Биоразнообразие, пространственная структура и режимы
advertisement
Реферат Отчет содержит 31 с., 2 ч., 10 рис., 26 источников. В отчете приведены аннотации 21 публикации вышедших за отчетный период с участием исполнителей проекта. Научные исследования, проводимые на базе НОЦ ДОСиГИК охватывают два основных направления, включающие все основные уровни изучения экосистем от организма до ландшафта: 1. Изучение биоразнообразия центральной части Западной Сибири, включая его инвентаризацию, разработку научных подходов к его охране и исследования отклика биоразнообразия на изменения природной среды. 2. Изучение функционирования бореальных экосистем Западной сибири: потоков вещества и энергии, а также их пространственной и временной динамики экосистем в условиях изменения климата, в частности: определение первичной продукции, скорости разложения биомассы и депонирования углерода в торфяной залежи, эмиссии парниковых газов и выноса растворенных форм органики из различных типов экосистем. Цель работы: 1. Выработка научно-обоснованных рекомендаций по оптимизации природоохранной деятельности с целью выполнения международных обязательств Российской Федерации по сохранению биоразнообразия. 2. Оценка качественных и количественных показателей отклика экосистем на глобальные изменения климата для предсказания будущих трендов изменения экосистем. Оценка вклада природных экосистем в глобальный цикл углерода и парниковый эффект Результаты: • Выявлены некоторые закономерности распределения биоразнообразия Ханты-Мансийского автономного округа и особенности реакции биоты на изменения климата и прямые антропогенные воздействия. • Собраны данные о состоянии естественных и нарушенных экосистем, изучение динамики популяций редких видов животного и растительного мира. • Получены новые оценки роли равнинных экосистем центральной части Западной Сибири в глобальных биогеохимических циклах, прежде всего в циклах углерода и азота с использованием относительно простых моделей. 3 Содержание Введение.........................................................................................................................................5 Режимы функционирования и пространственная структура бореальных экосистем Западной Сибири в условиях изменения климата.................................................................7 Биоразнообразие бореальных экосистем Западной Сибири, его инвентаризация и охрана.......................................................................................................................................12 Заключение...................................................................................................................................27 Список использованных источников.........................................................................................29 4 Введение Биоразнообразие различных групп организмов на региональном уровне изучено крайне неравномерно. По сравнению с европейскими странами, территория Сибири является фактически "белым пятном", особенно это хорошо видно при анализе карт распространения видов флоры и фауны в международных базах данных по биоразнообразию, таких, например, как Глобальная база данных по биоразнообразию (GBIF). По этой причине исследования биоразнообразия Западной Сибири весьма востребованы, и часто приводят к описанию новых для науки видов. В нашем случае это касается находок, видимо, неизвестных ранее новых видов бактерий (Oshkin et al, 2014) и описания новых для науки видов грибов (Filippova, 2014). Кроме того, многие ранее известные виды были встречены нами в большом отрыве от ранее известных ареалов (Панкова, 2014; Lapshina & Maksimov, 2014), что также свидетельствует о слабой изученности территории. Грибы являются важнейшим звеном в цепи разложения органики в наземных экосистемах, в т.ч. и на болотах, где этот компонент изучен крайне слабо. В 2014 опубликован ряд работ по результатам многолетнего изучения сообществ грибов (макро- и микромицетов) верховых на болотном стационаре ЮГУ «Мухрино» (средняя тайга Западной Сибири). Прослежена зависимость видового состава от типа сообществ макромицетов (Филиппова, 2014a; Filippova & Thormann, 2014) и микромицетов опада (Филиппова, 2014б), а также дереворазрушающих болотных грибов (Filippova & Zmitrovich, 2013). Произведен анализ динамики плодоношения болотных микромицетов и зависимости ее от микроклиматических параметров (Filippova et al, 2014). Отдельное исследование было посвящено эндофитным бактериальным сообществам сфагновых мхов и их потенциальному значению в народном хозяйстве (Shcherbakov et al, 2014). Мониторинг численности и пространственной неоднородности распространения крупных млекопитающих - задача которую еще только предстоит решить в округе. В настоящее время мониторинг численности проводится в основном зимой во время зимних маршрутных учетов. В летний период крупные млекопитающие ускользают от наблюдателя, т.о. о некоторых видах, которые активны в основном в летний сезон (барсук, енотовидная собака) информации крайне мало. С появлением доступных по цене фотоловушек, стало возможным вести наблюдения и проводить учеты млекопитающих в летний период (Панкова, 2014; Панкова и Новоселов, 2014). Произведен комплексный анализ торфяных монолитов отобранных на стационаре «Мухрино»: ботанический состав, состав сообществ раковинных амеб, зольности, 5 элементарного состава торфа и пр. Результатом стала возможность восстановить детальную историю динамики гидрологического режима болотного массива и ее связи с накоплением углерода (Zielińska et al, 2014) и частотой пожаров (Lamentowicz et al, 2014) за последнее тысячелетие. Опубликованы результаты изучения ферментной активности уреазы в торфах и ее влияния на соединения азота (Szajdak et al, 2014), а также некоторые новые данные об эмиссии метана и диоксида азота (Pärn et et al, 2015) взаимосвязи ботанического состава и зольности торфов (Заров и Филиппов, 2014) на разных типах болот таежной зоны. Продолжены исследования по изучению структуры болотных и тундровых ландшафтов дистанционными методами в различных масштабах и с различным пространственным разрешением. Опубликованы результаты работ по исследованиям структуры ландшафтов болот тундровой зоны ЗС (Голубятников и др., 2014) в крупном масштабе на основе анализа снимков спутника WorlView-2 субметровым пространственным разрешением. В результате использования авторской модели распространения болот созданной на основе космической съемки MODIS на территорию Российской Федерации, установлено, что площадь болот и заболоченных земель севера Западной Сибири на широко используемых в мире и высоко цитируемых картографических материалах (GlobCover, GLWD3) занижена примерно в 2 раза (Глаголев и др., 2014). Т.о. установлено, что погрешности расчета объемов поглощения и эмиссии парниковых газов определяются не столько погрешностями моделей, сколько погрешностями картографических материалов. 6 1. Режимы функционирования и пространственная структура бореальных экосистем Западной Сибири в условиях изменения климата Особенности эмиссии N2O и CH4 в глобальном и региональном масштабах (Parn et al, 2014). Прогнозирование эмиссии оксида азота и метана из торфяников является сложной задачей вследствие сложного сочетанного действия биогеохимических факторов. Цель исследования состоит в анализе выбросов N2O и CH4 с точки зрения физических и химических условий торфа. Измерения газа проводилось с использованием статических камер. Отбор газа, грунтовых вод и проб торфа для дальнейшего лабораторного анализа были проведены в 13 регионах, равномерно распределенных по всему миру, в т. ч. в Западной Сибири исследования проведены на базе стационара «Мухрино» ЮГУ. В каждой области исследования были выбраны по два участка. Эмиссия газов измерялась в течение 2-3 дней в 3-х кратной повторности. Линейная логарифмическая функция ограничивает выбросы N2O в отношении величины общего неорганического азота почвы. Взаимосвязь между N2O и влажностью почвы описывается кривой регрессии с оптимумом при 60-70%. Полученные результаты показали поразительное сходство с аналогичными данными из Европы (Couwenberg и др. 2011) и Southern Queensland (Wang и Dalal 2010). Это говорит о том, что на эмиссию газов в большей степени влияют местные, а не глобальные условия. Активность уреазы и азотные соединения в сфагновых и осоковых болотах (Szajdak L.W. et al, 2014). В данной научной работе были исследованы два различных болота (пойменное низинное и верховое), расположенные в среднетаежной зоне Западной Сибири. Целью исследования было сравнение активности фермента уреазы и форм азота в сфагновых и осоковых видах торфа. Уреаза является наиболее важным ферментом, включенным в процесс минерализации торфа и углеродный и азотный циклы. Активность уреазы была определена по методике Хофмана и Тейчера. По результатам анализов поведения уреазы выявлено, что ее активность выше в осоковых торфах, чем в сфагновых. Основной формой азота в исследованных торфах был ион аммония. Повышенное его содержание приурочено к осоковым видам торфа. Влияние фотоэкспозиции на процесс разложения торфа (Foreid B. et al, 2014). 7 Работа нацелена на выявление роли солнечной радиации как фактора разложения торфа. В районе исследований среднетаежной зоны Западной Сибири были отобраны типичные виды торфа в различных микроландшафтах (мочажина, гряда, рям). Торф был экспонирован в течение летнего периода на местности, а затем инкубирован в лаборатории. Была измерена динамика эмиссии углекислого газа и метана на протяжении 14 дней, как фактора доступности органического вещества торфа для бактерий. Незначительный эффект повышения эмиссии СО2 был выявлен для торфов с мочажины и гряды. Эмиссия метана не была зафиксирована ни для одного из видов. Это свидетельствует о слабой роли солнечной радиации в процессах разложения торфа. В торфяной толще бореальных болот Западной Сибири присутствуют нисходящие токи растворенного органического вещества (Lapshina et al., 2014) Данная работа подтверждает движение растворенного органического углерода (DOC) в северных торфяниках Западной Сибири. Было обнаружено, что DOC может транспортироваться через торфяную залежь как вверх, так и вниз. Хотя движение под действием силы гравитации является доминирующим в масштабах процессов торфонакопления. DOC является важным компонентом торфяных отложений и общих запасов углерода, которые утекает с болотными водами. Таким образом, отсутствие учета данного потока ведет к недооценке количества потерь углерода из болот. Отношение возрастов POM и DOC на одной и той же глубине имеет явную линейную зависимость, что, вероятно служит ключем к объяснению причины вертикальной миграции органического вещества (рис. 1). 8 Рисунок 1: Линейная зависимость между C14-возрастом растворенной и твердой фазы углерода в торфяной толще. Типы торфа: 1 - верховое болото, 2 - переходное болото, 3 низинное болото, 4 - озерные отложения Экология раковинных амеб и возможность использования их остатков в торфе для изучения палеоклимата (Zielinska M. et al, 2014). Исследованы сообщества раковинных амёб по отношению к основным факторам окружающей среды на болотах Западной Сибири в 20 км от Ханты-Мансийска (60 ° 54 'N, 68 ° 42' в.д.). Условия окружающей среды этого региона сопоставимы с субарктической зоной Северной Европы. Целью исследования было изучение экологии раковинных амеб для использования их в качестве индикаторов среды. Выявлено 64 таксона, с высоким обилием встречаются Archerella flavum и Hyalosphenia papilio. Были отобраны 68 образцов моховой дернины по всему градиенту фактора увлажнения от наиболее сухих местообитаний до обводненных мочажин. Одновременно выполнялись описания растительности на площадках 50 х 50 см, измерялась глубина грунтовых вод, электропроводность и рН. Исследование позволило выявить и описать три сообщества раковинных амеб, которые связаны с различными гидрологическими и трофическими условиями. Анализ показал, что 23,7% варьирования этих видов описывается использованной взвешенной моделью усреднения (RMSEPboot = 7,9, R2boot = 0,74). Динамика гидрологического режима болот и его влияние на пожары и накопление 9 торфа в течение последней тысячи лет восстановленная по архиву данных олиготрофной торфяной залежи в Западной Сибири (Lamentowicz M. et al, 2014). Мультидисциплинарный палеоэкологический подход был применен для восстановления динамики пожаров и накопление углерода на болотах таежной зоны в Западной Сибири. Детально исследован (с шагом в 1 см) верхний метр профиля верхового болота, расположенного недалеко от стационара Мухрино, на западном берегу реки Иртыш в районе Ханты-Мансийска (60 ° 54 'N, 68 ° 42' Е). Отобранные пробы использованы для проведения спорово-пыльцевого и ботанического анализа, выявления раковинных амеб, объемной плотности и содержания углерода для реконструкции гидрологии болота, частоты периодов засухи и темпов накопления углерода во время последних 1200 лет. Палеоэкологические исследования сопровождались отбором поверхностных проб раковинных амеб для характеристики условий их обитания. По данным палео реконструкции (наличие микро угольков) установлено, что высокая частота пожаров была в1975 и 1990 годах нашей эры. В то время как наиболее низкие уровни грунтовых вод отмечаются в 1150 и 1965 годах, что показывает отсутствие корреляции между влажностью торфяников и региональных пожаров. Взаимосвязь ботанического состава и зольности торфа с пойменными процессами (Заров и Филиппов, 2014). Нами проведено исследование пойменного болота, расположенного возле протоки Байбалакская (протока между реками Обь и Иртыш), подверженного периодическому подтоплению. Болото является нетипичным для региона по причине большой глубины торфяной залежи (до 3 м). Показана взаимосвязь показателя зольности с накоплением аллювия. Заболачивание началось с отложения древесных остатков высокой степени зольности. Процесс накопления аллювия ранее всего начался в районе скважины, расположенной в 180 м от протоки, и не прекращался до нашего времени, достигая притеррасных участков. В верхнем горизонте с глубины 60-100 см процесс торфонакопления прекращен. Участки незатронутые подтоплением имеют естественное значение показателя зольности для низового болота (5-12 %). Ботанический состав торфа отражает условия его формирования – при периодическом заливании участка поймы, сопровождающемся повышением зольности, начинает формироваться характерный кочкарно-осоковый торф. При уменьшении этого воздействия в составе торфа начинают проявляться травянистые и древесные остатки. 10 Анализ структуры ландшафтов тундровой зоны Западной Сибири (Голубятников и др., 2014). Проведен анализ ландшафтной структуры тундровых экосистем Западной Сибири на основе спутниковых снимков с космических аппаратов Landsat, WorldView-2 и данных полевых исследований. Выделены 24 класса микроландшафтов для типичной тундры и 19 классов микроландшафтов для южной тундры. Следует отметить, что использование результатов наземных исследований территории отображенной на космическом снимке значительно повышает точность дешифрирования снимка. Проведенное исследование показало, что болотные и озерные экосистемы в типичной тундре Западной Сибири занимают около 63% территории. Доля указанных экосистем в южной тундре составляет 46%. Из полученных оценок заболоченности территорий изучаемых районов следует, что болотные массивы занимают несколько большие площади по сравнению с площадями указанными на типологической карте болот Западной Сибири. Согласно проведенным расчетам значительную часть (78-94 %) территории болот тундровой зоны Западной Сибири занимают мочажинные микроландшафты. Бугры и валики на болотах рассматриваемой зоны занимают 5-8 % площади. Озерки наиболее распространены в болотных экосистемах южной тундры. Полученные результаты демонстрируют возможность совместного использования космических снимков со спутников среднего и сверхвысокого разрешения для анализа сложной, мозаичной структуры природных ландшафтов больших регионов. Оценка потока СН4 из почв России набором простейших моделей (Глаголев и др., 2014). Принципы оценивания наборами моделей нашли широкое распространение на современном этапе, когда возникла потребность в обобщении разнотипных методов обработки информации с целью получения интегрированных знаний. В научной литературе настойчиво обсуждается и разрабатывается идея о совместном использовании разнотипных моделей в наборе – как средства наиболее полного учета априорной информации. Набор моделей, например, с позиций средневзвешенного преобразования либо оценивания областей их компетенции аккумулирует преимущества составляющих набор решающих правил (Лапко, 2002, с. 5). Целью настоящей работы было: оценить эмиссию и поглощения метана почвами Рос-сии при помощи совокупности простейших математических моделей. 11 2. Биоразнообразие бореальных экосистем Западной Сибири, его инвентаризация и охрана Исследования бактериальных сообществ метанотрофов холодных грязевых вулканчиков в пойме реки Оби (стационар «Мухрино») (Oshkin et al, 2004a; Oshkin et al, 2004b). Сложная система грязевых вулканчиков с активной эмиссией метана была обнаружена в долине реки Мухринская, одной из малых рек Иртышского бассейна, Западной Сибири. 90 % потоков метана из вулканчиков не превышают значений в 1,45 г/га , в то время как некоторые потоки доходят до 5,54 г/га. Содержание 13C от этих потоков колебалось от -71,1 и -71,3 ‰, что говорит о его биогенном происхождение. Несмотря на то, что участок характеризуется низкими температурами (от 3,5 до 5 ° С), относительно высокие скорости окисления метана (15,5 до 15,9 нмоль/мл день) были измерены в образцах почвы. Флуоресцентная гибридизация (Рис. 2) обнаружена 107 метанотрофных бактерий (МБ) в 1 г ила (сухой вес), на долю которых приходится до 20,5% от общего счета бактериальных клеток. Большинство из них (95,8 до 99,3%) метанотрофные клетки первого типа (gammaproteobacterial). Разнообразие метанотрофов в этой среде обитания была дополнительно оценена посредством пиросеквенирования из pmoA генов. Всего 53828 генов pmoA метанотрофов были получены и проанализированы. Почти все из этих последовательностей связанны с типом I Мб, в том числе группы Methylobacter-Methylovulum-Methylosoma. Еще несколько типов пока не охарактеризованны. 12 Рисунок 2: Выявление аэробных метанотрофов в иле холодных вулканчиков методом FISH. Размер линейки 5 нм. Три новых вида (Micropeziza fenniae, M. Curvatispora, M. zottoi) с находками в Западной Сибири, Финляндии и Бельгии описаны как новые для науки виды грибов (Lindemann et al, 2014). Обсуждаются сходства и различия с ранее новыми видами рода Micropeziza. Один из видовM. сurvatispora N. Filippova найден и описан Н. Филипповой в районе стационара «Мухрино» (Рис. 3). Приводится ключ для определения всех (вкючая новые) видов рода. 13 Рисунок 3: Micropeziza curvatispora - новый для науки вид найденный в окрестностях стационара "Мухрино" в 2014 году. A - апотеции на отмершем листе багульника, B - два зрелых апотеция; C - начальная стадия образования апотециев. Сообщество грибов на древесине верховых болот (Западная Сибирь) (Filippova & Zmitrovich, 2014). Сосна обыкновенная является одним из доминантов лесов бореальной зоны, где монодоминантные древостои приурочены к песчаным почвам. В древесном ярусе торфяных болот, занимающих в этой зоне большие территории, сосна составляет значительную часть живой биомассы. Биологические особенности болотной сосны отличаются от растущей на минеральном грунте, поэтому возможно предположить что сообщество деструкторов ее древесины также имеет свои особенности. Однако в литературе практически отсутствует информация о сообществе дереворазрушающих грибов торфяников, их отличия от лесных сообществ, и роли в круговороте вещества торфяных экосистем. Проведенные ранее в регионе исследования сообщают о находках около 170 видов на древесине сосны в лесах, и 14 11 видов на верховых болотах. В настоящем исследовании проверен первичный анализ сообщества макромицетов на древесине Pinus sylvestris методом случайного осмотра субстратов. Объектом исследования были сосново-кустарничково-сфагновые сообщества (рямы) верховых болот в окрестностях г. Ханты-Мансийска. Из собранных около 100 образцов определено 49 видов грибов из нескольких групп: кортициоидные, афиллофороидные, клавариоидные, гетеробазидиоидные, агарикоидные базидиомицеты и дискомицеты. Большая часть видов собрана с полупогруженных в торф валежин, влажных комлей прямостоячих стволов, а также с пней, веток, коры, и торфяных субстратов. Согласно литературным данным, виды с болотной сосны являются сапротрофами древесины широкого профиля, несколько видов приурочены к древесине хвойных, к коре, часть видов обитает также на мхах и различных субстратах подстилки. По типу разложения древесины большая часть видов образует белую гниль, шесть видов бурую гниль, дискомицеты рассматриваются слабыми сапротрофами древесины. Шесть кортициоидных видов формируют микоризные отношения с болотной сосной. Восемь видов из нашей коллекции собрано на торфяных субстратах в окрестностях древесины и два вида покрывали основания стеблей живого сфагнума. Данные наблюдения подтверждают заключения других авторов об участии дереворазрушающих грибов в разложении и торфяных субстратов. Количественного анализа сообщества на данном этапе не проводилось, но заключение об обилии видов косвенно сделано по числу находок. На болотной древесине часто встречаются ксеротолерантные виды: Amyloporia xantha, Sistotremastrum suecicum. Небольшая часть видов собрана в нескольких повторностях: Coniophora arida, Peniophorella praetermissa, Phlebiella pseudotsugae, Piloderma byssinum, and Dacrymyces stillatus. Остальные виды встречены один или два раза. Выявленный список включает 14 видов впервые отмеченных в Ханты-Мансийском округе, три вида являются редкими находками в пределах России. Данные виды также являются дополнением к микоте торфяных экосистем. К экологии аскокорине торфяной ( Ascomycota: Helotiales) в Западной Сибири (Filippova & Bulyonkova, 2013) Особенности распространения и состояние популяций редких краснокнижных видов должны изучаться подробно. Аскокорине торфяная (Ascocoryne turficola) является редким видом, известным по находкам из Европы, Северной и Южной Америки (Фолклендские 15 о-ва), возможно в Африке. В Западной Сибири описано четыре местонахождения вида. Вид занесен в Красную книгу ХМАО [Васин, Васина, 2014]. Задачей настоящего исследования являлось количественное описание популяции на одном из этих местонахождений: омбротрофном болоте ("Мухрино") в окрестностях г. Ханты-Мансийска. Было проведено обследование 20 площадок, заложенных в четырех сообществах с общей площадью 4600 м2. A. turficola встречалась с высоким постоянством (среднее значение 4,8 апотеция на 100 м2) в сообществах топей и не встречалась в сосново-кустарничковых сообществах (рямах). С наибольшим обилием аскокарпы зарегистрированы в ассоциацях Scheuchzerio palustris-Sphagnetum cuspidati, Hepatico-Rhynchosporetum albae, единичные находки были в ассоциации Eriophoro vaginati-Sphagnetum baltici. Субстратами вида были остатки Carex limosa, Eriophorum russeolum, E. vaginatum, Rhinchospora alba, Scheuchzeria palustris, поверхность сфагнума покрытая печеночниками, и смесь остатков сфагнума с другими растениями. Рисунок 4: График суточного минимума и максимума температуры на болотном массиве "Мухрино" в августе-сентябре 2013 года. Пунктирными линиями показан период регистрации плодовых тел A. turficola Фенологические наблюдения за грибами верховых болот (Filippova et al, 2014). В статье приводятся результаты наблюдений плодоношения макро- и микромицетов и микроклиматических параметров на верховом болоте в окрестностях г. Ханты-Мансийска (средняя тайга Западной Сибири). Проанализированы температура воздуха, четыре профиля температуры почвы, расположенные в двух болотных местообитаниях (рям, топь) и в лесу (измерения в течение одного вегетационного сезона). Осадки измерялись в течение двух вегетационных сезонов в одной точке болотного массива. Наблюдения за плодоношением макромицетов проводили маршрутным методом (2012) и учетом на постоянных площадках 16 (2013) в двух болотных сообществах (рям и топь). Учет карпофоров проводился в конце вегетационного сезона, в августе – сентябре (2012, 2013). В первой половине лета плодоношения раннелетних видов были зарегистрированы маршрутным методом. Наблюдение за периодичностью плодоношений микромицетов на растительном опаде продолжалось в течение всего вегетационного сезона (2013). Обилие карпофоров макромицетов увеличилось в 5 раз (топь) и 9 раз (рям) к концу периода наблюдения (22 августа – 21 сентября, 2013) (Рис. 5). Дальнейшее плодоношение было остановлено заморозками. Видовой состав в течение этого периода не менялся (всего в двух типах сообществ было зафиксировано 59 видов). Плодоношение в мае – июле зафиксировано у четырех видов, представляющих ранний аспект макромицетов верхового болота. Для 40 видов микромицетов зарегистрирована периодичность плодоношения (приводятся данные по месяцам), заключение о времени плодоношения остальных микромицетов нельзя сделать из-за редкости встреч. Рисунок 5: Динамика плотности плодовых тел грибов относительно кривой средней и минимальной суточных температур на глубине 5 см на открытом и залесенном болоте в 2013 году. Голубой цвет - данные пр открытому болоту; синий - по залесенному. Микроклимат двух местообитаний болота и леса существенно отличается между собой, несмотря на их близость (500 м). Поверхность и верхний слой почвы болота испытывает 17 более глубокие колебания суточной температуры, чем лес (и топи меньше, чем рям). Так, среднесуточная амплитуда вегетационного периода (май – октябрь) составила на поверхности 5,5 в лесу, 13,9 в ряме и 8,9 в топи; на глубине 5 см она была равна 1,5, 6, и 8,1 соответственно. Среднесуточная температура вегетационного периода на поверхности почвы ниже в лесу, а на глубине 5 см ниже в ряме. Число часов с вегетационной температурой (>5° С) на поверхности выше в топи, и на глубине 5 см одинаково выше в топи и ряме. Наблюдения за плодоношением в течение одного сезона показали возможную связь (статистической оценки не проводилось) между понижением среднесуточных и минимальных температур и началом обильного плодоношения макромицетов. Несмотря на разные режимы выпадения осадков в 2012 и 2013 году, влияния их на сроки плодоношения не было замечено. Вероятно, осадки играют меньшую роль в условиях перенасыщения водой на болоте. Сообщества макромицетов верховых болот Западной Сибири (Filippova & Thormann) Олиготрофные (верховые) болота являются типичными болотными ландшафтами в средней тайге Западной Сибири, где общая заболоченность приближенно равна 50%. Несмотря на это, видовое разнообразие и структура сообществ макромицетов этих экосистем не достаточно изучены. В статье приводятся результаты двухгодичного наблюдения за сообществом макромицетов на двух болотных массивах в окрестностях г. Ханты-Мансийск. Применялся метод маршрутного наблюдения, и наблюдение на постоянных площадках в течение одного сезона. Площадки для изучения количественной структуры сообществ были заложены в двух основных типах микроландшафтов: осоково-сфагновых топях и сосново-кустарничково-сфагновых рямах. Соответствующие ассоциации: Scheuchzerio palustris-Sphagnetum cuspidati и Ledo-Sphagnetum fusci. Количество карпофоров каждого вида подсчитывалось один раз (два раза - на части площадок) в сезон. Общая площадь учета составила около 5,000 м2, по 10 площадок на каждый микроландшафт. Данные обилия и встречаемости были проанализированы статистическими и стандартными микоценологическими методами. Для двух выделенных микоценозов были описаны следующие параметры: видовой список, видовое богатство, количество видов на стандартную площадь (1,000 м2), полнота выявления списка, индекс разнообразия Шеннона, плотность карпофоров, и фенологические изменения. Всего на верховых болотах территории обнаружено 59 видов макромицетов. В микоценозе Ledo-Sphagnetum fusci выявлено большее богатство видов (50) с плотностью 35 (30-40) видов 18 на 1,000 м2 (Рис. 6). Рисунок 6: Кумулятивная кривая богатства видов в зависимости от количесвта учтенных площадок. Видно, что при 500 учетных площадках кривая богатства фактически выходит на плато и количество видов грибов при этом примерно равно 40. Экстраполяция кривой видового богатства в этом типе показала, что список не является полностью выявленным. В микоценозе Scheuchzerio palustris-Sphagnetum cuspidati выявлено 16 видов, с плотностью 8 (6-10) видов на 1,000 м2. Видовой список полностью выявлен (судя по экстраполяции кривой, которая достигает асимптоты). Группы характерных видов для каждого фитоценоза составляют 14 для первого, и 4 для второго типа. Около двух третей видов макромицетов верховых болот являются сапротрофами (большинство – сфагнового опада), остальные формируют микоризу с болотными деревьями и кустарничками. Половина видов представлена менее 10 регистрациями (и могут быть по этому критерию отнесены к редким). Из этого списка виды произрастающие только (по предварительным наблюдениям) в этом типе экосистем были выделены в список редких для верховых болот. В аннотированном списке в конце публикации содержится информация об экологии и обилии видов, обсуждаются проблемы идентификации сложных таксонов, перечисляются гербарные образцы и даты сборов. К изучению сообществ грибов верховых болот таежной зоны Западной Сибири: 1. Макромицеты (Filippova, 2014). В данной публикации сообщаются результаты микоценотического анализа сообществ макромицетов на верховых болотах таежной зоны Западной Сибири Ханты-Мансийского АО. 19 Проведено описание микоценозов рямов и топей верховых болот на 20-ти учетных площадках в течение одного вегетационного сезона (2013 год). Каждая учетная площадка состояла из 30-60 микроплощадок площадью 5 м 2, общая площадь наблюдения составила около 4600 м2. Анализ данных обилия карпофоров на учетных площадках осуществлялся по стандартным микоценотическим процедурам. Дополненные находки были сделаны в ходе маршрутов в сходных растительных сообществах в 2012 и 2013 годах. В общем выявлено 59 таксонов, 15 видов в сообществах осоково-шейхцериево-сфагновых топей, и 50 видов в сосново-кустарничково-сфагновых сообществах (рямах). Кривые накопления новых видов показали достаточно высокую степень выявления видового разнообразия в топях; в рямах кривая видового богатства продолжала постепенно расти. Плотность видов, рассчитанная на основе кривых, равна 8 для топей и 35 видов для рямов на 1000 м2 (Рис 7). Рисунок 7: Кривые видового богатства для рямов и топей (средние с 95% отклонением). По оси y – число видов, по оси х – число микро-площадок, точка на кривой – реальное число микро-площадок, на котором построена экстраполяция площади в два раза. Характерными для топей являются 5 видов (Ascocoryne turficola, Arrhenia onisca, Galerina sphagnicola, Hypholoma udum, Psilocybe turficola), для рямов 13 видов (Arrhenia sphagnicola, Cortinarius cf. albovariegatus, C. cf. flexipes, C. cf. flos-paludis, C. huronensis, C. cf. obtusus, C. stillatitius, Galerina allospora, G. sphagnorum, Gymnopus dryophilus, Hebeloma incarnatulum, Mycena concolor, Omphaliaster borealis, Sphagnomphalia brevibasidiata). Большинство видов макромицетов в топях являются сапротрофами сфагнума или растительного опада, один вид паразитирует на сфагнуме. Около половины выявленных видов рямов формируют микоризу с болотной сосной, кедром и карликовой березой, 20 остальные являются сапротрофами. Флора печеночных мхов восточной части приполярного урала (Ханты-Мансийский автономный округ) (Konstantinova & Lapshina, 2014). Аннотированный список печеночников составлен на основе определения 800 образцов, собранных в 2013 году в районе горы Нер-Ойка на Приполярном Урале, 64о30’ – 64о33 N; 59о35’ – 59о38’ E, в пределах Ханты-Мансийского автономного округа – Югры. Список включает 97 видов, в том числе 8 видов, впервые найденных на Урале и 52 новых для округа, большинство из которых – широко распространенные арктомонтанные и монтанные печеночники. Sphagnum tenellum (Sphagnaceae, Bryophyta) в Западной Сибири (Lapshina & Maximov, 2014). Сообщается о первой находке Sphagnum tenellum – вида с отчетливо выраженным океаническим распространением, на верховом грядово-мочажинном болоте в центре таежной зоны Западной Сибири. Проанализировано и уточнено его распространение в России (Рис. 8). Приведены геоботанические описания растительных сообществ с Sphagnum tenellum из западной Сибири и гор Южной Сибири. Показано, что сообщества с участием Sphagnum tenellum на горных болотах Южной Сибири по составу и экологическим условиям местообитаний наиболее близки к находкам из горных районов Скандинавии. В то время как новое местонахожение Sphagnum tenellum в таежной зоне Западной Сибири полностью укладывается в эколого-ценотическую амплитуду вида на равнинных территориях севера Западной Сибири и Северо-Запада Европейской части России. 21 Рисунок 8: Отрыв нового местонахождения S. tenellum (помечено квадратиком) от основного ареала Новые находки водных растений на территории Ханты-Мансийского автономного округа – Югры (Панкова, 2014). Гербарные сборы хранятся в IBIW, дубликаты переданы в ALTB (Гербарий Алтайского гос. университета). В ходе полевых работ на территории ХМАО – Югры было отмечено 3 новых для Сибири (Ceratophyllum platyacanthum, Lemna gibba, Potamogeton × angustiflius) и 8 новых для ХМАО видов водных растений (Scirpus tabernaemontani, Typha laxmannii, Ceratophyllum platyacanthum, Lemna gibba, Lemna turionifera, Potamogeton wolfgangii, Potamogeton heterophyllus, Potamogeton сoriaceus) и 2 гибрида (Potamogeton × angustifolius и Typha × glauca). Lemna gibba, Ceratophyllum platyacanthum и Potamogeton сoriaceus ранее на территории Сибири не отмечались. В ходе экспедиционных работ в Ханты-Мансийском и Нижневартовском р-нах Ханты-Мансийского автономного округа – Югры в 2010 - 2012 гг. был сделан ряд интересных находок водных и прибрежно-водных растений. Влияние функционального зонирования территории на состав и распределение крупных млекопитающих природного парка «Самаровский чугас» (Панкова и Новоселов, 2014). 22 Природный парк «Самаровский чугас» расположен в Ханты-Мансийском районе ХМАО, в подзоне средней тайги. Территория парка разделена на четыре функциональные зоны с различными режимами эксплуатации. Наличие в составе парка территорий с антропогенной нагрузкой от незначительной (урочище «Острова») до сильной (леса в черте города) делает природный парк «Самаровский чугас» хорошим полигоном для изучения влияния разного уровня рекреационного воздействия на крупных млекопитающих. Для решения вышеназванной задачи были использованы данные мониторинговых исследований, проводимых с момента основания парка (с 2001 года), содержащиеся в Летописях природы (данные зимнего маршрутного учета (ЗМУ) с 2004 по 2011 г., данные учета медведя с 2010 г. и т.д.). Также, в 2013-2014 гг. были проведены дополнительные исследования пространственного распределения некоторых видов животных (медведя, барсука, лося, кабана) с регистрацией следов их жизнедеятельности с помощью GPS-навигатора, и последующим внесением в пространственную базу данных. Сравнение плотностей населения таких животных, как лисица, соболь и заяц-беляк (по данным ЗМУ 2004-2011 гг.) в первых трех функциональных зонах не показало стойкой зависимости между плотностью населения видов и уровнем антропогенной нагрузки. Видимо, для вышеперечисленных видов антропогенная нагрузка на пригородные леса не является значимым фактором. Плотность населения медведя также мало различалась по зонам и оставалась довольно высокой (исключая леса в черте города, где был зарегистрирован только один заход медведя). Однако, плотность норения барсука в пригородных лесах (1,58 нор на 1 км северного склона надпойменной террасы) оказалась меньше аналогичного показателя для северного берега острова Большой Чухтинский (2,25). Чувствительность барсука к антропогенному воздействию подтверждается и тем что даже несмотря не то, что для научно-исследовательской зоны характерна очень незначительная антропогенная нагрузка, была выявлена достоверная отрицательная связь интенсивности использования крупных поселений (доля активных отнорков) с расстоянием от человеческого жилья (Марков, 2009). 23 Рисунок 9: Енотовидная собака - редкий для округа вид, зафиксированная с помощью фотоловушки в природном парке "Самаровский Чугас" в 2014 году. Использование фотоловушек позволяет вести мониторинг позвоночных животных даже в летний период. Итак, наше исследование показало, что по мере увеличения антропогенной нагрузки от почти «заповедного» урочища «Острова» к пригородным лесам, из списка охотничьих млекопитающих выпали такие редкие виды как рысь и росомаха, снизилась численность барсука, реже встречался лось, однако плотность населения таких зверей как медведь, лисица, заяц и соболь не претерпелавает значительных изменений. Однако, леса, окруженные плотной городской застройкой (рекреационно-меморальная зона) разительно отличаются от пригородных лесов низкой численностью и бедным видовым составом крупных млекопитающих, хотя редкие заходы лосей и медведей происходят до сих пор. Изучение пространственного размещения крупных млекопитающих природного парка «самаровский чугас» (Панкова, 2014). Исследование размещения крупных млекопитающих по территории и определяющих его факторов в настоящее время осуществляется с применением ГИС-технологий, дистанционного зондирования и полевых наблюдений. Регистрация следов жизнедеятельности млекопитающих с помощью GPS-навигатора позволяет собрать ценный, 24 материал, который, в сочетании с данными о свойствах местообитаний, может использоваться для создания пространственно-временной модели размещения особей исследуемых популяций по изучаемой территории. В 2013 году нами были начаты работы по созданию мониторинговой ГИС, включающей в себя пространственную информацию о биоразнообразии, особенностях местообитаний, встречах животных и следов их жизнедеятельности, антропогенном воздействии (посещаемость угодий людьми – по сезонам, дороги различных режимов эксплуатации и т.д.). По пригородным лесам Парка (урочища «Шапшинское» и «Городские леса») с июня по ноябрь было пройдено более 130 км маршрутов, в пространственную базу данных занесено более 350 точек встреч следов жизнедеятельности животных. К настоящему времени получена информация о пространственном размещении на территории рекреационной и лесопарковой зон Парка в летне-осенний период таких видов, как медведь, лиса, барсук, лось и кабан, и получены некоторые результаты, касающиеся реакции животных на различный уровень рекреационной нагрузки, отношения к населенным пунктам и дорогам разного режима эксплуатации. Показано, что наиболее толерантны к режимам рекреационной и лесопарковой зон лиса, медведь и кабан, следы которых встречались даже в непосредственной близости от жилой зоны г.Ханты-Мансийска (менее 1 км). Эти звери свободно перемещаются по территории, посещая даже небольшие участки леса, разделенные трассой и дачными поселками. Жилые поселения барсука равномерно распределены по северному склону надпойменной террасы, за исключением окрестностей п. Шапша, где норы раскопаны или обловлены петлями (Рис. 10). 25 Рисунок 10: Распределение поселений азиатского барсука в пригородной зоне ПП «Самаровский чугас» (по данным 2013 г.). Цифрами показано число активных отнорков\общее число отнорков. Видно, что барсуки избегают селиться вблизи человеческих поселений. Лось наиболее чувствителен к фрагментации местообитаний и заходит на территорию Парка лишь со стороны большого лесоболотного массива. Резкое увеличение рекреационной нагрузки на леса Парка осенью меняет поведение некоторых зверей в сторону большей скрытности (например, медведи начинают избегать передвижения по лесным дорогам), однако, не приводит к покиданию ими привычных местообитаний. 26 Заключение Результаты исследования биоразнообразия востребованы прежде всего в природоохранной практике при планировании сетей особо охраняемых территорий и при разработке регламента допустимых видов деятельности на различных типах территорий. Одна из задач работы по инвентаризации биоразнообразия - разработка региональной системы местообитаний и приуроченных к этим местообитаниям списков видов флоры и фауны. Полученные данные перекладываются на географическую основу, что дает возможность провести ранжирование территорий по природоохранной ценности с использованием различных критериев (количество видов, наличие редких видов, наличие уязвимых видов и т.д.) Кроме того, описание новых видов организмов при инвентаризации слабо изученных регионов и групп организмов, служит потенциальным источником новых лекарственных препаратов и новых решений в области биотехнологии. Результаты исследования элементов глобального цикла углерода необходимы для понимания соотношения естественного и антропогенного вклада в современное глобальное потепление и для оценки буферной роли естественных экосистем. Экспериментальные данные получаемые в ходе этих исследований служат основой для построения моделей разной степени сложности которые необходимы для прогнозирования поведения климатической системы Земли и выработки стратегии устойчивого развития народного хозяйства. Задачи дальнейших исследований. Обширная, труднодоступная территория ХМАО по прежнему остается малоизученной, что проявляется в отсутствии ранжированного по природоохранной ценности списка экосистем, а также точной картографической информации о локализации наиболее приоритетных для сохранения экосистем. биогеографии разработано множество моделей, позволяющих В предсказывать распространение видов и их сообществ на основе информации об уже имеющихся точках их встреч и регулярно-сетевых биоклиматических, топографических и других данных. Эти модели становятся малопригодными в случае недостаточного количества наземной информации, и нужно научиться моделировать распространение экосистем с уникальными свойствами исключительно по данным дистанционного зондирования. Планируется опробовать несколько классических методик моделирования распространения видов, уже адаптированных к случаю "редких видов", а также доработать методики "детекции редких событий" из негеографических областей знания. Tакже планируется несколько итераций 27 проверки точности полученных моделей в ходе экспедиций на модельные территории. Поскольку «редкость» чего-либо неразрывно связана с масштабом поиска, в качестве заключительного этапа работ будет исследовано поведение моделей распространения редких экосистем при изменении масштаба исследования с локального (на ключевых участках) на региональный (в масштабе таежной зоны Западной Сибири). 28 Список использованных источников 1. Filippova, N.V., and Thormann, M.N. (2014). Communities of larger fungi of ombrotrophic bogs in West Siberia. Mires and Peat 14, 1–22. 2. Filippova N.V., Bulyonkova T.M. 2013. Notes on the ecology of Ascocoryne turficola (Ascomycota: Helotiales) in West Siberia // Environmental dynamics and global climate change. V. 4. № 2 (8). EDCCrar0006. (Статья вышла в 2014 году). 3. Filippova, N.V., and Zmitrovich, I.V. (2013). Wood decay community of raised bogs in West Siberia. Environmental Dynamics and Global Climate Change 4, 7. (Статья вышла в 2014 году). 4. Filippova N.V., Mourgues A., Philippe F. 2014. Notes on the phenology of fungi in ombrotrophic bog // Environmental dynamics and global climate change. V.5. № 1 (9). EDCCrar0009. 5. Foereid, B., Zarov, E.A., Filippov, I.V., and Lapshina, E.D. (2014). Photo-expose affects subsequent peat decomposition. In Proceedings of the Fourth International Field Symposium, Novosibirsk, August 4 -17, 2014, (Novosibirsk: Tomsk university press), pp. 139–140. 6. Konstantinova, N.A., Lapshina, E.D. (2014). On the hepatic flora of the Eastern Subpolar Ural (Khanty-Mansy autonomous district). Arctoa 23, 80–90. 7. Lamentowicz M., Słowiński M., Marcisz K., Kołaczek, P., Neumann M., Kaliszan K., Lapshina E., Gilbert D., Buttler A., Fiałkiewicz-Kozieł B., V.J. Jassey, Laggoun-Defarge F. Hydrological dynamics, fire history and carbon accumulation in the last millennium in western Siberia reconstructed from high resolution ombrotrophic peat archive // AGU. Fall Meeting, San Francisco 15-19 December 2014. 8. Lamentowicz M., Słowiński M., Neumann M., Marcisz K., Kaliszan K., Lapshina E., Gilbert D., Buttler A., Fiałkiewicz-Kozieł B., V.J. Jassey, Laggoun-Defarge. Hydrological dynamics and fire history of the last millennium in Western Siberia reconstructed from a high resolution ombrotrophic peat archive // Quaternary Research (сдана в печать) 9. Lapshina, E., Maksimov A. (2014). Sphanum tenellum (Sphagnaceae, Bryophyta) in Western Siberia // Arctoa, 23: 70-79. 10. Lapshina, E.D., Schulze, E.-D., Filippov, I.V., and Kuhlmann, I. (2014). The donward movement of dissolved organic carbon exists in the boreal peatlands of West Siberia. In Proceedings of the Fourth International Field Symposium, Novosibirsk, August 4 -17, 2014, (Novosibirsk: Tomsk university press), pp. 145–147. 11. Lindemann U., Helemann S., Filippova N., Krieglsteiner L., Pennanen M. (2014). Micropeziza curvatispora sp. nov., M. fenniae sp. nov. and M. zottoi sp. nov. (Helotiales) – three new species of the genus Micropeziza from Western Siberia, Finland, Germany and Belgium. Ascomycete.org, 6 (5) : 113-124 12. Oshkin, I.Y., Wegner, C.-E., Luke, C., Glagolev, M.V., Filippov, I.V., Pimenov, N.V., 29 Liesack, W., and Dedysh, S.N. (2014). Gammaproteobacterial Methanotrophs Dominate Cold Methane Seeps in Floodplains of West Siberian Rivers. Applied and Environmental Microbiology 80, 5944–5954. 13. Oshkin, I.Y., Wegner, C.-E., Pimenov, N.V., Luke, C., Liesack, W., Glagolev, M.V., Filippov, I.V., and Dedysh, S.N. (2014). Methanotrophic Community Attenuating CH4 Fluxes from Cold Methane Seeps in Floodplains of West Siberian Rivers. In 10-Th International Congress on Extremophiles Book of Abstracts, (Saint Petersburg),. 14. Pärn, J., Aasa, A., Egorov, S., Filippov, I., Gabiri, G., Gheorghe, I., ... & Mander, Ü. (2015). Global Boundary Lines of N2O and CH4 Emission in Peatlands //The Role of Natural and Constructed Wetlands in Nutrient Cycling and Retention on the Landscape. – Springer International Publishing, 2015. – С. 87-102. 15. Shcherbakov A.V., Kuzmina E.Yu., Lapshina E.D., Bragina A., Berg C., Berg G., Shcherbakova E.N., Chebotar V. K., Tikhonovich I. A.. Endophytic Bacteria Associated with Sphagnum Mosses: Ecological Diversity and Application for Agricultural Microbiology / In book: Moss: Classification, Development and Growth and Functional Role in Ecosystems // N.Y.: Nova Publishers, 2014. – 245 p. - ISBN 978-1-163117-396-7: 87-110 pp. 16. Szajdak L.W., Inisheva L.I., Lapshina E.D., Gaca W., Styla K., Meysner T., Szczepanski M.. The urease activity and nitrogen forms of Sphagnum and Carex dominated peat // Там же. С. 27-29.ападно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое, настоящее, будущее (04 - 17 авг. 2014, г. Новосибирск). Изд-во Томск. ун-та, 2014 17. Zielińska M., M. Lamentowicz, K. Marcisz, F. Laggoun-Défarge, A. Buttler, M. Słowiński, E. Lapshina, D. Gilbert. Ecology of testate amoebae and development of a new transfer function in bogs of Western Siberia // 7th International Symposium on Testate Amoebae (8-12 September 2014, Poznań, Poland). 18. Глаголев, М.В., Филиппов, И.B., Кривенок, Л.А., Максютов, Ш.Ш. (2014). Оценка потока CH4 из почв России набором простейших моделей. Материалы Четвертого Международного Полевого Симпозиума, 4-17 Августа 2014 Г., (Новосибирск: Издательство Томского университета), pp. 163–165. 19. Голубятников Л.Л. , Заров Е.А. , Казанцев В.С., Филиппов И.В., Гаврилов Г.О. Анализ структуры ландшафтов тундровой зоны Западной Сибири на основе спутниковых данных // Исследования Земли из Космоса (сдана в печать) 20. Заров Е.А., Филиппов И.В. Взаимосвязь ботанического состава и зольности торфа с пойменными процессами. В.И.Шпильмана «Проблемы II Региональная рационального молодежная конференция природопользования и им. история геологического поиска в Западной Сибири» (14-15 апреля, Ханты-Мансийск). 21. Кульков М.Г., Заров Е.А., Филиппов И.В. Выявление критериев нефтезагрязненности органогенных донных отложений вторичных озер // Водные ресурсы (принята в печать, будет издана во второй половине 2015). 22. Панкова Н. Л. Изучение пространственного размещения крупных млекопитающих 30 природного парка «Самаровский чугас» // Млекопитающие Северной Евразии: жизнь в северных широтах: материалы Международной научной конференции (6-10 апреля 2014 г., г. Сургут) – Сургут: ИЦ СурГУ, 2014. – С. 211-212. 23. Панкова Н.Л, Новоселов А.А. Влияние функционального зонирования территории на состав и распределение крупных млекопитающих природного парка "Самаровский чугас" / Экология и природопользование в Югре: мат-лы Всерос. нучн.-пркт. конф, посвящ. 15-летию кафедры экологии СурГУ (Сургут 24-25 октября 2014 г.) - Сургут. гос. ун-т ХМАО -Югры. - Сургут: ИЦ СурГУ, 2014. C. 44-46 24. Панкова, Н.Л. (2014). Новые находки водных растений на территории Ханты-Мансийского автономного округа – Югры. Turczaninowia 17, 66–68. 25. Филиппова Н.В. (2014). К изучению сообществ грибов верховых болот таежной зоны Западной Сибири: 1. Макромицеты // Микология и Фитопатология. . Т. 48. Вып. 6. С. 46–52. 26. Филиппова Н.В. К изучению сообществ грибов верховых болот таежной зоны Западной Сибири: 2. Микромицеты на опаде болотных растений // Микология и Фитопатология (в печати). 31