отмечено
проявление 11-летней цикличности. В дальнейшем он и другие исследователи на основе анализа
дендрохронологических и других палеоклиматических данных (ленточные глины, содержание аэрозолей
в ледяных куполах Гренландии и Антарктиды, океанические донные осадки и др.) выявили проявление
климатических вариаций, соответствующих фундаментальным циклам солнечной активности: 22-23 года
(цикл Hale), 80-100 лет (Gleissberg цикл), около 200 лет (Seusse-deVries цикл) и 2300-2400 лет
(Hallstattzeit цикл). Это позволило говорить о наличии климатического отклика на внешнее глобальное
воздействие вариаций солнечной активности.
Однако более детальное исследования солнечно-климатической вариабельности выявили, что
климатический отклик на солнечное воздействие может иметь неустойчивую временную структуру и
климатогеографический характер, т.е. различным образом проявляться в различных географических
районах. С целью прояснения этих проблем в докладе дается анализ различия в физической природе
климатического отклика системы атмосфера-океан на воздействие кратковременной и долговременной
солнечной вариабельности.
28
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ ГПЗ «ПАСВИК»
А.В. Руоколайнен
Петрозаводск, Институт леса Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская, 11, (8142)76-81-60, aruokolainen@mail.ru
Первые сведения о находках представителей этой группы грибов имеются в летописи природы
заповедника «Пасвик» (1999), в которой указывается о находках 8 видов: Coltricia perennis, Fomes
fomentarius, Fomitopsis pinicola, Hydnellum caeruleum, Inonotus obliquus, Piptoporus betulinus, Stereum
hirsutum, Calocera viscosa.
В результате проведенных с 29 июля по 5 августа 2008 г. исследований на территории заповедника
«Пасвик» и его окрестностей выявлено 55 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 35 родам, 27
семействам, 16 порядкам базидиомицетов по системе, представленной в “Nordic macromycetes” (1997) с
небольшими изменениями. В целом биота парка имеет характерные черты для таежной зоны северозапада России. Подавляющее большинство выявленных грибов – сапротрофы, заселяющие сухостойную
и валежную древесину. Только 5 видов, широко известны как возбудители гнилей, были отмечены на
живых деревьях (Fomes fomentarius – на березе, Fomitopsis pinicola – на хвойных породах, Phellinus
chrysoloma – на ели, Ph. igniarius – на иве и березе, Ph. tremulae – на осине).
Максимальное количество видов в заповеднике «Пасвик» зарегистрировано на основных
лесообразующих породах: на сосне – 25 видов, березе – 11 видов, иве – 10, ели – 7 видов, осине – 2 вида.
На хвойных породах отмечено 29 видов, на лиственных – 22 вида. На почве найдено 3 вида.
На территории заповедника было обнаружено 11 индикаторных видов, 8 видов – для старых
еловых и сосновых лесов и 3 видов – для девственных сосновых лесов. Среди выявленных
афиллофороидных макромицетов заповедника интересны находки таких редких и индикаторных видов
как Antrodia albobrunnea, Gloeophyllum protractum, Gloeoporus taxicola, Postia hibernica, P. lateritia и P.
placenta.
При проведении дальнейших исследований возможно пополнение списка грибов.
Таксономическая характеристика дереворазрушающих грибов ГПЗ «Пасвик»
Семейства
Роды (число видов)
(число родов / видов)
Bjerkanderaceae (2/2)
Ceriporiopsis (1), Ischnoderma (1)
Botryobasidiaceae (1/1)
Botryobasidium (1)
Byssocorticiaceae (1/1)
Piloderma (1)
Chaetodermataceae (2/2)
Chaetoderma (1), Veluticeps (1)
Chaetoporellaceae (1/3)
Hyphodontia (3)
Clavulinaceae (1/1)
Clavulina (1)
Coltriciaceae (1/1)
Coltricia (1)
Coniophoraceae (1/2)
Coniophora (2)
Coriolaceae (3/4)
Cerrena (1), Daedaleopsis (1), Trametes (2)
Cylindrobasidiaceae (1/1)
Cylindrobasidium (1)
Dacryobolaceae (1/1)
Dacryobolus (1)
Dacryomycetaceae (1/1)
Calocera (1)
Exidiaceae (1/1)
Exidia (1)
Fomitaceae (1/1)
Fomes (1)
Fomitopsidaceae (4/9)
Antrodia (4), Fomitopsis (2), Gloeophyllum (2), Piptoporus (1)
Hyphodermataceae (1/1)
Hyphoderma (1)
Inonotaceae (1/1)
Inonotus (1)
Peniophoraceae (1/1)
Peniophora (1)
Phaeolaceae (1/3)
Postia (3)
Phanerochaetaceae (1/2)
Phanerochaete (2)
Phellinaceae (1/6)
Phellinus (6)
Polyporaceae (1/1)
Polyporus (1)
Rigidoporaceae (1/2)
Oxyporus (2)
Schizophyllaceae (2/3)
Gloeoporus (1), Resinicium (2)
Steccherinaceae (1/2)
Trichaptum (2)
Thelephoraceae (1/1)
Thelephora (1)
Tubulicrinaceae (1/1)
Tubulicrinis (1)
29
СВЯЗЬ НЕКОТОРЫХ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ С ИЗМЕНЕНИЯМИ
КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ (НА ПРИМЕРЕ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)
С.Ю. Рыкова, Л.В. Пучнина, И.А. Федченко
Государственный природный заповедник «Пинежский», 164610, Архангельская область, пос. Пинега, ул. Первомайская, д. 123-а,
pinzapno @ atnet.ru
Пинежский заповедник расположен на юго-восточной окраине Беломорско-Кулойского плато в
110 км к востоку от г. Архангельска (64° 36' c.ш. и' 43°02' в. д.), в подзоне северной тайги.
Фенологические наблюдения за природными явлениями проводились в заповеднике и его окрестностях
по программе «Летописи природы» с 1977 г. Для метеорологической характеристики года использованы
данные Пинежской ГМС, расположенной в 8 км от восточной границы заповедника.
Изменение сроков фенологических явлений в последние десятилетия регистрируются во многих
районах Северной Евразии (Естафьев, 1982; Зимин, 1988; Соколов и др., 1994, 1999; Bergmann, 1998;
Головатин, 2001 и др.). Нами были проанализированы данные многолетнего мониторинга наступления
феноявлений у 19 видов птиц, 7 видов насекомых и 22 видов травянистых и древесных растений в
Пинежском заповеднике, а также климатические изменения, произошедшие в последние 30 лет в районе
исследований.
Последнее десятилетие отличалось от предыдущего периода наблюдений изменениями некоторых
климатических показателей. Среднегодовая температура воздуха, по сравнению с предыдущим
двадцатилетним периодом, увеличилась на 1.0°С. С 1998 года отмечался рост среднемесячных
январских температур. В последние годы заметно смещение максимума зимних холодов с января на
февраль.
Наступление весны также сдвигалось на более поздние сроки, переход максимальных температур
выше 0°С отмечался в среднем на 7 дней позже (средняя многолетняя 26 марта), чем в предыдущие 20
лет. Среднемесячная температура апреля, напротив, повысилась на 1.7°С. Кратковременные периоды
увеличения температуры воздуха в апреле, приводили к более раннему сходу снежного покрова. Как
следствие, появление первых насекомых (крапивницы, комаров-толкунцов, комаров-кусак, шмелей) и
начало вегетации у некоторых растений (герани лесной, иван-чая, купальницы, таволги вязолистной,
чины весенней, а также начало цветения мать-и мачехи, ольхи серой, ивы козьей, черемухи, одуванчика,
сокодвижение и зеленение березы пушистой) сдвигалось также на более ранние сроки. Из 19
рассмотренных видов птиц только прилет черного стрижа, а также, незначительно, гуменника и кряквы,
сдвинулся на более ранние сроки, два вида птиц стали прилетать позже – скворец и обыкновенная
кукушка. Из растений на более поздние сроки сдвинулось только цветение сосны.
За период наблюдений повышения среднемесячной температуры мая не прослеживалось,
напротив, в мае трижды наблюдался длительный возврат холодов с выпадением аномального количества
осадков в виде снега (1999, 2000, 2003 гг.). В 1999 году холодная погода стояла в течение всего мая.
Среднемесячная температура мая была + 0.4 ºС (при средней многолетней + 6.2ºС) - самая низкая за все
годы исследований, 17-18 мая прошел снегопад с образованием снежного покрова более 30 см. Наиболее
отрицательное воздействие это явление оказало на состояние популяций перелетных птиц, прилет
которых происходил несмотря на крайне неблагоприятные погодные условия в обычные сроки. В эти
годы отмечалась их массовая гибель и низкая численность в течение ряда последующих лет.
В последние годы отмечался рост среднемесячных июльских температур. По сравнению с
предыдущим двадцатилетним периодом наблюдений (1978-1998 гг.), среднемесячная температура июля
выросла с 14.9 до 16.9ºС. С 1998 г. лишь в 2006 году среднемесячная температура июля была ниже
средней многолетней, в отдельные годы (2003, 2004 гг.) она была выше обычного на 3.4-3.6ºC. В связи с
повышением среднемесячной июльской температуры большинство летних явлений отмечались в более
ранние сроки: цветение иван-чая, лабазника вязолистного, золотой розги, начало созревания черники,
голубики, брусники, земляники, малины, красной смородины, а также массовое появление мошки и
слепней.
В осенне-зимний период прослеживалась тенденция запаздывания многих сезонных явлений, в
связи с более поздним переходом максимальных температур ниже 0°С - ледостав на р. Пинеге,
замерзание озёр, установление снегового покрова. Однако, из 10 рассмотренных видов птиц позже стали
улетать только 3 вида: перепелятник, гуменник и гоголь. Юрок, белая трясогузка и зяблик стали улетать
раньше, для деревенской ласточки скворца, кликуна и кряквы не выявлено изменений в сроках отлета.
Таким образом, последнее десятилетие отличалось более тёплой и контрастной нестабильной
погодой. Отмечено значительное повышение среднегодовой температуры, по сравнению с концом
прошлого века, среднегодовая температура возросла на 0.4 ºС (период наблюдений 1978-2008 гг.).
Однако это не привело к существенным изменениям сроков прилета и отлета птиц большинства из
рассмотренных видов. Отмеченные изменения в сроках начала вегетации, цветения и плодоношения
растений, а также появления насекомых в значительной мере зависели от температурного режима сезона.
30
ФЛОРА ПРИМОРСКОЙ ПОЛОСЫ ПОМОРСКОГО И КАРЕЛЬСКОГО БЕРЕГОВ БЕЛОГО
МОРЯ
Л.А. Сергеенко
Петрозаводск, пр. Ленина 33, Петрозаводский государственный университет, эколого-биологический факультет, каф. ботаники и
физиологии растений, 8-9142-74-04-34, , saltmarsh@mail.ru
Летом 2008 г. проведены комплексные исследования побережий Чупинского залива и пролива
Великая Салма: обследованы окрестности пос. Чупа, побережья п-ова Киндо и побережья в районе
Беломорской Биологической станции МГУ – губы Кузокоцкая, Красная и Черная. Кроме того, для
полноты представления о флоре побережий использованы собственные данные предыдущих лет (2002 –
2006) - исследования в устьях рек Выг, Сума, Нюхча, Колежма (Поморский и Карельский берега Белого
моря).
Флора приморской полосы Поморского и Карельского берегов Белого моря насчитывает 73 вида и
подвидов высших растений, относящихся к 47 родам и 23 семействам. Наиболее богаты по числу видов
следующие семейства: Роасеае - 17, Сyperaceae - 9, Сhenopodiaceae - 7, ceм. Asteraceae - 6 видов; сем.
Juncaceae, Apiaceae, Caryophillaceae имеют по 4 вида; 3 вида имеет сем. Plantaginaceae, по 2 вида имеют 4
семейства (Jincaginaceae, Brassicaceae, Hippuridaceae, Primulaceae); 11 семейств представлены 1 видом:
Equisetaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Alliaceae, Ranunculaceae, Crassulaceae, Parnassiaceae, Rosaceae,
Fabaceae, Limoniaceae,Boraginaceae. Как в целом во флоре приморской полосы, так и во флорах всех
изученных пунктов преобладает род Carex. На втором месте в списке родов стоит р. Puccinellia, затем
следуют р. .Atriplex и p. Plantago. Высокое положение родов Puccinellia и Atriplex отмечено только в
приморских флорах и составляет особенность галофитного флористического комплекса приморской
полосы, по сравнению с флорой Карелии в целом, где указанные роды даже не входят в десятку ведущих.
На Поморском и Карельском берегах Белого моря отмечено 35 облигатных галофитов (47, 9% от
общего числа видов галофитного флористического комплекса), которые относятся к 22 родам (46.8%) и
14 семействам (60.8%). 23 факультативных галофита (31.5% от общего числа видов) относятся к 19
родам (40.4%) и 14 семействам (60.8%). Миогалофиты или виды местной флоры, толерантные к
засолению, в числе 15 (20.5% от общего числа видов) относятся к 14 родам (29.8%), 9 семействам
(39.1%). Исключительно за счет облигатных приморских видов в состав приморской флоры входят 4
семейства: Chenopodiaceae (6 видов), Primulacaeae (2), Boraginaceae и Zosteraceae (по 1 виду). Только
облигатными галофитами во флоре приморской полосы представлены 16 родов: Atriplex (4 вида),
Plantago (3), Puccinellia (5), Salicornia (2), Zostera (1), Ruppia (1), Calamagrostis (1), Bolboschoenus (1),
Blysmus (1), Spergularia (1), Stellaria (1), Ranunculus (1), Potentilla (1), Glaux (1), Arctanthemum (1),
Tripolium (1). Около трети их (13 видов) встречено во всех исследованных пунктах: Agrostis straminea,
Carex subspathacea, Glaux maritima, Hippuris tetraphylla, Ligusticum scoticum, Plantago maritima, P.
subpolaris, Potentilla egedii, Puccinellia maritima, Ruppia maritima, Stellaria humifusa, Triglochin maritimum и
Tripolium vulgare. Только факультативными приморскими видами представлены 13 родов: Alopecurus (1),
Cochlearia (2), Leymus (1), Arctophila (1), Honckenya (1), Lathyrus (1), Coenolophium (1), Ligusticum (1),
Primula (1), Armeria (1), Mertensia (1), Crepis (1), Sonchus (1), из них постоянно во всех изученных
пунктах встречаются 4 вида: Alopecurus arundinaceus, Eleocharis uniglumis, Juncus gerardii и Triglochin
palustre. Только миогалофитами представлено 11 родов: Equisetum (1), Phragmites (1), Festuca (2), Allium
(1), Montia (1), Rhodiola (1), Parnassia (1), Angelica (1), Conioselinum (1), Senecio (1), Matricaria (1).
Среди широтных географических элементов почти половину составляют гипоарктические виды
(около 2/3 от числа всех гипоарктических видов во флоре), из 6 арктических видов флоры приморской
полосы Поморского и Карельского берегов Белого моря 5 относятся к облигатным галофитам. Среди
долготных географических групп преобладает европейский элемент, составляющий более 1/3 всех
облигатных приморских видов. В спектре жизненных форм преобладают поликарпические травы, среди
которых на 1 месте – длиннокорневищные травы (9 видов), на 2 месте находятся однолетние
монокарпики, затем - короткокорневищные и надземноползучие травы. Это обусловлено субстратами, на
которых встречаются приморские виды - они заселяют илистые и песчаные почвы побережий. В составе
монокарпических трав важна группа однолетних трав – представители сем. Chenopodiaceae (рода Atriplex
и Salicornia). Фитоценотически значимые виды Salicornia europaea и S.pojarkovae первыми поселяются на
обширных илистых осушках. Например, в устье р. Нюхча, они появляются в акватории реки на
расстоянии 200-300 метров от коренного берега, закрепляя подвижный илистый субстрат и способствуя
его накоплению и уплотнению. При нарастании поверхности создаются условия для поселения других
пионеров осушки. Виды р. Atriplex одни из немногих обитают на специфическом субстрате - штормовых
выбросах водорослей - Laminaria и Fucus.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 08-04-98832-р_север_а.
31
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗООПЛАНКТОНА БАССЕЙНА Р. ЯНА
И.Г. Собакина, Д.В. Шахтарин
Якутск, ФГНУ Институт прикладной экологии Севера. 677027 г. Якутск, Каландаришвили, 5, р.т. 321062, e-mail:
alonella@yandex.ru
В конце августа, начале сентября 2008 г. нами исследован зоопланктон бассейна нижнего течения
р. Яна: р. Яна (п. Усть-Яна), протока Илин-Шар (уч. Сягиле), оз. Большое (N 71°17.235 E 135°11.001), а
также безымянные озера №1 (N 70°55.103 E 136°28.176), №2 (N 70°54.863 E 136°28.776), №3 (N
71°17.447 E 135°01.462), №4 (N 71°19.010 E 134°53.015).
В работе Комаренко (1968) зоопланктон бассейна р. Яна (пяти рек и пяти озер) с июня по октябрь
1960 г. от слияния рек Сартанг и Дулгалах до пос. Уздей состоял из 58 видов. Коловратки составляли 43
%, ветвистоусые раки - 36 %, веслоногие раки - 21 %. В составе зоопланктона озер доминировали
коловратки, субдоминантами были ракообразные. Отмечалась большая роль заливов, пойменных озер и
различных временных водоемов в формировании планктона р. Яна.
В сентябре 2008 г в видовом составе зоопланктона в бассейне р. Яна в нижнем течении
обнаружено всего 24 вида принадлежащих к 3 классам, 14 семействам, 19 родам. Основу видового
разнообразия составляют коловратки (66 %), субдоминантами являются ветвистоусые и веслоногие
низшие ракообразные (по 17 %). Наиболее широко по числу видов представлено семейство Brachionidae
(21 % видового богатства всего зоопланктона, 31 % - общего количества таксонов коловраток).
Монотипическими являются семейства Testudinellidae, Filinidae, Trichocercidae, Asplanchnidae,
Trichotriidae, Euchlanidae, Daphniidae, Bosminidae. Среди веслоногих ракообразных были зафиксированы
редкие представители планктонной фауны Якутии Eurytemora gracilicauda. В сопоставлении с ранними
материалами (Комаренко, 1968) современный фаунистический состав зоопланктона нижней Яны
значительно отличается. Из приведенных ранее (Комаренко, 1968) и современного фаунистического
состава зоопланктона идентичны лишь 12. Это виды: Conochillus unicornis, C. hippocrepis, Synchaeta
pectinata, Polyarthra major, Asplanchna priodonta, Euchlanis dilatata, Keratella cochlearis, Kellicottia
longispina, Daphnia cristata, Chydorus sphaericus, Acroperus harpae, Bosmina longirostris.
Почти во всех исследованных водоемах и водотоках встречались холодноводные планктонные
коловратки Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina ракообразные Bosmina longirostris, Acanthocyclops
vernalis. Комплекс доминирующих видов р. Яна представлен Kellicottia longispina, Notholca acuminata,
Bosmina (B) longirostris, а в озерах мелкие коловратки Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta,
Conochillus unicornis, Notholca caudata, а также молодь ракообразных науплиальной и копеподитной
стадий развития.
Большинство видов бассейна нижнего течения р. Яна были зафиксированы только в озерной
экосистеме. Во всех озерах присутствовал мелкий широко распространенный ветвистоусый рачок
Bosmina (B) longirostris. Максимальное видовое разнообразие зафиксировано для оз. №3.
Количественные показатели численности и биомассы организмов в озерах в период ледостава
были невысокими для озерного зоопланктона и колебались в широких пределах – 2840-202000 экз./м3 и
20,19-1759,2 мг/м3 соответственно. Максимальные показатели численности и биомассы зоопланктона
зафиксированы в оз. №2 рядом с п. Усть-Яна, минимальные – в оз. №1 и №3.
По данным современных исследований в конце сентября 2008 г. таксономический список
планктонных организмов исследованных участков русла, проток р. Яна в нижнем течении состоял всего
из 9 таксон видового и подвидового ранга, из них 5 коловраток, 3 ветвистоусых и 1 веслоногих низших
ракообразных. В главном русле присутствует незначительное количество планктонных ракообразных
Acanthocyclops vernalis, Bosmina (B) longirostris, численностью до 100 экз./м3, а также пустые створки
Daphnia cristata и свободноживущие круглые черви Nematodes, которые были отмечены в водах р. Яна и
ранее (Комаренко, 1968). В нижнем течении р. Яна, преимущество в видовом и количественном составе
имеют коловратки, по биомассе - ракообразные. Максимальные показатели видового разнообразия
зафиксированы в протоке Илин-Шар (8 видов) за счет разнообразия коловраток. Во всех пробах
присутствуют ракообразные Bosmina (B) longirostris и Acanthocyclops vernalis.
Количественные показатели зоопланктона р. Яна характеризовались как низкие и численность
колебалась в пределах от 100 до 400 экз./м3,а биомассы 1,26-7,46 мг/м3. Максимальные показатели
численности и биомассы зафиксированы в протоке Илин-Шар, за счет развития мелких стенотермных
коловраток сем. Brachionidae Kellicottia longispina и Notholca acuminata, а также молоди ракообразных.
Минимальные в русловой части реки в р-не п. Усть-Яна.
Таким образом, зоопланктон бассейна р. Яна в нижнем течении характеризуется низкими
показателями видового разнообразия, численности и биомассы. Максимальные показатели видового
разнообразия, численности и биомассы речной экосистемы зафиксированы в протоке Илин-Шар,
озерной – в оз. №2, создавая относительно благоприятные условия для нагула молоди рыб.
Литература:
1. Комаренко Л.Е. Планктон бассейна р. Яны. М., Наука, 1968. – 147с.
32
ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА ЭКОТОПИЧЕСКИ НЕОДНОРОДНОЙ
ТЕРРИТОРИИ: ИТОГИ ПРЯМЫХ НАБЛЮДЕНИЙ ЗА ЗАРАСТАНИЕМ КАРЬЕРОВ В
ЛЕСОТУНДРЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
О.И. Сумина
Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб., 7/9, (812) 328-14-72,
sumina@bio.pu.ru
При изучении самовосстановления экосистем на техногенно нарушенных территориях необходимо
учитывать специфику заселения площадей, включающих различные местообитания. Пример таких
экотопически неоднородных территорий – отработанные карьеры, которым свойственны сложный
рельеф поверхности и соседство участков с контрастными условиями среды, что оказывает особое
влияние на процессы восстановительных сукцессий.
Первичные сукцессии растительности были изучены в районе г. Лабытнанги (ЯНАО) на 2
песчаных карьерах, площадью около 1 га каждый, располагавшихся в 7 км друг от друга и возникших на
месте березово-елово-лиственничных кустарничково-лишайниково-моховых редин. Время зарастания
первого карьера в начале наблюдений (1994) составляло 3 года, второго – около 30 лет (исследования
начаты в 1998). В 1995, 1999, 2003 на первом карьере и в 1999, 2003 – на втором, проведено визуальноинструментальное картирование растительности в масштабе 1:500. Единая легенда для 5 картосхем
включает 85 номеров. Показано, что в ходе восстановительной сукцессии смыкается растительный
покров (уже через 3-4 года после окончания эксплуатации карьера растительность занимает 75 % его
площади); увеличивается общее проективное покрытие в сообществах (до 70-100% после 30 лет
зарастания, хотя и на старом карьере сохраняются участки, где этот показатель не превышает 15%);
меняется (выравнивается) режим увлажнения на всей территории карьера, что связано и с
динамическими преобразованиями экотопов, и с развитием растительности.
В первые 2 года до 95% площади карьера свободно от растительности. Заселение начинается в
сырых понижениях. Собственно водоемы вначале зарастают медленно; со временем их число и площадь
уменьшаются (мелкие высыхают), и в дальнейшем водные и околоводные сообщества занимают 5-8 %
площади карьера. На «новом» карьере преобладают участки с контрастным режимом увлажнения
(периодический избыток влаги после сильных дождей, таяния снега), в которых либо развиваются
пионерные группировки одно-двулетних видов (Descurainia sophioides, Rorippa palustris,
Tripleurospermum hookeri), либо уже в первые годы многочисленны проростки ив (обычно Salix
viminalis). За 12-15 лет здесь формируются сообщества трав или ивняки. Они способствуют
стабилизации режима увлажнения, поэтому площадь местообитаний с периодически избыточным
увлажнением уменьшается: через 30 лет она составляет 15% от всей площади карьера. Экотопы с
умеренным увлажнением зарастают лучше других; на «старом» карьере их растительность занимает 5055% площади. Расширение площадей с умеренным увлажнением определяется: а) выполаживанием
поверхности карьера (разрушение положительных форм рельефа и заполнение депрессий перемещаемым
материалом), б) средообразующим влиянием растительности. В сообществах таких экотопов постепенно
растут число и обилие видов, проективное покрытие растительности, присутствуют древесные (виды ив,
подрост лиственницы, березы, ели); относительно велико покрытие мхов и лишайников. Одновременно
сокращается обилие пионерных видов, многие из них выпадают из сообществ. Идет формирование
многоярусных ценозов, оказывающих еще большее влияние на среду. После 35-40 лет восстановления
растительность характеризуется выраженной ярусной структурой, значительной высотой (2,5-3м) и
сомкнутостью верхнего яруса, образованного подростом древесных пород. Показательно, что на старом
карьере травянистые сообщества в умеренно влажных местообитаниях отсутствуют. Медленнее других
зарастают сухие участки. В первые годы здесь развиваются малосомкнутые сообщества типичных травапофитов (Tripleurospermum hookeri, Chamaenerion angustifolium, Festuca ovina, Deschampsia obensis и
др.). Позднее появляется подрост ольховника, лиственницы и березы. Через 35-40 лет сообщества
становятся многоярусными, в них усиливается роль лишайников и мхов. В то же время, вследствие
вторичной эрозии местами сохраняются малосомкнутые пионерные группировки. Площадь под
растительностью сухих экотопов остается довольно стабильной, составляя около 20% от территории
карьера.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 99-04-49814 и 06-04-48515.
33
ФОТОПЕРИОДИЗМ РАСТЕНИЙ И ПРОБЛЕМА СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ В
УСЛОВИЯХ ГЛОБАЛЬНОГО ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА
И.Г. Тараканов
Москва, РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, кафедра физиологии растений, 127550, Москва, ул. Тимирязевская, д.49,
телефон/факс 495-976-20-54, Е-mail plantphys@timacad.ru
Поливариантность развития особей в популяции определяется модификационной изменчивостью и
генетическим полиморфизмом. Этот адаптационный синдром обеспечивает поддержание гетерогенности
популяции и ее устойчивость в состоянии динамического равновесия. В основе ритмологическивременной и тесно связанной с ней структурной поливариантности развития в первую очередь лежит
изменчивость признаков, определяющих фотопериодическую чувствительность растений, относящихся к
разным биотипам, а именно: критической длины дня, сроков появления компетенции к
фотопериодической индукции цветения в прегенеративный (виргинильный) период, уровня
чувствительности в восприятии сумеречного света. Таким образом, поливариантность развития особей
зависит от высокого уровня вариабельности признаков, отражающих характер функционирования
первичных физиологических механизмов в цепи трансдукции фотопериодического сигнала – от его
восприятия до реализации полученной информации в тканях-мишенях (включение определенной
морфогенетической программы). Важным фактором является также чередование в онтогенезе состояний
высокой фотопериодической чувствительности растений и ее отсутствия (рефрактерности), что
способствует лучшей их адаптации к сезонным изменениям климата, следующим за изменениями длины
дня.
Фотопериодические условия в значительной степени определяют продуктивность растений,
особенно у генотипов с высокой чувствительностью к ним. Несоответствие длины дня на определенной
географической широте типу фотопериодической реакции генотипа (культивара) затрудняет его
интродукцию и является причиной ограничения площадей выращивания.
Характер взаимодействия генотип-среда у фотопериодически чувствительных видов зависит от
географической широты и сезонных изменений астрономической длины дня и продолжительности
гражданских сумерек. Динамическая структура естественных популяций и агропопуляций может
существенно изменяться при выращивании растений в нехарактерных фотопериодических условиях.
Данная ситуация становится особенно актуальной в связи с прогнозируемым глобальным потеплением
климата и продвижением более теплотребовательных экотипов в высокие широты. При выращивании
растений в нехарактерных для них условиях внутри гетерогенных популяций резко возрастает давление
отбора, в результате чего повышается вероятность исчезновения определенных биотипов (или
онтотипов). Эта проблема также имеет важное значение при организации семеноводства, в работах по
интродукции и при поддержании генетических коллекций in situ.
На примере модельных популяций ряда видов культурных растений рассмотрены риски,
связанные с нарушением их структуры при выращивании в разных фотопериодических условиях.
ОСОБЕННОСТИ СИМБИОТИЧЕСКИХ СИСТЕМ С УЧАСТИЕМ БУРЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И
ЛИЧИНОК КОМАРОВ СЕМ. CHIRONOMIDAE НА ПОБЕРЕЖЬЕ СЕВЕРНОЙ ЕВРОПЫ И
ВОСТОЧНОЙ КАНАДЫ
Е.Р. Тараховская, Д. Гэрбари, Ю.И. Маслов
Санкт-Петербург, СПбГУ, биолого-почвенный факультет, каф. Физиологии и биохимии растений, 199034 СПб., Университетская
наб.7/9, тел.: (812)3289695, e-mail: elena.tarakhovskaya@gmail.com
Бурые макрофитные водоросли в изобилии населяют литоральную и сублиторальную зоны
северных морей, и, как правило, являются видами-эдификаторами. Эти растения часто формируют
сложные симбиотические системы, включающие в себя как другие водоросли, так и грибы и
беспозвоночных животных. Характерным примером таких систем является ассоциация макрофитов пор.
Fucales с бурыми эпифитными водорослями, которые, в свою очередь, колонизированы личинками
комаров семейства Chironomidae. Этот симбиоз представляется интересным, поскольку в нем принимают
участие морские насекомые. Несмотря на то, что насекомые чрезвычайно широко распространены на
суше и в пресных водоемах, очень немногие представители этой группы беспозвоночных встречаются в
морских местообитаниях и еще меньшее количество можно назвать истинно морскими. Одним из таких
насекомых является Halocladius variabilis (Diptera, Chironomidae). Симбиотическая система с участием
этих комаров была описана на побережье восточной Канады (Garbary et al., 2006), как ассоциация
личинок H. variabilis с эпифитной водорослью Elachista fucicola, растущей на талломах Ascophyllum
nodosum. Данный симбиоз, по-видимому, следует классифицировать как комменсализм, однако, не
34
исключено, что между участниками ассоциации существуют и более глубокие эколого-физиологические
взаимосвязи. H. variabilis обитает и в прибрежной зоне морей Северной Европы, в частности – личинки
этих комаров были обнаружены в Балтийском, Белом и Баренцевом морях (Hirvenoja et al., 2006,
Тараховская и др., 2008). Целью данной работы послужила сравнительная характеристика и оценка
специфичности данной симбиотической системы на побережье Восточной Канады и Северной Европы.
Исследования проводились в районе Керетского архипелага Белого моря и в заливе Св. Лаврентия
(провинция Новая Шотландия, восточное побережье Канады) в июле-августе 2006-2008 гг. В обоих
случаях на 6-7 экспериментальных участках, различающихся по степени воздействия прибоя и по
ширине литоральной зоны, собирали фрагменты талломов доминирующих фукоидов (Fucus vesiculosus и
A. nodosum), несущие по 10-20 экземпляров эпифитов. На каждом участке брали по четыре пробы: с
верхней сублиторали, нижней, средней и верхней литорали. Талломы эпифитных водорослей из каждой
пробы разделяли и подсчитывали в них количество личинок и куколок H. variabilis.
В ходе работы было изучено ~6000 талломов эпифитов, относящихся к видам Elachista fucicola,
Pylaiella littoralis и Dictyosiphon foeniculaceus. Личинки H. variabilis были обнаружены на каждом из
исследованных участков. Длина личинок варьировала от 3 до 10 мм, с преобладанием мелких (3-5 мм)
экземпляров. Характерной особенностью исследуемой симбиотической системы с побережья Канады
является очень высокая степень специфичности – несмотря на присутствие на литорали и в верхней
части сублиторальной зоны разных видов как фукоидов, так и эпифитов, все обнаруженные личинки
были ассоциированы именно с E. fucicola и A. nodosum. При этом распределение личинок по литорали в
первую очередь отражало распределение аскофиллума, с максимумом в зоне средней литорали. Эти
результаты существенно отличаются от данных, полученных на побережье Белого моря. В последнем
случае симбиотическая система является значительно более лабильной. Несмотря на то, что большая
часть личинок H. variabilis также оказалась ассоциирована с E. fucicola и A. nodosum (64% талломов
элахисты содержали как минимум 1 личинку), личинки и куколки были обнаружены также и на других
эпифитах и макрофитах. Так, элахиста, растущая на талломах F. vesiculosus, была колонизована H.
variabilis на 27%. Численность личинок в талломах P. littoralis и D. foeniculaceus достигала
соответственно 22 и 10% при ассоциации с A. nodosum и 11 и 5% при ассоциации с F. vesiculosus. Одним
из возможных объяснений наблюдаемых различий между побережьем Белого моря и Восточной Канады
по степени специфичности исследуемой симбиотической системы является различное распределение по
литорали основного хозяина – макрофитной бурой водоросли A. nodosum. Если в зал. Св. Лаврентия
аскофиллум занимает в основном среднюю литораль, то в Белом море – это преимущественно нижняя
литораль и нередко – сублитораль. И только в Белом море была отмечена стабильная, хотя и невысокая
(7-15%) встречаемость личинок H. variabilis в зоне сублиторали. Взрослые крылатые особи H. variabilis
не могут продолжительное время находиться в морской воде, что делает затруднительной откладку яиц
на водоросли, постоянно (сублитораль) или большую часть времени (нижняя литораль) погруженные в
воду. Такие же затруднения возникнут и у комаров, вышедших из куколок, погруженных в воду.
Возможно, именно эта особенность является причиной более высокой лабильности данного симбиоза на
побережье Белого моря, и колонизация доминирующего на средней литорали F. vesiculosus и ряда
дополнительных бурых эпифитов увеличивает шансы H. variabilis на успешное завершение жизненного
цикла.
РАЗНООБРАЗИЕ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЛУМБОВСКОГО ЗАЛИВА
(МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Т.В. Филимонова
Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН
botanechka@indox.ru
Лумбовский залив расположен в северо-восточной части Кольского полуострова на побережье
Баренцева моря, в тундровой зоне. Климат здесь морской, со средней температурой летнего сезона +8,
+9° и относительной влажностью 80%. Территории, прилегающие к заливу, представляют собой слабонаклонные песчано-галечниковые и глинистые тундровые равнины. Равнинные плоскогорья вокруг
залива пересечены долинами рек.
Флористическое обследование территории проводилось маршрутным методом в северо-западной
части залива, в долинах рек Западной, Каменки и Песчанки. В ходе обследования изучались различные
типы местообитаний: приморские берега и склоны, берега рек, долинные березняки, тундровые болота,
скалистые ущелья и каньоны.
Береговая линия моря северо-западной части Лумбовского залива изрезана небольшими бухтами и
более мелкими заливами, где создаются особые микроклиматические условия. Приморские виды
сосредоточены большей частью на прибрежных морских скалах (Atriplex kuzenevae, Arctanthemum
hultenii (A. et D. Löve) Tzvel., Minuartia biflora (L.) Schinz et Thell, Saxifraga rivularis L., Puccinellia
35
pulvinata (Fries) V. Krecz. Primula finmarchica Jacg Triglochin palustre L.), на песчано-галечниковых
берегах изредка встречается Mertensia maritima (L.) S. F. Gray.
Особый интерес представляют приморские разнотравные склоны. На сухих частях склонов
формируются вороничники с примесью Festuca ovina L., Oxytropis sordida (Willd.) Pers. На сильно
увлажненных и заболоченных местах в изобилии произрастают Caltha palustris L., Comarum palustre L.,
Geum rivale L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Склоны южной экспозиции, защищенные от ветра,
местами покрыты разнотравными кривоствольными березняками и зарослями можжевельника. Крутые
склоны, подверженные сильной эрозии активно заселяет Tussilago farfara L. На открытых местах
повсеместно встречаются Veratrum lobelianum Bernh., Primula finmarchica Jacg, Allium schoenoprasum L.,
Valeriana capitata Pall. ex Link. Обширные популяции образует редкий для Мурманской области вид
Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit., встречаются также и другие редкие виды: Chrysosplenium tetrandrum
(Lund ex Malmgr.) Th. Fries, Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Corallorhiza trifida Chatel., Eriophorum
brachyantherum Trautv. et C. A. Mey., Gastrolychnis angustiflora Rupr., Gentianella aurea (L.) H. Smith,
Hedysarum arcticum B. Fedtsch., Rhodiola rosea L., Salix nummularia Anderss., L. Saxifraga hirculus L. В
целом флора приморских склонов насчитывает около ста видов сосудистых растений.
Плато занимают злаково-кустарничковые, преимущественно вороничниковые, тундры,
перемежающиеся с бугристыми и кочковато-бугристыми болотами. Для тундр характерны довольно
типичные виды - Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. et Graebn., Anthoxanthum alpinum A. et D.
Löve, Avenella flexuosa (L.) Drej., Bistorta vivipara (L.) S. F. Gray., Diapensia lapponica L. и др, из редких
видов можно встретить Cerastium jenisejense Hult., Hedysarum arcticum B. Fedtsch. Тундровая флора
насчитывает всего около 30 видов. Болота большей частью пушицево-осоково-сфагновые, с небольшими
мочежинами и редкими озерками. То еще более бедные видами местообитания, где преобладают
Eriophorum polystachion L., Eriophorum vaginatum L., Carex rariflora (Wahlenb.) Smith, местами
встречаются Salix lapponum L., Salix myrsinites L., Salix myrtilloides L.
Долины рек заняты осоковыми и осоково-сфагновыми, нередко сильно обводненными болотами с
преобладанием Carex aquatilis Wahlenb. На одном из долинных болот была обнаружена небольшая
популяция краснокнижного вида Pinguicula villosa. L. По берегам неширокой полосой простираются
влажные, местами заболоченные травяные березняки. В травяном ярусе березняков представлены
преимущественно лесные виды: Geranium sylvaticum L., Cirsium heterophyllum (L.) Hill., Gymnocarpium
dryopteris (L.) Newm., Myosotis palustris (L.) L., Equisetum sylvaticum L. и др, в целом не менее 40 видов.
Непосредственно у самой воды разрастаются Salix glauca L. и Salix lanata L. На открытых местах вдоль
берега встречаются Pinguicula vulgaris L., Antennaria dioica (L.) Gaertn., а также редкий вид - Tanacetum
bipinnatum (L.) Sch. Bip. Недалеко от устья р. Западной в воде были найдены крупные популяции
Petasites radiatus (J. F. Gmel.) Toman. Берега р. Песчанки в юго-восточной части залива представляют
собой песчано-галечные отмели, на которых произрастают соответствующие этим местообитаниям виды:
Veronica alpina L., Oxyria digyna (L.) Hill, Cardamine pratensis L., Steris alpina (L.) Šourková и др.
В некоторых местах берега рек Западной и Песчанки сужаются в обрывистые каньоны. На
замшелых выходах скал здесь произрастают Polypodium vulgare L., Saxifraga nivalis L., Athyrium
distentifolium Tausch ex Opiz, Selaginella selaginoides (L.) C. Mart.. На крутых склонах в березняке
встречаются Ribes glabellum (Trautv. et C.A.Mey) Hedl., Cotoneaster cinnabarinus Juz. Видовое
разнообразие в долинах рек исчисляется 60-70 видами сосудистых растений.
В сухих западинах в тундре изредка встречаются небольшие участки с доминированием в
растительном покрове Nardus stricta L, а на более менее сухих участках торфяных болот в изобилии
произрастают Rubus arcticus L. и Hierochloë alpina (Sw.) Roem. et Schult. В сильно заболоченной тундре
большие площади занимают трудно проходимые ивняки из Salix lanata L., где практически отсутствует
травяной ярус.
В целом флора Лумбовского залива насчитывает не менее 250 видов сосудистых растений, в том
числе 33 вида Красной книги Мурманской области. Среди перечисленных биотопов наиболее богатыми
по видовому разнообразию являются приморские склоны, а наиболее бедными – тундровые болота.
Изученная территория представляет большой интерес для создания там ботанических памятников
природы или ООПТ более высокого ранга.
ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА АНТРОПОГЕННЫХ
И ЕСТЕСТВЕННЫХ НАРУШЕНИЯХ В ТУНДРАХ ПОЛУОСТРОВА ЯМАЛ
О.В. Хитун, О.В. Ребристая
Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН, ул. Проф. Попова 2, 197 376 г. Санкт-Петербург, телефон: 7-812-552-64-32, e-mail:
khitun-olga@yandex.ru
Территория Западносибирской Арктики в силу своих физико-географических особенностей
отличается крайней ранимостью. Одним из главных факторов устойчивости всех тундровых экосистем
36
является сохранность состава и структуры естественного растительного покрова. Нарушение
целостности растительной дернины (особенно в местах залегания сильно льдистых многолетнемерзлых
грунтов) ведет к активизации процессов термокарста и оврагообразованию. Нами проводилось изучение
зарастания участков техногенных (транспортные колеи, отвалы, буровые площадки, карьеры) и
естественных (береговые обрывы, оползни на суглинистых склонах) нарушений. Исследования
проводились на территории Бованенковского газового месторождения (сильно нарушенной в результате
воздействия как техногенных механических повреждений, так и вторичных криогенных процессов) и в
30 км к юго-востоку от него по трассе проектируемой железной дороги в окрестностях озера Нгаранато,
где растительный покров практически не нарушен техногенно (процессами пастбищной дигрессии
охвачен весь полуостров). Выполнялись геоботанические описания в 5-10-кратной повторности в
сообществах на различных экотопах и на участках с разной степенью нарушенности.
Реакция растительных сообществ на нарушение подробно обсуждалась нами ранее (Ребристая и
др., 1993; Khitun, 1997, 2004). Она различна у разных сообществ, зависит от интенсивности воздействия
(ни одно растительное сообщество не выдерживает многократного проезда гусеничного транспорта),
влажности субстрата (наиболее устойчивы кустарничковые тундры на дренированных увалах, но они
медленнее всего восстанавливаются, а на болотах даже одноразовый проезд вызывает сильное
нарушение, но колея быстро зарастает сообществом, близким к исходному), структуры самого
сообщества (чем она проще, чем меньше ярусов, тем устойчивее, кустарники выпадают в первую
очередь), доступности зачатков. Зарастание происходит за счет аборигенных видов исходных сообществ,
а внедрение пионерных видов незначительно. Замедленность естественного восстановления
растительного покрова в подзоне северных гипоарктических тундр (по сравнению даже с южными
тундрами и северной тайгой) связана с суровыми климатическими условиями, нерегулярностью
образования жизнеспособных семян, общей бедностью флоры и незначительной долей во флоре
ценофобных видов-пионеров, а также нестабильностью условий увлажнения в верхних горизонтах
нарушенных почв.
Восстановление растительности в транспортных колеях происходит по типу вторичной сукцессии,
в основном, за счет вегетативно-подвижных длиннокорневищных граминоидов (Eriophorum polystachyon,
Calamagrostis holmii, C. lapponica, Carex arctisibirica) и хвоща, проникающих из прилегающих
ненарушенных участков или прорастающих из сохранившихся под колеей частей корневищ, к которым
лишь через 10-15 лет присоединяется ива (Salix reptans). Восстановление участков площадных
нарушений (карьеров, а также оползней) происходит по типу квази-первичной сукцессии за счет
пионерных видов (преимущественно короткокорневищных и стержнекорневых), отсутствующих в
исходном сообществе (Poa alpigena ssp. colpodea, Deschampsia borealis, D. glauca, Puccinellia sibirica,
Tripleurospermum hookeri). Метод конкретных флор, требующий тщательного обследования всех
имеющихся на изучаемой территории (площадью около 100 кв. км) типов экотопов в некоторой
повторности, позволяет с высокой степенью надежности говорить об отсутствии в составе флоры
определенных видов. Так, во флоре «Бованенково» отсутствуют Arnica iljinii, Erigeron eriocalyx, Viola
biflora, Castilleja arctica, Linnaea borealis – виды, характерные для южных наиболее прогреваемых
склонов, часть которых там повреждена. Эти виды присутствуют во флоре «Нгаранато». Видовое
богатство упомянутых флор 136 и 155 видов соответственно, сходство их видового состава – 88%.
При рекультивации нарушенных земель следует формировать сообщества, соответствующие
устойчивым стадиям естественной сукцессии, обеспечив их достаточно большое видовое разнообразие.
Наборы видов должны быть различными в зависимости от состава грунта, обводненности,
местоположения, степени нарушенности и состоять из местных видов, адаптированных к этой подзоне.
Для сырых, торфянистых грунтов очень характерно активное участие в зарастании осок и пушиц, для их
посадки можно использовать кусочки дернины, снятой во время строительных работ. Перспективно
использование заранее укорененных черенков ив Salix lanata и S. glauca. Для высева на песчаных
грунтах можно рекомендовать Poa alpigena, Festuca rubra ssp. arctica, Calamagrostis lapponica, Luzula
confusa, Tanacetum bipinnatum, Oxytropis sordida, Cerastium arvense, Astragalus subpolaris, Polemonium
boreale. Для суглинков – Puccinellia sibirica, Deschampsia glauca, Alopecurus alpinus, Arctagrostis latifolia,
Poa alpigena, Eriophorum scheuchzeri, Tripleurospermum hookeri, Artemisia tilesii, Astragalus subpolaris,
Senecio congestus.
ЦИАНОПРОКАРИОТЫ ПЛАНКТОНА ОЗЕРА БОЛЬШОЙ ВУДЪЯВР (КОЛЬСКИЙ П-ОВ)
С.С. Шалыгин, Д.А. Давыдов
Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН, тел. (81531) 527-42, факс (81531) 514-36,
e-mail: nq.87@mail.ru
Озеро Большой Вудъявр (Хибинский горный массив, Кольский полуостров) расположено в месте
интенсивной добычи и переработки апатитового сырья, и свыше 70 лет находятся под воздействием
37
целого комплекса неблагоприятных факторов, включая промышленное загрязнение стоками рудников и
обогатительной фабрики, нарушение ландшафтов территории водосбора, изменение береговой линии
(Денисов и др., 2007). Вблизи озера расположены два рудника Кировский и Рассвумчоррский и
рудничные воды с водотоком реки Юкспоррйок сливаются в озеро, в устье Юкспоррйока на акватории
Большого Вудъявра сооружена дамба. На южном берегу озера расположен город Кировск. Через реку
Белую водоем соединяется с оз. Имандра, на котором расположена водозаборная станция города
Апатиты. Поэтому проблемы антропогенного воздействия на структуру и функционирование основных
звеньев водной экосистемы Большого Вудъявра вызывают большой интерес.
Пробы фитопланктона отбирались батометром в течение вегетационных периодов 2007-2008 гг. В
результате исследования было выявлено 14 видов цианопрокариот. Видовое разнообразие ниже, чем в оз.
Имандра, где обнаружено 27 видов (Шаров, 2002). Низкое видовое разнообразие цианопрокариот, по
всей видимости, отражает температурный режим водоема (в среднем 8-14º С).
Наряду с широко распространенными видами Limnothrix redekei (Van Goor) Meffert, Microcystis
aeruginosa (Kütz.) Kütz., Planktothrix isothrix (Skuja) Kom. et Komark. обнаружены новые для Мурманской
области виды: Calothrix brevissima G. S. West, Pseudanabaena catenata Lauterb.
Oscillatoria limosa Ag. ex Gom. и Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom. являются индикаторами
загрязнения водоема (Баринова и др., 2006).
Предварительные результаты рекогносцировочного исследования, призванного обосновать
возможность применения биоиндикационного метода показали, что использовать его необходимо. По
результатам нашей работы можно сделать следующие выводы:
1. Видовой состав цианопрокариот планктона оз. Большой Вудъявр насчитывает 14 видов;
2. По качеству воды оз. Большой Вудъявр можно отнести к слабозагрязнённым водоемам;
3. Определена степень кризисности экосистемы и характер её изменений: степень кризисности кризис и/или риск, изменения - обратимые.
Однако эти и другие вопросы биоиндикации и механизмов перестройки экосистем в целом
требуют комплексных и более тщательных исследований.
ЛИТЕРАТУРА
1. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов
окружающей среды. - Тель Авив, PiliesStudio, 2006. - 498 с.
2. Денисов Д.Б., Терентьев П.М., Кашулин Н.А. Условия обитания арктического гольца под
воздействием стоков апатитовых рудников. - Апатиты, 2007.
3. Шаров А.Н.Фитопланктон // Антропогенные модификации озера Имандра.- М.: Наука, 2002.–
403 с.
КАМНЕЛОМКИ ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЗАПОВЕДНИКА «УСТЬ-ЛЕНСКИЙ»
И.А. Якшина
Поселок Тикси, Государственный природный заповедник «Усть-Ленский, 678400, Республика Саха (Якутия), п. Тикси, ул.
Академика Федорова, д.28, телефон 8(41167)53660, тел./факс 8(41167)52119, i_yakshina@rambler.ru
Государственный природный заповедник "Усть-Ленский" – единственный заповедник на Севере
Якутии. Его главная задача – сохранение и изучение животного и растительного мира и экосистем
дельты реки Лены, cевера Хараулахского хребта и Новосибирских островов. Общая площадь особо
охраняемых территорий - 73650 кв. км, или 2,4% территории Якутии. Охраняемые территории находятся
в следующих природных зонах и подзонах: 1 – Арктическая пустыня: о-ва Де-Лонга и север
о.Котельный; 2 – Арктическая тундра: все Новосибирские острова (за исключением вышеназванных),
север дельты Лены; 3 – Субарктическая тундра: дельта Лены (за исключением севера); 4 – лесотундра: Ова Тит-Ары, Таас-Ары, долина Лены и ее притоков в границах ресурсного резервата; в высотных поясах
хребта Туора-Сис и Хараулахского хребта: 5 – горные тундры; 6 – каменистые пустыни.
Камнеломка (Saxifraga L.) – один из наиболее широко представленных на охраняемых территориях
заповедника родов, насчитывающий здесь 18 видов. Номенклатура видов приведена по С.К.Черепанову
[4]. Информация о распространении видов Saxifraga на территории заповедника получена из источников
[1], [2] и [3], а также из собственных наблюдений и сборов автора.
№
1
2
3
4
Вид
Saxifraga bronchialis L.
Saxifraga cernua L.
Saxifraga cespitosa L.
Saxifraga foliolosa R.Br.
Группа
С.Б.
Ц.А-АЛ.
Ц.А.
Ц.А-АЛ.
1*
2
3
+
+
+
+ +
+
+ +
4
5 6 7
+ +
+ +
+ +
+
+
+
8
9
10
+
+
+
+
+
+
+
+
+
11
+
+
+
38
Saxifraga funstonii (Small) Fedde
Ч-ЗА.А.
+
+
+
+
+
Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit.
Ц.А-АЛ.
+
+ +
+
+
+
+
+
Saxifraga hirculus L.
Ц.А-Б.
+
+
+
+
+
+
+
Saxifraga hyperborea R.Br.
Ц.А-АЛ.
+
+ +
+ +
+
+
+
+
+
Saxifraga nelsoniana D.Don
С-ЗА.А-АЛ.
+
+
+
+
+
Saxifraga nivalis L.
Ц.А-АЛ.
+
+ +
+ +
+
+
+
+
+
Saxifraga oppositifolia L.
Е-ВА.А.
+
+
+
+
+
Saxifraga platysepala (Trautv.) Tolm. Ц.А.
+
+
+
+
Saxifraga radiata
С-ЗА.ГА.
+
+
Saxifraga redofskyi Adam
ВС.А.
+
+
+
+
Saxifraga serpillifolia Pursch
ВС-ЗА.А.
+
+
+
+
Saxifraga setigera Pursch
ВС-ЗА.А-АЛ.
+
Saxifraga spinulosa Adams
С.А-Б-М.
+
+
+
+
+
+
Saxifraga tenuis (Wahlenb.) H.Smith
Ц.А-АЛ.
+
+
+
+
+
+
+
Всего видов
7
4 13 9 7 0 14 11 12 17 13
* 1-7 – Новосибирские острова (1 – Беннетта, 2 – Жохова, 3 – Котельный, 4 – Фаддеевский, 5 –
Новая Сибирь, 6 – Земля Бунге; 7 – Большой Ляховский); 8 – арктическая часть дельты Лены; 9 –
субарктическая часть дельты Лены; 10 – северная часть Хараулахского хребта; 11 – о.Тит-Ары.
Ровно половина видов имеет циркумполярное распространение. По 2 вида – восточносибирскозападноамериканских, сибирских и сибирско-западноамериканских и по одному восточносибирскому,
евразиатско-восточноамериканскому и чукотско-западноамериканскому. По широтным группам виды
распределены следующим образом: арктоальпийские – 8 видов, арктические – 6, арктобореальномонтанные, арктобореальные, бореальные и гипоарктические – по 1 виду [3].
Наибольшее количество видов на исследуемой территории произрастает на севере Хараулахского
хребта, а из островов Новосибирского архипелага – на островах Большой Ляховский и Котельный. что
объясняется наличием здесь как горных, так и равнинных биотопов с разнообразными эдафическими
условиями. Несколько меньше – на острове Тит-Ары на крайнем юге дельты и в арктической и
субарктической части дельты Лены.
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Литература
Арктическая флора СССР. Л., 1984. В.9, Ч.1. 334 с.
Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1994. Т.7. 312 с.
Флора тундровой зоны Якутии / А.А.Егорова и др. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991. 186 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР).
СПб., 1995. 992 с.
СЕКЦИЯ 2
Влияние климатогеографических, геофизических и техногенных факторов на
генетику популяций и хромосомную изменчивость. Эволюция хромосомных
наборов диких и культурных растений.
ВКЛАД ВАРИАЦИЙ ГЕОКОСМИЧЕСКИХ АГЕНТОВ В ИЗМЕНЧИВОСТЬ
БИОСИСТЕМ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ
Н.К. Белишева, Т.П. Белова
Апатиты, Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН,184200, ул.Ферсмана 18А, natalybelisheva@mail.ru
Основой возникновения биоразнообразия служит генетическая вариабельность (наследственная
изменчивость) биологических систем, которая возникает при взаимодействии организма с внешней
средой. Для высоких широт характерно резкое снижение видового разнообразия, преобладание групп
организмов с признаками архаичности и низким адаптационным потенциалом [1]. Означает ли это, что в
высоких широтах воздействие внешней среды приводит к меньшей изменчивости биосистем, чем на
низких широтах? По данным канадских исследователей оказалось, что темпы видообразования и
вымирания у млекопитающих и птиц Нового Света возрастают с географической широтой: вблизи
экватора оба процесса идут сравнительно медленно, а по мере приближения к полюсам ускоряются [2].
То есть, с точки зрения воздействия на живые системы, высокие широты можно рассматривать как
своеобразный природный полигон, где условия отбора биосистем отличаются особой жесткостью. В
определенной степени, это связано с широтными особенностями строения магнитосферы Земли и,
соответственно, высокой вариабельностью геокосмических агентов. Именно в высоких широтах
39
интенсивность космических лучей (КЛ) у поверхности Земли и вариации геомагнитного поля (ГМП)
имеют экстремальный характер. При одной и той же солнечной вспышке, сопровождающейся
возрастанием КЛ у поверхности Земли, интенсивность КЛ на широте Мурманска может увеличиваться
на 40-50%, а на широте Москвы только на 6%. Наши исследования, проведенные в высоких широтах,
выявили эффекты воздействия геокосмических агентов на функциональное состояние биосистем.
Эксперименты на клеточных культурах различного онтогенетического и филогенетического
происхождения в 1989 г. совпали экстраординарными солнечными протонными событиями, которые
трижды сопровождались возрастанием солнечных КЛ у поверхности Земли. Благодаря тому, что
эксперименты были проведены при фоновых вариациях КЛ, удалось показать, что возрастание
интенсивности вторичной компоненты КЛ у поверхности Земли сопровождалось экстраординарными
феноменами в клеточных культурах: 1) слиянием клеток и появлением многоядерных клеток (МК); 2)
возникновением гигантских клеток (ГК); 3) появлением клеточных структур с циклическими ядерными
ассоциатами; 4) деструкцией клеточных ядер; 5) одновременным и идентичным проявлением феноменов
во всех исследуемых клеточных линиях и совпадением пиков возрастаний МК и ГК с пиками
возрастаний солнечных КЛ у поверхности Земли [3]. Во время возрастания интенсивности КЛ резко
возрастала изменчивость (вариабельность) показателя многоядерности клеток МК (CV=72%), в то время
как при возрастании вариаций ГМП происходило уменьшение вариабельности МК (CV=15%).
Появление клеток с аномальными наборами ядер привело к их элиминации, так что через определенное
время число ядер на клетку вернулось к фоновым значениям. Реакции клеточных популяций на
возрастание интенсивности ионизирующей компоненты КЛ отражают процессы, направленные на
устранение "генетических монстров", вероятно, несовместимых с жизнеспособностью клеток.
Эффекты воздействия вариаций геокосмических агентов на растительные объекты были
обнаружены при изучении морфологических особенностей интродуцированных растений. Оказалось, что
в определенные годы в морфологии растений наблюдаются массовые аномалии, которые проявлялись в
пролификации, фасциации и др. нарушениях развития [4]. Сопоставление по годам возникновения
этих феноменов с циклами солнечной активности (СА) показало, что они возникают на минимуме СА,
ассоциированной с возрастанием интенсивности КЛ. На радиационную природу возникновения таких
аномалий указывало то, что подобные нарушения морфогенеза у растений были обнаружены при
исследовании радиационного воздействия на хвойные деревья в районе аварии ЧАЭС [5]. Это указывает
на то, что низкодозовое воздействие КЛ может индуцировать макро эффекты.
Проведенные нами исследования показывают, что воздействие вариаций геокосмических
агентов в высоких широтах приводит к возрастанию изменчивости, снижению устойчивости биосистем,
и более жесткому отбору нежизнеспособных вариантов, в силу чего сохраняются наиболее архаичные и
примитивные формы, с отработанными механизмами стабилизации генома и сохранения
жизнеспособности.
http://www.biodat.ru/doc/biodiv/part1a.htm; 2. Jason T. Weir, Dolph Schluter. The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and
Extinction Rates of Birds and Mammals // Science. 2007. V. 315. P. 1574–1576; 3. Белишева Н.К., Гак Е.З.. Значение вариаций
космических лучей для функционирования живых систем. // Сб.научных докл. VII Межд. конф."Экология и Развитие СевероЗапада России». Санкт-Петербург. 2002. С.118-129; 4. Белова Т.П., А.П.Горелова. К вопросу о пролификации маргаритки
многолетней. Вопросы интродукции растений на Кольском Севере. Апатиты.1979. С.87-93; 5. Козубов Г.М, А.И. Таскаев.
Радиобиологические исследования хвойных в районе Чернобыльской катастрофы. М. ИПЦ. 2002 г. 271 С.
ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ СОРТОВ МОРКОВИ И ЛУКА ПО ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ
РЕАКЦИИ И СКОРОСПЕЛОСТИ
С. В. Жевора, Н. И. Тимин, А. Н. Логунов, Л. Ю. Кан
ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур, Россия 143080, п/о Лесной городок, Московская область, Одинцовский район,
ВНИИССОК, тел. (495) 599-24-42, факс (495) 599-22-77 e-mail: vniissok@mail.ru
Многообразие форм растений по многим признакам у сортов возникает вследствие
наследственной неоднородности и воздействия фактора среды, в которых произрастает популяция.
В лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК проведены исследования по
фотопериодической реакции и скороспелости популяций сортов моркови и лука. Материалом
исследований служили растения популяций сортов моркови Нантская 4, Московская зимняя А-515 и
другие; сортов лука репчатого Мячковский 300, Одинцовец и другие; инбредных (I1 – I3) и
кроссбредных потомств (F1, F2, BC1), которые обладают различной продолжительностью
вегетационного периода (раннеспелые, среднеспелые и позднеспелые). Оценку полиморфизма и
гетерогенности сортов по фотопериодической реакции начала стеблевания и цветения выполнили в
условиях зимней теплицы на коротком дне (7-10 час. ХII- II мес.), в поле на длинном дне (14-17 час. IV –
VII мес.) и на коротком дне, в кабинах (10 час.).
Разработан способ оценки скороспелости форм моркови путем определения начала стеблевания
семенных растений моркови на коротком естественном дне (7-10 часов, XII – II мес.) при выращивании
40
их в зимней теплице и на основе отрицательной корреляции (– 0,83) по продолжительности
вегетационного периода при коротком и длинном дне.
При сравнении изменения длительности этапов онтогенеза по степени реакции растений моркови в
различных фотопериодах, с учетом установленной существенной обратной связи, была построена модель
эколого–генетической организации признака «начало стеблевания». Представлена динамика изменения
корреляционных связей этого признака при переходе растения из одного фотопериода в другой. Так при
переходе к репродуктивному периоду развития растений на фоне короткого дня раннеспелые формы по
началу стеблевания становятся позднеспелыми и, наоборот, позднеспелые становятся раннеспелыми. Это
объясняется адаптивной модификацией связанной с переопределением функции генов в пределах нормы
реакции генотипа популяции.
Влияние длины дня на развитие семенных растений лука репчатого позволило оценить их реакцию
к данному фактору. При сравнении сортов между собой по межфазному периоду «посадка- начало
цветения» была выявлена большая изменчивость изучаемого признака, с помощью которой выделены
образцы с различной фотопериодической реакцией, выраженной через изменение длительности периода
вегетации.
Изучение реакции на продолжительность фотопериода у популяций сортов семенных растений
моркови и лука показало разнообразие по группам спелости растений внутри популяции. Чем шире была
вариация изучаемого признака внутри группы, тем больше раскрывалась ее генотипическая структура,
что позволило оценивать и отбирать формы с различной скороспелостью и фотопериодической
реакцией.
В результате анализа инбредных и кроссбредных потомств установлен генетический полиморфизм
форм растений сортовых популяций моркови, лука, который показывает, что фенотипически однотипные
растения нередко обладают разными генотипами.
Генетическая обусловленность различий скрещиваемых короткодневных и длиннодневных линий
моркови по признаку «начало стеблевания» (photoperiodic stalk) указывает на моногенное или дигенное
различие родительских линий по данному признаку. При этом раннее стеблевание обусловлено генами
Ррdst II, а позднее - ррdst.II
В результате изучения реакции популяции моркови на продолжительность фотопериода,
выделились различные генотипы форм растений по признаку «скороспелость». Исходя из этого,
раннеспелость обусловлена доминантным геном El (Early- ранний), а позднеспелость рецессивным геном
el. Кроме того существует ген (i) который определяет рецессивный эпистаз (i>el). Следовательно,
раннеспелые формы имеют генотип -El El I I, El El i i; среднеспелые - el el i i, и позднеспелые el el I I.
Таким образом, на основе изложенных методов были получены генетические источники разной
скороспелости и фотопериодической реакции:
ЛГ 521 - 4 - 107 - линия среднеспелая, нейтральная.
ЛГ 333 - 1- 317а - линия раннеспелая, длиннодневная.
ЛГ 1194 - 1 - 569 - линия среднепоздняя, длиннодневная
АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЗВЕЗДЧАТКИ ЗЛАКОВОЙ И
ПОДОРОЖНИКА БОЛЬШОГО ИЗ ЗОНЫ ВУРСА
Э.М. Каримуллина, Е.В. Антонова, В.Н. Позолотина
Институт экологии растений и растений УрО РАН, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, факс: (343) 260-65-00, тел.: (343) 210-38-58
(доб. 118), e-mail: elina@ipae.uran.ru
Изучен аллозимный полиморфизм в ценопопуляциях звездчатки злаковой (Stellaria graminea L.) и
подорожника большого (Plantago major L.), длительное время произрастающих в условиях
радионуклидного загрязнения (зона Восточно-Уральского радиоактивного следа – ВУРСа) и на фоновых
территориях. Данная работа представляет собой часть комплексного исследования экосистем ВУРСа,
включающего проведение геоботанических и почвенных описаний площадок исследования, определение
содержания долгоживущих радионуклидов в почвенно-растительном покрове, расчет дозовых нагрузок
на разные органы и ткани растений, изучение качества семенного потомства дикорастущих видов
(жизнеспособность, радиочувствительность и мутабильность семян).
Показано, что у подорожника в полиморфном состоянии находятся 3 из 10 изученных локусов
(Got-1, Got-2, Adh-1), а у звездчатки злаковой – 7 из 9 (Lap, Nadhdh, Fdh, Got-4, Pgi-2, Skdh, 6-Pgd).
Преобладание одного и того же аллеля во всех изученных популяциях звездчатки было характерно для
локусов Nadhdh, Got-4, Pgi-2 и 6-Pgd. Аналогичная зависимость в выборках подорожника была
обнаружена только по локусу Got-1. Отметим, что аллели Pgi-21, Pgi-22 и Fdh3 в импактных популяциях
звездчатки отсутствовали. У подорожника аллель Got-23 встречался только в одной из фоновых выборок.
На основе частот аллелей ген-ферментных локусов были рассчитаны значения показателей
генетической изменчивости обоих видов. Установлено, что у звездчатки в полиморфном состоянии
41
находится 55.6% локусов (при 95%-ной оценке) и 69.5% (при 99%-ной). Наибольшая изменчивость
наблюдалась в импактной ценопопуляции, произрастающей в 5 км от эпицентра аварии. Среднее число
аллелей на локус составило 2.2±0.4. Наблюдаемая гетерозиготность внутри каждой популяции
звездчатки значимо не различалась от ожидаемой, что свидетельствует об отсутствии барьеров для
свободного скрещивания.
Для подорожника характерны меньшие значения генетической изменчивости. В полиморфном
состоянии у него находится лишь 19.8% локусов (при 95%-ной оценке) и 27.3% (при 99%-ной). В
отличие от звездчатки, для импактной ценопопуляции подорожника характерна наименьшая
изменчивость ген-ферментных локусов (9.1%), а для фоновой и буферной – наибольшая (27.3%).
Наблюдаемая гетерозиготность во всех выборках была в 1.4–3.7 раза ниже ожидаемой, что
свидетельствует о высоком коэффициенте инбридинга. Подтверждает это и F-статистика Райта.
Показатель FIS, характеризующий коэффициент инбридинга особи относительно популяции,
указывает на 12.3%-ный избыток гетерозиготных генотипов звездчатки. Полученный результат можно
объяснить тем, что в способной к репродукции части популяции обычно наблюдается небольшой
избыток гетерозигот, поскольку инбредные особи элиминируются, как правило, на ранних стадиях
онтогенеза. Только 4.7% от выявленной генетической изменчивости приписывается межпопуляционной
компоненте (FST = 0.047), а 95.3% реализуется за счет внутрипопуляционной изменчивости. Фоновые
популяции характеризовались более высокой генетической изменчивостью. Поскольку аллели Pgi-21,
Pgi-22 и Fdh3 обнаружены только у фоновых ценопопуляций звездчатки, можно было бы предположить,
что они кодируют менее устойчивые к радиационному фактору формы ферментов, однако для подобного
заключения требуются дополнительные исследования. У изученных растений наблюдался избыток
гетерозигот, и отсутствовали изоляционные барьеры внутри популяций.
У подорожника коэффициент FIS составляет 52.4%. а инбридинг особи относительно вида (FIT) –
несколько выше (59.2%). Коэффициент инбридинга популяции относительно вида в целом
свидетельствует, что только 14.1% от выявленной генетической изменчивости распределяется между
ценопопуляциями, а 85.9% реализуется за счет внутрипопуляционной изменчивости. Наибольший
аллозимный полиморфизм был характерен для буферной и фоновой ценопопуляций подорожника, а
минимальный уровень – для импактной. По частотам аллелей локуса Adh-1 значимо различались
фоновые и большинство хронически облучаемых ценопопуляций. По локусам Got-1 и Got-2 установлен
нейтральный полиморфизм. Определенной связи частот аллелей в ценопопуляциях с уровнем
радиоактивного загрязнения участков не прослеживается. Для всех ценопопуляций подорожника
характерен недостаток гетерозиготных генотипов. Внутрипопуляционная изменчивость подорожника
большого близка к звездчатке злаковой.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты № 07-04-96098 и 07-05-00070) и Целевой
программы УрО РАН поддержки междисциплинарных проектов на 2009 г.
ПОЛУПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НОРИЧНИКОВЫЕ КАК УНИКАЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
О.А. Киселева
Екатеринбург, Ботанический сад УрО РАН, 62000 Свердловская область, г.Екатеринбург, ул Краснофлотцев д24а, кв6,
89022677978, kiselevaolga@inbox.ru
Научное изучение паразитических растений началось довольно поздно, в XIX веке. Начало
исследований паразитических растений и дальнейший интерес к ним обусловлен, прежде всего,
практической необходимостью, до сих пор основные усилия ученых сосредоточены на выяснении
условий искоренения, уничтожения этих злостных сорняков. В то же время по сей день остается много
нерешенных теоретических проблем, связанных с механизмами возникновения и эволюции
паразитических растений, разнообразием форм и способов проявления паразитизма в растительном
царстве и экологических закономерностях их существования. В последнее время стали популярны
молекулярно-генетические исследования механизмов функционирования системы растение-паразит –
хозяин. Однако, существенным ограничением для ученых является неполнота знаний об организации и
системе морфолого-анатомических трансформаций паразитических растений, а так же недостаточное
представление о роли паразитических растений в естественных сообществах и их экологическом смысле.
В этой связи семейство норичниковые (Scrophulariaceae Juss.) является уникальным, поскольку в
нем обнаруживается наиболее широкий спектр функциональных и морфологических изменений,
обусловленных паразитным образом жизни. В семействе представлены все трофические модели
растительного паразитизма: бесхлорофилльные голопаразиты, фотосинтезирующие облигатные
полупаразиты, фотосинтезирующие факультативные паразиты. Представители данного семейства
42
отличаются разной степенью гостальной специфичности (трофические предпочтения) и обитают в самых
разнообразных биотопах нескольких климатических зон.
Ранее интерес к полупаразитическим норичниковым диктовался сугубо прагматическими целями
- искоренение или лекарственное использование. Анализ зарубежных и русских источников показал:
вопросы организации и функционирования вегетативной сферы паразитических норичниковых и их
экологических взаимоотношений с хозяевами в естественных сообществах изучены довольно слабо.
В то же время результаты предварительных исследований особенностей организации вегетативной
сферы полупаразитических норичниковых Урала, проведенные нами в 2005-2007 годах показывают
существование целого комплекса специфических морфолого-анатомических адаптаций корней, стеблей
и листьев растений к паразитному образу жизни. Выявлены изменения покровных, проводящих,
запасающих, механических тканей. Наши исследования кгуга растений-хозяев и экологических
взаимоотношений некоторых видов в рамках естественных луговых и лесных сообществ (2003-2008) так
же указывают на уникальную природу взаимодействия этих "полурастений" со средой обитания.
Итак,
полупаразитические растения семейства норичниковые являют собой совершенно
уникальную биоэкологическую группу организмов, пока недостаточно изученную, но очень
интригующую и перспективную.
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова
Москва, РГАУ-МСХА им.К.А.Тимирязева, ул.Тимирязевская, 49, т. 976-20-54, e-mail: mikl-kondr-1939@rambler.ru
Организмы существуют не столько благодаря внешней среде, сколько вопреки ей. В.Александров
Понятие «биологическое разнообразие» включает в себя разнообразие живого на всех структурных
уровнях его организации: от молекулярного (генетического) до биосферного. Молекулярный уровень
предполагает наследственную изменчивость внутри каждого вида, тогда как биосферный – разнообразие
биоценозов, биогеоценозов, экосистем в рамках биосферы Земли. При всём этом следует выделить два
аспекта: 1) сохранение биоразнообразия как такового, исходя из дарвинского принципа естественного
отбора, 2) расширение биоразнообразия за счёт возможного появления новых видов благодаря
возрастающим возможностям генной инженерии (трансгеноз). Разработкой и оценкой названных
направлений занимаются разные отрасли биологии, но не вызывает сомнения, что каждое из них
находится в поле зрения специалистов, изучающих проблемы биоразнообразия.
Живые системы резко различаются по многим важнейшим показателям: размерам, степени
сложности, длительности существования, распространенности в природе, способам воспроизведения,
механизмам интеграции, степени целостности (т.е. числом степеней свобод элементов в системе) и т.д.
Однако до настоящего времени ряд физиологов растений придерживаются взгляда, что только организм
(особь, индивид) является основой и первичной формой организации живого, а все надорганизменные
системы, начиная с колонии, популяции, вида, фитоценоза, биоценоза и кончая биосферой, производными и вторичными формами. Целостность надорганизменных систем отрицается, их свойства
принимаются за аддитивные (т.е. сведение таких форм к сумме особей). Наиболее существенной
ошибкой таких взглядов является построение иерархических
рядов с простой линейной
последовательностью, когда в одну цепь соподчиненных звеньев включаются элементы, относящиеся к
разным природным рядам, т.е. строятся заведомо искусственные ряды.
Недостатком этого ряда применительно к живым системам является совмещение частных и
вторичных образований, неспособных к самостоятельному существованию в природе (например, ткани и
органы) с универсальными и первичными формами организации (организм и сообщество организмов).
Кроме того, этот ряд совмещает системы, являющиеся этапами эволюции организма (мицелла, клетка,
организм, колония), со структурными подразделениями организма и с надорганизменными
образованиями. Из обсуждаемого ряда исключаются популяция и вид по причине, что эти системы
относятся к генетической, а не к пространственной иерархии, и не имеют централизованного управления
(Л.Берталанфи).
Термин «уровень» часто употребляется в смыслах, которые требуют четкого разграничения.
Например, в одном случае имеется в виду уровень организации самих живых систем, в другом – уровни,
на которых осуществляется изучение живого. Естественно, что уровни изучения живого не всегда
совпадают с уровнями организации живого. Так, живое можно изучать на уровне элементарных частиц,
атомов, молекул, внутриклеточных структур, т.е. элементов, которые заведомо не являются живыми.
Уровень изучения живого, исходя из современных биотехнологических методов и приемов, практически
совпадает с уровнем организации живого, начиная с клетки.
В иерархии целостных систем ген – организм – популяция – вид –
биоценоз – биогеоценоз –
экосистема – биосфера механизмы
интеграции совершенно различны. Организм, биоценоз
43
(фитоценоз), биогеоценоз, экосистема интегрированы на основе обмена веществом. Системы типа
формаций, флор, фаун, экотипов интегрированы экологически. Популяция, биотип, вид – генетически,
ген – на основе взаимодействия молекул.
Закон единства организм – среда В.Вернадского гласит: жизнь развивается в результате
постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и
населяющих ее организмов. Связано это с активностью всех биосистем. А поскольку отношения
организма и его среды системны, действует принцип экологического соответствия: форма
существования организма всегда соответствует условиям его жизни. Если рассматривать эту
закономерность не отвлеченно-философски, а конкретно-биологически, то формулируется правило
соответствия условий среды жизни генетической предопределенности организма: вид организма может
существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим
возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Теория кооперативных процессов фактически решила проблему целостности в количественной
форме на молекулярном уровне. Однако организменный, популяционный, видовой и надвидовые уровни
организации живого еще ждут усилий физиологов.
КРАТКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
HYPERICUM PERFORATUM L. ВДОЛЬ ВЫСОТНОГО ГРАДИЕНТА.
М.М. Мингажева, Д.М. Анатов
г. Махачкала, Горный ботанический сад ДНЦ РАН, телефон – 8- (8722) – 67 -58 -77, факс - 8- (8722) – 67 – 58 - 77, djalal@list.ru
Представления о структуре и динамике популяций в настоящее время приобретают всё
возрастающее значение в исследованиях формо- и видообразования, флорогенеза, строения и сукцессий
сообществ, биологической продуктивности биогеоценозов и ландшафтов, в селекции и интродукции
новых видов растений, в охране и воспроизводстве растительных ресурсов (Магомедмирзаев,1977).
Изучение внутривидовой изменчивости признаков растений приобретает исключительное значение для
разработки и разрешения спорных проблем систематики, филогении и эволюционной теории. Не
случайно особое внимание при этом уделяется исследованиям на уровне популяций. Именно на этом
уровне протекают основные процессы эволюции (Завадский, 1966).
Цель настоящей работы заключалась в исследовании структуры изменчивости и внутривидовой
дифференциации вида Hypericum perforatum L. на основе комплекса морфологических признаков
вегетативных и генеративных органов вдоль высотного градиента в условиях Дагестана и выявление
основных закономерностей клинальной изменчивости детерминированных селективным давлением
комплекса абиотических факторов высотного градиента.
В 2007 году во время экспедиционных исследований в различных географических пунктах (с
учетом высотного градиента) был собран материал на стадии массового цветения. Измерения и подсчеты
проводились по 19 структурным признакам. Изучены следующие количественные признаки: длина
верхней зоны, длина средней зоны, длина нижней зоны, высота главного побега, длина листа у
основания первого генеративного побега, ширина листа, длина бокового вегетативного побега, длина
первого бокового генеративного побега, диаметр основания главного побега, общее число междоузлий
растения, число цветков первого генеративного побега, общее число цветков растения, число боковых
вегетативных побегов, число боковых генеративных побегов, общее число боковых побегов, весовые –
сухая масса листьев, сухая масса стебля, сухая масса соцветия, общая сухая масса генеративного побега.
Сравнительный анализ структуры изменчивости выявил, что наибольшие значения отмечены в
диапазоне высот 1500–1750 м над уровнем моря, что говорит, возможно, об оптимальных условиях
произрастания данного вида в Дагестане. Наиболее выразительными признаками, отражающими
вариабельность величин по комплексу абиотических факторов вдоль высотного градиента, являются
признаки, в той или иной степени, связанные с репродуктивной сферой. Это все исследуемые весовые
признаки, а также некоторые размерные. Основным результатом изучения варьирования признаков
является установление их амплитуды изменчивости. Исследования показали, что уровень изменчивости
у природных популяций H. perforatum L. в среднем высокая. Очень высокими показателями по
коэффициенту вариации, оказались признаки, связанные с генеративной сферой, такие как: длина
верхней зоны, длина пазушного листа, число цветков побега, общее число цветков растения, длина
генеративного побега, длина вегетативного побега, диаметр основания побега, сухая масса листьев, сухая
масса стебля, число генеративных побегов. Наиболее детерминированными и относительно низкими
значениями CV, явились все числовые признаки, связанные с количеством междоузлий, и числом
вегетативных и общим числом побегов, а также шириной листовой пластинки.
Анализ структуры изменчивости изучаемых признаков проводился с применением двух
моделей дисперсионного анализа – однофакторной модели и модели с учетом линейной регрессии
44
по степени влияния высотного градиента. По результатам однофакторного дисперсионного анализа
выявилась значительная разница между h2 и r2, у большинства исследованных признаков, что говорит о
слабовыраженном вкладе фактора высотного градиента как такового в комплексе абиотических и
биотических факторов. Коэффициент корреляции rxy, в целом отобразил положительную
корреляционную связь большинства размерных и всех весовых признаков с высотным градиентом и
отрицательную у дискретных признаков связанных с числом междоузлий и количеством боковых ветвей.
Таким образом, по результатам сравнительного анализа с учетом высотного градиента природных
популяций H. perforatum L. выявлена высокая степень вариабельности признаков относящихся к
генеративной сфере, что связано с высокой гетерогенностью условий местообитаний, которые
оказывают значительное влияние на системы размножения растений.
РАЗЛИЧНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЫХОДА СЕМЯН ИЗ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ПОКОЯ И ИХ
ПРОРАСТАНИЯ
Н. В. Обручева
Москва 127276, Институт физиологии растений РАН, Ботаническая 35, тел 7(499)2318330, факс 7(495)9778018, e-mail
obroucheva@ippras.ru
Принято считать, что выход семян из физиологического покоя и прорастание семян – один и тот
же процесс, поскольку выход семян из покоя тестируется по их способности прорастать в оптимальных
условиях. Представление об идентичности обоих процессов подразумевает одинаковую их регуляцию,
хотя природные факторы, определяющие протекание этих процессов различны. Например, набухающие
семена Amaranthus retroflexus требуют освещения красным светом для выхода из покоя, т.е. активации
фитохрома, которая достигается при достижении влажности 17–19%, но для прорастания необходимо
дальнейшее повышение влажности до критической. Такие эксперименты указывают на различную
регуляцию выхода семени из покоя и его прорастания.
Прорастание покоящихся семян следует за их выходом из покоя под действием внешних факторов,
но прорастание семян, находящихся в вынужденном покое, индуцируется только поступлением воды.
Триггерная роль воды в прорастании семян заключается в том, что при набухании последовательно
достигаются пороговые для метаболических процессов уровни оводненности, что приводит к активации
всех процессов основного метаболизма, началу мобилизации запасных веществ в осевых органах,
накоплению эндогенных осмотиков, поступлению дополнительных количеств воды в клетки, их
вакуолизации, активации плазмалеммной Н+-АТФазы, подкислению клеточных стенок и увеличению их
растяжимости. Поэтому прорастание семян, находящихся в вынужденном покое, начинается только по
достижении критического для наклевывания уровня влажности осевых органов, независимо от того, как
долго происходило набухание до этого уровня. Фитогормоны не принимают участия в выходе семян из
вынужденного покоя. На семенах гороха четко показано, что de novo образованные гиббереллины (ГК)
участвуют в запуске генетических программ прорастания только в период эмбриогенеза, а последующее
введение ингибиторов синтеза ГК или самих ГК не влияет на прорастание. Завершив свое действие, ГК в
созревающих семенах катаболизируются или конъюгируются, передвигаются в кожуру и вымываются
при набухании. Прорастание таких семян не ускоряется нативными ГК.
Напротив, выход семян из физиологического покоя видоспецифично регулируется
фитогормонами, чаще всего ГК, реже ГК совместно с цитокининами, и очень редко – только
цитокининами. Действие внешних факторов, выводящих семена из покоя, реализуется сложным путем
через синтез фитогормона, его рецепцию, передачу сигнала для репрессии механизма покоя и для
индукции ферментов, продукты которых необходимы для реализации процесса прорастания. Наиболее
подробно гормональная регуляция выхода из физиологического покоя изучена на семенах арабидопсиса,
для которых характерен неглубокий покой, выход из которого регулируется двумя внешними факторами
– низкой температурой и красным светом. Действие каждого из них заключается в экспрессии генов
синтеза активного ГК4 и приводит к его накоплению. Под действием ГК4 происходит деградация
DELLA белка-репрессора транскрипции генов, который в состоянии покоя был стабилизирован АБК.
Содержание АБК постепенно снижается как за счет ее вымывания из семян при набухании, так и в
результате воздействия самого ГК4, который не только репрессирует транскрипцию компонентов
сигнальной системы АБК, но и индуцирует синтез фермента, инактивирующего АБК до фазеевой и
дигидрофазеевой кислот. Таким образом, осуществляется снятие механизма поддержания покоя в этих
семенах, что открывает путь для индукции ГК4 синтеза ферментов и белков, которые необходимы для
осуществления прорастания. Например, в гипокотиле и корешке под действием ГК4 индуцируется
транскрипция генов, кодирующих пектинметилэстеразу, ксилоглюканэндоглюканазу и белок клеточных
стенок экспансин, без участия которых невозможно разрыхление клеточных оболочек и повышение их
растяжимости перед началом прорастания.
45
Таким путем происходит гормональная регуляция выхода семян из физиологического покоя и
переход их в состояние вынужденного покоя. Дальнейшее повышение оводненности приведет к
описанному выше ходу событий, кульминацией которых будет инициация растяжения клеток, то есть
начало прорастания.
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ СЕЛЕНА В
СЫВОРОТКЕ КРОВИ ЖИТЕЛЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА
О.И. Паршукова, Т.В. Есева, Н.Н. Потолицина, Е.Р. Бойко
Сыктывкар, Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН, 167982, ул. Первомайская 50,
8(8212)24-14-74, parshukova@physiol.komisc.ru
Проблема дефицита селена в организме человека с каждым годом обретает все большую
актуальность, поскольку в разных социальных группах у 80% населения выявляется снижение
обеспеченности селеном (Золотов, 1998). В организме северян описано формирование «полярного
адаптивного метаболического типа», представляющего собой особый вариант гормональнометаболических взаимоотношений (Авцын и др., 1985; Ткачев и др., 1998; Бойко, 2005). Известен факт
повышенного белкового обмена у аборигенов Севера по сравнению с физиологическими стандартами,
установленными для населения из зон умеренного климата, на 10-30% (Веселухин и др., 1975; LeBlank,
1975), что вызвано высоким потреблением мяса. Это, в свою очередь, может привести к повышенному
поступлению селена в организм коренных жителей Севера. Таким образом, цель исследования является
изучение содержание селена в крови у юношей жителей Республики Коми.
Исследование сезонной динамики обеспеченности организма селеном проведено на группе
здоровых юношей, жителей европейского Севера (18-20 лет, n=20) – военнослужащих Сыктывкарского
гарнизона из подразделения учебного полка – комендантской роты. Концентрацию селена в сыворотке
определяли флуориметрическим методом с 2,3-диаминонафталином (Лебедев, Лебедев, 1996). В качестве
стандарта органической формы селена использовали сыворотку крови с известным содержанием селена
«Seronorm Trace Elements Serum, Lot MI0181» (Норвегия).
Наблюдение солдат, проходящих военную службу по призыву на европейском Севере, выявило
значительную флуктуацию показателей селена в сыворотке крови в течение года. Причем, большую
часть года содержание сывороточного селена находилось ниже среднеширотных нормативов (80-140
мкг/л). Так с октября по март наблюдали постепенное увеличение уровня селена. С марта по июль
прослеживали выраженное снижение содержания селена в крови у обследованных солдат, причем
минимальные значения выявлены в июле (54,16,9 мкг/л).
Основным источником селена для организма человека являются продукты питания, в состав
которых входит селен. В рационе питания обследованных военнослужащих по данным оценки
фактического питания, такими продуктами были хлеб, мясо и рыба. Дисперсионный анализ показал, что
большее влияние на динамику содержания селена в крови оказали потребление рыбы (10,3%) и мяса
(4,3%). Следует отметить, что в марте, когда показатель селена в сыворотке крови был на относительно
высоком уровне (91,314,5 мкг/л), суточное потребление рыбы было повышено, а потребление мяса
достоверно снижено (р<0,01). В период с мая по июнь, когда наблюдали постепенное снижение
содержания сывороточного селена, суточное потребление мяса возросло.
По данным Т.В. Есевой (2007) потребляемое за день количество белков у обследованных
военнослужащих, как незаменимых переносчиков селена, в среднем за год было в пределах нормы с
некоторым снижением потребления белков в летние месяцы. Можно предположить, что на низкий
уровень содержания селена в сыворотке крови летом, могло сказаться уменьшение поступления белков в
организм обследованных солдат в этот период, поскольку ряд авторов показали, что недостаток в
рационе белков, реализуется в дефицит метионина и цистеина и приводит к глубокому дефициту селена
(Janghorbani, Lynch, 1990; Beilstein, Whanger, 1996).
Тем не менее, можно предположить, что потребление белков и продуктов содержащих селен (хлеб,
рыба, мясо), все же, не является основной причиной дефицита селена большую часть года у
обследованных солдат, так как в течение года фактическое потребление белков, рыбы и мяса находилось
в пределах нормы (Бойко и др., 2007). Следовательно, военнослужащие не испытывали недостатка в
поступлении как белков, так и продуктов, содержащих селен.
По данным Н.Н. Потолицыной (2007), уровень α-токоферола в сыворотке крови у солдат в течение
года был ниже нормы. Так же как показатели селена в крови, содержание α-токоферола значительно
снизилось в организме военнослужащих в январе. По данным литературы, в этот период (январьфевраль) отмечается активизация липидного обмена и усиленное
использование в качестве
энергоносителя липидных источников (Панин, 1978), что сопровождается усилением процессов ПОЛ.
46
Полученные результаты, позволяют предположить, что сезонные трансформации показателей
селена в сыворотке крови у солдат, проходящих военную службу по призыву на Севере, отражали
особенности функционирования антиоксидантной системы.
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ
РАСТЕНИЙ В ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Т.А. Полянская
Национальный парк «Марий Чодра», 425090, Республика Марий Эл, Звениговский р-н., п. Красногорский, ул. Центральная,73,
(83645) 6-52-16, zamnayki@mail.ru
Цель работы: изучение популяционного разнообразия северных бореальных видов растений
разных жизненных форм. В каждом фитоценозе были сделаны стандартные геоботанические описания с
учетом обилия видов по Браун-Бланке. В ходе работы вычислены: общепринятые популяционные
характеристики: плотность особей на м2, коэффициент возрастности (∆) по А.А. Уранову (1975),
индексы восстановления и замещения, скорость развития по Л.А. Жуковой (1987), коэффициент
эффективности популяции (Жтвотовский,2001). Классификация ЦП проведена с использованием работ
Т.А. Работнова (1950), А.А.Уранова и О.В. Смирновой (1969).
Онтогенетическая структура ЦП кустарничка – Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers et
Graebn изучена нами в березняке разнотравном. Максимум в онтогенетическом спектре приходится на
группу особей в виргинильном состоянии. Доля генеративных растений незначительна и составляет
всего 0,9 %. Растений постгенеративного периода больше – 23, 9 %. Коэффициент возрастности равен
0,30. Индексы восстановления и замещения достаточно высокие: индекс восстановления- 1780,7 %, а
индекс замещения – 19,75 %. Коэффициент эффективности равен 0,3. Плотность ЦП 84,8 шт/м2.
Онтогенетическая структура ЦП стержнекорневого многолетника – Viola biflora L. изучена нами в
четырех фитоценозах. Три ЦП одновершинные левосторонние с максимумами на имматурных особях
(ЦП 2-4), одна ЦП (1) двувершинная. Все исследованные ЦП нормальные, неполночленные, чаще всего
отсутствуют особи постгенеративного периода. Показатели возрастности колеблются от 0,164 до 0,309.
Индексы восстановления и замещения изменяются незначительно (от 15,5 до 24,5 %). Индекс
эффективности меняется от 419 до 0,429 (в ЦП 1-3) и достигает максимального показателя – 0,71 в ЦП 1.
Плотность ЦП этого вида может быть достаточно высокой: от 16 шт/м2 в гераниево-разнотравном
сообществе и до 110 шт/м2 в фиалковом фитоценозе.
У 13 ЦП короткокорневищного многолетника – Omalotheca norvegica (Gunnerus) Sch. Bip. & F.W.
Schultz базовый спектр двувершинный, с максимумами на группах виргинильных и средневозрастных
генеративных особях. Изученные ЦП отличаются большим разнообразием: нами встречены как
инвазионные ЦП, состоящие только из особей прегенеративного периода (ЦП 2,4,10), так и нормальные
ЦП (остальные); по типу онтогенетического спектра выделены одновершинные левосторонние (ЦП 1-4,
8, 10, 12, 13), одновершинные центрированные (ЦП 5,9,11), так и двувершинные (ЦП 6,7). Во всех ЦП
отсутствуют особи постгенеративного периода. Показания коэффициента возрастности изменяются
также в широких пределах: от 0,043 (ЦП 2) до 0,500 (ЦП 5 и 11). Индексы восстановления и замещения
различны: от 18,2 % (ЦП 13) до 258,0 % (ЦП 1). Большинство изученных ЦП O. norvegica по показателю
индекса эффективности зрелые, исключение составляют только ЦП 1-4. В широких пределах изменяется
и плотность ЦП: от 2 шт/м2 (ЦП 2-13) до 49 шт/м2 (ЦП 1).
ЦП длиннокорневищного многолетника – Saussurea alpina (L.) DC, изученные О.В. Залесской
(2004) в условиях Пинежского ГПЗ (Архангельская обл.) отличаются бимодальным спектром ЦП в
луговом сообществе. Эти ЦП нормальные, неполночленные. Плотность в разных популяционных
локусах колеблется от 2,2 до 4,33 особей. В условиях Полярно-альпийского ботсада четыре из семи ЦП
этого вида имеют максимумы в онтогенетических спектрах на группе виргинильных особей, одна – на
имматурной группе, в двух других (ЦП 6 и ЦП 7) присутствуют растения только генеративного периода.
Большинство ЦП одновершинные, левосторонние, о чем также свидетельствуют показания
коэффициента возрастности и индекса эффективности. ЦП 6 и ЦП 7 одновершинные центрированные, с
высокими показателями этих показателей. Отсутствуют особи постгенеративного периода. Плотность
может изменяться очень широко: от 1 шт/м2 до 29 шт/м2 в разных разнотравных сообществах, в
зависимости от увлажнения.
Таким образом,
наибольшим разнообразием онтогенетических спектров отличаются ЦП
короткокорневищного многолетника - сушеницы норвежской. Большиство изученных ЦП инвазионные
или нормальные, в них отсутствуют особи постгенеративого онтогенетического состояния. В ЦП-ях
дерена шведского представлены особи всех периодов. Индексы восстановления, замещения и
эффективности изменяются в широких пределах и зависят от эколого-фитоценотических условий.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952 а
47
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И КАРИОСИСТЕМАТИКА В ИССЛЕДОВАНИИ
ПРОИСХОЖДЕНИЯ АРКТО-АЛЬПИЙСКОЙ ФЛОРЫ
А.В. Родионов
Санкт-Петербург: Ботаничекий институт им. В.Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова 2, e-mail: avrodionov@mail.ru
Современные методы сравнительного исследования геномов (RAPD, AFLP, секвенирование
ДНК) и кариотипов (дифференциальное окрашивание, FISH, GISH) дали в руки исследователей
эффективный инструмент исследования путей и механизмов происхождения и эволюции современной
аркто-альпийской флоры в целом и отдельных таксонов, в частности. Для аркто-альпийской флоры
характерен высокий процент полиплоиднх видов и высокая доля таксонов гибридного происхождения.
Два этих явления, полиплоидизация и межвидовая гибридизация, часто связаны между собой. Иногда
гибрид сохраняет хромосомные комплексы, полученные от обоих родителей, но чаще гибридный
геном/кариотип претерпевает те или иные изменения – полиплоидизируется или теряет хромосомы
одного из родителей, в других случаях сохраняет уровень плоидности и гибридный набор хромосом,
характерный для родителей, но претерпевает множественные геномные и эпигенетические изменения.
Для того, чтобы исследовать происхождение полиплоидных геномов (кариотипов) нескольких
таксонов аркто-альпийских злаков, мы провели сравнительное исследование внутренних
транскрибируемых спейсеров генов 45S рРНК, генов 5.8S рРНК и некоторых участков геномов
хлоропластов у представителей нескольких таксонов аркто-альпийских злаков триб Poeae и Aveneae.
Особое внимание уделялось злакам с редуцированным числом хромосом в геноме. Были секвенированы
ITS более 45 видов из круга родства двухромосомных злаков Zingeria spp. и Colpodium versicolor.
Показано, что уникальный двухромосомный геном этих двух родов злаков, традиционно относимых к
разным трибам, возник недавно и однократно. Показано, что Zingeria spp. и C. versicolor формируют
хорошо поддержаную кладу только с одним видом комплекса Colpodium s.l. - Catabrosella araraticum.
Все другие виды Colpodium s.l. формируют другую хорошо поддерданую группу ((Catabrosella variegata,
C. subornata) Hyalopoa pontica, Paracolpodium altaicum (Hyalopoa lanatiflora, Catabrosa capusii, C.
aquatica)). Эта группа, в свою очередь, является сестринской кладе (Puccinelia distans, Sclerochloa dura)
и Phippsia concinna.
Полиморфные по числам хромосом арктические и северо-пацифические мятлики P. arctica
(2n=42-106), P. turneri (2n=42, 63-64) и P. smirnovii (2n=42,70) (sect. Malacanthae) неожиданно оказались
родственны большой группе тетраплоидных (2n=28), часто высокогорных эндемичных новозеландских
видов мятликов (P. novae-zelandiae и круг его родства). Эта ветвь формирует относительно cлабо
поддержаную (bootstrap index 72) общую кладу с циркумбореально распространенными мятликами из
секций Stenopoa, Tichopoa, Oreinos и Secundae, для большинства из которых характерны относительно
высокие и вариабельные в пределах вида числа хромосом и факультативный апомиксис.
Высокополиплоидные мятлики субантарктических островов P. cita (2n= 84, ок. 96-100), P. chathamica
(2n=112) и P. litorosa (2n=ок. 265-266) формируют отдельную, хорошо поддержанную кладу с
тетраплоидами (2n=28) P. intrusa, P. anceps и P. trioides (Austrofestuca littoralis). Из диплоидных видов к
этим высокополиплоидным видам Poa южного полушария ближе всего геномы диплоидных
евразиатских видов P. remota, P. chaixii (секция Homalopoa), P. densa (Bolbophorum?) и P. sibirica s. str.
(секция Macropoa). Ядерный геном полиплоидных Stenopoa, Tichopoa, Oreinos и Secundae определенно
родственен диплоидному арктическому виду секции Abbreviatae P. pseudabbreviata. Наоборот, две
другие группы диплоидных видов из секций Pandemos (P. trivialis) и особенно Ochlopoa (P. annua,
P. supina) примерно равно удалены от всех полиплоидных видов (р-distance между ними и остальными
мятликами разных секций подрода Poa 6-10% и 11-15%, соответственно). Высокополиплоидные мятлики
Северного полушария из круга родства P. pratensis формируют хорошо поддержаную кладу с BS=82.
Высокие и разнообразные в пределах вида хромосомные числа мятликов этой группы определенно
связаны с апомиктическим размножением, особенно распространенным у видов секции Poa.
Выводы о родстве высокополиплоидных и диплоидных мятликов проверены путем анализа
синапоморфий в гене 5.8S рРНК.
Работа финансировалась из средств программы «Динамика генофондов» и гранта РФФИ 09-0401469.
48
РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО
РАЗНООБРАЗИЯ
В.М. Урусов1, М.Н. Чипизубова2
1. Владивосток, Ботанический сад-институт, 2. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 690041 Владивосток, ул. Радио, 7,
ТИГ ДВО РАН, urusov@tig.dvo.ru, chipizubova@tig.dvo.ru
Многолетнее исследование факторов формирования биологического разнообразия Дальнего
Востока – ДВ (Урусов, 1993, 1996; Урусов, Чипизубова, 2005 и др.) позволило нам сделать вывод об
определённом значении для его поддержания естественных гибридизационных процессов, которые
отчётливы как на севере, так и юге региона. И, судя по работам В.Н. Стародубцева (1983, 1991), Н.С.
Пробатовой (1985, 1993 и др.), с продвижением на север роль гибридных таксонов вовсе не убывает.
Выполненный с достаточной полнотой таксономический анализ хвойных ДВ вскрыл наличие почти
четверти гибридов в этом отряде (Урусов, Лобанова, Варченко, 2007 и др.), что, однако, меньше, чем у
ветрениц (Стародубцев, 1991). Следы гибридности выявлены и в самых северных популяциях Abies
gracilis на Камчатке (Ильченко, Гурзенков, 1974) и произрастающих к северу от 500-550 с.ш.
плоскохвойных елей, и тем боле у лиственниц, берёз, мятликов, касатиков здесь же. Это позволяет
считать, что генетическая информация и определяемая ею биология гибридов типично обеспечивает им
широкие адаптивные возможности и даже новые ценные свойства (быстрый рост, особая окраска хвои,
особая декоративность, зимостойкость, устойчивость к перепадам температур и увлажнения). В
исключительных случаях за пределами своих современных ареалов выявляются не составляющие
популяций особи видов пихты, лиственницы, сосны, берёзы, дуба, актинидии (актинидия Жиральда в
Приморье), китагавии (горичник корейский), касатика, исчезнувшие на данной территории примерно на
рубеже плейстоцена. Эти находки мы связываем с расщеплением на близкие родительские формы в
популяциях гибридного генезиса (Урусов, 2002).
у сосудистых растений естественная гибридизация – следствие в основном ландшафтных
перестроек и смещения границ флор и зональных комплексов, включая высотно-зональные. Подвижки
ландшафтов вызваны и глобальными изменениями климата (углублением сезонности и похолоданием) и
региональной тектоникой и ротацией климата в системе стадиал-межстадиал. В настоящее время всё
более массовыми становятся гибриды в зонах грандиозных рубок лесов и пожаров (Скворцов, 1982).
Ареалы гибридных таксонов типично маркируют зоны современного или древнего
контакта и перекрывания флор и вытянуты в меридиональном, в субмеридиональном и широтном
направлении. Эти ареалы можно назвать ленточными сплошными на контакте обоих родительских форм
как у гибридных Larix Сибири и ДВ, ленточными прерывистыми в зоне контакта родителей и вне её, как
у гибридов Abies и Quercus, дизъюнктивными, соприкасающимися не более чем с одним родителем, как
у гибридов Pinus thunbergiana и Р. х. funebris, Р. sylnestris и P. tabulaeformis, наконец, фантомными, когда
экзотические виды обнаруживаются не составляющими популяций уникальными особями среди
родственных видов, несущих генетический материал древней – позднее плиоценовой и более ранней гибридизации. И всё это важно не только для решения проблем биогеографии и ценогенеза, но и имеет
практический смысл как модель результативной селекции.
РОЛЬ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ В МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
MEDICAGO DAGHESTANICA RUPR. ЕX BOISS. ПО ВЕСОВЫМ ПРИЗНАКАМ
ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА ИЗ ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА
А.Д. Хабибов, Д.М. Анатов
Махачкала, Горный ботанический сад ДНЦ РАН, телефон – 8- (8722) – 67 -58 -77, факс - 8- (8722) – 67 – 58 - 77,
gakvari05@mail.ru, djalal@list.ru
В настоящее время сложной и ведущей проблемой биологии является изучение адаптивных
(репродуктивных) стратегий жизни на фоне огромного биологического разнообразия растений и
животных и приспособлений для воспроизводства потомства. Одним из главных и важнейших
показателей адаптивных стратегий рассматривается репродуктивное усилие (Re) (Марков, Плещинская,
1987; Пианка, 1981; Harper, 1977; Newel, Tramor, 1978), показывающее долю материальноэнергетических ресурсов от общих ресурсов, направляемых на процесс репродукции (Батыгина, 2000).
При изучении популяционной изменчивости и для характеристики ее в методическом плане наиболее
рациональным и целесообразным считают использование генеративного побега в качестве «модуля» единицы конструкции растений, повторяющие в той или иной степени облик целого растения, каковыми
являются - основные элементы строения особи, поскольку последний проходит полный цикл развития
от инициации в почках до генеративного состояния (Магомедмирзаев, 1990).
49
Наши исследования посвящены сравнительному анализу внутри- и межпопуляционной
изменчивости весовых признаков генеративного побега в трёх дагестанских природных популяциях
люцерны дагестанской - Medicago daghestanica Rupr. еx Boiss., палеоэндема Кавказа произрастающего на
каменистых местах нижнего и среднего горного пояса.
В 2008 году во время полевых исследований на выпасаемых участках южного склона в горной
части Дагестана был проведён сбор материала - трёх выборок люцерны дагестанской с учётом двух
факторов (онтогенетического – фаза развития и экологического – высоты над уровнем моря). В данной
работе нами были рассмотрены следующие весовые признаки: сухая масса генеративного побега в целом
и его компоненты - стебля, листьев и соцветий, а также индексного показателя – репродуктивное усилие
(Re), являющегося отношением массы соцветия к массе всего генеративного побега.
Сравнительный анализ структуры изменчивости весовых признаков генеративного побега выявило
высокую межпопуляционную вариабельность трёх разновысотных (1100, 1400 и 1600 м) природных
популяций M. daghestanica из Внутреннегорного Дагестана. Выяснилось, что максимальные средние
значения сухой биомассы генеративного побега в целом и его компонентов – сухой массы стебля,
листьев и соцветия характерны для популяции среднего горного пояса, сборы которой были проведены
на Гунибском плато (1400 м). На наш взгляд, подобные участки являются наиболее подходящими и
типичными местообитаниями для произрастания этого редкого, в кормовом отношении ценного
многолетника. Между сухой массой генеративного побега и его компонентами наблюдаются
существенные значения корреляционной связи. Достоверные корреляции сухой массы генеративного
побега в целом и стебля с репродуктивным усилием отрицательны, или они носят случайный характер.
Сухая масса соцветия, как и следовало бы ожидать, за исключением двух вариантов, существенно
связана с репродуктивным усилием. Анализ структуры изменчивости изучаемых признаков
проводился с применением двух моделей дисперсионного анализа – двухфакторной модели и
модели с учетом линейной регрессии по степени влияния высотного градиента. Расчеты показали,
что сила влияния комплексного экологического фактора (высота над ур. м.), в три и более раза выше,
чем таковые онтогенетического фактора (фаза развития особи). В отличие от экологического фактора,
онтогенетическое состояние особи вносит наибольший вклад на изменчивость генетически
детерминированных весовых показателях – сухой массы соцветий и зависимой от нее величины
репродуктивного усилия (Re).
Результаты однофакторного регрессионного анализа показывают, что значительная разница между
компонентой дисперсии (h2%)и коэффициентом детерминации (r2%), у исследованных признаков
говорит о слабовыраженном вкладе фактора высотного градиента как такового в комплексе
абиотических и биотических факторов. Коэффициент корреляции rxy, в целом отобразил положительную
связь между всеми весовыми признаками и высотным градиентом.
Таким образом, впервые проведён сравнительный анализ структуры изменчивости весовых
признаков. природных популяций редкого палеоэндема Кавказа Medicago daghestanica Rupr. ex Boiss.
дагестанского происхождения с учетом двух факторов. Оценена роль высотного градиента и фазы
развития на структуру изменчивости весовых признаков генеративного побега в целом и его
компонентов. Выявлена существенная межпопуляционная дифференциация, в том числе под влиянием
комплекса факторов высотного градиента, на весовые признаки вегетативной сферы побега и его
отсутствие по признакам генеративной сферы.
ГОДОВАЯ ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ КРОВИ У
ЖИТЕЛЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА
В. Д. Шадрина, О.И. Паршукова, Н.Н. Потолицына, Е.Р. Бойко
Сыктывкар, Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН, 167982, ул. Первомайская 50, тел. (8-212-24-14-74), e-mail:
potolitsyna@physiol.komisc.ru
Ответной реакцией организма на внешние воздействия среды является увеличение образования
активных форм кислорода, свободных радикалов и активация процессов перекисного окисления липидов
(ПОЛ). Реакции ПОЛ могут быть общим механизмом как адаптивных, так и патологических процессов.
Устойчивость организма к внешним воздействиям, а также способность адаптироваться к ним в
значительной мере определяется антиоксидантной системой (АОС). Важнейшими ферментами
антиоксидантами являются внутриклеточные ферменты глутатионпероксидаза (ГП), глутатионредуктаза
(ГР). Роль ферментативного звена АОС у аэробных организмов состоит в угнетении образования цепей
окисления посредством элиминации супероксид радикала и перекисных продуктов.
В течение года ежемесячно были обследованы практически здоровые молодые мужчины (18-22
года), проживавшие в г. Сыктывкаре. Обследованные были заняты трудом, связанным с длительным
пребыванием на открытом воздухе. Активность ферментов определяли в водных гемолизатах
эритроцитов, предварительно трижды отмытых 0,9% раствором хлорида натрия. Активность ГП
50
определяли в присутствии гидроперекиси третбутила. Метод определения ГР основан на измерении
скорости уменьшения оптической плотности, обусловленной окислением НАДФН2 и восстановления
окисленного глутатиона.
Полученные нами материалы на обследованных молодых мужчинах свидетельствуют, что
наибольшие среднесезонные значения активности ГП зафиксированы зимой, а наименьшие – в летний
период (июнь-август). В то время как, для ГР максимальные значения каталитического действия
выявлены весной, а минимальные- зимой. Анализ годовой динамики активности ГП показал два
подъема активности фермента осенью и зимой, затем резкое снижение активности весной (в 2,6 раза,
p<0,001), плавно продолжающееся летом и вновь повышение осенью. Годовая динамика активности ГР
имела несколько отличий от таковой для ГП. Во-первых, активность ГР с октября до декабря снижалась,
в то время как активность ГП возрастала. Активность ферментов изменялась в обоих случаях в 1,5 раза.
Во-вторых, в марте активность ГР достигала своего максимального значения за весь период наблюдения.
В период март-апрель наблюдалось значительное достоверное снижение активности этих ферментов (в
2,8 раза для ГП и 1,3 раза для ГР, p<0,001).
Биологическая роль селена определяется в значительной степени его антиоксидантным действием,
поскольку этот элемент является кофактором ГП.
Наблюдение молодых мужчин, проживавших европейском Севере, выявило значительную
флуктуацию показателей селена в сыворотке крови в течение года. Причем, большую часть года
значение сывороточного селена находилось ниже среднеширотных нормативов. Так с октября по март
наблюдали постепенное увеличение уровня селена. С марта по июль прослеживали выраженное
снижение содержания селена в крови у обследованных солдат, причем с минимальными значениями в
июле. Следует отметить, что годовая динамика показателей селена в плазме крови у обследованных
солдат на Севере имеет сходный характер с динамикой активности ГП.
Таким образом, полученные материалы свидетельствуют о том, что на показатели активности
антиоксидантной системы у мужчин-северян доминирующее влияние оказывает фактор сезонности.
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА LARIX
SUKACZEWII DYL. В РАЗЛИЧНЫХ КЛИМАТОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОНАХ УРАЛА
З.Х. Шигапов, А.И. Шигапова, К.А. Уразбахтина
Уфа, Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, 450080, Башкортостан,
г. Уфа, ул. Полярная, 8. Телефон/факс: (347) 228-13-55. E-mail: shigapov@anrb.ru; botsad@anrb.ru
В работе приведены результаты изучения генетического разнообразия и популяционной структуры
лиственницы Сукачева Larix sukaczewii Dyl. на Урале от южной лесостепи до полярно-тундровой
окраины с использованием биохимических методов.
Существенные отличия между выборками обнаружены по составу и частоте встречаемости как
основных, так и редких вариантов аллелей, большинство которых выявлялись вне зависимости от их
географического положения. В то же время установлен целый ряд специфических редких аллелей,
характерных лишь для отдельных районов Урала, в особенности, для полярных и приполярных
уральских популяций, что отражает процессы интрогрессивной гибридизации с лиственницей сибирской
Larix sibirica Ledeb. в этом регионе.
Наблюдаемые распределения генотипов в целом соответствовали ожидаемым при равновесии
Харди-Вайнберга. Случаи нарушения генотипической структуры в популяциях лиственницы явились
следствием дефицита гетерозигот. При этом прослеживалась закономерность увеличения нарушений по
мере продвижения с Южного Урала на Полярный. Можно констатировать, что с продвижением в
северном направлении микроэволюционные процессы в популяциях лиственницы Сукачева
интенсифицируются. Более суровые экологические условия северных районов являются существенным
фактором динамики популяционной структуры, приводящим к некоторым нарушениям генотипической
структуры природных популяций лиственницы Сукачева на Полярном и Приполярном Урале.
Выявлена высокая степень популяционной генетической структурированности лиственницы на
Урале: 10,2% изменчивости приходится на межпопуляционный уровень. Генетическое расстояние между
выборками изменялось значительно – от 0,002 до 0,036. Ранее было показано, что уровень
фенотипической дифференциации лиственницы в регионе достигает 24%, то есть фенотипическая
дивергенция популяций выражена сильнее, чем генетическая. Возможно, данное положение, когда
фенотипические различия по полигенным морфологическим признакам в процессе микроэволюционного
развития вида «опережают» генетические преобразования популяций по изоферментным локусам,
является частым явлением для древесных растений с широким ареалом. По результатам обобщенного
анализа выделены несколько совокупностей выборок (популяций), соотносящихся с географическим и
лесорастительным районированием региона: южноуральских, средне-североуральских, приполярно-
51
уральских, полярно-уральских. В пределах этих крупных групп отчетливо разделялись подгруппы
выборок в соответствии с их географическим расположением.
Показатели генетического разнообразия лиственницы Сукачева оказались ниже, чем у
большинства видов хвойных. Уральские популяции лиственницы не только дифференцированы по своей
генетической структуре, но различались между собой и по степени внутрипопуляционного разнообразия.
Южноуральские популяции, за исключением генетически достаточно изменчивой высокогорной
популяции, обладали наименьшим генетическим разнообразием. В средне- и североуральских
популяциях, и особенно в пермско-камской, генетическая изменчивость выше. На Среднем и Северном
Урале относительно высокий уровень генетического разнообразия выявлен в Тагильской популяции,
несколько меньший – в Ивдельской и Сотринской. Приполярные и полярные популяции по уровню
разнообразия различаются, при этом на Полярном Урале уровень генетического разнообразия один из
самых высоких во всем Уральском регионе. При сравнительном анализе генетической структуры
популяций по регионам Урала установлена закономерность повышения генетического разнообразия
популяций лиственницы по мере продвижения с Южного Урала на Полярный. В целом, для уральской
популяционной системы лиственницы Сукачева можно говорить о генетической природе повышения
внутрипопуляционной изменчивости в северном направлении, а также при продвижении в высокогорья.
Значительная роль в формировании генетической структуры популяций принадлежит, вероятно,
генетическому дрейфу, который внося определенный вклад в формирование генетической структуры
популяций, оказывает влияние на развитие популяционной системы лиственницы Сукачева в регионе.
Межпопуляционная генетическая дифференциация лиственницы в разнообразных лесорастительных
условиях района исследований, вероятно, связана с комплексом таких факторов как изоляция и
естественный отбор. Ареал лиственницы Сукачева на Урале, образованный большим числом
изолированных районов обитания, представляет собой генетически вариабельную структуру, которую
можно определить как популяционную систему колониального типа. Установленная динамика
изменчивости может быть обусловлена целым рядом причин – увеличением размеров популяций в
северной части ареала, определенной адаптивностью лиственницы в этих суровых регионах, характером
исторического развития лиственничных лесов Урала, а также интрогрессивной гибридизацией с
лиственницей сибирской.
ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ
ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ PINUS SYLVESTRIS L
З.Х. Шигапов
Уфа, Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, 450080, Башкортостан,
г. Уфа, ул. Полярная, 8. Телефон/факс: (347) 228-13-55. E-mail: shigapov@anrb.ru; botsad@anrb.ru
Интенсивное развитие промышленности Южного Урала вследствие загрязнения окружающей
среды привело к деградации хвойных лесов на больших площадях. Одним из важных и наименее
изученных последствий этой деградации является нарушение генетической структуры популяций,
сформировавшейся в течение длительного времени под влиянием естественного отбора.
На основе биохимических методов нами изучены особенности генетической структуры популяций
сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. на обширной части ареала, в том числе произрастающих в
условиях сильного промышленного загрязнения (Челябинская обл.). В частности, одна пробная площадь
находилась на расстоянии 3 км от комбината «Магнезит» (г. Сатка) в условиях локального загрязнения
насаждений магнезитовой пылью. Подверженная запылению территория в поперечнике составляет вдоль
преобладающих ветров до 40 км, в других направлениях – 12-20 км. Основными компонентами,
содержащимися в пылевых выбросах комбината, являются окиси магния (80%), кремния (3%), кальция
(2%). В меньшем объеме представлены сернистый ангидрид, окиси углерода и азота, сероводород,
фтористые соединения. Магнезитовая пыль, взаимодействуя с водой, образует цементирующуюся массу
и сильно подщелачивает среду. Попадая на хвою, окись магния ухудшает условия фотосинтеза и
дыхания растений. Вторая пробная площадь расположена в 2,5 км от медеплавильного комбината (г.
Карабаш). Площадь усыхающих насаждений в окрестностях г. Карабаша составляет 5000 га. Основным
компонентом в газовых выбросах комбината является сернистый ангидрид, присутствуют соединения
мышьяка, свинца и селена.
В качестве молекулярно-генетических маркеров использовали 14 изоферментных локусов
аспартатаминотрансферазы, глутаматдегидрогеназы: аспартатаминотрансферазы, малатдегидрогеназы,
глутаматдегидрогеназы,
лейцинаминопептидазы,
формиатдегидрогеназы,
супероксиддисмутазы.
Лабораторные исследования проводили методом электрофоретического разделения ферментов из
экстрактов тканей эндоспермов и зародышей в вертикальных пластинах полиакриламидного геля с
последующим гистохимическим окрашиванием. На основе идентификации аллельного состава по
изоферментным электрофоретическим спектрам вычисляли параметры генетической изменчивости.
52
В популяциях из Челябинской области, находящихся в жестких экологических условиях
техногенного загрязнения воздушной и почвенной среды выявлено значительно большее число редких
аллелей по сравнению с остальными регионами среды и в целом установлен более высокий уровень
внутрипопуляционной генетической изменчивости, в особенности, аллельного разнообразия. Здесь
обнаружено большое число аллелей, не наблюдавшиеся ни в одной из других популяций сосны
обыкновенной по всему широкому ареалу, что, явилось, возможно, следствием увеличения темпов
спонтанного мутационного процесса под воздействием техногенного загрязнения среды
На этих же объектах проведено сравнительное изучение генетической изменчивости групп
деревьев сосны обыкновенной, различающихся по степени поврежденности кроны. Разделение деревьев
по категориям (группам) жизненного состояния проводили по шкале, предложенной Алексеевым В.А.
[1990], представляющую собой классификацию деревьев по степени изреженности кроны, наличию или
отсутствию суховершинности, мертвых и (или) усыхающих ветвей, продолжительности жизни хвои, а
также метод попарного отбора деревьев: в субпопуляции, обладающей относительно одинаковыми
микроэкологическими условиями и сходным влиянием поллютантов, выбирались пары деревьев,
различающихся по степени угнетенности. Для генетических анализов отобрали две крайние группы
деревьев – с хорошим состоянием кроны и сильно поврежденные, отмирающие деревья – условно
обозначенные «устойчивые» и «чувствительные».
Выявлено значительно большее аллельное и генотипическое разнообразие «устойчивой» группы
деревьев по сравнению с «чувствительными». При этом в Саткинской выборке 11 аллелей и 14 генотипов
были представлены только в группе «устойчивых» деревьев, а 3 аллеля и 5 генотипов встречались лишь
в группе «чувствительных» особей. При попарном отборе деревьев число генотипов и аллелей,
установленных у устойчивых деревьев, также было больше, чем у чувствительных деревьев. Подобная
картина наблюдалась также и в Карабашской выборке, находящейся в зоне аэротехногенного
загрязнения, где в группе «устойчивых» деревьев обнаружены 26 генотипов, не представленных у
деревьев худших категорий жизненного состояния. В целом в исследованных выборках все основные
показатели генетического разнообразия у групп устойчивых деревьев были выше, чем у чувствительных.
У угнетенных деревьев выявлен больший дефицит гетерозигот. Установленная закономерность
соблюдается при делении деревьев на категории жизненного состояния, как по методу попарного отбора,
так и группового. Следовательно, видимо, в условиях промышленного загрязнения в популяциях сосны
обыкновенной реализуется адаптивное преимущество гетерозигот.
Секция 3
Глобальное, региональное и локальное воздействие на биоразнообразие
ДРЕВЕСНЫЕ ИНТРОДУЦЕНТЫ БОТАНИЧЕСКОГО САДА МОРДОВСКОГО
ГОСУНИВЕРСИТЕТА КАК ИСТОЧНИК РАЗНООБРАЗИЯ В УСЛОВИЯХ ГОРОДА
С.В. Апарин, Э.Ш. Шаркаева, А.С. Лукаткин
Саранск, Мордовский государственный университет им. Н.П.Огарева, 430000 Саранск, ул. Большевистская, 68 телефон: (8342) 3225-07, факс: (8342) 324554, e-mail: aslukatkin@yandex.ru
В настоящее время города подвержены наиболее сильному антропогенному воздействию, имея на
своей территории предприятия различных отраслей промышленности.
В атмосферный воздух г. Саранска выбрасывается более 200 загрязняющих веществ, в т.ч. более
50 веществ 1 и 2 класса опасности. Исследования атмосферного воздуха показывают, что в пределах
города можно выделить две крупные зоны чрезвычайного интенсивного загрязнения атмосферы. Это
северная промзона, где уровни свинца, ванадия, хрома, никеля, кадмия постоянно или эпизодически
превышают ПДК, и центральная часть города, где уровни этих ингредиентов также превышают ПДК.
Остальные районы города характеризуются более низким уровнем загрязнения. По массе выбросов
основными загрязняющими веществами являются: метан, пыль неорганическая, оксид углерода, окислы
азота, диоксид серы, зола, доля которых составляет 91,8% от выбросов стационарных источников.
Существенный вклад в загрязнение атмосферы от стационарных источников вносят 5 основных
отраслей: предприятия топливно-энергетического комплекса – 39,5%, производства строительных
материалов – 38,9%, сельского хозяйства – 8,1%, жилищно-коммунального хозяйства – 4,1%,
машиностроения и металлообработки – 3,9%. На долю этих отраслей приходится около 95% всех
выбросов. В общем объеме выбросов преобладают газообразные и жидкие примеси, их доля составляет
64,8%, выбросы твердых примесей составляют 35,2%.
Ухудшение экологической обстановки современного города вызывает необходимость создания
зеленых насаждений не произвольного видового состава, а обеспечивающих быстрый декоративный
эффект в сочетании с высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды и долговечностью.
Одним из непреложных правил озеленения является использование местного растительного материала.
53
Большинство аборигенных видов древесных растений не только противостоят неблагоприятным
климатическим условиям, но и адаптируются к стресс-факторам больших городов. Однако без
привлечения интродуцентов, обладающих высокими декоративными и пользовательскими качествами,
невозможно представить зеленое убранство городов.
По нашим наблюдениям в г. Саранске произрастает 119 видов и форм древесных растений, в том
числе 55 деревьев, 58 кустарников, 6 лиан. Наибольшее представительство имеют европейские виды – 51
(42,9%), североамериканские - 38 (31,9%), дальневосточные и сибирские - 20 (16,8 %) и азиатские – 10
(8,4%). 97 видов находится в хорошем и 22 – в удовлетворительном состоянии. По числу видов и форм
древесных растений абсолютное большинство (29 видов) принадлежит семейству Rosaceae (24,4%), за
ним следуют сем. Cupressaceae – 17 видов (14,0%) и сем. Caprifoliaceae – 15 видов (12,7%)
Вклад в увеличение биологического разнообразия растений города вносит ботанический сад
Мордовского госуниверситета, в коллекциях которого в настоящее время произрастает 211 видов и форм
древесных растений из 29 семейств и 100 родов. Из них 135 видов являются интродуцентами. Анализ
состояния древесных растений показал, что 165 вид и форма находятся в хорошем и 46 – в
удовлетворительном состоянии. В дендрологической коллекции преобладают европейские – 76 видов
(36,0%), североамериканские – 57 (27,0%), азиатские 40 (19,0%), сибирские и дальневосточные – 38
(18,0%). Некоторые из этих растений уже успешно используются в озеленении города. Городские
насаждения пополнились такими декоративными растениями как ель колючая (формы голубая и
обычная), туя западная (несколько форм), конский каштан, сирень венгерская, орех маньчжурский,
шиповник морщинистый.
По материалам проведенных исследований был проведен отбор и составлен список древесных
растений, перспективных для использования в озеленении г. Саранска. При этом в первую очередь
учитывали устойчивость древесных интродуцентов к неблагоприятным условиям городской среды.
Дальнейшее изучение растений из коллекции ботанического сада позволит обогатить флору Саранска
новыми интересными видами растений.
*Исследование выполнено при поддержке Федерального агентства по образованию (АВЦП
«Развитие научного потенциала высшей школы»).
ОСОБЕННОСТИ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛАСОВ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Л.Д. Гаврильева
Якутск, ФГНУ ИПЭС, ул. Каландарашвили,5, тел.: 4112-32-10-12, факс: 4112-36-70-44, e-mail adoxa@mail.ru
Аласы – уникальные ландшафты криолитозоны, представляющие собой котловины со
своеобразными почвами, растительностью. В зависимости от увлажнения и степени засоления
растительность располагается концентрическими поясами вокруг озера: прибрежно-водной
растительности, избыточно-увлажненных (нижний пояс), настоящих (средний пояс), остепненных
(верхний пояс) лугов.
Аласы издавна используются как сенокосные и пастбищные угодья. На продуктивность
естественных аласных лугов Центральной Якутии сильно влияют метеорологические условия, главным
образом, атмосферные осадки. Однако в последние десятилетия, большая часть аласных земель сильно
деградировала вследствие нерегулируемого выпаса и техногенного пресса.
Исследования, проводившиеся на аласах Лено-Амгинского междуречья Центральной Якутии в
течение четырех лет, показали, что негативное антропогенное воздействие вызывает оскудение
биоразнообразия. Приводит к уменьшению продуктивности аласных лугов в 2,5-3 раза, сокращению
количества видов в 1,5-1,7 раза, изменению экологии сообществ (на верхнем поясе увеличивается доля
ксерофитов, на среднем – галофитов, на нижнем – мезогигрофитов), укорачиванию вертикального
профиля травостоя, увеличению доли синантропных видов (табл.).
Растительность различных поясов аласов по-разному реагирует на антропогенную нагрузку. На
верхнем поясе аласов наибольшие сдвиги по всем показателям происходят уже на II стадии дигрессии.
При усилении нагрузки процесс ретрогрессии идет медленнее. Сообщества среднего пояса более
уязвимы, несмотря на то, что изменения продуктивности, количества видов и флористическое сходство
между I и II стадиями не столь значительны, как на верхнем поясе. Наиболее важным показателем здесь
является флористический состав сообществ, поскольку происходит смена доминантов. Наряду с
бескильницей тонкоцветковой (Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scriber et Merr) уже на II стадии дигрессии в
доминанты выходит млечник морской (Glaux maritima L.), свидетельствующий об изменении условий
(засолении) произрастания. На нижнем поясе наибольшие негативные сдвиги наблюдаются при III
стадии дигрессии.
54
Нарушение естественной растительности приводит к смене ее типа. Возникающие вторичные
сообщества состоят из более устойчивых к постоянному отчуждению и уплотнению почвы видов.
Таблица. Изменение основных показателей растительности аласов по стадиям дигрессии
Стадии дигрессии
Показатели
I
II
III
ОсочковоОсочково-пырейный
Верхний пояс
Пырейно-осочковый тип
разнотравный тип
тип
Проективное покрытие, %
45
45
40
Количество видов
21
17
15
Синантропные виды, %
33
75
78
Надземная фитомасса, ц/га
8,2
3,8
2,8
Средняя высота, см
50
20
15
Коэффициент Жаккара,%
между I-II – 19,3
II-III –52,3
I-III – 9,4
БескильницевоГорцово-млечниковый
Средний пояс
Бескильницевый тип
млечниковый тип
тип
Проективное покрытие, %
65
88
75
Количество видов
14
11
10
Синантропные виды, %
28
36
55
Надземная фитомасса , ц/га
14,6
9,4
5,4
Средняя высота, см
60
35
20
Коэффициент Жаккара, %
между I-II – 31,5
II-III –50,0
I-III – 17,4
Нижний пояс
РазнотравноГусинолапчатковоМлечниковозлаковый тип
злаковый тип
гусинолапчатковый тип
Проективное покрытие, %
88
65
88
Количество видов
22
12
12
Синантропные виды, %
20
27
46
Надземная фитомасса, ц/га
26,7
12,5
10,1
Средняя высота, см
80
40
20
Коэффициент Жаккара, %
между I-II – 40,0
II-III – 47,0
I-III – 24,1
ОСОБЕННОСТИ ГОРОДСКИХ ФЛОР МХОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ НА ПРИМЕРЕ
ГОРОДОВ КИРОВСКА И АПАТИТОВ.
Т.П. Другова
Кировск Мурманской обл., Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского НЦ РАН г. Кировск – 6, Мурманская обл.,
Ботанический сад, т. 8 (815-31) 5-27-42, факс 8 (815-31) 5-14-36, darktanya@mail.ru
Одним из важнейших факторов среды города является городская флора. В составе и сложении
зеленого покрова городов мхи играют значительную роль. Они одними из первых поселяются на
нарушенных участках и субстратах, не пригодных для жизни других растений, препятствуют эрозии
почвы, способствуют накоплению гумуса и удержанию влаги, создавая тем самым условия для
поселения высших сосудистых растений. Быстрый рост городов на Кольском полуострове обусловил
высокую степень антропогенной трансформации растительного покрова Мурманской области.
Выявление особенностей флор мхов урбанизированных территорий позволяет оценить современное
состояние и тенденции развития растительного покрова городов.
Кировск и Апатиты являются крупными молодыми городами Мурманской области, возникновение
которых связано с открытием вблизи городов крупного месторождения апатита в 20-х годах XX века. В
течение 2002 – 2008 годов в городах проводились бриологические исследования, целью которых было
наиболее полное выявление флор мхов и их всесторонний анализ. На данный момент флоры Кировска и
Апатитов насчитывают по 108 видов мхов и отличаются высоким видовым разнообразием по сравнению
с некоторыми другими городами России, сопоставимыми или даже превышающими по занимаемой
площади Кировск и Апатиты. Это связано с субокеаническим климатом территории области, близостью
городов к Хибинским горам и широким спектром экотопов.
Флоры мхов Кировска и Апатитов представляют собой трансформированные варианты флоры
мхов Мурманской области в целом, которая насчитывает 466 мхов. Обеднение городских флор по
сравнению с областью происходит за счет видов, приуроченных к специфическим местообитаниям,
встречающихся обычно в высокогорных условиях в нишах и расщелинах скал, на щебне и мелкоземе
поверх горных пород. В городах отсутствуют представители Cratoneuron, Cyrtomnium, Encalypta,
Saelania, Amphidium, Pseudoleskeella, Psilopodium, Diphyscium, Lescuraea, некоторые мхи из родов Bryum,
55
Andreaea, Grimmia, виды из Pottiaceae и другие, приуроченные к горным системам и скально-каменистым
субстратам. Отсутствует ряд видов, обычных в лесном поясе и поясе березовых криволесий: Oncophorus
spp., Dicranum spp., Plagiothecium spp., Mnium spp. Несмотря на потенциально возможное произрастание
ряда этих мхов в парках и лесопарках городов, они встречены не были, что возможно связано с
интенсивной рекреационной нагрузкой и уничтожением значительных площадей леса под лыжные
трассы, площадки, дороги. Не встречаются в урбанофлорах некоторые водные и околоводные мхи,
обычные в горных реках и ручьях: представители Ochyraea, Palustriella и Fontinalis.
Сравнение городских флор сосудистых растений с составом окружающих территорий обычно
показывает, что в городах возрастает доля более южных элементов. Во флорах сосудистых растений
городов Мурманской области значительные доли составляют адвентики. Для урбанофлор мхов
Мурманской области эти особенности не наблюдаются. Городские флоры мхов практически полностью
состоят из апофитов, заселяющих урбаноценозы из окружающих растительных сообществ. К заносным
видам можно отнести лишь Didymodon fallax (Hedw.) R.H.Zander, массово встречающийся на
антропогенно нарушенных участках мох, который ни разу не был отмечен в естественных сообществах в
области. Еще один мох – Funaria hygrometrica Hedw. – мы рассматриваем как антропохор, также не
встречающийся в природных ценозах. Несмотря на небогатый видовой состав мхов нарушенных
участков в городах, в таких местообитаниях поселяются некоторые редкие в регионе виды. Этому
способствуют, как правило, слабая конкуренция со стороны сосудистых растений и особенности
экологических условий, благоприятные для отдельных видов. Так, на оголенных и слабо задернованных
почвах в обоих городах нами обнаружены виды из Красной книги Мурманской области (2003):
Aongstroemia longipes (Sommerf.) Bruch et al. (категория охраны 2), Barbula unguiculata Hedw.
(бионадзор). В Кировске на обочине грунтовой дороги отмечена Dicranella varia (Hedw.) Schimp.
(бионадзор), в Апатитах во дворе жилого дома найден Ditrichum cylindricum (Hedw.) Grout (категория 3).
На каменистых строительных материалах – бетоне и асфальте были обнаружены новые для области мхи:
Schistidium crenatum H. H. Blom. (Кировск), Schistidium dupretii (Thér.) W.A.Weber (Кировск, Апатиты),
Schistidium lancifolium (Kindb.) H.H.Blom. (Кировск), Schistidium submuticum Broth. ex H.H.Blom.
(Кировск) и редкий в регионе: Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et al. (Кировск, Апатиты).
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований
Президиума РАН «Биологическое разнообразие».
СПОСОБНОСТЬ К ФОРМИРОВАНИЮ КЛУБНЕЙ У ДИКИХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ В
УСЛОВИЯХ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОГО СВЕТОВОГО ДНЯ
Н.М. Зотеева, Л..Л. Малышев
С. Петербург, ГНЦ ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Б.Морская, 42. e-mail: zoteyeva@rambler.ru
Изучение способности диких видов картофеля воспроизводиться клубнями без снижения
продуктивности в условиях продолжительного светового дня проведено на 1667 образцах 90 диких видов
картофеля. Образцы поддерживались в горшечной культуре с 1979 по 2001 гг. в Пушкинском филиале
Всероссийского НИИ растениеводства им. Вавилова под С. Петербургом.
Данный регион характеризуется продолжительным световым днем в течение большей части
периода вегетации опытных образцов. Дикие виды картофеля широко используются в селекции
благодаря высокой устойчивости к болезням и вредителям. Многие виды плохо формируют клубни, что
сильно снижает их селекционную ценность. Часть образцов коллекции поддерживается пересевом семян.
Исследования в этом направлении проводятся редко, и полученные данные могут быть весьма
полезными для селекционеров.
Результаты анализа способности диких видов картофеля формировать клубни без снижения
продуктивности в условиях длинного светового дня, проведенного с помощью статистической
программы ANOVA
показывают, что наиболее эффективно этот процесс протекает у
южноамериканских видов: Solanum microdontum Bitt., S. oplocense Hawk., S. pamiricum Perl., S. maglia
Dun., S. molinae Juz., S. spegazzinii Bitt., S. commersonii Dun., S. kurtzianum Bitt. et Wittm., S. chacoense
Bitt., S. tarijense Hawk. и центрально-американских – S. jamesii Torr., S. pinnatisectum Dun., S.
stenophyllidium Bitt., S. cardiophyllum Lindl., S. sambucinum Rydb. Примечательно, что все перечисленные
центрально-американские виды относятся к одной таксономической серии – Pinnatisecta Rydb. Виды S.
maglia, S. molinae и S. commersonii, у которых процесс клубнеобразования протекал без снижения
репродукции клубней и продолжался в течение всего срока наблюдений (более 20-ти лет), произрастают
на высоте уровня моря или на крайне небольших высотах: (S. maglia, S. molinae 0–700 м.н.у.м.; S.
commersonii – 0–400 м.н.у.м). У видов, с более значительной вертикальной зональностью (S. chacoense –
0–2350 м.н.у.м.; S. pin natisectum –1400–2900 м.н.у.м.) длительным периодом клубнеобразования
характеризовалась только часть образцов. У образцов вида S. chacoense длительность периода
56
непрерывного клубнеобразования варьировала в большей степени, чем у S. pinnatisectum. У обоих видов
вариабельность признака была очень высокой.
Южноамериканские виды из серии Acaulia Buk. – S. acaule Bitt. и S. albicans Ochoa, имеющие
филогенетическую связь с S. demissum Lindl., в этих условиях имели короткий период
клубнеобразования. Виды серии Demissa Buk. также характеризовались относительно коротким сроком
поддержания образцов клубнями. Виды обеих серий произрастают на больших высотах ( от 2700 до 4650
м н. у. м.). Наиболее продолжительный период клубнеобразования среди центрально-американских
видов отмечен у близкородственных S. cardiophyllum Lindl., S. sambucinum , S. pinnatisectum Dun. и S.
jamesi Torr. Закономерность между продолжительностью периода непрерывного клубнеобразования в
условиях продолжительного светового дня и общностью происхождения также отмечена у
тетраплоидных видов, принадлежащих к серии Longipedicellata Buk. Число сформировавшихся клубней у
них снижалось через 6 лет. Показатели максимального периода поддержания в клубнях образцов видов
серии Longipedicellata очень близки: у S. stoloniferum Schlechtd. этот период составил 12 лет, а у образцов
S. papita Rydb. и S. fendleri A. Gray– 13 лет.
Наиболее слабой способностью к репродукции клубнями в условиях северо-запада РФ
характеризовались виды серий Circaeifolia Hawk. и Conicibaccata Bitt.
В результате проведенного изучения можно сделать заключение о том, что в естественном ареале
южноамериканские виды с наиболее продолжительным периодом клубнеобразования, частично (S.
oplocense, S. microdontum, S. chacoense, S. gourlayi, S. tarijense, S. commersoniii) или целиком (S.
kurtzianum и S. spegazzinii) произрастают в предгорных районах и на территории Ла-Платской
низменности Аргентины, а также в прибрежных районах Чили (S. maglia, S. molinae).
Среди центрально-американских, наиболее длительным периодом клубнеобразования
характеризуются родственные виды S. jamesii, S. pinnatisectum, S. stenophyllidium, S. cardiophyllum и S.
sambucinum. У многих других видов также отмечена связь длительности периода клубнеобразования с их
происхождением. По нашему мнению, этот признак может быть использован как косвенный при анализе
родства диких видов картофеля.
ВЛИЯНИЕ НЕДРОПОЛЬЗОВАНИЯ НА БИОРАЗНООБРАЗИЕ В УСЛОВИЯХ ЯКУТИИ
В.В. Иванов
г. Якутск, ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера», 677027, г. Якутск, ул. Каландаришвили 5, к. 40, тел/факс 8(411-2) 32-1012, v.v.ivanov@mail.ru
На фоне истощения запасов полезных ископаемых в традиционных горнопромышленных районах
России, происходит интенсивное продвижение недропользования во все более северные, и даже
арктические регионы страны. В связи с тем, что северные экосистемы крайне неустойчивы к таким
грубым формам внешних воздействий, которые неизбежно сопровождают практически все виды
недропользования, становятся остро актуальными вопросы изучения влияния недропользования на
экосистемы Севера.
Территория Республики Саха (Якутия) - типичный регион России и Севера в целом, где на
протяжении свыше 100 лет во все нарастающих масштабах осуществляется недропользование, связанное
с добычей самых различных минеральных ресурсов. В последние годы, в соответствии с принятой
стратегией экономического развития, начато формирование нефтегазового комплекса, вводятся в
разработку новые месторождения алмазов, золота, каменного угля, строительных материалов и других
полезных ископаемых, добыча которых сопровождается применением новых технологий, например,
цианирования рудных штабелей, что сопряжено с малоизученным экологическим риском.
Для совершенствования и повышения эффективности эколого-природоохранной политики при
горнопромышленном освоении северных регионов институтом проводятся научно-исследовательские
работы с целью разработки теоретической и методологической основы эколого-нормативных подходов к
недропользованию в условиях Якутии.
Проанализированы и выявлены специфические природно-климатические и геоэкологические
факторы недропользования в условиях криолитозоны, установлена динамика развития преобразованных
в ходе разработки месторождений полезных ископаемых территорий в природно-техногенные
экосистемы в зависимости от начальных природных условий, вида добываемого сырья (россыпные и
рудные залежи, угольные пласты), применяемых технологий добычи и переработки материала.
На нарушенных техногенных ландшафтах Якутии развиваются природно-техногенные комплексы,
где преобладают отвалы пустых пород, хвостохранилища обогатительных фабрик, карьеры по отработке
месторождений, различные линейные инженерные сооружения, занимающие значительные площади, как
на водораздельных участках, так и в долинах и поймах рек и речек. Данный комплекс характеризуется
специфическим составом почво-грунтов и растительных сообществ, резко отличающихся от природных
типов почвенно-растительного покрова. На основе проведенных геохимических, эколого-оценочных
57
полевых исследований установлена стадийность преобразований экосистем в зависимости от природных
и технологических факторов, площадные параметры их распространения.
Исследование изменения видового разнообразия растительности под воздействием антропогенных
факторов позволило установить, что в зависимости от степени загрязнения атмосферными выбросами в
лесных сообществах меняется видовой состав за счет внедрения более устойчивых к ухудшению
экологических условий видов разнотравья и кустарников. Растительность под воздействием
промышленного комплекса находится в различной степени деградации. Зона аэрогенного воздействия на
почвенно-растительный покров в зависимости от интенсивности выбросов, природно-климатических
условий и преобладающего направления воздушного потока может распространиться на значительные
территории.
В настоящее время природно-техногенными экосистемами заняты локальные территории, однако
при полномасштабном внедрении планируемых в Якутии мегапроектов их площади могут значительно
расшириться и антропогенная нагрузка на природную среду возрастет многократно. В связи с этим
требуется усиление экологического сопровождения проектов, расширение и углубление исследований
как естественно-природных, так и преобразованных комплексов, их закономерностей развития,
выявления наиболее уязвимых к техногенной нагрузке элементов экосистем и разработки мер по
минимизации негативных последствий освоения новых территорий, обеспечения их экологической
безопасности.
Для устойчивого недропользование в Арктической, Центрально-Якутской и Южно-Якутской
природно-климатических зонах Якутии при разработке различных групп месторождений полезных
ископаемых предлагаются принципиальные схемы и практические технологии эколого-нормативного
регулирования недропользования, методы и средства для экологического оздоровления
производственной среды по пылевому фактору, рекомендации по восстановлению нарушенных земель.
Полученные результаты позволят разработать концепцию системной эколого-географической
методологии обеспечения устойчивого функционирования природно-техногенных экосистем и экологонормативного управления охраной окружающей среды в условиях Якутии.
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПОЛЫНИ МАРТЬЯНОВА
(ARTEMISIA OBTUSILOBA LEDEB. SUBSP. MARTJANOVII KRASCH. EX POLJAK.)
В СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
В.Е. Кардашевская
Якутск, Якутский государственный университет, ул. Белинского, 58, ЯГУ, БГФ kardashevskaya_v@inbox.ru
Полынь Мартьянова (Artemisia obtusiloba Ledeb. subsp. martjanovii Krasch. ex Poljak.) - реликтовый
полукустарничек, вошедший в Красную книгу Якутии (2000), а растительные сообщества с ней – в
Зеленую книгу Сибири (1996). Категория угрожаемого состояния – III в. В Якутии географический ареал
охватывает отрезок левобережья р. Лены от с. Булгунняхтах до с. Тит-Ары.
В 2004-2007 гг. провели обследования степных сообществ левого берега средней Лены между
населенными пунктами Булгунняхтах и Еланка. Сообщества с полынью Мартьянова встречаются на
средних и нижних частях склонов юго-восточных и южных экспозиций. Склоны от пологих (15-200) до
крутых (500), от слабо-щебнистых до каменисто-щебнистых. В настоящее время в результате усиления
антропогенного пресса Булгунняхтахская популяции полыни Мартьянова находится на грани
исчезновения. Она представлена только двумя местообитаниями: первое из 10 особей на площади 102м2
и второе из 6 особей на площади 30м2. В последние годы также усиливается нагрузка на популяции
между селами Улахан-Ан и Еланка (строительство туристического комплекса, усиление выпаса скота).
Видовой состав сообществ и состояние ценопопуляций полыни Мартьянова изучали на примере 8
ценопопуляций (ЦП). Всего в обследованных степных сообществах левобережья средней Лены с
участием полыни Мартьянова отмечено 57 степных и петрофильных видов из 29 семейств. Среди них
три вида, занесенные в Красную книгу Якутии: терескен ленский (Krascheninnikovia lenensis (Kumin.)
Tzvel.), живокость крупноцветковая (Delphinium grandiflorum L.) и истод сибирский (Polygala sibirica L.).
Возрастная структура является одной из важнейших характеристик ЦП. Соотношение возрастных
групп дает представление об общем жизненном состоянии ЦП, ее способности к самовоспроизведению и
перспективах развития. Возрастные спектры всех ЦП нормальные неполночленные, характеризуются
отсутствием проростков и сенильных особей. У большинства ЦП возрастные спектры одновершинные
правосторонние, со стабильным максимумом в генеративном состоянии. Исключением является ЦП 3, в
которой максимум приходится на виргинильные особи. Ювенильные особи присутствуют только в трех
ценопопуляциях (ЦП 3, 5, 7), а в ЦП 2 и ЦП 6 молодые возрастные группы (ювенильные и имматурные
особи) совершенно отсутствуют. ЦП 6 отличается от всех остальных полным отсутствием молодых
особей прегенеративного периода, наибольшим процентом субсенильных особей и тем, что у многих
58
генеративных особей идут процессы старения (на месте отмерших побегов новые не образуются).
Следует подчеркнуть, что в ЦП 2, растущей на самом крутом каменисто-щебнистом склоне, были
отмечены особи, цветущие не ежегодно. Так, в 2004. и 2006 гг. они имели плодоносящие побеги, а в 2005
г. находились в вегетативном состоянии. Таким образом, в возрастном спектре полыни Мартьянова
можно выделить временно нецветущие виргинильные особи (gv). Наиболее жизнеспособным является
ЦП 5, расположенная на пологом склоне ступенчатого строения. Здесь представлены особи как младшей
возрастной группы (j, im), так и взрослые виргинильные и генеративные особи. Причем, соотношение
молодых, зрелых и старых генеративных особей примерно равное: 33,3%, 35,1% и 31,6% соответственно.
Субсенильных особей не обнаружено. Все признаки возрастного спектра ЦП 5 свидетельствуют об
оптимальных условиях существования полыни Мартьянова. Однако ювенильные и имматурные особи
присутствуют не каждый год.
Базовый спектр полыни Мартьянова нормальный, неполночленный, правосторонний, в котором
максимум приходится на генеративные особи. Зона базового спектра широкая. Отсутствие в составе ЦП
проростков и ювенильных особей можно объяснить рядом причин: нерегулярностью плодоношения,
смыванием семян и проростков со склонов осадками и массовой гибелью молодых возрастных групп.
Плотность особей в исследованных ЦП различна. Максимальная плотность выявлена в ЦП 3 (11,5
экз./м2) Самая низкая плотность зафиксирована в ЦП 6 (0,13 экз./м2) подвергающейся сильной
антропогенной нагрузке (это Булгунняхтахская популяция). У большинства ЦП отмечены малые
значения индексов восстановления (0,15-0,60) и замещения (0,08-0,59), которые указывают на
затруднения процессов самоподдержания. Только в ЦП 3 на одну генеративную особь приходится 4,2
прегенеративных особей. Показатели индекса старения в целом низкие, выше в ЦП 2 (крутой каменистощебнистый склон с жесткими экологическими условиями) и ЦП 6 (максимальный антропогенный пресс),
с неблагоприятными для поддержания оптимального возрастного состава условиями. Таким образом, по
показателям популяционных параметров в более устойчивом состоянии находятся ЦП 3 и ЦП 5.
Для сохранения ЦП Artemisia obtusiloba subsp. martjanovii в Центральной Якутии необходим
контроль за динамикой численности и возрастным составом ЦП. Основной способ охраны – сохранение
местообитаний.
ВЛИЯНИЕ ЛАНДШАФТНОЙ АССИМЕТРИИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУХА НА СОДЕРЖАНИЕ
НИКЕЛЯ И МЕДИ В ЛИШАЙНИКАХ И ИХ СУБСТРАТАХ
М.Н. Катаева
С.-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, ул. Проф.Попова, д. 2, факс 234-45-12, mkmarikat@gmail.com
Сохранение экосистем северных лесов невозможно без сохранения их видового разнообразия.
Атмосферное загрязнение региона выбросами предприятий цветной металлургии влияет на состояние
лесов и развитие мохово-лишайникового яруса, в растительном покрове при этом значительно
сокращается в первую очередь доля лишайников. Их абсорбирующая способность способствует
накоплению химических элементов из воздуха. Под влиянием загрязнения выбросами комбината
“Североникель” – металлами и сернистым газом, химический состав лишайников и их субстрата
изменяется в зависимости от расстояния и направления от источника загрязнения. Уровень
водорастворимых форм в субстрате и лишайниках, характеризующий подвижность химических
элементов, тенденции изменений их химического состава не изучены. Определяли и сопоставляли
содержания Ni и Cu в лишайниках, обычных в северных лишайниковых сосняках Кольского
полуострова, ксерофильном напочвенном виде Cladina stellaris, эпифите Hypogymnia physodes, коре
сосны, лесной подстилке, и подвижные фракции Ni и Cu, экстрагируемые деионизированной водой из
лишайников и их субстратов при разном уровне загрязнения. Образцы лишайников, тонкого слоя коры
сосен, подстилок собранные в августе 2008г. в сосняках в направлении на юго-запад, высоты 147м, и
северо-запад, 239м, разложены в микроволновой системе MARS 5, CEM corp., в 65% ультрачистой
азотной кислоте при высоком давлении и температуре и в них определено содержание химических
элементов. Измеряли pH коры. В пределах 30 км от источника загрязнения, в направлении на юг и на
северо-запад, оба вида разных жизненных форм содержали больше Cu, чем Ni. Накопление Cu и Ni выше
в эпифите H. physodes, чем в напочвенном виде C. stellaris. Более высокое содержание металлов в
лишайниках и коре сосны в ЮЮЗ направлении на расстоянии 30 км, чем в умеренно загрязненных
сосняках к СЗ на сравнимом расстоянии, что четко отражает изменения неравномерной протяженности
зон загрязнения из-за преобладающих ветров. В H. physodes из сосняков в ЮЮЗ направлении
содержалось в среднем 148 мг/кг Cu и 111 мг/кг Ni, и меньше в СЗ направлении – 23,5 мг/кг Cu и 14,2
мг/кг Ni. Содержание Cu и Ni в H. physodes в СЗ и ЮЮЗ направлении соответствовало изменениям
валового содержания металлов и их водорастворимых форм в коре. Субстрат эпифитных лишайников
при загрязнении может представлять экспонированный фильтр, и относительно него можно оценивать
59
изменения в лишайниках. При сильном загрязнении, в 11 км на юг, где лишайники не найдены, при
содержании Ni в коре сосны в среднем 412 мг/кг, Cu 659 мг/кг, водорастворимые формы Ni в коре, 2,9%,
или 11,9 мг/кг от валового Ni, были ниже, чем Cu, 3,7%, 24,3 мг/кг. При умеренном загрязнении, в 30 км
на ЮЮЗ, где лишайники встречаются, валовое содержание Ni в коре ниже в 5,6 раз, в среднем равно 72,7
мг/кг, уровень Cu – в 7,1 раза, 93,4 мг/кг. Доля водорастворимых форм в коре здесь сопоставимая, 3,9%
Ni и 3,2% Cu. В коре сосен со средним d ствола 23,4см на высоте 1,3м накапливалось больше Cu и Ni,
чем в коре более молодых деревьев того же местообитания, снижалось pH. В 28 км в СЗ направлении
кора сосен менее загрязнена, по сравнению с ЮЮЗ, и валовый уровень Ni ниже сильно загрязненного
района в 30,3 раз, Cu в 32,3 раза. Водорастворимые формы металлов в коре снижаются с расстоянием
относительно сильно загрязненного района, на ЮЮЗ Ni – в 4, Cu – в 8 раз; и значительно больше на СЗ,
Ni в 13 раз, Cu – 16 раз. При разном уровне загрязнения преобладание Cu над Ni в C.stellaris
соответствует более высокой концентрации водорастворимой Cu, чем Ni в подстилке. С ростом уровня
загрязнения увеличивалось содержание металлов в C. stellaris в ЮЮЗ направлении, в среднем до 30,5
мг/кг Cu и 28,5 мг/кг Ni. В СЗ направлении C. stellaris накапливал меньше Cu, 6,8 мг/кг и Ni, 3,7 мг/кг.
Следует отметить, что на расстоянии 30 км на ЮЮЗ в подстилке больше содержание валового Ni, 702
мг/кг, чем Cu, 166 мг/кг, что в 6 и 2,8 раз выше, чем этот уровень в подстилке к СЗ. Содержание Cu и Ni
в лишайниках было связано с их водоудерживающей способностью. Потеря влаги кустистой и
листоватой формами отличается из-за разной площади поверхности и способности к абсорбции. При
24ºC за 6 ч кустистый лишайник C. stellaris быстро терял воду, в среднем 82,0% от массы поглощенной
воды. У H. physodes почти в 2 раза более сильная способность к удерживанию воды, за это время
терялось 47,4%. Основная часть, 94,0%, впитанной C. stellaris воды, испарялась за 17ч, и меньше, 77,2%,
H. physodes. Так как лишайники адсорбируют всей поверхностью, во влажном состоянии быстро
аккумулируют вещества из воды и воздуха, скорость поступления металлов с водой и их накопление
выше у видов с большей водоудерживающей способностью, как H. physodes. Пассивность накопления
металлов H. physodes и C. stellaris при загрязнении показывает зависимость роста водорастворимой
межклеточной фракции Cu и Ni в лишайниках и экстрагируемых водой форм Cu и Ni из коры сосен и
подстилки. Так как в подстилке ниже доля и содержание водорастворимых Ni и Cu, чем в коре сосны, Ni
0,12–0,15%, Cu 0,62–0,79% от валового, накопление C. stellaris из подстилки потенциально меньше, чем
H. physodes из коры. В 30 км на ЮЮЗ водорастворимые формы Ni и Cu в подстилке и коре высокие, что
может снижать устойчивость, подавлять рост лишайников, и изменять их роль в сообществе.
СОДЕРЖАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В LECCINUM AURANTIACUM И ЛЕСНЫХ
ПОДСТИЛКАХ
М.Н. Катаева1, Г.Д. Катаев2
1С.-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, ул. Проф.Попова, д. 2, факс (812) 234-45-12, mkmarikat@gmail.com
2Мончегорск, Лапландский государственный биосферный заповедник, Зеленый пер., д. 8, факс (81536) 5-80-18, kataev@lapland.ru
В почвенных подстилках вблизи предприятий цветной металлургии изменяются оптимальные
условия существования организмов из-за накопления избыточных содержаний химических элементов,
входящих в состав выбросов. Грибы представляют собой компонент гетеротрофного блока лесных
экосистем и участвуют в круговороте веществ. Мало изученным остается минеральный состав плодовых
тел грибов при промышленном загрязнении территории Кольского полуострова и содержание
химических элементов в подстилках в зависимости от уровня загрязнения. Оценивали изменение
минерального состава грибов под влиянием загрязнения и в мало ненарушенных условиях. В лесном
поясе собирали образцы широко распространенного вида грибов, подосиновика, Leccinum aurantiacum и
подстилки, для связанной характеристики уровня загрязнения. Образцы собраны на территории
Лапландского заповедника, в районах отличающихся уровнем загрязнения и расположенных на разном
расстоянии от комбината “Североникель”, в северо-западной (68о 01–02’ с.ш., 032о 17–44’ в.д.) и южной
части заповедника (67о 38’–42’с.ш., 032о 34–39’ в.д.). Образцы грибов, по 4-5 образца в районе, и
почвенных подстилок, собранных в 2007-2008 гг., были разложены в микроволновой системе MARS 5,
CEM corp., с 65% ультрачистой азотной кислотой при высоком давлении и температуре. В них
определено общее содержание макроэлементов – Ca, Mg, K, микроэлементов Ni, Cu. Обозначения мест
отбора проб и минеральный состав грибов и подстилок даны в табл. 1. Сравнение химического состава
Leccinum aurantiacum в разных районах показало, что под влиянием загрязнения наиболее значительные
изменения связаны с содержанием Ni. В минеральном составе грибов преобладает K, 3,32–3,88%, на
сухой вес, который активно накапливается по сравнению с его уровнем в подстилках. Содержание Ca и
Mg, в отличие от листьев растений, в грибах очень невысокое, уровень Ca не достигает 0,01% (Табл. 1).
Содержание Cu в Leccinum aurantiacum, в отличие от Ni, является постоянно высоким и наименьший
уровень Cu, 55,4 мг/кг, найден в образцах Leccinum aurantiacum в мало загрязненном районе в 28 км к
северо-западу от комбината. Изменение содержания Ni в Leccinum aurantiacum под влиянием
60
загрязнения четко отражает связь с накоплением в подстилках, с наибольшим содержанием в грибах в
сосняке в 11 км к северо-западу от комбината, 9,66 мг/кг и наименьшим в 28 км к северо-западу, 0,409
мг/кг (Табл.1). В южном направлении подстилка и грибы более загрязнены Cu, и в особенности – Ni.
Таблица 1. Содержание макро- и микроэлементов в Leccinum aurantiacum и подстилках*
РасстояK
Ca
Mg
Ni
Cu
ние, км,
Экотоп
направле%
мг/кг
ние, h
Ельник с
28, СЗ,
3,74±0,61
0,007±0,003
0,086±0,005
0,409±0,113
55,4±9,4
примесью
228м
0,346±0,20
0,056±0,06
0,031±0,02
110±27
63,1±30
березы
Сосняк
24, СЗ,
3,88±0,86
0,007±0,002
0,094±0,005
0,514±0,199
69,7±9,3
лишайнико390м
0,348±0,1
0,030±0,007
0,014±0,01
166±52
98±4,5
вый
Сосняк
11, СЗ,
3,67±1,2
0,006±0,002
0,094±0,008
9,66±1,9
89,1±17,7
кустарнич170м
0,507±0,15
0,043±0,02
0,021±0,05
1607±1097
782±67
ковый
Ельник с
27, ЮЮЗ,
3,79±1,06
0,0044±0,001 0,080±0,003
0,889±0,18
66,1±10,5
примесью
298м
0,322±0,28
0,080±0,09
0,047±0,03
480±342
277±207
березы
Сосняк
30, ЮЮЗ,
3,32±0,47
0,0038±0,001 0,083±0,005
1,49±0,57
66,8±14,2
кустарнич150м
0,320±0,20
0,073±0,11
0,011±0,01
702±227
166±74
ковый
*над чертой – содержание элемента в грибах, под чертой – валовое содержание в подстилках
Так как в условиях влажного климата и пониженной температуры в лесных подстилках
существуют условия для быстрой мобилизации соединений Cu, создаются условия и для ее накопления в
грибах. В связи с этим, содержание Cu в грибах менее различается, по сравнению с содержанием Ni.
Уровень Ni 0,40-0,50 мг/кг следует рассматривать как характерный для незагрязненных районов.
СОСТОЯНИЕ БЕРЕЗЫ В ДРЕВЕСНОМ ЯРУСЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ ПРИ РАЗНОМ
УРОВНЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова, В.В. Горшков
Россия, Санкт-Петербург, Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова РАН, vvgor@skylink.spb.ru
В настоящее время одним из важных экологических факторов является промышленное
загрязнение, воздействие которого на лесную растительность Крайнего Севера особенно усиливается в
связи с низкими температурами и небольшой продолжительностью вегетационного периода. Береза,
которая на территории РФ является наиболее распространенной лиственной древесной породой, на
Севере является устойчивым компонентом лесных сообществ, которые подвержены влиянию
комбинатов цветной металлургии.
Целью данного исследования является анализ виталитетной структуры березы пушистой (Betula
pubescens Ehrh.) в составе сообществ, находящихся на разном удалении от комбината по производству
цветных металлов «Североникель».
Для оценки влияния комбината на древесные растения были заложены серии постоянных пробных
площадей в однотипных местообитаниях с одинаковой давностью пожара (200–250 лет) на разном
удалении от источника загрязнения в юго-западном направлении. На пробных площадях у всех деревьев
березы, входящих в древесный ярус (диаметр ствола на высоте груди более 4 см), проводили
определение категорий состояния. Выделяли 5 категорий состояния (I – здоровые особи, II –
ослабленные, III – сильно ослабленные, IV –отмирающие, V – сухие), на основании которых
рассчитывался индекс жизненного состояния Ln.
В еловых лесах фоновых районов (65–80 км) древесный ярус отличается низкими значениями
высоты и диаметра ствола (соответственно 9–10 м и 10–11 см), невысокой суммой площадей сечений
(15–19 м2 га-1) и относительно небольшим запасом древесины (80–100 м3 га1). Участие березы в
древесном ярусе составляет 10–20% (100–300 шт. на га).
В зоне воздействия медно-никелевого комбината исследованные сообщества представляют разные
стадии техногенного разрушения еловых лесов зеленомошной группы. В пределах зоны повреждения
лесных экосистем на расстоянии 25 км от источника выбросов для сообществ характерно достоверно
фиксируемое ухудшение жизненного состояния древесных растений в составе господствующей части
популяций. В древесном ярусе на долю березы приходится около 10% (100 шт. на га).
61
В зонах разрушения (18 км) и полной деградации (8 км) лесных экосистем в результате отмирания
большей части особей в древесном ярусе и пологе подроста сообщества еловых лесов трансформируются
в березово-еловые или елово-березовые редколесья и “техногенные пустоши” с отдельными
сохранившимися древесными растениями. В этих условиях плотность березы составляет 60–70 шт. на га.
В фоновых условиях на расстоянии 65–80 км от источника загрязнения виталитетный спектр
деревьев березы пушистой характеризуется преобладанием ослабленных и сильно ослабленных особей
(70–80%). Здоровые особи составляют 5–15%. Виталитетные распределения характеризуются
положительной асимметрией и отличаются относительно высокой степенью выравненности. В фоновых
условиях величина индекса жизненного состояния Ln деревьев березы составляет0.46–0.60.
В зоне повреждения лесных экосистем (25 км) в составе господствующей части популяций березы
доминируют здоровые и ослабленные деревья (70%). Причем доля здоровых деревьев увеличивается до
25%. Суммарная доля отмирающих и сухих деревьев, как и в фоновых условиях, составляет до 20%.
Распределение особей по категориям состояния слабо асимметрично. Индекс жизненного состояния Ln
по сравнению с фоновыми сообществами увеличивается и составляет 0.79.
На расстоянии 18 км от источника выбросов в зоне разрушения лесных экосистем в древесном
ярусе сокращается доля здоровых особей (до 0%). Количество усыхающих и сухих деревьев
увеличивается до 45%. Из-за отсутствия сильно ослабленных особей березы виталитетный спектр
отличается бимодальностью. При этом индекс жизненного состояния Ln березы снижается до 0.53 (как и
в фоновых условиях).
На расстоянии 8 км от источника выбросов в зоне деградации экосистем наибольшая
встречаемость у ослабленных особей березы (44%). Здоровые и сухие особи отсутствуют. Распределение
деревьев по категориям состояния характеризуется умеренной положительной асимметрией. Индекс
жизненного состояния Ln составляет 0.48
Изменения виталитетной структуры березы обусловлены устойчивостью вида к воздействию
загрязнителей и снижением напряженности межвидовой конкуренции по сравнению с фоном в
результате повреждающих действий промышленных загрязнителей на ель сибирскую.
Работа выполнена при поддержке Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России:
фундаментальные основы мониторинга».
ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННЫХ ВЫБРОСОВ НА ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ
СОСТОЯНИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ
А.Н. Кизеев, В.К. Жиров
Апатиты, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, 184209, г.
Апатиты, ул. Ферсмана, д. 18-а, Академгородок, телефон (815-55) 6-33-50, факс: (815-55) 79-448, e-mail: aleksei.kizeev@mail.ru
На Кольском полуострове расположены горно-добывающие и металлургические предприятия,
объекты ядерной энергетики, флот, транспортные терминалы. Все они являются источниками
техногенного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, соединениями фтора, диоксидами
серы, оксидами азота и др. загрязняющими веществами, а также радиационного воздействия на лесные
экосистемы. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является одной из основных лесообразующих
пород на Кольском Севере. Целью данной работы явилось изучение влияния промышленных выбросов
на экологические и физиологические характеристики сосны обыкновенной на Кольском полуострове.
Объектом исследований послужили различные компоненты сосны обыкновенной (хвоя, ветви,
шишки). Отбор растительных образцов проводили в течение вегетационного периода 2007-2008 г.г. в
соответствии с общими требованиями к отбору проб, на стационарных пробных площадках,
представляющих собой сосняки кустарничково-лишайниковые V и Vа класса бонитета, произрастающие
на подзолистых Al-Fe-гумусовых почвах. Наши площадки были приурочены к зоне влияния медноникелевого комбината «Североникель» (г. Мончегорск), а также к 30-километровой зоне действия
Кольской АЭС (КАЭС, г. Полярные Зори). Древесная растительность на данных площадках была
типизирована в зависимости от степени ее повреждения выбросами комбината «Североникель».
В отобранных пробах определяли содержание тяжелых металлов и радионуклидов. Концентрации
Ni, Cu, Co, Fe, Pb, Zn, Mn находили методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии. Содержание
наиболее радиотоксичных нуклидов природного (226Ra, 232Th, 238U, 7Be, 40K, и др.) и техногенного
(134, 137Cs, 90Sr и др.) происхождения определяли гамма-спектрометрическим и радиохимическим
методами. В хвое сосны также определяли физиолого-биохимические показатели - оводненность
(термовесовым способом) и содержание пигментов (спектрофотометрически).В результате проведенных
исследований было установлено, что концентрации тяжелых металлов в растительных пробах
варьировали на разных пробных площадках. Максимальные концентрации Ni, Cu, Co, Fe, Pb, Zn и Mn
были отмечены в хвое, ветвях и шишках сосны обыкновенной вблизи комбината «Североникель».
Мощность экспозиционной дозы на поверхности сырой и воздушно-сухой массы растительных
образцов составляет 0.15 мкЗв/ч. Рассматриваемые природные объекты содержали естественные
62
радионуклиды рядов урана-238 (238U, 226Ra и 214Pb) и тория-232 (232Th, 228Ac, 212Bi и 208Tl), а также
7Be и 40K. Из техногенных радионуклидов в измеримых количествах был обнаружен только 137Cs, в то
время как другие техногенные радионуклиды (22Na, 60Co, 106Ru, 133Ba, 140La) отсутствовали.
Различные органы сосны обыкновенной по-разному накапливали радионуклиды. Максимальные
концентрации 137Cs, 238U, 232Th, 208Tl были обнаружены в шишках, а в хвое и ветвях содержание этих
радионуклидов было примерно вдвое меньше. Содержание 212Bi также было повышенным в шишках,
при том что в ветвях его было в 1.5 раза, а в хвое – в 6 раз меньше. Радионуклиды 214Pb и 226Ra в
повышенных количествах накапливались в ветвях, в хвое и в шишках их было до 1.5 раз меньше.
Повышенное содержание 228Ac, 7Be и 40K было отмечено в хвое, в ветвях их было в 1.5–3 раз меньше, а
в шишках – в 2.5 раз. Повышенное содержание большинства радионуклидов было отмечено вблизи
КАЭС. Максимальные концентрации радионуклидов в рассматриваемых объектах не выходили за
пределы естественного радиационного фона.
Содержание воды в хвое сосны изменялось на разных пробных площадках. Увеличение
оводненности хвои сосны, сопровождаемое максимальным накоплением в ней тяжелых металлов, а
также природных и техногенных радионуклидов, возможно, усиливало развитие внутриклеточных
процессов свободнорадикального окисления. Содержание в хвое хлорофиллов и каротиноидов также
изменялось на разных пробных площадках. Вблизи комбината «Североникель» содержание пигментов в
хвое было минимальным, что может являться результатом ингибирования их синтеза высокими
концентрациями тяжелых металлов с одной стороны, и окислительной деградации по
свободнорадикальному механизму с другой. Минимальное содержание пигментов было обнаружено
также вблизи КАЭС, что вероятно, могло быть обусловлено усилением окислительных процессов в хвое,
под действием радионуклидов. Уменьшение соотношения хлорофилла a к хлорофиллу b, а также
увеличение соотношения каротиноидов к хлорофиллам вблизи г. Мончегорска и вблизи КАЭС может
свидетельствовать об адаптивных перестройках фотосинтезирующего аппарата сосны в условиях
повышенного влияния на нее тяжелых металлов и радионуклидов. При этом в условиях слабого
радиационного воздействия у сосны обыкновенной могут наблюдаться перестройки фотосинтетического
аппарата на субклеточном уровне, что может свидетельствовать об уменьшении физиологического
возраста растений сосны и о переходе растений в данных условиях к неспецифической активной
адаптационной стратегии.
ВЛИЯНИЕ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ НА РИЗОСФЕРНУЮ МИКРОБИОТУ
ARCHANGELICA OFFICINALIS
Н.А. Киреева, Р.М. Баширова, А.С. Григориади
Уфа, Башкирский государственный университет,450074, Уфа, ул. Заки Валиди 32, биологических факультет, 8(347)2507098,
vodop@yandex.ru
Загрязнение нефтью и нефтепродуктами почвы, является актуальной проблемой современности.
Как известно, основная доля нефтедобычи приходятся именно на северные территории. Поступая в
окружающую среду поллютант оказывают негативное влияния на все природные компоненты
экосистемы, в том числе и почву, и обостряет проблему сохранения почвенного плодородия. Особенно
остро эта проблема стоит перед территориями с холодным климатом, так как естественные процессы
разложения и минерализации в этих условиях значительно затрудняются.
В настоящее время существует большое количество различных методов и приемов рекультивации
нефтезагрязненных почв. Однако механические и физико-химические способы не способны удалить
остаточные углеводороды до безопасного уровня для биологических объектов, к тому же они не всегда
могу успешно применяться в условиях севера. Наиболее эффективными в данном вопросе являются
биологические методы восстановления загрязненных экосистем, основанной на деятельности
аборигенных микроорганизмов. На заключительном этапе рекультивация зачастую используется метод
фиторемедиации, использующий растения, способные аккумулировать и трансформировать различные
ксенобиотики. При отработке технологии фиторемедиации от нефтепродуктов основное внимание
уделяется отбору растений, способных деградировать совместно с симбиотическими микроорганизмами
органическую часть загрязнений. Однако важными факторами, учитываемыми при выборе растения в
качестве фиторемедианта, также являются устойчивость культуры к негативному влиянию нефти и
приспособленность к климатическим условиям.
Нами изучается возможность использования дягиля лекарственного Archangelica officinalis (syn. A.
archangelica). Это двулетнее, реже многолетнее травянистое растение семейства зонтичных
(Umbelliferae), высотой до 250 см. Дягиль хорошо растет на хорошо увлажненных почвах, устойчив к
осенним и весенним заморозкам. Распространен в европейской части СНГ и Западной Сибири.
Способность дягиля произрастать на подтапливаемых участках говорит об устойчивости корневой
системы к гипоксии, которая также создается нефтяным загрязнением. Это растение так же имеет
63
большую корневую систему, что позволяет увеличить объем ризосферы с соответствующим составом
микроорганизмов, участвующих в ризодеградации углеводородов.
Эксперимент был проведен на образцах темно-серой лесной почвы. Опытные растения вместе с
комом почвы пересаживали в отдельные вегетационные сосуды, заливали нефтью в концентрациях 1, 3 и
6% от массы почвы. В качестве контроля использовали растения, произрастающие на незагрязненной
фоновой почве. Влияние нефтяного загрязнения оценивали по показателям микробиологической
активности. Учет численности микроорганизмов проводили по общепринятой методике посева
почвенной суспензии на соответствующие агаризованные питательные среды. Для анализа
микроорганизмов ризосферы проводили отмывание корней от грунта. Отмытая почва представляла
образец ризосферы.
Одной из важных характеристик почвенной микробиоты является общая численность
гетеротрофных микроорганизмов. В первые 14 суток этот показатель значительно снизился, вероятно, за
счет токсического влияния поллютанта. Однако, спустя 30 сут после постановки эксперимента было
отмечено резкое увеличение численности этой группы в ризосфере дягиля по сравнению с эдафосферой.
Особенно наглядно этот факт проявлялся при 3%ном загрязнении. Это может быть связано с
улетучиванием легких фракции углеводородов и началом процесса ризодеградации. Последнее
подтверждают данные по изучению динамики развития углеводородокисляющих микроорганизмов
(УОМ), являющиеся основными деструкторами нефти. Загрязнение почвы стимулировало развитие
УОМ. Ее численность в ризосфере дягиля увеличивалась на один-два порядка уже в первые 14 суток
пропорционально концентрации поллютанта. Другой индикационный показатель - численность
аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов, играющих важную роль в разложении
растительных остатков. Наблюдалось резкое снижение этого показателя относительно контрольного
варианта. Однако, со временем численность целлюлозолитиков, хотя и не достигает фонового уровня, но
начинает постепенно восстанавливаться.
Ферментативная активность почвы, под растением дягиля зависела от концентрации полютанта. В
качестве индикационных показателей использовали каталазную и полифенолоксидазную активность.
Загрязнение ингибировало активность каталазы пропорционально концентрации поллютанта, однако
спустя 30 суток этот показатель возрастал. Активность другого фермента - полифенолоксидазы к этому
периоду времени повышалась. Полученные данные свидетельствуют о снижении токсичности почвы и
активизации процесса деградации нефтяных углеводородов.
ОЦЕНКА РЕДКИХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ФУЗАРИОЗУ КОЛОСА
М.М. Ковалева
С. Петербург, ГНЦ ВНИИР им. Н.И. Вавилова, Б.Морская,42. e-mail: mmkovaleva62@rambler.ru
Фузариоз колоса (ФК) – одно из опасных заболеваний, встречающееся во всех областях
возделывания зерновых культур. Наиболее поражаются пшеница, ячмень, рожь, тритикале и овес.
Заболевание приводит к значительным потерям урожая, ухудшает посевные, хлебопекарные качества
зерна. Вследствие образования микотоксинов сокращается возможность применение зараженного зерна в
пищу и в качестве корма животным. Вызывают заболевание грибы рода Fusarium Link. (около 20 видов)
(Левитин и др., 1998). В зависимости от региона возделывания на хлебных злаках наблюдаются
патогенные комплексы видов фузариев с доминирующими видами. Так в Северо-Западном регионе
сообщество образуют 12 видов рода Fusarium с доминирующими видами: F. avenaceum, F. poae, F.
sporotrichioides, F. culmorum; в Волго-Вятском регионе патогенный комплекс состоит из 12 видов с
преобладанием 4-х: F. avenaceum, F. poae, F. sporotrichioides, F. eguiseti; в Северо-Кавказском регионе
выявлено 16 видов фузариев с
доминирующими F. graminearum, F. moniliforme, F. poae, F.
sporotrichioides и т.д. (Иващенко и др.,2004).
Эффективным и экологически безопасным способом борьбы с ФК является селекция устойчивых
сортов. Для их создания необходим поиск новых источников устойчивости. Среди мягкой пшеницы
(Triticum aectivum) большинство сортов средневосприимчивы к заболеванию, а среди твердой (T.durum)
– высоковосприимчивы, в связи с этим в задачу наших исследований входило изучение свойств редких
видов рода Triticum L. по устойчивости к ФК.
Материалом исследования служили образцы различных видов пшеницы коллекции ВИР.
Предварительно было оценено 309 образцов 26 видов пшеницы (Ковалева М.М.,2001). Среди них
выявлены виды с наличием в своем составе большего количества устойчивых (поражение колоса до 15%)
и среднеустойчивых (до 45%) образцов. Это виды T.monococcum, T.timopheevii, T.dicoccum, T.spelta,
T.militinae. Затем эти виды в течение ряда лет (2-5 лет) были оценены по устойчивости к ФК на жестком
инфекционном фоне на полях Пушкинских лабораторий ВИР (Ленинградская обл.). Поскольку
исследования показали, что устойчивость растений к ФК не видоспецифична (Mesterhazy, 1997), и
64
устойчивость к одному виду патогена, вызывающему ФК, проявляется и к другим видам Fusarium,
то для инокуляции использовали смесь патогенных штаммов только Fusarium graminearum Link. Во
время цветения 10-20 колосьев каждого образца опрыскивались (устойчивость к проникновению)
конидиальной суспензией штаммов F. graminearum кубанской популяции возбудителя и накрывались на
24 часа полиэтиленовым пакетом для создания влажной камеры. Инфекционная нагрузка 105
конидий/мл. Оценку проводили на 18-21 день после инокуляции. Развитие болезни оценивали по
следующей шкале.
Устойчивыми считали образцы, у которых пораженность колосьев не превышала 15%, к умеренно
устойчивым относили формы с развитием болезни 16-29%, пораженность образцов из среднеустойчивой
группы составила 30-44%, формы с поражением 45-60% вошли в группу умеренно восприимчивых, при
поражении колосьев более чем на 60% образец считали восприимчивым. Жесткость инфекционного
фона определяли по поражению восприимчивого контроля (сорт Rena, Чехословакия).
Наиболее устойчивыми показали себя образцы T. monococcum: к-31566, к-25968; T. timopheevii:
к-29551, к-9559, к-29568; к-38555; T. dicoccum: к-81, к-1726, к-7505, к-20410, к-20559, к-43872, к-45926; ,
T. spelta: к-5219, к-15016; T. militinае (к-46007). Эти формы могут рассматриваться как потенциальные
источники устойчивости к ФК. Создание, а затем и выращивание устойчивых к болезни сортов мягкой
пшеницы позволит уменьшить загрязнение окружающей среды за счет резкого сокращения
использования фунгицидов в коммерческих посевах.
РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ
ТЕРРИТОРИЯХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
В.А. Костина
Кировск Мурманской обл., Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского НЦ РАН г. Кировск – 6, Мурманская обл.,
Ботанический сад, т. 8 (815-31) 5-27-42, факс 8 (815-31) 5-14-36
Человечество является активной ландшафтнообразующей силой. На любой, даже очень слабо
освоенной, территории хозяйственная деятельность вносит существенные изменения в природные
комплексы, в первую очередь в растительный покров. При строительстве, распашке земель и т.д.
происходят значительные нарушения (вплоть до полного исчезновения) естественных ценозов.
Одновременно появляются биотопы, ранее отсутствовавшие в природе: селитьба, дороги, пустыри,
сельскохозяйственные угодья и т.д. Аборигенная растительность реагирует на смену условий
исчезновением из состава флоры наиболее уязвимых видов, переходом некоторых растений на новые
местообитания. Часть индигенных видов продолжает произрастать в антропогенно нарушенных
ландшафтах под пологом сохранившихся участков лесов, по берегам водоемов и водотоков, на болотах и
т.д. Помимо обычных достаточно широко распространенных аборигенных растений в антропогенно
трансформированных условиях встречаются виды, в той или иной мере нуждающиеся в охране и
занесенные в региональную Красную книгу (2003).
Из числа редких охраняемых видов 11 относятся к категории 1б. Находясь под угрозой
исчезновения, они, тем не менее, продолжают существовать в антропогенных ландшафтах. Calypso
bulbosa (L.) Oakes, Cypripedium calceolus L., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., Epipogium
aphyllum Sw., Listera ovata (L.) R. Br., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Platanthera bifolia (L.) Rich.
произрастают на исконных местообитаниях в границах урбанизированных территорий. Состояние их
популяций удовлетворительное. Некоторые растения приспосабливаются к новым условиям жизни. Так,
Botrychium lanceolatum (S.G. Gmel.) Angstr. и Dianthus arenarius L. осваивают откосы дорог, отвалы
пустых пород, Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr. разрастается на антропогенных луговинах вдоль
полевых дорог. Лишь Anthylis kuzenevae Juz. более 50 лет не фиксируется в классических
местонахождениях, вероятно исчезнув.
Редких растений с сокращающейся численностью (категория 2) в антропогенных ландшафтах
отмечено 13. Большинство из них встречаются на антропогенных луговинах. Это Armeria scabra Pall. ex
Schult., Comastoma tenellum (Rottb.) Toyokuni, Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soó, Gentiana nivalis L.,
Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et Schult., Polemonium boreale Adams, Tanacetum bipinnatum (L.)
Sch. Bip., Thymus serpyllum L., Thymus subarcticus Klok. et Shost. Не избегают названные виды и обочин
троп, полевых дорог. С условиями урбанизации мирятся Dactylorhiza traunsteineri, Erigeron borealis
(Vierh.) Simm., Leucorchis albida (L.) E. Mey., Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh., Polemonium acutiflorum,
Thymus serpyllum, Thymus subarcticus. На отвалах пустых пород и насыпях дамб, дорог могут расти
Erigeron borealis, Papaver lapponicum, Thymus serpyllum. Только на обочине полевой дороги отмечен
Hedysarum arcticum B. Fedtsch.
К категории 3 (редкие или узколокальные виды) из зафиксированных в антропогенно
трансформированных условиях относятся 16 охраняемых растений. На урбанизированных территориях
встречены Alisma plantago-aquatica L., Cicerbita alpina (L.) Wallr., Coeloglossum viride (L.) C. Hartm.,
65
Corallorrhiza trifida Chatel., Cotoneaster cinnabarinus Juz., Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Epilobium
lactiflorum Hausskn., Goodyera repens (L.) R. Br., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Listera cordata (L.) R.
Br., Ribes nigrum L.
Антропогенные луговины освоили Alchemilla alpina L., Cicerbita alpina. Coeloglossum viride,
Dactylorhiza incarnata, Gentianella aurea (L.) H. Smith, Listera cordata, Rumex graminifolius Lamb. На
откосах дамб и дорог отмечены Gentianella aurea, Gymnadenia conopsea, Potentilla arctica Rouy. К таким
весьма специфическим местообитаниям, как борта канав, котлованов и т.д. часто приурочены Alisma
plantago-aquatica, Cicerbita alpina, Corallorrhiza trifida, Epilobium lactiflorum, Gymnadenia conopsea, Listera
cordata, Rosa acicularis Lindl. По обочинам троп и полевых дорог нередки Alchemilla alpina, Coeloglossum
viride, Corallorrhiza trifida, Gentianella aurea. На городских газонах отмечена Cicerbita alpina.
Редких малоизученных видов (категория 4) на антропогенно трансформированных территориях
выявлено 5. Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge, Luzula nivalis (Laest.) Spreng., Valeriana sambucifolia
Mikan fil. способны существовать в условиях урбанизации. Dryopteris filix-mas (L.) Schott растет на
откосах дамб и дорог. Anemonoides nemorosa (L.) Holub отмечен на обочине тропы.
Особого внимания к состоянию их популяций (бионадзор) требуют 34 вида. Они приурочены
главным образом к экотопам урбанизированных территорий (22 вида), антропогенным лугам (19),
откосам дамб и дорог (15). Всего на антропогенно преобразованных территориях зарегистрировано 79
нуждающихся в охране видов. Чаще всего эти растения связаны с урбаноландшафтами (49 видов),
антропогенными луговинами (39 видов), склонами дамб и насыпей дорог, отвалами пород (38). Вдоль
троп, полевых дорог и на бортах канав отмечено по 23 вида.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований
Президиума РАН «Биологическое разнообразие».
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ
В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА, ПО НАКОПЛЕНИЮ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЛИСТЬЯХ
Т.Ю. Кузнецова
Петрозаводск, Учреждение Российской академии наук Институт леса Карельского НЦ РАН,
185910, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская. 11, факс: +7(814-2)768160, e-mail: tvetchin@krc.karelia.ru
Быстрое развитие промышленности во второй половине ХХ века повлекло за собой ощутимое
загрязнение окружающей среды и резкое ухудшение экологической ситуации во многих регионах
планеты. Среди многочисленных загрязнителей наиболее токсичными, после пестицидов, считаются
тяжелые металлы. Именно поэтому исследования многих ученых в последние десятилетия направлены
на изучение влияния тяжелых металлов на растения и животных (Гармаш, 1985; Ильин и др., 1985;
Godbold, 1985; Osamu et al., 1988; Черненькова, 1986, 2002; Vassilev, Yordanov, 1997; Das et al., 1997;
Clemens, 2001; Memon et. al., 2001; Hall, 2002; Немова, 2005; Казнина и др., 2006; Титов и др., 2007 и др.).
Работы, посвященные вопросам распространения и аккумуляции тяжелых металлов в тканях древесных
растений в условиях Севера, получили свое развитие лишь в последние десятилетия. Активные
исследования по изменению растительности в условиях техногенного загрязнения проведены на Кольском
полуострове (Лукина, 1995; Ярмишко, 1997; Черненькова, 2002; Сухарева, 2002; Никонов и др., 2004;
Кизеев, 2006; Жиров и др., 2007; Кашулина, Салтан, 2008 и др.). В Карелии основное внимание было
сосредоточено на изучении хвойных растений (Кайбияйнен и др., 1995, 1998; Фуксман, 2002; Теребова,
2002; Галибина, 2003 и др.), а также на экологической оценке состояния почв (Федорец, Медведева, 2005;
Федорец и др., 2005). Лиственные древесные растения изучены в этом плане гораздо хуже.
Основными объектами наших исследований были береза пушистая B. pubescens Ehrh., липа
сердцевидная (Tillia cordata Mill.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.) и тополь бальзамический
(Populus balsamifera L.). Концентрацию тяжелых металлов определяли методом атомно-абсорбционной
спектрофотометрии на атомно-абсорбционном спектрофотометре АА-6800 «Shimadzu» (Япония).
Согласно полученным данным, концентрация кадмия, свинца, никеля, железа, меди, цинка или
марганца в листьях березы и ряда других древесных растений (липа, рябина и тополь), произрастающих
на урбанизированной территории в условиях Южной Карелии, в целом не достигает критического для
жизнедеятельности растений уровня содержания тяжелых металлов (Минеев, 1988; Кабата-Пендиас,
Пендиас, 1989). Вместе с тем, были отмечены случаи превышения нижних пределов пороговой величины
в отношении кадмия, свинца и никеля в листьях березы. Наиболее заметные различия между древесными
породами установлены по накоплению. Показано, что содержание кадмия в листьях березы было в 2 раза
выше по сравнению с тополем и почти в 7 раз – по сравнению с рябиной и липой. Концентрация свинца
и никеля в листьях березы также была значительно выше по сравнению с другими изученными
породами. По содержанию кадмия изученные растения распределялись следующим образом: береза >
тополь > рябина > липа; свинца: береза > рябина > липа > тополь; никеля: береза > тополь > рябина >
66
липа. В листьях березы, кроме того, обнаружено преимущественное накопление марганца (650 мг/кг
сухого вещества), у других изученных видов его содержание было в 6 раз ниже.
Иная картина наблюдалась при изучении характера накопления в листьях древесных растений меди,
цинка и железа. В частности, содержание меди преобладало в листьях рябины (до 35 мг/кг сухого
вещества). У других изученных деревьев ее количество в листьях было в 3 раза меньше.
Преимущественное накопление цинка обнаружено в листьях тополя (85 мг/кг сухого вещества), а
наименьшее – в листьях рябины (25,6 мг/кг). Общий ряд по содержанию цинка выглядел следующим
образом: тополь > береза > липа > рябина. Наибольшая концентрация железа (около 720 мг/кг сухого
вещества) была обнаружена в листьях рябины. У других видов его количество было примерно на одном
уровне и находилось в диапазоне 350–380 мг/кг сухого вещества.
В условиях Кольского п-ова в листьях березы содержалось немногим больше свинца, кобальта,
хрома и меди по сравнению с таковыми показателями, полученными в Карелии. Наиболее заметные
различия установлены по накоплению меди и никеля. Кроме того, содержание тяжелых металлов в
листьях березы значительно возрастало вблизи Мончегорского медно-никелевого комбината
«Североникель». Так, концентрация меди в листьях берез, растущих у комбината, была выше по
сравнению с таковыми, растущими на территории г. Мончегорска более чем в 5 раз, а никеля – в 2 раза.
Таким образом, показано, что среди северных видов лиственных древесных растений наиболее
выраженной способностью к аккумуляции тяжелых металлов обладает береза, наименьшей – липа. Для
листьев березы характерно повышенное накопление наиболее токсичных тяжелых металлов – кадмия,
свинца и никеля, а также – марганца. В листьях тополя концентрируется преимущественно цинк, кобальт
и кадмий. Для рябины свойственно довольно высокое содержание меди и железа. В местах с
повышенным уровнем загрязнения воздуха тяжелыми металлами целесообразно высаживать березу,
которая, с одной стороны, является достаточно устойчивой древесной породой к условиям
аэротехногенного загрязнения, а, с другой стороны, ее листья могут служить активным адсорбентом
тяжелых металлов.
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В РАЙОНЕ
КОСТОМУКШСКОГО ГОРНО-ОБОГАТИТЕЛЬНОГО КОМБИНАТА
Г.Ф. Лайдинен, Н.М. Казнина, Ю.В. Батова, А.Ф. Титов
Петрозаводск, Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН, 185910, г.
Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, тел. (8142)762706, факс (8142)769810, e-mail: laidinen@krc.karelia.ru
Как известно, основными источниками загрязнения окружающей среды являются крупные
промышленные предприятия и транспорт (Ягодин и др., 1989; Снакин, 1998). Строительство и введение в
строй более 25 лет назад на севере Карелии Костомукшскского железнорудного горно-обогатительного
комбината (ГОКа) привело к созданию еще одного потенциального очага экологической напряженности
на территории республики (Лазарева и др., 1992; Федорец и др., 1998; Государственный доклад о
состоянии окружающей среды Республики Карелия, 2000, 2007). Как показывают исследования, за
последние годы на территории вокруг ГОКа в атмосфере и в почве резко возросло количество
загрязняющих веществ, содержащих повышенные концентрации меди, кадмия, цинка, а также окислов
азота и углерода (Шильцова, Ласточкина, 2004; Федорец и др., 2008), которые могут оказывать
негативное воздействие на растительные и животные организмы. В связи с этим, цель настоящего
исследования состояла в оценке состояния травянистой растительности в районе Костомукшского ГОКа.
Исследования проводили на участках, находящихся на расстоянии 2 и 10 км от ГОКа. Контролем
служил участок, расположенный в 20 км от ГОКа на территории Костомукшского заповедника.
Состояние травянистой растительности оценивали по следующим показателям: флористический состав,
общее проективное покрытие (ОПП), проективное покрытие (ПП) видов, биоморфологическая и
экологическая структура сообществ.
Результаты исследований показали, что на контрольном участке произрастает 38 видов
травянистых растений, относящихся к 18 семействам. Относительно высоким видовым разнообразием
отличались пять семейств: Poaceae (7 видов), Fabaceae (5 видов), Asteraceae (4 вида), Rosaceae (4 вида) и
Scrophulariaceae (3 вида). На загрязненных территориях общее количество видов снижалось на 24–50%
(по сравнению с контролем). Состав и порядок ведущих семейств на участках, расположенных в 10 км от
ГОКа, практически не отличался от контроля, тогда как на участках, находящихся в 2 км от комбината,
он был несколько иной: Asteraceae – 7 видов, Poaceae – 4 вида и Fabaceae – 3 вида.
Помимо этого, установлено, что на участках, характеризующихся повышенным уровнем
техногенного загрязнения, уменьшается (по сравнению с контролем) ОПП. Так, если в сообществах,
находящихся в 10 км от ГОКа, ОПП почти не отличалось от контроля и составило 95%, то на участках
расположенных в 2 км от комбината оно было значительно ниже (55%).
67
Из общего числа обнаруженных нами видов, 14 характеризовались высокой (более 75%) частотой
встречаемости. Вместе с тем, их долевое участие и роль в формировании сообществ на загрязненных
территориях заметно отличались от контроля. Например, на чистом участке доминирующее положение
занимали Alchemilla sp. и Geranium sylvaticum L. (ПП 15%), в качестве содоминантов выступали Agrostis
tenuis Sibth., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (ПП 10%). На
участках, расположенных в 10 км от ГОКа, ведущая роль принадлежала растениям семейства Poaceae,
при этом D. cespitosa являлась доминирующим видом (ПП 60%). ПП в отношении A. tenuis, Phleum
prаtense L., Poa pratensis L. оказалось невысоким. На территории вблизи ГОКа (2 км) виды-доминанты не
были выявлены, а содоминантами являлись некоторые виды, относящиеся к семействам Asteraceae
(Achillea millefolium L., Hieracium vulgatum Fries) и Poaceae (D. cespitosa и P. pratense).
Нами также установлено, что в условиях промышленного загрязнения не происходит
существенных изменений в биоморфологической и экологической структуре сообществ. На всех
изученных участках преобладали травянистые многолетники (93–96%), в том числе гемикриптофиты
(78–92%). Большинство видов представлено мезофитами (76–84%) и мезотрофами (73–84%).
В целом, проведенное исследование показало, что под влиянием промышленного загрязнения,
обусловленного выбросами Костомукшского ГОКа, происходит ухудшение состояния травянистых
сообществ, особенно заметное в 2-километровой зоне от комбината. Оно выражается в уменьшении
общего количества видов и снижении ОПП. Одновременно с этим наблюдается увеличение доли видов,
относящихся к семействам Asteraceae и Poaceae, для которых характерна более высокая устойчивость к
неблагоприятным факторам среды абиотической природы.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН “Биологическое
разнообразие”. Подпрограмма “Биоразнообразие: инвентаризация, функции, сохранение”.
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ОТВАЛАХ
КОСТОМУКШССКОГО ГОКА
Е. Э. Лейбонен
Институт леса Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск, Россия, e–mail: Eynari@mail.ru
Крупнейшим предприятием горнодобывающей промышленности на территории Республики
Карелия является ОАО «Карельский окатыш» – Костомукшский горно-обогатительный комбинат
(КГОК). Площадь территории вовлеченной в хозяйственный процесс составляет несколько сот га, при
этом значительную часть ее занимают отвалы пустой породы. Мы ставили задачу исследовать видовое
разнообразие сосудистых растений и закономерности естественного зарастания отвалов КГОК.
По форме отвалы представляют собой ряд близко расположенных бугров высотой от 30 до 50 м
(иногда выше). На поверхности бугров и между ними образуются относительно выровненные площадки
и переходы. Более 90% общего объема вскрышных пород составляют скальные, которые должны
засыпаться четвертичными отложениями, но, как правило, это покрытие отсутствует. Исследования
проводились маршрутными методами в 2007 и 2008 г. Кроме этого приводятся результаты по развитию
растительных сообществ в искусственно созданных древесных сообществах.
Всего на отвалах КГОКа выявлено 46 видов сосудистых растений. На большей части отвалов
напочвенный покров отсутствовал или достигал небольших значений проективного покрытия (0–10%).
На участках отвалов, где не проводились рекультивационные работы, произрастали – 6 видов:
Chamaenerion angustifolium L., Calamagrostis arundinacea L., Tussilago farfara L. Agrostis tenuis Sibth.,
Dicranum sp., Cladonia spp. На участках отвалов, отсыпанных только мореной обнаружено 12 видов.
Наиболее обильны Ch. angustifolium, Geranium sylvaticum L., Avenella flexuosa (L.) Dreg. Более высокое
видовое разнообразие наблюдалось на участках, отсыпанных торфом (17 видов). Здесь относительно
обильны Filipendula ulmaria Maxim., Vaccinium uliginosum L., Calluna vulgaris L., Betula nana L. – виды,
непосредственно занесенные с торфом. Максимальное видовое богатство – 20 видов – наблюдается на
участках, отсыпанных смесью торфа с мореной. Здесь обнаружены такие виды как Hieracium sp., Luzula
pilosa L. и Orthilia secunda L., которые не встречены на предыдущих субстратах. На участках отвалов, где
создавались искусственные посадки древесных растений постепенно (в течение 15 лет) сформировался
напочвенный покров с преобладанием лесных трав и кустарничков. В посадках ели нами обнаружено 13
видов, в посадках сосны – 15 (наиболее обильны Avenella flexuosa, Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum
hermaphroditum Hagerup, Calamagrostis. arundinacea) в посадках карельской березы – 25 видов, в том
числе и Orthilia secunda, Solidago virgaurea L., Tussilago farfara, Chamaenerion angustifolium.
Таким образом, максимальное видовое разнообразие наблюдается на смеси морены и торфа, где
создаются наилучшие среди исследованных участков условия увлажнения и питания.
68
На участках искусственных посадок древесных пород число видов зависит и от состава древостоя.
Так, под кронами карельской березы наблюдается наибольшее видовое богатство, здесь наиболее
благоприятные условия освещения и богатый питательными веществами опад, а минимальное – в
посадках ели, известно, что данная порода является мощным эдификатором, ограничивающим развитие
травяно-кустарничкого яруса.
СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ VACCINIUM MYRTILLUS L. В
УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
Е.А. Мазная, И.В. Лянгузова
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376, ул. проф. Попова, 2, (812)346-37-49, (812)346-08-37,
maznaya@inbox.ru
Проанализировано разнообразие онтогенетических спектров парциальных кустов Vaccinium
myrtillus L. на площадках размером 0.25 м2 на постоянных пробных площадях (0.1–0.5 га) в сосняках
лишайниково-зеленомошных III класса возраста, расположенных по градиенту аэротехногенного
загрязнения в районе действия комбината «Североникель» (Мурманская область). Критерием для
выделения различных типов онтогенетических спектров служило положение абсолютного максимума,
достоверность различий выделенных типов оценивалась по критериям Колмогорова-Смирнова и МаннаУитни.
Фоновый район (75 км от источника загрязнения). В ценопопуляции V. myrtillus были выявлены
три достоверно различающихся типа спектров: левосторонний (абсолютный максимум приходится на
группу молодых виргинильных кустов), правосторонний (на группу субсенильных кустов) и условно
равновесный (доли молодых и старых кустов примерно равны, но абсолютный максимум приходится на
группу взрослых виргинильных кустов). Соотношение этих типов составляет 15:15:70% от общего числа
проанализированных площадок, т.е. доминирующим типом спектра в этих условиях является условно
равновесный. Ранее нами было установлено, что в фоновом районе онтогенетическая структура
ценопопуляций V. myrtillus имеет полночленный бимодальный спектр (первый максимум приходится
на группу виргинильных, второй – субсенильных кустов). Сравнение доминирующего и общего
онтогенетических спектров показало отсутствие достоверных различий.
Загрязненные районы. В буферной зоне, расположенной в 30 км от источника загрязнения, было
выделено только 2 типа спектров: условно равновесный и правосторонний, доля которых составляла 82%
и 18% соответственно. Левосторонний тип спектра отсутствовал. Абсолютный максимум в
правостороннем типе спектров приходился на группу сенильных кустов, а в условно равновесном – на
субсенильные, т.е. в отличие от аналогичных спектров в фоновом районе, был сдвинут в сторону более
старых кустов. По-видимому, это обусловлено ускорением прохождения онтогенетических состояний
парциальными кустами, что было установлено нами ранее. Отсутствие левосторонних спектров,
смещение абсолютного максимума в условно равновесных спектрах на группу субсенильных кустов и
некоторое возрастание доли правосторонних спектров свидетельствует об ухудшении состояния
ценопопуляций в буферной зоне по сравнению с фоновыми местообитаниями. Сравнение
онтогенетических спектров условно равновесного и общего для ценопопуляции не выявило достоверных
различий.
В импактной зоне (15 км от комбината), так же как и в буферной зоне, отсутствовал
левосторонний тип спектра, и произошла смена доминирующего типа спектра с условно равновесного на
правосторонний. Доля условно равновесных спектров составляла 38%, что в 2 раза меньше по сравнению
с ее значением в фоновом районе и буферной зоне, тогда как доля правосторонних спектров возросла в
3–4 раза и была равна 62%. Следует отметить, что абсолютный максимум в первом типе спектра
отсутствовал, доли взрослых виргинильных и субсенильных кустов были примерно одинаковы и
составляли по 27%. Доминирующий тип спектра (правосторонний) повторял спектр онтогенетической
структуры ценопопуляции в целом. Выявленная перестройка онтогенетической структуры
свидетельствует о дальнейшем ухудшении состояния ценопопуляций V. myrtillus.
Таким образом, на основе анализа парциальных кустов V. myrtillus L. на площадках размером 0.25
м2 выявлено структурное разнообразие онтогенетических спектров ценопопуляций. По положению
абсолютного максимума распределений парциальных кустов различного онтогенетического состояния
выделено три достоверно различающихся типа спектров: левосторонний, правосторонний и условно
равновесный. Сравнение однотипных спектров выявило, что в загрязненных районах условно
равновесные и правосторонние типы спектров достоверно отличаются от спектров тех же типов в
фоновом районе. Отсутствие левостороннего типа спектра в условиях аэротехногенного загрязнения, а
также смена доминирующего типа спектра с условно равновесного на правосторонний тип в импактной
зоне свидетельствует об ослаблении процессов самоподдержания ценопопуляций, обеспечивающих
непрерывность их существования. Отсутствие достоверных различий доминирующего спектра
69
отдельных частей ценопопуляции с ее онтогенетическим спектром свидетельствует о том, что
структурная организация ценопопуляции практически одинакова как на площади 0.25 м2, так и на
площади 0.1–0.5 га.
На заключительном этапе работа поддержана Программой ОБН РАН «Биологические ресурсы
России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».
ТЕХНОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ПРИ ДОБЫЧЕ ЗОЛОТА В ЮЖНОЙ ЯКУТИИ
С.И. Миронова
Якутск, ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера», тел./факс 32-10-12, s.i.mironova@ipes.ysn.ru
Южная Якутия, в частности Алданский район является центром добычи золота уже 90 лет. В
настоящее время заметны различные стадии техногенной трансформация флоры и растительности
района (Миронова,2000).
Таксономический анализ флоры исследуемого района отражает зональные флористические
особенности, а именно, его бореальный горно-таёжный характер.
Естественная флора района исследования представлена 617 видами высших растений,
относящихся к 301 роду, 79 семействам, 8 классам, 6 отделам царства растений, что составляет около
40% выявленной флоры сосудистых растений Южной Якутии. Самый многочисленный отдел
Magnoliophyta содержит 583 вида, 284 рода, 68 семейств, состоит из 2-х классов: Magnoliopsida – 430
видов, 231 род, 52 семейства (69,7 %) и Liliopsida – 153 вида, 53 рода, 16 семейств (24,8 %). Отдел
Pinophyta включает 9 видов, 5 родов, 2 семейства (1,5 %); отдел Pteridophyta – 9 видов, 7 родов, 5
семейств (1,5 %); Lycopodiophyta - 8 видов, 3 рода, 2 семейства, 2 класса (1,3 %); отдел Equisetophyta - 7
видов в 1 роду 1 семейства (1,1 %); отдел Ophioglossophyta - 1 вид в 1 роду 1 семейства (0,2 %).
Крупнейшие по числу видов 10 семейств: Asteraceae (61 вид, что составляет 9,9 % от общего
количества видов), Cyperaceae (55 и 8,9 %), Poaceae (54 и 8,7 %), Rosaceae (34 и 5,5 %), Ranunculaceae (34
и 5,5 %), Fabaceae (25 и 4,1 %), Caryophyllaceae (25 и 4,1 %), Brassicaceae (22 и 3,6 %), Apiaceae (19 и 3,1
%), Salicaceae (19 и 3,1 %). В 17 семействах насчитывается по 2 вида, а в 20 - по 1 виду.
По числу родов в семействе ведущими являются: Asteraceae (32), Poaceae (22), Brassicaceae (17),
Rosaceae (17), Apiaceae (16), Ranunculaceae (16), Caryophyllaceae (13), Fabaceae (12), Ericaceae (10),
Polygonaceae (8).
Флористический состав растений меняется и в зависимости от типа лесов. Флора естественных
лиственничных лесов включает 260 видов, 174 рода, 55 семейств. Флора сосновых лесов представлена
152 видами высших растений из 108 родов и 39 семейств. Флора еловых лесов пойм крупных рек состоит
из 134 видов 105 родов 41 семейств высших сосудистых растений.
Флора техногенных ландшафтов резко отличается от флоры природных местообитаний и
представлена 28 семействами, 99 родами и 117 видами. От общего списка естественной флоры она
составляет 19 %. Здесь преобладают семейства Asteraceae (Artemisia, Sonchus, Cirsium, Tanacetum и др.),
Rosaceae (Potentilla, Sanguisorba, Rosa, Rubus), Poaceae (Agrostis, Elytrigia, Elymus, Beckmannia,
Puccinellia, Alopecurus и др.), Brassicaceae (Rorippa, Arabis, Descurainia, Erysimum), Fabaceae (Trifolium,
Astragalus, Melilotus, Vicia), Lamiaceae, (Galeopsis, Scutellaria, Dracocephalum), Apiaceae (Seseli, Carum),
занимающие более 60% от общей флоры.
В поймах рек на дражных полигонах произрастает более 60% общей техногенной флоры, которая
представлена 28 семействами, 99 родами и 117 видами.
Рост и развитие техногенной растительности зависит от возраста отвалов, их высоты и крутизны,
а также от состава почвогрунтов.
Первичная растительность на молодых отвалах представлена полынными сообществами,
включающими 53 вида, 43 рода и 18 семейств высших растений. Значительная доля принадлежит
семействам Asteraceae (10 видов, что составляет 18,9% от всего количества видов сообщества), Fabaceae,
Poaceae и Salicaceae (по 6 видов; 11,3%) Rosaceae (4; 7,5%) и Scrophulariaceae (3; 5,7%). Ведущих родов 7:
Salix (3; 5,7%), Achillea, Vicia, Agrostis, Potentilla, Galium и Populus (по 2 вида; 3,8%).
Сообщества более поздних стадий сукцессии (возраст отвалов более 10-15 лет) представлены
клеверно-полынными типами с 117 видами, 99 родом, 28 семействами. Старые отвалы заросли
кустарниками, представлены 91 видом, 77 родами, 25 семействами. Ведущие семейства: Asteraceae (13
видов; 14,3%), Rosaceae (12; 13,2%), Poaceae (9; 9,9%), Fabaceae (8; 8,8%), Salicaceae (7; 7,7%), Lamiaceae,
Scrophulariaceae (по 5; 5,5%).
Таким образом, исследования показали, что флора и растительность территории испытывают
антропогенную трансформацию. Так, на техногенных ландшафтах состав флоры в 5 раз меньше, чем на
естественных. Растительность техногенных земель представлена 3 классами рудеральных сообществ
70
(Классы Epilobietea angustifolii Tx.et Prag. in Tx. 1950, Artemisietea jacuticae Gogl. et al. 1987 и Salicetea
purpurea Moor 1958).
ВЛИЯНИЕ СВИНЦА НА АКТИВНОСТЬ О-МЕТИЛТРАНСФЕРАЗЫ В КЛЕТКАХ ВЫСШИХ
РАСТЕНИЙ
Т.Н. Николаева, Н.В. Загоскина
Москва, Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, 127276, ул. Ботаническая, 35;
тел.: (495) 977-94-33, факс (495) 977-80-18, Эл. почта: phenolic@ippras.ru
Загрязнение окружающей среды и, как следствие, ухудшение экологической обстановки является
одной из проблем современности. К числу наиболее распространенных токсикантов относятся тяжелые
металлы, одним из которых является свинец, принадлежащий к первому классу токсичности. В
окружающую среду он в основном попадает с отходами угольной промышленности, из сточных вод,
бензинов и др. Избыток свинца может приводить к подавлению роста растений, нарушению их
фотосинтеза (за счет ингибирования синтеза хлорофилла), изменениям в ультраструктуре хлоропластов,
а также нарушениям морфогенеза.
В тоже время в процессе эволюции
растения выработали разнообразные механизмы,
защищающие их от стрессовых воздействий. К ним можно отнести и синтез фенольных соединений,
преимущественно флавоноидов и фенилпропаноидов, обладающих высокой антиоксидантной
активностью и препятствующих развитию окислительного стресса в клетках. Следует также отметить,
что поступлению тяжелых металлов в растения препятствует полимер фенольной природы – лигнин,
который может выполнять «барьерную» функцию.
Одним из ключевых ферментов биосинтеза лигнина является О-метилтрансфераза (ОМТ;
К.Ф.2.1.1.6.), осуществляющая перенос метильных групп от S-аденозил-L-метионина на кофейную и 5оксиферуловую кислоты, превращая их соответственно в феруловую (4-гидрокси-3-метоксикоричную) и
синаповую (4-гидрокси-3,5-диметоксикоричную). При восстановлении последних образуются
соответствующие спирты: конифериловый и синаповый, которые и служат непосредственными
субстратами катализируемого пероксидазой процесса полимеризации лигниновых мономеров.
Поскольку предшественниками лигнина являются именно метоксилированные спирты, то ОМТ
занимает важное место в биосинтезе этого полимера. Она может служить «критерием» способности
клеток растений к его образованию.
Целью настоящего исследования являлось изучение изменений в активности ОМТ при
действии свинца, как одного из наиболее распространенных поллютантов, на клетки высших растений.
Объектом исследования являлись каллусные культуры чайного растения, сохраняющие в условиях
in vitro способность к синтезу лигнина. Каллусы выращивали в темноте на подобранной ранее
питательной среде Хеллера, содержащей 2,4-Д (5 мг/л) и глюкозу (2,5%). В опытных вариантах к
питательной среде добавляли различные концентрации Pb (NO3)2 (10-40 мг/л). Активность ОМТ
определяли по описанной ранее методике (Николаева и др., 2003) в начале линейной и стационарной фаз
роста (10 и 36 дни культивирования, соответственно).
Как показали наши данные, у каллусных культур, растущих на средах, содержащих свинец,
активность ОМТ во всех случаях была ниже, чем в контроле. На линейной стадии роста она составляла
50-75% от таковой контрольного варианта, а на стационарной стадии - 25 – 45% от контроля. При этом,
чем выше была концентрация металла в среде, тем в большей степени проявлялись эти различия.
Следовательно, у каллусных культур чайного растения, культивируемых на средах, содержащих свинец,
отмечается снижение активности одного из основных ферментов биосинтеза лигнина – ОМТ. В большей
степени эти изменения проявляются при длительном его воздействии.
Все это свидетельствует о том, что загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами, в
частности свинцом, приводит к изменениям в метаболизме растительных клеток, а именно в биосинтезе
лигнина – одного из основных компонентов их клеточных стенок.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований
(грант 07-04-00909).
71
ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ УГНЕТЕНИЯ БИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
И.П. Плетникова, А.А. Шамшин, М.В. Цыганова, Ю.В. Шумилов
Москва, ФГУ ВНИИприроды МПРиЭ РФ, т.423-03-87; факс 423-03-11; e-mail:rinpro@mail.ru
Многолетний опыт
эколого-прикладных исследований
приводит к выводу, что
бытующие
представления о резко негативном влиянии объектов хозяйственной деятельности на окружающую
среду, в частности на состояние биотических сообществ и биоразнообразие, не всегда соответствуют
реальности. Факторы
угнетения биоты и элиминации видового разнообразия
действительно
проявляются лишь в том случае, если природопользование осуществляется с грубыми нарушениями
природоохранного законодательства и существующих экологических нормативов. Опыт «экологически
развитых» государств, с их весьма насыщенной хозяйственной и технологической инфраструктурой,
подтверждает, что практически любое самое сложное и «антиэкологичное» производство может не
оказывать угнетающего влияния на состояние экосистемы, в пределах которой оно размещено, если
безукоризненно соблюдаются экологические требования.
Данное обстоятельство указывает на то, что требуется более глубокое и детальное изучение реальных
механизмов влияния факторов хозяйственной деятельности на биологические компоненты природных
объектов (экосистем) с целью «адресного» ограничения негативных факторов в отношении того или
иного конкретного биологического вида.
С общих позиций можно констатировать, что элиминация объектов животного мира и флористических
ассоциаций, понимаемая авторами как общая редукция биоты (исчезновение эндемичных видов,
сжатие ареалов обитания, уничтожение биотопов, сокращение численности популяций и др.) происходит
под влиянием факторов как естественного, так и антропогенного порядка.
С геоэкологической точки зрения, эколого-эволюционными (естественными) факторами изменения
биоразнообразия являются резкие климатические колебания, вызывающие перестройку ландшафтов и
смену флористических ассоциаций, а также собственные
внутривидовые иммуно-генетические
изменения под влиянием широкого спектра внешних воздействий – от вулканических извержений до
вариаций космического излучения, падения на землю крупных метеоритов и т.д. Характерным
примером подобной видовой элиминации является исчезновение в северном полушарии в эпоху
голоцена фауны так называемого мамонтового комплекса – популяции мамонтов и сопутствующих
видов: шерстистых носорогов, саблезубых тигров, пещерных медведей и др.
Антропотехногенные факторы сокращения видового спектра растительного и животного мира весьма
многообразны, однако могут быть сведены к четырем основным категориям. По месту, форме и
характеру воздействий на биоту это прямые и косвенные (опосредованные) факторы, а по времени –
одномоментные («немедленные») и пролонгированные («отсроченные»).
К прямым факторам, в частности, относятся: непосредственное уничтожение мест обитания и
гнездования орнитофауны, появление помех на путях миграции видов, сведение леса и снятие
почвенного покрова, затопление территории, загрязнение среды и целый спектр прямых физикохимических воздействий на все биотические и абиотические компоненты экосистем. Косвенные и
отсроченные факторы проявляются в виде цепочки причинно-следственных связей, когда изъятие из
экосистемы одного вида провоцирует деградацию всей экосистемы и, соответственно, элиминацию
всего биотического спектра. Широко известным и характерным примером является ситуация, когда
уничтожение кровососущей энтомофауны в районах оздоровительных учреждений вызывало сначала
исчезновение пернатого населения, затем леса, и переход всей экосистемы на низший биоценотический
уровень.
Комплексные экологические исследования авторов свидетельствуют о значительных адаптивных
возможностях различных биологических видов к изменившимся условиям обитания. При этом чем
многочисленнее популяция того или иного вида, чем способнее он к миграциям и обладает коротким
циклом воспроизводства, тем легче данный вид преодолевает неблагоприятные внешние факторы.
Например, многие виды мышевидных грызунов легко заселяют заново техногенные ландшафты даже в
условиях криолитозоны через 2-3 года после формирования нарушенных земель. Нередки и такие
явления, когда техногенные воздействия провоцируют «вспышку» биоты в виде появления реликтовой
растительности, например, рудеральной на отвалах горных пород, гигантизма некоторых видов флоры и
т.п. В целом же исследования показывают, что среди угнетающих биоту факторов наиболее опасным
является не столько хозяйственная инфраструктура и прямой техногенный пресс, вполне поддающиеся
целенаправленному регулированию, сколько прямая ресурсопотребляющая деятельность человека:
браконьерство, чрезмерный вылов рыбы, , истребление краснокнижных видов и т.п.
Таким образом, при проведении ОВОС и реализации природоохранных мероприятий в отношении
требования поддержания биоразнообразия необходимо исходить из двух основных принципов: вопервых, максимально возможного, экологически обоснованного,
ограничения и оптимизации
ресурсопотребления, и, во-вторых, минимизации воздействия на биологические и абиотические
компоненты природных объектов.
Законодательные, нормативно-правовые, экологические,
72
технологические и иные механизмы реализации этих принципов, включая и зарубежный опыт,
достаточно известны, необходимо лишь применять их в практике природопользования.
ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ
СРЕДЫ
М.Г. Половникова
Йошкар-Ола, Марийский государственный университет, биолого-химический факультет, кафедра экологии, 424002, ул. Осипенко,
д. 60, каб. 108, телефон: (8362) 42-92-23, факс: (8362) 56-57-81, e-mail: MarinaPMG@rambler.ru
В различиях морфоструктуры растений находят внешнее выражение неравноценность ростовых и
продукционных процессов, эффективность использования ресурсов местообитания, устойчивость к
различным стрессовым воздействиям, то есть в комплексе свойств, которые можно рассматривать как
жизненное состояние особи или «виталитет». В условиях урбанизированной среды под действием
антропогенных загрязнителей, транспортных и рекреационных нагрузок виталитетный спектр растений
может существенно изменяться. Воздействие антропогенного загрязнения на растение – сложное
явление, затрагивающее, в первую очередь, биохимические и физиологические процессы и
разрушающие ультраструктуру клеток растений. По мере разрушения внутриклеточных структур
начинают появляться внешние, визуально наблюдаемые повреждения в ассимиляционных органах и
других частях растений. Степень воздействия загрязнителя на растение зависит не только от его
концентрации и продолжительности действия, но и от видовой принадлежности и стадии онтогенеза
растений, толерантности к загрязнителю, сезона года и состояния окружающей среды.
По результатам исследований ценопопуляций (ЦП) газонных растений (клевера лугового, ежи
сборной и овсяницы луговой) на территории г. Йошкар-Олы РМЭ было установлено, что в районах с
разной степенью загрязнения среды (условно чистый, среднезагрязненный, загрязненный), изученные
ценопопуляции растений по онтогенетическому спектру являются молодыми нормальными, достаточно
стабильными. Однако при этом для особей исследованных видов разного онтогенетического состояния в
различных районах города было характерно варьирование значений в показателе жизненности.
Об уровне жизненности особей разного возрастного состава в различных условиях произрастания
судили по анализу виталитетного состава ценопопуляций по Ю.А. Злобину (1989), где были выделены
три класса градаций: I – высший, II – средний и III – низший. На основе оценок виталитета особей
разных возрастных состояний по величинам их биомассы был проведен анализ виталитетного состава
ценопопуляций газонных трав.
Так, в условно чистом районе (ООПТ «Сосновая роща») среди виргинильных особей клевера
лугового преобладали растения со средним баллом жизненности, что составило 35%. На долю растений с
высшим и низшим баллами жизненности приходилось около 30%. Особи средневозрастного
генеративного состояния также характеризовались преобладанием растений 2-го класса жизненности
(55,5%). А уже для растений постгенеративного периода развития имело место преобладание особей с
низшим баллом жизненности (47,6%). По мере усиления загрязнения окружающей среды степень
угнетения растений клевера лугового возрастал. Если еще в среднезагрязненной зоне г. Йошкар-Олы в
основном произрастали особи со 2-ым классом жизненности во всех возрастных состояниях, то уже в
промышленном районе перевес имели растения 3-го класса. При исследовании ценопопуляций ежи
сборной также было установлено то, что усиление техногенной нагрузки на среду вызывало угнетение
большинства растений. Если в чистой зоне во всех возрастных состояниях в основном преобладали
особи 1 и 2-го классов жизненности, то в загрязненной – большой процент приходился на растения 3-го
класса. В ценопопуляциях овсяницы луговой наблюдалась аналогичная картина, что и для предыдущих
видов: антропогенное загрязнение среды вызывало угнетение растений, в частности, в прегенеративном
и постгенеративном возрастных состояниях. Но при этом в промышленной зоне у овсяницы луговой в
основном преобладали растения со средним баллом жизненности.
При рассмотрении жизненности исследованных видов в целом можно установить, что в
контрольной и парковой зоне в основном преобладали растения 2 и 1-го классов жизненности, тогда как
в промышленном районе города наибольшему угнетению подвергались особи клевера лугового, где чаще
всего встречались особи 3-го класса жизненности. Для ежи сборной в основном было характерно
наличие растений 2 и 3-го класса, с преобладанием сильно угнетенных особей. Овсяница луговая как
более устойчивый вид менее подвержена действию антропогенных факторов, о чем свидетельствуют
данные виталитетного спектра. В промышленной зоне овсяница луговая в основном была представлена
растениями 2-го класса жизненности. Дисперсионный анализ выявил зависимость между уровнем
загрязнения окружающей среды в исследованных местообитаниях и жизненным состоянием растений
(р<0,05). По-видимому, из факторов городской среды на эти растения максимальное воздействие оказали
техногенное загрязнение и рекреационная нагрузка, которые привели к значительным нарушениям
почвенного покрова, механическим и химическим повреждениям растений.
73
Разделение особей по уровням жизненности является одним из проявлений морфологической и
размерной неоднородности популяций, которые определяют перспективы дальнейшего развития особей
и их устойчивость к неблагоприятным воздействиям. Дифференциация газонных трав по жизненному
состоянию является показателем восприимчивости особей данных видов к комплексу условий
урбанизированной среды.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 07-04-96619 «Эколого-физиологические
адаптации растений в условиях городской среды».
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. –
Казань: Изд-во КГУ, 1989. – 146 с.
НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЛИСТЬЯХ АБОРИГЕННЫХ И
ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ КУСТАРНИКОВ БОТАНИЧЕСКОГО САДА МОРДОВСКОГО
УНИВЕРСИТЕТА*
С.В. Пугаев, С.В. Апарин, В.А. Филипов, А.С. Лукаткин
Саранск, Мордовский НИИСХ, г. Саранск, п/о Ялга; Мордовский государственный университет им. Н.П.Огарева, 430000 Саранск,
ул. Большевистская, 68, телефон: (8342) 32-25-07, факс: (8342) 324554, E-mail: aslukatkin@yandex.ru
Большое количество разнообразных загрязняющих веществ, содержащихся в воде, почве и
атмосфере, неблагоприятно действует на растения города. Тяжелые металлы (ТМ) оказывают заметное
влияние на физиологические процессы в растениях. Мы изучали накопление ТМ некоторыми
древесными растениями, произрастающими в ботаническом саду Мордовского государственного
университета. Коллекция ботанического сада, образованного в 1960 г. и располагающегося в границах
города Саранска, насчитывает 211 видов и форм древесных растений из 29 семейств и 100 родов; 135
видов являются интродуцентами. Определение содержания ТМ в листьях и пробах почвы из-под
кустарников проводили атомно-адсорбционным методом. На основании содержания ТМ в листьях и
почве рассчитывали коэффициенты биологического поглощения (КБП) для исследуемых видов.
Содержание ТМ в почве варьировало в небольших пределах. В то же время содержание ТМ в
листьях кустарников различалось более значительно, несмотря на то, что они росли на весьма близком
расстоянии друг от друга. В листьях исследуемых кустарников найдено наиболее высокое содержание
железа, затем марганца, цинка, меди, свинца (около 2,0 мг/кг сухой массы листьев), и наименьшее
содержание кадмия (от 0,031 до 0,071 мг/кг сухой массы листьев).
По величине КБП для разных ТМ получены следующие закономерности. Минимальной
аккумуляционной способностью для Cd (близкой к нулю) обладал барбарис обыкновенный;
максимальной (около 2,0) – сирень и боярышник, остальные виды имели КБП на уровне ≤ 1,0. По
способности накапливать Cd в листьях кустарники располагаются в следующем порядке: сирень
обыкновенная > боярышник алтайский > кизильник черноплодный > снежноягодник белый > лещина
обыкновенная > облепиха крушиновидная > бузина кистистая > барбарис обыкновенный.
У исследованных кустарников поглотительная способность для свинца была значительно ниже,
чем для кадмия, и в большинстве случаев характеризовалась значением около 0,15, кроме очень низкого
КБП в листьях облепихи крушиновидной и повышенного КБП – у боярышника. По значениям КБП для
Pb виды располагаются в следующем порядке: боярышник алтайский > бузина кистистая > лещина
обыкновенная > снежноягодник белый > кизильник черноплодный > сирень обыкновенная > барбарис
обыкновенный > облепиха крушиновидная.
Величина КБП для меди у изученных кустарников была выше, чем для свинца, но ниже, чем для
кадмия. Виды расположены по убыванию КБП для Cu следующим образом: боярышник алтайский >
снежноягодник белый > кизильник черноплодный > сирень обыкновенная = барбарис обыкновенный >
бузина кистистая > облепиха крушиновидная > лещина обыкновенная. Следует отметить исключительно
низкое накопление меди (на фоне очень высокого содержания меди в почве) листьями бузины кистистой
и особенно лещины обыкновенной.
Изученные виды располагаются по значениям КБП для марганца в следующем порядке: лещина
обыкновенная > снежноягодник белый > боярышник алтайский > сирень обыкновенная > кизильник
черноплодный > облепиха крушиновидная > барбарис обыкновенный > бузина кистистая > барбарис
обыкновенный. А по значениям КБП для цинка виды расположились следующим образом: боярышник
алтайский > снежноягодник белый > кизильник черноплодный > сирень обыкновенная > облепиха
крушиновидная > бузина кистистая > лещина обыкновенная > барбарис обыкновенный.
Рассчитанные КБП для железа количественно были самыми низкими из всех определяемых ТМ.
Порядок расположения видов по убыванию КБП был следующим: боярышник алтайский > бузина
кистистая > лещина обыкновенная > кизильник черноплодный > сирень обыкновенная > снежноягодник
белый > барбарис обыкновенный > облепиха крушиновидная.
74
Таким образом, виды кустарников ботанического сада различались по способности к накоплению
отдельных ТМ в листьях. В этом отношении особенно выделялись боярышник алтайский, который по
величине КБП был на ведущих позициях по отношению ко всем ТМ (за исключением марганца), и
барбарис обыкновенный, который, напротив, обладал низкой аккумуляционной способностью и имел
самые малые значения КБП из всех изученных видов. Выявленные особенности аборигенных и
интродуцированных кустарников могут быть использованы при оценке возможностей их
культивирования в условиях загрязненных ТМ территорий.
* Исследование выполнено при поддержке Федерального агентства по образованию (АВЦП
«Развитие научного потенциала высшей школы»).
НИЗКОТЕМПЕРАТУРНЫЙ СТРЕСС И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
В.С. Смирнова
Санкт-Петербург, АОУ ВПО ЛГУ имени А.С. Пушкина, 196605 Санкт-Петербург, г. Пушкин, ул. Генерала Хазова, д. 6, кв. 25., тел.
465-90-73, факс 451-91-78, e-mail: biolgu@mail.ru
Стратегией современной селекции является выявление источников и доноров, и создание
генотипов способных произрастать в более северных регионах при расширении ареала возделывания, а в
экстремальных условиях среды (холод, засуха, жара, соль) формировать стабильную продуктивность.
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды – генетически обусловленный и
наследуемый признак, который в оптимальных условиях не проявляется, но реализуется при воздействии
экстремальных факторов. При этом проявляется потенциальная возможность генотипа адаптироваться к
таким условиям. В этой связи одна из важных проблем – селекционное улучшение возделываемых видов
растений, позволяющих повышать устойчивость и стабильность при формировании продуктивности в
экстремальных условиях среды.
В системе высокопродуктивного и стабильного растениеводства важное значение приобретают
сорта, обладающие повышенной устойчивостью к экстремальным условиям среды и наиболее
эффективно использующие естественные и искусственные энергоресурсы. Поэтому не вызывает
сомнения необходимость разработки и использования эффективных комплексных физиологических
методов с целью выделения генетических доноров и источников высокой устойчивости для
использования их в селекции, растениеводстве и интродукции.
Разработаны диагностические приемы и критерии оценки с целью выявления ценных генотипов
(сортов) для целенаправленной интродукции и селекции растений по заданным признакам (Удовенко
Г.В., 1973, 1977, 1982, 1995; Гончарова Э.А. 1982, 1986, 1995, 2005; Смирнова В.С. 1984, 1987, 1993, др.)
Изучение холодостойкости теплолюбивых культур и морозостойкости озимых культур на ранних
наиболее уязвимых этапах развития растений установлено, что генофонд ВНИИР имени
Н.И. Вавилова этих культур обладает широкой амплитудой изменчивости по признаку устойчивости к
пониженным температурам, содержит необходимую генетическую изменчивость при адаптации к
неблагоприятным факторам среды. Это может быть использовано в селекционном процессе, при
создании устойчивых генотипов для различных регионов.
По отношению к низкотемпературному стрессу различные культурные растения можно
расположить в следующем убывающем порядке озимые зерновые - рожь  тритикале  пшеница; яровые
зерновые - рожь  овес  ячмень  кукуруза  просо  рис  сорго; зернобобовые - вика  горох 
люпин  чина  чечевица  фасоль  соя  нут; овощные и корнеплоды - капуста  турнепс  морковь 
брюква  репа  редис  сельдерей  петрушка  укроп  лук  томат  огурец, кабачок, патиссон,
тыква  перец, баклажан.
В результате морфо-анатомического анализа растений озимой пшеницы после воздействия на них
низкими температурами удалось установить разную степень морозостойкости органов и тканей: узел
кущения  придаточные корни  зародышевые корни  лист, а также тканей: в узле кущения –
проводящие ткани узла кущения  проводящие ткани нижних листьев  мезофилл влагалищ нижних
листьев  основание узла кущения; в корне – проводящие ткани  корковый слой; в листе – проводящие
ткани  мезофилл. Повреждения проявляются различной степенью некрозов тканей органов озимой
пшеницы и находится в прямой зависимости от устойчивости сорта и силы воздействия стресса. В
конечном результате это определяет выживаемость и продуктивность растений.
Анализ формирования структуры урожая позволил установить, что воздействие
низкотемпературного фактора на ранних этапах органогенеза сказывалось на развитии репродуктивных
органов, накоплении биомассы, уровне зерновой продуктивности и соотношении органов в общей массе.
При этом увеличивалась доля соломины в общей массе растения, а доля зерна – уменьшалась, как в
массе целого растения, так и в колосе. У поврежденных растений в большей степени уменьшалась масса
колоса, чем его длина, что связано с развитием меньшего количества зерновок.
75
Проведенные исследования и полученные результаты однозначно показывают, что одним из
эффективных путей повышения устойчивости к низкотемпературному стрессу при создании новых
сортов может быть подбор холодо- и морозостойких форм обладающих донорскими свойствами или
являются источниками этих признаков, при обязательном использовании селектирующих фонов
промораживания и строгой браковке гибридов.
Повышение устойчивости к одному стрессовому фактору, как правило повышает общий уровень
адаптивности, что позволяет отбирать более ценные биотипы.
К ВОПРОСУ ОБ ИЗМЕРЕНИИ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ В
РАСТВОРАХ ВЫСОКОМОЛЕКУЛЯРНОГО ПОЛИЭТИЛЕНГЛИКОЛЯ
О.А. Харчук, Р.А. Козьмик
Кишинев, Институт генетики и физиологии растений АН Молдовы, 2002 ул.Пэдурилор, 26, тел. (+373 69) 24-52-57, факс (+373 22)
26-02-18, e-mail kharchuk.biology@mail.ru
Водный потенциал (Ψw) растительных тканей является одним из основных показателей водного
статуса и физиологического состояния растений в самых различных экосистемах и климатических
условиях: в бесстресовом диапазоне (Ψw > -0,7Мпа) максимальны рост, синтез клеточных стенок и
белков, фотосинтез и транспирация, минимальны накопление АБК и растворенных веществ; диапазон 1,5÷-0,8 Мпа относится к мягкому стрессу; при сильном стрессе (Ψw < -2,0Мпа) рост, синтез клеточных
стенок и белков, фотосинтез и транспирация полностью подавлены, накопление АБК и растворенных
веществ максимальны (Taiz L.and E. Zeiger, 2006). Ψw
преимущественно измеряют методом
термопарной психрометрии или методом камеры давления (методы лишены недостатка обмена
растительного образца с внешней средой растворенными веществами ввиду уравновешивания с
газообразной фазой), однако первый метод практически неприменим для целых листьев, а также в
полевых исследованиях, а второй использует в качестве внешней силы гидродинамическое давление, в
то время как в биоструктурах основной напрягающей силой является осмос (т.е. медленное усилие, а не
быстрый гидравлический удар).
При измерениях водного потенциала растительных тканей с
применением внешней жидкой фазы (с использованием серии растворов осмотика разных концентраций)
необходимо учесть растворенными веществами между тканью и окружающим раствором, при этом
раствор, в котором обмен водой отсутствует (уравновешен внутрь и из образца), считается находящимся
в равновесии с тканью и водный потенциал ткани получают из водного потенциала равновесного
раствора. Исходя из терминологии водного потенциала Ψw = (μ - μo) V-1, где μ и μo – химические
потенциалы (эрг моль-1) воды в растении и чистой воды, а V – парциальный моляльный объем (см3
моль-1) воды (Boyer J.S., 1969) величина водного потенциала по физическому смыслу прямо
пропорциональна объемной концентрации жидкой воды; поэтому определение компенсационной
(«равновесной») точки по одинаковой с нативными листьями оводненности (мы использовали величину
оводненности на исходный сухой вес единицы площади нативных листовых образцов) правильнее таких
косвенных показателей, как «вес» образца, «плотность» раствора и т.п.. Нами при гравиметрическом
измерении Ψw (весы WTW PRLT 2) устранение влияния обмена водой и растворенными веществами
производилось учетом сухого веса и площади лиственных образцов (использовали как высечки из
листьев, так и целые листовые пластинки) до экспозиции вместе с учетом их сухого веса после
экспозиции. В качестве объекта исследования служили листья растений сои сорта Букурия (растения
выращивали в поле или в сосудах на открытой площадке). В качестве высокомолекулярного осмотика
использовали высокомолекулярный полиэтиленгликоль (ПЭГ 6000) фирмы AppliChem GmbH (Германия,
2006 г.). Макромолекула ПЭГ 6000 (как и более высокомолекулярных, но редко применяемых ПЭГ) по
размерам больше пор липидных мембран, что препятствует ее проникновению в симпласт растительных
тканей. На основании известных зависимостей между концентрацией ПЭГ 6000, осмотическим
давлением растворов и их индексом преломления (Michel B.E. and Kaufmann M.R., 1973; Delage P. et al,
1998; Clark S.A., 2006; Delage P., Cui Y.J., 2008 и др.) осмотическое давление растворов ПЭГ 6000
определяли по инкременту индекса преломления (RII), применяя портативный рефрактометр «КаратМТ». Диапазон осмотических давлений растворов ПЭГ от 0 до 4 МПа. В раннеутренние часы Ψw
листьев тождественно Ψw почвенной воды, что подтверждено измерениями всасывающего давления
почвенной влаги в тех же сосудах и соответствует известным выводам (Brady R.A. et al, 1974) о
возможности определения в раннеутренние часы Ψw почвы по Ψw листьев. Измерениями на листовых
пластинках установлено, что при водном потенциале атмосферы в несколько десятков МПа Ψw листьев
не ниже -0,7 МПа; при этом вся вода (апопласт + симпласт) листьев представляет собой непрерывную
(однокомпонентную по зависимости содержания воды от водного потенциала раствора ПЭГ во всем, 0-4
МПа, диапазоне давлений) гидравлическую систему с одной величиной кажущегося объемного модуля
эластичности (от 4-6 МПа в начале вегетации до 12 МПа к концу лета). В экстремально жаркие (3538°С) послеполуденные часы при водном потенциале атмосферы в несколько сотен МПа Ψw листьев
76
снижается до -2,0 МПа, а зависимость оводненности листьев от водного потенциала раствора ПЭГ в
диапазоне 0-4 МПа становится двухкомпонентной, указывая на нарушение непрерывности гидравлики
листьев эмболией проводящих тканей (при этом для симпласта кажущаяся объемного модуля
эластичности достигает 27,0± 0,5 МПа).
РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА МЕСТОРОЖДЕНИЯХ СЕВЕРА
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
И.Н. Цибарт
Г. Тюмень, ООО «ТюменНИИгипрогаз», ул. Воровского, 2, т/раб.:(3452) 28-50-34, e-mail:
Tsibart_in@mail.ru
Территории месторождений углеводородного сырья подвергаются интенсивному антропогенному
воздействию при разведочных, буровых, строительных работах и эксплуатации. При этом неизбежно
загрязнение почвенно-растительного покрова твёрдыми, жидкими и газообразными поллютантами.
Однако, в результате инженерно-экологических изысканий на 9 месторождениях Тюменского Севера
сотрудниками ООО «ТюменНИИгипрогаз» за 2002-2008 гг. было выявлено не только достаточно богатое
флористическое разнообразие, но и обнаружены популяции (ПП) 10 видов сосудистых растений разной
категории редкости (КР). Фамилии коллекторов (если сборы сделаны не автором статьи) приводятся при
цитировании этикеточных данных. Названия видов в статье приведены по С.К. Черепанову (1995).
Castilleja arctica Kryl. et Serg. - редкий вид растения III КР в Красных книгах (КК) России (2008),
Тюменской области (2004) и ЯНАО (1997). Надымский р-н, п-ов Тазовский, 20,3 км на северо-северозапад от пос. Находка, склон восточного берега Тазовской губы, единичные особи, 08.07.2004, Е. Баянов.
Во время экспедиций найдено 2 редких вида растений отнесенных к III КР в КК Тюменской
области, ЯНАО и ХМАО (2003): Aster sibiricus L. Тазовский р-н, Гыданский п-ов, 75 км на северо-восток
от пос. Тазовский, верховье р. Индикъяха, прибрежные луговины, 4 многочисленные полночленные
ценопопуляции (ЦП), 06-18.08.2006; Тазовский р-н, п-ов Гыданский, 63 км на северо-восток от пос.
Тазовский, среднее течение р. Пясядахарвутаяха, правый берег, пойменные луг, малочисленная (МЧ)
полночленная ЦП , 18.08.2006. Polemonium boreale Adam. Надымском район, 150 км на северо-восток от
г. Новый Уренгой, склон долины р. Мурьяха, генеративная МЧ ЦП, 16.07.2006.
Saxifraga hirculus L. (III КР в КК Тюменской области) Красноселькупский р-н, 145,5 км на югозапад от пос. Красноселькуп, долина верховья р. Печчалькы (бассейн р. Часелькы), низинное болото,
2 полночленные ЦП плотностью Sp., gr., генеративные особи доминируют, 09.08.2007, 12.08.2007.
Нами было выявлено местообитание 3 видов растений, помещенные в дополнительный список
(ДС) КК Тюменской области и ЯНАО: Minuartia arctica (Stiven ex Ser.) Graebner. Тазовский р-н,
Гыданский п-в, 77 км на северо-восток от пос. Тазовский, водораздел р. Индикъяха, 2 единичных
генеративных (ЕГ) ЦП, 08.08.2006, 19.08.2006. Eremogone polaris (Schischk.) Ikonn. Тазовский р-н,
Гыданский п-в, 77 км на северо-восток от пос. Тазовский, верховье р. Индикъяха, пойменное
разнотравье, ЕГ ЦП, 18.08.2006. Pyrola grandiflora Radius. Надымский р-н, Тазовский п-ов, 22 км на
северо-северо-запад от пос. Находка, долина р. Понуты, заболоченная территория, МЧ ЦП, 09.07.2004;
Тазовский р-н, Гыданский п-в, 75 км на северо-восток от пос. Тазовский, склон долины р. Индикъяха,
2 ЦП, 11.08.2006, Е. Баянов, 12.08.2006; Ямальский р-н, п-ов Ямал, 6 км на северо-запад от пос. Мыс
Каменный, западная сторона озера Большое Юнто, склон водораздела, ЕГ ЦП, 16-18.09.2006.
Во время изысканий были обнаружены 2 вида растений нуждающихся в охране, внесенные в ДС
КК Тюменской области: Trollius asiaticus L. Тазовский р-н, Гыданский п-в, 75 км на северо-восток от
пос. Тазовский, долина р. Индикъяха и ее притоков, разнотравные склоны, 4 генеративных МЧ ЦП в
радиусе 2,5 км, 07.08-11.08.2006; Тазовский р-н, Гыданский п-в, 66 км на северо-восток от пос.
Тазовский, пойма р. Пякъяха, не более 10 особей, 13.08.2006; Тазовский р-н, Гыданский п-в, 60 км на
северо-восток от пос. Тазовский, пойма р. Харвутаяха, ЕГ ЦП, 18.08.2006; Ямальский р-н, п-ов Ямал,
6 км на северо-запад от пос. Мыс Каменный, склоновая поверхность, единичные вегетативные особи
18.09.2006. Pinguicula vulgaris L. Надымский р-н, Тазовский п-ов, 20,3 км на северо-северо-запад от пос.
Находка, заболоченный берег Тазовской губы, 08.07.2004, Е. Баянов; Тазовском р-н, Гыданский п-в,
75 км на северо-восток от пос. Тазовский, приток р. Индикъяха, заболоченный участок водораздела, ЕГ
ЦП, 09.08.2006, Е. Баянов; Тазовский р-н, Гыданский п-в, 4 км на юго-юго-восток от пос. Газсале, долина
протоки р. Таз, медальонная тундра, 3 полночленных МЧ ЦП, 05.08.2008, Е. Баянов.
Ranunculus lapponicum L. (приложение к КК ХМАО (2003)) Березовский р-он, 39 км на северозапад от пос. Светлый, пойма р. Яныг-Хулпъя, единичная вегетативная ПП, 02.09.2007.
На данном этапе освоения исследуемых месторождений антропогенное воздействие на
растительность не привело к значительной трансформации растительного покрова, уничтожению и
деградации коренных сообществ и замене их на вторичные. Нарушения носят локальный характер и
77
приурочены к ограниченным территориям промышленных и жилых объектов, что не исключает
местообитание редких видов растений в окрестностях нарушенных территорий.
Литература:
1. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. – М., 1995. 2. Красная
книга России, 2008. 3. Красная книга Тюменской области. - Екатеринбург: «Изд-во Уральского ун-та»,
2004. - 496 с. 4. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа. Животные, растения, грибы. Екатеринбург: «Изд-во Уральского ун-та», 1997. - 240 с. 5. Красная книга Ханты-Мансийского
автономного округа: животные, растения, грибы. – Екатеринбург: «Пакрус», 2003. – 376 с.
ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У ОДНОЛЕТНИХ ДЕКОРАТИВНЫХ
РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
А.Д. Шопина, О.А. Бердникова, Т. В. Боровикова, О.Л. Воскресенская
Йошкар–Ола, Марийский государственный университет, voskres2006@rambler.ru
В последнее время в связи с обострением экологической ситуации, связанной с увеличением
антропогенного загрязнения окружающей среды, важное значение приобретает изучение комплексного
воздействия антропогенных факторов на биоразнообразие растительного покрова, в частности, на
отдельные виды декоративных растений. Но далеко не все аспекты отношения «растение-город»
рассмотрены в достаточной мере. К числу малоизученных относятся вопросы адаптации однолетних
декоративных растений к условиям городской среды.
Целью нашей работы являлось оценить влияние городской среды на различные виды
декоративных растений на основании анализа изучения содержания каротиноидов и диеновых
конъюгатов.
Исследования проводились на территории города Йошкар-Олы, в экологически различающихся
местообитаниях: условно чистое местообитание (контроль)- территория АБС МарГУ; слабозагрязненное
местообитание - ул. Осипенко; загрязненное местообитание - промышленная зона города, около ОКТБ
«Кристалл». Объектами исследования служили однолетние декоративные растения, наиболее часто
используемые в озеленении города Йошкар-Олы: бархатцы прямостоячие (Tagetes erecta L.), цинния
изящная (Zinnia elegans Jacq), георгина культурная (Dahlia culturicum Thorsr) и шалфей блестящий (Salvia
spleen –dens Selloex Ness). При изучении влияния условий урбанизированной среды на экологофизиологические особенности растений рассматривалось средневозрастные генеративные особи. В ходе
экспериментов были использованы спектрофотометрические методы определения содержания
каротиноидов (Lichtenthaler, 1987) и диеновых конъюгатов (Северина, 1989). Результаты обработаны
статистически.
В настоящее время все больше в озеленении городов используют декоративные однолетние
растения. Биоразнообразие клумб и газонов является предметов гордости горожан. Однако,
декоративные растения, сами испытывают негативное воздействие промышленного и автотранспортного
загрязнения. Одним из биохимических показателей реакции растений на изменение факторов внешней
среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание каротиноидов.
Как показали результаты нашей работы, достаточно высоким было содержание каротиноидов в
листьях шалфея блестящего (0,51 мг/г) в контрольном варианте опыта. У других исследуемых видов
содержание данного пигмента было в 1,4 - 1,6 раза ниже, чем у шалфея блестящего. Наибольшее
содержание каротиноидов в листьях всех видов декоративных растений было обнаружено в контрольном
местообитании.
Уровень содержания данного пигмента уменьшался у декоративных растений по мере увеличения
загрязнения окружающей среды. В загрязненном районе города содержание каротиноидов у бархатцев
прямостоячих (0,18 мг/г) и шалфея блестящего (0,27 мг/г) было ниже в 2 раза по сравнению с контролем.
У циннии изящной содержание каротиноидов во всех местообитаниях статистически не различалось и
находилось в пределах от 0,22 до 0,28 мг/г. У георгины культурной содержание данного пигмента в
контрольном районе и в районе со среднем уровнем загрязнения было одинаковым, а в загрязненном
местообитании происходит понижение этого показателя в 1,5 раза. Самое низкое содержание
каротиноидов наблюдалось у бархатцев прямостоячих в загрязненном местообитании (0,18 мг/г).
Таким образом, с повышением уровня загрязнения окружающей среды наблюдается снижение
содержания каротиноидов. По суммарному уровню содержания данного пигмента, исследуемые
растения можно расположить в следующий убывающий ряд: шалфей блестящий > георгина культурная,
бархатцы прямостоячие > цинния изящная. Таким образом, содержание каротиноидов в декоративных
растениях во многом определяется условиями внешней среды, видовыми особенностями, а также
большое значение оказывает физиологическое состояние растений.
78
Как показали результаты нашей работы по изучению содержания диеновых коньюгатов (ДК),
уровень содержания данных соединений уменьшался у всех видов декоративных растений по мере
усиления загрязнения окружающей среды. Максимальные значения ДК наблюдалось в относительно
чистом местообитании. Содержание ДК в контрольной зоне по сравнению с загрязненным
местообитанием было в 3,5 раза выше у бархатцев прямостоячих и шалфея блестящего. У циннии
изящной содержание ДК в среднезагрязненном и загрязненным районом было одинаково, и по
сравнению с контрольным местообитанием было ниже в 5 раз. У георгины культурной содержание ДК
во всех местообитаниях характеризовалось постоянной величиной.
Биоразнообразие декоративных растений, используемых при проведении исследований, показало,
что разные растения имеют специфические ответные реакции в ответ на воздействие загрязнения
окружающей среды. При этом изучаемые физиологические показатели уменьшались по мере усиления
промышленно-транспортного загрязнения. Так, с увеличением техногенной нагрузки на среду
происходило снижение содержания каротиноидов и диеновых конъюгатов в листьях декоративных
растений.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 07-04-96619 и НИР по тематическому плану
Федерального агентства по образованию «Исследования функциональных особенностей биосистем в
изменяющейся среде».
СЕКЦИЯ 4
Биоразнообразие как источник лекарственных ресурсов. Растительное
биоразнообразие и здоровье человека.
ПЕРСПЕТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SEDUM L. s.l.
Т.В. Бабак
Г.Сыктывкар, Институт биологии КНЦ УрО РАН, ул.Коммунистическая, 28, тел. 8212 245202, e-mail: babak@ib.komisc.ru
Представители рода очиток (Sedum L.s.l., сем. Crassulaceae DC.) являются перспективными
декоративными и лекарственными растениями, издавна применяются человеком для лечения различных
заболеваний. В настоящее время представляют научный интерес как возможные источники получения
новых высокоэффективных лечебных препаратов противовоспалительного, ранозаживляющего и
транквилизирующего действия. Большинство видов являются также декоративными растениями, среди
которых встречаются и медоносные. На настоящее время продолжается изучение данных растений, в
культуру привлекаются новые виды и формы, ведется разработка методов ускоренного размножения и
рекомендаций по использованию данных растений для зеленого строительства. Тем самым возрастает
необходимость в более подробном изучении биологических и экологических особенностей очитков с
целью использования их в озеленении городов и приусадебных участков, а также разработки
агротехнических приемов возделывания. Однако полный цикл онтогенеза видов рода Sedum s.l. в
природе и культуре изучен слабо: лишь немногие авторы приводили отрывочные или относительно
полные данные по индивидуальному развитию данной группы растений. При этом более подробно были
изучены лишь отдельные периоды развития. На территории европейского Северо-Востока такие работы
ранее не проводились, за исключением исследований вида, близкого в систематическом плане к роду
Sedum s.l. - Rhodiola rosea L.
На территории европейского Северо-Востока произрастают два представителя рода очиток: очиток
едкий (Sedum acre L.) и очиток пурпурный или очитник (Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub., ранее
Sedum purpureum (L.) Schult.). Целью наших исследований было изучить особенности их развития в
условиях Севера с перспективой их использования в качестве источника лекарственного сырья и в
фитодизайне.
Проведенное изучение онтогенеза и сезонного развития очитка едкого (Sedum acre) и очитка
пурпурного (Hylotelephium triphyllum) на европейском Северо-Востоке выявило следующие особенности.
В условиях холодного климата исследованные виды толстянковых образуют семена, что является одним
из критериев их адаптированности. Выявлено, что в среднетаежной подзоне виды рода Sedum
формируют полноценные семена, не имеющие покоя и отличающиеся высокой всхожестью. Семена
прорастают при умеренных температурах, из-за редукции эндосперма им необходим свет. Изученные
нами растения S. acre и H. triphyllum проявляют поливариантность онтогенетического развития, что
позволяет этим видам приспособиться к условиям Севера. Онтогенез семенной особи S. acre
характеризуется быстрым прохождением возрастных состояний, часто не полный, заканчивающийся
многократной партикуляцией в генеративном состоянии. Благодаря высокой способности к
вегетативному размножению S. acre представляет собой «вечно молодое растение». Для H. triphyllum,
79
напротив, свойственен длительный онтогенез с присутствием в жизненном цикле сенильного периода.
Изучение сезонного развития показало, что для S. acre на северо-восточной границе
распространения характерно запаздывание сроков цветения и плодоношения по сравнению с растениями,
произрастающими в центре ареала. Вероятно, сроки отдельных фенофаз сильно зависят от погодноклиматических условий периода вегетации. H. triphyllum независимо от района исследования относится
к группе дикорастущих растений, у которых время цветения приходится на конец лета и начало осени.
Ритм прохождения отдельных фаз развития у H. triphyllum на большей части территории европейского
Северо-Востока в различные годы оказался стабильным, что свидетельствует о хорошей адаптации вида.
Для H. triphyllum характерна длительная фаза вегетации и растянутая фаза бутонизации, поэтому
плодоношение приходится на период с недостаточным количеством тепла (конец сентября – начало
октября), в результате чего часть семян на растении не вызревает.
В целом, очитки являются неприхотливыми растениями, обладающими повышенной
способностью к вегетативному размножению, устойчивостью к неблагоприятным климатическим
факторам и достигающими максимального декоративного эффекта за короткий срок. Декоративность
морфологического строения вегетативной сферы растения, скорости ее роста и развития делают
изученные нами виды перспективными для использования в фитодизайне (как солитерные растения, так
и в биогруппах различных композиций). Данные по лекарственным свойствам видов, экспериментальные
подтверждения некоторых данных народной медицины в литературе, обнаружили, что наиболее
перспективными для медицины следует считать виды из секции Telephium, в нашем регионе - H.
triphyllum. Данные растения обладают не только высоким содержанием определяемых веществ, но и
дают наибольшее количество зеленой массы, как показали наши исследования и имеют широкое
распространение. Таким образом, большинство видов из рода Sedum s.l. являются одновременно как
изящными декоративными, так и ценными лекарственными растениями, что определяет перспективность
их использования.
ЭКДИСТЕРОИДСОДЕРЖАЩИЕ РАСТЕНИЯ - ИСТОЧНИКИ НОВЫХ АДАПТОГЕННЫХ
ЛЕКАРСТВЕННЫХ ПРЕПАРАТОВ И БАДОВ
В.В. Володин, С.О. Володина
г. Сыктывкар, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, ул. Коммунистическая 28, тел./факс 8(8212)431431; e-mail:
volodin@ib.komisc.ru
Проблема улучшения качества жизни людей на Севере (в особенности, пожилых людей) имеет не
только медицинский, но и социально-экономический аспект. Проживание населения в условиях Севера,
в частности, в Республике Коми, отягощено целым рядом экологически неблагоприятных факторов
среды (низкие температуры, условия гипоксии, особый световой режим, на некоторых территориях
повышенный радиационный фон) – все это в совокупности со стрессовыми воздействиями нынешнего
времени неизбежно усугубляют картину течения основных заболеваний (Бойко, 2005). Одним из
перспективных направлений в решении проблемы улучшения качества жизни является включение в
структуру питания людей растительных адаптогенов. Об этом свидетельствуют результаты медикобиологических исследований, а также традиции народной медицины, которые поддерживали
необходимую для существования этносов продолжительность жизни (Ильина, 1997). В официальной
медицине РФ больше известно об адаптогенных растениях группы женьшеня и меньше – об
экдистероидсодержащих растениях и фитоэкдистероидах – полигидроксилированных стеринах растений,
структурно подобных гормонам линьки насекомых, у которых выявлено выраженное физиологическое
действие на млекопитающих и человека при отсутствии гормонального эффекта (Сыров, 1984). В
Государственный регистр лекарственных средств РФ входит единственный экдистероидсодержащий
тонизирующий препарат Экдистен, разработанный в 80-х годах в Институте химии растительных
веществ АН УзССР (Куракина, Булаев, 1990), однако в настоящее время на территории России этот
препарат не производится. В то же время анализ литературы и Интернет-ресурсов свидетельствует о
росте интереса к использованию экстрактов экдистероидсодержащих растений и фитоэкдистероидов в
медицине. (Dinan, Lafont, 2003).
В Институте биологии Коми НЦ УрО РАН разработана методология скрининга растений на
содержание фитоэкдистероидов и установлены закономерности их распространения в царстве растений
(Фитоэкдистероиды, 2003). В отделах папоротникообразных и покрытосеменных растений из
географически удаленных флор (Европейский Северо-Восток, Урал, Северный Кавказ, Украина, Дальний
Восток) выявлены виды с высоким содержанием экдистероидов. Установлен состав и динамика
содержания экдистероидов в ряде перспективных видов дикорастущих и культивируемых растений
родов Rhaponticum (R. сarthamoides, R. serratuloides), Serratula (S. coronata, S. tinctoria, S. quinquefolia, S.
radiata
S. gmelinii), Silene (S. tatarica), Chenopodium (Ch. bonus-henricus) и др. Исследована
внутривидовая биохимическая изменчивость растений S. coronata из географически удаленных
80
популяций. Показано влияние светового режима на состав экдистероидов в культивируемых растениях S.
quinquefolia. Дана эколого-ценотическая характеристика и определены продуктивность надземной части
и выход 20-гидроксиэкдизона для растений S. tatarica в природных популяциях на европейском северовостоке России. Получены высокопродуктивные штаммы каллусных и суспензионных культур клеток
растений Serratula coronata L. Разработаны методы микроклонального размножения некоторых видов
растений – продуцентов экдистероидов. Разработана технология получения экдистероидсодержащей
субстанции Серпистен из надземной части растений Serratula coronata (Володин и др., 2007). Результаты
доклинических исследований показали безвредность субстанции Серпистен в необходимом объеме
тестов на лабораторных животных, а также выраженное противоишемическое, гиполипидемическое,
антидиабетическое, противолучевое и актопротекторное действие. На основе субстанции Серпистен
нами разработаны и зарегистрированы в Федеральной службе Роспотребнадзора (г. Москва) три
капсулированные формы БАД (Кардистен – противоишемического, Диастен – противодиабетического и
Адастен – иммуностимулирующего действия), которые рекомендованы для использования в гериатрии и
восстановительной медицине.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке программы Отделения биологических
наук РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»,
программы Президиума РАН «Фундаментальные науки – медицине Урала» и проекта международной
программы Barents Secretariat «Растения Баренц-региона – природный источник для улучшения здоровья
и развития бизнеса» (№ 632009).
МАРАЛИЙ КОРЕНЬ В КУЛЬТУРЕ НА СЕВЕРЕ
Е.В. Гармаш, Г.Н. Табаленкова, Т.К. Головко
Сыктывкар, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, ул. Коммунистическая 28, тел. (8212) 249687, факс (8212) 240163, e-mail:
garmash@ib.komisc.ru
Маралий корень (прежнее название - рапонтикум сафлоровидный) - Stemmacantha carthamoides
(Willd.) M. Dittrich – травянистый многолетник сем. Asteraceae, эндемик Южной Сибири (горный пояс
Алтае-Саян). Является ценным, содержащим экдистероиды, лекарственным растением, препараты
которого обладают адаптогенным и анаболическим действием. В результате интенсивных заготовок
природные запасы вида резко сокращены. Интродуцирован в некоторых регионах России.
На основе комплексного эколого-физиологического изучения нами оценен адаптивный и
продуктивный потенциал S. carthamoides в культуре в подзоне средней тайги европейского СевероВостока (Рапонтик сафлоровидный…, 1996). Важной особенностью жизненного цикла этого растения в
культуре на Севере является поливариантность онтогенеза, обусловленная степенью зрелости зародыша
семени, из которого формировалась особь. Растения отличались высокой семенной продуктивностью (5
ц/га). Это имеет большое значение в связи с утратой способности вида к естественному вегетативному
размножению при интродукции.
Длинный день, преобладание рассеянной радиации и умеренные температуры вегетационного
периода благоприятствуют формированию более мощного, чем в природном ареале, габитуса особей.
Основную часть ассимилирующей поверхности растения составляют листья укороченных вегетативных
побегов. Листья содержат высокие концентрации пигментов, особенно каротиноидов (1.7 мг/г), что
свидетельствует о генетической адаптированности растений к условиям высокой инсоляции. Детальный
анализ световых кривых фотосинтеза позволяет отнести S. carthamoides к группе светолюбивых растений
с хорошо выраженными признаками теневыносливости (Гармаш, Головко, Физиология растений, 1997).
При умеренном затенении (40% от естественного света) растения развивали целый комплекс
морфофизиологических реакций, направленных на сохранение высокой скорости ассимиляции и роста.
Происходило увеличение площади листьев при снижении их удельной поверхностной плотности,
повышение скорости видимого фотосинтеза в области низкой освещенности и содержания хл б. При
сильном затенении и на коротком дне продуктивность фотосинтеза снижалась в 2-3 раза из-за
сокращения площади листьев. Однако пропорционально фотосинтезу уменьшались дыхательные траты.
Генетически обусловленная реакция S. carthamoides на изменение светового режима и лабильность
световых кривых фотосинтеза облегчают адаптацию вида при выращивании на Севере. По сравнению с
традиционными для региона культурами, S. carthamoides отличался более широкой зоной оптимума
температурной зависимости фотосинтеза (8-28°С). Выявлена способность к смещению температурного
оптимума СО2-газообмена в соответствии с изменениями термических условий вегетационного периода.
Особое значение при выращивании растений в культуре имеет разработка эффективной
агротехнологии (применение удобрений, регуляторов роста, РР) для получения высокопродуктивного
качественного сырья. Показано, что оптимальная концентрация азота в биомассе составляет 2.5-3%, что
может быть обеспечено за счет внесения умеренных доз азотного удобрения (около 90-120 кг/га д.в.).
Повышение азота в биомассе свыше 3% малоэффективно, так как в растениях быстро складывается
81
неблагоприятное соотношение фотосинтеза и дыхания и происходит накопление неиспользованного на
рост азота (Головко, Гармаш, Физиология растений, 1997). Обработка растений препаратами РР
способствовала повышению энергии прорастания семян и роста проростков, усилению экспорта
ассимилятов из листьев в соцветия и подземную часть. Установлено стимулирующее и пролонгирующее
действие РР на хлорофиллогенез. Увеличение содержания пигментов в листьях коррелировало с
накоплением белка и усилением белоксинтезирующей способности. Наибольший положительный
эффект на продуктивность растений оказали этамон и хлорхолинхлорид (Табаленкова, Куренкова,
Агрохимия, 2001). Выявлены онтогенетические и сезонные особенности изменения содержания в
растениях растворимых углеводов, азотсодержащих веществ и минеральных элементов. Концентрация
экстрактивных веществ в надземной и подземной части (до 40 и 30% соответственно) соответствует
стандарту для получения лекарственного сырья (Государственная фармакопея…, 1990).
Таким образом, проведенные исследования показали сравнительно высокую метаболическую
пластичность и морфофизиологическую адаптивность S. carthamoides, обеспечивающие успешное
культивирование в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. Для повышения
продуктивности растений научно обоснованы агротехнические приемы применения азотных удобрений
и РР. Высокая семенная продуктивность позволяет для закладки региональных плантаций использовать
семена местной репродукции. Биомасса S. carthamoides соответствует предъявляемому для
лекарственного сырья стандарту.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИНЕРАЛЬНОГО СОСТАВА ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ ПОЛЯРНОГО
УРАЛА В РАЗЛИЧНЫХ ГЕОХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
И.В. Дроздова, Н.В. Алексеева-Попова, А.И. Беляева
С-Петербург, Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН, ул. проф. Попова 2, thlaspi@rambler.ru
Оценка биоразнообразия северных экосистем составляет основу изучения многих процессов, в
том числе протекающих в природе под влиянием возрастающей техногенной нагрузки. Важный аспект
этих исследований составляет
биоразнообразие природных флор, являющихся источником
лекарственных ресурсов.
Биоразнообразие природных флор в различных геохимических условиях существенно изменяется,
особенно резко оно отличается в районах естественных геохимических аномалий. Естественные
геохимические аномалии являются аналогами возникающих техногенных аномалий и скрытыми
источниками экологического риска. Северные экосистемы очень чувствительны к загрязнению среды,
которое нарушает экологический баланс. Поскольку растительность – один из важнейших факторов,
поддерживающих баланс природных экосистем в условиях вечной мерзлоты, представляет интерес
изучение как продуктивности, так и обмена химических элементов в системе почва – растение северных
территорий, в том числе для полезных растений.
Наши исследования были выполнены на территории естественных геохимических аномалий
Полярного Урала в бассейне р.Макар-Рузь (юго-западный отрог массива Рай-Из) на ультраосновных
горных породах, которые в значительной степени обогащены Mg, а также Ni, Co, Cr. Изучали также
минеральный состав растений, которые произрастают на основных горных породах – габбро и
амфиболитах (юго-восточный отрог массива Рай-Из) и на карбонатных горных породах (Б.
Пайпудынский хребет). В качестве фоновой территории рассматривали район правобережья р.Большая
Пайпудына, где доминируют кислые горные породы: сланцы и филлиты. Сравнительное изучение
природных флор в этих районах показало наибольшее видовое разнообразие на карбонатных и основных
горных породах при снижении его на ультраосновных породах (Юрцев и др., 2001; Холод, 2006).
Среди изученных нами 150 видов флоры Полярного Урала, относящихся к разным семействам,
многие виды обладают полезными свойствами: 44 вида могут быть использованы как лекарственные
растения, 22 вида как кормовые растения, 10 видов растений можно использовать в пищу, 10 видов
растений - в парфюмерной и пищевой промышленности, 9 видов являются хорошими медоносами, 12
видов могут быть использованы как декоративные растения (Дикорастущие…., 2001).
Для видов, обладающих лекарственными свойствами, проанализировано 172 образца, которые
были собраны в контрастных геохимических условиях. У кустарничков анализу подвергались листья, у
травянистых растений - вегетативная надземная часть целиком. Содержание химических элементов: K,
Ca, Mg, Fe, Zn, Mn, Cu, Ni, Co, Cr определяли на атомно - абсорбционном спектрометре «КВАНТ-АФА».
Проведено сопоставление минерального состава широко распространенных видов тундровой
флоры, например, кустарничков Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, V. vitis-idaea, Dryas octopetala, Salix
arctica, травянистых растений Polygonum bistorta, Sanguisorba officinalis, Pachypleurum alpinum, Thalictrum
minus, которые встречаются в различных геохимических условиях. Показана значительная
вариабельность минерального состава вида в зависимости от уровня химических элементов в субстрате.
Следует отметить высокий уровень накопления Ca в растениях на карбонатных и основных горных
82
породах, существенное возрастание содержания Mg и его превалирование над Ca у растений на
ультраосновных породах. Повышенное накопление Ni, Cr в полезных растениях на ультраосновных
породах может быть фактором экологического риска.
Анализ видов растений, таких как Eryophorum polystachion, Alyssum obovatum, Cochlearia arctica,
Linnaea borealis, Rhodiola quadrifida, встречающихся преимущественно на определенных горных породах,
выявил характерные особенности их минерального состава. Рассматриваются виды концентраторы и
гиперконцентраторы микроэлементов: Mn, Zn, Cu, Ni. Заготовление такого растительного сырья,
особенно для лекарственных целей, следует проводить с осторожностью и сопровождать контролем
элементного химического состава.
Полученные данные о содержании физиологически необходимых макро- и микроэлементов важны
для оценки качества растительного сырья в фоновых районах и на территориях с естественным
обогащением тяжелыми металлами.
Работа поддержана программой ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные
основы рационального использования».
КУЛЬТУРА BOLETUS EDULIS КАК ПЕРСПЕКТИВНЫЙ ИСТОЧНИК БИОЛОГИЧЕСКИ
АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ
Г.Г. Жарикова
Москва, Российская экономическая Академия им.Г.В.Плеханова, Стремянный пер., д. 36, microlabrea@yandex.ru
Известно, что водные экстракты из белых грибов используют при лечении язв, обморожениях, а
антибиотик белого гриба (герценин) успешно применяется при лечении стенокардии; кроме того,
существует мнение, что длительное употребление в пищу белых грибов служит профилактикой против
рака. Уникальные лечебные свойства Boletus edulis побуждают исследовать возможность выращивания
белого гриба в культуре, что дает неоспоримое преимущество для исследования биологически активных
веществ, содержащихся в Boletus edulis. Нами отработана методика выращивания мицелия высших
грибов в искусственных условиях, при условии использования для этих целей базидиоспор. В течение
ряда лет велись исследования процесса прорастания базидиоспор Boletus edulis на жидких средах в
пластмассовых пробирках. Базидиоспоры получали в стерильном виде по разработанной в лаборатории
технологии. Оказалось, что Базидиоспоры не дают ростовых трубок, а дезорганизуются, образуя
своеобразные глобулы с внешней мембраной. Из мембран этих глобул и вырастают первые гифы грибы.
Эти гифы сначала образуют микроколонии, растущие вверх среды со дна пробирки. При фотосъемке
регистрируется детальная структура этих образований. Перенос микроколоний на агаризованную среду в
чашки Петри приводит к появлениию белых макроколоний, которые по описанию соответствуют
колониям Boletus edulis, выращенным Шубиным из части плодового тела белого гриба. Гифы мицелия
этой колонии имеют долипоровую септу, как это описано у Васильева. Отработанные методы позволяют
выращивать мицелий белого гриба Boletus edulis в искусственных условиях, что упрощает
технологический процесс и снижает материальные затраты на дорогостоящие реактивы, приборы,
оборудование.
ОБ ОБРАЗОВАНИИ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ У НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
РОДА CLADONIA
Н.В. Загоскина1, П.В. Лапшин1, Т.Н. Николаева1, А.Г. Заварзина2
1. Институт физиологии растений РАН, 127276 Москва, ул. Ботаническая, 35,Тел. (495)977-94-33, факс (495)977-80-18, e-mail:
phenolic@ippras.ru
2. Московский государственный университет, почвевенный факультет
Биологическое разнообразие северных экосистем связано с такой группой симбиотических
организмов, как лишайники. Эти представители растительного царства сохраняют жизнеспособность
при различных условиях произрастания, стрессовых воздействиях и других факторах. Лишайникам
отводится и важная «пищевая» роль, поскольку они служат кормом для животных.
Одной из уникальных особенностей растений является образование в них различных вторичных
метаболитов. К их числу относятся и фенольные соединения, которые в последние годы привлекают
большое внимание исследователей. Это в значительной степени связано с их высокой биологической
активностью и успешным использованием в качестве эффективных антиоксидантов при лечении
различных заболеваний человека.
83
Поскольку знания об образовании фенольных соединений в лишайниках крайне фрагментарны, то
представлялось важным изучить этот вопрос.
В качестве объектов исследования нами были выбраны несколько представителей рода Cladonia –
C. stellaris, C.gracilis, C. arbuscula, C. rangiferina и C. uncinalis . Они были собраны на Кольском
полуострове и воздушно высушены. Растительный материал экстрагировали 96%-ным этанолом или
водой. В экстрактах спектрофотометрическим методом (при 725 нм) определяли содержание фенольных
соединений (с реактивом Фолина-Дениса). Состав фенольного комплекса исследовали методом
тонкослойной хроматографии на целлюлозе, используя для этого систему бутанол+уксусная
кислота+вода (40:12:28).
Установили, что у всех исследованных видов содержание фенольных соединений, извлекаемых
этанолом их измельченного растительного материала, было невысоким (2,4-3,7 мг/г сухой массы).
Наименьший их уровень отмечался у C. uncinalis, а наибольший – у C. stellaris и C.gracilis.
Следует отметить, что фенольные соединения простого строения, к которым относятся и
лишайниковые кислоты, могут являться водорастворимыми веществами. Как показали наши данные,
таких соединений больше всего у C.gracilis (3,1 мг/г сухой массы), тогда как в остальных видах – они
составляют 1,9-2,4 мг/г сухой массы. Следовательно, при повышенной влажности атмосферы и
интенсивных дождях значительная часть фенольных соединений «вымывается» из лишайников. Эти
высокореакционные вещества поступает в окружающую среду, и, несомненно, оказывает влияние как
на окружающую биоту, так и на почвообразовательные процессы.
Исследование фенольного комплекса экстрактов лишайников не выявило существенных различий
в их составе у различных видов, что свидетельствует о сходстве их метаболических путей. В тоже время
в этанольных экстрактах их число было больше, чем в водных экстрактах. Следовательно, лишь часть
фенольных соединений, накапливающихся в лишайниках, является водорастворимыми веществами.
Все это свидетельствует о том, что представители рода Cladonia достаточно близки по своей
биосинтетической способности, что проявляется как на уровне накопления в них фенольных соединений,
так и на их качественном составе.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 0504-49279 и 07-04-00909).
НАКОПЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ
В ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНАХ
ДИКОРАСТУЩИХ И КУЛЬТИВИРУЕМЫХ РАСТЕНИЙ RHODIOLA ROSEA L. И RHODIOLA
IREMELICA BORISS.
И.Г. Захожий, Т.К. Головко
Сыктывкар, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28, тел. (8212) 24-11-19,
факс (8212) 24-01-63, zakhozhiy@ib.komisc.ru
Род Rhodiola включает на территории России и сопредельных государств 21 вид. Распространен,
главным образом, в горных областях северного полушария. Виды рода Rhodiola представляют большой
интерес как источник биологически активных веществ (БАВ). Наибольшее внимание привлекает родиола
розовая (Rhodiola rosea L.), что связанно со способностью этого вида синтезировать и накапливать
гликозид тирозола - салидрозид (родовой признак для Rhodiola) и гликозиды коричного спирта, в
частности, розавин. Считается, что присутствие розавина в подземных органах р. розовой определяет
повышенную физиологическую активность ее препаратов по сравнению с другими видами рода
Rhodiola. Сохранению генофонда естественных ценопопуляций и пополнению сырьевой базы
способствует введение р. розовой в культуру. Для успешной интродукции актуально отобрать исходный
растительный материал, обладающий хозяйственно полезными свойствами.
Нами проведен сравнительный анализ накопления БАВ у дикорастущих растений р. розовой из
различных географически удаленных частей ареала – от Курайского хребта в Горном Алтае до
побережья Баренцева моря. Влияние условий культивирования на содержание гликозидов коричного
спирта и тирозола изучали у растений, длительно выращиваемых в коллекционном питомнике вблизи г.
Сыктывкара. Исходный материал был отобран на Приполярном Урале. Нами также был проведен
биохимический анализ корневищ близкородственного вида Rhodiola iremelica Boriss. – эндемика Южного
Урала. Определение гликозидов проводили методом обращено-фазовой ВЭЖХ.
Растения р. розовой из различных местообитаний существенно отличались по накоплению
индивидуальных гликозидов. В период цветения – плодоношения содержание салидрозида в каудексе
варьировало от 9 до 20 мг/г, в корнях – от 5 до 10 мг/г сухой массы. Наибольшим накоплением
салидрозида отличались растения со скал на побережье Баренцева моря и растения наскальных экотопов
на Приполярном Урале. Наибольшее содержание розавина имели растения в субальпийском экотопе на
Приполярном Урале. Выявлена высокая вариабельность накопления гликозидов у индивидуальных
84
растений из одного и того же местообитания. Культивируемые растения не уступали дикорастущим по
содержанию суммы гликозидов. Анализ сезонной динамики выявил максимум содержания гликозидов у
культивируемых растений в позднеосенний и ранневесенний периоды. Показано влияние светового
режима и подкормки культивируемых растений макро- и микроэлементами на накопление салидрозида и
розавина.
Корневища культивируемых растений р. розовой и р. иремельской были близки по химическому
составу и имели сходное содержание азота, углерода, макрои микроэлементов, углеводов,
протеиногенных аминокислот, дубильных веществ, эфирного масла. Однако корневища р. иремельской
накапливали гликозиды коричного спирта и тирозола в меньшем количестве по сравнению с р. розовой.
Таким образом, выявлена высокая вариабельность в содержании БАВ у растений р. розовой из
природных ценопопуляций. Культивируемые растения сохраняют способность к накоплению гликозидов
в сопоставимых с дикорастущими растениями количествах. Показана возможность управления
накоплением продуктов специализированного обмена у культивируемых растений р. розовой с помощью
агротехнологических приемов. Установлено, что близкородственные виды р. розовая и р. иремельская
имеют сходный биохимический состав подземных органов.
КОЛЛЕКЦИЯ ЛЕКАРСТВЕННЫХ И АРОМАТИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ БОТАНИЧЕСКОГО
САДА УДМУРТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
О.А. Крамарь, О.Г. Баранова
Ижевск, ГОУВПО «Удмуртский государственный университет», 426034, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, Ботанический сад,
(3412) 517556, ob@uni.udm.ru
В последние годы наблюдается тенденция перехода от сбора лекарственных растений в природе к
их культивированию. Большую роль в этом могут сыграть ботанические сады, как центры проведения
предварительных интродукционных и акклиматизационных работ по лекарственным растениям, в
результате которых выявляются перспективные для культивирования виды, в том числе редкие и
исчезающие в естественных местообитаниях, уникальные в плане фармакологии, обладающие ценными
декоративными качествами.
Основной целью наших исследований является создание и пополнение коллекционного фонда
лекарственных и ароматических растений в ботаническом саду, поиск оптимальных условий для
размножения, исследование сезонных ритмов развития растений, зимостойкость и устойчивость к
вредителям и болезням. На основе проводимых исследований дается интродукционная оценка,
выявление перспективных растений, создание демонстрационных экспозиций и популяризация новых
видов.
В Ботаническом саду Удмуртского университета впервые интродукционные исследования
лекарственных растений начаты в 1990 году. Исходный материал был получен посредством обменного
семенного фонда из разнообразных ботанических организаций нашей страны и зарубежья, приобретения
посадочного материала из ботанических садов и питомников, пересадки взрослых особей и сбора семян
из природных популяций. Первоначально изучались физиологические аспекты адаптации растений
широкого спектра действия (Inula helenium L., Scorconera hispanica L., Hyssopus officinalis L., Oriqanum
vulqare L.). Получены новые данные по количественному содержанию некоторых действующих веществ
в сырье интродуцентов, о периодах с их максимальным содержанием и, соответственно, сроках сбора
лекарственных растений в Удмуртии (Киреева, Баскина, 1993, Баскина, 1995; Киреева, 1995 и др.).
На сегодняшний день коллекция лекарственных и ароматических растений представлена 172
видами из 43 семейств. Больше всего представителей из семейств Lamiaceae - 36 видов, Asteraceae - 31,
Ranunculaceae – 10. В коллекцию привлекаются охраняемые лекарственные растения. Так 33 вида
включены в Красную книгу Удмуртской Республики (2001), 12 - Красную книгу Среднего Урала (1996),
1 - в Красную книгу РФ (2008). Перспективными для культивирования в условиях Удмуртии являются
Althaea officinalis L., Iris sibirica L., Digitalis grandiflora Mill. и некоторые другие. Большое значение
уделяется культивированию не только лекарственных, но и пряно-ароматических растений. Всего на
сегодняшний день культивируется около 40 видов однолетних и многолетних пряных трав.
Большее количество интродуцентов характеризуются высокими показателями адаптации: 74%
вида лекарственных и пряно-ароматических растений проходят полный цикл развития, обладают
устойчивым феноритмом, являются морозо- и зимостойкими, не подвергаются заболеваниям и не
повреждаются вредителями.
Коллекция лекарственных и ароматических растений располагается на 3 участках: маточном
участке, экспозиций лекарственных растений и природной флоры и в естественных ценозах
ботанического сада.
85
На коллекционном маточном участке виды растения располагаются в ленточных посадка по 5-20
особей одного образца. В ботсаду продолжаются многолетние исследования по интродукции
охраняемых растений и видов местной флоры Удмуртской Республики. Всего за период 2005 – 2008 гг.
интродуцировано около 50 редких видов растений, из них 20 видов являются лекарственными.
На экспозиционных участках лекарственные растения располагаются по фармакологическому
принципу.
Впервые на территории Ботанического сада в 2008 г. заложен многолетний эксперимент по
реинтродукции редких растений Удмуртии. Заложены экспериментальные площадки в естественных
ценозах ботанического сада в трех вариантах с целью создания полночленных модельных популяции. Из
лекарственных растений в их число вошли Althaea officinalis, Iris pseudacorus, Digitalis grandiflora.
Работа по интродукции и реинтродукции редких растений Удмуртии проводятся при финансовой
поддержке проекта ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы
(2006-2008 годы)» по проекту № РНП. 2.2.3.1 3997.
АНТИОКСИДАНТНЫЙ СТАТУС ЛИШАЙНИКОВ CLADINA STELLARIS И CETRARIA
LAEVIGATA, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ НЕРЮНГРИНСКОГО УГОЛЬНОГО
РАЗРЕЗА (ЮЖНАЯ ЯКУТИЯ)
З.А. Кудинова
Якутск, ФГНУ Институт прикладной экологии Севера, Каландаришвили 5, кааб 40, телефон, факс (4112) 321012, ziy@list.ru
Лишайники являются традиционным объектом экологического мониторинга и биоиндикации
загрязнения окружающей среды. Постоянство уровня суммарной антиокислительной активности тканей
и индивидуальность этого уровня для каждого организма служат одним из основных показателей
гомеостаза [1].
Разрез «Нерюнгринский» - один из крупных предприятий по открытой добыче угля на СевероВостоке России. Общий шлейф загрязнения атмосферными выбросами тянется до 80-100 км и занимает
значительную площадь в 550 – 750 км2. По данным аэрокосмической съемки района исследований и
анализов пылевой и геохимической составляющей снежного покрова нами условно выделены 4 зоны
техногенной нагрузки вокруг карьера[2].
Геоботанические исследования показали заметную техногенную трансформацию растительности в
зоне влияния разреза «Нерюнгринский» [3]. Также проведенные нами на данной территории
исследования показали прямую зависимость изменений в составе сообществ лишайников, их обилия и
соотношение видов по зонам от степени пылевой нагрузки на территорию [4].
Активность антиоксидантных систем (kаоз) лишайников и коэффициент антиоксидантнопрооксидантного равновесия (kаоз/ kПОЛ) рассчитывали по формулам:
(kаоз)N = (параметры АО-систем)N / кол-во изученных АО-систем
где: (параметры АО-систем)N,-нормированные к контролю значения НМАО, СОД;
(kаоз/ kПОЛ)N = (kаоз)N /[активность ПОЛ]N
где: активность ПОЛ N – нормированное к контролю содержание МДА.
Таблица 1 Показатели антиоксидантной защиты лишайников по отношению к контролю
Вид
Зоны
Активность
лишайника
техногенной
∑ НМАО
ПОЛ
kаоз
kаоз/пол
СОД
(пылевой)
нагрузки
1
1,07
0,84
2,96
0,96
0,32
Cladina
2
1,29
0,89
2,18
1,09
0,5
stellaris
3
1,35
1,03
1,62
1,19
0,73
4 контроль
1
1
1
1
1
1
1,19
0,89
2,73
1,04
0,38
2
1,24
0,92
1,06
1,08
1,02
Сetraria
3
1,66
0,87
1,08
1,27
1,18
laevigata
4 контроль
1
1
1
1
1
В лишайниках Cladina stellaris и Cetraria laevigata коэффициент антиоксидантной защиты и
коэффициент антиоксидантно-прооксидантного равновесия смещен в сторону усиления защитных
реакций при переходе от зоны 1 к зоне 3(табл. 1). Как видно из показателей kаоз/ kПОЛ равновесие
систем сильно нарушено и смещено в сторону ПОЛ у вида Cladina stellaris. Вид Cetraria laevigata оказался
наиболее устойчивым к неблагоприятным факторам окружающей среды, коэффициент равновесия
86
смещен в сторону усиления антиоксидантной защиты. Таким образом, лишайники вида Cladina stellaris,
более чувствительны к изменениям в окружающей среде, чем лишайники вида Cetraria laevigata.
Интенсивность процессов перекисного окисления липидов и уровни содержания антиоксидантов
показывают степень угнетения, ответ организма на неблагоприятные воздействия окружающей среды.
Конечным результатом описанных выше процессов является угнетение таких важных процессов
жизнедеятельности как рост и развитие организма талломов лишайников.
Список используемой литературы
1. Журавлев А. И. Биоантиокислители в живых организмах // Биоантиокислители. М.: Наука, 1979.
– 267с. С. 15-29
2. Иванов В.В. Экологические аспекты разработки угольных месторождений Северо-Востока
России. – М.: ООО Недра-Бизнесцентр, 2007. – 116с.
3. Миронова С.И. Техногенные сукцессионные системы растительности в условиях криолитозоны.
– Новосибирск: Наука, 2000. – 140 с.
4. Кудинова З.А. Иванов В.В. Влияние угольного разреза «Нерюнгринский» (Южная Якутия) на
сообщества лишайников//Проблемы региональной экологии. – М.: Маджента, 2008. - №2 – С. 76-78
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАСТЕНИЙ Pyrola rotundifolia
В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
С.П. Маслова, Г.Н. Табаленкова
Сыктывкар, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, ул. Коммунистическая, 28, (8212)24-96-87, maslova@ib.komisc.ru
Грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.) – многолетнее травянистое длиннокорневищное
растение из сем. Грушанковые, произрастающее в таежной и тундровой зоне Республики Коми. P.
rotundifolia обитает преимущественно в тенистых хвойных лесах, характеризуется устойчивостью к
экологическому стрессу. Растения P. rotundifolia накапливают разнообразные вторичных соединения,
таких как дубильные вещества, хиноны, кампферол, фенолы и его производные. Это определяет
лекарственные свойства растений, надземная часть которых применяется как диуретическое,
закрепляющее, бактерицидное и ранозаживляющене средство. Изучение растений P. rotundifolia имеет в
основном биоморфологическую направленность. Исследована структурная организация, онтоморфогенез
и вариабельность анатомо-морфологических признаков растений. Нами изучены особенности
физиологии и химический состав растений P. rotundifolia. Исследования проводили в 2005-2007 гг. на
экспериментальной биологической станции Коми НЦ близ г. Сыктывкар (610 40 с. ш.). Растения P.
rotundifolia отбирали в лесном фитоценозе в фазу цветения растений (июнь - июль). Для изучения
структуры биомассы отбирали пробы с площадок 0.25 м2. Определяли дыхательную способность
листьев и концентрацию в них пигментов, общего азота, аминокислотного состава, содержание микро- и
макроэлементов.
Растения P. rotundifolia относится к медленнорастущим видам со стресс-толерантным типом
экологической стратегии и характеризуется низкой продуктивностью. В фазу цветения растения
накапливали в среднем 8 г сухой массы на м2, 70% которой составляли надземные органы. Растения P.
rotundifolia характеризуются слабой метаболической активностью, о чем свидетельствует низкая
дыхательная способность листьев (0.8 мгСО2/г сухой массы ч). Листья P. rotundifolia в летний период
накапливали значительное количество хлорофиллов (7 мг/г сухой массы) и каротиноидов (2.7 мг/г сухой
массы). Соотношение хлорофиллов а/б в среднем равнялось 2.2, что является характерным для растений
теневыносливого типа. Содержание общего азота в надземной сухой биомассе растений не превышало
1%. Значительная часть азотистых соединений P. rotundifolia представлена белковым азотом.
Содержание белковых аминокислот в надземной массе было свыше 90 мг/г сухой массы. На долю азота
аминокислот в листьях приходится 74% от общего азота. Качественный анализ аминокислотного состава
надземной массы показал, что доля моноаминомонокарбоновых и дикарбоновых кислот составляет 34 и
20% соответственно. Выявлено, что около 40% от суммы всех аминокислот составляли незаменимые
аминокислоты, среди которых отмечено высокое содержание валина и лизина. Качество растительной
продукции во многом определяется элементным составом. В надземной части P. rotundifolia содержание
сырой золы варьировало в пределах 10-15%. Основную часть золы составляли Ca, K, P, Mg. Надземные
побеги характеризовались значительным содержанием микроэлементов Cu, Zn, Mn и Fe (4.2, 24, 240 и 95
мг/кг соответственно).
Таким образом, растения зимнезеленого вида P. rotundifolia характеризуются низкой
метаболической активностью и продуктивностью. Значительная часть ассимилированного углерода
распределяется в надземные розетки, о чем говорит большая доля надземных органов в общей биомассе.
Листья накапливают значительные количества зеленых и желтых пигментов, характеризуются
87
сравнительно высокой концентрацией микроэлементов. Показано высокое содержание белковых
аминокислот, среди которых отмечена значительная доля незаменимых.
АККУМУЛЯЦИЯ РАДИОНУКЛИДОВ ДИКОРАСТУЩИМИ И КУЛЬТИВИРУЕМЫМИ
ЛЕКАРСТВЕННЫМИ РАСТЕНИЯМИ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Н.А. Мельник 1,2, С.А. Игумнова.3
1,2 ИХТРЭМС КНЦ РАН, ИППЭС КНЦ РАН; 3КФ ПетрГУ
г.Апатиты, Мурманская обл., Академгородок, д. 26а; E mail: melnik@chemy.kolasc.net.ru
Лекарственные растения, как культивируемые, так и дикорастущие всегда широко использовались
в народной и традиционной медицине. Среди дикорастущих наиболее распространены в Мурманской
области: клевер луговой (Trifolium pratense L.), крапива двудомная (Urtica dioica L.), мать-и-мачеха
обыкновенная (Tussilago farfara L.), подорожник большой (Plantago major L.), тысячелистник
обыкновенный (Achillea millefolium L.) и др. К
культурным растениям, которые чаще всего
используются населением в лекарственных целях, относятся многие садово-огороднические культуры, в
том числе, малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), черная смородина (Ribes nigrum L.) и др.
Лекарственным сырьем являются листья, цветки или ягоды этих растений.
Нормативно-гигиенические документы Российской Федерации предъявляют жесткие требования к
содержанию техногенных радионуклидов в лекарственных растениях и препаратах на их основе, которые
могут поступать в растения через почву, атмосферу и грунтовые воды. В наше время это особенно
актуально, так как Мурманская область насыщена потенциально опасными радиационными объектами.
В данной работе представлены результаты исследований, выполненных в 2005-2008 г.г. в
аккредитованной лаборатории радиационного контроля ИХТРЭМС КНЦ РАН. Отбор проб
дикорастущих и некоторых культивируемых лекарственных растений осуществлялся в вегетационный
период. Для исследований отбирали наземные части растений в зависимости от их лекарственной
ценности: листья, соцветия или ягоды. Пробы культивируемых лекарственных растений отбирали на
участках открытого грунта, расположенных в окрестностях городов Апатиты, Кандалакша и Оленегорск.
Дикорастущие лекарственные травы собирали в Апатитском, Кандалакшском, Оленегорском, Терском и
др. районах Мурманской области, а также в Карелии. Пробы сушили до воздушно-сухого состояния,
измельчали, взвешивали, затем определяли радионуклидный состав и удельную активность
радионуклидов гамма-спектрометрическим методом.
Исследования показали, что за счёт естественного извлечения радионуклидов из почвы все
анализируемые лекарственные растения содержат кларковые количества природных радионуклидов
рядов U-238 и Th-232, K-40. В лекарственном сырье разного происхождения были обнаружены также
космический радионуклид Be-7 и техногенный радионуклид Cs-137. Другие техногенные радионуклиды
в значимых количествах не обнаружены. Максимальные значения этих радионуклидов были равны
(Бк/кг): Be-7 – 376, Ra-226 – 163, Th-232 – 60, К-40 – 1710, Cs-137 – 45.
Удельная активность обнаруженных радионуклидов зависела от природно-климатических
условий, места сбора, типа почвы и вида растений. Установлено, что природные радионуклиды
аккумулируются преимущественно в зеленой массе исследуемых лекарственных растений, которые
имеют развитую листовую поверхность, а также шероховатость, ворсистость ее (крапива, мать-и-мачеха,
вереск и др.). Накопление радионуклидов особенно заметно в конце вегетационного периода, в основном
за счет увеличения биомассы. В ягодах (например, смородины, рябины, брусники) содержание
радионуклидов намного меньше, чем в листьях. В культивируемых растениях в большей степени
накапливается калий-40, который вносится в почву вместе с удобрениями. Суммарное содержание
радионуклидов во всех исследуемых пробах, отнесенное к их минимально значимой удельной
активности (∑(Аi/МЗАi)=К), находилось в пределах 0.01-0.10 (нормативное содержание - ≤ 1).
Из дикорастущих лекарственных растений наибольшей радиорезистенцией обладают багульник
болотный, брусника обыкновенная, из культивируемых – смородина черная, мята перечная и др. В
Апатитском районе наибольшей радиочувствительностью обладают мать-и-мачеха обыкновенная,
ревень лекарственный, щавель конский (Rumex confertus Willd.) (К=0.1), в Оленегорском –
тысячелистник обыкновенный (К=0.07), а в Кандалакшском – клевер луговой и подорожник большой
(К=0.05). Сравнение содержаний радионуклидов в дикорастущей крапиве двудомной, собранной в
Апатитском районе, и аптечном препарате крапивы (ООО Медицинская компания «Народная
медицина», выпуск 12.08, С-Пб.) показало, что в обоих случаях ∑(Аi/МЗАi) = 0.03. В целом, удельная
активность радионуклидов не превышает нормированных значений для лекарственных растений.
Поэтому исследуемые дикорастущие и культивируемые лекарственные растения могут быть
рекомендованы как для профилактики (например, в целях выведения радионуклидов из организма
человека), так и в лечебных целях независимо от возраста пациента.
88
Работа выполнена в рамках регионального Центра коллективного пользования (ЦКП) ИХТРЭМС
КНЦ РАН.
ВЛИЯНИЕ РАДИАЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НА БИОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ И АДАПТАЦИЮ ЕЕ В СЕВЕРНЫХ УСЛОВИЯХ
Н.А. Мельник 1,2, А.А. Мартынова 3
1,2 ИХТРЭМС КНЦ РАН, ИППЭС КНЦ РАН; 3 ФГНУ ГНЦ РФ ВИР им. Н.И. Вавилова РАСХН «Полярная опытная станция»;
г.Апатиты, Мурманская обл., Академгородок, д. 26А; E mail: melnik@chemy.kolasc.net.ru
Земляника садовая (Fragaria х ananassa Duch.) является важной культурой, которую выращивают
по всему миру и активно культивируют в Заполярье. Диетические и целебные свойства ее обусловлены
гармоничным сочетанием сахаров, кислот и содержанием разнообразных питательных веществ в легко
усвояемой форме. В состав ягод земляники входят (%): вода – 80-90; сахара – 4.5-40; кислоты – 0.75-1.8;
клетчатка; азотистые и дубильные вещества; белки и масла. Кроме этого ягоды содержат – витамин В9
(фолиевая кислота), эфирные масла, пектин, фенольные соединения, антоцианы, микроэлементы, сухие
вещества, Mg, Ca, F, P, Cu, K, Na.
На адаптацию этой культуры в северных условиях влияет экстремальный экологический режим:
сильнейшие ветра, сдув снега зимой, короткий период вегетации, длинный световой день (полярный
день), резкий перепад температур и летние заморозки, обилие атмосферных осадков, летние пыльные
бури от хвостохранилищ, хвосты которых содержат естественные радионуклиды на уровне 0.001-0.01
мас.%.
Исследования, проведенные в 2005-2008 г.г. в аккредитованной лаборатории радиационного
контроля ИХТРЭМС КНЦ РАН, показали, что природно-климатические условия также существенно
влияют на миграцию естественных и техногенных радионуклидов из атмосферы, почвы и применяемых
удобрений. Эти процессы приводят к накоплению радионуклидов в наземных частях земляники садовой,
особенно в тех, которые исполняют роль ассимиляционного аппарата: усах, розетках и чашелистиках.
Причем, листовая часть растений в большей степени накапливает такие радионуклиды как 7Ве и 40K,
226Ra и 232Th накапливаются преимущественно в усах, а 137Cs и 214Pb аккумулируются в
чашелистиках.
В данной работе изучались зависимости содержания радионуклидов и биохимических свойств
ягод земляники садовой и влияние их на адаптацию этой культуры в северных условиях. Работа
выполнена в рамках регионального Центра коллективного пользования (ЦКП) ИХТРЭМС КНЦ РАН.
Радиоаналитическими методами определялись такие радиационные показатели как удельная
радиоактивность природных и техногенных радионуклидов (Бк/кг).
Изучение биохимических свойств (количество сухого вещества (СМ), суммы сахаров (СС),
кислотность (КИ), содержание аскорбиновой кислоты (АК)) образцов земляники проводили на базе
Филиала «Полярная опытная станция» ВИР, в Мурманской области, в 1.5 км от г. Апатиты. Площадь под
изучаемым участком – 0.21 га. Размещение образцов - рендомезированное, повторность трехкратная.
Средние значения исследуемых показателей в ягодах земляники приведены в таблице.
Таблица – Радиационно-гигиенические и биохимические характеристики ягод земляники
СМ,
СС,
КИ,
АК,
Ягоды
137Cs 214Pb 226Ra 232Th 7Be
40K
%
%
%
мг/100г
мелкие
10.9
54.5
94.1
17.8
44.6
385 9.9
6.3
1.6
75.3
крупные
16.8
145.8
90.3
20.6
42.2
610
12.9
10.5
1.12
77.1
Низкие дозы (естественный фон) приводят к следующим радиобиологическим эффектам:
замедление роста в вегетационный период, задержка цветения; изменения в тканях вегетирующих
растений, как наиболее радиочувствительных, приводят к усилению ветвления или кущения,
образованию укороченных побегов, растяжению вегетативного периода, снижению биохимических
показателей.
Анализ радиационных показателей и биохимических свойств ягод земляники садовой методом
корреляционного и факторного анализа показал, что 137Cs, 214Pb, 232Th и 40K положительно
коррелируют с такими биохимическими показателями как СМ, СС и АК (r = +1), а 226Ra и 7Be – с
кислотностью (r = +1).
Повышение содержания 40K в ягодах приводит к увеличению содержания сухой массы, суммы
сахаров и аскорбиновой кислоты (r = +1). К 1-му фактору, влияющем на биохимические свойства ягод
земляники и адаптивность растений, относятся 40K, 214Pb, 226Ra и АК, ко 2-му фактору - 40K, 214Pb.
89
Исследования показали, что радиационные показатели не превышают нормированных значений
для лекарственных растений и пищевых продуктов, но частично влияют на биохимические и
физиологические свойства земляники садовой, сказываются на биохимических показателях ягод и на
адаптивном потенциале растений.
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНОЙ ЦЕННОСТИ
КОРМОВЫХ ТРАВ КРИОЛИТОЗОНЫ
К.А. Петров 1, А.А. Перк 1, В.А. Румянцев 2, Н.Т. Попов 2
Якутск, 1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 2 Якутский НИИ сельского хозяйства РАСХН, 677007, пр.
Ленина, 41. телефон: (4112)33-56-90, факс: (4112)33-58-12, e-mail: kap_75@bk.ru
Среди
бескрайних
просторов
лесной
растительности
Якутии
своим
важным
народнохозяйственным значением выделяются интрозональные луговые фитоценозы – основная
кормовая база животноводства в условиях криолитозоны. Луга представлены четырьмя основными
группами: аласными и приозерными (на месте плоскодонных котловин термокарстового
происхождения), пойменными (в долинах крупных рек), мелкодолинными (по малым речкам и ручьям) и
суходольными (на водоразделах). Аласные луга занимают наибольшую долю площадей (до 50%) среди
всех типов лугов республики, используемых в качестве сенокосных угодий и пастбищ, они хорошего
качества (преобладают высокобелковые злаки Puccinella, Alopecurus), но характеризуются малой
урожайностью (4-13 ц/га), вызванной большой зависимостью от атмосферных осадков конкретных лет.
Пойменные луга р. Лены, ее крупных притоков Вилюя и Алдана (Центральная Якутия) и рр. Яны,
Индигирки, Колымы (Северо-Восточная Якутия), имея меньшие площади (около 30%) за счет большой
урожайности (15-20 ц/га) дают более трети сеносбора в регионе. Слагающая их растительность
представлена разнообразными злаковыми (Hordeum, Alopecurus, Arctophila и др.), осоковыми (Carex,
Eriophorum) растениями, а на Северо-Востоке – также важными нажировочными зимнезелеными видами
хвощей (Equisetum variegatum и Equisetum scirpoides). Ежегодное заливание паводковыми водами пойм
обеспечивает благоприятный влажностный режим и, как следствие, повышенную урожайность луговых
сообществ. Однако в ряде случаев из-за неоднократного и длительного затопления травянистые растения
данных мест обитаний не успевают пройти все этапы развития и их побеги уходят под снег в зеленом
состоянии. Как выяснилось, такие растения для поддержания своей жизнеспособности в предзимний
период выработали специфическую систему защиты светособирающего комплекса (ССК)
фотосинтетического аппарата (ФСА), основу которой составляют, наряду с фенольными соединениями,
первичные каротиноиды – пигменты виолаксантинового цикла, а в ряде случаев, например, у хвощей
пестрого и камышкового, вторичный ксантофилл – родоксантин.
Первичные и вторичные каротиноиды, защищая ССК ФСА от излишков энергии возбуждения в
условиях понижающихся температур, но на фоне еще достаточно высокой инсоляции, позволяют
растениям своевременно завершить процесс закаливания. В первую фазу закаливания (начало и
середина сентября) содержание сахаров у дикорастущих кормовых трав Северо-Восточной Якутии в
процессе фотосинтеза достигает 10-14% в пересчете на сухую массу. В этих условиях, по-видимому, в
составе мембран также возрастает уровень фосфолипидов, особенно содержание полиненасыщенных
жирных кислот. Косвенным свидетельством последнего является то, что полиненасыщенными жирными
кислотами (линолевой, линоленовой и арахидоновой) богато мясо и сало местных травоядных животных,
питающихся осенневегетирующими нажировочными травами (отава, хвощовые растения и др.). В ряде
случаев наблюдается также значительное накопление каротиноидов в этих тканях, придающих им
специфическую окраску. Вероятно, антиоксидантная функция желтых пигментов играет особую роль в
регуляции устойчивости организмов самого холодного региона к окислительному стрессу. Понятно, что
такие ценные по своим пищевым и лечебно-профилактическим качествам мясные и молочные продукты
аборигенных пород должны находить особое место в рационе населения Севера, подвергающегося
возможному авитаминозу в течение длинного зимнего периода.
Консервированная естественным холодом зеленая масса позволяет максимально полно сохранить
накопленные растениями в период холодового закаливания питательные и биологически активные
вещества, в том числе первичные и вторичные каротиноиды, которые в дальнейшем могут быть
использованы в кормовых целях. На этом принципе основан разработанный одним из авторов (В.А.
Румянцев) способ заготовки зеленого криокорма, защищенный патентами СССР (№1835996) и РФ (№
213204). При этом посев кормовых культур производят в более поздние сроки, а уборку производят
поэтапно по установленным показателям отрицательных температур. Предлагаемая технология
увеличивает содержание каротина в траве до 2,0–2,5 кг/га при общей урожайности 150-250 ц/га. Важно,
что криолитозона Якутии располагает неисчерпаемым ресурсом естественного холода (длительность
периода со средними температурами воздуха ниже 0 оС составляет более 7 месяцев), который может
быть использован в качестве «бесплатного» агента, консервирующего зеленую массу растений.
90
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ИСТОКИ ФОРМИРОВАНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕКАРСТВЕННОЙ
ГРУППЫ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ДУБОВЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО СИХОТЭАЛИНЯ
М.Н. Чипизубова
Владивосток, Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 690041 Владивосток, ул. Радио, 7, ТИГ ДВО РАН,
chipizubova@tig.dvo.ru
Дубовые леса - одна из коренных формаций юга Дальнего Востока России, сложная история
которой отражена в составе и структуре флоры сосудистых растений.
А.Г. Крыловым и В.П. Верхолат (1982) выявлено 350 видов сосудистых растений дубовых лесов
Южного Сихотэ-Алиня был проведён. Маньчжурские растения, большинство из которых являются
прямыми потомками древнего восточно-азиатского неморального флористического комплекса,
составляют 70%. Отмечены следы прежних связей неморальных флор Европы, Азии и Северной
Америки. В широком смысле бореальные растения составляют 25%.
Из 350 видов, по меньшей мере, 200 видов известны как лекарственные в официальной и
традиционной медицинах народов Приморья и мира. Состав группы лекарственных растений дубовых
лесов Южного Сихотэ-Алиня в полной мере отражает флористические, эколого-фитоценотические
особенности и сложный генезис дубняков. При распределении лекарственной группы флоры по типам
географических элементов обнаруживается следующая особенность: значительная часть видов, активно
проникающих за основную часть ареала или широко распространенных по земному шару, известны как
лекарственные; среди маньчжурских же видов, несмотря на их “близость” к восточным традициям, доля
лекарственных значительно меньше.
Географический тип ареала
сосудистых растений
Плюрирегиональный
Голарктический
Бореальный
Дизъюнктивный
Евроазиатский
Сибирский
Дальневосточный
Маньчжурский
Кол-во выявленных видов
2
12
19
5
15
10
41
242
Кол-во лекарственных
видов/ %
2/100
10/83.3
13/68.4
1/20
13/86.6
6/60
24/58.5
132/54.5
Хотя список растений, известных как лекарственные, безусловно, может быть дополнен, но
выявленная особенность очень наглядна и поддается объяснению. Традиционной медицине хорошо
известно о различии целебных свойств одного и того же вида растения в зависимости от места и региона
произрастания. Опыт интродукции выявил, что наиболее успешно переносят акклиматизацию виды
растений, у которых качество ферментов улучшается, что, как правило, происходит на фоне увеличения
количества биологически активных веществ, определяющих целебные свойства растений. Очевидно, что
успешное произрастание видов растений в разнообразных эколого-фитоценотических условиях, их
широкое внедрение в различные климатические зоны, т.е. их экологическая пластичность, обусловлены
также и выше указанными биохимическими свойствами. Вероятно поэтому, большая часть именно этих
видов растений отобраны народным опытом в качестве лекарственных.
Следует подчеркнуть, что в фармакопеи разных стран включена лишь незначительная часть
традиционных лекарственных растений и данный анализ был проведён с использованием доступных
литературных источников по традиционным медицинам разных народов. Благодаря такому массовому
материалу мы и смогли обнаружить вышеописанный факт, представляющий значительный интерес в
области географии и экологии растений.
91
ОСОБЕННОСТИ МИКРОЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ,
ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ФИТОТЕРАПИИ
О.В. Шелепова1, М.Е. Пименова2
1Москва, Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН; ул. Ботаническая, 4; 7
(495)977-9144; e-mail: shelepova-olga@mail.ru
2Москва, Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений РАСХН, ул. Грина, 7
В материалах представлены результаты исследования содержания Fe, Mn, Zn, Cu, Ni, Co, Pb и Cd в
талломах 7 видов лишайников, используемых в фитотерапии, гомеопатии и при изготовлении БАДов,
отобранных на территории Архангельской области в сосняке бруснично зеленомошно-лишайниковом (в
дальнейшем Арх), заповедников Кивач (Карелия) в сосняке чернично-бруснично лишайниковозеленомошном (в дальнейшем Кв) и Лапландский (Кольский полуостров) в еловом лишайниковокустарничковом лесу, лишайниковой и толокнянково-лишайниковой тундре ( в дальнейшем Лпл). 23
сырьевых образца, собранные одним из авторов в 2007 и 2003 годах, после стандартной пробоподготовки
были проанализированы методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии. Результаты представлены
в мг/кг сухого вещества.
Зольность. Зольность Арх и Кв образцов лишайников не превышала 0,90%. Она была более
высокой у Cetraria islandica (L.) Ach. (087-0,89%), тогда как у отдельных видов сем. Cladoniaceae она
составляла 0,67-0,72%. Зольность большинства видов лишайников Лпл, была выше – в среднем
составила 1,01%. Максимальная зольность отмечена у Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefeld&Thell – 1,370,95%, у C. islandica – 1,20-1,04%, у отдельных видов сем. кладониевых – 1,20-0,92%.
Железо. Его концентрация в талломах лишайников, собранных в разных ценопопуляциях трех
территорий, отличалась незначительно и в среднем составила: Арх – 24,34; Кв – 18,17 и Лпл – 18,73.
Существенных отличий в способности накапливать элемент отдельными видами не зафиксировано.
Марганец. Наибольшее количество элемента выявлено в талломах лишайников Кв - в среднем
33,50, тогда как в Арх образцах 15,64, Лпл образцах – 16,39. Отмечена тенденция более существенного
накопления Mn C. islandica по сравнению с другими видами.
Цинк. У большинства проанализированных образцов Кв и Лпл концентрация элемента в теле
лишайников довольно постоянна и в среднем составила 7,69 и 9,00, соответственно. Максимальное
содержание цинка отмечено в образцах Арх – 16,50. Причем наиболее высокие концентрации
зафиксированы в образцах C. islandica – 24,88, тогда как в образцах Cladonia stellaris (Opiz.)
Pouzar&Vĕzda -10.63. Cladonia alpestris (L.) Rabert.-7,09.
Медь. В теле лишайников Арх и Кв концентрация этого элемента не превышала 5 мг/кг и в
среднем составила 4,40 и 4,15. Тогда как в образцах Лпл она изменялась от 3,22 до 29,32 мг/кг и в
среднем составила 24,43. Выявлено значительное варьирование концентраций Cu в образцах
практически всех проанализированных видов лишайников - C. islandica в 7 раз; C. stellaris в 3 раза; F.
nivalis в 4 раза; Cetraria nigricans Nyl. в3.5 раза. Наиболее высокие концентрации меди отмечены в
образцах из ценопопуляций, произрастающих на повышенных элементах рельефа.
Никель. Содержание элемента в образцах Арх и Кв варьировало незначительно и в среднем
составило – 1,05 и 0,19. В Лпл образцах выявлены значительные концентрации элемента – в среднем
21,75. Максимальные концентрации никеля, так же как и меди обнаружены в образцах, произрастающих
на повышенных элементах рельефа - C. islandica (31,68), C. nigricans (29,10), F. nivalis (44,97).
Кобальт. Наибольшая концентрация элемента отмечена в Лпл образцах – в среднем 0,78.
Аналогично Ni и Cu, максимальный уровень накопления кобальта отмечен в ценопопуляциях на
повышенных элементах рельефа. В Арх и Кв образцах содержание элемента было значительно ниже –
0,20 и 0,27.
Между отдельными видами лишайников, собранных в трех регионах, не получено достоверных
отличий в способности накапливать медь, никель и кобальт.
Свинец. В Арх образцах средняя концентрация свинца составила 1,04, в Кв образцах – 8,04 и Лпл
образцах – 12,43, что в 3-5 раз превышает ПДК по данному элементу. Причем высокие концентрации
элемента характерны для всех проанализированных видов лишайников Кв и Лпл.
Кадмий. В большинстве проанализированных образцов лишайников концентрация элемента
изменялась незначительно и в среднем составила – Арх -0,14; Кв – 0,15 и Лпл – 0,22. Достоверных
отличий в способности накапливать кадмий отдельными видами лишайников не обнаружено.
Таким образом, у проанализированных 7 видов лишайников, используемых как лекарственное
сырье, собранных на трех экологически отличающихся территориях, не отмечено достоверных отличий
в способности накапливать отдельные микроэлементы. Накопление в талломах лишайников
Лапландского заповедника в критических количествах меди, никеля, свинца и частично кобальта
свидетельствует о техногенном загрязнении территории заповедника близлежащими промышленными
предприятиями.
92
ВЗАИМОВЛИЯНИЕ ВИДОВ ПРИ СОВМЕСТНОЙ ПОСАДКЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ
В ПОЛЕВЫХ И КОНТРОЛИРУЕМЫХ УСЛОВИЯХ.
О.С. Яковлева, Ю.В. Михайлова
Москва, РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, кафедра физиологии растений, 127550, Москва, ул.Тимирязева, д.49 , телефон/факс
495-976-20-54, Е-mail plantphys@ timocad.ru
В условиях повышенной антропогенной нагрузки на естественные сообщества одним из путей
сохранения диких видов является введение их в культуру и использование в качестве лекарственных,
пряно-ароматических или декоративных растений. Зачастую многие высоко декоративные
дикорастущие виды или виды, обладающие полезными с хозяйственной точки зрения свойствами,
попадая в руки непрофессионалов теряют свои качества. Научиться управлять этим процессом,
подсказать правильные пути интродукции является одной из важнейших задач физиологии растений.
Несовместимые посадки, негативные аллелопатические взаимодействия между видами в совместной
посадке часто приводят к отрицательным результатам. В большинстве случаев это трудно предсказуемо,
но попытки понять и изучить различные стороны процесса взаимного влияния видов в искусственных
биоценозах представляют несомненный интерес.
Нами были выбраны три вида достаточно широко распространенных лекарственных растений:
синюху голубую (Polemonium coeruleum L.), мяту полевую (Mentha arvensis L.) и тимьян ползучий
(Thymus serpyllum L.). Был сделан миксбордер из 38 видов лекарственных растений в состав которого
были включены данные виды. Для уточнения взаимного влияния между видами был заложен
двухлетний мелкоделяночный полевой опыт при одновременной совместной посадку двух культур. В
условиях теплицы проводился вегетационный опыт в течение 3-х летних месяцев при совместной
посадке 2-х культур: синюхи и тимьяна. В вегетационном опыте использовались сосуды емкостью 0,5
литра. Было заложено 5 вариантов. Растения выращивались из семян в количестве 4 шт. на сосуд при
этом происходило чередование видов от 0 до 4 растений на сосуд. Биологическая повторность опыта
была 4- кратной, а аналитическая - 3-кратной.
Во всех опытах определялись: интенсивность ростовых процессов, накопление сырой и сухой
биомассы, нарастание площади листьев, содержание хлорофиллов и каротиноидов, содержание
экстрактивных веществ и эфирных масел.
В результате было установлено сложное и неоднозначное взаимное влияние растений друг на
друга. Например: в полевом опыте было установлено, что в 2007 году наибольших размеров достигали
растения синюхи в совместных посадках, а в 2008 году – в контрольном варианте. Мята полевая лучше
чувствовала себя в монопосадке оба года исследования. Аналогичные результаты были получены и по
тимьяну. Совместные посадки приводили к увеличению содержания хлорофиллов и в некоторых случаях
каротиноидов, но снижали содержание эфирных масел.
Растения, выращенные в миксбордере, подвергались влиянию других видов, но картина по
накоплению сухой и сырой биомассы, а также площади листьев была сходной с результатами полевого
опыта за два года исследований.
В более контролируемых условия вегетационного опыта было установлено, что совместные
посадки синюхи и тимьяна оказывали положительное влияние на накопление сырой и сухой биомассы
синюхи. Особенно эффективным оказался вариант опыта при котором в сосуде совместно росли 3
тимьяна и 1 синюха. В условиях монокультуры синюха страдала от затенения, что подтверждают данные
по содержанию фотосинтезирующих пигментов. В контрольных вариантах синюхи было максимальное
накопление хлорофиллов и каротиноидов. Тимьян показывал лучшие результаты в контрольном
варианте, где меньше всего страдал от затенения. С хозяйственной точки зрения наиболее выгодным был
вариант 3 тимьяна и 1 синюха. Именно в данном варианте накапливалось наибольшее количество
биологически активных веществ. Так содержание экстрактивных веществ в корнях синюхи вырастало
почти в 2 раза.
Таким образом, при совместных посадках исследуемых видов было обнаружено сложное и
неоднозначное взаимовлияние
растений друг на друга. В некоторых случаях это оказывало
положительное действие на накопление биологически активных веществ. Выявление благоприятных
взаимных сочетаний различных видов, обладаящих полезными хозяйственными свойствами, является
одним из возможных направлений прикладных исследования.
93
Секция 5
Ботанические сады: сохранение биоразнообразия, экологическое образование,
информационное обеспечение.
РОЛЕВАЯ ИГРА – КАК ФОРМА УЧЕБНОГО ЗАНЯТИЯ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Е.А. Боровичев, М.П. Советова
Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН, borovichev@yandex.ru
В современной педагогической литературе термин «ролевая игра» имеет много смыслов, не всегда
верно отражающих истинную сущность этого понятия (Пидкасистый, 2007). Принято считать, что в
ролевой игре все заранее решено. То есть досконально прописан сценарий и все ролевые ходы. Отсюда
негативное отношение к этой форме проведения занятий - заранее предусмотренный итог и вся
деятельность каждого из участников, сильно снижает интерес к игре. Ролевая игра, в нашем понимании,
это обучение или проверка знаний учащихся через вживание в роль и помещение школьников в
нестандартные для них «ситуационные декорации». Ролевая игра является разновидностью
психологической драмы – некий вариант импровизированной театральной постановки, где
присутствующие попеременно выступают в качестве актеров и зрителей. Театральность, «вживание»
участников в определенный, заранее выбранный образ является главной специфической чертой ролевой
игры. Ролевая игра позволяет учителю эффективно использовать активность учащихся не реализуемую в
рамках обычного урока.
Предлагаемая ролевая игра разработана для проведения итогового контроля знаний по
факультативному курсу «Криптогамные и семенные растения Мурманского края», который в настоящее
время разрабатывается в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте (ПАБСИ). В процессе
обучения учащиеся знакомятся с основными криптогамными (грибы, лишайники, водоросли, мхи,
печеночники, плауны, хвощи, папоротники) и семенными (голосеменными и покрытосеменными)
растениями и их местообитаниями на территории ПАБСИ (Боровичев, Советова, 2009).
Ролевая игра «Путешествие в страну Ботанику» проводится для учащихся имеющих багаж знаний
и умений по изученным направлениям и проблемам.
Методика проведения ролевой игры предусматривает три неравноценных по продолжительности
этапа: -подготовительный; -игровой; -заключительный (анализ результатов).
Подготовительный этап: На этом этапе формируются команды. Команды должны быть примерно
равными по количеству участников и возможностям участниками придумывается эмблема, девиз;
формируется жюри из сотрудников лаборатории флоры и растительности ПАБСИ. При разработке
задания не следует забывать следующие принципы: -) время пребывания на каждой станции не более 20
минут; -) форма заданий может быть различной – ответы на вопросы и загадки; распознавание
(идентификация) растений, нахождения местоположения на карте; анализ; письмо в Министерство;
игровая деятельность; -) дифференциация оценок (чем сложнее задание – тем выше баллы); -) количество
баллов по станциям должно быть сопоставимым.
Игровой этап: характеризуется включением в проблему и осознанием проблемной ситуации в
группах и между группами. Каждая команда путешествует от участка к участку со «Свитком этапов», где
отражается пройденный участок и количество набранных баллов.
Заключительный этап: заслушивается сообщение жюри об общих итогах игры, определяется,
наиболее знающая команда и участник который награждается титулом «Главный знаток флоры и
растительности». При анализе результатов ролевой игры определяется степень активности участников,
уровень знаний и умений, вырабатываются рекомендации по совершенствованию игры.
Любой урок, в том числе и в форме ролевой игры, занятие творческое и поэтому любая игра, в том
числе и представленная, это всего лишь основа, на которую учитель (преподаватель) как нить
нанизывает свои идеи. Данная ролевая игра не лишена недоработок, но все же методическая основа
может использоваться на занятиях не только в ботаническом саду, но и в школе на уроках по разделам
«ботаника» и в ВУЗах на занятиях по методике преподавания биологии.
Приносим слова искренней благодарности Давыдову Д.А., Королевой Н.Е., Вильнет А.А.,
Костиной В.А. за ценные замечания и возможность многократно обсуждать проблемы биологии и
ботаники на высоком научном и дружеском уровне. Отдельное спасибо В.А. Костиной за
предоставленную литературу по преданиям Кольского Севера.
Литература
Боровичев Е.А., Советова М.П. Факультативный курс по криптогамным и семенным растениям в
Полярно-альпийском ботаническом саду-институте \\ Материалы 16 международной конференции
«Математика. Компьютер. Образование». Пущино, 2009. с. 234
94
Пидкасистый П.И. Методы и формы организации учебной деятельности обучающихся \\ Педагогика под.
ред. Пидкасистого П.И. Москва. 2007. С. 189-225.
ИНТРОДУКЦИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВИДОВ РОДА ROSA L. НА КОЛЬСКОМ СЕВЕРЕ
О.Б. Гонтарь, Е.А. Святковская, Н.Н. Тростенюк
Апатиты, Мурманская область, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра
РАН, тел. (81555) 79130 E-mail: gontar_ob@mail.ru
Представители рода Rosa L. с древних времен являются излюбленными декоративными
растениями. Из особо ценных древесных растений на севере выделяются именно дикие розы или
шиповники. В более южных районах в озеленении используются садовые и парковые розы, сортовое
разнообразие которых достаточно велико. Часть из них вполне успешно может расти и в нашей области,
что было проверено длительным периодом испытания этой группы растений в 60-е – 80-е годы прошлого
столетия. Однако для их выращивания в открытом грунте требуются специальные укрытия и зимнее
содержание в помещениях с контролируемой температурой.
Дикорастущие розы, в отличие от сортовых, отличаются неприхотливостью и обладают
относительно высокой холодостойкостью, что позволяет выращивать их в ряде регионов страны в
открытом грунте без укрытия на зиму. Они распространены в умеренной и субтропической зонах
Северного полушария: на севере – до Полярного круга, на юге – до Северной Африки, Ирана,
Афганистана, до Филиппинских островов, Северной Америки и Северной Мексики. В России
естественно произрастают почти по всей территории, особенно в северной части страны (Rosa majalis
Herrm., R. acicularis Lindl. встречаются в Кольской Лапландии, в районе р. Печенга, р. Иоканьга), в
Сибири и на Дальнем Востоке.
В интродукцию представителей рода Rosa на Кольский Север большой вклад внесли сотрудники
Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А.Аврорина (ПАБСИ) Н.М. Александрова,
Н.И. Маслаков, Г.Е. Кузнецова. В результате многолетнего изучения 170 видов и форм дикорастущих и
парковых и 264 сортов садовых роз, а также многочисленных гибридов селекции, полученных в
результате отдаленной межвидовой гибридизации между 14 видами дикорастущих и 30 сортами садовых
роз, для открытого грунта Крайнего Севера рекомендованы 10 наиболее устойчивых видов: Rosa davurica
Pall., R. pimpinellifolia L., R. majalis, R. rugosa Thunb., R. amblyotis C.A. Mey., R. cinnamomta L., R. glauca
Pourr., R. acicularis, R. canina L., R. hybrida. Среди вышеперечисленных видов два вида (Rosa majalis, R.
acicularis) являются аборигенными. Наиболее распространенная Rosa majalis в городских условиях
сохраняет способность к самостоятельному расселению вегетативным путем. При создании
благоприятных условий питания высота кустов достигает 1.5 м, наблюдается обильное цветение и
плодоношение. R. acicularis настолько редко встречается, что внесена в Красную Книгу.
Особый интерес представляют интродуценты, которые по декоративным качествам превосходят
почти все известные красивоцветущие кустарники и занимают одно из главных мест в декоративном
садоводстве Кольского Севера.
R. rugosa отличается от других видов более крупными блестящими листьями и цветками,
достигающими 10 см в диаметре. Цветет очень долго, одиночные цветки можно видеть даже в конце
сезона. Очень декоративны крупные ярко-красные плоды, которые можно использовать для
лекарственных и пищевых целей.
R. amblyotis относится к наиболее распространенным в озеленении растениям. Достигает высоты
более  м и образует густые заросли, которые способны естественно разрастаться. Цветет в некоторые
годы обильно, что дает возможность создавать посадки с целью получения плодов.
R. davurica в природе растет в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Содержится в коллекциях
ПАБСИ с 1935 г. и одним из первых интродуцированных кустарников был рекомендован для зеленого
строительства в пределах всей области.
R. glauca - декоративен с обеих сторон с сизыми листьями. Необычная раскраска листвы данного
вида, переселенного в Россию из Западной Европы, привлекла внимание монастырских садовников и они
широко использовали его при создании своих садов.
R. pimpinellifolia имеет одиночные белые цветки с беловато-желтым венчиком и образует осенью
черноватые шаровидные плоды. Листья её состоят из 5-11 округлых зубчатых листочков темно-зеленых
сверху и сизых снизу. В диком виде растет на юге черноземной зоны, но уже, вероятно, более ста лет
культивируется, например, в Архангельской области, где известен, как «соловецкая роза».
Рекомендуемые растения обладают высокой зимостойкостью и устойчивостью к грибным заболеваниям.
Довольно большое разнообразие видов рода Rosa, включенных в озеленительный ассортимент,
позволяет создавать розарии с учетом ароматерапевтического и эстетико- психологического воздействия
на человека. Для представителей данного рода основными факторами, влияющими на человека являются
95
окраска цветка и его аромат. На Кольском Севере в 80-е годы прошлого столетия (в г. Оленегорске у
здания Управления ОГОК) был создан розарий, где использован весь ассортимент роз, рекомендуемый
ПАБСИ. Эстетичность растений в настоящее время оценивается невысоко из-за отсутствия регулярного
ухода.
РОСТ, РАЗВИТИЕ, АДАПТОГЕННЫЕ СВОЙСТВА ЭНДЕМОВ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
В УСЛОВИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИМ. АКАД. А.В.ФОМИНА КИЕВСКОГО
НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА ИМЕНИ ТАРАСА ШЕВЧЕНКО
А.Т. Гревцова, И.С.Михайлова, Е.Г. Гаркавая
Киев, Ботанический сад им. акад. А.В.Фомина Киевского национального университета имени Тараса Шевченко; Киев 32, ул.
Коминтерна 1, 01032,Украина; тел.8(044)239-33-20; факс 8(044)239-31-90,e-mail; botsad_fomin@ukr.net , Национальный
медицинский университет имени А.А.Богомольца
В течение 40 лет методом родовых комплексов Ф. Н. Русанова (1950) в Ботаническом саду им.
акад. А.В.Фомина Киевского национального университета имени Тараса Шевченко ведется работа по
созданию максимально полной коллекции представителей рода Cotoneaster C. Bauhin (1623). Как
известно, ареал рода находится в Евразии, а центр сосредоточения – Китае, Гималаях. Эти растения
приурочены к выходам известняков, гранитов, растут в горах, на высотах 350 - 2100 м н.у. м. на Памиредо 4000 м н.у.м. Для испытания в культуре в условиях умеренного климата привлечены растения из
разных мест ареала. Из флоры бывшего СССР кизильники завезены преимущественно живыми
растениями или выращены из семян природных популяций. В район Кольского полуострова экспедиции
Ботанического сада им.акад. А.В.Фомина были проведены в 1979 г.и 1984г., а также студентами
биологического факультета Киевского национального университета имени Тараса Шевченко в 1981 г.
Нами изучены местообитания кизильников C. cinnabarinus Juz. В Хибинских и Кандалакшских горах,
С. antoninae Juz.ex Orlova в Кандалакшском заповеднике. Последний – привезен живым растением в 1984
г. Следует отметить, что C. antoninae Juz.ex Orlova в условиях Ботанического сада чувствует себя
удовлетворительно. Долгое время он не увеличивал свою надземную часть. Со временем начал
наращивать вегетативную систему в восточном направлении, сохраняя распростертый габитус. Ведущая
ветвь длиной 1,5 м расположена на высоте 0,5 м над землей второстепенные веточки немногочисленны.
Куст имеет высоту до 1 м, а проекция кроны - 1,5 × 0,9 м. Прирост однолетних побегов слабый (3-5 см)
и нормальные черенки взять не представляется возможным, а имеющиеся – не укореняются. Цветет
слабо. Плоды завязываются одиночные, которые в период созревания осыпаются или опадают во время
ливней. Период вегетации начинается в І декаде марта с появлением бутонов. Цветы С. аntoninae
содержат много сахара в нектаре и в ранний весенний период посещаются муравьями, которые
выгрызают вместе с нектарниками и генеративные органы. Это основная причина отсутствия плодов.
Состояние нашего интродуцента удовлетворительное. Присутствие С.аntoninae в коллекции имеет
неоценимое значение, поскольку в местах естественного произростания они занесены в Красную Книгу
(Мурманская область).
Что касается C. cinnabarinus , то наши прогнозы в акклиматизации этого растения в условиях
климата г. Киева более оптимистичны. Материнские растения из Кандалакшских гор, привезенные в
1979 г. и в 1981 г., в течение 4-х лет погибли, а дочернее растение .выращенное в 1984 г. из
укорененного черешка, достигло высоты 1,3 м, имеет проекцию кроны 2,8 х 2,4 м и сохраняет
приземистую форму, занимая большое пространство. Мы его подвязали, придав веткам вертикальное
направление. Период вегетации начинается в І декаде марта с раскрытия чешуй и появления бутонов,
которые через две недели формируются в соцветия. Цветение наступает в первой декаде апреля и длится
в зависимости от погодных условий 20 и даже 30 дней. Обилие нектара в цветах также привлекает
множество муравьев, но в связи со значительной надземной массой семена все же завязываются,
особенно в тех соцветиях, которые зацвели последними. Плоды - киноварно - красные, округлые,
созревают во ІІ декаде июня. Для C. сinnabarinus в условиях Киева характерно ежегодное повторное
цветение в І -ІІ декаде июля. Более обильный урожай от второго цветения получаем в сентябре с
выполненными семенами. Зимостойкость
С. аntoninae и C. Сinnabarinus
высокая (1 балл
зимостойкости).
В последнее время в Украине с целью улучшения здоровья населения вместо традиционных
лекарств все чаще используют лекарственные препараты растительного происхождения. В своих
исследованиях мы изучали кислородгенерирующую активность фагоцитов интактних и беременных
крыс после воздействия на них водно-солевые вытяжки из почек С. аntoninae и C. сinnabarinus.
Результаты проведенных исследований показали, что эти растения повышали активность фагоцитов у
интактных животных и снижали до уровня нормы у беременных крыс, что указывает на их значительные
адаптогенные свойства.
96
Таким образом, интродукция С. аntoninae и C. Сinnabarinus в условиях умеренного климата
Украины (г. Киев) является успешной и они могут быть использованы как декоративные и
лекарственные растения.
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕНИЯ НА РОСТ РАСТЕНИЙ AJUGA REPTANS L.
В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
О.В. Дымова, Г.Н. Табаленкова, Т.К. Головко
Сыктывкар 167982, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, ул.Коммунистическая, 28; тел. (8212) 24-96-87; факс: (8212) 24-01-63;
е-mail: dymovao@ib.komisc.ru
Биологическое разнообразие является основой для поддержания экологических условий
существования растительности на планете. Наименьшей единицей биоразнообразия является организм,
сочетающий в себе такие свойства как автономность, способность к жизнеобеспечению и адаптации.
Адаптационные процессы у растений реализуются через изменения морфологических и физиологобиохимических параметров в ответ на воздействие внешней среды.
Данная работа посвящена изучению роста растений Ajuga reptans L. (живучка ползучая) при
изменении условий освещения. Типичный обитатель широколиственных лесов A. reptans встречается в
смешанных хвойно-мелколиственных сообществах в подзоне средней тайги европейского СевероВостока, где проходит северная граница ареала данного вида. A. reptans – многолетнее травянистое
полурозеточное растение, формирующее надземные ползучие побеги (столоны), обеспечивающие
способность к вегетативному размножению и формированию клонов. Вид относят к феноритмотипу
длительновегетирующих летне-зимнезеленых трав (Борисова, 1972). Исследования проводили на
растениях, произрастающих под пологом леса и выращенных на хорошо освещенном участке в
окрестностях г.Сыктывкар (62052’ с.ш.).
Установлено, что пересаженные из леса на хорошо освещенный участок имматурные растения
отличались интенсивным ростом. На второй год после пересадки они превосходили растения из
природных местообитаний по биомассе (в 25 раз), площади листьев (в 10 раз) и числу вегетативных
ползучих побегов (в 7 раз). Несмотря на существенные различия в накоплении биомассы, ее
распределение по органам растений было сходным. Значительную часть биомассы, более 50%,
составляли листовые пластинки, 32-36% – столонообразные побеги (без листьев), 10% – корни.
Небольшое преимущество в скорости фотосинтеза (на 25% выше, чем у растений из леса) и
интенсивное нарастание листовой поверхности способствовали поступлению в культивируемые растения
дополнительного количества ассимилятов, о чем свидетельствует высокая величина продуктивности
видимого фотосинтеза (0.44 г/(растение сутки)). По сравнению с дикорастущими растениями листья
культивируемых особей характеризовались повышенным (в полтора-два раза) накоплением сахаров.
Около 50% ассимилятов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, локализировалось в листьях розетки
материнского растения. Ассимиляционная способность листьев ползучих побегов была значительно
ниже, чем материнской розетки. Однако благодаря тому, что в среднем одно растение образует до 20
ползучих побегов, то на их долю приходилось до 30% ассимилированного углерода. Доля корней в
целом растении невелика, но их удельная активность сопоставима с листьями, что свидетельствует о
высокой аттрагирующей способности корневой системы. Из этого следует, что рост ползучих
столонообразных побегов происходил, в основном, за счет использования ассимилятов материнской
розетки, хотя определенное значение для образования таких побегов имеет и корневая система.
Образование большого числа вегетативных побегов вносит существенный вклад в накопление биомассы
целого растения. Значительное накопление биомассы культивируемыми растениями сопровождалось
увеличением дыхательных затрат на ее поддержание.
Длительное время каждое из растений на делянке представляло собой систему парциальных
кустов, у которых существовала связь между материнской особью и дочерними розетками посредством
столона. По мере отмирания соединительных участков столонов дочерние особи после укоренения
утрачивали связь с материнской розеткой. Наблюдался постепенный переход от системы парциальных
кустов к клону. Кроме того, у растений на делянке интенсивно развивались не только верхушечные
почки, но и все почки междоузлий ползучего столонообразного побега, что не характерно для растений
из естественных местообитаний. Это приводило к образованию многочисленных парциальных побегов
(розеток листьев) и формированию компактных клонов.
Итак, проведенные эксперименты с выращиванием A. reptans в условиях культуры показали, что
изменение среды обитания вызвало морфофизиологические реакции, направленные на оптимизацию
углеродного баланса растений и согласование процессов жизнедеятельности с внешними условиями.
При культивировании на хорошо освещенной делянке, где отсутствует конкуренция с другими видами за
факторы среды, адаптивные ростовые реакции теневыносливого вида проявлялись в увеличении
накопления биомассы за счет формирования большого числа вегетативных ползучих побегов. По их
97
числу они значительно превышали растения из лесного сообщества. Показана перспективность
использования A. reptans в качестве декоративного почвопокровного растения в озеленении городских и
загородных территорий.
ЭСТЕТИКА РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА И ДУХОВНО-НРАВСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ
В.К. Жиров
Апатиты Мурманской обл., Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН
184209 ул. Ферсмана, 18А, e-mail: v_zhirov_1952@mail.ru
Высокая актуальность сохранения биологического разнообразия (БР), продекларированного
Международной Конвенцией 1992 г. в Рио-де-Жанейро, послужила причиной возрастания интереса к
ботаническим садам, как традиционным хранилищам генофонда растений. Повышение уровня этой
проблемы от профессиональных интересов специалистов-биологов и экологов до общественного
сознания требует определенной коррекции системы этических принципов, принятой основной частью
мирового сообщества. В связи с этим весьма важным представляется вопрос о мотивации новых
отношений общества к растительному и животному миру, которые требуют новых нравственноэтических основ сохранения БР, формирование. В решении этой проблемы ботанические сады могут
сыграть особую роль.
Одним из главных источников духовного здоровья современного человека, в значительной
степени утратившего связь с живой природой, является особая эстетичность растительного мира. К
растениям люди обычно испытывают особую симпатию. Отношения с животным миром менее
позитивны: мало кому нравятся пресмыкающиеся, земноводные и подавляющее большинство
беспозвоночных. Принципиальное различие в эстетических оценках растений и животных заключается в
том, что красота первых понятна всем, а многие животные эстетичны только для специалистов, мерилом
красоты для которых является соответствие морфологических и физиологических свойств образу жизни
и среде обитания. Общение с миром растений создает особую духовную атмосферу, хорошо известную
тем, кто ими серьезно занимается. Для них ботаника - больше, чем наука. Это образ жизни, определенное
мировоззрение, наконец, это страсть, связанная с переживанием более интимных и глубоких эмоций. Не
случайно, что удельное число женщин в ботанике больше, чем в зоологии. Этот эмоциональный фон
наиболее высок в ботанических садах, где научная деятельность органично переплетается с практикой,
предъявляющей особые требования к персоналу. Хорошо известно, что способность к этой работе в
основном определяется психическими или душевными качествами, не зависящими от образовательного
уровня или трудолюбия, и необъяснимыми с научных позиций. Таким образом, общение с миром
растений несет отпечаток таинственности, которая не наблюдается при общении с животным миром.
По чисто формальным признакам, эстетичность растительных форм обусловлена сочетанием
метамерного и радиального типов симметрии. Эстетическая привлекательность в первом случае
определяется тем, в какой степени метамерия маскируется ветвлением каждой из субъединиц, степень
которой математически может описываться их фрактальными размерностями. Во многих случаях это
связано с переходом к радиальной симметрии. Неэстетическую (антиэстетическую) альтернативу
представляет собой «голая» метамерия – монотонное повторение субъединиц структуры в одном
пространственном измерении, - часто встречающаяся в мире животных. Объяснение различий в их
восприятии выходит за пределы возможностей естественно-научной логики, однако становится
возможным с привлечением логики теологической.
В 3 главе Книги Бытия Ветхого Завета недвусмысленно говорится о проклятости (т.е.
предельной деградированности) метамерно-симметричных биологических структур (Быт. 3:14). При
этом особое место растений в первозданной природе со всей очевидностью следует уже из того, что
хронологически именно они создаются раньше всех остальных живых существ (Быт. 1:11). Там же
содержится прямое указание на еще одно важное различие растений от животных: именно растения
должны были служить пищей животным и человеку (Быт. 1:29, 30). Согласно Ветхому Завету,
хищничество, как способ питания, и паразитизм, как ослабленная форма хищничества, являются
продуктами вызванной грехопадением деградации, а не Творения. С этой точки зрения, современный
растительный мир в сравнении с животным менее искажен грехопадением, так как относительное число
хищных и паразитических видов среди растений существенно меньше, чем среди животных [Зенкевич,
1968; Серебрякова, 1974]. Это, в свою очередь, означает, что растения в большей степени, чем животные,
сохранили признаки первозданной гармонии.
Итак, сведения о растениях из Священного Писания приводят нас к мысли об их особом
положении по отношению ко всем остальным тварям, включая человека. Грехопадение создало
непреодолимую преграду между ним и утраченным раем, и лишь немногое в новом падшем мире
напоминало о нем нашим праотцам. Среди этого немногого важную роль играл растительный мир.
98
Сочетая в себе высокую эстетику формы с ее готовностью к изменениям в руках человека, растения
исподволь и незаметно готовили душу больного грехом человека к Воскресению. С появлением первых
ботанических садов эта деятельность организационно оформилась и успешно развивается до настоящего
времени. Именно поэтому в современных условиях ботанические сады могут и должны использоваться
не только в научных, но и в миссионерских целях, удовлетворяя духовный голод невоцерковленного
человека и трансформируя стихийное богоискательство в осознанное стяжание Евангельской Истины.
НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К ВКЛЮЧЕНИЮ ЛИШАЙНИКОВ В КРАСНЫЕ КНИГИ
Л. А. Конорева
Апатиты, Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН им. Н. А. Аврорина, лаборатория флоры и растительности, email: ajdarzapov@yandex.ru
Анализ современных работ показывает, что общепринятых критериев для включения лишайников
в региональные Красные книги пока не существует (Gardenfors, 1996; 2001; Guidelines..., 2003; Hodgetts,
2003; IUCN..., 1999). Основываясь на собственном опыте подготовки списков редких видов лишайников
для включения в Красные книги Белгородской, Курской, Ярославской областей, попытаемся
сформулировать некоторые общие идеи подобных работ (Конорева, Мучник, 2004; Конорева и др., 2006).
Довольно долго при включении видов в Красные книги руководствовались подходом, при котором
в списки должны были попадать виды, легко узнаваемые в природе, а сами издания Красных книг
носили скорее не научный, а научно-популярный характер. Это было необходимо для обнаружения
охраняемых видов лишайников в природе не только специалистами-лихенологами, но и сотрудниками
заповедников, природоохранных организаций, и для применения к "нарушителям", уничтожившим
редкий вид, определенных санкций, предусмотренных в Красных книгах (наложения штрафов и др. мер).
Однако, основной задачей природоохранной деятельности является сохранение биоразнообразия в
полном объеме, в том числе, и микролишайников, определение которых без специалистов практически
невозможно. Кроме того, и определение макролишайников зачастую возможно только специалистамилихенологами, и далеко не всегда в полевых условиях. Поэтому, следуя опыту зарубежных коллег,
российские специалисты все чаще стали включать микролишайники в списки охраняемых видов.
Таковы, например, списки краснокнижных видов республик Карелия, Коми и др. Определение
критериев, согласно которым лишайники следует включать в Красные книги — одна из сложнейших
задач на сегодняшний день. Наиболее важными нам представляются следующие:
1. Редкость вида на обследуемой территории. Редкими мы считаем виды, имеющие до 5
местонахождений в регионе.
2. Виды, приуроченные к ценным сообществам в исследуемом регионе — старовозрастным
участкам леса, ненарушенным территориям и т. д.
3. Виды-индикаторы (поселяются только в сообществах определенного типа). Это могут быть
лишайники, приуроченные к выходам карбонатов (особенно в регионах, где такие выходы редки), виды
ценных старовозрастных ненарушенных сообществ, а также иногда виды старовозрастных деревьев и т.
д. Следует, однако, помнить, что для каждого региона набор видов, характеризующий биологически
ценные сообщества, будет различаться.
4. Виды на границе ареала или выходящие за границы своего ареала. Обычно такие виды заходят
на север (или юг) вместе с интразональными сообществами — сосняками в степях, болотами. На севере
это могут быть неморальные виды, обитающие в поймах крупных рек.
5. Виды, внесенные в Красные книги более высокого ранга (федеральные). Иногда, если на
изучаемой территории вид не является редким, но он внесен в Красную книгу России, в регионе для него
вводятся специальные категории.
Особо следует сказать о мерах охраны редких и исчезающих видов лишайников. Как правило,
охранять лишайники можно только в сообществах, в которых они произрастают в природных условиях.
Поэтому редкие виды лишайников нуждаются в организации новых охраняемых природных территорий
в местах их произрастания, изучении динамики численности уже известных популяций и поиске новых
местонахождений.
Литература
1. Конорева Л. А., Мучник Е. Э. Лишайники // Красная книга Белгородской области. Редкие и
исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / Общ. науч. ред. А. В.
Присный. Белгород, 2004. С. 233-265.
2. Конорева Л. А., Мучник Е. Э., Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Предложения по
включению лишайников в Красную книгу Курской области // Исследования по Красной книге Курской
области. Курск, 2006. С. 110-128.
3. Gardenfors U. Application of IUCN Red List categories on a regional scale. IUCN Red List of
threatened animals. World Conservation Union, Gland, Switzerland. 1996. P. 63-66.
99
4. Gardenfors U. Classyfying threatened species at a national versus global level. Trends in ecology and
evolution. Vol. 16. – 2001. – P. 511-516.
5. Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional Levels: Version 3.0. – IUCN Species
Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, 2003. 26 p.
6. Hodgetts N.G. Interpreting the IUCN Red List categories and criteria for cryptogams // Forest Snow
and Landscape Research. – Volume 75, Issue3. – 2000. (Towards Conservation of Lichens). – P. 293-302.
7. IUCN Red List Categories (prerared by IUCN Species Survival Commission). – IUCN, 1994.
Reprinted 1999. – 22 p.
ИНФОРМАЦИОННО-ПОИСКОВАЯ СИСТЕМА КАК ИНСТРУМЕНТ ДЛЯ ОПТИМАЛЬНОГО
ВЫБОРА ИНТРОДУЦЕНТОВ В УСЛОВИЯХ ЗАПОЛЯРЬЯ
И.Н. Липпонен
Апатиты, Полярно – альпийский ботанический сад – институт Кольского научного центра РАН, 184200, ул.Ферсмана 18А
е-mail: dontcallme@mail.ru
Информационно-поисковые системы (ИПС) и математические методы моделирования нашли
широкое применение для решения самых разнообразных задач в области биологии. В частности,
математическое моделирование применяется для изучения динамики биоразнообразия, геномной
вариабельности на разных уровнях биологической интеграции, для изучения проблем фундаментальной
экологии. ИПС используется для создания банков данных по фауне и флоре заповедников России,
создания Национального координационного информационного центра по доступу к генетическим
ресурсам,
создания
обобщенной
базы
данных
по
биологическим
ресурсам
и
др.
(http://www.sevin.ru/menues1/index_rus.html?../laboratories/petrosyan_res.html). В институте проблем
экологии и эволюции им. А.Н.Северцева разработан комплексный подход к изучению структуры
биосистем различных уровней организации, основанный на методологии множественного анализа
системных параметров. Петросяном В.Г. с коллегами обосновано положение о том, что только на базе
комплексных эколого-генетических исследований, охватывающих разные уровни организации
биосистем, с помощью множественного сравнения параметров и с применением соответствующих
компьютерных программ могут быть созданы достаточно адекватные модели для анализа и прогноза
биологических процессов.
Вместе с тем, при анализе коллекционных фондов Полярно-альпийского ботанического садаинститута (ПАБСИ) Кольского научного центра РАН с помощью ресурсов ИПС "Ботанические
коллекции России и сопредельных государств" (ИПС БКР) было обнаружено, что при поиске
необходимых объектов, в основном, используются таксономические или эколого-географические
признаки. Однако для выбора интродуцентов, обладающих адекватным набором свойств для
определенных климато-географических зон, необходимыми характеристиками также являются
устойчивость и продуктивность. В силу этого, наша задача состояла в том, чтобы создать
автоматизированную поисковую систему (АПС), ориентированную на решение проблем интродукции
растений в условиях Заполярья. Основная задача включает создание технологии для поиска наиболее
подходящих интродуцентов для Мурманской области, которые должны отличаться устойчивостью к
экстремальным условиям Севера, способностью к самовоспроизводству и необходимой для
хозяйственных целей (декоративного дизайна) - продуктивностью. Математическое моделирование в
данном случае является неотъемлемым этапом на пути создания АПС, которая позволит найти и
отобрать материал, обладающий должным набором качеств для интродуции в Заполярье.
За реальный объект был взят интродуцент, описание которого включало такие параметры, как
устойчивость, адаптивность, физиологический возраст. Первым этапом реализации АПС является
создание базы данных, в которой будет храниться достаточная и необходимая качественная и
количественная информация о свойствах биологических объектов. Вторым этапом является создание
алгоритма для поиска и анализа данных. Третий этап включает верификацию данных, полученных с
применением АПС, на основе сравнения их с эмпирическим материалом. Создание базы данных
представляет собой непростую задачу, поскольку необходимо отобрать и апробировать наиболее
пригодный формат хранения данных, степень избыточности или недостатка информации, обеспечить
систему взаимосвязи с родственными или аналогичными базами. Кроме того, необходимо отобрать
соответствующие средства доступа к информации, которые включают выбор различных поисковых
программ, программные средства визуализации и пополнения базы данных.
В настоящее время для создания базы данных нами формируется список наиболее
предпочтительных интродуцентов для зеленого строительства в Мурманской области. В работе будут
использованы материалы многолетних исследований дендроинтродуцентов в ПАБСИ, учитывающие
внутриродовую изменчивость зимостойкости, разнообразие происхождения семенного материала,
100
естественное географическое положение ареалов. В качестве параметров, характеризующих
интродуценты, будут отобраны комплексные морфо-физиологические и эколого-биологические
характеристики, которые, в дальнейшем, необходимо будет формализовать таким образом, чтобы АПС
учитывала изменения степени декоративности растений в новых условиях существования. Поскольку
степень декоративности зависит как от наследственных признаков вида, так и от внешних условий, в
базу данных необходимо вводить дополнительные индексы, отражающие степень выраженности тех или
иных характеристик интродуцентов, обусловленных генетическим влиянием, условиями произрастания
или сочетанным воздействием того и другого. Таким образом, АПС является оправданным и
необходимым инструментом для решения проблем интродукции в условиях Заполярья, который
позволит оптимальным образом решать проблемы декоративного дизайна в Мурманской области.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОЛЛЕКЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА NYMPHAEACEAE
SALISB. В УЧЕБНОМ ПРОЦЕССЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА КИЕВСКОГО
НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА ИМЕНИ ТАРАСА ШЕВЧЕНКО
Т. П. Мазур, Н. Я. Дидух
Украина, г. Киев – 01032, Ботанический сад им. акад. А. В. Фомина Киевского национального университета имени Тараса
Шевченко, ул. Коминтерна, 1; 8-044-234-39-54; е-mail: fitio07@meta.ua
В Украине ботанические сады появились в первой половине XIX ст., вначале при Харьковском
университете, после при - Киевском университете Святого Владимира. С момента открытия
ботанических садов были заложены основы для создания коллекций растений в открытом и защищённом
грунте. Формирование коллекции представителей тропической и субтропической флоры при Киевском
университете, было начато сразу после закладки ботанического сада в 1839 году. Основой коллекции
стали полученные 30 растений из гомельского имения графа Румянцева, 90 – из ботанического сада
Волынской медико-хирургической академии и 619 – из ботанического сада Кременецкого лицея
привезенных в Киев, в 1847 году. В 1849 году, по проекту архитектора Лауфера, была построена
оранжерея, в семи отделениях которой разместили первые коллекционные фонды тропических и
субтропических растений. Сейчас коллекция насчитывает более 3,5 тыс. видов, разновидностей и форм
растений и является форпостом в проведении ботанических исследований. Можно сколько угодно
говорить и писать о тропических растениях, но для широкой аудитории преподавателей и студентов надо
хотя бы раз показать их в естественном виде. Одной из уникальных и единственных в Украине, является
коллекция водных и прибрежно-водных растений. Выращивание этой группы растений в Ботаническом
саду началось в послевоенный период, в 50-60 годах. Флора Украины насчитывает только два рода Nuphar Smith и Nymphaea L. из семейства Nymphaeaceae Salisb. три вида, 8 разновидностей и форм.
Однако отметим, что наибольшее таксономическое разнообразие сосредоточено в тропических и
субтропических областях двух полушарий. Постройка оранжерей для них была просто необходима.
Представители Nymphaeaceae и близкие к ним семейства – самые примечательные в структуре мировой
гидрофитобиоты, и поэтому привлекают внимание студентов-ботаников. Виды семейства относятся к
древнейшим покрытосеменным растениям, которые появились в нижнем меловом периоде. Все
семейство биоморфологически представлено водными травами. Потому наша коллекция представителей
этого семейства является особо важным наглядным пособием, где представлены морфологические
видоизменения вегетативных органов, характерные только для тропических и субтропических растений.
В настоящее время коллекция представлена в защищённом и открытом грунте. В защищённом грунте
растения выращиваются в бетонированных бассейнах общей площадью 116,9 м³. Впервые в условиях
оранжереи были разработаны методы природного размещения разных экологических групп водных и
прибрежно-водных растений, в том числе и семейства Nymphaeaceae. В двух оранжереях общей
площадью 377 м², в 80 отсеках, которые условно представляют 5 моделей искусственных экотопов
(центральной чаши водоёмов, прибрежно-водных растений с постоянно влажными грунтами,
прибрежно-водных растений с периодически высыхающими грунтами, грот-водопад) собрана коллекция
водных и прибрежно-водных растений. Коллекция растений в защищённом грунте выращивается в
бетонированных бассейнах на разных глубинах, в 30 отсеках, а также в ящиках и горшках. В открытом
грунте – в спускаемых на зиму бассейнах. При создании коллекции использовали метод родовых
комплексов в сочетании с систематическим и еколого-географическим и еколого-историческим
методами. Наглядность в обучении – один из основных принципов дидактики, соответственно которому
обучение базируется на конкретных образах, что дает правильные, хорошо запоминаемые, легко и с
интересом воспринимаемые знания. Исходя из этого, коллекция водных и прибрежно-водных растений
представлена гидрофитами, гигрофитами и мезофитами. Систематически коллекция представлена 4
отделами, 5 классами, 52 порядками, 91 семейством, 181 родами, 503 видами, 28 разновидностями и 83
культиварами. Наиболее видонаполненными являются пять семейств: Alismataceae Vent. (23), Araceae
Juss. (44), Cyperaceae Juss. (66), Hydrocharitaceae Juss. (9), Nymphaeaceae (21). Безусловно, наибольшую
101
ценность для учебного процесса, в первую очередь для студентов-ботаников представляет уникальная
коллекция семейства Nymphaeaceae, которая сегодня является единственной в Украине и состоит из 4
родов, 21 вида, 6 разновидностей, 26 культиваров и один гибрид. Исходя из вышесказанного,
ознакомление студентов-ботаников четвертого курса с коллекцией семейства Nymphaeaceae включено в
программу лабораторных занятий по дисциплине “Систематика двудольных растений”. В процессе
работы с коллекцией у студентов формируются знания о разнообразии изучаемого семейства. Студенты
вначале знакомятся с биоэкологическими стратегиями семейства, а после - с дифференцированными
биоморфами. Согласно классификации жизненных форм семейство Nymphaeaceae принадлежит к
криптофитам, однако, имея широкий ареал, виды отличаются не только экологическими условиями
произрастания, но и морфологическими особенностями вегетативных подземных органов, в связи с чем в
семействе, мы выдели четыре биоморфы: корневищная: Nuphar advena Aiton, Nuphar lutea (L.) Smith,
Nuphar pumila (Timm) DC., Nuphar japonica DC., Nuphar japonica DC. ssp. rubrotincta (Casp.) Obwi, Nuphar
japonica DC. ssp. variegata (Casp.) Obwi, Nuphar sagittaefolia Pursh., Nymphaea alba L., N. сandida Presl., N.
odorata Aiton, N. tetragona Georgi, N. tuberosa Paine.; клубневидная: N. caerulea Savign. N. capensis Thunb.
N. capensis var. rosea Smith., N. capensis var. zanzibariensis (Casp.) Conard, N. colorata Peter., N. gigantea
Hook., N. lotus L., N. stellata Willd., N. zenkeri Gilg.; условно-коренищная: Euryale ferox Salisb., Nymphaea
micrantha Guill. et Perr., Victoria ammazonica (Poepp.) Sowerby або Victoria cruziana Orbigny та N. sp.,
привезённая в Ботанический сад экспедицией НИС “Академик В. И. Вернадский” в 1981 с о.
Мадагаскар.; условно-столонная: N. mexicana Zucc.. Особое внимание к этому семейству удиляется при
подготовке бакалавров в связи с введением новой дисциплины “Эволюционная анатомия растений” и
восстановлением курса “Эволюционная морфология растений”. Такая особенность, как наличие в
пределах семейства признаков высокой организации и примитивности представляет особый
теоретический интерес и делает семейство Nymphaeaceae ценным объектом для практических занятий
вышеупомянутых дисциплин биологического факультета КНУ.
ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ КОЛЛЕКЦИЙ PINOPSIDA В ОТКРЫТОМ ГРУНТЕ ПО
ДАННЫМ ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ «БОТАНИЧЕСКИЕ
КОЛЛЕКЦИИ РОССИИ»
А.А. Прохоров, В.В. Андрюсенко, А.В. Еглачева, П.А. Дементьев
Ботанический сад, Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск, пр.Ленина, 33, тел. (8142)765482, alpro@onego.ru
Информационно-аналитическая система «Ботанические коллекции России» (ИАС) является
источником информации для координации деятельности БС по сохранению и мобилизации генетических
ресурсов растений, для формирования национальной коллекционной политики. ИАС также позволяет
каждому БС определить приоритеты с целью повышения уникальности своих коллекций. Большинство
данных находится в открытом доступе и обновляются автоматически по мере актуализации данных об
индивидуальных коллекциях. В настоящее время ИАС позволяет оценить таксономическое разнообразие
коллекций страны и отдельных регионов, оранжерей и открытого грунта, в том числе в разных экологоклиматических условиях, например в разных зонах устойчивости. ИАС позволяет выявить уникальные
таксоны, представленные в коллекциях только одного БС и оценить уникальность коллекций БС России.
Разумеется, поступающие данные содержат достаточное количество ошибок, например, проверка
номенклатуры коллекции голосеменных показала, что суммарный вклад использования синонимов и
ошибок в написании наименований сортов на 18% увеличивает число таксонов.
Согласно “World Cheklist and bibliography of Conifers” класс Хвойные (Pinopsida) в настоящее
время включает около 630 видов, принадлежащих к 8 семействам и 69 родам. Последние данные ИАС
свидетельствуют о том, что в открытом грунте ботанических коллекций России класс Pinopsida
представлен 7 порядками, 8 семействами, 41 родами, 335 видами, 56 подвидами, 599 культиварами.
Более чем в 50 садах России представлены Pinus sylvestris L., Thuja occidentalis L., Picea abies (L.)
H. Karst., Pinus sibirica Mayr, в 41-50 садах культивируются Larix sibirica Ledeb., Picea pungens Engelm.,
Picea glauca Regel, Juniperus sabina L., Abies sibirica Ledeb., Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Picea
pungens Engelm. cv. Glauca.
Зона
HZ1
HZ2
HZ3
Средняя
минимальная
годовая
температура, С
Ниже -45,5
-40,0... -45,5
-34,5... – 40,0
Бот.
садов
Видов
Зона
2
3
15
8
39
113
FF3
FF4
FF5
Продолжитель
ность
безморозного
периода, дней
60-89
90-119
120-149
Бот.
садов
Видов
2
19
23
37
112
135
102
HZ4
HZ5
HZ6
HZ7
HZ9
-28,9…-34,4
-23,4…-28,8
-17,8…-23,3
-12,3…-17,7
-1,2…-6,6
18
9
6
6
5
118
124
122
87
271
FF6
FF7
FF8
150-179
180-199
больше 200
9
10
1
103
294
8
Полагая, что наиболее значимыми из климатических факторов для древесных являются средняя
минимальная зимняя температура, определяющая границы температурных зон устойчивости растений
(HZ) и продолжительность безморозного периода (FF), лимитирующая продолжительность вегетации,
мы подготовили геоинформационные ресурсы позволяющие ранжировать БС по данным параметрам
(таблица).
В целом наибольшее разнообразие Pinopsida представлено в южных коллекциях России, что
связано с биологическими особенностями группы и ее южным происхождением. Не выявлено прямой
зависимости в распределении числа таксонов от количества ботанических садов в той или иной зоне, от
перехода от одной зоне к другой. Отмечается лишь некоторое сходство видового состава зон,
находящихся в срединном положении, что связано с тесным расположением садов, активным обменом
интродукционным материалом и возможно близкими стратегиями при формировании коллекций.
Природные условия FF5 и HZ9 способствуют благоприятному развитию многих таксонов хвойных,
поэтому таксономический состав этих зон намного богаче. Необходимо увеличивать коллекционные
фонды в ботанических садах локализованных в климатических условиях HZ 6-7 и FF 4, т.к. наличие
существенного разрыва по числу представленных видов между HZ5 и HZ9 говорит о большом
интродукционном потенциале этого региона.
БОТАНИЧЕСКИЕ И ЗИМНИЕ САДЫ В УЧЕБНОМ ПРОЦЕССЕ
В.С. Смирнова
Санкт-Петербург, АОУ ВПО ЛГУ имени А.С. Пушкина, 196605 Санкт-Петербург, г. Пушкин, ул. Генерала Хазова, д. 6, кв. 25., тел.
465-90-73, факс 451-91-78, e-mail: biolgu@mail.ru
Учебные ботанические и зимние сады в первую очередь предназначены для круглогодичного
использования объектов в учебном процессе объектов из разных флористических областей и провинций.
Кроме того они позволяют в осеннее и зимнее ненастье вернуть человека в тепло, создать уголок с
красивой зеленью или непрерывного цветения, с запахами лета в теплице, помещении, дворе, доме и так
далее. Создание ботанических садов в учебных учреждениях с определенным набором растений
позволят знакомить с растениями различных географических зон и изучать растительные объекты на
живом материале в течение всего учебного года. По мнению исследователей, первый зимний сад был
сооружен в 1240 году в Кёльне. Позднее появились оранжереи, в которых королевские садовники
выращивали апельсины. Иногда даже культивировали картофель как декоративное растение.
В России первая теплица была построена во времена правления Петра I. Зимой в ней выращивали
цитрусовые культуры, а летом растения в горшках выносили на свежий воздух. Постепенно разведение
экзотических растений становилось очень модным, поэтому в тропические районы направились
постоянные экспедиции. Огромные средства тратили за обладание диковинными представителями мира
растений. Ботаники получили большое поле деятельности для изучения биологического разнообразия и
новых открытий. С тех пор и до настоящего времени люди не прекращали попыток «приучить» к жизни
в помещениях многие различные красивые растения. Это способствовало тому, что сейчас при желании
можем созерцать в различных регионах представителями флоры северных областей, альпийских лугов,
растений далеких пустынь и привередливых культур тропических лесов. Зимние сады в Санкт –
Петербурге начали устраивать еще в XVIII веке. Это часть петербургской культуры и особая изюминка
нашего города. Еще во второй половине XIX века один знатный француз писал, что цветы вот по истине
русская роскошь. В настоящее время учебные ботанические и зимние сады в интерьерах приобрели
огромную популярность. Их можно встретить в учебных заведениях, официальных учреждениях,
дворцах, офисах, а так же во многих частных домах и даже городских квартирах.
Ботанические сады позволяют использовать биологические объекты, в том числе цветочнодекоративные растения в учебном и воспитательном процессе, при формировании интерьеров и создании
уюта в помещении. Теоретический курс целесообразно преподавать на завершающем этапе обучения.
Это позволяет биологам, географам знать ассортимент растений для школьных ботанических
садов; ассортимент растений для зимних садов; требования растений к условиям выращивания в садах;
способы размножения и уход за растениями; особенности обустройства сада; правила составления
проекта зимнего и школьного ботанического сада; распространение и интродукцию растений в
ботанических садах; положение о зимнем ботаническом школьном саде. Полученные знания дадут
103
возможность уметь оформлять зимний ботанический сад; создавать зимний сад и иметь представление
об особенностях озеленения различных помещений; об истории создания ботанических садов России и
ближнего зарубежья; о ботанических садах мира; о зимних школьных ботанических садах.
При изучении этой дисциплины предусмотрено рассмотрение следующих тем: история создания
ботанических садов России и ближнего зарубежья; ботанические сады мира; зимние и школьные
ботанические сады; распространение и интродукция растений в ботанических садах; пути создания
зимних и школьных ботанических садов; виды оформления зимнего сада; ассортимент растений для
школьных ботанических садов; ассортимент растений для зимних садов; требования растений к
условиям выращивания в садах; способы размножения и уход за растениями; особенности обустройства
сада и составления проекта учебного ботанического и зимнего сада; положение о зимнем ботаническом
саде.
Важным направлением является изучение роли ботанических садов в интродукции растений. Это
предусматривает рассмотрение интродукции растений в ботанических садах Европы, Северной,
Центральной и Южной Америки, Южную и Юго-Восточную Азию, России, а также в Австралию, Новую
Зеландию, Африку, пути распространения некоторых растений из различных флористических областей.
Таким образом, сады имеют воспитательную, образовательную и эстетическую функции. Роль
растений в интерьере и их влияние на эмоциональное восприятие окружающей среды огромна. Первые
сады – атриумы, парадизы, оранжереи, теплицы, аптекарские – имеют огромное значение для
современных ботанических садов и тенденции использования растений в жизни человека.
ЭКОЛОГИЧЕСКОН ВОСПИТАНИЕ ДОШКОЛЬНИКОВ НА БАЗЕ БОТАНИЧЕСКОГО САДА
М.П. Советова1, Е.Г. Митина2
1 Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина КНЦ РАН, 184209, Апатиты, ул. Ферсмана, 18 а,
тел.: (81531)51436, e-mail: gontar_ob@mail.ru
2- Мурманск, Мурманский государственный педагогический университет
Мир озабочен экологическими проблемами. Загрязнение среды, нарастание темпа исчезновения
видов животных и растений, сокращение и фрагментация естественных экосистем, изменение климата…
Все это – во многом результат человеческой деятельности. Едва ли не главный способ если не
остановить, то хотя бы замедлить эти процессы – добиваться, чтобы как можно большее число людей
осознавали себя причастными к ним. А это, в свою очередь, напрямую зависит от элементарной
естественнонаучной грамотности и ответственности в действиях каждого из нас.
Наш сад, как и многие сады России, принял концепцию образования для устойчивого развития,
обратившись, прежде всего, к детям. Помимо традиционных занятий со студентами и экскурсий
сотрудники разрабатывают и внедряют различные учебные программы для учащихся образовательных
школ и гимназий, которые направлены на углубленное изучение курса ботаники, интеграцию
биологических и экологических знаний учащихся. Ежегодно проводится более 500 экскурсий более чем
для 7000 посетителей, в том числе и зарубежных. Очень много ботанический сад посещает детей.
Поэтому наши программы – это прежде всего программы для них.
Работу по формированию у населения экологического сознания, культуры природопользования
необходимо начинать с самого раннего возраста. Наш курс «В царстве растений» разработан для самых
маленьких детей – дошкольников. Целью курса является развитие познавательного интереса у детей к
изучению растений нашей планеты. Предлагаемый курс ориентирован на детей дошкольного возраста (46 лет), рассчитан на один год обучения (7 часов). Занятия проводятся на территории ботанического сада
с постоянным коллективом детей, состоящим из 12 - 15 человек. Обучение проходит в форме
коллективных занятий 1 раз в месяц по 1 часу. Каждое из занятий состоит из основной части, которая
включает в себя просмотр презентации в сочетании с эмоциональным рассказом педагога, практической
части (например, знакомство с правилами выращивания растений, ухода за ними, способами их
размножения, посадку растений, распознавание растений по их веточкам) и заключительной части
(закрепления полученных знаний). Заключительная часть всегда проходит в оранжерее сада. Закрепляя
полученные знания, детям предлагается найти в оранжерее те растения, о которых шла речь в основной
части занятия, объяснив свой выбор.
На занятиях ребята знакомятся с удивительными жителями пустынь и полупустынь,
разнообразием хвойных растений, луковичными растениями т.д. При изучении растений большое
внимание уделяется разнообразию жизненных форм растений, охране редких видов, взаимосвязи живой
природы, неразрывной связи каждого человека с окружающей его средой.
В ходе курса дети знакомятся с новыми понятиями, такими как жизненная форма, эпифит, лиана и
др. Для лучшего запоминания растений приводятся их народные названия, например: «кактус - дыня»,
«царица ночи», «сосна сахарная» и т.д. Особое внимание уделяется обсуждению материала.
Результативность выполнения курса будет оцениваться:
104
 развитием способностей воспитанников,
 активным участием в обсуждении материала в процессе обучения
 участием в мероприятиях по экологическому воспитанию
В настоящее время данный курс апробируется на базе д/с № 48 г. Апатиты. Работа по
формированию экологического самосознания у детей – длительная и непростая, но только таким путем
мы сможем спасти нашу природу.
ПОЛИВАРИАНТНАЯ МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ В ХОДЕ ПЕРВИЧНОЙ
СУКЦЕССИИ
О.И. Сумина, А.И. Попов, Д.Ю. Власов, С.Н. Лесовая, Е.В. Сафронова
Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб., 7/9, (812) 328-14-72,
sumina@bio.pu.ru
Выяснение закономерностей инициального этапа формирования экосистемы в ходе первичной
сукцессии тесно связано с изучением регенеративной функции биосферы и прогнозированием хода
восстановления экосистем после катастрофических нарушений (природных и антропогенных). В основе
наших исследований лежат представления о том, что растительность служит интегральным показателем
общего состояния наземных экосистем и динамики процессов, протекающих в них. Главная цель работы
– выявление условий и механизмов формирования растительных сообществ, сопутствующих сообществ
микромицетов и первичных почв при заселении минеральных субстратов, обнажившихся вследствие
катастрофических нарушений.
В качестве объекта были использованы зарастающие карьеры строительных материалов (песка,
гравия). При сборе данных, проводившемся на карьерах и в ненарушенных сообществах лесотундры
(Ямало-Ненецкий автономный округ), были использованы методические подходы, одновременно
отвечающие требованиям геоботанических, микологических и почвенных исследований. При обработке
материалов выполнен комплексный анализ системы «растительное сообщество (продуценты) –
микробиота (биодеструкторы) – почва» и создана поливариантная модель, учитывающая взаимодействие
различных компонентов экосистемы (продуцентов, биодеструкторов, субстрата) в ходе первичной
сукцессии, протекающей на экотопически неоднородной территории.
Все разнообразие местообитаний карьера удается свести к 4 типам: 1 – автоморфные
(элювиальные) экотопы верхней части склонов; 2 – транзитные трансэлювиальные экотопы средней
части склонов; 3 – трансэлювиально-аккумулятивные экотопы нижней части склонов; 4 –
аккумулятивные экотопы водосборов (водоемы, где идет аккумуляция веществ, сопровождающаяся
снижением их концентрации в водной среде). В разных типах экотопов этапы первичной сукцессии
имеют различную длительность: медленнее всего идет восстановление экосистем элювиально опасных
местообитаний (1), быстрее – трансэлювиально-аккумулятивных (3), однако раньше других устойчивые
сообщества формируются в водоемах (4). Таким образом, «запаздывание» начала последовательных фаз
сукцессии увеличивается в ряду местообитаний: 4–3–2–1. Подробное описание модели сопровождается
таблицей, где даны обобщенные характеристики растительности, сообществ почвенных микромицетов и
субстратов (грунтов, первичных почв), развивающихся в перечисленных типах экотопов на разных
этапах сукцессии (всего рассмотрено 7 этапов). Установлены общие тенденции первичной сукцессии: 1.
Растительность формируется на единой минеральной матрице. Воздействие сосудистых растений не
приводит к изменению минералов илистой фракции грунтов, тогда как влияние мхов и особенно
лишайников на минеральный субстрат значительно. 2. Кислотность грунтов постепенно увеличивается в
ходе сукцессии. 3. В сукцессионном ряду идет усиление биологического выветривания, что
подтверждается увеличением протеазной активности субстратов. 4. Некоторые виды грибов обладают
широкой амплитудой на сукцессионном градиенте, встречаясь на всех стадиях сукцессии. Однако состав
почвенных микромицетов, выявленных на разных стадиях, в значительной степени индивидуален,
поскольку видов с высокой встречаемостью не более 10%. Максимальной индивидуальностью видового
состава характеризуются сообщества микромицетов в почвах ненарушенных естественных сообществ. 5.
Сходные тенденции в изменении основных химических и микологических характеристик субстратов
были выявлены у сходных жизненных форм – в группах стержнекорневых, корневищных и
плотнодерновинных трав, кустарничков, кустарников, деревьев, мхов и лишайников. 6. Скорость
сукцессионных процессов различна в разных экотопах и на разных этапах сукцессии. Формирование
мохового и лишайникового покрова, характерное для более поздних стадий сукцессии, может ускорить
процессы трансформации минерального компонента грунтов. Показано, что по мере усиления участия в
сообществах многолетних древесных растений происходит стабилизация среды и «замыкание»
биологического круговорота.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 06-04-48515.
105
СОДЕРЖАНИЕ
Секция 1
Палеоэкология и биоразнообразие на Севере. Сравнительная динамика экосистем в
различных климатогеографических зонах.
ВЛИЯНИЕ НИЗКОТЕМПЕРАТУРНОГО ЗАКАЛИВАНИЯ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ
ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА В РАСТЕНИЯХ ТАБАКА
О.В. Антипина, В.Н. Попов
3
К ПОЗНАНИЮ ФЛОРЫ МХОВ ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
О.А. Белкина, А.Ю. Лихачев
4
СРОКИ ПОЯВЛЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МАКРОМИЦЕТОВ В ЛАПЛАНДСКОМ И
КАНДАЛАШСКОМ ЗАПОВЕДНИКАХ
Н.Г. Берлина, Л.А. Москвичёва
5
ИСТОРИЯ ПРОНИКНОВЕНИЯ ОРХИДНЫХ (ORCHIDACEAE) ЗА ПОЛЯРНЫЙ КРУГ
И ГИПОТЕЗЫ ИХ ВЫЖИВАНИЯ В ПЕРИОД ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОЛЕДЕНЕНИЙ
И. В. Блинова
6
ИССЛЕДОВАНИЕ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ У САЖЕНЦЕВ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ
И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ.
В.К. Болондинский, Л.М. Виликайнен
7
ИСТОРИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ (PICEA ABIES (KARST.) L.)
НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ В ПОЗДНЕЛЕДНИКОВЬЕ-ГОЛОЦЕНЕ.
П.В. Борисов
8
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ НЕКОТОРЫХ РАСТЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ.
Н.И. Борисова
9
РОД CONOCEPHALUM WIGG. В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.А. Боровичев, Н.А. Константинова
9
АДВЕНТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ ВО ФЛОРЕ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ
ЯКУТИЯ).
М.Ф. Бысыина
10
СТЕПЕНЬ СИНАНТРОПИЗАЦИИ ФЛОРЫ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
(ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ).
М.Ф. Бысыина
11
РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТВЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПО НАКОПЛЕНИЮ ЛИПИДОВ
И ИХ ЖИРНОКИСЛОТНОМУ СОСТАВУ В ПОЧКАХ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА
Л.В. Ветчинникова, Т.Ю. Кузнецова, М.К. Ильинова, И.В. Морозова
12
АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР СОСНЯКОВ НА ТЕРРИТОРИИ КАРЕЛИИ
Н.В. Геникова, Е.П. Гнатюк, А.М. Крышень
13
РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОРОСЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ РАЗНОТИПНЫХ ВОДНЫХ
ЭКОСИСТЕМ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА.
Д.Б. Денисов
14
БИОГЕОГРАФИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ РОДА TRAPA L.
А.Я. Дидух
15
К ВОПРОСУ ОБ ИЗМЕНЕНИИ СТРУКТУРЫ ПРИРУСЛОВЫХ КЕДРОВЫХ И КЕДРОВОЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ ВЕРХНЕГО ЛЕСНОГО ПОЯСА СОХОНДИНСКОГО
ЗАПОВЕДНИКА (ЧИТИНСКАЯ ОБЛАСТЬ).
Л.М. Долгалева
16
106
НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИРУСЛОВЫХ СООБЩЕСТВ
НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «АЛХАНАЙ» (ЧИТИНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Л.М. Долгалева
17
ОСОБЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НА СЕВЕРЕ И ЕГО СВЯЗЬ
С ГЕОСФЕРНО-БИОСФЕРНЫМИ ПРОЦЕССАМИ.
И.В. Калашникова, Н.К. Белишева
18
ВЛИЯНИЕ ВУЛКАНИЧЕСКИХ ПЕПЛОПАДОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА ЛАВОВЫХ ПОТОКАХ (П-ОВ КАМЧАТКА)
А.П. Кораблёв
19
ВОССТАНОВЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В РАЙОНАХ АВАРИЙНЫХ
ПОДЗЕМНЫХ ЯДЕРНЫХ ВЗРЫВОВ НА СЕВЕРЕ ЯКУТИИ
Т.М. Королева, В.В. Петровский, О.В. Хитун
20
ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБАХ ОКРЕСТНОСТЕЙ
ОЗЕРА ХИИСЪЯРВИ (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ).
В.М. Коткова
21
СОВРЕМЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА, КАК ВЕРОЯТНАЯ ПРИЧИНА ДИНАМИКИ
ЧИСЛЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ НА ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ
А.В. Кулак
22
НАПРАВЛЕНИЕ АДАПТАЦИИ АРКТО-МОНТАННЫХ ИВ (SALIX L.)
НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ.
М.Т. Мазуренко
24
БИОРАЗНООБРАЗИЕ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ ФИТОПАТОГЕННЫХ
ОРГАНИЗМОВ И СОРНЫХ РАСТЕНИЙ В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.
М.В. Напарьева, Н.С. Рак, С.В.Литвинова
24
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЮЖНОМ ЯМАЛЕ,
ПОЛЯРНОМ И ПРИПОЛЯРНОМ УРАЛЕ В ГОЛОЦЕНЕ
Н.К. Панова, Т.Г. Антипина
25
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ
ЭНТОМОФАГОВ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.
Н.С. Рак, С.В. Литвинова
26
КЛИМАТИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ СВЯЗЬ С ВАРИАБЕЛЬНОСТЬЮ
СОЛНЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ НА РАЗЛИЧНЫХ ВРЕМЕННЫХ ШКАЛАХ
О.М. Распопов
27
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ ГПЗ «ПАСВИК»
А.В. Руоколайнен
28
СВЯЗЬ НЕКОТОРЫХ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ С ИЗМЕНЕНИЯМИ КЛИМАТИЧЕСКИХ
УСЛОВИЙ (НА ПРИМЕРЕ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)
С.Ю. Рыкова, Л.В. Пучнина, И.А. Федченко
29
ФЛОРА ПРИМОРСКОЙ ПОЛОСЫ ПОМОРСКОГО И КАРЕЛЬСКОГО
БЕРЕГОВ БЕЛОГО МОРЯ.
Л.А. Сергеенко
30
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗООПЛАНКТОНА БАССЕЙНА Р. ЯНА
И.Г. Собакина, Д.В. Шахтарин
31
ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА ЭКОТОПИЧЕСКИ
НЕОДНОРОДНОЙ ТЕРРИТОРИИ: ИТОГИ ПРЯМЫХ НАБЛЮДЕНИЙ
ЗА ЗАРАСТАНИЕМ КАРЬЕРОВ В ЛЕСОТУНДРЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.
О.И. Сумина
32
107
ФОТОПЕРИОДИЗМ РАСТЕНИЙ И ПРОБЛЕМА СОХРАНЕНИЯ
БИОРАЗНООБРАЗИЯ В УСЛОВИЯХ ГЛОБАЛЬНОГО ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА
И.Г. Тараканов
33
ОСОБЕННОСТИ СИМБИОТИЧЕСКИХ СИСТЕМ С УЧАСТИЕМ БУРЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ И ЛИЧИНОК КОМАРОВ СЕМ. CHIRONOMIDAE НА
ПОБЕРЕЖЬЕ СЕВЕРНОЙ ЕВРОПЫ И ВОСТОЧНОЙ КАНАДЫ
Е.Р. Тараховская, Д. Гэрбари, Ю.И. Маслов
33
РАЗНООБРАЗИЕ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЛУМБОВСКОГО ЗАЛИВА
(МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ).
Т.В. Филимонова
34
ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА
АНТРОПОГЕННЫХ И ЕСТЕСТВЕННЫХ НАРУШЕНИЯХ В ТУНДРАХ
ПОЛУОСТРОВА ЯМАЛ
О.В. Хитун, О.В. Ребристая
35
ЦИАНОПРОКАРИОТЫ ПЛАНКТОНА ОЗЕРА БОЛЬШОЙ ВУДЪЯВР (КОЛЬСКИЙ П-ОВ)
С.С. Шалыгин, Д.А. Давыдов
36
КАМНЕЛОМКИ ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЗАПОВЕДНИКА «УСТЬ-ЛЕНСКИЙ»
И.А. Якшина
37
Секция 2
Влияние климатогеографических, геофизических и техногенных факторов на
генетику популяций и хромосомную изменчивость. Эволюция хромосомных наборов
диких и культурных растений.
ВКЛАД ВАРИАЦИЙ ГЕОКОСМИЧЕСКИХ АГЕНТОВ В ИЗМЕНЧИВОСТЬ
БИОСИСТЕМ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ
Н.К. Белишева, Т.П. Белова
38
ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ СОРТОВ МОРКОВИ И ЛУКА ПО
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ И СКОРОСПЕЛОСТИ
С. В. Жевора, Н. И. Тимин, А. Н. Логунов, Л. Ю. Канн
39
АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЗВЕЗДЧАТКИ ЗЛАКОВОЙ И
ПОДОРОЖНИКА БОЛЬШОГО ИЗ ЗОНЫ ВУРСА
Э.М. Каримуллина, Е.В. Антонова, В.Н. Позолотина
40
ПОЛУПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НОРИЧНИКОВЫЕ КАК УНИКАЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
О.А. Киселева
41
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова
42
КРАТКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
HYPERICUM PERFORATUM L. ВДОЛЬ ВЫСОТНОГО ГРАДИЕНТА.
М.М. Мингажева, Д.М. Анатов
43
РАЗЛИЧНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЫХОДА СЕМЯН ИЗ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО
ПОКОЯ И ИХ ПРОРАСТАНИЯ
Н. В. Обручева
44
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ
СЕЛЕНА В СЫВОРОТКЕ КРОВИ ЖИТЕЛЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА
О.И. Паршукова, Т.В. Есева, Н.Н. Потолицина, Е.Р. Бойко
45
108
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ
РАСТЕНИЙ В ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Т.А. Полянская
46
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И КАРИОСИСТЕМАТИКА В ИССЛЕДОВАНИИ
ПРОИСХОЖДЕНИЯ АРКТО-АЛЬПИЙСКОЙ ФЛОРЫ
А.В. Родионов
47
РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО
РАЗНООБРАЗИЯ.
В.М. Урусов, М.Н. Чипизубова
48
РОЛЬ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ В МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
MEDICAGO DAGHESTANICA RUPR. ЕX BOISS. ПО ВЕСОВЫМ ПРИЗНАКАМ
ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА ИЗ ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА
А.Д. Хабибов, Д.М. Анатов
48
ГОДОВАЯ ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ
КРОВИ У ЖИТЕЛЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА
В. Д. Шадрина, О.И. Паршукова, Н.Н. Потолицына, Е.Р. Бойко
49
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА
LARIX SUKACZEWII DYL. В РАЗЛИЧНЫХ КЛИМАТОГЕОГРАФИЧЕСКИХ
ЗОНАХ УРАЛА
З.Х. Шигапов, А.И. Шигапова, К.А. Уразбахтина
50
ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ
ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ PINUS SYLVESTRIS L.
З.Х. Шигапов
51
Секция 3
Глобальное, региональное и локальное воздействие на биоразнообразие
ДРЕВЕСНЫЕ ИНТРОДУЦЕНТЫ БОТАНИЧЕСКОГО САДА МОРДОВСКОГО
ГОСУНИВЕРСИТЕТА КАК ИСТОЧНИК РАЗНООБРАЗИЯ В УСЛОВИЯХ ГОРОДА
С.В. Апарин, Э.Ш. Шаркаева, А.С. Лукаткин
52
ОСОБЕННОСТИ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
АЛАСОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Л.Д. Гаврильева
53
ОСОБЕННОСТИ ГОРОДСКИХ ФЛОР МХОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ НА
ПРИМЕРЕ ГОРОДОВ КИРОВСКА И АПАТИТОВ
Т.П. Другова
54
СПОСОБНОСТЬ К ФОРМИРОВАНИЮ КЛУБНЕЙ У ДИКИХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ
В УСЛОВИЯХ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОГО СВЕТОВОГО ДНЯ
Н.М. Зотеева, Л..Л. Малышев
55
ВЛИЯНИЕ НЕДРОПОЛЬЗОВАНИЯ НА БИОРАЗНООБРАЗИЕ В УСЛОВИЯХ ЯКУТИИ
В.В. Иванов
56
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПОЛЫНИ МАРТЬЯНОВА
(ARTEMISIA OBTUSILOBA LEDEB. SUBSP. MARTJANOVII KRASCH. EX POLJAK.)
В СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
В.Е. Кардашевская
57
ВЛИЯНИЕ ЛАНДШАФТНОЙ АССИМЕТРИИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУХА
НА СОДЕРЖАНИЕ НИКЕЛЯ И МЕДИ В ЛИШАЙНИКАХ И ИХ СУБСТРАТАХ
М.Н. Катаева
58
109
СОДЕРЖАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В LECCINUM AURANTIACUM И ЛЕСНЫХ
ПОДСТИЛКАХ
М.Н. Катаева, Г.Д. Катаев
59
СОСТОЯНИЕ БЕРЕЗЫ В ДРЕВЕСНОМ ЯРУСЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
ПРИ РАЗНОМ УРОВНЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова, В.В. Горшков
60
ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННЫХ ВЫБРОСОВ НА ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ
СОСТОЯНИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ
А.Н. Кизеев, В.К. Жиров
61
ВЛИЯНИЕ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ НА РИЗОСФЕРНУЮ
МИКРОБИОТУ ARCHANGELICA OFFICINALIS
Н.А. Киреева, Р.М. Баширова, А.С. Григориади
62
ОЦЕНКА РЕДКИХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ФУЗАРИОЗУ КОЛОСА
М.М. Ковалева
63
РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ
ТЕРРИТОРИЯХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
В.А. Костина
64
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ
В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА, ПО НАКОПЛЕНИЮ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЛИСТЬЯХ
Т.Ю. Кузнецова
65
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В РАЙОНЕ
КОСТОМУКШСКОГО ГОРНО-ОБОГАТИТЕЛЬНОГО КОМБИНАТА
Г.Ф. Лайдинен, Н.М. Казнина, Ю.В. Батова, А.Ф. Титов
66
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ОТВАЛАХ
КОСТОМУКШССКОГО ГОКА
Е. Э. Лейбонен
67
СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ VACCINIUM
MYRTILLUS L. В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
Е.А. Мазная, И.В. Лянгузова
68
ТЕХНОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ПРИ ДОБЫЧЕ ЗОЛОТА В ЮЖНОЙ ЯКУТИИ
С.И. Миронова
69
ВЛИЯНИЕ СВИНЦА НА АКТИВНОСТЬ О-МЕТИЛТРАНСФЕРАЗЫ В КЛЕТКАХ
ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Т.Н. Николаева, Н.В. Загоскина
70
ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ УГНЕТЕНИЯ БИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
И.П.Плетникова, А.А.Шамшин, М.В.Цыганова, Ю.В.Шумилов
71
ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ
ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
М.Г. Половникова
72
НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЛИСТЬЯХ АБОРИГЕННЫХ И
ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ КУСТАРНИКОВ БОТАНИЧЕСКОГО САДА
МОРДОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА.
С.В. Пугаев, С.В. Апарин, В.А. Филипов, А.С. Лукаткин
73
НИЗКОТЕМПЕРАТУРНЫЙ СТРЕСС И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
В.С. Смирнова
74
110
К ВОПРОСУ ОБ ИЗМЕРЕНИИ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТИТЕЛЬНЫХ
ТКАНЕЙ В РАСТВОРАХ ВЫСОКОМОЛЕКУЛЯРНОГО ПОЛИЭТИЛЕНГЛИКОЛЯ
О.А. Харчук, Р.А. Козьмик
75
РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА МЕСТОРОЖДЕНИЯХ СЕВЕРА
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
И.Н. Цибарт
76
ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У ОДНОЛЕТНИХ
ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
А.Д. Шопина, О.А. Бердникова, Т. В. Боровикова, О.Л. Воскресенская
77
Секция 4
Биоразнообразие как источник лекарственных ресурсов. Растительное
биоразнообразие и здоровье человека.
ПЕРСПЕТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SEDUM L. s.l.
Т.В. Бабак
78
ЭКДИСТЕРОИДСОДЕРЖАЩИЕ РАСТЕНИЯ - ИСТОЧНИКИ НОВЫХ
АДАПТОГЕННЫХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ ПРЕПАРАТОВ И БАДОВ
В.В. Володин, С.О. Володина
79
МАРАЛИЙ КОРЕНЬ В КУЛЬТУРЕ НА СЕВЕРЕ
Е.В. Гармаш, Г.Н. Табаленкова, Т.К. Головко
80
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИНЕРАЛЬНОГО СОСТАВА ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ
ПОЛЯРНОГО УРАЛА В РАЗЛИЧНЫХ ГЕОХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
И.В. Дроздова, Н.В. Алексеева-Попова, А.И. Беляева
81
КУЛЬТУРА BOLETUS EDULIS КАК ПЕРСПЕКТИВНЫЙ ИСТОЧНИК
БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ
Г.Г. Жарикова
82
ОБ ОБРАЗОВАНИИ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ У НЕКОТОРЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CLADONIA
Н.В. Загоскина, П.В. Лапшин, Т.Н. Николаева, А.Г. Заварзина
82
НАКОПЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В
ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНАХ ДИКОРАСТУЩИХ И КУЛЬТИВИРУЕМЫХ
РАСТЕНИЙ RHODIOLA ROSEA L. И RHODIOLA IREMELICA BORISS.
И.Г. Захожий, Т.К. Головко
83
КОЛЛЕКЦИЯ ЛЕКАРСТВЕННЫХ И АРОМАТИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ БОТАНИЧЕСКОГО
САДА УДМУРТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
О.А. Крамарь, О.Г. Баранова
84
АНТИОКСИДАНТНЫЙ СТАТУС ЛИШАЙНИКОВ CLADINA STELLARIS
И CETRARIA LAEVIGATA, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ
НЕРЮНГРИНСКОГО УГОЛЬНОГО РАЗРЕЗА (ЮЖНАЯ ЯКУТИЯ)
З.А. Кудинова
85
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАСТЕНИЙ Pyrola
rotundifolia В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
С.П. Маслова, Г.Н. Табаленкова
86
АККУМУЛЯЦИЯ РАДИОНУКЛИДОВ ДИКОРАСТУЩИМИ И КУЛЬТИВИРУЕМЫМИ
ЛЕКАРСТВЕННЫМИ РАСТЕНИЯМИ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Н.А. Мельник, С.А. Игумнова
87
111
ВЛИЯНИЕ РАДИАЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НА БИОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ И АДАПТАЦИЮ ЕЕ В СЕВЕРНЫХ УСЛОВИЯХ
Н.А. Мельник, А.А. Мартынова
88
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНОЙ
ЦЕННОСТИ КОРМОВЫХ ТРАВ КРИОЛИТОЗОНЫ
К.А. Петров, А.А. Перк, В.А. Румянцев, Н.Т. Попов
89
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ИСТОКИ ФОРМИРОВАНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ
ЛЕКАРСТВЕННОЙ ГРУППЫ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
ДУБОВЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ
М.Н. Чипизубова
90
ОСОБЕННОСТИ МИКРОЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
ЛИШАЙНИКОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ФИТОТЕРАПИИ
О.В. Шелепова, М.Е. Пименова
91
ВЗАИМОВЛИЯНИЕ ВИДОВ ПРИ СОВМЕСТНОЙ ПОСАДКЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ
РАСТЕНИЙ В ПОЛЕВЫХ И КОНТРОЛИРУЕМЫХ УСЛОВИЯХ.
О.С. Яковлева, Ю.В. Михайлова
92
Секция 5
Ботанические сады: сохранение биоразнообразия, экологическое образование,
информационное обеспечение.
РОЛЕВАЯ ИГРА – КАК ФОРМА УЧЕБНОГО ЗАНЯТИЯ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Е.А. Боровичев, М.П. Советова
93
ИНТРОДУКЦИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВИДОВ РОДА ROSA L. НА КОЛЬСКОМ СЕВЕРЕ
О.Б. Гонтарь, Е.А. Святковская, Н.Н. Тростенюк
94
РОСТ, РАЗВИТИЕ, АДАПТОГЕННЫЕ СВОЙСТВА ЭНДЕМОВ КОЛЬСКОГО
ПОЛУОСТРОВА В УСЛОВИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИМ. АКАД. А.В.ФОМИНА
КИЕВСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА ИМЕНИ ТАРАСА ШЕВЧЕНКО
А.Т. Гревцова, И.С.Михайлова, Е.Г. Гаркавая
95
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕНИЯ НА РОСТ РАСТЕНИЙ AJUGA REPTANS L.
В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
О.В. Дымова, Г.Н. Табаленкова, Т.К. Головко
96
ЭСТЕТИКА РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА
И ДУХОВНО-НРАВСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ
В.К. Жиров
97
НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К ВКЛЮЧЕНИЮ ЛИШАЙНИКОВ В КРАСНЫЕ КНИГИ
Л. А. Конорева
98
ИНФОРМАЦИОННО-ПОИСКОВАЯ СИСТЕМА КАК ИНСТРУМЕНТ ДЛЯ ОПТИМАЛЬНОГО
ВЫБОРА ИНТРОДУЦЕНТОВ В УСЛОВИЯХ ЗАПОЛЯРЬЯ
И.Н. Липпонен
99
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОЛЛЕКЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА
NYMPHAEACEAE SALISB. В УЧЕБНОМ ПРОЦЕССЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО
ФАКУЛЬТЕТА КИЕВСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА
ИМЕНИ ТАРАСА ШЕВЧЕНКО
Т. П. Мазур, Н. Я Дидух
100
ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ КОЛЛЕКЦИЙ PINOPSIDA В
ОТКРЫТОМ ГРУНТЕ ПО ДАННЫМ ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКОЙ
СИСТЕМЫ «БОТАНИЧЕСКИЕ КОЛЛЕКЦИИ РОССИИ».
А.А. Прохоров, В.В. Андрюсенко, А.В. Еглачева, П.А. Дементьев
101
112
БОТАНИЧЕСКИЕ И ЗИМНИЕ САДЫ В УЧЕБНОМ ПРОЦЕССЕ
В.С. Смирнова
102
Экологическое воспитание дошкольников на базе ботанического сада.
М.П. Советова, Е.Г. Митина
103
ПОЛИВАРИАНТНАЯ МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ В ХОДЕ
ПЕРВИЧНОЙ СУКЦЕССИИ
О.И. Сумина, А.И. Попов, Д.Ю. Власов, С.Н. Лесовая, Е.В. Сафронова
104
Download