Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московская академия ветеринарной медицины

Федеральное государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
Московская академия ветеринарной медицины
и биотехнологии им. К. И. Скрябина
На правах рукописи
Паршина Татьяна Юрьевна
Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора
адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья
Диссертация на соискание ученой
степени доктора биологических наук
06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных,
патология, онкология и морфология животных
Научный консультант –
заслуженный деятель науки РФ,
доктор биологических наук,
профессор Слесаренко Н. А.
Москва – 2011
2
Содержание
Введение................................................................................................................... 3
1. Обзор литературы ............................................................................................ 10
1.1. Современные представления о проблеме адаптации организма ........ 10
1.2. Костная система и адаптация ................................................................... 21
1.2.1. Поведение – функция – структура ......................................................... 24
1.3. Череп в адаптации ...................................................................................... 29
1.4. Наземные беличьи как объект морфоэкологических исследований.. 35
1.4.1. Географическая изменчивость видов..................................................... 35
1.4.2. Эколого-физиологические особенности животных близкородственных
видов.................................................................................................................. 42
1.5. Заключение.................................................................................................. 48
2. Материал и методы исследования................................................................. 54
2.1. Физико-географическая характеристика Оренбургской области ...... 54
2.2. Материал и методы исследования ........................................................... 58
3. Собственные исследования............................................................................. 69
3.1. Общие закономерности и экологические особенности структурнофункционального состояния скелета головы у наземных беличьих ........ 69
3.1.1. Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ) ............. 69
3.1.2. Северная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой
лесостепной и степной округ).......................................................................... 99
3.1.3. Западная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой
степной и южный степной округ).................................................................. 127
3.1.4. Восточная зона Оренбургской области (Зауральский степной округ)
......................................................................................................................... 158
3.2. Краниометрические и рентгенографические показатели черепа ..... 189
3.3. Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности
черепа ................................................................................................................ 208
3.4. Корреляционные взаимоотношения рентгенографических и
краниометрических параметров................................................................... 223
3.5. Корреляционные взаимоотношения рентгеноморфологических
характеристик черепа изучаемых животных ............................................. 261
4. Обсуждение результатов исследования ...................................................... 282
5. Заключение...................................................................................................... 291
Выводы: ............................................................................................................... 297
Сведения о практическом использовании научных результатов .............. 302
Рекомендации по использованию научных выводов ................................... 303
Список использованной литературы:............................................................. 305
3
Введение
Актуальность проблемы.
Одним из главных вопросов биологии является вопрос взаимоотношений
организма с внешней средой. К нему неоднократно обращались исследователи,
пытаясь вскрыть различные стороны этого биологического феномена.
Учение об адаптации и гомеостазе тесно связано с именем Клода Бернара
(1978), а теория И. П. Павлова (1938) делает это понятие относительно более
широким. Рассматривая взаимоотношения организма с внешней средой И. М.
Сеченов писал: «Организм без внешней среды, поддерживающей его
существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна
входить и среда, влияющая на него» (Сеченов И. М., 1952).
Условия природных местообитаний изменчивы и, возникающие при этом
сочетания экологических факторов весьма разнообразны, и неожиданны.
Поэтому переживший организм должен быть хорошо приспособлен к любым
возможным
комбинациям
экологических
факторов,
т.
е.
обладать
приспособляемостью (Elton Jh., 1930).
Вопросы адаптации организма к условиям среды нашли свое отражение в
работах И. В. Давыдовского (1969), Л. Е. Панина (1983), Ф. З. Меерсона (1986,
1988, 1991), П. Д. Горизонтова (1981), Р. М. Баевского (1979, 1987), В. П.
Казначеева (1971, 1973, 1975, 1980, 1986), Ф. П. Ведяева, Т. М. Воробьевой
(1983), С. Х. Хайдарлиу (1986), Ф. И. Фурдуя (1986), В. Г. Бокши (1983), Л. А.
Китаева-Смыка (1983), В. М. Дильмана (1987), В. П. Петленко, И. А. Сапова
(1980), А. Д. Слоним (1964, 1979), Ю. А. Урманцева (1998), В. И. Медведева
(1984), Э. В. Ивантер (1985) и других исследователей.
Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы, многие аспекты данного
научного направления не утратили своей актуальности и требуют дальнейшего
изучения применительно к жизнедеятельности различных систем организма
млекопитающих. Так, до настоящего времени, не разработаны критерии
количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся
условиям среды, а вместе с тем эти данные могут служить концептуальной
4
основой мониторинга приспособительных возможностей организма.
Значимость данной проблемы возрастает благодаря научно-техническому
прогрессу, при котором создаются экстремальные условия для существования
организма млекопитающих (Алимов А. Ф., 1998; Андерсон Дж. М., 1985;
Арнольди К. В. и др., 1963; Безель В. С. и др., 1988, 1998).
Морфоэкологические
исследования
показывают
огромное
значение
приспособляемости (адаптации) организмов, к меняющимся условиям жизни.
При достаточном числе морфометрических показателей можно получить
комплексную оценку адаптогенеза (Большаков В. Н., 1966; Давыдов Г. С., 1974).
Charles J. Krebs (1998) считает, что мелкие грызуны в течение многих лет
были модельными животными для изучения по трем причинам: 1) у мелких
грызунов короткая жизнь, что позволяет быстро собрать материал; 2) они
широко распространены и почти повсюду многочисленны; 3) для них
свойственны различные проявления, например, циклы численности.
Наземные беличьи, являясь фоновыми видами степных экосистем, могут
служить модельным объектом для выявления структурно-функционального
становления систем организма и построения математических моделей,
являющихся прогностическими тестами.
Для
характеристики
адаптационных
процессов
целесообразно
использовать остеометрические признаки, поскольку их динамика наиболее
полно отражает особенности роста млекопитающих и их реакции на колебания
факторов среды, а структурные изменения черепа могут служить критерием
приспособительных потенций организма (Россолимо О. Л., Павлинов И. Я.,
1974; Клевезаль Г. А., 1975; 1986; Сперанский В.С., 1980, 1988; Павлинов И.Я.,
2000).
Исследования
костной
ткани
стало
предметом
изучения
многих
специалистов (Эльяшев А. И., 1939; Русаков А. В., 1959; Корж А. А. и др., 1972;
Виноградова Т. П. и др., 1974; Касавина Б. С. и др., 1979; Торбенко В. П. и др.,
1977; Слуцкий Л. И., 1985; Слесаренко Н. А., 1983, 1986; Ревел П. А., 1993;
5
Регирер С. А., 2000; Параскевич В.Л., 1999; Glimcher M.I., 1976; Smith R., 1979).
Ткани скелета обладают значительной метаболической активностью,
чувствительные к действию внутренних факторов и факторов внешней среды.
Костная ткань выдерживает большие нагрузки на сжатие, растяжение, удар. Ее
прочность обеспечивается сложным сочетанием химических компонентов –
органических и неорганических соединений, и воды.
По определению Я. Г. Дуброва и И. В. Богорада (1984), кость, как орган,
динамична, подвижна, беспрестанно меняется и обновляется. Она обладает
способностью перестраиваться, легко функционально приспосабливаться и
энергично регенерировать, отвечать на меняющиеся условия своей внешней
формой и внутренней структурой.
Цель исследования. Разработать алгоритм интегральной оценки уровня
адаптированности организма к изменяющимся условиям внешней среды на
основании закономерностей и особенностей структурно-функциональных
корреляций морфометрических,
рентгенографических и гистологических
показателей черепа наземных беличьих в условиях Южного Приуралья.
Задачи исследования:
1. Провести
установить
их
системный
взаимосвязь
анализ
у
краниометрических
большого
и
малого
параметров,
сусликов
разных
выявить
общие
экологических зон Южного Приуралья.
2. На
основе
рентгенографического
анализа
закономерности половых и адаптационных изменений костного остова головы
у близкородственных форм животных.
3. Определить
микроморфологические
особенности
костей
черепа
животных, обитающих в различных экогеографических зонах.
4. Установить корреляционные взаимоотношения морфометрических,
рентгенографических и микроморфометрических показателей черепа.
5. Представить научное обоснование количественной оценки уровня
адаптированности организма к изменяющимся условиям среды на основании
6
структурно-функциональных особенностей черепа.
Научная новизна работы:
На основании применения комплексного методологического подхода,
включающего
анатомическое
рентгенографию
и
общестатистическую
препарирование,
рентгенограмметрию,
обработку
и
морфометрию,
гистологические
математическое
обзорную
исследования,
моделирование,
разработаны алгоритмы интегрального выражения количественной оценки
адаптационных возможностей костной системы животных (на примере
наземных беличьих), пребывающих как в сходных экогеографических
условиях, так и отличающихся климатическими характеристиками.
Показано, что структурно-функциональное состояние черепа – один из
объективных критериев в оценке уровня адаптации организма к меняющимся
условиям среды
Выявлены зональные, видовые и половые особенности структурного
формирования черепа у близкородственных видов животных. Показано
превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне
приспособляемости к меняющимся условиям среды, что подтверждается
высокой вариабельностью показателей, характеризующих морфологическую
организацию изучаемого отдела скелета.
Установлено, что коэффициент вариации, отражающий функциональную
динамику изучаемых параметров черепа на различных уровнях его структурной
организации, регламентирован экогеографическими характеристиками, видом и
полом животного. Структурные эквиваленты адаптационной пластичности
черепа наиболее ярко выражены у самцов по сравнению с самками, что
подтверждается установленными нами рентгеноморфометрическими, макро- и
микроморфологическими характеристиками черепных костей.
Показано, что экологический фактор – один из ведущих, регулирующих
процессы ремоделирования микроархитектоники костной ткани в ответ на
изменяющиеся условия обитания животных.
7
На основе математического системного анализа выявлены структурнофункциональные иерархические корреляционные связи краниометрических
параметров,
обусловленные
влиянием
экологического
фактора
и
морфофункциональным статусом организма.
Выявлены зональные половые и межвидовые различия черепа большого и
малого
сусликов,
являющиеся
базовыми
для
построения
эталонных
математических моделей краниометрических показателей, которые позволяют
оценивать адаптацию и расселение животных при региональном экологическом
мониторинге.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Разработаны объективные критерии интегральной оценки костного
гомеостаза, базирующиеся на анализе количественных морфоадаптивных
преобразований скелета головы у животных одной таксономической категории,
но находящихся в различных экогеографических зонах.
Представлены
перестроек
морфофункциональные
черепных
костей
у
закономерности
животных,
обитающих
адаптивных
в
различных
экологических условиях.
Разработана методологическая основа для построения количественных
методов сравнительной реакции кости как органа на влияние экзогенных
факторов.
Предложен алгоритм оценки уровня адаптированности организма к
изменяющимся
закономерностей
условиям
и
внешней
видовых
среды,
особенностей
основанный
на
анализе
структурно-функционального
оформления скелета головы наземных беличьих в условиях Южного
Приуралья. Полученные результаты являются вкладом в сравнительную и
экологическую морфологию животных.
Разработанный
научно
обоснованный
подход
выявления
общих
закономерностей структурного оформления черепа изучаемых животных и, его
количественных
морфоадаптивных
преобразований
может
служить
8
прогностическим тестом при оценке развития организма и концептуальной
основой при мониторинге состояния окружающей среды.
Экологические условия, как инициатор адаптогенных потенций организма
(на примере наземных беличьих), выступают в роли маркера при разведении
растительноядных сельскохозяйственных животных.
Связь исследований с научной программой. Диссертация выполнена в
рамках научно-исследовательской работы в соответствие с планом НИР
кафедры анатомии и гистологии имени А. Ф. Климова ФГОУ ВПО
«Московская
государственная
академия
ветеринарной
медицины
и
биотехнологии имени К. И. Скрябина».
Апробация работы. Материалы диссертации изложены и одобрены на 12
международных конференциях и симпозиумах (Оренбург, 2001, 2006; 2010;
Днепропетровск, 2001: Троицк, 2004; Смоленск, 2004; Санкт-Петербург, 2006;
Тамбов, 2006; Костанай (Казахстан), 2007; Минск, 2008; Узбекистан, 2008;
Республика Тува, 2008), на Всероссийской научно-практической конференции
(Орск, 2004), Республиканских научных конференциях (Казань, 2005; Рязань,
2005), IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург,
2006); городской научно-практической конференции (Оренбург, 2003) и
внутривузовских конференциях (Оренбург, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006,
2008; 2009) – всего на 25 конференциях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Сравнительная
оценка
морфофункционального
состояния
черепа,
отражающая пространственно-структурную организацию кости у изучаемых
животных.
2. Закономерности формирования систем краниометрических показателей,
их корреляционные иерархические связи у большого и малого сусликов
различных экологических зон Южного Приуралья.
3. Экогеографические
характеристики
определяющие
направление адаптогенеза структур костей черепа.
характер
и
4. Сравнительный
анализ
влияния
условий
среды
9
на
морфофункциональное состояние черепных костей.
5. Видовые и половые особенности животных из природных популяций –
факторы, регламентирующие уровень физиологических перестроек черепа.
6. Сравнительный анализ краниометрических особенностей и эталонных
математических моделей самцов и самок близкородственных видов сусликов,
обитающих в условиях Южного Приуралья.
10
1. Обзор литературы
1.1. Современные представления о проблеме адаптации организма
Главным свойством жизни считается способность к эволюции и
непрерывной адаптации к меняющимся внешним условиям (Яблоков А.В.,
1980; Fox Thomas O., 1984).
Г. Селье (1960) отмечет, что адаптация «присуща всем известным формам
жизни и настолько всеобъемлюща, что нередко отождествляется с самой
жизнью».
Определение понятия адаптации можно рассматривать в широком и узком
смысле. Адаптации в широком смысле основываются на историческом
(эволюционном) принципе, учитывающем сам генезис явления адаптации, а в
узком оно отражает лишь онтогенетический аспект (Кассиль Г. Н., 1983).
В эволюционном плане толковал адаптацию Н. В. Тимофеев-Ресовский
(1973): «Адаптации являются постоянно возникающими, изменяющимися,
совершенствующимися
и
иногда
исчезающими
эволюционными
приспособлениями организма к среде в самом широком понимании».
С этой точки зрения, термин адаптация применяется для обозначения:
1.
Результата эволюционного процесса – адаптациогенеза;
2.
Процесса приспособления организма к условиям внешней среды;
3.
Равновесия, установленного между организмом и средой (Слоним А.
Д., 1964; Петленко В. П., Сапов В. А., 1980).
Выделенных оптимальных для жизни внешних условий не существует
(Ayala F. J., Fitch W. M., 1997). «Лакмусовой бумажкой» структурнофункциональных отношений служит такое моделирование биологических
процессов, при котором организм (его части) вынужден приспосабливаться к
новым условиям существования (Кузин В. В., Никитюк Б. А. 1996).
Е. И. Лукин (1936), И. И. Шмальгаузен (1938) отмечают, что
приспособительные изменения организмов бывают двух типов. Во-первых,
ненаследственные изменения, которые зависят от действия внешних условий на
11
физиологические системы развивающегося организма. Во-вторых, могут
появляться случайные наследственные изменения, без всякого действия
внешних факторов, которые дают тот же эффект, что и ненаследственные
приспособительные изменения.
Изменение
постоянства
экологических
условий
каждого
класса
позвоночных животных приводит к необходимости выработки новых форм
адаптаций (Крушинский Л. В., 1986).
Возможны две противоположные реакции живых организмов на изменение
окружающей среды. В первом случае отклонение, от оптимального для жизни
состояния
окружающей
среды,
может
вызвать
реакцию
всех
видов,
скоррелированных в естественные сообщества, направленное на возвращение
среды к оптимальному состоянию. Эта реакция соответствует биотической
регуляции окружающей среды (May R. M., 1973).
Во
втором
случае
особи
каждого
вида
приспосабливаются
к
изменяющимся условиям окружающей среды путем изменения уровня
функционирования отдельных систем и напряжения регуляторных механизмов
(Авцин А. П., 1974). И эти условия становятся оптимальными для
приспособившихся к ним организмов. Подобная реакция соответствует
адаптации к меняющейся среде (Горшков В. Г., Макарьева А. М., 2001).
Мишель Монтень (1533 - 1592) писал: «Мы знаем по опыту, что на нас
оказывает влияние воздух, климат, земля того места, где мы родились; причем
они влияют не только на цвет нашей кожи, на наш рост, телосложение и осанку,
но и на наши душевные качества. Люди меняют свой нрав, если их переселить в
другое место, совершенно так же, как и деревья» (Монтень М., 1981).
В 1809 году французский естествоиспытатель Ж.-Б. Ламарк (1744 - 1829)
создает первое целостное учение об эволюции живой природы, основные идеи
которого были изложены в «Философии зоологии». В основе учения лежало
представление о внутреннем «стремлении к совершенствованию», присущем
всему живому - постепенное, но неуклонное повышение организации живых
12
существ. Другое представление учения - постоянное влияние внешней среды,
приводящее к нарушению правильной градации. Возникшие функциональноморфологические изменения передаются по наследству потомству, усиливаясь
из поколения в поколение. Следовательно, приспособленность рассматривалась
как причина, а не результат эволюции (Скулачев В. П., 1997).
Дальнейшее развитие вопроса влияния внешней среды на человека
получило в трудах английского естествоиспытателя, создателя теории
эволюции Ч. Р. Дарвина (1809 - 1882), где он предложил научное объяснение
адаптационного
процесса
на
основе
естественного
отбора.
Согласно
дарвинизму, эволюция представляет процесс адаптации организмов к условиям
окружающей среды и приспособленность организмов является результатом
эволюции (Дарвин Ч. Р., 1927).
В сегодняшнем понимании эволюция - это гибкий ответ природы на
условия, в которых она оказалась, или адаптационные реакции с точки зрения
термодинамической целесообразности, на череду происходящих событий на
планете с момента ее образования. Способ этого ответа основан на переборе
устойчивых и хорошо зарекомендовавших вариантах, применяемый во многих
системах. Об этом свидетельствует, по мнению В. П. Скулачева, сходство
молекулярных механизмов и выполняемых функций, среди многих жизненно
важных биологических процессов (Скулачев В. П., 1997).
Адаптация, как одно из фундаментальных свойств живой материи является
результатом и средством разрешения внутренних и внешних противоречий, она
существует и формируется на грани жизни и смерти, здоровья и болезни, за
счет их столкновения и взаимоперехода. Таким образом, явление адаптации
оказывается
сложным,
неоднозначным,
комплексным,
нуждающимся
в
рассмотрении в нескольких взаимосвязанных, но самостоятельных планах
(Дичев Т. Г., Тарасов К. Е., 1976; Малов Ю. С., 2001; Kurjian S. G., 1971).
Вопросы адаптации организма нашли отражение в трудах известных
ученых (Орбели Л. А., 1958; Анохин П. К., 1962; Никитюк Б. А., 1968; Селье Г.,
13
1982; Василевский Н. Н. и др., 1979; Слоним А. Д., 1979; Медведев В. И., 1984;
Меерсон Ф. З., 1986, 1991; Кочетков А. Г., 1990; Бородюк Н. Р., 1998; Newton,
I., Blewitt, R. J. C., 1973). Авторы выделяют в проблеме разные аспекты, в том
числе онтогенетический, генетический, связанный с механизмами регуляции.
По Б. Т. Турусбекову (1967), «адаптация - это функция и морфологические
признаки, накопленные в процессе филогенеза и онтогенеза для повышения
толерантности и выживаемости особи в популяции».
Ф. З. Меерсон (1973) определяет индивидуальную фенотипическую
адаптацию как «развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в
результате
которого
организм
приобретает
отсутствовавшую
ранее
устойчивость к определенному фактору внешней среды и, таким образом,
получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью,
решать задачи, ранее не разрешаемые».
В. П. Казначеев (1973; 1980) и Л. Е. Панин (1983) считают, что «точно и
полно определить это понятие под одним углом зрения невозможно».
Необходимо
учитывать
критерии: термодинамические,
кибернетические,
физиологические, биологические. Если не иметь в виду историческую
адаптацию, проявляющуюся в биологии вида, то три первых критерия
проявляются в виде ведущего к самосохранению организма, поддержания
оптимального уровня функционирования при сохранении гомеостаза.
В. П. Леутин и Е. И. Николаева (1984) считают, что «суть любой
адаптирующейся системы заключается в способности корректировать свои
реакции согласно изменениям воздействующего стимула на основе уже
имеющегося опыта, а также накопления и вновь поступающей информации».
По С. М. Ксенцу (1986), «адаптация - это динамические, строго
последовательные в интервалах времени сдвиги аналитико-интегративной
деятельности нервной системы, обеспечивающие регуляцию и саморегуляцию
всех функций и процессов на клеточном, тканевом, органном и организменном
уровнях для обеспечения биологически целесообразного системного ответа
14
организма, вида или популяции на кратковременные и длительные воздействия
комплекса факторов внешней cреды».
По Ю. П. Шорину (1991, 1993), «общей чертой существующих
определений понятия адаптации является представление о способности
организма к направленной приспособительной изменчивости. Диапазон этих
реакций и их специфичность определяются фондом генетических программ,
приобретенных в процессе эволюции».
По мнению Ж. Ж. Раппопорта (1979) и Л. А. Михайловой (2001), адаптация
–
«состояние
оптимальной
жизнедеятельности
при
минимальных
энергетических затратах на ее поддержание, высоком уровне надежности
функциональных систем, нормальном темпе и уровне полового, физического и
психического развития».
Д. Н. Маянский (1991) определяет адаптацию как «процесс поддержания
гомеостаза в неадекватных условиях среды ценой сложной перенастройки
аппаратов биорегуляции».
Согласно В. В. Хаскину (2008), «физиологическая адаптация у высших
животных есть как раз такое изменение уже осуществленной реакции,
благодаря которому первоначальное напряжение гомеостатической функции
уменьшается, а эффективность регуляции возрастает».
Приведенными цитатами (их число можно было бы продолжить)
подтверждаются
трудности
обобщающего
определения
индивидуальной
адаптации организма.
Одной из самых фундаментальных задач в биологии является проблема
прогрессивного развития животного мира (Galton F., 1883; Huxley J. S., 1942;
Simpson G. G., 1949; Rensch B., 1960; Schurig V., 1968; Stebbins G. L., 1969;
Ayala F. J., 1974).
По мнению А. С. Северцова (1981, 2005), возрастание приспособленности
в ходе эволюции обычно сочетается с усложнением организации: по мере
дивергенции среда постоянно усложняется, адаптацию же к более сложным
15
условиям может обеспечить лишь более сложное строение организмов.
Н.
Н.
Иорданский (1990, 1994),
проанализировав работы И.
И.
Шмальгаузена (1938); J. S. Huxley (1942); А. М. Миклина (1970); К. М.
Завадского (1971); А. П. Расницина (1971); А. К. Астафьева (1972); А. Г.
Пономаренко (1972); В. А. Коноплева и А. И. Зотина (1975), предложил
следующие критерии морфофизиологического прогресса:
1. дифференциация;
2. интеграция, интенсификация функций (в том числе повышение
интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма);
3. повышение уровня гомеостаза;
4. рост объема информации, извлекаемой организмом из внешней среды и
совершенствование способов ее обработки.
Опираясь
на
данные
морфофизиологические
критерии,
закономерности
важно
установить
конкретные
совершенствования
органов.
Необходимо учитывать, что целесообразность структурной организации и
поведения определяется соответствием объемов информации о потребностях
животных и о возможностях их удовлетворения (Воронов Л. Н., 2004).
Основные
потребности
животных связаны
с
добычей
пищи.
По
утверждению Н. П. Воронова (1973), – это сформировавшиеся в процессе
эволюции действия, предназначенные для оптимизации пищедобывательного
поведения с точки зрения связанных с ним затрат и выгод. Из этого следует,
что прогрессивное развитие должно сопровождаться в первую очередь
развитием центральной нервной системы и максимальной всеядностью.
Реакция организма в процессе взаимодействия с факторами среды
протекает в зависимости от силы воздействующего фактора, времени
воздействия и адаптационных возможностей организма, которые определяются
наличием функциональных ресурсов (Баевский Р. М., 1979).
Расходование
функциональных
резервов
происходит
в
интересах
поддержания необходимого уровня функционирования основных систем
16
организма. Последние, в свою очередь, играют ведущую роль в сохранении
постоянства внутренней среды организма - гомеостаза (Авцин А. П., 1974).
Физиологический смысл адаптации организма к внешним и внутренним
воздействиям заключается в поддержании гомеостаза и, соответственно,
жизнеспособности организма в условиях, на которые он адекватно реагирует.
Гомеостатические свойства организма есть результат одновременного
действия многочисленных организованных регуляторных механизмов, среди
которых одно из центральных мест занимает вегетативная регуляция,
обеспечивающая постоянство уровней вещества и энергии в организме, его
органах и тканях. Благодаря чему происходит перестройка внутренней среды в
соответствии с внешними условиями (Новосельцев В. Н., 1978).
В физиологии взгляды о влиянии внешних условий на возникновение
патологических
процессов
получили
развитие
в
трудах
французского
физиолога и патолога Клода Бернара (1813 - 1878). Выдвигая во второй
половине Х1Х века постулат - «Постоянство внутренней среды - залог
свободной
и
независимой
жизни»
он
способствовал
установлению
закономерностей, обеспечивающих стабильность работы многоклеточных
организмов (Бернар Кл., 1937 г.).
Во многом идеи К. Бернара получили продолжение и дальнейшее развитие
в
работах
отечественного
физиолога
И.
П.
Павлова
(1849-1936)
и
американского ученого W. В Cannon (1871-1945) (Агаджанян Н. А., 2002 г.).
И. П. Павлов (1949) и W. В Cannon (1932), в своих работах переходили к
поведению целостного организма, т.е. к особому типу его взаимодействия со
средой. Условные рефлексы, эмоции страха, ярости, наряду с болью и голодом
выступают в качестве реакций, которые носят особый интегральный характер.
Они даны в системе «организм - среда» и не могут быть объяснены вне ее.
По И. П. Павлову (1949) «… животный организм как система существует
среди
окружающей
природы
только
благодаря
непрерывному
уравновешиванию этой системы на падающие на нее из вне, раздражения».
17
После основополагающих работ К. Бернара и У. Кенона новый шаг в
развитии идеи гомеостаза был сделан Н. Винером, который предложил
применять методы теории управления при моделировании гомеостатических
систем. С точки зрения кибернетики, гомеостаз обеспечивается за счет
управления внутренними параметрами системы на основе поступающей на ее
вход переработки информации о состоянии внешней среды (Степанский Г. А.,
1972; Винер Н., 1983). Способность к уравновешиванию со средой или
адаптационные возможности организма являются одной из важнейших
особенностей живой системы (Дильман В. М.,1987).
Оценка адаптационных возможностей организма все чаще рассматривается
как один из важных критериев здоровья. Так T. Abelin et al. (1998), выдвигая
новую концепцию здоровья, учитывает его динамический характер.
L. Nordenfelt (1986) предлагает делать упор на критерии болезни, так как
всестороннее благополучие возможно лишь в идеале. Но современное
понимание болезни включает в себя и представление о защитных механизмах,
прежде всего о механизмах адаптации и компенсации, которые активируются
при действии внешних повреждающих факторов (Василенко В. Х., 1985).
Наиболее выдающимся достижением биологической науки в свете учения
об адаптации стала
теория
функциональных систем, обоснованная
и
сформулированная А. А. Ухтомским (1966) и П. К. Анохиным (1968; 1978).
П. К. Анохин (1975, 1980) подчеркивал, что поступающая в нервные
центры, на основе обратной связи, информация о достигнутом адаптационном
эффекте является главным системообразующим фактором. Он предложил
синтетической подход к вопросам адаптации, помимо аналитического:
«..Каждый организм представляет собой динамическое сочетание устойчивости
и изменчивости, в котором изменчивость служит его приспособительным
реакциям и, следовательно, защите его наследственно закрепленных констант».
Факторы окружающей среды приводят к формированию функциональных
систем, которые, казалось бы, могут обеспечить ответную адаптационную
18
реакцию организма на эти требования. Однако для совершенной адаптации,
возникновение
функциональной
системы
оказывается
недостаточным,
необходимо, чтобы в клетках и органах, образующих такую систему, возникли
структурные
изменения,
фиксирующие
систему
и
увеличивающие
ее
физиологическую мощность (Левонтин Р., 1978).
Ключевым звеном этого механизма, как было показано Ф. З. Меерсоном
(1984, 1986), является существующая в клетках зависимость между функцией и
генетическим аппаратом. Через эту взаимосвязь функциональная нагрузка,
вызванная действием факторов среды, приводит к увеличению синтеза
нуклеиновых кислот и белков, и, как следствие, к формированию так
называемого структурного следа в системах, специфически ответственных за
адаптацию организма к данному конкретному фактору среды.
Формирующийся системный структурный след представляет собой
комплекс
структурных изменений,
лимитирующего
функцию
клеток,
обеспечивающий расширение
и
тем
самым
звена,
увеличивающий
физиологическую мощность функциональной системы, ответственной за
адаптацию (Меерсон Ф. З., 1963а; 1967; 1973; 1981).
В ответ на воздействие факторов, имеющих стрессорный характер, в
организме возникает общий адаптационный синдром (Селье Г., 1960, 1982),
который имеет неспецифический характер (Сапов И. А., 1984).
Применение более мягких, чем стрессовые, физиологических воздействий
способно значительно повышать адаптационные возможности организма, что
было доказано и нашло выражение в теории Неспецифических Адаптационных
Реакций Организма (НАРО) Л. Х. Гаркави и др., (1975; 1998).
Специфические адаптационные реакции по Ф. З. Меерсону (1967), - ответ
организма и отдельных его систем на специфичность действующего фактора,
выражающийся в изменениях метаболизма, как в данных системах, так и в
организме в целом. Неспецифические и специфические реакции, согласно П. Д.
Горизонтова и др. (1968), взаимосвязаны и взаимозависимы, т. к. являются
19
ответом организма на различные свойства (количественные и качественные)
одного раздражителя.
Комплекс неспецифического и специфического звеньев действующего
фактора обусловливает функциональные, а при многократном его действии и
структурные адаптационные изменения в организме. То, что стрессовые
события, иммунные сдвиги и развитие заболеваний ассоциированы, еще не
говорит о присутствии причинно-следственных связей между ними. Это лишь
свидетельство изменения представлений о механизмах адаптации. То, что ранее
мыслилось как раздельные «системы» (комплексом защитных механизмов),
теперь представляется комплексным механизмом защиты организма. (Меерсон
Ф. З., Пшенникова М. Г., 1988; Ader R., Cohen N., Felten D., 1995).
Адаптация может осуществляться на различных уровнях: 1 - на уровне
клетки в виде функциональных или морфологических изменений; 2 - на уровне
органа или группы клеток, имеющих одинаковую функцию; 3 - на уровне
организма как морфологического, так и функционального целого (Воложин А.
И., Субботин Ю. К, 1987).
Скорости
адаптивных
реакций
различаются
на
разных
уровнях
организации организма. Молекулярные процессы в клетке длятся секунды.
Физиологические адаптации на тканевом и органном уровнях идут медленнее
(Козинец Г. И., Погорелов В. М., 1988; Северцов А. С., 2005).
С
учетом
этого
H.
Hensel
(1974)
выделяет
различные
уровни
адаптационных процессов:
1. привыкание
-
начальный
процесс
адаптации
под
влиянием
кратковременного воздействия стрессора.
2. функциональная адаптация - продолжительное состояние, возникающее
под влиянием определенных раздражителей, приводящих к физиологическим
изменениям гомеостаза человека.
3. трофо-пластическая адаптация - наступают морфологические изменения
органов и систем человеческого организма.
20
Главное содержание адаптации, по мнению Т. Пилат и др. (2002), - это
внутренние процессы в системе, обеспечивающие сохранение ее внешних
функций по отношению к среде. Если структура системы обеспечивает ей
нормальное функционирование в данных условиях среды, то такая система
адаптирована к этим условиям.
По мнению Ю. С. Малова (2001), норма - состояние относительно
стабильное, но оно не может сохраняться в течение всей жизни, ибо в природе
не существует абсолютно адаптированных к данной среде индивидов.
Длительное пребывание в одних и тех же условиях приведет к появлению
отклонений, которые являются механизмом элиминации индивида.
Понятие адаптации охватывает два свойства, присущих любой форме
существования живой материи: свойство живых систем снимать воздействие
раздражителей с помощью изменения, которое реализуется посредством
отражения-следа и отражения-ответной реакции, и свойство живых систем
вырабатывать в себе в процессе взаимодействия способность к такого рода
изменениям (Калайков И. Д., 1984, Агаджанян Н. А., 2002).
Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного
местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и
биотического характера, успех в конкуренции с другими особями. Каждый вид
имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией
(индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и
модификаций,
эпигенетическим
изменчивостью,
мутационными
разнообразием,
возможностями,
внутривидовой
коадаптационными
характеристиками внутренних органов (Пучковский С. В., 1969; Кузин В. В.,
Никитюк Б. А., 1996; Hargens A. R., 1985).
В
результате
вопрос,
за
счет
какого
конкретного
механизма,
неадаптированный организм превращается в адаптированный, представляется в
настоящее время главным, заслуживающим изучения вопросом в проблеме
фенотипической адаптации.
21
1.2. Костная система и адаптация
Известно, что нормальная адаптация, являясь мерой оптимальной
стратегии организма (Дичев Т. Г. и др., 1976), при определенных условиях
превращается в патологическую и. переходит из звена адаптации в звено
патогенеза (Меерсон Ф. З., 1984; 1991; Ревел П. А., 1993).
По мере развития цивилизации, роста производительных сил и связанного
с этим загрязнения окружающей среды, исследование механизма адаптации
биологических систем приобретает большой вес и авторитет в сфере
фундаментальных и прикладных наук (Плященко С. И. и др., 1987).
Однако в литературе весьма скромно представлены данные об участии
костной
и
хрящевой
тканей
в
формировании
гомеостатических
функциональных систем в условиях стрессовой реакции, и в развитии общего
адаптационного синдрома (Панин Л. Е., 1983).
Скелет, как опорная система организма, достаточно исследован в
анатомии, гистологии и биомеханике. Но в большинстве случаев он
рассматривается как некая типовая «норма», отражающая наиболее часто
встречающиеся варианты строения тела (Алексеев В. П., Дебец Г. Ф., 1964).
В то же время кость, как живая ткань, не может быть неизменной в
отношении своего строения и химического состояния. Костная ткань является
депо минеральных веществ (Касавина Б. С., Торбенко В. П., 1975). Кости
содержат костный мозг. Процессы, происходящие в костной ткани, тесно
связаны с кроветворением. Следовательно, костная ткань выполняет много
функций, влияющих и на ее структуру (Подрушняк Е. П., Суслов Е. И., 1975).
В
настоящее
время
полностью
не
преодолено
представление
о
метаболической инертности костной ткани. Однако, современная анатомия
рассматривает жизнедеятельность кости как непрекращающийся обмен веществ
с другими тканями организма, как диалектическое единство и борьбу двух
противоположных процессов – костеобразовательного и костеразрушительного.
Таким образом, кость не является застывшей моделью, не меняющейся после
своего
формирования
приспособление
и
подчиняется
(адаптация)
к
новым
ряду
биологических
жизненным
условиям,
22
законов:
единство
организма и среды, единство формы и функции и пр. (Heoff A. van den, 1968;
Koskinen L., Isotupa K., Koski K., 1976; Касавина Б. С., 1979).
Морфологическим выражением этих законов применительно к скелету,
является
перестройка
структуры
костей
соответственно
меняющимся
функциональным потребностям. Данные последних лет свидетельствуют о том,
что костная ткань характеризуется не пониженным, а скорее, своеобразным
типом обмена. В результате чего происходит смена структур кости и ее
химического состава (Погосян А. Р., Огоносян Л. Е., 1973; Корж А. А. и др.,
1972; Серов В. В. и др., 1981; Слуцкий Л. И., 1985; Post L., 2006).
Костная ткань отличается определенными особенностями структуры,
соответствующими специализированным функциям (Слесаренко Н. А., 1986).
Главной особенностью является преобладание органического матрикса над
клеточным компонентом и ведущая роль матрикса в осуществлении опорной
функции остеобластических и хондробластических клеточных элементов.
Развитие кости следует рассматривать в связи с факторами внутренней и
внешней среды, влияющими на формирование всего организма (Герасимов М.
М., 1949; Дьяченко В. А., 1954).
Индивидуальная
изменчивость
костной
системы
обусловлена
как
биологическими, так и социальными факторами. Способность костной ткани
приспосабливаться к меняющимся функциональным потребностям путем
костной перестройки есть биологическая причина изменчивости костей, а образ
жизни и влияние внешней среды - социальные причины этой изменчивости
(Southwick C. H., 1955а).
Ф. В. Судзиловский и др. (1983) используя методы изучения анатомии
двигательного аппарата человека - эталонная линейная рентгеноденситометрия
и
кинотелевизионная
рентгенография,
получили
количественную
характеристику содержания минеральных солей в костях опорно-двигательного
23
аппарата, установили границы их нормы в разных возрастных группах, изучили
минеральную насыщенность костей у людей разного телосложения.
Форма и структура живой кости, изменяются, главным образом, в
результате двух процессов – аппозиции и резорбции, зависящих не только от
функции, но и рода и характера механических влияний на них, к которым
отнесят направление и силу давления, направление и силу мышечного
напряжения, давление смежных образований. В этом заключается сущность
биологического процесса перестройки кости, происходящей постоянно на
протяжении всего периода развития (Дьяченко В. А., 1954; Корнилов Н. В.,
Аврунин А. С., 2001; Céspedes D. C. M., Rajtová V., 1975).
Впервые физиологический подход к изучению тканей скелета в нашей
стране осуществили А. В. Русаков (1959), Т. П. Виноградова и др. (1974).
В последние годы особое внимание уделяется формообразующему
влиянию на структурно-функциональные характеристики костной и хрящевой
тканей периодических нагрузок средней силы, которые обеспечивают их
нормальное функционирование. Рост и развитие костей, суставных хрящей и
межпозвонковых дисков, в значительной степени обуславливается действием
нагрузок в качестве стимулов (Слесаренко Н. А., 1986; Hargens A. R., 1985).
М. А. Корнев (1977, 1984) установил, что в наиболее нагружаемых отделах
костей уровень минеральной насыщенности несколько повышен.
На тканевом уровне эти изменения характеризуются повышением степени
остеонизации костной ткани, причем в этом процессе участвуют все клеточные
элементы, а на органном уровне изменяются структура, кровоснабжение,
процессы роста, сроки окостенения (Судзиловский Ф. М., 1996).
В. Я. Дэрумс и др. (1980) определяя размеры остеонов, гаверсовых каналов
и остеоцитов проследили изменение внутренней структуры бедренной кости
человека от бронзовой эпохи до настоящего времени и установили, что в костях
людей бронзовой эпохи количество остеонов и отростков остеоцитов
значительно больше, чем в костях человека нашего времени. Однако, известно,
24
что величина модуля упругости пропорциональна размерам и количеству
остеонов, что позволяет утверждать, что люди бронзовой эпохи имели
высокоразвитый костно-суставной аппарат (Evans F. G., 1958).
Рентгеноморфологический анализ костей соболя, норки, лисицы и песца с
учетом возрастной периодизации, клеточного разведения и естественных
биоценозов
показал,
что
трубчатые
кости
конечностей
животных,
находившихся в различных условиях, по структурной архитектонике резко
отличаются друг от друга (Слесаренко Н. А., Татевосянц Н. Г., 1983).
1.2.1. Поведение – функция – структура
Определенные
отличия
в
поведении
характеризуют
животных,
относящихся к одной форме, но живущих в разных условиях и, в частности, в
разных экогеографических зонах. Неблагоприятные условия, связанные с
действием ряда климатических факторов, вынуждают животных, «выбирать
себе среду» меняя свое поведение. Следовательно, лабильная функция
поведения, играет важную роль в приспособлении к внешней среде. Но эти
особенности поведения, ставящие животное в условия более благоприятные, по
отношению к ряду факторов внешней среды, накладывают отпечаток на
совокупность их жизненных отправлений и приводят к физиологической и
морфологической
дифференциации
ранее
однородной
популяции,
что
способствует возникновению новых форм внутри видовой изменчивости
(Смирнов П. К., Щеглова А. И., 1963; Rosenbluelh А. et al., 1943).
Как отмечает И. А. Шилов (1972), изменения поведения животных в
большинстве случаев не в состоянии оказать прямое воздействие на изменения
структуры и функций популяций, а выступают в качестве «пускового
механизма» по отношению к определенным физиологическим реакциям,
определяющие адаптивные изменения деятельности отдельных особей и
популяции в целом.
Физиологическая
популяциях
не
разнокачественность
исчерпывается
различиями
грызунов
особей,
в
естественных
связанными
с
их
25
положением во внутрипопуляционной иерархии; такие отличия наблюдаются
между половыми и возрастными группами, оседлыми зверьками и мигрантами.
Такие адаптивные модификации, как изменение размеров пропорций тела
у грызунов под влиянием температуры и общие размеры животных (масса тела)
являются также индикаторами состояния популяций. Все это свидетельствует о
скорости их роста и, таким образом, может служить источником информации
об условии существования и состоянии популяции.
П. Ф. Лесгафт (1905) высказал положения, основанные на идее единства
организма и среды, единства формы и функции, и заложил фундамент нового
направления в анатомии – функционального.
Строение органа и организма - не дает полного представления о структуре
и функции, которые являются результатом их закрепления в процессе
исторического и индивидуального развития, и должны быть объяснены
структурой
его
организации.
Но,
последняя
зависит
от
изменения
функциональных нагрузок, т. е. структура – функция, а затем – функция –
структура – это диалектический закон. Эти понятия взаимодополняют и
взаимоизменяют структурно-функционально орган и живой объект.
Так, Л. Е. Погосян, Л. Е. Оганесян (1973) и Л. Е. Оганесян (1987), исследуя
конечности белки и суслика, отмечает, что рытье привело к изменению формы
отдельных частей, а также укорочению конечностей у сусликов.
Дивергенция признаков близких форм под влиянием изменения условий
внешней среды происходит по пути последовательных и закономерных
изменений в организме животных
с закреплением их в генах и геноме
(Виноградов Б. С., 1946; Гептнер В. Г., 1968; Yousef M. К., Bradley W. G., 1971;
Matthes E., 1977; Parkinson Aida, 1979).
Clark T. W., Denniston R. H. (1970) и Quanstrom Walter Roy (1971) изучали
особенности поведения Spermophilus richardsoni.
Iverson Stuart L., Turner Brian N. (1972) в течение пяти сезонов наблюдали
за популяцией сусликов Spermophilus franklinii в провинции Манитоба (Канада)
26
изучая их биологические особенности
Michener Gail R. (1977) у сусликов Spermophilus richardsoni и Spermophilus
columhianus в зоне симпатрии (южн. Альберта) сравнивал сроки весеннего
выхода на поверхность, размножения и залегания в спячку. Он установил связь
между периодическими пробуждениями от спячки и весенним выходом
животных, и показал большое адаптивное значение лабильности сроков
весеннего выхода, размножения и продолжительности активного периода.
Reynolds Huson G., Turkowski Frank (1972) наблюдая за размножением
круглохвостых сусликов, штат Аризона, отмечали, что в годы с более
обильными осадками зимой, сезон размножения начинается раньше. Размер
выводков также коррелирует с количеством зимних осадков.
Экспериментально доказано, что чувствительность к влиянию среды и
связанная с ней реактивность различных форм животных к внешним
воздействиям, определяет возможность возникновения и прогрессивного
отбора признаков, адаптивных по отношению к данным внешним условиям.
Малая лабильность к влиянию того или иного внешнего фактора закрывает
путь для естественного отбора в данном направлении.
В работе Fujii Masanori (1998) сравниваются морфометрические признаки
японских мышей, обитающих на островах Дого, Ниеиносима, Хибурудзима и
на полуострове Симане острова Хонсю. Сравнение массы, длины тела, головы,
хвоста и задних ступней проводилось в отдельных возрастных группах мышей,
пойманных в различных местах обитания. По исследованным параметрам
получены статистически достоверные отличия «материковых» мышей.
Весьма вероятно, что сравнение чувствительности организмов отдаленных
форм не всегда позволяет сделать столь определенные выводы, так как многие
характерные для них адаптации возникли под влиянием отбора в давние
периоды.
При
изучении
отличий
на
стадии
видообразования,
в
процессе
дивергенции близких форм такая зависимость становится особенно наглядной.
27
Это различие к внешним условиям у близких форм приводит к тому, что у вида,
(подвида), обладающего большей, чем другие формы, чувствительностью к
влиянию того или иного фактора, возникают новые адаптивные изменения, все
более отдаляющие эту форму от других, близких к ней (Шварц С. С., 1959).
В работе Taylor Jan R. E. (1998) проанализированы данные по размерам
тела шести палеарктических видов бурозубок в связи с климатическими
параметрами и географическим положением популяции. Размеры тела
положительно коррелируют с температурой среды. Самые мелкие виды в
анализируемой выборке жили в наиболее холодном климате.
Постепенное изменение условий не обязательно должно иметь следствием
пропорциональное изменение признаков данного вида, что доказывается
исследованиями Н. И. Калабухова и О. Б. Полузадовой (1946), указавшими, что
изменения характера обмена веществ не обязательно должны следовать вслед
за изменениями условий существования животных (в опыте - температуры).
Эти изменения закономерно наблюдаются лишь с того момента, когда
изменения в условиях существования достигнут определенного предела,
зависящего от природы действующего фактора и организма.
Одним из наиболее существенных отличий подвидов являются различия в
размерах. В их основе лежат особенности роста сравниваемых форм, когда два
вида или подвида характеризующиеся различными размерами, различаются
пропорциями (Мина М. В., Клевезаль Г. А., 1976; Sweet S. S., 1980).
Правильность развиваемой точки зрения подтверждается изучением
географической изменчивости размеров органов животных, в онтогенезе и в
процессе эволюции, вызвающие изменения в пропорциях (Грекова В. Х., 1969;
Newth David R., 1971) .
Для оценки зависимости изменения пропорций от изменения абсолютных
размеров используются уравнения аллометрического (неравномерного) роста, в
частности, его показатель α. Уравнение имеет вид: γ = bχα,
где γ = часть организма (масса органа); χ = общие размеры; b - параметры
28
уравнения, которые находятся путем решения уравнения в логарифмической
формуле: log γ = log n + α log χ.
В работах Г. И. Барановой (1958) и С. П. Канеп (1968) приводятся данные о
наличии внутривидовой изменчивости аллометрических показателей.
Данные С. С. Шварца, К. И. Копеина, А. В. Покровского (1960) и В. Г.
Ищенко (1967) свидетельствуют о наличии специфических аллометрических
зависимостей у отдельных грызунов и изменении аллометрического показателя
в зависимости от возраста, в различные годы и в пределах популяции.
Как считает В. Г. Ищенко (1966, 1969), изучение аллометрических
зависимостей
дает
возможность
выявить
роль
внешних
факторов
и
генетической разнородности в проявлении внутривидовой изменчивости.
Известно, что действия внешних факторов не меняют аллометрического
показателя «α», меняют лишь параметр «b», Следовательно, внутривидовые
различия в «α» можно рассматривать как генетические.
Аллометрический показатель «α» является величиной более чуткой, чем
абсолютные и относительные размеры, т. к. он реагирует на незначительные
колебания генетического состава популяций и, следовательно, с помощью него
можно улавливать незначительные морфофизиологические различия между
популяциями в тех случаях, когда они не обнаруживаются иными методами.
В ряде работ, в том числе Боголюбского С. Н. (1941), Орлова В. Н. (1968),
В. Н. Большакова (1969), показано, что с ростом животного изменяется
соотносительная скорость роста его отдельных органов и частей тела.
Следовательно, если обследованная популяция обладает специфической
скоростью роста, отличающейся от скорости роста животных других
популяций, то и пропорции их тела будут специфичными.
С. С. Шварц, Л. Н. Добринский, Л. Я. Топоркова (1965) предлагают
изучение динамики морфофизиологических особенностей использовать как
один из наиболее существенных путей исследования межвидовых различий.
Однако это справедливо и при изучении внутривидовой изменчивости, хотя
29
удельный вес работ посвященных изменчивости характера корреляционных
связей между частями внутри вида, невелик.
Среди проявлений морфологической изменчивости в строении скелета в
последнее
время
внимание
привлекают
признаки,
относящиеся
к
«эпигенетическому полиморфизму» - прерывистых, неметрических вариаций
наследственных признаков (Крылов Д. Г., Яблоков А. В., 1972).
По
предложению
R.
J.
Berry
(1963),
метод
эпигенетического
полиморфизма, основанный на использовании мелких скелетных особенностей
животных: расположение, форма, размеры и количество отверстий на костях
черепа, мог быть применен в исследованиях популяционной экологии.
В основе формирования этих особенностей лежат два взаимодействующих
фактора: генетический и фактор сред, определяющих развитие организма
(1999; Шварц С. С., 1980; Васильева И. А., 2000; Vasilyeva I., 1994).
В. Г. Ищенко (1966, 1967, 1969) установил, что эпигенетический
полиморфизм обусловлен в большей степени генетическими факторами, чем
модификационными. А. В. Яблоков (1966, 1970), А. В. Яблоков, Д. Г. Крылов
(1972) рассматривают эпигенетический полиморфизм как второй тип длящейся
изменчивости и его изучение связано с изучением механизма микроэволюции.
Однако вопрос о пределах индивидуальной резистентности и пластичности
организма до настоящего времени исследован недостаточно, хотя актуальность
его становится еще более очевидной, если учесть, что в окружающей среде
появился целый ряд новых факторов (Батрак Г. Е., 1968; Бляхер Л. Я., 1976;
Ястребов А. П., Юшков Б. Г., Большаков В. Н., 1988; Ястребов А. П.,
Цвиренко С. В., Шаравара А. А., 1990).
1.3. Череп в адаптации
Рассматривая проблему взаимодействия формы и функции в морфологии,
отмечаем, что под функцией ряд ученых понимают целесообразную реакцию
живого
организма,
имеющую
приспособительное
значение
при
его
непрерывном взаимодействии со средой (Шмальгаузен И. И., 1938; Матвеев Б.
30
С., 1957). Согласно другой точке зрения, функция гораздо консервативнее
структуры – одна и та же цель достигается различными способами. В
обобщенном
виде
эти
взгляды
изложены
американским
математиком
Рашевским как принцип биологического эпиморфизма: одной функции
соответствует более чем одна форма и наоборот (Воронов Л. Н., 2004).
Череп, информативная и важная для морфологических исследований
структура, представляет собой один из важных объектов биологических
исследований, что объясняется его близостью к таким органам, как головной
мозг, обеспечивающий гомеостаз организма и взаимодействие его с внешней
средой, и органы чувств. Кроме того, он окружает начальную часть
пищеварительного и дыхательного трактов.
Кости черепа прочные и сохраняются в ископаемом состоянии. В связи с
этим
краниометрические
признаки
–
перспективный
объект
для
количественного описания и функционального анализа (Косыгин Г. М., 1969).
Краниометрия – научное направление, уделяющее особое внимание
измерениям, предназначенным для изучения вариаций строения. Так, сравнивая
черепа ископаемых людей и животных различных исторических эпох, ученые
находят большое разнообразие форм черепов (Герасимов М. М., 1949).
Одним из первых, кто провел первую системную работу в данной области
был швейцарский священник, писатель и богослов И. К. Лафатер (1741 – 1801).
В философских сочинениях «Физиогномические фрагменты для поощрения
человеческих знаний и любви» и «Сто правил физиогномики» он пытался
установить связь между духовным обликом человека, строением и очертаниями
его черепа и лица (Лафатер И. К., 2008).
Французский анатом Поль Брока (1824 - 1880) также известен своими и
исследованиями. Он занимался черепной антропометрией, разработал методы
для изучения формы мозга, структуры и поверхностных особенностей
доисторических черепов, числовые индексы для расчета соотношения размеров
черепа и мозга, измерительные приборы (краниометры).
31
Известно, что не только общие размеры животных (масса тела) являются
индикаторами состояния популяций. Важное значение, в этом отношении,
могут иметь и пропорции тела, а у млекопитающих - черепа. Так,
кондилобазальная длина черепа является надежным показателем общих
размеров тела, свидетельствующая о скорости роста и служит источником
информации об условиях существования популяции. Возникает возможность
восстановить биографию отдельных животных и популяции в целом, а также
определить корреляцию размеров черепа между особями одного вида,
имеющих различный ареал обитания, что способствует прослеживанию
зависимости между ними (Цалкин В. И., 1951).
Эта зависимость была установлена на домашних животных, а в последнее
время появились работы; показывающие ее значение при исследовании диких
видов. С. С. Шварц, К. И. Копеин и А. В. Покровский (I960) установили, что
увеличение скорости роста животных связано с уменьшением относительных
размеров черепа. По утверждениям В. Н. Большакова (1973; 1975) следует, что
в тех случаях, когда популяция выделяется малыми размерами черепа, это
связано с высокой скоростью роста животных.
Особый
интерес
представляет
раскрытие
конструкции
черепов.
Предложены разнообразные методики, касающиеся морфометрии костного
остова головы. Но, несмотря на имеющиеся фундаментальные сведения в
данном направлении, многие аспекты этой проблемы на сегодняшний день
являются еще не полностью раскрытыми (Rohlf F. J., 1998а).
Вместе с тем анализ краниометрических структур позволяет выявить как
половые,
видовые,
так
и
зональные
закономерности
структурного
формирования черепа (Герасимов Св., 1969; Cleall J. F. et all, 1968).
К примеру, преимущественное значение краниологических исследований в
общей системе антропологической и, в частности, остеологической методики
вытекает
из
важности
черепных
измерений
в
качестве
признаков,
разграничивающих и диагностирующих расовые типы современного человека и
32
животного мира (Алексеев В. П., Дебец Г. Ф., 1964; Домашевская Е. И.,
Вегерская Т. П., 1973; Aaron J. E., 1973).
Краниометрические признаки столь же изменчивы, как и экстерьерные и
также подвержены биотопической изменчивости (Россолимо О. Л., 1979б, 1980;
Михеев К. В., 1985; Ларина Н. И., Еремина И. В., 1988), зависят от характера
питания животного (Цалкин В. И., 1944), от недостатка воды в рационе и
уровня влажности в музейном хранилище (Alexander M. M., 1960).
Исследование различий в форме черепа и зубов дает возможность точнее
охарактеризовать межвидовые и внутривидовые группировки, выявить их
границы, т.е. более полно представить иерархию таксонов внутри вида в
отношении мелких млекопитающих (Клевезаль Г. А., 1967; Клевезаль Г. А.,
Мина М. В., 1973; Томашевский К. Е., 1973; Малеева А. Г., 1975, 1976;
Пузаченко А. Ю., 2001; Руди В. Н., Кондакова С. М., 2001).
Как указывает P. Hell (1968) популяции зайцев Словакии отличаются от
болгарских более мелкой носовой костью, более короткими, но широкими
резцами, меньшей длиной головы.
M. J. Delany, Н. М. Whittaker (1969) приводят данные по 613 черепам
лесной мыши, собранных в 15 местообитаниях в Англии и Шотландии. По
средним размерам выборки из одной популяции часто различаются более
значительно, чем таковые из разных популяций.
В исследованиях морфологических объектов одна из ключевых и
одновременно одна из трудно разрешимых задач – анализ разнообразия формы
«в чистом виде», т. е. полностью исключая влияние «размерного фактора». С
помощью метода геометрической морфометрии предлагается исследование
дифференциации формы осевого черепа и нижней челюсти у мышевидных
грызунов
из
рассматривается
семейства
связь
Cricetidae,
формы
Arvicolidae,
черепа
с
Gerbillidae.
пищевой
А
также
специализацией,
таксономической принадлежностью и размерами тела. Установлено, что
основные изменения в черепе связаны со скуловой дугой и зубным рядом,
33
вклад слухового барабана имеет второстепенное значение (Герасимов Св., 1969;
Наумова Е. П., 1981; Rohlf F. J., Bookstein F. L., 1990; Marcus L. F. et al., 1993;
Rohlf F. J., 1996, 1998a; Bookstein F. L., 1991; 1996; Павлинов И. Я., 2000).
Г. Г. Воккен и др. (1961) на основании рентгеноанатомических
исследований установил, что окостенение черепа сельскохозяйственных
животных возникает в предплодном периоде. После рождения животных череп
продолжает не только расти, но и изменять свою форму. Лицевой череп
обгоняет в росте мозговой. И на рост и форму лицевого черепа большое
влияние оказывают функциональные нагрузки на челюсти и рост зубов.
J. Sládek, A. Mošanský, J. Palášthy (1971), изучая черепа диких кошек,
установили половые различия в объеме черепа по среднему значению признака
и обратную корреляционную зависимость к массе и длине тела.
Y.
Yom-Tov,
H.
Nix
(1986)
анализируя
морфометрические
и
краниологические данные пяти видов австралийских млекопитающих, в
сопоставлении с климатологическими показателями, пришли к заключению,
что изменения в размерах тела и черепа связаны с влажностью и температурой.
У исследуемых видов размеры тела коррелировали с индексом пищевых
ресурсов.
В литературе широко распространен анализ правила Бергмана, который
базируется на основании измерений краниометрических признаков. При этом
подразумевается, что размеры черепа имеют прямую связь с размерами тела.
Однако известно, что в процессе онтогенеза корреляция между размерами
черепа и тела имеет нелинейный характер: молодые животные относительно
более крупноголовые. Особенно важно то, что зависимость между размерами
тела и краниометрическими параметрами нелинейна и в географическом
аспекте (Соловьев В. А., 1985; Heran I., 1979; Pagels J. F., Blem Ch. R., 1984).
Исследованиями А. К. Темботова (1972), В. Е. Соколова и А. К. Темботова
(1989), Е. П. Кононенко, Ф. А. Темботова (1997; 2003) выявлена специфика
влияния территории на индивидуальную, возрастную и половую изменчивость
34
параметров черепа общественной полевки Microtus socialis Кавказа. Отмечено,
что основными факторами географической изменчивости выступают широта и
высота местности. При этом, морфометрическая изменчивость черепа самцов
укладывается в правило Бергмана, а краниальная система самок более
подвержена влиянию высоты местности, чем ее широты. Выявленные отличия
– одно из проявлений биологического эффекта совокупного действия факторов,
что является спецификой горной территории на краниальную систему Microtus
socialis. В условиях предгорных степей малокавказского варианта эти полевки
подвержены
стабилизирующему отбору
и,
как
следствие,
отличаются
суженным диапазоном изменчивости параметров тела и черепа.
Изучение особенностей краниометрии взрослых особей рыжеватого
Spermophilus major и краснощекого S. erythrogenys сусликов периферии ареалов
в Южном Зауралье показало, что у рыжеватого суслика обнаружен половой
диморфизм (самцы по большинству показателей достоверно превосходят
самок). Половой диморфизм у краснощекого суслика выражен не столь явно.
При этом, зауральские популяции уступают по краниометрии более северной из
Свердловской области. Таким образом, у рыжеватого и краснощекого сусликов
наблюдается тенденция увеличения и краниометрических показателей при
продвижении на север (Стариков В. П. и др., 1999; 2003).
И. Я. Павлинов (2000) в своих исследованиях на 193 черепах песчанок
группы «Shawi-grandis» рода Meriones из 35 точек со всей территории ареала от
дельты Нила до восточного Туниса, а далее на западе до Алжира и Марокко,
для краниометрического анализа использовал 14 признаков черепа. Результаты,
полученные с помощью дискриминантного анализа, позволили предположить,
что видовой статус различается размерами и пропорциями черепа. Ареалы
широко перекрываются в Тунисе, Алжире, Марокко.
И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо (1979) изучали географическую
изменчивость самцов и самок соболя по шести краниометрическим признакам.
В качестве индикаторов общего градиента рассмотрены: среднегодовое
количество
осадков,
среднеянварская
и
среднеиюльская
35
температуры.
Выявлено, что наименее изменчивы у самцов и самок ширина и высота
мозговой полости, наиболее изменчивы у самцов лицевая ширина, у самок –
длина
лицевого
и
мозгового
отделов.
Диапазон
варьирования
кондилобазальной длины у обоих полов оказывается промежуточным между
крайними
значениями.
признаков
черепа
Направленность
соболя
выражена
географической
достаточно
четко.
изменчивости
Ее
можно
охарактеризовать как поликлинальную, в большей степени связанную с
градиентом микроклимата.
И. Я. Павлинов, О. Г. Нанова, Н. Н. Спасская (2008) с помощью
дисперсионного анализа исследовали соотношение нескольких форм групповой
изменчивости (возрастная, половая, географическая, межвидовая, различия
между линиями разведения) и 12 – 15 краниометрических признаков у шести
видов млекопитающих (лесная куница, песец, лошадь Пржевальского, три вида
малых песчанок). Краниометрические показатели были использованы в
качестве размерных признаков для определения количественных соотношений
между разными формами групповой изменчивости.
Проблема
структурных
и
функциональных
аспектов
организации
животных обитающих в сходных экологических условиях, одно из наиболее
бурно развивающихся направлений экологии. Тем не менее, географическая
изменчивость большого и малого сусликов до настоящего времени остается
недостаточно изученной, и выяснение ее истинного характера является одной
из самых сложных задач внутривидовой систематики наземных беличьих.
1.4. Наземные беличьи как объект морфоэкологических исследований
1.4.1. Географическая изменчивость видов
Термин «изменчивость» включает два понятия – изменчивость как
состояние (variability) и изменчивость как процесс (variation) (Филипченко Ю.
А., 1978). В первом случае, Д. Г. Симпсон (1948) и А. В. Яблоков (1966), под
изменчивостью понимают наличие различий между особями в пределах
36
скрещивающейся популяции или различия (разнокачественность) между
любыми
сравниваемыми
совокупностями
особей.
Во
втором
случае
изменчивость, по И. И. Шмальгаузену (1968б; 1969), это «выражение
преемственности органических форм в процессе размножения, при котором в
потомстве проявляются исходные структуры и функции».
Определение причин, формирующих характер варьирования видов в
пространстве – одно из важнейших направлений в сравнительном изучении
географической изменчивости (Россолимо О. Л., 1979).
W. F. Reinig (1938) в качестве основной причины формирования
географической изменчивости предлагал историю формирования ареала вида,
оставляя в стороне обсуждение влияния факторов внешней среды.
Однако, исследование большого числа видов и представлений о характере
адаптации к варьирующей среде показало, что любая «односторонняя»
трактовка причин формирования географической изменчивости недостаточна
для решения проблемы. Многие авторы высказывали предположение, что
регуляция географической изменчивости имеет довольно сложную природу
(Лукин Е. B., 1940, 1972; Паавер К.Л, 1966; Россолимо О. Л., 1980; Формозов А.
Н., 1981; Большаков В. Н., 1995; Rensch B., 1960).
Но, касаясь вопроса о географической изменчивости интерьерных
признаков животных, необходимо помнить, что в большинстве случаев она
определяется
внешними
условиями,
которые
закономерно
меняются
(Калабухов Н. И., 1954; Большаков В. Н., 1965; Баранова Г. И., 1958; Терентьев
В. П., 1965; Пантелеев П. А., Терехина А. И., 1980; Кузякин А. П., 1983;
Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский А. А., 1990).
Правильное представление о характере географической изменчивости вида
может быть получено только на основании изучения однородного (собранного
в одно время года и представленного животными одного возраста и размера)
материала из большой серии географических точек, расстояние между
которыми определяется в соответствии с биологическими особенностями
37
изучаемого объекта. Широкие возможности исследований в этом направлении
открываются с внедрением в эту область количественных методов, которые
стали использоваться в анализе географической изменчивости сравнительно
недавно (Rasch D., 1968; Brown J. H., Lee А. К., 1969; James F. С., 1970; Mayr E.,
1971; Soule M., Kerfoot W. С., 1972; Nevo Е., 1973; Вильямс Д. Ф., 1974;
Васильева И. А. и др. 1988; Колесов Ю. С. и др., 2006).
В. Н. Тимофеев-Ресовский (1973) считает, что о протекающих в популяции
процессах можно судить на основании анализа географического распределения
морфометрических признаков в большой группе территориально смежных
популяций.
Статистические
морфофизиологических
данные
параметров
свидетельствуют
определенных
о
групп
различии
животных
и
показывают степень влияния экогеографических условий на такие показатели,
как: вес тела, длина тела, длина хвоста, длина ступни.
Ted J. Case (1979), рассчитывая математическую модель оптимальных
размеров животных, основываясь на биоэнергетических затратах энергии на
поиски пищи и питания зверьков разных размеров, показал, что улучшение
качества пищи, может вести к увеличению размеров. При обильной, но не
особенно калорийной пище, также выгодно увеличение размеров тела.
Оптимальные
размеры
уменьшаются
при
увеличении
интенсивности
метаболизма животного и увеличении скорости передвижения.
Морфологические
особенности
отдельных
форм,
таким
образом,
возникают в процессе приспособления популяций к различным условиям
существования (Россолимо О. Л., 1979).
За
последние
внутривидовой
окружающей
годы
дальнейшее
изменчивости
среды.
разнокачественности
Именно
отчетливо
развитие
животных
анализ
в
получила
зависимости
межгрупповой,
позволяет
выявить
от
проблема
условий
пространственной
приспособительный
характер изменчивости, внутривидовой дифференциации и, в конечном счете,
познание процесса видообразования (Цалкин В. И., 1944; Мейер М. Н., 1957;
38
Орлов В. Н., 1961; Добринский Л. Н., 1966; Ларина Н. И., 1966; Межжерин В.
А., 1980; Дмитриев А. И., 2004, 2005; Колесов Ю. С., Федотов Н. Б., 1981;
Попков А. Ф., 1985; Монахов В. Г., 1999; Cronquist A., 1969).
Так как внутривидовая изменчивость является основным фактором
видообразования, то выявленные популяционные краниометрические различия
могут
быть
использованы
для
определения
систематического
статуса
внутривидовых группировок (Васильев А. Г., Бахмутов В. А., 1990).
Изучение
особенности
мелких
млекопитающих
структурно-функциональной
дает
возможность
организации
рассмотреть
отдельных
видов
животных, формирующихся в условиях среды со сходными и различными
физико-географическими и климатическими характеристиками (Шварц С. С.,
1977; Абатуров Б. Д., 1984; Лидикер В., 1999; Пузаченко А. Ю., 2001).
На изменчивость некоторых эколого-физиологических признаков разных
популяций азиатского арктического суслика указывают Н. И. Калабухов, В. А.
Сердюк, Н. В. Шейкина (1976). Обнаружены закономерные сдвиги некоторых
признаков, отражающие зависимость грызунов от условий существования.
Сравнение полученных данных с опубликованными ранее результатами
сходных исследований популяций сибирского суслика показало несомненные
различия по изученным признакам между разнымигруппами животных.
На основании своих исследований о распространении и географической
изменчивости малого суслика Северного Кавказа в своей работе пишут А. К.
Темботов, В. Г. Иванов, И. В. Иванов (1969). Они дают картину пульсации
ареала и численности животных, обусловленных антропогенными факторами и
численностью. Изменения размеров тела и черепа коррелируют с высотой
местности над уровнем моря в соответствии с правилом Бергмана.
Choate Jerry R. (1972) с целью оценки пригодности различных признаков
для анализа внутрипопуляционной изменчивости популяций изучал половую,
сезонную, возрастную, индивидуальную и географическую изменчивость
краниометрических
показателей
у
короткохвостой
землеройки
от
441
39
экземпляра из штата Коннектикут. Анализировались девять промеров,
отобранных по удобству, объективности и воспроизводимости.
Соотношение между географической изменчивостью и видообразованием
изучал
А.
П.
географической
Кузякин (1983).
изменчивости
Им
было выяснено,
что проявление
(подвидообразования)
зависит
от
морфологической пластичности вида. Любой новый вид образуется не в
результате расселения и постепенного «перехода» через стадию подвида, а
только внутри ареала вида-родоначальника и в форме качественного скачка.
Корреляционные взаимосвязи между размерами черепа и длиной тела
зависят и от скорости роста организма, которая, по крайней мере, у разных
сезонных генераций грызунов различна (Шварц С. С. и др., 1960; Klevezal G.
A., Pucek M., Malafeeva E. F., 1984; Zeida I., 1971).
Однако, работ по краниологии грызунов недостаточно (Мейер М. Н., 1954;
Белянина И. С., Денисов В. П., 1975; Руди В. Н., 1977; Лучникова В. А., 2001).
J. F. Pagels, C. R. Blem (1984) предлагают метод определения массы тела по
промерам черепа и нижней челюсти, используя множественную регрессию.
При этом уравнение, составленное только по промерам нижней челюсти, дает
менее точные результаты, чем уравнение, составленное по промерам черепа.
Д. П. Мозговой (1971) на материале из башкирского заповедника
исследовал изменчивость размеров черепа башкирской белки разного возраста
и пола. Проведенный анализ показал, что между самцами и самками имеются
определенные различия в пропорциях черепа и изменчивости его признаков,
сохраняющихся с возрастом.
K. E. Томашевский (1973) изучил 566 беличьих черепов из Калининской
области по 18 измерениям. Согласно результатам отмечены краниологические
особенности белок из центральных и западных районов области.
W. D. Severinghaus,
L.
E.
Beasley (1973) изучали черепа двух
близкородственных видов полевок, обитающих в западной части штата
Теннеси (США) и выявили как индивидуальные особенности характерные для
40
каждого вида, так и перекрывающиеся результаты исследования.
J. J. Pizzimenti (1975) изучал систематику и эволюцию р. Cynomys с
привлечением данных по морфологии, экологии, краниологии и биохимии. Для
морфометрической обработки были использованы пятнадцать промеров черепа
и три наружных промера тела. Исследовано семь форм (5 видов) из 73 точек
центральных штатов США. Статистическая обработка данных осуществлялась
с помощью дискриминантного и кластерного анализов.
S. F. Dos Reis (1990), на примере трех родов морских свинок, сравнивает
эффективность использования для диагностики обычные промеры черепа и
геометрической
сети
координат.
Последний
метод
не
дает
особых
преимуществ, хотя латеральный вид черепа характеризуется координатной
сетью более экономно, чем промерами.
Ю. Е. Егоров (1978) исследовал 13 черепов ювенальных, 42 черепа
взрослых сусликов и 10 черепов взрослых сурков. С помощью аллометрических
уравнений были рассчитаны теоретические модели преобразования размеров и
формы черепа в онтогенезе и филогенезе. Установлено, что соответствие
аллометрических моделей фактическим значениям признаков может быть
достигнуто лишь на ограниченных отрезках онтогенеза или филогенеза. У
исследованных видов грызунов наблюдается гораздо большее сходство в форме
черепа, чем это должно быть по теоретическим расчетам. Это несоответствие
возрастает по мере увеличения разницы в общих размерах сравниваемых видов.
Обширность ареала большого и малого сусликов и их эврибионтность
позволяют изучать популяционную изменчивость в плане его географической
дифференцировки. Суслики отличаются бóльшей, чем у мелких мышевидных
грызунов
продолжительностью
жизни,
благодаря
чему
возрастает
полиморфизм популяций. Изучение же изменчивости полиморфного вида
представляет особый интерес в проблеме внутривидовой изменчивости.
При исследовании биологических особенностей большого суслика на
северной границе ареала (Средний Урал) Е. С. Некрасов (1975) рассматривает
41
его краниологические признаки. Отмечено, что отличия в значительной степени
зависят от местных условий обитания. В. П. Денисов и И. А. Денисова (1972)
объясняют этими же факторами популяционные различия по ряду показателей
черепа и у малого суслика.
Краниология малого суслика исследована В. П. Денисовым и И. С.
Беляниной
(1976).
Анализ
черепа
малого
суслика
показал,
что
ряд
краниологических признаков подвержены закономерным географическим
изменениям. На исследуемой части ареала о четко прослеживается уменьшение
его размеров с севера на юг. В первую очередь это касается тех признаков,
которые определяют общую величину черепа: общая длина, кондилобазальная
длина, скуловая ширина, максимальная длина нижней челюсти. Черепа
сусликов, более северных точек, при больших размерах имеют вытянутую
форму. В то же время некоторые краниологические признаки не подвержены
более или менее выраженным географическим изменениям. Таким образом,
изменчивость подобного рода специфична для разных признаков и является
одним из элементов характеристики вида.
Морфологическое исследование междисциплинарно по своей природе и
требует использования самых различных методов и методик, включая
морфологические, математические, физиологические, экологические и другие
(Шварц С. С., 1958; Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н., 1968;
Фролов И. Т., 1968; Реймов Р. В., 1972; Шаталов А. Т., 1968; Плохинский Н. А.,
1970; Песенко Ю. А., 1982; Jettmar H. M., 1926; Calhoun, J. B., 1949;
Wolstenholme G. E. W., Connor M. O., 1965; Oxnard Ch. E., 1980).
А учитывая уровень вклада составляющих фактический показатель
структур организма, можно оценить степень и уровень пластичности
организма, а также говорить об адаптации к новым экологическим условиям
как близкородственных форм животным, так и относящихся к одному виду.
42
1.4.2. Эколого-физиологические особенности животных
близкородственных видов
Одним из основных направлений изучения биологических объектов
является
изменений
экспериментальное
в
исследование
меняющихся
условиях
среды
проблемы
и
морфологических
интерпретация
данных
наблюдений (Калабухов Н. И., 1950; Шварц С. С. и др., 1964; Яблоков А. В.,
1968; Шилов И. А., 1977; Большаков В. Н., 1995; Goodall D. W., 1970; Rasch D.,
1971; Young J. Z., 1976; Hering D., 1977; Ratcliffe D. A., 1980).
Грызуны
наиболее
многочисленная
группа
млекопитающих,
составляющих приблизительно половину всех зверей мира и представляющая
интерес для эколого-морфологических исследований (Бируля Н. Б., 1941;
Поляков И. Я., 1941; Кузнецов Б. А., 1960; Кучерук В. В., 1959; Петрусевич К.,
Гродзиньский В., 1973; Добринский Л. Н. и др., 1996; Большаков В. Н., 1990;
Sherman P. W., Morton M. L., 1979; Schmutz S. M., 1979).
На Урале грызуны составляют приблизительно 46% и обитают во всех
ландшафтных зонах. Роющие грызуны являются структурно-образующим
фактором
в
биоценозе,
а
в
условиях
исторически
сложившихся
территориальных комплексов, представляют функциональную основу степных
экосистем. При этом, экологические особенности животных, в том числе и
грызунов, обусловлены природными условиями среды (Петрусевич К., 1967;
Давыдов Г. С., 1974Абатуров Б. Д., Кузнецов Г. В., 1976; Абатуров Б. Д., 1979;
Наумова Е. П., 1981; Давыдов Г. С., 1988; Bolshakov V. N., 1999; Руди В. Н.,
2000; Wiegert R. G., Evans F. C., 1967; Petrusewicz K., Macfadyen A., 1970;
Васильев А. Г. и др., 1997)
Морфобиологические особенности большого, или рыжеватого суслика
(Spermophilus major Pall., 1779)
Большой суслик относительно крупный: длина тела достигает 44 см, длина
хвоста до 11 см, масса до 1400 г. Общий цвет спины от охристо-коричневой до
серо-желтовато-охристой, с рябью, образованной белыми концами остевых
волос. Верх головы серый. Над глазами рыжая полоска, под ними щечное пятно
43
того же цвета. Бока и конечности рыжеватые, брюшная сторона серо-белесожелтая. Хвост со светлым окаймлением. Общий тон окраски тускнеет и
бледнеет в направлении юго-востока (Тихвинский В. Н., 1932; Виноградов Б. С.
и др., 1984; Стариков В. П. и др., 1988).
По мнению В. А. Попова (1960), существенное влияние на интенсивность
окраски, видимо, оказывает влажность биотопов.
В. Н. Руди (1984, 1993, 2000), О. А. Ермаков и С. В. Титов (2000)
отмечают, что к северу ареал большого суслика доходит до Волго-Вятского
междуречья (560 40' с. ш.) и Левобережья Камы. Далее вдоль правого берега р.
Белая, левого берега р. Большой Ик и правого берега р. Сакмара, а затем по
предгорьям огибает Уральский хребет.
В Зауралье ареал доходит до Екатеринбурга (Амстиславский А. 3 и др.,
1968), на востоке до междуречья Тобола и Ишима (65° в. д.) (Никольский А. А.,
1984; Никольский А. А., Стариков В. П., 1997).
В. Н. Руди (1984), В. П. Стариков, А. М. Гумаров, (1995), С. В. Титов,
(2000)
считают,
что
для
большого
суслика
характерно
тяготение
к
мезофильным несильно задерненным, увлажненным и песчаным биотопам со
злаково-разнотравной растительностью и часто его называют «луговым».
Он селится на выгонах, на территории нежилых поселков, обочинах и
насыпях дорог, суходолах и по краям оврагов, на различных приусадебных
землях и посевах (Огнев С. И., 1947; Бажанов В. С., 1948; Варшавский С. Н.,
1957; Попов В. А., 1960; Громов И. М., Ербаева М. А., 1995).
Большой суслик поедает от 32 до 52 видов растений с преобладанием
злаков
и
цветкового
разнотравья
(крапива
жгучая,
тысячелистник
обыкновенный, донник лекарственный, злаки, герань луговая, горец птичий).
Животные питаются как надземной частью побега растения, так и семенами
(Тихвинский В. Н., 1932; Стариков В. П., Гумаров А. М., 1995).
Он формирует разреженные поселения, структуру которых образуют
разбросанные группы зверьков. Колониальность хорошо выражена на юге
44
ареала, где участки, удобные для обитания, невелики и обособлены в
ландшафте (Варшавский С. Н., 1988; Юшина Н. Г., Семенов А. Г., 1988;
Семенов А. Г., 1989; Титов С. В., 2001).
Соотношение полов, ввиду различной экологии самцов и самок,
претерпевает сезонные колебания. В период гона и после выхода прибылых
зверьков, соотношение обычно близко 1:1. В мае - июне преобладают самок (52
- 66%) (Попов В. А., 1960; Некрасов Е. С., 1980; Clark T. W., Denniston R. H.,
1970; Sherman P. W., Morton M. L., 1979; Grinnell I., 1923; Schwagmaeyer P. L.,
Woontner S. I., 1986; Schwagmaeyer P. L., Parker G. A. et al., 1992).
По мнению C. Н. Nellis (1969) и S. М. Schmutz, D. A. Boag, J. К. Schmutz
(1979) соотношение между самцами и самками в популяциях сусликов, с
преобладанием самок во взрослой части популяции, зависит от повышенной
подвижности взрослых самцов и высокой интенсивности расселения молодых
самцов в конце лета, что приводит к их повышенной элиминации хищниками.
В последнее время показано, что поддержание оптимальной возрастной
структуры популяции является одним из основных механизмов приспособления
животных к условиям среды (Шварц С. С. и др., 1964; Лобков В. А., 1999).
Возрастная структура характеризуется значительным преобладанием
годовалых и двухгодовалых животных и в разные годы доля этих возрастных
групп в популяциях составляет от 74 до 95% (Некрасов Е. С., 1980).
Зимняя спячка длится 6,5 - 8,5 месяцев. Пробуждение начинается в конце
марта - первой половине апреля (Калабухов Н. И., 1985).
Как отмечает В. П. Тихвинский (1932), первыми выходят из спячки самцы,
но заметной разницы в сроках пробуждения самок и самцов не отмечено.
Большой суслик от других видов отличается большей подвижностью. От
постоянных нор зверьки могут отходить на 100 - 200 м и до 300 м. Хорошо
плавают, при недостатке корма в массе переплывают реки. При расселении
самцы уходят от выводковой норы дальше, чем самки (Титов С. В., 2000).
Занимаясь экологическими и морфологическими особенностями сусликов
45
А. Н. Залесский, А. К. Толебаев, Р. А. Алимбаев (1979) отмечают, что у
большого суслика выделяют слабо дифференцированные западные и восточные
подвиды. При этом восточные подвиды лучше приспособлены к условиям
аридной зоны. Клинальные изменения ряда признаков подвидов идут в
противоположных направлениях.
Размеры животных уменьшаются по направлению к востоку. Череп у
южных и, частью восточных представителей, приобретает более округлую
форму, глазницы увеличиваются, а их края приподнимаются над поверхностью
лба, сагиттальный гребень удлиняется. В том же направлении увеличиваются
относительные размеры верхнего предкоренного (P3) зуба, а заднее-внутренний
корень (P4) укорачивается (Воронцов Н. Н., Жолнеровская Е. И. и др., 1980).
Морфобиологические особенности малого суслика
(Spermophilus pygmaeusr Pall., 1778)
Малый суслик: длина тела до 26 см, хвоста - до 4 см, масса - до 460 гр.
Окраска спины от серо-буроватой на севере ареала и в горах, до серо-палевожелтоватой - на юге. Пятнистость в виде крапинок выражена в различной
степени. Верх головы темнее спины, с развитыми охристыми тонами. Пятна
под глазами выражены слабо. Брюшная поверхность сероватая, горло и голова
снизу белесая. Бока и область конечностей тускло-серые с желтой примесью.
Хвост со светлым окаймлением, на конце хвоста иногда имеется темная
предвершинная полоса (Бобринский Н. А. и др., 1944; Громов И. М., Ербаева М. А., 1995).
Географическая
изменчивость
малого
суслика
характеризуется
уменьшением размеров к востоку и югу. Хвост делается короче. Окраска
бледнеет в том же направлении, крапчатость делается расплывчатой, темное
окаймление на конце хвоста исчезает.
Северная граница ареала проходит от низовий Днепра по правобережью
рек Воркслы и Коломак, правобережьем Северного Донца опускается до 49° с.
ш., затем пересекает р. Дон, поворачивает на северо-восток и выходит к Волге в
районе Саратова. Южная граница ареала от р. Днепр проходит по побережью
Черного (включая Крым) и Азовского морей, Предкавказью и огибает по
46
побережью Каспийское море. Далее граница идет по Устюрту вдоль 44° с. ш.,
огибает Аральское море и спускается к юго-востоку по правому берету
Сырдарьи до низовий р. Сарысу (Денисов В. П., Тарасов А. О., 1972;
Бабенышев В. П., Бируля Н. Б., 1937; Бабенышев В. П., 1956).
Малый суслик характерный обитатель подзоны южных пустынных степей,
пустынь и полупустынь, включая закрепленные песчаные, глинисто-песчаные
(на западе ареала), глинистые и лессовые (центральная и восточная) части
ареала (Мигулин А. А., 1938; Елпатьевский В. С., Ларина Н. И., Голикова В. Л.,
1950; Бабенышев В. П., 1956; Бабенышев В. П., Глушко И. И., 1956; БарабашНикифоров И. И., 1956, 1962; Окулова Н. М., 1963; Денисов В. П., 1964; Шилов
М. Н., 1966; Павлиний В. Н., Шварц С. С., 1967; Гарбузов В. К., Варшавский Б.
С., 1970; Исмагилов М. И., 1974; Руди В. Н., 1984; Ефимов С. В. и др., 1990).
Его излюбленными местообитаниями являются участки разнотравноковыльной степи с разреженной растительностью, полынные пустыни и
полупустыни на целинных и залежных землях. Распространение малого
суслика
ограничивается
злаковыми
степями
с
высоким
травостоем,
однообразием растительности, незначительным количеством эфемеров и
ксерофитных полукустарников. Малый суслик питается как наземными, так и
подземными частями пустынных и степных растений (60 видов). Основным в
питании являются мятлики, ковыли, типчаки, полыни, пырей, солянки и
тюльпаны. Из культурных растений поедают все злаковые, некоторые
технические и бахчевые культуры (Мокеева Т. М., Схолль Е. Д., 1958;
Ходашова К. С., 1960; Самарский С. Л., Горбенко А. С., 1968; Абатуров В. Д.,
Зубкова Л, В., 1972; Абатуров Б. Д., Середнева Т. А., 1973; Кузнецов Г. В.,
1976; Груздев В. В., 1968; Руди В. Н., 2000; Дрогобыч Н. Е. и др., 2001).
На юго-востоке Европейской части России и в Казахстане представляет
второстепенный пушной вид (Никифорук К. С., 1937; Формозов А. Н., Воронов
А. Г., 1939; Наумов Н. П., Лавров Л. С., 1941; Воронов А. Г., 1954; Залесский А.
Н., Турсунбаев Т. К., 1979).
47
Опустыниванием степной растительности и в результате хозяйственной
деятельности человека принято объяснять изменение ареала малого суслика. За
последние 50 лет этот вид продвинулся более чем на 200 км в глубь степной
зоны (Бируля Н. Б., 1941; Горшкова А. С. и др., 1952; Кубанцев Б. С., 1980;
Руди В. Н., 1980; Jettmar H. M., 1926).
Казанцев И. П. (1979) изучая малого суслика в окрестностях г. Чапаев
Уральской области, выделил три популяции: 1) «полупустынная», 2) «степная»
и 3) «северо-степная». Сравнивая потенциальную плодовитость, фактическую
плодовитость,
смертность,
доимплантационную
массу
тела,
длину
смертность,
тела,
длину
постимплантационную
хвоста,
длину
ступни,
относительную длину кишечника и его толстого отдела, отмечает, что более
благоприятным для малого суслика было обитание в условиях полупустыни.
Малый суслик образует крупные колониальные поселения, основу которых
составляют компактные группировки (Бируля Н. Б., 1936; Наумов Н. П., 1954;
Бутовский П. М., 1960; Варшавский С. Н., 1962; Соломатин А. О., 1975;
Некипелов Н. В., 1980; Скалинов В. А., Васильев С. В., 1990).
Плотность
населения
сусликов
влияет
на
структуру
и
размер
индивидуальных участков, на характер агрессивного поведения зверьков и
интенсивность их размножения (Алпатов В. В., 1934; Солдатова А. Н., 1962;
Шилов И. А., 1967; Буров В. Н., 1968; Кузнецов Г. В., 1976; Абатуров Б. Д.,
Магомедов М.-Р. Д., 1982; Большаков В. Н., 1990; Southwick C. H., 1955;
Wynne-Edwards V. C., 1964).
Численность зверьков в поселениях подвержена сезонным и годовым
колебаниям (Калабухов Н. И., Раевский В. В., 1934, 1936; Варшавский С. Н.,
1938; Мамонтов Н. М., 1941; Лисицын А. А., Карпушев А. М., 1957; Кубанцев
Б. С., 1961; Артемьев Ю. Т., 1968; Слудский А. А., 1972; Шилова С. А., 1977).
Соотношение полов в весенней популяции близко 1:1, но в пределах ареала
и в течение года варьирует (Никитина Н. А., 1960; Руди В. Н., 1975).
Возрастная структура характеризуется значительным преобладанием
48
годовалых и двухгодовалых особей. В разные годы доля таких зверьков в
популяции достигает 86,9% (Руди В. Н., 1975).
Зимняя спячка длится 5 - 8 месяцев. Сроки пробуждения совпадают со
сроками стаивания снежного покрова (март - апрель) и зависят от широты
местности. Первыми из спячки выходят взрослые самцы, затем самки и
молодые суслики (Шейкина М. В., 1955).
Подвижность сусликов меняется одновременно с активностью. В утренние
часы она выше, чем в вечерние, и почти исключительно связана с питанием.
Весной взрослые самцы составляют наиболее подвижную часть популяции
(Иванов О. А., 1957; Иванов О. А., Поляков И. Я., 1957; Иванов И. В.,1976).
Малому суслику свойственны сравнительно широкие переселения и
миграции, что связано с восстановлением границ индивидуальных участков и
перераспределением территории (Kalela O., 1950; Соломатин А. О., 1975), и с
изменением количества пищи (Калабухов Н. И., Раевский В. В., 1936). При
высокой плотности поселений дальность перемещения зверьков уменьшается
(Солдатова А. Н., 1955, 1962; Ходашова К. С., Солдатова А. Н., 1955).
Таким образом, из анализа данных работ следует, что более полно изучены
экология и поведение большого и малого сусликов, и недостаточно
морфологические структуры, особенно краниометрия, что стало одной из задач
нашего исследования. И одним из первых вопросов, который заинтересовал
нас, была связь между чувствительностью близких форм млекопитающих к
влиянию внешних условий и зависимостью краниометрических показателей от
воздействия этих факторов. Отмечая экологические особенности двух видов
сусликов, обитающих на территории Оренбургской области, мы попытались
установить закономерности проявления морфологических различий на примере
краниометрических показателей.
1.5. Заключение
Степень
морфофизиологической
и
экологической
дифференциации
популяций животных, в том числе и грызунов, связана с мозаичностью среды
49
их обитания. Следовательно, приспособительные особенности популяций, а
именно экологические изменения возрастного, полового состава, генетической
и пространственной структуры, периодических явлений - с одной стороны и
изменение морфологических особенностей, с другой, - есть единый процесс
эволюционного преобразования популяций в подвиды (Давыдов Г. С., 1988).
Для понимания путей приспособления близких видов к условиям
существования, изучение географической изменчивости основных признаков
организма, в зависимости от условий экологической среды, имеет важное
значение. Правильная оценка межпопуляционных различий дает материал для
суждения о том, чем конкретно проявляется первый шаг эволюционной
дифференциации видов, а также представление о масштабе внутривидовых
преобразований и о формах их проявлений (Smirnov E., 1968; Zejda J., 1971;
Большаков В. Н. и др., 1973; Сокур И. Т., 1977; Васильев А. Г. И др., 2000).
Различия интерьерных признаков в зависимости от образа и условий жизни
животных проявляются значительно резче при сравнении различных форм
внутри вида, чем при сравнении различных видов (Шварц С. С., 1959; 1966).
На внутривидовом уровне экологический анализ сезонных, возрастных и
годовых
изменений
интерьерных
признаков
позволяет
вскрыть
морфофизиологические механизмы адаптаций животных разного пола и
возраста к периодическим изменениям внешних условий и рассмотреть эти
процессы в развитии на протяжении полного жизненного цикла. Межвидовые
сравнения дают возможность более четко выявить биологическую специфику
форм, относящихся к одной и той же экологической группе, установить
соответствие
морфофизиологических
реакций
животных
к
условиям
существования, характеризовать морфофизиологические механизмы видовых
приспособлений (Шилов И. А., 1985; Ивантер Э. В., 1990).
Часто, для выяснения причин, определяющих характер географической
изменчивости, считалось достаточным сопоставление вариаций признака с
градиентом географических координат (Reinig W. F., 1938; Ларина Н. И., 1958).
50
Тем не менее, такие исследования внесли вклад в разработку настоящей
проблемы.
Огромное
количество
фактов
привело
к
формулировке
предположения о том, что географическая изменчивость у разных видов может
формироваться «многими разными путями» (Майр Э., 1968).
Применение
математических
методов
к
обработке
биологических
материалов не только полезно, но бывает определяющим. При этом,
обязательное соблюдение достаточно строгих подходов. В противном случае
математические приемы могут дать совершенно неправильные результаты
(Любищев А. А., 1969; Grémy F., Salmon D., 1969; Nunn C. L., 1997).
Математические методы, которые разработаны с всесторонним учетом
принципа единства живой природы и возможности практической реализации с
использованием программного обеспечения, являются достижением в области
постановки и анализа биологических исследований (Шаталов А. Т., 1968).
Корреляционный анализ дает возможность установить ассоциированы ли
наборы данных по величине, то есть, большие значения из одного набора
данных связаны с большими значениями другого набора (положительная
корреляция), или, наоборот, малые значения одного набора связаны с
большими значениями другого (отрицательная корреляция), или данные двух
диапазонов никак не связаны (корреляция близка к нулю) (Канеп С. В., 1968).
Методы линейной регрессии в биологических исследованиях использовали
В. Йовчева (1973), V. Barov, S. Schmuntzsch (1973), V. Barov (1973).
Дисперсионный анализ позволяет анализировать влияние различных
факторов на исследуемую переменную (Фишер Р. А., 1958).
По мнению Б. М. Теплова (1967): «факторный анализ является ценным
орудием в любой области, где можно хотя бы в виде предварительной гипотезы
предположить наличие некоторых основных параметров, функций, свойств,
образующих «структуру» данной области явлений».
Изменчивость признаков внутри популяции обычно измеряется как
функция дисперсии признака, а явления негеографических вариаций служат
51
показателями средних различий между внутрипопуляционными подгруппами
(Филипченко Ю. А., 1978; Straney D. О., 1978; Кремер Н. Ш. и др., 2002).
Дисперсионный
анализ
позволяет
судить
о
зависимости
свойств
географической изменчивости от экологической стратегии вида. Сравнение
видов
экологически
сходных,
но
обитающих
в
разных
регионах
и
симпатричных с различной экологией – показывает, какие свойства адаптивной
организации сильнее всего влияют на интенсивность реакции видов на
градиент среды и, тем самым, на характер его географической изменчивости
(Россолимо О. Л., 1979; 1980).
Он характеризует степень влияния на варьирование признаков, не только
отдельно взятых факторов, но и их сочетаний. Процесс географической
изменчивости не носит характера прямого влияния: оно всегда опосредовано
через сложную цепь сопряженных реакций (Rasch D., 1971).
Системный подход - это принцип, при котором рассматривается система в
целом, а не ее отдельные подсистемы. (Емельянов И. Г., 1994; Ляпунов А. А.,
1980; Месарович М., Мако Д., Такахара И., 1973).
Суть системности состоит в том, что динамика элементов скоординирована
и направлена на поддержание существования системы, на осуществлении
интегральных системных функций (Куркин К. А., Матвеев Р. А., 1981).
Системой является целостное образование, которое подчиняется единым
законам развития; при этом связи внутри системы более устойчивы, чем со
средой (Мелюхин С. Т., 1967; Гильманов Т. Т., 1978)
Многие ученые XIX и особенно XX столетия разрабатывали отдельные
системные идеи, не называя их системными. Среди них большое место
занимают биологи или близкие к ним специалисты: А. А. Богданов (1925), К. А.
Тимирязев (1939), М. М. Завадовский (1941), У. Р. Эшби (1962), Л. фон
Берталанфи (1969, 1973), В. А. Геодакян (1973), Н. Винер (1969, 1983),
Rosenbluelh A. (1943), Коган А. Б., 1977; V. Schurig (1968), L. Von Bertalanffy
(1968, 1975), Dg. В. S. Haldane (1968), J. Vácha (1976) и другие.
52
В новой теории систем подчеркивается тот факт, что реакция системы
становится новым возбуждением, следствие - причиной. Иными словами,
реакцию в системе вызывает уже не информация из окружающей среды, а
собственный ответ на нее системы (Анохин П. К., 1973; Аршинов В. И.,
Буданов В. Г., 1994; Крон В., Кюппера Г., Паслак Р., 1994; Митина О. В.,
Назаретян А. П., 1997; Князева Е. Н., 2001; Горшков В. Г., Макарьева А. М.,
2001; Branson H.R., 1953).
В связи с этим отмечается роль в управлении системой не силы, а
структуры как локализованного в определенных участках среды процесса
(Блауберг И. В., Юдин Э. Г., 1973; Князева Е. Н., Курдюмов С. П., 1992).
Системное осмысление изучаемых явлений вводит в научный оборот такие
важные понятия, как целостность, структура, эмерджентность, подсистема,
объективная реальность и помогает отделить относительно «внутренние»,
закономерности
биосистем
от
их
форм
поведения,
определяемых
взаимодействием со средой (Берри М. Я., 1968; Урманцев Ю. А., 1988; Сорокин
П. А., 1993; Kämmerer W., 1971; Walter D. О., 1980; Di Blase F., 1983).
Системы устойчивы, их элементы изменяются количественно в большом
диапазоне, при этом, структура остается однотипной у различных организмов
(Малиновский А. А., 1970, 1979, 2000; Розоноэр Л. И., Седых Е. И., 1979).
Биологическая
становления
проблематика,
жизненной
формы,
в
том
числе
адаптации,
вопросы
изменчивости,
морфогенеза,
являющиеся
вопросами эволюции на разных уровнях материи, по сути, является
«синергетической». Пока, однако, в биологии имеется не так много работ, где
онтогенез рассматривается с позиций синергетики, в аспекте вероятностного
процесса (Кенесарина С. Н., Маргулан Д. А., 1979; Белоусов Л. В., Чернавский
Д. С., Соляник Г. И., 1985; Иржак Л. И., 2001; Каган М. С., 2002; Перфильев В.
Е., 2002; Hasselberg D., 1972; Straškraba M., 1980).
Как считают W. Ebeling, R. Feistel (1982), J. M. Legay (1987) наиболее
перспективным направлением анализа сложности биологических систем
53
представляется выделение среди них обратимо, необратимо и «почти
необратимо» изменяющиеся системы.
Для биологических систем различают пространственные, функциональные
и
генетические
единства.
Механизм
целостности,
основанный
на
пространственной объединенности функционально различных элементов,
обеспечивает возможность корреляции между ними при их биохимических и
физиологических отправлениях (Уемов А. И., Дьяков В. А., 1968; Утевский А.
М., 1968; Афанасьев В. А., 1968; Кастлер Г. В., 1968; Новосельцев В. Н., 1973;
Croset H., 1987; Burdon J.J., Thrall P.H., 1999).
Биологическая система структурно определена как функциональная
единица
с
определенными
границами
и
внутренней
однородностью.
Количество компонентов в идеализированной биологической системе в
зависимости от их группировки может колебаться от пяти до пятидесяти тысяч
(Smith Frederick Е., 1970; Анохин П. К., 1973; Судаков К. В., 1984).
Любой живой организм представляет систему, состоящую из компонентов,
внутренний контроль которой осуществляется самой системой. Формирование
и развитие основных показателей организма связано с воздействием на него
постоянно меняющихся условий среды, которое заключается в том, что
меняется уровень показателей (амплитуда), силы влияния показателей друг на
друга и присутствие этих элементов в системе (Шорников Б. С., 1983).
Адаптация биологической системы рассматривается как постоянная работа
этой системы, направленная против факторов внешней среды, стремящихся ее
разрушить (Казначеев В. П., Субботин М. Я., 1971; Trojan Przemyslaw, 1980).
Как считает К. W. Winter (1984), биологическая эволюция представляет
пример проявления принципа сохранения системой определенного уровня
организации путем функционирования в соответствующем направлении.
Задачей системного анализа является выделение такого пути исследования,
при котором бесконечное множество свойств объекта может быть описано с
помощью конечного числа характеристик (Крымский С. Б., 1968).
54
2. Материал и методы исследования
2.1. Физико-географическая характеристика Оренбургской области
Территория Оренбургской области простирается по Южному Предуралью,
отрогам Южного Урала и крайнему югу Зауралья, на юго-восточной окраине
европейской части России, между 54° 21' и 50о 30' северной широты и 50° 00' и
62° 30' восточной долготы.
Рис. 1. Физико-географическая карта Оренбургской области
(Атлас Оренбургской области, 1993)
Общая площадь - 124 тыс. км2, протяженность границ около 3700 км.
Территория вытянута с запада на восток на 750 км. Крайние северные и южные
точки стоят друг от друга по долготе на 435 км, в самом узком месте
расстояние составляет всего 50 км. Южная граница области на протяжении
1670 км является границей между Казахстаном и Россией, Практически вся
северная граница приходится на Башкирию, лишь на крайнем северо-западе к
ней примыкает Татарстан, на северо-востоке - Челябинская область. На западе
Оренбуржье граничит с Самарской областью, крайняя западная точка
стыкуется с Саратовской.
Оренбургская область расположена в двух частях света - в Европе и Азии.
55
Историческая граница проводится по реке Урал, а физико-географическая
проходит по линии контакта материковых платформ Европы и Азии, то есть по
восточному подножью Уральского хребта, Мугоджар и реке Эмбе (Чибилев А.
А., 1974, 1995).
Запад Оренбургской области занимают Оренбургская степь и увалы
Общего Сырта. Восточнее проходит меридиональная полоса Губерлинских гор
с отдельными высотами 500 - 600 м, а далее на восток расположены
Зауральская равнина и западная окраина Тургайского плато (Русскин Г. А.,
1992, Чибилев А. А., 1999).
Климат резко континентальный и засушливый, в особенности на востоке и
юго-востоке. Средняя температура января колеблется от -14°на западе до -18°С
на востоке; июля от +19°С на севере и +22°С - на юге.
Атмосферные осадки уменьшаются с запада на восток и севера на юг. Их
количество убывает с 450 мм на северо-западе до 260 мм в год на юго-востоке.
Испаряемость увеличивается с запада на восток и с севера на юг. Высота
снежного покрова от 30 до 50 см (Русскин Г. А., 2003).
Изменение
уровня среднегодовых температур, количества осадков,
качественного и структурного состава почвы приводит к изменению видового
разнообразия растительности и, следовательно, к изменению экологических
условий отдельных районов Оренбуржья (Чибилев А. А., 1987, 1999).
На территории области выражены две ботанико-географические зоны:
лесостепная и степная. Большая часть территории расположена в зоне степей.
Лесостепь занимает небольшую площадь в северо-западной и центральной
частях области.
Почвенный покров степей представлен черноземами обыкновенными и
южными, карбонатными, средне- и тяжелосуглинистыми. Под целинными
степями были распространены типичные тучные черноземы. В Предуральских
сухих степях и южнее долин Кумака и Тобола в Зауралье распространены
темно-каштановые
почвы
в
сочетании
с
солонцово-солончаковыми
56
комплексами. В долинах крупных рек распространены песчаные и супесчаные
разновидности почв (Огнев С. И., 1951).
Растительный покров степей представлен ксерофитными видами, среди
которых выделяются многолетние дерновинные злаки. Северные степи
отличаются обильным разнотравьем, южные – значительным участием
эфемеров и эфемероидов.
В почвенном покрове лесостепей распространены темно-серые лесные
почвы и выщелоченные черноземы, под лесными массивами. Южная лесостепь
охватывает северную окраину обыкновенных (среднегумусных) черноземов.
Пространства лесостепной зоны в прошлом были покрыты луговыми
злаково-разнотравными степями. Сильно видоизмененная лугово-степная
растительность сохранилась лишь на лесных опушках, полянах и на склонах
долинно-балочных урочищ. Леса занимают всего 4% площади (Горчаковский
П. Л., Рябинина З. Н., 1984; Рябинина З. Н., 1993, 1994; Русскин Г. А., 2003).
Таким образом, территория Оренбургской области не составляет единого
целого по своим физико-географическим особенностям, что позволяет
рассматривать ее как своеобразный и целостный комплекс экологических
условий, составляющих специфическую среду обитания для животных, в том
числе и грызунов (Эверсман Э., 2001), (табл.1).
1. Климатические и физико-географические характеристики
(по А. А. Чибилеву, 1996, 1999; Г. А. Русскину, 2003)
Климатические и физикогеографические
характеристики
Среднегодовое количество
осадков (мм в год)
Средняя температура января
(0С)
Средняя температура июля
(0С)
Высота снежного покрова (в
см)
Средняя
глубина
промерзания почвы (в см)
Зоны исследования
Южная зона
Северная зона
(Южный степной округ)
(Предуральский сыртовой
лесостепной и степной
округ)
менее 320
350 – 419
-15,7
-14,3
+22 - +22,4
+19 - +21
37
43
120 - 140
100 - 120
57
Продолжение таблицы 1.
Почвы
Черноземы южные, темно- Черноземы типичные, перекаштановые,
солонцовые ходящие
в
черноземы
комплексы
типичные маломощные и
эродированные с темносерыми лесными почвами
Растительность
Типчаково-ковыльные и по- Луговые богаторазнотравнолынно-типчаково-ковыльтипчаково-ковыльные степи,
ные степи, участки стерной березово-осиновые леса и
и
солонцовой
расти- колки, лесостепи.
тельности. Характерны пустынные полынно-злаковые
ассоциации:
типчаковые,
житняковые, острецовые и
ковыльные.
Встречается
растительность
меловых
отложений
Климатические и физикоЗоны исследования
географические
Западная зона
Восточная зона
характеристики
(Предуральский сыртовый
(Зауральский степной округ)
степной и южный степной
округ)
Среднегодовое количество
300 - 350
250 - 300
осадков (в мм)
Средняя температура января
-14,3
-16,8 – 17,5
(0С)
Средняя температура июля
+21,2 - +22,6
+19 - +21,8
(0С)
Высота снежного покрова (в
27 - 36
37 – 40
см)
Средняя
глубина
100 - 120
более 120
промерзания почвы (в см)
Почвы
Черноземы южные средне- Черноземы южные, неполсуглинистые,
черноземы норазвитые,
темно-каштаобыкновенные террасовые, новые почвы с примесью
черноземы
обыкновенные солонцов и солончаков.
маломощные и эродирован- Распространены песчаные и
ные, аллювиальные
колченисто-щебенчатые
почвы.
Растительность
Разнотравно-типчаковоТипчаково-ковыльные и поковыльные степи, лесосте- лынно-типчаковые
степи,
пи. Сохранившиеся участки участки
степной
и
луговых степей образованы солонцовой растительнослуговым разнотравьем, к ти. Наблюдается обеднение
которому примешиваются разнотравья и повышение
степные злаки.
доли степных злаков.
58
2.2. Материал и методы исследования
Следуя словам Э. Майра (1947) о том, что прочные обобщения могут
основываться только на хорошо известных систематических группах, в
качестве модельного объекта исследования выбраны мелкие млекопитающие,
представленные отрядом грызунов.
Это были взрослые особи большого и малого сусликов - типичные
обитатели степной зоны, отловленные в различных районах Оренбургской
области, отличающиеся географическими условиями, в течение 2000 - 2009 гг.
Исследования проводили на стационарных площадках в активный период
жизни грызунов (май – июль). Для отлова особей применялся капканноплощадный и выливной методы. Из стальных дуговых капканов применяли
мелкие - №№ 0 – 2, с одной пружиной (Новиков Г. А., 1949).
Материалом для исследования послужили черепа большого и малого
сусликов, обоих полов. При определении возраста учитывали: степень
сращения швов, развития гребней и состояние зубо-челюстного аппарата
(Наумов Н. П., 1933, 1935; Цыганков Д. С., 1955; Завацкий Б. П., 1974, 1984;
Исаков С. И., 1984; Клевезаль Г. А., 1967, 1983, 1986; Morris, P., 1972).
Эвтаназию животных осуществляли внутривенным введением летальных
доз наркотических средств в соответствии с требованиями Европейской
конвенции
по
защите
позвоночных
животных,
используемых
для
экспериментальных и других научных целей (2003). Всего было изучено 1085
животных.
Распределение экспериментального материала по группам и объем
проведенных исследований отражены в таблицах 2, 3.
2. Исследуемые животные
Зона исследования
Южная зона
Северная зона
Западная зона
Восточная зона
Итого
Большой суслик (n)
Самцы
Самки
Всего
112
92
204
110
95
205
80
54
134
92
56
148
394
297
691
Малый суслик (n)
Самцы
Самки
Всего
89
77
166
46
36
82
49
34
83
37
26
63
221
173
394
Итого
370
287
217
311
1085
59
3. Объем проведенных исследований
Вид проведенного исследования
Анатомическое препарирование
Ммакоскопическа морфометрия
Рентгенография
Рентгенограмметрия
Световая микроструктура гистологических срезов
Статистический анализ полученных данных
Математическое моделирование
Всего проведено
исследований (n)
1085
1085
300
300
250
1085
1085
Работа проводилась в пять этапов:
1. Анатомическое
препарирование
с
последующим
описанием
и
функциональным анализом изучаемых структур (Павлович С. А., 1938;
Заславский М. А., 1971)
2. Морфометрия (Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И., 1941; Огнев С. И.,
1947; Лавров Л. С., 1969; Автандилов Г. Г., 1990).
3. Обзорная рентгенография и рентгенограмметрия (Коваль Г. Ю.,
Даниленко Г. С., Нестеровская В. И., 1984).
4. Гистологические исследования (Автандилов Г. Г., Яблучанский Н. И.,
Губенко В. Г., 1981; Леонтюк А. С., Леонтюк Л. Н., Сикало А. И., 1981)
5. Общестатистическая обработка
и математическое моделирование
(Плохинский Н. А., 1970, Рокицкий П. Ф., 1973; Лакин Г. Ф., 1990)
Анатомическое препарирование с последующим описанием и
функциональным анализом.
Череп отделяли от туловища в месте соединения с первым шейным
позвонком. Его скелетизировали, отделяли нижнюю челюсть, через затылочное
отверстие извлекали мозг, а его остатки и мозговую пленку вымывали струей
воды. Кости очищали при помощи скальпеля, пинцета, ножниц и щеток. Для
удаления крови череп вымачивали 10 - 12 дней в проточной воде или в стоячей
воде, часто ее меняя. Затем черепа, зашитые в марлевые салфетки, вываривали
в мягкой воде, промывали и высушивали. Для удаления жирного налета, его
погружали на 30 часов в 10% раствор нашатырного спирта. Отбеливание
черепов после мацерации производили 4 – 5% раствором перекиси водорода в
60
стеклянной посуде. Для быстрейшей реакции добавляли на 1 л раствора 2,5 г
нашатырного спирта.
Морфометрия.
Линейные измерения черепов, с точностью до 0,01 см, проводили по
общепринятой методике, предложенной для бобров С. И. Огневым (1947), с
добавлением в этот перечень наиболее конкретизирующих показателей,
предложенных Л. С. Лавровым (1969) также для бобров и Виноградовым Б. С.,
Аргиропуло А. И. (1941) для наземных беличьих. У каждого исследованного
зверька были сделаны при помощи штангенциркуля с точностью до 0,01 мм
промеры черепа (общая длина черепа, кондилобазальная длина, скуловая
ширина, ширина полости черепа, ширина рострума, высота черепа, длина
верхнего зубного ряда, длина носовых костей, длина верхней диастемы, длина
неба). На электронных весах, с точностью до 0,001 кг, была установлена масса
черепа. Закрывая каналы черепа, с помощью воды и мерной пробирки,
определяли объем его полости (см3).
Общая длина черепа (см) - расстояние от наиболее выступающей вперед
точки до наиболее выдающейся назад точки черепа.
Кондилобазальная длина (см) - расстояние от наиболее выступающей
вперед части межчелюстных костей до задней поверхности тела затылочной
кости.
Скуловая ширина (см) - расстояние между наиболее выдающимися в
стороны точками боковых поверхностей скуловых дуг.
Ширина полости черепа (см) - расстояние между наиболее выдающимися
точками боковых сторон этого отдела черепа.
Ширина рострума (см) - расстояние между внешними сторонами рострума
черепа у основания клыков.
Высота черепа (см) - расстояние от наиболее низкорасположенной точки
основания мозгового отдела черепа до наиболее высоколежащей точки его
свода.
61
Длина верхнего зубного ряда (см) – расстояние от переднего края альвеолы
переднего коренного зуба до заднего края альвеолы последнего коренного зуба.
Длина носовых костей (см) - расстояние по прямой линии между наиболее
выдающимися вперед и назад концами этих костей.
Длина верхней диастемы (см) - расстояние от верхнего малого
предкоренного зуба до верхнего резца.
Длина неба (см) - расстояние от передненебного отверстия до хоан.
Масса черепа (г). Объем полости черепа (см3).
5
8
6
4
3
9
7
10
1. Общая длина.
2. Кондилобазальная длина.
3. Скуловая ширина.
4. Ширина мозговой полости.
5. Ширина рострума.
6. Высота черепа.
7. Длина верхнего ряда
8. Длина носовых костей.
9. Длина верхней диастемы.
10. Длина неба.
Рис. 2. Схема измерений черепа малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.)
В
своей
работе
мы
использовали,
наиболее
целесообразные
в
диагностическом отношении, угловые костные ориентиры, являющиеся
базовыми для проведения краниометрии, при этом они являются наименее
разработанными (Driesch A., 1976; Post Lee, 2006).
62
С помощью угломера были проведены измерения углов высоты и ширины
лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости, перехода ото лба к
морде (перелом) и основания мозгового отдела черепа.
Угол
ширины
лицевого
отдела
измеряют
двумя
способами:
по
расположению подглазничных отверстий в первом случае и скуловых дуг во втором. За центральную точку измерения берут резцовое отверстие.
Измерения этого угла позволяют судить о ширине костей лицевого черепа,
образующих носовую полость.
Угол орбиты образуется линиями, одна из которых проходит от нижнего
края костной орбиты к основанию скулового отростка лобной кости, а другая
- к верхнему окончанию лобного отростка скуловой кости, что позволяет
судить о величине глазных яблок и их положении в пространстве орбит, а
также о зависимости между глазным яблоком и его посадкой в глазнице.
При измерении угла скуловых отростков лобной кости, за центральную
точку измерения выбрана носовая кость на уровне последнего ложнокоренного
зуба. Данный угол является косвенным показателем длины морды, при
анализе которого раскрывается обратно пропорциональная зависимость между
величиной угла и длиной морды, и характеризует относительное расстояние
между глазами, определяющего ширину поля зрения.
При измерении угла перехода ото лба к морде (перелом), центральная
точка расположена между лобной и носовой областями. Угол хорошо
просматривается сбоку и может быть от 900 до 1800 и более (у животных с
длинной мордой). Позволяет судить о кривизне носовой полости и о линии
вентральной
поверхности
лицевого
и
мозгового
отделов
черепа.
Разрастающаяся с увеличением мозга мозговая полость надвигается на
носовую, что приводит к увеличению угла перелома. При этом, изгиб также
может зависеть и от редукции жевательного аппарата, вызванного изменением
пищевых характеристик.
Угол основания мозгового отдела черепа образован плоскостями тела
63
клиновидной кости и твердого неба (больше 160 ). Данный угол
0
определяет величину изгиба в области основной части черепа и является
показательным при сопоставлении краниометрических пропорций животных
различных видов.
Обзорная рентгенография и рентгенограмметрия
При выборе проекции рентгенологического исследования ориентирами
служили легко определяемые костные опорные пункты, а также основные
плоскости и линии (оси) черепа (Коваль Г. Ю., Даниленко Г. С., Нестеровская
В. И., 1984).
Обзорную рентгенографию выполняли в двух взаимоперпендикулярных
проекциях на аппарате 12П5 при фокусном расстоянии в пределах 100 – 120 см,
экспозиции 0,06 с, напряжении 40 кВт, 40 мА. Используя рентгеновскую
пленку Agfa (чувствительность 100 основная), с негативных снимков
посредством контактной печати изготавливали макрофотографии, фотокопии
необходимого формата. Всего выполнено 300 краниорентгенограмм.
Рентгенограмметрию
осуществляли
с
помощью
стереоскопического
бинокулярного микроскопа МБС-1 (объектив 8, окуляр 2). Определяли
толщину компакты теменной и височной костей, высоту мозговой полости,
максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей.
Гистологические исследования
Микроскопическую морфометрию осуществляли на гистологических
срезах теменной и височной костей. В каждой группе исследованных животных
материал брали не менее чем от шести особей. Гистологический материал в
течение нескольких суток фиксировали в 10% водном нейтральном формалине.
 Подготовка
материала к получению срезов. Декальцинация.
Профиксированный кусочек, опускали в формалиновый раствор азотной
кислоты (5 – 8% раствор азотной кислоты в 10% формалине) в термостат при
температуре +370. Раствор кислоты 2 - 3 раза в сутки меняли. Окончание
декальцинации определяли тонкой иглой, вкалывая ее в участок кусочка, где
64
была известь. Обизвествленый кусочек промывали проточной водой и опускали
в 15 - 20% раствор формалина на 24 – 48 часов.

Методика заключения кусочков в целлоидин.
Для получения тонких (до 6 мкм) гистологических срезов фиксированный
и промытый материал заливали в целлоидин-парафин. Перед заключением в
целлоидин-парафин, кусочки, вырезанные из фиксированного материала,
толщиной не более 3 – 5 мм тщательно промывали около 6 часов в проточной
воде. Затем их обезвоживали, проводя последовательно через спирты, крепость
которых постепенно повышалась.

Окраска препаратов.
После получения срезов, перед их окраской, нейтрализовывали остатки
кислоты. Срезы опускали на полминуты в водный раствор нашатырного спирта
(1 часть NH4OH на 3 части воды), а затем, чтобы удалить нашатырный спирт,
промывали в воде. Далее парафиновые срезы толщиной 5 - 6 мкм, окрашивали с
использованием тривиальных методов: гематоксилином Майра – эозином,
пикрофуксином по Ван Гизон.
При проведении гистохимических реакций нами применена методика: на
одно предметное стекло наклеивали серию парафин-целлоидиновых срезов
образцов костной ткани, взятых от животных разных видов, и обитающих в
различных экогеографических зонах.
Одномоментно в соответствии с
методикой, стекла погружали в растворы. Путем визуального сравнения
проводили бальную оценку интенсивности реакций, после чего осуществляли
статистическую обработку методом обсчета непараметрических величин.
Количественную информацию получали в ходе морфометрических
исследований при использовании винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х
(ГОСТ 15150-69) и окулярных вставок: измерительных линеек, контрольных
площадей для подсчета объектов, сеток контрольных точек для работы по
исчислению объема структур (Автандилов Г. Г., Яблучанский Н. И., Губенко В.
Г., 1981; Леонтюк А. С., Леонтюк Л. Н., Сикало А. И., 1981; Автандилов Г. Г.,
65
1990).
Названия анатомических и гистологических структур и образований
приведены в соответствие с Международной (Парижской) анатомической и
гистологической номенклатурой, уточненной на международных конгрессах, а
русские эквиваленты – по Международной ветеринарной анатомической
номенклатуре (Удовин Г. М., 1979; N.A.V., N.H., N.E.V., 1994)
Общестатистическая обработка и математическое моделирование
Воронов Л. Н. (2004) в своей работе указывает, что для полноценного
морфометрического анализа специфики популяций животных необходимо
знать пять основных параметров: структуру систем органов; функцию систем
органов; структуру нервной системы; функцию нервной системы (поведение);
условия внешней среды.
Для того чтобы анализ был конструктивным соблюдали условия:
1. Учитывали, что функция гораздо консервативнее структуры - одна и та
же цель достигается различными способами.
2. Измеряли несовпадения или «люфт» между формой и функцией в
различных системах организма животных: чем больше функций выполняет
орган, тем и «люфт» между формой и функцией будет больше.
3. Кроме этого при морфо-биологическом анализе, пользовались системой
морфофункциональных
тестов,
которые
были
выделены
при
помощи
факторного анализа (метода главных компонент).
4. Основным
звеном
в
морфо-биологическом
анализе
выделялись
потенциальные функции, для выявления которых мы использовали глубокую
математическую обработку по Плохинскому Н. А (1970), Рокицкому П. Ф.
(1973) и Лакину Г. Ф. (1990), Г. Г. Автандилову (1990).
Полученные экспериментальные данные подвергнуты общепринятой
статистической обработке с использованием факторного анализа: построение
вариационных рядов, определение средних величин показателей вариации и
проверка нормальности распределений полученных данных. Для оценки
66
различий двух групп показателей применялся критерий достоверности
(Стъюдента). Взаимозависимость показателей выражали через коэффициенты
парной и множественной корреляции, а тенденции показателей – через
линейную регрессию, с использованием пакетов программ «Statistica»,
«Statgraft» «StatSoft», версия 6,0. В итоге получили тесты.
На втором этапе обработки данных использовались динамические методы.
Выявление составляющих, определение их вклада и порядок участия в
формировании фактического показателя организма осуществляли с помощью
факторного (дисперсионного) анализа. Метод состоятелен для использования
данных с неодинаковыми размерами выборок и дает оценки, непосредственно
сравнимые по признакам и таксонам (Браверманн Э. М., 1983; Please N. W.,
1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski O. A., 1993).
Для создания систем показателей, реализующих ее цели, природа придает
им системообразующий или системоразрушающий характер. Организация
системы
производится
природным
объектом,
который
необходимо
рассматривать для них, как систему более высокого порядка, состоящую из
трех структур (экзогенных - внешних, нейрогуморальных - межуточных и
эндогенных - внутренних) по принципу, чем большей силой обладает
системообразующей
элемент,
тем
с
более
высоким
по
уровню
системоразрушающим показателем он взаимодействует. Их обнаружение
производят на основании закономерности, согласно которой отрицательные
связи укрепляют систему, а положительные - разрушают. Для выявления
системообразующих и системоразрушающих характеристик в матрице и их
взаимодействий, построенных на основании не менее шести и более измерений.
Сначала рассчитывают парные корреляции, а затем их суммы, располагаемые
последовательно слева - направо. При этом отрицательные суммы корреляций в
ряду располагают в порядке убывания, а положительные - по их возрастанию.
Элемент системы с минимальной суммой, будучи наиболее независимым,
является показателем активизации системы, а с максимальной суммой, будучи
67
наиболее зависимым – результатом деятельности системы, для которого
строится модель функционирования системы каждого конкретного порядка и с
помощью которой осуществляется ее управление, а значит регулирование
реализации полезного результата (Самотаев А. А., Воронов Л. Н., Вахмянина С.
А., 2009; Самотаев А. А., Фенченко Н. Г., Сиразетдинов Ф.Х., 2009).
Поскольку природные объекты, как правило, проявляют стремление
увеличить число выполняемых целей, иерархическая организация системы
показателей производится структурами природного объекта по принципу
минимального насыщения, а именно один системообразующий элемент
взаимодействует с двумя и более разрушающими. Система второго и более
низких порядков организуется из остающихся свободных характеристик
структурами природного объекта аналогичным образом.
Разработка
и
анализ
любой
системы
показателей
включает
ряд
последовательных этапов. Анализ фактических показателей начинается с
построения матрицы (n > 6), которая затем подвергается двухфакторному
разложению. Полученные данные переводят в доли фактических показателей
(А+В) и определяют долю скрытого фактора (С). Для конкретизации
деятельности составляющих оценивается уровень их вклада, направленность и
порядок участия
в формировании фактического показателя.
Итоговые
результаты отражают деятельность всего организма по образованию его
фактических показателей в той или иной системе.
Системный подход к оценке показателей организма ставит перед
исследователем необходимость пересмотра некоторых устоявшихся взглядов на
физиологические особенности деятельности живого объекта. Одновременно он
не противоречит общепринятым взглядам. Формулируя эти принципы, считаем,
что под влиянием воздействий окружающей среды нейрогуморальная система
контролируемая генотипом, формирует систему показателей, задача которой
выполнить ту или иную цель, заключающуюся в уменьшении или увеличении
того или иного показателя. После того, как система показателей сформирована,
68
в ней первый элемент является запускающим и активизируется с помощью
нейрогуморальной системы. Через рефлекторные связи, структуры организма
(органы пищеварительного тракта, межуточные и внутренние структуры)
активизируются и осуществляют перераспределение элементов, образующих
данный показатель в той или иной среде организма. Мы фиксируем его
изменение через измерительные приборы. Но поскольку этот элемент входит в
систему, соответствующих показателей, его изменение вызывает отклонение в
следующем
за
ним
по
порядку
элементе
и
т.д.
Организм,
через
нейрогуморальную систему контролирует величину положительного итога
системы. Конечная цель создаваемых организмом или природным объектом
систем - наилучшее приспособление к окружающей среде. Элементов в системе
минимально
должно
быть
три:
один
системообразующий,
два
системоразрушающих. Чем больше образуемых систем, тем больше организм
(орган) может выполнять функций или лучше реализовывать себя. Порядок
систем устанавливает организм, первая «общается» с внешними воздействиями,
«вторая» подчиняется первой и т.д. (Самотаев А. А., Воронов Л. Н., Вахмянина
С. А., 2009; Самотаев А. А., Фенченко Н. Г., Сиразетдинов Ф.Х., 2009).
Таким образом, использование комплексной методики, традиционных
статистических, а также динамических методов, позволило установить
временную организацию систем краниометрических показателей животных
близкородственных видов и выявить закономерности краниометрических
изменений, являющихся базовыми для изучения морфофункциональных
особенностей, как у домашних, так и у диких животных разных видов.
69
3. Собственные исследования
3.1. Общие закономерности и экологические особенности структурнофункционального состояния скелета головы у наземных беличьих
3.1.1. Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ)
Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779)
У
самцов
большого
суслика
12
краниометрических
параметров
группируются в две системы по шесть элементов. В порядке увеличения
взаимозависимостей
элементы
первой
системы
распределялись:
объем
мозговой полости → длина верхнего зубного ряда → ширина мозговой полости
→ кондилобазальная длина → длина верхней диастемы → длина носовых
костей (приложение, табл. 1).
Активизация системы начинается с изменения «объема мозговой полости»,
итогом является – «длина носовых костей». Стабильность системы (число
отрицательных / положительных корреляций) составила 0,00 и была низкой, а
средняя сумма взаимодействия элементов – 3,47.
Уровень первого показателя - «объем мозговой полости» составил 4,41 
0,15 см3, (табл. 4).
В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние
структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами,
в количестве: 0,88  0,03; 4,27  0,15 и -0,73  0,03 или 19,95; 96,83 и -16,55 %.
Вариабельность процессов – 9,2 % (приложение, табл. 2).
Изменение первого показателя системы приводит к сдвигам «длины
верхнего зубного ряда», и его величина 0,97  0,06 см. Ведущую роль в
поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие
компоненты, в количестве 0,76  0,05 и 0,49  0,03 или 78,35 и 50,52%.
Поглощение осуществляют внутренние структуры в количестве -0,27  0,02 или
-27,84%. Вариабельность процессов – 15,8%.
Затем изменяется «ширина мозговой полости», его величина 2,15  0,05 см.
Ведущую роль в поддержании величины играют внешние и межуточные
70
структуры, выделяющие компоненты в количестве 2,09  0,05 и 0,04  0,00, или
97,21 и 1,86%. Для поддержания показателя дополнительное выделение
компонентов осуществляют внутренние структуры в количестве 0,02  0,00
или, 0,93% от фактического уровня. Вариабельность процессов – 6,4%.
4. Краниометрические показатели первой системы самцов
№
Фактические показатели
п/п
и структуры их образующие
1.
Объем мозговой полости, см3:
2.
внешние
3.
межуточные
4.
внутренние
5.
Длина верхнего зубного ряда, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Ширина мозговой полости, см:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
13.
Кондилобазальная длина, см:
14.
внешние
15.
межуточные
16.
внутренние
17.
Длина верхней диастемы, см:
18.
внешние
19.
межуточные
20.
внутренние
21.
Длина носовых костей, см:
22.
внешние
23.
межуточные
24.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 - 0,01
X
4,41
4,27
0,88
-0,73
0,97
0,76
0,49
-0,27
2,15
2,09
0,04
0,02
4,12
4,07
0,07
-0,02
1,17
1,11
0,20
-0,14
1,62
1,61
0,08
-0,08
Sx
0,15
0,15
0,03
0,03
0,06
0,05
0,03
0,02
0,05
0,05
0,00
0,00
0,22
0,22
0,00
0,00
0,10
0,10
0,02
0,01
0,14
0,14
0,01
0,01
Cv%
9,2
9,2
9,2
-9,2
15,8
15,8
15,8
-15,8
6,4
6,4
6,4
6,4
14,0
14,0
14,0
-14,0
23,0
23,0
23,0
-23,0
23,4
23,4
23,4
-23,4
Величина «кондилобазальной длины» составила 4,12  0,22 см. Ведущую
роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие
компоненты в количестве 4,07  0,22 и 0,07  0,00, или 98,79 и 1,69%.
Внутренние структуры поглощают компоненты в количестве -0,02  0,00, или -
71
0,49%. Вариабельность процессов – 14,0%.
Затем изменяется «длина верхней диастемы» до 1,17  0,10 см. Ведущую
роль в поддержании играет внешняя структура, обеспечивающая развитие
зубов за счет выделения компонентов в количестве 1,11  0,10 или 94,87% и
поддерживающая ее межуточная структура, выделяющая компоненты в
количестве 0,20  0,02, или 17,09%. Поглощает внутренняя структура в
количестве -0.14  0.01, или 11,97%. Вариабельность процессов – 23,0%.
Заключительный элемент «длина носовых костей» равен 1,62  0,14 см.
Ведущую роль в его поддержании играют внешние структуры, выделяющие
компоненты для развития верхних дыхательных путей, в количестве 1,61  0,14
или 99,38%, а также межуточные структуры, выделяющие компоненты в
количестве 0,08  0,01, или 4,94%. Поглощение идет во внутренние структуры в
количестве -0,08  0,01, или -4,94%. Вариабельность процессов – 23,4%.
Уровень вариабельности (Cv%) в первой системе средний – 15,3%,
максимальный для «длины носовых костей» - 23,4% и минимальный для
«ширины мозговой полости» – 6,4%, то есть меньше в 3,66 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы являлось построение уравнений
множественной регрессии для элемента «длина носовых костей», являющегося
заключительным в первой системе самцов (приложение, табл. 3).
При несущественном качестве уравнения (62,1%; P > 0,05), на «длину
носовых костей», в первой системе самцов, в порядке убывания влияют:
кондилобазальная длина  длина верхней диастемы  длина верхнего зубного
ряда  объем мозговой полости  ширина мозговой полости. Направленность
показателя «объем мозговой полости» системы свидетельствует о поддержке
уменьшения заключительного элемента, а «кондилобазальной длины», «длины
верхней диастемы», «длины верхнего зубного ряда» и «ширины мозговой
полости» - о сдерживании данного процесса.
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы второй системы
распределялись: высота черепа → длина неба → масса черепа → ширина
72
рострума → общая длина черепа → скуловая ширина (приложение, табл. 4).
Активизация системы начинается с изменения «высоты черепа», итог «скуловая
ширина».
Стабильность
системы
0,00,
средняя
сумма
взаимодействия элементов – 3,27.
Первый показатель «высота черепа» составил 1,53  0,06 см (табл. 5).
5. Краниометрические показатели второй системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Высота черепа, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина неба, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Масса черепа, г:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Ширина рострума, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Общая длина черепа, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Скуловая ширина, см:
21.
внешние
22.
межуточные
23.
внутренние
24.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv%
1,53
1,42
0,47
-0,36
2,57
2,37
0,93
-0,74
3,13
2,50
0,46
0,17
0,76
0,70
0,20
-0,14
4,52
3,92
2,07
-1,47
2,81
2,50
1,24
-0,93
0,06
0,05
0,02
0,01
0,10
0,09
0,04
0,03
0,13
0,11
0,02
0,01
0,05
0,05
0,01
0,01
0,23
0,20
0,11
0,08
0,18
0,16
0,08
0,06
10,0
10,0
10,0
-10,0
9,9
9,9
9,9
-9,9
11,3
11,3
11,3
11,3
18,5
18,5
18,5
-18,5
13,5
13,5
13,5
-13,5
17,3
17,3
17,3
-17,3
В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние
структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами,
73
в количестве: 0,47  0,02; 1,42  0.05 и -0,36  0,01 или 30,7; 92,81 и -23,53%.
Вариабельность процессов – 10,0% (приложение, табл. 5).
Изменение первого показателя системы приводит к сдвигам «длины неба»,
до 2,57  0,10 см. Ведущую роль в его поддержании, играют внешние
структуры, выделяющие компоненты, в количестве 2,37  0,09 или 92,22 %,
поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,74  0,03 или -28,79%.
Дополнительное поступление компонентов из межуточных структур составило
0,93  0,04 или 36,19%. Процессы проходят при вариабельности – 9,9%.
Третий показатель «масса черепа» составляет 3,13  0,13 г. Ведущую роль,
в поддержании играют внешние структуры, выделяющие компоненты в
количестве 2,50  0,11 или 79,87%, а также поддерживающие их внутренние
структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,17  0,01, или 5,43%.
Дополнительное поступление компонентов идет из межуточных структур, в
количестве 0,46  0,02, или 14,7%. Вариабельность показателей – 11,3%.
Изменение «массы черепа», приводит к изменению «ширины рострума»,
составившей 0,76  0,05 см. Ведущую роль в поддержании величины играют
внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, при поглощении
их внутренними структурами: 0,70  0,05 и 0,20  0,01; -0,14  0,01 или 92,11;
26,32; -18,42%. Процессы проходят при вариабельности – 18,5%.
Затем изменяется «общая длина черепа». Ее величина 4,52  0,23 см.
Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты, при поглощении их внутренними структурами: 3,92
 0,20 и 2,07  0,11; -1,47  0,08 или 86,73; 45,79; -32,52%. Процессы проходят
при вариабельности – 13,5%.
На завершающем этапе изменяется «скуловая ширина», ее величина
достигает 2,81  0,18 см. Ведущую роль в поддержании величины играют
внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, при поглощении
их внутренними структурами: 2,50  0,16 и 1,24  0,08; -0,93  0,06 или 88,97;
74
44,13; -33,09%. Процессы проходят при вариабельности – 17,3.
Уровень
вариабельности
во
второй
системе
средний
-
13,42%,
максимальный для «ширины рострума» - 18,5 % и минимальный для «длины
неба» – 9,9%, то есть меньше в 1,87 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», заключительного
во второй системы самцов (приложение, табл. 6).
При существенном качестве уравнения (83,6%, P > 0,05) на «скуловую
ширину» во второй системе в порядке убывания влияют: общая длина черепа
 ширина рострума  высота черепа  длина неба  масса черепа.
Направленность показателей «высота черепа» и «длина неба» системы
свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента, а
направленность «общей длины черепа», «ширины рострума», «массы черепа» о сдерживании данного процесса.
Краниометрические параметры самок формируют две системы - первую из
пяти, а вторую из семи элементов. Взаимозависимость в первой системе
возрастала: ширина мозговой полости → объем мозговой полости → высота
черепа → ширина рострума → длина верхней диастемы (приложение, табл. 7).
Активизация системы самцов начиналась с изменения «объема мозговой
полости», а самок с - «ширины мозговой полости», итогом ее деятельности в
первом случае было изменение «длины носовых костей», а во втором - «длины
верхней диастемы». Стабильность системы - 0,11, то есть больше, чем у самцов.
Корреляция элемента - 1,81 и, в сравнении с самцами, меньше в 1,92 раза.
Первый элемент системы «ширина полости черепа» достигает 2,40  0,05
см (табл. 6)
В поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры,
выделяющие
компоненты,
поглощаемые
внутренними
структурами
в
количестве 0,61  0,01; 2,16  0,05; -0,37  0,01 или 25,42; 90,0 и -15,42%.
Вариабельность процессов – 6,5% (приложение, табл. 8).
75
6. Краниометрические показатели первой системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Ширина мозговой полости, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Объём мозговой полости, см3:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
8.
внутренние
Высота черепа, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Ширина рострума, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Длина верхней диастемы, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv%
2,40
2,16
0,61
-0,37
4,63
3,89
3,27
-2,53
1,58
1,29
0,16
0,13
0,93
0,84
0,17
-0,09
1,31
1,23
0,10
-0,02
0,05
0,05
0,01
0,01
0,20
0,17
0,14
0,11
0,06
0,05
0,01
0,01
0,05
0,04
0,01
0,004
0,11
0,10
0,01
0,002
6,5
6,5
6,5
-6,5
12,3
12,3
12,3
-12,3
11,0
11,0
11,0
11,0
14,4
14,4
14,4
-14,4
22,7
22,7
22,7
-22,7
tсамец/
самка
3,26
0,93
38,0
-42,6
-0,84
1,63
-15,4
14,9
-0,59
1,86
17,2
-35,6
-2,32
-2,16
1,62
-5,06
-0,97
-0,91
5,31
-10,1
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель входит в первую систему, но занимает третье место. Фактический
уровень у самцов ниже на 11,63% (t = 3,26; P < 0,5). (Рис. 3).
Направленность внешних и межуточных структур в группах аналогичная, а
внутренней – противоположная. Активность структур, поддерживающих
показатель, выше у самок. Разница была несущественной для внешних – в 1,03
раза (t = 0,93; P < 0,5), и существенной для межуточных и внутренних (t = 38,0;
t = -42,6; P < 0,5) структур, интенсивность деятельности которых у самок в
15,25 и 18,5 раза выше. Вариабельность фактического показателя, и
76
определяющих его структур, у самцов и самок практически одинаковая
(CV♂=6,4% и CV♀=6,5%).
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
самцы большого суслика
8
9
10
11
12
самки большого суслика
Рис. 3. Краниометрические показатели самцов и самок большого суслика
южной зоны исследования
Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. –
скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина
рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.
– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина
неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
Второй показатель «объем мозговой полости» равен 4,63  0,20 см3.
Ведущую роль в его поддержании играют межуточные и внешние структуры,
выделяющие компоненты в количестве 3,27  0,14 и 3,89  0,17 или, 70,63 и
84,02%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -2,53  0,11 или 54,64%. Вариабельность процессов – 12,3%.
Сравнивая изменения с аналогичными у самцов, отмечаем, что у них
элемент является активирующим в первой системе. Фактическая величина у
самцов ниже на 4,99% (t = -0,84; P < 0,5). Направленность структур и порядок
их участия в группах неизменны. Активность внешних структур самцов выше в
1,10 раза (t = 1,63; P > 0,05). Для межуточных и внутренних структур
77
показатель выше у самок - в 3,72 и в 3,47 раза (t = -15,4; 14,9; P <0.01).
Показатель «объем мозговой полости» в 1,34 раза более нестабилен у самок.
Третий элемент системы - «высота черепа» составил 1,58  0,06 см.
Ведущую роль в поддержании величины играют внешние, межуточные и
внутренние структуры, выделяющие компоненты в количестве: 1,29  0,05 и
0,16  0,01; 0,13  0,01 или 81,65; 10,13 и -8,22%. Вариабельность – 11,0%.
У самцов данный показатель первый во второй системе и его уровень ниже
на 3,27% (t = -0,59, P < 0,5). Направленность и порядок участия внешних и
межуточных структур в группах аналогичная, но различалась для внутренней,
которая у самок работает на выделение компонентов. У самцов вклад внешних
структур в 1,10 раза выше (t = 1,86; P < 0,05), а межуточных и внутренних
структур - в 2,94 и в 2,77 раза (t = 17,2; -35,6; P < 0,05 < 0,01). Вариабельность
показателей самцов и самок практически одинакова (CV♂ = 10,0 и CV♀ = 11,0).
Величина четвертого показателя «ширина рострума» 0,93  0,05 см.
Ведущую роль в формировании играет поступление веществ из внешних и
межуточных структур в количестве: 0,84  0,04 и 0,17  0,01 или, 90,32% и
18,28%, которые поглощаются внутренними структурами в количестве -0,09 
0,004, или -9,68%. Процессы проходят при вариабельности – 14,4%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель занимает так же четвертый уровень, но во второй системе. У самцов
он ниже на 22,37% (t = -2,32; P < 0,5). Направленность и порядок участия
структур
в
группах
аналогичная,
но
различается
вкладом.
Внешние
составляющие выше у самок в 1,2 раза (t = -2,16; P < 0,05). Межуточные и
внутренние структуры выше у самцов в 1,18 и 1,55 раза (t = 1,62; -5,06; P <
0,01). Нестабильность показателя самцов выше в 1,28 раза.
Пятый, заключительный элемент системы «длина верхней диастемы»,
равен 1,31  0,11 см. Ведущую роль в поддержании величины играет
поступление веществ из внешних и межуточных структур, поглощаемые
внутренними структурами, в количестве: 1,23  0,10 и 0,10  0,01; -0,02  0,002
78
или 93,98; 7,63; -1,53%. Процессы проходят при вариабельности – 22,7%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является пятым (предпоследним) в первой системы. Фактический
уровень у самцов выше на 11,97% (t = -0,97; P < 0,5). Направленность и порядок
участия структур в группах аналогичны, но различаются уровнем вклада: для
внешних структур - выше у самок в 1,11 раза (t = -0,91; P < 0,05), межуточных и
внутренних - выше у самцов в 2 и 7 раза (t = 5,31; -10,0; P < 0,01).
Нестабильность показателя самцов выше в 1,03 раза.
Уровень
вариабельности
в
первой
системе
средний
-
13,38%,
максимальный для «длины верхней диастемы» - 22,7%, минимальный для
«ширины полости черепа» - 6,5%, то есть меньше в 3,49 раза.
Итоговой
множественной
оценкой
регрессии
системы
для
является
элемента
построение
«длина
верхней
уравнений
диастемы»,
являющегося заключительным в первой системе самок (приложение, табл. 9).
При несущественном качестве уравнения (41,7%; P > 0,05) на «длину
верхней диастемы» самок большого суслика в первой системе в порядке
убывания влияют: ширина рострума  объем мозговой полости  высота
черепа  ширина мозговой полости. Направленность всех элементов
свидетельствует о противодействии уменьшению заключительного показателя.
Вторую систему образуют семь элементов (приложение, табл. 10).
В порядке увеличения взаимозависимостей они распределились: масса
черепа  длина верхнего зубного ряда  длина неба  кондилобазальная
длина  длина носовых костей  общая длина черепа  скуловая ширина.
У самцов первым элементом второй системы является «высота черепа», а у
самок - «масса черепа». Итогом в обоих случаях является «скуловая ширина».
Стабильность системы составила 0,00 и такая же, как и у самцов, нагрузка на
элемент достигает 4,40 и была в 1,27 раза выше.
У самок фактическая величина «массы черепа» равна 4,04  0,26 г (табл. 7).
В ее поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние
79
структуры, выделяющие компоненты в количестве, 0,91  0,06 и 3,92  0,25 или
22,52 и 97,03%, поглощаемые внутренними структурами, в количестве -0,80 
0,05, или -19,8%. Вариабельность процессов – 18,3% (приложение, табл. 11).
7. Краниометрические показатели второй системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Масса черепа, г:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина верхнего зубного ряда, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина неба, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Кондилобазальная длина, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Длина носовых костей, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Общая длина черепа, см:
21.
внешние
22.
межуточные
23.
внутренние
24.
Скуловая ширина, см:
25.
внешние
26.
межуточные
27.
внутренние
28.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
4,04
3,92
0,91
-0,80
1,04
1,00
0,24
-0,20
2,55
2,39
0,11
0,05
4,59
4,46
0,17
-0,05
1,93
1,86
0,32
-0,25
4,99
4,68
1,44
-1,13
3,38
3,29
0,59
-0,50
0,26
0,25
0,06
0,05
0,07
0,07
0,02
0,01
0,16
0,15
0,01
0,003
0,19
0,19
0,01
0,00
0,09
0,09
0,02
0,01
0,16
0,15
0,05
0,04
0,18
0,17
0,03
0,03
18,3
18,3
18,3
-18,3
19,2
19,2
19,2
-19,2
17,6
17,6
17,6
17,6
11,9
11,9
11,9
-11,9
13,4
13,4
13,4
-13,4
8,9
8,9
8,9
-8,9
14,8
14,8
14,8
-14,8
tсамец/
самка
-2,96
-4,91
-6,82
17,3
-0,75
-2,90
7,75
-3,56
0,10
-0,09
24,7
-30,4
-1,62
-1,41
-11,7
12,1
-1,88
-1,49
-13,4
12,1
-1,74
-3,13
5,77
-4,31
-2,24
-3,30
7,81
-6,82
80
Сравнивая, изменения с аналогичными самцов отмечаем, что у них
показатель является третьим во второй системе. Фактический уровень у самок
выше на 29,07% (t = -2,96; P < 0,5). При этом, участие структур в образовании
показателя различалось порядком и вкладом. Уровень внешних, межуточных и
внутренних структур у самок выше в 1,57; 1,98 и 4,71 раза (t = -4,91; -6,82 и
17,3; P < 0,001). Вариабельность структур самок также выше в 1,62 раза.
Второй показатель «длина верхнего зубного ряда» равен 1,04  0,07 см. В
его поддержании ведущую роль играют внешние структуры, поставляющие
компоненты в количестве 1,00  0,07 или 96,15%, поглощаемые внутренними
структурами в количестве -0,20  0,01 или -19,23%. Дополнительное
поступление компонентов идет из межуточных структур в количестве 0,24 
0,02 или 23,08%. Вариабельность процессов – 19,2%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель
также
второй,
но
в
первой
системе.
При
одинаковой
направленности, порядок участия и вклад структур в системах самцов и самок
различается. Фактический уровень у самок выше на 7,22% (t = -0,75; P < 0,5).
Активность внешних структур для самок выше в 1,32 раза (t = -2,90; P < 0,05 –
0,01). Показатель межуточных и внутренних структур выше у самцов в 2,04 и
1,35 раза (t = 7,75 и -3,56; P < 0,05 – 0,01). Вариабельность структур у самок
выше, чем у самцов в 1,23 раза.
Третий показатель «длина неба» составил 2,55  0,16 см. Ведущую роль в
поддержании величины играет поступление веществ из внешних, внутренних и
межуточных структур в количестве: 2,39  0,15; 0,05  0,003 и 0,11  0,01 или
93,73; 1,96 и 4,31%. Вариабельность процессов – 17,6%.
Сравнивая изменения «длины неба» с аналогичными самцов, отмечаем, что
у них показатель входит во вторую систему и занимает второй уровень. У
самцов он выше на 0,78% (t = 0,10; P < 0,5). Порядок участия структур в
группах аналогичен, но различается направленностью внутренней структуры.
Уровень внешних структур у самок выше в 1,01 раза (t = -0,09; P < 0,05).
81
Уровень межуточных и внутренних структур - выше у самцов в 8,45 и 14,8 раза
(t = 24,7; -30,4; P < 0,01). Вариабельность показателя у самок выше в 1,78 раза.
Четвертый элемент системы «кондилобазальная длина». Его величина 4,59
 0,19 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ
из внешних и межуточных структур, которые поглощаются внутренними
структурами, в количестве: 4,46  0,19 и 0,17  0,01; -0,05  0,00 или 97,17; 3,70;
-1,09%. Процессы проходят при вариабельности – 11,9 %.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
элемент также занимает четвертый уровень, но в первой системе. У самцов
фактический уровень ниже на 11,41% (t = -1,62; P < 0,5). Направленность и
порядок участия структур в группах аналогичны. У самок вклад внешних
структур выше в 1,095 раза (t = -1,41; P < 0,05), а межуточных и внутренних выше в 2,43 и 2,5 раза (t = -11,7; 12,1; P < 0,01). Нестабильность
«кондилобазальной длины» у самцов выше в 1,18 раза.
Пятый показатель «длина носовых костей» составил 1,93  0,09 см.
Ведущую роль в его поддержании играет поступление веществ из внешних и
межуточных структур, поглощаемые внутренними, в количестве: 1,86  0,09 и
0,32  0,02; -0,25  0,01 или 96,37 и 16,58; -12,95%. Вариабельность – 13,4%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель заключительный в первой системе и выше на 19,13% (t = -1,88; P <
0,5). Направленность и порядок участия структур в группах аналогичны, но
различаются вкладом. У самок уровень внешних структур выше в 1,15 раза (t =
-1,49; P < 0,05), а межуточных и внутренних - в 4 и 3,13 раза (t = -13,4; 12,1; P <
0,01). Нестабильность показателя самцов выше в 1,58 раза.
Шестой показатель «общая длина черепа». Его величина 4,99  0,16 см.
Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из
внешних и
межуточных
структур,
при
их
поглощении
внутренними
структурами, в количестве: 4,68  0,15; 1,44  0,05 и -1,13  0,04 или 93,79 и
28,86; -22,64%. Вариабельность процессов – 8,9%.
82
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является пятым во второй системе. У самцов он ниже на 10,04% (t =
-1,74; P < 0,5). Направленность структур и порядок участия в группах
аналогичны, но различаются по величине. Внешние структуры выше у самок в
1,19 раза (t = -3,13; P < 0,05), межуточные и внутренние структуры - в 1,44 и 1,3
раза выше у самцов (t = 5,77; -4,31, P < 0,01). Нестабильность «общей длины
черепа» у самок выше в 1,1 раза.
Заключительный элемент - «скуловая ширина» составил 3,38  0,18 см.
Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 3,29  0,17 и 0,59  0,03 или, 97,34 и
17,46%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,50  0,03 или 15,2%. Вариабельность процессов – 14,8%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель также завершающий во второй системе. Его уровень у самцов ниже
на 20,28% (t = -2,24; P < 0,5). При одинаковой направленности структур и
порядке участия, уровень внешних структур выше у самок в 1,32 раза (t = -3,30;
P < 0,05). Для межуточных и внутренних структур потенциал выше у самцов в
2,1 и 1,86 раза (t = 7,81; -6,82; P < 0,01). Нестабильность показателя самцов
выше в 1,17 раза.
Уровень
вариабельности
во
второй
системе
средний
-
14,87%,
максимальный для «длины верхнего зубного ряда» -19,2%, минимальный для «общей длины черепа» – 8,9%, то есть меньше в 2,16 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», являющегося
заключительным во второй системе самок (приложение, табл. 12).
При существенном качестве уравнения (77,7%, P > 0,05) на «скуловую
ширину» самок большого суслика в порядке убывания влияют: длина верхнего
зубного ряда  кондилобазальная длина  общая длина черепа  длина неба
 длина носовых костей  масса черепа. Направленность всех показателей
83
свидетельствует о сдерживании увеличения заключительного элемента.
Малый суслик, (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778)
У самцов малого суслика 12 основных показателей черепа группируются в
три системы по четыре, пять и три элемента. Результаты их взаимодействия в
первой системе представлены в таблице 13 (приложение).
В порядке увеличения взаимозависимостей показатели распределялись:
масса черепа  длина неба  кондилобазальная длина  общая длина черепа.
Активизация системы начинается с изменения «массы черепа», итогом является
– «общая длина черепа». Стабильность системы составила 0,20, а средняя
сумма взаимодействия элементов – 1,35.
Уровень первого показателя «масса черепа» 2,43  0,093 см (табл. 8).
8. Краниометрические показатели самцов в первой системе
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Масса черепа, г:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина неба, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Кондилобазальная длина, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Общая длина черепа, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
2,43
2,30
0,35
-0,23
2,15
2,02
0,45
-0,32
3,81
2,94
2,00
-1,13
4,14
3,69
1,33
-0,89
Sx
0,093
0,088
0,013
0,009
0,023
0,021
0,005
0,003
0,039
0,030
0,020
0,011
0,030
0,027
0,010
0,006
Cv,%
18,8
18,8
18,8
-18,8
5,16
5,16
5,16
-5,16
4,96
4,96
4,96
-4,96
3,55
3,55
3,55
-3,55
В его поддержании ведущую роль играют внутренние структуры,
поглощающие
компоненты,
выделяемые
внешними
и
межуточными
84
структурами, в количестве -0,23  0,009; 2,30  0,088; 0,35  0,013 или -9,47;
94,65 и 14,4%. Вариабельность процессов – 18,8% (приложение, табл. 14).
Изменение первого элемента приводит к увеличению «длины неба»,
достигающей 2,15  0,023 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние
структуры, поставляющие питательные вещества в количестве 2,02  0,021 или
93,95%. Поглощают внутренние структуры в количестве -0,32  0,003 или 14,88%. Дополнительное поступление компонентов из межуточных структур
составляет 0,45  0,005 или 20,93%. Вариабельность процессов – 5,16%.
Затем происходит изменение «кондилобазальной длины» до 3,81  0,039
см.
Ведущую
роль
в
поддержании
играет
межуточная,
а
также
поддерживающая ее внешняя структура, выделяющая компоненты, которые
поглощаются внутренними структурами, в количестве: 2,00  0,020 и 2,94 
0,030; -1,13  0,011 или 52,49 и 77,17; -29,66%. Вариабельность – 4,96%.
Заключительный элемент «общая длина черепа» - 4,14  0,03 см. Ведущую
роль в поддержании величины играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты, в количестве: 3,69  0,027 и 1,33  0,01, или 89,13 и
32,13%. Поглощают, выделяемые компоненты, внутренние структуры в
количестве -0,89  0,006, или -21,49%. Вариабельность процессов – 3,55%.
Уровень вариабельности в первой системе низкий - 8,1%, максимальный
для «массы черепа» (18,8%), минимальный - для «общей длины черепа»
(3,55%), то есть меньше в 5,3 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы являлось построение уравнений
множественной
регрессии
для
«общей
длины
черепа»,
являющегося
заключительным элементом в первой системе самцов (приложение, табл. 15).
При существенном качестве уравнения (83,9%, P < 0,05) на элемент
«общая длина черепа» в порядке убывания влияют: длина неба 
кондилобазальная длина  масса черепа. Направленность «длины неба» и
«кондилобазальной
заключительного
длины»
элемента,
свидетельствует
а
о
направленность
поддержке
«массы
увеличения
черепа»
-
о
85
противодействии процессу.
Вторую систему самцов образуют пять элементов (приложение, табл. 16).
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились:
скуловая ширина  ширина мозговой полости  ширина рострума  длина
носовых костей  объем мозговой полости. Активизация второй системы
начинается с изменения «скуловой ширина», итог ее работы - «объем мозговой
полости». Стабильность системы составила 0,1, сумма взаимодействия - 1,03.
Показатель «скуловая ширина» равен 2,86  0,031 см (табл. 9).
9. Краниометрические показатели второй системе самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Скуловая ширина, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Ширина мозговой полости, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Ширина рострума, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Длина носовых костей, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
16.
внутренние
Объём мозговой полости, см3:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
2,86
2,18
1,41
-0,73
1,90
1,64
0,37
-0,11
0,72
0,52
0,15
0,06
1,59
1,20
0,32
0,07
2,28
1,62
0,99
-0,34
Sx
0,031
0,024
0,015
0,008
0,043
0,037
0,008
0,003
0,010
0,007
0,002
0,001
0,051
0,039
0,010
0,002
0,073
0,052
0,032
0,011
Cv,%
5,35
5,35
5,35
-5,35
11,2
11,2
11,2
-11,2
7,10
7,10
7,10
7,10
15,7
15,7
15,7
15,7
15,7
15,7
15,7
-15,7
Его поддерживают внешние структуры, поставляющие компоненты в
количестве 2,18  0,024 или 76,22% и внутренние структуры, поглощающие
86
компоненты в количестве -0,73  0,008 или -25,52%. Дополнительное
выделение компонентов осуществляют межуточные структуры, потенциал
которых 1,41  0,015 или 46,3%. Процессы проходят при вариабельности –
5,35% (приложение, табл. 17).
Изменение активирующего элемента приводит к сдвигам «ширины
мозговой полости», составившей 1,90  0,043 см. Ведущую роль в поддержании
играют внутренние структуры, потенциал поглощения которых -0,11  0,003
или -5,79%. Выделение компонентов из внешних и межуточных структур
составляет 1,64  0,037 и 0,37  0,008 или 86,32% и 19,47%. Процессы проходят
при вариабельности – 11,2%.
Показатель «ширина рострума» равен 0,72  0,010 см. Ведущую роль в
поддержании
величины
играют
межуточные
структуры,
выделяющие
компоненты 0,15  0,002 или 20,83% и внешние структуры, выделяющие
компоненты в количестве 0,52  0,007 или 72,22%. Дополнительно выделяют
компоненты внутренние структуры в количестве 0,06  0,001, или 8,33%.
Процессы проходят при вариабельности – 7,10%.
Четвертый показатель «длина носовых костей» 1,59  0,051 см. Ведущую
роль в поддержании играют внешние, межуточные и внутренние структуры,
выделение компонентов которыми составляет 1,20  0,039, 0,32  0,010 и 0,07 
0,002 или 75,47, 20,13 и 4,40%. Вариабельность – 15,7%.
Заключительный элемент «объем мозговой полости» равен 2,28  0,073
см3. Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты в количестве 1,62  0,052 и 0,99  0,032
или 71,05 и 43,42%. Поглощают внутренние структуры в количестве -0,34 
0,011 или -14,91%. Вариабельность процессов – 15,7%.
Уровень вариабельности показателей во второй системе низкий – 11,01%,
максимальный для «длины носовых костей» и «объема мозговой полости» 15,7%, минимальный - для «скуловой ширины» – 5,35%, то есть меньше в 2,93
87
раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной
регрессии
для
элемента
«объем
мозговой
полости»,
заключительного во второй системе самцов (приложение, табл. 18).
При несущественном качестве уравнения (50,5%; P < 0,05) на элемент
«объем мозговой полости» в порядке убывания влияют: длина носовых костей
 ширина полости черепа  скуловая ширина  ширина рострума.
Направленность всех характеристик системы свидетельствует о сдерживании
процесса поглощения компонентов заключительного элемента.
Третью систему образуют три элемента (приложение, табл. 19).
В
порядке
увеличения
взаимозависимостей
элементы
системы
распределились: высота черепа  длина верхней диастемы  длина верхнего
зубного ряда. Активизация третьей системы проходит через изменение
элемента «высота черепа», итогом ее работы является «длина верхнего зубного
ряда». Стабильность составила 0,50, сумма взаимодействия элементов – 0,36.
Величина параметра «высота черепа» составила 1,43  0,018 см (табл. 10).
10. Краниометрические показатели третьей системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Высота черепа, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина верхней диастемы, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина верхнего зубного ряда, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
1,43
2,72
0,05
-1,33
1,05
1,78
0,20
-0,93
0,90
-0,43
-0,62
1,95
Sx
0,018
0,034
0,001
0,017
0,018
0,030
0,003
0,015
0,010
0,005
0,007
0,022
Cv,%
6,20
6,20
6,20
-6,20
8,16
8,16
8,16
-8,16
5,49
-5,49
-5,49
5,49
88
Его поддерживают межуточные структуры, поставляющие компоненты в
количестве 0,05  0,001 или 3,5% и внутренние структуры, поглощающие
компоненты в количестве -1,33  0,017 или -93,01%. Дополнительное
выделение компонентов осуществляют внешние структуры, потенциал которых
2,72  0,034 или 193,01%. Вариабельность – 6,2% (приложение, табл. 20).
Изменение активирующего элемента приводит к сдвигам «длины верхней
диастемы», составившей 1,05  0,018 см. Ведущую роль в поддержании играют
внутренние структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,93  0,015
или -88,57%. Межуточные и внешние структуры выделяют компоненты в
количестве 0,20  0,003 и 1,78  0,030 или 19,05% и 169,5%. Вариабельность
процессов – 8,16%.
Заключительный показатель «длина верхнего зубного ряда» равен 0,90 
0,010 см. Ведущую роль в поддержании играют межуточные и внешние
структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,62  0,007 и -0,43 
0,005 или -68,89 и -47,79%. Внутренние структуры выделяют компоненты в
количестве 1,95  0,022 или 216,67%. Вариабельность процессов – 5,49%.
Уровень вариабельности показателей в третьей системе низкий – 6,62%,
максимальный для «длины верхней диастемы» - 8,16%, минимальный для
«длины верхнего зубного ряда» – 5,49%, то есть меньше в 1,21 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы являлось построение уравнений
множественной регрессии для «длины верхнего зубного ряда», являющегося
заключительным элементом в третьей системе (приложение, табл. 21).
При несущественном качестве уравнения (73,3%, P > 0,05) на элемент
«длина верхнего зубного ряда» в порядке убывания, влияют: высота черепа 
длина верхней диастемы. Направленность всех показателей свидетельствует о
поддержке увеличения заключительного элемента.
У самок 12 основных краниометрических параметров формируют две
системы: одна представлена девятью, другая - тремя элементами.
Взаимозависимость показателей первой системы возрастает: длина
89
верхнего зубного ряда  объем мозговой полости  длина носовых костей 
высота черепа  скуловая ширина  ширина рострума  кондилобазальная
длина  общая длина черепа  длина неба (приложение, табл. 22).
Активизация первой системы самцов начиналась с «массы черепа», а у
самок - «длины верхнего зубного ряда», итог ее деятельности у самцов - «общая
длина черепа», а у самок - «длина неба». Стабильность системы 0,00 и ниже,
чем у самцов, взаимозависимость 5,07 и больше в 3,76 раза.
Активирующий элемент первой системы «длина верхнего зубного ряда»
составил 1,00  0,067 см (табл. 11).
11. Краниометрические показатели первой системы самок
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
Фактические показатели
и структуры их образующие
Длина верхнего зубного ряда, см:
внешние
межуточные
внутренние
Объём мозговой полости, см3:
внешние
межуточные
внутренние
Длина носовых костей, см:
внешние
межуточные
внутренние
Высота черепа, см:
внешние
межуточные
внутренние
Скуловая ширина, см:
внешние
межуточные
внутренние
Ширина рострума, см:
X
Sx
Cv,%
1,00
1,49
0,26
-0,75
2,87
1,54
1,68
-0,36
1,60
1,28
0,74
-0,42
1,46
1,35
0,19
-0,08
3,01
2,85
0,58
-0,42
0,79
0,067
0,100
0,018
0,050
0,278
0,149
0,163
0,034
0,083
0,067
0,038
0,022
0,033
0,030
0,004
0,002
0,109
0,103
0,021
0,015
0,034
27,0
27,0
27,0
-27,0
38,8
38,8
38,8
-38,8
20,9
20,9
20,9
-20,9
8,9
8,9
8,9
-8,9
14,5
14,5
14,5
-14,5
17,5
tсамец/
самка
-1,87
-23,6
-52,6
55,1
-2,43
0,59
-4,98
0,50
-0,05
-1,03
-12,5
27,2
-0,78
28,0
-41,1
-60,2
-1,56
-7,57
32,4
-19,5
-2,03
90
Продолжение таблицы 11.
22.
внешние
23.
межуточные
24.
внутренние
25.
Кондилобазальная длина, см:
26.
внешние
27.
межуточные
28.
внутренние
29.
Общая длина черепа, см:
30.
внешние
31.
межуточные
32.
внутренние
33.
Длина неба, см:
34.
внешние
35.
межуточные
36.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
0,74
0,15
-0,11
3,99
3,86
0,40
-0,26
4,36
4,22
0,14
0,00
2,33
2,28
0,08
-0,03
0,033
0,007
0,005
0,148
0,143
0,015
0,010
0,140
0,136
0,005
0,000
0,132
0,129
0,005
0,002
17,5
17,5
-17,5
14,8
14,8
14,8
-14,8
12,9
12,9
12,9
12,9
22,6
22,6
22,6
-22,6
-8,12
-0,30
41,1
-1,43
-7,54
57,9
-53,8
-1,89
-4,56
95,7
-112,5
-1,68
-2,44
53,6
-66,8
В его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 0,26  0,018, или 26% и внутренние
структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,75  -0,050 или -75%.
Дополнительно компоненты поступают из внешних структур в количестве 1,49
 0,100 или 149%. Вариабельность процессов – 27,0% (приложение, табл. 23).
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что данный
показатель у них является завершающим в третьей системе. Фактический
уровень у самцов ниже на 11,1% (t = -1,87; P < 0,5) (Рис.4).
Направленность всех структур в группах противоположная. Существенной
была разница для межуточных и внутренних структур, интенсивность
деятельности которых у самцов выше в 2,38 и 2,6 раза (t = -52,6; 55,1; P < 0,05).
Вклад внешних структур у самок выше в 3,4 раза (t = -23,6; P < 0,05).
Нестабильность «длины верхнего зубного ряда» самок выше в 4,92 раза.
Второй показатель «объем мозговой полости» равен 2,87  0,278 см3.
Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры,
91
выделяющие компоненты в количестве 1,54  0.149 и 1,68  0,163 или 53,66 и
58,54%. Поглощение внутренними структурами составляет -0,36  0,034 или 12,54%. Вариабельность процессов – 38,8%.
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
самцы малого суслика
6
7
8
9
10
11
12
самки малого суслика
Рис 4. Краниометрические показатели самцов и самок малого суслика
южной зоны исследования
Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. –
скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина
рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.
– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина
неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них данный
показатель завершающий во второй системе. Фактическая величина у самцов
ниже на 25,9% (t = -2,43; P < 0,5). Направленность и порядок участия структур в
группах неизменна, но менялся уровень вклада. Активность внешних и
межуточных структур у самцов в 1,05 и в 1,69 раза выше (t = 0,59; -4,98; P >
0,05). Уровень внутренних структур выше у самок в 1,06 раза (t = 0,50; P <0,01).
Нестабильность показателя «объем полости черепа» самок выше в 2,47 раза.
Третий показатель «длина носовых костей» равен 1,60  0,083 см.
Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из
92
внешних структур и их поглощение внутренними структурами, в количестве
1,28  0,067 и -0,42  0,022 или 80 и -26,25%. Дополнительное поступление
компонентов идет из межуточных структур в количестве 0,74  0,038 или
46,25%. Вариабельность процессов – 20,9%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, видим, что у них показатель
является четвертым во второй системе. У самцов уровень ниже на 0,62% (t = 0,05; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур аналогична, а
внутренней меняется. Порядок участия и уровень вклада структур в группах
различен. У самцов внешние структуры ниже в 1,07 раза (t = -1,03; P < 0,05), а
межуточные и внутренние - выше в 2,31 и 6 раза (t = -12,5; 27,2; P < 0,01).
Нестабильность элемента «длина носовых костей» самок выше в 1,33 раза.
Четвертый показатель «высота черепа» составил 1,46  0,033 см. Ведущую
роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних и
межуточных структур в количестве 1,35  0,030 и 0,19  0,004 или 92,47 и
13,01%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,08  0,002 или
-5,48%. Вариабельность процессов – 8,9%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
элемент активирующий в третьей системе. Уровень у самцов ниже на 2,098% (t
= -0,78; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но
различалась порядком и уровнем вклада. Внешние и внутренние структуры
выше у самцов в 2,01 и 16,63 раза (t = 28,0; -60,2; P < 0,05), а межуточные выше
у самок в 3,8 раза (t = -41,1; P < 0,01). Нестабильность показателя «высота
черепа» самок выше в 1,43 раза.
Пятый элемент «скуловая ширина» составил 3,01  0,109 см. Ведущую
роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних
структур, и их поглощение внутренними структурами в количестве: 2,85 
0,103 и -0,42  0,015 или 94,68 и -13,95%. Дополнительное поступление
компонентов идет из межуточных структур в количестве 0,58  0,021 или
19,27%. Процессы проходят при вариабельности результатов – 14,5%.
93
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель активирующий во второй системе. Фактический уровень у самцов
ниже на 5,24% (t = -1,56; P < 0,5). Направленность и порядок участия структур в
группах аналогична, но различалась значением. Внешние структуры выше у
самок в 1,31 раза (t = -7,57; P < 0,05), межуточные и внутренние выше у самцов
в 2,43 и 1,74 раза (t = 32,4;-19,5, P < 0,01). Нестабильность «скуловой ширины»
самок выше в 2,74 раза.
Шестой элемент «ширина рострума» равен 0,79  0,034 см. Ведущую роль
в поддержании величины играет поступление веществ из внешних структур, и
их поглощение внутренними структурами в количестве: 0,74  0,033 и -0,11 
0,005 или 93,67 и 13,92%. Дополнительное поступление компонентов
обеспечивают межуточные структуры в количестве 0,15  0,007 или 18,99%.
Процессы проходят при вариабельности – 17,5%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что данный
показатель у них является третьим во второй системе. Уровень у самцов ниже
на 9,72% (t = -2,03; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур
аналогична, а внутренней – противоположная. Порядок участия и уровень
вклада структур в группах различные. Уровень внешних структур у самок выше
в 1,42 раза (t = -8,12; P < 0,05), а внутренних - у самцов в 1,83 раза (t = 41,1; P <
0,01). Различий межуточной структуры не обнаружено. Нестабильность
«ширины рострума» самок выше в 2,46 раза.
Седьмой показатель «кондилобазальная длина», равен 3,99  0,148 см.
Ведущую роль в ее поддержании играет поступление веществ из внешних
структур, поглощаемых внутренними структурами в количестве: 3,86  0,143 и
-0,26  0,010 или 96,74 и -6,52%. Дополнительное поступление компонентов
идет из межуточных структур в количестве 0,040  0,015 или 10,03%.
Вариабельность процессов – 14,8%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что данный
показатель у них занимает третий уровень в первой системе. Фактический
94
уровень у самцов ниже на 4,2% (t = -1,43; P < 0,5). Направленность структур в
группах аналогична, но различается порядком участия и вкладом. Вклад
внешних структур выше у самок в 1,31 раза (t = -7,54; P < 0,05), а межуточных и
внутренних - у самцов в 5 и 4,91 раза (t = 57,9; -53,8; P < 0,01). Нестабильность
«кондилобазальной длина» самок выше в 2,98 раза.
Восьмой элемент - «общая длина черепа», его величина составила 4,36 
0,140 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты в количестве 4,22  0,136 и 0,14  0,005
или о 96,79 и 3,21%. Влияние внутренних структур на процесс формирования
показателя несущественный. Процессы проходят при вариабельности – 12,9%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них это
четвертый (завершающий) показатель в первой системе. Его уровень у самцов
ниже на 5,31% (t = -1,89; P < 0,5). При одинаковом порядке, направленность
внутренней структуры противоположная. У самок уровень внешних структур
выше в 1,14 раза (t = -4,56; P < 0,05), а у самцов - межуточных структур выше в
9,5 раза (t = 95,7; P < 0,01). Достоверный вклад внутренней структуры
отмечается только у самцов (t = -112,5; P < 0,01). Нестабильность «общей
длины черепа» самок выше в 3,63 раза.
Заключительный элемент «длина неба». Его величина 2,33  0,132 см.
Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 2,28  0,129 и 0,08  0,005 или 97,85 и
3,43%. Поглощение осуществляют внутренние структуры в количестве -0,03 
0,002 или -1,29% Процессы проходят при вариабельности – 22,6%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является вторым в первой системе. Фактический уровень у самцов
ниже на 8,37% (t = -1,68; P < 0,5). Направленность структур у самок и самцов
аналогична. Порядок и уровень потенциала структур различается. Уровень
внешних структур у самок выше в 1,13 раза (t = -2,44; P < 0,05), а межуточных и
внутренних структур - у самцов в 5,63 и 10,67 раза (t = 53,6; -66,8; P < 0,01).
95
Нестабильность «длины неба» самок выше в 4,38 раза.
Уровень
вариабельности
в
первой
системе
средний
–
19,08%,
максимальный для «объема мозговой полости» - 38,8%, минимальный для
«высоты черепа» – 8,9%, то есть меньше в 4,36 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для «длины неба», заключительного элемента первой
системы самок малого суслика (приложение, табл. 24).
При несущественном качестве уравнения (74,5%; P > 0,05) на «длину неба»
в порядке убывания, влияют: высота черепа  длина носовых костей  общая
длина черепа  кондилобазальная длина  скуловая ширина  ширина
рострума  длина верхнего зубного ряда  объем мозговой полости.
Направленность
«длины
верхнего
зубного
ряда» и
«высоты
черепа»
свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента. «Объем
мозговой полости», «длина носовых костей», «скуловая ширина», «ширина
рострума», «кондилобазальная длина» и «общая длина черепа» сдерживают
уменьшение фактического показателя заключительного элемента.
Вторую систему краниометрических параметров самок, образуют три
элемента (приложение, табл. 25). В порядке увеличения взаимозависимостей
показатели распределились: ширина мозговой полости  длина верхней
диастемы  масса черепа. У самцов, активирующим элементом является
«скуловая ширина», у самок - «ширина мозговой полости». Итогом работы
системы самцов является «объем мозговой полости», а самок - «масса черепа».
Стабильность системы составила 0,50 и была выше в 5 раз, в сравнении с
самцами, взаимозависимость - 0,60 и в 1,72 раза ниже, чем у самцов.
Показатель - «ширина мозговой полости» равен 1,84  0,12 см (табл. 12).
В его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры,
поставляющие компоненты в количестве, 0,04  0,003 или 2,17%, поглощаемые
внутренними структурами, в количестве -1,82  0,119 или -98,91%.
Дополнительно выделяют компоненты внешние структуры в количестве 3,61 
96
0,236 или 196,19%. Вариабельность процессов – 26,2% (приложение, табл. 26).
12. Краниометрические показатели второй системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
1.
Ширина мозговой полости, см:
2.
внешние
3.
межуточные
4.
внутренние
5.
Длина верхней диастемы, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Масса черепа, г:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
1,84
3,61
0,04
-1,82
1,21
1,10
0,20
-0,09
2,81
2,53
0,85
-0,57
0,120
0,236
0,003
0,119
0,082
0,075
0,013
0,006
0,253
0,228
0,076
0,051
26,2
26,2
26,2
-26,2
27,3
27,3
27,3
-27,3
35,9
35,9
35,9
-35,9
tсамец/
самка
0,58
-9,99
30,9
17,7
-2,23
9,54
-0,07
-42,5
-1,63
-1,07
-7,79
8,02
Сравнивая изменения «ширины мозговой полости» с аналогичными
самцов, отмечаем, что у них показатель входит во вторую систему, и занимает
второй уровень. Фактический показатель самок выше на 3,16% (t = 0,58; P <
0,5). Направленность внешней и межуточной структур у самцов и самок
аналогична, а внутренней - противоположная. Структуры различались
порядком и вкладом. Вклад внешних и внутренних структур у самок выше в 2,2
и 16,6 раза (t = -9,99; 17,7; P < 0,001), а межуточных - ниже в 9,25 раз (t = 30,9; P
< 0,01). Вариабельность показателя самок выше в 2,34 раза.
Второй показатель «длина верхней диастемы» равен 1,21  0,082 см. В
поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные структуры,
поставляющие компоненты в количестве 1,10  0,075 и 0,20  0,013, или 90,91 и
16,53%. Внутренние структуры поглощают компоненты в количестве -0,09 
0,006 или -7,44%. Процессы проходят при вариабельности – 27,3%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них это
97
второй элемент третьей системы. Фактический уровень у самок выше на
14,29% (t = -2,23; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична.
Участие структур в образовании показателя различалось порядком и уровнем.
Активность структур самцов выше: внешних - в 1,62 раза, внутренних - в 10,33
раза (t = 9,54; -42,5; P < 0,05 – 0,01). Уровень межуточных структур у самок
такой же, как и у самцов. Вариабельность показателя самок выше в 3,35 раза.
Заключительный элемент - «масса черепа». Его величина 2,81  0,253 г. В
поддержании ведущую роль играют внешние структуры, поставляющие
компоненты в количестве 2,53  0,228 или 90,03% и внутренние структуры,
поглощающие компоненты в количестве и -0,57  0,051 или 20,28%.
Дополнительное
поступление
компонентов
обеспечивают
межуточные
структуры в количестве 0,85  0,076 или 30,25%. Вариабельность – 35,9%.
Сравнивая изменения самок с аналогичными самцов, видим, что у них
показатель является активирующим в первой системе. Фактический уровень у
самок выше на 15,64% (t = -1,63; P < 0,5). Направленность структур в группах
аналогична, но различалась порядком и уровнем. У самцов активность всех
структур ниже: внешних структур - в 1,1 раза (t = -1,07; P < 0,05 – 0,01),
межуточных и внутренних - в 2,66 и 2,48 раза (t = -7,79; 8,02; P < 0,001).
Вариабельность структур и показателя у самок выше в 1,91 раза.
Уровень
вариабельности
во
второй
системе
высокий
-
29,8%,
максимальный для «массы черепа» - 35,9%, минимальный для «ширины
мозговой полости» – 26,2%, то есть меньше в 1,37 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной регрессии для элемента «масса черепа», заключительного во
второй системе самок (приложение, табл. 27).
При несущественном качестве уравнения (27,5%; P > 0,05) на элемент
«масса черепа» в порядке убывания влияют: длина верхней диастемы 
ширина мозговой полости. Направленность показателей свидетельствует о
противодействии уменьшению заключительного элемента.
98
Резюме.
При сравнительном анализе показателей большого и малого сусликов
установлено, что число систем краниометрических элементов у них различно.
У самцов малого суслика увеличение числа систем до трех, может
свидетельствовать об их устойчивости и адаптированности к данным
экологическим условиям. Краниометрические показатели самок образуют по
две системы с разными итоговыми задачами.
Адаптация организма большого суслика к экологическим условиям
осуществляется в направлении формирования показателей, определяющих
объем мозговой полости и скуловых костей черепа, представляющих
обширную поверхность для закрепления жевательной мускулатуры. У малого
суслика приоритетное значение для приспособления к окружающей обстановке
имеют
показатели,
определяющие
степень
развития
головного
мозга,
образование носовой полости и зубочелюстного аппарата. Вместе с тем,
развитие структурных эквивалентов адаптивной пластичности у них различно.
У самцов большого суслика и самок малого суслика морфогенетическиеи
процессы определяются в основном обилием кормов, а у самцов малого
суслика
и
самок
большого
суслика
–
качественным
разнообразием
потребляемого корма и влиянием нейрогуморальных механизмов.
Сравнительный анализ полученных данных с результатами регрессионных
уравнений показал, что без учета влияния внешних факторов, структурное
оформление черепа проходит при другой последовательности основных
краниометрических показателей. Следовательно, установленный порядок
взаимозависимости элементов не соответствует построенной математической
модели и организм, меняя его, решает задачу наилучшего приспособления к
условиям окружающей среды.
99
3.1.2. Северная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой
лесостепной и степной округ)
Большой суслик, (Spermophilus major Pallas, 1779)
У самцов большого суслика 12 показателей черепа группируются в две
системы из семи и пяти элементов. Результаты их взаимодействия в первой
системе представлены в таблице 28 (приложение).
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились в
последовательности: объем мозговой полости → общая длина черепа → масса
черепа → длина верхнего зубного ряда → длина верхней диастемы → длина
неба → ширина рострума. Активизация системы начинается с изменения
«объема
мозговой
полости»,
итогом
является
–
«ширина
рострума».
Стабильность системы – 0,00, средняя сумма взаимодействия элементов – 3,16.
Уровень «объема мозговой полости» составил 3,98  0,31 см3 (табл. 13).
Его поддерживают межуточные и внешние структуры, выделяющие
компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 0,57 
0,04; 3,85  0,30 и -0,44  0,03 или 14,32; 96,73 и -11,05%. Вариабельность
процессов – 26,9% (приложение, табл. 29).
Изменение первого элемента приводит к сдвигам «общей длины черепа»,
составившей 5,04  0,09 см. Ведущую роль в ее поддержании играют внешние,
внутренние и межуточные структуры, выделяющие вещества, в количестве 3,43
 0,06 и 0,54  0,01; 1,07  0,02 или 68,06; 10,71 и 21,23%. Процессы проходят
при вариабельности – 5,9%.
Затем изменяется «масса черепа». Она составила 4,56  0,15 г. Ведущую
роль в ее поддержании играют межуточные и внешние структуры, выделяющие
компоненты, поглощаемые внутренними структурами в количестве: 1,29  0,04;
4,31  0,14 и -1,03  0,03 или 28,29 и 94,52; -22,59%. Вариабельность – 11,1%.
Четвертый элемент - «длина верхнего зубного ряда» равен 1,97  0,21 см.
Ведущую роль в ее поддержании играют внешние структуры, выделяющие
компоненты в количестве 1,90  0,20 или 96,45%. Поглощают их внутренние
100
структуры в количестве -0,03  0,004 или -1,52%. Дополнительное выделение
компонентов обеспечивают межуточные структуры в количестве 0,11  0,01
или 5,58%. Вариабельность процессов – 37,1%.
13. Краниометрические показатели первой системы самцов
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
Фактические показатели
и структуры их образующие
Объем мозговой полости, см3:
внешние
межуточные
внутренние
Общая длина черепа, см:
внешние
межуточные
внутренние
Масса черепа, г:
внешние
межуточные
внутренние
Длина верхнего зубного ряда, см:
внешние
межуточные
внутренние
Длина верхней диастемы, см:
внешние
межуточные
внутренние
21.
Длина неба, см:
22.
внешние
23.
межуточные
24.
внутренние
25.
Ширина рострума, см:
26.
внешние
27.
межуточные
28.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
3,98
3,85
0,57
-0,44
5,04
3,43
1,07
0,54
4,56
4,31
1,29
-1,03
1,97
1,90
0,11
-0,03
2,26
2,12
0,14
0,01
2,69
2,41
0,51
-0,23
0,81
0,72
0,19
-0,10
Sx
0,31
0,30
0,04
0,03
0,09
0,06
0,02
0,01
0,15
0,14
0,04
0,03
0,21
0,20
0,01
0,004
0,22
0,21
0,01
0,001
0,10
0,09
0,02
0,01
0,03
0,03
0,01
0,004
Cv,%
26,9
26,9
26,9
-26,9
5,9
5,9
5,9
5,9
11,1
11,1
11,1
-11,1
37,1
37,1
37,1
-37,1
34,0
34,0
34,0
34,0
12,7
12,7
12,7
-12,7
12,6
12,6
12,6
-12,6
101
Затем изменяется «длина верхней диастемы» и составила 2,26  0,22 см.
Ведущую роль в ее поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие вещества в количестве 2,12  0,21 и 0,14  0,01 или 93,80% и
6,19%.
Их
поддерживает
внутренняя
структура
за
счет
выделения
дополнительных компонентов в количестве 0,01  0,001 или 0,44%. Процессы
проходят при вариабельности – 34,0%.
Шестой элемент – «длина неба» составил 2,69  0,10 см. Ведущую роль в
поддержании осуществляют внешние и межуточные структуры, выделяющие
компоненты в количестве 2,41  0,09 и 0,51  0,02 или 89,59% и 18,96%.
Поглощение внутренними структурами составляет -0,23  0,01 или -8,55%.
Процессы проходят при вариабельности – 12,7 %.
Заключительный элемент «ширина рострума» равен 0,81  0,03 см.
Ведущую роль в поддержании величины выполняют внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты, при их поглощении внутренними
структурами, в количестве: 0,72  0,03 и 0,19  0,01; -0,10  0,004 или 88,89;
23,46 и -12,35%. Вариабельность процессов – 12,6%.
Уровень
вариабельности
в
первой
системе
средний
-
20,04%,
максимальный для «длины верхнего зубного ряда» - 37,1%, минимальный для
«общей длина черепа» – 5,9%, то есть меньше в 5,76 раза.
Итоговой оценкой системы является уравнение множественной регрессии
для элемента «ширина рострума», являющегося заключительным в первой
системе (приложение, табл.30).
При несущественном качестве уравнения (63,1%; P > 0,05) на «ширину
рострума» самцов большого суслика в порядке убывания влияют: длина неба 
общая длина черепа  длина верхнего зубного ряда  длина верхней
диастемы  объем мозговой полости  масса черепа. Направленность «массы
черепа», свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента,
а остальных - о сдерживании данного процесса.
Вторую систему краниометрических параметров самцов образуют пять
102
элементов (приложение, табл. 31). В порядке увеличения взаимозависимостей
они распределялись: кондилобазальная длина → высота черепа → длина
носовых костей → скуловая ширина → ширина мозговой полости.
Активизация системы начинается с изменения «кондилобазальной длины»,
ее итог – «ширина мозговой полости». Стабильность системы 0,00, средняя
сумма взаимодействия элементов – 1,80.
Уровень «кондилобазальной длины» составил 4,61  0,12 см (табл. 14).
14. Краниометрические показатели второй системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Кондилобазальная длина, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Высота черепа, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина носовых костей, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Скуловая ширина, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Ширина мозговой полости, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
4,61
3,89
0,50
0,22
1,90
1,21
0,72
-0,03
3,01
2,60
0,47
-0,05
3,15
2,88
0,61
-0,34
2,30
2,08
0,64
-0,42
0,12
0,10
0,01
0,01
0,13
0,08
0,05
0,002
0,26
0,23
0,04
0,005
0,09
0,08
0,02
0,01
0,12
0,11
0,03
0,02
8,7
8,7
8,7
8,7
23,4
23,4
23,4
-23,4
30,5
30,5
30,5
-30,5
9,7
9,7
9,7
-9,7
17,9
17,9
17,9
-17,9
Ее поддерживают внешние, межуточные и внутренние структуры, выделяющие
компоненты в количестве: 3,89  0,10; 0,50  0,01 и 0,22  0,01 или 84,38; 10,85
103
и 4,77%. %. Вариабельность процессов – 8,7% (приложение, табл. 32).
Изменение «кондилобазальной длины» приводит к сдвигам «высоты
черепа», составившей 1,90  0,13 см. Поступление компонентов из внешних и
межуточных структур составило 1,21  0,08 и 0,72  0,05 или 63,68 и 37,89%.
Незначительно поглощают внутренние структуры в количестве -0,03  0,002
или -1,57%. Вариабельность процессов – 23,4%.
Третий показатель «длина носовых костей» равен 3,01  0,26 см. Ведущую
роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве: 2,60  0,23 и 0,47  0,04 или 86,34 и
15,61%. Поступление во внутренние структуры составило -0,05  0,005, или 1,95%. Вариабельность процессов – 30,5%.
Фактическое значение «скуловой ширины» 3,15  0,09 см. Ведущую роль в
поддержании играют межуточная
и
внешняя
структуры,
выделяющие
компоненты в количестве: 0,61  0,02 и 2,88  0,08 или 19,37 и 91,43%.
Внутренние структуры работают на поглощение компонентов в количестве 0,34  0,01, или -10,8%. Процессы проходят при вариабельности – 9,7%.
Заключительный элемент - «ширина мозговой полости» равен 2,30  0,12
см. Ведущую роль в ее поддержании играют межуточные и внешние
структуры, выделяющие компоненты которые поглощаются внутренними
структурами, в количестве: 0,64  0,03 и 2,08  0,11; -0,42  0,02 или 27,83;
90,43 и -18,26%. Процессы проходят при вариабельности – 17,9%.
Уровень
вариабельности
во
второй
системе
средний
-
11,69%,
максимальный для «длины носовых костей» - 30,5%, минимальный для
«кондилобазальной длины» – 8.7%, то есть меньше в 3,52 раза.
Итоговой
множественной
оценкой
системы
регрессии
для
являлось
элемента
построение
«ширина
мозговой
уравнений
полости»,
являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 33).
При несущественном качестве уравнения (44,2%; P > 0,05) на «ширину
мозговой полости» в порядке убывания влияют: скуловая ширина  высота
104
черепа  длина носовых костей  кондилобазальная длина. Направленность
показателя «длина носовых костей» свидетельствует о поддержке процесса
уменьшения заключительного элемента, а остальных - о сдерживании.
Краниометрические показатели самок образуют две системы по шесть
элементов. Их взаимозависимость в первой системе возрастала: высота черепа
→ длина верхней диастемы → ширина мозговой полости → кондилобазальная
длина → общая длина черепа → скуловая ширина (приложение, табл. 34).
Активизация первой системы самцов начиналась с изменения «объема
мозговой полости», а самок - «высоты черепа», итогом ее деятельности в
первом случае является «ширина рострума», а во втором – «скуловая ширина».
Стабильность
системы
самок
не
меняется,
в
сравнении
с
самцами,
взаимозависимость элементов 3,19 и незначительно выше в 1,01 раза.
Величина показателя «высота черепа» составила 1,42  0,15 см (табл. 15).
15. Краниометрические показатели первой системы самок
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Фактические показатели
и структуры их образующие
Высота черепа, см:
внешние
межуточные
внутренние
Длина верхней диастемы, см:
внешние
межуточные
внутренние
Ширина мозговой полости, см:
внешние
межуточные
внутренние
Кондилобазальная длина, см:
внешние
межуточные
внутренние
Общая длина черепа, см:
X
Sx
Cv,%
1,42
1,39
0,20
-0,17
1,22
1,14
0,21
-0,13
2,02
1,84
0,18
0,00
4,08
3,71
1,18
-0,81
4,59
0,05
0,04
0,01
0,01
0,05
0,05
0,009
0,01
0,05
0,05
0,00
0,00
0,10
0,09
0,03
0,02
0,11
10,5
10,5
10,5
-10,5
13,8
13,8
13,8
-13,8
8,2
8,2
8,2
-8,2
7,8
7,8
7,8
-7,8
8,2
tсамец/
самка
2,90
-1,69
9,28
20,8
4,21
4,22
-3,95
25,1
1,74
1,64
15,5
-22,8
2,87
0,98
-20,4
56,6
2,52
105
Продолжение таблицы 15.
18.
внешние
19.
межуточные
20.
внутренние
21.
Скуловая ширина, см:
22.
внешние
23.
межуточные
24.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
4,43
0,37
-0,21
2,93
2,84
0,23
-0,14
0,11
0,01
0,01
0,08
0,08
0,01
0,004
8,2
8,2
-8,2
9,1
9,1
9,1
-9,1
-7,07
28,9
80,1
1,38
0,17
17,3
-15,9
В ее формировании ведущую роль выполняют межуточные и внешние
структуры, выделяющие компоненты, в количестве и 0,20  0,01 и 1,39  0,04
или 14,08 и 97,89%. Погощают внутренние структуры (-0,17  0,01, или 11,97%). Вариабельность процессов – 10,5% (приложение, табл. 35).
Сравнивая изменения «высоты черепа» с аналогичными самцов, отмечаем,
что у них показатель является вторым во второй системе. Фактический уровень
самцов выше на 33,8% (t =2,90; P < 0,5) (Рис. 5).
Второй элемент «длина верхней диастемы» равен 1,22  0,05 см. Ведущую
роль в поддержании играет внешняя структура, выделяющая компоненты в
количестве 1,14  0,05 или 93,44% и внутренняя, поглощающая их в количестве
-0,13  0,01, или -10,65%. Дополнительно компоненты поступают из
межуточных структур в количестве 0,21  0,009 или 17,21%. Вариабельность
процессов – 13,8%.
Сравнивая изменения «длины верхней диастемы» с аналогичными самцов,
отмечаем, что у них показатель является пятым в первой системе. Фактическая
величина самцов выше на 85,25% (t = 4,21; P < 0,5). Направленность внешней и
межуточной структур в группах не менялась, а внутренней противоположная.
Порядок участия и уровень вклада структур различался. Активность внешней
структуры самцов выше 1,86 раза (t = 4,22; P > 0,05), а межуточной и
внутренней - выше у самок в 1,5 и в 13 раза (t = -3,95; 25,1; P < 0,01).
106
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
самцы большого суслика
6
7
8
9
10
11
12
самки большого суслика
Рис. 5. Краниометрические показатели самцов и самок большого суслика
северной зоны исследования
Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. –
скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина
рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.
– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина
неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
Третий элемент «ширина мозговой полости» достигает 2,02  0,05 см.
Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве: 1,84  0,05 и 0,18  0,00 или 91,09 и
8,91%. Вклад внутренних структур – 0,00  0,00. Вариабельность – 8,2%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них данный
показатель заключительный (пятый) во второй системе. Его уровень у самцов
выше на 13,87% (t = 1,74; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной
структур в группах аналогична, а внутренней – противоположная. Порядок
участия и уровень вклада структур также различался. Все структуры выше у
самцов: внешние - в 1,13 раза (t = 1,64; P < 0,05), межуточные - в 3,56 раза (t =
15,5; P < 0,01), но достоверный вклад только внутренних структур (t = -22,8 P <
0.01). Нестабильность показателя у самцов выше в 2,18 раза.
107
Четвертый показатель - «кондилобазальная длина» составил 4,08  0,10 см.
Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из
внешних и межуточных структур, которые поглощаются внутренними
структурами, в количестве: 3,71  0,09 и 1,18  0,03, -0,81  0,02 или 90,93;
28,92; -19,85%. Вариабельность процессов – 7,8%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является активирующим во второй системе. У самцов он выше на
12,99% (t = 2,87; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур в
группах аналогична, а внутренней - противоположная. Структуры различались
вкладом. Уровень внешних структур у самцов выше в 1,05 раза (t = 0,98; P <
0,05), а межуточных и внутренних - у самок в 2,36 и 3,68 раза (t = -20,4;56,6; P <
0,01). Нестабильность «кондилобазальной длины» у самцов выше в 1,12 раза.
Пятый элемент - «общая длина черепа», составляет 4,59  0,11 см.
Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из
внешних и межуточных структур, поглощаемые внутренними структурами в
количестве: 4,43  0,11, 0,37  0,01 и – 0,21  0,01 или 96,51, 8,06 и -4,57%.
Вариабельность процессов – 8,2%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель второй в первой системе. У самцов он выше на 9,8% (t = 2,52; P <
0,5). Направленность внешней и межуточной структур в группах аналогична, а
внутренней – противоположная. Порядок структур и уровень их вклада
различался. Вклад внешних структур у самцов меньше в 1,29 раза (t = -7,07; P <
0,05), а межуточных и внутренних - выше в 2,89 и 4,57 раза (t = 28,9; 80,1; P <
0,01). Нестабильность «общей длины черепа» самок выше в 1,39 раза.
Шестой, заключительный элемент «скуловая ширина» составляет 2,93 
0,08 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ
из внешних и межуточных структур, поглощаемые внутренними структурами, в
количестве: 2,84  0,08; 0,23  0,01 и -0,14  0,004 или 96,93; 7,85 и -4,78%.
Процессы проходят при вариабельности – 9,1%.
108
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них данный
показатель четвертый во второй системе. У самцов он выше на 7,51% (t = 1,38;
P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различается
порядком участия и вкладом. Уровень внешних, межуточных и внутренних
структур у самцов выше в 1,01; 2,65 и 2,43 раза (t = 0,17; 17,3 и -15,9; P < 0,05).
Нестабильность показателя «скуловая ширина» у самцов выше в 1,07 раза.
Уровень вариабельности в первой системе низкий – 9,6%, максимальный
для «длины верхней диастемы» - 13,8%, минимальный для «кондилобазальной
длины» - 7,8%, то есть меньше в 1,77раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», являющегося
заключительным в первой системе самок (приложение, табл. 36).
При несущественном качестве уравнения (74,2%; P > 0,05) на «скуловую
ширину» самок в порядке убывания влияют: ширина мозговой полости 
кондилобазальная длина  общая длина черепа  высота черепа  длина
верхней диастемы. Направленность «высоты черепа» свидетельствует о
поддержке процесса уменьшения заключительного элемента, а остальных
показателей - о сдерживании данного процесса.
Вторую систему краниометрических параметров самок образуют шесть
элементов (приложение, табл. 37).
Их взаимозависимость возрастает в последовательности: объем мозговой
полости → масса черепа → длина верхнего зубного ряда → длина носовых
костей → длина неба → ширина рострума. Активизация системы самцов
начинается с «кондилобазальной длины», а самок - с «объема полости черепа»,
итог ее деятельности у самцов «ширина мозговой полости», а у самок «ширина рострума». Стабильность системы 0,07 и менялась незначительно,
взаимозависимость составила 2,22 и была выше, чем у самцов в 1,23 раза.
Первый элемент «объем мозговой полости» равен 3,42  0,25 см3 (табл. 16).
В его поддержании ведущую роль играют внутренние структуры,
поглощающие
компоненты,
выделяемые
внешними
и
109
межуточными
структурами, в количестве -0,17  0,01 и 3,21  0,24; 0,38  0,03 или -4,97; 93,86
и 11,11%. Вариабельность процессов – 24,7% (приложение, табл. 38).
16. Краниометрические показатели второй системы самок
Фактические показатели
№п/п
и структуры их образующие
Объем мозговой полости, см3:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Масса черепа, г:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина верхнего зубного ряда, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Длина носовых костей, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Длина неба, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Ширина рострума, см:
21.
внешние
22.
межуточные
23.
внутренние
24.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
3,42
3,21
0,38
-0,17
4,31
3,85
1,32
-0,87
1,16
1,03
0,21
-0,08
1,56
1,39
0,17
0,003
2,30
2,01
0,36
-0,07
0,75
0,68
0,16
-0,08
0,25
0,24
0,03
0,01
0,16
0,14
0,05
0,03
0,04
0,03
0,01
0,003
0,12
0,11
0,013
0,0002
0,14
0,12
0,022
0,004
0,03
0,03
0,01
0,004
24,7
24,7
24,7
-24,7
12,1
12,1
12,1
-12,1
10,5
10,5
10,5
-10,5
26,0
26,0
26,0
26,0
19,9
19,9
19,9
-19,9
14,6
14,6
14,6
-14,6
tсамец/
самка
1,38
1,65
3,54
-7,16
1,20
2,31
-0,49
-3,61
3,62
4,04
-32,9
15,3
4,12
3,94
5,90
-11,0
1,78
2,10
4,09
-14,1
1,04
0,83
2,50
-2,20
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель также является активирующим, но первой системы. Фактический
уровень у самцов выше на 16,37% (t = 1,38; P < 0,5). Направленность всех
110
структур аналогична. Уровень внешних, межуточных и внутренних структур
выше у самцов в 1,20, 1,50 и 2,59 раза (t = 1,65; 3,54; -7,16; P < 0,5).
Нестабильность показателя самцов выше в 1,09 раза.
Второй элемент «масса черепа» достигает 4,31  0,16 г. Поддержание
обеспечивает межуточная структура, потенциал которой 1,32  0,05 или
30,63%. Поступление компонентов идет также из внешних структур в
количестве 3,85  0,14 или 89,33%. Внутренние структуры поглощают их в
количестве -0,87  0,03 или -20,18%. Вариабельность процессов – 12,1%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является третьим в первой системе. Фактическая величина у самцов
выше на 5,8% (t = 1,20; P < 0,5). Направленность и порядок участия структур в
группах не меняется. Но активность внешней и внутренней структур у самцов
выше в 1,12 и в 1,18 раза (t = 2,31; -3,61; P > 0,05). Для межуточных структур
показатель выше у самок в 1,02 раза (t = -0,49; P < 0,01). Нестабильность
показателя «масса черепа» у самок выше в 1,1 раза.
Третий элемент - «длина верхнего зубного ряда» составил 1,16  0,04 см.
Поддерживают величину внешние структуры, выделяющие компоненты в
количестве 1,03  0,03 или 88,79%, которые поглощаются внутренними
структурами, в количестве -0,08  0,003 или -6,89%. Дополнительное
поступление компонентов идет из межуточных структур в количестве 0,21 
0,01, или 18,1%. Вариабельность процессов – 10,5%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является четвертым в первой системе. Фактический уровень у
самцов выше на 69,8% (t = 3,62; P < 0,5). Направленность и порядок участия
всех структур не меняется. Уровень вклада внешних структур у самцов больше
в 1,84 раза (t = 4,04; P < 0,05). Уровень межуточных и внутренних структур
больше у самок в 1,91 и 2,67 раза (t = -32,9; 15,3; P < 0,01). Нестабильность
показателя «длина верхнего зубного ряда» у самцов выше в 3,53 раза.
Четвертый элемент - «длина носовых костей» равен 1,56  0,12 см.
111
Ведущую роль в формировании играет поступление веществ из внешних,
внутренних и межуточных структур, в количестве: 1,39  0,11; 0,003  0,0002 и
0,17  0,013 или 89,1; 0,19 и 10,89%. Вариабельность процессов – 26%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является третьим во второй системе. У самцов он выше на 92,9% (t =
4,12; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур в группах
аналогична, а внутренней - противоположная. Уровень вклада всех структур у
самцов выше: внешних - в 1,87 раза (t = 3,94; P < 0,05), межуточных и
внутренних - в 2,7 и 20 раза (t = 5,90; -11,0; P < 0,01). Нестабильность
показателя «длина носовых костей» у самцов выше в 1,17 раза.
Пятый элемент - «длина неба», составляет 2,30  0,14 см. Ведущую роль в
его поддержании играет поступление веществ из внешних и межуточных
структур, и их поглощение внутренними структурами, в количестве: 2,01 
0,12; 0,36  0,022; -0,07  0,004 или 87,39; 15,65 и -3,04%. Вариабельность
процессов – 19,9%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что данный
показатель у них шестой (предпоследний) в первой системе. У самцов он
недостоверно выше на 16,96% (t = 1,78; P < 0,5). Направленность и порядок
структур в группах совпадает, но уровень вклада - выше у самцов. Внешние
структуры выше в 1,19 раза (t = 2,10; P < 0,05), межуточные и внутренние выше
в 1,42 и 3,29 раза (t = 4,09; -14,1; P < 0,01). Нестабильность «длины неба» самок
выше в 1,57 раза.
Заключительный элемент «ширина рострума» достигает 0,75  0,03 см.
Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 0,68  0,03 и 0,16  0,01 или, 90,67 и
21,33%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,08  0,004 или
-10,67%. Вариабельность процессов – 14,6%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является заключительным в первой системе. Его уровень у самцов
112
выше на 8% (t = 1,04; P < 0,5). При одинаковой направленности и порядке
участия, структуры отличались значением. Внешние, межуточные и внутренние
структуры выше у самцов в 1,06; 21,33 и 1,25 раза (t = 0,83; 2,50 и -2,20; P <
0,05). При этом, «ширина рострума» в 1,16 раза более нестабильна у самок.
Уровень
вариабельности
во
второй
системе
средний
17,97%,
максимальный для «длины носовых костей» - 26,0%, минимальный для «длины
верхнего зубного ряда» – 10,5%, то есть меньше в 2,48 раза.
Итоговой
множественной
оценкой
системы
регрессии
для
является
«ширины
построение
рострума»,
уравнений
являющегося
заключительным элементом второй системы самок (приложение, табл. 39).
При несущественном качестве уравнения (58,9%; P > 0,05) на «ширину
рострума» в порядке убывания влияют: длина неба  масса черепа  длина
носовых костей  длина верхнего зубного ряда  объем мозговой полости.
Направленность показателя «объем мозговой полости» свидетельствует о
сдерживании процесса увеличения заключительного элемента, а остальных - о
поддержке увеличения заключительного элемента.
Малый суслик, (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778)
У самцов малого суслика 12 основных показателей черепа группируются в
две системы по шесть элементов.
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы
распределялись: длина неба  кондилобазальная длина черепа  скуловая
ширина  объем мозговой полости  ширина мозговой полости  масса
черепа (приложение, табл. 40).
Активизация системы начинается с изменения «длины неба», итогом
является – «масса черепа». Стабильность системы - 2,00, а средняя сумма
взаимодействия элементов – 3,34.
Первый элемент «длина неба» составил 2,23  0,011 см (табл. 17).
В его поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные
структуры, поглощающие компоненты, выделяемые внутренними структурами
113
в количестве -0,08  0,00; -0,98  0,005; 3,30  0,016 или -3,59; -43,95 и 147,98%.
Вариабельность процессов –1,16% (приложение, табл. 41).
17. Краниометрические показатели первой системы самцов
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Фактические показатели
и структуры их образующие
Длина неба, см:
внешние
межуточные
внутренние
Кондилобазальная длина, см:
внешние
межуточные
внутренние
Скуловая ширина, см:
внешние
межуточные
внутренние
Объем мозговой полости, см3:
внешние
межуточные
внутренние
Ширина мозговой полости, см:
18.
внешние
19.
межуточные
20.
внутренние
21.
Масса черепа, г:
22.
внешние
23.
межуточные
24.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
Активация
«длины
неба»
в
X
2,23
-0,08
-0,98
3,30
3,79
3,46
0,23
0,11
2,84
2,56
0,56
-0,28
2,58
4,52
0,50
-2,45
1,90
3,22
0,43
-1,76
1,85
1,58
0,91
-0,64
системе
Sx
0,011
0,000
0,005
0,016
0,069
0,063
0,004
0,002
0,028
0,025
0,006
0,003
0,130
0,228
0,025
0,123
0,030
0,051
0,007
0,028
0,117
0,100
0,058
0,041
приводит
Cv,%
1,16
-1,16
-1,16
1,16
4,49
4,49
4,49
4,49
2,40
2,40
2,40
-2,40
12,3
12,3
12,3
-12,3
3,85
3,85
3,85
-3,85
15,6
15,6
15,6
-15,6
к
сдвигам
«кондилобазальной длины», которая достигает 3,79  0,069 см. Ведущую роль в
ее поддержании играют внешние, межуточные и внутренние структуры,
выделяющие компоненты, в количестве 3,46  0,063; 0,23  0,004 и 0,11  0,002
или 91,29; 6,07 и 2,90%. Вариабельность процессов – 4,49%.
114
Значение «скуловой ширины» 2,84  0,028 см. Ведущую роль в
поддержании играют внешние и межуточные структуры, поставляющие
компоненты для внутренней структуры в количестве: 2,56  0,025; 0,56  0,006
и -0,28  0,050 или 90,14; 19,72 и -9,86%. Вариабельность процессов – 2,4%.
Четвертый показатель «объем мозговой полости» составил 2,58  0,13 см3.
Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие
компоненты,
поглощаемые
внутренними
структурами,
в
количестве: 4,52  0,228; 0,50  0,025 и -2,45  0,123 или 175,19; 19,38; -94,96%.
Процессы проходят при вариабельности – 12,3%.
Затем изменяется «ширина мозговой полости». Ее величина 1,90  0,030
см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие
компоненты,
поглощаемые
внутренними
структурами,
в
количестве: 3,22  0,051; 0,43  0,007 и -1,76  0,028 или 169,47; 22,63; -92,63%.
Процессы проходят при вариабельности – 3,85%.
Заключительный элемент первой системы - «масса черепа» достигает 1,85
 0,117 г. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты в количестве: 1,58  0,100 и 0,91  0,058,
или 85,41 и 49,19%. Поглощают внутренние структуры в количестве -0,64 
0,041, или -34,59%. Вариабельность процессов – 15,6%.
Уровень вариабельности - 6,63%, максимальный для «массы черепа» 15,6%, минимальный для - «длины неба» – 1,16%, то есть меньше в 8,38 раза.
Итоговой
множественной
оценкой
системы
регрессии
для
является
«массы
черепа»
построение
самцов,
уравнений
являющегося
заключительным элементом в первой системе (приложение, табл. 42).
При несущественном качестве уравнения (71,6%, P > 0,05) на «массу
черепа» самцов малого суслика в порядке убывания влияют: объем мозговой
полости  длина неба  кондилобазальная длина  ширина мозговой полости
 скуловая ширина. Направленность «длины неба» свидетельствует о
поддержке уменьшения заключительного элемента, а «объема мозговой
115
полости», «кондилобазальной длины», «ширины мозговой полости», «скуловой
ширины» - о сдерживании данного процесса.
Вторую систему образуют шесть элементов (приложение, табл. 43).
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились:
длина носовых костей  высота черепа  длина верхнего зубного ряда 
общая длина черепа  ширина рострума  длина верхней диастемы.
Активизация системы начинается с изменения «длины носовых костей», итогом
работы является «длина верхней диастемы». Стабильность системы составила
1,78, средняя сумма взаимодействия элементов – 1,14.
Первый элемент «длина носовых костей» равен 1,43  0,039 см (табл. 18).
В ее поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные
структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,05  0,001 или -3,496% и
-0,63  0,017 или -44,06%. Выделение осуществляют внутренние структуры в
количестве 2,12  0,058 или 148,25%. Вариабельность процессов – 6,67%
(приложение, табл. 44).
18. Краниометрические показатели самцов во второй системе
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
Фактические показатели и структуры
их образующие
Длина носовых костей, см:
внешние
межуточные
внутренние
Высота черепа, см:
внешние
межуточные
внутренние
Длина верхнего зубного ряда, см:
внешние
межуточные
внутренние
Общая длина черепа, см:
внешние
X
Sx
1,43
-0,05
-0,63
2,12
1,43
1,31
0,09
0,04
0,94
0,85
0,19
-0,09
4,07
7,12
0,039
0,001
0,017
0,058
0,014
0,013
0,001
0,000
0,024
0,022
0,005
0,002
0,077
0,136
Cv,%
6,67
-6,67
-6,67
6,67
2,44
2,44
2,44
2,44
6,24
6,24
6,24
-6,24
4,7
4,7
116
Продолжение таблицы 18.
межуточные
15.
внутренние
16.
Ширина рострума, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Длина верхней диастемы, см:
21.
внешние
22.
межуточные
23.
внутренние
24.
Примечание: * - P <0,05 – 0,01
0,79
-3,85
0,71
1,20
0,16
-0,65
1,08
0,92
0,54
-0,38
0,015
0,073
0,031
0,052
0,007
0,028
0,022
0,019
0,011
0,008
4,7
-4,7
10,64
10,64
10,64
-10,64
5,1
5,1
5,1
-5,1
Изменение первого элемента приводит к сдвигу «высоты черепа» 1,43 
0,014 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние структуры, потенциал
выделения которых составил 1,31  0,013 или 91,61%, а также поступление
компонентов из межуточных структур, в количестве 0,09  0,001 или 6,29%.
Дополнительное выделение осуществляют внутренние структуры в количестве
0,04  0,000 или 2,79%. Вариабельность – 2,44%.
Уровень третьего элемента «длина верхнего зубного ряда» равен 0,94 
0,024 см. Ведущую роль в его поддержании играют межуточные и внешние
структуры, потенциал выделения которых 0,19  0,005 и 0,85  0,022 или 20,21
и 90,43%, при поглощении компонентов внутренними структурами в
количестве -0,09  0,002, или -9,57%. Вариабельность процессов – 6,24%.
Следующий показатель - «общая длина черепа», равен 4,07  0,077 см.
Ведущую роль в ее поддержании играют межуточные структуры, выделяющие
компоненты в количестве 0,79  0,015 или 19,41% и их поглощение
внутренними структурами, в количестве -3,85  0,073 или -94,59%.
Дополнительное поступление компонентов идет из внешних структур в
количестве 7,12  0,136, или 174,94%. Вариабельность процессов – 4,7%.
Пятый элемент - «ширина рострума», достигает 0,71  0,031 см. Ведущую
роль в его поддержании играют внутренние структуры, потенциал поглощения
117
которых -0,65  0,028 или -91,55%. Выделение компонентов идет из
межуточных и внутренних структур в количестве 0,16  0,007 и 1,20  0,052
или 22,54 и 169,01%. Вариабельность процессов – 10,64%.
Величина заключительного элемента «длина верхней диастемы» составила
1,08  0,022 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,92  0,019 и 0,54  0,011
или 85,18 и 50%. Внутренние структуры поглощают компоненты в количестве 0,38  0,008 или -35,18%. Вариабельность процессов – 5,1%.
Уровень вариабельности второй системы слабый - 5,97%, максимальный
для «ширины рострума» - 10,64%, минимальный - для «высоты черепа» –
2,44%, то есть меньше в 4,36 раза.
Итоговой
множественной
оценкой
регрессии
системы
для
является
элемента
построение
«длина
верхней
уравнений
диастемы»
являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 45).
При несущественном качестве уравнения (59,2%, P > 0.05) на «длину
верхней диастемы» самцов малого суслика в порядке убывания влияют: длина
верхнего зубного ряда  высота черепа  общая длина черепа  длина
носовых костей  ширина рострума. Направленность «ширины рострума»
свидетельствует
о
сдерживании
процесса
увеличения
заключительного
элемента, а остальных, показателей, наоборот, о его поддержке.
Краниометрические параметры самок образуют три системы из пяти, трех
и четырех элементов. Их взаимозависимость в первой системе возрастала в
порядке: масса черепа  длина носовых костей  ширина рострума  общая
длина черепа  кондилобазальная длина (приложение, табл. 46).
Активизация системы самцов начинается с изменения «длины неба»,
итогом является «масса черепа», а деятельность системы самок начинается с
«массы черепа», итогом является - «кондилобазальная длина». Стабильность
системы - 0,43 и ниже в 4,65 раза, в сравнении с самцами, взаимозависимость
элементов -2,42 и выше в 1,38 раза.
118
Активирующий элемент первой системы «масса черепа». Ее величина 2,34
 0,20 г (табл. 19).
В поддержании «массы черепа» ведущую роль играют внешние и
межуточные структуры, поглощающие компоненты, выделяемые внутренними
структурами, в количестве -0,12  0,01; -2,30  0,195 и 4,75  0,40 или -5,13; 8,29 и 202,99%. Вариабельность процессов – 20,8% (приложение, табл. 47).
Сравнивая изменения «массы черепа» с аналогичными самцов, отмечаем,
что у них показатель является заключительным в первой системе. Фактический
уровень у самцов ниже на 26,49% (t = -2,76; P < 0,5) (Рис. 6).
19. Краниометрические показатели первой системы самок
№
Фактические показатели
п/п
и структуры их образующие
1.
Масса черепа, г:
2.
внешние
3.
межуточные
4.
внутренние
5.
Длина носовых костей, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Ширина рострума, см:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
13.
Общая длина черепа, см:
14.
внешние
15.
межуточные
16.
внутренние
17.
Кондилобазальная длина, см:
18.
внешние
19.
межуточные
20.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
2,34
-0,12
-2,30
4,75
1,56
1,38
0,78
-0,60
0,93
0,87
0,22
-0,17
4,67
4,67
0,20
-0,19
4,19
4,18
0,22
-0,21
Sx
0,20
0,01
0,195
0,40
0,05
0,04
0,025
0,02
0,04
0,04
0,01
0,01
0,08
0,08
0,004
0,003
0,08
0,08
0,004
0,004
Cv,%
20,8
-20,8
-20,8
20,8
7,68
7,68
7,68
-7,68
10,9
10,9
10,9
-10,9
4,32
4,32
4,32
-4,32
4,87
4,87
4,87
-4,87
t-самец
-2,76
16,1
14,1
-12,7
-2,68
-32,6
-39,3
39,6
-3,43
3,96
-4,07
-14,5
-10,0
25,6
46,3
-51,6
-4,23
-7,89
1,65
63,2
Направленность всех структур в группах противоположная, и отличалась
119
уровнем вклада. Активность внешних структур, поддерживающих показатель,
выше у самцов в 13,2 раза (t = 16,1; P < 0,05), а межуточных и внутренних
структур выше у самок в 2,53 и 7,42 раза (t = 14,1 -12,7; P < 0,05).
Нестабильность «массы черепа» самок выше в 1,33 раза.
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
самцы малого суслика
6
7
8
9
10
11
12
самки малого суслика
Рис. 6. Краниометрические показатели самцов и самок малого суслика
северной зоны исследования
Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. –
скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина
рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.
– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина
неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
Второй показатель - «длина носовых костей» равен 1,56  0,05 см.
Ведущую роль в его поддержании играют внешние структуры, выделяющие
компоненты в количестве 1,38  0,04 или 88,46%, поглощаемые внутренними
структурами в количестве -0,60  0,02 или -38,46%. Дополнительное
поступление компонентов идет из межуточных структур, в количестве 0,78 
0,025 или 50%. Вариабельность процессов – 7,68%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель активирующий во второй системе, и его фактическая величина ниже
120
на 9,09% (t = -2,68; P < 0,5). Направленность структур в группах
противоположная, порядок их участия также меняется. Активность внешних и
межуточных структур самок выше в 27,6 и 1,24 раза (t = -32,6 и 39,3; P > 0,05), а
внутренних структур выше у самцов в 3,53 раза (t = -39,6; P < 0,01).
Вариабельность показателя самок выше в 1,15 раза.
Третий показатель «ширина рострума» равен 0,93  0,04 см. Ведущую роль
в его поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие
компоненты в количестве 0,87  0,04 и 0,22  0,01 или 93,55 и 23,65%,
поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,17  0,01 или -18,28%.
Процессы проходят при вариабельности – 10,9%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель пятый во второй системе. Его уровень у самцов ниже на 30,99% (t =
-3,43; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различается
значением и порядком участия. Внешние и внутренние структуры выше у
самцов в 1,38 и в 3,82 раза (t = 3,96; -14,5; P < 0,05) а межуточные - у самок в
1,38 раза (t = -4,07; P < 0,01). При этом, формирование «ширины рострума»
происходит при практически одинаковой нестабильности структур самок и
самцов (CV%= 10,9 и 10,64 соответственно).
Четвертый показатель - «общая длина черепа», равен 4,67  0,08 см.
Ведущую роль в его поддержании играет поступление веществ из внешних и
межуточных структур в количестве 4,67  0,08 и 0,20  0,004 или 100 и 4,28%,
которые поглощаются внутренними структурами, в количестве -0,19  0,003
или -4,07%. Вариабельность процессов – 4,32%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель четвертый во второй системе, его уровень ниже на 17,74% (t = -10,0;
P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различается
значением и порядком. Внешние, межуточные и внутренние структуры выше у
самцов в 1,52; 3,95 и в 20,26 раза (t = 25,6; 46,3 и -51,6; P < 0,05).
Нестабильность «общей длины черепа» у самцов выше в 1,09 раза.
121
Пятый, заключительный показатель - «кондилобазальная длина», равен
4,19  0,08 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление
веществ из внешних и межуточных структур в количестве: 4,18  0,08 и 0,22 
0,004, или 99,76 и 5,25%, поглощаемые внутренними структурами в количестве
-0,21  0,004 или -5,01%. Вариабельность процессов – 4,87%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, наблюдаем, что у них это
второй элемент первой системы. Его уровень у самцов ниже на 10,55% (t = 4,23; P < 0,5). Направленность внешних и межуточных структур, и порядок их
участия в группах аналогична, а внутренней - противоположная. Уровень
вклада для внешних и внутренних структур выше у самок в 1,21 и 1,91 раза (t =
-7,89; 63,2; P < 0,05), а для межуточных выше в 1,05 раза (t = 1,65, P < 0,01). У
самок «кондилобазальная длина» в 1,09 раза нестабильнее, чем у самцов.
Уровень вариабельности в системе слабый - 9,71%, максимальный для
«массы черепа» - 20,8%, минимальный для «общей длины черепа» – 4,32%, то
есть меньше в 4,81 раза.
Итоговой
множественной
оценкой
системы
регрессии
для
является
элемента
построение
уравнений
«кондилобазальная
длина»,
являющегося заключительным в первой системе (приложение, табл. 48).
При
существенном
качестве
уравнения
(90,4%,
P
>
0,05)
на
«кондилобазальную длину» самок малого суслика в порядке убывания влияют:
общая длина черепа  длина носовых костей  ширина рострума  масса
черепа.
Направленность
всех
показателей
системы
свидетельствует
о
поддержке процесса увеличения заключительного элемента.
Вторую систему образуют три элемента (приложение, табл. 49).
В порядке увеличения взаимозависимостей показатели распределились:
объем мозговой полости  длина верхней диастемы  длина верхнего зубного
ряда. Активизация второй системы самцов начиналась с «длины носовых
костей», а самок - с изменения «объема мозговой полости», итогом в первом
случае является «длина верхней диастемы», а во втором - «длина верхнего
122
зубного ряда». Стабильность системы 0,50 и ниже в 3,56 раза, в сравнении с
самцами, корреляция показателя составила 0,79 и уменьшилась в 1,44 раза.
Величина первого показателя - «объем мозговой полости» 3,15  0,48
см3 (табл. 20).
20. Краниометрические показатели второй системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Объем мозговой полости, см3:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина верхней диастемы, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина верхнего зубного ряда, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sх
Cv,%
3,15
6,27
0,02
-3,15
1,27
1,25
0,16
-0,13
1,08
1,06
0,16
-0,14
0,48
0,97
0,004
0,48
0,12
0,12
0,01
0,01
0,10
0,10
0,02
0,014
15,4
15,4
15,4
-15,4
9,31
9,31
9,31
-9,31
9,61
9,61
9,61
-9,61
tсамец/
самка
-4,51
-6,78
19,8
5,53
-3,50
-6,35
30,4
-26,2
-2,18
-3,56
2,14
7,01
В его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 0,02  0,004 или 0,33%, а внутренние
поглощают в количестве -3,15  0,48, или -100%. Дополнительное поступление
компонентов идет из внешних структур в количестве 6,27  0,97 или 199,05%.
Вариабельность процессов – 15,4% (приложение, табл. 50).
Из сравнения изменений «объема мозговой полости» с аналогичными
самцов, следует, что показатель у последних, является четвертым в первой
системе. Фактический уровень у самцов ниже на 22,09% (t = -4,51; P < 0,5).
Направленность структур в группах аналогична, но отличалась порядком и
уровнем вклада. Активность внешних и внутренних структур поддерживающих
показатель выше у самок в 1,39 и 1,29 раза (t = -6,78; 5,53; P < 0,05), а
межуточных структур выше у самцов в 25 раз (t = 19,8; P < 0,05). «Объем
123
полости черепа» самок в 1,25 раза более нестабилен.
Второй элемент - «длина верхней диастемы» достигает 1,27  0,12 см.
Ведущую роль в поддержании длины играет поступление веществ из внешних
и межуточных структур, поглощаемых внутренними структурами в количестве:
1,25  0,12; 0,16  0,01; -0,13  0,01 или 98,4; 12,59 и -10,23%. Процессы
проходят при вариабельности – 9,31%.
Сравнивая изменения «длины верхней диастемы» с аналогичными самцов,
отмечаем, что показатель у них завершающий (шестой) во второй системе.
Уровень у самцов ниже на 17,59% (t = -3,50; P < 0,5). Направленность структур
и порядок их участия в группах аналогична, но отличается уровнем вклада.
Внешние структуры самок выше в 1,36 раза (t = -6,35; P < 0,05), межуточные и
внутренние - выше у самцов в 3,38 и 2,92 раза (t = 30,4; -26,2; P < 0,01).
Нестабильность «длины верхней диастемы» у самок выше в 1,83 раза.
Заключительный элемент - «длина верхнего зубного ряда» составил 1,08 
0,10 см. Ведущую роль в его поддержании играет поступление веществ из
внешних структур в количестве: 1,06  0,10 или 98,15%. Поглощение их идет во
внутренние
структуры
в
количестве
-0,14

0,014,
или
-12,96%.
Дополнительные компоненты дают межуточные структуры в количестве 0,16 
0,02, или 14,81%. Вариабельность процессов – 9,61%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель третий во второй системе и его уровень ниже на 14,89% (t = -2,18; P
< 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различается
порядком и уровнем вклада. Уровень внешних и внутренних структур выше у
самок в 1,25 и 1,55 раза (t = -3,56; 7,01, P < 0,05), а межуточных - у самцов в
1,19 раза (t = 2,14, P < 0.01). Нестабильность показателя самок выше в 1,54 раза.
Уровень вариабельности в системе средний - 11,44%, максимальный для
«объема мозговой полости» - 15,4%, минимальный - «длины верхней
диастемы» – 9,31%, то есть меньше в 1,65 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
124
множественной регрессии для элемента «длина верхнего зубного ряда» самок,
являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 51).
При несущественном качестве уравнения (56,0%; P > 0,05) на «длину
верхнего зубного ряда» самок малого суслика в порядке убывания влияют:
длина верхней диастемы  объем мозговой полости. Направленность
показателей свидетельствует о поддержке увеличения заключительного
элемента.
Третью систему образуют четыре элемента (приложение, табл. 52).
В порядке увеличения взаимозависимостей они распределились: высота
черепа  длина неба  ширина мозговой полости  скуловая ширина.
Активизация третьей системы самок проходит через изменение «высоты
черепа»,
заключительным
элементом
является
«скуловая
ширина».
Стабильность системы составила 0,50. Сумма взаимодействия элементов – 1,09.
Первый показатель - «высота черепа» равен 1,59  0,02 см (табл. 21).
Ведущую роль в поддержании играют внутренние, внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,08  0,001; 1,40  0,02 и
0,11  0,001 или 5,03; 6,92 и 88%. Вариабельность процессов – 3,39%
(приложение, табл. 53).
Сравнивая изменения «высоты черепа» с аналогичными самцов, отмечаем,
что у них показатель является вторым во второй системе. Уровень у самцов
ниже на 11,18% (t = -5,79; P < 0,5). Направленность структур в группах
аналогична, но различается порядком участия и значением. Для всех структур
уровень вклада меньше у самцов. Для внешней структуры - в 1,07 (t = -4,04; P <
0,05), для межуточной - в 1,22 (t = -12,7; P < 0,01), для внутренней - в 2,0 раза (t
= 31,6; P < 0,05). Нестабильность показателя самок выше в 1,39 раза.
Второй элемент системы «длина неба», его величина равна 2,47  0,03 см.
Ведущую роль в его поддержании играет поступление веществ из внешних
структур в количестве 2,43  0,03 или 98,38% и их поглощение внутренними
структурами, в количестве -0,31  0,004 или -12,55%. Дополнительно выделяют
125
компоненты межуточные структуры в количестве 0,35  0,005 или 14,17%.
Процессы проходят при вариабельности – 3,35%.
21. Краниометрические показатели самок в третьей системе
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Высота черепа, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина неба, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Ширина мозговой полости, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Скуловая ширина, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
1,59
1,40
0,11
0,08
2,47
2,43
0,35
-0,31
1,96
1,77
0,10
0,09
3,22
3,06
0,88
-0,73
0,02
0,02
0,001
0,001
0,03
0,03
0,005
0,004
0,04
0,04
0,002
0,002
0,11
0,10
0,03
0,03
3,39
3,39
3,39
3,39
3,35
3,35
3,35
-3,35
4,89
4,89
4,89
4,89
8,37
8,37
8,37
-8,37
tсамец/
самка
-5,79
-4,04
-12,7
-31,6
-7,18
-75,3
-182,0
212,5
-1,69
32,2
54,8
-64,7
-3,79
-5,37
-11,5
19,1
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них,
данный показатель, активирующий в первой системе. Его уровень у самцов
ниже на 10,76% (t = -7,18; P < 0,5). Направленность структур в группах
противоположная, различается порядком и значением. Внешние и внутренние
структуры выше у самок в 30,38 и 10,65 раза (t = -75,3; 212,5; P < 0,05),
межуточные – у самцов в 2,8 раза (t = -182,0; P< 0,01). Нестабильность
показателя «длина неба» самок выше в 2,89 раза.
Третий элемент - «ширина мозговой полости», достигает 1,96  0,04 см.
Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из
межуточных и внешних структур, в количестве: 0,10  0,002 и 1,77  0,04, или
5,1
и
90,30%.
Дополнительное
поступление
элементов
126
обеспечивают
внутренние структуры в количестве 0,09  0,002 или 5,08%. Процессы проходят
при вариабельности – 4,89%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что данный
показатель у них предпоследний (пятый) в первой системе. Его уровень у
самцов ниже на 3,16% (t = -1,69; P < 0,5). Направленность внешних и
межуточных структур в группах аналогична, а внутренней – противоположная.
Порядок и уровень структур также различается. Уровень всех структур выше у
самцов: внешних структур - в 1,82 раза (t = 32,2; P < 0,05), межуточных и
внутренних - в 4,3 и 19,56 раза (t = 54,8; -64,7; P < 0,01). Нестабильность
показателя самок выше в 1,27 раза.
Четвертый, завершающий элемент системы - «скуловая ширина», составил
3,22  0,11 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление
веществ из внешних и межуточных структур, в количестве: 3,06  0,10 и 0,88 
0,03 или 95,03и 27,33%. Поглощают - внутренние структуры в количестве -0,73
 0,03, или -22,67%. Вариабельность процессов – 8,37%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель третий в первой системе. Его уровень у самцов ниже на 13,38% (t = 3,79; P < 0,5). Направленность и порядок структур в группах аналогичная, но
различается вкладом. У самок уровень внешних структур выше в 1,20 раза (t = 5,37; P < 0,05), межуточных и внутренних – в 1,57 и 2,61 раза (t = -11,5; 19,1; P <
0,01). Нестабильность «скуловой ширины» самок выше в 3,49 раза.
Уровень вариабельности в третьей системе слабый (5%), максимальный
для «скуловой ширины» - 8,37%, минимальный для «длины неба» – 3,35%, то
есть меньше в 2,5 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», являющегося
заключительным в третьей системе (приложение, табл. 54).
При несущественном качестве уравнения (51,3%; P > 0,05) на «скуловую
127
ширину» самок малого суслика в порядке убывания влияют: длина неба 
ширина мозговой полости  высота черепа. Направленность всех показателей
системы свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента.
Резюме.
Межвидовое сравнение показало, что, у самцов и самок большого и самцов
малого сусликов морфометрические показатели образуют по две системы,
отличающиеся количеством составляющих их элементов и направлением
адаптогенеза. У самок малого суслика увеличение числа систем до трех
сопровождается
повышением
функционального
состояния
вариабельности
достаточной
и
общей
изучаемого
взаимозависимости
кормовой
стабильности
базой
в
органа,
показателей,
данном
регионе
структурно-
снижением
уровней
что
обеспечивается
и
поддерживается
компенсаторно-адаптивными возможностями организма.
У самцов изменение качественного состава потребляемого корма,
вызывает необходимость приоритетного развития полостей черепа (мозговой,
носовой), что подтверждается появлением в системе таких заключительных
элементов как «ширина рострума», «ширина мозговой полости», «масса
черепа». Большой объем потребляемого корма самками обоих видов
инициирует развитие показателей, обеспечивающих работу жевательного
аппарата – «скуловая ширина», «длина верхнего зубного ряда».
Анализ
регрессионных
уравнений
показывает,
что
порядок
взаимодействующих морфометрических характеристик в системах как самцов,
так и самок, большого и малого сусликов, по многим параметрам приближается
к построенным теоретическим моделям, что может свидетельствовать о
благоприятной обстановке для обитания животных в данном регионе.
3.1.3. Западная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой
степной и южный степной округ)
Большой суслик, (Spermophilus major Pallas, 1779)
У
самцов
большого
суслика
12
основных
показателей
черепа
128
группируются в три системы из трех, четырех и пяти элементов. Результаты их
взаимодействия в первой системе представлены в таблице 55 (приложение).
В порядке увеличения взаимозависимостей они распределялись: длина
верхней диастемы → кондилобазальная длина → общая длина черепа.
Активизация системы начинается с изменения «длины верхней диастемы», ее
итогом является – «общая длина черепа». Стабильность системы составила
0,50, а средняя сумма взаимодействия – 0,62.
Первый показатель «длина верхней диастемы» - 1,28  0,06 см, (табл. 22).
22. Краниометрические показатели первой системы самцов
№
Фактические показатели
п/п
и структуры их образующие
1.
Длина верхней диастемы, см:
2.
внешние
3.
межуточные
4.
внутренние
5.
Кондилобазальная длина, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Общая длина черепа, см:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
1,28
2,54
0,01
-1,27
4,83
4,51
0,57
-0,25
5,27
4,91
1,05
-0,69
Sx
0,060
0,120
0,001
0,060
0,038
0,035
0,004
0,002
0,036
0,033
0,007
0,005
Cv,%
21,1
21,1
21,1
-21,1
3,5
3,5
3,5
-3,5
3,0
3,0
3,0
-3,0
В его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры,
выделяющие
компоненты,
поглощаемые
внутренними
структурами,
в
количестве: 0,01  0,001; и -1,27  0,060 или 0,78 и -99,22%. Дополнительное
поступление их идет из внешних структур, в количестве 2,54  0,120 или
198,44%. Вариабельность процессов – 21,1% (приложение, табл. 56).
Затем происходит изменение «кондилобазальной длины» и ее величина
составила 4,83  0,038 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и
межуточные структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними
129
структурами, в количестве: 4,51  0,035 и 0,57  0,004; -0,25  0,002 или 93,37;
11,80 и -5,17%. Вариабельность процессов – 3,5%.
Заключительный элемент - «общая длина черепа», равен 5,27  0,036 см.
Ведущую роль в его поддержании играют внешние структуры, выделяющие
компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 4,91 
0,033 и -0,69  0.005 или 93,17 и -13,09%. Межуточные структуры
дополнительно выделяют компоненты в количестве 1,05  0,007 или 19,05%.
Вариабельность процессов – 3,0%.
Уровень вариабельности в первой системе слабый - 9,2%, максимальный
для «длины верхней диастемы» - 21,1%, минимальный для «общей длины
черепа» – 3,0%, то есть меньше в 7,07 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «общая длина черепа», являющегося
заключительным в первой системе самцов (приложение, табл. 57).
При существенном качестве уравнения (81,5%, P > 0,05) на «общую длину
черепа» самцов в порядке убывания влияют: кондилобазальная длина  длина
верхней диастемы. Направленность всех показателей свидетельствует о
поддержке увеличения заключительного элемента системы.
Вторую систему образуют четыре элемента (приложение, табл. 58).
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились:
масса черепа → объем мозговой полости → высота черепа → скуловая ширина.
Активизация системы начинается с изменения элемента «масса черепа»,
завершающим в системе является – «скуловая ширина». Стабильность системы
составила 0,50, а средняя сумма взаимодействия элементов – 0,93.
Уровень первого элемента «масса черепа» равен 3,94  0,103 г (табл. 23).
В поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры,
выделяющие компоненты в количестве: 0,28  0,007 и 3,65  0,096 или 7,67 и
92,64%. Вклад внутренней структуры незначителен. Процессы проходят при
вариабельности – 11,7% (приложение, табл. 59).
130
23. Краниометрические показатели второй системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Масса черепа, г:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Объём мозговой полости, см3:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Высота черепа, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Скуловая ширина, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
3,94
3,65
0,28
0,00
4,59
3,92
1,10
-0,43
1,61
1,28
0,67
-0,34
3,53
3,68
2,06
-2,22
Sx
0,103
0,096
0,007
0,000
0,197
0,168
0,047
0,018
0,035
0,028
0,015
0,007
0,050
0,053
0,029
0,032
Cv,%
11,7
11,7
11,7
11,7
19,1
19,1
19,1
-19,1
9,6
9,6
9,6
-9,6
6,4
6,4
6,4
-6,4
Изменение первого элемента приводит к сдвигам «объема мозговой
полости» до 4,59  0,197 см3. Ведущую роль в поддержании объема играют
внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, которые
поглощаются внутренними структурами в количестве 3,92  0,168; 1,10  0,047
и -0,43  0,018 или 85,4; 23,97 и -9,37%. Вариабельность процессов – 19,1%.
Затем изменяется «высота черепа». Ее величина составила 1,61  0,035 см.
Ведущую роль в поддержании играют внешние структуры, выделяющие
компоненты в количестве: 1,28  0,028 или 79,5%, поглощаемые внутренними
структурами, в количестве -0,34  0,007 или -21,01%. Дополнительное
поступление идет из межуточных структур в количестве 0,67  0,015 или
41,61%. Вариабельность процессов – 9,6%.
Заключительный элемент «скуловая ширина» составил 3,53  0,050 см.
Ведущую роль в поддержании скуловой ширины играет межуточная структура,
выделяющая
компоненты,
поглощаемые
внутренними
131
структурами в
количестве: 2,06  0,029 и -2,22  0,032 или 58,36 и -62,89%. Внешняя структура
дополнительно выделяет компоненты в количестве 3,68  0,053 или 104,29%.
Вариабельность процессов – 6,4%.
Уровень
вариабельности
во
второй
системе
средний
-
11,7%,
максимальный для «объема мозговой полости» - 19,1%, минимальный - для
«скуловой ширины» – 6,4%, то есть меньше в 2,98 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», заключительного
во второй системе самцов (приложение, табл. 60).
При несущественном качестве уравнения (67,5%, P > 0,05) на «скуловую
ширину» самцов в порядке убывания влияют: высота черепа  объем мозговой
полости  масса черепа. Направленность всех показателей свидетельствует о
поддержке увеличения заключительного элемента.
Третью систему краниометрических параметров самцов большого суслика
составляют пять элементов (приложение, табл. 61).
В порядке увеличения взаимозависимостей они распределялись: ширина
рострума → длина верхнего зубного ряда → длина носовых костей → длина
неба → ширина мозговой полости. Активизация системы начинается с
изменения «ширины рострума», завершающим является – «ширина мозговой
полости». Стабильность системы 0,43, взаимодействие элементов – 0,92.
Первый показатель «ширина рострума» равен 1,00  0,028 см (табл. 24).
Ведущую роль в его формировании играют межуточные, внешние и
внутренние структуры, выделяющие компоненты в количестве: 0,32  0,009;
0,52  0,015 и 0,16  0,004 или 52; 32 и 16%. Вариабельность – 12,6%
(приложение, табл. 62).
Изменение «ширины рострума» приводит к сдвигам второго элемента –
«длины верхнего зубного ряда», составившей 1,21  0,032 см. Ведущую роль в
поддержании играют внутренние структуры, поглощающие компоненты,
132
выделяемые внешними и межуточными структурами в количестве -0,02  0,001;
1,10  0,029; 0,13  0,003, или -1,65; 90,91 и 10,74%. Вариабельность – 11,9%.
24. Краниометрические показатели третьей системы самцов
Фактические показатели
№ п/п
и структуры их образующие
Ширина рострума, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина верхнего зубного ряда, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина носовых костей, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Длина неба, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Ширина мозговой полости, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
1,00
0,52
0,32
0,16
1,21
1,10
0,13
-0,02
2,07
1,88
0,22
-0,03
2,78
2,64
1,78
-1,65
2,24
1,98
0,28
-0,02
0,028
0,015
0,009
0,004
0,032
0,029
0,003
0,001
0,046
0,042
0,005
0,001
0,078
0,074
0,050
0,046
0,024
0,021
0,003
0,0002
Cv,%
12,6
12,6
12,6
12,6
11,9
11,9
11,9
-11,9
9,9
9,9
9,9
-9,9
12,6
12,6
12,6
-12,6
4,7
4,7
4,7
-4,7
Затем происходит изменение «длины носовых костей», ее величина
составила 2,07  0,046 см. Ведущую роль в поддержании длины играет
внутренняя структура, поглощающая компоненты в количестве -0,03  0,001
или -1,45%. Поступление компонентов идет из внешних и межуточных
структур в количестве: 1,88  0,042 и 0,22  0,005, или 90,82 и 10,63%.
Вариабельность процессов – 9,9%.
Четвертым элементом является «длина неба», достигающая 2,78  0,078 см.
Ведущую роль в поддержании играет межуточная структура, выделяющая
133
компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 1,78 
0,050 и -1,65  0,046 или 64,03 и -59,35%. Дополнительное выделение
осуществляют внешние структуры в количестве 2,64  0,074 или 94,96%.
Вариабельность процессов – 12,6%.
Заключительный элемент - «ширина мозговой полости», составляет 2,24 
0,024 см. Ведущую роль в ее поддержании играет внешняя структура,
выделяющая
компоненты,
поглощаемые
внутренними
структурами,
в
количестве: 1,98  0,021 и -0,02  0,0002 или 88,39 и -0,89%. Дополнительное
выделение осуществляют межуточные структуры в количестве 0,28  0,003 или
12,5%. Вариабельность процессов – 4,7%.
Уровень
вариабельности
в
третьей
системе
низкий
-
10,34%,
максимальный для «длины неба» - 12,6%, минимальный для «ширины мозговой
полости» – 4,7 %, что в 2,68 раза меньше.
Итоговой
множественной
оценкой
системы
регрессии
для
являлось
элемента
построение
«ширина
мозговой
уравнений
полости»,
являющегося заключительным в третьей системе (приложение, табл. 63).
При существенном качестве уравнения (79,3%, P > 0,05) на «ширину
мозговой полости» самцов в порядке убывания влияют: длина верхнего зубного
ряда  длина неба  длина носовых костей  ширина рострума.
Направленность всех показателей системы свидетельствует о поддержке
увеличения заключительного элемента.
Краниометрические параметры самок большого суслика формируют две
системы по шесть элементов. Взаимозависимость показателей первой системы
самок возрастала в последовательности: объем мозговой полости → ширина
мозговой полости → длина верхней диастемы → кондилобазальная длина →
скуловая ширина → общая длина черепа (приложение, табл. 64).
Активизация первой системы самцов начиналась с изменения «длины
верхней диастемы», а самок - «объема мозговой полости», итогом ее
деятельности, как в первом, так и во втором случае является изменение «общей
134
длины черепа». Стабильность системы 0,00, т. е. меньше чем у самцов,
взаимозависимость элементов - 3,05 и больше в 4,92 раза.
Первый элемент «объем мозговой полости» - 4,34  0,169 см3, (табл. 25).
25. Краниометрические показатели в первой системе самок
Фактические показатели
и структуры их образующие
№
п/п
1.
Объём мозговой полости, см3:
2.
внешние
3.
межуточные
4.
внутренние
5.
Ширина мозговой полости, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Длина верхней диастемы, см:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
13.
Кондилобазальная длина, см:
14.
внешние
15.
межуточные
16.
внутренние
17.
Скуловая ширина, см:
18.
внешние
19.
межуточные
20.
внутренние
21.
Общая длина черепа, см:
22.
внешние
23.
межуточные
24.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
4,34
4,23
0,48
-0,37
2,25
1,99
0,54
-0,28
1,36
1,22
0,25
-0,11
4,71
4,56
0,20
-0,05
3,40
3,08
0,97
-0,66
5,17
5,14
0,19
-0,17
0,169
0,164
0,019
0,014
0,037
0,032
0,009
0,005
0,044
0,039
0,008
0,003
0,091
0,089
0,004
0,001
0,078
0,071
0,022
0,015
0,112
0,111
0,004
0,004
14,0
14,0
14,0
-14,0
5,9
5,9
5,9
-5,9
11,5
11,5
11,5
-11,5
7,0
7,0
7,0
-7,0
8,3
8,3
8,3
-8,3
7,8
7,8
7,8
-7,8
tсамец/
самка
0,90
-1,22
10,1
-2,28
-0,22
-0,12
-33,0
71,4
-1,01
8,63
-37,1
-15,6
1,34
-0,67
58,7
-78,0
1,48
6,91
26,6
-37,6
1,01
-2,37
90,2
-80,4
В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние
структуры,
выделяющие
вещества,
которые
поглощаются
внутренними
структурами в количестве 0,48  0,019; 4,23  0,164; -0,37  0,014 или 11,06;
135
97,46 и -8,52%. Вариабельность процессов – 14,0% (приложение, табл. 65).
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является вторым во второй системе. Фактический уровень у самцов
выше на 5,76% (t = 0,90; P < 0,5) (Рис. 7).
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
самцы большого суслика
6
7
8
9
10
11
12
самки большого суслика
Рис. 7. Краниометрические показатели самцов и самок большого суслика
западной зоны исследования
Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. –
скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина
рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.
– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина
неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
Направленность структур в группах аналогичная. Активность внешних и
межуточных структур, поддерживающих показатель выше у самок в 1,08 раза (t
= -1,22; P < 0,5) и в 2,29 раза (t = 10,1; P < 0,5). Активность внутренних структур
выше у самцов в 1,16 раза (t = -2,28; P < 0,5). Нестабильность «объема мозговой
полости» самцов выше в 1,36 раза.
Второй показатель «ширина мозговой полости», равен 2,25  0,037 см.
Ведущую роль в формировании играет внешняя структура, выделяющая
компоненты в количестве 1,99  0,032 или 88,44%, которые поглощаются
внутренними структурами
Дополнительное
в
поступление
количестве
-0,28
обеспечивают

0,005
межуточные
или
136
-12,44%.
структуры
в
количестве 0,54  0,009 или 24%. Вариабельность процессов – 5,9%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является заключительным (пятым) в третьей системе. Фактическая
величина у самцов ниже на 0,45% (t = -0,22; P < 0,5). Направленность структур
в группах не меняется. Менялся порядок их участия и уровень вклада.
Активность всех структур выше у самок: внешней структуры - в 1,01 раза (t = 0,12; P > 0,05), межуточной - выше в 1,93 (t = -33,0; P < 0,01) и внутренней - в
14 раз (t = 71,4; P < 0,01). Нестабильность «ширины мозговой полости» самок
выше в 1,26 раза.
Третьим элементом системы является «длина верхней диастемы», ее
величина 1,36  0,044 см. Ведущую роль в поддержании играет поступление
веществ из внешних и межуточных структур, и их поглощение внутренними
структурами в количестве: 1,22  0,039; 0,25  0,008 и -0,11  0,003 или 89,70 и
18,38; -8,08%. Вариабельность процесов – 11,5%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель активирующий в первой системе. Его уровень у самцов ниже на
6,25% (t = -1,01; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но
различается порядком участия и уровнем вклада. Внешняя и внутренняя
структуры выше у самцов в 2,08 и в 11,55 раза (t = 8,63; -15,6; P < 0,05).
Уровень межуточной структуры выше у самок в 25 раз (t = -37,1; P < 0,01). При
этом «длина верхней диастемы» в 1,83 раза более нестабильна у самцов.
Четвертый элемент «кондилобазальная длина» равен 4,71  0,091 см.
Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из
внешних структур, и их поглощение внутренними структурами, в количестве:
4,56  0,089 и -0,05  0,001 или 96,81 и -1,06%. Дополнительное компоненты
поступают идет из межуточных структур в количестве 0,20  0,004 или 4,25%.
Вариабельность процессов – 7,0%.
137
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель также входит в первую систему и занимает второй уровень. Данный
показатель самцов выше на 2,55% (t = 1,34; P < 0,5). Направленность структур в
группах аналогична, но отличается порядком участия и уровнем. Уровень
внешних структур у самок выше в 1,01 раза (t = -0,67; P < 0,05), а межуточных и
внутренних структур выше у самцов в 2,85 и 5 раз (t = 58,7 и -78,0; P < 0,01).
Нестабильность «кондилобазальной длины» самок выше в 2 раза.
Пятый элемент «скуловая ширина» равен 3,40  0,078 см. Ведущую роль в
формировании играют вещества, поступающие из внешних и межуточных
структур, которые поглощаются внутренними структурами, в количестве: 3,08
 0,071; 0,97  0,022 и -0.66  0,015 или 90,58; 28,53 и -19,41%. Процессы
проходят при вариабельности – 8,3%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является заключительным (четвертым) во второй системе. У самцов
он выше на 1% (t = 1,48; P < 0,5). Направленность структур в группах
аналогична, но различается порядком участия и вкладом. Уровень всех
структур выше у самцов: внешних - в 1,19 раза (t = 6,91; P < 0,05), межуточных
и внутренних - в 2,12 и 3,36 раза (t = 26,6; -37,6; P < 0,01). Нестабильность
«скуловой ширины» самок выше в 1,3 раза.
Шестой, заключительный элемент «общая длина черепа» составил 5,17 
0,112 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ
из внешних и межуточных структур, поглощаемые внутренними структурами, в
количестве: 5,14  0,111; 0,19  0,004, -0,17  0,004 или 99,41; 3,67 и -3,28%.
Вариабельность процессов – 7,8%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является завершающим в первой системе. У самцов он выше на
1,93% (t = 1,01; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но
различалась порядком участия и вкладом. Вклад внешних структур у самок
выше в 1,05 раза (t = -2,37; P < 0,05), а вклад межуточных и внутренних
138
структур выше у самцов в 5,53 и 4,06 раза (t = 90,2; 80,4; P < 0,05). При этом,
«общая длина черепа» в 2,6 раза более нестабильна у самок.
Уровень вариабельности первой системы низкий - 7,8%, максимальный для
«объема мозговой полости» - 14,0%, минимальный для «ширины мозговой
полости» – 5,9%, то есть меньше в 2,37 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «общая длина черепа» самок,
являющегося заключительным в первой системе (приложение, табл. 66).
При существенном качестве уравнения (93,1%; P > 0,05) на «общую длину
черепа» самок в порядке убывания влияют: кондилобазальная длина 
скуловая ширина  ширина мозговой полости  длина верхней диастемы 
объем мозговой полости. Направленность «объема мозговой полости»
свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента, а
остальные показатели системы оказывают сдерживающее влияние.
Вторую
систему
краниометрических
параметров
образуют
шесть
элементов. Их взаимозависимость возрастала в последовательности: длина неба
→ длина носовых костей → высота черепа →длина верхнего зубного ряда →
ширина рострума → масса черепа (приложение, табл. 67).
У самцов активизация второй системы начиналась с «массы черепа»,
итогом деятельности было изменение «скуловой ширины», у самок активизация
системы начинается с изменения «длины неба», заключительный элемент «масса черепа». Стабильность системы 0,25 и меньше в 2 раза, чем у самцов,
взаимозависимость элементов - 2,13 и выше, чем у самцов 2,29 раза.
Уровень первого элемента «длина неба» 2,42  0,161 см (табл. 26).
В его поддержании ведущую роль играют внутренние структуры,
поглощающие компоненты в количестве -0,16  0,011 или -6,61%. Выделение
компонентов осуществляют внешние и межуточные структуры, в количестве
2,32  0,154 и 0,26  0,017, или 95,86 и 10,74%. Процессы проходят при
вариабельности – 24,0% (приложение, табл. 68).
139
26. Краниометрические показатели второй системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Длина неба, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина носовых костей, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Высота черепа, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Длина верхнего зубного ряда, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Ширина рострума, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Масса черепа, г:
21.
внешние
22.
межуточные
23.
внутренние
24.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
2,42
2,32
0,26
-0,16
1,71
1,64
0,16
-0,09
1,67
1,52
0,12
0,03
1,17
1,02
0,43
-0,27
0,99
0,91
0,14
-0,06
3,89
3,35
1,14
-0,60
0,161
0,154
0,017
0,011
0,077
0,074
0,007
0,004
0,035
0,031
0,002
0,001
0,021
0,018
0,008
0,005
0,031
0,028
0,005
0,002
0,131
0,113
0,039
0,020
24,0
24,0
24,0
-24,0
16,2
16,2
16,2
-16,2
7,5
7,5
7,5
7,5
6,4
6,4
6,4
-6,4
11,3
11,3
11,3
-11,3
12,1
12,1
12,1
-12,1
tсамец/
самка
0,90
-1,22
10,1
-2,28
4,24
2,98
7,25
17,4
-1,11
-5,57
30,4
-40,9
0,76
2,00
-40,0
64,6
0,22
-13,3
15,0
37,9
0,32
2,03
-26,7
37,4
Из сравнения с показателями самцов, следует, что у них показатель входит
в третью систему и занимает предпоследнее (четвертое) место. Фактический
уровень у самцов выше на 14,88% (t = 0,90; P < 0,5). Направленность всех
структур аналогична, но менялся порядок их участия. Активность структур,
поддерживающих показатель, выше у самцов: внешней структуры - в 1,14 (t = 1,22; P < 0,5), межуточной и внутренней - в 6,85 и 10,31 раза (t = 10,1, и -2,28; P
140
< 0,5). Нестабильность «длины неба» самок выше в 1,9 раза.
Второй элемент - «длина носовых костей» достигает 1,71  0,077 см.
Ведущую роль в его поддержании играют межуточная и внешняя структуры,
выделяющие вещества в количестве 0,16  0.007 и 1,64  0,074 или 9,36 и
95,90%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,09  0,004 или
-5,26%. Вариабельность процессов – 16,2%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является третьим в третьей системе. Фактическая величина у самцов
выше на 21,05% (t = 4,24; P < 0,5). Направленность структур в группах
оставалась неизменной, порядок участия и уровень вклада менялся. Активность
внешних и межуточных структур у самцов выше в 1,15 и 1,38 раза (t = 2,98;
7,25; P > 0,05), показатель внутренних структур выше у самок в 3 раза (t = 17,4;
P < 0,01). Нестабильность «длины носовых костей» самок выше в 1,64 раза.
Третий элемент - «высота черепа» равен 1,67  0,035 см. Ведущую роль в
его поддержании играют внешние, межуточные и внутренние структуры,
выделяющие компоненты в количестве 1,52  0,031; 0,12  0,002, и 0,03  0,001,
или 1,02; 7,18 и 1,80%. Вариабельность процессов – 7,5%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель третий во второй системе и его уровень ниже на 3,73% (t = -1,11; P <
0,5). Направленность внешних и межуточных структур остается без изменений,
а внутренней – меняется. Порядок их участия также меняется. Уровень вклада
внешних структур больше у самок в 1,19 раза (t = -5,57; P < 0,05), межуточных
и внутренних - больше у самцов в 5,58 и 11,3 раза (t = 30,4; -40,9; P < 0,01).
Нестабильность «высоты черепа» самцов выше в 1,28 раза.
Четвертый элемент - «длина верхнего зубного ряда», составил 1,17  0,021
см. Ведущую роль в его развитии играют вещества, поступающие из внешних и
межуточных структур, и поглощающиеся внутренними структурами, в
количестве: 1,02  0,018; 0,43  0,08 и -0,27  0,005 или 87,18; 36,75 и -23,08%.
Вариабельность процессов – 6,4%.
141
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель второй в третьей системе. У самцов он о выше на 3,64% (t = 0,76; P
< 0,5). Направленность всех структур в группах аналогична. Порядок участия и
уровень вклада структур различны. Уровень вклада внешних структур у самцов
выше в 1,08 раза (t = 2,00; P < 0,05). Уровень межуточных и внутренних
структур выше у самок в 3,31 и 13,5 раза (t = -40,0; 64,6; P < 0,01).
Нестабильность «длины верхнего зубного ряда» самцов выше в 1,86 раза.
Пятый элемент - «ширина рострума», составил 0,99  0,031 см. Ведущую
роль в формировании играет поступление веществ из внешних структур, и их
поглощение внутренними структурами в количестве: 0,91  0,028 и -0,06 
0,002 или, 91,92, -0,06%. Дополнительное поступление питательных веществ
обеспечивают межуточные структуры в количестве 0,14  0,005 или 14,14%.
Процессы проходят при вариабельности – 11,3 %.
У самцов данный показатель является первым в третьей системе, и ниже на
1,01% (t = 0,22; P < 0,5). Направленность и порядок участия внешних и
межуточных структур в группах аналогичны, а внутренней - противоположные.
Уровень вклада и порядок участия структур так же различные. Внешние
структуры у самок выше в 1,75 раза (t = -13,3; P < 0,05), межуточные и
внутренние выше у самцов в 2,29 и 2,67 раза (t = 15,0 и 37,9; P < 0,01).
Нестабильность «ширины рострума» самцов выше в 1,12 раза.
Заключительный элемент второй системы - «масса черепа». Его величина
3,89  0,131 г. Ведущую роль в поддержании играет внешняя структура,
выделяющая компоненты в количестве 3,35  0,113 или 86,12%, поглощаемые
внутренними структурами, в количестве -0,60  0,020 или -15,24%.
Дополнительно компоненты поступают из межуточных структур, в количестве
1,14  0,039 или 29,31%. Процессы проходят при вариабельности – 12,1%.
У самцов этот показатель является активирующим во второй системе и его
фактическая величина выше на 1,29% (t = 0,32; P < 0,5). Направленность
внешней и межуточной структур в группах остается неизменной, а внутренней
142
меняется. Порядок участия и уровень вклада также менялся. Активность
внешней структуры самцов выше в 1,09 раза (t = 2,03; P > 0,05). Уровень
межуточной и внутренней структур выше у самок в 4,07 и в 60 раз (t = -26,7 и
37,4; P < 0,01). Нестабильность «массы черепа» самок выше в 1,03 раза.
Уровень
вариабельности
во
второй
системе
средний
-
12,92%,
максимальный для «длины неба» - 24,0%, минимальный для «длины верхнего
зубного ряда» – 6,4% , то есть меньше в 3,75 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «масса черепа» самок, являющегося
заключительным во второй системе (приложение, табл. 69).
При несущественном качестве уравнения (53,9%, P > 0,05) на развитие
«массы черепа» в порядке убывания влияют: высота черепа  ширина
рострума  длина верхнего зубного ряда  длина носовых костей  длина
неба. Направленность «длины неба» свидетельствует о поддержке уменьшения
заключительного элемента, а направленность остальных показателей – о
сдерживании данного процесса.
Малый суслик, (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778)
У самца малого суслика, 12 основных параметров черепа группируются в
три системы по пять, четыре и три элемента. В порядке увеличения
взаимозависимостей
элементы
первой
системы
распределялись:
объем
мозговой полости  длина верхнего зубного ряда  высота черепа  скуловая
ширина  общая длина черепа (приложение, табл. 70).
Активизация системы начинается с изменения «объема мозговой полости»,
итоговм является – «общая длина черепа». Стабильность системы составила
0,25, а средняя сумма взаимодействия элементов – 2,42.
Уровень первого элемента «объем мозговой полости» составил 2,78  0,19
см (табл. 27).
В поддержании величины ведущую роль играют внутренние структуры,
поглощающие вещества в количестве -0,31  0,02 или -11,15%. Внешние и
143
межуточные структуры выделяют компоненты в количестве 2,44  0,16 и 0,65 
0,04 или 87,77; 23,38%. Вариабельность – 16,5% (приложение, табл. 71).
27. Краниометрические показатели первой системы самцов
Фактические показатели
NN
и структуры их образующие
1.
Объём мозговой полости, см3:
2.
внешние
3.
межуточные
4.
внутренние
5.
Длина верхнего зубного ряда, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Высота черепа, см:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
13.
Скуловая ширина, см:
14.
внешние
15.
межуточные
16.
внутренние
17.
Общая длина черепа, см:
18.
внешние
19.
межуточные
20.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
2,78
2,44
0,65
-0,31
0,94
0,68
0,38
-0,12
1,42
1,41
0,10
-0,09
2,85
1,67
2,45
-1,27
4,05
3,67
1,80
-1,42
Sx
0,19
0,16
0,04
0,02
0,02
0,02
0,01
0,00
0,02
0,02
0,002
0,001
0,03
0,02
0,03
0,01
0,08
0,07
0,03
0,03
Cv,%
16,5
16,5
16,5
-16,5
5,8
5,8
5,8
-5,8
3,9
3,9
3,9
-3,9
2,7
2,7
2,7
-2,7
4,6
4,6
4,6
-4,6
Изменение элемента активизации приводит к сдвигам «длины верхнего
зубного ряда», достигающй 0,94  0,02 см. Ведущую роль в поддержании
играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, в
количестве 0,68  0,02 и 0,38  0,01 или 72,34 и 40,42% от фактического уровня,
которые поглощаются внутренними структурами в количестве -0,12  0.00 или 12,76%. Процессы проходят при вариабельности – 5,8%.
Третий показатель - «высота черепа» равен 1,42  0,02 см. Ведущую роль в
ее развитии играют внешняя структура, выделяющая компоненты и внутренняя,
144
поглощающая их, в количестве: 1,41  0,02 и -0,09  0,001 или 99,29, -6,33%.
Дополнительное поступление компонентов идет из межуточных структур в
количестве 0,10  0,002 или 7,04%. Вариабельность процессов – 3,9%.
Четвертый элемент - «скуловая ширина» равен 2,85  0,03 см. Ведущую
роль в поддержании играют межуточные структуры, выделяющие вещества, в
количестве: 2,45  0.03 или 89,96%. Их поглощение идет во внутренние
структуры в количестве -1,27  0,01 или 44,55%. Дополнительное поступление
компонентов обеспечивают внешние структуры в количестве 1,67  0,02 или
58,59%. Вариабельность процессов – 2,7%.
Заключительный элемент - «общая длина черепа», его величина 4,05  0,07
см.
Ведущую
роль
в
поддержании
оказывают
внешние
структуры,
поставляющие вещества, которые поглощаются внутренними структурами, в
количестве: 3,67  0,07 и -1,42  0,03 или 90,62 и -35,06%. Дополнительное
поступление компонентов идет из межуточных структур в количестве 1,80 
0,03 или 44,44%. Процессы проходят при вариабельности – 4,6%.
Уровень вариабельности в первой системе слабый - 6,7%, максимальный для «объема мозговой полости» - 16,5 % и минимальный для «скуловой
ширины» – 2,7 %, то есть меньше в 6,7 раза.
Итоговой
оценкой
множественной
регрессии
системы
для
является
элемента
построение
«общая
длина
уравнений
черепа»,
заключительного в первой системе (приложение, табл. 72).
При существенном качестве уравнения (81,2%, P > 0,05) на «общую длину
черепа» самцов в порядке убывания влияют: скуловая ширина  высота черепа
 длина верхнего зубного ряда  объем мозговой полости. Направленность
всех показателей свидетельствует о поддержке увеличения заключительного
элемента системы.
Вторую систему образуют четыре элемента (приложение, табл. 73).
В порядке увеличения взаимозависимостей показатели распределились:
кондилобазальная длина  длина верхней диастемы  длина неба  ширина
мозговой
полости.
Активизация
второй
системы
145
краниометрических
показателей идет через изменение «кондилобазальной длины», итогом работы
является «ширина мозговой полости». Стабильность системы - 1,00, средняя
сумма взаимодействия элементов – 1,2.
Первый элемент - «кондилобазальная длина» - 3,75  0,05 см (табл. 28).
28. Краниометрические показатели второй системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Кондилобазальная длина, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина верхней диастемы, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина неба, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Ширина мозговой полости, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
3,75
7,16
0,09
-3,50
1,11
0,87
0,43
-0,18
2,26
2,21
-0,13
0,18
1,89
-0,30
-1,69
3,89
0,05
0,09
0,001
0,05
0,03
0,02
0,01
0,00
0,05
0,05
0,003
0,004
0,05
0,01
0,04
0,10
3,2
3,2
3,2
-3,2
5,8
5,8
5,8
-5,8
5,0
5,0
-5,0
5,0
6,1
-6,1
-6,1
6,1
В его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры,
поставляющие вещества, поглощаемые внутренними структурами в количестве,
0,09  0,001 и -3,50  0,05 или 2,4 и -93,33%. Дополнительно поступают
компоненты из внешних структур, в количестве 7,16  0,09 или 190,93%.
Вариабельность процессов – 3,2% (приложение, табл. 74).
Изменение первого элемента системы приводит к сдвигам «длины верхней
диастемы», составившей 1,11  0,03 см. Ведущую роль в ее поддержании
оказывают
межуточные
и
внешние
структуры,
потенциал
выделения
146
компонентов которых 0,43  0,01 и 0,87  0,02 или 38,74 и 78,37%. Поглощение
идет внутренними структурами в количестве -0,18  0,00 или 7,96%. Процессы
проходят при вариабельности – 5,8%.
Третий элемент «длина неба» равен 2,26  0,05 см. Ведущую роль в
поддержании оказывают внешние и внутренние структуры, поставляющие
компоненты в количестве 2,21  0,05 и 0,18  0,004 или 97,78 и 7,96%.
Поглощение осуществляют межуточные структуры, в количестве -0,13  0,003
или -5,75%. Вариабельность процессов – 5,0%.
Заключительный элемент второй системы - «ширина мозговой полости» и
его величина 1,89  0,05 см. Ведущую роль в поддержании оказывают
межуточные и внешние структуры, поглощающие компоненты, выделяемые
внутренними структурами в количестве -1,69  0,04; -0,30  0,01 и 3,89  0,10
или, -89,42; -15,87 и 205,82%. Вариабельность процессов – 6,1%.
Уровень вариабельности второй системы слабый - 5,23% и максимальный
для «ширины мозговой полости» - 6,1%, минимальный для «кондилобазальной
длины» – 3,2%, то есть меньше в 1,9 раза.
Итоговой
множественной
оценкой
системы
регрессии
для
является
элемента
построение
«ширина
мозговой
уравнений
полости»,
являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 75).
При несущественном качестве уравнения (68,2%; P > 0,05) на «ширину
мозговой полости» самцов малого суслика в порядке убывания, влияют:
кондилобазальная длина  длина верхней диастемы  длина неба.
Направленность показателей «кондилобазальная длина» и «длина верхней
диастемы» свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента
системы, а направленность «длины неба» - о сдерживании данного процесса.
Третью систему образуют три элемента (приложение, табл. 76).
В порядке увеличения взаимозависимостей они распределились: длина
носовых костей  масса черепа  ширина рострума. Активизация третьей
системы краниометрических показателей происходит через изменение «длины
147
носовых костей», завершающим элементом является «ширина рострума».
Стабильность системы составила 0,50, сумма взаимодействия элемента – 0,94.
«Длина носовых костей» составила 1,455  0,044 см (табл. 29).
29. Краниометрические показатели третьей системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Длина носовых костей, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Масса черепа, г:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Ширина рострума, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
1,455
-0,118
-1,440
3,013
1,792
1,719
0,454
-0,381
0,709
0,564
0,564
-0,419
0,044
0,004
0,043
0,090
0,098
0,094
0,025
0,021
0,034
0,027
0,027
0,020
Cv,%
7,4
-7,4
-7,4
7,4
13,4
13,4
13,4
-13,4
11,8
11,8
11,8
-11,8
Ведущую роль в ее поддержании оказывают внешние и межуточные
структуры, потенциал поглощения компонентов которых -0,118  0,004 и -1,440
 0,043 или -8,11 и -98,97%. Выделение компонентов осуществляется
внутренними структурами в количестве 3,013  0,09 или 207,07%. Процессы
проходят при вариабельности – 7,4% (приложение, табл. 77).
Изменение первого элемента приводит к сдвигам «массы черепа»,
составившей 1,792  0,098 г. В поддержании ведущую роль играют внешние и
межуточные структуры, поставляющие компоненты в количестве 1,719  0,094
и 0,454  0,025 или 95,93 и 25,33%. Потенциал поглощения внутренними
структурами -0,381  0,021 или -21,26%. Вариабельность процессов – 13,4%.
Величина заключительного элемента - «ширина рострума» достигает 0,709
 0,034 см. Ведущую роль в ее поддержании играют внешние структуры,
выделяющие компоненты в количестве 0,564  0,027 или 79,55 и поглощение
148
внутренними структурами в количестве -0,419  0,020 или -59,10%.
Дополнительно выделяют межуточные структуры в количестве 0,564  0,027
или 79,55%. Изменения протекают при вариабельности – 11,8%.
Уровень
вариабельности
в
третьей
системе
слабый
-
10,87%,
максимальный для «массы черепа» - 13,4%, минимальный для «длины носовых
костей» – 7,4%, то есть меньше в 1,81 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «ширина рострума», являющегося
заключительным в третьей системе (приложение, табл. 78).
При несущественном качестве уравнения (63,9 %; P > 0,05) на «ширину
рострума» самцов малого суслика в порядке убывания влияют: длина носовых
костей  масса черепа. Направленность всех показателей свидетельствует о
поддержке увеличения заключительного элемента.
Краниометрические параметры самок малого суслика формируют три
системы, две из которых включают по три и одна – шесть элементов.
При рассмотрении первой системы установлено, что взаимозависимость
элементов возрастала в порядке: ширина рострума  длина неба  длина
верхнего зубного ряда (приложение, табл. 79).
Активизация системы самцов начинается с «объема мозговой полости», а
самок - с изменения «ширины рострума». Заключительным элементом у самцов
является «общая длина черепа», а у самок - «длина верхнего зубного ряда».
Стабильность системы составила 0,50 и выше в 2 раза, в сравнении с самцами,
взаимозависимость элементов - 0,77 и меньше в 3,14 раза.
Первый показатель «ширина рострума» равен 0,822 0,077 см, (табл. 30).
В ее поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,768  0,072 и 0,150  0,014
или 93,43 и 18,25%. Поглощают внутренние структуры в количестве -0,096 
0,009 или -11,68%. Вариабельность процессов – 35,0% (приложение, табл. 80).
149
30. Краниометрические показатели первой системы самок
№
Фактические показатели
п/п
и структуры их образующие
1.
Ширина рострума, см:
2.
внешние
3.
межуточные
4.
внутренние
5.
Длина неба, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Длина верхнего зубного ряда, см:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
0,822
0,768
0,150
-0,096
2,119
-0,059
0,078
2,100
0,891
1,496
0,214
-0,818
0,077
0,072
0,014
0,009
0,037
0,001
0,001
0,036
0,015
0,024
0,003
0,013
35,0
35,0
35,0
-35,0
6,5
-6,5
6,5
6,5
6,1
6,1
6,1
-6,1
tсамец/
самка
-0,93
-1,81
14,9
-17,1
2,26
79,3
-77,2
-34,0
1,76
-20,7
20,6
33,5
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель заключительный (третий) в третьей системе. Фактический уровень у
самцов ниже на 15,94% (t = -0,93; P < 0,5) (Рис. 8).
Направленность
структур
в
группах
аналогична.
Интенсивность
деятельности внешних структур выше у самок в 1,31 раза (t = -1,81; P < 0,5), а
межуточных и внутренних – выше у самцов в 3,76 и 4, 36 раза (t = 14,9; -17,1; P
< 0,5). Нестабильность «ширины рострума» самок выше в 4,73 раза.
Величина второго показателя - «длина неба», составила 2,12  0,037 см.
Ведущую роль в ее поддержании играют внешние структуры, поглощающие
вещества, выделяемые внутренними, а затем межуточными структурами в
количестве -0,059  0,001; 2,100  0,036 и 0,078  0,001 или -2,78; 99,1 и 3,68%.
Вариабельность процессов – 6,5%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является третьим во второй системе. Фактическая величина у
самцов выше на 6,65% (t = 2,26; P < 0,5). Направленность внутренней
структуры в группах оставалась неизменной, а внешней и межуточной -
150
менялась. Порядок их участия не менялся. Активность внешних и межуточных
структур у самцов выше в 37,46 и 1,67 раза (t = 79,3 и -77,2; P > 0,05), а
активность внутренних структур - у самок в 11,67 раза (t = -34,0; P <0,01).
Нестабильность «длины неба» самок выше в 1,3 раза.
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
6
7
самцы малого суслика
8
9
10
11
12
самки малого суслика
Рис. 8. Краниометрические показатели самцов и самок малого суслика
западной зоны исследования
Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. –
скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина
рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.
– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина
неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
Заключительный элемент - «длина верхнего зубного ряда» достигает 0,891
 0,015 см. Ведущую роль в ее развитии играют внутренние структуры,
поглощающие
компоненты,
выделяемые
межуточными
и
внешними
структурами, в количестве -0,818  0,013; 0,214  0,003 и 1,496  0,024 или 91,81; 24,02 и 167,9%. Вариабельность процессов – 6,1%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель второй в первой системе. Фактическая величина у самцов выше на
5,5% (t = 1,76; P < 0,5). Направленность структур в группах оставалась
151
неизменной, но менялся порядок их участия и значение. Активность внешних и
внутренних структур у самок выше в 2,2 и 1,51 раза (t = -20,7; 33,5; P > 0,05), а
межуточной - у самцов в 1,78 раза (t = 20,6; P < 0,01). Нестабильность «длины
верхнего зубного ряда» самок выше в 1,06 раза.
Уровень
вариабельности
в
первой
системе
средний
-
15,87%,
максимальный для «ширины рострума» - 35,5%, минимальный для - «длины
верхнего зубного ряда» – 6,1 %, то есть меньше в 5,74 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «длины верхнего зубного ряда»,
являющегося заключительным в первой системе (приложение, табл. 81).
При существенном качестве уравнения (77,0%; P > 0,05) на «длину
верхнего зубного ряда» самок в порядке убывания влияют: длина неба 
ширина рострума. Направленность «длины неба» свидетельствует о поддержке
увеличения заключительного элемента, а «ширины рострума» - о сдерживании
данного процесса.
Вторую систему морфометрических характеристик черепа самок образуют
три элемента (приложение, табл. 82).
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились:
длина носовых костей  скуловая ширина  общая длина черепа. У самцов
первый элемент в системе – «кондилобазальная длина», а у самок - «длина
носовых костей». Заключительный элемент самцов - «ширина мозговой
полости», а самок - «общая длина черепа». Стабильность системы 0,50 и
меньше, чем у самцов в 2 раза, нагрузка на элемент - 0,56 и ниже в 2,14 раза.
Величина первого элемента системы «длины носовых костей» 1,527 
0,024 см (табл. 31).
В поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры,
выделяющие
компоненты,
поглощаемые
внутренними
структурами
в
количестве, 0,132  0,002; 2,910  0,046 и -1,515  0,024 или 8,64; 190,57 и 99,21%. Вариабельность процессов – 6,0% (приложение, табл. 83).
152
31. Краниометрические показатели второй системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Длина носовых костей, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Скуловая ширина, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Общая длина черепа, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
1,527
2,910
0,132
-1,515
2,822
-0,300
-2,728
5,850
4,074
6,771
1,093
-3,790
0,024
0,046
0,002
0,024
0,044
0,005
0,043
0,091
0,057
0,095
0,015
0,053
6,0
6,0
6,0
-6,0
5,8
-5,8
-5,8
5,8
5,3
5,3
5,3
-5,3
tсамец/
самка
-1,55
-42,1
-57,3
66,4
0,39
142,7
75,8
-50,1
-0,20
-20,1
22,2
28,0
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель активирующий в третьей системе. Фактический уровень у самок
ниже на 4,95% (t = -1,55; P < 0,5). Участие структур в образовании показателя
различались порядком, направленностью и вкладом. Для межуточных и
внутренних структур у самцов показатель больше в 10,91 и 1,99 раза (t = -57,3;
66,4; P < 0,001), а для внешних структур - выше у самок в 24,66 раза (t = -42,1; P
< 0,01). Вариабельность у самцов выше в 1,23 раза.
Второй элемент - «скуловая ширина» равен 2,822  0,044 см. В его
поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры,
поглощающие компоненты, которые поставляют внутренние структуры в
количестве: -2,728  0,043; -0,300  0,005 и 5,850  0,091, или -96,66; -10,64 и
207,73%. Вариабельность процессов – 5,8%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель четвертый в первой системе. Фактический уровень у самок ниже на
8,58% (t = 0,39; P < 0,5). Участие структур в образовании показателя
различалось по направленности, порядку и уровню вклада. Активность
153
внешних показателей у самцов выше в 5,56 раза (t = 142,7; P < 0,05 – 0,01),
межуточных и внутренних - выше у самок в 1,11 и 4,6 раза (t = 75,8; -50,1; P <
0,001). Вариабельность структур и самого показателя у самок выше в 2,15 раза.
Заключительный элемент - «общая длина черепа» равен 4,074  0,057 см. В
его
поддержании
ведущую
роль
выполняют
внутренние
структуры,
поглощающие компоненты в количестве -3,790  0,053 или 93,3%. Выделение
идет из межуточных и внешних структур, в количестве 1,093  0,015 и 6,771 
0,095 или 26,83 и 166,2%. Процессы проходят при вариабельности – 5,3%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель заключительный (пятый) в первой системе. Фактический уровень у
самок выше на 0,59% (t = -0,20; P < 0,5). Направленность структур в группах
аналогична. Участие структур в образовании данного элемента различалось
порядком и вкладом. Активность внешних и внутренних структур у самок
выше в 1,84 и 2,67 раза (t = -20,1; 28,0; P < 0,01), межуточных - выше у самцов в
1,65 раза (t = 22,2; P < 0,01). Вариабельность у самок выше в 1,15 раза.
Уровень вариабельности параметров во второй системе низкий – 5,7%,
максимальный для - «длины носовых костей» - 6,0%, минимальный для «общей
длины черепа» – 5.3%, то есть меньше в 1,13 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной регрессии для «общей длины черепа» самок малого суслика,
являющегося заключительным элементом второй системы (прилож., табл. 84).
При существенном качестве уравнения (81,5%; P > 0,05) на «общую длину
черепа» самок в порядке убывания, влияют: скуловая ширина  длина носовых
костей.
Направленность
показателей
свидетельствует
о
поддержке
заключительного элемента системы.
Третью систему образуют шесть элементов (приложение, табл. 85).
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились:
кондилобазальная длина  длина верхней диастемы  объем мозговой
полости  ширина мозговой полости  масса черепа  высота черепа.
154
Активизация системы самцов осуществляется через «длину носовых
костей», а у самок - через «кондилобазальную длину». Итогом ее деятельности
у самцов является «ширина рострума», а у самок – «высота черепа».
Стабильность системы составила 0,36 и была меньше в сравнении с самцами в
1,39 раза, нагрузка на элемент - 2,57 и была в 2,73 раза выше.
Элемент «кондилобазальная длина» равен 3,646  0,050 см (табл. 32).
32. Краниометрические показатели третьей системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Кондилобазальная длина, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина верхней диастемы, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Объём мозговой полости, см3:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Ширина мозговой полости, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Масса черепа, г:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Высота черепа, см:
21.
внешние
22.
межуточные
23.
внутренние
24.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
3,646
6,609
0,475
-3,437
1,000
-0,396
-0,852
2,248
1,993
1,758
0,083
0,152
1,987
1,896
0,070
0,022
1,573
1,547
0,107
-0,082
1,482
1,451
0,060
-0,029
0,050
0,091
0,007
0,047
0,033
0,013
0,028
0,073
0,151
0,133
0,006
0,011
0,069
0,066
0,002
0,001
0,110
0,109
0,008
0,006
0,075
0,073
0,003
0,001
5,1
5,1
5,1
-5,1
12,2
-12,2
-12,2
12,2
28,3
28,3
28,3
28,3
13,0
13,0
13,0
13,0
26,3
26,3
26,3
-26,3
18,9
18,9
18,9
-18,9
tсамец/
самка
1,24
3,60
-37,9
-0,78
2,07
53,1
29,4
-21,4
3,01
2,96
19,4
-20,8
-0,84
-21,5
-66,2
63,9
1,20
0,96
17,7
-18,9
-0,51
-0,33
7,63
-24,5
В
поддержании
выделяющие
ведущую
компоненты,
роль
играют
поглощаемые
межуточные
внутренними
155
структуры,
структурами,
в
количестве 0,475  0,007 и -3,437  0,047 или 13,03 и -94,27%. Дополнительно
выделяют компоненты внешние структуры, в количестве 6,609  0,091 или
181,27%. Вариабельность процессов – 5,1% (приложение, табл. 86).
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель первый во второй системе. Фактический уровень у самок ниже на
2,77% (t = 1,24; P < 0,5). Направленность и порядок участия структур в
образовании показателя в группах аналогична и различается только вкладом.
Уровень вклада для внешних и внутренних структур у самцов выше в 1,08 и
1,02 раза (t = 3,60; -0,78; P < 0,001), межуточных - у самок в 5,28 раза (t = -37,9;
P < 0,01). Вариабельность у самок выше в 1,59 раза.
Второй показатель «длина верхней диастемы», составил 1,000  0,033 см. В
его поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные структуры,
поглощающие
компоненты,
выделяемые
внутренними
структурами
в
количестве -0,396  0,013; -0,852  0,028 и 2,248  0,073, что составляло -85,2; 39,6 и 224,8%. Вариабельность процессов – 12,2%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель является вторым во второй системе. Фактический уровень у самок
выше на 9,91% (t = 2,07; P < 0,5). Структуры при образовании показателя
различались по направленности, порядку и уровню вклада. Активность
межуточных и внутренних структур у самок выше в 1,98 и 12,5 раза (t = 29,4; 21,4; P < 0,05 – 0,01), а внешних - у самцов в 2,2 раза (t = 53,1; P < 0,001).
Вариабельность у самок выше в 1,1 раза.
Следующий элемент - «объем мозговой полости» достгает 1,993  0,151
см3. В его поддержании принимают участие внешние, внутренние и
межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 1,758  0,133;
0,152  0,011 и 0,083  0,006 или 88,21; 7,63 и 4,16%. Вариабельность – 28,3%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
156
показатель, активирующий в первой системе. Фактический уровень у самок
ниже на 39,49% (t = 3,01; P < 0,5). Участие внешних и межуточных структур в
образовании элемента аналогично по направленности, а внутренней противоположное. Порядок участия и уровень вклада структур различались.
Активность всех структур у самцов выше: внешней структуры - в 1,39,
межуточной - в 7,83 и внутренней - в 2,04 раза (t = 2,96; 19,4 и -20,85; P < 0,01).
Вариабельность показателя выше у самок в 1,72 раза.
Четвертый элемент- «ширина мозговой полости» равен 1,987  0,069 см. В
его поддержании ведущую роль играет внешняя, внутренняя и межуточная
структуры, выделяющие компоненты в количестве 1,896  0,066; 0,022  0,001
и 0,070  0,002 или 95,43; 1,12 и 3,52%. Вариабельность процессов – 13,0%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель заключительный (третий) во второй системе. Фактический уровень
показателя у самок выше на 4,88% (t = -0,84; P < 0,5). Участие внешних и
межуточных структур в образовании элеиента отличалось направленностью и
порядком. Активность внешних структур у самок выше в 6,32 раза (t = -21,5; P
< 0,01), межуточных и внутренних - у самцов в 24,14 и 176,8 раза
соответственно (t = -66,2, 63,9; P < 0,01). Вариабельность структур и самого
показателя у самок выше в 2,13 раза.
Пятый элемент - «масса черепа» равен 1,573  0,110 г. В его поддержании
ведущую роль играют внешняя и межуточная структуры, выделяющие
компоненты, в количестве 1,547  0,109 и 0,107  0,008, или 98,35 и 6,80%.
Поглощение идет во внутренние структуры в количестве -0,082  0,006, или 5,21%. Процессы проходят при вариабельности – 26,3%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель второй в третьей системе. Фактический уровень у самок ниже на
13,92% (t = 1,20; P < 0,5). Направленность и участие структур в образовании
аналогично, но различается вкладом. Активность внешних, межуточных и
внутренних структур у самцов выше, соответственно в 0,46; 4,24 и 4,65 раза (t =
157
0,96; 17,7 и -18,9; P < 0,01), а вариабельность выше у самок в 1,96 раза.
Заключительный шестой элемент - «высота черепа», уровень которого
1,482  0,075 см. В поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные
структуры, поставляющие вещества, которые поглощаются внутренними
структурами в количестве 1,451  0,073; 0,060  0,003 и -0.029  0,001, или
97,91; 4,05 и -1,96%. Процессы проходят при вариабельности – 18,9%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель третий в первой системе. Фактический уровень у самок выше на
4,18% (t = -0,51; P < 0,5). Участие структур в его образовании аналогично по
порядку и направленности, но различается вкладом. Активность внешних
структур у самцов ниже в 1,03 раза (t = -0,33; P < 0,01), межуточных и
внутренних структур - выше, соответственно в 1,67 и 3,1 раза (t = 7,63; -24,5; P
< 0,01). Вариабельность показателя самок выше в 4,85 раза.
Уровень
вариабельности
в
третьей
системе
средний
-
17,3%,
максимальный для «объема мозговой полости» - 28,3%, минимальный для
«кондилобазальной длины» – 5,1%, то есть меньше в 5,55 раз.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной регрессии для элемента «высота черепа», являющегося
заключительным в третьей системе (приложение, табл. 87).
При несущественном качестве уравнения (73,3%; P > 0,05) на «высоту
черепа» самок в порядке убывания, влияют: кондилобазальная длина  ширина
мозговой полости  длина верхней диастемы  объем мозговой полости 
масса черепа. Направленность «длины верхней диастемы» и «объема мозговой
полости» свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента,
а остальных показателей, - о сдерживании уменьшения.
Резюме
Сравнительный межвидовой анализ показал, что увеличение числа систем
до трех у самцов большого и малого сусликов и самок малого суслика, может
достигаться достаточным количеством поступающих веществ. Меньшее число
систем
у
самок
большого
суслика
компенсируется
их
158
структурной
стабильностью. Следовательно, экологические условия данного региона
благоприятны для обитания животных, поскольку удовлетворяют требования
организма по обилию корма и его качественному составу. Очевидно, что
формирование основных показателей структурного оформления черепа, как и в
условиях северных регионов, у самцов определяется качественным составом
корма, а у самок - его количеством. Это подтверждается тем фактом, что в
северо-западном направлении увеличивается доля разнотравья и типчаковоковыльная степь сменяется на разнотравно-ковыльную.
Анализ уравнений регрессии показал, что без учета влияния внешних
факторов, порядок взаимозависимых элементов систем, приближается к
построенным теоретическим моделям, что характеризует данную зону как
благоприятную для обитания изучаемых наземных беличьих.
3.1.4. Восточная зона Оренбургской области (Зауральский степной округ)
Большой суслик, (Spermophilus major Pallas, 1779)
У
самцов
большого
суслика
12
основных
показателей
черепа
группируются в три системы из четырех, пяти и трех элементов. В порядке
увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределялись:
объем мозговой полости  кондилобазальная длина  высота черепа 
ширина рострума (приложение, табл. 88).
Активизация системы начинается с изменения «объема мозговой полости»,
итогом – «ширина рострума». Стабильность системы 1,13, средняя сумма
взаимодействия элементов – 0,20.
Первый элемент «объем мозговой полости» равен 5,13  0,15 см (табл. 33).
В его развитии ведущую роль выполняют внутренние структуры, которые
поглощают компоненты, выделяемые внешними и межуточными структурами,
в количестве -0.24  0,01; 4,76  0,14 и 0,61  0,02 или -4,68; 92,79 и 11,89%.
Вариабельность процессов – 10,0% (приложение, табл. 89).
Изменение элемента активизации приводит к сдвигам «кондилобазальной
159
длины» до 4,85  0,27 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние
структуры, выделяющие питательные вещества, в количестве 4,54  0,26 или
93,61%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,72  0,04 или 14,84%. Дополнительное поступление компонентов идет из межуточных
структур в количестве 1,03  0,06 или 21,24%. Вариабельность – 19,5%.
33. Краниометрические показатели первой системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Объём мозговой полости, см3:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Кондилобазальная длина, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Высота черепа, см:
9.
внешние
10.
11.
межуточные
внутренние
12.
Ширина рострума, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
5,13
4,76
0,61
-0,24
4,85
4,54
1,03
-0,72
1,73
1,11
0,86
-0,24
1,06
0,37
0,90
-0,21
Sx
0,15
0,14
0,02
0,01
0,27
0,26
0,06
0,04
0,03
0,02
0,01
0,004
0,02
0,01
0,01
0,003
Cv,%
10,0
10,0
10,0
-10,0
19,5
19,5
19,5
-19,5
5,8
5,8
5,8
-5,8
5,6
5,6
5,6
-5,6
Затем меняется «высота черепа» до 1,73  0,03 см. Ведущую роль в
поддержании играет межуточная и внешняя структуры, которые выделяют
компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 0,86 
0,01; 1,11  0,02 и -0,24  0,004 или 49,71; 64,16 и -13,87%. Процессы проходят
при вариабельности – 5,8%.
Заключительный элемент - «ширина рострума», равен 1,06  0,02 см. Его
поддерживают межуточные и внешние структуры, поставляющие компоненты,
поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 0,90  0,01; 0,37  0,01;
160
-0,21  0,003 или 84,91; 34,9 и -19,81%. Вариабельность процессов – 5,6%.
Уровень вариабельности первой системы средний - 10,23%. Максимальный
у «кондилобазальной длины» – 19,5%, минимальный у «ширина рострума» –
5,6%, то есть меньше в 3,48 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы было построение уравнений
множественной
регрессии
для
элемента
«ширина
рострума»
самцов,
являющегося заключительным в первой системе (приложение, табл. 90).
При существенном качестве уравнения (74,9%; P > 0,05), на «ширину
рострума» в порядке убывания влияют: высота черепа  объем мозговой
полости

кондилобазальная
длина.
Направленность
показателей
свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента.
Вторую систему образуют пять элементов (приложение, табл. 91).
В порядке увеличения взаимозависимостей показатели распределяются в
последовательности: масса черепа  длина неба  длина носовых костей 
ширина мозговой полости  общая длина черепа. Активизирует вторую
систему «масса черепа», итогом является «общая длина черепа». Стабильность
системы - 1,55, сумма взаимодействия – 1,00.
Величина показателя «масса черепа» составила 4,61  0,21 г (табл. 34).
В ее поддержании ведущую роль оказывают внешние и межуточные
структуры, поглощающие компоненты в количестве: -0,37  0,02 и -4,44  0,20
или 8,03 и -96,31%. Внутренние структуры поставляют вещества, потенциал
которых 9,42  0,43 или 204,34%. Вариабельность процессов – 15,8%
(приложение, табл. 92).
Изменение первого элемента системы приводит к сдвигам «длины неба» до
величины 2,77  0,08 см. Ведущую роль в поддержании играют межуточные и
внешние структуры, потенциал поглощения которых -1,69  0,05 и -0,23  0,01
или -61,01 и -8,30%. Выделение компонентов внутренними структурами
составляет 4,68  0,14 или 168,95%. Вариабельность показателей – 10,1%.
Третий элемент - «длина носовых костей» достигает 2,16  0,03 см.
161
Ведущую роль в поддержании играют внешние факторы, потенциал выделения
компонентов которых 1,65  0,02 или 76,39%. Поглощают внутренние
структуры в количестве -1,01  0,01 или -46,76%. Дополнительное поступление
идет из межуточных структур в количестве 1,52  0,02, или 70,37%. Процессы
проходят при вариабельности – 4,5%.
34. Краниометрические показатели второй системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Масса черепа, г:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина неба, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина носовых костей, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Ширина мозговой полости, см:
13.
14.
внешние
межуточные
15.
внутренние
16.
Общая длина черепа, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
4,61
-0,37
-4,44
9,42
2,77
-0,23
-1,69
4,68
2,16
1,65
1,52
-1,01
2,44
2,23
0,13
0,08
5,53
5,29
0,40
-0,15
0,21
0,02
0,20
0,43
0,08
0,01
0,05
0,14
0,03
0,02
0,02
0,01
0,04
0,04
0,002
0,001
0,04
0,04
0,003
0,001
15,8
-15,8
-15,8
15,8
10,1
-10,1
-10,1
10,1
4,5
4,5
4,5
-4,5
5,5
5,5
5,5
5,5
2,7
2,7
2,7
-2,7
Четвертый элемент «ширина мозговой полости» достигает 2,44  0,04 см.
Ведущую роль в поддержании играют внешние, межуточные и внутренние
структуры, потенциал выделения компонентов которых 2,23  0,04; 0,13  0,002
и 0,08  0,001 или 91,39; 5,33 и 3,28%. Вариабельность процессов – 5,5%.
Заключительный элемент «общая длина черепа» достигает 5,53  0,04 см.
162
Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры
выделяющие компоненты в количестве: 5,29  0,04 и 0,40  0,003 или, 95,66 и
7,23%. Поглощение компонентов внутренними структурами составляет -0,15 
0,001 или -2,71%. Изменения протекают при вариабельности – 2,7 %.
Уровень вариабельности второй системы низкий - 7,72%. Максимально
варьировала «масса черепа» – 15,8 %, минимально - «общая длина черепа» –
2,7%, то есть меньше в 5,85 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «общая длина черепа» самцов,
являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 93).
При существенном качестве уравнения (91,7%, P > 0,05) на «общую длину
черепа» самцов в порядке убывания, влияют: ширина мозговой полости 
длина носовых костей  длина неба  масса черепа. Направленность
показателей «длина неба», «ширина мозговой полости» и «длина носовых
костей» свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента, а
направленность «массы черепа» - о сдерживании данного процесса.
Третью систему краниометрических параметров самцов большого суслика
образуют три элемента (приложение, табл. 94).
В порядке увеличения взаимозависимостей показатели распределились:
длина верхнего зубного ряда  длина верхней диастемы  скуловая ширина.
Активизация третьей системы краниометрических показателей проходит
через изменение «длины верхнего зубного ряда», итог ее деятельности «скуловая ширина». Стабильность системы 0,40, сумма взаимодействия
элементов – 0,50.
Первый элемент «длина верхнего зубного ряда» равен 1,24  0,045 см
(табл. 35).
В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние
структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,00  0,0001 и 2,46  0,089
или 0% и 198,39%. Внутренние структуры поглощают выделяемые компоненты
163
в количестве -1,22  0,044 или -98,39%. Процессы проходят при вариабельности
– 12,6% (приложение, табл. 95).
35. Краниометрические показатели третьей системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
1.
Длина верхнего зубного ряда, см:
2.
внешние
3.
межуточные
4.
внутренние
5.
Длина верхней диастемы, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Скуловая ширина, см:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv%
1,24
2,46
0,00
-1,22
1,56
1,33
0,25
-0,01
3,84
3,27
1,19
-0,62
0,045
0,089
0,0001
0,044
0,032
0,028
0,005
0,0003
0,052
0,044
0,016
0,008
12,6
12,6
12,6
-12,6
7,2
7,2
7,2
-7,2
4,7
4,7
4,7
-4,7
Изменение первого элемента системы приводит к сдвигам «длины верхней
диастемы», величина которой 1,56  0,032 см. Ведущую роль в поддержании
играют внешние и межуточные структуры, потенциал выделения которых 1,33
 0,028 и 0,25  0,005 или 85,26 и 16,03%. Поглощение их во внутренние
структуры составляет -0,01  0,0003 или -0,64%. Вариабельность – 7,2%.
Заключительный элемент «скуловая ширина» равен 3,84  0,052 см.
Ведущую роль в его поддержании играет поставка компонентов внешними
структурами, при их поглощении во внутренние структуры, соответственно:
3,27  0,044 и -0,62  0,008 или 85,16 и -16,15%. Дополнительное поступление
идет из межуточных структур в количестве 1,19  0,016 или 30,99%. Изменения
протекают при вариабельности – 4,7%.
Уровень
вариабельности
третьей
системы
-
8,17%.
Максимально
варьировала «длина верхнего зубного ряда» – 12,6%, минимально - «скуловая
ширина» – 4,7 %, то есть меньше в 2,68 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
164
уравнений
построение
множественной регрессии для элемента «скуловая ширина» самцов большого
суслика - заключительного в третьей системе (приложение, табл. 96).
При несущественном качестве уравнения (73,3%, P > 0,05) на «скуловую
ширину» самцов в порядке убывания, влияют: длина верхней диастемы 
длина
верхнего
зубного
ряда.
Направленность
всех
показателей
свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента.
Краниометрические параметры самок формируют две системы по шесть
элементов.
При
рассмотрении
первой
системы
установлено,
что
взаимозависимость элементов возрастала в порядке: объем мозговой полости 
длина верхнего зубного ряда  ширина рострума  высота черепа  общая
длина черепа  кондилобазальная длина (приложение, табл. 97).
Активизация системы самцов и самок начинается с «объема мозговой
полости», итогом у первых было изменение «ширины рострума», а у вторых –
«кондилобазальной длины». Стабильность системы 3,18 и выше в 2,81 раза, в
сравнении с самцами, взаимозависимость элементов 0,07 и ниже в 2,86 раза.
Первый элемент «объем мозговой полости» - 4,71  0,254 см3 (табл. 36).
36. Краниометрические показатели первой системы самок
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
Фактические показатели
и структуры их образующие
Объём мозговой полости, см3:
внешние
межуточные
внутренние
Длина верхнего зубного ряда, см:
внешние
межуточные
внутренние
Ширина рострума, см:
внешние
межуточные
X
Sx
Cv,%
4,71
4,58
0,74
-0,61
1,18
1,03
0,62
-0,48
1,00
0,90
0,09
0,254
0,247
0,040
0,033
0,026
0,023
0,014
0,010
0,026
0,023
0,002
17,9
17,9
17,9
-17,9
7,2
7,2
7,2
-7,2
8,5
8,5
8,5
tсамец/
самка
1,47
0,66
-3,13
11,6
1,21
14,9
-47,7
-15,7
1,96
-23,1
52,7
165
Продолжение таблицы 36.
внутренние
12.
Высота черепа, см:
13.
внешние
14.
15.
межуточные
внутренние
16.
Общая длина черепа, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Кондилобазальая длина, см:
21.
внешние
22.
межуточные
23.
внутренние
24.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
0,01
1,67
1,61
0,17
-0,11
5,35
5,04
1,46
-1,15
4,92
4,40
1,04
-0,52
0,0002
0,037
0,036
0,004
0,002
0,108
0,102
0,029
0,023
0,112
0,101
0,024
0,012
8,5
7,3
7,3
7,3
-7,3
6,7
6,7
6,7
-6,7
7,6
7,6
7,6
-7,6
-61,5
1,39
-12,8
44,9
-27,6
1,63
2,27
-37,5
45,1
-0,23
0,48
-0,10
-4,53
В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние
структуры, выделяющие компоненты поглощаемые внутренними структурами
в количестве 0,74  0,040; 4,58  0,247 и -0,61  0,033 или 15,71; 97,24 и 12,95%. Вариабельность процессов – 17,9% (приложение, табл. 98).
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них «объем
полости черепа» также является активирующим в первой системе. Фактический
уровень у самцов выше на 8,19% (t = 1,47; P < 0,5) (Рис. 9).
Направленность структур в группах аналогична, но различалась порядком
участия и уровнем вклада. Активность внешних структур, поддерживающих
показатель, выше у самцов в 1,04 раза (t = 0,66; P < 0,5), а межуточных и
внутренних структур – выше в 1,21 и 2,54 раза у самок (t = -3,13 и 11,6; P < 0,5).
«Объем мозговой полости» в 1,79 раза более нестабилен у самок.
Второй элемент «длина верхнего зубного ряда» составил 1,18  0,026 см.
Ведущую роль в поддержании выполняют внешние структуры, выделяющие
компоненты в количестве 1,03  0,023 или 87,29%. Поглощают внутренние
структуры в количестве -0,48  0,010 или -40,68%. Дополнительное
поступление компонентов идет из межуточных структур в количестве 0,62 
166
0,014 или 52,54%. Процессы проходят при вариабельности – 7,2%.
7
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
самцы большого суслика
6
7
8
9
10
11
12
самки большого суслика
Рис. 9. Краниометрические показатели самцов и самок большого суслика
восточной зоны исследования
Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. –
скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина
рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.
– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина
неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель первый в третьей системе. Фактическая величина у самцов выше на
5,08% (t = 1,21; P < 0,5). Направленность структур в группах оставалась
неизменной, но порядок участия менялся. Активность внешних и внутренних
структур у самцов выше в 2,39 и 2,54 раза (t = 14,9; -15,7; P > 0,05), но
активность межуточных структур выше у самок (t = -47,7; P <0,01).
Нестабильность «длины верхнего зубного ряда» самцов выше в 1,75 раза.
Третий элемент «ширина рострума» достигает 1,00  0,026 см. Ведущую
роль в поддержании играет поступление веществ из внешних, межуточных и
внутренних структур в количестве: 0,90  0,023; 0,09  0,002 и 0,01  0,0002 или
90, 9 и 1%. Процессы проходят при вариабельности – 8,5%.
167
Сравнивая изменения «ширины рострума» с аналогичными самцов,
отмечаем, что у них показатель четвертый (заключительный) в первой системе.
Его уровень у самцов выше на 6% (t = 1,96; P < 0,5). Направленность внешних и
межуточных структур в группах аналогична, а внутренних - противоположная.
Существенно различался порядок и уровень вклада структур. Активность
внешних структур у самок выше в 2,43 раза (t = -23,1; P < 0,05), а межуточных и
внутренних - у самцов выше в 10 и 21 раза (t = 52,7 и -61,5, P < 0,01).
Нестабильность «ширины рострума» самок выше в 1,26 раза.
Четвертый элемент «высота черепа» достигает 1,67  0,037 см. Ведущую
роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних
структур,
а
их поглощение
происходит внутренними структурами,
в
количестве: 1,61  0,036 и -0,11  0,002 или 96,41 и -6,59%. Дополнительное
поступление веществ идет из межуточных структур, в количестве 0,17  0,004
или 10,18%. Процессы проходят при вариабельности – 7,3%.
«Высота черепа» самцов является третьим элементом первой системы. Его
уровень выше на 3,59% (t = 1,39; P < 0,5). Направленность структур в группах
аналогична, но различалась порядком и уровнем вклада. Уровень внешних
структур выше у самцов в 1,05 раза (t = -12,8; P < 0,05), межуточных и
внутренних структур - выше у самок в 3,65 и 7,76 раза (t = 44,9 и -27,6; P <
0,01). Нестабильность «высоты черепа» самок выше в 2,48 раза.
Пятый элемент «общая длина черепа» равен 5,35  0,108 см. Ведущую роль
в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие
компоненты в количестве 5,04  0,102 и 1,46  0,029 или 94,20 и 27,29%,
поглощаемые внутренними структурами в количестве -1,15  0,023 или 21,49%. Вариабельность процессов – 6,7%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них «общая
длина черепа» является пятым (заключительным) элементом второй системы.
Фактическая величина у самцов выше на 3,36 % (t = 1,63; P < 0,5).
Направленность структур и порядок их участия в группах оставалась
168
неизменной, но уровень вклада менялся. Активность внешних структур у
самцов в 1,05 раза выше (t = 2,27; P > 0,05), а межуточных и внутренних выше у
самок в 3,65 и 7,67 раза (t = -37,5 и 45,1; P < 0,01). Нестабильность «общей
длины черепа» самок выше в 2,48 раза.
Заключительный элемент «кондилобазальная длина», составил 4,92  0,112
см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 4,40  0,101 и 1,04  0,024 или,
соответственно 89,43 и 21,14% от фактического уровня, поглощаемые
внутренними структурами в количестве -0,52  0,012 или -10,57%. Процессы
проходят при вариабельности – 7,6 %.
Сравнивая изменения «кондилобазальной длины» с аналогичными самцов
отмечаем, что у них это элемент также первой системы, но второго порядка.
Уровень у самцов ниже на 1,44% (t = -0,23; P < 0,5). При различном порядке
участия и уровень потенциала структур различался: внешние и внутренние
структуры у самцов выше в 1,03 и в 1,38 раза (t = 0,48 и -4,53; P < 0,05), уровень
межуточных структур - выше у самок в 1,01 раза (t = 0,10; P < 0,01).
Нестабильность показателя «кондилобазальная длина» самок выше в 2,57 раза.
Вариабельность первой системы слабая - 9,2%. Максимально варьировал
«объем мозговой полости» – 17,9%, минимально «общая длина черепа» – 6,7 %,
то есть меньше в 2,67 раза.
Оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной
регрессии для элемента «кондилобазальная длина» самок большого суслика,
являющегося заключительным в первой системе (приложение, табл. 99).
При
существенном
качестве
уравнения
(80,6%,
P
<
0,05)
на
«кондилобазальную длину» в порядке убывания, влияют: общая длина черепа
 высота черепа  ширина рострума  объем мозговой полости  длина
верхнего
зубного
ряда.
Направленность
всех
показателей
системы
свидетельствует о противодействии уменьшения заключительного элемента.
Вторую систему краниометрических параметров самок большого суслика,
169
образуют шесть элементов (приложение, табл. 100).
В
порядке
увеличения
взаимозависимостей
элемента
системы
распределились: масса черепа  длина неба  ширина мозговой полости 
длина носовых костей  длина верхней диастемы  скуловая ширина.
У самок и самцов первым элементом системы является «масса черепа».
Заключительный элемент у самок - «скуловая ширина», а у самцов - «общая
длина черепа». Стабильность системы самок - 1,81 и выше в 1,17 раза, в
сравнении самцами.
Показатель «масса черепа» составил 4,63  0,29 см (табл. 37).
В его поддержании ведущую роль играют внутренние, внешние и
межуточные структуры, поставляющие компоненты в количестве, 1,03  0,065;
1,91  0,120 и 1,69  0,106 или 22,25; 41,25 и 36,50%. Процессы проходят при
вариабельности – 20,8% (приложение, табл. 101).
37. Краниометрические показатели второй системы самок
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
Фактические показатели
и структуры их образующие
Масса черепа, г:
Внешние
Межуточные
Внутренние
Длина неба, см:
Внешние
Межуточные
Внутренние
Ширина мозговой полости, см:
Внешние
Межуточные
Внутренние
Длина носовых костей, см:
Внешние
Межуточные
Внутренние
X
Sx
Cv,%
4,63
1,91
1,69
1,03
2,79
4,64
0,64
-2,49
2,37
1,75
1,02
-0,40
2,20
1,81
0,54
-0,15
0,290
0,120
0,106
0,065
0,105
0,175
0,024
0,094
0,057
0,042
0,025
0,010
0,061
0,050
0,015
0,004
20,8
20,8
20,8
20,8
12,5
12,5
12,5
-12,5
8,0
8,0
8,0
-8,0
9,2
9,2
9,2
-9,2
tсамец/
самка
-0,08
-19,7
-26,2
18,5
-0,14
-29,1
-41,1
42,4
1,01
8,79
-37,8
51,6
-0,65
-3,09
39,0
-60,3
170
Продолжение таблицы 37.
Длина верхней диастемы, см:
17.
Внешние
18.
Межуточные
19.
Внутренние
20.
Скуловая ширина, см:
21.
Внешние
22.
Межуточные
23.
Внутренние
24.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
1,52
1,47
0,26
-0,21
3,66
3,28
0,77
-0,39
0,048
0,046
0,008
0,007
0,092
0,082
0,019
0,010
10,5
10,5
10,5
-10,5
8,3
8,3
8,3
-8,3
0,80
-2,62
-1,15
30,9
1,74
-0,13
16,8
-18,0
Сравнивая изменения «массы черепа» с аналогичными самцов, отмечаем,
что у них «масса черепа» также первый элемент второй системы. Фактический
уровень у самцов ниже на 0,43% (t = -0,08; P < 0,5). Участие внешних и
межуточных структур в образовании показателя различалось направленностью,
а также порядком участия и вкладом. Активность внешних структур выше у
самок в 5,17 раза (t = -19,7; P < 0,01), межуточных и внутренних - выше у
самцов в 2,63 и 9,14 раза (t = -26,2 и 18,5; P < 0,001). Вариабельность показателя
самок выше в 1,32 раза.
Второй элемент - «длина неба». Его уровень 2,79  0,105 см. В
поддержании ведущую роль играют межуточные структуры, поставляющие
компоненты, которые поглощаются внутренними структурами в количестве,
0,64  0,024 и -2,49  0,094 или 22,94 и 89,25%. Дополнительное поступление
обеспечивают внешние структуры в количестве 4,64  0,175 или 166,31%.
Вариабельность процессов – 12,5%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них «длина
неба» также второй элемент второй системы. Фактический уровень у самцов
выше на 0,72% (t = -0,14; P < 0,5). Участие структур в образовании показателя
различалось порядком, направленностью и вкладом. Активность всех структур
у самцов выше: внешних структур - в 20,17 раза, межуточных и внутренних
структур - в 2,64 и 1,87 раза (t = -29,1; -41,1 и 42,4; P < 0,05 – 0,01).
Вариабельность показателя самок выше в 1,24 раза.
171
Третий элемент «ширина мозговой полости» составил 2,37  0,057 см. В
его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры, поставляющие
компоненты, поглощаемые внутренними структурами в количестве, 1,02 
0,025 и -0,40  0,010 или 43,04 и -16,88%. Дополнительное поступление
компонентов идет из внешних структур в количестве 1,75  0,042 или 73,84%.
Вариабельность процессов – 8,0%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
«ширина полости черепа» четвертый элемент второй системы. Фактический
уровень у самцов выше на 2,95% (t = 1,01; P < 0,5). Направленность внутренней
структуры меняется на противоположное. Участие структур в образовании
показателя различалось порядком и вкладом. Активность внешней структуры
выше у самцов в 1,77 раза (t = 8,79; P < 0,5), межуточных и внутренних
структур - выше у самок в 7,85 и 5 раза (t = -37,8 и 51,6; P < 0,05 – 0,01).
Вариабельность показателя у самок выше в 1,45 раза.
Следующий элемент «длина носовых костей» достигает 2,20  0,061 см. В
его поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные структуры,
которые выделяют компоненты в количестве 1,81  0,050 и 0,54  0,015 или
82,27 и 24,55%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,15 
0,004 или 6,82%. Процессы проходят при вариабельности – 9.2 %.
Из сравнения изменений с аналогичными самцов, следует, что у них
показатель является элементом этой же системы, но более высокого (третьего)
порядка. Фактический уровень у самцов ниже на 1,85% (t = -0,65; P < 0,5).
Направленность структур у самок и самцов аналогична, но различается
порядком и вкладом. Активность внешних структур выше у самок в 1,1 раза (t =
-3,09; P < 0,01), а межуточных и внутренних - у самцов в 2,8 и 6,73 раза (t =
39,0; -60;3; P < 0,01). Вариабельность показателя самок выше в 2,04 раза.
Пятый элемент «длина верхней диастемы» достигает 1,52  0,048 см. В
поддержании ведущую роль играют внешние структуры, поставляющие
компоненты, поглощаемые внутренними структурами в количестве, 1,47 
172
0,046 и -0,21  0,007 или 96,71 и -13,82%. Дополнительное поступление идет из
межуточных структур в количестве 0,26  0,008 или 17,11%. Вариабельность
процессов – 10,5%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель второй элемент третьей системы. Фактический уровень у самцов
выше на 2,63% (t = 0,80; P < 0,5). Направленность структур остается
аналогичной, а их участие в образовании показателя различалось порядком и
вкладом. Активность внешних и внутренних структур у самок выше в 1,11 и 21
раз (t = -2,62 и 30,9; P < 0,5), межуточных - выше у самцов в 1,04 раза (t = -1,15;
P < 0,05 – 0,01). Вариабельность показателя самок выше в 1,77 раза.
Заключительный элемент «скуловая ширина» составил 3,66  0,092 см. В
поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 3,28  0,082 и 0,77  0,019 или 89,62 и
21,04%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,39  0,010 или
-10,66%. Вариабельность процессов – 8,3%.
У самцов «скуловая ширина» является третьим (заключительным)
элементом третьей системы. Фактический уровень у самцов выше на 4,92% (t =
1,74; P < 0,5). Направленность структур у самок и самцов аналогична, но они
различались порядком и вкладом. Активность внешней структуры у самок
выше в 1,003 раза (t = -0,13; P < 0,01), а межуточных и внутренних структур у
самцов выше в 1,55 и 1,59 раза (t = 16,8; -18,0; P < 0,01). Вариабельность у
самок выше в 1,77 раза.
Уровень вариабельности второй системы средняя - 11,55%. Максимально
варьировала «масса черепа» – 20,8%, минимально - «ширина полости черепа» –
8,0%, то есть меньше в 2,6 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной
регрессии
для
элемента
«скуловая
ширина»
самок,
являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 102).
При существенном качестве уравнения (78,3%; P > 0,05) на «скуловую
173
ширина» самок в порядке убывания, влияют: длина верхней диастемы 
ширина мозговой полости  длина носовых костей  длина неба  масса
черепа. Направленность всех показателей свидетельствует о сдерживании
процесса увеличения заключительного элемента.
Малый суслик, (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778)
У самца малого суслика 12 основных параметров черепа группируются в
три системы: две системы из трех элементов и одна из шести. Результаты их
взаимодействия в первой системе представлены в таблице 103 (приложение).
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределялись:
ширина рострума  общая длина черепа  кондилобазальная длина черепа.
Активизация системы начинается с изменения «ширины рострума», итогом
является – «кондилобазальная длина». Стабильность системы составила 0,50, а
средняя сумма взаимодействия элементов – 0,88.
Уровень первого элемента «ширина рострума» 0,70  0,02 см (табл. 38).
38. Краниометрические показатели первой системы самцов
Фактические показатели
№ п/п
и структуры их образующие
1.
Ширина рострума, см:
2.
Внешние
3.
Межуточные
4.
Внутренние
5.
Общая длина черепа, см:
6.
внешние
7.
межуточные
8.
внутренние
9.
Кондилобазальная длина, см:
10.
внешние
11.
межуточные
12.
внутренние
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
0,70
0,69
0,03
-0,03
4,20
4,11
0,64
-0,55
3,93
3,28
2,02
-1,38
Sx
0,02
0,02
0,001
0,001
0,06
0,06
0,01
0,01
0,02
0,02
0,01
0,01
Cv,%
8,3
8,3
8,3
-8,3
4,1
4,1
4,1
-4,1
1,5
1,5
1,5
-1,5
В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние
структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами
174
в количестве 0,03  0,001; 0,69  0,02; -0,03  0,001 или 4,28; 98,57 и -4,28%.
Процессы проходят при вариабельности – 8,3% (приложение, табл. 104).
Второй элемент - «общая длина черепа» достигает 4,20  0,06 см. Ведущую
роль в поддержании величины играют внешние структуры, выделяющие
компоненты в количестве: 4,11  0,06 или 97,86%. Поглощение идет
внутренними
структурами
в
количестве
-0,55

0,01
или
-13,09%.
Дополнительно компоненты поступают из межуточных структур в количестве
0,64  0,01 или 15,24%. Процессы проходят при вариабельности – 4,1%.
Заключительным элементом является «кондилобазальная длина», равная
3,93  0,02 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты, в количестве 3,28  0,02 и 2,02  0,01 или
83,46 и 51,39%, поглощаемые внутренними структурами, в количестве -1,38 
0,01 или -35,11%. Процессы проходят при вариабельности – 1,5%.
Уровень вариабельности в первой системе слабый - 4,63%, максимальный
для «ширины рострума» - 8,3%, минимальный для «кондилобазальной длины»
– 1,5%, то есть меньше в 5,53 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной
регрессии
для
элемента
«кондилобазальная
длина»,
являющегося заключительным в первой системе (приложение, табл. 105).
При
несущественном
качестве
уравнения
(69,8%;
P
<
0,05)
на
«кондилобазальную длину» в порядке убывания влияют: общая длина черепа

ширина
рострума.
Направленность
всех
показателей
системы
свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента.
Вторую систему морфометрических характеристик черепа образуют три
элемента (приложение, табл. 106).
В
порядке
увеличения
взаимозависимостей
элементы
системы
распределились: длина неба  высота черепа ширина мозговой полости.
Активизация системы проходит через изменение «длины неба», итогом
является «ширина мозговой полости». Стабильность системы - 0,50, средняя
175
сумма взаимодействия элементов – 0,66.
Первый элемент «длина неба» составил 1,98  0,014 см (табл. 39).
39. Краниометрические показатели второй системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Длина неба, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Высота черепа, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Ширина мозговой полости, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
1,98
1,92
0,05
0,01
1,35
1,19
0,57
-0,41
1,89
1,62
0,67
-0,41
0,014
0,014
0,014
0,014
0,034
0,030
0,014
0,010
0,031
0,027
0,011
0,007
1,9
1,9
1,9
1,9
6,7
6,7
6,7
-6,7
4,4
4,4
4,4
-4,4
В поддержании ведущую роль играют внутренние, внешние и межуточные
структуры, выделяющие компоненты в количестве, 0,01  0,014; 1,92  0,014,
0,05  0,014 или 0,01; 96,97 и 2,53%. Процессы проходят при вариабельности –
1,9% (приложение, табл. 107).
Изменение первого элемента приводит к сдвигам «высоты черепа» до 1,35
 0,034 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние структуры,
потенциал выделения которых 1,19  0,030 или 88,15% и внутренние
структуры, поглощение компонентов которыми составило -0,41  0,010 или 30,37%. Дополнительно компоненты постурают из межуточных структур в
количестве 0,57  0,014 или 42,22%. Вариабельность – 6,7%.
Заключительный элемент «ширина мозговой полости» равен 1,89  0,031
см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 1,62  0,027 и 0,67  0,011, или 85,71 и
35,45%. Поглощение осуществляют внутренние структуры, в количестве -0,41 
176
0,007 или -21,69%. Изменения протекают при вариабельности – 4,4%.
Уровень вариабельности во второй системе слабый - 4,3%, максимальный
для «высоты черепа» - 6,7%, минимальный - для «длины неба» – 1.9 %, то есть
меньше в 3,5 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной регрессии для элемента «ширина мозговой полости» самцов,
являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 108).
При существенном качестве уравнения (81,9%, P > 0,05) на «ширину
мозговой полости» самцов в порядке убывания влияют: длина неба  высота
черепа.
Направленность
всех
показателей
системы
свидетельствует
о
поддержке увеличения заключительного элемента.
Третью систему образуют шесть элементов (приложение, табл. 109). В
порядке увеличения взаимозависимостей они распределились: объем мозговой
полости  масса черепа  длина верхней диастемы  длина носовых костей
 длина верхнего зубного ряда  скуловая ширина. Активизация третьей
системы проходит через изменение «объема мозговой полости», итог ее работы
- «скуловая ширина». Стабильность системы 2,26, сумма взаимодействия
элементов – 0,63.
Первый элемент «объем мозговой полости» равен 3,09  0,07 см3 (табл. 40).
В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние
структуры, выделяющие компоненты в количестве, 0,49  0,01 и 2,89  0,06 или
15,86 и 93,53%. Поглощение осуществляют внутренние структуры в количестве
-0,29  0,01 или -9,38%. Вариабельность – 5,7% (приложение, табл. 110).
Изменение элемента активизации приводит к сдвигам «массы черепа»,
составившей 3,04  0,07 г. Ведущую роль в поддержании играют межуточные и
внешние структуры, потенциал выделения компонентов которыми 0,13  0,003
и 3,01  0,07 или 4,27 и 99,01%. Поглощение идет внутренними структурами, в
количестве -0,10  0,002 или -3,28%. Вариабельность процессов – 6,4%.
Третий элемент - «длина верхней диастемы» равен 1,01  0,06 см.
177
Ведущую роль в ее поддержании играют внешние и межуточные структуры,
выделяющие компоненты в количестве 0,67  0,04 и 0,37  0,02, или 66,34 и
36,63%. Они поглощаются внутренними структурами в количестве -0,03 
0,002, или -2,97%. Вариабельность процессов – 15,5%.
40. Краниометрические показатели третьей системы самцов
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Объём мозговой полости, см3:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Масса черепа, г:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Длина верхней диастемы, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Длина носовых костей, см:
13.
14.
внешние
межуточные
15.
внутренние
16.
Длина верхнего зубного ряда, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Скуловая ширина, см:
21.
внешние
22.
межуточные
23.
внутренние
24.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
3,09
2,89
0,49
-0,29
3,04
3,01
0,13
-0,10
1,01
0,67
0,37
-0,03
1,68
2,53
0,60
-1,45
0,90
-0,05
-0,84
1,79
2,74
-0,69
-2,45
5,88
0,07
0,06
0,01
0,01
0,07
0,07
0,003
0,002
0,06
0,04
0,02
0,002
0,10
0,14
0,03
0,08
0,02
0,001
0,02
0,05
0,06
0,02
0,05
0,13
5,7
5,7
5,7
-5,7
6,4
6,4
6,4
-6,4
15,5
15,5
15,5
-15,5
15,1
15,1
15,1
-15,1
7,0
-7,0
-7,0
7,0
5,8
-5,8
-5,8
5,8
Четвертый элемент «длина носовых костей» равен 1,68  0,10 см. Ведущую
роль в поддержании играют внутренние структуры, поглощающие компоненты
в количестве -1,45  0,08, или -86,30%, выделяемые межуточными и внешними
178
структурами в количестве 0,60  0,03 и 2,53  0,14 или 35,71 и 150,59%.
Вариабельность процессов – 15,1%.
Пятый элемент «длина верхнего зубного ряда» достигает 0,90  0,02 см.
Ведущую роль в поддержании играют межуточные и внешние структуры,
поглощающие компоненты в количестве -0,84  0,02 и -0,05  0,001 или -93,33 и
-5,55%, которые поступают из внутренних структур в количестве 1,79  0,05,
или 198,88%. Вариабельность процессов – 7,0%.
Заключительным является «скуловая ширина», достигающая 2,74  0,06
см. Ведущую роль в поддержании играют межуточные и внешние структуры,
поглощающие компоненты в количестве -2,45  0,05 и -0,69  0,02 или -89,42 и
-25,18%, которые поступают из внутренних структур в количестве 5,88  0,13,
или 214,60%. Вариабельность процессов – 5,8%.
Уровень вариабельности в третьей системе - 9,25%. Максимальный для
«длины верхней диастемы» - 15,5%, минимальный - для «объема полости
черепа» – 5,7%, то есть меньше в 2,72раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», являющегося
заключительным в третьей системе (приложение, табл. 111).
При несущественном качестве уравнения (74,4%; P > 0,05) на элемент
«скуловая ширина» в порядке убывания, оказывают влияние: длина верхнего
зубного ряда  длина носовых костей  объем мозговой полости  длина
верхней диастемы  масса черепа. Направленность всех показателей системы
свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента.
Краниометрические показатели самок малого суслика, формируют три
системы по пять, три и четыре элемента. Их взаимозависимость в первой
системе возрастала в последовательности: длина носовых костей  объем
мозговой полости  ширина рострума  масса черепа  общая длина черепа
(приложение, табл. 112).
Активизация системы у самцов начиналась с «ширины рострума», итогом
179
была «кондилобазальная длина», у самок активизация начинается с «длины
носовых костей», итог ее деятельности - «общая длина черепа». Стабильность
системы 0,67 и в 1,34 раза выше в сравнении с самцами. Взаимодействие
элементов - 2,23 и у самок больше в 2,53 раза.
Первый элемент «длина носовых костей» равен 1,39  0,030 см (табл. 41).
41. Краниометрические показатели первой системы самок
№
п/
п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Длина носовых костей, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Объём мозговой полости, см3:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Ширина рострума, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Масса черепа, г:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Общая длина черепа, см:
17.
внешние
18.
межуточные
19.
внутренние
20.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
1,39
1,33
0,21
-0,15
2,98
-0,60
-2,53
6,11
0,75
0,63
0,32
-0,19
3,22
3,18
0,28
-0,24
3,97
3,43
1,05
-0,51
0,030
0,028
0,004
0,003
0,060
0,012
0,051
0,123
0,017
0,014
0,007
0,004
0,059
0,058
0,005
0,004
0,148
0,128
0,039
0,019
5,2
5,2
5,2
-5,2
4,9
-4,9
-4,9
4,9
5,4
5,4
5,4
-5,4
4,5
4,5
4,5
-4,5
9,1
9,1
9,1
-9,1
tсамец/
самка
2,91
8,12
10,7
-14,2
0,78
53,9
57,7
-51,9
-1,89
4,63
-41,6
40,0
-3,07
-2,94
-33,7
37,4
1,40
5,36
-11,4
-2,20
В поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры,
выделяющие
компоненты,
поглощаемые
внутренними
структурами
в
количестве 0,21  0,004; 1,33  0,028 и -0,15  0,003 или 15,02; 94,68 и -10,79%.
Процессы проходят при вариабельности – 5,2% (приложение, табл. 113).
180
Сравнивая изменения «длины носовых костей» с аналогичными самцов,
отмечаем, что у них показатель занимает четвертое место в третьей системе.
Фактический уровень у самцов выше на 20,8% (t = 2,91; P < 0,5) (Рис. 10).
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
самцы малого суслика
6
7
8
9
10
11
12
самки малого суслика
Рис. 10. Краниометрические показатели самцов и самок малого суслика
восточной зоны исследования
Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. –
скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина
рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.
– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина
неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
Направленность всех структур в группах аналогична, но менялся порядок
участия и уровень вклада. Активность внешних и межуточных структур выше у
самцов в 1,9 и 2,86 раза (t = 8,12 и 10,7; P < 0,5). Внутренние структуры выше у
самок в 9,67 раза (t = -14,2; P < 0,05). Нестабильность «длины носовых костей»
самцов выше в 2,9 раза.Второй элемент «объем мозговой полости» составил
2,98  0,060 см3. Ведущую роль в поддержании играют межуточные и внешние
структуры, поглощающие компоненты в количестве -2,53  0.051 и -0,60 
0,012 или -84,90 и -20,13%, выделяемые внутренними структурами в количестве
6,11  0,123 или 205,03%,. Процессы проходят при вариабельности – 4,9%.
181
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них это
первый показатель в третьей системе. Фактическая величина у самцов выше на
3,69% (t = 0,78; P < 0,5). Направленность структур в группах противоположная,
но порядок участия не менялся. Активность внешних структур у самцов в 4,82
раза выше (t = 53,9; P > 0,05), а внутренних и межуточных - выше у самок в 5,16
и 21,07 раза (t = -51,9; 57,7; P < 0,01). Нестабильность «объема мозговой
полости» самцов выше в 1,16 раза.
Третий показатель «ширина рострума» составил 0,75  0,017 см. Ведущую
роль в поддержании величины играет поступление веществ из межуточных и
внешних структур, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 0,32
 0,007; 0,63  0,014; -0,19  0,004 или 45,67; 84 и -25,33%. Вариабельность
процессов – 5,4%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель активирующий в первой системе. Его уровень у самцов ниже на
7,14% (t = -1,89; P < 0,5). Направленность структур и порядок их участия в
группах аналогична, но отличается вкладом. Активность внешних структур у
самцов выше в 1,09 раза (t = 4,63; P < 0,05), а межуточных и внутренних выше у
самок в 10,67 и 6,33 раза (t = -41,6 и 40,0; P < 0,01). Нестабильность «ширины
рострума» самцов выше в 1,54 раза.
Четвертый показатель «масса черепа» достигает 3,22  0,059 г. Ведущую
роль в поддержании величины оказывают внешние и межуточные структуры,
выделяющие
компоненты,
поглощаемые
внутренними
структурами
в
количестве 3,18  0,058; 0,28  0,005 и -0,24  0,004 или 98,76, 8,69 и -7,55%.
Вариабельность процессов – 4,5%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель второй в третьей системе. Его уровень у самцов выше на 5,92% (t = 3,07; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различается
порядком участия и уровнем вклада. Активность внешних, межуточных и
внутренних структур выше у самок в 1,06, 2,15 и в 2,4 раза (t = -2,94; -33,7 и
182
37,4; P < 0,05). Нестабильность «массы черепа» самцов выше в 1,42 раза.
Пятый (заключительный) элемент системы - «общая длина черепа», равен
3,97  0,148 см. Ведущую роль в поддержании величины играют внешние и
межуточные структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними
структурами в количестве 3,43  0,128; 1,05  0,039 и -0,51  0,019 или 86,39;
26,45 и -12,84%. Процессы проходят при вариабельности – 9,1%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель второй в первой системе. Его уровень у самцов выше на 5,79% (t =
1,40; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но отличается
порядком участия и уровнем вклада. Активность внешних и внутренних
структур выше у самцов в 1,2 и в 1,08 раза (t = 5,36; -2,20; P < 0,05), а
межуточных - у самок в 1,64 раза (t = -11,4; P < 0,5). Нестабильность «общей
длины черепа» самок выше в 2,23 раза.
Уровень вариабельности в первой системе слабый - 4,85%, максимальный
для «общей длины черепа» - 9,1%, минимальный для «массы черепа» – 4,5%, то
есть меньше в 3,0 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнения
множественной регрессии для элемента «общая длина черепа», являющегося
заключительным в первой системе (приложение, табл. 114).
При несущественном качестве уравнения (65,0%; P > 0,05) на «общую
длину черепа» влияют: масса черепа  длина носовых костей  объем
мозговой полости  ширина рострума. Направленность «объема мозговой
полости» свидетельствует
о
сдерживании
увеличения
заключительного
элемента, а остальных показателей - о содействии процессу увеличения
заключительного элемента.
Вторую систему элементов у самок образуют три элемента (приложение,
табл.
115).
В
порядке
увеличения
взаимозависимостей
элементы
распределились: высота черепа  длина верхней диастемы  скуловая
ширина. Активизация системы самцов осуществляется через «длину неба», а у
183
самок - «высоты черепа». Итогом ее деятельности у самцов является «ширина
мозговой полости», а у самок - «скуловая ширина». Стабильность системы не
менялась и составила 0,50, нагрузка на элемент - 0,54 и была ниже в 1,32 раза.
У самок «высота черепа» достигает 1,35  0,016 см (табл. 42).
42. Краниометрические показатели второй системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Высота черепа, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Длина верхней диастемы, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Скуловая ширина, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
1,35
1,27
0,07
0,01
1,18
1,06
0,27
-0,15
2,79
3,41
1,43
-2,05
0,016
0,015
0,001
0,000
0,042
0,038
0,010
0,005
0,042
0,052
0,022
0,031
2,9
2,9
2,9
2,9
8,8
8,8
8,8
-8,8
3,7
3,7
3,7
-3,7
tсамец/
самка
-1,22
-4,84
44,0
-49,5
-1,66
-5,26
3,24
18,6
-0,87
-71,7
-56,4
50,7
В ее поддержании ведущую роль играют межуточные, внешние и
внутренние структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,07  0,001,
1,27  0,015 и 0,01  0,000 или 5,18 и 94,07 и 0,74%. Процессы проходят при
вариабельности – 2,9% (приложение, табл. 116).
Сравнивая изменения «высоты черепа» с аналогичными самцов, отмечаем,
что у них показатель второй элемент второй системы. Фактический уровень у
самок такой же, как и у самцов (t = -1,22; P < 0,5). Направленность внешних и
межуточных структур в группах аналогична, а внутренней - противоположная.
Участие структур в образовании показателя отличалось порядком и вкладом.
Активность внешних структур у самок больше в 1,07 раза (t = -4,84; P < 0,001),
межуточных и внутренних структур - выше у самцов в 8,14 и 41 раза (t = 44,0; 49,5; P < 0,01). Вариабельность у самцов выше в 2,3 раза.
184
«Длина верхней диастемы» равна 1,18  0,042 см. В поддержании ведущую
роль играют внешние и межуточные структуры, поставляющие компоненты в
количестве 1,06  0,038 и 0,27  0,010 или 89,83 и 22,88%. Поглощение
осуществляется внутренними структурами в количестве -0,15  0,005, или 12,71%. Процессы проходят при вариабельности – 8,8%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель третий в третьей системе. Фактический уровень у самцов ниже на
16,8% (t = -1,66; P < 0,5). Направленность и порядок структур в группах
аналогична, но отличалась уровнем вклада. Уровень внешних и внутренних
структур у самок больше в 1,58 и в 5 раз (t = -5,26; 18,6; P < 0,05 – 0,01), а
активность межуточных структур выше у самцов в 1,37 раза (t = 3,24; P <
0,001). Вариабельность у самцов выше, чем у самок в 1,76 раза.
Заключительный элемент второй системы - «скуловая ширина» и его
уровень 2,79  0,042 см. В поддержании величины принимают участие
внутренние структуры, поглощающие компоненты, выделяемые межуточными
и внешними структурами, в количестве -2,05  0,031; 1,43  0,022 и 3,41  0,052
или -73,48; 51,26 и 122,22%. Процессы проходят при вариабельности – 3,7%.
У самцов этот показатель является заключительным (шестым) элементом
третьей системы. Фактический уровень у самок выше на 1,82% (t = -0,87; P <
0,5). Направленность структур в группах противоположная и участие структур
в образовании отличалось порядком и вкладом. Активность внешних структур
у самок выше в 4,9 раза (t = -71,7; P < 0,01), межуточных и внутренних - выше у
самцов в 1,71 и 2,87 раза (t = -56,4; 50,7; P < 0,01). Вариабельность у самцов
выше в 1,57 раза.
Уровень вариабельности во второй системе слабый - 5,13%, максимальный
для «длины верхней диастемы» - 8,8%, минимальный для «высоты черепа» –
2,9%, то есть меньше в 3,03 раза.
Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений
множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», являющегося
185
заключительным во второй системе (приложение, табл. 117).
При несущественном качестве уравнения (74,0%, P > 0,05) на «скуловую
ширину» самок в порядке убывания, влияют: высота черепа  длина верхней
диастемы. Направленность всех показателей свидетельствует о поддержке
увеличения заключительного элемента.
Третья система краниометрических показателей состоит из четырех
элементов. Их взаимозависимость возрастала в порядке: длина верхнего
зубного ряда  ширина мозговой полости  кондилобазальная длина  длина
неба (приложение, табл. 118).
Активизация третьей системы самцов начиналась с «объема мозговой
полости», а самок – с «длины верхнего зубного ряда», итогом ее деятельности у
самцов было изменение «скуловой ширины», а у самок – «длины неба».
Стабильность системы составила 1,0 и была в 2,26 раза ниже, в сравнении с
самцами, нагрузка на элемент - 0,72 и была больше в 1.,4 раза.
Величина первого элемента составила 0,95  0,045 см (табл.43).
В его поддержании ведущую роль играют внутренние структуры,
поглощающие компоненты в количестве -0,15  0,007 или -15,79%. Выделяют
внешние и межуточные структуры в количестве 0,78  0,037; 0,32  0,015 или
82,11 и 33,68%. Вариабельность процессов – 11,5% (приложение, табл. 119).
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель занимает пятое место в третьей системе. Фактический уровень у
самцов ниже на 5,56% (t = -1,32; P < 0,5). Направленность структур, порядок их
участия и уровень вклада в группах различны. Активность внешних структур у
самок выше в 15,6 раза (t = -22,3; P < 0,5), а межуточных и внутренних - выше у
самцов в 2,62 и 11,93 раза (t = -35,9;35,1; P < 0,05). Нестабильность «длины
верхнего зубного ряда» самок выше в 1,62 раза.
Второй элемент - «ширина мозговой полости». Его величина 1,88  0,041
см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры,
поглощающие
компоненты,
выделяемые
внутренними
структурами
в
186
количестве -0,66  0,014, -1,11  0,024 и 3,65  0,079 или -35,11, -59,04 и
194,15%. Вариабельность процессов – 5,3%.
43. Краниометрические показатели третьей системы самок
№
п/п
Фактические показатели
и структуры их образующие
Длина верхнего зубного ряда, см:
1.
внешние
2.
межуточные
3.
внутренние
4.
Ширина мозговой полости, см:
5.
внешние
6.
межуточные
7.
внутренние
8.
Кондилобазальная длина, см:
9.
внешние
10.
межуточные
11.
внутренние
12.
Длина неба, см:
13.
внешние
14.
межуточные
15.
внутренние
16.
Примечание: * - P < 0,05 – 0,01
X
Sx
Cv,%
0,95
0,78
0,32
-0,15
1,88
-0,66
-1,11
3,65
3,89
3,60
0,51
-0,21
2,07
2,05
0,25
-0,23
0,045
0,037
0,015
0,007
0,041
0,014
0,024
0,079
0,048
0,044
0,006
0,003
0,043
0,043
0,005
0,005
11,5
11,5
11,5
-11,5
5,3
-5,3
-5,3
5,3
3,0
3,0
3,0
-3,0
5,1
5,1
5,1
-5,1
tсамец/
самка
-1,32
-22,3
-35,9
35,1
0,04
54,8
53,4
-48,5
0,61
-6,09
100,1
-121,8
-2,24
-3,43
-39,2
48,9
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель
является
третьим
(заключительным)
во
второй
системе.
Фактическая величина у самцов выше на 0,5% (t = 0,04; P < 0,5).
Направленность структур в группах противоположная, порядок их участия
менялся. Активность внешних структур у самцов выше в 2,45 раза (t = 54,8; P >
0,05), межуточных и внутренних - выше у самок в 1,66 и 8,9 раза (t = 53,4; -48,5;
P < 0,01). Нестабильность «ширины мозговой полости» самок выше в 1,2 раза.
Третий элемент - «кондилобазальная длина» и его величина 3,89  0,048
см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из
внешних структур и их поглощение внутренними структурами в количестве:
187
3,60  0,044 и -0,21  0,003, или 92,54 и -5,39%. Выделение дополнительных
компонентов происходит из межуточных структур в количестве 0,51  0,006
или 13,11%. Процессы проходят при вариабельности – 3,0%.
Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель третий (заключительный) в первой системе. Его уровень у самцов
выше на 1,03% (t = 0,61; P < 0,5). Направленность структур в группах
аналогична, но различается порядком участия и вкладом. Уровень вклада
внешних структур у самок выше в 1,10 раза (t = -6,09; P < 0,05). Активность
межуточных и внутренних структур выше у самцов в 3,96 и 6,57 раза (t = 100,1;
-121,8; P < 0,01). Нестабильность показателя самок выше в 2 раза.
Четвертый, заключительный, элемент - «длина неба» и его величина 2,07 
0.043 см. Ведущую роль в поддержании величины играют внешняя и
межуточная структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними
структурами в количестве 2,05  0,043, 0,25  0,005 и -0,23  0,005 или 99,03,
12,08 и -11,11%. Процессы проходят при вариабельности – 5,1%.
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них
показатель активирующий во второй системе. Его уровень у самцов ниже на
4,55% (t = -2,24; P < 0,05). Направленность структур в группах аналогична, но
различается порядком участия и вкладом. Активность внешних, межуточных и
внутренних структур выше у самок в 1,07; 5,0 и 23,0 раза (t = -3,43; -39,9 и 48,9;
P < 0,05). Нестабильность «длины неба» самок выше в 2,68 раза.
Уровень вариабельности в третьей системе слабый - 6,23%, максимальный
для
«длины
верхнего
зубного
ряда»
-11,5%,
минимальный
для
«кондилобазальной длины» – 3,0%, то есть меньше в 3,83 раза.
Итоговой
оценкой
системы
является
построение
уравнений
множественной регрессии для элемента «длина неба» самок малого суслика,
являющегося заключительным в третьей системе (приложение, табл. 120).
При существенном качестве уравнения (80,5%, P > 0,05) на «длину неба»
самок в порядке убывания, влияют: кондилобазальная длина  ширина
188
мозговой полости  длина верхнего зубного ряда. Направленность показателей
«кондилобазальная длина» и «длина верхнего зубного ряда» свидетельствует о
поддержке увеличения заключительного элемента, а направленность «ширины
мозговой полости» - о сдерживании данного процесса.
Резюме
Сравнительный межвидовой анализ показал, что формирование трех
систем показателей у самцов большого суслика, а также самцов и самок малого
суслика, характеризует их высокий уровень адаптированности к условиям
восточной зоны, где экологические требования удовлетворяются как наличием
достаточной кормовой базы, так и площадью территории.
Стабильность,
вариабельность
и
сила
взаимодействия
изучаемых
показателей большого суслика также свидетельствует об их приспособленности
к данным условиям, что подтверждает данные филогенеза о древности и
относительном постоянстве их распространения на данной территории.
При этом формирование изучаемых показателей самцов большого суслика
и самок малого суслика во многом определяется количеством и качеством
потребляемого корма. У самок большого суслика и самцов малого суслика
развитие сравниваемых показателей, наоборот, в бóльшей степени зависит от
качества потребляемой пищи, и во вторую очередь – от ее количества.
Анализ
регрессионных
уравнений
показал,
что
взаимозависимость
показателей животных данной зоны в бóльшей степени, чем в других регионах
Южного Приуралья соответствует построенным математическим моделям.
Следовательно, пройденный эволюционный путь, максимально приблизил их к
идеальной модели сочетания взаимодействующих характеристик.
189
3.2. Краниометрические и рентгенографические показатели черепа
Внутривидовой анализ угловых и рентгенографических характеристик
черепа большого суслика показал, что в условиях Южного степного округа
самцы имеют большие значения показателей, чем самки для углов орбиты в
1,02 раза (на 1,6%), скулового отростка лобной кости – в 1,01 раза (на 0,57%),
перехода ото лба к морде – в 1,004 раза (на 0,36%) и основания мозгового
отдела черепа – в 1,002 раза (на 0,23%). Самки имеют бóльшие показатели
углов высоты и ширины лицевого отдела в 1,012 раза (на 1,24%) и 1,05 раза (на
5%) соответственно (табл. 44).
44. Фактические значения угловых показателей большого суслика южной
зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины лицевого
отдела
10,5 ± 0,29
4,76
10,63 ± 0,47
8,94
Td
самец/
самка
4,98*
10,0 ± 0,29
5,0
10,5 ± 0,35
6,76
29,0*
12,7 ± 0,44
6,0
12,5 ± 0,20
3,28
-5,52*
17,6 ± 0,44
4,3
17,5 ±0,20
2,34
-7,27*
141,3 ± 1,5
1,78
140,8 ± 6,40
29,06
21,5*
172,7 ± 3,3
3,29
172,3 ± 2,56
2,97
33,31*
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Угол орбиты
Угол скулового
отростка лобной кости
Угол перехода ото лба к
морде (перелом)
Угол основания мозгового отдела черепа
Внутривидовое
сравнение
показало,
что
самцы
северной
зоны
(Предуральский сыртовый лесостепной и степной округ) характеризуются
укрупнением черепа и имеют достоверно бóльшие значения всех угловых
измерений. Угол высоты лицевого отдела – в 1,08 раза (на 8,44%), угол ширины
лицевого отдела - в 1,05 раза (на 5,17%), угол орбиты – в 1,014 раза (на 1,38%),
угол скуловых отростков лобной кости – в 1,03 раза (на 2,91%), угол перехода
ото лба к морде – в 1,02 раза (на 1,62%), угол основания мозгового отдела
черепа – в 1,013 раза (на 1,34%) (табл. 45).
Сравнивая животных одного вида, но обитающих в различных регионах,
установлено, что самцы большого суслика северной зоны превосходят
животных юга по всем угловым параметрам черепа за исключением угла
190
орбиты: угол лицевого отдела выше на 1,5%, угол ширины лицевого отдела
черепа – на 1,7%, угол скуловых отростков лобной кости – на 0,4%, угол
перехода ото лба к морде – на 1,88%, угол основания мозгового отдела черепа –
на 0,75% (приложение, табл. 121, рис. 1).
45. Фактические значения угловых показателей большого суслика
северной зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины лицевого
отдела
10,66 ± 0,17
2,63
9,83 ± 0,17
0,29
Td
самец/
самка
-73,38*
10,17 ± 0,44
7,47
9,67 ± 0,17
0,29
-21,1*
12,5 ± 0,58
8,0
12,33 ± 0,17
0,29
-6,99*
17,67 ± 0,73
7,13
17,17 ± 0,17
0,29
-23,24*
144,0 ± 2,65
3,18
141,7 ± 0,88
1,53
-239*
174,0 ± 1,15
1,15
171,7 ± 2,40
4,16
-298,9*
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Угол орбиты
Угол скулового
отростка лобной кости
Угол перехода ото лба
к морде (перелом)
Угол основания мозгового отдела черепа
У самок нами обнаружены противоположные тенденции, за исключением
угла перехода ото лба к морде: угол лицевого отдела выше на 8,14%, угол
ширины лицевого отдела черепа – на 8,58%, угол орбиты – на 1,33%, угол
скуловых отростков лобной кости – на 1,92%, угол основания мозгового отдела
черепа – на 0,35%.
В южной зоне исследования самцы большого суслика, в сравнении с
самками, отличаются возрастанием значений максимального и минимального
диаметров барабанных пузырей в 1,005 раза или на 0,49% и в 1,02 раза или на
1,81%, высоты мозговой полости – в 1,01 раза или на 1,25%. При этом, толщина
компактного вещества незначительно выше у самок в 1,05 раза или на 4,98%
(табл. 46; рис. 11, 12).
Коэффициент вариации для максимального диаметра барабанных пузырей
и высоты мозговой полости выше у самцов в 5,98 и в 1,87 раза соответственно,
а для минимального диаметра барабанных пузырей выше у самок в 1,31 раза.
Коэффициент вариации для толщины компактного вещества практически
одинаковый для самцов и самок и незначительно выше, чем для популяции в
191
целом. Из всех показателей наиболее вариабельна толщина компакты.
46. Фактические значения рпоказателейбольшого суслика южной зоны
исследования
№
Показатели
п/п
1.
2.
3.
4.
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.), см
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.), см
Высота
мозговой
полости, см
Толщина
компакты
теменной
кости, мкм
Самец
X ± Sx
Cv
%
Самка
X ± Sx
Cv
%
Самец и
самка
X ± Sx
Cv
%
Td
самец
/
самка
1,028 ± 0,03
7,0
1,023 ± 0,01
1,17
1,026 ± 0,02
5,07
0,14
0,940 ± 0,01
1,9
0,923 ± 0,01
2,49
0,933 ± 0,01
2,14
1,08
1,785 ± 0,04
4,03
1,763 ± 0,02
2,15
1,774 ± 0,02
3,04
0,54
70,31 ± 0,47
16,7
73,75 ± 0,49
16,8
72,04 ± 0,32
15,7
0,403
В северной зоне исследования самцы большого суслика отличаются
бόльшим значением всех показателей: максимального диаметра барабанных
пузырей в 1,006 раза (на 0,56%), минимального диаметра барабанных пузырей в
1,008 раза (на 0,79%), высоты мозговой полости - в 1,014 раза (на 1,41%),
толщины компакты теменной кости – в 1,04 раза (на 4,21%) (табл. 47).
Коэффициент вариации показателей в данной зоне у самцов выше для
максимального диаметра барабанных пузырей в 1,02 раза и тощины компакты в
1,11 раза. У самок вариабельность выше для минимального диаметра
барабанных пузырей в 1,24 раза и высоты мозговой полости в 1,91 раза.
Сравнительный внутривидовой анализ рентгенографических данных
показал, что у самцов на юге больше максимальный и минимальный диаметры
барабанных пузырей в 1,04 и в 1,05 раза (на 4,1% и 5,03% соответственно).
Самцы северной зоны исследования отличаются большим значением высоты
мозговой полости в 1,006 раза (на 0,56%) и толщины компакты теменной кости
– в 1,29 раза (на 28,4%) (приложение, табл. 122).
192
44. Фактические значения рпоказателейбольшого суслика северной зоны
исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
0,988 ± 0,02
4,66
0,982 ± 0,020
4,58
0,989 ± 0,01 4,34
0,16
0,895 ± 0,03
5,70
0,888 ± 0,028
7,09
0,894 ± 0,59 5,82
0,19
1,795 ± 0,02
2,45
1,770 ± 0,037
4,68
1,779 ± 0,02 3,54
0,58
90,31 ± 0,74
20,5
86,66 ± 0,521
18,5
88,18 ± 0,40 18,3
0,32
п/п
1.
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.), см
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.), см
Высота
мозговой
полости, см
Толщина
компакты
теменной
кости, мкм
2.
3.
4.
2
100
1,8
90
1,6
80
1,4
70
1,2
60
1
50
Самец и
самка
X ± Sx
Cv
%
Td
самец
/
самка
40
0,8
30
0,6
20
0,4
10
0,2
южная зоная
самец и самка
самка
самец
самка
самец и самка
северная зона
диаметр барабанный пузырей (max),см
диаметр барабанный пузырей (min),см
высота мозговой полости, см
самец и
самка
самка
самец
самец и
самка
самка
самец
южная зона
самец
0
0
северная зона
толщина компакты, мкм
Рис. 11.
Рис. 12.
Рентгенографические показатели черепа
большого суслика южной и северной зон исследования
У самок прослеживаются те же тенденции, на юге у них, как и у самцов,
больше максимальный и минимальный диаметр барабанных пузырей в 1,04
раза (на 4,2%) и в 1,04 раза (на 3,94%). Самки северной зоны, так же как и
193
самцы, отличаются большим значением высоты мозговой полости в 1,004 раза
(на 0,4%) и толщины компакты теменной кости в 1,18 раза (на 17,5%).
Сравнивая популяции в целом, отмечаем, те же тенденции, что и для
самцов и самок в отдельности. У особей на юге больше максимальный и
минимальный диаметр барабанных пузырей в 1,04 раза (на 3,74% и 4,36%
соответственно). На севере животные имеют большие значения высоты
мозговой полости в 1,003 раза (на 0,28%) и толщины компакты теменной кости
в 1,22 раза (на 22,3%, td = 2,48*), (приложение, рис. 2, 3).
Внутривидовое сравнение показало, что в западной зоне исследования
(Предуральский сыртовый степной и южный лесостепной округ) самцы имеют
большее значение для угла скуловых отростков в 1,06 раза (на 5,28%), а
значения остальных показателей – выше у самок: угол ширины лицевого отдела
– в 1,05 раза (на 4,85%), угол орбиты – в 1,005 раза (на 0,53%), угол перехода
ото лба к морде – в 1,04 раза (на 4,34%), угол основания мозгового черепа – в
1,005 раза (на 0,52%). Отличий для угла высоты лицевого отдела не отмечено
(табл. 48).
48. Фактические значения угловых показателей большого суслика
западной зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины лицевого
отдела
10,5 ± 0,29
5,52
10,5 ± 0,29
4,76
Td
самец/
самка
-
10,3 ± 0,25
4,88
10,8 ± 0,44
7,02
20,87*
13,13 ± 0,31
4,79
13,2 ± 0,44
5,77
3,42*
18,0 ± 0,35
3,94
17,0 ± 1,26
12,8
26,72*
138,3 ± 2,56
3,70
144,3 ± 0,67
0,80
639,8*
173,8 ± 2,39
2,76
174,7 ± 2,04
2,38
99,8*
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Угол орбиты
Угол скулового
отростка лобной кости
Угол перехода ото лба
к морде (перелом)
Угол основания мозгового отдела черепа
Внутривидовое сравнение показало, что в восточной зоне исследования
(Зауральский степной округ) самки большого суслика имеют бóльшие значения
всех угловых измерений: (исключение – угол основания черепа мозгового
черепа). У самок значения выше для угла высоты лицевого отдела – в 1,02 раза
194
(на 1,94%), угла ширины лицевого отдела – в 1,04 раза (на 3,76%), угла орбиты
– в 1,08 раза (на 7,8%), угла скуловых отростков лобной кости – в 1,024 раза (на
2, 43%), угла перехода ото лба к морде – в 1,085 раза (на 8,49%). У самцов угол
основания мозгового отдела черепа выше, чем у самок, в 0,008 раза (на 0,6%)
(табл. 49).
Сравнительный анализ угловых краниометрических показателей животных
западной и восточной зон исследования, показал, что самцы на западе
характеризуются увеличением всех угловых значений: угол лицевого отдела
больше на 1,9%, угол ширины лицевого отдела – на 4,78%, угол орбиты – на
2,58%, угол скуловых отростков лобной кости – на 1,87%, угол перехода ото
лба к морде – на 2,89%, угол основания мозгового отдела черепа – на 4,51%
(приложение, табл. 123).
49. Фактические значения угловых показателей большого суслика
восточной зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины лицевого
отдела
10,3 ± 0,33
5,61
10,5 ± 0,29
4,76
Td
самец/
самка
21,5*
9,83 ± 0,17
2,85
10,2 ± 0,17
2,85
30,88*
12,8 ± 0,17
2,26
13,8 ± 0,60
7,25
42,7*
17,67 ± 0,17
1,64
18,1 ±0,38
3,65
36,6*
134,3 ± 3,18
4,10
145,7 ± 3,48
4,14
67,7*
166,3 ± 3,18
3,31
165,3 ± 1,76
1,85
-91,43*
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Угол орбиты
Угол скулового
отростка лобной кости
Угол перехода ото лба
к морде (перелом)
Угол основания мозгового отдела черепа
Самки западных районов области крупнее по показателям углов ширины
лицевого отдела на 5,88% и основания мозгового черепа – на 5,69%. Самки на
востоке превосходят животных, обитающих в других регионах по угловым
значениям: орбиты, скуловых отростков лобной кости и перехода ото лба к
морде на 4,55%, 6,48% и 0,97%. Отличий по величине угла высоты лицевого
отдела между самками запада и востока не отмечено.
В западной зоне исследования самцы большого суслика, в сравнении с
самками, отличаются большим значением максимального и минимального
195
диаметров барабанных пузырей в 1,03 и 1,035 раза или на 2,54% и 3,45%, а
также толщиной компакты теменной кости в 1,03 раза или на 3,39%. У самок
больше высота мозговой полости в 1,003 раза (на 0,29%) (табл. 50; рис. 13, 14).
Коэффициент вариации для толщины компакты выше у самцов в 1,82 раза,
а для максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты
мозговой полости - выше у самок в 1,51, 1,21 и 1,36 раза соответственно. Из
всех показателей наиболее вариабельна толщина компакты.
51. Фактические значения рентгенографических показателей большого
суслика западной зоны исследования
№
Показатели
п/п
1.
2.
3.
4.
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.), см
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.), см
Высота
мозговой
полости, см
Толщина
компакты
теменной
кости, мкм
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv
%
Самец и
самка
X ± Sx
Cv
%
Td
самец
/
самка
1,051 ± 0,01
3,23
1,025 ± 0,02
4,88
1,039 ± 0,011
4,04
1,09
0,959 ± 0,02
6,05
0,927 ± 0,03
7,34
0,944 ± 0,017
6,57
0,88
1,733 ± 0,03
3,52
1,738 ± 0,04
6,21
1,736 ± 0,024
4,78
-0,10
90,84 ± 0,54
15,3
87,86 ± 0,22
8,39
90,40 ± 0,231
11,6
-0,4
В восточной зоне у самцов большого суслика, в сравнении с самками,
больше значения минимального диаметра барабанных пузырей в 1,004 раза (на
0,43%), высоты мозговой полости и толщины компакты теменной кости в 1,02 и
1,04 раза (на 1,79% и 3,65%). У самок выше значение максимального диаметра
барабанных пузырей - в 1,025 раза (на 2,5%) (табл. 51).
Коэффициент вариации выше у самцов для толщины компакты в 1,07 раза,
а у самок – для максимального и минимального диаметров барабанных
пузырей, высоты мозговой полости – в 1,18, 1,34 и 1,06 раза соответственно.
Сравнительный внутривидовой анализ особей большого суслика западной
и восточной зоны исследования показал, что самцы на западе имеют большие
196
значения максимального и минимального диаметра барабанных пузырей в
1,013 раза (на 1,25%) и в 1,033 раза (на 3,34%).
51. Фактические значения рентгенографических показателей большого
суслика восточной зоны исследования
№
п/п
Показатели
1.
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.), см
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.), см
Высота
мозговой
полости, см
Толщина
компакты
теменной
кости, мкм
2.
3.
4.
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv
%
Самец и
самка
X ± Sx
Cv
%
Td
самец
/
самка
1,038 ± 0,01
2,22
1,064 ± 0,01
2,63
1,051 ± 0,009
2,66
-1,67
0,928 ± 0,01
3,23
0,924 ± 0,02
4,33
0,962 ± 0,011
3,53
0,18
1,816 ± 0,03
3,69
1,784 ± 0,03
3,81
1,800 ± 0,021
3,67
0,77
103,0 ± 0,49
13,2
99,38 ± 0,49
12,3
101,4 ± 0,328
12,1
-0,42
105
2
1,8
100
1,6
1,4
95
1,2
1
90
0,8
0,6
85
0,4
самка
самец и
самка
восточная зона
диаметр барабанный пузырей (max),см
диаметр барабанный пузырей (min),см
высота мозговой полости, см
западная зона
самец и самка
западная зона
самец
самка
самец и
самка
самец
самка
самец и самка
самец
самец
80
0
самка
0,2
восточная зона
толщина компакты, мкм
Рис. 13.
Рис. 14.
Рентгенографические показатели черепа
большого суслика западной и восточной зон исследования
197
Самцы на востоке отличаются большей высотой мозговой полости - в 1,05
раза (на 4,79%), толщиной компакты теменной кости – в 1,13 раза (на 13,4%)
(приложение: табл. 124, рис. 4, 5).
Самки на западе имеют большие значения минимального диаметра
барабанных пузырей в 1,003 раза (на 0,32%), а на востоке - максимального
диаметра барабанных пузырей, высоты мозговой полости и толщины компакты
теменной кости - в 1,04, 1,03 и 1,13 раза или на 3,8%, 2,65% и 13,1%. При тех
же тенденциях, что и у самцов, у самок на востоке лучше развит слух. И, в
целом, популяция адаптирована к условиям обитания на востоке области.
Внутривидовое сравнение показало, что у самцов малого суслика,
обитающего в южной зоне, по сравнению с самками, больше углы высоты и
ширины лицевого отдела – 1,04 раза (на 4,3%) и 1,56 раза (на 5,56%), орбиты и
перехода ото лба к морде – в 1,02 раза (на 1,93%) и в 1,055 раза (на 3,52%).
Самки имеют большие значения углов скуловых отростков лобной кости и
основания мозгового отдела черепа в 1,06 раза (на 5,85%) и 1,01 раза (на 0,87%)
(табл. 52).
52. Фактические значения угловых показателей малого суслика южной
зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины лицевого
отдела
9,25 ± 0,32
6,97
8,87 ± 0,24
5,41
Td
самец/с
амка
-17,22*
9,50 ± 0,20
4,32
9,0 ± 0,20
4,56
-32,69*
11,6 ±0,31
5,42
11,38 ± 0,31
5,54
-11,55*
14,88 ± 0,1
1,68
15,75 ± 0,32
4,13
77,25*
147,0 ± 8,5
11,56
142,0 ± 5,67
7,99
-141,4*
172,0 ± 1,2
1,42
173,5 ± 0,96
1,10
333,9*
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной кости
Угол перехода ото лба к
морде (перелом)
Угол основания мозгового отдела черепа
Внутривидовое сравнение показало, что в северной зоне исследования у
самцов малого суслика величина угла перехода ото лба к морде достоверно
выше, чем у самок в 1,04 раза (на 3,74%). Все остальные показатели выше у
самок: угол высоты лицевого отдела – в 1,04 раза (на3,81%), угол ширины
198
лицевого отдела – в 1,07 раза (на 7,4%), угол орбиты – в 1,03 раза (на 2,95%),
угол скуловых отростков лобной кости – в 1,06 раза (на 5.86%), угол основания
черепа мозгового отдела черепа – в 1,02 раза (на 1,95%) (табл. 53).
53. Фактические значения угловых показателей малого суслика северной
зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины лицевого
отдела
8,67 ± 0,17
3,23
9,0 ± 0,29
5,56
Td
самец/
самка
17,35*
9,0 ± 0,29
5,56
9,67 ± 0,17
2,99
37,23*
2,59
11,5 ± 0,29
4,35
22,27*
4,05
15,17 ± 0,17
1,85
66,79*
2,53
133,7 ± 1,2
1,56
-577,61*
3,88
172,3 ± 0,33
0,89
296,9*
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
11,17 ± 0,17
Угол орбиты
Угол скулового
14,33 ± 0,33
отростка лобной кости
Угол перехода ото лба к 138,7 ± 2,03
морде (перелом)
Угол основания мозго- 169,0 ± 3,78
вого отдела черепа
Сравнительный внутривидовой анализ животных, обитающих в различных
экологических условиях, показал, что по направлению к северной зоне, у
самцов малого суслика отмечено уменьшение всех угловых показателей: углов
высоты и ширины лицевого отдела - на 6,69%, и 5,56%, орбиты – на 3,85%,
скуловых отростков лобной кости – на 3,84%, перехода ото лба к морде - 5,98%,
основания мозгового отдела черепа – на 0,75% (приложение, табл. 125, рис. 6).
В направлении севера, адаптационные изменения черепа самок направлены
на уменьшение значений углов скуловых отростков лобной кости, перехода ото
лба к морде и основания мозгового отдела черепа, соответственно, на 3,82%,
6,21% и 0,7%. При этом доминируют углы высоты и ширины лицевого отдела,
и орбиты и больше, чем на юге на 1,44%, 6,93% и 1,05%, а углов
По
данным
рентгенографии,
у
самцов
малого
суслика
на
юге
незначительно больше показатель высоты мозговой полости в 1,01 раза (на
1,16%) и толщины компактного вещества теменной кости – в 1,05 раза (на
5,3%; td = -2,27) (табл. 54; рис. 15, 16).
У самок максимальный и минимальный диаметр барабанных пузырей
больше, чем у самцов в 1,04 и в 1,01 раза или на 3,68% и 1,25% соответственно.
199
54. Фактические значения рентгенографических показателей черепа
малого суслика южной зоны исследования
№
Показатели
п/
Самец
X ± Sx
Cv
%
Самка
X ± Sx
Cv
%
Самец
и самка
X ± Sx
Cv%
Td
самец
/
самка
0,897 ± 0,02
3,57
0,930 ± 0,01
1,08
0,913 ± 0,01
3,07
-1,66
0,800 ± 0,02
3,75
0,810 ± 0,01
0,12
0,805 ± 0,01
2,48
-0,59
1,393 ± 0,03
3,30
1,377± 0,02
2,25
1,385 ± 0,02
2,60
0,49
43,44 ± 0,03
18,9
41,25 ± 0,07
4,24
42,35 ± 0,27
11,8
-2,28*
п
1
2
3
4
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.), см
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.), см
Высота
мозговой
полости, см
Толщина
компакты
теменной
кости, мкм
Коэффициенты вариации данных показателей в условиях юга, выше у
самцов: максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей – в 3,31
и 31,3 раза, высота мозговой полости – в 1,47 раза, толщина компакты теменной
кости – в 4,46 раза. Из всех показателей наиболее вариабельна толщина
компакты теменной кости.
У самцов, в более северных районах обитания, больше, чем у самок,
максимальный диаметр барабанных пузырей в 1,01 раза (на 1,23%) и толщина
компакты теменной кости – в 1,11 раза (на 0,57%). У самок малого суслика на
севере больше минимальный диаметр барабанных пузырей в 1,05 раза (на
5,22%), высоты мозговой полости – в 1,02 раза (на 2,14%) (табл. 55).
Коэффициент вариации данных показателей в условиях севера выше у
самок для максимального диаметра барабанных пузырей – в 1,27 раза,
минимального диаметра барабанных пузырей – в 1,14 раза, высоты мозговой
полости – в 1,02 раза, толщины компакты теменной кости – в 2,34 раза. При
этом наиболее вариабельна толщина компакты теменной кости, как для самцов,
так и для самок.
200
55. Фактические значения рентгенографических показателей черепа
малого суслика северной зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самец и
самка
X ± Sx
Cv%
Td
самец
/
самка
0,904 ± 0,02
3,98
0,893 ± 0,03 5,04
0,900 ± 0,01
4,11
0,36
0,786 ± 0,02
4,45
0,827 ± 0,02 5,08
0,801 ± 0,01
5,132
-1,42
1,400 ± 0,01
1,79
1,430 ± 0,02 1,82
1,410 ± 0,01
2,06
1,59
55,31 ± 0,31
14,0
55,00 ± 0,83 32,7
55,18 ± 0,36
21,3
-0,03
п/
Самка
X ± Sx
Cv
%
п
1
2
3
4
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.), см
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.), см
Высота
мозговой
полости, см
Толщина
компакты
теменной
кости,мкм
60
1,6
1,4
50
1,2
40
1
30
0,8
20
0,6
0,4
10
самка
самец и
самка
северная зона
диаметр барабанный пузырей (max),см
диаметр барабанный пузырей (min),см
высота мозговой полости, см
южная зона
самец и самка
южная зона
самец
самка
самец и
самка
самец
самка
самец и самка
самец
самец
0
0
самка
0,2
северная зона
толщина компакты, мкм
Рис. 15.
Рис. 16.
Рентгенографические показатели черепа
малого суслика южной и северной зон исследования
Сравнительный внутривидовой анализ особей малого суслика южной и
северной зоны исследования показал, что у самцов на юге больше
201
минимальный диаметр барабанных пузырей в 1,02 раза (на 1,78%). Другие
показатели выше у самцов на севере: максимальный диаметр барабанных
пузырей – в 1,008 раза (на 0,78%), высота мозговой полости в 1,005 раза (на
0,5%) и толщина компакты теменной кости в 1,27 раза (на 27,3%, td = 2,1*)
(приложение, табл. 126).
У самок на юге больше максимальный диаметр барабанных пузырей – в
1,04 раза (на 4,14%). Самки северной зоны имеют большие значения
минимального диаметра барабанных пузырей в 1,021 раза (на 2,1%), высоты
мозговой полости в 1,04 раза (на 3,85%) и толщины компакты теменной кости в
1,33 раза (на 33,3%, td = 2,1*).
В целом для популяции отмечено, что животные южной зоны отличаются
большим значением максимального и минимального диаметров барабанных
пузырей в 1,01 раза и в 1,005 раза или на 1,44% и 0,50%. На севере у животных
больше высота мозговой полости в 1,02 раза (на 1,81%) и толщины компакты
теменной кости в 1,3 раза (на 30,3%, td = 2,29*), (приложение, рис. 7, 8).
Внутривидовой сравнительный анализ показал, что у самцов малого
суслика на западе, в сравнении с самками, характерно увеличение значений
практически по всем показателям (исключение – угол основания мозгового
отдела черепа). У самцов больше: угол высоты лицевого отдела – в 1,12 раза (на
12%), угол ширины лицевого отдела – в 1,07 раза (на 7,3%), угол орбиты – в
1,02 раза (на 1,7 раза), угол скуловых отростков лобной кости – в 1,03 раза (на
3,4%), угол перехода ото лба к морде – в 1,004 раза (на 0,37%). У самок угол
основания мозгового черепа выше – в 1,008 раза (на 0,88%) (табл. 56).
Анализ угловых характеристик показал, что у самцов восточного региона,
в сравнении с самками, увеличиваются углы высоты и ширина лицевого отдела,
орбиты и перехода ото лба к морде в 1,08 раза (на 7,6%), 1,05 раза (на 5,6%),
1,05 раза (на 4,5%), 1,05 раза (на 5,3%). Размеры углов скуловых отростков
лобной кости и основания мозгового отдела черепа больше у самок в 1,08 раза
(на 7,69%) и в 1,006 раза (на 0,58%), что свидетельствует о широком поле
202
зрения и большом количестве потребляемого корма (табл. 57).
56. Фактические значения угловых показателей малого суслика западной
зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины лицевого
отдела
9,33 ± 0,33
6,21
8,33 ± 0,44
9,12
Td
самец
/самка
-32,11*
9,83 ± 0,44
7,73
9,16 ± 0,33
6,22
-23,13*
11,7 ± 0,44
6,49
11,5 ± 0,29
4,35
-8,80*
15,3 ± 0,17
1,89
14,8 ± 0,17
1,96
-215*
135,8 ± 5,70
7,28
135,3 ± 0,33
0,43
-23,74*
171,3 ± 1,86
1,87
172,8 ± 1,36
1,36
163,3
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Угол орбиты
Угол скулового
отростка лобной кости
Угол перехода ото лба
к морде (перелом)
Угол основания мозгового отдела черепа
57. Фактические значения угловых показателей малого суслика восточной
зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Cv%
Самка
X ± Sx
Cv%
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины лицевого
отдела
9,33 ± 0,44
8,15
8,67 ± 0,17
3,34
Td
самец
/самка
-25,17*
9,50 ± 0,29
5,26
9,0 ± 0,29
5,56
-2,7*
11,5 ± 0,29
4,35
11,0 ± 0,29
4,55
-27,4*
14,7 ± 0,17
1,98
15,83 ± 0,17
1,83
143,7*
151,3 ± 9,84
11,26
143,7 ± 5,36
6,46
-200*
170,3 ± 0,88
0,90
171,3 ± 0,88
0,89
274,4
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Угол орбиты
Угол скулового
отростка лобной кости
Угол перехода ото лба
к морде (перелом)
Угол основания мозгового отдела черепа
Сравнительный анализ показателей малого суслика западной и восточной
зон иследования, показал, что сохраняются практически те же тенденции, что и
у большого суслика. Самцы имеют на западе бóльшие размеры: угол ширины
лицевого отдела больше на 3,47%, угол орбиты – на 1,74%, угол скуловых
отростков лобной кости – на 4,08%, угол перехода ото лба к морде – на 11,4%,
угол основания мозгового отдела черепа – на 0,59%. Отличия для угла высоты
лицевого отдела не отмечены (приложение, табл. 127).
Самки малого суслика запада имеют бóльшие размеры угла ширины
203
лицевого отдела на 1,78%, угла орбиты – на 4,55%, угла основания мозгового
отдела черепа – на 0,88%, а на востоке: угла высоты лицевого отдела – на
4,08%, угла скуловых отростков лобной кости – на 6,96%, угла перехода ото
лба к морде – на 5,58%.
Сравнительный
анализ
рентгенографических
показателей
позволил
установить, что у самцов малого суслика на западе незначительно больше, чем
у самок, минимальный диаметр барабанных пузырей и толщина компакты
теменной кости в 1,02 и 1,04 раза (на 1,8% и 3,53%). У самок больше
максимальный диаметр барабанных пузырей в 1,05 раза (на 4,88%) и высота
мозговой полости в 1,07 раза (на 6,28%) (табл. 58; рис. 17, 18).
58. Фактические значения рентгенографических показателей малого
суслика западной зоны исследования
№
Показатели
п/
Самец
X ± Sx
Cv%
0,860 ± 0,01
2,67
0,786 ± 0,01
Самка
X ± Sx
Cv
%
Самец и
самка
X ± Sx
Cv
%
Td
самец
/
самка
0,902 ± 0,03 6,98
0,883 ± 0,02
5,89
-1,51
2,29
0,772 ± 0,03 8,16
0,778 ± 0,01
6,04
0,52
1,334 ± 0,02
3,37
1,425 ± 0,02 3,93
1,384 ± 0,02
4,9
-2,7*
70,75 ± 0,29
11,5
68,34 ± 0,35 15,9
69,43 ± 0,23
13,4
-0,42
п
1
2
3
4
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.), см
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.), см
Высота
мозговой
полости, см
Толщина
компакты
теменной
кости, мкм
Коэффициент вариации у самок на западе выше, чем у самцов: для
максимального диаметра барабанных пузырей – в 2,6 раза, минимального
диаметра барабанных пузырей – в 3,56 раза, высоты мозговой полости – в 1,17
раза, толщины компакты теменной кости – в 1,38 раза.
У самцов малого суслика на востоке все показатели выше, чем у самок:
максимальный и минимальный диаметр барабанных пузырей выше в 1,04 и
1,033 раза или на 4,31% и 3,27%, высота мозговой полости - в 1,01 раза (на
204
1,08%), толщина компакты теменной кости - в 1,17 раза (на 16,8%) (табл. 59).
59. Фактические значения рентгенографических показателей малого
суслика восточной зоны исследования
№
Показатели
Самец
X ± Sx
Самка
X ± Sx
Cv%
0,895 ± 0,01 3,24
0,858 ± 0,02
5,36
0,879 ± 0,01 4,66
1,38
0,790 ± 0,01 2,03
0,765 ± 0,02
6,14
0,776 ± 0,01 4,50
1,04
1,405 ± 0,02 3,42
1,390 ± 0,03
4,24
1,398 ± 0,02 3,58
1,40
65,31 ± 0,39 14,9
55,94 ± 0,29
13,2
60,63 ± 0,27 15,5
-1,54
п/п
1.
2.
3.
4.
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.), см
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.), см
Высота
мозговой
полости, см
Толщина
компакты
теменной
кости, мкм
Cv
%
1,6
80
1,4
70
1,2
60
1,0
50
0,8
40
Самец и
самка
X ± Sx
Cv
%
Td
Самец/
самка
30
0,6
20
0,4
10
самка
самец и
самка
восточная зона
диаметр барабанный пузырей (max),см
диаметр барабанный пузырей (min),см
высота мозговой полости, см
западная зона
самец и самка
западная зона
самец
самка
самец и
самка
самец
самка
самец и самка
самец
самец
0
0,0
самка
0,2
восточная зона
толщина компакты, мкм
Рис. 17.
Рис. 18.
Рентгенографические показатели черепа
малого суслика западной и восточной зон исследования
Коэффициент вариации у самок на востоке выше для максимального
диаметра барабанных пузырей – в 1,65 раза, минимального диаметра
205
барабанных пузырей – в 3,02 раза, высоты мозговой полости – в 1,24 раза.
Коэффициент вариации для толщины компакты теменной кости выше у самцов
в 1,13 раза.
Сравнительный
установить,
что
анализ
самцы,
рентгенографических
обитающие
в
западном
показателей
регионе,
позволил
опережают
сверстников восточной зоны по толщине компакты теменной кости в 1,08 раза
(на 8,33%). В восточном регионе доминируют значения максимального и
минимального диаметра барабанных пузырей в 1,04 и 1,005 раза, или на 4,07%
и 0,51% и высоты мозговой полости – в 1,05 раза (на 5,32%) (приложение, табл. 128).
У самок, пребывющих в западной зоне, в отличие от животных восточного
региона
выше
показатели
максимального
и
минимального
диаметров
барабанных пузырей в 1,05 (на 5,13%) и 1,01 раза (на 0,92%); высота мозговой
полости - в 1,03 раза (на 2,52%) и толщина компакты теменной кости – в 1,22
раза (на 22,2%).
В целом по популяции отмечаются большие значения у животных
западной зоны для максимального и минимального диаметра барабанных
пузырей в 1,005 и 1,003 раза или на 0,46% и 0,26% соответственно и толщины
компакты теменной кости – в 1,15 раза или на 14,5%. У животных восточной
зоны большие значения имеет высота мозговой полости в 1,01 раза (на 1,01%),
(приложение, рис. 9, 10).
Резюме
Внутривидовой анализ угловых и рентгенографических характеристик
черепа большого суслика показал, что в условиях Южного степного округа, у
самцов, в сравнении с самками, для ориентации на открытой местности
максимального структурного развития достигают органы чувств (обзор, слух), а
также жевательная мускулатура, обеспечивающая пережевывание грубого
корма. У самок приспособление к окружающей среде сопровождается
увеличением угловых характеристик лицевого отдела черепа, играющих
важную
роль
в
обеспечении
функционирования
начальных
отделов
206
пищеварительной и дыхательной систем, и зубочелюстного аппарата.
Мозговая
полость
у
самцов
увеличивается,
при
одновременном
истончении компакты теменных костей, в то время как у самок меньшая
мозговая полость компенсируется утолщением компакты крыши черепной
коробки, надежно защищающей головной мозг.
Самцы Предуральского сыртового лесостепного и степного округа
характеризуются укрупнением черепа. Изменение экологических условий
(смена почв и видового состава растительности) инициирует увеличение
высоты мозговой полости, толщины компакты теменной кости, зрительного и
слухового анализаторов, что подтверждается данными угловых измерений и
обзорной рентгенографии черепных костей. У самок увеличение объема
носовой
полости
при
одновременном
возрастании
площади
обзора,
характеризует процесс прогрессивного развития обонятельного и зрительного
анализаторов
и
подтверждается
данными
угловых
морфометрических
характеристик черепа, а снижение коэффициента вариации анализируемых
показателей может отражать ускорение у самок темпов структурного
формирования вследствие усиления адаптивных потенций.
В условиях Предуральского сыртового степного и южного лесостепного
округа, обилие корма и разнообразие его по видовому составу стимулирует у
самцов развитие максимального и минимального диаметров барабанных
пузырей и толщины компакты теменной кости. У самок при уменьшении
общих размеров черепа, параметры углов ширины лицевого отдела, орбиты,
перехода ото лба к морде, основания мозгового черепа и высоты мозговой
полости выше. Отличия в показателях угла высоты лицевого отдела нами не
отмечены.
Самцы Зауральского степного округа по параметрам черепа приближаются
к таковым южной зоны. У них, в сравнении с самками, увеличивается угол
основания мозгового черепа, минимальный диаметр барабанных пузырей,
высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости. У самок наряду
с
развитием
обоняния,
важное
значение
в
адаптационном
207
процессе,
приобретают слух и зрение. Это сопровождается формированием крупных
барабанных пузырей, увеличением углов скулового отростка лобной кости и
орбиты, характеризующих, как известно, размер глазного яблока. Параллельно
у них обнаружено, в сравнении с самцами, уменьшение высоты полости черепа
и толщины компакты.
У самцов малого суслика в условиях Южного степного округа, в сравнении
с самками, лучшего развития достигают костные структуры, являющиеся
остовом начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. У самок
удлиняется лицевой отдел черепа, а меньший, размер глазного яблока
компенсируется увеличением площади обзора.
По направлению к Предуральскому сыртовому лесостепному и степному
округу у самцов отмечено уменьшение всех угловых показателей, за
исключением угла перехода ото лба к морде (противоположные тенденции в
сравнении с большим сусликом). В новых экогеографических условиях
коэффициенты вариации показателей снижаются, что является эквивалентом
структурной стабильности. Не подлежит сомнению, что миграция особей в
данном направлении может быть реализована показателями, обеспечивающими
переход к новому типу корма. По данным рентгенографии, самцы превосходят
самок по величине максимального диаметра барабанных пузырей и толщины
компакты теменной кости. У самок возрастает значение показателей,
определяющих функционирование начальных отделов пищеварительной и
дыхательной систем и органа зрения, обеспечивающего обзор. У них
экологоморфологические перестройки направлены на увеличение носовой
полости (усиление обоняния) и площади прикрепления жевательных мышц,
поскольку зубочелюстной аппарат должен быть структурно приспособлен к
новому типу корма, требующего повышение жевательных давлений.
У самцов Предуральского сыртового степного и южного степного округа, в
сравнении с самками, процесс приспособления к новому типу корма
208
инициирует формирование структур усиливающих обоняние, развитие органа
зрения и расширение его поля. Высоту черепной коробки у них определяет
толщина компакты теменной кости. У самок удлиняется лицевой отдел с
сохранением
направлен
на
функциональной
возрастание
мобильности.
характеристик,
Адаптационный
эквивалентных
процесс
обеспечению
потребления большого количества корма, развитию головного мозга и
улучшению обонятельной функции.
У самцов, обитающих в Зауральском степном округе в сравнении с
самками, увеличивается костная орбита и внутренний объем носовой полости,
что может усиливать функцию обонятельного рецептора.
Таким образом, результаты исследования позволяют сделать вывод, что на
формирование костного остова органов головы определяющее влияние
оказывают условия обитания животных. Экологический фактор детерминирует,
в первую очередь, формирование тех анатомических образований, которые
поддерживают адаптивные возможности организма.
3.3. Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности
черепа
Данный
фрагмент
исследования
посвящен
сравнительному
микроморфологическому анализу костей черепа у изучаемых животных. При
светооптическом изучении гистологических срезов костной ткани определяли:
диаметр гаверсова канала, диаметр остеонной системы и их отношение (табл.
60), количественное представительство остеоцитов в костных пластинах и их
диаметр (max), толщину костных пластин, количество линий склеивания.
60. Отношение диаметра гаверсова канала и остеонной системы большого
суслика в разных условиях обитания
Теменная кость
Височная кость
♂♀
♂
♀
♂♀
♂
♀
Юг
0,359
0,268
0,599
0,357
0,293
0,457
Север
0,275
0,345
0,235
0,277
0,329
0,154
Запад
0,255
0,169
0,282
0,283
0,381
0,247
Восток
0,171
0,153
0,209
0,176
0,175
0,170
Для всех особей южной зоны отмечено, что в теменной кости, в сравнении
209
с височной, показатели выше для диаметров гаверсова канала, остеонной
системы и линий склеивания в 3,36, 3,34 и 1,64 раза (td = 1,72, 2,13* и 4,95*). В
височной кости показатели выше для толщины костных пластин, количества и
диаметра остеоцитов в 1,8, 4,43 и 1,01 раза (td = 5,08*, 2,78* и 0,47) (табл. 61;
приложение, табл. 129; рис. 19.).
Височная кость
Теменная кость
61. Гистологические показатели теменной и височной костей большого
суслика южной зоны исследования
Толщина костных
пластин
Количество
остеоцитов (n)
Диаметр клеток
(max)
Диаметр гаверсова
канала
Диаметр остеонной
системы
Линии склеивания
Толщина костных
пластин
Количество
остеоцитов (n)
Диаметр клеток
(max)
Диаметр гаверсова
канала
Диаметр остеонной
системы
Линии склеивания
♂♀ n=20
9,450±0,54
Южный степной округ
Cv %
♂ n=10
Cv %
♀ n =10
25,7 9,964±0,98 31,1 8,936±0,47
Cv %
16,67
34,0±7,0
29,09
41,0±0,001
27,0±0,001
5,497±0,26
20,37
5,335±0,46
27,18
133,5±55,0
109,1
24,38±5,82
47,58 279,0±51,16 31,76
372,3±124,9
67,1
91,0±0,001
466,0±116,8 43,39
6,0±1,0
16,968±1,58
23,5
40,49
6,0±1,0
22,36±1,39
23,5
6,0±1,0
23,5
19,81 10,977±0,91 24,78
150,5±42,5
39,9
193,0±0,001
108,0±0,001
5,554±0,23
0,02
4,957±0,28
16,93
6,092±0,26
13,30
39,750±8,09
40,73
25,85±2,25
12,3
53,65±1,25
3,30
111,4±19,31
38,75
88,1±0,001
3,667±0,88
41,7
4,5±0,5
5,678±0,21
10,74
117,2±23,76 40,55
15,78
2,0±0,001
Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 109,1)
отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,37%) – для диаметра
остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости отмечен
для линий склеивания (Cv% = 41,7) и толщины костных пластин (Cv% = 40,49),
а наименьший (0,02%) – для диаметра остеоцитов.
У самцов в теменной кости показатели выше для диаметова остеоцитов и
остеонной системы, линий склеивания в 1,08, 1,03 и 1,33 раза (td = 1,04, 9,66* и
1,73). В височной кости большие значения определены для толщины костных
пластин, количества остеоцитов и диаметра гаверсова канала в 2,24, 4,71 и 1,06
210
раза (td = 12,46*, 50,7*, 0,28).
500
25
450
400
20
350
300
15
250
10
200
150
5
100
50
0
0
самец
самка
самец и
самка
теменная кость
самец
самка
самец и
самка
височная кость
южная зона
Толщина костных пластин
Диаметр остеоцитов
Линии склеивания
самец
самка
самец и
самка
самец
теменная кость
самка
самец и
самка
височная кость
южная зона
Количество остеоцитов
Диаметр остеонной системы
Диаметр гаверсова канала
Рис. 19.
Гистологические показатели теменной и височной костей черепа
большого суслика Южного степного округа
Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 47,58)
отмечен также для диаметра гаверсова канала, а наименьший (27,18%) – для
диаметра клеток. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% =
19,81) отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (Cv% = 12,3) –
для диаметра гаверсова канала.
У самок в теменной кости показатели выше для диаметров гаверсова
канала и остеонной системы в 5,2 и 2,38 раза (td = 4,41* и 3,05*). В височной
кости значения выше для толщины костных пластин, количества и диаметра
остеоцитов в 1,23,4,0 и 1,07 раза (td = 1,35, 33,0*, 2,71*)
Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 43,39)
отмечен для диаметра остеонной системы, а наименьший (10,74) – для диаметра
остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% =
40,55) отмечен также для диаметра остеонной системы, а наименьший (3,3%) –
для диаметра гаверова канала.
Сравнивая теменные кости самцов и самок на юге, отмечаем, что у самцов
211
показатели больше для толщины костных пластин, количества и диаметра
остеоцитов в 1,12, 1,52 и 1,06 раза (td = 1,19, 4,67* и 0,84). У самок значения
выше для диаметров Гаверова канала и остеонной системы в 11,46 и 5,12 раза
(td = 5,01* и 0,32).
В височной кости у самца показатели достоверно выше для толщины
костных пластин, количества остеоцитов и линий склеивания в 2,04, 1,79 и 2,25
раза (td = 10,68*, 28,3* и 5,1*). У самок показатели выше для диаметра
остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонной системы – в 1,23, 2,08 и
1,33 раза (td = 10,5*, 1,49 и 1,23).
Для всех особей севера в теменной кости показатели незначительно выше,
чем в височной, для толщины костных пластин, диаметров гаверсова канала и
остеонной системы в 1,003, 1,09 и 1,1 раза (td = 0,02, 0,46 и 1,26). В височной
кости показатели больше для количества остеоцитов и диаметра клеток в 2,69 и
1,03 раза (td = 9,02* и 0,24) (табл. 62; приложение, табл. 130; рис. 20).
Височная кость
Теменная кость
62. Гистологические показатели теменной и височной костей большого
суслика северной зоны исследования
Толщина костных
пластин
Количество
остеоцитов (n)
Диаметр клеток
(max)
Диаметр гаверсова
канала
Диаметр остеонной
системы
Линии склеивания
Толщина костных
пластин
Количество
остеоцитов (n)
Диаметр клеток
(max)
Диаметр гаверсова
канала
Диаметр остеонной
системы
Линии склеивания
Предуральский сыртовый лесостепной и степной округ
♂♀ n = 25 Cv %
♂ n = 14
Cv %
♀ n = 11
Cv %
11,856±2,46 103,6
6,271±0,57 29,82 16,244±0,04 93,14
31,0±7,09
39,6
40,0±0,001
26,5±9,5
50,72
6,43±0,98
77,3
4,104±0,25
19,74
9,252±1,46
66,8
28,42±4,11
55,9
32,8±5,67
42,29
25,49±5,76
48,17
103,4±4,94
19,1
95,15±0,77
1,96
108,37±7,59 22,16
5,0±0,001
11,819±0,92
23,35
84,74
5,0±0,001
7,7±0,205
83,33±4,076
17,83
116,5±47,5
57,66
26,0±0,001
6,649±0,352
57,17
6,549±0,352
17,83
6,696±0,35
16,73
26,016±6,65
19,46
35,067±6,53
32,26
12,44±2,66
30,22
4,83
12,334±0,86 19,86
94,04±8,18
106,38±1,622
80,55±2,75
-
-
-
212
140,0
18
16
120,0
14
100,0
12
80,0
10
8
60,0
6
40,0
4
20,0
2
0
0,0
самец
самка
самец и
самка
самец
теменная кость
самка
самец и
самка
височная кость
северная зона
Толщина костных пластин
Линии склеивания
Диаметр остеоцитов
самец
самка
самец и
самка
теменная кость
самец
самка
самец и
самка
височная кость
северная зона
Количество остеоцитов
Диаметр остеонной системы
Диаметр гаверсова канала
Рис. 20.
Гистологические показатели теменной и височной костей черепа
большого суслика Предуральского сыртового лесостепного и степного округа
Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 103,6)
отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (19,1) – для диаметра
остеона. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% = 84,74)
отмечен для диаметра остеона, а наименьший (17,83%) – для диаметра
остеоцитов.
У самцов на севере все показатели выше для височной кости: толщина
костных пластин в 1,22 раза (td = 2,35*), количество и диаметр остеоцитов в
2,91, в 1,59 (td = 1,61; 5,66*), диаметр гаверсова канала в 1,07 (td = 0,26) и
диаметр остеона в 1,12 раза (td = 6,26*).
Наибольшая вариабельность в теменной кости (Cv% = 42,3) отмечена для
диаметра гаверсова канала, а наименьшая (1,96) – для диаметра остеонной
системы. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% = 57,66) у количества остеоцитов, а наименьший (17,83%) – у их диаметра.
У самок на севере все показатели выше для теменной кости: для толщины
костных пластин в 1,32 раза (td = 0,99), количества и диаметра остеоцитов – в
1,02 (td = 0,05) и в 1,38 (td = 1,81), диаметра гаверсова канала – в 2,05 (td = 2,56*)
213
и диаметра остеонной системы – в 1,35 раза (td = 3,95*).
Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 93,14)
отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (22,16) – для диаметра
остеонной системы. Наибольший коэффициент вариации в височной кости
(Cv% = 30,22) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (4,83%) –
для диаметра остеона.
Сравнивая теменные кости самцов и самок на севере, отмечаем, что у
самцов, больше, чем у самок, показатели: количество остеоцитов – в 1,29 раза
(td = 1,27) и диаметр гаверсова канала – в 1,15 раза (td = 1,12). А у самок
становятся больше толщина костных пластин, диаметры остеоцитов и
остеонной системы – в 1,89, 2,46 и 1,69 раза (td = 0,98, 2,46* и 1,69).
В височных костях самца, показатели выше для количества остеоцитов,
диаметров гаверсова канала и остеонной системы в 4,48, 2,82 и 1,32 раза (td =
19,1*, 3,79* и 7,89*). Толщина костных пластин и диаметр остеоцитов больше у
самок в 1,6 и 1,02 раза (td = 5,55* и 0,01)
На основании сравнительного изучения структурного состояния компакы
теменной кости, животных южной и северной зон исследования, выявлено, что
в направлении севера, в целом для популяции характерно повышение
показателей в теменной кости для количества остеоцитов, диаметров гаверсова
канала и остеонной системы, линий склеивания в 1,11, 4,7, 3,6 и 1,2 раза (td =
2,59*, 1,92, 2,15* и 1,001).
Для самцов установлено, что в южном регионе компакта отличается
возрастанием представительства пластинчатого компонента, количества и
диаметра остеоцитов, линий склеивания в 1,59, 1,03, 1,3 и 1,33 раза (td = 4,6*,
3,33*, 3,17* и 1,001) (Рис. 21,22).
В северных районах морфогенез костей черепа направлен на его
укрупнение.
Структурная
организация
компактной
костной
ткани
характеризуется высоким уровнем перестроечных процессов, что подтверждает
увеличение показателей диаметров гаверсова канала и остеонной системы в
214
1,35 и 1,046 раза (td = 6,51* и 5,42*).
Рис. 21.
Рис. 22.
Микроархитектоника компакты теменной кости самцов большого суслика
южной и северной зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок.8)
Самки, обитающие в южных регионах, отличаются высоким
представительством в костной ткани остеоцитов, укрупнением диаметров
гаверсова канала и остеонных систем в 0,91, 10,9 и 4,3 раза (td = 0,05, 4,99* и
3,07*). Выявленный факт может отражать структурный адаптогенез кости к
биомеханическим требованиям данной среды обитания. У животных северных
районов в костной субстанции повышается доля костных пластин и диаметр
остеоцитов в 1,82 и 1,63 раза (td = 1,82 и 2,48*). Теменная кость самок данного
региона, по степени морфологической зрелотси превосходит таковую у
животных южных зон (Рис. 23, 24).
Рис. 23.
Рис. 24.
Микроархитектоника компакты теменной кости самок большого суслика
южной и северной зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок.8)
215
Сравнительный анализ степени развития височной кости животных южной
и северной зон исследования, позволил установить, что в направлении севера,
для популяции характерно понижение показателей височной кости для
толщины костных пластин, количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала
и остеонной системы в 1,38, 5,79, 3,2 и 1,38 раза (td = 3,53*, 2,93*, 3,57*, 16,1*).
При этом, диаметр остеоцитов на юге остается достоверно меньше в 1,21 раза
(td = 4,21*) (приложение, табл. 131).
У самцов в условиях юга процессы физиологической перестройки
затухают и в морфогенезе кости активизируется процесс прироста массы. В
целом, в неблагоприятных кормовых условиях юга, остеогенетические
процессы и созревание изучаемых костей замедляются. Это подтверждается
увеличением в костной ткани представительства систем костных пластин,
остеоцитов и базофильных линий склеивания в 2,9 и 1,66 раза (td = 10,7* и
16,1*). У самцов на севере период перманентной реконструкции височной
кости, поддерживаемый влиянием алиментарного фактора (хорошей кормовой
базой), удлиняется. В ней активно протекают структурные адаптивные
перестройки,
выражающиеся
в
увеличении
представительства
крупных
костных клеток (td = 7,96*). При этом отмечено увеличение диаметров
остеоцитов, гаверсова канала и остеонных систем в 1,32, 1,36 и 1,21 раза (td =
7,96*, 1,5, 11,3*).
В условиях юга у самок в морфогенезе костной ткани процесс прироста
массы сопровождается адаптивным ремоделированием микроархитектоники
костной ткани, что может обеспечить кости как конструкции высокие
биомеханические потенции. В ней увеличиваются значения количества
остеоцитов, диаметров гаверсова канала, остеонных систем в 4,15, 4,31 и 1,46
раза (td = 82,0*, 17,54* и 11,13*) и линий склевания. На севере височная кость
для приобретения биомеханической прочности перестраивает себя к новым
экологическим условиям за счет увеличения толщины костных пластин и
диаметра остеоцитов (td = 4,98* и 2,48*).
216
Для всех особей западной зоны исследования отмечено, что в теменной
кости, в сравнении с височной костью, показатели выше для толщины костных
пластин, диаметров гаверсова канала, остеона и линий склеивания в 1,59, 1,48,
1,65 и 1,36 раза (td = 2,86*, 2,8*, 3,84*, 1,67)). В височной кости показатели
выше для количества и диаметра остеоцитов в 1,17 и 1,014 раза (td = 0,81 и 1,39)
(табл. 63; приложение, табл. 132; рис. 25).
63. Гистологические показатели теменной и височной костей большого
суслика западной зоны исследования
Височная кость
Теменная кость
Предуральский сыртовый степной и южный степной округ
♂♀
Cv %
♂
Cv %
♀
Cv %
14,69±1,20
48,9
10,1±0,79
21,16 15,99±1,43 47,43
Толщина костных
пластин
Количество
68,35±10,5
остеоцитов (n)
Диаметр клеток
6,10±0,21
(max)
Диаметр гаверсова 49,91±5,56
канала
Диаметр
196,01±21,6
остеонной системы
Линии склеивания
9,5±1,5
Толщина костных
9,24±0,79
пластин
Количество
79,83±17,72
остеоцитов (n)
Диаметр клеток
6,19±0,22
(max)
Диаметр гаверсова 33,67±6,29
канала
Диаметр
118,7±7,76
остеонной системы
Линии склеивания
7±0,001
30,84
77,0±7,0
12,86
59,5±21,5
51,1
21,56
5,38±0,43
23,89
6,31±0,23
20,04
78,56
21,0±4,66
62,81
67,69±10,96 58,36
50,36
124,01±25,87
59,0
240,3±24,2
36,31
22,33
38,01
11,0±0,001
7,69±0,68
27,91
8,0±0,001
10,78±1,27
37,2
54,53
106,33±29,25
47,64
53,33±4,63
15,04
25,34
5,1±0,43
26,74
6,47±0,24
23,35
64,71
39,5±4,29
31,36
34,83±12,45 87,56
20,72
103,58±6,69
15,82
141,25±7,60 10,76
7,0±0,001
-
7,0±0,001
-
Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 78,561)
отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (21,56%) – для диаметра
остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% =
64,71) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,72%) – для
диаметра остеонной системы.
У самцов в теменной кости показатели выше для толщины костных
пластин, диаметров остеоцитов и остеона, и линий склеивания в 1,32, 1,06, 1,2,
1,57 раза (td = 5,89*, 5,5*, 0,82, 3,0*). В височной кости определяющими
217
являются количество остеоцитов и диаметр гаверсова канала, которые выше в
1,38 и 1,88 раза (td = 1,03 и 6,32*).
300
18
16
250
14
200
12
10
150
8
100
6
4
50
2
0
0
самец
самка
самец и
самка
самец
теменная кость
самка
самец
самец и
самка
самец
самка
самец и
самка
височная кость
западная зона
западная зона
Диаметр остеоцитов
самец и
самка
теменная кость
височная кость
Толщина костных пластин
Линии склеивания
самка
Количество остеоцитов
Диаметр остеонной системы
Диаметр гаверсова канала
Рис. 25.
Гистологические показатели теменной и височной костей черепа большого
суслика Предуральского сыртового степного и южного степного округа
Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 62,81)
отмечен также для диаметра гаверсова канала, а наименьший (12,86%) – для
количества остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной
кости (Cv% = 47,64) отмечен для количества остеоцитов, а наименьший
(15,82%) – для диаметра остеонной системы.
У самок в теменной кости показатели выше для толщины костных пластин,
количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонной системы в
1,48, 1,12, 1,94 и 1,7 раза (td = 7,7*,0,29, 5,55* и 4,31*). В височной кости
определяющим является диаметр остеоцитов в 1,025 раза (td = 6,2*).
Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 58,36)
отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (Cv% = 20,04*) – для
диаметра остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости
(Cv% = 87,56) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (10,76%)
– для диаметра остеонной системы.
218
Сравнивая теменные кости самцов и самок на западе, отмечаем, что у
самцов показатели больше для количества остеоцитов и линий склеивания в
1,29, и 1,38 раза (td = 0,86). У самок значения выше для толщины костных
пластин, диаметра остеоцитов, диаметра гаверсова канала и диаметра
остеонной системы в 1,58, 1,17, 3,22 и 1,94 раза (td = 4,94*, 2,58*,4,71* и 12,7*).
В височных костях у самцов показатели больше, чем у самок для
количества остеоцитов в 1,99 раза (td = 1,84) и диаметра гаверсова канала в 1,13
раза (td = 0,4). У самок показатели больше для толщины костных пластин в 1,4
раза (td = 2,88), диаметров остеоцитов и остеонных систем в 1,24 раза и 1,36
раза (td = 3,8; 10,4)
Для всех особей восточной зоны в теменной кости показатели выше, чем в
височной, для толщины костных пластин, количества остеоцитов, диаметров
гаверсова канала и остеонной системы в 1,46, 1,6, 1,48 и 1,5 раза (td = 1,54,
0,84,7,07* и 3,6*). В височной кости показатели больше для диаметра
остеоцитов в 1,13 раза (td = 4,54*) (табл. 64; приложение, табл. 133; рис. 26).
Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 99,97)
отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (22,12%) – для диаметра
остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% =
22,36) отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (Cv% = 18,19%) –
для диаметра остеонной системы. У самцов на востоке показатели толщины
костных пластин, диаметров остеоцитов, гаверсова канала и остеона выше в
теменной кости в 1,48, 1,02, 1,75 и 201 раза (td = 1,29,0,18, 6,8*,5,76*).
Остеоцитов больше в височной кости в 1,55 раза (td = 2,14*).
Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 110,4*)
отмечен для толщины костной пластины, а наименьший (Cv% = 23,01%) – для
диаметров остеоцитов и Гаверсова канала (Cv% = 19,97%). Наибольший
коэффициент вариации для височной кости (Cv% = 22,95) отмечен для
диаметра остеона, а наименьший (Cv% = 6,57%) – для диаметра гаверсова
канала.
219
64. Гистологические показатели теменной и височной костей большого
суслика восточной зоны исследования
Височная кость
Теменная кость
Зауральскйи степной округ
Толщина костных
пластин
Количество
остеоцитов (n)
Диаметр клеток
(max)
Диаметр гаверсова
канала
Диаметр остеонной
системы
Линии склеивания
Толщина костных
пластин
Количество
остеоцитов (n)
Диаметр клеток
(max)
Диаметр гаверсова
канала
Диаметр остеонной
системы
Линии склеивания
♂♀
Cv %
♂
Cv %
♀
Cv %
22,12±4,61
99,97
25,55±6,41
100,4
13,16±1,89
45,4
37,0±17,0
64,98
54,0±7,637
24,5
37,0±0,001
64,98
5,281±0,302
22,12
5,62±0,46
23,01
4,78±0,33
19,5
18,93±1,33
80,1
20,67±1,38
19,97
16,33±2,38
35,67
110,76±12,1
40,94
135,44±14,8
30,91
77,85±10,15 31,95
15,145±0,82
22,36
17,31±0,6
10,96
12,65±0,72
17,91
23,0±0,001
18,45
83,7±3,667
9,93
23,0±3,00
18,45
5,947±0,27
18,98
5,52±0,25
14,1
6,539±0,37
18,81
12,78±1,01
19,38
11,83±0,45
6,57
13,73±2,004 25,28
72,7±5,92
18,19
67,47±8,94
22,95
80,55±2,75
5,0±0,001
-
30
4,83
5,0±0,001
160
140
25
120
20
100
15
80
60
10
40
5
20
0
0
самец
самка
самец и
самка
самец
теменная кость
самка
самец и
самка
височная кость
восточная зона
Толщина костных пластин
Линии склеивания
Диаметр остеоцитов
самец
самка
самец и
самка
теменная кость
самец
самка
самец и
самка
височная кость
восточная зона
Количество остеоцитов
Диаметр остеонной системы
Диаметр гаверсова канала
Рис. 26.
Гистологические показатели теменной и височной костей черепа
большого суслика Зауральского степного округа
220
У самок на востоке показатели теменной кости выше: для толщины
костных пластин в 1,04 раза (td = 0,46), количества остеоцитов – в 1,6 (td =
4,66*), диаметра гаверсова канала – в 1,19 (td = 0,77). Показатели височной
кости выше у диаметров остеоцитов и остеонной системы в 1,37 (td = 3,55*), и
1,03 раза (td = 0,26).
Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 64,98)
отмечен для количества остеоцитов, а наименьший (Cv% = 19,5) – для их
диаметра. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% = 25,28)
отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (Cv% = 4,83%) – для
диаметра остеонной системы.
Сравнивая теменные кости самцов и самок на востоке, отмечаем, что у
самцов, больше, чем у самок, становятся все показатели: количество остеоцитов
– в 1,46 раза (td = 17,0*), диаметр гаверсова канала – в 1,25 раза (td = 2,24*),
толщина костных пластин, диаметры остеоцитов и остеона – в 1,94, 1,18 и 1,24
раза (td = 2,02, 2,63* и 1,64).
В височной кости у самцов показатели больше для толщины костных
пластин в 1,37 раза (td = 11,7), количества остеоцитов в 3,64 раза (td = 4,27). У
самок больше диаметр остеоцитов в 1,18 раза (td = 3,74), диаметр гаверсова
канала в 1,17 раза (td = 0,97) и диаметр остеона в 1,19 раза (td = 1,54).
Сравнивая животных западной и восточной зон исследования, установили,
что при перемещении на запад, в целом для всех особей, в сравнении с
востоком, характерно повышение показателей в теменной кости для количества
и диаметра остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеона в 1,85, 1,17, 2,63
и 1,77 раза (td = 2,29*, 4,49*, 5,74 и 4,76*) (приложение, табл.134).
Миграция самцов в западном направлении приводит к активизации
процессов физиологической перестройки теменной кости, что подтверждается
вариабельностью и увеличением в ней количества остеоцитов и диаметра
гаверсова канала в 1,43 и 1,02 раза (td = 3,29* и 0,07). На востоке в костной
ткани
самцов
преимущественного
развития
достигают
структуры,
221
обеспечивающие ее высокие биомеханические характеристики. Это находит
подтверждение в увеличении в структурной организации компакты теменной
кости систем костных пластин, диаметра остеоцитов и остеонных систем в 2,53,
1,04 и 1,09 раза (td = 2,43*, 1,5 и 0,54) (Рис.27, 28).
Рис. 27.
Рис. 28.
Микроархитектоника компакты теменной кости самцов большого суслика
западной и восточной зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок.8)
У самок, западного региона, микроморфологические признаки костной
ткани сочетают процессы ремоделирования и прироста костной массы, что
выражается в увеличении толщины костных пластин, количества остеоцитов,
их диаметра, диаметров гаверсова канала и остеонных систем в 1,22 2,98, 1,32,
4,15 и 3,09 раза (td = 2,26*, 1,84, 6,38*, 4,88*,7,36*) (Рис. 29, 30).
Рис. 29.
Рис. 30.
Микроархитектоника компакты теменной кости самок большого суслика
западной и восточной зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок.8)
222
Сравнивая животных западной и восточной зон исследования, отмечаем,
что при перемещении на запад, в целом для популяции характерно увеличение
в височной кости количество остеоцитов, диаметр остеоцитов, диаметр
гаверсова канала, диаметр остеона в 3,47, 1,04, 2,63 и 1,63 раза (td = 3,21*, 1,56*,
3,36*, 9,16*). При этом, толщина костных пластин на востоке остается выше в
1,64 раза (td = 26,9**).
У самцов на западе в костной ткани протекают активные репаративные
процессы, направленные на увеличение количества остеоцитов, диаметров
Гаверсова канала и остеонных систем в 1,35, 3,34 и 1,54 раза (td = 25,8*, 6,48* и
26,9*). Височная кость самцов, в условиях востока, адаптирована в
направлении приобретения надлежащих биомеханических параметров. В этой
связи в ней сохраняются высокие значения толщины костных пластин и
диаметр остеоцитов, увеличивающиеся в 2,25 и 1,08 раза (td = 29,9* и 1,2).
У самок, на западе, височная кость хорошо сформирована, для нее
характерно
присутствие
волокнистых
конструкций
с
упорядоченной
организацией, что свидетельствует о ее более высокой, по сравнению востоком,
морфологической
зрелости,
что
подтверждено
повышением
значений
количества остеоцитов, диаметры гаверсова канала и остеонных систем в 2,32,
2,54 и 1,75 раза (td = 8,38*, 1,72, 0,85). На востоке развиты толщина костных
пластин и диаметр остеоцитов – в 1,17 и 1,01раза (td = 1,2 и 0,25).
Резюме
Установленные микроморфологические показатели свидетельствуют о
развитии костей черепа в условиях Южного степного округа в направлении
приобретения
надлежащих
биомеханических
потенций,
а
в
условиях
Предуральского сыртового лесостепного и степного округа – активизации
структурных перестроек, что подтверждается увеличением толщины компакты
при сохранении высоких показателей мозговой полости.
Определено, что при перемещении животных, при одинаковых условиях
(возраст и место отлова), у самцов кость в морфологическом отношении менее
223
зрелая и находится в состоянии структурного формирования, в то время как у
самок органическая матрица костной ткани отличается высокой степенью
зрелости и ориентационной упорядоченности.
При сравнении животных Предуральского сыртового степного и южного
степного округа и Зауральского степного округа установлено, что миграция
животных в западном направлении приводит к активизации процессов
адаптационной
физиологической
перестройки
черпных
костей.
В
микроархитектонике компакты обнаружен копмлекс структурных перестроек,
приводящий к возрастанию плотности композиции ткани, которая не зависит от
пола животных.
В условиях восточной зоны в костной ткани самцов преимущественного
развития достигают структуры, обеспечивающие ее высокие биомеханические
характеристики. Экологические условия востоной зоны филогенетически
детерминируют формирование грубого костного остова организма.
3.4. Корреляционные взаимоотношения рентгенографических и
краниометрических параметров
Порядок взаимозависимостей показателей самцов большого суслика южной
зоны (таблицы 65, 66, 67)
Угол основания мозгового черепа → угол ширины лицевого отдела → max.
диаметр барабанных пузырей → угол высоты лицевого отдела →высота
мозговой полости → угол орбиты → угол скуловых отростков лобной кости →
min. диаметр барабанных пузырей → угол перехода ото лба к морде (перелом)
→ толщина компакты теменной кости.
Порядок взаимозависимостей показателей самок большого сулика
Min. диаметр барабанных пузырей → толщина компакты теменной кости
→ угол перехода ото лба к морде (перелом) → высота мозговой полости →
угол высоты лицевого отдела → угол основания мозгового черепа → угол
орбиты → угол скуловых отростков лобной кости → угол ширины лицевого
отдела → max. диаметр барабанных пузырей.
224
65. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов большого суслика южной
зоны исследования
Юг,
большой суслик,
самец
Диамерт барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,935
0,856
0,001
-0,866
0,189
0,189
-0,918
0,254
0,813
0,935
-
0,965
0,327
-0,655
0,500
0,500
-0,997
-0,077
0,949
0,856
0,965
-
0,240
-0,721
0,419
0,419
-0,986
0,014
0,888
0,001
0,327
0,240
-
0,500
0,982
0,982
-0,397
-0,967
0,687
-0,866
-0,655
-0,721
0,500
-
0,327
0,327
0,596
-0,703
-0,286
0,189
0,500
0,419
0,982
0,327
-
0,999
-0,564
-0,902
0,812
0,189
0,500
0,419
0,982
0,327
0,999
-
-0,564
-0,902
0,812
-0,918
-0,997
-0,986
-0,397
0,596
-0,564
-0,564
-
0,151
-0,940
0,254
0,813
5,013
3
-0,077
0,949
5,905
8
0,014
0,888
5,508
5
-0,967
0,687
5,090
4
-0,703
-0,286
4,981
2
-0,902
0,812
5,694
6
-0,902
0,812
5,694
7
0,151
-0,940
6,113
9
-0,480
4,450
1
-0,480
6,667
10
0,43
225
66. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок большого суслика южной
зоны исследования
Юг,
большой суслик,
самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Угол
Высота
высоты
мозговой лицевого
полости отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменнйо
кости
-
0,500
0,918
0,500
0,999
0,866
0,866
-0,721
0,756
-0,345
0,500
-
0,803
-0,500
0,500
0,001
0,001
-0,961
-0,189
0,640
0,918
0,803
-
-0,012
0,500
0,324
0,324
-0,797
-0,401
0,749
0,500
-0,500
-0,012
-
0,498
0,863
0,863
0,255
0,748
-0,551
0,999
0,500
0,500
0,498
-
0,866
0,866
-0,663
0,552
-0,167
0,866
0,001
0,324
0,863
0,866
-
0,999
-0,255
0,717
-0,371
0,866
0,001
0,324
0,863
0,866
0,999
-
-0,255
0,717
-0,371
-0,721
-0,961
-0,797
0,255
-0,663
-0,255
-0,255
-
0,206
-0,521
0,756
-0,345
6,465
10
-0,189
0,640
4,095
1
-0,401
0,749
4,828
4
0,748
-0,551
4,790
5
0,552
-0,167
5,611
9
0,717
-0,371
5,262
7
0,717
-0,371
5,262
8
0,206
-0,521
4,634
3
-0,907
5,193
6
-0,907
4,622
2
0,25
226
67. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции большого суслика
южной зоны исследования
Юг,
большой суслик,
самец и самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозгового
отдела
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
-
0,641
0,807
0,038
-0,365
0,258
0,258
-0,407
0,215
0,699
0,641
-
0,832
-0,317
-0,100
0,276
0,276
-0,800
-0,197
0,762
0,807
0,832
-
-0,004
-0,251
0,412
0,412
-0,518
-0,029
0,752
0,038
-0,317
-0,004
-
0,498
0,730
0,730
0,163
0,258
-0,298
-0,365
0,258
-0,100
0,276
-0,251
0,412
0,498
0,730
0,434
0,434
-
0,434
0,999
-0,419
-0,306
0,186
-0,268
-0,387
0,360
0,258
0,276
0,412
0,730
0,434
0,999
-
-0,306
-0,268
0,360
-0,407
-0,800
-0,518
0,163
-0,419
-0,306
-0,306
-
-0,003
-0,463
0,215
0,699
3,688
5
-0,197
0,762
4,201
9
-0,029
0,752
4,017
6
0,258
-0,298
3,036
2
0,186
-0,387
3,074
3
-0,268
0,360
4,043
7
-0,268
0,360
4,043
8
-0,003
-0,463
3,385
4
-0,624
2,048
1
-0,624
4,705
10
Угол
Высота
высоты
мозговой лицевого
полости отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
0,25
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
227
Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок большого суслика
Угол основания мозгового черепа → угол высоты лицевого отдела → угол
ширины лицевого отдела → угол перехода ото лба к морде (перелом) → max.
диаметр барабанных пузырей → высота мозговой полости → угол орбиты →
угол скуловых отростков лобной кости → min. диаметр барабанных пузырей →
толщина компакты теменной кости.
Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических
показателей большого суслика южной зоны исследования
У самцов большого суслика угловые и рентгенографические показатели
образуют 19 пар существенных взаимозависимостей: 11 – положительные
(57,9%) и восемь – отрицательные (42,1%). Общая стабильность системы
составила 0,43%. Взаимозависимость элементов 0,43.
Наиболее зависимый показатель (6,67) – толщина компактного вещества
теменной
кости,
положительно
коррелирующий
с
максимальным
и
минимальным диаметром барабанных пузырей, высотой мозговой полости,
углами орбиты и скуловых отростков лобной кости, и отрицательно – с углом
перехода ото лба к морде. Наименее зависимый (4,45) – угол основания
мозгового отдела черепа, отрицательно коррелирующий с углами высоты
лицевого отдела, орбиты и скуловых отростков лобной кости.
У самок показатели образуют 16 пар существенных взаимозависимостей,
из которых – 13 положительные (76,92%) и три – отрицательные (23,08%).
Общая стабильность системы 0,25, что меньше, чем у самцов в 1,72 раза.
Взаимозависимость элементов 5,08. Наиболее зависимый показатель (6,47) –
максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно коррелирующий с
высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, скуловых
отростков лобной кости и основания мозгового отдела черепа.
Наименее зависимый (4,095) – минимальный диаметр барабанных
пузырей, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и
отрицательно – с углом перехода ото лба к морде.
228
В целом для популяции отмечено уменьшение числа существенных
взаимозависимостей до шести, из которых пять положительные (83,3%) и одна
отрицательная (16,7%). Общая стабильность повышается до 0,25, что меньше
чем у самцов в 1,72 раза и такая же как и у самок. Взаимозависимость
элементов 3,6. Наиболее зависимый показатель (4,71) – толщина компактного
вещества теменной кости, положительно взаимодействующий с высотой
мозговой полости. Наименее зависимый (2,05) – угол основания мозгового
черепа.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов большого суслика северной
зоны (таблицы 68, 69, 70)
Угол скуловых отростков лобной кости → высота мозговой полости →
толщина компакты теменной кости → угол высоты лицевого отдела → max.
диаметр барабанных пузырей → min. диаметр барабанных пузырей → угол
перехода ото лба к морде (перелом) → угол орбиты → угол основания
мозгового черепа → угол ширины лицевого отдела.
Порядок взаимозависимостей показателей самок большого суслика
Высота мозговой полости → угол основания мозгового черепа → min.
диаметр барабанных пузырей → угол высоты лицевого отдела → угол
скуловых отростков лобной кости → max. диаметр барабанных пузырей → угол
перехода ото лба к морде (перелом) → угол ширины лицевого отдела → угол
орбиты → толщина компакты теменной кости.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок большого суслика
Угол высоты лицевого отдела → угол основания мозгового черепа → угол
скуловых отростков лобной кости → min. диаметр барабанных пузырей →
высота мозговой полости → max. диаметр барабанных пузырей → угол
перехода ото лба к морде (перелом) → толщина компакты теменной кости →
угол ширины лицевого отдела → угол орбиты.
229
68. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов большого суслика северной
зоны
Север,
большой суслик
самец
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,985
0,761
0,786
-0,999
-0,990
0,542
-0,945
0,990
0,517
0,985
-
0,664
0,866
-0,982
-0,999
0,397
-0,982
0,999
0,623
0,761
0,664
-
0,500
-0,945
-0,866
0,803
-0,756
0,866
-0,162
0,786
0,866
0,500
-
-0,756
-0,866
-0,115
-0,945
0,866
0,822
-0,999
-0,982
-0,945
-0,756
-
0,982
-0,564
0,929
-0,982
-0,994
Угол орбиты
Угол скуловых
отрост-ков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
-0,990
-0,999
-0,866
-0,866
0,982
-
-0,397
0,982
-0,999
-0,997
0,524
0,397
0,803
-0,115
-0,564
-0,397
-
-0,217
0,397
0,471
-0,945
-0,982
-0,756
-0,945
0,929
0,982
-0,217
-
-0,982
-0,963
0,990
0,999
0,866
0,866
-0,982
-0,999
0,397
-0,982
-
0,997
Толщина компакты
0,517
0,623
-0,162
0,822
-0,994
-0,997
0,471
-0,963
0,997
-
Сумма /по модулю/
6,711
7,497
6,323
6,522
8,133
8,078
3,903
7,701
8,078
6,492
5
6
2
4
10
8
1
7
9
3
Место
Стабильность
0,43
230
69. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок большого суслика северной
зоны
Север,
большой суслик
самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,909
0,492
-0,500
0,500
-0,500
0,500
0,945
-0,277
-0,667
0,909
-
0,425
-0,773
0,163
-0,163
0,773
0,769
-0,598
-0,534
0,492
0,425
-
-0,500
0,500
-0,500
0,500
0,945
-0,277
-0,770
-0,500
-0,773
-0,500
-
0,500
-0,500
-0,999
-0,189
0,971
-0,240
0,500
0,163
0,500
0,500
-
-0,999
-0,500
0,756
0,693
-0,961
Угол орбиты
Угол скуловых
отрост-ков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
-0,500
-0,163
-0,500
-0,500
-0,999
-
0,500
-0,756
-0,693
0,961
0,500
0,773
0,500
-0,999
-0,500
0,500
-
0,189
-0,971
0,240
0,945
0,769
0,945
-0,189
0,756
-0,756
0,189
-
0,052
-0,908
-0,277
-0,598
-0,277
0,971
0,693
-0,693
-0,971
0,052
-
-0,466
Толщина компакты
-0,667
-0,534
-0,770
-0,240
-0,961
0,961
0,240
-0,908
-0,466
-
Сумма /по модулю/
5,290
5,107
4,909
5,172
5,572
5,572
5,172
5,509
4,998
5,747
6
3
1
4
9
10
5
7
2
10
Место
Стабильность
0,67
231
70. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции большого суслика
северной зоны исследования
Север,
большой суслик,
самец и самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
скуловых
отростков
лобной
Угол
орбиты кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,932
0,526
0,026
-0,496
-0,769
0,401
-0,409
0,095
-0,178
0,932
-
0,466
-0,017
-0,410
-0,580
0,356
-0,299
-0,162
-0,090
0,526
0,466
-
0,675
0,426
-0,010
0,381
0,424
0,255
-0,523
0,026
-0,017
0,675
-
0,245
-0,215
0,166
0,029
0,748
0,193
-0,496
-0,769
-0,410
-0,580
0,426
-0,010
0,245
-0,215
0,751
0,751
-
-0,315
-0,277
0,921
0,810
0,045
-0,480
-0,900
-0,884
0,401
0,356
0,381
0,166
-0,315
-0,277
-
-0,041
0,103
0,410
-0,409
-0,299
0,424
0,029
0,921
0,810
-0,041
-
-0,174
-0,907
0,095
-0,178
3,832
6
-0,162
-0,090
3,312
4
0,255
-0,523
3,686
5
0,748
0,193
2,314
1
0,045
-0,900
4,509
9
-0,480
-0,884
4,776
10
0,25
0,103
0,410
2,450
3
-0,174
-0,907
4,014
7
0,277
2,339
2
0,277
4,362
8
232
Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических
показателей большого суслика северной зоны исследования
У самцов угловые и рентгенографические показатели образуют 32 пары
существенных взаимозависимостей: 14 – положительные (43,7%) и 18 –
отрицательные (56,3%). Стабильность системы 0,43, т.е. такая же, как на юге,
что свидетельствует о благоприятных условиях обитания для данных
животных. Взаимозависимость элементов 6,9. Наиболее зависимый показатель
(8,13) – угол ширины лицевого отдела, положительно коррелирующий с углами
орбиты и перехода ото лба к морде и отрицательно – с максимальным и
минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости,
углами высоты лицевого отдела и основания мозгового черепа, и толщиной
компакты теменной кости. Наименее зависимый (3,90) – угол скуловых
отростков лобной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой
полости.
У самок показатели образуют 15 пар значимых взаимозависимостей:
восемь – положительные (53,3%) и семь – отрицательные (46,7%). Общая
стабильность системы – 0,67, что выше, чем на юге в 2,68 раза, и в 1,56 раза,
сравнении с самцами. Взаимозависимость элементов 5,3. Наиболее зависимый
показатель
(5,75)–
толщина
компакты
теменной
кости,
отрицательно
коррелирующий с высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела
и перехода ото лба к морде, и отрицательно – с углом орбиты. Наименее
зависимый (4,91) – высота мозговой полости, положительно коррелирующий с
углом перехода ото лба к морде и отрицательно – с толщиной компакты
теменной кости.
В
целом
для
популяции
отмечено
восемь
пар
существенных
взаимозависимостей: четыре положительные (50%) и четыре отрицательные
(50%). Общая стабильность системы – 0,25, т.е. такая же, как и на юге.
Взаимозависимость элементов 3,6. Наиболее зависимый показатель (4,78) –
угол орбиты, положительно коррелирующий с углами ширины лицевого отдела
233
и перехода ото лба к морде, и отрицательно – с максимальным диаметром
барабанных пузырей и толщиной компакты. Наименее зависимый (4,51) – угол
высоты лицевого отдела, отрицательно коррелирующий с углом основания
мозгового черепа.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов малого суслика южной зоны
(таблицы 71, 72, 73)
Угол скуловых отростков лобной кости → угол основания мозгового
черепа → угол перехода ото лба к морде (перелом) → min. диаметр барабанных
пузырей → толщина компакты теменной кости → угол высоты лицевого отдела
→ угол ширины лицевого отдела → угол орбиты → max. диаметр барабанных
пузырей → высота мозговой полости.
Порядок взаимозависимостей показателей самок малого суслика
Угол орбиты → угол ширины лицевого отдела → угол перехода ото лба к
морде (перелом) → угол высоты лицевого отдела → угол основания мозгового
черепа → высота мозговой полости → угол скуловых отростков лобной кости
→ min. диаметр барабанных пузырей → толщина компакты теменной кости →
max. диаметр барабанных пузырей.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок малого суслика
Угол перехода ото лба к морде (перелом) → угол высоты лицевого отдела
→ max. диаметр барабанных пузырей → угол основания мозгового черепа →
угол скуловых отростков лобной кости → толщина компакты теменной кости
→ min. диаметр барабанных пузырей → высота мозговой полости → угол
ширины лицевого отдела → угол орбиты.
Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических
показателей малого суслика южной зоны исследования
У самцов показатели образуют 14 пар существенных взаимозависимостей:
6 – отрицательные (42,9%) и 8 – положительные (57,1%). Общая стабильность
системы составила 1,00, что выше, чем у самцов большого суслика в 2,33 раза.
Взаимозависимость элементов 4,8.
234
71. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов малого суслика южной зоны
исследования
Юг,
малый суслик,
самец
Диаметр барабанных
пузырей (max.)
Диаметр барабанных
пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде (перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
-
Угол
скуловых
отростков
лобной
Угол
орбиты кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
-0,156
0,988
-0,778
0,778
0,645
-0,629
0,127
-0,359
0,970
-0,156
-
0,001
-0,500
0,500
0,655
0,866
-0,999
-0,866
0,091
0,988
0,001
-
-0,866
0,866
0,756
-0,500
-0,029
-0,500
0,996
-0,778
-0,500
-0,866
-
-0,632
-0,513
-0,258
0,532
-0,316
-0,958
0,778
0,500
0,866
-0,632
-
0,973
0,001
-0,505
-0,500
0,618
0,645
0,655
0,756
-0,513
0,973
-
0,132
-0,608
-0,649
0,451
-0,629
0,866
-0,500
-0,258
0,001
0,132
-
-0,863
0,001
-0,025
0,127
-0,999
-0,029
0,532
-0,505
-0,608
-0,863
-
0,264
-0,279
-0,359
0,970
5,430
9
-0,866
0,091
4,634
4
-0,500
0,996
5,502
10
-0,316
-0,958
5,353
6
-0,500
0,618
5,373
7
-0,649
0,451
5,382
8
0,001
-0,025
3,275
1
0,264
-0,279
4,206
3
0,371
3,826
2
0,371
4,759
5
1,00
Толщина
компакты
теменной
кости
235
72. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок малого суслика южной зоны
исследования
Юг,
малый суслик,
самка
Диаметр барабанных пузырей
(max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозгового
отдела
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,382
0,655
0,999
-0,866
-0,327
0,999
0,311
0,999
0,866
0,382
-
0,060
-0,723
-0,643
-0,428
0,759
-0,831
-0,768
0,836
0,655
0,060
-
0,655
-0,189
0,500
0,655
0,922
0,655
0,945
0,999
-0,723
0,655
-
0,001
-0,346
0,944
0,522
0,455
-0,246
-0,866
-0,643
-0,189
0,001
-
0,324
0,316
0,576
-0,853
-0,866
-0,327
-0,428
0,500
-0,346
0,324
-
-0,308
0,560
-0,208
0,187
0,999
0,759
0,655
0,944
0,316
-0,308
-
0,615
0,135
-0,548
0,311
-0,831
0,922
0,522
0,576
0,560
0,615
-
-0,092
-0,353
0,999
0,866
6,404
10
-0,768
0,836
5,430
8
0,655
0,945
5,236
6
0,455
-0,246
4,891
4
-0,853
-0,866
4,634
2
-0,208
0,187
3,188
1
0,135
-0,548
5,279
7
-0,092
-0,353
4,782
3
0,739
4,904
5
0,739
5,586
9
0,43
236
73. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции малого суслика южной
зоны исследования
Юг,
малый суслик,
самец и самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозгового
отдела
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,072
0,493
-0,544
0,058
0,101
0,549
0,016
0,357
-0,161
0,072
-
-0,070
-0,435
0,248
0,358
0,447
-0,869
-0,304
-0,187
0,493
-0,070
-
-0,079
0,609
0,664
-0,169
0,256
-0,138
0,671
-0,544
-0,435
-0,079
-
0,069
-0,318
0,037
0,554
-0,159
-0,130
0,058
0,101
0,248
0,358
0,609
0,664
-0,069
-0,318
0,645
0,645
-
-0,296
-0,275
0,057
-0,088
-0,705
-0,492
0,613
0,374
0,549
0,447
-0,169
0,037
-0,296
-0,275
-
-0,101
0,313
-0,634
0,016
-0,869
0,256
0,554
0,057
-0,088
-0,101
-
0,057
0,009
0,357
-0,161
2,351
3
-0,304
-0,187
2,990
7
-0,138
0,671
3,149
8
-0,159
-0,130
2,325
2
-0,705
-0,492
0,613
0,374
3,300
3,315
9
10
1,00
0,313
-0,634
2,821
5
0,057
0,009
2,007
1
-0,096
2,621
4
-0,096
2,875
6
237
Наиболее зависимый показатель (5,50) – высота мозговой полости,
положительно взаимодействующий с максимальным диаметром барабанных
пузырей, углами ширины лицевого отдела и орбиты и толщиной компакты
теменной кости, и отрицательно – с углом высоты лицевого отдела черепа.
Наименее зависимый (3,28) – угол скуловых отростков лобной кости,
положительно взаимодействующий с минимальным диаметром барабанных
пузырей и отрицательно - с углом перехода ото лба к морде.
У самок показатели образуют 14 пар существенных взаимозависимостей:
девять положительные (64,3%) и пять – отрицательные (35,7%). Стабильность
системы 0,41, что в 2,33 раза меньше, чем у самцов и в 1,72 раза больше, чем у
самок большого суслика. Взаимозависимость элементов 5,03. Наиболее
зависимый показатель (6,40) – максимальный диаметр барабанных пузырей,
положительно взаимодействующий с углами высоты лицевого отдела,
основания мозгового черепа скуловых отростков лобной кости, толщиной
компакты и отрицательно – с углом ширины лицевого отдела. Наименее
зависимый (3,19) – угол орбиты, который не образует существенных
корреляционных заимодействий.
В
целом
для
популяции
установлена
одна
пара
существенной
взаимозависимости. Стабильность системы 1,00, что выше в 4,0 раза, чем для
большого
суслика,
обитающего
в
данных
экологических
условиях.
Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель (3,32) –
угол орбиты, а наименее (2,007)– угол перехода ото лба к морде.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов малого суслика северной
зоны (таблицы 74, 75, 76)
Угол ширины лицевого отдела → max. диаметр барабанных пузырей →
толщина компакты теменной кости → высота мозговой полости → min.
диаметр барабанных пузырей → угол высоты лицевого отдела → угол орбиты
→ угол скуловых отростков лобной кости → угол основания мозгового черепа
→ угол перехода ото лба к морде (перелом).
238
74. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов малого суслика северной
зоны исследования
Север,
малый суслик
самец
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,172
0,350
0,410
0,912
0,410
0,410
-0,760
0,881
0,008
0,172
-
-0,783
0,803
0,596
0,803
0,803
-0,981
0,999
-0,308
0,350
-0,783
-
0,999
0,001
0,999
0,999
-0,904
0,792
0,250
0,410
0,803
0,999
-
0,001
0,999
0,999
-0,904
0,792
-0,971
0,912
0,596
0,001
0,001
-
0,001
0,001
-0,427
0,610
0,240
0,410
0,803
0,999
0,999
0,001
-
0,999
-0,904
0,792
-0,971
0,410
0,803
0,999
0,999
0,001
0,999
-
-0,904
0,792
-0,971
-0,760
-0,981
-0,904
-0,904
-0,427
-0,904
-0,904
-
-0,977
0,775
0,881
0,008
4,313
2
0,999
-0,308
6,248
5
0,792
0,250
6,077
4
0,792
-0,971
6,878
6
0,610
0,240
2,789
1
0,25
0,792
-0,971
6,878
7
0,792
-0,971
6,878
8
-0,977
0,775
7,536
10
-0,623
7,258
9
-0,623
5,117
3
239
75. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок малого суслика северной
зоны исследования
Север,
малый суслик
самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозгового
отдела
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
-0,977
-0,251
0,998
0,896
0,998
0,896
0,763
-0,064
0,999
-0,977
-
0,454
-0,961
-0,971
-0,961
-0,971
-0,885
0,277
-0,999
-0,251
0,454
-
-0,189
-0,655
-0,189
-0,655
-0,817
0,982
-0,999
0,998
-0,961
-0,189
-
0,866
0,999
0,866
0,721
0,001
0,999
0,896
-0,971
-0,655
0,866
-
0,866
0,999
0,971
-0,500
0,999
0,998
-0,961
-0,189
0,999
0,866
-
0,866
0,721
0,001
0,999
0,896
-0,971
-0,655
0,866
0,999
0,866
-
0,971
-0,500
0,999
0,763
-0,885
-0,817
0,721
0,971
0,721
0,971
-
-0,693
0,999
-0,064
0,999
6,842
5
0,277
-0,999
7,456
6
0,982
-0,999
5,191
2
0,001
0,999
6,600
3
-0,500
0,001
0,999
0,999
7,723
6,600
8
4
0,43
-0,500
0,999
7,723
9
-0,693
0,999
7,541
7
-0,999
4,017
1
-0,999
8,991
10
240
76. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции малого суслика
северной зоны исследования
Север,
малый суслик
самец и самка
Диаметр барабанных
пузырей (max.)
Диаметр барабанных
пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты лицевого
отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото лба
к морде (перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростко
в лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
-0,343
0,014
0,637
0,595
0,637
0,328
-0,119
0,572
0,202
-0,343
-
0,060
-0,275
0,138
-0,275
0,250
-0,776
0,597
-0,126
0,014
0,060
-
0,345
0,462
0,345
0,584
-0,823
0,462
0,336
0,637
-0,275
0,345
-
0533
0,999
0,800
-0,369
0,503
0,521
0,595
0,637
0,138
-0,275
0,462
0,345
0,553
0,999
0,553
0,533
-
0,632
0,800
-0,549
-0,369
0,611
0,503
0,773
0,591
0,328
0,250
0,584
0,800
0,632
0,800
-
-0,759
0,718
0,465
-0,119
-0,776
-0,823
-0,369
-0,549
-0,369
-0,759
-
-0,838
-0,179
0,572
0,202
3,447
4
0,597
-0,126
2,840
1
0,462
0,336
3,431
3
0,503
0,591
5,072
9
0,611
0,773
4,826
6
0,25
0,503
0,591
5,052
8
0,718
0,465
5,336
10
-0,838
-0,179
4,781
5
0,038
4,842
7
0,038
3,231
2
241
Порядок взаимозависимостей показателей самок малого суслика
Угол основания мозгового черепа → высота мозговой полости → угол
высоты лицевого отдела → угол орбиты → max. диаметр барабанных пузырей
→ min. диаметр барабанных пузырей → угол перехода ото лба к морде
(перелом) →угол ширины лицевого отдела → угол скуловых отростков лобной
кости → толщина компакты теменной кости.
Порядок взаимозависимость показателей самцов и самок малого суслика
Min. диаметр барабанных пузырей → толщина компакты теменной кости
→ высота мозговой полости → max. диаметр барабанных пузырей → угол
перехода ото лба к морде (перелом) → угол ширины лицевого отдела → угол
основания мозгового черепа → угол орбиты → угол высоты лицевого отдела →
угол скуловых отростков лобной кости.
Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических
показателей малого суслика северной зоны исследования
Для
самцов
малого
суслика
определено
26
пар
существенных
взаимозависимостей: 17 – положительные (69,2%), восемь – отрицательные
(30,8%). Общая стабильность системы - 0,25, что ниже, чем на юге в 4,0 раза и в
1,72 раза меньше, чем у самцов большого суслика. Взаимозависимость
элементов 5,99.
Наиболее зависимый показатель (7,54) – угол перехода ото лба к морде,
отрицательно коррелирующий с максимальным и минимальными диаметрами
барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами высоты лицевого
отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости, основания мозгового черепа
и, положительно – с толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый
(2,79) – угол ширины лицевого отдела.
Для самок определено 30 пар существенных взаимозависимостей: 20 –
положительные (66,7%) и десять – отрицательные (33,3%). Стабильность
системы - 0,43, что выше в 1,72 раза, чем у самцов, в 1,72 раза выше, чем у
самок на юге, и в 1,56 раза меньше, чем у самок большого суслика.
242
Взаимозависимость элементов 6,9. Наиболее зависимый показатель (8,99)–
толщина
компакты
теменной
кости,
положительно
коррелирующий
с
максимальным диаметром барабанных пузырей, углами высоты и ширины
лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости и перехода ото лба
к морде, и отрицательно - с минимальным диаметром барабанных пузырей,
высотой мозгового отдела, углом основания мозгового черепа. Наименее
зависимый (4,02) – угол основания мозгового отдела черепа, отрицательно
коррелирующий с толщиной компакты и положительно коррелирующий с
высотой мозгового отдела.
Для
популяции
в
целом
определено
восемь
пар
существенных
взаимозависимостей: четыре – положительные и четыре – отрицательные
(50%). Общая стабильность системы составила 0,25, что ниже, чем на юге в 4,0
раза и такая же как у большого суслика в этих же условиях. Взаимозависимость
элементов 4,3. Наиболее зависимый показатель (5,34) – угол скуловых
отростков лобной кости, положительно коррелирующий с углами высоты
лицевого отдела и орбиты, и отрицательно с углом перехода ото лба к морде.
Наименее зависимый (2,84) – минимальный диаметр барабанных пузырей,
отрицательно коррелирующий с углом перехода ото лба к морде.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов большого суслика западной
зоны (таблицы 77, 78, 79)
Угол орбиты → min. диаметр барабанных пузырей → толщина компакты
теменной кости → угол скуловых отростков лобной кости → max. диаметр
барабанных пузырей → угол ширины лицевого отдела → угол высоты лицевого
отдела → угол перехода ото лба к морде (перелом) → высота мозговой полости
→ угол основания мозгового черепа.
Порядок взаимозависимостей показателей самок большого суслика
Угол скуловых отростков лобной кости → толщина компакты теменной
кости → угол орбиты → max. диаметр барабанных пузырей → высота мозговой
полости → угол высоты лицевого отдела → min. диаметр барабанных пузырей
243
→ угол ширины лицевого отдела → угол основания мозгового черепа → угол
перехода ото лба к морде (перелом).
Порядок взаимозависимость показателей самцов и самок большого суслика
Угол орбиты → угол ширины лицевого отдела → угол скуловых отростков
лобной кости → min. диаметр барабанных пузырей → толщина компакты
теменной кости → угол высоты лицевого отдела → угол перехода ото лба к
морде (перелом) → высота мозговой полости → max. диаметр барабанных
пузырей → угол основания мозгового черепа.
Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических
показателей большого суслика западной и зоны исследования
У самцов большого суслика угловые и рентгенографические показатели
образуют 12 пар существенных взаимозависимостей: четыре положительные
(33,3%) и восемь – отрицательные (66,7%). Общая стабильность системы 1,5.
Взаимозависимость элементов 5,08. Наиболее зависимый показатель (6,51) –
угол основания мозгового черепа, положительно коррелирующий с высотой
мозговой полости и отрицательно – с максимальным диаметром барабанных
пузырей, углами высоты лицевого отдела и перехода ото лба к морде, и
толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый (3,29) – угол
орбиты, отрицательно коррелирующий с высотой мозговой полости.
У самок показатели образуют 30 пар существенных взаимозависимостей:
22 – положительные (73,3%) и 8 – отрицательные (26,7%). Стабильность
системы – 0,25, что ниже, чем у самцов в 6,0 раза. Взаимозависимость - 7,07.
Наиболее зависимый показатель (8,10) – угол перехода ото лба к морде,
положительно коррелирующий с максимальным и минимальным диаметрами
барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами ширины лицевого
отдела, орбиты, основания мозгового черепа и отрицательно – с толщиной
компакты теменной кости. Наименее зависимый (5,58) – угол скуловых
отростков
лобной
кости,
отрицательно коррелирующий
барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углом орбиты.
с
диаметрами
244
77. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов большого суслика западной
зоны
Запад,
большой суслик
самец
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозгового
отдела
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,627
0,035
0,429
-0,577
-0,688
-0,758
0,756
-0,767
0,300
0,627
-
0,611
0,482
0,070
-0,635
-0,049
0,265
-0,588
0,572
0,035
0,611
-
-0,910
0,814
-0,910
0,579
-0,869
0,999
-0,379
0,429
0,482
-0,910
-
-0,577
0,229
-0,408
0,732
-0,905
0,974
-0,577
-0,688
0,070
-0,635
0,814
-0,910
-0,577
0,229
-0,132
-0,132
-
0,943
0,187
-0,943
-0,065
0,731
0,125
-0,398
0,322
-0,758
-0,049
0,579
-0,408
0,943
0,187
-
-0,920
0,689
-0,194
0,765
0,265
-0,869
0,732
-0,943
-0,065
-0,920
-
-0,907
0,561
-0,767
-0,588
0,999
-0,905
0,731
0,125
0,689
-0,907
-
-0,795
Толщина компакты
0,300
0,572
-0,379
0,974
-0,398
0,322
-0,194
0,561
-0,795
-
Сумма /по модулю/
4,946
3,899
6,106
5,646
5,185
3,293
4,727
6,018
6,506
4,495
5
2
9
7
6
1
4
8
10
3
Место
Стабильность
1,5
245
78. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок большого суслика западной
зоны исследования
Запад,
большой суслик
самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростко
в лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,698
0,288
0,999
0,999
0,999
-0,999
0,999
0,999
-0,129
0,698
-
0,622
0,999
0,999
0,999
-0,999
0,999
0,999
-0,352
0,288
0,622
-
0,999
0,999
0,999
-0,999
0,999
0,999
0,206
0,999
0,999
0,999
-
0,982
0,327
-0,115
0,866
0,961
-0,961
0,999
0,999
0,999
0,999
0,999
0,999
0,982
0,327
0,500
0,500
-
-0,300
-0,976
0,945
0,756
0,996
0,577
-0,996
-0,577
-0,999
-0,999
-0,999
-0,115
-0,300
-0,976
-
-0,596
-0,386
0,386
0,999
0,999
0,999
0,866
0,945
0,756
-0,596
-
0,971
-0,971
0,999
0,999
0,999
0,961
0,996
0,577
-0,386
0,971
-
-0,999
Толщина компакты
-0,129
-0,352
0,206
-0,961
-0,996
-0,577
0,386
-0,971
-0,999
-
Сумма /по модулю/
7,109
7,666
7,110
7,209
7,716
6,710
5,576
8,102
7,887
5,577
4
7
5
6
8
3
1
10
9
2
Место
Стабильность
0,25
246
79. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции большого суслика
западной зоны исследования
Запад,
большой суслик
самец и самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозгового
отдела
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,692
0,219
0,479
-0,227
-0,373
-0,790
0,41
0,431
0,107
0,692
-
0,604
0,475
0,072
0,079
-0,305
-0,251
-0,024
0,260
0,219
0,604
-
-0,364
0,188
0,152
0,175
-0,880
0,721
-0,104
0,479
0,475
-0,364
-
0,129
0,266
-0,172
0,509
-0,279
0,616
-0,227
-0,373
0,072
0,079
0,188
0,152
0,129
0,266
0,206
0,206
-
-0,177
-0,561
0,026
0,062
0,772
0,309
-0,419
0,108
-0,790
-0,305
0,175
-0,172
-0,177
-0,561
-
-0,546
-0,043
0,046
0,410
-0,251
-0,880
0,509
0,026
0,062
-0,546
-
-0,388
0,326
-0,431
0,107
3,728
9
-0,024
0,260
2,762
4
0,721
-0,104
3,407
8
-0,279
0,616
3,289
6
0,309
0,772
-0,419
0,108
2,216
2,116
2
1
0,25
-0,043
0,046
2,254
3
-0,388
0,326
3,398
7
-0,780
3,747
10
-0,780
2,766
5
247
Для самцов и самок данной зоны установлено три пары существенных
взаимозависимостей: одна положительная (33,3%) и две отрицательные
(66,7%). Стабильность 0,25, что ниже, чем у самцов в 6,0 раза и такая же как у
самок. Взаимозависимость элементов 2,97. Наиболее зависимый показатель
(3,75) – угол основания мозгового черепа, положительно коррелирующий с
углом ширины лицевого отдела. Наименее (2,22) – угол орбиты.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов большого суслика восточной
зоны (таблицы 80, 81, 82)
Угол перехода ото лба к морде (перелом) → угол ширины лицевого отдела
→ max. диаметр барабанных пузырей → угол основания мозгового черепа →
толщина компакты темной кости → высота мозговой полости → min. диаметр
барабанных пузырей → угол высоты лицевого отдела → угол орбиты →угол
скуловых отростков лобной кости.
Порядок взаимозависимостей показателей самок большого суслика
Max. диаметр барабанных пузырей → min. диаметр барабанных пузырей
→ высота мозговой полости →угол скуловых отростков лобной кости → угол
высоты лицевого отдела → угол ширины лицевого отдела → угол орбиты →
угол перехода ото лба к морде (перелом) → угол основания мозгового черепа
→ толщина компакты теменной кости.
Порядок взаимозависимостей угловых и рентгенографических показателей
самцов и самок большого суслика
Угол орбиты → угол высоты лицевого отдела → толщина компакты
теменной кости → угол основания мозгового черепа → угол перехода ото лба к
морде (перелом) → высота мозговой полости → min. диаметр барабанных
пузырей → max. диаметр барабанных пузырей → угол ширины лицевого отдела
→ угол скуловых отростков лобной кости.
248
80. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов большого суслика
восточной зоны
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Угол
скуловых
отростко
в лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
-
-0,945
0,945
-0,376
0,099
0,085
0,227
-0,971
0,971
0,189
0,625
0,527
0,773
-0,163
-0,773
0,773
0,593
0,900
0,756
0,773
-
0,500
-0,999
0,999
-0,052
0,419
0,731
0,277
-0,163
0,500
-
-0,500
0,500
-0,891
-0,577
-0,225
-0,945
-0,971
-0,773
-0,999
-0,500
-
-0,999
0,052
-0,419
-0,731
0,945
0,971
0,773
0,999
0,500
-0,999
-
-0,052
0,419
0,731
-0,376
0,189
0,593
-0,052
-0,891
0,052
-0,052
-
0,885
0,643
0,099
0,625
0,900
0,419
-0,577
-0,419
0,419
0,885
-
0,926
Толщина компакты
0,085
0,527
0,756
0,731
-0,225
-0,731
0,731
0,643
0,926
-
Сумма /по модулю/
5,093
6,054
5,692
6,389
4,339
6,389
6,389
3,733
5,269
5,355
3
7
6
8
2
9
10
1
4
5
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
0,752
0,190
0,945
0,756
0,752
-
0,771
0,971
0,190
0,771
-
0,945
0,971
0,756
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Восток,
большой суслик
самец
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Место
Стабильность
Угол
орбиты
0,25
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
249
81. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок большого суслика восточной
зоны
Восток,
большой суслик
самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,226
-0,445
0,001
0,999
-0,277
0,924
-0,096
0,756
-0,806
0,226
-
0,120
-0,500
0,866
0,240
0,991
0,415
0,982
-0,522
-0,445
0,120
-
-0,915
-0,404
0,991
-0,025
0,949
0,294
0,875
0,001
-0,500
-0,915
-
0,001
-0,961
-0,381
-0,995
-0,655
-0,655
0,999
0,866
-0,404
0,001
-
-0,277
0,924
-0,096
0,756
-0,756
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
-0,277
0,240
0,991
-0,961
-0,277
-
0,110
0,983
0,419
0,839
0,924
0,991
-0,025
-0,381
0,924
0,110
-
0,291
0,948
-0,449
-0,096
0,415
0,949
-0,995
-0,096
0,983
0,291
-
0,579
0,724
0,756
0,982
0,294
-0,655
0,756
0,419
0,948
0,579
-
-0,143
Толщина компакты
-0,806
-0,522
0,875
-0,655
-0,756
0,839
-0,449
0,724
-0,143
-
Сумма /по модулю/
4,530
4,862
5,018
5,064
5,076
5,097
5,043
5,128
5,532
5,769
1
2
3
5
6
7
4
8
9
10
Место
Стабильность
0,25
250
82. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции большого суслика
восточной зоны
Восток,
большой суслик
самец и самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозгового
отдела
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,338
-0,262
0,492
0,918
0,088
0,912
0,288
0,207
-0,370
0,338
-
0,395
0,639
0,514
0,161
0,682
0,475
0,496
0,140
-0,262
0,395
-
-0,149
-0,337
0,381
0,070
0,373
0,600
0,807
0,492
0,639
-0,149
-
0,322
-0,503
0,152
-0,176
0,042
-0,022
0,918
0,088
0,514
0,161
-0,337
0,381
0,322
-0,503
0,181
0,181
-
0,804
0,283
0,196
0,834
-0,157
-0,009
-0,627
0,018
0,912
0,682
0,070
0,152
0,804
0,283
-
0,460
0,436
-0,289
0,288
0,475
0,373
-0,176
0,196
0,834
0,460
-
0,357
0,030
0,207
-0,370
3,875
8
0,496
0,140
3,840
7
0,600
0,807
3,374
6
0,042
-0,022
2,497
2
-0,157
-0,009
-0,627
0,018
4,056
2,458
9
1
0,00
0,436
-0,289
4,088
10
0,357
0,030
3,189
5
0,511
2,815
4
0,511
2,814
3
251
Парная корреляционная зависимость показателей большого суслика восточной
зоны исследования
У самцов угловые и рентгенографические показатели образуют 20 пар
существенных взаимозависимостей: 14 – положительных (70%) и шесть –
отрицательных (30%). Стабильность системы – 0,25, что в 6,0 раза ниже, чем на
западе. Взаимозависимость элементов 5,5. Наиболее зависимый показатель
(6,39) – угол скуловых отростков лобной кости, положительно коррелирующий
с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой
мозговой полости, углом высоты лицевого отдела и отрицательно – с углом
орбиты. Наименее зависим (3,73) – угол перехода ото лба к морде,
положительно взаимодействующий с углом основания мозгового черепа и
отрицательно – с углом ширины лицевого отдела.
У самок показатели образуют 19 пар существенных взаимозависимостей:
14 – положительные (73,7%) и пять – отрицательные (26,3%). Стабильность
системы – 0,25 и такая же, как на западе, и как у самцов. Взаимозависимость
элементов 5,1.Наиболее зависимый показатель (5,77) – толщина компакты
теменной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и
углом орбиты, а отрицательно – максимальным диаметром барабанных
пузырей и углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый (4,53) –
максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно коррелирующий с
углами ширины лицевого отдела, скуловых отростков лобной кости, основания
мозгового черепа и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости.
В целом для популяции отмечено пять пар существенных положительных
взаимозависимостей. Стабильность системы 0,00, что меньше чем у самцов и
самок, и чем на западе. Взаимозависимость элементов 3,3. Наиболее зависимый
показатель (4,09)– угол скуловых отростков лобной кости, положительно
коррелирующий с максимальным диаметром барабанных пузырей и углом
ширины лицевого отдела. Наименее зависимый (2,46) – угол орбиты,
положительно коррелирующий с углом перехода ото лба к морде.
252
Порядок взаимозависимостей показателей самцов малого суслика западной
зоны (таблицы 83, 84, 85)
Толщина компакты теменной кости → max. диаметр барабанных пузырей
→ высота мозговой полости → угол скуловых отростков лобной кости → угол
ширины лицевого отдела → угол перехода ото лба к морде (перелом) → угол
основания мозгового черепа → угол орбиты → угол высоты лицевого отдела →
min. диаметр барабанных пузырей.
Порядок взаимозависимостей показателей самок малого суслика
Высота мозговой полости → угол орбиты → угол ширины лицевого отдела
→ угол скуловых отростков лобной кости → угол перехода ото лба к морде
(перелом) →
max. диаметр барабанных пузырей → толщина компакты
теменной кости → угол основания мозгового черепа → min. диаметр
барабанных пузырей →угол высоты лицевого отдела.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок малого суслика
Max. диаметр барабанных пузырей → min. диаметр барабанных пузырей
→ высота мозговой полости → угол перехода ото лба к морде (перелом) →
угол ширины лицевого отдела → угол скуловых отростков лобной кости →
угол основания мозгового черепа → толщина компакты теменной кости → угол
высоты лицевого отдела →угол орбиты.
Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических
показателей малого суслика западной зоны исследования
У
самцов
все
показатели
образуют
21
пару
существенных
взаимозависимостей: 14 – положительные (66,7%) и семь – отрицательные
(33,3%). Общая стабильность системы – 0,25, что в 6 раз меньше, чем у самцов
большого суслика. Взаимозависимость элементов 5,4.
Наиболее
зависимый
показатель
(6,41)
–
минимальный
диаметр
барабанных пузырей отрицательно взаимодействующий с углами высоты и
ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото лба к морде и основания
мозгового черепа.
253
83. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов малого суслика западной
зоны
Запад,
малый суслик
самец
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,117
-0,118
-0,500
-0,945
-0,189
0,500
-0,774
-0,629
0,246
0,117
-
-0,709
-0,999
-0,756
-0,945
-0,500
-0,935
-0,988
-0,461
-0,118
-0,709
-
0,585
-0,088
0,818
0,995
0,260
0,452
0,860
-0,500
-0,999
0,585
-
0,756
0,945
0,500
0,935
0,988
0,143
-0,945
-0,756
-0,088
0,756
-
0,500
-0,189
0,939
0,849
-0,540
-0,189
-0,945
0,818
0,945
0,500
-
0,756
0,768
0,882
0,459
0,500
-0,500
0,995
0,500
-0,189
0,756
-
0,161
0,359
0,929
-0,774
-0,935
0,260
0,935
0,939
0,768
0,161
-
0,979
-0,217
-0,629
0,246
4,018
2
-0,988
-0,461
6,410
10
0,452
0,860
4,885
3
0,988
0,143
6,351
9
0,849
-0,540
5,562
5
0,882
0,459
6,262
8
0,359
0,929
4,889
4
0,979
-0,217
5,968
6
-0,013
6,139
7
-0,013
3,868
1
0,25
254
84. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок малого суслика западной
зоны
Запад,
малый суслик
самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,364
0,766
0,359
0,339
0,764
0,645
-0,645
-0,792
0,831
0,364
-
0,588
-0,818
0,995
0,811
-0,585
0,585
0,400
0,545
0,766
0,588
-
-0,277
0,839
0,999
0,052
-0,052
-0,263
0,454
0,359
-0,818
-0,277
-
-0,756
-0,327
0,945
-0,945
-0,854
0,468
0,339
0,995
0,839
-0,756
-
0,866
-0,500
0,500
0,305
0,225
0,764
0,811
0,999
-0,327
0,866
-
0,001
0,001
-0,212
0,682
0,645
-0,585
0,052
0,945
-0,500
0,001
-
-0,999
-0,977
0,731
-0,645
0,585
-0,052
-0,945
0,500
0,001
-0,999
-
0,977
-0,731
-0,792
0,831
5,505
6
0,400
0,545
5,691
9
-0,263
0,454
4,290
1
-0,854
0,468
5,749
10
0,305
0,225
5,325
3
-0,212
0,682
4,663
2
-0,977
0,731
5,435
4
0,977
-0,731
5,435
5
-0,859
5,639
8
-0,859
5,526
7
0,67
255
85. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции малого суслика
западной зоны
Запад,
малый суслик
самец и самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозгового
отдела
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
скуловых
отростков
лобной
Угол
орбиты кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,241
0,663
-0,128
-0,117
0,288
-0,037
-0,100
-0,286
0,572
0,241
-
0,143
-0,533
0,450
0,345
-0,310
-0,075
0,136
0,388
0,663
0,143
-
-0,468
-0,200
0,448
-0,320
0,080
0,312
0,322
-0,128
-0,533
-0,468
-
0,346
0,349
0,868
0,414
-0,154
0,343
-0,117
0,288
0,450
0,345
-0,200
0,448
0,346
0,349
0,605
0,605
-
0,188
0,417
0,677
0,640
0,373
0,446
-0,068
0,541
-0,037
-0,310
-0,320
0,868
0,188
0,417
-
0,081
-0,359
0,648
-0,100
-0,075
0,080
0,414
0,677
0,640
0,081
-
0,767
-0,160
-0,286
0,572
2,432
1
0,136
0,388
2,621
2
0,312
0,322
2,956
3
-0,154
0,343
3,603
9
0,373
0,446
-0,068
0,541
3,024
4,079
5
10
0,00
-0,359
0,648
3,228
6
0,767
-0,160
2,994
4
-0,424
3,257
7
-0,424
3,467
8
256
Наименее
зависима
(3,87)
толщина
компакты
теменной
кости,
положительно взаимодействующая с высотой мозговой полости и углом
скуловых отростков лобной кости.
У
самок
17
пар
существенных
взаимозависимостей:
восемь
–
положительные (47,1%) и девять – отрицательные (52,9%).Стабильность
системы – 0,67, что в 2,68 раза больше, чем у самцов и самок большого суслика
этой же зоны. Взаимозависимость элементов 5,3. Наиболее зависимый
показатель
(5,75)
–
угол
высоты
лицевого
отдела,
положительно
коррелирующий с углом скуловых отростков лобной кости и отрицательно – с
минимальным диаметром барабанных пузырей, углами ширины лицевого
отдела, перехода ото лба к морде, основания мозгового черепа. Наименее
зависимый (4,29) – высота мозговой полости, положительно коррелирующий с
максимальным диаметром барабанных пузырей, углами ширины лицевого
отдела и орбиты.
В
целом
для
популяции
определено
две
пары
существенных
положительных взаимозависимостей. Наиболее зависимый показатель – угол
орбиты,
а
Стабильность
наименее
системы
–
максимальный
0,00,
что
диаметр
ниже,
чем
у
барабанных
пузырей.
большого
суслика.
Взаимозависимость элементов 3,2.
Порядок взаимозависимостей показателей самцов малого суслика восточной
зоны (таблицы 86, 87, 88)
Угол перехода ото лба к морде (перелом) → толщина компакты теменной
кости → высота мозговой полости → max. диаметр барабанных пузырей →
угол скуловых отростков лобной кости → угол основания мозгового черепа →
min. диаметр барабанных пузырей → угол ширины лицевого отдела → угол
орбиты → угол высоты лицевого отдела.
Порядок взаимозависимостей показателей самок малого суслика
Угол скуловых отростков лобной кости → угол высоты лицевого отдела
→ max. диаметр барабанных пузырей → высота мозговой полости → угол
257
ширины лицевого отдела → min. диаметр барабанных пузырей → угол орбиты
→ толщина компакты теменной кости → угол основания мозгового черепа →
угол перехода ото лба к морде (перелом).
Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок малого суслика ны
Угол высоты лицевого отдела → угол основания мозгового черепа → min.
диаметр барабанных пузырей → угол перехода ото лба к морде (перелом) →
толщина компакты теменной кости→ max. диаметр барабанных пузырей →
высота мозговой полости → угол орбиты → угол ширины лицевого отдела
→угол скуловых отростков лобной кости.
Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических
показателей малого суслика восточной зоны исследования
У
самцов
все
показатели
образуют
20
пар
существенных
взаимозависимостей: десять положительные и десять отрицательные (50%).
Стабильность системы - 0,43, что в 1,72 раза выше, чем на западе и в 1,72 раза
выше, чем у самцов большого суслика, в данных экологических условиях.
Взаимозависимость элементов 5,7. Наиболее зависимый показатель (6,53) –
угол высоты лицевого отдела, отрицательно коррелирующий с высотой
мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, скуловых
отростков лобной кости. Наименее зависимый (4,06) – угол перехода ото лба к
морде, положительно коррелирующий с толщиной компакты и отрицательно –
с углом скуловых отростков лобной кости.
У самок 22 пары существенных взаимозависимостей: 11 – положительные
и 11 – отрицательные (50%). Стабильность системы 1,5, что выше в 3,49 раза, в
сравнении с самцами, в 2,24 раза выше, чем у самок на западе, и в 6,0 раза
выше, чем у самок большого суслика на востоке. Взаимозависимость элементов
5,8.
258
86. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов малого суслика восточной
зоны
Восток,
малый суслик
самец
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
-
0,721
0,721
0,277
0,305
-0,996
0,851
-0,756
0,866
0,866
0,500
0,068
-0,945
0,785
-
-0,812
0,908
0,908
0,577
-0,023
-0,911
-0,165
-0,756
-0,812
-
-0,982
-0,982
-0,945
0,602
0,500
0,371
0,721
0,866
0,908
-0,982
-
0,999
0,866
-0,440
-0,655
-0,189
0,721
0,866
0,908
-0,982
0,999
-
0,866
-0,440
-0,655
-0,189
0,277
0,500
0,577
-0,945
0,866
0,866
-
-0,830
-0,189
-0,655
0,305
0,068
-0,023
0,602
-0,440
-0,440
-0,830
-
-0,391
0,965
-0,996
0,851
5,679
4
-0,945
0,785
6,031
7
-0,911
-0,165
4,800
3
0,500
0,371
6,527
10
-0,655
-0,655
-0,189
-0,189
6,626
6,626
8
9
0,43
-0,189
-0,655
5,705
5
-0,391
0,965
4,064
1
-0,619
5,861
6
-0,619
4,789
2
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
0,990
0,241
-0,577
0,990
-
0,255
0,241
0,255
-0,577
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
259
87. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок малого суслика восточной
зоны
Восток,
малый суслик
самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
теменной
кости
-
0,102
-0,050
-0,961
-0,277
0,971
-0,240
-0,791
0,908
0,819
0,102
-
-0,997
-0,156
-0,988
0,629
0,778
-0,889
0,764
0,630
-0,050
-0,997
-
0,082
0,997
-0,569
-0,822
0,853
-0,715
-0,580
-0,961
-0,156
0,082
-
0,001
-0,866
0,500
0,590
-0,756
-0,737
-0,277
-0,988
0,997
0,001
-
-0,500
-0,866
0,807
-0,655
-0,676
0,971
0,629
-0,569
-0,866
-0,500
-
0,001
-0,915
0,982
0,976
-0,240
0,778
-0,822
0,500
-0,866
0,001
-
-0,404
0,189
0,217
-0,791
-0,889
0,853
0,590
0,807
-0,915
-0,404
-
-0,975
-0,981
0,908
0,819
5,119
3
0,764
0,630
5,933
6
-0,715
-0,580
5,665
4
-0,756
-0,737
4,649
2
-0,655
-0,676
5,767
5
0,982
0,976
6,409
7
0,189
0,217
4,017
1
-0,975
-0,981
7,205
10
-0,999
6,943
9
0,999
6,615
8
1,5
260
88. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции малого суслика
восточной зоны
Восток,
малый суслик
самец и самка
Диаметр барабанных пузырей (max.)
Диаметр барабанных пузырей (min.)
Высота мозговой
полости
Угол высоты
лицевого отдела
Угол ширины
лицевого отдела
Угол орбиты
Угол скуловых
отростков лобной
кости
Угол перехода ото
лба к морде
(перелом)
Угол основания
мозгового черепа
Толщина компакты
Сумма /по модулю/
Место
Стабильность
Диаметр
барабанных
пузырей
(max.)
Диаметр
барабанных
пузырей
(min.)
Высота
мозговой
полости
Угол
высоты
лицевого
отдела
Угол
ширины
лицевого
отдела
Угол
орбиты
Угол
скуловых
отростков
лобной
кости
Угол
перехода
ото лба к
морде перелом
Угол
основания мозгового
черепа
Толщина
компакты
тееннйо
кости
-
0,394
0,120
0,045
0,403
0,888
-0,634
0,080
-0,109
0,836
0,394
-
-0,556
-0,043
-0,364
0,572
0,040
-0,311
0,284
0,645
0,120
-0,556
-
-0,188
0,924
0,211
-0,333
0,371
-0,813
-0,211
0,045
-0,043
-0,188
-
-0,151
-0,302
-0,688
0,646
-0,107
0,284
0,403
0,888
-0,364
0,572
0,924
0,211
-0,151
-0,302
0,455
0,455
-
-0,484
-0,346
0,169
-0,301
-0,713
-0,065
-0,093
0,592
-0,634
0,040
-0,333
-0,688
-0,484
-0,346
-
-0,531
0,345
-0,498
0,080
-0,311
0,371
0,646
0,169
-0,301
-0,531
-
-0,623
0,287
-0,109
0,836
3,509
6
0,284
0,645
3,209
3
-0,813
-0,211
3,727
7
-0,107
0,284
2,454
1
-0,713
-0,065
-0,093
0,592
3,756
3,732
9
8
1,00
0,345
-0,498
3,893
10
-0,623
0,287
3,319
4
0,052
3,111
2
0,052
3,498
5
261
Наиболее зависимый показатель (7,21) – угол перехода ото лба к морде
положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, углом ширины
лицевого отдела, и отрицательно – с минимальным диаметром барабанных
пузырей, углами орбиты иоснования мозгового черепа, и толщиной компакты
теменной кости. Наименее зависим (4,02) – угол скуловых отростков лобной
кости, положительно коррелирующий с минимальным диаметром барабанных
пузырей и отрицательно – с высотой мозговой полости и углом ширины
лицевого отдела.
Для самцов и самок в целом, отмечено четыре пары существенных
взаимозависимостей: три положительные (75%) и одна – отрицательная (25%).
Стабильность системы составила 1,00, что выше, чем на западе и чем у
большого суслика в этих же экологических условиях. Взаимозависимость
элементов 3,4. Наиболее зависимый показатель (3,89) – угол скуловых
отростков, а наименее (2,45) – угол высоты лицевого отдела.
3.5. Корреляционные взаимоотношения рентгеноморфологических
характеристик черепа изучаемых животных
У самцов и самок на юге коэффициент корреляции в теменной кости
варьировал в пределах от 0,001 до 0,999. Существенные корреляционные
взаимозависимости отмечены для девяти пар показателей, из которых три –
положительные (33,3%) и шесть – отрицательные (66,7%). Стабильность
системы 3,0. Взаимозависимость элементов 3,5 (табл. 89).
Наиболее
зависимый
показатель
(3,99)
–
количество
остеоцитов,
положительно коррелирующий с толщиной костной пластины, и отрицательно
– диаметрами остеоцитов, гаверсова канала и остеонной системы. Наименее
(3,49) – диаметр остеонной системы, отрицательно коррелирующий с
количеством остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал в от 0,001 до 0,999.
Значимые корреляционные зависимости отмечены для 12 пар показателей, из
которых три положительные (25%) и девять – отрицательные (75%).
262
Височная кость
Теменная кость
высота
толщина
89. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов и самок большого
суслика
Юг
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
Теменная кость
Височная кость
-
0,729
толщ.
кост.
пласт.
0,053
число
остеоцитов
0,001
диам.
клеток
-0,486
диам.
канала
0,655
диам.
остеона
0,001
линии
скл.
-0,999
толщ.
кост.
пласт.
0,012
число
остеоцитов
0,001
диам.
клеток
0,616
диам.
канала
-0,999
диам.
остеона
0,001
линии
скл.
-0,999
0,729
-
0,654
0,001
-0,743
0,235
0,001
-0,999
-0,295
0,001
0,584
-0,999
0,001
-0,999
0,053
0,654
-
0,999
-0,053
0,295
-0,669
-0,999
0,083
0,999
0,037
-0,102
-0,681
0,432
0,001
-0,486
0,001
-0,743
0,999
-0,053
-0,999
-0,999
-
-0,999
-0,104
-0,999
-0,110
0,001
0,999
0,999
-0,294
0,999
-0,999
-0,999
-0,154
-0,999
0,376
-0,999
0,208
0,999
-0,189
0,655
0,235
0,295
-0,999
-0,104
-
0,383
0,999
-0,791
-0,999
0,818
0,947
-0,038
-0,935
0,001
0,001
-0,669
-0,999
-0,110
0,383
-
0,001
-0,253
-0,999
0,173
0,999
0,111
-0,999
-0,999
-0,999
-0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
-
0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
0,999
0,012
-0,295
0,083
0,999
-0,294
-0,791
-0,253
0,999
-
0,999
-0,341
-0,713
0,389
0,901
0,001
0,616
0,001
0,584
0,999
0,037
0,999
-0,999
-0,999
-0,154
-0,999
0,818
-0,999
0,173
0,001
0,999
0,999
-0,341
-0,999
-0,999
-
-0,999
0,930
-0,999
-0,272
0,999
-0,920
-0,999
-0,999
-0,102
-0,999
0,376
0,947
0,999
0,999
-0,713
-0,999
0,930
-
0,321
-0,893
0,001
0,001
-0,681
-0,999
0,208
-0,038
0,111
0,001
0,389
-0,999
-0,272
0,321
-
-0,999
-0,999
-0,999
0,423
0,999
-0,189
-0,935
-0,999
0,999
0,901
0,999
-0,920
-0,893
-0,999
-
263
Стабильность - 7,0. Взаимозависимость элементов 3,6. Наиболее зависим
(3,86) – диаметр гаверсова канала, положительно коррелирующий с диаметром
остеоцитов, и отрицательно – с высотой мозговой полости, толщиной
компакты, количеством остеоцитов и линиями склеивания. Наименее (2,98) –
диаметр остеонной системы, отрицательно коррелирующий с количеством
остеоцитов и линиями склеивания.
Коэффициент корреляции в теменной кости самцов варьировал от 0,001 до
0,999. Значимые корреляционные зависимости отмечены для девяти пар: три –
положительные (33,3%) и шесть – отрицательные (66,7%). Стабильность
системы – 1,67, т.е. меньше, чем в целом для популяции в 1,8 раза.
Взаимозависимость элементов 2,4 (табл. 90).
Наиболее зависима (3,49) – высота мозговой полости, положительно
взаимодействующая с толщиной компакты теменной кости и отрицательно – с
диаметром остеоцитов и линиями склеивания. Наименее (0,007)– количество
остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.
Значимые корреляционные зависимости определены для девяти пар: пять
положительные (55,6%) и четыре отрицательные (44,4%). Стабильность
системы 0,33, т. е. меньше, чем в целом для популяции в 21,2 раза.
Взаимозависимость элементов 2,1. Наиболее зависимый показатель (2,99) –
диаметр гаверсова канала, положительно коррелирующий с толщиной костной
пластины, диаметром остеоцитов и линиями склеивания, а отрицательно – с
высотой мозговой полости и толщиной компакты. Наименее (0,005) – диаметр
остеонной системы и количество остеоцитов.
Коэффициент корреляции в теменной кости самок варьировал в пределах
от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для
семи пар: три положительные (42,9%) и четыре отрицательные (57,1%).
Стабильность системы – 1,67, что ниже, чем в целом для популяции в 1,8 раза и
такая же как у самцов. Взаимозависимость элементов 2,3 (табл. 91).
264
Височная кость
Теменная кость
высота
толщина
90. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов большого суслика
Юг
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
Теменная кость
число
остеоцитов
0,001
диам.
клеток
-0,812
Височная кость
-
0,888
толщ.
кост.
пласт.
-0,136
диам.
канала
0,655
диам.
остеона
0,001
линии
скл.
-0,999
толщ.
кост.
пласт.
-0,096
число
остеоцитов
0,001
диам.
клеток
0,610
диам.
канала
-0,999
диам.
остеона
0,001
линии
скл.
-0,999
0,888
-
0,301
0,001
-0,964
0,235
0,001
-0,999
-0,520
0,010
0,538
-0,999
0,001
-0,999
-0,136
0,301
-
0,001
0,063
-0,752
0,001
-0,999
-0,240
0,001
0,296
-0,999
0,001
-0,999
0,001
-0,812
0,001
-0,964
0,001
0,063
0,001
0,001
-
0,001
-0,118
0,001
0,001
0,001
0,999
0,001
-0,274
0,001
0,001
0,001
-0,472
0,001
0,999
0,001
0,001
0,001
0,999
0,655
0,235
-0,752
0,001
-0,118
-
0,001
0,001
0,668
0,001
0,459
0,999
0,001
0,999
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,999
-0,999
-0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
-
0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
0,999
-0,096
-0,520
-0,240
0,001
-0,274
0,668
0,001
0,999
-
0,001
0,466
0,999
0,001
0,999
0,001
0,610
0,010
0,538
0,001
0,296
0,001
0,001
0,001
-0,472
0,001
0,459
0,001
0,001
0,001
0,999
0,001
0,466
0,001
0,001
-
0,001
0,999
0,001
0,001
0,001
0,999
-0,999
-0,999
-0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
0,999
-
0,001
0,999
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
-0,999
-0,999
-0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
0,999
0,999
0,001
-
265
91. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самок большого суслика
толщина
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
Височная кость
высота
Височная кость
Теменная кость
Юг
Теменная кость
0,749
0,749
-
толщ.
кост.
пласт.
-0,829
-0,256
-0,829
-0,256
-
0,001
-0,446
0,928
-0,576
0,001
-0,111
0,001
0,188
-0,999
-0,642
0,001
0,001
-0,294
0,001
-0,570
0,001
-0,446
0,001
0,001
-
0,001
0,344
0,001
-0,799
0,001
0,001
0,001
-0,478
0,001
0,001
0,001
0,238
0,001
0,999
0,001
0,082
0,001
0,001
-0,999
-0,054
0,928
0,001
0,344
-
-0,840
0,001
-0,961
0,001
0,240
-0,999
-0,475
0,001
0,841
0,588
-0,576
0,001
-0,799
-0,840
-
0,001
0,957
0,001
-0,729
0,999
-0,079
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,977
0,766
-0,111
0,001
-0,478
-0,961
0,957
0,001
-
0,001
0,265
0,999
0,761
0,001
0,001
-0,677
0,001
-0,949
0,001
0,188
0,001
0,001
0,001
0,238
0,001
0,240
0,001
-0,729
0,001
0,001
0,001
0,265
0,001
0,001
-
0,001
0,999
0,001
-0,494
0,001
0,001
0,999
-0,999
-0,999
0,001
0,999
-0,999
0,999
0,001
0,999
0,001
0,999
-
0,999
0,001
0,877
0,705
-0,642
0,001
0,082
-0,475
-0,079
0,001
0,761
0,001
-0,494
0,999
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
число
остеоцитов
0,001
0,001
диам.
клеток
-0,294
-0,570
диам.
канала
-0,999
-0,054
диам.
остеона
0,841
0,588
линии
скл.
0,001
0,001
толщ.
кост.
пласт.
0,977
0,766
число
остеоцитов
0,001
0,001
диам.
клеток
-0,677
-0,949
диам.
канала
0,999
-0,999
диам.
остеона
0,877
0,705
линии
скл.
0,001
0,001
266
Наиболее зависимый показатель (3,71) - высота мозговой полости,
положительно коррелирующий с толщиной компакты теменной кости и
отрицательно – с диаметром остеоцитов и линиями склеивания. Наименее
(0,007) - количество остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.
Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для 11 пар: девять –
положительные (81,8%) и две – отрицательные (18,2%). Стабильность системы
0,14 и меньше, чем для популяции в 50,0 раз, и меньше, чем у самцов в 2,36
раза. Взаимозависимость элементов 2,0. Наиболее зависима (3,53) – высота
мозговой полости, положительно взаимодействующая с толщиной компакты
теменной кости, толщиной костной пластины и диаметрами гаверсова канала, и
остеонной системы. Наименее (0,005) – количество осеоцитов.
На севере у самцов и самок коэффициент корреляции в теменной кости
варьировал от 0,001 до 0,954. Значимые корреляционные взаимозависимости
отмечены для трех пар, из которых одна – положительная (33,3%) и две –
отрицательные (66,7%). Стабильность 1,67, что ниже в 1,8 раза стабильности
популяции южной зоны исследования. Взаимозависимость 1,7 (табл. 92).
Наиболее
зависимый
показатель
отрицательно коррелирующий с
(3,52)
–
количество
остеоцитов,
толщиной компакты теменной кости.
Наименее (0,99) – диаметр гаверсова канала.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,954.
Значимые корреляционные зависимости установлены для четырех пар
показателей: две положительные и две – отрицательные (50%). Стабильность
0,6, что меньше, чем на юге в 11,7 раза. Взаимозависимость элементов 1,9.
Наиболее
зависимый
показатель
(2,87)
–
диаметр
гаверсова
канала,
положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметром
остеонной системы. Наименее (1,26) – толщина костной пластины.
У самцов коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001
до 0,968.
267
Височная кость
Теменная кость
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщина
Север
высота
92. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов и самок большого
суслика
Теменная кость
число
остеоцитов
-0,634
-0,904
Височная кость
-0,523
-0,523
-
толщ.
кост.
пласт.
-0,107
0,251
диам. диам.
клеток канала
-0,066 -0,082
-0,193 -0,087
диам.
остеона
-0,323
0,222
линии
скл.
0,001
0,001
толщ.
кост.
пласт.
0,297
0,322
число
остеоцитов
0,213
-0,225
диам. диам.
клеток канала
0,300
0,773
0,301
0,208
диам.
остеона
0,672
-0,235
линии
скл.
0,001
0,001
-0,107
0,251
-
-0,954
0,750
0,083
-0,349
0,001
0,754
-0,828
-0,334
0,409
0,175
0,001
-0,634
-0,066
-0,904
-0,193
-0,954
0,750
0,209
0,209
-
0,692
0,043
0,129
0,253
0,001
0,001
-0,956
0,034
0,621
-0,637
-0,111
-0,527
-0,835
0,081
-0,142
0,213
0,001
0,001
-0,082
-0,087
0,083
0,692
0,043
-
-0,001
0,001
-0,527
-0,136
0,006
-0,589
-0,383
0,001
-0,323
0,222
-0,349
0,129
0,253
-0,001
-
-0,001
-0,245
-0,697
-0,114
-0,203
0,309
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,297
0,322
0,754
-0,956
0,034
-0,527
-0,245
0,001
-
-0,364
0,060
0,632
0,201
0,001
0,213
0,300
-0,225
0,301
-0,828
-0,334
0,621
-0,111
-0,637
-0,527
-0,136
0,006
-0,697
-0,114
0,001
0,001
-0,364
0,060
0,711
0,711
-
-0,950
-0,405
-0,864
-0,722
0,001
0,001
0,773
0,208
0,409
-0,835
0,081
-0,589
0,203
0,001
0,632
-0,950
-0,405
-
0,881
0,001
0,672
-0,235
0,175
-0,142
0,213
-0,383
0,309
0,001
0,201
-0,864
-0,722
0,881
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
268
Значимые отрицательные корреляционные взаимозависимости отмечены
для пяти пар показателей. Стабильность системы составила 1,67 и такая же, как
для популяции в целом и такая же как на юге. Взаимозависимость элементов
2,5 (табл. 93).
Наиболее зависимый показатель (3,62) – высота мозговой полости,
отрицательно коррелирующий с диаметрами остеоцитов, гаверсова канала и
остеонной
системы.
Наименее
(1,94)
–
толщина
костной
пластины,
отрицательно коррелирующая с количеством остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.
Значимые существенные взаимозависимости отмечены для шести пар: три
положительные и три – отрицательные (50%). Стабильность системы 1,0, что
выше в 3,03 раза стабильности на юге, и в 1,67 раза выше, чем для популяции.
Взаимозависимость элементов 1,8. Наиболее зависимый показатель (2,99) –
количество остеоцитов, положительно коррелирующий с высотой мозговой
полости, толщиной компакты теменной кости, диаметром остеоцитов и
отрицательно – с диаметрами гаверсова канала, и остеонной системы. Наименее
(0,005)– толщина костной пластины.
У самок коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до
0,968. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для шести пар:
две положительные (33,3%) и четыре – отрицательные (66,7%). Стабильность
системы – 1,67, что такая же как у самцов, как в популяции и как на юг.
Взаимозависимость элементов 2,3 (табл. 94).
Наиболее
зависимый
показатель
(4,99)
–
количество
остеоцитов,
положительно коррелирующий с толщиной костной пластиы и диаметром
остеонной системы, и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости,
диаметрами остеоцитов и гаверсова канала. Наименее (1,78) – диаметр
остеонной системы, положительно коррелирующий с количеством остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал в пределах от 0,001
до 0,999.
269
93. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов большого суслика
толщина
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии скл.
Височная кость
высота
Височная кость
Теменная кость
Север
Теменная кость
-0,162
-0,162
-
толщ.
кост.
пласт.
0,038
0,708
0,038
0,708
-
-0,954
-0,951
-0,138
-0,054
0,001
0,001
-0,999
-0,334
0,962
-0,434
0,001
-0,634
-0,918
-0,904
-0,055
-0,954
-0,051
0,209
0,209
-
0,692
0,444
0,129
0,563
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,999
-0,999
-0,111
-0,527
-0,835
0,363
-0,142
0,938
0,001
0,001
-0,968
-0,079
-0,138
0,692
0,444
-
0,698
0,001
0,001
-0,999
-0,266
0,181
0,616
0,001
-0,901
0,001
-0,045
0,001
-0,054
0,001
0,129
0,001
0,563
0,001
0,698
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
-0,999
0,001
-0,495
0,001
0,437
0,001
0,963
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,999
0,184
0,999
0,481
-0,999
-0,334
-0,999
-0,111
-0,999
-0,527
-0,999
-0,266
-0,999
-0,495
0,001
0,001
0,001
0,001
0,999
0,999
-
-0,999
-0,454
-0,999
-0,968
0,001
0,001
0,105
0,519
0,962
-0,835
0,363
-0,181
0,437
0,001
0,001
-0,999
-0,454
-
0,663
0,001
-0,675
0,001
-0,296
0,001
0,434
0,001
-0,142
0,001
0,938
0,001
0,616
0,001
0,963
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,999
0,001
-0,968
0,001
0,663
0,001
0,001
0,001
-
число
остеоцитов
-0,634
-0,904
диам. диам.
клеток канала
-0,918 -0,968
-0,055 -0,079
диам.
остеона
-0,901
-0,045
линии
скл.
0,001
0,001
толщ.
кост.
пласт.
0,001
0,001
число
остеоцитов
0,999
0,999
диам. диам.
клеток канала
0,184
0,105
0,481
0,519
диам.
остеона
-0,675
-0,296
линии
скл.
0,001
0,001
270
94. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самок большого суслика
толщина
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии скл.
Височная кость
высота
Височная кость
Теменная кость
Север
Теменная кость
-0,770
-0,770
-
толщ.
кост.
пласт.
-0,040
0,110
-0,040
0,110
-
0,999
0,715
-0,091
-0,205
0,001
0,356
0,001
0,187
0,999
0,999
0,001
0,001
-0,733
-0,999
0,191
0,999
0,715
-0,999
-0,999
-
-0,999
-0,080
0,999
0,144
0,001
0,001
-0,999
0,010
0,001
0,001
0,999
-0,038
0,999
-0,999
0,999
-0,999
0,001
0,001
0,413
0,248
-0,091
-0,999
-0,080
-
0,086
0,001
0,256
0,001
-0,702
-0,999
-0,999
0,001
0,189
0,001
-0,158
0,001
-0,205
0,001
0,999
0,001
0,144
0,001
0,086
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,352
0,001
0,001
0,001
0,461
0,001
0,999
0,001
0,999
0,001
0,001
0,001
-0,191
0,351
0,356
-0,999
0,010
0,256
-0,352
0,001
-
0,001
-0,213
-0,999
0,999
0,001
0,001
-0,025
0,001
-0,478
0,001
0,187
0,001
0,999
0,001
-0,038
0,001
-0,702
0,001
0,461
0,001
0,001
0,001
-0,213
0,001
0,001
-
0,001
0,999
0,001
0,999
0,001
0,001
0,001
-0,999
0,999
0,999
-0,999
-0,999
0,999
0,001
-0,999
0,001
0,999
-
0,999
0,001
0,001
0,001
-0,999
0,001
0,999
0,001
0,999
0,001
-0,999
0,001
-0,999
0,001
0,999
0,001
0,001
0,001
-0,999
0,001
0,001
0,001
0,999
0,001
0,999
0,001
0,001
0,001
-
число
остеоцитов
0,001
-0,999
диам. диам.
клеток канала
-0,733 0,413
0,191
0,248
диам.
остеона
0,189
-0,158
линии
скл.
0,001
0,001
толщ.
кост.
пласт.
-0,191
0,351
число
остеоцитов
0,001
0,001
диам. диам.
клеток канала
-0,025 0,001
-0,478 -0,999
диам.
остеона
0,001
-0,999
линии
скл.
0,001
0,001
271
Значимых корреляционных зависимостей восемь пар, из которых три
положительные (37,5%) и пять – отрицательные (62,5%). Стабильность системы
- 0,6, что ниже, чем у самцов в 1,67 раза и такая же как в популяции, и в 4,29
раза больше, чем у самок южных районов. Взаимозависимость элементов 1,7.
Наиболее зависимый показатель (2,99) – диаметр остеонной системы,
положительно коррелирующий с диаметрами остеоцитов и гаверсова канала и
отрицательно – с толщиной компакты теменной кости и толщиной костных
пластин, а наименее (0,005) – количество остеоцитов.
У самцов и самок на западе коэффициент корреляции в теменной кости
варьировал от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости
отмечены для десяти пар: шесть положительные (60%) и четыре –
отрицательные
(40%).
Стабильность
системы
0,60.
Взаимозависимость
элементов 3,5 (табл. 95).
Наиболее
зависимый
показатель
(4,28)
–
количество
остеоцитов,
положительно взаимодействующий с высотой мозговой полости и линиями
склеивания, и отрицательно – с диаметром гаверсова канала. Наименее (1,99) –
толщина компакты теменной кости, отрицательно коррелирующая с линиями
склеивания.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,874.
Положительные значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для
двух пар. Стабильность системы 0,60. Взаимозависимость элементов 1,08.
Наиболее зависимый показатель (1,79) - количество остеоцитов, положительно
коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметром остеоцитов.
Наименее (0,95) – толщина компакты теменной кости.
У самцов коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001
до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для семи
пар показателей: четыре положительные (57,1%) и три – отрицательные
(42,9%). Стабильность системы - 0,33, что меньше в 1,82 раза, чем в целом для
популяции. Взаимозависимость элементов 2,9 (табл. 96).
272
95. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов и самок большого
суслика
толщина
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
Височная кость
высота
Височная кость
Теменная кость
Запад
Теменная кость
-0,027
-0,027
-
толщ.
кост.
пласт.
-0,017
-0,082
-0,017
-0,082
-
0,362
-0,328
0,773
0,259
0,999
0,411
0,714
-0,151
0,116
0,294
0,001
0,975
0,120
-0,687
0,001
0,362
-0,328
0,414
0,414
-
-0,813
-0,148
-0,031
0,217
0,999
-0,999
-0,947
0,120
0,256
0,066
0,349
0,456
-0,679
0,096
0,291
-0,140
0,001
0,001
0,260
0,154
0,773
-0,813
-0,148
-
0,563
-0,999
0,470
0,062
0,060
0,028
0,180
0,001
0,678
0,036
0,259
-0,031
0,217
0,563
-
0,999
0,435
0,200
0,004
0,135
-0,098
0,001
0,999
-0,999
0,999
0,999
-0,999
-0,999
0,999
-
-0,999
0,999
0,999
0,999
0,999
0,001
0,141
0,212
0,411
-0,947
0,120
0,470
0,435
-0,999
-
-0,311
0,081
-0,412
0,209
0,001
0,786
-0,002
-0,180
0,004
0,714
-0,151
0,256
0,349
-0,066
0,456
0,062
0,060
0,200
0,004
0,999
0,999
-0,311
0,081
0,874
0,874
-
-0,306
-0,037
0,304
0,439
0,001
0,001
0,327
-0,057
0,116
-0,679
0,096
0,028
0,135
0,999
-0,412
-0,306
-0,037
-
0,106
0,001
-0,279
-0,491
0,294
0,291
-0,140
0,180
-0,098
0,999
0,209
0,304
0,439
0,106
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0-,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
число
остеоцитов
0,975
-0,687
диам.
клеток
0,120
0,001
диам.
канал.
0,260
0,154
диам.
остеона
0,678
0,036
линии
скл.
0,999
-0,999
толщ.
кост.
пласт.
0,141
0,212
число
остеоцитов
0,786
-0,180
диам.
клеток
-0,002
0,004
диам.
канала
0,327
-0,057
диам.
остеона
-0,279
-0,421
линии
скл.
0,001
0,001
273
Височная кость
Теменная кость
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщина
Запад
высота
96. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов большого суслика
-0,104
-0,104
-
Теменняа кость
толщ.
кост.
пласт.
0,674
-0,491
число
остеоцитов
0,999
-0,999
диам.
клеток
0,387
-0,093
Височная кость
диам.
канала
0,283
0,707
диам.
остеона
0,764
0,074
линии
скл.
0,001
0,001
толщ.
кост.
пласт.
-0,254
0,112
число
остеоцитов
0,999
-0,999
диам.
клеток
0,350
0,048
диам.
канала
-0,389
-0,320
диам.
остеона
0,496
-0,898
линии
скл.
0,001
0,001
0,674
-0,491
-
0,999
-0,281
-0,024
0,207
0,001
-0,177
0,986
0,188
0,199
0,716
0,001
0,999
0,387
-0,999
-0,093
0,999
-0,281
-0,999
-0,999
-
-0,999
0,121
0,999
0,674
0,001
0,001
-0,999
-0,217
0,999
-0,696
0,999
-0,098
0,999
-0,254
0,999
0,120
0,001
0,001
0,283
0,707
-0,024
-0,999
0,121
-
0,645
0,001
0,749
-0,949
0,122
-0,594
-0,674
0,001
0,764
0,074
0,207
0,999
0,674
0,645
-
0,001
0,241
-0,225
0,040
-0,344
0,090
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,254
0,112
-0,177
-0,999
-0,217
0,749
0,241
0,001
-
-0,482
0,184
-0,036
-0,416
0,001
0,999
0,350
-0,999
-0,048
0,986
0,188
0,999
0,999
-0,696
-0,098
-0,949
0,122
-0,225
0,040
0,001
0,001
-0,482
0,184
0,993
0,993
-
-0,096
-0,330
0,857
0,346
0,001
0,001
-0,389 -0,320
0,199
0,999
-0,254
-0,594
-0,344
0,001
-0,036
-0,096
-0,330
-
0,554
0,001
0,496
-0,898
0,716
0,999
0,120
-0,674
0,090
0,001
-0,416
0,857
0,346
0,554
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
274
Наиболее
зависимый
показатель
(5,99)
–
количество
остеоцитов,
положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, толщиной костной
пластинки и диаметром остеонной системы и отрицательно – с толщиной
компакты теменной кости, диаметрами остеоцитов и гаверсова канала.
Наименее
(2,57) – толщина компакты теменной кости, отрицательно
коррелирующая с количеством остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.
Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для пяти пар: три
положительные (60%) и две – отрицательные (40%). Стабильность системы
0,33, что меньше, чем в целом для популяции в 1,82 раза. Взаимозависимость
элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель (2,43) – количество остеоцитов,
положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметрами
остеоцитов, и остеонной системы, и отрицательно – с толщиной компакты
теменной кости. Наименее (1,12) – толщина костных пластин.
У самок коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до
0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для шести пар:
три положительные и три отрицательные. Стабильность системы 1,00 и выше,
чем в целом для популяции в 1,67 раза, и больше, чем у самцов в 3,03 раза.
Взаимозависимость элементов 2,7 (табл. 97).
Наиболее
зависимый
показатель
(4,99)
-
количество
остеоцитов,
положительно коррелирующий с диаметрами остеоцитов, гаверсова канала,
остеонной системы, и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости и
толщиной костных пластин. Наименее (2,51) – диаметр остеонной системы,
положительно коррелирует с количеством остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,899.
Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для пяти пар: три
положительные (60%) и две отрицательные (40%). Стабильность составила 1,0,
что больше в 1,67 раза, чем в целом для популяции и больше в 3,03 раза, чем у
самцов. Взаимозависимость элементов 1,7.
275
97. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самок большого суслика
толщина
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.
кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
Височная кость
высота
Височная кость
Теменная кость
Запад
Теменняя кость
0,206
0,206
-
толщ.
кост.
пласт.
-0,225
-0,040
-0,225
-0,040
-
-0,999
-0,766
0,677
-0,227
0,001
0,520
0,343
-0,465
-0,638
-0,343
0,001
0,001
-0,546
-0,999
-0,419
-0,999
-0,766
0,999
0,999
-
0,999
-0,535
0,999
0,093
0,001
0,001
-0,999
-0,260
0,999
0,246
0,999
0,358
0,999
0,183
0,999
0,595
0,001
0,001
0,193
-0,594
0,677
0,999
-0,535
-
0,300
0,001
0,201
0,953
-0,495
-0,814
0,394
0,001
0,214
-0,674
-0,227
0,999
0,093
0,300
-
0,001
-0,094
-0,816
0,285
-0,909
-0,244
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,494
0,327
0,520
-0,999
-0,260
0,201
-0,094
0,001
-
-0,193
0,194
-0,190
-0,707
0,001
-0,999
0,309
0,343
0,999
0,246
0,953
-0,816
0,001
-0,193
-
-0,072
0,701
0,763
0,001
-0,194
-0,772
-0,465
0,999
0,358
-0,495
0,285
0,001
0,194
-0,072
-
-0,386
0,154
0,001
0,552
0,469
-0,638
0,999
0,183
-0,814
-0,909
0,001
-0,190
0,701
-0,386
-
0,904
0,001
0,999
-0,343
-0,343
0,999
0,595
0,394
-0,244
0,001
-0,707
0,763
0,154
0,904
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
число
остеоцитов
0,001
-0,999
диам.
клеток
-0.546
-0,419
диам.
канала
0,193
-0,594
диам.
остеона
0,214
-0,674
линии
скл.
0,001
0,001
толщ.
кост.
пласт.
-0,494
0,327
число
остеоцитов
-0,999
0,309
диам.
клеток
-0,194
-0,772
диам.
канала
0,552
0,469
диам.
остеона
0,999
-0,343
линии
скл.
0,001
0,001
276
Наиболее зависимый показатель (2,53) – диаметр остеонной системы,
положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметром
гаверсова канала. Наименее (0,81) – диаметр остеоцитов.
На востоке у самцов и самок коэффициент корреляции в теменной кости
варьировал от 0,001 до 0,807. Значимая корреляционная взаимозависимость
отмечена для двух пар показатедей. Стабильность системы составила 0,00, что
меньше, чем на западе. Взаимозависимость элементов 1,7 (табл. 98).
Наиболее зависимый показатель (2,82) – толщина компакты теменной
кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметром
остеоцитов. Наименее (0,91) – количество остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,869.
Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для двух пар: одна
положительная (50%) и одна – отрицательная (50%). Стабильность составила
1,00, что выше, чем на западе, в 1,67 раза. Взаимозависимость - 1,4. Наиболее
зависим (2,26)– диаметр остеонной системы, отрицательно коррелирующий с
толщиной костных пластин. Наименее (1,42) – диаметр остеоцитов.
У самцов коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001
до 0,994. Положительные значимые корреляционные взаимозависимости
отмечены для шести пар показателей. Стабильность системы - 0,00 и такая же,
как в популяции, и меньше, чем для самцов на западе. Взаимозависимость
элементов 2,8 (табл. 99).
Наиболее
зависимый
показатель
(4,43)
–
количество
остеоцитов,
положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, толщиной
компакты теменной кости и диаметром гаверсова канала. Наименее (1,65) –
толщина костных пластин. Коэффициент корреляции в височной кости
варьировал от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости
отмечены для восьми пар: три положительные (37,5%) и пять отрицательные
(62,5%). Стабильность составила 0,75, что выше, чем для популяции в 7,0 раз, и
выше в 21,2 раза стабильности самцов на западе. Взаимозависимость - 2,3.
277
98. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов и самок большого
суслика
толщина
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.
кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
Височная кость
высота
Височная кость
Теменная кость
Восток
Теменняя кость
0,807
0,807
-
толщ.
кост.
пласт.
0,088
0,319
0,088
0,319
-
0,373
0,300
-0,269
0,281
0,001
-0,158
0,389
0,119
-0,288
0,266
0,001
-0,139
0,727
0,234
0,756
0,373
0,300
-0,006
-0,006
-
-0,150
0,133
-0,004
0,656
0,001
0,001
0,288
-0,093
0,754
0,211
-0,543
0,081
-0,496
0,200
-0,014
0,730
0,001
0,001
0,183
0,464
-0,269
-0,150
0,133
-
0,139
0,001
-0400
-0,738
-0,464
0,474
0,001
0,540
0,234
0,281
-0,004
0,656
0,139
-
0,001
0,482
0,0785
-0,052
-0,103
0,308
0,946
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,311
-0,004
-0,158
0,288
-0,093
0,482
-0,075
0,001
-
-0,186
-0,419
-0,534
-0,869
0,001
0,145
0,095
0,389
0,754
0,211
-0,400
-0,052
0,001
-0,186
-
0,136
0,538
0,627
0,001
0,035
-0,120
0,119
-0,543
0,081
-0,738
-0,103
0,001
-0,419
0,136
-
0,419
-0,444
0,001
0,242
-0,394
-0,288
-0,496
0,200
-0,464
0,308
0,001
-0,534
0,538
0,419
-
0,322
0,001
0,659
0,247
0,266
-0,014
0,730
0,474
0,946
0,001
-0,869
0,627
-0,444
0,322
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
число
остеоцитов
-0139
0,234
диам.
клеток
0,727
0,756
диам.
канала
0,183
0,464
диам.
остеона
0,540
0,234
линии
скл.
0,001
0,001
толщ.
кост.
пласт.
-0,311
-0,004
число
остеоцитов
0,145
0,095
диам.
клеток
0,035
-0,120
диам.
канала
0,242
-0,394
диам.
остеона
0,659
0,247
линии
скл.
0,001
0,001
278
Теменная кость .
Височная кость
высота
Теменная кость
число
остеоцитов
0,986
диам.
клеток
0,600
Височная кость
-
0,756
толщ.
кост.
пласт.
-0,012
0,756
-
0,358
0,994
0,651
0,776
0,887
0,001
0,192
0,254
-0,554
-0,999
0,786
0,001
-0,012
0,358
-
0,276
0,400
-0,230
0,373
0,001
-0,237
0,547
0,240
-0,208
0,745
0,001
0,986
0,660
0,994
0,651
0,276
0,400
0,677
0,677
-
0,892
0,113
0,606
0,608
0,001
0,001
-0,397
-0,333
0,884
0,478
-0,910
0,314
-0,998
-0,624
0,847
0,965
0,001
0,001
0,972
0,776
-0,230
0,892
0,113
-
0,138
0,001
-0,244
0,063
-0,671
-0,922
0,516
0,001
0,423
0,087
0,373
0,606
0,608
0,138
-
0,001
-0,811
0,651
0,023
-0,549
0,936
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,303
0,192
-0,237
-0,397
-0,333
-0,244
-0,811
0,001
-
-0,392
-0,097
0,332
-0,824
0,001
0,213
-0,648
0,254
-0,554
0,547
0,240
0,884
-0,910
0,478
0,314
0,063
-0,671
0,651
0,023
0,001
0,001
-0,392
-0,097
-0,587
-0,587
-
-0,849
0,936
0,997
-0,550
0,001
0,001
-0,995
-0,999
-0,208
-0,998
-0,624
-0,922
-0,549
0,001
0,332
-0,849
0,936
-
-0,808
0,001
0,745
0,786
0,745
0,847
0,965
0,516
0,936
0,001
-0,824
0,997
-0,550
-0,808
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
Восток
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщина
99. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов большого суслика
диам.
канала
0,972
диам.
остеона
0,423
линии
скл.
0,001
толщ.
кост.
пласт.
-0,303
число
остеоцитов
0,213
диам.
клеток
-0,648
диам.
канала
-0,995
диам.
остеона
0,745
линии
скл.
0,001
279
Наиболее зависимый показатель (2,93) – диаметр гаверсова канала,
положительно коррелирующий с диаметром остеоцитов, а отрицательно – с
высотой мозговой полости, толщиной компакты теменной кости, диаметром
остеонной системы и количеством остеоцитов. Наименее (1,65) – толщина
костных пластин, отрицательно коррелирующая с диаметром остеонной
системы.
У самок коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до
0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для семи пар:
пять положительных (71,4%) и две – отрицательные (28,6%). Стабильность
составила 0,33, что больше, чем для популяции и для самцов, и меньше, чем у
самок на западе в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 2,8 (табл. 100).
Наиболее
зависимый
показатель
(5,99)–
количество
остеоцитов,
положительно коррелирующий с толщиной костной пластины, диаметрами
остеоцитов, гаверсова канала и остеонной системы, и отрицательно – высотой
мозговой полости, толщиной компакты теменной кости. Наименее (2,35) –
толщина компакты теменной кости, положительно коррелирующая с высотой
мозговой полости и отрицательно – с количеством остеоцитов.
Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.
Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для 14 пар, из
которых восемь положительных (57,1%) и шесть – отрицательных (42,8%).
Стабильность составила 0,33, что меньше, чем для популяции в 3,03 раза и чем
для самцов в 21,2 раза и меньше, чем на западе – в 3,03 раза.
Взаимозависимость элементов 3,0. Наиболее зависимый показатель (3,99)–
диаметр остеонной системы, положительно коррелирующий с высотой
мозговой полости и толщиной компакты теменной кости, количеством и
диаметром остеоцитов, и отрицательно – с толщиной костной пластинки.
Наименее (2,38) – диаметр остеоцитов, положительно коррелирующий с
количеством остеоцитов и диаметром остеона.
280
Теменная кость
Височная кость
высота
Теменная кость
число
остеоцитов
-0,999
диам.
клеток
-0,454
Височная кость
-
0,875
толщ.
кост.
пласт.
-0,166
0,875
-
-0,182
-0,999
-0,270
-0,021
-0,005
0,001
-0,895
0,999
0,561
0,631
0,999
0,001
-0,166
-0,182
-
0,999
0,596
0,652
0,156
0,001
0,217
-0,999
-0,290
0,642
-0,999
0,001
-0,999
-0,454
-0,999
-0,270
0,999
0,596
0,999
0,999
-
0,999
0,346
0,999
0,678
0,001
0,001
0,999
-0,012
-0,999
-0,999
-0,999
-0,629
0,999
0,353
-0,999
-0,999
0,001
0,001
-0,096
-0,021
0,652
0,999
0,346
-
0,336
0,001
0,185
-0,999
-0,423
0,945
-0,999
0,001
-0,364
-0,005
0,156
0,999
0,678
0,336
-
0,001
-0,113
-0,999
-0,480
0,771
-0,999
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-0,393
-0,895
0,217
0,999
-0,012
0,185
-0,113
0,001
-
-0,999
-0,212
-0,894
-0,999
0,001
0,999
0,735
0,999
0,561
-0,999
-0,290
-0,999
-0,999
-0,999
-0,629
-0,999
-0,423
-0,999
-0,480
0,001
0,001
-0,999
-0,212
0,999
0,999
-
-0,999
-0,171
0,999
0,999
0,001
0,001
0,240
0,631
0,642
0,999
0,353
0,945
0,771
0,001
-0,894
-0,999
-0,171
-
-0,999
0,001
0,999
0,999
-0,999
-0,999
-0,999
-0,999
-0,999
0,001
-0,999
0,999
0,999
-0,999
-
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
-
Восток
высота
толщина
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщ.
кост.пл.
число
остеоц.
диам.кл
диам.
кан.
диам.
остеона
линии
скл.
толщина
100. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самок большого суслика
диам.
канала
-0,096
диам.
остеона
-0,364
линии
скл.
0,001
толщ.
кост.
пласт.
-0,393
число
остеоцитов
0,999
диам.
клеток
0,735
диам.
канала
0,240
диам.
остеона
0,999
линии
скл.
0,001
281
Резюме
Череп
–
модульная
целостная
органоспецифическая
система,
характеризующаяся постоянным присутствием разнохарактерных взаимосвязей
между ее структурами, которые обеспечивают единство ыункционирования.
Нельзя
исключить,
что
изменение
климатических
условий
и
антропогенный прессинг вынуждает животных мигрировать. Но передвигаясь к
западу, они теряют жесткость конституции, приспосабливаясь к новым
экологическим условиям за счет активизации процессов физиологической
перестройки костной ткани.
При этом направление адаптогенеза во многом определяется половыми
признаками.
282
4. Обсуждение результатов исследования
Важнейшая проблема сохранения биологического разнообразия нашей
планеты целиком определяется возможностью выживания различных живых
организмов вне зависимости от их прикладного значения в современных
условиях.
Используя
данные
метрической
обработки
краниометрических
показателей, можно выявить специфику микроэволюционных процессов и
внутривидовую структурно-функциональную организацию животных (Паавер
К. Л., 1966; Малеева А. Г., 1975, 1976; Дмитриев А. И., 2004; Руди В. Н.,
Кондакова С. М., 2001).
При этом анализ внутривидовой изменчивости мелких млекопитающих во
времени и пространстве, представляет определенный интерес для систематики
и популяционной экологии (Ивантер Э. В., 1975; Шилов И. А., 1977; Шварц С.
С., 1980; Яблоков А. В., 1970; Ларина Н. И., Еремина И. В., 1988; Ивантер Э. В.,
1975).
И, наконец, эволюция мелких млекопитающих аридной зоны,
большинство из которых являются носителями чумы, неразрывно связана с
вопросами генезиса природных очагов этой инфекции (Тропин Н. Н., 1971).
Скелет в целом и каждая его часть в отдельности несет на себе отпечаток
качественного своеобразия рода и вида животного. Формирование скелета и
органов относится к началу эмбриональной жизни и при развитии они
оказывают влияние друг на друга так, что в законченном развитии соответствие
органов и их костных вместилищ, например, полости черепа и мозга.
Рост
скелета
обусловлен
двумя
процессами
–
ростом
хряща
и
образованием кости, которые в различной степени испытывают влияние
окружающих условий (Хэммонд Дж., 1937). Существует ряд факторов,
обуславливающих рост костей:
1. Наследственные факторы, определяющие центры окостенения и общую
форму, свойственную кости определенного вида, и ограничивающие рост.
Этому фактору противопоставляются, особенно в поздней стадии развития,
283
различные влияния, связанные с внешней средой.
2. Общие факторы, стимулирующие или задерживающие рост, зависящие
от желез внутренней секреции. Влияние этих стимулов заметно на коротком и
быстром росте всех костей, в тот период, в котором действуют факторы.
3. Дифференцированное влияние высокого уровня питания на рост кости в
длину и в толщину основано на том, что введение различных питательных
веществ и увеличение запаса энергии в пище приводят к утолщению кости, в то
время как недостаток ее вызывает уменьшение толщины (Хэммонд Дж. 1937).
Возможно, что влияние этого фактора сочетается с влиянием развития
мускулатуры, определяющей окончательную форму кости.
Как отмечает Дж. Хэммонд (1937), в черепе можно наблюдать картину,
аналогичную той, которая установлена для конечностей, а именно, что у
позднеспелых животных относительная длина костей, по сравнению с
шириной, больше. У скороспелых животных, причиной увеличения ширины
черепа, является количество костной ткани, образовавшееся в период времени,
необходимый для окостенения различных его частей.
Уровень питания также влияет на размеры черепа; животные, питающиеся
скудно, имеют относительно бóльшую по сравнению с шириной, длину черепа,
чем питающиеся обильно (Helser M. D., 1923). Следовательно, укорочение
черепа вызвано усиленным питанием организма в молодом возрасте.
Кость – это «депо минеральных веществ», которые через плаценту
поступают к плоду, обусловливающие различия в промерах самца и самок.
Коэффициенты
вариации
использовались
нами
как
показатель
изменчивости краниометрических показателей сусликов. Вариабельность
весовых и линейных признаков, свидетельствующая об интенсивности
процесса поставки компонентов структурами при поддержании оцениваемого
показателя, по нашему материалу соответствует опубликованным (Яблоков А.
В., 1966; Пучковский С. В., 1969).
Половой диморфизм и экогеографическая изменчивость в строении черепа
284
большого и малого сусликов были установлены В. А. Поповым (1960) и Е. С.
Некрасовым (1975) и подтверждены нашими исследованиями (Рис. 31, 32).
7
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
самцы южной зоны
самцы западной зоны
6
7
8
9
10
11
12
самцы северной зоны
самцы восточной зоны
Рис. 31. Краниометрические показатели самцов большого суслика основных
экогеографических зон Южного Приуралья
В строении черепа у восточных форм малого суслика отчетливее
выступают признаки, свидетельствующие о большой величине и лучшей
защите глазного яблока, необходимости пережевывать более твердую пищу и,
возможно, рыть резцами в более твердом грунте (Воронцов Н. Н.,
жолнеровская Е. И., Баранов О. К., 1980) (Рис. 33, 34).
Центральным звеном концепции функциональной системы является
понятие полезного результата (Сержантов В. Ф., 1972; Анохин П. К., 1978).
Координация взаимодействия элементов системы осуществляется на основе
принципа обратной связи, перебирающей все степени свободы и реализующей
те из них, которые способствуют достижению полезного результата.
В контексте такого подхода система выделяется качественно, на основе
оценки связей типа координация и субординация (Куркин К.А., Матвеев Р.А.,
1981). Данный подход к изучению систем включает в себя элементы как
структурного, так и функционального анализа. Структура олицетворяет
285
внутреннюю сторону организации системы, в то время как функция,
обеспечивает связь с внешней средой (Югай Г. А., 1985). При этом, структура и
функция являются продуктом эволюционного развития и способны изменяться
во времени и пространстве (Ильин А. Я., 1973).
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
самки южной зоны
самки западной зоны
7
8
9
10
11
12
самки северной зоны
самки восточной зоны
Рис. 32. Краниометрические показатели самок большого суслика основных
экогеографических зон Южного Приуралья
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
самцы южной зоны
самцы западной зоны
6
7
8
9
10
11
12
самцы северной зоны
самцы восточной зоны
Рис. 33. Краниометрические показатели самцов малого суслика основных
экогеографических зон Южного Приуралья
286
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
6
самки южной зоны
самки западной зоны
7
8
9
10
11
12
самки северной зоны
самки восточной зоны
Рис. 34. Краниометрические показатели самок малого суслика основных
экогеографических зон Южного Приуралья
Примечание: Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная
длина (см), 3. – скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. –
ширина рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного
ряда (см), 8. – длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10.
– длина неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем полости черепа (см3).
Ось Y – числовые значения показателей
В систему поступает «неупорядоченность» в форме информационноэнергетических потоков разной интенсивности (Branson H. R., 1953; Burdon J.J,
Thrall P.H., 1999).
Целью нашей работы был не собственно структурный анализ систем, а
анализ их структур, который подразумевает выделение структурных элементов
системы и изучение связей между ними.
Анализируя
показатели,
полученные
у
животных
одного
вида,
установлено, что в условиях Южного степного округа, у самцов и самок
большого суслика они образуют по две системы, отличающиеся количеством
элементов и направлением морфогенетических процессов, детерминированных
половым диморфизмом. При этом у самцов на структурное формирование
скелета головы преимущественное влияние оказывают экзогенные факторы
(алиментарный фактор, условия обитания и др.), в то время как у самок, наряду
287
с
влиянием
условий
внешней
среды,
включаются
нейрогуморальные
механизмы. Самки, в соответствии с установленными статистическими
данными,
обладают
структурной
стабильностью
и
высоким
уровнем
приспособленности к условиям среды, а самцы сохраняют адаптационный
резерв (Калабухов Н. И., 1959; 1976).
Внутривидовое сравнение показателей самцов и самок большо суслика
Предуральского сыртового лесостепного и степного округа, установило, что
они формируют по две системы, отличающиеся количеством входящих в них
элементов. В то же время стабильность систем не зависит от половой
принадлежности животных.
У самцов, перемещающихся из южной зоны в северном направлении,
происходит общее укрупнение черепа и увеличение его массы, что
подтверждается достоверным возрастанием показателей скуловой ширины,
ширины рострума, длины носовых костей, верхнего зубного ряда и верхней
диастемы, кондилобазальной длины и высоты черепа. Системы показателей
самцов,
под
влиянием
(качественное
нейрогуморальных
разнообразием
и
поступающих
алиментарных
кормов),
факторов
способствуют
оформлению заключительных морфометрических характеристик - «ширины
рострума» и «ширины полости черепа».
У самок, общие размеры черепа уменьшаются. Это подтверждается
снижением цифровых выражений скуловой ширины, ширины рострума и
полости черепа, длины верхней диастемы, верхнего зубного ряда, общей
высоты и объема полости черепа. В то же время масса черепа увеличивается. В
результате
кооперативной
деятельности
систем
выявлено
развитие
заключительных элементов «скуловой ширины» и «ширины рострума»,
отражающих
этапы
становления
кости
и
формирующиеся
под
основополагающим влиянием алиментарного фактора, выражающегося в
количестве
потребляемого
корма
поступление питательных веществ.
и
обеспечивающего
максимальное
288
Таким образом, изменение условий обитания животных (температура,
влажность, высота снежного покрова), характера почв (с преобладанием
черноземов обыкновенных) и видового состава растительности, приводит к
изменению структурного адаптациогенеза черепа.
Сравнивая показатели самцов и самок большого суслика Преуральского
сыртового и южного степного округа, выявлено, что краниометрические
параметры у первых формируют три системы, в то время как у самок их число
уменьшается до двух.
При этом, в направлении к западу адаптационные преобразования как у
самцов, так и у самок, направлены на уменьшение общей длины и массы
черепа, что подтверждается у самцов уменьшением показателей скуловой
ширины, объема мозговой полости, ширины черепа, длины носовых костей,
верхней диастемы и верхнего зубного ряда. У самок снижаются значения
скуловой ширины, длины верхней диастемы, кондилобазальной длины, объема
и ширины полости черепа.
В целом, стабильность систем близка к среднему значению, что отражает
соответствие экологических условий в регионе физиологическим потребностям
животных. При этом, самцы оказались наиболее приспособленными к условиям
данного региона, по сравнении с самками, что выражается в увеличении у них
систем краниометрических показателей и значений коэффициента вариации и
силе взаимодействия элементов. В структурном оформлении черепа, как у
самцов, так и у самок, задействованы три фактора. Из них ведущим является
генетическая предрасположенность вида, алиментарный фактор и эндогенный
фактор, связанный с нейрогуморальной регуляцией (Вильямс Д.Ф., 1974;
Ивантер Э.В. и др., 1985; Добринский Н.Л., 1987).
Внутривидовое сравнение, отражающее особенности адаптационных
перестроек изучаемого органа, показало, что к условиям Зауральского степного
округа, хорошо адаптированы как самцы, так и самки большого суслика.
Показатели у самцов сгруппированы в три системы, развитие которых может
289
обеспечиваться присутствием достаточного количества кормовых ресурсов.
Уменьшение систем показателей до двух у самок, сопровождается повышением
их стабильности и снижением взаимозависимости элементов, что связано с их
биологическими
особенностями,
беременностью,
рождением
и
выкармливанием потомства на фоне более суровых климатических условий
данной зоны обитания.
Структурным выражением адаптации у самцов является высота черепа и
объем его полости, общая длина, масса, длина верхнего зубного ряда и объем
полости черепа, а у самок – объем полости черепа, ширина черепа, скуловая
ширина, кондилобазальная и общая длина. У малого суслика, по количеству
систем, стабильности и взаимозависимости показателей, установлено, что
самцы структурно более приспособлены к условиям южного степного округа, а
организм самок обладает резервом для реагирования на изменения внешних
факторов. Результаты системного и факторного анализа показали, что
структурная стабильность показателей самцов малого суслика обеспечивается
деятельностью межуточной структуры. При этом, развитие «ширины рострума»
и «длины носовых костей» требует максимального вклада всех составляющих.
Следовательно,
структурное
оформление
носовых
костей
самцов
функционально определено для обитания в условиях Южного степного округа.
Структурное оформление «длины верхней диастемы» определяется видовой
специфичностью корма (типом растительности).
У самок – все показатели по уровню стабильности уступают таковым
самцам, что может определяться факторами внешней среды. При этом, в
развитии
«длины
верхней
диастемы»
влияние
экзогенных
факторов
контролиркется нейрогуморальной системой.
В северных районах области краниометрические показатели малого
суслика образуют две системы у самцов и три – у самок. Наиболее зависимые
показатели самцов нами обнаружены для «массы черепа» и «длины верхней
290
диастемы», а у самок – «кондилобазальная длина», «длина верхнего зубного
ряда» и «скуловая ширина».
Можно полагать, что снижение у самцов числа систем до двух, в
сравнении с южной зоной и повышение уровня взаимодействия элементов в
них, свидетельствовует о напряжении адаптационных возможностей организма
в новых условиях ценою собственных издержек. Более того, процесс
адаптогенеза ими может быть обеспечен за счет включения дополнительных
резервов и нейро-гуморальных механизмов. При этом при направлении к
северу у самцов выявлено уменьшение линейных и весовых показателей
скелета головы. Вместе с тем ответной адаптационной реакцией организма
является увеличение длины неба и длины верхней диастемы, при уменьшении
ширины рострума и длины носовых костей.
Самки, в отличие от самцов, более полно используют функциональные
резервы организма при формировании черепа, что подтверждается увеличением
у них числа систем краниометрических показателей. У самок череп удлиняется
при снижении его массы. Но при этом возрастает его скуловая ширина, высота
и ширина, а также ширина рострума, длина верхней диастемы, верхнего
зубного ряда, кондилобазальная и общая длина черепа.
На западе области, у самок малого суслика, так же как и у самцов,
морфометрические показатели формируют три системы, отличающиеся
количеством элементов, что отражает изменение направления структурного
адаптациогенеза органа.
Для
самцов,
мигрирующих
в
западном
направлении,
характерны
адаптационные преобразования, которые приводят к уменьшению общей длины
и массы черепа. Это ассоциируется с уменьшеним значений кондилобазальной
длины, длины носовых костей и объема полости черепа. При одновременном
увеличении скуловой ширины, высоты черепа, длины верхнего зубного ряда и
ширины рострума.
У самок выявлено снижение весовых и увеличение линейных показателей.
291
При этом также уменьшается длина верхней диастемы и кондилобазальная
длина, но возрастает скуловая ширина и ширина рострума, длина верхнего
зубного ряда, высота черепа.
Экологические остбенности данного региона, состав корма, на основании
полученных нами данных, обеспечивают потребности самцов данного вида
животных. У самок, в отличие от самцов, на формирование черепа оказывают
существенное влияние не только объем корма, но и деятельность нейрогуморальных механизмов, определяющих функциональную нестабильность,
как свидетельство пластичности и сохранении адаптационного потенциала в
новых экологических условиях.
Сформированные системы краниометрических показателей подтверждают
адаптированность малого суслика к климатическим условиям восточной зоны.
Нельзя исключить, что особый тип растительности, ее видовой состав и,
следовательно,
кормовая
база
ориентируют
адаптационные
процессы
организма в направлении развития показателей, способствующих укреплению
костей лицевого отдела по отношению к мозговому, обеспечивающих работу
жевательного аппарата и предварительную механическую обработку пищи
(«скуловая ширина», «кондилобазальная длина», «длина верхнего зубного
ряда»).
У
самцов
структурные
адаптации
выражаются
в
увеличении
кондилобазальной длины, длины неба, скуловой ширины, объема и ширины
полости черепа, а у самок также и его высоты.
5. Заключение
Структурные перестройки скелета млекопитающих происходят в течение
всего онтогенеза и являются главной составляющей механизма морфогенеза
кости. Способность к структурным перестройкам обуславливает динамическое
сочетание в каждом костном звене процессов роста и моделирования,
обеспечивающих ее развитие на принципе постоянно действующих адаптаций к
условиям внешней и внутренней среды, и мобильности организма в целом. В
связи с этим, изменения в образе жизни животного всегда находят отражение в
292
скелетной основе тела.
Нами была разработана научная концепция, согласно которой конкретная
физиологическая система, обладая свойством целостности, может быть
представлена в виде интегральных показателей, отражающих многомерность
отношений между ее параметрами. Исходя из этого, по характеру изменений их
взаимосвязей и динамики, представляется возможным количественно судить об
адаптационных возможностях, устойчивости и чувствительности организма.
Предлагаемый принцип был положен нами в основу построения
критериев,
системы
отражающих
и
структурно-функциональные
позволяющих
количественно
выразить
свойства
ее
костной
адаптационные
возможности у грызунов.
Сравнительный анализ краниометрических показателей и проведенные
исследования, позволили установить внутривидовые взаимосвязи и различия
эколого-морфологических особенностей грызунов. Интерпретация структурных
коррелятов, обеспечивающих развитие изучаемого органа, базировалась на
данных о свойствах организма, как целостной динамической системы, а
выявленные нами закономерности, являются количественным выражением
структурного обеспечения костного гомеостаза.
На
основании
комплексного
методологического
подхода
и
математического моделирования нами оценено влияние трех основных
факторов:
экзогенных
(внешних),
нейро-гуморальных
(межуточных)
и
эндогенных (внутренних) на структурно-функциональное состояние черепа
близкородственных форм животных, а также масштабы и направленность
адаптаций, уже закрепленных в процессе фило- и онтогенеза и тесно связанных
с условиями существования животных.
В
результате
проведенного
дисперсионного
анализа
обнаружены
достоверные взаимодействия между тремя изученными факторами. Иначе
говоря, они модифицируют взаимовлияние друг друга на краниометрические
показатели, что проявляется в неаддивности их действия.
293
Все это позволило предположить, что высокая чувствительность той или
иной формы к влиянию тех или иных факторов является основным условием
для приспособления организма к внешней среде (Браверманн Э. М., 1983;
Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski O. A., 1993).
Практически по всем показателям у сусликов обоих видов из разных
экогеографических зон нами отмечено влияние полового диморфизма на
особенности структурного оформления черепа.
Нами установлено, что активизацию систем показателей, черепа самцов
большого суслика, определяют семь характеристик, а у самок - пять.
Заключительных показателей у самцов – пять, а у самок – шесть.
Заключительные
показатели системы
Активирующие
показатели системы
Большой суслик
самец
Объем мозговой полости (1)
Высота черепа (2)
Объем мозговой полости
Кондилобазальная длина (3)
Длина верхней диастемы (4)
Масса черепа (5)
Ширина рострума (6)
Объем мозговой полости
Масса черепа
Длина верхнего зубного ряда (7)
Длина носовых костей (1)
Скуловая ширина (2)
Ширина рострума (3)
Ширина мозговой полости (4)
Общая длина черепа (5)
Скуловая ширина
Ширина мозговой полости
Ширина рострума
Общая длина черепа
Скуловая ширина
самка
Ширина мозговой полости (1)
Масса черепа (2)
Высота черепа (3)
Объем мозговой полости (4)
Объем мозговой полости
Длина неба (5)
Объем мозговой полости
Масса черепа
Длина верхней диастемы (1)
Скуловая ширина (2)
Скуловая ширина
Ширина рострума (3)
Общая длина черепа (4)
Масса черепа (5)
Кондилобазальная длина (6)
Скуловая ширина
Элементами активизации систем самцов и самок малого суслика являются
восемь из 12 характеристик. Заключительных показателей у самцов – пять, а у
самок – шесть.
294
Заключительные показатели
системы
Активирующие показатели
системы
Малый суслик
самец
Масса черепа (1)
Скуловая ширина (2)
Высота черепа (3)
Длина неба (4)
Длина носовых костей (5)
самка
Длина верхнего зубного ряда (1)
Ширина мозговой полости (2)
Масса черепа (3)
Объем мозговой полости (4)
Высота черепа (5)
Ширина рострума (6)
Длина носовых костей (7)
Кондилобазальная длина (8)
Длина носовых костей
Высота черепа
Длина верхнего зубного ряда
Длина неба (1)
Масса черепа (2)
Объем мозговой полости (6)
Кондилобазальная длина (7)
Длина носовых костей
Ширина рострума (8)
Длина неба
Объем мозговой полости
Общая длина черепа (1)
Объем мозговой полости (2)
Длина верхнего зубного ряда (3)
Масса черепа (4)
Длина верхней диастемы (5)
Кондилобазальная длина (3)
Длина верхнего зубного ряда (4)
Скуловая ширина (5)
Длина верхнего зубного ряда
Общая длина черепа (6)
Высота черепа (7)
Общая длина черепа
Скуловая ширина
Длина неба
Общая длина черепа
Ширина мозговой полости(6)
Ширина рострума (7)
Кондилобазальная длина (8)
Ширина мозговой полости
Скуловая ширина (9)
Таким, образом, по количеству систем показателей, эквивалентных
краниометрическим
характеристикам
животных
(у
большого
суслика
сформировано 18 систем, а у малого – 22), отражающих структурный
адаптациогенез
органа,
и
числовому
разнообразию
заключительных
показателей, можно заключить, что большой суслик более консервативен в
своих ответных реакциях на меняющиеся условия окружающей среды, и ряд
факторов (температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного
покрова, глубина промерзания) оказывают сдерживающее влияние на их
приспособляемость к условиям существования.
В то же время показано, что малый суслик обладает большей
экологической пластичностью и адаптационными возможностями.
295
Сравнивая фактические значения морфометрических показателей самцов
большого суслика южной и северной зон исследования, выявлено, что в
увеличении линейных размеров черепа и его массы, существенный вклад
вносят такие характеристики как: скуловая ширина, ширина рострума, длина
верхнего зубного ряда и носовых костей, высота черепа, углы ширины
лицевого отдела и скулового отростка лобной кости и толщина компакты.
У самок достоверное уменьшение размеров черепа, сопровождается
увеличением его массы. Это обеспечивается вкладом: ширины рострума,
скуловой ширины, высоты черепа, углов ширины лицевого отдела, скулового
отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа.
В результате анализа коэффициентов вариации, установлено, что условия
северной географической зоны удовлетворяют экологическим требованиям
животных. Тем не менее, эта зона является для них новой с точки зрения
эволюционного становления.
Миграция самцов в западном направлении приводит к структурным
адаптациям черепа в направлении уменьшения общей длины и массы, что
подтверждают цифровые значения длины носовых костей, верхней диастемы,
верхнего зубного ряда, высоты черепа и толщины компакты теменной кости.
У самок, также как и у самцов, линейные и весовые показатели
уменьшаются, что находит подтверждение в ширине черепа, скуловой ширине,
длине верхней диастемы, толщине компакты.
Есть основание полагать, что требования вида к экологической среде
удовлетворяются в лесостепи за счет обилия кормов, благоприятных
климатических условий и высокой плодовитости, а в степи – за счет величины
территории.
Сравнительный анализ показателей самцов малого суслика южной и
северной зон, выявил, что к северу у животных уменьшаются общая длина
черепа и его масса за счет уменьшения длины носовых костей, ширины
рострума и угла ширины лицевого отдела.
296
Самцы, обитающие в западных районах, демонстрируют аналогичную
тенденцию: уменьшение длины черепа и его массы, что подтверждается
показателями кондилобазальной длины и длины носовых костей. При этом
череп расширяется в скуловой области и в области рострума, что согласуется со
значениями углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела.
У самок, в сравнении с самцами, как в северном, так и в западном
направлении снижения массы черепа сопровождается увеличением его общей
длины и высоты. Возрастание линейных показателей реализуется, в первом
случае,
за
счет:
длины
верхнего
зубного
ряда,
верхней
диастемы,
кондилобазальной длины, скуловой ширины и ширины рострума, углов
скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела. Во втором случае
наибольший вклад вносят: длина верхнего зубного ряда, верхней диастемы,
толщина компакты теменной кости, высота мозговой полости.
Таким
образом,
закономерности
и
полученные
проведенная
нами
статистическая
эколого-морфологические
обработка
позволили
установить, что у близких форм млекопитающих, мало отличающихся по своим
соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии
того или иного морфометрического показателя, определяющего, в конечном
счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям
окружающей среды (экогеографической зоне).
Более того, разработанные нами интегральные критерии, отражающие
гомеостатические свойства костной ткани, позволили установить достоверные
различия во вкладе структур, обеспечивающих нормальное функционирование
организма в конкретных экологических условиях.
297
Выводы:
1.
Разработан
алгоритм
интегральной
оценки
структурно-
функционального состояния костного остова головы у близкородственных
форм животных (большой и малый суслики), являющихся фоновыми видами
степных экосистем, который включает анализ его макроморфологических,
рентгенографических и микроморфологических характеристик,
а
также
общестатистическую обработку на основе системного и факторного анализов
полученных данных с последующим математическим моделированием, что
позволяет количественно оценить направленность адаптогенеза черепа у
изучаемых
животных,
обусловленных
влиянием
экогеографических
характеристик условий Южного Приуралья.
2.
Выявлена
совокупность
систем
показателей,
эквивалентных
краниометрическим характеристикам, уровень их стабильности и силы
взаимодействия, отражающих структурный адаптациогенез организма к
изменяющимся экологическим условиям. Показано, что с увеличением
стабильности,
при
одновременном
снижении
силы
взаимозависимости
морфометрических показателей, усиливаются адаптогенетические способности
организма. В то время как взаимонаправленное изменение указанных
показателей
Комплексная
–
свидетельство
оценка
снижения
установленных
его
адаптогенных
морфометрических
потенций.
характеристик,
показала превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в
уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды.
3. Структурный адаптациогенез скелета головы, основанный на анализе
количества
систем
показателей,
соответствующих
краниометрическим
характеристикам животных (у большого суслика 18, а у малого – 22), и
числового разнообразия заключительных показателей выявил, что большой
суслик, в сравнении с малым, более консервативен в своих ответных реакциях
на меняющиеся условия окружающей среды, вследствие сдерживающего
влияния на приспособительные возможности организма экзогенных факторов
298
(температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного покрова,
глубина промерзания).
4.
В сходных климатических условиях выявлены общие закономерности
и особенности структурных преобразований скелета головы у изучаемых
животных. У большого суслика морфогенез черепа детерминирует половой
диморфизм животных. У самцов в условиях Южного степного и Зауральского
степного округов в развитии скелета головы приоритетное значение имеют:
скуловая ширина и угол скулового отростка лобной кости. В то время как у
самок - ширина полости черепа и угол ширины лицевого отдела. В новых
экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного
округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа
направление морфогенеза черепа у самцов ориентировано на увеличение его
общей длины и массы, что подтверждают показатели кондилобазальной длины
и ширины черепной коробки, а у самок уменьшение линейных параметров
черепа при увеличении его массы приводит к изменениям объема черепной
коробки, скуловой ширины, углов скулового отростка лобной кости и орбиты.
5.
Сравнительная морфометрическая оценка скелета головы выявила, что
у самцов малого суслика в условиях Южного степного и Зауральского степного
округов в структурном оформлении черепа ведущее значение имеют такие
показатели как: кондилобазальная длина и угол скулового отростка лобной
кости, у самок – масса черепа, длина верхнего зубного ряда, скуловая ширина и
угол перехода ото лба к морде, соответственно. В экологических условиях
Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского
сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза
костей черепа у самцов определяется общей длиной, длиной носовых костей и
верхней диастемы, а у самок - высотой черепа, длиной верхнего зубного ряда и
шириной рострума
6.
Установлено, что функциональная динамика, изучаемых параметров
черепа с учетом их вариабельности, на различных уровнях его организации
299
регламентирована экогеографическими характеристиками, видом и полом
животного.
При
анализе
коэффициента
вариации
краниометрических
показателей, в условиях Южного степного округа он максимален у самцов
большого суслика для длины носовых костей (23,4%), а у самок – длины
верхней диастемы (22,7%). В экологических условиях Предуральского
сыртового лесостепного и степного округа наиболее вариабельны у самцов –
длина верхнего зубного ряда (37,1%), а у самок – длина носовых костей
(26,0%). В условиях Предуральского сыртового степного и южного степного
округа у самцов максимальную вариабельность определяют длина верхней
диастемы (21,1%), а у самок – длина неба (24,0%). В условиях Зауральского
степного
округа
у
самцов
максимально
варьируют
показатели
кондилобазальной длины (19,5%), а у самок - массы черепа (20,8%).
7. У
самцов
малого
суслика
Южного
степного
округа
наиболее
вариабельны – масса черепа (18,8%), а у самок - объем его мозговой полости
(38,8%). Условия обитания животных в Предуральском сыртовом лесостепном
и степном округе приводят к максимальному варьированию показателей массы
черепа (15,6% и 20,8%) независимо от пола. Условия Предуральского
сыртового степного и южного степного округ, у самцов, определяют
максимальную вариабельность для объема полости черепа (16,5%), а у самок –
для ширины рострума (35,3%). В условиях Зауральского степного округа
максимально варьируют
такие показатели как: длина верхней диастемы
(15,5%), длина носовых костей (15,1%) – у самцов и длина верхнего зубного
ряда (11,5%) – у самок.
8.
Миграция животных в северо-западном направлении сопровождается
структурными краниометрическими изменениями, обеспечивающими переход
к новым условиям существования (состав почвы, тип растительности).
Экологические условия юга и востока у самцов большого суслика определяют
структурные преобразования черепа, направленные на прогрессивное развитие
костного остова органов чувств (зрение, слух), жевательного аппарата и высоты
300
мозговой полости, что находит подтверждение в увеличении у них значений
углов: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде. У
самок, в отличие от самцов, возрастает значение показателей, определяющих
функционирование начальных отделов пищеварительной, дыхательной систем,
органов чувств (зрения и обоняния), что сопровождается увеличением углов
ширины и высоты лицевого отдела черепа и толщины компакты теменных
костей.
Условия
северных
и
западных
регионов
индуцируют
морфогенетический процесс у самцов, в сравнении с самками, в направлении
укрупнения черепа, увеличении высоты мозговой полости и толщины компакты
теменных
костей.
У
самок
прогрессивное
развитие
костного
остова
зрительного, слухового и обонятельного анализаторов подтверждает снижение
значний
коэффициентов
вариации
и
силы
взаимозависимости
их
морфометрических показателей.
9.
У самцов малого суслика южного и восточного регионов, в сравнении
с самками, определяющими, в развитии черепа, являются структурные
составляющие, обеспечивающие формирование его лицевого отдела, высоты
мозговой полости и толщины компакты. Это находит подтверждение в
увеличении значений углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты,
перехода ото лба к морде, высоты мозговой полости и толщины компакты. У
самок удлинение лицевого отдела черепа коррелирует с возрастанием площади
обзора и укрупнением барабанных пузырей.
У самцов, обитающих в северо-западных регионах, в сравнении с самками,
выявлено уменьшение общих краниометрических показателей, что находит
подтверждение
в
снижении
угловых
параметров
при
одновременном
увеличении диаметров барабанных пузырей и толщины компакты. У самок
экологоморфологические перестройки костного остова головы связаны с
увеличением характеристик, обеспечивающих усиление функционирование
жевательного аппарата и органа обоняния, что выражается в возрастании
значений всех угловых и рентгенографических показателей.
301
10. На основании установленных микроморфологических показателей
выявлено,
что
микроархитектоника
костной
ткани
определяется
экогеографической характеристикой и полом животных. В условиях юга и
востока особенности остеогенеза самцов направлены на обеспечение костной
ткани
надлежащими
биомеханическими
потенциями,
что
приводит
к
увеличению прироста в ней пластинчатого компонента, диаметров остеоцитов
и остеонных систем. У самок ведущим в морфогенезе костной ткани является
ремоделирование ее микроархитектоники, что подтвержается цифровыми
значениями диаметров гаверсова канала, остеонных систем, их соотношения и
количества остеоцитов. В западных и северных районах структурное состояние
компакты у самцов характеризуется выраженными адаптивными процессами
ремоделирования микроархитектоники костной ткани, в то время как у самок
процессы ее перманентной реконструкции приводят к увеличению массивности
костных пластин и диаметра остеоцитов.
11. Приспособление черепа, как конструкции и костной ткани, как
биокомпозита, к экологическим условиям и испытываемой биомеханической
нагрузке
происходит,
прежде
всего,
за
счет
изменения
ее
макроморфометрических (скуловая ширина, высота и ширина черепа, длина
верхнего
зубного
ряда,
верхней
диастемы
и
ширины
рострума)
рентгенографических (высота мозговой полости и толщина компакты теменной
кости) и микроморфометрических показателей (диаметр гаверсова канала,
остеонной системы, количество остеоцитов). Независимо от вида и пола
животных наиболее варьирует во всех исследуемых зонах Южного Приуралья
толщина компактного слоя изучаемых костей.
12. У изучаемых представителей наземных беличьих, установленные
рентгеноморфометрические,
макро-
и
микроморфологические
видоспецифические особенности черепа, а также выявленные структурные
эквиваленты
его
адаптационной
пластичности,
свидетельствуют
о
превосходстве самок, по сравнению с самцами в уровне приспособляемости к
302
меняющимся условиям внешней среды.
13. Установленные
эколого-морфологические
закономерности
и
проведенная статистическая обработка полученных данных свидетельствуют,
что у близких форм млекопитающих, мало отличающихся по своим
соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии
того или иного морфометрического показателя, определяющего, в конечном
счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям
окружающей среды (экогеографической зоне).
14. Обнаруженные структурные перестройки костного остова головы у
большого и малого сусликов, направленные на приспособление к меняющимся
условиям окружающей среды (температура, почвы, глубина промерзания,
высота снежного покрова, растительность), определяют западную часть
Южного Предуралья (Предуральский сыртовый степной и южный степной
округ), как область, наиболее пригодную к обитанию млекопитающих.
Сведения о практическом использовании научных результатов
Полученные результаты используются в учебном процессе шести высших
учебных заведений РФ и используются при чтении лекций и проведении
лабораторно-практических занятий, в том числе на кафедре анатомии и
гистологии ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной
медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина», кафедре экологии, общей
биологии и МПБД ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический
университет», кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО
«Оренбургский государственный аграрный университет», кафедре анатомии
человека ФГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия»,
кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Казанская академия ветеринарной медицины
имени Н. Э. Баумана», кафедре морфологии и патологии животных ФГОУ ВПО
«Саратовский государственный аграрный университет».
303
Рекомендации по использованию научных выводов
Результаты сравнительного анализа влияния внешних условий на развитие
скелета у наземных беличьих могут быть использованы при решении
фундаментальных проблем физиологии и стресса, возрастной физиологии,
экологии.
Предложенные подходы количественной оценки костного гомеостаза,
учитывающие
особенности
структурной
организации
и
адаптивного
ремоделирования кости при действии комплексных факторов, представляют
интерес для теории и практики общей морфологии и физиологии скелета, а
также для оценки экологической ситуации и уровня техногенного стресса.
Установленные
закономерности
формирования
и
развития
взаимозависимых краниометрических промеров, характер их адаптивной
пластичности при смене физико-географических и климатических показателей
могут быть использованы: в учебном процессе при чтении лекций и проведения
лабораторно-практических
и
семинарских
занятий
на
биологических
факультетах высших учебных заведений по морфологии, зоологии, экологии,
этологии.
Результаты исследований рекомендуем использовать:
1)
при написании соответствующих разделов руководств, учебников,
монографий по биологии и экологии наземных беличьих, по видовой и
географической изменчивости отдельных групп животных;
2)
для
более
глубокого
понимания
сущности
корреляционной
зависимости организма и внешней среды, процессов экологической адаптации
и родственных взаимоотношений животных;
3)
для
получения
комплексных
характеристик
при
анализе
внутривидовой и географической изменчивости, выявления причин проявлений
биологического эффекта совокупного действия отдельных факторов и
установления границ индивидуальных изменений близкородственных форм
животных;
304
4)
для диагностирования особей отдельных таксономических категорий,
особенно при характеристике внутривидовых различий и определении
принадлежности отдельных экземпляров к той или иной форме;
5)
научными
медицинскими,
биологическими
институтами,
лабораториями НИИ, учеными занимающихся разработкой теоретической и
методологической базой для организации и проведения экологического
мониторинга в качестве морфо-биологических тестов экологического состояния
окружающей среды.
305
Список использованной литературы:
1. Абатуров Б.Д. Биопродуктивный процесс в наземных экосистемах. М.:
Наука, 1979. 127 с.
2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем: (на примере
растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука, 1984. 286 с.
3. Абатуров Б.Д., Зубкова Л.В. Роль сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в
формировании западинного микрорельефа и почв в Северном Прикаспии //
Почвоведение. 1972. № 5. С. 59-67.
4. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В. Формирование вторичной биологической
продукции малыми сусликами (Citellus pygmaeus Pall.) // Зоол. журн. 1976. Т.
55. Вып. 10. С. 1526-1537.
5. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. Зависимость смертности малых
сусликов (Citellus pygmaeus) от плотности популяции и обеспеченности кормом
// Зоол. журн. 1982. Т. LXI. Вып. 6. С. 890-899.
6. Абатуров Б.Д., Середнева Т.А. Роль малого суслика в формировании
биологической продукции в полупустыне // Экология. 1973. № 6. С. 66-69.
7. Автандилов
Г.Г.
Медицинская
морфометрия:
Яблучанский
Н.И.,
руководство.
М.:
Медицина, 1990. 384 с.
8. Автандилов
Г.Г.,
Губенко
В.Г.
Системная
стереометрия в изучении патологического процесса. М.: Медицина, 1981. 192 с.
9. Авцин А.П. Адаптация и дезадаптация с позиции патолога. М.: Клин.
мед., 1974. Т. 43. № 5. С. 3-15.
10. Агаджанян Н.А., Труханов А.И., Шендеров Б.А. Этюды об адаптации и
путях сохранения здоровья. М.: Сирин, 2002. 156 с.
11. Алексеев
В.П.,
Дебец
Г.Ф.
Краниометрия.
Методика
антропологических исследований: монография. М.: Наука, 1964. 127 с.
12. Алимов
А.Ф.
Биоразнообразие
как
характеристика
структуры
сообщества // Изв. РАН. Сер. биол. 1998. № 4. С. 434-439.
13. Алпатов В.В. Плотность населения как экологический фактор // Усп.
306
совр. биол. 1934. Т. 3. Вып. 1. С. 229-251.
14. Андерсон Дж.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера,
экосистемы, человек. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 166 с.
15. Анохин П.K. Избранные труды. Философские аспекты теории
функциональной системы. М.: Наука, 1978. 400 с.
16. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.:
Медицина, 1968. 548 с.
17. Анохин
П.К.
Общие
принципы
формирования
защитных
приспособлений организма // Вест. АМН СССР. 1962. №4. С. 16-20.
18. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.:
Медицина, 1975. 448 с.
19. Анохин
П.К.
Принципиальные
вопросы
общей
теории
функциональных систем // В кн. Принципы системной организации функций.
М.: Наука, 1973. С. 5-61.
20. Анохин П.К.Узловые вопросы теории функциональной системы:
монография. М.: Наука, 1980. 197 с.
21. Амстиславский А. З. Новые данные о распространении позвоночных
на Урале и в Зауралье / А. З. Амстиславский, В. С. Береговой, В. С. Большаков
// Мат. отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных
животных. Свердловск: УрО АН СССР, 1968. Вып. 2. С. 41-42.
22. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных
понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. 1963. Т. 42. Вып. 2. С.
161-183.
23. Артемьев Ю.Т. Материалы по экологии и динамике численности
малого и рыжеватого сусликов // Природные ресурсы Волжско-Камского края:
Животный мир. Казань, Изд-во Казан. гос. ун-та, 1968. Вып. 2. С. 31-35.
24. Аршинов В.И., Буданов В.Г. Синергетика – эволюционный аспект //
Самоорганизация и наука: опыт философского осмысления. М.: ИФ РАН, Арго,
1994. С. 229-242.
307
25. Астафьев
А.К.
Надежность
и
прогрессивная
эволюция
//
Закономерности прогрессивной эволюции. Л.: Наука, 1972. С. 39-47.
26. Атлас Оренбургской области / под ред. Г. А. Русскина. Омск
Роскартография, 1993. 40 с.
27. Афанасьев
В.А.
Об
относительной
самостоятельности
частей
биологического целого // Целостность и биология. Киев, Наукова думка, 1968.
С. 28-37.
28. Бабенышев В.П. Материалы по расселению и изменению ареала малого
суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в Предкавказском крае // Тр. науч.-исслед.
противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. 1956. Вып. 1. С. 372-378.
29. Бабенышев В.П., Бируля Н.Б. Распространение суслика вида Citellus
pygmaeus Pall. в пределах Ордженикидзенского края // Зоол. журн. 1937. Т. 16.
Вып. 4. С. 736-739.
30. Бабенышев В.П., Глушко И.В. Об изменении границ распространения
малого суслика на территории Ставропольского края // Зоол. журн. 1956. Т. 35.
Вып. 5. С. 770-773.
31. Баевский Р.М. Прогнозирование состояний на грани нормы и
патологии. М.: Медицина, 1979. 298 с.
32. Баевский Р.М., Берсенева А.П., Палеев Н.Р. Оценка адаптационного
потенциала
системы
кровообращения
при
массовых профилактических
обследованиях населения // Экспресс – информация ВНИИМИ. 1987. №10. 19 с.
33. Бажанов В.С. Современное распространение и история большого
суслика (Citellius major Pall., 1770) // Изв. АН Каз. ССР. Сер. Зоол. 1948. Т. 63.
Вып. 8. С. 27-50.
34. Барабаш-Никифоров И.И. К динамике северной границы ареала малого
суслика // Вопросы экологии наземных позвоночных: По материалам 4-й
экологич. конф. М.: Высшая школа, 1962. Т. 6. С. 16-18.
35. Барабаш-Никифоров И.И. Новые данные об интенсивном расселении
некоторых видов зверей на протяжении последнего десятилетия // Зоол. журн.
308
1956. Т. 35. Вып. 2 . С. 304-310.
36. Баранова
Г.И.
О
географической
изменчивости
некоторых
морфологических признаков мышевидных грызунов // Вестн. ЛГУ: Серия
биология. 1958. Вып. 2. №9. – С.
37. Батрак Г.Е. О регуляции функций организма как целостной системы //
Целостность и биология. Киев: Наукова думка, 1968. С. 175-180.
38. Безель
В.С.,
Бельский
Е.А.,
Мухачева
С.В.
К
проблеме
вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при
токсическом загрязнении среды обитания // Экология. 1998. № 3. С. 217-223.
39. Безель В.С., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов
в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Грызуны: Тез. докл.
VII Всесоюз. совещ. Т. III. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск: 1988. С. 6-7.
40. Белоусов
Л.В.,
Чернавский
Д.С.,
Соляник
Г.Н.
Приложение
синергетики к онтогенезу (о параметрическом управлении развитием) //
Онтогенез. 1985. Т. 16. № 3. С. 213-228.
41. Белянина
И.С.,
Денисов
В.П.
Возрастные
изменения
краниометрических показателей малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) //
Биол. науки. 1975. № 6. С. 18-23.
42. Бернар К. Курс общей физиологии. Жизненные явления, общие
животным и растениям. Спб.: Изд-во И.И. Билибина, 1978. С. 96-97.
43. Бернар К. Лекции по экспериментальной патологии: научное издание /
пер. Д. Е. Жуковского. М.-Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры, 1937. С. 312-374.
44. Берри М.Я. Проблема целостности организма // Вестн. Акад. мед. наук
СССР. 1968. № 11. С. 9-19.
45. Берталанфи Л. фон. История и статус общей теории систем //
Системные исследования. Ежегодник, 1973. М.: 1973. С. 29.
46. Берталанфи Л. фон. Общая теория систем – обзор проблем и
результатов // Сист. исследования. Ежегодник, 1969. М.: Наука, 1969. С. 30-34.
47. Бируля Н. Б. Экологические закономерности распределения малого
309
суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в пространстве // Сб. НИИЗ МГУ. 1936. № 3. С.
117-144.
48. Бируля Н.Б. О природе факторов, ограничивающих численность малого
суслика в ковыльной степи // Зоол. журн. 1941. Т. XX. № 1. С. 135-154.
49. Блауберг И.В., Юдин Э.Г. Становление и сущность системного
подхода. М.: Наука, 1973. 269 с.
50. Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных (Исторические очерки).
М.: Наука, 1976. 359 с.
51. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин
А.П. Определитель
млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944. 440 с.
52. Богданов А.А. Всеобщая организационная наука: (Тектология). М.:
Книга, 1925. Т. 1. 300 с.
53. Боголюбский С.Н. Соотношение массы органов и размеров тела у
разводимых Mustelidae // Труды Моск. зоотехн. ин-та. 1941. Т. I. С. 15-21.
54. Бокша В.Г. Проблема адаптации и курортное лечение. Л.: Медицина,
1983. 128 с.
55. Большаков В.Н. Материалы по сравнительному изучению географической
изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок // Труды Ин-та биол.
УФ АН СССР. 1965. Вып. 38. С. 53-60.
56. Большаков В.Н. О распространении и систематическом статусе красносерой полевки Южного и Среднего Урала // Систематика, фауна, зоогеография
млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: 1975. С. 151 – 153.
57. Большаков В.Н. Проблема динамики полового состава популяций у
млекопитающих // V съезд Всесоюзн. териолог. о-ва АН СССР. Москва, 29
января - 2 февраля 1990 г. М.: 1990. Т. II. С. 136-137.
58. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным
условиям. Екатеринбург: Изд-во Урал ун-та. 1995. 202с.
59. Большаков В.Н. Сравнительная характеристика некоторых экологических
и морфофизиологических признаков мелких млекопитающих в северных и горных
310
районах их ареалов // Вопросы зоологии: Материалы к III совещанию зоологов
Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та. 1966. С. 176-177.
60. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Васильева И.В. Характер изменчивости
краниологических признаков закаспийской и обыкновенной полевок и их
гибридов // Биол. науки. Науч. докл. высш. шк. 1973. №11. С. 17-20.
61. Большаков В.Н., Россолимо О.Л., Покровский А.В. Систематический
статус Памиро-Алтайских горных полевок. // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 7. С.
1079-1089.
62. Бородюк Н.Р. Адаптация. Новое в приспособлении к окружающей
среде. М.: Глобус, 1998. 88 с.
63. Браверманн
Э.М.,
Мучник
И.Б.
Структурные
методы
обработки
эмпирических данных. М.: Наука, 1983. 464 с.
64. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности // Зоол.
журн. 1968. Т. 47. Вып. 10. С. 1445-1461.
65. Бутовский П.М. Сезонные изменения в питании малого суслика и
характер его распределения в западном Казахстане // Мат. по фауне и экологии
наземных позвоночных Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССр. 1960. № 13.
С. 18-36.
66. Варшавский С.Н. Возрастные типы поселений и история расселения
малого суслика // Исследования географии природных ресурсов животного и
растительного мира. М.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 59-70.
67. Варшавский С.Н. Использование территорий популяцией рыжеватого
суслика у южной границы ареала // Коммуникативные популяционные
структуры у млекопитающих. М.: 1988. С. 13-15.
68. Варшавский С.Н. Колебание плодовитости малого суслика // Защ. раст.
1938. № 17. С. 3-13.
69. Варшавский
С.Н.,
Гарбузов
В.К.
Ландшафтные
особенности
распределения рыжеватого суслика у южной границы ареала в АктюбинскоМугоджарских степях // Материалы к совещанию по вопросам зоогеографии
311
суши 1 – 9 июня. Тезисы докл. Изд-во Львовского гос. ун-та, 1957. С. 23-25.
70. Василевский Н.Н., Богданов О.В. и сотр. Адаптивная коррекция
двигательных расстройств у больных ДЦП // Вопр. курорт., физиотер. и
физич. культуры. 1979. №4. С. 36-40.
71. Василенко В.Х. Введение в клинику внутренних болезней / М.:
Медицина, 1985. 255 с.
72. Васильев А.Г., Бахмутов В.А. Становление популяционной структуры
ондатры
в
Ямало-Ненецком
национальном
округе:
фенетический
и
морфометрический анализ // Матер. V съезда Всесоюз. териолог. общества АН
СССР 29 января – 2 февраля 1990 г. М.: 1990. Т. II. С. 137-138.
73. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционноэкологический анализ устойчивости популяционной структуры вида: Хроногеогр. подход // РАН УрО. Ин-т экологии растений и животных /под ред. И.
М. Хохуткина. Екатеринбург: 2000. УрО РАН. 177 с.
74. Васильев
А.Г.,
Михайленко
А.Г.
О
современном
состоянии
европейского суслика (Spermophilus citellus L.) на территории Молдовы //
Эколого-экономические проблемы Днестра: тез. научн. докл. Междунар. науч.практ. семинара (Одесса, 18 – 19 окт. 1997 г.). Одесса: 1997. С. 75-76.
75. Васильева И.А. Анализ эпигенетической дивергенции полевок группы
Microtus juldaschi-carruthersi при гибридизации // Систематика и филогения
грызунов и зайцеобразных: Сб. науч. статей. М.: Изд-во Россельхозакадемия.
2000. УрО РАН. С. 31-33.
76. Васильева И.А., Васильев А.Г., Большаков В.Н. Многомерный
морфометрический анализ строения нижней челюсти у полевок группы
Alticola macrotis-lemminus // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ.
Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР. Т.I 1988. С.19-20.
77. Ведяев Ф.П., Воробьева Т.М. Модели и механизмы эмоциональных
стрессов. Киев: Здоров′я, 1983. 136 с.
78. Вильямс Д.Ф. Многофакторный анализ географической изменчивости
312
Perognathus
flavescens
(Rodentia,
Heteromyidae)
и
его
корреляция
с
климатическими и географическими переменными // Первый междунар.
конгресс по млекопитающим. Москва, 6-12 июня. 1974. Т. I. М.: ВИНИТИ. 340
с.
79. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине /
Изд. 2-е. М.: Наука, 1983. 344 с.
80. Винер Н. Кибернетика. М.: Сов. радио, 1969. 326 с.
81. Виноградов Б.С. К вопросу о морфологической дивергенции близких
форм млекопитающих // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: 1946. Т. 8. Вып. 1. С. 89104.
82. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Фауна СССР. Млекопитающие.
Определитель грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 241 с.
83. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. Л.:
Наука, 1984. С. 60-61.
84. Виноградова Т.П., Лаврищева Г.И. Регенерация и пересадка костей. М.:
Медицина, 1974. 247 с.
85. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних
животных. Система органов движения. М.: Высшая школа, 1961. Ч.1 390 с.
86. Воложин
А.И.,
Субботин
Ю.К.
Адаптация
и
компенсация
–
универсальный биологический закон приспособления. М.: Медицина, 1987. 177
с.
87. Воронов А.Г. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и
сенокосов // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и
пустынной зоне СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 341-355.
88. Воронов Л.Н.
монография / ГОУ
Эволюция
поведения
и головного мозга
птиц:
ВПО Чувашский государственный педагогический
университет им. И. Я. Яковлева. Чебоксары: 2004. 278 с.
89. Воронов Н.П. Адаптивные особенности пищеварительной системы
насекомоядных и зерноядных птиц // Вестник зоол. 1973. № 5. С. 21-27.
313
90. Воронцов Н.Н., Жолнеровская Е.И., Баранов О.К. Иммуносистематика
сусликов Палеарктики (Citellus, Sciuridae, Rodentia). Экспериментальные
данные // Зоол. журн. 1980. Т. 59. Вып. 10. С. 1517-1502.
91. Гарбузов В.К., Варшавский Б.С. Некоторые вопросы экологии малого
суслика в южной части Актюбинской области // Проблемы особо опасных
инфекций. Саратов: 1970. Вып. 4(14). С. 165-171.
92. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции и
активационная терапия. М.: ИМЕДЕС, 1998. 656 с.
93. Гаркави Л.Х., Уколова М.А., Квакина Е.Б. Закономерность развития
качественно отличающихся общих неспецифических адаптационных реакций
организма. Диплом на открытие №158 Комитета Совета Министров СССР по
делам изобретений и открытий // Открытия в СССР. М.: №3. 1975. С. 56-61.
94. Геодакян В.А. О структуре эволюционирующих систем // Проблемы
кибернетики. М.: Наука, 1973. Вып. 25. С. 81-91.
95. Гептнер В.Г. Некоторые теоретические стороны вопроса о подвиде,
подвидовых
признаках
и
границах
подвидовых
ареалов
на
примере
географической изменчивости двух видов палеарктических млекопитающих //
Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1968. Т. 10. С. 3-36.
96. Герасимов М.М. Основы восстановления лица по черепу. М.:
Советская наука, 1949. 190 с.
97. Герасимов Св. Возрастные и половые особенности изменчивости и
роста черепных признаков у рыжей полевки из западной части Стара Планина //
Изв. Зоол. ин-т с музей. Бълг. АН. 1969. Т. 29. С. 83-118.
98. Гильманов Т.Т. Математическое моделирование биогеохимических
циклов в травяных экосистемах. М.: Изд-во МГУ, 1978. 193 с.
99. Горизонтов П.Д. Гомеостаз, его механизмы и значение. Гомеостаз /
Под ред. П.Д. Горизонтова. М.: Медицина, 1981. С. 5-29.
100. Горизонтов П.Д., Протасова Т.Н. Роль АКТГ и кортикостероидов в
патологии. (К проблеме стресса). М.: Медицина, 1968. 335 с.
314
101. Горчаковский П.Л., Рябинина З.Н. Степи южной части Оренбургской
области (Урало-Илекское междуречье) // В сб. Растительные сообщества Урала
и их антропогенная деградация. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1984. С. 3-64.
102. Горшков В.Г., Макарьева А. М. К вопросу о возможности физической
самоорганизации биологических и экологических систем // Доклады РАН. 2001.
378(4). С. 570-573.
103. Горшкова А.С., Семенова-Тянь-Шанская А.М. О продвижении на
север под влиянием выпаса южностепных и полупустынных растений // Ботан.
журн. 1952. Т. 37. Вып. 5. С. 671-678.
104. Грекова В.Х. О географической изменчивости полчка (Glis glis Linn.) в
пределах Кавказа // Елми. эсэрлэр. Aзэрб. универ. Биол. ельлэри сер.: Уч. зап.
Азерб. ун-та. Сер. биолог. науки. 1969. № 1. С. 65-71.
105. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и
сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / под ред. А.А. Аристова,
Г.И. Барановой. СПб.: ЗИН РАН, 1995. 522 с.
106. Груздев В.В. Современная северная граница ареала малого суслика
(Citellus pygmaeus Pall.) и возможности его дальнейшего распространения в
Европейской части СССР // Зоол. журн. 1968. Т. 47. № 4. С. 154-158.
107. Давыдов Г.С. Изменчивость экстерьерных и интерьерных показателей
красного сурка (Marmota caudata Geoff., 1842) из Таджикистана. Сообщение I //
Териология. Новосибирск: Наука, Т. II. 1974. С. 5-17.
108. Давыдов Г.С. Некоторые экологические особенности зайцеобразных и
грызунов // Фауна Таджикской ССР. Млекопитающие (грызуны) / под ред. И.А.
Абдусалямова. Душанбе: Дониш. 1988. Т. XX. Ч. 3. С. 170-182.
109. Давыдовский И.В. Общая патология человека / Изд. 2-е перераб. и
доп. М.: Медицина, 1969. 610 с.
110. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.-Л.: Сельхозгиз, 1927. 608 с.
111. Денисов В. П., Тарасов А. О. Формирование ареала малого суслика
(Citellus pygmaeus Pall.) в Заволжье // Тр. Комплексн. экспед. Саратовск. ун-та по
315
изуч. Волгоградск. и Саратовск. водохранилища. Саратов: Изд-во Саратовск.
ун-та. 1972. Вып.2. С. 119-125.
112. Денисов
В.П.,
Белянина
И.С.
Географическая
изменчивость
краниологических показателей малого суслика в Поволжье // Межвуз. науч. сб.
Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1976. Вып. 3/5. С.
113. Денисов В.П. Распространение малого (Citellus pygmaeus Pall.) и
рыжеватого (Citellus major Pall.) сусликов в Заволжье // Науч. докл. Высш. шк.
Биол. науки. 1964. №2. С. 49-54.
114. Денисов
В.П.,
Денисова
И.А.
Географическая
изменчивость
морфологических признаков малого суслика в Саратовской области // Вопросы
морфологии,
экологии
и
гематологии
позвоночных.
Саратов:
Изд-во
Саратовского университета. 1972. С. 64-73.
115. Дильман В.М. Четыре модели медицины. Л.: Медицина, 1987. 288с.
116. Дичев Т.Г., Тарасов К.Е. Проблема адаптации и здоровье человека:
(Методологические и социальные аспекты). М.: Медицина, 1976. 184 с.
117. Дмитриев
А.И.
Микроэволюционные
процессы
в
популяциях
ископаемых грызунов Прикаспия в голоцене // Популяции в пространстве и
времени: материалы Всерос. конф. Н. Новгород: Изд.-во НГПУ, 2005. С. 57-67.
118. Дмитриев А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких
млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы: монография. Н.
Новгород, Изд. НГПУ, 2004. 251 с.
119. Добринский Л.Н., Кряжимский Ф.В., Добринский Н.Л. Методика
изучения динамики активности мышевидных грызунов // Экология. 1996. №
4. С. 318-320.
120. Добринский Л.Н., Михалев М.В. К методике определения возрастной
структуры
популяций
животных
//
Экспериментальное
изучение
внутривидовой изменчивости позвоночных животных: Труды Ин-та биологии
УФАН СССР. Свердловск: 1966. С. 107-115.
121. Добринский Н.Л. Влияние кормового фактора на динамику
316
основных морфофизиологических показателей рыжей полевки // Влияние
условий среды на динамику структуры и численности популяций животных:
Сб. науч. трудов. Свердловск, 1987. С. 16-25.
122. Домашевский Е. И., Вегерская Т. П. Некоторые морфологические и
гистологические показатели дифференцирующихся структур периоста и
эндооста // Некоторые вопросы экол. и морфол. Животных. Киев: Наук.
думка, 1973 С. 18-20.
123. Дрогобыч Н.Е., Полищук И.К. История природопользования и судьба
популяции малого суслика (Citellus pygmaeus Pallas, 1778) в заповеднике
«Асканiя-Нова» // Вiсти Бiосферного заповiдника. 2001. Т. 3. С. 57-66.
124. Дубров Я.Г., Богорад И.В. Это живое чудо природы. М.: Советская
Россия, 1984. 68 с.
125. Дьяченко В.А. Рентгеноостеология (норма и варианты костной
системы
в
рентгеновском
изображении):
пособие
для
изучающих
рентгенологию. М.: Медгиз, 1954. 298 с.
126. Дэрумс В.Я., Пфафрод Г.О., Вилкс Ю.К. Динамика структурных и
биомеханических изменений бедренной кости по археологическим раскопкам в
Латвии // Архив анатомии, гистологи и эмбриологии. Л.: 1980. Т. LXXIX. №8.
С. 78-83.
127. Егоров
Ю.Е.
Аллометрический
анализ
онтогенетических
и
филогенетических изменений черепа у некоторых видов беличьих (Rodentia,
Sciuridae) // Природ. ресурсы Волжско-Камск. Края. Казань: 1978. №5. С. 3-17.
128. Елпатьевский В.С., Ларина Н.И., Голикова В.Л. Млекопитающие
Саратовской области // Учен. зап. Сарат. ун-та. 1950. Т. 26. С. 37-46.
129. Емельянов И. Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи
соврем. биол. 1994. Т. 114. № 3. С. 304-318.
130. Ермаков О.А., Титов С.В. Динамика границы ареала большого суслика
Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. 2000. Т. 79.
№ 4. С. 503-509.
317
131. Ефимов С. В., Удовиков А. И., Шевченко Г. В. Характер
использования территории малыми сусликами в полупустыне Западного
Казахстана по данным радиоактивного мечения // V съезд Всесоюзного
териолог. общества АН СССР. М.: 1990. Т. II. С. 152-153.
132. Завадовский М.М. Противоречивое взаимодействие между органами:
монография. М.: Изд-во МГУ, 1941. 80 с.
133. Завадский К.М. К исследованию движущих сил арогенеза // Журн.
общ. биол. 1971. Т. 32. № 5. С. 515-529.
134. Завацкий Б.П. О возрастных изменениях черепа бурого медведя
Енисейского Севера // Первый международ. конгресс по млекопитающим. М.:
Наука, 1974. Т. I. С. 220.
135. Завацкий Б.П. Определение возраста бурого медведя по слоям в
цементе корня зуба // Регистрирующие структуры и определение возраста
млекопитающих: Тез. докл. Всесоюзн. конф. 22-25 мая 1984. М.: 1984. С. 17-19.
136. Залесский А.Н., Толебаев А.К., Алимбаев Р.А. Экологические и
морфологические особенности различных популяций большого и краснощекого
сусликов // Тр. Казах. НИИ защиты растений. 1979. №15. С. 5-59.
137. Залесский А.Н., Турсунбаев Т.К. Экология и вредоносность сусликов
Северного Казахстана // Грызуны – вредители сельскохозяйственных растений.
Алма-Ата, 1979. С. 72-94.
138. Заславский М.А. Новый метод изготовления чучел животных.
Скульптурная таксидермия. Л.: Наука, 1971. 202 с.
139. Иванов И.В. Малый суслик Северного Кавказа // Фауна, экология
и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик: 1976. Вып. 3. С. 36-88.
140. Иванов О.А. Материалы о подвижности и дневном ритме активности
сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в Западном Казахстане в различные периоды
их жизнедеятельности // Зоол. журн. Т. XXXVI, вып.6. 1957. С. 922-932.
141. Иванов О.А., Поляков И.Я. О внутрипопуляционных отношениях у
малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в Западном Казахстане в различные
318
периоды их жизнедеятельности // Зоол. журн. 1957. Т. XXXVI. Вып.6. С. 932943.
142. Ивантер Э.В. О методе морфофизиологических индикаторов и его
возможностях применительно к териологии // V съезд Всесоюзного териолог.
общества АН СССР 29 января – 2 февраля 1990 г. М.: 1990. Т. II. С. 47-48.
143. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих
таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.
144. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.П. Адаптивные особенности
мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с.
145. Ильин А.Я. Системно-структурный подход в познании живого.
Концепция уровней, основных форм организации биосистем // Философия и
современная биология. М.: Политиздат, 1973. С. 120-137.
146. Иорданский Н.Н. Макроэволюция. Системная теория: монография. М.:
Наука, 1994. 112 с.
147. Иорданский Н.Н. Эволюция комплексных адаптаций. М.: Наука, 1990.
310 с.
148. Иржак Л.И. Проблема самоорганизации в биологии / Универсальная
история: междисциплинарные подходы. Сыктывкар: 2001. С. 63-79.
149. Исаков
С.И.
Использование
регистрирующих
структур
для
определения возраста ушастых (Hemiechinus auritus Gmel.) и темноиглых
(Paraechinus hypomelas Brandt.) ежей // Регистрирующие структуры и
определение возраста млекопитающих: Тез. докл. Всесоюзн. конф. М.: 1984. С.
19.
150. Исмагилов
М.И.
Границы
ареалов
грызунов
Центрального
Казахстана // Териология. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. С. 130-148.
151. Ищенко В.Г. Внутрипопуляционная изменчивость аллометрических
показателей у водяной полевки // Тр. Моск. об-ва испытателей природы. 1967. Т.
XXV. С. 91-97.
152. Ищенко В.Г. Опыт использования аллометрических уравнений для
319
изучения морфологической дифференциации // Тр. Ин-та биологии УФАН
СССР. 1966. Вып. 51. С. 67-73.
153. Ищенко
В.Г.
Применение
аллометрических
уравнений
в
популяционной экологии животных. Вопросы эволюционной и популяционной
экологии животных // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР.
Свердловск: 1969. Вып. 7. С. 8-16.
154. Йовчева Вера. Математико-статистический анализ количественных
признаков. I. Корреляция // Генет. и селекция. НРБ, 1973. Т. 6. № 4. С. 321-326.
155. Каган М.С. Синергетическая парадигма – диалектика общего и
особенного в познании различных сфер бытия // Синергетическая парадигма.
Нелинейное мышление в науке и искусстве / Сост. и отв. ред.: Копцик В.А. М.:
Прогресс-Традиция, 2002. С. 28-50.
156. Казанцев И.П. Популяционные особенности размножения малого
суслика в Западном Казахстане // Ин-т биол. Казан. фил. АН СССР. Казань: 1979.
10 с.
157. Казначеев В.П. Биосистема и адаптация. Новосибирск: Наука, 1973. 73
с.
158. Казначеев В.П., Субботин М.Я. Общие механизмы адаптации
биологических систем // Морфол. процессов адаптации клеток и тканей. М.:
Наука, 1971. С. 5-14.
159. Казначеев В.П. Современное состояние проблемы адаптации //
Вестник АМН СССР. 1975. №10. С. 5-15.
160. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука,
1980. 190 с.
161. Казначеев В.П., Казначеев С.В. Адаптация и конституция человека.
Новосибирск: Наука, 1986. 120 с.
162. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих. М.: Наука, 1985. 260 с.
163. Калабухов
Н.И.
Эколого-физиологические
особенности
географических «форм существования» вида и близких видов животных //
320
Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1954. Т. 60. № 1. С. 9-22.
164. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных в
условиях среды. Харьков: Изд-во ХГУ, 1950. Ч. 1. 267 с.
165. Калабухов
Н.И.,
Полузадова
О.Б.
Некоторые
эколого-
физиологические особенности арктического и пустынного видов (лисиц, песца
и корсака) // Докл. АН СССР. 1946. Т. 54. Вып. 4. 370 с.
166. Калабухов Н.И., Раевский В.В. Цикл жизни малого суслика
(Citellus pygmaeus Pall.) и закономерности в развитии чумной эпизоотии. I.
Физиологические изменения в организме сусликов в различные периоды их
жизни // Вестн. микробиологии эпидемиологии и паразитологии. 1934. Т. 13.
№ 3. С. 223-233.
167. Калабухов Н.И., Раевский В.В. Цикл жизни малого суслика и
закономерности в развитии чумной эпизоотии. VI. Экологические особенности
малого суслика в различные периоды годового цикла // Вестн. микробиол.,
эпидемиол. и паразитологии. 1936. Т. 15. Вып. 1. С. 109-130.
168. Калабухов
Н.И.,
Сердюк
В.А.,
Шейкина
Н.В.
Изменчивость
некоторых эколого-физиологических признаков разных популяций азиатского
арктического суслика Citellus parryi // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1976.
Т.12. №6. С. 532-538.
169. Калайков И.Д. Цивилизация и адаптация. М.: Прогресс, 1984. 239 с.
170. Канеп С.П. Метод последовательных корреляционных путей // Зоол.
журн. 1968. Т. 47. №12. С. 1851-1856.
171. Канеп С.П. Эволюция корреляционных плеяд признаков черепа у
мелких грызунов // Зоол. журн. 1968. Т. XLVII. Вып. 9.С. 1378-1392.
172. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Жизнь костной системы. М.: Наука,
1979. 176 с.
173. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Минеральные ресурсы организма. М.:
Наука, 1975. 198 с.
174. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1983. 227 с.
321
175. Кастлер Г.В. Общие принципы анализа систем. // Теоретическая и
математическая биология. М.: Мир, 1968. С. 339-362.
176. Кенесарина С.Н., Маргулан Д.А. Роль системно-структурного подхода
в научном познании // КазСССР Fылым Акад. Кабаршысы. Вестн. АН КазССР.
1979. 3(12). С. 43-45.
177. Китаев-Смык Л.А. Психология стресса: монография. М.: Наука, 1983.
368 с.
178. Клевезаль Г.А.
Регистрирующие
структуры млекопитающих в
зоологических исследованиях. М.: Наука, 1986. 288 с.
179. Клевезаль Г.А. Что такое рост. Количественные аспекты роста
организмов. М.: Наука, 1975. С. 141-146.
180. Клевезаль
Г.А.,
Клейненбергер
С.Е.
Определение
возраста
млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. 144
с.
181. Клевезаль Г.А., Мина М. В. Факторы, определяющие характер
годовых слоев в тканях зуба и кости млекопитающих // Общая биология.
1973. Т. 34. №4. С. 594-605.
182. Клевезаль Г.А., Суховская Л.И. Определение возраста малого суслика
– пример сложного случая при использовании метода подсчета годовых слоев //
Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 9. С.1407-1416.
183. Князева Е.Н. Саморефлексивная синергетика // Вопросы философии.
2001. № 10. С. 99-113.
184. Князева Е.Н., Курдюмов С.П. Синергетика как новое мировидение:
диалог с И. Пригожиным // Вопросы философии. 1992. № 12. С. 3-21.
185. Коваль Г.Ю., Даниленко Г.С., Нестеровская В.И. Рентгенодиагностика
заболеваний и повреждений черепа. Киев: Здоров′я. 1984. 376 с.
186. Коган А.Б. Некоторые основные понятия биокибернетики. Общие
проблемы биокибернетики. Биологическая кибернетика / под ред. А.Б. Когана.
Изд. 2-е, перараб. и доп. М.: Высшая школа. 1977. С. 8-67.
322
187. Козинец
Г.И.,
Погорелов
В.М.
Консерватизм
биологических
процессов - стабильность кроветворения // Клиническая лабораторная
диагностика. № 12. 1988. С.21-32.
188. Колесов Ю.С., Федотов Н.Б. К проблеме видообразования //
Дифференциальные уравнения и их применение. Нелинейные модели в
биологии: Сб. Вильнюс, 1981. Вып.29. С. 41-50.
189. Колесов Ю.С., Федотов Н.Б. Элементы динамики видообразования //
Математика в Ярославском университете: сб. обзорных статей: К 30-летию
математического факультета. Ярославль: Яросл. гос. ун-т. 2006, с. 267-276.
190. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Географическая изменчивость
абсолютных краниометрических параметров общественной полевки Microtus
socialis Кавказа // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд
Териологического общества): Материалы Междунар. совещ. 6 – 7 февраля 2003
г. Москва. М.: 2003. С. 170.
191. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость Microtus socialis
(Rodentia, Mammalia) Центрального Закавказья. Сообщение 1. Изменчивость
размеров черепа общественной полевки в условиях вивария // Экол.
млекопитающих горн. территорий: популяц. аспекты: матер. Всерос. совещ.,
Нальчик (Приэльбрусье). Майкоп, 9 - 14 июня, 8 - 11 окт., 1997. Нальчик:
1997. С. 97-107.
192. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость Microtus socialis
(Rodentia, Mammalia) Центрального Закавказья. Сообщение 2. Изменчивость
размеров тела и черепа общественной полевки природной популяции // Экол.
млекопитающих горн. территорий: популяц. аспекты: матер. Всерос. совещ.,
Нальчик (Приэльбрусье) - Майкоп, 9 - 14 июня, 8-11 окт., 1997. Нальчик:
1997. С. 107-114.
193. Коноплев В.А., Зотин А.И. Критерии упорядоченности и его
применение к некоторым эволюционным проблемам // Теоретическая и
экспериментальная биофизика. Калининград: КГУ. 1975. Вып. 5. С. 97-107.
323
194. Корж А.А., Белоус А.М., Панков Е.Я. Репаративная регенерация
кости. М.: Медицина, 1972. 232 с.
195. Корнев М.А. Строение костной системы человека в пубертатном
периоде его развития во взаимосвязи с его ростовыми и функциональными
показателями // Новости спорт. и мед. антропол. 1984. №11. С. 17-19.
196. Корнев М.А. Эталонная линейная рентгеноденситометрия как метод
прижизненного определения минеральной насыщенности костной ткани // Арх.
анат. 1977. Т. 72. Вып. 6. С. 58.
197. Корнилов Н.В., Аврунин А.С. Адаптационные процессы в органах
скелета. СПб.: Морсар АВ, 2001. 269 с.
198. Косыгин Г. М. К краниологической характеристике лахтака Берингова
моря // Морские млекоптающие. М.: Наука, 1969. С. 56-65.
199. Кочетков А.Г. Адаптационный процесс: компоненты, закономерности
// В кн.: Регенерация, адаптация, гомеостаз. Горький: 1990. С. 57-67.
200. Кремер Н.Ш., Путко Б.А. Эконометрика: Учебник для вузов / под ред.
проф. Н.Ш. Кремера. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2002. 311 с.
201. Крон В., Кюппера Г., Паслак Р. Самоорганизация: генезис научной
революции // Концепции самоорганизации в исторической ретроспективе. М.:
Наука, 1994. С. 86-103.
202. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности.
М.: Изд-во МГУ, 1986. 270 с.
203. Крылов Д.Г., Яблоков А.В. Эпигенетический полиморфизм в строении
черепа рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) // Зоол. журн. 1972. Т. 54. №4.
С. 576-584.
204. Крымский С.Б. О понятиях «система» и «структура» // Целостность и
биология. Киев: Наук. думка, 1968. С. 49-60.
205. Ксенц С.М. Динамика функций при мышечной деятельности. Томск:
Изд-во Том. ун-та, 1986. 168 с.
206. Кубанцев Б.С. Динамика численности и интенсивности размножения
324
малого суслика // Уч. зап. Волгогр. пед. ин-та. 1961. Вып. 13. С. 79-82.
207. Кубанцев Б.С., Дьяконов В.Н. О роли некоторых антропогенных
воздействий в популяционной регуляции у мелких млекопитающих //
Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгогр.
пед. ин-т. 1980. С. 14-26.
208. Кузин
В.В.,
Никитюк
Б.А.
Интегративная
биосоциальная
антропология. М.: ФОН, 1996. 220 с.
209. Кузнецов
Б.А.
Фаунистический
комплекс
млекопитающих
Центральной Азии и опыт фаунистического районирования этой страны // Мат.
конф. по вопр. зоогеогр. суши. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1960. С. 71-73.
210. Кузнецов Г.В. Суточная активность и размер используемой территории
у малых сусликов Северного Прикаспия // Групповое поведение животных. Докл.
участ. II Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1976. С. 200-202.
211. Кузнецов Г.В. Энергетический обмен популяции малого суслика в
условиях полупустыни Северного Прикаспия // Зоол. журн. 1976. Т. LV. Вып. 1.
С. 1061-1072.
212. Кузякин А. П. Соотношение между географической изменчивостью и
видообразованием // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны
генофонда млекопитающих: Тез. докл. Всес. совещ., Пущино, 18 – 22 окт., 1983
г. М.: 1983. С. 99-100.
213. Куркин К.А., Матвеев Р.А. Ценопопуляции как системы особей и как
элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Отдельный оттиск
из Бюллетеня МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 4. С. 54-74.
214. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и
его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и
методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 45-87.
215. Лавров Л.С. Краниологическая характеристика Воронежских бобров //
Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 7. С. 1074-1078.
216. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. С. 13-124.
325
217. Ларина Н.И. Направление географической изменчивости размеров
тела и черепа у гомотермных животных и условия возникновения и расселения
видов // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и
микроэволюция. Свердловск, УФ АН СССР, 1966, С. 97-108.
218. Ларина Н.И. Об эволюционном значении географических изменений и
межвидовой гибридизации у грызунов // Науч. докл. высшей школы: Биолог.
науки. 1958. №4. С. 33-37.
219. Ларина
Н.И.,
Еремина
И.В.
Каталог
основных
вариаций
краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций.
М.: Наука. 1988. С. 8-52.
220. Лафатер И.К. Сто правил физиогномики. М.: Мир Урании, 2008. 160 с.
221. Левонтин Р. Генетические основы эволюции М.: Мир, 1978. 351 с.
222. Леонтюк А.С., Леонтюк Л.Н., Сикало А.И. Информационный анализ в
морфологических исследованиях. Минск, Наука и техника, 1981. 160 с.
223. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии / Изд-е 2-е. СПб.: 1905.
Ч.1. 369 с.
224. Леутин В.П., Николаева Е.И. Запоминание эмоциогенной и нейтральной
вербальной
информации
при
моноауральном
предъявлении
в
процессе
адаптации // Физиология человека. 1984, Т. 10. № 4. С. 569-572.
225. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция
взгляда // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 6. № 1. С. 5-13.
226. Лисицын
А.А.,
Карпушев
А.М.
Некоторые
особенности
жизнедеятельности малых сусликов в условиях Северо-Западного Прикаспия //
Грызуны и борьба с ними. Саратов: Саратовское книжное изд-во, 1957. Ч. 3. С.
142-154.
227. Лобков В.А. Крапчатый суслик Северо-Западного Причерноморья:
биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт, 1999. 272 c.
228. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении
организмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1940. 310 с.
326
229. Лукин Е.И. О причинах замены в процессе органической эволюции
ненаследственных изменений наследственными с точки зрения теории
естественного отбора // Учен. зап Харьков. ун-та. 1936. Т. 6. С. 199-209.
230. Лукин Е.И. Совещание по объему вида и внутривидовой систематике
//Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М.-Л.: 1972. №13. С. 72-73.
231. Лучникова
В.А.
Краниометрические
признаки
обыкновенной
полевки заказника «Предуралье» // Современные проблемы популяционной,
исторической и прикладной экологии. Вып. 2: Материалы конф. молодых
ученых 23 - 27 апр. 2001 г. /ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург: Изд-во
«Екатеринбург», 2001. С. 148-149.
232. Любищев А.А. Об ошибках в применении математики в биологии. I.
Ошибки от недостатка осведомленности // Журн. общ. биол. 1969. Т. XXX. № 5.
С. 572-584.
233. Любищев А.А. Об ошибках в применении математики в биологии. II.
Ошибки, связанные с избытком энтузиазма // Журн. общ. биол. 1969. Т. XXX. №
6. С. 715-723.
234. Ляпунов А.А. Проблемы теоретической и прикладной кибернетики //
М.: Наука, 1980. 336 с.
235. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. С. 1-597.
236. Майр Э. Систематика и происхождение с точки зрения зоолога М.:
Изд-во иностр. лит, 1947. 504 с.
237. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) //
Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Труды
ЗИН АН СССР. Л.: 1976. Т. 66. С. 48-57.
238. Малеева А.Г. Сравнение морфотипической изменчивости зубов
водяной полевки и степной пеструшки // Фауна Урала и европейского Севера.
Свердловск, 1975. Вып. 4. С. 42-49.
239. Малиновский А. А. Общие вопросы организации систем и их значение
для биологии // Проблемы методологии системного исследования. М.: Мысль,
327
1970. С. 146-183.
240. Малиновский А.А. Основные понятия и определения теории систем (в
связи с применением теории систем к биологии) // Системные исследования:
Методол. пробл. Ежегодник, 1979. М.: Наука, 1980. С. 78-90.
241. Малиновский
А.А.
Тектология.
Теория
систем.
Теоретическая
биология. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 448 с.
242. Малов Ю.С. Адаптация и здоровье // Клиническая медицина. № 12.
2001. С. 61-63.
243. Мамонтов Н.М. О причинах колебания численности малого суслика в
прстранстве
//
Экологические
конференции
по
проблеме:
массовые
размножения животных и их прогноз. Тезисы докл. АН СССР. Киев: 1941. Т. 2.
С. 30-32.
244. Матвеев Б.С. О преобразовании функции в индивидуальном развитии
животных // Зоол. журн. 1957. Т. 36. №1. С. 4-25.
245. Маянский Д.Н. Хроническое воспаление. М.: Медицина, 1991. 272 с.
246. Медведев В.И. Компоненты адаптационного процесса. Л.: Наука,
1984. 111 с.
247. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики. М.:
Медицина, 1973. 360 с.
248. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1991. 277
с.
249. Меерсон Ф.З. Защитные эффекты адаптации и некоторые перспективы
развития адаптационной медицины как общей патологии и патологической
физиологии // Успехи физиологических наук. 1991. Т. 20. №2. С. 52-89.
250. Меерсон
Ф.З.
О
взаимосвязи
физиологической
функции
и
генетического аппарата клетки. М.: Медицина, 1963а. 91 с.
251. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации //
Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. С. 10-14.
252. Меерсон
Ф.З.
Патогенез
и
предупреждение
стрессорных
и
328
ишемических повреждений сердца. М.: Медицина, 1984. 272 с.
253. Меерсон Ф.З. Пластическое обеспечение функции организма. М.:
Наука, 1967. 238 с.
254. Меерсон
Ф.З.
Теория
индивидуальной адаптации
к среде
и
профилактика стрессорных повреждений сердца: Текст лекций. М.: УДН, 1981.
46 с.
255. Меерсон Ф.З., Пшенникова М. Г. Адаптация к стрессовым ситуациям
и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. 256 с.
256. Межжерин В.А. Биологическое время и его метрика // Фактор
времени в функциональной организации живых систем / Под ред. Н. И.
Моисеевой. Л.: 1980. С.20-24.
257. Мейер М.Н. Изменение черепа малого суслика от возраста и
экологических условий // III экол. конф: Тез. докл. Киев: Изд-во Киевск. ун-та,
1954. Ч. 3.
258. Мейер М.Н. О возрастной изменчивости малого суслика (Citellus
pygmaeus Pall // Зоол. журн. 1957. Т. 36. Вып. 9. С. 1393-1402.
259. Мелюхин С.Т. О структуре диалектического материализма и месте
философских вопросов естествознания // Философские науки. 1967. №2. С. 103111.
260. Месарович М., Мако Д., Такахара И. Теория иерархических
многоуровневых систем. М.: Мир, 1973. 344 с.
261. Мигулин А.А. Звiрi YHCH (матерiали до рауни). Киiв: 1938. 425 с.
262. Миклин
А.М.
К
вопросу
о
соотношении
понятий
«высота
организации» и «степень организованности» // Методологические проблемы
организации биосистем. Л.: Наука, 1970. С. 101-126.
263. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне
организма). М.: Наука, 1976. 290 с.
264. Митина О.В., Назаретян А.П. Синергетика / Культурология ХХ век.
Словарь. СПб.: 1997. С. 423-424.
329
265. Михайлова Л.А. Механизмы адаптации системы транспорта и
потребления кислорода у здоровых школьников на Крайнем Севере // Вопросы
интегративной физиологии: сб. науч. тр. Красноярск: 2001. С. 46-54.
266. Михеев К.В. Особенности краниометрических признаков белки
отдельных районов Среднего Урала // Экол. аспекты скорости роста и развития.
Свердловск: 1985. С. 37-48
267. Мозговой Д.П. Изменчивость размеров черепа и внутренних органов
башкирской белки // Биологические науки. М: 1971. №5. С. 17-21.
268. Мокеева Т.М., Схолль Е.Д. Особенности питания малого суслика на
Украине и в западном Казахстане // Тр. Всес. н.-и. ин-та защ. раст. 1958. № 12. С.
51-73.
269. Монахов В.Г. Краниометрическая изменчивость соболя Martes
zibellina (Carnivora, Mustelidae) в связи с реакклиматизацией // Зоол. журн.
1999. Т. 78. № 2. С. 260-265.
270. Монтень М. Опыты. В 3 кн. М.: Наука, 1981. 535 с.
271. Наумов Н.П. Определение возраста малого суслика (Citellus pygmaeus
Pall.) // Защ. раст. 1935. № 7. С. 90-98.
272. Наумов Н.П. Сочинения / Под ред. Н. Ф. Бельгикова. М.-Л.: Academia,
1933. 676 с.
273. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение //
Зоол. журн. 1954. Т. 33. Вып. 2. С. 68-88.
274. Наумов Н.П., Лавров Л.С. Основы биологии промысловых зверей
СССР. М.: ВО «Международная книга», 1941. 346 с.
275. Наумова Е.П. Функциональная морфология пищеварительной системы
грызунов и зайцеобразных. М.: Наука, 1981. С. 7-53.
276. Некипелов Н.В. Влияние хозяйственной деятельности на популяции
грызунов Сибири и Дальнего Востока // Грызуны: Материалы V Всесоюз.
совещ. М.: Наука, 1980. С. 431-432.
277. Некрасов Е.С. Особенности сезонной жизнедеятельности большого
330
суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная
изменчивость животных. Свердловск: 1975. С. 76-90.
278. Некрасов Е.С. Структура популяции и динамика численности
большого суслика на северной границе ареала // Внутри- и межпопуляционная
изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. С.
101-108.
279. Никитина Н.А. Некоторые особенности экологии малого суслика на
южной границе ареала // Фауна и экология грызунов: Мат. по грызунам. М.:
Изд-во МОИП, 1960. Вып. 6. С. 5-25.
280. Никитюк Б.А. Влияние механической нагрузки на рост трубчатых
костей кисти человека // Архив анатомии. Гистологии и эмбриологии. 1968.
Т.55. № 18. С. 121-127.
281. Никифорук К.С. О биологии и вредоносности сусликов Башкирской
АССР // Защита растений. 1937. № 14. С. 79.
282. Никольский А.А. К вопросу о границе ареалов большого (Citellus
major) и краснощекого (Citellus erythrogenys) сусликов в Северном Казахстане //
Зоол. журн. 1984. Т. 63. Вып. 2. С. 256-262.
283. Никольский А.А., Стариков В.П. Изменчивость звукового сигнала,
предупреждающего об опасности у рыжеватого (Spermophilus major) и
краснощекого (Spermophilus rythrogermys) сусликов (Rodentia, Sciuridae) в зоне
контакта на территории Курганской области // Зоол. журн. 1997. Т. 76. С. 845857.
284. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных
животных. Л.: Советская наука, 1949. 602 с.
285. Новосельцев В.Н. Гомеостаз организма как система управления. М.:
Ин-т пробл. упр. Препринт, 1973. 67 с.
286. Новосельцев
В.Н.
Теория
управления
и
биосистемы:
анализ
сохранительных свойств. М.: Наука, 1978. С. 312.
287. Оганесян
Л.Е.
Особенности
строения
конечностей
двух
331
представителей семейства беличьих в связи с их образом жизни // Биол. жур.
Армении. 1987. №6. С. 511-512.
288. Огнев С.И. Жизнь степей. М.: МОИП, 1951. 131 с.
289. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л.: Изд-во
АН СССР, 1947. Т. 5. С. 121-142.
290. Окулова Н. М. Ландшафтные особенности фауны позвоночных
животных на северной окраине Волго-Уральских песков // Зоол. журн. 1963. Т.
XLII. Вып. 6. С. 882.
291. Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии //
Эволюция функций нервной системы. Л.: Наука. 1958. С. 7-17
292. Орлов В.Н. Возрастная изменчивость черепа кулана (Equus hemionus
Pall.) // Зоол. журнал. М.: АН СССР, 1961 Т. XL. Вып. 4. С. 592-600.
293. Орлов В.Н. Географическая изменчивость черепа кулана Equus hemionus
Pall. и связь возрастных и географических изменений черепа млекопитающих //
Исслед. по фауне СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1968. Т. 10. С. 37-52.
294. Паавер К.Л. О
вековой изменчивости как форме групповой
изменчивости животных во времени // Внутривидовая изменчивость наземных
позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: 1966. С. 77-82.
295. Павлиний
В.Н.,
Шварц
С.С.
К
вопросу
о
границах
распространения некоторых видов грызунов на Урале // Тр. ин-та биологии УР
АН СССР. 1967. В. 8. С. 89-92.
296. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных
грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией
// Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № 6. С. 583-600.
297. Павлинов
И.Я.,
Нанова
О.Г.,
Спасская
Н.Н.
К
изучению
морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих.
1. Соотношение разных форм групповой изменчивости // Журн. общ. биол. Т.
69. №5. 2008. С. 344-354.
298. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Географическая изменчивость и
332
внутривидовая систематика соболя (Martes zibellina L.) на территории СССР //
Сб. тр. зоол. музея МГУ. Т. XVIII. 1979. С. 241-256.
299. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей
нервной деятельности (поведения) животных. М.-Л.: Биомедгиз, 1938. 771 с.
300. Павлов И.П. Избранные произведения. М.: Изд-во АН СССР, 1949.
639 с.
301. Павлович С.А. Составление коллекций по естествознанию. Л.:
Учпедгиз, 1938. 240 с.
302. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск: Наука,
1983. 234 с.
303. Пантелеев П.А., Терехина А.И. Концепции о закономерностях
географической изменчивости грызунов // Мат. V Всес. совещ. по грызунам.
Саратов, 1980. С. 92-97.
304. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогеографическая
изменчивость. М.: Наука, 1990. 373 с.
305. Параскевич В.Л. Биология кости // Современная стоматология. 1999.
№2. С. 3-9.
306. Перфильев В.Е. Многовариантность развития и закономерности
изменчивости количественных признаков у растений // Сельскохозяйственная
биология. 2002. № 5. С. 95-105.
307. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в
фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
308. Петленко В.П., Сапов И.А. Философские основы теории адаптации в
медицине // Военно-медицинский журн. 1980. №6. С. 12-17.
309. Петрусевич К. Основные понятия в исследованиях вторичной
продукции // Журн. общ. биол. 1967. Т. 28. Вып. 1. С. 12-19.
310. Петрусевич
К.,
Гродзиньский
В.
Значение
растительноядных
животных в экосистемах // Экология. 1973. № 6. С. 5-17.
311. Пилат Т.Л., Иванов А.А. Биологически активные добавки к пище
333
(теория, производство, применение). М.: Аввалон, 2002. 710 с.
312. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
313. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Стрессы у сельскохозяйственных
животных. М.: Агропромиздат, 1987. 192 с.
314. Погосян А.Р., Огоносян Л.Е. Влияние образа жизни на строение
скелета конечностей некоторых грызунов // Айастани генсапанакан антес. Биол.
ж. Армении. 1973. Т. 26. №6. С. 69-74.
315. Подрушняк Е.П., Суслов Е.И. Методы исследования костной системы.
Киев: Здоров′я, 1975. 109 с.
316. Поляков И.Я. Экологические особенности малого и рыжеватого
сусликов // Вестник защиты растений. 1941. Вып. 1. С. 55-57.
317. Пономаренко А.Г. О некоторых критериях прогрессивного развития в
живой природе // Закономерности прогрессивной эволюции. Л.: Наука, 1972. С.
294-301.
318. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических
и морфологических признаков сибирского длиннохвостого суслика // Вестн.
зоол. 1985. №5. С. 63-68.
319. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Грызуны / Под
ред. Г.А Новикова. Казань: Изд-во АН СССР, 1960. 468 с.
320. Пузаченко
А.Ю.
Внутрипопуляционная
изменчивость
черепа
обыкновенного слепыша, Spalux microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1.
Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. М.:
Наука, 2001. Т. 80. №3. С. 343-353.
321. Пузаченко
А.Ю.
Внутрипопуляционная
изменчивость
черепа
обыкновенного слепыша, Spalux microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 2.
Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость // Зоол.
журн. М.: Наука, 2001. Т. 80. №4. С. 466-476.
322. Пучковский С.В. Биотопические особенности веса тела и некоторых
внутренних органов бурозубок (Sorex, Soricidae, Insectivora) // Докл. высшей
334
школы, биол. науки. 1969. Т. 9.С. 43-48.
323. Раппопорт Ж.Ж. Адаптация ребенка на Севере. М.: Медицина, 1979.
С. 19-87.
324. Расницин А.П. К вопросу о причинах морфофункционального
прогресса // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. №5. С. 549-558.
325. Ревел П.А. Патология кости. М.: Медицина, 1993. С. 250-254.
326. Регирер С.А., Штейн А.А., Логвенков С.А. Свойства и функции
костных
клеток: биомеханические
аспекты
//
Современные
проблемы
биомеханики: Механика роста и морфогенеза. М.: Изд-во МГУ, 2000. Вып. 10.
С. 174-224.
327. Реймов Р.В.
К
вопросу морфо-физиологических особенностей
грызунов // Экол. важнейш. млекопитающих и птиц Каракалпакии. Ташкент:
ФАН, 1972. С. 81-103.
328. Розоноэр
Л.И.,
Седых
Е.И.
Об
эволюционных
механизмах
самовоспроизводящихся систем. I // Автоматика и телемеханика. 1979. № 2. С.
110-119.
329. Розоноэр
Л.И.,
Седых
Е.И.
Об
эволюционных
механизмах
самовоспроизводящихся систем. II // Автоматика и телемеханика. 1979. № 2. С.
119-130.
330. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа,
1973. 320 с.
331. Россолимо О. Л. Уровни видовой специфичности географической
изменчивости млекопитающих // Журн. общ. биол. 1979. Т. 40. № 3. С. 342-349.
332. Россолимо О.Л. Видоспецифичность географической изменчивости и
экогеогрфические правила // II съезд Всесоюз. терриол. Об-ва: Тез: докл. М.:
Наука. 1979б. С. 95-104.
333. Россолимо О.Л. Географическая изменчивость, градиент среды и
адаптивная организация млекопитающих // Млекопитающие (Исследования по
фауне Советского Союза): Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М.:
335
Изд-во МГУ, 1979. Т. XVIII. 280 с.
334. Россолимо О.Л. Общие закономерности географической изменчивости
краниометрических признаков у грызунов // Грызуны: V Всесоюз. совещ.,
Саратов, 3 – 5 декабря 1980 г. М.: Наука, 1980. С. 106-110.
335. Россолимо О.Л. Очерк географической изменчивости черепа зайцабеляка (Lepus timidus L.) // Млекопитающие. Исследования по фауне
Советского Союза: Сб. трудов Зоол. музея Моск. ун-та. М.: Изд-во МГУ. 1979.
Т. XVIII. С. 215-276.
336. Россолимо О.Л. Типы географической изменчивости млекопитающих
// Тез. докл. 7-ой Всес. зоогеогр. конф. М.: 1980. С. 306-307.
337. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я. Половые различия в развитии,
размерах и пропорциях черепа лесной куницы (Mavtes mavts L.: Mammalia,
Mustelidae) // Болл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 6.
С. 23-35.
338. Руди В.Н. Биотопическое размещение малого суслика на Южном
Урале // Физиологическая и популяционная экология животных. Дел. в
ВИНИТИ. 1984. С. 1-2.
339. Руди В.Н. Влияние антропогенного фактора на экологию малого
суслика на Южном Урале // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М.: Наука,
1980. С. 449-450.
340. Руди В.Н. Возрастная и половая структура популяции малого суслика
в Оренбургской области // Биол. науки: Науч. докл. высшей школы. 1975. №9.
С. 21-23.
341. Руди В.Н. Границы ареалов млекопитающих в Оренбургской области
// Оренбургская область: география и экология, методика их преподавания.
Оренбург: 1993. С. 29-30.
342. Руди В.Н. О распространении рыжеватого суслика на Южном Урале //
Биол. науки. 1984. №7. С. 52-56.
343. Руди В.Н. Популяционная изменчивость морфологических признаков
336
малого суслика (Cittelus Pygmaeus Pall.) на Южном Урале // Биол. науки. 1977.
№5. С. 73-79.
344. Руди В.Н. Фауна млекопитающих Южного Урала: монография.
Оренбург: Издательство ОГПУ, 2000. 206 с.
345. Руди
В.Н.,
Кондакова
С.М.
Внутривидовая
изменчивость
краниологических признаков у степного сурка на Южном
Урале //
Интеллектуальный потенциал высшего педагогического образования: матер.
XXIII преподават. и XLI студенческой науч.-практ. конференции 25 – 26
апреля 2001 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2001. Ч. 1. С. 194-195.
346. Русаков А.В. Патологическая анатомия болезней костной системы //
Руководство по патологической анатомии. М.: Медицина, 1959. Т. 5. С. 254265.
347. Русскин Г.А. География Оренбургской области: Природные условия и
природные ресурсы: учебное пособие. Оренбург: Изд-во ООИПКРО, 2003. 163
с.
348. Русскин Г.А. Физико-географическое районирование // Карта. Атлас
Оренбургской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии
России, 1992. С. 20.
349. Рябинина З.Н. Растительность и растительные ресурсы степной зоны
Оренбургской области // Матер. конф.: География, экономика и экология
Оренбуржья. Оренбург: 1994. С. 63-69.
350. Рябинина З.Н., Сафонов М.А., Павлейчик В.М. Сравнительная
характеристика флоры и растительности степи Предуралья и Зауралья в
пределах Оренбургской области // Матер. науч.-метод. конф.: Оренбургская
область: география и экология. Методика их преподавания. Оренбург: 1993 С.
99-100.
351. Самарский С.Л., Горбенко А.С. Распространение и особенности
экологии малого суслика в Черкасской области // Биол. наука в ун-тах и пед.
ин-тах Украины за 50 лет». Харьков: Харьковск. ин-т. 1968. С. 193-194.
337
352. Самотаев А.А., Фенченко Н.Г., Сиразетдинов Ф.Х. Алгоритм анализа
большой системы показателей биологических объектов. Уфа: Диалог, 2009. 160 с.
353. Самотаев А.А., Воронов Л. Н., Вахмянина С.А. Теоретические и
практические основы биологии. Чебоксары: Чуваш. гос. пед. ун-т, 2009. 326 с.
354. Сапов И.А., Новиков В.С. Неспецифические механизмы адаптации
человека. Л.: Наука, 1984. 146 с.
355. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.
317 с.
356. Северцов А.С. Теория эволюции. М.: ВЛАДОС, 2005. 380 с.
357. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. 255 с.
358. Селье Г. Стресс без дистресса: пер. с англ. М.: Прогресс, 1982. 126 с.
359. Семенов А.Г. Экологические механизмы регуляции популяционного
гомеостаза // Матер. I конф. мол. ученых ин-та экол. Волж. бассейна АН СССР.
Тольятти, 1989. С. 5-13.
360. Сержантов В.Ф. Введение в методологию современной биологии. Л.:
Наука, 1972. 268 с.
361. Серов В.В., Шехтер А.Б. Соединительная ткань: (функциональная
морфология и общая патология). М.: Медицина, 1981. 312 с.
362. Сеченов И.М. Избранные произведения. М.: Изд-во АН СССР, 1952.
Т. 1. 772 с.
363. Симпсон Д.Г. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. лит., 1948.
358 с.
364. Скалинов В.А., Васильев С.В. Оптимизация методов учета малых
сусликов // Тез. докл. V съезда Всесоюзн. териол. общ-ва АН СССР. 1990. Т.2.
С. 199-200.
365. Скулачев В.П. Старение организма – особая биологическая функция, а
не результат поломки сложной живой системы. Биохимическое обоснование
гипотезы Вейсмана // Биохимия. 1997. Т.62. Вып. 11. С. 1394-1399.
366. Слесаренко Н.А. Механические характеристики скелета пушных
338
зверей в условиях различной подвижности // Достижения биомеханики в
медицине: тез. докл. междунар. конф. Рига: 1986. Т. I. С. 608-610.
367. Слесаренко Н.А. Структурные изменения бедренной кости пушных
зверей в условиях гиподинамии // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.
1986. № 5. С. 80-86.
368. Слесаренко
Н.А.,
Татевосянц
Н.Г.
Некоторые
рентгеноморфологические методы исследования костей // Архив анатомии,
гистологии и эмбриологии. 1983. Т. 35. №8. С. 99.
369. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций
животных и человека. М.: Наука, 1964. 64 с.
370. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях. // Экологическая
физиология животных. Т. 1. Общая экологическая физиология и физиология
адаптаций. Л.: 1979. Т.1. С. 79-182.
371. Слудский А.А. Адаптивные особенности поведения пустынных и
степных зверей // Первое Всесоюзное совещание по экологическим и
эволюционным аспектам поведения животных. М.: Наука, 1972. С. 559-565.
372. Слуцкий
Л.И.
Современные
представления
о
коллагенах
соединительной ткани; (обзор) // Вопр. мед. химии. 1985. Т.31. №3. С. 10-17.
373. Смирнов П.К., Щеглова А.И. Поведение как общая реакция организма
на изменение условий обитания // Сб. «Физиологические основы сложных
форм поведения». М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 146.
374. Соколов
В.Е.,
Темботов
А.К.
Млекопитающие
Кавказа:
Насекомоядные / отв. ред. Э. В. Ивантер. М.: Наука, 1989. 548 с.
375. Сокур И.Т., Филипчук Н.С. Морфофизиологические особенности
географических популяций малого и крапчатого сусликов // Вестник зоологии.
Киев, Наукова Думка. 1977. № 5. С. 8-11.
376. Солдатова
А.Н.
Влияние
плотности
поселения
на
характер
использования территории малым сусликом // Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 6.
С. 913-921.
339
377. Солдатова А.Н. О некоторых особенностях периодических явлений
жизни малого суслика в Южном Заволжье // Тр. ин-та географии АН СССР. М.:
Изд-во АН СССР, 1955. Т. 66. С. 188-207.
378. Солдатова А.Н. Особенности использования территории малым
сусликом в различные периоды его жизни // Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 11. С.
1706-1713.
379. Соловьев В.А. Некоторые морфологические изменения черепа речного
бобра в связи с реакклиматизацией в Западном Притиманье // Влияние
антропогенных факторов на структуру и функционирования биогеоценозов.
Калинин: Изд-во Калининск. ун-та. 1985. С. 133-140.
380. Соломатин А.О. Некоторые особенности поведения малых сусликов,
выявленные при визуальном наблюдении за зверьками // Фауна и экология
грызунов. М.: Изд. МГУ, 1975. Вып. 12. С. 155-162.
381. Сорокин П.А. Система социологии. М.: Наука, 1993. Т.1-2. 591 с.
382. Сперанский В.С. Основы медицинской краниологии. М.: Медицина,
1988. 288 с.
383. Сперанский В.С., Зайченко А.И. Форма и конструкция черепа. М.:
Медицина, 1980. 280 с.
384. Стариков В.П., Гумаров А.М. Некоторые особенности биологии
рыжеватого суслика юга Курганской области // Вопросы динамики
популяций млекопитающих: Информ. бюлл. ИЭРиЖ УрО АН СССР.
Свердловск: 1988. С. 57-58.
385. Стариков В.П., Гумаров А.М. Некоторые особенности рыжеватого
суслика лесостепи Южного Зауралья // Животный мир Южного Урала и
Северного Прикаспия: Тез. докл. и матер. III регион. конф. Оренбург, 1995. С. 3335.
386. Стариков В.П., Жилин М.Е. Некоторые особенности гибридных
форм сусликов (Spermophilus major и S. erythrogenys) Южного Зауралья // II
Тез. докл. VI съезд Териол. общ-ва. М.: 1999. С. 248.
340
387. Стариков В.П., Жилин М.Е. Особенности морфо- и краниометрии
рыжеватого Spermophilus major и краснощекого S. erythrogenys сусликов на
периферии ареалов в Южном Зауралье // Матер. Междунар. совещ. 6 – 7
февраля 2003, Москва. М.: 2003. С.331-340.
388. Степанский Г.А. Физиология человека и животных: физиология
нейрона. М.: Просвещение, 1972. 200 с.
389. Судаков К.В.Функциональная система // Вопр. филос. 1984. №10. С. 7378.
390. Судзиловский Ф.М. Основанная Лесгафтом (К 100-летию кафедры
анатомии и спортивной морфологии Академии физической культуры им. П. Ф.
Лесгафта) // Журн. Морфология. 1996. Т. 109. №3. С. 93-100.
391. Судзиловский Ф.М., Корнев М.А., Истомин И.В. Методы эталонной
линейной рентгеноденситометрии и кинотелевизионной рентгенографии в
изучении двигательного аппарата человека // Архив анатомии, гистологии и
эмбриологии. 1983. Т. 35. № 38. С. 100.
392. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа.
Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с.
393. Темботов А.К., Иванов В.Г., Иванов И.В. О распространении и
географической изменчивости малого суслика Северного Кавказа. 1969. Бюлл.
МОИП, т. 74, вып. 5 с. 28-41.
394. Теплов Б.М. Типологические особенности высшей нервной деятельности
человека. М.: Просвещение, 1967. Т. 5. 285 с.
395. Терентьев В.П. Методические соображения по изучению внутривидовой
географической
изменчивости
//
Внутривидовая
изменчивость
наземных
позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, Изд-во Уральск. филиала
АН СССР. 1965. С. 3-20.
396. Тимирязев К.А. Творчество человека и творчество природы // Соч. М.:
Сельхозгиз, 1939. Т. 4. 472 с.
397. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о
341
популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.
398. Титов С.В. Биотопические предпочтения крапчатого (Spermophilus
suslius Güld.) и большого (Spermophilus majpr Pall.) сусликов в недавно
возникшей зоне симпатрии // Зоол. журн. 2000. Т.79. №1. С. 64-72.
399. Титов С.В. Пространственная структура поселений большого и
крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн. 2001. Т. 80. N 6. С. 731-742.
400. Тихвинский В.Н. Биология рыжеватого суслика // Раб. ВолжскоКамск. зон. охот.-пром. биол. ст. Казань: 1932. Т. 7-8. Вып. 2. С. 46-81.
401. Томашевский К.Е. Изменчивость черепа белки верховий Волги и
смежных районов // Гельминты и их хозяева. Калинин: 1973. С. 175-205.
402. Торбенко В.П., Касавина Б.С. Функциональная биохимия костной
ткани. М.: Медицина, 1977. 272 с.
403. Тропин Н.Н. Прошлое распространение большой песчанки (Rh.
opimus) в Волго-Уральском междуречье и ее вероятное эпизоотологическое
значение // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 1. С. 110-116.
404. Турусбеков Б.Т. Очерки по физиологии и патологии человека и
животных в условиях высокогорья // АМН СССР. Л.: Медицина, 1967. 159 с.
405. Удовин
Г.М.
Международная
ветеринарная
анатомическая
номенклатура на латинском и русском языках. М.: Наука, 1979. Т. 1. 130 с.
406. Уемов А. И., Дьяков В. А. Проблемы степени целостности
биологических систем // Целостность и биология. Киев: Наукова думка. 1968.
С. 205-211.
407. Урманцев Ю.А. Природа адаптации (системная экспликация) //
Вопросы философии. 1998. №12. С. 21-23.
408. Урманцев Ю.А. Система. Симметрия. Гармония. М.: Мысль, 1988. 317
с.
409. Утевский А.М. Регуляция и ауторегуляци как факторы целостности
биологической системы // Целостность и биология. Киев: Наук. думка. 1968. С.
148-162.
342
410. Ухтомский А.А. Доминанта. М.: Наука, 1966. 272.
411. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука,
1978. 278 с.
412. Фишер
Р.А.
Статистические
методы
для
исследования.
М.:
Госстатиздат, 1958. 267 с.
413. Формозов А.Н. Млекопитающие в степном биоценозе // Проблемы
экологии и географии животных. М.: Наука, 1981. С.262-275.
414. Формозов А.Н., Воронов А.Г. Деятельность грызунов на пастбищах и
сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение // Уч.
зап. МГУ. Зоология. 1939. Вып. 20. С. 3-112.
415. Фролов И.Т. Система биологического исследования // Материалист.
диалектика и методы естеств. наук. М.: Наука, 1968. С. 132-170.
416. Фурдуй Ф.И. Физиологические механизмы, стрессы и адаптации при
остром действии стресс-факторов. Кишинев: Штиинца, 1986. 238 с.
417. Хайдарлиу С.Х. Двуликий стресс. Кишинев: Картя молдовеняскэ,
1986. 139 с.
418. Хаскин В.В., Акимова Т.А., Трифонова Т.А. Экология человека:
Учебное пособие. М.: Экономика, 2008. 367 с.
419. Ходашова К.С. Природная среда и животный мир глинистых
полупустынь Заволжья. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 131 с.
420. Ходашова
К.С.,
Солдатова
А.Н.
Наблюдения
за
сезонными
особенностями подвижности малых сусликов и изменениями величин их
кормовых участков в глинистой полупустыне Заволжья // Тр. Ин-та геогр. М.:
Изд-во АН СССР, 1955. Т. 66. С. 166-187.
421. Хэммонд Дж. Рост и развитие мясности у овец. Обзор проблем,
связанных с образованием мяса. М.: Сельхозгис, 1937. С. 104-282.
422. Цалкин
В.И.
Географическая
изменчивость
млекопитающих
в
строении черепа песцов Евразии // Зоол. журнал. М.: АН СССР. 1944. Т. XXIII.
Вып. 4. С. 156-169.
343
423. Цалкин В.И. Строение, рост и изменчивость черепа // Горные бараны
Европы и Азии. М.: Общество испытателей природы. 1951. С. 73-159.
424. Цыганков Д.С. Методика определения возраста и продолжительности
жизни ондатры (Fiber zibethicus L.) // Зоол. журн. М.: АН СССР. 1955. Т.
XXXIV. Вып. 3. С. 640-651.
425. Чибилев А.А. Географический атлас Оренбургской области. М:
Издательство ДИК, 1999. 96 с.
426. Чибилев А.А. Зеленая книга степного края. Челябинск: ЮУКИ, 1987.
205 с.
427. Чибилев А.А. Ландшафтные особенности Оренбургской области и
вопросы преобразования природы // Задачи и перспективы развития экономики
и культуры Оренбургской области. Оренбург: 1974. С. 20-22.
428. Чибилев
А.А.
Природа
Оренбургской
области.
Оренбург:
Оренбургский филиал РГУ. 1995. Ч. 1. 128 с.
429. Шаталов
А.Т.
Проблемы
изучения
структурных
уровней
биологических систем // Вопросы философии. 1968. № 10. С. 150-154.
430. Шварц
С.С.
Внутривидовая
изменчивость
и
видообразование:
эволюционный и генетический аспекты проблемы // Вопросы териологии. М.:
1977. Т. 2: Успехи современной териологии. С. 279-290.
431. Шварц С.С. Метод морфологических индикаторов в экологии
наземных позвоночных животных // Зоол. журн. 1958. Т. XXXVII. Вып. 2. С.
161-173.
432. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных
позвоночных животных // Труды АН СССР. Урал. фил. Ин-т биологии.
Свердловск: 1959. Вып. 11. С. 131.
433. Шварц С.С. О роли эколого-морфофизиологических исследований в
развитии современной биологии // Зоол. журн. 1966. Т. 45. Вып. 9. С. 12961307.
434. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.
344
277 с.
435. Шварц С.С., Большаков В.Н., Пястолова О.А. Новые данные о
различных путях приспособления животных к изменению среды обитания //
Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 4. С. 483-487.
436. Шварц С.С., Добринский Л.Н., Топоркова Л.Я. Динамическая
характеристика морфофизиологических особенностей животных // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 5. С. 110-134.
437. Шварц С.С., Копеин К.И., Покровский А.В. Сравнительное изучение
некоторых биологических особенностей полевок Microtus Gregalis gregalis Pall. и
их помесей, раздел «Общие размеры и пропорции тела и черепа. Скорость роста»
// Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 6. С. 917-925.
438. Шварц
С.С.,
Смирнов
В.С.,
Добринский
Л.Н.
Метод
морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр.
Ин-та экологии раст. и живот. Уральск. филиала АН СССР. Свердловск: 1968.
Вып. 58. 386 с.
439. Шейкина М.В. Ход и пробуждение от зимней спячки сусликов разного
возраста и пола // Грызуны и борьба с ними. 1955. Т. 4. С. 20-27.
440. Шилов И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных //
Усп. соврем. биол. 1967. Т. 64. № 2. С. 333-351.
441. Шилов И.А. Опыт физиологической оценки некоторых форм
внутрипопуляционных отношений у мелких грызунов // Бюлл. МОИП: Отд.
биол. 1972. Т. 77. Вып.3. С. 21-31.
442. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа,
1985. 321 с.
443. Шилов
И.А.
Эколого-физиологические
основы
популяционных
отношений у животных. М.: Изд. МГУ, 1977. 263 с.
444. Шилов М.Н. К экологии малого суслика на Устюрте и в Предустюрте
// Бюлл. МОИП: Отд. биолог. 1966. Т. 71. Вып. 5. С. 148-149.
445. Шилова С.А. Современная популяционная экология и проблемы
345
контроля численности мелких млекопитающих // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып.
10. С. 1529-1537.
446. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и
историческом развитии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.
447. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с.
448. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / Изд. 2-е. перераб. и доп. М.:
Наука, 1968б. 450 с.
449. Шорин
Ю.П.,
Казин
Э.М.,
Лурье
С.Б.
Эндокринные
и
биоритмологические аспекты онтогенеза и адаптации: монография. Кемерово:
Кузбассвузиздат, 1991. 300 с.
450. Шорин Ю.П., Мирхазанова Р.М., Казин Э.М. Оценка адаптивных
возможностей организма подростков с различным темпом полового созревания
по
вегетативным,
морфометрическим
и
гормональным
показателям
//Физиология человека. 1993. Т. 19. №. 3. С. 94-99.
451. Шорников Б.С. Системные классификации как диагностическая задача
и их возможности в оценке целостности организма // Теория и методология
биологической классификации. М.: 1983, С. 67-80.
452. Эверсман Э. Естественная история Оренбургского края / Сост., вступ.
ст. Г. П. Матвиевской, В. Н., Руди. Примеч. и коммент. в приложении А. П.
Бутолина. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2001. 344 с.
453. Эльяшев А.И. Регенерация костной ткани и способы ее стимуляции.
Л.: Медгиз, 1939. 237 с.
454. Эшби У.Р. Что такое разумная машина? // Зарубеж. электрон. №3.
1962. С. 79-83.
455. Югай Г.А. Общая теория жизни: диалектика формирофания. М.:
Мысль, 1985. 256 с.
456. Юшина Н.Г., Семенов А.Г. Изменчивость поведения рыжеватого
суслика (Citellus major Pall.) // Мат. Всес. совещ: Коммуникативные механизмы
регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М: 1988. С. 197-
346
199.
457. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 363 с.
458. Яблоков
А.В.
Морфологическая
изменчивость
в
популяциях
млекопитающих // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1968. С. 45-85.
459. Яблоков А.В. Морфология и микроэволюция // Общая биология. 1970.
Т. 31. №1. С. 3-13.
460. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука,
1980. 135 с.
461. Яблоков А.В., Крылов Д.Г. Эпигенетический полиморфизм в строении
черепа рыжей полевки // Зоол. журн. 1972. Т. LI (51). Вып. 4. С. 576-583.
462. Ястребов
А.П.,
Цвиренко
С.В.,
Шаравара
А.А.
Особенности
адаптивных процессов при холодовом воздействии у мелких млекопитающих,
обитающих в различных климато-географических зонах // V съезд Всесоюзного
териолог. общества АН СССР. М.: 1990. Т. II. С. 45-46.
463. Ястребов А.П., Юшков Б.Г., Большаков В.Н. Регуляция гемопоэза
при воздействии на организм экстремальных факторов. Свердловск: УрО АН
СССР, 1988. 152с.
464. Aaron Jean E. Osteocyte types in the developing mouse calvarium //
Calcified Tissue Res. 1973 Vol. 12. №4. P. 259-279.
465. Abelin T., Averkin K., Bleer Yu. et al. Who is to be examined by screening
methods? Post-Chernobyl epidemiological information for planning health protection
measures // Proc. of 2nd Intern. Conf. on Remote Medical Consequences of the
Chernobyl Accident, Kiev, Ukraine, 1–6 June, 1998. Kiev, 1998. P.8.
466. Ader R., Cohen N., Felten D. Psychoneuroimmunology: interactions
between the nervous system and the immune system. Lancet, 1995. 345. p. 99-103.
467. Alexander M.M. Shrinkage of muskrat skulls in relation to ageing. I.
Wildlife Manag, 1960. Vol. 24. № 3. P. 326-329.
468. Ayala F.J., Dobzhansky Th. The concept of biological progress // In:
Studies in the Philosophy of Biology / ed. by F. J. Ayala and Th. Dobzhansky.
347
Macmillan. New York and London. 1974. P. 205.
469. Ayala F.J., Fitch W.M. Genetics and the origin of species: An introduction
// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. 94. P. 7691-7697.
470. Barov V. Linear regression analysis of operation with auxiliary coefficients
// Reports of agricultural academy. НРБ. 1973. V. 6. №2. P. 121-126.
471. Barov V., Schmuntzsch S. Vereinfachte Methode zur linearen und
quadratischen Regressionsrechnung // Arch. Acker-und Pflanzennbau und Bodenk.
1973. V.17. № 2. P. 99-109.
472. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild populations of Mus musculus
// Genet. Res. Cambridge. 1963. V.4. P. 193-220.
473. Bertalanffy L. Von. General system theory: foundations, development,
applications. N.-Y.: George Braziller, 1968. 289 р.
474. Bertalanffy L. Von. Perspectives on general system theory. ScientificPhilosophical Studies / By ed. E. Taschdjian. N.-Y.: George Braziller, 1975. 183 р.
475. Bolshakov V.N. Biodiversity and ecology of rodents in the Ural MTS //
8 European Ecological Congress - EURECO-99: Sept. 18-23, 1999, Halkidiki,
Greece. Halkidiki: 1999. P. 188.
476. Bookstein F.L. Combining the tools of geometric morphometrics // Slice D.
Advances in morphometrics / Eds L. Marcus, M. Corti, A. Loy. N.Y.: L.: Plenum
Press. 1996. P. 131-152.
477. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and
biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1991. 198 p.
478. Branson H.R. A definition of information from the thermodynamics of
irreversible processes and its application to chemical communication in biological
systems // Information Theory in Biology. Urbana, Univ. Illinois Press. 1953. P. 25.
479. Brown J. H., Lee A. K. Bergmann's rule and climatic adaptation in
woodrats (Neotoma) // Evolution 1969. V. 2. N 2. P. 329-338.
480. Burdon J.J., Thrall P.H. Spatial and temporal patterns in coevolving plant
and pathogen associations // Am. Nat. 1999. V. 153. P. 515-533.
348
481. Calhoun J.B. A method for self-control of population growth among
mammals living in the wild. Science. 1949. 2931. P. 333-335.
482. Cannon W.B. The Wisdom of the Body. N.Y.: Norton, 1932. 141 p.
483. Case Ted J. Optimal body size and an animal's diet // Acta biotheor. 1979.
V. 28. №1. P. 54-69.
484. Céspedes Diaz C.M., Rajtová V. Comparative study of lamellar bone in
some Carnivora // Folia morphol. (CSSR). 1975. Vol. 23. №3. P. 221-229.
485. Choate Jerry R. Variation within and among populations of the short-tailed
shrew in Connecticut // J. Mammal. 1972. №1. P. 116-128.
486. Clark T.W., Denniston R.H. On the descriptive ethology of Richardson's
ground squirrel // Southwers. Natur. 1970. Vol. 15. № 2. P. 193-200.
487. Cleall J.F., Wilson G. W., Garnett D.S. Normal craniofacial skeletal growth
of the rat // Amer. J. Phys. Anthropol. 1968. Vol. 29. №2. P. 225-242.
488. Cronquist Arthur. On the relationship between taxonomy and evolution //
Taxon. 1969. Vol. 18. №2. P. 177-187.
489. Croset H. Theorie Systemique de l'evolution // Actes Colloq. biol. populat.,
Lyon, 4 – 6 sept., 1986. Lyon, 1987. P. 157.
490. Delany M.J., Whittaker H.M. Variation in the skull of the Long-tailed
fieldmouse, Apodemus sylvaticus in mainland Britain // J. Zool. 1969. №2. P. 147157.
491. Di Blase Francisco. Niveis de organizacão nos sistemas biológicos // Ciénc.
e cult. 1983. Vol. 35. №7. P. 895-906.
492. Dos Reis Sérgio F. Mammalian cranial morphometrics a comparative study
of traditional and truss networks // Zool. Anz. 1990. №3 4. P. 225-235.
493. Driesch A. Aguide to the measurement of animal bonts from archaeological
sites // Peabody Museum of Archaeology and Ethnology Harvard University. 1976.
137 p.
494. Ebeling W., Feistel R. Physik der Selbstorganisation und Evolution. Berlin:
Akad. Verl. 1982. 451 s.
349
495. Elton Jh. Animal Ecology and Evolution. Oxford: Clarendon Press. 1930.
P. 57.
496. Evans F.G. Relation between the microscopic structure and tensile strength
of human bone // Acta Anat. 1958. V. 35. P. 285-301.
497. Fox Thomas O., Evolution evolving // Mol. Evol. and Protobiol., New
York: London: 1984. P. 387-396.
498. Fujii Masanori. Seicho // J. Growth. 1998. V. 37. № 1. P. 27-32.
499. Galton F. Inquiries into human faculty and its development. L.: Macmillan,
1883. 387 pp.
500. Glimcher M.I. Composition, structure and organization of bone and other
mineralized tissues and the mechaniem of calcification. Baltimore: Maryland, 1976.
116 pp.
501. Goodall David W. Studying the effects of environmental factors on
ecosystems // Ecol. Stud., 1. Berlin e. a. 1970. P. 19-28.
502. Grémy Francois, Salmon D. Bases statistique pour la recherché médicale et
biologique. Paris: Dunod. 1969. Vol. XI. 412 p.
503. Grinnell I. The burrowing rodents of California as agents in soil formation
// J. Mammol. 1923. Vol. 4. N 3. P. 137-155.
504. Haldane Dg. B. S. Science and Life. Essays of a rationalist. Introduction by
J. Magnard Smith. London, Pemberton Publ. Co Ltd., 1968. 213 p.
505. Hargens A.R. Tissue Nutrition and Viability. New York; Berlin;
Heidelberg; Tokyo, 1985. 312 p.
506. Hasselberg Detler. Biologische Sachverhalte in kybernetischer Sicht //
Prax.-Schrittenr. Abt. Biol. 1972. V. 20. 117 s.
507. Hell Pavel. Porovnanie základných kraniologických mier Lepus e.
europaeus Pall. zo západoslovenskej nížiny s Lepus e transsylvanicus Matsch. zo
severného a stredného Bulharska // Lynx. 1968. №9. P. 20-24.
508. Helser M. D. Farm Meats. MacMillan; New York: , 1923. 123 p.
509. Hensel H. Grundbegriffe und neuere Aspekte der physiologischen
350
Adaptation,
Kolloquien
des
Sonderforschungsbereiches
"Adaptation
und
Rehabilitation", 03 Marburg - Lahn. 1974. Bd 2.
510. Heoff A. van den. Some functional aspects of bone structure // Folia med.
neerl. 1968. Vol. 11. №5-6. P. 140-150.
511. Heran I.A. Contribution to the problem of relative size in vertebrate
morphology // Vestn. Cs. Spolec. Zool. 1979. Vol. 43. №1. P. 22-29.
512. Hering Dorle. Zum Funktionsbegriff in den Biowissenschaften // Rostock.
Phil. Manuskr. 1977. № 17. P. 57-68.
513. Huxley J.S. Evolution: The Modern Synthesis, George Allen and Unwin.
London: 1942. p. 232.
514. Iverson Stuart L., Turner Brian N. Natural history of a Manitoba population
of Franklin's ground squirrels. Canadian. Field-Naturalist, 1972. Vol. 86. №2. P. 145149.
515. James F.C. Geographic size variation in birds and its relationship to climate
// Ecology. 1970. Vol. 51. N 3. P. 365-390.
516. Jettmar H. M. Die Bauten einiger Transbaikalischer Säugethiere in
schematiscer Darstellung // Zhschr. Säugethierk. 1926. Bd. 1. H. 1. 14 s.
517. Kalela O. Zur säkularen Rhytmik in der Arealveränderungen europäischer
Vögel
und
Säugetiere,
mit
besonderer
Berücksichtigung
der
Überwinterungsverhältnisse aus Kausalfaktor // Ornis Fenn. 1950. Vol. 27. N 1. S. 130.
518. Kämmerer W. Modellicrung in der Biologie-Realisierung linearer diskreter
und kontinuerlicher Systeme // Biokybernetik. Bd-3. Jena. 1971. Bd. 3. S. 3-10.
519. Klevezal G.A., Pucek M., Malafeeva E.F. Body and skeleton growth in
laboratory field voles of different seasonal generation // Acta theriol. 1984. Vol.
29. № 1. P. 3-16.
520. Koskinen L., Isotupa K., Koski K. A note on craniofacial sutural
growth // Amer. J. Phys. Anthropol. 1976. Vol. 45. №3. Part 1. P. 511-516.
521. Krebs Charles J. Whither small rodent population studies? // Res. Popul.
351
Ecol. 1998. Т. 40. № 1. P. 123-125.
522. Kurjian J.G. Logical structure of adaptive systems. 1. Microevolution,
conditioning and their decision problems // J. Theor. Biol. 1971. Vol. 32. №2. P.
299-330.
523. Legay J.M. Contribution à l'étude de la complexité dans les systèmes
biologoiques // Biol. théor.: 5 ème semin. Joc. fr.théor., Sohignac, 10 – 12 join, 1985.
Paris, 1987. P. 147-165.
524. Marcus
L.F.,
Bello
E.,
Garcia-Valdecasas
A.
Contribution
to
morphometrics. Madrid, C.S.C.I., 1993. 264 p.
525. Matthes E. Zur Entwicklung eines Funktionsbegriffes in den biologichen
Wissenschaften // Rostock. Phil. Manuskr. 1977. №17. P. 83-93.
526. May R.M. Qualitative stability in model ecosystems // Ecology. 1973. Т.
54. N 3. P. 638-641.
527. Mayr Ernst. Methods and strategies in taxonomic research // Syst. Zool.
1971. Vol. 20. № 4. P. 426-433.
528. Michener Gail R. Effect of climatic conditions on the annual activity and
hibernation cycle of Richardson's ground squirrels and Columbian ground squirrels //
Can. Field – Natur. 1977. 55. № 4. P. 693-703.
529. Morris P. A review of mammalian age determination methods // Mammal
Rev. 1972. Vol. 22. №3. P. 69-104.
530. Nellis Carl H. Productivity of Richardson's ground squirrels near Rochester,
Alberta // Canad. Field-Naturalist. 1969. Vol. 83. №3. P. 246-250.
531. Nevo E. Adaptive variation in size of cricket frogs // Ecology. 1973. Vol.
54. № 6. P. 1271-1281.
532. Newth David R. Animal growth and development. Delhi, Vikas Publs,
1971. vi. // Indian Nat. Bibliogr. 1971. № 11. 57 p.
533. Newton I., Blewitt R. J. C. Studies of Sparrowhawks // Brit. Birds. 1973.
Vol. 66. № 3. P. 271-278.
534. Nordenfelt L. Health and Disease: Two Philosophical Perspectives //
352
Journal of Epidemiology and Community. Health. 1986. Vol. 41. №4. P. 281-284
535. Nunn C. L.,. Smith K. K Statistical analyses of developmental sequences :
Abstr. 5th Int. Congr. Vertebrate Morphol., Bristol, July 12-17, 1997: ICVM-5 // J.
Morphol. 1997. Vol. 232. № 3. P. 303.
536. Oxnard Charles Ernest. Diversity in the analysis of form // Amer. Zool.
1980. Vol. 20. №4. P. 721-722.
537. Pagels John F., Blem Charles R. Prediction of body weights of small
mammals from skull measurements // Acta. Theriol. Vol. 26. № 36. 1984. P. 367381.
538. Parkinson Aida. Morphologic variation and hybridization in Myotis
yumanensis sociabilis and Myotis lucifugus carissima // J. Mammal. 1979. Vol. 60.
№3. P. 489-504.
539. Petrusewicz K., Macfadyen A. Productivity of terrestrial animals. Priciples
and methods (IHP Handb., 13) // Oxford-Edinburgh. 1970. P. 1-190.
540. Pizzimenti John J. Evolution of the prairie dog genus Cynomys // Occas.
Pap. Mus. Natur. Hist. Univ. Kans. 1975. №39. P. 1-73.
541. Please N. W. Comparison of factor loadings in different populations // Brit.
J. Math. and Statist. Psychol. 1973. Vol. 26. № 1. P. 61-69.
542. Post L. Canine construction // Bone building books. 2006. Vol. 8. 74 p.
543. Quanstrom Walter Roy. Behaviour of Richardson's ground squirrel
Spermophilus richardsonii richardsonii // Anim. Behav. 1971. Vol. 19. №4. P. 646652.
544. Rasch D. Gemischte Klassifikationen der dreifachen Varianzanalyse //
Biometr. Z. 1971. Vol. 13. № 1. P. 1-20.
545. Rasch D. Statistische Untersuchungen zur Selektion auf quantitative
Merkmale. I. Grundlegende Definitionen und die relative Wirksamkeit der
Familienselektion // Biometr. Z. 1968. Vol. 10. № 3. P. 159-172.
546. Ratcliffe D.A. The Peregrine Falcon. Calton. 1980. P. 1-416.
547. Reinig W.F. Elimination und selection // Jena. 1938. Vol. VIII. 146 s.
353
548. Rensch B. Evolution above the species level. Columbia Univ. N. Y.: Press,
1960. P. 236.
549. Reynolds Huson G., Turkowski F., Reproductiv variations in the
roundtailed ground squirrel as related to winter rainfall // J. Mammal. 1972. 53. - №4.
P. 893-898.
550. Rohlf F.J. On application of geometric morphometrics to studies of
ontogeny and phylogeny // Syst. Biol. 1998a. V. 47. № 1. P. 147-158.
551. Rohlf F.J. TPSdig. Version 1.11. (program). N.Y.: State University at Stony
Brook. 1996. P. 131-160.
552. Rohlf F.J., Bookstein F. L. Rotational fit (Procrustes) methods //
Proceedings of the Michigan morphometric workshop. Ann Arbor (Michigan): Univ.
Michigan Mus. Zool. Spec. Publ. 1990. № 2. P. 227-236.
553. Rosenbluelh А., Wiener N., Bigelow J. Behavior. Purpose and Teleology //
Philosophy of Science. Baltimore. 1943. Vol. 10. № 1. P. 18-24.
554. Schmutz S.M., Boag D.A., Schmutz J.K. Causes of the unegual sex ratio in
populations of adult Richardson's ground squirrels // Can. J. Zool. №10. 1979. P.
1849-1855.
555. Schurig V. Der Begriff des Musters und seine philosophische Problematik
in der Biologie // Dtsch. Z. Philos. 1968. Vol. 16. № 9. S. 1067-1085.
556. Schwagmeyer P.L., Parker G.A. Female departure rules for male 13-lined
ground squirrels // Abstr. 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N.Y., 17-22 Aug.,
1992. Vol. 19. №5. P. 359-364.
557. Schwagmeyer P.L., Woontner S.I. Scramble competition polygyni in
thirteen-liner ground squirrels: the relative contributions of overt conflict and
competitive mate searching // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1986. Vol. 19. № 5. P.
359-364.
558. Severinghaus William D., Beasley Larry E.A survey of the microtine and
zopodid rodents of West Tennessee // J. Tenn. Acad. Sci. 1973. Vol. 48. №4. P. 129133.
354
559. Sherman P.W., Morton M.L. Four months of the ground squirrel // Natur.
Hist. 1979. Vol. 88. № 6. P. 50, 53-54, 57.
560. Simpson G.G. The Meaning of Evolution Eds. 1 and 2. New Haven, Conn.
Yale University Press. 1949. P. 432.
561. Sládek J., Mošanský A., Palášthy J. Die Variabilität der Schädelkapazität
bei der Westkarpaten – Population der Wildkatze, Felis sylvestris Schreber, 1777 //
Zool. listy. 1971. Vol. 20. №2. S. 153-160.
562. Smirnov E. Taxonomische Analyse als Mittel zum Aufbau eines
natürlichen Systems // Beitr. Entomol. 1968. Vol. 18. №3-4. P. 347-376.
563. Smith Frederick E. Analysis of ecosystems // Ecol. Stud., 1. Berlin: 1970.
P. 7-18.
564. Smith R. Biochemical disorders of the skeleton. London: Butterworths,
1979. 293 p.
565. Soule M., Kerfoot W.C. On the climatic determination of scale size in a
lizard // Syst. Zool. 1972. Vol. 21. N. 1. p. 308-312.
566. Southwick C.H. The population dynamics of confined house mice supplied
with unlimited food // Ecology. 1955. Vol. 36, 2. P. 212-225.
567. Southwick C.H. Regulatory mechanisms of house populations; social
behaviour affecting litter survival // Ecology. 1955a. Vol. 36. P. 627-634.
568. Stebbins G. L. The Basis of Progressive Evolution, University of North
Carolina Press // Chapel Hill. 1969. P. 128.
569. Straney Donald O. Variance partitioning and nongeographic variation // J.
Mammal. 1978. Vol. 59. №1. P. 1-11.
570. Straškraba Milan. Csy rzeczywiście cybernetyka jest przeszkoda w ekologii
a ekosystemy maja nature niecyberntyczna? // Wiad. Ekol. 1980. Vol. 26. № 4. P.
391-408.
571. Sweet Samuel S. Allometric inference in morphology // Amer. Zool. 1980.
Vol. 20. №4. P. 643-652.
572. Taylor Jan R.E., Ochocińska D. Body size and Bergman‫׳‬s rule in shrews:
355
Geographical variation of body size in palearctic Sorex species // Abstr. Euro-Amer.
Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24, July, 1998. P. 364-365.
573. Trojan Przemyslaw. Homeostaza ekosystemów // Wroclaw e. a., Zakl. nar.
im. Ossolińskch, 1980. 149 s.
574. Vácha Jiři. K systémovému pojetí mnohobuněčného organismu // Biol.
listy. 1976. Vol. 41. №2. P. 109-117.
575. Vasilyeva I. Epigenetic divergence of Asian high-mountain voles of the
subgenus Aschizomys from southern and north-eastern Siberia // Folia Zoologica.
1999. Vol. 48, (Suppl.1). P. 105-114.
576. Vasilyeva I., Vasilyev A. Experimental study of morphometric and
nonmetric skull variations in inbred strains of mice under various environmental
factors // The second symposium «Ecologycal genetics of mammals». Lodz (Pol.).
1994. С.30-31.
577. Walter D.O. Choosing the fictions of scientific law // Amer. J. Physiol.
1980. Vol. 239. №5. P. 365-371.
578. Wiegert R.G., Evans F.C. Investigation of secondary productivity in
grasslands. Secondary productivity terrestr. ecosystems // Warshawa – Krakow:
1967. Vol. 2. P. 499-518.
579. Winter K.W. Biological and cultural evolution: different manifestations of
the same principle. A systems-theoretical approach // J. Hum. Evol. 1984. Vol. 1.
№13. P. 61-70.
580. Wolstenholme G.E. W., O.'Connor M. Biological research in developing
countries // In "Man and Africa". CIBA Foundation Sympos. London, J. and A.
Churchill. 1965. P. 222.
581. Wynne-Edwards V. C. Population control in animals // Scient. Amer. 1964.
Vol. 211. № 2. P. 68-74.
582. Yom-Tov Yoram, Nix Henry. Climatological correlates for body size of
five species of Australian mammals // Biol. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 29. №4. P. 245262.
356
583. Young J.Z. The life of mammals, their anatomy and physiology // 2nd Ed.,
Oxford, Clarendon Press. 1976. Vol. 5. №3. P. 10-11.
584. Yousef M.K., Bradley W.G. Physiological and ecological studes on Citellus
lateralis // Comp. Biochem. and. Physiol. 1971. Vol. 39A. №4. P. 671-682.
585. Zejda J. Differential growth of three cohorts of the Bank Vole
Clethrionomys glareolus // Zool. Listy. 1971. Vol. 20. № 3. P. 229-245.
586. Zhigalski O.A. Factorial analysis of population dynamics in rodents //
Pol. Ecol. Stud. / Pol. Akad. of Sci. In-t Ecology. Warszawa, 1993. Vol. 18. № 12. 158 p.