На правах рукописи КОВАЛЬ Максим Владимирович

На правах рукописи
КОВАЛЬ Максим Владимирович
КОРМОВАЯ БАЗА И ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ
В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ ОХОТСКОГО И БЕРИНГОВА МОРЕЙ
И В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
03.00.10 – ихтиология
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Петропавловск–Камчатский
2007
2
Работа выполнена в лаборатории морских исследований лососей Камчатского научно–
исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Петропавловск–Камчатский.
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
Карпенко Владимир Илларионович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
Кловач Наталия Владимировна
кандидат биологических наук,
Токранов Алексей Михайлович
Ведущая организация: Тихоокеанский научно-исследовательский институт рыбного
хозяйства и океанографии (ТИНРО–Центр), Владивосток.
Защита диссертации состоится «28» мая 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета КM 307.008.01 при Камчатском государственном техническом университете
по адресу: 683003 г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Камчатского государственного
технического университета.
Автореферат разослан «14» апреля 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
Л.В. Ромейко
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Для количественного описания процессов, происходящих в
морских экосистемах необходимо знание общих закономерностей питания, обмена, роста и
продукционного потенциала их отдельных компонентов на организменном и популяционном
уровнях (Винберг, 1983; Шульман, Урденко, 1989; Дулепова, 2002). Таким образом, «…как не
может быть прочитана книга без знания алфавита и языка, на котором она написана, так и не
могут быть поняты закономерности существования сложных экологических систем без расшифровки закономерностей слагающих их компонентов» (Шульман, 2001), то есть без знания
индивидуальных особенностей энергообмена отдельных организмов, их составляющих.
Одними из важнейших компонентов водных экосистем Дальнего Востока России являются тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus (семейство Salmonidae). Представители этого
рода широко распространены по азиатскому и американскому побережьям северной части
Тихого океана и являются важными объектами промысла в данном регионе (особенно на
Камчатском полуострове).
Помимо своего экономического значения тихоокеанские лососи играют значительную
роль в трофических цепях различных экосистем бассейна северной части Тихого океана, поскольку их размножение происходит в многочисленных пресноводных водоемах, а нагул и
формирование биомассы – в обширных водах Северной Пацифики. В связи с особенностями
жизненного цикла в формировании численности и продукции тихоокеанских лососей выделяют несколько периодов, от которых зависит урожайность их поколений. Считается, что
для всех видов лососей определяющим в формировании численности является пресноводный
период, а продукции – морской (Карпенко, 1998). Поскольку общая продукция тихоокеанских лососей формируется в морские годы жизни, именно в этот период основным фактором,
влияющим на биомассу популяций можно считать пищевые условия. Таким образом, исследования вопросов питания лососей в море является одним из звеньев в изучении общей
структуры и динамики сообществ, а также основных биотических связей, определяющих
функционирование экосистем северной части Тихого океана (Шунтов, Дулепова, 1991; Шунтов, 1993; 1994).
Несмотря на то, что изучение питания тихоокеанских лососей проводится довольно
длительное время (более 50 лет) и за исследуемый период была накоплена значительная информация по различным аспектам этой проблемы, вместе с тем, можно констатировать, что
за весь период исследований комплексный подход при анализе материалов по питанию этих
рыб в море практически не применялся. В настоящей работе предпринята попытка комплексного анализа данных по питанию лососей, в том числе был применен вещественно–
энергетический подход (Хоар и др., 1983; Шульман, Урденко, 1989; Шульман, 2001).
4
Цель и задачи работы. Целью данной работы является оценка состояния кормовой базы, питания, пищевых взаимоотношений и пищевых потребностей тихоокеанских лососей в
морской период жизни в дальневосточных морях и северной части Тихого океана.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить состав и обилие кормовой базы лососей в исследуемых районах.
2. Определить состав пищи и интенсивность питания пяти видов лососей на отдельных
этапах морского периода жизни.
3. Исследовать межвидовые пищевые отношения лососей в море.
4. Выяснить суточный ритм питания, оценить скорость переваривания пищи и энергетическую ценность кормовых объектов лососей.
5. Определить суточные пищевые рационы разных видов лососей и особенности их изменений в течение жизненного цикла.
6. Рассчитать суточный энергетический бюджет молоди нерки (как наиболее ценного
вида лососевых) в период осеннего нагула в Охотском море.
Научная новизна. На основе многолетних материалов описан состав и распределение
биомассы макропланктона в весенне–осенний период в восточной части Охотского моря; в
летне–осенний период в водах восточной Камчатки; и зимой в северной части Тихого океана. Дана характеристика питания пяти видов лососей в период осеннего нагула, зимовки,
преданадромных миграций и летнего нагула. Установлено соответствие степени пищевого
сходства рыб с морфологическим строением черепа и пищеварительной системы у отдельных видов. Выявлено влияние пищевых отношений лососей на их биологические показатели.
На основе полевых наблюдений и расчетных методов оценены пищевые потребности отдельных видов и их изменения в течение морского периода жизни. Приведена обобщенная
схема изменения суточной активности лососей, на основе которой предложено уравнение
для расчета трат энергии на общий обмен у рыб. Достоверность и научная новизна полученных результатов подтверждена авторским свидетельством РФ №2004620132 (Коваль, 2004).
Практическая значимость. Результаты работы использовались и в дальнейшем будут
использованы: для оценки влияния условий нагула и питания лососей на формирование их
биологических показателей в отдельные годы; определения энергетического баланса рыб на
различных этапах морской жизни; изучения влияния трофического фактора на индивидуальную скорость роста, энергонакопление и плодовитость рыб; для составления ежегодных
прогнозов допустимых уловов лососей на Камчатке.
Полученные результаты в перспективе можно будет использовать в качестве одной из
основ для изучения продуктивности тихоокеанских лососей на популяционном уровне, а
также для количественной оценки их трофического статуса и функциональной роли в общем
круговороте вещества и энергии в экосистемах северной части Тихого океана.
5
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на рабочем совещании
комиссии NPAFC (Ванкувер, Канада, 1998); на VII съезде гидробиологического общества
РАН (Калининград, 2001); на IV конференции по актуальным проблемам экологии, морской
биологии и биотехнологии (конференция молодых ученых Дальнего Востока России, Владивосток, 2001); на 3–м симпозиуме по продукции зоопланктона (Хихон, Испания, 2003); на
совещании NPAFC «BASIS–2004: Лососи в морских экосистемах Берингова моря и прилегающих вод» (Саппоро, Япония, 2004); на конференции «Математическое моделирование и
информационные технологии в исследованиях биоресурсов мирового океана» (Владивосток,
2004); на рабочем совещании комиссии NPAFC (Сейджу, Южн. Корея, 2005); на отчетной
сессии системы ТИНРО (Владивосток, 2006); на 2–й конференции NPAFC «Факторы, определяющие продуктивность лососей…» (Саппоро, Япония, 2006); на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006).
Публикации. По теме диссертации было опубликовано 32 печатные работы (включая 8
тезисов), в том числе 19 в зарубежных изданиях. Получено одно авторское свидетельство
(Коваль, 2004).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, и списка литературы. Работа изложена на 262 страницах и содержит 63 рисунка, 7 таблиц, и 22 приложения. Список цитируемой литературы включает 375 работ, из них 139 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам КамчатНИРО, участвовавшим в сборе первичных материалов в морских экспедициях, а также
сотрудникам лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО А.В. Морозовой и
В.А. Давыденко, принимавшим участие в лабораторной обработке проб по питанию; сотруднице лаборатории трофологии и гидробиологии Н.А. Батищевой, а также сотруднице Камчатского института экологии и природопользования (КИЭП) Н.А. Седовой, принимавшим
участие в обработке проб макропланктона. Отдельно хочется выразить глубокую благодарность своим учителям к.б.н. Л.Д. Андриевской, Л.В. Пискуновой, д.б.н. В.И. Карпенко, д.б.н.
В.В. Максименкову, под руководством которых автор начинал и продолжает свою работу в
КамчатНИРО, а также д.б.н., проф., член–корр. НАН Украины Г.Е. Шульману за ценные советы при написании этой работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основная часть материалов, использованных в данной работе, получена лабораторией
морских исследований лососей (МИЛ) КамчатНИРО в результате более чем 50–летнего изучения биологии этих рыб. Автор принимает участие в этих работах с 1995 г.
6
Материалы по кормовой базе собраны в весенне–осенний период 1996–2002 гг.
(рис. 1). Для сбора ихтио– и макропланктона в качестве основного орудия лова использована икорная сеть ИКС–80 (Расс, Казанова, 1966), т.к. основу пищи молоди и взрослых лососей в морских водах составляют именно эти группы животных.
Обловы макропланктона проводили в слое 0–100 м, а если глубина была менее
100 метров, то от дна до поверхности. Пробы фиксировали 5% раствором формальдегида и
снабжали этикетками, а их камеральная обработка выполнялась стандартными методами
(Инструкция…, 1971, 1980; Каредин, 1982). За весь период исследований собрано 698 проб
макропланктона, из них 283 – в восточной части Охотского моря; 352 – в юго–западной части Берингова моря; 63 – в северо–западной части Тихого океана (рис. 1).
При расчетах численности и биомассы макропланктона учитывалась селективность сети ИКС–80 (Clutter, Anraku, 1968), поэтому вводили эмпирические поправочные коэффициенты (Koval, Batischeva, 2003). Их основой послужили коэффициенты пересчета, применяемые в ТИНРО–Центре для уловов большой сетью Джеди (БСД) (Волков, 1996), а также литературные данные по сравнительной уловистости сетей БСД и ИКС–80 (Погодин, 1980).
Для характеристики зимнего распределения зоопланктона на акватории северной части
Тихого океана и центральной части Берингова моря использованы гидробиологические материалы, собранные на японском НИС «Кайо–мару» в декабре–феврале 1992–1998 гг. (рис.
1). В этих работах автор принимал участие в 1996 и 1998 гг. (Ueno et al., 1997, 1998; Nagasawa et al., 1997, 1999). Для получения сравнимых данных, при расчетах биомассы планктона в
зимний период также применены поправочные коэффициенты.
Материалы по питанию лососей собраны из траловых и дрифтерных уловов в период проведения стандартных траловых учетных съемок в сентябре–октябре 1997–2002 гг.,
а также в рейсах российских дрифтерных судов в мае–августе 1995–2003 гг. Для изучения
суточного ритма питания и оценки пищевых потребностей лососей использованы данные
13 суточных станций. Методика работ на суточных станциях подробно описана ранее (Карпенко и др., 1997; Коваль, 2006).
Методика сбора и обработки трофологических материалов была единой как в период
траловых, так и дрифтерных работ (включая суточные станции). Каждая проба включала
10–20 желудков, а если рыб в улове было менее 10 экз., то желудки брали у всех пойманных
особей. Во всех случаях желудки отбирались у рыб имеющих сходные размеры. Камеральную обработку проб и статистический анализ полученных данных проводили по общепринятым методикам (Инструкция…, 1971a; Методическое пособие..., 1974). Всего определен состав пищи 10289 особей шести видов тихоокеанских лососей, из них молоди горбуши – 2064;
кеты – 1796; нерки – 814; чавычи – 341; кижуча – 284; симы – 70 экз. Взрослых лососей: горбуши – 1044; кеты – 1801; нерки – 1797; чавычи – 152; кижуча – 126 экз.
7
Районы сбора макропланктона
Апрель–Октябрь 1996–2002 гг.
Суточные станции
Июнь–Сентябрь 1999–2002 гг.
62°
62°
60°
60°
58°
58°
- Траловые станции
- Дрифтерный лов
- Планктонные станции
08.07.99
27.09.02
56°
56°
54°
54°
52°
52°
26.06.99
30.09.99
18.06.01
05.07.01
27.09.01
50°
11.09.99
16.09.02
28.06.01
15.09.99
16.06.01
14.07.01
50°
48°
148°
150°
152°
154°
156°
158°
160°
162°
164°
166°
168°
170°
172°
174°
48°
148°
Район работ НИС «Кайо–мару»
Декабрь–Февраль 1992–1998 гг.
150°
152°
154°
156°
158°
160°
162°
164°
166°
168°
170°
Районы сбора желудков лососей
Май–Октябрь 1995–2003 гг.
60 с.ш.
62°
60°
55 с.ш.
58°
50 с.ш.
56°
54°
45 с.ш.
52°
40 с.ш.
50°
48°
150 в.д.
160 в.д.
170 в.д.
180 в.д.
170 з.д.
160 з.д.
150 з.д.
140 з.д.
145°
150°
155°
160°
165°
170°
175°
180°
Рис. 1. Районы сбора материала в прикамчатских водах Охотского и Берингова
морей и в северной части Тихого океана.
Следует отметить, что для оценки суточного пищевого рациона у нерки (как наиболее
изученного в биоэнергетическом отношении вида) были использованы как метод прямых
вскрытий желудков (Методическое пособие ..., 1974), так и метод определения рационов по
балансовому равенству (Ивлев, 1939; Винберг, 1956; Хоар и др., 1983; Шульман, Урденко,
1989; Shulman, Love, 1999):
C = Q + P + F,
(1),
где С – энергия потребленной пищи; Q – суммарные траты энергии на обмен («общий обмен»); P – энергия общего прироста («общей продукции»); F – энергия неусвоенной пищи
(у рыб и других гидробионтов она, в среднем, равна 20% от общего количества потребленной энергии).
Гидрологические данные. Для характеристики температурных условий в водах Северной Пацифики использованы данные, публикуемые на сайте NOAA (National Oceanic and
Atmospheric Administration; http://www.nodc.noaa.gov/OC5/WOA01), а также материалы непосредственных
гидрологических
наблюдений,
выполненных
в
рейсах
научно–
исследовательских судов КамчатНИРО в 1995–2003 гг. и НИС «Кайо–мару» в 1992–1998 гг.
8
Компьютерное обеспечение работ. В работе использована электронная реляционная
база данных лаборатории МИЛ КамчатНИРО по численности, распределению и условиям
обитания тихоокеанских лососей в море (RDBaseMIL). Она была разработана автором в
2003–2004 гг. и в настоящей момент реализована на основе MS Access XP и обеспечивает
быстрый доступ и оперативную обработку разнообразных материалов, касающихся биологии
тихоокеанских лососей в морской период жизни (Коваль, 2004).
Все карты–схемы расположения контрольных станций, а также карты распределения
биомассы макропланктона и пространственных изменений в составе пищи рыб, представленные в работе построены с использованием компьютерной программы «Surfer 8» (Golden
Software Inc.). Основным методом построения изолиний служил наиболее точный из существующих в настоящее время – геостатистический метод Kriging’а. Основная часть графиков и
диаграмм выполнены в программах MS Excel XP (Microsoft Inc.) и «Grapher 4» (Golden Software Inc.), отдельные рисунки – в программе Statistica 6.0 (StatSoft Inc.).
ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
На основе литературных данных в настоящей главе приводится краткая физико–
географическая характеристика, а также описание основных черт циркуляции вод и гидрологического режима Охотского и Берингова морей и северной части Тихого океана. Описаны
состав и структура, а также дана количественная характеристика зоопланктонных сообществ
исследуемых районов. Показано, что уровень развития кормовых ресурсов субарктической
Пацифики и прилегающих морей определяется, прежде всего, гидрологическими условиями
этих районов.
В отдельном разделе представлен краткий литературный обзор российских и иностранных публикаций, посвященных питанию тихоокеанских лососей в морских водах за более
чем 50–летний период.
ГЛАВА 3. КОРМОВАЯ БАЗА ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ
За весь период исследований в планктонных пробах отмечено более 120 видов и групп
планктонных животных. Однако более 90% общей биомассы макропланктона составляли
массовые виды, обычные в сообществах глубоководных районов дальневосточных морей: в
том числе копеподы родов Neocalanus (N. cristatus и N. plumchrus) и Eucalanus (E. bungii), щетинкочелюстные (Sagitta elegans), пелагическая медуза Aglantha digitale, аппендикулярии рода Oikopleura, эвфаузииды родов Thysanoessa и Euphausia, гиперииды рода Themisto, крылоногие моллюски Limacina helicina и Clione limacina (табл. 1).
9
Таблица 1. Доля основных групп (%) и биомасса (мг/м3) макропланктона в слое 0–100 м в
прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана в
1992–2002 гг.
Год
1999
2001
1996
1998
1999
2000
1998
2000
2002
1996
1997
1998
1999
2001
1992
1996
1998
Месяцы
COE
COP
AMP
EUP
PTR
CHG
APP
VAR
Биомасса,
мг/м3
Восточная часть Охотского моря
3.4
3.9
1.1
9.9
0.2
0.7
391.2
0.7
0.4
5.1
4.5
+
0.2
1058.5
0.8
6.8
0.3
41.7
+
5.7
298.3
0.8
7.7
1.4
8.7
0.2
1.3
562.0
Юго–Западная часть Берингова моря
VI
4.9
71.3
0.7
1.0
1.0
19.3
0.3
1.5
539.8
VI
13.1
73.5
0.2
0.7
0.4
8.8
2.9
0.4
628.1
VI
2.9
79.4
0.6
0.2
0.3
16.0
0.1
0.5
479.6
VI
7.7
74.5
0.5
0.7
0.5
13.3
1.5
1.3
563.6
Юго–Западная часть Берингова моря и прилегающие воды Тихого океана (Вост. Камчатка)
IX–X
12.4
43.8
12.2
6.5
0.3
21.3
0.3
3.2
228.7
IX
1.5
78.4
3.8
1.5
+
14.4
+
0.4
242.9
X
6.2
50.1
12.1
1.4
+
29.8
+
0.4
172.7
IX
5.1
47.1
3.7
5.2
0.2
36.8
+
1.9
120.1
X
4.4
29.3
7.8
8.4
0.2
47.7
+
2.2
124.0
Северо–Западная часть Тихого океана
V
2.8
75.8
1.9
2.2
1.0
15.5
0.2
0.6
475.9
VI–VII
3.6
65.9
0.4
1.2
0.3
21.6
6.4
0.6
367.0
5.7
77.1
0.9
1.3
1.1
13.6
+
0.3
363.3
VI–VIII
2.3
80.9
0.9
0.2
3.1
9.2
2.8
0.6
324.6
VI–VIII
3.1
65.5
0.6
3.3
1.0
24.3
1.9
0.3
350.4
VI–VIII
Северная часть Тихого океана (по данным сборов на НИС «Кайо–мару»)*
XII
0.9
40.5
4.6
11.0
2.2
38.1
0.1
2.6
115.8
I
4.6
35.5
3.3
15.8
1.4
35.5
0.3
3.6
52.5
II
22.8
26.3
2.2
5.9
0.7
37.6
0.4
4.1
60.5
VII–VIII
IX
IV
VII–VIII
16.5
0.2
3.9
33.9
64.3
88.9
40.8
46.0
Кол–во
проб
82
25
69
107
32
32
32
32
30
32
30
44
50
15
6
12
3
17
27
23
19
Примечание: COE – Сoelenterata; COP – Copepoda; AMP – Amphipoda; EUP – Euphausiidae; PTR –
Pteropoda; CHG – Chaetognatha; APP – Appendicularia; VAR – Varia; * – слой облова 0–150 м; + – менее 0.1%.
Максимальная средняя биомасса макропланктона за весь период исследований отмечена в восточной части Охотского моря в сентябре 1999 г. – более 1000 мг/м3 (на отдельных
станциях более 3000 мг/м3) (табл. 1). Здесь же наблюдались и максимальные абсолютные ее
значения – более 7000 мг/м3; причем отмечены значительные скопления (500–1000 мг/м3) основных кормовых объектов тихоокеанских лососей: копепод, эвфаузиид, гипериид и крылоногих моллюсков, суммарная биомасса которых возрастала по мере удаления от побережья
Камчатки в сторону глубоководной котловины.
Анализ особенностей температурного режима, динамики вод и распределения общей
биомассы макропланктона в юго–западной части Берингова в июне–июле 1996–2000 гг. показал, что для «холодных» лет характерно более агрегированное распределение животных.
Повышенные биомассы (>1000 мг/м3) чаще всего наблюдаются на свале глубин, а также на
шельфе Олюторского залива, что связано со сложной динамикой вод над этими участками.
Осенью биомасса макропланктона в юго–западной части Берингова, как минимум, в два раза
ниже, чем в летний период (табл. 1). Максимальные его концентрации (500–1000 мг/м3) от-
10
мечаются преимущественно в водах удаленных от побережья, а на основной акватории биомасса изменяется в среднем от 100 до 250 мг/м3. В составе планктонного сообщества в сентябре–октябре происходят обычные изменения, характерные для осеннего сезона (Шунтов,
2001): наблюдается снижение доли мирного планктона (копепод и эвфаузиид) за счет повышения доли хищных животных (щетинкочелюстных, медуз и гипериид). От сентября к октябрю общая биомасса макропланктона или продолжает снижаться, или остается неизменной, что связано с развитием климатических и гидрологических условий в отдельные годы. В
целом, уровень развития макропланктона в юго–западной части Берингова моря значительно
ниже, чем в восточной части Охотского моря.
В весенне–летний период 1996–2001 гг. в открытых водах юго–востока Камчатки общая биомасса макропланктона имела невысокие значения, в среднем от 300 до 500 мг/м3.
Макропланктон распределялся по акватории относительно равномерно, лишь на отдельных
станциях отмечались скопления – биомассой около 1000 мг/м3. По мнению В.П. Шунтова
(2001), одной из основных причин низких показателей общей биомассы макропланктона этого района может быть недоучет планктонных организмов, слагающих звукорассеивающие
слои (ЗРС), которые в дневное время обитают на глубинах более 200 м, а в ночное время
поднимаются к поверхности.
Данные, полученные в период работ НИС «Кайо–мару» в декабре–феврале 1992–1998
гг. подтвердили мнение многих исследователей о том, что в зимние месяцы биомасса зоопланктона в слое 0–150 м в субарктической Пацифики уменьшается в несколько раз в ее северо–восточной части и еще более значительно в западном субарктическом круговороте
(Mackas, Frost, 1993; Taguchi, 1995; Mackas, Tsuda, 1999). Так, в декабре 1992 г. средняя биомасса сетного зоопланктона в северной части Тихого океана составляла лишь 115.8 мг/м3.
При этом максимальные его концентрации (с биомассой 250–500 мг/м3) наблюдались в западной части района исследований – на станциях, расположенных от 155° до 170° в.д. Основу биомассы зоопланктона составляли копеподы (40.5%) и щетинкочелюстные (38.1%).
В январе 1996 г. пространственное распределение зоопланктона в водах субарктической Пацифики было сходным с декабрем 1992 г., однако, ее средние значения по району в
этот период снизились более чем в два раза и составляли только 52.5 мг/м3. Основу биомассы
по–прежнему формировали копеподы и щетинкочелюстные, но уже наблюдалось некоторое
снижение общей доли копепод в составе зоопланктонного сообщества (с 40.5 до 35.5%).
Несмотря на то, что в феврале 1998 г. район работ меридионально был ограничен только водами в пределах 165–180° в.д. анализ результатов этих исследований показывает, что
суммарная биомасса зоопланктона, вполне вероятно, была ниже январских значений 1996 г.
Так, даже в более высокопродуктивных водах западной части субарктической Пацифики, ко-
11
торые были охвачены станциями в феврале 1998 г., средняя биомасса составляла лишь 60.5
мг/м3. Доля копепод в составе сообщества в этот период снизилась до 26.3%, а доля щетинкочелюстных была по–прежнему высока и составляла 37.6% общей биомассы. Увеличение
доли хищных животных (например, кишечнополостных) в составе сообщества в зимние месяцы наглядно демонстрируется данными, представленными в таблице 1.
ГЛАВА 4. ПИТАНИЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ
Осенний нагул. В период осеннего нагула на шельфе прикамчатских вод в пище молоди всех видов лососей доминирует молодь зоопланктеров океанического комплекса, молодь
пелагических рыб (терпуга, минтая, песчанки), личинки придонных ракообразных (в основном zoea и megalopa массовых видов крабов), ойкоплеуры и крылоногие моллюски (табл. 2).
По мере откочевки от берегов Камчатки молодь лососей начинает питаться пелагическими
планктонными ракообразными – преимущественно копеподами, гипериидами и эвфаузиидами, что связано с увеличением их общей биомассы в глубоководных районах. На шельфе
Камчатки у горбуши, кеты и нерки индексы наполнения желудков (ИНЖ) составляют 50–
100°/ooo, а в процессе миграции в глубоководные районы наблюдается повышение ИНЖ до
100–150°/ooo. У чавычи и кижуча, наоборот, интенсивность питания максимальна в районе
шельфа (150–200°/ooo), а по мере удаления от побережья Камчатки она, как правило, снижается и составляет 100–150°/ooo.
Наиболее стабильные условия нагула молоди горбуши и кеты в Охотском море складываются в открытых водах (за пределами 60–мильной зоны), которые определяются, в основном, доминированием в их пище зоопланктонных ракообразных. Кижуч и чавыча в течение осеннего нагула потребляют, преимущественно молодь рыб массовых видов, максимальные концентрации которых отмечаются на камчатском шельфе, где условия нагула этих
видов наиболее благоприятны.
В Беринговом море наиболее благоприятные кормовые условия складываются на акватории, которая опоясывает по периметру Командорскую котловину, простираясь над кромкой шельфа и свалом глубин у берегов Камчатки и Командорской группы островов с запада,
юго–запада и юга, вдоль хребта Ширшова – с востока. В пределах этого своеобразного «пояса» располагаются значительные уловы молоди лососей и высока доля основных компонентов рациона – гипериид, копепод, эвфаузиид. Можно предположить, что по составу кормовых объектов это наиболее привлекательная акватория для осеннего нагула молоди горбуши
и, возможно, кеты. Вместе с тем, она сравнительно невелика по площади и составляет около
26–30 тыс. кв. миль, тогда как в восточной части Охотского моря достигает 60 тыс. кв. миль.
12
Таблица 2. Состав пищи (% массы) тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана в 1995–2003 гг.
Осенний нагул
Вид
Г
К
Н
Ч
Кж
Г
К
Н
Ч
Кж
Г
К
Н
Ч
Кж
Г
К
Н
Ч
Кж
Вид
Г
К
Г
Вид
Г
К
Н
Ч
Кж
Г
К
Н
Ч
Г
К
Н
Кж
COP
AMP
EUP
DEC
GON
PTR
CHG
APP
PJV
VAR
ИНЖ,
o
/ooo
Восточная часть Охотского моря (Шельф), Сентябрь 1997–2002 гг.
9.0
13.9
13.1
0.5
30.4
4.8
7.3
12.6
0.3
92.0
10.1
10.3
10.1
+
22.8
2.3
19.1
15.2
2.2
104.6
8.9
19.3
2.2
+
27.4
1.4
1.3
29.3
0.2
58.4
0.6
4.5
0.1
43.3
3.5
–
–
46.5
1.4
160.1
–
–
70.4
+
155.6
2.2
9.1
5.1
9.6
3.4
Восточная часть Охотского моря (Открытые воды), Сентябрь–Октябрь 1997–2002 гг.
18.0
22.1
34.1
1.0
0.4
15.7
4.6
3.4
0.3
0.3
112.2
11.3
36.7
22.6
0.7
0.5
7.9
6.0
10.0
3.4
0.8
112.4
10.2
5.1
52.9
0.9
+
13.4
1.8
2.8
12.3
0.7
67.1
0.2
0.1
22.6
1.5
8.9
0.1
–
–
66.2
0.3
121.8
0.1
1.7
24.3
2.7
1.8
1.3
0.1
+
68.0
0.1
118.7
Юго–Западная часть Берингова моря (Шельф), Сентябрь 1998–2002 гг.
19.4
0.9
4.5
13.3
1.3
1.0
2.8
27.2
28.1
1.5
86.6
11.6
5.9
3.4
5.8
0.6
+
20.6
37.8
14.1
0.2
84.8
12.5
1.6
1.9
20.3
+
0.2
10.8
18.7
32.3
1.7
52.0
+
–
18.6
0.2
2.8
–
+
–
78.3
–
149.9
–
+
–
88.5
–
155.4
+
2.4
+
9.1
+
Юго–Западная часть Берингова моря (Открытые воды), Сентябрь–Октябрь 1998–2002 гг.
10.6
37.1
32.6
4.4
1.0
+
7.8
0.1
6.3
+
126.3
27.4
33.3
7.8
1.9
0.7
0.4
12.4
12.1
3.6
0.5
94.5
–
+
–
87.5
16.2
37.2
32.0
3.6
+
+
11.0
0.2
1.0
1.4
31.5
50.5
–
–
–
15.3
0.1
137.8
–
0.1
–
33.8
–
122.0
+
0.3
+
25.8
40.0
Зимовка
ИНЖ,
COE
COP
AMP
EUP
PTR
GON
CHG
PJV
MCT
VAR
o
/ooo
Западная часть Субарктической Пацифики, Январь–Февраль 1996–1998 гг.
–
0.6
36.0
0.7
14.1
–
0.5
0.4
47.9
–
46.1
–
14.0
0.1
–
2.8
115.6
+
0.5
37.6
38.9
6.1
Восточная часть Субарктической Пацифики, Январь 1996 г.
+
1.2
11.6
7.6
75.0
–
0.1
–
–
4.5
104.0
Преданадромные миграции и летний нагул
ИНЖ,
COE
COP
AMP
EUP
PTR
GON
APP
PJV
MCT
VAR
o
/ooo
Тихоокеанские воды Камчатки, Июнь–Июль 1995–2003 гг.
0.4
17.2
2.5
19.1
5.3
16.6
+
12.0
16.2
10.8
54.1
4.7
1.5
1.9
10.4
43.7
2.6
13.5
2.8
12.1
6.8
43.9
–
2.0
11.6
7.1
34.5
1.1
9.0
2.8
35.1
5.6
25.8
–
+
+
11.2
–
74.9
–
6.8
2.4
4.6
67.7
–
+
+
8.4
–
57.5
–
17.4
8.4
8.4
66.7
Юго–Западная часть Берингова моря, Июнь–Июль 1996–2002 гг.
–
8.5
14.5
36.6
3.2
5.8
+
7.8
10.9
12.7
66.6
3.1
0.5
6.2
12.2
19.3
0.5
35.2
2.5
8.3
12.2
39.3
–
3.1
12.9
10.5
38.0
0.2
6.8
14.5
36.4
1.9
13.5
–
+
15.5
+
–
40.2
–
44.3
–
–
1.8
Восточная часть Охотского моря, Июль 1998–2002 гг.
2.8
+
36.2
34.4
25.7
+
–
+
–
0.9
77.2
3.3
+
17.2
27.1
24.4
2.6
12.9
+
12.3
0.2
48.4
–
+
46.4
40.6
0.1
12.5
–
+
–
0.5
39.4
–
–
–
64.5
–
+
–
+
35.5
–
15.5
8.2
7.9
9.9
+
0.2
Рыб,
экз.
1053
969
176
35
138
259
370
300
233
264
242
165
141
57
33
423
139
60
43
20
Рыб,
экз.
16
20
10
Рыб,
экз.
557
867
941
80
46
270
457
364
35
30
50
30
10
Примечание: COE – Сoelenterata; COP – Copepoda; AMP – Amphipoda; EUP – Euphausiidae; DEC –
Decapoda; GON – Gonatidae; PTR – Pteropoda; CHG – Chaetognatha; APP – Appendicularia; PJV –
Pisces (juv.); MCT – Myctophidae; VAR – Varia; Г – Горбуша; К – Кета; Н – Нерка; Ч – Чавыча; Кж –
Кижуч; + – менее 0.1%.
13
Зимовка. Состав пищи и интенсивность питания лососей в зимний период зависит от
конкретного района обитания и определяется, прежде всего, структурой и обилием кормовых
ресурсов данного района. В северо–западной части Тихого океана, в зоне смешения, в их
пище одновременно могут встречаться как бореальные, так и тропические животные, при
этом по числу видов доминируют гиперииды и пелагические моллюски (табл. 2). В районах,
где влияние тропических водных масс проявляется слабее, в пище лососей доля южных животных значительно ниже, чем в зоне смешения, а там где это влияние отсутствует, лососи
питаются исключительно бореальными видами. Интенсивность питания рыб в период зимовки может оставаться довольно высокой (средние ИНЖ могут составлять 100–150°/ooo).
В связи с опусканием значительной части интерзональных видов зоопланктона в зимние месяцы из охлажденного гомогенного слоя в мезопелагиаль, в пище лососей значительную роль начинают играть интерзональные виды мелкого нектона – преимущественно миктофиды и кальмары (Андриевская, 1975; Бирман, 1985; Чучукало, 2006). Установлено, что
батипелагические виды миктофид и молодь кальмаров в массе потребляют зоопланктон мезопелагиали и, таким образом, являются переносчиками биомассы из нижних слоев пелагиали в верхние (Баланов и др., 1994; Баланов, Горбатенко, 1995; Чучукало, 2006). В свою очередь, лососи, питаясь этими животными, тем самым осваивают недоступные им в зимний период кормовые ресурсы зоопланктона открытых вод Северной Пацифики.
Преданадромные миграции и летний нагул. В начальный период преданадромных
миграций и летнего нагула в пище горбуши и нерки преобладают бореальные интерзональные виды ракообразных, молодь кальмаров и батипелагических рыб Myctophidae (табл. 2).
Позднее в пище лососей вновь начинают полностью доминировать зоопланктонные животные, что обусловлено общим увеличением размеров молоди зоопланктеров, появившихся в
течение весеннего размножения, и которые по мере соматического роста могут быть освоены
видами–планктофагами. Кроме того, кета летом активно потребляет животных, которые у
горбуши и нерки отмечаются значительно реже – крылоногих моллюсков, аппендикулярий,
щетинкочелюстных, медуз и гребневиков. В пище взрослых особей чавычи и кижуча в глубоководных районах полностью преобладают кальмары и рыбы (миктофиды, серебрянка,
молодь терпугов и получешуйного бычка), а в районе камчатского шельфа – молодь массовых пелагических рыб (минтай, сельдь, песчанка, мойва и др.).
В течение преданадромной миграции у тихоокеанских лососей наблюдается общее
снижение ИНЖ с 50–100°/ooo в мае до 10–50°/ooo в июле. В августе вновь возможно некоторое
повышение ИНЖ у нерки, кеты и чавычи (до 50–100°/ooo) за счет увеличения среди мигрирующих рыб доли незрелых особей, интенсивность питания которых остается высокой в течение всего летнего нагула. Накормленность кеты и нерки в прикамчатских водах Берингова
14
моря в целом ниже, чем в тихоокеанских водах и в восточной части Охотского моря, что, вероятно, связано как с общим состоянием кормовых ресурсов, так и с незначительной величиной нагульной площади в этом районе.
Интенсивность питания у лососей–планктофагов может быть достаточно высока вплоть
до захода производителей в нерестовые реки. В отдельных случаях рыбы могут заходить в
реки с наполненными пищей желудками.
ГЛАВА 5. ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS
В МОРСКОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ
Многолетние архивные и опубликованные данные, собранные камчатскими исследователями на отдельных этапах морского периода жизни (Андриевская, 1975; Карпенко, 1998; Василец, 2000; Максименков, 2002), а также материалы собственных исследований, позволили нам
провести анализ изменений состава пищи лососей в течение практически полного их цикла жизни в море. Нами также была предпринята попытка определить влияние питания и пищевых
взаимоотношений лососей в местах совместного нагула на их биологические показатели.
Пищевые отношения. Cоотношение отдельных групп и видов организмов в пище разных видов лососей меняется в зависимости от местообитания, сезона и возраста. В соответствии с изменениями пищевых спектров изменяется и степень пищевого сходства между видами, что, в итоге, определяет пищевые взаимоотношения рыб в местах совместного нагула
(Шорыгин, 1946, 1946а, 1952; Методическое пособие..., 1974).
Анализ степени пищевого сходства различных видов лососей в морских водах показал,
что горбушу, кету и нерку можно отнести к одной трофической группе, а чавычу и кижуча –
к другой (рис. 2–А). Кроме того, было установлено, что отличие состава пищи кеты старших
возрастных групп от других видов лососей обусловлены почти исключительно особенностями строения ее пищеварительной системы (Azuma, 1992; Arai et. al., 2003) и внутренних органов (в частности селезенки) (Кловач, 2003). В целом, анализ степени сходства пищи у лососей на отдельных этапах морской жизни подтвердил вывод многих исследователей о том,
что из всех видов лососей именно кета обладает наибольшей пищевой пластичностью (Андриевская, 1975; Бирман, 1985; Кловач, 2003; Старовойтов, 2003; Чучукало, 2006; и др.), т.к. у
нее был выявлен так называемый «блуждающий» индекс пищевого сходства.
Согласно литературным данным, межвидовые различия в питании у лососей в море в
значительной степени связаны с их морфологическими особенностями. Так, Н.С. Романов
(1981), исследовавший морфологию скелета головы у лососей, установил, что в течение всего постэмбрионального онтогенеза по морфологии черепа наиболее близки между собой кижуч и чавыча (рис. 2–Б). Во второй группе наибольшее сходство характерно для горбуши и
15
кеты, к ним же примыкает нерка. Между видами во второй группе морфометрические различия больше, чем в первой (Романов, 1981). Таким образом, в соответствии с морфологическим строением черепа у отдельных видов лососей хорошо соотносится и степень их пищевого сходства.
А
Б
Горбуша
Кета
Нерка
Чавыча
Кижуч
5
10
20
25
15
Евклидово расстояние
30
35
Рис. 2. Различия состава пищи (А, обобщенные данные по всему морскому периоду жизни) и
фенетические связи тихоокеанских лососей (Б, обобщенные данные по всему онтогенезу,
Романов, 1981).
Влияние питания и пищевых отношений лососей на их биологические показатели.
В результате многолетних исследований, проведенных специалистами КамчатНИРО,
было показано, что пищевые отношения, складывающиеся между совместно нагуливающимися видами тихоокеанских лососей на различных этапах онтогенеза являются важным, а
иногда и решающим фактором в формировании численности и продукции отдельных поколений (Андриевская, 1975; Бирман, 1985; Карпенко, 1998; Ерохин, 2002; Максименков,
2002). С условиями питания лососей связаны сроки созревания – возрастной состав производителей, и биологические показатели рыб – длина и масса. Кроме этого, часто они являются
причиной изменчивости динамики хода лососей в те или иные регионы воспроизводства.
Причем сроки хода могут сдвигаться на несколько недель в ту или иную сторону, обуславливая эффективность промысла лососей отдельных видов. По нашему мнению, в основном это
связано с изменением общей численности тихоокеанских лососей, которая в течение периода
наблюдений значительно варьировала (Eggers et al., 2004).
При рассмотрении изменчивости размеров лососей за последние годы, после периода
глубокой депрессии 1960–х – 1970–х годов, было отмечено, что разные виды вели себя не
одинаково. Так, в большинстве регионов средняя масса возвращающейся на нерест горбуши
имела тенденцию увеличения, исключение составляет лишь юго–западный Сахалин (Карпенко, Рассадников, 2004). По–видимому, причиной является то обстоятельство, что основная часть этой горбуши нагуливается в Японском море, где кормовые ресурсы, очевидно, ограничены (Долганова, 2000).
16
Для большинства остальных стад, нагуливающихся в открытых водах Тихого океана,
характерно существенное увеличение размеров, например для западнокамчатской, восточносахалинской и курильской горбуши. В то же время, средняя масса нерки и особенно кеты в
течение этого же периода, наоборот, снижалась. Причем наибольшее ее уменьшение наблюдается именно для тех регионов, где отмечен более высокий рост размеров горбуши. Кроме
того, с конца 1980–х годов отмечено повышение доли старшевозрастной кеты в нерестовых
подходах, особенно у северо–восточных популяций Камчатки (Гриценко и др., 2001; Заварина, 2003). Такое явление наблюдается также в северной части Охотского побережья (Волобуев, 2000; Volobuev, 2000), а также у североамериканской и японской кеты (Bigler et al., 1996;
Ishida et al., 1993; Helle, Hoffman, 1995; 1998; Kaeriyama, 1996). Только в начале 21 века отмечено некоторое повышение средней массы кеты, в частности рыб восточного Сахалина и
Камчатки, а также Анадыря.
Полученные данные свидетельствуют, что наибольшее влияние на формирование биологических показателей – размеров и возрастного состава взрослых рыб (нерки и особенно
кеты), оказывает горбуша, как относительно стабильный потребитель зоопланктона, обладающий самой высокой численностью в Азии. Нерка, как пищевой конкурент, занимает второе место, а кета является наиболее лабильным видом.
ГЛАВА 6. ПИЩЕВЫЕ ПОТРЕБНОСТИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ
В МОРСКИХ ВОДАХ
Для оценки пищевых потребностей лососей в море использованы результаты исследований суточного ритма питания, скорости переваривания пищи, энергетических характеристик их пищевых объектов, а также величин суточных пищевых рационов (СПР). Одной из
задач данных исследований являлся балансовый расчет суточного энергетического бюджета
молоди нерки в период осеннего нагула в Охотском море.
Суточный ритм питания. В течение всего морского периода жизни (независимо от
района и сезона) суточные ритмы питания у молоди и взрослых лососей во многом сходны.
Пищевая активность рыб проявляется в дневные часы, а в ночное время отмечается пауза в
питании. Установлено, что особенности суточной ритмики питания у лососей связаны как с
общим ходом циркадного ритма у этих рыб, так и с особенностями строения их органов
чувств, основным из которых при обнаружении и поимке жертв является зрение (Blaxter,
1970; Tesh, 1975).
В начальный морской период жизни основными факторами, определяющими суточную
ритмику питания, являются приливно–отливные явления и концентрация рыб (в том числе
других видов) в районах обитания молоди лососей (Карпенко, 1998). В глубоководных рай-
17
онах на динамику потребления пищи рыбами в значительной степени влияют суточные вертикальные миграции их основных кормовых объектов (Коваль, 2006).
Скорость переваривания пищи. В желудках тихоокеанских лососей пища не задерживается более чем на сутки. Скорость опорожнения желудка у молоди лососей лежит в пределах 0.3–0.5% массы тела за один час. Продолжительность полной эвакуации пищи из желудка
взрослой горбуши и нерки составляет около 8–12 ч, а взрослой кеты, в среднем, на 2 ч больше.
Скорость переваривания пищи в желудке у кеты значительно выше, что связано с особенностями ее питания и строения пищеварительной системы (Azuma, 1992; Arai et al., 2003).
Продолжительность опорожнения желудка у лососей хорошо соответствует их суточной ритмике питания. Поскольку потребность в пище у рыб возникает по мере опорожнения
желудка, рыбам необходимо его освободить к моменту очередного пика питания, который,
по нашим наблюдениям, в летнее и осеннее время наблюдается через 8–12 часов.
Энергетические характеристики пищевых объектов. В силу методических особенностей, все количественные показатели питания лососей основаны, преимущественно, на результатах анализа сырой массы содержимого желудков (Методическое пособие ..., 1974).
Следовательно, для расчетов потребления и расходования энергии лососями можно использовать только калорийность сырого вещества.
На основе материалов, полученных в 1970–е годы В.И. Шершневой (Шершнева, 1982,
1991, 1993; Шершнева, Коваль, 2005), а также многочисленных литературных данных, приведена калорийность более 150 видов и групп животных возможных пищевых объектов тихоокеанских лососей на разных этапах морского периода жизни. Анализ этих материалов показал, что наиболее энергетически ценными пищевыми объектами рыб перед выходом в море являются личинки веснянок и ручейников (средняя калорийность сырого вещества 1086
кал/г). Среди морского зоопланктона, наиболее калорийными являются эвфаузииды (в среднем, около 1200 кал/г), а калорийность копепод и гипериид несколько ниже (900–1000 кал/г).
Среди всех экологических групп, отмеченных в пище лососей в море наибольшей пищевой
ценностью обладают представители мелкого нектона (миктофиды, серебрянка, молодь рыб и
кальмаров) (1000–1500 кал/г).
Калорийность пищевых объектов лососей определяется, прежде всего, содержанием
сухого органического вещества; относительным содержание жира; размерным составом организмов, а также условиями их обитания. В разные по теплосодержанию годы, а также в зависимости от сезона, зоопланктон представляет собой неравнозначную по энергетической
ценности пищу как для молоди, так и для взрослых рыб (Шершнева, Коваль, 2005).
Суточные пищевые рационы. Было установлено, что после ската из рек (июнь–август)
у молоди лососей СПР составляют около 10–15% массы тела рыб, в период осеннего нагула
18
(сентябрь) – 5–10%, и постепенно снижаются до 4–7% к началу откочевки рыб на зимовку
(октябрь–ноябрь) (Карпенко, 1998; Erokhin, 2006; Karpenko, Koval, 2006). В течение зимовки
(декабрь–февраль) суточный рацион у лососей находится в пределах 0.5–5.0% массы тела, а с
началом преданадромной миграции (март–май) вновь повышается до 3–10% массы тела (Чучукало, 2006). В период интенсивных преданадромных миграций и летнего нагула (июнь–
июль) средние значения СПР у лососей несколько ниже, чем в весенний период, и составляют 0.5–5.0% массы тела (Коваль, 2006). На заключительном этапе преданадромной миграции
СПР могут снижаться до 0.5–2.0% (Чучукало, 2006). Зашедшие на нерест в реки рыбы перестают питаться.
На основании многолетних трофологических данных построена обобщенная схема изменения интенсивности питания рыб в первый год морской жизни (рис. 3–А). Кроме того,
получена кривая динамики изменения суточных рационов у видов–планктофагов, построенная на основании данных о величине СПР при соответствующих средних индексах наполнения желудков у рыб (у горбуши величина достоверности линейной аппроксимации R2 составила 0.94; у кеты – 0.90; у нерки – 0.84). Ее анализ показал, что изменения величины СПР у
лососей в целом хорошо отражают изменения средних ИНЖ у рыб за те же периоды (рис. 3–
Б). На основании балансового равенства (1), построена теоретическая кривая зависимости
изменений СПР нерки по мере ее весового роста (рис. 3–С). Для этого был задан ряд стандартных параметров: калорийность рыб и их пищи принята в 1000 кал/г; температура 8°С;
коэффициент активности (а) (см. отношение 2) принят 6.8; выбраны значения суточных рационов при которых у рыб заданной массы траты на обмен (Q) и прирост (P) равны.
У рыб массой 1 г расчетный рацион составил 20.3% массы тела, массой 100 г – 7.4%,
массой 1000 г – 4.4%, снижаясь до 3.4% у рыб с массой 3000–3500 г (рис. 3–С). Таким образом, пищевые потребности у нерки, выраженные в относительных величинах (в % массы тела), резко снижаются в процессе роста. Такое явление наблюдается и у других видов лососей
и подтверждается трофологическими данными, полученными в результате натурных наблюдений (рис. 3–А). Резкое снижение СПР у нерки, кеты и чавычи, то есть у видов проводящих
в море несколько лет, наблюдается только на первом году морской жизни. Позднее, по мере
увеличения возраста и массы, суточные рационы у этих видов варьируют менее значительно
и, как правило, не превышают 5% массы тела, при этом, пищевые потребности у рыб, находящихся в море больше одного года, практически равны. Очевидно, что в отдельные короткие периоды годового цикла (например, в период зимовки или в начале весенних миграций)
интенсивность питания у рыб старших возрастных групп может либо повышаться, либо
снижаться, но, в целом, она изменяется не так значительно, как в первый год морской жизни.
19
А
225
Горбуша
Кета
Нерка
Чавыча
Кижуч
Ср. значение
Линия тренда
200
Средний ИНЖ, o/ooo
175
150
125
100
75
50
25
0
Устье
Верховье
Литораль Прибрежье Шельф Открытые Зимовка Преданадромная миграция и летний нагул
(Август)
(Июль)
(Июнь)
Эстуария Эстуария (Июнь(Июль- (Сентябрь) воды морей (Декабрь- (Май)
(Май-Июнь) (ИюньАвгуст)
(Сентябрь- Апрель)
Июль)
Июль)
Октябрь)
22
Б
20
СПР, % массы тела
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Устье Литораль Прибрежье Шельф Открытые Зимовка Преданадромная миграция и летний нагул
Верховье
(Август)
(Июль)
(Июнь)
Эстуария Эстуария (Июнь(Июль- (Сентябрь) воды морей (Декабрь- (Май)
(Май-Июнь) (ИюньИюль)
Август)
(Сентябрь- Апрель)
Июль)
Октябрь)
С
22
y = 20.352x-0.2209
R2 = 0.9997
20
СПР, % массы тела
18
16
14
12
10
8
6
4
~
2
0
1
10
~
Возраст рыб: .1
50
100
200
300
400
500
600
700
800
.2
~
.3
900 1000 1500 2000 2500 3000 3500
Масса рыб, г
Рис. 3. Интенсивность питания тихоокеанских лососей в морской период жизни (А – изменение ИНЖ (o/ooo) у рыб в первый год жизни в море; Б – изменение СПР (% массы тела);
С – зависимость СПР от массы тела у нерки, рассчитанная на основании балансового
равенства при Q=P).
20
Суточный энергетический бюджет молоди нерки в период осеннего нагула в Охотском море. Определена суточная динамика потребления и расходования энергии пищи у молоди нерки в период осеннего нагула в различных районах Охотского моря. Для этого были
использованы: размерно–весовые и биохимические показатели молоди; температурные условия в местах обитания; расчетные показатели трат на основной обмен; обобщенная схема
изменения активности рыб в течение суток (построенная на основании информации о суточных ритмах питания) (рис. 4), а также данные Д. Бретта (Хоар и др., 1983) о скорости обмена
у нерки при различных видах активности.
Траты на общий обмен (Q, кал/экз. за сутки) у молоди нерки определены по уравнению:
24
Q =
∑
j =1
a (0.36 ·W
i
0.78
· 4.8/ q ),
(2),
где a – «коэффициент активности» или отношение обмена при различных видах активности
к основному обмену у нерки (Хоар и др., 1983); 0.36 – количество кислорода, поглощенное
неркой на единицу веса, мл O2/г сыр. веса за час (Brett, 1965); W – масса рыбы, г; 0.78 – показатель, определяющий скорость изменения величины обмена по мере увеличения веса нерки;
4.8 – оксикалорийный коэффициент, кал/мл; q – температурная поправка для приведения
значений стандартного обмена к конкретной температуре в соответствии с «нормальной кривой» Крога (Krogh, 1914).
Анализ результатов показал, что в периоды максимальной пищевой активности в районе шельфа (днем) траты на общий обмен у нерки могут составлять 250 кал/экз. за час (рис.
4–A), а в открытых водах (утром и вечером) – 370 кал/экз. за час (рис. 4–Б). При минимальной активности ночью траты снижаются и составляют 40 и 60 кал/экз. за час, соответственно. Следовательно, на западнокамчатском шельфе общий суточный обмен нерки превышает
стандартный обмен примерно в 7.6 раза, а в открытых водах Охотского моря – в 6.8 раз.
Энергетическая ценность суточного рациона нерки составила: в шельфовых водах
Охотского моря – 1150 кал/г (или 11270 кал/экз. сырого веса); в открытых водах – 1270 кал/г
(15113 кал/экз.), а суточные траты на общий обмен, соответственно, у рыб массой 140 г
(шельфовые воды) – 4250 кал/экз.; у рыб массой 170 г (открытые воды) – 5800 кал/экз. В
обоих случаях эти величины не превышали 40% суммарной энергии полученной рыбами из
пищи (С). Исходя из уравнения балансового равенства (1), суммарные траты энергии на прирост (P) у молоди нерки составляют: в прибрежных водах – 4776 кал/экз. за сутки; в открытых водах – 6290 кал/экз. за сутки, т.е. 2.9% и 3.2% от общей калорийности сырого веса рыб,
соответственно.
Представленные данные свидетельствуют, что на шельфе Охотского моря доля трат на
общий обмен (Q) у рыб выше, а доля энергии, оставшейся на прирост (P), соответственно,
21
400
А
ниже, чем в открытых водах. Кроме это-
Ср. длина рыб (АС) - 23.0 см,
Масса рыб - 140.0 г, температура - 8.0°С
350
го, нерка, так же как горбуша и кета, в
кал/экз. за час
300
большей степени является планктофагом
250
и вполне логично предположить, что
200
150
обеспеченность пищей в открытых водах
100
Охотского моря у нее выше. Несмотря на
50
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
400
это, осенний нагул основной массы моло-
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Ночные часы
Дневные часы
ди нерки происходит в водах над запад-
Утренние и вечерние часы
Среднее значение
Ср. длина рыб (АС) - 24.5 см,
Масса рыб - 170.0 г, температура - 10.0°С
Б
нокамчатским шельфом (Ерохин, 2002).
Как
350
установлено
экспериментальными
кал/экз. за час
300
исследованиями Д. Бретта (Brett, 1971),
250
200
эффективное конвертирование пищи у
150
нерки возможно только при оптимальных
100
50
для нее температурах обитания, которые
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
значительно ниже, чем у горбуши (Еро-
Время (час)
Рис. 4. Обобщенная схема суточной динамики
трат энергии на общий обмен (Q) у молоди нерки на шельфе (А) и в открытых водах Охотского моря (Б) в период осеннего нагула.
хин, 2002). В связи с этим, в период осеннего нагула молодь нерки вынуждена
держаться в водах у побережья Камчатки
в менее прогретой, но оптимальной для
нее воде и потреблять менее калорийную пищу, что непосредственно сказывается на скорости
ее роста и энергонакопления, которые значительно ниже, чем у горбуши и кеты.
На основе балансового равенства (1), рассчитаны суточные пищевые потребности молоди нерки в период осеннего нагула (рис. 5). Установлено, что рацион 3.5% (от массы рыбы)
является для молоди нерки «поддержи-
100
Ср. длина рыб (АС) - 23.0 см,
Масса рыб - 140.0 г, температура - 8.0°С
% общей энергии пищи
90
вающим рационом». При таком рационе
80
вся усвоенная энергия пищи расходуется
70
на общий обмен. Оптимальный суточный
60
50
рацион для молоди нерки составляет 6–8%
Общая ассимилированная энергия
Траты на общий обмен (Q)
Траты на прирост (P)
40
30
массы тела. В этом случае примерно равное
количество энергии пищи у молоди расхо-
20
10
дуется на общий обмен и прирост. По на0
1
2
3
4
5
6
СПР (% массы тела)
7
8
9
10
шим наблюдениям, именно такой рацион
Рис. 5. Доля энергии пищи (%), потраченная у чаще всего отмечается у молоди нерки в
молоди нерки на общий обмен (Q) и прирост (P) период осеннего нагула в прикамчатских
при различных рационах в период осеннего нагуводах Охотского и Берингова морей.
ла в Охотском море.
22
ВЫВОДЫ
1. Наиболее благоприятные условия для нагула тихоокеанских лососей складываются в
летне–осенний сезон в восточной части Охотского моря, где отмечаются максимальные концентрации основных кормовых объектов. Уровень состояния кормовой базы в юго–западной
части Берингова моря значительно ниже. В период зимовки в водах северной части Тихого
океана пищевая обеспеченность лососей уменьшается в несколько раз, по сравнению с весенне–осенним сезоном, а наиболее благоприятным (в кормовом отношении) является западная часть субарктической Пацифики.
2. В течение осеннего нагула в пище всех видов лососей доминирует молодь зоопланктеров и пелагических рыб, личинки придонных ракообразных, ойкоплеуры и крылоногие
моллюски. В районах зимовки в пище лососей одновременно могут встречаться как бореальные, так и тропические планктонные животные, а также интерзональные виды мелкого нектона, составляющие основу пищи рыб также на начальном этапе преданадромных миграций
и летнего нагула. По мере летних миграций лососей в пище горбуши, кеты и нерки вновь начинают доминировать зоопланктонные животные, а кижуч и чавыча в течение всего периода
жизни в море потребляют мелкий нектон.
3. Степень пищевого сходства у лососей в течение морского периода жизни хорошо соотносится с данными о морфологическом строении черепа и пищеварительной системы у отдельных видов, полученными ранее другими исследователями. По степени сходства состава
пищи к первой группе относятся горбуша, кета и нерка, ко второй – чавыча и кижуч. Из всех
видов лососей наибольшей пищевой пластичностью обладает кета; для нее характерен так
называемый «блуждающий» индекс пищевого сходства. Наибольшее влияние на формирование размеров и возраста созревания нерки и особенно кеты, оказывает горбуша как относительно стабильный потребитель зоопланктона, обладающий самой высокой численностью в
Азии. Нерка, как пищевой конкурент, занимает второе место, а кета является наиболее лабильным видом.
4. В течение всего морского периода жизни суточные ритмы питания лососей во многом сходны. Пищевая активность рыб проявляется в дневные часы, а в ночное время отмечается пауза в питании. В начальный морской период жизни основными факторами, определяющими суточную ритмику питания, являются приливно–отливные явления и концентрация рыб. В глубоководных районах на суточный ритм питания лососей в значительной степени влияют суточные вертикальные миграции основных кормовых объектов.
5. Продолжительность опорожнения желудка у лососей хорошо соответствует суточной
ритмике питания. Так как потребность в пище у рыб возникает по мере опорожнения желуд-
23
ка, рыбам необходимо его освободить к моменту очередного пика питания, который в летнее
и осеннее время наблюдается через 8–12 часов.
6. Энергетически наиболее ценными пищевыми объектами лососей перед выходом в море являются личинки веснянок и ручейников. Среди зоопланктонных животных, составляющих основу пищи рыб в морских водах, наиболее калорийны эвфаузииды. Энергетическая
ценность копепод и гипериид – несколько меньше. Представители мелкого нектона (миктофиды, серебрянка, молодь рыб и кальмаров) обладают максимальной пищевой ценностью.
7. Изменения величины суточных пищевых рационов лососей на отдельных этапах
первого года морской жизни в целом согласуются с изменениями индексов наполнения желудков рыб за те же периоды. В процессе жизненного цикла относительная величина потребляемой рыбами пищи (в % массы тела) уменьшается. Резкое снижение суточных рационов у
видов, проводящих в море несколько лет (нерка, кета, чавыча), наблюдается только на первом году морской жизни, при этом пищевые потребности у рыб, находящихся в море больше
одного года практически равны.
8. Суточная динамика энергообмена молоди нерки в период осеннего нагула в водах
Охотского моря соответствует суточному ритма питания, а максимальные траты энергии у
рыб наблюдаются в моменты пиков пищевой активности. Для молоди нерки рацион 3.5% (%
массы тела) является «поддерживающим рационом», а оптимальный суточный рацион составляет 6–8%.
9. Для точной оценки состояния кормовой базы тихоокеанских лососей в водах Северной Пацифики необходимо исследование многолетней изменчивости пелагических сообществ отдельных регионов с целью выяснения пищевых взаимоотношений лососей с другими видами рыб в местах совместного нагула и их общего влияния на структуру сообществ.
Особого внимания требуют вопросы энергообмена и роста тихоокеанских лососей в море, а
также условий формирования продукции их популяций, что является основной задачей наших исследований на ближайшие годы.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Nagasawa K., Y. Ueno, Y. Ishida and M. Koval. 1997. Data on Winter Zooplankton Biomass in
the North Pacific Ocean: Trans–Pacific Survey aboard the R/V Kaiyo–maru in November–
December 1992 and January 1996 // National Research Institute of Far Seas Fisheries. Shimisu. Japan. P. 31–40 (Japanese/English).
2. Karpenko V., L. Piskunova and M. Koval. 1998. Forage base and feeding of Pacific salmon at the
sea // Tech. Rep. 1. Workshop NPAFC. Vancouver. Canada. P. 36–39.
3. Ueno Y., Y. Ishida, A. Shiomoto, T. Watanabe, S. Azumaya, N. Davis and M. Koval. 1998. Japan–Russian–U.S. cooperative survey on overwintering salmonids in the western and central
North Pacific Ocean and Bering Sea aboard the Kaiyo–maru, 3 February–2 March, 1998 //
NPAFC Doc. №329. 18 p.
24
4. Karpenko V. and M. Koval. 1998. Feeding of Pacific Salmon during their anadromous migration
in the Kamchatka waters // NPAFC Doc. №365. 11 p.
5. Nagasawa K., Y. Ishida, Y. Ueno and M. Koval. 1999. Winter Zooplankton Biomass in the western and central North Pacific Ocean and Bering Sea: Survey aboard the R/V Kaiyo–maru in
February 1998 // Salmon Report Series 48. National Research Institute of Far Seas Fisheries.
Shimisu. Japan. P. 39–44 (Japanese/English).
6. Коваль М.В. 2001. Сравнительный анализ состава пищи тихоокеанских лососей и состава
макропланктона (по уловам сети ИКС–80) в водах, прилегающих к Камчатке // Тезисы
докладов VII съезда гидробиологического общества РАН. Т.1. Калининград. С. 135–
137.
7. Коваль М.В. 2002. Состав и распределение макропланктона в водах, прилегающих к Камчатке в весенне–осенний период 1996–1998 гг. // Иссл. водн. биол. ресурсов Камчатки и
северо–западной части Тихого океана. Петропавловск–Камчатский. КамчатНИРО. Вып.
6. С. 33–54.
8. Максименков В.В., Коваль М.В., Урусова Л.Ф. 2002. Экспресс–метод для оценки состава
пищи тихоокеанских лососей в море // Иссл. водн. биол. ресурсов Камчатки и северо–
западной части Тихого океана. Петропавловск–Камчатский. КамчатНИРО. Вып. 6. С.
244–251.
9. Koval, M.V. and A. N. Zaochny. 2003. Interannual variation of zooplankton biomass and distribution in the south–western part of the Bering sea for June 1996–2000 // Doc. dep. on 3rd International Zooplankton Production Symposium. Gijon, Spain. P. 71–72
10. Koval, M. 2003. Review of the zooplankton sampling and processing methods used during
BASIS cruises 2002 // NPAFC Doc. №666. 13 p.
11. Koval, M. and N. Batischeva. 2003. Composition and distribution of macroplankton in the east
coast waters of Kamchatka during fall period, 2000 and 2002 // NPAFC Doc. №675. 28 p.
12. Коваль М.В. 2004. База данных лаборатории МИЛ ФГУП КамчатНИРО по численности,
распределению и условиям обитания тихоокеанских лососей в море (RDBaseMIL) // Реестр баз данных Российском агентстве по патентам и товарным знакам (РОСПАТЕНТ)
21 мая 2004 г. (свидетельство об официальной регистрации базы данных
№2004620132). Правообладатель: ФГУП КамчатНИРО.
13. Шершнева В.И., Коваль М.В. 2005. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод // Изв. ТИНРО. Т.139. С. 349–369.
14. Коваль М. В. 2006. Суточный ритм питания и рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в период морских преднерестовых миграций // Вопр. Ихтиологии. Т. 46. №1.
С. 87–100.
15. В.И. Карпенко, А.Ф. Волков, М.В. Коваль. 2006. Питание тихоокеанских лососей, как индикатор состояния экосистемы Северной Пацифики // Иссл. водн. биол. ресурсов Камчатки и северо–западной части Тихого океана. Петропавловск–Камчатский. КамчатНИРО. Вып. 8. С. 113–125.