(старовозрастные) леса Мурманской области
advertisement
В.В. Никонов1, И.В. Зайцева1, К.Н. Кобяков2, Д.Ю. Смирнов1, Н.В. Лукина1, В.Н. Петров1 КОРЕННЫЕ (СТАРОВОЗРАСТНЫЕ) ЛЕСА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ* 1 Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН 2 Кольский филиал Центра охраны дикой природы Дан всесторонний анализ формирования, распространения и функционирования коренных лесов Мурманской области – наиболее северных лесов Европейской России. Обращается внимание на антропогенную угрозу этим уникальным природным объектам, обсуждаются возможности диагностики их состояния и мониторинга, рационального использования и охраны. Коренные (старовозрастные) леса, Мурманская область, распространение, история формирования, структура, функционирование, мониторинг, рациональное использование. Согласно представлениям, сложившимся в лесоведении и экологии, в пределах бореальной зоны коренным является лесное насаждение, образованное типичными для этой зоны древесными породами и развивающееся без существенного воздействия антропогенных и катастрофических природных факторов в течение времени, сопоставимого с предельным биологическим возрастом этих пород или превышающего этот возраст [37, 38, 20]. От понятия «коренное лесное насаждение» следует отделять понятие «массив коренных лесов» («коренной лес»). Коренной («девственный») лесной массив, согласно определению В.В. Пахучего [28], должен отвечать следующим требованиям: а) исключение существенного воздействия человека на все насаждения, слагающие лесной массив; б) допустимость воздействия на отдельные насаждения или фрагменты лесного массива катастрофических природных явлений (пожары, ветровалы, буреломы и т.д.); в) наличие в структуре лесного массива насаждений, которые могут быть отнесены к коренным. Важнейшим признаком коренного лесного массива является структурно-динамическая организация, позволяющая ему быть устойчивым в течение бесконечно длительного времени, причем она поддерживается за счет естественных процессов (случайных нарушений, связанных с популяционной жизнью древесных пород, воздействием энтомофауны, болезней или пожаров). Подобными чертами характеризуются климаксовые и субклимаксовые лесные сообщества [20]. Возраст и степень развития лесного фитоценоза обеспечивает максимальное стабилизирующее воздействие на биоклимат, водный сток, почвообразовательный процесс и другие характеристики среды и природного комплекса. Для биогеоценотической организации такого природного комплекса свойственна хорошая выработанность связей и структур, в том числе устоявшийся обмен веществ и максимальное использование потока энергии [27, 32]. В данной работе как синонимичный термину «коренной лес» используется и термин «старовозрастный лес», являющийся общепринятым, хотя и неточным, переводом англоязычного термина «old-growth forest». Более корректный перевод - «старорастущий лес», что подразумевает значительный срок формирования лесного сообщества без существенных антропогенных нарушений, а не только значительный возраст древостоя. Распространение Лесные сообщества на Кольском полуострове находятся на северном пределе распространения. Это наиболее северные в Европейской России леса, заходящие так далеко вследствие влияния теплого течения Гольфстрим и отсутствия многолетней мерзлоты. В современный период прослеживается выраженная зональность территории. Выделяются две зоны - тундровая и таежная. Общая площадь таежной зоны в пределах полуострова - 98 тыс. км2, выделяются две подзоны - лесотундровая (46 тыс. км2) и северо-таежная (52 тыс. км2). Общая площадь коренных лесных насаждений Мурманской области с учетом лесотундровых березняков составляет приблизительно 30 тыс. км2, их карта с разделением по породам приведена авторами в [44] . По лесотаксационным картам и таксационным описаниям выделов как старовозрастные были выделены насаждения, в которых возраст большей части деревьев первого яруса преобладающей породы приближается к возрасту естественной спелости в данных лесорастительных условиях; исключены территории вырубок, производившихся после последней таксации. Выделялись участки размером 100 и более га. Структурно-динамический подход к определению коренных лесов подразумевает, что существует некоторая минимальная площадь участка леса, при которой динамика случайных нарушений, поддерживающая постепенную смену древесного яруса, имеет относительно равновесный характер [35]. Так, для ельников Северной Карелии, минимальная площадь участка леса, необходимая для устойчивого самоподдержания, составляет 1700-2250 га [12]. Аналогичные расчеты для Мурманской области дают площадь таких участков 4300-5600 га. На основе материалов лесной таксации, данных дистанционного зондирования со спутников Spot и Ресурс-О3, полевых исследований, нами составлена карта крупных, площадью более 5 тыс. га массивов старовозрастных лесов, в наибольшей степени способных к устойчивому самоподдержанию. Площадь этих массивов, вместе с входящими в их состав болотами, озерами и другими нелесопокрытыми территориями - 40 тыс. км2, а лесопокрытая территория - 20 тыс. км2 или 66% от площади всех коренных насаждений. Выделены также крупнейшие массивы коренных лесов, площадью более 50 тыс. га. Они составляют 28 тыс. км2, причем лесопокрытая площадь 13 тыс. км2, что составляет лишь 40% от площади всех коренных насаждений. На этих территориях преобладают коренные леса, но имеются также другие естественные экосистемы, причем вся территория не расчленена хозяйственной инфраструктурой и образует единый взаимосвязанный природный комплекс. Эти массивы способных к длительному самоподдержанию и устойчивы в максимальной степени, так как включают в себя замкнутые геохимические системы (небольшие речные бассейны или истоки крупных рек) и включают мозаику крупномасштабных нарушений разной давности (гари различного возраста и интенсивности, массовые ветровалы и пр.). Наличие такой мозаики, как показано ниже, поддерживает существование старовозрастных сосновых лесов на Кольском полуострове, которые могут быть полноценно сохранены только в этих массивах. Крупнейшим из всех массивов является лесо-болотный массив Терского берега в восточной, наименее освоенной части области. Здесь леса имеют островной характер, за счет чего общая площадь достаточно велика. Западная часть области, наиболее лесистая, в то же время подверглась наиболее сильному промышленному освоению, за счет чего старовозрастные леса здесь достаточно расчленены, а крупные массивы занимают меньшую площадь. История формирования История развития лесов на Кольском полуострове начинается на рубеже пребореального и бореального периодов, когда с потеплением климата на рассматриваемую территорию проникает древовидная береза, что вызвало в дальнейшем переход от травяных и злаковых перигляциальных сообществ через комбинацию вересковых пустошей и березовых кустарников к березовым лесам. Лесные сообщества с березой в качестве лесообразующей породы раньше всего, около 10000 л.н., появились в юго-западной части современной Мурманской области [7, 43]. В бореальное время лесные сообщества распространяются на большую часть территории Кольского полуострова. Подзона лесотундры с редкостойными березовыми лесами в то время была значительно шире современной. Господствующими формациями в подзонах тайги в первую половину бореального периода были березовые леса: зеленомошные, крупнотравные, реже сфагновые. В позднебореальное время среднетаежные березово-сосновые леса занимали юго-западный участок современной Мурманской области [8], при этом склоны и межгрядовые понижения занимали березовососновые леса, а на возвышенности - березовые редколесья [43]. Уже в раннем голоцене пожары могли играть существенную роль в развитии лесов Кольского полуострова. Максимальные содержания угольных частиц в отложениях бореального и раннеатлантического периодов, позволяют говорить о самой высокой за голоцен интенсивности пожаров в это сухое и теплое время [46]. Аналогичные исследования в Финской Лапландии показали постоянно низкие содержания древесного угля по всему разрезу голоценовых отложений, что указывает на незначительную роль естественных пожаров в сосновых северо-таежных редколесьях [49]. Голоценовый климатический оптимум во второй половине атлантического периода сопровождался максимальным распространением северо-таежных лесов на север, что привело к предельному сжатию подзон тундры и лесотундры на Кольском полуострове [8]. В атлантический период сосна достигла современного предела своего распространения, а в период 6000-4000 л.н. с наиболее благоприятными климатическими условиями произрастала и севернее его [45]. К реликтам атлантического времени, сохранившимся в термических убежищах, можно отнести высокоствольные березовые и сосновые насаждения на северо-западе, которые по долинам рек Паз, Печенга и Малая Печенга распространяются до побережья Баренцева моря. Начиная с 6500-6000 л.н. ель активно осваивает леса юго-западной части Мурманской области, и вскоре она становится здесь лесообразующей породой [8, 43, 46]. На юго-востоке региона ель появляется около 7000 л.н. [11]. В результате похолодания в суббореальный период границы подзон сдвигаются к югу. На югозападе Мурманской области ель в это время становится основной лесообразующей породой [8]. Здесь и на сопредельной карельской территории формируется крупный массив монодоминантных хвойных лесов, представленный мозаикой зеленомошных и крупнотравных ельников [43]. Сосняки сохранялись только на скальных местообитаниях. В субатлантический период в результате усиления влажности климата резко повышается заболоченность территории, болота занимают большую часть территории, а леса, располагаясь по долинам рек, имеют подчиненное значение. В связи с постепенным продвижением ели на север формируются самые северные в регионе значительные массивы северо-таежных ельников в бассейне реки Туломы и в верховьях реки Вороньей [8]. Так, образование самого высокоширотного в регионе массива еловых лесов в северо-западной части Кольского полуострова (массив «Алла-Аккаярви») произошло не раньше 3000 л.н. В субатлантическом периоде растительность на Кольском полуострове приобрела характер, близкий к современному. Тем не менее, в отдельных крупных лесных массивах за субатлантический и даже за суббореальный периоды, по-видимому, не произошло существенных изменений в растительном покрове. К таким массивам можно отнести северо-таежные сосновые леса, произрастающие на песчаных водно-ледниковых отложениях, например, в междуречье рек Лотта и Явр (западная часть массива «Лапландский лес»). Повторяющиеся приблизительно раз в столетие пожары в условиях хорошего дренажа и обилия горючего материала приводили к выгоранию подстилки на огромных площадях, что обеспечивало устойчивое длительное существование крупных массивов практически монодоминантных сосновых лесов. Природные особенности Общая характеристика фитоценозов Подзона лесотундры, шириной около 50-100 км, характеризуется преобладанием лишайниково- и зеленомошно-кустарничковых березовых редколесий, перемежающихся с тундровыми сообществами. Несмотря на большую площадь лесотундры, коренные березняки вследствие их островного характера занимают всего 5 тыс. км2.. В редколесьях доминирует береза извилистая (Betula tortuosa - здесь и далее латинские названия видов даны по: [31]) с примесью березы субарктической (B. subarctica) и мозолистой (B. callosa). Береза образует невысокие сильно разреженные древостои (4-8 м, у северного предела до 1,52 м высотой), стволы обычно искривлены. В северо-таежной подзоне господствуют хвойные леса. Для лесов Кольского полуострова малохарактерны чистые древостои той или иной породы [30], преобладают леса сосново-еловые, березово-еловые или смешанные из всех трех пород. Далее под сосновыми, еловыми и березовыми лесами понимаются насаждения с преобладанием соответствующей породы. Чистые насаждения образует обычно лишь сосна. Древостои характеризуются незначительной высотой (12-16 м), значительным участием в них березы (до 50%), V и Va классами бонитета, небольшим количеством подроста и подлеска. Хорошая освещенность нижних ярусов создается как за счет узкокронности деревьев, так и редкостойности самих насаждений (проективное покрытие 0,2-0,5). Многими исследователями неоднократно отмечалось небольшое количество подроста и подлеска в кольских лесах, и как следствие, простые по строению одноярусные древостои. В этих лесах нередка ветровальность, еще более обычны буреломы (деревья ломаются у основания или выше). Вследствие редкостойности насаждений, эти нарушения не создают выраженной оконной структуры древостоя; лимитирующим фактором для возобновления деревьев является не свет, а наличие необходимого субстрата. Несмотря на выраженную эдификаторную роль древесных растений, характерной чертой коренных лесов является наличие значительных запасов живой растительной массы, заключенной в напочвенном покрове. В кустарничково-зеленомошных типах она может достигать 23%, а в заболоченных лесных БГЦ - даже 90%. Среди старовозрастных лесов 17 тыс. км2 или 52% от площади коренных лесов приходится на ельники (чистые или сосново-еловые древостои). В древостоях преобладает Picea obovata и встречается Picea fennica. Наиболее широко распространены ельники зеленомошной группы. Эти растительные ассоциации характеризуются еловым древостоем с примесью Betula subarctica (до 20% и более), а также нередко и Pinus sylvestris (обычно менее 10%). В подлеске присутствуют Sorbus aucuparia и Juniperus communis, а также нередко Salix caprea и Populus tremolа (последняя может выходить в первый ярус). Хорошо развит кустарничковый ярус, сложенный Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum и некоторыми другими кустарничками, а также мощный сплошной покров зеленых мхов (Pleurozium schereberi и Hylocomium splendens). Сосновые леса занимают 8,5 тыс. км2 или 26% от площади коренных лесов. Сосна, произрастающая на Кольском полуострове, по ряду признаков отличается от сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) из других районов ареала, в связи с чем некоторые авторы говорят об отдельном виде или чаще подвиде (P. sylvestris subsp. lapponica Fries). Наиболее типичными для региона являются сосняки кустарничково-зеленомошные, по видовому составу нижних ярусов близкие соответствующим ельникам, но обычно с преобладанием брусники, и кустарничково-лишайниковые, с хорошо развитым покровом лишайников преимущественно рода Cladina. Таким образом, зеленомошно-кустарничковые леса (ельники, сосняки и березняки) резко преобладают в регионе, занимая 75-80% [19]. Независимо от преобладающей породы древостоя, они имеют схожий флористический состав и физиономию нижних ярусов. Лишайниковые типы наиболее представлены среди сосняков (14%). Леса других типов занимают не более 3% всей территории: это скальники, горные, верещатники, вороничники, зеленомошники, приручейные, осоковые, багульниковые, долгомошники, сфагновые, чернично-травяные и папоротниковые леса [19]. Особенности динамики и демографии насаждений Как было показано, уже начиная с раннего голоцена в формировании старовозрастных лесов Мурманской области велика роль пирогенного фактора [21, 48, 10, 50]. Вопрос о происхождении пожаров, и соответственно, о том, является ли данный фактор естественным или антропогенным, достаточно дискуссионный. Так, по данным скандинавских ученых, большая часть пожаров в бореальных лесах вызывается молниями [46], тогда как по разным оценкам отечественных авторов доля антропогенных пожаров в бореальных лесах составляет в настоящее время от 70 до 99% [3]. Пожарные рефугиумы в сосновых лесах составляют ?1% и сосредоточены в заболоченных местообитаниях [50]. На остальной территории, занятых сосняками, периодически происходят низовые пожары различной интенсивности, значительная часть которых антропогенна. Пожары оказывают влияние на формирование нижних ярусов и возобновление сосны, а также препятствуют возобновлению ели. Часть территории подвергается верховым пожарам. Возрастной спектр соснового древостоя варьирует от условно-разновозрастного, с волнами возобновления сосны после низовых пожаров, до одновозрастного, где древостой сформировался после верхового пожара. Таким образом, на каждом участке представлена мозаика различных стадий послепожарной сукцессии, в совокупности образующих единое пирогенное субклимаксное сообщество. Сосняки пирогенного типа преимущественно кустарничково-лишайниковые и кустарничковые; состав флоры сосудистых растений в них крайне беден. Однако старовозрастные сосняки, включая участки со следами пожаров, являются преимущественным местом обитания ряда видов низших растений, а также беспозвоночных, связанных с различными стадиями жизненного цикла сосны [22]. Вдоль долин ручьев и логов обычно сохраняются временные или реже постоянные пожарные рефугиумы с элементами флоры и фауны сообществ, предшествовавших пирогенным. В целом такие экосистемы устойчивы и самоподдерживаются в пределах нескольких тысячелетий, а наиболее часто - с момента заселения полуострова сосной в начале голоцена. Крупнейший массив коренных сосновых лесов описанного генезиса расположен на западе области, в междуречье Нотты и Лотты. В условиях полуострова пирогенная динамика характерна и для ельников, где ее цикл является более длительным - до 300-400 лет. В пользу пирогенной динамики в ельниках говорят следующие факты: а) небольшое количество валежа; б) низкая доля деревьев молодого возраста (подроста) в демографическом спектре ели; в) наличие углей в лесной подстилке. Подсечно-огневое земледелие и другие возможные источники массовых нарушений помимо пожаров, которые могли бы привести к подобным последствиям, на Кольском полуострове не зафиксированы. Массовые ветровалы на территории Фенноскандии редко занимают значительные площади [48]. На гарях еловых лесов может происходить активное возобновление ели на валеже и дальнейшее восстановление ельников через короткую стадию доминирования березы в древостое. Именно такого происхождения, очевидно, значительная часть коренных еловых лесов полуострова; здесь доминирует первое послепожарное поколение ели, часто со значительной примесью старых отмирающих деревьев березы. В демографическом спектре ели преобладают взрослые генеративные деревья (здесь и далее характеристики возрастных состояний согласно: [6]), или молодые генеративные и старшие виргинильные. С геоботанической точки зрения, это ельники кустарничковые (как правило, с преобладанием черники), примесь лесного разнотравья и влажнотравья (Gymnocarpium dryopteris, Solidago virgaurea, Geranium sylvaticum, Chamaepericlymenum suecicum и др.) имеется лишь на увлажненных участках логов и в долинах ручьев. Возраст таких сообществ, сформировавшихся после значительного нарушения, оценивается нами в 200-250 лет, в отдельных случаях 300 лет. Длительные пожарные рефугиумы в кольских еловых лесах редки, их площадь составляет первые десятки га и менее. В демографических спектрах обследованных участков рефугиумов отмечено достаточное количество молодого подроста ели (имматурногo возраста), произрастающего на валеже. Однако количество более старшего подроста и молодых деревьев (виргинильного возраста) недостаточно и не превышает количество генеративных деревьев. Таким образом, демографический спектр ели левосторонний, но еще не достигает правильного, характерного для абсолютно разновозрастных лесов. Недостаток подроста старшего возраста может говорить об отсутствии или недостатке субстрата для его возобновления (елового валежа) 50-100 лет назад, что и позволяет предположить возраст последнего нарушения - около 400 лет: первое поколение древостоя, появившееся после нарушения, отпало через 250-300 лет и дало субстрат для возобновления, представленного современным подростом. В травянокустарничковом ярусе этих сообществ доминирует черника (ОПП до 60%), но значительно количество и обилие видов лесного высокотравья и папоротникообразных (ОПП до 50%): (Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Dryopteris assimilis, Cicerbita alpina, Cirsium heterophyllum, Geranium sylvaticum и др.), а также Chamaepericlymenum suecicum. В мохово-лишайниковом ярусе преобладают выше отмеченные виды зеленых мхов, а в понижениях микрорельефа значительную роль играют мхи рода Sphagnum. Участки длительных пожарных рефугиумов с сообществами описанного типа отмечены в составе массивов коренных лесов в Кандалакшском районе: в бассейне реки Канды и Нямозера (массив «Кайта») и в бассейне Колвицкого озера (массив «Колвицкий»). Особенно интересно нахождение участков разнотравно-черничных ельников с демографической структурой указанного типа на северном пределе распространения еловых лесов, еловый массив «Алла-Аккаярви»). Наиболее длительные или постоянные рефугиумы обнаружены близ границы области в республике Карелия, в бассейне реки Кутса и окрестностях горы Сиэппитунтури [10]. Это неморальновысокотравные ельники, не нарушавшиеся пожарами в течении по крайней мере 500-600 лет. Данные участки располагаются внутри обширного массива старовозрастных еловых лесов пирогенного генезиса (200-300 лет со времени нарушения), северная часть которого находится в Мурманской области (массив «Кутса-Сиеппитунтури»). В дальнейшем, при исключении антропогенных пожаров, вероятно заселение окружающих лесов видами из этих рефугиумов и формирование флористически богатых, устойчивых лесных сообществ. Несмотря на небольшую площадь, роль участков пожарных рефугимов в массивах коренных лесов достаточно велика. Она заключается не только в высоком видовом разнообразии и устойчивости сообщества за счет достаточного количества подроста деревьев-эдификаторов, но и в том, что данные участки являются источниками зачатков биологических видов поздних стадий лесной сукцессии для окружающих территорий. Так, видовое богатство флоры сосудистых растений в плакорных местообитаниях такого типа в 3-6 раза выше, чем на соседних участка более молодых сообществ (45-60 видов на площади 400 м2 против в среднем 10-15). Как микрорефугимы в составе лесов с преобладающей пирогенной динамикой, можно рассматривать переувлажненные приручьевые сообщества. Они распространены неширокими (от 2 до 20 м) полосами вдоль ручьев в массивах коренных лесов. По видовому составу флоры сосудистых растений они близки к описанным участкам рефугиумов, с участием специфических приручьевых влажнотравных видов. Фауна Состав фауны коренных лесов Мурманской области типичен для северной тайги. Однако можно отметить ряд особенностей. К коренным лесам тяготеют две группы видов. Во-первых, виды, которые в таких лесах находят в компактном виде необходимые питательные субстраты. К таким видам относятся, в частности, древоразрушающие насекомые, обитающие в гниющей древесине и на плодовых телах древесных сапрофитных грибов. Данные виды строго приурочены к старовозрастным лесам и не представлены в лесах, где отсутствуют поздние сукцессионные стадии [34]. Эта многочисленная и значимая группа в условиях кольских лесов не изучена, но по данным из соседней Финляндии, 177 из 318 видов угрожаемых (т.е. ставших в последнее время редкими) видов лесных беспозвоночных приурочены к старовозрастным лесам [51]. Во-вторых, виды, которые находят в этих лесах подходящие участки для гнезд и убежищ. Прежде всего, это животные, селящиеся в дуплах и размещающие гнезда в кронах старых деревьев. В качестве примера видов, приуроченных таким образом к коренным лесам, можно привести бородатую неясыть, гоголя, желну. Помимо этого, крупные массивы коренных лесов, незатронутые человеческой деятельностью, являются стацией переживания для позвоночных животных, чувствительных к фактору антропогенного беспокойства (в частности беркут, скопа, лесная форма дикого северного оленя, выдра). Многие виды Красной книги России и Мурманской области приурочены к массивам коренных лесов именно таким образом. Почвы Почвы старовозрастных лесов, как правило, развиваются на моренных (ледниковых) отложениях [18, 23, 24]. Это сильно завалуненные несортированные или сортированные породы легкого гранулометрического состава, на которых формируются своеобразные Al-Fe-гумусовые почвы, имеющие незначительные по протяженности, но макроморфологически четко выраженные черты протекания подзолообразовательного процесса. Для данных почв характерны маломощность (карликовость) и однотипность строения профиля. Профиль этих почв разделяется на четыре слоя (части): а) аккумулятивный - горизонт подстилки, в котором консервируется мертвое органическое вещество биогеоценоза, а также происходит аккумулятивно-гумусовое закрепление элементов-биофилов и образование агрессивного, хорошо водорастворимого фульватного гумуса; б) элювиальный - верхняя часть минерального профиля, включающая горизонт А2. Это слой фиксируемой «агрессии» фульватного гумуса, интенсивного фронтального элювиирования в результате кислотного гидролиза и наличия вследствие этого осветленной мелкоземистой фракции. в) иллювиально-гумусовый, располагающийся непосредственно под элювиальным или органогенным слоем и включающий горизонты (слои) Bhfa и BC. Это слой вмывания продуктов «агрессии» и их закрепления в виде органо-минеральных комплексов: фульватного гумуса совместно с полуторными оксидами алюминия и железа. г) условная почвообразующая порода (горизонт С). В болотных старовозрастных лесах Мурманской области застойное увлажнение и длительный анаэробиозис обусловливают накопление больших запасов мертвого органического вещества - торфа (свыше 2 тысяч т/га), являющегося почвообразующей породой и почвой одновременно. Почвы этих лесов отличаются слабокислой реакцией. В них с глубиной увеличивается объемная масса, содержание азота, выход гидролизуемых соединений, содержание гуминовых кислот и сужается отношение C:N, что указывает на увеличение степени разложенности торфа с глубиной. Зольный состав торфяной толщи определяется уже при трансформации состава тканей живых растений перед опаданием. Именно этим обусловлены преимущественное содержание в торфяной толще элементов-органогенов (углерода, азота, кальция, фосфора и магния), а также значительная концентрация в них кремния, железа и алюминия. Такое качественное сходство минерального состава растительного опада и почв следует объяснить исключением основной части элементов, возвратившихся в почву и на почву с опадом, из биогеохимического круговорота в результате длительного закрепления в нарастающей торфяной толще. Почвенный микробоценоз В Al-Fe-гумусовых подзолах старовозрастных хвойных лесов Мурманской области грибы являются полноправным эдификатором гетеротрофных микробоценозов [29]. На долю почвенных микромицетов приходится подавляющая часть микробной массы - более 97%, из которых более 90% мицелий. Внутрипочвенная концентрация микроорганизмов наблюдается в небольшом по протяженности (10-15 см), резко дифференцированном по морфологии и свойствам корнеобитаемом пространстве, охватывающем надземную (подстилочную) и верхнюю часть подземной сферы почвенного яруса БГЦ «зоне жизненного оптимума». Этой зоне присущи комфортные для микроорганизмов гидротермический и питательный режимы, только здесь наблюдаются выраженные сезонные различия их численности и биомассы. Относительно равномерное заселение микробиотой резко различающихся по составу и свойствам почвенных генетических горизонтов обусловлено постоянным поступлением в минеральные горизонты подстилочных вод, богатых углеродом и водорастворимыми соединениями биогенов, наиболее доступными для микроорганизмов. Высокая кислотность - условие существования и следствие жизнедеятельности микробных сообществ. Ацидофильный характер микробиоты Al-Fe-гумусовых подзолов следует рассматривать как адаптацию почвенных микробоценозов к условиям существования в бореальных БГЦ. Антибиотическое действие споровых (лишайников и моховидных) может ингибировать активность микроорганизмов в надземной почвенной сфере северо-таежных лесов, вызывая смещение максимальной плотности населения микроорганизмов вглубь к нижней части «зоны жизненного оптимума». Биогеохимические циклы Основываясь на развиваемой нами концепции элементарных биогеохимических процессов [24], функции бореальных лесов определяют пять групп (совокупностей) процессов: 1) аэральные, 2) латеральные, 3) элювиальные, 4) биогенно-аккумулятивные, 5) иллювиально-аккумулятивные. Результатом действия аэральных процессов является постоянное поступление химических элементов из атмосферы с осадками и пылью. Эти процессы способствует стабильности бореальных лесов благодаря частичной компенсации безвозвратно теряемых элементов-биофилов в условиях гумидного режима в результате всеобщего выщелачивания. Действие латеральных процессов заключается в постоянном перемещении веществ в виде водных растворов под действием гравитационных сил из водораздельных участков в водосборные. Они вызывают существенные внутризональные различия. Так, на Кольском полуострове в пределах каждой геоморфологической области развиваются строго упорядоченные биогеохимически сопряженные системы - катены. Леса автономных позиций ландшафта (вершины возвышенностей, плакоры) функционируют при ограниченной и способствующей прогрессивному обеднению БГЦ водной миграции веществ. Леса транзитных позиций (склоны) формируются на путях интенсивного латерального водного перемещения веществ. В лесах аккумулятивных позиций ландшафта (понижения, депрессии) поступление веществ в результате латеральной водной миграции преобладает над их выносом. Группа элювиальных процессов, определяемая гумидностью климата и связанная по своей природе с постоянным разрушением живого вещества и биокосных тел, исходно определяет структурнофункциональную организацию наземных БГЦ холодных гумидных областей, создавая предпосылки для безвозвратного выноса за пределы БГЦ продуктов жизнедеятельности биоценоза и почвообразования. Группа биогенно-аккумулятивных процессов тесно связана с деятельностью живого вещества. В условиях всеобщего выщелачивания эти процессы обусловливают успешное функционирование бореальных БГЦ и сохранение их структурно-функциональной организации. Количественные параметры продуцирования органического вещества в бореальном биоме ограничены температурным фактором климата, который определяет здесь дефицит тепла и короткий период биологической активности. Поэтому запасы живого органического вещества в лесах региона отличаются невысокими количественными показателями и характеризуются широким диапазоном колебаний. Высоковозрастные березовые древостои, характеризуются средними запасами фитомассы в пределах 4-20 т/га, хвойные древостои - 60-120 т/га. В заболоченных хвойных лесах размеры фитомассы снижаются до 10-30 т/га. Причиной столь резких изменений является потеря древесной растительностью роли эдификатора из-за избыточного увлажнения и анаэробиозиса. В условиях, где создается «компенсирующий эффект» общего недостатка тепла, фитомасса лесных БГЦ может достигать 190 т/га (травяные типы). Однако подобные БГЦ формируются на очень незначительных по площади местообитаниях. Биологическая миграция как процесс многократного использования биоценозом веществ, поглощенных из косной природы, в бореальных БГЦ осуществляется главным образом в биологическом ярусе (системе фитоценозов-подстилка) [25]. Основная часть элементов, аккумулирующихся в этом ярусе, находится в связанном состоянии. Только незначительная часть элементов может участвовать в обменных процессах, и именно она формирует обменный фонд БГЦ. Понятие «обменный фонд» характеризует те соединения минеральных элементов, которые, находясь в биологическом ярусе БГЦ или поступая в него извне, в силу своей исходной миграционной мобильности потенциально могут участвовать в обменных процессах. На самом деле в обменных процессах участвует только некоторая часть обменного фонда. Итогом этой совокупной циркуляции элементов является продуцирование органического вещества. Следовательно, функционирование лесных БГЦ определяется наличием еще и резервного фонда. Емкость биологической миграции для старовозрастных лесов Мурманской области колеблется в пределах 1000-3000 кг/га, в том числе обменный фонд – 7-8% от емкости. Наибольшая доля в обменном фонде (72-80%) приходится на высвобождение элементов при разложении мертвого органического вещества. Размеры вымывания элементов из растительного полога не превышают 5-7%. Величина потерь элементов из обменного фонда БГЦ также мала - не более 7-9%, что соответствует величине атмосферной миграции. Размеры использования элементов для продуцирования органического вещества БГЦ равняются 50-100 кг/га или 50-80% обменного фонда. Лесные БГЦ транзитных позиций ландшафта по сравнению с БГЦ автономных позиций обладают большим «запасом прочности», поскольку отличаются большими размерами обменного и резервного фонда. В то же время БГЦ автономных позиций ландшафта характеризуются более эффективной структурно-функциональной организацией, так как более активно и полно используют обменный фонд. Однако они и более уязвимы по отношению к различным нарушениям. Действие группы иллювиально-аккумулятивных процессов заключается в постоянном перераспределении, переотложении и закреплении в границах БГЦ продуктов почвообразования. Результатом является формирование в почвах бореальных БГЦ иллювиальной толщи. Питательный режим Нами сформулированы общие представления о питательном режиме старовозрастных северотаежных лесов [23-25, 14-16, 9]. Высокая эффективность использования элементов питания сообществами. В основу понятия питательного режима положены представления о том, что все используемые сообществом элементы вовлекаются в круговорот. замыкание или «уплотнение» биогеохимических циклов основных биогенных элементов (таких как азот, фосфор, кальций и др.), т.е. повышение способности сообществ к сохранению и регенерации вещества, является закономерной тенденцией в развитии БГЦ. При этом возрастают запас и степень возобновляемости биогенных элементов, в результате необходимый уровень поступления этих элементов на вход для поддержания единицы биомассы снижается [27]. Преимущественное использование соединений элементов, многократно прошедших живое вещество (биогенов). В процессе развития лесного БГЦ возрастает запас биогенов и степень его возобновляемости. Соединения элементов, прошедших живое вещество, представляют собой особую форму состояния, наиболее доступную для организмов. Эти соединения элементов концентрируются в органогенных горизонтах почв. В результате снижается необходимость в использовании элементов из внешней среды. «Вихрь жизни», в котором элементы питания используются многократно, охватывает ограниченное пространство. Пространство, в котором осуществляется наиболее эффективный обмен элементами питания, заключено в пределах системы «атмосфера-сообщества-органогенные горизонты почв» (биологического яруса). Поглощение элементов из двух источников питания – атмосферы и почвы. Фитоценозы северо-таежных лесов сложены растениями двух типов стратегий питания: 1) поглощающими элементы питания из атмосферы – мохообразными и лишайниками; 2) поглощающими элементы питания преимущественно из почв – древесными растениями, кустарниками, кустарничками, травянистыми. Мохообразные и лишайники могут рассматриваться как трансформаторы, роль которых заключается в концентрации элементов питания, поступающих из атмосферы, где они находятся в рассеянном состоянии, и в постепенной «передаче» этих элементов другим растениям при разложении. Функционирование биогенных барьеров. биологическое поглощение является эффективным барьером на пути нисходящей миграции элементов питания. Длительная аккумуляция элементов питания в многолетних растениях может рассматриваться как адаптация, направленная на их запасание в условиях всеобщего элювиирования. Эффективным барьером для биогенов являются органогенные горизонты, в которых благодаря разнообразным механизмам аккумулируются и длительное время сохраняются наиболее доступные для растений соединения элементов. К барьерным механизмам, связанным с функционированием живого вещества, следует отнести осаждение элементов с органическим веществом в органогенных и минеральных горизонтах почв. Высокая кислотность окружающей среды, определяемая аутогенным (биогенным) фактором. В результате функционирования биоценозов северо-таежных лесов формируется большое количество веществ кислой природы. Атмосферные осадки, прошедшие сквозь древесный полог, подкисляются благодаря их обогащению кислотообразующими веществами, являющимися продуктами жизнедеятельности биоценоза. Высокая кислотность подзолистых почв и почвенных вод обусловлена высокой концентрацией кислого грубого гумуса, формирующегося в результате замедленной трансформации низкозольного растительного опада и органического вещества верхних органогенных горизонтов и способного к активной внутрипрофильной миграции. Грибы (основная группа микроорганизмов-трансформаторов органического вещества лесных почв) также являются кислотообразователями. Высокая кислотность окружающей среды, определяемая аутогенным (биогенным) фактором, и ацидофильный характер организмов могут рассматриваться как адаптация сообществ к «добыванию» элементов минерального питания в условиях северной тайги. Мутуализм. Большое значение в замыкании циклов элементов питания играют мутуалистические взаимоотношения. К таким видам взаимоотношений относится микориза. Временная изменчивость питательного режима. Идентифицируются: а) зимний период «относительного покоя»; б) весенний период; в) период вегетации; г) осенний период. Пространственная (горизонтальная и вертикальная) изменчивость питательного режима. Древесные растения формируют вокруг себя пространство ценотического влияния, в котором через изменение среды обусловливают пространственную изменчивость функционирования. Парцеллярная изменчивость связана с чередованием различных парцелл в пределах одного БГЦ, внутрипарцеллярная - с изменчивостью напряженности фитогенного поля эдификатора. Субсидии элементов питания (межбиогеоценотический транзит). В пределах катены происходит постоянное перемещение элементов питания в виде водных растворов под действием гравитационных сил из водораздельных участков в водосборные. Благодаря межбиогеоценотическому транзиту элементов питания в этих условиях создается «компенсирующий эффект» общего недостатка тепла, который позволяет древесным растениям северной тайги реализовать продукционные возможности на уровне средней тайги. Антропогенное воздействие Кольский полуостров до начала XX века оставался одной из наименее затронутых промышленностью и сельским хозяйством лесных территорий европейской России. Люди «культуры морских охотников» оставили следы своей деятельности в основном по побережью и в устьях больших рек. Их основным занятием была охота на морского зверя и рыболовство [4, 5]. Появившиеся вслед за ними саамы жили уже и в центре полуострова, занимались охотой, рыбной ловлей, и, впоследствии, оленеводством. Их численность оставалась в пределах 1,5 - 2 тыс. человек, а воздействие на леса было незначительным, хотя антропогенные пожары могли иметь место [5, 1, 13]. Потребление леса резко усилилось в XV-XVI вв. в связи с расселением поморов и основанием монастырей. Основными потребителями древесины были солеварни, распространенные в северозападном углу Белого моря и Кольском заливе [41]. Основной ущерб лесам Мурманской области, повлекший за собой значительно сокращение площади первичных лесных экосистем, был причинен развитием промышленности, начиная с конца XIX в. и до наших дней. Наибольшее воздействие на леса оказали: транспортное освоение, сделавшее доступными ранее удаленные территории и приведшее к массовому распространению антропогенных лесных пожаров, лесная промышленность, промышленное воздушное загрязнение. Лесная промышленность В конце XIX - начале XX века началось индустриальное освоение лесов [26, 42]. В социалистический период благодаря промышленной ориентации экономики, территория оказалась разделена на интенсивно освоенные, ограниченные по площади промышленные районы, с одной стороны, и крупные девственные и слабо трансформированные природные массивы, с другой. По оценкам [47, 44, 33], площадь лесов, затронутых вырубками, составляет около 50% от всей лесной площади. Меньшую часть из них (около 14%) составляют наиболее разрушительные сплошные вырубки, которые велись с 60-х годов с применением тяжелой тракторной техники. В 1996 г. объем древесины, заготовленной в Мурманской области, упал до 18% от уровня 1986 г. Затяжной кризис лесной промышленности региона вызван низкой рентабельностью отрасли на Севере в условиях рыночной экономики [17, 36], а также истощением лесных ресурсов в результате эксплуатации лесов до 90-х годов, когда были вырублены наиболее продуктивные и легко доступные участки сосновых лесов. К этому необходимо добавить и низкую эффективность лесовосстановительных работ в суровых климатических условиях. Аэротехногенное воздействие В Мурманской области выявлены значительные территории с поврежденными лесами. Изменения древостоев в результате промышленных выбросов в атмосферу приобрели массовый характер, хотя не достигли масштабов изменений лесов в результате вырубок. Так, площадь лесов, поврежденных промышленными выбросами металлургических комбинатов «Печенганикель» и «Североникель», составляет 2,7% от всей лесной площади, причем доля погибших древостоев составляет 0,2%. Диагностика и региональный мониторинг Принципы и подходы Нами выработаны и обоснованы принципы и подходы [9, 14-16, 18, 23, 24], которыми мы предлагаем руководствоваться при формировании сети интенсивного мониторинга старовозрастных лесов. Принцип однотипности объектов исследования. Согласно этому принципу корректное сопоставление параметров, обусловленных разным уровнем воздействия средообразующего фактора, возможно только для БГЦ сходного типа структурно-функциональной организации. Принцип пространственной гетерогенности свойств лесных БГЦ. Этот принцип предполагает изучение лесных БГЦ на основе их отдельных структурных частей - парцелл, отличающихся друг от друга составом, структурой, свойствами своих компонентов, спецификой их связей и материальноэнергетического обмена. Деревья формируют вокруг себя пространство ценотического влияния, в котором через изменение среды обусловливают пространственную изменчивость. Внутрипарцеллярная изменчивость обусловливает идентификацию трех микрозон: приствольную, подкроновую и зону края кроны. Принцип временной гетерогенности свойств лесных БГЦ. Свойства лесных БГЦ характеризуются ярко выраженной сезонной вариабельностью. Идентифицируются: а) зимний период «относительного покоя»; б) весенний и осенний периоды, когда наблюдается промывание почвенного профиля, а биологическое поглощение выражено слабо. Весной снеговые выпадения, концентрирующие в течение 6-7 месяцев значительные количества кислотообразующих агентов, стремительно дренируют почвенную толщу; осенью почвы промываются дождевыми осадками; в) период вегетации, когда резкое снижение концентраций элементов питания в окружающей среде обусловлено их биологическим поглощением и включением в «вихрь жизни». Стратегия мониторинга Действенный мониторинг позволяет определить ответные реакции лесов на внешние воздействия и прогнозировать их состояние. В условиях распространяющегося на большие территории аэротехногенного загрязнения традиционные методы лесного мониторинга, основывающиеся на данных лесоустройства и лесопатологических обследований, являются недостаточными. Они не позволяют оценить поступление поллютантов из атмосферы, их миграцию в почвах и биологическое поглощение, а также влияние загрязняющих веществ на миграцию элементов питания, определяющих производительность лесов. В настоящее время неотъемлемыми составными частями мониторинга коренных лесов региона является оценка состояния растительности, почв и атмосферных выпадений. I. Интегральным показателем состояния БГЦ большой информативной емкости являются параметры первичной биологической продуктивности, характеризующие энергетику БГЦ. При определении запаса фитомассы и величины продукции древесного яруса наиболее объективным статистическим методом является метод Яблокова-Китреджа [39, 40]. Применение регрессионного метода, основывающегося на выравнивании в логарифмическом масштабе показателей продуктивности древесных растений позволило выявить высокий уровень функциональных связей между дендрометрическими признаками (независимая переменная d2h) и показателями фитомассы и продукции ели и сосны. Полученные данные наиболее корректно интерпретировались уравнением вида log y = a + b log (d2h). II. Весьма важным показателем стабильности БГЦ является соотношение продуцируемого и отторгаемого (мертвого) органического вещества. Размеры продукции рекомендуется определять по методу Яблокова-Китреджа. Сбор опада из опадоуловителей, расположенных по типам парцелл, проводится круглогодично (не реже 2 раз в год). В это же время отбираются образцы для определения скорости разложения опада. III. В формировании редкостойных лесов Севера большое значение приобретают растения напочвенного покрова, особенно вечнозеленые кустарнички, мохообразные и лишайники. Фитомасса этих растений может достигать 25% и более от общего запаса, доля годичной продукции - 50-60% [18]. Состояние этих растений может оцениваться как на основе проективного покрытия (проведение картирования), так и размеров их фитомассы. Масса растений значительно варьирует по микрогруппировкам. Поэтому необходимо отбирать образцы напочвенного покрова в зависимости от типа микрогруппировки. IV. Для оценки поглощения элементов из почвы анализ химического состава растений проводится в период их активного роста, поскольку этот период характеризуется выраженными явлениями дефицита элементов питания. Образцы ассимилирующих органов древесных растений отбираются из верхней третьей части кроны. Хвоя разбирается и анализируется по возрастным фракциям. Образцы напочвенного покрова отбираются в соответствии с микрогруппировками. Важно дифференцировать растения, растущие под пологом древостоя и в межкроновых пространствах. V. Образцы почв следует отбирать как в древесных, так и межкроновых парцеллах по генетическим горизонтам в 3 микрозонах: приствольной, середине и на краю крон. VI. Отбор образцов почвенных вод, также как и атмосферных выпадений, производится в интенсивном режиме: атмосферные осадки - 1 раз в период биологического покоя (снег в конце марта), 45 раз в период вегетации и 2 раза – осенью; лизиметрические воды отбираются в период вегетации и осенью по той же схеме. Рациональное использование и охрана В силу природных условий, экстремальных для произрастания древесных пород, малой лесистости и быстрого промышленного освоения территории Мурманской области, а также важных климатозащитных и средостабилизирующих функций лесов региона, намного превосходящих их сырьевое значение, необходимо создание обоснованной стратегии сохранения и использования лесов. Важным элементом этой стратегии является сохранение коренных лесов как осуществляющих данные функции в максимальной степени, а также играющих большую роль в сохранении биологического разнообразия и редких биологических видов. Поскольку старовозрастные леса имеют ограниченное распространение, то на всей их площади необходимо предотвращение наиболее природоразрушающих видов хозяйственной деятельности (лесная промышленность, добыча ископаемых, аэротехногенная нагрузка). Основными элементами стратегии экологически рационального использования лесов должны стать: 1) Развитие системы лесоводства, ориентированной на поддержание эколого-защитных функций леса. 2) Сохранение наиболее ценных крупных массивов старовозрастных лесов путем создания особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Лесное хозяйство Анализ экономических и природных условий показывает, что возможности для устойчивого развития лесопромышленного комплекса в Мурманской области отсутствуют. В первую очередь это связано с весьма низкой продуктивностью и неустойчивым возобновлением в северо-таежных редколесьях, что обусловлено крайне неблагоприятными климатическими и почвенными условиями региона. Всесторонний анализ природно-географических характеристик, проведенный специалистами Архангельского института леса и лесохимии [33], показал необходимость перевода значительной части лесов III группы на территории Мурманской области в леса I группы категории «притундровые леса» с соответствующим запретом на все рубки главного пользования. Кроме того, нерациональное использование с нарушением научно обоснованных норм в период индустриального развития Мурманской области привело к истощению лесного фонда. Существенное снижение объемов рубок в регионе с конца 80-х - начала 90-х г.г. не улучшило положения, так как снижение объемов рубок произошло не равномерно, а в основном в районах с наименее освоенным лесосечным фондом [17]. Главной задачей устойчивого лесного хозяйства в Мурманской области является сохранение и повышение потенциала лесов для поддержания экологического баланса, сохранения биоразнообразия и компенсации крупных антропогенных нарушений окружающей среды как в регионе, так и в Северной Европе в целом. Учитывая, с одной стороны, невозможность устойчивого развития лесной промышленности в области и, с другой стороны, сложную современную социально-экономическую ситуацию, промышленные рубки леса в Мурманской области можно рассматривать лишь как стабилизирующий элемент переходного периода. В данный период лесопромышленный сектор области должен ориентироваться на постепенное сворачивание промышленных рубок. Перед правительством области, научно-исследовательскими и природоохранными организациями, а также предприятиями лесной отрасли стоит первоочередная задача совместного поиска альтернативных путей развития (комплексное использование природных ресурсов, включая использование недревесных ресурсов, рыболовство, развитие рекреационных услуг). Природные резерваты В настоящее время 7,1% старовозрастных лесов входит в состав ООПТ различного ранга, и для 5,2% из них предусмотрен режим охраны, исключающий основные виды антропогенного воздействия. Крупные массивы старовозрастных лесов охраняются на территории Лапландского заповедника и заказников «Колвицкий» и «Кутса». Ни один из крупнейших массивов старовозрастных лесов не охраняется полностью. Значительная часть старовозрастных лесов входит в состав лесов I группы, из которых в притундровых лесах и нерестоохранных полосах запрещены рубки главного пользования. Однако эти леса страдают от прочих видов воздействия (прежде всего, геологическая разведка и добыча минерального сырья, воздушное промышленное загрязнение). Создание ООПТ в таежной зоне преследует выполнение следующих задач: 1) Сохранение массивов естественных малонарушенных лесов, включая горные и притундровые леса. 2) Сохранение местообитаний редких и исчезающих биологических видов. 3) Сохранение естественных экологических коридоров, связывающих коренные леса Мурманской области и соседних регионов (Финская Лапландия, Северная Норвегия, Республика Карелия). Разрабатываемая в настоящее время схема развития сети ООПТ предусматривает поэтапное взятие под охрану наиболее крупных массивов коренных лесов. В соответствии с этой схемой предусматривается создание ООПТ с режимом, предотвращающим основные виды неблагоприятного воздействия (национальных парков, комплексных заказников и памятников природы) на 13,9% площади коренных лесов, и резервирование 11,3% этих лесов до принятия решения о взятии под охрану. Предложено включить в ООПТ прежде всего крупнейшие массивы старовозрастных лесов или их части, 6 из 8 этих массивов должны стать охраняемыми полностью или большей частью. При этом большая часть предложенных к охране лесов находится в западной части области, где стабилизация среды и компенсация крупных антропогенных нарушений наиболее актуальна. ЛИТЕРАТУРА 1. Волков Н.Н. Российские саамы. МАЭ РАН. 1995. 106 с. 2. Восточноевропейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова А.А., Чумаченко С.И. и др.; под ред. Смирновой О.В. М, 1994. 364 с. 3. Горшков. Бореальные лесные сообщества: формирование и восстановление стационарного состояния после внешних нарушений // Биотическая регуляция окружающей среды. Гатчина, 1998. С. 204-206. 4. Гурина Н.Н. Древние памятники Кольского полуострова. МИА. №172. 1973. 5. Гурина Н.Н. История культуры древнего населения Кольского полуострова. СПб. Центр “Петербургское Востоковедение”. 1997. 233 с. 6. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Методические разработки. Деревья и кустарники. М., 1989. 104 с. 7. Елина Г.А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л.: Наука, 1981. 159 с. 8. Елина Г.А., Лебедева Р.М. Голоценовая динамика ландшафтных зон Северо-запада Европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 148-154. 9. Кислотные дожди и лесные почвы / Под ред. В.В. Никонова и Г.Н. Копцик. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. 320 с. 10. Коротков В.В., Смирнова О.В., Аксенов Д.Е. Сукцессионное состояние старовозрастных лесов Северной Карелии // Биотическая регуляция окружающей среды. Гатчина, 1998. С. 204-206. 11. Кременецкий К.В., Патык-Кара Н.Г., Горячкин С.В. Палиностратиграфия и геохронология голоценовых озерно-болотных отложений Кольского полуострова в голоцене // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 1998, т. 6, №3, С. 87-96. 12. Кулешова Л.В., Коротков В.Н., Потапова Н.А., Евстигнеев О.И., Козленко А.Б., Русанова О.М. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. 13. Кучинский М.Г. Угодья как предмет собственности саамов Кольского уезда в XVI - XVII вв. // Точное гуманитарное знание: традиции, проблемы, методы, результаты, М., 1999. 14. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. Ч. 1. 213 с. Ч. 2. 192 с. 15. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим северо-таежных лесов: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. 316 с. 16. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993. 134 с. 17. Малькова Т.Н., Пешев Н.Г. Лесные ресурсы Кольского Севера: эколого-экономические аспекты лесопользования. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 84 с. 18. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с. 19. Мелехов И.С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 5-18. 20. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с. 21. Некрасова Т.П. Взаимоотношения сосны и ели в лесах Кольского полуострова // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 63-70. 22. Ниемеля T., Ренвалл П. Старовозрастные леса, разлагающие древесину грибы и условия для сохранения богатого видового состава // Luonnon tutkija. №5. 1994. С. 2-8. 23. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука, 1987. 142 с. 24. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 315 с. 25. Никонов В.В., Манаков К.Н. Экологические и биогеохимические особенности северо-таежных лесов Кольского полуострова // Экология. 1979, №5. С. 33-38. 26. Овчинников Н.Я. Карело-Мурманское лесное хозяйство. М.-Л., 1928. 27. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т.1. М., 1986. 328 с. Т.2. М., 1986. 376 с. 28. Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб., 1999. 136 с. 29. Полянская Л.М., Никонов В.В., Лукина Н.В., Паникова А.Н., Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы AlFe-гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение, 2000 (в печати) 30. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии . Л.: Наука. 1983. 216 с. 31. Раменская М.Л. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1982. 432 с. 32. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль, 1990. 638с. 33. Семенов Б.А., Цветков В.Ф., Чибисов Г.А., Елизаров Ф.П. Притундровые леса Европейской части России. Архангельск, 1998. 332 с. 34. Сиитонен Й. Гниющая древесина и дереворазлагающие грибы как местообитание жесткокрылых // Luonnon tutkija. №5. 1994. С. 9-15. 35. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Коротков В.Н., Евстигнеев О.И. Охрана слабонарушенных старовозрастных лесов естественного происхождения в качестве эталонных природных объектов в целях сохранения экосистемного разнообразия. М., 1995. 36. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1997 году (доклад государственного комитета по охране окружающей среды Мурманской области). Мурманск, 1998. 160 с. 37. Сочава В.Б. К фитосоциологии темнохвойного леса // Журнал Русского ботанического общества. 1930. Т. 15. № 1-2. С. 7-41. 38. Сукачев В.Н. Избранные труды: В 3-х т. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеценологии. Л.: Наука, 1972. 418 с. 39. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов // Лесоведение и лесоводство. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1975. Т.1. С. 9-189. 40. Уткин А.И., Ермолова Л.С. Биологическая продуктивность культур сосны обыкновенной в Ульяновском Поволжье // Лесоведение. 1979. №3. С. 3-15. 41. Ушаков Ф. Кольский север. Хозяйство и быт населения // Север. 1996. № 11-12. С. 20-90. 42. Фаас В.В. Леса Северного района и их эксплуатация. М.-Петроград, 1922. 43. Экман И.М., Шелехова Т.С., Лаврова Н.Б. История озера Мянтюлампи в голоцене // Природа и экосистемы Паанаярвинского национального парка. Петрозаводск, 1995. С. 54-70. 44. Экологический атлас Мурманской области. М., 1999. 52 с. 45. Eronen M., Huttunen P. Radiocarbon-dated subfossil pines from Finnish Lapland // Geogr. Ann. 1987. 69A (2). Р. 297-304. 46. Huttunen A., Huttunen R.-L., Ekman I., Eskonen K., Koutaniemi L., Vasari Y. Microfossil sequences in Ilponlampi, a small lake in Northern Russian Karelia // Bull. Geol. Soc. Finland 66, Part 2. 1994. Р. 67-80. 47. Kashulina G.M. et al. State of ecosystems in the Central Barents Region: scales and factors of disturbances // Environmental Pollution in the Arctic. Tromso, Norway, 1997. Vol. 1. Р. 199-200. 48. Kuusela K. The dynamics of Boreal coniferous Forests. Jyvaskyla, 1991. 49. Makela E., Sarmaja-Korjonen K., Hyvarinen H. Holocene forest history of the Poyrisijarvi area north of the coniferous tree line in western Finnish Lapland: a pollen stratigraphical study / Bull. Geol. Soc. Finland 66, Part 2, 1994, Р. 81-94. 50. Survey of old-growth forests in North-West Russia / Ed. Ovaskainen O. Helsinki. Finish Nature League publications. Vol. 1. 1998. 51. Virkkala R., Toivonen H. Maintaining biological diversity in Finish forests. Helsinki, 1999.
