Бурова Н.В. Антропогенная трансформация пригородных лесов

А
t
Федеральное агентство по образованию
Архангельский государственный технический университет
Н . В . БУРОВА, П . А . ФЕКЛИСТОВ
АНТРОПОГЕННАЯ
ТРАНСФОРМАЦИЯ
ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ
Монография
Рецензенты:
кафедра ботаники и общей экологии ПГУ;
Н.А. Бабич, профессор кафедры лесных культур и механизации
лесохозяйственных работ АГТУ,
доктор сельскохозяйственных наук;
В.В. Беляев, профессор кафедры географии и геоэкологии ПГУ,
доктор сельскохозяйственных наук
УДК 581.5+630*18
ББК 43+28.58
Б 91
Бурова, Н.В. Антропогенная трансформация пригородных
лесов: монография / Н.В. Бурова, П.А. Феклистов. - Архангельск:
Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2007. - 264 с. - ISBN 5-261-00319-9.
В работе изложены результаты комплексных исследований
пригородных лесов г. Архангельска, охватывающие особенности изменения
лесных сообществ под воздействием антропогенных факторов. Для анализа
выбраны наиболее часто действующие факторы: рекреационные нагрузки и
рубки переформирования. Проанализировано санитарное состояние
древостоев в пригородной зоне. Проведена оценка естественного
возобновления в ненарушенных ельниках и сосняках и преобразованных
антропогенной деятельностью. Определены особенности видового состава
и структуры напочвенного покрова в рекреационных и пройденных
рубками ухода сообществах. Выявлены особенности изменения лесной
подстилки.
Материалы рассчитаны на широкий круг специалистов: экологов,
биологов, лесохозяйственников, преподавателей вузов и техникумов, школ,
аспирантов и студентов.
Ил. 74. Табл. 54. Библиогр. 254 назв.
УДК 581.5+630*18
ББК 43+28.58
Рекомендовано к изданию ученым советом Архангельского
государственного технического университета
ISBN 5-261-00319-9
©Архангельский государственный
технический университет, 2007
© Н.В. Бурова, П.А.Феклистов, 2007
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ИЗМЕНЕНИЕ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ ПОД
ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
(СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА)
1.1. Санитарно-гигиеническая роль леса, рекреационная
дигрессия
1.2. Изменение состояния лесных биогеоценозов в результате
рекреационного лесопользования
6
14
1.2.1. Изменение почвы
15
1.2.2. Изменение древостоя
1.2.3. Изменение подроста и подлеска
17
20
1.2.4. Изменение напочвенного покрова
1.3. Рубки ухода за лесом и их влияние на состояние лесных
фитоценозов
23
7
7
29
1.3.1. Организация хозяйства в пригородных лесах
1.3.2. Изменение лесных сообществ в ходе рубок
1.4. Фрагментация естественных фитоценозов при антропоген
29
31
ном воздействии
2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Характеристика района исследований
38
41
41
2.2. Объекты исследования
2.3. Методика проведения исследований и объём выполненных
работ
51
59
3. ИЗМЕНЕНИЕ ДРЕВОСТОЕВ ЕЛЬНИКОВ ЧЕР­
НИЧНЫХ И ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ПОД
ВЛИЯНИЕМ РЕКРЕАЦИОННОГО ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ..
68
3.1. Санитарное и патологическое состояние древостоев
ельников
3.2. Изменение диаметров деревьев в ельниках черничных . . . .
68
73
3.3. Состояние и структура подроста
78
4. ИЗМЕНЕНИЕ ДРЕВОСТОЕВ СОСНЯКОВ И
ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ
РЕКРЕАЦИОННОГО ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ
86
4.1. Санитарное и патологическое состояние древостоев сосня­
ков черничных
86
з
4.2. Санитарное и патологическое состояние древостоя
осушенных сосняков
4.3. Изменение диаметров деревьев в сосняках ч е р н и ч н ы х . . . .
4.4. Радиальный прирост деревьев в сосняках черничных
4.5. Видовой состав и структура подроста
4.6. Опыт зонирования территории по стадиям рекреационной
дигрессии и посещаемость насаждений
92
95
97
104
111
5. ИЗМЕНЕНИЕ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В
ЕЛЬНИКАХ ПОД ВЛИЯНИЕМ РЕКРЕАЦИОННОГО
ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ
119
5.1. Ценотическая структура живого напочвенного п о к р о в а . . .
5.1.1. Видовой состав и состояние напочвенного покрова
119
119
5.1.2. Морфобиологические особенности травянистых и
кустарничковых растений
5.2. Биоразнообразие напочвенного покрова
5.2.1. Видовое богатство напочвенного покрова
126
131
131
5.2.2. Оценка видового разнообразия растений напочвенного
покрова
133
5.3. Состояние ценопопуляций черники
140
5.4. Влияние фрагментации рекреационных сообществ на
состояние напочвенного покрова
5.5. Размер минимальной площади для изучения видового раз­
нообразия напочвенного покрова
144
152
6. ИЗМЕНЕНИЕ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В
РЕКРЕАЦИОННЫХ СОСНЯКАХ
156
6.1. Видовой состав и состояние напочвенного покрова в
сосняках черничных
156
6.2. Оценка моделирования воздействия рекреационных нагру­
зок на напочвенный покров в сосняках черничных
165
6.3. Оценка моделирования воздействия рекреационных нагру­
зок на напочвенный покров в сосняках кустарничково- и
чернично-сфагновых осушенных
174
7. ИЗМЕНЕНИЕ ЕЛЬНИКОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ РУБОК
ПЕРЕФОРМИРОВАНИЯ
7.1. Таксационные показатели древостоев в ельниках после
рубок
183
183
7.1.1. Изменение таксационных характеристик древостоя
7.1.2. Определение таксационного диаметра деревьев по
окружности у шейки корня
7.2. Естественное возобновление в ельниках до и после рубок .
7.3. Влияние рубок переформирования на напочвенный покров
7.3.1. Ельники черничные
7.3.2. Ельники сфагновые
183
187
191
197
197
204
8. ИЗМЕНЕНИЕ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ В ЕЛЬНИ­
КАХ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ НАГРУ­
ЗОК
210
8.1. Состояние и мощность подстилки в ельниках черничных.;
при рекреационных нагрузках
210
8.2. Состояние лесной подстилки после рубок переформирова­
ния
213
ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ
216
221
246
:':
ВВЕДЕНИЕ
Архангельская область обширный лесной регион. Из 1,4 млн.
жителей области 75% проживают в городах и особенно на севере.
Наибольшая часть населения сосредоточена в низовьях Северной
Двины в городах Архангельске, Северодвинске и Новодвинске. На их
долю приходится более трети всех жителей области. Города распола­
гаются на расстоянии 35-45 км друг от друга, между ними находятся
различные населенные пункты и деревни. Именно здесь, прежде все­
го, развита потребность в древесине, в других продуктах леса, в отды­
хе на природе. Потребности в отдыхе, а так же потребности в древе­
сине как сырье удовлетворяются, прежде всего, в ближайших к горо­
дам лесных массивах. В связи с этим пригородные леса испытывают
мощный антропогенный пресс и подвергаются существенным изме­
нениям в результате хозяйственной деятельности и отдыха. В то же
время на Севере леса выполняют важную средообразующую и защит­
ную роль. В связи с изложенным, несомненно, актуальной является
проблема изучения пригородных лесов и оценка степени воздействия
антропогенных факторов на лесные биогеоценозы.
Из многообразия антропогенных факторов мы выбрали для ис­
следований влияние рекреационных воздействий на наиболее распро­
страненные типы сосновых и еловых лесов, а так же рубок перефор­
мирования, а так же выполняемых в том же ключе ландшафтных и
проходных рубок. В процессе исследования нами ставились следую­
щие задачи: исследовать санитарное состояния древостоев, его струк­
туру; проанализировать естественное возобновление; изучить видовой
состав, морфологические и структурные особенности напочвенного
покрова; выявить особенности трансформации лесной подстилки и
твердости почвы.
1. ИЗМЕНЕНИЕ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ
АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ (СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА)
1.1. Санитарно-гигиеническая роль леса, рекреационная дигрессия
Лес выполняет самые разнообразные функции (Лес и здоровье...,
1979; Бобров, 1982). Одной из них является рекреационная или социаль­
ная функция (Зубко, 2003), под которой понимается способность лесона­
саждения как природного объекта удовлетворять социальны'е'потребносги населения. Лес создаёт самые благоприятные условия для отдыха че­
ловека, и наиболее посещаемые места называют рекреационными леса­
ми. Слово «рекреация» (от латинского «recreatio» - восстановление, от­
дых) обозначает все виды деятельности, направленные на восстановле­
ние физических и духовных сил человека.
По степени экологического воздействия на лес
А.И. Тарасов
(1986) выделил следующие формы рекреации: дорожную, бездорожную,
добывательскую, бивачную, автотранспортную, кошевую. Он же пред­
ложил следующие показатели воздействия леса на рекреантов: 1) эффект
тишины, 2) антисмоговый эффект, 3) кислородный эффект, 4) фитонцид­
ный эффект, 5) ионизационный эффект, 6) фотоактинический эффект
(влияние света и цвета), 7) психологический эффект.
Рекреационный лес - лес, предназначенный в основном для отдыха
населения (ОСТ 56-84-85, 1986). К рекреационным лесам относятся леса
зелёных зон, лесопарки, национальные парки, леса округов санитарной
охраны курортов и дачных посёлков (Бобров, 1977; Тихонов, 1983). Рек­
реационные лесные ресурсы (Ханбеков, 1990) согласно общему опреде­
лению природных рекреационных ресурсов, принятому в экономической
и рекреационной географии, - это лесные территории, пригодные по
комплексу показателей для организации целевого рекреационного лесо­
пользования и специализированного лесного хозяйства. Рекреационные
лесные ресурсы относят к группе специфических материальных ресурсов
невещественного происхождения (Таран, 1985).
Изучение особенностей рекреации на Севере (Евсеев и др., 1996),
анализ природных и социально-экономических характеристик рекреаци­
онной системы позволили определить следующие группы рекреацион­
ных лесных ресурсов:
—оздоровительные, включающие натуралистические, прогулочные, экотуризм;
—познавательные, включающие экскурсионный, познавательный и инду­
стриальный туризм;
—спортивные, включающие лыжный, пешеходный, водный и т.п. туризм;
—промысловые, включающие сбор грибов, ягод, охоту и рыбную ловлю.
И.В. Таран (1977) выделяет три типа лесных рекреационных сис­
тем с учётом периодичности их посещения населением городов:
•
внутригородские (микролеса, парки, сады, скверы) и ближние приго­
родные (парки и лесопарки, дендросады и ботанические сады), обес­
печивающие ежедневное использование свободного времени после
работы;
•
загородные - для реализации потребностей в загородном отдыхе в
выходные дни (леса зелёных зон);
•
автономные стационарные системы, используемые в период отпуска
и каникул.
Вследствие неопределенности понятий «рекреационные леса»,
«леса рекреационного назначения» практически невозможно достаточно
однозначно определить их площадь в настоящее время и на будущее.
Так, по одним расчетам (Рысин, 1983) в России она исчисляется в 20,5
млн. гектар, по другим (Таран, Спиридонов, 1977) - в 32 млн. гектар. Для
того чтобы избежать таких разногласий, необходимо выработать одина­
ковое понимание термина «рекреационные леса» и принять для исполь­
зования общепринятую классификацию лесов, выполняющих рекреаци­
онные функции. Л.П.Рысин (1983) предлагает следующую классифика­
ционную схему:
1.
Леса рекреационного назначения:
а) собственно рекреационные леса,
б) рекреационные леса в национальных и пригородных парках и в ланд­
шафтных заказниках.
2.
Леса, частично выполняющие рекреационные функции (к ним от­
носятся отдельные участки лесов защитных, водоохранных, эксплутационных и других).
Процесс урбанизации вызывает стремление людей проводить сво­
бодное время среди природы. Рост площади городов неразрывно связан с
увеличением численности городского населения. По данным Н.М. Бызовой (1991, 1997) за два последних столетия по мере заселения междуреч­
ных пространств Архангельской области число горожан на 1 га леса вы­
росло в 200 раз, а общий показатель антропогенного давления на леса
(отношение плотности городского населения к плотности по области)
увеличился в 10 раз. Поэтому рекреационное лесопользование приобре­
тает особую важность в крупных городах в связи с большой плотностью
населения и увеличением интенсивности жизни городских жителей.
Лес - многофункциональный защитный фактор, который является
основой при формировании зелёных зон городов. По законодательству
(Петров, 1995) площадь зелёной зоны городов с населением 100-500 тыс.
человек определяется из расчета 10 га на 1 тыс. человек.
Присутствие даже одного человека не проходит для леса бесслед­
но. Рекреационная деятельность постепенно нарушает устойчивость лес­
ного биогеоценоза, что ведёт к замене коренного сообщества производ­
ным, более устойчивым к рекреационным нагрузкам. Эти изменения
очень часто объединяют под понятием рекреационной дигрессии.
Некоторые специалисты считают неудачным сам термин «дигрес­
сия» (по-латыни - отступление, отклонение) и предлагают использовать
термин «деградация» (постепенное ухудшение, упадок). Соперничество
двух терминов завершилось их размежеванием. Дигрессия, согласно
проекту ОСТа терминов и определений по рекреационному лесопользо­
ванию (ОСТ 56-84-85, 1986), означает процесс изменения биогеоценоза в
.результате рекреационного лесопользования, а деградация - изменение
биогеоценоза, наступающее на последних стадий дигрессии, необрати­
мое без проведения соответствующих мероприятий. Отсюда следует, что
деградация - понятие более узкое, охватывающее последние стадии диг­
рессии.
Вследствие увеличения потоков отдыхающих возникает противо­
речие между рекреационным использованием территории, с одной сто­
роны, и необходимостью охраны природы этих территорий - с другой.
Особенно ярко это противоречие выявляется на примере рекреационных
лесов.
Если в 20-40-х годах прошлого столетия появлялись только еди­
ничные работы, касающиеся деградации растительности и почв под
влиянием антропогенных факторов, то в 60-70-х таких исследований
стало много больше.
Теория рекреационной дигрессии была создана Н.С. Казанской и
В.В. Ланиной (1977), развита в работах Г.А. Поляковой (1980, 1981,
ю
1983), Э.А. Репшаса (1983, 1994) и других специалистов (Дыренков,
1983;Надеждина, 1987; Таран, 1977,1985; Эмсис, 1989).
В последние годы увеличение интереса к изучению влияния рек­
реации на лес привело к накоплению обширного фактического материа­
ла. Он позволяет сделать ряд обобщений относительно влияния рекреа­
ционного лесопользования на лесные фитоценозы и их структурные
компоненты: древостой, подрост, подлесок, травяной покров, моховой и
лишайниковый ярусы.
То, что лес в процессе сукцессии под влиянием рекреационного
использования происходит ряд характерных состояний, даёт возмож­
ность выделить в сплошном процессе отдельные стадии рекреационной
дигрессии, отличные друг от друга.
"-•
Условно разделив процесс рекреационной дигрессии на стадии,
можно подойти к описанию закономерностей существования каждой
стадии и переходов между ними и сравнению различных типов леса друг
с другом в процессе рекреационной дигрессии. Более того, поэтапное
рассмотрение процесса рекреационной дигрессии даёт возможность оп­
ределить границы устойчивости коренного биоценоза, а, следовательно,
и допустимые нагрузки с целью использования их при организации пар­
кового и лесопаркового хозяйств.
Впервые четыре стадии нарушенное™ лесов (дубрав) пастьбой
скота выделил и описал П. К. Фальковский в 1929 году. Пять стадий де­
градации дубрав под влиянием антропогенных факторов, в том числе и
рекреации, описала Р.А. Карписонова (1967) в 1962 году. Позже такого
же деления придерживались О.А. Каламаркова, Н.С. Казанская (1977),
Н.Н. Зеленский (1979), Н.П. Жижин, В.П. Чижова (1977), И.В. Таран
(1977, 1985), К.К. Смаглюк и др. (1983), И.В. Эмсис (1989). Некоторые
авторы выделяют даже семь стадий рекреационной дигрессии леса. В
более поздних разработках наблюдается тенденция выделять меньше
стадий. Четыре стадии выделяют С.Н. Савицкая (1978), В.И. Бондарь,
С.А. Дыренков (1983), А.И. Тарасов (1986). Целесообразным выделить
три стадии рекреационной дигрессии считают Э.А. Репшас (1983, 1994),
А.С. Козобродов (1992), А.Ф. Поляков и др. (1983).
В настоящее время в литературе приведено несколько классифика­
ций стадий рекреационной дигрессии.
В работах Н.С. Казанской (1977) с соавторами даётся методика вы­
деления пяти стадий рекреационной дигрессии, а также описания этого
процесса в разных типах леса.
Первая стадия дигрессии характеризуется ненарушенной пружи­
нящей под ногами подстилкой, полным набором характерных для данно­
го типа леса травянистых видов, многочисленным разновозрастным под­
ростом. В елово-широколиственных и широколиственных лесах на этой
стадии дигрессии отсутствуют эфемероиды.
На второй стадии дигрессии намечаются тропинки, которые зани­
мают ещё не более 5% площади. Начинается вытаптывание подстилки и
проникновение опушечных видов под полог леса.
На третьей стадии дигрессии выбитые участки занимают до 1015% всей площади. Мощность подстилки значительно уменьшена. По­
следнее обстоятельство вместе с увеличением освещённости, связанным
с начавшимся изреживанием верхнего полога, подроста и подлеска, при­
водит к внедрению луговых и даже сорных видов под полог леса. Сохра­
нившийся подрост мало дифференцирован, почти нет всходов ценообразующих пород.
На четвёртой стадии дигрессии лесной биогеоценоз приобретает
своеобразную структуру, заключающуюся в чередовании куртин подрос­
та и подлеска, отграниченных полянами и тропинками. На полянах пол-
ностью разрушается подстилка, появляются луговые травы, происходит
задернение почвы. Подрост остаётся только под зашитой куртин, жиз­
ненность его очень низкая. Выбитые участки занимают 15-20% площади.
На пятой стадии дигрессии выбитая площадь увеличивается до 60100% территории. Значительная часть площади лишена растительности,
сохраняются лишь пятна, фрагменты сорняков и однолетников. Подрост
почти полностью отсутствует. Резко увеличена освещённость под поло­
гом. Все сохранившиеся взрослые деревья - больные или с механиче­
скими повреждениями, у значительной части корни обнажены и высту­
пают на поверхность почвы.
С.А. Дыренковым (1983) для основных типов леса - объектов рек­
реации - было выделено четыре стадии рекреационного процесса:
Первая стадия - малонарушенное состояние биогеоценоза. Пло­
щадь тропинок и сплошь вытоптанных мест не превышает 10%. Древо­
стой, подлесок, подрост размещены равномерно по площади. В напоч­
венном покрове присутствуют все виды растений, характерные для есте­
ственного состояния данного типа леса.
Вторая стадия - нарушенное состояние. Вытоптанная площадь со­
ставляет 10-25% от общей. Насаждение распадается на отдельные био­
группы, отграниченные тропами, полянами. Резко падает прирост де­
ревьев. Количество подроста по отношению к объектам, принадлежащим
I стадии, уменьшается на 70-80%, подлеска - на 30-40%. В напочвенном
покрове появляются светолюбивые виды растений (около троп и в про­
светах под изреживающимся древесным пологом). Сокращается число
видов, характерных для естественного состояния леса.
Третья стадия - сильно нарушенное состояние. Вытоптанная пло­
щадь составляет 25-60%. Подрост сохраняется лишь небольшими груп­
пами (не более 5% по отношению к I стадии), причём экземпляры млад-
ших возрастов отсутствуют вовсе. В нижних ярусах растительности ви­
ды, характерные для ненарушенных фитоценозов, сохраняются на "ост­
ровках" у стволов деревьев или в куртинах подроста.
Четвёртая стадия - деградированные насаждения. Вытоптанная
площадь составляет более 60%. Подрост и подлесок практически полно­
стью отсутствуют, травяной покров коренным образом изменил свой
первоначальный облик.
А.Ф. Поляков (1983) предлагает выделять три стадии рекреацион­
ной дигрессии:
Первая стадия - лесные массивы, в которых до 1% площади занято
тропами, дорогами; водорегулирующая ёмкость насаждений понижена
на 10 мм, объёмный вес поверхностного слоя почвы увеличен не более
3
чем на 10% и не превышает 1,1 г/см ;
Вторая стадия - тропы и дороги занимают до 10% поверхности
почвы, водорегулирующая ёмкость насаждения понижена до 21,5 см,
объёмный вес почвы увеличен до 20-30%;
Третья стадия - до 30% поверхности почвы занято тропами и доро­
гами, водорегулирующая ёмкость насаждения понижена на 43 мм, объ­
3
ёмный вес почвы превышает 1,2 г/см , мощность подстилки уменьши­
лась в 1,5-2 раза.
1.2. Изменение состояния лесных биогеоценозов в результате
рекреационного лесопользования
Наши леса год от года принимают все больше посетителей, испы­
тывают все возрастающее влияние человека. Это влияние обозначают
особым термином - рекреационная нагрузка, под которой понимают по­
казатель рекреационного воздействия, определяемый количеством отды-
хающих на единице площади, временем их пребывания на объекте рек­
реации и видом отдыха (ОСТ 56-84-85, 1986). Этот показатель позволяет
оценить интенсивность воздействия и степень дигрессии экосистем.
Интенсивность рекреационного использования леса в настоящее
время характеризуется с помощью различных терминов и обозначается
разными единицами измерения. Наиболее широко употребляются такие
понятия, как «рекреационная нагрузка», «рекреационное давление»,
«плотность отдыхающих», «численность отдыхающих», «рекреационная
ёмкость и посещаемость» (Казанская, Ланин, Марфенин, 1977; Пряхин,
Николаенко, 1981; Тарасов, 1986; Ханбеков, 1990). Нередко все эти тер­
мины используются как синонимы и обозначаются одинаковыми едини­
цами измерения. В связи с этим трудно, а иногда невозможно сопоста­
вить данные различных авторов.
1.2.1. Изменение почвы
Влияние деятельности человека на фитоценоз проявляется как в
непосредственном воздействии на лесную растительность, так и среду
произрастания растений - почву. Одним из таких воздействий человека
на почву является вытаптывание почвы, которое приводит к нарушению
лесной подстилки и уплотнению верхних слоев почвы.
При рекреационных нагрузках происходит в первую очередь изме­
нение морфологического строения подстилки. На ранних стадиях диг­
рессии подстилка уплотняется, дробится, изменяются мощность и соот­
ношение горизонтов. В подстилке исчезает наиболее рыхлый, населён­
ный микроорганизмами и почвенной фауной верхний слой и одновре­
менно уменьшается следующий, ферментативный, состоящий из полу­
разложившихся растительных остатков. Эти изменения в морфологии
подстилок, несомненно, имеют отрицательное значение для круговорота
биогенных элементов в лесу.
Результаты исследований (Васильева, 1973; Голод, Красовский,
1990; Казанская, Панина, Марфенин, 1977; Козобродов, 1992; Поляков,
Молчанов, Мазина, 1990; Таран, Спиридонов, 1977; Таран, 1985) показы­
вают, что с ростом рекреационной нагрузки происходит уменьшение за­
пасов подстилки и её мощности.
Удаление подстилки приводит к более сильному промерзанию
почвы (Кищенко, 2005), заметно изменяет её физические свойства и вод­
ный режим (Тихонов, 1983; Вайчюнас, 1990; Ворошин, 1964), уменьшает
содержание гумуса (Афанасьева, 1968), снижает продуктивность насаж­
дений.
В результате изменений физических и химических свойств под­
стилки в сосняках происходит изменение состава её микрофлоры. По
данным B.C. Большаковой (1973) наиболее чувствительными к этим из­
менениям оказываются бактерии. При сильной нарушенности лесных
участков количество микроорганизмов большинства групп составляет
менее половины их численности в контрольных условиях (Казанская,
Панина, Марфёнин, 1977).
Вместе с изменением подстилки происходит изменение свойств
почвы. Большинство исследователей наилучшими показателями уплот­
нения почвы признают её твёрдость и объёмный вес (Васильева, 1973;
Зеликов, Пшоннова, 1961; Иванов, 1990; Репшас, 1983, 1994; Спиридо­
нов, 1983; Таран, Спиридонов, 1977; Таран, 1985).
Под влиянием вытаптывания происходит ухудшение физических
свойств почвы - увеличение объёмного веса, понижение скважности и
водопроницаемости в основном в самом поверхностном слое (от 0-10 см
до 30 см) (Вайчюнас, 1990; Васильева, 1973; Иванов, 1990; Казанская,
Панина, Марфёнин, 1977; Козобродов, 1992; Котляров, 1989; Мурзаева,
1990; Прохоров, 1992; Поляков, 1983; Тихонов, 1983).
Под воздействием рекреационных нагрузок изменяется и механи­
ческий состав почвы, особенно в слое до 4 см. Намечается тенденция к
уменьшению содержания крупных фракций и увеличению мелких. Ме­
нее значительно меняются химические свойства почв (Карпачевский,
1981).
Уплотнение почвы существенно влияет на температурный режим
почв. На участках с уплотнённой поверхностью температура почвы в
среднем на 3-5° выше, чем на ненарушенных участках (Таран, Спиридо­
нов, 1977; Таран 1985). Поскольку благоприятные условия для роста
корней деревьев находятся в пределах температур 8-14°С (Саляев, 1958;
Рахтеенко, 1963 и др.), сильное нагревание почвы отрицательно влияет
на их рост.
Таким образом, рекреационное лесопользование приводит к силь­
ному уплотнению поверхностных слоев почвы, сокращению запасов
лесной подстилки. В связи с этим увеличивается объёмный вес и твёр­
дость почвы, ухудшается водно-воздушный режим корнеобитаемого
слоя, увеличивается глубина промерзания, наблюдается более сильное
нагревание почвы, уменьшается её биологическая активность.
1.2.2. Изменение древостоя
Древесный ярус наиболее устойчив к воздействию человека. Этот
ярус образован мощными, крупными растениями, которым пребывание
человека в лесу, казалось бы, не может особенно повредить. Но это не
так. Основной вред, наносимый древостою, - уплотнение верхнего слоя
почвы. Уплотнение почвы имеет следствием подавление жизнедеятель-
ности и уменьшение массы активных корней (Репшас, Палишкас, 1983;
Таран, 1985). Из-за нарушения воздушного режима почвы корни устрем­
ляются вверх, формируется поверхностная корневая система. Реакция
корневых систем более четко прослеживается в верхних горизонтах поч­
вы. По наблюдениям Э.А. Репшаса (1994) в сосновых лесах Литвы изме­
нение массы мелких корней сосны в связи с рекреационным воздействи­
ем достоверно фиксируется в верхних 30 см; глубже оно становится не­
существенным.
В связи с уплотнением почвы ухудшается обеспеченность расте­
ний влагой и кислородом. Даже при наличии питательных веществ это
приводит к нарушению режима питания растений, что, по данным В.Д.
Зеликова и С В . Пшонновой (1961), проявляется суховершинностью де­
ревьев в насаждении. Однако исследования Э.А. Репшаса (1994) это под­
тверждают лишь отчасти. По его наблюдениям даже в почти 100процентно вытоптанных участках суховершинных деревьев сравнитель­
но мало. Частично автор объясняет это повышением в рекреационных
лесах освещенности под пологом древостоев, что уменьшает естествен­
ный опад. Кроме того, часто суховершинные деревья выбираются сани­
тарными рубками.
Влияние рекреации сказывается на изменении таксационных пока­
зателей древостоев (Добрынин, 1986; Прохоров, 1992; Репшас, 1994;
Прыгав, 2001; Солнцев, 1996; Харатоненко, Анненкова, 1994). При дли­
тельном использовании участков средние диаметр и высота древостоев
отстают от контрольных, уменьшаются запас древесины и полнота наса­
ждений. Рекреационные нагрузки ведут к изреживанию древостоев, что
приводит к сокращению густоты деревьев.
Некоторые авторы (Харитоненко, Анненкова, 1994; Солнцев, 1996;
Прыгов, 2001) указывают на уменьшение числа деревьев меньших сту-
пеней толщины на участках, подверженных рекреационным нагрузкам.
Преимущественно это связано с отпадом ослабленных деревьев.
Ухудшение условий водно-минерального питания дерева сильно
отражается на его росте. Снижается прирост по высоте и диаметру, изреживается крона, укорачиваются хвоинки, уменьшается масса ассими­
лирующих органов (Дыренков, 1983; Репшас, Палишкис, 1983; Решпас,
1994; Прохоров, 2004; Ольхина, Ольхин, 2004).
Прирост дерева - наиболее объективный показатель его состояния,
синтезирующий результаты жизнедеятельности организма дерева и
влияние окружающей среды. По нему можно с высокой точностью опре­
делить качественные и количественные изменения, происходящие в де­
реве под воздействием различных факторов: климатических, почвенных,
рекреационных.
Многие исследователи (Вызова, 1997; Иванов, 1983; Добрынин,
1986; Прохоров, 1992, 2004; Прыгов, 1998; Таран, Спиридонов, 1977; Та­
ран, 1985) указывают на падение прироста деревьев в лесах рекреацион­
ного использования. Данные исследований И.В. Тарана (1985) в Запад­
ной Сибири показали, что интенсивность снижения прироста под влия­
нием рекреации у разных пород различна. Снижение прироста у сосны и
берёзы начинается через 2 года от начала уплотнения почвы. Через 6 лет
у
у сосны и 8 лет у берёзы появляются первые признаки суховершинности.
Некоторые исследователи (Котляров, 1989) отмечают, что влияние
рекреации на снижение прироста деревьев по толщине обнаруживается
не всегда; поэтому прирост по диаметру не может служить надёжным
индикационным признаком рекреационного воздействия.
Одним из основных путей действия фактора рекреации на древо­
стой являются механические повреждения стволов и корней деревьев
(Добрынин, 1986; Лебедев, 1990, 1999; Репшас, Палишкас, 1983; Репшас,
1994), не только непосредственно нарушающие жизнедеятельность этих
органов, но и способствующие заселению деревьев вредителями и разви­
тию болезней (Крестьяшина, Арно, 1983; Ежов, 1998; Лебедев, 1998; Сурина, 2000; Мейлах, 2003; Кищенко, 2005). Фитопатологические обсле­
дования рекреационных лесов показали, что количество ослабленных и
нездоровых деревьев закономерно увеличивается по мере усиления рек­
реационного процесса. По данным Н.М. Бызовой (1997) 43% деревьев
зелёной зоны Архангельска и Новодвинска имеют механические повре­
ждения.
Таким образом, влияние рекреации на рост и состояние деревьев
указывается в трудах большинства специалистов по рекреационному ле­
сопользованию. Деревья повреждаются механически. Нарушаются фи­
зиологические процессы, и ослабевшие деревья чаще подвергаются ин­
вазии вредных насекомых и грибных заболеваний. Уплотнение почвы и
другие изменения ее свойств оказывают угнетающее влияние на рост
корней деревьев, ускоряют их отмирание. С ухудшением питания расте­
ний уменьшаются морфометрические показатели хвои. Древостой отли­
чаются пониженными средними показателями: высотой деревьев, полно­
той, запасом, а также радиальным приростом. Древостой изреживаются,
в связи, с чем сокращается густота деревьев, снижается полнота и мень­
шим становится запас стволовой древесины, снижается средний класс
бонитета.
1.2.3. Изменение подроста и подлеска
Как одну из форм рекреационного воздействия на древостой сле­
дует рассматривать влияние рекреации на процесс возобновления дре­
весных пород под пологом леса. В рекреационных лесах ориентируются
главным образом на естественное возобновление под пологом леса. По­
этому вопросу естественного возобновления в лесах зелёных зон городов
следует уделять особое внимание (Лебедев, 1989; Крестьяшина, Арно,
1983).
Численность самосева при увеличении рекреационной нагрузки
сначала возрастает, затем резко снижается (Крестьяшина, Арно, 1983).
Это объясняется тем, что в начале использования площадей отдыхаю­
щими происходит притаптывание покрова и появление обнажённых уча­
стков почвы, которые служат местами для массовых всходов. По мере
повышения посещаемости вместе с покровом вытаптывается самосев, а в
дальнейшем при увеличении плотности почвы и ухудшении её водновоздушного режима создаются неблагоприятные условия для прораста­
ния семян.
Повреждая и даже уничтожая всходы и подрост, отдыхающие на­
рушают естественное воспроизводство древостоев, что будет весьма
важным в тот период, когда начнется распад существующего ныне дре­
весного яруса. Молодые древесные растения в гораздо большей степени,
чем взрослые деревья, страдают от уплотнения почвы, механических по­
вреждений, а всходы их вытаптываются (Рысин, Полякова, 1987; Таран,
1985). В связи с этим в лесах с интенсивной посещаемостью общее коли­
чество подроста сокращается, преобладает подрост крупномерный, а со­
храняется он в основном в тех местах, которые удалены от стоянок тури­
стов и дорожек; даже в этих случаях значительная часть подроста имеет
механические повреждения (Козобродов, 1992; Мейлах, 2003; Полякова,
Малышева, Флёров, 1981; Прыгов, 1998; Сурина, 2000).
По мере увеличения рекреационных нагрузок отмечено увеличение
доли повреждённого и мёртвого подроста, что свидетельствует о небла­
гоприятных условиях роста. С ухудшением условий роста и развития
подроста связано сокращение его прироста по высоте, а текущий при­
рост является важнейшим показателем жизнеспособности и устойчиво­
сти подроста (Зеленский, Жижин, 1975).
Исследования Н.М. Бызовой (1997) показали, что количество под­
роста в зелёной зоне Архангельска и Новодвинска на 34% меньше, чем в
лесных массивах вне зон отдыха.
Некоторые исследователи (Таран, Спиридонов, 1977), характери­
зуя состояние рекреационных лесов, отмечают, что количество хвойного
подроста - уменьшается, а количество молодых берез и осин увеличива­
ется благодаря способности этих пород к вегетативному размножению.
Но, разумеется, эта способность сохраняется лишь до определенного
уровня рекреационных нагрузок.
Многие авторы (Балашова, 1973; Полякова, Малышева, Флёров,
1981; Рысин, 1983; Таран, 1977,1985) считают, что характерными при­
знаками заключительных стадий рекреационной дигрессии является
полное отсутствие благонадежного подроста древесных пород.
Пребывание большого количества людей в лесу сильно сказывает­
ся и на подлеске. Кустарники страдают от уплотнения почвы, от механи­
ческих повреждений, от конкуренции со стороны луговых и сорных трав,
вызывающих задернение почвы.
Вытаптывание приводит к угнетению тонких корней кустарников
(Рысин, 1987), вследствие, чего основная масса корней кустарниковых
пород сосредоточена в верхних 20-30 см.
Процесс динамики подлеска по мере увеличения рекреационной
нагрузки разными авторами представляется весьма различно. Е.С. Надеждина (1987), например, утверждает, что по мере увеличения рекреаци­
онных нагрузок число видов кустарников снижается, а затем на IV ста­
дии рекреационной дигрессии увеличивается за счет антропогенных ви-
дов (бузина, черемуха), а на V стадии кустарники полностью исчезают.
Другие авторы (Казанская, Панина, Марфенин, 1977) приходят к проти­
воположному мнению. Они утверждают, что численность подлеска уве­
личивается от I I к III стадии дигрессии, а потом от III к IV стадии резко
уменьшается. Увеличение роли подлеска объясняется некоторым освет­
лением древесного полога, сокращением мохового покрова и подстилки.
Резкое уменьшение количества подлеска на IV и особенно на V стадии
дигрессии объясняется механическими повреждениями, а также резким
усилением дернового процесса.
По мере рекреационной дигрессии лесного сообщества беднеет ви­
довой состав подлеска, уменьшается общее число побегов, снижается
проективное покрытие. Состояние этого яруса также служит одним из
диагностических признаков нарушенности ценоза.
Основными причинами исчезновения подлеска и подроста, по
мнению большинства авторов, являются уплотнение поверхностных сло­
ев почвы, механические повреждения, конкуренция со стороны луговых
и сорных трав, вызывающих задернение почвы.
1.2.4. Изменение напочвенного покрова
Травяной покров является неотъемлемой частью лесного биогео­
ценоза. Это индикатор лесорастительных условий и в определённой сте­
пени регулятор микроклиматических и микробиологических процессов в
лесу. Травяно-кустарничковый ярус оказывает влияние на температуру,
влажность почвы и припочвенного слоя воздуха, задержание осадков и
опада, испарение влаги из почвы и с её поверхности, формирование лес­
ной подстилки и накопление питательных веществ в почве и т.д. (Вип­
пер, 1962; Игнатьева, 1971). Видовой состав и его обилие определяют
декоративные и санитарно-гигиенические свойства насаждений, но синузии трав одними из первых реагируют на вмешательство человека в жиз­
недеятельность биоценоза. Состояние травяного яруса в рекреационных
лесах изучали многие исследователи (Балашова, 1973; Линник, 1978; Ка­
занская, Ланина, Марфенин, 1977; Полякова, Малышева, Флёров, 1981,
1983; Репшас, Палишкас, 1983; Рысина, Рысин, 1987; Таран, Спиридо­
нов, 1977; Петров, 1985; Шаврина, 1991,2001; Эмсис, 1989 и др.).
Исследованиями установлено, что отношение различных растений
к рекреационной нагрузке неодинаково. Растения страдают из-за уплот­
нения почвы, механических повреждений как наземных, так и подзем­
ных органов, обрывания, затаптывания почек возобновления, уничтоже­
ния особенно ранимых всходов и ювенильных особей и т. д.
Растения обладают различной устойчивостью к вытаптыванию, что
объясняется в основном особенностями их морфологии, биологии и эко­
логии. По ряду работ можно составить списки растений, обладающих
разной устойчивостью к рекреационной нагрузке (Зеликов, Пшоннова
1961; Линник, 1978; Полякова, Малышева, Флёров, 1981,1983; Тихонов,
1983; Рысина, Рысин, 1987; Таран, Спиридонов, 1977; Харитоненко,
1994). Наиболее устойчивыми к вытаптыванию считаются следующие
виды (Полякова, Малышева, Флёров, 1981):
1) прилегающие к земле (розеточные, простертые с низким ветвлением);
2) обладающие определенными морфологическими признаками (листья,
сложенные вдвое, плоская сторона листа обращена к давящему дей­
ствию, точка роста защищена почвой, низкий узел кущения);
3) имеющие более или менее прочные ткани;
4) хорошо и быстро размножающиеся;
5) способные к быстрой регенерации;
6) выносящие плотные, плохо аэрированные почвы.
Самые устойчивые к вытаптыванию растения обладают всеми или
почти всеми перечисленными свойствами. Это в первую очередь отно­
сится к подорожнику большому и отчасти к горцу птичьему, мятлику
однолетнему и клеверу ползучему, доминирующим обычно на последней
стадии рекреационной дигрессии. Все устойчивые виды растений обла­
дают довольно широкой экологической амплитудой.
Особенно сильно страдают растения с высокими сочными стебля­
ми, а также с цепляющимися побегами и растения-подушки. Анализ по­
слойного проективного покрытия растений напочвенного покрова, про­
веденный в лесах Латвии Л.В. Эмсисом (1989), позволяет по мере увели­
чения стадий дигрессии условно распределить все виды по четырем
группам:
1) проективное покрытие уменьшается (мало толерантные растения);
2) проективное покрытие увеличивается на средних стадиях дигрессии,
затем падает (средне толерантные);
3) проективное покрытие увеличивается (более толерантные);
4) проективное покрытие существенно не изменяется (индифферент­
ные).
К мало толерантным видам можно отнести вереск обыкновенный,
бруснику и типичные лесные мхи. К средне толерантным растениям,
способным достигать значительного проективного покрытия на средне и
сильно измененных выделах, относятся мятлик луговой, мятлик дубрав­
ный, полевица тонкая, некоторые осоки и др. Наиболее толерантны к
рекреационным нагрузкам мятлик однолетний, тонконог большой, мали­
на обыкновенная - растения, обильно произрастающие на крайне изме­
ненных лесных участках. Группу индифферентных растений образуют
овсяница овечья, щавель кислый и вероника лекарственная.
2'
25
Между интенсивностью рекреационной нагрузки и жизненным со­
стоянием ценопопуляций лесных видов (брусника, черника) наблюдается
сильная отрицательная корреляция (Астрологова, 1999; Шаврина, 1991,
2001).
Исследования Л.Е. Астрологовой (1999) сосняков черничных в
районе города Архангельска показали, что чрезмерные рекреационные
нагрузки отрицательно влияют на заросли черники, вызывая изменение
структуры ценопопуляций, сокращая их площадь и урожайность. Усиле­
ние рекреационной нагрузки в лесах зелёной зоны архангельской агло­
мерации вызвало разрушение ценопопуляций черники, что проявилось
как в снижении обилия и проективного покрытия, так и уменьшении
плодоношения, что в конечном итоге вызвало падение урожайности поч­
ти в 9,5 раз.
При длительном вытаптывании заметно изменяется среднее проек­
тивное покрытие травяно-кустарничкового яруса, происходит смена рас­
тительности, постепенно господство переходит к светолюбивым, более
устойчивым к вытаптыванию видам (Балашова, 1973; Зеликов, Пшоннова, 1961; Таран, 1985), упрощение строения яруса (Голод, Красовский,
1990). Изменяется соотношение разных экологических групп растений в
составе яруса: исчезают типичные лесные виды, сменяясь злаками, сор­
ными и однолетними видами (Голод, Красовский, 1990; Полякова, 1980;
Репшас, Палишкас, 1983).
С усилением антропогенного воздействия происходит сокращение
видового богатства травяного яруса (Таран, Спиридонов, 1977).
Таким образом, под влиянием рекреационного использования и
связанного с ним уплотнения почвы изменяется видовой состав, снижа­
ется проективное покрытие и надземная фитомасса травяного покрова,
упрощается его строение. Общая тенденция в изменении травяно-
кустарничкового яруса в результате рекреационного использования со­
стоит в постепенной замене типично лесных растений луговыми и сор­
ными видами, обладающими большой антропотолерантностью. Процесс
«олуговения» идет практически во всех типах леса, фактор рекреации
становится весьма значительным фактором отбора видов, способных
существовать на участках леса с высокими рекреационными нагрузками.
Мохово-лишайниковый ярус также очень четко реагирует на ха­
рактер и интенсивность рекреационного лесопользования. Ряд экспери­
ментов, проводимых Г.А. Поляковой (1980, 1983) и В.В. Петровым
(1985), указывает на тенденцию к уменьшению обилия мхов с увеличе­
нием рекреационной нагрузки. Многие лесные мхи более устойчивы к
действию фактора вытаптывания по сравнению с растениями травянокустарничкового яруса. Это объясняется морфологическими и анатоми­
ческими особенностями мхов, которые интенсивно размножаются веге­
тативным путем и имеют упругий стебель, не ломающийся даже в сухом
состоянии.
Конечно, разные виды мхов не одинаково чувствительны к нару­
шениям. Сравнительно устойчивы к вытаптыванию, например, различ­
ные виды рода дикранум, а также мох плеурозиум Шребера. ,Менее ус­
тойчивы мхи гилокомий блестящий, птилиум гребенчатый, родобриум
розетковидный, характерные для хвойных лесов (Петров, 1985).
Лишайники, в отличие от мхов, наиболее легко ранимы и хуже
всех других растений переносят вытаптывание. Причина их слабой ус­
тойчивости заключается в том, что они очень хрупки в сухом состоянии
и легко ломаются, особенно кустистые, а восстанавливаются они чрез­
вычайно медленно.
Э.А. Репшас (1994) предлагает следующую обобщённую схему
процессов, протекающих в лесу с рекреационной нагрузкой, представ­
ленную на рисунке 1.1.
Рекреационное лесопользование
1
Рекреационные нагрузки
механические
повреждения и
уничтожения
олиготрофикация, ксерофитизация
или гигрофитизация лесорастительных
условий
биофизическое и биохи­
мическое влияние через
уплотнение и эрозию лес­
ной подстилки и почвы.
изменение
видового
состава и
обилия
живого
напочвен­
ного по-
ухудшение со­
стояния,
умень­
шение
количе­
ства
биочувственное
влияние (биопо­
ля и др.)
уменьшение
прироста,
ухудшение со­
стояния и усыхание деревь­
ев, уменьше­
ние полноты
умень­
шение
числен­
ности и
видового
состава
Рис. 1.1. Схема процессов, протекающих в рекреационных лесах
[по Э. А. Репшасу (1994)].
Он считает, что дигрессия и деградация лесных экосистем под влиянием
рекреационных нагрузок являются законом, поскольку они подтвержда­
ются множеством не опровергаемых закономерностей (ухудшение лесо-
растительных условий, негативное в экологическом отношении измене­
ние видового состава и обилия живого напочвенного покрова, подроста и
подлеска, уменьшение прироста и жизнеспособности деревьев, оскуде­
ние фауны). Это общие закономерности. Конечно, отдельные элементы
биоценоза реагируют на рекреационное давление весьма различно - в за­
висимости от параметров их экологической ниши, а также адаптивной
способности вида. Одни виды полностью исчезают, другие сохраняются,
но оскудевают в антропогенной измененной среде, третьи, наоборот,
распространяются, улучшается их рост и жизнеспособность. Таким обра­
зом, закономерности изменения количественных и качественных пара­
метров одного из элементов, особенно если этот элемент не является ос­
новным, не дает достоверного основания судить о направлении сукцессионных процессов. Для установления общей, более полной картины из­
менения лесных фитоценозов под воздействием рекреации необходимо
учитывать нарушение каждого компонента сообщества.
1.3. Рубки ухода за лесом и их влияние на состояние лесных
фитоценозов
1.3.1. Организация хозяйства в пригородных лесах,;
Пригородные лесные насаждения составляют особую категорию
лесов. Хозяйство в них организуется специфическим образом (Гальпе­
рин, 1967; Ландшафтная таксация..., 1977; Бобров, 1977). В лесах рек­
реационного назначения, где запрещены рубки главного пользования,
ведутся только рубки ухода. Общая задача рубок ухода - повышение
продуктивности
лесов
путём
формирования
хозяйственно-
целесообразного породного состава, качества древесины и древостоев,
сокращение периодов лесовосстановления и лесовьгоащивания. Основ­
ная задача рубок ухода за лесом в лесах зеленой зоны состоит в регули­
ровании состава и улучшении насаждений с целью обеспечения лучших
санитарно-гигиенических, защитных и рекреационных функций леса, а
также повышения эстетического значения насаждений (Ландшафтная
таксация..., 1977, Рубки ухода в лесах Северо-Запада..., 1992).
Согласно «Основным положениям по рубкам ухода в лесах Рос­
сии» (1993) в рекреационных лесах ведутся:
•
ландшафтные рубки, направленные на формирование лесопарковых
ландшафтов, улучшение их эстетических и гигиенических свойств и
создание устойчивых древостоев;
•
рубки обновления в приспевающих, спелых и перестойных насажде­
ниях с целью их обновления путём создания благоприятных условий
роста молодым перспективным деревьям, имеющимся в насаждении,
появляющимся в процессе проведения рубок ухода или высаживае­
мым;
•
рубки переформирования в сформировавшихся средневозрастных и
старшего возраста насаждениях с целью коренного изменения их воз­
растной структуры, состава или строения путём регулирования в на­
саждении соотношения составляющих его элементов и создания бла­
гоприятных условий роста деревьям целевых пород, поколений и яру­
сов. Они могут использоваться для реализации цели переформирова­
ния одновозрастных насаждений в разновозрастные или простых в
сложные, что необходимо нередко в лесах водоохранного, защитного,
санитарно-гигиенического и оздоровительного назначения, а также
для коренного изменения состава древостоев, в т.ч. переформирования
мягколиственных насаждений со вторым ярусом и подростом хвойных
в хвойные насаждения.
Таким образом, в лесах рекреационного назначения одним из фак­
торов антропогенного воздействия на лес являются рубки ухода.
1.3.2. Изменение лесных сообществ в ходе рубок
Рубки ухода и их влияние на состояние лесных фитоценозов изу­
чали многие авторы (Давыдов, 1971; Савин, 1963; Савин, Климов, 1976;
Савина, 1956; Савина, Журавлёва, 1978; Коссович, 1967; Марченко и Ко­
лесникова, 1972; Сеннов, 1977, 1978, 1979, 1982, 1984, 1986, 1989, 1991,
2001; Минин, 1999; Нефёдова, Чибисов, 1980; Чибисов, 1968/1997; Чер­
товской, Чибисов, 1967, 1968). Но это, прежде всего, относится к рубкам
осветления, прочистки, прореживания и проходным рубкам в лесах экс­
плуатационного назначения. Чаще всего исследования проводились с це­
лью установления эффективности рубок ухода и лишь в отдельных рабо­
тах рассмотрены экологические аспекты (Сеннов, 1984) и вопросы
трансформации лесных экосистем в ходе рубок ухода.
Изучением рубок ухода в рекреационных лесах северной тайги за­
нимались лишь немногие исследователи (Чибисов, Вялых, Минин, 2004).
Обычно исследования бывают эпизодическими или затрагивают отдель­
ные компоненты лесных экосистем. Результаты этих исследований не­
редко бывают противоречивыми, если даже их сгруппировать по клима­
тическим зонам, типам леса, составу и возрасту древостоев.
Лесной фитоценоз, как целостная система, реагирует на рубки ухо­
да взаимосвязанным и направленным изменением всех компонентов.
Влияние рубок ухода проявляется различно, связано с возрастом и соста­
вом древостоев, почвенно-грунтовыми условиями, интенсивностью, тех­
нологией и частотой рубок. Большое значение для характеристики вы­
рубки имеет технология рубки, т.к. она оказывает непосредственное
влияние на рост древесных пород и состояние фитоценозов. Технологи­
ческие коридоры следует рассматривать не только как пути транспорта
вырубаемой древесины, но и как метод ухода. Их экологическая роль за­
ключается в изменении освещённости, термического режима воздуха и
почвы в прилегающих полосах, что сказывается на росте и состоянии де­
ревьев. В лиственно-еловых насаждениях, например, это влияние рас­
пространяется на ширину 6.. .8 м (Чибисов, Вялых, Минин, 2004).
Основным фактором воздействия рубок ухода на лесное сообщест­
во является разреживание древостоя.
Рубки ухода приводят к изменению условий местопроизрастания
растений. Изменение метеорологических факторов в связи с рубками
ухода в условиях Европейского Севера отражены в работах многих ис­
следователей (Минин, 1999; Нефёдова, Чибисов, 1980; Чертовской, Чи­
бисов, 1967, 1968; Чибисов, 1968).
Прежде всего, разреживание оказывает влияние на световой режим
насаждений. При интенсивности рубки 25-28% освещённость увеличива­
ется в 1,5-2 раза, что подтверждается рядом авторов (Савина, 1956; Са­
вин, 1963; Чибисов, 1968; Давыдов, 1971; Савин, Климов, 1976; Набатов,
1980; Минин, 1999). Однако улучшение светового режима, как показали
исследования Савина и Климова (1976), через некоторый период време­
ни прекращается. Это связано с тем, что вследствие роста лиственных
пород увеличивается сомкнутость крон этого яруса, в результате чего
снижается поступление лучистой энергии к ниже лежащим ярусам фито­
ценоза.
Рубки ухода оказывают влияние на другие абиотические характе­
ристики лесного сообщества. В прямой зависимости от освещённости
находится тепловой режим воздуха под пологом леса и почвы. Исследо­
вания показали, что в результате рубок ухода температура воздуха в
дневные часы выше, чем на контроле (Марченко, Колесникова, 1972;
Минин, 1999; Савин, 1963; Чертовской, Чибисов, 1967), а температура
корнеобитаемого слоя почвы повышается в среднем на 2°С (Шишков,
Антонов, 1966; Набатов, 1980). На участках с применением рубок ухода
снижается относительная влажность воздуха. Рубки ухода заметно
влияют на температуру почвы, приводя её к повышению. Часто изменя­
ется влажность почвы.
Изменения затрагивают и почву, однако, судя по результатам ис­
следований (Давыдов, 1971), влияние рубок ухода может сказаться толь­
ко на верхних горизонтах почвы.
"•
В первый год после вырубки леса происходит уплотнение почвы,
однако по мере увеличения возраста вырубок, заселения их травянистой
растительностью и возобновления лиственных пород плотность почвы
постепенно уменьшается (Иванов, 1976). Время, необходимое для вос­
становления плотности почвы на вырубках до исходного состояния, за­
висит от гидрологического режима территории. Восстановление плотно­
сти полугидроморфных почв на вырубках требует более длительного
времени (по данным Б.Н. Иванова (1976) - около 15 лет). Плотность ав£
томорфных почв на вырубках восстанавливается в течение 5-7- лет.
Повреждение почвы зависит от состояния почвогрунта (микро­
рельеф, влажность, механический состав, переплетённость корневой сис­
темы вблизи находящихся деревьев и пней). На торфяных почвах с не­
ровным микрорельефом количество повреждений в два раза больше, чем
на ровных минеральных почвах. С увеличением влажности почвы повы­
шается интенсивность колееобразования (Буш, Иевинь, 1984).
В лесной зоне рубка леса, по мнению многих исследователей, спо­
собствует усилению деятельности микроорганизмов, как в почве, так и в
подстилке (Шубин, Данилевич, 1965; Хренова, 1966; Рагуотис, Юрялёнис, 1976).
В ельниках разреживания приводят к уменьшению мощности и
массы подстилки, т.е. к её разложению. После рубки увеличивается по­
ступление растительных остатков, активизируется деятельность почвен­
ной биоты, что приводит к усилению их гумификации и минерализации
и улучшению пищевого режима (Сеннов, 1977; Федорец, 2004).
В ходе рубок ухода изменяется состав древостоя и другие таксаци­
онные показатели; густота, запас, средний диаметр, средняя высота, пол­
нота, сумма площадей сечения и др. (Набатов, 1980).
Древостой реагирует на разреживание ускоренным ростом кроны в
горизонтальной плоскости и заполнением пустот в пологе вследствие
фототропического движения ветвей. О быстром нарастании ассимиляци­
онной массы писали многие авторы (Сеннов, 1977, 1984; Давыдов, 1971;
Савина, Журавлёва, 1978). Аналогичное нарастание отмечено для тонких
корней деревьев (Коссович, 1967; Чертовской, 1968; Изюмский, 1970;
Давыдов, 1971; Савина, Журавлёва, 1978; Банева, 1981, 1986; Карпечко,
2004).
Изменение экологических условий в связи с изреживанием древо­
стоя оказывает существенное влияние на рост и развитие древесных по­
род. В ходе рубок ухода отмечено увеличение прироста в высоту и по
диаметру в 1,5-3 раза (Набатов, 1980; Кищенко, 2005). Исследования
С.Н. Сеннова (1977,1984) показали, что в первый год после изреживания
рост в высоту оказался заметно выше только у слабо угнетенного под­
роста ели, который имел хорошо развитую крону, а у сильно угнетённых
экземпляров он, наоборот, был пониженным. Некоторые авторы (Айер,
Уайльд, 1975) считают, что рубки способствуют приросту диаметра, но
не высоты древостоя.
Так как улучшение световых условий приводит к увеличению
энергии ассимиляции, то у оставленных при уходе деревьев ели обнару­
живается более высокий ежегодный прирост по ширине годичного слоя
по сравнению с контролем (Савина, 1963). Следует отметить, что увели­
ченный прирост ели через некоторое время снижается вследствие того,
что лиственные деревья смыкаются кронами, и в результате ухудшаются
световые условия (Савин, Климов, 1976). Так же можно отметить, что в
результате использования рубок ухода уменьшается конкуренция между
хвойными и лиственными породами за питательные вещества почвы, но
как указывается, через некоторое время лиственные породы «восстанав­
ливают конкурентные влияния в области корневых систем»»В результате
прирост ели снижается и возникает необходимость повторения разрежи­
вания. При коридорном способе ухода проявление этого эффекта мало­
вероятно, что и обеспечивает более длительное существование условий с
улучшенным освещением и пониженной влажностью. Однако вместе с
улучшенным световым режимом в окрестностях коридоров возникает
опасность повреждения деревьев при заморозках и сильных порывах
ветра.
Важным фактором воздействия рубок является повреждение ос­
тавляемых деревьев. Повреждения в лесу вследствие применения машин
и механизмов распределяются по трём группам (Буш, Иевинь, 1984):
1. видимые механические повреждения ствола и корней (срыв коры,
порезы, обдиры с углублением в древесину стволов и корней);
2. изменения структуры почвы (срыв почвенного покрова, уплотне­
ние почвы, образование колеи);
3. невидимые повреждения деревьев (сдавливание ствола и корней,
обрыв питающих корешков и др.).
Разные породы обладают разной чувствительностью к образова­
нию повреждений. По данным многих авторов (Буш, Иевинь, 1984; Ме­
лехов, 1999) ель страдает от повреждений сильнее, чем сосна или берёза,
из-за поверхностного залегания корневой системы, особенно вблизи
ствола.
Результатом механических повреждений древостоя является низ­
кая сопротивляемость последнего всевозможным вредным воздействиям,
в частности заражению грибками и энтомовредителями. Повреждения не
только способствуют заражению гнилью, но и снижают средний ежегод­
ный прирост дерева на 30% (Буш, Иевинь, 1984).
На волоках, где условия изменяются наиболее резко, происходит
смена пород. Появляются породы-пионеры: берёза, осина, ивы, и др., ко­
торые лучше приспособлены к резким изменениям среды и быстро засе­
ляют не покрытые лесом площади (Цветков, 2004). Запас пионерных ви­
дов в первые годы после вырубки быстро увеличивается, и коренная по­
рода длительный период существует в подросте или во втором ярусе.
Однако после быстрой кульминации прирост пород-пионеров сокраща­
ется, и через некоторое время климаксовые породы постепенно вытес­
няют пионеров.
Некоторые авторы признают положительную роль берёзовой при­
меси в молодых еловых древостоях (Мелехов, 1999), однако другие от­
вергают эту гипотезу (Буш, Иевинь, 1984).
Рубки и, как следствие, разреживание древостоя приводят к усиле­
нию роста растений других ярусов. На богатых почвах начинает интен­
сивно развиваться подлесок (Сеннов, 1977). Развитием подлеска и его
составом в какой-то мере обусловлены состав и обилие растений нижних
ярусов.
Вскоре после рубки происходят изменения в напочвенном покрове.
Об отрицательном влиянии рубок на разнообразие растительного покро­
ва написано достаточно много (Парфёнов и др., 1985; Бурда, 1991; Куваев и др., 1992; Кравченко и др., 2004; Ingelog, 1988; Essen et al., 1992;
Gustafsson, 1996).
Наиболее часто для вырубок отмечается разрастание травянистой
растительности, особенно злаков (Сеннов, 1984), заболачивание вырубок
(Цветков, 2004). Рубки ухода приводят к появлению светолюбивых ви­
дов, что связано с повышением освещённости под пологом леса. Увели­
чивается урожайность ягодников (Зайцева, Белоногова, 1989; Победов,
Гримашевич, 1984; Саковец, 1981; Терлецкий, 1990), запас лекарствен­
ных растений (Иванчиков, 1986). В.В. Прокопцов, Г.С. Андрюшин (2001)
указывают на то, что, чем больше период после рубки, тем сильнее из­
меняется состав, увеличивается количество светолюбивых растений.
Максимальное развитие нижних ярусов в ельниках наблюдается на 5-6-й
годы после рубки, а затем, по мере смыкания крон древостоя, происхо­
дит обратный процесс. Однако некоторые авторы отмечают, что замет­
ных изменений в видовом составе после рубок ухода не наблюдается
(Луганский, Макаренко, Тишкова, 1978; Прокопцов, Андрюшин, 1995,
1997).
С.Н. Сеннов (1977, 1984) указывает на увеличение проективного
покрытия мхов, которым ранее мешал мертвый покров. Развитию мхов
способствует увеличение влажности подстилки. В свою очередь, мохо­
вой покров предохраняет почву от испарения. Согласно тем же исследо­
ваниям рубки ухода больше влияют на моховой покров, тогда как травяно-кустарничковый ярус сильнее связан с возрастной динамикой древо­
стоя.
Формирование растительности на пространстве вырубки может
идти различными путями и зависит от естественного развития напочвен­
ного покрова и характера нарушения почвенно-напочвенных условий
при воздействии лесозаготовительных механизмов.
Обобщая вышесказанное можно сказать, что рубки ухода вызыва­
ют улучшение светового режима насаждения и оказывают влияние на
другие абиотические характеристики фитоценоза, вследствие чего неко­
торый период времени наблюдается увеличение прироста ели как по вы­
соте, так и по диаметру. Наблюдается усиленный рост растений под по­
логом леса. Увеличивается проективное покрытие мхов. В травянокустарничковом ярусе появляются новые светолюбивые виды.
1.4. Фрагментация естественных фитоценозов
при антропогенном воздействии
Одним из факторов нарушения естественных экосистем и угрозой
биоразнообразию является фрагментация мест обитания (Примак, 2002).
Фрагментация мест обитания - это процесс, при котором сплошная
площадь местообитания одновременно сокращается и распадается на
два или более фрагмента (Shafer, 1990; Reed et al., 1996). Разрушение
местообитания может не затронуть лишь локальные территории. Эти
фрагменты часто отделены один от другого измененными или дегра­
дированными формами ландшафта. Фрагментация происходит практи­
чески при всяком крупном сокращении площади местообитаний, но
это может случиться и при относительно ничтожном сокращении, на­
пример, когда исходное местообитание прорезается автомобильными и
железными дорогами, каналами, линиями электропередач, изгоро-
дями, нефтепроводами, следами пожаров и другими барьерами, пре­
пятствующими свободному передвижению видов.
Фрагменты отличаются от исходного сплошного местообитания
тем, что, во-первых, фрагменты имеют относительно большую
протяженность пограничных зон, смежных с человеческой деятельно­
стью и во-вторых, центр каждого фрагмента расположен близко от края.
Фрагментация мест обитания, кроме того, может ускорять исчезно­
вение популяций, поскольку в результате широко распространенная попу­
ляция распадается на две или более изолированных субпопуляций (Rochelle et al, 1999). Эти маленькие популяции попадают под действие харак­
терных для них процессов инбридинга и дрейфа генов. Если на большой
площади местообитания может нормально жить одна целостная большая
популяция, то часто ни один из ее фрагментов не может поддерживать
субпопуляцию достаточно крупную для длительного устойчивого сущест­
вования.
Фрагментация мест обитания сильно увеличивает долю погранич­
ных местообитаний по отношению к внутренним. Эти пограничные,
«опушечные» микросреды отличаются от внутренней лесной части фраг­
ментов. Краевые местообитания характеризуются большими колебаниями
уровней
освещенности,
температуры,
влажности
и скорости
ветра
(Laurance, Bierregaard, 1997). Эти краевые эффекты распространяются
в глубь леса до 250 м. Поскольку некоторые виды животных и растений
очень узко приспособлены к определенным уровням температуры, влаж­
ности и освещенности, они не выдерживают возникших перемен и исче­
зают в лесных фрагментах. Теневыносливые виды цветковых растений мо­
гут очень быстро исчезать из-за фрагментации местообитания, что в ко­
нечном итоге приводит к сдвигам в видовом составе сообщества.
Изолированные местообитания более подвержены инвазии как эк­
зотических видов, так и паразитов исходных видов. Край леса - это на­
рушенная среда, в ней могут легко без конкуренции обосноваться па­
разитические виды, увеличиться в численности и затем заселить внут­
реннюю часть фрагмента.
В рекреационных лесах при их антропогенном использовании
происходит неизбежная фрагментация естественного сообщества со
всеми её последствиями.
Таким образом, анализ литературы показывает, что последствия
рекреационного воздействия на насаждения северной подзоны тайги
изучены недостаточно и фрагментарно. Рубки ухода с точки зрения эко­
логических последствий и состояния оставшихся насаждений нуждаются
в изучении.
2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Характеристика района исследований
Исследования проводились на территории Приморского района
Архангельской области (северная подзона тайги). Район выбран не
случайно. Здесь в основном сосредоточено население области в
городах
Архангельске,
Северодвинске
и
Новодвинске.
Здесь
проживает примерно 2/3 населения Архангельской области и именно
здесь оказывается наибольшее влияние на лесные экосистемы.
Приморский район расположен на северной окраине ВосточноЕвропейской, или Русской равнины. В прошлом территория района
была покрыта мощными ледниками, оставившими после себя яркие
следы. Хорошо выраженные моренные холмы и гряды образуют здесь
целый ряд цепей. По характеру рельефа территория Архангельской
области представляет собой волнистую равнину, покатую к Белому
морю и расчленённую на отдельные участки широкими низинами.
Основные водораздельные плато и отдельные возвышенности редко
превышают 200-300 м над уровнем моря, что при пологости склонов
не нарушает общего равнинного характера поверхности.
Приморский район имеет умеренно-континентальный климат
лесной зоны. В соответствии с агроклиматическим районированием
(Агроклиматический
находятся
на
справочник,
территории
охарактеризованного
как
третьего
1961)
объекты
исследования
агроклиматического
«прохладный».
Особенностью
района,
климата
является частая смена воздушных масс различного происхождения.
Особенно частую смену влекут за собой циклоны, поступающие
преимущественно со стороны Атлантического океана. Зимой и летом
циклоны иногда сопровождаются сильными ветрами.
Воздушные массы; вторгающиеся из Арктики главным образом
со стороны Карского моря, сопровождаются холодными и сухими
северо-восточными ветрами. Наибольшую опасность представляют
вторжения холодного воздуха с заморозками после продолжительного
тёплого периода и начала активной вегетации растений.
Со стороны Сибири обычно зимой приходит антициклональная
морозная
и
ясная
преимущественно
погода.
С юга и
юго-востока
континентальные массы воздуха,
поступают
охлаждённые
зимой и прогретые летом.
Совокупность перечисленных выше факторов создаёт суровые
климатические условия в северных районах Архангельской области.
По
теплообеспеченности
вегетационного
периода
район
умеренно холодный. Период с температурами выше +10°С длится 7085 дней, а сумма тепла за это время достигает 800-1200°С. Устойчивая
тёплая погода с температурами выше +15°С продолжается 0-30 дней.
Средняя
температура
Зарегистрированный
период
составляет
самого тёплого
месяца
абсолютный
максимум
+31-34°С.
Средняя
(июля)
её за
+14-18°С.
многолетний
продолжительность
безморозного периода 80-120 дней.
Зима длится 165-175 дней, средний из абсолютных годовых
минимумов температуры составляет -39°С. Средняя температура
самого холодного месяца (января) -12°С. Период морозной погоды с
температурами ниже -10°С длится 75-105 дней. Снежный покров
держится 170-180 дней, его средняя высота 45 см. Годовая сумма
осадков 500 мм, за период с температурой выше +10°С - 180 мм
(Агроклиматический справочник, 1961).
Таким образом, район исследования характеризуется весьма
суровыми
климатическими
условиями,
большим количеством осадков.
низкими
температурами,
Район исследований расположен в Беломорско-Архангельском
районе глеево-подзолистых и подзолисто-болотных суглинистых почв
на морене (почвенные районы выделены по характеру почвеннорастительного
покрова,
рельефу
и
почвообразующим
породам)
(Агроклиматический справочник, 1961).
Основными почвообразующими породами служат моренные
суглинки, а также
аллювиальные
и морские
пески
и
глины.
Преобладание низких и плоских слабодренированных водоразделов и
низин, господство суглинистых и глинистых материнских пород, а
также
суровые
климатические
условия
определяют
широкое
распространение глеево-подзолистых и подзолисто-болотных почв. В
приречной, более дренированной части, а также на склонах мореных
холмов встречаются сильноподзолистые почвы и подзолы.
Профиль глеево-подзолистых почв может быть представлен в
следующем виде (Агроклиматический справочник, 1961). Под лесной
оторфянелой подстилкой мощностью 5-8 см залегает маломощный (56 см) подзолистый оглееный сизо-серый горизонт А пластинчатого
сложения. Подзолистый горизонт переходит
бурый
горизонт,
сменяется
который
породой.
характеризуются
Характерным
на глубине
Почвы
имеют
значительным
процессом
в иллювиальный В
100-120
высокую
выносом
см
постепенно
кислотность
обменных
для глеево-подзолистых
и
оснований.
почв
является
накопление в подзолистом горизонте подвижных форм железа - это
следствие
процессов
оглеения,
а также, в некоторой
криогенных процессов. Почвы характеризуются
плохими
мере, и
водно-
физическими свойствами, малой водо- и воздухопроницаемостью.
Согласно
Приморского
геоботаническому
района
североевропейскую
европейской
части
входит
в европейскую
таёжную
СССР,
районированию
1980).
провинцию
Согласно
территория
таёжную
область,
(Растительность
лесотаксационному
районированию леса Архангельской области относятся к Северо­
восточному
району
европейской
части России
северо-таёжному
подрайону (Лесотаксационньш справочник..., 1986). Леса региона
представляют собой формации хвойных пород бореальной структуры
(Бабич и др., 1999).
Флора
сосудистых
растений
таёжной
зоны
Европейского
Северо-Востока, без учёта культурных растений, включает 950 видов,
относящихся к 89 семействам
являются
семейства
Caryophyllaceae,
и 379 родам.
Compositae,
Преобладающими
Gramineae,
Сурегасеае,
Rosaceae, Rammculaceae и др. Десять
ведущих
семейств составляют 56% всей флоры, что подчёркивает её типично
бореальный характер (Шаврина, 2001).
Конкретные флоры сосудистых растений в пределах таёжной
зоны Архангельской области обнаруживают заметное различие в
зависимости от географического положения, особенностей рельефа,
принадлежности к разным речным бассейнам и некоторых других
факторов. Уровень их видового богатства колеблется от 383 до 638
видов при общей тенденции возрастания количества видов с севера на
юг.
Значительное
влияние
на
обогащение
флор
оказывают
эдафический и антропогенный факторы, вызывая резкое увеличение
видового
разнообразия
окрестностях
в
окрестностях
городов.
Например,
в
Архангельска насчитывается 713 видов сосудистых
растений (Шмидт, 2005).
Сведения о видовом богатстве моховидных и лишайников в
пределах таёжной зоны области более фрагментарны, и единую
картину восстановить сложно.
Район исследований находится в подзоне северной тайги,
характеризующейся
большой
заболоченностью
(особенно
на
водоразделах) и отсутствием широколиственных пород; в древостое
преобладают ельники. Большие территории занимают сфагновые
болота,
площадь
которых
занимает
до
половины
территории
лесничеств (Львов, Ипатов, 1976).
Площадь, покрытая хвойными лесами, составляет 623952 га,
мягколиственными - 120287 га. Сосна занимает 124148 га хвойных
лесов, ель и пихта - 487553 га, лиственница - 12246 га (рис.2.1).
Площадь кедровых насаждений незначительна и составляет 5 га. При
3
этом запас сосновых насаждений составляет 12089,3 тыс. м , еловых и
3
3
пихтовых - 67716,7 тыс. м , лиственничных - 2163,7 тыс. м (рис.2.2).
Таким
образом,
наибольшую
площадь
и запас
имеют
еловые
насаждения.
2%
20%
Шсосна
• ель
• лиственница
78%
Рис.2.1. Распределение площадей хвойных насаждений
по преобладающим породам
3%
15%
Шсосна
• ель
• лиственница
82%
Рис.2.2. Распределение запасов хвойных насаждений
по преобладающим породам
В пределах еловых насаждений молодняки занимают 6,8 га
(7%), средневозрастные - 16,8 га (17%), приспевающие - 3,7 га (4%),
спелые - 37,2 га (36%) и перестойные - 35,5 га (36%) (рис. 2.3).
Соответственно по запасам еловые молодняки составляют 96,6 тыс.м
(0,1%),
средневозрастные
приспевающие -
насаждения
1590,4 тыс.м
3
-
1181,4
тыс.м
3
3
(1,8%),
(2,5%), спелые и перестойные
5
-
61838,0 тыс.м (95,6%) (рис. 2.4). Таким образом, и по площади, и по
запасу преобладают спелые и перестойные ельники.
7%
95%
Рис. 2.4. Распределение запасов ельников по группам возраста
По классам возраста преобладают ельники в возрасте 160-180
лет и старше (рис. 2.5).
Рис. 2.5. Распределение площади ельников по классам возраста
На территории Архангельского лесхоза отсутствуют еловые
леса I и 1а классов бонитета, незначительную площадь (меньше 1%)
занимают леса I I , I I I и V классов бонитета - 26, 203 и 263 га
соответственно. Наибольшая площадь занята ельниками V класса
бонитета - 388490 га (80% от общей площади ельников) (рис. 2.6).
Таким образом, преобладают низкобонитетные еловые леса.
80%
Рис. 2.6. Распределение площади ельников по классам бонитета
По
полноте
распределение
площади
ельников
выглядит
следующим образом: 0,3 - 3339 га; 0,4 - 13380 га; 0,5 - 86379 га; 0,6 229407 га; 0,7 - 134230 га; 0,8 - 16574 га; 0,9 - 1577 га; 1,0 - 1641 га
(рис.
2.7). Следовательно,
преобладают
еловые
насаждения
с
полнотой древостоя 0,6-0,7.
Ш 0,3
• 0,4
110,5
• 0,6
Ш30,7
• 0,8
• 0,9
• 1
47%
Рис. 2.7. Распределение площади ельников по полнотам
В типологическом
отношении наибольшее
распространение
получили ельники черничные (58%) и долгомошные (32%) (рис. 2.8).
• кисличные
О черничные
• долгомошные
Ш травяно-болотные
58%
• сфагновые
Рис. 2.8. Распределение площади ельников по типам леса
Около 85% площади всех лесов занимают леса первой группы
(634475 га), в том числе 13% приходится на леса зелёных зон вокруг
городов и других населённых пунктов. Они занимают площадь 81455
га, в том числе лесопарковые части зелёных зон - 31127 га.
В пределах лесов зелёных зон Архангельского лесхоза хвойные
насаждения занимают 58086 га, мягколиственные - 8620 га. Среди
хвойных лесов зелёных зон преобладают сосновые, они занимают
площадь в 29411 га (рис.2.9, 2.10).
Рис. 2.9 Распределение площадей лесов зелёной зоны по породам
Распределение сосновых насаждений зелёных зон по группам
возраста следующее: 7498 га занимают молодняки,
12877 га -
средневозрастные, 1628 га - приспевающие, 7408 га - спелые и
перестойные древостой.
Сосняки Архангельского лесхоза по типам леса распределяются
следующим образом: 44257 га покрытых лесом земель занимают
сосняки черничные, 25258 га - сосняки сфагновые, 15917 га - сосняки
сфагновые осушенные, 17765 га - сосняки лишайниковые, 21273 га брусничные, 1053 га - кисличные, 14566 га - долгомошные, 2579 га сосняки долгомошные осушенные, 2674 га - травяно-болотные, 1481
га -
травяно-болотные
осушенные
(рис.2.11).
осушенных сосняков составляет 19977 га.
3*
49
Общая
площадь
хвойные
Рис. 2.10 Площадь сосновых насаждений в хвойных лесах зелёной
зоны лесхоза
Рис.2.11 Распределение площади сосняков Архангельского лесхоза по
типам леса
Наибольшему
насаждения
рекреационному
вокруг
Преобладающая
сосредоточена
крупных
часть
в
городах
воздействию
городов
населения
и
подвергаются
населённых
Архангельской
Архангельск
(390
тыс.
пунктов.
области
человек),
Северодвинск (240 тыс. человек) и Новодвинск (50 тыс. человек). В
связи с этим именно здесь можно ожидать наиболее заметных
изменений в природе лесов под влиянием рекреации. Поэтому наши
исследования были сосредоточены на территории Архангельского
лесхоза.
Свои исследования мы проводили на зонально-типологической
основе. Как уже было сказано, среди лесов Архангельского лесхоза
преобладают
еловые насаждения. Их доля
насаждений Архангельского
площади
лесов.
низкобонитетные,
в составе
лесхоза составляет
Причём
78%
преимущественно
высокополнотные,
спелые
и
хвойных
от
общей
изучались
перестойные
насаждения. В то же время вблизи города и в пределах городской
черты преобладают сосняки, поэтому они так же были объектами
исследования/
В типологическом отношении среди еловых и сосновых лесов
Архангельского лесхоза преобладают черничники. В связи с этим
наши исследования проводились в наиболее распространённых типах
леса: ельниках и сосняках черничных, а так же в осушенных сосновых
насаждениях.
2.2. Объекты исследования
Объекты исследований - лесные фитоценозы, находящиеся на
разных стадиях рекреационной дигрессии, а также
сообщества,
пройденные рубками переформирования. Исследования проводились
в средне- и высокополнотных, низкобонитетных, разновозрастных
(VI-XIII классов возраста) ельниках и сосняках черничных и ельниках
сфагновых. Лесоводственно-таксационная характеристика исследо­
ванных насаждений приведена в таблицах 2.1 -2.3.
Е. . . 8Е1С1Б
чер.
св.
2
П
Е.
чер.
св.
7ЕЗС+Б
3
IV
Е.
чер.
св.
6ЕЗСЮс+Б
4
II
Е.
чер.
св.
8Е1С1Б
5
III
Е.
чер.
св.
6Е2Б1С10с
Е.
чер.
св.
5Е30с1С1Б
Е.
чер.
св.
8Е2С+Б
6
7
IV
Ш
8
II
Е.
чер.
св.
9Е1С+Б
9
IV
Е.
чер.
св.
7Е1С1Б10с
10
ГУ
Е.
чер.
св.
бЕЗСЮс
11
V
Е.
разн.
6Е4С+Б
12
га
Е.
чер.
св.
Е.
чер.
св.
4ЕЗС30с
13
п
8Е1С1Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Ос
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Ос
Е
С
Б
Ос
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Ос
Е
С
Ос
Е
С
Е
С
Ос
Е
С
Б
VII
VI
IV
VII
VII
V
VII
VII
V
ГУ
VI
XII
V
vn
V
V
VI
X
хш
VI
VI
VI
XII
V
VI
VII
ш
VIII
IX
V
V
vin
XI
V
X
хш
vn
XI
VI
VI
X
V
20,27
3,67
2,62
18,32
7,56
0,94
21,85
11,46
1,95
0,80
18,68
1,53
2,22
17,30
3,70
4,90
2,30
13,00
3,70
3,80
8,70
24,64
4,49
0,45
25,81
2,60
0,45
14,54
2,16
1,58
1,12
20,59
12,52
4,07
17,87
12,33
10,76
10,01
6,46
24,43
2,37
2,53
бонитета
2
Полнота
абсолютная,
м /га
Класс
Класс
15,0
15,0
14,5
16,0
17,0
15,0
15,5
17,0
16,5
13,0
15,0
18,0
16,0
16,5
13,5
18,0
17,0
18,5
19,0
19,5
18,0
15,0
19,0
14,0
16,0
18,5
11,0
18,0
19,5
18,0
18,0
17,0
18,0
17,5
19,0
20,0
16,5
18,5
17,5
15,0
18,0
17,0
возраста
16,6
17,2
10,7
17,9
19,0
14,0
17,4
20,7
18,5
10,4
16,2
27,0
18,0
17,7
13,8
20,3
18,9
22,8
22,4
21,2
20,1
16,1
27,4
13,3
16,6
19,6
9,3
18,0
23,7
15,1
15,6
18,7
25,8
17,8
23,2
29,3
17,1
25,2
20,0
15,2
24,1
17,6
Средний
Средняя
высота, м
II
диаметр, см
1
Порода
Состав
Тип леса*
Стадия
1 дигрессии
,
| Номер ГШ
Таблица 2.1. Таксационная характеристика древостоев на пробных
площадях № 1-25 в ельниках
V
V
ГУ
V
ГУ
IV
V
V
V
rv
V
V
V
V
V
ГУ
V
V
ГУ
rv
rv
V
rv
V
V
ГУ
V
ГУ
ГУ
V
III
V
V
V
ГУ
ГУ
V
ГУ
ГУ
V
ГУ
V
S
го
156
29
19
156
64
7
179
99
17
7
148
13
19
141
32
43
19
117
34
36
76
193
39
3
219
24
3
133
20
14
11
178
ПО
37
166
129
91
69
54
187
22
23
14
П
Е.
чер.
св.
6Е2С2Б
15
V
Е.
разн.
6ЕЗС1Б
16
ГУ
Е.
чер.
св.
7Е2С1Б+Ос
17
V
Е.
разн.
8Е2Сед.Б
18
ш
Е.
чер.
св.
7ЕЗСед.Б
Е.
чер.
св.
5Е4С+БОс
19
20
21
22
III
II
I
I
23
I
24
I
Е.
чер.
св.
5Е4С1Б
Е.
чер.
св.
6Е4Лц ед.Б
Е.
чер.
св.
7Е2Лц1С+Б
Е
чер.
св.
Е.
чер.
св.
8Е2Б
5Е4Лц1Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Ос
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Ос
Е
С
Б
Е
Лц
Б
Е
С
Лц
Б
Е
Б
Е
Лц
Б
25
I
Е.
6Е2Лц1С1Б
Е
чер.
Лц
св.
С
Б
* E . чер. с в . - Ельник черничный свежий
Е. разн. - Ельник разнотравный
Е.сф. - Ельник сфагновый
15,5
26,1
19,4
17,2
23,4
15,1
19,9
24,0
15,4
12,8
20,5
23,5
16,7
26,3
30,4
20,0
15,5
19,0
11,4
11,4
13,5
23,0
15,5
22,0
43,2
17,0
17,2
34,4
38,5
9,8
26,0
22,1
14,0
18,0
17,5
13,0
17,0
14,0
16,0
18,0
13,0
13,0
15,0
15,0
17,0
23,0
21,0
16,0
15,0
18,5
10,0
8,5
14,5
20,0
15,5
16,5
30,0
14,0
17,0
20,5
30,0
10,0
16,8
16,5
17,9
52,0
20,4
22,1
27,5
29,1
20,3
17,5
27,2
16,8
19,6
25,2
20,0
19,2
4
X
VI
16,12
3,20
4,51
6,97
3,57
0,71
19,07
6,15
2,01
0,58
13,13
3,41
0,95
24,30
11,78
0,60
14,44
11,54
2,12
1,49
9,42
5,32
2,84
29,49
11,00
0,50
13,41
2,55
2,55
0,94
22,55
6,69
VII
XV
VI
IX
VI
XII
V
18,84
10,62
3,27
15,33
4,46
3,33
2,42
VI
XII
V
VII
IX
V
IX
IX
V
IV
гх
гх
V
X
ХП1
V
VI
VI
IV
ш
V
IX
V
гх
хш
V
VII
хш
XI
ш
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
rv
rv
rv
V
rv
Va
V
V
rv
V
V
in
V
V
rv
Ш
V
V
V
V
II
V
rv
III
rv
rv
112
25
37
51
30
5
159
54
14
4
106
26
1
259
115
5
115
111
13
10
72
55
22
249
149
4
112
25
23
5
200
55
164
130
27
145
52
32
22
6ЕЗС1Б
29 Е.чер.
св.
6ЕЗС1Б
30 Е.чер.
св.
8Е1С1Б
Е.чер.
св.
6Е2С2Б
32 Е.чер.
св.
8Е1С1Б
33 Е.чер.
св.
6Е4С+Б
34
7Е2С1Б
31
Е.чер.
св.
35 Е.сф.
6Е2С2Б
36 Е.сф.
7Е2С1Б
37 Е.сф.
8Е2Б+С
s
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
Е
С
Б
12,8
26,7
15,2
16,2
27,0
18,0
15,3
19,9
16,5
17,3
28,9
22,1
18,6
28,5
20,7
15,5
26,1
19,4
17,4
26,5
20,8
15,2
25,9
14,4
14,8
25,1
15Д
14,4
19,6
14,6
13,1
26,1
14,6
17,4
24,0
19,0
13,5
18,0
14,5
15,0
18,0
16,0
14,5
17,0
15,5
15,5
17,5
16,5
16,0
19,0
17,0
13,0
17,0
17,5
16,5
18,0
15,5
14,0
20,5
13,0
15,5
18,0
16,0
14,0
15,0
15,0
12,0
16,5
14,5
16,0
16,5
17,2
V
XII
IV
VI
XII
VI
VI
VII
V
VII
XIII
VI
VIII
XIII
VI
VI
XII
VI
VII
XII
V
VI
XI
IV
V
X
IV
V
VII
IV
V
XII
IV
VII
X
VI
12,60
6,01
2.48
18,68
1,53
2,22
10,85
1,77
2,13
17,36
9,86
2,87
18,66
2,62
3,34
18,32
3,63
5,13
15,66
8,08
2,49
17,19
11,36
0,88
17,75
3,68
2,16
12,93
4,11
2,97
11,86
3,97
2,49
20,01
0,51
2,07
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
IV
Va
V
IV
V
V
V
V
IV
V
V
V
IV
V
V
IV
V
V
IV
V
V
V
89
52
18
148
13
19
71
42
14
127
71
20
157
25
27
126
31
44
130
70
20
135
87
6
143
31
18
94
31
22
83
32
19
101
4
18
2
Класс
бонитета
28 Е.чер.
св.
Полнота
абсолютная,
1 м /га
8Е1С1Б
Класс
возраста
27 Е.чер.
св.
Средняя
высота, м
6ЕЗС1Б
Средний
диаметр, см
26 Е.чер.
св
Порода
Состав
Тип леса
Номер ПП
Таблица 2.2. Таксационная характеристика древостоев на пробных
площадях № 26-37 в ельниках
8*
а
СО
СП
полнота
Класс
бонитета
Возраст, лет
Стадия
1 дигрессии
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
высота, м
8
диаметр,
см
7
С.куст-сф
С.куст-сф
С.куст-сф
С.чер-сф
С.чер-сф
С.куст-сф
осуш.
С.куст-сф
осуш.
С.куст-сф
осуш.
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер
С.чер-сф
С.чер-сф
С.чер-сф
С.чер-сф
С.куст-сф
С.чер-сф
С.чер-сф
С.куст-сф
С.куст-сф
| Состав
1
2
3
4
5
6
Тип леса*
Номер ГШ
Таблица 2.3. Таксационная характеристика древостоев на пробных
площадях в сосняках
Средние
a s
10С+Б
10С+Б
10С+Б
10С+Б
10С+Б
10С+Б
7,0
9,4
9,0
11,0
9,3
11,9
6,0
10,0
9,5
12.5
11,8
12,2
0,5
0,4
0,7
0,7
0,7
0,5
5
5
5
4
5
4
45
55
55
55
55
60
2
2
2
2
2
3-
36
53
97
119
97
73
10С+Б
12,0
12,2
0,5
4
60
3
88
10С+Б
9,3
10,2
0,5
5
60
2,
60
ЮС
10С+Б
ЮС
ЮС
ЮС
ЮС
ЮС
9С1Е+Ос
10С+Б
10С+Б
8С2Б
ЮС+Б,0с
7С2БЮс
9С1Е
8С1БЮс
9С1Б
Юс
Юс
Юс
ЮС
ЮС
ЮС
9С1Б
ЮС
ЮС
22,2
18,7
22,2
21,1
21,2
27,9
25,7
24,0
20,3
20,4
17,5
18,9
18,2
17,5
13,3
13,4
10,6
11,5
13,5
9,1
6,5
8,0
9,8
7,2
6,8
16,3
16,5
18,6
16,3
16,5
20,9
20,8
20,6
18,5
19,0
19,1
16,0
17,1
17,1
13,4
13,3
8,3
10,8
11,2
8,4
5,8
8,3
10,5
8,3
7,1
0,8
0,5
0,6
0,7
0,7
0,7
0,6
0,6
0,9
0,7
0,7
0,8
0,7
0,6
0,6
0,7
0,5
0,8
0,6
0,9
0,5
0,7
0,6
0,6
0,6
5
4
4
5
.5
4
4
4
4
4
4
5
4
4
5
4
5
5а
5а
5а
5
5
5
5
5
135
80
90
140
140
140
140
140
140
140
70
70
70
75
60
45
60
60
60
65
50
50
60
50
50
2
5
3
5
5
5
4
3
3
3
24
3
22
2
3
3
222
117
202
148
178
232
197
195
260
209
239
196
185
159
120
138
55
123
97
101
33
77
89
66
54
з
2
3
3
2
3
3
го з
4
10С+Б,Ос 17,5 17,0 0,8
34 С.чер
4
9СЮс+Б
18,3 19,9 0,8
35 С.чер
8С1Б10с
4
36 С.чер
17,1 16,9 0,8
4
8С1Б10с
37 С.чер
18,5 19,8 0,7
8С1БЮс
21,5 19,0 0,7 . 4
38 С.чер
8С1Б10с
4
39 С.чер
19,1 17,6 0,8
*С.куст-сф - сосняк кустарничково-сфагновый,
С.куст-сф осуш. - сосняк кустарничково-сфагновый
С.чер - сосняк черничный.
Естественное
возобновление
в
2
2
3
3
2
2
70
70
70
70
75
75
210
251
209
218
208
218
осушенный,
исследованных
ельниках
представлено в основном елью, сосной, берёзой, осиной. Расположен
подрост
по
площади
неравномерно,
куртинами.
Подрост
характеризуется различными показателями в зависимости от стадии
рекреационной дигрессии. Густота подроста колеблется в пределах от
1418 до 7240 шт./га. Однако количество подроста основной породы
недостаточно для лесовосстановления.
В
подлеске
можжевельник
в
незначительном
обыкновенный,
количестве
шиповник
присутствуют
иглистый,
рябина
обыкновенная.
В напочвенном покрове выделен 91 вид трав и кустарничков и
25 видов мхов и лишайников. В травяно-кустарничковом ярусе
ельников
черничных
двулистный,
доминируют
лерхенфельдия
черника,
извилистая
и
брусника,
др.,
в
майник
мохово-
лишайниковом ярусе - гилокомиум блестящий, плеурозиум Шребери,
дикранумы. В ельниках сфагновых преобладают осока удлинённая,
хвощ лесной, сфагнумы, политрихум обыкновенный.
В исследованных ельниках черничных (пробные площади № 134) преобладают подзолистые почвы (табл. 2.4). В основном это
слабо-
и • среднеподзолистые
иллювиально-железистые,
почвы
супесчаные
или маломощные
на
моренном
подзолы
тяжёлом
суглинке. На пробных площадях № 35-37 в ельниках сфагновых
глееподзолистая
почва:
торфянистая,
среднеподзолистая,
поверхностно глеевая, иллювиально-железистая, легкосуглинистая на
лёгком моренном суглинке.
Таблица 2.4. Характеристика почв в ельниках
Название почвы
Номер
ПП
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
1
моренном тяжёлом суглинке
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
2
моренном тяжёлом суглинке
Среднеподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
3
моренном тяжёлом суглинке
4
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
Среднеподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
5
моренном тяжёлом суглинке
Сильноподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
6
моренном тяжелом суглинке
7
Слабоподзолистая, иллювиально-гумусовая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
8
Маломощный подзол иллювиально-железистый, супесчаный
на моренном тяжелом суглинке
Слабоподзолистая, иллювиально-гумусовая, супесчаная на
9
моренном тяжёлом суглинке
10
Слабоподзолистая, иллювиально-гумусовая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
11
Слабоподзолистая, иллювиально-гумусовая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
12
Слабоподзолистая, иллювиально-гумусовая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
13
Слабоподзолистая, иллювиально-гумусовая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
14
Маломощный подзол иллювиально-железистый, супесчаный
на моренном тяжелом суглинке
15
Слабоподзолистая, иллювиально-гумусовая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
16
Слабоподзолистая, иллювиально-гумусовая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
17
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренном тяжелом суглинке
18
Среднеподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
19
Среднеподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренном тяжёлом суглинке
20
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренном тяжелом суглинке
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
Среднеподзолистая, иллювиально-железистая, легкосуглинис­
тая на тяжелом моренном суглинке
Слабоподзолистая легкосуглинистая иллювиально-гумусовожелезистая на моренном тяжелом суглинке
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, легкосуглинис­
тая на моренном тяжелом суглинке
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, легкосуглинис­
тая на моренном тяжелом суглинке
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, легкосуглинис­
тая на моренном тяжелом суглинке
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренном тяжелом суглинке
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренном тяжелом суглинке
Среднеподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренном тяжелом суглинке
Среднеподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
суглинке, подстилаемая моренным тяжелым суглинком
Маломощный подзол иллювиально-железистый, супесчаный
на суглинке, подстилаемый моренным тяжелым суглинком
Среднеподзолистая иллювиально-железистая супесчаная на
моренном среднем суглинке
Среднеподзолистая иллювиально-железистая супесчаная на
моренном тяжелом суглинке
Среднеподзолистая иллювиально-железистая супесчаная на
среднем суглинке, подстилаемая моренным тяжелым
суглинком
Слабоподзолистая, иллювиально-железистая, супесчаная на
моренной глине
Торфянистая, среднеподзолистая, поверхностно глеевая,
иллювиально-железистая, легкосуглинистая на лёгком
моренном суглинке
Торфянисто среднеподзолистая, поверхностно глеевая,
иллювиально-железистая, легкосуглинистая на моренном
легком суглинке
Торфянисто среднеподзолистая, поверхностно глеевая,
иллювиально-железистая, легкосуглинистая на моренном
легком суглинке
Подбор пробных площадей определялся целями исследования.
При
выборе
однородность
пробных
площадей
таксационных
местопроизрастания.
обращалось
показателей
внимание
древостоя
и
на
условий
2.3. Методика проведения исследований и объём выполненных работ
Работа по теме исследования состояла из нескольких этапов.
На
первом
этапе
проводилось
рекогносцировочное
обследование территории. При этом выделялись насаждения ели,
находящиеся на разных стадиях рекреационной дигрессии. За основу
была принята наиболее применяемая в СССР и России пятистадийная
шкала рекреационной дигрессии Н.С. Казанской и др. (1977).
Следующий этап заключался в проведении полевых работ,
которые
осуществлялись
на
территории
Приморского
района
Архангельской области. В основу исследований положен метод
временных пробных площадей. Подбор и закладка пробных площадей
выполнялись с учётом требований ГОСТ 16128-70, ОСТ 56-69-83 и
подробно
описанных
Калинин,1988;
методик
Ханбеков,
(Сукачёв,
1999).
Зонн,
Размеры
1961;
пробной
Гусев,
площади
определялись количеством деревьев преобладающей породы (не
менее
200
деревьев
нормативы...,
рекреационного
1992;
в
спелых
Гусев,
воздействия
древостоях)
2000). Если
нельзя
(Общесоюзные
для оценки
было
сильного
отыскать
участки
требуемых по ГОСТу размеров, закладывалось несколько небольших
пробных площадей.
Основной классификационной единицей при подборе пробных
площадей был принят тип леса как показатель однородности условий
местопроизрастания, роста и строения. Типологическое описание
пробных площадей производилось согласно методическим указаниям
В.Н. Сукачёва и С В . Зонна (1961) с учётом состава, рельефа,
почвенно-грунтовых условий, состава напочвенного покрова и других
признаков (Классификационные типологические схемы..., 1976).
С целью изучения влияния рубок на пригородные ельники
пробные
площади
закладывались
как
на
пасеках,
так и на
технологических коридорах (волоках). Для составления таксационной
характеристики
вырубленных
деревьев
и
таксационной
характеристики вырубленной части древостоя в целом измерялась
окружность всех пней на вырубке.
С целью составления характеристики древесного яруса на
пробной площади проводился сплошной перечёт деревьев по 4сантиметровым
ступеням толщины
(Анучин,1982; Гусев,
1988).
Диаметр замерялся на высоте 1,3 м от шейки корня с точностью до 0,5
см при помощи мерной вилки. Замеры высот производились с
помощью высотомера-угломера лесного ВУЛ-1 с точностью до 0,5 м.
Отдельно учитывались здоровые деревья, механически повреждённые
(имеющие затёски), срубленные, деревья с визуальными признаками
повреждения хвоегрызущими, стволовыми вредителями, стволовыми
и корневыми гнилями, сухостойные. Категорию состояния определяли
по шкале, принятой в «Санитарных правилах...» (1970): условно
здоровые,
ослабленные,
сильно
ослабленные,
свежий
сухостой,
старый сухостой.
Для определения
среднего возраста древостоя
возрастным
буравом Пресслера брались керны на высоте шейки корня дерева
(Корчагин, 1960).
Для изучения естественного возобновления на пяти учётных
площадках размером
2x10 м проводился
перечёт
подроста по
категориям крупности и состоянию. Подрост подразделяли на мелкий
- высотой до 0,5 м, средний - 0,5-1,5 м, крупный - более 1,5 м
(Полевой справочник таксатора, 1971).
При этом выделялись следующие категории состояния подроста
(Мелехов, 1999):
•
благонадёжный безукоризненный - подрост благонадёжный
физиологически,
отношении;
безукоризненный
в
техническом
•
благонадёжный
дефектный
-
подрост
благонадёжный
физиологически, но дефектный в техническом отношении;
•
сомнительный - потенциальные возможности подроста в
данный момент трудно определить;
•
ненадёжный;
•
сухой подрост.
Для изучения живого напочвенного покрова на каждой пробной
площади намечались две перпендикулярные трансекты, на которых
через равные промежутки закладывались площадки размером 1 м
(Рысин, Золотова,
пробной
1968; Таран, Спиридонов,
площади,
относящейся
к
2
1977). На каждой
определённой
стадии
рекреационной дигрессии, закладывались по 20 таких площадок. На
каждой площадке описывался напочвенный покров по ярусам. При
этом
выделялось
лишайниковый
площадке
два
яруса
напочвенного
и травяно-кустарничковый.
характеризовался
видовой
покрова:
мохово-
На каждой
учетной
состав.
Представители
напочвенного покрова определялись с использованием общепринятых
пособий (Перфильев, 1934, 1936; Флора европейской части СССР,
1972, 1976,1978,1979).
Для
лесных
характеристики
видов
в
популяционной
условиях
структуры
рекреационного
отдельных
использования
рассматривались следующие показатели: численность (проективное
покрытие, обилие, встречаемость); плотность; возрастная структура.
Определение численности ценопопуляций производилось тремя
методами. Используя метод проективного покрытия,
глазомерно
оценивалась площадь, занимаемая проекциями надземных частей
растений,
с
помощью
сеточки
Раменского
(деревянная
рамка
размером 1x1 м, разбитая на ячейки 0,1x0,1 м (Раменский, 1971)).
Проективное покрытие оценивалось в середине июля, когда растения
достигают своего максимального развития. Кроме того, определялось
обилие по шкале Друде. Для того чтобы можно было осуществлять с
показателем
обилия
математические
операции,
шкала
Друде
переведена в балловую систему Браун-Бланке (Вальтер, 1982) с
нашими доработками (табл. 2.5).
Таблица 2.5. Шкалы для оценки обилия растений напочвенного
покрова и их соответствие
№
Шкала
Проективное
Шкала Друде
п/п количественное
Браунпокрытие
обозначение
Бланке,
описание растений
баллы
1 растения смыкаются
надземными
SOC
частями; расстояние
5
1
(socialis)
между особями
отсутствует
2 растения очень
обильны, расстояние
сорз
4
0,7-0,9
между особями 20
(copiosae)
см,
3 растения обильны,
сор
расстояние между
3
0,5-0,6
(copiosae)
особями 20-40 см
4 растения довольно
обильны, расстояние
сор,
2
0,2-0,4
между особями 40(copiosae)
100 см
5 растения редки,
расстояние между
sp (sparsae)
1
0,1-0,2
особями 100-150 см
6 растения единичны,
расстояния между
0,5
менее ОД
sol (solitarea)
особями более 150
см
7 одно растение на
un (unicum)
0,1
пробной площади
2
Наряду с обилием использовался показатель встречаемости,
который показывает характер распространения видов в пределах
сообщества (Одум, 1975; Баталов, Шаврина, 2000).
Для определения плотности популяции отмечались все особи
2
определённого вида на выделенных площадках 1 м (Одум, 1975;
Баталов, Шаврина, 2000).
Для изучения возрастной структуры ценопопуляций черники на
каждой учётной площадке определялась общая численность особей
выбранного вида и численность особей разного возраста (Одум, 1975).
Учёт фитомассы травяно-кустарничкового покрова и отдельных
видов производился методом укосов. Для обеспечения точности
результата до 15% на каждой пробной площади было взято по 30-40
2
учётных участков площадью 0,25 м (0,5x0,5 м) (Астрологова, 1977;
Морозова, 1990; Балашова, 1973). Укосы взвешивались в воздушносухом состоянии с помощью электронных весов HL-200 с точностью
до 0,1г.
Кроме того, во всех фитоценозах производили
измерение
основных морфометрических показателей (высота, длина и ширина
листа, длина годичного прироста по высоте) у некоторых лесных
растений травяно-кустарничкового яруса. Особое внимание уделялось
доминантным видам. На каждой пробной площади производилось до
100 замеров для обеспечения заданной точности.
В основу методики при изучении биогрупп (куртин подроста и
подлеска, разделённых фитоценозами открытых полян), как и в
других случаях изучения различных процессов в биогеоценозах, была
положена
закладка
пробных
площадок
(0,25x0,25
м)
(Панина,
Казанская, 1973). Пробы I брались во всех биогруппах за их границей
на выбитых участках; I I - на границе биогруппы с выбитыми
участками; I I I - в периферийной части биогруппы и IV - в центре
биогруппы, т.е. в месте, мало подверженном влиянию вытаптывания.
Почвенные исследования проводились с учётом ОСТ 56-81-84 и
рекомендаций С В . Зонна (1961), И.Ф. Гаркуши (1961, 1975), Л.Н.
Александровой (1976).
Определение запасов лесной подстилки производилось отбором
проб
шаблоном
(диаметром
15,5
см)
в
пятидесятикратной
повторности, что по данным Л.О. Карпачевского (1971, 1973, 1968)
обеспечивает точность 10% с вероятностью 95%. Мощность лесной
подстилки определялась замерами линейкой с точностью до 0,5 см в
пятидесятикратной повторности.
Твердость почвы определялась твердомером И.Ф. Голубева
(Васильев,
Туликов,
Баздырев
и
др., 2004)
в
40-50-кратной
повторности.
Для характеристики вытаптывания выделялось вытаптывание до
минеральной части почвы и вытаптывание до лесной подстилки.
Вытаптывание определялось на 20 учётных площадках размером 10
2
м , которые распределялись равномерно по всему участку. Процент
вытоптанной площади в учётных площадках определялся глазомерно
(Определение состояния..., 1981; Репшас, Палишкис, 1983).
Захламленность
и
нарушенность
почвенного
покрова
2
определялись на 10 учётных площадках размером 100 м на пробных
площадях
пройденных
рубками. На них учитывалась
площадь
3
захламления в процентах, объём захламления в м , отмечался характер
повреждения почвенного покрова, доля сохранившейся территории.
Третий этап состоял в камеральной обработке результатов
полевых исследований.
Для каждой пробной площади общепринятыми в таксации
методами (Анучин, 1982; Гусев, 1988, 2000) определялись основные
лесоводственно-таксационные
показатели
древостоя:
тип
леса,
средний диаметр, средняя высота, полнота, запас, возраст, состав
древостоя, класс бонитета. Средний диаметр рассчитан по средней
площади
графически
поперечного
(путём
сечения,
построения
средняя
кривой
высота
высот),
находилась
бонитет
-
по
бонитировочной шкале В.И. Левина (Полевой справочник таксатора,
1971),
запас
-
по
объёмным
разрядным
таблицам
(Полевой
справочник таксатора, 1971).
Вычислялись средняя высота, проективное покрытие, обилие,
встречаемость
представителей
напочвенного
покрова,
плотность
ценопопуляций отдельных видов и средние значения
основных
морфометрических показателей лесных видов.
Для
анализа
использовались
жизненных
классификации
форм
К.
(биоморф)
Раункиера
растений
(Raunkiaer,
1934;
Серебряков, 1964) и И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Система биоморф
К. Раункиера построена на учёте одного критерия - положения и
защиты
почек
возобновления.
По этому
признаку
выделяются
фанерофиты (F, зимующие почки расположены высоко над землёй),
хамефиты (СН, почки расположены не выше 20-30 см над землёй),
гемикриптофиты (НК, почки у поверхности почвы), криптофиты (KR,
почки в земле), терофиты (Т, зимуют в стадии семян), эпифиты (ЕР).
Эколого-морфологическая
Серебрякова
(древесные,
классификация
полудревесные,
жизненных
травянистые
форм
растения)
использовалась с уточнениями В.Н. Голубева (1972). Травянистые
растения
делятся
Поликарпические
на
поликарпические
травы,
в
свою
очередь,
и
монокарпические.
подразделяются
на
стержнекорневые,
кистекорневые,
короткокорневищные,
плотнокустовые,
рыхлокустовые,
длиннокорневищные,
подземностолонные,
клубнеобразующие,
надземностолонные,
луковичные,
корнеотпрысковые,
ползучие,
суккуленты,
сапрофиты, паразиты, лианы. Монокарпические травы делятся на
многолетние и двулетние, однолетние, паразитные и полупаразитные,
лиановидные.
На экологические группы растения распределялись согласно
Н.Н. Цвелёву (2000). При этом выделялись лесные, опушечно-лесные,
опушечно-луговые, луговые, сорные виды.
Для оценки видового разнообразия сообществ использовался
индекс видового разнообразия или неоднородности Шеннона (Одум,
1975), который рассчитывался по формуле:
Н = - I pi In pi = - 2 (n/N) In (n;/N),
где величина ps - доля особей i-го вида;
n; - относительное обилие особей i-ro вида;
N - суммарное обилие особей.
На
основе
выравненное™
Е
индекса
Шеннона
(отношение
вычислялся
наблюдаемого
показатель
разнообразия
к
максимальному):
Е = И .
lnS
Для характеристики возрастной структуры строились спектры
ценопопуляций некоторых видов (Заугольнова и др., 1988; Работнов,
1950).
Латинские названия растений приведены в соответствии со
сводкой С.К. Черепанова (1995).
Все математико-статистические расчеты выполнялись на основе
общепринятых
методов
(Гусев,
1970,
1986;
Лакин,
1980)
и
рекомендаций (Hurlbert, 1984; Козлов, 2003).
Анализ, обработка и изложение материала проводилось с
использованием стандартных программ Microsoft Excel и Microsoft
Word
и прикладных
программ
Stat.exe, Regres.exe, kor_anl.exe,
дисперсионный анализ.ехе.
Всего за время проведения исследований было заложено 48
пробных площадей в ельниках и 39 в сосняках. Из них 37 пробных
площадей общей площадью 4,6 га в лесных фитоценозах и 11
пробных площадей на волоках. На предмет санитарного состояния
исследовано 4934 дерева. Высота и диаметр измерены у 950 деревьев.
Распределение подроста по категориям крупности и состоянию
2
2
обследовано на общей площади в 6472 м (в том числе 2500 м в
2
2
рекреационных ельниках, 950 м на пасеках, 3022 м на волоках). С
целью изучения состояния напочвенного покрова заложено 960
учётных площадок. При этом измерены некоторые морфометрические
показатели
(высота,
длина
и ширина
листа,
длина
годичного
прироста) в среднем у 2800 экземпляров растений. Возрастная
структура ценопопуляций черники изучена на 10 пробных площадях.
В ходе почвенных исследований заложено 37 почвенных разрезов.
/Для определения запаса лесной подстилки взято 150 образцов, для
определения твёрдости почвы сделано около 1920 замеров.
3. ИЗМЕНЕНИЕ ДРЕВОСТОЕВ ЕЛЬНИКОВ ЧЕРНИЧНЫХ
И ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ
РЕКРЕАЦИОННОГО ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ
3.1. Санитарное и патологическое состояние древостоев ельников
Одним из наиболее устойчивых к рекреационным нагрузкам
компонентов является древостой. Однако рекреационное использова­
ние лесных экосистем вызывает изменение и этого яруса.
Дисперсионный анализ (табл. 3.1) выявил высокое достоверное
влияние стадии рекреационной дигрессии на санитарное состояние
деревьев в древостое.
Таблица 3.1. Влияние стадии рекреационной дигрессии на состояние
древостоя ельника черничного
Сила
Ошибка
Показатель достовернос­
Показатель
влияния
показа­
ти по критерию Фишера
теля
фактичес­
табличный фактора
(по Плосилы
при 0,95
кий
хинсвлияния
кому)
Здоровые деревья, %
0,137
6,04
0,83
5,2
Ослабленные дере0,82
5,83
0,141
5,2
вья,%
Сильноослабленные
7,64
0,86
0,113
5,2
деревья, %
Усыхающие деревья,
недосто­
2,50
5,2
%
верно
Свежий сухостой, %
недосто­
1,25
5,2
верно
Старый сухостой, %
недосто­
1,66
5,2
верно
Деревья с механиче­
скими повреждения­
0,87
0,077
11,25
4,1
ми, %
Деревья с оголённы­
0,94
25,06
0,037
4,1
ми корнями, %
Влияние стадии дигрессии на количество здоровых деревьев в
составе древостоя может составить не менее 69%, на количество
ослабленных деревьев -
68%, на количество сильноослабленных
деревьев - 75% от общего влияния всей суммы факторов. Зависимость
доли усыхающих деревьев, свежего и старого сухостоя в составе
древесного яруса от стадии дигрессии оказалась не достоверной.
Вероятно, это связано с тем, что в рассматриваемой
выборке
количество деревьев этих категорий состояния недостаточно для
достоверных выводов.
В рассмотренном ряду рекреационной дигрессии наблюдается
сокращение количества относительно здоровых деревьев с 75% в
ненарушенных ельниках до 58% в сильнонарушенных сообществах.
Одновременно с этим происходит увеличение доли ослабленных и
сильноослабленных деревьев с 17 до 35% и с 3 до 10% соответственно
(рис. 3.1).
§
40
1
А
20
• здоровые
Ш усыхающие
I
II
III
Стадия дигрессии
ЕЗ ослабленные
• свежий сухостой
IV
V
• сильноослабленные
Ш старый сухостой
Рис. 3.1. Санитарное состояние деревьев на разных стадиях
рекреационной дигрессии в ельниках черничных
Многие учёные (Казанская, Панина, Марфенин, 1977; Лебедев,
1990; Репшас, Палишкас, 1983; Репшас, 1994) считают, что одним из
основных путей действия фактора рекреации на древостой являются
механические повреждения стволов и корней деревьев. Кроме того,
часть деревьев в местах активного отдыха вырубается отдыхающими.
Так в ненарушенных ельниках черничных срубленные деревья отсут­
ствуют. Уже на второй стадии рекреационной дигрессии доля сруб­
ленных елей составляет 9%, сосен - 6%, берёз - 5%. При переходе от
второй стадии к пятой доля вырубленных деревьев ели возрастает от 9
до 22% от общего количества (рис.3.2).
I
II
III
IV
V
Стадия дигрессии
Рис. 3.2. Доля срубленных деревьев на разных стадиях рекреацион­
ной дигрессии в ельниках черничных
Исследования установили значительное увеличение количества
травмированных деревьев по мере возрастания рекреационных нагру­
зок. Данные дисперсионного анализа (табл. 3.1) выявили высокое
влияние стадии рекреационной дигрессии на количество деревьев с
механическими повреждениями не менее 79% от общего влияния всей
суммы факторов. В ненарушенных ельниках деревья не имеют меха­
нических повреждений. Уже на I I стадии дигрессии доля деревьев с
повреждениями составляет 18-21%, а на V стадии возрастает до 6774%) от общего количества (рис. 3.3).
I стадия
II стадия
Ш стадия
IV стадия
V стадия
Рис. 3.3. Доля деревьев с механическими повреждениями на разных
стадиях рекреационной дигрессии в ельниках черничных
Помимо непосредственного повреждения стволов фиксирова­
лось количество деревьев с оголёнными корнями. Изменение физиче­
ских свойств почвы приводит к тому, что площадь питания взрослых
деревьев уменьшается в несколько раз (Казанская, Панина, Марфенин,
1977). При этом наиболее жизнедеятельные сосущие корни дерева,
стремясь захватить большую поверхность, распространяются вширь
от дерева и поднимаются выше, к поверхности почвы, где существует
большая возможность механических повреждений корней при хожде­
нии.
Проведённый дисперсионный анализ (табл. 3.1) выявил очень
высокое влияние стадии дигрессии на количество деревьев с оголён­
ными корнями не менее 90% от общего влияния всей суммы факто­
ров. В ненарушенных ельниках черничных деревья с оголёнными
корнями отсутствуют, в малонарушенных ельниках доля таких де­
ревьев составляет 2%. При переходе от I I стадии к III процент деревь­
ев с повреждёнными корнями резко возрастает до 26-32%, а в рудеральных ельниках достигает 53-66% (рис. 3.4).
I стадия
II стадия
III стадия
I V стадия
V стадия
Рис. 3.4. Доля деревьев с оголёнными корнями на разных стадиях
рекреационной дигрессии в ельниках черничных
Механические повреждения не только непосредственно нару­
шают жизнедеятельность органов, но и способствуют заселению де­
ревьев вредителями и развитию болезней (Сурина, 2000). Особый ин­
терес с лесопатологической точки зрения представляет изучение
влияния пато- и энтомогенных факторов на жизнеспособность деревь­
ев ели (рис. 3.5). Необходимость рассмотрения данного вопроса обу­
словлена возможностью массовых грибных заболеваний деревьев и
подроста ели северной подзоны тайги (Лебедев, 1989, 1998).
При фитопатологическом обследовании ельников установлено,
что самым здоровым является лес в начальной стадии нарушения. По
мере увеличения рекреационных нагрузок отмечено увеличение коли­
чества деревьев со стволовой, корневой гнилью и поражённых вреди­
телями. Самая высокая фаутность древостоя отмечена в ельнике рудеральном, где от 3 до 9% деревьев поражено гнилью, а 3% деревьев стволовыми вредителями.
о
I стадия
II стадия
III стадия
IV стадия
V
стадия
• деревья с болезнями ЕЭдеревья с э н т о м о п о в р е ж д е н и я м и
Рис. 3.5. Деревья ели со стволовой, корневой гнилью и энтомоповреждениями на разных стадиях дигрессии в ельниках черничных
Таким образом, в пригородных лесах в древостое выявлено
ухудшение уровня жизненного состояния деревьев. По мере увеличе­
ния антропогенного влияния деревья оказываются всё более ослаб­
ленными и легко поражаются вредителями.
3.2. Изменение диаметров деревьев в ельниках черничных
Наиболее устойчив к воздействию человека древесный ярус. Он
сохраняется на всех стадиях нарушенности ельников, вплоть.до самой
последней. Однако с увеличением притока людей в лес и этот ярус всё
же страдает. Он заметно изреживается, а деревья растут хуже и обна­
руживают явные признаки угнетённости, начинают засыхать. Такса­
ционная характеристика изученных ельников показана в таблице 2.1.
Сравнительный анализ строения древостоев показал, что на
пробных площадях средней и сильной стадий рекреационной дигрес­
сии достоверно уменьшается число деревьев низших ступеней толщи­
ны и увеличивается доля деревьев высоких ступеней
(рис.3.6).
толщины
О
4
8
12
16
20
24
28
32
36
40
Ступень толщины, см
*
1 стадия — • — I I стадия
й
I I I стадия — I — I V стадия — * — V стадия
Рис. 3.6. Распределение деревьев по ступеням толщины в ельниках
черничных разных стадий дигрессии
Так, если в ненарушенных и малонарушенных ельниках преоб­
ладают деревья с диаметром 12 см (32,4 и 28% соответственно), то на
ГУ и V стадиях рекреационной дигрессии - 20 см (25-27%). По мере
увеличения рекреационных нагрузок в изученных нами ельниках про­
исходит сокращение доли деревьев с диаметром 8 см с 20% до 8% и с
диаметром 12 см с 32,4% до 14%. Отмечено увеличение количества
деревьев 20-24-28-сантиметровых ступеней толщины. В ненарушен­
ных и малонарушенных фитоценозах доля деревьев с диаметрами 3236 см составляет меньше 1%, а в сильнонарушенных сообществах их
количество увеличивается до 5% соответственно.
Сходные данные были получены другими исследователями
(Солнцев, Маргашов, 1996), выявившими похожую закономерность с увеличением степени рекреационной нарушенности насаждений
уменьшается число деревьев низших ступеней толщины за счёт отпа­
да ослабленных экземпляров.
Вследствие этого с увеличением стадии рекреационной дигрес­
сии наблюдается тенденция к увеличению среднего диаметра деревьев
(табл. 3.2). Средний диаметр исследованных ненарушенных еловых
древостоев составляет 15,2±0,22 см. В ряду рекреационной дигрессии
этот показатель увеличивается до 20,2±0,37 см. Для главной породы ели отмечено также закономерное увеличение среднего диаметра от
14,6±0,23 до 19,3±0,39 см. Попарное сравнивание средних диаметров
деревьев, находящихся на разных стадиях дигрессии, показало, что
для ели достоверно увеличение среднего диаметра при средних и
сильных рекреационных нагрузках (1ф=3,65-3,72>ч =1,97 при Р=0,95).
я
В целом для всего древостоя увеличение среднего диаметра достовер­
но уже со I I второй стадии дигрессии ^=2,82-3,50>tst=l .97 при
Р=0,95).
Отпад маломерных стволов приводит к уменьшению густоты
древостоя. Нами отмечена чёткая тенденция к уменьшению густоты
деревьев по мере увеличения рекреационных нагрузок. В рассматри­
ваемом ряду рекреационной дигрессии плотность деревьев уменьша­
ется от 1300 шт./га в ненарушенных сообществах до 500 шт./га на уча­
стках, подверженных наиболее сильной рекреационной нагрузке, т.е. в
2,6 раза (рис.3.7).
Сокращение численности деревьев на единице площади также
отмечено для господствующей породы - ели от 1004 шт./га в ненару­
шенном ельнике до 364 шт./га в наиболее нарушенных сообществах,
т.е. в 2,8 раз и берёзы - от 194 шт./га до 31 шт./га соответственно. Эти
изменения связаны со значительным ухудшением уровня жизненного
состояния древостоя.
тая о ценка
Таблица 3.2: Оценки выборочных статистик распределения по
стадиям дигрессии для ельников черничных
Стадия дигрессии
По Выбороч­
ро­ ная статис­
III
IV
I
II
V
тика распре
да
деления
*Е
Ср.
диа­ 14,6±0,23 15,1±0,18 16,6+0,37 17,4+0,33 19,3±0,39
метр, см
6,79
5,34
5,39
5,88
6,40
Станд. от­
клонение
С
Ср.
диа­ 21,2±0,96 19,9±0,59 22,0±0,81 22,0±0,64 25,3+0,82
метр, см
7,11
6,41
8,56
6,06
7,16
Станд. от­
клонение
Б
Ср.
диа­ 14,7±0,61 14,5±0,52 11,6±0,72 12,8+0,78 15,011,11
метр, см
6,02
4,05
4,53
6,26
5,30
Станд. от­
клонение
Ос Ср.
16,1 ±0,94 16,0±0,98
диа­
метр, см
7,01
5,89
Станд. от­
клонение
Ср.
диа­ 15,2±0,22 15,5+0,17 17,4+0,33 17,8±0,29 20,2+0,37
метр, см
7,58
6,27
5,91
5,77
7,07
Станд. от­
клонение
tst (факт.)**
1,08
5,12
5,11
0,91
о
t
(табл.)
st
Fo.9S
Объе,
н
1,97
1,97
Оценка
разницы
недосто­
достовер
диаметров
верно
но
*Е - ель, С - сосна, Б - береза, Ос - осина.
** t - критерий Стьюдента.
st
1,97
1,97
недосто­
верно
достоверно
1400-rr
Стадия дигрессии
• всего В е д ь ^ сосна • береза б осина
Рис. 3.7. Густота древостоев на разных стадиях рекреационной
дигрессии в ельниках черничных
•*
Данные дисперсионного анализа (табл. 3.3) показали, что
зависимость густоты деревьев от стадии дигрессии достоверна на всех
уровнях значимости
(F,j=5,54-5,65>F =3,l
st
при Р=0,95). Влияние
стадии дигрессии на густоту деревьев может составить не менее
23,6% от общего влияния всей суммы факторов.
Таблица 3.3. Дисперсионный анализ влиянию стадии рекреационной
дилрессии на густоту деревьев в ельниках черничных
Сила влияния
Доверитель­
Показатель
Показатель
достоверности по
ные границы
фактора с
критерию Фишера
показателя
ошибкой (по
таблич­
Плохинскому) силы влияния
факти­
ный
ческий
при 0,95
Общая густота,
0,236
5,65
0,54±0,098
3,1
шт./га
Густота ели,
5,54
0,54±0,097
0,239
3,1
шт./га
Таким
образом,
с
возрастанием
рекреационных
нагрузок
уменьшается число тонкомерных деревьев, увеличивается доля тол-
стомерных деревьев, возрастает средний диаметр древостоя, сокраща­
ется общее количество деревьев на единице площади.
3.3. Состояние и структура подроста
Формирование древостоя связано с подрастанием молодого по­
коления древесных растений. Было проанализировано состояние под­
роста по категориям крупности и жизненному состоянию на разных
стадиях рекреационной дигрессии. По состоянию подроста можно су­
дить о ходе естественного возобновления под пологом древостоя.
Естественное возобновление в ненарушенных и малонарушен­
ных ельниках представлено главным образом елью (73,5-78,4% от об­
щего количества подроста) (рис. 3.8). Другие породы (берёза, осина)
встречаются редко и приурочены главным образом к открытым участ­
кам. С увеличением рекреационных нагрузок отмечено постепенное
уменьшение доли елового подроста до 26,6% в рудеральных ельниках.
На I V стадии дигрессии вследствие уменьшения общей сомкнутости
полога и большей устойчивости к рекреационному прессу доля лист­
венного подроста существенно увеличивается. Участие берёзы от об­
щей численности подроста в наиболее нарушенных ельниках состав­
ляет 50,6 и 49,1%, осины - 7,4 и 16,6% на I V и V стадиях дигрессии
соответственно.
80
7060
50
% 40
302010'
0
I
п
ш
rv
V
Стадия дигрессии
• ель • сосна Шберёза ©осина
Рис. 3.8. Распределение подроста по породам на разных стадиях
рекреационной дигрессии в ельниках черничных
В ходе исследования подроста рекреационных ельников было
установлена достоверная зависимость общей плотности подроста от
рекреационных нагрузок на всех уровнях значимости (Р =5,25>F =3,1
ф
st
при Р=0,95). В ненарушенных ельниках черничных общее количество
подроста на единицу площади составляет 3265 шт./га, в малонарушенньгх ельниках этот показатель фактически не изменяется - 3360
шт./га. Но уже при средних нагрузках (нарушение напочвенного по­
крова до 15-20%) количество подроста увеличивается до 6475 шт./га и
7240 шт./га. Причем увеличение плотности подроста на IV стадии
дигрессии происходит преимущественно за счёт лиственных пород:
берёзы и осины, в то время как плотность основной породы - ели су­
щественно сокращается. Это, по всей вероятности, объясняется боль­
шей устойчивостью лиственных пород к изменению почвенных усло­
вий и механических воздействий. Однако при дальнейшей деградации
сообщества общая плотность подроста сокращается и становится ни­
же, чем в фоновом сообществе - 1418 шт./га.
Интересные закономерности выявляются при рассмотрении ко­
личества подроста на единицу площади разных пород (рис. 3.9). Так
густота подроста ели в ненарушенных и малонарушенных ельниках
черничных составляет 2400 и 2620 шт./га соответственно. На участках
с вытоптанной площадью 10-15% она увеличивается до 5075 шт./га,
т.е. в 2 раза. Это связано с толщиной мёртвой лесной подстилки. Ле­
соводами давно замечено и неоднократно указывалось в литературе
(Хильми, 1957), что плотность самосева некоторых древесных пород
(количество растений на единице площади) существенно зависит от
толщины подстилки. В общих чертах эта зависимость очень проста:
чем толще подстилка, тем меньше, при прочих равных условиях, чис­
ленность самосева. Кроме того, подрост ели отзывчив на незначи­
тельное притаптывание подстилки, что явно прослеживается на пер­
вых стадиях рекреационной дигрессии.
• ель
• сосна
Шберёза
ЕШ осина
Стадия дигрессии
Рис. 3.9. Густота подроста по породам на разных стадиях
рекреационной дигрессии в ельниках черничных
Но дальнейшее возрастание нагрузок и, прежде всего уплотне­
ние почвы и механические повреждения сказывается негативно на во­
зобновлении ели, что проявляется в сокращении численности подрос­
та в наиболее нарушенных ельниках до 378 шт./га, т.е. в 6,3 раза по
сравнению с фоновыми сообществами.
Наряду с сокращением численности хвойного подроста наблю­
дается увеличение количества подроста лиственных пород. Так, в не-
нарушенном фитоценозе подрост березы встречается редко - 666
шт./га, а на четвёртой стадии дигрессии увеличивается до 3660 шт./га,
т.е. в 5,5 раз.
Важным показателем естественного возобновления является не
только плотность подроста, но и его распределение по категориям
крупности (рис. 3.10).
60'
I
II
Ш
IV
V
Стадия дигрессии
Рис. 3.10. Распределение подроста по категориям крупности на разных
стадиях рекреационной дигрессии в ельниках черничных
В малонарушенных и средненарушенных ельниках по числен­
ности преобладает средний подрост; чем выше рекреационные на­
грузки, тем меньше разница между мелким и средним подростом. Для
пригородных ельников черничных выявлено закономерное увеличе­
ние доли мелкого подроста по мере возрастания рекреационных на­
грузок с 24,5% до 43,6% и сокращение доли крупного подроста с
19,4% до 10,0% от общего количества.
В пригородных лесах отмечено увеличение густоты мелкого
подроста от 800 шт./га в ненарушенных ельниках черничных до 2760
шт./га на I V стадии дигрессии и среднего подроста от 1833 шт./га до
3760 шт./га (рис. 3.11). В сильнонарушенных сообществах сокращает­
ся численность подроста всех категорий крупности: мелкого в 1,3 раз,
среднего - 2,8 раз, крупного - 4,5 раз по сравнению с ненарушенными
экосистемами.
Стадия дигрессии
Рис. 3.11. Густота подроста по категориям крупности на разных
стадиях рекреационной дигрессии в ельниках черничных
Наиболее важно для ельников распределение по категориям
крупности подроста главной породы - ели. Чем выше рекреационные
нагрузки, тем больше доля мелкого подроста и меньше доля среднего
и крупного (рис. 3.12). Доля мелкого подроста ели в ряду рекреацион­
ной дигрессии возрастает в 2,3 раза. На наиболее нарушенных участ­
ках преобладает мелкий подрост - 60,3%, а крупный составляет всего
9,3%. Низкая доля крупного подроста в рудеральных ельниках свиде­
тельствует о том, что деревья погибают в молодом состоянии, не дос­
тигая взрослого состояния.
• мелкий
%
11 средний
Ш крупный
П
Ш
IV
Стадия дигрессии
Рис. 3.12. Распределение подроста ели по категориям крупности
на разных стадиях рекреационной дигрессии в ельниках черничных
Густота елового подроста также претерпевает изменения в ряду
рекреационной дигрессии. Количество подроста ели на единице пло­
щади всех категорий крупности возрастает вплоть до третьей стадии
дигрессии, а затем резко падает ниже фонового уровня (рис. 3.13).
Густота мелкого подроста ели в ненарушенных ельниках составляет
634 шт./га, по мере увеличения рекреационных нагрузок увеличивает­
ся до 1750 шт./га, и при сильных нагрузках уменьшается до 228 шт./га,
что в 2,8 раз меньше, чем в контрольных сообществах.
2500-rl
g
2000
• мелкий
11 средний
Щ крупный
Стадия дигрессии
Рис. 3.13. Густота подроста ели на разных стадиях рекреационной
дигрессии в ельниках черничных
В рудеральных ельниках малая численность подроста ели в со­
четании с низкой долей крупного подроста позволяет признать есте­
ственное возобновление ели плохим или даже невозможным.
Шкала оценки естественного возобновления хвойных пород
(Полевой справочник таксатора, 1971) основывается на плотности
подроста разных категорий крупности. Как показали исследования, на
площадях, расположенных в ненарушенных ельниках, естественное
возобновление хвойных пород является «плохим» согласно шкале
оценки естественного возобновления, что характерно для спелых и
перестойных ельников V класса бонитета в северной подзоне тайги.
По мере увеличения рекреационных нагрузок вплоть до третьей ста­
дии дигрессии возобновление хвойных пород (по количеству подрос­
та) становится «недостаточным», т.е. улучшается. Однако при даль­
нейшем возрастании рекреационного пресса этот показатель вновь
становится «плохим».
Данные изменения вызваны ухудшением условий прорастания
семян древесных растений, особенно хвойных, и гибелью мелкого
подроста вследствие уплотнения почвы и механических повреждений.
Кроме того, прослеживается четкая зависимость между интен­
сивностью рекреационной нагрузки и жизненным состоянием подрос­
та (рис. 3.14). При низких и средних рекреационных воздействиях
преобладает благонадёжный безукоризненный подрост 64,7%, 63,7%,
56,8% и 60,8% с I по IV стадии дигрессии соответственно. Таким об­
разом, вплоть до IV стадии рекреационной дигрессии происходит по­
степенное снижение доли благонадёжного подроста. В рудеральных
ельниках черничных доля благонадёжного безукоризненного подроста
резко падает до 35% и возрастает доля благонадёжного дефектного
подроста (41,3%) в основном за счёт механических повреждений вет­
вей и стволов.
о
I
II
III
rv
Стадия дигрессии
V
• благонадёжный безукоризненный
• благонадёжный дефектный
Q сомнительный
В ненадёжный
Ш сухой
Рис. 3.14. Распределение подроста по санитарному состоянию
на разных стадиях дигрессии в ельниках черничных
Если
в
малонарушенных
насаждениях
общее
количество
ненадёжного и сухого подроста составляет только 6,5%, то уже на Ш
стадии дигрессии оно увеличивается до 7,8%, а на V до 9,6%, что
свидетельствует о неблагоприятных условиях роста.
Таким образом, в ряду рекреационной дигрессии ельников
черничных на первых этапах наблюдается тенденция к увеличению
плотности подроста, однако при значительных нагрузках происходит
резкое снижение численности подроста и доли среднего и крупного
подроста. Одновременно с этим отмечено ухудшение его жизненного
состояния.
Это
позволяет
сделать
вывод
о
естественного возобновления на таких территориях.
невозможности
4. ИЗМЕНЕНИЕ ДРЕВОСТОЕВ СОСНЯКОВ И
ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ
РЕКРЕАЦИОННОГО ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ
4.1. Санитарное и патологическое состояние древостоев
сосняков черничных
Результаты, полученные при изучении санитарного состояния
сосняков
черничных,
рекреационной
дигрессии
находящихся
говорят
о
в
различных
том, что
стадиях
при
усилении
рекреационной нагрузки число повреждённых и больных деревьев
увеличивается, а здоровых - сокращается (рис.4.1). Похожие данные
были получены А.В.Лебедевым (1989, 1990) по ели для северной
тайги, К.В. Успенским (1999) для дуба в условиях Воронежской
области, С.Ю.Цареградской (1982) по разным породам в условиях
центральной России.
70
11?
60 •
50- •
40-30-20-10- •
оД-
-1>
II
III
IV
V
Стадия дигрессии
• здоровые
• усыхающие
• ослабленные
В свежий сухостой
Ш сильноослабленные
В старый сухостой
Рис. 4.1. Санитарное состояние деревьев на разных стадиях
рекреационной дигрессии в сосняках черничных
Установлено, что при увеличении антропогенного пресса от I I к
V стадии дигрессии число деревьев категории «здоровые» уменьшает­
ся от 69 до 29% от общего количества, а число деревьев категорий
«ослабленные» и «сильно ослабленные» увеличивается от 17 до 3443% и от 2 до 12% соответственно. Причём количество здоровых де­
ревьев составляет величину, большую чем количество ослабленных
деревьев вплоть до I I I стадии, на I V стадии эти две категории состав­
ляют примерно одинаковую величину, и в насаждениях 5 стадии диг­
рессии количество ослабленных деревьев превышает количество здо­
ровых деревьев. Число усыхающих деревьев колеблется в пределах 03%, количество же свежего и старого сухостоя в насаждениях I I и I I I
стадий дигрессии колеблется от 2 до 7%, причём в насаждениях IV и
V стадий дигрессии сухостойные деревья отсутствуют. На увеличение
числа усыхающих и сухих деревьев с ростом рекреационной нагрузки
в сосняках Мурманской области указывал А.С.Козобродов (1992).
Так, по его данным в малонарушенных сосняках доля усыхающих и
сухих деревьев составляет не более 1%, в средненарушенных - от 2 до
5% и в сильнонарушенных - более 10%. Наши исследования показали,
что доля усыхающих деревьев во всех древостоях была примерно
одинаковой (за исключением сосняков IV стадии дигрессии, где таких
деревьев не было). Сухие деревья наибольшую долю составляли в на­
саждениях 2 стадии дигрессии и отсутствовали на площадях ГУ и V
стадий. Отсутствие сухостойных деревьев в наиболее нарушенных на­
саждениях объясняется тем, что данные насаждения находятся вблизи
крупного рекреационного объекта - санатория "Беломорье" и на его
рекреационных площадях проводится рубка сухостойных деревьев.
Иными словами, вблизи крупных рекреационных объектов количество
усыхающих и сухих деревьев можно принять за показатель силы рек­
реационного воздействия только в том случае, если здесь не прово­
дится своевременная выборка сухостоя.
При переходе от I I к V стадии дигрессии общее количество
деревьев, имеющих на стволах затёски, увеличивается с 3 до 50%. При
разделении
данных
механических
повреждений
по
величине
нанесённой раны на крупные, средние и мелкие (Лебедев,
1990)
выясняется, что деревья с мелкими затёсками присутствуют во всех
насаждениях и их количество увеличивается с 3 до 36% при переходе
от I I к V стадии дигрессии (рис.4.2). Деревья со средними затёсками
присутствуют лишь в насаждениях V стадии дигрессии и их
количество составляет 5%. Деревья, имеющие на стволах крупные
затёски, присутствуют в насаждениях III, IV и V стадий, составляя от
0,5% до 7,0% от общего числа деревьев.
Стадия дигрессии
• мелкие затёски I I средние затёски • крупные затёски
Рис. 4.2. Доля деревьев с затёсками на разных стадиях рекреационной
дигрессии в сосняках черничных
Наряду
с
такими
явными
признаками
рекреации,
как
присутствие на стволах механических повреждений в виде затёсок,
были также отмечены механические повреждения в виде оголённых в
результате сбоя почвы корней и срубленные деревья. Так, при
переходе от I I к V
стадии дигрессии количество деревьев с
оголёнными корнями увеличилось с 0 до 74%, а срубленных деревьев
- с 4 до 22% (рис.4.3).
• Корни
оголены
• Дерево
срублено
III
IV
V
Стадия дигрессии
Рис. 4.3. Доля срубленных деревьев и деревьев с оголёнными корнями
на разных стадиях дигрессии в сосняках черничных
Повышение
рекреационных
нагрузок
приводит
к
ухудшению состояния деревьев и, по данным Н.А. Дорожкина и
др.
(1990),
снижает
устойчивость
сосновых
насаждений
к
поражению раком-серянкой. Нами была обнаружена аналогичная
закономерность. Так, количество деревьев, повреждённых ракомсерянкой при усилении нагрузки от I I к V стадии увеличилось от 0
до
33-40%.
Снижение
поражении стволовыми
количество
деревьев,
устойчивости
деревьев
сказалось
вредителями. При повышении
поражённых
стволовыми
и на
нагрузок
вредителями,
увеличилось с 0 до 8% (рис.4.4).
Усиление
рекреационной
нагрузки
повлекло
увеличение
количества деревьев с морозобоины ми трещинами на стволах с 2% в
насаждениях I I стадии до 8-12% в насаждениях V-IV стадий
дигрессии.
Редко в с т р е ч а л и с ь случаи п р и с у т с т в и я п л о д о в ы х тел
дереворазрушающих грибов - в среднем 1% от общего количества
учётных деревьев и только в насаждениях III стадии дигрессии. Также
редки случаи суховершинное™. Они отмечены лишь в насаждениях
I l l и V стадий и среднее количество суховершинных деревьев
составило не более 1% от общего количества деревьев.
Ш
ГУ
Стадия дигрессии
• Рак-серянка 0 Стволовые вредители
Рис.4.4. Изменение доли деревьев, поражённых
раком-серянкой и стволовыми вредителями по стадиям дигрессии
В целом при переходе от I I к V стадии рекреационной
дигрессии количество деревьев, не имеющих видимых признаков
патологий и повреждений: затёсок, оголённых корней, раковых
ран и т.д. уменьшилось с 91 до 1% (рис.4.5).
100л
о
4
И
U
•С
со
<и
(X
80
60
40
20
II
III
IV
V
Стадия дигрессии
Рис.4.5. Доля деревьев, не имеющих признаков повреждений и
патологий на разных стадиях дигресссии в сосняках черничных
Таким
образом,
наблюдается
общее
при усилении
ухудшение
рекреационных
санитарного
нагрузок
состояния
насаждений, что выражается в уменьшении количества здоровых
деревьев и увеличении количества ослабленных и повреждённых
деревьев.
Значительная
связь
(Дворецкий,
1971) существует
между
стадиями рекреационной дигрессии насаждений и долей деревьев
категорий «ослабленные», «сильно ослабленные», деревьев со
средними и крупными затёсками, деревьев, поражённых короедами и
раком-серянкой (табл.4.1).
Таблица 4.1. Теснота связи стадий рекреационной дигрессии
насаждений и количества деревьев разного состояния
Состояние деревьев
r±m
Деревья, не имеющие видимых
-0,94+0,005
повреждений и патологий
r
по категориям
состояния
Здоровые
-0,8710,009
Ослабленные
0,6210,022
Сильноослабленные
0,7010,018
по величине затёсок на стволе
Имеющие малые затёски
0,89+0,008
Имеющие средние затёски
0,6410,021
Имеющие крупные затёски
0,5610,025
имеющие другие повреждения и патологии
Имеющие оголённые корни
0,8110,013
Срубленные деревья
0,76Ю,015
Поражённые раком-серянкой
0,6910,019
Поражённые короедами
0,6910,019
Высокая связь наблюдается между стадиями дигрессии и числом
срубленных деревьев, деревьев категории «здоровые» (в данном
случае - отрицательная связь), деревьев с малыми затёсками на
стволах
и
деревьев
с
оголёнными
корнями.
Очень
высокая
отрицательная связь имеется между стадиями дигрессии насаждений
и долей деревьев, не имеющих видимых повреждений и патологий
(затёсок, раковых ран, вылетных отверстий короедов, оголённых
корней и т.д.), что позволяет с высокой долей
вероятности
говорить об ухудшении общего санитарного состояния насаждений с
усилением их рекреационного использования.
4.2. Санитарное и патологическое состояние древостоев осушенных
сосняков
В отличие от сосняков черничных сосняки сфагновых типов
леса меньше используются в рекреационных целях. Однако в сосняках
кустарничковоотмечено
и
чернично-сфагновых
определённое
рекреационное
осушенных
воздействие
нами
со
было
стороны
сборщиков грибов, ягод и прочих полезностей леса. Дело в том, что
вдоль осушительных каналов имеются выровненные бульдозером
кавальеры и местное население пользуется этой расчищенной от леса
территорией для перемещения по соснякам осушенным. При этом
наибольшее
рекреационное
влияние
испытывают
насаждения,
находящиеся непосредственно вблизи осушительных каналов.
Как показали исследования влияния рекреации на состояние
сосняков кустарничково- и чернично-сфагновых осушенных, доля
деревьев, не имеющих никаких видимых патологий в насаждениях,
находящихся
насаждениях,
рядом
с
осушителем
расположенных
в
несколько
межканальном
ниже,
чем
в
пространстве
(табл.4.2). Такое уменьшение числа здоровых деревьев происходит за
счёт увеличения доли деревьев, имеющих различные патологии. В
частности
в древостоях, расположенных
вблизи
осушительного
канала 1% деревьев имеет мелкие затёски в то время как в
насаждениях, находящихся в межканальном пространстве, таких
деревьев
нет. Количество
срубленных
деревьев
на площадях,
непосредственно прилегающих к осушителю увеличено до 3%.
Одинаковым
в обоих
случаях является
количество
деревьев,
поражённых раком-серянкой - 3%. Количество сухостойных деревьев
в насаждениях, удалённых от осушителя, на 5% больше, чем на
площадях,
расположенных
в
межканальном
древостоях,
находящихся
в
непосредственной
осушительного
канала
ассимиляционный
аппарат.
более
В
пространстве.
близости
повреждённым
частности
доля
В
от
оказался
деревьев
с
дехромированной хвоей здесь составила 13% от общего количества
деревьев, что в 13 раз больше, чем в древостоях, находящихся в
межканальном пространстве.
8±
5,5
3±
2,3
8±
0,7
1+
0,5
2±
1,2
1 100%
1±
0,5
3+
0,6
61-99%
3±
0,6
26-60%
1+
0,5
1+
0,3
1
-
! 11-25%
3±
1,3
сухостойные
с плодовым телом
на стволе
3±
1,2
суховершинные
поражённые
раком-серянкой
72+
Около
осушителя 7,8
В межка­
нальном
85±
простран­
2,7
стве
срублено
патологт
без ВИДШУ
Положен!ге пробны*
площадей
Таблица 4.2. Патологическое состояние деревьев на пробных
площадях в осушенных сосняках
Доля деревьев, %
с дехромацией
хвои, %
поражённой
X
площади кроны
-
Таким образом, отрицательное влияние рекреации на древостой,
расположенные вблизи осушителя, проявляется в появлении деревьев
с затёсками, увеличении числа срубленных деревьев. Вблизи осуши­
теля увеличивается число деревьев с дехромированной хвоей.
При анализе распределения деревьев по категориям санитарного
состояния (табл.4.3) можно увидеть, что число деревьев категории
«здоровые» на площадях, расположенных вблизи осушителя больше,
чем на удалённых площадях (73% против 65%). Однако больше и чис­
ло деревьев категории «ослабленные» (23% против 17%).
Таблица 4.3. Распределение деревьев по категориям санитарного
состояния
Положение пло­
Доля де ревьев разных категорий состояния, %
щадей
здоро­
сухое
ослаб­
сильно
усыха­
вое
ленное
ослаб­
ющее
ленное
Вблизи осушите­
73±0,9
23±1,1
1±0,4
1±0.7
3±1,1
ля
В межканальном
65±0,1
4±1.4
8±1,5
17±0,8
6+0,6
пространстве
Количество деревьев остальных категорий, а именно - сильно
ослабленных, усыхающих и сухих в насаждениях, расположенных
вблизи осушителя значительно меньше, чем в насаждениях, находя­
щихся в межканальном пространстве. Различия между количеством
деревьев соответствующих категорий санитарного состояния вблизи
осушителя и в межканальном пространстве достоверны (t во всех слу­
чаях больше toss)- В обоих случаях месторасположения насаждений
большую часть деревьев составляют здоровые. Но в древостоях, рас­
положенных вблизи осушителя, основную часть составляют здоровые
и ослабленные деревья (95%), а число деревьев категорий «сильноослабленные», «усыхающие» и «сухие» составляет от 1 до 3% от общего
количества, в то время как в насаждениях, находящихся в межканаль-
ном пространстве, количество деревьев последних трёх категорий со­
стояния составляет более значительную часть от общего числа де­
ревьев (примерно в три раза больше, чем на площадях вблизи осуши­
теля).
Таким образом, в древостоях, расположенных в межканальном
пространстве меньше деревьев категории «здоровые», больше деревь­
ев категории «сухие», но и нет деревьев, имеющих затёски на стволах,
меньше срубленных деревьев. В древостоях, находящихся рядом с
осушителем, больше деревьев категории «здоровые», но больше и
срубленных деревьев, много деревьев с дехромацией хвои и есть де­
ревья с затёсками.
Такое неоднозначное распределение деревьев по состоянию
объясняется тем, что насаждения, находящиеся в непосредственной
близости от осушителя, испытывают как отрицательное воздействие
со стороны рекреантов, так и положительное воздействие от действия
осушения и улучшенных световых условий (вследствие бокового ос­
вещения со стороны свободной от леса территории осушительного ка­
нала). Насаждения же, расположенные в межканальном пространстве,
не испытывают столь значительного влияния рекреации, но испыты­
вают отрицательное влияние условий избыточного увлажнения и уси­
ленной конкуренции за свет.
4.3. Изменение диаметров деревьев в сосняках черничных
Распределение деревьев по ступеням толщины в насаждениях,
находящихся в разных стадиях рекреационной дигрессии, существен­
но отличается. Усиление рекреационной нагрузки приводит к пере­
распределению численности деревьев по ступеням толщины (рис.4.6).
Большая рекреационная нагрузка приводит к отпаду тонкомерных де­
ревьев. В исследованных насаждениях, находящихся в V стадии диг-
рессии, такие деревья отсутствуют полностью. Минимальная ступень
толщины в таких древостоях составляет 12 см. В насаждениях I I I и I I
стадий дигрессии тонкомерные деревья присутствуют, однако доля их
в насаждениях I I I стадии дигрессии заметно ниже, чем в насаждениях
II стадии.
16
20
24
28
32
36
Ступень толщины, см
• 5 стадия
3 стадия —
• 2 стадия
Рис. 4.6. Распределение деревьев по ступеням толщины в сосняках
черничных разных стадий дигрессии
При увеличении рекреационной нагрузки от 2 к 3 и 5 стадиям
происходит уменьшение доли деревьев со средним диаметром. Так, в
насаждениях I I стадии дигрессии доля деревьев, относящихся к наи­
более часто встречающейся ступени толщины 16 см составляет 30%, а
в насаждениях I I I и V стадий количество деревьев, относящихся к
наиболее часто встречающейся ступени толщины 24 см составляет 23
и 24% соответственно. То есть число деревьев со средним диаметром
уменьшилось на 6-7%.
Число толстомерных деревьев при увеличении рекреационных
нагрузок увеличилось. Так, число деревьев ступени толщины 24 см в
насаждении I I стадии дигрессии составляет 7%, в то время как в наса­
ждениях I I I и V стадий - 23 и 24% соответственно. Деревьев, относя­
щихся к ступени толщины 28 см в насаждении V стадии на 6% боль-
ше, чем в насаждении I I I стадии и на 12% больше, чем в насаждении
I I стадии. Деревьев, относящихся к ступени толщины 32 см в насаж­
дении V стадии на 6% больше, чем в насаждении I I I стадии и на 8%
больше, чем в насаждении I I стадии рекреационной дигрессии.
Таким образом, в сосняках черничных при увеличении антропо­
генного пресса происходит уменьшение числа деревьев, имеющих
диаметр, близкий к среднему, уменьшается число тонкомерных и уве­
личивается число толстых деревьев. Это согласуется с данными дру­
гих исследователей (Солнцев и др., 1996), выявивших похожую зако­
номерность - с увеличением степени рекреационной нарушенности
насаждений уменьшается дисперсия диаметров, а число деревьев
низших ступеней толщины уменьшается за счёт отпада ослабленных
экземпляров.
4.4. Радиальный прирост деревьев в сосняках черничных
Одним из последствий рекреационного использования насажде­
ний является уплотнение почвы, что приводит к ухудшению условий
водного, воздушного режимов почвы и минерального питания расте­
ний. С целью изучения влияния рекреации на рост сосны нами был
исследован годичный прирост в насаждениях сосняков черничных,
находящихся в различных стадиях рекреационной дигрессии. Насаж­
дения находились в районе санатория «Беломорье» и испытывают оп­
ределённую нагрузку со стороны его отдыхающих.
С вводом в строй санатория в 1978 году действие рекреацион­
ных нагрузок на древостой проявилось в снижении радиального при­
роста. Лучшим ростом здесь отличаются насаждения второй стадии
дигрессии, несколько худшим - насаждения третьей стадии и наи­
меньшим - насаждения пятой стадии дигрессии (табл. 4.4).
5"
97
Таблица 4.4. Радиальный прирост сосняков черничных
по стадиям рекреационной дигрессии
Стадии дигрессии
2
3
адиальный прирост за предшествующий рекреационным
период, мм
у
5
нагрузкам
0,55±0,01
0,52±0,01
0,50+0,01
Радиальный прирост за период действия рекреационных нагрузок, мм
0,67+0,02
0,57+0,02
0,52+0,01
Изменение годичного радиального прироста за период действия рек­
реационных нагрузок по сравнению с предшествующим периодом, %
122
108
103
Прирост сосняков I I стадии дигрессии был наиболее интенсив­
ным и до начала действия рекреационных нагрузок, а годичный ради­
альный прирост насаждений I I I стадии и V стадии уже в это время
был меньше прироста сосняков I I стадии на V и 9% соответственно.
После ввода в строй санатория годичный радиальный прирост сосня­
ков III стадии за период интенсивного рекреационного использования
составил величину, на 15% меньшую, чем прирост сосняков I I стадии
дигрессии, а для насаждений V стадии эта разница составила 24%. На
фоне общего повышения радиального прироста за последнее время
насаждения I I I стадии дигрессии увеличили годичный прирост по
сравнению с периодом, предшествующим действию рекреации на 8 %,
насаждения V стадии - только на 3%, в то время как сосняки I I стадии
дигрессии на 22 %.
Если сравнивать радиальный прирост сосняков I I I и V стадий
лигрессии за период интенсивного рекреационного использования на­
саждений (начинающийся с 1978 г.) с приростом насаждений I I стадии
дигрессии, приняв радиальный прирост наименее нарушенных пло­
щадей I I стадии дигрессии за 100% (рис. 4.7), то можно заметить, что
с началом интенсивного рекреационного использования насаждений
прирост сосняков III стадии дигрессии почти всегда был ниже прирос-
та сосняков I I стадии, а прирост сосняков, находящихся на V стадии
дигрессии никогда не достигал величины прироста сосняков I I стадии
дигрессии. При этом общие потери в радиальном приросте за этот пе­
риод в насаждениях I I I стадии дигрессии составили 324% (в среднем
16,2% в год), а в насаждениях V стадии - 457% (в среднем 22,9% в
год) по сравнению с приростом слабонарушенных сосняков I I стадии
рекреационной дигрессии.
50
25
а
О
&
-25
-50
1978
1981
1984
1987
1990
1993
1996
Годы
Ш 3 стадия Ш 5 стадия
Рис. 4.7. Изменение радиального прироста сосны на I I I и V стадиях
дигрессии в сравнении с приростом насаждений I I стадии дигрессии
В насаждении, находящемся в определённой стадии дигрессии,
рост деревьев не является одинаковым. Так, в сосняке I I I стадии диг­
рессии нами был исследован радиальный прирост деревьев, находя­
щихся на участках с вытоптанной подстилкой и на участках с присут­
ствием подстилки (рис. 4.8). Как выяснилось, в период с начала ин­
тенсивного действия рекреации (23 года) радиальный прирост деревь­
ев, находящихся на участках с уничтоженной подстилкой по сравне­
нию с деревьями, вокруг которых сохранилась подстилка, значитель­
но уменьшился. Деревья, вокруг которых подстилка уничтожена,
имеют радиальный прирост, приближающийся к приросту наиболее
нарушенных насаждений V стадии дигрессии.
1,0
0,0 H
1
1978
1
1982
г
1
1
1986
1
1990
Годы
1
1
1
1994
1
г
1998
— д е р е в ь я на участках с сохранившейся подстилкой
деревья на участках с нарушенной подстилкой
сосняки 5 стадии дигрессии
Рис. 4.8. Радиальный прирост деревьев сосны, находящихся в разных
условиях на I I I стадии дигрессии
Средний радиальный прирост деревьев с сильнонарушенных
участков
за
значительно
период
снижен
интенсивного
по
рекреационного
сравнению
с
приростом
воздействия
деревьев,
произрастающих на участках с сохранённой подстилкой (табл. 4.5). В
то время как до ввода в строй санатория годичный радиальный
прирост деревьев на участках с сохранившейся подстилкой и со
сбитой подстилкой был довольно схож и различался не более чем на
2%, то за период интенсивного воздействия рекреации эта разница
достигла
10%. Различие прироста за период сильного действия
=
рекреации достоверно (t=35,6 при t ,95 2,l).
0
Таблица 4.5. Радиальный прирост сосны в разных условиях
произрастания на III стадии рекреационной дигрессии
Положение деревьев
На участках с нарушенной На участках с сохранившейся
подстилкой
подстилкой
Радиальный прирост за предшествующий рекреационным нагрузкам
период, мм
0,5310,01
0,52±0,01
Радиальный прирост за период действия рекреационных
мм
0,54±0,01
нагрузок,
0,60±0,03
Изменение годичного радиального прироста за период действия
рекреационных нагрузок по сравнению с предшествующим им
периодом, %
103
113
В то время как годичный радиальный прирост деревьев с
участков с сохранившейся подстилкой за период
интенсивного
действия рекреации увеличился на 13% по сравнению с периодом,
предшествующим началу сильных рекреационных нагрузок (скорее
всего вследствие действия климатических факторов), то в случае
деревьев со сбитой подстилкой это увеличение составило всего 3%.
При
сравнении роста деревьев в насаждениях V
стадии
дигрессии выявляется похожая закономерность - за период 'действия
рекреации
(примерно
10
лет)
на
участках
с
сохранившейся
подстилкой рост деревьев значительно лучше, чем в случае полного её
отсутствия (рис.4.9).
-деревья на участках с сохранившейся подстилкой
- деревья на участках с нарушенной подстилкой
Рис. 4.9. Радиальный прирост деревьев сосны, находящихся в разных
условиях на V стадии рекреационной дигрессии
Для деревьев, находящихся на участках со сбитой подстилкой
также отмечено снижение прироста по сравнению с деревьями, вокруг
которых подстилка сохранилась. Средний прирост за последнее
десятилетие (предположительный
период интенсивного
действия
рекреации) деревьев, произрастающих в условиях отсутствия лесной
подстилки составляет меньшую величину по сравнению с приростом
деревьев,
находящихся
в
более
благоприятных
условиях
и
располагающихся на участках с сохранённой подстилкой (табл. 4.6).
Если средний годичный прирост до предположительного начала
действия
рекреационных
нагрузок
у
деревьев
с
участков
с
сохранившейся и со сбитой подстилкой был примерно одинаковым и
отличался не более чем на 1%, то с началом интенсивного воздействия
рекреации эта разница достигла 26%. При этом снижение среднего
радиального прироста за последнее десятилетие по сравнению со
средним
радиальным
приростом за предшествующий
действию
рекреации период в случае присутствия подстилки достигло 23%, а в
случае её отсутствия - 43%. Различие прироста деревьев с участков с
присутствием
подстилки
и
без
неё,
измеренного
за
предположительный период действия рекреации достоверно (t=37 при
=
Ч),95 2,1)-
Таблица 4.6. Радиальный прирост сосны в разных условиях
произрастания на V стадии рекреационной дигрессии
Положение деревьев
На участках с нарушенной На участках с сохранившейся
подстилкой
подстилкой
Радиальный прирост за предшествующий рекреационным нагрузкам
период, мм
1,13±0,08
1,1410,10
Радиальный прирост за период действия рекреационных
мм
0,65±0,04
нагрузок,
0,88+0,01
Изменение годичного радиального прироста за период действия
рекреационных нагрузок по сравнению с предшествующим им
периодом, %
57
77
Уменьшение радиального прироста деревьев объясняется тем,
что интенсивное вытаптывание привело к деградации напочвенного
покрова, уничтожению
лесной
подстилки,
уплотнению
верхних
горизонтов почвы, и как следствие ухудшились условия роста корней
деревьев,
водный
закономерность
сосняки
и воздушный
описывал
Кольского
режимы
В.П.Прохоров
полуострова
и
почвы.
(1977),
выявивший
Аналогичную
исследовавший
тесную
связь
уплотнения верхних горизонтов почвы с радиальным приростом
деревьев. В случае отсутствия лесной подстилки ухудшается и
минеральное питание корней (Таран, Спиридонов,
1977; Шоба,
Соколов, 1982), так как здесь процесс поступления органического
вещества в почву, его разложения на легко усваиваемые минеральные
элементы почти невозможен.
Таким
образом,
усиление
рекреационного
использования
насаждений приводит к ухудшению их роста. Радиальный прирост с
усилением
антропогенного
пресса
уменьшается.
Наибольшей
величиной среднего годичного радиального прироста, вычисленного
за период действия рекреации отличались сосняки I I стадии дигрессии
(0,67 мм), меньшим был прирост сосняков I I I стадии дигрессии (0,57
мм) и самым низким - прирост наиболее нарушенных сосняков 5
стадии дигрессии (0,52 мм). При более подробном изучении роста
деревьев в пределах насаждения определённой стадии дигрессии
выяснилось, что в насаждениях I I I и V стадий дигрессии деревья,
произрастающие на участках с отсутствием подстилки, имеют худший
радиальный прирост по сравнению с деревьями, вокруг которых
подстилка сохранилась. Так в насаждениях I I I стадии дигрессии
средний за период действия рекреации радиальный прирост в случае
присутствия вокруг деревьев подстилки составил 0.60 мм, а в случае
отсутствия лесной подстилки - 0,54 мм. В насаждениях V стадии
дигрессии аналогичный показатель составил 0,88
мм и 0,64 мм
соответственно.
4.5. Видовой состав и структура подроста
Рекреационное использование насаждений влечёт за собой
ухудшение состояния всех без исключения элементов насаждения,
включая и подрост. Для изучения видового состава, состояния и
структуры подроста нами был заложен ряд пробных площадей в
сосняках черничных различных стадий рекреационной дигрессии. Как
показали
исследования, с увеличением рекреационной
нагрузки
происходит уменьшение количества подроста сосны. Так в сосняках I I
стадии дигрессии количество жизнеспособного подроста составило
5,8 тыс.шт./га, в насаждениях III стадии дигрессии - 4,1 тыс.шт./га, а в
насаждениях,
испытывающих
максимальное
рекреационное
воздействие и находящихся на V стадии дигрессии, количество
подроста снизилось до 1,3 тыс.шт./га (табл. 4.7).
Стадия дигрессии
II
III
V
Такое
изменение
Количество подроста, тыс.шт./га
5,8+0,80
4,1+0,71
1,3+0,48
количества
подроста
согласуется
с
результатами многих исследователей (Казанская, Ланина, Марфенин,
1977; Мурзаева, 1990; Цареградская, 1982; Прохоров, 1999; Лебедев,
1989), показавших, что при увеличении посещаемости количество
подроста
в сильнонарушенных
насаждениях
по сравнению
со
слабонарушенными снижается от нескольких до нескольких десятков
раз. Количество подроста сосны в насаждениях I I I и I I стадий
дигрессии по нашим данным составляет существенно меньшую
величину по сравнению с результатами других исследований. Так, по
данным Н.С. Казанской и др.(1977) количество подроста сосны в
сосняках
зеленомошных,
находящихся
во I I стадии
дигрессии
составляет 24 тыс.шт./га, а на I I I стадии - 8 тыс.шт./га, что намного
превышает полученные нами результаты. Это объясняется тем, что
исследования вышеуказанных авторов проводились в средней полосе
России, где климат является более благоприятным для естественного
возобновления. Однако при расхождении данных по количеству
подроста в насаждениях I I и I I I стадий, количество подроста в
сосняках, находящихся на V стадии дигрессии довольно близко к
данным Н.С. Казанской (1,2 тыс.шт./га). Таким образом, снижение
количества жизнеспособного подроста сосны при наиболее сильном
рекреационном воздействии в районах с разными климатическими
условиями происходит сходным образом.
Из
других
пород
в рекреационных
сосняках
черничных
присутствует берёзовый, еловый и осиновый подрост. При этом с
увеличением посещаемости насаждений изменяется соотношение этих
пород в составе подроста. Так в сосняках, находящихся на I I стадии
дигрессии основную часть подроста составляет сосновый (рис. 4.10).
Меньшую часть составляет подрост ели, берёзы и осины. При
переходе на I I I стадию рекреационной дигрессии доля участия сосны
в общем составе подроста уменьшается с 75% до 51%, а доля подроста
ели, берёзы и осины увеличивается до 12, 29 и 8% соответственно.
Стадия дигрессии
Рис. 4.10. Изменение породного состава подроста по стадиям
рекреационной дигрессии
В дальнейшем при переходе насаждений на V стадию доля
участия соснового подроста в его общем составе уменьшается ещё
больше (до 37%), доля осинового подроста уменьшается (до 4%),
елового -
несколько увеличивается
(до
13%),
а берёзового
-
возрастает до 46%. Таким образом, в то время как в слабонарушенных
сосняках I I стадии дигрессии 80% подроста составляет хвойный
подрост (из него 75% - сосновый), в деградированных насаждениях,
находящихся на V стадии дигрессии хвойный и лиственный подрост
составляет равные части и при этом в составе хвойного подроста доля
сосны уменьшается до 37%, а в составе лиственного подроста
преобладает берёза (46%).
С
увеличением
посещаемости
изменяется
распределение
подроста по категориям крупности. В сосняках всех стадий дигрессии
преобладает мелкий подрост, при этом в насаждениях I I стадии
дигрессии доля мелкого подроста составляет 62%, среднего - 27% и
крупного - 11%. В насаждениях III стадии дигрессии доля среднего и
крупного подроста уменьшается до 21 и 8% соответственно; а доля
мелкого - увеличивается до 71%. При переходе на V стадию доля
среднего
и
крупного
соответственно,
а доля
подроста
мелкого
уменьшается
подроста
до
18. и
возрастает
1%
до 81%.
Изменение распределения подроста сосны по категориям крупности
происходит аналогично общему изменению распределения подроста
по категориям крупности (рис. 4.11).
• мелкий
• средний
• крупный
II
III
V
Стадия дигрессии
Рис. 4.11. Распределение подроста сосны по категориям крупности
Во всех исследованных насаждениях основную часть подроста
сосны составляет мелкий. При этом с усилением рекреационной
нагрузки от I I к V стадии доля мелкого подроста возрастает с 64 до
99%. Доля же среднего подроста сосны уменьшается с 23 до 1%.
Крупный подрост в насаждениях I I стадии дигрессии составляет 13%,
в насаждениях I I I стадии дигрессии его доля снижается до 2%, в
сосняках же V стадии дигрессии крупный подрост сосны отсутствует.
Таким образом в наиболее нарушенных сосняках подрост сосны
состоит почти полностью только из мелких экземпляров.
При переходе на I I I стадию дигрессии распределение подроста
сосны по площади становится неравномерным. Здесь сосновый
подрост приурочен к удалённым от троп местам, а в случае близости к
тропам, кострищам, выбитым полянам он приурочен к группам
подлеска, стволам взрослых деревьев. В сосняках V стадии дигрессии
сосновый подрост можно обнаружить лишь вблизи деревьев.
В соответствии с результатами некоторых исследований в
наиболее нарушенных насаждениях преобладают группы подроста
старшего возраста, что объясняется механическим уничтожением
подроста в межкуртинных пространствах, плохой приживаемостью
сеянцев и всходов на задернённой площади (Зеленский, Жижин,
1975). Наши исследования это подтверждают. Средний
возраст
обследованного соснового подроста с усилением рекреационного
использования сосняков увеличивался (табл. 4.8). В насаждениях I I
стадии дигрессии средний возраст соснового подроста составляет 7
лет, при переходе насаждений в I I I стадию он увеличивается
примерно до 8 лет, а в деградированных насаждениях V стадии
дигрессии - до 11 лет. При этом средняя высота подроста сокращается
с 66,5 см на I I стадии до 30.9 см на V стадии дигрессии.
Таблица 4.8. Параметры подроста сосны по стадиям дигрессии
Средний годичный
Средняя
Средний
Стадия
дигрессии
высота, см
возраст, лет
прирост в высоту, см/год
II
9,3
66,5±14,4
7,2±1,1
3,6
III
27,6±2,8
7,7±0,5
V
2,9
10,6±0,4
30,9+3,9
С данными Н.Н. Зеленского и Н.П. Жижина (1975) согласуется
и тенденция уменьшения среднего годичного прироста растений
подроста в высоту. Так по исследованиям вышеупомянутых авторов
годичный прирост подроста ели и пихты, измеренный у верхушечных
побегов, в наиболее нарушенных рекреациой насаждениях снизился
на 30-35%. В соответствии с нашими исследованиями в насаждениях 2
стадии дигрессии отношение средней высоты к среднему возрасту
составляет 9,3 см/год, в насаждениях, находящихся на I I I стадии
дигрессии - 3,6 см/год и в насаждениях V стадии дигрессии - 2,9
см/год. Здесь уменьшение годичного прироста в высоту в сосняках I I
стадии по сравению с сосняками V стадии дигрессии снизилось
примерно на 70%. То есть с усилением рекреационной дигрессии
насаждений происходит уменьшение средней высоты подроста и
увеличение его среднего возраста, так как появление всходов и
самосева сильно затруднено, зачастую полностью невозможно, а
средний годичный прирост значительно уменьшен.
Так же с усилением рекреационной нагрузки происходят изме­
нения в состоянии подроста. При переходе насаждений от I I к V ста­
дии дигрессии уменьшается количество подроста, благонадёжного
физиологически и безупречного в техническом отношении с 74 до
38%; количество благонадёжного подроста, дефектного технически,
увеличивается с 20 до 32%. Так же увеличивается количество сомни­
тельного (с 4 до 12%) и ненадёжного подроста (с 3 до 13%). Сухого
подроста не было отмечено ни в насаждениях I I стадии дигрессии, ни
в насаждениях I I I стадии, а в сосняках V стадии доля подроста этой
категории состояния составляет 5% (табл. 4.9).
Таблица 4.9. Распределение подроста по категориям состояния
Стадии
Количество подроста по категориям состояния, % *
дигрессии
Бб
Сом
|
Нен
Сух
Бд
по всем породам
II
74
20
4
3
III
67
20
10
3
V
38 _ ,
32
12
13
по сосне
II
80
19
1
III
75
21
3
V
43
49
6
1
1
* Бб - подрост благонадёжный физиологически и безупречный в техниче­
ском отношении; Бд - подрост благонадёжный физиологически, но имею­
щий технические дефекты; Сом - сомнительный; Нен - ненадёжный; Сух сухой подрост.
Это согласуется с данными А.В. Лебедева (1989), Н.Н. Зелен­
ского, Н.П. Жижина (1975) полученными по подросту темнохвойных
пород, показавших, что с увеличением посещаемости насаждений до­
ля больного и мёртвого подроста увеличивается.
Распределение подроста сосны по категориям состояния проис­
ходит сходным образом. С усилением рекреационного использования
насаждений от I I к V стадии дигрессии уменьшается доля благона­
дёжного физиологически и безупречного в техническом отношении
подроста с 80 до 43%, количество подроста сосны, благонадёжного
физиологически, но дефектного технически увеличивается с 19 до
49%. Доля сомнительного подроста возрастает с 1 до 6%. В насажде­
ниях I I и I I I стадий дигрессии нами не было отмечено ненадёжного и
сухого подроста, а в сосняках V стадии рекреационной дигрессии до­
ля подроста каждой из этих двух категорий состояния составляет 1%.
Таким образом, при переходе насаждений из I I в V стадию рекреаци­
онной дигрессии количество благонадёжного подроста, безупречного
по
в техническом отношении уменьшается в
1,9 раза, благонадёжного
физиологически, но дефектного технически увеличивается в 2,6 раза,
сомнительного подроста - увеличивается в 6 раз; появляется нена­
дёжный и сухой подрост.
Как видно из вышесказанного, при усилении рекреационных на­
грузок от I I к V стадии дигрессии происходит целый ряд негативных
изменений в структуре и состоянии подроста: изменяется породный
состав подроста - уменьшается доля участия сосны и увеличивается
доля лиственных пород, при этом количество жизнеспособного под­
роста сосны уменьшается в 4,5 раза; изменяется распределение под­
роста по категориям крупности - уменьшается количество среднего и
крупного, и увеличивается количество мелкого подроста; распределе­
ние подроста по площади становится неравномерным - в сильнонарушенных насаждениях сосновый подрост приурочен к группам под­
леска и к взрослым деревьям; средний возраст подроста увеличивает­
ся с 7 до 11 лет; средняя высота - уменьшается в 2,2 раза; средний го­
дичный прирост в высоту сокращается в 3,2 раза; уменьшается коли­
чество здорового и возрастает доля больного и мёртвого подроста.
4.6. Опыт зонирования территории по стадиям рекреационной
дигрессии и посещаемость насаждений
Исследования расположения нарушенных площадей по рекреа­
ционной территории показывают, что наиболее деградировавшие на­
саждения чаще всего непосредственно примыкают к наиболее аттрак­
тивным в рекреационном отношении объектам. Это могут быть берега
водоёмов, поляны вблизи дорог, туристические тропы, рекреационные
площади санаториев, пионерских лагерей, насаждения, примыкающие
к зоне застройки и т.д. Это даёт возможность зонирования террито-
ш
рии, примыкающей к таким объектам. Мы провели такую работу на
рекреационных территориях санатория «Беломорье».
Обследование площадей вокруг санатория показало, что в этой
зоне нет ненарушенных биогеоценозов, имеют место лишь насажде­
ния П-Ш, а в случае особо интенсивно посещаемых площадей - IV-V
стадий рекреационной дигрессии. Наиболее деградированные насаж­
дения примыкают непосредственно к территории санатория, а также к
зоне очистных сооружений и расположенного там небольшого посёл­
ка. Кроме этого, они тянутся полосой вдоль озера и примыкают к ав­
тодороге. Это показывает оценка нарушенности примыкающих к са­
наторию площадей по выделам (рис. 4.12).
Рис. 4.12. Распределение примыкающих к санаторию площадей по
стадиям рекреационной дигрессии
Радиус зоны деградировавших насаждений вокруг данного рек­
реационного объекта составляет в среднем около 0,6 км, а общая пло­
щадь зоны таких насаждений (IV-V стадий дигрессии) - 53 га. Шири-
на зоны умеренно нарушенных насаждений И-Ш стадий дигрессии со­
ставляет около 0,7 км, а площадь - 218 га.
Следует отметить, что к зоне сильнонарушенных насаждений
IV-V стадий рекреационной дигрессии относятся только территории с
черничным типом условий местопроизрастания. В зоне средненарушенных насаждений П-Ш стадий дигрессии этот тип так же преобла­
дает (54% площади). Наиболее нарушенные насаждения представлены
сосняками и ельниками черничными, занимающими соответственно
42% и 56% площади насаждений, находящихся в IV-V стадий дигрес­
сии и расположенных вблизи санатория (рис. 4.13). При этом макси­
мально нарушены, то есть находятся в V стадии рекреационной диг­
рессии только сосняки черничные (выдела 5 и 9 в 30 квартале). На
территории, примыкающей к санаторию, присутствуют насаждения и
других типов леса (ельники травяно-сфагновые, осинники черничные
и др.), но наиболее нарушены, а, следовательно, и наиболее посещае­
мы именно хвойные леса черничных условий местопроизрастания.
Так, например, в квартале 30 между выделами 3 и 9, представленными
ельником черничным и сосняком черничным, находящимися в IV-V
стадиях дигрессии, вклинивается малонарушенный осинник чернич­
ный (выдел 8). Это насаждение испытывает относительно слабое
влияние со стороны рекреантов, хотя непосредственно примыкает к
площади санатория. Это объясняется малой его привлекательностью
для отдыхающих.
Иными словами преобладание среди нарушенных территорий
черничных типов условий местопроизрастания объясняется большей
их аттрактивностью по сравнению с другими типами. При этом в рам­
ках черничного типа условий местопроизрастания сосновые насажде­
ния более интенсивно используются в рекреационных целях, чем ело­
вые.
• сосняк черничный
• ельник черничный
Рис. 4.13. Площадь сильнонарушенных насаждений IV-V стадий
рекреационной дигрессии по типам леса
В целом по нашим наблюдениям можно сказать, что если имеет­
ся какой-либо рекреационный объект с достаточно высокой степенью
аттрактивное™ и в непосредственной близости к нему располагаются
хвойные насаждения черничных условий местопроизрастания, то с
большой вероятностью можно предположить, что основная часть этих
насаждений уже находится за границей устойчивости биогеоценоза,
то есть имеет IV-V стадию рекреационной дигрессии. Такие случаи
можно встретить не только вблизи населённых пунктов, но и на дос­
таточном удалении от них. В целом сильнонарушенные насаждения (в
том числе и сосняков черничных) можно обнаружить при наличии
двух условий. Во-первых, это наличие рядом с данными насаждения­
ми рекреационного объекта высокой аттрактивное™ (водоём, тури­
стический маршрут, грибные, ягодные места, рекреационные террито­
рии пионерских лагерей, санаториев и т.д.). Во-вторых, это возмож­
ность достаточно большого числа рекреантов посещать эти объекты,
т.е. либо близость к населённым пунктам и наличие пешеходных пу­
тей, либо наличие путей транспорта.
В отличие от сосняков черничных сосняки сфагновых типов ле­
са меньше используются в рекреационных целях. Нами было отмече­
но определённое воздействие со стороны сборщиков грибов и ягод,
охотников, туристов и прочих рекреантов на насаждения сосняков
кустарничково- и чернично-сфагновых осушенных. Дело в том, что
здесь вдоль осушительных каналов часто имеются выровненные
бульдозером кавальеры, которые местное население использует как
пешеходные пути (рис. 4.14).
- насаждения 3 стадии дигрессии
Щ
А
- кавальеры
- зона наиболее интенсивного рекреационного
воздействия
Рис. 4.14. Схема расположения зон наиболее интенсивного
рекреационного использования вблизи осушительного канала
Осушитель осуществляет перераспределение рекреантов по
площади. При этом наибольшему рекреационному воздействию под­
вергается как непокрытая лесом территория вблизи осушителя, так и
часть прилегающих к ней насаждений. Ширина этой наиболее интен­
сивно травмируемой рекреантами площади составляет примерно 2-4
метра с каждой стороны осушительного канала. В данной зоне до­
вольно часто можно заметить проложенные рекреантами тропы, про­
ходящие поверх кавальеров, рядом с ними, а зачастую заходящие в
прилегающие насаждения. То есть рекреации подвергаются не только
лишённые леса территории вблизи осушителей, но и насаждения,
прилегающие к ним. При этом насаждения, входящие в эту зону, как
правило, находятся в I I I стадии рекреационной дигрессии, далее с
удалением от осушительного канала наблюдается переход во I I и за­
тем в I стадию дигрессии. Хотя такому воздействию подвержена до­
вольно узкая полоса осушенных сосняков, проходящая вдоль расчи­
щенной под осушитель площади, и ширина её составляет не более пя­
ти - десяти метров, всё же влияние рекреации здесь достаточно замет­
но.
Важным показателем, характеризующим рекреационное исполь­
зование насаждений, является их посещаемость. Нами была исследо­
вана посещаемость сосняков черничных, находящихся в разных ста­
диях дигрессии и при различных условиях. Как показали результаты,
величина посещаемости довольно сильно варьирует. Наибольшей, как
и следовало ожидать, оказалась посещаемость в сосняках V стадии
дигрессии. В таких насаждениях, находящихся вблизи центра рекреа­
ции - санатория «Беломорье» в солнечные выходные дни посещае­
мость составила от 93 до 347 чел/часта (табл. 4.10). Причём макси­
мальное значение посещаемости в 347 чел/часта оказалось довольно
близко к данным, полученным Н.С. Казанской и др. (1977) для лесо­
паркового пояса г. Москвы, согласно которым посещаемость насаж­
дений V стадии дигрессии составляет 388 чел/часта. В остальных
случаях посещаемость была ниже. При пасмурной погоде и в рабочий
день величина посещаемости насаждений V стадии дигрессии снизи­
лась до 33 чел/часта. Так же и в насаждениях I I I стадии дигрессии
наибольшей была посещаемость в выходной день при ясной погоде.
Здесь она составила 87 чел/часта. В рабочий день при ясной погоде
показатель посещаемости снизился до 49 чел/часта, что согласуется с
наблюдениями В.П. Прохорова (2000), согласно которым посещае­
мость в летнее время при одинаковых погодных условиях в выходные
дни по сравнению с рабочими увеличивается в 2-2.5 раза.
Таблица 4.10. Посещаемость сосняков черничных разных стадий
дигрессии в зависимости от дней недели, погодных
условий и удаления от мест массового посещения
Стадия
дигрессии
Посещаемость,
чел/часта
День недели
Погодные
условия
V
347
Выходной
Ясно
V
283
Выходной
Ясно
V
93
Выходной
Ясно
V
33
Рабочий день
Пасмурно
V*
-
Рабочий день
Ясно
-
Рабочий день
Ясно
III
87
Выходной
Ясно
III
49
Рабочий день
Ясно
III
49
Рабочий день
Ясно
III*
-
Рабочий день
Ясно
V*
* - удалённые от мест массового посещения участки
Резко уменьшается посещаемость участков, удалённых от цен­
тров рекреации. Так, в насаждениях сосны, находящихся и в III, и в V
стадиях рекреационной дигрессии и удалённых от мест массового по­
сещения при изучении посещаемости в рабочий день при ясной пого­
де не было отмечено отдыхающих. В этом случае рекреационное воз­
действие носит периодический характер. Рекреационная дигрессия
здесь обусловлена редким, но длительным посещением насаждений,
когда отдыхающие устраивают бивуаки, кемпинги и т.д.
Таким образом, в летнее время максимальную рекреационную
нагрузку в пределах одной стадии дигрессии будут испытывать наса­
ждения сосняков черничных в выходные дни при ясной погоде, ми­
нимальную - насаждения, удалённые от мест массового посещения, в
рабочие дни при пасмурной погоде.
5. ИЗМЕНЕНИЕ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В ЕЛЬНИКАХ
ПОД ВЛИЯНИЕМ РЕКРЕАЦИОННОГО ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ
5.1. Ценотическая структура живого напочвенного покрова
5.1.1. Видовой состав и состояние напочвенного покрова
Живой напочвенный покров - один из основных компонентов
лесного
фитоценоза.
Декоративные
качества
и
санитарно-
гигиенические свойства насаждений в значительной степени опреде­
ляются видовым составом, обилием и состоянием травяного покрова.
Вместе с тем напочвенный покров - наименее устойчивый компонент
лесной растительности уже на первых этапах использования насажде­
ний для отдыха. По его видовому составу и состоянию можно судить
0 силе антропогенного воздействия на лес.
Выявление количественных и качественных изменений в напоч­
венном покрове под влиянием рекреационной нагрузки имеет боль­
шое значение для оценки состояния насаждений, установления допус­
тимых величин нагрузок, определения путей восстановления нару­
шенных фитоценозов.
Флористическая насыщенность растительного напочвенного по­
крова пригородных ельников черничных г. Архангельска относитель­
но высокая. Здесь отмечен 91 вид высших сосудистых растений, отно­
сящихся к 4 отделам, 31 семейству, 73 родам. По основным жизнен­
ным формам они распределяются следующим образом: кустарники 1 вид, кустарниковые лианы - 1, кустарнички - 6, полукустарнички 1, травянистые многолетники - 72, двулетники - 2, однолетники - 8. В
мохово-лишайниковом ярусе было встречено 16 видов наземных мхов
и 9 наземных лишайников. Общий список травянистых и кустарнич-
ковых видов растений исследованных площадей приведён в приложе­
нии.
Рекреационное использование лесов и связанное с ним уплотне­
ние почвы вызывает значительные изменения в травяном покрове.
Причём отношение различных растений к рекреационной нагрузке
неодинаково.
За контроль были приняты пробные площади без явных нару­
шений напочвенного покрова и троп. I стадия рекреационной дигрес­
сии характеризуется типичным для ельников черничных напочвенным
покровом,
в
кустарничковый
котором
с
можно
проективным
выделить
два
покрытием
яруса:
62,8%
травяно-
и
мохово-
лишайниковый с проективным покрытием 88,4% (табл. 5.1).
Таблица 5.1. Проективное покрытие и соотношение растений разных
экологических групп в ельниках
Стадия
Проективное
Соотношение растений разных
Диг­
покрытие, %
экологических групп*, %
рессии травяно- моховокустарлишайничниколесн. о.-лесн. о.-луг. луг. сорн.
кового
вого
яруса
яруса
88,4
I
62,8
65,0
35,0
II
72,0
61,3
31,2
68,8
35,6
39,4
III
25,0
6,3
62,5
6,2
rv
41,0
37,0
45,8
25,0
12,5
4,2
12,5
V
39,3
21,0
29,5
18,2
18,2
27,3
6,8
*Лесн. - лесные, о.-лесн. - опушечно-лесные, о.-луг. - опушечнолуговые, луг. - луговые, сорн. - сорные.
В травяно-кустарничковом ярусе господствуют черника (проек­
тивное покрытие 53%, встречаемость 100%, обилие сор ) и брусника
3
(проективное покрытие 4%, встречаемость 83%, обилие сор ). Основу
2
мохово-лишайникового яруса составляют зелёные мхи (покрытие
88,4%), прежде всего дикранум метловидный, гилокомиум блестящий
и плеурозиум Шребери.
Малонарушенные ельники (II стадия дигрессии) характеризуют­
ся сплошным напочвенным покровом с проективным покрытием
72,0%. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует черника, которая
сохраняет высокое проективное покрытие 54,2%, встречаемость 100%
и обилие сорз- В мохово-лишайниковом ярусе сохраняется господство
зелёных мхов (видовое богатство 8-9, проективное покрытие 61,3%).
Насаждения ели на III стадии дигрессии характеризуются суще­
ственными изменениями напочвенного покрова по сравнению с нена­
рушенными ельниками. Прежде всего, отмечено уменьшение проек­
тивного покрытия травяно-кустарничкового яруса до 35,6%, моховолишайникового яруса до 39,4%.
В ходе дальнейшей рекреационной дигрессии, несмотря на уве­
личение количества видов, проективное покрытие травяного и кустарничкового покрова остаётся низким 41,0% в сильнонарушенных и
39,3%) в рудеральных сообществах вследствие увеличения площади
вытоптанных
участков.
Наиболее
сильно
страдает
мохово-
лишайниковый ярус: в ряду рекреационной дигрессии его проектив­
ное покрытие снижается в 4,2 раза, т.е. сплошной моховой-покров в
ненарушенных фитоценозах сменяется куртинами мхов и лишайников
в рудеральных ельниках черничных.
От величины рекреационной нагрузки зависит соотношение в
напочвенном покрове видов различных экологических групп. На кон­
трольных участках напочвенный покров целиком состоит из собст­
венно лесных и опушечно-лесных видов (табл. 5.1). Преобладают ти­
пичные теневыносливые лесные травы и кустарнички: золотарник
обыкновенный, щучка извилистая, майник двулистный, седмичник
европейский, грушанка круглолистная, линнея северная, марьянник
6"
121
лесной, марьянник луговой, доля которых в сообществе составляет
65,0%.
С усилением нагрузок доля лесных видов в покрове уменьшает­
ся, а луговых и сорных, способных быстро отрастать при поврежде­
нии пешеходами, переносить повышенную инсоляцию, плотность и
сухость почвы, значительно возрастает. Опушечно-луговые (6,2%) и
луговые виды (6,3%) появляются уже на третьей стадии дигрессии
ельников. В сильнонарушенных фитоценозах выявлено дальнейшее
снижение
количества
типичных
теневыносливых
лесных
видов
(45,8%) и увеличение доли светолюбивых лесных растений. Опушеч­
ные виды составляют 37,5% от общего числа видов. В наиболее нару­
шенных ельниках черничных отмечено ухудшение жизненного со­
стояния лесных растений и увеличение доли луговых видов до 18,2%
и сорных до 6,8%.
С увеличением освещенности и уплотнением почвы под полог
леса внедряются такие виды луговой флоры, как горошек заборный,
клевер луговой, клевер ползучий, лютик едкий, лютик ползучий, ман­
жетка обыкновенная, одуванчик лекарственный, подмаренник север­
ный, полевица гигантская, тимофеевка луговая, таволга вязолистная,
чина луговая, щучка дернистая. Также в составе нарушенных сооб­
ществ отмечены сорные виды: звездчатка средняя, крапива двудом­
ная, мать-и-мачеха обыкновенная, мятлик однолетний, подорожник
большой, пырей ползучий, ромашка непахучая.
Изменение видового состава напочвенного покрова отражается
на спектре ведущих семейств рекреационных лесов. Состав видов рас­
тений указывает, что наиболее распространены в естественных ельни­
ках
черничных
представители
следующих
семейств:
Ericaceae,
Poaceae, Fabaceae (табл. 5.2). Вплоть до третьей стадии рекреационной
дигрессии спектр семейств данного типа леса существенно не изменя-
ется по сравнению с типичными сообществами. Лишь наблюдается
увеличение доли представителей семейства Роасеае до 17%.
В дальнейшем по мере увеличения рекреационных нагрузок
происходят существенные изменения видового состава напочвенного
покрова. Прежде всего, снижается доля представителей семейства Eri­
caceae в связи с ухудшением жизненного состояния лесных кустар­
ничков и выпадением их из состава покрова и вселением под полог
леса видов луговой и сорной флоры. Вследствие этого на I V стадии
дигрессии наибольшее количество видов отмечено для семейств:
Роасеае (15%), Fabaceae (12%), Asteraceae (10%), Rosaceae. На V ста­
дии происходит дальнейшее увеличение числа видов семейств^Роасеае
(19%) и Asteraceae (12%).
Таблица 5.2. Спектр ведущих семейств травяно-кустарничкового
яруса рекреационных ельников черничных
Число видов
Семейство
всего
в том числе на разных стадиях дигрессии
I
II
III
V
IV
*
абс % абс % абс % абс % абс % абс
Роасеае
2
13 16 3
10
5
17
15 13
6
8
Asteraceae
11 2
9
6
3
2
10
7
5
10 . 8
2
Fabaceae
7
9
2
12
3
10
6
7
6
6
Rosaceae
5
6
2
6
2
2
6
7
5
10 '3
Scrophula6
1
5
2
6
2
3
6 -5
3
7
riaceae
Ericaceae
4
5
4
10
3
10
3
13
3
6 -'•3
Juncaceae
4
5
2
6
1
1
2
3
3
1
4
Equiseta4
5
1
2
3
2
2
4
4
6
7
ceae
Ranuncu3
4
3
6
2
laceae
Gerania2
2
1
1
1
3
3
3
1
2
2
ceae
Pyrolaceae
2
2
1
2
1
2
3
6
3
1
1
* абс. - абсолютное.
%
19
12
9
4
7
4
6
6
3
3
2
Таким образом, отношение различных растений к рекреацион­
ным нагрузкам не одинаково. Встречаемость типичных лесных видов
- черники, брусники, голокучника обыкновенного, гудайеры ползу­
чей, золотарника обыкновенного, костяники каменистой, линией се­
верной, майника двулистного, плауна годичного, седмичника евро­
пейского, тайника сердцевидного, лерхенфельдии извилистой и дру­
гих - наибольшая, там где площадь троп не превышает 20%. С увели­
чением рекреационной нагрузки встречаемость лесных видов быстро
снижается, что свидетельствует об их низкой устойчивости к рекреа­
ционным нагрузкам.
Встречаемость горошка заборного, клевера лугового, клевера
ползучего, кульбабы осенней, лютика едкого, лютика ползучего, мят­
лика однолетнего, подорожника большого, полевицы гигантской, по­
левицы собачей, ситника нитевидного, щучки дернистой наиболее вы­
сокая на участках с площадью уплотнённой поверхности 54-71%.
Влияние рекреационной нагрузки сказывается на состоянии от­
дельных растений напочвенного покрова. Мы проследили это, изме­
рив ряд морфометрических показателей некоторых лесных растений
травяно-кустарничкового яруса (черники и майника двулистного).
Данные по чернике приведены в разделе 5.3. Выявлено закономерное
уменьшение всех морфометрических показателей с увеличением рек­
реационного воздействия, что выражено, прежде всего, в уменьшаю­
щихся размерах растений (табл.5.3).
Высота побегов на участках, испытывающих наибольшую рек­
реационную нагрузку, сокращается по сравнению с контрольной
пробной площадью у черники в 1,8 раз (fy=13,21>ts =l,97 при Р=0,95),
t
у майника двулистного в 1,3 раза (Ц,=7,63>^=1,97 при Р=0.95).
Основными причинами установленных изменений, и в первую
очередь вытеснения лесных трав луговыми и сорными, являются
фрагментация сообщества, увеличение освещённости, разрушение
подстилки
и уплотнение
почвы.
Прежде
всего,
для травяно-
кустарничкового яруса опасно уплотнение почвы в результате вытап­
тывания.
Таблица 5.3. Морфометрические показатели майника двулистного на
разных стадиях рекреационной дигрессии
Стадия
Ширина
Длина
Высота,
Цакт.*
^факт.*
факт.
дигрес­
листа, см
см
листа, см
сии
3,28±0,06
4,53±0,07
I
8,3±0,16
1,26
0,98
1,06
1
II
6,8±0,19
IV
6,4±0Д7
V
6,8±0,26
2,59±0,05
4,22±0,08
2,54
1,69
4,55±0,10
.-5,51
3,02±0,06
4,49±0,07
1,26
8,34
3,29
5,37
III
3,18±0,05 .
4,57±0,07
8,1±0,15
0,49
3,20±0,09
1,66
* - Критерий Стьюдента табличный равен 1,97 при Р=0,95
Корневые системы лесных трав и кустарничков в основном
приурочены к лесной подстилке. На изменения верхних горизонтов
почвы под воздействием рекреационной нагрузки лесные травы и кус­
тарнички реагируют снижением жизненности и даже выпадением из
состава яруса. Им на смену приходят виды луговой и сорной флоры,
которые лучше выносят вытаптывание за счёт морфологических и фи­
зиологических особенностей строения.
Итак, в ельниках черничниках, испытывающих рекреационное
воздействие, наблюдаются изменения в травяно-кустарничковом яру­
се. В основном эти изменения проявляются в сокращении проектив­
ного покрытия и увеличении видового богатства яруса за счёт внедре­
ния видов луговой и сорной флоры, более устойчивых к рекреацион­
ному воздействию, а также в ухудшении жизненного состояния и
уменьшении видового разнообразия лесных видов.
5.1.2. Морфобйологические особенности травянистых и
кустарничковых растений
Жизненные формы растений изучались разными авторами в
различных направлениях: выявлялось их многообразие (Алексеев,
1967; Голубев, 1965, 1972; Голубев, Вахрушев, 1985; Серебряков,
1952; Таршис, 1981; Щулькина, 1978), эволюционное соотношение
групп (Барыкина и др., 1977), реакция на условия среды (Смирнов,
1969). Данные о влиянии рекреационных нагрузок на биологический
спектр сообщества в литературе встречены не были.
Особенности онтогенеза, роста и развития конкретных организ­
мов приводят в ходе эволюции к формированию внешнего облика,
или габитуса, растения. Особенности внешнего облика, отражающие
приспособленность растений к условиям внешней среды, получили
название жизненных форм, или биоморф.
Жизненные формы определяются условиями экотопа, в котором
произрастает растение. В ходе рекреационной дигрессии в связи со
сменой условий меняются жизненные формы растений, слагающих
данное сообщество. Нами были рассмотрены две классификации жиз­
ненных форм растений: морфофизиологическая классификация К. Раункиера (RaunMaer, 1934), основанная на положении почек возобнов­
ления и эколого-морфологическая классификация И.Г. Серебрякова
(1962), построенная на признаках формы роста, длительности жизни
наземных вегетативных органов, наличии и степени одревеснения.
Согласно классификации К. Раункиера в напочвенном покрове
ненарушенного сообщества преобладают криптофиты - 52% растения,
у которых почки возобновления расположены в почве (табл. 5.4): голокучник обыкновенный, майник двулистный, перловник поникший,
седмичник европейский и другие. Также многочисленны гемикриптофиты - 26% (почки возобновления у поверхности почвы): герань лес-
ная, золотарник обыкновенный, ожика волосистая, лерхенфельдия из­
вилистая, горошек лесной, чина весенняя, плаун годичный, ястребинка прозрачноватая и другие. Доля хамефитов (брусника, черника, го­
лубика, шикша чёрная, линнея северная, княжик сибирский), почки
возобновления которых находятся на высоте 20-30 см над поверхно­
стью почвы -16%.
Таблица 5.4. Биологический спектр травяно-кустарничкового яруса
Стадия
дигрессии
I
•II
III
IV
V
Доля видов разных экологических групп
по К. Раункиеру, %
СН*
НК
KR
... т
16
52
6
26
16
29
52
•• 3
10
31
52
... 7
12
6
44
38
6
42
12
40
фиты
В малонарушенных и средненарушенных ельниках биологиче­
ский спектр фактически не изменяется: лишь сокращается участие ха­
мефитов на 6% и увеличивается доля гемикриптофитов на 5%, что
существенно не отражается на общей картине спектра. В сильно на­
рушенных фитоценозах распределение жизненных форм иное: преоб­
ладают гемикриптофиты 44% на четвёртой стадии дигрессий и 42% в
рудеральных ельниках. Снижается доля криптофитов до 38-40% и ха­
мефитов до 12-6%.
Данные изменения связаны с особенностями рекреационных
изменений и расположением почек возобновления. В ряду рекреаци­
онной дигрессии сокращается доля растений с почками возобновления
над поверхностью земли, т.к. они повреждаются, вытаптываются от­
дыхающими. Также отмечено уменьшение числа видов с почками,
расположенными в земле. В ходе рекреационной дигрессии верхние
слои почвы уплотняются, нарушаются условия их водного и воздуш­
ного режима, что приводит к гибели тонких корневищ и столонов
лесных многолетних трав. Как следствие увеличивается доля видов с
почками возобновления у поверхности почвы и доля однолетних ви­
дов, которые размножаются семенами.
Определённый интерес представляет сравнение бирморф по
И.Г.Серебрякову в рекреационных ельниках на разных этапах рекреа­
ционной сукцессии (табл. 5.5). В типичных ельниках черничных пре­
обладают длиннокорневищные травы - 45% от общего числа видов:
голокучник обыкновенный, горошек лесной, гудайера ползучая, май­
ник двулистный, ортилия однобокая, перловник поникший, тайник
сердцевидный и другие. Также высока доля кустарничков 19% (брус­
ника, черника, линнея северная, голубика, шикша чёрная).
кустарничек
стержнекорневая
кистекорневая
корнеотпрысковая
столонообразующая
длиннокорневищная
0
3
0
2
0
19
16
14
11
7
3
7
3
10
7
0
0
0
6
4
3
3
3
2
2
3
3
3
2
3
45
45
45
34
36
10
13
11
15
12
10
7
10
10
15
0
0
3
2
2
однолетняя
кустарник
I
II
III
rv
V
короткокорневищная
рыхлокустовая
плотнокустовая
Стадия дигрессии
Таблица 5.5. Распределение растений травяно-кустарничкового яруса
разных жизненных форм в рекреационных ельниках
Количество видов разных жизненных форм
по И.Г. Серебрякову, %
7
3
8
6
12
С увеличением площади уплотнённой поверхности почвы со­
кращается доля длиннокорневищных трав и кустарничков до 36 и 7%
соответственно. При этом происходит увеличение доли стержнекорневых (дудник лесной, клевер луговой, клевер ползучий, одуванчик
лекарственный), рыхлокустовых (лерхенфельдия извилистая, ожика
волосистая, ежа сборная, мятлик однолетний, овсяница красная, поле­
вица обыкновенная, полевица собачья, тимофеевка луговая) и одно­
летних трав (марьянник лесной, марьянник луговой, звездчатка сред­
няя, очанка, погремок весенний, ромашка непахучая). В нарушенных
ельниках появляются травы кистекорневой (лютик едкий, лютик пол­
зучий, подорожник большой) и плотнодерновинной (щучка дерни­
стая) жизненных форм, которые не характерны для естественных ель­
ников черничных.
Несмотря на то, что лесные многолетние травы, имеющие тон­
кие корневища, страдают от уплотнения почвы, в рудеральных ельни­
ках черничных преобладающей жизненной формой напочвенного по­
крова остаются длиннокорневищные травы за счёт внедрения в сооб­
щество видов луговой флоры. Значительную долю травяного покрова
нарушенных сообществ составляют рыхлокустовые злаки (15%) и короткокорневищные травы (12%), которые со временем формируют
дернину. Высока доля однолетников (12%), которые обладают высо­
кой экологической пластичностью, образуют огромное количество
семян.
В темнохвойных ельниках произрастают в основном сциофиты,
теневые гигрофиты, которые отличаются следующими морфологиче­
скими признаками: тонкие, относительно крупные листья, распола­
гающиеся горизонтально к лучам света; удлинённые побеги; слабое
ветвление; слабо развитая корневая система.
В рудеральных ельниках выживают гелиофиты и теневыносли­
вые виды, мезофиты менее требовательные к условиям водоснабже­
ния. Это откладывает отпечаток на внешний облик растений: у них
чаще встречаются мелкие листья, побеги с укороченными междоуз­
лиями, сильноветвящиеся побеги, хорошо развитая корневая система.
Таким образом, анализируя динамику жизненных форм, эколо­
гических групп и видового состава напочвенного покрова, можно сде­
лать вывод, что наименее устойчивы к рекреационным нагрузкам:
•
кустарнички с почками возобновления над поверхностью поч. вы, которые повреждаются при хождении,
•
травы, имеющие длинные тонкие корневища и подземные сто­
лоны, которые страдают из-за уплотнения почвы,
•
растения с удлинёнными побегами,
•
виды с тонкими крупными листьями.
Виды, устойчивые к рекреационным нагрузкам, имеют следую­
щие приспособления:
•
розеточные побеги, простертые с низким ветвлением,
•
точка роста защищена почвой, низкий узел кущения,
•
более или менее прочные ткани,
•
хорошо развитую корневую систему,
•
способность к быстрой регенерации,
•
огромная семенная продуктивность,
•
высокая энергия вегетативного размножения,
•
экологическая пластичность,
•
способность существовать в условиях нарушенного покрова.
Самые устойчивые к вытаптыванию растения обладают всеми
или почти всеми перечисленными свойствами. Это в первую очередь
относится к подорожнику большому и, отчасти, к мятлику однолетне­
му и клеверу ползучему, доминирующим обычно на последней стадии
рекреационной дигрессии.
5.2. Биоразнообразие растений напочвенного покрова
5.2.1. Видовое богатство растений напочвенного покрова
Мерой оценки биоразнообразия является видовое богатство количество видов. Видовое богатство травяно-кустарничкового яруса
в ненарушенных ельниках черничных, как правило, не высокое - 31
2
вид на 100 м , что является характерным признаком таёжных ельни­
ков (табл. 5.6). В малонарушенных ельниках всего выделен 31 вид
трав и кустарничков, в среднем по 16 видов на пробной площади.
Таблица 5.6. Видовое богатство напочвенного покрова на разных
стадиях дигрессии
Видовое богатство, шт.
Стадия
мохово-лишайникового
травяно-кустарничкового
дигрессии
яруса
яр?
на 100 м
на ГШ*
на 100 м
на ГШ
12
17
I
20
31
14
II
16
8
31
III
16
29
9
15
IV
24
10
15
52
V
45
7
12
67
ТТЛ - пробная площадь (20 м ).
2
2
По мере увеличения рекреационных нагрузок на III стадии диг­
рессии количество видов травяно-кустарничкового яруса не изменяет­
ся - 16 штук на пробной площади. Таким образом, при не больших
рекреационных нагрузках видовое богатство трав и кустарничков
фактически не изменяется.
Однако в дальнейшем при увеличении рекреационного пресса
отмечено увеличение видового богатства травяно-кустарничкового
яруса за счёт внедрения под полог леса видов луговой и сорной фло­
ры. Количество встреченных видов на IV стадии рекреационной диг­
рессии достигает 52, в то время как в среднем на пробной площади
выявлено 24 вида. В наиболее нарушенных ельниках черничных ко­
личество видов возрастает до 67 всего и 45 на пробной площади, т.е. в
2,5 и 2,2 раза соответственно по сравнению с ненарушенными ельни­
ками черничными.
В мохово-лишайниковом ярусе выявлена обратная тенденция:
по мере увеличения рекреационных нагрузок наблюдается сокраще­
ние видового богатства этого яруса с 12 до 7 видов на пробной пло­
щади.
Увеличение видового богатства травяно-кустарничкового яруса
в рекреационных ельниках связано с фрагментацией сообщества.
Фрагментация мест обитания - это процесс, при котором сплошная
площадь местообитания одновременно сокращается и распадается
на два или более фрагмента (Shafer, 1990; Reed et al., 1996). Рек­
реационное использование лесных фитоценозов приводит к обра­
зованию троп и вытоптанных участков, которые разбивают естест­
венный фитоценоз на отдельные биогруппы.
Фрагментация мест обитания сильно увеличивает долю погра­
ничных местообитаний по отношению к внутренним. Эти погранич­
ные, "опушечные" микросреды отличаются от внутренней лесной части
фрагментов. Краевые местообитания характеризуются большими коле­
баниями уровней освещенности, температуры, влажности и скорости
ветра.
Поскольку некоторые виды растений очень узко приспособле­
ны к определенным уровням температуры, влажности, освещенности и
плотности почвы, они не выдерживают возникших перемен и могут
очень быстро исчезать из-за фрагментации местообитания. В связи с
изменением абиотических факторов в краевых местообитаниях могут
поселиться виды, более устойчивые к данным условиям, что в конеч­
ном итоге приводит к сдвигам в видовом составе и видовом богатстве
сообщества.
Таким образом, в ряду рекреационной дигрессии видовое богат­
ство
травяно-кустарничкового
яруса
увеличивается,
а
мохово-
лишайникового сокращается.
5.2.2. Оценка видового разнообразия растений напочвенного покрова
Одна из важных задач экологии - оценка разнокачественнОсти,
разнообразия сообществ. Одним из важных свойств сообщества, кото­
рое отражает его сложность и структурированность, принято считать
его разнообразие.
Для расчёта видового разнообразия (альфа-разнообразия) мы
использовали индекс Шеннона-Уивера (Одум, 1975), который варьи­
рует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5. С увеличени­
ем числа видов в сообществе максимальное значение индекса увели­
чивается. Также применялся показатель выравненное™, принимаю­
щий значения от 0 до 1, при равномерном обилии видов.
В ходе исследований была выявлена очень высокая зависимость
между стадией рекреационной дигрессии и индексом видового разно­
образия Шеннона (табл. 5.7). Проведённый дисперсионный анализ по­
казал, что влияние стадии дигрессии на видовое разнообразие досто­
верно на всех уровнях значимости. Влияние стадии дигрессии на ви­
довое разнообразие живого напочвенного покрова может составить не
менее 100%, травяно-кустарничкового яруса - 89,7% от общего влия­
ния всей суммы факторов.
Таблица 5.7. Дисперсионный анализ влияния стадии дигрессии на
видовое разнообразие растений напочвенного покрова
Доверительные
Сила влияния
Критерий
границы пока­
Фишера
фактора
Показатель
зателя силы
(факт.)**
(по Плохинвлияния
скому)
Индекс выравнен­
0,938±0,0132
0,0409
ное™ Шеннона
115,13
для тр.-куст. яруса
Индекс выравнен­
ное™ Шеннона
0,0319
0,951±0,0103
92,77
для мохово-лиш.
яруса
Индекс выравнен­
0,0000
1,00
ное™ Шеннона
185,58
дляЖНП*
Индекс Шеннона
0,822±0,0375
0,116
21,95
для тр.-куст. яруса
Индекс Шеннона
не достоверна
для мохово-лиш.
2,21
яруса
Индекс Шеннона
0,754±0,0517
0,1603
14,57
дляЖНП
* ЖНП - Живой напочвенный покров.
**Критерий Фишера табличный для 5% - 3,1, для 1% - 4,4.
В ненарушенном ельнике черничном индекс Шеннона для на­
почвенного покрова равен 3,0-3,2 (рис. 5.1). По мере увеличения рек­
реационных нагрузок происходит уменьшение видового разнообразия
нарушенных сообществ. Эта тенденция сохраняется вплоть до I I I ста­
дии дигрессии, где отмечено наименьшее видовое разнообразие - 2,6.
На I V и V стадии индекс Шеннона вновь увеличивается, дости­
гает 3,6-3,9 в наиболее нарушенных ельниках, причем он превышает
показатель видового разнообразия ненарушенного естественного фи­
тоценоза.
Сходные
тенденции
кустарничкового яруса (рис. 5.2).
прослеживаются
для
травяно-
Рис. 5.1. Влияние стадии рекреационной дигрессии на видовое разно­
образие растений живого напочвенного покрова ельников черничных
2
о
я
X
у = 0,1804х -0,866х +3,3834
3,5
3
3
и
Ё
J
•
•
2,5
^*^-—*
*
0
1
•
|
w
2
3
•
4
5
Стадия дигрессии
Рис. 5.2. Влияние стадии рекреационной дигрессии на видовое
разнообразие растений травяно-кустарничкового яруса
ельников черничных
На рисунках хорошо заметно, что по мере увеличения рекреа­
ционных нагрузок увеличивается разброс индексов разнообразия. В
контрольных
фитоценозах
индекс
Шеннона
для
травяно-
кустарничкового яруса колеблется в пределах 2,6-2,7, уже на третьей
стадии этот показатель составляет 2,0-2,7, на четвёртой - 2,1-3,2.
Расчёт параметрического критерия Стьюдента для проверки
значимых
различий
индекса
видового
разнообразия
травяно-
кустарничкового яруса на разных пробных площадях и разных стади­
ях дигрессии показал, что различия в значении индекса Шеннона в
пределах первой и второй стадий дигрессии не достоверны (1ф=0,001,75 < t =2,00-2,08, при Р=0,95). Индексы разнообразия в пределах
n
третьей и четвёртой стадий дигрессии различаются в большинстве
случаев достоверно (г = 2,37-11,18 > ^,=2,00-2,08, при Р=0,95).
ф
Это свидетельствует о том, что если в ненарушенных ельниках
черничных видовое разнообразие относительно постоянный показа­
тель, то в нарушенных ельниках разнообразие может колебаться в
достаточно больших границах. Следовательно, возможны различные
пути трансформации напочвенного покрова в рекреационных ельни­
ках: от снижения до увеличения видового разнообразия.
Также недостоверными оказались различия рассматриваемого
показателя между первой и второй стадиями рекреационной дигрес­
сии. Таким образом, можно сказать, что эти выборки характеризуются
сходным видовым составом (раздел 5.1) и видовым разнообразием;
соответственно вплоть до третьей стадии дигрессии рекреационные
нагрузки существенно не нарушают травяно-кустарничковый ярус
ельников черничных.
Однако сравнительный параметрический анализ выявил суще­
ственные достоверные отличия в видовом разнообразии травянокустарничкового яруса между третьей, четвёртой и пятой стадиями
дигрессии 0 =2,18-11,18 > 1 =2,00-2 08, при Р=0,95). Следовательно,
Ф
й
;
при переходе от третьей стадии к четвёртой происходит существенное
изменение коренного сообщества. Причем высокие показатели индек­
са биоразнообразия и его выравненности в нарушенных ельниках сви­
детельствуют о том, что в ходе трансформации формируется весьма
устойчивое новое сообщество.
Данные изменения связаны с рекреационной дигрессией напоч­
венного покрова. Под влиянием рекреационного использования и свя-
занного с ним уплотнения почвы изменяется видовой состав, снижа­
ется проективное покрытие и надземная фитомасса травяного покро­
ва, упрощается его строение (раздел 5.1). По мере возрастания рекреа­
ционных нагрузок происходит увеличение видового богатства травя­
но-кустарничкового яруса за счёт вселения под полог леса луговых и
сорных видов. Количество видов под пологом леса увеличивается, но
значимость этих видов в сообществе уравнивается, иногда невозмож­
но выделить явно доминирующие виды, что приводит к увеличению
видового разнообразия напочвенного покрова. Как известно разнооб­
разнее будет то сообщество, в котором выше видовое богатство и бо­
лее выровнена значимость отдельных видов.
Видовое разнообразие напочвенного покрова и его изменение в
ходе рекреационной дигрессии зависит от ряда факторов, прежде все­
го от почвенных условий и освещенности под пологом леса. Данные
корреляционного анализа показали значительную обратную связь ме­
жду абсолютной полнотой древостоя и индексом видового разнообра­
зия
напочвенного
покрова
(r±mr
=
-0,60±0,139),
травяно-
кустарничкового яруса (r±mr = -0,61±0,136). Недостоверной оказалась
взаимосвязь между полнотой древостоя и видовым разнообразием мохово-лишайникового яруса.
Данные корреляционного анализа показали, что связь полноты
древостоя и видового разнообразия носит криволинейный характер.
Регрессионный анализ показал, что данную зависимость можно выра­
зить логарифмическим уравнением (рис. 5.3, рис. 5.4). Зависимость
между полнотой древостоя и видовым разнообразием однотипна для
напочвенного покрова в целом и травяно-кустарничкового яруса в от­
дельности. Чем больше полнота древостоя, тем ниже видовое разно­
образие напочвенного покрова. Для травяно-кустарничкового яруса
эта зависимость носит более крутой характер.
• «Г"
у = -0,7259Ln(x) + 5,4267
1,5
10
20
Полнота древостоя, м /га
Рис. 5.3. Зависимость видового разнообразия растений
напочвенного покрова от полноты древостоя
g
я
3 5
я
у = -0.90051.nlx) + 5,6522
1,5
25
30
35
40
Полнота древостоя, м /га
Рис. 5.4. Зависимость видового разнообразия растений
травяно-кустарничкового яруса от полноты древостоя
С увеличением полноты древостоя снижается сомкнутость крон
деревьев, а соответственно и освещённость под пологом леса. В таких
условиях могут выжить только немногочисленные лесные теневынос­
ливые виды.
Помимо альфа-разнообразия часто используется показатель бе­
та-разнообразия, который характеризует степень различий или сход­
ства ряда местообитаний с точки зрения их видового состава. Чем
меньше общих видов в сообществах, тем выше бета-разнообразие.
Для оценки сходства сообществ на разных стадиях дигрессии было
использовано два наиболее популярных индекса: индекс Жаккара и
Чекановского-Серенсена. Анализ индексов разнообразия показал, что
все исследованные фитоценозы имеют сходные виды, что свидетель­
ствует об их родстве. Рекреационные нагрузки значительно изменяют
видовой состав сообществ. Ельники черничные при малых и средних
рекреационных нагрузках характеризуются высоким сходством с не­
нарушенными ельниками - индекс общности Жаккара - 0,63...0,67,
Серенсена - 0,77.. .0,80 (табл. 5.8).
Таблица 5.8. Индексы общности для ельников черничных
находящихся на разных стадиях рекреационной дигрессии
Сравниваемые
Индекс общности Индекс общности Че­
сообщества
Жаккара
кановского-Серенсена
I и I I стадии дигрессии
0,77
0,63
II и III стадии дигрессии
0,67
0,80
III и IV стадии дигрессии
0,69
0,53
IV и V стадии дигрессии
0,74
0,59
I и III стадии дигрессии
0,67
0,80
I и I V стадии дигрессии
0,60
0,43
0,34
I и V стадии дигрессии
0,51
Однако сильнонарушенные и рудеральные ельники имеют низ­
кие показатели сходства с естественными фитоценозами: коэффици­
ент сходства Жаккара 0,43 и 0,34, Серенсена - 0,60 и 0,51 соответст­
венно. Это ещё раз подтверждает факт, что именно на последних ста­
диях рекреационной дигрессии происходят значительные изменения в
ельниках чернично-зеленомошных, которые приводят к трансформа­
ции естественного ельника в рудеральное сообщество.
Таким образом, по мере увеличения рекреационных нагрузок
видовое разнообразие ельников черничных увеличивается: чем выше
антропогенный пресс, тем меньше сообщество сходно с естественным
фитоценозом. Также была установлена зависимость между полнотой
древостоя и видовым разнообразием напочвенного покрова.
5.3. Состояние ценопопуляций черники
Доминант травяно-кустарничкового яруса ельников черничных
- черника - на ненарушенных и малонарушенных участках характери­
зуется равномерным размещением, встречаемостью 100% и проектив­
ным покрытием 45-68% (табл. 5.9). На нарушенных участках растения
черники размещены крайне неравномерно, приурочены к фрагментам
подлеска и отдельным деревьям. Однако черника сохраняется даже в
условиях высокой степени деградации напочвенного покрова.
Таблица 5.9. Состояние ценопопуляций черники в условиях разной
степени дигрессии
Стадия Проективное Обилие Встречае­ Плотность
Фитомасса
диг­
покрытие, %
по
мость, % парциальных (воздушнорессии
кустов,
сухое со­
Друде
шт/м
стояние),
г/м
*
I
53,0±3,99
100
116,5±8,80
Сорз
II
54,6±2,75
100
108,2±7,16
Сорз
199±23,7
III
33,3±2,66
92
62,7±3,54
116±14,0
Сорз
IV
29,2±2,34
90
44,2±3,51
10Ш4,5
Сор
V
9,7±2,11
Сор,
57
21,6±3,58
87±16,1
* не определялось
2
2
2
Ценопопуляций черники на пробных площадях с разной степе­
нью дигрессии отличаются по структуре и продуктивности. В ельни­
ках чернично-зеленомошных, подверженных действию фактора вы­
таптывания, по мере увеличения рекреационных нагрузок наблюдает­
ся уменьшение показателей численности вида.
Запас надземной биомассы черники, достигающий 116,5 г/м
2
при незначительных антропогенных воздействиях, сокращается до
2
21,6 г/м в условиях значительных рекреационных нагрузок. Различия
между показателями фитомассы черники на пробных площадях в пре­
делах одной стадии дигрессии оказались недостоверны (1ф=0,23-
l,87<trt=l,99 при P=0,95). Также недостоверны различия запасов био­
массы черники между I и I I стадиями дигрессии. При остальных всех
возможных попарных сравнениях разница между запасами фитомассы
черники оказалась статистически достоверной ^=3,71-5,70>t =l,99
st
при Р=0,95). Такое резкое снижение плотности запаса биомассы чер­
ники в ельниках, подверженных действию фактора вытаптывания,
обусловлено, с одной стороны, уменьшением на этих участках показа­
телей проективного покрытия и численности кустов вида, с другой довольно значительным снижением жизненного состояния парциаль­
ных кустов.
Так, на участках IV и V стадий дигрессии по сравнению с малонарушенными фитоценозами сокращается плотность парциальных
кустов черники в 2,0-2,3 раза, проективное покрытие - 1,9-5,6 раз
(рис. 5.5), снижается встречаемость со 100 % до 57 % соответственно.
Обилие особей черники, оцениваемое по шкале Друде, снижается с
показателя сорз, что соответствует расстоянию между растениями 20
см, в малонарушенных ельниках до показателя copi - sp (расстояние
между растениями 1-1,5 м) в рудеральных ельниках.
60-1
5040-
У»
30-
ас
У
2010-
я?
щ
0I стадия
II стадия
III стадия
I V стадия
V стадия
Рис. 5.5. Проективное покрытие черники на разных стадиях
рекреационной дигрессии
Приведённые данные подтверждаются результатами корреляци­
онного анализа. Коэффициент корреляции, рассчитанный между ве­
личинами фитомассы и проективного покрытия черники, равняется
0,97 (1ф=118,1 l>t ,=3,25 при Р=0,99), что свидетельствует о существо­
s
вании очень сильной зависимости между анализируемыми показате­
лями. Связь между величинами фитомассы и плотности кустов черни­
ки
также
очень
высокая
(коэффициент
корреляции
0,98;
t,j,=52,15>t =3,25 при Р=0,99).
st
Увеличение рекреационных нагрузок вызывает изменение мор­
фометрических показателей отдельных парциальных кустов черники,
что проявляется в уменьшении их высоты и размеров листьев (табл.
5.10). Так на пробных площадях, испытывающих наибольшие рекреа­
ционные нагрузки, по сравнению с малонарушенными участками вы­
сота черники уменьшается в 1,8 раз ^=13,21>t =2,60 при Р=0,99),
st
длина листа черники в 1,3 раз (t,j=7,75>t ,=2,60 при Р=0,95), ширина
s
листа - 1,2 раз (t =7,07>t =2,60 при Р=0,95). Отмечено также в рас­
$
st
смотренном ряду рекреационной дигрессии сокращение годичного
прироста побегов черники в 1,7 раз (1ф=9,5 l>t =2,60 при Р=0,95).
st
Таблица 5.10. Некоторые морфометрические показатели черники
на разных стадиях рекреационной дигрессии
Стадия Высота, см Длина листа, Ширина листа, Длина годич­
дигрессии
ного прироста,
см
см
см
*
*
*
I
23,5±0,59
II
21,6±0,36
2,07±0,02
1,09±0,01
4,17±0,13
III
15,8±0,43
2,08±0,04
1,11±0,02
4,67±0,17
IV
19,9±0,34
1,87±0,02
1,08±0,01
4,21±0,12
V
13,2±0,51
1,58±0,06
0,91±0,02
2,69±0,12
* не определялось
Подобное измельчение растений может быть связано, вопервых, с механическими повреждениями, во-вторых, с увеличением
относительной освещенности под пологом яруса в нарушенных фитоценозах, в-третьих, с уплотнением почвы. Уплотнение почвы ухудша­
ет её структуру, газообмен, нарушает условия минерального питания
и другие ее свойства (Зеликов, Пшоннова, 1961; Васильева, 1973; Та­
ран, 1985).
Возрастная структура ценопопуляций черники изучена на проб­
ных площадях, относящихся к разным стадиям рекреационной диг­
рессии. В данном диапазоне условий выявлены различия в возрастных
спектрах ценопопуляций черники на I I стадии дигрессии и в сообще­
ствах испытывающих значительные нагрузки (рис. 5.6). Возрастная
структура рассмотренных ценопопуляций характеризуется преобла­
данием в составе популяций 3-5-летних парциальных кустов, на долю
которых приходится 50-73 % от их общего количества. Отличитель­
ными особенностями является то, что на Ш-ГУ стадиях дигрессии
снижается доля 1-летних кустов, увеличивается доля 3-4-летних кус­
тов и сокращается содержание старых кустов (6-8 лет) в популяции
черники. Эти изменения, скорее всего, обусловлены механическими
повреждениями растений (особенно молодых, наиболее уязвимых) и
уплотнением почвы, которое ухудшает условия водно-минерального
питания и затрудняет прорастание растений.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Возраст, лет
Рис. 5.6. Возрастные спектры ценопопуляций черники на разных
стадиях рекреационной дигрессии
143
Таким образом, рекреационные нагрузки отрицательно влияют
на ценопоггуляции черники, вызывая изменение их структуры, сокра­
щая их плотность, проективное покрытие и обилие, а также на от­
дельные парциальные кусты черники, вызывая ухудшение их жизнен­
ного состояния.
5.4. Влияние фрагментации рекреационных сообществ на
состояние напочвенного покрова
На I V стадии дигрессии образуются так называемые куртиннополянные комплексы (Казанская, Панина, Марфенин, 1977) - это
своеобразные растительные группировки, в которых плотные древесно-кустарниковые куртины чередуются с олуговелыми полянами. При
этом происходит расчленение древостоя и формирование мозаичного
чередования лесных фитоценозов, представленных куртинами под­
роста и подлеска, которые называют биогруппами, с фитоценозами
открытых полян.
При изучении биогрупп в основу методики была положена за­
кладка пробных площадок с проведением на них комплекса ботаниче­
ских исследований. Пробы I брались во всех биогруппах за их грани­
цей на выбитых участках; I I - на границе биогруппы с выбитым уча­
стком, или поляной; I I I - в периферийной части биогруппы и IV - в
центре биогруппы, т.е. в месте, мало подверженном влиянию вытап­
тывания. В пределах каждого участка было взято по 20 учётных пло­
щадок. Изменение состояния напочвенного покрова в пределах био­
групп было рассмотрено на примере пробных площадей I V и V стадий
дигрессии, для которых характерно наличие
куртинно-полянного
комплекса. Рассмотрим изменения некоторых показателей напочвен­
ного покрова в биогруппах от их центра к периферии.
От центра биогруппы к её периферии происходит изменение ви­
довой и пространственной структуры лесного фитоценоза. Так, проек­
тивное покрытие травяно-кустарничкового яруса (табл. 5.11) на нена­
рушенных участках составляет 50,8%, по мере приближения к пери­
ферии куртины оно снижается и на границе биогруппы с выбитым
участком достигает 24,5%, т.е. уменьшается в два раза за счёт сокра­
щения численности и ухудшения жизненного состояния лесных ви­
дов.
Таблица 5.11. Изменение проективного покрытия травяно-кустар­
ничкового яруса ельников черничных в естественных
биогруппах
№
Среднее
Среднее
Коэффи­ Точность Достоверность
учёт­ значение квадратичное
циент
опыта, % среднего зна­
ной
и его
отклонение изменчи­
чения
пло­ ошибка,
вости, %
щад­
%
ки
I
7,97
32,26
56,1
13
57,5±7,21
II
22,82
21
93,1
4,80
24,5+5,10
III
12
8,04
16,91
44,9
37,7±4,69
TV 50,8±4,31
15,53
8
11,79
30,6
На тропах и полянах проективное покрытие трав и кустарничков
существенно увеличивается до 57,5% за счёт появления видов луговой
и сорной флоры (табл. 5.12). Кроме того, отмечено увеличение сред­
него квадратичного отклонения в направлении от центра биогруппы к
периферии. В центре биогруппы проективное покрытие травянокустарничкового яруса характеризуется большой изменчивостью 30,6%, на границе биогруппы и выбитых участках - очень большой
изменчивостью (93,1% и 56,1% соответственно). Следовательно, в
пределах куртин травы и кустарнички распределены относительно
равномерно, на выбитых участках напочвенный покров изрезан тро-
7'
145
пами, что приводит к высокой изменчивости проективного покрытия
и мозаичности покрова.
Таблица 5.12. Изменение видового состава травяно-кустарничкового
яруса ельников черничных в естественных биогруппах
Видовое богатство
Соотношение видов травяно, Номер
учётной
кустарничкового яруса раз­
травяномоховоплощадки кустарничко­ лишайни- личных экологических групп,
вого яруса
кового яру­
%
са
лесные луговые
сорные
67
8
I
39
5
25
25
32
II
9
68
0
12
III
17
8
88
0
IV
15
8
100
0
0
Исследования мохово-лишайникового яруса выявили снижение
проективного покрытия яруса с 60,0% в центре биогруппы до 3,5% на
выбитых участках, т.е. в 17 раз. На тропах и полянах мхи и лишайни­
ки фактически отсутствуют.
Проведённый дисперсионный анализ подтвердил, что зависи­
мость проективного покрытия напочвенного покрова от положения в
биогруппе достоверна на всех уровнях значимости (для моховолишайникового
яруса F
$aKT
=
10,91
> Fo,oi
=
4,1; для
травяно-
кустарничкового яруса Рф .= 6,99 > F ,oi= 4,1).
акг
0
В пределах куртинно-полянного комплекса отмечено изменение
видового богатства (см. табл. 5.12) и видового состава (табл. 5.13) жи­
вого напочвенного покрова. В центре куртин встречено 15 видов трав
и кустарничков и 8 видов мхов и лишайников. Количество видов тра­
вяно-кустарничкового яруса резко возрастает на границе куртин и по­
лян (25 видов) и выбитых участках (39 видов). Прежде всего, это свя­
зано с увеличением освещённости на полянах, что способствует все­
лению светолюбивых и устойчивых к вытаптыванию видов растений.
Кроме того, здесь сказывается опушечный эффект - граница лесной
куртины и поляны. Число видов мохово-лишайникового яруса на
выбитых участках, напротив, снижается.
В лесах IV и V стадий дигрессии наблюдается неравномерное
распределение растений различных экологических групп в пределах
биогруппы. В центре биогруппы произрастают типичные лесные виды
черника, брусника, щучка извилистая, майник двулистный и др.,
доминируют черника (обилие сор , встречаемость 100%) и брусника
3
(обилие сорь встречаемость
характеризуются
меньшим
85%). Остальные лесные
обилием
и проективным
растения
покрытием
меньше 0,1 (табл. 5.13).
Таблица 5.13. Показатели напочвенного покрова в биогруппе
№
Проективное Обилие Встречаемость,
Название растения
покрытие, %
по
%
Друде
I учётная площадка
Травяно-кустарничковый ярус
1 Щучка дернистая
20
СОр
2 Полевица гигантская
12
copi
3 Клевер ползучий
2
СОР!
4 Подорожник большой
7
sp
5 Клевер луговой
sp
6
6 Мятлик однолетний
3
sol
7 Лютик ползучий
2
sol
8 Тимофеевка луговая
2
sol
9 Лерхенфельдия извилистая
sol
2
10 Седмичник европейский
1
sol
11 Хвощ лесной
1
sol
12 Черника
1
sol
13 Брусника
sol
<1
14 Вероника дубравная
<1
sol
15 Герань луговая
sol
<1
16 Горошек заборный
<1
sol
17 Ежа сборная
un
<1
18 Золотарник обыкновенный
<1
sol
19 Иван-чай узколистный
<1
sol
20 Крапива двудомная
<1
un
21 Кульбаба осенняя
<1
sol
22 Линнея северная
<1
sol
2
75
55
75
60
50
25
20
25
30
10
15
15
15
10
10
15
5
15
15
5
30
5
sol
<1
Лютик едкий
sol
<1
Манжетка обыкновенная
sol
<1
Марьянник лесной
sol
<1
Нивяник обыкновенный
sol
<1
Овсяница красная
sol
<1
Одуванчик лекарственный
sol
<1
Ожика волосистая
sol
<1
Погремок весенний
sol
<1
Пырей ползучий
un
<1
Ромашка непахучая
sol
<1
Ситник лягушачий
sol
<1
Ситник нитевидный
sol
<1
Сухоцветка лесная
sol
<1
Таволга вязолистная
sol
<1
Тысячелистник
обыкновенный
un
<1
38 Хвощ полевой
sol
<1
39 Чина луговая
Мохово-лишайниковый ярус
sol
3
1 Гилокомиум блестящий
1
sol
2 Дикранум большой
sol
1
3 Дикранум метловидный
sol
2
4 Мниум sp.
sol
<1
5 Политрихум обыкновенный
II учётная площадка
Травяно-кустарничковый ярус
17
1 Черника
COp
COP!
3
2 Брусника
cop.
2
3 Лерхенфельдия извилистая
sp
4 Марьянник лесной
1
<1
sol
5 Бор развесистый
<1
sol
6 Вероника дубравная
sol
<1
7 Горошек лесной
<1
sol
8 Земляника лесная
sol
<1
9 Золотарник обыкновенный
<1
sol
10 Иван-чай узколистный
sol
<1
11 Кислица обыкновенная
sol
12 Клевер луговой
<1
sol
<1
13 Клевер ползучий
<1
sol
14 Линнея северная
sol
<1
15 Майник двулистный
sol
<1
17 Перловник поникший
<1
sol
18 Плаун годичный
50
25
15
10
5
10
20
20
5
5
20
20
5
5
15
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
5
20
5
5
5
5
5
2
100
85
55
55
10
5
5
5
20
10
15
10
10
30
30
5
20
<1
sol
Полевица гигантская
<1
sol
Седмичник европейский
<1
sol
Хвощ лесной
<1
sol
Чина весенняя
<1
sol
Щучка дернистая
Мохово-лишайниковый ярус
cop.
25
1 Гилокомиум блестящий
copi
3
2 Дикранум метловидный
2
sol
3 Дикранум морщинистый
sol
<1
4 Мниум sp.
Ш1
<1
5 Пельтигера собачья
4
sp
6 Плеурозиум Шребери
<1
sol
7 Политрихум обыкновенный
1
sol
8 Ритидиадельфус трёхгранный
<1
sol
9 Сфагнум sp.
Ш учётная площадка
Травяно-кустарничковый ярус
cop
1 Черника
26
cop
2 Брусника
5
1
cop,
3 Лерхенфельдия извилистая
4 Марьянник лесной
2
sp
1
sp
5 Ожика волосистая
1
sp
6 Линнея северная
1
sol
7 Золотарник обыкновенный
<1
sol
8 Бор развесистый
<1
un
9 Вероника дубравная
sol
10 Дудник лесной
<1
un
11 Иван-чай узколистный
<1
12 Кислица обыкновенная
<1
sol
sol
13 Майник двулистный
<1
14 Перловник поникший
<1
sol
<1
sol
15 Плаун годичный
<1
16 Седмичник европейский
sol
17 Хвощ лесной
<1
sol
Мохово-лишайниковый я)эус
1 Гилокомиум блестящий
38
cop
2 Дикранум метловидный
3
cop.
3 Дикранум большой
1
sol
4 Дикранум морщинистый
1
sol
4
sol
5 Мниум sp.
1
sol
6 Плеурозиум Шребери
<1
sol
7 Политрихум обыкновенный
sol
8 Ритидиадельфус трёхгранный
1
19
20
21
22
23
3
2
2
15
10
15
5
20
55
40
10
5
5
40
15
5
„>5
100
100
62
70
85
30
15
8
8
8
8
8
-30
8
23
30
15
40
25
5
20
5
20
20
10
IV учётная площадка
Травяно-кустарничковый ярус
36
1 Черника
сорз
5
СОР!
2 Брусника
2
COpi
3 Лерхенфельдия извилистая
1
sp
4 Майник двулистный
1
sol
5 Марьянник лесной
1
6 Ожика волосистая
sp
1
sol
7 Перловник поникший
1
sol
8 Плаун годичный
1
sp
9 Седмичник европейский
<1
sol
10 Бор развесистый
<1
11 Голубика
sol
12 Золотарник обыкновенный
<1
sol
<1
13 Кислица обыкновенная
sol
14 Линнея северная
<1
sp
<1
15 Хвощ лесной
sol
Мохово-лишайниковый ярус
42
1 Гилокомиум блестящий
сорз
2 Плеурозиум Шребери
5
copi
5
3 Дикранум метловидный
COpi
4
4 Дикранум морщинистый
sp
2
5 Дикранум большой
sp
<1
sol
6 Политрихум обыкновенный
7 Мниум sp.
<1
sol
<1
8 Сфагнум sp.
sol
100
85
70
46
62
85
8
23
62
8
8
40
23
70
30
93
47
40
27
27
40
7
7
Мохово-лишайниковый ярус в центре биогруппы представлен
типичными для ельника черничного зелёными мхами, среди которых
преобладает гилокомиум блестящий с проективным покрытием 42%,
обилием сорз, встречаемостью 93%.
На
выбитых
участках
покрытием 20%, обилием
преобладают
щучка
сорг, встречаемостью
дернистая
с
75%, полевица
гигантская с покрытием 12%, обилием сорь встречаемостью 55%,
клевер ползучий, клевер луговой и др. и сорные виды: подорожник
большой, мятлик однолетний.
Таким
образом,
вследствие
появления
тропиночной
сети
происходит уплотнение почвы и формирование куртинно-полянного
комплекса, что сопровождается внедрением под полог леса луговых и
сорных видов, более устойчивых к вытаптыванию. И, как следствие,
наблюдается увеличение видового богатства травяно-кустарничкового
яруса с 15 до 39 видов. Наиболее чувствительными к рекреационным
нагрузкам оказались мхи, лесные травы и кустарнички.
Между
положением
растений
в биогруппе и
жизненным
состоянием лесных растений наблюдается сильная отрицательная
корреляция. Так, на выбитых участках по сравнению с-центром
биогрупп
сокращаются
основные
морфометрические
показатели
(табл. 5.14): высота кустов черники - в 2 раза, длина прироста
текущего года - в 1,6 раз, длина и ширина листовой пластинки соответственно на 0,4 и 0,2 см. Сходные данные получены для
майника двулистного: высота растений уменьшается в 1,9 раз, ширина
и длина листа - соответственно на 1,2 см и 0,7 см.
Таблица 5.14. Некоторые морфометрические показатели лесных
растений
___
№
Высота, см Длина листа, Ширина листа,
Длина
учётной
см
см
годичного
площадки
прироста, см
Черника
I
10,7±0,38
1,8±0,06
1,0±0,03
2,9±0,16
II
1,0±0,02
14,8±0,40
1,9±0,05
3,1±0,20
III
17,8±0,48
2,1±0,07
1,1±0,03
3,8±0,25
IV
22,4±0,58
2,2±0,05
1,2±0,03
4,6±0,23
Майник двулистный
I
4,5±0,22
4,0±0,11
2,8±0,09
II
6,3±0,27
4,3±0,12
3,0±0,11
III
7,3±0,52
3,2±0,17
5,0±0,23
IV
8,7±0,42
5,2±0,14
3,5±0,17
При всех возможных попарных
сравнениях разница между
морфометрическими показателями черники и майника двулистного на
разных участках биогруппы оказалась статистически достоверной
(t^=2,l-7,4>tst=l,97 при Р=0,95). Исключение составило лишь сравне­
ние размеров листьев на выбитых участках и участках, граничащих с
ними.
Итак, от центра биогруппы к её периферии происходит увели­
чение видового богатства травяно-кустарничкового яруса, уменьше­
ние проективного покрытия мохово-лишайникового яруса, сокраще­
ние обилия лесных и увеличение обилия луговых растений, изменение
соотношения видов различных экологических групп в сторону увели­
чения луговых и сорных видов и измельчение лесных растений.
5.5. Размер минимальной площади для изучения видового
разнообразия напочвенного покрова
При изучении напочвенного покрова в лесных биогеоценозах
часто возникает вопрос о размере пробной площади, достаточной для
объективной и достоверной характеристики всего сообщества. Пло­
щадь, способная репрезентативно представить флористический состав
всего сообщества, представляет размер площадки, на которой встре­
чено большинство видов сообщества и где на кривой «число ви­
дов/площадь» намечается перелом.
Изменения напочвенного покрова, отмеченные в рекреацион­
ных ельниках черничных, сказываются на размере пробной площади,
необходимой для характеристики напочвенного покрова в рекреаци­
онных лесах. Прежде всего, на это влияют неоднородность покрова и
внедрение в ходе рекреационной дигрессии под полог леса видов лу­
говой и сорной флоры.
Данные дисперсионного анализа показали, что величина этой
площади достоверно зависит от стадии рекреационной дигрессии
=
(Fcj>aKT. 7,78>F t=3,3). Влияние стадии дигрессии на минимальную
s
площадь для изучения напочвенного покрова может составить не ме­
нее 39,6% от общего влияния всей суммы факторов (табл. 5.15).
28,63
Внутригрупповая
51,50
16
3,68
Общая
166,00
18
9,22
7,78
3,3
0,69±0,089
Доверитель­
ные границы
показателя
Дисперсия
4
Сила влияния
фактора с
ошибкой (по
Плохинскому)
Число степе­
ней свободы
114,50
табл.
при 0,95
Сумма квад­
ратов откло­
нений
Межгруп­
повая
факт.
Тип диспер­
сии
Таблица 5.15. Дисперсионный анализ влияния стадии
рекреационной дигрессии на величину минимальной
площади для изучения напочвенного покрова
Критерий
Фишера
0,294
Для ненарушенных ельников черничных в северной подзоне
тайги характерно равномерное размещение и низкое видовое богатст­
во живого напочвенного покрова. Однако с увеличением антропоген­
ного пресса и, прежде всего, рекреационных нагрузок отмечено уве­
личение общего количества видов в составе сообщества. Это, в свою
очередь, сказывается на величине пробной площади, достаточной для
характеристики травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового
ярусов в рекреационных лесах. Так, если в ненарушенных ельниках
2
2
эта величина 11м (рис. 5.7), в малонарушенных - 14 м (рис. 5.8, рис.
2
5.9), то в средненарушенных - 19 м (рис. 5.10), сильнонарушенных 2
24 м (рис. 5.11).
70 60 50 -
30
*****
20
10
О
11
16
21
26
31
36
2
площадь,м
Рис. 5.7.Число учтенных видов растений в зависимости от площади в
ельниках черничных на первой стадии рекреационной дигрессии
70
60
i
50
§
Si
40
я 30
о
о 20
10
Ж.
о
10
15
20
25
30
35
40
45
2
площадь, м
Рис. 5.8. Число учтенных видов растений в зависимости от площади в
ельниках черничных на второй стадии рекреационной дигрессии
ю
15
20
25
30
35
40
45
площадь, м
Рис. 5.9. Число учтенных видов растений в зависимости от площади в
ельниках черничных на третьей стадии рекреационной дигрессии
0 -!
0
,
5
,
10
г-
,
15
20
-,
25
,
,
,
1
30
35
40
45
2
площадь, м
Рис. 5.10. Число учтенных видов растений в зависимости от площади
в ельниках черничных на четвертой стадии рекреационной дигрессии
о -I
0
10
,
,
,
1
20
30
40
50
2
плошадь, м
Рис. 5.11. Число учтенных видов растений в зависимости от площади
в ельниках черничных на пятой стадии рекреационной дигрессии
Итак, отмечено влияние стадии рекреационной дигрессии на ве­
личину площади, необходимой для репрезентативной характеристики
сообщества. По мере увеличения рекреационных нагрузок площадь,
необходимая для репрезентативного описания сообщества, увеличи­
вается. Необходимо учитывать эти особенности при изучении рекреа­
ционных ельников.
6. ИЗМЕНЕНИЕ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА
В РЕКРЕАЦИОННЫХ СОСНЯКАХ
6.1. Видовой состав и состояние напочвенного покрова в сосняках
черничных
Живой напочвенный покров во многом определяет среду про­
растания семян, развитие всходов и самосева древесных пород. Его
разрушение влечёт за собой изменение физико-химических свойств
почвы, уничтожение подстилки и другие отрицательные последствия.
С целью определения влияния рекреационного использования
насаждений на состояние живого напочвенного покрова нами были
заложены пробные площади в рекреационных сосняках черничниках
различных стадий рекреационной дигрессии. За контроль была взята
площадь в сосняке черничном I стадии дигрессии с отсутствием явной
нарушенное™ напочвенного покрова (Астрологова, Феклистов, Прыгов, 1999).
На пробной площади I стадии рекреационной дигрессии напоч­
венный покров тапичен для черничного типа леса, он имеет два чётко
выраженных по высоте яруса: мохово-лишайниковый с проектавным
покрытием 0,8 и травяно-кустарничковый с покрытием 0,9. Состав
травяно-кустарничкового яруса довольно однороден, его основу со­
ставляют черника (покрытие 0,6, встречаемость 100%) и брусника
(покрытие 0,2, встречаемость 60%). Остальные виды не отличаются
значительным обилием (табл. 6.1). Черника как доминант напочвенно­
го покрова превалирует по высоте и обилию. В мохово-лишайниковом
ярусе господствуют зелёные мхи, среди которых наибольшим покры­
тием отличается плеурозиум Шребера, высота и встречаемость кото­
рого максимальные среди мхов. В микропонижениях встречается ку-
кушкин лён. Велика встречаемость дикранумов многоножкового и
волнистого.
Напочвенный покров насаждения, находящегося во I I стадии
рекреационной дигрессии, довольно хорошо развит. Хотя на данном
участке и имеются тропы, они фактически сохраняют покров из рас­
тений. Напочвенный покров имеет ярусное строение. В травянокустарничковом ярусе доминирует черника, её покрытие составляет
0,7, встречаемость - 100%. Проективное покрытие и обилие брусники
как сопутствующего чернике кустарничка составляют 0,2 и 100% со­
ответственно. Указанные виды доминируют в нижнем ярусе насажде­
ния. Остальные представители травяно-кустарничкового яруса раз­
мещены неравномерно и отличаются проективным покрытием менее
0,1. Мохово-лишайниковый ярус представлен дикранумами многоножковым и волнистым, плеурозиумом Шребера и птилиумом гре­
бенчатым. В данном ярусе доминирующее положение занимает плеурозиум, проективное покрытие которого составляет 0,5, а встречае­
мость - 100%. Меньшие покрытие и встречаемость имеет дикранум
многоножковый (0,2 и 57% соответственно), хотя, как и предыдущий
вид он обилен (обилие по Друде составляет сорг). Менее часто встре­
чаются и имеют меньшее покрытие дикранум волнистый и птилиум
гребенчатый.
В насаждениях, испытывающих довольно ощутимое рекреаци­
онное воздействие и находящихся в I I I стадии дигрессии в живом на­
почвенном покрове ярусное расположение растений сохраняется. Од­
нако покрытие травяно-кустарничкового яруса снижается до 0,6. При
этом черника хотя и уменьшает покрытие до 0,5, но как доминант тра­
вяно-кустарничкового яруса сохраняет высокую встречаемость (98%)
и является обильной по шкале Друде. Черника и здесь занимает доми­
нирующую позицию в своём ярусе, однако её распространение при­
урочено к участкам подлеска. Сокращается покрытие также и у брус-
ники, но как и предыдущий кустарничек брусника сохраняет высокую
встречаемость (100%). Полностью исчезает из напочвенного покрова
линнея северная. Дикранум многоножковый уменьшает покрытие до
0,1, а плеурозиум Шребера - до 0,5. В небольшом количестве в мохово-лишайниковом ярусе появляется политрихум можжевельниковый.
В напочвенном покрове присутствуют такие светолюбивые растения
как ожика волосистая, лерхенфельдия, иван-чай, чина луговая. При­
чём по сравнению с насаждением I I стадии дигрессии покрытие лерхенфельдии увеличивается до 0,1. По краю оголённых участков появ­
ляется злак - щучка дернистая.
В наиболее нарушенных насаждениях V стадии рекреационной
дигрессии напочвенный покров становится полностью деградировав­
шим. Ярусное размещение растений напочвенного покрова здесь на­
рушается, так как травяно-кустарничковый ярус представлен практи­
чески лишь фрагментами и общее проективное покрытие его состав­
ляет менее 0,1. Травяно-кустарничковый ярус составляют остатки доминантов - черники, брусники и такие антропотолерантные растения
как клевер, горошек, подорожник. Покрытие мохово-лишайникового
яруса снижается до 0,1. Этот ярус представлен дикранумом волни­
стым, политрихумом можжевельниковым и плеурозиумом Шребера.
Практически лишь дикранум волнистый сохраняет покрытие в 0,1,
покрытие остальных мхов снижено до менее 0,1. Исчезли из напоч­
венного покрова такие мхи, как птилиум гребенчатый и дикранум
многоножковый. Встречаемость всех без исключения видов напоч­
венного покрова сокращается ещё больше, чем в насаждениях I I I ста­
дии дигрессии, за исключением щучки, встречаемость которой здесь
увеличивается на 14%.
Отрицательное влияние рекреационного использования насаж­
дений на напочвенный покров сосняков черничных можно проследить
по состоянию основных его эдификаторов - черники, брусники, пле-
урозиума Шребера и дикранумов. Так при усилении антропогенного
пресса от слабонарушенных насаждений I I стадии дигрессии до
деградировавших насаждений V стадии (табл. 6.2) высота черники
уменьшилась в 2,3 раза, брусники - в 2,0 раза, средняя высота
дикранумов - в 2,6 раза, плеурозиума Шребера - в 1,4 раза.
Таблица 6.1. Показатели напочвенного покрова сосняков черничных
по стадиям дигрессии
Вид растения
Проективное Обилие по Встречаемость,
покрытие
ДРУДе
%
I стадия
Травяно-кустарничковый ярус
Черника
100
0,6
сор
Брусника
sp
60
0,1
10
sol
Вереск обыкновенный
<0,1
sol
10
Иван-чай узколистный
<0,1
sol
25
Костяника каменистая
<0,1
Золотарник обыкновенный
sol
10
<0,1
un
5
Скерда кровельная
<0,1
sp
Лерхенфельдия извилистая
45
<0,1
20
Ожика волосистая
sol
<0,1
Марьянник луговой
sol
20
<0,1
sol
Грушанка круглолистная
15
<0,1
Седмичник европейский
sol
15
<0,1
sol
30
Майник двулистный
<0,1
20
Хвощ лесной
sol
<0,1
Линнея северная
sol
25
<0,1
Плаун годичный
sol
10
<0,1
Мохово-лишайниковый ярус
Дикранумы
sp
0,2
65
Плеурозиум Шребера
0,3
copi
95
sol
10
Птилиум гребенчатый
<0,1
50
Гилокомиум блестящий
cop.
0,2
Политрихум
35
sol
<0,1
обыкновенный
I I стадия
Травяно-кустарничковый ярус
Черника
100
0,7
cop
cop.
100
Брусника
0,2
2
2
sol
Ожика волосистая
<0,1
sol
Марьянник луговой
<0,1
sol
Линнея северная
<0,1
sol
Лерхенфельдия извилистая
<0,1
sol
Майник двулистный
<0,1
sol
Золотарник обыкновенный
<0,1
Мохово-лишайниковый ярус
sol
Дикранум волнистый
<0,1
COp]
Дикранум многоножковый
0,2
0,5
Плеурозиум Шребера
COp
sol
Птилиум гребенчатый
<0,1
III стадия
Травяно-кустарничковый ярус
0,5
Черника
cop
Брусника
0,1
SP
sol
Щучка дернистая
<0,1
Ожика волосистая
sol
<0,1
sp
Марьянник луговой
<0,1
0,1
Лерхенфельдия извилистая
sp
Майник двулистный
sol
<0,1
sol
Иван-чай узколистный
<0,1
sol
Золотарник обыкновенный
<0,1
Шикща чёрная
sol
<0,1
sol
Голубика
<0,1
Седмичник европейский
sol
<0,1
Чина луговая
sol
<0,1
Мохово-лишайниковый ярус
Дикранум волнистый
sp
од
Дикранум многоножковый
0,2
COpi
Плеурозиум Шребера
0,4
cop,
Политрихум
sol
<0,1
можжевельниковый
sol
Птилиум гребенчатый
<0,1
V стадия
Травяно-кустарничковый ярус
Черника
sol
<0,1
Брусника
sol
<0,1
Щучка дернистая
sol
<0,1
Ожика волосистая
sol
<0,1
sol
Лерхенфельдия извилистая
<0,1
2
2
71
43
14
100
43
29
29
57
86
14
98
100
9
34
40
66
6
8
18
15
6
9
6
45
76
98
10
11
43
39
23
4
24
sol
Горошек лесной
<0,1
sol
Клевер ползучий
<0,1
Подорожник большой
un
<0,1
Мохово-лишайниковый ярус
Дикранум волнистый
sp
од
sol
Плеурозиум Шребера
<0,1
sol
Политрихум
<0,1
можжевельниковый
4
4
2
59
30
2
Таблица 6.2. Изменение высоты растений по стадиям дигрессии
Средняя высота, см
Достоверность
Точность
Стадии
среднего значения
дигрессии
опыта, %
Черника
I
15
7
28±1,9
II
11
9
16±1,5
III
20
5
13±0,7
V
10
10
7±0,6
Брусника
I
15
6
22±1,4
II
28
4
14±0,5
III
18
6
11 ±0,6
V
7
15
7±0,5
Дикранумы
I
12
8
6±0,5
II
14
7
2±0,2
III
33
3
2±0,1
V
15
7
1±0,1
Плеурозиум Шребера
I
16
6
8+0,5
II
13
8
4±0,3
Ш
4
25
3±0,1
V
7
15
3±0,4
При сравнении ненарушенных сосняков I стадии с деградиро­
вавшими насаждениями V стадии дигрессии выясняется, что средняя
высота черники здесь снижена примерно в 4 раза, брусники - в 3, ди-
кранумов - в 6, плеурозиума - в 2,5 раза. Все значения средней высо­
ты являются достоверными.
Проективное покрытие эдификаторов при усилении рекреаци­
онного использования площадей также сокращается (рис. 6.1). Наибо­
лее сильно сокращается обилие черники с 0,6 в насаждениях I стадии
дигрессии до менее 0,1 в насаждениях V стадии. Покрытие плеуро­
зиума и брусники сокращается с 0,3 и 0,1 во I I стадии до менее 0,1 в
насаждениях V стадии дигрессии.
Стадии дигрессии
• черника Ш брусника Ндикранумы • плеурозиум
Рис.6.1. Изменение проективного покрытия некоторых видов
растений по стадиям дигрессии
Определённую устойчивость к вытаптыванию демонстрируют
дикранумы, особенно дикранум волнистый, так как лишь этот вид
имеет в насаждениях V стадии дигрессии покрытие 0,1, в то время как
покрытие остальных видов сокращено до менее 0,1. Следует заметить,
что в насаждениях V стадии дигрессии из двух видов дикранумов
присутствует только один - волнистый, а дикранум многоножковый в
этих насаждениях не выдерживает нагрузки и исчезает. Общее покры­
тие травяно-кустарничкового яруса с ростом рекреационных нагрузок
уменьшается с 0,7 до менее 0,1, мохово-лишайникового - с 0,7 до 0,1
(табл.6.3).
Таблица 6.3. Проективное покрытие ярусов и количество видов
напочвенного покрова по стадиям дигрессии
Показатели
Стадии дигрессии
I
II
V
Ш
Покрытие травяно0,7
0,9
<0,1
0,7
кустарничкового яруса
Покрытие мохово0,7
0,7
0,5
0,1
лишайникового яруса
Видовое богатство
21
14
11
18
При этом общее количество видов напочвенного покрова при
переходе от I I к V стадии дигрессии сокращается с 21 до 11, так как
виды, характерные для ненарушенных сосняков черничных, выпада­
ют. Исчезают такие характерные для черничного типа леса виды как
марьянник, линнея северная, майник двулистный, золотарник обык­
новенный, птилиум гребенчатый и др., и остаются такие луговые, све­
толюбивые и антропотолерантные виды как щучка дернистая, лерхенфельдия извилистая, горошек лесной, клевер ползучий, подорож­
ник большой.
Чётко влияние рекреации прослеживается на состоянии доми­
нанта травяно-кустарничкового яруса - черники (табл.6.4). В нару­
шенных насаждениях размещение этого кустарничка неравномерным.
По нашим данным (Астрологова, Феклистов, Прыгов, 1999) в ответ на
вытаптывание усиливается кущение черники, уменьшаются размеры
листьев и ухудшается рост этого кустарничка. Так, при усилении рек­
реационной нагрузки с I по IV стадию дигрессии число симподиальных побегов увеличилось с 18 до 30 штук, при этом годичный прирост
в высоту уменьшился с 4,7 см до 1,9 см, а размеры листьев снизились
с 1,55x0,9 см до 1,20x0,6 см, уменьшении её высоты (в четыре раза) и
покрытия (более чем в шесть раз). Также снижаются её встречаемость
и обилие.
Таблица 6.4. Влияние рекреационных нагрузок на состояние черники
Стадии дигрессии
Показатели
I
V
II
Ш
Высота, см
15,9±1,5
13,4±0,7
6,6±0,6
28,0±1,9
Обилие по Друде
сор
sol
сор
сорз
Встречаемость, %
98
100
43
100
Проективное по­
0,6
0,5
0,7
<o,i
крытие
Стадии дигрессии
Показатели
I
III
TV
Число симподиаль20±2,2
30+2,8
18±2,0
ных побегов, шт.
Прирост, см
4,7±0,4
1,9±0,2
2,8±0,3
Размеры листьев,
1,55x0,9
1,40x0,8
1,20x0,6
см
2
2
Таким образом, рекреационное использование сосняков чернич­
ных приводит к деградации их напочвенного покрова: изменяется вы­
сота растений - при усилении нагрузки от I I к V стадии средняя высо­
та основных эдификаторов напочвенного покрова - черники, брусни­
ки, плеурозиума Шребера и дикранумов уменьшается в несколько раз;
примерно в 2 раза падает встречаемость выше перечисленных видов;
уменьшается проективное покрытие, как отдельных видов, так и на­
почвенного покрова в целом: покрытие травяно-кустарничкового яру­
са при переходе от I I к V стадии дигрессии уменьшается более чем в 9
раз (с 0,9 до менее 0,1), мохово-лишайникового - в 7 раз (с 0,7 до 0,1);
выпадают такие характерные для черничного типа леса растения, как
золотарник обыкновенный, майник двулистный, марьянники, линнея
северная, птилиум гребенчатый, дикранум многоножковый, и появ­
ляются или упрочивают свои позиции такие светолюбивые, либо антропотолерантные виды, как иван-чай узколистный, лерхенфельдия
извилистая, ожика волосистая, щучка дернистая, подорожник боль-
шой, клевер ползучий; ухудшается состояние доминанта травянокустарничкового яруса - черники. Это выражается как в уменьшении
её проективного покрытия, встречаемости, обилия, высоты, годичного
прироста и размеров листьев.
6.2. Оценка моделирования воздействия рекреационных нагрузок на
напочвенный покров в сосняках черничных
С целью определения устойчивости напочвенного покрова со­
сняков черничных и выявления допустимых однократных нагрузок
нами были проведены опыты по искусственному вытаптыванию в на­
саждениях I I стадии рекреационной дигрессии и в насаждениях Ш
стадии дигрессии.
В случае травяно-кустарничкового яруса измерялось число над­
земных побегов и проективное покрытие растений, в случае моховолишайникового - только покрытие (так как подсчёт количества расте­
ний мха очень трудоёмок). Поэтому в дальнейшем, говоря об измене­
нии числа побегов, мы будем иметь в виду число побегов растений
травяно-кустарничкового яруса.
Как показали исследования, растения напочвенного покрова
реагировали на однократное вытаптывание уменьшением количества
надземных побегов и проективного покрытия. Разные виды напочвен­
ного покрова отвечали на моделируемую
нагрузку
по-разному
(рис.6.2, 6.3).
Как видно из рисунка 6.2, в насаждении I I стадии дигрессии да­
леко не все растения выдержали максимальные из применявшихся на­
2
грузок. Так при нагрузке в 1,6 тыс.шагов/м почти полностью исчезли
Нагрузка, тыс.шагов/м
• брусника
Ичерника
Влиннея
2
• майник
Ш1 марьянник Н золотарник Эожика
Рис.6.2. Изменение числа побегов некоторых представителей
напочвенного покрова сосняков черничных I I стадии дигрессии
при вытаптывании
Нагрузка, тыс.шагов/м
G3 брусника
Шчерника
В линнея
1
• майник
Ш марьянник 3золотарник Ножика
Рис.6.3. Изменение количества побегов некоторых представителей
напочвенного покрова сосняков черничных III стадии дигрессии при
вытаптывании
марьянник и ожика волосистая, при увеличении нагрузки до 4,0
2
тыс.шагов/м начали интенсивно отпадать золотарник, майник, линнея. Почти 100% оставшегося напочвенного покрова занимают черни­
ка и брусника. И если при данной нагрузке ещё сохраняются некото­
рые другие растения кроме этих ягодных кустарничков, то при мак­
симальном из применённых воздействий в напочвенном покрове
можно встретить исключительно лишь чернику и бруснику. При этом
брусника демонстрирует большую устойчивость, чем черника, при
каждой из применённых нагрузок сохраняя на 2-15% больше надзем­
ных побегов.
По мнению многих исследователей, I I I стадия рекреационной
дигрессии является неким критическим порогом, после которого при
дальнейшем возрастании нагрузки насаждение уже не может само­
стоятельно восстановиться и без помощи извне разрушается (Рысин,
1976; Смирнова, 1977; Казанская и др., 1977; Дыренков, Савицкая,
1978; Меланхолии, 1990; Солнцев, Король, Маргашев, 1994). Поэтому
интересно было бы проследить реакцию напочвенного покрова наса­
ждений III стадии дигрессии на искусственное вытаптывание.
Как показали результаты исследований, в покрове сосняков
черничных I I I стадии дигрессии общая картина уменьшения числа
надземных побегов при усилении вытаптывания сохраняется (рис.6.3),
однако наблюдаются некоторые отличия в реакции растений по срав­
нению с сосняками I I стадии дигрессии. Так, при минимальном значе­
2
нии вытаптывания в 0,2 тыс.шагов/м большая часть растений здесь
сократила количество побегов несколько сильнее, чем в насаждениях
I I стадии: число побегов брусники сократилось на 18%, линией - на
14%, майника - на 22%, марьянника - на 8% больше, чем при анало­
гичной нагрузке в сосняках I I стадии дигрессии. Таким образом, рас­
тения напочвенного покрова в насаждениях I I I стадии дигрессии, на­
ходящихся на границе устойчивости биоценоза, реагируют на мини-
мальную величину вытаптывания более значительным отпадом над­
земных побегов. В отличие от насаждений I I стадии дигрессии, где
такое нестойкое к вытаптыванию растение как марьянник полностью
2
выпало лишь при нагрузке 4,0 тыс.шагов/м , на данных площадях ко­
личество его надземных побегов сократилось до нуля уже при вели­
2
чине вытаптывания в 0,4 тыс.шагов/м . В целом же процесс отпада
растений шёл аналогично насаждениям I I стадии дигрессии. Черника
и брусника, как и в случае с сосняками I I стадии демонстрировали до­
вольно большую устойчивость к вытаптыванию и сохраняли своё гос­
подство при всех значениях применённой нагрузки. При величине вы­
2
таптывания в 4,0 тыс.шагов/м подавляющее большинство оставшихся
побегов составляли черника и брусника, незначительным было при­
сутствие других растений, которые полностью выпадали при даль­
нейшем увеличении нагрузки до максимального значения в 10,0
2
тыс.шагов/м . Таким образом, напочвенный покров сосняков чернич­
ных I I I стадии дигрессии проявляет меньшую устойчивость к вытап­
тыванию. Здесь отпадает больший процент надземных побегов при
минимальном вытапывании и наименее устойчивые растения выпа­
дают быстрее. Это объясняется тем, что данные насаждения относятся
к такой стадии рекреационной дигрессии, при которой как весь био­
ценоз, так и напочвенный покров, как компонент биоценоза, находят­
ся на пределе возможностей к самовосстановлению, так как ослабле­
ны постоянными рекреационными нагрузками.
Если усреднить уменьшение числа побегов растений, произо­
шедшее при всех шести значениях вытаптывания, то можно отметить
различную устойчивость растений к сбою (рис. 6.4). Наиболее устой­
чивыми растениями являются черника, брусника и линнея. Число по­
бегов этих растений в среднем снизилось до 46-52% от исходного ко­
личества. Менее устойчивы золотарник, майник и ожика. Очень плохо
переносят вытаптывание седмичник и марьянник.
Ш 2 стадия
В 3 стадия
о
со
Рис.6.4. Среднее сокращение числа побегов в сосняках I I и III стадий
дигрессии
Наряду с уменьшением числа побегов травянистых растений
происходит сокращение проективного покрытия мхов. Однако такие
мхи, как политрихум обыкновенный, дикранум волнистый, дикранум
многоножковый, птилиум гребенчатый присутствуют в напочвенном
покрове в очень небольшом количестве и об их устойчивости к вытап­
тыванию трудно сделать какие-либо выводы, поэтому по устойчиво­
сти мохово-лишайникового яруса к сбою можно судить только по из­
менению напочвенного покрова плеурозиума Шребера (рис. 6.5). Этот
мох имеет довольно большое проективное покрытие и проявляет оп­
ределённую ответную реакцию на искусственное вытаптывание. По­
2
крытие данного мха при наименьшей нагрузке в 0,2 тыс.шагов/м со­
кратилось до 45-61% от исходного значения и за редким исключением
держалось на уровне примерно 40-60%о от исходного значения вплоть
2
до нагрузки 4,0 тыс.шагов/м . Плеурозиум Шребера присутствует при
всех значениях применённых нагрузок, даже в случае максимального
воздействия сохраняя 4-30% исходного проективного покрытия, что
позволяет приравнять этот мох по устойчивости к таким растениям,
как черника и брусника.
Ш 2 стадия
• 3 стадия
Нагрузка, тыс.шагов./м кв
Рис. 6.5. Проективное покрытие плеурозиума Шребера при различных
рекреационных нагрузках
С постепенным увеличением применяемой нагрузки происходит
сокращение
как числа
надземных
побегов
растений
травяно-
кустарничкового яруса, так и проективного покрытия напочвенного
покрова в целом (рис.6.6-6.9). При этом отрицательная связь количе­
ства шагов на единицу площади с числом надземных побегов - высо­
кая (в случае насаждений I I I стадии дигрессии г = -0,85±0,005, в слу­
чае I I стадии дигрессии г = -0,7310,009), а с проективным покрытием
напочвенного покрова - значительная (г=-0,66±0,010 и г = -0,68±0,010
соответственно).
о
1 0 0
-
г
L
0 -I
0
т
,
,
,
*
,
2
4
6
8
10
12
Нагрузка, тыс.шагов/м.кв.
Рис. 6.6. Изменение числа побегов при вытаптывании в насаждениях
I I стадии дигрессии
О
2
4
6
8
10
12
Нагрузка, тыс.шагов/м. кв.
Рис. 6.7. Изменение проективного покрытия при вытаптывании в на­
саждениях I I стадии дигрессии
О
2
4
6
8
10
12
Нагрузка, тыс.шагов/м.кв.
Рис. 6.8. Изменение числа побегов при вытаптывании в насаждениях
I I I стадии дигрессии
•
•
у = -12,628Ln(X) +41,634
•
•
•
•
•
1
4
6
8
10
12
Нагрузка, тыс. шагов/м.кв.
Рис. 6.9. Изменение проективного покрытия при вытаптывании в на­
саждениях I I I стадии дигрессии
Как видно из рисунков 6.6-6.9, проективное покрытие растений
напочвенного покрова уменьшается параллельно с падением количе­
ства побегов растений травяно-кустарничкового яруса.
В целом напочвенный покров сосняков черничных, находящих­
ся во I I стадии дигрессии проявляет большую устойчивость к вытап­
тыванию, чем покров сосняков черничных I I I стадии дигрессии. Если
сравнить величины отпада растений напочвенного покрова в насаж­
дениях I I и III стадий дигрессии, то можно заметить, что в сосняках I I
2
стадии дигрессии при минимальной нагрузке в 0,2 тыс.шагов/м про­
исходит менее интенсивный отпад растений, чем в сосняках I I I ста­
дии. Так, в этом случае число побегов в напочвенном покрове сосня­
ков черничных I I стадии дигрессии сократилось на 13%, а проектив­
ное покрытие - на 15% меньше, чем в насаждениях III стадии дигрес­
сии. То есть напочвенный покров более нарушенных сосняков III ста­
дии более чувствителен даже к относительно слабому вытаптыванию.
Тем не менее и в сосняках I , и в сосняках I I I стадии рекреационной
дигрессии допустимой нагрузкой, при которой отпадает не менее 25%
от исходного количества побегов (Казанкин и др., 1994) будет нагруз­
2
ка, близкая к 0,2 тыс.шагов/м . По мнению некоторых исследователей
(Полякова, Малышева, Флеров, 1981) важным является и показатель
максимальной нагрузки, каковой будет такая нагрузка, при которой
погибают почти все надземные части растений. В нашем случае такой
нагрузкой для напочвенного покрова сосняков черничных будет зна­
2
чение вытаптывания более 10,0 тыс.шагов/м .
При проведении повторного обследования площадей через 30
дней после воздействия выяснилось, что произошло увеличение коли­
чества побегов по сравнению с зафиксированным через 10 дней после
применения нагрузки. Это произошло за счёт появления новых побе­
гов и всходов травянистых растений (рис.6.10,6.11).
Вчисло
побегов
В проективное
покрытие
0,2
0,4
0,8
1,6
4,0
10,0
Нагрузка, тыс.шагов/м кв
Рис.6.10. Число побегов и проективное покрытие напочвенного
покрова в насаждениях I I стадии дигрессии через 30 дней
после вытаптывания
Ш число побегов
В проективное
0,2
0,4
0,8
1,6
4,0
10,0
Нагрузка, тыс.шагов/м кв
Рис. 6.11. Число побегов и проективное покрытие напочвенного
покрова в насаждениях I I I стадии дигрессии через 30 дней
после вытаптывания.
2
Так в случае нагрузок в 0,2 и 0,4 тыс.шагов/м количество побе­
гов приближалось к исходному значению, измеренному до проведе­
ния вытаптывания или даже превышало его. Это происходило в ос­
новном за счёт появления побегов или всходов таких растений, как
черника, брусника и золотарник. Остальные растения не проявили
столь быстрой способности к восстановлению. Наиболее способными
к
преодолению
вытаптывания
оказались
кустарничкового яруса - черника и брусника.
доминанты
травяно-
Таким образом, в сосняках черничных наиболее устойчивыми к
вытаптыванию растениями напочвенного покрова являются черника,
брусника и плеурозиум Шребера. Остальные растения довольно быст­
ро отпадают. При этом напочвенный покров насаждений I I I стадии
дигрессии является менее устойчивым к вытаптыванию, чем покров
насаждений I I стадии дигрессии и более чувствительно реагирует на
сбой. Минимально допустимыми однократными нагрузками мы пред­
2
лагаем считать в данных насаждениях 0,2 тыс.шагов/м .
6.3. Оценка моделирования воздействия рекреационных нагрузок на
напочвенный покров в сосняках кустарничково- и
чернично-сфагновых осушенных
Для изучения реакции напочвенного покрова сосняков сфагно­
вой группы типов леса на вытаптывание нами были заложены проб­
ные площади в кустарничково- и чернично-сфагновых сосняках осу­
шенных.
Представители напочвенного покрова данных типов леса отве­
чали на искусственное вытаптывание уменьшением количества над­
земных побегов. Однако этот процесс проходил у различных видов
напочвенного покрова неодинаково (рис. 6.12). Так, голубика и воро­
ника сократили численность надземных побегов до 75% от исходного
2
количества и менее уже при нагрузке в 0,2 тыс.шагов/м . Особенно
страдала от вытаптывания голубика, т.к. её стебли легко обламыва­
лись вследствие низкой механической прочности тканей этого кустар­
ничка. Более устойчивыми оказались багульник и черника, сократив­
шие количество надземных побегов до менее чем 75% при нагрузке в
2
0,4-0,8 Тыс.шагов/м . Подбел сохранял довольно низкие значения от­
2
пада побегов вплоть до нагрузки в 0,8 тыс.шагов/м и только при
дальнейшем увеличении силы воздействия количество растений его
резко уменьшилось. Неоднозначно реагировали на вытаптывание
брусника и вереск. Эти растения оказались довольно устойчивы к аг­
рессивному воздействию, но число их побегов в зависимости от на­
грузки изменялось неравномерно. Так например при нагрузке 0,2
2
тыс.шагов/м число надземных побегов брусники сократилось до 95%
от исходного количества, при дальнейшем увеличении нагрузки до 0,4
2
тыс.шагов/м уменьшилось до 56%, а при нагрузке в 0,8 тыс.шагов/м
2
составило 82% от исходного количества побегов. Похожей была реак­
ция и вереска.
lOO-lfi
to
S
<и
Ю
О
a
о
m
н
о
о
я£
О
Нагрузка, тысшагов/м
• багульник
• брусника
89 вереск
• шикша
Ш голубика
Ш морошка
0 подбел
ИЗ черника
Рис.6.12. Изменение количества побегов основных представителей
травяно-кустарничкового яруса при вытаптывании
Максимальное из применявшихся воздействий в 10,0 тыс. ша2
гов/м смогли вынести лишь брусника, морошка и черника. Причём
даже при такой нагрузке количество побегов брусники составило не
менее 20% от исходного количества, что свидетельствует о достаточ­
но большой выносливости этого кустарничка к вытаптыванию. Наи­
менее устойчивым растением оказалась клюква, которая не смогла
2
вынести даже минимальное воздействие в 0,2 тыс.шагов/м , полно­
стью исчезнув из напочвенного покрова.
Повторное обследование учётных площадок, проведённое через
30 дней, показало, что после перенесённого воздействия растения на­
чали восстанавливаться, что отразилось на увеличении числа побегов
некоторых представителей напочвенного покрова. Наиболее ярко этот
процесс виден на восстановлении численности побегов таких расте­
ний, как брусника, черника и морошка (рис.6.13). Так, число побегов
2
брусники вплоть до нагрузки в 4,0 тыс.шагов/м не только восстано­
вилось до исходного значения, но и намного его превысило. Лишь при
2
максимальной из применённых нагрузок в 10,0 тыс.шагов/м число
побегов брусники, измеренное через 30 дней после воздействия не
превысило исходное количество побегов, измеренное до вытаптыва­
ния и составило 91% от исходного количества.
1
0,2
1
0,4
1
0,8
I
1,6
t
4,0
10,0
Нагрузка, тыс.шагов/м.кв.
Рис. 6.13. Количество побегов через 30 дней после вытаптывания
Количество побегов черники превысило исходное значение
2
лишь в одном случае при перенесённой нагрузке в 0,2 тыс.шагов/м .
При остальных значениях величины вытаптыва-ния количество побе­
гов этого кустарничка несколько увеличивалось по сравнению с коли-
чеством, измеренным через 10 дней после вытаптывания, однако не
достигая исходного числа побегов. Число побегов морошки во всех
случаях применённой нагрузки не превысило исходного значения, но
всё же было больше количества побегов, измеренного через 10 дней
после воздействия. Меньшую способность к восстановлению проде­
монстрировали вороника, голубика, багульник, вереск и Кассандра.
Количество побегов этих растений, измеренное через 30 дней после
нагрузки если и превышало число побегов, измеренное через 10 дней
после нагрузки, то, как правило, на небольшой процент, почти нико­
гда не достигая исходного числа побегов. Ещё меньший потенциал
восстановления исходной численности имеет клюква. Полностью ис­
чезнув из напочвенного покрова уже при минимальном воздействии,
она совершенно не восстанавливалась.
д<
Интересным представляется проследить реакцию на вытаптыва­
ние сфагновых мхов как доминантов мохово-лишайникового яруса.
Проективное покрытие этих мхов снизилось до менее чем 75% от ис­
2
ходного значения только при нагрузке в 0,8 тыс.шагов/м (рис. 6.14).
• через 10 дней
после
вытаптывания
• через 30 дней
после
вытаптывания
0,2
0,4
0,8
1,6
4,0 10,0
Нагрузка, тыс.шагов/м.кв.
Рис. 6.14. Изменение проективного покрытия сфагновых мхов
при вытаптывании
При дальнейшем увеличении нагрузки до максимального значе­
ния сфагновые мхи снизили проективное покрытие до 28% от исход­
ного, тем самым, сохраняя значительное присутствие в напочвенном
покрове при всех значениях применённого воздействия. Заметим, что
если условно принять проективное покрытие сфагнума тождествен­
ным количеству побегов растений травяно-кустарничкового яруса, то
примерно равной сфагновым мхам по устойчивости к вытаптыванию
будет лишь брусника, также сохранившая своё присутствие при всех
значениях вытаптывания и даже при максимальной из применявшихся
нагрузок уменьшив число побегов до не менее чем 20% от исходного
количества. Довольно быстро происходит восстановление проектив­
ного покрытия сфагнума. В случае применявшихся нагрузок от 0,2 до
2
4,0 тыс.шагов/м покрытие восстанавливалось не менее чем до 50% от
исходного (96-33%, в зависимости от нагрузки). Только при наиболь­
2
шей нагрузке в 10,0 тыс.шагов/м покрытие этих мхов восстановилось
до 33% от исходного. Причём во всех случаях покрытие сфагновых
мхов, измеренное через 30 дней после вытаптывания было больше,
чем таковое, измеренное через 10 дней после вытаптывания. То есть
сфагновые мхи не только являются устойчивыми к вытаптыванию, но
и активно противостоят сбою, восстанавливая проективное покрытие.
Причина этому - высокое содержание влаги в тканях сфагнума, кото­
рое не позволяет ему обламываться при механическом воздействии.
Если усреднить изменение количества побегов, произошедшее
при всех шести применявшихся значениях вытаптывания (по данным
обследований, проведённых через 10 дней после воздействия), то
можно отметить различную устойчивость растений к сбою (рис.6.15).
Наиболее толерантными к вытаптыванию представителями травянокустарничкового яруса являются багульник, брусника и черника. При
2
среднем значении вытаптывания в 2.8 тыс.шагов/м эти растения
уменьшили количество надземных побегов в среднем не более чем на
50% от исходного количества (соответственно сократив число побегов
до 58%, 54% и 53% от исходного количества соответственно). Далее
по уменьшению устойчивости располагаются вереск, подбел, морош­
ка, Кассандра, голубика и вороника.
*- в случае сфагнума показано изменение проективного покрытия
Рис. 6.15. Среднее количество побегов через 10 дней после
вытаптывания
Более устойчивыми к вытаптыванию чем любое из вышепере­
численных растений являются сфагновые мхи. Если сравнивать изме­
нение его проективного покрытия с изменением числа побегов травя­
нистых растений, то можно заметить, что при усреднённой нагрузке в
2
2,8 тыс.шагов/м покрытие сфагнума падает до 66% от исходного, в то
время как такой наиболее
устойчивый
представитель
травяно-
кустарничкового яруса как брусника при той же усреднённой нагруз­
ке сокращает количество побегов до 54% от исходного количества. В
мохово-лишайниковом ярусе встречались также кукушкин лён, дикранумы
и плеурозиум Шребера. Но их покрытие как правило со­
ставляло менее 0,1 и не позволяло сделать каких либо выводов об ус­
тойчивости к вытаптыванию.
Доминант мохово-лишайникового яруса - сфагнум обладает
довольно большой устойчивостью к сбою. Так как на практике
подсчёт
количества
растений
сфагнума
трудно
осуществим,
целесообразнее судить об устойчивости этого мха по изменению его
проективного покрытия. Поэтому при выявлении минимально- и
максимально допустимых нагрузок следует учитывать не только
изменение количества побегов растений, где количество растений
сфагнума не учитывалось, но и изменение проективного покрытия
растений, где наряду с покрытием растений травяно-кустарничкового
яруса проводился учёт покрытия и сфагновых мхов (рис.6.16-6.17).
с
4
в
3
&
о
а
и>
о
аз
и
о
о.
К
120
о 100
о 80
я
ч
о 60
X
Я
н
о
у = -18,138Ln(x) +60,679
40
20
0
4
6
8
10
12
Нагрузка, тыс.шагов/м.кв.
Рис. 6.16. Изменение числа побегов при вытаптывании
4
6
8
Нагрузка, тыс.шагов/м.кв.
Рис. 6.17. Изменение проективного покрытия при вытаптывании
Как видно из рисунка, уменьшение покрытия живого напочвен­
ного покрова происходит почти аналогично уменьшению числа побе­
гов растений. При первых трёх значениях применённого вытаптыва­
2
ния в 0,2, 0,4 и 0,8 тыс.шагов/м проективное покрытие уменьшается
несколько меньше, чем число надземных побегов. При дальнейшем
увеличении интенсивности вытаптывания изменение числа побегов
напочвенного покрова происходит сильнее, чем проективного покры­
тия, так как травянистые растения постепенно выпадают, и в напоч­
венном покрове остаются сфагновые мхи. Так, при наибольшей из
2
применявшихся нагрузок в 10,0 тыс.шагов/м число побегов травяни­
стых растений составляет всего 4% от исходного количества, в то
время как проективное покрытие напочвенного покрова составляет
20% от исходного в основном за счёт покрытия сфагновых мхов. Зна­
чения числа побегов и покрытия растений при всех нагрузках досто­
верны (табл. 6.5-6.6). Между значением вытаптывания и количеством
надземных побегов существует высокая связь (г = 0,83±0,007), между
значением вытаптывания и проективным покрытием - так же высокая
(г= 0,75±0,009).
Если в качестве минимальной из допустимых нагрузок принять
уменьшение числа побегов не более чем на 25% (Казанкин и др.,
1994), а в качестве максимальной - такую нагрузку, при которой по­
гибают почти все надземные части растений (Полякова и др., 1981), то
с поправкой на уменьшение проективного покрытия для сосняков
кустарничково- и чернично-сфагновых осушенных минимальной из
2
допустимых нагрузок будет 0,4 тыс.шагов/м , а максимальной из до­
2
пустимых - нагрузка более 10,0 тыс.шагов/м .
0,2
0,4
0,8
1,6
4,0
10,0
Насаждения I I стадии дигрессии
5
19
80±4,2
78±4,5
12
9
67±5,2
64±5,5
9
11 .
40±4,4
59±5,2
7
14
35±8,0
38±5,5
3
33
19±8,4
14±4,7
3
33
16±5,3
13±6,3
Насаждения I I I стадии дигрессии
0,2
0,4
0,8
1,6
4,0
10,0
67±2,4
67±3,7
56±4,6
39±2,3
18±2,6
11+1,1
29
18
12
17
7
10
4
5
8
6
15
10
63±7,1
53±9,3
41±7,9
40±12,2
21±4,6
14+5,3
Достоверность
среднего
значения
Точность опыта,
Проективное
покрытие через
10 дней после
вытаптывания, %
Достоверность
среднего
значения
Точность опыта,
%
Количество
побегов через 10
дней после
вытаптывания, %
Нагрузка,
тыс. шагов/м
2
Таблица 6.5. Изменение показателей напочвенного покрова
сосняков черничных при вытаптывании
17
13
9
4
2
2
6
8
11
23
45
47
9
6
5
3
5
3
11
18
19
31
22
37
Количество побегов
через 10 дней после
вытаптывания, %
Точность опыта, %
Достоверность
среднего значения
Количество побегов
через 30 дней после
вытаптывай ия,%
Точность опыта, %
Достоверность
среднего значения
Проективное
покрытие через 10
дней после
вытаптывания,%
Точность опыта, %
Достоверность
среднего значения
0,2
0,4
0,8
1,6
4,0
10,0
87+4,6
60+1,1
61±3,3
37±6,3
16±3,0
4±1,8
5
2
5
17
19
43
19
55
19
6
5
2
93±4,9
82±4,8
78±5,1
58±7,6
41±5,1
20±4,1
5
6
7
13
13
20
19
17
15
8
8
5
98±1,5
67±7,4
65±7,2
51±6,1
36±10,3
20±7,0
2
11
11
12
28
34
65
9
9
8
4
3
2
Нагрузка,
тыс. шагов/м
Таблица 6.6. Изменение показателей напочвенного покрова
сосняков кустарничково- и чернично-сфагновых
при вытаптывании
1S2
7. ИЗМЕНЕНИЕ ЕЛЬНИКОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ РУБОК
ПЕРЕФОРМИРОВАНИЯ
7.1. Таксационные показатели древостоев в ельниках после рубок
7.1.1. Изменение таксационных характеристик древостоя
В последние десятилетия в пригородных лесах широко практику­
ются различные рубки леса. В Архангельском лесхозе наибольшее раз­
витие получили рубки переформирования, которые позволяют улучшить
природные характеристики пригородных лесов с одной стороны и полу­
чить определённое количество товарной древесины, которая в любом
случае выходила из хозяйственной деятельности человека в результате
естественного отпада, с другой стороны.
В рассмотренных нами насаждениях в районе Малых Корел прово­
дились рубки переформирования в 1973 и 2002 годах. Рубки проводили
коридорным способом, прорубая технологические коридоры шириной 4
м через каждые 30 и 40 метров. Осуществление рубок привело к измене­
нию некоторых таксационных показателей древостоя (табл. 7.1).
До проведения рубок диаметр ели на пасеках составлял в среднем
16,1 см, на волоках - 16,9 см. Вследствие рубок произошло уменьшение
среднего диаметра ели до 15,8 см. Таким образом, в ходе рубок диаметр
деревьев ели изменяется несущественно.
Проанализировано изменение распределения деревьев основной
породы - ели по ступеням толщины после рубки переформирования. На
пасеках распределение деревьев ели по ступеням толщины после рубки
фактически не изменяется. В целом в древостое отмечено незначитель­
ное увеличение доли деревьев с диаметрами 8, 12, 16 см, снижение - с
диаметрами 28, 32 см (рис.7.1). Однако это изменение настолько незна­
чительно (1-2%), что навряд ли можно ожидать изменения возрастной
структуры древостоя ели, учитывая высокую зависимость диаметра де­
ревьев ели от возраста (Мелехов, 1989).
Таблица 7.1. Характеристика древостоев на пасеках до и после рубки
Густота древо­
Диаметр ели, Полнота древо­ Запас древо­
стоя, шт./га
стоя, м /га
см
стоя, м /га
№
ПП
после до руб­ после
после до руб­ после
ДО
до
рубки
ки
ки
рубки рубки рубки
рубки рубки
1223
159
1370
21,09
210
1
13,6
12,8
26,48
1024
180
1178
2
16,2
28,01
233
16,7
22,43
924
746
166
127
15,4
15,3
22,12
17,64
3
1026
963
241
218
4
17,4
17,3
32,87
30,09
939
827
28,76
24,62
245
209
5
18,8
18,6
174
1149
1068
15,4
15,5
26,57
23,83
196
6
944
877
220
7
17,4
28,61
26,23
239
17,6
1216
302
256
1419
15,2
35,07
29,43
8
15,3
2
3
Диаметр, см
Рис. 7.1. Распределение деревьев ели по ступеням толщины в ельниках
до и после рубки переформирования
Вследствие рубки происходит сокращение полноты древостоя. Ес­
ли до рубки абсолютная полнота на пасеках составляла в среднем 28,56
2
ivrVra, то после рубки - 24,42 м /га. Таким образом, абсолютная полнота
на пасеках уменьшается на 4,14 м^/га, т.е. на 15% от первоначальной
2
полноты древостоя. Полнота ели сокращается на 0,49-3,07 м /га, т.е. на 32
20% от полноты ели до рубки; сосны - на 0,44-0,97 м /га, т.е. 7-23% от
полноты сосны до рубки; берёзы - на 1,09-2,77 м^га, т.е. 22-76% от пол­
ноты берёзы до рубки.
Вырубка деревьев на пасеках проводит к уменьшению запаса дре­
3
востоя. На пасеках вырублено 36 м /га, что составляет 16% от запаса
3
древостоя до рубки, в том числе 16 м /га приходится на долю ели. На во­
3
локах вырублено от 89 до 186 м /га древесины. Таким образом, выбирае­
3
мый запас в ходе рубки составил 48 м /га, т.е. 21% от первоначального
3
запаса. Планируемый выбираемый запас по данным лесхоза - 45 м /га.
Процент выборки по породам следующий: 13% от общего запаса древо­
стоя приходится на долю ели, 5% - на долю берёзы.
Густота древостоя в ходе рубки сократилась от 1119 шт./га до 993
шт./га. Уменьшение полноты и густоты древостоя привело к сокраще­
нию сомкнутости крон, и как следствие к увеличению освещенности под
пологом леса, что, в свою очередь, отражается на состоянии напочвенно­
го покрова и процессе лесовозобновления.
Вследствие изменения запаса и полноты отдельных пород древес­
ного яруса произошло изменение состава древостоя (табл. 7.2). В неко­
торых случаях рубка привела к увеличению доли ели и сокращению доли
лиственных пород (берёзы и осины) на пасеках, т.к. преимущественно
вырубались деревья лиственных пород. Доля вырубаемых берёз на пасе­
ках согласно формуле состава древостоя составила от 10 до 70% от об­
щего запаса вырубленных деревьев. Осина в ходе рубки выбиралась поч­
ти полностью.
Таблица 7.2. Изменение состава древостоя ельников в ходе рубок
переформирования
Состав древостоя
№
ГШ
до рубки
вырублено
после рубки
1
6ЕЗС1Б
7Е2Б1С
6ЕЗС1Б
5ЕЗОс1С1Б
2
8Е1С1Б+Ос
8Е1С1Б
4Б40с2Е
3
5Е2С2Б10с
6ЕЗС1Б
4
6ЕЗС1Б
6ЕЗС1Б
7БЗЕ
5
7Е2Б1С
8Е1С1Б
5Е4Б1С
6
6Е2С2Б
5Б4С1Е
6Е2С2Б
7
6ЕЗС1Б
5Е5Б
6ЕЗС1Б
8
5Е4С1Б
5Е5Б
6Е4С+Б
Однако, несмотря на изменения состава древостоя на некоторых
пробных площадях (на 40% исследованных), в целом в рассмотренном
насаждении состав древостоя существенно не изменился.
Вследствие коридорной рубки единый массив леса оказался разби­
тым на мелкие фрагменты. При этом увеличилась протяжённость участ­
ков с опушечным эффектом. Так на 1га лесного сообщества приходится
как минимум 600м краевых зон, что будет сказываться на состоянии и
развитии подроста, подлеска и напочвенного покрова.
Таким образом, вследствие рубок переформирования происходит
изменение некоторых таксационных характеристик древостоя: сумма
площадей сечений и запас уменьшаются на 21% при практически неиз­
менном составе древостоя. Средний диаметр главной породы сущест­
венно не изменяется.
Основной задачей рубок переформирования согласно «Основным
положениям по рубкам ухода в лесах России» (1993) являются коренные
изменения возрастной структуры, состава или строения насаждений пу­
тём регулирования в них соотношения составляющих его элементов и
создания благоприятных условий роста деревьям целевых пород, поко­
лений и ярусов. Однако в ходе рубки возрастная структура и состав дре-
востоя в целом фактически не изменились. Следовательно, можно сде­
лать вывод, что свою задачу рубка переформирования (изменить возрас­
тную структуру и состав для благоприятствования роста главных пород)
не выполнила.
7.1.2. Определение таксационного диаметра деревьев
по окружности у шейки корня
В ряде случаев возникает потребность оценить таксационные ха­
рактеристики вырубленных деревьев и таксационные характеристики
вырубленной части древостоя в целом по оставленным пням на вырубке.
Это важно с точки зрения оценки соблюдения технологии рубки и ан­
тропогенной сукцессии на участке, так как не всегда есть возможность
заложить контрольные пробные площади.
Одним из важнейших показателей древостоев является средний
диаметр. Для оценки диаметра на высоте груди по диаметру пня имеются
специальные таблицы. В частности в справочниках таксатора (Лесотаксационный справочник..., 1986; Полевой справочник таксатора, 1958,
1971) имеются данные, позволяющие определить диаметр дерева на вы­
соте груди (1,3 м) по диаметру ствола на высоте пня для сосны и ели, но
нет для осины и березы.
В то же время определить диаметр у шейки корня очень сложно
или невозможно из-за формы пня, которая чаще всего оказывается не
круглая, а часто даже и не приближается к форме круга. Большинство
деревьев ели в изученных нами насаждениях имеют не округлый, а не­
правильной формы пень. Измерить диаметр такого пня на уровне шейки
корня проблематично, т.к. неясно, где производить измерения.
Проведённый анализ показал, что зависимость диаметра ствола от
окружности ствола у шейки корня характеризуется очень высокими ко­
эффициентами корреляции, они колебались от 0,89 у осины до 0,97 у со­
сны (табл. 7.3). Высокий коэффициент корреляции позволил построить
уравнения зависимости этих величин. Так как корреляционный коэффи­
циент равен корреляционному отношению или несколько меньше его,
связь имеет линейный характер. Статистическая обработка свидетельст­
вует о высокой точности полученных данных.
Таблица 7.3. Зависимость диаметра ствола на высоте 1,3 м от
окружности ствола у шейки корня
Основная ошиб­
Порода Коэффици­
Уравнение рег­
Корреля­
ка уравнения
рессии
ционное
ент корре­
регрессии
отношение
ляции
3,52
Ель
0,92±0,028 0,92±0,028 Y=0,235+0,197*x
1,92
Сосна
0,97+0,009 0,96±0,013 Y=-0,682+0,227*x
1,66
Береза
0,92±0,035 0,89±0,046 Y=-2,989+0,257*x
1,85
Осина
0,89±0,048 0,88+0,052 Y=0,138+0,221*x
Используя полученные нами уравнения регрессии (табл. 5.3), мы
рассчитали таблицу диаметров стволов на высоте груди в зависимости от
окружности на уровне шейки корня, которую можно использовать в се­
верной тайге в ельниках черничных (табл. 7.4).
Учитывая высокую точность получения диаметра по периметру
пня, мы произвели расчеты для оценки точности получения таксацион­
ного диаметра по справочнику таксатора (Лесотаксационный справоч­
ник, 1986). По справочнику таксатора происходит завышение диаметра
ствола ели на высоте груди на 1-12 см (табл. 7.5), занижение диаметра
сосны на низких ступенях толщины и завышение на высоких ступенях
толщины до 6 см.
Таблица 7.4. Диаметр ствола на высоте груди в зависимости от
окружности ствола на высоте шейки корня
Окружность на высоте
Диаметр на высоте груда (1,3 м), см
шейки корня, см
ель
сосна
осина
берёза
40
7,3
8,4
9,0
8,1
50
10,1
10,7
9,9
11,2
60
12,4
13,0
13,4
12,1
70
15,3
15,0
35,6
14,1
80
17,6
17,6
16,0
17,8
20,2
90
18,0
19,8
20,0
100
20,0
22,1
22,7
22,2
110
24,4
22,0
25,3
24,5
120
26,7
27,9
24,0
26,7
130
30,4
25,9
29,0
28,9
140
27,9
33,0
31,2
31,1
150
29,9
35,6
33,5
33,3
160
38,2
31,9
35,8
35,5
170
33,8
38,1
40,7
37,7
180
35,8
43,3
40,3
39,9
190
37,8
45,9
42,6
42,1
200
48,4
39,8
44,4
44,9
210
41,7
47,2
51,0
46,6
220
43,7
53,6
49,5
48,8
Таким образом, расхождение диаметра на высоте 1,3 м по справоч­
нику составляет для ели 7-27%, для сосны - 0-12% от диаметра по нашим
расчётам.
Таблица 7.5. Диаметр ствола на высоте груди в зависимости от диаметра
у шейки корня
Сосна
Ель
Диаметр
по
раз­ оши
у шейки
по
по
раз­ оши
по
корня, спра­
урав­ ница бка,
урав­
ница бка, спра­
см
воч­
нению
% вочни­ нению
%
нику регрес­
регрес­
ку
сии
сии
5,0
8
5,2
6,5
10
6,4
12
7,9
7,7
14
0,6
7
9,3
9,5
8,9
10,8
-0,6
6
16
10,2
10,2
11,0
0,8
8
11,4
12,2
3
18
12,5
10
-0,3
11,9
1Д
12,6
13,6
0
0
20
14,5
15
13,6
1,9
22
1
12
15,2
15,6
13,9
1,7
15,1
од
24
16,5
0,4
2
17,1
15,1
2,0
13
16,9
16,4
4
26
18,6
2,2
17,9
0,7
13
18,6
4
28
17,6
14
19,4
0,8
20,1
2,5
20,2
30
21,6
2,7
14
20,8
5
18,9
21,9
1,1
32
23,2
22,2
6
15
23,6
20,1
1,4
3,1
26,2
25,1
7
36
22,6
3,6
16
26,9
1,8
40
4,2
30,2
27,9
2,3
8
29,3
25,1
17
44
32,3
27,5
4,8
18
30,8
2,8
9
33,6
48
33,7
10
35,3
30,0
5,3
18
36,9
3,2
52
38,4
32,5
40,2
36,5
10
5,9
18
3,7
39,4
11
56
41,4
35,0
6,4
4,2
18
43,6
11
60
7,0
42,3
4,6
44,5
37,5
19
46,9
64
50,2
45,1
11
39,9
10,3
26
50,2
5,1
68
42,4
11,2
5,6
12
53,6
26
48,0
53,6
72
12
56,9
44,9
12,0
56,9
50,9
6,0
27
Таким образом, нами получены уравнения и составлена таблица
для перехода от окружности пня у шейки корня к диаметру на высоте
груди для ели, сосны, осины и берёзы, которая может быть использована
для ельников черничных Приморского района Архангельской области.
7.2. Естественное возобновление в ельниках до и после рубок
В ненарушенных ельниках чернично-зеленомошных возобнов­
ление леса под пологом происходит неравномерно, носит куртинный ха­
рактер. Молодое поколение обычно селится на месте отмерших или от­
мирающих старых деревьев, т.е. в естественно образующихся просветах
в насаждении. Подрост представлен елью с густотой 1620 шт./га и берё­
зой - 860 шт./га (табл. 7.6). Согласно «Полевому справочнику таксатора»
(1971) естественное возобновление при такой густоте подроста следует
признать плохим.
Таблица 7.6. Естественное возобновление в ельниках черничных
ненарушенных и пройденных рубками
Тип со­
По­
Катего­
Количество подроста*, шт/га
общества рода рия круп­
ББ
БС
Сом Нен Сух всего
**
ности
М
280 340
120 .300
0
1040
Е
С
120
80
200
40
20
460
К
0
40
40
40
0
120
Контроль
М
60
40
120
80
20
320
Б
с
100
60
60
140 60
420
К
0
80
0
40
0
120
Всего
580 680 100 2480
400
720
М
446
0
446
108 15 1015
Е
с
77
600
200
46
31
954
92
К
0
15
46
15
168
м
0
0
0
0
0
0
С
с
0
0
0
0
0
0
К
0
15
0
0
0
15
Пасека
м
77
0
0
0
0
77
Б
с
415
15
31
0
108 569
к
77
0
0
15
15
107
Ос
м
492
92
538
31
1184
31
с
2892 2262 215
154 277 5800
к
708
400
31
0
0
1139
Всего
5814 3922 385 415 492 11028
41
5
151
100
5
0
41
9
9
18
5
0
0
0
0
0
0
0
5
0
59
54
0
0
0
41
41
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Волок
28
9
182
145
0
0
3 года
54
5
0
295
236
0
0
0
18
18
0
0
5
780
181
32
5
1003
236
50 3052
2721
36
9
341
5
0
0
0
336
568
83
14
78 5183
4440
324
32
49 3678
2220 1053
49 9125
7569 1329
97
81
194
16
0
0
0
210
16
0
49
16
0
81
292
276
65
32
81
746
16
16
227
0
0
259
Волок
616
146
16
0
0
778
32 года
1848 1912
32
32 162 3986
3306
535
16
16 3922
49
49
16
0
0
0
65
535
81
713
49
0
1378
65
16
0
0
81
0
1714
2430
Всего
5866
8
648
193 454
9
* ББ - подрост благонадёжный физиологически и безупречный в техни­
ческом отношении; БД - подрост благонадёжный физиологически, но
имеющий технические дефекты; Сом - сомнительный; Нен - ненадёж­
ный; Сух - сухой подрост.
** Е - ель, С - сосна, Б - берёза, Ос - осина.
М
С
к
м
С
с
к
м
Б
с
к
м
Ос
с
к
Всего
м
Е
с
к
м
С
с
к
м
Б
с
к
м
Ос
с
к
Е
После проведения рубок переформирования под пологом леса из­
менились условия среды, что отразилось на ходе естественного возоб­
новления. Под пологом леса после рубки создаются благоприятные ус­
ловия для прорастания, развития лиственного подроста. Уже через три
года после рубки густота подроста осины на пасеках составила 8123
шт./га.
На волоках во время рубки подрост уничтожается почти полно­
стью. После разреживания на волоках создаются исключительно благо­
приятные условия для возобновления осины и березы, причем первая во­
зобновляется вегетативным путем, что ведет к созданию клональных по­
пуляций со всеми их отрицательными свойствами.
В первые годы после рубки более активно разрастается подрост
осины. Уже через три года после рубки густота подроста осины-на воло­
ках составила 4396 шт./га, а берёзы - 495 шт./га. Однако с течением вре­
мени картина возобновления на волоках меняется. Прежде всего, возрос­
ла густота подроста берёзы в 17,5 раз (8686 шт./га). Однако осина не вы­
держала конкуренции, и численность её подроста через 32 года после
рубки снизилась в 2,9 раз.
В возобновлении леса имеют большое значение лесной опад и под­
стилка. Значительное влияние на прорастание семян и формирование
всходов оказывает состав опада и подстилки, её плотность и толщина,
степень разложения, содержание влаги. Во время рубки на волоках под
воздействием техники происходит разрыхление подстилки, сокращение
её мощности, перемешивание горизонтов почвы. Листва берёзы, ивы,
шиповника, рябины, молодой осины, способная к скручиванию, образует
рыхлую подстилку и более благоприятно воздействует на возобновление
елового подроста. Так, если через три года после рубки численность
подроста ели на волоках была всего 192 шт./га, т.е. в 11 раз меньше, чем
на пасеках, то через 32 года густота подроста ели составляет 13013
шт./га, т.е. в 68 раз больше по сравнению с волоками через три года по­
сле рубки и в 6 раз больше по сравнению с пасеками.
9*
193
Также благотворно на возобновление ели и берёзы сказалось уве­
личение солнечной радиации, достигающей нижних ярусов, и уменьше­
ние конкуренции с древесными растениями.
Все эти изменения отражаются на соотношении подроста разных
пород в естественных и нарушенных еловых насаждениях (рис. 7.2). В
ненарушенных ельниках преобладает подрост ели - 65% от общей чис­
ленности. После проведения рубок переформирования картина естест­
венного возобновления меняется: наибольшую долю составляет лист­
венный подрост, преимущественно осиновый. На пасеках 73,7% подрос­
та приходится на долю осины и лишь 19,4% составляет еловый подрост,
на волоках через три года после рубки - 84,4%, 3,7% соответственно.
100-г-
контроль
пасека
волок 3 года волок 32 года
• ель Ш сосна S берёза й о с и н а
Рис. 7.2. Распределение подроста по породам в ельниках черничных до и
после рубки
Через тридцать два года после рубки распределение подроста по
породам на волоках сходно с таковым в ненарушенных ельниках чер­
ничных. Преобладает численно подрост ели - 53,5% и берёзы - 35,7% от
общей численности. Однако сохраняется подрост осины - 6,3%.
Последствия рубок переформирования сказываются на распреде­
лении подроста по категориям крупности (рис. 7.3). В естественных спе­
лых ельниках черничных 54,8% подроста приходится на долю мелкого,
35,5% - среднего, 9,7 - крупного подроста. В нарушенных рубкой ель­
никах, как на пасеках, так и на волоках преобладает средний подрост 62,7-64,4% от общей численности. На волоках через несколько лет после
рубки крупный подрост (18,4%) представлен либо оставшимся повреж­
дённым подростом ели, либо быстрорастущей порослью осины. Через 30
лет доля мелкого подроста уменьшилась до 18,9%, т.к. под густым поло­
гом крупного и среднего подроста ухудшаются условия для прорастания
древесных пород. При этом увеличивается доля крупного подроста до
18,4%, преимущественно за счёт подроста берёзы и ели.
контроль
пасека
волок 3 года волок 32 года
• мелкий Передний ОН крупный
Рис. 7.3. Распределение подроста по категориям крупности в ельниках
черничных до и после рубки
В ходе исследований выявлено влияние рубки переформирования
на жизненное состояние молодого поколения деревьев (рис. 7.4). На кон­
трольных участках 67,4% подроста относится к категории «благонадёж­
ный безукоризненный». Высока доля сомнительного подроста (12,2%),
имеющего сниженные приросты. Как правило, на освещенных участках в
«окнах» древостоя подрост благонадёжный, а под пологом древостоя
наиболее угнетённый: «сомнительный», «ненадёжный». На пасеках по­
сле рубки также преобладает «благонадёжный безукоризненный» под­
рост, который составил 52,7%. Однако увеличилась доля «благонадёжно­
го дефектного» подроста до 35,6%, который имеет различные чаще всего
механические повреждения. На волоках через три года после проведения
рубки преобладает «благонадёжный безукоризненный» подрост - 85,6%,
который в основном появился после рубки. Через тридцать лет распреде­
ление подроста по категориям жизненного состояния в ельниках чернич­
ных сходно с распределением в ненарушенных ельниках.
контроль
пасека
волок 3 года
волок 32 года
• ББ И Б Д И С о м ШНен ® С у х
Рис. 7.4. Распределение подроста по категориям жизненного состояния в
ельниках черничных до и после рубки
Таким образом, после рубок переформирования в ельниках изме­
няется ход естественного возобновления. Вследствие воздействия техни­
ки увеличивается доля повреждённого подроста под пологом леса. После
рубки создаются благоприятные условия для прорастания и развития ли­
ственного подроста. Однако коренные породы постепенно вытесняют
пионерные виды. Через 32 года после рубки распределение подроста по
породам и жизненному состоянию на волоках сходно с таковым в нена­
рушенных ельниках.
7.3. Влияние рубок переформирования на напочвенный покров
7.3.1. Ельники черничные
Огромное значение для жизни леса имеет живой напочвенный по­
кров, особенно и потому, что от него зависят жизненные процессы дре­
весных растений на ранней стадии их развития - прорастание семян,
формирование и развитие всходов и др.
'
Успех проведения рубок в значительной степени зависит от того,
насколько правильно произошло изменение лесной обстановки в том или
ином насаждении, насколько соответствуют новые условия среды росту
и развитию деревьев. Рубки леса оказывают непосредственное влияние
на напочвенный покров. В случае коридорных рубок переформирования
изменения затрагивают как напочвенный покров на волоках, так и на
пасеках. Для успешного возобновления леса после рубок большое значе­
ние имеют состояние и динамика напочвенного покрова.
Подробная характеристика напочвенного покрова: видовой состав,
встречаемость, проективное покрытие, обилие по шкале Друде - приве­
дена в приложении. В спелых ненарушенных ельниках черничных в травяно-кустарничковом ярусе отмечен 31 вид, в мохово-лишайниковом 17 видов растений (табл. 7.7). В напочвенном покрове преобладают ти­
пичные лесные виды (черника, марьянник лесной, брусника, майник
двулистный, седмичник европейский, золотарник обыкновенный, линнея
северная и т.д.).
Таблица 7.7. Видовое разнообразие и видовой состав напочвенного
покрова ельников черничных до и после рубки
переформирования
Соотношение ви­
Число Видовое
Сооб­
ПП
щество
разнооб­
Видовое богатство дов разных эколо­
разие
(количество видов) гических групп, %
(индекс
("видовое богатство
npoeiсгивнс>епоШеннона)
эытие} *
мохово- травянолишайни- кустар- лесн. луг. сорн.
кового
ничкояруса
вого
яруса
Ненару­
100
0
0
5
17
31
0,88
шенное
74
0
0
Пасека
90
J0
0
7
0,92
11
30
78
0
<10
Волок
60
40
0
7
12
0,93
45
56
21
0
* В числителе - видовое богатство травяно-кустарничкового яруса, % от
общего количества; в знаменателе - проективное покрытие травянокустарничкового яруса, %.
В ельниках, пройденных рубками, видовое богатство травянокустарничкового
яруса
увеличилось
до
45
видов,
а
мохово-
лишайникового яруса, наоборот, снизилось до 12 видов.
Если рассматривать разнообразие видов сосудистых растений на
территории вырубки, сравнивая его с ненарушенными сообществами, то
оно здесь максимально высокое. Так, если в естественных ельниках чер­
ничных индекс Шеннона для напочвенного покрова составляет 0,88, то в
сообществах пройденных рубками - 0,92-0,93. Объясняется это тем, что
механизированная рубка леса создаёт множество разнообразных элемен­
тарных местообитаний, позволяющих внедриться и на некоторое время
закрепиться видам, отсутствующим в сообществе, бывшем до рубки. В
целом количество видов на вырубке сравнимо с таковым для луговых
сообществ в сходных экологических условиях, что отмечалось также
другими авторами (Dzwonko, Loster, 1998; Крышень, Гнатюк, 2004).
В ходе рубки переформирования с разрубкой коридоров единый
массив леса разбивается на мелкие фрагменты. Фрагментация ведет к
изменению биоразнообразия за счет увеличения краевых зон и, соответ­
ственно, к сокращению коренных видов. Таким образом, увеличение ви­
дового разнообразия напочвенного покрова связано, во-первых, с возрас­
танием количества видов на нарушенных участках; во-вторых^ вырав­
ниванием обилия отдельных видов в сообществе. Так, если в: ненару­
шенных сообществах можно выделить явные доминанты в напочвенном
покрове под пологом леса (в основном это черника), то на волоках чаще
всего это сделать невозможно.
Доминантой травяно-кустарничкового яруса в ельниках черничнозеленомошных на пасеках является черника (обилие сор по шкале Дру­
3
де, проективное покрытие 34-60%, встречаемость 90-100%). На волоках
обилие черники снижается до оценки copi - сор по шкале Друде, проек­
2
тивное покрытие - 7-30%, встречаемость - 60-90%» (табл. 7.8). ..
При проведении рубок происходит сокращение сомкнутости дре­
востоя, и, соответственно, увеличение освещенности под пологом леса.
Это создаёт благоприятные условия для прорастания и жизнедеятельно­
сти светолюбивых лесных (дудник лесной, борец высокий) и луговых
видов (бодяк разнолистный, вейник наземный, гравилат речной, кульбаба осенняя, купальница европейская, лисохвост луговой, манжетка
обыкновенная, одуванчик лекарственный, полевица гигантская, таволга
вязолистная, фиалка разнолистная, хвощ полевой, чемерица Нобеля, чи­
на луговая, щучка дернистая). Виды луговой флоры первоначально появ­
ляются на волоках, где наибольшая освещенность, но могут постепенно
внедряться и под полог леса. Так, если на волоках доля луговых видов
достигает 40% от общего количества, то на пасеках их доля составила
10%.
Таблица 7.8. Встречаемость растений напочвенного покрова в ельниках
•
черничных, пройденных рубками переформирования
Встречаемость, %
№
Название растения
пасека
| волок
Травяно-кустарничковый ярус
1
Бодяк разнолистный
1
5
4
2
Бор развесистый
3
Борец высокий
3
4 : Брусника
54
87
5
Вейник наземный
3
Волчье лыко
6
1
7
Герань лесная
15
45
8
Голокучник обыкновенный
16
7
9
Голубика
18
9
Горошек лесной
14
10
4
11
Гравилат речной
3
12
Грушанка круглолистная
2
6
1
13
Дерен шведский
1
14
4
Дудник лесной
15
44
Золотарник обыкновенный
26
44
16
Иван-чай узколистный
7
17
Кислица обыкновенная
26
5
18
Княженика арктическая
12
8
19
Костяника каменистая
12
27
20
Кульбаба осенняя
1
21
Купальница европейская
3
22
Линнея северная
51
63
23
Лисохвост луговой
1
24
Майник двулистный
62
61
25
Манжетка обыкновенная
2
26
Марьянник лесной
64
84
27
Одуванчик лекарственный
1
Ожика волосистая
28
75
58
4
29
Ортилия однобокая
4
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
1
Перловник поникший
1
Плаун годичный
1
Полевица гигантская
39
Седмичник европейский
1
Скерда кровельная
Таволга вязолистная
Фиалка разнолистная
5
Хвощ болотный
20
Хвощ лесной
Хвощ полевой
Чемерица Лобеля
96
Черника
4
Чина весенняя
Чина луговая
1
Шикша чёрная
Щучка дернистая
Щучка извилистая
50
2
Ястребинка щитковая
Мохово-лишайниковый ярус
65
Гилокомиум блестящий
31
Дикранум большой
57
Дикранум метловидный
20
Дикранум морщинистый
1
Калиэргонелла заострённая
1
Кладина лесная
.• Климациум древовидный
1
Мниум sp.
Пельтигера пупырчатая
45
Плеурозиум Шребери
13
Политрихум обьткновенный
4
Птилиум гребенчатый
Ритидиадельфус трёхгранный
6
Сфагнум sp.
7
2
4
13
75
5
2
4
5
35
„ 8
1
• 76
8
4
•' 1
26
43
-
36
9
16
8
4
-
-
1
10
1
15
16
1
6
24
На волоках отмечено снижение обилия и проективного покрытия
типичных лесных трав и кустарничков (брусники, черники, марьянника
лесного, ожики волосистой, грушанки круглолистной), одновременно
происходит увеличение относительной численности кислицы обыкно­
венной, княженики арктической, седмичника европейского, герани лес­
ной, горошка лесного, иван-чая узколистного, хвоща лесного, чины ве­
сенней.
Сорные виды могут давать вспышку обилия в первые 1-2 года по­
сле вырубки, но затем исчезают совсем или присутствуют единичными
экземплярами на наиболее повреждённых участках вырубки (у дорог, в
местах разворота лесовозной техники).
Отмечено не только изменение количества видов, но и их значи­
мость
в
сообществе.
Общее
проективное
покрытие
травяно-
кустарничкового яруса в ходе рубок меняется несущественно - 74-78%
(рис. 7.5). Однако наблюдаются изменения проективного покрытия рас­
тений разных экологических групп. На пасеках 78% почвы покрыто про­
екциями лесных видов, на волоках проективное покрытие лесных видов
составляет 56%, луговых - 21% (табл. 7.7).
£•
С °с
травянокустарничковый
ярус
моховолишайниковый
ярус
• ненарушенное сообщество • пасека • волок
Рис. 7.5. Проективное покрытие напочвенного покрова ельников
чернично-зеленомошных до и после рубки переформирования
Среда вырубки сильно сказывается на произрастании нижнего
подьяруса зелёных мхов. Мохово-лишайниковый ярус более уязвим.
Проективное покрытие мхов на волоках сокращается в 2 раза по сравне­
нию с пасеками и ненарушенными сообществами. Существенно снижа­
ется проективное покрытие гилокомиума блестящего, дикранума метловидного, плеурозиума Шребери, почти исчезает дикранум морщинистый.
На состоянии мохового покрова негативно сказывается, прежде всего,
влияние механической техники.
Напочвенный покров на волоках характеризуется неоднородной
горизонтальной структурой. Растительность предстаёт в видеокомплек­
сов синузий, представляющих собой разные этапы сукцессии с участием
популяций растительности как пионерных, так и коренных видов. Сину­
зий нижних ярусов растительности различаются направлением развития,
флористической, ценотической структурой, плотностью и состоянием
популяций биологических видов. Именно через эти различия в комплек­
сах синузий проявляется очевидная фрагментарность пространства вы­
рубок.
Наряду с фрагментами деградирующих кустарничковых и моховых
синузий широко представлены синузий из популяций кипрея и злаков в
разном сочетании с подлеском из шиповника, ив, рябины. Принтом про­
слеживается тяготение синузий кипрея к фрагментам с высоким захлам­
лением. Злаки по отношению к лесорастительным условиям характери­
зуются отчётливым космополитизмом.
Чаще всего расселение злаков происходит в сложной конкурентной
борьбе с поселяющимися мягколиственными древесными породами. Са­
мосеву берёзы, осины, ряду видов ив удаётся за счёт массовости избе­
жать агрессивного влияния злаков и практически вытеснить их на второ­
степенные роли. На волоках 20-30-летней давности элиминирующая (по
отношению к древесной растительности) роль злаков заметно падает. К
этому времени на волоках под пологом хвойного и лиственного подроста
формируется, как правило, типичный по составу и структуре для ельни­
ков черничных напочвенный покров.
Таким образом, вследствие рубок переформирования изменяется
видовой состав и структура естественного фитоценоза. Происходит рас­
сечение единого сообщества: на волоках и пасеках формируются различ­
ные сообщества, что проявляется в увеличении видового богатства и ви­
дового разнообразия ельников черничных, вселении под полог леса ви­
дов луговой и сорной флоры.
7.3.2. Ельники сфагновые
Вторым по распространённости типом ельников в районе исследо­
ваний является ельник сфагновый. Напочвенный покров в данном типе
леса реагирует на рубки специфическим образом. Прежде всего, следует
обратить внимание на то, что лесная подстилка и напочвенный покров в
данном типе леса повреждается в большей степени, чем в других сооб­
ществах. Наиболее сильные повреждения происходят на технологиче­
ских волоках при прохождении техники.
После проведения рубок переформирования изменение условий
среды и, прежде всего, увеличение освещенности под пологом леса и
фрагментация единого фитоценоза сказывается на видовом составе на­
почвенного покрова. На пасеках встречено 25 видов растений травянокустарничкового яруса (табл. 5.9), большую часть которых составляют
лесные виды (брусника, голокучник обыкновенный, кислица обыкновен­
ная, линнея северная, майник двулистный, марьянник лесной, ожика во­
лосистая, ортилия однобокая, осока удлинённая, плаун годичный, сед-
мичник европейский, хвощ лесной, черника). Также на пасеках отмечены
опушечно-лесные (горошек заборный, княженика арктическая, марьян­
ник луговой), опушечн о-луговые (вейник наземный, иван-чай узколист­
ный, полевица гигантская, чина луговая), луговые (ситник нитевидный,
хвощ болотный, хвощ полевой) и болотные виды (морошка приземистая,
кипрей болотный).
луговых
сорных
3
5
4
5
3
3
1
болотных
опушечнолуговых
Пасека
3
10
25
13
Волок
3
9
32
16
* учёт видового богатства на площади 60 м .
* * ПП - пробная площадь.
опушечнолесных
лесных
Таблица 7.9. Видовое богатство напочвенного покрова ельников
сфагновых после рубок переформирования
Сооб­
Видовое богатство (количество видов)*, шт.
щество Число
моховотравяно- видов разных экологических
ПП** лишайни- кустарнич­
групп
кового
кового яру­
яруса
са
2
2
2
Видовой состав и подробная характеристика напочвенного покро­
ва: проективное покрытие, обилие по шкале Друде приведены в прило­
жении.
На волоках вследствие нарушений после рубки выпадают наиболее
чувствительные лесные виды (плаун годичный, марьянник лесной). Пла­
ун годичный не способен возобновляться на волоках вследствие дли­
тельного цикла возобновления, характерного для плаунов. Марьянник
лесной не выживает на волоках, т.к. является сциофитом и чувствителен
к солнечному освещению. Одновременно с этим некоторые лесные виды
(голубика, грушанка круглолистная, перловник поникший, чина весен-
няя, щучка извилистая) появляются на волоках. Они предпочитают, как
правило, межколейные пространства, где почва менее нарушена, не­
сколько приподнята и характеризуется меньшей влажностью, чем окру­
жающие территории. На волоках вселяются опушечно-луговые, луговые
(лютик ползучий, мятлик обыкновенный, щучка дернистая) и сорные ви­
ды (мать-и-мачеха обыкновенная), не характерные для естественных
ельников сфагновых. Все эти изменения приводят к повышению видово­
го богатства на волоках до 32 видов.
Как
видно
из
таблицы
7.9
видовое
богатство
мохово-
лишайникового яруса существенно не различается на пасеках и волоках.
Однако следует отметить, что на волоках отсутствуют лишайники.
В нарушенных рубками переформирования сообществах изменяет­
ся проективное покрытие напочвенного покрова На пасеках проектив­
ное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 27%, из них
23% приходятся на лесные виды (рис. 7.6).
ВОЛОК
Рис. 7.6. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса и
растений разных экологических групп ельников сфагновых
после рубки
Низкое проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса свя­
зано с морфологическими особенностями растений. Для видов, имеющих
наибольшее обилие, характерны мелкие или узкие немногочисленные
листья (хвощ лесной, осока удлинённая, вейник наземный).
На волоках проективное покрытие трав и кустарничков возрастает
до 37%, лесных - 30%, опушечно-луговых - 6%.
Отрицательное влияние современной технологии проявляется в
сдирании лесной подстилки вместе с моховым покровом. На пасеках в
сфагновых ельниках проективное покрытие мохово-лишайникового яру­
са составляет 92%, причём 78% из них приходится на долю сфагновых
мхов. На волоках проекциями мхов и лишайников покрыто 25% поверх­
ности почвы, т.е. в 3,7 раз меньше, чем на пасеках.
Доминантами травяно-кустарничкового яруса в исследованных
ельниках сфагновых являются осока удлиненная с обилием по шкале
Друде сор - сорз, встречаемостью 90-100% и хвощ лесной с обилием
2
сор,- сор , встречаемостью 75-100% (табл. 7.10).
2
На волоках наблюдается снижение показателей численности осоки
удлинённой (обилие sp-cop встречаемость 50-65%). Хвощ лесной со­
b
храняет высокое обилие с о р сор , и встречаемость 75-80%.
г
2
В нарушенных фитоценозах отмечено зарастание волоков иванчаем узколистным. На пасеках иван-чай встречается единично, в то вре­
мя как на волоках встречаемость этого вида 60-75%, обилие sp-cop т.е.
1;
отдельные экземпляры вида располагаются на расстоянии 40-150 см друг
от друга. Иван-чай предпочитает, как правило, захламлённые и наиболее
нарушенные места.
На волоках сокращается численность брусники, морошки призе­
мистой, ортилии однобокой, седмичника европейского и увеличивается -
линией северной, ожики волосистой, голокучника обыкновенного, кис­
лицы обыкновенной.
Таблица 7.10. Встречаемость растений в ельниках сфагновых,
^
пройденных рубками переформирования
Номер волока
Номер пасеки
Название растения
№
47
46
37
45
36
35
Травяно-кустарничковый ярус
25
5
75
10
40
40
1 Брусника
5
10
20
20
10
15
2 Вейник наземный
15
3 Герань лесная
10
5
10
20
5
4 Голокучник обыкновенный
10
5 Голубика
5
5
6 Горошек заборный
5
7 Грушанка круглолистная
5
25
8 Золотарник обыкновенный
75
60
5
60
9 Иван-чай узколистный
25
35
35
10
15
10 Кипрей болотный
25
25
5
15
10
11 Кислица обыкновенная
5
5
12 Княженика арктическая
35
55
40
35
55
10
55
13 Линнея северная
5
14 Лютик ползучий
5
10
10
25
35
15 Майник двулистный
5
16 Марьянник лесной
30
5
10
50
45
30
17 Марьянник луговой
5
5
18 Мать-и-мачеха обыкновенная
5
10
55
35
15
40
19 Морошка приземистая
10
20 Мятлик обыкновенный
40
60
45
55
21 Ожика волосистая
5
5
35
75
15
22 Ортилия однобокая
40
55
100
65
50
90
23 Осока удлинённая
100
5
10
24 Перловник поникший
5
5
5
25 Плаун годичный
15
5
26 Полевица гигантская
5
50
45
50
60
40
65
27 Седмичник европейский
5
5
28 Ситник нитевидный
5
50
29 Хвощ болотный
80
80
80
100
75
75
30 Хвощ лесной
10
35
31 Хвощ полевой
№
32
33
34
35
36
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Название растения
Черника
Чина весенняя
Чина луговая
Щучка дернистая
Щучка извилистая
Номер пасеки
37
35
36
40
55
20
15
Мохово-лишайниковый ярус
Гилокомиум блестящий
5
Дикранум большой
5
Дикранум метловидный
Каллиэргон соломенно10
5
жёлтый
Кладония бахромчатая
5
Кладония шишконосная
5
Маршанция многообразная
Мниум sp.
5
Плеурозиум Шребери
Политрихум можжевельни5
ковый
Политрихум обыкновенный
70
80
80
Псевдобриум цинклиевидный
Ритидиадельфус трёхгран­
5
ный
Сфагнум sp.
100
100
100
Номер волока
45
46
47
50
20
20
5
5
10
5
15
5
5
5
5
5
10
20
20
5
5
15
45
75
70
15
45
90
70
Таким образом, следствием рубок переформирования является
фрагментация естественного сообщества на волока и пасеки, где напоч­
венный покров характеризуется различными показателями видового бо­
гатства, видового состава и структуры.
8. ИЗМЕНЕНИЕ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ В ЕЛЬНИКАХ ПОД
ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ НАГРУЗОК
8.1. Состояние и мощность подстилки в ельниках черничных
при рекреационных нагрузках
Многие учёные (Зонн, 1964; Сукачёв, 1975; Карпачевский, 1981)
рассматривают подстилку как особый компонент биогеоценоза и в
определённой степени независимый. Рекреационные нагрузки приво­
дят к трансформации и уничтожению подстилки. Изменение подстил­
ки имеет исключительно большое значение, так как это обуславливает
совокупность косвенных влияний на другие компоненты экосистемы.
Лесная подстилка во многом определяет прорастание семян и лесовосстановление, в ней распространены корни растений. Некоторые
растения живут только за счёт питательных веществ и влаги, полу­
чаемых из лесной подстилки.
В результате постоянного вытаптывания значительно уменьша­
ется мощность слоя лесной подстилки (рис. 8.1).
Стадия дигрессии
Рис. 8.1. Мощность подстилки в ельниках черничных на разных
стадиях рекреационной дигрессии
Толщина лесной подстилки сокращается с 5,8 см в условиях от­
сутствия или слабого рекреационного пресса до 1,6 см на участке с
высокой рекреационной нагрузкой (^=5,26-23,55>t =2,01 при Р=0,95).
st
В наиболее нарушенных ельниках лесная подстилка часто отсутству­
ет, здесь происходит формирование дернины за счёт луговых видов.
Свойства подстилки в лесу варьируют в зависимости от типа
парцеллы, а в её пределах - в зависимости от удаления к периферии от
её «организатора» (дерева, середины лесного окна и др.).
Изменение свойств почв в зависимости от степени вытоптанности приводит к формированию под влиянием рекреационных воздей­
ствий особой структуры почвенного покрова, отличающейся от ис­
ходной. Сеть тропинок делит участок леса на ряд фрагментов, внутри
которых к центру чередуются все зоны, различающиеся по степени
вытоптанности. В центре участка может оставаться почти ненарушен­
ное ядро. Таким образом, в исследованных лесах основным фактором
формирования структуры почвенного покрова является антропоген­
ный фактор, а именно вытаптывание.
В ненарушенных участках ельников черничных мощность под­
стилки составляет 5,3±0,21см (табл. 8.1). По мере продвижения от
центра естественной куртины к вытоптанным участкам мощность
подстилки сокращается около троп до 1,6 см, на тропах до 0,9 см, т.е.
в 3,3 и 5,8 раз соответственно (1ф=6,14-25,47>t =2,01 при Р=0,95). На
st
наиболее нарушенных участках леса подстилка разрушается и исчеза­
ет совсем.
Таблица 8.1. Некоторые свойства лесной подстилки в различных
участках рекреационных ельников черничных
Часть сообщества
Мощность подстилки, см Твёрдость, кг/см
Ненарушенные
5,3±0,21
6,0±0,19
участки
Около тропы
1,6±0,14
8,3±0,39
На тропе
0,9±0,14
15,6±0,65
2
На вытоптанных участках возрастает твёрдость почвы. Так, если
2
в ненарушенной части фитоценоза твёрдость почвы 6,0±0,19 кг/см , то
около троп этот показатель увеличивается в 1,4 раз, на тропах - в 2,6
раз.
Выявлено изменение запасов лесной подстилки на разных уча­
стках ельников черничных, подверженных наиболее сильным рекреа­
ционным нагрузкам. В сохранившихся ненарушенными участках ель­
ников запас подстилки сходен с естественными сообществами
-
2
4811±211,8 г/м (табл.8.2). На вытоптанных площадях запас подстилки
сокращается в 2 раза. Одновременно с этим при движении от центра
неповреждённой куртины к тропе возрастает среднее квадратичное
отклонение, которое характеризует степень рассеяния ряда распреде­
ления.
Таблица 8.2. Изменение запаса лесной подстилки ельников черничных
в естественных биогруппах
Часть со­
Среднее
Точ­ Достовер­
Средне­
Коэффи­
общества
значение с
квад­
циент из­ ность,
ность
ошибкой,
ратичное
среднего
менчиво­
%
г/м
отклонение
сти, %
значения
Ненару­
4
22,7
шенные
4811±211,8
1497,5
31,1
участки
Около
3245±274,1
11,8
8
1937,9
59,7
тропы
12
На тропе
2294±277,2
85,4
8,3
1959,9
2
Запасы лесной подстилки имеют высокую изменчивость, что
отмечалось другими исследователями (Карпачевский, 1981) и под­
тверждается нашими данными. По величине коэффициента изменчи­
вости можно установить характер изменчивости (Дворецкий, 1971).
На ненарушенных участках ельников черничных запас подстилки ха­
рактеризуется большой изменчивостью (31,1%), у вытоптанных уча-
стков она повышается до 59,7%, и на тропах она уже очень большая
(85,4%).
Таким образом, в ходе рекреационной дигрессии в ельниках
черничных происходит уплотнение почвы, нарушение почвенного по­
крова, увеличивается твёрдость почвы, сокращается мощность и запас
подстилки. При сильных рекреационных нагрузках нарушается струк­
тура почвенного покрова: исчезает естественная парцеллярная мозаичность сообщества и возникает антропогенная мозаичность, связан­
ная с формированием сети троп и вытоптанных участков.
8.2. Состояние лесной подстилки после рубок переформирования
Рубки оказывают существенное влияние на состояние почвы и
природные условия почвообразования. Изменения условий почвооб­
разования в той или иной степени отражаются на свойствах почв и
композиции почвенного покрова. В первую очередь резко нарушают­
ся физические свойства почв, а в местах вывалов, раскорчёвок и тре­
лёвки - и морфологические.
Важным лесохозяйственным мероприятием, связанным с руб­
ками, является очистка лесосек. В исследованных нами ельниках ис­
пользовались безогневые способы очистки: размещение порубочных
остатков по трелёвочным волокам, сбор их в кучи.
После рубки остаётся много опада и порубочных остатков. По­
рубочные остатки частично не убираются с вырубки и формируют за­
хламление на пасеках и волоках. На пасеках в основном остаются пни
срубленных деревьев. На волоках помимо пней находятся ветви, су­
чья, мелко нарубленные вершины, срубленный тонкомер и другие,
более крупные остатки.
На волоках 31,5% площади занято не убранными остатками, что
3
составляет 38,9 м /га (табл. 8.3). Большое количество порубочных ос-
татков скажется на процессе почвообразования после рубки и зарас­
тании лесосек.
Таблица 8.3. Захламлённость почвы в ельниках после рубки
переформирования
Часть сообщества Площадь захламления, % Объем захламления,
м /га
3,4
Пасека
0,7
38,9
Волок
31,5
3
Лесные почвы очень чувствительны к повреждению в процессе
лесосечных работ. Во время рубки происходит уплотнение верхних
горизонтов почвы. При коридорном способе рубки в разных участках
нарушенного сообщества показатели уплотнения различны (табл. 8.4).
На пасеках твёрдость почвы сходна с ненарушенными ельниками чер­
2
ничными - 5,3±0,24 кг/см . На волоках твёрдость увеличивается до
2
2
7,4±0,33 кг/см . Наибольшая твёрдость в колее - 9,4±0,58 кг/см . По­
парно сравнение этих величин доказало достоверность различий меж­
ду ними (Гф=3,0-6,5> t =l,99 при Р=0,95).
st
Таблица 8.4. Твёрдость почвы в пройденных рубками ельниках
черничных
_
Часть сообщества
Твёрдость, кг/см
Пасека
5,3±0,24
Волок
7,4±0,33
Колея
9,4±0,58
6,3±0,21
Межколейное пространство
Одним из факторов нарушения почвенного покрова лесных со­
обществ лесозаготовительными машинами и тракторами является пе­
ремешивание горизонтов почвы, или образование колеи. Образование
колеи обусловлено состоянием почвогрунта (влажность, переплетён­
ность корневой системы вблизи находящихся деревьев и пней). С уве­
личением влажности почвогрунта интенсивность этого процесса по-
вышается. Так в ельнике черничном свежем колеи фактически не
формируются, однако, в ельнике сфагновом на волоках 29% почвы
имеют подобные нарушения. Таким образом, влажные почвы более
чувствительны к воздействию лесозаготовительных машин.
Сразу же после рубки создаётся очень пёстрая картина: те или
иные нарушения чередуются с пнями, около которых сохраняются
почти ненарушенные участки. Всё это создаёт очень неоднородный
фон, отражающийся в сложном строении лесного биоценоза и, следо­
вательно, почвенного покрова.
Таким образом, повреждение лесных почв при рубках заключа­
ется в уплотнении почвы (увеличении плотности и твёрдости), в дест­
рукции и перемешивании горизонтов почвы (образование колеи).
ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
В результате проведенных исследований установлено:
•
Пригородные
ельники
на
80%
пройдены
рубками
переформирования, в результате которых единые лесные массивы
разрезаны волоками с образованием многочисленных стен леса,
изменением
строения
древостоев
и
экологического
режима
факторов среды.
•
Проведенные рубки переформирования в ельниках с небольшой
примесью березы лишь частично выполнили своё предназначение.
В ходе рубок переформирования происходит снижение полноты и
запаса древостоя примерно на 20%, при практически неизменном
составе древостоя и среднем диаметре главной породы.
•
На
волоках
достаточное
количество
подроста
ели
для
восстановления ее позиций наблюдается лишь через 32 года после
рубки переформирования.
•
После рубки верхние горизонты почвы на волоках уплотняются и
перемешиваются, твердость почвы увеличивается в 1,4-1,8 раз.
•
В ельниках черничных после рубки в напочвенном
покрове
появляется 14 новых видов трав, а в ельниках сфагновых - 7 видов.
•
После
рубки
изменяется
проективное
покрытие
живого
напочвенного покрова на волоках: покрытие почвы мхами в
ельниках черничных снижается в 2 раза, а в ельниках сфагновых в 3,7 раз.
•
Рекреационное
снижение
воздействие
показателей
на
древостой
густоты
и
проявляется
ухудшение
через
санитарного
состояния. Воздействие неспецифично и проявляется одинаково
как в сосняках так и в ельниках. Возрастает доля деревьев с
различными повреждениями и патологиями (от I к V стадии
рекреационной
дигрессии):
с
механическими
повреждениями
стволов - до 74%, с оголёнными корнями -
до 66%. Доля
срубленных деревьев в рудеральных ельниках составляет 22% а в
сосняках 20 %.
. При увеличении нагрузок до максимальных здесь наблюдается
снижение радиального прироста деревьев. По сравнению
слабонарушенными
в
наиболее
деградировавших
со
древостоях
потери радиального прироста за период действия рекреационных
нагрузок достигли около 23% в год. При этом в одном и том же
рекреационном насаждении есть деревья как с хорошим, так и с
плохим ростом. Это зависит от сохранности вокруг них^лесной
подстилки: в случае её полного вытаптывания прирост деревьев
даже в насаждениях третьей стадии дигрессии приближается к
приросту
наиболее
нарушенных
сосняков
пятой ^ стадии
рекреационной дигрессии
На
первых
этапах
рекреационной
дигрессии
наблюдается
тенденция к увеличению густоты подроста в основном за счёт
лиственных пород, однако при значительных нагрузках происходит
резкое снижение численности подроста в 2,4 раза по сравнению с
фоновым сообществом. Одновременно с этим отмечено ухудшение
его жизненного состояния, снижается прирост Что позволяет
сделать вывод о невозможности естественного возобновления в
сильнонарушенных насаждениях.
Небольшие рекреационные нагрузки благоприятно сказываются на
возобновлении ели, так плотность елового подроста увеличивается
вплоть до третьей стадии рекреационной дигрессии.
Флористическая
покрова
насыщенность
пригородных
ельников
растительного
напочвенного
черничных
Архангельска
г.
относительно высокая. Здесь отмечен 91 вид высших сосудистых
растений, относящихся к 4 отделам, 31 семейству, 73 родам.
10*
217
•
Видовое богатство травяно-кустарничкового яруса увеличивается
от 31 вида в ненарушенных ельниках черничных до 67 видов в
рудеральных сообществах за счёт луговых и сорных видов.
Внедрение последних наблюдается как в сосняках так и в ельниках
•
В живом напочвенном покрове в ельниках по мере увеличения
рекреационных
нагрузок
сокращается
проективное
покрытие
травяно-кустарничкового яруса в 1,8 раз, мохово-лишайникового в 4,2 раза. Те же тенденции имеют место и в сосняках, но в
меньших размерах.
•
Изменяется
соотношение
растений разных жизненных
форм:
сокращается доля хамефитов, криптофитов; увеличивается доля
гемикриптофитов, терофитов. Сокращается доля кустарничков и
длинно-корневищных трав, увеличивается доля однолетних видов.
В рудеральных ельниках появляются кистекорневые и плотнодерновинные травы, не характерные для ненарушенных ельников.
•
Выявлено
закономерное
уменьшение
показателей
лесных растений
морфометрических
с увеличением
рекреационного
воздействия. Высота побегов черники сокращается в 1,8 раз,
майника двулистного - в 1,3 раза (от I к V стадии рекреационной
дигрессии). Черника
уменьшает
размеры листьев,
прирост,
увеличивает кущение.
•
Рекреационные
нагрузки
отрицательно
влияют
на
состояние
ценопопуляций черники: проективное покрытие сокращается в 5,5
раз, встречаемость - 1,8 раз, плотность парциальных кустов - 2,3
раза, фитомасса - 5,4 раза, изменяется возрастная структура.
•
В сосняках черничных наиболее устойчивыми к вытаптыванию
оказались черника, брусника, плеурозиум Шребера, а наименее
устойчивыми - седмичник европейский, марьянник, майник и
другие растения с тонкими и хрупкими побегами. В сосняках
осушенных сфагновой группы типов леса высокую устойчивость
показали черника и брусника, а также багульник и сфагновые мхи.
Менее устойчивы вороника, подбел, голубика, клюква. При этом
допустимая однократная нагрузка в сосняках черничных меньше,
чем в сосняках осушенных, благодаря увеличенной влажности
живого напочвенного покрова в последних (особенно это касается
сфагновых мхов), а так же амортизирующему действию торфа.
В ряду рекреационной дигрессии мощность лесной подстилки
сокращается в 3,6 раз. В наиболее нарушенных ельниках лесная
подстилка часто отсутствует, здесь происходит формирование
дернины за счёт луговых видов.
•**
Твёрдость почвы в еловых насаждениях возрастает с увеличением
2
2
рекреационной нагрузки от 6,0 кг/см на контроле до 15,6 кг/см на
наиболее посещаемых участках.
Разработана шкала рекреационной дигрессии ельников по степени
повреждения древостоев (приложение).
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
В пригородных лесах лесное хозяйство должно вестись'особым
образом направленным на сохранение существующих насаждений,
повышение их устойчивости и продуктивности, сохранение и
повышение
санитарно-гигиенических
свойств
и
с
учетом
рекреационного лесопользования, для чего необходимо создать
кадастр
насаждений
с
разными
стадиями
рекреационной
дигрессии. Для каждой категории насаждений должны быть свои
лесохозяйственные мероприятия.
Необходимы мероприятия по организации территории с учетом
стадий рекреационной дигрессии (сеть тропиночных маршрутов с
целью ослабления отрицательного влияния рекреантов, места
отдыха со скамейками, запасом дров и местами для разведения
костров
и
складирования
отходов,
указатели
направлений,
расстояния до наиболее посещаемых объектов, схемы местности и
т.п.).
•
Следует
отказаться
от проведение рубок
переформирования,
ландшафтных рубок и проходных рубок в пригородных лесах. По
части рубок переформирования в связи с трудностями изменения
состава и возрастной структуры, как требует того «Наставление по
рубкам ухода в равнинных лесах европейской части России» (1994)
и «Основные положения по рубкам ухода в лесах России» (1993). В
отношении ландшафтных рубок по причине ухудшения ландшафта
по сравнению с первоначальным. В целом все эти рубки (в
настоящее время) проводятся по одной технологии и преследуют
одну цель максимального получения древесины. Не каждый
специалист после проведения рубок названных типов по их
результатам может назвать какой вид выполнен в том или ином
массиве.
Следует рекомендовать, там, где это необходимо
проводить
санитарные рубки со временем их проведения в зимний период.
•
Рекомендовать
для оценки стадий рекреационной дигрессии
шкалу Казанской, Ланиной, Марфенина (1977),
но с нашими
добавлениями (см. приложение) по состоянию деревьев на разных
стадиях рекреационной дигрессии, по количеству деревьев с
механическими повреждениями, оголёнными корнями, срубленных
деревьев. Эти коррективы позволяют использовать шкалу
не
только в летний, но и в зимний период года и учитывать наиболее
важный компонент лесных экосистем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматические ресурсы Архангельской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 135 с.
Агроклиматический справочник по Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 220 с.
Айер, Дж. Г. Рубки ухода и их влияние на почву и древостой /
Дж. Г. Айер, С.А. Уайльд // Лесоведение. - 1975. - № 4. - С. 37-43.
Александрова, Л.Н. Лабораторно-практические занятия по поч­
воведению / Л.Н. Александрова, О.А. Найдёнова. - Л.: Колос, 1976. 280 с.
Анучин, Н.П. Лесная таксация. - М.: Лесн. пром-сть,, 1982. 552 с.
Астрологова, Л.Е. Биологическая продуктивность нижних яру­
сов растительности в сосняке черничном свежем средней подзоны
тайги в Архангельской области // Ботан. журн. - 1977. - № 62. С. 591-596.
Астрологова, Л.Е. Влияние рекреации на строение и структуру
ценопопуляций черники в сосняках черничных // Проблемы лесовыращивания на Европейском Севере: сб. науч. тр. - Архангельск: ИздвоАГТУ, 1999.-96 с.
Астрологова, Л.Е. Типы вырубок и лесовозобновление древес­
ных пород. - Архангельск: Изд-во АГТУ, 2002. - 96 с.
Астрологова, Л.Е. Изменение состояния и структуры напочвен­
ного покрова в сосняках черничных под влиянием рекреационных на­
грузок / Л.Е. Астрологова, П.А. Феклистов, Е.В. Прыгов // Европей­
ский Север России: прошлое, настоящее, будущее. - Архангельск:
Изд-во «Правда Севера», 1999. - С. 133-141.
Атлас лесов. - М.: Гл. упр. геодезии и картографии при Совете
Министров СССР, 1973. - 222 с.
Бабич, Н.А. Состояние и проблемы лесовосстановления на Ев­
ропейском Севере / Н А . Бабич, А.И. Барабин, Г.С. Тутыгин // Про­
блемы лесовыращивания на Европейском Севере. — Архангельск,
1 9 9 9 . - С . 4-25.
Балашова, С.С. Изменение растительности сложных боров под
влиянием деятельности человека // Лесоводственные исследования в
Серебряноборском опытном лесничестве. -
М.: Наука,
1973.
-
С. 21-35.
Банева, Н.А. Восстановление массы корней ели после рубок
ухода // Лесоведение. - 1986. - № 3. - С. 62-66.
Банева, Н.А. К биологическому обоснованию рубок ухода в чис­
тых хвойных древостоях // Система рубок ухода в лесах СевероЗапада РСФСР: сб. науч. тр. - Л., 1981. - С. 31—40.
Баталов, А.Е. Методические рекомендации к полевой практике
по общей экологии / А.Е. Баталов, Е.В. Шаврина. - Архангельск: Изд.
центр ПТУ, 2000.- 16 с.
Бедрицкая Т.В. Биометрические методы. Статистическая обра­
ботка опытных данных в биологии и экологии / Т.В. Бедрицкая,
Е.Н. Наквасина. - Архангельск: Изд-во ПТУ, 1999. - Ч. 1. - 44 с.
Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001.-287 с.
Благоустройство лесов зелёных зон. Рекомендации. - Л.: Изд-во
ЛенНИИЛХ, 1984. - 54 с.
Бобров Р.В. Беседы о лесе. - М.: Мол. гвардия, 1982. - 240 с.
Бобров Р.В. Благоустройство лесов. - М.: Лесн. пром-сть, 1977.
- 1 9 2 с.
Большакова, B.C. Изменение микрофлоры лесной почвы при на­
рушении коренного сосняка в лесопарковых условиях // Лесово­
дственные исследования в Серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1 9 7 3 . - С . 77-87.
Бурда, Р.И. Антропогенная трансформация флоры. - Киев, 1991.
- 1 6 8 с.
Буш, К.К. Экологические и технологические основы рубок ухо­
да / К.К. Буш, И.К. Иевинь. - Рига: Зинатне, 1984. - 172 с.
Вызова, Н.М. Влияние процессов урбанизации на таёжные леса
Европейского Севера // Социально-экономические проблемы Евро­
пейского Севера. - Архангельск: АГПИ, 1991. - С. 12-16.
Вызова, Н.М. Города и таёжные леса - аспекты взаимодействия
// Растительный покров Севера в условиях интенсивного природо­
пользования. Девятые Перфильевские чтения: материалы междунар.
науч. конф. - Архангельск: Арханг. центр Рус. геогр. о-ва РАН, 1997.
- С . 114-118.
Вызова, Н.М. Рекреационные ресурсы Архангельской.области //
Экологическая ситуация в Архангельской области: проблемы и пер­
спективы оздоровления. - Архангельск: Изд. центр АГМА, 2001. Ч. 2.
- С . 134-140.
Вайчюнас, В. Влияние рекреации на водоохранно-защитные
функции приречных лесов // Современное состояние и перспективы
рекреационного лесопользования. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1990. - С, 16-17.
Вальтер, Г. Общая геоботаника. - М.: Мир, 1982. - 264 с.
Васильев, И.П. Практикум по земледелию / И.П. Васильев,
A . M . Туликов, Г.И. Баздырев [и др.]. - М.: Колос, 2004. - 424.с.
Васильева, И.Н. Влияние вытаптывания на физические свойства
почвы и корневые системы растений // Лесоводственные исследова­
ния в Серебряноборском опытном лесничестве. - М.: Наука, 1973. С. 36-44.
Виппер, В.Н. Влияние травяно-кустарничкового покрова и под­
стилки на микроклимат и почву в лесах Забайкалья // Труды Институ­
та леса и древесины СО АН СССР. - 1962. - Т. 54. - С. 30-60.
Гальперин, М.И. Организация хозяйства в пригородных лесах. М : Лесн. пром-сть, 1967. - 232 с.
Гаркуша, И.Ф. Почвоведение. - М . : Сельхозиздат, 1961. - 352 с.
Гаркуша, И.Ф. Почвоведение с основами геологии / И.Ф. Гар­
куша, М.М. Яцюк. - М.: Колос, 1975. - 368 с.
Голод, Д.С. Влияние рекреации на структурные элементы лес­
ных биогеоценозов / Д.С. Голод, Красовский // Современное состоя­
ние
и
перспективы
рекреационного
лесопользования.
-
Л.:
ЛенНИИЛХ, 1990. - С. 22-23.
Голубев, В.Н. Принципы построения и содержания линейной
системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП.
Отд. биологии. - 1972. - Т. 77, вып. 6. - С. 72-81.
Горбачевская, Н.Л. Методика экспериментального определения
устойчивости травяного и почвенного покрова к вытаптыванию /
Н.Л. Горбачевская, В.Г: Линник
// Влияние массового туризма на
биоценозы леса. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - С. 13-17.
ГОСТ 16128-70. Площади пробные лесоустроительные. Метод
закладки. - М.: Изд-во стандартов, 1971. - 23 с.
Гусев, И.И. Вариационная статистика. - Архангельск, 1970. 98 с.
Гусев, И.И. Дисперсионный анализ: метод, указания к выполне­
нию практ. работ по вариационной статистике. - Архангельск: РИО
АЛТИ, 1986. - 32 с.
Гусев, И.И. Продуктивность ельников Севера. - Л.: Изд-во. Ленингр. ун-та, 1987. - 232 с.
Гусев, И.И. Таксация древостоя: учеб. пособие. - Архангельск:
Изд-во АГТУ, 2000.-71 с.
Гусев, И.И. Лесная таксация: учеб. пособие к проведению поле­
вой практики / И.И. Гусев, В.И. Калинин. - Л.: ЛТА, 1988. - 61 с.
Давыдов, А.В. Рубки ухода за лесом. - М.: Лесн. пром-сть, 1971.
- 1 8 4 с.
Дворецкий, М.Л. Практическое пособие по вариационной стати­
стике. - М : Лесн. пром-сть, 1971. - 102 с.
Добрынин, А.П. Влияние рекреации на древостой дуба монголь­
ского // Лесоведение. - 1986. - № 3. - С. 66-70.
Дорожкин Н.А. Влияние антропогенных факторов на устойчи­
вость хвойных фитоценозов к грибным болезням / Н.А. Дорожкин,
А.С. Самцов, В.И. Корзенок, С.С. Колос // Проблемы лесоведения и
лесной экологии: тез. докл. - М . , 1990. - Ч . 1. — С. 140-144.
(
Дыренков С.А. Система рубок в зелёных зонах / С.А. Дыренков
[и др.]. - Л.: Изд-во ЛенНИИЛХ, 1979.
Дыренков, С.А. Изменение лесных биогеоценозов под влиянием
рекреационных нагрузок и возможности их регулирования // Рекреа­
ционное лесопользование в СССР. - М.: Наука, 1983. - С. 20-35.
Дыренков, С.А. Выделение основной стадии рекреационной де­
градации пригородных лесов / С.А. Дыренков, С Н . Савицкая // Тези­
сы докладов к 3-й Всесоюзной конференции по дендроклиматологии
«Дендроклиматические исследования в СССР». - Архангельск, 1978.
- С . 163-164.
Евдокимов, В.Н. Особенности прироста хвойных в зоне,рекреа­
ционных нагрузок в пригородных лесах Архангельска / В.Н.,Евдоки­
мов, П А . Феклистов, Е.В. Прыгов // Экологические проблемы Севера.
-Архангельск: СОЛТИ, 1998. - С. 69-73.
Евсеев, А.В. Оценка рекреационного потенциала Севера России
/ А.В. Евсеев, Т.М. Красовская, Н.С. Мироненко, B.C. Тикунов, Н.В. Шабалина. - Смоленск: Изд-во Смол, гуманитар, ун-та, 1996. - 62 с.
Ежов, О.Н. Частота встречаемости плодовых тел сосновой губки
в зависимости от степени рекреационной нагрузки // Изв. вузов. Лесн.
журн. - 1998. - № 4. - С. 125-128.
Зайцева, Н.Л. Пути повышения продуктивности зарослей сырье­
вых растений / Н.Л. Зайцева, Т.В. Белоногова // Принципы и методы
рационального использования дикорастущих полезных растений. Петрозаводск, 1 9 8 9 . - С . 125-141.
Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров,
О.В. Смирнова - М.: Наука, 1988. - 184 с.
Зеленский, Н.Н. Опыт определения основных стадий рекреаци­
онной дигрессии курортных лесов Прикарпатья // Экспериментальная
биогеоценология и агроценозы. - М., 1979. - С. 50-52.
Зеленский, Н.Н. Об изменении подроста под влиянием рекреа­
ционных нагрузок / Н.Н. Зеленский, Н.П. Жижин // Изв. вузов. Лесн.
журн. - 1975. - № 4. - С. 34-36.
Зеликов, В.Д. Влияние уплотнения почвы на насаждения в лесо­
парках / В.Д. Зеликов, В.Г. Пшоннова // Лесн. хоз-во. - 1961. - № 12. С. 34-37.
Зонн, С В . Влияние леса на почвы. - М.: Изд-во АН СССР, 1954.
Зонн, С В . Почва как компонент лесного биогеоценоза // Основы
лесной биогеоценологии. - М , 1964.
Зубко, А.А. Экономическая оценка рекреационной функции ле­
са для обоснования
финансирования деятельности
парклесхозов
Санкт-Петербурга: автореф. дис. ... канд. экон. наук. - СПб., 2003. 16 с.
Иванов, Б.Н. Влияние уплотнения на физические свойства серой
лесной почвы в лесу при рекреации // Лесоведение. - 1990. - № 3. С. 58-62.
Иванов, B.C. Влияние рекреационных нагрузок на радиальный
прирост сосны // Лесн. хоз-во. - 1983. - № 8. - С. 45-47.
Иванчиков, А.А. Влияние несплошньгх рубок на биологическую
продуктивность сосновых насаждений Карелии // Лесоводственные и
экологические последствия рубок в лесах Карелии. - Петрозаводск,
1 9 8 6 . - С . 31-50.
Игнатьева, Л.А. Накопление органических веществ, зольных
элементов и азота в травяном покрове некоторых типов лесов Приобья // Биологическая продуктивность и круговорот химических эле­
ментов в растительных сообществах. - Л.: Наука, 1971. - С. 258-263.
Игнатьева, Л.А. Особенности биологического круговорота азота
и минеральных элементов в некоторых типах леса Среднего Приобья
// Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. - Но­
восибирск: Наука, 1971. - С. 250-261.
Изюмский, П.П. Влияние рубок ухода на рост насаждений //
Лесн. хоз-во. - 1970. - № 2.
Исаев, А.С. Мониторинг биоразнообразия лесов: результаты и
перспективы / А.С. Исаев, Т.В. Черненькова // Антропогенная транс­
формация таёжных экосистем Европы: экологические, ресурсные и
хозяйственные
аспекты
(материалы
международной
научно-
практической конференции). - Петрозаводск, 2004. - С. 78-82.
Казанкин, А.П. Экологическая, психологическая и рекреацион­
ная ёмкость лесов в районе Кавказских Минеральных Вод / А.П. Ка­
занкин, В.В. Слепых, Н.И. Терре // Экологические основы ведения хо­
зяйства в горных лесах / НИИгорлесэкол. - 1994. - С. 89-91. ^
Казанская, Н.С. Рекреационные леса / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, Н.Н. Марфёнин. - М.: Лесн. пром-сть, 1977. - 96 с.
Карпачевский, Л.О. Жизнь почвы. - М . : Знание, 1989. - 64 с.
Карпачевский, Л.О. Лес и лесные почвы. - М.: Лесн. пром-сть,
1981.-264 с.
Карпачевский, Л.О. Некоторые особенности разложения лесного
опада // Проблемы лесного почвоведения. - М.: Наука, 1973. С. 51-66.
Карпачевский, Л.О. Пестрота напочвенного покрова в лесном
биогеоценозе. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. - 312 с.
Карпачевский, Л.О. Пестрота напочвенного покрова и её связь с
парцеллярной структурой биогеоценоза / Л.О. Карпачевский, Н.К. Ки­
селёва, С И . Леонова, С И . Попова // Биогеоценологические исследо­
вания в широколиственно-еловых лесах. -
М.: Наука,
1971. -
С. 151-224.
Карпечко, А.Ю. Изменение массы корней после разреживания
древостоя при рубках ухода // Антропогенная трансформация таёж­
ных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные
аспекты (материалы международной научно-практической конферен­
ции). - Петрозаводск, 2004. - С. 175-177.
Карписонова, Р А . Дубравы лесопарковой зоны города Москвы.
- М . : Наука, 1967.-103 с.
Кищенко, И.Т. Основы лесной биогеоценологии. - Петроза­
водск: Изд-во ПетрГУ, 2005. - 332 с.
Классификационные типологические схемы притундровых, северо- и среднетаёжных лесов Европейского Севера (Архангельская,
Вологодская области и Коми АССР) / АИЛиЛХ. - Архангельск, 1976.
- 3 7 с.
Козлов, М.В. Мнимые повторности (pseudoreplication) в эколо­
гических исследованиях: проблема, не замеченная российскими учё­
ными // Журн. общ. биологии. - 2003. - Т. 64. - № 4. - С. 292-307.
Козобродов, А.С Влияние рекреационных нагрузок на сосновые
биогеоценозы зелёной зоны г. Мурманска // Проблемы экологии на
Еропейском Севере. - Архангельск: АЛТИ, 1992. - С. 27-30.
Конашова, С И . Эколого-лесоводственные основы формирования
и повышения устойчивости рекреационных лесов: автореф. дис. ...
д-ра с.-х. наук. - Екатеринбург, 2000. - 36 с.
Корчагин, А.А. Определение возраста деревьев умеренных ши­
рот // Полевая геоботаника. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. С. 209-240.
Коссович, Н.Л. Фотосинтез и продуктивность рубок ухода
4 5-летних елей в елово-лиственном древостое в результате рубок ухо­
да шестилетней давности // Световой режим, фотосинтез и продук­
тивность леса. - М., 1 9 6 7 . - С . 129-150.
Котляров, И.И. Устойчивость к рекреационным нагрузкам со­
сновых лесов центральной части Северного Кавказа // Лесоведение. 1 9 8 9 . - № 2 . - С . 60-66.
Кравченко, А.В. Антропогенная трансформация флоры в рай­
онах интенсивного лесопользования / А.В. Кравченко, Е.П. Гнатюк,
A.M. Крышень // Антропогенная трансформация таёжных экосистем
Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты (мате­
риалы международной научно-практической конференции). - Петро­
заводск, 2 0 0 4 . - С . 82-93.
Крестьяшина, Л.В. Естественное возобновление в рекреацион­
ных лесах и пути его улучшения / Л.В. Крестьяшина, Г.И. Арно //
Лесн. хоз-во. - 1983. - № 8. - С. 54-56.
Крестьяшина, Л.В. Ландшафтные рубки на примере зелёной
зоны Ленинграда / Л.В. Крестьяшина, Г.И. Арно. - Л.: Изд-во
ЛенНИИЛХ, 1976.
Крестьяшина, Л.В. Формирование лесопарковых ландшафтов /
Л.В. Крестьяшина, Г.И. Арно, Я.В. Васильев. - Л.: Изд-во ЛенНИИЛХ,
1981.
Крестьяшина Л.В. Декоративные посадки при ландшафтных
рубках / Л.В. Крестьяшина, Г.И. Арно, Л.В. Москалёва. - Л.: Изд-во
ЛенНИИЛХ, 1978.
Крышень, A . M . Разнообразие растительных сообществ вырубок
Карелии / A.M. Крышень, Е.П. Гнатюк // Антропогенная трансформа-
ция таёжных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйст­
венные аспекты (материалы международной
научно-практической
конференции). - Петрозаводск, 2004. - С. 178-182.
Куваев, В.В. Флора окрестностей Знаменского. Опыт долговре­
менного мониторинга и сохранения урбанизируемой флоры Подмос­
ковья / В.В. Куваев, М.Л. Шеглунова, Л.К. Константинов. - М., 1992.
- 3 5 8 с.
Лакин, Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1980. - 294 с.
Ландшафтная таксация и формирование насаждений пригород­
ных зон. - Л.: Стройиздат, Ленингр. отд-ние, 1977. - 224 с.
Ланина, В.В. Охрана и повышение устойчивости лесопарковых
насаждений / В.В. Ланина, Н.С. Казанская // Лесн. хоз-во. - 1973. № 4. - С. 42-47.
Лебедев, А.В. Влияние рекреации на состояние и устойчивость
деревьев ели в северной подзоне тайги // Изв. вузов. Лесн. журн. 1 9 9 0 . - № 2 . - С . 13-16.
Лебедев, А.В. Корневая губка в рекреационных ельниках и ди­
агностика поражений деревьев // Изв. вузов. Лесн. журн. - 1998. № 4 . - С . 29-35.
Лебедев, А.В. Патология деревьев ели при различной рекреаци­
онной нагрузке // Изв. вузов. Лесн. журн. - 1999. - № 2-3. - С. 52-57.
Лебедев, А.В. Патология и устойчивость подроста ели в рекреа­
ционных древостоях северной подзоны тайги // Изв. вузов. Лесн. журн.
- 1 9 8 9 . - № 4 . - С . 25-29.
Лес и здоровье человека / под ред. М.М. Маргуса [и др.]. - М.:
Лесн. пром-сть, 1979. - ПО с.
Лесотаксационный справочник для северо-востока европейской
части СССР (нормативные материалы для Архангельской, Вологод­
ской областей и Коми АССР). - Архангельск: Арханг. ин-т леса и ле­
сохимии, 1986. - 358 с.
Линник, В.Г. Результаты экспериментального
исследования
влияния вытаптывания на травяной покров и почву / В.Г, Линник
[и др.] // Влияние массового туризма на биоценозы леса. - М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1978. - С.17-35.
Луганский, Н.А. Влияние рубок ухода в сосновых молодняках
на развитие травяно-кустарничкового покрова / Н.А. Луганский,
Г.П. Макаренко, Н.В. Тишкова // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1978. - № 11. - С. 111-117.
Львов, П.Н. Лесная типология на географической основе /
П.Н. Львов, Л.В. Ипатов. - Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1976. 196 с.
Маргус, М.М. Научные основы рационального использования и
охраны рекреационных лесов Эстонской ССР // Рекреационное лесо­
пользование в СССР. - М.: Наука, 1983. - С. 35-43.
Марченко, И.С. Формирование состава насаждений способом
кольцевания лиственных пород / И.С. Марченко, И.В. Колесников. Брянск: БТИ, 1972.
Мейлах, Э.В. Рекреационная устойчивость островных боров
Южного Урала: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Челябинск, 2003.
- 16 с.
Меланхолии, П.Н. Возможность восстановления напочвенного
покрова при рекреационной нагрузке // Современное состояние и пер­
спективы рекреационного лесопользования: тез. докл. Всесоюз. совещ. - Ленинград, 1990. - С. 44-45.
Мелехов, И.С. Лесоведение. - М.: МГУЛ, 1999. - 398 с.
Мелехов, И.С. Лесоводство. - М.: Агропромиздат, 1989. - 302 с.
Минин, Н.С. Влияние рубок ухода на микроклимат в сосняках
искусственного происхождения в условиях таёжной зоны Севера //
Проблемы лесовыращивания на Европейском Севере: сб. науч. тр. Архангельск: АГТУ, 1999. - С. 59-62.
Миркин, Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. - М.: Наука, 1978. - 212 с.
Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования
очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская,
О.А. Катаев, Э.С. Соколова. - М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 152 с.
Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / под ред. В.Г. Нестерова. - М.:
Гослесбумиздат, 1949. - 455 с.
Морозова, Л.М. Запасы и структура надземной фитомассы степ­
ных сообществ Южного Урала в связи с их пастбищной деградацией //
Структура, продуктивность и динамика растительного покрова. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 3-16.
Мурзаева, М.К. Состояние пригородных лесов Свердловска под
влиянием рекреационных нагрузок // Современное состояние и пер­
спективы рекреационного лесопользования. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1990. С. 52-54.
Набатов, Н.М. Постепенные рубки в равнинных лесах. - М.:
Лесн. пром-сть, 1980. - 104 с.
Надеждина, Е.С. Рекреационная дигрессия лесных биогеоцено­
зов // Влияние массового туризма на биоценозы леса. - М., 1987. С. 35-44.
Наквасина, Е.Н. Геоботанические исследования: метод, указа­
ния к полевым работам / Е.Н. Наквасина, Е.В. Шаврина. - Архан­
гельск: Изд-во ПГУ, 1998. - 40 с.
Наставление по рубкам ухода в равнинных лесах европейской
части России. - М., 1994. - 190 с.
Нефедова, А.И. Фитоклимат под влиянием рубок ухода в берёзово-еловых насаждениях средней подзоны европейской тайги /
А.И. Нефедова, Г.А. Чибисов // Рубки ухода и рубки главного пользо­
вания на Европейском Севере. - Архангельск, 1980. - С. 43-67.
Общесоюзные нормативы для таксации лесов / В.В. Загреев,
В.И. Сухих, А.З. Швиденко [и др.]. - М.: Колос, 1992. - 495с.
Одум, Ю. Основы экологии / под ред. Н.П. Наумова. - М.: Мир,
1975.-740 с.
Ольхина, Е.С. Влияние рекреационного фактора на рост ели ев­
ропейской в зелёной зоне г. Петрозаводска / Е.С. Ольхина, Ю.В. Ольхин // Антропогенная трансформация таёжных экосистем Европы:
экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты (материалы меж­
дународной научно-практической
конференции). -
Петрозаводск,
2 0 0 4 . - С . 257-259.
Определение состояния и экологической ёмкости рекреацион­
ных лесов / сост. Э.А. Репшас, Е.Е. Палишкис. - Каунас, 1981. - 16 с.
Основные положения по рубкам ухода в лесах России [элек­
тронный ресурс] - 1993. - Режим доступа: http://www.nsu.ru/communitv/nature/lows/lesa/fed/rubuhod.htm.
Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачёва,
Н.В. Дылиса. - М.: Наука, 1964. - 574 с.
ОСТ 56-100-95. Методы и единицы измерения рекреационных
нагрузок на лесные природные комплексы. - Введ. 20-07-95. - М.:
ЦБНТИ Рослесхоза, 1995.- 11 с.
ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод
закладки. - Введ. 01-01-84. - М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1984. 60 с.
ОСТ 56-81-84. Полевые исследования почвы. Порядок и спосо­
бы проведения работ, основные требования к результатам. - М.:
ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1984. - 60 с.
ОСТ 56-84-85. Использование лесов в рекреационных целях.
Термины и определения. - Введ. 01-01-87. - М.: ЦБНТИ Гослесхоза
СССР, 1986.-5 с.
Парфенов, В.И. Антропогенные изменения флоры и раститель­
ности Белоруссии / В.И. Парфенов, Г.А. Ким, Г.Ф. Рыковский. Минск, 1985.-294 с.
Перфильев, И.А. Флора северного края. Ч. 1. Высшие споровые
голосеменные и однодольные. - Архангельск, 1934. - 160 с.
Перфильев, И.А. Флора северного края. Ч. 2, 3. Двудольные. Архангельск, 1936. - 400 с.
Петрик, В.В. Лесоводственные методы повышения смолопродуктивности сосновых древостоев. - Архангельск: Изд-во АГТУ,
2004.-236 с.
Петров, В.В. Жизнь леса и человек. - М.: Наука, 1985. - 188 с.
Петров, В.П. Экологическое право России. - М., 1995. - 557 с.
Побединский, А.В. Изменение водорегулирующих и защитных
свойств леса под влиянием лесохозяйственных мероприятий // Лесо­
ведение. - 1975. - № 4. - С. 3-11.
Победов, B.C. Рекомендации по повышению продуктивности
дикорастущей голубики / B.C. Победов, В.В. Гримашевич. - Гомель,
1984.- 18 с.
Полевой справочник таксатора. - Л.: Гослесбумиздат, 1958. 252 с.
Полевой справочник таксатора. Для таёжных лесов Европейско­
го Севера. - Вологда: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1971. - 196 с.
Поляков, А.Ф. Рекреационное лесопользование в Горном Крыму
/ А.Ф. Поляков, Л.Ф. Каплюк, Е.И. Савич, А.Г. Рудь // Рекреационное
лесопользование в СССР. - М.: Наука, 1983. - С. 75-89.
Поляков, А.Ф. Лесная подстилка как показатель деградации при
рекреационном
использовании
лесов
Южного
берега
Крыма /
А.Ф. Поляков, Е.Ф. Молчанов, И.Г. Мазина // Современное состояние
и перспективы рекреационного лесопользования. - Л.: ЛенНИИЛХ,
1 9 9 0 . - С . 64-65.
Поляков, В.А. Влияние интенсивности рекреации на лесные
биогеоценозы // Лесн. хоз-во. - 1983. - № 8. - С. 56-58.
Полякова, Г.А. Деградация сосняков Подмосковья под влиянием
рекреации // Лесоведение. - 1980. - № 5. - С. 62-69.
Полякова, Г.А. Антропогенное влияние на сосновые леса Под­
московья / Г.А. Полякова, Т.В. Малышева, А.А. Флеров. - М.: Наука,
1981.-144 с.
Полякова, Г.А. Антропогенное изменение широколиственных
лесов Подмосковья / Г.А. Полякова, Т.В. Малышева, А.А. Флеров. М.: Наука, 1983. - 120 с.
Примак, Р.Б. Основы сохранения биоразнообразия. - М.: Изд-во
НУМЦ МГУ, 2002. - 256 с.
Прокопцов, В.В. Влияние давности рубок ухода в сосняках на
состав живого напочвенного покрова / В.В. Прокопцов, Г.С. Андрюшин // Изв. вузов. Лесн. журн. - 2001. - № 2. - С. 21-24.
Прокопцов, В.В. Влияние рубок ухода на встречаемость брус­
ники и черники в сосняке естественного происхождения / В.В. Про­
копцов, Г.С. Андрюшин // Вопросы лесоведения и лесоводства: сб.
науч. тр. - Брянск, 1995. - Вып. 3. - С. 25.
Прокопцов, В.В. Влияние рубок ухода на состав и встречае­
мость растений живого напочвенного покрова в сосняках Опытного
лесничества / В.В. Прокопцов, Г.С. Андрюшин // Изв. вузов. Лесн.
журн. - 1997. - № 1-2. - С. 64-68.
Прохоров, В.П. Исследование резистентности сосновых насаж­
дений Карельского перешейка в различных условиях рекреационной
нагрузки: автореф. д и с . . . . канд. с.-х. наук. - Л.: ЛТА, 1977. - 22 с.
Прохоров, В.П. К вопросу об определении стадий рекреацион­
ной дигрессии сосновых насаждений по величине радиального при­
роста // Экологические проблемы Севера. - Архангельск: Изд-во
АГТУ, 2004. - Вып. 7. - С. 16-18.
Прохоров, В.П. Подрост и живой напочвенный покров в средне­
возрастных рекреационных сосняках // Проблемы лесовыращивания
на Европейском Севере: сб. науч. тр. - Архангельск: АГТУ, 1999. С. 74-78.
Прохоров, В.П. Состояние сосновых насаждений в местах про­
ведения «праздника песни» II Проблемы экологии на Европейском
Севере. - Архангельск: АЛТИ, 1992. - С. 42-47.
Прыгов, Е.В. Изменение насаждений вблизи санатория «Беломорье» под влиянием рекреационных нагрузок // Охрана окружающей
среды и рациональное использование природных ресурсов. - Архан­
гельск: Изд-во АГТУ, 1998. - С. 24-25.
Прыгов, Е.В. Состояние и рост насаждений сосны в рекреаци­
онных лесах северной тайги: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Ар­
хангельск: АГТУ, 2001.-20 с.
Прыгов, Е.В. Изменение напочвенного покрова сосняков чер­
ничных под влиянием искусственного вытаптывания / Е.В. Прыгов,
П.А. Феклистов // Экологические проблемы Севера. - Архангельск:
СОЛТИ, 2 0 0 1 . - С . 176-178.
Прыгов, Е.В. Изменение состояния живого напочвенного покро­
ва в сосняках черничных под влиянием рекреации / Е.В. Прыгов,
П.А. Феклистов // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: эколо­
гия, экономика, культура. - Архангельск: Изд-во «Правда Севера»,
2 0 0 0 . - С . 189-190.
Пряхин, В.Д. Пригородные леса / В.Д. Пряхин, В.Т. Николаенко.
- М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 248 с.
Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей
фитоценологии // Проблемы ботаники. - 1950. - Т. 1. - С. 465-483.
Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых рас­
тений // Труды БИН АН СССР. Геоботаника. - М.: Л., 1950. - Сер. 3,
вып. 6. - С. 7-204.
Рагуотис, А. Изменение микрофлоры и биологической активно­
сти почвы ельников под влиянием сплошной рубки / А. Рагуотис,
Ю. Юрялёнис // Лесоведение. - 1976. - № 4. - С. 31-37.
Репшас, Э.А. Оптимизация рекреационного лесопользования (на
примере Литвы). - М.: Наука, 1994. - 240 с.
Репшас, Э.А. Особенности дигрессии и регрессии рекреацион­
ных лесов Литовской ССР // Рекреационное лесопользование в СССР.
- М.: Наука, 1983. - С. 37-54.
Репшас, Э.А. Дигрессия и экологическая ёмкость лесов рекреа­
ционного назначения / Э.А. Репшас, Е.Е. Палишкис // Лесоведение. 1 9 8 3 . - № 1 . - С . 3-10.
Рубки ухода в лесах Северо-Запада Российской Федерации (Ле­
нинградская, Новгородская и Псковская области). Практические ре­
комендации. - СПб: Изд-во СПбНИИЛХ, 1992. - 35 с.
Рысин, Л.П. Пригородные леса и проблема их рекреационного
использования // Лесн. хоз-во. - 1976. - № 4. - С. 66-67.
Рысин, Л.П. Рекреационные леса и проблема оптимизации рек­
реационного лесопользования // Рекреационное лесопользование в
СССР. - М.: Наука, 1983. - С. 5-20.
Рысин, Л.П. Влияние рекреационного лесопользования на рас­
тительность / Л.П. Рысин, Г.А. Полякова // Природные аспекты рек­
реационного использования леса. - М.: Наука, 1987. - С. 4-26.
Рысин, Л.П. Влияние рекреационного лесопользования на от­
дельные компоненты биогеоценозов сосновых и берёзовых лесов /
Л.П. Рысин, Г.П. Рысина // Природные аспекты рекреационного ис­
пользования леса. - М.: Наука, 1987. - С. 95-102.
Рысина, Г.П. Оценка антропотолерантности лесных травяни­
стых растений / Г.П. Рысина, Л.П. Рысин // Природные аспекты рек­
реационного использования леса. - М.: Наука, 1987. - С. 26-36.
Савин, Е.Н. Коридорный уход за елью в елово-лиственных насаждениях // Лесн. хоз-во. - 1963. - № 2.
Савин, Е.Н. Воспитание ели рубками ухода / Е.Н. Савин,
Р.Н. Климов // Лесн. хоз-во. - 1976. - № 86.
Савина, А.В. Физическое обоснование рубок ухода. - М : Л.:
Гослесбумиздат, 1956.
Савина, А.В. Физиологическое обоснование рубок ухода /
А.В. Савина, М.В. Журавлёва. - М., 1978. - 104 с.
Савицкая, С Н . Применение дендрологического метода при изу­
чении стадий дигрессии рекреационных лесов // Лесоустройство, так­
сация и аэрометоды. - М., 1978. - С. 161-163.
Саковец, В.И. Ресурсы некоторых лекарственных растений в ле­
сах Кондопожского района Карелии // Ресурсы недревесной продук­
ции лесов Карелии. - Петрозаводск, 1981. - С. 15-25.
Санитарные правила в лесах Российской Федерации. - М : Эко­
логия, 1992.
Санитарные правила в лесах СССР. - М.: Гослесхоз, 1970. 16 с.
Сеннов, С Н . Восстановление запаса древостоя после проходной
рубки // Лесн. хоз-во. - 1991. - № 2. - С. 27-28.
Сеннов, С Н . О верховом методе рубок ухода за лесом // Изв. ву­
зов. Лесн. журн. - 1989. - № 4. - С. 5-9.
Сеннов, С Н . О методе рубок ухода в хвойных древостоях //
Лесн. хоз-во. - 1978. - № 2. - С. 11-14.
Сеннов, С Н . Результаты длительных опытов с рубками ухода за
лесом // Лесн. хоз-во. - 2001. - № 2. - С. 28-29.
Сеннов, С Н . Рубки ухода за лесом. - М.: Лесн. пром-сть, 1977. 160 с.
Сеннов, С Н . Система мероприятий по интенсификации ухода за
лесом в таёжной зоне // Лесн. хоз-во. - 1982. - № 4. - С. 13-16.
Сеннов, С.Н. Совершенствовать рубки ухода за лесом // Лесн.
хоз-во. - 1979. - № 2. - С. 24-26.
Сеннов, С.Н. Уход за лесом (экологические основы). - М.: Лесн.
пром-сть, 1984. - 128 с.
Сеннов, С.Н. Цели и принципы составления программ рубок
ухода за лесом // Лесн. хоз-во. - 1986. - № 12. - С. 19-21.
Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изу­
чение // Полевая геоботаника. - Л., 1964. - Т. 3. - С. 146-205.
Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений. - М :
Высш. шк., 1962. - 277 с.
Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах растений на со­
временном этапе // Итоги науки и техники: Ботаника. - М., 1972. Ч. 1 . - С . 84-169.
Смаглюк, К.К. Исследование рекреационного лесопользования в
Карпатах / К.К. Смаглюк, В.И. Середин, А.И. Питикин, В.И. Парпан //
Рекреационное лесопользование в СССР. -
М : Наука, 1983. -
С. 81-95.
Смирнова, Е.Д. Проблемы рекреации и охраны природы /
Е.Д. Смирнова, В.П. Чижова // Человек и природа. - 1977. - № 7. С. 14-26.
Солнцев, Г.К. Рекреационное пользование горными лесами Се­
верного Кавказа // Лесохоз. информ. - 2003. - № 10. - С. 27-48.
Солнцев, Г.К. Пути оптимизации рекреационных функций гор­
ных лесов / Г.К. Солнцев, Л.Г. Король, А.С. Маргашов // Экологиче­
ские основы ведения хозяйства в горных лесах. - Сочи: НИИгорлесэкол, 1 9 9 4 . - С . 75-81.
Солнцев, Г.К. Эколого-экономические аспекты использования
горных лесов в рекреационных целях / Г.К. Солнцев, А.С. Маргашов,
Л.Г. Король [и др.] // Лесное хозяйство Северного Кавказа: сб. науч.
т р . - М., 1996. - Вып. 22. - С. 12-19.
Состояние и охрана окружающей среды Архангельской области
в 2002 году: доклад. - Архангельск, 2003. - 280 с.
Спиридонов, В.Н. Изменение плотности почвы в лесу под влия­
нием рекреационной нагрузки // Лесн. хоз-во. - 1983. - № 6. С. 16-17.
Сукачёв, В.Н. Избранные труды. Т. 1. Основы лесной типологии
и биогеоценологии. - Л.: Наука, 1972. - 418 с.
Сукачёв, В.Н. Избранные труды. Т.З. Проблемы фитоценологии.
- Л . : Наука, 1975.-543 с.
Сукачёв, В.Н. Методические указания к изучению типов леса /
В.Н. Сукачёв, С В . Зонн. - М.: АН СССР, 1961. - 144 с.
Сурина, Е.А. Состояние лесных насаждений и почв в зоне воз­
действия рекреации в северной подзоне тайги // Генезис, география,
антропогенные изменения и плодородие почв. Сибирцевские чтения:
тр. X I съезда РГО. - СПб.: Изд-во РГО, 2000. - Т. 6. - С. 65-66.
Таран, И.В. Рекреационные леса Западной Сибири. - Новоси­
бирск: Наука, 1985. - 230 с.
Таран, И.В. Устойчивость рекреационных лесов / И.В. Таран,
В.Н. Спиридонов. - Новосибирск: Наука, 1977. - 179 с.
Тарасов, А.И. Рекреационное лесопользование. - М.: Агропромиздат, 1986.- 175 с.
Терлецкий, В.К. Лесоводственные основы ведения хозяйства в
ягодниках // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция. Селекция:
сб. науч. тр. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - С. 47-54.
Тихонов, А.С. Классическое лесоводство в рекреационных ле­
сах: лекция. - Л.: ЛТА, 1983. - 44 с.
Тихонов, А.С. Лесоводственные основы различных способов
рубки леса для возобновления ели / под ред. И.С. Мелехова. - Л.:
Изд-во Ленингр. ун-та, 1979. - 248 с.
Торлопова, Н.В. Состояние сосновых фитоценозов в условиях
аэротехногенного загрязнения сыктывкарским
лесопромышленным
комплексом: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2001. 17 с.
Уранов, А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тезисы докладов съезда ВБО. Киев: Наук, думка, 1973.
Успенский, К.В. Система лесопатологического
мониторинга
дубрав зелёной зоны города Воронежа: автореф. дис. ... канд. биол.
наук. - М.: МГУ леса, 1999. - 19 с.
v*
Федорец, Н.Г. Антропогенная трансформация подзолистых почв
после вырубки сосновых древостоев // Антропогенная трансформация
таёжных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйствен­
ные аспекты (материалы международной научно-практической кон­
ференции). - Петрозаводск, 2004. - С. 187-189.
Феклистов, П.А. Состояние сосновых древостоев в условиях аэ­
ротехногенного загрязнения атмосферы / П.А. Феклистов, Г.С. Тутыгин, Д.П. Дрожжин. - Архангельск: Изд-во АГТУ. - 132 с.
Флора европейской части СССР. Т.1. Плаунообразные,%хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. Л. .-Наука, 1972.-404 с.
Флора европейской части СССР. Т.2. Покрытосеменные: ятрышниковые, ситниковые, осоковые, коммелиновые. - Л.: Наука,
1976.-236 с.
Флора европейской части СССР. Т.З. Двудольные. - Л.: Наука,
1978.-258 с.
Флора европейской части СССР. Т. 4. Покрытосеменные дву­
дольные, однодольные. - Л.: Наука, 1979. - 355 с.
Ханбеков, Р.И. Функциональная оценка и оптимизация исполь­
зования рекреационных лесных ресурсов центра европейской части
РСФСР // Тезисы докладов Всесоюзного совещания «Современное со­
стояние и перспективы рекреационного лесопользования». - Л., 1990.
- С . 143-146.
Ханбеков, Р.Н. Стандартизация рекреационного использования
лесов // Лесн. хоз-во. - 1999. - № 2. - С. 33-34.
Харитоненко, Б.Я. Динамика фитоценоза в рекреационных лесах
дуба черешчатого на Северном Кавказе / Б.Я. Харитоненко, И.В. Ан­
ненкова // Экологические основы ведения хозяйства в горных лесах. Сочи: НИИгорлесэкол, 1994. - С. 95-101.
Хильми, Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. - М.: Изд-во
АН СССР, 1957.-206 с.
Хренова, Г.С. Микрофлора вырубок в некоторых типах леса
Свердловской области // Труды института биологии УФ АН СССР. 1 9 6 6 . - В ы п . 5 5 . - С . 62-69.
Цареградская, С Ю . Динамика основных компонентов лесных
биогеоценозов под влиянием рекреации // Лесн. хоз-во. - 1982. - № 2.
- С . 56-61.
Цвелёв,
Н.Н. Определитель
сосудистых
растений
Северо-
Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская облас­
ти). - СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. - 781 с.
Цветков, В.Ф. Вопросы лесоэксплуатации и лесовозобновления
на севере европейской тайги // Антропогенная трансформация таёж­
ных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные
аспекты (материалы международной научно-практической конферен­
ции). - Петрозаводск, 2004. - С. 143-151.
Черепанов, С К . Сосудистые растения России и сопредельных
государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья-95,
1995.-958 с.
Чертовской В.Г. О возобновлении леса в связи с рубками на Се­
вере // Рубки и восстановление леса на Севере. - Архангельск: Сев.Зап. кн. изд-во, 1968. - С. 10-45.
Чертовской, В.Г. Рубки ухода в лесах Севера / В.Г. Чертовской,
Г.А. Чибисов // Вопросы таёжного лесоводства на Европейском Севе­
р е . - М . , 1 9 6 7 . - С . 236-249.
Чертовской, В.Г. Рубки ухода на Севере / В.Г. Чертовской,
Г.А. Чибисов // Лесн. хоз-во. - 1968. - № 6. - С. 16-18.
Чибисов, Г.А. Биологическая продуктивность сосняков, форми­
руемых рубками ухода // Изв. вузов. Лесн. журн. - 1997. ^ № 5. С. 7-16.
Чибисов, Г.А. Световой режим как условие проведения рубок
ухода // Рубки и восстановление леса на Севере. - Архангельск, 1968.
- С . 217-224.
Чибисов, Г.А. Рубки ухода за лесом на Европейском Севере /
Г.А. Чибисов, Н.И. Вялых, Н.С. Минин. - Архангельск, 2004. - 128 с.
Чижова, В.П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха. - М.:
Лесн. пром-сть, 1977. - 49 с.
Шаврина, Е.В. Влияние рекреационного использования лесных
фитоценозов на состояние ценопопуляций брусники // Экологические
проблемы Севера. - Архангельск: СОЛТИ, 2001. - С. 197-20 к
Шаврина, Е.В. Сохранение биоразнообразия и заповедное дело в
Архангельской области // Экологическая ситуация в Архангельской
области: проблемы и перспективы оздоровления. -
Архангельск:
Изд. центр АГМА, 2 0 0 1 . - Ч . 2. - С. 124-133.
Шаврина, Е.В. Влияние рекреационного использования лесных
фитоценозов на ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. / Е.В. Шаврина,
С.А. Максименко // Эколого-географические проблемы сохранения и
восстановления лесов Севера: тез. докл. Всесоюз. науч. конф., посвящ.
280-летию со дня рождения М.В. Ломоносова. - Архангельск, 1991. С. 291-292.
Шишков, И.И. Лесоводственные исследования на опытном объ­
екте механизированных группово-выборочных (котловинных) рубок /
И.И. Шишков, И.С. Антонов // Материалы научно-технической кон­
ференции. - 1966. - Вып. 6.
Шмидт, В.М. Флора Архангельской области. - СПб.: Изд-во
С.-Петерб. ун-та, 2005. - 346 с.
Шубин, В.И. Микрофлора почв основных типов вырубок Юж­
ной Карелии / В.И. Шубин, В.М. Данилевич // Плодородие почв Каре­
лии. - М . : Наука, 1965. - С. 23-31.
Эмсис, И.В. Рекреационное использование лесов Латвийской
ССР. - Рига: Зинатне, 1989. - 133 с.
Юркевич, И.Д. О биологическом круговороте зольных элемен­
тов и азота на сосновых вырубках / И.Д. Юркевич, Э.П. Ярошевич,
Д.С. Голод // Лесоведение. - 1972. - № 5. - С. 3-13.
Ярмишко, В.Т. Мониторинг лесных экосистем при антропоген­
ном воздействии // Стационарные лесоэкологические исследования:
методы, итоги, перспективы: материалы и тез. докл. Междунар. конф.
- Сыктывкар, 2003. - С. 17-18.
Dzwonko, Z. Dynamics of species richness and composition in a
limestone grassland restored after tree cutting / Z. Dzwonko, S. Loster //
Journal of Vegetation Science. - 1998. - Vol. 9, N 3. - P. 387-394.
Essen, P.A. Boreal forests - the focal habitats of Fennoscandia /
PA. Essen, B. Ehnstrom, L. Ericson, K. Sjoberg. Ecological principles of natu­
re conservation / L. Hansson (ed.). - Elsevier & London, 1992. - P. 252-325.
Gustafsson, L . Biodiversity assessments in Swedish forestry based
on data on red-listed species // Assessments of biodiversity for improved
forest management / P. Bachmann et al. (eds.). - Joensuu, 1996. P. 143-148.
Hurlbert, S.H. Pseudoreplication and the design of ecological field
experiments // Ecological Monographs. - 1984. - V. 54. - P. 187-211.
Ingelog, T. Floralaget i Sverige // Svensk Bot. Tidskr. - 1988. V. 82, h. 6. - S. 376-378.
Laurance, W.F. Tropical forest remnants: ecology, management and
conservation of fragmented communities / W.F. Laurance, R.O. Bierregaard,
Jr. (eds.). - Chicago: The University of Chicago Press, 1997.
Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical Geografy. - Oxford, 1934.-632 p.
Reed, R.A. Contribution of roads to forest fragmentation in the
Rocky Mountains / R.A. Reed, J. Johnson-Barnard, W.L. Baker // Conservation Biology 10.-1996.-P. 1098-1107.
Rochelle, J.A. Forest fragmentation: wildlife and management Implications / J.A. Rochelle, L.A. Lehman, J. Wisniewski (eds.). - Leiden,
Netherlands: Koninkliijke Brill NV, 1999.
Shafer, C.L. Nature reserves: island theory and conservation practice. - Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1990.
ПРИЛОЖЕНИЕ
Название
растения
CN
-
1
(N
С
о
о
m
•ч-
1Л
r-
00 ON
&
о
о
о
CN
m
sol
сл
•чsol
un
sol
sol
sol
sol
sol
sol
"o
•Jj
sol
sol
&
sol
sol
и
"3
и
sol
СП
w
сл
! sol
| sol
I sol
un j
j
sol
сл
Кислица
обыкновенная
Княженика
арктическая
*
"o
"3
w
un
о
"3
sol
m
sol
В
sol
<N
CN
СЛ
sp
CN
"3
I
о
"о
sol |
sol
&
Дудник лесной
Золотарник
обыкновенный
Иван-чай
узколистный
&
"о
un |
о
Дерен шведский |
гч
«о
sol
о,
о
и
1
sol
sol
sol
1
sol
sol
sol
1
|
|
sol
sol
sol
ил |
sol|
sol|
sp
sol
! sol
un |
sol
§
Гудайера
ползучая
(S
sol
CN
sol
(N
j
j
§
sol
•чun
§
sol
sol
о
sp
•ч-
sol
00
1 sp
а
о
sol
1
sol
copi |
III стадия
00
Голубика
I
Горошек лесной 1
Грушанка
круглолистная
j1
го
sol
§
sol
sol
О
CN
|
(N
а
о
и
1
I
1
Номер пробной площади
II стадия
|
Г~
Волчье лыко
•ч-
sol
сор,
1 |
о
Герань лесная
Голокучник
обыкновенный
I стадия
>Л
Бор развесистый 1
Брусника
1
Вереск
обыкновенный
1
§
i un
*
о\
&
.&
p.
&
о
чо
2
1
r-
&
оо
со
CN
&
(N
<N
&
о
CN
p.
l—l
CN
CN
CN
го
CN
CN
•ч- ю so r-
CN
CN
CN
OS
CN
о
СП
&
*o
сл
СЛ
о
"о
со
о
§
CN
го
со
го
ГО
U1
со
1
sol
&
a
о
О
1 sol
о
1
&
1 sol
sol
I
| sol | sol
sol
sol
sol
'jI
j
&
sol
1
о
sol
sol
sol
sol 1 sol
sol
sol
1 sol 1
sol 1
sol 1[ sol 1 sol 1
&.
о
о
sol
sol
1
sol ! so'
sol
cop,
1
о
&
г>
&
о
о
&
so
СО
sol
1I
sol
1 sol 1I
о
j
|
со
sol |
CO
Черника
Чина весенняя
1
CO
"о
1 sol
"3
sol
sol
a.
о
sol
1
<э<
1
I
to
sol
CO
8«
Хвощ лесной
Хвощ полевой
a,
CO
1
CO
"o
Хвощ болотный
"3
&
sol
о
1
о
1
sol 1
1
sol
sol
CO
un
со
"o
Тайник
сердцевидный
"o
&
un
%
CO
1
1
СЯ
"o
Плаун годичный
Полевица белая
Седмичник
европейский
&
sol
u
1
&
sol
&
cop,
a
о
Осока шаровидная 1
&
&
sol
CO
о
1
а
СЛ
sol
ъ
1
sol 1
a
sol
sol 1
&
j
&
Sr
sol
&
CO
1
sol 1
sol 1 sol 1
"o
|
1
1
о
о
"o
о
sol
&
&
сч
sol
о
1 sol
& &
°l
1
&
cop,
о
s
00
О
1
fN
sol
§
Ортилия однобокая |
CN
& &
| sol j1 sol ! сор.
Марьянник луговой | sol
sol
Ожика Валленберга | sol |
sol | sol |
Ожика волосистая 1 sol
1
CN
&
1
СО
sol
°l
(S
s
CN
Майник
двулистный
Марьянник лесной
1
СЛ
1 cop,1cop,
sol
CN
1
| cop,
sol
о
I Кульбаба осенняя
Линнея северная
CN
sol
*
Копеечник
сибирский
Костяника
I каменистая
Номер пробной площади
оо
&
[OS
Название растения
os
|
so!
1
1
§
§
о
ft
&
о
о
/-?
%
О
&
о
о
&
§
о
&
о
§
о
r»
co
о "о
о
а
о
"о
§
О.
"о
со
о
и
со
&
"о
"о
VI
СО
е-
"о
1
|
о
а
sol
&
о
sol
1
sol
00
&
о
о
о
£
о "о
со
&
о
С">
*3
&
о
S
о "о
со
&
§&
&
&
и
0.
Сн
СЛ
"о &
со
"о
& &
"о
U
со
& "СО3
О
с-,
о
о
о.
о
и
со
со
"о
со
"3
со
ю
"о
СО
"о
со
со
ю
*3
"о
"3
со
со
СО
СО
о
"о "о
"о
ей
со
"о
"о
СП
"3
со
"о
со
"о
со
со
т
СЛ
"o
§
и
&
О
о
"о "о
"о
со
сл
и
о
•* <*
-
со
со
&
о
"о
"о
со
со
"о
"3
со
CN СП
СП
SO
со
"3
"3
со
"3
со
"3 "3 "3
"3
"3 "о "3
"3
со
со
00
со
со
W
VI
со
СО
|
а
о
CO
со
|
&
о
Кладония оленья
Кладония
пальчатая
"o
1 Шикша черная
[ Щучка дернистая
§
а
&
о
00 о
CO СЛ
о
"3
"о
о
&
&
CO
о.
со
о
"о
LO
|
CN
о
"о
Кладония
бесформенная
Кладония мягкая
#
со
Кладония
бахромчатая
CN
CN
"о
и
&
и и
& "СЛ3
"3
о
\ Щучка извилистая
Ястребинка
щитковая
Гилокомиум
блестящий
Дикранум большой |
CN
о
о
о
|
Номер пробной площади
ГО
Название растения
о
СО
о
ГА "о
о
CO
со
а
о
"3
С/5
со
о
о
CM
2
"со3
&
CN
"о "о
&
о
U
CN
&
о и
|
о
о
О. "о
О
0\ о
Кладония
шишконосная
Мниум sp.
&
О
f
со
(N
Г-1
&
00
"о
со
U
Дикранум
морщинистый
Каллиэргонелла
заострённая
г~
сч
сл
Дикранум
метловидный
CN
-
CN
т
о.
о
*
ГЧ
о,
о
о
ГО -а-
1
1
un
sol
&
0-
Ю
f>
о
o.
о
&
*о
u
a
|
sol
1
(Я
cop,
о,
"3
v>
VO
00
sol 1
sol
1
sol
1
sol
sol
sol
sol
1
sol
sol
| sol
sol
I
sol
sol
1
sol
sol |
&
Сфагнум sp.
ГЧ
гч
о
sol
о
sol
sol
00
sol
f*
sol
sol
о
sol
&
1
гч
1
о,
о
sol
о
sol
un
(N
&
Родобриум
розетковидный
ts
sol
сч
Ритадиадельфус
трёхгранный
ГЛ
i sol 1
р.
Политрихум
обыкновенный
Птилиум
гребенчатый
•*
<S
sol
О
sol
СЧ
«П
sol
оо
sol
COpl
§
sol
го
sol
о
| Политрихум
можжев e льниковый
t
сор,
г-~
сор,
о
sol
V
sol
|
ё
Плеурозиум
Шребера
Номер пробной площади
3
i Пельтигера собачья |
|
и
я
я
Название растения
я
я
Ю
О
о
ГЧ
4
g
R
И
о
Я
Ю
о
о.
в
л)
04
5Г
5
о
№
Таблица 2. Обилие растений напочвенного покрова на IV и V стадиях
рекреационной дигрессии
Номер пробной площади
№ Название
V стадия
растения
IV стадия
17
10
16
3*
6
9
11
15
Травяно-кустарничковый ярус
solun
sol
sol
1 Бор развесистый
cop,
cop.
cop,
cop.
сор.
copi
2
Брусника
cop, sp
sol
sol
sol
3
Вероника
дубравная
un
sol
sol
4
Герань лесная
sol
Jin
sol
Герань луговая
5
Голокучник
sol
6
sol
обыкновенный
sol sol
7
Голубика
sol
sol
sol
sol
un
sol
Горошек
sol
8
заборный
sol sol
9
Горошек лесной
sol
sol
sol
sol
10 Грушанка
круглолистная
sol
11 Дерен шведский
un
sol
un
sol
12 Дудник лесной
sol
un
sol
13 Ежа сборная
14 Звездчатка
sol
средняя
sol
sol
15 Земляника
лесная
sol
sol
sol
sol
sol
16 Золотарник
sol
sol
sol
обыкновенный
un
sol
sol
sol sol
17 Иван-чай
sol
sol
sol
узколистный
sol
18 Кипрей
болотный
sol
sp
sp
19 Кислица
обыкновенная
sol
sol
un
20 Клевер луговой
21 Клевер ползучий
sol
sol
sol
sol cop. sol
22 Княженика
sol
арктическая
sol
23 Княжик
сибирский
1
№ Название растения
3*
24 Костяника
каменистая
25 Крапива двудомная
26 Кульбаба осенняя
27 Линнея северная
28 Лютик едкий
29 Лютик ползучий
30 Майник двулистный
31 Манжетка
обыкновенная
32 Марьянник лесной
33 Марьянник луговой
34 Мать-и-мачеха
обыкновенная
35 Мятлик
обыкновенный
36 Мятлик однолетний
37 Нивяник
обыкновенный
38 Овсяница красная
39 Одуванчик
лекарственный
40 Ожика Валленберга
41 Ожика волосистая
42 Ортилия однобокая
43 Осока заячья
44 Очанка
обыкновенная
45 Перловник
поникший
46 Плаун годичный
47 Погремок большой
48 Подмаренник
северный
49 Подорожник
Номер пробной площади
10
11
15
9
16
sol
6
sol
sol
P
sol
sol
cop
S
sol
sol
S
P
3
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
copi
sol
sp
sol
un
un
sol
sp
sol
sol
sp
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sp
sol
sol
sol
sol
sol
sp
sol
sol
sol
sol
un
sp
sp
sp
sol
sp
sol
un
sol
un
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sp
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
un
sol
sol
sol
sp
sol
sol
sol
copi
БОЛЬШОЙ
50 Полевица белая
17
un
sol
sol
№ Название
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
растения
Полевица
обыкновенная
Полевица
собачья
Пырей ползучий
Ромашка
непахучая
Седмичник
европейский
Ситник
лягушачий
Ситник
нитевидный
Сушеница
лесная
Таволга
вязолистная
Тайник
сердцевидный
Тимофеевка
луговая
Тысячелистник
обыкновенный
Фиалка
разнолистная
Хвощ болотный
Хвощ лесной
Хвощ луговой
Хвощ полевой
Чемерица
Лобеля
Черника
Черноголовка
обыкновенная
Чина весенняя
Чина луговая
Шикша чёрная
Щучка дернистая
3*
Номер пробной площади
10
16
11
9
6
15
sp
sol
sol
17
sp
sol
un
sol
sp
sol
sol
sol
sp
sol
sol
sol
sol
sol.
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
un
sol
sol
un
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
un
сорз cop
un
sol
2
cop
sol
sol
sol
sol
sol
sol
2
cop
2
cop
3
cop. cop, cop.
sol
sol
sol
un
sol
sp
un
un
un
sol.
cop, sp
№ Название
растения
75 Щучка
извилистая
76 Ястребинка
щитковая
3*
сор,
Продолжение таблицы 2
Номер пробной площади
17
11
15
16
6
9
10
sp
сор. cop. cop. cop, cop, sp
un
sol
sol
sol
Мохово-лишайниковый ярус
cop.
сорЗ sol
Гилокомиум
cop cop cop
блестящий
cop. sol
сор, sol
sol
2 Дикранум
большой
cop, cop. sol
sp
сор. sp
3 Дикранум
метловидный
sp
sol
сор,
cop. sol
4 Дикранум
морщинистый
sol
5 Каллиэргонелла
заострённая
sol
6 Кладония
бахромчатая
sol
7 Кладония оленья
sol
sol
8 Климациум
древовидный
sol
sol
sp
9 Мниум sp.
sol
sol
un
sol
10 Пельтигера
собачья
sol
sp
sp
sp
11 Плеурозиум
cop.
сор
Шребера
12 Политрихум
можжевельниковый
sol
sol
sol
13 Политрихум
sol
обыкновенный
14 Птилиум
sol
sol
sol
гребенчатый
15 Ритидиадельфус
sol
трёхгранный
16 Стереокаулон
голый
sol
sol
sol
17 Сфагнум sp.
sol
* номера пробных площадей
1
2
2
2
3
sp
sp
sol
cop.
sol
sol
sol
sp
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
Я
К
<u
H
о
я
a,
<a
s
я
n
я
oo
ho
CN
-
CN г о
О
о
о
sol
*o
CO
CO
sol
SO
a
о
oo
sp
o\
о
*o
CO
"o
CO
CN с о
1
CO
t-
sp
о
°l 1
s
sol
sp
"o
CO
sp
sol
sp
sol ; sol |
s "o
CO
sol
CO
sol
со
sol
<j
sol
m
un
1
sol
sol
"о
sol I
О
sol
sol | sol
sol
sol
sp
sol
sol
sp
sol
1
sol
sp
sol
sol
sol
sol
SP
sol
sol |
sol 1
"o
CO
sol I sol
*3
CO
sol
sol
1
4
sol
"3
CO
sol
1
cop,
sol |
&
sol
&
SP
1
sol
sp
о
sol
%
sol
1
§
со
un
un
sol
CI
&
un 1
sol ] sol
sol
u
&
о
sol.
sol
и
P
&
S
un
sol
sol
sol |
"о
"o
CO
| sol
|
|
2
&
] sp
| sol |
|
|
sol
1
|
sol
<u
sol
sp
oo
|
CN
]
a
cop,
>я
о
,*
1 Волчье лыко
Герань лесная
Голокучник
обыкновенный
Голубика
Горошек лесной
Гравилат речной
Грушанка круглолистная
Дерен шведский
Дудник лесной
Золотарник
обыкновенный
Иван-чай узколистный
Кислица обыкновенная
Княженика арктическая
l"4
cop,
a
"3 "о
CO со
со
sol
I sol
sol
sol
CO
un
j
j
|
к
CO
1 Борец высокий
1 Брусника
Вейник надземный
о
sol |
s
"о
un 1
3
e-t
a.
о
ds
1
9
| Бодяк разнолистный
| Бор развесистый
о
"3
CO
§
"o
CO
a
о
и
о
§
О
CO
"o
CO
"o
CO
CO
O.
*o
CO
00
CO
NO
"o
со
ON
о
tN
оо
CN
tN
p.
со
CN
CS
СП
tN
^(N
о
cs
a
&
и
о
a
о
оо
О
О
§
&
О
СЛ
p.
CO
ш
CS
NO
CN
о
о
о
°-i
CN
00
CN
о
aо
&
ON
tN
о
СП
СП
1
1
&
§ *3 " о
о
*o
to
*3
CO
"o
со
CN
СП
&
о
"о
СО
СП
СП
со
СП
СЛ
§
о
"о
со
Р-
сл
Р.
СО
СЛ
СП
NO
un | sol | sol | sol
sp
sp
sol
sol
sol
S
sp
P
sol 1 sol
sol
un
sol |
sp
sol
sol
sol
"о
sol
о
"о
со
(J
СП сп
1 sol
sol
sp
&
о
о
un
Ш1
a
sol
CO
sol
un .
sol
1
1
1
1
sol
(
1
£
CO
sol
sol
sol
sol
if
sol
<5- о.
I sol 1 sol
&
sol
sol
sol
sol
sol
un
cop,
sol
sp
&
"o
sol
&
о
sol
&
sp
§
sol
О
1
CN
sol
sp
1
sp
un
sol
sp
&
о
sol |
u
о
1
1
a
О
со
sol
sol
о
a
sp
о
р-
§
co
sol
СП
SP
sp
&
sol ] sp
sol
P
1
О
&
sp
! sol
CS
СП
cop,
S
sol
волок
со
о
cfl
un
r- "o
1copi |
1
СП
СП
1 idoo
1
о
sp
sol
сн
1 idoo
CS
CN
&
гм
1 Купальница европейская J
1 Линнея северная
J
1 Лисохвост луговой
Майник двулистный
I sp сор,
| Манжетка обыкновенная |
Марьянник лесной
J
Одуванчик
лекарственный
Ожика волосистая
J cop,
Ортилия однобокая
1
Перловник поникший
J
Плаун годичный
J
Полевица гигантская
1
Седмичник европейский
sp
sp
Скерда кровельная
J
Таволга вязолистная
1
Фиалка разнолистная
1
Хвощ болотный
sol I
sol
sol
Хвощ лесной
cs
sol
ON
I
J
СП
I Костяника каменистая
Кульбаба осенняя
00
СП
"o
о
un
ON
aо
о
о
1
Номер пробной площади
|
О
a
[ un
пасека
сн
1 un
|
|
tN
| un
Название растения
1
1
|
си
СО
со
о,
о
CO
о
о
a,
О
г - 00
СП
а "о "3
о
и
CN
волок
"о
сл
Номер пробной площади
|
СЛ
CO
"о СО&
о
£
"о
СЛ
О.
сл
со
го
го
"о
9
со
а
о
сл
& С
3
пасека
О
о
о\
&
со со
а
о
о
& *3
со
СО
о
а "о
о
00
CN
О
сл
&
о
со
о
m
г-
О.
о
О
о
(N
го
t
О
CJ
fN
t
sol |
un
о
СО
сл
Й
р. О
сл
<ч
О
сл
О
'о
сл
&
О
о
&
р& а р.
О- ( Л
о
О
IS
*о
& р. &
О
"3
"3.
§
О
сл
&
Й "о
р. О
Р.
со
р.
&
СО
О
•о
й "о
о
& •&
сл о
&
§ "осл
§
р
Й
и
сл
& &
о
CJ
Р. й
сГ о
о
о
Г-
r t
г—1
со
сл
о
о
сл
сл
О
о
§
О
СА
о
о
Гилокомиум блестящий ]
Дикранум большой
|
Дикранум метловидный |
Дикранум морщинистый J
Каллиэргонелла
заострённая
Кладония лесная
J
Климациум древовидный!
Мниум sp.
Пельтигера пупырчатая 1
Плеурозиум Шребери
Название растения
CS
сл
—
^ t
]
о
&
СО
сл сл сл сл
"о
1
1
I
|
1
J
J
J
|
го
"3
СО
"о "о "о "3
о
| Хвощ полевой
Чемерица Лобеля
Черника
Чина весенняя
| Чина луговая
Шикша чёрная
Щучка дернистая
Щучка извилистая
Ястребинка sp.
ON
i
й
CJ
о
со
£Л
сл сл
со
&
о
а
*о
'о
CO
'о
& &
& "о
о
"3 "3
СО
го
со
О
со
"3
СО
со сл
"о
&
го
15
со
сл
сл
'о "о "о Рсл
о
а
ГО
го
&
О
о
ГО
"3
й "о "3 "о "3
о
о
&
*3
сл
о
о
о
сл
со
й а "о
о СО
а
&
гм
со
о
о
'о
сл
сл
"о О "о
сл
со
со
р.
"3
г—*
сл со
р. "о
о
& "осл "осл
о
& "о "о
CO
о.
сл сл
U
&
"о р.
сч
СЛ
&
& "осо
CJ
О "о
ГО
го
"3
о
О "о
О
о
§
"о
сл
ОО
P.
CO
со со
&
о
Мохово-лишайниковый ярус
ГО
Tt
&
1
сл
о
sol
"о
sp
sol
|
|
|
&
fN
го
с/~>
ЧО
00
о
CTv
2
00
(Ч
<N
мэ
cs
sol
sol I sol
sol
1
и
sol
ся
го
sol
sol
"o
sol
sol
ГО "3
w
sol
OS
sol
j
"о
"o
CO
sol
sol
sol
sol
i
волок
sol
"o
sol
sol
sol
оо
го
sol
sol
OS
го
sol
sol
О
о
p.
sp.
"o
СЯ
| sol
(N
sol
го
о
sol
ГО
sol
j
<N
sol
Номер пробной площади
]
го
го
J sol
sol
пасека
ч-
Птилиум гребенчатый
Ритидиадельфус
трёхгранный
Сфагнум sp.
|
го
j Политрихум
обыкновенный
Название растения
чО.
О
|
]
<s
сл
сл
9"
СЯ
Таблица 4. Обилие растений напочвенного покрова в ельниках
№
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
Номер пасеки
35
36 | 37
Травяно-кустарничковый ярус
sp
Брусника
sol
sol
sol
Вейник наземный
sol
sol
Герань лесная
sol
Голокучник обыкновенный
sol
Голубика
Горошек заборный
un
Грушанка круглолистная
Золотарник обыкновенный
Иван-чай узколистный
un
Кипрей болотный
sol
sol
Кислица обыкновенная
sol
sol
Княженика арктическая
un
sol
sol
sol
Линнея северная
sp
Лютик ползучий
Майник двулистный
sol
sol
Марьянник лесной
sol
Марьянник луговой
sol
sol
sol
Мать-и-мачеха обыкновенная
sol
Морошка приземистая
cop, sp
Мятлик обыкновенный
Ожика волосистая
un
sol
Ортилия однобокая
sol copl
sol
Осока удлинённая
cop cop cop
Перловник поникший
Плаун годичный
un
sol
un
Полевица гигантская
sol
Седмичник европейский
sp
cop. sol
Ситник нитевидный
sol
sol
Хвощ болотный
sp
Хвощ лесной
cop, cop cop
Хвощ полевой
sol
sol
Черника
sol
sp
sol
Чина весенняя
Чина луговая
sol
Щучка дернистая
Название растения
3
2
2
2
2
Номер волока
46
47
45
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sp
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sol
sp
sol
sol
un
cop.
sol
sol
sp
sol
un
sol
sol
un
sol
sol
sp
sol
sol
sol
un
sol
sol
sol
sol
cop,
sp
sol
cop,
sol
sol
sol
cop,
un
sol
sp
cop
cop. cop,
sol
un
sol
sol
2
sp
sol
sol.
sol
sp
sp
№
36
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Продолжение таблицы 4
Номер волока
Номер пасеки
47
45
46
36
37
35
sol
sol
sol
Щучка извилистая
Мохово-лишайниковый ярус
sol
sol
Гилокомиум блестящий
sol
sol
Дикранум большой
sol
sp
sol
Дикранум метловидньш
sp
sol
Каллиэргон соломенноsol
жёлтый
sol
Кладония бахромчатая
sol
Кладония шишконосная
sol
Маршанция многообразная
Мниум sp.
sol
sol
Плеурозиум Щребери
Политрихум
sol
sol
можжевельниковый
Политрихум обыкновенный
сор сор сорз copi cop COp,
Псевдобриум
sp
цинклиевидный
sol
Ритидиадельфус
трёхгранный
Сфагнум sp.
сорз сорз сорз copi cop cop
Название растения
2
2
2
2
Таблица 5. Шкала стадий рекреационной дигрессии по степени
повреждения древостоя
Стадия
Доля деревьев, %
дигрессии
с оголёнными
срубленных
с механическими
повреждениями
корнями
I
0
0
0
II
0...5
0...10
0...2
6...10
III
11...20
3...20
IV
21...50
21...30
11...15
V
51...70
31...60
16...20
2
Список русских и латинских названий растений
(по С.К.Черепанову (1995))
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
Травяно-кустарничковый ярус
Betula pubescens Ehrh.
Берёза пушистая
Cirsium heterophyllum (L.) Hill.
Бодяк разнолистный
Milium effusum L.
Бор развесистый
Аконит высокий
Aconitum septentrionale Koelle
Vaccinium vitis-idaea L.
Брусника
Calamagrostis epigeios (L.) Roth.
Вейник наземный
Calluna vulgaris (L.) Hill.
Вереск обыкновенный
Veronica chamaedrys L.
Вероника дубравная
Волчник обыкновенный
Daphne mezereum L.
Geranium sylvaticum L.
Герань лесная
Geranium pratense L. •"
Герань луговая
Голокучник трёхраздельный Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.
Голубика
Vaccinium uliginosum L.
Горошек заборный
Vicia sepium L.
Горошек лесной
Vicia sylvatica L.
Гравилат речной
Geum rivale L.
Грушанка круглолистная
Pyrola rotundifoliaL.
Гудайера ползучая
Goodyera repens (L.) R.Br.
Дерен шведский
Chamaepericlymenum suecicum (L.)
Graebn.
Дудник лесной
Angelica sylvestris L.
Dactylis glomerata L.
Ежа сборная
Ель европейская
Picea abies (L.) Karst.
Ель сибирская
Picea obovata Ledeb.
Звездчатка средняя
Stellaria media (L.) Vill.
Земляника лесная
Fragaria vesca L.
Solidago virgaurea L.
Золотарник обыкновенный
Иван-чай узколистный
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.
Кипрей болотный
Epilobium palustre L.
Кислица обыкновенная
Oxalis acetosella L.
Клевер луговой
Trifolium pratense L.
Клевер ползучий
Trifolium repens L.
Княженика арктическая
Rubus arcticus L.
Княжик сибирский
Atragene sibirica L.
Копеечник альпийский
Hedysarum alpinum L.
Костяника обыкновенная
Rubus saxatilis L.
Крапива двудомная
Urtica dioica L.
Кульбаба осенняя
Leontodon autumnalis L.
Купальница европейская
Trollius europaeus L.
Купырь лесной
Anthriscus sylvestris (L.) Hofim.
Лерхенфельдия извилистая
Avenellaflexuosa(L.) Drej.
Линнея северная
Linnaea borealis L.
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
Лютик едкий
Лютик ползучий
Майник двулистный
Манжетка обыкновенная
Марьянник лесной
Марьянник луговой
Мать-и-мачеха обыкновенная
Можжевельник
обыкновенный
Морошка приземистая
Мятлик обыкновенный
Мятлик однолетний
Нивяник обыкновенный
Овсяница красная
Одуванчик лекарственный
Ожика Валенберга
Ожика волосистая
Ортилия однобокая
Осина
Осока заячья
Осока удлинённая
Осока шаровидная
Очанка
Перловник поникший
Плаун годичный
Погремок весенний
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
Подмаренник мягкий
Подмаренник северный
Подорожник большой
Полевица гигантская
Полевица тонкая
Полевица собачья
Пырей ползучий
Роза иглистая
Ромашка пахучая
Рябина обыкновенная
Седмичник европейский
Ситник лягушачий, жабий
Ситник нитевидный
Скерда кровельная
Сосна сибирская
Сухоцветка лесная
83 Таволга вязолистная
84 Тайник сердцевидный
Ranunculus acris L.
Ranunculus repens L.
Maianthemum bifolium (L.) F.Schmidt.
Alchemilla vulgaris L.
Melampyrum sylvaticum L.
Melampyrum pratense L.
Tussilago farfara L.
Juniperus communis L.
Rubus chamaemorus L.
Poa trivialis L.
Poa annua L.
Leucanthemum vulgare Lam.
Festuca rubra L.
Taraxacum officinale Wigg.s.l.
Luzula wahlenbergii Rupr.
Luzula pilosa (L.) Willd.
Orthilia secunda (L.) House.
Populus tremula L.
Carex leporina L.
Carex elongata L.
Carex globularis L.
Euphrasia sp.
Melica nutans L.
Lycopodium annotinum L.
Rhinanthus vernalis (N.Zing.) Schischk.
& Serg.
Galium mollugo L.
Galium boreale L.
Plantago major L.
Agrostis gigantea Roth.
Agrostis tenuis Sibth.
Agrostis canina L.
Elytrigia repens (L.) Nevski.
Rosa acicularis Lindl.
Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt.
Sorbus aucuparia L.
Trientalis europaea L.
Juncus bufonius L. s.l.
JuncusfiliformisL.
Crepis tectorum L.
Pinus sibirica Du Tour
Omalotheca sylvatica Sch.Bip. & F.
Schultz.
Filipendula ulmaria (L.) Maxim.
Listera cordata (L.) R.Br.
85 Тимофеевка луговая
Phleum pratense L.
86 Тысячелистник
Achillea millefolium L.
обыкновенный
Viola epipsila Ledeb.
87 Фиалка сверху голая
Eguisetum palustre L.
88 Хвощ болотный
Eguisetum sylvaticum L.
89 Хвощ лесной
Eguisetum pratense Ehrh.
90 Хвощ луговой
Eguisetum arvense L.
91 Хвощ полевой
Veratrum lobelianum Bernh.
92 Чемерица Лобеля
Vaccinium myrtillus L.
93 Черника
94 Черноголовка обыкновенная Prunella vulgaris L.
Lathyrus vernus (L.) Bernh.
95 Чина весенняя, сочевичник
Lathyrus pratensis L.
96 Чина луговая
Empetrum nigrum L.
97 Шикша чёрная
Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.
98 Щучка дернистая
Hieracium cymosum L.
99 Ястребинка щитковая
Мохово-лишайниковый ярус
1 Гилокомиум блестящий
Hylocomium splendens (Hedw.) В. S. G.
2 Дикранум большой
Dicranum majus Hedw.
3 Дикранум метловидный
Dicranum scoparium Hedw.
4 Дикранум многоножковый
Dicranum polysetum Sw.
5 Каллиэргон
соломенно- Calliergon stramineum Hedw.
жёлтый
6 Каллиэргонелла заострённая Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske
7 Кладония бахромчатая
Cladoniafimbriata(L.)Fr.
8 Кладония бесформенная
Cladonia deformis Hofrm.
9 Кладония звёздчатая
Cladonia alpestris (L.) Rabenh.
10 Кладония мягкая
Cladonia mitis Sandst.
11 Кладония оленья
Cladonia rangiferina (L.) Web.
12 Кладония шишконосная
Cladonia coniocraea (Flk.) Sandst.
13 Климациум древовидный
Climacium dendroides (Hedw.) Web. et
Mohr.
14 Мниум
Mnium
15 Пельтигера пупырчатая
Peltigera aphthosa (L.) Willd.
16 Пельтигера собачья
Peltigera canina (L.) Willd.
17 Плевроциум Шребери
Pleurozium Schreberi (Brid.) Mitt.
18 Политрихум
Polytrichum juniperinum Hedw.
можжевельниковый
19 Политрихум обыкновенный Polytrichum commune Hedw.
20 Псевдобриум цинклиевидный Pseudobryum cinclidioides
21 Птилиум гребенчатый
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.
22 Ритадиадельфус трёхгранный Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)
Warnst.
23 Родобриум розетковидный
Rhodobryum roseum (Hedm.) Limpr.
24 Стереокаулон голый
Stereocaulon paschale (L.) Hofim.
25 Сфагнум
Sphagnum
Научное издание
Наталья Викторовна Бурова
Павел Александрович Феклистов
АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ
ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ
Монография
Сдано в произв. 16.04.2007. Подписано в печать 27.04.2007.
Формат 60x84/16. Бумага писчая. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 16,75.
Уч.-изд. л. 16,53. Заказ № 91. Тираж 500 экз.
Отпечатано с предоставленного оригинал-макета
в типографии Архангельского государственного
технического университета
163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17
Бурова Н а т а л ь я Викторовна,
старший преподаватель кафедры экологии и защиты
леса АГТУ и кафедры ботаники и общей экологии
ПГУ. Окончила естественно-географический факуль­
тет ПТУ в 2002 году и аспирантуру при кафедре эко­
логии и защиты леса АГТУ, кандидат сельскохозяй­
ственных наук, автор 14 печатных работ.
Феклисгов П а в е л Александрович,
заведующий кафедрой экологии и защиты леса АГТУ,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член
корреспондент РАЕН, автор более 170 печатных ра­
бот. Заслуженный работник высшей школы, награж­
ден почетной серебряной медалью В.И. Вернадского
за научные достижения. Один из организаторов и
редактор ежегодного межвузовского сборника науч­
ных трудов «Экологические проблемы Севера».