55 химические степени свободы корковых нейронов в

медицина
ХИМИЧЕСКИЕ СТЕПЕНИ СВОБОДЫ КОРКОВЫХ
НЕЙРОНОВ В ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОМ ПОВЕДЕНИИ
В.В. Андрианов
Московская медицинская академия имени И.М. Сеченова
CHEMICAL DEGREES OF FREEDOM OF CORTICAL NEURONS
IN THE GOAL-DIRECTED BEHAVIOUR
V.V. Andrianov
Основной задачей проведенного исследования было
установление физиологических закономерностей и изучение
нейрохимических механизмов участия нейронов коры головного мозга кошек в осуществлении ими системоквантов пищедобывательного поведения. Показано, что отдельные этапы
пищедобывательного системокванта характеризуются различной
химической чувствительностью нейронов зрительной коры к
нейромедиаторам, а сама химическая чувствительность зависит
от деятельности белоксинтезирующего аппарата нервной клетки. Высказывается мнение, что сочетание методов и разработок
функциональной нейрохимии и теории квантования поведения
дает определенные преимущества, поскольку выявляет возможную связь нейрохимических механизмов вовлечения отдельных
нейронов с этапами развертывания системокванта поведенческой
деятельности.
In the paper is developed a theory of the sistemoquqntums of
the goal-directed behaviour. It has been shown that cortical neurons
in the systemic organization of operant behaviour act reflect in their
activity not only initial motivation and reinforctment, but demonstrate
forstolling reactions on the base of the previons reinforcements thus
including into a formation of acceptor of a result of action. Chemical
sensitivity of cortical neurons to acetylcholine, noradrenaline, cyclohehemide, lys-vasopressine, atropine and propranolon was student in
cats at different stages of behavioral systemoquatums. Some neurons
were found to have a different chemical sensitivity to biological active
substances and significance of protein synthesis mechanisms to these
processes.
Многочисленными исследованиями, выполненными в течение ряда лет, были установлены
различные физиологические характеристики и особенности функционирования клеток центральной
нервной системы, а также формы их участия в процессах выработки и реализации условных реакций,
осуществлении пищедобывательного, агрессивного,
оборонительного и исследовательского поведения.
[5, 6, 11, 13]. Вместе с тем, значительную трудность
представляют попытки установить закономерности и механизмы формирования специфической
импульсной активности отдельной нервной клетки
при осуществлении живым организмом конкретной
поведенческой деятельности. Одним из возможных
путей в решении этого вопроса является системный
подход и, в частности, теория функциональной системы. Интерес к тонким клеточным механизмам,
лежащим в основе поведенческой деятельности,
был и остается одним из ведущих при изучении
деятельности головного мозга. Огромный накопленный экспериментальный материал подтверждает
примат нейрона как структурно-функциональной
единицы центральной нервной системы [6, 7, 11].
Однако еще не выяснены до конца механизмы вовлечения нейронов мозга в организацию целостного
поведенческого акта. Одним из возможных путей в
решении этого вопроса является системный подход
и, в частности, теория функциональной системы,
разработанная академиком П.К. Анохиным [1,
2], развитием которой в применении к процессам клеточного уровня явилась функциональная
нейрохимия – наука о химических процессах и связанных с ними структурных изменениях нервных
клеток, обеспечивающих различные интегративные
состояния целого организма. Другим перспективным направлением в изучении нейрональных
механизмов поведенческой деятельности является
теория квантования поведения академика РАМН
К.В. Судакова [4], позволяющая соотносить динамику импульсной активности клеток головного мозга с
различными этапами системокванта поведенческой
деятельности. Каждый системоквант протекает во
времени от начала возникновения доминирующей
мотивации до ее удовлетворения. Системоквант
включает в себя центральные системные процессы
и соответствующие им поведенческие этапы.
Основной задачей проведенных нами исследований было установление физиологических
закономерностей и изучение роли синаптических
нейрохимических процессов и белоксинтезирующего аппарата в участии нейронов зрительной коры
головного мозга при осуществлении системоквантов
целенаправленного инструментального пищедобывательного поведения.
МЕТОДИКА
Опыты проводились на взрослых кошках.
Животные обучались нажимать передней лапой на
педаль, что приводило к подаче порции молока в
5 мл, спустя 2 с от начала нажатия. Исследовалась
разрядная деятельность нейронов зрительной области коры головного мозга. Подведение к нейро-
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
2007/3
55
медицина
нам биологически активных веществ проводилось
микроионофоретически. В работе использовались:
2М раствор норадреналина битартрата (рН 5,2), 3М
раствор ацетилхолина хлорида (рН 5,3), 2М раствор
пропранолола гидрохлорида (рН 5,2) и 2М раствор
атропина сульфата (рН 5,3). Величины форетических токов составляли 30–50 нА при длительности
фореза до 5 мин. Импульсная активность каждого
нейрона записывалась в трех сериях эксперимента:
при осуществлении животным пищедобывательного поведения без подведения веществ к нейрону,
на фоне подведения одного вещества, на фоне подведения другого вещества. Импульсная активность
каждого нейрона регистрировалась за две секунды
до начала нажатия животным педали, на протяжении двухсекундного интервала от момента начала
нажатия до момента появления порции молока в
кормушке – «период ожидания», в момент восприятия появления молока в кормушке и в процессе
лакания животным молока. Анализ разрядной деятельности нейронов проводили по 5 реализациям
инструментального акта с шириной канала 50 мс.
Для введения физиологического раствора
и раствора циклогексимида (на трисфосфатном
буфере с рН 9,4 – 9,6) внутрь боковых желудочков
мозга животным до начала процедуры обучения
инструментальной реакции в условиях тиопенталового наркоза в трепанационное отверстие вводили
канюлю с внутренним диаметром 0,8 мм в полость
желудочка мозга. Затем канюлю фиксировали на
поверхности черепа норакрилом и плотно закупоривали. Внутрижелудочковое введение веществ
осуществляли в условиях свободного поведения
животного с помощью микроинъектора, имеющего
шприц объемом 25 мкл фирмы «Hamilton» (Швейцария), в котором поршень жестко фиксировался с
винтом микрометра. К шприцу была присоединена
трубка длиной 50 см с внутренним диаметром 0,3
мм. При помощи микроинъектора внутрь желудочка вводился циклогексимид в дозе 30 мкг на 1 кг
веса животного и 25 мкл изотонического раствора
хлорида натрия. Время введения составляло 5–10
мин. перед сеансом обучения, который начинался
спустя 30 мин. Динамику поведенческих эффектов
введенного вещества регистрировали в течение последующих 40–60 мин. После экспериментов мозг
фиксировали в 10% растворе формалина с целью
определения локализации канюли в желудочках
мозга.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Дискретной единицей деятельности животного был выбран поведенческий «системоквант»
с выраженным полезным приспособительным результатом. «Квант» состоял из следующих этапов: 1
– нажатие животным на педаль, II – период ожидания пищи длительностью 2 с., III – восприятие появления молока в кормушке, IV – лакание животным
молока. Пищедобывательная деятельность кошек
представляла непрерывную смену однотипных
«квантов» (рисунок).
В первой части исследования у 6 животных изучали импульсную активность 42 нейронов зрительной коры на последовательных этапах поведения на
Рисунок. Этапы поведенческого системокванта
56
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
2007/3
медицина
фоне микроионофоретической аппликации к ним
ацетилхолина и норадреналина. В табл. 1 показано
соотношение нейронов, реагирующих активацией
или торможением на выделенных этапах поведенческого системокванта на фоне аппликации ацетилхолина и норадреналина. Достоверные различия
в числе нейронов с разнонаправленными типами
активности в серии без подведения веществ наблюдались на всех этапах как в случаях учащения, так и
урежения частоты разрядов (р< 0,05). Норадреналин
способствовал достоверному (р< 0,05) уменьшению
тормозных и увеличению активационных типов
активности на том же этапе подкрепления. Среди
ареактивных нейронов достоверное увеличение их
числа наблюдалось в серии с аппликацией ацетилхолина на этапе подкрепления (р< 0,05).
Во второй части исследования на 4 животных
изучали импульсную активность 40 нейронов на
этапах системокванта на фоне микроионофоретической аппликации адреноблокатора пропранолола и
холиноблокатора атропина. В табл. 2 показано количество нейронов, увеличивающих и уменьшающих
свою активность на отдельных этапах поведенческого системокванта на фоне подведения пропранолола
и атропина. Достоверные различия в числе нейронов с разнонаправленными типами активности в
серии без подведения блокаторов наблюдались на
первых трех этапах системокванта поведения (р<
0,05). Пропранолол уменьшал количество нейронов, активирующихся на этапе инструментального
движения и увеличивал число клеток, снижающих
частоту разрядов во время лакания кошками молока (р< 0,05), а также увеличивающих частоту
разрядов в «периоде ожидания» (р< 0,05). В то же
время атропин уменьшал количество нейронов с
активационными и увеличивал число клеток с тормозными реакциями в «периоде ожидания», а также
снижал число нейронов, разряжающихся в момент
появления молока в кормушке (р< 0,05). Наряду с
этим на фоне атропина увеличивалось количество
клеток, активирующихся на этапе подкрепления
(р< 0,05). Достоверное различие имело общее количество однонаправлено реагирующих нейронов
в сериях с аппликацией пропранолола и атропина
на этапах выполнения нажатия животными педали, в «периоде ожидания», в момент появления
молока и в процессе подкрепления (р< 0,05). Среди
ареактивных нейронов достоверное их увеличение
имело место в случаях применения пропранолола на
этапе нажатия животными педали, а уменьшение – в
«периоде ожидания» и во время лакания молока (р<
0,05). На фоне атропина достоверное уменьшение
количества таких нейронов наблюдалось во время
нажатия кошками педали, в «периоде ожидания», в
процессе лакания, а увеличение их числа – в момент
восприятия появления порции молока в кормушке.
Достоверное различие среди ареактивных нейронов
в сериях с применением пропранолола и атропина
было выявлено на этапе выполнения инструментальной реакции и в момент появления молока в
кормушке (р< 0,05).
В третьей части исследования с целью изучения
влияния процессов синтеза белка в мозге на реакции
нервных клеток к тем же медиаторам на разных
этапах поведения четырем животным предварительно перед каждым сеансом обучения вводили
в боковые желудочки мозга блокатор белкового
синтеза циклогексимид. Было проведено сравнение
основных показателей научения у интактных животных, животных с внутрижелудочковым введением
физиологического раствора (контрольная группа) и
животных с внутрижеТаблица 1. Процент нейронов, реагирующих на отдельных этапах системокванта
лудочковым введением
поведения до подведения (ФА) и на фоне подведения ацетилхолина (АХ) и норациклогексимида. В кадреналина (НА)
честве основных показателей процесса наТипы
Этапы системокванта поведения
реакций
учения использовались
I
II
III
IV
следующие: 1– перСерии
ФА
АХ
НА ФА
АХ
НА
ФА
АХ
НА
ФА
АХ
НА
вый сеанс обучения, в
Учащение
47.6 45,32 59,5 35,7
23,8 35,7 68,64 52,4 59,5 9,52
14,3 38,1
котором происходил
Урежение
4,78 2,38
7,14 21,42 11,9 9,52 4,76
2,38 2,38 50
16,7 2,38
инсайт (первое самостоятельное нажатие
Ареактивность 47,6 52,4
33,6 42,9
64,3 54,7 26,6
45,2 38,1 40,48 69
59,5
животным педали); 2
– продолжительность
Таблица 2. Процент нейронов, реагирующих на отдельных этапах системокпервых удачных инванта поведения до подведения (ФА) и на фоне подведения пропранолола (ПР) и
струментальных поатропина (АТ)
веденческих актов;
Типы
Этапы системокванта поведения
3 –продолжительность
реакций
сформированного поI
II
III
IV
в еденче ского ак т а,
Серии
ФА
ПР
АТ
ФА
ПР
АТ
ФА
ПР АТ
ФА
ПР
АТ
4 –длительность нажаУчащение
80
45
95
37,5
80
12,5 67,5
85 27,5 27,5
20
77,5
тий на педаль в первых
Урежение
10
10
72,5 57,5
80
17,5
поведенческих актах;
Ареактивность 20
55
5
52,5
10
15
33,5
15
72,5 5
5 – длительность наВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
2007/3
57
медицина
жатий на педаль в сформированном поведенческом акте; 6 – длительность интервала от момента
нажатия на педаль до начала лакания в первых
поведенческих актах; 7 – длительность интервала
от момента нажатия на педаль до начала лакания
молока в сформированном поведении (табл. 3).
Изначально животные никогда не ставили лапу на
педаль. Начало самостоятельных нажатий (инсайт)
наступало после 30–200 постановок лапы кошки на
педаль экспериментатором на 3–10 сеансе обучения.
По мере получения подкрепления кошки начинали
сами удерживать лапу на педали. Длительность поведенческого акта у кошки всегда была индивидуальна
и определялась длительностью лакания ею молока
и временем побежки между кормушкой и педалью.
Время лакания не зависело от степени обучения.
Таблица 3. Динамика основных показателей (в
секундах) системокванта целенаправленного поведения в процессе его формирования у интактных
животных, контрольных – с введением физиологического раствора и опытных животных – с введением циклогексимида.
Животное
Показатели
обучения
Интактные
Физиол.
р-р
циклогексимид
Опыт с первым
инсайтом
4
5
5
3
15
Длительность
акта после
инсайта
120
80
180
80 220
80
Длительность
упроченного
акта
60
36
60
60
240
90
Длительность
нажатия после
инсайта
25
40
80
30
100
50
Длительность
упроченного
нажатия
0,3
0,5
4
2
80
50
Время от нажатия
до лакания после
инсайта
74
80
36
48 120
80
Время от
нажатия до
лакания в
упроченном
акте
7
7
4
14
30
13
Длительность поведенческого акта расчитывалась
как время между двумя соседними нажатиями животным на педаль. Время это у интактных животных
и у животных контрольной группы сразу после
инсайта составляло 60–200 с, но по мере закрепления навыка уменьшалось до 26–80 с. Длительность
нажатия на педаль у тех же групп животных сразу
после инсайта составляла 25–100 с и по мере обучения уменьшалось до 0,3–4 с Длительность интервала
времени от начала нажатия на педаль до начала лакания молока в интактной и контрольной группах
сразу после инсайта колебалось от 140 до 38 с с последующим укорочением до 4–18 с по мере упрочения
инструментального навыка. У животных, обучение
которых осуществлялось на фоне предварительного
системного введения циклогексимида, длительность
формирования достаточно устойчивого навыка
значительно увеличивалась. Так, инсайт у таких
животных появлялся лишь на 13 и 15 дни с начала
обучения. Следовательно, уменьшение основных
поведенческих показателей у интактных и контрольных животных в процессе обучения было в 2–80 раз,
а у опытных (с циклогексимидом) в 3–6 раз.
В табл. 4 показано соотношение нейронов, изменивших направленность импульсной активности
на этапах поведения, а также число ареактивных
нейронов на фоне аппликации к ним ацетилхолина
и норадреналина у животных с введением в боковые
желудочки раствора циклогексимида. По сравнению
с интактными, у животных с циклогексимидом
отмечались: во-первых, низкий уровень фоновой
активности; во-вторых, преобладание ареактивных
клеток при близком числе нейронов, изменивших
свою активность на этапах поведения (р < 0,05);
в-третьих, число ареактивных клеток, как и число
нейронов, однонаправленно реагирующих на этапах
поведения, не зависело от природы подводимого к
ним вещества (р< 0,05).
ОБСУЖДЕНИЕ
20
Проведенные нами эксперименты показали,
что отдельные этапы пищедобывательного системокванта характеризуются различной химической
чувствительностью нейронов зрительной коры к
нейромедиаторам. Как уже отмечалось, каждый
системоквант включает в себя информационные
Таблица 4. Процент нейронов, реагирующих на отдельных этапах системокванта поведения, сформированного в условиях внутрижелудочкого введения циклогексимида до подведения (ФА) и на фоне подведения ацетилхолина (АХ) и норадреналина (НА)
Типы
реакций
Этапы системокванта поведения
Серии
ФА
АХ
НА
ФА
АХ
НА
ФА
АХ
НА
ФА
АХ
НА
Учащение
35
37,5
40
17,5
17,5
15
32,5
17,5
22,5
15
15
17,5
Урежение
-
-
-
2,5
5
2,5
-
-
-
10
15
17,5
Ареактивность
65
62,5
60
80
77,5
82,5
67,5
82,5
77,5
75
70
65
58
I
II
III
IV
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
2007/3
медицина
системные процессы, представляющие его внутреннюю сущность, и внешнее проявление в виде
определенной динамики самых разнообразных
физиологических функций организма.
Согласно представлениям В.Б. Швыркова [6],
деятельность нейронов головного мозга является
системоспецифической, т.е. подчинена системным
информационным процессам, направленным на получение потребного для организма результата. Рассмотренные с этих позиций нейроны, изменившие
характер импульсной активности лишь на одном из
этапов системокванта поведения можно отнести к
системоспецифическим элементам, имеющим различную специализацию в рамках «кванта» конкретной поведенческой деятельности. Следует отметить,
что в наших опытах отдельные нейроны зрительной
коры мозга под влиянием микроионофоретического
подведения ряда биологически активных веществ
могли либо приобретать, либо терять способность
участвовать в организации тех или иных этапов
поведенческого системокванта. Следовательно,
реальным фактором, определяющим степень вовлечения нейрона коры в обеспечение системокванта,
может выступать непосредственное субстратное
(медиаторное) или информационное подкрепление
в деятельности нервной клетки. Если вещество избирательно влияет на паттерн нейрона на отдельных этапах поведения, это означает, что процессы,
протекающие в нем на рассматриваемых этапах, в
определенной мере зависят от данного вещества.
Другими словами, вещество принимает участие в
этих процессах, что и делает нервную клетку избирательно чувствительной к данному веществу. Нами
отмечено, что различия в импульсной активности
нейронов на фоне нейромедиаторов обычно менее
заметны, чем на фоне микроионофоретической
аппликации их блокаторов. Это, на наш взгляд,
свидетельствует о том, что при выборе формы вовлечения нейрона в центральную интеграцию ведущая
роль отводится функционированию его рецепторов.
Именно этот механизм приводит к эффективному
устранению избыточности в реакциях отдельного
нейрона на этапах системокванта. Специальный
аспект проблемы заключается в понимании нейрохимических процессов, протекающих при этом
в цитоплазме и ядре нервной клетки. Известно,
что основные события, определяющие память
нервных клеток, представляют собой комплекс
энзиматических реакций, связанных с синтезом
разнообразных нейропептидов [3, 4, 8, 14]. С целью
выяснения роли белоксинтезирующих процессов
в регуляции мембранных рецепторов и было проведено исследование чувствительности корковых
нейронов к микроионофоретическому подведению
нейромедиаторов в поведенческом системокванте,
сформированном в условиях предварительного
внутрижелудочкового введения циклогексимида.
Установлено, что в условиях внутрижелудочкого
введения циклогексимида различия в импульсной
активности нейронов на фоне нейромедиаторов
менее заметны, чем на фоне микроионофоретической тех же нейромедиаторов в опытах без введения
блокатора белкового синтеза. Эти данные позволяют
сделать предположение, что компетентность нейрона к нейромедиаторам определяется деятельностью
белоксинтезирующего аппарата, контролирующего
число и уровень активности белков-рецепторов синаптических мембран, что и определяет, в конечном
счете, широту и специфику мобилизации клетки
в построении адаптивного поведения. В результате анализа полученных данных сформулировано
представление о «химических степенях свободы»
нейрона как специфических состояниях нервных
клеток, создающих избирательную чувствительность ее рецепторов к тем синаптическим влияниям,
которые необходимы для формирования специфической импульсной активности с целью вовлечения
нейронов в центральные механизмы поведенческого
системокванта. Избирательное включение различных синапсов нервных клеток на основе анализа
внешней и внутренней информации и будет отражать специфическую химическую степень свободы
нейрона, которая обеспечивает оптимальную форму
его вовлечения в развитии целенаправленного поведения в целом.
Нейроны зрительной области коры головного
мозга вовлекаются в динамику системоквантов поведения путем непрерывной смены своих химических
степеней свободы. При этом смена химических степеней свободы осуществляется на основе влияний,
поступающих к нейрону на этапах поведенческого
акта, а также собственной памяти нервной клетки,
реализующихся при непосредственном участии ее
белоксинтезирующего аппарата.
В контексте непрерывного поведения химические степени свободы выступают, во-первых, как
физиологический механизм работы нервных клеток;
во-вторых, химические степени свободы возникают
как специфические химические состояния и имеют
метаболическую основу; в-третьих, они формируются на базе системных процессов и определяют способ соответствия функционального рецептивного
поля нервной клетки и конфигурации импульсов
на ее аксоне, что и представляет собой ее основную
функцию; в-четвертых, химические степени свободы
«устремлены в будущее», так как настраивают клетки
на восприятие совершенно определенного сигнала,
который должен или может возникнуть в связи
с деятельностью организма. Последовательному
развертыванию отдельных этапов системоквантов
поведения соответствует последовательная смена
различных химическмх степеней свободы корковых
нейронов. Избирательное вовлечение отдельного
нейрона на отрезке времени, соответствующем
развертыванию конкретных системных процессов
данного системокванта, происходит на основе изменения его химизма. Последовательность молекулярно-генетических процессов, протекающих в
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
2007/3
59
медицина
нервных клетках при обучении, можно представить
следующим образом [2, 4]. Вначале новизна и рассогласование текущей ситуации с имеющимся опытом
животных или акцепторами результатов действий
доминирующих мотиваций запускают в нейронах
(через каскад рецепторных и цитоплазматических
процессов) активацию ранних генов, некоторые из
которых кодируют транскрипционные факторы. Эти
белки, транспортируясь в ядро клетки, инициируют
вторую волну синтеза белка, которая начинается
через несколько часов после первоначального воздействия. В число активирующихся при этом поздних эффекторных генов входят, в частности, гены
молекул олигопептидов. В результате реактивации
регуляторных молекул нервные клетки приобретают
при обучении способность к перестройке своих синаптических связей в составе модифицирующихся
или вновь образующихся функциональных систем.
В процессе индивидуального обучения происходит
совершенствование исходных системоквантов поведения за счет обогащения аппарата программирования поведения (акцептора результатов действия)
и тонкой разработки исполнительных механизмов
достижения полезных для организма результатов.
На стадии хорошо закрепленной поведенческой
деятельности вовлечение нейрона в системные
процессы осуществляет динамическую смену его
химических степеней свободы, что и обеспечивает
оптимальную переработку поступающей к нему
информации и создание специфической импульсной
активности, которая наряду с активностью множества других нейронов участвует в формировании
адаптивного поведения.
В любой науке получение новых данных и их
понимание связаны как с развитием новых методов
исследования, так и с существованием теории, достаточно хорошо интерпретирующей полученные
данные. В этом отношении сочетание методов и
разработок функциональной нейрохимии и теории
системного квантования поведения, на наш взгляд,
дает определенные преимущества, поскольку выявляет возможную связь нейрохимических механизмов вовлечения отдельных нейронов с этапами
развертывания системокванта поведенческой
деятельности.
6. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение
системных механизмов поведения М.,1978. 326 с.
7. Detari L., Rasmussen D.D., Semba K. The role of basal
forebrain neurons in tonic and phasic activation of the
cerebral cortex // Progr.Neurobiol. Vol. 58, N 3. 1999. P.
249–277.
8. De Wied D., Burbach J.P.H. Neuropeptides and behavior
// Encyclopedia of Neuroscience. Amsterdam. Vol. 13.
1999. P. 1431–1436.
9. Keanderer B.S., Kandel E.R. Capture of a protein
synthesis-dependent component of long-term depression
// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Vol. 97, N 5. 2000. P. 2253–
2258.
10. Sceniak M.P., Hawken M.J., Shapley R. Visual
spatial characterization of Macaque V1 Neurons // J.
Neurophisiol. 2001 Vol. 85. P. 1873–1887.
11. Gawne T.J., Martin J.M. Responses of primate visual
cortical V-4 neurons to simultaneously presented
Stimulai // J. Neurophysiol. 2002. Vol. 88. Р. 1128–1135.
12. Hubener M., Shokam D., Grinvald A., Bonhoeffer T.
Spatial relationships among three columnar system in cat
area 17 // J. Neurosci. 1997. Vol. 17, N 23. P. 9270–9292.
13. Wiener M.C., Oram M.W., Zheng L., Richmond B.J.
Consistensy of еncoding in мonkey visual cortex // J.
Neurosci. 2001. Vol. 21. Р. 8210–8221.
14. Van der Gucht E., Clerens S., Cromphout K. et al.
Differential expression of c-fos in subtypes of GAB-ergic
cells following sensory stimulation in the cat primary
visual cortex // Eur. J. Neurosci. 2002. Vol. 16, N 8. P.
1620–1626.
ЛИТЕРАТУРА
1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология
условного рефлекса. М., 1968. 545 c.
2. Анохин К.В. Обучение и память в молекулярногенетической перспективе // ХII Сеченовские чтения.
М., 1996.
3. Ашмарин И.П., Каразеева Е.П. Нейропептиды. //
Биохимия мозга. Учеб. пос. Под ред. Ашмарина И.П.,
Стукалова П.В, Ещенко Н.Д. СПб., 1999. С. 232–260.
4. Судаков К.В. Доминирующая мотивация. М., 2004.
234 c.
5. Фадеев Ю.А. Нейроны коры большого мозга в
системной организации поведения. М., 1988. 215 с.
60
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
2007/3