Гидрохимические характеристики прибрежных вод Восточно

advertisement
Вестник ДВО РАН. 2008. № 3
УДК 551.468
Н.И.САВЕЛЬЕВА, И.И.ПИПКО, С.П.ПУГАЧ, И.П.СЕМИЛЕТОВ
Гидрохимические
характеристики прибрежных вод
Восточно-Сибирского моря
Выполнен краткий анализ гидрологических и гидрохимических параметров поверхностных и придонных вод
прибрежной части Восточно-Сибирского моря. Рассматриваются основные факторы, влияющие на характеристики вод. Обсуждаются причины их пространственной и межгодовой изменчивости.
Ключевые слова: Арктика, шельф, гидрохимия, речной сток, лед, мерзлота.
Hydrochemical characteristics of the East-Siberian coastal waters. N.I.SAVELIEVA, I.I.PIPKO, S.P.PUGACH,
I.P.SEMILETOV (V.I.Il’ichev Pacific Oceanological Institute, FEB RAS, Vladivostok).
Hydrological parameters and hydrochemical characteristics of surface and near bottom waters (nutrient, dissolved
oxygen, pCO2 ) in the coastal part of the East Siberian Sea in September 2000, 2003 and 2004 are analyzed. The
main factors, affecting parameters of surface and bottom waters, are considered. The main reasons of their spatial and
interannual variability are discussed.
Key words: Arctic, shelf, hydrochemistry, river discharge, ice, permafrost.
Гидрохимические характеристики арктических морей в значительной степени
определяются взаимодействием вод различного происхождения. Суровый климат, мощный ледовый покров большую часть года, значительное распреснение в летний период
за счет речного стока и таяния льда, активные геохимические процессы, связанные с береговой эрозией [2, 15], а также низкая скорость биохимических процессов создают уникальные природные условия. Объем речного стока (250 км3) в Восточно-Сибирское море
(ВСМ) значительно меньше, чем в другие моря Арктики, но с учетом притока распресненных водных масс из моря Лаптевых через проливы между Новосибирскими островами он
сопоставим с объемом талых вод [5]. Талые воды обеспечивают фоновое распреснение
поверхностного слоя. С мая по сентябрь стаивает в среднем 0,25 млн км2 ледового покрова [3]. То есть при средней толщине льда ~1,5 м в поверхностные воды в среднем поступает 375 км3 талых вод.
Пространственная изменчивость термохалинных характеристик в теплую половину
года обусловлена различными синоптическими условиями, наблюдавшимися в летнеосенний период над акваторией ВСМ, и колебаниями стока рек. В районах взаимодействия вод различного происхождения образуются фронтальные разделы, границы которых в зависимости от типа атмосферных процессов смещаются в пространстве. Считается, что трансформация речных вод в морские заканчивается при солености более 25‰.
Такие воды имеют содержание силикатов менее 10 мкМ [9]. В 2000 г. изохалина 25‰
САВЕЛЬЕВА Нина Ивановна – кандидат географических наук, ведущий научный сотрудник, ПИПКО Ирина
Ивановна – кандидат географических наук, старший научный сотрудник, ПУГАЧ Светлана Петровна – старший
научный сотрудник, СЕМИЛЕТОВ Игорь Петрович – доктор географических наук, заведующий лабораторией
(Тихоокеанский океанологический институт им. В.И.Ильичева ДВО РАН, Владивосток). E-mail: nina@poi.dvo.ru
Работа выполнена при финансовой поддержке ДВО РАН, РФФИ (гранты № 08-05-00184, 07-05-00050) и ФЦП
«Мировой океан».
20
наблюдалась в районе 165° в.д., в последующие годы она смещалась к востоку и в 2004 г.
достигла 180° в.д. [2, 6, 7, 12, 13, 16, 21].
Важная особенность моря состоит в том, что западная его часть подвержена значительному распреснению от стока рек моря Лаптевых (Лена и Яна) и рек собственного бассейна
(Индигирка и Колыма). Вертикальная структура вод восточной части моря формируется
адвекцией вод Чукотского моря, которое находится под влиянием трансформированных
тихоокеанских вод, поступающих через Берингов пролив. Прослойка вод тихоокеанского
происхождения в арктическом бассейне образуется не только в Чукотском море, но и на
шельфе ВСМ [11, 21, 22].
Задача настоящей работы – исследование пространственной изменчивости гидрохимических характеристик поверхностных и придонных вод в прибрежной части ВосточноСибирского моря по результатам двух экспедиций, проведенных ТОИ в сентябре 2000 и
2003 гг. (рис. 1). В качестве дополнительной информации о термохалинных параметрах
вод привлекались T-S характеристики, полученные для этого же района в сентябре 2004 г.
Разделение между западной и восточной частью моря в данном исследовании проводится
по 165° в.д., что соответствовало крайнему западному положению границы распространения распресненных поверхностных вод (изохалина 25 ‰), наблюдавшемуся в 2000 г.
Материалы и методы
Измерения температуры и солености (Condactivity-Temperature-Density –
CTD-измерения) проводились в 2000 г. с помощью зонда фирмы ALEC ELECTRONICS
CO., LTD (Kobe, Japan), в 2003 и 2004 гг. – зонда Sea-Bird SBE 19 plus.
В 2000 г. гидрохимические параметры (растворенный кислород, рН, фосфаты, силикаты, нитриты, нитраты) определялись на борту судна; в 2003 г. растворенный кислород
и рН – в судовой лаборатории, биогенные элементы из замороженных проб – в береговой лаборатории (Университет Аляска, Фэрбенкс). Колориметрический анализ биогенных
элементов производился в фильтрованных пробах по стандартным методикам, принятым
в океанологических исследованиях. Содержание кислорода определялось по методу Винклера. В 2000 г. рН замерялась потенциометрически с помощью ионометра Ionalyser-901
(Orion Res., США), в 2003 г. – также потенциометрически по методике, описанной в [17],
Рис. 1. Станции отбора проб и положение кромки льда в сентябре 2000 г. (жирная линия), 2003 г. (тонкая сплошная) и 2004 г. (пунктир) в районе исследований
21
с использованием иономера Orion 720A plus. Общая щелочность выявлялась из законсервированных сулемой проб в лаборатории гидрохимии ТОИ ДВО РАН методом прямого
титрования со смешанным индикатором, предложенным C.В.Бруевичем [1]. Содержание
общего неорганического углерода в 2000 г. замерялось в судовой лаборатории по методике, изложенной в [14]. Для расчета парциального давления углекислого газа в морской
воде (рСО2) из пар рН–AТ (где AТ – общая щелочность) и рН–СТ (где СТ – общий неорганический углерод) применялась программа, предложенная в [19].
Результаты и обсуждение
Анализ T-S диаграммы, построенной по результатам CTD измерений на станциях, выполненных в сентябре 2000, 2003 и 2004 гг., показал, что термохалинные характеристики поверхностных вод прибрежной зоны моря имеют положительную температуру и низкую соленость (рис. 2а). Они представляют собой смесь талых, речных
вод и вод арктического бассейна. Максимальный сток р. Колыма и наибольший суммарный сток рек Лена и Колыма были зафиксированы в летние месяцы (июнь–август)
2004 г. Измеренный расход р. Колыма летом 2000, 2003 и 2004 гг. составил 7600, 8047 и
10950 м3с-1, а р. Лена – 48467, 41033 и 50069 м3с-1 соответственно. Как видно из рис. 2а,
чем больше речной сток, тем больше точек в «речной части» диаграммы. Нетрансформированные талые воды, присутствие которых отмечалось в 2003 г., «выпадали» из общего
поля диаграммы из-за температуры, близкой к 0°С, и низкой солености. Отметим, что в
2003 г. в период исследований акватория была максимально свободна ото льда (рис. 1).
Поверхностные воды соленостью 25–30‰ и температурой более 2–3°С наблюдались в
восточной части моря.
Главной особенностью T-S диаграммы (рис. 2а) является присутствие двух групп вод с
отрицательной температурой достаточно широкого диапазона солености. К первой можно
отнести холодные солоноватые воды соленостью 18 ÷ 25–27‰ и температурой от 0 до
-1,0°C. Такие характеристики придонных вод наблюдались на большинстве станций западной части моря в пределах 20-метровой изобаты в 2003 и 2004 гг. Назовем их прибрежными придонными водами. Их характеристики формируются под влиянием постоянного
притока распресненных ленских вод, в том числе и в зимний период, а также инжекции
рассола в результате интенсивного льдообразования. По расчетам [18], полыньи, образующиеся в ВСМ в зимний период при увеличении солености за счет льдообразования
на 1,5–2 ‰, могут производить 0,018–0,065 Св (106 м3с-1) плотных вод, высвобождая при
этом 1,73–1,84 ∙ 1012 кг солей. Осолонение в районе полыньи происходит в течение зимы,
поэтому соленость повышается на 2–6‰ по сравнению с окружающими водами [3]. Эти
воды при наличии вертикальных градиентов плотности сохраняются в понижениях донного рельефа в течение летнего периода и под воздействием биогеохимических процессов
постепенно трансформируются.
В 2000 г. воды западной части моря были хорошо перемешаны, и придонные прибрежные воды в районе исследования нами не зафиксированы. Лишь на одной станции на глубине более 15 м были обнаружены придонные воды, гидрохимические параметры которых позволяют рассматривать их как трансформированные прибрежные придонные воды
(см. таблицу). В 2003 г. пониженное содержание кислорода (до 63% насыщения) и одна из
самых высоких для исследуемой акватории величина рСО2 обнаружены, как и в 2000 г.,
на станции, расположенной в понижении рельефа дна. Наблюдаемый межгодовой рост
pСО2 и снижение степени насыщения вод кислородом, а также пониженные концентрации
биогенных элементов в придонном слое (в ~1,5–2 раза ниже, чем в 2000 г.) в значительной
степени обусловлены усилением стратификации водной толщи в 2003 г. по сравнению с
2000 г. [12], а также присутствием большого количества талых вод, изначально содержащих пониженное количество биогенных элементов [20].
22
Рис. 2. T-S диаграмма (a), построенная с использованием данных CTD зондирования 1-метрового (2000 г. – треугольники) и 20-сантиметрового разрешения (2003 г. – черные кружки и 2004 г. – точки) на станциях в ВосточноСибирском море; б – T-S характеристики зимних придонных вод в поле плотности (цифры в нижней части рисунка)
Вторая группа придонных вод (рис. 2б) имела экстремальные T-S характеристики (температура < -1,0°С и соленость 31,5–33,5‰) и принадлежала морским водам в придонных
горизонтах станций, расположенных в окрестностях о-ва Врангель и вдоль Чукотского
23
побережья (восточная часть моря). Они существенно отличались от придонных прибрежных вод по гидрохимическим показателям (см. таблицу). В соответствии с [4, 10] источником этих вод могут быть тихоокеанские воды зимнего образования, выносимые из Чукотского моря геральдовской и лонговской ветвями Беринговоморского течения в зимний
период (врангелевский тип вод). Придонные воды восточной части моря зимнего образования залегают на глубине более 30 м и изменяют свои параметры от года к году [12].
Диапазон изменчивости гидрохимических характеристик придонных вод
на шельфе Восточно-Сибирского моря
Год
Кислород, %
рСО2*, мкатм
Фосфаты, мкмоль кг-1
Силикаты, мкмоль кг-1
2000
76,1
580
1,65
32,4
86 ± 15
1348
0,81 ± 0,24
15,7 ± 4,9
Придонные прибрежные воды
2003
Придонные воды Чукотского побережья и пролива Лонга
2000
70,7 ± 1,3
870
2,36 ± 0,12
44,1 ± 9,9
2003
67,96 ± 2,06
1215
1,64 ± 0,30
20,2 ± 7,7
2004
47,3 ± 12,7
2540
–
–
Примечание. * – максимумы; прочерк – данные отсутствуют.
На наш взгляд, причинами изменчивости гидрохимических показателей придонных вод восточной части ВСМ в 2000 и 2003 гг. могут быть особенности динамики вод в зимний период, различная степень стратификации вод [12] и интенсивность
льдообразования [18]. В 2003 г. адвекция трансформированных тихоокеанских вод,
являющихся одним из источников биогенных элементов в восточном секторе Арктики,
была ослаблена в результате развития циклонического типа гидрологических процессов в Арктическом регионе [4]. Сравнение сезонных карт ледовитости показало, что
в 2000 г. толщина припая в марте, когда толщина его максимальна, в восточной части
моря составляла 151 см, в 2003 г. – 128–135, а в 2004 г. – 141. Экстремальные T-S характеристики придонных вод в проливе Лонга составляли в 2000 г. 1,76°С и 33,39‰, в
2003 г. – 1,40 и 31,9; в 2004 г. – 1,64 и 32,6 соответственно. Следовательно, при большей толщине припая, наблюдавшегося в марте соответствующего года, в придонных
горизонтах в сентябре того же года зафиксирована более холодная и соленая вода.
Наличие резкого пикноклина в вертикальной структуре вод в течение летне-осеннего
периода препятствовало динамическому перемешиванию этих вод с окружающими
водами [12]. Более высокая температура и низкая соленость (относительно 2000 г.),
определяющие сдвиг карбонатного равновесия в сторону неионизированной формы
угольной кислоты [6], могли служить причиной более высокого рСО2 в придонных водах в 2003 и 2004 гг. (см. таблицу).
На графике зависимости концентрации биогенных элементов от солености обнаруживается существование двух групп точек (рис. 3, 4) [13]. Первая группа точек объединяет воды соленостью менее 25‰ в поверхностных и менее 26,5‰ в придонных слоях, вторая группа – воды соленостью более 25‰ в поверхностных горизонтах и более
26,5‰ у дна.
Гидрохимические показатели группы точек, относящихся к станциям, расположенным к западу от 165° в.д., главным образом связаны с влиянием речного стока (рис. 3, 4).
Значения гидрохимических параметров этой группы смещены влево относительно характеристик другой группы (станции к востоку от 165° в.д.) в сторону более низкой солености и вверх (на графике) – в сторону более высокого содержания биогенных элементов,
24
Рис. 3. Зависимость концентрации биогенных элементов (мкМ/кг) от солености (слева) и ее изменение с долготой (справа) в 2000 г. (треугольники) и 2003 г. (кружки) в поверхностных (незакрашенные значки) и придонных
(закрашенные значки) водах
источником которых в поверхностных водах западной части моря служит речной сток.
Отметим, что к западу от 165° в.д. расположены устья рек Индигирка и Колыма (рис. 1).
Повышение концентраций биогенных элементов и pСО2 при уменьшении солености наиболее ярко проявилось именно в приустьевых районах. В 2000 г. в поверхностных водах
вблизи устья р. Колыма наблюдалась концентрация силикатов более 70 мкМ ∙ кг-1 (соленость ~10 ‰), значения рСО2 были максимальны для поверхностных вод исследуемой
акватории (521 мкатм), а степень их насыщения кислородом была снижена по сравнению
с окружающими водами (рис. 3, 4). На траверзе р. Индигирка (~150° в.д.) также отмечается повышение концентраций фосфатов и силикатов (рис. 3). Концентрация минеральных форм азота в поверхностных водах не превышала 5 мкМ ∙ кг-1. В 2000 г. в западной
части исследуемого района на большинстве станций концентрации биогенных элементов
в придонных водах мало отличались от поверхностных. Более низкая концентрация биогенных элементов в поверхностных распресненных водах в 2003 г. обусловлена большим,
чем в 2000 г., количеством талых вод, которые изначально обеднены биогенными элементами [20].
25
Рис. 4. Распределение парциального давления углекислого газа, а также растворенного кислорода в зависимости
от солености (слева) и долготы (справа) в поверхностных (незакрашенные значки) и придонных (закрашенные
значки) водах в 2000 г. (треугольники) и 2003 г. (кружки)
Вторая группа значений концентраций относится к станциям, расположенным в
восточной части Восточно-Сибирского моря (соленость более 25–26,5‰) (рис. 3).
Особенностью этой группы является более резкое увеличение концентраций биогенных элементов с ростом солености в придонных водах к востоку от 165° в.д. В поверхностных водах морской солености низкие концентрации биогенных элементов были
обусловлены процессами биоассимиляции. Это подтверждается значениями рСО2 и
величиной степени насыщения поверхностных вод кислородом: и в 2000, и в 2003 г. в
восточной части моря поверхностные прозрачные воды характеризовались значительным снижением значений рСО2, которое сопровождалось пересыщением вод кислородом (рис. 4). Следует отметить, что температура поверхностного слоя влияет на парциальное давление двуокиси углерода, но не на его пространственное распределение
[6–8]. Подобные тенденции в распределении рСО2 и насыщении кислородом сохранялись и в сентябре 2004 г., при этом практически все поверхностные воды были пересыщены СО2 по отношению к его содержанию в атмосфере. Сложившуюся ситуацию
мы связываем с более интенсивным растеканием речных вод в прибрежно-шельфовой
зоне ВСМ, обусловленным преобладанием антициклонического типа гидрологических процессов в 2004 г. [4, 12], повышенным речным стоком и интенсификацией термоабразионных процессов [16].
Сравнение корреляционных полей «фосфаты–нитраты» для вод восточной части ВСМ и мелководной части Берингова моря, прилегающей к Берингову проливу
(рис. 5), показало существенное отклонение от линии регрессии, характерной для вод
Берингова моря* ([NO3-] = 12,3∙[PO43-] – 3,6; n = 91, R2 = 0,867). По сравнению с Берин* Данные для расчета линии регрессии любезно предоставлены к.х.н. А.П.Недашковским (ТОИ ДВО РАН).
26
Рис. 5. Корреляционное поле «нитраты–фосфаты» в водах восточной части Восточно-Сибирского моря в
2000 г. (крестики) и 2003 г. (треугольники). Для сравнения приведены аналогичные данные по Чукотскому
морю (2000 г., кружочки) и линия регрессии нитраты–фосфаты для мелководной части Берингова моря
(пунктир)
говым морем здесь наблюдается пониженная концентрация нитратов. По-видимому,
воды, поступающие из Чукотского моря в Восточно-Сибирское, сильно трансформируются под влиянием биохимических процессов, поэтому их гидрохимические параметры не совпадают с беринговоморскими. Основные причины эффекта кроются,
вероятно, в более медленной реминерализация нитратов по сравнению с фосфатами.
По полученным нами данным, в 2000 г. корреляционные поля «нитраты–фосфаты»
для Чукотского моря и восточной части ВСМ практически совпадают из-за усиленной
адвекции чукотских вод. В 2003 г. картина изменилась, поскольку поступление вод из
Чукотского моря в восточную часть ВСМ сократилось, а перенос распресненных вод
ВСМ на восток был более интенсивным.
Заключение
Гидролого-гидрохимические параметры вод прибрежно-шельфовой зоны ВСМ
подвержены значительной пространственной и межгодовой изменчивости, которая обусловлена значительной изменчивостью динамики на шельфе.
Распределение биогенных элементов (силикатов, фосфатов, минерального азота),
парциального давления углекислого газа и степени насыщения вод кислородом обнаруживают устойчивое существование в исследуемом прибрежном районе двух типов вод
в зависимости от солености и географического расположения. Воды I типа наблюдаются
главным образом в западной части ВСМ (западнее 165° в.д.) и имеют соленость менее
25–27‰, воды II типа с соленостью более 25–27‰ – к востоку от указанной границы.
27
Гидрохимические характеристики поверхностных вод тяготеют к выделенным группам в
первую очередь по солености, а придонные воды – как по солености, так и географически,
что обусловлено генезисом вод. Гидрохимические характеристики вод I типа определяются влиянием речного стока и эрозионных процессов, проявляющихся, в частности, в
повышенных (относительно атмосферных) величинах рСО2. Возрастание объема речного
стока при одновременном уменьшении количества талых вод приводит к увеличению концентраций биогенных элементов. Особенностью вод II типа является резкое увеличение
концентраций биогенных элементов с ростом солености (от поверхности ко дну) и недосыщение поверхностных вод углекислым газом относительно его содержания в атмосфере вследствие продукционных процессов.
Основной причиной межгодовой изменчивости показателей придонных вод в восточной части ВСМ является интенсивность адвекции вод из Чукотского моря, обусловленной
типом атмосферных процессов в Арктическом бассейне. Придонные солоноватые воды
западной части обнаруживаются в подводных долинах рек Индигирка и Колыма при условии сохранения стратификации водной толщи в теплый период года.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бруевич С.В. Инструкция по производству химических исследований морской воды. М.: Изд-во Главсевморпути, 1944. 83 с.
2. Дударев О.В., Семилетов И.П., Боцул А.И., Чаркин А.Н. Седиментационные обстановки и фракционная
структура осадков приконтинентального шельфа Восточно-Сибирского моря // Тр. Арктического Регионального
Центра. 2006. Т. 4. C. 112-129.
3. Захаров В.Ф., Малинин В.Н. Морские льды и климат СПб.: Гидрометеоиздат, 2000. 91 с.
4. Никифоров Е.Г., Шпайхер А.О. Закономерности формирования крупномасштабных колебаний и гидрологического режима Северного Ледовитого океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 270 с.
5. Пивоваров C.В. Химическая океанография арктических морей. СПб.: Гидрометеоиздат, 2000. 87 с.
6. Пипко И.И., Семилетов И.П., Тищенко П.Я., Пугач С.П., Савельева Н.И. Изменчивость параметров карбонатной системы в прибрежно-шельфовой зоне Восточно-Сибирского моря в осенний сезон // Океанология.
2008. Т. 48, № 1. С. 59-72.
7. Пипко И.И., Семилетов И.П., Пугач С.П. О карбонатной системе вод Восточно-Сибирского моря // Докл.
АН. 2005. Т. 402, № 3. С. 398-401.
8. Пипко И.И., Семилетов И.П., Пугач С.П. Об обмене СО2 в системе океан–атмосфера на шельфе Чукотского моря // Докл. АН. 2006. Т. 410, № 5. С. 679-683.
9. Русанов В.П., Иванов В.В. Особенности определения морских границ устьевых областей рек Арктики
// Тр. ГОИН. 1978. Вып. 142. С. 122-125.
10. Русанов В.П. Распределение кремния в поверхностных водах Арктического бассейна в зимний период
// Океанология. 1974. Т. 14, вып. 5. С. 823-829.
11. Русанов В.П., Беляков Л.Н. Формирование вод тихоокеанской прослойки на шельфе Чукотского моря.
Вопросы полярной океанологии // Тр. ААНИИ. 1972. Т. 306. С. 78-83.
12. Савельева Н.И., Семилетов И.П., Пипко И.И. Влияние синоптических процессов и речного стока на термохалинную структуру вод прибрежной зоны Восточно-Сибирского моря // Метеорология и гидрология. 2008.
№ 4. С. 63-72.
13. Савельева Н.И., Недашковский А.П., Семилетов И.П., Юрасов Г.И., Будаева В.Д. Особенности термохалинной и гидрохимической структуры вод Восточно-Сибирского моря в сентябре 2000 г. // Тр. Арктического
Регионального Центра. 2006. Т. 4. C. 94-103.
14. Семилетов И.П. Определение концентрации общего неорганического углерода в морской воде
газохроматографическим методом // Методы гидрохимических исследований. М.: Ин-т океанологии
им. П.П.Ширшова, 1992. C. 94-106.
15. Семилетов И.П. Разрушение мерзлых пород побережья как важный фактор в биогеохимии шельфовых
вод Арктики // Докл. АН. 1999. Т. 368, № 6. С. 679-682.
16. Семилетов И.П., Пипко И.И. Стоки и источники двуокиси углерода в Северном Ледовитом океане (по
результатам прямых инструментальных измерений) // Докл. АН. 2007. Т. 414, № 3. С. 393-397.
17. Тищенко П.Я., Вонг Ч.Ш., Павлова Г.Ю. и др. Измерение рН морской воды с помощью ячейки безжидкостного соединения // Океанология. 2001. Т. 41, № 6. С. 849-859.
18. Cavalieri D.J., Martin S. The contribution of Alaskan, Siberian and Canadien coastal polynyas to the cold
halocline layer of the Arctic Ocean // J. Geophys. Res. 1994. Vol. 99, N C9. P. 18343-18362.
28
19. Lewis E., Wallace D.W.R. Program developed for CO2 system calculations // ORNL/CDIAC-105. Carbon
Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, U.S. Department of Energy, Oak Ridge,
Tennessee, 1998.
20. Savelieva N.I., Nedashkovsky A.P. Hydrochemical water masses characteristics of in southern part of the EastSiberian Sea during summer season // Proc. of 19th Int. Symp. On Okhotsk Sea and sea ice. Mombetsu, Hokkaido, Japan,
22–28 Feb. 2004. Mombetsu, 2004. Р. 328-333.
21. Semiletov I.P., Pipko I.I., Repina I., Shakhova N.E. Carbonate chemistry dynamics and carbon dioxide fluxes
across the atmosphere-ice-water interfaces in the Arctic Ocean: Pacific sector of the Arctic // J. Marine Systems. 2007.
Vol. 66 (1-4). P. 204-226.
22. Weingartner T., Danielson S., Sasaki Y., Pavlov V., Kulakov M. The Siberian Coastal Current: A wind-and
buoyancy-forced Arctic coastal current // J. Geophys. Res. 1999. Vol. 104, N C12. P. 29697-29713.
Долматов И.Ю., Машанов B.C. Регенерация у голотурий.
Dolmatov I.Yu., Mashanov V.S. Regeneration in holothurians.
Владивосток: Дальнаука, 2007. – 212 с. – ISBN 978-5-8044-0819-1.
Институт биологии моря им. А.В.Жирмунского ДВО РАН
690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Fax: (4232) 310900.
E-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
В монографии представлены данные по регенерации у голотурий, приводится обширный
оригинальный и литературный материал по микроанатомическим особенностям восстановления различных органов Holothuroidea. Особое внимание уделено описанию механизмов
регенерации, дедифференциации и пролиферации клеток, происхождению разных клеточных
типов. Проводится сравнительный анализ изменения восстановительных реакций у голотурий в онто- и филогенезе, соотношения морфогенезов при регенерации, половом и бесполом
размножении. Высказаны предположения о происхождении аутотомии, эвисцерации и регенерации в классе Holothuroidea.
Книга предназначена для биологов развития, эмбриологов, зоологов и морфологов, а также может быть использована в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей университетов.
This monograph generalizes data on regeneration in holothurians and presents a large body of
original research results and literature data on microanatomical features of organ regeneration in
Holothuroidea. Particular attention is given to the mechanisms of regeneration, cell dedifferentiation
and proliferation, and the origin of cell types. A comparative analysis has been performed to uncover
the changes in regenerative responses that occur in ontogeny and phylogeny of holothurians, as well
as to figure out relationships between different types of morphogeneses during regeneration, sexual
reproduction, and asexual propagation. The origin of autotomy, evisceration and regeneration in the
class Holothuroidea is discussed.
The book is intended to be used for developmental biologists, embryologists, zoologists, and
morphologists, as well as for university students of biology.
29
Download