роль массовых ветровалов в формировании лесного покрова в

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«КОСТРОМСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
На правах рукописи
Петухов Илья Николаевич
РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ
В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА
В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
(КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Специальность: 03.02.08 - экология (биологические науки)
Диссертация
на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
профессор В.В. Шутов
Кострома
2016
2
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................................................... 4
Глава 1. Массовые ветровалы: масштабы, причины и последствия для лесных экосистем.. 8
1.1. Влияние ветра на лес ..................................................................................................... 8
1.2. Масштабы и значение вывалов деревьев.................................................................... 10
1.3. Периодичность массовых ветровалов......................................................................... 16
1.4. Причины ветровальных нарушений ........................................................................... 19
1.5. Механика вывала и слома деревьев ............................................................................ 24
1.6. Характер нарушений и восстановительные процессы на постветровальных участках
................................................................................................................................................. 29
Глава 2. Характеристика природных условий региона исследований ................................. 34
2.1. Рельеф, почва, климат ................................................................................................. 34
2.2. Характер и параметры ветров ..................................................................................... 38
2.3. Растительность и флора............................................................................................... 42
2.4. Ландшафты .................................................................................................................. 47
Глава 3. Методы и объекты исследования............................................................................. 51
3.1. Программа исследования ............................................................................................ 51
3.2. Методические подходы по тематическому дешифрированию массовых ветровалов
по данным дистанционного зондирования земли (ДЗЗ)........................................................ 51
3.3. Методические подходы по определению степени повреждения лесного покрова
ураганным ветром по данным ДЗЗ ......................................................................................... 57
3.4. Методические подходы по изучению растительности на постветровальных
участках ................................................................................................................................... 59
Глава 4. Пространственная структура ветровальных нарушений лесного покрова и
характеристика поврежденных лесных фитоценозов............................................................ 68
4.1. Результаты ретроспективного анализа данных ДЗЗ по поиску и выделению
массовых ветровалов .............................................................................................................. 68
4.2. Сравнительная характеристика масштабов нарушения лесного покрова в виде
массовых ветровалов, лесных гарей и сплошных вырубок................................................... 71
4.3. Пространственная структура ветровальных нарушений лесного покрова ............... 73
3
4.4. Влияние рельефа на характер и степень повреждения лесного покрова ураганным
ветром ...................................................................................................................................... 78
4.5. Таксационная характеристика поврежденных лесных фитоценозов в результате
воздействия ураганных ветров ............................................................................................... 80
Глава 5. Сравнительный анализ особенностей восстановления лесных фитоценозов после
естественного и антропогенного нарушения ......................................................................... 91
5.1. Основные характеристики фитоценозов фоновых и нарушенных участков ............ 91
5.2. Сравнительный анализ особенностей характера лесовосстановления на участках
массового ветровала и сплошной вырубки ............................................................................ 95
5.3. Сравнение видового разнообразия фоновых и нарушенных фитоценозов............. 108
5.4. Сравнительный анализ экологических факторов среды в фитоценозах фоновых и
нарушенных участков ........................................................................................................... 114
Глава 6. Практические рекомендации по освоению участков массового ветровала ......... 120
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ................................................................................................................ 127
ВЫВОДЫ ......................................................................................................................... 130
СПИСОК ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ............................................................... 132
ПРИЛОЖЕНИЯ................................................................................................................ 149
4
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Сплошные вырубки, лесные пожары и массовые
(катастрофические) ветровалы – основные факторы нарушений в таежных
лесах европейской части России (Уланова, 2006; Олссон, 2011; Замолодчиков
и др., 2013; Potapov et al., 2012, 2014; Hansen et al., 2013). В исследованиях
многих авторов подчеркивается динамика увеличения количества ураганов и,
как следствие, площадей массовых ветровалов (Мочалов, 2002; Francis,
Hengeveld, 1998; Dorland et al., 1999; Baliunas, Soon, 2003; Nilsson et al., 2004;
Ilisson et al., 2005). Поэтому исследования влияния массовых ветровалов на
лесные биогеоценозы становятся все более актуальными. В настоящее время
остаются недостаточно изученными важные вопросы: о механизмах и темпах
восстановления растительности на постветровальных участках в разных типах леса с разной степенью нарушения; о масштабах и периодичности массовых ветровалов во времени и пространстве; о пространственной структуре и
приуроченности массовых ветровалов к ландшафтам. Исследования данных
вопросов актуально для выяснения роли массовых ветровалов в формировании современного растительного покрова южнотаежных лесов и разработки
принципов устойчивого лесоуправления на основе естественной динамики
лесных экосистем.
Цель работы – установить характер и степень повреждения лесного
покрова ураганными ветрами и выявить особенности лесовосстановления на
постветровальных участках по сравнению с участками сплошных вырубок.
Для достижения поставленной цели исследование было ориентировано
на решение следующих задач:
1. Картографирование массовых ветровалов на территории Костромской области и выявление особенностей нарушения лесного покрова.
2. Сравнительный анализ основных фитоценотических характеристик
поврежденных лесных сообществ.
5
3. Выявление особенностей процесса лесовосстановления на участках
массового ветровала и сплошных вырубок.
4. Разработка практических рекомендаций по освоению участков массового (катастрофического) ветровала.
Объекты исследования: леса Костромской области, а также приграничные участки лесов Ярославской, Ивановской, Вологодской, Нижегородской, Кировской областей.
Научная новизна работы. В работе впервые составлена картосхема
массовых ветровалов и впервые получены объективные данные о их площади
и повторяемости в лесах бореальной зоны центра Европейской части России
(на примере Костромской области за период 1984-2011 гг.); впервые предложена классификация и критерии оценки пространственной структуры ветровальных нарушений лесного покрова в зависимости от вида опасного явления (шквал, смерч); впервые выявлены особенности восстановления состава
и структуры лесных фитоценозов на месте условно-коренных пихтоельников черничников после массового ветровала и сплошной рубки; разработаны практические рекомендации по освоению участков массового (катастрофического) ветровала.
На защиту выносятся следующие основные положения:
1. На территории Костромской и сопредельных областей выделяются
две основные формы пространственной структуры ветровальных нарушений
лесного покрова.
2. Выявлены некоторые зависимости вероятности повреждения древесного яруса лесных фитоценозов от ряда таксационных характеристик.
3. Наблюдается бóльшая трансформация лесных фитоценозов после антропогенного воздействия (сплошной рубки) по сравнению с естественным
катастрофическим нарушением (массовый ветровал).
4. Практические рекомендации по освоению участков массового (катастрофического) ветровала.
6
Практическая ценность и реализация работы.
Результаты ретроспективного анализа массовых ветровалов существенно дополняют работы других исследователей по изучению процессов естественных нарушений лесов бореальной зоны на уровне биогеоценозов и
ландшафтов. Материалы исследования расширяют знания по фитоценологии
и лесоведению, дают картину естественной динамики лесного покрова на постветровальных участках южнотаежных лесов. Полученные результаты могут быть использованы для создания системы рационального ведения лесного хозяйства, развития новых экологических подходов к эксплуатации лесов
в подзоне южной тайги, а также при определении режимов охраны, организации мониторинга и составлении прогнозов развития конкретных лесных
массивов.
Достоверность полученных результатов и выводов исследования.
Выводы и заключения автора базируются как на собственном материале, собранном при изучении лесных фитоценозов, так и на анализе опубликованных материалов. Достоверность полученных результатов подтверждена методами математической статистики (Мэгарран, 1992; Боровиков, 2003; Мастицкий, 2009; Мастицкий, Шитиков, 2014).
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта
РФФИ-РГО (проект №13-05-41478 РГО_А) - Изменения углеродного бюджета лесных экосистем под действием нарушений, вызванных экстремальными погодными явлениями.
Апробация работы.
Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры Лесоинженерное дело Костромского государственного технологического университета
(КГТУ), кафедры Системной экологии Пущинского государственного естественно-научного института (ПущГЕНИ), на семинаре в Центре экологии и
продуктивности лесов (ЦЭПЛ РАН). Основные положения диссертационной
работы отражены в докладах на пяти конференциях:
7

15-я, 16-я, 17-я Международная Пущинская школа – конференция
молодых ученых «Биология наука XXI века», Пущино, 2011-2013 гг.;

63-й межвузовской научно-технической конференции молодых
ученых и студентов «Студенты и молодые ученые КГТУ - производству»,
КГТУ, Кострома, апрель, 2011 г.;

Международной научной конференции, посвященной 110-летию
А.А. Уранова «Современные проблемы популяционной биологии, геоботаники и флористики», КГУ им. Некрасова, октябрь, 2011 г.
Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследования, разработке методик и программ исследования, руководстве и непосредственном участии в полевых работах, в проведении анализа и обобщения
данных, в разработке научно-практических рекомендаций, в реализации и
апробации работы. Работа по теме диссертации началась на 1 курсе лесомеханического факультета Костромского государственного технологического
университета и продолжена в аспирантуре. Основной объем полевых работ
выполнен автором в 2009 – 2012 гг. Все исследования выполнены лично автором или под его руководством и при непосредственном участии.
Публикации. Автором опубликовано 11 научных работ, в том числе 5
статей в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, приложения. Библиография – 212
наименований (в том числе 49 на иностранных языках) на 17 страницах. Общий объем работы 149 страниц и включает текстовую часть – 131 страница,
35 рисунков, 14 таблиц и 1 страницу приложений.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем коллегам - сотрудникам Лаборатории устойчивости лесных экосистем КГУ им.
Н.А. Некрасова, принимавшим участие в экспедиционных исследованиях.
Особая признательность руководителю лаборатории канд. биол. наук Немчиновой Анне Викторовне, возглавлявшей экспедиционные исследования, помогавшей ценными советами и консультациями.
8
Глава 1. Массовые ветровалы: масштабы,
причины и последствия для лесных экосистем
1.1. Влияние ветра на лес
Профессор Майер (1909, цит. по Мелехову, 1980) отметил, что ветер –
созидатель леса, ветер – разрушитель леса, ветер – ограничитель распространению леса. В этой фразе довольно точно отражена вся созидательная и разрушительная функция ветра.
Ветер представляет собой движение воздуха относительно земной поверхности (Прох, 1961). Вектор движения ветра имеет горизонтальную и вертикальную составляющие. Основными характеристиками ветра выступают
скорость (м/с, км/ч, узлы) или сила (баллы по шкале Бофорта), а также направление (румб, азимут).
Ветер оказывает как прямое (физическое), так и косвенное воздействие
на лес. Прямое воздействие ветра, обычно, приводит к колебанию крон и
раскачиванию стволов деревьев. Косвенное воздействие выражено в изменении целого ряда климатических характеристик, влияющих на протекание физиологических процессов в деревьях, например: ветры с моря (морской бриз)
приносят влагу и, как правило, способствуют произрастанию леса, сухие ветры из глубины континента чаще затрудняют нормальный рост и развитие леса. Ветер также оказывает влияние на состав воздуха, вызывает его перемещение и перемешивание (Прох, 1961; Погребняк, 1968; Шиманюк, 1974; Мелехов, 1980; Коппель, 1983).
Ветер влияет на внешний вид (габитус) деревьев. Для деревьев, выросших вне леса характерен сбежистый ствол с ярко выраженной закомелистостью. Подобное строение ствола является адаптацией дерева к постоянному
воздействию интенсивных ветровых нагрузок. В лесах воздействие ветра на
деревья, как правило, менее значительно, поэтому в этих условиях формируются более полнодревесные стволы с малым сбегом (Погребняк, 1968; Шиманюк, 1974; Белов, 1983; Мелехов, 1980; Stathers R.J. et al., 1994).
9
Формирование крон деревьев также происходит в результате воздействия ветра. В местах где наблюдаются ветра преимущественно одного направления кроны деревьев имеют флагообразной вид, это связано с нарушением
нормального развития физиологических процессов с наветренной стороны
деревьев (Мелехов, 1980; Сенов, Грязькин, 2006). Флагообразная форма крон
часто наблюдается у деревьев, растущих на границе лесных и обезлесенных
пространств (морском побережье, на границе с тундрой и в высокогорных
районах). Крона деревьев в этих условиях сильно изреживается особенно под
совместным механическим воздействием ветра и снега. Приморские ветры
способны содержат много соли, которая может отрицательно воздействовать
на рост и продуктивность леса (Мелехов, 1980).
Физическое воздействие ветра на надземную часть деревьев отражается
и на их подземных органах, т.е. корневых системах (Мелехов, 1980). У одиноко стоящих и редко размещенных деревьев при постоянных ветровых нагрузках развивается более мощная корневая система, с более интенсивным
ростом и специфическим размещением корней (Мелехов, 1980).
Особая роль ветра в жизни леса заключается в опылении и распространении семян многих видов лесных растений (анемохорные растения - основная часть лесообразующих пород). Важное значение в данных процессах
имеют так называемые турбулентные течения (Мелехов, 1980).
На открытых местах (сплошных вырубках, гарях, крупных полянах) ветер способен изменить некоторые микроклиматические параметры, например: влажность верхних почвенных горизонтов – иссушая подстилку или обнаженную поверхность минеральной части, тем самым ухудшая условия возобновления леса (Мелехов, 1980).
Таким образом, ветер в жизни леса выполняет множество важных разнообразных функций, значение которых очень сложно переоценить. Данное
исследование посвящено изучению разрушительного влияния ветра на жизнь
леса - это образование массовых ветровалов и буреломов, а также изучению
последующих лесовосстановительных процессов на постветровальных уча-
10
стках. Отметим, что в лесоведении принято считать явление массовых ветровалов результатом негативного влияния ветра на лес (Белов, 1976; Мелехов,
1980; Сенов, Грязькин, 2006; Луганский и др., 2010). Подобная оценка (негативный/позитивный) носит антропоцентрический характер и связана с потребностью использования лесов в хозяйственных целях, как следствие не
отражает той роли массовых ветровалов в формировании и развитии лесных
биогеоценозов.
1.2. Масштабы и значение вывалов деревьев
Для большинства лесов бореальной зоны свойственен периодический
массовый вывал деревьев, который сопровождается катастрофическим разрушением древостоя и переходом значительных площадей леса в категорию
ветровала и бурелома (Скворцова и др., 1983).
Термин ветровал, в данной работе, используется в широком его смысле, включающем весь диапазон возможных первопричин вывала или слома
дерева. В более узком смысле, термин ветровал (буревал, вывал) означает выворачивание деревьев вместе с их корневой системой и комом земли, прилегающим к корням. Так как в роли выворачивающей силы чаще всего выступает сила ветра, данное явление и получило название ветровал (Прох, 1961;
Погребняк, 1968; Мелехов, 1980; Реймерс, Яблоков, 1982; Скворцова и др.,
1983; Šamonil et. al, 2010). Термином бурелом (ветролом) в практике лесоведения и лесоводства принято называть участки леса, на которых деревья сломаны на различных высотах, в результате воздействия сильного ветра (Прох,
1961; Погребняк, 1968; Мелехов, 1980; Реймерс, Яблоков, 1982).
В экологических и лесоводческих исследованиях принято разделять
массовые (катастрофические) ветровалы, приносящие значительный вред
лесному хозяйству и единичные (групповые) вывалы. В естественных биогеоценозах (БГЦ) единичные и групповые вывалы широко распространены и являются неотъемлемой частью нормальной жизнедеятельности лесных сообществ (Скворцова и др., 1983; Восточноевропейские …, 1994; Смирнова,
2004б). Единичный и групповой ветровал (вывал) деревьев в отличие от мас-
11
сового не сопровождается крупным разрушением древостоя и не выходит за
рамки внутрибиогеоценотического процесса (Скворцова и др., 1983), т.е. в
целом состав и структура растительных сообществ остается относительно
стабильной – не изменяется физиономический облик сообществ. Напротив,
единичные вывалы, способствуют поддержанию разновозрастности древостоя (создание т.н. мозаичности в БГЦ - парадигма «gap mosaic»), повышая
устойчивость лесных БГЦ (Скворцова и др., 1983; Восточноевропейские …,
1994; Смирнова, 2004а, 2004б).
Массовые ветровалы носят катастрофический характер, значительно
разрушают древесный ярус растительности, приводя к значительной трансформации состава и структуры растительных сообществ. В лесах бореальной
зоны массовые ветровалы характеризуется относительной повторяемостью
(Скворцова и др., 1983; Everham, Brokaw, 1996). Для девственных лесов (лесов без антропогенного воздействия) ветер наряду с огнем является одним из
ведущих движущих моментов динамического развития, структура в этих лесах столетиями остается очень разнообразной и благодаря этому - относительно стабильной. В первобытных лесах ветровал играет положительную
роль омолаживающего фактора. В. Г. Турков (цитата по Скворцовой и др.,
1983) отмечает, что с биогеоценотической точки зрения массовое отмирание
перестойных деревьев в девственном лесу является естественным, закономерным процессом. Ветровал способствует завершению жизненного цикла
старшего поколения древостоя, создавая тем самым субстрат и освобождая
пространство для новых поколений леса (Турков, 1979, цитата по Скворцовой и др., 1983). Согласно современным концепциям биогеоценологии («gap
mosaic concept», «mosaic cycle concept») массовые ветровалы рассматриваются как экзогенные нарушения под действием природных катастроф. В результате таких воздействий формируются мозаики крупных размеров, площадь которых превышает размер исходных сообществ, что способствует
снижению гетерогенности среды биогеоценозов. Большие размеры нарушен-
12
ных массивов ограничивают возможности расселения видов, повышается гомогенность среды сообществ (Смирнова, 2004а,б; Disturbance..., 2002).
География распространения массовых ветровалов довольно обширна.
Однако в большинстве сводок, посвященных данному явлению, преимущественно делается акцент на оценке нанесенного ущерба для лесного хозяйства.
При изучении сводок отмечается то, что велика приуроченность массовых
ветровалов к лесам прибрежных или горных районам, подверженным сильному влиянию ветров. Так в 1967 и 1969 гг. ураганами опустошительной силы был нанесен существенный урон лесам в бывших Прибалтийских республиках: запас ветровального и буреломного леса составлял около 20 млн. м3,
на площади 130-150 тыс. га. Наибольшие площади поврежденных насаждений располагались на побережье Балтийского моря. Сила ветра, по данным
различных метеостанций, достигала 20-45 м/с (Мелехов, 1980; Белов, 1983;
Скворцова и др., 1983). В результате ветровала, вызванного ураганом «Анатоль», 4 декабря 1999 года, со скоростью ветра более 20 м/с (в порывах до 2530), только в НП «Куршская коса» объем стволовой древесины поваленных
деревьев (преимущественно культур сосны) составил около 40 тыс. м3 на
площади более 2000 га (Рыльков, 2012). В ночь с 29 на 30 июля 2010 года, на
территории Ленинградской области прошел грозовой фронт, с порывами ветра до 23 м/с (Васильев, 2010), в результате пострадали леса на территории
Приозерского и Выборского районов (64% поврежденных лесных площадей).
В региональном комитете по природным ресурсам Ленинградской области
общий объем поваленной древесины оценивают в 5.9 млн. м3, на площади
около 33 тыс. га. Данный объем древесины в полтора раза превышает среднегодовой объем лесозаготовки для всей области (Цыганкова и др., 2011).
Приведем примеры массового вывала в горных лесах, так 7 июня 1975
г. на севере Пермского края (Чердынский, Колвинский и Вайский лесхозы) в
верховьях рек Камы и Колвы (Белов, 1976; Рожков, Козак, 1989; Аэрокосмический мониторинг …, 1991; Lassing, Mocalov, 2000), ураган большой разрушительной силы повалил леса на площади 260 тыс. га, запас поврежденного
13
леса превышал 22 млн. м3. Поврежденные леса имели вытянутую в широтном
направлении конфигурацию длиной до 150 км и шириной с севера на юг до
20-50 км. Периодические массовые ветровалы характерны для еловых и елово-пихтовых лесов Карпат (Стойко, 1965). Как правило, эти ветровалы происходят в одних и тех же районах, что связано с особенностями орографии
горных долин. Чистые еловые леса в ветровальных урочищах раз в 80-90 лет
полностью гибнуть при сильных ветрах. Например, в Татранском национальном парке (Татры – самая высокая часть Карпатской горной системы) разрушительный ураган произошел 19 ноября 2004 года (Заповедники мира, 2007;
Budzáková et al., 2013). Продолжительность ураганного ветра составила несколько часов, порывы ветра достигали 170-200 км/ч, а на верхней границе
леса – до 230 км/ч. Отмечено, что ураганы в данном районе – явление нередкое, по документальным свидетельствам катастрофические ветровалы отмечены в 1898 г., ноябре 1915 г. (площадь повреждения составила около 900
га), сентябрь 1941 г. (потери составили около 270 тыс. м3 древесины), ноябрь
1981 г. (потери составили около 300 тыс. м3 древесины). Однако ветровал
2004 года по своим параметрам существенно превосходит предыдущие –
протяженность его составила около 60 км, шириной до 7 км. Потери древесины составили около 3 млн. м3. Часто повторяются буревальные ситуации
на Среднем Урале. Бури широкого масштаба возникают один раз в 50-75 лет.
При этом в осевой части ветрового потока, переваливающегося через Урал,
где скорость ветра превышает 35-40 м/с, образуются узкие полосы сплошных
буревалов (Скворцова и др., 1983; Lassing, Mocalov, 2000).
Массовые ветровалы, вызванные ветрами ураганной силы, происходят
и в центре европейской части России: сильный ураган пронесся 9 июня 1984
г. над европейской частью страны, повредив в 9 центральных областях около
11 тыс. га лесов (Рожков, Козак 1989). В августе 1996 года по территории
Центрально-Лесного заповедника (Тверская обл.) прошел ураган, со скоростью ветра более 27 м/с (Пузаченко, 2007). После урагана на территории южного лесничества заповедника площади поврежденных лесов составили око-
14
ло 50% от всей покрытой лесом территории. Аномальным на массовые ветровалы в Европейской части России выдался 2010 год, в результате двух ураганов пострадали леса Ярославской, Вологодской, Костромской областей
(ветровал №17, ветровал №21 в табл. 4.1) на площади более 65 тыс. га.
В результате воздействия ураганного ветра на постветровальных участках происходит формирование особых сообществ – ветроломов и ветровалов. Как отмечает Скворцова с соавторами (1983) микроклиматические условия таких участков относительно близки к сообществам вырубок, а частично
и гарей. Основными отличиями ветровалов является большое количество валежа, а также нарушение растительного и почвенного покрова в виде ветровально-почвенных комплексов (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2006).
После нарушения верхнего яруса деревьев на постветровальных участках, как и на вырубках, резко увеличивается доступ солнечной радиации к
нижним ярусам растительности, возрастает прогреваемость воздушного приземного слоя и почвы, усиливается воздействие ветра (Скворцова и др., 1983;
Уланова, 2006). В отсутствии потерь воды из-за перехвата и испарения жидких осадков кронами деревьев на почву поступает значительно больше влаги,
поэтому на постветровальных участках возможно развитие процессов заболачивания (Тимофеев и др., 2010). Верхние почвенные горизонты обогащаются элементами минерального питания. Возможно, снижается кислотность
почв (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2006). В результате разложения мелких древесных остатков (хвои, листвы) происходит образования значительного количества аммония, т.е. наблюдается интенсивная нитрификация почв
(Скворцова и др., 1983). Деструкция основного объема крупных древесных
остатков (древесина сучьев, веток и стволов ветровальных деревьев) происходит под воздействием грибов биотрофного и сапротрофного комплексов
(Стороженко, 2014). Процесс разрушения валежа происходит в течение нескольких десятков лет. При этом отмечено (Скворцова и др., 1983), что данный процесс неравномерен по времени – в первые 20 лет после нарушения
количество перегнившей массы и вошедших в круговорот веществ наиболее
15
велико. Далее интенсивность поступление элементов питания из валежа сокращается.
Ветровальные и буреломные территории являются потенциальными
очагами возникновения и распространения насекомых-ксилофагов (Everham,
Brokaw, 1996). Насекомые расселяются по погибшим деревьям, ходы их личинок способствует внедрению грибной биоты в дерево. Грибы ксилотрофного комплекса, обладающие выраженным сапрофитическими свойствами
осуществляют значительные химические изменения в древесине, приводящие к гумификации и минерализации древесного отпада (Стороженко, 2014).
Темп разрушения древесины во времени зависит от множества факторов (Скворцова, и др., 1983): вида дерева и его состояния в момент падения
(здоровое или больное), возраста дерева, положения упавшего дерева в пространстве (зависшее, лежит на земле), а также микроклиматических характеристик местности. При массовом ветровале фазы разложения древесины
происходят в относительно близкие сроки (Скворцова, и др., 1983), т.к. гибель деревьев происходит практически одновременно. Поэтому возрастает
вероятность возникновения очагов размножения отдельных видов насекомых
(усачей, короедов и т.д.) с последующей энтомоинвазией на окружающие сохранившиеся стены леса (Мелехов, 1953; Скворцова и др., 1983, Аэрокосмический мониторинг …, 1991; Липаткин и др. 2001; Зарудная и др., 2010;
Everham, Brokaw, 1996; Heurich, 2009; Lausch, 2013). Возможность возникновение лесных пожаров на постветровальных участках, а также их быстрого
распространения также является важным аспектом влияния площадей массовых ветровалов на окружающую территорию (Скворцова и др., 1983;
Everham, Brokaw, 1996).
Таким образом, ветровал является мощным природным фактором, роль
которого нужно рассматривать с разных позиций (Скворцова и др., 1983). В
девственных лесах массовый ветровал принимает активное участие в динамике лесных сообществ, исполняя роль омолаживающего фактора, однако не
исключена возможность возникновения и распространения энтомовредите-
16
лей, грибных заболеваний и лесных пожаров на постветровальных участках.
С антропоцентрической точки зрения массовый ветровал – крайне нежелательное явление, приносящие значительный ущерб лесному хозяйству (Погребняк, 1968; Мелехов, 1980; Сенов, Грязькин, 2006; Луганский и др., 2010).
Оценка масштабов нарушений, определение периодичности во времени
и пространстве, а также приуроченности к рельефу и ландшафту позволяет
оценить вклад массовых ветровалов в формирование лесного покрова, что
является важной информацией для лесной экологии и лесного менеджмента
(Everham, Brokaw, 1996; Dale et al., 2001).
1.3. Периодичность массовых ветровалов
Изучение периодичности естественных нарушений (массовых ветровалов, лесных пожаров) в лесных биогеоценозах носит не тривиальный характер. Главная сложность состоит в поиске относительно объективных прямых
и/или косвенных признаков (данных), подтверждающих данный вид нарушения, с возможностью примерной датировкой нарушения во времени (Šamonil
et. al, 2010). Следует отметить, что с возрастом в результате физических и
химических процессов важные признаки нарушений исчезают или значительно «размываются». В отношении лесных пожаров существуют несколько
относительно отработанных методик определения периодичности данного
вида нарушений, например - радиоуглеродный анализ золы и углей, найденных в различных почвенных горизонтах или анализ положения на профилях
прослоек золы и углей в торфяных залежах (Громцев, 2007). То есть, при определении периодичности лесных пожаров существует важный диагностический признак (угли и/или зола), по которому определяют давность нарушений. В отношении массовых ветровалов нет четко выраженного диагностического признака (признаков), способного относительно долгое время выступать в роли идентификатора нарушения. Например, обилие ветровальной
древесины – это хороший признак нарушения на ранних стадиях постветровальной сукцессии, но древесина относительно быстро подвергается деструкции со стороны дереворазрушающих бактерий и грибов, происходит про-
17
цесс ее минерализации. Для поздних стадий разложения точность датировки
нарушения снижается и лежит в интервале от 120-150 до 200-300 лет (Скворцова и др., 1983; Šamonil et. al, 2010). Следует отметить, что процесс деструкции всего объема ветровальной древесины, как правило, происходит не
одновременно и часто зависит от условий экотопа, поэтому у исследователя
может возникнуть иллюзия наличия на участке целого ряда разновременных
ветровальных нарушений (напр. единичных или групповых вывалов). Для
определения давности нарушения можно использовать радиоуглеродный
анализ древесных остатков, но как показывает практика, на больших территориях данный метод очень трудоемок и высокозатратен (Šamonil et. al,
2010). Другим признаком массового ветровала может выступить относительно большое количество ветровально-почвенных комплексов (ВПК). ВПК –
это также относительно надежный диагностических признак ветровального
нарушения на ранних стадиях сукцессии, но как показали исследования
(Скворцова и др., 1983) выравнивание бугров и западин, регенерация почвенных горизонтов и профилей в современных южнотаежных биогеоценозах
происходит относительно быстро - всего за 100-200 лет (Šamonil et. al, 2010).
Таким образом, следы нарушений в виде массовых ветровалов в лесах подзоны южной тайги можно проследить на срок 100-300 лет, т.е. на период жизни
одного-двух поколений основных лесообразующих пород данной зоны – ели
и пихты. Поэтому данные о периодичности массовых ветровалов во времени
и пространстве носят довольно отрывочный характер.
Исследования в штате Мэн (США) показали, что в естественных (девственных) лесах, не подверженных значительному влиянию человека, выявляется определенное соотношение площадей, занятых древостоями, гарями и
ветровалами (Lorimer C.G. 1977, цит. по Скворцова и др., 1983). При анализе
съемки леса на территории 1.6 млн. га в 1825-1827 гг. было установлено, что
в допоселенческий период 2% территории занимали свежие гари и ветровалы
(от 0 до 10 лет), 14% – молодые производные леса на ветровалах (от 10 до 75
лет), 25% - молодые леса (от 75 до 150 лет), 32% - старовозрастные леса (300
18
лет и более). Соотношение площадей различных типов лесов сохраняется на
территории штата постоянным. Основным факторами, разрушающими климаксовые леса (елово-пихтово-широколиственные), являются стихийные пожары, происходящие раз в 800 лет на каждом конкретном участке, и вывал
леса ураганами раз в 1150 лет. По мнению авторов, наличие ветровальных
территорий надо считать необходимым элементом динамики лесов, причем
площади нарушений составляют постоянный процент от общей лесной территории.
И.И. Васенев и В.О. Таргульян (2007) пополнили сведения о периодичности массовых и единичных ветровалов данными по территории России
(Васенев, Таргульян (2007), цит. по Пузаченко, 2007). Так, для Тверской области периодичность массовых ветровалов составляет 630-1100 лет, единичных и групповых – 170-630 лет. По всей видимости, в зависимости от местных условий для отдельных территорий периодичность ветровальных нарушений может быть значительно выше. Так по архивных данным для Центрально-Лесного заповедника с 1932 года произошло шесть ветровальных
нарушений древесного яруса. Примерно через каждые 8-10 лет здесь наблюдаются вывалы деревьев, обычно единичные и групповые. Высокая периодичность массовые ветровалы наблюдается в прибрежных и горных лесах.
Так на территории Куршской косы (побережье Балтийского моря) катастрофические явления зафиксированы в осенне-зимних сезонах: 1968, 1969, 1976,
1999 годов (Рыльков, 2012). Неоднократные ветровальные нарушения фиксировались в лесах Южного и Среднего Урала (Рожков, Козак, 1989; Мочалов, 2002; Lassing, Mocalov, 2000).
Изучение катастрофических ветровальных нарушений в умеренных лесах США, Австралии, Британии, Шотландии и Новой Зеландии (см. обзор
Everham, Brokaw, 1996) показало значительный разброс повторяемости данных явлений во времени - от 2 до 25000 лет, при этом необходимо отметит
значительные различия у исследователей в методах оценки данной величины.
Отметим, что в тропических лесах (Мавритания, Ямайка, Квинсленд (штат в
19
Австралии), Пуэрто-Рико, Фиджи, Шри-Ланка и др.) повторяемость катастрофических нарушений лесов имеет значительно меньший разброс значений
– от 1 года до 300 лет (см. обзор Everham, Brokaw, 1996), что по видимому
связано с ежегодной сезонностью циклонов, приносящих ураганы и штормы.
Таким образом, массовые ветровалы характерны практически для всех
лесов таежной зоны (равнинных, горных и прибрежных), но их повторяемость во времени сильно различается. Все приведенные числовые значения
периодичности ветровальных нарушений (единичных, групповых и массовых) носят субъективный и приблизительный характер, т.к. получены упрощенным линейным интерполированием реальных данных на ось времени,
поэтому не всегда отражают реальную ситуацию (Šamonil et. al, 2010). Для
выявления первопричин катастрофических ветровальных нарушений, их повторяемости во времени и пространстве, необходимо выявить факторы, как
способствующие, так и препятствующие массовым ветровалам.
1.4. Причины ветровальных нарушений
В литературе встречается ряд классификаций основных факторов,
влияющих на повреждение лесных фитоценозов ветром (Межибовский 1968,
1970; Стойко, 1965; Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1985; Аэрокосмический
мониторинг …, 1991; Stathers R.J. et al., 1994; Everham, Brokaw, 1996; S. Craig
DeLong et al., 2001; Robyn E.Scott, 2005). С.М. Стойко (Стойко, 1965) выделял следующий ряд факторов – хозяйственные, анемо-орографические и лесоводственно-биологические; И.С. Мелехов (1980) в лесоведении выделял физико-географические, в т.ч. характер ветра и его скорость механический
состав почвы и ее физическое состояние (влажная, сухая, промерзшая), глубина почвенного слоя, материнская порода, биологические (параметры отдельных деревьев и насаждения в целом), хозяйственные (уровень ведения
лесного хозяйства), а наличие или отсутствие повреждений лесными пожарами (Мелехов, 1935). А.С. Исаев (Аэрокосмический мониторинг …, 1991)
дополнил ряд И.С. Мелехова фактором топографии местности. В зарубежных
исследованиях (Stathers R.J. et al., 1994; Everham, Brokaw, 1996; S. Craig De-
20
Long et al. 2001; Robyn E.Scott., 2005) выделяют – климатические (метеорологические), топографические, почвенные, биологические (на уровне дерева,
отдельного фитоценоза (насаждения, выдела) и лесного массива), хозяйственные и прочие факторы.
Наиболее полная классификация факторов, обобщающая работы многих исследователей, приведена в монографии Е.Б. Скворцовой, Н.Г. Улановой, В.Ф. Басевич - «Экологическая роль ветровалов» (1983 г.). Авторы данной работы выделяли следующие факторы: орографические, климатические,
почвенно-гидрологические, биологические и хозяйственные.
Орографические факторы. Рельеф играет немало значимую роль в
устойчивость лесных массивов к ураганным ветрам. Отмечено, что существуют ветроопасные формы рельефа (ветровальные урочища, склоны с увеличенной экспозицией к ветрам и т.д.). С увеличением крутизны склонов также
увеличивается возможность вывала деревьев, а также последующие развитие
эрозионных процессов на данных участках (Schönenberger, 2002; Constantine
et al., 2012). Отмечена некоторая зависимость интенсивности вывала деревьев от высоты расположения древостоев над уровнем моря (Стойко, 1965;
Скворцова и др., 1983; Басевич, 2011; Everham, Brokaw, 1996; Šamonil et. al,
2010).
Климатические факторы. Ветер – один из самых важных абиотических факторов, влияющих на масштабы нарушения лесного покрова (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983; Everham, Brokaw, 1996). Параметры ветра о
которых как правило сообщают синоптики – средняя скорость и общая продолжительность. Для облегчения сравнения различных исследований ветровальных нарушений лесного покрова Lugo et al. (1983) (цит. по Everham,
Brokaw, 1996) предложил обязательно оценивать следующие два параметра –
продолжительность ураганного ветра и максимальную скорость ветра во
время порывов. По его мнению, именно эти два параметра наиболее полно
характеризуют интенсивность ветра и дают представление о возможных
масштабах нарушения лесного покрова. Направление ураганных ветров не
21
всегда соответствует преобладающим ветрам данной местности (Everham,
Brokaw, 1996). Последствия воздействия ураганного ветра может частично
зависеть от сезона. Для умеренного климата в течение зимнего сезона лиственные деревья менее восприимчивы к ветрам, в виду меньшей парусности
кроны из-за отсутствия облиствления, а также более прочного сцепления
корневых систем с промерзшей почвой (Everham, Brokaw, 1996).
Неблагоприятные погодные условия (сильные засухи, морозы, обилие
осадков в виде дождя и снега) способны привести к снижению устойчивости
деревьев (Everham, Brokaw, 1996). В снежные годы часто наблюдаются снеговалы, которые нередко превращаются в центры распространения частичных и сплошных ветровалов (Стойко, 1965).
Почвенно-гидрологические. Группа данных факторов занимает одно
из главных мест в системе почва-корневая система (почва растение, почвадерево), определяющих устойчивость деревьев (Скворцова и др., 1983).
На избыточно увлажненных и плохо дренируемых почвах ветровальность деревьев увеличивается (Скворцова и др., 1983, Everham, Brokaw, 1996;
Šamonil et. al, 2010). На влажных и временно переувлажненных почвах
ухудшается механическое сцепление корневой системы деревьев с почвой
(Мирин, 2007). Нарушение условий аэрации почв, при застойном режиме увлажнения, приводит к кислородному голоданию корней и ограничению части
их жизненных функций. Например, при затоплении возможна полная гибель
глубоких якорных корней. Поэтому на влажных и переувлажненных почвах у
деревьев преимущественно развиваются поверхностные корневые системы.
Присутствие дренажа на переувлажненных почвах существенно улучшает
укоренение деревьев, а также способствует увеличению глубины проникновения корней и благоприятствует нормальному работоспособности их жизненных функций (Скворцова и др., 1983; Басевич, 2011).
Формирование деревьев с поверхностными корневыми системами приводит к снижению устойчивости этих деревьев. Предпосылками к формированию поверхностных корневых систем могут выступать ряд физических
22
особенностей почв, например (Скворцова и др., 1983, Басевич, 2011): а) маломощность почвенного профиля с близким к дневной поверхности расположением плотных каменистых горных пород; б) близость залегания уплотненных горизонтов вмывания или глинистых прослоек; в) резкая двухчленность сложения почвенного профиля; г) наличие длительной сезонной мерзлотности в профиле почвы.
Приведенные выше обстоятельства не только обусловливают толщину
корнеобитаемого слоя в результате определенных физических условий, но и
снижают устойчивость деревьев вследствие, во-первых, деформации корней
в связи с их высокой пластичностью и, во-вторых, в результате механического повреждения корневой системы, например - перетирания якорных корней
при трении о камни (Скворцова и др., 1983).
Биологические. Биологические факторы устойчивости необходимо
рассматривать как на уровне отдельных деревьев, так и на уровне древостоев
(Скворцова и др., 1983).
Особенности отдельных деревьев, влияющих на их устойчивость.
С увеличением возраста устойчивость деревьев снижается, как в результате просто физиологического старения организма растения, так и в связи с изменением размеров и форм дерева - происходит увеличение диаметра
и высоты ствола, что определяет смещение центра тяжести дерева и увеличивает его опрокидывающий момент. Ветровалам подвержены деревья определенных возрастных групп. Больше всего страдают перестойные деревья, в
меньшей степени – спелые (Скворцова и др., 1983, Басевич, 2011).
Исследователями подчеркивается зависимость ветровальности деревьев от их породы, что определяется различной предрасположенностью к вывалу (или бурелому) разных пород деревьев в силу многообразных причин
(Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983; Басевич, 2011; Everham, Brokaw,
1996). В первую очередь различной структурной организацией их надземных
(ствол, крона дерева) и подземных частей (корневая система дерева). Например, протяженность живой кроны и площадь ее поперечного сечения опреде-
23
ляют «парусность» деревьев (Белов, 1983; Stathers R.J. et al., 1994), способствуют значительно увеличить опрокидывающий момент дерева.
Некоторые исследователи одним из важных факторов, снижающих устойчивость деревьев, считают подверженность их к грибковым заболеваниям
и сердцевинной гнили (Межибовский, 1968; Волколович, 1983; Everham,
Brokaw, 1996).
Особенности древостоев (состояние фитоценозов), влияющие на их
ветровальность.
Как правило, в результате воздействия ураганного ветра в большей
степени от ветровала страдают леса высоких классов бонитета. Важное значение, на устойчивость деревьев, также оказывает полнота насаждений. С
одной стороны, чем полнее насаждение, тем меньше ветровала и бурелома;
уменьшение полноты приводит в хвойных насаждениях к снижению устойчивости деревьев. С другой стороны, в загущенных или сильно разреженных
лесах процент ветровальных деревьев увеличивается. В возрастной структуре
погибших и поврежденных лесов преобладают спелые и перестойные древостои. Также отмечена более резкая выраженность этих явлений в одновозрастных насаждениях. Наблюдается зависимость устойчивости деревьев от породного состава насаждений, характера смешения пород. Соотношение
хвойных и лиственных пород в лесах оказывает влияние на ветровальность
хозяйственно ценных хвойных пород. В чистых насаждениях (монокультурных, однопородных) устойчивость деревьев к действию ветра снижается.
Смешанные насаждения обладают большей устойчивостью (Скворцова и др.,
1983).
Хозяйственные факторы.
Исследователями было отмечено, что отсутствие рубок ухода может
способствовать вывалу деревьев (Стойко, 1965; Шавнин, 1994). Также в натуре наблюдается тот факт, что вывал деревьев заметно увеличивается вдоль
пролагаемых просек, по опушкам недавних вырубок, при создании технологических коридоров во время рубок. Поэтому бессистемные рубки и интен-
24
сивная эксплуатация лесов ухудшают состояние насаждений, способствуя
развитию ветровала (Мелехов, 1980). Некоторые исследователи отмечают зависимость устойчивости деревьев от возраста рубки.
Неправильное размещение лесов по окраинам опушек, сплошнолесосечных вырубок и на участках, открытых господствующим ветрам, ведет к
массовому ветровалу. Поэтому ветроударная сторона массивов должна иметь
лиственную опушку, равную высоте яруса, а лесосеки необходимо ориентировать перпендикулярно господствующим ветрам (Стойко, 1965).
С.М. Стойко, рассматривая хозяйственную деятельность человека, указывает еще на ряд причин, способствующих вывалу деревьев: создание монокультур ели на больших площадях, недооценка роли лиственных пород в
повышении биологической устойчивости ельников, использование семян ели
несоответствующих экотипов и т.д. При отсутствии лиственных пород на
ветроопасных склонах ельники могут выпадать целиком (Стойко, 1965).
В заключение следует отметить, что большинство перечисленных причин вывала деревьев действуют в совокупности друг с другом, и почти всегда
вывал деревьев – это результат влияния ряда причин. Более того, одни факторы проявляются через действия других (Скворцова и др., 1983; Everham,
Brokaw, 1996; Nilsson et al., 2004).
1.5. Механика вывала и слома деревьев
Как может показаться на первый взгляд, процесс вывала (слома) дерева
довольно прост, однако, в ходе данного процесса на дерево действует широкий диапазон разнонаправленных сил (Белов, 1983; Захаров и др., 2004,
Stathers R.J. et al., 1994, Robyn E.Scott, 2005). Механика вывала (слома) дерева, является сложным и динамичным процессом, в котором взаимодействуют
большое количество факторов. Чтобы оценить влияние каждого фактора, необходимо исследовать механику процесса вывала (слома) отдельно растущего дерева. Вывал (слом) дерева происходит, когда горизонтальные и вертикальные силы, действующие на дерево, создают опрокидывающий момент,
превышающий силу сопротивления системы: корни/почва (рис. 1.1.). Опро-
25
кидывающий момент можно оценить, разделив дерево по высоте, на участки
элементарной длины (hi) и просуммировав действие вращающего момента от
каждого участка:
M опрок   ( F  h )
i i
где
(1.1),
Mопрок – опрокидывающий момент, Н×м;
Fi – сила, действующая на элементарный отрезок ствола дерева,
Н;
hi – протяженность участка, м.
Так как деревья во время своего онтогенеза становятся более высокими, вероятность дерева к вывалу (слому) – увеличивается. Например, сила в
100 Н, действующая на высоте в 10 м, вызывает опрокидывающий момент в
1000 Н/м, а на высоте в 30 м, при неизменной нагрузке, момент увеличивается в три раза.
Во время ветра на дерево действуют горизонтальные и вертикальные
силы, стремящиеся его опрокинуть. Рассмотрим эти силы подробнее.
Горизонтальная сила (ветровая нагрузка), действующая на элементарный участок дерева на i -высоте, вычисляется по формуле (Stathers R.J. et al.,
1994):
Fiгор  ( AiC Vi2 ) / 2
Di
где
(1.2),
Fiгор – горизонтальная нагрузка, Н;
ρ – плотность воздуха, кг/м3;
Ai – площадь проекции элементарного участка кроны, м2;
CDi – коэффициент, зависящий от породы и параметров кроны
(эмпирический коэффициент);
Vi – скорость ветра на i-высоте, м/с;
Вертикальная сила (сила тяжести), постоянно действующая на дерево,
приобретает особое влияние тогда, когда дерево начинает раскачиваться, то
есть центр тяжести дерева выноситься от вертикальной оси на определенную
величину, вычисляется по формуле (Stathers R.J. et al., 1994):
26
Fiвер  mi xi g
где
(1.3),
Fiвер – вертикальная нагрузка на i-высоте, Н×м;
mi – масса элементарного участка, на i-высоте, кг;
xi – расстояние «выноса» элементарного участка от вертикально-
го положения, м;
g – ускорение свободного падения, 9.81 м/с2.
Относительно горизонтальной, вертикальная нагрузка остается малой
до тех пор, пока дерево не начнет отклоняться на значительные углы от вертикального положения. Под углами 15-200, вертикальная сила становится
пропорциональной горизонтальной силе (Stathers R.J. et al., 1994).
Давление на крону дерева пропорционально площади ствола и ветвей
дерева, коэффициенту проницаемости листьев (хвои, т.е. насколько эффективно задерживается ветровой поток) и квадрату скорости ветра (т.е. при
увеличении скорости ветра в два раза, давление на крону дерева возрастает в
четыре раза). Исследования в аэродинамических трубах целых деревьев показали, что давление на крону дерева пропорционально площади вертикальной проекции кроны, коэффициенту кроны (эмпирический коэффициент) и
скорости ветра. Однако, при увеличении скорости ветра, деревья изгибаются
и тем самым их форма становиться более обтекаемой (Stathers R.J. et al.,
1994).
Рис. 1.1. Силы, способствующие вываливанию дерева (рисунок по
Stathers R.J. et al., 1994)
27
Силы, препятствующие вывалу деревьев. Силам, оказывающим
давление на крону дерева, противодействуют различные силы сопротивления
(рис. 1.2). При увеличении силы и скорости ветра, ствол дерева, ветви и сучья, листва и хвоя – отклоняются таким образом, чтобы дерево стало более
обтекаемым. Также уменьшается площадь вертикальной проекции кроны,
что приводит к уменьшению коэффициента лобового сопротивления. Колебания ствола дерева также рассеивают энергию ветра. Количество колебаний
ствола в единицу времени, при одной и той же скорости ветра, зависит от его
диаметра и формы, а также эластичности древесины. Деревья, имеющие ярко
выраженную конусовидную форму ствола (с большим сбегом ствола), более
устойчивы к воздействию ветра, чем деревья с цилиндрической форой. У более старых деревьев и деревьев, выросших на свободе, чаще коэффициент
сбега ствола выше, чем у деревьев, выросших в одновозрастных монокультурах (Мелехов, 1980).
В зарубежных исследованиях, для некоторых древесных пород, проведены эксперименты по изучению влияния геометрических параметров деревьев на величину опрокидывающего момента, эти данные хорошо коррелировали с высотой и диаметром. Однако было замечено, что величина опрокидывающего момента будет иная в девственных лесах, в виду большого
разнообразия древесных пород, параметров древесного полога, возрастов,
полнот и параметров корневых систем (Stathers R.J. et al., 1994).
Рис. 1.2. Силы, препятствующие вывалу дерева (рисунок по Stathers
R.J. et al., 1994)
28
Характеристики корневых систем, факторы влияющие на силу сцепления корней с почвой, а также поведение корневых систем во время статистических и динамических нагрузок были изучены в ряде работ (Fraser, A.I.
1962; Coutts, M.P., 1986). Большая часть этих работ касается Ситхинской ели
(Picea sitchensis) и Лжетсуги (Pseudotsuga menziesii), однако эти данные применимы и к другим древесным видам. Данные исследования показали, что
физические свойства почвы, влияют на морфологию корня, его размеры и
массу, а также являются самыми важными, влияющими на закрепление корня
в почве. Даже небольшое увеличение глубины проникновения корней в почве может значительно увеличить сопротивляемость вываливанию дерева.
Во время ветра, стволы деревьев начинают колебаться по эллиптической траектории, с главной осью по направлению ветра. Данные колебания
приводят к растяжению и сжатию отдельных корней корневой системы. С
наветренной стороны происходит растяжение корней с подветренной стороны сжатие. После снятия ветровой нагрузки происходит выпрямление ствола
дерева, корни с подветренной стороны испытывают нагрузку на растяжение с
наветренной на сжатие (Stathers R.J. et al., 1994).
Пульсирующее (колебательное) действие на корневую систему крупных деревьев, вероятно, вызывает ослабление сил сцепления корней с почвой. Непрерывное колебание деревьев во время урагана приводит к перемещению и обрыванию корней, перетиранию их о камни. При исследовании
корневых систем ветровальных деревьев можно наблюдать на корнях заросшие повреждения - разрывы корней в предыдущих ураганах. Более продолжительные ураганы с меньшей скоростью и силой ветра или менее продолжительные, но с высокой скоростью и силой ветра, могут вызывать ветровал,
прогрессивно ослабляя систему почва - корневая система, особенно на влажных почвах (Stathers R.J. et al., 1994).
Главные и боковые корни (более 0.5 см в диаметре) в значительной
степени оказывают влияние на сопротивление вывалу. Прочность корня пропорциональна квадрату его диаметра. Поэтому корневые системы, состоящие
29
из более крупных по диаметру корней, обеспечивают большее сопротивление
вывалу, чем корневые системы с большим количеством корней мелкого диаметра. Увеличению закрепления корней в почве способствует переплетение
корневых систем соседних деревьев в насаждении (Stathers R.J. et al., 1994).
Если силы сцепления корневой системы с почвой выше предела прочности древесного ствола дерева на изгиб, то происходит бурелом (ветролом)
дерева, в противном случае наблюдается вывал (буревал, ветровал) дерева.
Таким образом, механизм вывала (слома) дерева это сложный динамический процесс, в котором участвует большое количество разнонаправленных сил, полностью учесть которые не представляется возможным, ввиду
сложности их измерений и расчетов. Следует также учесть, что силы, препятствующие и способствующие вывалу (слому) дерева по-разному проявляют себя в зависимости от биологических, экологических, климатических,
почвенных и прочих условий.
1.6. Характер нарушений и восстановительные процессы на
постветровальных участках
Пристальный интерес лесной науки вызывает процесс восстановления
леса на участках после массового ветровала. Этот вопрос, помимо теоретического, имеет также и ярко выраженный прикладной характер (Алесенков,
2000; Schönenberger et al., 2002; Ilisson et al., 2007; Budzáková et al., 2013).
Гибель деревьев верхних ярусов древостоя в результате воздействия
ураганных ветров приводит к изменению ряда биотических и абиотических
факторов среды, таких как: освещенность, влажность, конкуренция, образование ветровально-почвенных комплексов (вывалы, западины), обилие органических остатков и т.д. При изначально относительной гомогенизации условий произрастания, изменения перечисленных факторов способствуют
увеличению разнообразия местопроизрастания в разных типах леса (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2004, 2006; Чередниченко и др., 2007, 2012; Ulanova, 2000; Ilisson et al., 2005, 2007; Budzáková et al., 2013).
30
В свою очередь, в ряде исследований отмечалось, что изменение факторов среды зависит от степени повреждения древесного яруса фитоценозов
ветром, а степень повреждения - является одним из главных факторов дифференциации последующего восстановительного процесса на постветровальных участках. Степень повреждения влияет на лесовосстановительные процессы двумя основными способами: через изменение абиотических и биотических факторов среды, а также наличием сохранившихся (устоявших) семенных деревьев, куртин подроста предварительной регенерации. В данных
работах под «степенью повреждения» подразумевается либо изменение запаса древесины, либо изменение сомкнутости крон деревьев до и после нарушения (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2006; Петухов, 2013; Everham,
Brokaw, 1996; Ilisson et al., 2007). Показатель степень повреждения лесного
покрова не следует объединять с показателем смертности, т.к. смертность
характеризует процент погибших особей и, в отличие от степени повреждения, никогда не достигает 100% (Everham, Brokaw, 1996).
При исследовании лесовосстановительных процессов на постветровальных участках важную играет роль масштаб нарушений (Everham,
Brokaw, 1996; Ulanova, 2000). Н.Г. Уланова (Ulanova, 2000) выделила три
масштаба нарушений лесного покрова: уровень ландшафта, уровень лесного
биоценоза, уровень единичных или групповых вывалов. От масштаба зависит
динамика темпов восстановления лесного покрова (Everham, Brokaw, 1996).
Важную роль для процессов лесовосстановления может играть ориентация постветровальных участков относительно сторон света (подобно ориентации лесосек при сплошных рубках), так как от этого зависит количество
и продолжительность солнечного света и тепла, поступающих на поверхность почвы (Ilisson et al., 2007). Также от ориентации и площади участков
может зависеть успешность их естественного осеменения от сохранившихся
стен леса, в зависимости от направления преобладающих ветров для данной
территории.
31
На участках массового ветровала наблюдаются обширные нарушения
почвенного покрова в результате вывала деревьев верхних ярусов. Данные
нарушения могут занимать до 15-25% площади массового ветровала
(Ulanova, 2000). Образуются так называемые ветровально-почвенные комплексы, состоящие из западины (ямы, углубления), вывала (корни дерева с
частями верхних почвенных слоев) и ствола дерева. В результате осыпания
почвы с корневых систем вываленных деревьев происходит перемещение и
перемешивание почвенных горизонтов - почвенные педотурбации (Басевич,
1981; Скворцова и др., 1983; Шуваев и др., 1983; Строгонова и др., 1985;
Бобровский и др., 2001, 2010а,б, 2012а,б; Ulanova, 2000; Šamonil et. al, 2010).
Восстановление профиля почвенных горизонтов зависит от характера экотопа, в южнотаежных лесах бореальной зоны происходит через 100-200 лет, в
случае крупных нарушений более 200-300 лет (Ulanova, 2000; Šamonil et. al,
2010).
Восстановление растительности на ВПК происходит неоднородно. В
западинах происходит возобновление пионерных древесных видов: березы,
осины, ольхи серой преимущественно семенного происхождения (Скворцова
и др. 1983; Васенев и др. 1988; Уланова, 2004, 2006; Чередниченко и др.,
2007; Ulanova, 2000; Ilisson et al., 2007; Budzáková et al., 2013). Наличие ВПК
в темнохвойных лесах бореальной зоны позволяет оставаться данным видам
в коренных сообществах, а также обновлять свой генофонд (т.к. возобновление преимущественно семенное) и мигрировать (Ulanova, 2000). На стволах
вываленных деревьев при достижении определенной стадии разложения поселяется ель обыкновенная (Погребняк, 1968; Яковлев, 1975; Киселева, 1976;
Мелехов, 1980, Скворцова и др. 1983; Васенев и др. 1988; Поздеев, 2000; Федоренко, 2000; Поздеев и др., 2003; Ulanova, 2000; Ilisson et al., 2007). Обилие
ветровального валежа одной или близких стадий разложения на постветровальных участках позволяет увеличивать численность проростков ели, особенно в семенные годы.
32
Особенности лесовосстановления во многом зависит от доминирования
предшествующих видов-лесообразователей на территории, подвергшейся
массовому ветровалу. Гибель значительного количества взрослых особей в
популяциях древесных растений может привести к смене доминантов в восстанавливающихся сообществах, некоторому упрощению структуры и изменению видового состава биогеоценозов (Поздеев, 2001; Уланова, 2004, 2006;
Чередниченко и др., 2007; Уланова и др., 2012; Чередниченко и др., 2012;
Schönenberger, 2002; Budzáková et al., 2013; Plotnikov et al., 2013).
При изучении лесовосстановительных процессов на постветровальных
участках, важное значение имеет объективная оценка репродуктивного потенциала сохранившихся особей деревьев, их количественная и качественная
оценка, а также состав уцелевшего древостоя (Поздеев и др., 2001; Everham,
Brokaw, 1996).
Как показали исследования постветровальных участков в лесах Среднего Урала (Федоренко, 2000; Поздеев и др., 2002; Мочалов и др., 2005; Уланова и др., 2007б), а также горного массива Карпат (Budzáková, 2013) и в
швейцарских Альпах (Schönenberger, 2002), процесс лесовосстановления
также зависит от выбора того или иного способа хозяйственного освоения
ветровальной территории. Наибольшая трансформация состава и структуры
фитоценозов (по сравнению с исходными) отмечается на участках где осуществился разбор массового ветровала с посадкой лесных культур или произошел лесной пожар, наименьшая на участках без антропогенного воздействия.
Таким образом, ход постветровальных сукцессий зависит от влияния
множества абиотических и биотических факторов среды, а также экзо- и эндогенных процессов протекающих в растительных сообществах. Совокупное
действие данных факторов создает относительно большое разнообразие условий местопроизрастания, что отражается в различных вариантах лесовосстановления на постветровальных территориях (рис. 1.3).
33
Параметры ветра (сила, скорость, продолжительность)
Изменение биотических и абиотических
факторов среды
Серьезность нарушения лесных БГЦ
ветром
Возможные варианты лесовосстановления
Из подроста предварительной генерации
Появление раннесукцессионных древесных ви-
Из сохранившихся особей верхнего яруса
Задернение злаковой
растительностью
Рис. 1.3. Возможные варианты лесовосстановления после катастрофического нарушения, вызванного ураганным ветром. От воздействия ветра изменяются биотические и абиотические факторы среды, которые способны усилить или ослабить последствия нарушения. Серьезность нарушения, в совокупности с абиотическими и биотическими факторами, влияет на варианты лесовосстановления (по Everham, Brokaw, 1996).
34
Глава 2. Характеристика природных условий
региона исследований
2.1. Рельеф, почва, климат
Нашими исследованиями была полностью охвачена территория Костромской, а также некоторые районы сопредельных областей: Ярославской,
Вологодской, Кировской, Нижегородской и Ивановской. Основной объем
работ выполнен в лесах Костромской области, поэтому характеристику природных условий приводим именно для этого региона. Согласно исследованиям С.Ф. Курнаева (1973), область относится в основном к подзоне южной
тайги, и лишь небольшая ее часть – юго-западные районы (Красносельский,
Нерехтский) к зоне смешанных лесов.
Костромская область расположена в центре Русской (ВосточноЕвропейской) равнины, в бассейне Верхней Волги и ее левых притоков: Костромы, Унжи, Ветлуги. В целом рельеф региона холмисто-равнинный.
Имеются две хорошо выраженные возвышенности: Галичско-Чухломская на
западе и Северные Увалы на севере, которые плавно переходят в Костромскую низину и Ветлуго-Унженскую низменность. Таким образом, территория
делится на четыре крупных физико-географических района различающихся
по происхождению, рельефу и почвообразующим породам (Агроклимат. ресурсы …, 1974; Бондаренко, 2009).
Большая часть территории области располагается на относительно небольших высотах - от 100 до 150 м над уровнем моря. Наибольшая высота 293,3 м расположена на северо-западе Галичско-Чухломской возвышенности.
Наименьшая высота - 83,8 м расположена в устье р. Унжи (Унженская низина). Общий наклон поверхности с северо-запада на юго-восток (Бондаренко,
2009).
При формировании современных форм рельефа главную роль играли
среднечетвертичные оледенения – Днепровское и Московское (300–120 тыс.
лет назад). Впоследствии данные формы рельефа частично были переработа-
35
ны текущими водами, гравитационными процессами, в результате хозяйственной деятельности человека (Бондаренко, 2009).
Следуя геоморфологической классификации по происхождению на
территории области выделяют несколько типов рельефа (по Бондаренко,
2009):
1). Ледниковый экзарационный – котловины выпахивания (Галичского
и Чухломского озер);
2). Ледниково-аккумулятивный – моренные холмы и гряды, многочисленные водораздельные участки: междуречий, эрратические валуны;
3). Водно-ледниковый (камовые и зандровые формы многих водоразделов);
4). Флювиальный эрозионный (русла рек, старицы, овраги, балки, уступы речных террас);
5). Флювиальный аккумулятивный (речные террасы, поймы, острова,
конусы выноса);
6). Эрозионно-денудационный (крутые склоны речных долин и моренных холмов с осыпями, оползнями, обвалами, оплывинами и просадками);
7). Антропогеновый – формы, возникшие в результате хозяйственной
деятельности человека (каналы, карьеры, дамбы, насыпи и выемки на дорогах, пахотные угодья, пруды и т.д.).
По возрасту типы: 1-й, 2-й, 3-й среднечетвертичные, времени днепровского и московского оледенений; 4-й, 5-й, 6-й, 7-й позднечетвертичные и голоценовые (Бондаренко, 2009).
На территории Костромской области преобладают преимущественно
дерново-подзолистые почвы, различного механического состава, развивающиеся на ледниковых, водно-ледниковых и древнеаллювиальных отложениях
(Агроклимат. ресурсы …, 1974). На процесс почвообразования значительно
влияет умеренно континентальный климат и характер почвообразующих пород – это моренные и покровные суглинки, древнеаллювиальные, водноледниковые, моренные супеси и пески (Бондаренко, 2009). Суглинистые и
36
глинистые почвы распространены на моренных отложениях, покровных и
делювиальных суглинках (территория Галичско-Чухломской возвышенности) (Агроклимат. ресурсы …, 1974). Плоские пониженные равнины в долинах бассейнов рек Унжи, Костромы, Ветлуги на поверхности сложены песками и супесями, на небольшой глубине подстилаемыми моренными суглинками (Бондаренко, 2009). Большая часть Северных Увалов имеет средне- или
легкосуглинистые почвы, образовавшиеся на покровных и делювиальных
суглинках (Агроклимат. ресурсы …, 1974).
Распространению дерново-подзолистых почв на территории региона
способствует присутствие в хвойных лесах примеси лиственных пород и травянистой растительности, что благоприятствует закреплению части гумусовых веществ в верхнем горизонте и формированию в верхней части профиля
под подстилкой четко выраженного гумусового горизонта (А1) средней мощности 10–15 см, образованного в результате дернового процесса (Бондаренко,
2009). Исследователи отмечают (Бондаренко, 2009), что полная нейтрализация образующихся при разложении растительных остатков гумусовых веществ не происходит из-за нехватки оснований, в том числе поэтому под
южнотаежными лесами протекает процесс подзолообразования, который
обеспечивает вымывание ила и полуторных окислов из верхних горизонтов в
горизонт В, что способствует обогащению почвы кремнекислотой.
На профиле дерново-подзолистых почв относительно хорошо дифференцируются следующие генетические горизонты: А0 – лесная подстилка, А1
– гумусовый, А2 – подзолистый (элювиальный), В – иллювиальный, или
вмывания, С – материнская порода (Бондаренко, 2009).
В пониженных участках рельефа и замкнутых котловинах с избыточным увлажнением формируются дерново-подзолисто-глеевые и болотные
почвы (Агроклимат. ресурсы …, 1974).
В долинах относительно крупных рек (Волги, Костромы, Унжи и Ветлуги) имеются аллювиальные (пойменные) дерновые почвы. В большинстве
37
случаев они заболочены, но отличаются высоким плодородием (Агроклимат.
ресурсы …, 1974).
Климат Костромской области умеренно континентальный со сравнительно коротким теплым летом и продолжительной холодной зимой (Агроклим. ресурсы …, 1974).
На динамику температурного режима и в особенности на режим атмосферных осадков оказывает существенное влияние перенос воздушных масс
с Атлантического океана. Весьма существенные сдвиги в состоянии погоды
бывают и под влиянием холодных арктических масс (Алисов Б.П., 1956; Орлов и др. 1974).
Средняя величина радиационного баланса за год составляет 34.0
ккал/см2. Максимальная его величина приходится на июнь, минимальная – с
ноября по февраль (наблюдаются отрицательные значения баланса). Сумма
радиационного баланса сильно варьирует по годам (Агроклимат. ресурсы …,
1974).
Среднегодовое количество осадков по территории области колеблется
от 550 мм на востоке и до 650 мм на северо-западе области (Бондаренко,
2009).
Костромскую область относят к зоне достаточного и избыточного увлажнения (Бондаренко, 2009). Соотношение среднего ежегодного количества
солнечной радиации с количеством ежегодно выпадающих осадков характеризуется тем, что поступающая энергия не обеспечивает испарение влаги,
выпадающей в виде жидких и твердых осадков. Это обстоятельство существенно влияет на особенности гидрологического режима и на состав и структуру растительного покрова (Орлов, 1966; Орлов и др. 1974).
По данным длительных метеорологических наблюдений (Агроклимат.
справочник Костромской области 1961; Агроклимат. ресурсы …, 1974) годовая температура воздуха колеблется от +1,5–1,8°С в северных районах области до +2,5–2,9°С в южных. Максимальные среднесуточные температуры воздуха наблюдаются в июле (+17+18°С), самые низкие – в январе (-12-14°С).
38
Максимальная зафиксированная температура воздуха по области 36°С, минимальная -50°С. Средняя продолжительность безморозного периода меняется от 100 дней на севере до 130 дней на юге области. Сумма среднесуточных температур выше +10°, при которой происходит активная вегетация растений, для Костромской области составляет 1600–1900°.
Устойчивый снежный покров в среднем образуется во второй половине
ноября, сначала на северо-востоке области, затем на юго-западе. Начало процесса активного таяние снега обычно наблюдается в первых числах апреля.
Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом в районе Костромы в среднем составляет 144 дня. С высотой снежного покрова тесно
связана глубина промерзания почвы. Максимально почвы промерзают в районе Костромы (в среднем 100 см) и Галича (в среднем 101 см), где высота
снежного покрова минимальна (Агроклимат. справ., 1961; Агроклимат. ресурсы …, 1974).
Таким образом, территория Костромской области характеризуется
холмисто-равнинным рельефом с наличием довольно крупных форм в виде
низин и возвышенностей, что вызывает разную степень солнечного нагрева
земной поверхности, что способствует перепаду атмосферного давления и,
как следствие, наблюдается усиление ветров в отдельные сезоны. Наиболее
распространенные по области дерново-подзолистые и торфянисто-глеевые
почвы на фоне переувлажнения способствуют развитию поверхностных корневых систем деревьев, тем самым, в определенной степени, понижая их ветроустойчивость. В целом возврат холодов и высокая вероятность заморозков
весной и в начале лета, засушливые периоды в течение срока вегетации, малоснежные зимы являются основными негативными проявлениями климата
региона исследований.
2.2. Характер и параметры ветров
Анализ данных об основных характеристиках ветров на территории
Костромской области проводился на основе многолетних метеорологических
39
наблюдений выполненных в первой половине XX века (Справочник по климату СССР. Вып.29, 1966). К сожалению, более актуальные метеонаблюдения, отличающиеся той же подробностью, приближенные к временному периоду данного исследования (1984-2011 гг.) – не найдены.
Расположение метеостанций на территории области представлено на
рис. 2.1. Из рисунка видно, что метеорологическая сеть не отличалась подробностью, однако имевшиеся станции относительно равномерно располагались на территории области, что позволяет составить относительно объективную метеорологическую картину территории исследования.
Рис. 2.1. Схема расположения пунктов метеорологического наблюдения на территории Костромской области.
Анализ многолетних наблюдений за направлениями и скоростями ветра, позволил выявить следующие закономерности: направление преобладающих ветров меняется по сезонам (зима, лето) и в целом остается относительно постоянным для всей территории области. В январе, как правило, на
территории области преобладают: южные, юго-западные и западные ветра, в
июле: северные, северо-западные и западные ветра. Интересно, что средняя
скорость ветра снижается, начиная с марта, и достигает минимума в августе,
затем вновь возрастает до зимних значений (рис. 2.2).
40
Рис. 2.2. Средние скорости ветра по месяцам
Сильные ветра характерны для юго-западных районов области, что
можно объяснить их малой лесистостью. Это ясно прослеживается по данным метеостанции «Кострома». Среднее число дней в году со скоростью вет-
С реднее колич ес тв о дней
ра более 15 м/с в окрестностях областного центра наибольшее (рис. 2.3).
6
5
4
3
2
1
0
I
II
III
IV
V
VI
V II
Ме с яц
V III
IX
X
С олига лич
В охма
Кологрив
Шарья
Николо-Полома
Кострома
XI
XII
Рис. 2.3. Среднее число дней в году с сильным ветром (скорость более
15 м/с)
Кроме Костромского района, сильными ветрами в весенне-летний период отличаются территории Солигаличского и Кологривского районов (рис.
2.4). В целом же ветра со скоростью 20 м/с и более (вызывающие гибель не
только групп деревьев, но и целых лесных массивов (Мелехов, 1980), т.е.
приводящих к образованию массовых ветровалов и буреломов) возможны в
течение 1 года только для Костромского и Шарьинского районов, а в течение
5 лет и более фактически для всей территории области. Один раз в 20 лет
скорость ветра может быть больше 30 м/с в окрестностях Костромы, 25 м/с и
более – в Кологривском и Шарьинском районах (рис. 2.5). Некоторые иссле-
41
дователи отмечают, что важным параметром является порывистость ветра
(Everham, Brokaw, 1999). При относительно высокой, но стабильной скорости, именно порывы ветра наносят более существенный вклад в нарушения
лесного покрова. Скорость порывов ветра относительно трудно измерить в
силу их относительной локальности и малой густоты метеорологических
Наибольшее колич ес тв о дней
с с иль ны м в етром
станций.
16
14
12
10
8
6
4
2
0
I
II
III
IV
V
VI
V II
Ме с яц
С олигалич
Кологрив
Николо-Полома
Кострома
V III
IX
X
XI
XII
Ша рья
Рис. 2.4. Наибольшее число дней с сильным ветром
(скорость более 15 м/с)
С корос ть в етра, м/с
35
30
25
20
15
10
5
0
1 год
5 лет
10 лет
Период, лет
20 лет
С олигалич
В охма
Кологрив
Шарья
Николо-Полома
Кострома
Рис. 2.5. Скорости ветра, возможные один раз за период
По литературным данным (Матренинский, 1917; Варгас-де-Бедемар,
1922; Зайцев, 2006; Дудин, 2011; Петухов, 2011а-е, 2012; Петухов, Немчинова, 2014; Petukhov, Nemchinova, 2015), в разное время на территории Костромской области исследователями обнаруживались площади массовых ветровалов – результаты воздействия ураганных ветров. Следовательно, ветровалы и буреломы в лесах Костромской области относительное распространенное явление. Чаще всего, массовые ветровалы происходят в весенне-
42
летний период. В течение срока вегетации растений самые высокие скорости
ветра отмечаются в мае, а самые низкие – в августе.
2.3. Растительность и флора
Лесная растительность Костромской области относится к подзоне южнотаежных лесов североевропейской провинции Евроазиатской таежной области (Зоны и типы…, 1999). Коренными сообществами здесь являются темнохвойные еловые, пихтово-еловые леса бореального облика и субнеморального типа, широколиственно-елово-пихтовые широкотравные светлохвойные
сосновые леса, заболоченные пушисто березовые и черноольховые сообщества, низинные, верховые и переходные болота (Зоны и типы…, 1999; Огуреева, 1991; Преображенская, 1997; Суслова, 2001).
Климат и почвы региона благоприятны для распространения южнотаежных сообществ на большей площади области и для произрастания основных лесообразующих пород: елей европейской (Picea abies Kasrst.), сибирской (P. obovata) и их гибридов (P. x. fennica), сосны обыкновенной (Pinus
silvestris L.), пихты (Abies sibirica Leber.) (Зайцев, 2006).
По территории области пролегают границы ареалов некоторых древесных видов (Зайцев, 2006; Ландшафты и экологическая сеть Костромской …,
2013). Например, юго-западная граница распространения пихты сибирской,
довольно обычной в восточных районах области, но резко сокращающей свое
обилие и встречаемость в Макарьевском районе. Приблизительно такой же
характер распространения имеет и лиственница (Larix sibirica Ldeb.). Югозападная граница ареала этих видов представляет собой многочисленные небольшие по площади участки, нередко располагающиеся в поймах и на террасах рек и ручьев, реже на влажных участках водоразделов.
К 1993 г. почти все леса региона уже были освоены лесоэксплуатацией
(Борисова и др., 1996). Однако Костромская область по-прежнему остается
одной из наиболее лесистых областей центра Европейской России. Наиболее
залесенные территории, где показатель лесопокрытой площади лежит в ин-
43
тервале от 70% до 90% расположены в Чухломском (79.9%), Кологривском
(86.9%), Шарьинском (77.3%), Нейском (83.3%), Поназыревском (85.5%),
Межевском (84.7%), Макарьевском (81.8%), Пыщугском (84.5%), Парфеньевском (81.3%), Кадыйском (75.3%), Солигаличском (80.7%) районах. Наименьшие показатели лесопокрытой площади свойственны территориям, приуроченным к городам с относительно высокой численностью населения: Судиславский (56.6%), Сусанинский (53.5%), Костромской (38.3%) районы. По
данным В.А. Зайцева (2006) в еловых субнеморальных лесах с бореальными
ельниками и сосняками центральной и северной части Галичско-Чухломской
возвышенности к 80-90 гг. XX в. площади мелоколиственных лесов достигали 45%, еловых лесов – 22%, сосновых – 9% от их территории. На юге возвышенности в районе сосново-еловых лесов развиты бореальные сосняки.
Старовозрастные леса в то время занимали 15% площади, березняки и осинники – 23%. В районе бореальных сосновых и сосново-еловых лесов Унженской низменности преобладают сосновые и производны березовые леса. В
районе Приволжско-Костромской низины господствуют бореальные сосново-еловые леса, сосняки, ельники, заболоченные березняки, болота. В районе
пихтово-еловых лесов южных отрогов Северных Увалов распространены
субнеморальные ельники из ели сибирской и европейской с липой, кленом;
бореальные сосновые и елово-сосновые леса. Значительна площадь производных лесов. В субнеморальных пихтово-еловых лесах Ветлужской низменности встречаются субнеморальные сосновые леса с елью, лиственницей.
Большие площади (50% и более) заняты производными березовыми и другими лесами. Растительность Ветлужско-Унженского района состоит из сложных ельников с липой, субнеморальных ельников, бореальных сосняков, заболоченных сосняков и березняков.
В настоящее время среди основных лесообразующих пород преобладают (Леса Костромской области …, 2006; Лесной план Костромской области, 2008): сосна (23.4%), ель (23.5%), береза (42%), осина (9%), ольха серая
(2%) и прочие виды (0.1%). В хвойных насаждениях по площади преоблада-
44
ют молодняки (до 40 лет) – 42.6%, средневозрастные составляют (от 41 до 60
лет) – 24.5%, приспевающие (от 61 до 80 лет) – 16.5%, спелые и перестойные
(более 81 года) – 16.4%. В мягколиственных насаждениях преобладают средневозрастные (от 40 до 50 лет по березе) – 38.7%, молодняки (до 20 лет) занимают 14.9% площади, приспевающие (от 51 до 60 лет по березе) – 24.8%,
спелые и перестойные (более 61 года по березе) – 21.6%. В целом по области
распределение по возрастным группам представлено следующим образом:
молодняки – 27.9%; средневозрастные – 32.0%; приспевающие – 20.9%; спелые и перестойные – 19.2%.
О.К. Борисова с соавторами (1996) и В.А. Дудин (2000, 2001) отмечали
существенное изменение площади, покрытой лесом и состава основных лесообразующих пород. По данным Дюбюка (1912) в XIX в. лесами было занято до 90% территории Костромской губернии, но к 1914 г. площадь лесов составляла - 63%. К 1945 г. лесом было покрыто 63.5% территории, к 1993 г.
площадь лесов увеличилась до 72.4%. Но с 1947 г. до 1996 г. площадь хвойных лесов уменьшились на 1.5% (99.9 тыс. га), ельников на 7.5%. На 6% возросла площадь сосняков. На 2.4% сократилась площадь березовых лесов, но
на 3% увеличилась площадь осинников. С 1998 г. наблюдается увеличение
площади ельников, как коренного типа растительности, и уменьшение площади осинников, как сообществ пионерного типа.
В до поселенческую эпоху, в преобладавших на территории области
еловых и пихтово-еловых лесах массовые ветровалы, возможно, выступали
одним из основных факторов динамики лесных биогеоценозов (выполняли
роль омолаживающего фактора, создавали естественную гетерогенность среды (Скворцова и др., 1983)), как это отмечается в темнохвойных лесах южной
(Budzáková, 2013) средней и северной тайги (Громцев, 2007). Роль единичных, групповых и массовых ветровалов в производных лесах с интенсивным
антропогенным воздействием изучена относительно слабо, поэтому являются
одной из актуальных задач современных исследований (Šamonil et. al, 2010).
Первые шаги по изучению процессов лесовосстановления на постветроваль-
45
ных участков вторичных лесов, ведутся на территории Костромской области
(Петухов и др., 2011; Петухов, 2011; Петухов, Грозовский, 2012; Петухов,
2013), но ввиду значительного масштаба ветровальных нарушений 2010 г. на
территории Европейской части России (Петухов, Немчинова, 2011; Петухов,
Немчинова, 2014; Potapov et al., 2014; Petukhov, Nemchinova, 2015), исследования по данному вопросу должны носить более крупный и интенсивный характер.
На территории региона располагается большое количество болот и болотных массивов площадью от 1 га до нескольких сотен и тысяч гектаров.
Большое количество болот расположено в Костромском, Галичском, Нейском, Макарьевском, Чухломском, Солигаличском, Пыщугском, Сусанинском районах. В некоторых районах болота занимают более 4% площади.
Половина площади всех болот области приходится на низинные, остальная
часть представлена стадиями от низинных к переходным, а затем к верховым.
Часть болот зарастает древесными видами - ольхой, ивой или березой пушистой (Betula pubescens Ehrh.) (Зайцев, 2006).
Луговая растительность, как правило, представляет вторичные фитоценозы (Зайцев, 2006). Первичные луга сохранились в поймах некоторых водоемов. Флора лугов смешанная, состоит как из луговых, так и лесных видов.
Основу флористического состава лугов составляют злаки и осоки (Суслова,
2001).
Среди агроценозов преобладают поля с зерновыми культурами (овсом,
озимой рожью, ячменем, пшеницей). С севера на юг территория делится на
три агроклиматические зоны, различающиеся площадями преобладающих
культур (Атлас Костромской области, 1975 г.). К концу XX началу XXI веков, посевные площади значительно сократились, что привело к их зарастанию лесом (Зайцев, 2006).
По П. И. Белозерову (2008) флора дикорастущих растений Костромской
области насчитывает 949 видов папоротникообразных и семенных растений,
подавляющее большинство которых является аборигенными, типичными для
46
данных мест, издавна хорошо приспособившимися к местным условиям. В
систематическом отношении они объединены в 411 родов и 99 семейств. Самым
малочисленным по числу видов растений является отдел голосеменных,
включающий 2 семейства: сосновых – с 5 видами и кипарисовых – с 1 видом.
По числу семейств и видов растений самым многочисленным является отдел
покрытосеменных растений: в него входят 93 семейства с 918 видами, из которых 77 семейств с 690 видами относятся к классу двудольных растений и 16
семейств с 228 видами – к классу однодольных. Флора культурных растений по
П.И. Белозерову насчитывает 338 видов. В систематическом отношении они
объединены в 214 родов, 65 семейств.
Флора региона изменяется в пространстве и во времени под постоянным воздействием как природных, так и антропогенных факторов. Многие
виды со временем дичают и переходят из разряда культурных растений в дикорастущие. Вдоль главных транспортных путей (автомобильных и железнодорожных дорог, береговых линий судоходных рек) отмечалась и продолжает отмечаться инвазия новых видов из других природных зон на территорию
области. В связи с интродукцией существенно увеличивается число культурных растений. Также, идет постоянное уточнение видовой принадлежности
некоторых растений, что также сказывается на составе флоры региона. Поэтому актуализация флоры из монографии П.И. Белозеровым (1967) показала, что спустя 40 лет флора дикорастущих растений Костромской области
увеличилась на 364 вида, а флора культурных растений – на 231 вид. Таким
образом, общее число видов растений современной флоры Костромской области достигло показателя – 1721 вида (Шутов и др., 2008).
Таким образом, растительность и флора региона исследования характеризуется большим биологическим и фитоценотическим разнообразием. Коренными сообществами здесь являются темнохвойные еловые и пихтовоеловые леса бореального облика. Однако, интенсивная антропогенная нагрузка (сплошные вырубки) привела к смене коренных сообществ - производными (березняки, осинники). В целом лесистость области по-прежнему
47
остается относительно высокой – более 70%, но распределение лесов по территории неравномерно. Районы с лесистостью менее 50%, приурочены к
крупным городам с развитой деревоперерабатывающей и транспортной инфраструктурой. Разный характер и степень антропогенного влияния на лесные массивы, их высокая фрагментированность, отражающиеся в относительно резких переходах одних типов растительных сообществ в другие (т.е.
нарушение принципов фитоценотического континуума), может сказаться на
устойчивость лесных экосистем к разного рода экзогенным нарушениям в
т.ч. к ураганным ветрам.
2.4. Ландшафты
Ценность и уникальность Костромской области в том, что по ее территории проходит граница двух ландшафтных подзон – южной тайги и хвойношироколиственных лесов. Это в значительной мере определяет ее высокое
биологическое разнообразие, разнообразие природных ландшафтов. Разнообразие
лесных
природных
ландшафтов
обусловлено
физико-
географическими, геологическими и рядом других факторов. Экологическую
ценность представляет любая разность ландшафта, как составная часть местообитания растений, животных, человека. В лесных сообществах Костромской области выделяются следующие основные виды естественных ландшафтов (Лесной план Костромской области, 2008; Ландшафты и экологическая сеть Костромской …, 2013):
– Моренно-камовые крупнохолмистые равнины с бореальными сосново-еловыми травяно-зеленомошными лесами. Типичны для Галичского и
Чухломского районов. В надрегиональном масштабе типичны для центра Европейской России в целом (Ярославская, Тверская, Вологодская области).
Степень сохранности низкая из-за сельскохозяйственного освоения, высока
фрагментированность;
– Моренные суглинистые плато с бореальными еловыми зеленомошнодолгомошными лесами. Типичны для Вохомского, Межевского, Пыщугского
48
районов и в целом для центра Европейской России. Степень сохранности
низкая из-за лесопромышленного освоения и пирогенной трансформации;
– Моренные плато с чехлом лёссовидных суглинков с субнеморальными пихтово-еловыми травяно-зеленомошными лесами. Типичны для Пыщугского, Вохомского, Кологривского районов и восточной половины области в
целом. Типичны для южной тайги континентального сектора Европейской
России (Кировская, Пермская области, Удмуртия). Степень сохранности невысокая из-за лесопромышленного освоения, представлены пятнами на фоне
вторичных берёзово-осиновых лесов;
– Моренные плато с чехлом лёссовидных суглинков с субнеморальными осиново-еловыми травяно-зеленомошными лесами. Типичны для Судиславского, Сусанинского, Костромского районов и юго-западного сектора
области в целом. Типичны для южной тайги умеренно-континентального
сектора Европейской России (Ярославская, Вологодская области). Степень
сохранности низкая из-за сельскохозяйственного освоения, представлены
пятнами на фоне вторичных берёзово-осиновых лесов;
– Моренно-эрозионные волнистые равнины с фрагментами субнеморальных осиново-пихтово-еловых травяных лесов. Типичны для Вохомского,
Павинского, Пыщугского, Межевского, Кологривского районов и для возвышенных провинций восточного сектора южно-таёжной зоны в целом. Степень сохранности невысокая из-за лесопромышленного освоения;
– Моренно-водноледниковые волнистые равнины с бореальными пихтово-еловыми травяно-зеленомошными лесами. Типичны для Вохомского,
Межевского районов и восточной половины области в целом. Типичны для
южной тайги континентального сектора Европейской России (Кировская,
Пермская области, Удмуртия). Степень сохранности невысокая из-за лесопромышленного освоения, представлены пятнами на фоне вторичных берёзово-осиновых лесов;
– Водноледниковые волнистые равнины с сосновыми лишайниковозеленомошными и сфагново-долгомошными лесами и верховыми болотами.
49
Типичны для Мантуровского, Макарьевского, Нейского районов и региона
Верхней Волги (Нижегородская, Ярославская, Тверская области). Степень
сохранности в целом высокая, но при обилии пирогенно трансформированных сообществ;
– Озёрно-ледниковые плоские равнины с бореальными еловососновыми зеленомошными лесами. Типичны для Буйского, Солигаличского
районов и прилегающих районов Ярославской и Вологодской областей. Степень сохранности невысокая из-за лесопромышленного освоения, представлены пятнами на фоне вторичных осиново-сероольхово-берёзовых лесов;
– Крупные болотные массивы на плоских озёрно-ледниковых и моренных равнинах. Типичны для Солигаличского, Кадыйского, Нейского районов
и в целом для умеренно-континентального сектора Европейской России
(Тверская, Новгородская, Ярославская, Вологодская области). Степень сохранности высокая;
– Древнеозёрно-ледниковые котловины с низинными и верховыми болотами и озёрами. Типичны для Островского, Галичского, Чухломского районов, но редки для Костромской области в целом. Степень сохранности высокая при локальном лесопромышленном освоении;
– Моренно-структурно-эрозионные волнистые равнины с близким залеганием коренных дочетвертичных пород с субнеморальными осиновопихтово-еловыми и осиново-еловыми травяными лесами. Типичны для Солигаличского, Вохомского районов, но редки для Костромской области в целом. Степень сохранности низкая из-за сельскохозяйственного освоения, высока фрагментированность;
– Террасы цокольные крупных долин с сосновыми лишайниковозеленомошными лесами. Типичны для Пыщугского, Шарьинского районов.
Степень сохранности высокая, но с пятнами лесопромышленного освоения;
– Поймы сегментные крупных долин с сочетанием лугов, низинных болот, старичных озёр, липово-пихтово-еловых и сосновых лесов. Типичны для
50
Пыщугского, Вохомского, Шарьинского районов. Степень сохранности высокая.
Такое разнообразие ландшафтов сказывается на многообразии условий
мест произрастания растительности, в результате этого территория области
разделяется на несколько лесорастительных районов. Каждый лесорастительный район характеризуется определенным набором, составом и структурой растительных сообществ, что в совокупности с рельефом местности
должно отражаться в их устойчивости к естественным и антропогенным нарушениям.
51
Глава 3. Методы и объекты исследования
3.1. Программа исследования
В соответствии с целью и задачами данного исследования была составлена следующая программа:
1. Обработать архив космических снимков для составления картосхемы
массовых ветровалов на территорию исследования.
2. Провести классификацию массовых ветровалов на основе пространственной структуры ветровальных нарушений лесного покрова.
3. Проанализировать основные таксационные характеристики древостоев в поврежденных фитоценозах.
4. Сравнить характер возобновления растительности на участках массовых ветровалов и вырубок.
5. Разработать практические рекомендации по ликвидации последствий
массовых ветровалов.
3.2. Методические подходы по тематическому дешифрированию
массовых ветровалов по данным дистанционного зондирования земли
(ДЗЗ)
Тематическое дешифрирование площадей массовых ветровалов осуществлялось по космическим снимкам Landsat TM, ETM (разрешением 30
м/пиксель (The Landsat Program, 2009)) в два основных этапа (Методические
подходы к …, 2010):
I этап - визуальное дешифрирование (в программе Quantum GIS (QGIS)
версии 1.5.0 и выше (Quantum GIS, 2009));
II этап – автоматическое (машинное) дешифрирование (в программе
GRASS GIS версии 6.4.0 и выше (GRASS GIS, 2009)).
На первом этапе проанализирован архив космических снимков серии
Landsat TM, ETM (www.glovis.usgs.gov) за период 1984-2011 гг. на территорию Костромской и сопредельных областей (полигон исследования пред-
52
ставлен на рис. 3.1). Для упрощения ориентации при визуальном дешифрировании, исследуемая территория была разбита на сетку квадратов со стороной 10×10 км (рис. 3.1). В каждом квадрате сопоставлялись разновременные
(с разницей в год или два) космические снимки и визуально оценивались изменения фотометрических признаков пар изображений (форма, тон, цвет),
при разных комбинациях спектров (каналах). Для снимков серии Landsat использовались комбинации каналов: 5-4-3 и 4-3-2 - так называемые «естественные цвета» (Малахова и др., 2011).
Форма (контур) ветровала может сильно разниться. Как правило, ветровал состоит из относительного множества фрагментов различных по размеру и форме. Если рассматривать каждый фрагмент ветровала индивидуально, то для относительно мелких характерно отсутствие тенденции к какой-либо форме, для относительно крупных прослеживается линейность (вытянутость) формы в направлении ураганного ветра. Если рассматривать всю
совокупность фрагментов ветровала, то как правило, прослеживается их линейное положение друг относительно друга по направлению ураганного ветра.
Рис. 3.1. Сетка квадратов, наложенная на территорию исследования
(черным цветом выделены границы административных районов Костромской области)
Тон представляет собой степень яркости предмета (напр. ветровала,
вырубки, гари) на изображении. Тон не является надежным признаком дешифровки изображения, так как зависит от множества факторов: освещенности, прозрачности атмосферы и т. д. Он скорее помогает выявить ветровал и
53
оценить степень повреждения насаждений в сочетании с таким признаком
дешифровки, как цвет (Малахова и др., 2011).
Цвет – это один из основных признаков, на который можно ориентироваться при выявлении погибших от ветра насаждений. В результате ветровала происходит вываливание деревьев вместе с корневой системой, тем самым
нарушается и обнажается почвенный слой. Альбедо (отражательная способность объектов) почвы значительно отличается от альбедо растительности
(Почвенная линия и ее определение, 2010), в результате этого на космических снимках, в комбинации «естественные цвета», поврежденные и не поврежденные ветром леса имеют разные цвета и оттенки: от ярко- до темнокоричневого и от светло- до темно-зеленого соответственно. Цвет в сочетании с тоном позволяет определять степень повреждения насаждения: в наиболее темных контурах ветровалов повреждение деревьев достигает 100%
(по проективному покрытию крон).
Сопоставление на разновременных снимках всех выше перечисленных
фотометрических признаков изображений позволяет относительно легко выделить массовый ветровал и отсечь другие возможные повреждения лесного
покрова: сплошные вырубки и лесные гари.
Оконтуривание фрагментов ветровала осуществлялось вручную, однако при этом способе дешифровщиком, как правило, игнорируются небольшие вываленные участки лесного покрова в 3-5 пикселей (0.2-0.4 га), контуры проводятся субъективно, углы сглаживаются, не исключена возможность
ошибочного оконтуривания неветровальных площадей (участки с открытыми
грунтами). Ручной способ оконтуривания необходим для выделения примерных границ фрагментов ветровала и вычисления приблизительных постветровальных площадей, в противном случае, ручной способ становиться слишком трудоемким.
На втором этапе осуществлялось автоматическое оконтуривание фрагментов массовых ветровалов по методике Е.Н. Сочиловой и Д.В. Ершова
(2007), адаптированной под задачи данного исследования:
54
1.
На основе доветровального снимка на не покрытые лесом терри-
тории создается т.н. «маска» нелесных территорий (Гонсалес и др., 2005).
2.
«Маска» нелесных территорий «накладывается» на до- и пост-
ветровальные снимки, тем самым позволяя «отсечь» нарушения лесного покрова, случившиеся до массового ветровала.
3.
На основе получившихся изображений (до и после ветровала)
вычисляются значения коротковолнового вегетационного индекса (SWVI) по
формуле (Королева и др., 2012):
SWVI = (NIR-SWIR)/(NIR+SWIR)
где
(3.1)
NIR – отражение в ближней инфракрасной области спектра, соот-
ветствующее 4 каналу Landsat TM, ETM с диапазоном 0.76-0.9 мкм;
SWIR – отражение в средней инфракрасной области спектра, соответствующее 5 каналу Landsat TM, ETM с диапазоном 1.55-1.75 мкм.
В результате получены изображения значений индекса SWVI до и после массового ветровала. Использование именно данного индекса (SWVI)
объясняется большей его чувствительностью к изменению спектральных характеристик объектов в результате нарушения древесной растительности
(ветровал, пожар) (Владимирова и др., 2011).
4.
По пиксельное «вычитание» изображений (Гонсалес и др. 2005)
коротковолнового вегетационного индекса, т.е. вычитание соответствующих
значений индекса до и после ветровала, получение изображения изменения
значений индекса ∆SWVI:
∆SWVI = SWVIдо-SWVIпосле (3.2)
где
SWVIдо – значение индекса, вычисленное по снимку до ветровала
SWVIпосле - значение индекса, вычисленное по снимку после вет-
ровала
5.
Подбор диапазона значений разницы вегетационного индекса
(∆SWVI) – характерных для участков массового ветровала. Результаты подбора оцениваются визуально путем сравнения с необработанным постветровальным космическим снимком.
55
6.
Перевод изображения разницы индекса (∆SWVI) в векторный по-
лигональный слой в виде шейп-файла (*.shp).
7.
Визуальная корректировка выделенных фрагментов ветровала -
удаление фрагментов, классифицированных неверно.
8.
Вычисление площадей фрагментов и суммарной площади ветро-
вала.
Исследования погрешности определения площадей ветровалов по космическим снимкам Landsat TM, ETM (Королева, Ершов, 2012), показали, что
при малых значениях площадей фрагментов ветровала, не превышающих
площадные размеры пространственного разрешения Landsat TM, ETM, а
именно 0.09 га и меньше, ошибка составляет 170% или превышение площади
в 1.7 раза. Ветровал площадью 0.5 га (~ 6 пикселей) переоценивается на
49.4%, 1 га (~ 11 пикселей) – на 29.9%, 5 га (~ 56 пикселей) – на 9.4%. Таким
образом, чем больше фрагмент ветровала, тем выше точность определения
его площади.
Полученные полигональные векторные слои массовых ветровалов загружались в ГИС QGIS. При помощи соответствующих опций объединялись
в один общий тематический шейп-файл.
Для анализа таксационных характеристик поврежденных насаждений
на участках массовых ветровалов - карты участковых лесничеств (планы лесонасаждений) с бумажных носителей переведены в растровый формат (*.tiff,
*.img) и по контрольным точкам привязаны (полиномом 2-ой степени в программе QGIS, модуль «Привязка растров») к данным дистанционного зондирования Земли. Поврежденные ветром квартала с планов лесонасаждений переводились в векторный формат в программе QGIS. Атрибутивная таблица
(таксационные описания) векторизованных выделов, формировалась в MS
Excel 2007 и при помощи соответствующих модулей подключалась к разрабатываемому проекту QGIS по уникальному ключевому полю (ID). Опцией
«вычитания» («clip») из векторизованного слоя лесных выделов, слоя контуров (фрагментов) массовых ветровалов, получен результирующий векторный
56
слой наборов участков поврежденных ветром насаждений с необходимой
таксационной информацией.
Всего по описанной выше технологии было отсканировано, привязано
и векторизовано 485 кварталов в 18 участковых лесничествах общей площадью около 107 тыс. га (табл. 3.1).
Визуальным методом было проанализировано 165 сцен космических
снимков серии Landsat TM, ETM за период 1986-2011 гг.
Таблица 3.1
Общий объем обработанных и проанализированных материалов лесоустройств
Наименование уч.
лесничества, год лесоустройства
1
Ужугское, 1997 г.
Понговское, 1977
Понговское, 1987
Понговское, 1997
Судиславское, 1997
Островское, 1997
ТОО Гармониха,
1997
Дымницкое, 1997
Заборское, 1997
СПК Жвалово, 1997
Боговаровское, 2002
Северное, 1997
Ильинское, 1997
Заречное, 1997
Никитское, 1997
Березовское, 1997
Колногорское, 1997
1-ое Солигаличское,
1997
Зашугомское, 1997
Татауровское, 2007
Итого
Количество обработанных кварталов
2
3
11
21
16
12
27
Количество обработанных выделов
Площадь, га
3
33
194
381
332
483
576
4
1372.0
3139.0
5799.0
5512.0
1804.0
4396.0
5
110
532.0
35
28
12
8
47
4
17
11
120
40
888
499
373
181
835
69
194
198
1716
629
7113.0
5583.0
1616.0
2146.0
10705.0
1022.0
3101.0
2047.0
22373.0
6334.0
15
382
4034.0
40
13
485
829
328
9230
15950.0
2246.0
106824.0
В ходе выполнения данной работы предложена классификация ветровальных нарушений лесного покрова ураганным ветром. Данная классификация формализована при помощи так называемого критерия вытянутости, который оценивается двумя параметрами: удлиненностью и обеспеченностью
57
(Седых, 1991). Под обеспеченностью понимают отношение площади контура
объекта, в нашем случае общего контура массового ветровала, к его периметру и показывает степень заполненности данного контура площадью, вычисляемой по формуле (Прэтт, 1982 цит. по Седых, 1991):
Q = 4×π×S/P2
где
(3.3),
Q – показатель обеспеченности;
S – площадь объекта, м2;
P – периметр объекта, м.
Значение данного показателя зависит от формы объекта и лежит в интервале от 0 до 1, например, для круга – фигуры, имеющий максимальную
площадь при данном периметре, обеспеченность равна 1, для вытянутых
объектов данный показатель меньше 1.
Показатель удлиненности (K), характеризуется коэффициентом формы
(Викторов, 1986 цит. по Седых, 1991) – отношением длины контура (общего
контура массового ветровала) к ширине (в самой широкой части массового
ветровала):
K = l/d
где
(3.4),
K – показатель удлиненности;
l – длинна контура, м;
d – ширина контура, м.
Чем меньше значение показателя удлиненности - K, тем объект имеет
более вытянутую форму и, соответственно, наоборот.
С помощью совокупной оценке двух данных показателей (обеспеченности и удлиненности) можно формализовать в числовом виде и классифицировать формы ветровальных нарушений лесного покрова.
3.3. Методические подходы по определению степени повреждения
лесного покрова ураганным ветром по данным ДЗЗ
Возможность использования данных ДЗЗ для оценки степени повреждения лесов в результате различных видов нарушений, в первую очередь -
58
лесных пожаров, отмечалась многими исследователям (Isaev et al., 2002;
Doerr et al., 2006; Барталев и др., 2010; Стыценко и др., 2013). Результаты
данных исследований, в частности, демонстрируют наличие корреляционных
связей между показателями степени повреждения (изменение сомкнутости
древесного полога) и значениями коэффициента отражения в среднем инфракрасном канале (White et al.,1996), нормализованного разновременного вегетационного индекса NDVI (Hammill, Bradstock, 2006; Chafer et al., 2004) и коротковолнового вегетационного индекса RdSWVI (Стыценко и др., 2013). В
ходе выполнения данной работы выявлено наличие корреляции между показателем степени повреждения и значениями коэффициента разновременного
коротковолнового индекса ∆SWVI.
Для определения степени повреждения лесного покрова ветром использовались космические снимки Landsat TM, а также снимки сверхвысокого пространственного разрешения (снимки QuickBird, разрешением 2.4
м/пиксел) с картографического интернет-сервиса BingMaps. Под степенью
повреждения понимали процентное изменение в сомкнутости крон верхнего
яруса древостоя до и после нарушения.
Фрагмент массового ветровала 2010 года (Судиславский район, Костромская область) по снимкам сервиса BingMaps в программе QGIS визуально
(экспертно) районирован на участки (полигоны) с разной степенью повреждения (от 40 до 100%) древесного яруса. Т.е. создан шейп-файл с обозначенной степенью повреждения – всего 153 полигона.
По снимкам Landsat TM (август 2007, июль 2010) на выделенные участки (полигоны) ветровала, по описанной выше методике (см. п. 3.2.), вычислены значения разновременного коротковолнового вегетационного индекса
∆SWVI.
В программе QGIS при помощи инструмента «зональная статистика»
для каждого полигона (участка) произведен расчет среднего значения
∆SWVI.
59
На основе сопоставления атрибутивных данных полигонов (участков) о
степени повреждения (в %) и средних значениях ∆SWVI составлен график
зависимости (рис. 3.2), а также уравнение регрессии:
y=0.001x+0.045, R2=0.813
где
(3.5)
x – степень повреждения насаждения ветром, %;
y – значения ∆SWVI.
Рис. 3.2. Зависимость разницы средних значений коротковолнового индекса
∆SWVI от степени повреждения насаждений ветром («усы» показывают
среднее квадратичное отклонение)
Из уравнения регрессии (3.5) и графика (рис. 3.2) видно, что зависимость значений индекса ∆SWVI от степени повреждения древесного яруса
ветром носит линейных характер. Из данного уравнения (3.5) можно выразить обратную линейную зависимость степени повреждения от значений индекса ∆SWVI, т.е. зная значения индекса можно вычислить степень нарушения. Заметим, что применение данного уравнения (3.5) ограничено рамками
сцен космических снимков, по которым осуществлялся его вывод. Поэтому
для другой пары снимков следует либо заново выводить уравнение, либо калибровать существующее. Однако вывод уравнения значительно упрощается,
если априорно известно, что данная зависимость носит линейный характер.
3.4. Методические подходы по изучению растительности на
постветровальных участках
В ходе полевых исследований проводились детальные геоботанические, демографические и ландшафтно-почвенные описания лесных фитоценозов, отмечались признаки экзогенных и эндогенных воздействий.
Изучение растительного покрова.
60
Растительный покров изучался в два этапа. На подготовительном этапе
были проанализированы тематические карты, архивные и литературные источники по району исследования с целью определения ландшафтной структуры территории, типологического разнообразия растительного покрова, экзогенных и эндогенных нарушений.
Выбор мест для полевых исследований проводился на основе анализа
космических снимков (Landsat TM, ETM+ период 1984-2011 гг. разрешением
30 м/пиксел; QuickBird 2005 г., разрешением 2.4 м/пиксел), лесоустроительных материалов разных лет (таксационных описаний, планов лесонасаждений) и тематических карт: топографических, геоморфологических, ландшафтных, почвенных и карты четвертичных отложений (Государственная...,
1953; Геологическая карта СССР, 1973; Атлас Костромской области, 1975;
Костромская...., 1997; Хорошев, 2005).
В полевой этап работ входило описание растительных сообществ после
разных вариантов нарушений. В ходе экспедиционных исследований закладывались пробные площади (ПП) в нарушенных (массовый ветровал, сплошная вырубка) и фоновых (неповрежденных) фитоценозах. При этом использовались два типа описаний ПП: геоботанические и рекогносцировочные.
Для каждого типа описаний были разработаны специальные бланки (геоботанические описания) или указан перечень основных показателей (рекогносцировочные описания), учитываемых на каждой пробной площади, что позволило в дальнейшем стандартизовать и упростить их обработку.
Первый тип описаний - геоботанические описания. Для данных описаний закладывалась ПП размерами 10×10 м по общепринятым методикам
(Смирнова и др., 2002; Методические подходы к …, 2010). В каждом геоботаническом описании указывался номер описания, координаты точки из GPSприемника, год нарушения (год ветровала), интенсивность ветровала, положение в мезорельефе. Отмечался флористический состав древесного яруса
(подъяруса), подроста (предварительное или последующее возобновление),
подлеска, травяно-кустарничкового яруса. Для деревьев верхних ярусов,
61
подроста и подлеска указана сомкнутость (в долях от единицы, по подъярусам), для травяно-кустарничкового яруса общее проективное покрытие по
подъярусам (в процентах). Для оценки обилия и покрытия видов использовали шкалу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «R» – вид редок, с малым покрытием один экземпляр; «+» - вид редок несколько экземпляров; «1» – вид
представлен многими особями, но покрытие невелико или особи изрежены,
но покрытие обильно; «2» – число особей велико, проект. покрытие 5-25%;
«3» – число особей любое, проект. покрытие 25-50%; «4» – число особей любое, проект. покрытие 50-75%; «5» – число особей любое, покрытие более
75%.
В вертикальной структуре сообществ фоновых и нарушенных участков
выделяли следующие ярусы (табл. 3.2): A - древостоя, B - подлеска, C - травяно-кустарничковый.
Абсолютную высоту деревьев, подлеска и подроста измеряли при помощи электронного высотометра - HEC-Haglof.
Календарный (абсолютный) возраст деревьев, подлеска и подроста определяли по кернам и спилам, также определяли их биологический возраст.
Таблица 3.2.
Подразделение ярусов леса по высотам
Название яруса
(подъяруса)
А1
А2
А3
В1
В2
С
Высота яруса (подъяруса), м
фоновые участки
постветровальные участки и
вырубки
26 – 30
14 – 16
21 - 25
8 – 10
15 - 20
2–6
3–4
1 – 1.5
1 – 1.5
0.2 - 0.5
0.2 – 0.5
Для диагностики биологического возраста деревьев использовали шкалу, разработанную Т.А. Работновым и дополненную последователями А.А.
Уранова (Диагнозы и ключи …, 1989; Смирнова и др., 2002; Уланова и др.,
2005; Уланова, 2006). Определение численности особей ели в разных онтогенетических состояниях позволяет оценить жизнеспособность подроста ос-
62
новного эдификатора и получить один из основных признаков оценки сукцессионного статуса сообщества темнохвойных лесов района исследований
(Смирнова, Бобровский, 2001; Смирнова и др., 2006).
Схема периодизации онтогенеза, используемая в работе, представлена
в таблице 3.3.
Все множество реальных онтогенетических спектров объединяли в несколько вариантов, соответствующих тому или иному состоянию популяции
(Сукцессионные процессы…, 1999; Оценка и сохранение..., 2000):
1. Инвазионное состояние – в спектре представлены лишь прегенеративные (иногда и молодые генеративные) растения;
2. Нормальное состояние – спектр полночленный (представлены все
онтогенетические группы) или прерывистый (представлена большая
часть онтогенетических групп);
3. Регрессивное состояние – в спектре отсутствуют прегенеративные и
молодые генеративные растения.
Кроме того, в нарушенных лесных сообществах популяции деревьев
иногда были представлены отдельными особями некоторых возрастных состояний (фрагментами популяций).
Таблица 3.3.
Подразделение онтогенеза растений на периоды и онтогенетические
состояния
Период
1. Латентный
2. Прегенеративный
3. Генеративный
4. Постгенеративный
Онтогенетическое состояние
Покоящееся семя
проросток
ювенильное
молодое имматурное
имматурное
виргинильное
молодое генеративное
средневозрастное генеративное
старое генеративное
сенильное
Индекс
s
p
j
im1
im2
v
g1
g2
g3
s
Деревья бурили возрастным буравом у шейки корня, чтобы более точно
определить возраст дерева и избежать ошибок, связанных с неравномерно-
63
стью прироста деревьев до и после нарушений лесного покрова (Пукинская,
2007а,б).
Названия сосудистых растений указывали по С.К. Черепанову (1995).
Сосудистые растения, видовая принадлежность которых вызывала сомнения,
были гербаризированы и определенны в камеральных условиях.
Для определения запасов древесины в исследованных фитоценозах закладывали реласкопические площадки. Из центра каждой пробной площади с
помощью реласкопа Биттерлиха измеряли суммы площадей сечений стволов
деревьев для каждой породы по ярусам (подъярусам). Высоту, диаметр, возраст деревьев определяли для каждой породы по средним деревьям из каждого яруса (подъяруса) при помощи соответствующих приборов и инструментов: электронный высотомер, мерная вилка, возрастной бурав. Запасы устоявших деревьев рассчитывали по стандартной лесоустроительной методике
круговых реласкопических площадок (Лесоустроит. инструкция …, 2008).
В центре каждой геоботанической площади выполнялось описание
почвенного шурфа.
Изучение почвенного покрова
На участках массового ветровала 1987 года в Кологривском районе Костромской области описаны 14 почвенных разрезов, помимо которых были
сделаны прикопки (выполнены Е.А. Буториной).
Разрезом вскрывались верхние горизонты почвы, где материнская порода сильно изменена почвообразовательными процессами, а облик горизонтов сильно меняется от разреза к разрезу. Для корректного описания ландшафтов проводилось также описание материнской породы, показывающей,
на каких поверхностных отложениях закладывалась почва. Для лесного пояса
глубина залегания материнской породы составляет обычно 1.5 — 2.5 м. Почвенные горизонты и слои поверхностных отложений описывались независимо. При описании почвенных горизонтов основное внимание уделялось механическому составу и включениям.
64
Второй тип описаний – рекогносцировочные площадки. При описании
рекогносцировочных площадок визуально ограничивалась и описывалась
территория площадью 10×10 м. В каждом описании указывался номер описания и номер точки GPS-приемника, год нарушения (ветровал, вырубка),
интенсивность нарушения, положение в мезорельефе. Отмечался флористический состав верхнего яруса, подроста (предварительное или последующее
возобновление), подлеска и травяно-кустарничкового яруса. Для деревьев
верхних ярусов, подроста и подлеска указана сомкнутость, высота (абсолютная) и их количество, для доминантов травяно-кустарничкового яруса указаны общее проективное покрытие, а также покрытие по видам и подъярусам
по шкале Браун-Бланке. Для деревьев верхних ярусов, подлеска и подроста
аналогично методам, приведенными выше, определялся календарный возраст.
Для определения запасов древесины стоящих деревьев из центра каждой ПП закладывалась реласкопическая площадка по рассмотренной выше
методике.
В состав обоих типов описаний (геоботанических, рекогносцировочных) обязательно входило фотографирование растительности на ПП и фиксирование географических координат при помощи GPS-приемника (проекция
– Universal Transverse Mercator (UTM), система координат – World Geodetic
System 1984 (WGS84)).
Обработка материалов. Вся совокупность геоботанических описаний
была экспертно разделена на группы в зависимости от варианта нарушения:
ненарушенные (фоновые) и нарушенные (ветровал, вырубка)). Внутри каждого варианта нарушения выделены относительно однородные группы описаний, исходя из состава и структуры древесного и травяно-кустарничкого
ярусов, характеризующих определенный тип леса. Название типам леса давалось по эколого-фитоценотической классификации (Заугольнова, Морозова,
2006; Ценофонд лесов Европейской России, 2013), которая относительно хо-
65
рошо состыковывается с доминантной классификацией, принятой в лесном
хозяйстве.
Видовое разнообразие фитоценозов оценивалось на основе геоботанических описаний. В каждом исследуемом фитоценозе закладывались не менее четырех пробных площадей размером 10×10 м. На площадках описывалась растительность по ярусам и определялось проективное покрытие видов
(Braun-Blanquet, 1964). Само видовое разнообразие растительных сообществ
оценивалось по уровням ставшим классическими в современной фитоценологии: альфа- и бета-разнообразию. Известно, что альфа-разнообразие характеризует видовое богатство сообществ. Основными его показателями являются: общее число видов в сообществе и видовая насыщенность (среднее
число видов на единице площади). Одновременный их учет позволяет получать сопоставимые оценки видового разнообразия при анализе различных
сообществ. Бета-разнообразие характеризует изменчивость показателей альфа-разнообразия в пространстве – по градиентам факторов среды или при переходе от одного типа сообщества к другому. Обычно бета-разнообразие
оценивается через индексы сходства и индексы гетерогенности (Василевич,
1969, 1971; Василевич, 1979, 1992а, 1992б; Мэгарран, 1992; Смирнова и др.,
2002; Whittaker, 1972).
Наиболее распространенными индексами сходства являются коэффициенты Жаккара и Съеренсена, построенные на отношении числа видов, общих для двух рассматриваемых сообществ, к суммам видовых богатств сообщества (Мэгарран, 1992):
коэффициент флористического сходства Жаккара:
KЖ=NAB / (NA+NB-NAB)
(3.6)
индекс Съеренсена:
KС=2NAB / (NA + NB)
где
(3.7)
NAB – число общих видов в сообществах A и B;
NA – число видов в сообществе A;
NB – число видов в сообществе B.
66
Из приведенных формул видно, что чем больше количество общих видов в рассматриваемых сообществах, тем ближе значения коэффициента
Жаккара и индекса Съеренсена к единице и, соответственно, наоборот.
Весь флористический список сосудистых растений был проанализирован и поделен на эколого-ценотические группы (Смирнов и др., 2006; Смирнова и др., 2006; http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecogroup.html). Под ЭЦГ понимают группу сопряженных видов, встречающихся в одинаковых растительных
сообществах и имеющих сходную экологическую приуроченность (Смирнова и др., 2004в). В работе использованы следующие обозначения ЭЦГ: Br_m бореальные мелкотравные, Br_k - бореальные кустарнички, Hh - высокотравные, Md - луговые и лугово-опушечные, Nm - неморальные, Nt - нитрофильные, Pn - боровые и Wt - водно-болотные.
Расчеты проводили в программных пакетах Microsoft Office 2003,
STATISTICA 5.5 (Боровиков, 2003; Мастицкий, 2009), в среде статистического программирования R (R Core Team. R, 2012; Мастицкий, 2015), с использованием авторских скрипт-программ написанных на языке программирования Python 2.7.
Объекты исследования. На основе созданной картосхемы массовых
ветровалов подбирались постветровальные участки для последующих экспедиционных исследований.
Изучение постветровальных растительных сообществ осуществлялось
на территории Кологривского района Костромской области (Понговское участковое лесничество). Исследованы постветровальных фитоценозы, восстанавливающиеся на месте условно-коренного пихто-ельника черничника, поврежденного ураганом в 1987 г. С целью восстановления состава и структуры
фитоценозов до нарушения, были исследованы близлежащие ненарушенные
(фоновые) лесные сообщества. Для проведения сравнительного анализа изучены антропогенно нарушенные фитоценозы, восстанавливающиеся на месте
сплошной концентрированной вырубки 1987 г. (Варзенгское участковое лес-
67
ничество, Кологривский район, Костромская область). Экспедиционные исследования проведены спустя 25 лет после нарушений в июле-августе 2012 г.
Всего в ходе экспедиционных исследований выполнено 109 описаний на постветровальных участках выполнено 43 описания (28 геоботанических и
15 рекогносцировочных), в фоновых фитоценозах выполнено 38 описаний
(28 геоботанических и 10 рекогносцировочных), на вырубке 1987 года выполнено 28 геоботанических описаний.
Рис. 3.3. Картосхема расположение точек геоботанических и рекогносцировочных описаний (голубой и фиолетовый контур – фрагменты массового
ветровала 1987 г.)
68
Глава 4. Пространственная структура
ветровальных нарушений лесного покрова и
характеристика поврежденных лесных
фитоценозов
4.1. Результаты ретроспективного анализа данных ДЗЗ по поиску и
выделению массовых ветровалов
В результате обработки временных серий космических снимков Landsat
(TM/ETM), периода съемки с 1984 по 2011 гг. на территории Костромской и
сопредельных областей выделен 21-ин массовый ветровал (табл. 4.1, рис.
4.1., 4.2). Как видно из рисунков и данных таблицы, ветровальные нарушения
различны по направлению, протяженности, площади и характеру расположения фрагментов поврежденных лесных фитоценозов в пространстве. Даты
нарушений с точностью до числа, месяца или года устанавливались по данным лесной таксации, данным метеорологов или данным из средств массовой
информации. В случаях невозможности установления даты массового ветровала по выше перечисленным источникам, использовались даты съемок космических снимков сделанных до и после нарушения, т.е. определялся возможный временной период (колонка 4, табл. 4.1), в течение которого произошло нарушение (Петухов, Немчинова, 2014; Petukhov, Nemchinova, 2015).
Рис. 4.1. Общая схема массовых ветровалов, выделенных за период с
1984-2011 гг.
69
Таблица 4.1.
Площади и годы выявленных ветровальных нарушений в Костромской области и на сопредельных территориях за период 1984-2011 гг.
№ПП
Область
Лесничество
Период
1
1
2
2
Вологодская
Костромская,
Вологодская
Вологодская
Вологодская
3
Никольское
Кологривское,
Бабушенское
Никольское
Никольское
Нейское, Кологривское, Межевское
Кологривское
Шабалинское,
Даровское
Костромская
Октябрьское
2007
Кировская
Шабалинское
Кологривское,
Нейское
Парфеньевское
Пижемское
2009-10
Нижегородская
Ветлужское,
Шахунское
2009-10
Нижегородская
Нижегородская
Нижегородская
Сокольское, Ковернинское
Уренское, Варнавинское
Уренское, Варнавинское
Судиславское,
Островское
Мантуровское
Мантуровское
Пижемское, Шахунское
Тутаевское, Даниловское, Пошехонское, Пречистенское
Грязовецкое,
Междуреченское, Тотемское,
Бабушенское
Буйское, Солигаличское
3
4
5
Костромская
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Костромская
Кировская
Костромская
Костромская
Нижегородская
Костромская
Костромская
Костромская
Нижегородская
21
Ярославская
Вологодская
Костромская
Площадь,
га
6
555.3
Q
K
4
ранее 1984
Протяженность, км
5
10
7
0.75
8
1.72
1987
32
1127.0
0.26
9.62
1989-96
2000-01
13
28
157.1
3010.9
0.33
0.66
4.25
2.22
2002
50
892.3
0.12
25.15
2007-09
7
232.4
0.74
1.60
2007-09
40
10782.6
0.60
3.01
2007-09
11
4
28
134.6
56.6
1231.0
0.44
0.58
0.45
3.32
3.12
3.45
2008-09
17
146.3
0.14
15.47
2009-10
7
28
25
12
26
10
20
11
10
24
119.2
1787.4
1719.3
185.5
788.2
61.9
899.5
1007.7
56.3
119.3
0.67
0.58
0.65
0.38
0.29
0.15
0.53
0.12
0.16
0.14
3.12
3.03
3.30
4.84
6.41
18.55
1.83
14.60
9.20
10.90
2009-10
30
574.4
0.35
5.82
2010
70
4894.9
0.30
4.89
1994-99
2010
14
6
138.9
262.4
0.11
0.74
16.90
1.36
2006
22
331.2
0.14
18.64
2010
240
60424.7
0.35
5.23
2009-10
2009-10
Итого
91696.9
Примечание: в колонках коэффициентов обеспеченности (Q) и удлиненности (K) жирным шрифтом выделены ветровалы линейной формы, курсивом - линейно-веерной формы нарушения лесного покрова.
70
При изучении ветровальных нарушений лесного покрова в ряде случаев возникает методическая сложность объединения или разнесения относительно близко расположенных ветровальных нарушений к общей или разной
первопричине, т.е. вызваны ли данные повреждения единовременным воздействием одного и того же ураганного шквала (смерча) или нет. Знание точных дат нарушений сняли бы данный вопрос, но, к сожалению, для большинства ветровальных случаев этой информации нет. Поэтому решение о формальном объединении ветровальных площадей происходило исходя из их
локализации, направлению и пространственной форме нарушений (см. подглаву 4.3.). Относительно близко расположенные нарушения со сходной пространственной структурой повреждения лесного покрова в ряде случаев позволяло говорить о единовременном воздействии ураганного ветра и объединить их ветровальные площади, т.е. считать, что это один массовый ветровал
(рис. 4.2).
Рис. 4.2. Пижемский массовый ветровал 2009-10 гг. (№12 в табл. 4.1)
состоящий из двух крупных локализованных в пространстве участков нарушений лесного покрова
Однако отметим, что на некоторых территориях фиксируется наличие
относительно близко расположенных нарушений разной пространственной
71
структуры (рис. 4.3), т.е. возможно вызванных разной первопричиной ветровальных нарушений в различные отрезки времени, поэтому их объединение в
один ветровал – не всегда корректно (см. подглаву 4.3).
Ветровалы, состоящие из нескольких обособленных в пространстве относительно крупных нарушений лесного покрова (рис. 4.2, 4.3), объединенные общей локализацией (территорией), разнесены в таблице 4.1 по соответствующим крупным участкам нарушений. Для каждого выделенного участка
нарушений определены параметры протяженности, площади, показатели
обеспеченности и удлиненности. Данное разделение позволяет более объективно описать и формализовать пространственные структуры ветровальных
нарушений лесного покрова (табл. 4.1).
Рис. 4.3. Сокольский массовый ветровал 2009-10 гг. (№14 в табл. 4.1)
состоящий из двух крупных локализированных в пространстве участков нарушений лесного покрова
4.2. Сравнительная характеристика масштабов нарушения лесного
покрова в виде массовых ветровалов, лесных гарей и сплошных
вырубок
Как показали исследования, площади массовых ветровалов лежат в
широком интервале значений: от 56.3 га до более чем 60424.7 га (табл. 4.1,
рис. 4.1). Так как площадь ветровальных нарушений определялась только в
границах полигона исследования, то фактическая суммарная площадь некоторых ветровальных нарушений может быть больше значений, указанных в
таблице 4.1 (например для ветровала №21). Анализ распределения количества ветровалов от площади представлен на рис. 4.4. В целом наблюдается со-
72
кращение общего числа массовых ветровалов с увеличением площади поврежденных лесных фитоценозов (Петухов, Немчинова, 2014; Petukhov,
Nemchinova, 2015).
Рис. 4.4. Распределение количества массовых ветровалов по площади
За исследованный период времени наибольшие площади ветровальных
лесов приходятся на 2010 год (табл. 4.1). По нашим оценкам площади массовых ветровалов в 2010 году только на территории Костромской области составили около 7562 га, что на 2080 га больше по сравнению с официальной
статистикой (Сведения о защите лесов …, 2014).
По данным таблицы 4.1 рассчитаны ежегодные площади ветровальных
лесов для всей территории исследования и отдельно для территории Костромской области (табл. 4.2). Также проанализированы данные о площадях
сплошных рубок (за период с 1995 по 2010 гг., использованы данные из информационных архивов ЦЭПЛ РАН) и лесных пожаров в лесах Костромской
области за рассматриваемый временной период (Дудин, 2000; 2011).
Рассчитана средняя ежегодная площадь сплошных вырубок, выгоревших
лесов и площадь одного лесного пожара (около 3.5 га).
Таблица 4.2
Среднегодовые темпы нарушения лесного покрова в результате воздействий ураганных ветров за период с 1984 по 2011 гг.
Охват исследования
Костромская область
Полигон исследования
Общая
площадь
территории,
тыс. га
6021
14530
Общая площадь
нарушений за ревизионный период,
тыс. га
10.5
91.6
Среднегодовые темпы
нарушений, тыс. га/год
0.39
3.39
73
Сопоставление результатов расчетов ежегодных средних площадей
вырубленных (около 14624 га/год), выгоревших (около 266 га/год) и
вываленных (390 га/год, табл. 4.2) лесов, в границах Костромской области,
позволяет констатировать факт того, что в ревизионный период с 1984 по
2011 гг. ураганные ветры оказывали бόльшее нарушение лесного покрова (в
1.5 раза), чем лесные пожары, однако оба вида нарушений существенно уступают антропогенным нарушениям – сплошным рубкам (Петухов, Немчинова, 2014; Petukhov, Nemchinova, 2015).
4.3. Пространственная структура ветровальных нарушений лесного
покрова
Анализ пространственной структуры массовых ветровалов (см. рис.
4.1) показал, что нарушения лесного покрова ураганными ветрами, как правило, имеют вытянутую форму. При этом характер повреждения – неоднородный и меняется по мере продвижения ветра вглубь лесного массива. Вероятно, это связано с тем, что ветер в результате трения о стволы и кроны деревьев теряет часть своей первоначальной энергии (Нестеров,1952; Прох,
1961; Погребняк, 1968; Мелехов, 1980; Белов, 1983). На основе составленной
картосхемы массовых ветровалов (рис. 4.1), нами предложена следующая
классификация форм пространственной структуры ветровальных нарушений
(Петухов, Немчинова, 2014; Petukhov, Nemchinova, 2015):

линейная форма (рис. 4.5А) характерная для ветровалов относительно
малых площадей от 56.3 до 1007.7 га. Для данного типа нарушений присуща
относительно стабильная ширина сплошного вывала на всем протяжении
массового ветровала. Коэффициенты обеспеченности (Q) и удлиненности (K)
для данной формы нарушений относительно невелики, лежат в интервалах от
0.11 до 0.16 и от 9.20 до 25.15 соответственно (табл. 4.1);

линейно-веерная форма (рис. 4.5Б) характерная для ветровалов широ-
кого диапазона площадей от 56.6 до 60424.7 га (табл. 4.1). Для данного типа
нарушений свойственна следующая особенность: по мере продвижения
вглубь лесного массива фрагменты ветровала «рассеиваются» на множество
74
мелких (дифференцированных) участков среди неповрежденной древесной
растительности, образуя относительно широкий «фронт» ветровала. В ряде
случаев широкий ветровальный фронт образуется без так называемой переходной (расширяющейся) зоны. Также для данной структуры характерно наличие нескольких крупных (относительно общей площади ветровала) локализованных фрагментов сплошного повреждения древостоя. Коэффициенты
обеспеченности – выше, а удлиненности - ниже, чем для линейной формы
нарушений, лежат в интервале значений от 0.26 до 0.75 и от 1.36 до 9.62 соответственно (табл. 4.1).
Рис. 4.5. Линейная форма (А) пространственного нарушения лесного
покрова (ветровал №10 в табл. 4.1); линейно-веерная форма (Б) пространственного нарушения лесного покрова (ветровал №7 в табл. 4.1).
75
Сходные формы ветровальных нарушений лесного покрова (линейная,
линейно-веерная) также можно отметить на различных картографических
материалах – материалы картографирование изменений лесного покрова в
европейской части России (Леса центра и …, 2008), картосхемы массовых
ветровалов на территории Пермского края (Шихов, 2013; Ветров, Шихов,
2013).
Различия в характере повреждения лесного покрова (линейной или линейно-веерной формы) возможно, связаны с видом опасного явления (урагана), которым вызвано нарушение. Так в истории метеонаблюдений многократно фиксировались и описывались относительно узкие полосы (шириной
от 50 до 300 м) ветровала и бурелома значительной протяженности (до нескольких десятков километров). Отмечалось, что первопричиной данного вида нарушения являются смерчи. Первопричиной нарушения лесного покрова
в виде расширяющейся полосы от нескольких километров до десятков километров являлись шквалистые ветры (Разуваев, 2001; Шихов, 2013; Ветров,
Шихов, 2013).
В пределах ветровалов линейной формы нарушения лесного покрова
носят неоднородный характер, что возможно связано с изменением параметров ветра, формами рельефа местности, таксационными характеристиками
древесного яруса лесных фитоценозов и прочими факторами. Поэтому в пределах полосы погибшей и поврежденной растительности (рис. 4.6), выделяются следующие зоны:
1.
зона постепенного расширения фрагментов;
2.
зона максимально широких фрагментов;
3.
зона постепенного сужения фрагментов.
Для ветровалов линейно-веерной формы, нарушения лесного покрова
носят более разнообразных характер. В общей структуре повреждений можно выделить несколько зон (рис. 4.7), различающихся по площади и расположению фрагментов поврежденных фитоценозов среди не поврежденной
растительности (Петухов, Немчинова, 2011а):
76
1.
зона сплошного нарушения лесного покрова;
2.
зона компактно дискретного нарушения лесного покрова;
3.
зона равномерно дискретного нарушения лесного покрова.
Рис. 4.6. Ветровал №14 (табл. 4.1) с выделенными зонами повреждений
лесного покрова: зона 1 - постепенного расширения; зона 2 - наиболее широкая; зона 3 - постепенного сужения.
Рис. 4.7. Фрагмент ветровала №17 (табл. 4.1) с выделенными зонами
повреждений лесного покрова: зона 1- сплошного нарушения; зона 2- компактно дискретного нарушения; зона 3- равномерно дискретного нарушения.
Интересна локализация выделенных зон в пределах массовых ветровалов линейно-веерной формы (рис. 4.7). Зона 1, как правило, приурочена к началу так называемого вектора ветровальных нарушений (Петухов, Немчинова, 2011а), зона 2 и 3 к концу вектора нарушений. Данное распределение зон
77
возможно связано с ослаблением силы и скорости ветрового потока по мере
его продвижения вглубь лесного массива, что и отражается в изменении характера нарушения лесного покрова, однако не исключается влияние рельефа
местности (см. подглава 4.4) и таксационных параметров насаждений (см.
подглава 4.5) и т.д.
Разный характер повреждения лесного покрова ураганным ветром, может отразиться на ходе лесовосстановительных процессов (Everham, Brokaw,
1996; Schönenberger, 2002). Так на посветровальных участках небольшой
площади или на участках, граничащих с уцелевшими стенами леса, отмечается относительно хорошее семенное возобновление и «горизонтальное» зарастания от стен леса. На участках ближе к центру обширных ветровальных
территорий, отмечается малое количество всходов из-за отсутствия или значительной удаленности от семенных деревьев. Также на обширных нарушенных площадях в большей степени меняется (Everham, Brokaw, 1996): освещенность, влажность, температура, ветровой режим и т.д.
Таким образом, в пространственной структуре ветровальных нарушений лесного покрова выделяются две основные формы (линейная и линейновеерная) возможно связанные с природой ураганных ветров. Данные формы
можно формализовать при помощи значений показателей обеспеченности и
удлиненности. Для линейной формы средние значения показателя обеспеченности (Q) значительно ниже (0.14±0.02 против 0.51±0.17), а удлиненности
(K) выше (16.18±4.9 против 3.80±2.0) по сравнению с ветровалами линейновеерной формы. Сравнение средних значений данных коэффициентов для
ветровалов разных форм по критерию Манна-Уитни (Мастицкий, 2009) показала статистически значимые различия (p<0.01). Внутри выделенных форм
характер ветровальных нарушений также недородный, визуально выделяются зоны разной структуры и локализации повреждения лесного покрова, что
возможно, влияет на последующие лесовосстановительные процессы на данных постветровальных участках.
78
4.4. Влияние рельефа на характер и степень повреждения лесного
покрова ураганным ветром
Изучение влияния рельефа на характер повреждения лесного покрова
ветром вызывает определенные сложности, связанные с подбором территорий, отвечающим следующим условиям:
1) с максимально однородным составом и структурой лесов;
2) не фрагментированных пожарами или хозяйственной деятельностью
человека.
Соблюдение перечисленных условий позволяет оценить преимущественное влияние рельефа, отсекая воздействие прочих факторов, как способствующих, так и препятствующих повреждению лесного покрова ветром
(Аэрокосмический мониторинг лесов, 1991).
При исследовании 21-го массового ветровала приведенным условиям
удовлетворяет только модельная территория массового ветровала 1987 года
(№2 в табл. 4.1). Данный ветровал хорошо иллюстрирует влияние рельефа на
перераспределение воздушных потоков шквалистого ветра, объясняя пространственную структуру ветровальных нарушений (рис. 4.8).
Направление ураганного ветра – южное. Ветровал состоит из трех
крупных участков (фрагментов) поврежденного лесного покрова, изолированных друг от друга, расположенных практически на одной линии.
На рисунке 4.8 представлен план и вертикальный профиль трансекты
(серая линия), проведенной через центры крупных фрагментов ветровала
(Петухов, Немчинова, 2014; Petukhov, Nemchinova, 2015). Первый фрагмент –
повреждения лесного покрова, протяженностью около 6 км, начались с самых высоких точек профиля - 170 м н. у. м. (над уровнем моря), и остановились на отметке – 150 м н. у. м. Далее на профиле следует резкое уменьшение
высоты до водной глади реки Унжа (до 115 м н. у. м.). Противоположный берег р. Унжа (левый) – более пологий, на нем профиль постепенно набирает
высоту. На всем протяжении данного участка древесный ярус лесных фитоценозов не пострадал от действия ураганного ветра. При достижении на вер-
79
тикальном профиле отметки 150 м н. у. м. и более снова наблюдается повреждение древесного яруса – начался второй фрагмент массового ветровала
протяженностью около 9 км. На этом фрагменте высоты меняются от 150 м
н. у. м. до 160 м н. у. м. и снова до 150 м н. у. м., после чего нарушения ленного покрова не наблюдается. Далее следует участок неповрежденных древостоев, протяженностью около 8 км, с постепенным падением высот от 150 м
н. у. м. до 120 м н. у. м. Третий (последний) фрагмент массового ветровала
начинается на левом берегу р. Святица (Вологодской области) на высоте 130
м н. у. м. Протяженность третьего участка составила около 4 км, с колебанием высот от 130 до 140 и снова к 130 м н. у. м.
Рис. 4.8. Схема распространения фрагментов массового ветровала по
территории (черный контур) и их положение на вертикальном профиле (серая линия).
Проведенный корреляционный анализ показал, что между размерами
фрагментов массового ветровала и колебаниями высот рельефа существует
положительная статистически значимая корреляция - ранговый коэффициент
корреляции Спирмена равен 0.62, при р < 0.001 (рис. 4.9).
Рис. 4.9. Соотношение колебания превышений рельефа и площади
фрагментов ветровала ветровал №2 (табл. 4.1).
80
Таким образом, даже в условиях относительно равниной местности,
рельеф оказывает существенное влияние на перераспределение воздушных
потоков. Поэтому, в результате воздействия шквалистого ураганного ветра,
преимущественно повреждаются леса, произрастающие на возвышенных
участках рельефа, а в понижениях (речных долинах, оврагах, балках), ориентированных перпендикулярно направлению опасного ветра, древесный ярус
лесных фитоценозов остается неповрежденным. С подобным явлением
столкнулись исследователи массового ветровала в ГПЗ «Калужские засеки»
(Бобровский, Стаменов, 2012а). Наложение карты овражной сети на контуры
массового ветровала показало, что на участках, где овражная сеть
перпендикулярна направлению падения деревьев: «Ураган «перескакивал»
глубокие крутые овраги (глубиной более 20-30 м), тогда как на пологих
склонах и в оврагах, расположенных по направлению удара ветра,
пострадали (древостои – прим. авт.) в той же степени, что и леса на
плакорах» (Бобровский и др., 2012а, стр. 205).
4.5. Таксационная характеристика поврежденных лесных фитоценозов в
результате воздействия ураганных ветров
Для выявления лесных фитоценозов в большей или меньшей степени
предрасположенных к массовым ветровалам и буреломам выполнен анализ
их основных таксационных характеристик. Анализ проводился на основе
данных лесоустройства (планы лесонасаждений, таксационные описания).
Всего проанализированы характеристики поврежденных лесных фитоценозов на территории семи массовых ветровалов: ветровал 1987 г. в Кологривском районе (№2 в табл. 4.1.), ветровал 2002 г. в Нейском и Межевском районах (№5 в табл. 4.1.), ветровал периода 2007-09 гг. в Кологривском районе
(№6 в табл. 4.1.), ветровал 2007 г. в Октябрьском районе (№8 в табл. 4.1.),
ветровал периода 2009-10 гг. в Парфеньевском районе (№11 в табл. 4.1.), ветровал июня 2010 г. в Судиславском и Островском районах (№17 в табл. 4.1.),
ветровал июля 2010 г. в ряде районов Ярославской, Костромской и Вологодской областей (№21 в табл. 4.1.). Так как данный анализ проводился на осно-
81
ве лесоустроительных данных, то объектом исследования являлись лесные
насаждения (в разрезе лесных выделов), которые, с определенными допущениями, можно приравнять к лесным фитоценозам.
Анализ таксационных данных поврежденных насаждений проводился в
сравнении с обобщенными данными о характеристике лесных выделов расположенных в пострадавших кварталах. Сравнение рассматриваемых характеристик объектов как на уровне фрагментов поврежденных насаждений так
и в целом на уровне пострадавших лесных кварталов позволяет выявить некоторые особенности таксационных характеристик, определяющих предрасположенность насаждений к ветровалу и бурелому (Lassig, Mochalov, 2000).
Статистическая обработка данных таксационных описаний нарушенных насаждений, а также всей совокупности насаждений в границах пострадавших лесных кварталов осуществлялось с использованием критерия χ2 в
статистическом пакете R (R Core Team …, 2012). Так как объекты анализа
являются площадными, то в классическом виде данный критерий применять
нельзя. Поэтому при расчете критерия введены так называемые весовые коэффициенты (Good, 2005), учитывающие площади анализируемых объектов.
Так как вес – это уникальное значение для каждого набора объектов, то использован механизм рандомизации в виде перестановочного теста. В качестве теоретического распределения значений использовался результат работы
перестановочного теста, а фактического – наблюдаемое распределение значений таксационных характеристик фрагментов поврежденных насаждений.
Нулевая гипотеза сформулирована следующим образом: отсутствуют статистически значимые различия распределения значений рассматриваемых таксационных показателей нарушенных насаждений по сравнению с общим
распределением значений соответствующих показателей в насаждениях пострадавших лесных кварталов до нарушения (ошибка первого рода составляет более 5% или 10%). То есть наблюдается относительно равномерное нарушение лесного покрова независимо от таксационных характеристик конкретных насаждений. Перечень проанализированных таксационных показа-
82
телей по критерию χ2 для каждого массового ветровала, а также ошибка первого рода указана в табл. 4.3.
Таблица 4.3.
Значение ошибки первого рода (p-value) сравниваемых значений (по
критерию χ2) таксационных показателей насаждений в пострадавших лесных
кварталов с таксационными показателями поврежденных насаждений
Номер
массового
ветровала
из табл.
4.1
2
5
6
8
11
17
21
Порода
Анализируемые таксационные показатели насаждений
Возраст
Высота
Бонитет
Полнота
Тип леса
p-value
p-value
p-value
p-value
p-value
p-value
<0.58
<0.52
<0.89
<0.90
<0.59
<0.20
<0.20
<0.35
<0.10
<0.38
<0.61
<0.55
<0.00
<0.10
<0.23
<0.07
<0.39
<0.60
<0.43
<0.00
<0.02
<0.75
<0.21
<0.84
<0.79
<0.96
<0.15
<0.90
<0.71
<0.99
<0.89
<0.94
<0.96
<0.14
<0.42
<0.74
<0.36
<0.93
<0.40
<0.98
<0.15
<0.69
Примечание: жирным шрифтом и курсивом выделены статистически значимые различия
для 5 и 10% уровня значимости соответственно.
Породная и возрастная структура поврежденных насаждений
Из приведенных диаграмм видно, что наибольшие ветровальные площади приходятся на насаждения с доминированием березы или ели, как правило, преобладавших на данных территориях до нарушения. При этом для
ряда ветровалов (№ 6, 8, 11 в табл. 4.1 и на рис. 4.10) отмечено некоторое
увеличение процентного соотношения поврежденных еловых насаждений по
сравнению с их первоначальным распределением в пострадавших лесных
кварталах до нарушения. Подобное явление наблюдалось при исследовании
нескольких массовых ветровалов на Северном и Среднем Урале (Lassig, Mochalov, 2000). Это может свидетельствовать об относительно большей предрасположенности еловых насаждений к ветровалу и бурелому, что подтверждается наблюдениями прочих исследований (Стойко, 1965; Мелехов, 1980;
Скворцова и др., 1983). В свою очередь, высокая доля поврежденных березовых насаждений не может однозначно свидетельствовать о меньшей устойчивости данной породы к ураганным ветрам, т.к. и до нарушения данные насаждения, как правило, доминировали на территории пострадавших лесных
83
кварталов. Например, об относительно высокой устойчивости к ураганным
ветрам насаждений с доминированием березы свидетельствует характер распределения ветровальных участков на Северном и Среднем Урале (Lassig,
Mochalov, 2000).
Для территорий двух ветровалов (№8, 11 в табл. 4.1. и рис. 4.10) отмечена большая устойчивость насаждений с доминированием сосны обыкновенной, в практике лесного хозяйства и лесной экологии считаемой менее
ветровальной древесной породой (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983; Lassig, Mochalov, 2000). Однако в исследовании Д.А. Акайкина (2012) именно на
сосновые насаждения приходит максимум ветровальных площадей в результате воздействия урагана 2011 г. в Сосновском участковом лесничестве Ленинградской области, и минимальные площади в Бокситогорском экспецхозе
(год нарушения - 1981). Автор указывает, что при исследовании фрагментов
массовых ветровалов, им не выявлена четкая зависимость повреждения насаждений ураганным ветром от преобладающей породы. Однако не приводит
графики (или цифры) соотношения площадей по преобладающим породам в
пострадавших кварталах до нарушения, поэтому по его данным нет возможности говорить об равномерности или выборочности повреждения насаждений ураганным ветром с преобладанием определенной древесной породы.
Для нашего исследования результаты статистического анализа по критерию χ2 не выявили значимых различий между значениями распределения
площадей преобладающих пород на сравниваемых территориях (табл. 4.3).
Таким образом, анализ породной структуры поврежденных древостоев
(рис. 4.10А), а также древостоев на уровне пострадавших лесных кварталов
до нарушения (рис. 4.10Б), показал, что для южнотаежных лесов (в пределах
Костромской области) при воздействии ураганного ветра наблюдается практически равномерное нарушение насаждений, не зависимо от преобладающей породы. Однако имеются некоторые исключения по еловым (увеличение
доли участия) и сосновым (уменьшение доли участия) поврежденным насаждениям. Возможно, в результате воздействия ураганных ветров и образова-
84
ния массовых ветровалов, преобладающая порода не является основным детерминирующим фактором устойчивости (сохранения) насаждений.
А)
Б)
Рис. 4.10. Распределение площадей фрагментов поврежденных
насаждений (А) и всей совокупности насаждений в пределах пострадавших
лесных кварталов (Б) по доминирующим породам
В возрастной структуре поврежденных лесов (рис. 4.11А), основные
площади приходятся на насаждения с календарным возрастом более 40 лет.
На более молодые насаждения приходятся относительно незначительные
ветровальные площади. Подобное распределение также наблюдается на участках массовых ветровалов на Северном и Среднем Урале (Lassig, Mochalov,
2000). Вероятно, это связано с тем, что в возрасте до 40 лет деревья обладают
более высокой пластичностью стволов, что позволяет им значительно деформироваться (изгибаться) под воздействием ветровой нагрузки и возвращаться в их первоначальное положение после её прекращения.
В результате анализа диаграмм отмечаем отсутствие пропорционального распределения поврежденных насаждений по возрасту (рис. 4.11А) с общей возрастной структурой насаждений в пострадавших лесных кварталах до
нарушения (рис. 4.11Б). С возрастом ветровальность насаждений увеличивается (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983), поэтому на графиках должен
наблюдаться более существенный дисбаланс в нарушении насаждений старших возрастных групп (рис. 4.11А), как это зафиксировано для ветровалов
Среднего и Северного Урала (Lassig, Mochalov, 2000). Однако в нашем исследовании максимальные поврежденные площади приходятся на возрастной
85
интервал от 41 до 80 лет. Отметим, что насаждения данной возрастной группы преобладали в пострадавших лесных кварталах до нарушения, поэтому на
них приходится максимум ветровальных площадей (рис. 4.11Б). Более старые
насаждения также подверглись нарушению, но так как их площадь изначально была невелика, то на них пришлись относительно небольшие ветровальные площади.
Для проверки гипотезы связи возраста древостоев с вероятностью ветровальных нарушений лесного покрова проведен статистический анализ. Для
анализа все насаждения были разделены на две категории возраста: до и более 40 лет (обоснование см. выше). Статистический анализ выявил значимые
различия распределения площадей по значению возраста древостоя для ряда
массовых ветровалов (табл. 4.3, рис. 4.11), где насаждения возрастом до 40
лет занимали значительные площади в пострадавших лесных кварталах и
практически не пострадали в результате воздействия ураганных ветров.
А)
Б)
Рис. 4.11. Распределение площадей поврежденных насаждений (А) и
всей совокупности насаждений в пределах пострадавших лесных кварталов
(Б) по интервалам возраста
Высотная структура поврежденных насаждений
Средняя высота насаждений является одним из основных показателей
определяющих их устойчивость к воздействию ветровых нагрузок, ведь опрокидывающая сила ветра увеличивается прямо пропорционально высоте дерева (Захаров, Суховольский, 2004; Stathers R.J. et al., 1994). В ряде работ
прослеживается положительная корреляция увеличения средней высоты деревьев с вероятностью риска повреждения ураганным ветром (Everham, Bro-
86
kaw, 1996). Однако данная зависимость прослеживается до определенной
«критической» высоты, выше которой вероятность повреждения стабилизируются. При анализе диаграмм видно (рис. 4.12), что, как правило, максимальные ветровальные площади приходятся на древостои с высотой более 16
метров. Данное значение близко к высотному порогу ветровальных насаждений Северного и Среднего Урала, который составляет 17-19 метров (Lassig,
Mochalov, 2000).
Для проверки гипотезы связи вывала с высотой все насаждения разделены по высотам на две категории: ниже и выше 16 м (обоснование см. выше). Статистический анализ показал значимую связь высоты древостоя с вероятностью повреждения ветром для ряда ветровалов (табл. 4.3, рис. 4.12).
Для данных массовых ветровалов площади насаждений с высотами менее 16
м имели значительный процент покрытия до нарушения (рис. 4.12Б) и практически не пострадали в ходе воздействия ураганного ветра (рис. 4.12А).
Таким образом, можно считать, что интервал 16-20 метров является т.
н. «пороговым значением» высоты, выше которого вероятность массовых
ветровальных повреждений насаждений резко возрастает.
А)
Б)
Рис. 4.12. Распределение площадей поврежденных насаждений (А) и
всей совокупности насаждений в пределах пострадавших лесных кварталов
(Б) по интервалам высот
Полнотная структура поврежденных насаждений
Влияние относительной полноты насаждений на их ветроустойчивость
- неоднозначно. Как известно, по мере продвижения ветрового потока вглубь
леса, его скорость и сила уменьшается (Нестеров, 1952; Белов, 1976, 1983;
87
Мелехов, 1980). В насаждениях с высокой полнотой древостоя (более 0.8)
происходит резкое уменьшение скорости ветра при контакте с группами деревьев. То есть, вся энергия ветрового потока полностью ими поглощается.
Поэтому даже при относительно небольших скоростях ветра в высокополнотных насаждениях наблюдается вываливание отдельных групп (куртин)
деревьев (Стойко, 1965; Рожков, Козак, 1989). Уменьшение полноты древостоя выборочной рубкой или рубкой ухода способно, как увеличить, так и
уменьшить ветроустойчивость насаждений (Стойко, 1965; Марченко, 1968).
Увеличение ветроустойчивости наблюдается в результате того, что вся энергия ветрового потока не резко, а постепенно рассеивается внутри разреженного лесного массива. Уменьшение ветроустойчивости разреженных рубкой
насаждений происходит по причине слабой устойчивости оставшейся части
деревьев к резко изменившимся ветровым нагрузкам, но по истечении определенного периода времени обычно происходит их адаптация (Стойко, 1965).
Анализ полнотной структуры поврежденных лесов (рис. 4.13А) показал, что максимальные площади приходятся на насаждения с полнотой 0.70.8, в ряде случаев данный диапазон смещен 0.7-0.9 (ветровал №2 в табл. 4.1
и рис. 4.13А) и 0.6-0.7 (ветровал №11 в табл. 4.1. и рис. 4.12А). На низкополнотные насаждения (менее 0.5) приходятся относительно незначительные
ветровальные площади. В целом, процентное соотношение распределения
площадей поврежденных насаждений по полнотам (рис. 4.13А) соответствует
общему процентному распределению площадей насаждений по полнотам в
пострадавших лесных кварталах до нарушения (рис. 4.13Б). То есть, наибольшие площади приходятся на насаждения с преобладающими на данной
территории полнотами. Статистический анализ распределения площадей насаждений по полнотам также не выявил статистически значимых различий
(табл. 4.3).
88
А)
Б)
Рис. 4.13. Распределение площадей поврежденных насаждений (А) и
всей совокупности насаждений в пределах пострадавших лесных кварталов
(Б) по полнотам
Типы леса поврежденных насаждений
Тип леса – это комплексный показатель, характеризующий ценотические, эдафические и климатические параметры участка леса. Эдафические и
климатические факторы (плодородие почв, тип и характер увлажнения, гидрологический и температурный режим территорий) существенно влияют на
ветроустойчивость лесных массивов, например, при длительном застойном
увлажнении корневые системы деревьев испытывают кислородное голодание, как следствие в данных условиях формируются преимущественно поверхностные корневые системы (Скворцова и др., 1983). Поэтому в результате воздействия сильных порывов ветра в данных типах леса часто наблюдается групповой и массовый вывал деревьев вместе с их корневыми системами. Таким образом, при ураганных ветрах деревья, произрастающие в условиях с повышенным застойным увлажнением (сфагновые, долгомошные
группы типов леса) в большей степени страдают от ветровала, чем деревья,
произрастающие в более сухих условиях.
Анализ типов леса поврежденных насаждений показал (рис. 4.14А), что
в зависимости от массового ветровала преимущественно повреждаются насаждения в черничных и кисличных типах. В целом процентное распределение площадей поврежденных насаждений по типам леса совпадает с общим
процентным соотношением насаждений в пострадавших кварталах до ветровала (рис. 4.14Б). Таким образом, в результате воздействия ураганных ветров
89
не обнаружена зависимость (выборочность) гибели насаждений приуроченных к определенным типам леса. Как правило, наблюдается практически
равномерное повреждение насаждений произрастающих в лесных кварталах,
оказавшихся на пути ураганного ветра. Статистический анализ распределения площадей насаждений по типам леса также не выявил статистически
значимых различий (табл. 4.3).
А)
Б)
Рис. 4.14. Распределение площадей поврежденных насаждений (А) и
всей совокупности насаждений в пределах пострадавших лесных кварталов
(Б) по типам леса
Бонитетная структура поврежденных насаждений
Бонитет характеризует продуктивность отдельного дерева и насаждения в целом (Анучин, 1982). Деревья высших классов бонитета обладают хорошо развитыми как надземными (ствол, ветви, сучья) так и подземными
(корневая система) частями. Высокий ствол и развитая крона дерева увеличивает нагрузку на его корневую систему что, в совокупности с ветровой нагрузкой, может способствовать его вываливанию (Стойко, 1965). С другой
стороны, хорошее развитие надземных частей дерева невозможно без хорошо
развитой корневой системы, в т. ч. якорных корней, способствующих более
устойчивому удержанию дерева в вертикальном положении.
Анализ значений бонитетов поврежденных насаждений (рис. 4.15А)
показал, что наибольший процент площадей поврежденных лесов имели высокий класс бонитета от 1 до 2. С уменьшением бонитета, площадь поврежденных лесов сокращается. Повреждение высокобонитетных лесов ураганными ветрами также зафиксировано для лесов Ленинградской области
90
(Акайкин, 2012). В целом, процентное соотношение распределения площадей
поврежденных насаждений по бонитетам (рис. 4.15А) соответствует общему
процентному распределению площадей насаждений по бонитетам в пострадавших лесных кварталах до нарушения (рис. 4.15Б). Статистический анализ
распределения площадей насаждений по бонитетам также не выявил статистически значимых различий (табл. 4.3).
А)
Б)
Рис. 4.15. Распределение площадей поврежденных насаждений (А) и
всей совокупности насаждений в пределах пострадавших лесных кварталов
(Б) по бонитетам
Из приведенных диаграмм (рис. 4.10-4.15) а также результатов статистического анализа (табл. 4.3) видно, что для таких параметров насаждения
как полнота, тип леса и бонитет наблюдается относительно равномерное повреждение древесного яруса ураганным ветром. Т.е. нами не выявлена связь
между вероятностью повреждения лесных насаждений со значениями данных таксационных характеристик. Исключением является возраст, высота, а
в ряде случаев и преобладающая порода насаждения (ель – менее, сосна –
более устойчивая древесная порода). Отмечена выборочность повреждения
древостоев возрастом более 40 лет и высотой более 16 м, что возможно связано с морфофизиологическими особенностями деревьев данного возраста и
высоты. Также вероятно что, для насаждений старше 40 лет с высотой древостоев более 16 метров, практически не зависимо от преобладающей породы,
полноты, типа леса и бонитета, в случаях ураганных ветров главную
(решающую) роль в устойчивости лесов играют параметры ветра (сила и
скорость) в совокупности с рельефом местности.
91
Глава 5. Сравнительный анализ особенностей
восстановления лесных фитоценозов после
естественного и антропогенного нарушения
5.1. Основные характеристики фитоценозов фоновых и нарушенных
участков
Одним из важных направлений лесной экологии является изучение
сукцессионных процессов протекающих в растительных сообществах после
разного рода нарушений (естественных, антропогенных). Данные исследования носят как фундаментальных характер – позволяют понять внутриценотические механизмы функционирования растительных сообществ, так и прикладной характер – разработка практических рекомендаций по осуществлению лесохозяйственных мероприятий (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983;
Уланова, 2006; Lassig, Mochalov, 2000; Ulanova, 2000; Bouget, Duelli, 2004;
Bouchard et al., 2008; Budzáková et al., 2013). В данной работе проводится
сравнение особенностей восстановления лесных сообществ после естественного (массовый ветровал) и антропогенного (сплошная вырубка) нарушения.
Объекты исследования – восстанавливающиеся фитоценозы на участках массового ветровала 1987 г. (ветровал №2 в табл.4.1) и сплошной вырубки 1987 г. в Кологривском районе Костромской области.
Массовый ветровал произошел на территории Понговского участкового лесничества (кварталы 98, 110, 111, 121) в 1987 году. Ветровал состоит из
трех крупных участков поврежденного лесного покрова, изолированных друг
от друга (см. рис. 5.1). Направление ураганного ветра – южное, это предположение возникло исходя из характера пространственной структуры ветровальных нарушений, подтвердилось в ходе полевых исследований.
По данным лесоустройства 1977 года установлено, что на южном участке ветровала погибли преимущественно старовозрастные еловые леса (рис.
5.1), на среднем участке – приспевающие и спелые березняки (50-55 лет),
предположительно, восстановившиеся на месте гари 1932 года.
92
Экспедиционные исследования процессов лесовосстановления проводились только на южном участке массового ветровала (рис. 5.1Б). Ландшафт
данной территории можно охарактеризовать как малая долина неглубоко
врезанная в водноледниковые и моренные отложения с покатыми склонами
(Хорошев, 2005). Экспозиция склона – восточная. Почвы однородные, преимущественно глубоко-подзолистые супесчаные.
Для изучения характера лесовозобновления на участках массового ветровала 1987 года описания растительных сообществ осуществлялись в нарушенных (постветровальных) и ненарушенных (фоновых) участках леса.
За постветровальные принимались фитоценозы, на которых обнаружены основные признаки ветровальных нарушений: обилие валежа одной или
близких стадий разложения, наличие ветровальных почвенных комплексов
(Карпачевский, 1977; Карпачевский и др., 1980; Скворцова и др., 1983; Васенев и др., 1995), отсутствие пней и трелевочных волоков от вырубок.
За фоновые принимались фитоценозы, на которых не обнаружены основные признаки нарушений в виде массового ветровала или вырубки, а
именно: обилие валежа одной или близких стадий разложения (валеж присутствовал, но на разных стадиях разложения), наличие пней или трелевочных волоков от вырубки.
Для сравнительного анализа характера лесовосстановления после естественных и антропогенных нарушений, также изучались фитоценозы, восстановившиеся на месте сплошной рубки 1987 г. в 80 квартале Варзенгского
участкового лесничества Кологривского района. Таксационные характеристики фитоценозов до нарушения (рубки) по данным лесоустройства 1977 г.
представлены в табл. 5.1.
Согласно данным лесоустройства (табл. 5.1), на участках массового
ветровала и вырубки произрастали высокопроизводительные (II - III бонитет)
старовозрастные насаждения с доминированием ели с участием березы, осины, липы и пихты. Насаждения произрастали в одном типе условий местопроизрастания - В3 (по Погребняку (1968),) в типе леса – ельник черничник
93
(по Сукачеву (1934)). Полнота древостоев составляла от 0.6 до 0.7 единиц.
Состав подроста был однороден – 100% ель, возраст от 25-30 лет, высотой от
2 до 3 м. Густота подроста в насаждении до вырубки составляла 2000 шт./га,
до массового ветровала 4000-5000 шт./га.
Вырубка леса осуществлялась механизированными лесозаготовительными бригадами по следующей технологии: валка леса - валочнопакетирующей машиной (ЛП-19), трелевка – трактором пачкоподборщиком
(ЛП-18А или ЛТ-154), обрезка сучьев на погрузочной площадке сучкорезной
машиной (ЛП-33), погрузка хлыстов валочно-пакетирующей машиной с погрузочной головкой (ЛП-19) или погрузчиком фронтального типа (ПЛ-1) на
платформы узкоколейной железной дороги. В результате заготовки леса по
данной технологии еловый подрост практически не сохранялся. Лесосеки оставлялись под естественное заращивание.
Таблица 5.1.
Таксационные характеристики фитоценозов до соответствующего нарушения в 1987 г. (по данным лесоустройства 1977 г.)
Параметры
Состав*
Возраст, лет
Высота, м
Диаметр, см
Бонитет
Тип леса
Тип условий местопроизрастания
Полнота
Запас, м3/га
Насаждение
до вырубки
до ветровала
Характеристика древостоя
8Е1Б1Лп+Ос+П
9Е1Б+Лп
8Е1Ос1Б+Лп
160
110
80
27
21
20
28
22
18
II
III
II
Ельник черничник
Ельник черничник Ельник черничник
В3
В3
В3
0.6
0.7
0.7
300
220
190
Характеристика подроста
Состав
10Е
10Е
10Е
Возраст, лет
25
35
30
Высота, м
2
3
2
Густота, тыс. шт./га
2
5
4
Примечание: * по запасу древесины на гектаре. Сокращения: Е – ель, Б – береза, Ос
– осина, Лп – липа, Пх – пихта
94
А)
Б)
Рис. 5.1. Фрагмент плана лесонасаждений 1977 г. на средний (А) и южный участки (Б) массового ветровала 1987 г. (черным цветом выделен контур
массового ветровала; сокращения: С – сосна, Е – ель, Б – береза, Ос – осина)
95
5.2. Сравнительный анализ особенностей характера лесовосстановления
на участках массового ветровала и сплошной вырубки
Выполнен сравнительных анализ процессов восстановления лесных
фитоценозов через 25 лет после нарушения условно-коренного пихтоельника черничника массовым ветровалом и сплошной рубкой в Кологривском районе Костромской области.
На фоновых участках выделены и изучены фитоценозы с доминированием в древесном ярусе ели и осины с участием позднесукцессионных видов
(липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.), пихты (Abies sibirica Ledeb.)) (табл.
5.2). Местами отмечены практически чистые еловые или осиновые формации. Сомкнутость древесного полога неоднородная, варьирует от 0.2 до 0.7, в
среднем составляет около 0.4. Состав подлеска и подроста (ярусы В и С)
данных фитоценозов однороден: преобладают рябина и ель, встречаются
клен платановидный (Acer platanoides L.), липа и пихта. Травянокустарничковый ярус образуют Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L. Значительное участие принимают бореальные виды Oxalis acetosella L., Rubus
saxatilis L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Trientalis europaea L.
Также отмечены неморальные виды Galium odoratum (L.) Scop., Stellaria
holostea L. На некоторых участках наблюдается преобладание в напочвенном
покрове крупного папоротника Dryopteris expansa (Hoffm.) A. Gray. Вероятнее данные участки можно назвать переходными от пихто-ельников черничников
к
крупнопапоротниковым.
Проективное
покрытие
травяно-
кустарничкого яруса варьировало по площадкам от 25 до 95%, со средним
значением около 58%. Данную ассоциацию назвали как - Пихто-ельники с
липой черничные, а тип леса по эколого-фитоценотической классификации Ельники бореально-кустарничковые (Заугольнова, Морозова, 2006).
96
Таблица 5.2.
Характеристика яруса древостоя (яруса А) и подлеска (яруса В) фоновых и нарушенных фитоценозов
Ярус
А
В
А
В
А
В
А
В
А
В
Высота по подъярусам, м
Численность
CV , %
особей, шт./га
1**
2**
3**
Фоновых участки
(тип леса – ельники бореально-кустарничковые)
6Е2Ос1Б1Лп ед. Пх
1030±250***
24.3
25.5±1.3 19.5±1.5 14.2±1.8
5Ряб2Е2Лп1Кл ед.
Пх
4040±1490
36.9
3.6±1.3
1.3±0.6
Постветровальные участки спустя 25 лет после нарушения
(общая характеристика древостоя и подлеска)
4Е4Б1Ив1Ос
1740±540
31.0
14.9±2
7.9±1.8
4Ряб3Е3Б ед. Ив
2850±1400
49.1
4.4±1.2
1.5±0.7
Постветровальные участки с доминированием в древостое лиственных видов
(тип леса - березняки крупнопапоротниковые)
5Б3Е1Ив1Ос ед.Чер
1700±580
34.1
14.3±2
7.7±1.8
7.6±1.4
4Ряб3Е3Б ед. Ив,
3010±1440
47.8
4.2±1.1 1.5±0.7Ос
Постветровальные участки с доминированием в древостое хвойных видов
(тип леса – ельники бореально-мелкотравные)
7Е2Ос1Ив ед. Б, Пх
1980±170
8.6
20.8±0.7 13.5±1.9 10.1±1.6
4Ряб3Е2Кл1Пх ед.
1880±300
16.0
5.4±1.3
1.9±0.6
Б, Ив
На сплошной вырубке спустя 25 лет после нарушения
(тип леса – березняки крупнопапоротниковые)
7Б1Е1Кл1Ряб ед.Ив
1950±520
26.7
13.3±2.8
8±1.3
5.6±0.8
3Е3Кл3Ряб1Чер
2288±620
27.1
3.5±0.7
1.6±0.6
Состав*
Примечание: * по количеству особей на гектаре. Сокращения: Е – ель, Б – береза, Ос – осина, Лп –
липа, Пх – пихта, Кл – клен, Ряб – рябина, Чер – черемуха; ед. – единично (до 5% в составе). 1-3** - обозначение соответствующего подъяруса фитоценоза (А1-А3; В1-В2; С). *** - Среднее квадратичное отклонение.
В аналогичных лесорастительных условиях на постветровальных участках формируются (табл. 5.2) фитоценозы с доминированием смешанных
березово-еловых древостоев с участием осины, ивы козьей (тип леса - березняки крупнопапоротниковые), а также фитоценозы с доминированием в
верхнем ярусе ели, с участием осины и ивы (тип леса – ельники бореальномелкотравные). Сомкнутость древесного полога неоднородна, в среднем составляет около 0.5. В подросте и подлеске преобладают рябина и ель, но в
отличие от фоновых участков также присутствуют: береза, осина и практически отсутствуют такие позднесукцессионные виды как: клен, липа и пихта. В
травяно-кустарничковом ярусе преобладают крупные папоротники D. expansa, Athyrium filix-femina (L.) Roth, крупные травы Chamaenerion angustifolium
97
(L.) Scop, а также бореальные виды L. borealis, V. myrtillus, сократившие обилие и встречаемость. Проективное покрытие данного яруса неравномерно,
варьирование по площадкам составляет от 10 до 90%, в среднем 45%.
Формирование подобных комплексов фитоценозов с преобладанием в
древостое ели и березы на постветровальных участках также отмечено для
ельника кисличника и ельника сложного в исследованиях Н.Г. Улановой
(Уланова, 2004, 2006; Уланова и др. 2012), О.В. Чередниченко (Чередниченко
и др., 2007) проведенных в лесах ЦЛГБЗ. В постветровальных ельниках Западных Карпат – Татранском национальный парке (до нарушения ассоциация
Vaccinio myrtilli-Piceetum Šoltés 1976) на 4 год сукцессии отмечается доминирование в древостое ели предварительной генерации, а также березы пушистой, появившейся после массового ветровала (Budzáková et al., 2013). А на
постветровальных участках ельников Северного Урала в первые три года после нарушения отмечалось обилие осины последующей генерации. На Среднем Урале, в первые три года после массового ветровала, не отмечено увеличение обилия пионерных видов деревьев, здесь по-прежнему доминировали
позднесукцессионные виды, однако авторы отмечают, что интенсивность нарушения лесного полога на этой территории, в отличие от участка на Северном Урале, была меньше (Lassig, Mochalov, 2000). В данных работах характер лесовосстановления постветровальных участков приведен для территорий, не подвергшихся лесохозяйственному воздействию, т.е. оставленных
под естественное восстановление.
На участках вырубки 1987 г. формируются фитоценозы с доминированием в древостое березы, с участием ели, клена и рябины (тип леса - березняки крупнопапоротниковые, табл. 5.2). Сомкнутость древесного полога варьирует от 0.2 до 0.7 и в среднем составляет 0.4. Отмечено, что в составе подлеска и подроста, кроме ели, присутствует один позднесукцессионный вид –
клен. В напочвенном покрове крупные папоротники D. expansa, A. filix-femina
содоминируют с бореальным мелкотравьем, а также с нитрофильными видами S. holostea, Filipendula vulgaris Moench. Проективное покрытие данного
98
яруса на пробных площадях довольно высокое, изменяется от 50 до 100%, со
средним значением 66%. Формирование фитоценозов с доминированием в
древостоях березы повислой и березы пушистой также отмечено на участках
сплошных вырубок разных типов ельников: кисличных, черничных, сложных, таволговых и сфагновых (Уланова и др., 2005; Уланова, 2006).
Таким образом, после обоих вариантов нарушений (вырубка, ветровал)
происходит изменение состава и структуры древесного яруса фитоценозов
сокращается количество и доля участия позднесукцессионных видов (ель,
пихта, клен, липа), с одновременным увеличением доли пионерных видов
(береза, ива, осина). Также отмечается значительное изменение в видовом
составе травяно-кустарничкого яруса.
Распределение популяций P. abies, A. sibirica, P. tremula, B.pubescens, S.
caprea в фоновых и нарушенных фитоценозах по ярусам
Распределение основных древесных пород по ярусам в фоновых и нарушенных (ветровал, вырубка) фитоценозах представлена на рис. 5.2.
Осина и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) в фитоценозах фоновых участков отмечены только в составе верхнего яруса (ярус А) древостоя.
Подобная картина наблюдается на вырубках 25-летней давности, где береза
пушистая также доминирует только в верхнем ярусе древостоя (рис. 5.2В). В
фитоценозах постветровальных участков береза встречается во всех ярусах,
достигая максимальной численности в подъярусах В и С (рис. 5.2Б). Разный
характер участия лиственных пород в ярусах древостоя на 25 год после соответствующего нарушения, вероятно, связан со сроками дифференциации деревьев по высотам и скоростью процессов естественного изреживания молодняков на вырубках и постветровальных участках.
Исследования процессов лесовосстановления на постветровальных
участках и вырубках показали (Уланова, 2004, 2006; Уланова, 2005 и др.; Чередниченко и др., 2007; Уланова и др., 2012), что в ходе нарушений здесь
формируются благоприятные экологические и фитоценотические условия
для прорастания семян, роста и развития такого пионерного (реактивного)
99
вида как береза. Поэтому, как правило, береза становится господствующим
видом на участках массовых ветровалов и сплошных вырубок южнотаежных
ельников центра Европейской части России (Уланова, 2004; 2006; Уланова и
др., 2005; Чередниченко и др., 2007; Уланова и др. 2012), а также после ветровала ельников Западных Карпат (Budzáková et al., 2013).
А)
Б)
Рис. 5.2. Распределение популяций P. abies, A. sibirica, P. tremula,
B.pubescens, S. caprea по ярусам (А –
фитоценозы фоновых участков; Б –
фитоценозы постветровальных участков; В – фитоценозы вырубок)
В)
Ель принимает участие в формировании всех ярусов (подъярусов) фитоценозов фоновых участков, с постепенным снижением численности от
подъяруса А1 до В1 с резким увеличением численности в подъярусе В2 и С
(рис. 5.2А). В фитоценозах постветровальных участков ель также принимает
участие во всех ярусах древостоя, конкурируя по численности с мелколиственными породами (рис. 5.2Б). На вырубках, в отличие от фитоценозов фоновых и постветровальных участков (рис. 5.2В), ель принимает незначительное участие в формировании верхнего яруса древостоя (ярус А), по численности значительно уступая березе пушистой, но доминируя в нижних ярусах
(ярусы - В и С). Таким образом, наименьшая доля участия ели наблюдается в
фитоценозах, сформировавшихся на месте сплошной вырубки, что свиде-
100
тельствует о большей трансформации лесного покрова после рубки древостоя, по сравнению с массовым ветровалом.
Во всех нарушенных фитоценозах популяция елей, формирующих ярус
древостоя, представлена преимущественно особями предварительной генерации (рис. 5.4), т.е. они возникли до соответствующего нарушения. Приуроченность восстановления елей из нижнего яруса (яруса С) к валежу, как это
обычно наблюдается в таежных лесах бореальной зоны (Скворцова и др.,
1983; Ulanova, 2000), спустя 25 лет после массового ветровала – нами не наблюдается. Возможно, это связано с тем, что крупные древесные остатки еще
не достигли необходимой стадии деструкции для их заселения еловым подростом.
Ива козья на фоновых участках отнесена к категории подлеска и встретилась очень редко (рис. 5.5). На постветровальных участках ива принимает
участие в формировании первого яруса древостоя, а также подлеска, во всех
фитоценозах (рис. 5.2Б), образуя группы порослевых побегов. Участие ивы в
формировании верхнего яруса древостоя на вырубках – незначительно (рис.
5.2В).
Исследования постветровальных участков ельника сложного также показало (Уланова, 2006), значительное участие ивы в формировании подлеска.
В данном исследовании подчеркивается, что в основном возобновление ивы
происходит в первые четыре года после нарушения в западинах деревьев вывалившихся во время урагана.
Демографическая структура популяций P. abies, A. sibirica, P. tremula,
B.pubescens, S. caprea в фоновых и нарушенных фитоценозах
Демографическая структура основных древесных пород представлена
на рис. 5.3.
Во всех фитоценозах фоновых участков популяция ели характеризуется
нормальным полночленным спектром (рис. 5.3А), по количеству преобладают имматурные (75.4%) особи, часть особей перешла в виргинильное состояние (7.1%). Популяции осин и берез характеризуются фрагментарным спек-
101
тром и представлены особями только генеративной группы участвующими в
формировании верхнего яруса фитоценоза (ярус А). Отсутствие особей других онтогенетических групп объясняется экологией этих видов, не способных длительно произрастать в затенении под пологом древостоя (в ярусах В
и С).
В восстанавливающихся фитоценозах, после обоих вариантов нарушений, популяция ели молодая, инвазионного типа (рис. 5.3Б,В). В ней преобладают имматурные и виргинильные особи и практически отсутствуют особи
генеративного состояния.
А)
Б)
Рис. 5.3. Онтогенетические
спектры популяций P. abies, P.
tremula, B.pubescens, A. sibirica, S.
caprea (А – фитоценозы фоновых
участков; Б – фитоценозы постветровальных участков; В – фитоценозы
вырубки)
В)
Популяция березы пушистой постветровальных фитоценозов молодая
инвазионного типа. В ней преобладают только имматурные и виргинильные
особи (рис. 5.3Б), в отличие от популяции березы на вырубках, в которой
преимущественно встречаются виргинильные и генеративные особи (рис.
5.3В). Т.е. на вырубках отмечается ранее «взросление» особей березы пушистой, чем в фитоценозах постветровальных участков.
Популяция ивы козьей в фитоценозах постветровальных участков и
вырубок – молодая, полночленная нормального типа, характеризуется преобладанием виргинильных и генеративных особей (рис. 5.3Б,В).
102
Таким образом, основные виды - лесообразователи имеют сходные онтогенетические спектры на вырубках и постветровальных участках, но значительно отличающиеся от спектров популяций соответствующих видов в
фоновых фитоценозах. Преобладание популяций видов растений инвазионного типа свидетельствует о раннем этапе сукцессии после сильного нарушения: массового ветровала или сплошной вырубки.
Возрастная структура популяции P. abies в древесном ярусе фоновых и
нарушенных фитоценозах
Возрастная структура елей древесного яруса (яруса А) в фитоценозах
вырубок, фоновых и постветровальных участков представлена на рис. 5.4.
А)
Б)
Рис. 5.4. Возрастная структура
популяции P. abies древесного яруса
(А – фитоценозы фоновых участков;
Б – фитоценозы постветровальных
участков; В – фитоценозы вырубки)
В)
Популяцию елей древесного яруса фоновых фитоценозов можно разделить на несколько возрастных групп (рис. 5.4А): первая группа (около 30%
особей) возраст около 75 лет, вторая группа (около 17% особей) возраст от 65
до 70 лет, третья и четвертая группа (по 25% особей) возрастом более 75 и
менее 65 лет соответственно. Таким образом, в древостое фоновых участков
доминируют особи елей возрастом более 75 лет.
103
В возрастной структуре популяций елей древесного яруса в фитоценозах постветровальных участков (84% особей) и вырубок (94% особей) доминируют особи предварительной генерации, с календарным возрастом более
25 лет (рис. 5.4Б,В). Таким образом, спустя 25 лет после нарушений (вырубка, ветровал), формирование верхнего яруса древостоя (яруса А) происходит
преимущественно за счет елей предварительной генерации.
Встречаемость ранне- и позднесукцессионных древесных видов в фоновых и нарушенных фитоценозах
Сравнение встречаемости ранне- и позднесукцессионных древесных
видов (Смирнова и др., 2002) в фитоценозах вырубок, постветровальных и
фоновых участков представлено на рис. 5.5.
Рис. 5.5. Встречаемость древесных видов фоновых и нарушенных в фитоценозах
Среди позднесукцессионных видов в фитоценозах фоновых, постветровальных участков, а также на вырубках стабильно встречается только ель и
рябина (рис. 5.5). Встречаемость пихты и липы, по сравнению с фоновыми
участками, сокращается как на постветровальных участках, так и на вырубках, где она достигает минимума, противоположная картина наблюдается у
клена платанолистного (рис. 5.5). В исследовании Н.Г. Улановой (2006) наблюдается аналогичное увеличение обилия и встречаемости клена на зарастающих участках сплошных вырубок ельников. Подобная картина отмечена
и для липы, однако в нашем исследовании, липа наоборот существенно сокращает свое обилие и встречаемость на вырубке (рис. 5.18).
104
Среди раннесукцессионных видов 100% коэффициент встречаемости
наблюдается только у березы пушистой. Примечательно, что встречаемость
осины (типичного пионерного вида в южнотаежных лесах) уменьшается от
фоновых фитоценозов к постветровальным, достигая минимума на вырубках,
обратная картина наблюдается у ивы козьей (рис. 5.5). В исследовании Н.Г.
Улановой (Уланова, 2006; Уланова и др. 2007а) по динамике зарастания вырубок южнотаежной зоны увеличение обилия и встречаемости осины отмечается только после рубки ельников на лучших по плодородию и увлажнению почвах (ельники кисличные, ельники сложные).
Таким образом, в фитоценозах сформировавшихся после обоих вариантов нарушений (вырубки, массовый ветровал) наблюдается сокращение
встречаемости позднесукцессионных видов, с одновременных увеличением
встречаемости раннесукцессионных видов. При этом большее изменение в
встречаемости видов отмечается в фитоценозах, сформировавшихся на месте
сплошных вырубок, меньшее в фитоценозах постветровальных участков.
Картосхема восстанавливающихся растительных формаций на постветровальных участках
На основе геоботанических, рекогносцировочных и маршрутных описаний растительности южного участка массового ветровала 1987 года, а также анализа космического снимка (QuickBird, разрешением 2.4 м/пиксел, период съемки – зима 2005 года), создана картосхема восстанавливающихся
хвойных и лиственных формаций (рис. 5.6), а также произведен расчет соотношения их площадей (табл. 5.3). Установлено, что на 65% площади постветровальных участков произошла смена доминирующей породы, текущее
восстановление идет через смешанные березово-еловые или березовые древостои. На 35% площади массового ветровала наблюдается восстановление
фитоценозов с доминированием ели в ярусе древостоя.
105
Таблица 5.3.
Соотношение площадей формаций с доминированием в древостое лиственных и хвойных видов на постветровальных участках
Площадь
Формации
в гектарах
в процентах
Среднее
значение
∆SWVI
Повреждения,
%
Постветровальные
березовые и смешанные
березо-еловые
еловые
итого
185
65
0.302±0.056
80-100
100
285
35
100
0.224±0.064
-
около 60
-
-
0.107±0.050
0
Фоновые
еловые
-
Отмечено, что дифференциация фитоценозов на постветровальных
площадях по доминированию в древостое хвойных или лиственных пород
(табл. 5.3), произошла на участках с разной степенью (интенсивностью) повреждения древесного полога ветром.
Степень повреждения была установлена на основе анализа средних
значений разности разновременного коротковолнового вегетационного индекса (∆SWVI), вычисленного по космическим снимкам Landsat TM до и после нарушения (снимки за июнь 1984 и июль 1989 г.). На основе принятого
положения, что зависимость между ∆SWVI и степенью повреждения (P) носит линейный характер (обсуждалось в гл. 3.2), по «крайним» значениям P
(для 0% и 100%) и ∆SWVI составлено следующее уравнение регрессии (5.1.):
∆SWVI=0.002×P+0.107 (5.1),
где
P – степень повреждения, в %;
∆SWVI – значения разности коротковолнового вегетационного
индекса ∆SWVI.
Обратная зависимость позволяет по значениям ∆SWVI определять степень повреждения (в %) лесного покрова ураганным ветром:
P=500×∆SWVI-53.5
(5.2)
По космическим снимкам установлено, что на участках, восстановившихся мелколиственными породами, среднее значение индекса ∆SWVI равно
0.302±0.056 (табл. 5.3), согласно уравнению регрессии (5.2) это соответствует
106
80-100% нарушению в сомкнутости верхнего яруса древостоя, на участках,
восстановившихся хвойными породами, среднее значение индекса ∆SWVI
составляло 0.224±0.064 – это соответствует приблизительно 60% повреждения в сомкнутости верхнего яруса древостоя (табл. 5.3). Участки со степенью
повреждения от 60 до 80% не выявлены из-за их относительно малой площади, а также спектральных характеристик данных объектов и низкой разрешающей способности снимков Landsat TM.
Вероятно, на участках с низкой степенью повреждения для пионерных
пород складываются менее благоприятные экологические условия, препятствующие их прорастанию и активному росту. Анализ кернов показал, что устоявшие деревья ели первого яруса, а в особенности уцелевший еловый подрост предварительной генерации уже в первый год после нарушения начинает интенсивно расти, тем самым заполняя образовавшиеся окна в пологе древостоя. Т.е. на самой ранней стадии сукцессии здесь создается высокая конкурентная борьба за элементы минерального питания, воду и свет. Поэтому
проростки светолюбивых пород, возникшие после ветровала, в силу своей
экологии, а также морфофизиологических особенностей неспособны к эффективной конкуренции, следовательно, относительно быстро отмирают.
Сходный характер восстановления бука европейского (Fágus sylvática, L) и
светолюбивых древесных видов (Acer pseudoplatanus L. и Ulmus glabra Huds.)
отмечается на постветровальных участках низкой степени повреждения в
пихто-буковых лесах Словении (Nagel et al., 2006).
Таким образом, степень повреждения верхнего яруса ветром является
одним из факторов дифференциации восстанавливающихся фитоценозов по
доминированию в древостое хвойных и лиственных пород на постветровальных участках.
107
Рис. 5.6. Фрагмент снимка Landsat TM (1989 г.) и QuickBird (февраль,
2006) с выделенными контурами участков по доминированию чистых еловых
(фиолетовый контур) и смешанных березово-еловых (голубой контур) формаций.
По результатам исследования составлена схема формирования молодняков на постветровальных участках (рис. 5.7).
Условно-коренные пихто-ельники с липой черничные с подростом ели, пихты
Нарушение древесного яруса растительности
Слабая степень повреждения древесного яруса (менее 60%)
Ельники с примесью березы, осины, пихты, ивы и подростом ели
Средняя и сильная степень повреждения древесного яруса (более 80% соотв.)
Смешанные елово-березовые с
участием осины, ивы и подростом ели
Смешанные с доминированием
березы с участием осины, ивы и
подростом ели
Рис. 5.7. Схема восстановления древесного яруса фитоценозов на постветровальных участках на месте условно-коренных пихто-ельников черничников
108
5.3. Сравнение видового разнообразия фоновых и нарушенных
фитоценозов
Видовое богатство фонового пихто-ельника черничника составил 51
вид (табл. 5.4), что несколько меньше значения (65 видов) установленного
Н.Г. Улановой (2006) для ельника черничника в лесах ЦЛГБЗ. На 25 летней
вырубке видовое богатство составило 59 видов, что близко значению (около
60 видов), полученному Н.Г. Улановой (2006, 2007а) для вырубки ельника
черничника того же возраста. В целом исследователями подчеркивается, что
спустя 20-25 лет после рубки, значения видового богатства пострубочных сообществ, приближается к фоновым (Уланова, 2006, 2007а; Кунафин, 2012),
однако в нашем исследовании видовое богатство в формирующихся фитоценозах остается незначительно выше, чем фоновых (табл. 5.4).
Видовая насыщенность травяно-кустарничкого яруса фонового пихтоельника черничника относительно невелика и составляет 10.5±2.3 видов
(табл. 5.4). Сходные значения насыщенности в южнотаежных ельниках черничниках получены в исследованиях И.С. Грозовской (2014) - 11±3 видов и
Д.Л. Луговой (2008) – 10 видов. Budzáková с соавторами (2013) для ассоциации Vaccinio myrtilli-Piceetum Šoltés 1976 определила – 13 видов (Западные
Карпаты).
Видовая насыщенность в фоновых фитоценозах достоверно отличается
от таковой в постветровальных фитоценозах и фитоценозах, сформировавшихся на вырубке (табл. 5.4, вероятность ошибки 1 рода указана в табл. 5.6).
Достоверность оценивалась по непараметрическому тесту Манна-Уитни
(Мастицкий, 2009, 2014), т.к. проверка выборок на нормальность по критерию Шапиро-Уилка (Мастицкий, 2009, 2014) показала, что нормальное распределение числа видов по пробным площадям наблюдается только в фоновых фитоценозах (p=0.3321), а на постветровальных (p=0.0007) и на вырубках (p=0.0325) – нет. Таким образом, спустя четверть века сохраняется тенденция большего количества видов в нарушенных фитоценозах (ветровалом,
вырубкой). Аналогичные результаты бóльшего видового богатства и видовой
109
насыщенности в фитоценозах нарушенных участков, по сравнению с фоновыми, были отмечены на 6 год постветровальной сукцессии ельника кисличника (Уланова, 2004, 2006) и ельника сложного (Чередниченко и др., 2007) в
лесах ЦЛГБЗ, а также на 4 год постветровальной сукцессии пихто-ельников
Западных Карпат (Budzáková et al., 2013).
Таблица 5.4
Видовое богатство и видовая насыщенность фитоценозов фоновых и
нарушенных участков
Фитоценозы
Общее коли- Видовая насыщенность (травячество видов
но-кустарничковый ярус)*
Фоновых участков
51
10.5±2.3
Постветровальных участков
60
12.6±3.1
Вырубки
59
21.0±3.5
*Примечание: приведены средние значения числа видов на 100 м2 и средние квадратичные отклонения.
Видовой состав древостоя (ярус А) фоновых фитоценозов представлен
семью видами - ель, пихта, береза, осина, липа, ива и сосна. Состав яруса А
фитоценозов постветровальных участков практически идентичен фоновым
(отсутствует сосна), однако уменьшилась встречаемость и доля участия широколиственных видов (табл. 5.5, рис. 5.5). В фитоценозах, сформировавшихся на месте сплошной вырубки, видовой состав древостоя (ярус А) сократился на два вида, отмечены: береза, ель, ива, редко липа. Данная тенденция
уменьшения доли участие широколиственных пород в формировании древостоя, в нарушенных фитоценозах, отмечается в исследовании Н.Г. Улановой
(2004, 2006, 2007а), О.В. Чередниченко соавтор. (2007). В данных работах
также указывается заселение нарушенных участков мелколиственными породами.
Увеличение видового богатства в фитоценозах постветровальных участков произошло за счет видов подлеска и травяно-кустарничкового яруса
(табл. 5.4, 5.5.). В фоновых фитоценозах подлесок состоит из семи видов:
двух древесных – рябина, клен и пяти кустарниковых - смородина красная
(Ribes spicatum Robson s. str.) и черная (Ribes nigrum L.), малина (Rubus idaeus
L.), шиповник колючий (Rosa acicularis L.), жимолость лесная (Lonicera
110
xylosteum L.). В подлеске постветровальных фитоценозов к перечисленным
выше видам добавились: один древесный вид – черемуха птичья (Padus
avium Mill.) и пять кустарниковых видов - жимолость голубая (Lonicera
caerulea L.), шиповник майский (Rosa majalis Herrm.), волчеягодник обыкновенный (Daphne mezereum L.), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa
Scop.), калина обыкновенная (Viburnum opulus L.). В фитоценозах, сформировавшихся на месте сплошной вырубки 1987 года, подлесок идентичен подлеску в фитоценозах фоновых участков, за исключением: присутствует черемуха птичья, но отсутствует смородина черная.
Таблица 5.5
Видовое богатство ярусов фитоценозов фоновых и нарушенных участков
Ярус
Древостой
Подрост
Подлесок
Травяно-кустарничковый
Итого
Фоновые участки
7
4
2*+5**
37
51
Ветровальные
участки
6
6
3+10
41
60
Вырубка
5
6
3+4
47
59
Примечание: * - количество древесных видов; ** - количество кустарниковых видов.
Число видов травяно-кустарничкового яруса фоновых фитоценозов, по
сравнению с постветровальными фитоценозами и фитоценозами вырубок,
меньше на 4 и 10 видов соответственно (табл. 5.5). В постветровальных фитоценозах были обнаружены 13 видов, не встреченных в фоновых фитоценозах (Приложение I). В свою очередь, в фоновых фитоценозах отмечено 9 видов, ненайденных в фитоценозах постветровальных участков.
Изменение флористического состава травяно-кустарничкого яруса в
нарушенных фитоценозах (по сравнению с фоновыми) произошло в результате резкого изменения ряда экологических факторов среды: светового режима, режима увлажнения, температуры и др., что способствовало инвазии
новых видов или интенсивному росту произраставших ранее растений требовательных к свету (C. angustifolium, C. langsdorffii, Matteuccia struthiopteris
(L.) Tod. и др.), повышенной влажности (F. vulgaris, Galium palustre L., M.
struthiopteris, Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. и др.), а также появлению
111
видов с относительно широким экологическим ареалом (Angelica sylvestris L.,
Melica nutans L. и др.). Одновременно с появлением новых, происходит исчезновение типичных лесных видов, не переносящих резкого изменения режимов освещения и влажности: Actaea spicata L., Adoxa moschatellina L.,
Goodyera repens (L.) R. Br., Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart.,
Melampyrum sylvaticum L., Pyrola rotundifolia L и др.
Сходство видов растительных сообществ вырубок, фоновых и постветровальных участков оценивалось с помощью индекса Жаккара (Мэгарран,
1992). Максимальный коэффициент сходства наблюдается между фитоценозами фоновых и постветровальных участков (56%, табл. 5.6), минимальный между фитоценозами вырубок и фоновых участков (42%, табл. 5.6).
Таблица 5.6
Сравнение травяно-кустарничкого яруса в фоновых и нарушенных фитоценозах по коэффициенту Жаккара (под диагональю) и значения ошибок
первого рода при сравнении видовой насыщенности по тесту Манна-Уитни
(над диагональю)
Фитоценозы
фоновых участ- постветровальных
ков
участков
0.006
вырубок
Фоновых участков
<0.001
Постветровальных
0.56
<0.001
участков
Вырубки
0.42
0.49
Примечание: над диагональю значение ошибки первого рода по тесту Манна-Уитни (серым цветом выделены значимые); под диагональю коэффициент сходства Жаккара.
Вычисление индекса Шеннона (Мэгарран, 1992; Смирнова О.В. и др.,
2002) показало (табл. 5.7), что увеличение разнообразия травяно-кустарничковых видов увеличивается в ряду: фитоценозы фоновых участков => фитоценозы постветровальных участков => фитоценозы вырубки. Большее значение индекса Шеннона в постветровальных фитоценозах, по сравнению с фоновыми отмечено также на 4 год сукцессии в ельниках Западных Карпат
(Budzáková et al., 2013).
Таблица 5.7
Значения индекса Шеннона для фоновых и нарушенных фитоценозов
Фитоценозы
Фоновых участков
Постветровальных участков
Вырубки
Значение индекса Шеннона±σ
4.00±0.054
4.48±0.048
5.04±0.071
112
Сравнение спектра эколого-ценотических групп фоновых и нарушенных фитоценозов (рис. 5.8) показало, что в нарушенных фитоценозах (вырубка, ветровал) наблюдается сокращение обилия и встречаемости видов доминирующей бореальной группы (бореально-кустарничковой (V. myrtillus, V.
vitis-idaea) и бореально-мелкотравной (M. bifolium, R. saxatilis, T. europaea)),
с одновременных увеличением обилия и встречаемости видов приуроченных
к так называемым «нарушенным местообитаниям»: виды высокотравной (C.
angustifolium, A. filix-femina, D. expansa, Urtica dioica L. и др.) и нитрофильной (F. vulgaris, S. nemorum, Circaea alpina L. и др.) группы.
Увеличение количества видов в нарушенных фитоценозах (вырубка,
ветровал) во многом связано с появлением видов относящихся к экологоценотическим группам отсутствующих в исходном типе леса (Уланова,
2006). Так на сильно нарушенных в ходе сплошной рубки участках почв (пасечные и магистральные волока) появляются луговые и лугово-опушечные
виды (рис. 5.8). В локальных замкнутых понижениях (западинах, плужных
бороздах, автомобильных и тракторных колеях) с застойным увлажнением
появляются водно-болотные виды (рис. 5.8). Подобная картина - снижения
доли участия видов из доминирующих ЭЦГ с одновременным увеличением
участия видов из других групп, а также появление видов из новых ЭЦГ - отмечена в исследованиях постветровальных и пострубочных фитоценозов на
месте ельника кисличника (Уланова, 2004, 2006) и ельника сложного (Чередниченко и др., 2007) в ЦЛГБЗ, ельника неморально-кисличного (ельник с
осиной) и ельника липнякового (волосисто-осокового) в Московской области
(Маслов, 1998).
В спектре эколого-ценотического групп видов травяно-кустарничкого
яруса в постветровальных фитоценозах и в фитоценозах, восстанавливающихся на месте сплошной вырубки, также наблюдаются значительные различия (рис. 5.8). Так, на вырубке в напочвенном покрове доминируют виды высокотравья (D. expansa, A. filix-femina, C. angustifolium и др.), также отмечает-
113
ся относительно высокий процент обилия и встречаемости бореальномелкотравных, неморальных (A. podagraria, S. holostea, M. effusum L. и др.) и
нитрофильных видов (F. vulgaris, S. nemorum и др.), наряду с практически
полным отсутствием бореально-кустарничковых видов (V. myrtillus и др.). В
отличие от вырубок, в травяно-кустарничковом ярусе постветровальных фитоценозов содоминируют виды высокотравной (D. expansa, A. filix-femina и
др.) и бореально-мелкотравной групп (O. acetosella, G. dryopteris, M. bifolium,
R. saxatilis, T. europaea и др.), а также присутствуют виды бореальнокустарничковой группы (V. myrtillus, V. vitis-idaea, L. borealis и др.).
Рис. 5.8. Спектр эколого-ценотических групп видов травянокустарничкового яруса фоновых и нарушенных фитоценозов (обозначения
ЭЦГ: Br_m - бореальные мелкотравные, Br_k - бореальные кустарнички, Hh высокотравные, Md - луговые и лугово-опушечные, Nm - неморальные, Nt нитрофильные, Pn - боровые и Wt - водно-болотные).
Таким образом, видовое богатство и видовая насыщенность в нарушенных фитоценозах (ветровал, вырубка), остается выше фоновых, как правило, за счет видов подлеска и травяно-кустарничкового яруса. Коэффициент
Жаккара (табл. 5.6) показал, что наибольшее сходство видов зафиксировано
для фоновых и постветровальных фитоценозов - 56%, наименьшее для фоновых фитоценозов и фитоценозов вырубок - 42%. Коэффициент Шеннона показал, что наименьшее разнообразие видов отмечается для фитоценозов фоновых участков (4.00), наибольшее для фитоценозов вырубок (5.04). Это может свидетельствовать о большей трансформации лесного покрова после антропогенного нарушения (сплошной вырубки), по сравнению с естественным
114
катастрофическим нарушением – массовым ветровалом. Отмечены более существенные различия в эколого-ценотическом спектре видов в нарушенных
рубкой фитоценозах по сравнению с фоновыми и постветровальными: наблюдается существенное сокращение доли видов доминирующих групп (бореально-кустарничковой и бореально-мелкотравной), с одновременным увеличением видов из групп, приуроченных к нарушенным местообитаниям
(высокотравной, неморальной, нитрофильной и водно-болотной групп).
5.4. Сравнительный анализ экологических факторов среды в
фитоценозах фоновых и нарушенных участков
В результате сплошной рубки или воздействии ураганного ветра происходит комплексное нарушение лесных биоценозов, приводящие к изменению целого ряда экологических факторов среды (режима увлажнения, температуры, освещенности и т.д.) (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983, Уланова, 2004; 2006, 2007а; Ulanova, 2000). Перед исследователями встает вопрос о
том, какие из факторов меняются в большей/меньшей степени, как быстро
происходит восстановление значений факторов на нарушенных участках до
фоновых величин. Одним из способов оценки значений экологических факторов (помимо прямых измерений) является использование экологических
свойств видов (Цыганов, 1983).
В качестве экологических свойств видов анализировали балльные
оценки видов по шести факторам, взятым из таблиц Д.Н. Цыганова (1983):
богатства азотом (Nt), кислотности (Rc) и увлажнения почв (H), освещенности-затенения (Lc), температурного режима (Tm) и континентальности климата (Kn), переменности увлажнения почв (fH). В качестве ценотических характеристик видов брали координаты видов в ординационном пространстве
геоботанических описаний. Список видов см. в Приложении I. Для этого использовали 99 геоботаническое описание: в том числе 37 фоновых, 34 постветровальных и 28 пострубочных участков (всего обнаружено 50 видов
травяно-кустарничкого яруса).
115
Ординацию описаний (рис. 5.9) проводили в программе PC-ORD версии 5, методом неметрического многомерного шкалирования (Non-metric
Multidimensional Scaling, NMS), который в настоящее время считается наиболее перспективным методом экологической ординации (McCune, Grace, 2002;
Смирнов и др., 2006). К достоинствам данного метода относится возможность выбора произвольной меры расстояния (использована мера БреяКертиса), а также наличие встроенной процедуры определения оптимальной
размерности (числа осей) ординации. Координаты видов рассчитывались
взвешенным усреднением координат описаний.
Рис. 5.9. Результаты ординации геоботанических описаний фоновых
(обозначение - 0), посветровальных участков (обозначение - 1) и вырубки
(обозначение - 2) методом неметрического многомерного шкалирования
(NMS)
На диаграммах (рис. 5.9) приведены результаты ординации геоботанических описаний и векторы экологических факторов. Первые три оси NMS
воспроизводят примерно 80% вариации (1 ось – 15.6%, 2 ось – 29.9%, 3 ось –
35.2%).
Также проведен расчет коэффициентов корреляции и детерминации
(Пирсона (R, R2) и Кенделла (tau)) между векторами экологических факторов
и осями ординации, результаты представлены в табл. 5.8.
116
Из данных табл. 5.8 видно, что первая ось наиболее сильно коррелирует с изменением освещенности-затенения (Lc); вторая ось – с кислотностью
(Rc), обеспеченностью почвы азотом (Nt) и с изменением температурного
режима (Tm); третья – с континентальностью климата (Kn), а также наблюдается обратная корреляция с кислотностью почв (Rc), изменением температурного режима (Tm), богатства почв азотом (Nt) и переменности увлажнения почв (fH).
Таблица 5.8.
Расчет коэффициентов корреляции (R) и детерминации (R ) между векторами экологических факторов и осями ординации
2
Оси
Факторы
Lc
Rc
Hd
Tm
Kn
Nt
fH
R
0.673
0.198
0.361
0.21
-0.281
0.326
0.168
1
R2
0.453
0.039
0.131
0.044
0.079
0.106
0.028
tau
0.466
0.1
0.183
0.121
-0.183
0.2
0.093
R
0.285
0.716
-0.135
0.682
-0.409
0.767
0.575
2
R2
0.081
0.513
0.018
0.465
0.167
0.588
0.331
tau
0.165
0.547
-0.104
0.553
-0.227
0.564
0.439
R
-0.255
-0.696
-0.133
-0.794
0.653
-0.81
-0.733
3
R2
0.065
0.484
0.018
0.63
0.426
0.656
0.537
Tau
-0.137
-0.509
-0.056
-0.638
0.45
-0.606
-0.545
Примечание: расшифровку факторов см. в тексте.
Из приведенных диаграмм видно (рис. 5.9), что группа описаний фоновых участков, в выделенных осях, довольно хорошо разнесена с описаниями
нарушенных участков – это свидетельствует об их различии в экологическом
пространстве. Под экологическим пространством мы принимаем диапазоны
экологических факторов, определяющих специфику экологических режимов
местообитаний (Ханина, 2013).
На нарушенных участках, по сравнению с фоновыми, отмечается увеличение значений следующих экологических факторов среды: освещенности
(Lc), температуры (Tm), богатства почв азотом (Nt), переменности увлажнения почв (fH), а также переход от кислых почв к более нейтральным (Rc), одновременно наблюдается уменьшение континентальности климата (Kn).
Фактор - увлажнение почв (Hd) – не показал корреляции с выделенными
осями. Интересно, что аналогичная картина изменения выше перечисленных
экологических факторов также отмечена на 4 год постветровальной сукцессии западно-карпатских ельников в ходе проведенной ординации методом
117
безтрендового анализа соответствий (DCA) и экологическим шкалам Элленберга (Budzáková et al., 2013).
Увеличение освещенности (Lc) и температуры (Tm) на нарушенных
участках связано с практически полной гибелью верхнего яруса древостоя
(ярус А) в результате рубки или воздействия ураганного ветра. Резкое увеличение доступа солнечной радиации и увеличение прогреваемости воздушного приземного слоя и почвы (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2007б) привело
к трансформации нижних ярусов растительных сообществ: произошло увеличение обилия светолюбивых и уменьшение обилия теневыносливых видов
растений.
Увеличение богатства почв азотом (Nt) на нарушенных участках произошло за счет интенсивной нитрификации вследствие образования значительного количества аммония в результате разложения древесного опада (валежа), подстилки, растительности, листвы (Работнов, 1978; цит. по Скворцова и др., 1983; Уланова, 2007б).
Увеличение переменности увлажнения почв (fH) нарушенных участков
возможно связано с обилием западин (ветровал) и локальных понижений
техногенного происхождения (вырубка), а также увеличения поступления
влаги в почву, так как отсутствует потеря вводы на испарения с крон деревьев (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2006; 2007б). Нижняя поверхность западин, как правило, сложена из почвенных горизонтов, обладающих высокой
плотностью (А2В - переходный горизонт, В – иллювиальный горизонт) и
плохой водопроницаемостью (Скворцова и др., 1983). Локальные понижения
техногенного происхождения имеют дно, подстилаемое переуплотненными
почвенными горизонтами обладающими плохой водопропускной способностью (Уланова, 2006; 2007б). Благодаря этому дно западины и дно локального понижения техногенного происхождения по сравнению с окружающей ненарушенной территорией обладает чертами водоупора. Локальные понижения естественного или техногенного происхождения – это кумулятивные
формы микрорельефа, в которых происходит скопление воды (атмосферные
118
осадки и поверхностный сток), а также органических остатков (хвойного и
лиственного опада), частиц ила и пыли, песка, мелких камней и щебня. Накопление воды наряду с плохой водопроницаемостью их дна приводит к застойному увлажнению. В результате чего, зарастание локальных понижений
происходит гидрофитными видами растений.
Переход от кислых почв (на фоновых участках) к более нейтральным
(на нарушенных участках), возможно, связано с изменением доминантов в
древесном ярусе растительности. Более высокая кислотность почв фоновых
участков связана с наличием значительного количества елового опада, разложение которого происходит, как правило, в результате воздействия высших базидиальных грибов: Gloeophyllum sepiarium, Fomitopsis pinicola (Григорьев, 1980), одним из основных продуктов жизнедеятельности которых являются органические кислоты. В результате формирования на постветровальных участках мелколиственных древостоев, отличительной способностью которых является сравнительно небольшой расход азота и зольных элементов на годичный прирост древесины, происходит нейтрализация накопившейся почвенной кислотности и создаются благоприятные условия для
развития бактериальной флоры для накопления мягкого перегноя (Погребняк, 1968). Таким образом, в результате разложения лиственного опада происходит нейтрализация почвы, что отражается в составе произрастающих видов растений.
Лабораторный анализ (выполнен Е.А. Буториной, по методике Хрусталева, 2003) почвенных образцов (40 штук), взятых для определения показателей кислотно-щелочных условий верхних почвенных горизонтов (с глубин
10, 20 см в фоновых и нарушенных участках) показал, что средние значения
показателя pH на постветровальных (pH10=4.757±0.455, pH20=4.779±0.209) и
фоновых (pH10=4.243±0.325, pH20=4.522±0.338) участках достоверно различимы (p<0.05, по критерию Манна-Уитни). При этом на постветровальных
участках показатель кислотности ближе к слабо кислой среде. Таким образом, изменение кислотно-щелочных условий почв отражается, как в составе и
119
структуре травяно-кустарничкого яруса, так и результатами лабораторного
анализа почв.
Таким образом, спустя 25 лет после нарушения растительного покрова
ураганным ветром, основными градиентами, вдоль которых наблюдается
варьирование растительности в нарушенных фитоценозах по сравнению с
фоновыми, являются - почвенные факторы (богатство азотом, переменность
увлажнения и кислотность почв), а также освещенность и температура.
120
Глава 6. Практические рекомендации по освоению
участков массового ветровала
Одной из важнейших практических задач лесного хозяйства является
вопрос о выборе способов хозяйственного освоения (разбора, расчистки, разработки) постветровальных территорий (Алесенков, 2000; Dale, 2001 et al.;
Schönenberger, 2002; Ilisson et al., 2007). Как правило, данный выбор основывается на анализе следующих показателей (Lassig, Mochalov, 2000):

рисков пожарной и санитарной опасности на участках массового
ветровала;

экономической целесообразности разработки участков массового
ветровала;

экологической целесообразности разработки участков массового
ветровала.
Совместный анализ перечисленных выше показателей позволяет выбрать наиболее оптимальное решение для конкретных постветровальных
участков. Необходимо отметить, что в мировой практике для разработки
стратегий и сценариев ведения лесного хозяйства активно используют компьютерные системы поддержки принятия решений (см. литературный обзор Ханина и др., 2009). В систему принятия решения (СПР), как правило, входит
отдельный блок, позволяющий моделировать различные сценарии/стратегии
ведения лесного хозяйства и оценить результаты их использования с различных точек зрения (экологических, экономических, социальных и т.д.). Подобная СПР вполне может быть разработана для случая постветровальных
территорий. Подробней остановимся на анализируемых показателях.
Под рисками пожарной опасности на ветровальных участках понимают
вероятность возникновения лесных пожаров антропогенного происхождения,
поэтому в первую очередь разбирают участки расположенные вблизи дорог,
населенных пунктов и других объектов инфраструктуры.
121
Под рисками санитарной опасности в лесах понимают вероятность возникновения вспышек различных энтомовредителей из-за наличия большого
количества погибших, ослабленных и поврежденных деревьев (Heurich, 2009;
Lausch, 2013). Так как вероятность возникновения вспышек во многом зависит от экологии и биологии видов - энтомовредителей, то существуют соответствующие рекомендации (Аэрокосмический мониторинг лесов, 1991) по
выделению наиболее опасных лесных участков с назначением на них соответствующих лесохозяйственных мероприятий (Руководство по …, 2007).
Под показателем «экономической целесообразности» разработки участков массового ветровала понимают величину себестоимости основных затрат на:

заготовку ветровальной древесины (как правило, в 1.5 раза выше,
чем при заготовке древесины в неповрежденных лесах (Круглова, 2011)).

транспортировку (вывозку) древесины;

искусственное лесовосстановление;

рубки ухода и т.д.
Данный список далеко неполный и может существенно корректироваться.
На основании приведенных критериев экономистами осуществляется
районирование участков массового ветровала по экономической целесообразности их освоения с последующим составлением плана работ по ликвидации последствий урагана в виде массового ветровала.
Также следует помнить, что древесина на постветровальных участках
относительно быстро (в течение одного года) теряет свои качественные характеристики (Алешина, 2011). Поэтому спустя год разбирать участки массового ветровала становится нерентабельно.
В случаях оперативной заготовки ветровальной древесины на всей территории массового ветровала, как это происходит в странах Западной Европы, присутствуют риски резкого падения закупочной стоимости древесины
122
деревоперерабатывающими предприятиями, т.к. происходит перенасыщение
рынка сырья.
Более подробно необходимо остановится на последнем показателе «экологической целесообразности» разбора участков массового ветровала,
так как с нашей точки зрения данный показатель имеет основополагающее
значение при выборе варианта хозяйственного воздействия, но в виду его относительно слабой разработанности, в практике лесного хозяйства ему не
уделяется должного внимания.
Показатель «экологической целесообразности» основывается на знании
экологии и биологии лесных сообществ, механизмах их функционирования
во времени и в пространстве.
Нами предпринята попытка разработки рекомендаций к данному показателю, на основе результатов наших исследований, а также исследований
других авторов (Поздеев, 2001; Поздеев и др., 2002, 2003; Уланова, 2004,
2006; Уланова и др., 2007; Мочалов, 2005; Жульков, 2007; Lassig, Mochalov,
2000; Jehl, 2001; Fisher et al. 2002, Schönenberger, 2002; Wolgemuth et al., 2002;
Angst u.a., 2004; Nagel et al., 2006; Heurich, 2009; Budzáková et al., 2013;
Plotkin et al., 2013).
Характер лесовосстановления на постветровальных участках во многом
зависит от последующего сценария лесохозяйственного воздействия (Уланова, 2007б; Lassig, Mochalov, 2000; Schönenberger, 2002). В практике лесного
хозяйства для ветровальных и буреломных участков обычны следующие варианты:
- без хозяйственного воздействия, т.е. отсутствие мероприятий по разбору массового ветровала, следовательно, оставление под естественное лесовосстановление;
- с хозяйственным воздействием, т.е. разбор массового ветровала с последующим искусственным (посадка лесных культур) или естественным лесовосстановлением.
123
В ходе выполнения данной работы, а также в работах других авторов
установлено, что естественное лесовосстановление фитоценозов на постветровальных участках условно-коренных пихто-ельников происходит со сменой или без смены доминирующей до ветровала древесной породы (Маслов,
1998; Уланова, 2004, 2006; Уланова и др., 2007б; Чередниченко и др., 2007;
Уланова, Чередниченко, 2012; Ulanova, 2000; Schönenberger, 2002; Budzáková
et al., 2013). Как показали наши исследования в случае с условно-коренными
пихто-ельниками черничниками смена доминирующей породы (ели на березу) происходит на участках ветровала с высокой степенью повреждения (80100%) древесного яруса ветром. На постветровальных участках с более низкой степенью повреждения (менее 60%), подобная смена не наблюдается.
Таким образом на постветровальных участках без хозяйственного воздействия, спустя 25 лет после нарушения, сформировались еловые и смешанные
березово-еловые молодняки с подростом ели. В данных фитоценозах к настоящему моменту, с целью ухода за целевой породой (елью), можно рекомендовать назначение рубок ухода (прочистки, прореживание) невысокой
интенсивности.
Специальные исследования по изучению характера лесовосстановления
после разбора постветровальных участков на месте условно-коренных пихтоельников черничников нами не проводились. Однако нами проведены аналогичные исследования на сплошной вырубке пихто-ельника черничника с календарной давностью нарушения близкой к массовому ветровалу. Вырубка
проводилась по довольно распространенной для тех мест и того времени технологии с применением тяжелой лесозаготовительной техники – валочнопакетирующих машин (ЛП-19), пачкоподборщиков (ЛП-18А или ЛТ-154),
сучкорезных машин (ЛП-33) и погрузчиков фронтального типа (ПЛ-1).
Наши исследования показали, что при использовании технологии заготовки древесины на базе валочно-пакетирующих машин (ВПМ) без сопутствующего сохранения благонадежного подроста, а также без последующего
искусственного лесовосстановления (и ухода за ним) приводит к формирова-
124
нию на таких вырубках практически чистых длительно производных березняков.
Маршрутные наблюдения 2011-12 гг. на разобранных постветровальных участках массового ветровала 2010 года показали (рис. 6.1), что характер
нарушения растительного и почвенного покрова на этой территории довольно близок к вырубкам, где использовалась ВПМ: отсутствие пасек, обширная
площадь трелевочных волоков, отсутствие семенных деревьев и подроста
предварительной генерации и т.д.
А)
Б)
Рис. 6.1. Участки массового ветровала 2010 года (ветровал № 17 в табл.
4.1) без расчистки (А) и с расчисткой (Б)
Сходный характер нарушения лесных фитоценозов на месте сплошной
вырубки и при разборе массового ветровала, вероятно, будет способствовать
сходному характеру лесовосстановления. Т.е. можно предположить, что на
месте условно-коренных пихто-ельников черничников после разбора массового ветровала без последующего искусственного лесовосстановления, аналогично рассмотренной сплошной вырубке, к 25 году сукцессии сформируются практически чистые длительно производные березняки. Таким образом,
на всей постветровальной территории будет наблюдаться нежелательная с
точки зрения лесного хозяйства смена доминирующей породы – ели на березу.
125
Сравнивая характер лесовосстановления после разных вариантов хозяйственного воздействия видно, что формирование смешанных березовоеловых и еловых молодняков на постветровальных участках без хозяйственного воздействия, является более целесообразным с точки зрения лесного хозяйства по сравнению с чистыми березняками, восстанавливающимися на
месте сплошной вырубки. Поэтому постветровальные участки на месте условно-коренных пихто-ельников черничников вполне возможно оставлять
без хозяйственного воздействия, в качестве профилактических мероприятий
по периметру ветровала рекомендуется создавать противопожарные разрывы, а также проводить мониторинг за санитарным состоянием фитоценозов.
В случае необходимости, разбор массового ветровала следует начинать с
участков с высокой степенью повреждения (80-100%), где высока вероятность нежелательной смены преобладающей породы, с последующей посадкой лесных культур и соответствующим уходом. Разработка постветровальных участков с низкой степенью повреждения древостоя (менее 60%) – нами
не рекомендуется, т.к. здесь высока вероятность формирования ельников.
Также естественное восстановление постветровальных фитоценозов без лесохозяйственного вмешательства (разбора ветровала и посадки лесных культур) считают наиболее приоритетным и экологически обоснованным решением исследователи массовых ветровалов ельников на Среднем и Южном
Урале (Lassig, Mochalov, 2000), горах Западных Карпат (Budzáková et al.,
2013).
Таким образом, с нашей точки зрения, наиболее эффективный подход
по решению вопроса о выборе лесохозяйственных мероприятий на постветровальных участках состоит в одновременном анализе трех основных факторов: рисков пожарной (санитарной) опасности, экономической и экологической (лесоведческой) целесообразности. Совместный анализ данных факторов для каждого постветровального участка позволяет получить интегральную характеристику на основании которой, с помощью ГИС-технологий (Петухов, 2009а, 2009б, 2010а; Петухов, Немчинова, 2010б), можно создать те-
126
матическую карту градаций целесообразности разбора участков массового
ветровала. Созданная карта может послужить основой для планирования лесохозяйственных мероприятий на постветровальных участках.
В настоящее время одной из актуальных проблем лесопользования является разработка технологий рубок леса максимально приближенных к естественным процессам нарушений в коренных и условно-коренных лесах. В
этой связи исследование лесовосстановительных процессов на гарях и участках массовых ветровалов приобретает новое значение в таких странах как
Россия, Канада, США и страны Скандинавии (Уланова, 2006; Рекомендации
по проведению …, 2006; Основы устойчивого …, 2009; Schönenberger, 2002;
Budzáková et al., 2013). Считается, что в ходе подражания (имитации) естественных нарушений при рубках леса, происходит сохранение естественного
разнообразия экологических ниш, тем самым уменьшается уровень антропогенного воздействия на лесные фитоценозы. В России имеется незначительный опыт проведения подобных рубок и разработаны соответствующие рекомендации по рубкам, имитирующим пирогенную динамику фитоценозов
(Рекомендации по проведению …, 2006).
В ходе нашего исследования выяснилось, что на участках сплошных
вырубок происходит более существенная трансформация лесных фитоценозов по сравнению с участками массовых ветровалов. Поэтому временной период естественного лесовосстановления на участках вырубок дольше, чем на
постветровальных участках. Следовательно для заготовки древесины можно
рекомендовать систему рубок, имитирующую ветровальную динамику лесных фитоценозов. С нашей точки зрения наиболее эффективными и максимально приближенными к ветровальным нарушениям выступают выборочные рубки разной степени интенсивности. Таким образом, можно рекомендовать разработку системы и технологии выборочных рубок для заготовки
древесины, имитирующих ветровальные нарушения в лесах бореальной зоны.
127
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В подзоне южной тайги (в границах Костромской области) массовые
(катастрофические) ветровалы вносят существенный вклад в нарушение лесного покрова наряду со сплошными вырубками и лесными пожарами. В исследуемом временном периоде с 1984 по 2011 гг. средние ежегодные площади ветровальных лесов все же уступают ежегодным площадям вырубок, но в
полтора раза превосходят ежегодные площади выгоревших лесов (подглава
4.2). Внутри рассматриваемого временного периода распределение площадей
ветровальных лесов по годам – неравномерно (подглава 4.1). Существуют так
называемые «пиковые годы», на которые приходятся наибольшие площади
ветровальных лесов (к примеру, в 2010 г. суммарная площадь ветровальных
лесов значительно превзошла общую площадь ветровальных лесов за все
предыдущие годы (подглава 4.1, табл. 4.1)). В пиковые годы площади массовых ветровалов способны превзойти ежегодную фактическую площадь вырубленных лесов. Таким образом массовые ветровалы являются одним из основных факторов нарушения лесного покрова на территории Костромской
области.
Нарушения лесного покрова ураганными ветрами различаются не только по площади, но и по пространственной структуре и степени повреждения.
В пространственной структуре нарушений лесного покрова преобладают две
основные формы: линейная и линейно-веерная (подглава 4.4.). Вероятно,
разная форма нарушений связана с природой ураганных ветров, так для
шквалистых ветров ураганной силы отмечается линейно-веерная форма, а
для смерчей – линейная форма нарушения лесного покрова.
Возможными причинами разной пространственной структуры нарушений могут также выступать таксационные параметры древостоев и рельеф
местности. В ходе исследования не установлена связь вероятности повреждения древостоев со значениями полноты, типа леса и бонитета (т.е. наблюдается равномерное повреждение древесного яруса фитоценозов, не зависимо
128
от значений данных таксационных характеристик), но обнаружена связь с
возрастом, высотой и преобладающей породой (отмечена выборочность повреждения насаждений возрастом более 40 лет, высотой более 16 м) (подглава 4.7). Рельеф местности оказывает большое значение на устойчивость лесных массивов, т.к. влияет на перераспределение воздушных потоков. Установлено, что фитоценозы, произрастающие в пониженных участках рельефа
(балки, овраги, речные долины), ориентированных перпендикулярно направлению ветра, оказываются защищенными от действия ураганных шквалов
ветра (подглава 4.8).
Одним из важных факторов дифференциации участков массового ветровала по характеру лесовосстановления является степень повреждения древесного яруса ураганным ветром. Под степенью повреждения понимали процент изменения в сомкнутости крон древостоя до и после нарушения. Установлено, что для модельной территории массового ветровала 1987 г. (Кологривский район Костромская область) распределение постветровальных площадей по степени повреждения примерно следующая: на 65% площади характерна 80-100% гибель древесного яруса, на оставшихся 35% фиксируется
40-60% гибели древесного яруса. На примере условно-коренного пихтоельника черничника показано, что степень повреждения древостоя оказывает
значительное влияние на ход постветровальной сукцессии (подглава 5.6). Так
на участках, где зафиксирована 80-100% гибель древостоя произошла смена
пород, спустя 25 лет после нарушения здесь наблюдается восстановление
фитоценозов с доминированием березовых или смешанных березово-еловых
древостоев. На участках, со степенью повреждения менее 60% смена пород
не наблюдается, здесь происходит восстановление фитоценозов с доминированием в древостое ели.
Сравнение характера сукцессии условно-коренного пихто-ельника черничника после естественного (массового ветровала) и антропогенного нарушения (сплошной рубки), в сравнении с фоном (ненарушенные фитоценозы)
показало (подглава 5.6), что на участках сплошной вырубки происходит бо-
129
лее существенная трансформация лесных фитоценозов. В фитоценозах,
сформировавшихся на месте сплошной вырубки, по сравнению с постветровальными и фоновыми, отмечается меньшая встречаемость позднесукцессионных древесных видов, бóльшая разница в значениях показателей альфа- и
бета- разнообразия, а также значительные изменения в соотношениях эколого-ценотических групп растений травяно-кустарничкого яруса. Поэтому для
восстановления исходного (фонового) фитоценоза на участках сплошных
вырубок потребуется бóльший промежуток времени, чем на постветровальных участках.
Таким образом, массовые (катастрофические) ветровалы являются не
только масштабным факторам нарушения, но и особым фактором формирования лесного покрова в подзоне южной тайги в границах Костромской области.
130
ВЫВОДЫ
1. За период с 1984 по 2011 гг. на территории Костромской и сопредельных областей обнаружен 21-ин массовый ветровал, различающийся по
площади (от 56.3 га до более чем 60424.7 тыс. га), протяженности (от 4 до
более чем 240 км), направлению ураганного ветра и пространственной структуре нарушений. Относительно мелкие по площади массовые ветровалы
встречаются чаще (площадью до 2 тыс. га – 16 шт.), чем крупные (площадью
более 2 тыс. га – 5 шт.).
2. Среди обнаруженных массовых ветровалов прослеживается тенденция двух основных форм нарушений лесного покрова - линейная и линейновеерная.
3. Вероятность повреждения древостоев в зависимости от таких таксационных показателей как полнота, типа леса и бонитета не установлена. Во
всех типах леса, при любых значениях полноты и бонитета наблюдается равномерное повреждение древесного яруса фитоценозов ураганным ветром.
Однако прослеживается связь нарушения с возрастом, высотой и преобладающей породой (отмечена выборочность повреждения древостоев возрастом более 40 лет, высотой более 16 м).
4. На месте условно-коренных пихто-ельников черничников на 25-й год
постветровальной сукцессии формируется комплекс фитоценозов с преобладанием еловых и смешанных березово-еловых древостоев, в отличие от участков сплошной вырубки, где наблюдается формирование практически чистых березняков. На вырубке происходит уменьшение встречаемости позднесукцессионных видов деревьев (пихта, липа), что свидетельствует о большой
трансформации состава древесного яруса фитоценозов после антропогенного
воздействия.
5.
Данные о видовом богатстве, видовой насыщенности в фитоце-
нозах фоновых (соотв. 53, 10.5±2.3), постветровальных (соотв. 61, 12.6±3.1)
участков и вырубки (соотв. 61, 21±3.5), а также коэффициенте сходства (по
Жаккару) и сравнения спектров эколого-ценотических групп свидетельству-
131
ют о большем изменении состава и структуры растительных сообществ после
антропогенного нарушения (сплошной вырубке), по сравнению с естественным нарушением (массовым ветровалом).
6.
Показано отсутствие экологической целесообразности проведе-
ние лесохозяйственных мероприятий по разбору участков массового ветровала на месте условно-коренных пихто-ельников черничников, при условии
относительно низких рисков возникновения лесных пожаров и вспышек энтомовредителей.
132
СПИСОК ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
Агроклиматический справочник по Костромской области – Л. : Гидрометеоиздат, 1961. – 168 с.
Агроклиматические ресурсы Костромской области. – Л. : Гидрометеоиздат, 1974. – 99 с.
Акайкин, Д. А. Оперативное обследование поврежденных насаждений
с применением беспилотных летательных аппаратов и ГИС (на примере Сосновского участкового лесничества, Приозерского лесничества,
Ленинградской области) / Д. А. Акайкин // Автореф. канд. сельхоз. наук: 06.03.02 – СПб.: СПбГЛУ им. Кирова, 2012. – 19 с.
Алесенков, Ю. М. Об эколого-лесоводственном значении ветровалов /
Ю. М. Алесенков [Электронный ресурс] // Международная научнотехническая конференция «Лес-2000» 16-18 мая 2000 г. [сайт] – URL:
http://www.science-bsea.bgita.ru/2000/les_2000/alesenkov.htm (дата обращения 8.11.2012).
Алешина, Т. Один взгляд назад / Т. Алешина // Новый лесной журнал. –
2011. – №6(28) – С. 8–10.
Алисов, Б.П. Климат СССР /Б.П. Алисов. – М.: Изд-во МГУ, 1956. –
127 с.
Анучин, Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин – М.: Лесная промышленность, 1982 – 552 с.
Атлас Костромской области. – М.: Изд-во ГУГК СССР, 1975. – 32 с.
Аэрокосмический мониторинг лесов / А.С. Исаев, В.И. Сухих, Е.Н. Калашников и др. – М.: Наука, 1991. – 240 с.
Барталев С.А. Исследование возможностей оценки состояния поврежденных пожарами лесов по данным многоспектральных спутниковых
измерений / С.А. Барталев, В.А. Егоров, А.М, Крылов, Ф.В. Стыценко,
Т.С. Ховратович // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса – 2010. – Т.7. №3. – С. 215–225.
Басевич В.Ф. Педотурбации при вывале деревьев и их роль в формировании почвенного покрова лесных БГЦ / В.Ф. Басевич // Автореф. канд.
биол. наук: 06.01.03 – М.: МГУ им. Ломоносова, 1981. – 28 с.
Басевич В.Ф. Неоднородность подзолистых почв в биогеоценозах южной тайги / Басевич В.Ф. // Диссерт. доктор. биол. наук: 03.02.13 – М.,
2011. – 51 с.
Белов, С.В. Воздействие ветра на лес / С.В. Белов // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. – Л.: ЛТА, 1976 – С. 103–108.
Белов, С.В. Лесоводство / С.В. Белов – М.: Лесная промышленность,
1983. – 352 с.
Белозеров, П.И. Флора Костромской области: монография / П.И. Белозеров. – Кострома: Изд-во КГТУ, 2008. – 197 с.
Бобровский М.В. Эволюция почв Калужских засек: анализ хронорядов
экзо- и эндогенных воздействий / М.В. Бобровский // Четвертая Все-
133
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
российская конференция «Проблемы эволюции почв» (9–12 апреля
2001 г.). Тезисы докладов. – М.: Полтекс, 2001. – С. 153–155.
Бобровский, М.В. Исследование массового ветровала на территории
заповедника «Калужские засеки» / М.В. Бобровский // Материалы IV
Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». – Йошкар-Ола, 2010а. – С. 300–302.
Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и
антропогенные факторы формирования / М.В. Бобровский. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010б. – 359 с.
Бобровский, М.В. Характеристика массового ветровала на территории
заповедника «Калужские засеки» / М.В. Бобровский, М.Н. Стаменов //
Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». – Калуга: Изд-во «Эйдос», 2012а – С. 199–212.
Бобровский, М.В. Роль ветровалов в формировании профилей темногумусовых почв на территории заповедника «Калужские засеки» / М.В.
Бобровский С.В. Лойко, Г.И. Истигечев // Труды государственного
природного заповедника «Калужские засеки». – Калуга: Изд-во «Эйдос», 2012б – С. 213–229.
Бондаренко, В.И. Физико-географический очерк /В.И. Бондаренко //
Красная книга Костромской области – Кострома, 2009. – 30–38 с.
Борисова, О.К. Леса европейской части России: проблемы сохранения
и устойчивого использования / О.К. Борисова, Е.И. Зеленко, К.В. Кременецкий, Н.А. Моисеев, Т.В. Светлицкая, Н.В. Скадорва, П.А. Соколов, Н.П. Троицкий - М.: Изд-во Европ. МСОП., 1996. – 88 с.
Боровиков В. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. / В. Боровиков – СПб.: Питер, 2003. – 688 с.
Гр. Варгас-де-Бедемар, Общее описание Троицкой дачи, Ветлужского
уезда / Гр. Варгас-де-Бедемар // Третий лесной сборник. – Кострома,
1921. – 55 с.
Васенев, И.И. Влияние ветровальных нарушений на почвенный покров
/ И.И. Васенев, А.П. Просвирина // Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес») – М.: Наука, 1988. – С. 184–
197.
Васенев, И.И. Ветровал и таежное почвообразование. / И.И. Васенев,
В.О. Таргульян – М.: Наука, 1995. – с. 247
Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Василевич. – Л.: Наука, 1969. – 232 с.
Василевич, В.И. Изменение разнообразия сообществ в ходе сукцессии
лесной растительности в пойме / В.И. Василевич // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. – Уфа, 1971. – С. 116–123.
Василевич, В.И. Почему существуют многовидовые растительные сообщества / В.И. Василевич // Ботан. журн. – 1979. – Т.64., № 3. – С.
341–350.
134
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
Василевич, В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта /
В.И. Василевич // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и
сохранению. – СПб., 1992а. – С. 34–41.
Василевич, В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие / В.И. Василевич // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. – СПб., 1992б. – С. 162–171.
Васильев, Д. Ленобласть пришла в себя после урагана и ждет нового /
Д. Васильев [Электронный ресурс] // Балтийское информационное
агентство [сайт] – URL: http://www.baltinfo.ru/2010/07/31/Lenoblastotdykhaet-ot-uragana-i-zhdet-novogo-155415
(дата
обращения
07.03.2012).
Ветров, А.Л. Исследование условий развития и оценка последствий
сильных шквалов в Прикамье 18 июля 2012 года / А.Л. Ветров, А.Н.
Шихов // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о
Земле. – 2013. – Вып. 2. – С. 89-99.
Владимирова, Н.А. и др. Оценка воздействия катастрофичного ветровала на лесные экосистемы Костромской области по данным космической съемки Landsat / Н.А. Владимирова, Е.Г. Малахова, А.М. Крылов,
И.В. Глушков, И.Н. Петухов // Современные проблемы популяционной
биологии, геоботаники и флористики: материалы международной научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова т. 1 – Кострома: КГУ им. Некрасова, 2011 – С. 299–302.
Волколович, В.Б. Осинники Северного Кавказа / В.Б.Волколович // Лесоведение – 1983. – №1. – С.21–28.
Восточноевропейские широколиственные леса / под ред. О.В. Смирновой – М.: Наука, 1994. – 364 С.
Геологическая карта СССР (карта четвертичных отложений) 1:200000.
Листы О-38-VIII, O-38-XV. – М.: Всесоюзный аэрогеологический
трест, Министерство геологии СССР, 1973.
Гонсалес, Р. Цифровая обработка изображений / Р. Гонсалес, Р. Вудс
перевод с англ. под. ред. П.А. Чочина – М.: Техносфера, 2005. – 1072 с.
Григорьев, А.Ю. Влияние отмерших стволов ели на некоторые свойства песчаных скрытоподзолистых почв / А.Ю. Григорьев // Организация экосистем ельников южной тайги – Москва, 1980. – С. 177–184.
Грозовская И.С. Оценка биомассы эколого-ценотических группировок
видов напочвенного покрова в бореальных темнохвойных лесах: дис.
… канд. биол. наук: 03.02.08. – Владимир, 2014. – 169 с.
Громцев А.Н. Динамика коренных таежных лесов в Европейской части
России при естественных нарушениях / А.Н. Громцев // Актуальные
проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции.
– Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. – с. 283–301.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и
кустарники. – М.: Прометей, 1989. – 104 с.
135
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
Дудин, В.А. История Костромских лесов. / В.А. Дудин – Кострома:
ДиАр., 2000. – 256 с.
Дудин, В.А. (Интервью с Дудиным) // Губернский Дом. – №1. – 2001 –
с. 5.
Дудин, В.А. Леса земли костромской / В.А. Дудин – Кострома: изд. дом
«Линия график Кострома», 2011 г., – 264 с.
Дюбюк, Е. Леса и лесное хозяйство Костромской губернии / Е. Дюбюк
// Материалы для оценки земель Костромской губернии. – Кострома,
1912. – Т. 12. Вып. 1. Ч. 1. – С. 52–98.
Жульков, А. А. Оценка эффективности лесовозобновления на ветровальниках среднего Урала / А.А. Жульков, З.Я. Нагимов, С.А. Мочалов, Е.А. Зотеева // Хвойные бореальной зоны – 2007. – Том XXIV, №
1. – С. 58–83.
Замолодчиков, Д.Г. Инвентаризация бюджета углерода в лесном хозяйстве России / Д.Г. Замолодчиков, В.И. Грабовский, П.П. Шуляк // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. – 2013. – № 3. – С. 22 – 32.
Зайцев, В.А. Позвоночные животные северо-востока центрального региона России (виды фауны, численность и ее изменения) / В.А. Зайцев
– М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006 – 513 с.
Заповедники мира / ред. группа: Л. Садовская, Т. Евсеева. – М.: Мир
энциклопедий Аванта+, 2007. – 184 с.
Зарудная, Г.И. Лесопатологическое состояние лесного массива в районе станций Тарховка-Александровская / Г.И. Зарудная, Б.Г. Поповичев // ЛЕСА РОССИИ В XXI ВЕКЕ [Текст]: Материалы третьей международной научно-практической интернет-конференции. Апрель 2010
г. – СПб: СПбГЛТА им. Кирова, 2010. – С. 101–106.
Заугольнова Л.Б. Типология и классификация лесов Европейской России: методические подходы и возможности их реализации / Л.Б. Заугольнова, О.В. Морозова // Лесоведение. – 2006. – № 1. – С. 34–48.
Захаров, Ю.В. Модели устойчивости деревьев и насаждений к воздействию ветра / Ю.В. Захаров, В.Г. Суховольский // Лесоведение. – 2004.
– №2. – С. 61–67.
Кунафин А.М. Анализ видового богатства и ординация сообществ вырубок светло-хвойных зеленомошных лесов южного Урала / А.М. Кунафин // Известия Самарского научного центра Российской академии
наук – 2012. – №1–5. Т.14. – С. 1296–1299.
Карпачевский, Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе / Л.О. Карпачевский – М.: Изд-во МГУ, 1977. – 312 с.
Карпачевский, Л.О. О динамике строения почвенного покрова в лесных
биогеоценозах / Л.О. Карпачевский, Л.Б. Холопова, А.П. Просвирина //
Почвоведение – 1980. – № 5 – С. 40–49.
Киселева, К.В. Ель европейская / К.В. Киселева // Биологическая флора
Московской области. – М.: Изд-во МГУ, 1976. – С. 4–28.
136
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.
67.
68.
69.
70.
Коппель, А.Т. Метод изучения потоков воздуха в пространстве побега
ели европейской / А.Т. Коппель // Лесоведение – 1983. – №2 – С. 82–85.
Королева, Н.В. Оценка погрешности определения площадей ветровалов
по космическим изображениям высокого пространственного разрешения Landsat-TM / Н.В. Королева, Д.В. Ершов // Десятая открытая Всероссийская конференция «Современные проблемы дистанционного
зондирования Земли из космоса». Сборник тезисов конференции. – М:
ИКИ РАН, 2012 г. – Т9. №1. – С. 80–86.
Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование нечерноземного центра / С.Ф. Курнаев – М.: Наука, 1982. – 120 с.
Ландшафты и экологическая сеть Костромской области. Ландшафтногеографические основы проектирования экологической сети Костромской области: монография / А. В. Хорошев, А. В. Немчинова,
В. О. Авданин – Кострома: КГУ им. Н. А. Некрасова, 2013. – 428 с.
Леса Костромской области: современное состояние и перспективы лесопользования: учебное пособие / под ред. В.В. Шутова – Кострома:
Изд-во КГТУ, 2006. – 179 с.
Леса центра и севера Европейской России: Карта масштаба 1:450000 /
А.Ю. Ярошенко, Д.А. Добрынин, А.В. Егоров, И.В. Журавлева, А.Е.
Маниша, П.В. Потапов, С.А. Турубанова, Е. В.Хакимулин [Электронный
ресурс]
//
Гринпис
России
[сайт].
–
URL:
http://forestforum.ru/gis.php (дата обращения 23.10.2012).
Лесной план Костромской области. – М.: Филиал ФГУП «Рослесинфорг» «Центрлеспроект», 2008. – с. 295.
Лесоустроительная инструкция, утв. приказом Рослесхоза от 12.12.2011
№516.
Липаткин, В.А. Факторы, обусловившие массовое размножение короеда-типографа в Подмосковье / В.А. Липаткин, Е.Г. Мозолевская //
Комплексные меры защиты ельников европейской части России по подавлению вспышки массового размножения короеда-типографа. –
Пушкино, 2001. – С. 22–29.
Луганский Н.А. Лесоведение: учебн. пособие / Н.А. Луганский, С.В.
Залесов, В.Н. Луганский – Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т.,
2010. – 432 с.
Луговая Д.Л. Разнообразие растительных сообществ после пожаров и
рубок в лесах Костромской области // Лесоведение. – 2008а. – № 4. – С.
34–43.
Луговая Д.Л. Роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового и структурного разнообразия южнотаежных лесов
(восток Костромской области): автореф. дис. … канд. биол. наук:
03.00.16. – М., 2008б. – 26 с.
Малахова, Е.Г. Методика выявления последствий ветровалов по данным дешифрирования космических снимков высокого разрешения и
наземного обследованиям / Е.Г. Малахова, Н.А. Владимирова // Болез-
137
71.
72.
73.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
80.
81.
ни и вредители в лесах России: век XXI. Материалы Всероссийской
конференции с международным участием и V ежегодных чтений памяти О.А. Катаева. Екатеринбург, 20—25 сентября 2011 г. – Красноярск:
ИЛ СО РАН, 2011. – С. 61–63.
Маслов, А.А. Динамика фитоцено-экологических групп видов и типов
леса в ходе природных сукцессий заповедных лесов центра Русской
равнины / А.А. Маслов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. – 1998. – т. 103, Вып. 2. – С.
34–43.
Мастицкий, С.Э. Методическое пособие по использованию программы
STATISTICA при обработке данных биологических исследований. //
С.Э. Мастицкий – Мн.: РУП «Институт рыбного хозяйства». – 76 с.
Мастицкий, С.Э. Статистический анализ и визуализация данных с помощью R / С.Э. Мастицкий, В.К. Шитиков [Электронный ресурс] // R:
анализ и визуализация данных [сайт] – URL: http://ranalytics.blogspot.com (дата обращения 1.05.2015).
Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / отв. ред. Л.Б. Заугольногова, Т.Ю. Браславская – М.:
Товарищество научных изданий КМК, 2010. – 383 с.
Матренинский, В. Леса Кологривского уезда в естественноисторическом отношении /В. Матренинский // Лесной сборник, труды
Костромского научного общества по изучению местного края – Кострома: Губернская Типография, 1917 – Вып. VI. – 338 с.
Межибовский, А. М. Влияние грибных заболеваний на устойчивость
ели против ветра / А.М. Межибовский // Лесное хозяйство – 1968. –
№10 – С. 42–43.
Межибовский, А. М. Исследование факторов, влияющих на ветровал и
бурелом ели / А.М. Межибовский // Лесной журнал – 1970 – №4 – С.
141–144.
Мелехов, И.С. Лесоведение / И.С. Мелехов – М.: Лесная промышленность, 1980. – 408 с.
Мирин, Д.М. Биогеоценотические и динамические особенности приручьевых лесов северо-запада России / Д.М. Мирин // Актуальные проблемы геоботаники ч. II, III всероссийская школа-конференция – Петрозаводск, 2007. – С. 43–47.
Мочалов С. А. Глобальное изменение климата и проблемы лесной экологии / С. А. Мочалов // Известия Уральского государственного университета. – 2002. – № 23. – С. 48–53.
Мочалов, С.А. Особенности лесовозобновления после ветровала на
Среднем Урале/ С.А.Мочалов Р. Лессиг, К. Хоффман // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты.
Материалы Международной научно-практической конференции,
Томск, 21-22 марта 2005 г. – Томск: STT, 2005. – С. 184–186.
138
82.
83.
84.
85.
86.
87.
88.
89.
90.
91.
92.
93.
94.
Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран – М.: Мир, 1992. – 184 с.
Нестеров, Н.С. Лес и борьба с недородами / Н.С. Нестеров – М. Изд-во:
Сельскохозяйственной литературы, 1952. – 120. с.
Огуреева Г.Н., Ботанико-географическое районирование СССР. – М.:
Изд-во МГУ, 1991. – 76 с.
Олссон Р. Бореальные леса и изменение климата / Р. Олссон // Устойчивое лесопользование – 2011. – №3 (28) – с. 27–38.
Орлов, А.Я. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в условиях
затопления корневых систем / А.Я. Орлов // Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. – М.: Наука, 1966. – С. 112–
154.
Орлов, А.Я. Типы лесных биогеоценозов южной тайги /А.Я. Орлов,
С.П. Кошельков, В.В. Осипов, А.А. Соколов. - М.: Наука, 1974. - 232 с.
Основы устойчивого лесоуправления: учеб. пособие для вузов / М. Л.
Карпачевский, В. К. Тепляков, Т. О. Яницкая, А. Ю. Ярошенко – М.,
2009. – 143 с.
Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой – М.: Научный
мир, 2000. – 185 с.
Петухов, И. Н. Оценка лесосырьевой базы предприятия с использованием ГИС-технологий /И. Н. Петухов // Студенты и молодые ученые
КГТУ – производству: материалы 61-й межвузовской научнотехнической конференции молодых ученых и студентов – Кострома:
Изд-во Костромского гос. технол. ун-та, 2009а. – С. 117–118.
Петухов, И.Н. Приемы использования ГИС – технологий в лесной отрасли/ И. Н. Петухов, В. В. Шутов // Эколого-экономические аспекты
повышения эффективности использования и воспроизводства лесных
ресурсов – Кострома: Изд-во Костромского гос. технол. ун-та, 2009б. –
С. 9–27.
Петухов, И.Н. Оценка привлекательности лесных участков с использованием ГИС – технологий / И. Н. Петухов // Научные труды молодых
ученых КГТУ. – Кострома: Изд-во Костромского гос. технол. ун-та,
2010а. – С. 128–132.
Петухов, И.Н. Разработка методов относительной комплексной оценки
лесных участков в границах арендных территорий предприятий с использованием ГИС / И. Н. Петухов, А. В. Немчинова // Регионы в условиях неустойчивого развития: материалы Международной научнопрактической конференции «Регионы в условиях неустойчивого развития» г. Шарья, 28–30 апреля 2010 г. – Шарья: Шарьинский филиал КГУ
им. Н. А. Некрасова, 2010б. – С. 232–237.
Петухов, И.Н. Пространственная структура массовых ветровалов на
территории Костромской области / И.Н. Петухов, А. В. Немчинова //
139
95.
96.
97.
98.
99.
100.
101.
102.
103.
Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова – 2011а. – №1 (3). – С. 19–24.
Петухов, И.Н Характеристика пространственной структуры растительного покрова на месте массовых ветровалов Костромской области/ И.
Н. Петухов // БИОЛОГИЯ НАУКА XXI ВЕКА: 15-я Международная
Пущинская школа – конференция молодых ученых (Пущино, 18-22 апреля 2011 года). Сборник тезисов. – Пущино, 2011б. – С. 227–228.
Петухов, И.Н. Картографическая база данных массовых ветровалов на
территории Костромской области / И.Н. Петухов // Студенты и молодые ученые КГТУ – производству: материалы 63-й межвузовской научно-технической конференции молодых ученых и студентов. В 2 т.
Т.2. Секции 4-8 – Кострома: Изд-во Костромского гос. технол. ун-та,
2011в. – С. 162–163.
Петухов, И.Н. Влияние массового ветровала на состав и структуру лесных сообществ / И.Н. Петухов // Современные проблемы популяционной биологии, геоботаники и флористики: материалы международной
научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова т. 1 – Кострома: КГУ им. Н.А. Некрасова, 2011г. – С. 343–347.
Петухов, И.Н. Характер и степень повреждения лесных фитохор на
участке массового ветровала Костромской области / И.Н. Петухов,
Немчинова А.В., Грозовский С.А., Иванова Н.В. // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова – 2011е. –
№5-6. – С. 23–32.
Петухов, И.Н. Формирование растительности в первый год после массового ветровала 2010 г. в Костромской области/ И.Н. Петухов, С.А.
Грозовский // БИОЛОГИЯ НАУКА XXI ВЕКА: 16-я Международная
Пущинская школа – конференция молодых ученых (Пущино, 16-20 апреля 2012 года). Сборник тезисов. – Пущино, 2012 – С. 377–378.
Петухов, И.Н. Формирование лесных фитоценозов на постветровальных участках в подзоне южной тайги (Костромская область) / И.Н. Петухов // БИОЛОГИЯ НАУКА XXI ВЕКА: 17-я Международная Пущинская школа – конференция молодых ученых (Пущино, 22-26 апреля
2013 года). Сборник тезисов. – Пущино, 2013. – С. 552–553.
Петухов, И.Н. Ветровальные нарушения лесного покрова в Костромской области и на сопредельных территориях в 1984-2011 гг. / И.Н. Петухов, А.В. Немчинова // Лесоведение – 2014. – №6. – С. 17–25.
Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С. Погребняк – М. Изд-во: Колос, 1968 – 440 с.
Поздеев, Е.Г. Лесоводственное значение образования микроэкотопов в
результате нарушения почвенного покрова на ветровале / Е.Г. Поздеев
[Электронный ресурс] // Международная научно-техническая конференция «Лес-2000» 16-18 мая 2000 г. [сайт] – URL: sciencebsea.narod.ru/2000/les_2000/pozdeev.htm (дата обращения 8.11.2012).
140
104. Поздеев, Е.Г. Особенности естественного восстановления леса после
катастрофических ветровалов / Е.Г. Поздеев, Ю.М.Алексеенков, С.Е.
Зырянов, С.В. Иванчиков [Электронный ресурс] // Международная научно-техническая конференция «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития» 1-30 ноября 2001 г. [сайт] – URL: sciencebsea.narod.ru/2001/leskomp_2001/pozdeev.htm
(дата
обращения
8.11.2012).
105. Поздеев, Е.Г. Динамика восстановления лесной растительности после
катастрофических ветровалов / Е.Г. Поздеев, Ю.М. Алексеенков, С.Е.
Зырянов, С.В. Иванчиков // Исследования лесов Урала. – Екатеринбург,
2002. – С. 53–57
106. Поздеев, М.Е. Возобновление древесных видов на микроэкотопах, образовавшихся при ветровале / М.Е. Поздеев, С.Е. Зырянов // Проблемы
глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2003. – С. 191–193.
107. Почвенная линия и ее определение [Электронный ресурс] / GIS-Lab
[сайт] – URL: http://gis-lab.info/qa/vi-soilline.html (дата обращения
25.11.2012).
108. Преображенская, Е. С. Динамика растительных сообществ свежих и
влажных местообитаний водораздела рек Унжи и Кондобы /
Е.С.Преображенская // Вестник ВООП. – 1997. – Вып. 3. – С. 6–9.
109. Прох, Л.З. Сердитые и добрые ветры/ Л.З. Прох – Л: Гидрометеорологическое издательство, 1961. – 151 с.
110. Пузаченко М.Ю. Ландшафтная приуроченность ветровалов в Центрально-Лесном заповеднике / М.Ю. Пузаченко // Труды ЦентральноЛесного заповедника. – Тула: Гриф и К., 2007. – С. 304–324.
111. Пукинская, М.Ю. Динамика еловых лесов северо-запада России в связи
с образованием окон / М.Ю. Пукинская // автореф. дисс. … канд. биол.
наук: 03.00.05 – М.: РГБ, 2007а. – 16 с.
112. Пукинская, М.Ю. Формирование древостоев на сплошных вывалах в
Центрально-Лесном заповеднике / М.Ю. Пукинская // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа конференция. II часть. –
Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007б. – С. 145–148.
113. Реймерс, Н.Ф. Словарь терминов и понятий, связанный с охраной живой природы / Н.Ф. Реймерс, А.В. Яблоков – М.: Изд-во Наука, 1982. –
144 с.
114. Разуваев, В.Н. Погода и климат в России в XX веке / В.Н. Разуваев //
Россия в окружающем мире; 2001 (Аналитический ежегодник). – М.:
Изд-во МНЭПУ, 2001. – С.1–31.
115. Рекомендации по проведению рубок главного пользования с сохранением экологических свойств леса в участках малонарушенных
(девственных) лесов на территории Республики Коми / Д. Ж. Кутепов,
А. Н. Мариев, Р. В. Михеев, Е. А. Порошин. – Сыктывкар, 2005. – 45с.
141
116. Рожков, А.А. Устойчивость лесов / А.А. Рожков, В.Г. Козак – М.: Агропромиздат, 1989. – 239 с.
117. Рыльков, О.В. Феноменология и опыт анализа причин ветровала на
Куршской косе / О.В. Рыльков [Электронный ресурс] // Национальный
парк
Куршская
коса
[сайт]
–
URL:
http://www.parkkosa.ru/staff_articles_publications/17.html (дата обращения 07.03.2012).
118. Сведение о защите лесов за 2010 год Костромская область [Электронный ресурс]. / Департамент лесного хозяйства Костромской области
[сайт] – URL: http://dlh44.ru/i/u/Forest-Protect/12-LX.pdf (дата обращения 10.04.2014).
119. Луганский Н.А. Лесоведение: учебн. пособие / Н.А. Луганский, С.В.
Залесов, В.Н. Луганский – Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т.,
2010. – 432 с.
120. Сенов С.Н. Лесоведение: учебн. пособие / С.Н. Сенов, А.В. Грязькин –
СПб: С-Пб. гос. лесотехн. акад., 2006. – 70 с.
121. Скворцова, Е.Б. Экологическая роль ветровалов / Е.Б. Скворцова, Н.Г.
Уланова, В.Ф. Басевич – М.: Лесная промышленность, 1983. – 192 с.
122. Смирнов, В.Э. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа / В.Э.
Смирнов, Л.Г. Ханина, М.В. Бобровский // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. –
2006. – №111 (2). – С. 36–47.
123. Смирнова, О.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и
динамике растительного и почвенного покрова / О.В. Смирнова, М.В.
Бобровский // Экология. – 2001а. – №3. – С. 177–181.
124. Смирнова, О.В. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных
ценозах на основе демографических методов / О.В. Смирнова, М.В.
Бобровский, Л.Г. Ханина // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. – 2001б. – № 106
(5). – С. 25–32.
125. Смирнова, О.В. Руководство по полевой практике. Методы сбора и
первичного анализа геоботанических и демографических данных / О.В.
Смирнова, Л.Г. Ханина, М.В. Бобровский, Н.А. Торопова, Л.Б. Заугольнова, // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебнометодическое издание. – М.: Изд-во НУМЦ, 2002а. – С. 57–65.
126. Смирнова, О.В. Популяционные и фитоценотические методы анализа
биоразнообразия растительного покрова / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина, М.В. Бобровский, Н.А. Торопова // Сохранение
и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. –
М.: Изд-во НУМЦ, 2002б. – С. 77–107.
127. Смирнова, О. В. Теоретические представления биогеоценологии и популяционной биологии / О.В. Смирнова // Восточноевропейские леса:
история в голоцене и современность. Кн. 1. – М., 2004а. – С. 16–25.
128. Смирнова, О.В. Популяционная организация ненарушенного биогеоценотического покрова лесных территорий лесного пояса Восточной Ев-
142
129.
130.
131.
132.
133.
134.
135.
136.
137.
138.
139.
ропы / О.В. Смирнова // Восточноевропейские леса: история в голоцене
и современность. Кн. 1. – М., 2004б. – С. 25–43.
Смирнова, О.В. Эколого-ценотические группы в растительном покрове
лесного пояса Восточной Европы / О.В. Смирнова, Л.Г. Ханина, В.Э.
Смирнов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. – М., 2004в. – С. 165–175.
Смирнова, О.В. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных
лесов Европейской России / О.В. Смирнова, М.В. Бобровский, Л.Г. Ханина, В.Э. Смирнов // Успехи современной биологии. – 2006. – №1. –
С. 26–48.
Сочилова, Е.Н. Картографирование и оценка поврежденных пожарами
лесов и пожарных эмиссий углерода по спутниковым изображениям
высокого пространственного разрешения / Е.Н. Сочилова, Д.В. Ершов
// Четвертая открытая Всероссийская конференция «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». Сборник тезисов конференции. – М.: ИКИ РАН, 2007 г. – С. 322–331.
Справочник по климату СССР. Вып. 29. Ивановская, Костромская, Кировская, Горьковская области, Марийская, Удмуртская, Чувашская,
Мордовская АССР. Ч. 3. Ветер – Л. : Гидрометеоиздат, 1966. – 261 с.
Стаменов, М.Н. Динамика древесной растительности после массового
ветровала на территории заповедника «Калужские засеки»/ М.Н. Стаменов, М.В. Бобровский // БИОЛОГИЯ – НАУКА XXI ВЕКА: 15-я
Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых
(Пущино, 18—22 апреля 2011 года). Сборник тезисов. – Пущино, 2011.
– С. 234–235.
Стойко, С.М. Причины ветровалов и буреломов в Карпатских ельниках
и меры борьбы с ними / С.М. Стойко // Лесное хозяйство – 1965 – №9.
– С. 12–15.
Стороженко В.Г. Эволюционные принципы поведения дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах. – Тула, 2014. – 184 с.
Строганова, М.Н. Особенности почвообразования ветровальных комплексов в ельниках южной тайги / М.Н. Строганова, В.О. Таргульян,
Н.Ю. Гоншрук и др. // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. – 1985. –
№3. – С. 23–31.
Стыценко Ф.В. Метод оценки степени повреждения лесов пожарами на
основе спутниковых данных MODIS / Ф.В. Стыценко, С.А. Барталев,
В.А. Егоров, Е.А. Лупян // Современные проблемы дистанционного
зондирования Земли из космоса. – 2013. – Т.10. №1. – С. 254–266.
Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. / В.Н. Сукачев – Л.: Гослестехиздат, 1934. – 614 с.
Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы
сохранения биологического разнообразия / Под ред. О. В. Смирновой,
Е. С. Шапошникова. – СПб.: Российское ботаническое общество, 1999.
– 549 с.
143
140. Суслова, Е.Г. Растительность / Е.Г. Суслова // Костромское Заволжье.
Природа и человек. – М.: ИПЭЭ РАН, 2001. – С. 88–102.
141. Тимофеев, А.И. Заболачивание вырубок и ветровальников в Лисинском
учебно-опытном лесхозе / А.И. Тимофеев, С.Н. Савицкая // ЛЕСА
РОССИИ В XXI ВЕКЕ: Материалы третьей международной научнопрактической интернет-конференции. Апрель 2010г. – СПб: ГОУ ВПО
СПбГЛТА им. Кирова, 2010. – С. 192–197.
142. Уланова, Н.Г. Сравнительный анализ динамики растительности разновозрастного ельника-кисличника, массового ветровала и сплошной вырубки в том же типе леса / Н.Г. Уланова // Бюл. МОИП. Отд. Биол. –
2004. – Т. 109, Вып. 6. – С. 64–72.
143. Уланова, Н.Г. Структура и динамика популяций березы бородавчатой
(Betula pendula Roth) в наземновейниковых фитоценозах сплошных вырубок ельников в Костромской области / Н.Г.
Уланова,
О.В. Жуковская, Н.В. Куксина, А.Н. Демидова // Бюл. МОИП. Отд.
Биол. – 2005. – Т. 110, Вып. 5. – С. 27–35.
144. Уланова, Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных
вырубок и массовых ветровалов в ельниках Южной тайги / Н.Г. Уланова // Дис.... д-ра биол. наук: 03.00.05 – М.: РГБ, 2006. – 434 с.
145. Уланова, Н.Г. Механизмы сукцессий растительности сплошных вырубок в ельниках южной тайги / Н.Г. Уланова // Актуальные проблемы
геоботаники. Материалы III Всероссийской школы–конференции. Лекции. — Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2007а. – С. 198–211
146. Уланова, Н.Г. Структура и состав растительности на тринадцатый год
после катастрофического ветровала сосняка при разных сценариях освоения / Н.Г. Уланова, А.Н. Демидова, Н.Н. Богданова, Е.А. Зотеева //
Актуальные проблемы геоботаники. Материалы III Всероссийской
школы - конференции. II часть. – Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН,
2007б. – С. 245–249.
147. Уланова, Н.Г. Механизмы сукцессий растительности сплошных ветровалов южнотаежных ельников / Н.Г. Уланова., О.В. Чередниченко //
Известия Самарского научного центра РАН – 2012. – №1 (5). – С. 1399–
1402.
148. Федоренко, С.И. Оценка состояния естественного возобновления и
лесных культур ели на ветровальнике / С.И. Федоренко [Электронный
ресурс] // Международная научно-техническая конференция «Лес2000»
16-18
мая
2000
г.
[сайт]
–
URL:
sciencebsea.narod.ru/2000/les_2000/fedorenko.htm (дата обращения 8.11.2012).
149. Ханина, Л.Г. Компьютерные системы поддержки принятия решений в
лесном хозяйстве: обзор современного состояния / Л.Г. Ханина, В.Э.
Смирнов, Н.В. Лукина // Хвойные бореальной зоны – 2009 – Т. XXVI
№2. – С. 187–196.
150. Ханина, Л.Г. Характеристика экологических шкал / Л.Г. Ханина [Электронный ресурс] // Центр по проблемам экологии и продуктивности ле-
144
151.
152.
153.
154.
155.
156.
157.
158.
159.
160.
161.
162.
сов РАН [сайт] – URL: mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecoscale.htm (дата обращения 24.05.2013).
Хорошев, А.В. Ландшафтная карта Костромской области. Масштаб
1:200000 / А.В. Хорошев // Фонды географ. ф-та МГУ имени М.В.
Ломоносова. – М., 2005.
Хрусталева
М.А.
Аналитические
методы
исследований
в
ландшафтоведении / М.А. Хрусталева // Учебный практикум. – М.:
МГУ, 2003. – 105 с.
Ценофонд лесов Европейской России / О.В. Морозова, Л.Г. Ханина
[Электронный ресурс] // Центр по проблемам экологии и
продуктивности лесов [сайт] – URL: http://cepl.rssi.ru/bio/flora/main.htm
(дата обращения 01.07.2012).
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов – М.: Наука, 1983. – 196 с.
Цыганкова, С. Через бурелом / С. Цыганкова [Электронный ресурс] //
Российская газета Экономика Северо-запада [сайт] – URL:
http://www.rg.ru/2011/04/20/reg-szapad/lesa.html
(дата
обращения
07.03.2012).
Чередниченко О.В. Последствия массовых ветровалов 1996 года: растительность на 7 год после нарушений ельника сложного /
О.В. Чередниченко, Т.Ю. Минаева, Н.Г. Уланова, М.В. Андреева // Заповедники России и устойчивое развитие. Материалы конференции. —
Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. — Великие Луки, 2007. — С. 329–337.
Чередниченко О.В. Динамика мозаичности нижних ярусов на шестой
год после массового ветровала в ельнике ильмово-пролесниковом /
О.В. Чередниченко , Т.Ю. Минаева , Н.Г. Уланова // Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника.
Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-Лесного
заповедника. – Великие Луки, 2012. — С. 142–157.
Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных
государств. – СПб.: Мир и семья, 1995. – 990 с.
Шавнин, В.А. Исследование ветроустойчивости ельников Среднего
Урала в связи с выборочными и постепенными рубками / В.А. Шавнин
// Диссертация канд. сельхоз. наук: 06.03.03 – Екатеринбург: 1994. –
173 с.
Шиманюк, А.П. Дендрология. / А.П. Шиманюк – М.: Лесная промышленность, 1974. – С. 264.
Шихов А.Н. Исследование последствий сильных шквалов и смерчей в
Пермском крае с применением данных дистанционного зондирования
земли / А.Н. Шихов // Географический вестник. Метеорология - 2013 1 (24) - С. 77-86.
Шутов, В.В. Предисловие /В.В. Шутов, С.А. Бородий, Г.Ю. Макеева //
Флора Костромской области – Кострома: Изд-во КГТУ, 2008. – С. 3–5.
145
163. Яковлев, Г. В. Особенности последующего возобновления ели в подзоне южной тайги / Г. В. Яковлев // Возобновление и формирование лесов на вырубках. – М., 1975. – С. 120–130.
164. Angst, C. Waldentwicklung nach Windwurf in tieferen Lagen der Schweiz.
Schlussbericht eines Projektes im Rahmen des Programms «LOTHAR Evaluations- und Grundlagenprojekte» / C. Angst, A. Burgi, P. Duelli, S. Egli,
U. Heiniger, K. Hindenlang, R. Lassig, P. Luscher, B. Moser, M. Nobis, J.
Polomski, T. Reich, B. Wermelinger, T. Wohlgemuth // Birmensdorf, Eidg.
Forschungsanstalt WSL – 2004. – 98 S.
165. Baliunas, S. Extreme weather events: Examining causes and responses / S.
Baliunas, W. Soon // Washington DC: George C. Marshall Institute. – 2003.
– 16 p.
166. Baumann M. Landsat remote sensing of forest windfall disturbance / M.
Baumann, M. Ozdogan, P. T. Wolter, A. Krylov, N. Vladimirova, V. C. Radeloff // Remote Sensing of Environment – 2014. – V. 143. – P. 171–179.
167. Bouchard M. Ecosystem management based on large-scale disturbance
pulses: A case study from sub-boreal forests of western Quebec (Canada) /
M. Bouchard, D. Kneeshawa, Y. Bergeron // Forest Ecology and Management – 2008. – V. 256. – P. 1734–1742.
168. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie / J. Braun-Blanquet – Wein. – 1964. –
№3. – 865 p.
169. Bouget C. The effects of windthrow on forest insect communities: a literature review / C. Bouget, P. Duelli // Biological Conservation – 2004. – V.
118. – P. 281–299.
170. Budzáková M. The wind and fire disturbance in Central European mountain
spruce forests: the regeneration after four years / M. Budzáková, D.
Galvánek1, P. Littera, J. Šibík // Acta Societatis Botanicorum Poloniae –
2013. – V. 82(1). – P. 13–24.
171. DeLong, C. S. Factors Affecting Windthrow in Reserves in Northern British
Columbia / C. S. DeLong, P. Burton, T. Mahon, P. Ott, D. Steventon //
Windthrow Assessment and Management in British Columbia. – 2001. – P.
32–41.
172. Chafer, C.J. The post-fire measurement of fire severity and intensity in the
Christmas 2001 Sydney wildfires / C.J. Chafer, M. Noonan, E. Macnaught //
International Journal of Wildland Fire. – 2004. – V. 13. – P. 227–240.
173. Coutts, M.P. Components of tree stability in Sitka spruce on peaty gley soil /
Coutts, M.P. // Forestry – 1986. – V. 59. – P. 173–197.
174. Constantine, J. A. Limits of windthrow-driven hillslope sediment flux due to
varying storm frequency and intensity / J. A. Constantine, M.-J. Schelhaas,
E. Gabet, S. M. Mudd // Geomorphology – 2012. – V. 175–176. – P. 66–73.
175. Dale H. The interplay between climate change, forests, and disturbances / V.
H. Dalea, L. A. Joyce, S. McNulty, R. P. Neilsond // The Science of the Total Environment – 2000. – V. 262. – P. 201–204.
146
176. Dale H. Climate Change and Forest Disturbances / V.H. Dale, L.A. Joye, S.
McNulty, R.P. Neilson, M.P. Ayres, M.D. Flannigan, P.J. Hanson, L.C. Irland, A.E. Lugo, C.J. Peterson, D. Simberloff, F.J. Swanson, B.J. Stocks, and
B.M. Wotton // BioScience – 2001. – V. 51 (9). – P. 723–734.
177. Doerr, S.H. Effects of differing wild re severities on soil wettability and implications for hydrological response / S.H. Doerr, R.A. Shakesby, W.H.
Blake, C.J. Chafer, G.S. Humphrey, P.J. Wallbrink // Journal of Hydrology.
– 2006. – V. 319. – P. 295–311.
178. Dorland, C. Vulnerability of the Netherlands and northwest Europe to storm
damage under climate change. / C. Dorland, R. S. J. Tol, J. P. Palutikof //
Climatic Change – 1999. – V. 43. – P. 513–535.
179. Disturbance Dynamics in Boreal Forest: Defining the Ecological Basis of
Restoration and Managment of Biodiversity // Sylva Fennica. – 2002. – V.
36(1) – P. 1–447.
180. Everham, E. M. Forest Damage and Recovery from Catastrophic Wind / E.
M. Everham, N.V.L. Brokaw // The Botanical Review. – 1996. – V. 62(2) –
P. 113–185.
181. Fisher A. Vegetation dynamics in Central European forest ecosystems (natural as well as managed) after storm events / A. Fisher, M. Lindner, C. Abs,
P. Lasch // Folia Geobotanica. – 2002. – V. 37. – P. 17–32.
182. Francis, D. Extreme weather and climate change. / D. Francis, H. Hengeveld, // Canada: Minister of Supply and Services. – 1998. – 31. p.
183. Fraser, A.I. The soil and roots as factors in tree stability / A.I. Fraser // Forestry – 1962. – V. 35(2) – P. 117–127.
184. Good P. Permutation, parametric and bootstrap tests of hypotheses / P. Good
– N.Y.: Springer, 2005 – 315 p.
185. GRASS GIS [Электронный ресурс]. – URL: http://grass.osgeo.org (дата
обращения 25.11.2012).
186. Hansen M.C. High-Resolution Global Maps of 21st-Century Forest Cover
Change / M.C. Hansen, P.V. Potapov, R. Moore, M. Hancher, S.A. Turubanova, A. Tyukavina, D. Thau, S. V. Stehman, S. J. Goetz, T. R. Loveland,
A. Kommareddy, A. Egorov, L. Chini, C. O. Justice, J. R. G. Townshend1 //
Science – 2013. – V. 342 – P. 850–853.
187. Hammill K.A. Remote sensing of fire severity in the Blue Mountains: Influence of vegetation type and inferring fire intensity / K.A. Hammill, R.A.
Bradstock // International Journal of Wildland Fire. – 2006. – V. 15. – P.
213–226.
188. Heurich M. Progress of forest regeneration after a large-scale Ips typographus outbreak in the subalpine Picea abies forests of the Bavarian Forest National Park / M. Heurich // Silva Gabreta. – 2009. – V. 15(1). – P. 49–66.
189. Ilisson, T. Storm disturbance in forest ecosystems in Estonia / T. Ilisson, M.
Metslaid, F. Vodde, K. Jõgiste, and M. Kurm // Scandinavian Journal of
Forest Research. – 2005. – V. 20. – P. 88–93.
147
190. Ilisson T., Regeneration development 4–5 years after a storm in Norway
spruce dominated forests, Estonia / T. Ilisson, K. Koster, F. Vodde, K. Jogiste // Forest Ecology and Management. – 2007. – V. 250. – 17–24.
191. Isaev A.S. Using Remote Sensing to Assess Russian Forest Fire Carbon
Emissions / A.S. Isaev, G.N. Korovin, S.A. Bartalev, D.V. Ershov, A.Q. Janetos, E.S. Kasischke, H.H. Shugart, N.H. French, B.E. Orlick, T.L. Murphy
// Climate Change – 2002. – V. 55(12). – P. 235–249.
192. Jehl H. Die Waldentwicklung nach Windwurf in den Hocklagen des Nationalpark Bayerischer Wald / H. Jehl // Waldentwicklung im Bergwald nach
Windwurf und Borkenkäferbefall. Grafenau. – 2001. – S. 49–98.
193. Lassig R. Frequency and characteristics of severe storms in the Urals and
their influence on the development, structure and management of the boreal
forests/ R. Lassig, S.A. Mochalov// Forest Ecology and Management –
2000. – V. 135. – P. 179–194.
194. Lausch A. Spatio-temporal infestation patterns of Ips typographus (L.) in the
Bavarian Forest National Park, Germany / A. Lauscha, M. Heurichb, L. Fahsec // Ecological Indicators – 2013. – V. 31 – P. 73–81.
195. McCune B. Analysis of Ecological Communities / B. McCune, J.B. Grace –
MjM SoftWare Design, 2002. – 300 p.
196. Moĉhalov, S. Development of two boreal forests after large-scale windthrow
in the Central Urals / S. Moĉhalov, R. Lässig // Forest, Snow and Landscape
Research. – 2002. – V. 77. – P. 171–186.
197. Nagel, T.A. Regeneration patterns after intermediate wind disturbance in an
old-growth Fagus–Abies forest in southeastern Slovenia / T. A. Nagel, M.
Svoboda, J. Diaci // Forest Ecology and Management. – 2006. – V. 226. – P.
268–278.
198. Nilsson, C. Recorded storm damage in Swedish forests 1901/2000 / C. Nilsson, I. Stjernquist, L. Barring, P. Schlyter, A. M. Jonsson, H. Samuelsson //
Forest Ecology and Management – 2004. – V. 199. – P. 165–173.
199. Pasinelli K.S. Lebensraum Totholz / K.S. Pasinelli, W. Suter // Merkblatt für
die Praxis. WSL Birmensdorf – 2000. – 7 S.
200. Petukhov, I.N. Windthrows in Forests of Kostroma Oblast and the Neighboring Lands in 1984-2011 / I.N. Petukhov, A.V. Nemchinova // Contemporary
Problems of Ecology – 2015 – №7 – P. 16–24. (в печати).
201. Plotkin A. B. Survivors, not invaders, control forest development following
simulated hurricane / A. B. Plotkin, D. Foster, J. Carlson, and A. Magill //
Ecology – 2013. – V. 94. – P. 414–423.
202. Potapov, P.V. Eastern Europe's forest cover dynamics from 1985 to 2012
qantified from the full Landsat archive / P.V. Potapov, S.A. Turubanova, A.
Tyukavina, A.M. Krylov, J.L. McCarty, V.C. Radeloff, M.C. Hansen // Remote Sensing of Environment – 2014. – V. 159. – P. 29–43.
203. Potapov, P. Forest cover change within the Russian European North after the
breakdown of the Soviet Union (1990-2005) / P. Potapov, S. Turubanova, I.
148
204.
205.
206.
207.
208.
209.
210.
211.
212.
213.
Zhuravleva, M. Hansen, A. Yaroshenko, A. Manisha // International Journal
of Forestry Research – 2012. – P. 1–11.
R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. –
Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2012 [Электронный ресурс] – URL: http://www.r-project.org/ (дата обращения 10.10.2013).
Quantum GIS (QGIS) [Электронный ресурс]. – URL: http://www.qgis.org/
(дата обращения 25.11.2012).
Šamonil, P. The role of tree uprooting in soil formation: A critical literature
review / P. Šamonil, K. Král, L. Hort // Geoderma – 2010. – V. 157. – P. 65–
79.
Scott, R. E. Modelling Windthow risk in coastal variable retention using
tree, neighbourhood, and stand attributes. / R. E. Scott [Электронный ресурс] – URL: https://circle.ubc.ca/bitstream/handle/2429/16223/ubc_20050111.pdf?sequence=1 (дата обращения 25.11.2012).
Schönenberger W. Post windthrow stand regeneration in Swiss mountain forests: the first ten years after the 1990 storm Vivian / W. Schönenberger //
For. Snow Landsc. Res. – 2002. – V. 77. – P. 61–80.
Stathers, R.J. Windthrow Handbook for British Columbia forests. / R.J.
Stathers, T. P. Rollerson, S.J. Mitchell [Электронный ресурс] – URL:
https://www.for.gov.bc.ca/hfd/pubs/docs/wp/wp01.pdf (дата обращения
25.11.2012).
The
Landsat
Program
[Электронный
ресурс]
–
URL:
http://landsat.gsfc.nasa.gov (дата обращения 25.11.2012).
Ulanova N.G. The effects of windrow on forest at different spatial scales: a
revew / N.G. Ulanova// Forest Ecology and Management. – 2000. – V. 135.
– P. 155–167.
White, J.D. Remote sensing of forest fire severity and vegetation recovery /
J.D. White, K.C. Ryan, C.C. Key, S.W. Running // International Journal of
Wildland Fire. – 1996. – V. 6. – P. 125–136.
Wolgemuth T. Disturbance of microsites and early tree regeneration after
windthrow in Swiss mountain forests due to the winter storm Vivian 1990 /
T. Wolgemuth, P. Kull, H. Wuthrich // Forest Snow and Landscape Research. – 2002. – V. 77. – P. 17–47.
149
Приложение
Сводная таблица видов травяно-кустарничкого яруса в фоновых и
нарушенных фитоценозах спустя 25 лет после нарушения
Вид
1
Aconitum septentrionale Koelle
Actaea spicata L.
Adoxa moschatellina L.
Aegopodium podagraria L.
Ajuga reptans L.
Angelica sylvestris L.
Asarum europaeum L.
Athyrium filix-femina (L.) Roth
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth
Calamagrostis epigeios (L.) Roth
Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin.
Carex digitata L.
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.
Cinna latifolia (Trevir.) Griseb.
Circaea alpina L.
Cirsium oleraceum (L.) Scop.
Cirsium palustre (L.) Scop.
Crepis paludosa (L.) Moench
Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.
Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa.
Kurata or (Turcz. ex Kunze) Jermy
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs
Dryopteris expansa (C. Presl) FraserJenk. & Jermy
Dryopteris filix-mas (L.) Schott
Equisetum sylvaticum L.
Filipendula vulgaris Moench
Fragaria vesca L.
Galeopsis tetrahit L.
Galium odoratum (L.) Scop.
Galium palustre L.
Geranium sylvaticum L.
Geum rivale L.
Goodyera repens (L.) R. Br.
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank &
Mart.
Linnaea borealis L.
Luzula pilosa (L.) Willd.
Lycopodium annotinum L.
Lycopodium clavatum L.
Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt
Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.
ЭЦГ
2
Hh
Nm
Nm
Nm
Nm
Hh
Nm
Hh
Pn
Pn
Pn
Nm
Hh
Hh
Nt
Hh
Wt
Hh
Md
Hh
Hh
Hh
Hh
Br_m
Nt
Md
Nm
Nt
Hh
Nt
Br_m
Br_m
Br_m
Br_k
Br_m
Br_k
Br_k
Br_m
Hh
фитоценозы
фоновые постветровальные вырубки
3
4
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
150
1
2
3
4
5
Melampyrum pratense L.
+
+
Br_m
Melampyrum sylvaticum L.
+
Br_m
Melica nutans L.
+
+
Nm
Milium effusum L.
+
+
+
Nm
Orthilia secunda (L.) House
+
+
Br_k
Oxalis acetosella L.
+
+
+
Br_m
Paris quadrifolia L.
+
+
Nm
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt
+
+
+
Br_m
Poa remota Forselles
+
Nt
Pulmonaria obscura Dumort.
+
+
+
Nm
Pyrola rotundifolia L.
+
Br_k
Ranunculus repens L.
+
Nt
Rubus saxatilis L.
+
+
+
Br_m
Scirpus sylvaticus L.
+
Nt
Solidago virgaurea L.
+
+
+
Br_m
Stellaria graminea L.
+
+
Md
Stellaria holostea L.
+
+
+
Nm
Stellaria nemorum L.
+
Nt
Trientalis europaea L.
+
+
+
Br_m
Trollius europaeus L.
+
Hh
Urtica dioica L.
+
Hh
Vaccinium myrtillus L.
+
+
+
Br_k
Vaccinium vitis-idaea L.
+
+
Br_k
Viola epipsila Ledeb.
+
Nt
Viola selkirkii Pursh ex Goldie
+
+
+
Br_m
Примечание: «+» - обозначает присутствие вида на участках; «-» - обозначает отсутствие
вида на участках. Расшифровка ЭЦГ: H - высокотравная; Br_k - бореальная (кустарнички
и вечнозеленые травы); Br_m - бореальная (мелкотравье); Md - луговая и луговоопушечная; Nm - неморальная; Nt - нирофильная; Pn - боровая (бореальная); Wt - водноболотная (гигрофильная); «-» - не определена принадлежность вида к той или иной ЭЦГ.