соõранение степнûõ ýкосистем в условияõ çаповедного режима

Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà
ÑÎÕÐÀÍÅÍÈÅ ÑÒÅÏÍÛÕ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌ Â ÓÑËÎÂÈßÕ ÇÀÏÎÂÅÄÍÎÃÎ ÐÅÆÈÌÀ
 ñòàòüå àíàëèçèðóåòñÿ ñîñòîÿíèå çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì è ïóòè èõ ñîõðàíåíèÿ. Ïîêàçàíî
îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå ñòåïíûõ ïîæàðîâ è îòñóòñòâèÿ êîïûòíûõ íà ôàóíó áåñïîçâîíî÷íûõ çàïîâåäíèêà «Îðåíáóðãñêèé». Ñäåëàí âûâîä î íåîáõîäèìîñòè àáñîëþòíîãî çàïîâåäíîãî ðåæèìà è åãî ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ. Íàìå÷åíî äâà îñíîâíûõ íàïðàâëåíèÿ îïòèìèçàöèè çàïîâåäíîãî ðåæèìà – ââåäåíèå ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ñêîòà è áîðüáà ñî ñòèõèéíûìè ïîæàðàìè.
Îðãàíèçàöèÿ ëþáûõ çàïîâåäíèêîâ çàêëþ÷àåòñÿ â èçúÿòèè îïðåäåëåííûõ òåððèòîðèé èç õîçÿéñòâåííîãî îáîðîòà è çàïðåùåíèè ëþáîé ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè, èñêëþ÷àÿ íàó÷íûå èññëåäîâàíèÿ
è íàáëþäåíèÿ. Àáñîëþòíî çàïîâåäíûé ðåæèì
ïðåäïîëàãàåò íåâìåøàòåëüñòâî ÷åëîâåêà â åñòåñòâåííûå ïðîöåññû, ïðîòåêàþùèå íà çàïîâåäíûõ
òåððèòîðèÿõ, êàêèìè áû áëàãîïðèÿòíûìè èëè êàòàñòðîôè÷åñêèìè ïîñëåäñòâèÿìè îíè íè îáëàäàëè. Íî òàêîé ðåæèì ìîæíî âûäåðæàòü òîëüêî íà
áîëüøèõ òåððèòîðèÿõ, ðåïðåçåíòàòèâíûõ îñíîâíûì áèîìàì Çåìëè [1].
Áîëüøèíñòâî æå ñîâðåìåííûõ çàïîâåäíèêîâ
çàíèìàþò ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèå ïëîùàäè. Íàïðèìåð, ñòåïíîé çàïîâåäíèê «Îðåíáóðãñêèé»
âêëþ÷àåò ÷åòûðå ó÷àñòêà ñ îáùåé ïëîùàäüþ îêîëî 21650 ãà (3190, 4500, 6753 è 7200 ãà). Ê òîìó æå
ýòè ó÷àñòêè îêðóæåíû ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûìè óãîäèÿìè.  òàêèõ óñëîâèÿõ àáñîëþòíî çàïîâåäíûé
ðåæèì âûäåðæàòü òðóäíî. Òðóäíîñòü ýòà îáúÿñíÿåòñÿ ìíîãèìè ïðè÷èíàìè, íî ãëàâíûìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ äâå – îòñóòñòâèå çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà
êîïûòíûõ æèâîòíûõ è ÷àñòûå àíòðîïîãåííî îáóñëîâëåííûå ñòåïíûå ïîæàðû.
Àáñîëþòíîå çàïîâåäàíèå ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíîé äåãðàäàöèè, íàðóøåíèþ óñòîé÷èâîñòè è
ñíèæåíèþ ïðîäóêòèâíîñòè ýêîñèñòåì, ÷òî ïîêàçàíî â Àñêàíèè-Íîâà åùå È.Ê. Ïà÷îñêèì [2].
Ââåäåíèå àáñîëþòíî çàïîâåäíîãî ðåæèìà
ïðèâîäèò ê óñèëåíèþ ñðåäîîáðàçóþùåé ðîëè ìåðòâûõ îñòàòêîâ, óñêîðåíèþ ïðîöåññîâ ìåçîôèòèçàöèè, â ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò ïîòåðÿ î÷åíü âàæíîãî àäàïòèâíîãî ñâîéñòâà äîìèíèðóþùèõ äåðíèííûõ çëàêî⠖ «ýôåìåðíîñòè», ÷òî ÿâëÿåòñÿ
ïðîÿâëåíèåì àäàïòàöèè ê ëàáèëüíîñòè ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà [3].
 óñëîâèÿõ þæíîé ëåñîñòåïè â ëóãîâûõ ñòåïÿõ ïðîèñõîäèò ìåçîôèòèçàöèÿ (îëóãîâåíèå) ðàñòèòåëüíîñòè, çàêóñòàðèâàíèå è çàëåñåíèå îòêðûòûõ òðàâÿíèñòûõ ó÷àñòêîâ, ïîýòîìó íåêîñèìûå
çàëåæè ñòàíîâÿòñÿ ìàëî ïîõîæèìè íà ñòåïü è íå
ìîãóò ñóùåñòâîâàòü áåç âìåøàòåëüñòâà ÷åëîâåêà –
îíè òðåáóþò ðåãóëÿðíîãî ñåíîêîøåíèÿ è âûïàñà
ñêîòà [4, 5, 6, 7].
76
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002
Òàêèì îáðàçîì, ïðè àáñîëþòíî çàïîâåäíîì ðåæèìå ñòåïü òðàíñôîðìèðóåòñÿ.
Êðîìå ýòîãî, íàñòîÿùèì áåäñòâèåì, îñîáåííî â çàñóøëèâûå ãîäû, ñòàíîâÿòñÿ ÷àñòûå àíòðîïîãåííî îáóñëîâëåííûå ïîæàðû. Ìàñøòàáû è èíòåíñèâíîñòü ñòåïíûõ ïàëîâ ïîñëåäíèõ ëåò òàêîâû, ÷òî ìû ñòîèì íà ïîðîãå ðåàëüíîãî ïèðîãåííîãî îïóñòûíèâàíèÿ òèïè÷íûõ ñòåïåé, â óñëîâèÿõ êîòîðîãî ïðèðîäíîå ðàçíîîáðàçèå íå ñïàñóò
çàïîâåäíûå ñòàöèîíàðû [8]. Ïî äàííûì Ñ.Â. Ëåâûêèíà [9], íà âîåííûõ ñòåïíûõ ïîëèãîíàõ Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè, ÿâëÿþùèõñÿ êðóïíåéøèì ó÷àñòêîì öåëèííîé ñòåïè, åæåãîäíûå ïîæàðû îõâàòûâàþò äî 60% òåððèòîðèè.
×òîáû ñîõðàíèòü ñòåïíûå ýêîñèñòåìû, íóæíî ñîçäàâàòü óñëîâèÿ, â êîòîðûõ îíè ñôîðìèðîâàëèñü [2].
Òî, ÷òî çîîãåííûé ôàêòîð áûë îäíèì èç âàæíåéøèõ â ôîðìèðîâàíèè ñòåïíûõ ýêîñèñòåì, íå
âûçûâàåò ñîìíåíèÿ. Ñîïðÿæåííàÿ ýâîëþöèÿ ñòåïíîé ôëîðû è ôàóíû ïðèâåëà ê âîçíèêíîâåíèþ óñòîé÷èâûõ áèîöåíîçîâ, ñ áîëüøèì áèîðàçíîîáðàçèåì ïðèñïîñîáëåííûõ ê ñîâìåñòíîìó îáèòàíèþ
ñòåïíûõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Âàæíåéøèì êîìïîíåíòîì ñòåïíîé ôàóíû ÿâëÿþòñÿ êîïûòíûå.
Ñëåäóåò ó÷åñòü ïðè ýòîì, ÷òî âàæíîé îñîáåííîñòüþ ñòåïíûõ êîïûòíûõ ÿâëÿåòñÿ ñòàäíûé îáðàç
æèçíè, ïðåäïîëàãàþùèé ðåãóëÿðíûå ñåçîííûå
ìèãðàöèè è êî÷åâêè, íåðåäêî íà î÷åíü áîëüøèå
ðàññòîÿíèÿ [10]. Åñòåñòâåííî, ñîäåðæàíèå æèâîòíûõ ñ òàêèì îáðàçîì æèçíè íà îãðàíè÷åííûõ òåððèòîðèÿõ íåðåàëüíî.
Îòñóòñòâèå êîïûòíûõ ïðèâîäèò ê íåæåëàòåëüíûì ïîñëåäñòâèÿì. Âî-ïåðâûõ, ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå ìåðòâîé ðàñòèòåëüíîé ìàññû (ñòàðèêè, âåòîøè, ïîäñòèëêè), â ðåçóëüòàòå èçìåíÿåòñÿ ìèêðîêëèìàò. Ïðîèñõîäèò ìåçîôèòèçàöèÿ ðàñòèòåëüíîñòè, óâåëè÷èâàåòñÿ ïîæàðîîïàñíîñòü. Òî, ÷òî êîïûòíûå ñèëüíî âëèÿþò íà êîëè÷åñòâî ìîðòìàññû,
õîðîøî ïðîñëåæèâàåòñÿ íà ïàñòáèùàõ ñ ðàçëè÷íîé èíòåíñèâíîñòüþ âûïàñà äîìàøíåãî ñêîòà.
Ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ êîïûòíûõ â òðàâÿíèñòûõ
ýêîñèñòåìàõ ìîæåò áûòü çíà÷èòåëüíîé. Òàê, â ïðå-
Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà
Ñîõðàíåíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ çàïîâåäíîãî ðåæèìà
ðèÿõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè äî ïîÿâëåíèÿ áåëûõ ïåðåñåëåíöåâ íà 1 êì2 ïàñëîñü 28 áèçîíîâ è 15 âèëîðîãîâ, à îáùàÿ ïîòðåáíîñòü èõ â ïèùå ñîñòàâëÿëà
îêîëî 170 ò ñóõîé ðàñòèòåëüíîé ìàññû â ãîä [10].
 íèçêîì âåëüäå íà âîñòîêå Òðàíñâààëÿ (Þæíàÿ
Àôðèêà) îáùàÿ ïëîòíîñòü êîïûòíûõ ñîñòàâëÿåò
13-67 ýêç/êì2, áèîìàññà – 40-65 êã/ãà; çà âåñü ãîä
êîïûòíûå èñïîëüçóþò äî 4/5 âñåõ êîðìîâûõ ðåñóðñîâ [11]. Îò÷óæäàåìîñòü åæåãîäíîãî ïðèðîñòà ðàñòèòåëüíîé ìàññû â ñòåïíûõ ýêîñèñòåìàõ êîïûòíûìè ìîæåò äîñòèãàòü 70-80% [10, 11, 12].
Íåñîìíåííî, ÷òî â äîàíòðîïîãåííûõ ñòåïÿõ
Åâðîïû è Àçèè íàáëþäàëàñü òàêàÿ æå êàðòèíà.
Âî-âòîðûõ, îòñóòñòâèå êîïûòíûõ óõóäøàåò óñëîâèÿ îáèòàíèÿ äëÿ äðóãèõ æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè ñóðêîâ è ñóñëèêîâ.
Èññëåäîâàíèÿ â çàïîâåäíèêå «Îðåíáóðãñêèé»
ïîêàçàëè [13], ÷òî ïëîùàäü ñåìåéíûõ ó÷àñòêîâ ñóðêîâ ñ ìîìåíòà çàïîâåäàíèÿ óâåëè÷èëàñü; ñâÿçûâàåòñÿ ýòî ñ ïðåêðàùåíèåì âûïàñà ñêîòà. Ýâîëþöèîííî ñëîæèâøååñÿ ñîñóùåñòâîâàíèå ñóðêîâ ñ äèêèìè êîïûòíûìè îáóñëîâèëî ïðèñïîñîáëåíèå ãðûçóíîâ ê èñïîëüçîâàíèþ âòîðè÷íî îòðîñøåé òðàâûîòàâû. Âûïàñ ïîääåðæèâàåò ðàñòåíèÿ â ñîñòîÿíèè
âåãåòàöèè ñ ìîìåíòà âûõîäà ñóðêîâ èç ñïÿ÷êè äî
ïîçäíåé îñåíè. Îòñóòñòâèå âûïàñà ïðèâîäèò ê
îáåäíåíèþ âèäîâîãî ñîñòàâà êîðìîâûõ ðàñòåíèé
è îáðàçîâàíèÿ âîéëîêà, êîòîðûé çàäåðæèâàåò âåãåòàöèþ òðàâ.
Íà ó÷àñòêàõ ñ êîïûòíûìè ëó÷øå ñåáÿ ÷óâñòâóåò ìàëûé ñóñëèê, òàê êàê ïðåäïî÷èòàåò ðàñòåíèÿ,
âûíîñÿùèå ìíîãîêðàòíîå îò÷óæäåíèå ñâîåé ìàññû è îáëàäàþùèå âûñîêîé îòàâíîñòüþ [14, 15].
Îòñóòñòâèå êîïûòíûõ ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ
÷èñëåííîñòè èëè èñ÷åçíîâåíèþ áîëüøîé ãðóïïû
æèâîòíûõ – íåêðî- è êîïðîáèîíòîâ, êîòîðûå òîæå
ÿâëÿþòñÿ íåîòúåìëåìûì êîìïîíåíòîì ñòåïíûõ
ýêîñèñòåì. Íàïðèìåð, èç áîëåå ÷åì 120 âèäîâ ïëàñòèí÷àòîóñûõ æóêîâ, çàôèêñèðîâàííûõ íà òåððèòîðèè Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè, îêîëî 70 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ íàâîçíèêàìè, ïðè÷åì áîëüøèíñòâî èç íèõ
ñâÿçàíî ñ ïîìåòîì êîïûòíûõ [16]. Â çàïîâåäíèêå
«Îðåíáóðãñêèé» îòìå÷åíî ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè
íåêðî- è êîïðîáèîíòîâ, îñîáåííî ðåçêî êàðàïóçèêîâ ðîäà Saprinus (òðóïíèê) è ìîãèëüùèêîâ èç ðîäà
Nicrophorus (ïîñëåäíèõ â äåñÿòêè ðàç). Ñâÿçàíî ýòî
ñ ïðåêðàùåíèåì âûïàñà ñêîòà, òî åñòü ñ èñ÷åçíîâåíèåì òðóïîâ ïàâøèõ æèâîòíûõ è èõ ïîìåòà.
 Àñêàíèè-Íîâà ïî ñðàâíåíèþ ñ 50-60-ìè ãîäàìè ÕÕ âåêà èñ÷åçëè 4 âèäà êóçíå÷èêîâ, 5 – ñàðàí÷îâûõ, 15 – æóæåëèö, íå ìåíåå 40 – ïëàñòèí÷àòîóñûõ æóêîâ; ãëàâíûå ïðè÷èíû ýòîãî – ïðåêðàùåíèå ñåíîêîøåíèÿ è âûïàñà [17].
Çíà÷åíèå êîïûòíûõ â ñòåïè òàê ìíîãîãðàííî
è âåëèêî, ÷òî âñå èññëåäîâàòåëè åäèíîäóøíî ïðèõîäÿò ê âûâîäó – â çàïîâåäíèêàõ íóæíî ïðîâîäèòü
ðåãóëèðóåìûé, íàó÷íî îáîñíîâàííûé âûïàñ ñêîòà. Ïðè ÷ðåçìåðíîé íàãðóçêå âûïàñà òðàâÿíûå ýêîñèñòåìû äåãðàäèðóþò, óïðîùàþòñÿ, íî îñíîâíûå
öåíîîáðàçóþùèå âèäû ðàñòåíèé ñîõðàíÿþòñÿ, è
ïðè ñíÿòèè èëè óìåíüøåíèè íàãðóçêè ýêîñèñòåìû
ñïîñîáíû ê âîññòàíîâèòåëüíûì ñóêöåññèÿì [18].
Èññëåäîâàíèÿ â Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîì çàïîâåäíèêå ïîêàçàëè, ÷òî â ëóãîâîé ñòåïè íàèáîëåå
ïðîäóêòèâíîé ýêîñèñòåìîé îêàçàëîñü ñëàáî âûïàñàåìîå ïàñòáèùå; ñòðóêòóðà åãî óñòîé÷èâà, à ðåæèì ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îïòèìàëåí [19].
Ïðè èñïîëüçîâàíèè ïîäñåâà ñåíî-ñåìåííîé
ñìåñè è ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ëîøàäåé çàëåæè â
«Ìèõàéëîâñêîé öåëèíå» íà Óêðàèíå óæå ÷åðåç 3-5
ëåò ïî ìíîãèì ïàðàìåòðàì ïðèáëèæàþòñÿ ê ñîñåäíèì çàïîâåäíûì ó÷àñòêàì [20].
Íà çàïîâåäíûõ ó÷àñòêàõ íàèáîëåå öåëåñîîáðàçåí âûïàñ ëîøàäåé, òàê êàê îíè ìåíüøå óïëîòíÿþò ïî÷âó. Äëÿ ïîääåðæàíèÿ îòíîñèòåëüíîé ñòàáèëüíîñòè ñòåïåé èñïîëüçîâàíèå âûïàñà ëîøàäåé
ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê íàèáîëåå ýôôåêòèâíàÿ ôîðìà óïðàâëåíèÿ äèíàìèêîé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà
[10, 20, 21, 22]. Íå îòðèöàåòñÿ âîçìîæíîñòü âûïàñà êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà, ïîñêîëüêó åãî ïðåäêè
áûëè õàðàêòåðíû äëÿ ñòåïåé. Âûïàñ îâåö è êîç
íåæåëàòåëåí; èõ îñòðûå êîïûòà ðàçðóøàþò âåðõíèé ñëîé ïî÷âû, äåðíèíó è ïîäñòèëêó; ýòè æèâîòíûå îòñóòñòâîâàëè â ñòåïè, èõ ïðîèñõîæäåíèå è
ýâîëþöèÿ ñâÿçàíû ñ ãîðíûìè ýêîñèñòåìàìè.
Åñëè çîîãåííûé ôàêòîð â ôîðìèðîâàíèè ñòåïåé ïðèçíàåòñÿ âñåìè, â îòíîøåíèè ê ïèðîãåííîìó ôàêòîðó åäèíîäóøèÿ íåò.
Ðÿä ó÷åíûõ ñ÷èòàåò, ÷òî ïèðîãåííûé ôàêòîð
áûë îäíèì èç âàæíåéøèõ â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ñòåïåé [2, 5, 23, 24]. Óêàçûâàåòñÿ äàæå ïåðèîäè÷íîñòü ïîæàðîâ, íàïðèìåð â ëóãîâûõ ñòåïÿõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû ðàç â 3-4 ãîäà [5], ïðè÷åì ðå÷ü èäåò
î «åñòåñòâåííîì», èëè «ñïîíòàííîì», âîçãîðàíèè.
Òàêîé âûâîä äåëàåòñÿ íà òîì îñíîâàíèè, ÷òî â
íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòåïíûå ïîæàðû ÿâëÿþòñÿ îáû÷íûì ÿâëåíèåì.
 êà÷åñòâå ïðè÷èíû åñòåñòâåííîãî âîçãîðàíèÿ
óêàçûâàþòñÿ ïðåæäå âñåãî ðàçðÿäû ìîëíèé âî âðåìÿ ãðîçû, ðåæå äðóãèå, ïîðîé ýêçîòè÷åñêèå (èñêðû
ïðè ñîóäàðåíèè êàìíåé ïðè ïàäåíèè, çåìëåòðÿñåíèÿ, èçâåðæåíèÿ âóëêàíîâ è ò. ï.) [25].
Íî äàííûå, ïîëó÷åííûå ñåé÷àñ, íåëüçÿ ýêñòðàïîëèðîâàòü íà ïðîøëîå ñòåïåé õîòÿ áû ïîòîìó,
÷òî ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü ñòåïíûõ ïîæàðîâ èìååò àíòðîïîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå.
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002
77
Åñòåñòâåííûå íàóêè
 êà÷åñòâå ïðèìåðà ïðèâîäèì àíàëèç äàííûõ
ïî ñòåïíîìó çàïîâåäíèêó «Îðåíáóðãñêèé» çà 10 ëåò
çàïîâåäíîãî ðåæèìà – ñ 1991 ã. ïî 2000 ã.
 ëåòîïèñè ïðèðîäû çàïîâåäíèêà ñ 1991 ãîäà
çàôèêñèðîâàíî 25 ïîæàðîâ, îáùàÿ âûãîðåâøàÿ ïëîùàäü ñîñòàâèëà 30424 ãà.  Òàëîâñêîé ñòåïè ïðîèçîøëî 3 ïîæàðà (820 ãà), Áóðòèíñêîé ñòåïè – 4
(8150 ãà), Àéòóàðñêîé ñòåïè – 8 (13168 ãà), Àùèñàéñêîé ñòåïè – 10 (8286 ãà). Áóðòèíñêàÿ ñòåïü âûãîðàëà ïî÷òè ïîëíîñòüþ äâàæäû – â àïðåëå 1995 ã.
è â àâãóñòå 1998 ã., Àéòóàðñêàÿ ñòåïü òîæå äâàæäû
– â ñåíòÿáðå 1995 è îêòÿáðå 1999 ã., â Àùèñàéñêîé
ñòåïè çíà÷èòåëüíûå ïëîùàäè âûãîðåëè â ìàå 1991
ã. (2500 ãà) è â àâãóñòå 1995 ã. (4500 ãà). Íàèáîëüøèé óðîí çàïîâåäíèêó íàíåñëè 7 ïîæàðîâ íà îáùåé ïëîùàäè 14011 ãà â 1995 ãîäó, êîòîðûé áûë
çàñóøëèâûì; â ýòîì ãîäó âûãîðåëî 88% òåððèòîðèè Àéòóàðñêîé ñòåïè, 72% – Áóðòèíñêîé ñòåïè è
62% – Àùèñàéñêîé ñòåïè.
Îñíîâíàÿ ÷àñòü ïîæàðîâ (15 ïîæàðîâ, 24226
ãà) ïðîèñõîäèò â êîíöå ëåòíåãî ñåçîíà – àâãóñòå –
îêòÿáðå, êîãäà èäóò ïîëåâûå ðàáîòû íà ïðèëåãàþùèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäèÿõ, à íàäçåìíàÿ ìàññà òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé âûñûõàåò; ðåæå
îíè ïðîèñõîäÿò â àïðåëå – ìàå, êîãäà ñãîðàåò ïðîøëîãîäíÿÿ ñóõàÿ òðàâà (4 ïîæàðà, 6501 ãà); â
èþíå-èþëå ïðîèçîøëî 6 ïîæàðîâ, íî âûãîðåëî
ïðè ýòîì âñåãî 147 ãà.
Èç 25 ïîæàðîâ 21, èëè 84%, èìåþò àíòðîïîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå (âûæèãàíèå ñîëîìû íà îêðóæàþùèõ ïîëÿõ, íåáðåæíîñòü ïðè ïðîâåäåíèè
ñåíîêîñà, çàìûêàíèÿ â ëèíèÿõ ýëåêòðîïåðåäà÷ è
äð.), 4 âîçãîðàíèÿ ïðîèçîøëè òî÷íî èëè ïðåäïîëîæèòåëüíî îò óäàðà ìîëíèè. Ñëåäóåò îáðàòèòü
âíèìàíèå ñòîðîííèêîâ «åñòåñòâåííîãî» èëè
«ñïîíòàííîãî» âîçãîðàíèÿ ñòåïè íà ñëåäóþùèé
ôàêò: âñå âîçãîðàíèÿ îò ìîëíèè ïðîèçîøëè â
èþíå-èþëå, â ìåñÿöû, êîãäà íàèáîëåå îáû÷íû
ãðîçû, ïðè ýòîì â ðåçóëüòàòå 4 âîçãîðàíèé âûãîðåëî âñåãî 12 ãà (!). Îáúÿñíåíèå ýòîìó ôàêòó ïðîñòîå: âî-ïåðâûõ, íàäçåìíàÿ ìàññà ðàñòåíèé åùå
íå âûñîõëà, âî-âòîðûõ, ãðîçà ñ ñèëüíûìè ìîëíèÿìè ñîïðîâîæäàåòñÿ äîæäåì, à â ñòåïè äàæå íåáîëüøîé äîæäü âûçûâàåò áûñòðîå íàìîêàíèå òðàâû è îãîíü ãàñèòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, çà 10 ëåò â
çàïîâåäíèêå íå áûëî íè îäíîãî (!) çíà÷èòåëüíîãî
åñòåñòâåííîãî ïîæàðà. Ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî ãèïîòåòè÷åñêèå ïðè÷èíû åñòåñòâåííîãî âîçãîðàíèÿ
(óäàðû ìîëíèé, èñêðû ïðè ñîóäàðåíèè êàìíåé ïðè
ïàäåíèè, çåìëåòðÿñåíèÿ è ò. ï.) íåîáÿçàòåëüíî
ïðèâîäÿò ê ïîæàðàì. Ïîýòîìó ìíåíèå î ðåãóëÿðíîñòè ïîæàðîâ â äîàíòðîïîãåííîé ñòåïè ìû ñ÷èòàåì îøèáî÷íûì.
78
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002
Áèîýêîëîãèÿ
Îäíèì èç óñëîâèé, ïîâûøàþùèõ ïîæàðîîïàñíîñòü çàïîâåäíûõ ýêîñèñòåì â íàñòîÿùåå âðåìÿ, ÿâëÿåòñÿ íàêîïëåíèå îòìåðøåé ðàñòèòåëüíîé
ìàññû. Íî ýòî íàáëþäàåòñÿ ïîòîìó, ÷òî îòñóòñòâóþò êîïûòíûå.  äîàíòðîïîãåííîé ñòåïè, ãäå ïàñëèñü èõ ñòàäà, íàêîïëåíèÿ âåòîøè íå ïðîèñõîäèëî, êîëè÷åñòâî ïîäñòèëêè äåðæàëîñü íà êàêîì-òî
îïðåäåëåííîì óðîâíå, íàõîäèëîñü â äèíàìè÷åñêîì ðàâíîâåñèè.
Â.Â. Äîêó÷àåâ ïèñàë: «×òî æå äîëæíû áûëè
ïðåäñòàâëÿòü èç ñåáÿ ñòåïè, êîãäà îíè íå êîñèëèñü,
íå ïîäâåðãàëèñü ïîæàðàì è íå çàáèâàëèñü ñêîòîì?
Äàííûé ôàêò – ïîêðûòèå öåëèííûõ ñòåïåé, â ñóùíîñòè, òàêèì æå ðàñòèòåëüíûì âîéëîêîì, êîòîðûé
íàáëþäàåòñÿ è â äåâñòâåííûõ ëåñàõ…» [26].
Íàêîïëåíèå âåòîøè â ñòåïíûõ ôèòîöåíîçàõ
âêëþ÷àåò ìåõàíèçìû ñàìîðåãóëÿöèè, âûðàæàþùèåñÿ â ñíèæåíèè åæåãîäíîãî ïðèðîñòà ôèòîìàññû.
 ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå ìåæäó îòìèðàíèåì è ïðèðîñòîì, è äàëüíåéøåå íàêîïëåíèå âåòîøè ïðåêðàùàåòñÿ. Èññëåäîâàíèÿ â Òðîèöêîì çàêàçíèêå ïîêàçàëè, ÷òî ïðîãðåññèðóþùåå íàêîïëåíèå ìåðòâûõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ íàáëþäàëîñü â òå÷åíèå êîðîòêîãî âðåìåíè:
ìàêñèìàëüíûé çàïàñ âåòîøè íàáëþäàëñÿ íà 5-é ãîä
ïîñëå ïîñëåäíåãî ñåíîêîøåíèÿ, à ïîäñòèëêè – íà
8-é ãîä; çàòåì ïðîèñõîäèëî ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå
çàïàñîâ ìîðòìàññû [27].
Ïî÷òè ñòîëåòíèå èññëåäîâàíèÿ íà çàïîâåäíîì
ó÷àñòêå «Ñòàðûé» â Àñêàíèè-Íîâà ïîêàçàëè, ÷òî
äàæå ïðè îòñóòñòâèè êîïûòíûõ íà ïðîòÿæåíèè 75
ëåò òðàâîñòîé ó÷àñòêà íà ïîäàâëÿþùåé ÷àñòè ïëîùàäè âñòóïèë â êëèìàêñîâîå ñîñòîÿíèå; ñàìîñòàáèëèçàöèÿ ðàñòèòåëüíîñòè äîñòèãàåòñÿ íà ïëàêîðàõ çà ñ÷åò ìàêñèìàëüíîãî îñëàáëåíèÿ ãëàâíîãî äåñòàáèëèçèðóþùåãî ôàêòîðà – áîëüøèõ çàïàñîâ
ìîðòìàññû, â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé ñòåïè – çà ñ÷åò
ïðåäåëüíîãî óñèëåíèÿ ýêîëîãè÷åñêîé è ôèòîöåíîòè÷åñêîé ðîëè ïîäñòèëêè [28, 29].
Òàì æå óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè ñïîíòàííîì ðàçâèòèè â ãóìèäíûå ïåðèîäû ïðîèñõîäèò èçáûòî÷íîå íàêîïëåíèå ìîðòìàññû, êîòîðîå åñòåñòâåííî
ñáðàñûâàåòñÿ â êñåðèäíûå. ×åðåäîâàíèå ñåðèé
âëàæíûõ è ñóõèõ ëåò ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ïðèðîäíûì ðåãóëÿòîðíûì ôàêòîðîì âåëè÷èí áèî- è ìîðòìàññû â ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ [30].
Èññëåäîâàíèÿ â Òàëîâñêîé ñòåïè çàïîâåäíèêà «Îðåíáóðãñêèé» ïîêàçàëè, ÷òî óíè÷òîæåíèå
íàäçåìíîé ìàññû ïîæàðîì âûçûâàåò àêòèâíûé
âåãåòàòèâíûé ðîñò; ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò ïîæàðà
ïðîäóêöèÿ çåëåíîé ìàññû ñíèæàåòñÿ, à êîëè÷åñòâî ìîðòìàññû óâåëè÷èâàåòñÿ: çåëåíàÿ áèîìàññà íà ó÷àñòêå, ãîðåâøåì 7 ëåò íàçàä, áîëüøå íà
Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà
Ñîõðàíåíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ çàïîâåäíîãî ðåæèìà
37,2 ö/ãà, ÷åì íà ó÷àñòêå, ãîðåâøåì 15 ëåò íàçàä, à ìîðòìàññû íà 43,5 ö/ãà ìåíüøå [31].
Òàêèì îáðàçîì, â çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ôèòîöåíîçàõ ðàâíîâåñíîå ñîñòîÿíèå ìîæåò äîñòèãàòüñÿ áåç êîïûòíûõ è ïîæàðîâ, íî íà äðóãîì óðîâíå;
÷òîáû ýòîò óðîâåíü ïðèáëèæàëñÿ ê åñòåñòâåííîìó, íåîáõîäèìî íàëè÷èå êîïûòíûõ, òî åñòü ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ñêîòà.
Ïèðîãåííûé ôàêòîð ñòàë èãðàòü áîëüøóþ ðîëü
â òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåìàõ ñ ðàçâèòèåì ïàñòáèùíîãî ñêîòîâîäñòâà.
Ïåðâûå ïðèçíàêè âîçäåéñòâèÿ ïàñòáèùíîé íàãðóçêè è ïîæàðîâ íà ïðè÷åðíîìîðñêèå ñòåïè ïîÿâèëèñü îêîëî 7700 ëåò íàçàä.  äàëüíåéøåì ýòè
ôàêòîðû óñèëèâàëèñü è ñ ïîçäíåãî ãîëîöåíà (3200
ëåò íàçàä) ñòàëè âåäóùèìè â ýâîëþöèè ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ýòî ïðèâåëî ê ðåçêîìó óìåíüøåíèþ
îáðàçîâàíèÿ ãóìóñà. Ê ìîìåíòó âîâëå÷åíèÿ ïî÷â â
îáðàáîòêó (130-150 ëåò íàçàä) ïî÷âû óæå ïîòåðÿëè îêîëî 25% ãóìóñà [32].
Ïûëüöåâîé àíàëèç è èññëåäîâàíèÿ óãîëüíûõ
ïëàñòîâ íà þãî-çàïàäå Óãàíäû ïîêàçàëè, ÷òî óíè÷òîæåíèå ëåñîâ è ïîÿâëåíèå ïàñòáèù çäåñü íà÷àëîñü îêîëî 4800 ã. äî í.ý.; ïåðâûå ýòàïû îñâîåíèÿ
ïëîùàäåé ñîïðîâîæäàëèñü ïîæàðàìè è ýðîçèåé
ïî÷âû, êîòîðûå íå ÿâëÿëèñü ñëåäñòâèåì ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè èëè âóëêàíè÷åñêèõ ÿâëåíèé, à áûëè
ðåçóëüòàòîì öåëåíàïðàâëåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà [33].
Òàêèì îáðàçîì, ïèðîãåííûé ôàêòîð ñòàë èãðàòü áîëüøóþ ðîëü ïîñëåäíèå 7-8 òûñ. ëåò. À ñòåïíûå ýêîñèñòåìû ñóùåñòâóþò äàâíî. Ðàçâèòèå è
ðàñøèðåíèå ñòåïåé íà÷àëîñü åùå â âåðõíåì ìåëó
â ãëóáèíå ìàòåðèêà Åâðàçèè; â òðåòè÷íûé ïåðèîä
ýòîò ïðîöåññ ïðîäîëæàëñÿ; ê êîíöó ïëèîöåíà ñòåïè ñòàëè ïîÿâëÿòüñÿ íà þãî-âîñòîêå Åâðîïû. Ïðîöåññ îñòåïíåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ îáùåãî ïðîöåññà êñåðîôèòèçàöèè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ñóáòðîïè÷åñêîé è óìåðåííîé çîí; ñòåïè âîçíèêàëè íà
ðàíåå ïîêðûòûõ ëåñîì ïëîùàäÿõ; â ÷åòâåðòè÷íîì
ïåðèîäå ïðîöåññ îñòåïíåíèÿ ëåñíûõ ïðîñòðàíñòâ
ïðîäîëæàëñÿ [34].
Ðàñòèòåëüíîñòü íåîãåíà (25 ìëí. ëåò íàçàä)
èìåëà ïî÷òè ñîâðåìåííûé õàðàêòåð, áîëüøîå ðàñïðîñòðàíåíèå èìåëè çëàêè è òðàâÿíèñòûå ñòåïè.
Ê êîíöó ïåðèîäà ïîÿâèëèñü íàñòîÿùèå ëîøàäè.
Ê êîíöó ìèîöåíà íà Óêðàèíå îáèòàëè æèâîòíûå,
õàðàêòåðíûå äëÿ îòêðûòûõ òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåì, – æèðàôû, ñëîíû, íîñîðîãè, àíòèëîïû, ñòðàóñû [35].
Ñëåäîâàòåëüíî, ñòåïíûå ýêîñèñòåìû ñóùåñòâîâàëè çàäîëãî äî ïîÿâëåíèÿ ÷åëîâåêà, è ãëàâíóþ ðîëü
â èõ ïîÿâëåíèè è ýâîëþöèè èãðàë êëèìàòè÷åñêèé
ôàêòîð – âûñîêèå òåìïåðàòóðû è íåäîñòàòî÷íîå óâëàæíåíèå íà áîëüøèõ òåððèòîðèÿõ.
Âàæíûé âîïðîñ – ñòåïåíü âëèÿíèÿ ñòåïíûõ ïîæàðîâ íà ñîñòîÿíèå ýêîñèñòåì, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ðàñòåíèé è æèâîòíûõ.
Ñòîðîííèêè ïîëîæèòåëüíîãî çíà÷åíèÿ ïîæàðîâ â ôîðìèðîâàíèè ñòåïåé ñ÷èòàþò, ÷òî íè÷åãî
êàòàñòðîôè÷åñêîãî ïîñëå ïàëîâ íå ïðîèñõîäèò è
ýêîñèñòåìû áûñòðî âîññòàíàâëèâàþòñÿ.
Òàê, èññëåäîâàíèÿ â Ñòðåëåöêîé ñòåïè (Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíûé çàïîâåäíèê) ïîêàçàëè, ÷òî
âåñåííèé ïàë 11 ìàÿ 1985 ã. îêàçàë ñëàáîå âëèÿíèå
íà íàïî÷âåííûõ æåñòêîêðûëûõ, äàæå ìåíüøå, ÷åì
âûïàñ; íà âòîðîé ãîä ýíòîìîôàóíà ïðàêòè÷åñêè âîññòàíîâèëàñü [36, 37]. Íà íàø âçãëÿä, ýòîãî è ñëåäîâàëî îæèäàòü, òàê êàê ýêñïåðèìåíò áûë ïðîâåäåí
âåñíîé è íà îãðàíè÷åííîé ïëîùàäè â 3 ãà. Ïðèìåðíî òàêîå æå íàáëþäàåòñÿ è â çàïîâåäíèêå
«Îðåíáóðãñêèé» ïðè âåñåííèõ ïîæàðàõ – ñîõðàíÿþòñÿ äàæå ãíåçäà ïòèö, ïîòîìó ÷òî îãîíü ïðîáåãàåò ïî âåðõóøêàì ïîäñîõøèõ ðàñòåíèé. Ñîâñåì äðóãàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ ïðè ïîæàðàõ â êîíöå ëåòà,
êîãäà âûãîðàåò âñå: âåòîøü, ïîäñòèëêà, âåðõíèé
ñëîé ïî÷âû, êóñòàðíèêè è îñèíîâûå êîëêè.
Äåñÿòèëåòíèå íàáëþäåíèÿ â çàïîâåäíèêå ïðèâåëè íàñ ê îäíîìó ìíåíèþ – ñòåïíûå ïîæàðû ÿâëÿþòñÿ áåäñòâèåì äëÿ âñåãî æèâîãî. Òàêîé æå òî÷êè
çðåíèÿ ïðèäåðæèâàþòñÿ è äðóãèå èññëåäîâàòåëè.
Ïîæàðû âûçûâàþò ïðåæäå âñåãî èçìåíåíèÿ
ôèçè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïî÷âû – ñíèæàåòñÿ ñîäåðæàíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ïîðîçíîñòü
ïî÷âû â ðåçóëüòàòå ãèáåëè ïî÷âåííûõ æèâîòíûõ.
Ðàçðóøàþòñÿ ïî÷âåííûå àãðåãàòû, óâåëè÷èâàåòñÿ
âåòðîâàÿ è âîäíàÿ ýðîçèÿ. Ïðîèñõîäèò ñòåðèëèçàöèÿ ïî÷âû, ñòàíîâèòñÿ ìåíåå áëàãîïðèÿòíûì âîäíûé áàëàíñ [38]. Ïåðèîäè÷åñêèå ïîæàðû ïðåïÿòñòâóþò ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíîìó ïðîöåññó, ðàçðóøàÿ
ñòðóêòóðó ïî÷âû è ñïîñîáñòâóÿ âûíîñó áèîãåíîâ
[39]. Ðóññêèé ÷åðíîçåì íå ìîã áû ñôîðìèðîâàòüñÿ
â óñëîâèÿõ ðåãóëÿðíîãî âûæèãàíèÿ ïîäñòèëêè è
âåòîøè, à àêòèâíîå ïðèìåíåíèå ïàëîâ â ïîñëåäíèå
7-8 òûñ. ëåò ïðèâåëî ê åãî äåãðàäàöèè [32].
Ñèëüíî âëèÿþò ïîæàðû è íà ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ. Íàáëþäåíèÿ â Àñêàíèè-Íîâà ïîêàçàëè, ÷òî
ïîæàðû îêàçûâàþò ñåðüåçíîå âëèÿíèå íà ðàñòèòåëüíîå ñîîáùåñòâî, ïîñëåïîæàðíîå âîññòàíîâëåíèå – äëèòåëüíûé ïðîöåññ, íàêîïëåíèå ìîðòìàññû òîëüêî íà 8-é ãîä ïåðåêðûëî èñõîäíîå, è òî â
1,7 ðàç áûëî íèæå, ÷åì ñðåäíåå ìíîãîëåòíåå çíà÷åíèå; îïòèìèñòè÷åñêàÿ òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî ïîæàðû áûëè âñåãäà è îíè íåíàäîëãî íàðóøàþò ðàâíîâåñèå, âûçâàíà îòñóòñòâèåì äàííûõ çà äëèòåëüíûé
èíòåðâàë âðåìåíè [30].
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002
79
Åñòåñòâåííûå íàóêè
×àñòûå ñòåïíûå ïîæàðû ïðèâîäÿò ê ôîðìèðîâàíèþ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ ñ ïðåîáëàäàíèåì
íåêîòîðûõ çëàêîâ, êîòîðûå áëàãîäàðÿ ãëóáîêîìó
çàëåãàíèþ êîðíåâîé ñèñòåìû è ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ ïðîÿâëÿþò îïðåäåëåííóþ óñòîé÷èâîñòü ê âîçäåéñòâèþ âûñîêîé òåìïåðàòóðû. Òàêèå ðàñòåíèÿ
íåðåäêî íàçûâàþò «ïèðîôèòàìè»; íî, íà íàø
âçãëÿä, ýòî íå ñîâñåì ïðàâèëüíîå îïðåäåëåíèå.
Ãëóáîêîå çàëåãàíèå êîðíåé è ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ
ñôîðìèðîâàëîñü ó ýòèõ çëàêîâ íå ïîä äåéñòâèåì
ñòåïíûõ ïîæàðîâ, à ïîä âëèÿíèåì ãèäðîòåðìè÷åñêèé óñëîâèé çîíàëüíûõ ñòåïåé – íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ â òå÷åíèå ãîäà è ðåçêèìè êîëåáàíèÿìè âëàæíîñòè è òåìïåðàòóðû ïî÷âû è âîçäóõà
â òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà.  ðåçóëüòàòå
÷àñòûõ ïîæàðîâ ôîðìèðóåòñÿ íå «ïèðîôèòíîå», à
êñåðîôèòíîå ñîîáùåñòâî.
Ïîæàðû çàäåðæèâàþò âîññòàíîâëåíèå ñòåïíûõ êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ïîëóêóñòàðíè÷êîâ ñ ïîâåðõíîñòíûìè ïî÷êàìè âîçîáíîâëåíèÿ.
Â.Â. Íåðîíîâ ïî ðåçóëüòàòàìè ñâîèõ èññëåäîâàíèé
â þæíûõ ñòåïÿõ Êàëìûêèè ïðèõîäèò ê âûâîäó, ÷òî
âîññòàíîâëåíèå çîíàëüíûõ ïîëóêóñòàðíè÷êîâ
(èìååòñÿ â âèäó ïîëûíè) çàäåðæèâàåòñÿ ïèðîãåííûì ôàêòîðîì, äåéñòâèå êîòîðîãî ñïîñîáñòâóåò
ïîääåðæàíèþ îñòåïíåííûõ çëàêîâíèêîâ [15].
Ê ñîæàëåíèþ, â çàïîâåäíèêå «Îðåíáóðãñêèé»
íå ïðîâîäÿòñÿ èññëåäîâàíèÿ ïî äèíàìèêå ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ñ ìîìåíòà çàïîâåäàíèÿ, íî äàæå
âèçóàëüíûå íàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî âëèÿíèå
ïîæàðîâ âåëèêî. Íàïðèìåð, ãðàíèöà ìåæäó âûãîðåâøèìè è ñîõðàíèâøèìèñÿ íåòðîíóòûìè ó÷àñòêàìè â Áóðòèíñêîé ñòåïè âî âðåìÿ ïîæàðà â àâãóñòå 1998 ã. èñ÷åçëà òîëüêî íà òðåòèé ãîä, â 2001 ãîäó.
Ïîæàëóé, ñàìîå íåáëàãîïðèÿòíîå âëèÿíèå
ñòåïíûå ïîæàðû îêàçûâàþò íà ôàóíó áåñïîçâîíî÷íûõ. Áåñïîçâîíî÷íûå íå ìîãóò, êàê ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå, óëåòåòü èëè óáåæàòü îò íàäâèãàþùåãîñÿ âàëà îãíÿ, òàê êàê ñêîðîñòü ïðîäâèæåíèÿ îãíÿ
íàìíîãî âûøå èõ ñêîðîñòè ïåðåäâèæåíèÿ. Ïîýòîìó ñïàñòèñü ìîãóò òîëüêî òå áåñïîçâîíî÷íûå, êîòîðûå ïðÿ÷óòñÿ â ïî÷âå; îñíîâíàÿ èõ ìàññà, íàõîäÿùàÿñÿ â òðàâÿíîì ïîêðîâå è ïîäñòèëêå, ãèáíåò.
Êðîìå ïðÿìîãî âîçäåéñòâèÿ âûñîêîé òåìïåðàòóðû, íå ìåíüøåå çíà÷åíèå èìååò è êîñâåííîå âëèÿíèå ïîæàðîâ, âûðàæàþùååñÿ â èçìåíåíèè óñëîâèé îáèòàíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ.
Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ
ìû äîëæíû ïîääåðæèâàòü ðàçíîîáðàçèå ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà.
Ïîæàðû ëèêâèäèðóþò ýòî ðàçíîîáðàçèå, ñóæàÿ ãðàäèåíò óñëîâèé îáèòàíèÿ, ÷òî ñòàíîâèòñÿ
áëàãîïðèÿòíûì äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ, ðåçêî óâå-
80
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002
Áèîýêîëîãèÿ
ëè÷èâàþùèõ ÷èñëåííîñòü. Ïðèìåðíî òàêàÿ æå ñèòóàöèÿ íàáëþäàåòñÿ ïðè ðàñïàøêå öåëèííûõ ñòåïåé. Îáðàáîòêà ïî÷âû è îäíîîáðàçèå êóëüòóð âûðàâíèâàþò ìåëêèå ðàçëè÷èÿ â ïðåäåëàõ áèîòîïà,
ñâîäÿò äî ìèíèìóìà êîëè÷åñòâî ýêîëîãè÷åñêèõ
íèø, ÷òî âåäåò ê îáåäíåíèþ ôàóíû è ñîçäàíèþ
óñëîâèé äëÿ îòäåëüíûõ âèäîâ, êîòîðûå ñòàíîâÿòñÿ âðåäíûìè [40].
Èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå â çàïîâåäíèêå
«Îðåíáóðãñêèé», ïîäòâåðæäàþò îòðèöàòåëüíîå
âëèÿíèå ïîæàðîâ íà ôàóíó áåñïîçâîíî÷íûõ.
Ïîñëå ïîæàðîâ ðåçêî ñíèæàåòñÿ ÷èñëåííîñòü,
âïëîòü äî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ, íåêîòîðûõ ãðóïï,
ñâÿçàííûõ ñ ïîäñòèëêîé è òðàâîñòîåì, – ïàóêîâ,
êèâñÿêîâ, òàðàêàíà Ectobius duskei Adel., êëîïîâ èç
ñåìåéñòâà Myodochidae, äîëãîíîñèêîâ ðîäà
Otiorrhynchus, êàðàïóçèêîâ, êîæååäîâ; ÷èñëåííîñòü
æóæåëèö è ÷åðíîòåëîê íå èçìåíÿåòñÿ ðåçêî, íî ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà â ñòîðîíó êñåðîôèëüíûõ è óáèêâèñòíûõ âèäîâ; äàæå íà òðåòèé
ãîä ïîñëå ïîæàðà ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ îñòàåòñÿ
äåôåêòíîé è äàëåêà îò èñõîäíîé, õîòÿ ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ âíåøíå âîññòàíàâëèâàåòñÿ è ãðàíèöà
ïîæàðà èñ÷åçàåò.
 êà÷åñòâå èëëþñòðàöèè ïðèâîäèì äàííûå ïî
÷èñëåííîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ â Àéòóàðñêîé ñòåïè
â 1991 ã. è 2001 ã. (òàáëèöà 1).
Äàííûå òàáëèöû ïîêàçûâàþò, ÷òî ÷èñëåííîñòü
áåñïîçâîíî÷íûõ â öåëîì çíà÷èòåëüíî âîçðîñëà; âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, åñëè ñìîòðåòü ïî îáîèì áèîòîïàì, îñòàëîñü íà ïðåæíåì óðîâíå. Íà ïåðâûé
âçãëÿä, óñëîâèÿ îáèòàíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ çà 10 ëåò
óëó÷øèëèñü.
Íî ïðè äåòàëüíîì àíàëèçå äàííûõ òàáëèöû
âûÿâëÿåòñÿ ñîâåðøåííî äðóãàÿ êàðòèíà. Â ñîñòàâå
ôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ ïðîèçîøëè ãëóáîêèå èçìåíåíèÿ.
Æóæåëèöû è ÷åðíîòåëêè ñîñòàâëÿþò îñíîâó
ãåðïåòîáèÿ â ñòåïíûõ ýêîñèñòåìàõ. Äàííûå òàáëèöû ïîêàçûâàþò, ÷òî ÷èñëåííîñòü è âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå æóæåëèö âîçðîñëè, íî èçìåíèëàñü âèäîâàÿ ñòðóêòóðà – èñ÷åçëè ìåçîôèëüíûå âèäû
Harpalus serripes, Carabus cribellatus, Metabletus sp.,
à ïîÿâèëèñü áîëåå êñåðîôèëüíûå è óáèêâèñòíûå
âèäû Poecilus sericeus, Brachinus crepitans; îñîáåííî çíà÷èòåëüíî óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè Brachinus
crepitans. Åùå áîëåå çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ ïðîèçîøëè â ôàóíå ÷åðíîòåëîê – èñ÷åçëè Pedinus
femoralis è Platyscelis hypolithos, íî ðåçêî, â 100
ðàç, âîçðîñëà ÷èñëåííîñòü Tentyria nomas, ÷òî ãîâîðèò î êñåðîôèòèçàöèè óñëîâèé. Èìåííî ðåçêîå
óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè Tentyria nomas ïðèâåëî ê
óâåëè÷åíèþ ÷èñëåííîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ â öåëîì.
Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà
Ñîõðàíåíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ çàïîâåäíîãî ðåæèìà
Òàáëèöà. 1 Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü áåñïîçâîíî÷íûõ
â áèîòîïàõ Àéòóàðñêîé ñòåïè (èþëü, ýêç/100 ëîâóøêî-ñóòîê)
Âèä, ãðóïïà
Æóæåëèöû âñåãî
â ò.÷. Harpalus serripes
Carabus cribellatus
Metabletus sp.
Poecilus sericeus
Brachinus crepitans
×åðíîòåëêè âñåãî
â ò.÷. Blaps sp.
Pedinus femoralis
Platyscelis hypolithos
Oodoscelis polita
Tentyria nomas
Ìåðòâîåäû âñåãî
â ò.÷. Nicrophorus sp.
Silpha sp.
Êîæååäû
Êàðàïóçèêè
Êëîïû
Ñòåïíîé òàðàêàí
Ïàóêè
Êèâñÿêè
Íàñåêîìûå âñåãî
Âèäîâ íàñåêîìûõ
Áåñïîçâîíî÷íûå âñåãî
Êîâûëüíàÿ
ñòåïü
1991
2001
2
24
2
10
8
34
428
2
10
6
12
10
4
418
38
38
20
8
6
80
6
110
476
20
10
190
482
Ëóã â áàëêå
1991
14
2
6
12
6
6
14
14
2
14
10
60
8
82
21
148
2001
52
30
560
18
56
482
12
12
34
10
40
706
32
746
Òàêèì îáðàçîì, â ôàóíå æóæåëèö è ÷åðíîòåëîê ïðîèçîøëè êàðäèíàëüíûå èçìåíåíèÿ, ãîâîðÿùèå î êñåðîôèòèçàöèè óñëîâèé çà 10 ëåò çàïîâåäíîãî ðåæèìà. Ðåçêîå óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè íåêîòîðûõ âèäîâ ãîâîðèò î ãëóáîêîé íàðóøåííîñòè
áèîöåíîçîâ.
Èñ÷åçíîâåíèå èëè ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè äðóãèõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ, ñâÿçàííûõ ñ òðàâÿíèñòûì ïîêðîâîì èëè ïîäñòèëêîé, – ñòåïíîãî òàðàêàíà, êèâñÿêîâ, ïàóêîâ, êëîïî⠖ ïîäòâåðæäàåò íàø
âûâîä.
Èñ÷åçíîâåíèå íàñåêîìûõ-íåêðîôàãî⠖ ìîãèëüùèêîâ ðîäà Nicrophorus è êàðàïóçèêîâ ìû
îáúÿñíÿåì ïðåêðàùåíèåì âûïàñà ñêîòà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî èñ÷åçëè òðóïû ïàâøèõ æèâîòíûõ è îòõîäû ïðè óáîå ñêîòà; ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó ýòèõ æóêîâ çàíÿëè ìåðòâîåäû ðîäà Silpha è êîæååäû ðîäà
Dermestes. Òàêèì îáðàçîì, èçìåíåíèÿ â ôàóíå áåñïîçâîíî÷íûõ Àéòóàðñêîé ñòåïè çà 10 ëåò çàïîâåäíîãî ðåæèìà ìû îáúÿñíÿåì äâóìÿ ïðè÷èíàìè –
îòñóòñòâèåì êîïûòíûõ æèâîòíûõ è ñòàâøèìè ðåãóëÿðíûìè ñòåïíûìè ïîæàðàìè.
Ñóììèðóÿ âûøåñêàçàííîå, ìîæíî ñäåëàòü
îäèí âûâîä – ïîæàðàì íå ìåñòî â ñòåïíûõ çàïîâåäíèêàõ. Ðåãóëÿðíûå ïîæàðû â èòîãå ïðèâåäóò ê
òîìó, ÷òî çàïîâåäíûå ñòåïíûå ýêîñèñòåìû ïðåâðàòÿòñÿ â òðàâÿíèñòûå ñîîáùåñòâà, íàõîäÿùèåñÿ íà
ðàçíûõ ñòàäèÿõ ïîñëåïîæàðíîé ñóêöåññèè, à ôàó-
íà áåñïîçâîíî÷íûõ ïðèîáðåòåò ñõîäñòâî ñ ôàóíîé
îêðóæàþùèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäèé.
Ìíîãîëåòíèé ÷åëîâå÷åñêèé îïûò ïîêàçûâàåò,
÷òî ïèðîãåííûé ôàêòîð ìîæåò ïðèìåíÿòüñÿ êàê ðåãóëèðóþùèé òîëüêî äëÿ ïîääåðæàíèÿ â íóæíîì äëÿ
÷åëîâåêà íàïðàâëåíèè ïàñòáèùíûõ ýêîñèñòåì àíòðîïîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (ñàâàíí â Àôðèêå,
Àçèè, Àâñòðàëèè, ëóãîâûõ ñòåïåé â Åâðîïå); îíè
âîçíèêëè â ðåçóëüòàòå óíè÷òîæåíèÿ ÷åëîâåêîì ëåñîâ, ïîýòîìó ïîñëå ñíÿòèÿ àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè ïðîèñõîäèò îáðàòíûé ïðîöåññ – çàêóñòàðèâàíèå, çàëåñåíèå; â ýòîì ñëó÷àå ðåãóëÿðíûå ïàëû
ïðåäñòàâëÿþòñÿ íåîáõîäèìûìè, ïðîâîäÿòñÿ öåëåíàïðàâëåííî è ðåêîìåíäóþòñÿ [6, 41, 42, 43, 44].
Âî ìíîãèõ ïóáëèêàöèÿõ êàê ìåòîä ñîõðàíåíèÿ òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåì ðàññìàòðèâàåòñÿ ñåíîêîøåíèå. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îíî ìîäåëèðóåò
îò÷óæäåíèå ðàñòèòåëüíîé ìàññû æèâîòíûìè-ôèòîôàãàìè. Íî ýòîò ìåòîä òîæå èìååò îòðèöàòåëüíûå ñòîðîíû.
Èçúÿòèå ôèòîìàññû ïðè ñåíîêîøåíèè è âûïàñå ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ çàïàñîâ ïîäñòèëêè è
âåòîøè, ìîùíîñòè ñíåæíîãî ïîêðîâà è çàïàñîâ
âîäû, âîçðàñòàíèþ ñòîêà âîäû è âûíîñà áèîãåíîâ;
óìåíüøåíèå òåïëîèçîëèðóþùåãî ñëîÿ ïîäñòèëêè
ïðèâîäèò ê áîëåå ðåçêèì ñóòî÷íûì è ñåçîííûì
êîëåáàíèÿì òåìïåðàòóðû ïî÷âû, ñíèæåíèþ âëàãîîáåñïå÷åííîñòè ïî÷âû; â êîñèìîé ñòåïè ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ áîëåå îäíîðîäåí, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå áåäíåå; ñóììàðíàÿ ïðîäóêöèÿ íàäçåìíûõ è
ïîäçåìíûõ îðãàíîâ íèæå, ÷åì ïðè ñëàáîì è óìåðåííîì âûïàñå [45].
Èññëåäîâàíèÿ â Àñêàíèè-Íîâà ïîêàçûâàþò,
÷òî óìåðåííîå âûêàøèâàíèå äîñòàòî÷íî áûñòðî
èçíóðÿåò ïðîèçâîäèòåëüíîñòü äåðíîâèííî-çëàêîâîãî êîìïëåêñà; ïðè âûêàøèâàíèè ÷åðåç ãîä íà÷èíàÿ ñ 4-îé êîñüáû îíî óãíåòàþùå äåéñòâîâàëà
íà òðàâîñòîé; äàæå ïðåäîñòàâëåíèå ñòåïíîìó òðàâîñòîþ îòäûõà íà îäèí ãîä íå âîññòàíàâëèâàåò åãî
ïðîäóêòèâíîñòü, à âûíîñ ñóõèõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ ñïîñîáñòâóåò åùå áîëüøåìó èññóøåíèþ
ïî÷âû è äåãðàäàöèè ãðóïïû ðàçíîòðàâüÿ; îñîáåííî ðåçêî ïàäàåò âåëè÷èíà ìîðòìàññû â çàñóøëèâûå ãîäû [30].
Ïî äàííûì À.Ï. Ãåíîâà [21], ñåíîêîøåíèå ïðèâîäèò ê áåçâîçâðàòíîìó îò÷óæäåíèþ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ðàçîðåíèþ ãíåçä è íîð, óíè÷òîæåíèþ
æèâîòíûõ, óïëîòíåíèþ ïî÷âû, ïðåðûâàíèþ öèêëîâ ðàñòåíèé, óìåíüøåíèþ çàïàñà ñåìÿí.
Íà ïåðèîäè÷åñêè êîñèìûõ ó÷àñòêàõ ñòåïè óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëåííîñòü ïðÿìîêðûëûõ, îòêëàäûâàþùèõ ÿéöà â ïî÷âó; ïëîòíîñòü ñàðàí÷îâûõ óâåëè÷èâàåòñÿ â 2-3 ðàçà [46].
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002
81
Åñòåñòâåííûå íàóêè
Ïðè ñåíîêîøåíèè óõóäøàþòñÿ óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ìíîãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ âíóòðè ñòåáëåé, öâåòêîâ è ñîöâåòèé, îáèòàòåëåé âûñîêèõ ðàñòåíèé, ãóñåíèö è êóêîëîê áàáî÷åê è äð.; ñ
ýòèì ñâÿçûâàåòñÿ èñ÷åçíîâåíèå â Àñêàíèè-Íîâà
çîðüêè çåãðèñ [47].
Òàêèì îáðàçîì, ñåíîêîøåíèå íå ÿâëÿåòñÿ ïîëíîöåííîé çàìåíîé çîîãåííîãî ôàêòîðà, îíî âåäåò
ê óïðîùåíèþ è êñåðîôèòèçàöèè ýêîñèñòåì.
Íàì ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî ñåíîêîøåíèå â ñòåïíûõ çàïîâåäíèêàõ ìîæåò ïðèìåíÿòüñÿ â íåêîòîðûõ
ñëó÷àÿõ êàê ïðîòèâîïîæàðíîå ìåðîïðèÿòèå â âèäå
ïðîêîñîâ, ðàçäåëÿþùèõ îòäåëüíûå ó÷àñòêè çàïîâåäíèêà, èëè øèðîêîé ïîëîñû âäîëü ãðàíèö çàïîâåäíèêà íà ïîæàðîîïàñíûõ íàïðàâëåíèÿõ, òî åñòü
êàê âûíóæäåííàÿ ìåðà.
Ïðîàíàëèçèðîâàâ äîñòóïíûå íàì íàó÷íûå ïóáëèêàöèè çà ïîñëåäíèå 25 ëåò è ñðàâíèâàÿ èõ ñ ðåçóëüòàòàìè íàøèõ èññëåäîâàíèé â çàïîâåäíèêå
«Îðåíáóðãñêèé» çà ïîñëåäíèå 10 ëåò, ìû ìîæåì
ñäåëàòü îäíîçíà÷íûé âûâîä – àáñîëþòíî çàïîâåä-
Áèîýêîëîãèÿ
íûé ðåæèì íàèáîëåå áëèçîê ê óñëîâèÿì äîàíòðîïîãåííîé ñòåïè, íî åãî íóæíî ñîâåðøåíñòâîâàòü.
Ñîâåðøåíñòâîâàíèå ðåæèìà íóæíî âåñòè ïî äâóì
íàïðàâëåíèÿì.
Ïåðâîå íàïðàâëåíèå ñâÿçàíî ñ ââåäåíèåì ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ñêîòà. Äëÿ êàæäîãî çàïîâåäíèêà äîëæíû áûòü ðàçðàáîòàíû íàó÷íî îáîñíîâàííûå íîðìû ïàñòáèùíîé íàãðóçêè, îáåñïå÷èâàþùèå íàèáîëüøåå áèîðàçíîîáðàçèå è óñòîé÷èâîñòü
ýêîñèñòåì.
Âòîðîå íàïðàâëåíèå – íåïðèìèðèìàÿ áîðüáà
ñ ïîæàðàìè. Äëÿ ýòîãî íóæíî óñèëèòü îõðàíó çàïîâåäíèêîâ, âûäåëÿòü áîëüøå ñðåäñòâ íà ïðîòèâîïîæàðíûå ìåðîïðèÿòèÿ, âåñòè ðàçúÿñíèòåëüíóþ
ðàáîòó ñðåäè íàñåëåíèÿ, ïðèâëåêàòü äëÿ ïàòðóëèðîâàíèÿ â ïîæàðîîïàñíûå ïåðèîäû ñòóäåíòîâ-áèîëîãîâ è äîáðîâîëüöå⠖ ëþáèòåëåé ïðèðîäû.
Îðãàíèçàöèÿ íàó÷íî îáîñíîâàííîãî ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ñêîòà è íàäåæíîãî çàñëîíà ïîæàðàì
ïîçâîëèò ïðèáëèçèòü óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ ê åñòåñòâåííûì.
___________________________
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû:
1. Äûðåíêîâ Ñ.À. Î ïðèíöèïàõ æåñòêîé ðåçåðâàöèè òåððèòîðèé // Áîòàí. æ. – 1986. – 71 – ¹3.– Ñ. 392-394
2. Ðîäèí Ë.Å. Âëèÿíèå ïîæàðîâ íà äèíàìèêó ðàñòèòåëüíîñòè àðèäíûõ (ñòåïíûõ è ïóñòûííûõ) ýêîñèñòåì // Ïðîáëåìû îõðàíû
ãåíîôîíäà è óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåäíèêàõ ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí. Ì., 1984, ñ. 254-257.
3. Ëûñåíêî Ã.Í. Âëèÿíèå àáñîëþòíî çàïîâåäíîãî ðåæèìà íà èçìåíåíèå ãèäðîòåðìè÷åñêèõ è ýäàôè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ýêîòîïîâ
«Ìèõàéëîâñêîé öåëèíû» (Óêðàèíà) // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 53-54.
4. Áåðåæíàÿ Ò.Â. Ñòåïíûå ìèêðîçàïîâåäíèêè êàê ýëåìåíò ñòðóêòóðû ñåëüñêîãî ëàíäøàôòà // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 6-7.
5. Ãóñåâ À.À. Çàïîâåäíûå ýêîñèñòåìû: îñîáåííîñòè äèíàìèêè è ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ. – Êóðñê: 1988. –108 ñ.
6. Äàíèëîâ Â.È., Íåäîñåêèíà Ò.Â. Î âëèÿíèè ðàçëè÷íûõ ðåæèìîâ ñîäåðæàíèÿ ñòåïè íà äëèòåëüíîå ñîõðàíåíèå ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè â óñëîâèÿõ çàïîâåäíèêà «Ãàëè÷üÿ ãîðà» // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã,
1999, ñ. 48.
7. Íîâèêîâà Ë.À., Äîáðîëþáîâà Ò.Â. Ñâîåîáðàçèå ñòåïåé çàïîâåäíèêà «Ïðèâîëæñêàÿ ëåñîñòåïü» // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå
ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 32-33.
8. ×èáèëåâ À.À. Ïðåäèñëîâèå // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1999, ñ. 3-4.
9. Ëåâûêèí Ñ.Â. Âîåííûå ïîëèãîíû Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè êàê ïîñëåäíèå ðåçåðâû çîíàëüíûõ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì // Ñòåïè
Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 23-24.
10. Ìîðäêîâè÷ Â.Ã., Ãèëÿðîâ À.Ì., Òèøêîâ À.À., Áàëàíäèí Ñ.À. Ñóäüáà ñòåïåé. – Íîâîñèáèðñê: Ìàíãàçåÿ, 1997. – 208 ñ.
11. Hirst Stanley M. Ungulate-habitat relationships in a south African Woodland / savanna ecosystem. «Wildlife Monogr.», 1975, 44, 60 pp.
12. Mñ Naughton S. G. Ecology of a grazing ecosystem: the serengeti // Ecol. Monogr., 1985, 55, ¹3, 259-294.
13. Ñîðîêà Î.Â. Òåððèòîðèàëüíîå ðàçìåùåíèå ñòåïíîãî ñóðêà â Îðåíáóðãñêîì çàïîâåäíèêå // Ïðîáëåìû ñîõðàí. è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1999, ñ. 26-27.
14. Äûëèñ Â.Í. Âëèÿíèå ìàëîãî ñóñëèêà íà ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòèòåëüíîñòè íà ïàñòáèùàõ â ïîëóïóñòûíå Ñåâåðíîãî Ïðèêàñïèÿ // Ýêîëîãèÿ. – 1992. – ¹5 – Ñ. 43-50.
15. Íåðîíîâ Â.Â. Äèíàìèêà ðàñòèòåëüíîñòè è íàñåëåíèÿ ãðûçóíîâ íà þãå Êàëìûêèè â èçìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ ñðåäû. Àâòîðåô. äèññ. êàíä.áèîë.í. Ìîñêâà, 2002. – 24 ñ.
16. Íåìêîâ Â.À., Çèí÷åíêî Â.Ê. Ôàóíà ïëàñòèí÷àòîóñûõ æóêîâ Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1999, ñ. 102-105.
17. Ïåòðóñåíêî À.À., Õîìåíêî Â.Í. Ñîñòîÿíèå èçó÷åííîñòè ìåçîôàóíû ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû // Ïðîáëåìû èçó÷åíèÿ
è îõðàíû çàïîâåäíûõ ýêîñèñòåì. Ðàõîâ, 1988, ñ. 119-120.
18. Åðøîâà Ý.À. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì þãà ñðåäíåé Ñèáèðè // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî
ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 65-66.
19. Ñåìåíþê Í.Â. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ïàñòáèùíûõ ýêîñèñòåì Öåíòðàëüíî÷åðíîçåìíîãî çàïîâåäíèêà // Äèíàìèêà
áèîòû â ýêîñèñòåìàõ öåíòðàëüíîé ëåñîñòåïè. Ì., 1986, ñ. 134-165.
20. Òèøêîâ À.À. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ðåñòàâðàöèÿ ëóãîâîñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè «Ìèõàéëîâñêîé öåëèíû» (Ñóìñêàÿ îáëàñòü, Óêðàèíà) // Ñòåïè Åâðàçèè: ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ. Ñïá. –Ì., 1993, ñ.88-96.
21. Ãåíîâ À.Ï. Ê âîïðîñó îïòèìèçàöèè ðåæèìîâ îõðàíû çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ
ïðèðîäû ñòåïíûõ è ëåñîñòåïíûõ ðåãèîíîâ. Ìîñêâà, 1995, ñ. 64-65.
22. Òèøêîâ À.À. Øåðåìåò Ë.Ã. Äèíàìèêà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà «Ìèõàéëîâñêîé öåëèíû» è âîïðîñû óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåäíèêàõ ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí. Òåç. äîêë. Âñåñîþçí. ñîâåù., Ì., 1984, ñ. 187-191.
23. Ãóñåâ À.À. Ïîêàðæåâñêèé À.Ä., Áîãà÷ ß. Ðåæèìû çàïîâåäàíèÿ ëóãîâîñòåïíûõ ýêîñèñòåì è èõ ñîîòâåòñòâèå åñòåñòâåííûì /
/ Ïðîáëåìû îõðàíû ãåíîôîíäà è óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåäíèêàõ ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí. Ì.: 1984, ñ. 98-100.
82
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002
Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà
Ñîõðàíåíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ çàïîâåäíîãî ðåæèìà
24. Ïîêàðæåâñêèé À.Ä., Áîãà÷ ß. Ïî÷âåííûå æèâîòíûå êàê ïîêàçàòåëè çàïîâåäíîãî ðåæèìà â ëóãîâûõ ñòåïÿõ // Ïðîáëåìû
îõðàíû ãåíîôîíäà è óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåäíèêàõ ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí. Ì.: 1984, ñ. 168-170.
25. Edwards D. Fire regimes in the biomes of South Africa. «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst.», Berlin e.a., 1984, 19-37.
26. Äîêó÷àåâ Â.Â. Íàøè ñòåïè ïðåæäå è òåïåðü. – Ì. – Ë.: Ñåëüõîçãèç, 1936. –118 ñ.
27. Àíòîíîâà Ë.À., Êàéãîðîäîâà Ì.Ñ., Ëîñêóòîâà Í.Ì. Äèíàìèêà çàïàñîâ ôèòîìàññû â ðàçíîòðàâíî-êðàñíîêîâûëüíîé ñòåïè
Òðîèöêîãî çàêàçíèêà // Ýêîëîãèÿ. – 1994. – ¹5. – Ñ. 13-18.
28. Âåäåíüêîâ Â.Ï. 100 ëåò íà ðåæèìå çàïîâåäíîñòè // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã
ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 11-12.
29. Âåäåíüêîâ Â.Ï., Äðîãîáû÷ Í.Å. Î ñàìîñòàáèëèçàöèè ñòåïíîé ýêîñèñòåìû â óñëîâèÿõ àáñîëþòíîé çàïîâåäíîñòè ïî íàáëþäåíèÿì â Àñêàíèè-Íîâà // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ ïðèðîäû ñòåïíûõ è ëåñîñòåïíûõ ðåãèîíîâ. Ìîñêâà, 1995, ñ.
63-64.
30. Äðîãîáû÷ Í.Å. Ðîëü àíòðîïîãåííîãî ôàêòîðà â ôîðìèðîâàíèè íàäçåìíîé ïðîäóêöèè ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ // Ïðîáëåìû
ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Oðåíáóðã, 1999, ñ. 53-54.
31. Ðÿáöîâ Ñ.Í. Âëèÿíèå ïèðîãåííûõ ôàêòîðîâ íà ñòåïíóþ ðàñòèòåëüíîñòü // Áèîðàçíîîáðàçèå è áèîðåñóðñû Óðàëà è ñîïð.
òåððèòîðèé. Îðåíáóðã: 2001, ñ. 161-162.
32. Ëèñåöêèé Ô.Í. Îöåíêà èçìåíåíèé óñëîâèé ãóìóñîîáðàçîâàíèÿ â ãîëîöåíå äëÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì Ïðè÷åðíîìîðüÿ // Ýêîëîãèÿ. – 1987. – ¹3. – Ñ. 15-22.
33. Hamilton A., Taylor D., Vogel G. C. Early forest clerance and environmentàl degradation in southwest Uganda. Nature, 1986, 320,
¹6058, 164-167.
34. Êîáàê Ê.È., Êîíäðàøåâà Í.Þ. Èçìåíåíèÿ ëîêàëèçàöèè ïðèðîäíûõ çîí ïðè ãëîáàëüíîì ïîòåïëåíèè // Ýêîëîãèÿ. – 1992. –
¹3. – Ñ. 9-18.
35. Òîëñòîé Ì.Ï. Ãåîëîãèÿ ñ îñíîâàìè ìèíåðàëîãèè è ïåòðîãðàôèè. Ì.: Âûñø. øêîëà, 1968. – 336 ñ.
36. Ãóñåâà Í.À., Áîãà÷ ß. Âëèÿíèå ïèðîãåííîãî ôàêòîðà íà íàïî÷âåííûõ æåñòêîêðûëûõ ëóãîâîé ñòåïè // Ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíèðîâàíèå çàïîâåäíûõ ëåñîñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Ì.,1988, ñ. 56-64.
37. Ãóñåâà Í.À., Ãóñåâ À.À., Áîãà÷ ß.ß. Ïèðîãåííûé ôàêòîð â äèíàìèêå ïîïóëÿöèé íàïî÷âåííûõ æåñòêîêðûëûõ // Ýêîëîãèÿ. –
1990. – ¹2. – Ñ. 88-89.
38. Cass A., Savage M., Wallis F. M. The effect of fire on soil and microclimate. «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst»., Berlin e.a., 1984,
311-325.
39. Curry R., Oechel W. Schrubland ecosystem dynamics. «Calif. Water Resour. Cent. Univ. Calif. Davis Rept», 1984, 60, 8-9.
40. Ìåäâåäåâ Ñ.È. Çíà÷åíèå çàïîâåäíûõ è öåëèííûõ ó÷àñòêîâ äëÿ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ýíòîìîôàóíû
àíòðîïîãåííûõ ëàíäøàôòîâ // Âîïðîñû ýêîëîãèè. Ò.VII. Âîïðîñû ýêîëîãèè íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Êèåâ: Â. øêîëà, 1962,
ñ. 111-113.
41. Bourliere F., Hadley M. Present–day savannas: on overview. «Trop. savannas», Amsterdam e.a., 1983, 1-17.
42. Gillon Dominique. The fire problem in tropical savannàs. «Trop. savannas», Amsterdam e.a., 1983, 617-641.
43. Hall M. Man’s historical and traditional use of fire in southern Africa. «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst»., Berlin e.a., 1984, 39-52.
44. Tainton N.M., Mentis M. T. Fire in Grassland. «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst»., Berlin e.a., 1984, 115-147.
45. Áàçèëåâè÷ Í.È., Øìàêîâà Å.È. Èçìåí÷èâîñòü ãåîñèñòåì ëóãîâîé ñòåïè ïðè åå õîçÿéñòâåííîì èñïîëüçîâàíèè // Ãåîñèñòåìíûé ìîíèòîðèíã: ñòðîåíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå ãåîñèñòåì. Ì.: 1986, ñ. 123-143.
46. Ëèòâèíîâà Í.Ô. Ðåàêöèÿ ñàðàí÷åâîãî íàñåëåíèÿ íà íàðóøåíèå çàïîâåäíîñòè â ëåñîñòåïíîé çîíå // VII Ìåæäóí. ñèìïîç. ïî
ýíòîìîôàóíå Ñð. Åâðîïû. Ë., 1979, ñ. 357-359.
47. Ìåäâåäåâ Ñ.È., Ñîëîäîâíèêîâ Â.Ñ., Ãðàììà Â.Í. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îõðàíû íàñåêîìûõ // Âåñòíèê çîîëîãèè (Êèåâ). –
1977. – ¹1. – Ñ. 3-6.
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002
83