а.а.борисяка - Геологический портал GeoKniga

ТРУД Ы
1АЛЕ ОНТОЛОГИЧЕСКОГО
ИНСТИТУТА
ТОМ X X
ПАМ ЯТИ
а к
а
д
е м
А.А.БОРИСЯКА
А
К
А
Д
Е
М
И
Я
Н А У
К
С С С Р
Т РУ Д Ы
11 А Л Е О Н Т О Л О Г И Ч Е С К О Г О
ИНСТИТУТА
ТОМ X X
П А М Я Т И
а к а д в м и
к а
А. А. Б О Р И С Я К А
ИЗДАТЕЛЬСТВО
М О С К В А
АКАДЕМИИ
1949
НА У К
Л Е НИ НГ РА Д
СССР
ответственны й
Д.
редактор
В. О Б Р У Ч Е В
РЕДАКТОР
ТОМА
т. Г. С А Р Ы Ч Е В Л
ОТ Р Е Д А К Ц И И
25 февраля 1944 г. ск сн ча л ся основатель и первы й директор П алеон­
тол оги ч еского института А кадем ии Н аук СССР, академик А л е к с е й
А л е к с е е в и ч Б о р и с я к. В ся его ж изнь была п осл едовател ьной б о р ь ­
бой за дарвинизм в палеонтологии. Став убеж денны м м аркси стом уж е на
ш кольной скамье, он и дарвинизм воспринял и отстаивал с п озиций м а р к ­
сизма. В оспитанны й на идеях Тим ирязева, ученик К а р п и н ск ого, п родол ?катель дела В л. К ова л ев ск ого, он настойчиво стр ои л со в е тск у ю эв о л ю ­
ционную пал еонтол огию , заверш ив м ноголетню ю р а боту в этом н аправле­
нии организацией специального И нститута.
Своим ученикам он завещал изучать ископаемы е не как безжизненные
окаменелости, а как остатки ж ивы х орган изм ов, во всей сл ож н ости их
взаимоотнош ений с окр уж аю щ ей средой , и тол ько на этой основе в о сста ­
навливать их эволю ционное развитие, их «конкретны е
филогенезы».
В св ои х р аботах он давал примеры п ал еоэк ол оги ч еск ого иф илогенетического анализа и скопаем ого материала. К ак у В л. К ов а л е в ск о го , каж дая фасет­
ка к остей конечностей млекопитаю щ их получала св о й смысл в работах
А. А. Б ор и сяка и уклады валась в общ ую стр ой н ую картин у.
П остоянно подчеркивая, что п ал еонтол огия по своем у содерж ан ию я в ­
ляется би ол оги ческой н аук ой , А . А . Б ор и ся к не отры вал ся , однако, от
практических н уж д геол оги и, обсл уж и вать к о т о р у ю эволю ц ион ная па­
леонтология, с ее более гл убоки м и детальным анализом последовательно
сменяющ ихся ископаем ы х фаун, мож ет лучш е, чем устар евш и й метод ф ор .
мального иконограф ического описания.
П редлагаемый сборн и к составлен в осн овн ом из докладов на се сси я х
У ченого Совета И нститута, устраиваем ы х еж егодно в годовщ и н у см ерти
А. А. Б ор и ся к а; он не содерж и т статей оп исательн ого или стратиграф и­
ческого характера, а тол ько работы более общ ие, представляю щ ие эвол ю ­
ционные выводы из обр аботк и кон кретн ого ископаем ого материала или
освещающие отдельные воп росы эвол ю ц ион ной палеонтологии.
Вы пускаемы й к пятилетию со дня смерти А л ек сея А лексеевича сборн и к
должен п оказать, что И нститут продол ж ает итти по том у п ути , которы й
был п ролож ен его осн ова тел ем ,— по п ути эвол ю ц ион ной п алеонтологии .
«П алеонтология, таким образом, создана
эволюционным учением. Она неотделима
от эволю ционного учения, но и послед­
нее неотделимо
от палеонтологии...»
А. А. Б о р и с я к.
дарвинизм. 1910.'
Палеонтология и
Р. Ф. Г Е К К Е Р
АЛЕКСЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ БОРИСЯК
(2 2 .V II.1 8 7 2 г . — 25.11.1944 г .)
А л ексей А лексеевич Б ор и ся к родил ся в семье м еж евого инж енера.
Е го отец, А л ек сей Н икиф орович, сл уж и л на п о ст р о й к а х ж елезны х д ор ог,
дед, Н икифор Д митриевич, был п роф ессором геол оги и в Х а р ь к о в ск о м ун и ­
верситете. М ать, Анна А л ексан дровн а, ур ож ден н ая П ол зи к ова, была че­
л овеком очень музы кальным. Одаренными м узы кально и с серьезны ми ин­
тересами были и все ее три сы на, из к от ор ы х А л ек сей был старш им.
В связи с характером работы А . Н . Б ор и ся к а , его сем ья через каждые
2 — 3 года меняла место св оего ж ительства. П осле г. Ромны (места рож дения
А л ексея) она прож ивал а в С ум ах, К рем енчуге, П етер бурге, К обрин е и
Б р ест-Л и товске, где А . А . Б ор и ся к п оступ и л в 1883 г. в к л асси че­
ск ую п рогим назию , а затем переехала в Самару.
П о окончании с зол отой медалью в 1891г. са м а р ск ой гим назии А . А . Б о ­
рисяк переехал в П етербург и п оступ ил на естественное отделение ун ивер­
ситета, однако в конце того же уч ебн ого года п еревелся в Горн ы й инсти­
тут, где сдал экзамены вместе с i -м к у р сом . М ож но дум ать, что этот пере­
ход был соверш ен под влиянием отца-инж енера и в память деда-геолога.
В 1896 г. А л ексей А л ексееви ч окончил Горн ы й институт с занесением
на зол отую д оск у . В место т о г о , чтобы ср а зу же всецело о к у н у т ь ся в ра­
боту в обл асти гор н ого дела, геол оги ч еск ой разведки или геол оги ч ески х
изысканий, горн ы й инж енер Б ор и ся к пош ел доуч и ваться в ун иверситет.
Здесь он в 1897— 1898 гг. п рослуш ал к у р с зоол оги и у проф . В . Т . Шевякова и прош ел бол ьш ой п ракти кум у М. Н . Г и м ск о го -К о р са к о в а .
Д войное — геол оги ч еское и зоол оги ческое — образовани е определило
на всю ж изнь содерж ан ие, ш и р оту и — п ри бол ьш и х личны х сп о со б н о ­
стях — гл уби н у н аучн о-и сследовател ьской , п едагоги ческ ой и ор ган и за­
ционной деятельности А . А . Б ор и ся к а . Н еобходи м о п ри этом отметить одну
деталь: в своем кратком ж изнеописании А л ек сей А л ексееви ч упоминает,
что, н аходя сь на I -м к у р се университета, он к ол еба л ся меж ду естествен ­
ным и и стори ческим факультетами. Этот интерес к и стори и он перенес за­
тем на истори ю земли и ж изни на ней, а такж е на и стори ю науки.
В 90-х годах п рош л ого стол етия каф едру и стор и ческ ой геол оги и в
Горном институте занимал А . П. К арпи нский . Студент Б о р и ся к стал у ч е ­
ником А лександра П етровича; лекции последнего определили его специаль­
ность: геол оги ю и п ал еон тол оги ю , а такж е и его п реп од авател ьскую дея­
тельность. В последствии Б ор и ся к занял в Г орн ом институте кафедру К а р ­
пин ского, посл е сменивш его п оследнего Ф. Н. Ч ерныш ева.
По окончании института А . А . Б ор и ся к п оступ и л в Геол огический
Комитет — учреж дение, объединявш ее бол ьш и нство немногочисленны х
6
Р . Ф. Ггккер
тогда геол огов . В иссл едовател ьской работе итого периода А л ексей
Алексеевич бы л близко связан со своим учителе*! А . П. К арпи нским ,
Ф. Н. Черныш евым и С. Н . Н икитиным, знатоком м езозоя Е вр оп ей ск ой
Р осси и .
К ак работник Геол оги ч еского К омитета, Л. Б ор и ся к был п оставлен
на геол оги ч ескую съем ку северо-зап адн ой окраины Д он ец к ого кря?ка.
Съемка здесь уж е велась В . А . Н аливкиным и Н . В. Григорьевы м ,
вскоре погибш им и во время полевы х работ.
В есь огром ны й собранн ы й В. А . Наливкиным и им самим в 1897 —
1899 гг. ф актический материал А . А . Б ор и ся к свел в гл убок о п р од ум а н ­
ном труде «Г еол оги ч ески й очерк И зю м ского уезда», вышедшем в 1905 г.
в «Т рудах» Г еол оги ч еского К ом итета, и оп убл и ковал такж е н еск ол ьк о
статей по том у же р ай он у. Эта первая блестящ е вы полненная гео л о ги ч е ­
ск ая работа А л ексея А лексеевича показала его как тщ ательного п ол евого
работника, и спол ьзую щ его св ои наблюдения не тол ьк о для вы яснения о б ­
щего характера, стратиграф ии и особен н остей залегания изученны х толщ .
В св ои х вы водах он пош ел значительно дальш е: он вы яснил, в особен н ости
для ю р ск ого периода, ф изико-географ ические у сл о в и я отл ож ен ия о са д ­
ков и ж изни м ор ск ой фауны и восстан ови л и стори ю поднятий Д он ец к ого
кр я ж а , влиявш их на ф ормирование тол щ и на соста в и распределение
отдельны х фаун. О собенно интересен оригинальны й анализ сл ож н ой тек ­
тон и ческой ж изни этой окраины Д он ец кого бассейна. Р абота по геол оги и
И зю м ского уезда была п ередовою для св оего времени и не потерял а св оего
ф актического и м етоди ческого значения и сейчас.
Г еол огия дон ецкой юры явилась п рекр асн ой ш кол ой для начинаю ­
щего уч ен ого. Она обратила его внимание на тесн ейш ую св я зь , су щ е ст ­
ву ю щ ую меж ду тектон и кой , характером отл ож ен ий бассейна и соста в ом
и судьбам и его населения. Б ы страя смена осад ков в гори зон тал ьн ом на­
правлении показала бол ьш ую важ н ость ф ациальпого анализа осадочны х
толщ .
Этот первы й опыт сам остоятел ьн ой работы , естественн о, ск азал ся на
кр уге интересов и содерж ании дальнейш их работ А . А . Б ор и ся к а , в ч а ­
стн ости на п остроен ии его к у р со в в Горн ом ин ституте. Д онецкая работа
дала такж е в его р уки огром ны й пал еонтол огически й материал, в о с о ­
бенности по ю р ск ой м ор ск ой фауне. П рисоединив к донецким м ол л ю скам
коллекции пластинчатои?аберных из д р уги х районов развития юры в Е в­
р оп ей ской Р осси и и П ольш е. А л ек сей А лексеевич взял ся за их м о н о гр а ­
ф ическую обр а б отк у , п ервон ача; 1 ьно под р ук овод ством С. Н. Н икитина.
В период меж ду 1904 и 1909 гг. А . А . Б ор и ся к печатает первы е 4 вы п у­
ска своей монографии о ю р ск и х пелециподах, к отор а я заканчивается 5-м,
написанным совм естно с Е. В. Ивановым и опубдтикованным в 1917 г. К ром е
то го , он обрабаты вает донецких ю р ск и х гол о в о н о ги х (1908).
Эти работы создали А . А . Б ор и ся к у имя п ередового п ал еон тол ога, п о ­
дош едш его к и скопаем ом у материалу с соверш енно необы чны м для б о л ь ­
шинства палеонтодтогов арсеналом знаний. З оол оги ч еское образование
дало ему возм ож н ость предпослать п ервой серии св о и х п ал еон тол оги чески х
работ специальное
«Введение в изучение
ископаем ы х
пелеципод
(пластинчатож аберны х)», напечатанное М инералогическим общ еством в
1899 г. В нем А л ексей А лексеевич сводит дтитературные данные по морфодлогии, эм бриологии, усл ови ям сущ ествовани я и классиф икации пеле­
ципод и пытается устан ови ть их естественн ую си стем у. Н ачинаю щ ий палеонтодлог ставит воп рос о необходи м ости пересм отра всего материала по
ископаемы м педлециподам на основе новы х идей, которы е внесли п осл ед­
ние работы по сравнительной анатомии и он тоген ии этого к л асса. Это «В ве­
Алексей А лексеевич Б орисл к
7
дение» ясно показы вает сл ож ивш и еся уж е тогда его взгляды на п ал еон то­
л оги ю , как би ол оги ческ ую н аук у; оно яви л ось отправны м п ун ктом для
последовательного развития этих взглядов.
Н аход ясь в последую щ ие годы на работе в К ры м у, Б о р и ся к не п ере­
стает угл убл я ть свои знания в обл асти зоологи и. Он принимает участие
в работах С евастоп ол ьской би ол оги ческой станции, к о т о р о й заведывал
А.
А . П ори сн к а первые год ы р а б о ты в Г е о л о г и ч е ­
ск о м К ом и те те .
С. А . Зернов, и публ икует две статьи: о тератол оги чески х явлениях у р а­
ковин м и тил усов и с пелециподах ч ерн ом ор ского планктона (втор а я статья
была затем, без ведома автора, в переводе издана за границей).
П еру А . А . Б ор и ся к а принадлеж ит еще 6 н ебольш их статей по пелециподам из различны х м езозой ски х и третичны х тол щ К ры ма, К авказа,
Сибири и Средней А зи и, а такж е статья о кры м ски х меловы х р ак а х. Этим
перечнем п олн остью исчерпы ваю тся его оригинальны е работы по и ск оп а е­
мым беспозвоночны м : последним приш лось уступ и ть место позвоночны м.
В следствие развивш егося тубер кул еза, в 1900 г. А . А . Б ор и ся к переез­
жает в К ры м. А л ексей А лексеевич ведет здесь геол оги ч еск ую съем ку
вплоть до 1912 г ., когда болезнь вы нуж дает его прекратить полевые ра­
боты. 26 статей и отчетов, некоторы е из к отор ы х написаны совм естно
с К . К . Ф охтом и С. Н. М ихайловским , по съемке и стратиграф ии п ре­
имущ ественно ю ж н ой горн ой части К ры ма, по тектони ке, геом орф ологии
8
Р . Ф. Геккер
и ги др огеол оги и , оползням и обвалам К р ы м ск ого п обер еж ь я , ге о л о ги ­
ческая карта К ры ма, составленная совм естно с Н. И. А н д р усовы м и
К . К . Ф о х то м ,— таков и тог п л одотворн ой работы А . А . Б ор и ся ка на
К ры м ском п ол у остр ов е. К сож ален ию , обр а б отк у св ои х кр ы м ски х м а те­
риалов он не закончил, и они п ол н остью оп убликован ы не были.
Здесь ж е, в К ры м у, А л ек сей А л ексееви ч впервые стол к н ул ся с и с к о ­
паемыми млекопитаю щ ими. В 1908 г. в С евастополе, где он ж ил, была
откры та богатая, хор ош ей сох р а н н ости гиппарионовая фауна. В своем
очерке «Р усски е охотн и ки за ископаемы ми» он ж иво описывает о б сто я те л ь ­
ства этой находки. П оглощ ательны м колодцем , пробиты м в центре г о р о д а ,
была пройдена к остен осн ая линза. К ости , выброш енные из кол одца, в с к о ­
ре оказались в р ук а х м естного геол ога-л ю би тел я Л ескевича, п ередав­
шего и х А . А . Б ор и ся к у .
Эта находка была п оворотн ы м п унктом в научном творчестве А л ексея
А лексеевича. О бработка сев а стоп ол ьск ой ги п пари оновой фауны пере­
росла в дальнейш ем в крупны е работы в обл асти палеонтол огии м л еко­
п итаю щ их и определила его основны е научные интересы на весь п осл е­
дую щ ий период ж изни.
Ч то ж е яви л ось причиной то го , что А . А . Б ср и ся к оставил п а л еон то­
логию м ор ск и х бесп озвон очн ы х, к о т о р о й он начал заниматься с таким
усп ех ом , и всецело переш ел к палеонтол огии наземных п озвон очн ы х?
Здесь имело место стечение ц елого ряда обстоя тел ь ств. Не заняться
о бр а б отк ой гип пари он овой фауны, переданной в его р ук и , Б о р и ся к , не­
задолго до того вы пустивш ий к у р с п ал еонтол огии , естественн о, н икак не
м ог. Он прекрасно сп рави л ся с новым материалом — за св ою м он ограф и ю
«С евастоп ольская фауна м л екоп итаю щ и х», в д в у х вы п уск ах (1914 —
1915), он получил 1-ю А х м а т ов ск у ю премию . А л ек сей А л ексееви ч г л у б о к о
изучил этот ископаемы й материал и к р у г воп р о со в ф ормирования и разви ­
тия фаун ка й н озой ски х млекопитаю щ их. А вслед за те м пош ли, уж е с тер ­
ритории К авказа и К азахстан а, новые н аходки еще более интересны х, не
тол ько верхн е-, но и ниж нетретичны х м лекопитаю щ их, откры вш ие перед
ним ш ирокие перспективы р азработки первоочередной, и у нас еще со в е р ­
шенно не трон утой , п ал еонтол огической тематики. К ром е то го , А . А . Б о ­
ри ся к, при его би ологи ческом образовани и, долж ен был испы ты вать о с о ­
бое удовлетворение от изучения ископаем ы х п озвон очны х, особен н ости
скелета к отор ы х , в больш ей степени, чем в больш инстве гр у п п б е с п о ­
звоночны х, отраж аю т ф ункциональное назначение отдельны х его частей.
В этой связи вспом инается фраза, брош енная А лексеем А лексеевичем в
его cu rricu lum vita e, что он, будучи еще ун и версан том -п ер вокур сн и к ом ,
увлекал ся знаменитым П. Ф. Лесгафтом, проводивш им в св о и х лекциях
осн овн ую идею связи формы с функцией.
В посл едую щ ий период своей ж изни А . А . Б о р и ся к не тол ьк о п ревра­
тил ся в палеонтолога-м ам м алога, он стал главой в обл а сти п ал еон то­
л огии м лекопитаю щ их и п алеонтологии п озвон очн ы х вообщ е у нас в С ою ­
зе и одним из наиболее кр уп н ы х и уваж аем ы х специалистов по и ск оп а е­
мым млекопитаю щ им в м и ровой науке.
И сключительны х у сп ех ов в области
п ал еон тол огии п озвон очны х
А . А . Б ор и ся к дости г не стол ько обр а б отк о й п оступ авш и х к нему из раз­
личных мест отдельных н аходок костн ы х оста тк ов, ск ол ько организацией
систем атических п ои ск ов , экспедиций и р а ск о п о к в различны х ч астя х
нашей обш ирной территории. За ними следовали стадии кропотл ивой п ре­
п ар овки и монтировки ск елетов, обычно извл екавш ихся из го р н о й п ороды
в фрагментарном состоян и и . В сего этого у нас не бы ло, и все это надо бы ло
орган изовать.
Алексей Алексеевич Борис.чк
9
Первым и в то время единственным так ого рода планомерным на­
чинанием в Р осси и были раскоп ки В. П. А м алицкого на р. С еверной
Двине и созданная им галлерея перм ских рептилий и амфибий. О днако
ото была лиш ь одна единственная ф ауна, п рои сход и вш ая тол ьк о из
одной точки нашей н еобъятн ой страны , таящ ей в себе в отнош ении па­
леонтол огии п озвон очны х огром ны е, неиспользованны е возм ож н ости .
А . А . Б орисяк среди геологов Геологического Комитета (1907).
Слева направо сидят: С. Н . Никитин, Ф. Б . Шмидт, Ф. Н . Чернышев, А . П . К а р ­
пинский; стоят: А . Н. Державин, А . К .М ей стер , JI. А. Ячевский, Л .И .Л у т у г и н ,
А . А . Б орисяк, Н. Н. Тихонович.
У сп ех и , достигнуты е Амалицким при п роведенны х им специальны х п о ­
исках гон дван ской фауны в архан гел ьской перми, счастливая находка
богатой сев астоп ол ьск ой фауны и первые н аходки индрикотериевой ф ау­
ны в п усты н я х К азахстан а — вдохн овлял и А . А . Б ор и ся к а в этом нелег­
ком деле. Он залож ил у нас прочное основание палеонтол огии п озвон оч ­
ных. У ж е с первы х лет его работы в А кадем ии Н аук ячейка п ал еонтол огов-остеол огов, представленная вначале им одним, стан овится деятел ь­
ным центром изучения ископаемы х п озвон очны х в наш ей стране. Это на­
чинание крепло и развивал ось.
В остеол оги ческ ом отделе академ ического Г еол оги ч еск ого музея,,
а затем в возглавлявш ем ся им П ал еозоол оги ческом ин сти туте, А л ек сей
А лексеевич собирал в о к р у г себя лиц, которы е начинали работать по па­
леонтологии п озвон очны х как м л екопитаю щ и х, так и' пресм ы каю щ и хся,
земноводных и рыб. Его работы и работы его сотр удн и ков оказы вали б о л ь ­
шое влияние на п остан овку и проведение исследований по ископаемы м
позвоночны м в др уги х научны х центрах — в К иеве, Т би л и си , Одессе,.
Баку и др.
10
Р . Ф. Геккчр
Все эти работы не тол ьк о увенчали больш им и успехам и наш у отече­
ствен н ую н аук у об ископаем ы х п озвон оч н ы х, но и отразились весьма с у ­
щ ественно на развитии м и ровой науки. П оследнее ск азал ось и в том , что
работы А . А . Б ор и ся к а, в к отор ы х он впервые ук азал на нахож дение д р ев­
нетретичных фаун млекопитаю щ их в А зи а тск ой части СССР, п осл уж и л и
тол чком для организации кр уп н ы х ам ериканских и ш ведских эк сп ед и ­
ций в Ц ентральную А зи ю . Эти же экспедиции, результаты к отор ы х общ е­
известны, дали кол оссал ьн ы й новы й палеонтол огически й и геол оги чески й
материал и своим и откры тиям и на неизведанной дотоле обш ирной т е р р и ­
т о р и и Ц ентральной А зи и составил и целую эп о х у в истори и п ал еон тол о­
гии позвон очны х.
Т р уда м и А . А . Б ор и ся к а и его сотр уд н и к ов (Ю . А . О рл ов, И. А . Еф ре­
мов и д р .) бы ло откры то в дотоле «немых» континентальны х отл ож ен иях
СССР и описано более десяти ранее неизвестны х фаун ч етверон оги х
п е р м ск ого, тр и а сов ого и трети чн ого возр а ста . Эти интереснейш ие новые
м атериалы имели огром ное значение для понимания п утей эвол ю ц ии на­
земных п озвон оч н ы х. Они же позвол и ли дать геол оги ч еск ую д ати ровку
м н огих континентальны х тол щ и восста н ови ть палеогеограф и ческую
обста н ов к у и х обр азован и я.
П араллельно с изучением ископаем ы х оста тк ов кладется и начало
изучению самих местонахож дений.
Наша страна очень богата остаткам и четвертичны х м л екоп итаю щ и х
(мамонтов, вол осаты х н осор огов и д р .). П оэтом у до начала р абот Б ор и сяк а
у нас описы вались главным обр азом представители фауны л едн и кового
п ери ода; кром е то го , были даны описания н ескол ьк и х верхнетретичны х
м лекопитаю щ их. Личные работы Б ор и ся к а охватил и ш есть фаун м л ек о­
питаю щ и х третичного возра ста , из них п ять соверш енно новы х. Э то:
п алеогеновая (оли гоцен овая) индрикотериевая фауна К азахстан а, бл и з­
кая к ней по в озр а сту фауна с А р а л ьск ого м оря, хал икотериевая фауна
с границы палеогена и неогена из Гол одн ой степи, ииж немиоценовая фауна
с огром ны х терр и тор и й А зи и, среднемиоценовая анхитериевая фауна К а в ­
каза и гиппарионовая фауна сармата из ряда гори зон тов.
Б олее у з к о ю спец иальностью А . А . Б ор и ся к а были третичные к оп ы т­
ные (н осор оги , анхитерии, хал и котер и и ), и в этой области он явл ял ся
крупнейш им специалистом. К ром е т о г о , он обрабаты вал остатки м а сто ­
дон тов, ископаем ы х медведей и н екоторы х др уги х м лекопитаю щ и х.
Работы А . А . Б ор и сяка по ископаемы м м лекопитаю щ им , в о со б е н н о ­
сти работы п оследни х лет, представляю т образцы угл убл ен н ы х палеон- ,
тол оги ч ески х исследований. Он давал п одробн ое м орф ол оги ческое оп и ­
сание скелетны х оста тков, применяя ф ункциональный анализ о соб ен н о­
стей их строени я; вы яснял экол оги ю вымерш их ж ивотн ы х; устанавливал
их филогенетические связи , ход развития отдельны х ветвей; останавл и­
вался на воп р оса х центров ф орм ообразован ия и н аправлениях миграций
наземных третичны х фаун.
В предварительны х ста тья х А . А . Б ор и ся к незамедлительно зн ако­
мил с новыми откры тиям и в обл асти ископаемы х м лекопитаю щ и х; за ста тья ­
ми следовали обстоятельны е монографии. С вой материал он дорабаты ­
вал, вы езж ая за гран иц у (в Зап. Е вр оп у ), где изучал сравнительные ма­
териалы в м узеях. Здесь ж е, в личной беседе с западноевропейским и и
американскими палеонтологам и, А л ексей А л ексееви ч обсуж д ал и решал
назревш ие воп росы палеонтол огии млекопитаю щ их и стр оя щ ей ся на ней
стратиграф ии континентальны х толщ . Там же он знакомился с п остан ов­
к о й м узей ного дела. Один из вы ездов за гран иц у (в 1927 г .) был связан
с личным приглаш ением участвовать в неделе р у сс к о й науки в Берлине.
А л е к с е и А л е к с е е в и ч Б ор ис .ч к
11
Здесь он прочитал доклад о дости ж ен иях сов етск ой п алеонтологии в о о б­
ще и палеонтологии п озвон очны х в частности.
Л. Л. Б о р и с я к и Н . И. А п д р у с о п с к о с т я м и и п д р и к о т е р и я и а ц ера тер ия
(1017).
И скопаемые остатки п озвон оч н ы х, описанные А . А . Б ор и ся к ом и
его сотрудникам и, п оступ ал и затем в музей. Вместе с С еверодвин ской
галлереей В. ГТ. А м али цкого они обр азую т ядро П ал еон тол огическ ого м у­
зея А кадем ии Н аук СССР. О рганизации м узея ископаем ы х ж ивотн ы х, в
п ервую очередь п озвон оч н ы х, А л ексей А лексеевич всегда придавал бол ь ­
12
Р . Ф. Геккер
шое значение и созданию св оего академ ического м узея уделял очень
м ного времени. М ногие скелеты были поставлены под его личным р у к о ­
водством.
Мы видели, как от геол оги ч еск и х работ и пал еонтол огически х и ссл е ­
дований по беспозвон очн ы м , толчком к которы м явились те же п олевы е
геологические исследован ия, А л ексей А л ексееви ч переш ел и все бол ее и
более угл у бл я л ся в обл асть палеонтол огии млекопитаю щ их. П осл едня я,
в конце к он ц ов, п ол н остью им завладела. О днако, п рекратив полевые
работы , он не оставил геол оги ю : он лиш ь переш ел к теорети ческим р а б о ­
там в этой обл асти , которы е п рекрасн о сочетал и сь с его п едагоги ческ ой
деятельностью в Г ор н ом институте.
М ногогранна была личность А . А . Б ор и ся к а и м н огостор он н я его дея­
тел ьн ость. Он был не тол ьк о одним из наш их наиболее к р у п н ы х геол огов
и п ал еон тол огов, он явл ял ся такж е замечательным п едагогом . Е м у п р и ­
надлеж ит н ескол ько различны х, но идейно тесно связан ны х м еж ду со б о ю ,
к у р со в в вы сш ей ш коле.
П о окончании Г ор н ого института А л ек сей А лексеевич на н еп р од ол ­
ж ительны й ср о к (1898— 1899 г г .) стан ови тся в нем асси стен том п о кафе­
дре п ал еонтологии , у Н . Н . Я ковл ева. Затем, как мы видели, переезж ает
в К ры м . Однако здесь, вдали от вы сш ей ш колы , он пиш ет св о й первы й
к у р с — «К у р с пал еонтол огии » (как бесп озвон очн ы х, так и п озвон оч н ы х),
впрочем никогда им не читавш ийся (издан в 1905— 1906 г г .). В этом к у р се ,
как и в специальны х п ал еонтол огически х р абота х, сказы вается Б о р и ся к
п ал еон тол ог-би ол ог. Е го к у р с п алеонтологии , через к о то р ы й к р а сн ой
нитью п роходи т идея эволю ции в дарвин овском понимании, остается
лучш им на многие годы.
В 1911 г ., в период окончания кры м ски х р абот, А . А . Б ор и ся к стан о­
вится преподавателем в Г ор н ом ин ституте, и ему п ор уч а ется чтение кур са
истори ческой геол оги и. В 1921 г. он стан овится п роф ессором Г ор н ого
института; читает здесь до 1930 г ., когда чтение всех к у р со в передает своим
ученикам. О дновременно он был в продолж ение н ескол ьк и х лет п роф ес­
сор ом Географ ического института. В 1939 г. вместе с Ю. А . О рловы м он
орган изует кафедру палеонтол огии на геол ого-п очвен н ом факультете
М оск овск ого ун иверситета.
В Горн ом институте А л ек сей А л ексееви ч сперва создает св о й к у р с
и стори ческой геол оги и . У чен и к и преемник А . П. К ар п и н ск ого, он кладет
в осн ов у к ур са передовы е идеи св оего времени, обнимаемые теор и ей г е о ­
синклиналей Э. О га. Эту теори ю он разрабаты вает дальше и вн оси т в нее
су г у б о генетический элемент — и в этом огром ная его засл уга в области
теорети ческой геол оги и.
Т еор и ю геосинклиналей А л ек сей А лексеевич не тол ьк о разъясняет на
св ои х л екци ях и, п ол ь зу я сь ею , стр ои т свои знаменитые п ал еогеогр а ­
фические карты , — он посвящ ает ей, так же как и еще более м ол одой т е о ­
рии перемещ ения м атериков, ряд специальны х статей. Из них наибольш ий
интерес представляет речь на годичном заседании Г еол оги ч еск ого К о ­
м и т е т а — «Т еори я геосинклиналей», напечатанная в «И звести я х» К о м и ­
тета в 1924 г. Эта статья, несм отря на св ою к р а тк о сть , ста н ови тся к л а сси ­
ческим произведением в обл асти теорети ческой геол оги ч еск ой мысли.
Одновременно А л ексей А лексеевич выделяет из к у р са и стори ческой
геол оги и специальны й к у р с «П алеоф аунистика» — обзор ы фаун и флор
по геол оги чески м периодам — как осо б у ю часть п ал еонтол огии , св я з у ю ­
щ ую ее с к у р сом и стори ческой геол оги и (напечатан в 1919 г .). Этот к у р с
в дальнейш ем читал его ученик Ю. А . Ж ем чуж н иков. К у р с и стор и ч еск ой
геол оги и был впервые напечатан в 1922 г. и вы держ ал четыре издания-
Алексей Алексеевич Бориса к
ГЛ
В восстановительны й период, после граж д ан ск ой войны , происходит
полное обновление учебны х програм м в Горн ом институте, и А л ек сей А л ек­
сеевич, деятельно участвовавш ий в этой реформе, создает на своей кафед­
ре два н овы х к у р с а — «Г еол оги ю Р осси и » (Г еол оги я Е вр оп ей ской Росси и
и У р а л а ) и «Г еол оги ю Сибири» (эти к ур сы впервые читались в 1920/1921
А.
а
. Б орисяк (1926).
и 1921/1922 учебны х год а х ). В то же время своем у учен и ку и сотр уд н и ку
по кафедре Д . В. Н аливкину он п оручает составление и чтение н ового к у р ­
са «У чение о фациях» (читался впервые в 1922 г .). В се эти к у р сы были с о ­
верш енно новы , и и х инициатором был п роф ессор А . А . Б ор и ся к .
В первостепен ной важ н ости п онятия «фация», как элемента п ал еогео­
граф ии, А л ексей А л ексееви ч убеди л ся еще во время св о и х донецких р а­
бот. Этим объ я сн яется то значение, к отор ое он придавал новом у к у р су
Н аливкина, вводном у к общ ем у и специальным к ур са м и стор и ческ ой г е о ­
логии. А эти последние были п остроен ы на п ал еогеограф и ческой (палеоокеанограф ической) осн ове.
Среди перечисленных специальны х к у р со в особы й интерес представлял
к у р с геол оги и Сибири; он и сам ом у А л ексею А л ексееви чу н равился больш е
д р уги х . Этот к у р с был напечатан в 1923 г. под названием «Г еологи чески й
очерк С ибири». Он представляет п ер ву ю п оп ы тк у свести воедино нако-
14
Р.
Ф.
Ге к п е р
илявш ийся из года в год обильны й ф актический материал п о огр ом н ой , в
то врем я еще слабо изученной части А з и и ,— первы й его синтез. Эта р а ­
бота была первоначально задумана в виде страти граф ического описания
к издававш имся Геол огическим К ом итетом геол оги чески м картам Сибири.
М астерская р ука А. А . Б ор и ся к а великолепно сп рави л ась с этой т р у д ­
ной задачей. Е го лекции, соп р овож давш и еся п ок азом п ервы х п ал еогео­
граф ических карт си би р ск ой терр и тор и и , слуш али не тол ьк о студенты ,
но и старые геол оги -еп бн ря кп . Очерк геол оги и С ибири, п ояви вш и й ся ра­
нее св од ок В. А . О бручева, оказал бол ьш ую помощ ь полевы м работникам
и сы грал вы даю щ ую ся роль в деле познания Сибири.
Созданная А . А . Б ор и ся к ом серия к у р со в -св о д о к по и стор и ч еск ой г е о ­
логии нашла свое продолж ение в «О черке геол оги и Т у р к е ст а н а », со с т а ­
вленном в те же годы его преемником по кафедре Д. В. Н аливкиным.
И еще один к у р с — «П алеоэкол оги я», впервые читанный а втор ом этих
стр ок на кафедре истори ческой геол оги и Г ор н ого и н сти ту та , явился
естественны м звеном в цикле к у р со в , созданном А . А . Б о р и ся к о м .
С луш ать лекции А л ексея А лексеевича представляло больш ое у д о в о л ь ­
ствие, несмотря на трудн ость предмета для запоминания. Он всегда тщ а­
тельно готови л ся к лекциям и в сегд а ,к а к и все свои доклады , п редварител ь­
но писал. А л ексей А л ексееви ч всегда читал с подъемом; последний
был вызван как новизной м н огих изл агавш ихся им фактов, так и новизной
интерпретации, даваемой этим фактам талантливым л ектором . Изложение
было ж и во, ясно и гл убок о продум ан о.
К учебн о-п едагоги ческой деятельности А . А . Б ор и ся к а примы кает
его деятельность в качестве п оп ул яр и затор а. П опул яризац ией п а л еон то­
логии, кром е него, М. В. П авл овой и А . П. П авлова, у нас почти н икто не
занимался. А л ексей А л ексееви ч был прекрасны й п оп ул я р и затор . Он
организовал перевод книг К ю вье, Д епере, Л анкестера и д р ., на которы х
учил ось студенчество и которы е п ом огали вой ти в обл асть палеонтологии
лицам, не получивш им специального образовани я. А л ек сей Алексеевич
подготови л такж е перевод книги Д олло и статью о его значении в п ал еон ­
тол оги и . Е м у ж е, ор га н и затору систем атических п ои ск ов вы мерш их п о ­
звоночны х на терр и тор и и СССР, принадлеж ит статья о р у сск и х «о х о тн и ­
к а х за ископаемыми» в выпущ енном А . Н. Рябининым переводе за­
хваты вающ ей кн иж ки ам ериканского «охотн и к а» Ш тернберга. П еру А . А.
Б орисяка принадлеж ат многочисленны е п опулярны е статьи в ж урнале
«П рирода» и др уги х.
В осстановительны й период наш ей страны привел к резком у увеличению
сп р оса на геологи чески е работы и к бу р н ом у р о ст у к адров Г еол оги ческ ого
К омитета. В последнем учреж дении А . А . Б о р и ся к работал без переры вов,
начиная с 1896 г .: из пом ощ ников г е о л о го в — в 1903 г. переш ел в геол оги ,
и в 1908 г . — в старш ие геол оги . М алочисленный личный состав д о р е в о ­
лю ционного Г еол огического К омитета никак не мог удовлетвори ть го р н у ю
промы ш ленность и геол оги ч ескую разведку С оветской р есп убл ики . Т р е ­
бовались многочисленные новые кадры . А . А . Б ор и ся к становится во главе
п ал еонтологической секции Геол оги ч еского К омитета. Эта секци я вы ра­
стила десятки п ал еон тол огов, преимущ ественно из молодеж и. П од конец
в состав секции входил о до 90 п алеонтологов — цифра в геол оги ч еск и х
учреж дениях дотоле неизвестная. О рганизация этой секции и больш ая
доля в руководстве ее новыми кадрами были делом р у к и неослабевавш ей
энергии А л ексея А лексеевича.
В секции был проведен до конца принцип обр а б отк и ископаемы х
остатков по систематическим группам , а не по фаунам, как это обы чно п р а к ­
ти к овал ось раньше. П ри этом вы работались крупны е специалисты и по
А лексей А лексеевич Б орисяк
15 -
таким группам ж ивотн ы х, которы е раньше вообщ е не обрабаты вали сь, так
как геологам и они считались не стоящ им и внимания; и эти групп ы п р и ­
обрели больш ое стратиграф ическое значение.
В 1932 г. А л ексей А лексеевич п окин ул Геол огический К ом итет и всю
свою попреж нем у м н огостор он н ю ю , к и п уч ую деятельность соср едоточ и л
в А кадем ии Н аук. С А кадем ией Н аук он был связан официально с 1918 г.,
когда был зачислен на долж ность каталогизатора (!) в Геол огический и
А. А . Б о р и с я к ср еди членов президиума Р у с с к о г о п а л е о н т о л о г и ч е с к о г о о б щ е ств а .
Слева н аправо си дит: М. Я . Я н и ш е в ск и й . Л. П. К а р п и н с к и й , II. Н. Я к о в л е в , А . А. Б о ­
ри ся к; сто я т: А. Н. Р я б и н и п , Г1. II. С тепанов, М. Д . З а л есск и й , Б. К . Л и х а р е в .
М инералогический музей. Но уж е задолго до этого директор м узея
Ф. Н. Черныш ев привлек его к созданию остеол оги ч еск ого отдела в Г е о л о ­
гическом м узее. С 1921 по 1925 г. А л ексей А лексеевич исполнял об я за н ­
ности директора Г еол оги ческого Отделения Геол оги ч еского и М инерало­
гического м узея, с 1925 г. был заведующ им остеол огическ им отделом Г ео­
л огического м узея. В 1923 г. был избран в члены -корреспонденты А к а ­
демии Н аук , а через 6 лет, в 1929 г ., в первом туре вы боров академиков
при участии сов етск ой общ ествен н ости ,— в действительные члены А к а ­
демии по отделению геол оги ч ески х наук.
Д о этого А л ек сей А л ексееви ч занимался в А кадем ии п а л еон тол о­
гией позвон очны х. Сейчас же после вы боров
он подает зап и ск у о
н еобходимости создания в А кадем ии Н аук специального П а л еозоол о­
гического института, задачей к о т о р о го бы ло бы изучение на би о л о ги ­
ческой основе как остатков вымерш их п озвон очн ы х, так и бесп озвон оч ­
ных, а такж е организация систем атической разработки м естон а хож де­
ний, в особен н ости местонахож дений ископаем ы х п озвон очны х-
16
P . Ф. Гекке.р
А л ек сей А лексеевич не был удовлетворен теми больш ими усп ехам и в
обл асти п алеонтологии, к отор ы х , при его непосредственном участи и ,
д ости г Геол огический К ом итет. Е м у, с его больш им опытом и ш ироким
к р угозор ом , была соверш енно ясна н еобходи м ость развития п а л еон то­
л огии не тол ько для удовлетворения нуж д геол оги ч еской теори и и п р а к ­
т и к и ,— он был убеж денны м сторон н и к ом
п а л е о н т о л о г и и
как
сам остоятел ьн ой н а у к и о р а з в и т и и ж и з н и н а з е м л е й з а к о ­
нах, у п р а в л я ю щ и х
этим
р а з в и т и е м . Мысль о создани и
о со б о г о академ ического п ал еон тол оги ческого института возникла еще т о г ­
да, когда С еверодвин ской галлереей Г еол оги ч еского м узея заведывал и
здесь п роводи л св ои первоклассны е исследования акад. П. П. С уш кин .
Эта н овая мысль получила одобрение, и в 1930 г. П ал еозоол огический
(впоследствии П алеонтологический) институт был создан.
Я дре н ового института составил и бы вш ий остеол оги ч еск и й отдел
и С еверодвинская галлерея В . П. А м али ц к ого с и х немногочисленны ми
сотрудникам и. Далее в него переш ли из Г еол оги ч еского м узея работы по
насекомым (А . В. М артынов) и и гл окож и м ; н ескол ьк о п озж э были начаты
исследования над плеченогими и м оллю скам и.
В новом институте А л ексей А л ексееви ч энергично принимается за вн ед­
рение би ол оги ческого метода в изучение ископаем ы х бесп озвон очн ы х, в
этом отнош ении отстававш ее от изучения п озвон очн ы х. Н астоящ ая для
этого возм ож н ость появил ась после переезда института в М оск ву . Здесь
в расш иренные штаты института вош ли м оск овск и е п ал еон тол оги , и зу ­
чавшие кораллы , мш анки и брахи оп оды ; в институте бы ли такж е начаты
работы по аммонитам, пелециподам и фораминиферам. Н овые со т р у д ­
ники п родол ж ал и работать над своим и группам и, но направление и х работ
изм енилось. В то время как до п оступ л ен и я в П И Н кон ечн ой целью и х
работ бы ло описание форм и выделение из них р ук овод я щ и х для оп реде­
лени я возра ста , сейчас они получал и дополнительно новые задания, к о ­
торы е ставил и сь во гл аву угл а : устан ови ть непосредственны е филогенезы,
вы яснить функциональное значение отдельны х ор га н ов или частей ск е ­
л ета, вскры ть связь и скопаем ого организма со сред ой его оби тан ия, о св е ­
т и ть , н асколько это возм ож н о, обста н ов к у ви дообразовани я и устан ови ть
закон ом ерн ости эвол ю ц ион ного п роц есса.
Ш и р окая научная п одготовк а, интерес к истории н аук и и и стор и ч е­
ск ое чутье, свойственн ое А л ек сею А л ексееви чу, пом огли ем у, когда он
был еще начинающим ученым, правильно оценить соврем енное состоя н и е
п ал еон тол оги ческой науки, увидеть п ути ее развития и определить п ра­
вильное направление дальнейш ей р азработки п ал еон тол оги ческой п р обл е­
матики. Он пош ел по п ути п ал еон тол ога-би ол ога-эвол ю ц и он и ста и никогда
с него не сходи л ; вместе с тем он сделался три бун ом этого единственно
правил ьного направления в п ал еонтологии , по отнош ению к к о т о р о м у о с ­
тальные направления я вл яю тся п одсобны м и или же п редставл яю т началь­
ные, часто несоверш енные, стадии познания ж изни п рош л ы х времен.
Свое научное credo, и тог св ои х мы слей за почти п ол у в ек ов ой период
работы в обл асти п алеонтологии, А л ек сей А л ексееви ч излож и л в статье
«О сновны е проблемы эвол ю ц ион ной пал еонтол огии », написанной неза­
дол го перед см ертью , во время эвакуаци и в г. Ф рун зе. Это — п оследняя
работа А . А . Б ор и ся к а, настоящ ий итог его ж изни к а к истори ка и о р га ­
низатора пал еонтол огической науки, давш его и лично много к р уп н ы х о р и ­
гинальны х работ. Н есм отря на семидесятилетний возра ст автора, эта
ста тья написана все тем же ясным, просты м и красивы м язы ком , кратко
и вы п укл о; содерж ание ее гл у бок о продум ан о, и статья читается с о гр о м ­
ным интересом. В этой статье п одробн о рассм атри ваю тся и кон крети зи ­
17
Алексей Алексеевич Борисяк
р у ю т ся основны е проблемы , которы е стоя т перед соврем енн ой палеонто"
л оги ей и ди к ту ю тся ходом ее развити я. Э то— проблема взаим оотнош ений
организма и среды, проблема филогенезов с п робл ем ой взаим оотнош ений
•онтогенеза и филогенеза и проблема становления вида. С татья «О сновные
проблемы эвол ю ц и он н ой пал еонтол огии » представляет научное завещание
и п рограм м у действий, оставл енн ую нам А л ексеем А лексеевичем .
П еречисленны е проблем ы были поставлены во гл аву р абот института
е г о директором акад. Б ор и ся к ом . Н есомненное влияние на угл убл ен и е т е ­
м атики П ал еон тол оги ческ ого института оказало сближ ение с И н сти тутом
эвол ю ц и он н ой м орф ологии и его ди ректором акад. А . Н . С еверцовы м .
К этим палеонтол огически м и общ еби ол оги ческ и м проблем ам о т н о ­
ся т с я и специальные воп росы п ал еоэкол оги и и, в том числе, палеоси н эк ол оги и , работа по которы м была начата еще в лени нградский период
деятел ьн ости института. В нем были поставлены изучение, в эк ол оги ч е­
ск ом направлении, сообщ еств целы х ископаем ы х бассей н ов различны х г е о ­
л оги ч ески х пери одов, а такж е экол оги ч ески й анализ отдельны х богаты х
м естонахож дени й ископаем ы х ж ивотн ы х и растений.
П роблем атика и тематика П И Н ’ а не п оявил и сь о тк уд а -то извне и не
определились во в сех деталях ср а зу . И нститут акад. А . А . Б ор и ся к а
р ос и сам ооп ределял ся, р осл и его работн ики , не тол ьк о числом , но и в
научном отнош ении, и вместе с ин сти тутом и своим и младш ими товарищ ами
по работе р ос и сам А л ек сей А лексееви ч. И т о , что он не переставал п о ­
п олн ять св ои знания до п оследни х дней ж изни к ак в обл асти св оей гор я ч о
л ю би м ой н ауки, так и в обл асти см еж ны х н аук и философ ии — представ­
ляет одн у из характерней ш и х черт его личности. Эта особен н ость была
надеж ным залогом его усп ех ов .
Следя за развитием П ал еонтол огического ин сти тута, м ож н о видеть,
к а к чрезвы чайно целеустремленно вел его А . А . Б о р и ся к по взя том у на­
правлению би ол оги ческой ■— эк ол оги ч еск ой и эвол ю ц и он н ой — п алеон ­
тол оги и , как бы стро повы ш ался теорети ческий уровен ь работ института
и как все более определенно вы ступал его проф иль —■проф иль передо­
в ого п ал еон тол оги ческого учреж ден ия, о к о то р о м давно мечтал А л ексей
А лексееви ч, к отор ы й он создал и так рано навсегда п окин ул .
Сейчас еще трудн о дать н астоящ ую оц ен ку всем у том у, чем обязаны
А . А . Б о р и ся к у его ближ айш ие сотр удн и ки , А кадем ия Н аук , Советский
С оюз и м и ровая н аука. В ы сок у ю п равител ьствен ную оц ен ку св ои х м н ого­
летних трудов на п ол ь зу наш ей страны А л ек сей А л ексееви ч п олучи л не­
задолго перед см ертью : ем у была п ри суж ден а С талинская премия.
Создав круп н ы й п ал еонтол огически й центр в А кадем ии Н аук СССР,
А . А . Б ор и ся к не переставал заботи ться о полож ен ии п ал еонтол огии во
всем С ою зе. Д ля эти х целей он созвал два совещ ания общ есою зн ого
значения: одно по воп росам преподавания п ал еонтол огии в вы сш ей ш коле
и другое — по в оп р осу организации п ал еон тол оги ч еской сл у ж бы в нашей
стране. Далее А л ексей А лексеевич энергично п родви гал составление м н ого­
томной сводки «П алеон тологи я СССР», имеющ ей назначение сл уж и ть п о ­
собием для геол огов в и х повседн евн ой работе. К ром е то го , он начал и з ­
давать реферативный ж урнал «П алеон тологи ческое обозрение».
А . А . Б ор и ся к у принадлеж ит бол ьш ое число п рограм м ны х и итоговы х
статей, помещ енных в различны х ж ур н а л ах, в к о т о р ы х он разъясняет зна­
чение п алеонтологии, различные направления в ней и н еуклонно п р оп а ­
гандирует н еобходи м ость развития наш ей н ауки на эвол ю ц ион ной ,
дарвиновской осн ове.
О рганизационные м ероприятия А . А . Б ор и ся ка в обл асти п ал еон тол о­
гии составляю т лиш ь н ебол ьш ую часть его огром н ой организационной
2
Труды Палеонтологического ин-та, т. X X
•
18
Р . Ф. Гекк°р
деятельности. Он был не тол ько учен ы м -орган изатором в своей науке и
в вы сш ей ш коле, но такж е больш им орган изатором -общ ествен ни ком . В
Горн ом институте А л ексей А л ексееви ч был деканом ге ол ого-р а звед оч н ого
факультета и членом различны х ком и ссий . П осле избран ия в академики
он с гол овой у х од и т в сл ож н ую ж изнь Академии. На ряд лет он ста н ови тся
академ иком -секретарем Отделения ф изико-матем атических н аук , п ред­
седателем Г еол оги ч еской групп ы , заместителем председателя Г е ол оги ­
ч еской ассоциации, изби рается в члены П резидиума А кадем ии Н аук и
на этом п ост у , не ж алея св ои х сил, работает ок ол о 10 лет. Затем ста н ов и т­
ся заместителем академ ика-секретаря Отделения би ол оги чески х н а у к
и здесь ведет еж едневную бол ьш ую р а боту; избирается председателем
м ногочисленны х к ом и сси й : Б иблиотечн ой, К валиф икационной и м н оги х
д р уги х и явл яется членом во м ного раз больш его числа д р уги х ком и сси й .
П о далеко не полным докум ентам, этих к ом и сси й м ож н о насчитать свыш е
351 На эту ги га н тск ую р аботу тратил ось м ного времени и сил. А годы
ух од и л и , и без т ого слабое здоровье слабело.
А л ексей А л ексееви ч был инициатором м н оги х н овы х начинаний. Он был
известен св оей исклю чительн ой испол н ител ьн остью ; всегда ум ело и
самым добр осовестн ы м обр азом выполнял он все то, что ему поручала А к а ­
демия, лично входил во все детали. Лиш ь в виде исклю чения в п р о т о к о л а х
заседаний А кадем ии Н аук мож но прочитать, что акад. А . А . Б ор и ся к
ввиду крайней загруж ен н ости п росил освобод и ть его от уч а сти я в к а к о й нибудь ком иссии. А на п овер к у п ол уча л ось, что эта снимаемая н агр узк а
была не из осн овн ы х. Б ол ьш ую сам оотверж енн ую орган изац ион ную р а­
б о т у А лексей А л ексееви ч вел в нелегких у сл о в и я х эвакуации, в г. Ф р у н ­
зе, к а к член бю р о отделения би ол оги чески х н аук и затем уп ол н ом очен ­
ный А кадем ии в К иргизии. У него устан ови л и сь самые близкие и теп ­
лые отнош ения с К и р ги зски м правител ьством . К и р ги зск ое п рави тел ьство
вы соко оценило А . А . Б ор и ся к а как человека и орган изатора.
С отрудн ики П ал еонтол огического института часто п р оси л и А л ек сея
А лексеевича п оберечь св ои силы, сократи ть огром н ую р а бо ту вне и н сти­
тута, отказаться от дел, не связан ны х с пал еонтол огией и и н сти тутом —■
он и х не слуш ал. Он не м ог ж ить одной лиш ь н аук ой . П оэтом у св о и па­
леонтологические исследования за последние п олтора десятка лет ж изни
А л ексей А л ексееви ч м ог вести лиш ь уры вкам и, и то, вследствие св о е й
бол ьш ой орган изован н ости в работе, усп евая сделать м н огое.
Т а к ов неполный, п очти гол ы й перечень р азн ообразн ей ш и х дел и д о­
стиж ений А . А . Б ор и ся к а .И х так м н ого, что, ж елая к о сн у т ь ся х о т я бы
осн овн ы х, невозм ож но быть более кратким.
А л ек сей А л ексееви ч был незаурядны й, богато одаренны й и чрезвы ­
чайно трудол ю би вы й человек, талантливы й учены й, учител ь, п о п у л я р и ­
затор научны х знаний, орган изатор и общ ественник.
А л ек сей А л ексееви ч считал себя и был в д ействител ьн ости учен иком
А . П . К ар п и н ск ого, В . О. К ова л ев ск ого и через посл еднего и п рям о —
учен иком Д арвина. Идеи эти х вел иких учены х п ом огл и ему сделать очень
много в обл асти геол оги ч еск ой и п ал еон тол оги ческ ой н аук , п риобщ ить
к ним молодые поколен ия.
А л ек сей А л ексееви ч обладал ш ироким научным к р у г о зо р о м , к отор ы й
он п остоян н о расш ирял, н икогда не д овол ьствова л ся дости гнуты м , п о эт о ­
м у всегда н аходи л ся на вы соте соврем енн ого у р о в н я знаний — не старел
в научном отнош ении, и так, молоды м, сош ел в м о г и л у ...
А л ек сей А л ексееви ч был эвол ю ц ион истом -дарвин истом со студенче­
ск о й скамьи. Б ол ьш ой п ортр ет Д арвина на стене и маленький на п исьм ен­
ном столе его домаш него кабинета — так ово бы ло неотъемлемое «внеш .
Алексей Алексеевич Борисяк
19
нее дарвин овское оформление)) его рабочего места. Г л убок и й , тонкий
анализ ф актического п ал еон тол оги ч еского материала в п о и ск а х п од тв ер ж ­
дений идей Д арвина — так ов о «внутреннее дарвин овское содерж ание»
научны х р абот А л ек сея А лексеевича и его учен и ков. Б уд у ч и настоящ им
ученым, он никогда не следовал слепо за авторитетом ; он заставлял г о ­
ворить св о й материал, хозяи н ом и м астером к о т о р о г о он бы л, и п отом у
такое бол ьш ое удовлетворен ие п олучал он, когд а был в состоя н и и п ок а ­
зать, что его данные и и х правильная интерпретация подтверж даю т
теори ю естественн ого отбор а .
) ^ ^
А л ек сей А л ексееви ч был больш им п атри отом наш ей Родины и р у сск о й
науки, лю би л р у сс к у ю п р и р од у . Он всегда отмечал исключительны е в о з ­
м ож н ости, которы е Р у сск а я платформа с ее эпиконтинентальны ми п очти
неизмененными осадкам и дает в р ук и п ал еон тол огу и п ал еогеограф у, он
указы вал на С ибирь и А зи ю вообщ е, как на страны , где таятся разгадки
осн овн ы х геол оги ч еск и х пробл ем , которы е не в си л ах разреш ить евр оп ей ­
ск ая геол оги я . С исклю чительны м уваж ением и л ю бовь ю он отн оси л ся к
своем у учителю — дедуш ке р у сс к о й геол оги и — А . П . К ар п и н ск ом у, и
много писал о значении К ар п и н ск ого для развития р у сс к о й геол оги и и
налеонтологии.
Еще выше в обл асти п ал еон тол оги и А л ек сей А л ексееви ч ставил ге­
ниального создател я соврем енн ой эвол ю ц и он н ой и экол оги ч еск ой п ал еон ­
тол оги и — В . О. К ов а л ев ск ого. А л ек сей А л ексееви ч считал себя учен и ­
ком и продолж ателем направления р абот К ов а л е в ск о го . Это преклонение
перед К овал евски м п обуди л о его зан яться п оискам и н еопубли кованн ы х
материалов о ж изни п оследнего и вдохн овил о его на написание биографии
К ова л ев ск ого, п олн ой трагически х мом ентов. А л ексей А л ексееви ч м астер­
ски сп рави л ся с этой задачей, и его книга, п о своем у излож ен ию гранича­
щая с худож ественн ы м произведением , переизданная с дополнениями
в «P a la e o b io lo g ica », еще яснее показала всем у м и ру значение р у сск и х уч е ­
ных в создании би ол оги ческой и эвол ю ц и он н ой п ал еон тол оги ческой н ау­
ки. Смерть прервала р а боту А . А . Б ор и ся к а п о п ол н ом у изданию
переписки братьев В . О. и А . О. К ова л ев ск и х.
А л ексей А л ексееви ч был бор ц ом за св ои идеи, за св о й ин сти тут, за его
рост. В организации института п ал еонтол огии на би ол оги ческ ой о сн о в е ,—
как это вообщ е бывает со всяким и новыми начинаниями, не ср а зу для всех
ионятны м и,— он встречал противодействие, притом в св оей ж е А кадем ии
Н аук. Это вол н овало и огорчал о А л ек сея А лексеевича и не ш ло на п ол ь зу
его сл абом у здоровью .
Обладая в сбщ ем м ягким характер ом , в принципиальны х в оп р оса х
науки и строительства св оего детища — П ал еонтол огическ ого инсти­
тута — А л ек сей А л ексееви ч был тверд, настойчив и н епоколебим . В т о
же время в общ ении с людьми он был п р ост, всегда доступен и отзы вчив;
он был человеком сдерж анным и скромны м.
А л ексей А л ексееви ч был человеком огром н ой р або то сп о со бн о сти , бол ь ­
шой систематичности в р аботе, исклю чительны м эн тузиастом н ауки, р а с­
пространения н астоящ и х знаний, эн тузи астом -ор ган и затор ом и общ ест­
венником. Своим энтузиазм ом он зараж ал д р уги х .
Зная о чрезвы чайно сл абом здоровье А л ек сея А л ексееви ча и о том , что
тяжелый недуг ослож н ял всю его ж изнь и не раз подводил к п о р о гу
смерти, — при ходится уди вл яться том у, что он сделал и чего дости г.
Ему п овседн евн о помогали его энтузиазм и огром ная воля к ж изни
и т р у д у и строги й л и ч н ы й реж им, к о т о р о г о он п ри держ ивался .
В сл абом , н ем ощ ном теле А л ек сея А л ексееви ча был сильны й, не­
поколебим ы й дух.
2*
Ю.
А. Ж Е М Ч У Ж Н И К О В
А. А. БОРИСЯК КАК ЧЕЛОВЕК И УЧЕНЫЙ
(по личным воспоминаниям)
Мне п осчастл и вил ось встречаться с А л ексеем А лексеевичем Б о р и с я ­
ком на протяж ени и более чем пяти десяти лет.
В настоящ ей статье я не намереваюсь дать ск ол ьк о-н и буд ь полны й
очерк деятельности А . А . Б ор и ся к а или оц ен ку его научны х работ. Мне
х отел ось бы тол ько отдельными ш трихам и восстан ови ть д о р о го й для нас
обр аз А л ексея Алексеевича как человека и уч ен ого. Х о т я я был значи­
тельно м олож е А л ексея А лексеевича, но хор ош о помню его еще гим нази­
стом последних к л ассов С ам арской кл асси ческ ой гимназии. Он был п е р ­
вым учеником в к л ассе, окончил с зол отой медалью, и все говор и л и ,
что он непременно будет ученым. В 1894 г ., когда я переехал в П етер­
бу р г, А л ек сей А л ексееви ч, студент Г ор н ого ин сти тута, с энтузиазм ом
показы вал мне, девятилетнему мальчику, М узей Г ор н ого института с его
замечательными минералогическим и и п ал еонтол огически м и коллекциями.
Ум ение воодуш евлять д р уги х п р оя в и л ось у А л ек сея А лексеевича со с т у ­
денческой скам ьи. Оно п рои стекал о из гл у б о к о й л ю бви к н ауке. Именно
ем у я обязан своим рано зародивш им ся интересом к геол оги и.
В 1899 г. А л ек сей А л ексееви ч напечатал в ж урнале «Н аучн ое О б о ­
зрение» статью против акад. Фаминцына, защ ищ авш ую дарвинизм с м а р к ­
си стск и х позиций. Об этой статье я м ного слыш ал в наш ей сем ье, где не­
редко соби р ал ась м олодеж ь и велись сп оры меж ду м арксистам и и н арод­
никами.
Именно в эти годы (ок ол о 1902 г .) я помню А л е к се я ’ А л ексееви ча с
первыми вы п ускам и вы ходивш ей тогда р оскош н о изданной кн иги М. Н еймайра «И стор и я земли» в р у к а х . Он в остор га л ся в этой книге не тол ьк о
прекрасны ми иллю страциям и, ч астью известны ми, но и м астерски м п о п у ­
лярным,
чуж ды м в ся к ой вульгаризац ии , излож ением . Он особен н о
ценил гл убоки е дарвинистические идеи, которы е Неймайр вн оси л в па­
л еон тол оги ю .
К этом у времени А л ек сей А л ексееви ч был уж е убеж денны м д а рви ­
нистом. Д арвинизм в нем сочетал ся с м аркси стски м м и росозерц ан ием ,
котор ое он усвои л в последние студенческие годы .
Эволю ционная теори я была им резко подчеркн ута и в вышедшем в
1905 г. его «К у р се пал еонтол огии », к отор ы й по своем у ха р а к тер у сильно
отличался от соврем енны х ему или п ояви вш и хся вп осл едствии чисто оп и ­
сательны х к у р со в . Д р у го й отличительной ч ертой этого к у р са я вл я ется
би ол оги чески й и, в частн ости , сравн ительн о-анатом ический асп ект,
особен н о сказавш ийся во втор ой части, п освящ ен ной позвоночны м .
А . А . Борисяк как че.юеек и ученый
21
Ближ е п одой ти к А л ексею А л ексееви ч у и узнать его к а к уч ен ого мне
при ш л ось в 1908— 1909 г г ., когда он взял меня в качестве к ол л ек тора для
геол оги ч еской съемки в К ры м у.
Меня поразила тогда в А л ексее А лексеевиче его н астой чи вость в
смысле н апряж ен ного темпа полевы х работ и исп ол ьзован и я времени. Б ы ­
строе утреннее приготовление к вы ходу в поле, с горячи м завтраком из
д ву х блю д. О становка на полчаса в поле — чай (кипятили на к остр е)
с бутербродам и. П озднее возвращ ение из м арш рута. Н икогда не задерж и­
ваться ни в одной точке больш е, чем это н еобход и м о, было его п равилом .
Мы обходи л и пеш ком по горам до 1000 км в лето. Он требовал , чтобы
все делалось бы стр о, без вся к ой расхл ябан н ости .
Д р у гое св ой ств о, к отор ое я заметил в н ем ,— это научная д о бр о со в е ст ­
ность и о ст ор ож н ость . У ста н ови в ка кой -н и будь новы й факт и делая из
него естественны е вы воды , он гов ор и л : «п ови дим ом у, это т а к » . И тол ьк о
когда накапливалось много п одобн ы х фактов, А л ек сей А л ексееви ч вы ­
сказы вал ся более определенно: «я думаю» или «я уверен , что это именно
так и есть».
На карте он никогда не уп у ск а л сл учая п ростави ть элементы залега­
ния, номер обн аж ен ия, в лагере переписы вал его описание, закраш ивал п о ­
лученные данные на карте, а в свободн ы е от полевы х эк ск у р си й дни (через
каждые 5— 7 дней) приводил все в п ор я д ок , доп олн яя дневники и р а ск р а ­
ш ивая п ол евую к а р т у с интерполяцией п ром еж уточ н ы х п ростр а н ств на
основании данных рельефа и тектони ки.
Д невники (с п рокл адкой ) и карта п исались таким обр азом , чтобы
р азобр аться в н их и и х и сп ол ьзовать м ог в ся к и й д р угой . Е сл и ем у п р и ­
ходила в г о л о в у н овая мы сль, ведущ ая к новым представлениям о ст р о е ­
нии, А л ек сей А лексеевич иногда снова возвращ ался к стары м м а р ш р у­
там, оценивая и п ровер я я фактами обе точк и зрения. Р а б о т у он всегда на­
чинал с более трудн ого и удаленного пункта и тол ьк о п отом при бл иж ал ся
к дом у. К огда наша съемка в 1909 г. от А л уш ты до С удака захваты вала
участки м еж ду морем и Я й л ой , мы из ка ж д ого лагеря начинали делать
круговы е марш руты (петли) с Я йлы , ста р а я сь не возвр ащ а ться по стары м
путям, а п отом уж е изучали п ри бреж н ую п о л о су , более д осту п н ую и
легкую .
К этим же годам (1908— 1909) отн ося тся р аск оп к и фауны м л екоп и­
таю щ их в С евастополе, обр аботк а к о т о р о й доставила А л ек сею А л е к се е ­
вичу заслуж ен н ую сл аву.
Л етом 1909 г. А л ексей А л ексееви ч п олучи л и прочел тол ьк о что выш ед­
шую первы м изданием кн и гу Д еперэ (D eperet, T ran sform ation s du m onde
anim al, 1908). Эта книга нашла у него очень в ы сок ую оц ен к у, и он
счел необходимы м вы пустить ее перевод на р у сск о м язы ке. П еревести
ее он предлож ил мне, под св оей редакцией.
В книге Д еперэ А л ек сей А л ексееви ч ценил ее насы щ енность общ ими
идеями и воп росам и пал еонтол огии , а такж е истори ческ ое излож ение
первой части, знакомящ ей с развитием идей. С ейчас, через 40 лет, легко
критиковать эту кн и гу. Н екоторы е п олож ен и я, развиты е в ней, С х о д я т с я
в противоречии с чисто дарвинистическим и объяснениям и в в о п р о са х , к о ­
торые нередко и до си х пор оста ю тся недостаточно разработанны м и, но
тогда проблема развития и вымирания почти не затрагивалась в р у сск о й ,
да и в евр оп ей ск ой , пал еонтол огии ; книга же Д еперэ, давая в кр атк ом
и ярком излож ении бол ьш ое кол ичество и л л ю стр и р ую щ и х общ ие п о л о ­
жения фактов, была непревзойденной св од к ой п о би ол оги ческ ой фило­
софии п алеонтологии. Эта сводка, п остроен н ая на эвол ю ц и он н ой осн ове,
в общем была верна и сохран ила свое значение до н астоящ его времени.
22
Ю. А. Ж е мчумс ников
А л ексей А лексеевич всегда имел тяготение к и стори и н аук и, им енно
геол оги и и палеонтологии. Это ск азал ось в его намерениях п еревести
кн игу Гейки «Т ворцы геол оги и », к н и гу Д еперэ и т. д. Н о не тол ьк о это
стремление, а та к ж зта л а н т А л ек сея А лексеевича наиболее вы яви л ся в
его п осл едую щ и х м астер ски х би ограф и ческих оч ер к а х о К ю вь е и В . К о ­
валевском . Очерк о К ова л евском м ож но рассм атривать к а к ор и ги н ал ьн ую
м онограф ию , для к о т о р о й было привлечено много новы х, н еоп убл и к ова н ­
ных материалов. Этот очерк показы вает не тол ьк о кр и ти ч еск ое ч утье,
такт и вы соки й худож ествен н ы й в к у с А л ексея А л ексееви ча, но и ум енье
п равдиво обр и сова ть вел и к ого п ал еонтол ога как вы даю щ егося уч ен ого
и незаурядного человека. Я р к о воссозд ав ал ся образ К о в а л ев ск ого к а к
твор ц а н овы х п утей в п ал еонтол огии . Эта биограф ия явл яется ценным в к л а ­
д ом в и стори ю пал еонтол огии . На ее создании сказал ись все те черты н а у ч ­
ной д обр осов естн ости , вним ательности к п ервои сточни кам и ст р о го ст и и з­
л ож ен ия, которы е ха р а к тер и зу ю т все работы А л ек сея А л ексееви ча.
В 1912 г ., посл е у х од а Ф. Н. Ч ерны ш ева, к отор ы й перед этим в те­
чение д ву х лет читал в Г ор н ом институте к у р с и стор и ч еск ой геол оги и , п р е­
подавателем был приглаш ен А . А . Б ор и ся к . Ф. Н. Ч ерны ш ев читал очень
интересно, но очень п одр обн о, м онограф ически, и прочел за первы й год
тол ьк о девон, а за в тор ой год — к а рбон и пермь. На его л екц и я х всегда
п р и сутств овал о 10— 20 геол огов , горн ы х и н ж енеров, преподавателей,
и тол ько часть аудитории составл ял и студенты . К у р сы Ф. Н. Ч ерныш ева
стен ограф и ровал ись, а затем были изданы.
Н есм отря на св еж у ю память о бл естящ их л екци ях Ф. Н. Ч ерны ш ева,
А л ексей А лексеевич сумел завоевать студен ческ ую аудиторию . Он впервы е
читал и стори ческую геол оги ю п ол н остью . К у р с был насыщ ен фактическим
материалом, но не мертвы м, а уклады ваю щ им ся в общ ую идею . Т а к о й р у ­
ководя щ ей идеей была п алеогеограф ия, п остроен н ая на н овы х началах,
вы двинуты х О гом (геосинклинали и континентальны е платформы с и х
м орям и ). Сам перевес палеогеограф и ческих данны х кон кретн ы х разрезов
над чисто палеонтологическим содерж анием истори ческ ой геол оги и бы л
в значительной степени новы м. А л ек сей А л ек сееви ч завел черные доск и карты с готовы м и кон турам и соврем енн ы х кон тинен тов и мелом н аносил
на них отдельные точ к и с морскими геосинклинальны м и, эпиконтинентальными или наземными отлож ениями (разны ми обозначени ям и) и
затем обобщ ал это, вы деляя соответственны е обл асти . П ол учал ась
цельная картина, обн ар уж и ваю щ ая св ои закон ом ерности. Еще сильнее
последние вы являлись п ри сравнении карт сл ед ую щ и х д р у г за д р угом
п ери одов, причем отчетливо намечалась м играция геоси н кл и н алей в
течение геол оги ч еск ого времени. И злож ение в л ек ц и я х бы ло, таки м о б ­
разом , индуктивным.
•*
К огда А л ек сей А л ексееви ч п ри ступил вп осл едствии к печатанию св о е ­
г о к у р са , он долго к ол еба л ся , излагать ли его индуктивно или дедуктивно.
П ри у с т н о м
и з л о ж е н и и палеогеограф ические карты были все
время в становлении и заполнялись на гл азах слуш ателей, посл е чего
резю м ировались в виде обобщ ен ия. Е му к азал ось, что п ри ч т е н и и к ур са
с уж е готовы м и палеогеограф ическим и картам и н ап равл я ю щ ую идею и
основны е кон туры н уж но дать заранее и затем тол ьк о заполнять общ у ю с х е ­
м у конкретны м фактическим материалом р азрезов. П оследние без такого
введения трудн о усваивал ись бы . П оэтом у он принял дедукти вн ую форму
и злож ен ия — от общ ей картины к частн остям .
В к ур се и стори ческой геол оги и А л ек сей А л ексееви ч не счи тал ся с гра­
ницами частей света и госу д а р ств и давал п одлинную всем и рн ую историю
земли, а не геол оги ю Е вропы или СССР.
А . А . Бориснк как человек и ученый
23
К ак в этой кн иге, так и в д р уги х св ои х р абота х А . А . Б о р и ся к никогда
не ч уж дал ся о б щ и х
и д е й и обобщ ен ий . Но к а к научны й и ссл ед о­
ватель он отличался бол ь ш ой о ст ор ож н ость ю и с недоверием отн оси л ся
к общ им концепциям, недостаточно подкрепленны м фактами. О днако,
если он видел, что материал наблюдений подтверж дает р абоч ую г и п о т е зу ,—
он ее смело выдвигал и отстаивал. О дной из лучш их ил л ю страц ий этого
рода явл яется его очерк геол оги и С ибири, напечатанный в 1923 г. Д о этого
времени си би рская геол оги я охваты вала очень узенькие исследованны е
п ол оск и , оставл яя больш ие белые п р остр а н ства. Н и к а кой общ ей к о н ­
цепции ее стр оен и я, если не считать идеи «древнего темени» Ч е р ск о го З ю сса и п р оти в оп ол ож н ой схем ы Д е л о н э,— не бы ло. Да и эти идеи к а ­
сались лиш ь н ебол ьш ого (п р и ба й ка л ьского) узл а . П еречитав огром н ую
л и тер а ту р у и развивая св о й метод п остроен и я п ал еогеограф и ческих карт,
А л ексей А л ексееви ч сумел правильно оценить значение н овы х откры тий,
и, на далеко не п ол н ой осн ове, начертать геосинклинали и платформы для
к а ж д ого геол оги ч еск ого п ериода. Этим самым он дал направление для
идейного освоен и я фактов си би р ск ой геол оги и и дальнейш их откры тий.
Р азверн увш и еся в С ибири ш ирокие геол ого-разведочны е работы дали
о гром н ы й материал для подкрепления и уточнен ия сх ем , созданн ы х на
осн ова н и и лиш ь н ового метода и гл у б о к о й интуиции.
Т яготен ие А л ексея А лексеевича к ш ироким концепциям п роя ви л ось
в преподавании и стори ческой геол оги и очень я р к о . Он стрем ился всегда
п оказать, что так называемые «окам ен ел ости»— не мертвые камни, а св и ­
детели м инувш ей ж изни, некогда ж ивш ие организм ы , тесн о связанные
с ок р уж аю щ ей ср едой , н еоргани ческой и би ол оги ческ ой .
С этой точк и зрения А л ек сей А л ексееви ч придавал бол ьш ое значение
вы явлению различны х фаций отл ож ен ия. На орган изован н ы х им сем и­
н арах по и стори ческой геол оги и студенты реф ерировали по его указан ию
такие именно работы , в к отор ы х наиболее вы пукло и талантливо были вы ­
раж ены эти фациальные точк и зрения, к а к, например, известная м он огра ­
фия А р х ан гел ь ск ого о меловы х отл ож ен и я х П овол ж ья , с первым п р и ­
менением палеоокеан ограф ического метода иссл едован ия, или работа
А . Н. Р озан ова о зонах п одм осковн ого портланда, тр у д Л аманского
о при балтий ском си л ур е, монограф ия Н ои н ского о С ам арской Л уке
ж другие.
На сем инарах, руководи м ы х А . А . Б ор и ся к ом , п р ои сход и л и ож ивлен­
ные прения, задавались воп росы . Д ля меня и для всех нас, участн и к ов в
разные годы (Д . В . Н аливкин, Р . Ф. Г ек кер, В . И. Б од ы л ев ск и й и д р .),
эти семинары являлись н астоящ ей ш кол ой п ередовой геол оги ч еск ой мысли
и раскры тием научн ого метода в и стори ческой геол оги и .
В о в сех этих геол ого-п ал еон тол оги ч еск и х р абота х яр к о вы ступает не
ш аблон но-описательн ое, а идейное и м етодически вы держ анное напра­
вление исследований, п ы таю щ ихся восста н ови ть бы л ую ж изнь земли. В
разверты вавш ихся на сем инарах п рен иях А л ек сей А л ексееви ч п од чер к и ­
вал беспом ощ н ость безидейного накопления м атериалов наблюдений и
н еобходи м ость реставрации усл ови й ж изни минувш их времен. П оследнее,
по его мнению, составл ял о цель геол оги ч еск ого исследован ия.
К ак л ектор, А л ек сей А л ексееви ч отличался край ней д о б р о со в е ст н о ­
стью . К он сп ект св о и х лекций, написанный тесны ми строчкам и на бу м а ж ­
ках одн ого формата в 1/8 листа, тщ ательно п рон ум ер ован н ы х, он п о сто я н ­
но обн овл ял . К лекциям, до последнего года чтения в Г ор н ом институте
(1929), он всегда готови л ся , прочиты вал и продум ы вал св о й к он сп ек т, п ри ­
чем это занимало у него не менее времени, чем сама л екция. П оэтом у его
л екции были всегда гладкими, стройными, наполненными свеж и м и б о л ь ­
24
Ю. А . Ж ем чуж ников
ш им фактическим и идейным материалом. Эго вы зы вало иногда сом н ен и я,
не п ерегруж ены ли они фактами.
В сущ н ости г о в о р я , к слуш анию его лекций (как мне к а ж ется , и в о ­
общ е к лекциям по и стори ческой геол оги и) студентам н еобходи м о было
готови ться . П реж де всего н уж но ясн о п редставлять себе географ ию мира
и СССР, все речные артерии, хребты , город а и пр., к которы м п р и ур о­
чиваю тся разрезы. Т огда гораздо легче следить за нитью излож ен ия и
размещать в ум е и в п ространстве услыш анные факты. Т а к ж е н у ж н о
иметь заранее наглядное граф ическое представление о стратиграфических
разрезах, хотя бы частично, так как темп излож ения все равно бу д ет
перегонять возм ож н ость усвоен и я . П оэтом у, мне ка?кется, уп р ек в пере­
гру зк е фактическими сведениями будет отн оси ться к о в ся к о м у к у р су этого
предмета, если он имеет в виду не тол ьк о дать известные обобщ ен ия, но и
обосн овать их.
С вои лекции А л ек сей А л ексееви ч вел «в темпе», как бы п од гон я я са ­
м ого себя. Т а к как он был всегда хор ош о п одготовл ен и держ ал наготове
л и сточки кон сп екта, то никаких оста н овок , п а уз, растяги вани й и «пусты х
мест» в л екци ях вовсе не бы ло. П оэтом у и от слуш ателей действительн о
требовал ось н апряж енное внимание.
В о всяком сл учае, еще с больш им интересом сл уш ал и лекции А л е к се я
А лексеевича студенты , уж е сдавш ие экзамены , или слуш аю щ ие в т о р о й
раз, или м ного читавш ие по и стори и земли, ассистенты и геол оги в ооб щ е.
Его излож ение всегда было на вы соком ур овн е и не отставал о от идей века .
Он никогда не впадал в упрощ ен чество и не довол ь ствова л ся элемен­
тарными ответами.
А . А . Б ор и ся к ср а зу реш ительно и бесп ов ор отн о принял О к т я б р ь ск у ю
револю цию . Е му им понировала револю ци я преж де всего отк ры вш и м и ся
возм ож н остям и ш и р ок ого научн ого творчества, и его особен н о возм ущ ал
тот д у х явн ого или ск р ы того са бота ж а , к отор ы й царил тогда среди значи­
тел ьн ой части интеллигенции. М ногие ученые, не понявш ие момента, не­
доум евали, как это скром ны й, как будто ум еренны й и респектабельны й,
А л ек сей А л ексееви ч вдр уг п реврати л ся в твер дого глаш атая бол ьш еви з­
ма. П ротивни ки часто говор и л и , что «при созд а вш и хся у сл о в и я х », т. е.
п ри р азр у хе и гол оде, нельзя научно работать. Н о А . А . Б о р и ся к , тогд а
уж е 45-летний ученый с именем, считал, напротив, что сей час-то и н а сту ­
пает период, благоприятны й для творчества. И, действительно, эти и п о ­
следую щ ие годы (1920— 1924) были для него новым подъемом и одним изсамых п л одотворн ы х п ери одов его творчества.
В этом сказал ась его м а р кси стска я закваска, п озвол и вш ая ем у ск в о зь
временные затруднения и недостатки п рсвидеть гр я д ущ и й расцвет науки.
В этом — объяснение его стои ческ ой вы держ ки, когда дома в ш убе и ва­
л енках он сидел перед «б у р ж у й к ой », на к о т о р о й готови л а сь очередная
«болтуш ка», и усилен но работал.
К этом у времени отн ося тся окончание им п од готовк и к п ервом у изда­
нию «К у р са и стори ческой геол оги и», составление к р а тк ого к у р са «П алео­
ф аунистики» и работа над рядом д р уги х тем. Именно в этот период оф ор­
мились его окончательны е воззрен ия на и стор и ч еск ую геол оги ю как на
ш ирокий ком п л екс, в к отор ы й долж ны вх од и ть: 1) учение о фациях, как
введение к о всем у к у р с у ; 2) и стори я п алеогеограф и ческих изменений зем­
ли (собственн о истори я земли); 3) палеоф аунистика, как и стор и я разви­
тия ж изни на земле, и, наконец, 4) геол оги я С ою за, как изучение отече­
ственной геол оги и в и стори ческом аспекте.
П о инициативе А л ек сея А лексеевича, в Л енинградском Горн ом инсти­
туте в 1922 г. «У чение о фациях» начал читать Д . В . Н аливкин; мне
А . А . Борисяк как человек и ученый
25
А л ексей А лексеевич поручи л разработать и читать с 1922 г. «К у р с палео­
фаунистики». В се это бы ло новш еством и п роводи л ось едва ли не впервые.
Сам А л ек сей А лексееви ч, п р од ол ж ая читать п ал еогеограф и ческую часть
и стори ческой геол оги и , п ри ступ ил к создани ю к у р са геол оги и С ою за по
районам.
К ак я упоминал, А л ек сей А л ексееви ч привы к очень д обр осов естн о п од ­
ходить к материалу и с ост ор ож н ость ю и сознанием ответствен н ости де­
лать обобщ енны е выводы. С вободное лето 1921 г. он п освяти л овладению
огромны м ф актическим м атериалом по геол оги и С ибири. В этом он в о сп о л ь ­
зовался п ом ощ ью В . А . О бручева, предоставивш его ему библиограф иче­
ские списки, бывшие тогда еще в р ук оп и си . К стати ск азать, би бл и огр а ­
фические данные В . А . О бручева отл ичаю тся уди вител ьной п ол н отой и
были вы соко ценимы А . А . Б ор и ся к ом . Л ю безн ую това ри щ еск ую пом ощ ь
Владимира Афанасьевича следует отметить еще и п отом у, что ему было
хор ош о и звестн о, что в смысле общ и х взгля дов на геол оги ю С ибири
А . А . Б ор и ся к будет держ аться п роти в оп ол ож н ой концепции, чем сам В л а­
димир А ф анасьевич, лучш ий знаток геол оги и Сибири.
В ы ступ ить с обосн ован н ой н овой концепцией геол оги ч еск ого стр о е ­
ния гром адн ого региона, в к отор ом А л ек сей А л ексееви ч н икогда не был
и не работал, п редставляло бол ь ш у ю н аучн ую см ел ость.
На мысль взя ться за геол оги ю С ибири в связи с п остроен ием к у р са о те­
чественной геол оги и А л ек сея А лексеевича н атол кнули следую щ ие о б с т о я ­
тельства. У ж е работа над учебн иком и стори ческ ой геол оги и навела его на
ряд таки х соп оставл ени й на терр и тор и и С ибири, которы е оказы вались
стол ь же новыми, ск ол ь и спорны ми, и далеко не признанными. Н о они
вносили п ор я д ок в разрозненные факты, п ри водил и их в н ек отор ую с и с ­
тему. Е го прельщ ала мысль дать известные п р о г н о з ы для м н о го ч и с­
ленных еще белы х мест С ибири и этим пом очь будущ им исследователям .
Он ч увствова л , что именно в Сибири в ближ айш ие годы предстои т сделать
много откры тий, освещ аю щ их п о-н овом у крупны е обл асти, равные по
площ ади ряду евр оп ей ски х госу д а р ств.
В торое обстоя тел ь ство, с которы м п ри ход и л ось счи таться (А л ексей
Алексеевич говор и т об этом в п реди сл ови и к своем у очерк у геол оги и
С иби ри ),— это тот факт, что п ри оби ли и р а зн ообра зн ой л итературы по
си би рской геол оги и , таки х произведений, из к о т о р ы х м ож н о извлечь цен­
ные данные по с т р а т и г р а ф и и , оказал ось весьм а немного. А «Г е о ­
логия С ибири» А . А . Б ор и ся к а и была в су щ н ости стратиграф ией и п ал ео­
географией Сибири, отчасти тектони кой, но остал ьн ы х ст о р о н (наприм ер,
вулканизма) почти не затрагивала.
В 1910— 1912 гг. в Геол огическом К омитете намечалось два течения —
представителей теорети ческой н ауки (стратиграф ы , п ал еонтол оги, п етр о­
графы) и прикладников (исследователи нефти, у гл я , р уд ). А . А . Б о р и ся к
тогда резко встал на п озицию «чи стой », а не «прикладн ой» н аук и, так как
он видел, что в у сл ов и я х ч астн окапи тал исти ческого хозяй ства укл он в
практицизм часто отбивает у неустой чи вы х научны х работн и ков интерес
к науке, к а к так ов ой , и превращ ает и х в обы кн овен ны х рем есленников,
а геол оги ческое учреж дение — в Горн ы й департамент. Сам он в св оей дея­
тельности избегал прикладны х воп р осов и редко уч а ствова л в их р а зр е­
шении.
П осле револю ции А л ек сей А л ексееви ч реш ительно изменил этот взгля д.
Он считал, что в у сл ов и я х соц иал исти ческого хозя й ства мож ет быть д о ­
стигнуто единство теори и и п ракти ки и без ущ ерба для бол ьш ой науки.
Здесь оп ять ск азал ось его диалектическое м ировоззрен ие, выработанноев молодости.
-26
Ю . А . Жемчумсииков
Е сли сам он, как п ал еонтол ог, оставал ся в стор он е от п ри кладн ой
ге о л оги и , он придавал бол ьш ое значение пропаганде п а л еон тол оги ­
ч еск и х и эвол ю ц ион ны х идей, как даю щ их идеол огическое ор уж и е п роти в
в с я к о г о м р акобеси я и п ред р ассу д к ов, к от ор ы х он не терпел в н аук е. Е го
уп ом ян уты е выше биограф ические очерки и ряд статей в «П рироде» имели
т о ж е направление.
А л ексей А л ексееви ч с м ол оды х лет овладел и ск у сств о м систем атиче­
ск о й работы в у сл о в и я х ст р огого научн ого реж има. Ч асто он вел од н о­
временно н ескол ьк о р абот, п ереходя в течение дня от одн ой работы к д р у ­
гой . Т а к , по утрам , до завтрака, он занимался, например, геол оги чески м и
темами, время с завтрака до обеда посвящ ал палеонтологическим и ссл ед о­
ваниям, вечером готови л ся к лекции, докл аду или подбирал материал
для статьи и т . д. У т р о м он работал дома, п отом шел в учреж ден ие, вечером
сн ова работал дома. Б ы вало, что он делил время м еж ду двум я научными
учреж ден иям и (Г еол ком , М узей А кадем ии Н а ук ). В сю д у у него было
п од готовл ен о рабочее м есто. Д л я ка ж дой работы был отведен особы й
стол , на к о т о р о м леж али кн иги, специально подобранны е для данной
темы. Здесь же н аходились библиограф ия и прочие необходим ы е мате­
риалы , а такж е начатая р ук оп и сь . В се бы ло го т о в о , чтобы сесть за р а бо ту .
Собственные кн иги А л ек сея А лексеевича, прочиты ваемы е и и сп ол ь зу е­
мые им для св о и х тр у д ов, были всегда размечены различны ми значками,
подчеркиваниям и и т. д ., облегчающ им и справк и.
Одним сл овом , он всяч ески старал ся рационализировать св о ю р аботу,
чтобы не терять ни одн ой лиш ней минуты . Он испол ьзовал к а ж д ы е чет­
верть часа, которы е у него оставали сь иногда м еж ду обедом , заседанием,
у х о д о м на р аботу и т. д., чтобы , сев за стол с начатой р а ботой , п р о д в и ­
н уть ее н ескол ько вперед. В этом смы сле он был настоящ им стахановцем .
^ П о отнош ению к свои м подчиненным,
сотрудн и кам , начинающ им
пал еонтол огам А . А . Б ор и ся к был п р ост, доступ ен , внимателен, но д о ст а ­
точн о требователен. Он придавал серьезн ое значение первы м ш агам м о ­
л одого уч ен ого, умел отметить и полож ительны е резул ьтаты работы на­
чинаю щ его.
В палеонтол огическом исследовании А л ек сей А л ексееви ч бол ьш ое
значение придавал интуиции. Н о он считал, что для т о г о , чтобы эта ин­
туи ц и я и п ри родн ое дарование п роявил ись, н еобходим о п рои звести б о л ь ­
ш ую р а б о т у : при гл ядеться, всм отр еться в материал, вчи таться в литера­
т у р у еще и еще раз, пока не сдел аю тся ясны ми отдельные видовы е п р и ­
знаки и общ ие очертания вида. Д ля этого нуж на уп ор н а я систем атическая
работа.
Он охотн о признавал достиж ен ия св ои х сп о со б н ы х уч ен и к ов, а н ек о­
торы е работы даже начинаю щ их учены х восхва л я л п р и каж дом у д о б - 5*
ном сл учае. П ом ню , например, что одн у из п ервы х р абот JI. С. Л ибровича,
о св оеобр а зн ой гу б к е, А л ексей А л ексееви ч ставил п остоя н н о в пример,
к а к образец н астоящ его н аучн ого п одхода к и ссл едова тел ьской работе.
С д р у гой стор он ы , он был выше мелочного сам ол ю би я, свойствен н ого
многим, даже крупны м , ученым, болезненно реагирую щ и м на п роп ущ ен ­
н ую ссы л к у на и х работы или видящ им во всем расхищ ение св о и х идей.
Н апротив, А л ек сей А л ексееви ч щ едро «раздавал» св ои мы сли ученикам,
к оторы е и х развивали, и не б оя л ся потерпеть от этого ущ ер б. Это и п он ят­
но, он был на го л о в у выше св о и х п осл едовател ей и шел впереди и х . А л ек ­
сей А л ексееви ч был настоящ им г л а в о ю « ш к о л ы». П омню такой
сл учай . И здавая св о й «К у р с палеоф аунистики», задуманный по идее
А л ек сея А лексеевича и п реподававш ийся отдельно по его инициативе,
:я по н еопы тности уп у сти л из ви ду сосл а ть ся в п реди сл ови и на т о , что
А . А . Борисяк как человек и ученый
27
п ер ва я попы тка этого р ода — небольш ая кон сп ективн ая кн иж ка п о д о х о д ­
ным названием — была написана самим А . А . Б ор и ся к ом . А л ек сей А л е к ­
сеев и ч , н икогда не уп ом и ная об этом , п ри ветствовал м ою к н и гу , и я
то л ь к о после втор ого издания заметил св ою оп л ош н ость. В лице А л е к ­
с е я А лексеевича с круп ны м учены м соеди н я л ся и к р уп н ы й человек.
А л ексей А л ексееви ч был очень н астойчив и даже педантичен во всем,
что к а са л ось научн ой работы , и обн ар уж и вал п остоя н н у ю вол ю в дове­
ден ии до кон ца ка ж д ого начинания. С ледует иметь в ви ду, что эта вол я
не сги балась перед тяж елы м недугом , к оторы м А л ек сей А л ексееви ч стр а ­
дал со студен ч ески х лет — тубер к ул езом . Н ап ротив, он вл аствовал над
ним всю ж изнь и п ок ор я л его себе, пока в самом конце ж изни т у б е р к у л е з ­
ны й п р оц есс, распростран ивш и сь на м озг, не слом ил его в к о р о т к о й
бор ьбе.
Сейчас же по окончании Г ор н ого ин сти тута в 1896 г ., у ж е бол ьной ,
А л ек сей А л ексееви ч отп р ави л ся работать и л ечи ться в К ры м . Н есм отря
на приняты е меры, ту бер к у л ез л егки х р азвивал ся, и летом 1900 г. А л ексей
А лексеевич слег с вы сок ой температурой. Д октора приговорили его к
см ерти . Б л агодаря сам оотвер ж ен н ом у у х о д у ж ены и соб ствен н ой воле к
ж и зн и он п оп р ави л ся, а в дальнейш ем педантичным реж им ом и о с т о р о ж ­
н остью окончательно укреп и л свое здоровье. Н о через м ного лет началось
ухудш ени е и вы ясни лся ту бер к у л ез п очек и п озвон оч н и ка. А л ексей
А л ексееви ч сн ова стал систем атически л ечи ться. Е го см отрел и поставил
диагноз известны й п роф ессор С. П . Ф едор ов, к о то р ы й дем онстрировал
его на съезде врачей. К огда С. П . Ф ед ор ову кол л еги задавали в о п р о с ,—
ск о л ь к о м ож ет п родл и ться т убер к ул ез п очек в та к ой стадии, он ответил :
сам ое б ол ь ш ое— 3 года. Это был в тор ой см ертны й п р и го в о р . Н о А л ексей
А л ексееви ч не сл ож и л р у к , а настойчивое и стр огое лечение п ривело к
затуха н и ю п роц есса. С тех пор он п рож и л еще более 30 лет. Система в л е­
чении и н астой чи вость в режиме спасл и ж изнь А л ексея А лексеевича и
сох р а н и л и его надолго для п л од отвор н ой работы в науке.
В сяки й соп рикасавш ий ся с А л ексеем А лексеевичем видел, что он не
узк и й специалист, и н тересую щ ий ся тол ьк о палеонтол огией , но ш ироко
образованн ы й ученый. Он и н тересовал ся не тол ьк о естествозн ан ием , но
читал м ного и по соц и ол оги и , философии, и стори и , и ск у сст в у и л итературе,
бы вал на вы ставк ах, л и тер атур н ы х д и ск у сси я х и в к он ц ер тах. В молоды е
годы он с усп ех ом играл на цитре, вы ступая на гим нази ческих вечерах,
и пел в студен ч еском хор е «G audeam us». У него бы ло бол ьш ое ч увство
ю м ора и заразительны й см ех. Е сть одна гр у п п ов а я ф отограф ия из э к с ­
к ур си и 1911 г. в П одм оск овье, где видно, к а к от душ и х о х о ч е т А л ек сей
А лексеевич. Этот н еослабеваю щ и й интерес ко всем у ж и вом у и позвол и л
ем у сохра н и ть до п рекл он н ого возраста то «ч ув ство н ового», к о т о р о е о т ­
личает в сех известн ы х представителей п еред овой н аук и.
Чтение л итературы и д р уги х п роизведен ий общ ей к у л ь т у р ы наш ло
отраж ение в богатом вы разительном языке биограф ии К о в а л е в ск о го и
д р уги х аналогичны х произведений. Н аконец, ш ирокая начитанность и
п остоянн ы й интерес к ок р уж аю щ ей ж изни создали тот ш и роки й к р у г о з о р ,
которы м он отличался к а к руководи тел ь п ал еон тол оги ч еской секци и в
Геол огическом К ом итете, а затем и П ал еон тол оги ч еск ого и н сти тута А к а ­
демии Н аук.
Д ля А . А . Б ор и ся к а как учен ого очень ха ра ктер н о, что он был не
только вы даю щ имся сп ец иали стом -геологом или п ал еон тол огом , но он
был м ы с л и т е л е м , естествоиспы тателем с определенно выраж енны м
мировоззрением. Д арвинист в палеонтологии, эволю ционист в геологии,
он всегда отстаивал определенны й к р у г идей и целей в геол оги ч ески х
28
Ю . А . Жемчужниг.ов
н аук ах. П оборн и к точн ого факта, он никогда не п р ек л он я л ся перед ч и с­
тым эмпиризмом. П ротивник н еобосн ованн ы х теори й , он безидейности
описания всегда п роти воп оставл ял стр ой н ость и п осл ед овател ьн ость г е о ­
л оги ч еск ого м и ровоззрен ия.
О бращ аясь к о всем у о бл и к у А л ек сея А лексеевича к а к человека и
уч ен ого, отчетливо видиш ь, что в нем все было подчинено н аук е; ученым
он был преж де всего. Здесь он был непоколебим , ст р о г, принципиален
и не терпел н и каки х п осл аблен ий в качестве работы . В сю о ст а л ь н у ю
ж изнь он п р и сп особл я л к требованиям научн ой работы . Он был очень да­
лек от дилетантизма или от типа человека, к оторы й занимается всем, а
меж ду п рочим и н аук ой . Н о в то ж е время А л ек сей А л ексееви ч всегда был
и чувствовал себя граж данином . П ож ертвовани е всей С талин ской премии
на нуж ды фронта в последние годы ж изни к а к нельзя лучш е ха р а к тер и зу ет
его к а к патриота соц и ал и сти ч еской Родины .
В настоящ ее врем я, когда у нас после и стор и ч еск ой речи И. В . Сталина
наука поднята на небы валую вы соту и когда перед ней откры л ись не­
объятны е п р остор ы , нам, ученикам, друзьям и п оследователям А . А . Б о ­
ри ся ка, особен н о тяж ел о, что его нет сейчас с нами. Н о память о нем ещ е
долго будет вдохн овл ять нас и согревать наши сердца.
Ю. А.
ОРЛОВ
А. А . БОРИСЯК И ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
О бщ еизвестно, что п ал еон тол оги я истори ческ и сл ож и вш ей ся естест­
вен н ой св я зь ю соединена со стратиграф ией, п алеогеограф и ей и другим и
разделами и стор и ческ ой геол оги и . Н о по своем у осн овн ом у содерж ан ию ,
в качестве сам остоятел ьн ой науки о ж ивш их к огд а -то орган и зм ах, п алеон ­
т ол оги я принадлеж ит к би ологи ческим наукам. П ал еон тол оги я п о з в о ­
ночны х еще более тесны ми узам и, чем с геол оги ей , связана со многим и
основны м и воп росам и сравн ительн ой анатомии, ф ункциональной анато­
мии скелета, эвол ю ц и он н ой м орф ологи и, н орм ал ьн ой и п атол оги ч еск ой
ги стол оги и скелета и с другим и би ологи чески м и науками, к которы м она
и отн оси тся преж де всего. На сл ож н ом скелете п озвон оч н ого отраж ены
м ногие самые сущ ественны е черты организации ж и вотн ого. П ри р ассм от­
рении воп р осов п ал еоэкол оги и это часто дает возм ож н ость итти уверенно
от организма к среде обитания и освещ ать ее с бол ьш ой убеди тел ьн остью
п о скелетным остаткам , казал ось бы, скудны м , сравнительно с ж ивы м о р ­
ганизмом . Сказанное в особен н ости характерн о для м л екоп итаю щ и х:
и х скелет отличается п рекр асн ой м одел и ровк ой , весьма тип ичной для р аз­
ны х груп п , и п одробн о изучен у соврем енн ы х представителей, дающ их
п оэтом у для понимания и х ископаем ы х п редков богаты й сравнительны й
материал. В полне п онятн о п оэтом у , что ископаемы е м лекопитаю щ ие были
объектом изучения м н огих кр уп н ей ш и х п а л еон тол огов, в том числе на­
ш его вы даю щ егося соотечественника эвол ю ц ион иста В. О. К ова л ев ск ого.
А . А . Б ор и ся к п ри ступ и л к работе над п озвон очны м и посл е бол ьш ой
п редварительн ой геол оги ч еск ой работы , а такж е работы в обл а сти п а ­
л еон тол оги и бесп озвон очн ы х. К о времени начала св оей работы над п о ­
звоночны м и он написал п ревосходн ы й к у р с п ал еон тол оги и (часть 1. Б е с­
п озвон очны е, 1905, и часть 2. П озвон очны е, 1906, изд. С абаш ни ковы х),
притом не тол ьк о на ур овн е ф актических данны х м и ровой л итературы того
времени, но и, в отличие от больш инства к у р со в то й поры , интересны й
по своем у эвол ю ц ион ном у п остроен и ю . Над ним, как и над всеми своим и
учебными п особи ям и , А . А . Б ор и ся к работал весьма тщ ательно. Е го ин­
тересовали функциональная анатомия скелета, с к о т о р о й он знакомился
у П. Ф. Л есгаф та, и общ ие воп росы дарвинизм а, на защ иту к о т о р о г о он
встал в св оей статье (1899), направленной против ан тидарвин овского
вы ступления м асти того академика Ф а м и н ц ы н а .1
Т аким обр азом , А . А . Б ор и ся к был подготовл ен к п ал еонтол огии п о ­
звоночны х не тол ьк о по объем у п рош туди р ован н ого и п роч и тан н ого, но
1 П е р во ст е п е н н о е значение дариииизма в качест ве ф ун дамента, на к о т о р о м стало
в о з м о ж н о ра зви ти е п а л е о н т о л о г и и , к а к б и о л о г и ч е с к о й э в о л ю ц и о н н о й н а у к и , А . А . Б о р я е ч к п од ч ер к и в а л и в с в ое й п е р в о й р а б о т е о п л а ст и н ч а т о ж а б е р н ы х м о л л ю с к а х (1899).
30
Ю . А . Орлов
и п о свои м общ им ск л он н остям и вкуса м (см. такж е О р л ов, 1944). П о эт о ­
м у вряд ли м ож но говор и ть о «сл учай н ости » перехода А . А . Б ор и ся к а в e ra
п ал еон тол оги ческой (и вообщ е научной) работе к п ал еон тол оги и п о з в о ­
ночны х п ри находке сар м атской фауны м л екоп итаю щ и х в С евастопол е;
эта сл учай н ость была ск орее «н еосозн ан ной зак он ом ер н остью », и, веро­
ятно, он, рано или п оздн о, все равно уш ел бы в п ал еон тол оги ю п о з в о ­
ночн ы х— не на этой , так на д р у гой к р у п н ой «н аходке».
Общ ий объем работы А . А . Б ор и ся к а в палеонтол огии п озвон оч н ы х
и вклада, внесенного им в эту св оеобр а зн у ю область пал еонтол огии , в есь ­
ма велик. Этот вклад тем более важ ен для развития наш ей отечествен н ой
и м и ровой н ауки, что в многолетней работе А . А . Б ор и сяк а всегда бы ли
объединены личная научная работа с бол ьш ой организационной. Эта п о ­
следняя, по специфике п ал еонтол огии п озвон оч н ы х, очень трудоем ка и.
первостепенно важ на для усп еха сам ой научн ой работы .
*
* *
Если не считать к р а тк ой статьи об ископаем ом кр окодил е из верхнего
мела К ры ма (1913), то все работы А . А . Б ор и сяк а по п ал еонтол огии п о­
звоночны х посвящ ены ископаемы м млекопитаю щ им, по преимущ еству
третичным. Над этим материалом он работал тридцать лет; работая над
ним, он отды хал от п остоян н ой , по су щ еству н епосил ьн ой для н его, с его
слабы м здоровьем , огром н ой научн о-п едагоги ческой, орган изац ион ной
и общ ественн ой работы ; над этим ж е материалом А . А . Б о р и ся к думал и
о тех общ и х п робл ем ах п ал еонтологии , которы е он считал основны м и и
завещ ал созданн ом у им в А кадем ии Н аук СССР П ал еонтол огическ ом у
ин сти туту.
В палеонтол огии п озвон очны х с именем А . А . Б ор и ся к а связан о прежде
всего изучение и описание обш ирн ого ф актического материала, давш его
соверш енно новое освещ ение и стори и наземной ж изни на терр и тор и и А зии
в кайн озое и одновременно тол чок к больш им п алеонтологически м эксп е­
дициям и работам в Ц ентральной А зии.
Сама по себе палеофаунистика не представлялась А . А . Б о р и ся к у о с ­
н овн ой задачей п ал еонтол огии п озвон очн ы х (и палеонтол огии вообщ е),
х о тя в личны х беседах он неоднократно говор и л , ч то, бы ть м ож ет, ни вчем эвол ю ц ия не сказы вается так яр к о и н аглядно, к а к в смене фаун.
А . А . Б ор и ся к а всегда влекла к себе ш ирокая общ ая картина эволю ции
земли и ж изни, как ее рисовал его лю бим ы й учитель А . П . К арпи нский А л ек сей А лексееви ч, естественн о, придавал весьма бол ьш ое значение ис- в
тори и фаун, но не п овер х н остн ой , в виде сп и ск ов видов для стратиграфи­
ч еск и х целей, часто на осн ове бегл ого знакомства с полевы м и сборами, а
осн ованн ой на детальном и угл убл ен н ом изучении ископаем ы х остатков,
х отя бы на п ервы х п ор а х и ф рагментарны х. Описания ископаем ы х остат­
ков долж ны быть не тол ьк о точны , но и полноценны в смысле понимания
и скопаем ого (раковины , черепа, зубы , к ости ) к ак би ол оги ческого объек­
та, на к отор ы й необходи м о ум еть см отреть, преж де всего, глазами био­
л ога. Сказанное не следует понимать как н енуж н ость предварительных
описаний, статей и заметок о н овы х фаунах и об отдельны х интересных
н аходк ах и т. д. Н а обор от, такая предварительная регистрация необхо­
дима, как и более детальная «научная инвентаризация» (А . А . Борисяк
1928). Сам А . А . Б ор и ся к уделял ей м н ого времени (см. сп и сок его работ).
Б ез этого, как вообщ е без н акопления ф актического материала, невозмся*но было бы развитие отечественной п ал еонтол огии позвон очны х, которое
А . А . Б ор и ся к считал весьма важ ной «очередной задачей р у сск о й палеон­
А . А . Борисяк и палеонтология позвоночных
31 :
тологи и» и к отор о м у он п освяти л м ного внимания. На орган изац ион ной и,,
я бы сказал, орган изую щ ей деятельн ости А . А . Б ор и ся к а мы остан ови м ся
ниж е; предварительное упоминание о ней п редставл яется сущ ественны м,
так как воп росы и мы сли, связанны е с п остан овк ой у нас п ал еон тол оги и
п озвон очны х в долж ное и равноправное п олож ен ие с п ал еонтол огией б е с­
п озвон очн ы х (в гл азах ф актических «хозя ев» п ал еон тол оги и — г е о л о го в ),
возникли у А . А . Б ор и ся к а, несомненно, с сам ого начала его работы над
третичными млекопитаю щ ими. П о его р асск азам , один из его учителей,,
в то время директор Г еол оги ч еского К ом итета, академик Ф. Н . Ч ерны ш ев
указы вал ему неоднократно на т о, что К см и тет не есть место для работы ,
в обл асти палеонтол огии п озвон очн ы х и что эту р а бо ту надо перенести на
п оч в у А кадем ии Н аук . Таким обр азом , эти мы сли о том , где и как «ставить»
пал еонтол огию п озвон оч н ы х, были у А . А . Б ор и ся к а неразлучны с его
собствен н ой научной р а ботой в палеонтол огии п озвон оч н ы х с сам ого на­
чала этой работы .
Д о работ А . А . Б ор и ся к а, в Р осси и сущ ествовал а почти исключительно^
«стратиграф ическая» п ал еон тол огия бесп озвон очн ы х, т. е. палеонтологи­
ческая сл у ж ба , имеющ ая первостепенное н ар одн охозяй ствен н ое зна­
чение. Отдельные п ревосходн ы е п ал еозоол огические работы А . П . К а р ­
п и н ского по эл асм обран хи ям , откры тия и р аскоп к и В . П. А м а л и ц к ого,
серия интересны х работ М. В . П авл овой и н екотор ы х др уги х с оп и са ­
ниями верхнетретичны х м лекопитаю щ их Б ессар а би и и четвертичны х
Севера Р осси и , не меняли общ ей картины . Н о эти работы готови л и п о ч ­
ву для п остан овки у нас п ал еонтол огии п озвон оч н ы х в то п олож ен ие, к о ­
то р о го она явно заслуж ивала по уж е вы яснивш им ся п ал еонтол огиче­
ским богатствам наш ей необъятн ой терр и тор и и , с ее обш ирны м и п л о ­
щ адями осадочны х толщ разн ообра зн ого геол оги ч еск ого возра ста .
*
* *
К ак отмечено выш е, первая кр уп н а я заслуга А . А . Б о р и ся к а в пал е­
он тол огии п озвон оч н ы х — это обогащ ение р у сс к о й п ал еон тол оги ческ ой
науки огром ны м новым фактическим материалом и, преж де всего, отк р ы ­
тием ряда н овы х фаун из различны х гор и зон тов третичны х континенталь­
ных отл ож ен ий наш ей обш ирн ой страны . П ервой по времени оп убл и к ов а ­
ния к р у п н ой р а ботой в этом направлении, вош едш ей в м и ровую литерату р у , была «С евастоп ольская фауна» (1914— 1915), выш едш ая, после ряда
предварительны х сообщ ен ий и заметок, в серии «Т р у д ов » Геол огическогоК омитета и давш ая ее а втору П ер в ую А х м а т о в ск у ю премию А кадем ии
Н аук. Д ля ц ельности излож ен ия мы приведем кратки й о б зо р р абот
А . А . Б ор и ся к а, п освящ ен ны х новым фаунам третичны х м л екопитаю щ и х
СССР, не в хр он ол оги ческом порядке работ, а в п осл едовател ьн ости г е о ­
логической х р он ол оги и , начиная с наиболее древней фауны.
Н аиболее ранняя из эти х фаун — индрикотериевая — впервы е у с т а ­
новлена А . А . Б ор и ся к ом для А зи и и названа так по типичном у для нее
гигантском у безр огом у н о со р о гу , In d ricoth erium asiaticum B orissiak , о б ­
наруж енному в олигоцене К азахстан а, на побереж ье озера Ч елкар-тениз
(Ч елкар-Д енгиз) А к тю би н ск ой обл асти, в Т у р га й ск о й С тол овой стране
(Т ур гай ск ой степи) в 1912 г.
И н дрикотерий
представляет
св о е ­
образн ую см есь при зн аков специализации (гигантизм, удлиненные к а к
у лош адей метакарпальные и метатарсальные к ости ) и прим итивности
(просто устроен ны е коренны е зубы , как у древнейш их н о со р о го в типа
североам ериканского
эоц ен ового-н и ж н еол и гоц ен ового
T rigon ia s;
не­
доразвитый третий вертел бедра). Н аряду с «ю ж ны м сл он ом », E leph a s■
32
Ю. Л. Орлов
m eridionalis,— это самое к р уп н ое наземное млекопитаю щ ее. Очень ин­
тересен описанны й А . А . Б ор и ся к ом в той же фауне н ебол ьш ой архаичны й
н о со р о г — аллацеропс (эпиацератерий), возм ож н о, бл и зки й к прям ой
линии предков более п о зд н и х , дош едш их до соврем енн ости н ц сорогов (в
отличие от уга сш и х без п отом ства ги га н тск и х ин дрикотериев). К ром е
то го, найден совсем мелкий н о со р о г, вероятн о из дицератериев (с парными
рогам и, правым и левым, сидевш ими рядом, в отличие от непарны х у о с ­
тал ьны х н о со р о г о в ). О собен но интересны мелкие формы, соверш ен но
новы е— тапироидны й Colodon orientalis (ам ериканская форма) и очень
архаичны й п редставитель св оеобр а зн ы х к огти сты х непарнопалы х —
хал икотериев, Schizotherium turgaicum В о г .; примитивные св и н о о б р а з ­
ные — антракотерии; гры зун ы Т sagonom ys,
C ricetops a ffin is (A rg.).
В ся фауна в целом н оси т азиатский характер , так к ак не содер ж и т п ред­
ставителей, которы е роднили бы ее с одн оврем енн ой ф ауной Е вропы , в
то время отрезан н ой от А зи и м орским п рол ивом . В озм ож н о даж е, что п ра ­
вильнее, оп и р аясь на всю сов ок у п н ость н акоп ивш и хся позднее данных
(А . А . Б ор и ся к , 1943), характер и зовать ол и гоц ен овую ф ауну А зи и , как
св я за н н ую с С еверной А м ер и кой .
О ткры тие А . А . Б ор и ся к ом в А зи и впервые ниж нетретичной фауны
м лекопитаю щ и х, имевш ей в своем составе североам ерикан ски е элементы,
представляло не тол ьк о выдаю щ ийся п ал еозоол оги ч еск и й , но и крупны й
палеогеограф ический интерес. В последствии на северн ом бер егу А р а л ь ­
ск о го м ор я (А . А . Б ор и ся к , 1943) была обнаруж ена и описана им в ряде
сообщ ен и й фауна с гигантским и н осор огам и —■ аралотериям и ( A ra lo th eriu m p roch oг о vi В о г.), бл изкая к и н дрикотериевой, но, видимо, более м о ­
л одая , х от я все еще ол и гоц ен овой эп ох и . А ра л отер и й отличается от индр и котер и я бол ьш ей м оляризацией передних корен н ы х зубов и н ескол ько
д р уги м характер ом п остан овки ки сти и стоп ы кон ечн остей , быть мож ет,
п ри сп особл ен н ы х к более м я гк ом у влаж н ом у гр у н т у , чем у индрикотерия.
Р а ск оп к и П ал еон тол огического института на А р а л ьск ом м оре, в н астоя­
щее время еще не доведенные до кон ца, дали, помим о аралотерия, др угого
н ового н осор ога , A ceratherium aralense В о г .— возм ож н о, предка н еоге­
н овы х н осор огов , пош едш их в св оей дальнейш ей эвол ю ц ии в направлении
эласм отери ев. Эти ж е р аскоп ки дали, кром е н о со р о го в , сери ю гр ы зун ов:
P a laeoca stor sp ., Sten eofiber s p . , Schaubeum ys aralensis A rg ., Sch. woodi
A rg ., A ra lom ys gigas A rg ., A gisp ela g u s sim p lex A rg ., P rotala ctaga borissiaki A rg ., E um ysodon spu rius A rg ., E um ysodon orlovi A rg ., мелких прими­
тивн ы х ж вачны х (Prodrem otherium , L ophiom eryx, M iom eryx), хищника
из семейства кош ек, н асеком оядн ого «P alaeoscaptor acridens Matthew»
(известен из олигоцена М онголии).
в
С ледую щ ая по в озр а сту , более м олодая фауна, принадлеж ащ ая, ве­
р оя тн о, сл оям , переходны м от олигоцена к м иоцену, была установлена
А . А . Б ор и ся к ом и описана им в ряде сообщ ен ий по материалам, добытым
П ал еонтол огическим ин сти тутом из м естонахож дени я А ск а за н сор в Г о­
л одн ой степи К азахстан а (Б етпакдала). В этой фауне А . А . Б ор и ся к ом уста­
новлены различные н осор оги , в том числе н о со р о г, бл изкий к Rhinoceros
tagicus R om an из Западной Е вропы , по с более м оляризованны м и прем олярам и; антракотерии (H em irneryx) и другие, мелкие, парнокопы тны е;
мелкие
и крупны е хищ ники ( A m p h icyon , сабл езуб и д р .). Кроме
то го , здесь найдены оста тки череп ах и древесина ш ироколиственны х
п ород. Н аиболее богаты й материал принадлеж ит к р уп н ом у н овом у халикотери ю , P h y llo tillo n betpakdalensis (F le ro v ), к о т о р о м у посвящ ена ин­
тересная специальная монограф ия — п осл едняя из к р уп н ы х работ, на­
писанны х А . А . Б ор и ся к ом , выш едш ая из печати посм ертно (1946).
А . А . Борисяк и палеонтология позвоночных
33
В Ц ентральной А зи и (К и тай , М онголия) аналогичной фауны пока не
найдено, и общ ие черты с бетпакдалин ской обн ар уж и вает, по мнению
А . А . Б ор и ся к а , ск орее всего фауна хол м ов Б у гт и Ю ж ной А зи и (Б ел у д ­
ж истан, И ндостан). Наличие н екотор ы х кр уп н ы х млекопитаю щ их придает
фаунам Бетпакдала — Б у гт и «ол и гоц ен овы й» характер, и эти фауны, по
А . А . Б о р и ся к у , не м огу т бы ть м ол ож е п ерехода от олигоцена, к м иоцену.
Т р и уп ом ян уты е выше фауны н ося т, как устан ови л А . А . Б о р и ся к ,
явно «ази атско-ам ерикан ски й» обл и к . И ной характер имеет сл едую щ ая по
возр а сту ниж нем иоценовая фауна, к огда , ко времени устан овл ени я с у х о ­
п утн ой св я зи м еж ду А зи ей и Е вр оп ой , после исчезновения разъединявш его
их вдоль восточн ого склон а У р а л а Т у р га й ск о го п рол ива, уж е вы мирают
гигантские н осор оги с соп утств ую щ ей им ф аун ой гры зун ов и д р у ги х мел­
ких м л екопитаю щ и х, и п оя вл я ю тся хоботн ы е — настоящ ие мастодонты .
Из н осор огов оста ю тся , с одн ой стор он ы , длинноногие, типа A ceratherium lemanense P om el, с д р у гой — к ор отк он о ги е , бегем отоп одобн ы е, типа
телеоцерасов. Эта единственная до сего времени в СССР н астоящ ая н иж ­
немиоценовая фауна м лекоп итаю щ и х была устан овлена А . А . Б ор и ся ком из м естонахож дени я в северн ой части Т у р га й ск о й степи, по среднему
течению реки Д ж иланчик. Из этой фауны А . А . Б о р и ся к описал н о со р о ­
гов ( A ceratherium depereti B o r., B rachypotherium aurelianense var. ga iliti
B or., почти полные скелеты ), явно бл и зк и х к ниж немиоценовым н о со р о ­
гам Западной Е вропы (Ф ранции); н ового м астодонта M astodon atavus
В ог., сам ого прим итивного из ряда M astodon angustidens (почти полны й
скелет); д р угого прим итивного м астодонта T rilophodon inopinatus B oriseiak et B elja eva . К ром е перечисленны х, п ал еонтологическим и экспедици­
ями А кадем ии Н аук СССР здесь добыты остатки д р у ги х м астодон тов, гр ы ­
зуны, антракотерии, черепахи (Testudo turgaica R jabinin) и др.
И нтерес со сторон ы п ал еонтол огов к о всем этим новым данным был
так велик, что первые статьи А . А . Б ор и ся к а бы ли переведены и оп у бл и ­
кованы, независимо др уг от друга, в А нгл ии и в А м ерике.
Следую щ ая, более м олодая, но ближ айш ая по в о зр а сту к Д ж иланчикск ой — среднемиоценовая фауна станицы Б елом ечетской, на Северном
К авказе (практи чески п ока единственное в СССР м естонахож дение фауны
млекопитаю щ их этого возра ста , если не считать разрознен н ы х н аходок
M astodon angustidens). А . А . Б ор и ся к в этой устан овл ен н ой им н овой
для СССР фауне обн ар уж и л новое соверш енно необы чное сем ейство х о ­
ботных, представленное платибелодоном ( Р latybelodon danovi B o r .)— за­
мечательным м астодон том с п лоским и, л опатообразн ы м и бивнями в ниж ­
ней челю сти и редуцированны м и в верхней; далее, типичного анхитерия
(Anchitherium aurelianense C uvier) и н ового п редстави теля м иоценовы х
лошадей (P aranchitherium karpin skii В ог.) с более вы сок ой диференцировкой зубов, соотв етств ую щ ей североам ер и кан ск ом у п а р а ги п п усу , но не
идентичного ем у. Здесь же им еется новы й н о со р о г с зачаточным р огом
на н осовы х к о с т я х , D icerorh in u s caucasicusBox.-, из хи щ н иков — круп н ы й
амфицион (A m ph icyon ); из гры зун ов P a laeocricetu s sp. и C ricetodon саиcasicus A rg.
Н аконец, наиболее м олодая из числа п одробн о изученны х А . А . Б орисяком фаун — гип пари оновая фауна из С евастопол я, типичная в смысле
своего общ его состава (трехпалая лош адь — гиппарион, н о со р о ги , жираффы, антилопы, газели, виверровы е и т. д .), интересна своим ранним для
этой фауны геол оги чески м возра стом : она дати руется А . А . Б ор и ся к ом
как среднесарм атская, так как была заключена в верхн ей части средне­
сарматского известняка. П овидимом у, это наиболее древний из известны х
этапов развития гип пари он овой фауны. В составе сев а стоп ол ьск ой фауны
3
Тру ды Па лео нт ол огического ин-та, т. X X
Ю . А . Орлов
34
А . А . Б ор и ся к устан овил и изучил сл едую щ и х м л екоп итаю щ и х: из н о со ­
р о го в — A ceratherium zernovi В ог., из лош адины х — о с о б у ю р а су ги п ­
париона — H ip p a rion gracile var. sebastopolitanum В о г ., из п арнопалы х —
ж ираффу A ch tiaria expectans В о г., из антилоп T ragocerus leskewitschi В ог.
и Gazella s p ., из хищ ников — Ictith eriu m tauricum В ог. С реди н екоторы х
св оеобр азн ы х черт, которы е обн аруж ивает сев астоп ол ьск ая ф ауна, х а ­
рактерен относител ьн о н ебол ьш ой р ост ее представителей.
Д ля сравнения добы того в С евастополе материала с к ол л екци ям и
зап адн оевропей ски х м узеев, в 1911 г. А . А . Б о р и ся к п редпри нял за­
граничную п оезд к у, во время к о т о р о й работал в м узеях В ены , М ю нхена,
Ш тутгардта, Д армш тадта, П ариж а, Л ондона, Галле, Б ерлина.
У ж е из приведенного бегл ого обзор а фаун, изученны х А . А . Б ор и ся к ом ,
виден огром ны й тр у д , вы полненны й автором , и то п ервостепен ное значе­
ние, к отор ое эти работы имеют для п ал еонтол огии м л екоп итаю щ и х, и сто­
рии и х в С таром Свете, а такж е для стратиграф ии континентальны х тре­
тичны х отлож ений, стол ь ш ироко распростран енн ы х на огром ны х п ростран ­
ств ах СССР. Заверш ением этой м ноголетней планом ерно проводи вш ейся
работы был общ ий обзор третичны х фаун м л екоп итаю щ и х С ою за ССР в
п р е в осх од н ой сводке, п освящ ен ной автором 25-летию со в е т ск о й пал еонто­
л оги и и оп убл и кован н ой в тяж елое для А . А . Б ор и ся к а время эвакуаци и,
в период В ел и кой О течественной войны (1943)V З десь, помимо итогов,
приведены интересные соп оставл ени я с теми третичными фаунами Старого
Света (главным образом А зи и ), м естонахож дени я к о т о р ы х гор а зд о теснее
связаны с нашими, чем западноевропейские (к том у же гор а зд о лучш е и зу­
ченные, чем азиатские). Д ается такж е критика н ек отор ы х взгл я дов на
стратиграф ические коррел яц и и третичны х отлож ений, п ри водивш и хся
в последние годы в зап адн оевропей ской и североам ерикан ской л и тературе.
Эта н ебольш ая кн иж ка в скром ном — воен ного времени — издании К и р ­
г и зск ого Госуда рствен н ого издательства имела заслуж енны й у с п е х .1
*
А . А . Б ор и ся к у принадлеж ит ряд остеол оги ч еск и х и одонтограф ическ и х р абот, в том числе кр уп н ы х монограф ий, п освящ ен ны х п о п реи м ущ е­
ств у наиболее интересным копытны м из состава уп ом я н уты х выш е фаун.
Сюда отн ося тся больш ие работы , п одробн ы е и образц овы е по точности
описания и сравнения с другими родственны м и формами, посвящ енны е
н осор огам (ин дрикотерий, эпиацератери й,диц ерорин ), лош адям , м а стод он -„
там, медведям. На н екотор ы х из эти х р а бот, н есм отря на их специальный
характер , следует оста н ов и ться , дабы озн аком и ться с теми интерес­
нейш ими ископаемы м и млекопитаю щ ими, к о т о р ы х ввел в н аук у А . А . Б о­
р и ся к, и отметить общ ие черты , объединяю щ ие эти работы .
По хищ никам , если не считать н ебол ьш ой статьи об ископаем ом морж е
с п обер еж ья О х отск ого м оря (1930), А . А . Б о р и ся к написал две небольш ие
(1930, 1931) и одн у бол ьш ую (1932) работы , посвящ енны е н овой св оеобр аз­
н ой расе пещ ерного медведя. М атериалом п осл уж и л и пять скелетов, до­
бы ты х п ри рытье колодца в 1926 г. окол о г. К расн од ар а. П о сравнению
с типичным крупны м пещерным медведем, к р асн од а р ски й характеризует­
ся не тол ько совсем небольш им р остом (значительно меньше обычного
б у р о го медведя), но и тем, что п ризнаки пещ ерного медведя у него вы-
ний
1 Вторым изданием у нас она выпущена совместно с «Каталогом местонахожде­
третичных наземных млекопитающих СССР», составленным Е. И. Беляевой
(1948).
А . А . Борисяк и палеонтология позвоночных
35
ражены в еще более р езкой форме, чем у типичного евр оп ей ск ого Spelaearctos: еще более укор оч ен н ая м орда, еще больш ее изменение коренны х
зубов в направлении всеядности, еще бол ьш ая (отн оси тельная, разум еет­
ся) м ассивность скелета; больш ая к осол а п о сть . Н екоторы е архаические
черты в строени и зубов к р а сн од а р ск ого медведя не п озвол я ю т вы водить
его непосредственно из обы чного евр оп ей ск ого Spelaearctos spelaeus и
п обуж даю т рассм атривать как ветвь, бер у щ у ю начало от общ его со S p .
spelaeus к ор н я , но в дальнейш ем р азви вавш ую ся са м остоя тел ьн о, в ер оя т­
но, с т е п н у ю
р а су пещ ерны х медведей. Т а к ое толкован ие п озвол я ет
объяснить и мелкий р ост, п озвол явш и й п рятаться в траве, и характер з у ­
бов, п ри сп особл ен н ы х преим ущ ественно к р асти тельной пищ е, и еще одн у
характерную особен н ость скелета этого Sp. spelaeus rossicus: он не обн а ­
руж ивает ук ор оч ен и я задних кон ечн остей , свой ствен н ого типичном у
Sp. spelaeus. П ересм отр м атериалов н екотор ы х западн оевропей ски х м у­
зеев привел А . А . Б ор и ся к а такж е к вы воду о наличии в Западной Е вропе
в четвертичное время н аряду с мелкими особя м и , к оторы е мож но р ассм ат­
ривать как результат измельчания S p. spelaeus, быть м ож ет, и вы званного
дегенерацией, вполне норм альной м елкой расы (возм ож но — р ас), отлич­
ной от вы ш еописанной. В последствии , как вы яснило изучение А . А . Б орисяком материалов из лёсса юга У к раи н ы (о к о л о Х е р со н а , р и сск и й в о з ­
раст), степная раса имела довольно ш ирокое географ ическое р а сп р остр а ­
нение (1931).
А . А . Б о р и ся к у принадлеж ит н ескол ько интересны х р абот по х о б о т ­
ным, именно мастодонтам. Из ниж него миоцена К азахстан а описан , со в ­
местно с Е. И. Б ел яевой , серридентин (Serrid en tin u s inopinatus В ог. et
B el. 1928), лю бопы тны й своей п ри надлеж н остью к груп п е, выделенной
О сборном в этот род по материалам С еверной А м ерики и, таким обр азом ,
как ок а за л ось, имевш ей в начале неогена весьма ш ирокое географ иче­
ское распространение. Из др уги х м астодон тов этой же фауны, в общ ем х а ­
рактеризую щ ихся своей п ри м ити вностью , наиболее интересен описанны й
по почти полн ом у скелету новы й м астодонт (M astodon atavus В о г ., 1936),
один из наиболее архаичны х членов ветви Palaeom astodon — M astodon
angustidens. М . atavus занимает как бы п ром еж уточн ое м еж ду ними п о л о ­
жение, но по некоторы м признакам св оеобр а зн о й специализации в ст р о е ­
нии зубов и кон ечн остей и, п ож а л уй , по к р уп н ом у р о ст у , не м ож ет сч и тать­
ся прямым предком М . angustidens. П овиди м ом у, это б ок ов а я ветвь, о т ­
делившаяся от весьма древней стадии гл авн ого эвол ю ц и он н ого ствола и ,
судя по некоторы м особен н остям корен н ы х зу бов и бивней, удлиненным
конечностям и р ост у , п ри сп особл ен н ая ск орее к степном у (лесостеп ном у)
образу ж изни, в отличие от «водны х» или п ри бреж н ы х форм, ха р а к тер и зу­
ющ ихся уплощ енны ми бивнями и небольш им р остом . Изучение м а стод он ­
тов из ниж него миоцена К азахстан а вместе с материалами из д р у ги х о б ­
ластей А зи и привело А . А . Б ор и ся к а к вы воду о п олн ом подтверж дении
высказанных им ранее п редполож ений (1928) о том , что в начале неогена
центральная и ю ж ная А зи я представляли в т о р и ч н ы й ц е н т р р а з ­
в и т и я этой важ ной групп ы хоботн ы х, приш едш ей сю да из А ф рики —
первичного центра св оего развития. Здесь, на св оей в тор ой родине, в те­
чение ниж него и, быть мож ет, среднего миоцена мастодонты дали ряд
ветвей, частью вы мерш их, частью р ассел ивш и хся по С таром у и Н овом у
Свету. Эта концепция А . А . Б ор и ся к а впоследствии была принята всеми
крупнейшими палеонтологам и.
К очень интересным вы водам (1928) о сущ ествовани и в миоцене о со б о й
ветви м астодон тов, представлявш ей новое, ранее неизвестное направление
их эволюции, А . А . Б ор и ся к пришел на осн ове изучен ия остатков
3*
36
Ю. А . Орлов
од н ого из д в у х видов м астодон тов в составе анхитериевой фауны, у ст а н о в ­
л енн ой им на Северном К авказе (см. выш е). Эта новая весьм а ори ги н ал ь­
ная ветвь, р азвивш аяся, н евидим ом у, из п редков типа P h iom ia (из о л и го ­
цена С еверной А ф рики ), привела к своеобразны м м астодон там , к оторы е,
в п роти в оп ол ож н ость подавляю щ ем у бол ьш и н ству, пош л и по п ути не у в е ­
личения вер хн и х бивней (как обы чно), а и х редукции, вп л оть до п ол н ого
исчезновения у платибелодона (Platybelod on danovi В о т.).
П латибелодоном А . А . Б ор и ся к назвал этого мастодонта за д р у гу ю ,
соверш енно необы чную особен н ость — п л оск у ю , л оп а тообр а зн у ю ф орм у
ниж них бивней, обр а зую щ и х вместе с расш иренным симф изом н иж ней
челю сти св оего рода со в о к или л опату.
Б ел ом ечетская фауна (н осор оги , лош ади, м астодонты и др уги е
наземные м лекопитаю щ ие) была добы та из м ор ск и х о са д к ов, куд а она
п опала, очевидно, сл учайн о. О направлении адаптации этого м астодонта
п р и ход и тся суди ть лиш ь по м орф ологи ческим особен н остя м , а не по
отлож ениям , в к от ор ы х он был найден.
Исчезновение вер хн и х бивней доказы вает н енуж н ость и х ж и вотн ом у
для защиты или для ры тья и п ригибания ветвей, к ак это имело м есто у
д р у ги х м астодон тов с п р огр есси вн ой эволю цией бивней. У него бы л,
видим о, д р угой , вполне надеж ный, сп осо б избегать хи щ н и к ов. В се
э то , по мнению А . А . Б ор и ся к а , говор и т в п о л ь зу то го , что этот м астодон т
«не п осл едовал за типичными м астодонтами в степи и л еса». Огромны й,
но относительно тон ки й л ож к ообра зн ы й ниж ний р остр был пригоден
лиш ь для м я гк ого, водян истого грун та. Ж и вотное «пош ло в обр атн ом на­
правлении от берега реки», чем типичные м астодон ты : оно п и тал ось и у к ­
ры валось от врагов в воде, а не в л есу. Ш и р ок ая л ож к ообр а зн а я форма
ниж него ростра платибелодона, строение корен н ы х зу бов и другие о с о -.
бен ности строен и я п одтверж даю т эту д огадк у. Этот м астодон т, как и его
ниж нетретичные предки, не имел хобота и с пом ощ ью м у ск у л и стой в е р х ­
ней губы , п рикры вавш ей ниж ню ю челю сть, захваты вал вы капы вавш ую ­
с я с п еском и илом водн ую расти тельность, к о то р а я сор ти р ова л а сь и п р о ­
п оласки валась в «лож ке» преж де чем пища попадала в р от. Л ю бопы тн о,
ч то, несм отря на св оеобр а зн у ю специализацию резц ов и передней части
черепа, коренны е зубы платибелодона п р оход я т св ою эвол ю ц ию совсем
так ж е, как и у п отом ков д р уги х ф илогенетических ветвей Ph iom ia, с о •
ставл яю щ и х п одсем ей ство L on girostrin ae. В этом , по мнению А . А . Б о ­
рися ка, нельзя не видеть подтверж дения идеи независим ого развития п ри­
знаков, вы сказанной впервые В . О. К овал евск и м и разрабаты вавш ейся
затем (правда, с доведением иногда до абсурда) главным обр азом американ­
ским и п алеонтологам и п ри и х ф илогенетических п остр оен и я х .
П риведенные здесь п ал еоэкол оги чески е вы воды А . А . Б о р и ся к а , о с­
нованные на изучении север ок а вк а зск ого материала по платибелодону,
нашли полное подтверж дение п ри р абота х ам ериканских палеонтол огиче­
ск и х экспедицийв Ц ентральной А зи и, обн ар уж и вш и х многочисленны е остат­
к и платибело донов в отл ож ен и ях топей п обереж и й верхнетретичны х озер.
М ногочисленные работы А . А . Б ор и ся к а посвящ ены н осор огам , по
которы м он был признан лучш им специалистом у нас и за границей
(вви ду чего и получал предлож ения из А м ер и ка н ск ого Е стественноисто­
ри ческого м узея в Н ью -Й ор ке взять на себя н аучн ую обр а б о тк у сборов
по н осор огам из Ц ентральной А зи и ).
Н ескол ько особн я к ом стои т п ервая, сравнительно небольш ая работа
А . А . Б ор и ся к а , отн осящ аяся к этой, когда -то ш ироко распространенной
и м н огочислен ной группе непарнопалы х — «О зубн ом аппарате Elasmotherium caucasicum n. sp.» (1914). Она посвящ ена м орф ологии зу бов этого
А . А . Борисяк и палеонтология позвоночных
37
до си х пор неполно изучен ного сам ого к р у п н о го четвертичного н осор ога,
стоящ его по своем у строени ю ссверш енн о особ н я к ом среди св о и х со р о д и ­
чей. А . А . Б ор и ся к вы сказы вает в этой работе интересные предполож ения
о возм ож ном значении н екоторы х особен н остей стр ук тур ы зу бо в , в ча­
стн ости складчатости и х эмали, возм ож н ы х п ол овы х отл ичиях, а такж е
рассматривает воп росы , связанны е со см еной зу бов эласм отерия.
П алеогеновым н осор огам ин дрикотериевой фауны посвящ ены две к р у п ­
ные монограф ии: одна — эпиацератерию (E piaceratherium turgaicum В о г .,
ныне аллацеропсу, A lla cerop s, 1918) д р угая ■— ин дрикотерию (1923).
В п ервой детально описы вается п очти полны й скелет этого весьма
прим итивного н осор ога , в к от ор ом сочетаю тся при зн аки типичны х н о со ­
р огов и тапира (шейный и отчасти гр у д н ой отдел п озвон оч н ого стол ба );
копыта ж е п ри бл иж аю тся к лош адиным, и весь скелет вследствие своей
стр ой н ости на первы й взгляд каж ется не н осор ож ь и м . М еж ду тем через
A ceratherium , занимающ его — м ор ф ол оги ч е ск и — п ром еж уточн ое п о л о ­
жение меж ду аллацеропсом (эпиацератерием) и типичными н осор огам и ,
аллацеропс стои т, повидим ом у, на п рям ой линии к дож ивш им до со в р е ­
менности н осор огам . Л ю бопы тн о, что эпиацератерий, миниатюрны й по
сравнению со свои м соврем енником и сочленом общ ей для н их фауны —
гигантом индрикотерием — принадлеж ит одн ом у с индрикотерием типу
по своим архаично устроенны м зубам . По мнению А . А . Б о р и ся к а , крупны е
различия эти х д в у х , стол ь н еп охож и х д р уг на друга на первы й взгляд
н осор огов , кром е разм еров, т. е. в форме к остей и и х сочленовны х п о в е р х ­
ностей, долж ны быть отнесены на счет в вы сок ой степени св оеобр азн ой
специализации индрикотерия.
И ндрикотерию , кром е ряда предварительны х сообщ ен и й и статей у
нас и в м ем уарах ф ран ц узского Геол оги ч еск ого Общ ества (1923), п о ­
свящ ена больш ая монограф ия в Записках Р о сси й ск о й А кадем ии Н аук
за 1923 г. («О роде Indricotherium n. gen .»). Сама работа была закончена
значительно раньш е (долож ена в А кадем ии Н аук еще в 1916 г .), начата
печатанием в 1917 г ., но по обстоя тел ьствам п ер вой м и ровой войны и
периода блокады и гра ж дан ской войны закончена печатанием лиш ь в
1923 г . На основе изучения остеол оги и на больш ом материале А кадемии
Н аук А . А . Б ор и ся к п ри ходит к вы воду, что индрикотерий представляет
настоящ его
н осор ога , обр азую щ его весьма специализован ную ветвь
среди примитивны х представителей обш ирн ого семейства н осор огов .
С одной сторон ы , индрикотерий обн аруж ивает черты сходства не тол ь­
ко с древнейш ими представителям и сем ейства, но и несет п ризнаки еще
более древних форм, чем сами н осор оги , например ги р ак од он тов, или даже
еовсем отдаленны х от н о со р о г о в , каковы тапиры и и х нижнетретичные
сородичи — лофиодонты . Т а ковы зубы индрикотерия, самые примитивные
для н осор огов , к а к и х до си х пор среди н астоящ и х н осор огов не было
известно. П римитивны по своим проп орц иям и ха р а к тер у суставн ы х
п оверхностей и отр остк ов и к ости скелета; н есмотря на гигантский р ост
индрикотерия, они относительно стройны и, во вся к ом случае, еще не
приобрели тяж ел овесн ой м ассивности , обезобр аж и ваю щ ей н овейш их
представителей н осор огов . Это отн оси тся и к длинным к остя м и к «мелким»
(карпальные и тарсальны е); при этом среди п оследних н аблю даю тся в
особенности примитивные (тапирообразны е) черты.
Н аряду с этим характерна специализация в строении кон ечн остей ,
явно идущ их к однопалости с си л ьн ой редукцией бо к о в ы х пальцев,
отходящ их назад, как у лош адины х, и, к а к у н их, сплющ енны х в са ги т­
тальном направлении; «лош адиные» признаки н абл ю даю тся и в строении
других к остей кон ечн остей , преимущ ественно карп ал ьны х, ч астью тарсаль-
38
10. А . Орлов
ны х; trap ezoid eu m получает соверш енно т у же ф орм у, что у гип пари­
он а, тол ьк о кол оссал ьн ы х разм еров. Л ош адиное же строени е получает
ниж ний конец л октевой к ости и т. д. Впрочем «лош адиные» черты лишь
частично явл яю тся признаками своеобр азн о к он вер ги р ую щ ей с лош адьми
специализации, ч астью же м огу т быть рассматриваемы к а к общ ие п ри ­
митивные признаки, свойственны е еще древнейш им непарнопалым,
i
М онодактилию индрикотерия такж е нельзя понимать п олн остью
в том смысле, как у лош адей; некоторы е особен н ости стр оен и я ки сти, ви ­
димо, связаны с гигантизмом ж и вотн ого. К оротк и е тела п о зв о н к о в и вер ­
тикал ьн о стоящ ие к ости к ол он н ообр азн ы х кон ечн остей п ри даю т индрик отери ю н ескол ько сл он ообр азн ы й обл и к . И нтересно, что именно п о з в о ­
ночный стол б обн аруж ивает наибольш ее уклон ение от н осо р о ж ь е го типа.
В общ ем, по всем основны м признакам индрикотерий стои т особн як ом
среди д р уги х н осор огов , и А . А . Б ор и ся к соверш енно п равил ьно рассм ат­
ривает его как обособл ен н ую , соверш енно св оеобр а зн у ю ветвь н осор огов.
В последствии , п ри изучении аралотерия, А л ек сей А л ексееви ч верн ул ­
ся к в оп р осу о соотнош ении ин дрикотерия с др уги м и гигантским и н о со ­
рогам и — белудж итерием и парацератерием — и наметил две линии раз­
вития этих су х оп у тн ы х гигантов: одна из них объединяет In d ricoth eriu m —
B aluchitherium , с квадратными брахиодонтны м и зубам и и «монодактилизую щ им и» конечностям и; др угая — Р araceratherium — A ra loth eriu m ,
с треугол ьн ой к ор он к ой л ож н окоренн ы х и более к о р о т к о й и ш и р ок ой ступ ­
ней (А . А . Б ор и ся к не успел закончить обр а б о тк у интереснейш их мате­
риалов с А р а л ьск ого м оря, и доведение этой работы до конца — дело б у ­
дущ его).
Из верхнетретичны х н осор огов подробнее д р уги х А . А . Б о р и ся к о м были
изучены : ниж немиоценовый бр ахип отерий (B rachipotherium aurelianense
N ouel, 1927), гип попотам ообразн ы й, к ор отк он оги й , с длинным боч он к ооб­
разным тулови щ ем и зачаточным рогом на кон чи ке морды , вер оя тн о, оби ­
татель п обереж ья озер и рек (1927), и A ceratherium d epereti В о г ., 1927,
стройн ы й и дол гоноги й, вер оятн о, х ор ош и й бегун . Оба они из нижнего
миоцена К азахстан а (Т ур га й ск а я степь А к тю би н ск ой области) и оба впол­
не «зап адноевроп ейского облика».
В заключение обзора работ А л ексея А л ексееви ча, п освящ ен н ы х и ск о-s
паемым н осор огам , следует отметить описание довол ьно п ол н ого скелета
н ового вида дицерорина, D icerorh in u s caucasicus В ог. из среднего миоцена
С еверного К авказа и в связи с этой р аботой и н ебол ьш ую ста тью о другом,
новом , более раннем и мелком виде R hinoceros — из Г ол од н ой степи К азах­
стана (фауна Б етпакдала). Эти два н осор ога , возм ож н о, леж ат на одной
п рям ой линии, ведущ ей к к р уп н ом у евр оп ей ск ом у D icerorh in u s schleiermacheri К аи р.
А.
А . Б о р и ся к предполагал дать общ ий о бзор и стори и н о со р о го в с
п остроен ием ф илогенетического дерева, отдельные ветви к о т о р о г о изуча­
лись им лично с бол ьш ой ск р уп ул езн ость ю в течение м н оги х лет, притом
не тол ьк о на отечественны х, но и на заграничны х м атериалах. Война и
см ерть не дали возм ож н ости довести эту р а бо ту до кон ца.
Очень интересные данные по эвол ю ц ии семейства лош адей в Старом
Свете в третичное время получены А . А . Б о р и ся к о м п ри изучении средне­
м иоценовы х E q u id a e c С еверного К авказа (1945). Н ар яду с типичным анхитерием (A nchitherium aurelianense C u vier), впервы е устанавливаемым
на территории СССР, здесь оказал ся др угой , новы й, замечательно интерес­
ный трехпалы й род лош адей. Он обладал более редуцированны м и, чем у
анхитерия, боковы м и пальцами, более редуц и рован н ой м ал ой берцовой
к о сть ю , рядом п рогр есси вн ы х при зн аков в к о с т я х предплю сны , более
.1. А . Борисяк и палеонтология позвоночных
39
п рогрессивн ы м и по сравнению с анхитерием зубами, несущ им и уж е п р и ­
знаки вы сш их лош адей. Этот новы й род и вид А . А . Б о р и ся к назвал
P aranchitherium karpin skii. С опоставление п аран хи тери я с други м и E q u idae вы яснило наличие очень бл и зкой , но не идентичной ему трети чн ой л о ­
шади в миоцене С еверной А м ерики . Там нет анхи тери я, но есть м ор ф ол о­
гически ему очень бл изкий Mioh.ippu.s-, нет п аран хи терия, но им еется п ред­
ставляю щ ий по строени ю св ои х зу бов тот же этап эвол ю ц ии P arah ippu s.
В н екотор ы х деталях паран хи терий , впрочем, архаичнее св оего сев ер о­
американского аналога п ар аги п п уса, так как имеет еще при зн аки , сб л и ­
жающ ие его с анхитерием; с д р у г о й стор он ы , например, по п олож ен ию
своего клыка он «перегнал» парагип п уса и при бл изи л ся к следую щ ем у
этапу, котор ы й в С еверной А м ерике представлен родом M erych ippus.
Те же особен н ости обн ар уж и ваю т некоторы е детали стр оен и я п осткра н иального скелета п аранхитерия. Т аким обр азом , п аран хи терий — с о ­
вершенно новое звено в р од осл овн ой лош адей С тарого Света, м ор ф ол оги ­
чески представляю щ ее тот «ш аг вперед», посл е анхитерия, к новым л о ­
ш адям, каким в С. А м ерике был п арагип п ус посл е м и оги п пуса. Н и для
анхитерия, ни для паран хи терия в А м ери ке, где по лош адям собра н к о ­
л оссал ьны й материал, нет тож дествен ны х р од ов, и эти оба «европейца»
м огут и не быть вы ходцами из А м ерики — воп рек и обы чном у п р ед п ол о­
ж ению о том , что лош ади С тарого Света п оявил и сь из Н о в о го , где шло
развитие осн овн ого эвол ю ц ион ного ствола сем ейства. Это, по мнению
А . А . Б ор и ся к а , сн ова, на этот раз вполне кон к ретн о, ставит на очередь
в оп р ос о возм ож н ости сам остоятел ьн ого развити я лош адей в Старом
С вете, к о т о р у ю полвека назад категор и ческ и отрицала М. В . П авлова
(1888).
В заключение обзора работ А . А . Б ор и сяк а по копытны м следует о ст а ­
н овиться на его бол ьш ой последней монографии «Н овы й представитель
халикотериев из третичны х отлож ений К азахстан а» (1946). Эта работа
представляет интерес, вы ходящ и й далеко за пределы непосредственно
изученного А . А . Б ор и ся к ом скелетн ого материала.
Из в сех непарнокопы тны х, хал икотерии, известные в северном п о л у ­
ш арии от эоцена до п л ей стоц ен а,— самые своеобразны е ж ивотны е, в о ­
оруж енны е огром ны м и когтя м и вм есто коп ы т; они были величиной от
овцы до к р у п н ой лош ади. П редставленны е в м у зея х мира не тол ьк о ф раг­
ментами костей , но и десятками ск ел етов ,— они тем не менее всегда были
для зарубеж н ы х п ал еонтол огов соверш енно загадочны и по п р о и сх о ж ­
дению и по обр а зу ж изни. А . А . Б ор и ся к дает ответ на эти воп росы на о с­
нове изучения н овы х бол ьш и х материалов П ал еон тол оги ческ ого инсти­
тута (в составе фауны Бетпакдала).
Б етпакдалинский хал икотерий — кр уп н ое н епарнопалое, величи­
ной с р осл у ю лош адь, с н ебол ьш ой г ол о в о й на длинной шее, с п о ­
звонками, у к от ор ы х невральная дуга — мощ ная и с мощ ными суставны м и
отросткам и, а тела п озвон к ов — слабы е; на длинны х четы рехпалы х п е­
редних кон еч н остя х самый сильны й — в тор ой палец (не третий, как у
всех д р уги х непарнокопы тны х); его фаланги о бр а зу ю т мощ ный к р ю ч ок зацепку; задние кон ечн ости , сравнительно с передними, кор отк и е и м ас­
сивные. З убы явно л и стоя дн ого типа (а не тр а воя д н ого, п р и сп особл ен ­
ного для тверды х злаков и т. п .). А . А . Б ор и ся к убедительно п оказы вает,
что филлотиллон, сохран и вш и й в св ои х осн овн ы х, архаических о соб ен н о­
стях явно титанотериевы е черты строени я, всей своей позднейш ей, издав­
на загадочной, эк зоти к ой строени я обязан п р и сп особи тел ьн ой пластике,
именно п ри сп особл ен и ю к питанию л и ствой и мелкими веточкам и дере­
вьев; с этим связаны и к р ю к ообр а зн о соединенные фаланги пальцев перед­
40
Ю. А . Орлов
ней лапы с гром адн ой н огтев ой фалангой (цепляние по к оре деревьев),
и мощ ь невральны х д уг ш ейного отдела п озвон оч н ого стол ба (при добы ­
вании пищ и с деревьев — работа по п реи м ущ еству разгибателей, т. е.
спинны х, а не вентральны х мышц ш еи). В ероя тн о, именно этот «у х о д
в лес» и дал возм ож н ость хал икотериям уцелеть до начала четвертичного
периода вкл ю чительно, п одобн о том у, как в лесах тр оп и ч еск ой Аф рики
доныне уцелела окапи ( Okapia) — архаичная жираффа с к о р о т к о й шеей
(очень близкая к примитивны м ископаемы м жираффам н еоген ового вре­
мени). Б л изко же родственны е хал икотериям титанотерии, оставш иеся
в зоне л у гов и л есостеп и, п оги бл и значительно ранее в н еравн ой бор ьб е
за сущ ествовани е с более п рогрессивн ы м и и п ри способлен ны м и к н овой
обстан овке н осор огам и , лош адьми и другим и копытными.
П осл е обстоя тел ь н ого и вместе с тем сж а то и зл ож ен н ого описания
стр оен и я скелета А . А . Б ор и ся к дает его общ ую ха р а к тер и сти к у, ср авн и ­
вает с другим и хал икотериям и , рассм атривает и х отнош ения к другим
групп ам непарнопалы х, в ч астн ости к титанотериям , с древнейш ими из
к о тор ы х , как вы ясняется, хал икотерии обн ар уж и ваю т наибольш ее р одство
по признакам наиболее устойчивы м и общ им для в сех хал икотериев. Д а­
лее А . А . Б ор и ся к показы вает н есостоятел ьн ость сущ ествова вш ей до
си х пор классиф икации, осн ован н ой тол ьк о на стр оен и и зубн ого аппара­
та (наличие конвергенции в п р оп ор ц и я х к о р о н к и к ор ен н ы х у р езко раз­
личны х по скелету, р а з н ы х ф илогенетических ветвей С тар ого и Н ового
Света); на осн ове тщ ательного ф ункционального анализа скелета и з у б ­
ного аппарата А . А . Б ор и ся к восстанавливает обр аз ж изни хал и к отер и ев
и дает сх ем у и х филогении и классиф икации.
В этой капи тал ьн ой р аботе, вы полненной с величайш ей тщ ател ь­
н остью и опытом п р ев осх од н ого знатока остеол оги и и геол оги ч еск ой и с­
тори и н епарнокопы тны х, обращ ает на себя внимание уменье А . А . Б о р и ­
сяка видеть ископаем ое ж ивотн ое ж ивы м в обста н овк е о к р уж ав ш ей его
среды оби тан ия, но отню дь не по п оверхн остн ы м общ им впечатлениям от
общ его облика скелета, к а к это, к сож ален ию , часто бы вает у п ал еонто­
л о гов , а в итоге п одробн ого и п родум ан н ого во в сех деталях ф унк ци ональ­
н ого и эк ол оги ч еск ого анализа скелета, на к отором отраж ены и образ
ж изни и среда обитания.
Б ол ьш и нство м онограф ических р абот А . А . Б ор и ся к а п о м л екоп итаю ­
щ им— ч исто остеол оги ч еск и е и одон тограф ические и не рассм атри ваю т,
например, м и ологи и ископаем ы х форм, п о ск о л ь к у о ней вообщ е м ож н о
судить по и х скелету и сравн ительн ой м и ол оги и соврем енны х. Причины
этого заклю чаю тся в том, что трупн ы й материал п о н осор огам , тапирам
и хоботн ы м п рактически недоступен. Однако п ри изучении скелета иско­
паемы х копы тн ы х у А . А . Б ор и ся к а всегда настольны м п особи ем были
атласы и работы по м и ол оги и м л екопитаю щ и х. Н о и в пределах допущ е­
ний о возм ож ном функциональном значении сам ого скелета, зу бо в и т. д.
А . А . Б ор и ся к предпочитает бы ть, во избеж ание н еобосн ован н ы х суж де­
ний, осторож ны м , «академичным» (на п ервы й взгляд — до су хости ).
Вместе с тем, на этих р абота х виден и постепенны й р ост сам ого А . А . Б о­
рисяка и его п ереход от р абот первично оп исательн ого характера к иссле­
дованиям угл убл ен н ого типа с ш ироким би ологи ческим содерж анием . Для
этих п оследни х характерна одна общ ая черта: А . А . Б о р и ся к никогда не
ограничивается изучением данного, непосредственно описы ваем ого ж и­
вотн ого, хотя бы и очень ин тересного, а всегда стрем ится п онять и нари­
совать его в общ ем ходе эволю ц ии групп ы . А . А . Б о р и ся к умеет видеть
п остепен ную адаптивную дивергенцию и отдельны х частей скелета, и
ж ивотны х в целом, и адаптивную дивергенцию их филогенетических
А . А . Борисяк
и палеонтология позвоночных
41
ветвей, п ри постепенном , в бор ьбе за сущ ествовани е, п ереходе поколений
в н овую ниш у ж изни. П ри сп особи тел ьн ая пластика хал икотериев, п о их
п ол н ой необы чности исклю чительно интересная и с бол ьш ой убедител ь­
н остью выясненная А . А . Б ор и ся к ом , вполне могла бы быть сама по себе
предметом специального исследования, к от о р о е , возм ож н о, м огло бы быть
и еще более подробны м , чем выполненное А л ексеем А лексеевичем (н ек о­
торы е детали р екон струк ц и и св я зок , м у ск у л а тур ы ). Н о именно не она сама
по себе, как и во в сех р абота х А . А . Б ор и ся к а , была гл авн ой задачей
автора; так ов ой он всегда считал р а зр а ботк у ф и л о г е н е з а , к а к о сн о в ­
ной и ведущ ей проблем ы , к о т о р у ю п ал еон тол оги я призвана реш ить для
эвол ю ц ион ного учения свои м гигантским докум ентальны м и стор и ч е­
ским материалом. В едущ им и наиболее ин тересую щ им А . А . Б ор и сяка
всегда явл яется филогенез. В этом отнош ении очень характерна эта п р е­
восход н ая , к сож ален ию , п осл едняя м онограф ия о ха л и к отер и я х, к о ­
тор а я сама по себе есть научное credo А . А . Б ор и ся к а в п ал еонтол огии ,
но не абстрактное или осн ованн ое на материале д р у ги х а втор ов , а на весь­
ма к он кретн ом и очень интересном примере собствен н ого иссл едован ия.
В нем видны взгляды А . А . Б ор и ся к а на осн ов н у ю п робл ем а ти ку эвол ю ­
ц ионной п ал еонтологии , которы е у него твердо устан ови л и сь к к о н ц у его
ж изни. А . А . Б ор и ся к взял пример хал икотериев и для св о и х теорети че­
ск и х, быть м ож ет, правильнее ск азать, п робл ем н ы х или «устан овоч н ы х»
статей, которы е были им написаны незадолго перед к он чи н ой и о п у бл и к о ­
ваны уж е посм ертно (1944, 1945, 1946, 1947).
В одной из эти х статей А . А . Б ор и ся к ил л ю стр и р ует п осл едовател ьность
и задачи работы научн ого изучения ископаем ы х оста тк ов. П ервы й этап —
м ор ф о-экол огически й, иначе п ал еоби ол оги чески й анализ строен и я ск е­
лета, для оценки и разделения п ри зн аков п редк овы х, сох р а н я ю щ и х ся у
п отом ков без изменения на всех этапах эволю ции, и д р уги х п ри зн аков,
п оказы ваю щ и х н арастаю щ ую специализацию в п роц ессе п ри сп особл ен и я
к определенной экол оги ч еск ой нише и, следовател ьн о, даю щ их эк о л о ги ­
ч еск у ю ха ра ктер и сти ку ж и вотн ы х, п озвол я ю щ и х восстан ови ть его «б и о ­
л оги ч ески й тип» и даю щ их осн ов у для р екон струк ц и и .
Эту р а боту А . А . Б ор и ся к считает п одготови тел ьн ой для осн овн ой за­
дачи п алеонтолога — восстановл ен ия кон кретн ы х ф илогенетических от­
нош ений изучаем ого и скопаем ого организма путем сравн ительн ого и з у ­
чения восстановл ен ны х м орф о-экол огически м анализом представителей
данной групп ы — с определением их места в общ ем р од осл овн ом дереве.
Н аправление специализации и ее степень, к ак две координ аты , опреде­
л яю т место ка ж д ого организма в этом общ ем р од осл овн ом дереве. В о зм о ж ­
но более точн ое, по мнению А .А . Б ор и ся к а , устан овление мест эти х т оч ек
на ветвях р од осл овн ого дерева и тем самым выяснение «к он к р етн ой фило­
гении» (ф актической, т. е. на ископаем ы х о ст а т к а х )— важ нейш ая задача п а ­
леонтолога на соврем енном этапе н ауки. Ископаемые остатк и неполны , и
одна пал еонтол огия не мож ет дать и стори и ж ивотн ы х и растений, если не
будет оп и р аться на сов ок у п н ость д р у ги х би ол оги чески х н аук . Н о р о л ь
п алеонтологии, п ровер яю щ ей ф илогению истори ческим и фактами, р а с­
полож енны ми на огром н ом п ротяж ени и геол оги ч еск и х эп о х , в этой общ ей:
работе би ол оги чески х н аук остается, по мнению А . А . Б ор и ся к а , ведущ ей—
п ри у сл ови и п ерестр ой ки п ал еонтол огии из п од собн ой геол оги ч еск ой ди с­
циплины в к р у п н у ю би ол оги ческ ую ; на п ути к этом у, п о его мнению, на­
ходи тся преж де всего сов етск а я п ал еонтол огия.
Этот же пример (хал и котери й) А . А . Б ор и ся к разбирает и в своем очер ­
ке «О сновные проблемы эвол ю ц ион ной п алеонтологии » (1947). Не останав­
ливаясь здесь на проблем ны х статьях А . А . Б ор и ся к а , отн ося щ и хся ,.
42
Ю. А . Орлов
естествен н о, не к одним п озвоночны м , а к п ал еон тол огии вообщ е, отметим
л иш ь, что во в сех эти х ста тья х А . А . Б ор и ся к н астой чи во указы вает на
п р обл ем у филогенеза, как на о с н о в н у ю п р обл ем у пал еонтол огии ;
п р и этом он подчеркивает, что правильное и полноценное п остроен и е ф ило­
гении требует для св оего осущ ествл ен и я и спол ьзован и я в сего объем а дан­
ны х, которы м и мож ет распол агать п ал еон тол ог к а к в св о е й н ауке, так
и во всех см еж ны х.
Н аписанные в значительной мере с целью пропаганды в п о л ь зу со зд а ­
ния и организации сов ет ск ой эвол ю ц и он н ой п ал еонтол огии и вы ведения
п ал еон тол оги и из состоя н и я «сл уж ан ки геол оги и » и чисто п од со бн о й «г е о ­
л оги ч еск ой » дисциплины на п олож ен ие сам остоятел ьн ой , равн оп равн ой
с д руги м и н аукам и о ж изни б и о л о г и ч е с к о й
н ауки, эти статьи
одновременно явл я ю тся и п роп аган дой п ал еон тол оги и п озвон оч н ы х. По
у к а за н н ой в начале н астоящ ей статьи специфике м н огостор он н и х б и о л о ­
ги ч еск и х связей , п ал еонтол огия п озвон очн ы х давно вы росл а и вышла
из к р у га ин тересов геол оги и и стала «возрастаю щ е» ин тересн ой для з о о ­
л оги и . Н о п ал еонтол огии п озвон оч н ы х в си л у св оей специфики п р и х о ­
дится преодолевать ряд бол ьш и х организационны х труд н остей . Они часто
ставил и и ставят пал еонтол огию п озвон очн ы х п рактически в полож ение
бедн ой родственницы п ал еонтол огии бесп озвон очн ы х. Сюда от н о ся т ся :
второстепен н ое по сравнению с пал еонтол огией бесп озвон очн ы х (особен н о
м ор ск и х) стратиграф ическое значение п озвон очн ы х, сущ ествен н ы х гл ав­
ным образом для стратиграф ии континентальны х толщ , лиш ь за последние
десятилетия тщ ательно и зуч а ю щ и хся; сл ож н ость и дифференцированн ость строени я и ф изиологии п озвон оч н ы х; техн ическая тр у д н ость и часто
огром н а я стои м ость р а ск оп ок п озвон оч н ы х, п осл едую щ ей л абора тор н ой
обр а б отк и (препаровки) д обы того, реставраци и и м он ти р овки ск елетов;
н еобходи м ость п остр ой к и специальны х бол ьш и х зданий — м узеев и т. д.'
С казанное общ еизвестно всем, знакомы м с п о ста н о в к о й п ал еон тол оги ч е­
ск о й сл уж бы и п ал еон тол оги ч ески х м узеев, и А . А . Б о р и ся к в течение
м н оги х лет вел у п ор н у ю б о р ь б у за п од д ер ж к у и развитие у нас планом ер­
н ой и орган изован н ой п остан овки р абот в обл асти п ал еон тол оги и п озво-»
ночны х, а не р абот отдельны х учен ы х-эн тузи астов от сл у ча я к сл у ча ю , по
мере отдельны х н аходок.
В настоящ ее время в А кадем ии Н аук СССР в к р у г у би ол оги ческ и х
н аук имеется созданны й А . А . Б ор и ся к ом П ал еон тол оги ческ и й институт
с н аходящ и м ся в его составе музеем , п ока более чем скром ны м по площ ади,
но первоклассны м по научным ценностям; у нас уж е в течение ряда лет
вед у тся систематические сборы с круп ны м и р аскопкам и вы мерш их п о ­
звоночн ы х; теперь мож но оценить всю сум м у энергии, вл ож енн ой А . А . Б о­
р и ся к ом в организацию этой обл а сти п ал еон тол оги и , стол ь интересной
и св оеобр а зн ой по св оей специфике и этой ж е специфике обязан н ой затруд­
нениями, до си х п ор стоящ им и на п ути к норм ал ьн ом у развити ю науки.
Н ачалом к р уп н ы х и планом ерны х р а ск о п о к с п осл едую щ ей техниче­
ск о й об р а б о тк о й сб о р о в в доревол ю ци онн ое время у нас были работы
проф . В. П . А м ал и ц к ого (1860— 1917), инициативе и энергии к оторого
р у сск а я и м и ровая наука обязана огром ны м , п ер вок л а ссн ой ценности,
материалом по верхн еперм ским пресм ы каю щ им ся и земноводным. Как
известн о, эта «С еверодвинская галлерея» п осл уж и л а первичны м кристал ­
лизационны м центром, окол о к о т о р о го п остепенно начали накапливаться
новые материалы п о ископаемы м п озвон очны м , преим ущ ественно назем­
ным. В этом труднейш ем на п ервы х п ор а х деле создани я организационной
осн ов ы для п ал еонтол огии п озвон очн ы х в 2 0-х го д а х этого стол етия в Р о с­
си й с к о й А кадем ии Н аук в Л енинграде р аботали р ука об р у к у выдающ ийся
А . А . Борисяк и палеонтология позвоночных
43
зоол ог-п а л еон тол ог академик П . Г1. С уш кин, возглавл явш и й С еверодвин­
ск у ю галлерею и н аучн ую р а боту в обл асти п ал еон тол оги и земноводны х
и п ресм ы каю щ и хся, и А . А . Б о р и ся к — в то время научны й сотр уд н и к
Г еол оги ч еск ого М узея А кадем ии Н аук , заведы вавш ий так называемым
«О стеол оги чески м отделом» и п роводи вш и й изучение ископаем ы х м л ек о­
питаю щ их. П . П . С уш кин у, вы полнивш ем у на м атериалах С еверодвин ской
гал л ереи ряд п ревосход н ы х исследован ий, А . А . Б о р и ся к был обязан в се ­
м ерн ой п од д ер ж к ой на п ервы х п ор а х орган изац ии си стем атически х с б о ­
р ов ископаем ы х п озвон очн ы х с п оста н ов к ой специальны х экспедиций,
научной обр а б отк ой , созданием п р еп ар атор ск ой л абора тор и и и т. д. П осле
см ерти П. П . Суш кина (1928), к к отор ом у А л ек сей А л ексееви ч всегда о т­
н осил ся с величайш им уваж ением , весь тр у д по вы ведению п ал еон тол о­
гии п озвон очн ы х в ряд полн оправны х н аук и все м ер оп р и я ти я по ее у с и ­
лению в А кадем ии Н аук СССР выпали на долю А . А . Б ор и ся к а , которы й
сум ел объединить окол о себя ряд преданны х делу сотр уд н и к ов , и х силами
орган изовать регулярны е экспедиции, п ол ож и ть начало создани ю п алеон ­
тол оги ч еск ого м узея. В се эти м еропри яти я имели свое значение в п р о б у ­
ж дении интереса и внимания к п ал еон тол оги и п озвон оч н ы х в последние
годы и в м олоды х А кадем и ях Н аук сою зн ы х респ убл и к (К и ев, Б а к у, Т б и ­
лиси, А л м а-А та). П одробн ое описание всей вы полненной в этом направ­
лении А . А . Б ор и ся к ом работы , перечень экспедиций и т .д ., разум еется,
невозм ож ны в рам ках н астоящ ей статьи. Д остаточн о ск азать, что в одних
л иш ь «пал еон тологи чески немых» третичны х отл ож ен и я х К азахстан а
экспедициями, снаряж енны ми по инициативе и п ри содей стви и А . А . Б о ­
рисяка, было обн ар уж ен о до 100 ископаем ы х видов м л екоп итаю щ и х, ча­
стью расш иривш их ареалы р аспростран ени я ранее и звестн ы х форм (и
устан ови вш и х возраст содерж ащ и х их отлож ен ий ), частью — соверш енно
н овы х и представивш их в ряде случаев вы даю щ ийся п ал еозоол оги ческ и й
интерес. В ы даю щ ийся интерес п редставляю т откры ты е И нститутом н о ­
вые фауны верхн еперм ских п ресм ы каю щ и хся и амфибий, содерж ащ ие,
среди многочисленны х н овы х форм, представителей п озвон оч н ы х, зани­
м аю щ их п ром еж уточн ое полож ение меж ду земноводны ми и п ресм ы каю ­
щ имися, и т. д. и т. д.
За минувш ие 30 лет со дня В ел и кой О к т я бр ь ск о й револю ции, к периоду
к отор ы х и отн ося тся упом януты е м еропри яти я и у сп е х и , П ал еон тол оги ­
ческий ин сти тут выполнил на добы ты х м атериалах ряд работ, имеющ их
первостепенное значение в познании эвол ю ц ии древнейш их ры б, зем новод­
ных, пресм ы каю щ ихся и третичны х м лекопитаю щ их. Н екотор ы е из этих
работ имеют к р уп н ое значение для в оп р осов , связан н ы х с изучен ием э в о ­
лю ции черепа п озвон оч н ы х, и д р у ги х , не го в о р я уж е о п ал еогеограф и че­
ском , стратиграф ическом , палеокл им атол оги ческом значении то й массы
позвон очны х, к отор а я впервые добы та из разны х «гор и зон тов ж изни»
П алеонтологическим ин сти тутом , или, частично по инициативе и п ри п р я ­
мой или к освен н ой поддерж ке А . А . Б ор и ся к а , работам и д р уги х уч р еж де­
ний. Эти работы п олучи ли в ы сок ую оц ен к у у нас и в м и ровой науке и в о б ­
ласти палеонтол огии п озвон очны х вы двинули со в е т ск у ю пал еонтол огию
позвон очны х на одно из п ервы х мест в мире.
П олитическое и н аучн о-орган изац ион н ое единство огром н ой тер р и то­
рии С оветского С ою за, не р азби той на к у с к и п оли ти чески м и границами,
столь искусствен ны м и для н ауки о земле и ж изни, и географ и ческое п о ­
ложение терр и тор и и С ою за м еж ду С еверной А м ер и к ой и в особен н ости
Ц ентральной и Ю го-В осточ н ой А зи ей , с одн ой стор он ы , Западной Е вропой
и А ф рикой — с д р угой , придаю т С оветском у С о ю зу соверш ен но искл ю ч и ­
тельный интерес и значение в в оп р оса х развити я, постепен ного расселения
44
Ю. А . Орлов
и миграций фаун континентальны х п озвон оч н ы х в минувш ие геол оги ч е­
ские эпохи . Это значение наш ей терр и тор и и тем более вел и к о, что на ней
н аходились такж е, несомненно, ицентры эволю ц ии ряда гр у п п п озвон оч ­
ны х, ч то, например, бы ло п оказан о А . А . Б ор и ся к ом для х о б о тн ы х . Мы
не тол ьк о являем ся обладателями ценнейш их материалов п о уж е откры ты м
фаунам п озвон оч н ы х, но, вне в ся к о го сом нения, стоим перед обн аруж ен ием
н овы х материалов не меньш ей важ н ости в уж е зареги стри рован н ы х м есто­
н ахож ден и ях и перед обн аруж ен ием н овы х м естонахож дени й, к оторы е
неизбеж но п оя в я т ся по х о д у и геол огосъ ем очн ы х работ, и специальны х
п ои сков м естонахож дени й ископаем ы х п озвон оч н ы х.
Это п олож ение обладателей н аучны х материалов, от к о т о р ы х м и р о ­
вая наука ж дет ответа на воп р осы эвол ю ц и и ряда гр у п п п озвон оч н ы х
и многие с этим связанны е в о п р о с ы ,— неоднократно отм ечалось самим
A . А . Б ор и ся к ом (1928) и зар убеж н ой н а ук ой в самое последнее время („ N a ­
tu re 11 1945, „B u lle tin o f the S o cie ty o f V ertebrate P a le o n to lo g y " 1947 и д р .).
В св ои х докл адах, а такж е в печати (19 2 8 ,1 9 3 8 ) А . А . Б о р и ся к н еодн ократ­
но указы вал на т о , что это обязы вает со в е т ск у ю п ал еонтол огию к о св о е ­
нию, орган изац ион ном у и научном у, эти х ценностей, бы стро ги бн ущ и х
от п ри родн ы х ф акторов во вскры ты х эрози ей обн аж ен и ях. С олидную п о ­
ста н ов к у п ал еонтол огии п озвон оч н ы х А . А . Б о р и ся к считал «очередной
задачей р у сс к о й пал еонтол огии », чему п освя ти л м н ого лет пропаганды и
св о й блестящ ий доклад на 3-м съезде зоол огов в Л енинграде в 1927 г.
В этом вы ступлении, вызвавш ем овацию , А . А . Б о р и ся к подчеркн ул
специф ику палеонтол огии п озвон оч н ы х, к отор а я
вследствие
св оего
втор остеп ен н ого страти граф ического значения мало интересовала г е о л о ­
ги ю , шла п о своем у п ути са м остоятел ьн о, всегда и грая гл авн ую р ол ь в
развитии п ал еон тол оги ч еской мы сли (1928). Развитие п ал еон тол огии п о­
звоночн ы х А . А . Б ор и ся к считал, таким обр азом , важ ным отню дь не тол ь­
к о для ее собствен н ы х у сп е х о в , но и для создани я со в е т ск о й эвол ю ц ион ­
ной п ал еон тол огии вообщ е.
В полне п он ятн о, что п ал еонтол огии п озвон оч н ы х А . А . Б о р и ся к уде­
лил м ного внимания и в св ои х н аучн о-п оп ул я рн ы х ста тья х , зам етках и
оч ер к а х, посвящ енны х ее усп ехам и крупнейш им пал еонтол огам , ее с о з ­
давш им. П о серьезн ости, ж и вости и увлекател ьн ости изл ож ен ия б о л ь ­
ш инство эти х статей и оч ерков м огу т счи таться образц овы м и. В ч и с л е .
би ограф и ческих очерков на п ервое место долж на быть поставлена книга
об основателе эвол ю ц и он н ой п ал еонтол огии В . О. К ова л ев ск ом (1928). *
П оследователь его, А . А . Б ор и ся к первы й п озн аком ил ш и р ок ую научную
общ ественн ость с наш им вы дающ имся эвол ю ц ион истом -п ал еон тол огом .
Еще одна черта характерна для этих оч ерков и статей: в них ч увствуется
гл убок а я л ю бовь к св оей науке а, отсю да — и преклонение перед ее твор ­
цами и кориф еями. В се это, н аряду с п рекрасны м язы к ом и худ ож ествен ­
ным излож ением, всегда придавало научн о-п опуля рн ы м статьям и очер­
кам А л ексея А лексеевича п ри вл екавш ую к п ал еонтол огии си л у, стол ь па­
м ятн ую тем, к о го вводил в эту н а у к у А . А . Б о р и ся к . Т а к о в очерк о
B . О. К ова л евском . И если К ова л ев ск и й был, вслед за Д арвином , осн ово­
п олож н иком эвол ю ц ион ной п ал еонтологии , то создание отечественной
эвол ю ц ион ной п алеонтологии п озвон оч н ы х, нереальное в Р осси и дорево­
лю ц ион ной , было вы полнено в сов етск ое время А . А . Б ор и ся к ом , ра­
ботавш им на отечественны х м атериалах и в сю св о ю н ауч н ую , научно­
общ ественн ую и орган изац ион ную почти п о л у в е к о в у ю неутом им ую дея­
тельн ость посвятивш им целиком св оей В ел икой и гор я чо л ю би м ой Родине.
СПИСОК ТРУДОВ А. А. БОРИСЯКА
1897
Заметка о месторож дении фосфоритов в России. (СП б., типо-лит. Биркенфельда,
1897), 14 с. Отд. изд.
1899
Введение в изучение ископаемых пелеципод (пластинчатож аберных). Зап. СПб.
мин. об-ва, 2 серия, 1899, ч. 37, в. 1, с. 1— 144, 61 фиг.
Геологические исследования в западной части И зю мского уезда Х ар ьк овск ой
гу б . (П редварительны йотчет). Изв. Геол. ком., 1899, т. 18, № 3, с. 139— 150.
Витализм и теория познания. (П о поводу книги академика А . С. Фаминцына:
«Современное естествознание и психология». Издание ж урнала «Мир бож ий», 1898).
Н аучн. обозр., 1899, кн. 4, с. 793— 799.
1900
Геологические исследования в И зюмском и П авлоградском уездах. (П редваритель­
ный отчет). Изв. Геол. ком ., 1900, т. 19, № 2, с. 55— 63, 1 рис., 1 табл.
Последние исследования В. А . Наливкина в И зюмском уезде.(П редварительный
отчет на основании полевого ж урнала В. А . Наливкина). Изв. Геол.ком ., 1900, т. 19,
JNI 10, с. 463— 466.
1901
Заметка об ауделлах из ниж непермских отлож ений Крыма. Изв. Геол. ком.,
1901, т. 20, № 5, с. 279— 283, 1 вкл. л. табл.
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области в связи
с работами Геологического комитета по составлению геологической карты и система­
тическому описанию Е вропейской Р оссии). Изв. Геол. ком., 1901, т. 20, № 3, с. 103—
105. (Отчет о состоянии и деятельности Геологического комитета за 1900 год).
1902
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области в связи
с работами Геологического комитета по составлению геологической карты и система­
тическому описанию Е вропейской Р осси и ). Изв. Геол. ком., 1902, т. 21, с. 8 3 . (Отчет
■о состоянии и деятельности Геологического комитета за 1901 год).
1903
Тектоника северо-западной окраины Д онецкого кряж а. Т р. Варш. об-ва естествоисп. Отд. биол., 1903, год 14, с. 1— 4.
Ueber die Tektonik des D onetz-H ohenzuges in seinen nordw estlichen A uslaufern.—
Z bl. f. M in., G eol., P alaon t., 1903, № 20, S. 644— 649, I K artenskizze.
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области в связи
с работами Геологического комитета по составлению общей геологической карты и си­
стематическому исследованию Европейской России. Изв. Геол. ком., 1903, т. 22, № 4,
с. 252— 256. (Отчет о состоянии и деятельности Геологического комитета за 1902 год).
1904
Pelecypoda ю рски х отлож ений Е вропейской Р осси и . Вы п. 1. N uculidae. Тр. Геол.
ком ., hod . сер., вып. 11, 1904, 49 с., 3 фиг., 3 вкл. л. табл.
46
Список трудов А . А . Борисяка
Об остатках ракообразны х из нижнемеловых отложений Крыма. Иэв. Геол. ком.^
1904, т. 23, № 8, с. 411— 423, 1 вкл. л. табл.
Тератолого-конхиологические заметки. Изв. АН , 5 серия, 1904, т. 20, № 4 f
с. 135— 144, 5 рис.
Т о ж е . Тр. Зоол. лаб. Виол. ст. Сев!аст. (1904), № 8, с. 1— 10, 5 рис.
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области в связи
с работами Г еологического комитета по составлению общей геологической карты и систе­
матическому описанию Е вропейской Р оссии). Изв. Геол.
ком., 1904, т. 23, № 1,
с. 18— 21. (Отчет о состоянии и деятельности Геологического комитета за 1903 г о д ).
1906
Геологический очерк И зю мского уезда и прилежащей полосы П авлоградского
и Змиевского уездов. Северо-западная окраина Д онецкого кряж а по наблюдениям
В . А . Наливкина и собственным. Т р . Геол. ком., нов. серия, вып. 3, 1905, 423 с., 14 ри с.,
табл., 1 вкл. л. карта.
К у р с палеонтологии. Ч . 1. Беспозвоночные. М ., Сабашниковы. 1905, V III , 368
с., 234 рис.
P elecypoda ю рских отлож ений Европейской России. Вып. 2. Arcidae. Т р. Геол
ком., нов. серия, вып. 19, 1905, 63 с., 4 вкл. л. табл.
P elecypoda черноморского планктона. Изв. АН , 5 серия, 1905, т. 22, № 4— 5,
с. 135— 166, 20 рис., табл.
О горны х обвалах близ Алупки в К рыму. В кн. Памяти И. В. М уш кетова. Сборник
статей по геологии, изданный друзьями и учениками И. В. М ушкетова под ред. К . И. Б о г ­
дановича и А. П. Герасимова. СПб., тип. Стасюлевича, 1905, с. 195-— 221, 3 рис.
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области в связи
с работами Геологического комитета по составлению общей геологической карты и систе­
матическому описанию Европейской России). Изв. Геол. ком., 1905, т. 24, № 10,
с. 24— 26. (Отчет о состоянии и деятельности Геологического комитета за 1904 год).
1906
К у р с палеонтологии. Ч. 2. Позвоночные. М., Сабашниковы, 1906, V I, 394 с .,
175 рис.
P elecypoda ю рски х отлож ений Европейской России. Вып. 3. M ytilidae. Т р. Геол.
к ом ., нов. серия, вып. 29, 1906, 35 стр ., 2 вкл. л. табл.
’
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области в связи
с работами Геологического комитета по составлению общей геологической карты и
систематическому описанию Европейской России). Изв. Геол. ком., 1906, т. 25, № 1,
с. 25— 28. (Отчет о состоянии и деятельности Геологического комитета за 1905 год).
(Ответ на запрос штаба О десского военного округа относительно устройства во­
доснабж ения в г. Севастополе). Изв. Геол. ком., 1906, т. 25, № 6, с. 75— 77. П ротоколы .
1907
(Памяти Н. А . Соколова). Изв. Геол. ком.. 1907, т. 26, № 2, с. 11— 15, портр.
О грязевой сопке близ Владиславовки в К ры м у. Изв. Геол. ком., 1907, т. 26,
№ 3, с. 34— 36. П ротоколы.
(Отчет об исследованиях, производивш ихся в пределах V III или Крымо-Кавказ­
ской области в связи с работами Геологического комитета по составлению общей гео­
логической карты и систематическому описанию Европейской России). Изв. Геол.
ком., 1907, т. 26, № 1, с. 54— 56. (Отчет о состоянии и деятельности Геологического
комитета в 1906 году).
1908
Фауна донецкой юры. 1. Cephalopoda. Тр. Геол. ком., в. 37, 1908, 94 стр., 10 вкл.
л. табл ., 1 рис.
(Библиография по геологии окрестностей Севастополя). Изв. Геол. ком., 1908,
т. 27, № 6, с. 192. Протоколы.
(О новом местонахож дении остатков млекопитающих в сарматских отложениях
Крыма). Изв. Геол. ком., 1908, т. 27, № 7, с. 214— 215. П ротоколы.
К воп росу о тектонике северо-западной окраины Д онецкого кряж а. Там же,
с. 459— 472.
(Геологическое строение района проектируемой липии железной дороги Ялта —
Бахчисарай). И зв. Геол. ком., 1908, т. 27, № 10, с. 249— 254. П ротоколы.
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области, произ­
водивш ихся в связи с работами Геологического комитета по составлению общей гео­
Список трудов А . А . Борисяка
47
логической карты и систематическому описанию Европейской России). Иэв. Геол.
ком., 1908, т. 27, № 2, с. 78— 81. (Отчет о состоянии и деятельности Геологического
комитета в 1907 году ).
P elecypoda du plankton de la Мег N oire. Bull. sci. Fr. B elg., 1908, t. 42, p. 149—
184, 20 fig .
Реф.: W a a g e n ,
L. Die Lam ellibranchiaten der Pachycardientuffe der Seiser
A im . A bh. К . K. G eol. Reichsanst. 1907, Bd. 18, H .2, И зв. Геол. ком., 1908, т. 27, № 2,
с. 1— 3 (Рефераты).
Реф.: A n t h o n y ,
R . Influence de la fix a tion pleurothetique sur la m orphologie
des m ollusques acephales dim yaires. A nn. Soc. N at., 1905, (9), I, p. 165— 396.—
ib idem , p. 4— 8.
1909
Pelecypoda ю рских отлож ений Европейской России. Вып. 4. A vicu lid ae. Т р.
Геол. к ом ., нов. серия, в. 44, 1909, 26 с ., 2 вкл. л. табл.
О фауне ю рски х отлож ений Б айсун-Т ау. Т р. Геол. и мин. музея, 1909, т. 3 (в. 2),
с. 43— 76, 4 вкл. л. табл.
Pseudomonotis ochotica T ell, кры м ско-кавказского триаса. Изв. Геол. ком., 1909,
т. 28, № 2, с. 87— 102, 1 вкл. л. табл.
(Отчет об исследованиях вдоль ю ж ного берега Крыма меж ду Я лтой и Алуш той,
в пределах V III или К ры м о-К авказской области, производимых в связи с работами
Геологического комитета по составлению общей геологической карты и систематиче­
ск ом у изучению Е вропейской Р оссии). Изв. Геол. ком., 1909, т. 28, № 4, с. 247— 250.
(Отчет о деятельности Геологического комитета за 1908 год).
(Памяти С. Н. Никитина. Н екролог). Изв. Геол. ком., 1909, т. 28, № 10,
с . 10— 16.
(П алеонтологические раскопки в Севастополе). Крым, вестн., 1909, 11/VI, № 147.
1910
Об остатках личинок пелеципод из спаниодонтовых слоев Кавказа. Ежег. геол.
и мин. Р осс., 1910, т. 12, в. 1— 2, с. 38— 40, 3 рис.
Ueber die E m bry on alschalen der Pelecypoden aus den Spaniodontschichten im
Kaukasus. I b i d e m ,
S. 40— 42.
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области между
Алуш той и Судаком, производивш ихся в связи с работами Геологического комитета
по составлению общей геологической карты и систематическому описанию Европей­
ской Р оссии). Изв. Геол. ком., 1910, т. 29, № 2, с. 72— 74. (Отчет о деятельности Гео­
логического комитета за 1909 год).
Об исследовании причин оползания земли на 933— 934 верстах главной линии
К урск-С евастополь (Д оклад). Изв. Геол. ком., 1910, т. 29, № 7, с. 162. П ротоколы .
(Совместно с К . К . Ф охтом).
О возмож ности проникновения нечистот в буровые скважины в г. Севастополе.
Изв. Геол. ком., 1910, т. 29, № 10, с. 312— 313. П ротоколы . (С овм естн ое К . К . Ф о х ­
том).
Ueber die Juraablagerungen des Hohenzuges Bajssun-Tau in Ost-Buchara. Z bl.
f. M in., G eol., P alaon t., 1910, № 10, S. 303— 307.
1911
О севастопольской фауне млекопитающих. Изв. А Н , 6 серия, 1911, т. 5, № 4,
с. 241— 250, 5 рис.
Ueber die Saugetierfauna Sebastopols. Z bl. f. M in., G eol., P alaon t., 1911, № 17,
S. 548— 555, 3 fig .
Записка об исследованиях, произведенных по поручению Геологического комитета
с 9 по 16 июня 1910 года на 933/4 верстах К урско— Х а р ь к о в е — Севастопольской
железной дороги для выяснения причин сползания пути и мер, какие следует принять
для их устранения. Изв. Геол. ком., 1911, т. 30, № 2, с. 51— 57. П ротоколы . (Совместно
с К . К . Ф охтом).
Записка об исследованиях, произведенных по поручению Геологического комитета
в июне 1910 года для выяснения причин затопления подвального помещения Севасто­
польского ж елезнодорож ного училища и указания способов к устранению этого за­
топления. Т а м ж е , с. 58— 59. (Совместно с К . К . Ф охтом ).
Записка о результатах работ, предпринятых на 933/4 верстах главной линии
К урско — Х а р ьк овск о — Севастопольской ж елезной дороги для выяснения причин
сползания пути и мер, какие следует принять для его прекращения. Т а м ж е ,
с. 60— 65, 1 вкл. л. табл. (Совместно с К . К . Ф охтом).
48
Список трудов А . А . Борисяка
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области, произ­
водившихся в связи с работами Геологического комитета по составлению общ ей геоло­
гической карты и систематическому описанию Е вропейской Р оссии). И зв. Геол. ком.,
1911, т. 30, № 3, с. 167— 169. (Отчет о деятельности Геологического комитета за 1910
год).
1912
Д оклад присутствию Геологического комитета о рассмотренных материалах по
вопросу об осадке пути на 933/4 верстах К ур ск о — Х арьк ово — Севастопольской
ж елезной дороги. Изв. Геол. ком., 1912, т. 31, № 3, с. 58— 65, 1 план на вкл. л. П рото­
колы. (Совместно с К . К . Ф охтом ).
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области, произ­
водившихся в связи с работами Геологического комитета по составлению общ ей г е о ­
логической карты и систематическому описанию Европейской России). Изв. Геол.
ком., 1912, т. 31, № 1, с. 34— 35. (О тчет о деятельности Геологического комитета за
1911 год).
Исследование подземных вод ю ж н ого берега Крыма. Крым, вестн., 1912, 2/V II,
■Я» 167.
1913
Об остатках крокодила из верхнемеловых отложений Крыма. Изв. АН , 6 серия,
1913, т. 7, № 10, с. 555— 558, 1 рис.
(Отчет об исследованиях в пределах V III или К ры м о-К авказской области, произ­
водивш ихся в связи с работами Геологического комитета по составлению общей гео­
логической карты и систематическому описанию Европейской Р оссии). Изв. Геол.
ком., 1913, т. 32, № 1, с. 28. (Отчет о деятельности Геологического комитета за 1912
год).
1914
Севастопольская фауна млекопитающих. Вып. l . T p . Геол. ком., нов. серия, в. 87,
1914, X I I , 104 с., 10 вкл. л. табл ., 13 рис.
О зубном аппарате Elasmotherium caucasicum n. sp. Изв. А Н , 6 серия, 1914, т. 8,
J4* 9, с. 555— 584, рис., 2 вкл. л. табл.
О Pseudomonotis (Eum orphotis) lenaensis Lah. sp. ( — Hinnites lenaensis Lah). Tp.
Г еол . м уз., 1914, т. 8, в. 6, с. 141— 152, 1 ри с., 1 вкл. л. табл.
О б издании «Геология России». Изв. Геол. ком., 1914, т. 33, № 6, с. 224— 227,
П ротоколы . (Совместно с Н. И. А ндрусовы м и А . В . Нечаевым).
1916
Севастопольская фауна млекопитающих. Вып. 2. Тр. Геол. ком., нов. серия,
в. 137, 1915, 47 с ., 3 вкл. л. табл.
Об остатках Epiaceratherium turgaicum n. sp. И зв. А Н , 6 серия, 1915, т. 9, № 8,
с. 781— 787, 1 рис.
^
Записка о причинах сползания почвы на 95-й версте крымских ш оссе и о мерах *
д л я борьбы с этим явлением. Изв. Геол. ком., 1915, т. 34, № 5, с. 255— 263, 2 вкл. л.
та бл . П ротоколы.
Памяти Л . И. Л утугина. И зв. Геол. ком ., 1915, т. 34, № 10, с. 13— 15.
Об индрикотерии(indricotherium n. gen .). Геол. вести., 1915, т. I, № 3, с. 131—
134, 2 рис.
Новый экземпляр динозавра. П рирода, 1915, февраль стб. 317, 1 рис.
Новые находки остатков наземных млекопитающих в третичных отложениях
Р осси и . Природа, 1915, сентябрь, стб . 1135— 1147, 8 рис.
1916
Геологическая карта северо-западной окраины Д онецкого кряж а (Иэюмского
уезда и прилегающей полосы П авлоградского и Змиевского уездов). Т р. Геол. ком.,
нов. серия, в. 153, 1917, 7 с., 5 рис., 3 вкл. л. карт. (Совместно с Н. Н. Яковлевым).
О зубном аппарате индрикотерия. И зв. АН , 6 серия, 1916, т . 10, № 5, с. 343— 348,
4 рис.
Записка об исследовании оползпп на 7-й версте А луш тинского шоссе и о мерах
б о р ь б ы с ним. Изв. Геол. ком., 1916,т. 35, с. 111— 117. П ротоколы .(С овместно с С. II. Ми­
хайловским).
Записка о результатах исследования оползней на 8-й версте А луш тинского шоссе
и о мерах борьбы с ними. Т а м ж е, с. 118— 125, 1 вкл. л. план (Совместно с С. II. Ми­
хайловским ).
Список трудов А . А . Борисяка
49
Записка об исследовании причин оползания почвы па 100-й персте крымских
шоссе и о мерах борьбы с этим явлением. Т а м ж о, с. 126— 131, 1 вкл. л. план. (Сов­
местно с С. Н. М ихайловским).
О находках Ч. У олькотта в кембрийских отлож ениях Канады. Природа, 1916,
№ 3, стб. 309— 322, 13 рис.
К юбилею А. II. К арпинского. П рирода, 1916, № 12, стб. 1457— 1462, портр.
L'Indricotkerium n. gen., R h in oceros gigantesque du Palfiogene d ’Asie. C. R. Acad.
Sci., Paris, 1916. t, 162, № 14, p. 520— 522.
1917
Донецкая юра. Геол. ком. 1917, 18 с., 12 р и с., 2 вкл. л. табл. (Геология России под
общ. ред. А. II. К арпинского, т. 3. М езозойская группа. Ч . 2, Ю рская система, в. 3).
Pelecypoda ю рски х отлож опий Е вропейской России. Вып. 5. Pectinidae. Т р. Геол.
ком., нов. серия, в. 143, 1917, 58 с., 4 вкл. л. табл. (С овместно с Е. В. Ивановым).
О стеология индрикотерия. Изв. Р А Н , 6 серия, 1917, т. 11, № 4, с. 287— 299, 18 рис.
Реф.: Механика конечностей копытных. Gregory, W . К . Notes on the lim bs in ho­
ofed animals. A nn. N. Y . A cad. Sci. 1912, v. 22, p. 267— 294. Еж ег. Р у сск . палеонт.
об-ва, 1917, т. 1, с. 63— 73, 3 фиг.
1918
Остеология Е piaceratherium turgaicum n ov . sp. Р у сск . палеонт. об-во, Монографии.
I, 1918, 84 с., 17 рис., 3 вкл. л. табл.
Об остатках лофиодонтной формы из индрикотериевых слоев Тургайской области.
Изв. Р А Н , 6 серия, 1918, т. 12, № 13, с. 1319— 1322, 1 рис.
On the remains of a L op h iod on toid Ungulate from the O ligocene deposits of Turgai.
Ежег. Р у сск . палеоыт. об-ва, 1918, т. 2 (1917), с. 27— 31, рис.
У спехи изучения нижпетретичной фауны млекопитающих в Ю ж ной Азии. Т а м
ж е, с. 95— 103, рис.
Владимир Опуфриевич К овалевский. (К тридцатипятилстию со дня смерти). П ри­
рода, 1918, № 1, стб. 27— 46, п ортр ., 4 рис.
О палеогеографической карте. Природа, 1918, № 2— 3, стб. 119— 138, 6 рис.
Геологический институт. Т а м ж е , стб. 211— 212.
Реф.: П а в л о в а ,
М. В. Н аходки Elasmotherium sibiricum в Ставропольской
губ. и др. м естах. Зап. Геол. отд. Об-ва лю б. ест., антроп. и этногр., т. 5, с. 67— 80.—
Ежег. Русск. палеонт. об-ва, 1918, т. 2 (1917), с. 10.
Реф.": А л е к с е е в ,
А. К . Фауна позвоночны х д. Н ово-Елиааветовки. 1916.
Т а м ж е , с. 110— 111.
1919
К урс палеонтологии. Ч . 3. П алеофаунистика и руководящ ие ископаемые. Вып. 1
Палеофаунистика. П г., Сабашниковы, 1919, V III, 58 с.
Об остатках Chalicotherioidea из олигоценовых отлож ений Т ургайской области.
Изв. Р А Н , 6 серия, 1919, т. 13, № 12— 15, с. 687— 710, 1 вкл. л. табл.
О древнейш их строителях м орски х рифов. Природа, 1919, № 7 — 9, стб. 315— 328,
5 рис.
Памяти К ю вье. 1769— 1832. (П о поводу полуторавековой годовщины дня рож де­
ния). Природа, 1919, № 10— 12, стб. 421— 432, 2 портр., 4 рис.
1921
О нижней челюсти маленького носорога из индрикотериевых слоев Тургайской
области. Изв. Р А Н , 6 серия, 1921, т. 15, № 1— 18, с. 397— 402, 1 рис.
Памяти Ж оржа К ю вье. 1769— 1832. (К 150-летию со дня рож дения). Еж ег. Р усск.
налеонт. об-ва, 1921, т. 3 (1918— 1921), с. I l l — V III .
The remains of C halicotherioidea from the O ligocene deposits of Turgai. I b i d e m ,
p. 43— 51, fig ., tahl.
Соколов,
Д . 11. (Н екр ол ог). Т а м
ж е , с. 144.
Р ж о и с н и ц к и й, А . Г. (Н ек р ол ог). Т а м ж е , с. 144— 145.
Р еф .: K r y s t o f o v i t s c h , A . On the Cretacean flora o f Russian Sakhalin. J. of
the College of science imp. U n iv ersity o f T ok io, 1918, X L , art. 8. Т а м ж е , с. 130— 131.
Реф.: Р я б и н и н,
А . Н. И скопаемые львы У рала и П оволж ья. Т р. Геол.
ком., нов. серия, 1919, т. 168. Т а м ж е, с. 131.
Реф.: Н и к и т и н , С. C ephalopoda М осковской юры. Тр. Геол. к ом ., нов.
серия, 1920, в. 70 (1916). Т а м ж е, с. 131—132.
4
Труды Палеонтол огического ин-та, т. X X
50
Список трудов А . А . Борисяка
1922
К у р с исторической геологии (Геологические периоды). П г.. Гос. изд., 1922, X V I ,
452 с.
К ур с исторической геологии (Геологические периоды). Атлас. П г., Гос. изд.,
1922, 1 с ., 21 карта, 44 разр.
Происхож дение континентов и океанов. Природа, 1922, № 1— 2, стб. 13— 32,
7 рис.
Пути исторической геологии. Природа, 1922, № 3— 5, стб. 49— 60.
(П редисловие). В кн. Геологический и мипералогичсекий музей Российской Ака­
демии Н аук. 2. Геологическое отделение. К раткая памятка. П г., Р А Н , 1922, с. 1— 11.
Реф.: W a l c o t t , Ch. Notes on structure of Neolenus. Smithsonian miscellaneous
collection s, 1921, v . 67, N 7. П рирода, 1922, № 6— 7, стб. 108— 110.
1923
Геологический очерк Сибири. П г., Сабашниковы, 1923, V III, 140 с ., 13 рис.,
10 карт, 1 портр. на вкл. л.
О роде Indricotherium n . g. (сем. R h in ocerotidae). Зап. Р А Н , ОФМ, 8 серия, т. 35,
№ 6, 1923, IV , 128 с., 15 р и с ., 11 вкл . л. табл.
Об остатках A nthracotheriidae из ивдрикотериевых слоев. Изв. Р А Н , 6 серия,
1923, т. 17, JV; 1— 18, с. 103— 110, рис.
Реконструкция индрикотерия. Т а м ж е , с. 111— 114, рис.
Sur un nouveau representant des rhinoceros gigantesques de l ’oligocene d ’Asie. Ind­
ricotherium asiaticu m n . gen. n. sp.— M6m. Soc. geol. Fr., 1923, t. 25, fasc. 3, N 59,
p. 1— 16, 2 fig s ., 3 tables.
К итайская геология. П рирода, 1923, № 7— 12, стб. 100— 103.
Ред.: К о Ь е г, L. Der Bau der Erde. Berlin, 1921. Т а м ж е , стб. 156— 159.
1924
Об окаменелостях и об истории ж изни на земле. В кн. П роисхож дение животных
и растений. Сборник популярны х статей. П од ред. С. А . Зериова. М ., Гос. изд., 1924,
с. 217— 244, 15-рис., 1 табл.
Остеологический отдел. В кп. П утеводитель по Геологическому и минералоги­
ческом у музею Р оссийской Академии Н аук. 1. Геологическое отделение. Л ., РАН,
1924, с. 6— 42, 15 рис.
Теория геосинклиналей. Изв. Геол. ком.. 1924, т. 43, № 1. с. 1— 14.
Indricotherium and Baluchitherium. Д окл. Р А Н , А , 1924, и ю л ь — сентябрь,
с. 148— 149.
Новые материалы по подсем. Indricotheriinae В о г i s s. (Baluchitheriinae O^b.).
Изв. Р А Н , 6 серия, 1924, т. 18, № I— II, с. 127— 150, 3 рис.
Ueber die Unterfam ilio Indricotheriinae B oriss.-B alichitheriinae Osb. Z b l. f. Min.,
G eol., P alaon t., 1924, N 18, p. 571— 575, Fig.
«Индрикотерий». Чел. и прир., 1924, № 4, с. 313— 332, 5 рис.
1925
Николай Иванович А ндрусов. Научн. работник, 1925, кн. 2, с. 84— 90.
Николай Иванович А ндрусов (Н екр олог). Изв. Р А Н , бсерия, 1925, т. 19, № 6— 7,
с. 133— 140, 1 портр. на вкл. л.
Новая эра в палеонтологии позвоночны х. Природа, 1925, № 4— 6, стб. 33—46.
Геологический музей Академии Н аук в русской геологии. Природа, 1925, № 7—
9, стб. 103— 116, илл.
М онтировка индрикотерия (в Геологическом музее Академии Наук СССР). Т а м
ж е, стб. 243— 244.
1926
Из истории палеонтологии (И дея эволюции). Л ., Гос. изд., 1926, 37 с., 5 портр.
Геология и палеонтология. В кн. Ю билейный сборник (Ленинградского горного
института). 1773— 1923. Л ., Горн, ин-т, 1926, с. 103— 111.
On the low er ja w of a sm all rhinoceros from the Indricotherium beds of Turgai re­
g io n . Еж ег. Р у сск . палеонт. об-ва, 1926, т. 4 (1922— 1924), с. 39— 44, фиг.
П о поводу празднования 150-летия Горного института. Природа, 1926, № 3—4,
стб. 49— 64, 3 рис.
X I V Международный геологический конгресс в Мадриде. Научн. работник, 1926,
№ 10, с. 77— 85.
Список трудов А . А . Борисяка
51
Карта- Геологическая карта Крыма, составленная в 1910 г. под общ ей ред.
К . К . Ф охта. Масштаб 10 в. в 1 дюйме. JI., Г ос. карт, ин-т Н Т У В С Н Х СССР, 1926.
1 л. (Совместно с Н . И. Апдрусовы м и К . К . Ф охтом ).
1927
Геология и палеонтология. В кн. Академия Н аук Союза Советских Социалисти­
ческих Республик за десять лет. 1917— 1927. Л ., АН СССР, 1927, с. 30— 38, 19 диагр.
On the Р araceratherium. Д ок л . АН СССР, А , 1927, № 1, с. 1— 2.
On the В т achy р о therium from the J ila n fiik — beds of Turgai. Д ок л . А Н СССР, A,
1927, № 6, c. 93— 94.
В r achy pother ium aurelianense N о u e 1, var. n o v . G ailiti, from the m iocene deposits
of the Turgai region .— Изв. АН СССР, 6 серии, 1927, т. 21, № 3— 4, с. 273— 286, 1 вкл.
л. табл.
Aceratherium D epereti n. sp. from the J ila n cik beds. Изв. АН СССР, 6 серия,
1927, т. 21, J4® 9— 11, с. 769— 786, 2 вкл. л. табл.
О зубном аппарате Р araceratherium. Еж ег. Р у сск . палеопт. об-ва, 1927, т. 6 (1926),
с. 104— 105.
Т ектоника Азии. Статьи 1— 2. Природа, 1927,
4 , стб. 245— 266, рис.; Jft 12,
стб. 941— 958, рис.
(Ш . У ол к от (Ch. D . W a lk o tt). Н ек рол ог). П рирода, 1927, № 5, стб. 408— 409.
Неделя русской науки (Russische N aturforscher-W ochc) в Берлине. Природа, 1927,
№ 9, стб. 737— 739.
(O r (E m il H aug). Н екролог). Природа, 1927, № 10, стб. 828— 829.
П алеонтологические раскопки в СССР. Научн. работник, 1927, № 9, с. 21— 27.
Реф.: Р a v 1 o w а. М. N ou velles donn6es scientifiques sur la position de 1'H ipparion. B u ll. Soc. N at., M oscou 1924, p. 313— 328, 1925, p. 61— 75. Еж егодн. Р у сск . палеонт. об-ва, 1927, т. 6 (1926), с. И З.
Реф.: Г! а в л о в, А . П. Неогеновые и послетретичные отлож ения ю ж ной и восточпой Европы. Сравнительная стратиграфия пресноводных отлож ений. Мемуары Гео­
логического отделения Общ. лю б. ест., аптр. и этн огр ., в. 5, 1925, 146 с., 8 табл. Т а м
ж е , с. 115.
1928
В. Q. К овалевский. Его ж изнь и научные труды . Л ., АН СССР, 1928,135 с., 6 рис.
2 вкл. л. портр. А Н СССР, Т р . комиссии по истории знаний, 5.
О Platybelodon Dario с i n . gen. n . sp.— новом мастодонте из чокракских отложений
К убан ской области. Е ж ег. Р у сск . палеонт. об-ва, 1928, т. 7 (1927), с. 105— 120, 1 табл.,
2 рис.
Сергей Николаевич М ихайловский. И зв. Геол. ком ., 1928, т. 47, № 6, с. 581— 587.
(Совместно с Н . Ф . П огребовым).
Очередная задача русской палеонтологии. (Автореферат). В кн. Труды Третьего
всероссийского съезда зоол огов, анатомов и гистол огов в Ленинграде 14— 20 декабря
1927 г ., Л ., Гл. упр. научн. у ч р ., 1928, с. 27.
Новые материалы п о русским мастодонтам. Т а м ж е, с. 100. (Совместно с
Е. И . Б еляевой).
Вильгельм Брацка. 1844— 1928. (Н екр олог). И зв. АН СССР, ОФМ, 7 серия, 1928,
№ 3, с. 203— 204.
Trilophodon (Serridentinus?) inopinalus n. sp. from the J ila n iik beds of the Turgai
region. I b i d e m , p. 241— 252, T bl. (In co lla b o ra tio n w ith E . 1. B eliajeva ).
Будьте осторож ны с находками ископаемых костей. Геол. вестн., 1928, т. 6, № 1—
3, с. 36— 37.
Ог и К айзер. (Н екр ол ог). Т а м ж е, с. 90— 91.
Н овое ископаемое из докембрийских (?) отлож ений. Природа, 1928, № 2,
стб. 179— 180.
Очередная задача русской палеонтологии. Природа, 1928, № 4, стб. 369— 384,
1 карта.
Петр П етрович Сушкин. (1868— 1928). Ч еловек, 1928, № 2— 4, с. 241— 245, 1 портр.
G 4ologie et paldon tologie. L ’A cadem ie des Sciences de l ’U nion des Republiques
Sovietiques Socialistes. 1917— 1927. Leningrad, A cad. S ci. U R SS, 1928, p. 31— 40.
1929
Задачи Академии Н аук СССР в области геологических дисциплин. Л ., АН СССР,
16 с. (Совместно с А . Д . Архангельским, В . И. Вернадским и др.).
Геликоприон. БСЭ, т. 15, 1929, стб. 71— 72.
Геосинклиналь. Т а м
ж е , карта, стб. 401— 404.
Гесперорнис. Т а м ж е , т. 16, 1929, стб. 511.
4*
52
Список трудов А . А . Борисяка
Гиена пещ ерная. БСЭ, т. 15, 1929, стб. 786.
Отто Иекель. 1863— 1929. Н екролог. Иав. АН СССР, ОФМ, 7 серия, 1929, № 9,
с. 771-— 775, с приложением списка работ Отто Иекеля 100 назв.
Н овая находка динозавров в мезозое Центральной Азии. П рирода, 1929, № 3,
стб. 260.
Новые материалы по ископаемым позвоночным в СССР. Т а м ж е , стб. 260—
261, 1 рис.
Н аходка дельного скелета мастодонта. Х очу все знать, 1929, № 6, с. 169, 3 рис.
Einige Fortschritte der russischen P alaon tologie auf dem G cbiete der W irbeltiere.
Die Naturwisscnschaft in der S ow jet-U n ion . V ortrage ihrer Vertreter wahrend der Rus­
sischen Naturforscherwoche in Berlin. 1927. Berlin, Ost-Europa Y erlag. 1929, S. 64—
76. 7 A b b.
On a now direction in the adaptive radiation of m astodons. P a laeob iologica , 1929,
Bd. 2, L ief. 1— 3, S. 19— 33, 3 ТЫ ., 4 Fig.
1930
W . K ow alew sky, sein Leben und sein W erk . W ien u .L eip zig , H aim , 1930, 126 S.,
3 P ortr. (Verzeichnis der wissenschaftlichcn Arbeiten von W . O. K ow alew sky, S. 256).
(P a la eob iolog ica . Jg. 3, Bd. 3, L ief. 3, K ow a lew sk y — G edenkschrift, brgs. O. A b el).
Р усские охотники за ископаемыми. В кн. Ш тернберг, Ч . Г. Ж изнь охотника за
ископаемыми. Перевод с англ. Т . Л . Х и тр о в о под ред. проф. А . II. Рябинина. М. Л .,
Гос. изд., 1930, с. 239— 289, 13 рис.
Р аботы II. II. Сушкина в области палеозоологии позвоночны х, Т р . Геол. муз. А Н ,
1930, т. 6, с. 1— 8.
Ископаемый морж с О хотск ого побереж ья. Е ж ег. Р у сск . палеонт. об-ва, 1930
т. 8 (1928— 1929), с. 1— 18, 1 табл.
Ursus spelaeus rossicus n o v . л . Д окл. АН СССР, А, 1930, № 5, с. 102— 104.
Ш арль Депере. (Н екр ол ог). Д окл. АН СССР, А, 1930, № 22, с. 583— 585.
Гиппарион. БСЭ, т. 17, 1930, стб. 72.
Гиппуриты. Т а м ж е , стб. 84.
Гиракотерий. Т а м ж е , стб. 91.
Глиптодонты. Т а м ж е , стб. 238— 239.
Годри. Т а м ж е , стб. 388.
Гониатиты. Т а м ж е , стб. 624.
Граптолиты. Т а м ж е , т. 18, 1930, стб. 824.
1981
К у р с исторической геологии. Изд. 2. М .— Л ., ГН ТИ , 1931, 440 с., 20 вкл . л. п а ­
леогеографических карт.
Д раконова пещера близ М иксница в Ш тирии. Природа, 1931, № 11, стб. 1091—
1114, 11 фиг.
1982
Александр П етрович К арпинский. (К 85-летию со дня рож дения).В естн. АН СССР,
1932, № 1, стб. 2— 8.
Н овая раса пещ ерного медведя из четвертичных отлож ений Сев. К авказа. Тр.
Палеозоол. ин-та, 1932, т. 1, с. 137— 202, 7 вкл. л. табл.
Чарльз Д арвин и геологическая летопись. Природа, 1932,
6— 7, стб. 527— 540.
Копальний ведм1дь з лесу У к р а п ш . В кн. Зб1рыик пам’я ы академш а Павла Апполоновича Т у тк ов ськ ого. Т . 2, К ш в , В У А Н , 1932, с. 1— 7, 3 вкл. л. табл.
От П алеозоологического института Академии Н аук СССР. (Обращение к госу ­
дарственным и краеведческим учреж дениям и частным лицам с просьбой сообщать
П алеозоологическому ин-ту о всех находках ископаемых ж ивотны х). Сов. краевед..
1932, № 11— 12, с. 77— 78.
1938
О новом мастодонте из нижнемиоценовых отлОжений К азахстана. Д окл. АН
СССР, 1933, № 1, с. 34— 36, рис.
A new m astodon from the low er m iocene sediments o f Kazakhstan. I b i d e m ,
p. 37— 39.
Ч . Ляйелъ и теория развития. В кн. Памяти Карла М аркса. Сборник статей к пя­
тидесятилетию со дня смерти. 1883— 1933. М .— Л ., АН СССР, с. 385— 402.
П алеонтология за 15 лет. Природа, 1933, № 3— 4, с. 86— 94.
Список трудов А . А . Ворисяка
53
1934
К у р с исторической геологии. Изд. 3. Л ен и н гр а д — М о ск в а — Н овосибирск.
О Н Т И -Н К ТП СССР, Гос. научно-техн. горно-геол.-неф т. изд., 1934, 424 с., 142 ри с.,
12 вкл. л. карт.
Первая сессия (Академии Наук СССР) в М оскве. Известия, 1934, 1 5 /X II, JA 292.
1936
К у р с исторической геологии. Изд. 4. М .— Л . ОНТИ Н К Т П , Гл. ред. геол. игеодез.
лит., 1935, 423 с., 144 рис., 12 вкл. л. карт.
Новые материалы к филогении D icerorhinae. Д окл. АН СССР, 1935, т. 3, № 3,
с. 381— 384, 2 фиг.
Neue M alerialien zur P h ilogenie der D icerorhinae. C. R . A cad. Sci. URSS, 1935,
v . 3, N 8, S. 381— 384, 2 Fig.
1936
M astodon atavus n. sp., der prim itivste Vertreter der Gruppe M . an gustidens. Tp.
П алеоэоод. ия-та, 1936, т. 5, с. 171— 234, 16 фиг., 8 вкл. л. табл.
Введение к русском у изданию. В кн. Ш тернберг, Ч . Г. Ж изнь охотника за иско­
паемыми. Перевод с англ. Т . Л. Х и тр о в о под ред. проф. А . Н . Рнбипипа. Изд. 2,
испр. и доп. М .— Л ., Гл. ред. научно-попул. и ю. лит., 1936, с. 7— 13.
Русские охотники за ископаемыми. Т а м ж е , с. 247— 313, 12 рис.
К рупнейший мировой ученый. В кн. Александр Петрович Карпинский. Указатель
основны х трудов. Л .— М ., АН СССР, 1936, с. 5— 10.
Т о ж е. Вести. АН СССР, 1936, № 7, с. 29— 32.
Александр П етрович К арпинский. (1847— 1936). П од знам. марке., 1936, J\ft 7,
с. 3— 4, портр.
Александр Петрович К арпинский. Сорева, 1936, в. 7, с. 18— 24.
Академик К арпинский. Т ехн. молод., 1936, № 9, с. 56:— 60, 4 фото.
Памяти академика А . II. К арпинского, ф р . науки и техн. 1936, № 8, с. 12.
О Б иологическом музее Академии Н аук СССР. Вести. АН СССР, 1936, № 11— 12,
с. 65— 68.
Г. Ф. О сборн. (Н ек р ол ог).— Тр. П алеозоол. ин-та, 1936, т. 5, г. 265— 267, портр.
Генри Ферфильд О сборн (1857— 1935). Природа, 1936, № 1, с. 130— 133, портр.
А . П. Карпинский в палеонтологии. Природа, 1936, JS« 10, стб. 26— 29.
1937
Индрикотерий (Indricotherium Borissiak). БСЭ, т. 28, 1937, стб. 435— 436, 2 рис.
Ж . К ювье и его научное значение. В кн. К ю вье, Ж . Рассуж дение о переворотах
на поверхности земного шара. П еревод с франц. Д . Е. Ж ук ов ск ого. М .— Л ., Гос.
изд. биол.-мед. лит., 1937, с. 11— 68. Список научных трудов К ю вье, с. 61— 67.
П алеонтологический музей. Вести. АН СССР, 1937, № 10— 11, с. 226— 237, илл.
Александр П етрович К арпинский. И зв. АН СССР, ОМЕН, серия геол., 1937,
№ 4, с. 591— 598, порт.
Alexandre P etrovitch K arpiuski. I b i d e m ,
p. 599— 606.
О Paranchitherium isarpinsKii, gen. et sp. n.— новом представителе Equidae из
среднемиоценовых отлож ений К авказа. Т а м ж е, с. 789— 793, 2 фиг.
П исьмо в редакцию (п о поводу ст. Л. Ш . Давиташвили «К вопросу о задачах с о ­
ветской палеонтологии» в ж урнале «Под знам. марке.», 1937, Л? 1). Под знам. марке.,
1937, № 4— 5, с. 237— 239.
П алеонтология в СССР. За ком. проев., 1937, 8 / IV, М 50.
1938
A new Dicerorhinus from the m iddle m iocene of N orth Caucasus. M.— Л ., АН СССР,
1938, 68 с., 20 фиг., 2 вкл. л. табл. (Т р. Палеонт. ин-та, т. 8, в. 2).
К овалевский Владимир Онуфриевич (1842— 1883). БСЭ, т. 33, 1938, стб. 203.
Лош ади. БСЭ, т. 37, 1938, стб. 432:— 434, 4 рис.
М амонт. БСЭ, т. 38, 1938, стб. 6.
Марш (М ерш) (M arsh), Отниел Чарлз (1831— 1899). Т а м ж е , стб. 297.
М астодонты . Т а м ж е , стб. 354— 355, 3 рис.
М лекопитающ ие. БСЭ, т. 39, 1938, стб. 549— 557. (Совместно с И. И. Ш мальгауэеном).
Палеонтология за 20 лет. В кн. Математика и естествознание в СССР. Очерки
развития математических и естественных наук за двадцать лет. М .— Л ., АН СССР,
54
Список трудов А . А . Борисяка
1938, с. 612— 641,6 рис.,табл., 1 вкл. л. карта. (С овм естное И . А . Еф ремовыми А . И. Мар­
тыновым).
К филогении D icerorhinae. Д оклады АН СССР, 1938, т. 19, № 9, с. 767— 770, рис.
C ontribution to the phylogen y of D icerorhinae. C. R . A cad. S ci. URSS, 1938, v . 19,
N 9, p. 767— 770, ill.
Об остатках анхитерия из средпемиоценовых отложений Северного Кавказа.
И зв. АН СССР, ОМ ЕН, серия биол., 1938, № 1, с. 207— 218, 4 фиг.
Первое совещ ание палеонтологов. Вести. АН СССР, 1938, № 6, с. 56— 58.
О работе П алеонтологического института Академии Н аук за 1937 год. П од знам.
марке., 1938, № 5, с. 118— 123.
Рец.: O s b o r n , Н . F . P roboscidea. A m onograph o f the discoveries, evolution ,
m igration and ex tin ction of the m astodons and elephants of the w orld . 1936. (Г . Ф.
Осборн. Х оботн ы е. М онография о мастодонтах и слонах земного шара: местонахож ­
дения, эволюция, миграция и вымирание). Природа, 1938, № 1. стб. 126— 130, фиг.
1989
К раткая инструкция для составления описаний палеонтологических объектов.
М.— Л ., АН СССР, 1939, 12 с.
Окаменелости. БСЭ, т. 42, 1939, стб. 803— 804.
О сборн. БСЭ, т. 43, 1939, стб. 423— 425. (Совместно с Н . Синельниковым).
П алеонтология. Т а м ж е , стб. 80&— 809.
П алеотерии (Palaeotheriidae). Т а м ж е, стб. 812.
П арнокопытные. БСЭ, т. 44, 1939, стб. 229— 230. (Совместно с В . Г. Гентнером).
0 новом представителе сем. In dricotheriidae. В кн. Академику В. А . Обручеву
к пятидесятилетию научной и педагогической деятельности. Т . 2, М .— Л ., АН СССР,
1939, с. 271— 276, 1 фиг.
Мария Васильевна Павлова. Вести. A ll СССР, 1939, № 6, с. 78— 80, 1 вкл. л.
портр. (Совместно с В . В. М еннером).
Советская палеонтология к X V I I I съезду В К П (б). Н аука и ж изпь, 1939, № 2,
с. 4.
P rof. М. W . P a v lo v a . Nature, 1939, v . 143, N 3619, p. 401g. (O b itu a ry n otices).
1940
Пещерный медведь, U rsus sp ela eus. БСЭ, т. 45, 1940, стб. 329— 330.
П озвоночны е. Т а м ж е , стб. 834— 838. (Совместно с И. И. Ш мальгаузепом).
П алеонтологический институт на Дарвиновской сессии Академии Н аук СССР. Под
знам. марке., 1940, № 5, с. 153— 158.
П алеонтология и дарвинизм. Ж урн. общ . биол., 1940, т. 1, № 1, с. 25— 36, 1 схема.
Phyllotillon (?) betpaKdalensis ( F l e r o w ) . Д окл. АН СССР, 1940, т . ' 26, «V» 8,
с. 841— 844.
I d e m . С. R . A cad. S ci. URSS, 1940, v . 26, N 8, p. 833— 836.
1942
Владимир К овалевский и его наследие. П рирода,' 1942, № 7— 8, стб. 124— 128.
П алеонтологические находки в К иргизии. Сов. К иргизия, 1942, 2 2 /X I, № 276.
1943
Обзор местонахож дений третичных наземных млекопитающих Союза ССР. Фрунзе,
К иргиз. Г ос. изд., 1943, 42 с.
П алеозоология позвоночны х. В к н .: У сп ехи геолого-географических наук в СССР
ва 25 лет. Сборник статей, М .— Л ., А Н СССР, 1943, с. 33— 35.
1944
Aceratherium aralense n . sp. Д окл. АН СССР, 1944, т. 43, № 1, с. 30— 32.
1 d е ш . С, R . A cad. S ci. URSS, 1944, v . 43, № 1, p. 30— 31.
Х аликотерий, как биологический тип. Зоол. ж урп ., 1944, т. 23, в. 4, ст. 125— 134,
4 рис.
1946
On the Equidae from the m iddle m iocene o f N orthern Caucasus. Т р. Палеонт. ин-та,
т. 13, в. 1, 1945, 52 с., 14 илл., 3 табл.
П алеозоология. В кн. У сп ех и биологических наук в СССР за 25 лет. 1917— 1942.
Сборник статей. М .— Л ., АН СССР, 1945, с. 184— 199.
Список трудов А. А . Борисяка
5
Основные задачи эволюционной палеонтологии. Бюлл. МОИП, 1945, отд. геол.,
т. 20, в. 1— 2, с. 5— 10.
Вступительное слово на открытии палеонтологической секции (М оск. общества
испытателей природы). Бюлл. МОИП, 1945, отд. геол., т . 20, в. 3— 4, с. 138— 139.
Chalicotherium as a b io lo g ica l typ e. Am er. J. o f S ci.. 1945, v . 243, N 12, p. 667— 679,
4 fig .
1946
Новый представитель халикотсриев из третичных отложений К азахстана. Т р .
Палеонт. ин-та, т. 13, в. 3 , 1946, 134 с., 39 р и с., 1 вкл. л. портр., 14 вкл. л. табл.
Проблема филогенеза в палеонтологии. И зв. АН СССР, серия биол., 1946, № 6,
с. 595— 614.
jjf
£ 4 Я
1947
Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М .— Л ., АН СССР, 1947,
80 с., 4 рис.
К раткий очерк истории русской палеозоологии. Т р . И н-та ист. ест., 1947, т. 1,
с. 5— 20.
Редактирование изданий
а) К н и г и
Д е п е р е, Ш. Превращения ж ивотного мира. П еревод Ю . Ж емчуж никова.
П г., Стасюлевич, 1915, I X , 269 с.
П редисловие. З д е с ь ж е , с. V— I X .
Геология России. Т . 3. М езозойская груп па. Ч . 2, в. 8. Г1г., Геол. ком ., 1921,
15 с., рис., 2 л. таб.
Д е п е р е, Ш. Превращения ж ивотного мира. Перевод Ю. Ж емчуж никова.
Изд. 2. Сабашпиковы, 1921, I X , 269 с.
Предисловие. З д е с ь ж е , с. V — I X .
Л а и к е с т е р, Э. Рей. Вымершие ж ивотны е. Перевод с англ., М .— П г., Гос.
изд., 1924, 200 с., табл., рис.
Предисловие. З д е с ь ж е , с. 3— 4.
А б е л ь , О. Осповы палеонтологии. Перевод с нем. В . А . Павлова и С. И. Р у б а шева. М.— Л ., Г ос. изд., 1926, 71 с.. 29 рис.
Предисловие. З д е с ь ж е , с. 3— 4.
Про хо ро в,
М. Г. И нструкция для раскопок, нренарировки и моптировки
ископаемых позвоночных. Л ., АН СССР, 1929, 75 с., 6 р и с., 7 табл.
Про хоров,
М. Г. И нструкция для раскопок, нренарировки и монтировки
ископаемых позвоночны х. Изд. 2. Л ., АН СССР, 1931, 81 с., 20 фиг.
Ланкестер,
Э. Рей. Вымершие ж ивотные. Перевод с англ., Изд. 3. М .—
Л ., Г ос. изд. биол.-мед. лит., 1936, 167 с., табл., рис.
С т р а х о в , Н . М. И сторическая геология, Ч. 1. Введение. Палеозой. М., У ч ­
педгиз, 1937, 376 с., рис. (Совместно с Г. Ф. Мирчинком).
Страхов,
Н. М. И сторическая геология. Ч . 2. М езозой. К айнозой. Общие
вопросы исторической геологии. М ., У чпедгиз, 1937, 428 с., рис. (С овм естн ое В. В. Меннером).
К ю в ь е , Ж . Рассуж дение о переворотах па поверхности земного шара. Перевод
с франц. Д . Е. Ж ук ов ск ого. М.— Л ., Гос. изд. биол.-мед. лит., 1937, 368 с., табл.
Комментарии. З д е с ь ж е , с. 313— 326. (Совместно с П .А . Новиковым, Г. П . Д е­
ментьевым, В . В . Струве).
Стратиграфический словарь СССР. Л .— М ., ОНТИ НКТП СССР, Гл. ред. геол.разв., геодез. лит., 1937, 250 с.
П алеофитологический сборник. М.— Л ., А Н СССР, 1937, 96 с., рис., табл.
И нструкция для авторов и редакторов издания «П алеонтология СССР». М.— Л .,
АН СССР, 1937, 11 с. (Совместно с В. С. Слодкевичем).
К а р п и н с к и й , А . П . Собрание сочинений. Т . 2, М .— Л ., А Н СССР, 1939.
428 с., рис., табл., карты (О тв. редактор).
Давиташвили.
Л . Ш . Развитие идей и методов в палеонтологии после
Дарвина. М .— Л., АН СССР, 1940, 263 с. (О тв. редактор).
И нструкция для авторов и редакторов издания «Палеонтология СССР». Изд. 2,
испр. и доп., М .— Л ., АН СССР, 1940, 36 с. (Совместно с Б . Лихаревым).
Фауна Главного Д евонского поля. 1. М .— Л ., АН СССР, 1941, 345 с., р и с.,та б л
29 л. рис., 1 вкл. л. карт. (Гл. редактор).
У спехи биологических наук в СССР за 25 лет. 1917— 1942. Сборник статей. М.—
Л ., АН СССР, 1945, 355 с.
К а р п и н с к и й , А . П . Собрание сочинений. Т . 1, М .— Л ., АН СССР, 1945,
520 с., 234 рис., 18 табл.
Список трудов А . А . Ворисяка
55
б)
П е р и о д и ч е с к и е
Е ж е г о д н и к
Р у с с к о г о
и
с ер ий ны е
издания
п а л е о н т о л о г и ч е с к о г о
общества.
Т . 1, 1916; т. 2, 1917; т. 3, 1918— 1921; т. 4, 1922— 1924; т. 5, ч. 1, 1925; т. 5, ч. 2,
1925; т. 6, 1926; т. 7, 1927; т. 8, 1928— 1929; т. 9, 1930.
Е ж е г о д н и к В с е р о с с и й с к о г о п а л е о н т о л о г и ч е с к о г о об­
щества.
Т . 10, 1931— 1933; т. 11, 1934— 1935; т. 12, 1936— 1939.
П а л е о н т о л о г и ч е с к о е
Обозрение.
Приложение к Т рудам П алеонтологического института Академии Н аук СССР.
В. 1, 1939; в. 2, 1940; в. 3, 1940; в. 4, 1941; в. 5, 1945.
П а л е о н т о л о г и я СССР.
Т . 4, ч. 9, в. 1, 1940; т. 5, ч. 3, в. 1. 1941; т. 5, ч. 5, в. 1, 1941; т. 5, ч. 10, в. 1,
1941; т. 10. ч. 2, 1935; т . 10, ч. 3, 1936; т. 10, ч. 3, в. 18, 1938; т. 10, ч. 3, в. 19, 1938; т. 12,
Приложение, 1941.
Т р у д ы
П а л е о з о о л о г и ч е с к о г о
института.
Т . 1, 1932; т. 2. 1933; т. 3, 1933; т. 4, 1935; т. 5, 1936; т. 6, в. 1, 1937; т. 6, в. 2,
1937; т. 6, в. 3, 1937; т. 6, в. 4, 1937.
Т р у д ы П а л е о н т о л о г и ч е с к о г о института.
Т . 7, в. 1. 1937; т. 7, в. 2, 1937; т. 7, в. 3, 1938; т. 7, в. 4, 1938; т. 8, в. 1, 1938;
т. 8, в. 2, 1938; т. 8, в. 3, 1941; т. 8, в. 4, 1941; т. 9, в. 1, 1938; т. 9, в. 2, 1939; т. 9, в.З,
1940; т. 9, в. 4, 1940; т. 10, в. 1, 1940; т. 10, в. 2, 1940; т. 10, в. 4, 1941; т. И , в. 1, 1940;
т. И , в. 2, 1940; т. 11, в. 3, 1940; т. 11, в. 4, 1941; т. 12, в. 2, 1941; т. 12, в. 3, 1941; т.12,
в. 4, 1941.
I
К). А. О Р Л О В
11АЛЕОНЕВРОЛОГИЯ КАК ОДИН ИЗ РАЗДЕЛОВ
ПАЛЕОНТОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ
Из всех разделов п алеонтологии, осн овн ая задача к о т о р о й — осв е­
щение эволю ции ор ган и ческого мира своим огром ны м <<каменным а р хи ­
вом »,— п ал еонтол огия п озвон очн ы х, быть мож ет, самый своеобразны й
и полный противоречий отдел.
С одной ст о р о н ы ,— это би ологи ческая дисциплина по возм ож ностям
подхода к ископаем ом у орган и зм у, доставляемы м слож ным скелетом п о ­
звоночного, многое отраж аю щ им в своем строении. С д р у го й сторон ы , и с­
копаемые позвоночны е сравнительно редки и неизмеримо реж е, чем бес­
позвоночны е, представлены полными скелетами, часто же разрозненными
фрагментами; очень многие, как, например, а рхеоп тери кс, известны по
единичным находкам. К п алеонтологии п озвон очн ы х, быть м ож ет, более
всего применимы сл ова; «она велика в своем убож естве и убога в своем
величии...»
В нашей стране п ал еонтол огия п озвон очны х получила прочные н ауч­
но-организационные осн овы за годы С оветской власти, первоначально
вместе с созданием Г еол оги ч еского М узея А кадем ии Н аук СССР, вп о­
следствии же — с образованием П ал еозоол оги ч еск ого (ныне П ал еонтол о­
гического) института в составе Отделения би ол оги чески х н аук А Н СССР.
За последние годы , вслед за этим, стали возникать одна за д р у го й ячейки
в молоды х А кадем иях н аук наш их С ою зны х респ убл ик. Н есм отря на зна­
чительность вклада в п ал еонтол огию п озвон оч н ы х, сделанного р у сск о й
наукой до О к тя бр ь ск ой револю ции, п л а н о м е р н о й и си стем ати­
ческой п остан овки работ в обл асти п алеонтологии п озвон оч н ы х у нас до
революции не бы ло, и эта интереснейш ая ветвь п алеонтологии была делом
инициативы и энергии отдельны х учены х. Основатель эвол ю ц ион ной па­
леонтологии В. О. К овал евски й выполнил свои сделавш ие эп о х у работы
по ископаемым млекопитаю щ им целиком на материалах Западной Е в­
ропы.
О бзор усп ех ов п алеонтологии п озвон очны х в СССР за истекш ие 30 лет,
даже кратки й, потребовал бы бол ьш ой специальной статьи. Здесь мож но
лишь сказать, что эти усп ех и велики не тол ьк о по общ ем у кол и ч еству д о­
бытых новы х материалов и по чи слу выполненны х на них научны х работ,
но и по ш ироте и глубине тех воп р осов , которы е затронуты и, в то й или
иной мере, освещ ены этими работами.
Прежде всего необходи м о уп ом ян уть об устан овл ени и ряда новы х
фаун ископаем ы х п озвон оч н ы х из отл ож ен ий сам ого разного геол оги ч е­
ского возра ста . В составе этих фаун обн аруж ен о м н ож ество интересней­
ших новых сущ еств, давш их много для освещ ения истори и ж изни на тер ­
ритории нашей необъятной страны . Д линная серия работ посвящ ена опи-
58
Ю . А . Орлоч
санию добы того и затрагивает разнообразны е воп росы сравнительной
анатомии, ф ункциональной анатомии скелета, в св я зи с вы работкой и
эволю цией присп особл ен ий. На этих материалах р ассм атри ваю тся вопро­
сы филогении, систем атики и таксоном ии ряда груп п п озвон оч н ы х и не­
которы е общ ие воп росы эвол ю ц и он н ой м орф ологии. С изучением ископае­
мы х п озвон очны х связаны у сп ех и палеозоогеограф ии и палеогеографии
в ш ироком смысле сл ова, изучение п роц ессов и закорромерностей захоро­
нения, стратиграф ии к остен осн ы х отл ож ен ий и т. д. Т а к ов неполный пе­
речень содерж ания работ в обл асти палеонтол огии п озвон оч н ы х в СССР
за период с 1917 по 1947 г.
В обш иррюм к р уге воп р осов п ал еонтол огии п о з в о р г о ч р р ы х о д н и м из
очередны х для сов етск и х пал еонтол огов явл яется палеоневрология,
т. е. изучерше ррервной системы ископаем ы х п озвон оч н ы х. Разумеется,
рричуть рре меньший интерес представляла бы ip п ал еон еврол оги я беспозво­
ночны х. Н о у рр и х нервррая система, за редкими исклю чениям и, не отра­
жена анатом ически на скелете и на ископаем ом материале недоступна.
П оэтом у, п рактически , п ал еон еврол оги я «принадлеж ит» рралеонтологии
ррозвоночных.
Е сли не считать д в у х -тр ех случаев тя гостн ы х недоразумеррий, кор'да
за «окаменевш ий м озг» принимались п ри чудл и вой формы кремнистые кон­
креции или п орода, вы полнявш ая внутренгпою п ол ость ианцы ря черепахи
(внутреш гее ядр о, п о терм инологии п ал еон тол огов), то следует признать,
ч то наши отечественные п ал еон тол оги пока не занимались рри головным
м озгом ископаем ы х п озвон очн ы х, ни теми воп росам и , которы е с изучени­
ем этого м озга связарры.
В виду этого п редставл яю тся заслуж иваюгцимп внимания некоторые
данные, полученны е в П ал еонтол огическом ин сти туте А Н СССР на мате­
риале по м озгу ископаем ы х п о з в о р р о ч н ы х , собранрром за последние годы.
Этот материал п ока невелик и скромегр по своей геол оги ч еской моло­
дости , так кате отн оси тся почти исклю чительно к трети чн ом у периоду,
притом к его в тор ой п оловине, и к четвертичном у. Тем не менее то, что
имеется, заслуж ивает внимания как начало н овой работы , а таррже по
некоторы м воп росам , возникаю щ им по х о д у этой работы и представляю1цим известны й общ ий интерес. П редварительно, одн ако, полезно остано­
ви ться на характере и методике изучения объ ек тов, на к о т о р ы х строится
работа в этой м ол одой и св оеобр а зн ой ветви п алеонтологии.
Г ол овн ой и спинной м озг, равно к а к и отходящ ие от них нервы, в ископаемом состоян и и не сох р а н я ю т ся , так 1гак посл е смерти ж ивотного под­
вергаю тся бы стр ом у разруш ен ию . Н екоторы м , п ри том редчайшим, исклю­
чением явл яется спинной м озг (для мелких ж ивотн ы х и гол овн ой ) в тех слу­
чаях, когда ж ивотн ое в о соб о бл агоп риятн ы х у сл о в и я х подвергалось бы­
стр ой мумификации, п ри том с п осл едую щ им нахож дением в обстановке,
исклю чаю щ ей гниение. Т а ковы , например, остатки позднечетвертичных
(или субф осси л ьн ы х) м лекопитаю щ их из пещ ер ок ол о Нижнеудинска,
где они захорон ены в соверш енно су х о м лёссе п ри температуре — 5 граду­
сов (даж е в летнее врем я). Однако и в эти х редких сл у ч а я х объем и внешняя
форма сс ох ш егося и съ еж и вш егося м озга так искаж ены , что остатки этого
рода п редставляю т ск орее интерес для познания типа сохран н ости и усло­
вий захорон ен и я, чем для к а к ого-л и б о изучения сам ого мозга. Практи­
чески, изучение гол овн ого м озга ископаем ы х п озвон очны х есть изучение
отливов внутренней п ол ости м озговой к о р о б к и — естественны х (внутрен­
них ядер) или и скусствен н ы х. Естественные отливы получаю тся путем
заполнения черепа, посл е разруш ения м озга, глин ой, песком и т. п. или
осадком хим ического п рои схож ден и я, выпадающ им из раствора. Естествен­
Палеоневрология как один из разделов палеонтологии позвоночных
59
ный отлив мож ет быть и смеш анного п р ои схож д ен и я. Обычно заполнение
м озговой к о р о б к и п р ои сход и т после разруш ения не тол ько сам ого м озга,
но и его обол оч ек, вклю чая твер дую . П оследняя благодаря св оей п рочн ости
может уцелеть в н екотор ы х сл у ч а я х на относительно продол ж ител ьн ое в р е ­
мя после разруш ения м озга, даже после заполнения м озговой к о р о б к и п о ­
родой и образован и я внутреннего ядра. П ри этом, уж е после разруш ения
твердой обол оч к и и ее замещения химическим осадком , например, кал ьц и ­
том, п ол учи тся внутреннее ядро, соответствую щ ее собствен но гол овн ом у
мозгу, одетое тонки м слоем , отвечаю щ им твер дой м озговой о б о л о ч ­
ке, что будет хор ош о видно на изломе или на распиле отлива. Однако в
подавляющ ем больш инстве случаев п ри ходи тся иметь дело с естественным
(или искусственны м ) отливом , соответствую щ и м гол овн ом у м озгу плю с
все м озговы е обол оч ки . В таком случае на п овер х н ости этих отливов м огут
быть хор ош о видны отливы артерий и венозны х си н у сов , п роход и вш и х
по внутренней п овер х н ости к остей черепа.
Из сказан ного следует, что соответстви е внутреннего ядра м озговой
капсулы п озвон оч н ого, в том числе и и скоп аем ого, гол овн ом у м о згу будет
наиболее полным тогда, когда м озг плотно приж ат не тол ьк о к п одсти л аю ­
щим его к остя м осн ования черепа, но и к остальны м к остя м м о зго в о й к а п ­
сулы. Такие соотн ош ени я в общ ем характерны для м лекоп итаю щ и х, а
также птиц. У значительной части п ресм ы каю щ и хся и земноводны х, г.
особенн ости же у рыб, гол овн ой м озг отделен от к остей м озговой к ор обк и
полостями, заполненными сосуди сты м и сплетениями, разращ ениями м о з­
говы х обол очек и т. д. Очевидно, п ри этом внутреннее ядро м о зго в о й ка п ­
сулы будет далеко не равнозначно по объем у и деталям рельефа самому
мозгу и будет п р евосходи ть м озг своей величиной.
К очень бол ьш ом у сож ален ию , обычно при сб о р а х и п осл едую щ ей п р е­
паровке п ал еон тол огического материала м озгу ископаем ы х ж ивотн ы х не
уделяется дол ж ного внимания: п орода, заполняю щ ая м о зго в у ю к о р о б к у ,
тщательно удал яется до последней песчинки и в н аучн ую обр а б о тк у п о ­
ступает «вполне чисты й» череп, без п опы ток изготовл ени я вслед за этим
и скусствен ного слепка. В сп раведли вости ск азан н ого .легко убед и ться на
коллекциях м узеев, в к от ор ы х хр ан я тся ископаемы е п озвон оч н ы е...
М атериал, собранн ы й в настоящ ее время в П ал еон тол оги ческ ом ин­
ституте, представлен внутренним и ядрами и искусствен ны м и отливами
мозговой к о р о б к и ряда третичны х и четвертичны х м л екоп итаю щ и х, для
которы х гол овн ой м озг ранее не был известен. Сюда о тн о ся тся хищ ники,
некоторые н осор оги и хал и котер и и из непариопалы х, парнопалы е и др.
Здесь мы остан ови м ся лиш ь на данных, отн ося щ и хся к одн ом у п ред ­
ставителю коп ы тн ы х — ф иллотиллону и одн ом у хи щ н ику.
Ф иллотиллон ( P h yllo tillo n betpakdalensis (F lerov) отн оси тся к халикотериям. Х а л и к о т е р и и — весьм а оригинальны е непарнопалы е, извест­
ные с палеогена до начала четвертичного периода из С. А м ерики , А зи и
и Западной Е вропы , достигавш ие разм еров к р у п н ой лош ади (и круп нее),
но с зубами, п риспособленны м и главным образом для поедания листвы
деревьев. Огромными к огтя м и на пальц ах передних к он ечн остей они,
видимо, цеплялись, к а к крю чкам и, по к ор е деревьев, добы вая себе пищ у
с ветвей,— так это с бол ьш ой убеди тел ьн остью доказы вает А . А . Б о р и ­
сяк (1946) на осн ове п одробн ого анализа и х скелета. Своими «а р хаи ч е­
скими» чертами строени я ф иллотиллон и вообщ е хал и котер и и явно
родственны д р у гой вымерш ей ранее ветви непарнопалы х — титанотериям :
всеми же странными особен н остям и специализации филлотиллон обязан
«уходу в лес» и том у оригин ал ьном у сп о со б у добы вания листвы деревьев,
к котором у никто из др уги х кр уп н ы х коп ы тн ы х никогда не прибегал
60
Ю . А . Орлов
и о к отор ом говор и т и соверш енно необычное строение ш еи: совсем слабые
тела п озвон к ов и необы кновенно мощные невральные д уги и их суставные
отр остк и указы ваю т, по данным А . А . Б ор и ся к а , с очевидн остью на пре­
обладание работы дорзальн ого комплекса мышц (разги бател ей), в про­
ти воп ол ож н ость обычным отнош ениям. В ообщ е г о в о р я , не тол ьк о шей­
ной м ускул а тур е филлотиллона, о чем говор и т А . А . Б о р и с я к , но, видимо,
и тул ови щ н ой п ри ходи л ось вы полнять св оеобр а зн у ю и б ол ь ш у ю экви­
л ибр и сти ческую р аботу.
М ож но ли усм отреть какое-л и бо отраж ение этой п ол н ой своеобразия
би ологи и филлотиллона в к а к и х -л и бо чертах строения его н ервной си­
стемы? В ероя тн о, на ж ивом или х отя бы на трупн ом материале это было
бы возм ож н о; но чего м ож но ж дать от окам еневш их костей ? Здесь мы кос­
немся тол ько м озж ечка ф иллотиллона.
П ри сравнении отлива м озговой п ол ости черепа ф иллотиллона, для
кр аткости будем говор и ть м озга, с головны м м озгом д р уги х непарнопалых,
например, лош адей, особен н о же н осор огов , обращ ает на себя внимание
относительно сильное развитие у филлотиллона м озж ечка, в частности
его verm is.
Данные сравнительной анатомии и эксперим ентальны х наблюдений
го в ор я т за то, что verm is явл яется основны м и более древним статическим
органом мозж ечка (palaeocerebellutn ), х отя и не единственным, так как в
выполнении этой функции у м лекопитаю щ их принимает участие и паллидо-стриатальная система. Именно через verm is м озж ечка м ассовы е им­
п ул ьсы идут в красное ядро и моторные центры покры тия. П о этим данным
(схема Б ол ка), осн овн ая сфера деятельности verm is — м у ск у л а тур а го­
ловы , ж евательная м у ск у л а тур а , мышцы глеи, ды хательные, туловища,
хв оста. В червячке же располож ен непарный центр (одноврем енной ра­
боты ) левы х и правы х кон ечн остей . Т аким обр азом , осн овн ая «компетен­
ция» verm is — скелетная м у ск у л а тур а п равой и левой половин тела при
их о д н о в р е м е н н о й р а б о т е , по п реи м ущ еству м у ск у л а тур а ту­
ловищ а.
П олуш ария мозж ечка (neocerebellu m ), эволю ционно более поздние,
чем verm is, тесно связаны проводящ им и п утям и с больш им м озгом , глав­
ным образом с его лобными долями, и я вл яю тся как бы н ад стр ой к ой над
verm is. Эволю ционно их рост параллелен увеличению св я зей мозжечка
с больш им м озгом , и эвол ю ц ия п ол уш ари й м озж ечка, видим о, должна
была итти под воздействием и, в значительной мере, как бы по заданиям
telen cep h a lon : компетенция полуш ари й м озж ечка стои т в связи со сложной
и р азн ообра зн ой р аботой п а р н ы х
к о н е ч н о с т е й .
Эти данные сравнительной м орф ол оги и и неврологи и побуждают
считать сильное развитие м озж ечка филлотиллона указанием на ловкость
ж и вотн ого — невзирая на его круп н ы й р ост и гр ом озд к ость.
Сильное развитие мозж ечка и его verm is мы наблюдаем у жираффы,
ч то, видимо, долж но быть п оставлено в свя зь со специф икой ее строения
и, оп ять-таки , с «особы м и» требован иям и со сторон ы организм а, предъяв­
ляемыми м озж ечку. Д ля жираффы, сравнительно со всеми другим и мле­
копитаю щ ими, характерна соверш енно необы чная п одвиж н ость шеи (Ма­
леев 1947).
В строении шеи филлотиллона и жираффы м ного р езк и х различий;
сами сп особы добы вания листвы с деревьев у них различны , и слова о
«сходстве» в строении их мозж ечка имеют в виду лиш ь несомненно резкое
повыш ение общ его объема его работы . У жираффы м озж ечок , насколько
известно, специальном у изучению — ни экспериментально-физиологиче­
ск ом у, ни цитоархи текти ческом у —■ не п одвергал ся.
Палеоневрология как один из разделов палеонтологии позвоночных
61
И это остор ож н ое сопоставление касается всего лиш ь одной черты н
анатомии м озга. Но она интересна тем, что подтверж дает толкован ие сп е­
цифики строения ж ивотн ого и п ри сп особи тел ьн ого значения этой сп ец и ­
фики, полученное путем ф у н к ц и он ал ьн о-экол оги ч еского анализа скелета,
выполненного А . А. Б ор и ся к ом в его п р евосход н ой работе о ф иллотиллоне.
Разумеется, необходим о стрем и ться к том у, чтобы проследить на и ск оп а е­
мом материале и э в о л ю ц и ю в ся к ого орган а, для к о т о р о го п ал еон тол о­
гия дает материал, в том числе гол овн ого м озга хал икотериев, в частн ости ,
их мозж ечка. Однако для халикотериев это выполнимо лишь на м атериа­
лах палеонтол огически х музеев мира и п оэтом у практически трудн о д о ­
ступно .
С примером си л ьн ого развития мозж ечка мы встречаем ся и в гол овн ом
мозге P eru n ium , ж и вотн ого из н ового, весьма обособл ен н ого от д р уги х,
подсемейства ги ган тск и х ископаем ы х куниц, распростран енн ого в меотисе — понте на обш ирном простран стве от К итая до Ю ж ной Е вропы
(Орлов 1947). Быть мож ет, это м огло бы быть п оставлено в свя зь с л о в к о ­
стью и п ри сп особл ен н остью ж и вотн ого к древолазанию , сохран и вш ей ся
у него, несмотря на очень круп н ы й для семейства куниц р ост, д ости га в­
ший размеров н ебол ьш ого медведя. Н о гол овн ой мозг п ерун иум а обл а­
дает и другим и, более интересными, особенн остям и.
П ервое, что обращ ает на себя вним ание,— это значительный объем
височной, теменной и заты лочной долей п ол уш ари й бол ьш ого м озга.
В теменной доле характерно сильное развитие в дорзальном направлении
сагиттальной (3-й) извилины, на уровн е верхн его отдела fissura suprasvlvia posterior. Это ведет к обр азован и ю сим м етричной в о б о и х п ол уш а­
риях вы п укл ости теменной извилины.
Далее бр оса ется в глаза соверш енно необычное для семейства куниц
развитие ви сочной доли в вентральном направлении. Это приводит к том у,
что она прикры вает вентральную стор он у ств ол ов ой части мозга и fis­
sura (sulcus) rhinalis па значительном ее п ротяж ени и. Среди соврем ен ­
ных хищ ников такое же разрастание ви сочной доли наблю дается у мед­
ведя. У перуниума сильное развитие ви соч н ой доли в сочетании с вы ш е­
упомянуты м теменным вздутием делает затылочный отдел гол овн ого мозга
высоким, как у медведя — в отличие от н изкого и ш и р ок ого мозга всех
известных кун иц . На месте перехода ви соч н ой доли в заты лочную и на п е­
реходе б ок ов ой п оверхн ости п олуш ари я в заты лочную имеется четвертая
извилина, отсу тств ую щ а я у остал ьн ы х кун иц и в общ ем отчетливая у
медведей. М едведеобразные п роп орц и и задней половины гол овн ого м озга
перуниума, несомненно, я вл яю тся осн овн ой при чи ной м едведеобразной же
формы м озговой к ор обк и ; в особен н ости велико сх о д ств о с белым медве­
дем. Н аконец, сильное развитие заты лочны х извилин в числе т р е х (б о ­
ковой, средней и внутренней) дополняет сх од ство с медведем.
Н аряду с этим, в целом бол ьш ой м озг п ерун иум а п остр оен ск орее по
плану общ ем у для кун иц , чем для медведей (сильвиева борозда кор оч е и
более наклонна назад, чем у медведей; передний и задний отделы сильвиевой извилины , охваты ваю щ ие си л ьви еву б о р о зд у , н ескол ько менее
сближены, чем у медведей, хотя и сильнее, чем у д р у ги х кун и ц ). В общ ем,
если оставить в сторон е характерное для перуниум а сильное развитие в
дорзальном направлении сагиттал ьной извилины, то в остальном больш ой
мозг этого хищ ника представляет как бы конечны й член того ряда, которы й
чисто м орф ологически м ож но п остр ои ть, р асп ол ож и в в порядке п о ст е ­
пенного усл ож н ен и я бор озд и извилин гол овн ой м озг от самы х мелких к у ­
ниц до ги га н тск ого перун иум а, у к о т о р о г о и будет наибольш ее сх од ство
с медвежьим м озгом .
62
Ю. А . Орлов
Наличие сходства с медведем в строени и гл азн и чн о-височн ого гребн я,
в характере распол ож ени я и в направлении вы ходн ы х отвер сти й для 2,
3, 4, 5 и 6-го черепны х н ервов п озвол яет сом неваться в кон верген ц ии, как
единственной причине сходства в строени и мозга перун иум а и медведей.
В о всяком случае, по строени ю гол овн ого м озга п ерун иум стои т в еще бол ь ­
ш ей степени в сторон е от всех кун иц , чем по строению са м ого черепа.
Н асколько м ож но судить п о литературны м данным (С котт и Д ж епсен
1936), примерно такие ж е, к а к у п ерун иум а, п роп орц и и бол ь ш и х п о л у ­
ш арий возникали коивергентно у н екоторы х кр еодон тов (H yaenodon) и
у древних представителей семейства соб а к (D aphoenus из олигоцена Се­
верн ой А м ерики ), т. е. в р а з н ы х гр у п п а х хищ ников. Д ля гиенодоиа
С котт и Д ж епсен отмечаю т, что «височно-сф еноидальпая доля очень
сильно развита и придает очень бол ьш ой вертикальны й диаметр задней
части м озга, сп уск ая сь вниз ниже у р овн я хиазмы зрительны х нервов».
К сож ален ию , авторы не п ри водят п одробн ы х изобр аж ен и й м озга гиенодона, и звестн ого по нескол ьким неполным, но д р у г д р уга дополняющ им
отливам, и огран ичиваю тся одним схематичным ри сун ком .
Л ю бопы тн о, что как и у неоген ового п ерун иум а, так и у олигоцеповы х
гиенодона и дафэнуса это сильное развитие ви сочны х долей н е с о п р о ­
в о ж д а е т с я р остом лобн ы х долей. У гиенодона они н астол ько слабо
развиты , что совсем не покры ваю т обон ятельн ы х долей. Fissura cru ciata,
невидим ом у,
отсу тств ует,
п олуш ари я
бол ьш ого
мозга
закрывают
четверохолм ие, по оставл яю т свободны м м озж ечок. У даф энуса лобные
доли точно т а к ж е сл або развиты и. п овиди м ом у, почти совсем не п ри кры ­
ваю т со б о ю обонятельны е доли. Б ол ьш ой мозг лиш ь слегка покрывает
п олуш ария моз?кечка.
У гиенодона п олуш ари я бол ьш ого м озга закрыты п ол н остью или почти
целиком теменными к остям и и лиш ь едва соп р и к а са ю тся с лобны м и. По
остр оум н ом у замечанию С котта и Д ж епсена, гол овн ой м озг гиенодона
сне имеет «лобн ы х долей» в этим ологическом смысле этого сл ова».
У величение теменной, заты лочной (зрение) и особенн о ви соч н ой (слух)
долей п олуш ари я бол ьш ого мозга перун иум а есть в осн овн ом увеличение
«экрана» или обл асти п роекции восп р и яти й из внеш него мира, с и х обра­
б отк ой в п си хосен зор п ы х центрах коры .
И нтересно то обстоя тел ь ство, что именно височная доля м лекопитаю ­
щ их характер и зуется наибольш им разнообразием ц итоархитектоники
(К апп ерс 1929). Это, п овидим ом у, свидетельствует о разн ообра зи и в дифференцировке и специализации сл уха у м л екопитаю щ и х. Приведенные
данные, как мне к а ж ется, согл а су ю тся и с представлениям и (Экономо
1929 и д р .) о ходе «п р огр есси в н ой церебрации» у п ри м атов. Согласно
этим представлениям, п осл едовател ьн ость в этом последнем сл учае та­
к ова , что развитие «обл асти сл у х а », т. е. появление ум ения не то л ь к о кон­
статировать звук , но и давать ему дол ж н ую т р а к то в к у , предш ествует про­
г р е ссу л обн ы х долей и сти м ул ирует этот п р о гр е сс. На примере гиенодона,
дафэнуса, а п овиди м ом у, и перун иум а, мы, возм ож н о, имеем сл уча й ка­
к ой -то специф ической дифференцировки сл у ха без ск ол ь к о-н и буд ь замет­
ного к ор рел яти вн ого п р огр есса л обн ы х долей.
У п ерун иум а, к а к и у вы ш еупом ян уты х древн их хи щ н и к ов, живших
на н ескол ьк о деся тков миллионов лет ранее п ерун и ум а, это сильное
развитие височны х долей в силу каких-то причин не сопровож далось
прогрессом л обн ы х долей. П редставляется п оэтом у правильным допущение,
что бол ьш ой м озг перун иум а, н есм отря на св оеобр а зн у ю специализацию
теменной и, во вся к ом сл учае, ви соч н ой доли, несет черты примитивности.
К таковым долж ны быть отнесены незначительные размеры лобн ы х долей
Палеоневрология как один из разделов палеонтологии позвоночных
63
и относительно слабое развитие бор озд л обн ой , л обн о-тем ен ной и заты лоч­
но-теменной областей.
С увеличением в п роц ессе эвол ю ц ии размеров ж и вотн ого обы чно идет
и нарастание и зви ли стости к ор ы бол ьш и х п олуш ари й. П оэтом у мож но
было бы ож идать в м озгу перуниум а значительно бол ьш его богатства и з­
вилин, чем, например, у куницы — совсем маленькой по сравнению с этим
ги га н том ,— чего, одн ако, не н аблю дается. Л обная ж е доля ба р сук а р аз­
вита относител ьн о сильнее, чем у п ерун иум а. П ока трудн о делать твер ­
дые вы воды о значении эти х п роп орц и й . В полне возм ож н о, что этот св о е ­
образны й характер дисгарм оничной или инадаптивной специализации
мозга м ог быть одним из п агубн ы х мом ентов в судьбе п ерун иум а, н апример,
при сильном изменении внеш них у сл ови й , п ри изменении характера д о­
бычи и ее л овл и и т. д. Т а к ое изменение мы вправе предполагать в среднем
и верхнем плиоцене, когда влажные л уга и л есостеп и эп ох и гипп арион овой фауны заменились су хи м и степями и полупусты н ям и . В это
время изменяется и фауна м л екоп итаю щ и х: табуны антилоп,* жирафф,
гиппарионов у ступ а ю т место стр аусам , верблю дам, однопалы м лош адям.
Очень вер оятн о, что перуниум ы не сум ели п р и сп особи ть ся к новым у с ­
ловиям охоты и вымерли, уступ и в м есто более пластичны м хищ никам.
В озм ож ны , кон ечн о, и другие, еще неизвестные, причины вы мирания этих
ж ивотны х.
М едведеобразная форма мозга п ерун иум а мож ет быть объяснена ч а­
стично п рои схож ден ием от общ и х с медведями предков — древних арктоидей. С д р у гой стор он ы , строение л ицевой ч асти черепа п ерун иум а и о с о ­
бенно зу бов — типичное для семейства кун иц . Н есм отря на р езк у ю о б о ­
собленность от д р уги х подсем ейств м устелид, перун иум — представитель
семейства именно кун иц , а не ка к и х -л и бо п ереходн ы х форм м еж ду древ­
ними, общ ими для медведей и кун иц , предками и куницами. П оэтом у
вполне возм ож н о, что причины бр оса ю щ егося в глаза сход ства височны х
долей перуниум а и медведей правильнее искать, х о т я и не целиком, по
в значительной мере в явлениях к о н в е р г е н ц и и . Н и куницы , ни
медведи не я вл яю тся лабораторны м и ж ивотны ми м орф ол огов и ф изиологов,
п оэтом у мы не обладаем обстоятельны м и данными ф изи ол оги ческого п о­
рядка или м орф ологии для этих соврем енны х арктоидей. В следствие этого
возм ож н ости пал еонтол ога, для м озга сами п о себе стол ь скром ны е, еще
более ум еньш аю тся. М еж ду тем, наличие данных п о детальной ср а вн и ­
тельной м орф сл огии (с ц и тоар хи тек тон и кой ), например, ви сочны х долей
современны х кун и ц и медведей и л окали заци и функций, м ож ет бы ть, и
могло бы дать н екоторое освещ ение и п роп орц и я м и внеш ней м орф ологии
рельефа мозга перун иум а.
П риведенные два примера (филлотиллон и п ерун иум ) ил л ю стр и р ую т
некоторы е воп р осы , возникаю щ ие у п ал еонтол ога п ри рассм отрени и мозга
ископаемы х п озвон оч н ы х. Н о к обл асти п ал еон еврол огии им ею т больш ее
или меньшее отнош ение и некоторы е др уги е воп р осы , например, изучение
м атериалов, которы м и располагает п ал еонтол огия, по теменном у глазу
и гипоф изу, п ол укруж н ы м каналам вести бул я р н ого аппарата и н екото­
рых други х.
О становим ся вкратце на п ол у к р у ж н ы х каналах. И х изучение для и с к о ­
паемых п озвон очн ы х ограничено м орф ологией к остн ы х каналов и ампул
(вскры ты х искусствен н о или на сл учайн ы х разл ом ах), и л и естественны х за­
полнений эти х каналов п ор од ой , т. е. оп ять-таки вн утренн их ядер, или и с­
кусственны х отл ивов. На ископаем ом материале вскры тие п ол у к р у ж н ы х
каналов обы чно очень тр у д н о, часто почти невы полнимо: к ость л и бо, вслед­
ствие п роц ессов вы ветривания, чрезмерно р ы хл ая, л ибо, н аобор от, вдо-
64
Ю. А. Орлов
бавок к весьма значительной плотн ости и твердости, обы чной для кости ,
ок р уж аю щ ей сл у х о в о й лабиринт, добавл яется сильная минерализация
окислам и ж елеза, окремнение и т. п. Данные по п ол у к р у ж н ы м каналам
у ископаем ы х п озвон оч н ы х еще более неполны, чем для го л о в н о го м озга.
К ром е того и для соврем енны х п озвон очн ы х, н есм отря на значительную
морф ол оги ческую , эксперим ен тально-ф изиологическую и кл ин ическ ую
(для человека) л и тер атур у, многое н еясно. К ак показала сер и я детальных
р абот проф. Б . Г. Т уркеви ча (1930— 1938), а такж е д р у ги х а втор ов , для
н екоторы х п озвон очны х строени е к остн ого лабиринта мож ет быть одним
из при зн аков, достаточно отчетливо характер и зую щ и х отдельные си сте­
матические групп ы . Т а к это обстои т по данным Т уркеви ча (1936, 1938)
для ряда птиц. Слож нее этот воп р ос у м лекопитаю щ их, у к о т о р ы х , пови-дим ому, весьма распростран ены явления кон верген тного сх од ства .
Среди материала П ал еон тол огического института интересен препарат
п ол у к р у ж н ы х каналов описан ного выше ф иллотиллона, к сож ален ию , изза крайней х р у п к ост и сильно пострадавш ий при п реп ар овке. В отличие
от н осор огов и лош адей, для филлотиллона характерен соверш ен но ни­
чтож ны й п росвет гори зон тал ьн ого п ол у к р у ж н о го канала. П овидим ом у,
это долж но бы ло бы стоять в связи с ка кой -то специф икой периф ериче­
ск ого аппарата равн овесия у этого ж и в от н ого — в св о ю очередь, бы ть мож ет,
в соответстви и со своеобр ази ем би ологи и. Н о, к а к и п ри изучении г о л о в ­
ного м озга, мы встречаем ся здесь с н едостаточн остью данны х по ф ункцио­
нальной м орф ологии рассматриваемы х образован и й у соврем енн ы х ж и­
вотны х.
Д руги м моментом, связанны м с п ол у к ру ж н ы м и каналами и су щ ест­
венным для п ал еон тол ога, явл яется связь м еж ду полож ением «гор и зон ­
тал ьного» п ол у к р у ж н ого канала и п олож ен ием черепа норм ально стоя щ е­
го и н аходя щ егося в ц ок ое ж и вотн ого. П ри этом гори зон тал ьны й канал
леж ит в гори зон тал ьн ой п л оск ости , для ряда ж ивотн ы х пересекаю щ ей под
косы м угл ом п р одол ьн ую ось черепа, что очень х ор ош о видно на черепаж
лош ади, птиц и т. д. Знание ориен ти ровки п о л у к р у ж н ы х каналов было
бы сущ ественны м и для правил ьной п остан овки черепа п ри монтировке
скелетов и би ол оги чески х р ек он стр ук ц и я х м н оги х ископаем ы х п озвон оч ­
ных. Однако на пал еонтол огическом материале изучение п ол ук руж н ы х
каналов и вообщ е всего к остн ого лабиринта делает лиш ь первы е шаги.
С костн ы м лабиринтом стоя т в связи возд ухон осн ы е п ол ости mastoideum и д р уги х костей , иногда (хоботн ы е и др .) имеющ ие весьм а слож ное
строение и выстланные сл и зи стой обол оч к ой . Эти обр азова н и я , сами по
себе не являю щ иеся каким и-либо отделами орган ов сл у х а или статиче­
ск о го ч увства, тем не менее п редставляю т известны й ин терес, не только
остеол огический, по и для более п олн ого п редставл ен ия о физиологии
всей обл асти орган ов сл у х а и статического ч увства. Д о н астоящ его вре­
мени эти образован и я изучены весьма сл або и соверш ен но не изучены для
ряда ископаем ы х м лекопитаю щ и х, даже довольно обы чны х, и для их Ьовременных родичей.
В оп р осом , х отя и не относящ им ся к н еврологии собствен н о, по непосред­
ственно связанны м с изучением м озга, явл яется взаим оотнош ение между
головны м м озгом и м озговой к о р о б к о й , у м л екопитаю щ и х на ранних ста­
дия х ф орм ирую щ ейся п од влиянием бы стро разви ваю щ егося м озга. На
п оздних стадиях в случае раннего зарастания ш вов м озгова я коробка
п одвергается под давлением п родол ж аю щ его св о й р о ст м озга р езервиро­
ванию с внутренней сторон ы . У п ерун иум а, п ри п родол ж аю щ ем ся одно­
временно наслаивании к ости на внеш ней п овер х н ости черепа, это приво­
дит к том у, что некоторы е извилины и другие элементы рельефа мозга
Палеоневрологил как один из разделов палеонтологии позвоночных
65
становятся видны на черепе сн а руж и . Это вол н истое строение стенки м оз­
говой капсул ы , вместе с образовани ем под воздействием мозга гребней и
впадин на ее внутренней п овер х н ости , создает особы е у сл о в и я статики
черепа, изучение к отор ы х , несомненно, п редставл яется весьма сущ ествен ­
ным для понимания биом еханики черепа в целом.
Д ля д р уги х ископаем ы х хищ ников раннее зарастание ш вов черепа
молоды х индивидов с соверш енно еще не стерты м и зубами отмечено С кот­
том и Д ж епсеном (1936) для D a pk oen u s из олигоцена С. А м ерики.
Приведенные примеры п озвол яю т наметить н екоторы е воп р осы , с т о ­
ящие перед п ал еоневрол огией , и то значение, к о то р о е познание мозга
ископаемы х п озвон очны х и особен н остей строен и я черепа, прям о или к о с ­
венно связанны х с м озгом , имеет для возм ож н о п ол н ого понимания и с к о ­
паемых п озвон очн ы х.
Эти примеры отн ося тся лиш ь к м лекопитаю щ им, п ри том поздним ге о ­
логически. С истематическое и планом ерное изучение м озга в разны х гр у п ­
пах ископаем ы х п озвон очны х и, п о возм ож н ости , на п ротяж ени и геол оги ­
чески бол ьш и х отрезк ов времени долж но дать материал для познания
эволю ции сам ого м озга и тем самым для более п олн ого знания эволю ции
групп ж ивотн ы х.
О сновная задача пал еоневрол огии заклю чается в изучении гол овн ого
мозга ископаем ы х п озвон оч н ы х. Д ля ископаем ы х м л екоп итаю щ и х, п р и ­
нимая во внимание х ор ош у ю общ ую изучен ность гол овн ого м озга их
соврем енны х представителей, это мож ет дать дополнительны й материал
для общ ей характеристи ки ископаем ого ж и вотн ого, его движ ений и т. п.
Во всяком случае, при соп оставл ени и с другим и родственны м и ж и вот­
ными, современны ми и ископаемы ми, более древними и более поздними,
изучение мозга пом ож ет устан овить филогенетические взаимоотнош ения
или эволю ционны й этап изучаем ого и скопаем ого организм а,
вообщ е
даст более полное представление и о нем, и о его родственны х св я зя х.
Значительный интерес представляет воп р ос о ск о р о сти эволю ции
гол овн ого мозга в разны х гр у п п ах ископаем ы х п озвон оч н ы х, в особ ен ­
ности у млекопитаю щ их, в истори и к от ор ы х м озг играл, несомненно, п ер во­
степенную роль. Здесь нас ож идает много ин тересного и, быть м ож ет,
неож иданного.
Помимо отмеченных выше явлений конвергенции в п р оп ор ц и я х и р аз­
витии некоторы х отделов м озга, интересен тот факт, что более развиты й
мозг сам по себе еще не обеспечивал его обладателей от вымирания в б о р ь ­
бе за сущ ествование с имевш ими менее развиты й м озг, но в д р уги х отн о­
шениях более адаптивно эволю ировавш им и формами. Одним из прим еров
в этом отнош ении, быть мож ет, явл яется сосущ ествован и е в одн ой и
той же фауне гиенодона и дафэнуса (им ею тся некоторы е указан ия на анало­
гичные примеры и в др уги х гр у п п ах м лекоп итаю щ и х).
Д ля н еврологии в ш ироком смысле слова и для сравн ительн ой анато­
мии п ал еоневрол огия даст соверш енно своеобр азн ы й сравнительны й и сто ­
рический материал, сущ ественны й п ри изучении в о п р о со в , связан ны х с
эволюцией гол овн ого мозга и его отделов и воп р о со в рекапитуляции.
К ак это ни к аж ется неожиданным на первы й взгля д, но одним из затруд­
нений в пал еоневрол огии явл яется неполнота сравн ительн ого материала
по современным формам. В больш инстве случаев обычные л абораторн ы е
животные ф изиолога и морф олога далеки от и скопаем ы х, изучаем ы х п а ­
леонтологом, а важные для п ал еонтол ога — сл и ш ком необычны для и с­
следователей, работаю щ их на соврем енном материале. В о вся к ом случае,
если изучение м озга ископаем ы х возм ож н о лиш ь на осн ове знания мозга
современных форм, то, в св ою очередь, как сравнительны й материал для
5
Труды Палеонтологического ин-та, т. X X
66
Ю . А . Орлов
более п олн ого понимания соврем енны х, м озг ископаем ы х представляет
несомненный интерес.
По всей вер оятн ости , со временем, с накоплением ф актическ ого ма­
териала, п ояви тся возм ож н ость вводить данные о строени и м озга в ха р а к ­
тери сти к у и систем атику ископаем ы х форм; к этом у, во в ся к о м случае, сл е­
дует стрем иться. На деле п ал еон тол огия п озвон очн ы х очень далека от
этого и, более т о г о , не дает часто никаких сведений о гол овн ом м озге даже
в тех сл у ча я х, когда это не представляет осо б ы х затруднений п о наличию
соответствую щ его материала. Т а к , н есм отря на кол оссал ьн ы й скелетны й
материал по третичным и четвертичным млекопитаю щ им в С Ш А и десятки
(а в н екоторы х сл у ч а я х сотни) черепов одн ого и того же ж и вотн ого, о т ­
су тствую т какие-л ибо данные о строени и м озга м н огих форм. В н екотор ы х
сл уча ях п ри ходи тся встречать утверж дени я о малых разм ерах л обн ы х
долей «ввиду малой величины л обн ы х к остей » ж и вотн ого (!) и т. п. П лан о­
м ерной работы в этом направлении за границей п ока не ведется, за и ск л ю ­
чением работ Т и л ли Эдингер, оп убл и ковавш ей в свое время (1929) л ю ­
боп ы тн ую св од к у по этом у в оп р осу .
М атериал, предлож енны й вниманию читателя в н астоящ ей статье,
мож ет вызвать ч увство неудовл етворенн ости своей н епол нотой даже у п р и ­
вычных к ней п ал еон тол огов, а тем более у н евр ол огов.
Однако воп росы эвол ю ц ии м озга н астолько сущ ествен ны для пони- •
мания эволю ции п озвон очны х вообщ е, что даже незначительны е данные
п ом огут многое уясни ть п ал еон тол огу, а в будущ ем , п ри более у гл у бл е н ­
ном изучении мозга соврем енны х п озвон очн ы х и п ри усовер ш ен ствован и и
методов изучения м озга ископаем ы х, п ал еон еврол оги я, без сом нения,
будет играть бол ьш ую и п л од отвор н ую р ол ь в познании ж изни п рош л ого
и ее истории.
ЛИТЕРАТУРА
Б о р и с я к А. А . 1946. Новый представитель халикотериев из третичных отло­
жений Казахстана. Т р. Палеонтол. инст. АН СССР, 13, в. 3.
К а п п е р с Ариенс. 1929. Ariens К а р р е г s. The ev olu tion of the nervous system
in invertebrates, vertebrates and m an. Haarlem.
М а л е е в E. A. 1947. Адаптивные особенности строения затылочной области черепа
и скелета шеи млекопитающих (печ.).
О р л о в 10. А . 1947. Peruniinae, новое подсемейство куниц из неогена Евразии.
Тр. Палеонт. инст. АН СССР, 10, в. 3.
С к о т т и Д ж е п с е н . 1936. W . В. S c o t t and G. L. J e p s e n . The Mam­
m alian Fauna of the W h ite R iver O ligocene. Part I. Insectivora and Carnivora.
Trans. P h il. Soc., 28, Pt. 1.
Т у р к е в и ч Б. Г. 1936. Анатомическое строение костного лабиринта как один
из систематических признаков у птиц и млекопитающих. Тр. Зоол. ипст. АН
СССР, 4.
Т у р к е в и ч Б. Г. 1938. Опыт систематики птиц и млекопитающих на основах
анатомического строения костного лабиринта. Тр. У збек. Гос. У пи в., 12, в. 3.
Э д и н г е р Т . 1929. Т . Е d i n g e r . D ie Fossilen Gehirne. Ergehn. A n at. Entw. 29.
Э к о н о м о. 1929. E c o n o m o С. V . Der Zcllenaufbau der G rosshirnrinde und die
progressive Cerebration. Erg. P h ysiol., 29.
ВЕРА
ГРОМОВА
К ВОПРОСУ О НЕПОСРЕДСТВЕННОМ ПРЕДКЕ ЛОШАДЕЙ
(РОДА EQ U U S)
Н есм отря на то, что и стори я семейства E qu idae явл яется одной из
наиболее разработанны х глав п алеонтологии млекопитаю щ их, в ней имеет­
ся еще нескол ько темных мест. К числу и х принадлеж ит и во п р о с о не­
посредственны х п редках рода Equus.
К раткая истори я воп роса такова. П ервым п остр ои л генеал огию л о ­
шади О уен (Owen 1861). Он вел ее р од осл овн ую через ряд вы м ерш их р о ­
дов С тарого Света: P alaeotheriu m , A nch ith eriu m , H ip p a r io n , E quus. О со ­
бенно м ного сделал для укреп лен ия этой точк и зрения В . К овал евски й
(1873), п оказавш ий на ряде деталей в строени и кон ечн остей п р ом еж у точ ­
ное полож ение H ip p a rion меж ду A nchitherium и E quus. Т еор и я Оуена,
получивш ая таким обр азом сол и дн ую ф актическую ба зу , получает г о с ­
подство в науке, защ ищ ается Годри, К оп ом , Ш л оссер ом и други м и и
служит х ор ош ей рабочей ги п отезой в 70-х и 80-х го д а х п р ош л ого века;
в нее вн оси тся п остепенно ряд изменений: по мере обогащ ен ия науки св е ­
дениями об ам ериканских ископаем ы х членах семейства E qu idae, вы во­
дятся в боковы е л и н и и Palaeotherium и A nchitherium , генеалогия доп ол ­
няется новыми, более древними звеньями (E oh ip pu s, M ioh ipp u s и др .).
Однако полож ение гиппариона в качестве непосредственн ого предка рода
Equus долгое время остается незыблемым. Ш ирокое распространение
итого рода по земному ш ару, разнообрази е обр азуем ы х им форм, и счез­
новение его н епосредственно перед появлением (в верхнем плиоцене)
лошадей — рода, так ж е ш ироко р аспростран ен н ого (факт со су щ е ст в о в а ­
ния обои х родов в ряде мест устан овл ен позднее), х о р о ш о укл ады ваю ­
щийся в си стем у привы чны х представлений п ереход трехп а л ого рода в
однопалый,— все это делало связь H ip p a rio n — E qu u s очень вероятн ой .
Так обстоя л о дело до тех п ор, пока п ротив это й связи не поднимает св ой
голос М. В . П авлова (1888).
О снования, по которы м П авлова отказы вается признать эвол ю ц и он ­
ный ряд Anchitherium — H ip p a rion — E quus, о тн ося тся частично к ст р о е ­
нию коренны х зу бов , частично — к строени ю к остей кон ечн остей . Однако
вторая групп а фактов не имеет н епосредственн ого значения для занимаю­
щего нас воп роса, так как она доказы вает лиш ь, что гиппарион, более
примитивный по строени ю кон ечн остей , чем лош адь, в н екотор ы х отн о­
шениях такж е более примитивен, чем анхитерий. Т аким обр азом , эти
доводы ведут к исклю чению из генеалогии E qu u s одн ого лиш ь A n ch ith e­
rium (котор ы й всеми теперь признан б ок о в о й ветвью ), п олож ен ие же
рода H ip p a rion ими не затрагивается.
Иначе обстои т дело с особенн остям и корен н ы х зу б о в . П авлова у т в е р ж ­
дает, что по строени ю п оследних H ip p a rio n уш ел в эволю ц ии дальш е,
5*
68
Вера Громова
чем Equus, в д ву х отнош ен иях: 1) в наличии бол ьш его числа складочек
на верхн их корен н ы х з у ба х и 2) в отделенное™ п р оток он а, или переднего
внутреннего стол би ка вер хн и х коренны х (ри с. 1, пр), от передней проме­
ж уточ н ой л опасти (пл), в то время как у п редков H ip p a rion , как и у Equus,
он присоединен к последней.
Реш ающ ее значение П авлова придает втор ом у из эти х признаков;
п ервы й имеет меньшее значение, так как су щ ествую т виды H ipparion
с зубам и менее складчаты ми, чем у древнейш их E q u u s; от них и могли
п рои зойти последние. Н о П авлова отказы вается доп усти ть, чтобы новый,
развивш ийся у данной групп ы , призн ак (изолированны й п р оток он ) снова
Рис. 1. Элементы коренных зубов Equidae. ’ А. Верхний
коренной' зуб. п р — протокон, п л — протолоф, или передняя
промеж уточная лопасть, пм — передняя марка, зм — задпяя марка. В. Нижний коренной зуб. п — паракопид, г —
гипокопид, пд — паруж пая долинка, дв — двойная петля,
в — разделяющая ее выемка, ш — шейка двойной петли,
эп — энтокопид, т.т — талонид, п д — передняя внутренняя
долинка, зд — задняя внутренняя долинка.
утратил ся в ее дальнейш ей эволю ции (вторичное присоединение у Equus).
Э то и есть,
по с у щ е с т в у ,
е д и н с т в е н н о е
о с но ва­
ние
для
и с к л ю ч е н и я
H ip p a rion
из
п р е д к о в
рода
Equus.
П авлова возвращ ается к этом у в о п р о су через 35 лет (1923— 1925);
критически рассм атривая все высказанны е за этот п р ом еж у ток времени
мнения, она твердо п родол ж ает держ аться св оего п реж него убеждения,
не п ри бавляя, однако, н икаких н овы х доводов. По ее мнению, от поли­
морфного м иоцен ового рода M erych ip p u s отходя т две независимые гене­
тические линии: одна к р од у H ip p a rion , не оставивш ем у п отом ков, дру­
гая — через P rotoh ip p u s и, мож ет бы ть, P lioh ip p u s, к р оду Equus.
Т очка зрения П авловой нашла стор он н и к ов, однако ее придерживают­
ся лиш ь немногие. В числе и х мож но назвать В ейтхоф ера (Weithofer
1888), считаю щ его невозмож ны ми такие п овор оты в эвол ю ц ии признаков,
какие н еобходим ы для п рои схож ден и я E qu u s от H ip p a rion , Штелина
(S tehlin 1929), М отль (M ottl 1939) и Стёртона (S tirton 1940, 1942). На­
п ротив, Д епере (Dep6ret 1891), Ш л оссер (Schlosser 1903, 1907), Антониус
(A n ton iu s 1918), А бел ь (A b e l 1923, 1926, 1928), Сефве (Sefve 1927), Тобиен (T ob ien 1938) и многие другие принимаю т прои схож ден ие лошадей,
по крайней мере, С тарого Света, от гип парионов. М эты о занимает колеб­
лю щ ееся полож ение, в одних сл у ч а я х вы сказы ваясь в п ол ьзу такого
п рои схож ден и я (1927), в д р уги х — отрицая его возм ож н ость (1926. 1928).
К вопросу о непосредственно й предке лошадей (рода Equus)
69
О собенно сл ож н ой оказы вается генеалогия E qu u s в том случае, к о г ­
да для лош адей С тарого Света принимаю т п рои схож ден ие от H ip p a rion ,
для лош адей Н ового Света — от P lioh ip p u s (А н тон и ус, А бел ь и д р .).
Правда, в таки х сл у ч а я х ам ериканских лош адей вы деляют в особы й род
N eoh ip p u s, отличны й будто бы от E quus, но это выделение ничем не
оправды вается и соверш ается лиш ь в у го д у диф илетической теори и . Т а к ое
схож дени е в один род д вух значительно р азли чаю щ ихся меж ду со б о ю р о ­
дов соверш енно не уклады вается в рамки наш их соврем енны х эвол ю ц и ­
онных представлений.
К райн ю ю точ к у зрения занимает В ан Х у п е н (V an Н оереп 1932), сч и ­
тающ ий возм ож ны м разные подроды E qu u s (осл ов, зебр, настоящ их лов т д е й ) вы водить от разны х видов H ip pa rion .
Таким обр азом , сейчас, как и раньш е, п роти в остоя т др уг д р у гу две
точки зрения: 1) Р од E qu u s п рои зош ел, по крайней мере, в Старом Свете,
от рода H ip p a rion и 2) род E qu u s произош ел от ам ериканского рода P lio ­
hippus, через пром еж уточн ы й этап, как это теперь принимаю т, в лице
ам ериканского же рода P lesipp u s.
Р ассм отрим доводы , которы е п ри водятся в п ол ь зу той и д р у го й т ео­
рии.
Из доводов П авл овой первы й, основанны й на б о л е е с л о ж н о
с к л а д ч а т о й у H ip p a rion з у б н о й э м а л и (более п рогрессивн ы й
признак), н есостоятелен уж е п отом у, что складчатость эмали зубов эквид
принадлеж ит к чи слу п ри зн аков, сп особ н ы х претерпевать обратное р аз­
витие. Это явствует уж е из то го , что у предка н астоящ и х четвертичны х
лош адей (в том числе и наш их домаш них), п ли оцен овой E qu u s stenonis
С о с с h i, зубн ая эмаль была более складчата, чем у п оследних (табл. 1,
фиг. 9, 10), так что, по крайней мере, один раз, п ри п ереходе от Е . stenonis
к Е . caballus, складчатость эмали уменьш илась. А если так, то м ож но
д оп устить, что такое же ослабление м огло иметь место и еще раз, в среднем
плиоцене, при превращ ении H ip p a rion в E quus. К ром е то го , к а к уж е у к а ­
зы валось, сущ ествовал и виды H ip p a rion (преим ущ ественно в А м ерике),
эмаль к отор ы х не более, а, мож ет бы ть, даже менее складчата, чем у л о ­
шади Стенона. К ак мы видели, этом у д оводу и сама П авлова не придает
реш ающ его значения.
В аж нейш ий и единственны й довод П авл овой, в о к р у г к о т о р о г о уж е
более 50 лет ведется д и ск у сси я , это — с в о б о д н ы й
п р о т о к о н
у г и п п а р и о н а и п р и с о е д и н е н н ы й к п р о т о л о ф у —
у л о ш а д и (табл. 1, фиг. 5, 9, Ю ). П ревращ ение гиппариона в лош адь
п отребовал о бы вторичн ого присоединения п р оток он а ; втори чн ого п отом у,
что к огда -то, у предков гиппариона (M esokip pu s, M ioh ippu s, P arah ippu s,
частью M erych ippus) он уж е был присоединен к п ротол оф у и у H ip p a ­
rion отделился (табл. 1, фиг. 1, 2, 3). На осн овани и закона Д ол ло о н еоб­
ратимости эволю ц ии такие возвращ ения бы вш их п ри зн аков невозм ож ны .
В ви д у бол ьш ой принципиальной важ н ости воп роса остан ови м ся на
нем п одробн ее. П реж де всего: действительно ли закон Д ол ло в примене­
нии к отдельным признакам не доп уска ет исклю чений?
П ри изучении и стори и рода E qu u s мне уда л ось устан ови ть (1949),
что значительное число п ри зн аков в скелете лош адей претерпело разви ­
тие, обратное по сравнению с развитием и х у ряда п редков. Это п р о и з о ­
шло частью п ри первоначальном возни кн овени и рода, ч астью — п ри тр а н с­
формации в начале плейстоцена Е . stenonis в Е . caballus.
Обратное развитие эти х п ри зн аков несомненно в случае п р о и сх о ж д е ­
ния E qu u s как от H ip p a rion , так и от P lioh ip p u s (через P lesip p u s).
П еречислим важнейшие из них.
70
Be pa Громова
1. У к ороч ен и е лицевого отдела черепа посл е п редш ествую щ его его
удлинения в ряде п редков.
2. Сокращ ение гори зон тал ьн ого поперечника глазницы .
3. В ыпрямление (из откл онен ного назад в отвесное п олож ен ие) вос­
ходящ ей ветви ниж ней челю сти.
4. Уменьш ение угл а излома черепной оси.
5. П ониж ение (в су ста вн ом отделе) ниж ней челю сти.
6. Редукци я предглазничны х впадин, дости гавш и х максимального
развития у H ip p a rion и P lioh ip pu s.
7. У к ороч ен и е кон ечн остей в целом.
8. О тносительное укорочени е метаподий.
9. Ослабление складчатости зубн ой эмали (на вер хн и х коренн ы х зу­
ба х (см. стр . 69), и н екоторы е другие.
О братное изменение эти х при зн аков м ож но п остави ть в связь с об­
ратным изменением усл ов и й обитания посл едовател ьны х членов эволю­
ц ионного ряда: постепенное остепнение и иссуш ен ие, имевш ее место в
ж изненной обстан овке ряда предков E quus, см енилось в верхнем плио­
цене или нижнем плейстоцене похол одан ием и увлаж нением . В озмож ность
в семействе E quidae развити я отдельны х п ри зн аков, обр атн ого и х раз­
витию в р яду предков, я считаю доказанной. А , следовател ьн о, п р и ­
с о е д и н е н и е
п р о т о к о н а
у л о ш а д и
как
б у д т о
бы
не
я в л я е т с я
с е р ь е з н ы м
д о в о д о м
п роти в п рои схож де­
ния ее от ги п п а р и он а .1
Очевидно, что так называемый «закон Д ол ло» сл едует отн оси ть ко
всем у орган изм у в целом, а в ф орм ул ировке его автором : «О рганизм не
мож ет вер н уться , даже частично, к п редш ествую щ ем у состо я н и ю , уже
осущ ствл ен н ом у в ряде его п редков» (D o llo 1893) слова «даж ечастично»
нуж но относить к строени ю ц елого орган а, но не к отдельн ом у призна­
к у .2 П оэтом у совсем не было н адобн ости А бел ю , чтобы д оп усти ть п рои схож ­
дение E qu u s от H ip p a rio n , доказы вать, что у п ер вого п р о т о к о й присоеди­
нился к п ротол оф у не в том месте, где он был присоединен у п редков Hip­
parion , и что, следовательно, имело место развитие н ового п ризнака, а не
возврат к ст а р о м у .3
К ром е то го , присоединение п ротокон а на п ути H ip p a rio n — Equus
вообщ е не было бы вторичным. В ся дистальная часть к о р о н к и гипсодонтных зубов E quidae — н о в о о б р а з о в а н и е ,
н адстройк а над брахиодонтны м зубом , развивш аяся на п ути P a r a h ip p u s — M erych ippus. При
этом у одних видов M erych ip p u s п р оток он в н адстроен ной части стал
свободны м (предки H ip pa rion ) (табл. 1, фиг. 4), у д р у ги х — на большем
или меньшем п ротяж ени и при соедин ил ся (предки P lioh ip pu s) (табл. 1,
фиг. 3). Таким образом , аргум ентация П авл овой основана на недоразу­
мении.
На строени и того же п ротокон а осн овы ваю тся и стор он н и к и п рои схож ­
дения E qu u s от H ip p a rion . Они указы ваю т, что п р оток он гиппарионов
1 Тем более, что однажды в р я д у предков такое присоединение уж е состоялось:
у рода Eohippus (ранний эоцен), предки которого имели еще раздельные элементы
зуба (колонки, столбики); отделение протокона у гиппариона уж е можно считать
вторичным.
2 Даже возврат утраченного органа оказывается не вполне исключенным: изве­
стен случай, когда была выведена раса сен-бернарских собак с 5 пальцами на задней
ноге (W eidenroich 1931).
3 Это утверждение Абеля неверно и фактически: присоединение протокона у гип­
париона происходит не при посредстве ш поры, как это описывает А бель, а впереди
нее, т. е. там ж е, где и у более древних эквид. О шибочность толкования Абеля отметили
Тобиен (1938) и Стёртой (1942).
К вопросу о непосредственном предке лошадей (рода Equus)
71
свободен лишь в вер хуш ечн ой части к ор он к и , в п ри корн евом ж е ее отде­
ле он присоединен к п ром еж уточ н ой лопасти, в чем эти авторы видят п ер­
вый ш аг к соотн ош ени ю , им еющ ему место у E quus. П рисоединение п р о ­
гресси ровал о в дистальном направлении, что и привело к вполне связа н ­
ному п р от ок он у лош адей.
Д ействительно, на вер хн и х корен н ы х зу ба х гип пари онов мы видим на
ж евательной п овер х н ости п р оток он в виде соверш енно зам к нутой , ова л ь ­
ной, у разны х видов в разной степени вы тян утой ф игуры (табл. 1, фиг. 5).
П ри сильном стирании в передней части этого овала п оя вл яется к л ю в о ­
видный вы ступ, сливаю щ ийся на следую щ ей стадии стирания с п ротолсф ом (табл. 1, фиг. 6). Это слияние у разны х видов H ip p a rion п р о и сх о ­
дит на разном ур овн е к ор он к и . У больш инства евр оп ей ски х ги п п ари о­
нов оно имеет место лиш ь в самы х г л у б о к и х ч астя х последней. Н еск ол ь­
к о раньш е наступает оно у н екотор ы х гип пари онов К и тая (Sefve 1927)
и А м ерики (O sborn 1918). С читается, что сам ую значительную часть
к ор он к и занимает сл и вш аяся часть п ротокон а у одн ого из гиппарионов
с острова Самоса — м елкой формы, известн ой в л итературе под именем
Н . matthewi A b el. Эту мысль впервые вы сказал А н тон и ус, и она дала ему
повод видеть в Н . matthewi предка лош ади. Т о й ж е точки зрения держ и тся
и А бел ь, переименовавш ий са м осск ого гиппариона из Н . m inus М. P a v l.1 в
Н . matthewi. П одробное описание зу бов Н . matthewi мы н аходим у Т обн ена (T ob ien 1938) и В ерли (W eh rli 1941), которы е подтверж даю т указание
А н тон и уса о раннем п рисоединении п ротокон а у этой формы. Однако ана­
лиз данных эти х д ву х авторов п риводит к вы воду, что у Н . m atthewi,
как и у д р уги х са м осск и х гип пари онов, сл и вш аяся часть п ротокон а за­
нимает не более J/ 4 вы соты кор он к и , то-есть не превы ш ает вы соты
ее у д р уги х гиппарионов Е вропы . Мнение А нтон иуса не п од тв ер ­
ж дается.
В свете теори и п рои схож ден и я E qu u s от H ip p a rio n верхуш ечн ая, с а ­
м остоятел ьная часть п ротокон а H ip p a rion представляет со б о ю повторение
ф илогенетически более древнего признака — св обод н ого п ротокон а пред­
ка этого рода — M erych ip p us, а п ри корн евое присоединение — новый
признак, п оявл яю щ ий ся в онтогенетически наиболее м ол одой части зуба.
У п отом ков гиппариона — лош адей — это присоединение р а сп р остр а ­
няется на более ста р у ю он тоген етически верхуш еч н ую его часть. Н о еще
и теперь у лош адей рекап итул яц ия на верш ине к о р о н к и иногда п р о я в ­
ляется, а в редких сл у ч а я х даже и весь п р оток он оказы вается свобод н ы м ,—
такие сл учаи п риводит П авлова. В этом отнош ении интересен верхн ий
прем оляр E qu u s prin cep s (L eid y ) (O sborn 1918, стр. 20, рис. 166), найден­
ный во Ф лориде в верхнем плиоцене или нижнем плейстоцене (формация
Peace Creek). Е го длинный п р о т о к о н ,2 типично кабал л оидн ой формы, на
ж евательной п оверхн ости зуба соверш енно свободен , что дало п овод Лейди
первоначально назвать эту ф орм у H ip p a rio n princeps. Однако распилы
зуба показали, что уж е на р асстоян ии ок ол о 1.5 см от верш ины к ор он к и
п ротокон соединяется с п ротол оф ом и зуб вполне уп од обл я ется з у б у E quus.
А н тон и ус и рассм атривает св обод н ую часть п ротокон а этого зуба как
о тго л осок ги п п ари он овой стадии, и Е . prin cep s-— к а к ф орму, п ереход н ую
от H ip p a rion к E quus, еще не вполне заверш ивш ую п роц есс п ри соедин е­
ния п ротокон а.
1 С Н . minus сам осскую форму отож дествил Ш лоссер (Schlosser 1903), однако
названный «вид» описан Павловой (1889) по таким незначительным остаткам (дисталь­
ный конец одной метаподии), что отождествление с ним невозмож но.
- Индекс его длины к длине зуба, рассчитанный по р и сун к у, равен 40.9
72
Не ра Громова
И злож енный ход р ассуж ден и я стор он н и к ов п р ои схож д ен и я E quus
от H ip p a rion каж ется на первы й взгляд убедительным. Однако все п ри­
веденные факты доп уска ю т такж е и иное, п роти воп ол ож н ое толкование.
У к аж ем преж де всего, что нельзя расценивать особен н ости зубов по
том у, на каком уровн е к ор он к и они п роя в л я ю тся . Д а л е к о
не
все
они
п о д ч и н я ю т с я
о с н о в н о м у
б и о г е н е т и ч е с к о ­
му
з а к о н у . У ж е одно т о, что на сам ой ранней стадии оф ормления за­
чатка кор ен н ого зуба лош ади (K u p fer 1937) он обр азует на дистальной
п овер х н ости две замкнутые удлиненные впадины («Zahnbecher» автора),
показы вает, что правил ьной рекапитуляции нет: замкнуты е или почти
замкнуты е впадины (марки вер хн и х и внутренние долинки ниж них) п о­
явл яю тся на зуба х эквид тол ьк о в среднем миоцене — у рода МетусЫрpus. Таким образом , все предш ествую щ ие, бугорчаты е и суббугор ч аты е
стадии из онтогенеза E qu u s вы падают. В дальнейш ем от краев первичных
впадин вы растаю т в виде полсс, или лент все элементы буд ущ его зуба , на
следую щ ей стадии срастаю щ и еся вместе, причем срастание идет от осн ова­
ния к ор он к и к ее верш ине. Я вл я ется ли этот п ор я д ок повторен ием хода
собы тий в филогенезе, то-есть, п рои зош л о ли у P a ra h ip p u s п ри превращ е­
нии его в M erych ip p u s сначала увеличение длины в се х элементов зуба,
а затем — срастание и х меж ду со б о ю — не вы яснено. На сл едую щ ей ста­
дии начинается обы звествление зуба на вер хуш к е к о р о н к и , и далее этот
п роц есс р аспростран яется центрострем ительно, причем нарастание зуба
в основании к ор он к и п родол ж ается. С ледовательно, более древние п ри­
знаки долж ны были бы п роя в л я ться на вер хуш ке к ор он к и , более м ол од ы е—
ближ е к ее основанию . На самом же деле, целый ряд особен н остей зубов
принимает п( направлению к к ор н ю более архаичны й характер , в чем
я убедилась п ри изучении зу бов гип пари онов на разны х стади ях стира­
ния. Т аковы : ослабление складчатости эмали, ук ор очен и е п р оток он а , бо­
лее гл убок ое проникновение в ниж ний к ор ен н ой зуб н ар уж н ой долинки,
сокращ ение в длину задней внутренней долинки, слияние энтоконида с
гипоконидом и др.
М ож ет бы ть, лишь п роц есс слияния зуба из элементов подчи няется о с­
новном у биогенетическом у закон у (см. выше тр а к тов к у К ю пф ера), чем
и объ я сн яется проявление в вер хуш ечн ой части зубов незам кн уты х ма­
р ок (H ip p a rion , E qu u s stenonis) и случаи св обод н ого на вер ху ш к е п рото­
кона у рода E q u u s, описанные выше (примеры П авл овой , Е . excelsus,
иногда Ё . stenonis).
Случаи освобож ден и я п ротокон а на вер ху ш к е м ож н о тол к овать не
тол ько как рекапитуляцию ги п п ари он ового стр оен и я, так ж е, как при­
соединение п ротокон а гип пари онов в осн овани и — не тол ьк о как п^.еде
восхищ ение строени я его у E quus. Очень вер оя тн о, что и т о, и д р у г о е
в о с х о д и т
к м и о ц е н о в о м у
р о д у M erych ip p u s. Этот род,
являю щ ийся предком для в сех более поздн их эквид, отличается чрезвы­
чайной изменчивостью в строени и зу бов . Различаю т ряд видов, которые,
однако, невозм ож но разграничить ввиду бол ьш ой индивидуальной из­
менчивости зубн ы х п ризнаков (п одр обн о см. B od e 1934). В частности,
встречаю тся зубы как с отделенным почти до осн ован и я к ор он к и , так и со
слитым почти до ее вер ху ш к и п р оток он ом (табл. 1, фиг. 3, 4 ); у одних
видов преобладает один тип, у д р у ги х — д р у г о й .1 К огда п ри возникно­
вении (меж ду ниж ним и средним миоценом) рода M ery ch ip p u s, первого
гип содон тн ого рода в сем ействе, все элементы зубов стали удлиняться,
1 Первый тип Стёртон (1942) называет гиппарионовым, второй — плиогигшоидным.
К вопросу о непосредственном предке лошадей (рода Equus)
ТА
больш ая часть их слилась со своим и соседям и в гребни , п о в то р я я тип сл и я­
ния у брахи одон тн ы х зубов предш ественников (M io h ip p u s, Parah ippu s)
или даже п р огр есси р у я в этом смысле (замкнуты е марки в ер хн и х к о р е н ­
ных п оя вл я ю тся у M erych ip p u s впервы е). Однако п р оток он отстал в этом
процессе от д р уги х элементов зуба и слияние его у разны х видов M e r y ­
chippus остан ови л ось на разны х у р ов н я х кор он к и .
Л егко представить себе, что в дальнейш ем какая-то из форм M e r y ­
chippus с зубам и гип пари онового типа п реобр а зова л ась в род H ip p a r io n ;
разный ур овен ь слияния п ротокон а у разны х видов последнего есть след­
ствие различно далеко заш едш его проц есса слияния, п овторя ю щ его и
п родолж аю щ его тот же п роц есс у M erych ip p u s. И нтересно часто п о в т о р я ю ­
щееся в роде H ip p a rion сочетание сл а бой складчатости эмали с вы соко
соединенным п ротокон ом (гиппарионы А м ерики) и си л ьн ой складчатости —
со свободны м почти до осн овани я (гиппарионы Е вропы ). Т о т и д р у го й т и гы
связаны , очевидно, с пищ ей разной степени ксероф итности: соединенный
п ротокон прочнее, более п роти востои т расш аты ваю щ ем у воздействию
бо к ов ого давления при ж евании, чем
свободн ы й , а сл абоскладчатая
эмаль свойственна лош адям су х и х степей и п усты нь (правило А н тон и уса).
Т у же коррел яц ию отмечает Б оде (1934) для видов M ery ch ip p u s.1
С д р у гой сторон ы , ка кая-л ибо форма M erych ip p u s п ли огипп оидн ого
типа могла п осл уж и ть родоначальником рода P lio h ip p u s с его почти до
верш ины слитым п ротокон ом и п р остой н ескладчатой эмалью (табл. 1,
фиг. 7, 8). В дальнейш ем этот род м ог п ревр ати ться в P lesip p u s и далее
в Equus. Эволю ция этой линии долж на бы ла, очевидно, протекать в более
засуш ли вой обстан овке, чем эволю ция линии H ip p a rio n , что докум енти­
р уется, кром е строени я зубов, переходом P lioh ip p u s к однопалости.
В свете и зл ож ен н ого тол кован и я , присоединение п роток он а у гиппа­
рионов явл яется не ш агом вперед на п ути превращ ения в E qu u s, а п р и ­
знаком, унаследованны м от предка, когда присоединение имеет место в
самом основании к ор он ок , или особен н ость ю , развивш ейся параллельно
той ж е особен н ости у рода E quus, х о т я и не достигш ей та к ой ж е степ ени ,—
когда оно захваты вает значительную часть п р и к орн евого отдела. С вобод ­
ный на верш ине п р оток он , когда он п роя в л я ется у E quus, представляет
соб ою атави стическую рекап итул яц ию , но не ги п п ари он овой , а мерикгиппоидной стадии.
И злож енного тол кован и я п ри держ иваю тся П авлова (1925), Ш телин
(1929), М отль (1939), Стёртой (1942).
Таким обр азом , неубедительны м явл яется не тол ьк о единственный
довод п р о т и в возм ож н ости п рои схож ден и я E qu u s от H ip p a rion , но
и осн овн ой довод в п о л ь з у вер оятн ости так ого п р ои схож д ен и я . И се й ­
час мы оп ять стоим перед нерешенным в оп р осом и долж ны искать п утей
для его разреш ения. Рассм отренн ы й выше сл учай диаметрально п р оти в о­
п олож н ы х тол кован и й одних и тех же фактов заставляет п однять прин1 Однако это правило не абсолю тно. Повидимому, в отношении складчатости
зубпой эмали сущ ествую т два пути приспособления к более ж есткой пище: у в е ­
л и ч е н и е складчатости, причем эмалевый слой остается т о н к и м , и о с л а б ­
л е н и е складчатости при одновременном у т о л щ е н и и эмали. Первым путем
пошло развитие зубов H ipparion из зубов M erychippus и зубов Equus stenonis из зу­
бов P liohippus. Второй путь наблюдается у разных видов в пределах родов M erych ip­
pus, H ipparion и Equus. Особенно труден для понимания переход от Е . stenonis к Е . саballus, когда увлажнению климата (смягчению пищи) сопутствовало не увеличение,
а уменьшение складчатости, но не сопровож даемое, как в д ругих случая х, утолщением
эмалевого слоя, то-есть как бы возврат к исходной стадии ранних M erychippus. П о­
чему в одних случаях эволюция идет по одному пути, в д ругих по другом у — неизве­
стно.
74
Вора Громова
ципиальный в оп р ос: чем же следует р ук овод ствова ться п ри п остроен ии
ф илогенетических рядов?
В п роц ессе работы над эвол ю ц ией лош адей вы яснились два принципа,
которы е к а ж у тся мне сущ ествен ны м и .1
1. П РИ Н Ц И П СОВОКУПНОСТИ НЕО БРАТИ М Ы Х П РИ ЗН А КО В
Выше было и зл ож ен о, что у E qu u s отдельные п ризнаки м огу т изме­
н яться в направлении, обратн ом их предш ествовавш ей эволю ции. Х а р а к ­
терно, одн ако, что в приведенном нами перечне так и х «обратим ы х»
при зн аков (стр . 70) п очти все они к а са ю тся п роп орц и й разны х частей
скелета, разм еров, у гл о в наклона; стр у к ту р н ы х особен н остей в и х числе
нет, если не считать уменьш ения предглазничной ям к и и, что особенно
важ но для нас, в и х числе о т су тств у ю т стр ук тур н ы е особен н ости зубов,
за исключением складчатости зубн ой эмали — призн ака, вообщ е очень
пластичн ого. И зучение зу бов рода E qu u s п оказал о, что они отличаю тся
значительной кон сер вати вн остью в смысле направления эвол ю ц ии . Це­
лы й ряд зубн ы х п ри зн аков лош адей не возвращ ается к ти п у и х у предков,
но или сохра н яет у р овен ь, дости гнуты й ими у п осл едн и х п редш ествую ­
щ их стадий (независимо от т о г о , п р ои сход и т ли E q u u s от H ip p a rio n или
от P lio k ip p u s), или п родол ж ает эвол ю ц ию в преж нем направлении. Таковы
следую щ ие при зн аки : вы сота коренн ы х зу б о в ; толщ ина цемента, и счезн о­
вение вол чьего зуба (p d 1), длина п ротокон а вер хн и х к ор ен н ы х, степень
зам к н утости и х м арок, гл уби на н ар уж н ой долинки н иж них коренны х,
обособл ен н ость и х двой н ой петли, степень развития чаш ечки на резцах.
Н аскол ько нам известн о, эти при зн аки имеют един ообразн ое направление
эволю ц ии не тол ьк о в пределах рода E qu u s, но и в групп е E qu idae в целом.
Нам известен лиш ь один призн ак в з у ба х этого сем ейства, обладающ ий
п ласти чн остью , это — складчатость зубн ой эмали. П оя вл я я сь у M e r y c ­
hippus, она уси л и вается н ескол ько у н екотор ы х P lio h ip p u s и P lesipp u s
и особен н о сильна на вер хн и х кор ен н ы х зу ба х H ip p a r io n ; у E qu u s stenonis она сильнее, чем у P lesip p u s, и слабее, чем у евр оп ей ск и х форм H ip ­
parion-,2 у п отом ков Е . stenonis — у лош адей, зебр, осл ов и, осо б е н н о , у
п о л у осл ов — она снова ослабевает (см. табл. 1).
К ром е строен и я зу б ов , единообразным направлением изменений в се­
мействе E qu idae обладаю т при зн аки , связанны е с ум еньш ением и исчез­
новением бок ов ы х пальцев. В частн ости , у E qu u s еще в плейстоцене п ро­
д ол ж ается постепенное исчезновение отгол оск о в бы л ой трех п а л ости (а этих
о тго л оск ов м н ого, и они р азн ообразн ы ), н есм отря на то, что для форм, жи- Р
вущ и х в у сл о в и я х вл аж н ого климата и м я гк ого грунта (наприм ер, в
приледниковы х л есотун др ах), вы годно было бы восста н ови ть боковые
пальцы. В м есто этого у них лиш ь сильно расш и ряется коп ы то и х един­
ственн ого пальца. 3
П рисущ е ли однозначное направление эволю ц ии данны х п ри зн аков —
ст р у к т у р н ы х особен н остей зубов и изменений в числе пальцев — только
сем ейству E qu idae, или это правило расп р остр ан я ется и на д р уги х млеко­
п итаю щ их — этот воп р ос требует специального изучения.
1 Я соверш енно не дум аю , что предлагаемыми здесь принципами исчерпываются
все возможные принципы филогенетических построений. Н апротив, необходимо и
дальше работать в том же направлении.
2 Здесь речь идет только о складчатости эмали в е р х н и х коренны х, на ниж­
них процесс идет песколько иначе (см. ниже).
3 Эта группа признаков, повидимому, следует «закону Д олло». Если и бывают
случаи уклонения в обратном направлении, то опи имеют лишь индивидуальный
характер.
К вопросу о непосредственном предке лошадей (рода Equus)
75
Н еобратим ость признаков зубов лош адей делает их особен н о п ри год ­
ными для вы яснения ф илогенетических связей , и я считаю возм ож ны м р у ­
к оводствова ться следую щ им принципом:
Е с л и п р о и с х о ж д е н и е р о д а (или вида) А от р о д а
(или в и д а ) Б п р е д п о л а г а е т дл я р я д а
з а в е д о м о
н е о б р а т и м ы х
в
и з у ч а е м о й
г р у п п е
п р и з н а к о в
н е о б х о д и м о с т ь
их
о б р а т н о г о (по отнош ению к предш е­
ствую щ ем у)
раз вит ия,
то
п р о и с х о ж д е н и е
А
от
Б
м а л о в е р о я т н о . Более вероятно п рои схож ден и е А от та к ой формы
(В ), по отнош ению к к о т о р о й все необратимые п ризнаки А п редставл яю т
со б о ю или одинаковы й с нею ур овен ь э в о л ю ц и и и л и дальнейш ий шаг
в том же направлении, что и у предков В .
Мы говор и м лиш ь о больш ей или меньш ей вер оя тн ости , а не о несом ­
ненности п отом у, что необратим ость того или иного признака п ознается
чисто эм пирически, и уверен н ости в ее абсол ю тн ом значении н икогда нет;
по всей вероятности, эта н еобратим ость (как и обр ати м ость) всегда отн о­
сительна. П оэтом у следует осн овы ваться не на одном п ри зн аке, а на в о з ­
м ож но больш ом числе их.
К ак видно из преды дущ его, п ользован ие этим принципом требует х о ­
рош его знания эвол ю ц ия п ри зн аков всей групп ы . В озм ож н о, впрочем,
что необратим ость эволю ц ии строен и я зубов свойственна всем м л екоп и­
тающ им, так ж е, как пластичность таки х п ри зн аков, как размеры и п р о ­
порции.
2. ПРИНЦИП НЕПРЕРЫВНОСТИ РАЗВИТИЯ
Вместе с больш инством соврем енны х исследователей я принимаю п о ­
лож ение о п остепен ности и непреры вности развития. К аж дая форма п р е­
вращ ается в д р у гу ю путем ряда п ром еж уточ н ы х этап ов, каж ды й из к о ­
тор ы х переходи т в п осл едую щ ий путем сдвиж ения средн их и крайних
величин изм еняю щ ихся п ри зн аков. В тех сл у ч а я х, когда п алеонтология
не обн аруж ивает этой п остепен ности, это объ я сн я ется или пробелам и в
наш их знаниях или значительным ускорен и ем эвол ю ц и он н ого п роц есса,
в связи с чем, естественн о, легко м огу т вы пасть п ром еж уточн ы е звенья.
Т ак ое ускорен и е м ож ет быть или следствием сравн ительн о бы стр ого и
резк ого изменения ж изненных усл ови й или сущ ествовани ем перелом ного
момента в ф ункции орган а, посл е к о т о р о г о развитие его идет по новом у
п ути. П римером м ож ет сл у ж и ть бы строе ук ор очен и е бок ов ы х пальцев
у рода P lioh ip p u s после т о г о , как они перестали к а са ть ся земли и у т р а т и ­
ли о п ор н ую ф ункцию. В этом случае, очевидно, играли роль оба указан ны х
фактора.О днако н епреры вность р азвити я,без сом нен ия,и здесь имела место.
Это полож ение п озвол яет нам при нять сл едую щ и й принцип, которы м
уж е давно р ук овод и тся ф илогенетика.
Е с л и в х о р о ш о
и з у ч е н н о м п а л е о н т о л о г и ч е с к и
о т р е з к е
в р е м е н и
фо р ма
А я в л я е т
в ряде
п р и ­
з н а к о в р е з к и е
п е р е р ы в ы с н е п о с р е д с т в е н н о
ей
п р е д ш е с т в у ю щ е й
ф о р м о й
Б и,
н апро т ив ,
зна­
ч и т е л ь н у ю
п о с т е п е н н о с т ь
в
и з м е н е н и и
при­
з н а к о в — с другой, т а к ж е
ей
п р е д ш е с т в у ю щ е й ,
ф о р м о й В, т о п р о и с х о ж д е н и е А о т В
б о л е е в е р о я т ­
н о , ч е м о т Б. И здесь м ож но гов ор и ть лиш ь о бол ьш ей или меньшей
вероятности, так как никогда не исклю чена возм ож н ость, что новые о т ­
крытия заполнят п робел м еж ду А и Б.
Вера Хромова
76
Высказанны е здесь принципы п оп р обуем применить к в о п р о су о п р о­
исхож ден ии рода Equus.
I
К ак показан о выше, в семействе E quidae о со б о й к он сер ва ти вн остью в
направлении эволю ц ии отл ичаю тся стр уктур н ы е особен н ости зу б о в , лишь
с трудом допускаю щ ие обратное р азви ти е.1 М еж ду тем, в з у б а х H ip pa rion
есть ряд при зн аков, которы е п ри превращ ении в род E qu u s п отребовали
бы так ого обр атн ого развития. Н ап ротив, те же п ризнаки явл я ю т сов ер ­
шенно непреры вный эволю ционны й п уть у ряда M erych ip p u s — P lio ­
hippus — P lesip p u s — Equus. Р ассм отрим эти признаки.
1. Ф о р м а
д в о й н о й
п е т л и
н и ж н и х
к о р е н н ы х
У гиппарионов разделяю щ ая двой ную петлю (ри с. 1, дв) выемка (в),
явл яю щ аяся вы ходом на ж евательную п овер х н ость ж ол об а , проходящ его
вдоль всей вы соты зубн ой призмы , ш ироко окр угл а на дне (табл. 2, фиг. 4—
6) в форме U . У древнейш их и более примитивны х представи тел ей Equus
(Е . stenonis, зебры) эта выемка узк а я , заостренная на верш ине в форме V
(табл. 2, фиг. 9). P lioh ip p u s (табл. 2, фиг. 7) и P lesip p u s (табл. 2, фиг. 8)
имеют та к у ю ж е вы емку, как Е . stenonis, так ж е, как, в больш инстве слу­
чаев, и M erych ip p u s (табл. 2, фиг. 2, 3). П равда, Б оде (1934) указывает,
что и у последнего иногда встречается ш ирокая , о к р у гл а я вы емка, но это,
повидим ом у, лиш ь в редких сл у ча я х. П оследний тип м ож н о, распростра­
няя названия, данные Стёртоном для типов строени я п р оток он а , и на дру­
гие п ризнаки зубов M erych ip p u s, назвать гиппарионовы м типом, а обыч­
ный тип выемки у M erych ip p u s — плиогиппоидны м. И у более древних
эквид, у к отор ы х уж е оформлена двойная петля, например, на сла­
бо стерты х зуба х P arah ippus, выемка ее имеет плиогиппоидны й ха­
рактер.
Таким образом , развивш ийся у H ip p a rio n тип вы емки двой н ой петли
(вероятн о, через ги п п ари он овы й ти п M erychippusK aK п ром еж у точ н ую сту­
пень), чтобы преврати ться в тип ее у древнейш их E qu u s, долж ен был
утратить св ой характер и вер н уться к преж нем у п ути эвол ю ц ии выемки
E qu idae. П равда, у более п оздних и наиболее п рогр есси вн ы х представите­
лей рода E qu u s — у Е . caballus (н астоящ их лош адей) выемка двойной
петли делается такж е ш ироко ок р у гл ой (табл. 2, фиг. 12, 13), но уж е п р и ’
соверш енно иной форме строени я л опастей, сл агаю щ и х п оследню ю и отл ичаю щ ихся от л опастей как H ip p a rion , так и Е . stenonis.2 Это кабаллоидное расш ирение выемки не мож ет никак сл уж и ть показателем прои схож ­
дения E quus от H ip p a rion , так как развил ось из п ли огипп оидн ого типа ее
у Е . stenonis. Этот признак явл яется лиш ь параллельным у Е . caballus и
у H ip p a rion , возникш им у в тор ого — с верхн его миоцена, у первой —
лиш ь с ниж него плейстоцена.
2.
Фо р м а
п е р е д н е й
н и ж н и х
в н у т р е н н е й
к о р е н н ы х
д о л и н к и
П ередняя долинка (ри с. 1, пд) у H ip p a rio n всегда симметрична: на
слабо стерты х зуба х передненаруж ны й и задненаруж ны й углы ее вытя1 За исключением степени складчатости зубной эмали (см. выше).
2 Форма лопастей двойной петли, имеющая больш ое значение в систематике и
филогении рода Equus, для интересующ его пас здесь вопроса роли не играет.
К вопросу о непосредственном предке лошадей (рода Equus)
77
нуты н ар уж у в виде р огов (та бл .2, фиг. 4 — 6 ).1 У всех E q u u s, особенн о ясно
на п рем ол ярах, передняя долинка резко асимметрична, так к а к оттянут
н ар уж у в форме рога тол ько передненаруж ны й ее у го л (табл. 2 , фиг. 9,
12— 14). Е сли моляры E qu u s и у п од обл я ю тся иногда в описы ваемом отн о­
шении зубам H ip p a r io n , то зубы п оследнего никогда не имеют передней
долинки, п одобн ой та к ов ой на з у ба х E quus. P lioh ip p u s и P lesip p u s имеют
та к у ю же асим метричную , к о с у ю передню ю долинку7, как E qu u s (табл. 2,
фиг. 7, 8, И ); что к асается M erych ip p us, то у него, п овиди м ом у, обычен
такж е плиогиппоидны й тип передней долинки (табл. 2, фиг. 2, 3); гиппарионовы й мне н еизвестен .2
П ризн ак этот, различаю щ ий роды H ip p a r io n ji E quus, очень п остоян ен .
Д ля H ip p a rion он специфичен и, п овидим ом у, п оя ви л ся у него п ри р аз­
витии из M erychippus', при п реобразован и и H ip p a rio n в E qu u s он долж ен
был бы утр ати ть ся снова.
3. Ф о р м а
з а д н е й
н и ж н и х
в н у т р е н ней
к о р е н н ы х
д о л и н к и
Задняя долинка (ри с. 1, зд) у H ip p a rion (табл. 2, фиг. 4, 5) на п р е­
м олярах на своем переднем конце вы тянута и отогн ута вн утр ь, так что
вершина н ар уж н ой долинки (ри с. 1, нд) п ри ходи тся против этого конца,
преп ятствую щ его ее прон икн овен ию в ш ейку двой ной петли (ш ). На м ол я­
рах отгиба переднего конца задней долинки нет и н аруж ная долинка с в о ­
бодно входи т в ш ейку (табл. 2, фиг. 6). На п рем ол ярах E qu u s наруж ная
долинка х отя и не входит в ш ейку двой ной петли, но леж ит почти прямо
против нее, так как нет свойствен н ого гиппарионам вы тягивания и отги ­
ба переднего конца задней долинки (табл. 2, фиг. 9, 12, 14). У P lioh ip p u s
и P lesip p u s мы видим то же строение задней долинки п рем ол яров, что у
E qu u s (табл. 2, фиг. 7, 8). M erych ip p u s представляет со б о ю более п ри м и­
тивн ую стадию, чем H ip p a rion и E qu u s, так как у него во м н огих сл уча я х
ц на п рем ол ярах наруяш ая долинка еще проникает в ш ейку двойной
петли (табл. 2, фиг. 1), в тех же сл у ч а я х, когда этого нет (табл. 2, фиг. 3),
ни гиппарионовы й, ни плиогиппоидны й тип еще не вы раж ены достаточно
ясно. П ри п рои схож ден и и E qu u s от H ip p a rio n п оследний долж ен был
утратить приобретенны й им тип специализации задней долинки.
4. Д о б а в о ч н ы е
э л е м е н т ы
на
м о л о ч н ы х
к о р е н н ы х
н и ж н и х
Эти образован и я доставл яю т довольно много данны х для и н тересую ­
щего нас воп р оса. На. молочны х зуба х H ip p a rio n в н ар уж н ой долинке,
разделяющ ей п ротокон ид (рис. 1,п) от гипоконида (г), почти всегда имеется
хор ош о развиты й стол би к (табл. 3. фиг. 1, эс), явл яю щ и йся, повидимому,
производны м воротни чка, от к о т о р о го он начинается двум я нож ками. Этот
стол би к, или э к т о с т и л и д ,3 отсу тств ует у в сех остал ьн ы х родов э к ­
вид, вклю чая и E qu u s (табл. 3, фиг. 2, 3); лиш ь в редких сл уча ях он встр е­
чается у M erych ippus. Он представляет со б о ю , таким образом , специфи­
ческое приобретение H ip pa rion . Развивш ийся и сделавш ийся постоянн ы м
у этого рода, он долж ен был снова утр ати ться у E qu u s, что мало вероятно
1 При более сильном стирании оба рога сильно укорачиваю тся.
2 И зображении нижних коренных зубов M erychippus в литературе имеется зна­
чительно меньше, чем изображений верхних.
а По Стёртону (1941) — протостилид.
78
Вера Громова
не тол ько ввиду кон сервати вн ости зубн ы х признаков E qu idae, но и п отом у,
что добавочны е элементы на з у ба х H ip p a rio n в п роц ессе эвол ю ц ии п р о ­
гресси вн о уси л и ваю тся : они п ереходя т и на постоянны е зубы и сильнее
всего развиты у п лей стоцен овы х гип пари онов А ф рики. Т а к ое и счезн ове­
ние было бы тем более странным, что одновременно долж ен был возн и кн уть
д р у гой добавочны й стол би к (или складочка) на ниж них м олочны х к о р е н ­
ных — задненаруж ны й стол би к, или г и п о с т и л и д, свойственн ы й
тол ько E qu u s stenonis и зебрам и отсу тств ую щ и й у H ip p a rio n (табл. 3,
фиг. 2, г с). О дновременный п р огр есс и регр есс образовани й, им ею щ их п р и ­
мерно одинаковое ф ункциональное значение, очень мало вероятен .
5. С т р о е н и е
т а л о н и д а
М3
Задний отдел заднего ниж него кор ен н ого зуба у H ip p a rio n (табл. 2,
фиг. 6) т р о й н о й, так как он состои т из энтоконида (ри с. 1, эн) и д в ур а з д е л ь н о г о талонида (тл). У в сех представителей E qu u s задний
отдел М3 — д в о й н о й и состои т из энтоконида и п р о сто го талонида
(табл. 2, фиг. 13). Это родовое отличие чрезвы чайно п остоя н н о; исклю чения
у того и д р угого рода очень редки; для гиппариона они встреч аю тся у са м о с­
ск и х форм, для лош адей — мне неизвестны. У P lio h ip p u s и P lesip p u s
талонид М3 устроен так ж е, как у E qu u s (табл. 2, фиг. 10, 11), у М егу chippus встречается как тот, так и д р у гой тип, х о т я плиогиппоидны й б о ­
лее обычен. И в этом случае, как и в р азобран ны х выш е, специфический
признак рода, возникш ий у M erych ip p u s и закрепивш ийся у H ip pa rion ,
долж ен был бы исчезнуть при п реобразован и и п оследнего в E quus.
т
'
6.
Ч а ш е ч к а
на
н и ж н и х
р е з ц а х
Замечательное образовани е на резцах эквид, представляю щ ее со б о ю
карм ан ообразное впячивание на верш ине к ор он к и и добавляю щ ее два лиш ­
них эмалевы х гребня на ж евательной п овер х н ости резц ов, очень п ок а ­
зательно. На н и ж н и х 1 резцах у м н огих зебр оно еще соверш ен но зача­
точно и представляется в виде маленьких б у го р к о в , сидящ их в основании
лингвальной п оверхн ости к ор он к и , или, в лучш ем сл учае, в виде д ву х не­
бол ьш и х бок ов ы х складочек (табл. 3, фиг. 6 ).2 Это — лиш ь зачаток б у ­
дущ ей чаш ечки. П очти полное отсутстви е чаш ечки н еобходи м о п редпола­
гать на ниж них резцах у плиоценовой-Е^инх stenonis, к к о т о р о й зебры очень
близки; к сож ален ию , резцы, Е stenonis нам неизвестны. В дальнейш ем ча­
шечка на ниж них резцах п р огр есси р ует: у A sin u s и н ек отор ы х зебр (Е . grewyi, табл. 3, фиг. 7) она на 1х и 12 уж е соверш енно сф ормирована и остается
зачаточной тол ько на 13 и, наконец, как п равил о, замкнута на всех рез­
цах Е . ca b allu s3 (табл. 3, фиг. 8). Единственный известны й мне сл учай пол­
ного отсу тств и я чаш ечки на в сех ниж них резцах E qu u s — это примитив­
ная во м н огих отнош ениях п лейстоцен овая лош адь К алиф орнии, Е . осcidentalis L e id y (Schu ltz 1938, табл. 14, фиг. 1,а). Очень сл або развитая
чаш ечка на 13 п роявл яется иногда атавистически и у домаш них лошадей
(табл. 3, фиг. 9).
О казы вается, что у H ip p a rion во в сех известны х мне сл у ч а я х чашечка
ниж них резцов недоразвита или отсу тств ует тол ьк о на н аруж н ы х резцах —
на 13; на Ij и 12 она соверш енно замкнута, как у E qu u s caballus (табл. 3,
1 На верхних резцах все чашечки развиты уж е со стадии Parahippus.
2 См. также van Н оероп 1940.
3 У Hemionus степень ее развития промежуточна меж ду A sin us и Equus
ballus.
ca­
К вопросу о непосредственном■ предке лошадей (рода Equus)
79
фиг. 4, 5). Таким обр азом , стадия развития чаш ечки у H ip p a rio n п р и бл и ­
зительно соответствует та к ов ой A sinus.
Резцы ископаем ы х эквпд оп исы ваю тся и и зобр аж а ю тся редко. У
P a ra k ip pu s (ниж ний миоцен) чаш ечка на всех н иж ни х резцах отсу тств у ет.
Н емногие изображ енны е в литературе ниж ние резцы M ery ch ip p u s н а х о ­
дятся на том же ур овн е эволю ции, как резцы H ip p a rio n , то-есть дости гли
гип пари оновой стадии; мы мож ем лиш ь гадать, что в этом роде им ею тся
формы и с более прим итивной стадией и х развити я. Резцы P lio h ip p u s
нам неизвестны; у P lesip p u s мы знаем резцы более п рогр есси вн ы е, чем
у зебр, и более примитивны е, чем у H ip p a rion .
Т а к или иначе, резцы H ip p a rion п рогр есси вн ее, чем резцы древнейш их
Equus, и прои схож ден ие втор ого рода от п ер вого п отр ебовал о бы обр а т­
ного развития признака. Это мало вер оятн о; мы предполагаем эвол ю ц ию
от неизвестны х нам примитивны х (без чаш ечек) ти п ов резц ов M ery ch ip ­
pus к таким же типам P lioh ip p u s и P lesip p u s и к при м ити вном у тип у E qu u s
stenonis и зебр. В есь этот п уть пока гипотетичен.
В се перечисленные выше п ризнаки зубов п ри допущ ении эволю ции
H ip pa rion — E qu u s долж ны бы ли проделать п уть развити я, обратны й
п редш ествую щ ему. П ри допущ ении эвол ю ц ии от P lio h ip p u s через P l e ­
sippus к E qu u s развитие этих п ри зн аков ш ло в одном направлении (для
6-го признака пока гип отети чн о). С огласно п ер вом у из п ри н яты х нами
принципов и принимая во внимание кон сер вати вн ость зубн ы х признаков
в семействе E qu idae, в тор ой п уть эвол ю ц ии более вероятен .
II
Д аж е если доп усти ть для в сех п ри зн аков предш ествую щ его раздела
возм ож ность и х обр атн ого развити я и эвол ю ц ию и х от типа H ip p a rio n
к тип у E quus, препятствием явл яется отсутстви е п ереходов эти х при зн а­
ков от п ервого рода ко втор ом у. О собенно показательны в этом отнош ении
поздние гиппарионы , у к от ор ы х естественнее всего ж дать п ром еж уточн ы х
стадий: среднеплиоценовы е гиппарионы (Н . crassum G erv.) из Р усси л ьон а
(см. Deperet 1891), верхнеплиоценовы е (Н . sinense S ef.) из К и та я (Sefve
1927) и плейстоценовы е гиппарионы А ф рики (P o m e l 1897; Joleau d 1933);
выемка двой ной петли не обн ар уж и вает у них ни малейш ей тенденции
к суж ен и ю , передняя внутренн яя долинка оста ется сим м етричной, с
двумя ясны ми рогам и, задняя долинка на п рем ол я р ах (не си л ьн о стерты х)
преграж дает вх од в ш ейку двой н ой петли н ар уж н ой долинке, эктостилид
не тол ьк о не исчезает, но иногда (у аф риканских), н апротив, увеличивается
и делается постоянн ы м даже и на зуба х в тор ой генерации, гипостилид
не п оявл яется, талонид М3 оста ется ст р ого трехлоп астны м . Н еизвестны
также сл учаи отсу тств и я у гип пари онов чаш ечек на в сех н иж них резцах
(правда, для более поздн их видов сведений о резцах не им еется). Н ап ротив,
в линии P lioh ip p u s — P lesip p u s — E qu u s все эти п ри зн аки или оста ю тся
постоянными, или возни каю т в ней впервые (ги постил ид у Е . stenonis),
или, наконец, соверш аю т эвол ю ц ию в одном и том ж е направлении (пред­
полож ительно — чашечка р езц ов). В о вся к ом случае, резки х переры вов
в эволю ции этих при зн аков не наблю дается.
К ром е зубн ы х, им ею тся и другие очень сущ ественны е признаки, для
которы х неизвестны пром еж уточны е стадии меж ду H ip p a rio n и E quus.
Сюда отн оси тся , преж де всего, строение кон ечн остей . В се гиппарионы
трехпалы; правда, боковы е пальцы развиты у разны х видов в разной сте­
пени, однако у более п оздн и х видов не замечается сок ращ ен ия и х по ср а в ­
нению с более ранними. П равда, Д епере (D eperet 1891) утверж дает для
80
Be pa Г ромова
среднеплиоценового Н . crassum сокращ ение бо к о в ы х метаподий и утол ­
щение средн их, но критический п росм отр его доводов этого не подтвер­
ж дает. У в сех известны х гип пари онов им ею тся хор ош о развиты е боковые
пальцы, в том числе и у верхн епл иоц ен ового ам ериканского Н . phlegon
(S tirton 1940) и у верхн епл иоц ен ового ки та й ск ого Н . sinense (Teilhard
et P ivetea u 1930). Н апротив, уж е древнейш ие, такж е верхнеплиоценовые
лош ади (E qu u s stenonis) однопалы : и х боковы е пальцы исчезли соверш ен­
но, а от бок ов ы х метаподий остал ись грифельные к осточ к и , сильно у к о р о ­
ченные и на дистальном очень тон ком конце заканчиваю щ иеся маленьким
утолщ ением. П ереходны е стадии к одн опалости им ею тся в линии P lio ­
hippus — P lesip p u s — E qu u s: от более примитивны х видов P liohippu s
с боковы м и, но уж е сильно ум еньш ивш им ися пальчиками, через виды с од­
ними боковы м и метаподнями (фаланги пальцев исчезли), но еще имеющими
т у ж е длину, что у трехпалы х ф ор м ,— лиш ь немногим к ор оч е, чем средние
метаподии (P I . p ern ix, P I. lullianus, см. O sborn 1918), к P lesip p u s и древ­
нейшим E quus, у к от ор ы х сохран и л и сь лиш ь грифельные к осточ ки .
У чи ты вая все приведенные факты и принимая во внимание принцип
непреры вности развития, мы вы нуж дены признать, что и в этом отношении
прои схож ден ие E qu u s от P lioh ip p u s более вер оя тн о, чем от H ip p a rion . Нет
сом нения, что и в строени и черепа н ай дутся признаки, представляющ ие
разры в м еж ду H ip p a rion и E qu u s и, напротив, непреры вны й ход эволю­
ции от P lioh ip p u s к Equus. 1 Н адо, однако, ого в о р и ть ся , что наиболее позд­
ние гиппарионы (средне- и верхнеплиоценовы е), среди к о т о р ы х следует
искать переходны е формы, изучены сравнительно мало, а п отом у условие
для пользован ия принципом непреры вности развития вы полнено не в пол­
ной мере.
К ром е излож енны х выше, имеется еще одно обстоя тел ь ство, заставляю­
щее нас отдать предпочтение теори и P lio h ip p u s — E q u u s, к отор ое мы
затрудняем ся п одвести под к а к ой -л и бо общ ий принцип построения
ф илогенезов. К ак и звестн о, гиппарионы , особен н о в Е вропе, отличаются
исключительны м обилием мелких складочек на м а р к ах в е р х н и х
кор ен н ы х зубов (табл. 1, фиг. 5); складчатость эта у них максимальна
для всего семейства E qu idae, она значительнее даж е, чем у E qu u s ste­
nonis (табл. 1, фиг. 9), не гов ор я уж е об Е . caballus (табл. 1, фиг. 1 0 ).2 В то
же время оказы вается, что на н и ж н и х коренн ы х зуба х складчатость
эмали у гиппарионов очень незначительна: даже на дне задней долинки
(ри с. 1, зд) и даже на ранних стади ях стирания обы чно им ею тся лишь*
1 — 2 кр уп н ы х вол н ообр азн ы х изгиба и лиш ь в редких сл у ч а я х — одна
г л у б о к а я входящ ая складочка. Это отн оси тся п очти к о всем видам гип­
парион ов. Н апротив, у д р е в н е й ш и х лош адей (Е . stenonis, Е . sitssenbornensis) при более сл а бой , чем у евр оп ей ск и х H ip p a rion , складча­
тости в е р х н и х коренн ы х, складчатость н и ж н и х значительная;,
особенн о заметно это на сл або стер ты х зу ба х . В дне задней долинки у'
них имеется до 5 гл у бок и х входящ и х складочек (табл. 2, фиг. 14); при
стирании они мельчают и исчезаю т. Таким образом , п ри трансформации
H ip p a rion в E qu u s долж но было бы п рои зой ти о д н о в р е м е н н о
з н а ч и т е л ь н о е
о с л а б л е н и е с к л а д ч а т о с т и
эмали
на
в е р х н и х
к о р е н н ы х
з у б а х
и
з н а ч и т е л ь н о е
у с и л е н и е е е — н а н и ж н и х . Х о т я ск ладчатость эмали принад­
леж ит к признакам пластичны м, сп особн ы м изм еняться к ак в одном, так
1 К ак это ни странно, но череп H ipparion еще очень слабо изучен. Я надеюсь
до некоторой степени пополнить этот пробел в ближайшем будущ ем.
2 Эта сильная складчатость — один из доводов М. Павловой против теории Hip­
parion. — E quus (ом. выше).
К вопросу о непосредственном предке лошадей (рода Equus)
81
и в др угом направлении, но такая одновременная эвол ю ц ия в прям о п р оти ­
воп ол ож н ы х направлениях при зн аков, один аковы х м орф ологически и явно
однозначны х в функциональном смы сле, очень мало вероятна. Иначе о б ­
стоит дело в линии P liok ip p u s — E quus. У M eryckip pu s, несомненного
предка как Equus, так и H ip p a rion , складчатость эмали, вооб щ е-говор я ,
изменчива и никогда не бывает особен н о значительна — ни на вер хн и х,
ни на ниж них з у ба х (табл. 1, фиг. 3, 4; табл. 2, фиг. 1— 3).
У ж е у н екотор ы х видов P lioh ip p u s отмечается увеличение ск л адчато­
сти эмали как на вер хн и х , так и на ниж них зу ба х ; так ого ж е примерно
ур овн я держ ится этот признак и у P lesip p u s (см. р и сун к и : S ch u ltz 1936;
Gazin 1936). Еще более усил ивается складчатость эмали и вер хн и х и н и ж ­
них зубов у евр оп ей ской верхн епл иоц ен овой Е . stenonis (табл. 1, фиг. 9;
табл. 2 , фиг- 14) и ее ближ айш их п о т о м к о в ,1 чтобы п осл е, в плейстоцене,
у настоящ и х лош адей (Е . caballus s. 1.) снова осл абеть в обеи х челю стях
(табл. 1, фиг. 10; табл. 2, фиг. 12). Т аким обр азом , в линии P lio h ip p u s —
E quus наблю дается более или менее параллельное однозначное изменение
степени складчатости зубн ой эмали в обеи х ч ел ю стя х, сначала п р о г р е с­
сирую щ ее, затем (с раннего плейстоцена) — сн ова убы ваю щ ее. Н апротив,
в линии H ip p a rion п рои зош л о резкое возрастание складчатости эмали на
в е р х н и х коренны х зуба х, достигш ее вы сш ей для всего семейства сте­
пени у евр оп ей ск и х форм рода, п ри минимальной складчатости н и ж н и х
коренны х, сохран и вш и х в этом отнош ении тип наиболее отсталы х форм
M erychippus. Таким оставался этот признак у H ip p a rio n вплоть до у га ­
сания рода.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Т р и различны х п ути обосн ован и я при водят нас к принятию теории
п рои схож ден ия E qu u s от P liohip pu s, как наиболее вер оятн ой на настоящ ем
уровне наш их знаний. Н аучная интуиция не обм анула М. В . П авлову,
хотя доводы , приведенные ею , мало убедительны . П овидим ом у, в среднем
миоцене из рода M erych ippus, н аходи вш егося в это время в своем расцвете,
очень бога того как по числу особей , так и по ч и сл у видов и по р азн ооб­
разию индивидуальны х уклон ений, начали вы деляться две эволю ционны е
ветви: ветвь H ip p a rion и ветвь P lioh ip p u s. У ж е у M erych ip p u s мож но за­
метить в разны х сл у ч а я х признаки то одной, то д р у го й ветви; эволю ция
этого рода в два д р у ги х соверш енно непреры вна. В верхнем миоцене род
H ip p a rion р аспростран яется в Старый Свет, где рассел я ется по трем ма­
терикам, обр а зу я больш ое богатство форм; здесь он госп од ству ет до в е р х ­
него плиоцена (а в А ф рике, повидим ом у, и дольш е), в изобилии населяя
степи тех эп ох . Р од P lioh ip p u s эвол ю ц ион ирует в А мерике в направлении
присп особл ен ия к более ксероф итной обста н овке: переходи т к однопалости
и развивает более вы сокие и прямые зубы . Н аиболее п рогрессивн ы е формы
этого рода, верхнеплиоценовы е, выделены (M atthew 1924) в род P lesipp u s.
Этот род дает н овую вол н у иммигрантов в Старый Свет, где он находит в
верхнем плиоцене п од ход я щ ую для себя обста н овк у, ста вш ую к этом у
времени более засуш ли вой, и везде бы стро вы тесняет род H ip pa rion ,
которы й п р оходи т к этом у времени н екоторы е параллельные плиогиппоидной линии ш аги по п ути эволю ц ии (повыш ение зу бн о й к о р о н к и и п р .),
однако не см ог п рой ти этого п ути до конца. В С таром Свете P lesip p u s
выступает перед нами в лице E qu u s stenonis в Е вропе и А фрике и Е . si1 К ак в роде H ipparion, так и в роде Equus европейские формы имеют наиболее
складчатые зубы , американские — наименее складчатые.
^
'Груды П алеонтол огического ин-та, т. X X
82
Вера Громова
valensis и Е . sanm eniensis в А з и и ,— форм, в п од родовом отнош ении очень
бл и зки х, если не тож дествен ны х с P lesip p u s. 1 Далее начинается слож ная
истори я рода E q u u s, излож ение к о т о р о й уж е не вход и т в задачу настоящ ей
статьи.
Различия в характере п ротокон а (и золи рован н ость и связанность)
у H ip p a rion и E qu u s я склонна, сл едуя в осн овн ом за П авл овой , объяснять
следующ им образом . С вободны й вначале у M erych ip p u s протоком (удлинив­
ш ийся при повы ш ении к ор он к и в виде и зол ирован н ого стол би к а) стал уже
в пределах этого рода соеди няться с протол оф ом ; это соединение шло от
осн овн ой части к ор он к и к вер хуш ечн ой и у разны х видов M erych ippus
дости гло различной степени. Ф ормы с п роток он ом , сл и вш им ся на значи­
тельном п ротяж ени и (плиогиппоидны е), дали начало ветви P lio h ip p u s —
Equus, в к о т о р о й слияние стало полны м; формы с п роток он ом , слившимся
лиш ь на небольш ом п ротяж ени и от осн овани я к ор он к и (гиппарионовы е),
трансф орм ировались в род H ip p a rion . Однако и в п ределах последнего
у н екотор ы х видов еще п родол ж ал ся н екоторое время п р оц есс распростра­
нения слияния п ротокон а к верш ине к ор он к и , параллельны й таком у же
п р о ц ессу в п лиогиппоидной линии, но не заш едш ий так далеко, к а к в по­
следней. О тсюда — различие в степени слияния у разны х видов H ip p a ri­
on. С вободны й на верш ине п р оток он н екотор ы х E qu u s— о т г о л о со к мерикгиппоидной стадии. П о всей вер оятн ости , слияние п р оток он а во всех
сл у ч а я х объ я сн яется больш ей ксероф и тн остью пищ и — м ости к , соеди­
няю щ ий его с протол оф ом , укреп ляет его и п реп ятствует расшатыванию
зуба п ри ж евании. Стёртой (1942) пиш ет, что бол ьш ая часть амери­
к анских п ал еон тол огов недоумевает, отчего так уп ор н о д ер ж и тся мнение
о п рои схож ден и и E qu u s от H ip p a rion , когда так м ного ф актов свидетель­
ствует в п ол ь зу теори и P lioh ip p u s— E quus. На наш взгляд это объясняется
тем, что европейские пал еонтол оги, х ор ош о знакомые с обильны м и остат­
ками гип пари онов и знающ ие роды P lioh ip p u s и P lesip p u s лиш ь по ли­
тературны м , часто п оверхностны м , данным, н аходя тся под впечатлением
значительного сходства скелетов H ip p a rion и Equus-, теори и о генетической
связи меж ду этими родами и и сход я т почти исклю чительно от палеон­
тол огов Е вропы . К ром е то го , всегда каж ется более естественны м принять
эволю цию на месте, чем доп усти ть им миграцию извне.
А втор настоящ ей статьи, вначале пораж енны й п ром еж уточн ы м харак­
тером бол ьш ого числа п ризнаков в строени и костей к он ечн остей у Equus
stenonis м еж ду признаками и х у H ip p a rion и у Е . caballus, такж е испыты­
вал сильное искуш ение связать генетически эти три групп ы . Однако де­
тальное изучение зубов H ip p a rion заставило его отк азаться от этого пред
п олож ен ия. У к азан н ая п ром еж уточ н ость лош ади Стенона объясняется
тем, что она явл яется переходны м этапом м еж ду трехп а л ой и однопалой
стадиями эволю ции; к ости кон ечн остей ее еще имеют многочисленнее
отгол оск и трехп а л ой стадии (позж е у Е . caballus исчезаю щ ие) и потому в
одинаковой степени м огут указы вать на родство к а к с P lioh ip n u s, так и с
H ip p a rion (см. Г ром ова 1949).
ДОБАВЛЕНИЕ
В самое последнее время п оявил и сь новые, своеобразны е теории про­
исхож ден ия рода E quus. М эк Г р у (M cG few 1944) стр ои т две, совершенно
независимые линии развития, раздельные с ниж него плиоцена (!). Одна —
1 Очень возмож но, что обнимающий все эти виды подрод (P lesippu s) будет вклю
чен в род Equus.
К вопросу о непосредственном предке лошадей (рода Equus)
88
от P lio h ip p u s к роду H ip p otig ris, вклю чаю щ ем у Е . stenonis, P lesip p u s и
зебр, д р уга я — от A stroh ip p u s (род, выделенный из P lio h ip p u s и отдален­
но напоминающ ий E qu u s ф орм ой двой н ой петли, п р оток он ом более удл и ­
ненным и отсутствием гипостилида p d 3) к р од у E quus. Но так как в А м ер и ­
ке меж ду средним плиоценом ( A stroh ip pu s) и средним плейстоценом (когда,
по М эк Г р у , п оявл яется первая лош адь) представителей этой линии нет,
то эвол ю ц ия ее п р ои звол ьн о п ерен оси тся в Старый Свет, х о т я оттуда не­
известен не тол ьк о сам A strohippu s, будто бы переселивш ийся туда в в е р х ­
нем плиоцене из А м ерики, но и ни один член этой линии, кром е сам ого
Equus. В се это делается на тем осн овании, что у н астоящ и х лош адей нет
гипостилида на dp3, длинный п р оток он и кабаллоидная двойная петля, в
то врем я, как у P lio h ip p u s — P lesip p u s — Е . s te n o n is — H ip p o tig ris
имеется гипостилид, п роток он к ор отк и й и двойная петля — стен онового
типа.
Однако длинный п р оток он развивается параллельно в разны х линиях
E qu idae — мы находим его у ам ериканских гип пари онов, у н екоторы х
видов P lesip p u s (см ., например, Schu ltz 1936) и у н ек отор ы х зебр. П ови ­
димому, и двойная петля, п ри бл иж аю щ аяся по ти п у к кабал л оидн ой, п о ­
является не тол ьк о у E qu u s s. str., мы встречаем ся с ней, например, у
P roboscidipparion sinense из верхн его плиоцена К и тая . Ч то к асается ги ­
постилида dp3, то он и у зебр — далеко не п остоян н ое явление, да и у
P lioh ip pu s выраж ен не всегда. А гл авн ое: если три признака, указы вае­
мые М эк Г р у , считать за показатели п ринадлеж ности к линии P lioh ip p u s —
H ippotigris, а и х отсутстви е — за показатель принадлеж ности к A stro­
hippus — E quus, то как быть с такими формами, к а к настоящ ие ослы ,
сочетаю щ ие отсутствие гипостилида с двой ной петлей стен он ового типа,
или п ол уосл ы — со стен он овой петлей п ром еж уточн ого типа, или Е . sivalensis — со стен о# ов ой двойной петлей и с длинным п роток он ом . Э во­
лю ционная линия P lioh ip p u s — P lesip p u s (Е . stenonis) — E qu u s S. str.
каж ется гора здо более обосн ован н ой , и сход я из наш его втор ого принципа
(непреры вности развития), чем две линии М эк Г р у . Х о т я , надо созн аться,
и на этом п ути есть еще темные и неясные места, к ч и сл у к отор ы х отн о­
ся тся : край няя прим итивность ниж них резцов зебр, неизвестная у их
предполагаемы х бл изких предков, отсутстви е известн ы х переходн ы х эта­
пов от двой ной петли Е . stenonis к двой ной петле Е . caballus и причина
исчезновения на этом п ути гипостилида м олочны х кор ен н ы х (см. Гром ова
1949).
В направлении вы яснения ближ айш ей р од осл овн ой рода E qu u s и н терес­
ны последние работы С тёртона (1940, 1942). P lesip p u s (вер хн и й плиоцен)
он вклю чает, в качестве п одрода, в род E quus, и ближ айш его предка его
предполагает в числе более п рогр есси вн ы х среднеплиоценовы х видов
Pliohippu s, п ри бл иж аю щ и хся к E qu u s более, чем у д р у ги х видов, вы п рям ­
ленной к о р о н к о й вер хн и х коренн ы х, более удлиненным п роток он ом , не
соединяю щ имся, даже на п оздн их стади ях сти рани я, с металоф ом (что
свойственно более примитивным P lioh ip p u s), и метаконидом и метастилидом, разделенными г л у б ок ой бор озд ой до сам ого осн ован и я к ор он к и . Эти
прогрессивны е виды P lioh ip p u s (из н их наиболее п рогр есси вен P . ansae
Mat. et S tirt.) С тёртой выделяет в подрод A stroh ippu s.
Н аскол ько много еще н еясн ого в ф илогении E qu idae, п оказы вает
признание Стёртона (1940), что за 10 лет, в течение к отор ы х он зани­
мается истори ей этого сем ейства, он уж е н еск ол ьк о раз менял свои
взгляды.
В о вся к ом сл учае, мы считаем необходимы м исклю чить H ip p a rio n из
предков Equus.
84
Be pa Громова
ЛИ ТЕРАТУРА
Г р о м о в а В. 1949. И стория лошадей (рода Equus) в Старом Свете. Т р. Палеонт.
иист. 17.
A b e 1, О. 1923. Neues iiber H ipparion und die P hylogenie d e rE q u id cn . Verh. zool.b ot. Ges. W ien , 73.
— 1926. Die Geschichte der Pferde auf dem Boden Nordam erikas. Am erikafahrt.
—
1928a. Ein Beitrag zur Stam mesgeschichte der Pferde. Akad. A n z. W ien , N o 5.
—
1928b. Das b iologisch e Trligheitsgesetz. B iol, gener., 4, L ief, 1/2.
A n t о n i u s, 0 . 1919. Untersuchungen iiber den genetischen Zusamm enhang zwischen
H ipparion und Equus. Z tschr. indukt. Abstam m . u. Vererbungslehre, 20. No 4.
— 1929. Streilfragen zur P h ylogen ie der E quiden. Verh. z o o l.-b o t. Ges. Wien.
78, 1918.
B o d e , F . D. 1934. T ooth characters o f protohippine Horses w ith special reference
to species from the M erychippus zone, C alifornia. Carn. Inst. P u bl. N o 453.
D e p ё г e t, Ch. 1891. A n im au x pliocen es de R ou ssillon. Mem. Soe. geol. France, Paleon t.. 1, fasc. 4, Mem. 3.
D о 1 1 o, L. 1893. Les lois de In v o lu tio n . B u ll. Soc. Beige geol. et pal6ont., ".
— 1910. La p a ldon tologie eth ologiqu e. Bruxelles.
G a z i n , Lewis. 1936. A study of the fossil horse remains from the Upper Pliocene of
Idaho. P roc. U nit. Stat. N ation . Mus., 83, No 2985.
J о 1 e a u d, L. 1933. Un nouveau genre d ’Equide quaternaire de l'O m o. Bull. Soc.
geol. France, fasc. 1— 2.
K o v a l e v s k v ,
W . 1873. Sur VAnchitherium aurclianense Cuv. Mem. Acad. Imp.
Sc. S t.-P et.,' ser. V II, 20.
К ii p f e г, M. 1937. Backzahnstruktur und M olarentw icklung bei Esel und Pford.
M e G r e w , P. 0 . 1944. An early pleistocene (Blancan) Fauna from Nebraska. Geol.
Ser. Field Mus. Nat. H ist., 0, No 2.
M a t t h e w , W. and C h u b b , S. 1927. E v olu tion of the H orse. Am er. Mus. Nat.
Hist. N o 36 of the Guide leaf ted series, V I.
M a t t h e w , W . 1926. The evolu tion of the Horse. A record and its interpretation.
Quart. Rew . B io l., 1, N o 2.
—
1928. Outline and general principles o f the h istory o f life. California.
M о t 1 1, Maria. 1939. Die m ittelpliozane Saugetierfauna v on »G 6 d oll6 bei Budapest.
la h rb . K on igl. Ungar. G eol. A n st., 32, H. 3.
N e h r i n g, A . 1884. Fossile Pferde aus deutschen D iluvialablagerungen. Ztschr. deatsch. G eol. Ges.
O sh orn,
И. F. 1918. Equidae of the oligocene, m iocene and pliocene of North
Am erica. Mem. Am er. Mus. N at. H ist., N. ser., 2, pt. I.
P a v l o w , Marie, 1889. Le developem ent des Equidae. Etudes sur l ’h istoire paleontologiqu e des ongulds, II. B ull. Soc. Natur. M oscou, 1888.
— 1890. H ipparion de la Russie. Ё Н ^ез sur l ’histoire p a leon tologiqu e des ongulcs,
IV . Ib id . 1889, N o 4.
— 1923— 1925. N ouvelles donnees scicntifiques sur la position de VHipparion. Ibid.,
n. ser., 32 et 33, sect. g eol., 2, N o 4, 1923— 24, et 3, No 1— 2, 1925.
P o m e l , A. 1897. Les equides. Carte geol. de l ’Algerie; P a leon tologie, Monographic*.
Alger.
S с h 1 о s s e r. M. 1903. Die fossilen Saugetiere Chinas. Abh. Akad. W iss. Munchcn,,
17, A b t. I.
— 1907. tlbor Saugetiere und Siisswassergastropoden aus Pliozanablagcrungen Spaniens
u. s. w . N . Jahrb. Miner. G eol. P al., 100, 2.
Schultz,
J. R . 1936. P lesippus francescana (F rick) from the late Pliocene, Coso
M ontains, C alifornia. Carn. Inst. P u bl. N o 473.
— 1938. A late quaternary Fauna from the tar seeps o f M akittrik. California. Cam.
Inst. P u bl., N o 487.
S e f v e, I. 1927. Die H ipparionen Nordchinas. P alaeont. Sinica, Ser. C., 4.
S t i r t o n , R . A . 1940. P h ylog en y of N orth Am erican Equidae. U nif. Calif. Public.
B u ll. D ep. G eol. Sc., 25, N o 4.
— 1941. D evelopem ent of caracters in horse teeth and the dental nomenclature. JouiuM amm ., 22, No 4.
—
1942. Comments on the origin and generic status o f Equus. Journ. Paleont., 16, No 5.
S t e h 1 i n, H. 1929. Bemerkungen zu der Frage der unm ittelbaren Aszendenz des
Genus Equus. M itt. Schw eiz, paliiont. Ges. 22.
— 1904. Une Faune a H ipparion a Perrier. B u ll. Soc. G eol. France.
T e i l h a r d d e C h a r d i n P. et P i v e t e a u , J. 1930. Les mammif6ree fossiles
de N ihow an (Chine). Ann. Paldont. 19, Fasc. 1— 4.
Я вопросу o' непосредственном предке лошадей (рода Equus)
85
Т o b i o n , Н. 1928. Ubcr das Gebiss des H ipparion matthewi, A bel. N. Jahrb. Min.,
G eol. u. P a l., A bt. B. Beil. Bd. 80, H. 2.
V a n H o e p e n , E. C. N. 1932. Die Stam lyn van die §ebras. P aleont. N avorsing
Nasion. Mus. Bloem fontein, 2.
— 1940. O or die Tande v on die Equidae I. Die Snytande van die Onderkaak. Tydskrif
v ir W etenskap en Runs, 1, N o 1.
W e h r 1 i H. 1941. Beitrag zur K enntnis der «Ilipparionen» v on Samos Pal. Ztschr.,
22. N o 3/4.
W e i t h o f e r , A . 1888. Beitrage zur K enntniss der Fauna von Pikerm i bei Athen.
Beitr. Paliiont. O st.-Ung. u. d. O rients. 6.
W e i d e nr e ic h,
F. 1931. Uber die Um kehrbarkeit der E ntw icklung. P alaon t.
Ztschr., 13, No 3.
Т АБЛ ИЦА
I
Верхние корепные зубы
Фиг. 1. M iohippus gemmarosae Osb.
Фиг. 2. Parahippus pawniensis G id.
Фиг. 3. M erychippus brevidontus Bode.
Ф иг. 4. M erychippus californicus Merr.
Фиг. 5. H ipparion sp.?, среднестертый М. Павлодар, мелкая форма (Палеонт.
инст. АН № 2346/2734).
Ф иг. 6. Т о ж е. очень сильно стертый М. Павлодар, мелкая форма (Палеонт.
инст. А Н № 2346/2713).
Ф иг. 7. P liohippus nobilis Osb.
Ф иг. 8. Pliohippus spectans (Cope).
Фиг. 9. Equus stenonis c f. m ajor В о u 1 e, среднестертый М. Азовское побережье,
Х опры (Геол. инст. А Н ).
Фиг. 10. Equus caballus L. s. 1., среднестертый М. Пещера Тош ик-Таш , Бухарск.
обл . (Зоол. инст. АН № 20764, 1).
5, 6, 9, 1 0 — рисунки автора, оста л ьн ы е— по О сборн у (1918). Все рисунки,
кроме 3, приблиз. в ест. вел., рис. 3. х 1 .5 .
Т А В Л И Ц А
2
Нижние коренные зубы
Фиг. 1. M erychippus intermontanus Меег.. Р. (по Стортону 1940).
Ф иг. 2. M erychippus republicanus O sb., Р. (по С тёртопу 1940).
Фиг. 3. M erychippus californicus Мегг., Р 4 и Mi (по Б оде 1934).
Фиг. 4. H ipparion sp.?, Р. Павлодар, крупная форма (Пал. инст. АН , № 2413/3130).
Фиг. 5. Hipparion кр.?, Р. Павлодар, мелкая форма (Пал. пнет. АН № 2413/3354).
Ф иг. 6. Т о ж е. М3. Павлодар, мелкая форма (Пал. инст. А Н , № 2346/2713).
Фиг. 7. Pliohippus interpolatus (Соре), Р . (по Стёртопу 1940).
Фиг. 8. Plesippus shoshonensis (G id .), Р 3 и Р 4. (по Ш ульцу 1936).
Фиг. 9. Equus stenonis c l. m ajor Boule, Р 4 и Мх. Азовское побереж ье, стан. М ор­
ская (Геол. инст. АН).
Ф иг. 10. Plesippus shoshonensis (G id .), М3. (по Ш ульцу 1936).
Фиг. 11. P lesippus proversus (Мегг.), М3. (по Мерриаму 1916).
Фиг. 12. Equus caballus L. s. 1., P 4 и M4. Пол-в Т у н гу з на Волге.
Фиг. 13. Equus przewalskii P ol., М2 и М3 (Зоол. инст. АН ).
Фиг. 14. Equus stenonis cf. m ajor Boule, P 4 и M j. А зовское побереж ье, стаи. М ор­
ская (Геол. инст. А Н ). Все рисунки приблиз. в е с т . вел.
ТАБЛИЦА
Фиг. 1— 3. Молочные нижние
:i
коренные зубы, фиг. 4— 9 — нижние резцы
(постоян н ы е).
Фиг. 1 .H ip p a rion 5р.?Павлодар, мелкая форма (П а л еон т.и н ст. А Н , № 2413/3201).
Фиг. 2. Equus quagga boehmi Mat. (Зоол. пнет.А Н ).
Фиг. 3. Equus przewalskii P o l. (Такж е).
Фиг. 4, 5. H ipparion sp.? Тараклия, мелкая форма (Палеонт. инст. АН,
Л« 1256/3338 и без № ).
Ф иг. 6. E quus quagga chapmanni Lay. (Зоол. инст. А Н ).
Фиг. 7. Equus grewyi M iln-Edw . (Такж е).
Фиг. 8. Equus caballus (domesticus), якутская порода (Т акж е).
Фиг. 9. Т о ж е , 13. Раннеслапянская культура. Б орщ ево, Воронеж ск. обл.
(Такж е).
Все рисунки автора, приблиз. в ест. вел. Пояснение обозн ачен и й — в тексте.
стр. 77, 78.
Е. И.
БЕЛЯЕВА
О НАХОДКЕ STEPHANOCEMA.S В ЗАИСАНСКОЙ КОТЛОВИНЕ
Третичные млекопитаю щ ие В осточ н ого К азахстан а еще мало изучены.
Отсюда известны , за исключением к р уп н ого П авл одарск ого м естон а хож ­
дения гип пари он овой фауны, фрагментарные остатк и н екоторы х и ск о ­
паемых ж ивотн ы х (хищ ники, н осор оги , мастодонты и д р .). Р аботам и В о ­
сточ н о-К а за х ста н ск ой П ал еонтол огической экспедиции А кадем ии Н аук
СССР в 1946 г. были получены новые п алеонтологические материалы , к о ­
торы е, как нам каж ется, п редставл яю т, несмотря на их фрагментарность,
значительный интерес, так как п озвол я ю т н ескол ько осветить характер
третичной фауны п озвон очн ы х З а йсан ской котловины . Этим материалам
мы предполагаем п освяти ть ряд статей. Н астоящ ая заметка к а са ется о с ­
татков своеобр азн ого оленя из третичны х отл ож ен ий р. С ары -Б улак.
СЕМЕЙСТВО CERVIDAE
Подсемейство
Cervulinae
Stephanocemas sp.
(Рис. 1— 3)
М а т е р и а л : обл ом ок осн овани я рога. К олл екц ия
П алеонтоло­
ги ческ ого института А кадем ии Н аук СССР, № 4 29 — 1. С боры В осточноК азахстан ской П ал еонтол огической экспедиции А кадем ии Н аук СССР
1946 г.
М е с т о н а х о ж д е н и е :
В осточ н о-К а за хста н ск а я обл а сть, Зайсанский район. О коло 80 км на в ост ок от г. Зайсана. П ервое обнаж ение
по п равом у бер егу реки С ары -Б улак юж нее зайсан ского тракта. О блом ок
рога был найден на п овер х н ости склона левого борта обнаж ения.
В о з р а с т : миоцен.
Найденный оста ток представляет обл ом ок пластинчатой центральной
части рога с четы рьмя (пятью ?) отходящ им и в стор он ы и сл або п ри под­
нимающ имися к в ер х у отросткам и (рис. 1). Д орзал ьная стор он а ф раг­
мента, имеющ его чаш еобразн ую ф орму, сл або вогн утая , вентральная —
вы пуклая. Н аблюдаемая на ниж ней сторон е облом ка ш ероховатая п л о­
щадочка диаметром окол о 2 см, вер оя тн о, являлась местом прикрепления
пластинчатой части рога к п ен ьку (ри с. 2). П оследняя была развита в
г о р и з о н т а л ь н о м , а не в вертикальном, к ак обычно у оленей, на­
правлении и сидела п е р п е н д и к у л я р н о на пеньке (ри с. 1). Т р и
небольш их отверстия на верхн ей и н ескол ько отверсти й более мелкого
диаметра на ниж ней сторон е облом ка указы ваю т на д овол ьн о сильно
развитую кр овен осн ую си стем у рога (р и с. 2, 3).
90
Е. И. Беляева
Из отр остк ов, распол ож енн ы х по к р аю пластинчатой части р ога , луч­
ше сохран и л ся наруж ны й б ок ов ой , и то с облом анн ой верш иной. Е го вер х­
няя сторона почти п л оская, ниж няя и боковы е — округл ы е с продоль­
ными неглубоким и бороздкам и. О снование отростка в сечении округл оудлиненной формы, с более сплю щ енной верхн ей и вы п укл ой ниж ней сто­
ронами; к вершине от р ост ок становится округлы м .
Рис. 2. Stephanncemas sp., обломок рога, вид снизу, x l . l .
От остальны х отр остк ов сохран и л и сь тол ьк о осн овани я. Наиболее
круп ное из них принадлеж ит заднему от р о ст к у , повидимому, двойному,
су д я по ха ра ктер у стр ук тур ы д ву х взаимно п ерпенди кулярны х обломов
осн овани я отростка и угл убл ен н ой верхн ей п овер х н ости меж ду ними.
П оперечны й диаметр всего осн овани я заднего отростка — 3.1 см, наиболь­
шая его толщ ина у н ар уж н ого и внутреннего облома —■п о 1 .8 см и между
ними (на месте угл убл ен н ой п ов ер х н ости )— 1.6 см.
О снование переднего отростка р аспол ож ен о на передней стороне
облом ка, против заднего отр остк а; основание, лежащ ее на медиальной
стор он е меж ду передним и задним отросткам и, принадлеж ит боковому
внутреннему отр остк у.
О находке Stephanocemas в Зайсанской котловине
91
Судя по направлению кон турн ы х бок ов ы х линий осн овани й отр остк ов,
боковы е отр остк и были приближ ены к главным — н аруж ны й к передне­
му, внутренний к заднему. К сож ален ию , мы не располагаем данными для
суж дения о форме и разм ерах в сех отр остк ов.
Размеры обл ом ка: толщ ина пластинчатой части рога (в центре)— 2 .6 см;
то же по краям : м еж ду наруж ны м и задним отросткам и — 1.6 см , меж ду
задним и внутренним боковы м — 1.5 см, м еж ду передним и наруж ны м —
1.2 см, меж ду передним и внутренним — 1.3 (?) см.
Рис. 3. 1Stephanocemas sp.. обломок рога, вид сверху.
У
1.1.
С воеобразны й тип строени я зай сан ского обломка свойствен рогам п р и ­
митивных оленей рода Stephanocemas, устан овл енн ого К ол бертом в 1936 г.
по материалам т у н г -гу р ск о й фауны из В нутренней М онголии. Сравнение
фрагмента с р. С ары -Б улак с известными остаткам и этого оленя, най­
денными в К и т а е ,— со Stephanocem as thomsoni C olbert и St. colberti Y o u n g —
приводит к заклю чению о больш ом сх одстве са р ы бул а к ск ого и ки тай ск и х
Stephanocemas. У всех них наблю дается одн о и то же св оеобр а зн ое, но
характерное стр оен и е рога — чаш еобразная, с краевы м и отросткам и,
развитая в гори зон тал ьном направлении пластинчатая часть рога, п ер ­
пендикулярно сидящ ая на п ен ь к е.1
С ары булакски й обл ом ок очень п о х о ж на рога St.. thomsoni C olb . из тун ггу р ск ой фауны (Colbert 1936, фиг. 2, рис. а, б; фиг. 5— V I I ), которы е,
повидимому, были нескол ько меньше зайсан ской формы. Такж е на­
блюдается больш ое сх од ство и с остаткам и Stephanocem as sp. из В о ст о ч ­
ного К итая. Ф рагменты р огов из Цайдама и Г а н ьсу, описанные Б олином
(1937, табл. 2, фиг. 3 и 9; рис. 39— 44) сперва как Cervidae sp., такж е
характеризую тся расш иренной пластинчатой, «звездчатой» ф орм ой с четы рьмя-пятью отросткам и.
1 Одним из отличий между St. thomsoni и S t. colberti является строение пенька.
Последний не сохранился у сары булакского фрагмента.
92
Е . И. Беляева
Ч то ка са ется S t. colberti Y o u n g из ш ан ьтун ьск ой фауны В осточ н ого
К и тая , то рога п оследнего отл ичаю тся более сж атым, неш ироким, с тремя
отросткам и основанием р ога, сидящ им на удлиненном пеньке.
Сравнение с остаткам и St. triacu m inatu sC olbert из т у н г -г у р ск о й фауны
исклю чается, так как последние исследования Ш телина (1937) и К олберта
(1940) п оказал и, что они принадлеж ат п арнокоп ы тн ом у, отн осящ ем уся к
роду Lagom eryx.
Отношение са р ы бул а к ск ого обломка к европейским остаткам S t. elegantulus ( R o g .)— форме, возм ож н о, п ереходн ой от Stephanocem as к D icrocerus,— оста л ось невыясненным, так как осн овн ой работы Штелина
(1937) мы не имели возм ож н ости испол ьзовать.
В настоящ ее время находки остатков Stephanocem as известны из не­
м н огих м естонахож дений третичны х фаун м лекопитаю щ их на территории
евр ази й ского материка. П ервые н аходки были обн аруж ен ы Ц ентральноА зи атск ой экспедицией Е стествен н ои стор и ч еск ого ам ериканского музея
в 6 м илях к в о ст о к у от И р ен -Д а басу по К ал ган ск ом у тр а к ту и ок ол о 25
миль на сев ер о-в осток от Г у р -Т у н г -К х а р а -У с у , в т у н г -г у р ск и х отлож ениях
В нутренней М онголии. П оследую щ ие н аходки на терр и тор и и К и тая от­
н ося тся к м естонахож дению ш ан ьтун ьской фауны в В осточ н ом Китае
(Shanwahg) и фауны Цайдам из окр естн остей источника О лон -булук,
в 10 км от Т оссу н -н ор (материалы А зи а тск ой экспедиции Свен Гедина
1932 г .) и из провинции Г ан ьсу (N ien -P ai-H sien , S W 55 li, Iao-C hia-PuT zu -K ou ) в Западном К итае.
Из евр оп ей ски х н аходок К олберт (1940) указы вает на остатки St.
elegantulus (R o g .) из Ш тетцлица у А у г сб у р га и П илгрим (1941) упоминает
о S t. infans из ор леан ских п есков.
Эти немногочисленные находки оста тков Stephanocem as позволяют
отметить бол ьш ой ареал и х распростран ени я на терр и тор и и евразийского
материка. С ары бул акская находка указы вает на наиболее западное ме­
стонахож дение из известны х в настоящ ее время азиатски х н аходок . По­
видимому, оно находи л ось на п ути, по к отор о м у м игрировали Cervulinae,
для больш ей части к отор ы х центр развития, как доп уск ает П илгрим (1940),
леж ал в Ц ентральной А зи и.
Стратиграфическое полож ение са р ы бул ак ск ой н аходки определяется
главным образом ки тайским и остаткам и Stephanocemas. В озр а ст тун г-гур ­
ск о й фауны, состав к о т о р о й выяснен работам и м н огих авторов (Colbert
1934, 1934а, 1936, 1936а, 1939, 1939а, 1940; P ilg rim 1934; S tirton 1934;
W o o d 1936; H op w ood 1935), сперва принимался за плиоценовы й (Spock
1929, 1930; O sborn 1932; O sborn a. Granger 1931), но затем на оснований
палеоф аунистических данных был пониж ен до миоцена. Большинство
п ал еонтол огов дати рую т т у н г -г у р ск у ю ф ауну верхн им миоценом.
Ш ан ьтуньская фауна на осн овани и изучения оста тк ов млекопитающих
(Y o u n g 1936, 1937; T eilh a rd de Chardin 1939) дати ровал ась, как более мо­
лодая, чем верхн еол игоцен овая фауна с B aluchitherium из М онголии и Ордоса, но более древняя, чем ки тай ская п онтическ ая фауна гиппариона.
О статки Stephanocem as в ш ан ьтун ьской фауне п озвол и л и Y o u n g ’y отметить
общ ий элемент для ш ан ьтун ьской и т у н г -г у р ск о й фаун и считать первую
такж е верхнем иоценовой. К том у ж е вы воду о возрасте ш ан ьтуньского ме­
стон ахож ден ия п ри ходит и C haney (1940) на осн овани и изучения ископае­
м ой флоры из т ого ж е м естонахож дения.
Ц айдамская фауна, по данным Болина (1937), н ескол ьк о древнее ки­
тай ск ой ги п п ари он овой фауны, датируем ой обы чно п онтом .
Е вропейские н аходки Stephanocem as тож е отн о ся т ся к миоцену — ос­
татки St. in fan s п р ои сход я т из орл еан ски х п есков и S t. elegantulus из ди-
О находке Stephar.ocemas в Зайсанской котловине
93
нотериевы х п еск ов средн ем иоцен ового возра ста . Т а к и м обр а зом , остатки
Stcphanocem as известны тол ьк о из миоцена.
В настоящ ее время мы еще не располагаем данными для общ ей ха р а к ­
теристики зайсан ской фауны и для соп оставл ен и я ее с другим и третичны ­
ми фаунами. Однако найденный на р. С ар ы -Б ул ак обл ом ок рога Stephanocemas sp. п озвол яет п редполагать, что в зай сан ской фауне м о гу т быть
ещ е и другие элементы, общ ие с китайским и фаунами, и, кром е т о г о , д оп у ­
скать миоценовы й возраст для н екоторы х гори зон тов континентальны х
отлож ений р. С ары -Б улак в З айсан ской котловине.
ЛИТЕРАТУРА
В о h 1i п
В. 1937. Eine tertian: Saugctier-Fauna aus Tsaidam . Pal. Sinica. Ser. C,
14, fasc. I.
C h a n e y R . W . a. II s e n II s u IIu. 1940. A m iocene F lora from Shantung P ro­
v in ce, China. Carnegie Inst, of W ash ington . P u bl. N o. 507.
C o l b e r t E. H. 1934. An Upper M iocene Suid from the G obi Desert. Am er. Mus.
N o v it. N o. 690.
— 1934a. Chalicotheres from M ongolia and China in the Am erican Museum. Bull.
Am er. Mus. N at. H ist. 67, art. V III.
— 1936. Palaeotragus in the Tung Gur F orm ation o f M ongolia. Am er. Mus. N ovit.
N o. 874.
— 1936a. T ertiary Deer discovered by the A m erican Museum A siatic E xpedition . Am er.
Mus. N ov it. N o. 854.
— 1939. Carnivores o f the Tung Gur F orm ation of M ongolia. B u ll. Amer. Mus. Nat.
Hist. 76, art. II.
— 1939a. A new Anchitherine Horse from the Tung Gur Form ation of M ongolia. Amer.
Mus. N ov it. N o. 1019.
1940. Some Cervid teeth from the Tung Gur form ation of M ongolia and additional
Notes on the Genera Stephanocemas and L agom eryr.Amer. Mus. N ov it. N o. 1062.
H o p w o o d T . 1935. Proboscidea from China. Pal. Sinica, C., 9, fasc. 3.
O s b o r n H. F . 1932. Platybelodon grangeri, three grow th stages and a new Serridentinus from M ongolia. Am er. Mus. N ov it. N o. 537.
Osborn
H. F. a. G r a n g e r W . 1931. The shovel-tuskers Am ebclodontinae
of Central A sia. Am er. Mus. N ov it. N o. 470.
P i l g r i m G . E . 1934. T w o now species of Sheep-like Antelope from M iocene of M on­
g olia . Am er. Mus. N ov it. N o. 716.
— 1940. The dispersal of the A rtiod acty la. B io l. Review s, 16, N o 2.
R o g e r O. 1898. W irbelthierrcste aus dem Dinotheriensande der baycrisch-schw abischen Hochebene. I. T eil. Ber. Naturwiss. Ver. fu r Schwaben u. N cu b u rgin Augs
burg, 33.
— 1900. W irbelth ierrcste aus dem Dinotheriensande III. T . I b i d e m , 34.
— 1904. W irbelthierrcste aus dem Oberm iocan der bayerisch-schw abischen H ochebene.
V T eil. I b i d e m , 36.
S i m p s o n G . G. 1945. The principles of classification and a classification of Mam­
mals. B u ll. Am er. Mus. Nat. H ist. N o. 85.
S p о с k L. E. 1929. P liocene beds o f the Iren G ob i. Am er. Mus. N ov it. N o. 394.
— 1930. New M esozoic and Cenozoic F orm ations encountered b y the Central A siatic
E x p ed ition in 1928. Am er. Mus. N ov it. N o. 407.
S t e h 1 i n H. G. 1939. Dicrocerus elegans und sein G eweihw echsel. Verh. Schw. Nat.
G esel., p. 54— 55.
S t i г t о n R . A . 1934. A new species o f A m blycastor from the P latybelodon beds,
Tung Gur Form ation, o f M ongolia. Am er. Mus. N ov it. N o. 694.
T e i l ha rd
de C h a r d i n
P. 1939. The M iocene Ccrvids from Shantung. B ull.
G eol. Soc. China, 19, N o. 3.
T e i l h a r d de C h a r d i n P. ct P. L e r o y .
1942. Chinese F ossil Mammals.
Institut de G eo-B iolog ie, No. 8, Pekin.
W о о d A . E. 1936. T w o new' Rodents from the M iocene o f M ongolia. A m er. Mus.
N ov it. N o. 865.
Y o u n g С. C. 1936. On the Cenozoic G eology o f Itu, Changlo and Linchu D istricts
(Shantung). Bull. G eol. Soc. China, 16, N o. 2.
— 1937. On a M iocene M ammalian Fauna from Shantung. Bull. G eol. Soc. China.
17, N o. 2.
Е.
д.
к о н я; У
К ОВА
К М ОРФОЛОГИИ PERMOCYJVODON и э в о л ю
ЗУБН ОГО А П П А Р А Т А АС YNO DO N TIA
ции
P erm ocynodon — единственный цинодонт, до си х п ор известны й в СССР
(не считая D w in ia), описан П. П. Суш кины м (1929) в стенограмм е доклада
на X М еж дународном З оол оги ч еском к он грессе в Б удапеш те в 1927 г.
В идовое название придано В удвардом (1932). П ерм оцинодон считался
самым древним родом ц инодонтов, его значение было отмечено Сушкиным:
«Perm ocynodon ранняя и по многим признакам примитивная форма, при­
том во м н огих отнош ениях более примитивная, чем верхнепермские
Ictid opsis и N ythosaurus, не гов ор я уж е о D iadem odom (С уш кин 1935).
У к азы вая, что P erm ocynodon не обн аруж ивает при зн аков специализации
и в то же время обладает больш ей, чем у д р уги х , м о зговой к ор обк ой и
длиной л обн ы х к остей , С уш кин п ри ходи т к заклю чению : «В полне вероят­
но, что P erm ocynodon из в сех описанны х цинодонтов обн аруж ивает наи­
меньшее расхож дение с линией развития пресм ы каю щ и хся в направле­
нии млекопитаю щ их». У к азан и е на отсутстви е специализации, комбина­
ция примитивных черт и п рогр есси вн ы х, тя готею щ и х к млекопитающим,
возбуди л и ж ивейш ий интерес к п ерм оц ин одон у и п озж е п озвол и ли рас-'
сматривать его в качестве формы, весьма бл и зк ой к «п ер еходн ой » между
рептилиями и млекопитаю щ ими.
Н акопивш иеся за последнее десятилетие новые материалы по древним
цинодонтам из Ю. А ф рики , переоценка древнейш их «млекопитающ их»,
установление н ового подотряда Ictidosau ria — поставил и п од новым уг­
лом зрения воп р ос о ф ормах п ереходн ы х к м лекопитаю щ им и показали
необходи м ость детальной п ереобр а ботки и изучения как черепа Permo­
cynodon, так и отн осящ и хся к нему материалов, не затрон уты х Сушкинйм.
Таким обр азом , н астоящ ая работа представляет со б о ю :
1) п ер еобр а ботк у и переописание черепа Perm ocyn od on sushkini на ос­
нове дополнительной п реп аровки , позвол и вш ей после протравливания
устан овить швы для больш инства отделов черепа;
2) изучение и описание стары х и новы х фрагментов верхн ей челюсти
и посткран иального скелета;
3) переописание неполного черепа цинодонта D w in ia , описанного
В. II. Амалицким (1922).
В се эти материалы п р ои сход я т из м естонахож дени я С околки, откры­
того Амалицким на р. С еверной Двине близ д. Е ф им овской, которое, по
схеме И. А . Ефремова (1931), отн оси тся к IV зоне верхн еперм ских конти­
нентальных отл ож ен ий и мож ет бы ть параллелизовано с верхней частью
зоны Cistecephalus ниж него Б оф орта формации К а р оо Ю ж ной Африки.
1.
Череп P erm ocynodon № 2469/А М был найден в н ебол ьш ой конкреции
ж ел товато-сер ого песчаника (Суш кин 1935). 2. Ф рагменты позвоночного
К морфологии Permocynodon
95
столба с тазовы м п оя сом и двум я fem ur, № 2476/А М , такж е из отдельной
маленькой кон крец ии . 3. Ф рагмент верхн ей челю сти, № 2245/237, из
рыхлых п еск ов, ок р уж а в ш и х п р осл ой кон крец ии . 4. Ч ереп D w in ia (не­
полный), № 2465/А М . Х р а н я тся в М узее П ал еон тол оги ческ ого института
АН СССР.
ЧЕРЕП
(Рис.
1— 5)
Череп Perm ocynodon sushkini W ood w ard п ри взгляде св ер х у — о к р у г ­
л енн о-треугол ьн ой формы, напоминающ ей P la tycra n iellu s и Glochinodontoides, что зависит от си л ьн ого развития ск ул овы х д уг. В профиль череп
п ох ож на череп соб а рт
ки. В передней части
характерен гл убок и й
переж им , на ур овн е
границы меж ду н о со ­
выми и лобны м и к о ­
стями, зависящ ий от
си л ьн ого
развития
альвеол кл ы ков. П е­
редний кр ай морды
обломан; ноздри, с у ­
дя по очертаниям на
изломе и х задних ч а ­
стей, были довольно
больш ие,
вероятно
овальные, и помещ а­
лись близко к перед­
нему краю
морды.
Н ебольш ие овальные
орбиты располож ены
посредине черепа и
направлены вперед.
Больш ие и гл убоки е
височные впадины за­
нимают почти п о л о ­
вину длины черепа.
Сагиттальный
гр е ­
бень у зк и й и в ы со­
кий, в переднем от­
деле его помещ ается
маленькое
теменное
Рис. 1. Permocynodon sushkini. Дорзальная поворхпость
отверстие.
Заты лоч­
черепа № 2469. x l . Е р — cpipterygoideum , F — fronная Iп овер х н ость в о ­
tale, F p — foram en parietale, J — jugale, L — lacrym ale,
гнута,
с мощными
M — m axillare, N — nasale, P — parietale, P m — praeгребнями на границе
m axillare, Po — postorbitale, P r f — praefrontale, P ro —
prooticum , P t — pterygoidcum , S m — septom axillare, Sg—
межтеменной, ви соч ­
squamosum .
ной
и табул ярн ой
костей. Б ол ьш и нство
швов хор ош о различимы. Длина черепа 100.5 мм; ширина 73 мм. Эти
измерения непонятным образом отл ичаю тся от уп ом ян уты х Суш киным
(1935): длина 91 мм и ш ирина — 66 мм.
Д о р з а л ь н а я
п о в е р х н о с т ь (ри с. 1). P raem axilla ria (Рт )
обломаны, за исключением небольш их медиальных о тр о стк о в , соеди н я ю ­
%
Ё. Д . Конж укова
щ и хся по средней линии и вкл и ни ваю щ и хся меж ду nasalia. С лицевой сто­
роны p raem axillaria сохран и л и сь альвеолы передних резц ов.
N asalia (iV)— длинные, суж ены посредине св оей длины и расш иряются
назад. Передние концы , окаймлявш ие внутренние стор он ы н оздрей, об­
ломаны . Л атерально nasalia граничат с septom axilla ria, m a xillaria и ргаеfrontalia. Граница с fron talia не вполне ясная.
S ep tom a xilla ria (Sm) расп ол агаю тся меж ду nasalia и m a xillaria в виде
у зк и х п ол осок . Передние концы обр а зую т части задних стен ок ноздрей.
Задние концы вклиниваю тся в m a xillaria , обр а зуя вер хн ю ю переднеб о к ов у ю часть свода, окайм ляю щ его кругл ы е отверстия для ниж них клы­
к ов.
Рис. 2. Permocynodon sushkini. Б оковая поверхность черепа .IV? 2469. x l . А п —
angulare, Ат — articulare, D - - dentale, Q j — quadrato-jugale. Sa — supraangularc.
Остальные обозначения — как на рис. 1.
M axillaria (ри с. 1 и 2, М ) — больш ие, занимают бол ьш ую часть боко­
вой п оверхн ости п реорбитальн ой части черепа. Ш вы меж ду m axillaria и
praem axillaria не установлены из-за разруш ения передней части морды.
Спереди m a x illa ria ,вместе csep tom a xillaria уч а ствую т в образовани и задней
стенки ноздрей. В в ер х у m axillare у гл у бл я ется в nasale, заходя на крышу
черепа, и окаймляет к р угл ое отверстие для клыка ниж ней челюсти, до­
стигая здесь наибольш ей ш ирины. Далее m axillaria граничат с praefron­
talia и lacrym a lia . На ур овн е переднего к р ая орбиты m axillare граничит
с jugale, заходя под нее вдоль ниж него к р ая орбиты . Ш вы со всеми погра­
ничными костям и отчетливы (ри с. 2, М).
L acrym alia (ри с. 1 и 2, L )неболы пие, вы тянуты е, неправильно треуголь­
ной формы с верш иной, обращ ен ной вперед, основанием опирающиеся
на ор би ту. В переди они вклиниваю тся меж ду m a xillaria и praefrontalia,
латерально — граничат с m a xillaria , медиально — с praefrontalia. Зад­
ние кр ая , образую щ и е ч асти передних краев ор би т, слегка утолщены и
закруглены , каж дое имеет в этом месте довол ьно бол ьш ое овальное от­
верстие сл езн он осов ого канала. Сзади слезная и ск ул ова я к ости соеди­
н яю тся к ор отк и м вертикальным ш вом.
Jugalia (ри с. 2, J ) — узки е, состоящ и е из трех ветвей. Верхний от­
р осток в виде у зк ой , слегка вы п укл ой п ол оск и обр азует задний край ор­
Н морфологии Perm ocynodon
97
биты и граничит с p ostorbita le. П ередний о т р о ст о к такж е слегка вы п ук­
лый, обр азует н иж ню ю часть орбиты в ее задней половине, соединяется
извилистым ш вом с m axillare и к ор отк и м вертикальным — с lacrym ale.
Задний отр осток , постепенно вы клиниваясь, соединяется длинным, к о ­
сым, слабо извилистым ш вом со ск ул овы м отр остк ом squam osum , заходя
под него.
P raefron talia (ри с. 1 и 2, P r f ) — небольш ие, продол говаты е, т р е у г о л ь ­
ной формы, впереди вклиниваю тся меж ду fron talia и m a xillaria , медиаль­
но граничат с лобными, латерально — со слезными. Задние к р ая слегка
закруглены и обр а зую т передние края орбиты .
F ron talia (ри с. 1 и 2, F ) длинные, ш ирокие, с почти прямыми латераль­
ными краям и; занимают п олови н у длины д орзальн ой п оверхн ости преорбитального отдела черепа. Из-за деформации ш ов меж ду fron talia и
nasalia не мог быть точно установлен (проведен на р и су н к а х пунктиром ).
Л атерально лобные кости граничат хор ош о выраж енными швами с ргаеfron talia. Сзади, на половине длины черепа, граничат с теменными к о стя ­
ми, слегка вклиниваясь меж ду ними.
P ostorb ita lia (рис. 1 , 2 , Р о ) — сл ож н ой формы с двум я отросткам и.
Впереди p ostorbita le гра н и ч и те frontale и у сам ого края орбиты с ргаеfrontale, кон такт с которы м и п ереходи т вн утрь черепа, в область задней
части внутренней стенки орбиты . Медиально граничит с parietale, обр а зуя
узки й задний отр осток , слагаю щ ий наруж ны й к р ай сагиттал ьного гребня.
В тор ой от р ост ок обр азует заднюю стен ку орбиты и соеди ня ется р азли­
чимым ш вом с jugale. P ostorb ita lia уч а ствую т в образовани и передней
части бок ов ы х стенок м озговой к ор обк и , налегая на parietalia.
P arietalia (ри с. 1 и 2, Р) длинные и очень узки е, о бр а зую т узк и й са ги т­
тальный гребень. Впереди они граничат со вклиниваю щ имися в них зад­
ними концами лобн ы х костей . В затылочном направлении теменные к ости ,
су ж и ва я сь, ок р уж аю т маленькое париетальное отверстие, располож енное
в их переднем отделе на расстоян ии 8 мм от у р овн я передних краев орбит
и менее чем на 1 мм от их заднего кр ая. Сейчас же позади теменного о т ­
верстия p arieta lia сж аты с бок ов и обр а зую т узк и й , вы сокий сагиттал ь­
ный гребень, передний отдел к о т о р о го составлен отросткам и p o sto rb ita ­
lia, налегающ ими на теменные к ости . P arietalia не принимаю т здесь
участия в образовании передней бок ов ой п оверхн ости м озговой к ор обк и ,
зан ятой p ostorb ita lia . Вниз от гребня они нескол ько р а сход я тся в с т о ­
роны, обр а зуя боковы е стенки м озговой к о р о бк и , сзади же граничат
со
squam osa, которы е в виде у з к и х пластин ок налегают на parietalia
вдоль заты лочного края и отделяю т их от ta bu laria. На заднем конце
сагиттального гребн я теменные к ости граничат с меж теменной, котор а я
слегка отогн ута в месте контакта вперед.
Squam osa (ри с. 1 и 2 ,Sq) больш ие, вы ступаю т своим и сильно развитыми
частями на дорзальн ую и заты лочную стор он ы черепа. На дорзальн ой п о ­
верхн ости они видны в виде у зк и х пластин вдоль заты лочного кр ая , уча­
ствуя в образовани и задней части ви соч н ой впадины и м ощ ного заты лоч­
ного гребня.
П о внутренней, обращ енной к орбите стороне имеют р езко вы раж ен­
ный остры й край , вы ступаю щ ий над б ок о в о й п о вер х н остью parietalia.
По н аруж н ом у краю заты лочной п оверхн ости squam osa вместе с к р а е ­
выми частями interparietale и tabularia обр азую т сильно развиты й заты ­
лочный гребень. На уровн е верхн ей границы эпиптеригоидов скуловы е
отростки squamosa к р уто загибаю тся вперед в виде вы пуклы х дуг и с о ­
единяются длинными косы м и швами с ju ga lia , обр а зуя всю заднюю п ол ови ­
ну ск ул овы х дуг (ри с. 1, 2 ,S q).
7
Т руды П т с о и т о ю п т ч с г к о г п тпг-тл. т. X X
Я. Д . Конмсуково
З а т ы л о ч н а я
п о в е р х н о с т ь
ч е р е п а (ри с. 3) над fo­
ram en m agnum сильно вогн ута. Затылочный мыщ елок тр ой н ой , имеет сфе­
рическую су ста вн у ю п овер х н ость базального бу гр а , обр азова н н ого за
счет b a sioccip ita le. Суставные п оверхн ости бок ов ы х отделов на exoccipita lia менее развиты , н асколько мож но судить по сильно поврежденной
п оверхн ости правого бугра (левый разруш ен). П осм ертная деформация
вызвала смещение влево всего заты лочного мыщелка и искаж ение формы
f. magnum , к отор ое в ниж ней части было ок р угл ое и относительно
больш ое.
Мыщ елок b a sioccip ita le (ри с. 3 ,Во) на заты лочной п овер х н ости черепа
продол ж ается в вентральны й отдел, имеющ ий вид гл у бо к о в о гн у то й основ­
ной пластины. Л атерально b a sioccip ita le граничит с e x o c cip ita lia , за счет
lP
А
/ Р*
ЕГО
ор
во к т
ш
q аг
Рис. 3. Permocynodon sushkini. Затылочная поверхн ость черепа № 2469.
х 4 /3 . А г — articulare, В о — b a sioccipitale, Ехо — o x o ccip ita le . I p —
interparietale, /. pt — fenestra posttem poralis. O p — opisth oticu m (paroc
cipitale), Q — quadratum ,
Q j — quadrato-jugale, So — su praoccipitale.
Sq — squamosum, T — tabulare. IX , X , X I , X I I — отверстия нервов.
к отор ы х образованы боковы е отделы заты лочного мыщ елка, сочленовные
п оверхн ости к отор ы х не сохран ил ись. Б оковы е пластинки exoccipitalia
окаймляю т с бок ов f. m agnum и кор отк и м и ш вами соеди ня ю тся с supraoc-*
cip ita le в в ер х у и с tabu laria и p a roccip ita lia латерально. Н ижний край
латеральной части e x o ccip ita le на границе с p a ro ccip ita le (opisthoticum )
образует г л у б о к у ю вы р езку в обл асти вы хода I X , X и X I нервов. Здесь
ж е, в угл убл ен ии медиальной стор он ы вы резки вы ходил и X I I нерв. Выхож дение уп ом ян уты х четы рех нервов из общ ей вы резки указы вается Бру­
мом (B room 1932) для м н огих ц и н одои тов.
S u p ra occip ita le (ри с. 3 .So) небольш ое, р аспол ож ено в центре наиболь­
ш ей вогн утости заты лочной п оверхн ости черепа. Н иж ний край дугообраз­
но ограничивает затылочное отверстие. По обе стороны f. magnum нижний
край supraoccipitale соединяется с e x o c cip ita lia . Н ачало шва между sup­
ra occip itale и tabu lare почти параллельно верхн ем у краю затылочной
п оверхн ости , затем шов идет почти под прямым углом вниз и медиально и,
Н морфологии Perm ocyn odon
99
выходя за пределы tabulare, достигает ex oce ip ita le . В в е р х у , ок ол о сагит­
тальной п л оск ости , su praoccipitale почти горизонтальны м ш вом соеди­
няется с interparietale.
Interparietale (рис. 3 ,7 р) п я ти угол ьн ой формы, вогн уто в св оей нижней
части, с длинным и остры м верхним угл ом , где он о, слегка загибаясь впе­
ред, налегает на задние п овер х н ости бок ов ы х пластинок squam osa и pa­
rietalia и участвует вместе с ними в образован и и верхн его угла заты лоч­
ного гребня. М ощное развитие гребня, его бугр и стая п оверхн ость говор я т
о прикреплении си л ьн ой м у ск у л а тур ы (m. т . traiisverso-spin alis ca p itis,
longispinus ca p itis su perficialis, long. cap. profundus). Л атерально interpa­
rietale прямыми вертикальными швами соеди няется с tabu laria, внизу
граничит с su praoccipitale. В верхн ей половине interparietale по средней
линии им еется н ебольш ой вертикальны й гребень, не доходя щ и й до ве р х ­
него угл а, служ ивш ий, вер оятн о, для прикрепления срединной фасции
шейных мышц.
T abularia (ри с. 3 ,Т ) крупны е; их вер хн и й к р ай налегает сзади на б о ­
ковые пластинки squam osa и обр азует срединную часть п оперечн ого за­
тылочного гребня. Медиально tabulare граничит с interparietale. Л атераль­
ная граница со squamosa идет, слегка и зги бая сь, св е р х у от заты лочного
края вниз и уп и рается в гл у б о к у ю к р у г л у ю я м к у, им ею щ ую в глубине
отверстие (fenestra su btabularis — p osttem p oralis) для vena ca p itis la te ­
ralis. Над верхн ей частью f. p osttem poralis заметно возвы ш ение, к оторое
доходит медиально до границы с ex oceip ita le . М едиально tabulare гр а ­
ничит с su praoccipitale угл ообразны м ш вом. Н иж няя граница меж ду ta ­
bulare и p a roccip ita le п роходи т под посттем поральны м отверстием .
O p isth otica (p a roccip ita lia ) (рис. ‘Л,Op) имеют форму довольно тол сты х
изогнуты х пластин, верхние края к отор ы х , граничащ ие с tabu laria, не­
сут ок р у гл у ю вы резку для v. cap. lateralis. Снизу и медиально, на границе
с e x oceip ita le, op isth oticu m ограничивает п о л у к р у гл у ю вы резку около
яремного отверстия. Яремное отверстие леж ит на дне г л у б о к о й ямки,
обращ енной почти прям о вниз, как это типично для цинодонтов (а не на­
зад, как у гор гон оп си й ). Д алее, вниз от вы резки, o p isth o ticu m п род ол ­
жается в н ебол ьш ой отр осток , которы й , как это видно с вентральной ст о ­
роны, соединяется медиально с базисф еноидом. К п еред н е-боковой стороне
этого отростка плотно примыкает проксим альны й конец stapes, уп и р аю ­
щийся здесь в fenestra ova lis. Н иж ний край o p isth o ticu m свод ообр азн о
изогнут и п родол ж ается латерально в узк и й гори зон тал ьны й отр осток ,
имеющий разры хл ен ную п оверхн ость и не доходя щ и й до quadratum ;
повидимому, здесь им елось хрящ евое окончание к ости . Над отростком
opisth oticu m граничит изогнуты м ш вом с направленным вниз отростк ом
squamosum (ри с. 3 ,4 , Ор).
Squam osa (ри с. 1— 3, Sq) занимают окол о ' / 4 всей заты лочной п о в е р х ­
ности. В ер х н я я сторона к ости свободн а, постепенно су ж а е тся вв ер х у и
составляет б ок ов ой уч а сток заты лочного гребня. На ур овн е верхн ей гр а ­
ницы меж ду interparietale и su praoccipitale от squam osum отход и т впе­
ред, под угл ом в 45°, ск у л ов ой от р о ст ск , к оторы й , су ж а я сь , соединяется
косым к ор отк и м швом с задним отр остк ом ju gale и обр азует совместно
с ним довол ьно тон к у ю , леж ащ ую гори зон тал ьно ск у л о в у ю д у гу .
Медиально squam osum соединяется с tabulare слегка наклонным ш вом, н иж ­
няя треть к о т о р о го п реры вается я м к о й !, subtabularis. В ни зу и медиально
соединяется с op isth oticu m и отдает под f. subtabularis небольш ой, направ­
ленный вниз отр осток . В ни зу налегает на quadratum . Н иж ний к р а й к р еп ­
ко соединен со вдающ имся в него верхним отр оск ом quadratum . К ром е
того squam osum обр азует еще один н ебольш ой о тр осток для quadrato7*
100
Е . Д . К онм сук ова
ju gale (ри с. 3, Sq). Н аруж ны й край налегает на q u a d ra to-ju gale, соеди­
няясь с последним зубчаты м ш вом. На заты лочной п овер х н ости squamo­
sum развиты нескол ько отчетливы х гребней по границам к ости и пере­
секаю щ их ее, говор я щ и х о си л ьн ой ш ейной м у ск у л а тур е.
Quadratum (ри с. 1— 4 , 0 — небольш ое, п р я м оугол ьн ы х очертаний, об­
разует на нижнем свободн ом конце гори зон тал ьно леж ащ ий челюстной
мыщ елок. П овер хн ость к ости несет ряд утолщ ений и вы сту п ов, из кото­
рых наибольш его развития достигает направленный вв ер х , в виде неболь­
ш ого отр остк а, плотно входящ ий в св од ообр а зн у ю вы р езк у squamosum.
В ся вер хн яя граница
quadratum и squamosum
весьма п лотн о закреп­
лена и не оставл яет ме­
ста для более или менее
св обод н ого сочленения
quadratu m со squamo­
sum. Л атерально ввер­
х у quadratum граничит
с медиальной стороной
отростка
squamosum,
н аправленного
вниз,
н алегаю щ его далее на
q u a d ra to-ju g ale (рис. 3,
4 , 0 . Д алее латераль­
ная граница quadratum
выражена
вертикаль­
ным ш вом с quadratojugale.
Q u adrato-ju gale (рис.
2, 3, 5 ,Q /) маленькое,
удлиненное, с массив­
ным основанием и на­
правленным вв ерх отро­
стком , котор ы й прини­
мает у св оего основа­
ния н алегаю щ ийи вдаю­
щ ийся в него отросток
squam osum . Далее вверх
Ж ХЛ Ш
этот
о т р о ст о к
плот­
Рис. 4. Permocynodnn sushkini. Вентральная поверх­
но соеди ня ется швом
ность черепа № 2469. х 1. Во — ba sioccipitale, B s —
медиально со squamo­
basisphenoideum , D — dentale, M — m axillare, Op —
sum. Л атеральны й от­
opisthoticum (paroccipitale); P I — palatinum , P v —
дел свободен . Непосред­
praevomer, P t — pterygoideum , Q — quadratum, Sq —
squamosum, S p— spleniale, St— stapes, T — transversum.
ственно
под
нижним
IX , X , X I , X I I — отверстия нервов.
отр остк ом
squamosum
п овер х н ость
quadratoju gale несет небол ьш ую гл у б о к у ю вы резку для foram en paraquadratum,
а расш иренное основание медиально граничит с quadratum . Нижний и
наруж ны й к р ая оста ю тся свободны м и и п редставляю т со б о ю наружную
часть «к а туш к ообр азн ого» единого челю стного сустава.
В е н т р а л ь н а я
п о в е р х н о с т ь
ч е р е п а
(ри с. 4). Ваsioccip ita le (Во) на вентральную п овер х н ость черепа обращ ено своей ниж­
ней вогн утой пластинкой (тело к ости ), поддерж иваю щ ей сочленовную
фасетку заты лочного мыщелка. Спереди от мыщелка п оверхн ость basioc-
К морф ологии P erm ocyn od on
101
cip ita le образует небольш ой перегиб в вентральном направлении и вдает­
ся заостренны м клином в basisphenoideum .
O p isth oticu m (Op) в нижнем медиальном у г л у граничит на небольш ом
протяж ении с b a sioccip ita le. В нутрен няя сторона к аж дого op isth o ticu m
ограничивает г л у б о к у ю я м к у ярем н ого отверсти я. На передне-внутренней
стороне у задн е-бокового к р ая basisphenoideum имеется гл у бо к а я ямка
(fenestra ov a lis), куда входит проксим альны й конец stapes. Л атеральны й
конец не достигает quadratum , а дистальны й конец разры хлен, повиди м о­
му, на месте исчезн увш его хрящ евого конца кости .
Stapes (S t) — прямые, крепкие палочковидны е к ости , располож енны е
под угл ом в 90° к длинной оси черепа. С вентральной стороны п о в е р х ­
н ость каж дой к ости несет гл убок и й п родольн ы й ж ел обок , придаю щ ий п о ­
перечном у сечению stapes V -обр а зн ую ф орму. П роксим альны й конец за­
кр угл ен и плотно входит в гл у б о к у ю ям ку f. o va lis. Д истальны й кон ец, до
к о т о р о г о вентральны й ж ел обок не доходи т, имеет ш ер ох ова ту ю р азры х­
л енную п овер х н ость, п озвол я ю щ ую предполагать хрящ евое продолж ение
до соединения с quadratum .
B asisphenoideu m (B s) кл иновидной формы, в задней св оей части с о ­
единяется с b asioccip ita le угл ообр азн ы м ш вом и имеет угл убл ен н у ю в этом
месте п овер х н ость. Задняя пластинка тр еу гол ь н ой формы, с в о гн у то й в
дорзальном направлении срединной частью и приподняты м и краям и. Ч е­
рез углублен ие п роходи т отчетливы й сагиттальны й гребень, ок ол о к о тор ого
располож ены два н ебольш их отверстия для сон н ы х артерий. П ередняя
часть образует резкий перегиб осн ования черепа. К р а я , р асходящ иеся
сзади, на переднем конце к ости сх од я тся вместе, о бр а зу я клин. В ентраль­
ная п овер х н ость передней части к ости снабяюна остры м гребнем, перед­
ний конец вклинивается меж ду птеригоидам и, медиальные отростк и к о ­
торы х налегают на базисфеноид. Задние боковы е концы соеди ня ю тся с
p a roccip ita le, окайм ляя f. ova lis.
P teryg oid ea (рис. 1, 4 и 5 ,IJt). К аж ды й птеригоид состои т из 3 отделов:
базальной части, передней и задней ветвей. Б азальная часть делится на
два отростка. Из них ниж ний — к ор отк и й , в виде вертикальн ой пластин­
ки, стоящ ей почти под прямым угл ом к базальн ой части, соединяется
сзади с базисф еноидом и, вместе с парным ему отростк ом , обр азует вы со­
кий гребень, сл уж ащ ий продолж ением гребн я базисф еноида. В ерхни й
о тр осток длиннее, соединяется с верхней частью базисфеноида, а на дорзаль­
ной стороне осн овани я черепа — с эпиптеригоидом (ри с. 1, 4, 5, P t, Е р ).
От базальной пластинки назад отходи т больш ая задняя ветвь в виде тон ­
кой , стоящ ей наклонно к гори зон тал ьн ой п л оск ости пластины . Задняя
ветвь птеригоида идет н аи скось назад и латерально и при бл иж ается с
медиальной стороны к quadratum , не дости гая п осл еднего. Из-за н едоста­
точно хор ош ей сох р а н н ости конца задней ветви нельзя учесть ее длину
и расстоян ие меж ду ее кон цом и quadratum . Н иж ние отр остк и базальной
части, соединясь и обр азова в вы сокий вентральны й срединны й гребень,
вскоре р асход я тся с образованием меж птеригоидной щ ели и идут вперед,
отдавая сильные передние ветви (ram us anterior), направленные н ар уж у
и вперед, ориентировка к отор ы х постепенно стан ови тся поперечной к
длинной оси черепа. Эти поперечные ветви обр азую т мощные птеригоидные фланги, которы е сильно вы даю тся на вентральной п овер х н ости че­
репа, оп уск а я сь в р отов у ю п ол ость, и сп осо б ст в у ю т укреплен ию ниж ней
челюсти в этом месте. К аж ды й птеригоидны й фланг в своем протяж ени и
наруж у и вперед изгибается и с вентральной стороны имеет вид ш и рокой
треугольной пластинки с задними углам и треугол ьн и к а, упираю щ им ися
во внутренню ю стор он у ниж ней челю сти. Спереди птеригоидны е фланги
102
Е. Д . Копжукова
соеди няю тся с задними концами transversa, palatina и praevom era. Ши­
рокие треугольны е пластины птеригоидны х флангов не обнаруж иваю т на
п оверхн ости ш вов, которы е указы вали бы на участие в образовани и флан­
гов др уги х костей , кром е птеригои дов. Не обн ар уж ен о здесь и следов при­
су тстви я зубов.
E p ip teryg oid eu m (рис. 1 и Ъ,Ер). В доль задней ветви птеригоида, рас­
полагаясь непосредственно над ней и тесно к ней п ри м ы кая , идет задняя
ветвь (квадратны й отр осток ) эпиптеригоида по направлению к quadratum.
Этот отр осток следует в своем п ути одноименному о т р о с т к у птеригоида,
короче его и заканчивается, далеко не дости гая quadratum .
P rooticu m (рис. 1 и 5, P ro) с вентральной п овер х н ости черепа видно
недостаточно из-за неполной п реп аровки , р асп ол ож ен о медиально и впе­
ред от op isth oticu m , вблизи fenestra ova lis.
Transversa (рис. 4, Тг) небольш ие, узки е, треугол ьн ы е, входят узким
клином меж ду m axillaria и p alatin a. Сзади граничат к ор отк и м швом с пе­
редне-боковы м концом птеригоидны х флангов, не принимая участия в об­
разовании п оследних; каки х-л и бо следов, указы ваю щ и х на присутствие
зубов, не обн аруж ен о.
P alatina (ри с. 4, Р1), в виде пластинок с ш ироко разошедш имися зад­
ними концами, располож ены в передней ч асти вентральной поверхности
черепа. Задние концы соеди н я ю тся с поперечны ми флангами птеригоидов,
налегая на них и обр а зу я к о с о й чеш уйчаты й ш ов. Л атерально palatina
соеди няю тся с transversa и далее вперед с m a xillaria . П ластинки palatina
медиально граничат с prevom er вы соким зубчаты м ш вом. От последнего
каж дая задняя пластинка идет вперед и н ар уж у с н ебольш им наклоном
к сагиттальной п л оск ости . На ур овн е 10-го п осл ек л ы к ового зуба palati­
na отдают вперед изогнуты е плоские отр остк и , которы е, соединяясь вместе
по средней линии, обр а зую т отчетливое вторичное н ёбо, х о тя и слабо раз­
витое.
Praevom era (ри с. 4, P v) больш ие, на вентральной п оверхн ости черепа
п редставляю т со б о ю пластинки, располож енны е н ескол ьк о наклонно к
приподнятом у гребню , обр азован н ом у латеральны м ш вом с palatina.
Горизонтальны е пластинки вы пуклы дорзальн о, сагиттальны й шов между
ними хор ош о вы раж ен. Н ачиная с заднего кон такта с птеригоидами, prae­
vom era резко поднимаю тся дорзально и вперед, о б р а з у я перегиб переднего
отдела м озговой к ор обк и . В наиболее п ри подн ятой передней своей части
обр азую т небольш ие медиальные вертикальны е о тр остк и (под углом около
90° к гори зон тал ьн ой п л оск ости ), к оторы е, соеди няясь по средней линии,
обр азую т п ер егор од к у над передними (нёбными) отросткам и palatina.
укр еп л яю щ ую вторичное н ёбо. Л атерально praevom era граничат по всей
длине с palatina.
Quadrata (ри с. 3, 4 ,Q) с вентральной п овер х н ости видны со стороны со1
членовны х ф асеток, имеющ их вид удлиненны х цилиндрических валиков,
леж ащ их гори зон тал ьно и напоминающ их к а туш к и небольш им углубле­
нием посредине (рис. 4 ,Q). П родол ьная ось к а ж д ого валика расположена
под угл ом в 75° по отнош ению к сагиттал ьн ой п л оск ости черепа. Наруж­
ную часть каж дого ка ту ш к ообр а зн ого мыщелка составл я ет базальная часть
q uad rato-jugale, плотно соединенная с quadratum и образую щ ая вместе
с ним единый ниж нечелю стной мы щ елок.
М о з г о в а я
к о р о б к а (ри с. 5). E p ip teryg oid eu m (Ер) средних
разм еров, неправильной формы. П ередне-верхний у го л вытянут вперед
и почти достигает у р овн я передней границы меж ду parietale и postorbi­
tale. В вер ху эпиптеригоид граничит п очти горизонтальны м швом с parie­
tale. Н епосредственно под упом януты м ш вом, сли ваясь с ним, проходит
К морфологии Pcnnocynodon
отчетливы й ж ел обок у . ca p itis lateralis. П ередне-ниж ний угол ханж е вы ­
тя н у т вперед в виде н ебол ьш ого у з к о г о отр остк а , налегающ его на заднюю
ветвь п теригоида. В н и зу зпиптери гоид п роходи т вдоль этой ветви, тесно
соед и н я я сь с ней. Назад, в направлении quadratum , отдает н езн ачител ь­
ный отр осток , налегаю щ ий на квадратную ветвь птеригоида. У ста н ови ть
точны е размеры и п ротяж ен н ость квадратной ветви эпиптеригоида н евоз­
м ож н о из-за п л охой сох ра н н ости в этом месте. Сзади эпи птеригоид гра н и ­
чит резко вы раж енны м ш вом с p rooticu m ; этот ш ов прерван вверху, на
границе меж ду ргоotiou m и parietale,
вы резкой в угл убл е­
нии которой вы ходи ­
л а ^ . cap itis lateral is.
В торая гл убокая вы ­
резка, распол ож ен ­
ная над началом г.
quadratus ep ip tery goid ei на границе с
p rooticu m , служ ила
для выхода второй и
третьей ветвей тр ой ­
ничного нерва.
P rooticu m (рис. 1
и 5,Р г о )— небольш ая
кость с закругл ен ­
ным задним краем.
Рис. 5. Perinocynodon sushkini. М озговая короока. X IП ередн е-верхняяграЕ р — epipterygoideum , F — fron tale, Р — parietale, P ro —
ница с эпиптеригоиprooticum , P o — postorbitale, Pt — pterygoideum , Q j —
дом п реры ваетсяуп оquadrato-jugale,
— squamosum , v. с. I.— vena capitis
lateralis, V 2 V3 — пстми Y нерва.
м ян утой
вы резкой,
располож енной в м е­
сте контакта p rooticu m и parietale и служ и вш ей для вы хода из Мозго­
вой полости v . ca p itis lateralis. В передне-ниж нем у г л у ш ов м еж ду p ro ­
o ticu m и ep ip tery g oid eu m прерван вы тян утой в поперечном направлении
вы резкой — отверстием для вы хода второй и третьей ветвей тройничного
нерва (рис. 5, V 2, F 3).
O rbitosph en oideu m , о котором упоминает С уш кин, не обн аруж ен о.
Н и ж н я я ч е л ю с т ь (рис. 2, 6), н аход я щ аяся в естественн ом с о ­
членении с черепом и п рекрасн о сохран и вш ая ся , характерна сильным
развитием заднечелю стны х элементов.
Dentale (рис. 2, D ) м ассивное, занимает 3/ 4 длины ниж ней челю сти.
П ередний кон ец л ож к оп од обп о и зогн ут и приподнят в м есте симфиза,
задний кон ец, и зогнуты й ввер х , обр а зует прям оугол ьн ы й отросток (к о роноидны й). В ерхн и й у гол отростка п роходи т под ск у л о в о й д угой , закан ­
чиваясь на одном ур овн е с ее верхн ей границей. Н ар уж н а я п оверхн ость
отростка имеет ха рактер н ое п ол у к р у гл ое угл убл ен и е диаметром 10 мм,
служ ивш ее для прикрепления m . masseter. К ра я угл убл ен и я при подн я­
ты в виде гребн я . Н иж ний задний угол dentale граничит с supraangulare
п далее вниз с angulare. Я сн о вы раж енны й гребень с ш ероховатой п о в е р х ­
ностью , служ ивш ий для прикрепления ниж ней группы m. masseter, п р о ­
ходит п о всей границе м еж д у den tale и angulare.
S p len iale— пластинчатая к ость, прикры вает dentale вдоль его ниж него
края с внутренней стор он ы челю сти и участвует своим передним концом
в симфизе. На у р ов н е посл еднего к ор ен н ого зуба расш иряется, затем сн о ­
104
Е . Д . Е он м сук о ва
ва су ж а ется , достигает angulare, с которы м и граничит хор ош о различи­
мым ш вом. В ерхне-задн ий кр ай граничит с praearticulare.
Supraangulare (рис, 2, Sa) и зогн уто сер п ообразн о вдоль верхн его края
angulare. В переди кон такти рует с короноидны м отр остк ом dentale и, за­
ходя под него, п ереходи т на вн утренн ю ю п оверхн ость челю сти. Supraangulare представляет со б о ю уп л ощ ен ную , и зогн утую п ластин у, к о то р а я с
латеральной стороны карн и зообр азн о нависает над верхним краем angu­
lare. Н иж ний задний конец загибается на сочл еновную п овер х н ость ниж ­
ней челю сти и соединен коротк им ш вом с articulare,
а
обр а зуя н ебол ьш ую н аруж н ую часть су ста в н о й впа­
дины ч елю стн ого сустава.
A ngulare (ри с. 2, А п) овальное, вогн уто с наруж ной
сторон ы и занимает более V* длины ниж ней челюсти.
С верху примы кает к охваты ваю щ ей его supraangulare.
В переди соединяется с dentale, имея по всей границе
вы соки й крепки й гребень. Далее вниз п ереходи т на
вн утренн ю ю п овер х н ость ниж ней челю сти под dentale
и граничит со spleniale. В ерхн ей границей на внутрен­
ней п оверхн ости сл уж и т ш ов с praearticulare.
Praearticulare — узк ое, маленькое, его вер хн яя гра­
ница со spleniale леж ит позади заднего угл а dentale.
Вдоль ниж него к р ая граничит с angulare и позади к о­
ротким ш вом с articulare.
Com plem entare (coron oid eu m ), о к отор ом упоминает
С уш кин, не обн аруж ен о.
A rticu lare (рис. 2, 3, А г ) — небольш ое, видимо только
на задней и внутренней п овер х н ости ниж ней челю сти,
обр азует ниж ний задний угол последней и несет сочле­
Ь
.
новную впадину для quadratum . С внеш ней стороны
Рис. 6. Схематич­
граничит к ор отк и м швом с supraangulare, уч а ствую ­
ный
поперечный
щим в образовани и небольш ой части н ар уж н ой стороны
разрез через че­
су ста вн ой впадины. С внутренней стор он ы имеет очер­
люсть P erm ocyno­
тания треугольн и ка с верш иной вперед; задний к он ец —
don sushkini для
показа прикуса и
вы пуклы й в медиальном направлении. В переди грани­
контакта зубных
чит с praearticu lare, а по нижней границе — с angulare.
рядов.
З у б н а я
с и с т е м а (ри с. 1, 2, 4, 6 — 9). Perm o­
cynodon особен н о интересен сл ож н остью строени я к о­
р он ок п осл екл ы ковы х зу бов . С уш кин (1935) отмечает отчетливую и резко
вы раж енную дифференцировку зубов с ф орм ул ой: 1
4-1 -2
1
'*12
С — М — ;
при водит точн ое, хотя и краткое описание зу бо в . С уш кин р ук овод ство­
вался в своем описании черепом перм оцинодона. в к о то р о м нижняя
челю сть, н аходя щ аяся in situ и плотно приж атая к череп у, не позволяла
п ол учи ть полное представление о п осл екл ы к овом ряде зу бо в . Благодаря
дополнительной преп аровке черепа, а главным обр азом изучению нового
неизвестного С уш кин у фрагмента с х ор ош о сохран ивш им ися зубами, мне
удал ось п ол учи ть гораздо более полное представление о строении ко­
р он ок п осл екл ы к овы х зу бов церм оцинодона.
Ф рагмент № 2245/237 (ри с. 7) представляет со б о ю задню ю часть пра­
вой верхней челю сти с плотно сидящ ими в альвеолах послеклыковыми
зубами, начиная с 5-го и кончая 11-м. След от 12-го зуба виден отчетливо,
так же как и от 4 -го. Задний обломанны й к р а й m axillare ограничивает
сн изу ор би ту ; передний конец lacrym ale такж е облом ан. Задний край 1асrym ale образует передню ю внутренню ю стен ку орбиты и прободен от­
К морф ологии Perm ocynodon
105
верстием ductus nasolacrym alis. L a crvm a le вв ер х у граничит извилистым
ш вом с praefrontale, от к о т о р о го сохра н и л ся тол ько незначительный об­
л ом ок.
З убы этого фрагмента вместе с зубам и черепа № 2 4 6 9 /А т п осл уж и л и
о сн овой для приводим ого п одробн ого описания п осл екл ы к овы х зубов. Для
верхн их резцов С уш кин отмечал к он и ч ескую ф орм у, небольш ие размеры ,
сл а бую и зогн у тость. В следствие облома переднего к р ая морды , перед­
ние резцы не сохран и л и сь, но им ею тся следы альвеол 2 резцов. П осл едую -
Prf
Рис. 7. Фрагмент верхней правой челюсти Perm ocynodon sushItini № 2245/237. Послеклыковые зубы от 5-го до 11-го. х З .
М х —■ m axillare, L — lacrym ale, P r f — praefrontale.
щие верхние резцы 3-й, 4-й, 5-й и 6-й постепенно утон ча ю тся спереди назад.
Т аким обр азом , мож но считать несомненным наличие 6 резцов с каж дой
стороны . Н иж ние сохран и вш и еся резцы в числе 6 имеют слегка сж аты е в
передне-заднем направлении к ор он к и . П ередний ниж ний резец наклонен
под угл ом 45е к гори зон тал ьн ой п л оск ости , следую щ ие — слегка наклон­
ны, задний стоит почти вертикальн о.
В ерхни й клы к бол ьш ой , с заостренны м задним краем и слегка уп л ощ ен ­
ным внутренним , гладкий. Н иж ний клы к одн ого размера с верхним , при
сом к н уты х ч ел ю стях распол ож ен от последнего спереди и медиально. Е го
остры й верхний кон ец п рободает вер хн ю ю челю сть, вх од я в специальную
ям к у, распол ож ен н ую позади заднего верхн его резца (ри с. 2). П одобное
полож ение ниж нечелю стного клыка м ож ет быть рассм атриваем о как п р и ­
знак специализации и обусл овл и вал о фиксацию ниж ней челю сти в этом
месте. Первые три посл екл ы ковы х зуба с каж дой стор он ы маленькие, к о ­
нические, заостренны е; 4-й и 5-й н ескол ько бол ьш е, такж е к он и ч еск ой
формы, имеют заостренн ую единую верш ин ку или центральны й к о н у с,
в о к р у г к о т о р о го у 5-го зуба (рис. 7, 8) им ею тся три маленьких, д оп ол ­
нительных к он у са , слабо отделенные от ц ентрального; к ор он к а расш ирена
поперечно. Н ачиная с 6-го п осл екл ы к ового зуба , все посл едую щ ие зна­
чительно сж аты в передне-заднем направлении, а строение к о р о н о к сильно
усл ож н ен о. К аж дая к ор он ка имеет на своей п овер х н ости бол ьш ой средин­
ный к он у с, в о к р у г к о т о р о го располож ены маленькие дополнительны е,
Е. Д . Конж-укова
106
число к отор ы х увеличивается, начиная с 5-го, достигает максимума у 10-го
и снова ум еньш ается у 11-го и 12-го зу бов (рис. 7, 8). 6-й послеклы ковы й
имеет 4 дополнительны х кон уса (ри с. 8, 9,7>).
На нестерты х к ор он к а х 7-го и 8-го зубов им еется пять дополнительны х
к он у сов (ри с. 8). Н аиболее слож на к ор он к а 10-го зуба (ри с. 8, 10, Л), имею­
щ его 8 дополнительны х к он у сов в о к р у г ц ентрального. В се к ор он к и п о­
кры ты блестящ ей почерневш ей эмалью. Срединные главные кон усы послек л ы кового ряда имеют дентиновые осн овани я. В се эти детали строения
хор ош о видны на фрагменте Jvi 2245/237.
Строение челю стей пермоцинодона типично для ранних цинодонтов;
вер хн яя зубн ая дуга более ш ирока, чем ниж няя; при закры том рте это
обусл овл и вает нависапие верхней челю сти над ниж ней (р и с. 6) и опреде-
А
Б
Рпс. 8. Жевательная поверхность послеклыковых зубов, изображенных на рис. 7. x" .
л яет характерны й п р и к у с, при к отор ом в кон такт вступал и лингвальная
стор он а верхн его ряда и н аруж ная стор он а ниж него ряда зубов.
Выше отмечалось, что ф иксация ниж ней челю сти у пермоцинодона,
помимо челю стного сустава, осущ ествл ял ась п ри п ом ощ и птеригоидных
ф лангов и ниж нечелюстны х кл ы ков, входивш и х в специальные отверстия.
П ри таком закреплении ниж ней челю сти возм ож н ость бо к о в ы х ж еватель­
ных движ ений долж на была быть исклю чена, с допущ ением незначитель­
ных передне-задних движ ений. К он такт лингвальной, для вер хн его, и на­
р уж н ой , для ниж него ряда зу бов х ор ош о подтверж дается наличием фа­
се т о к истирания на л ин гвальной стор он е вер хн и х м ол я р ов (ри с. 8).
У 5-го п осл екл ы к ового зуба фасетка истирания захваты вает централь­
ный к он у с, 6-й и 7-й зубы имеют ф асетку истирания п равил ьн ой округлой
формы в обл асти центрального к он у са с прилеж ащ ими двум я дополни­
тельными. Д ля 10-го кор ен н ого верхн его зуба кон такт с соответствую щ ий
нижним п ри ходи л ся не на л ин гвал ьную п овер х н ость к о р о н к и , а ближе к
ее середине, что обу сл ови л о гл у б ок ое, почти целиком, неправильное исти­
рание ц е н т р а л ь н о г о
к он у са и д в у х дополнительны х конусов,
ближ айш их к лин гвал ьной стор он е (р и с. 8, 9, А)
Р абота зубн ого аппарата сводилась отчасти к принципу работы ножниц:
удар, с использованием главным обр азом сильн ы х кл ы ков, и последующее
разреэы вание. Рассм отрение ж евательны х п овер х н остей послеклыковых
зу бов п озвол яет предполагать, что коренны е зубы вы полняли, кроме раз­
резания пищ и, еще и ее перетирание. В ерш инки м аленьких дополнитель­
ных к о н у со в больш инства корен н ы х зу бов обн ар уж и в аю т правильную
п отертость в виде л ун ок ; в н екотор ы х сл у ч а я х к он усы стерты почти до
осн овани я (ри с. 8, 9, А) . Л унки им ею тся не тол ьк о на верш инках конусов,
при урочен ны х к л ин гвальной стор он е к ор он к и , уч а ствую щ ей в контакте
челю стей, но и на верш инках больш инства остал ьн ы х к о н у со в (рис. 9, А),
К м орф ологии P erm ocyn odon
хотя и слабее выраж ены. Н евозм ож н ость бок ов ы х движ ений челю стей
препятствовала выполнению правильны х ж евательны х движений. Тем не
менее, нечто весьма близкое к ж еванию путем часты х п овторн ы х движений
сж имания и разж имания челю стей и с использованием незначительных
передне-задних движ ений, повидим ом у, имело м есто. М ощ ное развитие
m . tem poralis и т . masseter обеспечивало си л у удара.
С п ом ощ ью м ноговерш инны х к ор он ок п осл екл ы к овы х зубов п р о и сх о ­
дило дальнейшее измельчение пищ и: при истирании верш инок в п роцессе
работы на п оверхн ости кор он к и п ол учал ся ряд маленьких п оверхн остей
Рис. 9 Л — 10-й зуб рис. 8. х Ю . Я — 6-й зуб
рис. 8. х Ю .
истирания особ ого типа. П одобны й зубн ой аппарат является уж е крупны м
ш агом вперед и п озвол яет использование р азнородн ой пищ и как питатель­
ных частей растений, так и мелких ж ивотны х (м олоди ч етверон оги х).
Т а к и м образом Perm ocynodon мог быть всеядным.
К Р А Т К И Й МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ А Н А Л И З Ч Е РЕ П А
Ч ереп пермоцинодона ха ра к тер и зу ется комбинацией примитивны х
особенн остей с вы сокопрогресси вн ы м и , тяготею щ и м и к высш им цииодонтам , и несомненным при сутствием отчетливо вы раж енной специализации.
По размерам черепа перм оцинодон отн оси тся к маленьким цинодонтам.
С ходство в проф иль с черепом собак и определ яется, меж ду прочим ,
бол ьш ой величиной и гл уби н ой ви сочны х ям, соп р яж ен н ой с крайней
у з о ст ь ю и вы сотой сагиттального гребня. Длина гребня — 48 мм, высота
над ур овн ем п л оск ости , проведенной через верш ину и осторби тал ьн ой пе­
р е гор од к и ,— 7 мм. П олож ение теменного отверстия в передней части те­
менного отдела обы чно связан о со значительной длиной гребн я . Н ебол ь­
ш ой п росвет теменного канала распол ож ен почти посредине длины д о р ­
зальной п овер х н ости черепа, недалеко от заднего к р ая ор би т. Глубина
ви сочны х ям, так же как и вы сота сагиттал ьного гр е б н я ,го в о р я т о бол ьш ой
массе m. tem p ora lis и т . masseter и м ощ ности работы челю стей. Б ол ьш ая
протяж енн ость fron ta lia, п ри бл и ж аю щ и хся по размерам к nasalia, оп р е­
деляет своеобрази е п реорбитальн ой части черепа. L acrym alia маленькие и
узкие, зажатые меж ду такими же узки м и и небольш им и p ra efrcn ta lia,
такж е дают представление о п рогр есси вн ом характере строени я.
В огн у тость заты лочной п овер х н ости с резко вы ступаю щ им и гребнями
на squam osum и intertem porale говор я т о сильном развитии п ри креп л я­
108
Е. Д . Конжукова
вш и хся здесь мышц (m . т . transversus spinalis ca p itis, lon gisp in u s ca p itis,
m. su b occip ita lis).
У з к а я п осторби тал ьн ая дуга отделяет п олн остью орбиты от височны х
ям. С кул овая дуга п очти гори зон тал ьна и относительно очень тон кая,
ее поперечное сечение в обл асти к о с о го шва м еж ду squam osum и ju gale —
5 мм. В торичное нёбо вы раж ено весьма отчетливо за счет ср астан и я о т р о с т ­
к ов нёбны х и вер хн и х челю стны х костей . В сю зад н е-бок овую ч асть стенки
м о зговой к о р о б к и составл яю т p rooticu m вместе с ep ip te ry g o id e u m , задний
от р ост ок к о т о р о го идет налегая на задний о тр осток птеригоида, не д ости ­
гая quadratum .
К орон ои дн ы й отр осток ниж ней челю сти сильно развит; вы сота его над
уровн ем осн овани я зубн ы х к ор он ок — 16 мм. Б ольш ое угл убл ен ие для
mm. tem p ora lis и masseter говор и т об их м ощ н ости. В се эти особенн ости
свидетел ьствую т о п р огр есси вн ости пермоцинодона.
В то ж е время ниж няя челю сть, несм отря на значительное развитие
dentale и вы соту кор он ои дн ого отр остк а, обн аруж ивает при м ити вность.
З адн еугл овой ком плекс к остей (angulare,
supraangulare, articu lare) за­
нимают окол о х/ 4 длины ниж ней челю сти. Развитие в сех заднечелюстны х
к остей вполне гарм он ирует с примитивны м сп о со б о м а ртикул яци и, в к о ­
тор ом принимает участие суставн ая п оверхн ость articulare, вращ ающ аяся
в о к р у г гори зон тал ьн ого к а ту ш к ообр а зн ого валика quadratum . Quadra­
tu m плотно соединено со squam osum и с qu a d ra to-ju gale, образую щ им
н ар уж н ую часть единого суста ва. В этом отнош ении п ерм оцин одон обна­
руж ивает сх одство с современны ми гаттерией, к р окод и л ом и черепахой,
у к отор ы х в состав сочленения входят, обр а зу я его н ар уж н ую ч асть , по­
кровны е кости : quadrato-jugale вв ер х у и supraangulare — внизу.
С уш кин в своем описании пермоцинодона го в о р и т : «постдентальные
элементы почти не уменьш ены в разм ерах, однако начинаю щ аяся редук­
ция и х обн ар уж и вается в полном переходе прикрепления m. masseter
к одн ом у лиш ь dentale и в ослаблении articu lare». Отметив далее, что:
«Supraangulare имеет вид пластинки, леж ащ ей вдоль верхн его края
angulare», Суш кин пиш ет: «В сочленении ниж ней челю сти с черепом при­
нимают участи е: articulare с quadratum и задний конец supraangulare с
qu adrato-jugale» (1935, стр. 51).
У к азан н ое кр аткое перечисление первичны х и п ок р ов н ы х костцы х
элементов, обр азую щ и х ниж нечелю стной су ста в пермоцинодона, повиди­
мом у, неправильно истолкован н ое, было испол ьзован о н екоторы ми ис­
следователями в качестве п ал еон тол оги ч еск ого доказательства в пользу
гипотезы «двойного сочленения» у п ереходн ы х форм (Ш м альгаузен 1935,
стр . 800; 1947, стр. 463). Эта гип отеза, п одкреп л яю щ ая теори ю Рейхе'рта
(R eich ert 1837) о п рои схож ден и и сл у х о в ы х к осточ ек и основанная на
участии п окровн ы х элементов в первичном ниж нечелю стном суставе те­
риодон тов и рептилий, далее бази ровал ась на недостаточно обоснованном
допущ ении одн оврем енного сущ ествовани я д ву х сочленений челюсти:
старого сочленения articu lare-qu adratum и н ового — dentale-squam osum
(Ш мальгаузен 1935, стр . 278; 1947, стр. 170). На осн ове допущ ения, что
quadrato-jugale ср астал ось со squam osum (в в е р х у ), a supraangulare с den­
ta le (вн изу), при одновременном выпадении из сустава quadratum и arti­
culare, была предлож ена гипотеза, объясн яю щ ая образовани е этим спо­
собом н ового суста ва, типичного для м лекопитаю щ их. В этот сустав вхо­
дили squam osum вв ер х у и dentale вн изу (Ш м альгаузен 1935, стр. 279;
1947, стр . 170; Д ом бр овск и й 1924). П роведенное мною п одробн ое иссле­
дование Permoq/nodon, показавш ее п ри сутстви е единого сустава и весьма
примитивный, типично рептильный характер ниж ней челю сти, тем самым
К морфологии Permocynodon
109
не позвол яет рассматривать пермоцинодона в качестве п ереходн ой формы
с «двойным сочленением».
Р езультаты анализа строени я ниж ней челю сти P erm ocynodon убеди­
тельно свидетел ьствую т о д р е в н е м типе ниж ней челю сти и ее сустава.
К ак это вполне характерно для всех ранних цинодонтов, челю сть обл а­
дает добавочны м креплением в двух м естах кром е су ста ва: через низко
сп ускаю щ и еся в р отов у ю п ол ость поперечные птеригоидны е фланги и
через ф иксирование при закры том рте ниж ними клы ками, вер хуш ка к о ­
торы х входит в специальные угл убл ен ия черепа, п рободая н асквозь m axillaria. П оследнее, как отмечено Суш киным, явл яется признаком специа­
лизации, необычным для др уги х цинодонтов.
Н аряду с этим н еобходим о отметить вы сок ую дифференцировку з у б ­
ной системы и, особен н о, сл ож н ость строени я к о р о н о к посл екл ы к овы х
зубов, к отор а я (см. ниже) превыш ает все известные для остальны х ц ино­
донтов типы озубл ени я, вклю чая и наиболее прогрессивн ы е триасовы е
формы.
ПОСТКРАНИАЛЬНЫИ СКЕЛЕТ
(Рис.
10— 13)
В кол л екци ях П И Н им ею тся разрозненны е к ости кон ечн остей и п о ­
звонки цинодонтов из м естонахож дени я С околк и близ д. Е ф им овской. Эти
к ости , принадлеж ащ ие индивидам р азного возра ста , не м огут быть в бол ь ­
шинстве с д остоверн остью отнесены к Perm ocynodon. С бол ьш ой вер оя т­
н остью мож но говор и ть о принадлеж ности к P erm ocynodon к остей из б л о ­
ка № 2 4 7 0 /А т , к отор ы й был найден в той же верхней части линзы. Этот
бл ок содерж ит часть п озвон очн ого стол ба, со ст о я щ у ю из 15 п озвон к ов,
таз и оба бедра, н аходящ и хся в естественном сочленении меж ду со б о ю
(ри с. 10). Из общ его числа 15 п озвон к ов семь о тн ося тся к предкрестцовым, вклю чаю щ им в себя поясничны е и последние торакальны е п о ­
звонки. Следующ ие за ними 8-й, 9-й, 10-й и 11-й п озвон к и представляю т
соб ою сакральны й отдэл. П оследую щ ие 12-й, 13-й, 14-й и 15-й — я вл я ю т­
ся первыми четы рьмя хвостовы м и . 3-й п редкрестц овы й п озвон ок с правой
сторон ы соединен с гол ов к ой и п роксим ал ьн ой ч астью ребра; с левой ст о ­
роны гол овка ребра леж ит в породе параллельно тел у этого п озвон ка.
С ледующ ий п озвон ок имеет оба ребра в естественном сочленении, хотя
дистальные концы фрагментов ребер отогн уты дорзальн о. 6-й и 7-й п о ­
звонки такж е н аходя тся в сочленении с неполными ребрами с обеи х с т о ­
рон, причем полож ение ребер изменено посл едую щ ей деформацией. С о­
верш енно цельные, ш ирокие и уплощ енны е ребра всех четы рех сакральны х
п озвон к ов н аходя тся в прочном соединении с тазом (ри с. 10, А ).
М еж ду 4-м крестцовы м и 1-м хвостовы м позвонками имеется хор ош о
различимый интерцентр. 2-й и 3-й и обл ом ок 4-го х в о ст о в о го позвон ка та к ­
же ха ра ктер и зую тся п ри сутствием интерцентров, несущ и х на боковы х
п ов ер х н остя х сочленовные фасетки. О коло к аж дого из п ервы х трех х в о ­
стовы х п озвон ков имеется с левой стор он ы обл ом ок п роксим ал ьн ой части
ребра с ясно разделенными гол ов к ой и бу гор к ом ; ребра лежат в г о р и зо н ­
тал ьной п л оскости , под прямым угл ом по отнош ению к п род ол ьн ой оси
тела. П редкрестцовы й и крестц овы й отделы позвоночника интерцентров
не имеют.
Т а зовы й п ояс (ри с. 10 и 11) соединен с п озвон очником , цельный, х о р о ­
шей сохран н ости . Оба бедра сохран и л и сь в естественном причленении
с тазом; левое отделено от него п реп ар овкой для удобства наблюдений.
Е. Д . Конж укова
110
С охран н ость больш инства п озвон ков хор ош ая , за исключением о с­
тисты х отр остк ов, п ол н остью разруш енны х у д вух к р естц овы х и д вух
х в остовы х п озвон ков. В се сохран ивш иеся п озвон ки амфицельные. Длина
центров в предкрестц овом отделе — 8 — 9 мм. Н аиболее длинный (9 мм)
в этом отделе — 5-й п озвон ок.
Рис. 10. Посткрапиальный скелет Permocynodon sushkini № 2470/Am . П ресакралы ш й
отдел позвоночника, тазовый пояс, бедренные кости (с вентральной стороны ): .1 —
крестцовый отдел позвоночника. ?> — изолированный позвонок тор<шалыюго отдела.
Длина д вух последних п ресакрал ьны х п озвон к ов — 8 мм. Длина цен­
тров сакрал ьного отдела остается той же для 1-го к р естц ового позвонка,
уменьш ается для 2-го и З -г с и достигает для 4-го сакр ал ьн ого 6.3 мм. П о­
перечный диаметр п ервого из имею щ ихся в наличии интерцентров — 3 мм.
Длина центров этого отдела: для 1-го позвон ка — 5 мм и для 3-го — 4.7 мм.
Н ижние отделы центров предкрестц овы х и кр естц овы х п озвон к ов имеют
вид цилиндрических валиков, ширина к отор ы х кол ебл ется.
П оперечный диаметр нижнего отдела центров п озвон к ов:
Предкрестцовые
1 -й
.
2 - й
.
3 - й
.
.
4 - й
.
.
.
.
.
.........................3 . 4
м м
»
.
.
Крестцовые
.
.
.
.
.
.
2 - й
.
.
.
.
.
.
.
.
4
.
.
.
.
.
.
.
.
3 . 5
»
.
.
.
.
3 . 5
»
.........................2 . 7
»
3 - й
.........................3 . 7
»
4 - й
»
.)-И
.
.
.
.
.........................3
6 - й
.
.
.
.
.........................3
7 - й
.
.
.
.
.........................2
»
.
.
.
.
.
4
1 -й
.
м м
»
/|" морфологии Permocynodon
111
2-й крестц овы й п озвон ок одновременно с расш ирением ниж ней п о в е р х ­
ности уп лощ ается.Ш ирина ниж ней п овер х н ости центров в хв о сто в о м отделе
не мож ет быть точно измерена. О собен н остью ниж ней п овер х н ости всех
хв остовы х п озвон ков является сильная угл убл ен н ость, придаю щ ая ей
сед л ообр азн ую ф орму. Соединение меж ду центрами и основаниям и нев­
ральны х дуг на бок ов ы х п ов ер х н остя х неразличимо. У переднего края
каж дого позвон ка имеется фасетка для гол овк и ребра. Выше и назад от
этих фасеток отходят небольш ие вы ступы — поперечные отростки , такж е
несущ ие сочленовны е фасетки для б у го р к о в ребер. Размеры поперечны х
Рис. 11. Тазовый попе Permocynodon suslikin i, № 2470/A m , x l ; •’ — ilium , isch. ischium , p i — pubis.
отр остк ов в крестц овом отделе не см огли быть установлены , но я сн о, что
фасетки для гол овк и бу гор к а ребра более сближ ены , чем в предкрестц овом отделе. В х в остовом отделе прикрепление го л о в о к передвигается вп е­
ред на интерцентры , которы е несут на св ои х бок ов ы х п ов ер х н остя х фа­
сетки, в то время как поперечные отростк и вы даю тся по бокам позвон ка
более значительно, чем в крестц овом отделе.
Г ол овк и ребер 1-го и 2-го х в остов ы х п озвон к ов уплощ енны е, ориен ти­
рованы в гори зон тал ьн ой п л оск ости . Базальные части невральны х дуг
всех п озвон ков несут хор ош о развитые суставны е отростк и (ри с. 10, Б ).
Передние представляю т со б о ю направленные вперед вы ступы , очертания
к отор ы х сб о к у имеют вид неправильного треугол ьн и ка; на внутренней
стороне каж дого н аходи тся солченовная площ адка, представляю щ ая с о ­
бою угл убл ен ие, в к отор ое плотно входит задний су ста вн ой
отросток
предш ествую щ его п озвон ка. Длина презигапоф изов у 3 -го п озвон ка 9 мм.
П остзигапофизы имеют вид вы даю щ ихся назад вы ступ ов ок р угл ен н о­
треугол ьн ой формы, нескол ько меньш их разм еров, чем передние отростк и . _
Сочленовные фасетки п остзигапоф изов н аход я тся на латеральной стор он е.
Таким образом , сочленение меж ду зигапофизами было бл изко к латераль­
н о-вертикальному п олож ен ию , что явл яется п рогрессивн ы м п ризнаком по
сравнению с примитивными формами, характери зую щ и м и ся го р и зо н ­
тальным сочленением. Остистые отр остк и плоские и ш ирокие, достигаю т
в предкрестцовом отделе длины 8 мм и ш ирины 6 мм (р и с. 10,Б ). С охр ан ­
ность их в крестц овом отделе неполная; их вы сота и ш ирина меньше, чем
в пресакральном отделе, п ри больш ей толщ ине. В хв о сто в о м отделе о ст и ­
стые отр остк и разруш ены .
Р е б р а
п ресакрал ьного отдела сохран и л и сь у всех п озвон к ов, но не­
полно (ри с. 10). Л евое ребро 1-го п озвон ка бл ок а, сохра н и вш ееся в не­
больш ой части, вскры то с передней п овер х н ости , правое вскры то св е р х у ;
немного впереди от него имеется дистальная часть ребра, длиной 18 мм,
112
Е. Д . Конмсукова
принадлеж ащ его предш ествую щ ем у, утер я н н ом у п о зв о н к у . Левые ребра
2-го и 3-го п озвон ков вскры ты сн и зу, правое ребро посл еднего — сверху.
Оба неполные, но наиболее длинные в сохран и вш ей ся части ребра 4-го
п озвон ка вскры ты сн и зу. На 5-м позвон ке сохра н и л и сь тол ьк о головки
о б о и х ребер. 6-й и 7-й п озвон ки имеют почти п ол н остью сохранивш иеся
проксимальны е части ребер, за исключением п ра вого ребра 6-го позвонка,
где сохран и л ась одна гол овка . Д истальны е концы ребер все разрушены.
Т о л ь к о у 4-го и 5-го п озвон к ов с п ра вой стороны отломанные дистальные
части ребер, имеющ ие в поперечном сечении форму сильно уплощенного
овала, сдвинуты к остисты м отросткам , оказавш ись, таким обр азом , сверху
свои х гол овок . П оперечны й диаметр дистальной части ребер — 2.5 мм.
П осмертная деформация п озвон оч н ого столба с п роги бом его вниз в средней
части блока н ескол ько изменила естественное полож ение всех ребер, от­
клонив и х вперед. Тем не менее, судя по почти естественн ом у положению
ребер 3-го п озвон ка , ребра, вер оятн о, в своем п роксим альн ом отделе за­
нимали полож ение, близкое к гори зон тал ьном у. Ж и вотное, повидимому,
имело сравнительно ш и р окую и п л оск у ю спину.
Ребра обладаю т расш иренной и уп лощ ен ной п рокси м ал ьн ой частью.
Г ол овк а, сочл еняю щ аяся с передней частью центра п озвон к а, имеет
более ок р у гл у ю ф орму, чем б у го р о к для п оперечн ого отр остк а . Между
г о л ов к ой и бу гор к ом имеется ясно вы раж енное угл убл ен и е. Ш ейка слабо
выражена и п родол ж ается в пластин у ребра; ее центральны й край заост­
рен. П роксим альная часть ребра 3-го позвон ка имеет длину 9 мм. Длина
облом ка п равого п рокси м ал ьн ого ребра 4-го п озвон ка — 10 мм. Ребра
д в у х последних поясничны х п озвон ков имеют такие же гол овк и . Соответ­
ственно укор оч ен и ю центров этих п озв он к ов , ребра более сближ ены между
со б о ю , чем в преды дущ их п озвон к а х. Это сближ ение к а ж ется еще более
резким из-за толщ ины и м ассивн ости ребер.
П оследнее поясничное левое ребро 7-го п озвон ка имеет, повидимому,
естественное окончание, его д л и н а — 14 мм. К аж дое поясничное ребро от
гол овк и п ерегибается резко под угл ом вниз и наклон ребра в целом
бол ее к р ут, чем у преды дущ их п озвон к ов. Длинные передние углы обоих
ilia п ротяги ваю тся вперед как бы параллельно направлению поясничных
ребер. В озм ож н о, что последние поясничны е ребра принимали участие в
укреплении переднего конца таза, соеди няясь с ним мышцами и связками.
В сакральном отделе ребра сохран и л и сь п ол н остью . Н аибольш его раз­
вития достигаю т ребра п ервого к р естц ового п озвон ка , имеющие в длину
14.5 мм (рис. 10, 10 А ).
Головка ребра поставлена почти вертикально, узк а я шейка выражена
резко, перекручена ви нтообразн о и переходи т в расш иренную в виде тре­
угольника с максимальной ш ириной 12 мм и ориен ти рован ную горизон­
тально пластину. П ередний угол дистал ьного конца 1-го сакрального реб­
ра вы тян ут и образует направленный вперед и вниз ок р угл ы й в сечении
о т р ост ок , выдающ ийся н ар уж у из-под передне-ниж него края ilium на
4 мм. Этот отр осток 1-го кр естц ового ребра оканчивается расширением
окол о 3 мм толщ ины, к отор ое, несомненно, сл уж и ло местом прикрепления
свя зок . О стальная часть дистального конца сакр ал ьн ого ребра прилегает
к iliu m вдоль его ниж него кр ая, и ниж ний кр ай ребра выдается снизу от
края iliu m (ри с. 1 0 ,1 0 ,Л). Эта особен н ость строени я 1-го сакрального реб­
ра не отмечалась до си х пор для цинодонтов, повидим ом у, вследствие худ­
шей сохра н н ости материала. Ребра 2 -г о кр естц ового позвонка также
уплощ ены , но дистальные части их менее расш ирены , располагаются косо
и заходят кул и сообр азн о под задние половины п ервы х крестцовы х ребер
свои м и приподнятыми вверх передними краям и. Ребра 3-го и 4-го по-
К морфологии Perm ocynodon
113
звонков более узк и и уплощ ены , не имеют ви н тообр азн ого перекручиван ия.
Ш ирина п оследни х ребер на всем п ротяж ен и и почти одинакова и ув ел и ­
чивается тол ько немного у дистального конца. В се ребра 2 -го, 3-го и 4-го
к рестц овы х п озвон ков примы каю т к внутренней п оверхн ости iliu m . Р еб­
ра х в остовы х п озвон к ов сильно повреж дены . П рикрепление го л о в о к ре­
бер передвигается вперед на интерцентры , дистальные части х в о ст о в ы х
ребер сильно уплощ ены .
Таким обр азом крестец ха ра к тер и зу ется п рогрессивн ы м строением ,
так как состои т из 4 -х кр естц овы х п озв он к ов , ребра к отор ы х си л ьн о и з­
менены и плотно соединены с тазом; несм отря на отсутстви е сращ ения м еж ­
ду центрами крестц овы х п озвон к ов, таз обладает, следовательно, прочным
креплением.
Т а з о в ы й
п о я с (ри с. 10, 11) х ор ош ей сох р а н н ости , состои т из
плотно соединенных меж ду соб ою и с п озвон очни ком п ра вого и левого
ilia, обои х isch ia п pubis. 11а нижнем симфизе сильно развит гребень. F o ­
ramen ob tu ratoriu m почти к р у гл о й формы, бол ьш ое (16.5 х 12 мм). Нижние
п оверхн ости таза сх од я т ся под угл ом в 90°. В ертикальная вы сота тазовой
п олости от дна до крестца равна 21 мм, поперечны й диаметр м еж ду вн утр ен ­
ними сторонам и ilia на уровн е acetabu lu m — 30 мм (ри с. 12). Центры аце­
табул ярн ы х впадин н аходя тся на вы соте 10 мм над дном таза. A ceta bu lu m
невелико, не к р у гл о й формы, как у примитивны х рептилий, а вы тянуто
на заднем конце. Задняя часть таза вы ступает назад на 20 мм по отнош е­
нию к линии, соединяю щ ей задние углы вер хн и х пластин ilia .
Передние углы ilia вы даю тся вперед на 16 мм от линии л онн ого
сращ ения (ри с. 11). В ерхние п л асти н ки ilia довол ьно сильно вогн уты
внутрь к п озвон оч н и ку. Задние к р ая isch ium скош ены вн утр ь и обр азую т
гл у б ок у ю вы резку тр еу гол ьн ой формы, верш ина к о т о р о й обращ ена
к симфизу (ри с. 11, 12). В се три тазовы е к о сти п ол н остью окостенели.
Iliu m (ри с. 1 1,Ц) характерно сильно расширенно’й тр еу гол ь н ой в е р х ­
ней частью , вы тян утой в виде тон к ой и длинной п ластинки, передний и зад­
ний концы к о т о р о й заострены . П ередний угол заходи т далеко вперед и
заканчивается на уровн е переднего конца предпоследнего п оясн ичного
позвон ка, задний — на уровн е сочленения 4-го кр естц ового и 1-го х в о ­
ст о в ого п озвон к ов. В ер х н я я пластинка iliu m длинной о сь ю ор и ен ти ро­
вана почти гори зон тал ьн о. В н и зу вер хн яя пластинка р езк о суж и ва ется
и п ереходи т в у з к у ю п рокси м а л ьн ую часть, сильно утол щ ен н ую . На ее
внешней п овер х н ости резко вы ступает вы сок и й надацетабулярны й гр е ­
бень, достигаю щ ий бол ьш ого развития. П ри рассм отрени и гребня спереди
или сзади он имеет форму п р я м оугол ьн ого тр еу гол ьн и к а , ниж няя сторона
к отор ого сильно нависает над ацетабул ярн ой впадиной, а н аруж н ая, о б ­
разую щ ая ги п отен узу, к в ер х у п ереходи т в основание верхн ей пластинки
ilium (ри с. 12). Л еж ащ ая впереди от вы ступа проксим ал ьн ая часть iliu m
имеет вид валика, окайм ляю щ его спереди ацетабул ярн ую впадину. В
нижней ч асти ацетабул ярн ой впадины этот валик соеди ня ется с утол щ ен ­
ным верхним отр остк ом сл або заметным ш вом. Задний проксим альны й
отдел iliu m позади суп р аац етабул яр н ого вы ступа имеет г л у б о к у ю впади­
ну, отделенную от acetabu lu m гребнем . Н ескол ько выше и назад от вп а­
дины iliu m обр азует тон к у ю п ластин ку и соеди няется с ischium .
P u b i s вступает своим верхним отделом в acetabu lum , обр а зу я его
нижний передний край (ри с. 11). Далее вниз p u b is сильно расш и ряется и,
окаймляя спереди f. ob tu ra toriu m , соеди няется затем с p u b is д р у го й с т о ­
роны, обр а зуя вы сокий симфиз киля. П ередний край pubis отверн ут к р уто
вниз и несет на н ар уж н ой п оверхн ости б у го р о к , сл уж и вш ий для п ри креп ­
ления св я зок и мышц.
8
Труды Палеонтологического пп-тн, т. X X
114
Е. Д . Конжукова
I s c h i u m (ри с. 10, 11) сильно разви то, представляет со б о ю сравни­
тельно т оп к у ю п ластин ку, расп ол ож ен н ую под угл ом ок ол о 45° к сагит­
тал ьной п л оскости . В своей передней верхн ей части, к о то р а я св е р х у окайм­
ляет f. ob tu ra toriu m , оно у зк ое, в заднем направлении расш иряется, об­
р азуя п ласти н ку значительных разм еров. П ередний к р а й ограничивает
f. cb tu ra toriu m ; свободн ы й задний-край слегка утол щ ен и имеет неровные
очертания (ри с. 11, isch). В ентральны е нижние к р ая о б о и х iscliia соеди­
няю тся вместе, о б р а зу я сильно развиты й ки леобразн ы й симфиз (рис. 10),
Рис. 12. Поперечный разрез через тазо­
вый пояс Permocynodon sushkini.
П озади симфиза края р асходя тся вверх и н ар уж у и о бр а зую т глубокую
тр еу гол ь н у ю вы резку заднего конца таза (рис. 12). Передне-верхняя
часть isch ium по направлению к acetabu lu m постепенно утолщ ается и
имеет вдоль верхн его св оего края ж ел обок , к ак бы разделяю щ ий эту часть
на два отр остк а; дорзальны й от р ост ок сочл еня ется с задней пластинкой
iliu m , наруж ны й — обр азует заднюю часть acetabu lum . На этом же от­
ростке заднего к р ая acetabu lum им еется сильно вы ступаю щ ий гребень,
к отор ы й соответствует супр аац етабул яр н ом у гребн ю iliu m и расположен
п ротив него.
*
* *
От скелета ниж них кон ечн остей сохра н и л и сь тол ьк о п равая и левая
бедренные к ости (ри с. 10). Длина бедра от го л о в к и до дистального конца
равна 54 мм, что п ри неполном окостенении дистального эпифиза и при
сравнении с размерами п озвон к ов и таза представляет со б о ю довольно
значительную величину (ри с. 13, А , Б , В ).
П о общ ей форме бедро ха ра к тер и зу ется стр ой н остью . Проксимальный
эпифиз вполне окостен ел . Гол овка х ор ош о вы раж ена и развита лучше,
чем у всех д р у ги х известны х тери одон тов. С ниж ней медиальной стороны
под гол ов к ой им еется хор ош о вы раж енная ш ейка. Гол овк а вместе с шей­
к ой скорее напоминают п роксим альн ы й отдел бедра млекопитаю щ их, чем
рептилий. В то же время на верхн ей части бедра (рис. 13, Г ) шейка посте­
пенно исчезает и вер хн и й кр ай к ости имеет вид т он к ого гребня, который
заканчивает расш иренную п рокси м ал ьн ую часть к о сти (ри с. 13, В, Г).
Следовательно, сх од ство строени я гол ов к и бедра с млекопитающими, на­
поминающее гол ов к у бедра D id elph is (V erslu ys 1927), наблюдается только
с одной стор он ы , в то время как строение д р у го й ничем не отличается от
обы чного для ц инодонтов.
Сочленовная п оверхн ость гол овк и п ол уш арови д н ой формы и на 2/3
своей п оверхн ости обращ ена медиально вн утр ь. В ерх н я я часть бедренной
К морфологии Perm ocynodon
115
к ости расш ирена, уплощ ена в виде тон к ой , слегка в огн утой пластинки в
передне-заднем направлении. На задней п овер х н ости распол ож ен хорош о
развиты й трохан терн ы й гребень, п они ж аю щ ий ся в дистальном направле­
нии. Н епосредственно под гол о в к о й меж ду уплощ ен ной ч астью к о сти и
трохантерны м гребнем начинается гл у бок и й V -образны й ж о л о б , идущ ий
вдоль н ар уж н ой стороны (fossa troch anteria) (ри с. 13 В , Г ). Д истальны й
эпифиз, имеющ ий в поперечном сечении форму неправильного
овала,
ввиду н еполного окостенения не п озвол яет получи ть п олн ого представления
о его строении. П оперечная ось дистального эпифиза совпадает в ориенти­
ровке с гол ов к ой бедра (ри с. 13, В)', мож но представить себе, что движ е­
А
Б
В
Рис. 13. Левая бедренная кость Permocynodon sushkini,
JV« 2470. А — спереди, Б — сзади, В — снаружи, Г —
проксимальный конец сперху.'
ние бедра п рои сходи л о главным обр азом в сагиттал ьной п л оск ости , что,
в св ою очередь, п озвол яет считать тип движ ения весьма п рогрессивны м .
В то же время, бл агодаря небол ьш ом у и зги бу верхн ей части бедра, дисталь­
ный эпифиз смещ ен н а р уж у от п л оск ости , к о т о р у ю мож но п ровести через
го л ов к у бедра в его естественном сочленении с тазом . В св я зи с этим бедро
имеет слегка наклонное п олож ен ие, по ти п у отличное от свойственн ого
примитивным рептилиям (передняя п овер х н ость вв ер х ). У P erm ocynodon
передняя п овер х н ость бедра обращ ена вниз с п ерекосом в коленном с у ­
ставе.
Из и зл ож ен н ого м ож н о сделать следую щ ие вы воды . Строение таза и
ниж них кон ечн остей у Perm ocynodon п р огр есси вн о, во м н огих чертах бл из­
ко напоминает млекопитаю щ их и сохра н яет в то ж е время н екоторы е х а ­
рактерные для примитивны х рептилий черты . Ф орма и размеры a cetabu ­
lum отличаю тся от типичны х рептильны х; f. ob tu ra toriu m необы чайно ве­
л ико, превыш ает по относительны м размерам характерное для п р о гр е с­
сивны х цинодонтов и мож ет быть сравнимо с f. o b tu ra toriu m утк он оса (B oas
1913). В есьма своеобразна и п рогрессивн а общ ая форма таза и его гор и зон ­
тально-наклонное п олож ен ие. Сильное развитие гребней , необычное для
примитивны х форм, развитие суп р аа ц ета бул я р н ого вы ступа на iliu m
и соответствую щ его ем у на isch iu m гов ор и т о м ощ н ости бедренны х мышц
и аддукторов, которы е могли удерж ать вес тела на бедре и давать тол чок
вперед. С опоставл яя это с длиной бедра и характер ом тазобедренн ого с у ­
става, строение к о т о р о го с одн ой стор он ы бл изко к харак тер н ом у для мле­
копитаю щ их, нуж но заклю чить, что перм оцинодон был сп особен к бы стр о­
му, хотя и св оеобр азн ом у, движ ению , даже бегу. Н еобходи м о отметить т а к ­
116
Е. Д . Конмсукова
же ш ирину таза в передней части , уси л ен н ую отвор ота м и p u b is н аруж у,
а такж е его бол ьш ую гл уби н у. Е м кость таза перм оцинодона каж ется
больш ей п ри сравнении его с другим и цинодонтами. Эта особен н ость в ря­
ду п роч и х уп ом ян уты х выше п рогр есси вн ы х черт стр оен и я таза позволяет
поставить в оп р ос: не имеем ли мы здесь первое приближ ение к возм ож ности
ж иворож дения?
СРАВНЕНИЕ PERMOCYNODON С РОДАМИ CYNODONTIA И ДРУГИМИ
ПРОГРЕССИВНЫМИ ФОРМАМИ
По своем у геол оги ч еском у в озр а ст у P erm ocynodon отн оси тся к ранним,
немногочисленным в верхн еперм ское врем я цинодонтам, но р езк о отли­
чается от них целым рядом при зн аков.
Т ол ь к о N anictosuchus melinodon B room (1940) из ниж ней ч асти зоны
Cisteccphalus Ю. А ф рики — самый ранний цинодонт, мож ет бы ть назван
предш ественником пермоцинодона во времени.
Ч ереп пермоцинодона превы ш ает череп N anictosuchus (длина 44 мм)
более чем в 2 раза. П ри сравнении он каж ется стоящ и м на более высокой
эвол ю ц ион ной ступен и. Н аиболее резкое отличие, меняющ ее все соотн о­
шения в дорзальн ой и лицевой ч астя х черепа, зависит от величины височ­
ных впадин, занимающ их окол о половины длины черепа; у N anictosuchus
они едва дости гаю т одной трети.
Б ольш ие fron ta lia занимают у P erm ocynodon почти п ол ов и н у преорбит а л ы ю й части черепа, соп р и к а са я сь с nasalia на половине р асстоя н и я от
орбит до конца морды ; у N anictosuchus fron talia леж ат п ол н остью между
и позади ор би т, занимая задню ю п ол ови н у д орзальн ой п овер х н ости че­
репа. Малое и у зк ое praefrontale пермоцинодона р асп ол ож ен о между
lacrym ale и fron tale и обр азует тол ьк о часть переднего к р ая орби ты ; у Nanictosuchus praefrontale велико и обр азует 2/ ? верхн его к р ая орбиты .
Сагиттальный гребень пермоцинодона у зк и й и вы сокий , занимает
всю заднюю п ол ови н у дорзальн ой п овер х н ости черепа, м аленькое парие­
тальное отверстие р аспол ож ено у переднего конца гребн я. У Nanictosuchus длина parietalia составляет менее 1ji длины черепа, теменное от­
верстие значительно больш е, чем у пермоцинодона, занимает заднее по­
лож ение. Н еобходим о нескол ько остан ови ться на строени и зубн ы х коро­
нок N anictosuchus, дифференцировка к от о р ы х вы раж ена формулой:
Н С 1 М 7. П оследний резец имеет к о р о т к у ю заостр ен н ую к о р о н к у с 4 желоб­
ками или бороздкам и на п оверхн ости , сбегаю щ им и к верш ине и разделяю­
щими н ар уж н ую стор он у на 5 у з к и х гребней. К лы к н ебольш ой, к ак и ре­
зец, имеет чередую щ иеся бор озд к и и гребни на н ар уж н ой поверхности.
М оляры от 1-го до 4 -го обладаю т бол ьш ой гл авн ой верш ин кой и двумя
маленькими — передней и задней. Главная верш инка (средний конус)
покры та с н аруж н ой стороны таким и ж е бор озд к ам и , отделяю щ ими узкие
валики в виде гребней, в числе от 3 до 6. П одобное бороздчатое строение
п овер х н ости к ор он ок неизвестно для д р у ги х цинодонтов.
По к р атк ости описания Б р ум а, в к отор о м о т су тств у ю т данные о дета­
л ях строени я черепа и ниж ней челю сти, дальнейш ее сравнение произве­
сти невозм ож но.
П ри сравнении P erm ocynodon с одн овозрастны м ем у Cynosuchoides
whaitsi H aughton (вер хн я я часть зоны Cistecephalus) такж е становится яс­
ным более п рогрессивн ы й характер строени я м н огих отделов черепа
пермоцинодона. Длина височны х ям Cynosuchoides составляет более 1/3,
но менее половины длины черепа; parietalia ш ирокие, гребня не образуют.
F ron talia невелики и узки , длинные nasalia занимают всю преорбитальную
Л" морфологии Permocynodon
117
часть черепа, п ротяги ваясь назад за передние к р ая глазниц. Praefrontalia ш ирокие, п ол н остью отделяю т орбиты от fron ta lia, о бр а зу я совместно
с p ostorb ita lia верхн ий кр ай орбиты . Длинные оси орбит почти г о р и зо н ­
тальны; скуловы е дуги ш ироки и массивны . В се эти особен н ости резко
отличаю т Cynosuchoides от P erm ocynodon и свидетел ьствую т о больш ей
п рим итивности аф риканской формы. В строени и вентральной п о в е р х ­
н ости обеи х форм видно больш ое сх о д ст в о : в степени развития втор и ч н ого
нёба, в полоя?ении м ассивны х поперечны х флангов птеригоидов и в на­
правлении задних ветвей птеригои дов. У Cynosuchoides, при малых разм е­
рах quadratum , quadrato-jugale относительно велико по сравнению с пермоцинодоном. З убы Cynosuchoides отличаю тся трехверш инны м строением
п осл екл ы ковы х к ор он ок .
Значительно больш ее сх од ство в м орф ол оги и черепа и взаим оотнош е­
ниях его элементов наблю дается п ри сравнении пермоцинодона с двумя
родами более молодыми по в озр а сту , из зоны L ystrosau ru s (ни ж н яя часть
триаса) — Thrinaxodon liorhim us S e e l e y и Galesaurus pla n icep s Owen.
Длина ви сочны х впадин, у пермоцинодона равная половине длины черепа,
у Galesaurus равна почти г/ 8 длины черепа, как и у Thrinaxodon, длина
височны х ям к о т о р о го превы ш ает ]/з черепа. P a rieta lia приподняты над
гори зон тал ьн ой п л оск ость ю п овер х н ости черепа в виде ш и р ок ого вала
или гребн я. М аленькое париетальное отверстие леж ит посредине длины
теменного гребн я , а не у переднего конца его, как у P erm ocynodon. F ron ­
ta lia у о б о и х три асовы х родов вы тянуты вперед, особен н о у Galesaurus,
у к о т о р о г о передние отр остк и fron talia вы дви гаю тся за ур овен ь переднего
к р ая ор би т, но тем не менее не дости гаю т относител ьн ы х размеров к остей
у пермоцинодона. F ron talia T hrinaxodon и Galesaurus вы ключены из о р ­
битальн ого кр ая. P raefrontalia обр а зую т тол ьк о часть вер хн и х краев о р ­
бит, распол ож енн ы х в та к ой ж е степени наклонно по отнош ению к г о р и ­
зонтальной п л оск ости черепа, как и у пермоцинодона. У з к а я п остор би тальная п ерегор одка, малая ширина и гори зон тал ьное полож ение ск у л о ­
вой дуги весьма сходны у в сех т р ех форм. П о тр еу гол ь н ой форме заты лоч­
ной п овер х н ости и р аспол ож ени ю ее костн ы х элементов пермоцинодон
бл изок к три н а ксод он у, исключение состав л я ю т: quadratum , к отор ое у п о­
следнего меньш их разм еров, и q u a d ra to-ju gale, имеющее более массивное
цилиндрическое основание.
В тори чн ое нёбо у G alesaurus н ескол ько примитивнее, чем у P erm o ­
cynodon, слабее развито; задние к р ая palatin a сх о д я тся под угл ом окол о
90е . Н ёбны й ком плекс у три н аксодон а, су д я по рисункам У о т со н а , П аррингтона и Б рум а (W a tson 1920; P arrin gton 1934; B ro o m 1932), развит
в та к ой ж е степени, как у пермоцинодона. Х а р а к тер и располож ение эле­
ментов вентральной п овер х н ости сходны у в сех тр ех р одов, за исключением
задней ветви птеригоида, дости гаю щ ей у три наксодона quadratum , что
явл яется чертой прим итивности.
Н иж няя ж е челю сть Thrinaxodon более п рогр есси вн ого строени я (мень­
шее развитие задн е-угл ового ком плекса, протяж ение dentale на 5/ 6 длины
н аруж н ой стор он ы челю сти), х о т я angulare еще довол ьно бол ьш ое. Т о же
отмечается и для Galesaurus. К ор он к и п осл ек л ы к овы х зубов наиболее
слож ны у перм оцинодона: число добавочн ы х к о н у со в у обои х три асовы х
родов не превыш ает трех.
В п осткран иальном скелете, представленном у пермоцинодона очень
неполно, м огу т быть сравнены строение тазового п оя са и бедренны х к о ­
стей. П аррингтон (1934) после весьма к р а тк ого описания элементов та з о ­
вого п оя са и бедра у Galesaurus, п ри ходи т к вы воду, что изменения в п о ст­
краниальном скелете цинодонтов я вл яю тся принципиальными изменения­
118
Е. Д . Конмсукова
ми, которы е дают возм ож н ость тел у ж и вотн ого передви гаться по земле
по сп о со б у млекопитаю щ их, в п роти воп ол ож н ость типичном у для коти­
лозавров и тером орф «х орош ем у ползанию ». Сравнение таза у пермоцинодона и Galesaurus говор и т о более п рогр есси вн ом характере в сех элемен­
тов п ер вого. Iliu m у него более вы тян уто в передне-заднем направлении
и отличается сильным развитием суп р аац етабул яр н ого гребн я . Ischium
почти такое ж е, вы тянутое в заднем направлении, такж е отличается ве­
личиной гребн я, п ротиволеж ащ его вы ш еупом янутом у. P ubis характерно
круты м заворотом передних краев вниз, что увеличивает ем кость тазовой
п ол ости . Больш ое f. ob tu ra toriu m ограничиваю т как p u bis, так и ischium,
у Thrinaxodon же больш ое foram en p u bis, в образовани и к о т о р о г о ischium
не принимает участия. У Galesaurus f. ob tu ra toriu m меньш е, чем у P er­
m ocynodon, передне-задний диаметр iliu m такж е значительно меньше. По
данным Б рум а, isch ium Thrinaxodon — больш ая п л оск ая к о сть , близкая
по тип у к G orgon opsia. К ч и сл у п рогр есси вн ы х особен н остей таза пермоцинодона, сравнительно с другим и цинодонтами, следует отнести почти
гори зон тал ьн ое полож ение и бол ьш ой объем п ол ости таза, приближ аю­
щ ийся уж е к характер н ой для форм ж ивор одя щ и х. К этом у следует до­
бавить величину и стр ой н ость бедра, развития го л о в к и и сочленовную
п оверхн ость на ней, а такж е сильное развитие гребней , говор я щ ее о мощ­
н ости мышц. Т аким образом , п р огр есси вн ость строен и я уп ом ян уты х ча­
стей скелета пермоцинодона очевидна. Н аряду с этим ш ейка головки
бедра постепенно сх од и т на-нет на верхн е-л атеральн ой стор он е к ости и су­
ставная п оверхн ость в этом месте выражена сл а бо. Т аким обр азом , в строе­
нии бедра пермоцинодона мы наблюдаем смешение вы сокопрогрессивны х
особен н остей с признаками древних рептилий.
О бращ аясь к наиболее п рогрессивн ы м цинодонтам из зоны Cynognathus (верхни й отдел ниж него тр и аса), мы мож ем кон стати ровать, что по раз­
мерам. ви сочны х ям перм оцинодон стои т на одном ур овн е с Gomphognathus п C ynognathus. Т о же мож но отметить и для п ол ож ен и я в лицевой ча­
сти черепа fron ta lia, п ротя ги ваю щ и хся вперед за орби ты , и для малой ве­
личины praefron talia, которы е уч а ствую т тол ьк о в образован и и переднего,
но не верхн его к р а я орбит, и в развитии вы сок ого са ги ттал ьн ого гребня,
с очень малым теменным отверстием впереди. По всем этим признакам
пермоцинодон бл изок к Cynognathus и Gomphognathus. В месте с тем, по
ряду особен н остей в строени и дна м озговой к о р о бк и , ниж ней челюсти
и сочленения, перм оцинодон более примитивен. Т а к , нёбны й комплекс
у Cynognathus и Gomphognathus развит сильнее и обр азует настоящ ее вто­
ричное твердое нёбо. П теригоиды три асовы х родов (Б р ои л и 1934, 1936)
не имеют задних квадратны х ветвей, и и х передние ветви очень коротки:
quadratum и quad rato-ju gale сильно редуцированы , и х свя зь со squamo­
sum значительно ослаблена. П ерм оцинодон примитивен в строении нижней
челю сти. У Cynognathus и Gomphognathus собствен н о в ся ветвь ниж­
ней челю сти образована dentale. Задне-угловы е элементы сильно реду­
цированы , оста ю тся в виде м аленького articulare и располож енны х на
внутренней п овер х н ости ниж ней челю сти н ебольш их, линейно вытянутых
angulare, supraangulare и praearticulare. Н есм отря на редукцию задне­
челю стны х элементов и осл абл енн ую связь quadratum со squamosum,
сочленение с черепом осущ ествл яется по древнему ти п у через quadra­
tum ■— articulare. У пермоцинодона задн е-угл овой ком плекс занимает
1/ 4 длины н ар уж н ой п овер х н ости ниж нечелю стной ветви, quadratum
и соединение его со squam osum кр еп к о и п рочн о.
Сравнение зубн ого аппарата Perm ocynodon и Cynognathus позволяет
считать зубн ую си стем у п ер вого более дифференцированной из-за большой
П морфологии Perm ocynodon
119
сл ож н ости строени я к о р о н о к п осл екл ы к овы х зу бо в , к о то р о е у Супоgnathus характер и зуется п ри сутствием 4 — 5 дополнительны х к о н у со в .
Закончив сравнение пермоцинодона с другим и родами цинодонтов.
интересно проследить степень и направление его эвол ю ц ион ны х измене­
ний путем соп оставл ени я с представителям и п одотр ядов B auriam orpha
из зоны Cynognathus и с Ictidosau ria.
И нтересный представитель B auriam orpha — Sesamodon — отличается
развитием frontale вперед в лицевой части черепа и н астол ько значительно
в сторон ы , что верхний кр ай орбиты обр азова н за счет fron talia. П остор битальная дуга, тонкая у Sesamodon, стан ови тся н езам кн утой у B auria.
У обои х родов исчезает париетальное отверстие; в то же время quadratum больш ое и, соответствен н о, значительно развит задн е-угл овой к о м ­
плекс ниж ней челю сти; к ор он к и п осл екл ы к овы х зубов п росты е, закругл ен ­
ные, без верш инок и острий . У B auriam orpha п рогр есси вн ы е изменения
в лицевой части черепа, редукция п осторби тал ьн ой дуги и париетального
ств ер стп я зашли дальш е, чем у Perm ocynodon. В то же время B auriam orpha
обладаю т х отя и более п р огр есси вн ой , но все же бл и зк ой к P erm ocynodon
нижней челю стью и значительно более примитивным строением к ор он ок
зубов. П рогрессивны е изменения в группе B auriam orpha шли свои м о с о ­
бым, независимым от C yn od on tia путем.
С воеобразие P erm ocynodon вы ступает и при сравнении его с Ictid osa u ­
ria — поздними п рогрессивны м и верхн етриасовы м и формами, и зобр аж ен ­
ными, к сож ален ию , весьма схематично Б рум ом . Ictid osau ria , стоящ ие
как бы на п ути к млекопитаю щ им, отл ичаю тся маленькими, р асп ол ож ен ­
ными впереди ор би т fron ta lia, окаймляю щ ими в в е р х у глазницы , п олной
редукцией praefrontalia, p ostorb ita lia и всей п остор би тал ьн ой дуги,
очень бол ьш ой величиной ви сочны х ям, занимающ их больш е половины
длины черепа и разделенных вы соким сагиттальны м гребнем без следов
париетального отверстия. Х ар ак тер н о такж е сильное укорочени е п тери­
гоидов, не дости гаю щ их сош ника и лиш енных поперечны х флангов.
П рогрессивны е изменения в ниж ней челю сти такж е велики.
В ся
ниж нечелюстная ветвь с н ар уж н ой п овер х н ости образована dentale,
с больш им короноидны м отр остк ом и хор ош о развитым задним, «к отор ы й
поддерж ивает маленькие кости , осущ ествляю щ ие артикул яци ю » (Б рум
1932). Заднечелюстные элементы, крайне редуцированны е, оста ю тся тол ько
в заднем нижнем у г л у на внутренней п овер х н ости ниж ней челю сти, в виде
маленького articulare и у з к и х , распол ож енн ы х вдоль ниж него к р ая че­
лю сти, angulare, supraangulare, praearticulare. Н есм отря на стол ь да­
леко заш едш ую редукцию заднечелю стного ком п л екса, сочленение н и ж ­
ней челю сти с черепом осущ ествл ял осьчер ез маленькое q u ad ratu m ,п ри к реп ­
ленное к задней части squam osum и сочленяю щ ееся с маленьким a rticu ­
lare. К ак подчеркивает Б р ум (1932), здесь все еще нет сочленения через
squamosum в в ер х у и articulare внизу. Н аряду с этим, строение зубны х
кор он ок сравнительно п р осто. К ор он к и коренн ы х зубов крепки е, овальной
формы, каж дая с больш им главным к он у со м и маленьким добавочны м на
наруж ной ст ор он е.У P achygenelus и Т ritheledon к ор он к и 5-го моляра у с л о ж ­
няю тся развитием третьего м аленького к он уса .
П риведенное описание п рогр есси вн ы х особен н остей Ictid osau ria п о ­
зволяет, п ри сравнении с Perm ocynodon, видеть, что эволю ционны е измене­
ния последнего шли тем ж е путем. П ерм оцинодон в отнош ении величины
височных ям, полож ен ия fron ta lia, начавш ейся редукции praefron talia,
стоит ближ е к Ictid osau ria, чем все остальны е пермские и бол ьш и нство
три асовы х цинодонтов. Строение ниж ней челю сти пермоцинодона с резко
выраженными чертами прим итивности ставит его в ряд вполне типичных
Е. Д. Конжукова
120
ранних цинодонтов. Н аряду с этим, строение к ор он ок м ол яров у него
сл ож н ее, чем у известны х Ictidosauria и больш инства остальны х терио­
донтов.
D VVIM A P R IM A A M A J JT Z K I
(Р ис. 14, 15)
Неполный череп D w inia prim a из того же м естонахож дени я Соколки
на р. Сев. Двина кратко описан В . 11. Амалицким (1922). Сохранился
передний лицевой отдел черепа, с разруш енным на границе задней части
ноздрей рыльцем. Задний разлом п роходи т у сам ого начала посторбитальSm
Рт
Pv
Рис. 14. D winia prima Am . Дорзальная
поверхность черепа № 2465/Am. x l .
F — frontale, L — lacrym ale, М — ma­
xillare,
N — nasale,
Р — parietale,
P m — praem axillare, Po — postorbitale,
P r f — praefrontale,
Sni — septom axillare.
Рис. 15. Dwinia prima Am . Вентральная
поверхность черепа Л"» 2465/Am. x l.
M — m axillare, P I — palatinum. Pt - pterygoideum , P v — praevomer; '/> —
Lransversum.
ной п ерегородки , с разруш ением задней половины p ostorbita lia и parie­
ta lia; отсутствует весь затылочный отдел черепа. П осм ертная деформация
вызвала небольш ое смещение и п роги б левой половины дорзальной поверх­
н ости и особен н о сказал ась на п олож ен ии и фюрме кл ы ков, обломки ко­
торы х сохран и л и сь в верхн ей челю сти; особенн о смещ ен, повернут вперед
и сплющ ен правы й клы к. На дорзальн ой п овер х н ости впереди от prae­
m axillare оста л ся н ебольш ой треугол ьн ы й уч а сток к ости , вклинившийся
м еж ду nasalia. N asalia — больш ие длинные, почти одинаковы по ширине
на всем своем п ротяж ени и. П ередняя часть бо к о в о й границы nasale состав­
ляет кон такт с septom axillare; далее назад nasale граничит с maxillare.
Задняя половина шва меж ду носовы м и и верхнечелюстны ми костями, так
К морфологии Permocynodon
12);
же как и граница с лобными к остям и , не поддается точн ом у установлению
(обозначена п ункти ром на рис 14, N , 1 ). S ep tom a xilla re, от к о т о р о г о со х р а ­
нилась небольш ая часть, обр азует вн утренн ю ю стен ку н оздрей, граничит
медиально с nasalia и позади с m a xillaria (ри с. 14, Sm ).
M a xillaria (ри с. 14, М ) больш ие (их передний конец обл ом ан), окайм л я­
ют заднюю часть ноздрей и граничат впереди с sep tom axilla ria, медиально
с nasalia и сзади с p raefron talia и la crym a lia . О кайм ляя передний кр ай
орби т, m axillare граничит с ju gale, небольш ой обл ом ок переднего отростка
к о т о р ого сохра н и л ся с п ра вой стороны черепа (ри с. 14, М ).
F ron talia (ри с. 14, F ) значительного размера, п л оск и е, граничат впе­
реди неясным ш вом с nasalia, латерально по всей длине с praefron talia,
с задне-медиальной стороны со вклиниваю щ имися в них parietalia.
P raefron talia (ри с. 14, Pr f ) тр еу гол ь н ой формы, граничат впереди
с m a xillaria , медиально по всей длине с fron ta lia , латерально с lacrym a ­
lia. Задний конец обр азует часть передней стен ки ор би ты , соеди ня ясь
в задне-медиальном направлении к ор отк и м ш вом с p ostorb ita le.
L acrym alia (ри с. 14, L) небольш ие, неправильно треугол ьн ы е, верш и­
ной вперед, граничат впереди и латерально с m a xilla ria , медиально по
всей длине с praefron talia, а своей задней, слегка утол щ ен н ой и зак р угл ен ­
ной стор он ой обр а зую т часть переднего к р ая орбиты . Ш вы н едостаточно
ясны и на рисунке даны п ун кти ром . На сохра н и вш ей ся полнее п равой
орбите с внутренней стор он ы х ор ош о различимо довол ьно бол ьш ое овал ь­
ное отверстие сл езн о-н осового канала.
P ostorb ita lia (р и с.1 4 ,Р о ) значительного размера и н еправильн ой формы,
граничат впереди извилисты м ш вом с fron talia и латерально на небольш ом
участке с praefron talia. О стальная часть неполно сохран и вш ей ся лате­
ральной сторон ы p ostorbita le обр азует заднюю часть внутреннего края
орбиты . Медиально p ostorb ita lia граничат с parietalia. Разлом , п р о х о д я ­
щий у сам ого начала п осторби тал ьн ой п ерегор одк и , оставляет неизвест­
ной оста л ьн ую часть p ostorb ita lia .
P arietalia узки е, слегка вклиниваю тся впереди во fron talia (ри с.
14, Р) . Л атеральные границы с p ostorb ita lia вы раж ены неправильным
извилистым ш вом. С агиттальны й гребень едва заметен в св оей передней
части, повидим ом у, вследствие деформации и разруш ения п ри давлении
св е р х у , к отор ое слегка сплю щ ило череп.
Значительную долю передней части в е н т р а л ь н о й
п о в е р х ­
н о с т и ч е р е п а (ри с. 15) составл яю т больш ие m a xilla ria , передний
конец к отор ы х облом ан. З убы лучш е сохран и л и сь на п равой стор он е и
представлены клы ками и частью п осл екл ы к овы х зу бо в . В доль сагиттал ь­
ной п л оск ости m axillaria р а сход я тся более чем на п ол ови н у св оей длины,
обн аж ая залегающ ие под ними praevom era. Далее назад m a xillaria соед и ­
н яю тся не вполне различимым ш вом и граничат по всей длине заднего
к р ая с p alatin a.
P alatina (PI), имеющ ие вид п ластин ок, задние концы к о т о р ы х ш ироко
разош лись в стор он ы , впереди граничат с m a xillaria и далее назад и л ате­
рально с transversa. М едиально palatin a соеди н я ю тся одна с д р у го й , с х о ­
дясь своим и задними утолщ енны ми краям и под у гл ом окол о 45° и, к а к бы
нависая под располож енны м и под ними praevom era, .обр а зую т х ор ош о
развитое вторичное нёбо. Сзади palatin a соед и н я ю тся с поперечны ми флан­
гами птеригои дов неясно выраж енным извилисты м ш вом.
Praevom era ( Pv) больш ие, занимают весь передний отдел вентральной
п оверхн ости черепа, располож ены под некоторы м угл ом один к д р угом у.
Ш ов в деталях не ясен. Л атерально и сзади praevom era граничат с передни­
ми отросткам и птеригои дов. На вентральной п овер х н ости обои х ргае-
Е. Д . Конжукоаа
vom era имеется угл убл ен ие, возрастаю щ ее по направлению сзади наперед
и достигаю щ ее наибольш его развития вбли зи контакта с palatina.
От p terygoid ea сохран и л и сь тол ьк о части поперечны х флангов и незна­
чительные части базальн ой пластины . П теригоидны е фланги хор ош о раз­
виты и вы даю тся на вентральной п овер х н ости черепа, соеди н я ясь впереди
с praevom era. П ри бл иж аясь к медиальной линии, к о сти о бр а зую т резкое
углублен ие (интерптеригоидная ямка) и, соеди ня ясь позади нее снова
вместе, п ереходят в базал ьн ую часть, где и п р оход и т линия разлома
черепа.
З у б ы (ри с. 15). Разруш ение переднего конца морды не позволяет су­
дить о резцах. К лы ки, п одвергш иеся си л ьн ом у сж ати ю , смещены, загнуты
вперед и значительно уплощ ены . О собенно сильно деф ормирован правый,
сохран и вш и й ся на длину 9 мм, принявш ий сабл еви дную ф орму. Основание
л евого клыка менее смещ ено, но такж е упл ощ ен о, с разрушением
внутренней стор он ы . Е сли уч есть сильное сж ати е, исказивш ее перво­
начальную ф орм у клы ков, то мож но предполагать, что первоначально
поперечное сечение кл ы ков все же не было почти кругл ы м , как у Permo­
cynodon,, а ск орее п ри бл иж ал ось по форме к су ж ен н ом у овал у.
Описание п осл екл ы ковы х зубов дается по п равой, лучш е сохранившейся
сторон е челю сти. 1-й и 2 -й послеклы ковы е зубы разруш ены . 3-й зуб от­
су тствует. 4-й и 5-й зубы , су дя по осн овани ям к о р о н о к , были небольшие
и кр угл ы е, 6-й зуб отсу тств ует, 7-й сох р а н и л ся почти п ол н остью и, не­
см отря на п л ох у ю сох ра н н ость, п озвол яет получи ть представление о строе­
нии кор он ки . Главный к он у с имеет сгл а ж ен н ую , и сте р ту ю вершину и
о к р уж ен четы рьмя маленькими, дополнительны ми к он уса м и , из которых
два на н ар уж н ой п оверхн ости к ор он к и вы раж ены очень сл а бо, едва отде­
л яясь от п овер х н ости к ор он к и . Два дополнительны х к о н у са , расположен­
ных ближ е к лингвальной стор он е, н ескол ьк о более вы пуклы , оставаясь
в то же время неполно обособленны м и от общ ей п овер х н ости зуба. 8-й зуб
отсу тств ует. У 9-го зуба сох р а н и л ось основание к ор он к и , вершина зуба
сильно испорчена. П овидимом у, главны й центральны й к о н у с, стертый до,;
осн овани я, имел в ок р у г себя слабо отделяю щ иеся от п оверхн ости коронки
маленькие дополнительные к он усы ; п ри этом лучш е вы раж ены и, вероятно,
имели вы ступаю щ ие верш инки 4 к он уса , располож енны е на передней сто­
роне. К он у сы задней и лингвальной стор он почти не обособлены , напо­
миная скорее вы сокие валики эмали. В се к о р о н к и вы тянуты в длину.
10-й зуб,обл ом ан н ы й у осн овани я, меньше по размерам,чем 9-й. 11-й и 12-у
такж е обломаны и еще меньш ей величины.
М еж ду 6-м и 7-м имеется п ростр а н ство без вся к и х следов корон­
ки. но по размерам ей вполне соответствую щ ее. Е сли здесь помещался
зуб, выпавш ий еще п ри ж изни ж и вотн ого, то число п ослеклы ковы х зубои—
13. Н еполная зубн ая формула для верхн ей чалю сти I? С 1 РМ 1'-’+ 1?
СРАВНЕНИЕ D W IM A Р1Ш1А
И P E R M 0 C Y > 0 I)0 > SLSH K IM
D w inia prim a п о распол ож ени ю и сочетанию к остей сохранившейся
части черепа чрезвы чайно близка к P erm ocynodon sushkini. Отличия —
в меньшем развитии сагиттал ьного гребн я , форме клы ков и числе послек л ы ксвы х зубов — быть мож ет, следует отнести к индивидуальной или
возра стн ой изменчивости (D w inia круп нее, чем. P erm ocynodon), с одной сто­
роны , и искаж ениям в связи с деформацией — с д р угой . До получения до­
полнительны х материалов л учш ей сох р а н н ости , воп р ос о том, являются
ли эти две формы двум я близким и видами, или даже одним видом, как
предполагал И. А . Ефремов (1941), мне п редставл яется открытым.
123
К морфологии Prrm.ocynod.on
АНАЛИЗ
ЗУБНОГО {АППАРАТА
ЦИНОДОНТОВ
(Рис.
в о з р а с т
н а з в а н и е
Ю .
А ф (Ш
СССР
К
)
16)
р о д о в
^
N
( ~
4
Ь
T r ib o lo d o n
W
f r e r e n s is
S e e le y
с£
p h o g n a t h u s
sm
z o n e
G o m
&
Уb u s
ч
1;
ч
£
T r ir a c h o d o n
h a n n e m
e u e ri
«Ъ
у
1
Щ
®
r „
o
f i r' 7
*
'- v „
- т
<
Х
Г
ч
,
°
: <
^
L ic a e n o g n a t h u s
1
\
1
l e
K o n n e m
e y e ri
£
и
д
х
х
х
у
г
г
а
у
^
" ы;
Ш
B
г ч Г 1
G a le s a u r u s
Т ип
/ / С ~ П ~ ^ г -т
0 w
,
\
<
V
J
У
С ____'
^
\
/
\
v
J
L
&
а т
r o il i
p la n ic e p s
s n
!
G l o c h in o d o n t o id . e s
g r a c i li s
H a u g h tu n
s
ь
*
S3
'
M
ic r ic t o d o n
1
J \ f v
1
'
s - iX T f l
B r o o m
T r in a x o d o n
lio r h in u s
ч
w
/
\
^
e le y
л
Л
•о
Т ип
С лож н ость строени я
п осл екл ы к овы х
зубов
Perm ocynodon п обуди ла
меня п одробн о п роа н а ­
л изировать
строение
зубн ы х к о р о н о к
для
всех известны х ц и н о­
донтов.
К ром е
н еп о­
средственн ого
ср а вн е­
ния и х с Perm ocyn od on ,
это дало возм ож н ость
наметить типы адапта­
ции.
Зубная система ц и­
нодонтов отчетливо диф­
ференцирована на р ез­
цы. кл ы ки и щечные,
или послеклы ковы е з у ­
бы , часто п одра здел яю ­
щ иеся на премоляры и
моляры.
К ак
уп ом и налось,
послеклы ковы е
зубы
Perm ocynodon снабж ены
больш им центральным
к о н у сом (ри с. 6; 7; 7,А ;
7, В),
с р асп ол ож ен ­
ными в о к р у г него ма­
ленькими дополн итель­
ными, числом до 8. Н а ­
блю даю щ иеся на в е р ­
ш инках
больш инства
маленьких к он у сов л у н ­
ки стирания свидетель­
ствую т об участии в из­
мельчении пищ и всей
п оверхн ости кор он к и .
П роисхож ден ие сл о ж ­
ных зубов п ерм оц ин о­
дона, мож ет бы ть, сл е ­
дует рассм атривать в
связи
с
дальнейш им
развитием зу бов , п о ­
N anictosuchus
добных
melinodon. З убы N a n i­
ctosuchus имеют главны й
кон ус с р асп ол ож ен н ы ­
ми в т о й же п л оск ости
двумя маленькими бок о-
B r o o m
y C f f ll C y n o s u c h o id e s
сь
с:
Ч
Ч
7 Ш
Т
О
^
w
h a it s i
H o u g h to n
tv)
C g n o su c h u s
j j
s u p p o s t u s
O w e n
ч
1
«О
§
•ч
I - 'd ~ \ f p
—
|.J
Ч
P e r m
^L , * J u
4 y
^
o c y n o d o n
Q U O Г/Та Ы • С
v
W
o o d w
a r d
£
ч
< 5
V
1!
J
, —
V i"
\
(
l J
W
u
\J jjl
\ J
,Л
w
v
W
a n ic t o s u c h u s
m
e lin o d o n
B r o o m
Р и с. 16. Типы зубпы х систем у Cynodontia.
124
Е . Д . Еонэкукова
выми. П овер хн ость к ор он к и покры та углубленны м и бор озд к ам и в числе
4 — 6, подразделяю щ им и п овер х н ость эмали на ряд вал и ков или греб­
ней. П ри допущ ении дальнейш его угл убл ен и я б о р о зд о к в п роц ессе эво­
лю ц ион ного развития, м ож но представить обособл ен и е вал иков в ма­
ленькие висячие кон усы , т. е. образование зубов типа пермоцинодона.
Слож ный зубн ой аппарат пермоцинодона, ха ра к тер и зую щ и й животное
всеядное, вместе с зубн ой си стем ой N an ictosu ckas м ною отнесены к I типу
зубов цинодонтов (ри с. 1 6 ).1
П ри отсу тств и и бор озд ок развитие трехверш инны х зу б о в приводит
к наиболее распростран ен н ом у типу к ор он к и с главным центральным ко­
н усом и двумя боковы м и. Этот тип п оявл яется в перми (зона Cistecephcilus)
и п ереходи т в ниж ний триас (зона L ystrosa u ru s), п род ол ж ается в средний
три ас (зона C ynognathus) и характерен для бол ьш ого числа родов. У ранних
ц инодонтов максимальное число к о н у со в равно трем, все они расположены
в одной п л оскости . Т аковы послеклы ковы е зубы у N anictosaurus, Thrinaxodon, М icrictodon (один из самы х м аленьких цин одонтов, длина чере­
па — 35 мм). Н аиболее сл ож н ы и х ор ош о изучены зубы Cynognathus
и бл изких ем у родов, имеющ ие длинные кор н и и максимальное число
к о н у сов на п оследни х м ол я р ах : два впереди и два позади гл авн ого, с режу­
щими краям и. П овер хн ость m axilla такж е имеет маленькие зубчики, ко­
торы е сл уж и ли для размельчения пищ и с пом ощ ью язы ка (B r o ili 1934).
Б р ум и Б роил и отн осят Cynognathus к хищ никам. М еханическая работа
челю стей сводилась к работе ножниц. П одобное строение к о р о н о к пред­
ставляет реж ущ и й тип зубов и мож ет рассм атри ваться как II тип зубов
цинодонтов.
В нижнем триасе п оявл яется новы й тип, характерны й сильны м заги­
банием назад гл авн ого кон уса и нависанием его над маленьким дополни­
тельным задним. У Glochinodontoides задние п ослеклы ковы е зубы услож­
н яю тся третьим к он усом , а зубы Sysphinctoslom a из леж ащ ей выше зоны
C ynognathus все имеют по три кон уса загн уты х назад, но без сильного нависания главн ого к он уса . В ер х н я я зубн ая дуга и здесь, к ак у предыдущих
типов, шире ниж ней, и, следовательно, в осн ове работы челю стей должен
леж ать принцип нож ниц, но усл ож н енн ы й кон стр ук ц и ей зу б о в . Загнутые
верш ины к о н у со в сл уж и ли , вер оятн о, для удерж иван ия и разрывания
пищ и. П одобны е зубы р еж ущ е-р вущ его типа м огут счи таться III типом
зубов цинодонтов.
Н аибольш ей специализации, по мнению м н огих авторов, достигают
зубы IV типа. Здесь вер хн яя зубн ая дуга явл я ется точны м антагонистом
нижней. Зубы характерны очень ш и р ок ой и у н ек отор ы х р одов закруглен­
ной к ор он к ой , п овер х н ость к о т о р о й несет срединны й поперечны й гребень,
состоящ и й из ряда маленьких б у го р к о в . П о краям к о р о н к и имеются Тю­
ковы е гребни, состоящ ие такж е из б у го р к о в . Таким обр азом , поверхность
кор он к и покры та трем я гребням и. П одобны е зубы , несущ ие п с 3 попереч­
ных гребня, им ею тся у Trirackodon, Gomphognathus, Diademodon. Они
тр а к тую тся исследователям и как дробящ ие зубы (по Б р ои л и 1935 —н асеком оядн ы е).
V тип х ор ош о вы раж ен у одн ого рода из верхн ей части среднего триа­
са, именно Tribolodon. В се послеклы ковы е зубы имеют по 5 конусов,
из к отор ы х главны й к он у с с двум я боковы м и обращ ены к щ ечной стороне
и несут реж ущ ие кр ая . Д ва маленьких дополнительны х кон уса располо­
1 Высказанное здесь допущение развития добавочны х бугорк ов из необособлен­
ных валиков эмали пока не подтверждено данными эмбрионального развития и па­
леонтологии.
К морфологии Perm ocynodon
125
ж ены на лингвальной стороне и реж ущ и х краев не имеют. Сюда же мож но
причислить зубы N ith osa u ru s, один из видов к о т о р о го , по П аррингтону
(1934), имеет до 5 к он у сов . Зубы п одобн ого типа м ож но рассм атривать как
переходны е меж ду реж ущ ими и дробящ им и. Развитие этого типа могло
п рои зойти из трехверш инны х зу бов , п одобн ы х зубам три наксод она;
при наличии р еж ущ и х краев они вы полняли функции разрезы вания
пищи.
В п роц ессе специализации развились еще два дополнительны х кон уса
в д р у гой п л оск ости и без р еж у щ и х краев, служ ащ ие для дробления
п ищ и.
Таким обр азом , специализация п осл екл ы к овы х зубов групп ы ц и н о­
донтов в ее п реж ни х, ранее устан овленн ы х гран иц ах, характер и зуется
5 типами строения.
В последние годы границы групп ы C yn od on tia значительно расш ирены .
К ак и звестн о, важ нейш им критерием для разграничения ископаемы х
рептилий и м лекопитаю щ их сл уж и т наличие сл ож н ой (для рептилий) или
п р остой (для млекопитаю щ их) ниж ней челю сти и характер ее соединения
с черепом. П о этом у при зн аку ряд вы сок оп р огр есси вн ы х вер хн етри асо­
вых форм, преж де считавш ихся древнейш ими млекопитающ ими ( D ro matherium, T ritylodon. B ien otheriu m ), в настоящ ее время отнесены к цинодонтам (Симпсон 1926; К ю не 1943; Б олин 1945). Б олин рассматривает
зубы T ritylod on как гр ы зун оп од об н ую специализацию , х о тя и считает,
ч то аппарат резцов не вполне годен для п од обн ой ф ункцип. В озм ож н о,
дальнейшее изучение п оздн их ц инодонтов увеличит р азн ообрази е зубны х
систем у них.
Н есм отря на р а зн ообра зн ую специализацию зу бов цинодонтов по 5
«типам», все ранние цинодонты обладали примитивными ниж ними челю ­
стями и челюстны м суставом . Н аиболее резкое выражение примитивных
черт, характерное больш им развитием задт ечелю стны х элементов, имеется
у пермоцинодона. П оздние цинодонты обладали более п рогр есси вн ой н иж ­
ней челю стью ввиду значительной редукции задн е-угл ового ком п ­
лекса.
Д альнейш ая редукция заднечелюстны х элементов п риводит к строению
нижней челю сти, типичном у для Ictidosau ria. У тритилодона, относим ого
теперь к цинодонтам, ниж няя челю сть так ого же типа, как у Ic tid o ­
sauria, т. е. она остается сл ож н ой и элементы задн е-угл ового комплекса
располож ены в п родол ьн ой впадине (angular groove) позади foram en den­
tale.
В озм ож н ость выделения на осн ове м орф ол оги ческих отличий п яти
типов специализации зубов, вы р аботавш и хся в свя зи с разнообрази ем пищ и
и сп особ ов питания, говор и т о специализации гр у п п ы цинодонтов в
разны х направлениях и о заполнении ими различны х экол оги ч ески х
ниш.
Специализация и разделение по сп о со б у питания у цинодонтов близки
к таковы м у м лекопитаю щ их, причем изменение в м еханике захваты ­
вания, измельчения и усвоен и я пищ и, по всей вер оя тн ости , стои т в к оррел л ятивной св я зи и с различиями в сп о со б а х преследования добы чи, пере­
движения и в образе жизни.
В верхн еперм ское и три асовое время, задолго до появления п ервы х
млекопитаю щ их, обш ирная и разн ообразн ая груп п а цинодонтов о б р а зо ­
вала ряд адаптивных радиаций, п оказавш и х, что ее эвол ю ц ион ны й п уть
весьма бл изок к том у, по к от ор ом у позднее пош л и млекопитаю щ ие. П о ­
добный параллелизм развития разобщ енны х во времени и п ростр ан стве
групп — хор ош и й пример конвергенции.
126
li. Д . Конакукова
СРАВНЕНИЕ ЗУБОВ ЦИНОДОНТОВ С ЗУБАМИ СОВРЕМЕННЫХ ФОРМ
Описанные выше типы зу бов цинодонтов сходны в той или иной степе­
ни с зубными системами н екотор ы х соврем енны х рептилий и примитивных
м лекопитаю щ их.
Т а к , у A gam idae вы даю щ иеся над другим и зубы к а ж д о й чел ю сти на­
поминаю т клы ки, а н екоторы е боковы е имеют к о р о н к у с нескол ьким и бу­
горкам и и напоминают примитивные зубы м л екоп итаю щ и х. Calotes ха­
рактерен бы стры м беганием на вы сок и х, стройн ы х н ога х, превосходным
лазанием и пры ганием. Сила челю стей п озвол я ет с л егк ость ю поедать
степны х ящ ериц, саран чу, червей и размалывать тверды х навозны х жу­
к ов. У С. cristellus наблю дается п олн ая дифференцировка зу бо в на резцы,
клы ки и задние зубы , имеющ ие на внутренней сторон е по два дополнитель­
ных к центральном у бу гор к а ; к ор он к а ста н ови тся трехверш инн ой.
Lacertidae имеют зубы , сидящ ие в ж ел обк е челю сти, конусовидной
формы, полые вн утри, снабж енны е двум я или трем я остриям и.
Род Iguana характерен кон усообра зн ы м и передними зубам и, заострен­
ными и слегка загнутым и назад. Остальные зубы треугол ьн ы е и несут
зубчики п о остр ом у , реж ущ ем у кр аю . Мелкие зубы в 2 ряда сидят также
и на кры ловидны х к о стя х .
У н екотор ы х T eiid a e (Tupinam bis) зубы имеют по тр и верш инки с глав­
ным зубц ом и двум я боковы м и добавочны ми. П итается тупинам бис яйцами,
мышами, лягуш кам и, ящ ерицами и насекомы ми.
Б ольш инство C h am aeleontidae обладаю т зубам и а к родон тн ого типа,
с трехзубчаты м и верш инами на н екотор ы х. Д иф ференцировка зубов вы­
р аж ается в отличии зубов на in term axillare и в задней части нижней че­
лю сти , им ею щ их к р у г л у ю п ри тупл енн ую к о р о н к у , от остальн ы х, либо
треугол ьн ы х сж аты х, л и бо с трем я зубцам и на верш ине ка ж дого зуба.
Дифференцированная зубн ая система с клы кам и, бу гор к а м и или остри­
ями на ж евательной п овер х н ости задних зу бов свидетел ьствует о разно­
обр азн ой пищ е, разрезаем ой и измельчаемой различными способам и. Пе­
речисленные ящ ерицы обладаю т наиболее сл ож н о дифференцированными
зубам и из числа всех остал ьн ы х соврем енны х п р есм ы к а ю щ и х ся 'и , тем не
менее, обн ар уж и вая общ ее сх од ст в о с тем или д ругим типом зубов цино­
дон тов, не дости гаю т сл ож н ости строен и я зу бов перм оцинодона.
Н екотор ое конвергентное сх од ство строен и я п осл ек л ы к овы х зубов
пермоцинодона обн ар уж и вается п ри сравнении с зубам и Ornithorhynchus.
Согласно С импсону (1929), найти гом ол огов зубам утк о н о са среди осталь­
ных м лекопитаю щ их крайне трудн о. Обычно приним аю т, что два больших
зуба в к а ж дой челю сти м огут сч и таться аналогами м ол яр ов по своей фор­
ме, п олож ен ию и функции. С импсон (1929) описал по три зуба в нияйней
челю сти для м ол одого утк он оса в возрасте 8.5 недель и их последующие
изменения до возраста 11 недель.
В общ ем строени и кор он к и , распол ож ен и и главны х к о н у со в и бугор­
ков своеобр азн а я, ни с каким и другим и типами м лекоп итаю щ и х не сходная
зубн ая система Ornithorhunchus имеет сх од ств о с м н огобугсрчаты м и корон­
ками п осл екл ы ковы х зубов P erm ocynodon. Бы ть м ож ет, п ри попытке вос­
становить дегенери рую щ ую зубн ую си стем у утк он оса до ее первоначаль­
н ого, свойственн ого отдаленным предкам состоя н и я , иском ая гипотетиче­
ск ая стр ук тур а м ол яров оказалась бы весьма бл и зкой к так ов ой у пермоци­
нодона. Сходным здесь явл яется м н огобугор ч а тость коронки,расположение
б у го р к о в -к о н у со в по всей ж евательной п оверхн ости и разная их величина.
О тличия сводятся к отсу тств и ю у пермоцинодона гребней, отходящих от
главн ого к он уса , и воротничка (cin g u lu m ).
К морфологии Perm ocynodon
Отмечая некоторое сх од ство св оеобр азн ой и сл ож н ой зубн ой системы
пермоцинодона с не менее св оеобр азн ой дегенерирую щ ей си стем ой у т к о ­
н оса, необходи м о указать попутн о на черты сход ства в строени и ск у л ов ой
дуги пермоцинодона (несомненно, кон верген тного) с оп оссу м ом (D id elph ys),
приведенные Суш киным в его работе о Perm ocyn od on (1935). Далее Суш кин
отмечает, что он обн аруж ил следы угл убл ен и я в верхн ей челю сти для ниж ­
него клы ка, рассм атриваем ого им как черту специализации, и у оп о ссу м а .
В
Рис. 17. Ornithorhynchus anatinus.
(Из Симпсона 1929). А — левые верх­
ние зубы индивида 81/ 2 недель, Б —
левые нижние зубы индивида 10 не­
дель.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
В озм ож н ость п роводи ть сравнение и устанавливать сх од ство P erm o­
cynodon и с наиболее примитивными и с вы сокоп р огресси вн ы м и цинодонтами, находить черты сходства т ех или ины х элементов с M onotrem ata
или M arsupialia (С уш кин 1935) делает пермоцинодона очень интересным
с эвол ю ц ион ной точк и зрения.
Н едостаточность материала по цинодонтам СССР не п озвол яет сделать
ш ирокие выводы о св оеобр азн ой северн ой ветви гон дван ски х цинодонтов,
представителем к о т о р о й явл яется P erm ocyn od on , эвслю ци он н о опередив­
шей во м н огих отнош ен иях ю ж ноаф ри кан ски х цинодонтов из верхней
перми. Эта северная ветвь, су д я по п ерм оцин одон у, н аряду с примитивны ­
ми признаками рептилий имела особен н ости , напоминавш ие м лекопитаю щ еподобны х.
В то же время во в сех сл уча ях эта «м л ек опи таю щ еподобность» совсем
особая. Н есм отря на то, что моляры пермоцинодона имеют до 8 маленьких
кон усов , распол ож енн ы х в о к р у г ц ентральн ого, аналогия меж ду ж ева­
тельными п оверхн остям и к ор он ок пермоцинодона и млекопитаю щ их не
может быть устан овл ена. У сл ож н ен ие к о р о н о к не соп р овож дается изме­
нениями корней , п родол ж аю щ и х оставаться неразветвленными.
С ходство с млекопитаю щ ими уж е указы вал ось для пермоцинодона
и в отнош ении таза и бедренны х костей . Больш ие размеры вн утр и тазовой
полости, п озволяю щ ие доп уска ть ж и вор од н ость, п олож ен ие, развитие
и соотнош ение к остей таза, строение бедра такж е сбл и ж аю т церм оцино-
128
Е. Д . Конжукова
дона с млекопитающими. Н есм отря на «м лекопитаю гцеподобность» пере­
численных при зн аков, все они сох р а н я ю т, тем не менее, о с о б у ю специфику;
именно в этом и п р оявл яется, по всей вер оятн ости , вы сокая степень кон­
вергентного развития п ризн аков.
П ри сутствие в верхн ей перми м аленького всеядного ж и вотн ого, быстро,
х о тя и св оеобр азн о, п ередви гавш егося, возм ож н о, «почти ж ивородящ его»,
возм ож но, «почти теп л окр овн ого», говор и т о том, чтс уж е в перми наме­
тился один из этапов адаптивной радиации цинодонтов. разделение глав­
ных линий специализации. С воеобразие Perm ocyn od on , тал антл иво, хотя
и кратко описан ного П. П. Суш киным, создало п ерм оц ин одопу быструю
и ш и р окую известн ость как п ереходн ой форме меж ду рептилиями и мле­
копитаю щ ими. Однако детальное исследование и дополнительны е ма­
териалы разруш и л и представление о нем, как о форме, бл и зкой к переход­
ным, и тем самым отодви нул и возм ож н ость нахож дения переходных
форм в более древние эпохи жизни Земли. П овидим ом у, во всей группе
цинодонтов, вы соко специализованной и кон верген тн ой млекопитающим,
возм ож н ость сущ ествован и я форм п ереходн ы х к последним крайне сомни­
тельна.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Результаты п ереобр а ботки черепа P erm ocynodon sushkini, изучения
его зубн ого аппарата и частей п ссткр ан и а л ьн ого скелета свидетельствуют
о соединении особен н остей примитивны х, специализованны х и п рогрес­
сивны х.
2. К числу примитивны х особен н остей пермоцинодона, сближающ их
его с древнейш ими цинодонтами, нуж но отнести больш ое развитие задне­
у гл овы х элементов ниж ней челю сти и характер ее сочленения с черепом.
3. Ч ерты специализации вы раж ены в п ри сутстви и в верхн ей челюсти
п олостей , в которы е вх одя т вер ху ш к и н иж них кл ы ков. В качестве особого
п ри сп особл ен и я к бы стр ом у передвиж ению м ож н о рассм атривать также
строение гол овк и бедренной к ости , сочетаю щ ей на своей су ста в н о й поверх­
н ости п ризнаки примитивные и п рогрессивн ы е.
4. П р огр есси вн ость пермоцинодона вы раж ена в бол ьш ом развитии
fron talia, малых разм ерах p ra efron talia , тон к ости п осторби тал ьн ой пере­
гор од к и и ск у л о в о й дуги , бол ьш ом размере ви сочны х ям, мощ ном раз­
витии сагиттального и заты лочны х гребней. В тазовом п оя се вы сота и про­
гресси вн ость организации п олучи ли отраж ение в развитии ilia в переднем
и iscliia — в заднем направлении, в величине суп р аа ц ета бул я р н ого гребня,
в бол ьш и х разм ерах f. ob tu ra toriu m . О риентировка таза и величина вАутр и тазовой п ол ости п озвол я ю т сравнивать пермоцинодона с живородящими
ж ивотны ми.
5. З убн ая система пермоцинодона со слож ны м и кор он к ам и послеклы­
к овы х зу бов такж е отн оси тся к чи слу п рогр есси вн ы х особенн остей.
6. Сравнение п осл екл ы к овы х зу бов пермоцинодона с известными в ли­
тературе зубными системами остал ьн ы х цинодонтов п оказал о возможность
выделения 5 типов адаптации зубн ы х систем.
I тип объединяет зубн у ю си стем у P erm ocynodon и N anictosuchus и ха­
рактеризует ж ивотн ое всеядное.
II тип — наиболее распростран енн ы й среди бол ьш ого числа верхне­
перм ских и три асовы х родов ( Thrinaxodon, M icrictod on , Cynognathus и др.);
характеризует «реж ущ ий» тип зубов и свой ствен хищ ным животным.
II I тип, наблю даю щ ийся у Glochinodontoides, Sysphinctostom a и др.,
характеризует зубн ую си стем у «реж ущ е-р вущ его» типа.
IV тип объединяет весьма специализованны е по строению коронок
К морфологии Permocynodon
129
зубны е системы три асовы х р одов (Gom phognathus, D iadem odon и др.)
и характеризует зубы «дробящ ие» п ищ у (насеком оядны е).
V тип, хор ош о вырантенный у Т ribolodon, характеризует зубы п ер еход ­
ного типа меж ду реж ущ ими и дробящ им и.
7. Сравнение пермоцинодона с одн овозрастны м и и более молоды ми
триасовы м и цинодонтами говор и т о бл изости его к древним формам по
примитивности ниж ней челю сти и одновременно п озвол яет ставить P e r ­
mocynodon в один ряд с наиболее прогрессивн ы м и представителям и отряда
по многим особен н остям в строени и черепа и таза.
8. Д ревний тип ниж ней челю сти и единого ниж нечелю стного сустава
свидетельствую т о неправильном тол кован и и P erm ocyn od on к ак формы,
бл и зкой к переходны м от рептилий к м лекопитаю щ им , на основании якобы
сущ ествовавш его здесь «двойн ого сочленения» ниж ней челю сти с черепом.
9. П ерм оцинодон, верхнеперм ский представитель цинодонтов, п ови ­
димому, был бы стро и своеобр азн о передвигавш имся всеядны м ж ивотным,
по строению таза конвергентно близким млекопитаю щ им, возм ож но ж и ­
вородящ им , возм ож но обладавш им известной теп л ок р овн остью .
10. Группа цинодонтов, уж е в перми осущ ествивш ая специализацию
я разделение по сп о со б у питания в разны х направлениях, долж на р ассм ат­
риваться как вы сокоспециализованная, конвергентная млекопитаю щ им,
в к о тор ой попы тка искать п ереходны е формы к последним представляется
сом нительной.
ЛИ ТЕРАТУРА
A m а 1 i t z к у W . 1922. Diagnoses o f the new form s of Vertebrates and Plants from
the Upper Permian of N orth D vina. Изв. Р осс. Акад. Наук.
В о h 1 i п В. 1945. The Jurassic mammals and the origin el' the m am m alia m olar
teeth. B u ll. G eol. Inst. Upsala, 31.
B o a s Y . E. 1913. Lehrbuch der Z oologie. Jena, 7 Aufl.
В г о i 1 i F . und S c h r o d e r J. 1934. Zur O steologie der K opfcs von Cynognathus. Sitzungsber. Bayer. Akad. W iss.
— —
1935. tjber Schadel von Gomphognathus Seeley. Sitzungsber. Bayer. Akad.
W iss., 9.
B r o o m R . 1932. The m am m al-like reptiles of South A frica. London.
— 1940. Some New Karroo-reptiles from the Craatreinet distict. Ann. Transvaal Mus.,
20. pt. 2.
Д о м б р о в с к и й Б. A. 1924— 25. Строение сл ухового аппарата у ящериц, змей,
крокодилов, птиц. Р усск. зоол. ж ури ., 4, 5.
Е ф р е м о в И. А . 1941. Краткий обзор фауны пермских и триасовых тетрапод
СССР. Сов. Геол., № 5.
K u h n c W . G. 1943. The dentary of T rity lod on and the System atic Position of Trity lodon tidae. Ann. Mag. Nat. H istory, ser. 11, 10.
P a r r i n g t o n F. R . 1933. On the C yn odont R eptile Thrinaxodon liorhinus. Ann.
Mag. Nat. H ist., ser. 10, 11.
Reichert.
1837. tlber die Visceralbogen der W irbeltiere im allgemeinen
und
deren Metamorphose bei den Vogeln und Saugetieren. Miillers Arch. An at.
u. P h ysiol.
S e e 1 e у H. G. 1908. On the dentition of the Diastema in some fossil reptiles refer­
red to the Gomphodontia. A n n . Mag. Nat. H ist., ser. 8, 2.
S i m p s o n G. G. 1926. M esozoic m am m alia. V . Dromatherium and M icroconodon.
— Amer. Journ. Sci. 12.
1929. The dentition of Ornithorhinchus as evidence of its affinities. Amer. Mus.
N ov it., No. 390.
S u s h k i n P. P. 1929. Permocynodon, a C yn odont Reptile from the Upper Permian
of Russia. Intern. Congr. Z o o l. Budapest, 1927, p. 804.
С у ш к и н П. II. 1935. Permocynodon, цинодонт из верхнепермских отложений
р. Северной Двины. Труды П алеозоол. инст. Ак. Н аук СССР, 4.
V e r s l u y s J. 1927. Vergleichende Anatom ie der W irbeltiere. Berlin.
W a t s o n D. M. S. 1920. On the C ynodontia. Ann. Mag. Nat. Ilist., ser. 9, 6.
Ш м а л ь г а у з е н
И. П. 1935 и 1947. Осповы сравнительной анатомии.
W o o d w a r d A. S. 1932 в книге Z i t t е 1 К . A. T ext-book of Palaeon tology, 2,
London, p. 268.
9
Труды Па леонтологического ин-та, т . X X
П.
Г.
ДАНИЛЬЧЕНКО
РОД MERLUCCIUS В МАЙКОПСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ КАВКАЗА
Ископаемые остатки тр еск овы х рыб (сем ей ство G adidae) довольно обыч­
ны в отл ож ен иях м а й коп ск ой свиты . Здесь встреч аю тся роды Onobrosmius, Palaeogadus (-N em op teryx) и, чаще д р уги х , M erlu cciu s, причем по­
следний род с полным основанием мож ет счи таться типично майкопским,
так как, представленны й в майкопе н ескольким и видами, он полностью
отсу тств ует в подстилаю щ ем м айкоп хадум ском гор и зон те и крайне ре­
док в отл ож ен иях более м олоды х возр а стов . Этот род, несомненно, может
иметь больш ое значение для стратиграф ического расчленения майкопской
свиты , однако этом у в значительной степени п реп ятствует неясность и за­
путанность систематики его ископаем ы х представителей.
В наш ей п ал еон тол оги ческой литературе род M erlu cciu s упоминается
впервые Н. М. Ледневым (1914) из отл ож ен ий А п ш ер он ск ого полуострова,
п риняты х автором за сарматские и отнесенны х современны ми геологами
к верхнем у Майкопу. В р аспоряж ени и Леднева было лиш ь несколько не­
полны х отпечатков этой рыбы, сравнительно п л о х о й сохра н н ости , ввиду
чего он не нашел возмож ны м дать описание найденной им формы, ограни­
чивш ись перечислением при зн аков, ха ра к тер и зу ю щ и х ее принадлежность
к р оду M erlu ccius. В числе таки х признаков автор отмечает наличие силь­
но увеличенны х парапоф изов («окостенение плавательного пузыря»)
и длинного анального плавника, состоя щ его из 27— 30 лучей.
Сведения об ископаем ы х ры бах рода M erlu cciu s мы находим затем
у В . В . Б огачева (1933), оп убл и ковавш его описание д ву х новы х видов.
Н едостатком обои х описаний явл яется излиш няя к р а тк ость ; кроме того,
автор допускает в них одну досадн ую н еточн ость, вы звавш ую впоследствии
немало недоразумений: принимая обы чную для этих рыб гл у бо к у ю ввщмну
на анальном и втор ом спинном плавниках за переры в меж ду плавниками,
он устанавливает для св ои х видов наличие тр ех спинных и двух анальных
плавников, чем ставит и х вне рам ок диагноза M erlu cciu s и существенно от­
личает от всех известны х ископаем ы х и соврем енны х форм этого рода.
В наш их кол л екци ях от су тств у ю т оригиналы , описанные Богачевым, од­
н ако, рассм атривая фотограф ии, ил л ю стрирую щ и е его статью , нетрудно
убеди ться, что описанные им виды имеют норм альное для M erluccius строе­
ние непарны х п лавн иков: два спинны х и один анальный.
П одробное списание ископаем ого вида, несомненно принадлежащего
к р оду M erlu cciu s, п ри водится В . П . Смирновы м (1935) из майкопских от­
л ож ений окр естн остей В ладикавказа. П овтор я я ош и бк у Богачева, этот
автор обн аруж ивает у св оей рыбы три спинны х и два анальных плавника.
К ром е то го , он принимает первые л учи эти х плавников за колючие, выде­
л я я, в связи с этим, св ою ф орм у в новый, сам остоятельны й род Spinogadus и помещ ая ее в сем ейство G adopsidae, объединяющ ее небольшую
Р од Merluccius в майкопских отложениях Кавкаеа
131
гр у п п у видов соврем енны х пресноводны х рыб А встрал и и и не имеющее
непосредственного отнош ения к отр я д у трескообр азн ы х. И ссл едуя кол л ек­
цию, переданную В . П. Смирновым в распоряж ени е П ал еонтол огиче­
ск о го института, мы уб еж д а ем ся с п ол н ой очевидностью , что рыбы
описанного им рода Spinogadus имеют два спинны х плавника и один
анальный и что настоящ их колю чих лучей в этих плавниках нет. П о
остальным признакам Spinogadus п олн остью совпадает с родом M erlu cciu s
и долж ен рассматриваться как синоним п оследнего.
Отметим п оп утн о, что у третичных M erlu cciu s передние лучи сп ин ­
ных и анального плавников не ветвятся и имеют лиш ь очень сл або за ­
метную членистость в верхн ей и х части, в св я зи с чем легко м огу т быть
приняты за кол ю чие. Однако в этом отнош ении ископаемы е виды M erlu cciu s
мало отличаю тся от соврем енны х представителей этого рода, у к отор ы х
членистость п ервы х лучей плавников выраж ена н астол ько сл або, что
эти л учи такж е нередко принимались за кол ю чки. И звестно, например,
что Б ородин (B orod in 1934), иссл едуя ф ауну п обер еж ья М ар окк о, описал
Trachinoides maroccanus в качестве представителя н ового рода из сем ей­
ства T rach in idae, указы вая, в частн ости , на наличие сл абы х кол ю чек в
начале плавников этой рыбы. В последствии ок а за л ось, что Т г. maroccanus является не чем иным, как M erlu cciu s m erluccius, и в настоящ ее
время рассм атри вается как один из м ногочисленны х синоним ов этого
вида (N orm an, 1937). В п одоби ем соп оставл ени и ош ибка Смирнова, имев­
шего дело лиш ь с ископаемы ми отпечатками рыбы, не мож ет считаться
слиш ком гр у б ой .
Следует отметить, что в р аботах, посвящ енны х стратиграф ии м айкоп ­
ск ой свиты (В . П . К ол есн и ков, А . А . А лизаде), встречается упоминание
рода P rom erlucciu s Меппег. Описание этого рода в литературе о т су т ­
ствует, а, по мнению сам ого В . В . М еннера, формы, предполож ительно
отнесенные им к р оду P rom erlu cciu s, в действител ьн ости принадлеж ат к
р оду M erluccius.
В настоящ ее время П ал еонтологический институт А Н СССР распола­
гает коллекцией более чем в 150 экзем пляров различны х видов Метluccius,обнаруж енны х в м ай коп ск и х отл ож ен и я х К ав к аза(сбор ы В .П .С м и р ­
нова, В . В . М еннера, P . JI. М ерклина, И. А . Собиева и д р у ги х ). Наличие
столь значительного материала п озвол яет нам п оставить воп р ос о н еко­
торы х уточнен иях в систематике ископаем ы х форм, объединяемы х этим
родом. Ч тобы яснее представить отнош ения меж ду м айкопским и видами
M erluccius, ум естно п ри вести здесь диагноз этого рода, учиты вая при
этом особен н ости и скопаем ого материала, а такж е дать кратки й обзор
видов, основанны й на данных из оригинальны х р абот названных выше
авторов, но с исправлением н екоторы х неточностей в определении п р и ­
знаков, различаю щ их эти виды.
Род
Merluccius
Raftnesquc
M erluccius, Rafinesque, 1810, Carratteri di alcuni n u ov i g en eri..., p. 25
[тип: M . smiridus-Gadus merluccius Linnaeus = M . merluccius (Linnaeus)].
Onus, Rafinesque, 1810, In dice d ’lt tio l. S icil., p. 12. [тип: О. riali = M . merluccius
(Linnaeus)].
Stomodon, M itchill, 1814, R ep. F ish. N. Y ork , p. 7 (тип: S. bilinearis).
M erlus, G uichenot, 1848— 9, in G ay, H ixt. fisica у p o litic a de C hile, II (Peces),
p. 329, p i. V I I I , fig- 2 (тип: M . gayi).
M erlangus, Ayres, 1885, P roc. C alif. A cad. N at. Sci., p. 64 (тип: M . productus).
Homalopomus, Girard, 1856, P roc. Acad. Nat. Sci. P h ilad., p. 132 [тип: H . trowbridgii =
= M . productus (A yres)].
9*
132
П . Г . Д анил ъченко
Epicopus, Gunther, 1860, Cat. Fish. B rit. Mus., II, p. 248. [тип: E . gayi = M . merluc­
cius) Lin n aeu s)].
Trachinoides, B orod in , 1934, Bull. V and erbilt Mar. M us., I (4), p. 119, p i. II, fig.
2— 3 [тип: T . m a ro cca n u s= M . m erluccius (Linnaeus)].
Spinogadus, Смирнов, 1936. Тр. У збек, гос. у н и в ., 1. стр. 28, табл. V , фиг. 22—26;
табл. V I, фиг. 30 (тип: S. errans).
Тел о ум еренно удлиненное, длина гол овы превы ш ает н аи бол ьш ую вы­
с о т у тела. Зубы на ч ел ю стях (на dentale и praem axillare) круп ны е, распо­
лож ены двум я рядами. Н иж няя челю сть заметно вы дается вперед. Усика
на п одбородк е нет. F ron ta lia парны е, vom er ш ирокий, клиновидны й, с зу­
бами на гол овке, p alatin u m без зу бов . Д ва спинных плавника и один аналь­
ный, причем в тор ой спинной и анальный длинные, окол о 4 0 % длины тела,
с заметной вы емкой н ескол ько позади и х середины. Х в о с т о в о й плавник
отделен от спинного и анального пром еж утком ,при бл изи тельн о равным вы­
соте х в о ст о в о го стебл я. Грудные плавники узк и е, длинные, со ст о я т из тон­
к и х ветвящ и хся лучей. Брюш ны е п лавники немного впереди грудн ы х. Парапофизы тул ови щ н ы х (прекаудал ьны х) п озв он к ов , и скл ю чая несколько
п ервы х, сильно увеличены , и зогн уты кн и зу и п ри кры ваю т св е р х у и с бо­
ков п ол ость тела рыбы. Они п редставляю т со б о й удлиненные пластинки
с вы п укл ой средней частью и соп р и к а са ю тся д р уг с д р угом боковы м и края­
ми. Парапофизы не несут ребер, но на п оследни х 2 — 3 из них обы чно сидят
кор отк и е и тонкие гемапофизы. Слабые кор отк и е ребра им ею тся на 2-м,
3-м и 4-м передних п озвон ка х. Н еврапсф изы тул ови щ н ы х позвонков
сильны е, расширенные в своей ниж ней части, неврапофиз п ер вого позвонка
плотно соединен с su praoccipitale.
M erlu cciu s lednevi B o g a ce v
.1[erlu cciu s
lednevi,
В.
В . Богачев, 1933. Тр. А зер б. Нефт. иссл. ин-та, вып. XV,
геол. отд., стр. 25, табл. III, фиг. 1.
I D 7— 8, II D 36, А 35
Т ел о сильно вы тян уто, его дорзальны й и вентральны й проф иль в об­
л асти втор ого спинного и анального плавников почти параллельны. Наи­
бол ьш ая вы сота тела к длине п озвон очни ка окол о 17— 1 8 % (1 3 — 15% к
длине тела), а вы сота тела против последней трети II D — ок о л о 12.5%
то й же величины. Д лина осн ован и я I D ок ол о 2 0 % , а длина осн ования II D
ок о л о 6 0 % длины п озвон очни ка. Длина н аибольш их л уч ей I D ок ол о 1Q0%,
а II D окол о 8 5 % наибольш ей вы соты тела. Длина Р — 2 5 % длины по­
звоночника (13 0% наибольш ей вы соты тела). У величенн ы х парапофизов
15 пар, они плотно примы каю т д р уг к д р у г у своим и боковы м и краями.
Длина пластинки парапофиза из средней части абдом инального отдела —
окол о 5 5 % наибольш ей вы соты тела, парапофизы задней части этого от­
дела заметно ум еньш аю тся в разм ерах. Ш ирина парапофиза около V3 его
длины, причем первы е, передние пластинки значительно уж е следующих.
Вид описан В . В. Б огачевы м по единственному экзем пляру пз чер­
ных м ай коп ск и х глин близ сел. П ерекиш кю ль на реке Сумгаит (Апшеронский п ол у остр ов ), неполной сох р а н н ости (б о к о в о й отпечаток без головы
и задней части х в ост ов ого стебл я), к оторы й , очевидно, следует считать
гол оти пом . К сож ален ию , место хранения этого экземпляра и его коллек­
ционны й номер неизвестны.
Богачев отож дествл яет этот вид с М erluccius sp. Леднева (1914), с чем,
одн ако, нельзя согл а си ть ся . П равда, по ч и сл у лучей в А М . lednevi Bog.
при бл иж ается к экземплярам из Ш абан дагской коллекции Леднева, но
Р од M erluccius в майкопских отложениях Кавказа
133
следует иметь в виду, что у п осл едн и х, в связи с и х п л ох ой сох р а н н ость ю ,
лучи плавников сосчитаны весьма неточно. Зато несомненно, что число
парапофизов у M erlu cciu s sp. Леднева заметно больш е, чем у вида, оп и ­
санного Б огачевы м , в чем п озвол я ю т убеди ться прекрасны е ф отограф ии
Леднева. Т а к , у экзем пляра, и зобр аж ен н ого на табл. II фиг. 9, насчиты ­
вается не менее 18 п арапоф изов, м еж ду тем к а к у М . lednevi и х число не
превыш ает 15. П о этом у п ри зн аку, а такж е п о длине грудн ы х плавников
М . erluccius sp. Леднева правильнее сбли ж ать не с М . lednevi B o g ., а с
М . errans (S m irn ov), описание к о т о р о г о п ри води тся ниже.
Из того же района и тех же отлож ен ий, что и М . lednevi, п р ои сход и т
и втор ой вид, описанны й Богачевы м.
M erlu cciu s m aicopicus B o g a ce v
M erlu cciu s m aicopicus, В . В. Богачев, 1933, Т р . А зерб. Нефт. иссл. ин-та, вып. X V ,
геол . отд., стр. 26, табл. I l l , фиг. 2— 6.
Vert около 40, I D 7, II D 35— 36, А 35
Ф орма тела веретенообразн ая. Н аибольш ая вы сота тела (проти в перед­
ней ч асти II D) — ок ол о 2 0 % длины тела, наименьш ая вы сота (вы сота
хв о стов ого стебля) — 8 % той ж е величины. Р асстоян и е от начала I D до
конца II D составляет окол о 7 5 % , длина осн ован и я А — окол о 6 5 % дли­
ны п озвон очни ка. 15 пар парапоф изов, плотно примы каю щ их д р уг к д р у ­
гу. Ф орма парапоф изов и и х располож ение ■
— как у преды дущ его вида.
М айкопские отлож ен ия окр естн остей сел. П ерекиш кю ль. О писан по
нескольким неполным экземплярам , среди к отор ы х гол оти п автором
не выделен. За так ов ой мож ет быть принят экзем пляр, наиболее хор ош о
сохран ивш ий ся, изображ ен ны й на фиг. 4 и 5 табл. III, одн ако место х р а ­
нения и коллекционны й номер этого экземпляра не указаны.
Н еобходим о ск азать, ч то, согл асн о с описанием Б огачева, число п о­
звонков у М . m aicopicus принимается равным 37, однако автор тут же о г о ­
варивается, что им не учиты вались п озвон к и передней ч асти п озвон оч ­
ника, O T basioccip italeflo линии заднего к р а я praeopercu lu m (обы чно 3 п о ­
звонка), закрытые ж аберн ой кр ы ш кой и п отом у сравнительно сл або р аз­
личимые. Таким обр азом , истинное число п о звон к ов следует считать
около 40.
Отметим, что различие м еж ду М . lednevi и М . m aicopicus, п р о и сх о д я ­
щими из одних и тех же отл ож ен ий А п ш ер он ск ого п о л у о ст р о в а , сравн и тель­
но невелико. Д ля М . lednevi характерно более вы тян утое тело и меньшее
число лучей в А . Следует иметь в виду, одн ако, что вы сота тела у т р е ск о ­
вых рыб значительно к ол ебл ется в п редел ах одн ого и т о го же вида и_что
данный вид описан первоначально всего по одн ом у экзем пл яру п л ох ой
сохран ности . В озм ож н о, впрочем, что различие м еж ду апш еронским и ви ­
дами Б огачева не исчерпы вается тол ьк о указанны ми выше признаками.
К сож ален ию , мы лишены возм ож н ости сравнить гол оти пы (есть основание
опасаться, что экземпляры , посл уж ивш и е оригиналами для ви дового оп и ­
сания, в настоящ ее время затеряны ), а в к ол л екц и я х П И Н названные виды
представлены лиш ь н ескол ьким и экзем плярам и п л о х о й со х р а н н ости ,
непригодными для детального м ор ф ол оги ческ ого анализа. Общ им п р и ­
знаком для обои х видов явл яется н ебольш ое число увеличенны х п арап о­
физов (15 п ар), чем эти виды отл ичаю тся от более специализованны х форм
из верхнего горизон та м а й коп ск ой свиты.
134
П . Г . Данилъченко
M erlu cciu s errans (S m irn ov)
Табл. 1
Spinogadus errans, В. П. Смирнов, 1935, Т р. У збек. Гое. унив., 1 ,с т р . 67— 79; 1936:
т а м ж е , 1, стр. 26— 41, табл. V , фиг. 22— 26; табл. V I, фиг. 30. M erlu cciu s maeoticus, В. В. Богачев, 1942, Д окл. АН СССР, т. X X X V I I , № 2, стр. 89— 92.
Vert 41— 43, ID 8— 11, IID 36— 39, А 36— 38, Р 10— 12, V 7— 8
Н аибольш ая вы сота тела в длине тела без С 5 .6 — 7.0 (14— 1 8 % ); со­
ответствует длине 7— 8 тул ови щ н ы х п озвон к ов; длина гол овы 3 .7 — 3.8
(26— 2 7 % ); вы сота х в ост ов ого стебл я — ок ол о 5 % длины тела или около
3 0 % наибольш ей вы соты . В ерхн яя челю сть заметно заходи т за середину
орбиты ; гори зон тальны й диаметр орбиты 2 2— 2 6 % длины гол овы , верти­
кальный диаметр н ескол ьк о меньше гор и зон тал ь н ого, предглазничное
расстоян ие 33 — 3 8 % длины гол овы . У в ел и ч ен н ы х парапоф изов у взооелы х экземпляров 18— 20 пар (от 3— 4 до 21— 23 п озвон к ов), чаще всего
19 ; на п оследни х 2 — 3 парапоф изах заметны слабы е, к ор отк и е гемапофйзы.
Длина пластинки парапофиза из средней части тул ови щ н ого отдела до­
стигает 55— 6 5 % наибольш ей вы соты тела, ш ирина п ластин ки — около
V3 ее длины. I D начинается на вертикали 4-го п озвон ка , II D на верти­
кали 10-го п озвон ка; начало А на вертикали 10-го п озвон ка, п роти в ниж­
него к р ая 7-й пластинки парапофиза, обы чно на или немного впереди вер­
тикали п ервого луча IID . Р длинные, окол о 2 5 % длины тела (150— 160%
наибольш ей вы соты ), дости гаю т 9 -го луча А . Ч еш уя циклоидная, мелкая,
ок ол о 20 продол ьн ы х рядов на середине тела рыбы.
Из верхн ем айкоп ски х отл ож ен ий окр естн остей В ладикавказа. Описан
В . П. Смирновым по значительному ч и сл у экзем пл яров весьма хорошей
сохра н н ости ; за гол оти п, автором не выделенный, м ож ет бы ть принят
экземпляр, изображ енны й на фиг. 30 табл. V I статьи Смирнова (1936).
Этот образец хран ится в наш их кол л екц и ях за номером 1949— 74; кроме
то го , нескол ько экзем пляров кол лекци и П И Н , принадлеж ащ их к тому же
виду, из сб ор ов Смирнова и с его оригинальны м и этикеткам и, в частности
экземпляры № 70 и 637, м огут сл уж и ть аутотипами.
С равнивая виды M erlu cciu s из отл ож ен ий А п ш ер он ск ого полуострова
с северокавказски м М . errans, отмечаем, что последний отличается боль­
шим числом п озвон ков и, в особен н ости , заметно больш им числом увели­
ченных парапоф изов. Это различие весьма сущ ественно и не мож ет быть
отнесено за счет ош ибки исследователей, в чем легко убеди ться , срав­
нивая фотографии, илл ю стрирую щ и е описание эти х видов. Даже' если
доп устить, что Б огачевы м , п ри описании его видов, не учитывались 2—3
последние пластинки п арапоф изов, по сравнению с передними слабо pasвитые и несущ ие на себе тонкие гемапофйзы, то и в этом случае М . errans,
с одн ой сторон ы , и виды А п ш ер он ск ого п о л у о ст р о в а — с д ругой, будут
различаться м еж ду со б о й в среднем не менее чем двум я пластинками
парапоф изов. Следует учесть такж е, что для апш ерон ских видов 15 пар
парапоф изов явл яется, п овидим ом у, числом предельны м, так как в пред­
варительной характеристи ке рода M erlu cciu s, предпосланной видовым
описаниям, Богачев (стр. 24) указы вает для эти х рыб от 12 до 15 пар
парапоф изов. К ром е то го , М . erran s отличается от видов Апшеронского
п ол у остр ов а больш ей длиной грудн ы х плавников и заметно большим
числом лучей в I D.
Р о д M erluccius в майкопских отлож ениях Кавказа
135
Т аким обр азом , воп реки устан ови в ш ем уся мнению (Б ер г 1940; Б о г а ­
чев 1942), М . errans (S m irn ov) следует считать сам остоятельны м видом,
достаточно обособл ен н ы м от М . lednevi и М . maicopicus.
У поминаемы й нами в синонимии М . m aeoticus описан Б огачевы м (1942)
из мэотиса Т ам ан ского п ол у остр ов а в качестве сам остоя тел ьн ого в и д а л о видимому, из ж елания подчеркн уть важ н ость в стратиграф ическом о тн о­
шении н аходки и скопаем ого представителя M erlu cciu s в отл ож ен и я х в е р х ­
немиоценового возра ста . Единственный экзем пляр, п осл уж и вш и й о сн о в а ­
нием для этого описания, представляет со б о й отпечаток на светлосером
слои стом диатомите, найденный на мысе Ж елезны й Р о г, неподалеку от
г. Тамани. П ередняя часть гол овы рыбы, а такж е задний отдел п о зв о ­
ночника, начиная с 25-го п озвон ка, на отпечатке о тсу тств у ю т. Ч астично с о ­
хранились 1-й спинной, анальный и гр у д н ой плавники,' но устан овить
число лучей в них невозм ож н о. П л охая сох р а н н ость типичного экзем пля­
ра исклю чает возм ож н ость ск ол ьк о-н и будь обстоя тел ьн ого описания пред­
ставленного им вида. Б огачев ограничивается замечанием, ч то, по сравн е­
нию с апш еронскими видами, М . maeoticus отличается: 1) больш им числом
увеличенны х парапоф изов, 2) более длинными грудны м и плавниками,
3) более узким и и н ескол ьк о скош енны м и пластинками парапоф изов. Этими
тремя сравнительными признаками и исчерпы вается, по су щ е ств у , видо­
вая характеристи ка М . maeoticus.
И сследуя гол оти п названного вида, хран ящ ий ся в настоящ ее время
в кол л екци ях П ал еонтол огического института за № 408— 1, мы замечаем,
что пластинки парапофизов у этого экземпляра к а ж у тся н ескол ьк о с к о ­
шенными в связи с полож ением рыбы, зафиксированным на отпечатке
(передняя часть ее туловищ а заметно перекош ена к в е р х у ); по всем же
остальным признакам, в частн ости по чи слу парапофизов (ок ол о 19) и по
длине грудн ы х плавников (окол о 160% наибольш ей вы соты тела); М . maeo­
ticus,| реально отличаясь от М . lednevi и М . m aicopicus, соверш енно иден­
тичен с М . errans и, на этом осн ован и и,рассм атривается нами к ак синоним
п оследнего. Н еобходим о отметить такж е, что принадлеж ность таман­
ск о го экземпляра именно к м эотическим отлож ен иям далеко не д остов ер ­
на. Этот экземпляр получен Б огачевы м от одной из геол оги ч еск и х партий
как случайная находка, причем точное место этой находк и устан овл ено не
бы ло. П редварительны е данные микроанализа этого образца п о зв о л я ю т
предполож ить, что отл ож ен ия, его заклю чавш ие, м огут бы ть отнесены
к более старш ему возр а сту , чем м эотический, возм ож н о даже к верхам в е р х ­
него майкопа.
*
*
К ром е этих трех, уж е известны х в п ал еон тол оги ческой л итературе ви­
дов рода M erlu cciu s (М . lednevi, М . m aicopicus и М . errans), в к ол л екци ях
П ал еонтол огического института обн аруж ен ы два вида, до настояГцего в р е ­
мени еще не описанны х или мало известны х. Один из них, п рои сходящ и й
из верхн ем айкоп ски х отлож ений С еверного К авк аза, представлен значи­
тельным числом экзем пляров в кол л екц и ях В . В . М еннера, P. JI. М ерклина, И. А . Собиева и И. А . Н аум ова. П утем сравнения различны х к ол л ек ­
ций удал ось с достоверн остью устан ови ть, что по всем морф ологическим
признакам этот вид совпадает с P rom erlu cciu s andrusovi Menner, не оп исан ­
ным до настоящ его времени ни самим В . В . М еннером, ни кем -л ибо д р у ­
гим из исследователей, но известным, правда лиш ь по названию, из р у к о ­
писей и н ескол ьк и х оп убл икован ны х р абот (А лизаде, Ж и ж чен ко, У сп е н ­
ская). Мы даем описание этого вида, отн ося его по принадлеж ности к го д у
136
П . Г. Данилъченко
M erlu cciu s, но сохран яем за ним наименование, первоначально данное
В. В . Мсныером.
M erlu cciu s andrusovi (M enner)
Табл. 2, фиг. 1— 2
P rom erluccius andrusovi M enner (in c o ll.). V ert 42— 43, ID 9— 11,
11D 36— 38, A 35— 38, P 11—13, V 1.
Н аибольш ая вы сота тела в длине тела 4 .8 — 5.9 (17— 2 1 % ), соответ­
ствует длине 8 — 10 п озвон к ов из средней ч асти тул ови щ а; длина головы
3 .6 — 3 .8 (2 6 — 2 8 % ). В ы сота х в о ст о в о г о стебл я окол о 36— 3 9 % наиболь­
шей вы соты тела. Глаз бол ьш ой , гори зон тал ьны й диаметр орбиты около
1/ 3 (30— 3 4 % ) длины гол овы , вертикальны й диаметр немного меньше го­
ризонтал ьного. П редглазничное р а с с т о я н и е — 2 7 — 3 2 % длины головы,
обы чно меньше гори зон тал ьн ого диаметра орбиты . Н иж няя челю сть длин­
ная, окол о 6 0 % длины гол овы , ее задний у гол л еж ит на вертикали заднего
кр ая орбиты . M axillare заходи т за вертикаль середины орбиты , слабо рас­
ш иряется в своей задней части; длинное, у зк ое p raem axillare несколько
и зогн уто вниз. На dentale и praem axillare два ряда к р уп н ы х зу б о в , слегка
и зогн уты х вн утрь и назад, причем зубы внеш него ряда п очти вдвое длин­
нее, чем вн утренн его; в задней части челю стей зубы заметно меньш е, чем
в передней. К рупны е зубы располож ены такж е по переднему, п од к ово­
образн о ок р угл ом у краю сош ника. P raeopercu lu m узк о е , окол о 1/ 3 диаметра
орбиты , сл або и зогн уто и отклонено вперед свои м нижним кон цом . Oper­
cu lu m , ш ирокое в верхн ей ч асти (3/ 4 диаметра орбиты ), бы стро сужается
кн изу. P arasphenoideum прям ое, сильное, его п роекц ия пересекает Ьуоm andibulare на границе сочленения последнего с черепом. B asioccipitale
вы тянуто назад и заметно вы ступает за задний кр ай su p raoccipitale. Че­
реп сравнительно узки й , его наибольш ая ш ирина на ур овн е pteroticum
составляет 40— 43 % его длины, считая от переднего к р ая сош ника до зад­
него к р ая b a sioccip ita le. Л обно-теменная часть черепа вы п укл ая.
Два первы х, ближ айш их к заты лку п озвон ка плотно соединены между
со б ой , длина к аж дого из них вдвое меньше ширины. 3-й и 4 -й позвонки
длиннее п ервы х соответственн о в 2 и 3 раза. 2-й, 3-й и 4 -й п озвон ки не­
су т на себе тонкие, кор отк и е ребра, длина к отор ы х лиш ь немного превос^
ходит длину этих п озвон к ов. П арапофизов 18-— 20 пар — от 5-го до 23—
25-го п озвон ков. П ервая (передняя) пара парапоф изов представляет со­
бой небольш ие, слабо различимые пластинки тр еу гол ь н ой формы; и х длина
несколько меньше длины 5-го п озвон ка , на к отор ы й они оп ираю тся. Наи­
больш ей длины (ок ол о 50— 5 5% вы соты тела) дости гаю т 4 — 7-я пара пара­
пофизов, длина сл едую щ и х постепенно ум еньш ается, последние 2 — 3 пары
слабо развиты и несут тонкие кор отк и е гемапофизы. П ластинки парапо­
физов вы пуклы е, плотно примы каю т д р уг к д р у г у своим и боковы м и края­
ми. Длина ряда парапоф изов — ок ол о 4 0 % длины тела.
П ервый спинной плавник начинается на ур овн е 5— 6 -го п озвон к ов. Дли­
на его осн ования соответствует длине 4 п ротиволеж ащ и х позвонков,
длина наибольш его луча (втор ого) в п олтора раза больш е длины основа­
ния плавника и составляет окол о 9 0 % наибольш ей вы соты тела. Начало
II D — против 11-го п озвон ка, позади п оследнего луча I D, на длину 2 п о з е о н к ов. Длина осн овани я плавника — окол о 40 % длины тела. Самые короткие
л учи плавника, 17— 18-й (соответству ю т выемке на плавнике), по длине
составляю т окол о 2 0 % , самые длинные, 2 3 — 24-й, ок ол о 70% высоты
Pod M erluccius в майкопских отложениях. Кавказа
137
тел а .А начинается на ур овн е 9-го п озвон ка , на длину 2 п о звон к ов впереди
вертикали п ервого луча II D, обы чно п ротив п оследни х л учей I D. Задний
кон ец плавника, а такж е самые кор отк и е (17— 18) и самые длинные (2 2 —
23) его л уч и совпадаю т по вертикали с таковы м и II D. Длина Р ок о л о 2 0 %
длины тела (120— 130% наибольш ей вы соты тела). С с н егл у бок ой вы ем кой,
отделен от задних лучей А и II D п ром еж утк ом , равным вы соте х в о ст о в о го
стебл я.
Описан по 11 экземплярам длиной от 60 до 160 мм, из м а й к оп ск и х о т­
лож ений окр естн остей В ладикавказа. Гол отип (№ 290— 367 кол л .
П И Н , сбор ы Р. Л. М ерклина), б ок ов ой отпечаток хор ош ей сохра н н ости ,
но без х в ост ов ого плавника. Длина экзем пляра 101 мм. Экземпляры
с признаками этого вида изредка встречаю тся и в сб о р а х В. П . Смирнова,
однако среди последних значительно преобладает М . errans.
М . andrusovi отличается как от в сех известн ы х и скопаем ы х, так и от
соврем енны х видов относительны м полож ением анального плавника,
начало к о т о р о го заметно вы двинуто вперед п о сравнению со 2-м спинным.
От М . erran s, с которы м он сходен по многим признакам, отл ичается, кроме
то го , больш им глазом , нескол ько больш ей вы сотой тела, меньш ей длиной
рыла и менее длинными грудны м и плавниками. От М . lednevi и М . m aicopi­
cus явственно отличается больш им числом увеличенны х п аропоф изов.
Д р у го й из им ею щ ихся в наш ей кол лекци и видов отн оси тся к ниж не­
майкопским отлож ениям С еверного К авказа.
M erlu cciu s in feru s D aniltshenko.
Табл. 2, фиг. 3
М erluccius in feru s. Данильчеико. 1947, Д окл. АН СССР, T.LV1II, Л: 4, стр. 661, рис. 2.
V ert 43 ID ?, IID 34, А 35, Р 11, V 7
Ф орма тела удлиненная, наибольш ая вы сота тела в длине тела, по
приблизительному вычислению (передняя часть гол овы у описы ваемого эк ­
земпляра не сох р а н и л а сь ),— ок ол о 7— 7.5 (13 — 1 4 % ). Н аименьш ая вы­
сота тела (вы сота х в ост ов ого стебля) окол о 45 % наибольш ей вы соты .
П арапофизов 15— 16 п ар, две последние из них н есут кор отк и е гемапофизы. П ластинки парапоф изов сл або вы пуклы е, почти п лоские, при м ы ­
каю т д р уг к д р у гу лиш ь в верхн ей св оей части, м еж ду тем как нижние
их концы , нескол ько заостренны е, разделены м еж ду со б о й пром еж утком ,
особенно заметным в задней части тул ови щ н ого отдела. Относительные
размеры парапоф изов гораздо меньше, чем у преды дущ их видов: длина
наибольш их пластинок (7 — 10 пар) составляет не более 3 0 % вы соты тела
и лиш ь вдвое превыш ает и х ш ирину. Длина ряда парапоф изов — околе
3 0 % длины тела рыбы. П озвон ки тул ови щ н ого п х в о ст о в о го отдела четкообразн о расш ирены на кон ц а х и напоминают в этом отнош ении позвонкг
Palaeogadus.
I D начинается на ур овн е 4 -го п озвон к а , длина его наибольш его луча
(2-го) — окол о 9 0 % вы соты тела. Н ачало II D п роти в 11— 12-го п озвон
к ов, на вертикали 7— 8-й пары парапоф изов, длина его осн ования — околс
4 0 % длины тела. Выемка в задней части плавника менее гл у бо к а я , че»
у преды дущ их видов: длина наименьш их лучей (16— 17-го) — ок ол о 2 5 %
Наибольших (21— 22-го)-— ок ол о 5 0 % вы соты тела. Н ачало А немного впе
рвди вертикали п ервого луча II D. Длина осн овани я и длина лучей плав
ника — как у II D. Р сравнительно кор отк и е — ок ол о 1 5 % длины тела
138
П . Г . Данилъченко
не дости гаю т начала А . О снование V заметно (на длину т р е х п озвон к ов)
впереди осн овани я Р.
Описан по двум экземплярам ; гол оти п (№ 409— 1 кол л . П И Н ), пред­
ставляет соб ой бок ов ой отпечаток хор ош ей сохра н н ости , но без передней
части головы . Длина отпечатка — 138 мм. Найден JI. В . С ельским в вер х­
них сл оя х м уци дакал ьского гори зон та м ай коп ск ой свиты , близ р. Гумс
(Северный К ав к аз).
П о форме тела сходен с М . lednevi, но отличается от него, равн о как
и от др уги х видов, известны х из м ай коп ск ой свиты , слабы м развитием
парапоф изов, четкообразны м расш ирением на кон цах п озвон к ов и менее,
гл у б о к о й вы емкой на 2-м спинном и анальном плавниках, п ри ближ аясь
по этим признакам к видам рода Palaeogadus.
*
* *
Т аким обр азом , вместе с одним вн овь описанны м видом, в м айкоп­
ск и х отл ож ен иях К авказа мы насчитываем 5 сам остоятел ьны х видов рода
M erlu cciu s, в морф ологическом отнош ении достаточн о ясно обособленны х.
П риведем н ебол ьш ую таблицу для определения эти х видов.
Т. Парапофизов 15— 16 пар
1) Пластинки парапофизов уплощ енные, сравнительно короткие, не более 30%
наибольшей высоты тела, и х нижние концы несколько заострены и не соприка­
саю тся между со б о й ...............................................................................
М . inferus
2) Пластинки парапофизов выпуклые, длинные, около 50% наибольшей высоты
тела, плотно соприкасаю тся между собой на всей их длине:
a) форма тела удлиненная, наибольшая высота тела около 13— 15% дли­
ны тел а ...................................................................................................... М .
lednevi
b) форма тела веретенообразная, наибольшая высота тела около 20% дли­
ны тела..................................................................................... ’ . . М . maicopicus
II. Парапофизов 18— 20 пар
1) Начало А на вертикали передних лучей II D или лишь немного впереди этой
вертикали. Диаметр орбиты около 1/1 длины головы. Наибольшая высота тела
14— 18% длины тел а ........................................................................................ М . errant
2) Начало А впереди вертикали передних лучей II I) на длину 2 туловищных
п озвонков. Диаметр орбиты около */s длины головы. Наибольш ая высота
тела 17— 21% длины тел а.........................................................................A f. andrusovi
Заслуж ивает внимания то обстоя тел ь ство, что ископаемы е рыбы рода
M erlu cciu s встречаю тся исклю чительно редко в отл ож ен и я х Западной
и Средней Е вропы . Единственный известны й здесь вид, М . macroactUs
(K ram berger) = G o 6 iu s m acroactus K ram berger 1879, описан всего лишь по
одн ом у экзем пл яру из менилитовых сланцев среднего олигоцена Галиции
(W o la radziszow ska) и до н астоящ его времени нигде больш е не обнаружен.
У этого вида наибольш ая вы сота тела содер ж и тся в длине тела ок ол о 5 раз,
длина гол овы — окол о 3 (приблизительно), л учей в I D 6 — 7, л учей в Р —
ок ол о 10, из них самые длинные 3-й — 4-й, А распол ож ен под II D. По­
видимому, бл изок к н иж нем ай копском у М . inferu s, но отличается от по­
следнего, насколько м ож но судить по р и су н к у К рам бер гер а, вы соким те­
лом и еще более слабы м развитием парапоф изов.
Н ескол ько ископаем ы х видов M erlucciu s, описанны х из олигоценоЕых
отлож ений Западной Е вропы : М . baschcaensis K ram berger 1879; М . latus K ram berger 1 87 9;М . em arginatus K ok en 1884; М . rom anicus Раиса 1929;
М . athanasini Раиса 1929; М . aram bourgi T h e o b a ld 1934, по позднейшим
исследованиям оказались принадлеж ащ ими к р од у Palaeogadus. К этому
ж е р оду отнесены по современны м данным (W e ile r 1935) и виды ''.Merluc­
cius, описанные из ниж нетретпчны х отл ож ен ий Западной Е вропы только
по отолитам {М . balticus, М . schmitti, М . globulosus, М . latisculptus и др.).
Р о д M erluccius в майкопскит отлож ениях Кавказа
139
В стратиграф ическом отнош ении майкопские виды M erlu cciu s распре­
деляю тся следую щ им образом .
М . in feru s впервые п оявл яется в верхнем гори зон те ниж него Майкопа,
известном под названием м уци дакал ьского (вер хи среднего или низы в е р х ­
него олигоцена). В более ранних отл ож ен и я х м а й коп ск ой свиты иск оп ае­
мые рыбы с признаками рода M erlu cciu s не найдены.
М . lednevivs. М . m aicopicus с д остоверн остью известны лишь из н и ж н и х
горизонтов верхн его Майкопа.
М . errans первоначально отнесен В. Г1. Смирновым к ниж неолигоцен овом у в озр а сту . П оследую щ им и исследованиям и геол огов с несом нен­
ностью устан овл ено, что чернореченские отл ож ен пя окрестн остей В л ади­
кавказа, в к отор ы х этот вид обн ар уж ен , принадлеж ат к верхним сл оям
верхнего Майкопа •
— зурам акен тском у гор и зон ту (ниж ний миоцен). В
ближ айш ем к Майкопу тар хан ском гори зон те М . errans до настоящ его
времени не найден, но его п ри сутствие в этих отл ож ен и я х, су д я по ком п ­
л ек су тар хан ской ихтиоф ауны , весьма вероятно.
М . andrusovi такж е отн оси тся к верхн ем у Майкопу и встречается,
в частн ости, в черн оречен ски х отл ож ен и я х зурам акен тского гори зон та,
но, н асколько об этом п озвол я ю т судить имеющ иеся в нашем распоряж ени и
материалы, распростран ен преимущ ественно в ниж них сл о я х этого г о р и ­
зонта.
В оп р ос о п рои схож ден и и рода M erlu cciu s неоднократно затрагивался
в п ал еон тол оги ч еской и зоол оги ч еск ой л и тер атур е. В ы сказы вал ись ги п о ­
тезы , согл асн о которы м древние представители этого рода п рон и кл и в р ай ­
он Тетиса из С еверной А тланти ки (К окен 1891) или из аркти ч еск ого ба с­
сейна (Световидов, 1940). По мнению Вайлера (W e ile r 1935), этот род п ер во­
начально возник в северо-восточн ы х окраинах бассейна Тетиса и лиш ь
впоследствии распростран ил ся на запад в м оря С реди зем ном орской си ­
стемы и А тлантический океан. Нам каж ется вполне вероятны м , что род
M erlu cciu s сф орм ировался в П он то-К а сп и й ск ом и ближ айш их к нему
бассейн ах, обособи вш и сь в среднеолигоценовое время от одной из ветвей
полиморф ного и весьма пластичного рода Palaeogadus. В п о л ь зу такого
предполож ения свидетельствует как характер р аспростран ени я M erlu cciu s
в отл ож ен и ях ол и гоц ен ового возра ста , так и наличие п ереходн ы х видов,
связы ваю щ их названный род с родом P alaeogadu s, каковы м и явл я ю тся
М . inferu s и карп атский М . macroactus. П оследние п редставл яю т со б о й
наименее специализовакны е формы рода M erlu cciu s, дальнейш ее развитие
к отор ого ха ра ктер и зуется удлинением и укреплением парапоф изов и
увеличением их числа, ч то, возм ож н о, связан о с п ереходом эти х рыб к
более гл убок ов од н ом у об р а зу ж изни. Известны й лиш ь в единичных эк зем ­
плярах н иж нем айкопский М . in ferus несомненно явл яется ближ айш им
предком М . lednevi и М . maicopicus, которы е, в св ою очередь, связаны
непосредственны м родством с вы сокоспециализованны м и М . andrusovi
и М . erran s, получивш им и ш ирокое распространение в ниж немиоце­
новых м ор я х П он то-К а сп и й ской области.
В соврем енн ой фауне род M erlu cciu s представлен сем ью видами, из
которы х три (М . m erluccius, М . productus и М . bilinearis) населяю т м оря
умеренно теплого п ояса северн ого полуш ари я. М . m erluccius (L inn aeu s),
с которы м естественно сравнивать наши м айкопские формы, р а сп р остр а ­
нен в Средиземном море и у западных берегов Е вропы и А ф рики от ш ироты
Тронгейма (Н ор веги я ) до троп ика. П о многим признакам этот вид сходен
с верхнем айкопским М . errans, но отличается от него значительно больш им
числом п озвон к ов (5 1 — 52 п озвон ка, из них 2 6 — 27 х в о ст о в ы х ). В стре­
чается в рай онах с норм альной м ор ск ой сол ен остью на гл уби не от 20 до
П . Г . Данилъченко
н о
1000 м, чаще всего от 100 до 500 м (B e llo c 1929). Е сли д оп усти ть, что и ско­
паемые виды М erluccius по основны м экол огически м чертам были сходны
с современным М . m erluccius, то и х п ри сутствие в фауне м айкопских
отлож ений подтверж дает, что м айкоп ское море имело значительные гл у ­
бины, сол ен ость бл и зкую к океан и ческой и ум еренно теплы й климат.
ЛИ ТЕРАТУРА
Ализаде
А. А. 1945. М айкопская спита Азербайджана и се нефтеносность.
Акад. Н аук. Азерб. ССР.
Б е р г Л . С. 1940. Система рыб. Тр. Зоол. инст. АН СССР, б, в. 2.
Бо га ч еп
В. В. Материалы по изучепию третичной ихтиофауны К авказа. Тр.
Азерб. Нефт. иссл. инст., геол. отд., в. 15.
— 1942. Материалы к ихтиофауне мэотического моря. Д АН СССР, X X X V I I , № 2.
Ж и ж ч е п к о Б . П. 1940. Нижний миоцен. Стратиграфия СССР, 12. Акад. Наук
СССР.
Л о д н е в II. М. 1914. Фауна ры бных пластов Апшерона. Тр. Геол. К ом ., нов. сер..
в. 80.
М е и п с р В. В. 1940. Вертикальное распределение майкопской ихтиофауны.
Рефераты научн. иссл. работ за 1940 г., Отдел, геол.-геогр. наук. АН СССР.
Смир но в
В. 11. 1936. Рыбы Северо-К авказского олигоцена. Тр. У збек, гос.
унив., 1.
С в е т о в и д о в А. Н. 1940. О географическом распространении тресковы х и дру­
гих семейств отряда G adiform es. Втолл. М оск. общ. исп. прир., отд. биол., нов.
сер., 19, в. 1.
— 1946. М орфологические основы системы тресковы х (сем. G adidaeb Изв. АН СССР.
Отд. биол. наук, № 2— 3.
У с п е н с к а я
II. Ю. 1933. М айкопская свита Кавказа. Информ. сборн . Нефт.
геол.-разв. ипст.
B e l l o c G . 1929. fitude m onographique du merlu M erluccius merluccius. Revue Trav.
Peches M art., 2, N o 2.
В o r d i o n N . A . 1934. S cien tific results of the yacht «Alva» mediterranean cruise,
1933 in com m and of W illia m K . Vanderbilt. B u ll. V and erbilt Marine Mus.. 1.
Art. 4.
К о ken
1891. Neue Untorsuchungen an tertiaren Fischotolithen. Ztschr. deutsch.
geol. Ges.
K r a m b e r g e r D. 1879— 80. Beitrage zur Kenntniss der fossilen Fische der Karpathen. Palaeontogr., 26, H. 2.
K r e j c i - G r a f
K . und Wr e i 1 e г W . 1928. Fische aus dcm rum anischen Tertiar. Senckenbergiana, 10, H. 1— 2.
N o r m a n J. K . 1937. Coast fishes. Part II. The Patagonian region. D iscovery Report,
16.
P a u с a M. 1929. Fossile Fische aus dem rum anischen Tertiar. Bull. Sect. Sci. Acad.
Roumaine, 12.
R e g a n С. T . 1903. On the system atic position and classification of the Gadoid hr
Anacanthine fishes. Ann. Mag. Nat. H ist., scr. 7, 11, N o 65.
T h e o b a l d N. 1934. Contribution a la paleontologie du bassin oligocene du HautRhin et du Territoire de B elfort. Bull. Serv. Carte G eolog. Alsace et Lorraine, 2.
fasc. 2.
W e i 1 e г W . 1935. N emopteryx nubackai n. sp. aus dem K leinzeller Tegel bei Buda­
pest, zugleich ein Beitrag zur G eschichte der Gattung N em opttryx Ag. und Merluc­
cius L. Palae'ont. Ztschr., 17, No 1— 2.
ТАБЛИЦА
Ф и г.
Ф и г.
Труды
1.
2.
M erluccius errans (S m irn o v ).
M erluccius errans (S m irn o v ).
П а л е о н т о л о г и ч е с к о г о н п -т а , т . X X
П а т.
П а т.
вол.
вел.
1
ТАБЛИЦА
Ф и г.
Ф и г.
Ф и г.
1. M erluccius andrusovi (Menncr). П а т. вел.
2. M erluccius andrusovi (M enner). Н а т. вел.
3. M erluccius inferus D a n iltsh e n k o . Н а т. вел.
2
ДМ.
ОБРУЧЕВ
О ПРОИСХОЖДЕНИИ КРУГЛОРОТЫХ
В истори и изучения ц икл остом мож но гр у б о наметить 3 линии, со о т в е т ­
ствую щ ие элементам трой н ого параллелизма.
П ервая, начиная с И оганнеса М юллера — это преим ущ ественно и з у ­
чение строени я взросл ы х м иног и миксин и сравнение и х меж ду со б о й
и с другим и групп ам и п озвон оч н ы х. Т аким путем была выяснена крайне
низкая степень организации ц иклостом , н аряду с некоторы м и признаками
вы сокой специализации. Б ол ьш и нство авторов счи тал о, что простота
организации к р у гл ор от ы х — вторична и что они п рои зош л и от н а сто­
ящ их рыб путем общ ей дегенерации. В то время к ак гом ол огизац ия
остальны х систем орган ов не вызывала бол ьш и х затруднений, скелет
ц икл остом н астолько своеобр азен , что желание обязател ьно гом ол оги зовать его части с близкими по полож ен ию частями рыб привело' к ряду
н атянуты х сравнений. Т а к , подглазничная дуга отож д ествл ял ась с н ёбн о­
квадратной частью челю стной дуги рыб, а хрящ и языка — с нижней
ч ел ю стью и т . д.
Д р у га я линия — эм бри ологи ческая — приводила к другим р езул ь ­
татам. В развитии к р у гл ор оты х никаких п ри зн аков дегенерации о б н а р у ­
жить не удал ось. И х низкая организация я вл яется, таким обр азом , п ер ­
вичной. У ст р о й ст в о и х рта, представл яю щ его, как известн о, н асос и б у ­
рав у миног, тер к у у м иксин, н астол ько специально, что не п озвол я ет вы ­
водить из них рыб и п роч и х п озвон оч н ы х, обл адаю щ их н астоящ им и че­
лю стям и, т. е. гнатостом . С ледовательно, род ство ц и к л остом и гнатостом
сводил ось к общ им предкам, имевш им организацию в осн овн ом не менее
н изкую , чем у первы х.
К рупнейш им представителем этой эм бр и ол оги ческ ой линии был
А . Н. С еверцов (1916). Он соверш ен но п о-н ов ом у подош ел к гом ол оги зации р отовы х частей у м иног, ука за в, что и х надо сравнивать не с ч ел ю ст­
ными дугами гн атостом , на которы е они так мало п о х о ж и , а с ж аберными
дугам и тех же миног, т. е. р у к ов од ств ов а ться принципом не гом ол огии ,
а гомодинамии.
У м иног ж аберные дуги не подразделены на части, но представляю т
цельную реш етку с четы рьмя продольны м и связям и, неподвиж но срощ енную с осевы м скелетом . Л ежащ ие впереди от 1-й ж аберн ой дуги хрящ евы е
образования С еверцову уда л ось истолковать к а к остатки передних п оп е­
речных и п родол ьн ы х п рутьев этой реш етки. Определяю щ ей здесь была,
конечно, иннервация этих дуж ек — дуж ки впереди п ервой ж аберн ой снаб­
ж аю тся ветвям и л ицевого и трой ни чного н ервов, которы е у ч ел ю стн о­
ротых иннервирую т подъязы чн ую и ч елю стн ую дуги. Т аки м обр азом , срав­
нение с этими дугами, произведенное сравнительными анатомами, в о сн ов­
ном п равильно, но принципиальная разница в том , что теперь гом ол огия
142
Д м . Обручев
устанавливается не с частями развиты х челю стны х д уг, а с теми ж абер­
ными дугами, из к отор ы х , путем смены ф ункций, развил и сь челю сти. Северцов показал такж е, что впереди от ж аберн ы х меш ков с и х метамерной
м у ск у л а ту р ой закладывается еще 4 м ускул ьн ы х сегм ента, соответствую ­
щ их ф ункционировавш им когда -то передним ж аберны м меш кам.
На осн овани и св ои х исследований С еверцов р ек он струи ровал органи­
зацию как предков соврем енны х ц икл остом — P ro to cy clo sto m a ta , у к ото­
рых ж аберные меш ки, заключенные в хр я щ евую реш етку, располагались
в числе 4 впереди сущ ествую щ и х теперь, так и общ их п редков циклостом
и гн а тостом — P rotocran iata, у к от ор ы х м еж ду ж аберны ми отверстиям и ле­
ж али тол ьк о п росты е, нерасчлененные хрящ евы е дуж ки .
К ак пиш ет Неймайер (1938), номенклатура ряда сравн ительн ы х ана­
том ов не дает возм ож н ости р азобр аться в развитии скелета, и тол ьк о идеи
Северцова приводят к удовлетворительны м результатам .
В о всех этих сравнительно-анатом ических и эм бр и ол оги чески х сообра ­
ж ени ях данные палеонтол огии соверш енно не учиты вались, по то й простой
причине, что и х не бы ло. П равда, еще К оп объединил под названием бес­
челю стны х (A gn ath a), с одной сторон ы , ц икл остом , с д р у го й — ископае-'
мых панцы рны х рыб, O stracoderm i. Эта мы сль, п ри отсу тств и и достаточных
данных о строени и ископаем ы х агнат, не получила распростран ения.
Н о вот, в 1927 г. вышла работа Стеншё о ш пи цберген ски х цефаласпидах. У м н огих цефаласпид есть одна очень бл агоп ри ятн ая особенность
строени я — все п ол ости и каналы в хрящ евом черепе вы стланы тонким
слоем к ости и бл агодаря этом у сох р а н я ю тся в ископаемом состоя н и и . Стеишё применил к цефаласпидам, кром е к р оп отл и вой п реп аровки , метод сери­
альных срезов и п ластических рекон струк ц и й . В се это дало ем у возмож ­
ность восстанови ть с замечательной точн остью строение нервной и крове­
н осн ой систем цефаласпид и доказать близкое родство их с миногами и осо­
бенно с личинками последних.
П ри этом подтвердилась гипотеза СеЕерцова о том, что у п редков цикло­
стом имелись функционировавш ие ж аберные меш ки впереди сущ ествую ­
щ их в настоящ ее врем я— именно меж ду подъязы чной и челю стной дугами
и впереди последней.
Я не бу д у останавливаться на п од р обн остя х строения цефаласпид, так
как нас сейчас ин тересует не воп р ос, родственны ли цефаласпиды и ми­
ноги, а т о , п р ои сход я т ли м иноги от цефаласпид, к ак предполагает Стен­
шё, или от общ и х с ними непанцырных предков, к а к думал Северцов и,
п ож а л уй , больш инство авторов, писавш их по этом у в о п р о су , а такж е дру­
гой воп р ос — п р ои сход я т ли миксины от того ж е к ор н я , что и миноги, как
обычно предполагается, или от д в у х разны х гр у п п O stracoderm i, как дока­
зывает Стеншё.
Основное возраж ение против п рои схож д ен и я ц икл остом от цефалас­
пид заклю чается в том , что в этом случае надо д оп усти ть бесследное ис­
чезновение н аруж н ого к остн ого скелета. О днако, что оно имело ь^есто,
показы вает истори я как самих цефаласпид, так и бл и зк и х к ним анаспид.
У п ервы х наблю дается значительная редукц ия наруж ны х слоев панцыря,
у вторы х эта редукция доходи т до почти полн ого исчезновения послед­
него — за исключением ряда кол ю чек по спинному и вентро-латеральному
р ебру, а такж е п оддерж ек ж аберн ы х отверстий . К ром е то го , у многих рыб
наблюдается редукция чеш уйн ого п ок р ов а , и п ри этом к ак раз у угревид­
ных форм, к которы м принадлеж ат и кр угл ороты е.
Д ругое возраж ение, к отор ое вы ставлял С евер ц ов,— это строение рта
и зубов. Д ействительно, трудн о вы вести слож н ое устр о й ств о скелета и му­
ск ул атур ы рта ц икл остом из того устр ой ства , к отор ое имелось у птераспид
О происхож дении круглоротых
143
(единственно известного в то врем я). О днако, если оставить последних
в стор он е (а я х оч у дальше доказать, что они не явл яю тся предками к а ­
ки х-л и бо к р у гл ор от ы х ), то у цефаласпид устр о й ств о рта менее дифферен­
цировано — он представляет щ ель, ограниченную мелкими пластинками.
А у одн ого рода ( A cera sp is) имеется рот груш евидн ой формы, напоминаю ­
щий вор он к у миног. З убов в п ол ости рта у цефаласпид не бы л о, но кет
их собствен н о и у к р у гл ор от ы х : р оговы е зубы на языке и ворон ке п ред став­
ляю т, кон ечн о, н овообразован и е. Нет ничего н евероятн ого и в том , что ск е ­
лет языка такж е представляет со б о ю н овообразован и е.
В есьма сущ ественны м аргум ентом в п ол ь зу п рои схож ден и я м иног
от цефаласпид явл яется полож ение н азогипоф изного отверстия. У миног
обон ятельн ая ямка и гипофиз заклады ваю тся впереди рта и в он тогенезе,
благодаря разрастанию так называемой верхн ей губы , см ещ аю тся, так
что н осова я ямка откры вается в гипоф изную п о л о сть , и и х общ ее отвер ­
стие р аспол ож ено на спинной сторон е впереди «тем енного глаза» (ри с. 2).
Т очн о такое ж е полож ение назогипоф изное отверстие имеет у цефаласпид
и анаспид. Е сли общ ими предками цефаласпид и миног были такие нектонные ж ивотны е, какими и х изображ ает С еверцов, то н епон ятно, почем у
бы у них назогипоф изное отверстие перем естилось на сп ин н ую сто р о н у .
Это перемещение явно связан о с бентонным образом ж изни, н аряду с п е­
ремещением глаз. Т а к у ю концентрацию глаз и н осовы х отверсти й мы зна­
ем, например, у д р угой несомненно бентонной групп ы — астеролеппд.
С ледовательно, м иноги долж ны были п рои зой ти от бентонны х форм типа
цефаласпид. Надо еще заметить, что угреви дная форма тела с растянуты м
ж аберным аппаратом п ротоц и кл остом и п ротокран иат С еверцова, р екон ­
струи рован ная по обр а зу и п одоби ю соврем енны х ц иклостом , явл яется
на самом деле ф ормой, свойственн ой конечным стадиям адаптивной радиа­
ции м н огих ветвей рыб и не могла быть свойственна их общ им п р а р од и ­
телям. К ем бы последние ни были, они не могли быть нектонными ж и вот­
ными, так как сп особн ость свободн о и энергично п ередвигаться в откры той
воде требует определенны х п ри сп особл ен и й в виде плавников, формы
тела и т. д. И мы видим, как в разны х л иниях рыб постепенно вы рабаты ­
ваю тся такие п ри сп особл ен ия. П освящ енная этом у в о п р о су работа Гейнца (1935) так прям о и назы вается: «К а к рыбы н аучились плавать». Таким
образом , п ротоци кл остом ы на самом деле были бентонными ж ивотными.
Одно из серьезн ы х возраж ен и й п ротив п рои схож ден и я миног от и з­
вестны х цефаласпид явл яется наличие у п оследни х эл ектри ческих орган ов.
Электрические органы располож ены два по краям щита и один позади глаз.
П ока еще нет прям ы х доказательств, что эти органы являлись электриче­
скими. Н едавно Б олин (1941) указал на м алую вер оя тн ость так ого т о л к о ­
вания, и сход я главным обр азом из ничтож но малого объема эти х орган ов
в сравнении с электрическим и органам и соврем енны х ры б, а такж е из ан­
тагонизма меж ду развитием н ар уж н ого скелета и эл ектри ческих орган ов.
По мнению С еве-Сёдерберга, эти органы цефаласпид сравнимы с группам и
ампул системы кож н ы х орган ов ч увств у эл асм обран хи й. Таким образом ,
и эта трудн ость в воп росе о п рои схож ден и и миног от цефаласпид не так
непреодолима.
И сследования Х аск ел а и Х ол ьм гр ен а показал и, что гол ова и ж а б е р н а я /
область личинки м иноги заключены в сп л ош н ую к о р о б к у из сл и зи стого
хрящ а, к отор а я на более поздн их стади ях развития р езор би р уется и из
ко тор ой дифференцируется окончательны й хр ящ евой скелет (H olm gren &
Stensio 1936). В этот слизисты й хр я щ п огр уж ен ы различные органы — м оз­
говая к а п сул а, нервы, сосуды ; точн о так ж е, как у цефаласпид, они п о г р у ­
жены в хр я щ евую к о р о б к у , леж ащ ую под наруж ны м скелетом . Е стест-
144
веыно напраш ивается сопоставление обои х образовани й. Н апомню, что
у ц икл остом вообщ е вся ж аберная решетка неподвиж но срастается с че­
репом.
Мы все время сравнивали м иног с цефаласпидами, так как организация
посл едни х более известна. О днако и сам Стеншё го в о р и т о происхож дении
миног не от сам их цефаласпид, а от и х родствен ни ков — анаспид. Ч то нектонные анаспиды п рои зош л и от бентонны х цефаласпид, п оказы вает поло­
жение и х нааогипоф изного отвер сти я. В месте с тем у н и х наблю дается от­
сутстви е эл ектри ческих ор га н ов, удлинение формы тела, редукц ия наруж ­
ного скелета и увеличение объема р отов ой обл асти с оттеснением жабер
назад — в сё признаки, сближ аю щ ие их с миногами.
Т аким образом , хотя мы не мож ем, кон ечн о, указать к он к ретн о, от
к а к ого вида или рода п рои зош л и миноги, но мож ем го в о р и ть , что и х пред­
ками бы ли анаспиды, в св ою очередь происш едш ие от ранних цефаласпид
(он и п оя вл я ю тся немногим п озж е посл едни х).
Организация миксин значительно отличается от строени я миног, так
что некоторы е авторы считаю т возм ож ны м выделять и х в д р угой класс.
И х больш ая или меньш ая отличность от м иног сама по себе еще не исклю­
чает возм ож н ости общ его п рои схож ден и я, так как с девона, к огда, вероят­
но, соверш и лось превращ ение свободн о плаваю щ их анаспид в полупаразитически х к р угл ор оты х, прош ло довол ьно времени для л ю бо й дивергенции.
Н ас ин тересует д р у гой воп р ос — действительно ли миксины произошли
от птераспи доподобны х, а не цеф аласпидоподобны х предков. Стеншё при­
водит, собствен н о, тол ьк о два доказательства в п ол ь зу св оего взгляда:
1) как у птераспид, так и у миксин выводные п р оток и ж аберны х меш­
ков сл и ваю тся и откры ваю тся одним общ им отверстием с к а ж дой стороны.
Однако этот признак имеется тол ьк о у миксин собствен н о, тогда как у очень
бл изких к ним бделлостом ж аберны е меш ки отк ры ваю тся н а р уж у отдель­
ными отверстиям и, точно так ж е, как у миног. Развитие, кон ечн о, шло
путем объединения отдельны х метамерных обр азован и й в общ ее целое,
а не н аобор от. А налогичны й п роц есс мы наблюдаем у н астоящ и х рыб, где
ж аберн ая кры ш ка независимо возникает у H o lo ce p h a li и у Teleostotni.
П оэтом у общ ие ж аберные отвер сти я птераспид и м иксин есть явление не­
сомненно вторичное и возникш ее независимо в обеи х гр у п п ах .
2) В торое доказательство родства миксин с птераспидами заключается
в строени и обон ятельн о-гип оф и зн ой обл асти. У м иксин назогипофизное
отверстие р аспол ож ено не на спинной стор он е, а на конце морды , непо­
средственно над ротовы м . О тсюда длинный ход , снабж енны й хрящевыми
кольцами, идет к н осов ой кап сул е, а гипофизны й м еш ок, тож е с собствен­
ным скелетом , имеет второе отвер сти е— в гл о тк у . Т а ки м образом , здесь
восстановлено сообщ ение с п ол ость ю рта, им ею щ ееся у низш их позвоноч­
ных, но восстановл ен о не возвратом к и сход н ом у состо я н и ю , а проры­
вом н ового отверстия на др угом конце гипоф изного хода — типичный при­
мер необратим ости эволю ц ии в духе Д ол л о. С этим устр о й ств о м сравни- *
вает Стеншё (1932) строение P tera sp is, р ек он стр уи р у я его хрящ евой череп
(рис. 1). Т а к как у птераспид нет н ар уж н ого н азогипоф изного отверстия,
то он считает, что оно закры лось, а остал ось заднее. П олучается парадо­
ксальны й вы вод — у предков им еется тол ьк о вторичное отверстие, тогда
как у потом ков наряду с ним восстанавл ивается первичное. П омимо этого,
никаких доказательств в п ол ь зу возм ож н ости та к ой рек он струк ц и и в строе­
нии птераспид не имеется. Более т о г о : в то врем я к а к у ц иклостом , цефа­
ласпид и анаспид носовы е капсул ы распол ож ены вп л отн ую впереди мозга
и очень бл изко к эпифизу, у птераспид они явно парные и расположены
далеко впереди, у сам ого переднего конца гол овы . Следовательно, или
О п р о и с х о ж д е н и и к р угл ор от ы х
145
они отделены от мозга значительным п ром еж утк ом , или передние доли
м озга сильно вы тянуты в длину, как и п ол учи л ось на рекон струк ц и и
Стеншё (ри с. 1). В последнем случае это вообщ е не рыбий м озг, в первом —
п о х о ж , например, на акулий , но никак не на м озг ц икл остом .
Я дум аю , что идею о п рои схож ден и и м иксин от птераспид мы мож ем
отбр оси ть . П тераспиды вообщ е очень сильно отл ичаю тся от цефаласпид
и п редставл яю т, несомненно, ветвь агнат, ведущ ую в сто р о н у от направлеo lf.S
\
hy
I
Г и с . \ . P tera sp is vogti K ia e r. Р е к о н ст р у к ц и я са ги т т а л ь н о го сеч ен и я .
— р о т о в а я п о л о ст ь , ch — хор д а , с о — ч ер еп н а я п о л о ст ь , h y — ги п о­
ф и зн ы й м еш ок, па — н азоги п оф и зн ое отв ер сти е, o l f . s .— н о со в о й м еш ок
Ьс
(из Стеншё 1932).
ния эвол ю ц ии от O stracoderm i к циклостомам. М ож ет бы ть, у них есть
даж е ч то-то общ ее с гнатостомами, как, например, уп ом я н утое полож ение
н осовы х капсул .
Ч то же п реп ятствует вы водить миксин из одн ого к ор н я с миногами?
О пять то же строение н азогипоф изной обл асти. У них-де более прими­
тивное строение, п отом у что так называемая вер хн яя гу б а , или п остгипофизный отдел, не разрастается и не смещает отверстия на спинную
сто р о н у . С ледовательно, рострал ьн ая обл асть у них образована не в е р х ­
ней гу б ой , как у миног и цефаласпид, а этмоидной частью гол овы . Однако
так как это перемещение п р ои сход и т в онтогенезе м иног (ри с. 2) (и п р о и с­
ходи л о, кон ечн о, в онтогенезе цефаласпид), то мы л егко мож ем себе п ред­
стави ть, что оно оста н ови л ось, когда назогипоф изное отверстие н а х о ­
дилось впереди рта, и затем начала разрастаться не тол ьк о «верхн яя
губа », но и п редобон ятельн ая обл асть и, таким обр азом , п олучи лась та
т р у б а , к отор а я у миксин явл яется как бы продолж ением гол овн ого мозга
вперед (ри с. 3). В се дело, таким обр азом , св од и тся к девиации и п реп я т­
ствием для признания п р ои схож ден и я такж е и м иксин от цефаласпид
(анаспид) сл уж и ть не мож ет.
Ряд при зн аков сближ ает миксин с личинками м и ног: форма рта, на­
личие пронеф роса (гол ов н ой п очки ), отсутстви е ды хательной тр у бк и ,
недоразвитие глаз. В эти х св ои х чертах миксины остановил ись на более
низкой стадии развития, ч астью р егрессировал и (глаза).
Таким образом , мы при ходим к вы воду, что м иноги и миксины связаны
общ им п рои схож ден ием от цеф аласпидоподобны х предков через анаспид
и не п редставляю т со б о ю полиф илетической групп ы . Б олее т о г о , они раз­
делились на 2 ствола уж е после вы работки так и х общ и х п ри зн аков, как
ж аберная к ор об к а , язы к, роговы е зубы и даже форма тела.
10 Трудм Палеонтологического ин-та, т. Х \
146
Д м. Обручев
Н ескол ько сл ов о п рои схож ден и и скелета. У м иног и миксин удается
гом ол оги зовать «череп», т. е. хрящ евое основание его, носовы е и ушные
капсул ы и ж аберн ую реш етку. С последней у м и к с и н п рои зош л о интерес­
ное превращ ение — п редставл яя единое целое с черепом, она осталась на
месте, тогда как ж аберные меш ки передвинулись далеко назад. Ж аберная
реш етка, сменив ф ункцию , явл яется теперь скелетом гл отки . Это, как мне
к аж ется, является доказательством п рои схож ден и я ее изАсп л ош н ого го-
Р и с. 2. 4 стадии он тоген еза г о л о в ы м и н оги (А — D ) . П р ен а за л ь н ы й о т ­
дел о б о зп а ч е п белы ми точ к а м и , п реги п оф и зп ы й — бел ы м и ч е р то ч к а м и ,
п о с т г и п о ф и з н ы й — к р ести к а м и . Ъ — м озг, h — ги поф и зн ы й м еш ок , I —
н и ж н я я г у б а , п — о б он я т ел ь н ы й оргаы , n t — х ор д а , о — п а зоги п оф и з­
ное о твер сти е, [ р — п и н еа л ьп ы й о р г а н , и — п остги п оф и зн а я об л а сть
(в е р х н я я гу б а ) (из С тенш ё 1932).
л овн ого щита цефаласпид, а не из сам остоятел ьны х ж аберн ы х дуг прото-»
краниат. В связи с этим н аходи тся д р угое обстоя тел ь ство — число жа­
берны х меш ков у B dellostom a, к отор ое варьи рует в пределах вида от 6 до
14, причем на п ра вой и левой стор он е мож ет быть равное чи сло. Поэтому
я дум аю , что этом у ч и сл у нельзя придавать ф илогенетического значения,
как это делал С еверцов, считая его первичным, и что Стеншё прав, когда
г овор и т, что предки м иксин обладали к ор отк о й ж аберн ой обл астью и чис­
лом ж аберны х меш ков ок ол о 10.
У ж е давно отмечено, что ж аберн ая реш етка ц и кл остом совершенно
иначе располож ена по отнош ению к другим органам , чем у челюстноро­
ты х. Именно, сосуд ы , ствол аорты , нервы и м уск ул ы располагаю тся снутри от нее, тогда как у гн атостом — сн а руж и . К а к известн о, Северцов
противопоставляет к р угл ор оты х в качестве энтобранхиат, у которы х жа­
берны е лепестки образованы энтодермой, челю стнороты м или эктобран-
О п р ои схож ден и и круглорот ы х
147
хиатам, имеющ им эктодерм альны е ж аберны е лепестки. Ч тобы свести
ж аберны й скелет тех и д р у ги х к единому и сход н ом у состоя н и ю , он р екон ­
стр уи ровал п ротокран иат, у к от ор ы х еще не бы ло ж аберн ы х лепестков
ни экто- ни энтодерм ального п р ои схож ден и я, а ж аберные д уж к и н аходи ­
лись впереди от ж аберн ы х сосу д о в . Отсюда они долж ны бы ли переме­
сти ться н а р у ж у у ц икл остом , вн утрь — у гнатостом . Однако эта схема не
объясн яет, почем у собствен н о прои зош л а эта дивергенция, почем у одни
стали эн то-, другие эктобранхиатам и.
Мне хоч ется вообр а зи ть, что п ротоц и кл остом ы стали энтобрапхиатами
п отом у,ч то у них возни к сплош ной гол овн ой щ ит, леж авш ий н епосредствен ­
но под кож ей , п окры той первоначально тол ьк о кож ны м и зубами. А воз-
Р и с. З .Т р и ст а д и и o m o r v u e o a T O M B u B d e l l o s t o m a s t o u t i (А — С ). О б озя а ч ен и я , как иа
ри с. 2, к ром е т о г о : s p h m — в тор и ч н а я гл о т о ч н а я п ереп он к а (из С тепш ё 1932).
ник этот щит у них п отом у, что они ж или на дне, зары ваясь в ил, и для защиты м озга и ж абр было необходи м о укреп ить ш ирокое рыло. Таким то образом все органы р ото-ж а б ер н ой п ол ост и оказали сь к н у т р и о т скелета.
Э нтобранхии были полезны п ри этом обр азе ж изни, так к а к , спрятанные
г л у бок о, они не подвергались повреж дениям .
Д р у га я ветвь рано переш ла к н ектонном у обр а зу ж изни, п озж е р аз­
вила хр я щ евой скелет, к отор ы й ту т сл уж и л не для п ри кры тия внутренних
орган ов, а для опоры м у ск у л а тур е и п оэтом у р аспол агал ся вн утри и был
подразделен на подвиж ные части. Из подвиж ны х элементов ж аберны х д уг
вскоре вы работались челю сти и получи лась групп а, гораздо более п р о гр е с­
сивная, чем бесчелю стны е.
Из всего этого следует, что скелет к р у гл о р о т ы х и скелет ч ел ю стн ор о­
тых — образован и я не гом ологичны е. Общ ими для обеи х груп п я вл я ю тся
только хор да , парахордальны е хрящ и и капсул ы орган ов ч увств.
Нас не долж но см ущ ать, что скелет р азвил ся в обеи х гр у п п а х незави­
симо. Ведь даже в скелете миксин есть ряд элементов, которы е иначе как
н овообразованием не объ я сн и ш ь,— хрящ евы е кольца назогипоф изного
хода, скелет гипоф изного хода, хрящ и ж аберны х отверстий . Д аж е ске­
10*
148
Д м . Обручев
лет языка в значительной части не гом ологичен у обеи х гр у п п , не говоря
уж е о хр я щ ах щ упальцев миксин.
Т акж е соверш енно независимо в обеи х лин иях, агнат и гнатостом,
возни кл и парные плавники. Д оказан о, что у н екотор ы х цефаласпид име­
л ись грудны е плавники. Стеншё даже думает, что это — первичный
при зн ак и что у тех агнат, у к от ор ы х его нет, он утрачен . Однако Гейнц
(1939) п ок азал , что грудны е плавники постепенно р азви ваю тся в ряде
ф орм, п редставл яю щ и х не тол ько морф ологический, но и геологический
ряд. Эти плавники, кон ечн о, не гом ологичны к он ечн остям гнатостом .
Н есм отря на новые исследован ия, п опреж нем у загадочны м остается
к р охотн ы й среднедевонский P alaeospondylus. С одной стор он ы , он имеет
черты, позвол яю щ и е сбли ж ать его с миксинами — длинный иазогипофизный ход, откры ваю щ ийся надо ртом , скелет язы ка. С д р у го й стороны,
у него им ею тся п озвон ки и верхние дуги . К ак известн о, и у м и н ог имеются
дипл осп лон дил ьны е верхн ие дуги . Е сли P alaeospon dylu s в самом деле
отн оси тся именно к миксинам, то отсю да сл едует: 1) уж е к среднему де­
вон у к р угл ороты е не тол ьк о отделились от остракод ерм , но и разделились
на 2 групп ы — м иног и миксин; 2 ) тела и дуги п о звон к ов бы ли ими приоб­
ретены очень рано и затем утрачены п ол н остью (миксины ) или частично
(миноги) и 3) п озвон очн и к вы работал ся независимо у ц икло- и гнатостом,
что, впрочем, не стол ь н евероятн о, так как метамерное расчленение осе­
вого скелета отвечает исклю чительно м еханическим требован и я м и могло
возни кн уть независимо в обеи х гр у п п а х на базе общ и х им стр ук тур —
хорды и метамерной м ускул а тур ы .
В прочем, недавно М ой -Т ом ас (1940), обр абота в гром адны й материал
по P alaeosp on d ylu s, сн ова воскреси л п редполож ен ие, что п оследний отно­
си тся не к кр угл ор оты м , а к плакодермам — на осн овани и присутствия
парны х плавников, тел п озвон к ов, гетероц ерк н ого хв оста и челюстей.
О н отрицает наличие назогипоф изного хода и язы ка-тёрки . Этот взгляд
долж ен соответствова ть действительности уж е п отом у, что таким образом
падаю т все затруднения, возникаю щ ие п ри п оп ы тк ах как -н и буд ь втис­
нуть P alaeospondylu s в си стем у и ф илогению к р у гл о р о т ы х .
З а к л ю ч е н и е . В предыдущ ем излож ении я ста р а л ся показать,
что 1) миксины и миноги связаны общ н остью п р ои схож д ен и я от древних
цеф аласпидоподобны х п редков, анаспид, 2) H eterostraci не имеют ничего
общ его с миксинами и явл я ю тся сл еп ой ветвью агнат, м ож ет быть как-то
свя зан н ой с гнатостомами, 3) что разделение на энто- и эктобранхиат
(или агнат и гнатостом ) п рои зош л о очень рано и бы ло связан о с бентонным обр азом ж изни п ервы х и нектонным — втор ы х и 4) целый ряд струк­
тур (висцеральны й скелет, парные плавники, м ож ет быть и позвоночник)
возник у агнат и гн атостом н еза ви си м о.1
ЛИТЕРАТУРА
B o h l i n В . 1941. T h e d orsa l a n d la tera l ce p h a lic fie ld s in th e " O steostraci. Zool.
B id r a g f r . U p p sa la 20, 543— 554.
II e i n t z A . 1935. H o w th e fish es lea rn ed to s w im . S m ith so n . R ep . 1934, P u b l. 3316,
223— 245.
—
1939. C eph a la spid a fr o m D o w n to n ia n o f N o rw a y . S k rifter N orsk e V id enskaps Akad.,
M a t.-N a tu rv . К.1., N o 5.
1 Н а сто я щ а я р а б ота бы ла за к оа ч еп а и д ол ож ен а в 1945 г. па 1-й сесси и памяти
А . А . Б о р и ся к а . П о э т о м у в ней не уч тен ы р а б оты II. П . Б а л а б а я (Д о к л . А Н , 60. № 3
и 4, 19 4 8).
О п р ои схож ден и и кругл орот ы х
149
H o l m g r e n
N. & S t e n s i o
Е . А . 1936. K ra n iu m u n d V is ce ra ls k e le tt der А сга n ie r, C y clo sto m e n u n d F isch e. H a n d b . V e rg l. A n a t. W ir b e ltie re , 4 , 233— 500.
M oy T h o m a s
J . A . 1940. T h e D e v o n ia n fis h P a la eosp on d ylu s gu n n i T r a q u a ir.
P h il. T ra n s. R o y . S oc. L o n d o n , Ser. B . 230, N o 573, 391.— 413.
N e u m a y e r
L . 1938. D ie E n tw ick lu n g dcs K o p fs k e lc tte s v o n B d ellostom a S t. L .
A r c h . I ta l. A n a t. E m b r ., 40— S u p p l.
С е в е р ц о в
A . H . 1916. М ор ф ол оги я скелета и м у ск у л а т у р ы го л о в ы ц и к л остом ,
Р у с . А р х . А н а т., Э м бр. и Г и ст., 1, в. 1, 1— 114.
S t e n s i o
Е . А . 1927. T h e D o w n ton ta n and D e v o n ia n V erteb ra tes o f S p itsb erg en .
P a rt I . F a m ily C eph a la spid ae. S kr. om S v a lb a rd og N o id ish a v e t, N o 12.
—
1932. T h e C eph a la spid s o f G reat B rita in . B r il. M us. (N » t . H is t.). L o n d o n .
О. М.
МАРТЫНОВА
МЕЗОЗОЙСКИЕ СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ (NEUROPTERA)
И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПОНИМАНИЯ ФИЛОГЕНИИ
И СИСТЕМАТИКИ ОТРЯДА
Иэ п ерм ских отлож ен ий СССР и А встр ал и и А . В . Мартыновым
и Р. Д . Т и л ьярдом были описаны самые древние из и звестн ы х в настоящее
врем я ископаем ы х сетчатокры лы х. Х о т я находк и п ерм ск и х сетчатокрылых
и немногочисленны , они гр у п п и р у ю тся уж е в 4 сем ейства, в осн овн ом на­
мечающие типы соврем енны х сем ейств. Н есомненно, предки верхнеперм­
ск и х сетчатокры лы х сущ ествовал и в более древние геол оги чески е эпохи,
так к ак у древнейш их из известны х нам представителей этого отряда крыло
у ж е специализовано, как у н астоящ и х N europtera.
С боры сетчатокры лы х из м езозоя значительно р азнообразн ее. В настоя­
щ ей статье описы ваю тся материалы из К а р а -та у (доггер ), Ш ураба (ниж­
ний лейас) и с реки Т у р г и (ту р ги н ск и й я р у с).
О тряд N europtera, устан овленн ы й Линнеем, объединял ряд чуждых
и далеких груп п . Из этого отряда в линнеевском понимании со временем
разные ученые выделили ряд н овы х отрядов (ручейники, вербл ю дки , скорпионницы и т. д.) и уж е А . Гандлирш дал ясное представление о действи­
тельном составе этого отряда соврем енны х насеком ы х, разделив его на 5
надсемейств: Ithon ides, H em erobiides, C on iop terygides, N eniopterides и
M yrm eleon ides.
На основе изучения ископаем ы х форм у меня созд ал ось представление
об эволю ции этого отряда, а вместе с ним и иные представления о систе­
матике этой группы . Я разделяю N europtera на 6 надсемейств и произ­
в о ж у н ек отор ую п ер егр уп п и р овк у содерж им ого гандлирш евских надсе­
мейств. C on iop terygoidea и Ith on idoidea оста ю тся с преж ним содержанием.
В надсемейство M yrm ele onto idea H andl. я вклю чаю еще Nem opteridae.
Из надсемейства H em erobioidea H andl. вы деляю надсемейство Polystoech o toid ea superf. п., с сем ействам и: P o ly sto e ch o tid a e , O sm ylidae и Myiodacty lid a e , и надсемейство P sych op sid oid ea superf. п ., с единственным семей­
ств ом P sych opsidida e. О снования для такой п ерегр уп п и р овк и приводятся
ниже п ри описании надсемейств.
«
Определительная таблица надсем ейств современны х Neuroptera (L ) H andl,
1 (4) SC и R сб л и ж ен ы ; сб л и ж а я сь все бол ее в д и ста л ь н ом н ап равл ен и и , в области
п т е р о ст и гм ы сл и в а ю т ся в о д н у ж и л к у .
2 (3) М в о б о и х к р ы л ь я х д ел и тся в са м ом осн ова н и и и М А сл и в а ется c R ; М Р прямая
и п о ч т и в се гд а (к р ом е N y m p h id a e ) п р о с т а я , идет вд ол ь в с е г о к р ы л а; СиА паралл ел ьп а М Р и в к он ц е св о е й осн о в н о й п ол ов и н ы о б р а з у е т си л ь н у ю к о с у ю ветвь,
н а п р а в л е н н у ю к о с о к за д н ем у к р а ю к р ы л а . К р ы л ь я дли н н ы е и относительно
узки е
..................................................................................................
M yrm ele o n to id e a Handl.
3 (2) М в за д н и х к р ы л ь я х дс-лится н е ск о л ь к о ди стал ьн ее и М А длиннее и сливается
М езозойские сетчатокрылые
(N eu ro p tera )
и их значение
151
с R S , а не с R ; М Р б о л е е к о р о т к а я и б л и з к о к с в о е м у осн ов а н и ю р а зд ел я ется на
две гл а вн ы е ветв и . С и А не о б р а з у е т си л ь н у ю к о с у ю в е т в ь .К р ы л ь я м енее дли ппы е
и о тн о си те л ь н о бол ее ш и р о к и е ............................................... P o ly s t o e c h o to id e a s u p e rf. n .
4 (1) SC и R не сб л и ж а ю т с я в д и ста л ь н ой ч а сти и не сл и в а ю тся в о д н у ж и л к у ; SC
са м о ст о я т е л ь н о д о х о д и т д о С.
5 (6) К р ы л ь я с малым к о л и ч е ст в о м п оп ер еч н ы х ж и л о к . К он ц е в ы х р а зв и л к ов на ж и л ­
к а х н е т. R S не гр ебен ч а ты й , д в у в ет в и сты й . Р а зм ер ы оч ен ь м е л к и е ...................
.....................................................................................................................
C o n io p te r y g o id e a H a n d l.
<3 (5) П оп ереч н ы х ж и л о к м н ого; к он ц евы е р а зви л к и па ж и л к а х е сть ; R S гр ебен ч а ты й ,
м н о го в е тв и сты й . Р а зм ер ы бол ее к р у п н ы е.
7 (8) К о ст а л ь н о е п о л е оч ен ь ш и р о к о е , в н е ск о л ь к о раз ш ире с у б к о ст а л ь н о г о вм есте
с радиальн ы м п о . ем, к о т о р ы е п о ш и р и н е р а вп ы м еж д у с о б о й . SC, R и R S в д и ­
ста л ь н ой ч а сти соед и н ен ы поп ер ечн ы м и sc,-r и r-rs, тол щ и н а эти х п оп ер еч н ы х
ж и л о к равна тол щ и н е соед и н яем ы х ими п р од ол ь н ы х ; ди стал ьн ее эти х п оп ер ечн ы х
ж и л о к SC , R и R S п р и о б р е т а ю т ви д ветвей , т е р я я с в о ю т о л щ и н у . К р ы л ь я ш и р о­
.............................................................. P s y c h o p s id o id e a s u p e rf. п .
кие, т р е у го л ь н о й ф орм ы
8 (7) К о ст а л ь н о е п ол е не ш ире с у б к о с т а л ь н о г о вм есте с ради альн ы м или н ем н ого
ш и р е. Т о л с т ы х п оп ер еч н ы х ж и л о к , соед и н я ю щ и х д и ста л ь н ы е к он ц ы SC, R и RS
нет, а е сл и он и и е ст ь , т о тон к и е, об ы ч н ы е. SC и R п о сте п е н н о у т о н ч а ю т ся и д о ­
х о д я т д о к р а я к р ы л а . К р ы л ь я ова л ьн ы е.
■9 (10 ) П оп ер еч н ы х ж и л о к м ало и опи сгр у п п и р о в а н ы в ступ ен ч а ты е сер и и . П оп ер еч ­
ная ж и л ка r-sc и н огд а си л ь н о п р и тя ги ва ет SC к R и со з д а е т впечатлен и е сл и я н и я
SC с R
H e m e ro b io id e a H a n d l.
10 (9) П о п ер еч н ы х ж и л о к м н о г о и оп и р а сп ол о ж ен ы б е сп о р я д о ч н о . М е ж д у SC и
R п о п е р е ч н ы х ж и л о к то ж е м н о г о
I t h o n id o id e a H a n d l.
Р у к ов од ств у я сь представлениями о соврем енны х сетчатокры лы х, я
стрем л ю сь р азобр аться в м ногочисленны х оп исан иях м езозой ски х пред­
ставителей этого отряда. В свое время А . В . М артынов и Р . Т и л ья р д о т ­
мечали и скусствен н ость м езозой ск ого семейства P roh em erob iid ae, к к о т о ­
ром у относили почти всех сетчатокры лы х, известны х из м езозоя. Б олее
п одробн о на этом воп росе эти авторы не останавливались. Б ольш ие ма­
териалы П ал еонтол огического института дали мне возм ож н ость нескол ьк о
разобр аться в систематике м езозой ски х форы.
С п и сок
сем ей ств
и
р од ов
1. Н а д с е м .
м езозой ски х
N eu roptera
M y rm e le o n to id e a
F a m . N y m p h ilid a e H a n d l.: M cson ym p h es C a rp. 1929. C h rysoleon ites M a rt. 1925,
E p ig a m b ria H a n d l. 1908, S ia liu m H a n d l. 1908, N y m p h ites H aase 1890.
F a m . S o le n o p t ilid a e
H a n d l.: S o len op tilon H a n d l. 1908.
2.
II а д с e м . P o ly s t o e c h o to id e a
F a m . M e s o p o ly s to e c h o tid a e M a rt.: M esop olystoech u s M art. 1937.
F a m . O s m y litid a e fa m . n .: O sm ylites H aase 1890, K irgisellod .es M art. 1925.
3.
II а д с e м .
P s y c h o p s id o id e a
F a m . P s y c h o p s id id a e H a n d l.— s y b f. T ria s s o p s y ch o p sin a e T i l l . : T ria ssop sych op s
T i l l . 1922, A rch cp sych op s T i l l . 1919, A n g a ro psycho p s g e n . n o v ., P r o to p sy ch o p s T i l l .
1917. A p eiro p h leb ia H a n d l. 1908.
F a m . K a llig ra m m a tid a e H a n d l.: K a lligra m m a W a lt e r 1904; K a llig ra m m u la H a n d l.
1919. M eio n e u rites H a n d l. 1906.
F a m . O s m y lo p s y ch o p s id a e fa m . n .: O sm ylop sych op s H a n d l. 1927.
*
F a m . B r o n g n ia r tie llid a e fa m . n .: A ctin op h leb ia H a n d l. 1908, P a ra ctin o p h le b ia
H a n d l. 1908, E p a ctin op h leb ia M a it. 1927, B ro n g n ia r tiella M eu n ier 1897, M eso p sy ch o p s
H an d l. 1908, P terin ob la ttin a S cu d d . 1885.
F a m . P ro h e m e rob iid a e H a n d l.: P rok em erob iu s H a n d l. 1908, C rea g rop tera H a n d l.
1908.
4.
Надс е м.
H e m e r o b io id e a
F a m . M e so ch ry sop id a e M a rt.: M esoch rysop a H a n d l. 1908, M esy p o ch r y sa M art. 1927.
О . М . М арт ы нова
152
5. Neuroptera incertae sedis
Сюда я отнош у формы, описанные по недостаточным фрагментам или описанные
пл охо и до выяснения их и знакомства с оригиналами непонятные: A rch ed ila rop sis
M art. 1935; G igan toterm es Haase 1890; A rch eg etu s Ilandl. 1908; P a ra ctin o p h leb ia Handl.
1908; M eso leo n H andl. 1908; D icra n o p tila Handl. 1908; M ela n eim o n H andl. 1939;
In ep tia e H andl. 1908; P s eu d om yrm eleon H andl. 1908; P a lp a r ite s Handl. 1908; O sm ylop sis H andl. 1908; L o x o p h leb s H andl. 1939; M ela m n ou s H andl. 1939.
1. Н А Д С Е М .
MYRMELEONTOIDEAHANDLIRSH
В это надсемейство я вкл ю чаю : N ym p hid ae, M yrm eleon tid ae, Ascalaph idae, S tilb op tery g id a e, N em opteridae, то-есть те семейства современных
сетчатокры лы х, которы е объедин яю тся следую щ им и особенностями^
удлиненная пластина довол ьно к р уп н ого кры ла, SC слита с R , М Р и СиА
идут п очти параллельно вдоль кры ла, С иА дает в конце осн овн ой поло­
вины своей длины си л ьн ую ветвь, под угл ом 45° отход я щ ую к заднему
краю . Длинные, почти гомономны е кры лья (за исклю чением N em opteri­
dae, у к от ор ы х заднее кры ло п отер ял о л ётн ую функцию и превратилось
в длинную у з к у ю ленту. В озм ож н о, что это деф ормированное заднее крыло
н ескол ько ком пен сировало более к ор отк ое бр ю ш к о N em opterid ae, обычно
длинное в др уги х сем ействах этого надсемейства), с г у с т о й сетью продоль­
ных и поперечны х ж ил ок, с отсутстви ем п лотн о укр еп л ен н ого переднего
кр ая .
Из 5 семейств этой групп ы наименее п ри сп особл ен ы к п ол ету Myrme­
leon tid ae, так называемые муравьины е львы , и N ym p h id ae. У них еще
довольно ш ирокое к остал ьн ое поле с косы м и ветвям и SC и часто с доба­
вочными развилками. Л учш е укреп лен передний к р ай у A scalaphidae,
у к отор ы х ветви SC прямые и крепкие и костал ьн ое поле более узкое.
В надсемействе M yrm eleontoidea обр азовал ась сильная задняя ветвь СиА,
напоминающ ая треугол ьн и к в кры ле стр ек оз. У длинивш ееся ж е в процессе
эвол ю ц ии кр ы л о, несомненно, сп особ ствова л о то м у , что в этой группе RS
разветвляется довол ьно дистально (общ ий ствол R S длинный) и ветви RS
направлены сильно вперед. В третичное время тип мирмелеонтоидного
кры ла уж е сф орм ировался. Это видно по и зображ ен ию кры ла Dend.roleon septem m ontanus Statz, оп исан ного из Рота (R o t t am Siebengebirge).
Личинки M yrm eleon toidea отличаю тся от в сех д р у ги х сетчатокрылых
ш ироким и сильным телом, к р у п н ой гол ов ой и больш ими искривленными
вн утрь челю стями. Ж и вут в песке и на грунте под растительны м и облом­
ками.
N ym phidae — сем ейство, очень близкое к м езозой ски м Mesonymphes,
от к о т ор ы х они, видимо, и п рои зош л и . Это маленькое сем ейство из 3 ро­
дов, ж ивет в А встрал и и. S tilb op tery g id a e, сем ейство, включающ ее в себя
всего один род и 3 вида, ж ивет тож е тол ьк о в А встр ал и и и в Ю ж ной Амери­
ке. Очень п оходи т внешне на A scala ph ida e, но летает лучш е и х . Представи­
тели эти х д ву х семейств хор ош о летаю т. У S tilb o p te ry g id a e , к ак и у Asealaphidae, довол ьно у з к оек оста л ь н ое п оле и оно еще укреп лен о темной продоль­
ной п о л осой р и сун к а , идущ его п о радиальном у, су бк оста л ьн ом у и частью
по коста л ьн ом у полям . Г ол ова ш и рокая , с крупны м и глазами, как у Asca­
laph idae. Т р и другие семейства довольно часты в Средизем ном орской об­
ласти, в А ф рике, А зи и , А встр ал и и и А м ерике, п ри урочен ы к более теп­
л ом у клим ату и тол ьк о M yrm eleon tidae в небольш ом количестве видов за­
ходя т в довольно северные ш ироты. M yrm eleon toid ea, вероятн о, произошли
от м езозой ского семейства N ym p hitida e H a n d l . , из к о т о р о го известно
сейчас 5 родов.
М езозойские сет чат окрылые
(N eu ro p tera )
и их значение
О брабаты вая коллекцию сетчатокры л ы х из м езозоя , я отобрал а формы
с длинными кры льям и и с длинным общ им ствол ом и дистальны м началом
разветвления R S. Группа таки х сетчатокры лы х была объединена Г а н д л и ршем под названием N ym p h itid a e. Это сем ейство, вер оя тн о, дало н ач ал о
Р и с.
1.
О сн ова н и е
п ередн его
кры ла M yrm eleon s p .
(Х и в а ).
р я д у соврем енны х семейств надсемейства M yrm eleon toid ea. Н ачинак
изучение семейства N ym p hitida e, я стол кн ул ась с тр у д н остью ин терпре­
тации ж илковани я и х кры льев. Удлинение и суж ение кры ла в п роц ессе
эволю ц ии долж ны были вести к редукции н екотор ы х главны х ветвей ж и ­
л ок. В интерпретации ж ил ковани я M yrm eleon toidea я не нашла я с н о с т и ..
что заставило меня зан ять­
ся изучением осн овани я
кры ла разны х семейств
этой группы .
У в сех соврем енны х се­
мейств мирм елеонтоидного
комплекса я обн аруж ил а
одн отипн ость
изменения
М и Си и, вместе с тем,
сильны й р азн обой в ин тер­
претации эти х д ву х ж и ­
л ок. М и Си, как обычно
у н асеком ы х, не сочленены
непосредственно пи с о д ­
О сн ован и е п ер ед н его к ры ла P a lp a r e s s p .
ним из осн овн ы х к р ы л о­
1’ ие.
(А ш х а б а д ).
вы х ск л ер и тов. Они обе
н ачинаю тся от слегка у п ­
л отненной площ адки, на одном ур овн е с началом анальных ж и л ок , п о д ­
ходя щ и х своим и основаниям и к третьем у а к си лярн ом у ск л ер и ту (А х 3).
М, к ак обы чно, в осн овани и очень слабая, а Си с довольно сильны м
утолщ ением. К ак это мы видим на рис. 1 и 2, и зобр аж аю щ и х
осн овани я передних кры льев м уравьин ы х л ьвов M yrm eleon и P a lp a res, М п очти в самом своем осн овани и разделяется на две главные'
ветви МЛ и М Р. П ри этом М А ср а зу же сливается с R , п о х о ж а я .
О . М . М арт ы нова
154
на к о с у ю п оперечн ую ж и л ку, а М Р идет п очти п ря м ой до сам ого заднего
к р ая кры ла. У более кр уп н ы х форм, к а к , например, у P a lp a res (р и с. 2),
.МА как будто бы еще п оя вл я ется на к ор о тк о м р асстоян и и и вн овь сли­
вается с R S. В задних кр ы л ья х передняя ветвь М утрачивается совсем
и сох р а н я ется как п р оста я , прям ая М Р. К сож ален ию , у меня нет ни од­
н ого экземпляра N ym phidae, и основание их кры льев для меня остается
не ясны м, но, су д я по р и су н к у К ом стока (C om stock 1918, фиг. 190), у
N ym p hid ae М А тож е к ор отк а я и сливается в осн овани и с R , но М Р архаич­
н а я , обр азую щ а я две ветви (М 1+2 и М3+4 К ом сток а ), что явл яется отличи­
Сил
Р и с.
3.
П еред н ее
кры ло
N em op tera
sinu ata
Oliv'.
тельным п ризнаком этого сем ейства. N ym phidae архаичны не тол ько строе­
нием М, но и п ри сутствием ин теркалярны х кр аевы х ж ил ок. С иА выпук­
л ая, сильная ж илка, играю щ ая нем аловаж ную ук р еп л я ю щ у ю рель
в кры ле, ведет себя во всей групп е довол ьно од н ообр а зн о. Это очень
сильн ая ж илка дс начала та к ой же си л ьн ой задней ветви и сл а ба я—дисталь*
нее отхож ден и я этой ветви. К оли чество ветвей С иА, идущ их к заднему краю
кры ла, зависит от величины кры ла. Это отн оси тся к переднему и заднему
кры льям . СиР слабая вогн утая ж илка, ведет себя очень различно. R круп­
ном кры ле P a lp a res СиР сам остоятел ьная и даже ветвится. В широком
кры ле N em optera sinuata O liv . (рис. 3) СиР п р оста я прям ая жилка.
У Croce (К ом сток 1918, фиг. 2 08 ) СиР в самом начале сливается с A v
На рис. 1 мы наблюдаем, что СиР обр а зует петлю , п о х о ж у ю на петлю
М Р у C h rysopidae, п ри дальнейш ем суж ен и и кры ла СиР долж на редуци­
р овать ся совсем .
У всех соврем енны х M yrm eleon toid ea М А сл и вается с R ; М Р длинная,
п р оста я ; С иА дает си л ьн ую ветвь назад. В се эти п ризнаки коррелирую тся
с наличием в этом надсемействе длинного или м ассивного (Ascalaphidae)
брю ш ка. Очевидно, удлинивш ееся в п роц ессе эвол ю ц ии бр ю ш к о увеличило
вес насеком ого и соответственн о долж на была ук р еп и ться пластина кры­
ла. У креплен ие кры ла пош ло не тол ьк о путем сближ ения SC и R , почти
параллельны х у в сех сетчатокры л ы х, но и путем параллелизации МР
и С иА и сближ ения и х , а такж е образован и я си л ьн ой ветви СиА.Исклю­
чением я вл яю тся N em opteridae, у к от ор ы х бр ю ш ко сравнительно короткое,
но зато задние кры лья, п отер яв л ётн ую ф ункцию , превратились в длинные
„лентообразны е пластинки.
М езозойские сет чат окрьиы е
(N eu ro p tera )
и и х значение
155
СЕМ. N F M P H IT ID A E H A N D L .
У этого семейства м езозой ски х M yrm eleon toidea вы тянуты е, как пишет
Гандлирш , стройны е кры лья («schlanke F ltigel»), двуветви стая М Р, СиА
с увеличенным числом ветвей, идущ их к заднему краю кры ла, но еще без
сф орм ировавш ейся си л ьн ой ветви, с довольно коротк им и анальными ж и л ­
ками. SG в конце кры ла сл и вается постепенно с R . RS отход и т от R д о­
вольно близко от осн овани я кры ла, с длинным стволом . Разветвление RS
начинается почти на середине кры ла. К сож ален ию , х ор ош о сохра н и вш и хся
и хор ош о описанны х представителей этого семейства очень мало. Роды
N ym phites, Sialium , G igantoterm es все отнесены Гандлирш ем к сем ейству
N ym p h itidae. Не изучив снова отпечатки этих н асеком ы х, сказать ничего
нельзя, сущ ествую щ и е р и сун ки очень не точны . У S ia liu m , описан ного
Гапдлирш ем из мальма А нглии, совсем даже не изображ ен а SG, о т с у т ­
стви е к о т о р о й н евероятно. Два другие рода описаны из мальма Баварии.
Оттуда ж е К арпентер (Carpenter 1929) описал п р ек р а сн ой сохра н н ости
кры ло M esonym phes hageni Carp. Этот род уж е очень немногим отличается
от соврем енны х австрал ий ски х N ym phidae. М делится бл изко от о с н о ­
вания и М Р не разветвл яется вн овь. СиА довольно м н оговетви ста, но не
обр азует еще р езкой задней ветви. С иА еще недостаточно вы тянута и не
резко параллельна М Р. R на конце загибается характерно для с о в р е ­
менных N ym phidae. M esonym phes — вымерш ая в м езозое европей ская
ветвь, бл изкая к ветви, давш ей начало а встр ал и й ском у сем ейству
N ym phidae.
К этом у же сем ейству я отн ош у ка ра тауск и й род Chrysoleonites, оп исан ­
ный А . Б . М артыновым (1925) и включенны й им в сем ейство Prohem erobiidae. Ж илкование и форма кры ла C hrysoleonites обладает чертами, уж е
намечающ ими особен н ости н екотор ы х родов соврем енн ы х N em opteridae.
В озм ож н о, что от какой -то ветви, бл и зкой к Chrysoleonites, п рои зош л и с о ­
временные N em opteridae. Д еформация заднего крыла в этом семействе
п рои зош л а, видимо, в м елу или в ниж нетретичное время.
Роды E pigam bria, N ym ph ites и Sialium очень неполно описаны и не точно
и зображ ен ы на р и су н к а х. П оэтом у я не м огу вклю чить и х в определитель­
ную табли цу р одов сем. N ym p h itida e и ничего не м огу сказать об их
родствен ной бл изости с другим и родам и этого семейства.
Определительная таблица родов сем . Nym phitidae
1 (2 ) Д ли н а кры л а 40 см . R п осл е сл и я н и я с SC о б р а з у е т к р у т о й и з г и б вн и з, пе п а ­
ра л л ел ьн ы й к р а ю к ры л а; н ол е м еж д у R и С оч ен ь ш и р о к о е , бол ее чем в д ва ра за
ш и р е к о ст а л ь н о го п о л я ; R к он ч а ется н иж е вер ш и н ы к р ы л а ....................................
.............................................................................................. M esonym phes C a rp. (З о л ь н го ф е н ).
2 (1 ) Д ли н а кры ла зн а ч и тел ьн о м ен ьш е. R п осл е сл и я н и я с SC о б р а з у е т и зги б , и д ущ и й
п а р а л л ел ь н о п ер ед н ем у к р а ю к р ы л а; поле м еж д у R и С н ем н ого ш и р е к о с т а л ь н о г о
(м е ж д у SC и С ); R за к а п ч и в а ется не н и ж е вер ш и н ы к р ы л а .....................................
..................................................................................................C h rysoleon ites M a rt. ( К а р а -т а у ).
Род
Chrysoleonites
Martynov
Chrysoleonites ocellatus M a rtyn ov
Р и с.
4 и 5
1925. М а рты н ов , Н зв. Р о с с . А к . Н а у к ., с т р . 592
О тпечаток кры льев № 2452/227 из К а р а -та у , по к о т о р о м у А . В. М арты ­
н ов описал вид, я покры ла канадским бальзам ом и п оэтом у см огла более
точн о рассм отреть ж илкование кры льев. О снован ия М" и Си в переднем
156
О . М . М арт ы н ова
кры ле близко располож ены п по форме п оход я т на M yrm eleon idae. Начало
М А не сох р а н и л ось ; М Р делится на две ветви немного дистальнее начала
R S , почти на одном ур овн е с ним; М Р Х п р оста я , МРа обр а зует несколько
ветвей на кон це, направленных к заднему к р аю и расп ол ож ен н ы х гребен-
Р и с. 4 . П ередн ее к р ы л о C h rysoleon ites occlla tu s M a rt. № 2 4 5 2/2 2 7 .
чато. Си делится немного базальнее начала R S, п очти на одном уровне
с ним. СиА сильная ж илка, обр азует ряд гребенчаты х ветвей, направлен­
ных вниз; СиР слабая. А 2 ветвистая; А г с кор отк и м и концевы м и развил­
ками; А 3 маленькая, п р оста я ж илка. П оперечны х ж и л ок немного и они
о бр а зую т две параллельные ступенчатые линии; одна п р оход и т продольно
п о середине кры ла, д р угая п очти параллельно заднему к раю .
мР2
Си*
/ S -j
/
/
/
/ /
СиР
Р и с. 5. Заднее к р ы л о C h rysoleon ites ocellatu s M art. № 2 4 5 2/2 2 7 .
*
В заднем кры ле (ри с. 5) С иА сли вается с М Р и с М Р 2 и отходи т снова
уж е от М Рг.
Chrysoleonites, по всей вер оятн ости , дал начало современны м Nemopteridae и A scala ph ida e. Очень характерны для него п росты е, без развил­
к о в , ветви SC, довольно редко расставленные, и появление развилков лишь
у кон цевы х ветвей R.
Меаоаойские сет чатокрылые
(N eu ro p tera )
и их значение
157
СЕМ. SO LE N O PTILID A E H A N D L .
Это сем ейство выделено Гандлирш ем (1908) из сем ейства P roh em o rob iid a e главным образом п о п ри зн ак у за остр ен н ой верш ины .
Е д и н ствен н ы й р од и вид э т о го семейства описан из вер х н е го лейаса
Д оббер ти н а п о н ебол ьш ом у ф рагм енту ди стал ьн ой части кры ла, п ри том
п л о х о зарисованной. Х ар ак тер н ы для сем ейства не то л ьк о у зк а я , д л и н ­
ная форма крыла с заостр ен н ой верш ин ой, н о такж е ср авн и тел ьн о
к о р о тк а я R , не образую щ ая
ха р а к тер н ого изгиба, п арал л ельн ого
апи к ал ьн ом у краю крыла. Т а к ой изгиб образует R S и дает ряд к о сы х ,
без к он цевы х разви л ков ветвей, направленны х в ст о р о н у передн его края.
Это сем ейство — бок ов ая , вы мерш ая в м езозое ветвь мирм елеонтои д н о г о типа.
Род Solenoptllon Handlirsch
Solenoptilon m artynovi sp. nov.
Рис.
6
2 4 5 2/5 9 5 ( + ) , 634 (— ), К а р а -та у , Галкино. А . В . М артынов 1925
Очень неясны й отпечаток, видимо, переднего кры ла. Длина отпечатка
25 мм, вероятн ая длина кры ла ок ол о 33 мм; наибольш ая ш ирина крыла
8 мм.
Этот вид я называю именем А . В . М арты нова, п ол ож и вш его начало
изучению ископаем ы х насекомы х у нас в С ою зе.
У з к о е , длинное кры ло с н екруто загнуты м к верш ине костальны м
краем и со сл або вырезанным апикальным краем . Х а р а к тер н о довол ьно
узк ое костал ьн ое поле, к отор ое постепенно су ж а ется в дистальном направ­
лении. SC прям ая. К ак она заканчивается — разглядеть тру дн о. В о зм о ж ­
но, она сл и вается с R . От SC к С отход я т часто посаж енны е косы е ветви
без концевы х развил ков. R соверш енно параллельна SC и, слегка заги ­
баясь кн изу, заканчивается на к осте, в самом начале изгиба к оста л ьн ого
края к верш ине. Не я сн о, где начало R S, но, принимая во внимание длин­
ную и у з к у ю ф орм у кры ла, R S долж ен начинаться недалеко от осн овани я
крыла и р азветвл яться п оздн о. Д истальная ветвь R S м я гк о изгибается
параллельно переднему к р аю кры ла и заканчивается н ескол ьк о ниже
вершины кры ла. В етви RS располож ены гребенчато и заканчиваю тся длин­
158
О . М . М арт ы н ова
ными, узким и развилками. П о кр ы л у р азбр оса н о м н ого поперечны х жи­
л ок , обладаю щ их тенденцией сгр уп п и ровы ваться в ступенчаты е серии,
параллельные заднему кр аю кры ла. П оперечные ж ил ки кор оч е расстоян ия
м еж ду связы ваемы ми ими ж илками и п оэтом у продольны е ж илки искрив­
лены, обр а зу я ш еетригранные ячеи.
S.
m artynovi отличается от м екл ен бур гской S. kochi G ein itz более
р овн ой линией заднего к р ая и н ескол ько более у п ор я д очен н ой системой
поперечны х ж ил ок.
«yrm eleontoid ea
*—
Р и с.
7.
Схема
эв ол ю ц и и
,
м е з о зо й ск и х
Polystoechotoidea
‘
-
N ou rop tera .
В перми не найдено пока н икаких кры льев, к оторы е м ож но бы было
считать предковы м и формами для надсемейства M yrm eleon tcid es. Solen op tilid a e, вер оятн о, еще в перми отделились от бл и зк ого к ним сем.
N ym p h itid a e, ряд р одов к о т о р о г о дал начало современны м семействам.
В м езозое, вер оятн о, от М esonymph.es отделилась ветвь, давш ая начало
M yrm eleon tidae, а такж е N ym phidae.
Chrysoleonites бл изок к п редковой форме соврем енны х N em opteridae7
.Ascalaphidae и S tilb op tery g id a e (ри с. 7).
М езозойские сет чат окрылые
2. Н А Д С Е М .
(N eu ro p tera )
POLYSTOECHOTOIDEA
и и х значение
SUPERFAM.
NOVA
SC и R , постепенно сбл и ж ая сь, сл и ваю тся; радиальное поле довольно
у зк ое, равно по ширине или уж е коста л ьн ого. R S начинается очень бл из­
ко к осн овани ю кры ла; больш ое кол ичество гребенчато расп ол ож ен н ы х
ветвей R S начинается близко к осн овани ю ; общ ий ствол R S очень к о р отк и й .
П очти все ж илки, п од ход я к к р аю кры ла, о бр а зу ю т кор отк и е концевые
развилки. Си разветвляется на 2 ветви бл изко от осн ования кры ла науровн е изгиба Ах- М разветвл яется в самом осн овани и крыла в п ередн ихкры льях и почти на одном ур овн е с началом R S в задних к р ы л ья х. М А п оч ­
ти прям ая ж илка, расплы вчатая, п ереходя щ ая в н ебольш ое п ятн о, сл и­
вается с RS и отходи т от R S уж е как базальная ветвь R S . М Р всегда д в у ­
ветвистая. П оперечные ж илки имеют тенденцию обр азовы вать 1— 2 ряда
ступенчаты х серий. С равнительно небольш ие, ум еренной ш ирины гомономные кры лья, при сравнительно небол ьш ом теле; бр ю ш ко к о р отк ое,
гол ова маленькая. В этом подотряде ж илкование архаичн ое, и специали­
зация в укреплении пластины кры ла не велика, св од я сь к образован и ю
ступенчатой серии поперечны х ж и л ок и к тенденции длинны х М и С и,,
особенн о последней, п р оход и ть параллельно заднему кр аю , к а к бы ок а н ­
товы вая кры ло.
В соврем енной фауне в состав надсемейства вх од я т P o ly s to e c h o u d a e ,
O sm ylidae, M y iod a cty lid a e. P oly stoech otid a e представлены двум я родам и:
один живет в С еверной А м ерике, д р у гой в Ч или. Сем. M y io d a cty lid a e
тож е состои т из д ву х р од ов, ж и вущ и х в А встр ал и и и Н овой Гвинее.
O sm ylidae, более богатое родами (7) сем ейство, ш ироко р аспростран ено ■
в троп и ка х и су бтр оп и к а х в сех стран света; в Е вропе известен один вид.
P o ly stoech otid a e — сем ейство рели ктовое, очень бл изкое к свои м е в р о ­
пейским м езозой ски м п редковым формам из семейства M esop oly stoech otid a e
(рис. 8). Л ичинки их сухоп утн ы е. M y iod a cty lid a e тож е остаточн ое сем ей­
ство. Внеш не взрослы е формы очень п о х о ж и на O sm ylid ae, но личинки
резко отличаю тся ш ироким, п лоским телом. Л ичинки п р я ч у тся под л и сть я ­
ми эвкалиптов на земле. O sm ylidae — единственное ш ироко р а сп р остр а ­
ненное сем ейство, х отя тож е не утратил о характера ж ил ковани я кры льев
м езозой ски х предков типа K irgisellod es (J^2). Л ичинки ж и вут под камнями
на бер егу водоем ов, яйца подвеш ены на стебельке.
Из м езозой ски х семейств к этом у падсем ейству я отн ош у M esop oly stoe­
ch otidae и O sm ylitid ae.
Опрсделительпая таблица м езозой ск и х сем ей ств и родов P olystoech otoidea
1 (2) К р ы л о с д о в о л ь н о за о ст р е н н о й вер ш и н ой . SC и R с л и в а ю т ся п о сте п е н н о . В етв и
R S не о б р а з у ю т д л и н н ы х р а зв и л к ов . С и А с гр ебен ч а той сер и ей ветв ей ; СиР м а л ов е тв и ста я . Б е с п о р я д о ч н о р а з б р оса н н ы х п оп ер еч н ы х ж и л о к н ет, он и с г р у п п и ­
р ов а н ы в две
сту п ен ч а ты е
с е р и и ..............................................................................................
. . . .
Сем. M e s o p o ly s to e c h o tid a e , fa m . п ., M esopolystoechus M art. (Ш у р а б ).
2 (1) К р ы л о с за к р у гл е н н о й вер ш и н ой . SC д о в о л ь н о к р у т о за ги б а е т ся в с т о р о н у R
п ер е д сл и я н и ем с ней. В етви R S о б р а з у ю т длинны е р а зв и л к и . С и А с н е б о л ь ш и м ’
к о л и ч е ств о м к он ц евы х р а зви л к ов; СиР с гр ебен ч а той сер и ей в етв ей . П оп ереч н ы х
ж и л о к м н о го , он и б е сп о р я д о ч н о р а з б р о са н ы п о в се м у к р ы л у . Одна н еп ол н а я с т у ­
п ен ч а та я се р и я п оп ер еч н ы х ж и л о к , и д у щ а я по сов сем п а р а л л ел ь н о ап и к ал ьн ом у
к р а ю .................................................................................................... Сем. O s m y litid a e , fa m . n .
3 (4) Д о в о л ь н о ш и р о к о ра сста вл ен н ы е в осн ова н и и к ры ла в етв и SC с сер еди н ы кры л а;
сб л и ж а ю т с я и уж е в об л а сти п тер ости гм ы п оса ж ен ы п о ч т и в 4 раза чащ е, чем в
о сн о в а н и и к р ы л а. В етви R S м н ого раз би ф у р ц и р у ю т, п о э т о м у в етв и и х п о д х о д я т
к за д н е м у к р а ю в б ол ь ш ом к ол и ч естве и на б л и зк ом р а сс т о я н и и одна от д р у г о й
.................................................................................................... Kirgisellodes M a rt. (К а р а -т а у ).
4 (3) В е тв и SC о т х о д я т в обл а сти п тер ости гм ы не бол ее чем в 2 раза чащ е, чем в осн о­
ван и и к р ы л а. В етви R S па к он ц е би ф у р ц и р ую т не бол ее 1— 2 р а з, п о э т о м у они
не т а к г у с т ы ..................................
Osmylites H aase (Б а в а р и я )..
160
О. М . Мартынова
СЕМ. MESOPOLySTOECHOTIDAE, FAM. >’ ОУ
Род Mesopolystoechus Martynov
1937
М артынов. Т р . П алеснт. инст., 7, в. 1, стр. 38.
К описанию , данному А . В . М артыновым, я д обавл яю следующ ее:
дл я рода характерно наличие 1— 2 ступенчаты х серий п оперечн ы х жилок
и серии гребенчаты х ж и л ок на С иА, п ри малопетвисты х М и СиР, ветви
R S не обр а зую т длинных р азвил ков.
Д о си х п ор известен один вид М . apicalis M art, из ниж него лейаса
Ш ураба. К сож ален ию , не было найдено ни одн ого целого кры ла и вид
о п и са н лиш ь по ф рагм енту дистальной половины кры ла.
M esopolystoechus
a picalis M a rtyn ov
Р и с. 8
1937. М артынов. Тр. Палеонт. инст., 1. в. 1, стр .
39, ф и г. 18.
Вид описан А . В . М артыновым по н ебольш ом у ф рагменту крыла из
н и ж н его лейаса Ш ур аба . Н овые материалы дают некоторы е добавления
к п реж н ем у описанию.
Д истальная половина заднего кры ла; длина отпечатка 16 мм, веро­
ятная длина кры ла окол о 25 мм; наибольш ая ш ирина 9 мм.
Заднее кры ло. К остал ьн ы й край прям ой, после птеростигм ы плавно
загибается к о ст р ой верш ине. К остал ьн ое поле довол ьно у зк о е до конца
п терости гм ы , затем немного расш и ряется. В етви SC п росты е и редко рас­
ставленны е до птеростигм ы . В обл асти птеростигм ы они посаж ены зна­
чительно чаще и на концах
несут двойные развилочки,
к а к у соврем енны х Polystoechotes. SC и R сильные
ж и л ки ,'; постепенно ^сбли­
ж а я сь , сл и ваю тся в обла­
сти птерости гм ы . СубкЪста л ы ю е поле в 2 раза
уж е коста л ьн ого. Ради­
альное поле почти одной
ш ирины
с костальным
п ересекается косыми по­
перечными ж илками. В ди­
ста л ьн ой ч асти радиально­
го
п ол я 2 прямые по­
перечные ж илки. Ветвей
R S — 15, на к он ц а х они дважды ветвятся . П оперечны е ж илки сгруп­
п ирован ы в 2 ступенчатые серии. А пи кал ьная серия п роходи т парал­
лельно апикальному к р аю , втор ая , в н у т р е н н я я , располож ена параллельно
апикал ьн ой и пересекает п ри близи тельн о середину длины ветвей RS между
и х началом и а пикальн ой серией, как у соврем енны х Polystoechotes. Основа­
ние крыла не сох р а н и л ось , но по распол ож ени ю ж илок м ож чо сказать,
Мезозойские сетчатокрылые (N europtera) и, их значение
161
что концы М А и М Р нескол ько больш е разветвл я ю тся , чем ветви RS. МР
и СиА захвачены апикальной серией поперечны х ж ил ок; поперечные
ж илки п одходят к началу ветвления, к от ор о е у М Р начинается несколько
раньше, чем у ветвей R S. Таким обр азом , вся апикальная сери я п опереч­
ных ж и л ок выдерж ивает параллельность апикальном у и заднему краям
крыла. С иА с гребенчатой серией ветвей. На рис. 8 видна часть ветвей
СиА. И нтеркалярные краевые ж илки им ею тся.
3. Н А Д С Е М. P S Y C H O P S I D O I D E A ,
SUPERF.
X О V.
Это надсемейство, богатое родами и видами в м езозое, вымерло почти
всё в конце мела, кром е небольш ой р ел и ктовой ветви, отделивш ейся,
возм ож но, в триасе от ка кой -то формы из подсемейства T riassop sych op sinae и дош едш ей до соврем енности в виде н ебол ьш ого семейства (3 рода)
P sych opsididae, населяю щ его главным обр азом А встр ал и ю , с одиночными
видами в А ф рике, К итае, Индии, на Ф орм озе. P sych op sid id a e — п о р х а ю ­
щие, п охож и е на п естры х бабочек, насекомы е, с личинками хем еробиидного типа, ж ивущ ими под к о р о й н екоторы х эвкалиптов. P s y ch o p s id o i­
dea с H em erobioidea близки и имели, видимо, общ ие к ор н и в вер ха х к а р ­
бона, мож ет быть в низах перми. Но P sy ch op sid oid ea сохран и л и свои
архаичные черты и сейчас, а ветвь P a la m erobiid ae в верхней перми сф ор­
мировалась с уж е наметивш имися чертами ряда соврем енны х семейств
надсемейства H em erobioidea.
Определительная таблица мезозойских семейств P sy c h o psidoideo
1 (4) М и Си, разделяясь на 2 главные ветви близко от'осн ован и я крыла, вскоре де­
лятся вновь, образуя ряд ветвей.
2 (3) Ветви СиА направлены в сторон у переднего края крыла, навстречу ветвям МР,
направленным к заднему к р а ю ..........................
Сем. Ralligram nratidae H andl.
3 (2) Вствн СиА не направлены в сторон у переднего края крыла, а спокойно бифурцируют, направляясь в сторону заднего края. . . . Сем. P sychopsididae lla n d l.
подсем. Triassopsychopsinae T ill.
4 (1) М и Си, разделяясь вблизи основания крыла на две главные ветви, образую т
ряд ветвей только в конце.
5 (6) Мелкие овальные к р ы л ь я ............................................Сем. Prohem erobiidae Handl.
6 (5) К рылья крупные, треугольные.
7 (8) К остальное поле ш ирокое, к птеростигме суж ивается незначительно; SC сли­
вается с 11
Сем. O sm ylopsychopsidae, lam . n.
8 (7) К остальное поле уж е и к птеростигме суж ивается почти вдвое; SC не сливается
с R .....................................................................................................B rongniarliellidae, fam . n.
СЕМ. PSYCHOPSIDIDAE HANDL.
Подсем.
Triassopsychopsinae
Till.
У всего подсемейства очень ш ирокие треугольны е к ры лья с явно выра?кенной верш иной, р аспол ож енн ой в месте окончания п оследни х радиаль­
ных ветвей. К остал ьное поле такой же ширины, как куби тал ьн ое; косые
ветви С иА , СиР и А приблизительно располож ены так ж е, как и ветви
SC, тол ько направлены к заднему к р аю кры ла. В етвей R S много, они р а с­
полож ены часто и гребенчато, почти все ветвятся, о б р а зу я длинные, иногда
идущие почти от сам ого основания крыла развилки, М ветвится недалеко
от основания и образует длинные развилки, п од обн о ветвям RS.
К этом у п одсем ей ству я отнош у следую щ ие роды : Т riassopsyhops
T ill. 1922, A rchepsychops T ill. 1919, P rotopsych op s T ill. 1917, A peiroph lebia H andl. 1903 и A n garopsych ops gen. n.
H
Груды П алеонтол оги ческого ии-та, т. X X
162
О. М . Мартынова
Определительная таблица родов Triassopsycliopsinae
1
(2) SC, R и RS выгнуты
всторону заднего кран
крыла. Выгиб начинается почти от
самого о с н о в а н и я .Angara psycho ps gen. n. (p. Typra).
2 (1) SC, R и RC почти прямые.
3 (4) К остальное и кубитальноо поля очень широкие, поперечных ж илок в косталь­
ном поле н е т
Archepsychops T ill. (Австралия).
4 (3) К остальное и кубитальноо ноля значительно уж е.
5 (6) В костальном поле есть поперечные жилки, расположенные в некотором
порядке; намечается костальная ступенчатая серия их
...................................................
................................................................................................. Triassopsychops T ill. (Австралия).
6(5) Поперечные жилки образуют ступенчатую серию в диске крыла (ветви RS))
...........................................................................................................Protopsychops T ill. (Австралия).
P erm opsychops belmontensis
T ill. (1926) из верхн ей перми
А встрал и и в осн овн ом близко
напоминает
P sych opsididae.
Уж е намечается vena triplex,
хо тя еще нет си л ьн ого сужения
радиального поля. В етви RS
часто п осаж ен ы и образуют
длинные развил ки , М тоже с,
длинными развилками. Крыло,
видимо, бы ло т р еу гол ь н ой фор­
мы. П оперечн ы х ж и л ок немного
и они распол ож ены беспоря­
дочно. Т и л ьяр д отнес P . belmon­
tensis к сем ейству Perm ithonid ae,соверш енно непонятно по­
чему. Я отнош у его к новому
п ерм ском у сем ейству Perm opsych op sid ae. Мне представляет­
ся , что от этого семейства в пер­
ми отделилась ветвь,
давшая
начало подсем ей ству Triassop sych op sin ae, от к о т о р о г о про­
изош ли современны е Psycho­
psididae (ри с. 9).
Эволю ция Psychopsididae шла
следую щ ими п утям и : RS сбли­
ж алась с R . вы прям лялась, по­
перечные ж илки меж ду SC, R и
R S вы прям лялись и, по мере
сближ ения этих трех жилок,
исчезали, кром е д ву х s c — г и
г — rs, р аспол ож енн ы х в дис­
тал ьной части кры ла. Эти две
поперечные ж илки к современ­
Рис. 9. Схема эволюции Psychopsididae.
н ости стали одинаковой толщи­
ны с S C ,R и R S и образовали
как бы туп ой конец р ук оя тк и из SC, R и R S, т. е. так называемую vena
trip lex . В етви R S, Си и М сдвигались все дистальнее и у современных
P sych opsidida e исчезли, остались тол ько концевые развилки, а МР и СиР
сливаю тся с соседними жилками. П оперечные ж илки, еще совершенно
беспорядочны е в перми, у три асовы х форм начинают располагаться в сту­
пенчатые серии.
Мезозойские сетчаток рыные (.\ m roptera) и их значение
163
Р од A peirophlebia H andl. из мальма Б аварии не включен в определи­
тельную таблицу, п отом у что о нем, описанном по небольш ом у фрагменту
мало данных.
Род Angaropsychops Martynov in litt.
Отличается от описанны х м езозой ски х форм вы гн утой в ст о р о н у зад­
него края крыла vena trip lex , дистальные концы к о т о р о й сильно загн у­
ты вверх. Д о 14 ветвей R S, почти все с длинными развилками, из к отор ы х
некоторые начинаю тся почти в самом осн овании. В етви RS не обр азую т
в дистальной части обы чного плавного изгиба вниз, а р асход я тся равн о­
мерным веером. Си параллельна заднему краю , и кубитал ьное поле уж е
костал ьн ого. П оперечны х ж илок много и они разбросаны довольно гу ст о й
сетью.
A ngarop sy chops бол ьш е всего п оходит на а встрал ий скую Triassopsychops
T ilL
Р и с.
10.
Переднее
к р ы л о A n g a rop sych op s
turgensis sp . u.
A n garop sy chops turgensis sp. n.
Р и с . 10
Восточное Забайкалье. В 1 км к ЮЮЗ от у стья р. Бырки, впадающей в р. Т у р гу .
С. А . М узылев 1930.
Фрагмент переднего кры ла. К ры ло равномерно тем нокоричневое,
жилки светлые и довольно толсты е. Передний край прои зводи т впечатле­
ние обор ван н ого из-за неровности породы , на к о т о р о й отпечаталось кр ы л о.
О тсутствует весь апикальный край , п оэтом у о форме кры ла мож но лишь
догадываться.
Длина отпечатка по направлению vena trip lex 22,5 мм, наибольш ая ш и­
рина 18 мм; наибольш ая ширина vena trip le x в обл асти отхож дени я са ­
мой базальн ой ветви RS — 1,75 мм. Ш ирина поля меж ду СиА и задним
краем крыла 2.5 мм.
11*
О. М . Мартынова
164
К остал ьны й к р а й прям ой. К остал ьн ое поле не очень ш ирокое, к ди­
стальн ой части суж и ва ется. SC равномерно вы гнута в ст о р о н у заднего
кр ая; часто посаж енны е косы е ветви SC частично д и х отом и р ую т на разных
р асстоя н и я х от С; базальные ветви SG почти прям ы е, что указы вает на су­
щ ествование базальн ого вы ступа костал ьн ого к р а я , п одобн о современным
P sych opsidida e. R соверш енно параллельна SC, как и R S, начинающийся
близко от осн овани я кры ла. Эти 3 главные продольны е ж илки одинаковой
толщ ины; наибольш ее расстоян ие м еж ду ними н аходи тся на уровн е отхож дения базальн ой ветви R S; дистальнее SC, R и R S сближаются.
A . turgensis так близка к Triassopsychops, что я п редп олагаю , что оконча­
ние эти х ж ил ок долж но быть сходн о у обои х родов, т. е ., возм ож н о, SC,
R и RS соединены были довольно рано сильными поперечны ми жилками
и после поперечны х уж е более тонким и направлялись к закругл енн ой вер­
шине довольно к ор отк ого (окол о 30 мм) тр еу гол ь н ого кры ла. В етвей RS
на фрагменте сохра н и л ось 11, но их долж но было быть больш е; ветви RS
довольно рано начинают би ф урцировать, иногда дваж ды, к а к у Trias­
sopsychops. М А в самом осн овани и сл и вается с R ; М Р разветвляется немного
дистальнее начала базальной ветви R S; М Р Х дихотом ирует позж е, чем
М Р2; М Р 2 двуветвистая; передняя ветвь М Рг обр азует длинный развилок,
задняя ветвь М Рг п роста я. Си разделяется на 2 ветви немного дистальнее
начала R S; С иА сильная ж илка, обр азую щ а я резкое отделение кубито­
анального п оля и явл яется как бы аналогом к оста л ьн ой ж ил ки; СиР еле
видна. В етви Си и^анальные ж илки не сохра н и л и сь. К уби тал ьн ое поле
н ескол ько у ж е косталь­
ного.
М
Эта форма названа
была А . В. Мартыновым
и указание на нее былс
сделано в 1 9 3 8 г ., но ни­
где не была описана.
A n g . turgensis найдена
в тур ги н ском
ярусе,
возраст к отор ого счи­
тается спорны м: нижний
мел— верхн яя юра.Лл§.
turgensis мало специализована и в общем^комплексе
фауны могла
бы указы вать на верхне­
ю рски й возраст. Но по­
ка фауна с Т урги не об­
работана.
Gen. indet.
Рис.
И
№ 123. Ш ураб. Небольшой
фрагмент заднего крыла.
Рис.
11. Фрагмент крыла Triassopsychopiiiae
gen. ind.
аса, у к отор ой сильно редуцировалась
ступенчатая серия поперечны х ж илок.
М
Этот фрагмент отно­
си тся к какой-то особой
форме из нижнего лейи появил ась апикальная
Мезозойские сетчатокрылые (N europtera) и их значение
165
СЕМ. KALLIGRAMMATIDAE HANDL.
Это сем ейство разобран о мною в др угом месте (1947). Оно извест­
но тол ько из верхн ей юры (К а р а -та у, Б авария). Специализованное
семейство, состоящ ее из 3 родов, бл изко родственное P sych op sid id a e и,
видимо, отделивш ееся от последних в вер ха х карбона.
СЕМ. BROX GNIARTIELLII)АЕ, FAM. NOV.
К остал ьное поле довольно ш ирокое в осн овании кры ла, постепенно
суж ается почти в 2 раза к кон цу SC, к отор а я кон чается на С на уровн е
наибольш его сближ ения SC, R и R S. Дистальны е части R и R S почти п р я ­
мые, лиш ь немного загнуты вниз. В етвей R S м н ого, они часто посаж ены
и обр азую т довольно длинные развилки. М с концевыми ветвям и. К у б и т о ­
анальное поле ш ирокое, шире костал ьн ого.
К этом у сем ейству я отнош у следующ ие роды: A ctinophlebia H andl. 1908,
Paractinophlebia H andl. 1908, E pactinophlebia M art. 1927, B ron gn iartiella M eunier 1897, M esopsychopsis H andl. 1908, P terin oblattin a Scudd.
1885.
Определ1.т.‘.1 ып'я таблица родов Brongniartiellidae
1 (2) К ры ло сравнительно суж ено; tornus смешен дистально; апикальный край не
так к о со срезан, как у других родов. СиА резкая, прямая ж илка, отграничиваю­
щая кубито-анальное поле. Поперечных жилок нет....................................................
............................................................................... E pa ctin op h leb ia Mart. (К ара-тау, Ш ураб).
2 (1) К ры л о не суж ено и образует почти равнобедренный треугольник.
3 (6) Ветви RS с довольно длинными концевыми развилками.
4 (5) Ветви М и Си в дистальпой части образуют изгиб, выпуклой стороной обращ ен­
ный в стор он у апикального края; концевые развилки ветвей RS довольно длинные
....................................................................................B ro n g n ia rtiella M eunier (Бавария), J 22
5 (4) Ветви М и Си почти прямые, вытянутые; концевые развилки RS короче, чем
у B r o n g n i a r t i e ll a ........................................................A ctin op h leb ia H andl. (Д оббертин), J ,2
6 (3) Ветви RS бифурцируют в самом начале и, кроме того, они с концевыми развил­
ками.
7 (8) Концевые развилки ветвей RS начинаются почти на одном уровне, образуя как
бы кайму
P a ra ctin op h leb ia H andl. (А нглия), J ,2
8 (7) К онцы развилков начинаются на разных уровнях.
9 (10) Длина крыла 24 м м ............................................M esop sych op sis Germ. (Бавария), J 22
10 (9) Длина крыла 12 м м .......................................Р terin ob la ttin a
Scudd. (Англия), J x2
Б колл. П И Н найден тол ько один п л охо сохран и вш и й ся отпечаток
крыла из Ш ураба III (пласт п, канава 12), к оторы й соверш енно уверенно
можно отнести к роду E pactinophlebia и, возм ож но, к Е р . karabassica Mart.
R ron gn iartiellid ae вымерли в м езозое, не дав, очевидно, н икакой с о в ­
ременной ветви.
СЕМ. OS31YLOl’ SYt'HOPSIDАЕ РАМ. NOV.
Единственное сем ейство в надсем. P sy ch o p sid o id e a , в к отор ом SG и R
сливаю тся. Н о слияние их нескол ько иного характера, чем у P o ly sto e ch o toidea или M yrm eleon toidea. В этом семействе очень вы п укл ы й костальны й
край, к отор ы й в начале 2-й половины кры ла сбли ж ается с SG, как бы п р и ­
давливая ее, и SG сливается с R очень рано, в начале дистальной половины
крыла. SG, R и RS направлены вверх. Верш ина кры ла леж ит на одной
линии с vena trip lex . К уби тал ьн ое поле почти та к ой же ш ирины, как
костальное. Т а к как кры ло уж е, чем у P sych op sid id a e, то кубитальное
поле лежит почти гори зон тал ьно. СиА в дистальной своей половине обр а ­
зует излом в стор он у переднего края кры ла, дистальный конец С иА сильно
ветвится.
О. М . Мартынова
Osmylopsychops op illare T ill, описан из верхн его триаса Бельмонта.
К этом у же роду я отнош у ф орму, описанную Гандлирш ем (1939) из верх­
него лейаса Д оббертина, как A ctinophlebia parallela H andl. Osm ylopsychopsidae вымерли, видимо, уж е в лейасе. П ока нет н аход ок более позднего
времени.
СЕМ
РЕОНЕМ ЕКОШ Ш АЕ HANDL.
И. Т и льярд (1919) и М артынов (1937) считали сем ейство Prohemerobiidae искусственны м , но материалов было еще мало, п оэтом у до сих пор
эта групп а оставалась в преж нем объеме, объединяя почти всех извест­
ных м езозой ски х сетчатокры лы х. П ересматривая заново материалы по
сетчатокры лым, я приш ла к убеж ден ию , что к сем ейству Prohemerobiidae м ож но отнести тол ько один род P rohem erobius. Это сем ейство включает
в себя маленьких насекомы х (длина кры ла не превыш ает 10 мм), которые
отличаю тся следую щ ими особенн остям и; не очень ш ирокое костальное
поле; SC почти не искривлена в дистальной части и заканчивается само­
стоятел ьн о на С; R почти прям ая, тож е заканчивается на к осте; RS от­
ходит от R бл изко от осн ования крыла и вскоре начинает давать гребен­
чатую серию ветвей, с довольно к ор отк и м и концевыми развилками; М дву­
ветвистая, с концевыми развилками; Си и анальные ж ил ки ветвятся по
том у же принципу, что у P oly stoech otoid ea . К ры л ья ш ирокие, закруглен­
ные. Это — вымершее сем ейство, не давшее п отом ков в кайн озое.
11 видов Prohem erobius описано из верхн его лейаса и 2 вида из мальма
М екленбурга. В м езозой ски х отл ож ен иях С ою за Prohem erobius не найден.
IN C ERTA E
FAM ILIAE
M egapolystoeckus m agnificus T i l l y ard
1933. T illy a rd H. J. Eoss. Ins. Brit. Mus., p. II.
M egapolystoechus отнесен Ти л ьярдом к сем. P roliem erobiid ae. Я не могу
реш ить, к к а к ом у сем ейству следует отнести этот род, по форме крыла
напоминающ ий ка р бон ового P alaeoptilu s (P a la e o d icty o p te ra ). Т акая форма
крыла нескол ько необычна как для м езозой ски х, так и для пермских
сетчатокры лы х. Ж илкование, правда, напоминает Polystoechotokdea.
но сущ ественно отличается не сливш имися SC и R , причем дистальный ко­
нец SC несет черты дистального конца R посл е его слияния с SC полистехотид. В етви SC п ол и стехотои дн ого типа, но в су бк оста л ьн ом и радиаль­
ном п ол я х больш ое количество поперечны х ж илок, к ак у Kalligramma.
В етви R S частые и сильно вы тянутые вперед, типа Polystoechotoidea
и даже есть сливш иеся ветви, а некоторы е ветви R S с длинными развил­
ками, но они почти прямые, нет м я гк ого изгиба, обы чного для ветвей RS
у этого надсемейства. О снование М и Сш не сох ра н и л ось.
В озм ож н о, что М egapolystoechus — форма, принадлеж ащ ая к сем.
M esop olystoech otid ae, но сохран ивш ая примитивные черты своих отда­
ленных п редков, т. е. самостоятельны е SC и R , г у сту ю сеть поперечных
ж илок по всем у кры лу и о со б у ю форму крыла.
4. Н А Д С Е М. Н Е М Е R О В I О I I» Е A H A N D L I R S C H
Это надсемейство богато представлено ныне и известно по сем. Раlaem erohiidae в перми. В м езозое, по современным данным, представлено
лиш ь сем. M esochrysopidae.
М езозойские сетчатокрылые (N eu rop tera ) и ихзначение
167
Список мезозойских сетчатокрылых
В озра ст
М естонахож де­
Н азвание форм
ние
о
т
ч
J2
—
-i-
j 22
M yrm clcontoidea
I . fa iTi. N y m p h i t i d a e
Handl.
1. M cso n y m p h es h ageni Carp. . .
2. C h rysoleon ites ocella tu s Mart.
:i. A y m p h ites lith ogra p h ic us
H an dl..............................................
4. N ym p h ites p riscu s W eyenb. .
5.
»
b ra u eri Haase . .
6. S ia liu m sip h lu s W estw. . . .
7. E p ig a m b ria lo n g ip en n is H andl.
II. f a m .
—
Бавария
»
»
Англия
»
---—
--
_
—
-—
—
—
—
-
—
—
—
—
~r
1
"t"
+
+
+
»
n.
koch i G einitz. . .
I
1
I1
j
Solenoptilidae
Handl.
8. S o len o p tilo n m a rtyn ovi sp.
9.
Бавария
К ара-тау
К ара-тау
А нглия
---
--
+
—
—
Polystoechotoidea
III.
f a m. M e s o p o l y s t o e c h o t i d a e , f. n.
i
10. M eso p o ly sto ech u s ap ica lis
M art................................................
IV.
f ai n.
Ш ураб
I
+
0 s m у 1i t i d a e
f. n.
11. K ir g ise llo d e s ornata Mart. . .
12. O sm ylites p ro tog a eu s Hag. . .
Кара-тау
Бавария
---
---
—
+
—
+
_
_
_
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
Psychopsidoidea
V. f a m .
Psychopsididae
subfam. T r i a s s o p s y c h o ­
psinae Till.
13. A n g a ro p sy ch o p s tu rgen sis sp. n.
14.
15.
16.
17.
18.
Gen. in d e t.....................................
T ria ssop sych op s su perba Till.
A rch e psych o p s triassiea T ill.
P r o to psych o p sis ten osa T ill.
A p eiro p h leb ia grandis H andl.
Турга, За­
байкалье
Ш ураб
Австралия
»
»
Англия
+
_
+
+
+
---
+
—
—
—
--
—
—
V I. f a m. К a 11 i g г a m m a t id a e Handl.
| 19. K a llig ra m m a haeckeli W alter
20.
»
tu rutan ovae ,
;
0 . Mart...........................................
_L
i
Бавария
Кара-тау
-b
!
l
I
О. М . Мартынова
168
В озра ст
М естонахож де­
Н азвание форм
21. K a llig ra m m u la senkenbergiana
H an dl..............................................
ние
Т
ч1
ч“
Jo"
Баварии
22. K a llig r a m m u la karataw ica
0 . M art
•. .
23. M eio n e u rites sch losseri H an dl.
V II. f a m.
Кара-тау
Бавария
В г о n g n i a r t i e 11 i d a e f. n.
24. B ro n g n ia r tiella in con ditissim a
H andl............................ • . . . .
25. B ro n g n ia r tiella giga s W eyenb.
26. M eso p sy ch o p s h ospes Germ. .
27. P terin o b la ttin a penna Scudd.
28. A ctin o p h leb ia in term ixta
S cu dd...............................................
29. A ctin o p h leb ia m ega p olita n a
G einitz............................................
30. A ctin o p h leb ia aenea H andl . .
Бавария
+
А нглия
+
4-
31.
»
an glica n a T ill.
32. P a ra ctin op h lebia cu rtisi Scudd.
33. E p a ctin op h leb ia karabassica
Mart.................................................
Ш ураб
V III . f a m О 3 m у 1 о p s у с li op s i d a e f. n.
34. O sm ylop sych op s s p illa ra e T ill.
Австралии
j
-}-
Prohem ftrobioidea
IX .
f ar n.
Prohem erobiid a e Handl.
35. Prohemerobius geinitzi H andl.
36.
»
chryseus G ein.
37.
»
geinitzianus
H an dl..............................................
38. Prohemerobius dilaroides
H an d l..............................................
39. Prohemerobius liasinus Handl.
40.
i>
parvulus Handl.
41.
»
prodronus
H an dl..............................................
42. Prohemerobius m ayor H andl.
43.
»
latus H andl. .
44.
»
persimites Handl.
45.
»
ovatus Handl. .
46.
»
anomalus Handl.
47.
»
costalis H andl.
X.
48.
i n c.
Англия
»
-t_L
! __
Бавария
»
f a m.
M egapolystoechus m agnificus
T ill. .
.....................................
Англия
169-
М езозойски е сет чат окрылые (N e u r o p te r a ) и и х значение
В озр а ст
М естонахож де­
Название форм
ние
о
т
4
J 24
J2~
H em erobioidea
X I.
fa m M e s o c h r y s o p i ­
dae Handl.
49. M esochrysopa zitteli Meun.
50. M esypochrysa latipennis M art.
Бавария
К ара-тау
___
_
___
—
—
---
—
4-
+
---
+
+
—
—
—
—
—
—
-----
Neuroptera in c. sedis
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
Archedilaro/sis furcata M art.
Gen. in d. M art............................
Locophlebs costalis H andl. . .
M elaneim on dubius Handl.
M esoleon dobbertianus H andl.
M elam nous indistinctus Handl.
O sm ylopsis duplicata G iebel .
P alparites deichm ullerii Handl.
Pseudom yrm eleon extinctus
W e y e n b ..........................................
Ineptiae meunieri H andl. . .
D icranoptila deichm ulleri
H a n d l..............................................
Archegetus neuropterum Ila n d l.
Gigantotermes excelsus Hag. .
СЕМ.
Ч елябинск
Ш ураб
Англия
»
—
—
—
—
—
---
+
—
—
—
+
+
+
+
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
+
_L
—
—
—
—
+
+
н-
—
—
Бавария
»
»
—
»
»
»
MESOCHRYSOPIDAE HANDLIRSCH
Из этого семейства известны тол ько 2 формы: M esochrysopa zitteli
M eunier (1898) из мальма Баварии и M esypochrysa latipennis Mart. (1927)
из доггера К ар а-тау. М езозойские златоглазки х о тя и имели уж е общ ий
характер соврем енны х C h rysopidae, но у н их еще М Р не обр азует петлю,
сливаясь с М А, а сохран яет сам остоятел ьность до конца. К сож алению ,
обе мезозойские формы п л ох о сохран и л и сь и о системе Си говор и ть трудно.
У M esochrysopa Гандлирш ем SC нарисована сливаю щ ейся с R . Мне пред­
ставляется это неверным. По всей вероятн ости, SC кон чается в птерости гме, как это наблюдается у соврем енны х и третичны х форм, и на отпечатке
Гандлирш м ог этого не рассм отреть. К ры л о M esochrysopa во всем близко
к современным. В палеозое еще не найдены формы, которы е могли бы счи­
таться предковы м и для м езозой ски х форм, но, вер оятн о, M esochrysopidae
отделились от P alaem erobiidae в середине перми. Н есм отря на больш ие
сборы м езозой ски х насеком ы х Е вропы и А зи и, остатков M esochrysopidae
найдено всего два. В третичное время и х было м ного и они были очень
близки к современным C hrysopidae.
C hrysopidae из третичны х отлож ений А м ерики прекрасно разработаны
К арпентером , которы й вы сказы вает удивление, что эти современные к о с ­
мополиты известны тол ько из третичны х отлож ений А м ерики и из ме­
зозоя Е вропы . Н есомненно, отсутствие данных по третичным фаунам
этих насеком ы х в Е вразии обусл овл ен о недостаточной изучен ностью м есто­
нахож дений; мною собраны в 1939 г. из миоцена С еверного К авказа (Став­
рополь) 40 отпечатков кры льев C hrysopidae, обр аботк а к о т о р ы х стоит,
на очереди.
О . М . М арт ы нова
ЛИ ТЕРАТУРА
JM а р т н н о в А. В. 1937. Лиасовые насекомые Ш ураба и Кизил-Кии. Тр. Палеонт.
инст. АН СССР, 7, в. 1.
—
1938. Местонахождении ископаемых насекомых в пределах СССР. Т а м ж е,
7, в. 3.
- М а р т ы н о в а О. М. 1947. K alligram m atidae из ю рских сланцев Кара-тау. ДАН,
68, № 9.
C a r p e n t e r F. М. 1929. A iurassic Neuropteran from the lithographic Limestone
of Bavaria. Psyche, 36, No 3.
—
1933. Note on Halpodictyus incertus Navas. Psyche, 39 (1932).
—
1935. Tertiary insects of the fam ily Chrysopidae. Journ. Paleont. 9, No 3.
— 1940 R evision of the Nearctic Hemerobiidae. Sisyridae, Berothidae, Polystoechctidae and Dilaridae. Proc. Amer. Acad. Arts, am! Sci. 74. No 7.
—
1942. Notes on N earctic Ncuroptera. Psyche 49.
Com stock
J. II. 1918. The W ings of Insects.
H a n d l i r s c l i A. 1908. Dio Fossilen Insecten. W ien.
—
1919. Fine ncue K alligram m idae (Neuroptera) aus dem Solnhofener Plattenkalke.
Senkcnbergiana, 1, No 3.
— 1939. Neue Untersuchungen iiber die fossilen Insecten m it Erganzungen und
Nachtragen sow ie Ausblicken und phylogenetische. palaeogeographisehe und allgem cinbiologische Problem e. Ann. Natur.
Mus. W ien . 49.
M a r t y n o v A. 1925. T o the kn ow ledge of
fossil Insects from jurassic beds in
Turkestan. 2. R a ph idioptera , Orthoptera, O donata, N europtera. Изв. Росс. AH.
стр. 569— 598.
M a r t y n o v A. 1927. Jurassic fossil Insectsfrom Turkestan. Some Odonata, Neuro­
ptera, Thysanoptera. Т а м ж е , стр. 757— 768.
T i l l y a r d R . J . 1918. Studies of Australien Neuroptera. N 5. The Structure of the
Cubitus in the W in gs of the M yrm eleontidae. P roc. Linn. Soc. N. S. W ales, 43, pt.
—
I. 1922. M esozoic Insects of Queensland. No 9. Orthoptera and Additions to
the Protorthoptera, Odonata. Ilem iptera and Planipennia. I b i d . , 47, pt. 4.
—
1926. Upper Permian Insects of New South W ales. Part II. The order Neuroptera,
Param ecoptera and Neutroptera. I b i d . , 61, pt. 3.
Е.
Э.
Б Е К К Е Р - М И Г Д И С О 15 А
НОВОЕ ПЕРМСКОЕ СЕМЕЙСТВО BOREOSCYTIDAE
II ВОПРОС О ФИЛОГЕНИИ ПРЕДКОВ HOMOPTERA
В свое время внимание А . В. М артынова было привлечено необычайно
своеобразны м кры лом п ерм ского н асеком ого с р. Сояны. П оследнее было
им зарисовано и названо B oreoscyla m irabilis M a r t . ; к сож ален ию ,
А. В. М артынов лиш ь устн о вы сказы вал мне свои соображ ен и я по п оводу
взаимоотнош ений отой формы и не успел ее описать. Мне удал ось о бн а р у ­
жить другие близкие виды из тех же отлож ений с реки Сояны, описанию
и рассмотрению к отор ы х и п освящ ается настоящ ая статья.
Оригинальное ж илкование кры льев заставило выделить этих насе­
ком ы х в особ ое семейство B oreoscy tid a e, к оторое имеет сходны е черты с од ­
ной стороны с пермским и C oleoscy tid a e и другим и S ternorrhyncha, именно
с их задними кры льями, а с д р угой , по ж илкованию передних кры льев —
с представителями семейства A rch escytin id ae (и зогн утость С иА в ба за л ь­
ной части, ветвление ж ил ок R и М и строение анального поля).
СЕМЕЙСТВО BOREOSCYTIDAE, FAM. NOV.
К р ы л ь я в дистальной части очень нежные, с неясными ж илками;
в базальной части ж илки плотные, сильно выпуклы е (особен н о изгиб
СиА в основании и анальные ж илки). К ры л ья расш ирены в дистальной
части, по форме напоминают задние кры лья C oleoscy tid a e, но передний
их край часто почти прям ой, задний окр угл ы й , и анальное поле суж ен н ое,
не образую щ ее расш ирения, п одобн ого зачатку neala. ScA и ScP о т су т ­
ствую т. R -ЬМ изогнута в основании, часто очень длинная. Радиальные
ж илки плотные, четкие. R почти прям ая; R t отсу тств ует или очень неясная.
R 2 в различных р одах вари ирует в длине: у B oreoscyta к ор отк а я , у A rchescytinopsis длинная и впадает в край крыла почти у его верш ины. RS
более или менее длинная с различным числом параллельны х нечетких
ветвей, т. е. гребенчатого строени я. М с плотным основны м ствол ом и с
очень слабыми тремя или четы рьмя ветвям и; иногда Мг делится вторично.
СиА дистально имеет бол ьш ой нечеткий р азвил ок, величина и форма
котор ого различны в родах и видах: угловаты й вы тянутый у B oreoscy­
la, к ор отк и й у A rckescytin opsis. Ч асто передняя ветвь С иА соединяется
поперечной с М3+4. С иА сливается в основании с СиР; в базальной
части ж илка плотная, обр азует изгиб к осн овани ю М и соп р и касается
или сливается на н екотором п ром еж утке с последней. СиР — слегка и з о ­
гнутая, тонкая ж илка. А нальное поле узк о е ; А х и А г сл и ваю тся Y -образно в более или менее длинный стебелек. Длина крыла 6 — 8 мм.
П редставители этого семейства найдены в перм ских отлож ен иях
р. Сояны, в м естонахож дени ях И ва-Гора и Л етопала.
172
R . Э. Б екк ер -М игдисова
Ти п сем ейства: род B oreoscyta Mart, in litt.
Я вы деляю два рода: B oreoscyta и A rchescytin opsis. К последнему роду
я отнош у экзем пляр, описанны й М артыновым (1933) к ак заднее крыло
рода Sojanoscytina Mart.
Т еп ерь, когда известны отпечатки передних и задних крыльев пред­
ставителей семейства A rch egcytin idae (Carpenter 1939; Беккер-Мигдисова),
очевидно, что кры ло, описанное М артыновым, не м ож ет иметь отношения
к Sojanoscytina. П редставитель н ового семейства Permogcytinopsidae
Ю. М. З а л есского (1939) на самом деле явл яется новым родом (?) семей­
ства A rch egcytinidae T i l l , и такж е обладает гом он ом и ей передних и зад­
них кры льев. Т аким обр азом , все вы ш есказанное указы вает на ошибку
A . В. М артынова.
Род Boreoscyta Mart, in litt.
К р ы л о дистально веерообразн о расш ирено; передний край его лишь
в основании прям ой, дистально более или менее вы пуклы й, задний край
округл ы й . R + М дугообр а зн о изогн ута. R п рям ая, в два раза или более
к ор оче, чем R S, и почти равна длине R -f- М. RS гребенчатая, ряд корых
ж ил ок отходи т к переднему к р аю кры ла. Основание R S неясно или за­
менено п оперечн ой ж ил кой r2rs. R 2 очень к о р о тк а я , впадает в передний
кр ай крыла во втор ой трети его. М дистально дает четы ре-пять ветвей.
С иА в базальной части обр азует бол ьш ой ок р угл ы й изгиб и соприка­
сается его верш иной или сливается на н екотором п ром еж утке с основа­
нием М. В дистальной части С иА обр азует бол ьш ой остроугольны й раз­
ви лок, ветви к от ор ого соединены п оперечн ой ж ил кой. СиР слегка
дугообр а зн о и зогн ут.
и А г дистально сл и ваю тся, обр а зуя стебелек.
П оск ол ь к у В . m irabilis Mart, in litt. известен лиш ь по рисунку Марты­
нова, сам же экземпляр утер ян , типом рода долж ен счи таться другой вид:
B . nefasta, gen. n. sp. n.
Род B oreoscyta отличается от A rch escytin op sis более богаты м жилкова­
нием, часто встречаю тся неясные добавочны е ветви М и поперечные жил­
ки в виде теней.
B oreoscyta m irabilis Mart, in litt.
Р и с. 1
P. Сояна.
Длила
сохранивш ейся части крыла— 7,5 мм, полная длина около 8,3 мм:
ширина к р ы л а — 3.8 мм.
Р и су н ок и название даны А . В . М артыновым, но не указан номер эк­
земпляра и местонахож дение. Т а к как материалов по описанию рода и
вида такж е не сох ра н и л ось, описание этого вида дается по рисунку
А . В. М артынова. Сам оригинал утерян.
К р ы л о с прямым передним краем , расш иренное к вершине и к осно­
ванию суж ен н ое. R - f М и зогн ута, равна 4/s длины R до поперечной
ж илки; собствен н о R очень к ор отк а я , так как RS отходи т очень рано, но
основание ее до поперечной r 2rs неясно; последняя жилка очень плотная.
R 2 к ор отк а я ; RS гребенчатая, имеет 4 параллельные ветви. М в основной
части слегка изогн ута, сливается основанием с С иА , в средней своей ча­
сти образует ш ести угольн ую ячейку; повидимому, имеет 5 ветвей, но одна
ветвь М х неясная. М3 соединена поперечной с Мг; М4 — с передней ветвью
С иА. П оследняя в основании сл и вается с СиР и верш иной изгиба сли­
пается с R -f- М и М . Средняя часть СиА короче базальной, делится очень
рано, обр а зуя и зогн у ту ю передню ю ветвь и почти прям ую заднюю; раз-
Н овое пермско( семейст во B oreoscytidae
ви лок СиА с остр оугол ьн ой верш иной, передняя и задняя ветви соед и ­
н я ю тся поперечной. СиР сл або изогнута. А 4 и А г неясные. А нальное
поле узк ое, вы тянуто в длину.
B oreoscyta nefasta sp. n.
Рис. 2
1854/117, Летопала, 1935. Длина крыла — 7.8 мм, ширина — 3.7 мм.
К р ы л о дистально веерообразно расш ирено и равномерно окр угл ен о,
«и л ьн о су ж а ется к основанию . П ередний край крыла в базал ьн ой части
прям ой, дистально вы пуклы й, обр азует передний отдел веера. R -f- М
изогн ута, равна п очти 3/ 4 R ; R 4 отсу тств ует; R 2 к о р о тк а я , прям ая, о т ­
ходи т п оздн о; повидимому, основание ее исчезло и заменено уплотненной
поперечной r2rs. Х ар ак тер н о гребенчатое строение R S; в описываемом
экземпляре 6 ветвей, направленны х к о со к переднему кр аю , параллельно,
на равном расстоян ии
друг от д руга. R S и з о г ­
нута параллельно М х^2
и М4. М еж ду R S и М4
прямая
поперечная
жилка гш. Основная
часть М равна половине
ее дистальной ветвя­
щ ейся части ,слегка и зо­
гнута, сливается на не­
больш ом п ром еж утке с
С иА; дистальная часть
четы рехветвиста.
М,
равна п о длине М3+4;
М2 немного менее длины
М4; на расстоянии 1/ 3
жилки).
всей длины М2 делится
на 2
равные ветви. М3_)_4 п ростая
прямая
ж илка,
соединяется
плотной
прям ой поперечной с передней ветвью СиА. П оследняя
в основании сливается с СиР, образует н ебол ьш ой изгиб к основанию
М, причем сливается с последней; средняя часть СиР к ор отк ая. Д истал ь­
но СиА образует больш ой остр оугол ьн ы й развилок; передняя и задняя
174
Е. .9. Векке р-Мигдисопг,
ветви связаны и зогн утой поперечной ж илкой. СиР тонкая, слегка ду
гообразная. А г и А 2 сливаю тся, обр азуя длинный стебелек. Сеть попереч­
ных ж илок в анальном поле соединяет А 2 с задним краем крыла, A j с Аг
и A l с СиР к осой поперечной ж илкой. А нальное поле небольш ое, слегка
округл енн ое как со стороны СиР, так и со стороны заднего края крыла.
Этот вид отличается от В . m irabilis более расш иренной, веерообразной
дистальной частью кры ла, отсутствием базальной части, рано ответвляю­
щ ейся R S и заменой ее поперечной r2rs и отсутствием замкнутой централь­
ной ячейки в основании разветвления М.
B oreoscyta im perfecta sp. n.
Рис. 3
1673/117, И ва-Гора, 1935. Длина крыла — 9.0 мм, ширина — 4.85[мм.
К р ы л о отчетливо сохра н и л ось лиш ь в дистальной своей части, ба­
зальная неясна. П ередний край крыла почти прям ой. Д истальная часть
крыла расш ирена, базальная суж ен а. R j отсу тств у е т. R S отходит от R
Рис. 3. Boreoscyta imperfecta sp. n. 1673/117, И ва-Гора.
очень рано, основание ее н еясно. На всем протяж ении R S отходят от нее
к переднему краю короткие параллельные ветви. П оперечная r2rs в осно­
вании R S неясная, почти незаметная. R -)- М д угообр а зн о изогнута. R2
впадает в край крыла на середине расстоян ия от точки ее ответвления до
вершины. М более или менее четкая, в дистальной части несет 4 ветви,
в базальной части на отпечатке не сохран ил ась. П ередняя ветвь М с не­
больш им развилком. С иА в базальной части образует изгиб к R + М.
А нальная обл асть п л охо сохранилась.
Род .1 rrftescijti nopsi.s gen. n.
К р ы л о равномерно расш ирено в дистальной части и сужено в осно­
вании. Нет резкой веерообразной дистальной части, как у Boreoscyta.
Передний край крыла прям ой или лиш ь слегка вогн ут в средней части
и слегка вы пуклы й в дистальной и базальной. R 2 более или менее длин­
ная. RS у вершины обр азует развилок с 2— 3 ветвями. М трехветвистая.
С иА сливается с СиР в основании, образует туп оугол ьн ы й изгиб в базаль­
ной части, верш иной котор ого соприкасается с основанием М или ели-
Новое пермское сем ейст во Boreascytidae.
вается с нею, дистально образует н ебольш ой, но ш ирокий развилок. СиР
прямая и л и слегка дугообр азн ая. А х и А 2 сливаю тся в стебелек. А н а л ьн ое
поле небольш ое, треугольное.
Тип рода A rchescytinopsis latipennis (M art.).
Этот род, имея м н ого общ его с родом B oreoscyta, отличается от н е га
более упрощ енным ж илкованием. Е сли бы не была доказана гомономия
крыльев семейства A rch escytin id ae, кры лья рода A rchescytinopsis могли
бы вполне считаться задними крыльями этих н асеком ы х. Таким образом ,
этот род является как бы связую щ им звеном меж ду семейством A rch es­
cytinidae и B oreoscytidae.
Archescytinopsis latipennis (M art.)
Р и с. 4
1933, Sojanoscytina (?) latipannis, M artynov A. B u ll. A c. Sci U SSR , p. 887, fig . a-.
129/2334, И ва-Гора, .1929. Длина крыла — 6.0 мм, ширина — 2.9 мм.
Это крыло описано А . В . М артыновым ош ибочно как заднее кры ло
представителя семейства A rch escytin id ae и предполож ительно отнесено
к роду S ojanoscytin a. П оск ол ьк у это кры ло не связан о с надкрыльями,
какого-либо вида этого
семейства, а представ­
ляет собой одиночный
отпечаток, и п оск ол ьк у
задние кры лья п редста­
вителей этого семейства
описаны
К арпентером
(1939), несомненно, что
Мартынов был не прав,
относя эту форму к роду
Sojanoscytina.
Рис. 4. Archescytinopsis latipennis ( Mart). 129/2334,
Передний край кры И ва-Гора,
ла прям ой. R + М сла­
бо вы пуклая,
слегка длиннее, чем основной ствол R . R 2 впадает в п е ­
редний край близ вершины. RS дистально дает н ебольш ой р азви л ок;
поперечные неясны. О сновной ствол М равен 4/Б ветвящ ейся дистал ь;
ной ее части. М трехветвистая. С иА в основании сли вается с СиР, в
базальной ч асти дает туп оугол ьн ы й изгиб к основанию Мг а в д и стал ь­
н о й — средней величины развилок с дугообр а зн ой передней ветвь ю .
Средняя часть СиА длиннее, чем базальная и дистальная. СиР п р я м ая ;
А х и А г дугообр азн ы , сл и ваю тся в длинный стебелек. А нальное поле не­
больш ое.
A rchescytin opsis flexuosa sp. n.
Рис. 5 и 6
94/1017, Летопала, 1934. Длина к р ы л а — 6.8 мм, ш и р и н а — 3.2 мм.
94/775, И ва-Гора, 1934. Длина крыла — 6.65 мм, ширина — 2.9 мм.
П ередний кр ай крыла прям ой, дистально слегка вы пуклый. R -{- М
длинная, в 1.5 раза длиннее, чем R , лиш ь слегка изогнута. R i +2 равна
1/„ длины R ; R i к ор отк а я неясная; R 2 длинная, в 3 раза длиннее, чем
R l t 2; R S неясная с трем я кор отк и м и ветвями. О сновной ствол М равен
3/5 дистальной ветвящ ейся части М. П оследняя имеет 3 ветви. Основной.
176
Е . Э. Б екк ер -М игдисооа
ствол М, М 1+2 и M j обр азую т ж и л ку, параллельн ую R S. С иА дает в
осн овани и н ебол ьш ой угл оваты й изгиб, к отор ы й сл и вается вершиной
с основанием М. К онец СиА обр азует бол ьш ую почти квадратн ую ячейку.
П ередняя ее ветвь и зогн ута, в 2 раза длиннее задней и соединяется корот­
кой , н еясной п оперечн ой с М3+1. А нальное поле о к р угл ое небольш ое.
и А 2 неясные, сл и ваю тся в стебелек.
..
,а . ..
Рис. 5. Archescytinopsis flczuosa sp. n. 94/1017,
Летопала.
Рис. 6. Archescytinopsis jlexuosa sp. n. 94/775,
И ва-Гора.
Этот вид напоминает A . latipennis, отличаясь от него более широкой
дистал ьной частью надкры лья, наличием 3 ветвей R S, ш ироким развил­
ком С иА , а такж е меньшей длиной R 2 , R S и общ его ствола М.
A rchescytin op sis vitrea sp. n.
Рис. 7
41/6114, И ва-Гора, колл. ВСЕГЕИ , сборы Я. А . Смоленского.
Длина крыла — 6.7 мм, ширина — 2.8 мм.
К р ы л о. Верш ина кры ла слегка вы тянута, средняя часть расши­
рена, передний край кры ла почти прям ой. R -f- М лиш ь слегка изог­
нута, равна по длине осн овн ом у ств ол у R . R 2 впадает в передний край
кры ла, не д оход я до верш ины. R S дистально дает н ебольш ой развилок.
Поперечные ж илки отсу тств ую т; осн овн ой ствол М равен половине ветвя­
щ ейся дистальной части М. П оследняя трехветвиста. СиА в основании
сл и вается с СиР, дает в базальной части туп оугол ьн ы й изгиб к основанию
Н овое пермское сем ейст во B oreoscytidae
177
М, в дистальной части обр азует средней величины р азви л ок с д у го о б р а з­
ной передней ветвью . С редняя часть С иА длиннее базал ьн ой и дистал ь­
ной. С иР прям ая. А х и А г дугообр а зн ы , сл и ва ю тся в длинный стебелек.
Анальное поле небольш ое.
Этот вид очень бл изок к A . latipennis . О тличается от него лиш ь по ф ор ­
ме кры ла, с его о ст р ой верш иной и меньш ей длиной осн овн ы х ствол ов
R и М.
* *
*
К ак мы видим, всего найдено лиш ь 7 эк зем п л я р ов, принадлеж ащ их, о д ­
нако, к 6 видам и 2 родам. П ри таком отн осител ьн ом р азн ообрази и и п ол ­
ном отсу тств и и серий ного материала устан ови ть характер ин дивидуаль­
ной изменчивости, точно
устан овить
систем атиче­
ские признаки очень т р у д ­
но.
П о отнош ению же к
новой, столь св оеобр а зн ой
группе это почти н евоз­
мож но.
Н еобходи м о
преж де
всего реш ить воп р ос о п р и ­
роде эти х кры льев — п р ед ­
ставляю т они соб ой над­
кры лья или задние к р ы ­
лья?
Рис. 7. A rchescytinopsis vitrea sp. n. 41/6114,
В озм ож н ы три решения
И ва-Гора,
этого в оп р оса :
1) отпечатки представляю т со б о й н адкры лья, причем задние кры лья
отсу тств у ю т вовсе (насекомые были двукры лы ми);
2) отпечатки я вл яю тся задними кры льям и, причем передние в то й или
иной степени редуцированы , вплоть до п ол н ого исчезновения (насекомые
такж е были двукры лы ми);
3) отпечатки п редставляю т со б о й нормальные задние кр ы л ья п ри на­
личии ф ункци они рую щ и х передних кры льев.
Ч тобы устан ови ть н аи бол ьш ую вер оятн ость одн ого из эти х случаев,
необходимо уясн и ть функциональные качества описанны х кры льев.
К ак известн о, передний к р а й передней пары кры льев активно л етаю ­
щих насеком ы х, р ассекая в озд у х при взм ахе, испы ты вает наиболее сильное
давление: это обусл овл и вает н еобходи м ость его укреп лен и я. Укрепление
переднего к р ая кры ла у м н огих H om optera осу щ ествл я ется п утем склеротизации су бк оста л ьн ого п оля или утол щ ени я его сдвиганием или сбл и ­
жением передних ж и л ок к к р аю кры ла.
Задние кры лья при наличии передних бол ьш ей частью вы полняю т
колебательные функции. В к р ы л ья х с диф ференцированной neala кол еба ­
тельные ф ункции вы п олн яю тся такж е э т о й ч а ст ь ю кры ла; у т е х же кры льев,
которы е не обладаю т обособл ен н ой neala, они вы п олн яю тся лиш ь р асш и ­
ренной дистальной частью крыла с осл абл енн ой си стем ой ж илок. В тор ого
типа задние кры лья мы встречаем у в сех Sternorrhyneha, тогда как первы й
тип характерен для A u chenorrhyncha.
В описанны х мною к р ы л ья х имеет место лиш ь сл абая склеротизац ия
субкоста л ьн ой и анальной обл астей кры ла и утолщ ение вы п укл ы х в ба ­
зальной части осн овн ы х ж и л ок кры ла ( R -j- М, А х и А г и осн ован и я М
и СиА). В дистальной своей части все ж илки н астол ько слабы и расплы в12 Труды Палеонтологического ин-та, т. X X
178
Е . Э. Б ек к »р -М и гд и сов а
чаты, что едва различимы в виде теней. Д истал ьн ая часть крыльев Воreoscytidae к том у же сильно расш ирена и п розрачн а, что с несомненно­
стью говор и т о ее кол ебател ьн ой ф ункции. К р ы л ья эти — активные орга­
ны полета.
Слабая склеротизац ия переднего к р ая в осн овани и описанных крыльев,
одн ако, не делает обязательны м наличие в тор ой — передней пары крыль­
ев, заменяющ ей н едостаток склеротизац ии и х переднего края.
Это мы видим, например, в задних к р ы л ь я х самцов современных Strep siptera, у к о т о р ы х передние кр ы л ья редуцированы до придатков весьма
незначительны х разм еров. У Strepsiptera ск лероти зац и я переднего края
кры ла в обл асти С, Sc и R очень незначительна, ж илки такж е уплотнены
в основании.
Х о т я наши знания в обл асти изучения функции кры льев насекомых
еще очень н едостаточны , м ож н о, одн ако, п редп олож и ть, что для специфи­
ч е ск ого, недолговрем енного полета, к ото р ы й характерен для многих
S ternorrhyncha, сл абая склеротизац ия вполне достаточн а. Наш анализ,
таким обр азом , один аково гов ор и т как в п о л ь зу наличия передней пары
кры льев, так и в п ол ь зу отсу тств и я таковой .
Е сли анализировать д р у гой факт, более мож ет бы ть веский, а именно
ж илкование кры льев, то и здесь мы встречаем п ротиворечия.
У в сех известн ы х H om optera Palaeorrh yn ch a (A rchescytinidae) и Ster­
norrhyncha С иА имеет изгиб в базал ьн ой части надкры лья; в базальной
ч асти заднего кры ла та к ов ой не н аблю дается. К а за л ось бы, этот признак
вполне говор и т в п ол ь зу причисления наш их отпечатков к передним кры­
льям и B oreoscy tid a e следует считать за ранний сл уча й диптеригии. Од­
нако уж е почти полная гом он ом и я передних и задних крыльев древних
Palaeorrh ynch a дает п раво ож идать п ол н ую гом он ом и ю их у некоторых
представителей. О чевидно, описы вая A rch escytin op sis latipennis как зад­
нее кры ло рода Sojanoscytin a M art., А . В . М арты нов считал подобную
п ол н ую гом он ом и ю передних и задних кры льев A rch escytin id ae вполне воз­
м ож н ой. В данном случае важ но вы ясни ть, я вл яется ли подобное строе­
ние С иА исходны м , т. е. архаичным, или это п осл ед ую щ а я функциональ­
ная адаптация? Я пока не м огу дать окончательны й ответ на этот вопрос,
тем более, что и зогн у тость С иА , х о т я и характерна для передних крыльев,
однако во м н огих сл у ч а я х в реальном виде вы раж ена в надкрыльях стре­
к оч ущ и х форм (сверчки, кузн ечи ки ). В известн ы х нам случаях зтп
н адкры лья обладаю т такж е и сильно утолщ енны ми выпуклыми изог­
нутыми поперечны ми ж илками. П ринципиально п одобная же вторичная
и зогн у тость С иА возм ож на и в задних кр ы л ья х п ри отсутствии перед­
них.
В описанны х к р ы л ь я х B oreoscy tid a e, как и у некоторы х Archescytinidae,
им еется не тол ьк о резкий изгиб С иА, но и сильная выпуклость как этой
ж илки, так и обеи х анальных, соединенны х изогнуты м и поперечными.
В се эти выпуклы е ж ил ки создаю т ряд тверды х ребер, вызываю­
щ их, вер оятн о, звук п ри трении л ибо крыла о к р ы л о, либо крыла о части
спинки.
»
Из ск азан н ого выше я сн о, что воп р ос о п ри роде наших отпечатков,
о том , я вл яю тся ли они передними или задними кры льями, остается пока
откры тым. Тем труднее, следовательн о, вы яснить филогенетическую
связь этого семейства с другим и перм ским и группам и. Анализ жилко­
вания семейства B oreoscy tid a e, будь это диптеригия или нормально разви­
тая пара задних кры льев п ри наличии передних, в равной мере указы­
вает на близкое родство и х с представителям и группы Palaeorrhyncha —
перм ским и A rch escytin id ae. Раннее ответвление R S , больш ей частью трех-,
Н овое пермское сем ейст во B oreoscytidae
179
реж е четы рехветвистая М , 1 сильны й изгиб С иА в осн овани и кры ла и бол ь ­
ш ой и зогн у той развил ок ее в дистальной части , небольш ое о к р у гл о е аналь­
ное поле и легкая склеротизац ия осн овани я кры ла (су б к о ста л ь н о й и аналь­
ной обл а стей ),— все это при зн аки , характерны е для A rch escytin id a e.
П реж де чем ка са ться и стори и этих бл и зк и х сем ейств, мне хоте л о сь бы
сказать еще н ескол ьк о сл ов о п рои схож ден и и neala заднего кры ла и о ее
связи с ф ункцией задних кры льев.
В о п р ос о п рои схож ден и и neala заднего кры ла и ju gu m переднего кры ла
был п одробн о р азобр ан в р абота х А . В . М артынова (1924, 1925, 1937).
Jugum переднего кры ла и зачаток neala, т. е. развиты й ju gu m заднего
кры ла, п оя вл я ю тся у насеком ы х еще на ранних стади ях эволю ц ии P terygota при гом оном ии передних и задних кры льев. П рои схож ден ие этих
ю гальны х зачатков (по А . В. М арты нову) тесно связан о с появлением п ер ­
вы х N eoptera, склады ваю щ их кры лья на спине. Соверш енно очевидно,
что обособл ен и е этого зачатка было функционально обосн ов ан о и свя зан о
с рекон струк ц и ей склеритов осн ован и я кры ла, с образовани ем механизм а,
обеспечиваю щ его натяж ения п ереп онки п ри взмахе и ее ск лады вани е.Т аким
обр азом , этот первичны й зачаток ju gu m представлял с о б о й очень н ебол ь­
ш ой уч а сток эластичной переп онки , необходи м ы й лиш ь п ри склады вании
кры льев, еще в то время расш иренны х в осн ован и и, следовател ьн о, в а ж ­
ный для п овор ота кры ла. Этот н ебол ьш ой у ч а сток кры ла был ограничен
двумя ж илками, vena ca rd in a lis — спереди и vena arcuata — сзади, сн аб­
женными трахеям и, нервами и наполненными к р о в ь ю . Р азвитие с п о со б ­
ности склады вать кр ы л ья сы гр ал о, как указы вает М арты нов (1924, стр .
179— 180; 1925, стр . 497— 500), бол ьш ую роль в ж изни н асек ом ого, п од обн о
п оявлению гол ом етаболи и. В дальнейш ем в различны х гр у п п а х N eoptera
этот зачаток ju gu m п ри обрел в задних кр ы л ья х, а позднее, у д ву к р ы л ы х,
и в передних к р ы л ь я х ,2 н овое функциональное значение, у ч а ств у я в
полете к а к кол ебл ю щ аяся или направляю щ ая ток и в озд уха часть кры ла.
На разны х этапах эвол ю ц ии груп п насеком ы х ju gu m развивал ся весьма
н еодинаково, причем п роц ессы развития и редукции п ервичного ju gu m
ш ли часто параллельно. На ранних стадиях развития N eoptera эти адап­
тации к различным усл ови ям сущ ествован и я , видимо, были не менее рас­
пространены , чем в настоящ ее врем я. Однако раз развивш ись в neala
и п ри обретя важ ное функциональное значение, эта обл асть долж на была
стать более у стой ч и вой и сл учаи редукц ии ее в п роц ессе эвол ю ц ии дол ж ­
ны были стан ови ться все более и более редкими.
Т аким обр азом , neala и ju gu m — обр азован и я гомологичны е по своем у
п рои схож ден и ю , но отню дь не аналогичные по вы полняем ой и м и функции.
Ф ункция ju gu m заключалась лиш ь в обеспечении механизма склады вания
крыла; разросш аяся neala п ри обретает сам остоятел ьн ую л етател ьн ую
ф ункцию кол ебл ю щ ейся пластины . П оявление neala, т. е. разрастание
1 Больш инство представителей семейства A rch escytin idae имеют трех- или четы­
рехветвистую М, без дополнительных ветвей (канзасские виды из нижней перми,
большая часть соянских видов из верхней перми). Однако даже в верхней перми Сояны
встречаются более архаичные формы как с дополнительными дистальными ветвя­
ми М, так и с самостоятельной, ответвляющ ейся более базально М5 (заднее крыло
Sojannscytina ramosa В .-М .). В нижней перми Чекарды (р. Сылва) мы встречаем ар­
хаичную U raloscytina multinevrosa В .-М ., у которой имеется 5 основны х ветвей М,
но и М5 и Mi дополнительно ветвятся.
2 Мартынов (1924, стр. 171) пишет: «У D iptera задние крылья редуцированы до
ж уж ж ал, а передние у больш ей половины принимают форму, отвечающую передним
и задним крыльям вместе, напр., крыльям Hym enoptera (aculeata). Н аруж ная л о­
пасть (alula) их есть ju g u m , a squamae alaris и tkoracalis суть разрастания пост-ю гальной перепонки. Ю гальных ж илок нет».
12*
180
Е . Э. Б ек к ер -М и гди сов а
ju gu m , п р ои сходи л о в различны х гр у п п а х на разны х этап ах и х развития.
Н екоторы е отряды N eoptera вп осл едствии утр ати л и ю гальную часть
кры ла (что ч асто связан о с особы м гребны м типом полета — Mecoptera
и др .) и neala не п ри обрел и . П овидим ом у, уж е в н ек отор ы х семействах
P alaeorrhyncha могла п р оя в л я ть ся редукция ю гальн ой области. Осо­
бенно вероятна она в гр у п п а х специализованны х, типа Archescytinidae.
Специфическое развитие кры льев Sternorrhyncha обусл овл ен о, оче­
видно, ранним исчезновением ю гал ьн ого зачатка кры ла и, следователь­
но, н есп особн ость ю развить neala. Отсю да колебательны е функции пе­
реднего и заднего кры льев этой группы вы п олн яю тся задним краем , именно
и х дистальной частью . В надсемействе P sy llo id e a (современны е псиллиды)
колебательны е ф ункции почти целиком вы п олн яю тся дистал ьной частью
задних кры льев; н аобор от, у надсемейства A p h id o id e a (современные тли)
задние кры лья редуц ировал и сь и вы п олн яю т лиш ь ф ункцию подкрылка
neala и alu la. К р ы л ья тлей — я р к и й сл уча й диптеригии (двукрылости);
их задние кры лья кр еп ко сцеплены с передними крю чкам и.
В ернем ся сн ова к в о п р о су о филогении оп исан ного сем ейства Bore­
o scy tid a e и п ерм ски х A rch escytin id ae.
И стори я эти х бл и зк и х сем ейств п редставл яется мне в таком виде.
П ерм о-карбоновы е Palaeorrh ynch a п редставляли с о б о й бол ьш ую мно­
г о о б р а зн у ю г р у п п у древн их предков в сех соврем енны х H om optera. Из­
вестные нам представители гов ор я т об и х ш ироком распростран ени и в ука­
занное время и р азн ообрази и ф ункциональны х адаптаций в различных
сем ействах. С ходное ж илкование п ерм ски х A rch escytin id a e и пермских
P socoptera говор и т не тол ьк о о ф ункциональн ой одн оти пн ости , но и о фи­
логенетических св я зя х эти х гр у п п . Т а к , н екоторы е представители этих
сем ейств имеют п оразительное сх од ст в о в ж илковани и кры льев. Однако
п рои схож ден ие H om optera непосредственно от P socoptera отню дь нельзя
считать доказанны м. P socoptera в своем больш инстве представляют в
перми уж е специализован ную гр у п п у . В се м н огообр ази е различного
ж илковани я кры льев п ерм ски х H om optera, к а к м н оговетви сты х склеротизован н ы х и п розрач н ы х, так и с бедным ж илкованием , трудно выве­
ст и из уж е специализованного более или менее обедненного жилкования
P socoptera, обладавш их уж е перепончаты ми лётны ми кры льям и со спе­
цифически изогнуты м и ж илками. По всей в ер оя тн ости существовала в
карбоне и др угая п ром еж уточ н ая групп а примитивны х предков Homop­
tera с псоцидны м ротовы м аппаратом, п одви ж н ой го л о в о й с gula и еще
первично склеротизованны м и к р ы л ь я м и ,1 с богаты м жилкованием.
П ерм ские A rch escytin id ae п о всей в ер оя тн ости я вл яю тся наиболее
специализованны ми представителям и этой груп п ы и мембранизация их
кры льев есть очевидная специализация, летательное совершенствование.
Описанный мнЪю н иж неперм ский вид U raloscytina m ultinervosa из Чекарды (1944) с н есом ненностью указы вает на изначальную многоветвист о ст ь и склеротизац ию кры льев у наиболее древних форм Homoptera.
Не следует забы вать, что п о ск о л ь к у мем бранизация имеет очень большое
функциональное значение в усовер ш ен ствован и и кры ла как органа по­
лета, то и п роявл ял а сь она на разны х сту п ен я х развития всего отряда
H om optera в целом. Эти, рано специализованны е («мембранизованные»)
на архаичной осн ове ж ил ковани я, группы п ол учал и каж ды й раз на дан­
ном этапе развития больш ие преим ущ ества, позволивш ие им достигнуть
ш и р окого распростран ени я. В ероя тн о этим следует объяснить столь
1 Примером первиниой склеротизации ыадкрыльев может служить большинство
представителей B la tloid ea (Мартынов 1937, стр. 100).
Н о в о е перм ское сем ейст во B oreoscytid ae
181
частое нахож дение в ископаем ом состоя н и и именно п од обн ы х боковы х
ветвей, а не непосредственны х предков. Эти последние очевидно не обл а ­
дали стол ь полезными п ри сп особл ен и ям и , которы е развил и сь у их
потом ков, и п оэтом у были значительно менее распростран ены и не смогли
сох р а н и ться в ископаем ом виде.
Я р к и м прим ером ранней специализации лётны х кры льев, ранней мембранизации на архаичн ой осн ове ж ил ковани я я вл я ю тся все P alaeop tera,
получивш ие такие преим ущ ества еще в ниж нем карбоне и завоевавш ие
возд у х стол ь рано. Р анняя специализация и гигантизм P alaeoptera и п о ­
сл уж и ли причиной вымирания больш инства представителей этого п од ­
кл асса. P alaeoptera, специализируясь стол ь бы стр о и у з к о в обл асти л ёт­
ных кры льев, не при обрел и ни сп особ н ости склады вать кры лья, п реи м у­
щ ества п одкл асса N eoptera, ни м н огих д р уги х би ол оги ческ и х преимущ еств
(например, в развитии), которы е привели вп осл едствии к расц вету наи­
более п рогрессивн ы е отряды насеком ы х с полны м превращ ением .
Среди ш ироко распростран енн ы х п ерм о-к а рбон овы х Palaeorrh yn ch a
м ож н о ож идать уж е самые разнообразны е типы адаптации кры льев. Одной
из таки х адаптаций и надо считать сем ейство B o reoscy tid a e, форма кры льев
котор ы х ф илогенетически или лиш ь кон верген тно ф ункционально сх о д ­
на с H om optera Sternorrhyncha. В первом случае мы долж ны счи тать,
что B oreoscy tid a e я вл яю тся звеном меж ду P alaeorrhyncha и Sternorrhyn­
cha. В о втор ом случае это лиш ь изменение кры ла, обусл овл ен н ое сх о д ­
ным типом полета, эвол ю ц ия, движ имая законами аэродинамики на фоне
филогенетически однородном.
Мне ка ж ется , что в истори и H om optera имели м есто отмеченные ниже
пути эволю ц ии главны х гр у п п H om optera. В осн ове этого эвол ю ц и он н ого
направления были предковы е формы с п ервичной склеротизацией и го м о ­
номией кры льев, с многоветвисты м ж илкованием, с зачатком или лиш ь
с небольш им jugum , с п одви ж н ой гол ов ой (с gula) и сл або развитым с о с у ­
щим аппаратом.
Из этой прим итивной груп п ы п рои зош л и все H om optera и H eteroptera. 1
Груп па P alaeorrh yn ch a, возм ож н о, объединявш ая п редков как Ster­
norrhyncha, так и A u ch en orrh yn ch a, очевидно, была необы чайно м н огооб­
разна, с гомономны ми кры льям и, с jugum и многоветвисты м ж и л кова­
нием у одних форм, с редукц ией ju gu m и ж ил ковани я у д р у ги х (более
специализованны х); от них отделились, п овиди м ом у, два ств ол а : один
дал начало всем Sternorrhyncha; эти формы обладали расш иренной ди­
стальн ой частью заднего кры ла, нормальным анальным полем (как в над­
к ры льях) и утр ати л и ju gu m ; гол ова и х была неподвиж на, gula редуци­
рована. Д р у г о й ствол , такж е с неподвиж ной го л о в о й , п олучи л в задних
кр ы л ьях некоторое расш ирение анальной области. Этот ствол бы стро р аз­
делился на две ветви: одна из них утратила ju gu m в самом начале или с о ­
хранила лиш ь зачаток его и бы стро специализовалась в лётны х каче­
ствах передних кры льев с расш ирением анальной или медиальной обл а ­
сти задних к р ы л ь е в — это был ствол P a la eon tin oid ea. Д ругая ьетвь пош ла
по п ути медленного развития передних и задних кры льев с разрастанием
ю гальной области в neala — это были предки в сех соврем енны х A u ch e ­
norrhyncha.
1 М ожет быть, эти примитивные формы были представителями Palaeorrhyncha,
однако морфология как A rch escytin idae, так и B oreoscytidae нам неизвестна. Если
P alaeorrhyncha лежат в основе всех H em iptera, то следует ожидать у них подвиж ную
гол ову с gula. Этот вопрос мож ет быть решеп лишь при находке остатков тела и о с о ­
бенно головы.
182
Е . Э. Б ек к ер -М и гд и сов а
ЛИТЕРАТУРА
З а л е с с к и й Ю. М. 1939. Пермские насекомые бассейна р. Сылвы и вопросы
эволюции в классе насекомых. III. Новые представители Protohymenoptera,
Hom optera, Ilem ipsocoptera, Psocoptera, Protoperlaria, Isoptera и Protoblattoidea. Пробл. пелеонт., б, стр. 33— 91.
М а р т ы н о в А . В. 1922. О двух типах крыльев насекомых и их эволюции. Русск.
зоол. ж урнал. 4.
—
1937. О крыльях термитов в связи с вопросом филогении этой и соседних групп
насекомых. Сб. памяти акад. Н. В. Н асонова. АН СССР, стр. 83— 150.
Р о д е н д о р ф Б . Б . 1949. Эволюция летательного аппарата насекомых. Т р. Палеонт. инст., 16.
C a r p e n t e r F. М. 1931. The low er Perm ian insects of Kansas. Part 4. The order
Hemiptera and ad dition to the P alaeodictyoptera and Protohym enoptera. Amer.
Journ. Sci. 22, p. 113— 130.
—
1939. The Low er Permian insects of Kansas. Part 8. A dd ition al Megasecoptera,
P rotodonata, O donata, H om optera, Psocoptera, Protelytroptera, Plecoptera and
Protoperlaria. P roc. Am er. Acad, of A rt and S ci., 73, N o 3, p. 29— 70.
M a r t y n o v A . Y . 1925. Uber zwei G rundtypen der Fliigel bei den Insecten und
ihre E v olu tion . Ztschr. M orph., O kol. der Tierc, 4. II. 3, p. 465— 501.
— 1933. On the Permian fa m ily Archescytinidae (H om optera) and its relationships.
Изв. АН СССР, стр. 883— 894.
M e i x n e r J. 1935. Ordnnng Strepsipterc K irb y, p. 1349— 1382 in: К i! k e n t li a 1.
Ilaudbuch der Z oologie, 4, H alite 2, Insecta 2.
В. Е. Р У Ж Е Н Ц Е В
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИИ
ЛОПАСТНОЙ ЛИНИИ ВЕРХНЕПАЛЕОЗОЙСКИХ АММОНИТОВ
В ерхнеп ал еозойские аммониты п редставл яю т р азн остор он н и й интерес
для исследователя. И стратиграф , и систем атик, и би ол ог-эвол ю ц и он и ст
находят в изучении этой групп ы обоснованны е ответы на стоящ и е перед
ними воп росы . Н екоторы е из ранее оп убл и кован н ы х нами р абот м огу т с л у ­
ж ить подтверящ ением этого вывода (Р уж ен ц ев 1937а, 1937b, 1938, 1939,
1940, 1945, 1946, 1947, 1948). В ерхн еп ал еозойск ие аммониты интересны ,
меж ду прочим , и в том отнош ении, что их п ри сп особл ен и е к усл ови я м ж и з­
ни ш ло весьма различными п утям и. Это ск азал ось в бол ьш ом р а зн ооб р а ­
зии, во-п ер вы х, внеш ней формы раковины и, во-в тор ы х , типов у сл о ж н е ­
ния п ерегор одк и и ее внеш него кон ту р а — л оп астн ой линии. О собенно
пораж ает разнообрази е сп особ ов усл ож н ен и я л оп а стн ой л и н и и ,— почти
каж дое сем ейство отличается в этой части стр у к ту р ы н екоторы м и о р и ги ­
нальными особен н остям и . В оп р ос этот н астол ько интересен, что на нем
мы остан ови м ся н ескол ько подробнее.
Д авно известно, что л опастн ая линия аммонитов имеет важнейшее
систематическое значение. М ож но лиш ь п одчеркн уть, что таково ее зна­
чение не тол ьк о на низш их сту п ен я х классиф икации, к ак думал Б . JI. Личков (1926), но и п ри выделении сем ейств и надсемейств. О днако п р а ­
вильное решение воп р осов систем атики возм ож н о тол ьк о в том случае,
если лопастная линия изучается генетически, т. е. в и стори ческ ом р а зви ­
тии. Статическое изучение ее, свойственн ое сторонн ик ам оп исательн ого
(икон ограф и ческого) метода в п ал еонтологии , н ередко при водил о и будет
приводить в дальнейш ем к лож ны м таксоном ическим выводам. О бъеди­
нение родов A gathiceras и A drian ites, P opanoceras и Stacheoceras и ряда
д руги х, проводи вш ееся преж ними авторами, соверш енно и ск усствен н ая
систематика семейства P op a n ocera tid a e, принятая в н овой работе М ил­
лера и Фёрниша (1940а), и многие другие заблуж дения в классиф икации
аммонитов обязаны ф ормальному п од х од у к изучению л опастн ы х линий.
И сследование и х р а з в и т и я п озвол яет избеж ать п од обн ы х забл уж де­
ний и дать научно обосн ов ан н у ю классиф икацию аммонитов.
П реж де чем перейти к рассм отрению типов эвол ю ц ион ны х изменений
лопастной линии кам ен ноугол ьны х и п ерм ски х аммонитов, мы долж ны
уделить внимание д р угом у в оп р осу — возм ож ности бук вен н ого обозначе­
ния лопастной линии, т. е. возм ож ности составлен ия так и х ф о р м у л л о­
пастны х линий, которы е ф иксировали бы п оряд ок возникновения лопастей
в п роц ессе он тоген етического развития. Д ля н ек отор ы х аммонитов такие
формулы у ж е были составлены немецкими палеонтологам и (Ведекинд
1916, 1918; Д инер 1916; Ш мидт 1921, 1925; Ш индевольф 1922, 1923, 1924,
1928). Среди советски х авторов формулы лопастны х линий уп отребл ял
184
В . Е . Р у9 1 ан ц ев
JI. С. Л ибрович (1940). О днако до си х п ор буквен ны е обозначения приме­
н яли сь для относител ьн о п р осты х лопастн ы х линий, причем даже для
н их решение задачи не всегда давал ось однозначное. Наши исследования,
частично уж е опубл икован ны е (Р уж сн ц ев 1946), показы ваю т, что в ре­
зультате детальны х он тоген етически х наблю дений м ож н о составить фор­
мулы лопастны х линий даж е для та к и х сл ож н о орган изован н ы х аммони­
тов, как V id riocera tid a e, P op a n ocera tid a e, M e d lico ttiid a e и др., не говоря
уж е о более п р осты х в отнош ении стр ук тур ы п ер егор од к и формах. Надо
заметить, одн ако, что во м н оги х сл у ч а я х формулы эти получаются до­
вольно слож ны м и, требую щ им и введения специальны х знаков.
Об и с х о д н о й
ф о р м у л е
л о п а с т н о й
л и н и и . В на­
стоящ ее время ещ е нет единомыслия п о воп р о су о п рои схож ден ии первич­
н ы х элементов лопастн ой линии. В сл едствие этого разные авторы для
одн их и тех ж е аммонитов предлагаю т различные формулы. Состояние
этого воп роса хор ош о охарактер и зован о у Л ибровича (1940), который
пиш ет: «Здесь необходи м о ещ е отметить, что для н ек отор ы х представлен­
ны х в изученны х мною кол л екци ях р одов аммоноидей сущ ествую т фор­
мулы лопастей су ту р н ы х линий, вы работанны е преимущ ественно гер­
манскими п ал еон тол огам и ... и имеющ ие своей целью ввести буквенное
обозначение для различных элем ентов этой линии, отраж ающ ее проис­
хож дение и п осл едовател ьн ость в появлении эти х элементов в течение
онтоген етического развития данной формы. П ризнавая дальнейшую раз­
р аботку таки х формул лопастн ы х линий, отраж аю щ и х происхождение
отдельны х их элементов, теоретически весьм а интересной и полезной,
я в настоящ ей работе п осл е диагнозов м н оги х родов при вож у и суще­
ствую щ ие для н и х формулы лопастей». О днако н ескол ьк о ниже автор
добавл яет: « ... устан овление п рои схож ден и я и порядка появления того
или д р у го го элемента су т у р н ой линии п ок а п рои зводи тся методами, до­
пускаю щ им и субъекти вны е тол кован ия, что отчетливо отражается и на
разнообрази и формул для од н ого и т о г о ж е рода, предлагаемых различ­
ными исследователям и». О становим ся на этом воп р осе подробнее.
Р . Ведекинд (1916) исходи т в св о и х п остр оен и я х из первичной лопа­
стн ой линии E L J , где Е обозначает сиф онную , L — бок ов ую и J — антисиф онную л оп а сть (седла не учи ты ваю тся ). Б ок ова я лопасть по своему
полож ен ию м ож ет бы ть ум бон ал ьн ой (L u ), если она пересекается умбональным ш вом , су бум бон а л ьн ой (L s), если она примы кает к умбональн ом у ш в у , и латеральной (L1), если она распол ож ен а посреди боковой
стенки. Д альнейш ее развитие п ервичной лопастн ой линии протекает раз­
лично у разны х груп п аммонитов. Т а к , например, у подпорядка «Cheiloceracea», которы й включает среди д р у ги х роды Cheiloceras и Goniatites,.
следую щ ая и заключительная стадии л опастн ой линии изображаются
формулой E A iL U iJ , где А обозначает адвентивную лопасть, a U — обо­
ротн ую (U m sch laglobu s), расп ол ож ен н ую на внутренней стороне рако­
вины. У п одпорядка «P rolob ita cea », которы й среди других включает
такж е роды Gastrioceras, Paralegoceras, Schistoceras и Metalegoceras, ло­
пастная линия имеет ф орм улу E L U n U iJ или более сл ож н ую . Нетрудно
заметить, что меж ду двум я формулами, выведенными Ведекиндом, суще­
ствует весьма серьезн ое различие, к отор о е дол ж но указы вать на различ­
ное п рои схож ден ие аналогичны х элементов л опастн ой линии двух рас­
см отренны х груп п . О днако Г. Ш мидт (1921) оп ровергает построения Ве­
декинда, касаю щ иеся группы «P rolobita cea », и утверж дает, что в обоих
сл уча ях лопастные линии имеют одинаковое п рои схож ден ие и формулу. По­
следняя изображ ается им в виде E L U K I, где Е обозначает сифонную, L —
боковуло, U — ум бонал ьн ую , К — ш овн ую (K eh llobu s) и I — антисифон-
О сновные типы эволю ционных и зм ен ен ий лопаст ной л инии
185>
ную л опасть. Эта формула индентична с ф орм ул ой E A 1 L U 1 J, хотя индексы
для одн их и тех ж е су тур н ы х элем ентов взяты различны е. В веден ие
ш овной л опасти К в число первичны х осп а ри вал ось О. Ш индевольф ом
(1924), к отор ы й в св ои х вы водах ближ е стои т к В едекинду. Т ем не менее
Ш мидт (1925) категорически п одтверж дает свое первоначальное мнение
и, более т о г о , говор и т, что л опастн ая линия E L U K I явл я ется одним из
важ нейш их п ри зн аков в сех латиселлатны х и ангустиселлатн ы х аммо­
нитов.
К . Динер (1916) почти одновременно с Ведекиндом такж е п освяти л
бол ьш ую статью воп росам развития л оп а стн ой линии и пы тался п ок азать
п роц есс развития в виде ряда ф ормул. Ф актическ ий материал, на к о т о ­
ром он основы вает св ои вы воды , заим ствован преим ущ ественно из работы
В . Б р ан ко (1879— 80) и частично из работы Д . П . Смита (1903). Д инер
ф иксирует в св ои х ф орм ул ах не тол ьк о л оп асти (бол ьш им и буквам и),,
как это делают другие авторы , но и седла, для к о т о р ы х он уп отребл я ет
строчны е буквы . Цифровые индексы указы ваю т п ор я д к ов ы й номер п ере­
гор од к и , на к о т о р о й впервые п оя вл я ется тот или ин ой элемент лопастной:
линии. Ф орм улы п ол у ча ю тся в этом случае очень слож н ы м и, что м ож н о
п оясн ить следую щ им прим ером . А м м он ит, ф ормула к о т о р о г о п о Ш м идту
будет E L U K I, долж ен быть обозначен п о Д ин еру сл едую щ и м обр азом ,
если боковы е л опасти возни кл и у него на 3-й п ер егор од к е:
^ Н -е з + ^ з + ез + £ 1 _ 1-1'з + ^ з + 1'з~Ь-| Г *
Не гов ор я уж е о гром оздк ости т а к ого обозначени я, он о п рак ти чески с о ­
верш енно неприменимо в тех сл у ч а я х, когда п ри ходи тся иметь дело с ам­
монитами, обладающ им и больш им кол ичеством су тур н ы х элементов. У ст а ­
н овить момент появления ка ж дой л опасти у сл ож н ы х представителей —
дело почти невозм ож ное. К ром е т о г о , надо учиты вать то обстоятел ьство,,
что на пром еж уточн ы х стадиях онтогенеза появление к а ж д ого зубчика
не м ож ет быть ст р ого п ри уроч ен о к одной и то й ж е п ерегор од ке. Н овы й
сутурн ы й элемент у одн ого индивида м ож ет п о я в л я ться , скаж ем , на 4 0 -й
п ерегор одке, а у д р у гого — на 41-й или еще позднее. Мы будем ста л к и ­
ваться здесь с индивидуальны ми вариациями в онтогенезе. У ч и ты вая ск а ­
занное, нет возм ож н ости п ри соедин иться к той методике обозначения л о ­
п астны х линий, к отор а я была предлож ена Д инером.
Из приведенного к р а тк ого обзор а видно, что ф ормулы даже п р о сте й ­
ш их 8-лопастн ы х аммонитов еще не устан овл ены окончательно и п о р о ж ­
дают горячи е сп оры . Т ем более не решен воп р о с о генетических ф орм ул ах
более вы соко организованны х р одов. П оэтом у Л иброви ч (1940), указы вая
формулы разны х р одов, вы нуж ден при водить н еск ол ьк оj вари ан тов. Н а ­
прим ер:
1)
a)
b)
c)
2)
a)
b)
Р од Im itocera s S ch in d ew olf:
п о В ед ек и н д у— E A iL u I или E A i L u U i I,
по Ш ин девол ьф у— E A L U I,
п о Шм и д т у — E L U K I .
Р од P roleca n ites M ojsisovics:
п о Ш и н девол ьф у— Е L U n U i и ш Urv I,
п о Ш мидту — E L U I ^ K j K , ^ I.
В се это говор и т о том , что в оп р ос, п равил ьно поставленны й, со в е р ­
шенно недостаточно разработан . Д ля п олучен ия точны х резул ьтатов у
цитированны х выше авторов нехватает безукор и зн ен н ы х он тоген етиче-
В. Е . Р уж ен ц ев
386
Рис. 3.
Р и с.
Рис.
!Во всех
Рис. 1. Glaphyrites sp. Р . У рал, верхний карбон.
Рис. 2. Eoasianites sp. М естонахождение и возраст те же.
Paraschistoceras optatum R u zh . М естонахождение и возраст то же.
4 . Agathiceras uralicum (K a rp .). Р . Сакмара, верхний карбон.
Р и с. 5. Protkalassoceras sp. Р . У рал , верхний карбон.
6. A ristoceras chkalovi Ruzh. М естонахож дение и возраст те же.
случаях а, Ъ, с, d соответственно первая, вторая, третья и четвертая
лопастные линии. Увеличение х 5 0 .
Основные типы эволюционных и зм ен ен и й лопаст ной л инии
11
Рис. 7. K argalites typicus Ruzh. Р . Актасты, артинский ярус.
Р и с. 8. Crimitcs krotowi (К агр.). Х ол м Ш иханчик вблизи г. Тра-тау, верхнеартинские отложения.
Рис. 9. D araelites elegans T cher. М естонахождение и возраст те же.
Р ис. 10. N eopronorites sp. М естонахождение и возраст те ж е.
Рис. 11. A rtioceras rhipaeum Ruzh. Р . Актасты , артинский ярус.
В о всех случаях я, Ь. с соответственно первая, вторая и третья лопастные
линии; d — седьмая или восьмая перегородка. Увеличение х 5 0 .
187
188
В . Е . Р у о к ен ц ев
ск и х наблюдений. П оэтом у разработке и с х о д н о й
ф о р м у л ы ло­
п астн ой линии кам ен н оугол ьн ы х и п ерм ск и х аммонитов нам пришлось
предп осл ать наблю дения над начальным он тоген езом различны х их пред­
ставителей. Б ы ли иссл едован ы : из вер хн его карбон а — G laphyrites, Еоаsianites, Sckistoceras, A gathiceras, Proth alassoceras и A risto cera s (рис. 1—6);
из а рти н ского я р у са — P a ra ga strioceras, K a rg a lites, C rim ites, Daraelites,
N eop ron orites и A rtiocera s (ри с. 7— 12). В результате исследования было
устан овл ен о, ч то во в сех эти х сл у ч а я х н а ч а л ь н о е
развитие
л о п а с т н о й
л и н и и
п р о х о д и т
о д н о т и п н о ,
хотя и
р а з н ы м и т е м п а м и . В ви д у т о г о , что прим енявш иеся прежде сим­
волы не всегда правильно отибраж аю т су щ н ость то й или ин ой лопасти и,
кром е т о г о , различны у разны х а втор ов , мы берем н еск сл ь к о иной набор
Рис. 12. Начальный онтогенез лопастной линии Paragastrio­
ceras sp. а, Ъ, с — первая, вторая и третья лопастные линии;
d -—(ш естая лопастная линия. Х ол м Ш ихаичик ^вблизи
г. Т ра-тау. Увеличение х 5 0 .
ин дексов, к отор ы е ближ е соотв етств у ю т общ еприняты м названиям ло­
пастей.
В о в сех и ссл едован ны х сл у ч а я х 1-я л оп астн ая линия состоит из
ш и р ок ого н ар уж н ого седла, ум бон а л ьн ой л оп асти и внутреннего седла
(латиселлатны й тип). Е сли мы усл ов и м ся составл я ть формулы только
по л опастям и обозначим ум бон а л ьн ую л опасть знаком U, то формула
1-й л оп астн ой линии (р и с. 12) долж на быть изображ ен а одной этой бук­
вой U. В тор а я л опастн ая линия имеет соверш ен но иное очертание и со­
стои т из сиф онной (вен тральной) л опасти (V ), б о к о в о г о седла, умбональной
л опасти , вн утренн его седла и антисиф онной (д орзал ьной ) лопасти (D). Фор­
м ула ее м ож ет быть изображ ен а в виде V 1 U D 1, где цифровые индексы
указы ваю т на одн овременное возникн овение соотв етств ую щ и х лопастей
из седел. Д альнейш ее развитие л оп а стн ой линии п роход и т разно у раз­
личны х представителей, х от я и при водит к одн ом у и том у же результату,
так как различие заклю чается не в сп особ е возникновения лопастей,
а в т емпе раз вит ия.
В о в сех и зучен ны х нами случаях допол­
нительно возни каю т н аруж н ая бок ов а я (L ) и вн утренн яя боковая (I)
л опасти , которы е р азви ваю тся соответствен н о из б о к о в о го и внутреннего
седла 2-й л оп а стн ой линии. У аммонитов с п р о сто й перегородкой во
взр осл ом состоян и и (G laph yrites, P a ra ga strioceras и др.) лопасти L п I
Основные т ипы эволю ционных и зм ен ен и й лопаст ной линии
189
разви ваю тся медленно и неравном ерно. П ервая из них п оя вл я ется в
верш ине б о к о в о го седла 3-й п ерегор одки , но н аход и тся на это й стадии
развития еще в соверш енно зачаточном со с т о я н и и .1 В тор а я наблю дается
впервые с 5-й п ерегор одки , причем оп ять-та к и в виде зачаточной, адвен­
т и вн ой л оп асти в верш ине вн утренн его седла. С ледовательно, 3 -я л о п а ­
стн ая линия аммонитов этого типа м ож ет бы ть представлена ф ор м ул ой
V 1 L 2 U D 1, а 5-я (так ж е, к а к и посл едую щ ие) — ф орм ул ой V H / U P D 1.
У аммонитов с более сл ож н ой п ер егор од к ой во взр осл ом со сто я н и и 3 -я
л опастн ая линия сост ои т из сиф онной л оп а сти , 1-го б о к о в о г о седла,
б о к ов ой л опасти , 2 -го б о к о в о го седла, ум бон а л ьн ой л опасти , 2 -го в н у т ­
реннего седла, внутренней б о к о в о й л опасти , 1 -го вн утренн его седла и
антисиф онной л опасти . Ф орм ула ее в этом сл у ч а е: V 1L 2U I2D 1. О тли­
ч ается она от формулы ранее рассм отрен н ого типа тол ьк о индексом в н у т ­
ренней б о к о в о й л опасти ( I 2 вм есто I3).
Т аким обр азом , проведенное исследование он тоген еза л оп а стн ой л и ­
нии различны х представителей аммонитов п озвол и л о устан ови ть сп особ
и п ор я д ок возни кн овени я начальны х л оп астей — V , L, U, I, D. П ри р азра ­
ботке усл овн ы х обозначений уд обн о и сходи ть из та к ой 8-л оп а стн ой линии,
состоя щ ей из сиф онной, д в у х н ар уж н ы х бо к о в ы х , д в у х ум бон ал ьн ы х,
д в у х вн утренн их бок ов ы х и антисиф онной лопастей, которы е все — п р о ­
сты е, нерасчлененные. Д ля п ростоты и зображ ен и я м ож н о у сл о в и т ь ся не
писать индексы, указы ваю щ ие п ор я д ок возни кн овени я начальны х л оп а ­
стей. В таком случае и сходн ая ф ормула бол ьш ей ч асти кам ен н оугол ьн ы х
и в сех п ерм ски х аммонитов будет — V L U ID .
Наш вы вод отличается от тех заклю чений, к к оторы м п риш ли ^неко­
торы е авторы , раньш е нас уделивш ие внимание этом у в о п р о с у . Различие
закл ю ч ается не тол ьк о в ином начертании ф орм ул, но и в сущ ествен н о
ины х вы водах о самом ходе развити я л опастн ы х линий. Это м ож н о ил л ю ­
ст р и р о в а т ь следую щ им и примерами:
1) Р од G astrioceras H yatt:
a) п о В е д е к и н д у — E L U n U x J ,
b) то ж е в переводе на наши индексы — V U I n l i D ,
c) по нашим данным — У г L U : I D .
2) Р од Schistoceras H yatt:
a) п о Ведекинду — Е L U n U lV U n i U i J,
b ) то ж е в переводе на наши и н д е к сы — V U I n l i y l m I i D ,
c) п о нашим данным — У г L U x Uo.s U 2 . 1 : U 2.2 ID .
3 ) Р од G on iatites de Haan:
a) п о Ведекинду (род «G lyphioceras») — E A i L U i J,
b) то ж е в переводе на наши и н д е к с ы — V L 1 U I 1 D ,
c) п о нашим данным — V x L U : I D .
Эти примеры показы ваю т, что развитие л оп астн ой линии п ервы х д ву х
р од ов п он ято Ведекиндом соверш енно неправильно, тогда к а к формула
третьего рода — правильно; она вполне соотв етств ует детальным на­
блю дениям Б ран ко.
1 Н еобходимо отметить, что у еще более примитивных форм лопасть L возникает
.позднее. Так, например, у Beyrichoceras micronotum (P liill.), по данным Б райко, она
весьма сл або выражена даже па 7-й перегородке.
У некоторых форм лопасть L вообщ е не возникает в онтогенезе. В качестве примера
мож но сослаться на M crocanites asiaticus (К а г р .), детально исследованный А . И. К а р ­
пинским. Это приводит к особом у типу всего онтогеиеза.
190
В. Е . Р уж енц ев
У с л о в н ы е
о б о з н а ч е н и я . П ри составлен ии формул лопа­
стн ы х линий взр осл ы х аммонитов мы будем применять следую щ ие услов­
ные обозначения:
V — сифонная, или вентральная, лопасть, а такж е лопасти, возникающие
в результате ее расчленения.
L — первичная наруж ная бок ова я лопасть, а такж е лопасти, возникающие
в результате ее расчленения.
U — первичная умбональная лопасть, а такж е лопасти, возникающие в ре­
зультате ее расчленения или образующ иеся независимо от нее вблизи
ум бонал ьного шва.
I — первичная внутренняя боковая лопасть, а такж е лопасти, возникающие
в результате ее расчленения.
D— антисифонная, или дорзальная, лопасть, а такж е лопасти, возникающие
в результате ее расчленения.
L i.U j.i, I j.i .i — нижние индексы во всех случаях говоря т о том , что данная лопасть
возникла путем расчленения первичной лопасти соответствую щ его знака.
К оличество знаков в нижнем индексе указывает на повторность деления,
т. е. лопасть, возникш ая при первом делении U, имеет один знак в ниж­
нем индексе (U , или U 2 ), лопасть, возникш ая в результате деления U ,,
имеет два знака в нижнем индексе (U j . j) и т. д. Значение"нижнего ин­
декса каждой стадии деления говорит о порядке возникновения лопа­
стей; при одновременном возникновении индексы одинаковы.
U K U 2. . . — верхние индексы показывают порядок независимого (из седла) возник­
новения новых лопастей вблизи умбонального шва.
а — первичная адвентивная лопасть, возникающая из внешней ветви первич­
ной лопасти L (а = L j).
ai>ai - i — лопасти, возникающие в результате расчленения первичной лопасти а.
И ндексы указывают па порядок возникновения вторичных адвентивных
лопастей.
v — адвентивные лопасти вентральной стороны внешнего седла.
s — вершинные адвентивные лопасти внешнего седла.
1 — адвентивные лопасти внутренней, или латеральной, стороны внешнего
седла.
: — двоеточием обозначается местополож ение умбонального шва, т. е. линии
схож дения наруж ной и внутренней степок раковины.
( ) — в скобк и берутся индексы тех лопастей, которые пе вполне обособились,
т . е. разделяющие их седла ниже соседних.
В при няты х обозначени ях о соб о следует обрати ть внимание на то, что
бук вы без верхн его ц иф рового индекса гов о р я т о п рои схож д ен и и из пер­
вичны х л опастей путем и х одн ократн ого или м н огокр атн ого расчленения.
Н а обор от, буквы с цифровым индексом в в е р х у указы ваю т на независимое
от первичны х л опастей п рои схож ден и е. Значение ин дексов в обоих слу­
ч а я х указы вает на п ор я д ок возн и кн овен и я л опастей во времени. Следо­
вательно, формула
означает, что первичная наружная бо­
к ова я л опасть L испытала вначале трехчленное деление, причем крайние
ее ч асти возни кли позднее средней; в дальнейш ем край н я я правая ло­
п асть испытала двучленное деление с о дне временным появлением частей;
таким обр азом одна первичная лопасть превратилась в 4 самостоятельные
л опасти . Ф орм ула U 3U 1U 4U 2 означает, что первичная умбональная ло­
п асть U испытала двучленное деление, причем отделивш аяся от нее По­
п асть U 2 возникла н ескол ьк о позднее л опасти U x; еще позднее из седел
возни кл и п осл едовател ьно л опасти U 3 и U 4. Д ля м н огих представителей
п ерм ской фауны формулы п ол у ч а ю тся очень сл ож н ы е, что и понятно,—
п ри наличии 2 — 3 деся тков л опастей формула не м ож ет быть простой. Но
и п ри та к ой сл ож н ости они не вполне ха ра к тер и зу ю т все особенности ло­
п астн ой л и н и и , так как не отобр а ж а ю т, как п рави л о, форму вторичного
расчленения обр азова вш и х ся тем или иным сп о со б о м осн овн ы х лопастей,
т. е. не указы ваю т, например, на кол ичество зубч и ков, нередко возникаю­
щ их в осн овании лопастей. Д ля т о г о , чтобы показать и эту особенность
Основные типы эволюционных изменений лопастной линии
191
л опастн ой линии, надо бы ло бы вводить более сл ож н ую си стем у обозн а­
чения, от к о т о р о й мы п ока воздерж и ваем ся. ^
П ерейдем теперь к р ассм отрени ю осн овн ы х типов л оп а стн ой линии.
И м и т о ц е р а т и д н ы й т и п . В этом случае вся л оп астн ая л и ­
ния состои т из 8 л оп астей : сиф онной, д в у х н ар уж н ы х бо к о в ы х , д в у х ум бон ал ьны х, д в у х вн утренн их бок ов ы х и антисиф онной, которы е все —
просты е, нерасчлененные. Ее ф ормула — V L U : ID . Аммониты с такой
л оп астн ой линией ш ироко распространены в девон ски х и ниж некамен­
н оугол ьн ы х отл ож ен и ях. В верхнем ка рбон е известен тол ьк о один очень
редкий род с л оп астн ой линией так ого типа — N eoaganides. В п ерм ск и х
отл ож ен и ях Сицилии встречена бл изкая форма, описанная Д ж ем м елляро
под названием B rancoceras pygm aeum . А ммониты им итоцератидного типа
имеют, кон ечн о, весьма различную л оп а стн ую линию , но эти различия
п рои стекаю т в результате незначительны х, на первы й взгля д, изменений
формы и взаим ного р аспол ож ени я су ту р н ы х элементов п ри п остоя н н ом
и х количестве.
Г о н и а т и т и д н ы й т и п . Д л я этого типа усл ож н ен и я л оп а стн ой
линии, особен н о ч асто встреч аю щ егося у аммонитов н иж него и средн его
к арбон а, характерн о наличие 8 л оп астей п ри дополнительном расчлене­
нии сиф онной л опасти срединны м седлом . Ф орм ула л оп астн ой линии —
( V jV ^ L U : ID .
В верхн екам енн оугол ьн ы х
и н иж неперм ских о т л ож е­
ниях такж е известно м н ого форм с гони ати ти дной п ер егор од к ой , к а к , на­
пример, G lap h yrites, E oasianites, Som oholites, Р reshum ardites, P a ra ga strio­
ceras, U raloceras и н екоторы е другие роды . В а ж н ой о со б ен н ость ю этого
типа явл яется т о, что все л опасти , в том числе и ветви сиф онной л оп асти ,
я вл яю тся нерасчлененными. В этом случае усл ож н ени е л оп астн ой линии
такж е п р ои сход и т за счет изменения формы и взаим ного расп ол ож ен и я
су ту р н ы х элементов. В ходе эволю ц ии сифонная л опасть стан ови тся все
более дифференцированной, бл агодар я разрастани ю сиф онного седла. Б о ­
ковы е л оп асти из кол окол ови д н ы х превращ аю тся в язы ковидны е и п р и о б­
ретаю т нередко заостренное окончание и т. д. У представителей сем ей­
ства S om oh olitid a e (род Р reshumardites из вер хн его к арбон а и сакм арск о го я р у са , род N eoshum ardites из арти н ск ого я р у са ) наруж ны е боковы е
и все внутренние лопасти, в том числе и антисиф онная, ста н ов я тся ш и ро­
кими и п ри обретаю т своеобразны е боковы е вы ступы .
Д и м о р ф о ц е р а т и д н ы й
т и п характерен для семейства D im orph oceratidae. У сл ож н ен ие л оп а стн ой линии п р ои сх од и т в этом с л у ­
чае в результате п овтор н ого деления сиф онной л опасти , к о т о р о е п риводит
к том у, что ее ветви ста н ов я тся р езко двураздельны ми. Ф орм ула л оп а ­
стн ой линии — ( V i - i V i ^ V j. jV i . i ) L U : ID . А м м он иты этого типа су щ е­
ствовал и от визе до верхн его карбона вклю чительно.
Т а л а с с о ц е р а т и д н ы й т и п . Д ля н екотор ы х вер хн ек ам ен н оугол ь­
ных и п ерм ски х аммонитов типична ф ормула (V x V i) L U : ID п ри общ ем
более сл ож н ом строени и в сех н аруж н ы х лопастей. К ч и сл у так и х аммо­
нитов отн ося тся роды A ristocera s, Prolhalassoceras, Т halassoceras и E p ithalassoceras, из к от ор ы х первы й принадлеж ит к сем ейству E u m orp h oceratidae, а остальные — к сем ейству T h alassoceratid ae. У сл ож н ен и е
в эти х сл у ч а я х идет не за счет п оявл ени я новы х, вполне о бо со бл я ю щ и х ся
1 М ожно было бы, например, количество зубчиков в основании лопасти фикси­
ровать в виде цифрового знаменателя. В таком случае формула ^
указывала
3
3 3
бы на то, что три лопасти образовались из одной первичной наруж ной боковой и чтс;
каждая из них в процессе развития стала трехзубчатой.
192
В. Е . Р уж енцев
су т у р н ы х элементов, а путем расш ирения н аруж н ы х л опастей с одновре­
менным появлением все бол ьш его кол ичества зубц о в , которы е в конце
-концов захваты ваю т в сю линию до сам ой верш ины седел. Внутренние
л оп а сти оста ю тся п ри этом узк и м и и цельнокрайны ми. Т о л ь к о у рода
E pitkalassoceras, найденного в наиболее в ы сок и х н иж неп ерм ски х отло­
ж ен и ях, внутренн яя бок ов а я л опасть стан ови тся асим метрично-двураз­
дельной, бл агодар я чем у ф ормула л оп астн ой линии н еск ол ьк о изменяется
— ( V i V x) LU : ( I 2IX) D.
С х и с т о ц е р а т и д н ы й т и п характерен для сем ей ства’ Schiatocera tid a e. М иллер и Ф ёрниш (1940b) п оказал и, что развитие ш ло в эт<щ
сл учае
в
направлении
P seudoparalegoceras -*■ D iaboloceras -*• Paralegoceras -*■ Schistoceras. Ф орм ула л оп а стн ой линии п ер вого из названных
р од ов , п р ои сход я щ его из средн екам енн оугол ьн ы х отл ож ен и й ,— (VxVj)
LU : ID , причем для него характерна та о соб ен н ость , что во взрослом
состоя н и и л опасть U распол ож ена не на ум бон ал ьн ой стенке, а переходит
бол ьш ей св оей ч астью на б о к о в у ю ст ор он у . У D iaboloceras на внутренней
•стороне л оп асти U обр а зу ет ся бол ьш ой вы ступ , котор ы й , одн ако, в само­
ст о я т е л ь н у ю л опасть не развивается. Ф орм ула этого рода м ож ет быть
и зобр аж ен а та к ой п осл едовател ьн остью ин дексов: ( V x V x) L (U x U2) : ID.
У P ara legoceras п р ои сход и т полное разделение ум бон а л ьн ой лопасти,
при чем л оп а сть U x п ереходи т на н ар уж н у ю б о к о в у ю стен к у, а лопасть
U 2 — на вн утренн ю ю ст о р о н у раковины . В зави си м ости от этого изме­
н я ется и ф ормула л оп а стн ой линии: (V iV i) И Д : U 2ID . Общ ее количе­
ст в о л опастей — 10. У ха ра к тер н ого вер хн екам ен н оугол ьн ого рода Schis­
toceras п р ои сход и т п овторн ое трехчленное деление л опасти U 2 (см. Смит
1903), вследствие чего кол ичество л опастей возрастает до 14. Формула
Schistoceras долж на бы ть представлена в следую щ ем виде: (V xV i) LUx
U 2.2U2., : U 2. 2ID .
М е т а л е г о ц е р а т и д н ы й т и п усл ож н ен и я л оп а стн ой линии воз­
никает непосредственно из гониатитидного типа путем трехчлен ного деле­
ния перви чной у м бон а л ьн ой л опасти , т. е. ф ормула л оп а стн ой линии будет
( V x \Д) L U 2Ux : U 2ID . К ол и чество л опастей — 12. Л оп а сти U 2 в процессе
он тоген ети ч еского развития п ереходя т с ум бон ал ьн ой стен ки одна на бо­
к о в у ю ст ор он у , др угая на вн утренн ю ю , п ревращ аясь соответственно в
н а р уж н у ю и вн утренн ю ю боковы е лопасти. Этот тип п ер егор од к и характе­
рен для р одов M etalegoceras и E othinites, из к о т о р ы х первы й развит в сакм а р ск и х и артин ски х отл ож ен и я х , а в тор ой известен тол ьк о в артинском
я р у се .
А г а т и ц е р а т и д н ы й
т и п . Д ля него характерно двучленное
деление начальной сиф онной л опасти и трехчленное деление начальной
н ар уж н ой б о к о в о й лопасти; все другие л опасти оста ю тся нерасчлененными.
Этот тип наблю дается у представителей семейства A gath iceratid ae, разви­
вавш егося на п ротяж ен и и от ниж него карбон а до ниж ней перми включи­
тел ьн о. Ф орм ула л оп астн ой линии у более древнего рода Proshumardit e s — (VxVx) ( L 2L x L 2)U : ID , а у более позднего A gath iceras — {N^4x) 1
L 2L xL 2U : ID . Различие м еж ду ними заклю чается в том , что в первом
случае деление п ерви чной н ар уж н ой б ок ов ой л оп асти н еполное,во втором—
п олн ое, приводящ ее к возни кн овени ю т р е х сам остоятел ьны х лопастей,
М а р а т о н и т и д н ы й
т и п . П редставители семейства Marathonitid a e, развитые на п ротяж ени и от верхн его к арбон а до артинского яруса
вклю чительно, отл ичаю тся тем, что и х л опастн ая линия развивается за
счет трехчлен ного деления бок ов ы х и ум бонал ьн ы х лопастей. Формула
л оп а стн ой линии этого типа, свойственн ая тол ьк о названному семейству,
долж на быть изображ ен а в следую щ ем виде: (VxVx) L 2LxL2U 2Ux : U2I2 Ijb D .
Основные типы эволюционных изменений лопастной линии
193
Надо, одн ако, заметить, что приведенная ф ормула, я вл яя сь тип овой,
несколько варьирует у различны х представителей семейства. У вер хн е­
кам ен ноугольного M arathonites uralensis R u z h., для к о т о р о г о х а р а к ­
терна ш ирокая, резко трехраздельная антисифонная л опасть, формула
приобретает н есколько и н о й в и д .— ( V x V j) L^L^L^L^Uj :
(D jD jD ^ .
У артинского K a rga lites invariabilis (R u z h.) антисифонная л опасть у з ­
кая, а вдоль ум бон ал ьн ого шва, независимо от д р уги х , п оя вл яется еще
одна маленькая л опасть. Вследствие этого ф ормула названного вида б у ­
дет: (V jV j) ь д ^ ц и ^ и 3 : u 2i 2I jI 2d .
Ш у м а р д и т и д н ы й т и п . Основны м отличительны м его признаком
следует считать трехчленное деление всех бо к о в ы х л опастей при непол­
ном превращ ении и х частей в сам остоятельны е лопасти. Ш умардитидный
тип легко подразделяется на два подтипа. У более древнего верхнека­
м ен н оугольн ого рода P arashum ardites боковы е л опасти расчленены о т­
носительно сл або, но ум бональная лопасть претерпевает трехчленное де­
ление с полным обособлени ем ее частей. Ф ормула в этом случае будет:
(V jV i) ( L ^ jL g ) и 2и г : U2 ( I 2I 1I2)D . У более позднего верхнекам енно­
угол ьн ого рода Shumardites ветви начальной н ар уж н ой и внутренней б о ­
ковы х лопастей почти п ревращ аю тся в сам остоятельны е л опасти, однако
ум бональная л опасть остается нерасчлененной. В этом случае формула
имеет сущ ественно иной вид: (V iV j) (L gL jL j) U : ( I2I 1I2)D .
У рода P rop errin ites, котор ы й произош ел от Shum ardites и р асп р остр а ­
нен в сл оя х W olfca m p С Ш А, наблю дается значительное усл ож н ени е л о ­
пастной линии в результате п олн ого трехчл ен ного деления первичны х
бок овы х и ум бональн ы х лопастей, неполного двучленного деления в о з­
никш их таким обр азом третьих л опастей и дополнительного расчленения
всех лопастей. Ф ормула лопастн ой линии приобретает следую щ ее начер­
тание: (V iV i) L 2L j (L 2.!L 2.2) U2U j : U 2 ( I 2.2I2.!) М г 0 У более позднего рода P errin ites, которы й распростран ен в сл оя х
Leonard, формула изменяется мало, так как эвол ю ц ия пош ла по п ути даль­
нейшего м ноголепестного расчленения лопастей без ф ормирования новых
основны х су тур н ы х элементов. В этом случае л опастн ая линия должна
быть обозначена следую щ им обр азом : (V iV i) L 2L j L 2. i L 2 . 2U 2U ! : U 2I 2.2
I2. i I i I 2D.
В и д р и о ц е р а т и д н ы й т и п характерен для семейства V id rio eeratidae, представители к о т о р о го сущ ествовал и на протяж ени и верхн е­
кам ен ноугольного и п ерм ского времени. У древнейш его представителя —
рода Vidrioceras, развитого в верхнем к а р б о н е ,— тип усл ож н ени я лопа­
стной линии п риближ ается к ш умардитидному с тем отличием, что у V i­
drioceras в результате трехчлен ного деления бок ов ы х и ум бональны х л о­
пастей п рои сходи т полное превращ ение их частей в сам остоятельны е л о ­
пасти. В общ ем лопастная линия V idrioceras резко отличается от таковой
Shumardites и Parashum ardites. Она имеет ф орм ул у: (V 1V 1)L 2L 1 (L 2.!
L2.i) U 2U j (U ^ jU ^ j) : I g lj^ D . Л опастная линия рода Prostacheoceras,
развитого в сакм арском я р усе, не очень резко отличается от предыдущ ей.
Так как в этом случае внутренняя л оп асть, возникш ая из начальной U,
вполне обособл я ется , п ревращ аясь в 4-ю вн утренн ю ю б о к о в у ю л опасть,
а антисифонная лопасть становится значительно менее ш ирокой, то ф ор ­
мула принимает нескол ько иной вид — (V jV j) L .^ j ( L ^ iL ^ i) U ^ j U . ,.! :
: U .j.iljI i^ D . Развитие л опастн ой линии более п оздних и вы соко ор га н и ­
зованных представителей семейства V idrioceratidae идет за счет двучлен­
ного деления лопастей, возникш их из L и I и располож енны х в каж дом
данном случае ближ е всех др уги х к ум бо. П риведем для примера две
формулы:
U
Труды П алеонтологического ип-та, т. X X
194
В . Е . Руэ/сенцев
1) W aagenina
dieneri
( S m i t h ) — (V 1V 1)L 2L 1L 2. 1( L ,.1.1L a.1.1) U2
U x U ,., : U ^ I ^ I ^ I ^ D .
2) W aagenina krasnopolskyi ( K a r p i n s k y ) — ( V 1V 1) L 2L 1L 2.1L ,.1.1
(L 2. i - i , iI j2- i-i . 1) U 2U jU 2.i :
В ы ш естоящ ие представители сем ейства, род Stacheoceras и др., отли­
чаю тся еще более сл ож н ой п ер егор од к ой , а следовательн о, и формулы их
лопастн ой линии имеют значительно более сл ож н ое начертание.
П о п а н о ц е р а т и д н ы й
т и п явл яется вполне оригинальным,
хотя в н екоторой части и напоминает преды дущ ий тип. С ход ство между
ними своди тся к том у, что в обои х сл у ч а я х ближ айш ая к ум бо лопасть
Ьг испытывает двучленное деление и п ревращ ается в две самостоятельные
лопасти, из к отор ы х ближ айш ая к ум бо снова испытывает двучленное
деление, и т. д. Однако развитие лопастей U и I протекает в обои х случаях
соверш енно различно. У м бон ал ьн ая и внутренн яя б ок ов а я лопасти про­
ход я т у P opanoceratidae не трехчленное начальное деление, как у Vidrioceratidae, а двучленное. К ром е т ого, в п ерегородке попаноцератидного
типа н екоторы е л опасти возни каю т независимо от начальных. Наиболее
примитивным из известны х в настоящ ее время представителей семействе
явл яется род Protopopanoceras, встреченны й в сак м ар ск ом я р усе. Формула»
его л опастн ой линии мож ет быть представлена в следую щ ем виде: (У2Уг)
L 2L x ( L ^ L j . j ) и зи х : U 4U2 ( I 2-iI 2-i)
С ледую щ ая
филогенети­
ческая стадия представлена родом P ropopan oceras, к отор ы й также при­
урочен тол ько к сакм арским отлож ениям . Ф орм ула его лопастной линии
( V ^ i ) L 2L 1L 2. 1(L a.1. 1L 2. 1. 1)U »U 1 : U 4U 2( I2. i .1I2. 1. 1) I2.
У артпнск ого Popanoceras sobolewskyanum (V е г п.) ф ормула еще более сложная:
(V iV i) L jL jL g .j
( L j . i . ^ L ^ . j ^ . ! ) t P U i : U 4U 2( I 2. 1. 1. 1I2. 1. 1. 1) I2.i-il.2-i
( ^i - 1 ^1 *2) DА д р и а н и т и д н ы й т и п . Х ар ак тер н а я особен н ость этого типа
заклю чается в том , что ни одна л оп асть, кром е сиф онной, не испытывает
расчленения и что н овообразован и е лопастей, кол ичество которы х у наи­
более соверш енны х представителей очень вел ик о, п р ои сход и т в области
ум бо, независимо от начальных лопастей. Н овые л опасти образуются не
из верш ины седла, а н ескол ьк о сб о к у от нее. Верхнекаменноугольный
представитель сем. A d ria n itid a e, род E m ilites, имеет всего 10 лопастей:
сиф онную , 2 пары наруж ны х бок ов ы х , 2 пары вн утренн их боковых и антисиф онную . П роведенные нами исследования показал и, что формула ло­
пастн ой линии рода E m ilites долж на бы ть: (У ХУ Х) LU : U 4 D . У более
вы соко орган изован н ого рода Crim ites, к отор ы й встречается в сакмарских
и артинских отл ож ен и ях, при бавляется по одн ой н ар уж н ой и внутренней
бок ов ой л опасти с ка ж дой стор он ы раковины . Ф орм ула приобретает и
этом случае более слож н ое начертание: (V 1 V 1 ) L U U 3U 4U 4 : U 2U 4 D , при­
чем количество мелких ум бонал ьн ы х лопастей U 4 н епостоянно. У артинск ого N eocrim ites п ри бавляется еще по одн ой н ар уж н ой и внутренней
бок ов ой л опасти за счет перемещ ения м елких ум бонал ьн ы х лопастей на
б о к о в у ю и внутренню ю стенки извилины. Ф орм ула этого рода: ( V ^ )
L U U 3U 4U 5U5 : и 4и 2и 4Ш . У н екотор ы х сици л ийских адрианитид лопа­
стная линия, а следовательно, и формула ее еще более усложняются.
Д а р е л и т и д н ы й т и п . О тличительной особен н остью этого типа
м ож но считать, во-п ер вы х, появление новы х лопастей только в области
ум бо и, во-втор ы х , постепенное смещение в онтогенезе лопастей U, U1
и U 2 из обл асти ум бо на б о к о в у ю стен ку. В результате такого хода раз­
вития начальные л опасти сохра н я ю т св ою нераздельность, за исключе­
нием сифонной, котор а я у вы сш его члена ф илогенетического ряда под­
разделена срединным седлом. Л опасти V , L, U и U 1 приобретают, кроме
Основные тины эволюционных иамснений лопастной линии
195
того, м елкую зазубренн ость в основании. Этот тип характерен для
семейства D araelitidae. Ф ормулы ниж некам енноугольны х р одов E p icanites и P raed araelites еще не установлены . Ф орм ула верхн екам ен н о­
угол ьн ого рода B oesites мож ет быть изображ ена в следую щ ем виде: V L U
U 1U 2U 3U 5 : U 4ID . У артин ского рода D a ra elites она приобретает более
слож н ое начертание: (V iV ^ L U L ^ I P IP I^ U 7 : U eU 4ID .
П р о н о р и т и д н ы й т и п бл изок к преды дущ ему, но отличается
рядом особен н остей. Сифонная л опасть всегда сохра н я ет св ою н ераз­
дельность, х отя и оканчивается трем я зубцам и. П ервичная бок ов а я л о ­
п асть, н аобор от, претерпевает симметричное деление на 2 части, которы е,
одн ако, никогда не превращ аю тся в сам остоятельны е лопасти. Н е о б х о ­
димо отметить такж е следую щ ий важ ны й факт. У различны х представи
телей сем. P ron oritid a e взаимоотнош ение н аруж н ы х и вн утренн их л опа­
стей меняется; так, например, у н и ж некам ен ноугольн ого P ron orites 1-я
вн утренн яя бок ов а я л опасть связана с 4 -й н ар уж н ой бо к о в о й , у верхнек а м ен н оугсл ьн ого М etapronorites она связана с 3-й н ар уж н ой б ок ов ой ,
у артин ского Sakm arites со 2-й н ар уж н ой б ок ов ой . Т акое взаи м оотн ош е­
ние, возни кая в он тогенезе, резко сказы вается на формуле л оп астн ой л и ­
нии. В тора я вн утренн яя б ок ов а я лопасть в зр о сл о й стадии у п ер вого
из названных родов имеет индекс U 4, у в тор ого — индекс U 3 и у т р е т ь е го —
индекс U 2. В зависимости от этого п ор я д ок индексов н ар уж н ой части л о ­
пастной линии такж е меняется. П остоян н ой для в сех представителей
семейства явл яется начальная часть формулы — V (1^1^) U U 1, к отор а я
и определяет, таким -сбразом , осн овн ую особен н ость л оп астн ой линии
этого семейства. Приведем полные формулы тр ех уп ом я н уты х р од ов,
заметив предварительно, что в п ри ум бон альн ой части л оп астн ой линии
возм ож ны индивидуальные вариации, которы е бу д ут отра ж аться на ф ор ­
муле:
1) P ro n o rites: V ( L 1L 1) U U 4U 2U 3U 5 : U 4ID.
2) M etapronorites: V ( L J ^ ) U U 4U 2U 4U 6U 3U 3 : U 7U 5U 3ID .
3) Sakm arites: V ( L ^ ) U U H PU H J6 : U 4U 2ID
М е д л и к о т т и д н ы й
т и п . Этот тип явл яется слож ны м , так
как в п роц ессе филогенеза сп особ усл ож н ен и я л опастн ой линии изме­
няется. Д ревнейш ий представитель семейства M e d liico ttiid a e , род P rou d denites, сущ ествовавш ий в средне- и верхн екам енн оугсльн ое время, бл и з­
ко стоит к р оду P ron orites, но отличается от п оследнего трехраздел ьной
лопастью L и больш им кол ичеством лопастей U. Ф ормула л опастн ой л и ­
нии
Prouddenites - V ( L 1. 1L 1.1L 1)U U 1U 2U 3U 5U 7U »U 11U 12 : U 10U 8IM J 4ID ,
причем возм ож ны некоторы е индивидуальные вариации в при ум бон альной
части. Л опастная линия рода D a ix ites отличается от преды дущ ей в деталях
строения, а не по сп о со б у усл ож н ени я.
Н ачиная с верхн екам ен н оугол ьн ого рода U ddenites и дальше в фило­
генезе сем. M ed licottiid a e п р ои сход и т сл ож н ое превращ ение начальной б о ­
к овой лопасти. Ее внеш няя ветвь L x, путем п остепен ны х он тоген етически х
изменений, превращ ается в адвентивные лопасти, к ол и ч ество к оторы х
в наиболее п ростом случае равняется двум, а у вы сок о организованны х
представителей достигает 10 и даже больш е. Ф орм ула адвентивных л о ­
пастей мож ет быть генетической или м орф ол оги ческой; первая п оказы ­
вает развитие внеш него седла, вторая подчеркивает морф ологические его
особенн ости и, следовательно, более удобна п ри сравнении различны х
родов.
Обозначим начальную адвентивную л оп асть, возн и каю щ ую в он тоге­
незе U ddenites из внешней ветви первичной л опасти L, б у к в о й а. Н аиболее
примитивные представители этого рода, например, U . sakm arensis R u z h . ,
13*
196
li. К. Р уж енц ее
имеют во взросл ом состоян и и 2 адвентивных л опасти, которы е возникли
путем двучленного деления л опасти а. С ледовательно, формула назван­
ного вида: V a 1a 1L 1U U 1U2U 3U 5U 7U 9U 11 : U 1UU 8U CU 4ID . У более сложных
представителей того же рода, например, у U . orenburgensis R u z h., внеш­
няя адвентивная лопасть испытывает п овторн ое двучленное деление,
вследствие чего формула п ри обретает н ескол ьк о иной вид: V aj.jaj.jflj
L jU ... и т. д. Т акая же в общ ем формула характерна для родов Propinacoceras и A rtiocera s, которы е отличаю тся, одн ако, от Uddeniics неко­
торы м и особенн остям и в строени и внеш него седла и кром е т о г о , что преж­
де всего обращ ает на себя внимание, дополнительны м расчленением ло­
пастей L j, U, U 1, U2 и т. д. У A rtiocera s первичная л опасть а также де­
л ится сперва на две части, но с запаздыванием внеш него зубца, который
позднее в свою очередь дает начало двум адвентивным лопастям, т. е,
развитие идет в та к ой п осл едовател ьн ости : а
a2a x
a 2 .ja 2 .ja j. Поэтому
полная формула л опастн ой линии рода Artioceras-. V a9.ja 9.jajL jU lH U 2
U ^ U ^ U ^ U ^ U ^ U ^ U 19 : U l8U l6l j l4U 12U 10U 8U6U 4ID. V " Artinskia 11,
повидим ом у, A km illeria развитие адвентивных л опастей идет сперва в
направлении а
a ja j, а затем путем трехчл ен ного деления внешней ло­
пасти а х — в направлении a j.2a j . j a i . 2a j. П осле этого у рода Akmilleria
лопасть aj . j испытывает двучленное деление, и формула в конечном ре­
зультате приобретает следую щ ий вид: V a j ^ a j . i .j a j .i . j a j .j a j L j U . .. У пред­
ставителей рода A rtin skia сп особ дальнейш его обр азован и я адвентивных
лопастей мож ет нескол ько варьи р овать, так как л опасть aj . j в одних
сл уча ях делится на три, в д р уги х на две части , причем эти особенности
являю тся всего лишь индивидуальными вариациями. В наиболее типич­
ном случае формула A rtin skia долж на быть изображ ена в таком виде:
V a i.2a i . i . 2a j . i . 1.1a i . i . 1. j a j . j . 2a j.2a jL jU ... У представителей рода Medlicottia она, естественно, п ри обретает еще более сло?кное начертание.
Генетические формулы медликоттид м огу т быть заменены в части,
касаю щ ейся внеш него седла, более просты м и морфологическим и форму­
лами, которы е основаны на ином обозначении адвентивных лопастей.
П осле то го , как развитие адвентивных элементов нами выяснено, замена
сл ож н ы х индексов белее просты м и вполне возм ож на и допустима. Если
мы обозначим буквам и v, s и ] адвентивные лопасти соответственно вен­
тральной, верш инной и л атеральной частей седла, а числовыми индек­
сами — п ор я д ок и х возникновения, то формулы различны х родов семей­
ства M ed licottiid a e мож но представить в следую щ ем виде:
1) U d d e n ites— V s ^ S jL jU ...
2) A rtiocera s — V s jS jIjL jU ...
3) A k m illeria — V v jS jS jIjIjL jU ...
4) A rtin skia — V v jV ^ jS jla ^ ljL jU ...
5) M ed licoltia — V v jV 2v 3SjS2151413121 iL iU ...
П ри этом н еобходим о отметить, что кол ичество адвентивных лопастей s не
всегда п остоян н о, так как очертание верш инной части седла у некоторых
родов подверж ено индивидуальной изменчивости. У рода Medlicottia,
кроме того, количество адвентивных лопастей v бывает больш е трех и соот­
ветственно количество адвентивных лопастей 1 — больш е пяти. Поэтому
ф орм улу рода
M ed licottia , мож ет бы ть, лучш е представить в виде:
Vviv2v3-6sr-a V -s V sbljL jU ...
З а к л ю ч е н и е . П реж ние попы тки составлен ия генетических фор­
мул лопастны х линий не всегда были удачны, х о тя они распространялись
тол ьк о на аммонитов сравнительно невы сокой организации. У спех в этом
важ ном деле зависит от метода работы . Д ля того чтобы составить генети­
ческие формулы, которы е правильно отраж али бы действительный ход
Основные типы эволюционных изменений лопастной линии
197
развития лопастны х линий, необходимо п ровести в каж дом случае деталь­
ные онтогенетические наблюдения, начиная с самы х ранних стадий. Т а ­
кие формулы ф иксирую т ход он тоген етического развития, п одчеркиваю т
те или иные м орф ологические особен н ости в их истори ческом движении
и пом огаю т, таким образом , р азобраться в запутанны х в оп р оса х си сте­
матики. В от нескол ько примеров.
К роду P aralegoceras долгое время относили как типичные ам ерикан­
ские формы, так и более молодые по в озр а сту виды, найденные на У рале
и Т им оре и позднее выделенные под названием M etalegoceras. Стоит ср а в ­
нить их формулы:
1) P aralegoceras — ( V 1V 1) L U X : U 2ID,
2) M etalegoceras — (V jV j) L U jU j : U 2ID ,
чтобы убеди ться, что различие двух родов заклю чается не тол ько в
общ ем количестве лопастей (10 в первом случае и 12 — во втором ), но и
в характере услож нения первичной ум бонал ьн ой л опасти U.
В свое время больш ие споры вызвали два выделенных Д ж еммелляро
рода — A galhiceras и A drianites, причем многие крупны е палеонтологи
вы сказались за их объединение под одним названием. П озднее род
A d rian ites был разукруп нен с выделением н еск ол ьк и х новы х родов (на
У рале — E m ilites, C rim ites и N eocrim ites). Е сли мы сравним формулы
м орф ологически наиболее сходн ы х родов
1) Agathiceras — (У Л М L 2L 1L 2U : ID ,
2) Crim ites — (V jV j) L U U 8U 4U* : U * U 4 D ,
то легко убедимся в том , что сп особы усл ож н ени я лопастн ы х линий
н астолько не п ох ож и др уг на друга, что вы ходят далеко за пределы
родовы х отличий.
В настоящ ее время американский пал еонтол ог А . К . М иллер, вопреки
мнению некоторы х др уги х а второв, утверж дает, что роды Shumardites
и V idrioceras долж ны быть объединены под одним названием Shumardites.
Однако сравнение составленны х нами формул,
1) S h u m a rd ites— ( У Л М (Ц ЬцБД U : ( I 2Ii.I2) D,
2) V idrioceras — ( V ^ i )
( L a . ^ . j ) и Д Д ( U j . ^ . j ) : I2I1I2D,
говор и т о том, что такое объединение привело бы к и скусствен н ой
групп ировке форм с различным типом усл ож н ен и я л опастн ой линии,
т. е.. что род Shum ardites, как его понимает М иллер, был бы гетероген ­
ным родом. Более правильна, даже мож но сказать вполне обоснован а,
другая точка зрения, согл асн о к о т о р о й каж ды й из этих родов является
родоначальником осо б о го семейства — S hum arditidae и V id rioceratid ao.
Изучение онтогенеза и в результате составление генетических формул
лопастны х .линий сп особ ст в у ю т реш ению важ нейш его воп роса о г о м о ­
л о г и и и а н а л о г и и различны х су турн ы х элементов. П ри п о в е р х ­
ностном морф ологическом сравнении (а такой метод работы , к сож алению ,
все еще преобладает) первые три наруж ны е боковы е л опасти родов A g a ­
thiceras и C rim ites оказы ваю тся вполне сходны м и по форме и р аспол ож ени ю .
Однако их генетические формулы, приведенные выше, с п олн ой очевид­
ностью гов ор я т о том , что эти лопасти ни в коем случае не явл я ю тся г о м о ­
логичными, п отом у что у ка ж дого из взяты х родов п р ои сход я т разными
сп особам и и из разны х первичны х элементов л опастн ой линии. Т о же
самое наблю дается и во м ногих др уги х сл уча я х (Shum ardites и V idrioceras,
Popanoceras и Stacheoceras и т. д .). П оэтом у по внеш нему, аналогичному
сх од ству палеонтологи часто объединяю т в роды или семейства ген ети ­
чески чуж ды е формы. Отсюда сам соб ою вытекает следую щ ий м етодически
важный вы вод. Д е т а л ь н о е и з у ч е н и е о н т о г е н е з а
и фи­
к с а ц и я
хода
р а з в и т и я
л о п а с т н ы х л и н и й в виде
200
/>'. Н . IIIиманекий
Тилль (T ill 1906, 1907, 1909) переописы вает все известны е ринхолиты, разрабаты вает н овую классиф икацию и разбирает воп р ос о их при­
надлеж ности. А втор полагает, что тол ько рин холиты , напоминающие
надклю вья соврем енн ого наути луса, принадлеж али наутилоидеям , все же
остальные (H adrocheilus, L eptocheilus, A kidochcilus, G on a toch eilu s)— пред­
полож ительно белемноидеям. В этих работах впервые дана методика из­
мерений и терм инология ринхолитоп, к отор а я и при м еняется во всех
позднейш их работах. Б ессл ером (Bessler, 1938) описаны необычайно мел­
кие формы H adrocheilus из лейаса. В этой же работе п р овод и тся взгляд,
что ринхолиты частью принадлеж али наутилоидеям , ч астью каким-то
безраковинны м цефалоподам. П оследнее, кон ечн о, трудно как оспаривать,
так и утверж дать.
В 1947 г. в небольш ой статье я остановил ся на у сл овн ости систематики
рин хол итов, дал к р атк ую ха ра ктер и сти ку всех известны х «р одов» и подродов и описал новые «роды» из апта К ры ма.
В оп р ос о систематическом п олож ен ии рин хол итов явл яется не только
самым интересным, но и самым трудны м. Ч асть р и н хол итов (Rhombocheilus, co n d .), б езусл ов н о, принадлеж ит наутилоидеям. Относительно
больш инства груп п воп рос не решен окон чательн о. О чевидно, возможны
нескол ько вариантов реш ения:
1) все ринхолиты принадлеж ат наутилоидеям , и никакая другая груп­
па гол овон оги х п одобн ы х образован и й не имела;
2) ринхолиты частично принадлеж ат наутилоидеям , частично — аммоноидеям, но в с е — четы рехж аберн ы м ;
3) часть рин холитов принадлеж ит наутилоидеям , часть белемноидеям
или теутоидеям , т. е. двуж аберны м ;
4) частично ринхолиты принадлеж ат н аутилоидеям, частично же ка­
ким -либо безраковинны м неизвестным гол овон оги м , не родственным дву­
ж аберны м.
Т р и из этих возм ож ны х вариантов (именно 1, 3, 4) имеют своих сто­
ронников. Д ля полноты я считаю необходим ы м внести и четвертый ва­
риант (2).
Д ействительно, на первы й взгляд, отдельные «роды » ринхолитов столь
различны, что трудно п редполож и ть их принадлеж ность близко-родствен­
ным ж ивотным. Я не бу д у останавл иваться на описании морфологии от­
дельных груп п , так как это сделано Тиллем и дополнено в моей работе
(1947). М ож но с уверен н остью ск азать, что имеется 8 груп п ринхолитов
различного м орф ол оги ческого стр оен и я. П о мнению Т и л л я , резко раз­
лично и внутреннее их строение. Однако п роверка этого предположения
на имевш емся в моем распоряж ении материале показала ошибочность
этого мнения. Очевидно, причина ош ибки Т и л л я леж ит в несовершенной
методике.
Сделанные шлифы и приш лиф овки представителей Hadrocheilus и
A kidocheilus показали, что принципиальной разницы в их строении нет.
К ак один, так и д р у гой я вл яю тся образовани ям и многослойными. По
распол ож ени ю слоев мож но видеть, что р ост надклю вья начинался от
верш ины капюш она и р ук оя тк и и шел за счет образовани я новых слоев
с ниж ней сторон ы р ук оя тк и и в о к р у г п ервичного капюш она. Детальное
описание внутреннего строения надклю вья п р и ход и тся отложить до того
времени, когда будет собран бол ьш ой материал. Д овольн о интересный
материал дает и изучение хр он ол оги и отдельны х груп п ринхолитов. Ниже
п ри водится таблица, составлен ная на основании литературных сведе­
ний и собствен ны х материалов.
201
О систематическом положении ринхолитов
К айно­
зой
Мезозой
Юра
Мел
s
в
третичн.
+
п. мел
н-
мальм
доггер
I. R h o m b o c h e i lu s .............................
A. R h om b och eilu s.........................
В. L on gocapu ch on es.....................
II. H a d r o c h e il u s ..................................
A. H a d r o c h e i l u s .........................
В. C o n v ex iterb eccu s .....................
С. G lo b o s o b e c c u s .........................
D. D e n ta to b e c c u s .........................
E. A r c u a lo b e c c u s .........................
III. Lep t o c h e i l u s .................................
A. L e p lo c h e ilu s .............................
B. M e s o c h e ilu s .............................
IV. A k i d o c h e i l u s .................................
A. P la n ec a p u la .............................
B. A k id o ch eilu s .............................
V . G onatocheilu s.................................
V I. S c a p t o r r h y n c h u s .........................
V II. T illic h e ilu s ......................................
A. U n gu ib eccu s.............................
B. T i l l i c h e i l u s .............................
VIII. E rlangericheilus
.........................
1лейас
Л
я
три ас
о
ю
1
! пермь
Группа форы
четпертичп.
В. палео­
зой
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
4-
+
+
+
+
+
4-
-ь
_|_
“Г
+
+*
+
“Г
1
+
+
+
+
* Мне не удалось достать работы , где описан данный р ин холит. О днако он переописап
у Тиллл, автори тету к отор ого можно доверять. Бели это и не форма, принадлежащая к этом у
«подроду», то во всяком случае весьма близкая.
А нал изируя приведенную табли цу, мож но сделать следующ ие вы­
воды:
1) С н иж н ею рского времени идет усиленное ф орм ообразован ие р и н хо­
л итов. Очевидно, это было связан о с появлением ряда груп п гол овон оги х
м ол л ю сков, ведущ их различный образ ж изни. О собой силы этот процесс
дифференциации достигал с нижней юры по ниж ний мел вклю чительно.
П осле ниж него мела ряд форм исчезает, что, вер оятн о, связано с вымира­
нием.
2) На границе триаса и юры не тол ьк о п оя вл я ю тся ринхолиты неиз­
вестного п рои схож ден и я, но и п р ои сход и т сильное изменение формы и
деталей строения ринхолитов «н аутилоидн ого типа» — Rhombocheilus.
3) Н аибольш ее распространение во времени имеют формы менее специализованные, т. е. Rhombo cheilus и H adrocheilus (H adrocheilus).
4) В третичное время су щ ествую т группы или группа цефалопод,
бл изкая по обр азу ж изни к некоторы м меловым и ю рски м формам. Вполне
вер оятн о, что третичные животные напоминали меловые и своей внеш ­
ностью .
5) Среди рин холитов нет групп ы соверш енно обособл ен н ой . Н аиболее
сходны р ук оя тк и всех груп п . П ри наличии 8 «р одов» имеется тол ьк о 3
типа р у к о я т о к — ромбохейлоидны й, гадрохей л оидн ы й и гонатохейл ои дный. Значительно больш ее разнообрази е наблю дается в строени и н иж ­
ней стороны надклю вья, т. е. «рабочей его части».
202
В . Н . Шимпнекий
Т р удн о сказать что-л и бо определенное об отнош ен иях и св я зя х отдель­
ных гр у п п р и н хол и тов. К он ечн о, не мож ет быть сом нения в п рям ой преем ственности рин хол итов Rhombocheilus. П осл етри асовы е клю вы этой
групп ы весьма близки к три асовы м , но стали легче, капю ш он принял бо ­
л ее узки е очертания, утер я л ась своеобр азн ая ск ул ьп ту р а нижней
стор он ы .
В идимо, с этими же формами п р и ход и тся сближ ать и T illich eilu s. Если
при нять во внимание н аход к у Ром ера из карбона Гарца, то вообщ е воз­
никает воп р ос — не явл яется ли T illich eilu s и сход н ой ф орм ой в сех рин­
хол итов.
В пол н е естественно возникает воп р ос о причинах появления различных
форм к л ю в ов в м езозое и, в частн ости , об изменении формы даже безусл ов-'
но «н аутилоидн ы х» кл ю вов . На первы й взгляд к а ж ется, что дать ответ на
так ого рода воп р ос н евозм ож н о. Н аутилоидеи были достаточно консер­
вативн ой гр у п п ой , к отор а я сох р а н я л а , в н екотор ы х сл у ч а я х, св ои при­
знаки на протяж ени и целы х эр. Т а ковы были ортоцератиды , почти не
изменявш иеся (в общ и х чертах) с си л ур а до три аса, таковы наиболее
просты е н аутиликоны , сущ ествую щ и е с си л ура до наш их дней. Даже
размеры яйца, если суди ть по величине п ервого обо р о та (Ш иманский
1948), почти не изменились в течение всего этого времени. Они равняются*
25 мм у соврем енн ого н аути луса, таковы же они у меловы х и, повидимому,
ю р ск и х форм. В озм ож н о, что си л урийские наутилоиды обладали также
весьма крупны ми яйцами. В о вся к ом случае диаметр п ер вого оборота
N othoceras bohemicum Вагг. равняется 20 мм. Д остаточн о консервативным
признаком является и личиночная ск ул ьп ту р а , н осящ ая одинаковый
характер у соврем енны х и м езозой ски х форм.
Однако разобранны е выше п ризнаки связаны со стадией эмбриональ­
ного развития н аути луса. Е сли мы возьм ем взрослы е стадии, то картина
п ол учи тся иная.П ервы й расцвет н аутилоидей был в си л уре. Самые разнооб­
разные ортоцераконы , циртоцераконы и прочие прямые и согн уты е формы
госп одствовал и в м ор я х. С оверш енно различно бы ло и строение сифона
этих форм. Вполне очевидно, что и образ ж изни н аутилоидей того времени
долж ен был быть различным. Т ол ь к о незначительное кол ичество крупных
груп п переходит в девон. Н ачиная с карбона фауна наутилоидей стано­
ви тся качественно иной, так как это уж е в осн овн ом фауна наутиликоновы х форм. В тор ой расцвет, теперь уж е н аути ли конов, был в триасе.
Т ол ь к о в триасе мы встречаем такое р азнообрази е форм поперечного се­
чения, общ его облика раковины , ск ул ьп ту р ы . В триасе ж е появляются
и первые наутилоидеи, давшие позднее такие формы, как Pseudonautilus
M eek и A tu ria B ronn. Очевидно, триасовы е наутилоидеи представляли
с о б о й формы, п риспособленны е к сущ ествован и ю в самы х разнообразных
у сл ови я х . С изменением у сл ови й больш инство этих ж ивотн ы х вымирает.
В ю р у п ереходя т тол ько представители д ву х сем ейств — Estonioceratidae
и C ly d on a u tilid a e. В ю р ское время п оя вл я ю тся семейства Nautilidae,
G ym atoceratidae и P aracen oceratidae, но в м ел овой период п ереходя т только
4 сем ейства, так как п ервое вымирает. В третичны х отл ож ен и я х известны
остатки уж е тол ько д вух сем ейств N au tilidae и C ly d on a u tilid a e, а в чет­
вертичны х — одно единственное — N au tilidae.
В се упом ян уты е семейства содерж ат формы, резко отличающ иеся друг
от друга. Видимо, в ю р ск ое, меловое и третичное врем я, не говоря уже о
три асе, наутилоидеи занимают все жизненные ниш и, какие тол ько им были
доступны. Мы встречаем сильно инволю тны е, п очти ш арообразны е, и бо­
лее п л оски е, эволютны е формы, сечение обор о то в ок р у гл о е , килеватое, мно­
го у го л ь н о е и т. п. К ром е то го , и сами семейства очень резко отличаются
О систематическом положении ранхолитов
203
одно от д р у гого. N au tilidae вклю чаю т ж ивотны х с довол ьно л егк ой глад­
к о й раковин ой, C ym atoceratid ae — гр у б о ребристы е формы, способны е
вы держ ивать значительные изменения давления, удары , тол чк и , С1уdonau tilidae — виды, обладавш ие наиболее сл ож н ой л опастн ой линией
и довол ьно л егкой изящ ной раковиной.
В полне очевидно, что все они вели соверш ен но различный обр аз ж изни,
к а к и современные п редставители рода N a u tilu s (Ш иманский 1948). П ра в­
да, соврем енны й н аути л ус охоти тся как будто тол ьк о у дна и питается
крабам и (T alavera 1931). Однако м ож н о п олагать, что его челю сти
м огл и бы сп р авл я ться и с более сол и дной добычей. В идимо, это и бывает
нередко, так как Д авы дов находил в ж ел удк ах н аути луса рыбьи п озвон ки
и остатки р ук гол ов он оги х (Д авы дов 1906, стр . 323). Сомнительно, чтобы
тех и д р уги х это неповоротл ивое при ползании ж ивотн ое н аходило т о л ь ­
ко у дна. В полне возм ож н о, что присп особл ен ны й лучш е св о и х собратий
к плаванию и нырянию , N a u tilu s pom piliu s L. иногда о х о ти тся и в толщ е
воды , т. е. при плавании. Следует учесть такж е, что предки N . p om p iliu s,
вер оятн о, были более стенобатиальны ми формами, так к а к п севдои н вол ю тн ость N . pom piliu s приобретена им в четвертичное время (Ш иманский
1948). И сходя из этого, мы мож ем п олагать, что форма кл ю ва, сходная
с таковой соврем енн ого н аути луса, т. е. форма Rhom bockeilus, п р и ­
надлеж ит сем ейству
N au tilidae.
В полне естественн о, что не все
п редстави тел и этого семейства вели одинаковы й образ ж изни. Т ол ьк о
ср еди меловы х наутилид мы встречаем такие формы, как Pseudocenoceraslargilliertian us Sow. с ш ироким ум бо и угловаты м сечением о б о ­
рота, A n g a lites triangularis M ontf. с узким ум бо и треугольны м сечением
обор ота, оригинальные формы, подобны е N . lehardyi B in) oh., и, наконец,
ш ирокоум бональны е и узкоум бональн ы е формы с округл ы м сечением
обор ота. В полне естественно предп олож и ть, что и образ ж изни эти х форм
был различен. Е сли мы детально рассм отрим гр у п п у Rhom bocheilus, то
увидим , что она распадается на нескол ько более мелких груп п ,н е имею щ их,
п равда, точны х границ. Тилль выделяет среди «наутилоидны х» кл ю вов
групп ы B ecti, C urvati и смеш анную гр у п п у .
Очевидно, еще более резко отличались по о б р а зу ж изни п редстави­
тели семейства C ly d on a u tilid a e. Среди них мы встречаем такие формы, как
Р seudonaulilus Meek и A tu ria B ron n , с наиболее сильно (для наутилоидей)
развитой л опастн ой линией, H ercoglossa Conrad, s. lato, и некоторы е
другие. П редставители семейства известны с триаса по третичное время
вклю чительно. Отдельные роды ж или менее п родолж ительн ое время (за
исключением H ercoglossa). Род A tu ria возник в третичное время и связан
с родом H ercoglossa (M iller and Furnish 1938). Род Pseu d on au tilu s Meek
характерен для мальма и ниж него мела.
М ож но смело п редп олож и ть, что все эти формы бы ли хор ош и м и п л ов­
цами и п рекрасн о ныряли. В озм ож н о, кон ечн о, что в зави си м ости от стр о е ­
ния своей раковины одни были более гл убоководн ы м и , другие более мел­
ководны ми. По мнению Ш енка (Schenck 1931), A tu ria ж ила в зоне литторал и или субл и тторал и . Д ля обитания в этой зоне от го л о в о н о го го
м оллю ска требовал ась бол ьш ая активность и м аневренность. Вполне
очевидно, что раковинная цефалопода могла б о р о т ь ся за ж изнь, тол ьк о
обладая п роч н ой раковин ой и будуч и очень подвиж н ой. П ри ход и тся с о ­
верш енно отбр оси ть мысль об исклю чительно ползаю щ ем придонном
образе ж изни A tu ria .
Весьма интересна работа Скотта о п ал еоэк ол оги и м еловы х аммоноидей Т ехаса (S cott 1940). А втор при ходит к вы воду, что м орф ологи я р а к о­
вины аммоноидей стои т в сам ой тесн ой связи с обр азом ж изни. Ф ормы реб-
204
В. Н .
Ш иманскии
ристы е, гладкие и формы с заостренны ми обор отам и н аселяли различные
зоны м оря. Очевидно и пища их была различна. В равн ой мере это должно
отн оси ться и к наутилоидеям.
В есьма интересно сравнить распространение отдельны х р одов семей
ства C ly d on a u tilid a e и отдельны х груп п рин холитов «н еизвестн ого проис­
хож дения». О становим ся преж де всего на Scaptorrhynchus B e lla rd i. Эта
форма известна тол ьк о из миоцена. П о внеш нему виду она весьм а близка
к L eptocheilus T ill, однако вполне явственно от него отличима. В частно­
сти, миоценовые формы обладаю т наутилоидны м типом р у к о я т к и , тогда
как у L eptocheilus она гадрохей л оидн ая. П омимо то го , эта р ук оя тк а еще
более миниатюрна. Значительное отличие наблю дается и в строени и зад­
него края капю ш она. У ск ап торин ха он окр угл ы й , вы пуклы й, у лептохей луса — вы пуклы й, вы резанны й. П равда, встречаю тся лептохейлусы
с обломанными кры льями, но в таком случае задний кр ай п ол учается не­
ровным. Однако при всех указанны х отличиях — сх о д ств о несомненное.
Общие очертания надклю вья, общ ие п роп орц и и , н ак он ец ,— самое важ­
н о е ,— строение ниж ней стороны одинаковы у обои х родов. Действительно
ли ск ап тор и н х явл ял ся кл ю вом A lu r ia ? Здесь возм ож ны тол ьк о два ре­
ш ения. Или он принадлеж ал A tu ria , или же ка к ой -то соверш ен но неиз-^
вестной форме безракови нн ого г ол ов он огого , не стоя щ его в бл изком род­
стве ни с наутилоидеям и, ни с теутоидеям и, не имеющ ими подобных
к л ю вов.
Легче предполож ить первое. В таком случае мож но п олагать, что род­
ственные атуриям H ercoglossa и Cymomia бу д ут иметь п одобн ое же воору­
жение. Очевидно, ка кой -то гер к огл оссоп од обн о й форме соотв етств ует тре­
тичный Leptocheilus (?), а различные ветви H ercoglossa, s. lato мела и юры
имели клю вы формы Leptocheilus, M esocheilus, A kidocheilus. Ф орма этих
кл ю вов п рекрасн о согл а су ется с ф ормой раковин их предполагаемых
обладателей. Очевидно мы имеем дело с л овки м и подвиж ны м и живот­
ными. Тяж ел ы й, массивны й сифон A tu ria мог придавать известн ую устой­
чивость раковине при п овор ота х в о к р у г своей оси . Обладая небольшими
клю вами, сл або, больш ей частью , укрепленны м и в р огов ы х челюстях,
животные эти питались небольш ими нектонными организмами.
Н ескол ько иначе устроен ы клю вы Gonatocheilus. Х арак терн ы м для
него является наличие «зуба », сильно вогн утая ниж няя стор он а и, види­
мо, не очень прочное укрепление клю ва в челю сти. В о времени он лучше
всего параллелизуется с родом Pseudonautilus Meek. М ож но полагать,
что здесь мы имеем дело с п р евосход н о ныряющ им хищ ником , охотящимся
такж е за нектонными организмами с довол ьно хруп ки м и покровами.
К ак ой групп е наутилоидей могли соответствова ть H adrocheilus? Нет ни­
чего н евер оятн ого, что эти клю вы принадлеж али формам из семейства
C ym a toceralid a e. В настоящ ее время известны следую щ ие роды этого
сем ейства: Cumatoceras H yatt (ниж ний и верхн ий мел), Anglonautilus
Spath (мел), Cym atonautilusSp& th (келл овей), E u cym a tocera sSpath (н. мел),
Paracym atoceras (юра Е вропы и мел А м ер и к и ), Procym a tocera s Spath
(ю ра), Syrin a u tilu s Spath (сен он). К ак видим, имеется довол ьно большое
(для наутилоидей) количество родов ю р ск о го и м ел ового времени.
Ф орма раковины меловы х циматоцератид самая разнообразная. Из­
вестны ш ирокоум бональны е формы с угл оваты м сечением оборота [Суmaloceras tourtiae (S ch liit.)], узкоум бонал ьн ы е формы с угловаты м сече­
нием обор ота [С уmaloceras leiotropus (S ch lu t.) ], формы с округлы м сече­
нием обор ота ш ирокоум бональны е и узкоум бон ал ьн ы е.
Очевидно, все подобные формы принадлеж ат ж ивотны м, ведущим раз­
личный образ ж изни. Вполне возм ож н о, что некоторы е крупны е наути-
О ( и cm емп m и че ск ом пол cotcen а и ринх ол итов
205
лоидеи с гр у бор ебр и стой раковиной, ведшие придонный образ ж изни,
имели необычайно сильные челю сти, вооруж ен ны е гадрохейлидам и. Не
мож ет бы ть сомнения, что клю в так ого вида, как Н . robustus T ill или
Н . kossm ati T ill, явл ял ся страш ным давящ им и дробящ им орудием .
Е стественно возникает воп р ос о переходн ы х формах меж ду отдель­
ными группам и ринхолитов. П ереходны й характер меж ду H adrocheilus
и Leptocheilus имеет M esocheilus. И нтересно, что и распространение М еsocheilus ограничено доггером , т. е. тем временем, когда п оявл я ется L ep ­
tocheilus', Тилль указы вает на наличие п ереходн ы х форм меж ду Gonatocheilus и Akidocheilus. Н икаких п ереходов меж ду группам и р и н хол и ­
тов, выше разобранны ми, и Rhom bocheilus до настоящ его времени не
найдено. Однако некоторы е интересные моменты в строени и тех и д р уги х
указать мож но.
В о-п ер вы х, форма капюш она три асовы х рин хол итов значительно б о ­
лее ш ирокая, почти п ол у к р у гл а я . Т ол ь к о в юре п оя вл я ю тся клю вы ,
обладающ ие узкором бови дн ы м капю ш оном , с одной стор он ы , и к ап ю ш о­
ном с кры льям и, с д р угой стороны .
В о-в тор ы х , среди гадрохей л ид встречаю тся формы с очень мелкой
бор озд ой р у к оя тк и или без нее. Типично снаутилоидны й» характер имеет
р укоятка S captorrhynchus. Очевидно, принципиальной разницы в строении
меж ду формами р ук оя т ок нет.
В -тр етьи х,
ск ул ьп тура
ниж ней
стороны
н екоторы х лейасовы х
гадрохейлид, в частн ости Н . oblongus T ill, чрезвы чайно напоминает п р о ­
дольный валик три асовы х р ин хол итов. Интересные данные мож но п о л у ­
чить и на приш лифованном материале. П роизведя приш лиф овку вершины
капюш она и р укоятки , м ож но видеть линии нарастания того и д р у го го .
О казы вается, юные стадии капюш она имеют п ол у к р у гл у ю ф орм у, т. е.
лишены кры льев. В озм ож н о, что такая стадия встречается тол ьк о у эм ­
брион а, т. е. в яйце.
Т акова в общ их чертах картина распределения отдельны х форм рин­
хол и тов по группам наутилоидей. П ы таться рисовать более точное с о о т ­
ветствие соверш енно н евозм ож но. Именно п оэтом у мы и взяли тол ько
наиболее ш ироко распространенны е формы рин хол итов и наутилоидей.
Однако им еется и ряд сущ ественны х возраж ени й против теории о принад­
леж н ости всех ринхолитов наутилоидеям.
В о-п ер вы х, до н астоящ его времени не сделано совм естны х н аходок
ринхолитов ('сомнительных по п рои схож ден и ю » групп и наутилоидей.
В некоторы х сл уча ях в сл оя х с ринхолитами наутилоидей вообщ е о т су т ­
ствую т. В частн ости в В ерхне-Р ечен ске А . А . Эрлангером собрана сл е­
дую щ ая фауна:
Мслких ростров различных Ilibolites
Мелких Silesites и Desmoeeras
Чашечек лилий
Terebratula sp.
Зубов рыб
М орских ежей
D uvalia sp.
Ринхолитов
около 10 ООО
»
2 000
»
140
100
»
»
10— 15
25
»
10
» 150— 160
Ни одн ого представителя наутилоидей найдено не было ни им, ни д р у ­
гими исследователями.
Однако следует принять во внимание следую щ ие обстоя тел ьства . В опервы х, клювы соврем енн ого н аути луса такж е не встречаю тся со в ­
местно с пусты ми раковинами. Видимо, м ягкое тело выпадает из раковины
сравнительно бы стро, раковина же перен оси тся течениями еще неко-
206
В. И. Шимаиский
тор ое время. И звестно, что пусты е раковины соврем енн ого наутилуса
встречаю тся даже на М адагаскаре (Д авы дов 1906). В о -в то р ы х , следует
указать на то обстоя тел ьство, что если клю вы не найдены совместно с
раковинами наутилоидей, то они не найдены совм естн о и с другим и ж и­
вотными. П од сл овом «совм естно» мы понимаем такое нахож дение клювоп
и п рочих частей скелета, когда не мож ет быть сомнения в их принадлеж ­
ности одном у индивиду. Не мож ет быть принято за веское доказательство
и м ассовое нахож дение мелких белемнитов в В ерхи е-Р ечен ск е. Скорее
н аобор от. Эти р остры слиш ком мелки, чтобы мож но бы ло увязы вать их
со сравнительно крупны ми клю вами. Очевидно, все более круп ны е ростры,
обладавш ие обш ирными фрагмоконами, были унесены вместе с телами те­
чением. П одобны м образом могли быть унесены и раковины наутилоидей.
Следует отметить, что все ринхолиты найдены на сравнительно небольшой
площ ади, что оп ять-таки заставляет предполагать (при отсу тств и и любых
кр уп н ы х раковин ), что данное место не было непосредственны м местом
см ерти ж ивотны х.
Н аконец последнее и весьма важ ное возраж ение. Мы не знаем ни одной
групп ы меловы х наутилоидей, к от ор ой соответствовал и бы клю вы , по­
добные T illicheilus obtusus (T ill) и E rlan gericheilu s insignis Shimansky.*
Очевидно, они принадлеж али каким -то весьма резко отличаю щ имся по
своем у строени ю и обр а зу ж изни формам.
Рассм отрим , какие данные им ею тся за принадлеж ность «сомнительных»
р ин холитов другим группам цефалопод. П реж де всего остановимся
на аммоноидеях. Вне вся к ого сомнения различные аммоноидеи вели
и различный обр аз ж изни. Д лительность сущ ествован и я различных
групп аммоноидей такж е различна. Т аким обр азом , размещение всех
форм кл ю вов среди родов и видов этих ж ивотн ы х не встретило бы никакого
затруднения. Однако и здесь мы встречаем ся с некоторы м и вескими воз­
раж ениями. В о-п ер вы х, неизвестно «аммоноидиы х» кл ю вов из дотриасового времени, тогда как число аммоноидей, видимо, всегда превышало
число наутилоидей. Т р уд н о п редп олож и ть, чтобы дою р ск и е четырехжа­
берны е все вообщ е имели один аковую форму к л ю вов. П омимо т ого, есть
и второе возраж ение. П рекрасно известны раковины аммонитов с аптихами. Это говор и т за то, что раковина п огребал ась вместе с ее облада­
телем. Тем не менее н икаких следов кл ю вов п ри п одобн ы х раковинах не
найдено. Н аконец известны третичные ринхолиты , безусл ов н о не при­
надлежащ ие аммоноидеям и весьма близкие по форме с некоторыми
меловыми и ю рски м и групп ам и р и н хол и тов. На осн овани и всего ска­
занного мож но смело считать, что ринхолиты не принадлеж али ам­
моноидеям.
П ереходим к анализу групп ы двуж абер н ы х, как возм ож ны х облада­
телей кл ю вов. В п ервую очередь наше внимание п ривлекаю т белемноидеи,
с которы м и и связы ваю т прои схож ден ие н екоторы х груп п ринхолитов.
Б езусл овн о, различные белемноидеи долж ны были вести различный образ
?кизни. Прайда, есть предполож ение, что «все белемноидеи были, вероятно,
исклю чительно нектическими ж ивотны ми» (К он дак ов 1940). С другой
сторон ы , А бел ь (A b el 1916) устанавливает н ескол ько ти п о в белемнитов
не тол ько по общ ей форме тела, но и по обр а зу ж изни. В полне очевидно,
что ж ивотные, обладавш ие р остром , подобны м D u va lia , или ростром типа
B el. russiensis, не долж ны были вести одинаковы й обр аз ж изни. Вполне
вероятн о, что их добы чей становились различные групп ы ж ивотны х, как
это наблю дается и у соврем енны х двуж абер н ы х. Мы имеем полное право
предполагать, что и челю стн ой аппарат белемнитов был устроен раз­
лично. В полне возм ож н о, что р остры с более тонкими, изящными счер-
О систематическом положении ринхолитов
207
таниями соответствовали и тонким клю вам, более массивны е, тяжелые
ростры — грубы м , крепким клю вам. Интересные совпадения, на первы й
взгляд, им ею тся и в распределении белемноидей и р ин хол итов во вр е­
мени. Т р и семейства белемноидей (по р у к ов о д ст в у Ц иттеля 1934) C ylin droteuthinae, H astatidae и D u va liid a e сущ ествовал и с середины ю р ск о го
периода до середины м ел ового. Сущ ественным явл яется совпадение во
времени с Leptocheilus, Conatockeilus, A kidocheilus. Имеются и очень се р ь ­
езные возраж ения. П ервое и самое в а ж н о е — к а к ой группе белемноидей
соответствую т H adrocheilus. Нет ни одной к р у п н ой ветви белемнитов,
сущ ествую щ ей с лейаса по верхний мел вклю чительно. В озм ож н о, что
верхнемеловы е ринхолиты принадлеж али белемнителлам. Н о, при изве­
стн ой специализации белемнителл, верхнемеловы е ринхолиты принадле­
ж ат к группе H adrocheilus, т. е. наименее специализированы . Весьма дол­
гое время сущ ествовал о сем ейство B elem n oteu th idae (триас — мел). В ряд
ли, однако, эти формы с редуцированными рострам и обладали клю вами
типа H adrocheilus. H adrocheilus явл ял ся осн овн ой ф орм ой к л ю ва , наи­
более р азн ообразн ой и связан ной с другим и группам и. Он долж ен был
принадлеж ать ка кой -то групп е ж ивотн ы х, тесно свя зан н ой с другим и
группам и данной ветви. И сходн ой ф ормой белемноидей считаю т предста­
вителей семейства A u la cocera tid ae. О стается п редп олож и ть, что гадрохейлиды частично принадлеж али представителям этого сем ейства, ч а­
стично представителям одн ого (или всех) вы ш еупом ян уты х семейств юры
и мела и, наконец, белемнителлам, что н евероятн о.
В не меньшее, если не в больш ее затруднение п остави т нас и воп рос
о выяснении соответстви я третичны х рин хол итов каким -либо белемнитам.
П равда, известны эоценовы е, редкие B ayanoteuthis, Styracoteuthis, V asseuria, но они вымерли значительно ранее времени, к к о т о р о м у отн о­
ся тся скап торин хи . К ак видим, н икакого совпадения в распространении,
белемноидей и рин хол итов не имеется.
Еще одно возраж ение и, п ож ал уй , так же трудн о оп роверж им ое. А бель
(1935), упоминая о ж ивотн ы х, явл явш и хся врагами цефалопод, пиш ет,
что в ж елудке и хти озавр ов находили остатки цефалопод — ручные к р ю ч ­
ки , аптихи, белемниты, но ни о ч ел ю стях, ни о н аутилоидеях не уп ом и ­
нает. П оследнее понятн о, так как более редкие наутилиды не стол ь
часто попадались п р ож орл и вом у зверю . Н о почем у не сох р а н и л ось чел ю ­
стей и кл ю вов — неизвестно. Еще более интересен сл учай нахож дения
м а ссового количества (до 250) р остр ов белемнитов (B el. tripartitu s S ch loth .)
в отпечатке брю ш ной п ол ости л ей а сового H ybodus (B row n 1900), где п ре­
к расно сохран и л и сь р остр ы . А втор ом указы вается на два остатка к аки х-то
теутоидей, но о к л ю вах не сказан о ни сл ова. Т р уд н о п редп олож и ть, чтобы
клю вы выш ли с фекальными массами, как трудно п редп олож и ть их р а с ­
творение. Нам к а ж ется, что в данном случае кл ю в, аптихи и ростры
оказали сь бы в равны х у сл ов и я х . Н еизбеж но напраш ивается един ст­
венный возм ож ны й вы вод, что белемниты были лишены к л ю вов.
Нет никакого сом нения, что вообщ е обладавш ие р ак ови н ой д ву ж а бер ­
ные таки х кл ю вов не имели. Нет и х на отпечатках, изображ ен ны х еще в
работе Оуэна (Owen 1844, табл. I I — V I I I ), нет и на отпечатках, описан ны х
позднее (C rick 1896, табл. X I V ), из золепгоф енских сланцев. П оследнее
изображ ение дает нам вполне отчетливое представление о форме тела
ж и вотн ого. С охранилась раковина, п одобная так ов ой у сепии, со х р а н и ­
лись остатки обизвествленны х элементов, ок р уж ав ш и х глаза, от клюва
же н икаких остатков нет. Е сть тол ьк о общ ий отпечаток, видимо,
р о гов ой челю сти.
Современные двуж аберны е такж е имеют чисто роговы е челю сти без;
208
В. II. Шиманский
кл ю вов. К онцевая часть этих челю стей, соответствую щ а я кл ю ву, ни в ка­
к ой мере не напоминает по своей форме H ad rockeilu s, Leptocheilus и др.
П ож алуй, наиболее бл и зкой ф ормой обладает ка рбон овы й Tillicheilus
sella (R om er).
На основании всего и зл ож ен н ого материала невольно напрашивается
тот же вы вод, которы й был сделан Нефом, что ринхолиты принадлежат
четы рехж аберны м (N aef 1922, стр . 25).
ВЫВОДЫ
1. Известно 8 груп п кл ю вов гол овон оги х м ол л ю ск ов соверш енно различ­
ной внешней формы.
2. П о наличию п ереходн ы х форм и стадиям развития этих кл ю вов можно
предполагать, что они все принадлеж али родственны м группам.
3. М ож но считать доказанным отсутстви е подобны х образовани й у из­
вестны х нам двуж аберны х (теутои дей и белемноидей).
4. Следует полагать, что все ринхолиты принадлеж али групп е наутилои­
дей или же частично этой груп п е, частично каким -то неизвестным,
безраковинны м гол овон оги м , происш едш им от наутилоидей.
5. Изучение рин холитов представляет известны й интерес, так как поз­
воляет делать ряд п ал еоэкол оги ч ески х предполож ений, объясняет
наличие повреж дений на раковин ах др уги х ж ивотн ы х и пр.
6. В случае удачного установления соответстви я груп п ринхолитов от­
дельным группам ж ивотн ы х, н аходки рин хол итов бу д ут ценными сви­
детелями не тол ько п ал еоэкол оги и , но и сп о со б о в захорон ени я различ­
ных ж ивотны х.
ЛИ ТЕРАТУРА
Д а в ы д о в К. Н. 1906. П о островам И ндо-А встралийского архипелага. Изв. АИ,
V сер., 25, АГ» 5.
К о н д а к о в II. И. 1940. К ласс головоногих моллюсков (Cephalopoda). Руковод­
ство по зоологии, 2.
III и м а и с к и й В. И. 1947. К вопросу о систематике ринхолитов. Д А Н , 68, № 7.
— 1948. Современный наутилус и его значение для изучения ископаемых головоногих
(Учены е зап. М оск. гос. пед. инст., Ы 1, в. III, каф. геологии).
Abel
О. 1916. P alaobiologie der Cephalopodcn aus der Gruppc der Uibrancbiata.
— 1935. V orzeillich c Lebensspuren.
В e 1 1 a г d i L. 1872— 1891. M olluschi dei tcrreni tcrtiari del Piem onle e della Ligu­
ria, I.
B o s s i e r J. 1938. Funde von Hadrockeilus T ill im oberen Lias (Uavoei-Schicliten)
der Landcnbriickencn Senke. Beitr. naturkundl. Forsch. Siidwest DeutschL, Karlsruhe 1938; p. 66— 75, 1 Fig. (N. Jahrb. M in. R ef. 1940, 11. 3, p. 507).
Brown
C. 1900. U eberdas Genus Hybodus und seine systematische Stellung. Palaeontogr., 46, L ief. 5— 6.
Naef
A. 1922. Die fossilen Tintenfische.
'Quonstedl
E. 1846— 1849. Petrefactenkunde Deutschlands. I. Die Cephalopoden.
Rom er
F. 1853— 54. Bcitrage zur geologischcn Kenntnis des nordw esllichcn Harzgebirges. Palaeontogr., 3, L ief. 1.
S c o t t C. 1940. Palaeoec.ological factors of cretaceous am m onoides. Journ. Palaeont.,
14, No 4.
Schenk
H. 1931. Cephalopods of the genus A turia from W estern North America.
Univ. of California.
T a 1 a v e г a F. and F a u s t i n a
L. 1931. Industrial
shells of the Philippine.
P h ilip . Journ. S ci., 46. No 3.
Till
A. 1906. Die Cephalopodcngebisse aus schlcsischen Neocom . Jahrb. k. k. Geol.
Reichsanst., 66, И. I.
— 1907— 1909. Die fossilen Cephalopodcngebisse. Jahrb. k. k. G eol. Reichsanst., 57,
LI. 3, 1907; 68, II. 4, 1909; 69, H. 2, 1909.
7. i t t e 1 K . 1881— 1885. Ilandbuch der Palaeontologie, 2, Alit. I.
А.
Г.
У БЕРЗИН
О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПЛИОЦЕНОВЫХ РОДОВ КАРДИИД
В ЭВКСИНСКОМ БАССЕЙНЕ
В пределах П он то-К а сп и й ской области плиоценовое время было озн а­
меновано пышным расцветом сол ои оватоводн ы х кон хили оф аун . О собен ­
но богато и разнообразн о было представлено сем. C ardiidae. Ш ирокая
распространенность и значительная изменчивость сол он оватоводн ы х ка рдиид во времени обу сл ови л и их исклю чительно важ ное значение как р у ­
к оводя щ и х форм.
Обилие и разнообразие кардиид в плиоценовы х отл ож ен и ях издавна
привлекали к ним внимание исследователей. Среди учены х, уделявш их
им внимание в прош лом веке, были Д егэ (D eshayes 1838), Р у сс о (B ousseau
1842), Майер (С. M ayer 1856), Н. П . Б арбот-де-М арн и (1868), Рудольф
Гёрнес (R . H oernes 1874), И. Ф. Синцов (1875, 1897). Н о особен н о много
п отр уди л ся в п ервую четверть наш его века великий р у сск и й
уч е­
ный академик Н иколай Иванович А н д р усов (1902, 1903, 1904, 1907, 1909,
1910, 1917, 1923, 1929).
В числе д р уги х исследователей начала X X века мож но отметить К . Сен инского (1905) и Ф. П. Ш веца (1915). Из работ сов етск и х учены х н е о б х о ­
димо указать на исследования К . А . А ли-З аде (1936) Н . Б . В ассоевича
(1929, 1930, 1931), Л. III. Д авиташ вили (1930, 1931, 1932, 1933), В. Н. К рестовни кова (19 28 ,1 93 1). В. Э. Л ивенталя (1931), Н . Ю. У сп е н ск о й (1931),
Г. Ф. Ч е л и д з е (1946) и А . Г. Эберзина (1930. 1931, 1936, 1941, 1945, 1947).
П реобладаю щ ее кол ичество перечисленных работ ка са л ось в основном
систематики, морф ологии и биостратиграф ии кардиид. В оп р осы п алео­
эк ол оги и , законом ерностей эвол ю ц и он н ого п роц есса, п рои схож д ен и я к а р ­
диид и т. д., за исключением н ескол ьк и х работ Н. И. А н др усова (1903,
1910, 1917, 1923, 1929), Л. 1П. Д авиташ вили (1 9 3 2 ,1 9 3 3 , 1937) и А . Г. Э бер ­
зина (1947), почти не разбирались или рассм атривались лиш ь в самом
пернем приближ ении.
Освещ ению одн ого из этих воп р осов — о п рои схож д ен и и плиоценовы х
родов кардиид в Эвксинском бассейне — и п освящ ен а н астоящ ая статья.
На границе миоцена и плиоцена, в м эотическое врем я, в Э вксинском
бассейне обитали всего лиш ь два вида Cardium (С . m ithridatis A ndrus, и
С. meoticum D a v id .), которы е вымерли бесследно к к он ц у м эотиса. С о­
верш енно иное имело место в плиоцене. В это время Эвксинский бассейн
являлся обл а стью , где п рои сходи л о интенсивное ф орм ообразован ие к а р ­
диид. П о бога тств у и разн ообрази ю родовы х и п од род овы х груп п кардиид
Эвксин занимает безусл овн о одно из первы х мест среди древних бассей н ов
Европы.
Семейство C ardiidae представлено в плиоцене Э вксин ского бассейна
следую щ ими родами: A rcicardium , Chartoconcha, D idacna, K alad acn a,
14 Т руды П алеонтологического и н -та,т. X X
А . Г . Эберзин.
210
Отдел
В
Вф
в и
си в
о Е
ЮВ
Ярус
Подъярус
Апш ероиский
я рус
Горизонт
Гурийские
слои
Акчагыльский Таманские
слои
ярус
ярус
о
>»
си
в
«
в
в
«
в
Оч
о
Й
г
в
Верхний
Пантикапейские
слои
Средний
Камышбурунские
слои
Нижний
Азовские
слои
He извест­
ны
о
Cardium gr. dombra
He извсст- j
НЫ
1
1
1
A rcicardium , Chartoconcha, D idac­ He n n n na, M onodacna, Limnocardium ,
НЫ
j
N atella,
Plagiodacna, P rosodacna.
!
A rcicard ium , Chartoconcha, D i­
dacna, Kaladacna, Lim nocar­
dium, Limnodacna, M onodacna,
N atella, Oraphocardium, O xydacna, Panticapaea, Paradacna,
Phyllocardium ,
Plagiodacna,
Prionopleura, Prosodacna, P teradacna, Stenodacna.
He извест-,
НЫ
Paradacnal
Paradacna
Верхний Босфорские
слои
A rcicardium , Chartoconcha, D i­
dacna, K aladacna, L im nocar­
dium, M onodacna, Paradacna,
P h yllocard iu m ,
Plagiodacna,
Prosodacna.
Paradacna
Средний
Слои с
Congeria
subrhomboidea
A rcicardium , Chartoconcha, D i­
dacna, Kaladacna, L im nocar­
dium, M onodacna, Paradacna,
P h yllocardiu m ,
Plagiodacna,
Prosodacna.
Paradacna
Нижний
(н ов о­
р осси й ­
ский)
Одесские
слои
Chartoconcha, Didacna, Lim nocar­
dium, Monodacna, Plagiodacna,
P rosodacna.
Paradacna
■ический
нлиоцен
Средний
Didacna и M onodacna?
Глубоковод­
ные фации
i
Куяльницкий ярус *
В
ф
во
В
в
в
«
в
в
¥
л
В
В
Прибрежные и мелководные фацнн
Евпаторий­
ские слои
M onodacna, Prosodacna.
' П р и м е ч а н и е . В одной из статей автора («П лиоценовые отлож ения Западного Пред­
кавказья», Геология СССР, т. I X , ч. 1, 1947, стр . 321), в таблице общ его разреза плиоценовых
отлож ени й Западного П редкавказья, куяльницкий я р ус указан в основании верхнего плиоцена
неверно. А втор не имел возм ож ности п р ави ть к ор рек тур у указан ной статьи, и поэтому ошибна
осталась неисправленной.
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
211
Lim nocardium , Limnodacna, M onodacna, N a tella , Oraphocardium , Oxydacna, Panticapaea, Paradacna, P hyllocardium , P lagiodacna, P rion op leu ra ,
Prosodacna. P teradacna, Stenodacna. Из эти х р одов наиболее м н огочисл ен ­
ны по чи слу видов D idacna, M onodacna, Prosodacna и Lim nocardium . П о­
следний из них представлен нескол ьким и подродами.
Следует о соб о п одчеркн уть, что ни один из перечисленных р одов не
унаследован от м эотических кардиид, н аселявш их Эвксин в п ред ш ествую ­
щее, верхнемиоценовое время и тогда ж е вы мерш их.
Распространение в сех этих родов кардиид в о времени м ож ет быть
представлено следующ ей таблицей (см . стр. 2 1 0 ).
О становим ся теперь на времени появления ка ж д ого из этих родов,
а такж е рассм отрим вкратце м орф ологические особен н ости представителей
этих р одов и н екоторы е усл ови я и х сущ ествован и я.
Р од A r c ic a r d iu m . К этом у р од у отн ося тся раковины с гл адкой или
п очти гл адкой н ар уж н ой п овер х н остью , угловаты м , более ил и менее с к о ­
шенным трапецоидальны м очертанием и беззубы м замком (ри с. 1, 2).
Рис. 1. Тип рода Arcicardium, A . acardo
Desh. Створка снаружи, нат. вел.
Рис. 2. Т о ж е, изнутри.
А рцикардиум ы были обитателями м ел ководья ; они ж ил и в тех частя х
м ор я , где не было си л ьн ого п р и боя или мощ ны х течений, к а к, например,
в гл у б ок о врезанны х в су ш у заливах и л агун а х и, ч астью , у з к и х прол ивах
м еж ду островам и со сравнительно спокойны м и водами.
Д ревнейш ий представитель этого рода A . prim igen iu m Ebers. et Stev.
был обн ар уж ен недавно в западной ч асти Г етск ого бассейн а, в сл о я х с
C ongeria rhomboidea восточн ой Сербии. В вер х а х бо сф ор ск и х сл оев К е р ­
ч ен ского п ол у остр ов а встречается A . bosphoranum E bers. В азовски х
сл о я х К ер ч ен ск ого п -ова п опадается ч асто A . subacardo A ndru s. О собенно
обильно представлены арцикардиум ы в ка м ы ш бур ун ск и х (рудны х) сл оя х
СВ части Эвксина. В обл асти западного З акавк азья арцикардиум ы весьма
редки. В конце ким м ерий ского времени они вы мираю т почти п о в сю д у ,
за исключением Г ури и, где единичные находки п ри урочен ы к куяльни цким отлож ен иям (Д авиташ вили 1932).
Таким обр азом , представители рода A rcicard iu m известны в области
Эвксина с конца ниж него плиоцена до кон ца среднего. В Эвксин они
14*
212
А . Г . Эбераин
п роникли в среднепонтическое время из Г етск ого бассейна, в который
они вселились в это же время из более западного П ан н он ского водоема.
В последнем предковые формы и х п оявил и сь, п овиди м ом у, с вер хов мио­
цена.
Р о д Chartoconcha. П редставители этого рода отл ичаю тся, преимуще­
ственно, необычайно тон кой , как бум ага, х р у п к о й раковин ой. Наружная
п оверхн ость гладкая. Замок редуцирован почти нацело (ри с. 3, 4).
Х а р т о к о н х и обитали в обл асти м елководь^, но принадлеж али, пови­
димому, к зары ваю щ имся или закапы ваю щ им ся формам, так к а к и х нео­
бычайно тон костен н ая раковина не могла вы держ ивать даже небольших
механических воздействий — воды или течений. Не исклю чена также
возм ож н ость т о г о , что они обитали в наиболее сп окой н ы х или гл убок и х ча­
стя х заливов и л агун , л ибо ж или в гу сты х зар осл я х водор осл ей .
Рис. 3 .Chartoconcha sp. Левая
створка, снаруж и (увеличено).
Рис.
Т о же, изнутри,
Первые представители Chartoconcha п оя вл я ю тся в одесски х слоях
и известны как в Эвксине, так и в К аспи и. В обл асти п ер вого они продол­
ж аю т сущ ествовать непреры вно до конца средн его плиоцена, по куяльницкое время вклю чительно. В К аспи и к к о н ц у понта они вымирают.
В обл асти Г етск ого и П ан н он ского бассей н ов виды Chartoconcha с до­
стоверн остью не установлены , возм ож н о вследствие недостаточной изу­
ченности кардиид этих реги онов. П оэтом у данны х о проникновении
Chartoconcha с запада не им еется. Не исклю чена возм ож ность, что
Chartoconcha, вместе с н екоторы ми другим и родами кардиид (Prosodacna,
D idacna, M onodacna) прон икл и в Эвкеин из бл и зкого и сх од н ого пс биономическим усл ови ям сол он ова товодн ого бассейна, каким , например,
мог быть Эгей.
Род Didacna. Ископаемые кардииды , относим ы е к этом у роду, отли­
ч аю тся преи м ущ ествен н о более или менее утолщ енны ми стенками рако­
вины, р ебр и стой н ар уж н ой п овер х н остью и сильны м замком, в котором
наиболее развиты кардинальны е зубы , часто весьма массивные (рис. 5,6).
П о мнению JI. Ш . Д авиташ вили (1932, стр . 144), дидакиы близки к на­
стоящ им м орским представителям рода Cardium и больш инство Didacna,
по сравнению с P rosodacn a, я вл яю тся характерны ми для вод с более вы­
со к о й сол ен остью .
Изучение усл ови й захорон ени я ископаемы х дидакн показывает, что
они были, в осн овн ом , обитателями м ел ководья откры той части моря.
Отдельные виды являлись ж ителями вол н оп р и бой н ой зоны. Некоторые
же дидакны обитали такж е в бол ьш и х заливах. В у ст ь я х рек они не
селились или заходили редко.
Первые представители D idacna п оявл яю тся в од есск и х слоях и полу­
чаю т ш ирокое распространение в верхн епон тически х сл оя х Понто-Каеп и й ской области. В области Эвксина они ж и вут в ниж нем и среднем плио­
цене и, после н екотор ого переры ва, снова п оя вл я ю тся в гурийских слоях.
Однако здесь следует заметить, что без ревизии гур и й ск и х и остальных
213
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
плиоценовы х дидакн говор и ть о принадлеж ности и х к соврем енному
роду D idacna м ож но лиш ь п редполож и тельно.
Б ол ьш ой интерес представляет отнош ение D idacna Э вкси н ск ого ба с­
сейна к представителям , относим ы м к данному р од у в Гетском и П аннонском водоем ах. О тсутствие (?) и х в более древних сл оя х и появление в
более м олоды х отл ож ен и я х , отвечаю щ их наш ему среднему п он ту (сл оя м
с Congeria subrhomboidea) вместе с малой распростран ен н остью и х на за­
паде, п озвол яет вы сказать предполож ение, что миграция дидакн сов ер ­
ш алась в среднепонтическое время не с запада на в о ст о к , как у арцикардиум ов, а обр атн о, с востока на запад.
Рис. 6. Т о ж е, изнутри.
Рис. 5. Didacna crassatellata Desh.
Правая створка снаружи, иат. вел.
П овидимом у, ниж непонтические D idacna приш ли, п одобн о Chartoconcha, M onodacna и P rosodacna, в Эвксин из бл и зк ого по бионом ическим
усл ови я м водоема.
Р о д K a l a d a c n a . П редставители этого рода х а р а к тер и зу ю тся замком,
близким к зам ку D idacna и состоя щ и м из одних лиш ь центральны х з у ­
бов. Н аруж н ая п оверхн ость раковины украш ена вы соким и зазубрен н о
ш иповатыми ребрами (ри с. 7, 8).
Рис. 7. Kaladacna escheri .May.
Правая створка снаружи, пат.
Рис.
То
же,
изнутри.
Каладакны являлись обитателям и м ел ководья, вне обл асти при боя,
причем ж или не тол ько в более или менее бол ьш и х зал ивах,но и в откры том
214
А . Г . Эберш н
м оре. П овидимом у, они предпочитали илисты й или илисто-песчаны й грунт
и, возм ож но, заросл и водоросл ей .
П редки Kaladacna известны в низах плиоцена П ан н он ского бассейна.
Ш и рокое распространение в сл о я х с Congeria rhomboidea имеет К . steindachneri B ru s., м игрировавш ая в среднепонтическое время на восток в
Гетский и Э вксинский бассейны . В последнем каладакны встречаются,
кром е слоев с Congeria sub rhomboidea, в бо сф ор ск и х п ластах и в нижнем
и среднем гори зон тах ким м ерийского я р уса .
Род L i m n o c a r d i u m . П о к ол и ч еству видов и р азновидн остей (более 50)
и разн ообрази ю п одродов этот род явл яется одним из крупнейш их родов
сол он оватоводн ы х кардиид Э вксин ско-К асггай ской обл асти .О н представлен
рядом п одродов: E uxinicardium , Т auricardium , A rpadicardium , Bosphoricardium, N argicardium , M oquicardium , E cericardium .
Этот род обнимает формы кардиид, ха ра ктер и зую щ и еся приближен­
ной кпереди и заверн утой м акуш кой и сильны м развитием передних бо­
к овы х зубов. К ардинальны е и задние боковы е зубы вы раж ены слабее,
более или менее явственные. С кул ьп тура н ар уж н ой п овер х н ости и отде­
льные элементы замка у различны х п одрод ов
вы раж ены по-раз­
ному.
Рис. 9. Тип. подрода Е ихуnicardium — Limnocardium
(Euxinicardium)
subsyrmiense Andrus. Правая створка
снаруж и, нат. вел.
Рис. 10. Т о же, изнутри.
У наиболее обш и р н ого, по кол и честву известны х видов, подрода Euxini­
cardium ребра преимущ ественно вы пуклы е, гладкие, а замок представ­
лен в п ра вой створке одним-двумя
п ередн е-боковы м и , одним-двумя
кардинальны ми и одним задне-боковы м зубам и. В л евой створк е из зубов
развиты обычно лиш ь один п ередн е-бок овой и один кардинальный
(ри с. 9 ,1 0 ).
П ервые E u xinicardium п оя вл я ю тся в Эвксине в низах понта; в одес­
ск и х сл оя х они встречаю тся х отя и не особен н о ч асто, но на всем протя­
ж ении Э в к си н ско-К асп и й ского водоем а. Ч ащ е они начинают попадаться
в среднепонтических сл оя х , но н аибольш его р аспростран ени я достигают
в верхн епон тически х и ким м ерийских пластах Эвксина, где продолжают
сущ ествовать до куя л ьн и ц к ого века вкл ю чительно. В Г етском и Паннонском бассейн ах несомненные E u xin icardium известны не древнее понтич ески х сл оев. П о сравнению с остальными лим нокардиум ами они довольно
мало распространены . П оэтом у возм ож н о, что в противопол ож ность дру­
гим подродам Lim nocardium ( T auricardium , A rpadicardium , Bosphoricardium) подрод E u xin icardium не явл яется абори геном П аннонского бас­
сейна, а п рон ик сю да в начале п он ти ч еск ого века отк уд а-то извне, пред­
полож ительно с восток а.
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
215
В се известные виды E u xinicardium , за исключением од н ого, являлись
обитателями мелководья и, частью , вол н оп р и бой н ой п олосы . Они жили
в водах с заметно пониж енной сол ен остью и, иногда, в почти п ресн ы х,
как, например, в дельтах. Однако один вид встречается в сравнительно
Рис. 11. Limnocardium (Tauricardium) subsquamulosum Andrus.
Правая створка снаружи, нат.
вел.
Рис. 12. Т о же, изнутри.
гл убок оводн ы х отл ож ен иях. В се это показы вает, что E u xin icard ium я в ­
лялись эврибионтны ми формами, чем и объ я сн я ется и х ш ирокое р а с­
пространение и относительно продолж ительное геол оги ческое су щ е ст в о ­
вание.
Д р у гой , хотя и менее богаты й видами, но такж е ш ироко р а сп р остр а ­
ненный в пределах Эвксина, подрод Tauricardium (ри с. 11, 12) характе­
р и зуется чеш уйчатой или ш иповатой ск у л ьп ту р о й ребер и более полным
замком. Т ак, в п равой створке у него два задних бок ов ы х зуба, а не один,
а в левой створк е задний бок ов ой зуб развит явствен но.
В плиоцене Э вкси н о-К асп н й ской обл асти первы е, но, к сож алению ,
сомнительные представители T auricardium п оя вл я ю тся в од есск и х сл оя х.
Однако несомненные Tauricardium известны тол ьк о со среднего понта,
со слоев с C ongeria subrhomboidea. Н ачиная с этого момента, они пыш но р аз­
ви ваю тся и су щ ествую т в плиоцене Эвксина на всем п ротяж ени и верхнеп онтического и ким м ерий ского времени. В конце последнего они п о л н о ­
стью вымирают.
Наличие в п онтических сл о я х Г етск ого и П ан н он ского бассейн ов
представителей Т auricardium , а такж е сущ ествовани е в П анноне и более
древних, п редковы х форм, указы вает на то, что осн овн ая масса эвк оинских Т auricardium п рои зош ла от форм, п ересели вш ихся в Эвксин с за­
пада в конце ниж непонтического или начале средн епон тического вр е­
мени.
В се Т auricardium являлись обитателями м ел ководья в обл асти отк ры ­
того м ор я , но они ж или такж е и в бол ьш и х заливах, п рол и вах меж ду о ст ­
ровами и т. д. Х о т я они и являлись обитателям и сол он ова ты х вод, но не
были п ри сп особл ен ы к опреснению и в дельты заходи л и редко и в единич­
ных сл уча ях.
Третий, очень редкий в Эвксине п одрод A rpadicardium (ри с. 13, 14),
представленны й всего лиш ь одним видом, такж е является иммигрантом.
Он приш ел в Эвксин в начале средн епон тического времени с запада, из
П ан нон ского бассейна, где представители этого п одрода и зоби л ую т в пон-
А . Г. Эбсрзин
ти чески х отл ож ен и ях, а более древние, предковы е формы попадаются,
повидимому, в н иж неконгериевы х сл оя х . В п онтических отложениях
Г етск ого бассейна Arpadicardium встречаю тся такж е часто. Поэтому
крайняя редкость и х в Эвксине явл яется до н ек отор ой степени зага­
дочной.
Рис. 13. Limnocardium (A rp a ­
dicardium) peregrinum Ebers.
Левая створка снаруж и, нат.
вел.
Рис.
14. Т о
же,
изнутри.
По усл ови ям захорон ения и своим м орф ологическим особенностям
(ослабленном у замку, сильн ом у зиянию ств о р о к , мантийному синусу)
Рис. 15. Limnncardium (Bosphoricardium) emarginatum
Desh. Правая стнорка сна­
ружи, нат. пел.
Рис.
1В. То же,
изнутри.
Arpadicardium. относятся, повидимому, к зары ваю щ имся формам мелко­
водья, которы е вели такой же образ ж изни и сущ ествовал и в таких же
усл ови я х , как M onodacna. Отсюда возникает предполож ение — не объяс­
няется ли редкость A rpadicard iu m в Эвксине, где M onodacna были широко
распространены , и значительное развитие его в Г етск ом и Паннонском
бассейн ах, где представителей M onodacna было очень м а л о ,— конкурен­
цией м онодакн и арпадикардиум ов, занимавш их одни и те же экологи­
ческие ниши.
Ч етверты й подрод, B ospkoricardium (рис. 15, 16), представители ко­
то р о го часто встречаю тся в верхнем понте Эвксина, явл яется также при­
шельцем из П ан нон ского водоем а, откуда он п ересели лся на восток в
среднепонтическое время.
С удя по значительному развити ю сиф онального зияния, представи­
тели подрода имели весьма си л ьн о развиты е сифоны, причем, однако,
мантийная линия не обн аруж ивает н икакого си нуса.
217
О происхож дении плионценовых, родов кардиид
B osphoricardium , повидимому, о т н ося т ся к ч и сл у зары вавш ихся оби ­
тателей м ел к ов одья , предпочитавш их ж ить в полузакры ты х участках
моря (бол ее или менее значительны х заливах). Л ю бопы тн о, что в Э в к си н е
B osphoricardium известен лиш ь в П ри азовск ой части водоема и ограничен
в с,воем распространении одним лиш ь верхним понтом, в кон це к о т о р о г о
он вымер.
Рис. 17. Limnocaraium ( MoquicardiumJ
moquicum Sen. Левая створка
сна­
ружи, нат. вел.
Рис. 18. То ж е, правая створка
изнутри, нат. вел.
Остальные подроды Lim nocardium , известны е в Эвксине, представ­
ляю т со б о й автохтонны е группы лимнокардиум ов, ответвивш иеся и о б о ­
собивш и еся от E uxinicardium в среднем плиоцене и обитавш ие в о с н о в ­
ном лишь в Ю В угл у Э в к си н ск ого бассейна.
Рис 19. Limnocardium (Е сеricardium) ecericum Ebers.
Правая
створка снаруж и.
Увеличено.
Рис. 20. Т о же,
изнутри.
Н аиболее распространенны м из них б ы л 'M oquicardium (р и с. 17, 18).
П редставители его ха р а к тер и зу ю тся сравнительно полны м замком и почти
гл адкой раковиной. Они ж или в сам ой п ри бреж н ой и м ел ководной обл а ­
сти и предпочитали сел и ться в дельтах, т. е. вы держ ивали значительное
опреснение. M oquicardium ограничен тол ьк о одним ким мерийским я р у ­
сом и выше его неизвестен.
Д р у го й эндемичный подрод — E cericardium (ри с. 19, 20) ха ра к тер и ­
зуется гл адкой , п р озод ак н ообр азн ой р акови н ой , с замком обы ч н ого
лим нокардиидного типа. П редставители этого подрода были обитателями
м ел ководья откры ты х уч а стк ов м оря. Они сущ ествовал и с киммерия вп л оть
до куяльни ка.
218
А . Г . Эберзин
Р о д L i m n o d a c n a . Б лизким к Lim nocardium родом явл яется L im п о й а с п а (ри с. 21, 22), отделивш аяся от п ер вого такж е в среднем пли­
оцене и оби тавш ая, п одобн о M oquicardium п E cericardium , в Ю В части
Э вксина. Limnodacna отличается, в осн овн ом , от лим нокардиум ов строе­
нием нару?кной п оверхн ости ст в ор ок , снабж енны х характерны м килем.
Рис. 21. Limnodacna cristulata
Ebers. Правая створка снаружи.
Увеличено.
Рис. 22. Т о же. изнутри.
В се известные виды Lim nodacna были обитателям и м ор ск ого мелково­
дья, вплоть до п ри бреж н ой п олосы . Они известны с киммерийского
времени до к уя л ь н и ц к ого вклю чительно.
Род M o n o d a c n a . В есьма обш ирны м , по к ол и ч еству включаемых в
него видов, явл яется род M onodacna. К сож ален ию , этот род не подвер­
гал ся еще ревизии. Однако уж е в настоящ ее время мож но полагать, что
он отн оси тся к чи слу гетероген ны х родов.
Виды кардиид, относимые к этом у р од у, отл ичаю тся преимущественно
плоским и ребрами и ослабленны м замком, в к о то р о м кардинальные зубы
обы чно развиты незначительно. Д ля монодакн счи тается такж е характер­
ным наличие более или менее явствен ного си нуса.
П о очертанию ст в ор ок , строению н ар уж н ой п овер х н ости , особенностям
замка и ха р а к тер у си нуса род M onodacna А н д р усовы м и некоторыми
другим и исследователям и делится на н еск ол ьк о секций. В Эвксинском
бассейне с д остоверн остью известны представители т р е х секций: Pseudocatillus, D iversicostata и D idacnom ya. П ервая из них обнимает плоские
и удлиненные формы, со сл або вы дающ имися макуш ками, плоскими
ребрами, слабы м замком и небольш им си н усом (ри с. 23, 24). Эта секция
охваты вает древнейш их, п онтических и ки м м ерий ски х монодакн. В ниж­
нем понте П он то-К а сп и й ск ой обл асти известно м ассовое распространение
секции M onodacna (Pseudocatillus) pseudocatillus B arb. Реж е этот вид
встречается в синхрон ичн ы х отл ож ен и ях Г е тск о го бассейна и отсутствует
в П аннонском . В последнем представители M onodacna встречаю тся вооб­
ще редко. К а к уж е отмечалось выш е, малое распространение Monodacna
в П аннонском бассейне и в смеж ном с ним Г етск ом объясн яется, повидим ом у, тем, что этот род не развился там на месте, а был пришельцем, при
этом очутивш им ся в у сл о в и я х ж есток ой кон к ур ен ц и и по отношению к
паннонским аборигенам— арпадикардиумам.
В се известные ископаемы е монодакны , в том числе и псевдокатиллусы,
вели в осн овн ом зары ваю щ ийся образ ж изни. Они населяли все прибреж
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
219
ные и мелководны е уч а стки м орей. О собен но они процветали в усл о в и я х
си л ьн ого опреснения в п ри дельтовы х, дельтовы х и лиманных уч а стк ах .
Б лагоприятны е усл ови я они встречали такж е в заливах с п ониж ен ной
сол ен остью ; откры ты е уч астки м ор я для монодакн были, п овидим ом у,
менее благоприятны .
створка снаруж и, нат. вол.
Секции D iversicostata и D id acn om ya , известны е главным обр азом из
яреднего плиоцена Эвксина, были, п овидим ом у, эндемичными группам и,
созникш им и здесь в конце ниж него или начале среднего плиоцена. Виды
обеи х этих секций были такж е обитателями м ел ководья, но явл ял ись еще
более преснолю бивы м и и ж или в дельтах и лиманах, или в д р у ги х п у н к ­
та х , где воды были сильно опреснены.
Рис. 25. N atella natella Ebers.
Правая створка снаруж и. У ве­
личено.
Рис. 26. Т о же, изнутри.
Р од N a t e l l a . В таки х же у сл ов и я х предпочитали сел и ться N atella
(рис. 25,26), но так как их пищ ей был, п овидим ом у, орган ически й детрит,
п ри носим ы й реками, то особенн о м а ссов ого р аспростран ени я они д ости ­
гали в дельтовы х уч а стках.
В этот род была выделена групп а кардиид, отн оси вш и хся то к Lim nocardium, то к Prosodacna. Она охваты вала виды, известные под н азва­
нием «P rosodacn a » ex gr. cobalcescui F o n t., для к отор ы х характерны мало
редуцированные кардинальные зубы и обы чно более выпуклые ребра
по сравнению с обычными прозодакнам и. И нтересной особен н остью о н ­
тоген етического развития н екоторы х видов N a tella является р едукц ия
(с возрастом особ и ) переднего кардинальн ого зуба в п равой створк е и за­
мещение его, во взросл ы х стадиях, зубовидны м вы ростом зам очного края.
220
А . Г . Эбергин
Р од N atella ш ироко распростран ен в среднем плиоцене Эвксина. До­
вольно часто представители его встречаю тся такж е в синхроничных отло­
ж ени ях Г етск ого бассейна. В воп росе о п рои схож д ен и и этого рода многое
еще не совсем ясно, но не исклю чено предполож ение, основанное на онто­
генетическом развитии N a tella , что предковы е формы данного рода, проис­
шедшие в св ою очередь от сарм атских кардиид — Cardium ex gr. plicatum
E ich w ., обитали в кон гери евы х сл оя х П ан н он ского бассейна и оттуда
в понтическое время м игрировали в области Г етск ого и Эвксинского бас­
сейнов.
Рис. 27. Oraphocardium oraphense D avid. Правая створка
снаруж и. Увеличено.
Рис. 28. Т о ж е, изнутри.
Род O r a p h o c a r d i u m .
Этот оригинальный род — Oraphocardium
(ри с. 27, 28) явл яется автохтонны м для Эвксина. Он ответвился на гра­
нице ниж него и среднего плиоцена от D idacna (D . ex gr. depressa Desh.).
П редставители его ха р а к тер и зу ю тся тол стостен н ой , ребристой, крыло­
видно оття н у той р аковин ой и хор ош о развитым замком. Они были
обы чно обитателям и откры ты х уч а стков м оря и ж или в области мелко­
водья, возм ож н о, в п ол осе п ри боя.
Oraphocardium был распростран ен в ким м ерийское время в пределах
восточн ой части Эвксина.
Гие. 2 9 .Oxydacna tenericardo Andrus.
Л евая створка снаруж и, пат. вел.
Рис. 30. Т о же. илпутри.
Р од O x y d a c n a . Д р у го й автохтонн ы й р од— Oxydacna (рис. 29, 30),
такж е отщ епивш ийся от D idacna в начале среднего плиоцена и свойствен­
ный тол ьк о ки м м ерий ском у я р у с у Эвксина, характеризуется тем, что ра­
ковина его представителей имеет ослабленны й замок типа Didacna, а
н аруж ная п овер х н ость украш ена ребрами, п охож и м и на ребра Рапticapaea.
221
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
П редставители Oxydacna явл яю тся сравнительно редкими формами,
распространенны ми главным обр азом в СВ у гл у Эвксина. Они обитали
в обл асти м ел ководья и п очти исклю чительно в более или менее значи­
тел ьн ы х заливах.
Рпе. 31. Panticapaea duboisi С. May.
Правая створка снаруж и, нат. вел.
Рис.
32.
То
же,
изнутри.
В од P a n t i c a p a e a .
Б лизким к Oxydacna но ск ул ьп ту р е н аруж н ой
п оверхн ости явл яется автохтонны й для Эвксина род Pan ticapaea (ри с.
31. 32). Раковины его представителей отличаю тся почти беззубы м зам ­
ком . П антикапеи ж или в киммерийское время в СВ части Эвксина в
ти хи х и не особен н о гл убок и х заливах и вели, п редполож и тельно, зары ­
ваю щ ийся обр аз ж и з н и .
Род Panticapaea произош ел, возм ож н о, от D idacna путем редукции
замочного аппарата, обособи вш и сь от него в конце ниж него или начале
среднего плиоцена.
Рис. 33. Представитель ро­
да Paradacna. Правая створ ­
ка снаруж и. Увеличено.
Рис. 34. Т о ж е , изнутри.
Р од P a r a d a c n a . В есьма больш ое стратиграф ическое значение имеет
род Paradacna (рис. 33, 34) .\ Т ип рода — P . abichi R . H oern. явл яется
почти единственной гл у бок ов од н ой ф ормой среди плиоценовы х кардиид.
Раковины представителей Paradacna отличаю тся редуцированным зам­
ком и тонкостенны ми створкам и, украш енными более или менее в ы со ­
кими и узким и ребрами.
К рупн ы е виды Paradacna обитали, п овидим ом у, и в обл асти м ел ко­
водья, они ж или такж е в сравнительно т и хи х водах заливов, л агун и
д р уги х п ол узакры ты х водоем ов. П арадакны, в п роти в оп ол ож н ость бол ь­
ш инству плиоценовы х кардиид, не могли вы носить ск ол ь к о-н и буд ь зна­
222
А . Г. Эбсрзип
чительного опреснения и не ж или п оэтом у в у с т ь я х и дельтах рек, лима­
нах и т. п.
Ш ирокое распространение Paradacna в нижнем плиоцене во всей
П он то-К а сп и й ск ой обл асти, а такж е в Гетском и П ан нон ском бассейнах,
где предковые формы этого рода известны и в более древних отложениях,
чем понтические, п озвол яет предполагать, что представители Paradacna
проникли в Эвксин с запада в начале понта. Х а р а к те р н о , что за исклю­
чением Эвксина, где м ор ск ой реж им продол ж ает сущ ествовать до среднего
плиоцена вклю чительно, в остал ьн ы х реги онах парадакны вымирают в
Рис. 35. Phyllocardium planum
Desh. Правая створка снаружи.
Увеличено.
конце ниж него плиоцена. Н о и в обл асти Эвксина Paradacna не поднимает­
ся выше ким м ерийского я р у са ; таким обр азом , м ож н о с полным правом
род Paradacna обозначить среди сол он ова товодн ы х кардиид к ак «морской».
Рис. 37. Plagiodacna modiolaris Rouss.
Правая створка снаружи, нат. взл.
Р од P h y l l o c a r d i u m . В есьма своеобразн ы м 7родом среди кардиид
явл яется P h ylloca rd iu m (рис. 35, 36). Раковины видов этого рода не­
обы чайно п л оски . В то же время они сравнительно толстостенные и
снабж ены довол ьно полны м замочным аппаратом. П редставители Phyllo­
cardium , известные еще с ниж ней половины кон гери евы х слоев, проник­
ли в Эвксин в среднепонтическое время. Начиная с этого момента, они
п олучи ли здесь ш ирокое распространение и, п о сравнению с западными
собратьям и, вымерш ими в конце понта, п ереж или их, поднявшись до
верхн его отдела ки м м ерий ского я р уса вклю чительно.
Phyllocardium ж или в обл асти м ел ководья, преимущ ественно в полосе
п ри боя. К ром е то го , они селились такж е в заливах, л агун ах, проливах
и т. д. Они не были п ри сп особл ен ы к сильно опресненной среде и по­
этом у, как п равило, не заходили в у с т ь я и дельты рек.
О происхождении, плиоценовых родов кардиид
223.
Р од P l a g i o d a c n a . С воеобразны й род — Plagiodacna (р и с. 37, 38)
ха ра ктер и зуется трапецеидальной ки леватой, гл ад кор ебр и стой раковин ой,
с замком, состоящ и м тол ько из кардинальны х зу бо в , сильно скош енны х.
В плиоцене Эвксина плагиодакны п оя вл я ю тся в конце н иж него п онта.
В озм ож ны е же и х предки в П аннонском бассейне встречаю тся в более
древних гори зон тах. П оэтом у предполож ение о том , что Plagiodacna п р о ­
никли в Эвксин с запада, не лишено вер оятн ости . Н аиболее значительное
распространение они п олучаю т в верхнем понте и отчасти в ким мерийском
я р у се, выше к о т о р о г о не подним аю тся.
В се плагиодакны — обитатели м елководной зоны, вклю чая и п р и бо й ­
н ую п ол осу . Они ж или в у сл ов и я х обы чной сол он ова товодн ой среды ,
но некоторы е виды иногда заходили и в дельты рек.
Рис. 39. Prionopleura prionoplcura
Andrus. Правая створка снаружи,
нат. вел.
Рис.
40.
То
же,
изнутри.
Р од P r i n o p l e u r a . Типичны м родом для среднего плиоцена Эвксина
явл яется P rion op leu ra (ри с. 39, 40), ха ра ктер и зую щ аяся сильно о с ­
лабленным замком, представленным небольш ими передн е-боковы м и з у ­
бами, и св оеобр азн ой ст р у к т у р о й вы сок и х, остр ы х и п и л ообр азн ы х
ребер н ар уж н ой п оверхн ости . П редковой ф ормой этого рода явл яется,
повидим ом у, паннонский «Lim nocardium » ex gr. ferru gin eu m R . H oern.
В се виды P rion op leu ra известны тол ьк о в кимм ерийском яр усе.
П редставители P rion op leu ra обитали в области м ел ководья в усл о в и я х
сильно пониж енной сол ен ости — почти п олн ого опреснения — и обычно
селились в дельтах.
Р о д P r o s o d a c n a . В у сл ов и я х значительного опреснения, в дельтах
и у с т ь я х рек, лиманах и т. д ., предпочитали такж е п осел я ться и многие
виды рода Prosodacna (ри с. 41, 42).
П редставители осн овн ой групп ы этого рода — P r . macrodon Desh.
отличались весьма значительным развитием п ередн е-боковы х зу бо в , при
одновременной редукции кардинальны х и частью зад н е-боковы х. Затем,
для и х раковины характерно сдвигание м акуш ки вперед, сглаж ивание
н аруж н ой п оверхн ости и больш ое усл ож н ени е вн утренн его строен и я ре­
бер. П оследнее обусл овл ивает п роч н ость и л егкость передней ч асти ст в о р ­
ки, несм отря на ее бол ь ш у ю тол щ и ну. П ридвинутая вперед м ак уш ка и
утолщ енная передняя часть придаю т сом кн уты м створкам сп о со б н о сть
н аходи ться в устой чи вом п олож ен ии, оп ираясь на передний кон ец р а к о ­
вины. П овидимом у, это полож ение и бы ло свойственн о п розодакн ам п р и
ж изни.
А . Г . Эбераин
Д ревнейш ие представители Prosodacna п ояви л и сь в Эвксине с самого
начала понта и, п овидим ом у, нескол ько ранее, чем в П аннонском бас­
сейне, куда они прон икл и в понт с восток а. В этом бассейне они, по срав­
нению с остальными кардиидами, не играли такой важ н ой р ол и в качестве
госп одствую щ и х форм и не были так многочисленны , к а к в обл асти Эвкси­
на и отчасти Г етск ого бассейна.
Рис. 41. Prosodacna macrodon Desh.
Правая створка снаружи, нат. вол.
Рис.
42. Т о же,
изнутри.
Все Prosodacna были исклю чительно обитателями мелководья и, как
отмечалось выше, сущ ествовал и в у сл о в и я х весьма н и зкой солености:
они жили иногда в опресненны х водоем ах сов м естн о с пресноводными
моллюсками.
Среди них бол ьш ой интерес п редставляю т виды подрода Prosochiasta,
имеющие в передней ч асти ств ор ок сильное зияние для вы хода мощной
ноги. Т акое значительное развитие последней бы ло обусл овл ен о способ-
Рис. 43. Pteradacna edentula Desh. Правая
створка снаружи, нат. вел.
н остью или к рытью и закапыванию в плотном грунте или к скачкообраз­
н ом у сп о со б у передвиж ения. П оследнее предполож ение до некоторой сте­
пени м огло бы такж е объясн ить н еравном ерную утолщ енность створок
Prosodacna — очень п рочны х спереди и х р у п к и х позади. В случае скач­
к ообр а зн ого передвиж ения п розодакн ы падали, после более или ме­
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
225
нее значительного пры ж ка, на передню ю часть ств о р о к , утолщ енность
к о т о р о й и предохранял а р акови н у от деформации.
Р од Pteradacna. Значительно менее распространенны м , по сравнению
с преды дущ ими, был род Pteradacna. Этот род, автохтонны й для Э вкси ­
на, отделился от D idacna в конце ниж него плиоцена и максимума св оего
развития достиг в среднем плиоцене — ким м ерийском я р усе, выше к о ­
т о р о г о он не подним ался.
Раковины Pteradacna (ри с. 43, 44) ха р а к тер и зу ю тся почти совсем без­
зубы м замком и своеобразны м кры ловидным очертанием маловы пуклы х
ст в о р о к .
Гл авн ой обл астью распростран ени я птерадакн была СВ часть Эвксина,
где они обитали в области м ел ководья и п р и боя , в заливах и прол ивах
среди ким м ерийского архипелага группы к р о х о т н ы х остр о в к о в , повиди­
мом у сущ ествовавш и х в районах К ерчи и Тамани.
Р од S t e n o d a c n a . С ледующ ий и последний в числе родов пли оцен о­
вы х кардиид
Эвксина,
род Stenodacna
был такж е
автохтонны м.
П одобн о Pterad acna, Panticapaea, Oxydacna и Oraphocardium , он отде­
л и л ся от D idacna на границе ниж него и среднего плиоцена и сущ ествовал
тол ьк о в ким м ерийское время, в конце к о т о р о г о бесследно вымер.
Раковины Stenodacna (ри с. 45, 46) отл ичаю тся сильным развитием
и ск ош ен н остью кардинальны х зу бов п ри одновременном ослаблении б о ­
к овы х и гл адкой н ар уж н ой п овер х н остью ств о р о к .
Стенодакны были обитателями п ри бреж н ого м ел ководья и ж или в о с ­
новном в откры той области м ор я , заходя такж е и в заливы.
П риведенный кратки й обзор плиоценовы х родов кардиид Эвксина
показы вает не тол ьк о больш ое разнообразие эк ол оги ч ески х ниш, которы е
занимались представителями тех или ины х родов, но и заметное различие
во времени появления последних в пределах Э вкси н ского бассейна.
Д ля вы яснения причин всего этого обрати м ся к геол оги ч еск ой и сто ­
рии Э вксин ского бассейна. П онтическом у водоем у в пределах данного
бассейна предш ествовало мэотическое озеро-м ор е. Оно отличалось, по
Рис. 45. Stenodacna angusticostata Rouss.
Правая створка снаруж и, ват.
вел.
Рис. 46. Т о же, изнутри.
сравнению с более ранним сарматским и более поздним понтическим, св о и ­
ми сокращ енными размерами. М эотическое море в осн овн ом охваты вало
впадину Ч ер н ого м ор я , сообщ а ясь по С еверном у К ав к азу неш ироким
проливом с обл астью К аспи я. Н ебол ьш ой залив м эотического м ор я вда­
вался на западе в обл асть Румынии. К к он ц у св оего сущ ествовани я мэоти15 Т руды П алеонтологического пн-та,
т. X X
226
А . Г . Эбсрзин
ческое озеро-м оре представляло сол он оватоводн ы й или, вернее, весьма
сильно опресненны й водоем , в к отор ом из пластин чатож аберн ы х обитали
лиш ь синдесмии и к он гери и , а из гастр оп од — п очти исключительно
гидробииды.
К ак мы видим, фауна этого водоема была очень бедна. Редкие кардииды, которы е еще сущ ествовал и в нижнем п ередн ем м эотисе, принадле­
ж али к м орским формам. П оэтом у они не могли п р и сп особи ть ся к быстро­
м у опреснению водоема и п ол н остью вымерли. Вследствие этого к началу
понта все необъятное п ростр а н ство для расселения солоноватоводных
кардиид бы ло соверш енно св ободн о от к он куренц ии д р уги х семейств
м ол л ю ск ов.
47. Палеогеографическая карта понтического моря. I. Паннонский бассейн.
II. Гетский бассейн. III. Эвксинский бассейн. IV . К аспийский бассейн. V . Эгейский
бассейн. 1 — граница понтического моря. 2 — предполагаемая граница понтиче­
ск ого моря.
Р и с.
В результате движ ений земной кор ы в начале п ли оцен ового времени,
бассейн , следую щ ий за мэотическим , п ри обрел заметно другие очертания
и расп р остр ан и л ся на гора здо бол ьш ую площ адь. На приводим ой карте
(ри с. 47) п оказы ваю тся границы п он ти ч еск ого м ор я в м акси м ум его распро­
странения.
На востоке понтический бассейн захваты вает значительную часть
К асп и я, р асп р остр ан яется такж е на М ангыш лак, А п ш еронский полу­
остр ов и П р и к ур и н ск у ю низменность. В дол ь С еверного К авказа он широ­
ким прол ивом п рости рается на запад в обл асть К уба н и , откуда , окружая
К ры м ски й остр ов, п ротяги вается через Ю ж ную У к р а и н у и Бессарабию
и п одходи т к Г етском у бассей н у (Р ум ы н и я).
На ю го-восток е Эвксина (Ч ер н ого м оря) п онтический бассейн вдается
заметно в область Р и он ск ого залива, а на ю го-западе через Фракию и
Д арданеллы, п овидим ом у, соеди няется с Эгеем. Ч ерез Гетский бассейн
п онтическое море в обл асти Ж елезны х вор от на Д унае соединяется с Паннонским бассейном , являю щ им ся его наиболее крупны м западным уча­
стком .
В отрезок времени от среднего сармата до понта П аннонский бассейн
представлял со б о й водоем, соверш енно изолированны й от Эвксина.
С ообщ ение меж ду ними, сущ ествовавш ее в ниж несарматское время, пре­
рвал ось, повидим ом у, в начале среднего сармата. П осле этого наступил
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
22 7
длительный период изоляции П ан нон ского водоема и, в св я зи с этим,
си л ьн ого его опреснения.
В эп о х у среднего (частью ) и верхнего сармата, а такж е и всего м эотиса,
здесь сущ ествовал своеобразны й сол он оватоводны й водоем , так называе­
мый П аннонский. На севере он превыш ал н ескол ьк о размеры данного
водоема в понтическое время. В этом бассейне формирование со л о н о в а то ­
водн ой фауны началось ранее, чем в Э вксинском . П очти все м орск ие ф ор­
мы, которы е обитали в Сарматском море, кром е, быть мож ет, немногих
представителей кардиид и некоторы х д р уги х форм, вымерли. В эп о х у
верхн его миоцена здесь начали вы рабаты ваться те разнообразны е формы
сол он оватоводн ы х кардиид, которы е объедин яю тся не совсем правильно
в один род.
Эти последние явились частично предковы м и формами для родов P a ­
radacna, K aladacna, P h yllocard iu m и т. д. В се эти роды кардиид из пред­
ш ествую щ его П ан нон ского озера-м оря переш ли в п онтическое.
К огда возникло сообщ ение меж ду П аннонским, Гетским и Э вксинским
бассейнами, то, благодаря сходны м бионом ическим усл ови я м и свобод н ом у
от кон кур ен тов и врагов гром адном у п р остр а н ству в области Эвксина,
ряд родов кардиид получил возм ож н ость мигрировать на во сто к и пышно
рассел и ться там.
Здесь следует указать, что соединение уп ом ян уты х бассейн ов п р о ­
изош ло не в самом начале п он тического времени, а в конце ниж него понта
и начале среднего, примерно в период образовани я осадков с Congeria
romboidea. Этому сообщ ен ию предш ествовало соединение Эвксина в самом
начале понтического века с каким -то другим бассейном, вероятнее всего
с Эгеем. Д оказательством этого сл уж и т фауна евп аторий ского времени,
распространенная помимо Эвксина такж е и в районе Дарданелл (Эберзин
1945). Эта фауна отличается сравнительной бедн остью . Из кардиид в евпа­
тор и й ск и х сл оя х встречаю тся почти исклю чительно представители рода
Prosodacna, соверш енно отсу тств ую щ его в верхнем миоцене П аннон­
ск о го бассейна и п оявл яю щ егося здесь тол ьк о в среднепонтическое
время.
Наличие в районе Афин и Салоник отлож ений, леж ащ их выше верхн е­
миоценовы х (G illet 1938 а, Ь) и содерж ащ их в себе ф ауну м ол л ю ск ов,
повидим ом у более древню ю , чем п онтическ ая, и более м ол одую , чем
сарм атская, дает основание предполагать возм ож н ость сущ ествовани я
здесь в предпонтическое время водоем а, в к о т о р о м стали ф орм ироваться
такие роды, как Prosodacna, D idacna, Monodacnam, бы ть м ож ет, часть лимнокардиум ов (E uxin icard ium ). Эти роды кардиид первы ми п оявили сь в
обл асти Эвксина и, встретив здесь незаселенную гром адн ую площ адь
с разнообразны м и усл ови ям и , бы стро расселились на ней и п р и сп о со би ­
лись к ж изни в разны х уч а стк а х дна. Это п рои зош л о в начале понтиче­
ск о го времени, в евп аторий ское время. В гл убок ов од н ы х осадках в конце
ниж него понта (одесское время) начинают встречаться представители
Paradacna. Таким образом , в указанное время начинается уж е сообщ ение
меж ду П аннонским и Эвксинским бассейнам и. Т огда ж е, возм ож н о, п р о ­
никли сю да и Plagiodacna.
М аксимум миграции кардиид падает на эп о х у среднего понта, на время
образовани я осадков гори зон та с Congeria ex gr. rhomboidea. В этот момент
в Эвксине п оявили сь K aladacna, P h yllocard iu m , ряд п одродов L im nocar­
dium (A rpadicardium , B osphoricardium , Т auricardium ) и переселились
предки A rcicard iu m и P rion op leu ra . М играция кардиид и л л ю стрируется
схем ати ческой таблицей (ри с. 48), где стрелкам и, указы ваю щ ими направо,
отмечены роды, мигрировавш ие из П ан нон ского бассейна в Эвксин.
1 5*
А . Г. Эберзин
228
Однако для н екоторы х родов имела место и обратн ая картина (отме­
ченная стрелкам и влево). Е сли в П аннонском бассейне в нижнем понте
P rosodacna, D idacna и отчасти M onodacna не бы ло, то в гори зон те с Сопgeria rhomboidea они п оя вл я ю тся в более или менее заметном количестве.
В се эти роды приш ли, п овидим ом у, с восток а. Из них Prosodacna имела
здесь, по сравнению с остальными родами, нескол ько больш ее распростра­
нение. Н о и они, вследствие общ его вымирания кардиид в среднем плио­
цене П ан нон ского бассейна, не п олучи ли здесь т а к ого значительного
развития, как на востоке — в Гетском и Э вксин ском бассейн ах. К скаГ ет ск и й
бассей н
Л ом н он ски д
бассей н
'§5
4Г
Н еск ал Ь Н о
д& м иран ие
подродов
кардиид
родов
З дк си н ск и и
ба ссей н
TTTfTTT
? I Э I я g |
§ в ! s
и
s
BJ- s ^ ** -5!
кардиид
1!
Ш
Ш
s Iк
t И
М
|t
с» сч £
I n
£ I § I §
! ! s I I S*
вз*§1j|V
1Ш
*
1
Ж
J м.
Й
—A r c ic a r d iu m
H a ia d a cn a
— P h y llo c a r d iu m
' P a rroa d a c n a
11
F
Рис.
48.
-
■DDid
idaaccnnaa-^
. 'Monodacna -\
-P rosodacna.
■iji/nnocard ium
-P la g io d a c n a
“
- r
Схема
миграции
солонопатоводны х
кардиид.
ванному необходим о добавить, что воп р ос о п роникновении в Паннонский
бассейн M onodacna все же не мож ет сч и таться еще разреш енным оконча­
тельно вви ду т о г о , что монодакноидны е формы кардиид присутствуют
здесь и в н иж ни х кон гери евы х сл о я х и без пересм отра и х нет уверенности
в автохтонн ом или аллохтонном п рои схож д ен и и п онтическ их Monodacna
этого бассейна.
В о всяком случае, в воп росе о м и граци ях фауны в Э вксипский бассейн
мы имеем основание предполагать, что так и х м играций было не менее
д в у х . Одна из них была в начале понта и п рои сход и л а из области Эгея
(?), а др угая — на границе ниж него и среднего понта — из Паннонского
бассейна.
Р езю м и руя все вы ш есказанное, м ож но отметить следующ ее. По вре­
мени п оявл ени я в плиоцене Эвксина все роды кардиид м огут быть раз­
делены на 3 группы :
I — роды , появивш и еся в нижнем понте (н оворосси й ское время):
P rosodacna, M onodacna, Lim nocardium (E u xin icard ium ), D idacna, Plagio­
dacna, Paradacna и, повидим ом у, в конце его — Chartoconcha',
II — роды, известные со средн епон тического (субром боидного) вре­
мени: K aladacna, P h yllocardium , A rcicard iu m и ряд подродов Limnocar­
dium ( A rpadicardium , B osphoricardium , Т auricardium );
III — роды, возникш ие в ким м ерийское врем я: Oxydacna, Oraphocardium, N atella, Limnodacna, P rion op leu ra , Pteradacna, Stenodacna, Pan­
ticapaea.
Ч асть их (P rion op leu ra и, быть м ож ет, N a tella ) произош ла от форм,
приш едш их в Эвксин в среднем понте.
С реди родов I группы появление Prosodacna, E uxinicardium , Didacna,
M onodacna, Paradacna и, быть мож ет, Chartoconcha, обязано иммиграции
их в Эвксин из к а к ого-то бл и зкого географ ически и сход н ого по биономи-
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
229
ческим усл ови ям бассейна. М естополож ение п оследнего, вследствие неизученности или малой изученности п ли оцен овой конхилиоф ауны М алой
А зии и юга Балкан, устан ови ть весьма труд н о. Но не исклю чена возм ож ­
н ость, что таким водоем ом явился в конце миоцена и начале плиоцена
Эгей. Значительно больш е данных по м есту возникновения P aradacna.
Т аковы м я вл ял ся, повидим ом у, П аннонский бассейн , где первые P a ra ­
dacna известны с конца миоцена. Из ука за н н ого бассейна Paradacna м иг­
рировала на в осток , в область Эвксина, в ниж неплиоценовое время.
В отнош ении Plagiodacna имеется предполож ение, что представители
этого рода, подобно Paradacna, явл яю тся приш ельцами с запада, из
П ан нон ского бассейна, в ниж непонтическое время.
В вертикальном распространении р одов I групп ы отмечается, что
первым, наиболее рано п оявивш им ся родом (с начала евп аторий ского
гори зон та) явл яется Prosodacna. Затем к нему п ри соедин яю тся M on o­
dacna и Lim nocardium (подрод E u xin icard ium ). П римерно это п ри ходится
на конец евп аторий ского времени и начало од е сск о го . П озднее наме­
чается появление D id acn a, P lagiodacna и Chartoconcha (од есск и й го р и ­
зонт). Ч то же касается Paradacna, то она п оя вл яется в гл убок ов од н ы х
фациях ниж него понта не с начала его (евпатори йское врем я), а н ескол ько
позднее (одесское время).
Эти особен н ости распростран ени я дают основание полагать, что и в
самом нижнем понте появление тех или иных родов соверш алось не ср а зу,
а осущ ествл ял ось п орозн ь — обстоя тел ь ство, быть мож ет, указы ваю щ ее
на кратковрем ен н ость и затруднительность сообщ ен ий Эвксина в это
время со смежными водоемами.
Значительно более отчетлива картина появления в Эвксине родов
II груп п ы : Kaladacna, P h yllocard iu m и A rcicardium . Эти три рода п р о ­
никли в Эвксин с запада, из П ан нон ского бассейна, через п ром еж у точ ­
ный — Гетский (Д акийский) водоем. Тем же путем проникли в Эвксин
и три подрода (A rpadicard iu m , Tauricardium и Bosphoricardium ) рода
Lim nocardium .
В рем я и х проникновения п ри ходи тся на период образован и я осадков с
Congeria rhomboidea М. H orn, на западе и ви карирую щ и м видом Congeria
subrhomboidea A n d ru s.— на восток е. О тн ося сь примерно к середине
п он тического века, это время ха ра ктер и зуется установлением явствен ­
н ого и сравнительно п родол ж ител ьн ого сообщ ен ия Эвксина с П анноном,
через Гетский бассейн. П омимо кардиид, в Эвксин в это время проникли
и другие м оллю ски, например D reissensiom ya. П одобная миграция фаун
не была одн осторон н ей. И м еются осн ования предполагать, что P ro so ­
dacna и D idacna, а отчасти возм ож но и M onodacna, в обратн ом направле­
нии проникали в П аннон из Эвксина.
К этом у времени прои зош л а полная изоляция К асп и я от Эвксина, чем
и объ я сн яется отсутстви е Kaladacna, P h ylloca rd iu m , A rcicard iu m , D reissen ­
siom ya и др. в п онтических сл оя х К асп и я , так к а к эти роды не имели
возм ож н ости п рон икн уть и р ассел иться в обл асти п оследнего.
Не менее отчетливо р и суется и п рои схож ден ие р одов II I групп ы :
Oxydacna, Panticapaea, Pteradacna, Stenodacna, Oraphocardium , N atella,
P rion op leu ra , Limnodacna, п ояви вш и хся в Эвксине в более позднее, ким ­
мерийское время. Н о картина п рои схож ден и я эти х родов нескол ьк о иная.
Ч асть six. (Oraphocardium , Oxydacna, Pteradacna, Stenodacna и, м ож ет быть,
Panticapaea), как показали новейш ие исследован ия, не тол ьк о тесн о св я ­
зана с верхнепонтическими D idacna, но произош ла от них. Д р у га я часть
и х (Limnodacna) подобно некоторы м подродам Lim nocardium (M oq u ica r­
dium и E cericard ivm ), повидимому произош ла от E uxinicardium . От неко-
230
А . Г . Эбераин
тор ы х форм Lim nocardium , п рон икш их в Эвксин в среднепонтическое
врем я, п рои зош ли, по всей вер оятн ости , п розод акн ообр азн ы е роды Prionopleura и N a tella .
Таким обр азом , в отнош ении п рои схож ден и я все плиоценовые роды
кардиид Эвксина м огут быть разделены на 2 к а тегор и и :
А — роды, являю щ иеся приш ельцами в Эвксин, и
Б — автохтонны е роды, возникш ие и развивш иеся в обл асти Эвксина.
К п ервой категории отн ося тся наиболее древние и наиболее обильные
видами: Prosodacna, Lim nocardium , D idacna, M onodacna, а затем и менее
многочисленны е Paradacna, Kaladacna, P h yllocard iu m , A rcicardium , Plagiodacna и Chartoconcha.
К о втор ой категории принадлеж ат роды , геол оги ч ески более м олоды е—
O xydacna, Oraphocardium, Panticapaea, Pteradacna, Stenodacna, Limno­
dacna, N atella, P rion op leu ra .
В ы ш еизлож енное касается исклю чительно воп роса п рои схож ден ия тех
или иных родов кардиид в течение сам ого п ли оцен ового времени. Что
ж е касается более древних предков их, то данных по этом у во п р о су почти
не имеется. Однако изучение онтогенеза различны х представителей кар­
диид п озвол яет думать, что исходны ми формами для н их явились все же
главным образом сарматские кардииды , обитавш ие в обл асти Паннона и,
возм ож н о, Эгея.
Л И ТЕРАТУРА
А л и - З а д е
К . А . 1936. Ф а ун а а к ч а гы л ь ск и х сл оев Н аф талан а. Т р . Азерб.
н .-и ссл . неф т. и н с т ., в. 32.
А н д р у с о в
Н . И . 1902. М атериалы к п озн а н и ю п р и к а сп и й ск о го н еоген а. Акчагы л ь ск и е п л а сты . Т р . Г еол . к ом ., 15, № 4.
—
1904. Г еол оги ч еск и е и ссл ед ова н и я на Т а м а н ск ом п о л у о ст р о в е . М ат. Геол. Рос­
си и , 21, в. 2, стр . 257— 371.
—- 1907. О род е A rcica rd iu m F is ch e r. Е ж егод и . г е о л . м ин. Р о с си и , 9, в. 4— 5,
с тр . 105— 114, с 2 та б л .
—
1909. М атериалы к п озн а н и ю П р и к а сп и й ск о го н еоген а . П он ти ч еск и е пласты Шсм а х и н ск о го у е зд а . Т р . Г еол . К о м ., н ов . с е р ., в. 40.
—
1917. П о н ти ч е ск и й я р у с . Г е о л о ги я Р о с си и . И зд. Г еол . К о м .,4, ч. 2 ,вып. 2, стр. 1— 41.
—
1923. А п ш е р о н ск и й я р у с . Т р . Г еол . К о м ., н ов. с е р ., в. 110, ст р . 1— 294, с 11 табл.
—
1929. В е р х н и й пл и оц ен Ч е р н о м о р с к о г о ба ссей н а . Г е о л о ги я СССР. Изд. Геол.
К о м ., 4, ч. 2, в. 3 , стр . 1— 30.
Б а р б о т - д е- М а р и и
II.
1869. Г е о л о ги ч е ск и й о ч е р к Х е р с о н с к о й губернии.
С тр. 1— 165, 7 р и с., 1 т а б л ., 1 к а рта .
В а с с о е в и ч Н . Б . 1929. П а л еон тол оги ч еск и е за м етки п о плиоцен овы м и послетр ети чн ы м о тл ож ен и я м
Т а м а н ск о го п о л у о ст р о в а . И зв. Г еол . К ом ., 17, № 6,
с т р . 711— 732.
В а с е о е в и ч Н . Б . и Э б е р з и н А . Г . 1930. О к и м м ер и й ск и х представителях
р од а M on oda cna E ic h w . Т р . Г еол . м у з. А к . Н а у к СС СР, 6, стр . 87— 130, 4 табл.,
1 р и с.
—
1931. М атериалы к и зу ч ен и ю к и м м ер и й ск и х P rosodacna Т оц гп . Статья I. Тр.
Г е о л . м уз. А к . Н а у к СССР, 8, ст р . 259— 282, 2 та б л ., 4 ри с.
Д а в и т а ш в и л и JI. Ш . 1930. К и м м ер и й ск и й я р у с . Р у к о в . и ск. нефт. районов
К р ы м с к о -К а в к а з с к о й об л . V I I I . Т р . Г о с. и ссл . неф т. и н ст ., в. 6, стр. 1— 42.
-— 1930. О н е к о то р ы х п ред ста ви тел я х сем ей ства C a rd iid a e к и м м ери й ски х отложений
З а к а вк а зь я . Б ю л л . М оск . общ . и сп. п р и р ., отд . ге о л ., 8 , в. 1— 2, стр . 167— 194.
—
1931. П о н ти ч е ск и й я р у с . Р у к о в . и ск . нефт. ра й он ов К р ы м ск о-К а вк а зск ой обл.
V I I . Т р . Г о с. и ссл . неф т. и н ст ., стр . 1— 56.
—
1932. C a rd iid a e к у я л ь н и ц к и х отл ож ен и й Г у р и и . B u ll. M usee de Georgie, 7,
ст р . 105— 120.
—
1932. Заметка о п р об л ем а х стр а ти гр а ф и ч еск ой п а л еон тол оги и кайнозоя ПонтоК а сп и й ск о й о бл . Б ю л л . М о ск . об щ . и сп . п р и р ., отд . ге о л ., 10, в. 1, стр. 124— 154.
—
1932. А к ч а гы л ь ск и й я р у с . Р у к о в . и ск о п . неф т. ра й он ов Крымско-Кавказской
о б л ., 11, ст р . 1— 27, 4 табл.
О происхож дении плиоценовых родов кардиид
—
231
1933. А п ш е р о н ск и й я р у с . Р у к о в . и ск . неф т. р а й о н о в К р ы м с к о -К а в к а з с к о й о б л „
12, стр . 1— 50, 8 та бл .
—
1933. О б зо р м ол л ю ск ов тр ети ч н ы х и п осл етр ети ч н ы х отл о ж е н и й К р ы м с к о -К а в ­
к а зск о й п р ов и н ц и и . М .— Л ., Г о с. н а у ч н о -те х н . и зд., ст р . 1— 165.
—
1933. О стр а ти гр а ф и ч еск ом п од р а зд ел ен и и к и м м е р и й ск о го я р у с а . Б ю л л . М оск .
об щ . и сп . п р и р ., отд. г е о л ., 11 (4), ст р . 368— 384.
—
1937. К и стор и и и э к о л о ги и м ол л ю ск ов ой ф а ун ы м о р ск и х б а ссе й н о в н и ж н е г о п л и ­
оцена (м эоти с — н и ж н и й п о н т ). П р о б л . п а л е о н т ., 2— 3.
Д а в и т а ш в и л и Л . III. и К р е с т о в н и к о в
В . II. 1931. Д у а б ск и е п л а­
сты . Р у к о в . и ск . неф т. р а й он ов К р ы м с к о -К а в к а з с к о й об л . I X . Т р . Г о с . и ссл .
нефт. и н ст ., ст р . 1— 25.
К р е с т о в ни к о в
В . II. 1928. К стр а ти гр а ф и и п л и оц ен а Т а м а н ск о го п о л у ­
о стр о в а и при л ега ю щ и х ч а стей К у б а н и . Б ю л л . М о ск . общ . и сп . п р и р ., отд. ге о л .,
6 , в. 2, ст р . 171— 192.
—
1931. К у я л ь н и ц к и й я р у с . Р у к о в . и ск . неф т. р а й он ов К р ы м ск о -К а в к а з ск о й обл .
X . Т р . Г о с. и ссл . нефт. и н ст ., стр . 1— 24.
Л и в е н т а л ь В . 1931. Г еол оги ч еск и е и ссл ед ова н и я в ю го -з а п а д н о й ч а сти г у р и й ­
с к о г о н еф тен осн ого рай он а. Т р . А з е р б . нефт. и н ст ., в . 2, ст р . 1— 44.
С е н и н е к и й К . 1905. Н овы е дан ны е о н ео ге н о в ы х п л а ст а х ю г о -з а п а д н о г о За­
к а в к а зь я . Т р . О бщ . естест в . Ю р ь ев ск . у н и в ., 3, в. 2, ст р . 1— 59.
С и н ц о в И . Ф . 1875. О пи сан ие н ов ы х и м а л ои ссл ед ов а н н ы х ф орм р а к о в и н из
тр ети чн ы х о б р а з о в а н и й Н о в о р о сси и . С татьи 1 и 2. З ап. Н о в о р . об щ . е с т ., 3, в. 2,
ст р . 1— 59, 4 та б л .
—
1897. О пи сан ие н е к о т о р ы х ви дов н еогепов-ы х ок а м ен ел остей , н а й д ен н ы х в Б е с ­
са р а б и и и Х е р с о н с к о й г у б е р н и и . Зап. Н о в о р . об щ . е с т ., 2, в. 2, с т р . 30— 88.
—
1912. Д о п о л н и тел ь н ы е свед ен и я о к ол од ц а х С та в р о п о л ь ск о й г у б . З ап. М ин. о б щ .,
X , I X , в. 1.
У с п е н с к а я
II. Ю . 1931. C a rd iid a e А к ч агы л а (С . ra d iiferu m , С . dahestanicum<
С. niK itini). Т р . Г л. г е о л .-р а з в . у п р ., в. 121, ст р . 1— 28, 2 р и с., 7 та б л .
Ч е л и д з е Г . Ф . 1946. Д в у ств ор ч а ты е н и ж н е го и ср е д н е го п л и оц ен а Г у р и и . В е стн .
Г о с . м у зе я Г р у з и и , 1 3 — А , ст р . 149— 224 (р у с с к . р езю м е ст р . 207— 215), 7 т а б л .
Ш в е ц Ф . П . 1912. П редва ри тел ьн ы й отч ет об э к с к у р с и и на К ер ч е н ск и й п о л у о с т р о в ,
со в е р ш е н н о й л е том 1908 г . П р от. Общ . ест. Ю р ь ев ск . у н и в ., 21, с т р . 81— 96, 1 та б л .
Ш н е й д е р
Г . Ф . 1933. Р у к ов од я щ и е ок а м ен ел ости разреза А п ш е р о н ск о г о п о л у ­
о стр о в а и п р и л ега ю щ и х р а й он ов, п од ред. и с д оп ол н . (м эоти с) В . В . Б огач ева ,
ч. II (п о н т и са р м ат). Т р . А з е р б . нефт. и ссл . и н ст., в. 14, ге о л . о т д ., стр . 1— 47,
12 та бл .
Э б е р з и п А . Г . 1933. Г еол оги ч еск и е и ссл ед ова н и я ж е л езн ор у д н ы х м естор ож д ен и й
К е р ч е н ск о г о п о л у о ст р о в а . Т р . В с с с о ю з н . г е о л .-р а з в . об ъ ед ., в. 325, стр . 128—
167.
—
1936. О н о в о м роде сем . C a r d iid a e — Limnodacna cristulata g e n . et sp . n o v . из к и м ­
м ер и й ск и х отл о ж ен и й А б х а зи и (З а к а в к а з ь е). Т р . Л ен . об щ . е с т ., 6 5 , в. 1, стр . 101—
105.
—
1938. О го р и зо н те с Congeria subrhomboidea A n d ru s, в К у б а н с к о й обл а сти . Д о к л .
А к . П а у к СССР, н ов. се р ., 21, № 8, 1938, с т р . 412— 415.
—
1940. С редний и в ер хн и й пл и оц ен Ч ер н о м о р ск о й обл . С тр ати гр а ф и я СССР, 12,
Н е о ге н , ст р . 477— 566.
—
1941. Р о д Prosodacna в н еоген е ю га СССР, е г о си стем а ти к а , ф и л оген и я и стр а ти гр а ­
ф и ческ ое зн а ч ен и е. Реф . р а б о т у ч р . О тд. б и ол . н а у к А к . Н а у к СССР за 1940 г.,
ст р . 262— 263.
—
1941. П л и оц ен З а п а д н ого З а к а в к а зь я . Г е о л о ги я СС СР, 10, З а к а вк а зь е, ч. 1,
Г еол . оп и сан ие, стр . 312— 335.
—
1945. П р о и сх о ж д ен и е и эв о л ю ц и я род а Prosodacna Т о и гп о и ё г. А к . Н а у к СССР,
Р еф . н а у ч н о -и ссл . р а б от за 1944 г ., О тд. би ол . н а ук , ст р . 150— 151.
—
1945 а. О ф аун е п о н т и ч е с к и х отл ож ен и й ра й он а K esch a n (Д а р д а н ел л ы ). Д о к л . А к .
Н а у к С С С Р, 50, ст р . 475— 476.
—
1947. Р о д L im n oca rd iu m S to lic z k a в п л и оц ен е П о н т о -К а с п и й с к о г о б а ссей н а . Т р .
П а л еон т. и н ст. А Н С ССР, 13. в. 4, ст р . 1— 156, 16 та б л .
Э й х в а л ь д
Э . 1850. П а л е о н то л о ги я Р о с си и . Н ов ы й п ер и од . С тр. 1— 284, с атл.
из 14 та бл .
A n d r u s s o f f N . 1903. S tu d ien iib er d ie B ra ck w a sserca rd id en . L ie f. 1. М ёш . A ca d .
S c i. S t. P e te rsb o u rg , 8 s6r., 13, N 3, p. 1— 82.
—
1910. S tu d ie n iib er d ie B ra ck w a sserca rd id en .. Didacna (E rste H a lfte ). L ie f 2. М ё т .
A ca d . S c i. St. P e te rs b o u rg , 8 ser., 25, N o 8 1 , p . 1-— 84, 5 f ig ., 10 ta b .
D e s h a y e s
G. P.
1838. D e s c r ip tio n des c o q u ille s fo s s ile s re cu e illie s en C rim ee
p a r M . de V e rn e u il, et o b s e rv a tio n s gen dra les a le u r s u je t. M em . S oc. G d o l. F ran ce.
3 , I p t . , p . 37— 69, 6 pis.
232
А . Г . Эберзин
F i s c h e r
Р . 1887. M a n u el de C o n c h y lio lo g ie .
G i 11 е t S. 1938a. L e P o n tie n sa u m a tre a u x e n v iro n s d ’A th e n e s. C om . Ren. Som.
S o c. G e o l. F ran ce, N o 3, p . 45— 46.
—
1938b. Sur la presen ce du P o n tie n s. str. dans la re g io n de S a lo n iq u e . Com. Ren.
A ca d . S c i., 205, p. 1243— 1244.
H o e r n e s
R . 1874. T e r tia r -S tu d ie n . J a h rb . k . k. g e o l. R e ich s a n s ., 24, H . I, p. 33—
80, 4 ta b .
M a y e r C. 1856. D e s crip tio n de co q u ille s fo s s ile s des terrains te rtia ire s de la Russie.
J o u r n . de C o n c h y l., 2 ser., 5 .
R o u s s e a u
L . 1842. D e s c r ip t io n des p r in c ip a u x fo s s ile s de la C rim ee. Voyage dan9
la R u ssie m e rid . et la C rim de e tc. sou s la d ir . de M . A n a t o le de D e m id o ff, 2, p. 541—
544, 781— 823, A tla s, p i. I— X .
«-Э тологический м етод в дальнейш ем раэ^
в и в а ется в п а л е о б и о л о г и ч е ск о е , и ли п а ­
л е о э к о л о г и ч е ск о е , н ап р а вл ен и е в пале­
о н то л о ги и , к о т о р о е ст а в и т св оей задачей
в осст а н о в л е н и е не т о л ь к о с а м о г о и с к о ­
п а ем ого ж и в о т н о г о , п о и всей о к р у ж а ­
ю щ ей е г о с р е д ы » -..
А.
Б о р и с я к .
О сн овн ы е проблемы эв о л ю ц и о н н о й п а л е о н то л о г и и .
1947.
Р. Л. М Е Р К Л И Н
LEDA КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ИСКОПАЕМОЙ СРЕДЫ
Д о наш их дней в море дож ило м н ого п редставителей древн их гр у п п
ж ивотны х, которы е мало изменились и, возм ож н о, сохран ил и даже св ой
образ ж изни и св ою эк ол оги ч еск у ю ниш у с ранних этап ов истории
ж изни.
Изучение бионом ии таки х древних гр у п п в соврем енны х м о р я х , о с о ­
бенно в случае и х отн осител ьн ой стен обион тн ости, очень важ но для п оз­
нания и скопаем ой среды . Н аиболее хорош им и фациальными п оказате­
лями или индикаторами явл я ю тся среди м ор ск и х ж ивотн ы х наименее
активные, сидячие или полусидячие ж ивотны е, которы м п ри сущ а н аибо­
лее у зк а я экол оги ч еска я ниша.
К таким чутким показателям среды обитания о тн ося тся пластинчато­
ж аберные м ол л ю ски, среди к от ор ы х су д я , во вся ком сл учае, п о м ор ф ол о­
гии раковины , имеется немало р одов, су щ ествую щ и х без значительны х из­
менений с начала п ал еозоя. Р од Leda Schum acher принадлеж ит к одн ой и з
древнейш их гр у п п и известен с си л ура (Ц иттель 1934). К венш тедт (Quenstedt 1930), детально изучавш ий и стори ю н укул ид, полагает, что в си ­
л уре еще нельзя различить Leda и N ucu la и достоверны м и Leda следует
считать тол ьк о н иж недевонских представителей этого рода.
К Leda отн ося тся пластинчатож аберны е м ол л ю ск и с равн остворчатойраковин ой, задняя часть к о т о р о й вы тянута в форме ростра или кл ю ва.
Зам ок — таксодон тн ого типа с двум я ветвям и зу б о в , разделенны х тре­
у гол ьн ой я м к ой для внутренней св я зк и . Х а р а к те р н о п ри сутстви е си ф о­
нов, не очень длинных, но хор ош о развиты х, и в значительной степени
разделенных, а такж е наличие бол ьш ой м у ск у л и стой н оги , заостр ен н ой
спереди. В ентральная часть н оги обр азует вогн уты й диск с бороздчаты м и
краям и — так называемую «п одош ву для п олзан ия» (р и с. 1). Б и ссу со в а я
ямка отсу тств ует.
В сего известн о более 80 видов соврем енны х и свыш е 200 видов и ск о ­
паемых Leda. О сновное географ и ческое распростран ени е бол ьш и нства
соврем енны х видов огран ичивается аркти ческой и бор еал ьн ой обл а стью .
В более ю ж ны х ш и р отах они сп у ск а ю тся на больш ие глуби ны с о тн оси ­
тельно п остоя н н ой н и зкой тем п ературой . Однако су щ ествует небольш ое
кол ичество видов, ж и вущ и х на сравнительном м елководье и в ю ж ны х
ш иротах.
Р од Leda, вместе с N u cu la , Yoldia и некоторы м и другим и, о т н о с и т е »
к надсемейству N uculacea. П ельзенеер (Pelseneer 1891) приш ел к у б е ж ­
дению, что эта групп а по целом у р яду анатом ических п ри зн аков — у с т р о й ­
ств у ж абер, ротовы м органам , нервной системе и тип у н оги — является,
наиболее древней и примитивной и долж на быть принята в качестве ис.
ходн ой в генетической классификации пластин чатож аберн ы х.
234
Р . Л. М ерклин
Ш темпель (1898) указы вает, что N uculidae — наиболее примитивная
групп а среди соврем енны х L a m ellib ra n ch ia ta ,o чем свидетел ьствую т, кроме
п ал еон тол оги ческой древн ости, следую щ ие анатом ические признаки.
1. Н аиболее п р остое взаимоотнош ение меж ду р ак ови н ой и мягким
телом.
2. П римитивное строение раковины — отсутстви е призматического
сл оя и малая дифференциация замка и связк и .
3. Наличие так называемой « п о д о ш е ы д л я ползания» и лиш ь слабо раз­
виты й би ссу сов ы й аппарат (у Leda он отсу тств у ет).
4. П росто устроенны е перьевидны е ж абры .
5. П римитивное строение почек, которы е еще ги стол оги чески недоста­
точн о дифференцированы и сл уж ат лиш ь как выводные п р оток и для мочи.
6. П оловы е ж елезы н аходя тся в св я зи с окол осер д еч н ой сум кой .
7. Наличие разобщ енны х плевральны х ганглиев и др. Д р у го й момент,
указы ваю щ и й на прим итивность групп ы н укулид — исключительное
Р и с.
1. L eda
caudata
D on.
си л ь н о
увел . (П о Ф о р б с у и Х э н л и 1853)
м н огообразие одних и тех же орган ов даже у бл изко родственны х видов:
«Н адо тол ьк о представить себе, какие удивительны е различия в располо­
ж ении связк и , развитии сиф онов, образован и и сл у х о в ы х камеш ков и,
в особен н ости , в отнош ении сердца к п рям ой киш ке им ею тся в одной и той
же груп п е. Эта изменчивость п рости рается даже на индивидов одн ого и того
же вида, как это мож но л егко проследить на примере непарного сифонного
щ упальца Leda (оно м ож ет н аходи ться у осн ован и я сиф онов у разных осо­
бе й одн ого вида то с п ра вой , то с л евой сторон ы ». (Ш темпель 1898).
Сравнение N ucu la, Leda и M a lletia говор и т о том , что ни одну из них
нельзя считать более примитивной. Б л изкая к Leda Y old ia является бо­
лее м ол одой формой, ответвивш ейся от Leda в мелу.
В и стори и н укул ид и, в частн ости , Leda обращ аю т на себя внимание
две особен н ости , возм ож н о, объ я сн яю щ и еся п ри м ити вностью группы.
П ерв ой особен н остью явл яется общ ая кон сер вати вн ость в эволюции
групп ы , внеш ним вы раж ением к о т о р о й явл яется значительное морфоло­
гическое сх од ст в о раковин древнейш их представителей Leda и совре­
менных. Очень мало м ен яю тся зам ок, св я зк а, си н у с. Морфологическое
развитие групп ы н астол ько н евелико, что К венш тедт (1930), получивший
довольно убедительные данные в воп росе о направлении развития эколо­
гии и анатомии рода N u cu la , в отнош ении Leda не см ог ничего добавить
кром е т о г о , что у ж е в девоне они, п овиди м ом у, обладали такой же ногой
и таки м ж е сифоном, как сейчас. В о вся к ом сл учае у нижнедевонских
Leda (а п о Б а р р уа — B arrois 1891, и Х а й н д у — H in d 1911, даже у ниж­
н еси л ури й ск и х) были такая ж е оп и стоги р н ая м ак уш ка, вытянутый зад­
ний кон ец раковины и мантийный си н у с.
Leda как показатель ископаемой среды
235
Д авиташ вили (1947) сом невается в возм ож н ости переж ивания таки х
древних гр у п п , как L in gu la , N u cu la v in р ., без сущ ествен ны х изменений, но
тем не менее указы вает на т о, что «н екоторы е из этих р одов ок а ж у тся ,
п овидим ом у, относительно долговечными, так как среда, в к о т о р о й ж или
и ж ивут лингулы и аналогичные им закапы ваю щ иеся формы (ил, т о н к о ­
зернисты й п есок ), не могла быть обл а стью бы стр ого ин тенсивного ви д о­
образовани я». Leda ж е, как мы увидим ниж е, сущ ествовал а в наиболее
кон сервати вн ой м ор ск ой среде, среде застойны х вод.
В тор ой особен н остью L edidae является сильная вн утриви довая и з ­
менчивость или св оего рода пластичность раковины (как и н е к о то ­
рых элементов м я гк ого тела). Д ерю гин (1915) пиш ет, что Leda р егnula M ull, явл яется пластичным организм ом с точк и зрения ви до­
обр азова н и я . Данный вид обн аруж ивает чрезвы чайное разнообразие
в очертании и ск ул ьп ту ре раковины , вы раж енное в обр азован и и в зд у ­
т ы х или вы тянуты х форм и в развитии р ебри стости . Д ерю ги н указы вает,
что эти вариации различаю тся по своим м естообитани ям . К рупн ы е в зд у ­
тые формы встречаю тся менее часто и характерны для более зам кнуты х мест
К о л ь ск ого залива, а удлиненные — в откры ты х ч астя х м ор я , где они
распространены ш и роко. И зменчивость формы раковины в различны х
эк ол ого-геогр аф и ч ески х усл ов и я х была подмечена М осевичем (1928) на
бл изко родственной группе Y old ia arctica G ray (P ortla n d ia arctica).
Раковины м огу т быть разбиты на 3— 4 групп ы , п риуроченны е к оп ре­
деленным типам м естообитания. О сновны м критерием , взяты м для п од­
разделения, был фактор сол ен ости . Н аиболее ш ироко распространена
форма, оби таю щ ая в откры том море с н орм альной сол ен ость ю , обл а д аю ­
щ ая наиболее кр уп н ой и удлиненной раковин ой (var. portlandica). В более
п ри бреж н ой зоне и, мож ет быть, более м елководной, преобладает /. typica,
н ескол ько более р авн осторон н яя. П ри н екотором опреснении, например,
в устье О бск ой губы , раковина стан ови тся более к о р о тк о й и взд утой . Д ля
сильно опресненны х районов характерен подвид estuatorium с небольш ой
гл адкой окр угл ен н ой раковин ой. М осевич указы вает, что перечисленные
группы не обособл ен ы резко и п редставляю т со б о й лиш ь наиболее ха р а к ­
терные крайние формы, меж ду которы м и им еется больш ое число пере­
ходн ы х.
Т а к а я исклю чительная изменчивость внеш ней формы раковины Y o l ­
dia давала основание одним авторам вы делять среди них таксоном ические
групп ы разны х ран гов, а другим , на осн овани и п ереходн ы х форм, о бъ ­
единять все разновидн ости в одном виде.
И нтересно, что появление сравнительно к о р о тк о й и в зд у той раковины
в более мелководны х и п ри бреж н ы х у сл о в и я х и удлиненной — в более
откры том море п росл еж и вается и на ископаем ом материале. Т а к , Leda
fra g ilis Chem n. в тар ха н ском и ч ок р а к ск ом бассейн ах в более гр у б ы х оса д ­
к а х верхн ей части л иторали имеет к о р о т к у ю и в зд у т у ю р ак ов и н у, а в б о ­
лее гл убок ов од н ы х илисты х оса дка х — сравнительно удлиненную .
К аковы ж е особен н ости экол оги и L edidae и где та эк ол оги ч еска я
ниш а, к отор а я позволила им без сущ ествен ны х изменений переж ить к о ­
л оссал ьн ы й п ром еж уток времени, отделяю щ ий нас от силура?
Р едк ость нахож дения в сравнительно доступ н ы х п ри бреж н ы х зонах,
мелкие размеры Leda, не п редставляю щ ей к том у ж е п ром ы сл ового зна­
чения, не возбуж да л и бол ьш ого интереса к ее представителям у и ссл е­
дователей. П оэтом у работ по эк ол оги и их почти нет и в бол ьш и нстве
случаев п р и ход и тся оп ираться или на общ ие би оцен ол оги чески е работы
типа работ Д ерю гина или П етерсена, или и сп ол ьзовать данные по э к о л о ­
гии бл изко родственны х груп п ( Y o ld ia , N ucu la и д р .).
236
Р . Л. М ерклин
Основны м ф актор ом , определяю щ им эк ол оги ю L edidae, является спо­
со б питания. С реди п ластин чатож аберн ы х м ол л ю ск ов нет ни настоящих
хищ ников, ни р асти тельноядны х орган изм ов, что преж де всего опреде­
л яется отсутстви ем (редукци ей) диф ференцированной гол овы (Acephala)
и соответственн о отсутстви ем тверды х челю стны х образований подобно
radula д р уги х м ол л ю ск ов. В се L a m ellibran ch iata, за весьма малым исклю­
чением, п и таю тся детритом, то-есть п ол уразл ож и вш и м ся органическим
вещ еством расти тельн ого и ж и вотн ого п р ои схож д ен и я .
Еще не стол ь давно было распростран ен о убеж ден ие, что пластинчато­
ж аберны е м ол л ю ск и п и таю тся п асси вн о, усваи вая все органическое ве­
щ ество, п роходящ ее с ток ом воды через их пищ еварительны й тракт, вклю­
чая сю да, кром е детрита, растительны й и ж ивотн ы й планктон и даже
труп ы более к р уп н ы х орган изм ов. Т а к , у И ордана (Jordan 1913, стр. 330)
мы читаем, что пищ у пластин чатож аберн ы х состав л я ю т, кроме детрита,
диатомеи, инф узории, маленькие рачки и личинки Crustacea. Далее
при водится цитата из Б ронн а, гл асящ ая, что M od iola vu lga rism Суprim
islandica иногда гл отаю т труп ы рыб, а в ж елудке п оследней якобы нашли
бол ьш ого п ол уп ер еварен н ого червя N ere is (!?). Имеется много работ,
п освящ ен ны х р о ст у п ром ы сл овы х двуствор ча ты х м ол л ю ск ов, в которых
п ри водятся диаграммы зависим ости роста м ол л ю ск ов от сезонного изо­
билия р азного рода п ростей ш их и особен н о расти тельн ого планктона
(Сое and F o x 1942 и др .).
Однако именно один из п осл едни х авторов (К о у 1945). исследуя в экс­
периментальны х у сл ов и я х питание мидий, убед и л ся в том , что единствен­
ным источником питания явл яется детрит, п р ои сход я щ и й от распада кле­
ток всех сор тов м ор ск и х орган изм ов, ж ивотн ы х и растительных. Ионг
(Y on ge 1930) п оказал , что пластинчатож аберны м не свойственно внекле­
точное питание и что, следовательн о, они м огут переваривать только уже
п олуразл ож и вш ееся орган ическое вещ ество. Он такж е доказал, что зеле­
ные ж гути ковы е п р ох од я т через пищ еварительны й тракт двустворча­
ты х, оставаясь ж ивыми и способны м и к разм нож ению . Следовательно.
Ledidae, к а к и п очти все остальны е L a m ellibran ch iata, питаются исклю­
чительно детритом.
Д етрит — единая пищ а для L a m ellib ra n ch ia ta , но способы питания
достаточно м ногообразны . P rotob ra n ch ia , к к оторы м относятся Ledidae,
соверш енно специфичны по сп о со б у питания. П оследнее осуществляется
у них избирательны м путем п ри пом ощ и осо б ы х р отовы х органов.
Р ассм атри вая в приж изненном состоя н и и Leda (Morse 1919) или
Y old ia (D rew 1899; Д огель 1940), м ож но заметить, что под сифонами нахо­
дятся особы е вы росты , называемые часто ротовы м п ар усом (velum) или
пальпамп (ри с. 2). Эти пальпы оканчиваю тся мускулисты м и стростками
варьирую щ ей длины. В доль отр остк ов п р оход я т продольные бороздки,
усаж енны е длинными ресничками. Эти отр остк и или ротовые щупальца,
оба вместе или одно из них, бы ваю т обы чно п огруж ен ы в верхний слой
ила, к оторы й , как п равил о, всего более бога т детритом. Очень чувстви­
тельные к м ехан ическом у раздраж ению , они м огут бы стро втягиваться
и сок ращ аться. Реснички на п родол ьн ы х бо р о зд к а х «щупалец» прогоняют
частицы детрита от питательного сл оя ила к пальпам, откуда они посту­
паю т к р отов ом у отверстию . Пища накапливается у ротового отверстия,
к отор ое время от времени откры вается и принимает пищ у (Blegvad 1915).
П одробн о описана функция р отовы х орган ов N ucu la у Хирасака (Hirasaka 1927).
L ed idae, как и все P rotob ra n ch ia , отличаю тся тем, чти функция
ды хания и питания у них разделена.
Эта адаптация, возможно,
Leda как показатель ископаемой среды
237
имеет немаловаж ное значение для сущ ествован и я в н еблагоприятны х
усл ов и я х га зов ого обмена. Leda п итается не взвеш енны м в воде детритом,
к а к бол ьш и нство п ластин чатож аберн ы х, а добы вает п ищ у из осадка
и главным образом из его
вер хн его сл оя . Leda не м о­
ж ет сущ ествовать там, где
бл агодаря : донным тече­
ниям, действию п ри боя и
п ри ли вн о-отливн ой волны
п остоян н о
взм учивается
верхн ий сл ой ила и детрит
п ереходи т во взвеш енное
состоя н и е. Д ля питания „
„ т .
.
,п
„
г ,
^
Р и с. 2. Leda ten uisu lcata (C o u th .) П ри ж и зн ен н а я
Leda даже не стол ь важ ен
за р и сов к а . (П о М о р зу , 1919).
тип грун та , ск ол ь к о с п о ­
кой стви е воды, отсутствие течения и наличие п о в е р х н о ст н о го сл оя
в осадке, обогащ ен н ого
детритом.
Единичные
Leda
встречаю тся
п очти на в сех тип ах гр у н т ов , за исклю чением лиш ь ч и стого песка
и скал , но л ибо на сравнительно
бол ьш ой гл уби н е, за пределам и
п ри л и вн о-отл и вн ой зоны ; и дося га ем ости п о в ер х н остн ого волн ени я, л ибо
в зам кнуты х ти хи х б у х т а х (П етерсен 1914, 1918; Д ерю ги н 1915; В атова
1935). Итак, Leda ж ивет в т и х и х
у с л о в и я х
при
о т с у т ­
с т в и и
течений.
В тор ой важ ны й ф актор би ологи и
Leda — это обр аз ж изни на дне м ор я,
или вернее сп особ защиты от врагов.
Д анны й ф актор определяется х а ­
рактером д ву х орган ов — типом н о­
ги и наличием дифференцированных
си ф он ов. П ри адаптивной радиации
P rotob ra n ch ia в ниж нем п алеозое и
распределении по различны м э к о л о ­
гическим нишам н укулиды дали на­
чал о двум ветвям (D o u v ille 1912;
Р и с. 3. Y old ia в п р и ж и зн ен н ом п о л о ж е ­
D a vies 1935),. Одни остались св о б о д ­
нии: сщ — си ф он ны е щ уп а л ь ц а , п —
п ри да тк и р о т о в ы х л оп а стей , ас — в ы ­
ными активными ж ивотны ми, в ед у ­
вод н ой си ф он ,
Ьс — в вод н ой
си ф он .
щ ими в осн овн ом
зары ваю щ ийся
обр а з ж изни, другие п ереш ли к п р и ­
креплению би ссу сом . У ж е у N ucu la
им еется в зачаточном состоян и и б и ссу сов ы й аппарат, х о т я она ведет
св обод н ы й обр аз ж изни, сифонов у нее нет, она зары вается целиком в ил
иногда на гл уби н у до 50 см.
Ледиды, снабженные сифоном, имеют более ограниченную активность.
Они зары ваю тся в гр у н т, но не целиком, а бол ьш ей частью лиш ь на две
тр ети длины раковины (рис. 3). Задняя треть в н ескол ьк о наклонном вентрально п олож ен ии вы дается над п овер х н остью . О днако сифоны у Leda к о ­
ротки е, почти целиком прикры ты е оття н у той сзади в р остр раковиной.
Н ога L edidae мощ ная, м у ск у л и стая и снабж ена так называемой сподош вой для ползания» (K riech soh le). П о мнению К венш тедта (1930), этот тер ­
мин неудачен, так как нога н укулид (в ш ироком смысле слова) п р и сп о­
собл ен а не к ползанию , а к рою щ ем у об р а зу ж изни.
Х а р а к тер движения ж и вотн ого и п роц есс зары вания освещ ены Д ру
(D rew 1900). Н иж няя часть н оги п ротобр ан хи й состои т из д ву х м у ск у ­
238
P . JI. М ерклин
ли сты х лопастей, снабж енны х гребенчатой кайм ой, п оэтом у нога кажется
как бы расщ епленной посредине. П ередний кон ец ее заострен. Процесс
зары вания п рои сходи т следую щ им обр азом : нога со слож енными дисками
или кры льям и вы тягивается с си л ой вперед и вниз, прон икая несколько
в гр у н т, чаще всего м ягки й, а обы чно ж идкий или полуж и дкий ил. Про­
никнув в гр у н т, л опасти н оги распр авл яю тся , о бр а зу я нечто вроде якоря.
Мышцы н оги сокращ аю тся, при­
тяги вая к себе тело моллюска и
раковин у (ри с. 4).
С корость зарывания у Pro­
tob ra n ch ia не одинаковая. Пред­
ставители р одов геологически
более м олоды х активнее. Yoldia
зары вается мгновенно. У Nucula
и Leda движ ения значительно
более медлительные. Однако все
они м огут поворачиваться и из­
менять направление движения.
И нтересно, что прогрессив­
ность Y o ld ia , как более моло­
дой ветви L edidae, сказывается
и в н екотор ы х других случаях.’
У Leda кор отк и е сифоны защи­
Р и с. 4. С п о со б п еред ви ж ен и я Y old ia . Вид с
щены
кл ю вовидн о оттянутой
брю ш н ой ст о р о н ы . (П о Д ру, 1900).
задней частью раковины, как
панцырем. У У oldia сифоны зна­
чительно более длинные и очень м ускул и сты е; раковина их не прикры­
вает, но зато они очень чувствител ьн ы , подвиж ны и сп особн ы сильно со­
кращ аться. В то же время больш ая ск о р о сть зары вания Yoldia также
сп о соб ств у ет ее сам осохран ен и ю . П ри этом Y old ia сп особн а не только
зары ваться, но и п ередвигаться по п овер х н ости грунта. Тип движения
тот ж е, что и при зары вании, но п о ск о л ь к у притягивание раковины со­
кращ ением м ощ ной н оги соверш ается м гновенно, движение имеет вид
п ры ж ков.
Leda менее сп особн а к активном у передвиж ению и подвижность ее
невелика. Однако она зары вается при м ехан ическом раздражении или
ск ры ваясь от врага и мож ет н ескол ьк о менять св о ю позицию в случае ис­
черпания питательного субстр ата или п ри возникновении других неблаго­
приятны х усл ови й . Н о все эти передвиж ения ограничиваю тся ничтож­
ным радиусом .
М алая п одвиж н ость Leda, в связи с обр азом ж изни в тихих водах, где
отсу тств у ю т донные течения, показательна в том отнош ении, что более
или менее м ассовое н ахож дение ст в ор ок Leda почти всегда с несомнен­
н остью говор и т об и х захорон ени и in situ, в месте прижизненного суще­
ствован ия и п озвол яет делать отсю да некоторы е биоценотические выводы.
Из ф акторов ф и зи ко-хим ической среды , ограничиваю щ их распростра­
нение Leda, с наибольш ей достов ер н остью мож но отметить значение степени
с о л е н о с т и . Р асп ространен ие Leda необы чайно ш ироко, но всегда
ограничивается м орям и н орм ал ьн ой сол ен ости . Т а к , в датских водах Leda
встречается тол ьк о в К аттегате, где сол ен ость не падает ниже 28—29%,
далее же на в осток , в Б алтийском м оре, Leda соверш енно нет. Она не живет
такж е и п обл и зости от устьев рек.
Leda встречается в Средиземном, А дри ати ческом и Эгейском морях, но
в М раморном исчезает, а в Ч ерном ее уж е вовсе нет. В этом отношении
Leda как показатель ископаемой среды
239
Leda сильно разнится от Y old ia, к отор а я явл яется значительно более
эвриби онтн ой и эвригалинной. Мы уж е видели, что Y old ia встречается
даже в сильно опресненны х уч а стк а х м ор я. Т а к , например, Б и р ул я (1900)
упоминает о п ри урочен н ости У oldia в районе Ш пицбергена именно к тем
бухтам , в которы е сп у ск а ю тся больш ие глетчеры , несущ ие п оток и п ресн ой
воды. Б ольш и нство видов Leda редко и лиш ь единичными экземплярами
встречается на п ри бреж н ы х уч а стк ах дна. Однако н екоторы е из н их, как,
например, L. fra gilis, встречаю тся в сравнительно мелководны х у сл о в и я х ,
в хор ош о защищенных от ветра уч а стк а х дна (закры ты е заливы и б у х т ы ,
не являю щ иеся м естом стока п ресн ой воды ). А налогичны е усл ови я у к а ­
зывает Д ерю гин для Leda p em u la в Белом м оре (1928).
Ф актор т е м п е р а т у р ы для Leda в целом я вл яется менее оп ре­
деленным. В то время как У oldia стр ого ограничена арктическими водами,
Leda распростран ена от А р к ти к и до А нтаркти ки. П о данным экспедиции
на Ч еллендж ере, имеется м ного различны х видов Leda, приурочен ны х к
троп ическим ш иротам, из к отор ы х н екоторы е ж и вут в м ел ководье, где
температура воды очень вы сока. L . fra g ilis ж ивет в С редиземном море,
к о то р ое отличается п остоян н ой вы сок ой тем п ературой воды ; даж е в гл у ­
бок и х придонны х уч а стк ах дна тем пература не падает ниже -J-12°C. В то
же время больш ая часть видов Leda п ри урочен а к гл убок овод н ы м областям ,
где госп од ству ет п остоян н ая низкая тем пература.
Ф актор г л у б и н ы тесн о увяза н с ф актором тем пературы и не я в­
л яется фактором, лим итирую щ им распространение рода в целом. Н а­
обо р от, Leda принадлеж ат к груп п е, имеющ ей огром ны й батиметриче­
ский диапазон. Т а к , Leda messanensis S eq ., ж и вущ ая в Сев. А тлантике,
встречается на гл уби н а х от 60 до 4000 м (D a li 1897), причем Д олл у к а ­
зывает, что в больш инстве случаев формы с ш ироким ареалом встреча­
ю тся на н ебольш их гл уби н а х на севере и п о мере п родви ж ени я на юг
сп у ск а ю тся на больш ие глубины . Эта закон ом ерность подмечена давно и
явл яется, видимо, при сп особл ен ием к п остоя н н ой тем пературе.
Н аиболее гл убок ов од н а я из Leda, найденных экспедицией на Ч елленд­
ж ере, L. excisa P h il., найдена в гл обигерин овом и л у западнее А зо р ск и х
остр овов на гл уби не ок ол о 4000 м. Н аиболее же м елководная из них,
L. micans S m ith ., встречается на гл уби не 25 м близ о. Ф идж и.
Ш и р око распростран енн ая в третичны х отл ож ен и ях L. fra g ilis ж ивет
и сейчас в Средиземном море на гл уби н а х от 73 до 218 м (W a lth er 1893).
В А дриатике она встречается почти во всех би оц ен озах ил и стого и и л и сто­
п есчаного дна, начиная с 17— 20 м и гл убж е (В атова 1935). Она обитает
и в М рам орном м оре, где сол ен ость п ри дон н ого сл оя воды превыш ает
3 0 % . Отдельные створки найдены на глубине 65 м у входа в Б осф ор (О ст р о ­
ум ов 1894).
L. p em u la M iill. (П етерсен 1914) в сравнительно бол ьш и х кол и чествах
встречена в датских водах на глубине окол о 40 м. Единичные экземпляры
уп ом и наю тся П етерсеном (1918) в составе сообщ ества АЪга — E chinocardium с глубины 16— 18 м и в соп р овож ден и и B rissopsis — C hiajei с гл у ­
бины 60— 75 м, но в м ассовом количестве они встреч аю тся тол ьк о в с о ­
общ естве B rissopsis — S arsii с глубины 186 м.
В Б елом море L . p em u la распространена от 38 до 325 м, причем на б о л ь ­
ш их гл уби н ах встречается обычно в гром адны х к ол и чествах и совм естно
с У oldia. Она иногда обитает и на меньш их гл уби н а х, но в защ ищ енных б у х ­
тах (Д ерю гин 1928).
Из рассм отрени я ск уд н ой л итературы по батим етрическом у р а сп р о ­
странению Leda трудн о сделать какие-л ибо определенные заключенияН еобходим о огран ичиться здесь лиш ь вы водом о б отн осител ьн ой ред к о­
240
Р . Л. М ерклин
сти Leda в п ри бреж н ом м ел ководье и наличии бол ьш ого числа глубоко­
водн ы х форм. П ри этом следует учесть образ ж изни Leda и помнить об
и х п ри сутстви и на м елководны х уч а стк а х тол ьк о в защ ищ енных участках
м ор я , где нет течения и не сказы вается резко п оверхн остн ое волнение.
Ф актор г р у н т а
имеет значение для окон тури ва н и я экологиче­
ск и х границ кол он и й Leda лиш ь в ш ироком смысле сл ова. К ак это оче­
видно из и х анатомии и образа ж изни, Leda тесн о связана с таким грунтом,
к отор ы й п озвол яет им зар ы вать ся ,— илисты м, илисто-песчаны м или гли­
нистым. К венш тедт пиш ет, что на п ротяж ени и всей и стори и существо­
вания Leda они всегда бы ли при урочен ы к илисты м грунтам . Однако со­
временные Leda не особен н о разборчи вы в вы боре типа м ягк ого грунта
(П етерсен 1914; В атова 1935; Д ерю ги н 1915— 1928;
К венш тедт 1930).
Д л я вы ж ивания Leda сущ ествен но лиш ь, чтобы гр у н т позвол ял зары­
ва т ь ся и чтобы не было придонны х сильны х ток ов воды или волнения,
взм учи ваю щ его детрит.
В атова, изучавш ий илистые биоценозы залива Р овин ьо в Адриати­
ч еском море, встречал L. commutata P h il. ( = L. fra g ilis Chem n.) почти
п овсем естно, начиная с гл уби н в 17— 20 м, и наиболее часто па глубинах
о к о л о 30 м на плотном глинистом дне. И х нет тол ьк о на ск алистом дне и в
ч и стом песке. П етерсен встречал L. minuta на грун те, состоящ ем из гру­
бого грави я с камнями, но грави й был перемеш ан с п еском и илом, ко­
торы е были сильно обогащ ены детритом.
Д ерю ги н отмечает преобладание ил и стого и ил и стс-п есчан ого грунта
для п оселений Leda. П очти все L eda, собранны е экспедицией на Челлендж ере, найдены на илистом грунте (Sm ith 1886).
Т аким обр азом , следует считать, что кол они и Leda, приспособленные к
м я гки м грунтам с верхним слоем , обогащ енны м детритом, предпочитают
все же илисто-песчаны й гр у н т и соверш енно о т су тств у ю т на чисто песча­
ном и скалистом грун те, а единичными экземплярам и м огут существо­
ва ть на самы х разн ообразн ы х грун та х.
И меется очень мало данны х об отнош ении Leda к ф актору г а з о в о г о
р е ж и м а , хотя , повидимому, именно этот фактор сы грал очень важную
роль в переж ивании Leda, да и больш инства P rotob ra n ch ia , начиная с ниж­
него п ал еозоя, в сравнительно кон сервати вн ом состоян и и .
Интересные опы ты с N ucula показали ее сп о со б н о сть к длительному
сущ ествовани ю (до 8 су ток ) без д осту п а кислорода (М ооге 1931). На
адаптацию N ucu la к среде, бедной ки слородом , указы ваю т и другие
авторы (Х и расака 1927). Эта адаптация тесн о увязана с ее образом
жизни. N ucula ползает под п оверхн остью ила на гл уби не 20— 25 см.
М еж ду тем Мур в своем исследовании илов К лайда показал, что даже
в поверхностны х сл о я х ила имеет м есто почти полное отсутствие кис­
лорода. О днако известно, что Leda и Yoldia при опасности зарываются
целиком и некоторое время м огу т сущ ествовать под поверхностью и
здесь прокладывать себе п уть.
К ром е т ого, Leda предпочитает тихие уч астк и дна, где отсутствуют
токи воды . Д ля таки х уч а стк ов, где отсу тств ует перемешивание, харак­
терны застойная вода и сильное обеднение кисл ородом . В этих условиях
созда ю тся предпосы лки для возникновения восстановительной среды
и ныделения св обод н ого H2S. Y old ia о соб о х ор ош о развивается в очень
застойны х уч а стках. С кудость ки сл орода на илистом дне является причи­
ной расцвета кол он и й Leda п ри ограниченном количестве других пластинча­
тож абер н ы х, как это имеет место в датски х водах или в К ольском заливе.
Ш мидт (S ch m idt 1935, 26) относит среднеолигоценовы е слои Эшерсгаузена (Сев. Германия), содерж ащ ие исклю чительно Leda и Nucula, к от­
Leda как показатель ископаемой среды
241
лож ениям дна с ухудш ен н ой аэрацией, то-есть с пониженным содерж анием
кислорода в придонном слое воды. В дальнейш ем этот автор неоднократно
возвращ ается к эвр и окси би он тн ости Leda, Y old ia и N ucu la (стр. 30, 136
п д р .), сущ ествую щ и х иногда в среде, очень бедной к и сл ородом . Н о о бъ ­
ясняет Ш мидт эту адаптацию наличием у эти х ж ивотн ы х длинных ды ха ­
тельн ы х т р у б о к (сиф онов), которы е я кобы подним аю тся в лучш е аэр и р о­
ванные сл ои воды. Объяснение это не убедител ьн о, так как если Y old ia
обладает действительно длинными сифонами, могущ им и вы тягиваться на
расстояние, превыш ающ ее длину раковины , т. е. подниматься над у р о в ­
нем дна на 30— 40 мм (!!), то сифоны Leda к ор отк и е и едва вы даю тся над
раковиной. П оэтом у п ри приж изненном п олож ен и и Leda, наполовину или
более зары вш ейся в гр у н т, сифоны не при подн им аю тся над дном выше
10— 15 мм. Т р удн о п редп олож и ть бол ьш ую разницу в содерж ан ии к и сл о­
рода на каждые 10— 15 мм придонного сл оя воды п ри то й бол ьш ой глубине,
на к о т о р о й обы чно ж ивет Leda. К стати , N u cu la явл я ется наиболее эвриок си би он тн ой среди них, но у нее совсем нет сиф онов, и она целиком за­
рывается в ил, где соверш енно не бывает ки сл орода . Б олее вер оя тн о, что
эприоксибион тн ость связана с характером ж абер и составом кр ови .
На эвр и окси би он тн ость н укулид указы вает Д авиташ вили (1943), сп р а ­
ведливо считая их индикаторами ухудш ен н ого газообм ена п ри отлож ении
опириалисовы х глин в среди зем н ом орских отл ож ен и я х К р ы м ск о -К а в к а з­
ск ой области. Очень ж аль, что он некритически п риводит рассм отренное
объяснение Ш мидта.
П одводя итоги р ассм отрени ю би ологи и и экол оги и соврем енн ы х п р ед ­
ставителей Leda, мы получаем некоторы е интересные данные, м огущ и е с л у ­
ж ить индикаторами п ри восстановлен ии среды ископаем ы х м ор ск и х ба с­
сейнов.
П ри сутствие Leda при захорон ени и на месте су щ ествова н и я озна­
чает:
а) н орм альную или бл и зк ую к норм альной сол ен ость м о р ск о го б а с ­
сейна (28— 35°/оо);
б) отсутствие донны х течений, по меньш ей мере сильны х;
в) гл уби н у ниже крайних пределов п ри бойн ой, п ри ли вн о-отл ивн ой зоны
или зоны влияния п овер х н остн ого
волнения. В озм ож н о су щ ество­
вание Leda на н ебольш их гл уби н а х в х ор ош о защ ищ енных бу х т а х ;
г ) мягкий грун т с богаты м содерж анием ор ган и ч еск ого вещ ества;
д) больш ие кол он и и Leda п ри ограниченном количестве д р уги х м ол ­
л ю ск ов м огут означать обеднение к и сл ород ом п ри дон н ого сл оя воды на
данном участке.
Т аковы данные, которы е мож но извлечь из соврем енн ой л итературы по
эк ол оги и одн ого тол ьк о рода м ол л ю ск ов. С опоставление п одобн ы х данных
по экол оги и всех форм, составл яю щ и х ископаем ое сооб щ ество, даст во
м н огих сл уча ях достаточн о четк ую карти н у ископаем ой среды и п о зв о ­
лит п рон икн уть в тайны би оцен отических взаимоотнош ений на данном
участке дна. Э кологический анализ отделит случайны е и приш лые эле­
менты и п озвол и т устан ови ть с бол ьш ей или меньш ей степенью п ри бли­
ж ения п а л е о ц е н о з или сообщ ество ж ивотн ы х, сосущ ествовавш и х
на данном участке дна во времена отлож ения осадка.
ЛИ ТЕРАТУРА
Б и р у л я А . А . 1900. К б и ол оги и Y old ia arctica G ra y . И зв. А Н , с. 5, 12, с т р . 64— 66.
Б о р и с я к А . А . 1899. В вед ен и е в и зу ч ен и е и ск оп а ем ы х п елец и под (п л а сти н ч а то­
ж а б е р н ы х ). З а п . М и н . о б щ ., ч. 37, в. 1, ст р . 1— 144, 66 ф иг.
16 Т руды П алеонтол огического и н-та, т. X X
242
—
P . Jl. М ерклин
1947. О сн овн ы е п р об л ем ы эв ол ю ц и он н ой п а л еон тол оги и . И з д -в о А Н СССР, стр . 1—
78, 4 р и с.
Г е к к е р Р . Ф . 1933. П ол ож ен и е и и н стр у к ц и я д л я и ссл ед ова н и й п о палеоэкол о­
ги и . С е в .-З а п . ге о л .-р а з в . т р е ст . Г оргеол н еф теи здат, ст р . 1— 40, 10 та б л ., 3 рис.
Д а в и т а ш в и л и Л . Ш . 1942. Ц ен озы ж и в ы х о р га н и зм ов и о р г а н и ч е ск и х остат­
к о в . С о о б ш . А Н Г р у з . С С Р. 6. № 7, ст р . 530— 534.
—
1943. Д а р ви н и зм и п р обл ем а н а к оп л ен и я го р ю ч и х и ск оп а ем ы х . В ести . Г о с. муз.
Г р у з ., 1 2 -А . стр . 1— 115.
—
1947. Э вол ю ц и он н ы й п р о г р е сс и п а л е о н то л о г и ч е ск а я и ст о р и я орган и ческого
м и ра. Б ю л л . М о ск . об щ . и сп . п р и р ., отд . ге о л ., 22 (5). ст р . 23— 49.
Д е р ю г и н К . М . 1915. Ф а ун а К о л ь с к о г о залива и у сл ов и я ее су щ е ств о в а н и я . Зап.
А Н , сер . 8, 34, № 1, стр . 1— 929, 13 т а б л ., 55 ри с.
—
1928. Ф а ун а Б е л о го м ор я и у сл о в и я ее су щ е ст в о в а н и я . И ссл . м ор ей СССР, № 7—
8, стр . 1— 511, 26 р и с., 2 та бл .
Д о г е л ь В . А . (р ед .) 1940. L a m e llib r a n c h ia ta . Р у к о в о д с т в о п о зоол оги и , 2, стр . 466—
547, 104 ри с.
М о с е в и ч
Н . А . 1928. М атер иалы к си стем а ти к е, эк о л о ги и и распространению
совр ем ен н ой и и ск оп аем ой Y oldia arctica G ra y. М атер. К ом . и зу ч . Я к у т с к . АССР,
в. 19, стр . 1— 44, 1 та бл .
Ц и т т е л ь
К . 1934. О сн овы п а л еон тол оги и , ч. 1, стр . 1— 1056, 2001 ри с.
B l e g v a d
Н . 1915. F o o d and c o n d it io n o f n o u ris h m e n t a m o n g th e com m u n ities of
in v e rte b ra te a n im a ls fo u n d on or in th e sea b o tt o m in D a n ish w a ters. R ep . Danish
B io l. S t., 22, 1914, p. 41— 78, 4 fig .
C o e W . R . and F o x
D . L . 1942. B io lo g y o f the C a lifo r n ia seam ussel (M ytilus
ca lifo rn ia n u s). I. T h e in flu e n ce o f tem pera tu re, f o o d s u p p ly , sex a n d age on the
rate o f g r o w th . J o u rn . E x p . Z o o l., 90. p. 1— 30, 6 fig .
C o e W . R . 1945. N u tritio n and g ro w th o f th e C a lifo rn ia b a y m u ssel (M y tilu s edulis
d iegensis). J o u rn . E x p . Z o o l., 9 9 , N o 1, p . 1— 14, 2 fig .
D a l i W . H . 1889. A p r e lim in a ry ca ta log u e o f th e s h e llb e a rin g m a rin e m olluscs of
the sou th -ea st, co a s t o f U S A . W a s h in g to n , p . 1— 221, 74 pi.
D a v i e s
A . M . 1935. T e r tia ry fa u n a s. V . 1, L o n d o n , p. 1— 406, 565
fig .
D o u v i l l e
H . 1912. C la s s ific a tio n des L a m e llib ra n c h cs . B u ll. S oc.
G e o l. France
(4), 12, p . 419— 467.
D r e w
G . A . 1899. Som e o b s e rv a tio n s on the H a b its, A n a t o m y a nd E m b ry o lo g y of
M em bers o f th e P r o to b ra n c h ia A n a t. A n z ., 16, N o 24, p. 493— 519, 21 fig .
—
1900. L o c o m o tio n in S olen om ya and its re la tiv e s . A n a t. A n z ., 17, N o 15, p. 257—
266, 12 f ig .
H i r a s a k a K - 1927. N otes on N u cu la . J o u rn . M ar. B io l. A s s o c ., 14, N o 3, p. 629—
645, 5 fig .
J o r d a n H . 1913. V e rg le ich e n d e P h y s io lo g ie w ir b e llo s c n T iere. B d . 1. D ie Ernahrung.
F isch e r, Jena, p. 1— 738, 277 fig .
L e u n i s
J. 1883. S y n op sis der T h ie rk u n d e . 1 B d . H a n n o v e r, p. 1— 1083, 955 fig.
M o o r e H . B . 1931. T h e M ood s o f th e C ly d e Sea A rea . I I I . C h em ica l and Physical
c o n d it io n s e tc . J o u r n . M ar. B io l. A s s o c. 17, N o 1, p. 325— 358. 11 fig .
Mo rs e
E . S. 1919. O b s e rv a tio n s on liv i n g L a m e llib ra n c h s o f N ew E n gla n d . Proc.
B o s to n S o c. N a t. H is t., 3 5 , N o 5, p . 139— 196, 48 fig .
P e l s e n e e r P . 1891. C o n trib u tio n a l ’etu d e des L a m e llib ra n c h e s . A rch . B iol., 11,
fa s c . 2, p. 147— 312, 17 pi.
P e t e r s e n
C. G . J . 1914. V a lu a tio n o f th e Sea. II. T h e a n im a l com m unities of
th e sea b o tt o m and th eir im p o rta n ce f o r m arine Z o o g e o g r a p h y . R ep . Dan. Biol.
S t., 21, 1913, p. 1— 68, 6 pis.
—
1918. T h e sea b o tt o m and its p r o d u c tio n o f f is h -fo o d . R e p . D a n . B io l. St., 26, p. 1—
62, 10 p is, 16 fig .
Q u e n s t e d t W . 1930. D ie A n p a ssu n g an d ie g r a b e n d e L eb en sw eise in der Geschichte
der S o le n o m y id en u nd N u cu la ceen . G e o l. P a le o n t. A b h ., N . F ., 18, H . I, p. 1— 119,
1 f i g . , 3 pis.
S с h m l d t H . 1933.D ie b io n o m is ch e E in te ilu n g d e r fo s s ile n M eeresboden . Fortschr. Geol.
P a la o n t., 1 2 , H . 38, p. 1— 154, 24 fig .
S m i t h E . A . 1885. R e p o r t on th e L a m e llib ra n c h ia ta . R ep . S c. R es. V o y . Challen­
ger, Z o o lo g y , 13, p . 1— 341, 25 p is.
S t e m p e l
W . 1898. B eitra ge zu r K en n tn iss der N u cu lid e n . Z o o l. Jahrb. Suppl.
B . 4 , H . 2, p . 339— 430, 4 pis.
V a t о v a A . 1935. R icerch e p relim in a re s u lle b io c e n o s i del G o lf o di R o v ig n o . Thala ssia , 2, N o 2, p. 1— 30, 4 fig .
W a l t h e г J . 1893. D ie L eb en sw eise der M eeresth iere. Jena, F isch er, p. 1— 531.
Y o n g e С. M . 1930. T h e c r y s ta llin e S ty le o f th e M ollu sca and a ca rn ivorou s habit
c a n n o t n o r m a lly co e x is t. N a tu re, 125, N o 3151, p . 444— 445.
Е. А . И В А Н О В А
ОНТОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ КАМЕННОУГОЛЬНЫХ БРАХИОПОД
Онтогенетическое развитие раковины кам ен ноугол ьны х брахиоп од
ночти соверш енно не затрон уто исследованиями. Это объ я сн я ется в зна­
чительной степени трудн остью получения удовл етвор и тел ьн ого материала,
как это отмечалось А . А . Б ор и ся к ом (1947, стр. 59). У бр ах и оп од п ри та­
к и х исследованиях нельзя довол ьствова ться изучением п осл едовател ь­
ных стадий р оста ,сохр а н и вш и хся на раковине, как это имеет место п ри и зу ­
чении цефалопод или кор ал л ов, у к отор ы х первые стадии отчл ен яю тся при
дальнейш ем росте и более не изм ен яю тся. Не го в о р я уж е о внутреннем
строении, к отор ое у бр ахи оп од утолщ ением раковины п ри старении почти
соверш енно теряет первон ачальн ую ст р у к т у р у , даже и внешнее очерта­
ние м олоды х раковин бр ахи оп од нельзя в п ол н ой мере восста н ови ть по
линиям нарастания на взросл ы х о со б я х , вследствие нарастания и х ра­
ковины путем отлож ения не тол ьк о по кр аю , но и п овер х н остью мантии.
П оэтом у действительны й ход он тоген етического развития раковины
бр ахи оп од, особенн о ранние стадии ее ф ормирования, следую щ ие за п ер­
вичным выделением, м ож но восстан ови ть тол ьк о путем изучения серии
отдельны х раковин, п редставляю щ их последовательны е стадии развития
вида. Т р удн ость сбора таки х серий м и кр оскоп и ч ески х раковин соверш енно
очевидна, и н аходки их п редставляю т искл ю чител ьн ую редкость. Н аи боль­
шее кол ичество н аходок отн оси тся к си л ур и й ск и м и другим древнепа­
леозой ски м брахиоп одам (работы Бичера, К л а р к а, Ш ухерта и К уп ер а ,
Реймонда, А р б ер а ), одна работа Д элонгш ам п ка са ется онтогенеза н екото­
рых м езозой ски х форм. П ри изуч ении онтогенеза раковины современны х
бр ахиоп од все .внимание уделяется развитию брахиальн ы х поддерж ек,
очень редко сох р а н я ю щ и хся в ископаемом состоя н и и (Б ичер 1893).
Онтогенез кам ен ноугол ьны х бр ахи оп од на основании изучения п осл е­
довательной серии развития раковин впервые описан Грином (Green
1908) у Chonetes gra n u lifer O wen, если не считать и зображ ен и я одной
стадии этой формы у Бичера (1891, табл. X V I I , фиг. 15).
К ром е этих работ, в литературе им ею тся тол ьк о разбросанны е опи­
сания отдельных молоды х стадий кам ен ноугол ьны х бр ахи оп од , о к оторы х
будет сказано ниже, причем авторы не всегда даже считали их такими ста ­
диями.
В р у сск о й литературе описанию онтогенеза раковин родов R hypidomella и E nteletoides посвящ ена работа М. А . Б ол хови ти н овой по мате­
риалу П . Н. М аркова из верхн его карбона У р ал а (1928).
В 1946 г. мною было описано онтогенетическое развитие раковины
T egu liferin a rossica Ivan, из верхн его карбона П од м оск овн ого бассейн а.
В н астоящ ей работе дается описание онтогенеза сл едую щ и х видов и р о ­
дов кам ен ноугол ьны х бр ахи оп од П одм оск овн ого бассейна на основании
16*
244
Е . А . Иванова
изучения более или менее полны х серий посл едовател ьного
раковины.
Отряд Protrem ata Beecher,
I. П а д с е м е й с т в о
Dalm anellacea
Schuch.
1. Сем. Scliizophoriidae Schuchert,
1. E n teletes lam arckii Fisch.
II. Н а д с е м е й с т в о
Strophomenacea
et
развития
1891.
Cooper,
1931.
1929
Schuchert,
1896.
1. Сем. Strophom enidae K ing, 1846.
2. M eek clla exim ia Eiclrw.
2. Сем. Productidae Gray, 1840.
3. Род L in op rod u ctu s Chao и некоторые другие продуктиды.
Отряд T clotrem ata Beecher,
I. Н а д с е м е й с т в о
Spirii'eracea W aagen,
1891.
1893.
1. Сем. Spiriferidae K ing. 1846.
4. Род C h oristites F isch,
5. Род C h oristitella E. Ivan.
Онтогенетическое развитие
Enteletes lamarcliii Fisch.
Табл. 1, рис. 1 и 2
М атериалом для описания сл уж ат серии посл едовател ьны х стадий
развития раковины , полученны е путем промы вания м ергелисты х глин
к а си м овск ого гори зон та верхн его ка рбон а , вскры ты х в П авл овском карье­
ре завода «К расны й строител ь» на р. М оскве, а такж е некоторых
д р уги х .
К оли чество экзем пляров ка ж дой серии в общ ем не ограничено. При
описании я больш ею частью довол ьствовал ась 10— 20 экземплярами для
ка ж дой стадии.
В п роц ессе онтогенеза раковина E n teletes п роходи л а следующ ие мор­
фологические изменения (ри с. 1). На самы х ранних им ею щ ихся стадиях
развития, размером 0 .5 — 0 .6 мм по ширине (№ 421/ 8 6 — 92 и др.), обе
ств ор к и соверш енно гладкие, равномерно вы пуклы е; дельтириальное от­
верстие ок р угл ое, занимает окол о половины всей ш ирины раковины.
С внутренней стороны отверстие ок р уж ен о небольш им валиком , концы
к о т ор ого входят, р а сход я сь, вн утрь раковины . На следую щ ей, второй, ста­
дии, при ширине раковины от 0.75 до 1.2 мм (№ 4 2 1 /9 4 — 98, 73— 83 и др.)
по л обн ом у краю п оя вл я ю тся , сначала в обл асти переднего края, а затем
п ереходя и на боковы е, мелкие складочки одн ого размера — начало
стр уек . Брю ш ная створка немного более вы пукла, чем спинная. Дельти­
риальное отверстие ок р угл ое, занимает ок ол о 1/3 диаметра раковины,
ареи нет. Ч асть валика, окр уж авш его дельтириальное отверстие, резорбир уется , и вн утр и ств орк и оста ю тся тол ьк о его р асход ящ и еся концы.
Не вызывает н икакого сом нения, что на этой стадии E n teletes прикреп­
лялись к су б ст р а т у относительно м ассивной н ож к ой , так к ак отверстие для
ее вы хода было очень ш ирокое. Р акови нки , н есм отря на и х исключитель­
ную х р у п к ост ь , обы чно очень правильны , без вся к и х следов травмати­
чески х повреж дений. Следовательно, поселения их не были густыми, ме­
шавшими св ободн ом у р осту .
О характере р аспол ож ени я эти х п ервы х стадий мож но судить по не­
ск ол ьк и м экземплярам , п ри росш и м к раковине Linoproductus (рис. 2;
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
245
табл. 1, фиг. 29). Отнесение эти х крош ечн ы х раковин ок именно к Епteletes имеет достаточно осн ований, так как кром е экзем пляров, р а сп о л о ­
женны х вертикально в приж изненном п олож ен ии, им ею тся отдельные
ств ор оч к и с характерны ми утолщ енны ми концам и внутреннего валика.
На п осл едую щ и х стадиях роста (№ 4 2 1 /9 9 — 115) обе ств ор к и почти
равномерно увели чи ваю тся в размере и вы п ук л ости , а величина дель-
\
I■■
1
■Рис. 1. Стадии отнигеистического развития ракошш ы E nteletes lam arck'i Fisch.
Cfc3, П авловский карьер (Е. И .): а — брюш ная створк а, вид сверху; Ъ — бр ю ш ­
ная створка, внутренний вид; с — в и д е о смычного края; 1 а , Ь, с — ширина 0.6 мм
(Л! 421/86—92); 2 а, Ъ — ширина 0.8 мм (Л» 421/73— 83, 94—98); 3 а, Ь — ш и­
рина 2 мм (№ 421/ 116— 132).
тириальн ого отвер сти я относител ьн о ум еньш ается. В ы п ук л ость ств ор ок
незначительна, и размеры макуш ек почти одинаковы , брю ш ная створка
очень немного больш е спинной.
П ри размере окол о 2 мм среди общ ей, од н ообра зн ой стр уй ча тости , п о ­
кры ваю щ ей р акови н у, начинают вы деляться через одн у ст р у й к у более
крупны е. С р остом р аковин ки число стр у ек , п ром еж уточ н ы х м еж ду более
крупны м и, н ескол ьк о увеличивается.
П ри размере раковины от 2 до 3 мм (№ 4 21 /11 6 — 132 и д р .) начинает
дифференцироваться внутреннее строени е, т. е. ф ор м и р ую тся родовы е
признаки. У брю ш ной ств ор к и от уп ом ян уты х выше кон ц ов п ервичного
валика начинают расти вн утрь кор отк и е пластины , а на н екотором
расстоян ии от верш ины п оя вл я ется слабы й валик септы . На спинной
створке от кон цов п ервичного валика, которы е о бр а зую т зубы , под
угл ом р азрастаю тся септальны е (брахи оф орны е) пластины .
П ри достиж ении р акови н ой длины 5— 7 мм обе ств о р к и почти р авн о­
мерно сл або вы пуклы , покры ты тон к ой стр уй ч а тостью ; по середине сп ин ­
ной ств ор к и п очти от м акуш ки п р оход и т до л о бн о го к р ая у зк и й , н егл у­
бокий, но тем не менее отчетливы й ж ел об ок ; на бр ю ш н ой створк е у л о б ­
ного к р ая п оявл яется си н у сов ое угл убл ен и е, п л оскова тое на дне. Т аким
образом , на этой стадии еще не п оя в л я ю тся при зн аки , характеризую щ ие
вид, и раковинки легко сп утать с представителям и «рода» Enteletoid.es
246
Е. А . Иванова
Stuck. Этот последний род, отличаю щ ийся от E n teletes исключительно
отсутствием ск л адок \ ск орее всего, явл яется молодыми стадиями раз­
вития E nteletes.
На следую щ ей стадии, п ри достиж ении р ак ови н ой длины 10— 15 мм,
у л обн ого к р ая начинают п оя вл я ться п ологи е складки, сначала в числе
одной с к а ж д ой стор он ы синуса, и
в зд утость раковины постепенно уве­
л ичивается. На эти х стадиях отверстие
дельтириума принимает уже отчет­
ливо тр е у го л ь н у ю ф орму; по бокам
его
обо со бл я е т ся маленькая тре­
угол ьн ая арея на брю ш ной створке
и почти линейная — на спинной.
<1
С дальнейш им р остом вздутость
обеи х ст в о р о к все время увеличивает­
ся , п ока, наконец, спинная не де­
л ается н еск ол ьк о больш е брюшной.
Ч и с л о ск л а д ок п о бокам синуса у ти­
п ичной формы дости гает трех. Зало­
жение третьей ск ладки, т. е. признака
вида, начиналось п р и ширине рако­
вины в 2 0 — 30 мм.
В зр осл ы е формы достигают в сред­
нем ш ирины 30— 35 мм, и лишь не­
многие им ею щ иеся экземпляры об­
ладаю т р акови н ой ш ириною в 40 мм.
К ром е эти х типичных форм, среди
п од м оск ов н ого материала можно раз­
личить две групп ы : одна как бы с
ускорен н ы м развитием, когда при
Рис. 2. Раковина Linoproductus с при­
оди н аковой или даже несколько мень­
крепленными молодыми
раковинами
ш ей величине число складок дости­
брахиопод (E n teletes?) Cst s , Павловский
гало четы рех (редко 5); другая груп­
карьер (№ 421/2 Е. И .) (см. габл. 1,
па — с замедленным развитием, у
фиг. 29): а — 1 экз. шириною 0.7 мм в
нее п ри размере типичной взрослой
положении роста, Ъ— группа по од ­
ной створк е, шириною 0.6—0.8 мм
формы бы ли развиты только 1—2
складки.
Онтогенетическое развитие MeeJiella eximia Eichw.
Табл. 2, фиг. 1— 7, рис. 3 и 4
Д ля изучения онтоген етического развития раковины Meekella в моем
распоряж ени и имеется очень немного материала, вследствие чего неко­
торы е стадии, особен н о начальные, ул ови ть не уд а л ось. Тем не менее и опи­
сываемый материал представляет значительный интерес, так как осве­
щает малоизвестны е особен н ости M eekella.
Основны м материалом п осл уж и л и сбор ы А . А . Эрлангера 2 из орга­
ноген н о-обл ом очн ого известняка низов м я ч к ов ск ого горизонта, вскрытого
карьером у Ч ерной речки близ г. П одол ьск а.
1 Отсутствие ареи на обеих створках Entelctoides, введенное автором в диагноз
рода (1905), является, несомненно, результатом недостаточной сохранности, как спра­
ведливо замечено Горским (1924, стр. 1172).
2 За передачу материала принош у А . А . Эрлангеру глубокую благодарность.
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
247
О сущ ествовани и п ервой стадии развития раковины M eekella eximia
с ф ункционировавш ей н ож к ой мож но судить тол ьк о на осн овани и со х р а ­
нения на кончике м акуш ки брю ш н ой ств ор к и у м олоды х экзем пляров
крош ечн ого ок р у гл ого отверстия для вы хода н ож ки (рис. 3). Это отверстие
видно на м ол одой раковине со смычным краем длиною всего 5 мм и лиш ь
немного меньшим наибольш ей ширины раковины (№ 423/19). Д иаметр
форамена — ок ол о 0 .2 мм, показы вает, что нож ка сущ ествовала тол ьк о
на очень ранних стадиях развития раковины , когда последняя была еще
гладкой; такая часть сохран ил ась на макуш ке описы ваемого экземпляра
и имеет в длину ок ол о 1 мм. На описы ваем ой м ол одой раковине отвер-
Рис. 3. Макушка молодой ракови­
ны M eekella eximia E ich w ., на к о ­
торой еще сохранилось отверстие
для выхода нож ки. Ширина смыч­
ного края 5 мм. CjJ1, П одольск
(№ 423/19 А . Э .). Ср. табл. 2,
фиг. 1.
Рис. 4. Прижизненная ориенти­
ровка молодой особи M eekella exi­
mia, наросш ей на иглу м ор ского
ежа.
С^, П одольск (№ 423/18
А . Э.) Ср. табл. 2, фиг. 4. У ве­
личено.
стие н ож ки уж е закры то с внутренней стороны отлож ен иям и новы х слоев
раковины . Т аким образом , на этой стадии, т. е. п ри общ ем диаметре ра­
ковины немного более 5 мм, нож ка уж е не ф ункционировала. На этой ста ­
дии вы сота ареи с дельтидиумом достигала ок ол о 2 .5 мм. Со дна створки
в кончике м акуш ки отходя т невы сокие зубны е пластины , п роходя щ и е по
краям дельтидиума и оканчиваю щ иеся зубами (табл. 2, фиг. 16.) Р а к о ­
вина, кром е сам ого кончика м акуш ки, покры та то н к о й радиальной стр уй ч атостью , а по л обн ом у кр аю начинают обр азовы ва ться складки.
На следую щ ей им еющ ейся стадии (№ 423/20), п ри ширине раковины
10 мм, вы сота ареи сильно увели чи вается, дости гая 5 мм, и на ее кончике
уж е не сох р а н и л ся след форамена, так как наруж ны е сл ои раковины в п р о ­
цессе роста н ескол ько стерл ись. Длина см ы чного к р а я уж е меньше наи­
бол ьш ей ширины раковины.
Обращ ает на себя внимание, что на макуш ке бр ю ш н ой ств ор к и на­
ходи тся отчетливое вмятие неправильной формы, размером 4 х 6.5 мм. Это
вм ятие, несомненно, явл яется следом от п рирастания ств ор к и к с у б ­
ст р а т у , однако оно не тол ьк о не имеет ка к ого-л и б о отпечатка предмета,
к к от ор ом у п ри креп л ял ось, но даже и сама стр уй чатая ск ул ьп тура на
месте вм ятия не явл яется сгл аж ен ной или измененной. Радиальные ст р у й ­
к и здесь такие ж е, как и на остал ьн ой раковине, причем даже направле­
ние их не н аруш ено. Т аким обр азом , вмятие на макуш ке раковины ,
хотя , несомненно, и есть результат прикрепления створки , как будет
видно из описания образца № 423/18, в то же время не явл яется типичным
рубц ом прирастан ия, в обы чном см ы сле, так к а к на рубце прирастания
всегда имеется отпечаток су бстр а та . На описы ваем ой стадии на раковине
248
Е . А . Иванова
отчетливо развиты вторичны е складки по периф ерии ств ор к и ; макуш ка
сильно искривл ен а, несимметрична.
Следующ ая им ею щ аяся стадия представляет исклю чительны й в своем
роде образец (№ 423/18). Длина ареи у этого экземпляра достигает 12 мм
и лиш ь немного меньше наибольш ей ширины раковины . В ы сота ареи 5 мм,
и зубы почти на 1 мм вы ступаю т за ее край. Общ ая форма раковины не­
симметрична, так как она вы тянута н ескол ьк о вбок , вдоль субстрата,
к к отор ом у при росла м акуш кой брю ш н ой створки на п ротяж ен и и почти
10 мм, т. е. значительной св оей частью . С убстратом явл яется игла Archaeocidaris. В месте п рирастания раковина M eekella н еск ол ьк о уплощена,
вмята, к р ая же ее и вы сокая арея приподним аю тся от су бстр а та , придавая
раковине чаш еобразн ую ф орм у (ри с. 4; табл. 2, фиг. 3 ).
В н утр и брю ш ной ств ор к и н аходя тся все такие ж е низкие зубны е пла­
стины , как и описанные выш е, п роходящ и е двумя утолщ ениям и по сред­
ней части ареи вдоль дельтидиума. И х полож ение и характер отчетливо
доказы ваю т, что они сл уж и л и всего лиш ь для укреплен ия ареи и к осталь­
ному тел у ж ивотн ого отнош ения не имели.
Онтогенетическое развитие Linoproductus Chao
и некоторых других продуктид
Табл.
2, фиг. 8— 12; рис. 5— 11
Раковина L inoprod u ctu s, тон кая и у взр осл ы х осо б е й , у моло­
дых н астолько нежна и х р у п к а , что сох р а н я ется тол ьк о п ри исклю­
чительных у сл ов и я х . В следствие этого не было возм ож н ости собрать
так у ю п ол н ую серию возрастн ы х изменений раковины этого рода, как для
некоторы х д р уги х бр ахи оп од.
Рис. 5. Стадии развития раковины L in o p ro d u ctu s.
C1)jsi П авловский карьер (Е . И .): 1 а, Ь\— брю ш ­
ная створка с верхней и внутренней стороны
(№ 421/84), ширина 0.6 мм; 2 — следующ ая стадия.
Брюшная створка сверху, ширина 0.8 мм (№ /421/85).
Н аиболее ранние им еющ иеся стадии развития раковины дости­
гаю т в ш ирину 0.6 мм и 0 .8 мм. Они п р ои сход я т из фации переслаивания
к а си м овск ого гори зон та верхн его ка рбон а , обн аж ен ной в Павловском
карьере завода «К р асн ы й строител ь». Оба экзем пляра — брюшные створ­
ки. П ервы й из них (№ 421/94, рис. 5, 1) представляет со б о ю гладкую ра­
к ови н у со слабыми концентрическим и знаками нарастания, с широким,
прямым смычным краем и плоским и уш ками; на средней части раковины
находи тся п родол ьн ое угл убл ен и е, по бокам к о т о р о г о на возвышениях,
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
249
р асход я щ и х ся от макуш ки, вы деляется по одн ом у осн овани ю к р уп н ой ,
п ол ой иг^ы . С внутренней стор он ы брю ш ная створк а гладкая с небольш им
ок р угл ы м вы резом дельтирия под намечающ ейся м акуш кой . Нет ника­
к ого следа ни дельтидиума, ни ареи.
В тор ой образец (№ 421/85, рис. 5, 2) представляет сл ед у ю щ у ю стадию
развития раковины . На возвы ш ении по бокам срединного угл убл ен и я
видно основание еще одной иглы — л евой. В ероя тн о, игла оыла и
с п равой стороны , но в этом месте лобны й край раковины обл ом ан.
О снования д ву х п ервы х игол сохран и л и сь и у этого экзем пляра, не всл ед­
ствие больш ей вы п укл ости ств ор к и они к а ж у тся располож енны ми ближ е
к м акуш ке. Срединное угл убл ен ие м еж ду ними п о той же причине создает
впечатление рассеченн ости м акуш ки.
На описанны х ранних стадиях развития раковины еще не имеется р о ­
довы х при зн аков, и отнесение и х именно к L inoproductus сделано на о сн о ­
вании сравнения этих экзем пляров с м акуш ечной частью п осл едую щ их
стадий развития, с одной сторон ы , и кончика м акуш ки в зр о сл о й раковины
L inoproductus — с другой.
Рис. (J. Начальная стадия раковины L in o­
productus latiplanus Ivan. На макушке
рубец прирастаппя. Сохранившаяся ши­
рина 1.5 мм. С/J, д. А.тыотово
(№ 202/429 Е. И .).
Рис. 7. М олодая раковина Linoprodu­
ctus, приросш ая рубцом прирастания и
иглами к раковине брахиоподы . С охра­
нившаяся ширина 4 мм. Cft|, Павлов,
ский карьер (№ 421/8 Е . И .).
Срединное у г л у бление меж ду основаниям и игол на начальных ста ­
диях ,р_азвитш1 раковины, н.(р.ящш 1тся: началом си н у са : это всего лиш ь р у ­
бец п р и р а стания, п р и пом ощ и к о т о р о г о м олоды е раковины прикреплялись
к п осторон н им п редметам. П оск ол ь к у форма рубц а п рирастания не я в ­
л яется закрепленной и мож ет меняться у отдельны х индивидов, для на­
гл ядности сл едую щ ую стадию развития я опиш у сначала по экзем пляру
вер ей ского возраста из с. А л ью това (№ 202/429), у к о т о р о г о случайно
рубец прирастания оказался таким ж е, как у описанны х выше. Экземп­
ляр этот (ри с. 6) представляет со б о ю у ж е сильно п род ви н у вш ую ся в раз­
витии р аковин у Linoproductus latiplanus и сох р а н и л ся на плитке, сплош ь
усеян н ой взрослы м и особям и этого вида. П равая сторона экземпляра не
сохран ил ась; полная ш ирина, су дя по сохран ивш ейся части , должна
достигать 3 мм. На макуш ке хор ош о развит угл убл ен ны й рубец при-
250
Е . А . Иванова
растания, по бокам к о т о р о го на возвы ш ениях видны осн ования п олы х,
к р уп н ы х игол . На самом кончике м акуш ки, к о т о р а я вследствие завора­
чивания видна н едостаточно отчетливо, тож е, п овиди м ом у, имеются
основания д ву х игол С К ак рубец прирастан ия, так и часть м акуш ки по
бокам игол — гладкие. На н екотором расстоян ии от осн овани я игол в
направлении к л обн ом у к р аю раковины п оявл я ю тся узк и е, окр угл ы е ск л а ­
дочки, расходящ и еся веер ообр азн о. На сохран и вш ей ся п оловин е р а к о ­
вины насчиты вается 11 складочек; это — начало радиальной струй чатости
Linoproductus. Общее очертание раковины представляло, повидим ом у,
довол ьно правильны й п ол у к р у г, с наибольш ей ш ириной п о смычному
краю .
Описанный экзем пляр, х отя и п р ои сход и т из др уги х слоев и о т н о ­
си тся к д р угом у виду, п озвол яет нам уясн и ть отчетливее связь меж ду
отдельными стадиями развития Linoproductus.
В озвращ аю сь к описанию обр азц ов из толщ и переслаивания П авлов­
ск о г о карьера. На образце № 421/8 (ри с. 7) гладкая завернутая макуш ка
с рубц ом прирастания трем я иглами примы кает к предм ету при растан ия —
раковине ка кой -то брахиоп оды . С охран ил ось одно уш к о, на к о т о р о м тож е
имеется относительно к р уп н ая полая игла. О стальная часть раковины
покры та радиальными струй кам и.
Ч исл о их на сохра н и вш ей ся
ч а с­
ти, представляю щ ей п оловин у
экзем пляра, достигает п о лобном у
к р аю 15.
Увеличение числа стр уек п рои сходи т на склоне м акуш ки п утем интеркал яции. О бщ ая форма экземпляра вы пуклая в обл асти м акуш ки и почти пло­
ск ая по л обн ом у кр аю . Судя по сохран ивш им ся частям , общ ая ширина
раковины достигала 8 мм с наибольш ей ш ириной по см ы чному к р аю .
С ледую щ ий экземпляр (№ 421/15),
п р ои сход я щ и й из тех ж е сл оев, хотя и
имеет н ескол ьк о м еньш ую величину —
восстановлен ны й общ ий размер его, п о­
видим ом у, не превыш ал 6 м м ,— предста­
вляет н ескол ьк о дальше п родви нувш ую ся
стадию развития (ри с. 8). У него еще ясно
виден на м акуш ке р убец п рирастания с
неясными, уж е стертыми, основаниями
игол ; на сохран и вш ем ся уш ке видна не
одна, а три иглы : две располож ены у
см ы чного к р а я , одна на н екотором рас­
стоян и и от него. На уш к а х отчетливо
Рис. 8. Более взрослая раковина вы раж ены поперечные морщ инки. СтруйLinoproductus. 1/2 раковины— Змм. чатость покры вает всю р ак ови н у, за исCgs, Павловский карьер (№ 421/15 ключением рубца п ри растан ия и края
Е. И .). Рубец прирастания
несколько стерт.
уж е у ш к а .
На н екоторы х взр осл ы х экземплярах
Linoproductus п ри исклю чительно х ор о­
шей сох р а н н ости мож но наблюдать сохра н и вш и й ся рубец прираста­
ния (табл. 2, фиг. 9). Сравнение этого рубц а при растан ия с описанными
молоды ми раковинкам и п одтверж дает и х отнесение к р о д у Linoproductus.
Таким образом , Linoproductus на м олоды х стадиях развития относился
к этол оги ческом у тип у при растаю щ и х бр ахи оп од . Н о с дальнейшим ро­
1 При препаровке этого экземпляра мне приш лось удалить иглу крупного L i­
noproductus, которая его закрывала и к которой он, повидимому, был прикреплен
своими иглами.
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
251
стом раковины маленькая площ адка прикрепления, размером всего 1—
2 кв. мм, не могла удерж ать ракови н у, и последняя неизбеж но должна
была оторваться от су бстр ата , и ,сл едовательн о,орган и зм п ереходи л к иному
об р а зу жизни, как это указы вал ось мною ранее (1946, стр . 711).
Б олее ранняя стадия развития L in oprodu ctu s, на к о т о р о й еще ф ункци о­
нировала н ож ка, в моем материале отсу тств у е т. Н о такая стадия, несом ­
ненно, у п рсдукти д имелась. Она м ож ет быть установлена п ри р а ссм от­
рении кончика м акуш ки спинной ств ор к и . Этот кон чи к, разм ером 0 .2 —
0.5 мм, редко до 1 мм, на общ ей в о г н у т о й п оверхн ости спинной ст в о р ­
ки всегда явл яется вы пуклы м. Л учш е всего это м ож но наблю дать, к о ­
нечно, на м олоды х ракови н ках, так как на стары х кон чи к м акуш ки мож ет
бы ть уж е н ескол ько стерт и п отом у вы ­
п ук л ость его обы чно не замечается.
На рис. 9 изображ ена спинная створка
м ол одой M a rgin ifera , у к о т о р о й хор ош о
сохран и л ась вы пуклая начальная р ак ов и ­
на. На табл. 2, фиг. 12, изображ ена отн о­
сительн о молодая спинная ств ор к а B u xtonia, на к о т о р о й такж е отчетливо видна
вы п укл ая начальная раковин а. Эту в ы ­
п у к л у ю стадию мож но видеть и на ф ото­
граф иях спинной ств ор к и Linoproductus.
На последовательны х ста ди ях
р аз­
ви ти я эм бриональны х раковин удал ось
наблюдать самый п роц есс п реобразован и я
д воя к овы п у к л ой раковинки в вы п укл ов о гн у т у ю . На рис. 10, 1 изображ ен а первая
им ею щ аяся стадия (№ 421/99). Раковинка
достигает в ш ирину 0 .3 мм; по п осл едова ­
тельным линиям нарастания видно, что
сначала она имела параллельные к р ая —
когда ее ш ирина не п ревосходи л а 0.1 мм.
П оследую щ ее нарастание ш ло н еравном ер­
но, что п ривело к бол ьш ем у расш ирению Рис. 9. Спинная створка молодой
л о б н ого кр ая . Рассм отрение этой раковин­ раковины M a r g in ife r a b o r e a lis Ivan,
ки с внутренней сторон ы показы вает на­ ширииой 3 мм. С*3, Павловский
личие ш и р ок ого св обод н ого п рохода для карьер (Л"» 421/624): а —■вид свер­
ху, видна выпуклая начальная
н ож ки и н ескол ьк о уплощ енны х краев.
О бразцы № 421/101 — 105 п редставл яю т раковина, переходящ ая затем в
плоскую ; Ъ — вид с внутренней
раковинки с двум я створкам и п ри бл и зи ­ стороны;
отпечатки
элементов
тельно той же стадии. Обе ств ор оч к и вы ­ внутреннего строения еще не раз­
виты.
пуклы е, но брю ш ная вследствие бол ьш ого
размера отверстия для н ож ки н ескол ьк о
более вздута. Д альнейш ий ход развития м ож н о устан ови ть по образцу
№ 421/100 (ри с. 10, 2), достигаю щ ем у в ш ирину уж е 0 .6 мм. На этой
стадии брю ш ная створка оставалась все так ой же равномерно вы п укл ой,
тогда как спинная по л обн ом у к р аю уж е становилась вогн утой . Очевидно,
дальнейш ий рост раковины п родол ж ал ся в том ж е направлении, всл ед­
ствие чего спинная створка продол ж ал а оставаться в огн утой до конца.
Описанные эмбриональные р аковин ки по ха р а к тер у св оего развития,
несомненно, долж ны быть отнесены к п родукти дам . Н о на эти х стадиях
у них еще не сф орм ировались п ризнаки рода, и п оэтом у мы не можем
определить, к к а к ом у именно р оду они отн ося тся . Тем не менее, я считала
возмож ны м п ри вести здесь описание и х развития, так как до си х пор в л и ­
252
Ii. Л. Иванова
тературе его не имеется и даже вы сказы вал ось мнение, что продуктиды
имели в огн у ту ю сп ин н ую ст в о р к у на в сех стадиях развития (ср . М ило радович 1945, стр . 487).
П рохож ден ие продуктидам и в своем развитии стадии при растан ия ра­
кови н ой к су б ст р а т у я вл яется, п овидим ом у, д овол ьн о постоянн ы м и было
присущ е многим родам. Н о этим особы м стадиям развития не всегда уде­
л я л ось долж ное внимание, и некоторы е прирастаю щ ие бр ахи оп од ы п р и ­
нимались за взрослы е формы, тогда как они, п о моем у мнению, п редстав­
л яю т всего лиш ь начальные стадии развития раковины . П рим ером такой
формы м огу т сл уж и ть крош ечны е брахи оп оды , описанные мною в 1936 г.
под названием Leptalosia gracilis. У ж е в то время_ отнесение к роду
Рис. 10. Стадии развития эмбриональных раковин продуктид. C jS;
Павловский карьер (Е . И .): 1 а — первая стадия. Спинная створ­
ка шириною 0.3 мм, вид сверху (№ 421/99); l b — та ж е створ ­
ка, вид внутрь. 2 — вторая стадия, ширина 0.6 м м (№ 421/100);
а — спинная створка уж е разделяется на вы пуклую и вогн утую
части; b — брюшная створка; с — вид сбоку.
L eptalosia бы ло сделано у сл ов н о и п одчерки вал ось, ч то описанные формы
представляю т ранние стадии развития к а к и х -то п родук ти д, взрослые
представители к отор ы х тогда еще не были найдены. П озднее удалось
найти более поздние стадии, позволивш ие устан ови ть, что описанные к р о­
шечные прирастаю щ ие экземпляры бр ахиоп од явл я ю тся ранними стадиями
развития T egu liferin a (1946). Однако мне к а ж ется, ч то первые стадии опи­
санной серии я вл яю тся н астол ько ранними этапами в индивидуальном
развитии п родукти д — до ка к ой -л и бо диф ференцировки, что они могут
оказаться п ри сущ им и и другим родам, а не тол ьк о T egu liferin a. Иными
сл овам и, эти крош ечны е, нежные раковин ки, приросш ие всей своей поверх­
Онтогенез некоторых каменноугольных брахаопод
253
н остью к су бстр а ту , сохра н яю щ и еся тол ьк о в исклю чительны х сл уча я х,
не несут еще специфических родовы х при зн аков и м огут принадлеж ать
всем тем продуктидам . которы е в своем развитии п роход и л и стадию п ри ­
растания. На эту мысль меня навела находка этих п ри растаю щ и х стадий
в с. Гж ели, где T egu liferin a найдена не бы ла. На этом осн овани и, мне к а ­
ж ется , м ож но п редп олож и ть, что маленькие прирастаю щ ие формы , оп и ­
сываемые С ок ол ьск ой (1948) из девона под названием L eptalosia, тож е не
отн осятся к этом у роду, а представляю т всего лиш ь начальные стадии
развития P roductella г, обильно встречаю щ ей ся вместе с ними и к в з р о с ­
лым раковинам к отор ой они обычно прикреплены . У P rod u ctella , как
известно, имеется часто ясно вы раж енная площ адка п рирастания на м а­
куш ке брю ш н ой створки и соверш енно очевидно, что начальные стадии
развития, когда раковинка всей своей п овер х н остью прирастала к с у б ­
стр ату, долж ны были п оходи ть на формы, описанные п од названием Ьерtalosia. Разум еется, это предполож ение мож ет бы ть п роверен о тол ьк о на­
ходкам и пром еж уточн ы х стадий развития P rod u ctella. Н о меня в нем
укрепляет еще больш е то обстоя тел ьство, что у так называемых L epta ­
losia из девона им ею тся зубы , тогда как у L eptalosia из к арбон а зубов
нет. Не является ли этот факт, отмеченный еще Д анбар и К он д р а, п р е­
красным доказательством то го , что под названием L eptalosia собраны
гетерогенные формы, объединяемые исклю чительно общ н остью образа
ж изни? А п оск ол ь к у все они отл ичаю тся искл ю чител ьн о мелкими разм е­
рами, до 5 мм максимум, не остается сом нений, что мы имеем перед собой
ранние стадии п родукти д и притом различны х. В девоне это бу д ут стадии
развития P rod u ctella и, мож ет бы ть, C honetipustula, в к арбон е — других
ф орм из тех, которы е в своем развитии п роходи л и стадию п ри ­
растания.
В связи с этим не лиш ено интереса то обстоя тел ь ство, что Д анбар и
К ондра (1932, стр . 264), описы вая новы й вид L eptalosia ovalis, обратили
внимание на то, что ее форма и размеры н астол ько п о х о ж и на рубец п р и ­
растания Y u resan ia nebrascensis Owen, вместе с к о т о р о й она встречается,
что ее м ож но бы ло бы смеш ать с молоды ми раковинкам и Y u resan ia. О д­
нако этом у ф акту авторы не придали дол ж н ого значения, так как считали,
ч то у молоды х Y u resan ia уш к и долж ны были бы ть свободн ы , чем они и о т ­
л ичаю тся от Leptalosia ovalis. Это возраж ение мне к а ж ется н едостаточ­
ным, п отом у что молодые стадии Y u resan ia nebrascensis отдельно найдены
не были.
К такой же ранней стадии развития п родук ти д следует отнести экзем п ­
ляр, описанный и изображ енны й, правда, н еск ол ьк о схем атично,
Д у­
вшие (1909, стр . 156) и неправильно отнесенный им к D erb yia . О ш ибочность
отнесения этого экземпляра к D erb yia доказы вается наличием длинных
игол и отсутствием дельтидиум а,как это видно на р и сун к е, хотя автор у п о ­
минает о наличии псевдодельтидиум а. К а к известн о, дельтидиум — о б ­
разование первичное, заклады ваю щ ееся одновременно со створкам и , и у
молоды х D erb y ia , к а к и у всех S trop ho menidae, он х о р о ш о виден на самых
ранних стадиях развития раковины . Д оказател ьство этом у м ож но найти
в работе Х ол л а и К л а р ка, которы е и зобразил и неонические стадии D e r ­
byia. размером окол о 1 мм (1892, табл. X I 6, фиг. 23, 2 4), с х о р о ш о р азви ­
тым дельтидием.
Н аконец, не м огу не отметить, что крош ечны е, в 2 — 4 мм, п ри ра стаю ­
щие иглами п родуктиды , описанные Этериджем (1876), по моем у мнению,
1 Пли Chonetipustula.
254
Е . А . Иванова
явл яю тся такж е всего л иш ь неоническими стадиям и, в чем я вполне с о ­
гласна с Д увийе (1909, стр . 157). П оэтом у выделение этих форм в са м о ­
стоятельн ы й род E therid gin a, как это сделано O ehlert (18 77 )1, не мож ет
иметь осн овани я, х о т я он и был принят
всеми посл едую щ им и авторами.
В заключение оп и ш у одну м ал ен ь­
к у ю бр а х и оп од у, н а р о сш у ю на р ак ови ­
ну M a rg in ifera borealis Iv an ., к отор а я ,
мне к а ж ется , представляет со б о ю на­
чальные стадии развития раковины э т о ­
го вида.
На отмеченный экзем пляр
(№ 4 2 1 /9 ), найденный в м ергел ях к а ­
си м ов ск ого гори зон та в П авл овском
к а рьере завода «К р асн ы й стр ои тел ь»,
н ар осл о н еск ол ьк о экзем пл яров б р а ­
хи оп од ш ирин ою от 2 до 4 мм. Т он ки е
р аковин ки эти х бр ахи оп од целиком
п ри росл и к су бстр а тн ом у экзем пл яру,
п овтор я я его р ебр и стость , и п о краям
и х развиты полые иглы , стелю щ иеся
п о су бстр а ту . Р акови н ки напоминают в
общ ем «стадию L eptalosiM п ри развитии
T egu liferin a . Н о один экзем п л яр , не­
ск ол ь к о больш е п род ви н увш и й ся в
своем развитии, п оказы вает, ч то здесь
и м ею тся начальные стадии развити я не
T egu liferin a , а к а к ой -то д р у го й п р одуктиды . Экземпляр этот (ри с. 11) п р ед ­
ставляет со б о ю почти о к р у гл у ю п л осРис. И . Начальная (вторая) стадия
развития брюшной створки п родуктиды (M arginifera ?), шириною 4 мм,
наросшая
на
взрослую раковину
M arginifera borealis Ivan. Cg8, завод
«Красный строитель» (№ 421/9 Е. И .),
КУЮ Р а к о в и н к у ш и р и н о ю 4 м м т о ж е
ц е л и к о м н а р о с ш у ю на с у б с т р а т . П о п е р и ф е р и и ее и м е ю т с я о с н о в а н и я 8 т р у б чаты х и гол , из к отор ы х две, более сохран и вш и еся, р асп ол агаю тся п о концам см ы ч н ого к р а я . О бр а щ а ет на себя
внимание, что у эт о го экзем пляра уже
довол ьно отчетливо развита макуш ка и в смычном крае им еется от­
н осительно значительный дельтириальны й вы рез.
Эти
особенн ости
уж е п редставляю т специфические п ризнаки данного экзем пл яра. О т­
несение его к ка к ом у-л и бо р оду п родукти д, кон ечн о, затруднительно,
так как на этой стадии родовы е признаки еще не вы раж ены. Н о если мы
сравним этот экземпляр с молодыми раковинками M a rg in ifera borealis,
в изобилии встречаю щ им ися в тех же м ергел ях, то, мне к а ж ется, мы с до­
статочным основанием мож ем принять описанны й экзем пляр именно за
начальную стадию развития M a rgin ifera . На табл. 2, фиг. 10 и 11 изобра­
жены две такие молодые раковин ки, уж е, несомненно, отн осящ и еся к M ar­
g in ifera , хотя на них еще не развиты характерны е родовы е признаки —
валики, отделяющ ие уш ки , выпуклы е м ускульны е отпечатки.
Из-за отсу тств и я более п ол н ой п осл едовател ьной серии развития ра­
кови н M a rg in ifera я не остановлю сь на описании этого рода более подроб­
но. Н о приведенные н аходки, мне к а ж ется, все же п рол иваю т некоторый
1 Ц итирую по O ehlert in Fischer (1887, стр. 1278).
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
255
свет на онтогению этой формы, никем еще на затрон утую . П равда, Белл
выделил даже особы й род P ro to n iella , отличаю щ ийся от M a rg in ifera на­
личием рубца прирастания на макуш ке бр ю ш н ой створк и . Д анбар и К о н дра не считали, однако, такое выделение обоснованны м , так к а к , по их
словам , они находили рубец у н екоторы х видов M a rg in ifera . Не о ста ­
навливаясь на этом воп росе, они отмечали, что он заслуж и вает дальней
ш его изучения (1932, стр . 192).
Онтогенетическое развитие Choristites Fisch.
Т абл. 3, фиг. 1— 10; ри с. 12
Возрастны е изменения раковины отдельны х видов Choristites, встре­
ч аю щ и хся в подм осковном карбон е, частично были описаны мною в
1937 г. Т а к , были даны и зображ ен ия раковин р азн ого возраста сл едую щ и х
видов: 1. Choristites in feru s Ivan. var. teshevi A . et E. Ivan . (табл. 111.
фиг. 7 — 8); 2. Ch. p riscu s E ichw . var. senilis A . et E. Ivan. (табл. IV,
фиг. 4 — 6); 3. Ch. sowerbyi F isch . (табл. V I I I , фиг. 1 — 7); 4. Ch. sowerbyi
F isch . var alata A . et E. Ivan. (табл. IX , фиг. 1 — 3); 5. Ch. loczyi
Frcks. em Chao (табл. X , фиг. 1 — 3); 6, Ch. jig u len sis Stu ck, (табл. X I ,
фиг. 1 — 5 ) г.
К ром е того, общ ий характер изменений внутреннего строени я C hori­
stites с увеличением возраста освещ ен мною п од р обн о в 1943 г ., п оэтом у
в н астоящ ей статье я к осн у сь тол ьк о описания более ранних стадий р аз­
вития хор и сти т, общ их для всего рода.
М атериалом сл уж ат п ревосходн ы е сборы А . А . Эрлангера из фораминиф ерового известняка осн ования м я ч к ов ск ого гори зон та, вскры того
в карьере у Ч ерной речки близ г. П одольск а. М атериал этот п редстав­
ляет со б о ю естественны й ры хлы й детрит, из к о т о р о г о после сл а бой п р о ­
мывки отбирались изолированны е раковинки. Выделена серия он тоген е­
тического развития C horistites sowerbyi Fisch .
П осл едовател ьность изменения ранних стадий образовани я раковины
Choristites состои т в следую щ ем (ри с. 12).
На п ервой им еющ ейся стадии развития брю ш ная створк а п ри ширине
2 мм имеет почти о к р у гл у ю ф орм у и сл а бовы п ук л ую гл адк ую р акови н ку
с небольш им пониж ением си нуса близ л обн о го к р ая . А р еи нет. П о бокам
дельтириального отверстия ш ириною окол о г/3 раковин ы , форма к о т о р о г о
н едостаточно выяснена, вн утрь раковины отход я т две относительно м ас­
сивные зубные пластины (№ 423/8).
На следую щ ей им ею щ ейся стадии (№ 423/1) ш ириною у ж е 6 мм м а­
куш ка бр ю ш н ой ств ор к и ясно вы раж ена, си н у с, в виде гл ад к ого, о тн оси ­
тельно бы стро расш и ря ю щ егося ж ел обка, вполне о бособл ен , по бокам его.
кром е ограничиваю щ их ребер, вы деляю тся с ка ж д ой сторон ы по два я с ­
ных и по одном у сл абом у р ебру. С внутренней стор он ы п оверхн ость р а ­
ковины гладкая, не имеет отраж ения н ар уж н ой р ебри стости . Зубны е пла­
стины п р оход я т от края дельтириума параллельно вн утрь раковины почти
до ее сохра н и вш егося кр ая , что п ри п ол н ой сох р а н н ости дол ж н о, п ови -
1 Я не упоминаю здесь о возрастны х изменениях раковины Ch. mosquensis F isch .,
изображенных на табл. V I, фиг. 1— 4 (1937), так как они даны по раковинам, собран­
ным не в одном местонахождении.
256
Е. А . Иванова
дим ом у, соответствовать
около
1/2 в с е й д л и н ы с т в о р к и . А р с и
н ет.
На стадии с п ятью ребрами с ка ж дой стор он ы си нуса п ри ширине р а ­
кови ны 7 — 9 мм (№ 4 2 3 /2 — 5) на дне синуса п оя вл яется ж ел обок , ведущ ий
к раздвоению си н у сов ого ребра, к отор ое постепенно п ояви л ось на дне его.
В ск ор е, все еще при 5 ребрах по бокам си нуса, п оя вл я ю тся три ребра
на его дне. На этой же стадии по бокам дельтириума п оявл я ю тся
неясно отграниченные площ адочки — зачатки ареи, соверш ен но гладкие,
без специфической ск ул ьп туры . Х о р о ш о видно, что в ж ел обки , п арал ­
лельные дельтириум у, входят пластинки псевдодельтидиума.
Р и с.
12.
С тадии
ра зви ти я
р а к ови н ы
C h oristites,
с " 1. П о д о л ь ск
(А . Э .): 1 а — бр ю ш н а я ств о р к а св е р х у , ш и р и н ой 2 мм (№ 4 2 3 /8 ),
Ь — т о ж е, вн утр ен н и й вид; 2 а — б р ю ш н а я ст в о р к а , ш и р . 6 мм,
вид с в е р х у (№ 4 2 3 /1 ); b — т о ж е. в н у тр ен н и й вид.
Д альнейш ий морфогенез раковины Choristites вы раж ается, наряду
с постепенным увеличением числа ребер и разрастанием зубн ы х пластин,
в обособл ени и ареи. О бособление это состои т в образовани и более ясной
площ адочки и появлении на ней характерны х поперечны х желобков.
Ж ел обк и эти, на функции к от ор ы х я оста н овл ю сь в др угом месте, появ­
л я ю тся постепенно от вн утренн их краев ареи, т. е. от места ее соприкос­
новения со спинной ств ор к ой и в направлении к внеш нему к р аю от уже
им ею щ егося ж елобка. Вследствие т а к ого роста часть пространства ареи,
прилегаю щ ая к дельтириум у, имеющ ая в общ ем т р еу гол ь н у ю форму,
остается гладкой , не п окры той ж елобкам и. На этой стадии развития ра­
ковины , п ри ширине последней 1 0 — 15 мм, арея имеет отчетливо тре­
у гол ьн у ю ф орм у, так как вы сота ее сначала равна осн овани ю , и только
постепенно длина ареи увеличивается. У ш к и не развиты , общее очерта­
ние брю ш ной ств ор к и ок р угл о-п р од ол гова тое. На этой стадии еще не по­
явл яю тся видовые признаки. Н о характер р ебри стости , особенно вблизи
л обн ого кр ая, в виде п л оск и х ребер с узким и п ром еж уткам и, указывает,
что описываемая серий раковин отн оси тся к групп е Choristites mosquensis Fisch .
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
257
На этой стадии и даже позднее толщ ина раковины н астол ько незначи­
тельна, что на ней не отраж аю тся отпечатки прикрепления м уск у л ов .
Ч то к асается спинной ств ор к и , то ее внутреннее строение мало изм е­
няется с возрастом : так, раковина ш ириною 1 0 — 12 мм уж е ничем не о т ­
личается от взр осл ой , тол ьк о арея относительно еще сл або развита.
Онтогенетическое развитие
C h o r i s t i t e l l a Е. 1тап.
Т а б л . 3, ф и г. 11— 18; р и с. 13— 15
М атериалом сл уж ат сбор ы А . А . Эрлангера из ф ораминиф ерового и з ­
вестняка осн ования м я ч к ов ск ого гори зон та, вск ры того карьером у Ч ер ­
ной речки близ г. П одольска. В аж н о отметить, что отдельные стадии раз­
вития Choristitella н аходя тся в этом известняке совм естн о с экземпля­
рами стадий развития C horistites, описанными выш е. Этот факт исключает
таким образом , всякие сомнения в отнош ении о с о ­
бенностей сохра н н ости , фациального воздействия
и т . п ., которы е могли бы возн и к н уть, если бы
материал по развити ю C horistites и C h oristitella м
был собра н в разны х фациях или в разны х м е сто ­
н ахож ден иях.
\|
C horistitella была выделена как подрод C hori­
{
stites в 1937 г. Но п оследую щ ие авторы считали,
что для так ого выделения не им еется достаточн ы х
м орф ол оги ческих отличий (ср . Эйнор 1940). И з у ­
чение он тоген етического развития раковины C hori­
stitella и C horistites п оказал о, однако, настолько
/
гл убоки е отличия, что заставляет считать Choris(Ы
litella не подродом , а сам остоятельны м родом.
П ер ех ож у к описанию п осл едовател ьн ого р аз­
вития раковины C horistitella (ри с. 13, 14; табл. 3,
фиг. 1 1 — 17). На самы х ранних и м ею щ ихся ста ­
К
диях сохра н и вш а яся ширина раковины достигает
3.5 мм; величина п ол н ой раковины долж на п р и ­
близительно равн яться 4 — 4.5 мм. На этой стадии
(«№ 423/11) раковина имеет от 3 до 4 ск л адок по
Р и е. 13. Р а н н я я стадия
ра зви ти я р а к ови н ы C ho­
бокам си н уса; си н ус еще гладкий. Складчатость
ristitella ш и р и н ой 3.5 мм.
отраж ается на внутренней сторон е раковины .
П од ол ь ск (№ 423/11
С внутренней стороны брю ш н ой ств ор к и видны
А
.
Э .):
а — брю ш н а я
тонкие относител ьн о вы сокие гребни -пласти ны ,
ст в о р к а
с вн утр ен н ей
п роходящ и е п о краям дельтириума; в сам ом к о н ­
ст о р о н ы , b — св е р х у .
чике м акуш ки эти пластины в виде тон к и х не­
вы соки х гребней п ереходя т с дельтириума на дно створки . В ерхняя
часть дельтириума ниже к р ая раковины закрыта дельтириальной п л а с­
тиной. А р еи нет.
К а к видно из описания, уж е на этой ранней стадии развития строение
раковины C horistitella отличается от строен и я раковины Choristites всеми
основны ми чертами.
На следую щ ей стадии, п ри ширине раковины ок ол о 9 мм (разм ер с о ­
хранивш ейся половины равен 4.5 мм) (№ 423/17), м акуш ка брю ш ной
ств ор к и уж е н астол ько утолщ ена, что на внутренней стор он е наруж ная
ребри стость не отраж ается; она видна тол ьк о ближ е к л обн ом у краю .
На бр ю ш н ой створк е по краям дельтириума с внутренней сторон ы п р о ­
ходят гребни-пластины ; в верш ине дел ьти ри ум а,закры того дельтириальной
17 Т р у д ы П алеонтол оги ческого ин-та, т. X X
258
Е. А . Иванова
пластиной, зубные пластины п ереходя т на дно ств ор к и ; они делаются ви’
димыми тол ьк о п ри таком п овороте раковины , когда обн аж ается внутрен­
ний вид м акуш ки. На этой стадии начинает намечаться вы сокая треуголь­
ная арея.
Спинная створка на этой ж е стадии, т. е. п ри ширине раковины около
7 мм (№ 423/16), имеет (ри с. 15) уж е такж е сущ ественны е отличия от
C horistites — п о бокам зубн ого отростка видны зачатки круралъны х пла­
стинок. Длина ка ж дой к р у р а л ь н ой пластинки равн яется около 1;8
смы чного края. А рея спинной ств орк и неразвита.
Р и с. 11. С ледую щ ая ста д и я ра зви ти я р а к ови н ы
4 .5 мм,
C h orislitella ш и р и н ою ок.
С.1? , П о д о л ь ск (№ 4 2 3 /1 7 ): а — в н у тр ен н и й
Ь — т о ж е в д р у г о м п ол ож ен и и .
ви д б р ю ш н о й створ к и ,
На п осл едую щ и х стадиях сущ ествен ны х изменений не вн оси тся, кроме
относительно си л ьн ого разрастания к р ур ал ьн ы х пластин. Т а к , при ши­
рине раковины окол о 20 мм каж дая, кр ур ал ьн а я пластина достигает уже
окол о х/з половины см ы чного к р а я . На этой ста­
дии арея спинной ств ор к и видна отчетливо.
Д руги е ж е особен н ости внутреннего строе­
ния C horislitella п од вер га ю тся п ри росте рако­
вины обычным возрастны м изменениям — утол­
щ ению и т. д. М ускул ьн ое поле брю ш ной створ­
ки начинает быть видимым то л ь к о при относи­
/
тельно значительном увеличении толщины ра­
ковины . У толщ ение раковины и пластин ведет
к и х слиянию у стары х экзем пл яров, но вслед­
ствие т о г о , что пластины у Choristitella раз­
виты очень сл а бо, и х слияние не ведет к за­
кры ванию дел ьти ри ум а,и его отверстие остается
Р и с. 15. Р а н н я я
стади я
спи н н ой ств о р к и C h oristi­
откры ты м в течение всей ж изни организма, за
tella, д л и н ою 6 мм. С'.1,1, П о ­
исключением сам ой верш ины, где находится
д о л ь ск (№ 42 3 /1 6 А . У .).
дельтириальная пластина.
В н утренн и й вид.
П риведенное описание развития раковины
C h orislitella достаточн о убедительно подчер­
кивает наличие сущ ественны х различий строен и я как брюш ной, так и
спинной ст в ор ок у этой групп ы в сравнении с раковин ой Choristites. На
основании данных развития раковины C horistitella мы можем говорить о
ее генетических св я зя х . Наличие х ор ош о вы раж енной дельтириальнойпла­
стины и относительно слабое развитие зубн ы х пластин на всех стадиях
роста указы вает на то, что C horistitella никак нельзя считать иодродом
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
259
Choristites, так как она представляет со б о ю более древн ю ю гр у п п у.
Строение C horislitella, бл изкое к строен и ю «S p ir ife r» grim esi
H all,
как оно описано у W eller, на ч то мною бы ло обращ ено внимание еще
в 1937 г. (стр. 165), имеет более гл у б о к у ю св я зь , чем это к азал ось мне ран ь­
ш е, когда наличие дельтириальной пластины у C horistitella не бы ло заме­
чено.
Изучение развития C horistitella п оказал о, что сх од ство ее строени я
со Sp. grim esi имеет не случайны й характер , а указы вает на ген ети ческую
бл изость, если не тож дествен н ость. Т аки м образом , C horistitella следует
рассматривать не к а к ответвление от ветви C horistites, а как прям ы х
п отом ков, м олоды х представителей, форм, ш и р о к о распространенны х в
турней ское время н иж него карбона как в Сев. А м ер и ке, где они были
впервые описаны, так и у нас, в К азахстан е.
Характер онтогенетического развития изученных брахиопод
П одводя итог наш ему изучению индивидуального развития раковин
некоторы х кам ен ноугольны х бр ахи оп од, остановим ся на н екотор ы х о б ­
щих воп росах.
К ак известно, стадии п остэм бр и он а л ы ю го развития бр ахи оп од были
классиф ицированы Б и ч ер ом (1891 — 1892Г),'прим енивш им и ним')'пбдразделениЯл—установленны о Х ай аттом для цефалопод. Д л я постум бри опальп ого
развития б р ахиопод Бичер уп отреби л следую щ ие наименования: непион и ческая_стади я (м ол одая), неологи ческая, или неаническая (ю н ош е­
ская), эфебическая (зрелая) и, наконец, тератологи ческая, или герон тическая (старческая). Н ескол ько позднее Бакмен и Бейзер (1892) п ред л о­
ж и л ^ св ои наименования стадиям развития ж ивотн ы х, причем термин
непионический заменили термином — брефический, как лингвистически
более правильным и т. п.
С д р у гой сторон ы , С еверцов (1939, стр. 470) предлож ил различать два
периода ж изни: 1) период индивидуального развития, или онтогенеза,
распадающ ийся на период морфогенеза и период р оста, и 2) период п о ­
л овой зрелости, или взросл ое состоян и е.
П ол ьзуя сь приведенными классиф икациям и, п оп р обуем р азобраться
в ходе индивидуального развития описанны х бр ахи оп од, начиная с м о ­
мента образовани я н астоящ ей раковины .
П ервую стадию развития — н епионическую — Б ичер (1892, стр . 150)
характеризует для бр ах и оп од, как период роста _настоящ ей раковины ,
след ую щей за эм бриональной р акови н ой (п р отегу л у м ), до п о я в л с н и_ш „определенны х в и д о в ы х п р и з н а к о в .
В общ ем непионические раковины всех групп бр ахи оп од, п о Б и ч ер у, обладаю т тол ьк о тон кими кон ц ентрическими линиями роста и п отом у п очти гладкие; мала
отличаю тся, они и по общ ей форме.
Следую щ ая стадия, н еологи ческая, пли, как ее чаще называю т — неапичёскащ соответствует п ери оду, когда начинают разви ваться видовые
признаки и раковина достигает прим ерно 0.5 мм в поперечнике.
Эта характеристи ка отдельных стадий принята всеми последую щ им и
авторами, изучавш ими развитие бр ахи оп од, и повторена целиком, н ап ри­
мер, Ш ухер том и К уп ер ом (1932, стр. 9) и в учебнике Ц иттсля (1934,
стр. 477).
Однако мои наблюдения над постэм бриональны м развитием еще не­
многих кам ен ноугол ьны х бр ахи оп од уж е показы ваю т н еобход и м ость и з­
менения характеристи к или выделения дополнительно н ек отор ы х стадий
развития, пропущ енны х преды дущ ими исследователями.
17*
Е . А . Иванова
Изучение онтогенеза E n teletes, T eg u liferin a , C horistites, Choristitella.
M eekella, Linoproductus доказы вает следую щ ий п о р я д о к появления при­
знаков таксон ом ических единиц.
Н аблю давш аяся начальная стадия развития раковины , рззм ер кото­
рой у разны х родов кол ебл ется от 0.3 до 1 мм, п редставл яет гладкие из­
вестковы е ств ор к и , но уж е различной формы и с разным характером от­
верстия для нож ки . Эта стадия долж на бы , следовательн о, соответство­
вать непионической, но по размерам раковины она иногда значительно
болы пе и, согл а сн о Б и ч ер у, мож ет бы ть отнесена уж е к следую щ ей ста­
дии ■— неанической. О днако такое отнесение будет такж е неправильным,
так как у изученны х форм на этой стадии мы не видим п ри зн аков не только
вида, но и рода и даже семейства.
С д р у гой стор он ы , различные бр ахи оп оды на этой 1-й стадии уже
сильно отл ичаю тся д р у г от д р уга, и, таким обр азом , на осн овани и изучен­
н ого материала, никак нельзя согл а си ть ся с вы водами Бичера и Кларка
(1889, стр. 84), что на этой н епионической стадии даже очень различные
группы бр ахи оп од сходны по форме, очертаниям, вы п ук л ости , макушкам
и кардинальной арее. П равда, мне не при ш л ось изучать именно те роды,
на которы е ссы л аю тся указанны е авторы — R h ynchonella, S p irife r, Athyris, N ucleospira и д р ., но п оследую щ ие авторы п ри л агаю т выводы Би­
чера и К ларка к х о д у развития в сех бр ахи оп од, а эта-то универсальность
и не п од тв ер ж д а ется 'м ои м и наблюдениями.
На п ервой изученной стадии развития раковины бр а х и оп од , размеры
к о тор ой , как сказан о, у разны х родов м огу т кол еба ться от 0.3 до 1 мм, до­
вольно отчетливо намечаются п ризнаки отряда и надсем ейства: формы
еще гладкие, без п овер х н остн ой ск ул ьп ту р ы , но очертание — вытянутый,
или к ор отк и й смычный к р а й — форма дельтирия и, наконец, наличие
дельтидиума на эти х п ервы х стадиях не одинаковы , а отчетливо разли­
чаю тся у изученны х родов, отн ося щ и хся к разным отрядам.
На следую щ ей стадии онтогенеза бр ах и оп од, к отор а я , су д я по лите­
ратурны м данным, долж на была бы быть отнесена к стадии неанической,
во время к о т о р о й долж ны п оя вл я ться видовы е при зн аки , изученный ма­
териал показы вает такж е иные соотн ош ени я. На этой стадии, которая
у изученны х форм мож ет п р ости р а ться по размерам раковины от 0.5 —
1 мм до н ескол ьких м иллиметров, а у кр уп н ы х форм до сантиметра и даже
более, заклады ваю тся постепенно скул ьп турн ы е п ри зн аки — появляются
сначала признаки семейства и затем вы явл яю тся родовы е, а никак не ви­
довые. В идовые признаки п оя вл я ю тся , оп ять-таки , не ср а зу , а постепенно,
тол ьк о на следую щ ей третьей стадии, к ото р а я м ож ет сч и таться ранней
эф ебической.
Таким обр азом , очень часто раковины , размером иногда в 1 — 1.5 см
и даже в 2 см, мы мож ем определить тол ьк о до рода, к а к , например, все
хор и сти ты и другие крупны е брахи оп оды , что никак не вяж ется с клас­
сиф икацией стадий развития бр ахи оп од по Б ичеру.
Е сл и п ри лож ить к изучен ном у х о д у развити я бр ахи оп од классифика­
цию п ери одов ж изни п о С еверцову, то различные стадии м огут быть рас­
пределены следую щ им образом .
П ериод морфогенеза у кам ен ноугол ьны х бр ахи оп од длится довольно
д ол го — до начала закладывания видовы х при зн аков, когда раковина
достигает размера от н ескол ьк и х миллиметров до 1 — 2 см у крупных форм.
Следую щ ий период — период роста — совпадает с формированием
ви довы х п ризн аков. С ледовательно, оба эти периода, соответствующие
и дн ивидуал ьн ом у развитию или он тоген езу, к а к и у Северцова, охваты­
ва ю т развитие до в зр осл ого состоя н и я . Но и во взросл ом состоянии у бра-
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
261
хиопод, к а к у организм ов сравнительно н изко орган изован н ы х, не п р е­
кращ аю тся ни р ост, ни морф ологические изменения. П равда, они п р о х о д я т,
п овидим ом у, значительно более медленными темпами, чем в преды дущ их
стадиях р оста. Эти морфогенетические изменения представляю т развитие
признаков старения. Они х ор ош о вы раж ены на раковине и для спириферид описаны мною в 1943 г. В следствие этих явлений старения значи- '
тельно изм еняется строение макуш ечны х частей раковины бр ахи оп од,
т. е. именно первы х стадий развития раковины . П оэтом у по взросл ы м э к ­
земплярам мы не имеем возм ож н ости восста н ови ть в дол ж ной мере, со
всеми деталями, характер первы х этап ов м о£ф огенеза раковины. На этом
основании мною и ука зы вал ось, что п о стары м раковинам брахиоп од мы
мож ем наблю дать тол ьк о стадии роста и ст а р е н и я .1
К а к видно из описания ф актического материала и сл едую щ и х из неге
вы водов, развитие бр ахи оп од в общ и х чертах не отличается от хода
развития др уги х организм ов в отнош ении п осл едовател ьн ости появления
признаков. Мы видели, что сначала на раковине бр ах и оп од п оя вл яю тся
признаки отряда, затем сем ейства, рода и, наконец, ви да, Т а к о й ход
онтогенезя -явл яется выраж ением закона Б эр а. О бъяснение причин,
приводящ их к таком у ти п у развития, дано Северцовым. Т а к , он у к азывает (1939, стр . 499 и далее), что п осл едовател ьность в образовани и п р и ­
знаков взр осл ого ж и вотн ого соответствует посл едовател ьности признаков
систематических категор и й по убы ваю щ ей степени общ н ости, т. е. у за­
родыш а общ ие признаки к р у п н ой групп ы об р а зу ю т ся раньш е,чем частные.
1Тпрйтом эта посл едовател ьность у зароды ш а соотв етств ует последов а т е л ь н ^ т й 'п о я в л е н и я эти х п ри зн аков в филогенезе п редков данного
ж и вотн ого. Т а к ой тип онтогенеза п рои сходи т вследствие анаболии, т. е.
зависиТисклю чительно от т ого сп особа филетического изменения, которы й
п рои сходи т путем надставки конечны х стадий онтогенеза.
П равда, закон Б эра говор и т о закладке в онтогенезе признаков к р у п ­
ных систем атических категори й (ти пов, к л ассов , отрядов) раньш е п р и ­
знаков мелких груп п (сем ейств, родов, видов и т. д .), а в нашем случае,
т. е. на п остэм бриональном развитии брахи оп од — п о ск о л ь к у самые ран*
ние стадии не сох р а н я ю тся , — мы мож ем наблю дать последовательное
возникновение в онтогенезе именно тех п ри зн аков, которы е Б эр ом от*
н ося т ся к категории м елких си стем атически х единиц. Н о и на и х залож ении~мы наблюдаем та к у ю ж е п осл едовател ьн ость, т. е. признаки более
круп ны х категорий , в данном случае отряда, п оя вл я ю тся раньш е п ри ­
знаков семейства и т. д ., и позднее всего п оя вл яю тся признаки вида и р аз­
новидности. П оэтом у, мне к а ж ется , мы с полным п равом мож ем го в о р и ть
о соответстви и хода онтоген етического развития у изученны х гр у п п б р а ­
хи опод закон у Б эра.
В т о р о й важ ной стор он ой т ого п у т и А тл ети ч еск ого развити я, по к о торомур следовали ш зучедщ ае.Орахиоподы, являехсл, наличие у гшх рекашгР
туляций. Црнтдм у на начальных стадиях развити я ракови н ьГ брахи оп од
мьГШ ж ем найти признаки, сохран и вш и еся у н их от развития_Тнх бл иж ай­
ш и х др ед к'ов~ й , т е м саНШГ,"у ста н о в и ть кон крёун Ш филогенетические бтТщшёнМЯ.- В“ н ёкоторой степени это отн оси тся и к знанию эк ол оги й форм,
кбтйряТГпомогает разъяснять многие черты стр оен и я брахиоп од с и х г е ­
нетической стор он ы и вы являть влияние кон верген ц ии, как следствие о б ­
щих усл ов и й сущ ествовани я.
1 Еще D eslongcham ps (1862, стр. 409) указывал, что «раковина брахиоподы , д о ­
стигая зрелого возраста, ни в чем более не похож а на то, чем она была в первый период
жизни».
262
Е , А , Иванова
Значение онтогенетического развития для установления
филогенетической систематики
Приведенные выше характер и сти ки онтогении н ек отор ы х брахиопод.
хотя и п редставляю т со б о ю еще тол ьк о отдельные ш три хи , но уж е наме­
чают н екоторы е выводы си стем атического п оряд ка, как в отнош ении круп­
ных систем атических единиц, так и в отнош ении определения вида.
С истематическое значение отдельны х элементов стр оен и я раковины
бр а х и оп од р азбирается или вообщ е затрагивается почти в к а ж д ой работе,
посвящ ен ной и х описанию . О днако нет почти ни одн ого элемента, о систе­
матическом значении к о т о р о г о им елось бы единое, общ ее мнение. Т о же
мож но сказать о терм ин ологи и: почти каж ды й автор вводит свои соб­
ственные наименования для различны х элементов строен и я брахиопод.
что очень затрудняет соп оставл ени я. Х о р о ш а я сводка л итературы по этому
в о п р о су сделана Б . К . Л ихаревы м (в изд. Ц иттеля 1934), а такж е частично
Б . В . М илорадовичем (1937), п оэтом у я не бу д у ее здесь повторять;* кроме
то го , бол ьш и нство л итературны х данных ка са ется тех бр ах и оп од , кото­
рые в п одм осковн ом среднем и верхнем карбон е о т су тств у ю т и в настоя­
щ ей работе не затрагиваю тся. Н о мне х отел ось бы п ри вести некоторые
примеры, когда изучение онтогенеза и этол оги и бр ах и оп од помогает по­
ниманию значения того или и н ого м ор ф ол оги ческого обр азован и я на их
раковине.
И сходя из описан ного материала, остан овл ю сь на оценке значения та­
к ого р аспростран енн ого образовани я, как дельтидиум. В ^ он и м ан и и.этого
термина я при соедин яю сь к т о й групп е исследователей , которы е пола­
гаю т, что дельтидиум в виде сп л ош н ой пластины развит тол ьк о у предстатителей отряда Protrem ata и имеет иное п р ои схож ден и е, чем псевдодельвидиумТЛ обгеш аЬа, состоя щ и й из д ву х пластин (B eech er, O ehlert, Лихарев
и д р .). Д руги е авторы , во-п ер вы х, применяю т как раз обратны е наимено­
вания: ц ельную пластин у они называю т п севдодельтидиум ом , а слитую л з
д в у х — дельтидиумом и затем приписы ваю т этом у образован и ю более
ш ирокое распространение.
И стори ю этого воп роса следует начинать с работы А . О. К овалевского
по изучению эм бри ональн ого развития бр ах и оп од (1874). Ковалевский
описал и обратил внимание на т о, что су щ ествует д в а т и п а эм­
брион ал ьн ого развития соврем енны х зам ковы х бр ах и оп од . У одного
типа, к к от ор ом у отн оси тся изученная им A r g io p e, посл е т о г о , как ли­
чинка п рикрепилась свои м хвостовы м сегм ентом, на внутренних оборо­
тах д ву х л опастей мантии развиваю тся р оговы е отл ож ен ия, которые,
после п овор ота мантии, обр а зую т п ерви чн ую р о го в у ю раковин у из двух
ств о р ок — п ротегул ум . К о втор ом у ти п у отн оси тся изученны й Ковалев­
ским Thecidiurn (Lagazella) m editerraneum R isso, общ ий х о д эмбриональ­
н ого развития к о т о р о го гл у б о к о отличен. У Thecidiurn первоначально на
внутреннем обор оте мантии отклады вю тся не обе ств ор к и , как у Argiope.
а тол ьк о одна спинная и на п рилегаю щ ей к ней ч асти х в о с т о в о г о
сегмента, в будущ ем — н ож ке, п р ои сход и т отлож ение первичного дельтидиума в виде сп л ош н ой пластинки. Бркяпная ств ор к а у этой формы от­
клады вается н ескол ько позднее и затем к ней причлен яется дельтидиум.
П оэтом у К ова л евски й даже считал, что н ииш яя, к а к он называл брюш­
ную ст в ор к у , раковина Thecidiurn далеко не соответствует морфологи­
чески ниж ней раковине стебельчаты х бр ахи оп од (1874, стр . 29).
На эти исследования К ов а л ев ск ого обратил внимание Элерт, а затем
Бичер в 189 1 — 1892 гг. обосн овал свое деление на отряды Protremata,
куда отн оси тся Lagazella. и T elotrem ata , куда отн оси тся A rgiope. Именно.
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
263
учиты вая данные исследований К ова л ев ск ого по эм бри ональн ом у разви­
тию бр ахи оп од, Б ичер придавал такое бол ьш ое систематическое значе­
ние дельтидиум у или, как он его называл, п родел ьти диум у. За ним
в этом отнош ении сл едую т многие авторы (Х о л л и К л а р к, Ш ухер т,
Л ихарев).
Н о другие авторы п од термином дельтидиум (или псевдодельтидиум)
понимаю т м орф ологическое образование в виде сп л ош н ой пластины ,
закры ваю щ ее дельтириальное отверстие у взр осл ы х раковин бр ах и оп од ,
независимо от его п рои схож ден и я и времени образовани я в инди­
видуальном развитии. Эти авторы в осн овн ом сл едую т за Д элон гш ам пом ,
к отор ы й в 1862 г. оп убл и ковал описание развити я дельтидиальны х о б р а ­
зований у ю р ск и х бр ахи оп од. У оп исан ны х им р одов дельтидиум , как он
его называет, обр азуется на довол ьн о п оздн их ста д и я х развития раковины,
путем слияния д ву х пластин, п остепен но возн и к аю щ и х п о б о к а м
ш и р ок ого дельтириального отверстия. На этом осн ован и и н екоторы е ав­
торы считаю т, что дельтидиум в виде одной пластины м ож ет встречаться
и у представителей T elotrem ata , диагноз к о т о р о г о следует п о это м у изме­
нить (М илорадович 1937, стр . 516).
М ои наблюдения над р азвитием н екотор ы х кам ен н оугол ьн ы х б р а х и о ­
под ттокааи вяю тг_а го х о д развития дельтидиума у представйтелей~~Ргоt.remata, и соотв етств ую щ и х дельтидиальны х образован и й у T elotrem ata
с о верш енно различен и, следовательно, они не я вл я ю тся гомологичны м и
образованиям и. Этим самым п одтверж дается мнение К о в а л е в ск о го , Б и ­
чера и посл едую щ их авторов и п оказы вается н есостоя тел ьн ость объ ед и ­
нения под одним названием разны х, негом ол оги чны х образовани й.
Н аблю дения над развитием M eekella exim ia п оказы ваю т, что у нее,
как и у д р уги х настоящ и х строфоменид — например R afin esquin in ae
.Schuch. (ср . A rber 1940), отверстие для нож ки сущ ествует тол ьк о на с а ­
м ы х ранних стадиях развития раковины и р асп ол ож ен о над дельтидиумом,
к оторы й закладывается одновременно. Следовательно, отнесение M eekella
к отряд у Protrem ata соверш енно правильно.
Т о го же нельзя сказать в отнош ении н ек отор ы х д р уги х изученны х
мною бр ахи оп од, тож е относим ы х к Protrem ata и даже к том у ж е надоемейству S trophom enacea. Т а к , например, развитие раковины Chonetes
carboniferus K eys, показы вает, что оно соверш ен но такое ж е, к ак и раз­
витие Ch. g ra n u lifer Owen, детально изученное Г р и н н .1 На развитии Ch.
earboniferus мы видим, что даже самые начальные стадии образовани я
раковины после п ротегул ум а имеют ш и р оки й вы рез у см ы чного края для
вы хода н ож ки меж ду двум я вы пуклы ми створкам и . Н и какого намека на
дельтидиум и на арею на этой стадии не имеется. Л рея развивается п о зд ­
нее очень постепенно, и п о мере роста у нее дельти ри альн ого отвер ­
сти я оно начинает п остепен но, закры ваться со св о е го у з к о г о конца
дельтириальными образовани ям и , которы е, следовательно, ничего общ его
не имеют с описанным выш е дельтидиумом M eek ella и вообщ е всех
строфоменид.
Т а к у ю же картин у мы видим п ри развитии раковины продукти д —
Linoproductus и T egu liferin a , причем у н их так и не п оявл я ется в течение
всего морфогенеза н икаких дельтириальны х покры ш ек.
Эти данные, п о моем у мнению, имеют бол ьш ое значение для опреде­
ления си стем атического п олож ения к ак Chonetes, так и п родук ти д, п о к р а й ­
1 Развитие некоторых других Chonetes, описанное Рэймондом (1906), изучено зна­
чительно менее детально и некоторые стадии, повидимому, пропущ ены, но в общем
и эти Chonetes повторяю т ход развития Ch. gran u lifer.
264
Е . А . Иванова
ней мере изученны х с он тоген етической стор он ы , и ставят под больш ое
сомнение отнесение и х к отр я д у Protrem ata и, во вся к ом сл учае, диктую т
необходи м ость выделения и х из надсем. Stroph om en acea, так к ак его п р и ­
знаками они не обладаю т ни на одной стадии св о е го развити я.
Изученное онтогенетическое развитие E n teletes lam arckii такж е наво­
дит на ряд сообра ж ен и й общ его п орядка. П осл едовател ьность возн и кн о­
вения внутренн их образован и й указы вает на тесн ую ген ети ческую связь
E n teletes с другим и родами т о г о же надсемейства D alm an ellacea Schuch.,
но характер отверстия для н ож ки , начиная от самы х ранних стадий раз­
вития раковины , указы вает на полное отсутствие даже зачаточного дельтидиума. Это обстоя тел ьство требует пересм отра отнесения и эт о го се­
мейства к отряд у P rotrem ata.
В торы м важ ным элементом стр оен и я бр ах и оп од, на значении которого
мне хотел ось бы остановиться — явл яется арея. Из оп исан н ого выш е ин­
дивидуальн ого развития раковины, с одной стор он ы M eek ella , с д р угой - C horistites и C horistitella, а такж е из и х этол оги и , достаточн о ясн о видно,
что как функция ареи, так и ее развитие у эти х д в у х гр у п п брахиопод
соверш енно различны. У M eekella арея с дельтидиум ом х о р о ш о развита
и ясно отграничена от д р уги х частей раковины на сам ы х ранних стадиях
ее развития и распол агается в ст ор он у спинной ств ор к и п о отношению
отверстия для нож ки , ф ункционирую щ ей л иш ь в начале постэм бриональн ого развития. У C horistites и C horistitella — представителей отряда
T elotrem ata — на начальных стадиях развития н астоящ ей раковины ареи
совсем нет и им еется ш ирокое дельтириальное отверстие для вы хода нож ­
ки. П о мере развития раковины , параллельно с появлением уж е родовых
п ри зн аков и ск ул ьп ту р ы , п остепенно п о б о к а м дельтирия начинают
обосабл и ваться узки е п ол оск и ареи, п л ох о отграниченные от остальных
частей створки . Т ол ь к о у взр осл ы х особ ей спириф ерид арея достигает
св оего п ол н ого развития и х о р о ш о обособл ен а.
Соверш енно различной явл яется и функция ареи у спириф ерид и M e­
ekella. У п ервы х арея п ри ж изни организма была обращ ена в ст о р о н у су б­
страта, и ее п овер х н ость сл уж и ла, повидим ом у, местом прикрепления
дополнительны х образован и й, удерж и вавш и х р аковин у на месте, так
как чем выше и площ е арея спириф ерид, тем теснее прилегала она к
су бстр а ту . Соверш енно иное наблю дается у M eek ella : у нее арея была
обращ ена в стор он у , перп енди кул ярную су б ст р а т у , и чем она была выше,
тем больш е уда л ял ся ее кр ай от субстр ата .
Описанные факты п ри водят к неизбеж ном у вы воду, что арея спирифе­
рид и строфоменид не г о м о л о г и ч н ы е
образован и я и имели со­
верш енно различную функцию. П оэтом у следовало бы , чтобы они имели
различные наименования. За ареей спириф ерид, называемой иначе за­
мочная (кардинальная) арея или interarea п о Ш у х е р т у , м ож н о оставить
это название, помня, что она явл яется вторичны м образованием , возни­
кавш им постепенно на уж е развивш ейся и звестк овой раковине по бокам
д ел ьти ри ум а.1
А рею с дельтидиумом у строфоменид — образование первичное, воз­
никающее одновременно со створкам и , я Предлагаю называть п е р в и ч ­
ной
а р е е й . Таким образом , п ри классиф икации бр ахиоп од важно
1 Интересио отметить, что у мезозойских S piriferin idae, как показывают исследо­
вания Дэлонгшамп (1862, стр. 412, табл. I X , фиг. С - ) , арея имелась уже па ранних
стадиях развития раковины и затем почти соверш енно редуцировалась. Таким обра­
зом, признак, возникавший па поздыих стадиях развития у палеозойских форм, пе­
решел па ранние стадии у форм мезозойских.
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
265
определить, первичной или вторичной явл яется арея, и вы яснить ее ф ун к­
цию, а, следовательно, и полож ение ее п ри ж изни организм а.
Полоягение же ареи п о отнош ению к п л оск ости , разделяю щ ей ств орк и ,
чему такое бол ьш ое внимание уделяли Ш ухер т и К уп ер (1932), давш ие
наименования чуть ли не ка ж дом у у гл у наклона ареи, п о м оем у мнению,
важ ного си стем атического значения не имеет. Н апример, форма ареи,
характеризуем ая названием a psaclin e, м ож ет равно принадлеж ать сп и р и фериде, у к о т о р о й арея развивается на п оздн и х стадиях онтогенеза п о
бокам дельтириума и у взросл ы х форм расп ол агается параллельно с у б ­
стр ату, и M eekella с п ервичной ареей, р асп ол ож ен н ой под прямым угл ом
к су б ст р а т у . Это «сход ств о» ареи, вы раж аю щ ееся одним названием (a p ­
sacline), даже не мож ет сл уж и ть п ризнаком конверген ц ии, так как и п о ­
следняя здесь соверш енно отсу тств ует. Т акие ч исто м орф ологические к л а с­
сификации, к каким бы частям организма они ни отн оси л и сь, вн осят т о л ь ­
к о путан ицу в понимание генетических взаим оотнош ений.
Далее, соверш енно иным, третьим , типом я вл яется арея некоторы х
продуктид. У п одм осковн ы х кам ен ноугол ьны х п родук ти д арея описана
Ивановым (1935) у н екотор ы х D ictyoclostu s, L in oprod u ctu s и называлась
им скры той . Эта арея п редставляет с о б о й н е ч т о иное, к ак утолщ ение края
брю ш ной ств ор к и , обычно с ягелобообразны м угл убл ен ием , куда и вста в­
л ял ся кр ай спинной ств ор к и . Е сли бы термин л ож н а я арея (pseudoarea)
не был уж е уп отребл ен для и н ого обр азован и я , арею п род ук ти д следовало
бы называть именно так. Ее развитие, как мы видели на примере L in o­
productus, п ри урочен о к поздним стадиям м орф огенеза. Т аким образом ,
на этом примере мы видим еще одно генетически и ф ункционально отлич­
ное образовани е, к отор ое имеет сейчас в л итературе такое же наименование.
Н аконец, здесь ум естно сказать н ескол ько сл ов и в отнош ении функции
зубн ы х пластин у бр ахи оп од. Бесконечное разнообрази е мнений, какое
сущ ествует п о этом у п овод у в л итературе, разобран ное мною в п реды ду­
щей работе (1943), п рои сход и т, п о моем у мнению, о тто го , что авторы п ы ­
таю тся дать единое, ун иверсал ьное объяснение и х значения. А у разны х
бр ахи оп од они имеют разное назначение. Н апример, зубные пластины
M eekella, относител ьн о к ор отк и е и п очти не вдаю щ иеся в п ол ость р а к о ­
вины, явно сл уж и л и для укреп лен ия вы сок ой ареи. С оверш енно иную
функцию несли вы сокие тонкие пластины C horistites или C yrtosp irifer,
пересекавш ие почти всю раковин у и сп особствова вш и е обособл ен и ю б р а ­
хиальны х к он у сов .
ЛИ ТЕРАТУРА
Б о р и с я к
А. А. 1947. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. АП
СССР, стр. 3— 78.
Б о л х о в и т и н о в а М. А. и М а р к о в П. Н. 1928. М орфогепез Rhipidom cl*la aff. cora (d’ O rb.)-K nzlow sky и Enteletoides Zuravlinkae n . sp. из верхнего карбона
Урала (гора Ж уравлинкаГтпГр. Ч усовой ). Бюлл. МОИП, отд. геол., 6, № 3— 4
(нов. сер. 36), стр. 267— 291, табл. V I I I — I X .
Г о р с к и й И. 1926. К вопросу о происхож дении рода Enteletes Fisch. Изв. Геол.
ком., 43, № 9, стр. 1161—-1188, 1 табл.
И в а н о в А . П. 1935. Фауна брахиопод среднего и верхнего карбона П одм осков­
ного бассейна. Ч . 1, в. 1. Produclin ae. Т р. М оск. геол. треста, в. 9, стр. 1— 134,
табл. I— X V , 21 рис.
И в а н о в А. 11. и И в а н о в а Е. А . 1936. Ф ауна брахиопод среднего и верхнего
карбона П одмосковного бассейна. Ч . 1, в. 2. Strophalosiinae, Chonetinae, L ytton iidae. Т р. И нст. минер, сырья, в. 108, стр. 1— 52, табл. I— III, 8 рис.
— 1937. Фауна брахиопод среднего и верхнего карбона П одмосковного бассейна
265
Е . А . Иванова
(N eosp irifer, Choristites). Т р. П алеозоол. лист. A l l СССР, 6, в. 2, стр. 1— 215,
табл. 1 — X X I I I , 55 рпс.
И в а н о в а Е. А . 1943. О функциональном значении апикального аппарата епприферид. И зв. АН СССР, отд. биол. наук. Л» 5, стр. 265— 278.
— 1946. Об этологии некоторы х каменноугольны х брахиопод. И зв. АН СССР, отд.
биол. наук, Л? 6, стр. 707— 713.
К о в а л е в с к и й А. О. 1874. Н аблюдения над развитием B rach iopoda. Изв. Общ.
лю б. ест., антр. и эти., 10, ч. 11, стр. 1— 40, табл. I— V .
М п л о р а д о в и ч Б . В. 1937. М орфогенез бргогапой створки егшриферид. П робл.
палеонт. 2— 3, стр. 501— 535.
— 1945. Н екоторые данные по морфологпп раковин продуктид. И зв. A l l СССР,
отд. биол. паук. № 4, стр. 485— 500.
Р я б ц н н н В. 1930. О молодых экземплярах A thyris pcnin ijcra Эолу. Е ж сгодн.
Р усск. палеонт. общ ., 8, стр. 141-— 143, табл. X V , фиг. 1— 2.
С е в е р ц о в А . II. 1939. М орфологические закономерности эволюции. Изд. АП
СССР.
С а р ы ч е в а Т. Г. 1940. О некоторы х возрастпы х изменениях раковппы п родук­
тид. Б юл л: М ОИП, отд. геол., 18 (3— 4), стр. 117— 122, 1 табл.
С о к о л ь с к а я А . II. 1948. Эволюция рода Productella H all, и смежных с ним
форм в палеозое П одм осковной котловины. Т р. ПИН АН СССР, 14, в. 3, стр. 1—
185, 10 табл.
Ц п т т е л ь К . 1934. О сновы палеоптологии. 4 . 1 . Беспозвоночные. К ласс B rach io­
poda, переработано Б. К . Лихаревым, стр. 458— 552, рпс. Горгеопефтеиздат.
III т у к е н б о р г А. 1905. Фауна верхне-каменноугольной толщ и Самарской лукн.
Тр. Геол. ком., нов. сер., в. 23, стр. 1— 144, табл. I— X I I I .
Э й н о р О. Л. 1940. Реферат: А. 11. Иванов п Е. А. Иванова. Фауна брахиопод
среднего п верхнего карбона П одм осковного бассейна. П алеонт. обозр., в. 2,
стр. 38— 40.
A r b e r М. А . 1940. The R elation of the V alves to the P edicle in the Strophom enid
Bracliiopods. G eol. Mag. M arch-Apr., p. 161— 174, 3 text-figs.
B e e c h e r Ch. E. 1891— 92. D evelop m en t o f the B rachiopoda. Part I— In troduc­
tion. Part II — Classification of the Stages of G row th and D ecline. Am er. J ou rn .S ci.
3 ser., 41, p. 343— 357, pi. X V I I ; 44, p. 133— 135, pi. I.
B e e c h e r Ch. E. 1893. Some correlations o f the on togeny and phytogeny in the
B rachiopoda. Am er. N aturalist, 27, N o 319, p. 599— 603.
B e e c h e r Ch. E. and C l a r k e J. M. 1889. The D evelopm ent of some Silurian
B rachiopoda. Mom. New Y o rk Stale Mus., 1- N o 1, p. 1—-95, p i. I— V III .
B u c k m a n S. S. and B a t h e r F . A. 1892. The Therm s o f A u x olog y . Z ool.
Anz. 15, N o 405, p. 420— 421.
D e s l o n g c h a m p s
E. 1862. N ote sur Ic developpem cn t du d cltidiu m chez les
braehiopodes arlicu les. Bull. Soc. G eol. France, ser. 2, 19, p. 409— 413, pt. IX .
D о u v i 1 1 e H. 1909. Sur quelques Braehiopodes a test perfore. Syringothyris du Sud
Oranais, Spiriferella. de la Steppe des Kirghises et Derby a du Salt Range. B u ll. Soc.
G eol. France, 4 ser., 9, fasc. 3— 4.
D u n b a r C. and C o n d r a G. E. 1932 B rachiopoda of the Pennsylvanian System
in Nebraska. Nehr. G eol. Surv., ser. 2, B u ll. 5, p. 1— 377. pi. I— X L I I I .
E t li с r i d g e R. j u n . 1876. On an adherent Form of Productus and a sm all Spirijcrina from the L ow er Carboniferous G roup o f the East of Scotland. Quart. Journ.
G eol. Soc., 32, N o 127, 50, p. 454— 465, p i. X X I V , X X V .
G r e e n F. C. 1908. The D evelopm ent of a Carboniferous Brachiopod, Chonctes granuliier Owen. Journ. G eol. 16, N o 7, p. 654— 663, p i. I— IV.
H a l l J. and C l a r k e J. 1892. P a laeon tology, v o l. V I I I . An Introduction to the
Study of the G enera P alaeozoic Brachiopoda. P a laeon tology of New Y ork, pt. 1,
1892, pt. 2, 1892, p. 1— 394, p i. X X I — L X X X I V .
О о h 1 e г t D. P . 1887. Braehiopodes. Appendice dans: F i s c h e r Paul. Manuel de Conch y liologie et de Paleontologie con ch yliologiqu e ou liistoire naturelle des mollusques vivants et fossiles. Paris, p. 1189—-1334, fig . 892— 1138.
R a y m o n d P . 1904. The Tropidolcptus Fauna at Canadaigua Lake. Ann. Carnegie
Mus., 3, N o 1, p. 79— 177, p i. I— V III , 50 figs.
S c h u c h e r t C. and C o o p e r A . 1932. B rachiopod G enera o f the Suborders
Orthoidea and Pentam eroidea. Mem. Peabody Mus. N at. H ist., 4, pt. 1, p. I— X I I ,
1— 270, pi. A a. 1— 22, tex t-figs. 1— 36.
W e l l e r S. 1914. The M ississippian Brachiopoda of the Mississippi Valley Basin.
Illinois State G eol. Surv. M onogr. 1.
ТАБЛИЦА
Т р у д ы П а л е о н т о л о г и ч е с к о г о и н -т а , т . X X
1
Т А Б Л II П А
Труды Палеонтологического ин-та, т. X X
Труды Палеонтологического и н -та, т. X X
Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод
О БЪ ЯС НЕН ИЕ
Т А Б Л И Ц 1
Т а б л и ц а
Enteletes
lamarckii
267
1
Fiscli.
(стр.
244)
Фиг. 1— 27. Возрастные изменения, вид со стороны брюшной створки.
•1 . «Красный строитель» (К олл. 421, № 165— 166 — серия из 14 экземпляров, 145, 144,
143, 142, 139, 140, 138, 137, 19, 18, 17 и 16).
Ф иг. 28. Старческий экземпляр, С"1,, М ячково (№ 421/22). а — вид со сторопы
брюш ной створки; Ь — сбоку.
Фиг. 29. П оверхность раковины Linoproductus с прикрепленными к ней молодыми
раковинками Enteletes (?). С,*'5', з. «Красный строитель» (,№ 421/2). Увеличено около
2 раз (см. рис. 2).
Ф иг. 30. Внутренний вид спинпой створки. Оттуда ж е (№ 421/170).
Ф иг. 31. Внутренний вид брюш ной створки м олодого экземпляра. C3ks, «Красный
строитель» (№ 421/167). х 4 .
Ф и г. 32. Внутренний вид брюш пой створки взросл ого экземпляра. C2fo , «К р ас­
ный строитель» (№ 421/168).
Т а б л и ц а
2
M eekella cximia E ich w . (стр. 246)
Фиг. 1— 3. О соби разпого возраста. С2т , П одольск. Ф иг. 1а, Ъ. Брюшная
створка молодой особи с внешней и внутренней стороны . х 2 .5 (№ 423/19), см. рис. 3.
Фиг. 2. Брюшная
створка
более
взрослой
особи с внешней
стороны. х 2
(№ 423/20). Фиг. 3. Брюшиая створка молодой особи, наросш ая на иглу Archaeol idaris. X 2.5 (№ 423/18), см. рис. 4.
Фиг. 4— 7. О соби разного возраста. С2т , М ячково. Ф иг. 4 а, Ъ. Брюш пая створка
молодой особи с внешней стороны и с ареи (№ 147/5825). Ф иг. 5а, Ь. Т о ж е, более
взрослой особи (№ 147/5826). Ф иг. 6 а, Ь. Т о же, более взрослой особи (№ 147/5827).
Ф иг. 7 а, Ь. Т о же, взрослой особи (№ 147/5828).
Linoproductus Cliao (стр. 248)
Фиг. 8. Ранняя стадия развития раковт ш Lino productus. х 2 .5 . C2fo, Павловский
карьер (№ 421/190).
Ф иг. 9 а — е. Linoproductus сГ. cora Orb. var. tschernyschewi Ivan. М акушка м оло­
дой раковипы с сохранивш имся рубцом прирастания. Сз^5, Павловский
карьер
(№ 421/191). а — общий вид в натур, величину; Ъ—■вид со смычного края, видны не­
правильно ориентированные иголочки по смычному краю. У в ел .; с —- т о ж е, в другом
положепии. Видна скры тая арея. Увеличено; d — рубец прирастания, вид сверху.
Сильно увеличено; е — то ж е, в другом положении. Сильпо увеличено.
Фиг. 10— 11. M arginifera borealis Ivan , молодые раковины, вид со спинной ств о р ­
ки. C3ks, Павловский карьер. Ф иг. 10. № 421/183. х 2 . Ф иг. 11. № 421/184. х 2 .
Фиг. 12. Вогнутая спинная створка молодой Buxtonia с ясно видимой начальпой
выпуклой раковинкой. № , , Павловский карьер. х 2 . (№ 421/174). См. стр. 251.
Т а б л и ц а З
Choristites Fisclier (стр. 255).
Фиг. 1— 10. Choristites sowerbyi Fisch. Возрастные изменения. C2m, П одольск:
а — брюшпая створка, вид сверху (№ 423, 206— 214); b — брюш пая створка, внутрен­
ний вид (см. рис. 12).
Фиг. 11— 15. Choristitella Е . Ivan. (стр. 257) .Choristitella nil. wynnei W aag. В озр а­
стные изменения раковины. Cm2, Подольск: а — брюшная створка, вид сверху; b —
внутренний вид (колл. 423, № 11, 17, 14, 13, 15).
Фиг. 16— 17. C horistitella aff. « н /п в е /W aag Внутренний вид спинной створк и э к ­
земпляров разного возраста. С2т , Подольск: 16— № 423/16, см. рис. 15; 17— № 423/19.
Фиг. 18. Choristitella sp. Внутреиий вид брюш ной створки старого экземпляра.
С3*5, Сев. Двипа, д. Заборье (№ 150/1251).
1 И зображения,
величину.
для
которы х не
указано
увеличение,
даны в натуральпую
А. Н.
СОКОЛЬСКАЯ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХОНЕТИД
. И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Одним из осн овн ы х затруднений в систем атике всегда явл ял ись н е ­
определенность и п рои звол в вы боре видовы х п ри зн аков. В л ю бом из
бесчисленны х определений вида говор и тся в то й или ин ой ф орме, что вид
есть груп п а особей , ха ра к тер и зу ю щ и хся ком п л ексом «определенны х»,
«общ и х», «сущ ественны х» м орф ол оги ческих при зн аков (Б ер г 1910; Бианки
1916; К ом а р ов 1940; К аш каров 1939; Семенов Т я н -Ш ан ск и й 1910 и д р.).
Н о, п о удачном у вы раж ению Н еймайра, подобны е определения «почти
не имеют значения, так как н икто не в состоян и и ск азать, к отор ы й из п ри ­
знаков сущ ественны й, и вследствие этого решение воп р оса остается сов ер ­
ш енно произвольны м » (Н еймайр 1919, стр . 71). П оэтом у, в отнош ении «с у ­
щ ественности» видовы х при зн аков в больш инстве описательны х работ
царит полны й п рои звол , что влечет за со б о ю в целом ряде случаев м а ссо­
вое, н еобоснованное установление новы х видов. С плош ь да рядом эти п о­
следние были выделены не тол ьк о в результате более у з к о г о понимания
вида, но и неправильного тол кован и я отдельны х «видовы х» признаков.
Это н еоднократн о отмечалось в литературе. Т а к , Т ом ас (T h om a s 1914)
г овор и т: «Среди трудн остей п ал еонтол огии вряд ли им еется более непре­
одолим ая, чем обеспечение одн ородн ости в применении видовы х названий».
Ф едотов (1940) вы сказы вается так: «Систематика в п ал еон тол оги ^ н ахо­
дится в н еустой чи вом состоя н и и вследствие п рои звол а в определении
таксон ом ических единиц,
отсу тств и я разработан н ой терм инологии и
п р о и з в о л а
в в ы б о р е
т а к с о н о м и ч е с к и х
признак о в» (подчеркнуто м н ою .— А . С .).
/
Эти слова на первы й взгляд м огу т п ок а за ть ся преувеличенны ми, так
как в л итературе воп р ос о р одовы х и видовы х п ри зн ак ах, даже если взять
одн их брахиоп од, затрагивался
н еоднократно.
Н о если
в
отно­
шении диагностики р одовы х п ри зн аков у различны х авторов имеется
некоторое единство: род устан авли вается п о к ом п л ек су признаков
внутреннего строени я, ск ул ьп ту р ы и стр ук тур ы ст в о р о к [см. работы
К о зл о в ск о го (1929), Ч ао (Chao 1928), А . П. И ванова (1935), С. В . Семиха товой (1 9 4 1 )], то этого нельзя сказать о видовы х п ри зн аках — они оце­
н иваю тся разными исследователям и очень субъ екти вн о. Т а к , например,
п о И ван ову и И вановой (1937) видовы ми признакам и для спириферид
явл яю тся: тип ареи — тр еу гол ь н ой и с обрубленны м и концами; внутрен­
нее строение — форма вор он к и , обр азуем ой зубными пластинами, форма
очертаний у сту п ов нарастания, число ребер, макуш ечны й у го л . Семихатова
же (1941), н аобор от, отрицает видовое значение так и х признаков, как обрубл ен ность или тр еу гол ь н ость кон ц ов ареи и внутреннее строение, и под­
черкивает, что они отню дь не м огу т сч и таться видовы ми признаками.
Возрастные изменения хонет ид и их значение
269
Я попы талась п одойти к реш ению этого воп роса на осн овании и з у ­
чения возрастн ы х изменений хонетид из П од м оск овн ого бассейн а, чему
сп о соб ств ов а л о наличие бол ь ш ого материала, и сч и сл яю щ егося сотнями
и ты сячам и экзем пляров для отдельны х видов.
В озрастны е изменения у брахи оп од п одвергал ись изучению н еодно­
кратн о, начиная с работ 90-х годов п р ош л о го столетия Бичера (Beecher
1892) и п родол ж енн ы х далее целым рядом иностранны х и со в е тск и х у ч е ­
ны х: Реймонд (R a y m o n d 1905), Ш имер (Shim er 1906), Грин (Greene
1908), Г р эб о (G rabau 1931), Б ол хови ти н ова (1928), И ванов и Иванова
(1936), Сарычева (1940), С емихатова (1941). И целый ряд возрастн ы х и зм е­
нений, упоминаемы х мною в данной статье, был уж е кон стати рован р ан ь­
т е . Т а к что м оя роль свелась лиш ь к п осл едовател ьном у изучению о н т о ­
генеза хонетид с учетом им ею щ ихся л и тер атур н ы х данны х и к выявлению
си стем атического значения тех или ины х п ри зн аков в свете и х возрастн ости. Это п ри ш л ось сделать, п оск ол ь к у бол ьш и н ство уп ом я н уты х ав­
то р ов л ибо ограничивается описанием различны х возр а стн ы х стадий
(Г р эбо, Грин, Б ол хови ти н ова, И ванов и И ванова, С ары чева), л п бо и с­
п ол ьзую т данные онтоген етического развития для вы яснения генети­
ч ески х взаим оотнош ений различны х груп п (Б ичер, Грин, Р айм онд), либо,
наконец, устан авливаю т некоторы е общ ие закон ом ерности он тоген ети­
ч еск ого развития бр ахи оп од (Б и ч ер, Ш имер, С ем ихатова). О днако работ,
где разбирается таксоном ическое значение возра стн ы х отличий бр ахи оп од.
немного. М еж ду тем значение возрастн ы х изменений для систематики
огром н о. Это очень х ор ош о вы раж ено в статье Б . М. Ж и тк ова :
«А нализ возрастн ы х изменений н еобходи м х о т я бы уж е и для того,
чтобы п ри исследовании видов и гр у п п возм ож н о было п равильно вы де­
л ять и обособл я ть видовые и расовы е п ризнаки от признаков возрастн ы х
и индивидуальны х. А вторы м н огих н овейш их работ по систематике ж и ­
вотн ы х нередко бродят ощ уп ью ,вы двигая иногда признаки возрастны е в к а ­
честве признаков таксон ом и ч еск и х, что ведет к н еобосн ован н ом у и п р о и з ­
вол ьн ом у разруш ению уж е устан ови вш ей ся системы» (Ж и тк ов 1922,
стр . 8).
К акие же признаки явл я ю тся для хонетид устойчивы м и, постоянны ми,
характерны ми для вида и какие не имеют си стем атического значения?
Все признаки, характеризую щ ие виды хон етид, м огут быть разбиты на
8 груп п ы , относящ иеся к : 1) внеш ней форме раковины , 2) внутреннему
стр оен и ю ее и 3) ск ул ьп туре.
В неш няя форма раковины хонетид склады вается из сов о к у п н о сти сл е ­
дую щ и х при зн аков:
1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
10)
общ ие очертания;
размеры;
длина и ш ирина раковины и и х отнош ения;
вздутость брю ш н ой створки ;
размеры ви сц ерал ьн ого п ространства;
отнош ение длины зам очного края к наибольш ей ш ирине раковины:
толщ ина ств ор ок раковины;
уш ки и макуш ка;
си н ус;
арея и иглы вдоль зам очного края.
Общ ие очертания не я вл яю тся чем-то незыблемым у вида и м еняю тся
в течение ж изни раковины Chonetes как п о моим наблюдениям, так и по
270
А . П . Сокольская
литературны м данным следую щ им образом . У ю ны х о соб ей (непионическ ая и ч астью неаничсская стадии) длина и ш ирина прим ерно одинаковы,
так что форма раковины п ри бл иж ается к квадратн ой. В зр осл ы е индиви­
ды сильно развиты в ш ирин у, к отор а я всегда на этой стадии развития за­
метно превы ш ает длину раковины . Н аконец, очертания раковин старче­
ск и х особей оп ять п ри бл и ж аю тся к квадратным, напоминая в этом отн о­
ш ении ю н ош ескую стадию . В св я зи с изменением очертаний, с возрастом
естественно изм еняется и отнош ение длины к ш ирине. К он еч н о, у разных
видов эти отнош ения длины и ш ирины н еск ол ьк о отличны , но л и ш ь на
взр осл ой стадии развития; длина и ш ирина раковин на неанической и геронтической стадиях различны х видов почти неотличимы меж ду со б о й .
У п ом ян уты е возрастны е изменения внеш ней формы хонетид х ор ош о и л ­
л ю стр и р у ю тся на табл. 1.
Т о яш отн оси тся и к размерам раковин хсн ети д, которы е естественно
м еняю тся с возрастом , но тем не менее имеют и н екоторое ви довое значе­
ние. Т а к , например, девон ски й Plicochon etes nanus (V ern .) и м алевко-м ураевнинский Chonetes malevkensis sp. n ov. ха р а к тер и зу ю тся , по сравнению
с более поздними каменноугольны м и видами, своим и малыми размерами.
Степень вы п укл ости брю ш н ой створки такж е м еняется с возра стом : от
почти п л оск ой и сл або вы п укл ой на ранних стадиях до вы п ук л ой и сильно
взд утой у взр осл ы х и стары х особей . Ф акт увеличения вы п ук л ости бр ю ш ­
ной ств ор к и по мере роста раковины был давно уж е устан овл ен Ш имером
(1906) для бр ахиоп од и, в ч астп ости , для п родук ти д М ю р-В уд (M uirW o o d 1926) и С ары чевой (1940), и объ я сн яется более бы стры м р остом б р ю ш ­
ной ств ор к и по сравнению со спинной. Т о же объяснение м ож ет бы ть п р и ­
л ож ен о и к хонетидам.
П араллельно с увеличением вздутости брю ш н ой ств орк и увеличиваю тся
и размеры ж и л ой камеры или висц ерал ьн ого п ростран ства ж и вотн ого, так
что нет сомнения в возрастн ом характере обо и х эти х п ри зн аков. Однако
степень взд утости бр ю ш н ой ств ор к и имеет все же и н екоторое системати­
ческое значение. Т а к , например, если сравнить взрослы е Chonetes lagues-.
sianus К о п ., D a viesiella comoides (S ow .) со взросл ы м и же Chonetes carboniferus K eys, и Ch. papilionaceus P h ill., то у п ервы х брю ш ная створка
весьма сильно вы п укл ая, тогда как последние и во взр осл ом состояни и
ха ра к тер и зую тся п л оск ой или сл або вы п укл ой бр ю ш н ой ств ор к ой .
С ледую щ ий призн ак — длина замочного к р ая у хонетид — такж е под­
вергается изменениям в течение роста раковины . А им енно: в непионпческой и отчасти неанической стади ях замочный кр ай обы чно несколько
меньше наибольш ей ш ирины раковины , п ри уроч ен н ой к середине длины
ее. У взросл ы х хонетид длина замочного к р ая и н аибольш ая ш ирина обыч­
но совпадаю т. У стары х же особей длина зам очного к р ая опять становится
несколько меньше наибольш ей ш ирины раковины (см. табл. 1). Эта за­
кон ом ерность мож ет быть объяснена различной бы стр отой роста разных
частей раковины в течение ее развития. В частн ости , на геронтической
стадии относительны й рост раковины вдоль замочного к р а я уменьш а­
ется. Т а к что этот п ризнак, так часто встречаю щ и йся в описании и хон е­
тид и д р уги х брахиоп од, — «замочны й кр ай меньше н аибольш ей ширины
раковины или совпадает с нею» — отню дь не мож ет сч и таться характерным
для того или ин ого вида, а изменяется в п роц ессе роста раковины.
Ч то касается толщ ины ств ор к и раковины хонетид, то она такж е ясно
увеличивается с возрастом , дости гая м аксим альной толщ ины у старче­
ск и х особей , которы е сплош ь и рядом отл ичаю тся от более молодых не
стол ько своим и больш ими размерами, ск ол ь к о бол ьш ей толщ иной и мас­
си вн остью . Ф акт утолщ ения с возрастом ств ор ок раковины других групп
Возрастные изменения хонет ид и их значение
271
брахиопод, d частности, продуктид, отмечался в литературе неоднократно
(Ш имер 1906; Сарычева 1940) и м ож ет бы ть такж е, с одн ой сторон ы ,
отнесен к категори и п остоян н ы х возрастн ы х закон ом ерностей и для х о ­
нетид, и исклю чен из им ею щ их систем атическое значение — с д р угой .
У ш к и играю т у хон етид_н ескол ько бол ьш ую роль к ак ви д овой п р и ­
знак. П равда, в п роц ессе он тоген етического развити я особи они изменяю т
св ой характер, б у д уч и маленькими, зачаточными на ю ны х стадиях, ста ­
н овясь оттянуты ми и заостренными у взр осл ы х о соб ей и делаясь опять
маленькими, притупленны ми у старч ески х индивидов. Н о если сравнить
разные виды на взр осл ой стадии, то ви довое значение разбираем ого п р и ­
знака несомненно (ср .,н ап ри м ер , табл. 1, фиг. 1 d, 3 d — q, с одной стороны ,
и 2 6, с — с д р у гой ).
Т а к ов о же диагностическое значение си н уса. М ногие авторы (К р отов
1888; Д анбар и К ондра 1932) придаю т ему не тол ьк о ви довое, но и родовое
значение и вы деляют на основании наличия синуса новые роды , как
Chonetina K r o to v и Lissochonetes D unb. et C ondra. В работе Л. II. и
Е. А . И вановы х (1936) весьма п од р обн о и убедител ьн о р азобран а н е осн о­
вательность выделения этих родов. Со своей стор он ы , я вполне п р и соед и ­
няю сь к этом у мнению. В отнош ении же ви д ового значения синуса мои
наблюдения показы ваю т соверш енно определенно, что си н ус п р и сутств ует
на юных и взросл ы х стадиях, а у стары х о со б е й он исчезает, сгл а ж и ­
вается (см. табл. 1, фиг. 4 а — d и 5 а — с). Н о сравнение на ю н ой и
взросл ой стадиях таки х видов, как Chonetes uralicus M oell. и Ch. flcmingi N onv. et P ra tt., с одной стор он ы , и Ch. laguessianus К о п ., Ch. malevkensis sp. n o v ., P licochonetes nanus — с д р угой , доказы вает с п олн ой
определенностью несомненное видовое значение си нуса.
Н аконец, что касается ареи и игл по замочному к р а ю , то эти п р и ­
знаки п ри сущ и реш ительно всем хонетидам, так что имеют систематиче­
ское значение не ви дового и даже не р од ового п оря дка, а характерны для
всего семейства C honetidae.
Резю м ируем сказанное о п ри зн аках, связанны х с внеш ней ф ормой
хонетид: бол ьш и нство и х п одверж ен о возрастны м изменениям, и лиш ь
некоторы е из них, как си н ус, уш к и , степень вы п укл ости брю ш ной
створки , размеры, очертания, имеют ви довое значение на в зр о сл о й стадии
развития данного вида.
П риведу н ескол ьк о п ри м еров, и л л ю стр и р ую щ и х н еправильность выде­
ления н овы х видов на основании при зн аков, к а са ю щ и хся общ ей формы.
М а к -К ой (М ’ С оу 1844) выделил н иж некам енноугольны й вид Chonetes
p erla ta , очень близкий к Ch. laguessianus К о п ., отличаю щ ийся от него лиш ь
меньшей вы п укл остью и менее правильны м изгибом л о бн о го к р ая . Н о,
как ука за н о выш е, бол ьш ая или меньш ая вы п укл ость раковины , п рп п р о ­
чих тож дественны х п ри зн аках, зависит исклю чительн о от возр а ста : б о ­
лее плоские раковины — более молоды е. Д р у го й отличительны й признак —
«менее правильны й изгиб л обн ого к р ая» — призн ак весьма субъекти вны й
и м ож ет быть легко объясн ен индивидуальной изм ен чивостью . Т аким о б ­
разом, Chonetes p erla ta , п овиди м ом у, есть не что иное, к а к м олодая ст а ­
дия Ch. laguessianus К о п ., тем более, что и ук а зы в аю тся они в одних и
тех же сл оя х .
Ф редерикс (1929) выделяет среди Chonetes из к ы н овск ого известняка
на У р а л е, оп ределявш и хся ранее К р а си оп ол ьск и м , как Ch. hardrensis
P h ill., целый ряд видов, причем он стр ои т видовы е отличия м еж ду ними
главным образом на соотн ош ен и ях разм еров: длины раковины к длине
замочного кр ая. Не гов ор я уж е о том , что выделенные им 12 видов п р о и с х о ­
дят из одн ого стратиграф ического гори зон та и 7 м естонахож дени й, распо-
272
А . Н . Сокольская
лож енны х неподалеку одно от д р у го го , соотн ош ен и я размеров раковиньп
как бы ло доказано выш е, изм еняю тся с возрастом . П оэтом у, больш ая часть
выделенных Ф редериксом видов в действительн ости представляет собой
лиш ь различные возрастны е стадии одн ого и т о го же вида Ch. hardrensis.
Н аконец, последний пример н еобосн ован н ого выделения н ового вида
Chonetes м ояш о п ри вести из работы К инга (K in g 1938). К и н г выделяет
новый вариетет, Ch. g ra n u lifer Owen var. ernaciatus K in g, отличающ ийся
от Ch. transversalis D unbar et Condra следую щ им и п ризнакам и: 1) мень­
шими размерами, 2) меньш ей п оперечн остью , 3) меньш ей вы пуклостью
и 4) бол ьш ей тон к остью раковины . О днако в свете вы ш еизлож ен ного все
эти признаки долж ны рассм атри ваться, как характеризую щ ие более юные
возрастны е стадии Ch. transversalis.
П ризнаки, связанны е с внутренним строением раковины хонетид, были
изучены м н ою , главным
обр азом на ракови н ах Chonetes hardrensis
P h ill., Ch. laguessianus К оп . и Ch. dalm anianus K on .
На спинной створк е ю ны х особ ей эти х видов н аблю даю тся очень ма­
л ен ьки й замочный от р ост ок и отходящ ие под небольш им угл ом от его о с­
н ования два к ор отк и е кардиналь­
ЛарВиналЬнЫе
ЗамочнЬш
ные валика. Срединная септа, бра­
отросток
Валики.
хиальные петли, вал ики , разде­
Валики
аазкеллЫщие
ляющ ие м ускульны е п ол я , и эти
мискилЬнЫе
последние л и бо соверш ен н о отсут­
поля
ств у ю т, л ибо вы раж ены очень сла­
Срединная
септа
бо, зачаточно. М елкие б у го р к и —
брахиалЬное
гран ул ы — покры ваю т почти всю
пале
00CC0
вн утренн ю ю п овер х н ость створки,
брахиаль­
OjSO»
ные петли
> 00' за исключением задней ее части,
С(0»5
-бугоркиV»
гранулЬ/
п рилегаю щ ей к зам очном у краю,
распол агаясь более или менее пра­
Рис. 1. Схема внутреннего строения спипвильными
радиальными рядами
пой створки у Chonetes.
(табл. 2, фиг. 1 а — Ь, 2 а, 3 а.
4 а).
У взросл ы х особ ей в спинной створке, п о сравнению с то л ьк о что опи­
санной ю н ош еской стадией, н аблю даю тся следую щ ие изменения. Замоч­
ный отр осток удл и н яется, поддерж иваю щ ие его краевые вал ики также
удл и няю тся и утол щ аю тся. От осн ования замочного отростка обособляется
срединная септа, дости гаю щ ая на этой стадии при м ерно от 1/3 до 1/j
длины всей раковины . П о обеим сторонам от септы р асп ол ага ю тся м ускуль­
ные отпечатки, разделяю щ иеся каж ды й на два п ол я двум я коротк им и ва­
ликами, отходящ им и вперед и в разные стор он ы от осн овани я септы. На­
конец, п оявл яю тся иногда брахиальны е петли. В се описанные элементы
внутреннего строени я спинной ств ор к и занимают задню ю ее часть, в за­
ви си м ости от возраста особ и , от 1/3 до г/2 .в сей длины раковины . В соот­
ветствии с этим, бу гор к и -гр а н ул ы , у ю ны х хонетид покры вавш ие почти
всю вн утренн ю ю п овер х н ость спинной ств ор к и , во взр осл ом состоянии
гор а зд о более малочисленны, н аблю даясь лиш ь впереди от срединной сеп­
ты, м у ск у л ьн ы х полей и брахиальн ы х петель. П ростр а н ство же внутри этих
последних — так называемое брахиальн ое поле — гл адкое. Радиальное
располож ение б у гор к ов -гр а н у л х отя в общ ем сох р а н я ется , но не такое
ясное, как на ю н ой стадии (табл. 2, фиг. 1 с, 2 b — d , 4 b, 5 6).
Н аконец, на ста рч еск ой стадии внутреннее строение спинной створки
хонетид характер и зуется еще более интенсивным развитием срединной
септы , кардинальны х валиков и вал и ков, разделяю щ их мускульные поля,
д бр а х и а л ь н ы х петель. В се эти элементы ста н ов я тся , во-первы х, более вы-
Возрастные изменения хонет ид и их значение
273
пуклы ми и рельефными (наприм ер, табл. 2, фиг. 2 е — /) и, во-втор ы х , за ­
нимают бол ьш ую часть ств ор к и , так что на дол ю б у го р к о в -гр а н у л остается
незначительная (ок ол о 7 3— 1ji всей длины раковины) передняя часть
ств ор к и (табл. 2, фиг. 1 d, 5 с).
Т аким образом , п ри сутствие или отсутстви е септы, м у ск у л ь н ы х п о ­
лей и разделяю щ их их вал иков, брахиальн ы х петель и б у го р к о в -гр а н у л на
внутренней п овер х н ости спинной ств ор к и хон етид отнюдь не м ож ет с л у ­
ж ить критерием для видовы х отличий, но лиш ь возрастн ы х и ч астью ,
возм ож н о, и индивидуальны х.
Р ассм отрим изменения, наблю даю щ иеся на внутренней п оверхн ости
брю ш н ой ств ор к и хонетид. У юны х особ ей она ха ра к тер и зуется: 1) м а­
ленькими, сл або развитыми зубами; 2) тон к о й и к о р о тк о й септой, не п р е ­
вы ш ающ ей (обы чно же — значительно меньш ей) х/з длины всей створки ;
3) небольш им , сл або выраж енным м ускульны м полем , приуроченны м лишь
к прим акуш ечной части створки ; 4) очень многочисленны ми мелкими б у ­
горк ам и ,
покры ваю щ им и
всю
внутренню ю п оверхн ость створки ,
за исключением м у ск у л ь н ого поля
и области, примы каю щ ей к зам оч­
ному краю и уш кам (табл. 2,
бугорки
фиг. 6 а, 7 а, 8 а ).В зрелом и старч е­
ск ом возрасте перечисленные эл е­
С р ед и н н а я
менты внутреннего строения бр ю ш ­
М у ск у л Ь н о е
се п т а
п а л е
ной ств орк и п одвергаю тся сл е­
дую щ им изменениям: 1) зубы ст а ­
Рис. 2. Схема внутреннего строения
н овятся больш ими и х ор ош о р а з­
брюш ной створки у Chonetes.
витыми; 2) септа п ри обретает зна­
чительно бол ьш ую длину — до 0 .5 — 0.75 и даже более общ ей длины
ст в ор к и и стан ови тся более вы сокой и м ассивной ; 3) м у ск у л ьн ое поле
значительно более рельефное и передвигается вперед по направлению к
л обн ом у краю , по мере увеличения вы п укл ости бр ю ш н ой ств орк и , так что
занимает всю ц ентральную часть ее. И, наконец, внутренние бу го р к и на­
бл ю даю тся лиш ь на краевы х (бок овы х и передней) ч астя х ств орк и , не з а х о ­
дя на м ускул ьн ое поле (табл. 2, фиг. 6 Ь, 7 b — с, 8 6 — d).
В оп р ос о возра стн ой изменчивости именно внутренн их п ри зн аков бр а ­
хи оп од н еоднократно затрагивался в л итературе (Грин 1908; Б о л х о в и т и ­
нова 1928; М ю р-В уд 1928; Сарычева 1940 и д р .).
Д ля сравнения с описанными возрастн ы м и изменениями у хонетид
наибольш ий интерес представляю т статьи Грина и С ары чевой, как к а са ­
ю щ иеся тех же (Грин) или бл и зки х груп п — п родук ти д (Сарычева).
И Сарычева и Грин указы ваю т на утолщ ение м у ск у л ь н ы х и бр ах и а л ь ­
ных отпечатков у взросл ы х особей , что вполне п одтверж дается и моими
наблюдениями. У хонетид, кром е т о г о , с возра стом делается более вы п ук ­
л о й и рельефной такж е и срединная септа. Д алее, Сарычева указы вает на
примере D ictyoclostu s h in d iM .-W . на перемещ ение с возр а стом м ускул ьн ы х
отпечатков вперед, по направлению к л обн ом у к р а ю , и на возрастны е и з­
менения формы диварикаторов и кардинальн ого отр остк а , делаю щ егося
у взросл ы х особей трехлопастны м . У хонетид подтверж дается лиш ь факт
передвиж ения вперед м у ск у л ьн ы х отпечатков. В озрастны е изменения их
формы, а такж е формы кардинальн ого отростк а на моем материале не
наблюдались.
О тносительно возрастн ы х изменений д р уги х элементов внутреннего
строения брю ш н ой ств ор к и хонетид — зу б о в , септы и б у го р к о в — в л и ­
тературе указан ий нет.
18 Труды Палеонтологического пн-та, т. XX
274
А . Н . Сокольская
Н адо сказать, ч то, н аряду с возра стн ой изм енчивостью , во внутреннем
строени и как брю ш ной , так и в особен н ости спин н ой ст в о р о к изученных
мною Chonetes ш и р око развиты индивидуальные изменения. Т а к , напри­
мер, иногда срединная септа на старч еск ой стадии развити я достигает
всего п оловины длины всей ств ор к и , не отличаясь, таким обр азом , от длины
септы у взр осл ы х раковин. Н о, тем не менее, отличия от в зр осл ой стадии
несомненны и вы раж аю тся л и бо в более си л ьн ой вы п укл ости и утолщ енности как септы , так и кардинальны х и срединны х вал и ков, толщине
сам ой раковины , л и бо в малом количестве гран ул , сосредоточен ны х
лиш ь близ л обн ого кр ая. Или на в зр осл ой стадии развития м огу т быть
весьма сл або развиты или даже соверш енно отсутствова ть брахиальны е
петли, ч то обы чно свой ствен н о ю н ош еской стадии. (Н а этот факт ук а зы ­
вает такж е Г рин .) Но и в этом случае обы чно н етрудн о устан ови ть, что
мы имеем дело со взр осл ой р акови н ой п о остал ьн ом у ком п л ек су призна­
к о в , как длина и толщ ина септы й кардинальны х вал иков, кол ичество
гран ул , толщ ина сам ой раковины .
Из и зл ож ен н ого я сн о, что п ризнаки вн утренн его стр оен и я как спинной,
так и брю ш ной ств ор ок у хонетид подверж ены х о р о ш о вы раж енной в о з­
растн ой изменчивости и никак п оэтом у не м огут сл уж и ть видовы ми кри­
териями.
Очень показательны й пример неправильного, н еобосн ова н н ого выде­
ления н ового вида Chonetes исклю чительно на основании отличий внутрен­
него строени я м ож но п ри вести из работы Р ота я (1931). Р ота й установил
новы й вид Ch. hardrensiform is из турне Д онбасса
п о отсутстви ю у дон ецки х форм гл ад к ого бра­
хи ал ьн ого п ол я на внутренней п овер х н ости спин­
ной ств ор к и и брахиальн ы х ребры ш ек по его
краям . Мы видели, однако, что б у го р к и развиты
на м олоды х и в зросл ы х стади ях, а гладкое поле ха­
рактерно для старч ески х и частью взросл ы х ста­
Рис. 3. Внутренняя п о ­
дий. Т а к что этот отличительны й при зн ак, поло­
верхность снинной створ ­
ж енны й Ротаем в осн о в у выделения н ового вида,
ки Chonetes hardrensis
никак не мож ет счи таться достаточны м; тем более
P h ill., где отчетливо вид­
ны струйки, просвечи­
и сам Р ота й подчеркивает, что по остальным внеш­
вающие снаружи.
ним признакам его новы й вид неотличим от Ch.
hardrensis P h il], Ч то же ка са ется присутствия
или отсу тств и я брахиальн ы х ребры ш ек, то оно свя за н о, как это наблю­
дается на моем обш ирном материале, лиш ь со степенью сохранности.
Б рахиальны е ребры ш ки — не что иное, как стр у й к и спинной створки,
видимые на внутренней ее п овер х н ости там, где п оверхн остн ы й слой ее,
к к о тор ом у п ри урочен ы септа, краевые и брахиальны е валики, содран.
Обычно это наблю дается п о сам ом у к р аю ств ор к и , но иногда захватывает
и более обш ирн ую площ адь (ри с. 3).
Р ассм отрев систематическое значение п ризнаков Chonetes, связанных
с внеш ней ф ормой и внутренним строением раковины , я приш ла к заклю­
чению, что подавляющ ее бол ьш и нство и х не ха рактерн о для вида, п что
и х различия почти всегда возр а стн ого порядка. Н уж н о всегда помнить,
ч то эти п ризнаки м огут сл уж и ть для видовы х отличий лиш ь, если мы срав­
ниваем особ и одн ого и того ж е возраста. Н о п ризнаки внешней формы
и внутреннего строени я м ол оды х, взросл ы х и старч ески х экземпляров
одн ого и того же вида исегда отличны и не м огут быть п оэтом у использо­
ваны для видовы х отличий. В стает воп р ос, что же считать постоянными
видовыми признаками у хонетид, независимыми от возраста? Осталась
неразобранной еще одна группа признаков, а именно — наружная ск ул ьп ­
Возрастные изменения хонет ид и их значение
275
тура раковины . П очти во всех описательны х р абота х по хонетидам у к а ­
зывается, что ск ул ьп тура явл яется одним из наиболее важ ны х системати­
чески х п ризн аков. Я п остар аю сь это подтвердить и на своем материале.
Д ействительно, в п роц ессе он тоген етического развития раковины х о ­
нетид изменения ск ул ьп ту р ы незначительны и сводя тся почти и ск л ю ч и ­
тельно к чисто количественны м изменениям. Т а к , число стр уек у ю н ы х,
взросл ы х и старческих индивидов различно и увеличивается с возра стом ,
да на старческой стадии стр уй ки делаю тся иногда более плоским и, как
бы сти раю тся. Н о самый характер стр уй ча тости одинаков и очень п о ст о я ­
нен на всех стадиях развития данного вида. Именно: сп особ увеличения
числа стр уек ; ш ирина, вы сота, частота и х , вы раж аемая числом ст р у е к
на 1 мм, измеренным посредине л обн ого к р а я , и характер разделяю щ их
а
&
с
d
е
Рис. 4. Х арактер скульптуры у различных видов Chonetes: а — PU cochonetes nanus (V e rn .) , b — Chonetes malevkensis sp. n o v ., с — Cho­
netes hardrensis P h ill., d ■— Chonetes laguessianus К о п ., e — Chonetes
dalmanianus K o n .
и х бор озд. Н аконец, очень постоянн а и но зависит от возраста раковины ,
а лиш ь от степени сохран н ости , м и кр оскул ьп тур а стр уек , которы е м огут
быть соверш енно гладкие или п оперечно-ш триховаты е. В се эти ск ул ьп ­
турны е признаки очень характерны и устойчивы для в ся к о го вида хон е­
тид на протяж ени и его индивидуального развити я, п редставляя соб ой
в этом отнош ении п ол н ую п р оти в оп ол ож н ость п родукти дам , для м ногих
груп п к от ор ы х характерны именно возрастны е изменения ск ул ьп туры ,
кладущ иеся некоторы ми авторами, например, Т ом асом (1914), в осн ову
систематики родов.
Е сли сравнить ск у л ь п ту р у н екоторы х изученны х мною видов: P lic o chonetes nanus (V ern .), Ch. m alevkensis sp. n., Ch. hardrensis P h ill., Ch. la­
guessianus К оп . и Ch. dalm anianus К о п ., то ср а зу же меж ду ними б р о ­
са ется в глаза целый ряд явственны х различий (ри с. 4).
P licochonetes nanus ха ра к тер и зу ется резкими, д овол ьн о грубы м и по
отнош ению к малой величине раковины и немногочисленны ми ск л ад оч ­
ками. Ч исл о и х ок ол о 40 у взросл ы х особ ей у л обн ого к р ая . На 1 мм у л о б ­
н ого ж е к р ая п ри ходи тся 4 складки, покры ты е тонким и поперечны ми р у б ­
чиками-ш трихами и отделяю щ иеся др уг от друга бороздам и с ок р угл ен ­
ным дном, значительно более узким и, нежели сами складки. У величение
складочек в числе п рои сход и т, в осн овн ом , путем бифуркации, п р о и сх о ­
дящ ей через каждые 2 — 3 складки в задней трети раковины . К ром е то го ,
в передней части раковины , близ л обн ого кр ая , п рои сходи т иногда дихотом ирование н екотор ы х складок (рис. 4, а).
С кул ьп тура Chonetes m alevkensis ясн о отлична от та к ов ой P licochon e­
tes nanus п ри одновременном бол ьш ом сходстве по форме и размерам, на­
столько больш ом , что преж ние исследователи определяли м ал евко-м ура18*
276
А . Н . Сокольская
евнинский вид, как P I. nanus. А именно: п ри равны х разм ерах взросл ы х
особ ей обои х видов число стр у ек у Ch. m alevkensis значительно больш е:
6 0 — 70. На 1 мм у л обн ого к р ая п ри ходи тся 5 — 6 стр уек . Сами стр уй ки
значительно более тонкие и часты е, сплош ь и рядом слегка извилисты е,
разделенные меж ду со б о й бор оздк ам и , раза в 3 более узк и м и , нежели
стр уй ки . У вели чи ваю тся в числе они путем д и хотом и р ован и я, п р о и сх о ­
дящ его впервые в задней трети раковины и вторично — ближ е к л обн ом у
кр аю . Д и х отом и р ую т то н ескол ьк о стр уек п одряд, то через одну-две
стр уй к и , примерно на одном и том же р асстоян ии от м акуш ки (ри с. 4, Ь).
Д ля Chonetes hardrensis характерны еще более многочисленны е и т о н ­
кие стр уй к и , достигаю щ ие у взр осл ы х особ ей общ его числа 1 0 0 — 120 и 5 —
7 на 1 мм у л обн ого края. Увеличение и х в числе сх од н о с увеличением
у Ch. malevkensis, то-есть п р ои сход и т путем п овтор н ой дихотом ии. Н о в о т ­
личие от Ch. malevkensis, стр уй к и у Ch. hardrensis более правильны е и о б ­
ладают характер н ой п оперечн ой ш тр и хова тостью , сх о д н о й с так ов ой у
Plicochonetes nanus (ри с. 4, с).
Chonetes laguessianus ха ра ктер и зуется исклю чительн о то н к о й стр уй чатостью . Ч и сл о ст р у ек у взросл ы х особ ей достигает 1 5 0 — 160; на 1 мм
у л обн ого к р ая п ри ходи тся 7 — 8 стр уек , п ок ры ты х такж е очень тонкими
поперечны ми ш три хам и-рубчикам и . П ром еж уточны е бор озды очень у з ­
кие. С труй ки увели чи ваю тся в числе путем н еоднократн ой дихотом ии:
сначала неподалеку от м акуш ки , затем примерно посредине длины р а к о­
вины и, наконец, иногда близ л обн ого к р ая (рис. 4, d).
Chonetes dalinanianus по величине и ха р а к тер у стр уек п риближ ается
к Ch. hardrensis P h ill., х отя у п ер вого стр у й к и все же н еск ол ьк о более
резкие и грубы е; на 1 мм п ри ходи тся 4 — 5 стр у е к у л обн ого кр ая , а общее
число достигает 130. Этим Ch. dalinanianus легко отличается от Ch. la­
guessianus, а от Ch. hardrensis — отсутстви ем поперечны х р убч и к ов на
ст р у й к а х (рис. 4, ё).
Т аким обр азом , мы видим, что п о ха р а к тер у ск ул ьп ту р ы р ассм отрен ­
ные виды отличаю тся весьма ясн о и соверш енно независим о от возраста.
И нтересно соп остави ть с моими вы водами вы сказы вания С. В . Семиха товой (1941) п о этом у же в о п р о су — о таксон ом и ч еск ом значении
п ризнаков для спириферид из П одм оск овн ого ниж него ка рбон а . Семихатова считает, что признаками, подверж енны м и индивидуальны м и воз­
растны м изменениям и не имеющ им, следовательн о, значения для разгра­
ничения видов, я вл я ю тся : относительная длина см ы чного к р а я , степень
поперечной или п родол ьн ой вы тян утости раковины , степень вы пуклости
бр ю ш н ой ств ор к и , п ри сутствие или отсутстви е уш ек ; треугольн ы й или
обрубл ен ны й характер кон ц ов ареи.
К устойчивы м видовым признакам С емихатова отн оси т характер си ­
н уса и седла и число ребер в них и особен н о наличие ветвления ребер и
определенную форму его. П ризнаки же внутреннего строен и я раковины
спириферид Семихатова считает не имеющ ими характера ви дового кри­
терия. Т аким образом , и для спириферид и для хонетид общ им устойчи­
вым видовы м признаком сл у ж и т ск ул ьп тура и наличие си н уса . Признаки
ж е, связанные с внеш ней ф ормой и внутренним строением , в больш ин­
стве случаев не имеют ви дового значения. Р асхож ден ие с Семихатовой
имеется лиш ь относительно значения уш ек : у хонетид этот признак, не­
сом ненно, имеет систем атическое значение.
Мне каж ется, что если п ри оп исан иях видов пал еонтол оги будут впредь
обращ ать больш е внимания на возр а стн ой характер выделяемых ими п ри ­
знаков, это поведет безусл овн о к ум еньш ению прои звол а и хаоса, имею­
щ их м есто в ви довой систематике.
Воарастпные изменения хонет ид и их значение
277
В м ои х собствен н ы х р абота х по спириферидам и п родукти дам П од­
м осковн ого бассейна были ош ибочн о выделены некоторы е виды, так как
мною недостаточно учиты вались возрастны е отличия. Т а к , P lica tifera
fa lla x (P a n d .) var. elongata u v a r . inflata, несомненно, п редставл яю т со б о ю
не новые разновидн ости, а старческие стадии P I. fa lla x, отличаясь от п о ­
следней лиш ь больш ей вы п укл остью бр ю ш н ой ств орк и и иными с о о т н о ­
ш ениями длины и ш ирины . Т ак же н еобосн ованн о были устан овл ены
Нечаевым, а затем вновь описаны мною S tropkalosia (A u losteges) fra g ilis
var. lata и var. longitudinalis (С окол ьская 1948). Среди спириферид (С о ­
к ол ьск а я 1941) S p ir ife r ventricosus К оп . такж е следует считать не са м о­
стоятельны м видом, а лиш ь старч еской стадией Sp. tornacensis, так как
он отличается от п оследнего значительно бол ьш ей взд утость ю и весьма
резкими и сближ енны ми у л обн ого к р ая кон цен трическим и п олосам и на­
растания. Это как раз свойственно старческим стадиям бр ахи оп од. П о тем
ж е причинам долж ен быть ун ичтож ен выделенный мною новы й вариетет
A m bocoelia urei (F lem .) var. globosa, к отор ы й есть не что иное, как ста р ­
ч еская стадия A . urei.
В заключение я хоч у подчеркн уть, что все мои выводы отн ося тся лиш ь
к хонетидам и не м огу т быть м еханически перенесены на другие группы
бр ахи оп од, к а к это п оказал о сравнение х от я бы с вы водами С ем ихатовой
относительно значимости видовы х п ри зн аков для спириферид. На это есть
указание и в п осм ертн ой статье А . А . Б ор и ся к а «Основные проблемы
эвол ю ц ион ной п алеонтологии » (1947), где он говор и т: «П овидим ом у, и
объективно для различны х гр у п п ископаем ы х организм ов нельзя дать
общ его кр итерия для устан овл ени я объема вида: бр ахиоп оды д оп ускаю т
бол ьш ую амплитуду колебаний при зн аков, чем, например, пелециподы ;
в таком же отнош ении стоя*г кораллы и аммонеи и т. д. В ся к а я группа
требует св оего осо б о го п одхода п ри устан овке объема таксоном ических
единиц; это обстоя тел ьство, повидимому, н аходи тся не без связи с тем,
что вид — есть стадия эвол ю ц и он н ого п роц есса, а последний мож ет иметь
различный характер у различны х груп п ».
ЛИТЕРАТУРА
Б о р и с я к
А. А. 1947. Основные проблемы эволюционной палеонтологии.
Берг
Л. С. 1910.О виде и его подразделениях. Биол. ж урн ., 1.
Бианки
В. 1916. Вид и подчиненные ему таксономические формы. Р усск. Зоол.
ж у р н ., 1.
Б о л х о в и т и н о в а М. А. и М а р к о в П. И. 1928. М орфогенез Rhipidom ella a ff. cora (d ’ Orb.) K ozlow ski и Entcletoides Zuravlinkae п. в р .и з верхнего карбона
У рала. Бюлл. М ОИП, отд. геол., 6, в. 3— 4 (н. с. 36).
В е н ю к о в П. Н. 1886. Фауна девонской системы сев. -зап. и центр. Евр.России.
Т р. СПб. Общ. ест., 17, в. 2.
Ж и т к о в Б. М. 1922. Возрастная изменчивость и эволюция. Е ст.-научн. библ.,
сер. 3, в. 1. М осква.
И в а н о в А. П. 1935. Фауна брахиопод среднего и верхнего карбона П одмосков­
ного бассейна, ч. 1. Productidae G ray. Тр. М оск. геол. треста, в. 8, стр. 1— 134,
табл. I— X V , рис. 1— 21.
И в а н о в А. П. и И в а н о в а Е. А. 1936. Фауна брахиопод средпего и верхнего
карбона П одмосковного бассейна, ч. 1, в. 2, подсем. Chonetinae. Тр. ВИМС, в. 108.
— 1937. Фауна брахиопод среднего и верхнего карбона П одмосковного бассейна
(N eosp irifer, Choristites). Тр. Палеозоол. инст.. 6, в. 2.
К а ш к а р о в Д . Н. 1939. Адаптивна ли эволюция и что такое видовые признаки?
Зоол. Ж урн., 18, в. 4.
К о м а р о в
В. Л . 1940. Учение о виде у растений. Москва.
К р о т о в П. 1888. Геологические исследования на западном склоне Соликамского
и Ч ерды нского Урала. Тр. Геол. К ом ., 6.
278
А . Н . Сокольская
Н е й м а й р М. 1919. К орни ж ивотного царства. М осква.
Р о т а й А . П. 1931. Брахиоподы и стратиграфия ниж него карбона Д онбасса. Тр.
ГГ Р У , в. 73.
С а р ы ч е в а Т . Г. 1940. О некоторых возрастных изменениях раковины продуютид. Бюлл. МОИП, отд. геол., 18, в. 3— 4.
С е м и х а т о в а С. В. 1941. Группа S pirifer trigonalis M artin в надугленоспых
слоях нижнего карбопа П одм осковного бассейна. Тр. П И Н, 12, в. 3.
С ем е н о в
Т я н- Ша некий
А . П. 1910. Таксономические границы вида и его
подразделений. Зап. Акад. Н аук (8), физ.-мат. отд., 26, № 1.
С о к о л ь с к а я
А . Н. 1941. Б рахиоподы основания подм осковного карбона
и переходных девонско-каменноугольны х отлож ений (чернышинские, упинские
малевко-мураевнинские слои). Ч. 1 Spiriferidae. Тр. ПИ Н, 12, в. 2.
— 1948. Эволюция рода Productella H all и смежных с ним форм в палеозое П одмо­
сковной котловины. Тр. П И Н, 14, в. 3.
Ф е д о т о в Д . М. 1940. О проблеме вида в палеонтологии и зоологии. П алеонт.
обозр., в. 2.
Ф р е д е р и к с Г. Н . 1929. Фауна кы новского известняка на У рале. Изв. Геол.
К ом ., 48, № 3.
B e e c h e r Ch. 1892. The D evelopm ent of the B rachiopoda, part II. C lassification of
Stages of G row th and D ecline. Amer. Journ. Sci., 44.
C h a o Y . T. 1928. Productidae of China, part II: Chonetinae, Productinae and R ich thofeninae. Palaeont. Sinica, ser. B ., 5, fasc. 3.
D u n b a r and С о n d r a. 1932. Brachiopoda o f the Pennsilvanian System in Nebrasca. Nebrasca. Nebrasca G eol. Survey B ull. 4, 2-d ser.
G r e e n e F . 1908. The developm ent of a Carboniferous Brachiopoda Chonetes granulifera. Journ. G eol., 16.
Grabau
A . W . 1931. D evonian Brachiopoda of China. P alaeont. Sinica, ser. B,
3, fasc. 3.
K i n g R . New Chonetidae and Productidae from Pennsilvanian and Perm ian Strata
of North-Central Texas. Journ. P aleont., 12, No 3.
К о 7, l o w s k i R . 1929. Les brachiopodes gothlandiens de la P odolie P olonaise.
Palaeont. Polon ica, 1.
M ’С о y. 1844. Synopsis of Carboniferous Fossils o f Ireland. D ublin.
M u i г - W о о d H. M. 1928. The British Carboniferous Producti. II. Productus (sensu
stricto) semireticulatus and longispinus group. Mem. geol. Survey Great Brit. Pa­
laeont.,
3, pt. 1.
R a y m o n d P. 1905— 1906. The T ropidoleptus Fauna. Ann. Carnegie Mus., 3.
Shime r
PI. W . 1906. O ld age in B rachiopoda. Amer.Naturalist, 10, N o 470.
T h o m a s
J. 1914. The British Carboniferous Producti. I, genera Pustula and O oertonia. Mem. G eol. Survey Gr. Br. P alaeont., 1, 4.
ОБЪЯС НЕН ИЕ
Та б л и ц а
Возрастные изменения
ТАБЛИЦ
1
внешней формы
Фиг. 1. Chonetes malevkensis sp. n o v . DCmm: a — с — юнош еская стадия с почти
квадратными очертаниями раковины, коротким замочным краем и плоской брюш ­
ной створкой. хЗ; d — взрослая раковина, ясно развитая в ширину, умеренно вы­
пуклая. хЗ; е — / — старческие особи с очертаниями, опять приближающимися
к квадратным, коротким замочным краем, сильно вздутые, со стертой скульптурой
и частыми и сближенными линиями нарастания вблизи лобного края. .хЗ.
Фиг. 2. Plicochonetes nanus (Vern). L)Зг^: а — молодая раковина с немногочислен­
ными широкими складочками, х З ; Ь — более взрослая стадия с намечающимися уш­
ками и более многочисленными, складочками. х З ; с — взрослая раковина, ясно
развитая в ширину, умеренно выпуклая, с хорош о выраженными оттянутыми за­
остренными ушками и многочисленными складочками. х З ; d — старческая стадия —
раковина с очертаниями, более близкими к квадратным, сильно выпуклая. хЗ.
Фиг. 3. Chonetes laguessianus К о п . С^1: а — с — юная стадия с очертаниями,
приближающимися к квадратным; d — q — взрослые раковины, ясно развитые в ши­
рину и сильно выпуклые; d — i — ранпе-эфебическая стадия; / — q — эфебпческая
стадия; г— и — старческие особи, с очертаниями, близкими к квадратным.
Фиг. 4. Chonetes uralicus M oell. С*3; а — юнош еская стадия с ясным резким си­
нусом, наблюдающимся от макушки до лобного края, х З ; Ь — взрослая раковина
Т АБЛИЦА
.Л
л
л
»ч
ш1 шш
Ш ш
Л л
d
е
Лйш
''Щ Ш
(Ш
Ч
ft
f
$. • ,,Шм
/7 7
п
ё
I
г/
3
Труды Палеонтологического ин-та,
1
6
y
) i и if g v x
Возрастные изменения хонет ид и их значение
279
с синусом, выраженным лишь в примакушечной, более старой части раковины. х З ;
с —-взр осл ая раковина, приближ ающ аяся к старческой стадии: синус отсутствует.
х З ; d — старческая особь, сильно вздутая и завернутая, со складкой посредине брюш ­
ной створки. х З .
Фиг. 5 . Chonetes flemingi N orw . et Pratt. C3: a — молодая плоская особь с ясным
резким синусом . х З ; Ъ — более взрослая раковина с синусом лишь в примакушечной
части. х З ; с — взрослая раковина соверш енно без синуса. х З .
Т а б л ица
2
Возрастные изменения внутреннего строения спинной (1— 5)
и брюшной (6— 8) створок
Фиг. 1. Chonetes
hardrensis
P h ill. C jSch: a — юнош еская стадия с неразви­
той септой, короткими кардинальными валиками и радиальными рядами бугорк ов и
гранул, х 2 ; Ъ— несколько более взрослая стадия с тонкой, к ороткой, зачаточной
септой, тонкими и короткими кардинальными валиками и валиками, разделяющими
маленькие мускульные поля, и многочисленными бугорками. х 2 ; с — взрослая ра­
ковина с более длинной и рельефной септой и валиками и более ограниченным числом
бугорков-гранул. х 2 ; d — старческая особь, с сильно выпуклой септой, намечающи­
мися брахиальными петлями и еще более редкими внутренними бугорками, при уро­
ченными к передней части створки, х 2 .
Ф иг. 2. Chonetes laguessianus К оп . С^1: а — юная стадия: септа и валики не раз­
виты; многочисленные бугорк и покрывают всю п оверхн ость створки. х 2 ; b — d —
взрослые особи с отчетливо выраженными, х отя и тонкими срединпой септой, карди­
нальными валиками и валиками, разделяющими мускульное поле. У с — d наме­
чаются брахиальные петли. Внутренние бугорк и ограничены передней частью створки.
х 2 . е — / — старческая стадия: септа, валики и брахиальные петли выражены весьма
отчетливо и рельефно; гранулы весьма немногочисленны. х 2 .
Фиг. 3. Chonetes malevkensis sp. n o v . DCmm: a — юнош еский экземпляр, где септа
и сопутствующ ие ей валики отсутствую т, а вся поверхность створки покрыта радиаль­
ными'рядами внутренних бугорков. х З ; Ь — с — взрослые раковины с короткой, но
ясной септой и кардинальными валиками и валиками, разделяющими мускульное
ноле. х З .
Фиг. 4. Chonetes dalmanianus К оп . GSj : а — молодая стадия: септа и сопряж епные с пей зачаточные валики — топкие и короткие, бугорк и многочисленные. х 2 ;
Ъ — с — зрелые особи с ясно и резко выраженными срединной септой, кардинальными
и разделяющими м ускульное поле валиками. х 2 .
Ф иг. 5. Paeckelmannia geinitziana (W a ag .). C^J a — юная особь, где хорош о
выражены лишь радиальные ряды мелких бугорк ов-гран ул . х 2 ; Ь — взрослый э к ­
земпляр, где уж е отчетливо видны срединная септа и сопутствую щ ие ей валики.
х 2 ; с — старческий индивид с очень рельефными и длипными срединной септой, в а ­
ликами и более крупными, удлиненными, н о й более малочисленными бугоркам и, х 2.
Фиг. 6. Chonetes dalmanianus К оп .
: а — брюш пая створка молодой особи
с маленькими зубами и короткой септой. х 2; Ь — то же у взр осл ого экземпляра. З у ­
бы и срединпая септа значительно больш их размеров, большое мускульное поле и ред­
кие бугорк и лишь на уш ках и по краям створки. х 2 .
Фиг. 7. Chonetes hardrensis P h ill. Cj3cb: а — юная стадия, где наибольшим раз­
витием пользую тся бугорки-гранулы ; септа и зубы маленькие, зачаточные. х 2 ; Ъ —
взрослая стадия; септа и зубы ясные и отчетливые бугорки — в меньшем количе­
стве. х 2 ; с — старческая особь с очень рельефной срединной септой и еще более
редкими бугоркам и. х 2 .
Фиг. 8. Chonetes laguessianus К оп . Cj"1: а — молодой экземпляр с едва заметны­
ми зубами и срединной септой. х 2 ; Ъ— взрослая особь. Зубы и срединная септа
ясные и рельефные, х 2; с — d — взрослые экземпляры, близкие к старческой стадии,
с длинной септой, массивными зубами и бугоркам и лишь на уш ках и п о краям створ ­
ки. х 2 .
Т. Г.
САРЫЧЕВА
О ПРИЖИЗНЕННЫХ ПОВРЕЖДЕНИЯХ РАКОВИН
КАМЕННОУГОЛЬНЫХ ПРОДУКТИД
В одной из св ои х п оследни х работ А . А . Б о р и ся к (1947, стр. 22) вы­
двигает в качестве важ нейш их задач, стоя щ и х перед соврем енн ой палеон­
тол оги ей, изучение проблемы филогенезов и проблем ы взаимоотнош ения
организма и среды . Н ескол ько раньш е он п исал: « .... ископаемы е о ст а т к а
тол ько тогда п редставляю т ск ол ьк о-н и буд ь ценный материал для восста­
новления филогенетических отнош ений, когда они бу д у т рассматриваться
как п р и н а д л е ж а щ и е
ж и в о м у
о р г а н и з м у ,
с т р о ­
ение
к о т о р о г о
о т в е ч а е т
о б р а з у
ж и з н и
ж и в о т ­
н о г о в о п р е д е л е н н о й с р е д е » (1946, стр. 601). П оэтом у одна
из главнейш их задач палеонтолога дать «м орф о-экол ого-и стори чески й
(т. е. палеобиол оги ческий ) анализ данного и скопаем ого
остатка...»
(стр. 606).
П оставив задачей изучение кам ен ноугол ьны х п родук ти д именно под
таким пал еобиол оги ческим угл ом зрения, мы ср а зу же сталкиваемся
с рядом особен н остей этой групп ы , чрезвы чайно затрудняю щ и х восста­
новление бы лого ж и вого облика ж ивотн ы х. Сюда отн оси тся преж де всего
своеобр ази е м орф ологии раковины с резко различными п о форме брю ш ­
ной и спинной створкам и , снабж енны ми длинными полы ми иглами, не
имеющ ими аналогов у соврем енны х форм. Ныне ж ивущ ие брахиоподы
очень далеки м орф ологически от вы мерш их в палеозое п род ук ти д , так
что изучение и х образа ж изни очень мало дает для понимания взаимоот­
нош ений с окр уж аю щ ей ср едой ин тересую щ и х нас форм.
П оэтом у в нашем случае особен н о важ но тщ ательное изучение деталей
строения раковин и наблюдение над усл ови я м и их захорон ени я, так как
тол ько это м ож ет дать наиболее достоверн ы й фактический материал для
вы водов. О собенно трудн о бывает судить о би оти чески х ф акторах внешней
среды , которы е часто могли быть реш ающ ими для развития той или иной
групп ы форм.
Если, изучая л итол огию п ор од , вмещ ающ их ф ауну, мы можем до из­
вестной степени д остоверн ости судить о глубине бассейна, о его очерта­
ниях, характере данного участка дна, наличии и силе течений или иных
движ ений воды , о степени аэрации дна и т. д ., то сделать заключение о
том , в к а к и х взаим оотнош ениях находились организмы , населявшие этот
бассейн, и ка к ово было и х взаимное влияние на направление эволюции,
значительно труднее. Здесь в наш их р ук а х им еется очень мало фактов,
и в больш инстве случаев п ри ходи тся ограничиваться тол ько догадками.
П оэтом у все конкретны е наблюдения, дающ ие возмож ность восста­
новить в той или иной мере былые биоценозы и жизненные связи отдель­
ных форм, представляю т особы й интерес и долж ны анализироваться
О приж изненных повреж дениях раковин
28Г
с возм ож н ой детальностью . Сюда отн ося тся воп росы си м би оза и п арази ­
тизма разны х форм, установление отнош ений хищ ника и ж ертвы и т. д*
П ри систематическом изучении п одм осковн ы х кам ен н оугол ьн ы х п р о ­
дуктид мне неоднократно попадались экземпляры раковин, несущ ие следы
м еханических повреж дений, которы е были нанесены еще п ри ж изни
ж и вотн ого, так как раковина в этих м естах оказы валась «зал ечен н ой».
От эти х повреж дений на ств ор к а х оставались явственные «рубцы » и «ш р а ­
мы», в бол ьш ей или меньш ей степени наруш аю щ ие нормальны й облик
раковины.
Обычно такие случайные травмированные экземпляры при описании
фауны отклады ваю тся в стор он у , как не имеющ ие бол ьш ого значения
для понимания м орф ологии и истори и развития данного вида. О дн ак о,
когда в моем распоряж ени и соср едоточ и л ось значительное количество
таки х повреж денны х раковин, обн ар уж и л ось, что н есм отря на я вн ую
сл учайн ость полученны х ж ивотны ми травм , в них п р о я в л я ю тся опреде­
ленные законом ерности. Эти законом ерности о тн ося тся к ха р а к тер у са ­
мих повреж дений, а такж е к их п ри урочен н ости к определенны м частям
раковины и н астол ько ясно вы раж ены, что их внимательное р ассм отр е­
ние мож ет, как мне к а ж ется, н ескол ьк о осветить во п р о с об образе ж изни
п родуктид.
Основные наблюдения сделаны на груп п е н иж некам ен ноугольн ы х
п родукти д, отн ося щ и хся к родам G igantella, D icty o clo stu s и A ntiquatonia..
Б ольш и нство повреж дений раковин отн оси тся к видам, имеющ им к р у п ­
ные размеры, — п реим ущ ественно
A ntiquaton ia
hindi (M .-W ), Dicti/oclostus pin gu is M .-W ., D .
p u g ilis ( P h ill.) , G igantella striato-sulcata
(S ch w .) и др. На мелких ракови н ах повреж дения встречаю тся более редко
и исклю чительно в тех сл у ч а я х, когда ств орк и имеют относительно б о л ь ­
ш ую тол щ и ну, как, например у E om a rgin ifera longispina (S ow .) П одавл я ­
ющее кол ичество повреж дений соср едоточен о в области висц ерал ьн ого
диска раковины, иногда ими захваты ваю тся и уш к и , на передней же
половине раковины они встречаю тся крайне редко.
М ож но различить н ескол ько типов повреж дений:
1) Н ебольш ое повреж дение бр ю ш н ой ств ор к и в области ви сц ерал ьн ого j
диска, не отраж аю щ ееся сущ ествен но на общ ей форме раковины . Име- ■
ю тся
нерезкая местная деформация ств ор к и и н ек отор ое наруш ение
правильности ребри стости , локализованное в этом месте. Х а р а к тер сп ин ­
ной ств ор к и не наблю дался. П римером п овреж ден ий этого типа м ож ет
быть раковина D ictyoclostu s pinguis var. munda Sar. (табл. 1, фиг. 1 ).
Схематически это и зображ ен о на рис. 1.
2) Резкие повреж дения бр ю ш н ой ств ор к и в обл асти висц ерал ьн ого
диска, ограниченные н ебол ьш ой площ адью и не отраж аю щ и еся сильно
на общ ей форме и ск ул ьп туре раковины . П ри эти х травм ах наблю дается
образование р езко вы раж ен ного, обы чно г л у б о к о г о «ш рама» (р и с. 2 ).
Спинные створки этих раковин такж е несут следы п овреж ден ий, но менее
сильны х. Т акое повреж дение несет, например, раковина A n tiquaton ia
hindi (табл. 2, фиг. 3). Этот тип повреж дений очень бл изко граничит с о
следую щ им , так что они не всегда м огут быть различимы.
3) Резкие повреж дения бр ю ш н ой ств ор к и в области ви сц ерал ьн ого
диска, ограниченные н ебол ьш ой площ адью , но сильно отраж аю щ и еся
на всей форме и ск ул ьп ту ре раковины. В результате эти х травм ств ор к и
стан овятся несимметричными, си н ус м ож ет п роп асть или, н аобор от,
сделаться очень гл убоки м , что несвойственно данному ви ду. П римером
таки х повреж дений м огут быть раковины A . hindi (табл. 2, фиг. 1, 2, 5;
рис. 3 — 4). Е сли у ств ор ок , имеющ их п овреж ден ия п оследни х д в у х ти п ов,.
282
Т . Г . С а ры ч ева
уд а ется отпрепаровать вн утренн ю ю п овер х н ость, то м ож н о наблюдать
деформацию отпечатков внутренн их ор ган ов, п ри обрета ю щ и х асиммет­
ричное располож ение (табл. 1, фиг. 3 в и рис. 5). В случае наличия у
травм ирован н ой раковины спинной ств ор к и — на посл едней в месте, рас-
Р и с. 1. Повреждение брюш ной створки,
вызвавшее нерезкую локализованную ев
деформацию.
"
Рис. 2. Резкое местное повреждение
брюш ной створки, вызвавшее образование локализованного гл у б о к о го «шра­
ма», но не повлиявш его на общ ую ф ор­
му раковины.
полож енном п рям о п ротив п овреж ден ия на бр ю ш н ой ств ор к е, такж е
мож н о видеть следы п овреж ден ия, но значительно более слабые (табл. 2,
фиг. 1 с).
Ч резвы чайно интересным прим ером повреж ден ия так ого рода яв­
л я е т ся р акови н а^Gtgtmfe/Za striato-sulcata (S ch w .), обладаю щ ая двумя
Р и с. 3-— 4. Резкие повреж дения висцерального диска брюш ной створки, вызвавшие
изменение формы раковины.
ств ор к а м и , которы е обе уд а л ось отпрепаровать с внутренней стороны
(р и с. 6). П овреж дение распол агается в середине висцеральной области
раковины . С наруж и оно наблю далось тол ьк о на бр ю ш н ой створке, где
о н о ограничивается небольш им нерезко локализованны м углублением,
о т к о т о р о г о до л обн ого к р ая раковины идет г р у б а я складка. В области
ск л а дки створка р езко утолщ ена до 12 мм.
О п р и ж и з н е н н ы х п о в р е ж д е н и я х р а к ови н
283
На внутреннем строени и повреж дение раковины отра зи л ось более
резко. К ак на брю ш ной , так и на спин н ой створке особен н о си л ьн о и з ­
менены отпечатки прикрепления аддукторов. Один из них вдвое меньше
д р у гого по длине и втрое по ширине. П ри этом на брю ш ной ств ор к е б о л ь ­
ш ой отпечаток занимает почти всю обл асть м у ск у л ь н ого п ол я , оттесн яя
маленький отпечаток в ст ор он у (ри с. 6, а). На спинной створке сильно
изменена форма срединной септы и одн ого из брахиальн ы х отпечатков
(р и с. 6, Ь). О тпечатки прикрепления диварикаторов на брю ш н ой ств ор к е,
так же как и кардинальны й отр осток на спинной, изменены значительно
меньше (рис. 6, а).
Рис. 5. Внутреннее строение брюш ной створки с повреж де­
нием в центре м ускульного поля, вызвавшим его асимметрию.
Dictyoclostus pinguis M .-W . var. munda Sar. P. Ока, с. Глазечня, C j31, 148/4895. x l . 5 .
4) Сильные повреж дения раковин ы , захваты ваю щ ие бол ь ш у ю п л о ­
щадь обеи х ст в ор ок не тол ьк о на висцеральном и х диске, но и область
уш ек. Эти повреж дения н астол ько искаж аю т ф орм у раковины , что ее
ви довое определение возм ож н о тол ьк о тогда, когда рядом им ею тся не­
повреж денные экземпляры . С кул ьп тура в травм ирован н ой обл асти п о л н о ­
сть ю замещена неправильными рубцам и «ш рама». О бы чно повреж денны е
экземпляры не достигаю т норм ального для вида размера. П римером таких
повреж дений я вл яю тся раковины : D icty o clo stu s p in gu is var. munda
(табл . 1, фиг. 2), A ntiquaton ia hindi (табл. 2, фиг. 4, рис. 7, а, Ъ).
5) П овреж дения в обл асти шлейфа, которы е не вл ияю т на изменение
общ ей формы раковины и отраж аю тся преим ущ ественно на р ебри стости ,
вызывая ее н еправильность на отдельны х уч а стк а х . У сем иретикулятны х
продукти д этот тип п овреж ден ий встречается очень редко. Он н абл ю да­
ется более ч асто у представителей рода P roductus, обладавш их очень длин­
ным шлейфом, а такж е у тон к оствор ч а ты х раковин S tria tifcra , G igantella
из гр. latissim a (S ow .) или G. edelburgensis (P h ill.), у Linoproductus, Сапcrinella (Сарычева 1937, стр . 59, 84 и д р .).
К категории «повреж денны х» раковин едва ли п равил ьно относить
экземпляры , имеющие неправильную ф орм у, п ол у чи вш ую ся в результате
284
Т . Г . С а ры чева
Рис. 6. Внутреннее строение GigaM ella striato-sulcata (Sch w .). К алуга, Учи­
тельский карьер, C jm. Лат. вел. в — брюш ная створка с сильно измененными
отпечатками аддукторов; Ь — спинная створка — деформированы отпечатки
аддукторов, срединная септа, брахиальные отпечатки.
неблагоприятны х усл ови й роста. Это мож ет быть вы звано неудачным
полож ением ж и вотн ого, попавш его, например, в слиш ком узкое про­
стран ство, не допускавш ее нормальны й р ост раковины . В результате
получал ись экземпляры несимметричные или со слиш ком вытянутой
м акуш кой , или недоразвиты ми уш кам и и т. д., х о т я они не несут на себе
285
U п р и ж и з н е н н ы х п о в р е ж д е н и я х р а к ови н
следов м ехан ического повреж дения ст в ор ок . Эти типы наруш ения п р а ­
вильности формы раковины, вызванные неблагоприятны ми усл овиям и
роста, лучш е называть не повреж дением ее, а урод ством .
Среди описанны х продукти д такие ур од ства п опадаю тся не часто
и преимущ ественно в тех сл уча ях, когда данный вид встречается в м а ссо ­
вом кол ичестве, как, например A ntiquaton ia hindi в с. Л уж к и на р. Оке.
Э тот тип наруш ений п равильной формы раковины , естественно, более
обы чен не для св ободн о леж авш их на грун те п родукти д, а для ж и вотн ы х,
неподвиж но п ри креп л явш и хся к су б ст р а т у п ри помощ и к о р о тк о й н ож ки
ил и иным сп особом .
Ь
Р и с. 7. ('.ильное повреждение раковины, захватывающее больш ую площадь обеих
створок, а — брюшная створка, Ъ— спинная створка т о г о же экземпляра.
Однако среди бр ахи оп од вообщ е именно эти ур од ства , связанные с
неправильны м р остом раковины , и я вл яю тся особен н о распростран енн ы ­
ми. Они п одробн о разобран ы Н. Н. Я ковлевы м в его ставш ей кл асси че­
ск о й работе «П рикрепление бр ахи оп од, как осн ова видов и родов» (1908).
Эта монография н астол ько хор ош о известна всем п алеонтологам , не т о л ь ­
ко обращ авш им ся к ее строкам , но и по м н огократн ом у цитированию ее
в р у сск о й и ин остран н ой литературе, что я не бу д у останавливаться на
ее рассмотрении.
К этом у ж е тип у ур од ств , а не приж изненны х повреж дений раковины,
повидим ом у, следует относить явление, впервые отмеченное на п од м ос­
к овн ы х спириф еридах А . П. И вановым (1925, стр . 120) и заклю чаю щ ееся
в том , ч то раковины, п ри креплявш иеся к су б ст р а т у тесн о одна к д р угой ,
п ри росте оказы вали др уг на друга сильное давление, так что вы ступаю щ ие
части раковины (преим ущ ественно уш ки) одной могли оставить вдавлен­
ный след на прилегаю щ ей части раковины д р у го й особи или каким -либо
образом п о-и ном у стеснить ее нормальны й р ост и тем вызвать образование
у р од л и вой формы.
М ногочисленны е примеры деформации этого типа у п одм осковн ы х
C horistites описы вает и изображ ает Н. Баш м акова (1935, стр . 3 0 — 33),
наблю давш ая разнообразны е искривления раковины , ненормальное или
асимметричное развитие ареи и м акуш ки и т. д. Н о один сл учай , и зо бр а ­
ж енны й ею на рис. 1, несомненно, является не ур одством , а типичным
286
Т . Г . С а р ы ч ева
прим ером п риж изненного п овреж ден ия раковины , «залеченного» ж и в о т­
ным с образованием характер н ого ш рама. П одобны е ж е повреж ден ия,
выраженные то более, то менее резко, м ож но наблю дать на хор и сти тах ,
описанны х А . П . и Е. А . И вановы ми (1937) и хр ан я щ и х ся в П ал еон тол о­
гическом институте.
Я вления деформации раковин различны х бр ахи оп од, как п ри креп л яв­
ш ихся п ри п ом ощ и нож ки , так и при раставш их к с у б ст р а т у непосред­
ственно брю ш н ой ств ор к ой , п одробн о разбирает Р. Ф. Г ек к ер (1935) на
основании изучения вер хн едевон ской фауны. Среди м ногочисленны х и
р азнообразн ы х экзем пляров раковин с неправильной ф ормой, в п од а вл я ­
ющем своем больш инстве вы званной стесненными усл овиям и роста, м ож н о,
однако, выделить н ескол ько случаев, в к отор ы х деформация раковины
ск орее мож ет быть объяснена ее м еханическим повреж дением , подобны м
описанны м выше. Э т о — раковина S p ir ife r schelonicus N al. № 2425/52,
изображ ен ная на рис. 23, стр . 201 и на табл. X , фиг. 1, 2. Ф ор м у п овр еж ­
дения этой раковины автор описы вает следую щ им обр азом : «Л евое к р ы л о
раковины удлинено п почти соверш ен но норм ально развито, зато правое,
м ож но сказать, почти п ол н остью отсу тств ует. На бр ю ш н ой створке этой
половины раковины наблю дается очень гл у бо к а я ш ирокая вдавл ен ность,
соп ровож даем ая довольно резкими линиями нарастания (типичная ф ор ­
ма «ш рама». — Т. С .); кроме того, вблизи от к р ая ареа им ею тся гл у бок а я
поперечная морщ ина и бор одавкообр азн ы й вы рост раковин ы ». Д анное
описание так ж е, как и изображ ение п овреж ден ной раковин ы , очень
бл изко напоминают повреж дения описанны х нами п род ук ти д , отнесен­
ные выш е к сильным повреж дениям четвертого типа.
П одобн ого же типа повреж дение раковины , но в более сл а бой степени,
описы вается на стр. 208, где на фиг. 25 «и зображ ен круп н ы й экзем пляр
брю ш н ой ств ор к и Sp. schelonicus N a l
с гл убок и м и ямками в л евой
половине окол о к р ая ареа и соответственны м недоразвитием последней».
Н емного ниже автор сам вы сказы вает п редполож ен ие, что часть опи­
санны х им ненормальностей развития раковины нельзя отнести «за счет
тесноты и скучен н ости обитания». И при ходит к вы воду, что «быть мож ет,
подобны е ур одства явл яю тся результатом м ехан ически х повреж дений,
впоследствии залеченных ж и вотн ы м ...»
Не останавливаясь на рассм отрении неправильного роста раковин,
ведущ его к и х ур од л и вой форме, так как этот воп р ос уж е достаточн о п од ­
робн о освещ ен в л и тературе, а наш материал по продуктидам слиш ком
невелик, чтобы сделать какие-л ибо сущ ественны е дополнения, попробуем
п одробнее остан ови ться на разны х типах повреж дений раковины и вы­
яснить, по возм ож ности, и х п рои схож ден и е.
Н есомненно, что повреж дения раковины связаны с резким механи­
ческим воздействием внеш ней среды , и соверш енно п онятн о поэтом у,
что при урочен ность к брю ш ной створк е этих м ехан ически х повреж дений
явл яется одним из главны х аргум ентов М ю р-В уд (1928, стр . 26) и Ракущ а
(1932, стр . 37) в п ол ь зу и х п редполож ен ия о распол ож ени и продуктид
на грунте спинной ст в ор к ой вниз. П редполож им , что это действи­
тельно бы ло так. К акие же внешние факторы м огл и так механически
воздействовать на раковин у, что ее вы пуклая брю ш ная створка могла
п олучить гл у б о к у ю , но н ебол ьш ую п р обои н у в обл асти висцерального
диска? Это м огл о быть тол ьк о действие волн, которы е могли перекатывать
раковин у или бросать ее на камни, или, н аобор от, неподвиж но лежавшую
р аковин у ударять галькой. И сходя из п редполож ен ия, что раковина ле­
ж ала, закрепивш ись в грун те, как якорем , своим ш лейфом, как это пред­
полагаю т названные авторы , наиболее вероятны м бы ло второе. В этом
О п р и ж и з н е н н ы х п о в р е ж д е н и я х р а к ов и н
28?
случае нам п он ятн о, почем у сох р а н я ется от повреж дений ш лейф — е г о
защищает гр у н т. Н о соверш ен но непонятно, каким образом брю ш ная
створка получает у з к о локализованны й п рол ом , располож ени е к о т о р о г о
не зависит от толщ ины и кр еп ости ств орк и . К а к отмечалось вы ш е, нами
наблюдались шрамы в обл асти прикрепления м у ск у л о в , т. е. в том месте,
к оторое явл яется наиболее прочны м на всей ств ор к е. Скорее м ож н о бы л о
бы предп олож и ть, что не вы держ ит удара более тон кая ее часть, р а сп о л о ­
ж енная над брахиальны м аппаратом, а не м ассивная область м у ск у л ь н о ­
го п оля. Эта часть раковины , достигаю щ ая у к р уп н ы х форм значительной
толщ ины , явл яется чрезвы чайно устой ч и вой п ри м еханическом возд ей ­
ствии на раковин у; когда п ри ходи тся наблю дать скопление окатанны х
раковин п родук ти д, то там обычно п реобл адаю т именно облом ки м у ск у л ь ­
ного п ол я брю ш ны х ств ор ок , тогда как все остальны е и х части бывают,
п ол н остью раздроблены в мелкие облом ки.
Н епонятны м остается и сама у зк а я л окализация травмы ■
— если удар
был н астол ько сильный, что мог пролом ить р аковин у в ее самом м ассив­
ном месте, то она, кон ечн о, долж на была разлететься на к у с к и в менее
прочны х ее уч а стк ах , чего в действительности не наблю дается.
Е сли мы теперь п редполож им , что раковина леж ала на бр ю ш н ой ст в о р ­
ке, то здесь недоуменны х воп р осов будет еще больш е — почем у ок азы ва­
лась п р оби той м ассивная ств ор к а , леж авш ая на гр у н те, а более хр уп к и й
шлейф, подвергавш ий ся свобод н о влиянию в се х внеш них н ебл агоп р и я т­
ных ф акторов, оставался неповрежденным?
П овидимом у, причину этих п овреж ден ий надо искать не в механиче­
ском действии волн, а в чем-то ином. П онятие внеш ней среды предполагает
не одну тол ьк о абиотическую ср еду, но и ср еду би оти ч ескую — со о б щ е ­
ство орган изм ов, ок р уж аю щ и х данную ф орму. Е сли п осм отр еть с этой
точк и зрения на население кам ен ноугол ьны х бассейн ов, т о , мне каж ется ,
мож но прийти к вы воду, что описанные п овреж ден ия наносили раковинам
п родукти д хищ ники. П ри этом , возм ож н о, что не все повреж дения нане­
сены одними и теми же хищ никами.
Е сли травмы в тор ого и третьего типа имею т характер более или менее
отчетливо вы раж енного «у к у са » и были нанесены к аким -то достаточн о
сильным и крупны м ж ивотны м, обладавш им крепки м и челю стям и в виде
остр ого кл ю ва, сп особ н ого п р ок у си ть к р у п н у ю ст в о р к у в одном месте,
не раздробл яя ее соседние части, то повреж ден ия четвертого типа, п о ­
видимому, долж ны быть приписаны действию хищ ника, обладавш его
плоским и зубам и значительного размера, сп особны м и раздробить п о ­
л ови н у раковины на больш ом п ростр ан стве, а не в у з к о локализованной,
области, как хищ ник с остры м кл ю вообразн ы м орудием нападения.
Не исключена возм ож н ость, что первы ми были круп ны е гол овон оги е
типа Orthoceras или N a u tilu s. К а к и звестн о, соврем енны й N a u tilu s обл а ­
дает крепким роговы м кл ю вом , имеющ им обизвествленны й остры й к о ­
нец на верхней челю сти и такое ж е мощ ное образован и е, но не имеющ ее
заостренн ого конца и сл уж ащ ее для п ервого как бы наковальней — на
ниж ней челю сти (ср . табл. 2, фиг. 6). В кам ен н оугол ьн ы х м ор я х крупны е
гол овон оги е не являлись редкостью , и нет ничего н евероятн ого в том ,
что они охотил и сь за продуктидам и.
К освенны м и, но достаточн о убедительными доказательствами в п ол ь зу
вы сказанного предполож ения мож ет сл уж и ть сл едую щ ее: 1) форма ш ра­
мов на брю ш ны х ств ор к а х говор и т, что они нанесены остры м орудием
с бол ьш ой си лой. Эта сила, прилож енная к одной точк е, была в состоя н и и
как бы прон зи ть ст в ор к у , не разламывая ее на бол ьш ой п лощ ади.
2) С оответствую щ ие повреж дения спинной створк и всегда слабее и имеют
288
Т. Г . Сарычева
бол ее расплывчатые очертания. О тсю да м ож но сделать вы вод, что хищ ник
вер хн ей челю стью кусал бр ю ш н у ю ст в о р к у , а ниж ней, сл уж и вш ей ему
наковальней, придерж ивал спин н ую . 3) Т о , что п овреж ден ия приурочены
к висцеральной п ол ости , свидетельствует о том , что они нанесены именно
хищ ником , а не механическими факторами среды. В се м ягкое тело ж и вот­
н ого, служ ивш ее хи щ н ику пищ ей, н аходи л ось в ви сц ерал ьн ой полости,'
тогда как в ш лейфе, х отя и более л егко доступн ом для разруш ен ия, име­
л ись тол ьк о тонкие складки мантии. 4) П онятн о, почем у мы наблюдаем1
травм ы тол ьк о на более кр уп н ы х и м ассивны х раковин ах: если хищ ник
с таким сильным челю стны м аппаратом нападал на ж ивотн ое с более
х р у п к о й раковин ой, то она оказы валась раздробленной п ол н ость ю , тогда
к а к м ассивная раковина, даже бу д уч и частично повреж денной, могла аф­
ф ективно защ итить ж ивотн ое. Х и щ н и к долж ен был его бр оси ть, тогда как
ж и вотн ое, подвергш ееся нападению и л иш ь раненое, м огло продолж ать
св ое сущ ествовани е, «залечивать» п роби тое место раковины и травм иро­
ванные мягкие части тела. С ерьезность н анесенного ем у вреда отраж алась
на дальнейш ем росте раковины . П ри этом , если повреж дение бы ло нане­
сен о в зр осл ой раковине и достаточно далеко от л о бн о го к р а я , ж ивотное
е го «залечивало» и, несмотря на гл убок и й «ш рам », это не отра ж ал ось на^
общ ей форме раковины . Н аиболее сильно в этом отнош ении реагировали
раковины , повреж денны е в относительно молодом возрасте — здесь даже
н егл убоки й ш рам вызывал сущ ественное наруш ение правил ьны х очерта­
ний раковины п ри ее дальнейш ем росте.
В ероя тн о, именно это различное отнош ение ж ивотны х р азн ого инди­
ви дуальн ого возраста к нанесенным им одинаковы м по силе травмам и
отраж ается на бесконечном р азн ообрази и форм повреж денны х раковин
и делает невозм ож ны м достаточн о р езкое разграничение в т о р о го и треть­
е го типа повреж дений, устан овл енн ы х выше.
Не исключена возм ож н ость, что отсутстви е повреж дений на т он к оствор ­
чаты х ракови н ах зависит не тол ьк о от т о г о , что они оказы вались полностью
раздробленны м и хищ никами, но и мож ет сл у ж и ть косвенн ы м указанием
на и х н ескол ько иной обр аз ж изни по сравнению с формами, обладавш ими
более массивны ми раковинами. П оследние, имея надеж но защ ищ авш ую
и х ракови н у, могли расп ол агаться н епосредственно на п овер х н ости дна,
тогда как тон костворчаты е формы были п огр уж ен ы в оса док более или
менее гл у б ок о и сообщ ал ись с внеш ней средой п ри п ом ощ и поднимавш егося
над уровн ем дна длинного ш лейф а. В п ол ь зу этого п редполож ен ия сви­
детельствует тот факт, что действительно особен н о длинный ш лейф являет­
с я при надлеж н остью таки х тон к оствор ча ты х форм, как Antiquatonia
costata (S ow .), A . insculpta (М .-W .) и д р ., а виды с более массивной ра­
к ови н ой и особен н о часто несущ ие следы м ехан ических повреждений,
имеют, как п равил о, относител ьн о к ор отк и е ш лейфы, как, например,
D ictyoclostu s p in gu is или A n tiqua ton ia hindi.
5)
Н аконец, последним аргум ентом в п о л ь зу то го , что описанные
повреж ден ия произведены хищ никами, м ож ет сл уж и ть то обстоятельство,
что бол ьш и нство травм ированны х раковин было найдено в сл оях, содер­
ж ащ и х очень бога ту ю и р азн ообра зн ую ф аун у бр ахи оп од, одиночных
и к ол они ал ьны х кор ал л ов, крин оидей и т. д. П овидим ом у, дно теплого
м ор я здесь и зоби ловал о ж изнью , как это наблю дается и в современных
м елководны х теплы х м ор я х , где н аряду с неподвиж ны ми или малопод­
вижными моллю скам и, кораллам и, мш анками и т. д. ж ивет большое к о ­
личество самы х р азнообразн ы х хищ ников, п и таю щ и хся ими. Имеются
указан ия, что распространение и бога тство особя м и сообщ еств M ytilus
определяется не стол ь к о благоприятны м и физическими и химическими
О приж изненных повреж дениях раковин
289
условиям и среды , ск ол ь к о кол ичеством хищ ников в данном биоценозе
(Hease, A llee, S chm id t 1937, стр . 203). Т акие враги этих м ол л ю ск ов, как
морские звезды A steria s и м олодь трески , ограничиваю т и х р а сп р остр а ­
нение в датских ф иордах, а в заливе St. M alo M y tilu s исчез п ол н остью
с увеличением количества осьм и ногов.
В кам ен ноугол ьны х м ор я х п родукти ды во м н огих би оц ен озах играли
роль, аналогичную роли пластинчатож аберны х м ол л ю сков в соврем енны х
сообщ ествах. П оэтом у вполне возм ож н о в данном случае п ровести м еж ду
ними параллель и считать, что п родукти ды си л ьн о страдали от нападения
на них различны х хищ ников.
П ридя к заклю чению , что продукти д «кусал и » гол овон оги е, я все ж е не
решалась окончательно утверж дать это, так как х о тя раковины г о л о в о ­
ногих встречаю тся в нижнем карбоне в значительном количестве, но их
клю вы ни разу здесь встречены не были. Это обстоя тел ь ство заставляло
сом неваться в том , что эти животные обладали, к а к и и х п отом ки , к репки ­
ми клю вам и и, следовательно, могли наносить раковинам брахиоп од
серьезные повреж дения. Однако мне уда л ось найти в л итературе д оста ­
точно убедительны й ответ на этот в оп р ос. О казы вается, что ни в соврем ен ­
ном океане, ни в ископаемы х м ор я х клю вы гол о в о н о ги х не за хор он я ю тся
вместе с раковинами эти х ж ивотн ы х вследствие т о г о , что кл ю вы имеют
значительный удельны й вес и после см ерти ж и вотн ого падают вместе с
е го мягким телом на дно, тогда как легкие раковины н ап олн яю тся газом
и у н ося тся в другие области м ор я. Е сли к этом у п ри бави ть, что клювы
были слож ены в осн овн ом , а мож ет быть, и п ол н остью , органическим р о ­
говым материалом, то не исключена возм ож н ость, что они в у сл о в и я х к а ­
м ен н оугольн ого бассейна разлагались, не п ереходя в ископаем ое со с т о я ­
ние.
Д руги м и хищ никами, которы е могли п итаться брахиоп одам и, разла­
мывая и х раковины еще сильнее, чем гол овон оги е, бы ли, повидимому,
скаты . И х п лоские, п охож и е на ж ернова зубы нередко встречаю тся в
нашем карбоне, особенн о в п орода х се р п у х о в ск о го возра ста . И ллю стра­
цией сказан ного мож ет сл уж и ть ф отограф ия зуба P etalod u s из п од м о­
ск овн ого среднего карбона (табл. 2, фиг. 7). Эти донные хищные рыбы,
нападая на р ак у ш к у , не могли п рол ом и ть ее в у з к о л окали зован ном у ч а ­
стк е, как это описано вы ш е, они долж ны были р аздроблять се на больш ом
протяж ении. Именно так ого типа повреж ден ия, захваты вающ ие бол ьш ую
площ адь раковины, и были отнесены выш е к четвертому, ти п у. М ож ет бы ть,
сл учал ось иногда так, что хищ ник, напавш ий на св ою ж ертву, был чемнибудь сп угн ут и не см ог съесть уж е частично раздроблен н ую им р ак у ш к у ,
дав этим ей возм ож н ость оста ться в ж ивы х. Эти си л ьн о раненые ж и ­
вотные, хотя и оставались ж ивы , но уж е не могли п ол н остью восстанови ть
все св ои жизненные ф ункции и, в частн ости , п ри обрести свой ствен н ую
и х виду форму раковины. «Залечив» св ои повреж ден ия, они все ж е, п о ­
видимому, влачили ж алкое сущ ествовани е среди св о и х родичей и, в е р о ­
ятно, были, су дя по их н ебол ьш ом у разм еру, недолговечны .
В ероя тн о, в дальнейш ем, п ри все более внимательном изучении и с к о ­
паемых остатков с би ол оги ческой стор он ы , мы все более часто будем в ст р е ­
чаться со следами нападения на раковины хи щ н иков. Т ак , Р ол ь (R o ll
1935) указы вает, что в ю ж ногерм анском мальме часто встречаю тся п о в р е ­
жденные хищ никами раковины H aploceras и Oppelia. Эти п овреж ден ия
всегда р аспол агаю тся п о внеш нему о б о р о т у раковины и п редставляю т
собой ряд приблизительно один аковы х ок р угл ы х угл убл ен и й , захваты ­
вающ их раковин у с д ву х стор он . Они п ри урочен ы обы чно к осн ованию
ж илой камеры и никогда не захваты ваю т воздуш н ы х кам ер. Это п озвол и л о
19 'Груды п алеонтологического ин-та, т. X X
290
Т. Г . Сарычева
а втору сделать вы вод, что хищ ник, п о всей вер оятн ости , к а к ое-то круп н ое
р а к ообра зн ое, нападал на ж ивотн ое, раня его именно там, где оно
не м огл о ни соп р оти вл я ться , ни защ ищ аться. Т о т факт, что следы р а з р у ­
шений несут среди др уги х аммонитов тол ьк о H ap loceras и Oppelia, о б ъ я с­
няется автором тем, что эти ж ивотные обладали достаточн о крепкими
раковинами, чтобы на них могли обр азова ться и затем сох р а н и ться следы
у к у со в . Более тонкие раковины , подобны е P erisp h in etes, под влиянием
так ого м естного воздействия, разбивались целиком. Н аблю дения Р ол я
и его вы воды , чрезвы чайно сходны е с нашими, х о т я и сделанные на с о ­
верш енно др угом материале, п одтверж даю т п равил ьность наш их закл ю ­
чений о том , что в ископаем ом состоян и и мы наблюдаем тол ьк о п о вр еж д е­
ния м ассивны х раковин , п отом у что более хруп кие при нападении хи щ н и­
ков бывали ср а зу разломаны.
П овреж дения раковины п ер вого типа не несут на себе ка к и х -л и бо
характерны х черт, п о к оторы м м ож н о было бы определить, к а к о й хищ ник
их п рои зводи л . М ож ет бы ть, это были те же го л овон оги е, к оторы е п о той
или иной причине лиш ь сл або затрон ул и раковины . Это м огл о бы ть, если
хищ ник не был достаточно силен для данной, слиш ком к р у п н о й для него
добы чи, или если он не успел как следует за нее п ри н яться ■
— был кем-то
сп угн ут с этого места.
В о вся к ом сл уча е,.дл я нас я сн о, что и слабые повреж ден ия нанесены,
как и описанные выш е, каким и-то хищ никам и, не сум евш им и п о ж и в и ть ­
ся схваченны ми продуктидам и и лиш ь ранивш ими их.
Н аконец, повреж дения шлейфа следует рассм атривать иначе — п о ­
видим ому, они я вл я ю тся единственными, к оторы е вызваны внешними
факторами аби оти ческого п рои схож ден и я. В озм ож н о, здесь играло роль
движение воды , п ерен оси вш ей оса д ок , травм ировавш ее нежные к р ая р а ­
кови н, торчавш их из осадка и н аполовин у засыпанных им.
Т аким образом , по ха ра ктер у п овреж дений раковины п родук ти д мож но
разделить схематично на две больш ие груп п ы : 1) ж ивотны е, обладавш ие
раковин ой значительной толщ ины , н есущ ей следы повреж дений в области
ви сц еральн ого диска, вызванные нападением хи щ н ик ов, и 2) ж ивотные
с то н к ой раковин ой, сн абж енн ой обы чно длинным шлейфом, на к отором
и сосредоточен ы следы м еханических повреж дений, вызванные абиоти­
ческими факторами среды.
П овидим ом у, ж ивотны е п ер вого типа леж али на п овер х н ости дна моря
или были лиш ь слегка п огр уж ен ы в оса док и п отом у л егко делались до­
бычей хищ ников. Именно в бор ьбе за сущ ествовани е против них и выра­
ботал ся бл агодаря естественн ом у от б о р у защ итный призн ак — значитель­
ная толщ ина ств ор ок .
Ж ивотны е в тор ого типа защ ищ ались от хи щ н иков, п о гр у ж а я сь более
гл у бок о в ил и вы ставляя из него тол ьк о концы св оего длинного шлейфа.
Раковины , лишенные шлейфа, типа Echinoconchus, возм ож н о, имели в
качестве средства защиты г у ст о й п ок р ов из длинных игл , покры вавш их,
равномерно обе стЕорки. К он ечн о, и тонкораковин н ы е ж ивотны е служили
добы чей хи щ н иков, но у нас нет материала, чтобы об этом судить более
п од р обн о, так как тонкие раковин ки, п овидим ом у, раздроблял и сь хищни­
ком целиком и ж ивотное п оги бало.
Обычно принято объясн ять толщ ину ст в о р о к раковины брахиопод
их усл овиям и сущ ествовани я в более м елководной или, н аоборот, в более
гл у бок ов од н ой области м оря со слабы ми движ ениями воды. Считается,
что к м ел ководью с усил ен н ой гидродин ам ической деятельностью п ри­
урочены тол стостворчаты е п родукти ды , а к более тиховодны м областям —
тон коствор чаты е.
О приж изненных повреж дениях раковин
291
Однако очень ч асто п ри ходи тся наблю дать совм естное нахож дение
тол стоствор чаты х и тон коствор ча ты х форм, причем к ак те, так и другие
не несут на себе к а к и х -л и бо следов далекого переноса — раковины имеют
обе ств ор к и с х ор ош о сохран ивш им ися длинными иглами и тонки м и дета­
лями н ар уж н ой ск ул ьп ту р ы . В качестве примера т а к ого см еш анного
танатоценоза, сл ож ен н ого остаткам и раковин п рек р асн ой со х р а н н ости ,
мож но п ри вести состав одн ого гнезда фауны в чистом светлосером к р и н оидном известняке стсш ев ск ого возраста с р. Б есп уты близ д. Х ар и н ск и е
В ы селки. П еречисленный состав видов не исчерпы вает со б о й состава всего
бол ьш ого гнезда фауны в этом месте, а тол ьк о его часть, привезенную для
камеральной работы и отпрепарован н ую : G igantella latissim a (S ow .) var.
giganteiforrnis S a r.— 6 экз. и м ного обл ом ков, D ictyoclostu s pirtguis M .-W .
var. munda S ar.— 10 э к з ., D . p u g ilis (P h ill.) var. serpuchovensis S ar.—
8 эк з. В се эти виды имеют относительн о крупны е размеры и довольно
массивные раковины . Именно у представителей этих видов D ictyoclostu s
особен н о часто встречаю тся повреж дения ви сц еральн ой ч асти раковины ,
нанесенные хищ никами. Здесь же встречены мелкие, но д овол ьн о м а сси в­
ные раковинки E om a rgin ifera longispina ( Э олу . ) — 1 эк з. и Е . praecursor
M .- W .— 1 эк з ., а такж е очень тонкостворчаты е B u xton ia scabricula
(M art.) — 2 эк з ., A von ia you n gian a (D a v .)— 5 экз. и P roductus sp. (из г р у п ­
пы P r . redesdalensis M .-W .) — 3 экз. П оследний вид обладает длинным
шлейфом. К ром е то го , здесь же значительное число S p irife r S trep torhynchus, A th yris, L itkostrotion, мш анки и п р.
Е сли представить себе, что толщина ст в о р о к могла быть п р и сп особл е­
нием не тол ь к о против м ехан ического воздействия вол н , но и п роти в на­
падения хи щ н иков, то такое с о в м е с т ф е нахож дение раковин р азн ого
размера с разной толщ иной ст в ор ок становится более понятным.
ЛИТЕРАТУРА
Б а ш м а к о в а Н. 1935. Травматические явления у московских хористит. Изв.
М оск. геол. тр ., 3, в. 3— 4, стр. 30— 34.
Б о р и с я к
А . А . 1946. П роблем а филогенеза в палеонтологии. Изв. А к. Наук
СССР, сер. биол., № 6, стр. 595— 613.
— 1947. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. А к. Н аук СССР,
стр. 1— 78.
Г е к к е р Р . Ф. 1935. Явления прирастания и прикрепления среди верхнедевон­
ской фауны и флоры Главного поля. Т р. Палеоэоол. инст. Ак. Н аук СССР, 4,
стр. 159— 280.
И в а п о в А. II. 1925. К систематике и биологии p. S pirifer и о некоторы х брахиоподах С и и С ш М осковской гу б . Бюлл. М оск. общ. испыт. прир., Отд. геол., 3,
№ 1— 2, стр. 105— 122.
И в а н о в А. П. и И в а н о в а Е . А . 1937. Фауна брахиопод среднего и верхнего
карбона П одм осковного бассейна ( N eosp irijer, Choristites). Т р. П алеозоол. инст.
Ак. Н аук СССР, 6, в. 2, стр. 1— 213.
С а р ы ч е в а Т . Г. 1937. Н иж некаменноугольпые продуктиды П одм осковного бас­
сейна (pp. Striatifera, Linoproductus, Cancrinella). Т р. П алеонт. инст. А к. Н аук
СССР, 6, в. 1, стр. 1— 123.
Я к о в л е в Н. Н. 1908. Прикрепление брахиопод, как основа видов и родов. Тр.
Геол. К ом ., нов. сер., л. 48.
H e s s e П. , A l l e e W. and S c h m i d t R . 1937. E colog ica l animal geography.
N tw -Y ork .
M n i r-W o o d H. 1928. The B ritish Carboniferous P roducti. II. Productus (sensu
stricto), scm iieticulatus and lon^ispinus groups. Mem. G eol. Surv. G reat B ritain .
P alaeon t., 3, pt. 1. p. 1— 217.
R a k u s 7. G, 1932. D ie obcrkarbonischcn Fossilien v on Dobsina (D otsin a ) und Nag yv isn y o. G rclogica Hungar., ser. P alaeon t., fasc. 8.
R o l l A . 11
j35. tln er Frasspuren an A m m onitenschalen. Z entralbl. M in., G eol. Palaeont.
A bt. B. p. 120— 124.
19*
292
Т. Г . Сарычева
T i l l А . 1909. D ie fossilen Cephalopo dengebisse. Jahrb. К. К . G eol. Rpichsanst., 63,
H. 4, p. 573— 608.
О Б Ъ Я С Н Е Н И Е
ТАБЛИЦ*
Т а б л и ц а
1
Фиг. 1. D ictyoclostus pinguis M .-W . var. munda Sar. P . П ротва, г. М алояросла­
вец, G jpr, 145/2934 (Д . H. У техин). а — брюшная створка, общий вид; Ъ — то же,
со стороны смычного края. В висцеральной части створки видно слабое повреждение.
Фиг. 2. Т о ж е. Р . Беспута, д. Х арино, С ^ 1, 198/1080 (Т. Г. Сарычева). а — брю ш ­
ная створка с сильным прижизненным повреждением большой площади, с правой
стороны: Ъ — то же, вид с левой, неповрежденной стороны раковины; с — спин­
ная створка, соответственно поврежденная.
Фиг. 3. Т о ж е. Р. Ока, с. Глазечня, Cj-St, 148/2934 (А . П . И ванов), а — брюшная
створка с резким локализованным прижизненным повреждением; Ь — то ж е, с внут­
ренней стороны, виден глубокий шрам в центре м уск ул ьн ого поля.
Т а б л и ц а
2
Фиг. 1. Antiquatonia hindi (M .-W .). Р . Ока, с. Л уж ки, Cj^4, 198/1009 (Т . Г. Са­
рычева). а — брюш пая створка с ненормально глубоким синусом, вызванным при­
жизненным повреждением в висцеральной части; Ь — то же, вид со стороны смыч­
ного края; с — спинная створка со следами соответствую щ его повреж дения.
Ф иг. 2. Т о ж е. Р. Ока,
с. Л уж ки, С ^ 1, 148/2468 (А . П.И ванов), а — брюш ная
створка асимметричной формы благодаря прижизненному повреж дению в висцераль­
ной части; Ъ — то ж е, вид со стороны смычного края.
Фиг. 3. Т о ж е. Р. Ока,
с. Л уж ки, C jst, 198/1028 (Т . Г. Сарычева). Брюшная
створка с резким узко локализованным прижизненным повреждением.
Фиг. 4. Т о ж е . Р. Ока, с. Л уж ки, 0 ^ .1 9 8 /1 0 7 2 (Т. Г. Сарычева). Брюш ная створ­
ка с сильным прижизненным повреждением, захватывающим больш ую площ адь.
Фиг. 5. Т о ж е. Р. Ока, с. Л уж ки, CIst, 198/1042 (Т . Г. Сарычева). Брюшная
створка с резким, узко локализованным прижизненным повреждением.
Фиг. 6. Hadrocheilus kossmati T ill. Крым, Биассала, C2apt (А . А . Эрлангер). а —
вид клюва снизу, Ь — сверху, х 2 .
Ф иг. 7. Petalodus эр. Сев. Двина, д. Нижн. Орлецы, С ,т (И . В. Х в ор ов а ). Общий
вид зуба.
* Все фотографии, за исключением
величину.
отмеченных особо, даются
в натуральную
ТАБЛИЦА
Труды Палеонтологического ин-та, т. X X
1
ТАБЛИЦА
2
М.
И.
Ш УЛЬТА-НЕСТЕРЕНКО
ОПЫТ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
СЕМЕЙСТВА FENESTELLIDAE
МШАНОК
ВВЕДЕНИЕ
А.
А . Б ор и ся к (1947, стр . 22), го в о р я о п остроен и и родосл овн ы х дерев,
пиш ет: «Д альнейш ий п уть развития палеонтол огии долж ен вести к еще
больш ей детализации, к отор а я долж на вы разиться в восстановлении
и стори и отдельны х элементов ветви, именно видов». Н ельзя не согл а си ть ­
ся , что эта задача выдвинута как нельзя более своеврем енно. Н акоп л я ю ­
щ ийся с каж ды м годом фактический материал п о многим групп ам и с к о ­
паемых организм ов настоятельно требует детального исследования и с к о ­
паемых объ ек тов, к отор ое п озвол и т вскры ть истори ю и х развити я. С о­
верш енно необходи м о вы явить родственны е отнош ения м еж ду видами,
т. е. осветить и х филогению. Изучение филогении — одна из сущ ествен ­
ных задач палеонтолога еще и п отом у, что без реш ения этой задачи нельзя
подойти к п остроен и ю естественной ф илогенетической систематики, без
чего н евозм ож но (или изоби лует ош ибками) освоение р астущ его факти­
ч еск ого материала. Решение этой задачи п озволи т п онять закон ом ер­
ности развития отдельных ветвей и вместе с тем стратиграф ическое зна­
чение видов, сл агаю щ и х эти ветви.
В аспекте ф илогенетического анализа видов мне п ри ш л ось вести п о ­
следнее время р а боту п о мшанкам сем. F en estellidae. П ервы й же опыт
анализа родственны х отнош ений довол ьно бол ьш ого числа видов дал ре­
зультаты , заслуж иваю щ ие внимания.
Еще во время изучения обш ирны х кол лекци й м ш анок, преи м ущ ествен ­
но ниж ней перми, удал ось подметить несомненные родственны е взаи м о­
отнош ения меж ду многими формами. Это п ом огл о и х систематизации и
привело к попы тке создания естественны х груп п . З адолго до начала более
планомерны х филогенетических исследований бы ло обн ар уж ен о, что в
пределах некоторы х груп п ниж неперм ских мш анок, объединенны х од и ­
наковой ф ормой ячеек, хор ош о вы рисовы ваю тся групп ы форм с один ако­
вым характером сетки и один аковой м и к р о ст р у к т у р о й скелетны х тканей.
В связи с этим сама со б о ю напраш ивалась идея объединения соответствен ­
ных родственны х форм. Однако выделение реальны х ф илогенетических
рядов стало возм ож н о лиш ь после т о го , как уд а л ось изучить более древ­
ние карбоновы е формы, среди к от ор ы х обн ар уж и л и сь предки перм ских
видов.
М атериалом для такой работы п осл уж и л и обш ирные кол лекци и мш а­
нок П одм оск овн ого бассейна, собранны е А . П. И вановым и Е . А . И ван о­
вой и переданные последней П ал еон тол оги ческ ом у и н сти туту. К этим
коллекциям были присоединены такж е сбор ы Т . А . Д о бр о л ю бо в о й ,
294
М . И . Ш улъга-Нестеренко
Т . Г . С ары чевой, А . Н. С ок ол ь ск ой , Р . Ф . Гек кера и др. в пределах П од­
м оск овн ой котл овин ы , а такж е коллекции мш анок В о р о н е ж ск о го к а р ­
бон а, среди к отор ы х оказал ось м ного ф орм, тож д ествен ны х или р о д ­
ственны х подм осковны м .
П ервоначально намеченная описательная м онограф ия, в к отор у ю
п редп олагал ось вклю чить все мш анки среднего и вер хн его к а рбон а , по
инициативе А . А . Б ор и ся к а была заменена филогенетическим иссл едова­
нием семейства Fenestellidae почти из всего карбон а— от в е р х о в турне до
ом ф ал отр охового гори зон та. О бн аруж и в в этом материале формы , явно
родственны е известны м мне пермским видам, я получила возм ож н ость
изучить к ор н и тех ф илогенетических ветвей, конечные разветвления к о ­
тор ы х наметились среди п ерм ски х мш анок.
К а са ть ся страти граф ического распределения изученны х мш анок я
не бу д у , п отом у что достаточн о п од р обн о этот во п р о с разобр ан в специаль­
ной статье (1942). Там даны сводны е таблицы распростран ен и я по
гори зон там мш анок не тол ьк о сем. F en estellid a e, но и д р у ги х семейств
и отрядов. Там ж е, на осн овани и р абот Е. А . И ван овой (1947) и М. С. Ш ве­
цова (1938), даю тся краткие сведения о л и тол оги и и фациальной характе­
ристике толщ , в к отор ы х встречены мш анки.
Не бу д у такж е к а са ть ся и стори и в оп р оса , особен н о п о то м у , что не
сущ ествует работ п о изучению филогенезов м ш анок, к отор ы е бы ли бы
построен ы на достаточно п роч н ой осн ове м и к р оск оп и ч еск ого метода и с­
следования. И меющ иеся п опы тки устан овл ени я родства меж ду видами
F enestellidae, в целях выделения н овы х видов и вари етстов, н ося т сл уча й ­
ный характер , а в худш ем случае оп и р аю тся на заведом о лож ны е пред­
п осы лки искусствен н ы х гр у п п и р ов ок мш анок. У п о м я н у лиш ь о работе
В. П . Н ехорош ева (1926), осн ованн ой на замечательном в своем роде
материале, собранн ом п осл ой н о в сравнительно н ебол ьш ой толщ е тарханск о й свиты (D — С) Р у д н ого А л та я. Изученные отсю да представители
рода R eteporin a дают изменения н екотор ы х элементов сеток п ри переходе
из сл оя в сл ой , вы раж аю щ и еся в п оявлении н овы х модификаций одного
вида. Н есм отря на т о , что Н ехор ош ев вел исследование м ш анок м и к р о ск о ­
пическим методом , все же изучение ф орм бы ло им п роведен о, согл асн о
тогдаш нему ур ов н ю методики, без детального изучения м и к р острук туры
скелетны х тканей, эвол ю ц ия к о т о р о й очень важ на п ри филогенетическом
анализе. Тем не менее ф актический материал, исследованны й Н схорош евым, достаточн о ил л ю стри рует некоторы е закон ом ерности п роц есса раз­
вития форм, причем неизменным постоянн ы м п ри зн аком ок а за л ся раз­
мер ячеек, а ведущ им — возрастани е длины петель.
В моем р аспоряж ен и и был достаточн о обильны й материал, не мало
видов представлено многим и десятками экзем пл яров п рек р асн ой сохра н ­
н ости, п рои сходящ и м и в ряде случаев из п оследовательны х горизонтов
карбон а. Эволю ция м н огих ветвей прослеж ена на п ротяж ени и длительного
отрезка времени. В течение этого времени см енялся реж им м ор ск ого бас­
сей на, менялись у сл ов и я среды и адаптивно изм ен ял ось строение мшанок.
Т а к как конечные разветвления м н огих ветвей, начало к о т о р ы х обнару­
ж ено в оса дка х платформы , п росл еж и ваю тся затем в отл ож ен и я х нижней
перми геоси нкл и нальн ого У р а л ь ск о го бассейн а, — м ож н о думать, что
в осн овн ом направление эвол ю ц ии ди к товал ось н еобходи м остью приспо­
соблен ия к сущ ествован и ю в у сл о в и я х более бы стры х движений воды в
бассей н ах, где отлагались более грубы е осадки — или в прибреж ной,
или в риф овой п ол осе (Б о р и ся к 1946, стр . 610).
Ф илогенезы видов рода F en estella и частично P o ly p o ra прослежены,
начиная с черн ы ш и нского и до гж ел ь ск ого гори зон та. В о всех возмож ны х
Опыт филогенетического анализа мшанок сем. Fenestellidae
295
случаях позднейш ие разветвления филогенетических ветвей прослеж ены
также от ш вагери н ового гори зон та до у си н ск о й толщ и к у н г у р а . Мшанки
21 гори зон та ниж него, среднего и вер хн его карбона и ниж ней перми п роанализованы ф илогенетически, и граф ические и зображ ен и я ф илогенезов
докум ентально подтверж дены на огром ном материале.
За отсутствием соответствен н ого д евон ск ого материала неясно еще
взаимоотнош ение вы явленны х отрезков филогенетических ветвей в более
гл у бок и х гор и зон тах , но это состоян и е временное. О тсутствие более вы ­
сок и х гори зон тов верхн его карбона в П од м оск овн ой котловине и редкое
нахож дение мш анок в среднем и верхнем карбоне У р ал а являю тся
известным п робел ом в н аш их представлениях об эволю ц ии Fenestellidae
в соответственн ое врем я. Однако, несм отря на этот п робел , многие мшанки
ниж ней перми У р а л а морф ологически н астол ько бессп ор н о близки к а р ­
боновы м мш анкам плаформы, что и родственны е св я зи и х и свободная
миграция видов в бассейн ах платформы и геоси нкли нали — н есо­
мненны.
МЕТОДИКА РАБОТЫ
П роц есс работы естественно сл ож и л ся из д ву х осн овн ы х этап ов: сн а­
чала ш ло детальное описание в сех им евш ихся видов, накопление ф акти­
ч еского материала; вторы м этапом ш ел филогенетический анализ этих
видов, сопоставление, возм ож н о более детальное, в сех п ри зн аков, к отор ое
показы вало изменение и х во времени. П остепенно обри совы вавш и еся р од ­
ственные гру п п и р овк и позвол и ли в конце кон ц ов наметить п ред п ол ож и ­
тельные филогенетические п остроен и я, а последние отчетливо намечали,
в ряде сл учаев, н еобходи м ость еще более детальной п р овер к и и со п о ст а в ­
ления п ри зн аков у видов уж е с точки зрения преем ственности эти х видов
в филогенезе. Д аж е приближ енная генетическая схема уж е давала в о з ­
м ож н ость п ровести оценку систем атического значения п ри зн аков, отме­
тала одни из них, первоначально казавш иеся важ ными, или ж е, н аобор от,
указы вала на другие, до т ого недостаточно отмеченные. В се больш ее
углублен ие детальности анализа показы вало возмож ны е ош ибки фило­
генетических п остроен и й , а л учш ей п р ов ер к ой намеченных схем явились
удачные находки недостаю щ их звеньев, что имело м есто н ескол ьк о раз
в последую щ ие годы .
П ри п остроен и и л ю бой ф илогенетической схем ы , все равн о, идет ли
речь о бол ьш ом р одосл овн ом стволе, или о мелких разветвлениях и рядах
форм, мы не мож ем избави ться от наличия известн ой доли гипотетических
соображ ен и й . Мы неизбеж но сталкиваем ся с н епол нотой п ал еон тол оги ­
ч еск ой летописи. Н о лучш е п опы таться наметить р и су ю щ и еся , на о сн о ­
вании бол ьш ого материала, родственны е свя зи , чем оставл ять этот п о ­
стоян но накоп л яю щ ийся материал в том беспорядочн ом и тр у д н о у с в о ­
яемом состоян и и , в каком он будет н аходи ться п ри чрезм ерной о ст о р о ж ­
ности.
В этом смысле бол ьш ой поддерж кой п ри проведении работы явились
взгляды А . А. Б ор и ся к а, к отор ы й считает, что для вы яснения ф илогене­
тически х отнош ений не н уж н о иметь обязател ьно все н епосредственно
происш едш ие одна от д р у гой формы, что «ф илогенетические отнош ения
намечают полож ение данной формы в р одосл овн ом древе безотн оси тельн о,
имеются ли ближ айш ие предш ествую щ ая и п осл едую щ ая формы, или
нет» (1947, стр . 43).
Опыт работы п оказал , что особен н о важ но для исследователя умение
ул ови ть те реальные координ аты , которы е определяю т филогенез форм.
296
М . И. Ш ульга-Нестеренко
В аж н о п онять признаки п о с т о я н н ы е , унаследованны е от древних
предков, объединяющ ие в сех представителей данной гр у п п и р овк и , незави­
симо от и х страти граф ического полож ен ия, и п ризнаки в е д у щ и е ,
изменяю щ иеся в филогенезе, ч асто едва ул ови м о от формы к форме, и
определяющ ие направление развития каж дой груп п ы . Д оба вл я ю , что
признаки, постоянны е для одной из ветвей, м огут бы ть ведущ ими для
д р угой ветви, и н аобор от.
Из 95 видов п одм осковн ы х фенестеллид как н овы х, так и ранее опи­
санны х, 76 видов отн оси тся к р оду F en estella , 5 — к р од у A rchim edes,
1 принадлеж ит к р оду L yrocladia и 16 — P olyp ora .
Ф илогенетический анализ всех этих видов вы явил среди F en estella
8 явственны х филогенетических ветвей разной степени п ротяж ен н ости
во времени и н ескол ько отчетливы х родственны х гр у п п и р овок .
П редставители рода F en estella вообщ е составл я ю т приблизительно
8 0 % всего материала по F eiiestellidae. П ричиной эт о го я вл яется и х дей­
ствительное преобладание, несмотря на то, что, к а за л ось бы , их хруп кие
сетки долж ны были хуж е сох р а н я ть ся , чем более прочны е сетки P olyp ora
или Archim edes. М атематически правильная форма осн овани й ячеек, не­
значительная индивидуальная изменчивость, х о р о ш о вы держ анное едино­
образие строени я молоды х и стары х частей к о л о н и й ,— все это делает) пред­
ставителей Fenestella особенно удобны м и для иссл едован ия ископаемы ми,
п озвол я я улавливать самые мелкие изменения в деталях скелета и его
м и кр оструктуры , п озвол яя р азбираться в видовы х отличиях сравн итель­
но безош ибочно.
Генетические взаимоотнош ения удал ось вы яснить для бол ь ш ого числа
видов Fenestella, и лиш ь немногие отош ли в гр у п п у с невыясненным п о ­
лож ением.
Ф илогенетический анализ вы явил бол ьш ое разнообразие
п утей эволю ции и замечательную пластичность п ри зн аков в филогенезе.
НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ
ВЕТВЕЙ
Табл. I
В настоящ ей к р атк ой статье нет возм ож н ости дать описание развития
всех филогенетических гр у п п и р овок Fenestella и др уги х родов, но на не­
к отор ы х примерах этого развития н еобходим о остан ови ться преяеде, чем
перейти к излож ен ию общ и х вы водов.
О дной из наиболее богаты х видами гр у п п и р ов ок явл я ется филогене­
тическая групп а F enestella tschechurensis S ch .-N cs t., распадаю щ аяся на
н ескол ько ветвей, р азвиваю щ и хся в разны х н аправлениях на протяж ении
времени от нинш его карбона до перми. П редставители этой групп ы объ­
единяю тся общ им п рои схож ден ием от единой п р ед к ов ой формы — F . tsche­
churensis S ch .-N est. (табл. 1, фиг, 5) из т у л ь ск о го гори зон та ниншего
ка рбон а . Этот вид дает начало н ескольким р асходя щ и м ся ветвям, из
к отор ы х наиболее замечательны две. Одна, путем изменения формы ячеек
от овал ьн ой до неправильно 4 — 5 -угол ьн ой , развития на киле однорядных
кр уп н ы х и м елких б у го р к о в и специализации м и к р остр у к ту р ы в направ­
лении развития особ ы х звездчаты х б у го р к о в (табл. 1, фиг. 8) приводит
к F . foram inosa E ich w . и родственны м ей видам (табл. 1, фиг. 1). Вплоть
до к у н г у р ск о г о времени прослеж ивается развитие это й е с т в и , причем,
одновременно с указанны ми изменениями стр оен и я кол он и й и микро­
стр ук тур ы скелетны х тканей, идет увеличение индивидов и самих
колоний. В ся сетка, петли, п р уть я и ячейки дости гаю т, в конце кон цов,
вдвое бол ьш ей величины у F . grandissim a S ch .-N est. (табл. 1, фиг. 7)
из уси н ск ой толщ и П ечоры (син хрон ичной к у н г у р у ), по сравнению с
Опыт филогенетического аналиао мшанок сем. Fenestellidae
297
размерами одной из п редковы х форм — F . praeforam inosa S ch.-N est.
(табл. 1, фиг. 3) из стеш евской толщ и се р п у х о в ск о й свиты П одм оск овья .
У др угой ветви, отош едш ей, п овидим ом у, от то й же F . tschechurensis,
развитие больш инства осн овн ы х п ри зн аков идет иным путем. К онечные
представители этой ветви, F . virgosa E ich w . и близкие ей формы, не пе­
реходят границ арти н ского я р уса и не дости гаю т стол ь к р уп н ы х раз­
меров, как представители ветви F . foram inosa. На п ротяж ении всего
развития ви ргозовы х форм неизменными оста ю тся архаичная, овальная
форма ячеек, характер кол он и й и м и к р остр у к тур а скелетны х тканей,
сл агаю щ аяся очень часты ми мелкими капиллярам и и редко рассеянны ми
капиллярами средних размеров. В едущ им п ризнаком в филогенезе о к а ­
зывается строение киля, вернее, связан ны х с ним ч ередую щ и хся килевых
бу го р к ов (табл. 2, фиг. 1). Т а к ж е, как в первом сл учае, уж е в се р п у х о в ­
ское время обн ар уж и ваю тся формы, дальнейш ее развитие к отор ы х мож ет
при вести к трем типам строени я ки ля: 1) с двухрядны м и, чередую щ имися
килбвыми бугор кам и , 2) с редко сидящ ими однорядны ми бу гор к а м и , п е­
реходящ им и в удлиненные килевые вы росты , и 3) с гладким килем, лиш ен­
ным как б у гор к ов , так и вы р остов. П редставители в сех т р е х типов —
F . virgosa m inus S ch .-N est., F . virgosa sparsituberculata S ch .-N est. и F .
virgosa atuberculala
S ch .-N est. — су щ ествую т почти одновременно
в
начале ниж ней перми.
Обе ветви, F . foram inosa и F . virgosa, не тол ьк о дают хор ош и й пример ди ­
вергенции видов, но такж е ил л ю стр и р ую т н епол ноту п ал еонтол огической
летописи. Д о настоящ его времени не удал ось заполнить п робел , им ею ­
щ ийся на п ротяж ени и среднего карбон а; виды пром еж уточн ы е, которы е
долж ны были бы соединить формы ниж него карбона с формами вер хн его,
еще не найдены.
О становлю сь еще на д ву х ветвях, F . veneris F ischer с 5 -у г о л ы ш м и
ячейками и F . donaica L ebed, с треугольны м и, развитие к отор ы х п р о т е ­
кает преимущ ественно в нижнем и среднем карбоне.
М ож но думать, что для одной из этих ветвей, F . veneris, п рароди тель­
ск о й ф ормой является североам ерикан ская F . tenax U lr., расп р остр ан ен ­
ная всю ду в турне Средней А зи и и Сев. А м ерики.
П осле бол ьш ого п робел а вследствие, вер оя тн о, неполноты н аходок ,
мы встречаемся в п ротви нском гори зон те с ее п отом к ом , очень бл и зкой ,
но все же заметно видоизм енивш ейся ф ормой — F . schwetzovi S ch.-N est.
(табл. 3, фиг. 6), от к о т о р о й в средний и верхн ий к а р б он отход я т дивергирующ ие веточки, развиваю щ иеся в разны х направлениях. В се виды дан­
ной ветви, кроме ряда общ и х мелких п ри зн аков, объедин яю тся более
или менее одинаковы м ха рактер ом м ел коп етл и стой (особен н о у более
древних) сетки с пятиугольны м и мелкими ячейками. Т а к , например, у
F . schwezovi на 10 мм п ри ходи тся 2 8 — 29 п рутьев и 2 6 — 28 петель,
при 2 6 —28 ячейках на 5 мм.
У наиболее круп н оп етл и стой F . eewm's (табл. 3, ф и г.5) на те же величины
при ходится 2 0 — 24 п рута , 1 3 — 15 петель и 2 1 — 22 ячейки. О сноены м,
ведущ им признаком в филогенезе данной ветви явл яется развитие в разных
направлениях м и к р остр у к тур ы скелетны х тканей и появление (табл . 3.
фиг. 4 — 7) особ ы х вздутий , а п отом бу гр ов и вы р остов в м естах со п р и ­
косн овен и я прутьев и перекладин. F . schwetzovi обладает хо р о ш о вы раж ен ­
ной м и кроструктурой из обильны х мелких к апи лл яров и капи лл яров
средней величины. У представителей гл авн ой ветви п р ои сход и т п остепен ­
ное измельчание капилляров от F . kaschirensis S ch .-N est. (табл. 3, фиг. 7)
к F . podolskyensis S ch .-N est. и к вер хн ек ам ен н оугол ьн ой F . veneris.
У последней капилляры сл и ваю тся в сп л ош н ую , сл або в ол ок н и сту ю ткан ь.
Шири на
Ч и с л о ячеек
Длина Ш и р и ­
на
ветви
пру­
тьев
метр
петель
на
5 мм
на
петле
пере­
прут а клади­
ны
Fenestella tenax — F. veneris
Диа­
Форма
Н&эвание вида
М естона хож­
Капил ля ры
Примечание
Во зра ст
ячеек
петли
298
Изменение признаков в филогенезе у п р е д с т а е т е лей основной
дение
ус ть я
на 10 мм
F . ven eris
*i
. . . 2 0 — 24 1 3 - 1 6 2 1 - 2 2
22
. 2 8 — 29 2 2 — 26
24
0 .0 6 —
0.0 8
5-уг.
3
0 .2 2 — 0 .1 2 — 0 .4 0 — 0 . ISО.2 0
0.1 5
0.4 8
0.2 5
0 .0 6
То же
t .
F.
k a sch iren sis
2— 3
I
1
1
F . schw etzovi
t\
F . ten ax
.
. . . .
0 . 1 7 — 0 . IQО .1 5
0.2 0
0 . 2 0 — 0 . 1 2 — Т о же То же
0 .3 5
0.1 5
• 2 8 — 29 26 — 28 2 6 — 27
2
0 .IS- о. os- 0 . 2 5 — 0 .ISО.2 0
о.03
0.30 О.2 5
2 8 — 30 2 8 — 30 2 8 — 29
3
о .is о .1 3
0 .OSО .0 9
10.30.
0.1 2
Кили и
С0' касиОчень мел­
м ов. гориз.
гребни
кие слива­
ю тся в в о ­ неяч. стор.
локи. ткань
То же
То же
Мелкие
частые
То же Т о же М елкие и
средней ве­
личины
0.0 8
То же
?
Килев. пе­
реклад. и
бу го р , в
соединен,
прутьев
и перекл.
Подмо
сковье,
Д он басс,
У рал
Сг5 подол,
гориз.
П одм о­
сковье
С22 кашир.
гориз.
Т о же
Cipt протвинск.
гориз.
То же
С,
Сев. А м е­
рика и
Ср. Азия
И. Ш ульг а-Несте ре нк о
2 4 - 2 5 16 — 17
0 . 2 0 — 0 . 1 7 — 0 . 4 0 — 0 . IT 0.2 0
О .2 5
0.2 7
0 .5 5
М.
F . p o d o lsk y en sis
3
Опыт филогенетического аналиаа мшанок сем. Fenestellidae
299
У представителей в т ор ой веточки, отчленяю щ ейся от F .
со х р а ­
няется предковая м и к р остр у к тур а и л иш ь немного увели чи ваю тся петли
и ячейки. Это — F . bifurcata F ischer, п остоян н ая примитивная форма,
п р оход я щ а я каш и рский , п одол ьски й и м яч к овски й гори зон ты и тол ько
в каси м овском заменяю щ аяся очень бл и зкой к ней ф ормой F . medvedkensis S ch.-N est. Н аконец, у представителей третьей веточки — F . con­
stans S ch .-N est., уж е в каш и рское время наблю дается увеличение ячеек
до той же величины, что у F . veneris, но п ри более м елкой сетке. К ром е
т о г о , сильно увели чи ваю тся капилляры , имевшие средню ю величину
у п редкового вида (до 25 ц в диаметре вм есто 7 р.), и в м естах соединения
п рутьев с перекладинками разрастаю тся крупны е бугры с длинными
вы ростами (табл. 3, фиг. 4). Эта форма, сох р а н я я все свои специфические
признаки, п роходи т без изменения все 4 гори зон та от ка ш и р ск ого до к а си ­
м ов ск ого вклю чительно. П ри сп особи тел ьное значение вы р остов для у к р е п ­
ления в субстр ате кол они й F . constans соверш ен но очевидно (табл. 2,
фиг. 5), и развитие этого вида, п ротекавш ее, надо дум ать, п о крайней
мере в течение вер ей ского времени, м ож ет быть связан о с сильными
течениями.
F . constans принадлеж ит к том у тип у п остоянн ы х специализованны х
ф орм, которы е сп особн ы сох ра н я ть без изменения св ою св оеобр азн у ю
организацию длительное время даже и п ри н еск ол ьк о изм еняю щ ихся
фациальных у сл ов и я х . П одобны е же формы встреч аю тся и во м н огих
д р уги х ветвях, иногда и д р у гого рода.
В м ш анковой фауне Д он ец кого бассейна мы находим в среднем и в е р х ­
нем карбоне п о су щ еству сходны й с П одм оск овьем р од овой ком п л екс.
Более детальное изучение описан ного другим и авторами материала в
свете генети ческого анализа, возм ож н о, п оказал о бы значительную о б ­
щ ность и ви дового состава.
Изучение мш анок ш л я ховск ой свиты подтвердило п ри н ятую си н х р о ­
низацию осадков этой свиты с низами верхн его карбона П од м оск овья .
Т о же мож но отметить и для среднего карбона П од м оск овья и Д он-М едведиц кого поднятия.
Тем более интересна после этих замечаний и стор и я груп п ы мш анок
F . donaica (L e b e d .), распростран енн ы х всю д у на терр и тор и и С ою за в о т ­
л ож ен и я х С г и С2. Развитие выделенных А . И. Н ики ф оровой (1933)
подвидов — m in or, media и m a jo r — х ор ош о п р осл еж и вается , начиная
с ниж него визе П одм оск овья . П ризнаком постоянн ы м в филогенезе этой
групп ы (табл. 3, фиг. 1— 3) является характер л егк ой сетки с тонким и
п рутьям и , с особен н о тонким и перекладинами и мелкими треугольны м и
ячейками. П ризнаком ведущ им явл яется увеличение, особенн о удлинение,
нетель сетки и некоторое услож нение м и к р остр у к тур ы . Родоначальная
форма F . donaica m inor N ik if. (табл. 3, фиг. 3) от ал екси н ского времени
в П одм осковье п р оход и т без изменения до стеш евск ого времени вк л ю ­
чительно. В м и хайл овское или вен евское врем я от F . donaica m in or о т­
щ епляю тся F . donaica media N ik if. и F . donaica m a jo r N ik if. (табл. 3,
фиг. 2 ), с тем же распространением . И стори я групп ы для П од м оск овья
на этом и заканчивается, так как в его среднем карбоне F . donaica неиз­
вестна. В озм ож н о, что начавш ееся в намюре изменение режима м оря,
неблагоприятное для сущ ествовани я х р у п к и х сеток F . donaica, вы звало
их вымирание в П одм осковн ом бассейне. В озм ож н о так ж е, что отсюда
они м игрировали в м орские бассейны терр и тор и и Д он басса , где группа
F . donaica развита и в С ^ и в С2, и откуда обратн о в П од м оск овье уж е т о л ь ­
ко к вер хн ем у к а р б он у возвращ ается и х возм ож н ы й п отом ок F . donaica
gjelen sis S ch .-N est. (табл. 3, фиг. 1). В С редней А зи и F . donaica m a jor
Fenestella donalca minor — F. donalca gjelensis
И зменение признаков в филогенезе ветви
Чи сл о
Название вида
Ячеек
Ширина
Длина Ш и р и ­
на
Диам.
пруть­
петель
ев
Форма ячеек
на
5 мм
на
петле
прут а
пере­
клади­
ны
усть я
Капил­
Примеча­
ляры
ние
М естона хож­
Возраст
дение
петли
на 10 мм
F . donaica gjelen ­
sis
16
8— 9
18
4
0 .2 0 — 0 .1 2 — 0 .7 5 — 0 .3 5 —
0.2 3
1.15
0.4 5
0.2 5
0.0 5
О круг.,
треуг. и
трапецие­
видные
Крупные
частые
С'-з гжельск.
гориз.
П одмо­
сковье
0 .8 0 - 0 .3 5 1.0 0 . 5 0
0.0 9
Т реуг. и
трапецие­
видные
Мелкие
частые
и круп­
ные
СU Г'ОП r st
1* 1 * 1
ту л ь ск и й ,
иеневский,
стешевский
П одм о­
сковье
1
F . donaica m ajor
1 5 — 16
9— 10 1 7 - 1 8 ! 4 — 5
0 .2 5
0.IQ О .15
П рибал­
хашье
С2
с? F, donaica media
1 7 — 19 14 — 15 18— 20 3 — 4 1 0 . 1 5 -
! 0.20
0 .OSО.0 8
0 . 5 5 — 0 . 2 8 —0.5 0
0.6 5
0.08
О круг.,
тр еу г. и
трапецие­
видные
Мелкие Па пемч.
и круп­
попер.
ные
бугорки
С «
Д онбасс
с 2
и Cat
ту л ьск и й ,
стешевский
С’, и С2
F . donaica minor
18 — 2 2 1 8 — 20 1 8 — 20
0 . 1 2 — 0.03— 0 . 3 8 — 0 . 2 5 - 0 . 0 6 —
0.1 6
0.10
0.5 0
0.4 0
0.0 8
То же
Мелкие
не ча­
стые
То же
r<fl pfll
/—1
П одмо­
сковье
Д о н б а сс
st
тульский,
а л е к с и н с к .,
стешевский
П одм о­
сковье
П рибал­
хашье
С* и С2
Д онбасс
Опыт филогенетического анализа мшанок сем. Fenestellidae
известна в Сх К азахстан а и Т у р к естан а, а в Сг П ри бал хаш ья найдена,
кром е т ого, F . donaica m inor и другие родственны е формы.
Недавно F . donaica m in or и F . donaica m a jor обн аруж ен ы в С, — С.,
Ирана совм естно с некоторы м и другим и подм осковны м и н иж некаменно­
угольны м и формами, но принадлеж ащ ими другим ветвям , как, например,
F . praeforam inosa.
Среди обильны х к ам ен ноугол ьны х представителей A rchim edes (табл. 5,
фиг. 1— 5) пока не удал ось ул ови ть отчетливы х филогенетических г р у п ­
п и р овок , так же как не удается еще устан ови ть их родственные связи
с пермским и Archim edes. П ока мож но лиш ь к он стати ровать, что в среднем
карбоне П одм оск овья преобладаю т виды с 4 -уго л ь н о й ф ормой оснований
ячеек, более архаичной, чем 5 -угол ьн ая и тр еу гол ь н а я форма более п о з д ­
них представителей. У средн екарбон овы х видов замечаются особенн о
крупны е и толсты е спиральные стерж ни , как, например, у A . bolkhooitinovae Seh -N est., значительно более круп ны е, чем у ниж некарбоновы х
Archim edes Сев. А мерики. Т р уд н ость вы яснения ф илогенетических отн о­
шений Archim edes вызвана такж е тем, что в нашем нижнем карбон е пред­
ставители этого оригин ального рода пока еще не найдены.
В верхнем карбоне отщ епляется от гл авн ого ствсл а F en estella п о ­
следний, самый поздний род фенестеллид — L yrocladia, выделенная (Ш ульга-Н естерен ко 1930) первоначально в артинских осадках П ечоры .
Оригинальная л ир ообр азн ая зоария с фенестелловой сеткой , у к р е п ­
ленной в более тол сты х осн овн ы х п р у т ь я х , найденная в П одм осковьи ,
в и звестн яках гж ел ь ск ого гори зон та, обн аруж ивает самые начальные
черты л ирокл ади евого типа. Т ем не менее, внутреннее строение это й новой
формы, L. subangusticlada S c h .-N e st., показы вает н астол ько близкое р од ­
ст в о с L. angusticlada S ch.-N est. из ниж ней перми Б аш кирии, что и х п р и ­
надлеж ность к единой филогенетической ветви не вызывает никаких
сомнений.
Дальнейшее развитие рода протекает на восточн ой окраине бассейна
от Тимана на севере до Б аш кирии на ю ге. П редставители рода Lyrocladia (Ш ульга-Н естерен ко 1941) отличаю тся одн ообра зн ой м и к р остр у к тур ой
и определенным кон сервати зм ом в строени и ячеек, сох р а н я ю щ и х п о ст о ­
ян ную ч еты р ехугол ьн ую форму осн овани й у в сех многочисленны х видев
от верхн его карбона до ниж ней перми вклю чительно. В едущ им и п ри зн а­
ками в филогенезе рода оказы ваю тся строение ки ля, устьев и характер
колоний. У одной ветви легкие, прозрачны е сетки с тонким и прутьям и
и перекладинами, у д р у гой — массивные, плотные сетки с толсты ми
п рутьям и и перекладинами. Распространен ие рода, п овиди м ом у, огра н и ­
чено Е вр оп ей ской ч астью С ою за, и выше арти н ск ого я р уса он не п о д ­
нимается.
В отнош ении рода P olyp ora уда л ось вы яснить родственны е связи для
бол ьш ого числа п одм осковн ы х видов и увяза ть м ного к а р б он овы х форм
с ниж непермскими, но часть видов, как и у F en estella , остал ись неясными.
В развитии ветвей P olyp ora обн аруж и л и сь те же закон ом ерности, что
и у F enestella, как п оказы вает, например, развитие д в у х особен н о инте­
ресных ветвей.
От вер хов ниж него карбона до ниж ней перми п ротя ги вается р азн о­
образн о развиваю щ аяся ветвь P . cesttriensis — P . ornamentata. П ред ста ­
вители этой ветви имеют больш ей частью массивны е, крупнопетлисты е
сетки с ш ироким и п рутьям и и перекладинами и относител ьн о узким и
просветам и петель. В едущ им и признаками в филогенезе оказы ваю тся:
увеличение кр уп н ости петель, размера ячеек, числа и х р ядов на пруте
и услож нение м и к р остр у к тур ы скелетных тканей. Н емного меняется
Ширина
Число ячеек
Название вида
пруть­
петель
ев
на
5 мм
пере­
в ряду прута клади­
ны
302
Изменение привпаков в филогенезе главного ствол а ветви
P o ty p o ra cesteribnsis — P. ornam entata
Длина Шири­
на
петли
Диам.
Формы
Капил­
устьев
ячеек
ляры
Примечание
Возраст
дение
па 10 мм
Ромб.
Обильн.
Средней
величи­ звездч. б у ­
горки на
ны ч а ­
яч. поверх,
стые
розетки
0 80— 3.40— 0.8 5— 0.0 9—
5.25
1.05
0.11
0.87
То же
Мелкие
частые
То же
0.9 5— 0 .8 5 — 3 . 2 5 - 0 .8 0 — 0.0 9—
1.10
0.11
4.50
1.30
1.40
Непр.
ромб,
и 6-уг.
Мелкие
и сред ­
ние
частые
То же
Ромб.
Мелкие,
очень
частые
Т о же
Ромб.
реже
6-уг.
То же
Т о же
10— 11 7 - 9
1.55 0.9 0— З.Ю — 1.1 0— 0 .l l о.14
1.10
4.20
1.55
и
б ол ь ­
ше
11— 12
8
1.75
4— 6
2— 3 11— 12
7
P . suborm imentata
t
4 -5
2— 3 1 2 -1 3
5 -7
P. medved kensis
i\
5 -7
3 -4
P . su p ra o rnamen~
tata
3 -5
2 -8
,<
?!
стерлитамакский
горизонт
Башкирия
М.
3 -4
1 7
, - 2
1
I
J
P. subornam en tatn
var. baschkirica
р{
тастубский
Ч
швагериновый
Т о же
Т о же
t
13— 14 4 - 6
0 .8 0 — 0 .4 0 — 3 .0 — 0.8 0— 0.11
4.0
1.50
0.60
1.05
0.6 0— 0 . SoО.50
0.80
2 .0 — 0.4 0— 0.08—
0.10
0.90
2.90
П одм о­
Ч
сковье., Донгжельский
Медвед.
поднятие
С®
Ч
касимов­
ский
П од м о­
ск овье, Д онМедвед.
поднятие,
У рал
И. Ш ул ъга-Н ест ер ен к о
1
P . orn am enta ta
Ш ири на
Чи сл о ячеек
Название вида
петель
на
5 мм
в ряду прута
пере­
клади ­
на
Дпам.
Формы
Ка пил ­
у сть ев
ячеек
ляры
дение
ны
1
0.5 0— 1.30— 0. So- 0.1 0— 6-уг. и
0 12
ромб.
О.87
1.60
0.60
P . praeornamentata
6 -9
5 -6
15— 16 4— 5 0 .5 5 — 0 . 3 5 - 0 .9 0 — 0 .4 5 — 0.09
0.70
1.30
0.80
0.60
P . m artis
9— 10 6— 8 1 5 -1 6
3 -5
P . cesteriensis
8 -9
5— 6 16— 17
4
Мелкие
частые
t
То же
Т о же
Дон-М едвеЗвездч. б у ­
с{
дицкое п од ­
гор. н а я ч .
мячковнятие
поверхн. ск и й = сел еначин,
зневскому
групп в р о ­
зетки
'1 о же
/->3
2
подольский
гориз.
0 .5 0 — 0.2 0— 0 .8 0 — 0 .3 5— 0 .0 6 —
0 . 5 2
0.09
0.40
0.95
0.80
6-уг.,
реже
ромб.
То же
Местами
мелкие
звездч. б у ­
гор к и
0 . 5 5 - 0 .2 5 — 1 . 2 5 - 0. So- 0 .l l о.12
1.50
О.65
0.47
0.70
6-уг.
'Го же
На пеяч.
поверхн.
прост, б у ­
горки
Средний
карбон
сташевский
визе
П одм ос­
ковье
П од м о­
сковье,
Д он б а сс,
Д он -М сдведицкее
поднятие,
У рал
Сев. А м е­
рика,
Е в р оп а ,
Ср. А зия
сем. Fenestellidae
14— 15 4— 6
мшанок
4 -5
анализа
6 -7
филогенетического
0.75
Возраст
петли
на 10 мм
Р . ргаеогпатепtata v a r . in ter­
media
М ест он ах ож ­
Примечание
Опыт
прут ьеи
Длина Ш и р и ­
301
М . И. Ш улъга-Неетеренпо
такж е форма осн овани й ячеек от ш естиугольной у P . cesteriensis Uir.
(табл. 4, фиг. 6) до ром би ческой у более поздн их видов.
П редковак ф орм а— P . cesteriensis, весьма распространенны й в Средней
А зи и и Сев. А м ерике косм опол и тн ы й вид ниж него карбона — в П од­
м осковье встречена в п ротвп нском гори зон те. Е й свойственн ы мелкие
обильные капилляры и мелкие редкие бу гор к и . У ж е в каш и рское время
у очень бл и зкого п о другим признакам вида, P . m artis Fisch er, обн ару­
ж ивается начало усл ож н ен и я этих бу го р к о в при пом ощ и груп п и р ую щ и хся
окол о них капи лл яров. В результате на поперечном срезе каж ды й такой
б у го р о к п ри обретает как бы л уч и стое, звездчатое строение. С охраняя
сравнительно небольш ие размеры элементов зоарии и м и к р остр у к тур у
скелетны х тканей в этой п ервой стадии усл ож н ен и я, P . m artis без изме­
нения п роходи т 4 гори зон та, от к а ш и р ск ого до гж ел ь ск ого включительно,
и есть некоторые данные, что поднимается и выш е. Одновременно с Р . тагtis, но начиная с п од ол ь ск ого гори зон та, сущ ествует и развивается д р у ­
гая , п рогр есси вн ая ветвь, при водящ ая от п о д ол ь ск ой Р . ргаеогпатепtata S ch .-N est., через ряд п ром еж уточн ы х видов, как, например, гж ельская
P . subornamentata Sch.-N est. (табл. 4, фиг. 4 ), к ниж неперм ской P . orna­
mentata Sch.-N est. У этого ряда очень интенсивно идет в филогенезе
укрупнение в сех элементов зоарий и у сл ож н я ется
м и к р острук тура .
К рупны е звездчатые бу гор к и , особенн о на ячеистой п о в е р х н о сти прутьев,
соби р аю тся в розетки, кр аси во орнам ентируя мш анку. В п ол осе преду р а л ь ск и х рифов н иж неперм ского времени, в т а сту бск о м и стерлитам акском гор и зон тах , особен н о пыш но развивается P . ornam entata в своих
конечны х ф ормах и вымирает до начала отл ож ен ия бу р ц е в ск о й толщи.
Считаю необходимы м особен н о п одчеркн уть, что представители ветви
P . cesteriensis — P . ornam entata первоначально исчисл ял ись всего лишь
■6 видами. Имевш иеся п робел ы в м ячковском , ш вагериновом и стерлитам акском гор и зон тах были заполнены значительно п озж е благодаря на­
ходке н едостаю щ их п ром еж уточн ы х форм.
М ож но дум ать, что от п редковой P . cesteriensis отчленяется где-то
в начале среднего карбона еще одна ветвь, для к о т о р о й не вполне выясне­
ны первые этапы ее развития. Эта ветвь п риводит к п ерм ск ой P . biarmica
K eys., а в верхнем карбоне мы имеем одну из п ром еж уточн ы х форм P . subbiarm ica Sch.-N est. (табл. 4, фиг. 5) В этой ветви, н а обор от, почти не ме­
няется ни размер петель, ни размер ячеек, но развитие м икроструктуры
идет по д р угом у п ути , чем в групп е P . ornam entata.
Эволю ция еще одной ветви полипор захваты вает п р ом еж у ток времени
от среднего карбона до ниж ней перми вклю чительно. Н аиболее древняя
предковая форма — P . helenae S ch .-N est. (табл. 4, фиг. 3) из подольского
горизон та п одм оск ов н ого среднего карбона. К онечным членом ветви яв­
ляется P . kolvae Stuck, из са р ги н ск ого гори зон та ниж ней перми Урала.
П редставители этой ветви имеют круп ноп етл и сты е, но не массивные,
легкие сетки с относительно тонким и п рутья м и и, особен н о, переклади­
нами, с ш ироким и п росветам и петель. В едущ им и признаками оказыва­
ю тся н екоторое увеличение размера ячеек и значительное увеличение
длины петель. Д ругие признаки или оста ю тся неизменными или, по сра­
внению с п редковой формой, изм еняю тся незначительно, например, рас­
ш иряю тся н ескол ько п р утья и перекладины. Т аким обр азом , эта ветвь
дает хор ош и й пример то го , как ведущ ие признаки филогенеза одной ветви
стан овятся постоянны м и у д р у гой , и н аобор от.
У всех представителей данной ветви н аблю даю тся особы е образования—
округлы е п ол ости в скелетны х ткан ях п рутьев и перекладин, на ячеистой
и н еячеистой стор он а х, известные под названием дополнительных пор
Опит филогенетического анализа мшанок сем. Fenestellidae
305
табл. 4, фиг. 1— 3). Ф ункциональное значение и х не вы яснено; возм ож н о,
что разные авторы понимаю т под этим названием не гом ологичн ы е о бр а ­
зования, но до си х пор сущ ествова л о мнение, что дополнительны е поры
не имеют си стем атического значения. Это п олож ен ие справедливо во м н о­
ги х сл у ч а я х, так к а к дополнительны е п оры су щ ествую т, например, у
м ногих P olyp ora из фенестеллид и у S eptopora из акантокладиид. У п р ед ­
ставителей описы ваемой ветви окр угл ы е п ол ости , ничем не отличаю щ иеся
от дополнительны х п ор , законом ерно р асп ол ага ю тся в м естах соединения
п рутьев и перекладин на неячеистой п овер х н ости . На ячеистой же п о ­
вер хн ости они неизменно соп р овож д а ю т ячейки , тесн о связаны с вести ­
бюлем и основанием п оследни х и, п овиди м ом у, имеют к а к ое-то важ ное
функциональное значение (табл. 4, фиг. 1).
В филогенезе п ол ости ячеистой п овер х н ости , связанны е с ячейками,
не изм ен яю тся, лиш ь возрастая в разм ерах у более к р уп н ы х позднейш их
видов; дополнительные же поры н еячеистой п ов ер х н ости не тол ьк о у в е ­
личиваю тся в разм ерах, но возрастаю т такж е и в числе, п ер еход я частично
на п оверхн ость всего п рута.
Таким образом , мш анки ветви P . helenae —■P . kolva e дают замечатель­
ный пример то го , что признак, считавш ийся не систематическим, у н ек о­
т ор ы х гр у п п (родов) м ож ет не тол ьк о п ри обретать систем атическое зна­
чение, но стать ведущ им в филогенезе видов од н ого из родов.
К ак показы вает прилож енная таблица разм еров и изменения призна­
ков в филогенезе данной ветви, тол ьк о два вида, именно P . helenae и
P . abundans(табл. 4, фиг. 1 и 2 ), найдены в достаточн о бл и зк и х м естон а хож ­
дениях П одм оск овья , х отя и разделенных значительной тол щ ей осадков
м я ч к ов ск ого времени, где первоначально н епосредственны х звеньев этой
цепи форм не было найдено. Н есм отря на этот п робел , п ервое построение
филогенеза данной ветви было намечено на основании замечательного
м орф ол ого-ан атом п ческого сходства этих д вух ка р бон овы х видов с п ерм ­
ск о й Р • kolvae. Б ол ьш ой переры в вследствие неполноты п ал еон тол оги ­
ч еск ой летописи, хотя и не помеш ал ни ф илогенетическому анализу видов,
ни вытекавш им из него вы водам, но все же н ескол ьк о ум алял значение
эти х вы водов. В настоящ ее время указанны й переры в мож но считать за­
полненным. В более вы соки х отл ож ен иях ш л я ховск ой свиты , отвечающ их
гж ел ьском у гор и зон ту, найдена P . postabundans S ch .-N est. в районе
М едведицкого поднятия, вместе с ком п л ексом мш анок, тож дественны х
гж ели П одм оск овья . Еще выш е, в ниж ней перми западных п редгорий
У р а л а , найден ряд последовательны х форм, соеди ня ю щ их разорванны е
звенья цепи. Это P . subkolvae S ch .-N est. в толщ е Р Д 3 П ечоры , отвечающ ей
стерл итам акском у времени, и P . soshkinae S ch .-N est. в бу р ц евск ой толщ е
горы К уш -та у в Б аш кирии. Степень развития п ри зн аков к а ж дой из этих
перм ских форм соотв етств ует их п ром еж уточ н ом у п ол ож ен и ю .
Разобщ ен н ость местонахож дений, в к отор ы х встречены н екоторы е из
приведенных в таблице видов, не дискредитирует и х эволю цион ное зна­
чение — к а рбон Д он-М едведицкого п однятия тесно связан с П од м оск овь ­
ем, явл яясь окраи ной к а р б он ов ого П одм оск овн ого бассейна. М еридио­
нальный ниж непермский бассейн П ри ур ал ья от П ри п ол яр ья до Б а ш к и ­
рии был такж е местом ш и р окого развития видов, унаследованны х от
к арбон овы х предков.
Н есм отря на удачные н аходки н едостаю щ и х ф орм, все еще заполнены
не все п робел ы в ветви P . helenae — P . kolva e. Н ехватает, например,
формы, к отор а я могла бы характеризовать ш вагериновое врем я и
быть п ром еж уточн ой меж ду P . postabundans и P . subkolvae. Г и п оте­
тически это м ож ет быть мшанка с 6 п рутьям и и 3 петлями на 10 мм с
20 Т руды П алеонтологического ин-та, т. X X
Со
изменение признаков в фнлогеневе ветви P olyp o ra helenae — P . holvae
Ш ирина
Ч исл о ячеек
пр ут ь­
петель
ев
Капил­
Форма ячеек
на
5 мм
па
петле
прута
СП
Длина Ш и р и ­
на
Диам.
Название вида
О
усть я
пер е­
клади­
ны
М е ст о н а х о ж ­
Примечание
В озраст
дение
ляры
петли
на 10 мм
(
P . kolva e
/ ч
P.
soshkinae
5
(6 -7 )
2— 3
11
4
0 .6 7 — 0 . ISО .2 7
0.8 3
5
3?
и 1/.
4
0.9 7
0.2 7
2— 3
1 2 — 13
0.9 3 — 0 . l l -
0.9 7
и
бол ь­
ше
4 -5
pOStdbundans
5 -6
3 -4
13—
4
13 7.
0.2 5
2 .2 0
То же
То же
То же
То же
j Т о же
Т о же
о.1 5
0 .8 0 — 0 .2 0 — 3 .5 0 — 1.1 0 — 0 .1 2 —
0 .1 4
0.9 5
0.4 0
4.9 0
1.3 5
0 .8 0 —
0.9 0
Законом ер­
И
но раснол. саргинский
допол. пор
гориз.
в опред.
участках
колоний
0 . 4 5 — 0 .IQО .1 4
\
То же
То же
То же
nbundans
6— 9
4 -5
14
4— 5 0 . 6 0 — 0 . 2 8 — 1 .5 0 — 0 . 3 5 0.7 7
0.5 0
2.0 5
0.1 2
0.6 7
t
Ромб, и
опальн.
То же
То же
8— 9
57*
16
3 -5
0 .5 0 — 0.1 0 — 0 .6 0 — 0 .5 0 —
0.8 7
0.6 0
1.8 5
0.17
0.1 2
С1
Удл. 6 -у г .—
4-уг. пере­
ходит в
овальную
Си
касимов­
ский гориз.
б -у г .
1
Р , helenae
p la
нижней ча­
сти шлнховской свиты
1
P.
Башкирии,
р‘
г. К уш -тау,
стерл. или
обн. 35,
бурцсв.
ел. 3
гориз.
ниж не-артипский
и
0.9 0
бол ь ­
ше
Т о же
То же
У рал ,
р. К олва,
дер. Боец
(-.3
ПОДОЛЬСКИЙ
гориз.
Печора,
р. Орловка,
обн. 1,
обр. 222
Дои-М едвед. подня­
тие
П одмо­
сковье, р.
Медведка
П одм о­
сковье,
р. М осква,
обн. 25
Ш у л ъ г а -Н е с т е р е н к о
4 -5
2 .5 0
I
P.
У дл инен­ Мелкие
ная, о в а л ь ­ частые
ная
А
P . su b kolvu e
1 . 0 — 0 .9 5 — 0. IS1.0
О .1 2
6.0
Графическое изображение ф илогенетических в отвей Fenestella и F olypora, развпвающ
Fenestella
F veneris -
tschechurensis -
-F grandissima
-F. virgosa
Горизонте/
Усинский
Саргинский
V в
i s
Иргинский
V I
" т а
P i Вуриевский
fen
1
t f 4
» /3 9
Стерлитамакский
Л
Тастибский
w"
1Й
ШваееринавЬш
/ T /s
(►
4
6
9
/
/
ПжелЬский
Сц
касимовский
Мячковский
Подольский.
с2 каширский
Верейский
ПротВинский
СтгшеВский
Q3
39 У
Тарусекии
|
\
/
щ 12
o f Веневский
Михайловский
\
/ /
Алексинскии
1
\
\ //
ТулЬский
ЧернЬнииРский
с!
,
_
1. Fenestella
Sch.-N est.
tschechurensis
2. I<’. m ich ajloven sis S ch .-N est.
F donaica m inor-F. donaica gjelensis
-F. tenax
4 •
7t
Ш
I 5i 1 8
J™ Si » 78
■/
/
/
A
f
4
>z
1
и
21
/
^
1I
1
:
1. F en estella te ­
nax U lr.
1. Fenestella donaica
m in o r N ik if.
2. F. sch w etzovi
Sch .-N est.
2. F. don aica media
N ik if.
3. F .b ifu rca ta F i­
scher
3. F. don aica
N ik if.
4. F. m edvodkon sis Sch.-N est.
4. F. don aica g jelen ­
sis Sch.-N est.
3. F . praeforam inosa Sch.-Nest.
4. F . gjelen sis Sch.-N est.
5. F . foram in osa Eichw.
6. F . grandis Sch.-N est.
7. F . grandissim a S ch .-N est.
8. F . lu jk ien sis S ch .-N est.
—
5. F. kaschircnsis
S ch .-N est.
6. F .p od olsk ien sis
Sell.-N est.
9. F . praevirgosa S ch .-N est.
10. F . virgosa m in u s Sch .-N est.
11. F . v irgosa E ichw .
12. F. v ola jen sis Sch .-N est.
13. F. virgosa tu m u losa Trizna
14. F. v irg csa
Sch .-N est.
sparsituberculata
15. E’ . atuherculata Sch .-N est.
7. F. veneris
scher
F i­
8. F .
constans
Sell.-N est.
major
Таблица
1ЩИХСЯ
на протяжении нижнего, среднего и верхнего карбона и нижпей перми
1. F en estella stuckenbergi N ik if.
2. F. alexin en sis
Nost.
Sch.-
3. F. sarytsclievae Sch.N est.
4. F. variospin a ta Sch.Nest.
5. F. m onoseriata Sch.N est.
1. P oly p ora cestcriensis Ulr.
1. F en estella praecavifera 'S ch .N est.
2. P . m artis Fischer
2. F. dvin ensis
Sch .-N est.
3. P. gjelensis
Nest.
3. F. supcrcarbon ica Sch.-Nest.
4. F. cavifera Sch.
Nest.
Sch.-
4. P .praeorn am en tata
S ch .-N est.
5. P .praeorn am entata
var.
interm edia
Sch .-N est.
1. P o ly p o r a hcIenae
Nest.
Sch.-
2 . P. abundans
S ch .-N est.
3. P. p osta b u n ­
dans
Sch.N est.
P.
pseudo,
k olv a e Sch.-
6. F. lahuseni Stuck.
5. F.jfnitida Trizna
6. P .
m edvedkonsis
Sch.-N est.
7. F.
quadratocellata
Sch.-N est.
6. F. ca v if eraeform is Sch.-N est.
7. P . subornam cntata
S ch .-N est.
P. su b k olv a e
Sch.-N est.
8. F. reversin odata Sch.Nest.
7. F . cav ifera var.
P. sosch kin ae
Sch .-N est.
9. F. m staensis
Ncst.
8. F. cavifera
gregalis T rizna
8. P . subornam cntata
var.
baschkirica
Sch.-Nest,.
Sch.-
10. F . ok en sis Sch.-N est.
9. P. ornam entata
Sch.-N est.
11. F. su bprotven sis
Sch.-N est.
10. P. supraornam cntata N o v ik .
12. F. p rotv en sis
Nest.
11. P.
ornam entata
Sch.-N est. var.
Sch.-
12. P . su bbiarm ica
Sell.-N est.
13. P . biarm ica K eyscr.
14. P .biarm ica var. pluscula Trizna
Nest.
P. k olv ae
Stuck.
I
Опыт филогенетического анализа мшанок сем. Fenestellidae
20*
Башкирия,
К узьм иновский массив
Я
о
X 4)
Я а
о 3
«
сз О
из и,
Возраст
н
о
о
S
Тя S
XнЛ
&<С1«
Я
Овал. —
ромб.
0.20
хО
1
Гч
N
5 мм
тн
на
п рут ь­
петель
ев
и4
% а
i
1
S
S
о
rt
Я
<Г1
ЧСЧ
5.5 0)
0 .8 0—
1.10
И ряду прута
а
еооз
*Я
и5
а
S
о
я
3 .5 0
« 5 - яJ
CL
О
(1 .7 5 -
я
я
н
с
о
1.15— 0 . 3 5 —
1.40 0.60
метр
ус ть я
Д и аШири­
на
g
§
3
а
и
Я
g
g
®
а
|
^
Форма ячеен
«
к
^
£
в
|
о
о
g
в
«о
.
Мелкие
частые и
крупные
редкие
Капилляры
Примечание
Закономерное
располож ение
дополи, пор.
Очень крупные
бугорки яч.
по в.
о О)
са ь.
Длина
длиною петель от 2.50 до 3.50 мм и с о ­
ответственными остальным и при зн ака­
ми. Я чеек на 5 мм долж но быть 13, а чи­
сл о и х рядов на п руте не превыш ать 4,
так как число рядов — 4 — оказалось
постоянн ы м признаком в филогенезе
ветви. В м есто такого н орм ального чле­
на ветви (которы й , надо н адеяться, б у ­
дет когда-н ибудь найден), в соответ­
ственны х отл ож ен иях верхнеш вагерин ового времени Б аш кирии, в б у р ов ой
скваж ине К узь м и н ов ск ого п огр ебен ­
н ого м ассива
обнаруж ена P .
pseudokolvae S ch .-N est., развитие признаков
к о т о р о й не тол ьк о значительно выше,
чем у п редш ествую щ их видов, но эвол ю цпоннс выш е, чем у более поздних
форм.
По чи слу п рутьев, петель и ячеек
P .p seu d ok olva e м ож ет быть сопоставлена
тол ьк о с са р ги н ской формой, именно с
P . kolvae, по чи слу же рядов ячеек,
ширине п рутьев и перекладин, по разм еру устьев стои т значительно выше.
Мы находим у нее почти вдвое больш ее
число рядов ячеек, коррел ятивн о связанное с значительным увеличением
ш ирины п рутьев; заметное расш ирение
перекладин, связанное с п оддерж кой
расш и ри вш ихся п р у т ь е в ,— всё признаки более вы сокие, чем у предш ествую щ их и у п осл едую щ и х близко родствен ных форм. О дновременно с этим размер
устьев ячеек — величина, кор рел яти вн о
связанная с размером самих ячеек,
как это х ор ош о видно у посл едовател ьиого ряда форм от п од ол ь ск ого до capги н ск ого гор и зон тов, у P . pseud okolvae
увеличивается даже в бол ьш ей п рогресси и , чем следовало бы, согл асн о
величине ячеек.
П оявление, как бы внезапное, св оеобразн о и вы сокоорга н и зован н ого вида,
опередивш его по развитию ряда п ри ­
знаков медленную эвол ю ц ию д р уги х
видов ветви, м ож ет быть связан о с к а ­
ким и-то общ ими, о соб о благоприятны м и
усл ови ям и ж изни в соответственном
участке м ор ск ого бассейна в ш вагериновое врем я. Т акое предполож ение п о д ­
крепл яется такж е появлением здесь о с о ­
бенно кр уп н ы х и специализованны х
форм др уги х родов не тол ько мш анок,
но и фораминифер.
307
308
М . И. Ш ульга-Нестеренко
ВЫВОДЫ
Приведенные примеры ф илогенетического развития различны х ветвей
фенестеллид далеко не исчерпы ваю т всего р азн ообра зи я п утей эволю ции
различны х представителей семейства на п ротяж ен и и от н иж него карбона
до ниж ней перми вклю чительно.
Не имея возм ож н ости в н астоящ ей к р атк ой статье описать развитие
еще бол ьш его числа ветвей, я остан овл ю сь на н екотор ы х и т о га х , отсы лая
и н тересую щ и хся к работе о фенестеллидах П одм оск овн ого и В о р о н е ж ск о ­
го к а р бон а , п одготовл ен н ой к печати.
1. П ротяж енн ость н екотор ы х ветвей очень велика, дости гая иногда
интервалов от в ер хов турне до в ер хов арти н ск ого я р уса .
Естественны е, на таки х ин тервалах, п робел ы в цепи преемственны х
видов, зависящ ие от неполноты п ал еон тол оги ческой летописи, больш ей
частью не меш ают п остроен и ю ветвей. Опыт ф илогенетического анализа
фенестеллид действительно показал , что для устан овл ен и я родства не
обязательно иметь «все н епосредственно рядом стоящ ие в р одосл овн ом
древе формы, т. е. н епосредственно происш едш ие одна от д р у го й » (Б о р и ­
ся к 1947). Е сли уда л ось правильно понять п уть эвол ю ц ии , недостаю щ ие
пробелы м огут быть заполнены и действительно зап ол н яю тся по мере
пополнения материала, как это было для ветвей P o ly p o ra helenae —
P . kolvae и P . cesteriensis — P . ornamentata.
2. М ож но наметить времена уси л ен н ого ви дообр азован и я . Т ак овы :
черны ш инское время верхн его тур н е, тул ьск ое и алексинское времена
визе, стеш евское время намю ра, каш и рское врем я среднего к а р бон а ,
гж ельское время верхн его к а р бон а , ниж неартинское время ниж ней перми
и, вер оя тн о, ниж неказанское верхн ей перми.
3. Х о д эвол ю ц ии фенестеллид сл ож ен и м н огообр азен . В основании
филогенетических ветвей обнаруж ены формы, разнообразны е по своим
качествам (см. табли цу граф ического и зображ ен ия эвол ю ц ии видов).
4. В основании н екоторы х ветвей обн аруж ен ы формы примитивны е,
у к отор ы х больш инство признаков развивается дальше иногда в одном,
а иногда и в н ескол ьк и х различны х н аправлениях. Т ак ова ветвь P . cesteri­
ensis — P . ornam entata и др.
5. В основании др уги х ветвей обнаруж ены формы, уж е значительно
специализованны е. Н есм отря на край ню ю специализацию н екоторы х
при зн аков, представители ветви имеют сп особ н ость дальнейш его, и и н о­
гда длительного, развития в д р уги х н аправлениях. Т а к ова ветвь F en estella donaica m in or — F . donaica gjelen sis.
6. Н еоднократны примеры то го , что представители н екотор ы х ветвей,
достигш ие п о р яду п ри зн аков значительной специализации, останавли­
ваю тся на д ости гн утой ступен и развития, п ри сп особл ен н ой к усл овиям
среды обитания. Такие гармонично специализованные виды, например,
F . eichwaldi Stuck, или F . foram inosa E ich w ., встреч аю тся в отлож ениях
сам ы х разн ообразн ы х, и карбонатн ы х
орган оген н ы х, и обломочных
терригенны х фаций. Д альнейш ая эвол ю ц ия таки х форм выра?кается часто
в сильном увеличении или тол ьк о элементов кол он и й, или тол ьк о особей
(что реж е), или же (чаще всего) в увеличении и о соб ей и элементов к о л о ­
ний. В последнем случае конечные члены ветвей сп особн ы достигать
огром н ы х, по сравнению с п редковой ф ормой, разм еров. Т ак ова F . grandissima.
7. В осн овани и н екоторы х ветвей обн аруж ен ы формы, харак тер и зую ­
щ иеся одновременно архаичными и специализованны ми признаками, п ри ­
чем именно эти архаичные п ризнаки м огу т оказаться устойчивы м и в фи­
Опыт филогенетического анализа мшанок
сем. Fenestellidae
309
логенезе, например архаичные 4-угол ьны е ячейки. П ризнаки же специализованные у одн ого разветвления такой ветви закрепятся и в филогенезе
буд ут лиш ь испы ты вать увеличение разм еров (например, своеобразны е
крупны е бу гр ы на перекладинах и на киле F . lahuseni S tu ck .). У д р у г о г о
разветвления они заменятся другим и, но тож е специализованны ми п ри зн а­
ками. У третьего м огут совсем исчезн уть, р едуц и р оваться. Т а к ова ветвь
F . stuckenbergi— F . lahuseni, развитие к о т о р о й , п рослеж енное от черны ш инск о го до са р ги н ск ого гори зон та, протекает в тр ех разны х н аправлениях.
8. И сходны м формам часто бы вают свойственн ы признаки, из к отор ы х
п отом в филогенезе одни закрепятся и бу д ут разви ваться в одних ветья х,
другие — в д р уги х.
9. Одни ветви дают серию преемственны х форм, разви ваю щ и хся в од­
ном направлении, например, ветвь P olyp ora helenae — P . kolva e. Д ругие,
и значительно более часты е, дают больш ее или меньш ее число разветвле­
ний, р азвиваю щ и хся в более или менее различны х н аправлениях, напри­
м ер, ветвь Fenestella tenax — F . ven eris.
10. Развитие м н огих п ризнаков в филогенезе видов протекает к о р ­
р е л я т и в н о с развитием др уги х п ри зн аков, тесно с ними связан ны х.
Т а к , например, увеличение размера ячеек (т. е. индивидов) влечет за
со б о й расш ирение п р уть ев, иногда и расш ирение перекладин, затем идет
увеличение петель, ки левы х и д р у ги х б у го р к о в , разрастание всей сетки
и ее элементов. П рим еров такого развития очень м н ого, одним из наиболее
я р к и х я вл яю тся ветви F . tschechurensis — F . grandissim a или P o ly p o ra
cesteriensis — P . ornam.entata.
Ч асто наблю дается коррел ятивная связь размеров ячеек и размеров
кол они й. М елкопетлисты м сеткам с узки м и п рутьям и свойственны мелкие
ячейки. Е сли в филогенезе не наблю дается увеличение ячеек, т о , за не­
многими исклю чениями, не наблю дается и увеличение петель сетки . Т акова
ветвь F en estella p ra ecavifera — F . cavifera . Исключением из этого правила
я вл я ю тся , например, представители ветви F . stuckenbergi — F . lahu­
seni, где размер ячеек остается п очти неизменным п ри увели чи ваю щ ихся
разм ерах петель сетки.
У к ороч ен и е длины осн ований ячеек, хотя бы и связанное с увеличением
и х ширины, влечет за со б о ю даже уменьш ение петель сетки , как это на­
блю дается у н екоторы х представителей ветви F . pseudocingulata —
F . serpuchovensis.
11. Н аблю дается м ного прим еров параллельн ого развития н екоторы х
п ризнаков у генетически чуж ды х груп п .
Наиболее ярким примером этого явл яется форма осн ован и й ячеек,
ход развития к о т о р о й идет, п овиди м ом у, один аково у представителей
разны х родов и даже разны х сем ейств. Н аиболее архаичн ой счи тается,
по данным В . П. Н ехорош ева (19), овальная форма осн ован и й ячеек.
В филогенезе ячейки стан овятся четы рехугольны м и , п отом п я ти у гол ь ­
ными, п отом треугольны м и и, наконец, п олулунн ы м и, вы тянуты м и п опе­
рек п рута как бы в один ряд. У поли пор бы вают такж е ш естиугольны е
и ромбические ячейки (последние реж е у фенестелл). Д ействительно,
многие из ветвей дают пример изменения осн овани й ячеек, такова ветвь
F . p ra eca vifera — F . ca vifera (табл. 2, фиг. 2).
О динаковы й тип строени я ки ля из мелких черед ую щ и хся б у го р к о в
развивается у таки х генетически чуж ды х видов, к ак представители вет­
вей F . tschechurensis — F . virg osa ж косм опол и тн ая F . conradi com pactilis
Condra.
Соверш енно одинаковая м и к р остр у к тур а скелетны х тканей развивает­
ся постепенно и один аково закономерно не тол ьк о у видов одн ого рода,
Изменение признаков в филогенезе ветви
Чи сл о ячеек
Название вида
п р ут ь­
петель
ев
на
F . cavifera
па
5 мм
Шпрппа
па
петле
Дпам.
Форма
Ка пил­
устья
ячеек
ляры
петли
Примечание
17—19 11— 13 19—22
4
дение
16— 17 12— 13 20— 21
3 -4
Очень
0.2 0— 0 .1 0 — 0 . 6 0 - 0 .2 0 — 0.08— Округ.
В местах
У рал, Б аш ­
р}
0.09
0.70
0.30
0.32
5-уг." и мелкие,
0.25
соедин.
кирия, П е­
от тастубчора, П ри­
°к р . ром ­ мелкие и прутьев и
ск ого до
бические средние перекладин
морье
бурцсвск.
законом,
гориз.
распол. п у с ­
тоты , к а ­
верны
0 .2 2 — 0 .1 3 — 0 .6 0 — 0 . 2 7 0.27
0.18
0.75
0.40
0.08
Правил.
5-уг.
Мелкие
То же
гжельский
гориз.
19— 20 13—
1 3 '/.
2 0 -2 1
3 -4
0 .2 0 — 0.17
0.25
0 .6 0 — 0 .2 5 — 0.08
0.28
0.68
5-уг.,
реже
4-уг.
Очень
.мелкие
То же
21— 22 1 4 -1 5
20
3 -4
0 .2 0 — 0.10
0.25
0 . 6 0 - 0 .2 0 — 0 .0 6 —
0.08
0.25
0.65
5-уг.
опаль­
ные
Мелкие
Т о же
t
1
1 .
F. praeeavifera
М естонахож­
Возраст
П одмо­
сковье
С. Двина и
г1'3
°
О кскокаси м ов­
Цнинск.
ский гориз.
вал
С-2
ПОДОЛЬСКИЙ
гориз.
П одмо­
сковье
И. Ш улъга-Нест еренко
F . dvinensis
Длина Ш и р и ­
на
0 мм
/>
1
F. supcrcarbonica
пере­
прута клади­
ны
F enestella p r a e ea v ife r a — I . cavifera
Опыт филогенетического анализа мшанок сем. Fenestellidae
311
но и у представителей разны х родов. П рим ером я вл я ю тся ветви F en e"
stella tschechurensis — F . grandissim a и P o ly p o ra cesteriensis — P . orna~
rnentata.
12.
Среди F en estellidae м ож но различить ветви, у п редставителей к о ­
тор ы х наблю дается больш ое число п о с т о я н н ы х п р и з н а к о в ,
приобретенны х сравнительно рано и оста ю щ и хся неизменными в течение
филогенеза. В таки х сл уча ях развитие ряда идет по п ути главным о б р а ­
зом увеличения размеров петель, ячеек и, к о р р е л я ти в н о , н екотор ы х д р у ­
ги х элементов колоний. П римером мож ет сл у ж и ть ветвь F . praelim bata —
F . vischerensis.
У представителей др уги х генети ческих рядов н аблю дается, н а обор от,
больш ое число ведущ и х п р и з н а к о в , и з м е н я ю щ и х с я в ф и ­
л о г е н е з е , в том числе и увеличение разм еров м н огих элементов к о ­
л оний и самих ячеек. П римером явл яется ветвь P o ly p o ra cesteriensis —
P . ornamentata.
Среди константны х форм мш анок м ож но различать к о н с т а н т н ы е
н е с п е ц и а л п з о в а н н ы е
и к о н с т а н т н ы е
специализованные.
П римером к о н с т а н т н ы х
н е с п е ц и а л н з о в а н н ы х м о­
ж ет сл уж и ть P olyp ora m artis из ветви P . cesteriensis — P . ornam en­
tata. Б удучи п ром еж уточны м и членами бол ьш ой ф илогенетической ветви
и характер и зуя этап ее развития, такие формы, в то же врем я, с неизменяющ имися признаками, сущ ествую т долгое время рядом со своим и специализованны ми потом кам и. Т а к , P . m a rtis, встреченная п одря д в трех
гори зон тах среднего и в д вух гор и зон тах верхн его к а р бон а , возм ож н о п р а ­
вильно определена другим и авторами из более вы сок и х гор и зон тов.
К о н с т а н т н ы е
с п е ц и а л и з о в а н н ы е
формы
встреча­
ю тся реж е. П римером мож ет сл уж и ть F . constans из ветви F . tenax —
F . v en eris, у к от ор ой адаптивный призн ак — больш ие бу гр ы с корневыми
вы ростам и в п ун к та х соединения п рутьев и перекладин — закономерно
встречается у в сех экзем пл яров в т р ех гор и зон тах среднего карбона и
в каси м овском — вер хн его. Д ля формы, к о то р а я я вл я ется, п овидим ом у,
б о к ов ой ветвью гл авн ого ствола, такая длительность сущ ествован и я тож е
необычна и мож ет быть объяснена одн ообразием фациальных у с л о ­
вий.
13. П римером крайне специализованны х форм явл я ю тся представи те­
ли групп ы Fenestella miranda S ch .-N est., особен н о один из видов —
F .ten u iv irg a ta S ell.-N est., с соверш енно исключительны м утончением п р у т ь ­
ев и перекладин и очень п росторн ы м и петлями. Т акая необы чная форма
явно могла развиться в к а к и х -то особ ы х у сл о в и я х среды , о к а к и х и св и ­
детельствует окр уж аю щ и й ее тончайш ий глинисты й осад ок. Н о п ри этом
менее п он ятн о, что очень бл изкий к ней образец найден в обы чном и з ­
вестняке более в ы сок ого гори зон та.
14. На п ротяж ени и изученны х ф илогенетических ветвей н еоднократно
удавал ось обн аруж ить и выделить несомненные б о к о в ы е ф о р м ы ,
отчленяю щ иеся явно от гл авн ого ствола. Б ольш ей ч астью у представите­
лей таки х бок ов ы х форм наблю дается п рогр есси вн ое развитие одних
п ри зн аков и отставание д р уги х , например, F en estella p olyporata P h ill.
(ср . табл. 2, фиг. 3 и 4) в ветви F . pseudocingulata — F . serpuchoven sis.
П о степени развития ячеек F . polyporata стои т на ур овн е более п ри м и­
тивных и древних представителей ветви, но по длине петель п очти вдвое
превыш ает филогенетически более вы сок у ю , наиболее кр уп н оп етл и стую
ф ор м у из значительно более в ы сок ого гори зон та.
312
М . II. Ш улъ?а-Нестеренки
15. В случае утраты представителям и бо к о в о й ветви признака, св о й ­
ственн ого членам осн овн ого ствола и п ри обретен ного ими в п роц ессе
филогенеза, п р ои сход и т иногда замена этого признака другим , явно того
же ф ункционального назначения, но и н ого строени я. У F . sarytshevae
S ch.-N est. из ветви F . stuckenbergi — F . lahuseni развиваю тся особы е
скопления мелких б у го р к о в в п ун к та х соединения п р утьев и перекладин.
У F . reversinodata S ch .-N est. и F . mstaensis S ch .-N e st., принадлеж ащ их
б о к ов ой ветви этого ствола, такие б у гор к и утр ач и ваю тся, п овидим ом у,
очень рано или вовсе не р азви ваю тся, но заменяю тся более крупны ми
одиночными бугоркам и.
16. М ш анки вообщ е, такж е и фенестеллиды, дают ряд при м еров т о г о ,
что признаки, обычно не имеющ ие си стем атического значения, к а к, н ап ри­
мер, дополнительны е поры , встречаю щ и еся у различны х родов, не тол ько
п ри обретаю т видовое значение, но даже стан овя тся ведущ ими в фи­
логенезе.
17. Т е м п ы р а з в и т и я и изменения п ри зн аков в ф илогенетиче­
ск и х ветвях так же разнообразн ы , как и ход этого развити я. В каж дом дан­
ном случае действую т, п овиди м ом у, свои закон ом ерности, вступаю щ ие
в си л у под влиянием м ен яю щ ихся у сл ови й среды . Реакц ия организма
на влияние среды мож ет быть относительн о бы стр ой или замедленной,
н аскол ько, кон ечн о, судить об этом п озвол яет своеобр азн ы й ископаемы й
материал. Т а к , в одних ветвях та к ой важ ны й орган , к ак л ун ар и й на п ери ­
стоме у ст ь я , если он им еется у и сход н ой формы, утр ач и вается очень бы ­
стр о и отсу тств ует уж е у сл едую щ его, иногда и одновременно с и сходн ой
ф ормой сущ ествую щ его члена ветви, например, ветвь F . pseudoeingulata — F . serpuchovensis. У д р у ги х , н аобор от, этот же орган сохра н яется
дольш е, х отя в конце кон ц ов тож е утрачивается.
П оявление н ового признака и бы строе развитие его н аблю даю тся иногда
у д ву х см еж ны х видов, как показы вает пример развития сл ож н ой м и к р о­
стр у к ту р ы и си л ьн ого увеличения размеров к ол он и й п ри переходе от
каси м овской P o ly p o ra m edvedkensis к гж ел ь ск ой P . subornam entata из
ветви P . cesteriensis — P . ornamentata.
18. Д о недавнего времени разреш ение воп р о со в онтогенеза ячеек
мш анок после прикрепления п ервичной особ и , т. е. с момента осн ован и я
кол они и, к азал ось невозм ож ны м на ископаем ом материале. От пункта
прикрепления до верш ины кол он и и все питающ ие осо б и (т. е. их ячейки)
п остроен ы одн ообразн о. Т акж е одн ообразна м и к р остр у к тор а ск елетн ы х
тканей всех частей кол он и и, как более ранних, так и бол ее поздно развив­
ш ихся. П роведенное в свете ф илогенетического анализа исследование
п оказал о, что в н екотор ы х сл у ч а я х м ож н о наблю дать развитие некоторы х
орган ов вн утр и ячеек. Т а к , м ож н о видеть постепенны е стадии развития
гемпсепты (пол уп ерегор одки ) в тр у бк е вести бю л я, соеди н я ю щ его осн ова­
ние каж дой ячейки с ее устьем , у мш анок из ветви F en estella pseudocingulata — F . serpuchovensis, развитие к от ор ы х п ротекал о в кон це нижнего
карбон а. В онтогенезе ячеек стадия у гл о в а т о го вести бю л я ок о л о основания
ячеек постепенно см еняется стадией к р у г л о г о вестибю л я ближ е к устью
у позднейш их видов, им ею щ их к р угл ое устье и лиш енны х лунария.
У п редковы х форм, им ею щ их л уиарии, стадия угл о в а то го вестибюля
сохра н яется на всем п ротяж ени и от у ст ь я до осн овани я ячеек (табл. 2Г
фиг. 3).
В филогенезе, у ряда преемственны х видов, стадия у гл ова того вести­
бю ля сдвигается тем ближ е к осн овани ю ячеек, чем выше (стратиграф и­
чески) леж ит данный член ветви и все ранее наступает стадия к р угл ого
вестибю л я у ка ж д ого индивида кол они и.
О пы т ф илогенет ического анализа мш анск сем. F en estellid a e
313
У F . p olyp ora ta (табл. 2, фиг. 4 ), явл яю щ ей ся х о р о ш о вы раж ен ной
б ок ов ой ф ормой вы ш еуп ом ян утой ветви, одновременно с развитием ряда
п рогресси вн ы х при зн аков сох р а н я ется в у ст ь е л ун арий и стадия у гл о в а ­
того вестибю л я от осн ования до у ст ь я ячеек, как архаичны й при зн ак.
З А К Л Ю Ч Е Н И Е
В се приведенные данные о ходе филогенеза видов фенестеллид оп и ­
раю тся на тот материал, к а к ой имелся к н астоящ ем у времени. Д ал ьн ей ­
шее накопление материала будет п опол нять им ею щ иеся пробел ы , с л у ­
ж ить для п ровер ки филогенетических п остроен и й , содей ствовать все б о л ь ­
шей и х конкретизации. В озм ож н о, что некоторы е п остроен и я изм енятся,
что обн ар уж а тся новые ветви, вер оятн о, возрастет число п ун к тов дивер­
генции, но м ож н о дум ать, что предлож енны е схем ы оста н у тся все же к а н ­
вой , на к о т о р о й р азра стутся детали. Р учательством за это явл яется тот
чрезвы чайно точны й м и кроскоп и чески й метод иссл едован ия, к оторы й
прим енялся п ри анализе материала, и его научные теорети ческие осн овы .
Еще прочнее закрепятся сделанные вы воды , когда уд а стся ш ире осв е ­
тить мш анковый материал би ол оги чески , к огд а , го в о р я о м н оги х п р и ­
знаках ископаем ы х м ш анок, мож но будет яснее отдавать себе отчет в их
функциональном назначении, в и х роли у ж и вого организм а. Р абота
в этом направлении уж е значительно п родви нута вперед. Ее и тоги такж е
долж ны п осл уж и ть для разреш ения следую щ ей очередной задачи — п е­
ресмотра систематики ископаем ы х B ry ozoa , к отор а я в значительной мереявляется сейчас искусствен ной .
М ногие критерии, полож енны е сейчас в осн ову гр у п п и р о в о к , н уж д а ­
ю тся в критическом пересм отре. Границы не тол ьк о род ов, но и н екотор ы х
сем ейств, а, возм ож н о, и отряд ов, не совсем точны , как наследие тех в р е ­
мен, когда м и кр оскоп и ч ески мелкие особ и мш анок изучались не м и к р о­
скопически тол ьк о п отом у, что стр оящ и еся ими кол они и дости гаю т зна­
чительны х разм еров и видны без увеличения. Н есомненно, объем м н огих
родов преувеличен и выделение х отя бы п одрод ов соверш ен но необходимо*
Таким «гипертроф ированны м» р одом явл яется преж де всего род F en e­
stella L on sd ale, число видов к о т о р о г о исчи сл яется многими сотнями. Д в у рядно-чередую щ ееся располож ение ячеек на п р уте, к о то р о е старинные
исследователи м огл и различить в п р о сту ю л у п у , стало основны м признаком:
для определения рода. М и кр оскоп показал , что кол он и и с таким строением
созд а ю тся особям и соверш ен но разными п о форме ячеек, а, значит, и п о
форме индивидов. Овальные удлиненные осн ован и я ячешх больш инства
наиболее древних видов, б у д уч и извлечены отдельно от св о и х сетчаты х
кол он и й, показал ись бы нам н астол ько не п охож и м и на геом етрически
правильные пятиугольн ы е осн овани я ячеек д р у ги х видов, а еще менее
на треугольны е, ч то, кон ечн о, мы в каж дом таком случае определили бы;
особы й род. Ф и логенетический анализ видов п ок азал , что данные формы,
ячеек кор рел яти вн о связаны с рядом д р у ги х п ри зн ак ов, что эти свя зи не
случайны , так к а к п р осл еж и ваю тся в филогенезе определенны х груп п
на протяж ени и бол ьш и х отрезк ов времени. В полне возм ож н о, что е
пределах рода F en estella мы имеем н ескол ьк о р од ов, п ред ста вл яю щ и х
со б о ю естественные генетические гру п п и р овк и .
В отнош ении рода P o ly p o ra M cC oy намечаю тся п редп олож ен ия, что
он явл яется сборны м м орф ол оги ческим родом и п оли поровы е п ризнаки
в н екотор ы х сл у ч а я х м огл и п ри обрета ться путем п арал л ельн ого развития
разными фенестеллами в разные геол оги чески е времена. Не стол ь разн о­
образны , как у F en estella , но все же достаточн о различны по ф орме, о сн о ­
314
М . И. Ш у.гъга-Нестеренко
вания ячеек у разны х видов P o ly p o ra . Т а к же к ор рел яти вн о связаны они
с рядом д р уги х при зн аков и так ж е эти свя зи четк о п росл еж и ваю тся в
филогенезе определенны х груп п на п ротя ж ен и и не м еньш их отрезков
времени, чем у F enestella. В полне возм ож н о, что в пределах рода P o l y ­
pora мы такж е имеем н ескол ьк о родов. С ледовательно, и для этого рода
назрела н еобходи м ость к р и ти ч еск ого пересм отра состав л я ю щ и х его видов
и вы яснения и х си стем атического п олож ен ия.
Изучение представителей семейства A ca n th o cla d iid a e
показы вает
очень больш ое родство его с фенестеллидами. Те же типы ячеек, те же
типы м и к р остр у к тур ы скелетны х тканей, в таки х же кор рел яти вн ы х
св я зя х п овтор я ю тся у акантокладиид, перенесенные тол ьк о на ин ую
внеш ню ю ф орм у кол он и й, ветвисты х или ветви сто-сетчаты х. Менее и з у ­
ченный и, вообщ е, менее обильны й материал п о акантокладиидам не п о ­
зволяет пока р азобр аться более осн овательн о в воп росе о родстве обои х
сем ейств меж ду соб ою . Н о в дальнейш ем этот во п р о с см ож ет быть п о ст а ­
влен на рассм отрение, если уд а стся стол ь же детально изучить ф илогене­
тические связи р одов и видов A ca n th ocla d iid a e .
Опыт ф илогенетического анализа видов дал неизмеримо более п роч н ую
о сн ов у для коррел яц и и геол оги ч ески х толщ меж ду со б о ю и вы яснения
стратиграф ических взаимоотнош ений. Е сли раньш е определение новы х
обр азц ов фенестеллид до вида делалось на основании м ор ф ол оги ческого
сх од ства и различия, то теперь при таком определении не м ож ет не у ч и ­
ты ваться такж е генетический ф актор. Н еизбеж ны й филогенетический
анализ вн оси т корректи рую щ ее начало п ри соп оставл ени и форм, бл а го ­
даря уч ету тончайш их изменений в деталях анатом ического строени я.
Н ахож дение н ового вида, к отор ое раньш е ничего не давало для закл ю че­
ния о его возра сте, теперь иногда оказы вается вполне полояш тельны м
и подчас очень интересным фактом. Н еоднократны сл учаи, когда н аходи ­
мый новы й вид давал возм ож н ость определять очень точн о возр а ст в к л ю ­
чаю щ и х его отлож ений, п отом у что он оказы вал ся по своим признакам
тем недостаю щ им звеном ф илогенетической ветви, к а к ого нехватало в
данном гори зон те геол оги ч еск ой кол онки.
Геом етричность строен и я ячеек мш анок F en estellidae, выражение
видовы х п ри зн аков в циф рах, закономерно п овтор я ю щ и хся у каж дого
экзем пляра, п озвол яю т в н екотор ы х сл у ч а я х заранее наметить, какие п р и ­
знаки м огут быть у тех видов, которы е еще не найдены и на месте к о ­
т ор ы х у данной ф илогенетической ветви пока им еется п робел . Д ля тех
ветвей, где цепи преемственны х видов разделены небольш им и пробелами,
воссоздан ие таки х гип отети ческих недостаю щ их п ром еж уточ н ы х форм
опирается отню дь пе на спекулятивны е, а на ст р о го научные ум озакл ю че­
ния. Н аходка так ого н ового вида будет соверш ен но так же определять
возраст отлож ений, как и находка давно описанной р ук овод я щ ей формы
с х ор ош о проверенны м распространением .
М ысль исследователя, п рор абота вш его методом ф илогенетического
анализа видов х отя бы одну гр у п п у , мож ет значительно легче разбираться
п отом в соответственн ом , еще сы ром , материале по другим , даже не род­
ственным группам .
Ш ирокий охват картины развития разны х родов, разны х семейств
п озвол яет делать обобщ ен ия в масш табе, вы ходящ ем за пределы узко
описательны х п ал еон тол оги чески х монограф ий.
Груп пы , о которы х
вы сказы вались сомнения даже в отнош ении и х стратиграф ического зна­
чения, стан овятся в числе д р у ги х опорны ми для палеогеографических
п остроен и й , для вы яснения воп р осов миграции видов, для п роверки и
докум ентации закон ом ерностей эвол ю ц и он н ого п роц есса.
Опыт филогенетического анализа мшанок сем. Fenestellidae
315
ЛИТЕРАТУРА
Б о р и с я к А . А . 1946. Проблема филогенеза в палеонтологии. Изв. А к. Наук
СССР, отд. биол., JY° б.
—
1947. Основные проблемы эволюционной палеоптологии.
И в а н о в а Е. А. 1947. Биостратиграфин среднего и верхнего карбона П одм осков­
ной котловины. Т р. П алеонт. инст., 12, в. 1.
Н е х о р о ш е в В. П. 1926. Алтайские Reteporinae тарханской свиты. Изв. Геол.
К ом ., 44.
Н и к и ф о р о в а
А . И. 1933. Средне-каменноугольные мшанки Д онецкого б ас­
сейна. Тр. В сесою зп. геол.-разв. объед., в. 237.
Ш в е ц о в М. С. 1938. И стория М осковского каменноугольного бассейна в динантску ю эп ох у . Т р. М оск. геол.-разв. инст., 12.
Ш у л ь г а-Н с с т е р е н к о М. И. 1930. Иоиый род L y ro cla d ia из нш кяенермских
мшанок П ечорского края. Еж сгодн. Палеонт. общ ., 9.
— 1941. Н иж пепсрмские мшапки У рала. П алеонтология СССР, б, ч. 5, в. 1.
— 1942. Очерк стратиграфического распределения каменноугольны х мшанок П од­
московной котловины. Изв. А к. Н аук СССР, отд. биол., № 1— 2.
ОБЪЯСНЕНИЕ
Т а б л и ц а
ТАБЛИЦ
1
Фиг. 1. F en estella fora m in osa E ichw . Голотип, № 877/305. Нижне-Саранинский
завод, Р ^ и л и P j S. Тангенциальное сечение. х 1 0 .
Фиг. 2. F en estella g je le n s is Sch.-N est. № 136/185. Ст. Гжель, С , 1. Тангенциальное
сечепие. х 10.
Фиг. 3. F en estella p ra efora m in osa Sch.-N est. Голотип, JN? 198/350. Р . Шаня,
Б ордуковский овраг, обн. 39/38, слой «п», C jSt. Тангенциальное сечение. х 1 5 .
Фиг. 4. F en estella p ra efora m in osa Sch.-N est. var. ja r n o v ie Sch.-N est. Голотип,
№ 198/394. P. Шаня, Б ордуковский овраг, обн. 39/38, слой «п». Тангенциальное се­
чение. х 1 5 . М икроструктура на крайнем левом пруте.
Фиг. 5. F en estella
tschechurensis Sch.-N est. Голотип, № 309/22. Ч ехурсний
хутор, скв. 24, гл. 156. 25— 159.25, C j11. Тангенциальное сечение. х 2 0 .
Фиг. 6. F en estella g je le n s is Sch.-N est. Голотип, № 136/203. Ст. Гжель, С , 1. Т ан ­
генциальное сечение. х 2 0 . Расположение килевых бугорков.
Фиг. 7. F en estella grand issim a Sch.-N est. Голотип, № 611. Р. Щ угор, обн. 48 лев.,
P j 2. Тангенциальное сечение, х 10.
Фиг. 8. Схематический рисунок типа микроструктуры , свойственной мшанкам
ф илогенетических ветвей F . tschechurensis — F . gra n d issim a и P o ly p o r a cesterien sis —
P.
orn am en ta ta .
Таблица
2
Фиг. 1. F en estella p ra ev irg osa Sch.-N est. Голотип, № 136/180. Ст. Гж ель, Cg.
Тангенциальное сечение. х 2 0 .
Фиг. 2. F en estella su percarbonica Sch.-N est. Голотип, № 136/51. Ст. Гжель, С 1а
Тангенциальное сечепие. х 2 0 . Одна из предковых форм, предш ествующ ая F . ca­
v ife r a Sch.-N est.
Фиг. 3. F en estella benskiensis Sch.-N est. Голотип, № 136/270. P. Б олга, Венский
порог, C j1r. Тангенциальное сечепие. х 1 5 . Одна из средних пром еж уточны х форм
филогенетической ветви F . pseu d ocin gu la ta — F . serp u ch oven sis, с укороченными
ячейками.
Ф иг. 4. F en estella p o ly p o ra ta P h ill. N° 198/290. P. Волга, выше с. Х отош и н а,
обн. 51, слой 6, С^п. Тангенциальное сечение. х 1 5 . Б оковая форма филогенетиче­
ской ветви F . pseud ocin gu la ta — F . serp u ch oven sis с крайне увеличившимися петлями
и архаичным строением ячеек.
Фиг. 5. F en estella constans Sch.-N est. JY° 136/77. Ст. Пески, дер. Елино, С2*. П о­
перечное сечение 11 прутиков мшанки. х 2 5 , показывающее удлиненные корневые
выросты неячеистой поверхности.
316
М
И. Ш улъга-Нестеренко
Т а б л и ц а
3
Ф иг. 1. Fenestella donaica gjelensis Sch.-N est. Голотип, Л* 136/209. Ст. Гжель. С ,1.
Тангенциальное сечение. х 2 0 .
Фиг. 2. Fenestella donaica m ajor N ik if. P. Волга,при выходе из озера Волга, карьер
у д. Селище, CItr. Тангенциальное сечение. х 1 5 .
Ф иг. 3. Fenestella donaica minor N ik if. № 243/28. P . Волга, при выходе из озера
Волга, карьер у д.
Селище, CItr. Тангенциальное сечение,
х 15.
Ф иг. 4. Fenestella constans Sch.-N est. Голотпп, № 136/223. Ст. П ески, 3-я камено­
ломня, С24. Тангенциальное сечение. х 2 0 . Х о р о ш о видны разрезы крупны х бугров,
переходящ их в выросты, в пунктах соединения прутьев и перекладин.
Ф иг. 5. Fenestella veneris Fischer. № 136/174. Р. Медведка, Сд. Тангенциальное
сечение. х 2 0 . Х о р о ш о видны килевато-бугристы е прутья и перекладины.
Фиг. 6. Fenestella schwetzovi Sch.-N est. Голотип, № 198/321. Р. Шаня, Б ордуковский овраг, оби. 39/38, С [рг. Тангенциальное сечение. х 2 5 .
Фиг. 7. Fenestella naschirensis Sch.-N est. Голотип, № 136/492. Р. К аш ирка, дер.
О бразцово, С22. Тангенциальное сечение. х 2 0 . Начало полвлепия килей на прутьях
и перекладинах и зачаточные бугры неячеистой поверхности.
Т а б л и ц а
4
Фиг. 1. P olypora abundans Sch.-N est. Голотип, X» 136/7. Р. Медведка, C!j. Тан­
генциальное ссчепие. х Ю .
Фиг. 2. Деталь того же объекта. х 2 0 . В местах соприкосновения прутьев и пере­
кладин видны закопомерно располагающиеся дополнительные поры.
Фиг. 3. P olypora helenae Sch.-N est. Голотип, № 136/21. Р. М осква, обн. 25, ниже
К расн ого Стана, С23. Тангенциальное сечение. х З . Видны дополнительные поры,
как и на фиг. 1 и 2.
Фиг. 4. P olypora subornamentata Sch.-N est Голотип, Xj 136/80. Ст. Гжель, Cj
Тангенциальное сечение. х Ю .
Фиг. 5. P olypora subbiarmica Sch.-N est. № 136/122. Р. Медведка, С®. Танген­
циальное сечение. х 2 0 . Видны килеватые прутья и перекладины и мелкие, частые
капилляры.
Фиг. 6. P olypora cesteriensis U lr. № 136/243. Р . Ока, дер. Л уж ки, C2st. Танген­
циальное сечение, х 10.
Т а б л и ц а
5
Фиг. 1— 5. Archim edes bolkhovitinovae Sch.-N est. 1— 3. Голотнп, N? 174/68. Река
Пинега, пр. бер., ниже Нижней Паленги, выше обн. 74, С24. 1. Тангенциальное
сечение сетчатой части колонии вблизи спирального стерж ня. х 1 5 . 2. Поперечное
ссчепие спирального стержня; хорош о видны удлиненные вестибюли ячеек и ра­
диально расходящ иеся капилляры скелетной ткани. х Ю . 3. Спиральный стержень,
ест. вел. 4— 5. Экз. № 136/556. О крестности М осквы, С24. 4. П родольное сечение
спирального стерж ня с двумя лопастями сетки. х 7 . 5. Спиральный стерж ень и ло­
пасти в породе, ест. вел.
Т А БЛ И Ц А 1
Т Л Б JI II II А 2
г
ТАБЛИЦА
3
Т А БЛ И Ц л 4
Т ЛБЛ ИЦА
Труды Палооптологического ин -та, т. X X
5
В.
Д. С О Ш К И Н А
ДИВЕРГЕНЦИЯ И КОНВЕРГЕНЦИЯ
В ЭВОЛЮЦИИ ВЕРХНЕДЕВОНСКИХ РУГОЗ
Средний девон м ож но считать эп ох ой вымирания бол ь ш ого числа древн и х ветвей р у гоз и, что особенн о важ но, эп о х о й смены древнего типа их
новым. К середине ж и ветск ого века исчезли D ig o n o p h y llid a e , P te n o p h y llidae и род F a sciph yllu m из семейства C olu m n ariidae. К к о н ц у ж и вет­
ск о го века вымерли все S p on g op h y llid a e, C y stip h y llid a e , P h o lid o p h y llidae. Из древних ветвей в вер хн и й девон переш ло тол ьк о сем ейство Petraidae, но ему принадлеж ала сравнительно небол ьш ая роль в бассейн ах
ф ранского века. Г осп одствую щ и м и здесь сделались сем ейство T h a m n o ­
p h y llid a e и три новые ветви. Одна из них отош ла от семейства K o d o n o p h y llid a e в конце эйф ельского века и м ож ет бы ть названа сем ейством
C a m p op h y llid a e, две другие отош ли от семейства C olu m n ariidae в начале
ж и в етск ого и в конце эйф ельского века и названы мною семействами
P en eck iellida e и N eocolum nariidae.
Т аким образом , в верхнем девоне главная роль принадлежала тол ьк о
4 семействам р угоза, и фауна и х в эту эп о х у сделалась крайне о д н о о б ­
разной. Ее однообразие еще более увеличивалось чрезвы чайно ш ироким
распространением конвергенции, в результате чего эта фауна ха р а к тер и ­
зовалась не тол ьк о одн ообразием типа строен и я скелета, но и о д н о о б р а ­
зием типа и направления эволю ции. Это обстоя тел ь ство затрудняет п о ­
нимание филогенеза вер хн едевон ски х р у го з и при водит к р я д у ош ибок
в и х систематике, к от ор ы х , одн ако, мож но избеж ать.
С д р у гой стор он ы , ф ранский век был эп о х о й расцвета названны х выше
немногих сем ейств, заселявш их м ор я всего мира и со ст о я в ш и х из м н ож е­
ства видов и нередко гром адн ого количества индивидов, остатки к отор ы х
н аходя тся тысячами в н екотор ы х п ун к тах. Т а к ое бога тство видов и
индивидов дает
возм ож н ость в ряде случаев ш аг за ш агом п р о ­
следить филогенетические изменения отдельны х разветвлений и путем
изучения их онтогенеза и изменчивости п остр ои ть близкие к действител ь­
ности филогенетические ряды.
С емейства P en eckiellida e и N eocolu m n ariid ae я отн ош у к п одотр я ду
C olum nariacea, котор ы й характер и зуется «непарисидальиы м» (ри с. 1)
почкованием или делением п ри образовани и кол он и й и, за очень редкими
исклю чениями, содерж и т тол ьк о колониальны е виды.
Семейства T h a m n op h y llid a e и C a m p op h yllid a e я отнош у к п одотр яд у
K o d on op h y lia cea , к отор ы й вклю чает одиночные виды, образовы вавш ие
иногда кол он и и путем «парисидального» п очкован и я (ри с. 2). У С а т р о p h y llid a e парисидальное почкование бы ло обычным явлением, но редко
приводило к образовани ю кол они й. В семействе T h a m n o p h y llid a e Soshk.
преобладали парисидально-колониальны е виды.
318
Е . Д . Сашкина
И зучение бол ьш и х кол лекци й из среднего и верхн его девона У рала
и литературны х данны х, ка са ю щ и хся четы рех названных сем ейств, п о ­
зволило восстан ови ть с больш ей или меньш ей детал ьностью ход и х э в о ­
люции и ул ови ть моменты дивергенции ветвей и наличие конвергенции,
затрудняю щ ей ее вы яснение. П утем изучения онтогенеза и изменчивости
удается дать дол ж н ую оц енку наблюдаемым явлениям.
П ятое сем ейство P etraidae в течение
ф ранского века было очень бедным;
представители его н аходя тся редко.
В есьма возм ож н о, что они были оби та­
телями более гл у б ок и х уч а стк ов м орей,
осадки к отор ы х реже встречаю тся ср е-
Рис. 1. Нспарисидальная колония
Columnaria (схема).
Рис. 2. П арисидальпая к о ­
лония С am pophyllum borealis
sp.
н.
(Северный Урал,
р. К о сь -ю ).
ди ф ранских отлож ений. Т ол ь к о в фаменский век, п ри углублении
бассейн ов, виды этого семейства чаще вы ступали на сцену. Их эвол ю ­
ция шла соверш енно особы м и п утям и и не дает материала для развития
данной темы, к отор а я будет стр ои ть ся , таким образом , на анализе тол ько
4 сем ейств, обитателей обш ирны х мелководны х уч а стк ов ф ранских морей
в эп о х у вер хн едевон ски х тран сгресси й .
Н аиболее стой ким в св ои х осн овн ы х чертах явл яется более древнее
из них — T h a m n op h y llid a c. Одни и те же п ризнаки неизменно характе­
ризовали роды этого семейства на всем п ротяж ени и его сущ ествования,
так же к а к и одн ообразны й п р остой онтогенез у в сех его видов. Из всех
сем ейств п ал еозой ски х р у гоз T h a m n op h y llid a e самое четк ое, именно бла­
годаря стой к ости его многочисленны х при зн аков. Виды его, повидимому,
.легко п ри сп особл ял и сь к самым разнообразны м нишам мелководны х фа­
ций, были очень изменчивы, часто образовы вал и п учки, но главны й ствол
семейства дивергировал сл або.
П ервые представители этого семейства известны в нижнем девоне.
По своей организации они близки к видам д евон ск ого рода Pseudam plexus, и мож но предполагать и х п рои схож ден ие от п оследнего рода. Пока
п роц есс этот не прослеж ен ввиду недостатка материала; на У р ал е в ниж­
нем девоне они встречаю тся очень редко; в литературе нет никаких ук а ­
заний п о этом у в оп р осу.
Древние виды T h a m n op h y llid a e ( T ham nophyllnm m urchisoni Pnk.,
T. stachei Pnk. и T. hornesi P n k .), как и все K o d o n o p h y llid a e , характери­
зую тся х ор ош о развитым «ободком » (стереозон ой ) и просты м и слабо вы-
Дивергенция и конвергенция в вволющ и верхнедгвонскизв ругоз
319
пуклы ми днищами, но в отличие от посл едни х в толщ е ободка у них
развивались маленькие правильны е, как бы насаженные д р уг на друга
колпачкам и, п узы р ьки ,
называемые
«п одковообразн ы м и»
(ри с.
3).
У T h a m n op h y llid a e эти п узы р ьк и связаны всегда с веерообразны м р а сп о ­
ложением септальны х тр а бек у л , к о т о р о е , м ож ет бы ть, и о бу сл ови л о и х
образование. В инди­
видуальной изменчи­
вости K o d o n o p h y llidae, вероятны х пред­
ков T h a m n op h y llid a e,
устан авли ваю тся с л у ­
чаи
веер ообр азн ого
располож ения
сеп ­
тальны х
тра бекул ,
как,н априм ер, у си л у ­
ри й ского Chonophyllum canadense B illin g s
(рис. 4). П оявивш ись
Рис. 3. Зачаточные «подковообразные» пузы рьки у Thamу
непосредственны х
nophyllum murchisoni Рпк. (из Penecke 1889).
предков T h a m n op h y l­
lid ae, оно м огло о б у ­
словить развитие п одковообр азн ы х п узы р ьк ов . Реш ить этот во п р о с м о ­
жно изучением онтогенеза древнейш их видов Tham nophyllum .
Развитие
подковообраз­
ных п узы р ьк ов и в е е р о о б р а з­
ного р аспол ож ен и я сеп тал ь­
ных трабек ул сдел ал ось наи­
более стой ки м и л егк о оп р е­
делимым признаком этого
сем ейства, котор ы й , кроме
т о г о , п осл уж и л основанием
для гл у б о к о г о
изменения
всей организации п редстави ­
Рис. 4. Веерообразное расположение септальных
телей его. П од ковообразн ы е
трабекул у Chonophyllum canadense B ill, (из
п узы р ьк и , а не внеш няя стен ­
Lambe 1900).
ка сделались м естом п р и к р еп ­
ления септальны х трабекул (рис. 5); в си л у этого внеш няя стен ка, у т р а ­
тивш ая св ою функцию, начала редуц и р оваться, так что виды этого се ­
мейства часто были ребристы ми на н ар уж н ой п овер х н ости , а массивны е
кол они и их — всегда астреевидными. В ерхние к р ая септ, вы пуклы е, как у
веера, обусл ови л и оригин альную форму чаш ки с си л ьн о вы ступаю щ ими
бортам и и округл ы м краем , к о т о р у ю м ож н о называть «гек сак ор ал л ьн оп »
по ее сх од ств у с чаш кой H exacoralla.
T h a m n op h y llid a e были, п овиди м ом у, п рекрасн о п ри сп особл ен ы к
различным усл ови ям , что видно из т о го , что из в сех древних семейств т о л ь ­
ко это дож ило до верхн его девона и п роцветало в нем. Т акое п редп ол ож е­
ние получает еще бол ь ш у ю вер оятн ость п отом у, что перечисленные выш е
особен н ости их кон верген тно п овторял и сь в строени и скелета д р уги х се ­
мейств.
Ф илогенетические изменения T h a m n op h y llid a e вы раж ались тол ьк о
в изменении формы роста. В нутреннее строение скелета оставал ось неиз­
менным в осн овн ы х чертах. В нижнем и среднем девоне сущ ествовал один
род Tham nophyllum Pnk. с немногими, мало отличавш имися ветви сто­
колониальными видами; в среднем девоне от него отош ел род M acgeea
320
Е . Д . Сашкина
W e b s t. с одиночной ф орм ой р оста, а в верхнем — род Р achyphyllum Е. Н.
с астреевидной ф орм ой кол он и й. У всех эти х родов неизменно хорош о
вы раж ен ы были п ризнаки семейства.
К аж дая трабекула и х септ им е­
ла ф орму линзы, и поперечные се­
чения веера трабекул получал и
веретеновидную ф орму с больш им
или меньш им утолщ ением в ср е ­
дине и р ебр и стую (карин ированн ую ) б о к о в у ю п овер х н ость. Эта
-Рис. 5. «Подковообразные» пузырьки
у Thamnophyllum multizonatum
С. Reed (из С. Reed 1922).
Рис. 6. Параллельное расположение септальных трабекул у Glosso phy llum primitivum Soshk. (из Сошкиной 1949).
особен н ость так же кон верген тно
п роя вл я л ась
в д р у ги х
семей­
ств а х , как и завивание осевы х кон ц ов септ н ек отор ы х M acgeea и Раchyphy llam.
В се отмеченные у T h a m n op h y llid a e черты р одовы х, видовы х или
индивидуальны х изменений оказали сь в соответстви и с аналогичными
-особенностями ветвей д р у ги х сем ейств, анализ к отор ы х дается ниже.
Семейство C am p op h yllid a e, родственное T h a m n o p h y llid a e , но сущ е­
ственно отличное от него по строени ю скелета, началось значительно позже
(в средине эй ф ел ьского века) родом G lossophyllum W d k d . Этот род ха­
р актеризуется очень слож ны м онтогенезом , в к о т о р о м м ож н о отметить
стадию K o d o n o p h y llid a e в обл асти остр и я корал л а и ряд стадий форми­
рован ия при зн аков C am p op h yllid a e.
Различные представители этого рода (W ed ek in d 1924) характеризую т­
ся не одинаково слож ны м онтогенезом , в к о т о р о м отраж ается различная
степень их удаления от общ его предка. Все они ж или одновременно, и, та­
ким образом , в течение к о р о т к о го времени путем бы стр ой эволю ц ии онтоге­
незов п рои зош л о образование п ервы х C a m p op h yllid a e из K odon oph yllidae
{вер оя тн о, из рода Р seudam plexus W eiss.).
На У р ал е найдены два вида G lossophyllum , у к отор ы х тол ьк о на самых
поздн их стадиях онтогенеза появил и сь н екоторы е черты C am pophyllidae.
И х прим итивность вы раж ена, меж ду прочим , и во внеш ней форме, которая
изменялась от дискови дной до цилиндроконической. П ервая характерна
для р у г о з древнего типа и никогда не п оявл я ется у р у го з нового типа.
Изучение изменчивости видов G lossophyllum обн ар уж и л о параллель­
ное располож ение септальны х тра бекул у кон и ч еск и х и цилиндрических
Дивергенция
и конвергенция в эволюции верхнедевонских ругоз
321
экзем пл яров (ри с. 6), тогда как у дисковидны х экзем пл яров он о было
веерообразны м (рис. 7). И в этом, м ож н о дум ать, наметилось будущ ее
разветвление C am p op h yllid a e, так как к началу ж и ветск ого века на У рале
сущ ествовал и уж е две различные ветви этого семейства, именно Charactophyllum Sim pson с веерообразны м р асполож ением и C am pophyllum Е. Н.
с параллельным располож ением септальны х трабекул (ри с. 8). П ред ­
ставителем п ервого явл яется Ch. antiquum Sosh k., известны й пока тол ьк о
на У р а л е, а представителем в т о р о г о — С. soetenicum Schluter, известны й
на У р а л е и в Эйфеле. Ранние стадии обои х ха р а к тер и зу ю тся длинными
септами. Но полная длина септ удерж ивал ась до взр осл ы х стадий тол ько
у некоторы х индивидов С. soetenicum, тогда как другие индивиды имели
более или менее укороченны е септы. Эти последние экземпляры и заста­
вили Ш лютера (1889) отнести С. soetenicum
Рис. 7. Веерообразное расположение септальных
трабекул у Glossophyllum discoideum Soshk. (из
Сошкиной 1936).
Рис. 8. П араллельное распсг
ложение септальных трабекул
у Cam pophyllum sp. (Средний
У рал , p. И сеть).
В этой индивидуальной изменчивости длины септ у С. soetenicum
наметилась новая дивергенция C a m p op h yllid a e, в результате к о то р о й
с о втор ой половины ж и ветского и до конца ф ранского века оф ормились
две ветви, идущ ие от С. soetenicum (ри с. 9), — одна ветвь всегда к о р о тк о септны х видов Cam pophyllum и др угая — всегда длинносептны х видов
родов N eostringophyllurn W d k d , Tham nophyllum W a lth ., M ictoph yllu m L.
et S ., Pseudoptychophyllum Sm ith . T o же самое м ож н о сказать и о
ветви с веерообразны м располож ением тра бекул . Э волю ция ее п р о ­
ще. Эта ветвь сл агается из всегда кор отк осеп тн ы х видов
одного
рода
C haractophyllum ,
сущ ествовавш его
в течение
ж и ветск ого и
ф ранского веков, и одной к ор отк ой ветви длинносептны х видов рода
H eliophyllum H all (ри с. 10), п оявивш ей ся тол ьк о со втор ой половины
ж и ветск ого века.
Т аким образом , дивергенция на ветви длинносептны х и к о р о тк о се п т ­
ных мож ет счи таться характерн ой чертой всего семейства C a m p o p h y lli­
dae. П редки этого сем ейства, составлявш и е сем ейство K o d o n o p h y llid a e ,
такж е дивергировали на ветви д л и н н о-и к ор отк осеп тн ы х, как это вы я сн е­
но Ведекиндом (1927) п ри изучении р у гоз из си л ура Готланда.
Н есомненно, длинно- и короткосеп тн ы е виды имели различное ст р о е ­
21 Т р у д ы П алеонтол огического ин-та. т. X X
322
Е . Д . Сошкина
ние м я гк ого полипа, дно к о т о р о г о у одних возвы ш ал ось, у др уги х бы л о
плоским . Они, п овиди м ом у, бы ли обитателями д в у х различны х ниш, и
эта сп особ н ость п ри сп особл ен и я к двум определенным ниш ам была,
очевидно, ст ой к ой ч ертой в эволю ц ии сем. K o d o n o p h y llid a e и его филоге­
нетического п родол ж ени я — сем. C a m p op h yllid a e.
М ож но предполагать, что T h a m n op h y llid a e отделились от кор отк осептны х K o d o n o p h y llid a e , так как почти все виды его на ранних стадиях
онтогенеза имеют укороченн ы е септы. В верхнем девоне во в се х родах
этого семейства появил и сь виды с осевы м завиванием септ, присущ им
Рис. 9. Схема филогенеза ж иветских и франских родов ругоз.
обы чно длинносептным видам. Н о и п ри осевом завивании септ в бол ь­
ш инстве случаев сох р а н я л ось свободн ое от септ осевое п ространство
и дно м я гк ого полипа, очевидно, оставал ось у них плоским .
У представителей сем. T h a m n op h y llid a e и C am p op h yllid a e наблюдает­
ся ряд кон верген тно сх од н ы х п ри зн аков. Т а к , у C haractophyllum тра­
бекулы септ р а сх од я тся веер ообр азн о, как и у T ham nophyllum , но в пер­
вом случае каж ды й веер при креп л яется к н ескольким просты м пузы рям
(ри с. 11), тогда к а к во втор ом случае — к одн ом у п одк овообр азн ом у
п у зы р ьк у (рис. 5, 12). Внимательное изучение о б о и х случаев показы вает,
что у Charactophyllum чаш ка имеет менее вы пуклы е борта и кр ай ее ост­
рый, а не закругленны й, как у T ham nophyllum , и эпитека у него лучше
сох ра н я ется . В н екоторы х сл у ч а я х, однако, сх о д ст в о и х так си л ьн о, что
даже опытные исследователи отн осят виды и х к одн ом у роду.
Е сли сравнивать ход эволю ц ии ветвей длинносептны з^и короткосеп тных C am p op h yllid a e, им евш их параллельное располож ени е трабекул,
то в развитии этих родственны х ветвей м ож но отметить проявление па­
раллелизма. Т а к , конец ж и ветского века явл яется эп о х о й ш ирокого
распростран ени я видов с сильным расш ирением септ на периферии среди
к ор отк осеп тн ы х видов Cam pophyllum и длинносептны х видов N eostringophyllum .
Т аким обр азом , в эволю ции T h a m n op h y llid a e и C am pophyllidae,
связанны х близким и предками, удается устан ови ть моменты дивергенции
ветвей и в развитии п оследни х — явление конвергенции.
Е сли проследить такж е эвол ю ц ию семейства P en eck iellida e и N eocolum ­
nariidae от ж и ветского века и до конца ф р а н ск ого, то и в ней можно
отличить аналогичные] явления. Выявление их пом огает в достижении не­
Дивергенция и конвергенция в эволюции еерхнедевонских ругоа
323
обходи м ой я сн ости п ри устан овл ени и филогенетических связей и си сте­
матики.
Семейства P en eckiellidae и N eocolu m na riid a c отделились от C olum nariidae в виде д ву х ветвей. П роц есс отделения одной мож ет быть и л л ю стри­
рован он тогенезом N eocolum naria vagran ensis Soshk. На взросл ы х стадиях
онтогенеза (рис. 13, d , е ) этот
вид имеет все черты семейства
N eocolun in ariidae. О бодок его
оттеснен
кн ар уж и ш ирокой
зоной п узы рчатой ткани и бли-
Рис. 10. Heliophyllum uicnsc Soshk. (Ю ж ный У рал , р. Ай).
зок к окончательном у исчезновению , сл або выпуклые днища расщ епле­
ны и имеют осев ую н адстрой к у из дополнительны х пластинок, п одобн о
р од у Schluteria. На средних стадиях ои тогекеза(ри с. 13, а, Ь, с) эти чер-
Рпс. 11. Прикрепление соптальпых трабекул у Char actophy llum
antiquum Soshk. (Средний Урал,
p. Танчиха).
Рис. 12. Схема прикрепления септальных трабекул у T h am nophyllidae.
ты выражены слабее, обод ок построен , как у типичных C olam naria, дни­
ща лишены дополнительны х пластинок, а пузы рчатая ткань отсутствует.
21*
L.
324
Д . Сошкина
Т а к и м образом , на ранних стадиях онтогенеза кораллиты этого вида
нельзя отличить от н редкового рода Colum naria (ри с. 14).
А налогичны е изменения переж ивал, вероятн о, и вид Colum naria sul­
cata G o ld f., к отор ы й такж е характер и зуется , п ри в сех чертах рода
Colum naria, развитием н есвойственной ему п узы рчатой ткани и должен
бы ть отнесен к р оду N еоcolumnaria Soshk.
ё
Рис. 13.
Онтогенез Ncocolumnaria vigranensis Soshk. (Северный iv рал,
К расная шапочка).
Семейство N eocolum nariid ae, аналогично сем.
C a m p op h yllid a e, дивергировало в начале ф р ан ск о­
го века на два рода — SchliXteria W d k d , с п ар ал ­
лельным располож ением септальны х тр а бек у л , и
P h illipsastraea d’ O r b .— с веерообразны м их р а сп о ­
лож ением. Виды Phillipsastraea
даже соврем ен ­
ными исследованиями см еш иваю тся с видами P a ch yphyllum Е. Н ., бл агодаря их кон верген тном у с х о д ­
ст в у , к отор ое так яр ко, что затемняет специфиче­
ские, достаточно выдерж анные, черты последнего.
К ним отн осятся, характерны е для P a ch yp h yllu m .
гексакор ал ьн ая форма чаш ки, редукция эпитеки,
парисидальное почкование и развитие п о д к о в о о б р а з ­
ных п узы р ьков, имеющ их в поперечном разрезе д в о ­
я к ов огн у ту ю форму. У настоящ и х P h illipsastraea
эти черты, как п равил о, отсу тств ую т.
У древнейш его представителя сем. P en eck iellidae — P en eckiella
breviseptata
(Y oh ) — отчетливо
Рис. \h. Строгине
<,ободка» у Columna­
ria
vulgaris Soshk.
(Северный Урал,
р. Щ угор).
Д иверген ци я и конвергенция в зволюции вер хнедевон ск и х ругоз
325
выражены все черты рода P en eckiella и онтогенез того же характера,
как у всех позднейш их представителей этого рода, но ур ал ьски е экзем ­
пляры его (из низов ж и ветски х отлож ений) в толщ е п узы р чатой ткани
имеют зон у п равильны х п узы р ьк ов , сходн ы х с п одковообразн ы м и. О дна­
ко сх од ств о это ограничивается тол ьк о продольны м и разрезами; на п о ­
перечны х разрезах д воя к овогн у ты х п росветов их нет. Х ар ак тер он тоге­
неза, развитие си л ьн ой эпитеки, бокал овидн ая чаш ка отличают этот вид
от всех T h a m n op h y llid a e, для к оторы х характерны п одковообразн ы е
п узы р ьки . П оявление правильны х п узы р ьков у P . brcviseptata заставляет
считать эту особен н ость одним из м ногочисленны х случаев конвергенции.
А налогично сем. C am p op h yllid a e, у P en eck iellida e
обычны
утол­
щение септ и редукция и х на периферии, завивание их осевы х к он ц ов,
радиальное расщепление их и т. п. В се это свидетельствует о ш ироком
проявлении конвергенции и параллелизма в эволю ц ии и этого семейства.
Т о , что виды его в больш инстве случаев о тн ося тся исследователям и к
гетерогенны м родам D isp h yllu m de From , и P rism a toph yllu m S im ps., еще
раз подтверж дает это. Л анг и Смит (L a n g and S m ith 1935), описы вая виды
D isp h yllu m , часто названия видов соп р овож д аю т, кром е р од овы х, еще
названиями, поставленны ми в ск об к а х , как, например, D isp h u llu m (P h a cellophyllum ) m inus (R o e m .), D isp h yllu m (или M acgeea) dubium (de B lain v ). В таки х названиях отраж ено т о , что опытный глаз исследователей
улавливает различия представителей этих р од ов, замаскированные к о н ­
вергенцией. П реж де всего, у м н огих видов Schluteria и Pen eckiella (ри с.
15) п узы р ьки , располож енны е окол о сам ой эпитеки, д овол ьн о правильны е
и их смеш ивают п оэтом у с п одковообразн ы м и п узы рькам и T h a m n o p h y l­
lid ae. Н о нуж но совсем немного внимания, чтобы увидеть, что п узы р ьк и
Schluteria и P en eckiella примы каю т к х ор ош о развитой внеш ней стенке
и не явл яю тся единственной базой для прикрепления вееров сеп тал ь­
ных тра бекул , тогда как настоящ ие п од к о в о о бр а з­
ные п узы р ьк и развиваю тся у форм, лиш енных внеш ­
ней стенки, или, в случае развития последней, отде­
лены от нее зоной гори зон тал ьны х диссепим ентов.
К ним п ри креп л яю тся целые веера септальны х трабе­
кул (ри с. 5, 12).
У видов P en eck iellida e, так же как у C a m p o p h y lli­
dae, ш ироко р аспростран ено утолщ ение септ на
периферии и осевое завивание их. Эти особенн ости
и х такж е м ож но рассматривать как явление к о н ­
вергенции.
В заключение следует ука за ть, что проявление
конвергенции в эволю ции верхн едевон ски х р угоз
не ограничивается случаями внеш него сходства тех
или иных признаков видов или родов. В в е р х ­
нем девоне п олучи ло яркое выраж ение конвергентное
сх о д ств о типа строения скелета обои х подотрядов
р у гоз. Оба они, прой дя долгий и слож ны й п уть э в о ­
люции, почти одновременно приш ли к сх од н ой форме
вертикальны х и гори зон тал ьны х элементов скелета.
С ходство их строени я сдел ал ось н астол ько полны м,
Рис. 15. Peneckiella
что опытные исследователи часто не в состоя н и и
nalivkm i Soshk. > (из
г
„
Сошкипои 1939).
отнести некоторы е формы к различным подотрядам ,
'
семействам и даже родам. В 1941 г. мною п редстави­
тели различных п одотр ядов были отнесены даже к одному виду M egaphyllum paschiense Soshk.
326
Е. Д . Сошкина
Однако из этого не следует делать вы вод о том , что в верхнем девоне
эвол ю ц и я р у гоз из дивергентной переш ла в к он вер ген тн ую , и о том , что
некоторы е роды и виды имеют полиф илетическое п рои схож д ен и е. Дело
в том , что слияние так и х неродственны х гр у п п в один род или вид
я вл яется резул ьтатом недостаточно п ол н ого и тщ ательного' и х изучения.
П равда, недостаточное изучение не всегда объ я сн яется н едостатком иссле­
дования, а очень часто неудовл етворител ьн ой со х р а н н о сть ю или непол­
н отой материала. Т а к , в случае с M egaph yllum paschiense обнаруж ить
м ою ош и бк у мне помогла тол ьк о счастливая находка к ол он и и этой
формы с х о р о ш о выраж енным парисидальны м почкованием (р и с. 2),
к отор ое для древних р у го з явл яется п ризнаком подотряда.
И хотя
строение скелета кор ал л и тов один аково у в сех кол он и й , я считаю
необходим ы м выделить парисидальны е кол он и и в особы й вид Сатроp h y llu m borealis sp. п. и отнести его к д р у го м у п од отр я д у.
Отмеченные сл учаи к он вер ген тн ого сход ства неродственны х форм,
п овидим ом у, связаны с регрессивны м направлением изменений скелета
верхн едевон ски х р у гоз, которы е п о сравнению с древними в типе харак­
тер и зу ю тся упрощ енны м , хотя и вы сококон структи вн ы м строением , без
п ри зн аков специализации. С удя по том у, что развивавш иеся в вер х­
нем девоне р угозы достигли пы ш ного расцвета и виды и х захватили
громадны е ареалы, мож но дум ать, что м орф ол оги ческий р егр есс этой фау­
ны обу сл ови л ее би ологи ческий п р огр есс (Северцов 1939, стр . 267).
К онец среднего и верхн ий девон м ож но рассм атривать к а к начало
н ового этапа в эволю ц ии р у гоз не тол ьк о п отом у , что п оя ви л ся новый
тип строени я и х скелета, но такж е и п отом у , что изменился и характер
их эволюции.
ЛИТЕРАТУРА
F r e e h F . 1885. D ie K orallenfauna des Oberdevons in Deutschland. Ztschr. Deutsch.
G eol. Ges., 37, p. 21— 130, pi. I— X I .
— 1886. D io Cyathophylliden und Zaphrentiden desrheinischen M itteldevon. Palaeont.
A bh., 3, (3), p. 115— 234, pi. X I I I — X X .
H i l l D. 1935. British T erm in ology fo r Rugose Corals. G eol. Mag., 72, p. 481— 519.
L a m b e L. M. 1900. A R ev ision of the Genera and Species of Canadian Palaeozoic
Corals. G eol. Surv. of Canada, Contr. to Canadian P alaeon t.,4 , (2), p. 97— 197, pi.
V I— X V III.
L a n g W. D. and S m i t h St. 1935. On the G enotype o f Colum naria G oldfuss. Ann.
Mag. Nat. H ist. (10) 16, p. 426— 433, pi. X I I .
P e n e c k e K . 1894. Das Grazer D evon . Jahrh. К . K. G eol. Reichs. A n st., 1893, 43,
p. 567— 616, pi. V II— X I I I .
R e e d C. 1922. D evonian Fossils from C h itra l and Pam irs. Palaeont. Indica. Mem.
G eol. Surv. India, N. S., 6, N o 2, p. 1— 134, pi. I— X V I .
S c h l u t e r C. 1889. A nthozoen des rheinischen M itteldevon. A bh. G eol. Specialkarte
Preuss. Thuring. Staat., 8, (4 ), p. X + 2 5 9 — 465, pi. I— X V I .
•
С е в е р ц о в A . II. 1939. М орфологические закономерности эволюции.
С о ш к и н а Е. 1939. Верхнедевонские кораллы Rugosa У рала. Т р. Палеонт. инст.
Ак. Н аук СССР, 9, в. 2, стр. 1— 59, габл. I— X I V .
— 1936. К ораллы Rugosa среднего девона Северного Урала. Т р. П ол. Ком. Ак.
Н аук СССР, 28, стр. 15— 76.
— 1949. Д евон ск и е кораллы ругоза У рала. Тр. Палеонт. ппст. А к . Наук СССР. 15,
в. 4.
S m i t h St. 1945. Upper D evonian Corals of the M ackenzie R iver Region. Canada.
Ceol. Soc. Am erica. Spec. Papers, 59, p. 1— 126, pi. 1-— 35.
W a l t h e r
C.
1928. Untersuchungen iiber die M itteldevon — Oberdevongrenze.
Ztsch r. D eutsch. G eol. Ges., 80, p .97— 152.
W e d e k i n d R . 1924. Das M itteldevon der E ifel. E ine biostratigraphisclie Studie.
Th. I. D ie Tetracorallen des unteren M itteldevon Sclir. G es. B eford. ges. Naturw.
Marburg, 14 (3), p. V II + 91.
W e d e k i n d R . 1927. D ie Zoantharia R ugosa von G othland. Sver. Geol. Untersok,
ser. Ca, 19, p. 1— 94 ( - ( - 1 ) , pi. I— X X X .
Б. С. С О К О Л О В
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ГРУППЫ CHAETETIDA
И ЕЕ ОТНОШЕНИЕ К ПОДКЛАССУ SCHIZOCOBALLA
Со времени работ Фишера (F isch er v o n W a ld h eim 1830) и Эйхвальда
(E ich w a ld 1829, 1860) «хететиды» стали ш ироко известны в различны х
стран ах, однако тол ько в последние годы начинают достаточн о отчетливо
вы рисовы ваться и х состав , систематика и отнош ение к T a bu lata. И зуче­
ние огром н ого материала из п ал еозой ски х отл ож ен ий СССР (н еск ол ьк о
ты сяч экзем пл яров), и преж де всего карбопа Р у сс к о й платформы, п о з в о ­
лило устан овить бол ьш ое разнообрази е это й групп ы и вы явить такие
черты ее строени я, которы е соверш енно искл ю чаю т возм ож н ость н а х о ж ­
дения хететид в составе T abulata и п ри водят к н еобходи м ости и х о б о с о б ­
ления в специальную гр у п п у . В качестве осн овн ы х р одов это й групп ы ,
тесн о связанны х друг с др угом , я рассм атриваю сл едую щ и е: Chaetetes
F isch er, 1829; Chaetetipora Struve, 1898; Chaetetella S o k o lo v , 1939; M oskovia S ok olov , 1939; F istulim urina Sokoxov, 1947 и н ескол ьк о п одродов
(С окол ов 1939, 1947). В таком именно составе (кром е F istu lim urin a) г р у п ­
па C haetetida и была выделена мною из T abu lata в 1939 г. Д етальное
м и кроскоп и ческое исследование м н огих сотен ш лифов и изучение ц ел ь­
ных полипняков указан ны х родов п озвол я ю т в настоящ ее врем я ф и кси ­
ровать следующ ие специфические особен н ости C h aetetida, объединяющ ие
их в осо б у ю гр у п п у :
1. C haetetida п ол н остью лишены септальны х обр азован и й , х а р а к те р ­
ных для в сех семейств и р одов T a b u la ta , H e lio litid a и д р уги х п од ра зд е­
лений A n th ozoa .
2. Н астоящ ие C haetetida никогда не имеют п ром еж уточ н ого м еж стенн о го почкован ия, ха рактер н ого для в сех T a bu lata.
3. C haetetida разм н ож аю тся делением (псевдосептальны е вы росты стен ­
ки) и базальны м почкованием (наиболее типично для Chaetetella).
4. C haetetida не имеют внутреннего сообщ ен и я м еж ду зооидами; они
лишены пор.
5. П олипняки C haetetida ха р а к тер и зу ю тся кап и л л я р н ой с т р у к т у ­
р о й ячеек и своеобразны м и п л оск остя м и нарастания.
6. Я чейки C haetetida ха ра ктер и зую тся значительной изменчивостью
и, бл агодаря неполном у делению, ч асто дают меандрические формы (C hae­
tetipora).
7. Стенки н екоторы х меандрических C haetetida имеют ск л он н ость к
стром атоп ороидн ом у распаду на изолированны е, стол би к ообр азн ы е в е р ­
тикальны е фрагменты (F istu lim u rin a ).
8. Стенки ячеек м н огих C haetetida отчетливо сам остоятельны е ( M o s■kovia) или и х разделение намечается тон к ой темной п о л о ск о й — ш вом
( Chaetetes); отсутстви е этого шва чаще в се го , быть м ож ет, объ я сн яется
328
Б . С . Соколов
перекристаллизацией. Н есомненно, что такие черты , как незначительные
размеры ячеек, совпадение днищ в см еж ны х я чей к ах в выдержанные
п л оск ости , раздельность стен ки ячеек и некоторы е другие, не являю тся
свойственны ми тол ьк о C h aetetida, однако в сов о к у п н о сти с другим и, более
важ ными признаками они п ри обретаю т специфическое значение, и группа
в целом вы рисовы вается как вполне сам остоятельная систематическая
единица.
Перечисленные выше особен н ости хететид и, преж де все го , отсутствие
септальны х образовани й типа A n th ozoa , отсутствие м еж стен ного проме­
ж уточн ого почкован ия, размножение делением, хр уп к ое слож ение полипняковы х м асс, обладаю щ их волосовидны м и трубчаты м и ячейками, и,
с д р угой сторон ы , и х меандричность — уж е давно обратили на себя вни­
мание п ал еон тол огов, и в литературе н еоднократн о обсуж д ал ся во п р о с об
отнесении хететид то к вод ор осл я м , то к мшанкам T rep ostom a ta , то к А1cyon aria или T abu lata или особ ом у подразделению к ор ал л ов; известны
случаи отнесения н астоящ и х хететид и к стром атоп орам ( Carnegiea G irty,
1907), близкие к которы м формы откры ты и м ною . Не реш ая пока вопроса
о систематическом полож ен ии групп ы C haetetida в окон чательн ой форме,
я в кратком обзоре даю сравнение хететид (имея в виду главным образом
типичную ф ауну пал еозоя) с упом ян уты м и группам и орган изм ов.
a) С р а в н е н и е с в о д о р о с л я м и . В о п р о с об отнош ении хе­
тетид к водор осл ям встает в связи с тем, что до недавнего времени в составе
семейства C haetetidae ф и гурировали такие роды , как Pseudochaetetes Haug,
Parachaetetes D eninger и даже Lithophyllum, E theridge и Solenopora
D y bow sk y. М ассивность сл ож ен ия, своеобр азн ое трубчатое строение и
наличие гори зон тал ьны х п отол оч к ов, внешне аналогичны х днищам, дол­
гое время казались признаками, достаточн о основательны м и для тоге,
чтобы считать организмы , обладающ ие и м и ,— ж ивотны ми и наиболее
близкими к C haetetidae (т. е. к T a b u la ta ). Т а к о й точк и зрения держались
Пиа (P ia 1931), Х о у (H ow e 1932) и некоторы е другие, а у нас — Пчелинцев. Однако после ряда исследований и особен н о посл едни х р абот Пиа
(1937) м ож но считать решенным воп р ос о вод ор осл евой природе этих ор­
ганизмов; по своей стр ук тур е и ха ра ктер у развития они р езко отличаются
от хететид и вы деляю тся сейчас в особы й п ор я д ок Solenoporacea из ба­
гря ны х водор осл ей (R h od op h y cea ). Д ля сравнения с представителями
C haetetida я п росм отрел шлифы различны х и звестк овы х вод ор осл ей этой
групп ы , причем они обн ар уж и л и н астолько т он к у ю ст р у к т у р у трубочек,
что она п ол н остью исклю чает возм ож н ость сущ ествован и я в них много­
клеточны х организм ов. «Т р у боч к и » S olenop oracea, подразделенны е «потолочками», п ри ходи тся рассм атривать к ак растительны е клетки, а
не как ячейки, в к от ор ы х сущ ествовал и сл ож н о организованны е зооиды.
С отделением указан ны х выше р одов от C haetetidae, отпадает вопрос
и о возм ож ном родстве этих организм ов с водоросл ям и.
b) С р а в н е н и е
с
B r y o z o a T r e p o s t o m a t a .
В опросу
сходства и даже родства хететид с T repostom ata значительное внимание
уд ел ял ось и уделяется в зап адн оевропей ской литературе. Среди новей­
ших авторов наиболее последовательны м стор он н и к ом указан ного взгля­
да явл яется П етерханс (Peterhans 1927, 1929), к отор ы й в ряде работ опре­
деленно указы вает, что хететиды н астол ько п ри бл и ж аю тся к Trepostom ata,
что и х следует рассматривать как ук л он и вш у ю ся ветвь последних. П о­
ск о л ь к у в осн ов у этого вывода кладется изучение главным образом «ме­
зозой ск и х C haetetidae», мы не имеем осн ований ставить его под большое
сомнение, тем более, что многие «м езозойские C haetetidae» действительно
обладают рядом п ри зн аков, сбли ж аю щ их и х с мшанками, и, по всей ве­
Сист ем ат ическое п ол ож ен и е гр уп п ы C haetetida
329
р оятн ости , действительно явл яю тся осо б о й гр у п п ой B ry o zo a . Т акие роды,
к ак Bauneia Peterhans, Blastochaetetes D ietrich , Chaetetopsis N eum ayr
и многие виды « Chaetetes» юры и мела, долж ны бы ть, видим о, вклю чены в
эту гр у п п у . С войственное ее представителям размнож ение пром еж уточн ы м
почкованием резко отличает «м езозой ски х C h aetetidae» от п а л еозой ск ой
групп ы C haetetida, хотя н уж но иметь в ви ду, что виды с типичным для
последней размножением делением вы ходят далеко за пределы п ал еозоя
и не явл яю тся р едкостью в более м олоды х отл ож ен иях. В качестве св я ­
зую щ его рода меж ду типичными хететидами и указанны ми м езозой ски м и
родами обы чно указы ваю т M on otrypa N ich olson , действительно бл изкий
к м езозой ск ой группе и даже к н екоторы м видам п ал еозоя , оп и сы вав­
ш имся ранее как Chaetetes (Д ы бовски й 1877; Эйхвальд 1860; К ейзерлинг
1846 и мн. д р .), но ничего общ его не им ею щ ий с п ал еозой ски м Chaetetes
F ischer и групп ирую щ им ися в о к р у г него родами C h aetetida. Т о же самое
мож но сказать и относительно M on otryp ella U lrich , Pseudom ono try pa
R esch etk in , D ian u lites E ich w ald и вообщ е м езозой ск и х «M on ticu lip orin a e»,
которы е связы ваю тся с C haetetidae западноевропейскими п алеонтологам и.
Н уж н о, однако, сказать, что «м езозойские C haetetidae» еще н уж д аю тся
в специальном изучении, и не все еще ясн о в воп росе и х взаим оотнош ения
с настоящ ими хететидами. Это касается еще более м ол одого рода D ip lo chaetetes W eisserm el (1913) из миоцена А ф рики. Ч то к асается
родства
собствен н о п ал еозой ски х C haetetida ( Chaetetes, C kaetetella, C haetetipora,
M oskovia, F istu lim urina) и T repostom a ta , то о н о , на м ой взгляд, п ол н остью
и скл ю чается. М ною была проведена специальная работа п о м и к р о ск о п и ­
ческом у изучению стр ук тур ы п ал еозой ски х треп остом ат и хететид, п о ­
зволивш ая убеди ться в п олн ой независим ости этих д ву х груп п орган изм ов.
В се роды T repostom ata, ск ол ьк о-н и будь п риближ аю щ иеся к C haetetida
{D ia n u lites E ich w ald , M on otrypa N ich olson и д р .), отличаю тся полны м
отсутствием ха рактер н ого для C haetetida размнож ения делением и нал и­
чием специфических мш анковых п ри зн аков: в ряде случаев м езопор, акантоп ор и своеобр азн ы х вздутий стенки, периф ерического ее утол щ ени я,
правильны х тон к и х стен ок очень мелких ячеек, иногда дифференциро­
ванны х, часто неполны х и м ен яю щ ихся в п роц ессе роста днищ и т. д. Е сли
к этом у добавить особен н ости онтоген етического развития T rep ostom a ta —
стадии п ротоеции, а н ц естр ул ы ,— соверш енно не свойственны е C haetetida
и вообщ е C oelenterata, а типичные лиш ь для мш анок, то коренны е отличия
м еж ду C haetetida и T repostom a ta не бу д ут вы зывать н икаких сом нений.
Н аш и исследован ия, вместе с тем, п озвол и л и уб ед и ться , что такой п р и ­
знак хететид, как слитная стенка ячеек, сбл и ж авш а я ся рядом п ал еон то­
л огов со стенкой T repostom ata A m algam ata, совсем не явл яется б е с сп о р ­
ным, так как раздельность стенки обнаруж ена у м н огих видов Chaetetes
и она является типичным п ризнаком M oskovia . К ри ти ческое отнош ение
к этом у при зн аку (О аклей 1936; Л екомт 1939 и др .) сейчас п ри обретает
еще больш ее значение и руш ит одну из наиболее сущ ествен ны х связей ,
воздви гавш и хся сторонн икам и м ш анковой п ри роды хететид.
Различие меж ду T repostom ata и кораллам и бы ло п рекр асн о обосн ован о
в р абота х У л ь р и ха и Б ассл ера и особен н о К ам ингса (Cum ings 1912).
Таким образом , родственны ми мш анками (T repostom ata A m alga m a ta)
м огу т быть тол ьк о указанные м езозой ски е представители «C haetetidae»,
и с отделением и х от п ал еозой ск ой групп ы C haetetida отпадает во п р о с
о родстве собствен но хететид с B ry ozoa .
с)
С р а в н е н и е
с
к о р а л л а м и
A n t h o z o a .
Х отя
М. Эдвардс и Гейм и поместили C haetetidae в пределах кл асса к ор ал л овы х
полипов, однако их последователи в течение почти ц елого стол етия не
330
В . С. Соколое
м о гу т найти общ его языка в определении более точн ого и х места в си сте­
матике кл асса и отн осят и х то к T a bu lata, то к H exacoralla, то к A lcyon a ria ,
т о к S ch izocoralla . В озр а ж а я сторонн икам бр и озои д н ой п ри роды Chae­
tetidae и оп ираясь на данные сравн ительн ого изучен ия родов Chaetetes
и « M on ticu lip ora », Н и кол ьсон (1879) впервые с наибольш ей определен­
н остью вы сказал ся за отнесение C haetetidae к альционариям , и с тех пор
эта точка зрения защ ищ алась всеми, кто не отделял C h aetetidae от T a b u ­
lata и видел в посл едни х искусствен н ое подразделение, члены к отор ого
рано или поздно найдут свое м есто в естественной системе A lcyon a ria .
Н акапливаю щ иеся факты, одн ако, оказы ваю т все больш ее сопротивление
в озм ож н ости размещ ения T abu lata в A lcy o n a ria , a C haetetida не ум ещ ает­
ся даже в рам ках T a bu lata. Специально во п р о с об отнош ении C haetetida
к A lcy on a ria был недавно р азобран О куличем (1936) и реш ен отрицатель­
н о; в этом же смысле вы сказы вается Л еком т (1939) и ряд д р у ги х п алеон ­
то л огов . Не согл аш аясь со всеми вы водами эти х авторов относительно
си стем атического п олож ен ия хететид, я в то же время не м огу не согл а си ть­
с я с убедител ьн остью и х аргум ентации относител ьн о независим ости хете­
тид от альционарий, которы е ха р а к тер и зу ю тся своеобр азн ы м роговым
или карбонатны м скелетом , построенны м из склер од ер м и тов, наличием
н астоящ и х септальны х образовани й, размнож ением почкован ием и такой
анатомией зоои дов, к о т о р у ю трудн о предп олож и ть у хететид. Эта а р гу­
ментация имеет одинаковое значение и для тех, кто выделяет Chaetetida
из T a bu lata, и для тех, кто и х рассматривает вместе. Б уд у ч и сторонником
независим ости хететид от альционарий, О кули ч, вместе с тем, исключает
и х и из T a bu lata, осн овы ва ясь, преж де всего, на сп о со б е и х размножения
делением и на отсутстви и к а ки х-л и бо н астоящ и х септальны х образований
типа Zoanth aria. Эти вы воды такж е соверш ен но правильны . Однако,
вы деляя хететид из T a b u la ta , О кулич идет еще дальш е и, объединяя
и х вместе с T etradidae и H eliolitid a e, устан авливает новы й подкласс
A n th ozoa S ch izocoralla . П оследнее обстоя тел ьство вызывает уж е ряд к р уп ­
ны х возраж ени й, так к а к п одкл асс S ch izocora lla оказы вается еще более
искусствен н ы м построен ием , чем старая групп а T a bu lata, и не м ож ет пре­
тендовать на к а к у ю бы то ни было роль в естественн ой систематике A n th o­
zoa (см. стр . 334).
И сходя из тех же сообра ж ен и й , хететиды были выделены из Tabulata
и м н ою (1939) и п олучи ли название групп ы C h aetetida, в о п р о с о систе­
м атическом полож ен ии к о т о р о й не реш ался ввиду недостаточности
сравнительны х данных. В настоящ ее врем я я распол агаю значительно
больш им количеством данных и делаю п оп ы тку направить реш ение во­
п р оса в соверш енно новом аспекте. П реж де чем п ерей ти к этом у, н еобхо­
димо ука за ть, что бол ьш и нство р у сск и х и зап адн оевропей ски х палеонто­
л огов п родол ж ает рассм атривать хететид в составе T a b u la ta , критически
о тн ося сь к п одк л а ссу S ch izocoralla , п олучи вш ем у признание лишь в
А мерике. В есьма вер оятн о, что одной из причин отри цательн ого отнсшения
п ал еон тол огов к обособл ен и ю хететид из T a bu lata я вл яется неудачность
выделения ук азан н ого п одкласса, и есл и бы О кулич огран ичил ся только
обособл ен и ем C haetetidae и H e lio litid a e , то его аргум енты звучали бы бо­
лее убедительн о. Не менее важ но и т о, что мы слиш ком привы кли к рас­
см отрению хететид в составе T a bu lata, тем более, что сем ейство Chaetetidae
в представлении ряда исследователей до си х п ор вклю чает в себя типичных
представителей A n th ozoa . Из числа последние назовем Tetradium Dana,
B eaum ontia E dw . et H aim e, D a n ia E dw . et H aim e. Однако первый
из н их, известны й тол ьк о из ор дови ка, имеет 4 настоящ ие септы и обра­
з у е т особы й отряд в T a bu lata; в вегетативном размнож ении этой группы,
Сист ем ат ическое п олож ени е груп пы C haetetida
331
воп реки устан овивш ем уся мнению, к р у п н у ю роль играет норм альное
п очкован ие; в тор ой имеет п оры и, несомненно, отн оси тся к F a vosita cea ,
бу д у ч и наиболее близким к роду Michelinia\ третий, соверш ен но лиш ен­
ный септальны х образовани й и разм н ож аю щ ий ся пром еж уточн ы м п о ч к о ­
ванием, ближ е всего стои т к сем. L ich en aridae из T abu lata и такж е долж ен
бы ть исклю чен из сем. C haetetidae. Д обавим к этом у, что различие меж ду
Chaetetes и Tetradium п рекрасн о обосн ов ан о О куличем в более ранней
работе (1935), однако в дальнейшем (1936) он без долж ны х осн ований изме­
нил свою точ к у зрения и искусствен н о объединил и х в п одк л а сс S ch izocoralla. П ротив выделения Chaetetes из T abu lata резко вы ступил в п о ­
следнее время Л екомт (L ecom p te 1939), отметивш ий, что незначительность
диаметра ячеек Chaetetes не явл яется свой ствен н ой лиш ь ему, что р а з­
множ ение делением мож ет быть отмечено и у н екотор ы х A lv e o lite s, что
им якобы откры ты септальные образовани я у Chaetetes и что Chaetetes
ближ е стоит к F a vosites, чем к H eliolites. В месте с тем, давая общ ую х а ­
р актери сти ку типичны х черт Chaetetes, Л екомт отмечает: 1) размнож ение
рода исклю чительно делением и полнейш ее отсутстви е
п очкован и я,
2) полнейш ее отсутствие п ор, 3) типичное отсутстви е септ, 4) тенденцию
днищ р аспол агаться на одинаковом ур овн е в сосед н и х я ч ей к ах, 5) сл и т­
н ость стенок ячеек и 6) и х незначительные размеры по сравнению с д р у ­
гими T abulata за исключением н екотор ы х C aliapora и, м ож ет бы ть, A lv e o ­
lites.
Не останавливаясь на п роти вореч и вости н екотор ы х заклю чений
автора, у к а ж у , что из приводим ы х возраж ени й засл уж и ваю т внимания
т о л ь к о два: откры тие септальны х образовани й у Chaetetes и размнож ение
делением у н екоторы х настоящ и х T a b u la ta , что бу д то бы стирает коренны е
различия меж ду C haetetes и T a bu lata. Внимательное изучение работы
Л ек ом та показы вает, однако, что намеки на септальные обр азован и я
(незначительная гран ул яци я стенки) м огу т бы ть, п о су щ еству, отмечены
тол ьк о для одн ого вида Ch. lonsdalei, котор ы й ранее отн оси л ся Ш лю тером
(S ch lu ter 1889) к C alam opora и, су дя по изобр аж ен и я м Л еком та, ближ е
стои т к C aliapora или A lv e o lite s , чем к Chaetetes, и, м ож ет бы ть, как н а­
мекает и сам автор, заслуж и вает выделения в новы й р о д .1 Это «откры тие»
теряет, таким обр азом , значение,и,не бу д уч и в нем у в ер ен ,а втор сам пиш ет,
ч то не мож ет этим ш ипикам придавать о со б у ю ва ж н ость. И действител ь­
но, трудно себе представить организм с одновременным п ри сутстви ем и
п севдосептального вы ступа и н астоящ и х септ, если тол ьк о это не п р ед ста ­
витель A lv e o litid a e , у к отор ы х одна из септ очень ч асто ги п ертр оф и рует­
ся в своем развитии. С сы лаясь на явление разм нож ения делением у
T a b