Нетто СО -обмен и испарение сфагнового болота в зоне широколиственных лесов

Известия Тульского государственного университета
Естественные науки. 2012. Вып. 3. С. 207–220
Биология
УДК 581.526.33 (470.312)
Нетто СО2-обмен и испарение сфагнового
болота в зоне широколиственных лесов
Европейской части России ∗
А. В. Ольчев, Е. М. Волкова, Т. А. Каратаева, Е. Ю. Новенко
Аннотация. Для определения роли болот зоны широколиственных лесов в круговороте СО2 и Н2 О были проведены комплексные
исследования СО2 -обмена и испарения с поверхности сфагнового
болота в Тульской области. По результатам измерений с помощью
экспозиционных камер были получены данные о сезонной и суточной
изменчивости потоков с учетом пространственной неоднородности
болота, а также о вкладе различных растительных сообществ в
суммарные потоки.
Ключевые слова: сфагновые болота, метод экспозиционных
камер, нетто СО2 -обмен, фактическое испарение, широколиственнолесная зона, Тульская область.
Введение
Климат оказывает значительное влияние на все процессы, протекающие
в биосфере, и формируется как под влиянием внутренней изменчивости
в климатической системе, так и под воздействием различных внешних
факторов естественного и антропогенного характера [11]. Антропогенное
влияние на климат, в основном, связано с выбросами парниковых газов и
аэрозолей в атмосферу в процессе деятельности человека, с вырубкой лесов
и с изменением структуры землепользования. К естественным внешним
факторам относятся различные астрономические и эндогенные факторы.
По данным межправительственной группы экспертов по изменению
климата (МГЭИК, IPCC) наблюдаемое устойчивое повышение глобальной
температуры воздуха в последние 50 лет связывается, в первую очередь,
с резким увеличением содержания антропогенного диоксида углерода [11].
Так, по данным Ле Кер [13, 14] за период с 2000 по 2008 год средняя
*
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (проекты №№
11-04-97538-р_центр_а, 11-04-01622-а, 11-05-00557-а, 11-05-00854-а), правительства РФ
(11.G34.31.0079) и программы фундаментальных исследований президиума РАН «Живая
природа: современное состояние и проблемы развития».
208
А. В. Ольчев, Е. М. Волкова, Т. А. Каратаева, Е. Ю. Новенко
величина антропогенных выбросов СО2 в атмосферу составила 7.7±0.8
Гт C год−1 . Значительная часть антропогенного СО2 из атмосферы
поглощается биотой суши и океана. Какую роль различные биомы и
экосистемы суши играют в поддержании естественного баланса парниковых
газов в атмосфере пока исследовано довольно слабо. Поэтому задача
изучения роли различных типов экосистем в формировании СО2 и
Н2 О-обмена является в настоящее время одной из наиболее актуальных
направлений исследований современной экологии и климатологии. Данная
проблема требует проведения комплексных исследований, направленных на
организацию непрерывного мониторинга СО2 и Н2 О обмена в глобальном
масштабе, на оценку масштабов пространственно-временной изменчивости
СО2 и Н2 О обмена различных типов экосистем суши, а также на определение
их чувствительности к изменению условий внешней среды.
Несмотря на относительную небольшую площадь, занимаемую
болотными экосистемами на поверхности суши (около 2 % от общей площади
поверхности суши), им принадлежит очень важная роль в глобальном
круговороте СО2 благодаря значительным запасам органического углерода
в торфяных залежах [3, 7, 8, 10]. Динамика запасов органического
углерода в болотах определяется, главным образом, балансом между
поглощением СО2 болотной растительностью в процессе фотосинтеза и
выделением СО2 при дыхании растений и при разложении органического
вещества. Данные по динамике нетто СО2 обмена между различными
типами болотных экосистем и атмосферой, а также данные по испарению
болот необходимы, с одной стороны для оценки продуктивности болот
и интенсивности торфообразования, а с другой - для определения роли
болот в круговороте СО2 и Н2 О в атмосфере и для ослабления возможных
негативных экологических последствий усиления парникового эффекта на
биосферу в XXI веке.
В рамках данного исследования были проведены комплексные
исследования СО2 и Н2 О-обмена на сплавинных карстово-суффозионных
болотах в зоне широколиственных лесов на территории Тульской
области. Как показывают результаты исследований [1, 2, 5, 6], характер
функционирования болот Тульской области, несмотря на небольшие
размеры, хорошо сравнимым с крупными болотными массивами таежной
зоны Евразии. По этой причине указанные болота Тульской области
могут быть использованы в качестве тестовых модельных объектов для
исследования масштабов пространственно-временной изменчивости СО2 и
Н2 О обмена болот и определения чувствительности процессов обмена к
изменению условий внешней среды.
Материалы и методы
Территория Тульской области находится в междуречье верховий
рек Дон и Ока и приурочена к границе хвойно-широколиственных,
Нетто СО2 -обмен и испарение сфагнового болота в зоне широколиственных лесов 209
широколиственных лесов и лесостепи. Заболоченность области крайне низка
[2, 8], что обусловлено климатическими и геолого-геоморфологическими
особенностями региона. Климат области умеренно-континентальный,
среднегодовая температура — 4.4◦ С при среднем количестве осадков за
год — 520 мм (http://www.meteo.ru/data/). В направлении с северо-запада
на юго-восток наблюдается увеличение среднегодовых температур и
уменьшение количества выпадающих осадков. Рельеф территории
овражно-балочный, высотные отметки — от 200 до 250 и выше метров
н.у.м. Такая расчлененность рельефа обеспечивает хороший дренаж
исследуемой территории. В геологическом отношении область расположена
в центральной части Русской платформы, кристаллический фундамент
которой перекрыт карбонатсодержащими породами. Указанные особенности
региона являются причиной его низкой заболоченности (0,07%) [2].
В качестве основного объекта исследований было выбрано болото
«Главное» (п. Озерный, Ленинский р-н, Тульская обл.) (рис. 1), которое
занимает площадь более 1 га и сформировано в серии провалов
карстово-суффозионного происхождения, которые объединены общей
торфяной залежью. Эвтрофные березняки приурочены к окрайкам
болота. Центральная его часть занимает около 0.7 га и представлена
открытыми мезоолиготрофными сообществами, формирующими «ковер» с
редкими кочками (рис. 2). Торфяные отложения представлены сплавиной
в центральной части (толщина 2,5–3 м), сплошной или разорванной
(до 6 м) залежью по окрайкам болота. При этом сплавина образована
пушицево-осоково-сфагновым и сфагновым переходными видами торфа
(степень разложения R=15–20%) в центральной части болота и травяно- и
осоково-сфагновым низинными торфами (R=30–35%) на окрайке.
Болото окружено сообществами широколиственного леса с дубом, липой,
ясенем и кленом.
Для определения масштабов пространственно-временной изменчивости
СО2 и Н2 О обмена на исследуемом болоте нами была заложена трансекта
от окрайки к центру болота (рис. 2), пересекающая разные растительные
ассоциации. Измерения проводили в березово-вахтово-сфагновом (Betula
pubescens – Menyanthes trifoliata – Sphagnum riparium) на окрайке болота
(т.1), березово-осоково-сфагновом (Betula pubescens – Carex lasiocarpa +
Carex rostrata – Sphagnum fallax, т.2), в очеретниково-осоково-сфагновом
(Rhynchospora alba – Carex rostrata – Sphagnum magellanicum+S. angustifolium), очеретниково-осоково-сфагновом с шейхцерией, очеретниково-осоковосфагновом с клюквой и шейхцерией, а также в очеретниково-сфагновом с
шейхцерией, росянкой и клюквой сообществах (т. 3–5) центральной части
сплавины.
Для проведения измерений потоков СО2 и Н2 О в исследовании
был использован метод экспозиционных камер [4, 15]. Применение
данного метода было обусловлено небольшими размерами болота и
мозаичным растительным покровом, что сделало невозможным применение
210
А. В. Ольчев, Е. М. Волкова, Т. А. Каратаева, Е. Ю. Новенко
Рис. 1. Географическое положение района исследований
Рис. 2. Карта-схема растительности болота Главное (Ленинский район,
Тульская область) с пунктами измерений потоков СО2 и Н2 О в
растительных сообществах. Условные обозначения растительных
сообществ: 1 — таволговое, 2 — разнотравное, 3 — телиптерисово-осоковое,
4 — телиптерисовое; 5 — ивово-травяное, 6 — березово-вахтово-сфагновое,
7 — березово-осоково-сфагновое, 8 — очеретниково-осоково-сфагновое
Нетто СО2 -обмен и испарение сфагнового болота в зоне широколиственных лесов 211
альтернативных методов измерений потоков, в частности, метода
турбулентных пульсаций.
Интенсивность газообмена на болоте определяли по закрытой схеме с
помощью измерительной системы, включающей экспозиционную камеру
и портативный инфракрасный газоанализатор LI-840 СО2 и Н2 О (Li-Cor,
США) с июня по сентябрь 2012 года. Потоки рассчитывали по скорости
изменения концентрации СО2 и Н2 О внутри полностью изолированной от
окружающего воздуха прозрачной камеры (0.4м × 0.4м × 0.2м), которой был
накрыт участок поверхности болота с растительным покровом. Величину
потоков СО2 и Н2 О (FCO2,H2O ) рассчитывали как функцию скорости
изменения содержания СО2 и Н2 О в камере (∆С /∆t, ∆W/∆t), объема
измерительной камеры (V ) и площади поверхности сфагновой сплавины
внутри камеры (S):
V
p
∆W
·
·
.
S R · (T + 273.16) ∆t
(1)
где p — атмосферное давление в Па, R — универсальная газовая постоянная,
T — температура воздуха в ◦ С.
Для определения первичной продуктивности и темнового дыхания
растительности в исследовании проводили параллельные измерения СО2
обмена при естественных условиях освещения, а также при искусственном
затенении.
Для определения вклада различных ярусов растительного покрова в
суммарный поток СО2 и Н2 О на двух участках болота, расположенных
в его центральной части (очеретниково-осоково-сфагновое сообщество с
клюквой и шейхцерией), а также на окрайке (березово-вахтово-сфагновое
сообщество) в июле-августе 2012 года был проведен комплекс экспериментов,
в ходе которых измеряли интенсивность потоков СО2 и Н2 О при
последовательном удалении отдельных ярусов в каждом из исследуемых
сообществ. На всех этапах проводили измерения СО2 и Н2 О обмена при
естественных условиях освещения и в условиях искусственного затенения. По
совокупности полученных данных были проведены расчеты продуктивности
и транспирации растительности различных ярусов исследуемых ценозов.
После удаления травяного/травяно-кустарничкового и мохового ярусов на
экспериментальных площадках были проведены измерения интенсивности
дыхания очеса и торфа.
Для интерпретации результатов измерений СО2 и Н2 О обмена между
поверхностью болота и окружающим воздухом параллельно с измерениями
потоков проводили измерения приходящей фотосинтетически активной
солнечной радиации — ФАР (QS, Delta-T, США), температуры воздуха и
торфа, а также уровня болотных вод.
FCO2 =
p
∆C
V
·
·
,
S R · (T + 273.16) ∆t
FH2 O =
212
А. В. Ольчев, Е. М. Волкова, Т. А. Каратаева, Е. Ю. Новенко
Результаты и обсуждение
Результаты экспериментальных исследований показали значительную
пространственную и временную изменчивость СО2 -обмена и фактического
испарения исследуемого болота. Максимальные величины нетто СО2 -обмена
и фактического испарения в течение вегетационного периода наблюдались
в центральной части болота (рис. 3), в очеретниково-осоково-сфагновом
сообществе (с клюквой и шейхцерией, а также с шейхцерией, росянкой
и клюквой) за счет высоких значений приходящей к поверхности ФАР
(до 1500–1600 мкмоль м−2 с−1 в июле-августе 2012 года). По мере
продвижения к краю болота — в очеретниково-осоково-сфагновом с
шейхцерией, в березово-осоково-сфагновом, а также в окраинном и
сильно затененном окружающими деревьями березово-вахтово-сфагновом
сообществе — значения нетто СО2 -обмена и скорости испарения значительно
уменьшались (рис. 3). В частности, несмотря на солнечную погоду,
из-за частичного затенения поверхности болота редкими березами
нетто-баланс СО2 очеретниково-осоково-сфагнового сообщества (с
шейхцерией) был в 1.5–2 раза ниже нетто-СО2 обмена открытых сообществ,
расположенных в центральной части болота. Нетто-СО2 обмен окраинных
березово-вахтово-сфагнового и березово-осоково-сфагнового сообществ
был отрицательным лишь в июне-июле. В августе-сентябре он был уже
положительным. Эмиссия СО2 в этих точках с поверхности болота в
августе достигала 2 мкмоль м−2 с−1 , в то время как в центральной части
болота поток СО2 был отрицательным и достигал −3. . . −4 мкмоль м−2
с−1 . Скорость темнового дыхания указанных сообществ в зависимости от
температуры воздуха и торфа изменялась при этом в августе от 2 до 5
мкмоль м−2 с−1 .
В сезонном ходе максимальные значения нетто СО2 -обмена в
центральной части болота наблюдались в июне (-6.8±4.2 мкмоль м−2 с−1 )
(рис. 3). В краевой части болота максимум значений нетто СО2 -обмена
был несколько сдвинут к июлю. Интенсивный перегрев листьев растений в
центральной части болота в августе за счет высоких значений приходящей
ФАР (до 1500 мкмоль м−2 с−1 ) и экстремально высоких температур
воздуха, достигавших в дневные часы 33–38◦ С, является основной причиной
снижения нетто-фотосинтеза растений и, как следствие, уменьшения
интенсивности интегрального нетто СО2 обмена. Следует также отметить,
что, несмотря на высокие температуры воздуха, температура торфа на
глубине 5 см в центральной части болота в августе не превышала 21–22◦ С,
что обусловлено низкой теплопроводностью мохового покрова и торфа. На
август приходятся также и максимум фактического испарения (0.23±0.10
мм час−1 ), что обусловлено высоким фоном температур при наличии
достаточного количества доступной влаги в торфе (уровень болотных вод
изменялся в пределах –11–16 см от поверхности болота) и сфагновых мхах.
Нетто СО2 -обмен и испарение сфагнового болота в зоне широколиственных лесов 213
В сентябре при температурах воздуха в дневные часы около 20–22◦ С и
приходящей ФАР в центральной части болота около 1200 мкмоль м−2 с−2 ,
интенсивность нетто-обмена СО2 значительно снижается, не превышая для
очеретниково-осоково-сфагнового сообщества с шейхцерией и клюквой, а
также с шейхцерией, росянкой и клюквой — −1.0 ± 1.9 и −0.4 ± 1.6 мкмоль
м−2 с−1 , соответственно. Березово-вахтово-сфагновое сообщество в сентябре,
как и на протяжении большей части августа, даже и в дневные часы
продолжает оставаться источником СО2 для атмосферы — 1.1 ± 0.5 мкмоль
м−2 с−1 . Испарение на окраинах болота близко к нулю, а в центральной части
не превышает 0.046±0.044 мм час−1 (рис. 3).
Анализ полученных данных отмечает их соответствие с данными
измерений потоков на других олиготрофных болотах, расположенных на
Европейской территории России. В частности, значения измеренных потоков
в центральной части болота хорошо согласуются с результатами измерений
СО2 и Н2 О обмена, полученных с помощью метода турбулентных пульсаций
на олиготрофном сфагновом болоте «Старосельский мох» (Тверская
область) [9, 12]. По данным измерений на этом болоте максимальные
значения потока СО2 в летние месяцы в период с 1998 по 2000 год в дневное
время изменялись, в среднем, от −3.0 до −6.0 мкмоль м−2 с−1 , а в ночное
время — от 2.0 до 4.0 мкмоль м−2 с−1 [9]. Более низкие значения ночного
дыхания поверхности болота «Старосельский мох» по сравнению с данными
измерений темнового дыхания на болоте «Главное» (рис. 3), очевидно,
обусловлены разностью температур поверхности сфагнового покрова и
торфа на указанных болотах.
Несмотря на гораздо более высокий фон дневных температур на болоте
«Главное» по сравнению с болотом «Старосельский мох» фактическое
испарение на обоих болотах за анализируемые периоды было примерно
одинаково. Данный эффект может быть связан как с различиями в уровнях
болотных вод, так и со спецификой используемых для измерений методов
(метода турбулентных пульсаций и экспозиционных камер). В частности,
камерный метод, в целом, не позволяет проводить измерения потоков
при реальных условиях турбулентности в приземном слое атмосферы
(камерой измеряют величины потока при условиях минимальной скорости
турбулентного перемешивания). Большие скорости ветра обеспечивают
более интенсивное турбулентное перемешивание и, как следствие, более
высокие скорости испарения с поверхности при прочих равных условиях.
Однако важно отметить, что в силу небольших размеров болота «Главное» и
значительной облесенности его окраин, скорости ветра даже в центральной
части болота были относительно небольшими. Таким образом, получаемые
камерным методом данные репрезентативно отражают реальные потоки в
пределах исследуемого болота.
Результаты проведенных экспериментов по определению вклада
различных ярусов растительного покрова с суммарный СО2 обмен и
испарение показали, что для березово-вахтово-сфагнового и очеретниково-
214
А. В. Ольчев, Е. М. Волкова, Т. А. Каратаева, Е. Ю. Новенко
Рис. 3. Осредненная сезонная изменчивость нетто СО2 -обмена и
фактического испарения различных растительных сообществ болота
Главное (Тульская область). Отрицательные значения нетто СО2 обмена
обозначают поглощение СО2 из атмосферы, а положительные значения
— эмиссию СО2 в атмосферу. Вертикальными отрезками обозначено
стандартное отклонение от среднего, рассчитанное по совокупности
измерений потоков в ясную солнечную погоду в период с 10:00 до 17:00
осоково-сфагнового сообществ с клюквой и шейхцерией максимальный
вклад в величину брутто фотосинтеза обоих сообществ принадлежит
травянистому ярусу. Для березово-вахтово-сфагнового сообщества величина
брутто фотосинтеза вахты и осоки составляет −6.1 ± 7.5 мкмоль м−2 с−1
(−3.9 ± 4.8 мгС на г сухого веса в час) при различных величинах солнечной
радиации, приходящей сквозь кроны окружающих исследуемое болото
деревьев в дневное время (рис. 4). Брутто фотосинтез травяного яруса
и клюквы очеретниково-осоково-сфагнового сообщества с клюквой и
шейхцерией составляет −5.9 ± 2.0 мкмоль м−2 с−1 (−3.9 ± 1.3 мгС на
Нетто СО2 -обмен и испарение сфагнового болота в зоне широколиственных лесов 215
Рис. 4. Вклад различных ярусов березово-вахтово-сфагнового сообщества
в суммарный обмен СО2 и испарение. Черными отрезками обозначено
стандартное отклонение от среднего, рассчитанное по совокупности
измерений потоков в июне-августе 2012 года в дневное время при ясной
солнечной погоде
г сухого веса в час) и −3.4 ± 2.1 мкмоль м−2 с−1 (−2.2 ± 1.3 мгС на г
сухого веса в час), соответственно (рис. 5). Величина брутто фотосинтеза
сфагнового яруса яруса (Sphagnum riparium) березово-вахтово-сфагнового
сообщества составляет −3.0 ± 2.9 мкмоль м−2 с−1 (−1.1 ± 1.1 мгС на г
сухого веса в час), что почти в два раза превышает величину брутто
фотосинтеза очеретниково-осоково-сфагнового сообщества с клюквой
и шейхцерией (Sphagnum magelanicum, S. angustifolium) — −4.6 ± 1.8
мкмоль м−2 с−1 (−0.6 ± 0.2 мгС на г сухого веса в час). Выявленные
различия в брутто фотосинтезе разных видов сфагновых мхов (рис.
4–5) для исследуемых сообществ могут быть связаны с их видовыми
особенностями, а также с экологическими характеристиками растительных
сообществ (уровнем болотных вод, трофностью, температурой воздуха и
торфа). Сопоставление полученных результатов оценки брутто фотосинтеза
нескольких видов сфагновых мхов с результатам измерений, полученных
различными авторами для других видов этого рода в иных географических
регионах, показывает их хорошее соответствие. В частности, по данным
Шипергеса и Ридина [16] величина брутто фотосинтеза Sphagnum fuscum,
Sphagnum papillosum, Sphagnum magellanicum, Sphagnum balticum и Sphagnum
216
А. В. Ольчев, Е. М. Волкова, Т. А. Каратаева, Е. Ю. Новенко
cuspidatum, измеренная в лабораторных условиях, изменялась от 0.3 до 1.1
мгС на г сухого веса в час.
Результаты исследования темнового дыхания указанных растительных
сообществ показали, что наибольший вклад в суммарный поток мохового
покрова совместно с очесом и торфом. Для березово-вахтово-сфагнового
сообщества дыхание сфагновых мхов составило 5.6±2.3 мкмоль м−2 с−1 (при
суммарном дыхании всего сообщества — 6.2 ± 2.9 мкмоль м−2 с−1 ), а для
очеретниково-осоково-сфагнового сообщества с клюквой и шейхцерией —
4.6 ± 1.1 мкмоль м2 с−1 (при суммарном дыхании всего сообщества — 5.6 ± 0.9
мкмоль м−2 с−1 ). Суммарный вклад трав и клюквы в темновое дыхание
сообществ был относительно незначителен (рис. 4–5).
Рис. 5. Вклад различных ярусов очеретниково-осоково-сфагнового
сообщества с клюквой и шейхцерией в суммарный обмен СО2 и испарение.
Черными отрезками обозначено стандартное отклонение от среднего,
рассчитанное по совокупности измерений потоков в июне-августе 2012
года в дневное время при ясной солнечной погоде
Фактическое испарение травяного яруса очеретниково-осоковосфагнового сообщества с клюквой и шейхцерией в центральной части
болота в дневные часы составляло, в среднем, 0.06±0.03 мм час−1 и было
примерно в два раза выше интенсивности испарения на окраине болота
(0.03±0.03 мм час−1 ). Фактическое испарение сфагнового покрова с очесом
Нетто СО2 -обмен и испарение сфагнового болота в зоне широколиственных лесов 217
и торфом в центральной части болота (0.18±0.05 мм час−1 ) при этом более,
чем на порядок превышало испарение сфагновых мхов и очеса/торфа на
его окраинной части (0.01±0.01 мм час−1 ). Выявленная закономерность
обусловлена, прежде всего, различиями в экологии рассматриваемых
сообществ (УБВ, температура воздуха, торфа, удельная влажность воздуха
в дневные часы).
В ходе проведенных экспериментов оценка индивидуального вклада
сфагнового покрова в суммарное темновое дыхание, а также в суммарное
испарение не проводилась. Это обусловлено методическими особенностями
проведения эксперимента, в ходе которого вклад каждого отдельного
яруса в суммарный поток определялся по разности потоков СО2 и Н2 О
до и после удаления соответствующего яруса. Данная методика хорошо
работает для относительно разреженного растительного покрова. Однако,
в случае сомкнутой растительности прямое использование данного подхода
может привести к определенным погрешностям. В частности, сфагновый
покров практически полностью блокировал процессы переноса СО2 и Н2 О
между приповерхностными слоями воздуха и таковым над растительным
покровом. Перенос СО2 и Н2 О осуществлялся лишь за счет молекулярной
диффузии. После удаления сфагнов интенсивность коэффициента обмена
значительно возрастала, что автоматически приводило к увеличению
скорости СО2 и Н2 О обмена с атмосферой. Различия в коэффициентах
переноса, очевидно, обуславливают и различия в величине потоков. По
этой причине, во избежание возникновения возможных неточностей в
оценке вклада сфагнового покрова в суммарное темновое дыхание и
фактическое испарение растительного покрова, данные оценки в ходе наших
экспериментов в 2012 году не проводились.
Заключение
На основании данных полевых измерений на сплавинном карстовосуффозионном болоте "Главное"в Тульской области в июне-сентябре 2012
года были получены данные о масштабах пространственно-временной
изменчивости нетто СО2 обмена, брутто фотосинтеза, темнового
дыхания и фактического испарения различных растительных сообществ.
Данные показали, что нетто СО2 обмен в центральной части болота, в
очеретниково-осоково-сфагновом сообществе в июне достигал максимальных
значений −6.8 ± 4.2 мкмоль м−2 с−1 . В сезонном ходе в июле-августе
величина нетто-обмена СО2 несколько снижается (до −4.2 ± 2.8 мкмоль
м−2 с−1 ), что связано как с высокими температурами воздуха, приводящими
к инактивации ферментов, нарушению процессов обмена и рассогласованию
биохимических реакций в растениях, так и с особенностями фенологического
развития растений. На окраине болота в результате сильного затенения
поверхности нетто-обмен СО2 березово-вахтового-сфагнового сообщества
был в несколько раз ниже нетто СО2 обмена сообществ, расположенных
218
А. В. Ольчев, Е. М. Волкова, Т. А. Каратаева, Е. Ю. Новенко
в центральной части болота. В августе-сентябре окраинная часть болота
даже в дневные часы была источникам СО2 для атмосферы. Эмиссия
СО2 с поверхности болота в этих точках в августе достигала 2 мкмоль
м−2 с−1 . Максимальные значения фактического испарения (0.23±0.10 мм
час−1 ) наблюдались в августе в центральной части болота на фоне высоких
температур воздуха и близкого залегания у поверхности уровня болотных
вод.
Проведенный эксперимент по определению структуры СО2 обмена
различных ярусов растительных сообществ показал, что максимальный
вклад в величину брутто фотосинтеза растительных сообществ в
центральной и окраинной части болота привносит травянистый ярус. Брутто
фотосинтез сфагнового покрова относительно небольшой и составляет
−1.1 ± 1.1 мгС на г сухого веса в час для березово-вахтово-сфагнового
сообщества и −0.6 ± 0.2 мгС на г сухого веса в час для очеретниковоосоково-сфагнового сообщества с клюквой и шейхцерией. Вклад различных
ярусов растительности в суммарное испарение в центральной и краевой
части болота довольно сильно неоднороден. В частности, на окраине болота
главенствующая роль в формировании суммарного испарения принадлежит
травяному ярусу (вахта), а в центральной части болота — моховому покрову
и торфу.
Проведенные эксперименты являются первым этапом изучения общих
закономерностей формирования режима СО2 обмена и испарения сфагновых
карстово-суффозионных болот, расположенных в зоне широколиственных
лесов. В ходе последующих исследований будут проведены измерения в
других фитоценозах, а также на разных типах болот, что позволит получить
комплексные данные о масштабах природной изменчивости СО2 и Н2 О
обмена на болотах Тульской области.
Полученные в ходе исследований данные имеют огромное теоретическое
и прикладное значение для установления основных механизмов динамики
и развития болот, а также их устойчивости к внешним воздействиям.
Показатели изменчивости СО2 и Н2 О обмена являются надежными
индикаторами состояния болотных экосистем и могут быть использованы
для решения задач планирования и рационального использования
природных ресурсов.
Список литературы
1. Волкова Е.М., Румянцева Е.В. Особенности процесса торфообразования
в Тульской области // Изв. ТулГУ. Сер. Экология и рациональное
природопользование. Москва-Тула: Изд-во ТулГУ, 2006. Вып.1. С.277–286.
2. Волкова Е.М. Редкие болота северо-востока Среднерусской возвышенности:
растительность и генезис // Ботанический журнал. 2011. Т.96, №12. С.1575–1590.
3. Вомперский С.Э. Роль болот в круговороте углерода // Биогеоценотические
особенности болот и их рациональное использование. М.: Наука, 1994. С.5–37.
Нетто СО2 -обмен и испарение сфагнового болота в зоне широколиственных лесов 219
4. Природные экосистемы суши / Г.Э. Инсаров [и др.] // Методы оценки
последствий изменения климата для физических и биологических систем (под
ред. С.М. Семёнова). М.: Росгидромет, 2012. С.190–265.
5. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М., Музафаров Е.Н. Влияние гидрологических
особенностей на структуру растительного покрова сплавинных карстовых
болот // Вода: химия и экология. 2011. №7. С.11–18.
6. Румянцева Е.В., Волкова Е.М. Изучение элементов углеродного баланса в
болотных экосистемах Тульской области // Болота и биосфера: сб. статей
Научной Школы. Томск, 2004. С.238–245.
7. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири / А.А. Титлянова [и
др.] // Почвоведение. 1998. №1. С.51–59.
8. Торфяные болота России: к анализу отраслевой информации. /под ред. А.А.
Сирина и Т.Ю. Минаевой. М.: Геос, 2001. 190 с.
9. Comparative ecosystem-atmosphere exchange of energy and mass in a European
Russia and a central Siberia bog. II. Internseasonal and interannual variability of
CO2 fluxes / A. Arneth [et al.] // Tellus. 2002. V.54B, №5. P.514–530.
10. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to
climatic warming // Ecological Applications. 1991. V.1. P.182–195.
11. IPCC Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working
Group I to the Fourth Assessment Report of the IPCC. / Eds.: Solomon S., D.
Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor and H.L. Miller.
Cambridge, UK and New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2007. 996 p.
12. Comparitive ecosystem-atmosphere exchange of energy and mass in European Russian and central Siberian bog. I. Interseasonal and interannual variability of energy
and latent heat fluxes during the snowfree period / J. Kurbatova [et al.] // Tellus.
2002. V.54B, №5. P.497–513.
13. Trends in the sources and sinks of carbon dioxide / C. Le Quere [et al.] // Nature
Geoscience. 2009. V.2. P.831–836.
14. Le Quere C. Trends in the land and ocean carbon uptake // Current Opinion in
Environmental Sustainability. 2010. V.2, №4. P.219–224.
15. Plant biomass and production and CO2 exchange in an ombrotrophic bog / T.R.
Moore [et al.] // J. of Ecology 2002. V.90, №1. P.25–36.
16. Schipperges B., Rydin H. Response of photosynthesis of Sphagnum species from
contrasting microhabitats to tissue water content and repeated desiccation // New
Phytologist. 1998. V.140, №4. P.677–684.
Ольчев Александр Валентинович (aoltche@gmail.com), к.г.н., старший
научный сотрудник, лаборатория биогеоценологии и исторической экологии
им. В.Н. Сукачева, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.
Северцова РАН, Москва.
Волкова Елена Михайловна (convallaria@mail.ru), к.б.н., доцент, кафедра
ботаники и технологии растениеводства, Тульский государственный
педагогический университет им. Л.Н. Толстого.
220
А. В. Ольчев, Е. М. Волкова, Т. А. Каратаева, Е. Ю. Новенко
Каратаева Татьяна Александровна (karat1989@yandex.ru), студент,
кафедра биотехнологии, Тульский государственный университет.
Новенко Елена Юрьевна (lenanov@mail.ru), к.г.н., старший научный
сотрудник, лаборатория эволюционной географии, Институт географии
РАН, Москва.
СО2 and Н2 О-exchange of sphagnum mire in zone of
broad-leaved forest of European Russia
A. V. Olchev, E. M. Volkova, T. A. Karataeva, E. Yu. Novenko
Abstract. The measurements of CO2 exchange and actual evapotranspiration
of a float sphagnum mire were provided in Tula region in order to determine
the role of mires of the broad-leaved forest zone in СО2 and Н2 О cycles. The
chamber method was applied to describe the seasonal and daily variability of
СО2 and Н2 О fluxes within the selected sphagnum mire, as well as to estimate
the contribution of different plant communities into total ecosystem fluxes and
to quantify the flux partitioning among different vegetations layers and peat soil.
Keywords: sphagnum mire, exposition chamber method, evaporation, СО2 exchange, broad-leaved forest, Tula region.
Olchev Alexander (aoltche@gmail.com), candidate of geographical sciences,
senior researcher, Sukachev laboratory for Biogeocenology and Historical Ecology,
Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS, Moscow.
Volkova Elena (convallaria@mail.ru), candidate of biological sciences, associate professor, department of botany and crop production, Leo Tolstoy Tula
State Pedagogical University.
Karataeva Tatiana (karat1989@yandex.ru), student, department of biotechnology, Tula State University.
Novenko Elena (lenanov@mail.ru), candidate of geographical sciences, senior
researcher, laboratory of evolutionary geography, Institute of Geography of RAS,
Moscow.
Поступила 09.08.2012