Статья - Российский государственный аграрный университет

ISSN 0021-342X
тимирязевской
сельскохозяйственной
академии
Научно-теоретический журнал
Российского государственного аграрного университета —
МСХА имени К.А. ТИМИРЯЗЕВА
Сообщаются результаты экспериментальных, теоретических и методических
исследований в различных областях сельскохозяйственной науки и практики,
выполненных в разных природно-экономических зонах страны
Основан в 1878 году
6 номеров в год
Выпуск
2
март – апрель
Москва
Издательство РГАУ-МСХА
2015
1
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР — д. э. н., проф.,
засл. деятель науки РФ В.И. Нечаев
Заместители главного редактора
д. э. н., проф., засл. деятель науки РФ А.В. Голубев
д. б. н., проф., акад. РАН В.И. Кирюшин
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
д.э.н., проф., акад. РАН В.М. Баутин, д. с.-х. н., проф. С.Л. Белопухов,
к. с.-х. н. М.Е. Белышкина, к. с.-х. н. Е.В. Березовский, проф. R. Valentini (Италия),
д. б. н., проф. И.И. Васенев, проф. W. Gerd (Германия), д. с.-х. н., проф. С.А. Грикшас,
д. б. н., проф. Ф.С. Джалилов, к. с.-х. н. А.А. Дручек,
д. с.-х. н., проф., акад. РАН Н.Н. Дубенок, д. в. н., проф. Г.П. Дюльгер,
д. э. н., проф., чл.-корр. РАН А.П. Зинченко, д. б. н., проф. А.А. Иванов,
д. с.-х. н., проф. А.В. Исачкин, к. фил. н., доц. В.И. Марковская;
д. б. н., проф., акад. НАНУ и НААНУ Д.А. Мельничук (Украина),
к. с.-х. н. Г.Ф. Монахос, д. б. н., проф. В.Д. Наумов, д. с.-х. н., проф. И.Г. Платонов,
д. б. н., проф. С.Я. Попов, д. х. н., проф. Н.М. Пржевальский,
д. с.-х. н., проф. А.К. Раджабов, д. с.-х. н., проф. Г.В. Родионов, к. б. н., доц. В.С. Рубец,
д. э. н., доц. Н.М. Светлов, к. б. н., доц. О.В. Селицкая, к. соц. н. Н.А. Смоленинова,
д. б. н., проф. А.А. Соловьев, д. б. н., проф. И.Г. Тараканов, д. б. н., проф. С.П. Торшин,
к. с.-х. н., доц. Р.Р. Усманов, д. б. н., проф. Л.И. Хрусталева,
д. с.-х. н., проф. С.Н. Харитонов, д. с.-х. н., проф. В.А. Черников,
д. т. н., проф. И.Н. Шило (Беларусь), д. с.-х. н, проф. А.С. Шувариков,
д. с.-х. н., проф. Ю.А. Юлдашбаев, д. с.-х. н., доц. Г.Г. Юсупова
Редакция
М.Е. Белышкина — зав. редакцией
Т.К. Иванова — компьютерный набор и верстка
А.Ю. Бурмистрова — перевод на английский язык
Журнал входит в перечень
ведущих рецензируемых научных журналов и изданий ВАК
Журнал включен в базу данных Agris
и в Российский индекс научного цитирования (РИНЦ)
Правила оформления научных статей для опубликования в журнале
«Известия ТСХА» размещены в Интернете (http://www.journal.timacad.ru)
Плата с аспирантов за публикацию рукописей не взимается
 ÔÃБÎÓ ВО ÐÃÀÓ-ÌÑÕÀ èìåíè Ê. À. Òèìèðÿçåâà, 2015
 Èçäàòåëüñòâî ÐÃÀÓ-ÌÑÕÀ, 2015
2
ISSN 0021-342X
of
Timiryazev Agricultural Academy
Scientific-theoretical Journal
of Russian Timiryazev State Agrarian University
Results of experimental, theoretical and methodical investigations
into different spheres of agricultural science and practice
carried out in various natural-economic zones
of the country are published in the journal
Founded in 1878
6 issues per year
Issue
2
March – April
Moscow
Publishing house of Russian Timiryazev State Agrarian University
2015
3
Editor-in-chief – Dr. of Economics, Professor,
Honoured Science Worker of the Russian Federation V.I. Nechaev
Assistant chief editors: Dr. of Economics, Professor,
Honoured Science Worker of the Russian Federation A.V. Golubev,
Dr. of Biology, Professor, a member of RAS V.I. Kiryushin
EDITORIAL BOARD
Dr. of Economics, Prof., a member of RAS V.M. Bautin, Dr. of Agricultural sciences,
Prof. S.L. Belopukhov, PhD in Agricultural sciences M.E. Belyshkina,
PhD in Agricultural sciences E.V. Berezovskiy, Prof. Dr. R. Valentini (Italy),
Dr. of Biology, Prof. I.I. Vasenev, Prof. Dr. W. Gerd (Germany),
Dr. of Agricultural sciences, Prof. S.A. Grikshas, Dr. of Biology, Prof. F.S. Dzhalilov,
PhD in Agricultural sciences A.A. Druchek, Dr. in Agricultural sciences,
Prof., a member of RAS N.N. Dubenok, Dr. of Veterin ary, Prof. G.P. Dyulger,
Dr. of Economics, Prof., corresponding member of RAS A.P. Zinchenko,
Dr. of Biology, Prof. A.A. Ivanov, Dr. of Agricultural sciences, Prof. A.V. Isachkin,
PhD in Philological Sciences, Associate Professor V.I. Markovskaya,
Dr. of Biology, Prof., a member of NASU and NAASU D.A. Melnichuk (Ukraine),
PhD in Agricultural sciences G.F. Monakhos, Dr. of Biology, Prof. V.D. Naumov,
Dr. of Agricultural sciences, Prof. I.G. Platonov, Dr. of Biology, Prof. S.Ya. Popov,
Dr. of Chemical sciences, Prof. N.M. Przhevalskiy, Dr. of Agricultural sciences,
Prof A.K. Radzhabov, Dr. of Agricultural sciences, Prof. G.V. Rodionov,
PhD in Biology, Associate Prof. V.S. Rubets, Dr. of Economics, Associate Prof. N.M. Svetlov,
PhD in Biology, Associate Prof. O.V. Selitskaya, PhD in Social science N.A. Smoleninova,
Dr. of Biology, Prof. A.A. Soloviev, Dr. of Biology, Prof. I.G. Tarakanov,
Dr. of Biology, Prof. S.P. Torshin, PhD in Agricultural sciences,
Associate Prof. R.R. Usmanov, Dr. of Biology, Prof. L.I. Khrustalyova,
Dr. of Agricultural sciences, Prof. S.N. Kharitonov, Dr. of Agricultural sciences,
Prof. V.A. Chernikov, Dr. of Engineering sciences, Prof. I.N. Shilo (Republic of Belarus),
Dr. of Agricultural sciences, Prof. A.S. Shuvarikov, Dr. of Agricultural sciences,
Prof. Yu.A. Yuldashbaev, Dr. of Agricultural sciences, Associate Prof. G.G. Yusupova
EDITORIAL STAFF
M.E. Belyshkina — man aging editor
T.K. Ivanova — computer design and making-up
А.Yu. Burmistrova — translation into English
The journal is included in the list of both leading scientific journals
and publications under review of VAK (Higher Attestation Commission)
The journal is also included in both AGRIS database
and in Russian index of scientific quoting (RINTS)
Rules of scientific articles typography for publishing in the journal “Izvestiya of TAA”
are put on the internet at this address (htpp://www.journal.timacad.ru)
No fee is charged from postgraduates for publications
© Federal State Budget Establishment of Higher Education –
Russian Timiryazev State Agrarian University, 2015
© Publishing House of Russian Timiryazev State Agrarian University, 2015
4
АГРОХИМИЯ, ПОЧВОВЕДЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 631.41
ВЛИЯНИЕ КРИОГЕНЕЗА НА ГЕНЕЗИС И ПЛОДОРОДИЕ
МЕРЗЛОТНЫХ И МЕРЗЛОТНО-ТАЕЖНЫХ ПОЧВ
В.И. Савич1, Д.С. Скрябина1, Ж. Норовсурэн2
2
(1 РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева;
Институт биологии Академии наук Монголии)
Проведено изучение свойств мерзлотно-таежных и мерзлотных почв Якутии, Тувы,
Колымы и Монголии. Показано, что влияние низких температур и многолетней мерзлоты
приводит к усилению поглощения почвой ионов с меньшей энергией гидратации, к вымораживанию почвенных растворов, повышению их ионной силы и к развитию гальмиролиза;
к усилению миграции ионов и воды к промерзающим слоям; к возникновению давления на
слой почвы, находящейся между замерзающими слоями. Это сопровождается тиксотропией, солифлюкцией, выпучиванием, криогенной педотурбацией, значительным увеличением содержания подвижного железа, уменьшением микробиологической активности и вовлечением в биологический круговорот микроорганизмов из древних мерзлых пород. Одновременное
уменьшение усвояемости растениями NPK и ограничение мощности корнеобитаемого слоя
являются причиной, определяющей необходимость разработки особых моделей плодородия
мерзлотных почв.
Ключевые слова: мерзлотно-таежные почвы, вымораживание растворов, криогенез.
Наличие многолетней мерзлоты и длительное промерзание почв существенно
изменяют процессы ионного обмена в почвах [13], миграцию почвенной влаги и растворенных в ней веществ [14], градиент физических полей в почвенном профиле [14]
и в системе почва-растение [11], доступность для растений биофильных элементов
и биопродуктивность угодий [3, 18]. Это определяет специфику генезиса мерзлотнотаежных почв, модели их плодородия и пути оптимизации обстановки.
При этом при действии криогенеза на систему почва-растения важное значение имеет продолжительность воздействия низких температур, их градиент и закономерность смены гидротермических условий во времени и в пространстве, которая
определяет гистерезис физико-химических свойств и из циклов которых состоит весь
процесс почвообразования [11].
Объекты исследования
Объектом исследования выбраны мерзлотно-таежные и мерзлотные почвы
Якутии, и для сравнения — мерзлотно-таежные почвы Колымы, Тувы, Монголии
[1, 2, 6, 8, 10, 12].
5
Мерзлотно-таежные почвы Якутии характеризуются специфическими условиями почвообразования: наличием многолетней мерзлоты, резким перепадом температур в течение года от –50 до +40°С; высокой солнечной радиацией в связи с наличием над территорией озонового окна; очень древними почвообразующими породами и поступлением при их оттаивании в корнеобитаемый слой «древних» микроорганизмов; специфическим растительным опадом; низкими температурами (<10°С)
в значительную часть вегетационного периода; небольшой величиной вегетационного периода. Магнитное поле на территории Якутии в 2–3 раза отличается от магнитного поля, например, в зоне распространения дерново-подзолистых почв.
Специфика факторов почвообразования на территории Якутии в районах развития мерзлотно-таежных почв приводит к специфике протекающих там почвообразовательных процессов. Среди них следует в первую очередь отметить криогенез,
солифлюкцию, тиксотропию, образование курумов и выпучивание [4, 5, 16, 17].
В условиях температур ниже +8 и +10°С растениями очень плохо усваиваются фосфор и азот [3, 8], что существенно изменяет модели плодородия рассматриваемых
почв. Неравномерное оттаивание в пространстве многолетней мерзлоты и высокие
температуры поверхности летом (а также низкие зимой) приводят как к нисходящей,
так и к восходящей миграции. Почвы характеризуются очень высоким содержанием
оксалатно-растворимого железа до 1000 мг/100 г, гуматно-фульватным гумусом и часто при содержании гумуса 4–5% — светло-серым цветом (для мерзлотно-таежных
глеевых почв).
Отличительной особенностью мерзлотно-таежных почв является наличие
многолетней мерзлоты с глубины 20 см до 200 м. При сельскохозяйственном использовании почв происходит их протаивание до 0,5–3 м в зависимости от гранулометрического состава почв.
Горные мерзлотно-таежные почвы выделяются И.А. Ногиной [7] в Туве и Монголии на северных склонах на высоте более 2300 м. По данным В.И. Савича с соавт.
(2013), они выделяются на высоте 1900 м при наклоне поверхности 8,7 ± 0,9°С.
Выделяются мерзлотно-таежные почвы разной степени гидроморфности
и ожелезненности. В основном распространены кислые мерзлотно-таежные почвы, однако в зависимости от почвообразующих пород встречаются нейтральные,
а в Якутии — и засоленные мерзлотно-таежные почвы. В то же время особенности ряда процессов, протекающих в мерзлотно-таежных почвах, до настоящего времени не исследованы [5, 7], что и явилось целью выполненной работы.
Методика исследования
В работе определены агрохимические и физико-химические свойства почв
в соответствии с ГОСТ для почв таежно-лесной зоны, содержание железа в вытяжке СН3СООNH4 с рН = 4,8; депонирующая способность по отношению к железу
[13, 19], комплексообразующая способность почвенных растворов [13], состав почвенных растворов при их вымораживании, изменение поглощения катионов твердой фазой почв при разных температурах. Оценено влияние градиента температуры,
электрического и гравитационного полей на миграцию веществ по профилю почв
[13, 14]. Принятый уровень вероятности — Р = 0,95.
Результаты исследований и их обсуждение
1. При низких температурах существенно изменяются процессы ионного обмена в почвах. При повышении температуры увеличивается поглощение многовалентных катионов с большей энергией гидратации растворения [14]. При низких тем6
Таблица 1
пературах труднее поглощается почвой
катионы с большей энергией гидратаПоглощение К и Са почвами
ции (Mg — 470 ккал/г ион; Са — 370;
при температуре 2°С, 20°С и 50°С
К — 80). Это определяет изменение состава ППК и особенности известковаПоглощение, % при температуре 20°С
ния и гипсования кислых мерзлотноКатион
таежных почв и мерзлотно-таежных со50°С
2°С
лонцов, развитых на продуктах отложения океана. Иллюстрирующие указан- К
140,0 ± 9,0
76,0 ± 2,3
ную закономерность данные приведены
Са
—
204,0
в таблице 1.
2. Замерзание почвенных растворов сопровождается увеличением ионной силы и концентрации ионов в незамерзшем остатке раствора. Это приводит
к более интенсивному разрушению алюмосиликатной части почв, освобождению
из твердой фазы Fe, Al. Полученные данные приведены в таблице 2.
Таблица 2
Влияние замораживания почвенных растворов на их химический состав
Почвы
Легкий суглинок, супесь
Средний суглинок
Замерзший раствор
Незамерзший раствор
Fe, мг/л
К, мг/л
Fe, мг/л
К, мг/л
1,3 ± 0,5
2,6 ± 0,5
2,7 ± 0,7
7,9 ± 2,0
0,25 ± 0,09
2,7 ± 0,4
0,09 ± 0,04
8,7 ± 1,6
Как видим из представленных данных, в незамерзшем растворе по сравнению
с замерзшим больше Fe и К, что соответствует принципам, заложенным в способе
очистки вод за счет вымораживания.
Влияние замораживания на состав почвенных растворов отмечают и другие
авторы. Согласно изложению И.А. Соколова [15], криогенные процессы в основном
определяются частотой фазовых переходов «Вода-лед» и количеством влаги, участвующей в этих переходах. Однако данные процессы зависят от гранулометрического
состава почв. В грубозернистых почвах компоненты почвенных растворов перемещаются из промерзающей зоны в талую, осаждение их происходит на завершающей
стадии. В глинистых почвах водорастворимые вещества переносятся из талой почвы
в мерзлую. При этом содержание солей увеличивается в первую очередь в горизонтах, промерзающих в первую очередь [15].
С нашей точки зрения, температура замерзания почвенной влаги зависит
от содержания в ней солей и гидрофобных органических соединений. В статье
И.А. Соколова указывается, что это происходит при температуре ниже 0°С (до –5°С).
При этом начало кристаллизации постепенно передвигается в направлении замерзания, что определяет и миграцию веществ в пространстве [15].
В то же время криогенная миграция солей увеличивает степень хлоридного
засоления, и на вершинах бугров образуются солевые выцветы. И.А. Горбунов отме7
чает, что в мерзлотных почвах фиксируется наличие полного разложения алюмосиликатов. Отмечается вынос из верхнего слоя ��������������������������������������
Na������������������������������������
, ����������������������������������
K���������������������������������
, �������������������������������
Ca�����������������������������
, ���������������������������
Si�������������������������
и повышение доли свободных гидроксилов железа и алюминия. Интенсивность этих процессов увеличивается
с увеличением концентрации почвенных растворов [9].
3. Для мерзлотно-таежных почв характерны и особенности взаимодействия
с почвами водорастворимых органических веществ разлагающихся растительных
остатков. Это связано как с низкой микробиологической активностью почв, так и со
специфическим составом растительного опада [8, 10, 12].
С нашей точки зрения, влияние продуктов разложения растительного опада на
свойства обусловлено рН и содержанием ионов Н+ в мигрирующих растворах, константами устойчивости образующихся комплексов, и количеством лигандов, способных к комплексообразованию в мигрирующих растворах; восстанавливающей способностью мигрирующих растворов.
В проведенных нами исследованиях оценивалась комплексообразующая способность почвенных растворов мерзлотно-таежных. Полученные данные приведены
в таблице 3.
Таблица 3
Комплексообразующая способность почвенных растворов
из мерзлотно-таежных почв Монголии
Почва
Горно-лесная дерново-таежная остаточно карбонатная.
Район Холгабан
Горно-дерновая таежная карбонатная.
Район Хураган
Горизонт
Cu, мг/л
% ошибки
2–10 см
5,6
2,7
10–20 см
3,3
1,0
30–40 см
2,9
1,5
3–6 см
3,0
1,3
4–17 см
0,5
3,6
35–65 см
1,3
1,3
Как видим из представленных данных, водные вытяжки из мерзлотно-таежных
почв обладают комплексообразующей способностью по отношению к меди. В верхних горизонтах почв эта комплексообразующая способность выше.
4. Миграция веществ в почвенном профиле обусловлена не только гравитационным полем, но и градиентом других физических полей. Для мерзлотных почв
хорошо известна миграция веществ к иссушающему и промерзающему верхнему
слою [7], испарение воды и ионов из почв при низких и высоких температурах, перепадах давления. Рядом авторов установлена миграция веществ под влиянием электрического и магнитного поля [11].
Движение в разные стороны почвенной массы в мерзлотно-таежных почвах
давно установлено многими исследователями. Такими явлениями объясняется
и образование курумов, передвижение камней по полю и т.д. Так, в проведенных
нами исследованиях миграция калия вниз по профилю почв при внесении его на
8
поверхность проходила как под влиянием гравитационного поля вниз, так и под
влиянием электрического поля в боковом направлении к катоду и аноду. В верхней
части образца содержание водорастворимого калия составляло в центре образца
31,6 ± 0,4 мг/л; у катода — 129,5 ± 85,0; у анода — 19,8 ± 4,6; в нижней части
искусственного профиля в центре — 5,0 ± 0,1; у катода — 149,2 ± 69,9; у анода —
30,3 ± 16,2.
Градиент напряженности физических полей почв и физико-химических свойств
приводит и к возникновению градиента микробиологической активности в разных
горизонтах [8, 12]. При этом градиент микробиологической активности возникает
и в системе почва-растение. Так, по данным Ж. Норовсурэн [8], вертикальная стратификация актиномицетных комплексов (�����������������������������������������
lg���������������������������������������
Кос) характеризовалась для хвойных лесов Монголии следующими показателями: листья — 4,2; кора — 4,7; травы — 4,4;
опад — 5,0; отпад — 5,7; подстилка — 6,2; почва — 6,2; а для лиственных лесов —
соответственно 4,3; 4,6; 4,5; 4,9; 5,6; 5,6; 5,2. При этом содержание Streptomyces на
среде казеин-глицериновый агар в породе составляло 8∙103 КОЕ/г; а в среде Гаузе —
7∙102 КОЕ/г.
Учитывая, что разные горизонты имеют неодинаковый заряд по знаку и плотности заряда, следует признать, что для прогноза миграции веществ в почвенном
профиле необходимо учитывать градиенты различных физических полей. Так,
гумусовые и оглеенные горизонты имеют более низкие значения окислительновосстановительного потенциала, что обуславливает миграцию к ним катионов. К возникновению электрических зарядов приводит и давление, возникающее в слое между многолетней мерзлотой и замерзающим верхним слоем зимой (так называемый
пьезоэлектрический эффект).
Таблица 4
5. Генезис и плодородие
мерзлотно-таежных почв в знаСодержание водорастворимых форм железа
в мерзлотно-таежных почвах Якутии
чительной степени определяются
содержанием в них подвижных
соединений железа. В таблице 4
Горизонт
Fe, мг/л
приведены данные о содержании
в исследуемых почвах водорас- Ап:А1 (мерзлотно-таежная почва)
8,5 ± 6,5
творимых соединений железа.
13,9 ± 5,6
Отмечается их аккумуляция в АВ:В (мерзлотно-таежная почва)
гумусовом и надмерзлотном горизонтах. В карбонатных почвах Мерзлотно-таежная оподзоленная почва 0,04 ± 0,02
содержание водорастворимых Мерзлотно-таежная карбонатная почва 0,01 ± 0,01
форм значительно меньше. Согласно полученным данным растворимость соединений Fe обусловлена Fe(OH)3. Содержание водорастворимых соединений железа уменьшается
и в оподзоленных мерзлотно-таежных почвах.
Накопление железа в верхнем и надмерзлотном слоях хорошо прослеживается
на примере мерзлотно-таежной ожелезненной почвы (табл. 5).
По полученным данным, содержание подвижных форм железа в изучаемых
почвах возрастало в восстановительных условиях для автоморфных почв и слабо изменялось для мерзлотно-таежных глеевых почв.
Содержание подвижных форм железа по Меру и Джексону достигает очень
больших величин порядка 1000 мг/100 г для среднесуглинистых почв. Повышенное
9
содержание Fe в этих почвах обуславливает микроструктуру почв и значиНакопление железа в верхнем
тельно уменьшает подвижность фоси надмерзлотном слоях мерзлотно-таежной
ожелезненной почвы Якутии
фатов. Для агроэкологической оценки
состояния соединений железа в этих
почвах, с нашей точки зрения, необхоГоризонт в СН3СООNH4, мг/100 г
В Н2О, мг/л
димо учитывать содержание не только
их подвижных форм, но и водораствоАпах
407,8
27,9
римых, восстановленно-растворимых
71,1
1,7
А2В
форм и депонирующую способность
почв по отношению к Fe [7]. Это илВ
153,7
6,2
люстрируется данными таблицы 7.
Как видим из представленных
данных, меньшее содержание подТ а б л и ц а 6 вижного железа в горизонтах А2В и В
соответствовало и меньшей депониВлияние восстановительных условий
на вытеснение железа из мерзлотно-таежных рующей способности почв по отнопочв Магаданской области, мг/100 г
шению к Fe. Влияние соединений железа на почво-образование и плодородие обусловлено всеми параметрами
Вытяжка Мера
Na4P2O7
Na4P2O7 + SnCl2
состояния железа (Fei) в почве с учетом
и Джексона
степени влияния ��������������������
k�������������������
на изучаемые свойМерзлотно-таежная ожелезненная почва
ства почвы.
6. Генезис и плодородие почв в
49,7 ± 8,9
150,2 ± 13,4
1136 ± 27,3
значительной степени определяются
Мерзлотно-таежная глеевая почва
закономерным изменением во времени, влажности, температуры и связан70,9 ± 23,8
146,3 ± 8,7
975,3 ± 71,3
ной с ними микробиологической активности. Эффект влияния зависит от
интенсивности воздействия, продолТаблица 7
жительности воздействия и градиенОтношение содержания Fe в третьей
та изменения воздействия во времени
и второй вытяжках из мерзлотно-таежных
и в пространстве. При этом проявляпочв Якутии раствором СН3СООNH4
ется гистерезис изменения физикопри последовательной экстракции
химических свойств почв [11, 13].
Вытеснение железа из мерзлотОтношение
Содержание Fe
но-таежных почв Магаданской облаГоризонт
содержания
в 1-й вытяжке
сти 0,05–0,1 н. �������������������
HCl����������������
резко возрастав 3-й и 2-й вытяжках
ло при предварительном промораАпах:А1
133,3 ± 107,7
0,65 ± 0,17
живании почв при –15°С. Десорбция
железа возрастала после компости15,7 ± 7,9
0,37 ± 0,06
А2В:В
рования почв в условиях избыточного увлажнения, но уменьшалась при
компостировании 1 мес. в условиях избыточной влажности, а затем 1 мес. в условиях оптимальной влажности. Чередование условий увлажнения и температуры
приводило к изменению подвижности железа, однако при этом сохранялось влияние условий увлажнения и температуры предыдущей по времени стадии компостирования.
Таблица 5
10
По полученным данным, весь процесс почвообразования можно графически
представить в виде чередующихся петель гистерезиса изменения свойств почв в сезонной динамике. Выделяется динамический и статический гистерезисы почв, обусловленные скоростью протекающих процессов, конфигурацией и плотностью заряда сорбционных мест, индуктивным эффектом поглощенных катионов, образованием и растворением осадков и комплексов. При этом разомкнутость петли гистерезиса
свидетельствует о степени нестационарности состояния почв и скорости эволюции
почв [13].
Таким образом, на основании полученных экспериментальных данных по анализу мерзлотно-таежных почв доказывается, что для оценки генезиса и плодородия
этих почв необходимо рассматривать влияние климата как фактора почвообразования и на более низких иерархических уровнях.
Большое влияние на формирование почв (Фп) оказывает градиент влажности
и температуры во времени и в пространстве, наличие многолетней мерзлоты, резко
отличающееся от других районов России магнитное поле, наличие озоновой дыры,
степень континентальности климата, низкие температуры почвы (хi) Фп = ∑ ki∙xi. Все
это определяет миграции веществ в почвенном профиле, свойства, процессы и режимы почв, следовательно, модель их оптимального состояния.
Замерзание почвенных растворов приводит к вымораживанию их части
и к увеличению ионной силы растворов незамерзшей части. Это сопровождается более интенсивным разложением алюмосиликатов (гальмиролизом почв).
Замерзание верхнего слоя почв при наличии близкой к поверхности многолетней мерзлоты приводит к высоким значениям динамических напряжений в прослойке почв между мерзлыми слоями и к изменению состояния Н2О, приводящему
к развитию тиксотропных (тестообразных) почв. Оттаивание верхнего слоя почв при
наличии многолетней мерзлоты приводит к появлению поверхностей скольжения.
Даже при малых уклонах рельефа это сопровождается усиленной миграцией веществ
по незамерзшему слою, а при значительных уклонах поверхности — развитием солифлюкции.
Наличие слоя многолетней мерзлоты как водоупора и геохимического барьера сопровождается надмерзлотной аккумуляцией элементов, состояние которых при
этом изменяется.
Низкие температуры сопровождаются изменением закономерностей ионного обмена в почвах. При прочих равных в условиях ППК легко поглощаются ионы
с меньшей энергией гидратации. Это влияет на специфику моделей плодородия почв
и систем удобрений. Миграция элементов в почвенном профиле происходит под влиянием векторов и скалярных величин разных геофизических полей (гравитации, испарения, надмерзлотной аккумуляции, электрического поля, магнитного поля, полей
динамических напряжений). Эффект действия определяется по правилу сложения
векторов.
На одну и ту же почву нельзя подействовать дважды (любое воздействие изменяет плотность заряда и конфигурацию сорбционных мест). В почвах наблюдается
явление гистерезиса — изменения физико-химических свойств почв от влажности
и температуры в динамике. При воздействиях на почву проявляется эффект последовательного изменения свойств почв и взаимосвязей между ними с проявлением
синергетического пути развития.
С нашей точки зрения, перспективна энергетическая оценка почвообразования в мерзлотно-таежных почвах. Для повышения плодородия почв и урожая с.-х.
11
культур целесообразно применение удобрений, регулирующих энергетику в системе
почва-растение (мульчирование темным материалом, создание высоких гряд, аэрация, обогащение почв энергоемкими продуктами, подкормка растений компонентами, оптимизирующими энергетические потоки в системе почва-растение, в том числе подкормка гуматами, обогащенными за счет анодного растворения микроэлементами, входящими в состав ферментов, регулирующих энергетики процессов в растениях).
Выводы
1. Замораживание почвенных растворов приводит к увеличению ионной силы
в незамерзшей части, что сопровождается усилением разрушения минеральной части почв.
2. Низкие температуры изменяют процессы ионного обмена в почвах. С понижением температуры уменьшается поглощение твердой фазой почв ионов с большей
энергией гидратации.
3. Влияние продуктов разложения растительного опада на свойства почв
определяется не только кислотно-основным и окислительно-восстановительным
состоянием почв, но и образованием комплексных соединений органических лигандов водорастворимых продуктов разложения растительного опада и двух- и
поливалентных катионов. Для мерзлотно-таежных почв характерна специфика
химического и биохимического состава растительного опада и условий его разложения, обусловленная низкой микробиологической активностью и составом
микрофибры.
4. Для мерзлотно-таежных почв характерна аккумуляция железа в верхнем
и надмерзлотном слоях, большая доля подвижного железа (до 1000 мг/100 г).
Предлагается учитывать депонирующую способность этих почв по отношению
к железу.
5. Миграция веществ в почвенном профиле протекает под влиянием градиента гравитационного поля, электрического поля, полей динамических напряжений и концентрационных полей, векторы которых разнонаправлены, что необходимо учитывать при уточнении прогнозов интенсивности протекания элювиальных
процессов.
Библиографический список
1. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. и др. Систематический список почв таежной зоны
Якутии и диагностические признаки почв // Почвы долины рек Лены и Алдана. ЯФ АН СССР,
1965. С. 54–74.
2. Зольников В.Г. Почвы восточной половины Центральной Якутии и их использование // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.:
АН СССР, 1954. С. 55–221.
3. Коровин А.И. Влияние температуры почвы на процессы развития и динамику формирования урожая. М.: АН СССР, 1957. С. 130–144.
4. Козловский Ф.И., Горячкин С.В. Информационная структура почвенного покрова:
поверхности раздела и внутренняя масса // Память почв. М.: ЛКИ, 2008. С. 58–74.
5. Макеев О.В. Фации почвенного криогенеза и особенности организации в них
почвенных профилей. М.: Наука, 1981. 88 с.
12
6. Наумов Е.М. Почвы и почвенный покрова Северо-Востока Евразии: Автореф. дисс.
доктора с.-х. наук. М., 1993. 63 с.
7. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. 314 с.
8. Норовсурэн Ж. Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии и их
роль в почвообразовании: Автореф. дис. доктора биол. наук. М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени
К.А. Тимирязева, 2007. 44 с.
9. Савич В.И. Мерзлотно-таежные и дерновые старопойменные почвы Магаданской
области и некоторые особенности их с.-х. использования: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М.:
ТСХА, 1966. 15 с.
10. Савич В.И., Кауричев И.С., Шишов Л.Л., Сидоренко О.Д. и др. Окислительновосстановительные процессы в почвах, агрономическая оценка и регулирование. Костанай,
1999. 402 с.
11. Савич В.И., Жуланова В.Н., Кащенко В.С. Агроэкологическая оценка почв Тувы
(1970–2010). М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2012. 439 с.
12. Савич В.И. Физико-химические основы плодородия почв. М.: Изд-во РГАУ-МСХА,
2013. 431 с.
13. Седых В.А., Савич В.И. Агроэкологическая оценка почвообразовательных процессов. М.: ВНИИА, 2014. 400 с.
14. Соколов И.А., Конюшков Д.Е., Наумов Е.Л. и др. Почвенный криогенез // Почвообразовательные процессы. М.: РАСХН, 2006. С. 144–166.
15. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях.
М.: Наука, 1971. 268 с.
16. Таргульян В.О., Горячкин С.В. Память почв. Почва как память биосферногеосферно-антропогенных взаимодействий. М.: ЛКИ, 2008. 962 с.
17. Худяков О.И. Криогенные процессы и структура почвенного покрова. М.: Биол.
почв. институт имени В.В. Докучаева, 1988. № 46. С. 32–43.
18. Штраусберг Д.В. Питание растений при пониженных температурах. М.: Наука,
1965. 256 с.
19. Singh Raghav J., Savich V.I. u.a. Analysis of the composition and properties of tropics
and subtropics soils. Agrobios (India). AgroHouse, Behind Maszani. Cinema. 2014. 253 p.
THE INFLUENCE OF CRYOGENESIS ON GENESIS
AND FERTILITY OF CRYOGENIC AND TAIGA CRYOGENIC SOILS
V.I. Savich1, D.S. Skryabina1, Zh. Norovsuren2
2
(1 Russian Timiryazev State Agrarian University;
Institute of Biology of Mongolian Academy of Sciences)
The properties of cryogenic and taiga cryogenic soils of Yakutia, Tuva, Mongolia and Kolyma
were studied. It has been shown that the effect of low temperatures and permafrost leads to increased
absorption of soil ions with lower energy of hydration, to freezing of soil solutions, increasing their
ionic strength and the development of halmyrolysis; to increased migration of ions and water to a
freezing layers; pressure rise on the soil layer located between the freezing layers. This is followed
by tixotropy, solifluction, bulging, cryogenic soil turnover, significant increase of the content of free
13
iron, reduction of microbial activity and involvement in the biological cycle of microorganisms from
ancient permafrost. Simultaneous decrease in the digestibility of nutrients (nitrogen, phosphorus,
potassium) by plants and limited root layer power determine the necessity to develop specific models
of cryogenic soils fertility.
Key words: taiga cryogenic soils, freezing of solutions, cryogenesis.
Савич Виталий Игоревич — д. с.-х. н., проф. кафедры почвоведения, геологии
и ландшафтоведения РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 976-08-97; e-mail: savich.mail@gmail.com).
Скрябина Дария Сергеевна — асп. кафедры почвоведения, геологии и ландшафтоведения РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.:
(499) 976-08-97; e-mail: dariyaskr89@gmail.com).
Жадамбаа Норовсурэн — д. б. н., Институт биологии Академии наук Монголии
(e-mail: norvo@mail.ru).
Savich Vitaliy Igorevich — Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Department
of Soil Science, Geology and Landscape Science, Russian Timiryazev State Agrarian University
(127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 976-08-97; e-mail: savich.mail@
gmail.com).
Skryabina Dariya Sergeevna — PhD student of the Department of Soil Science, Geology
and Landscape Science, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 976-08-97; e-mail: dariyaskr89@gmail.com).
Zhadambaa Norovsuren — Doctor of Biological Sciences, Institute of Biology of Mongolian Academy of Sciences (e-mail: norvo@mail.ru).
14
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 631.813
АБНОРМАЛЬНЫЕ ФОРМЫ ФУНКЦИИ ОТКЛИКА
«УДОБРЕНИЕ–ПРОДУКТИВНОСТЬ»:
ПОЛЕВЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ И МОДЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ*
А.Г. Топаж1, П.В. Лекомцев1, А.В. Пасынков1, А.В. Пуховский2
(1 Агрофизический научно-исследовательский институт РАН;
2
РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
Одной из наиболее известных «классических» проблем агрохимии, обсуждение которой продолжается уже более 150 лет и которая до сих пор является актуальной, является нахождение и формализация функции отклика продуктивности сельскохозяйственных
культур на воздействие внешних факторов, в частности — на дозы вносимых удобрений.
До сих пор из критического анализа исключались опытные данные, дающие при обработке
абнормальные (имеющие промежуточное плато или промежуточный провал) функции отклика «Удобрение – продуктивность». В статье впервые сделана попытка их объяснения на
основе модели AGROTOOL v3.5, разработанной в Агрофизическом институте.
Ключевые слова: функция продуктивности, удобрения, моделирование продуктивности, промежуточное плато, модель AGROTOOL.
Пожалуй, самой известной, востребованной и в какой-то мере «заезженной»
проблемой агрохимии является задача нахождения и формализации функции отклика продуктивности сельскохозяйственных культур на воздействие внешних факторов, в частности — на дозы вносимых удобрений. Экспериментальное определение
этой зависимости в факторных вегетационных опытах и поиск аналитической аппроксимации, адекватно описывающей наблюдаемые закономерности и называемой
иногда просто моделью продуктивности, служат предметом активных исследований
на протяжении более 150 лет [18, 21]. История вопроса уходит корнями к классическим работам Либиха и Митчерлиха [5, 11]. За прошедший период было разработано большое число математических моделей продуктивности, описывающих влияние
на урожай единственного фактора (например, уровня азотного питания) при условии постоянства всех других влияющих факторов. С точки зрения математической
статистики, такие одномерные модели отвечают выделению главных эффектов при
дисперсионном анализе результатов многофакторного эксперимента. Краткая сводка
подобных моделей, заимствованная из работы [12], приведена в таблице 1.
Однако нетрудно заметить, что, несмотря на большое разнообразие предложенных функций, все они описывают лишь две принципиально отличающиеся формы кривой отклика. Это либо возрастающая кривая выпуклая вверх (с выходом на
плато насыщения или с неограниченным ростом уменьшающейся интенсивности),
* В порядке обсуждения.
15
Таблица 1
Некоторые классические модели для описания функции продуктивности [12]
№ п/п
Модель продуктивности Y(X)
Год, автор
1
Y = AX при X < Xmax
Y = Ymax при X ≥ Xmax
Von Libig1, 1855
2
Y = А (1 – exp (- k•X))
Mitcherlich, 1909
3
Y = a + bX – cX2
4
Y = А П(1 – exp(- kiXi))
B. Baule, 1918
5
Y = A – M•RX
Spillman, 1923
6
Y = aX / (x + b)
7
Y= aX0.5
Boresch, 1928
8
Y = aXb
Sapehin, 1923,
9
Y = a + bX – cXn
Bondorf, 1924
10
Y = a Xb exp(– b•z)
Plessing, 1943
11
Y = a + bX + cX2 + dX3
12
Y = A exp(– z•ln |(X + 1) / (m + 1)|n )
13
Y = A lg (X)
Pfeifer & Frolich, 1912
Briggs, 1925
Rauterberg, 1939
Stritzel, 1958
Von Boguslawski, 1962
Первоисточник неизвестен
либо одномодальная зависимость с достижением максимума в некоторой точке и последующим падением вплоть до достижения продуктивностью нулевого значения.
Даже в случае использования формализаций, дающих принципиальную возможность получения более сложных видов функции отклика (варианты 9–11), коэффициенты соответствующих уравнений обычно подбираются таким образом, чтобы
обеспечить «гладкость» формы, отвечающую одному из двух указанных шаблонов
поведения. Подобный качественный характер предложенных аппроксимаций отвечает интуитивному и достаточно просто объясняемому представлению о принципиальном механизме влияния произвольного позитивного лимитирующего экологического
фактора на продукционный процесс. Действительно, эффективность или оплата возрастающих доз должны быть максимальными для малых норм воздействия, когда
наблюдается серьезный дефицит влияющего фактора, уменьшаться по мере дости1
Ю. Либиху приписывают формулировку модели продуктивности в виде линейной
модели с последующим плато, хотя неизвестно, согласился ли бы сам Либих с этим утверждением, поскольку оно было сформулировано достаточно обтекаемо, и не в математическом,
а в словесном виде [17].
16
жения уровня, обеспечивающего отсутствие лимитирования, и, возможно, становиться отрицательными в случае переизбытка фактора, когда он начинает оказывать
угнетающее влияние на рост и развитие растения. Таким образом, типичные формы кривых 1 и 2 на рисунке 1 действительно отвечают априорному представлению
о «нормальной» реакции посева на наличие того или иного элемента питания. Более
того, экспериментальные исследования полностью подтверждают абсолютную корректность этого положения, если вести речь об устоявшихся, усредненных за много
лет кривых отклика «Урожай–удобрение» [2].
Рис. 1. «Классические» (кривые 1 и 2) и абнормальные (кривая 3)
формы функции отклика «Удобрение–продуктивность»
Вместе с тем, если говорить о полевых наблюдениях в конкретный период
вегетации, то довольно часто можно встретить упоминание о результатах, в определенной мере выбивающихся из описанной картины. Так, и в литературе [3, 4, 13,
14, 16], и в собственных полевых опытах авторов статьи [6] неоднократно встречался случай, когда обработка полученных экспериментальных данных приводила
к выявлению более сложной формы функции отклика. В частности, в исследованиях,
посвященных влиянию уровня предпосевного внесения азотных удобрений на конечную урожайность злаков, наблюдался следующий эффект. В области средних значений влияющего фактора (порядка 90 кг/га действующего вещества) проявляется
тенденция выхода функции отклика на «промежуточное плато» или даже возникает
«промежуточный провал» (рис. 1, кривая 3). При этом в вариантах опыта с большими дозами снова наблюдается увеличение урожайности согласно ожидаемой стандартной тенденции. Дать простое и однозначное объяснение наблюдаемого эффекта
«промежуточного плато» или «промежуточного провала» отнюдь не просто. Отдельная сложность заключается в том, что подобная немонотонная форма функции отклика наблюдается не в каждый период вегетации. Например, в таблице 2 приведены
результаты полевых опытов, проведенных авторами статьи на дерново-подзолистой
супесчаной хорошо окультуренной почве без применения средств защиты растений
в 2012 и 2013 гг. на Меньковской опытной станции Агрофизического НИИ. Предметом исследования выступали реакции растений яровой пшеницы (сорт «Эстер»
в 2012 г. и высокоинтенсивный сорт «Дарья» в 2013 г.) на предпосевное внесение
17
азотных удобрений (������������������������������������������������������������������
N�����������������������������������������������������������������
аа) в интервале доз 0…150–180 кг/га д.в. с шагом 30 кг/га. Технология возделывания яровой пшеницы — общепринятая для почвенно-климатических
условий Ленинградской области с применением предпосевной обработкой гербицидами. Общая площадь делянки — 100 м2 (10∙10), повторность — четырехкратная.
Таблица 2
Урожайность зерна яровой пшеницы (ц/га) в зависимости
от дозы предпосевного внесения азотных удобрений, кг/га д.в.
Доза азота Год
опыта
0
30
60
90
120
150
180
НСР05
—
3,6
2012
21,0 ± 2,0* 24,5 ± 1,5 29,5 ± 1,5 34,0 ± 1,0 28,0 ± 1,0 27,5 ± 0,5
2013
21,6 ± 0,8 32,5 ± 0,6 33,0 ± 1,0 41,0 ± 0,3 43,0 ± 0,6 46,9 ± 0,1 51,2 ± 1,2
1,4
Примечание. * — среднее/ошибка среднего.
Нетрудно заметить, что в 2012 г. форма кривой отклика имеет традиционный
вид (кривая с максимумом и загибом), в то время как в 2013 г. наблюдается эффект
промежуточного плато на участке изменения доз в интервале 60–120 кг/га д.в., а затем урожаи неуклонно возрастают с повышением нормы воздействия. При этом если
отсутствие наблюдаемого насыщения на максимальных дозах в 2013 г. можно объяснить переходом к возделыванию высокоинтенсивного сорта, то факт существенного
снижения отклика на удобрения в середине диапазона варьирования обуславливается
именно особенностями конкретного вегетационного периода.
Таким образом, эффект проявляется при определенном сочетании агрометеорологических условий, и соответственно полученные результаты, ока зывается, практически невозможно воспроизвести. Вместе с тем то обстоятельство, что они наблюдались в разные годы разными исследователями, в разных почвенно-климатических
условиях и вариантах опытов [3, 4, 13, 14, 16], не позволяют однозначно отнести замеченную закономерность к артефактам, ошибкам обработки результатов, неучтенным погрешностям полевого опыта и т.д. Достаточно сказать, что даже в сборнике
утвержденных нормативов по эффективности минеральных удобрений [16] периодически встречаются никак не комментируемые авторами сведения о выявлении схожего эффекта в стандартизованных опытах для тех или иных точек сети агрохимических полигонов на территории Российской Федерации (табл. 3).
В качестве еще одного примера приведем выборочные данные из работы [4],
где абнормальные (с наличием промежуточного провала) формы экспериментальной
функции продуктивности наблюдались для нескольких культур севооборота одновременно (табл. 4).
Как уже отмечено выше, дать однозначное объяснение описанному эффекту
«промежуточного провала», приводящему к сложной немонотонной форме функции отклика в рамках классических представлений о физиологии продукционного
процесса растений, достаточно непросто. Ниже в статье приводится несколько рассуждений на эту тему. Причем сначала возможные причины наблюдаемого феномена
анализируются в рамках традиционных подходов агрономии и биологической науки,
18
Таблица 3
Эффективность возрастающих доз минеральных удобрений [16]
Прибавки урожая
от возрастающих доз, ц/га
Возрастающие
дозы N, P2O5,
K2O, кг/га
N
30
0,2
60
2,8
90
120
P2O5
Оплата возрастающих доз, кг/кг
K2O
N
P2O5
K2O
0,5
0,8
0,4
1,4
4,7
0,7
2,4
2,3
0,3
1,9
2,6
0,4
2,1
2,9
–0,3
2,4
–0,2
1,8
Примечание. Лист: 202. Культура: яровая пшеница. Область: Костромская. Почвы: дерново-подзолистые среднесуглинистые. Предшественник: однолетние травы. Урожай без удобрений: 25,7 ц/га.
Таблица 4
Влияние удобрений на продуктивность культур за ротацию севооборота
в условиях Предуралья [10] (приведена часть таблицы)
Вариант
Озимая рожь
Пшеница
Ячмень
Овес
3*
4**
3
3
4
3
Без удобрений
3,3
5,0
2,4
5,7
1,4
3,4
N30Р30К30
4,7
4,8
2,6
7,0
3,3
5,0
N60Р60К60
5,1
4,7
3,8
7,4
3,1
5,3
N90Р90К90
4,9
4,0
4,2
6,7
4,0
3,4
N120Р120К120
5,5
4,9
3,7
7,6
3,3
3,2
N150Р150К150
4,8
5,1
4,3
8,0
3,5
4,8
Примечание. * — третья ротация; ** — четвертая ротация севооборота.
а затем приводится одно из возможных альтернативных объяснений, полученное при
помощи исследования компьютерной динамической модели агроэкосистемы.
Анализ данных литературы [3, 4, 13, 14, 16] позволяет выдвинуть несколько
гипотез о причинах и сопутствующих условиях проявления исследуемого эффекта — снижения урожайности зерновых культур в интервале доз минеральных (в частности, азотных) удобрений (90–120 кг/га д.в.) по сравнению с предыдущей дозой
(60 и 90 кг/га д.в.). Так, чаще всего данное явление наблюдается в годы с нормальным
или избыточным увлажнением. При этом избыточное увлажнение обычно сопровождается пониженными температурами и снижением интенсивности фотосинтеза
(табл. 5).
19
Таблица 5
Урожайность ячменя Московский-121 в контрастные
по гидротермическому режиму годы [14]
Вариант
1976*
1977
1978**
Средняя
0
23,6
19,4
11,1
18,0
(NPК)30
37,4
22,0
23,0
27,5
(NPК)60
42,3
38,2
32,5
37,7
(NPК)90
45,9
39,9
30,8
38,9
(NPК)120
46,5
42,4
30,5
39,8
(NPК)150
49,8
45,6
39,7
45,0
Средняя
40,9
34,6
27,9
34,5
Примечание. * — год с благоприятным гидротермическим режимом в период вегетации;** — год
с избытком влаги и пониженными температурами в период вегетации.
Непосредственным агрономическим обоснованием проявления промежуточного провала функции отклика могут выступать соображения о возможном полегании
посевов или влиянии сорняков и болезней. Действительно, полегание, как правило,
наблюдается, начиная лишь с некоторых пороговых доз удобрений. При этом степень
полегания растений может быть практически одинаковой при внесении как 90, так
и 120 кг/га д.в., но в варианте с более высокой дозой удобрений у полеглых растений
сохраняется более высокая обеспеченность элементами минерального питания, что
может привести к увеличению урожая по сравнению с предыдущей дозой. Аналогичные рассуждения остаются верными и для пораженности растений болезнями,
что косвенно подтверждается данными исследований о влиянии комплекса средств
химизации (азот + фунгицид + гербицид) на урожай различных сортов ячменя [13].
Наконец, в работе [3] можно найти интересные данные о проявлении или отсутствии
абнормальности формы кривой отклика урожайности пшеницы от возрастающих доз
азотных удобрений в зависимости от предшественника.
Материалы и методы
В качестве инструмента исследований используется модель AGROTOOL v3.5,
разработанная в лаборатории математического моделирования агроэкосистем Агрофизического НИИ [9]. Исходя из перечня включенных в алгоритмическое описание
процессов в системе «Почва-растение-атмосфера» эта модель может быть отнесена
к моделям третьего уровня продуктивности по классификации де Вита [17]. Это
означает, что в ней содержится описание транспорта и трансформации азотсодержащих соединений в почве и растении, и уровень обеспеченности азотным питанием,
наряду с водным, радиационным и тепловым режимом посева, выступает в качестве
факторов, лимитирующих потенциальную продуктивность моделируемой культуры.
Кроме того, модель ����������������������������������������������������������
AGROTOOL��������������������������������������������������
принадлежит классу т.н. механистических, или экофизиологических моделей, т.е. большинство заложенных в нее алгоритмов основыва20
ется на предметном рассмотрении определяющих процессов и явлений физической,
химической и биологической природы, а количество эмпирических регрессионных
соотношений, допускающих логическую, но не физическую интерпретацию, по возможности сведено к минимуму. Составляющий сущность модели рекурсивный вычислительный алгоритм пересчета внутренних переменных динамического объекта
в зависимости от управляющих (агротехника) и неконтролируемых (погода) характеристик внешней среды производится с суточным шагом по времени.
Результаты и их обсуждение
Эффект «промежуточного провала» функции отклика «Урожайность–удобрения» изначально отнюдь не был специальным выделенным предметом исследования.
Он был случайно замечен в ходе трехфакторного компьютерного эксперимента по
выявлению влияния сроков сева на продуктивность в разные годы и на различном
агрохимическом фоне. При этом в качестве источника многовариантности факторов
«Агротехника» и «Погода» выступали описанные выше фактические опыты на Меньковской опытной станции, а виртуальная дата сева назначалась путем ее искусственного варьирования на регулярной временной сетке. Планирование, информационное
обеспечение и анализ результатов соответствующего компьютерного эксперимента
осуществлялись в специализированной среде поливариантного анализа динамических моделей агроэкосистем APEX [7, 19]. В ходе обработки результатов данного
эксперимента был отмечен интересный факт. Для большинства лет, как, например,
для условий 2012 г., гипотетический срок сева оказывал определенное влияние на
конечную продуктивность, но при этом урожай на более высоком агрохимическом
фоне всегда оказывался выше, чем на более низком (рис. 2а), в то время как в 2013 г.
картина оказывалась гораздо более противоречивой (рис. 2б) и можно было наблюдать более высокие модельные урожаи в вариантах с более низкими дозами предпосевного внесения минерального азота. Последнее было особенно интересно, так как
в используемой версии модели не заложено никакого специального механизма депрессии роста при превышении критического уровня азотного питания, созданного
применением азотных удобрений.
Естественное желание дать объяснение полученным нетривиальным результатам вкупе с тем фактом, что в 2013 г. для фактической кривой отклика действительно
наблюдался эффект «промежуточного плато», послужило стимулом к более детальному исследованию, которое было проведено в рамках дополнительного проекта
компьютерного эксперимента в системе APEX. В этом эксперименте фиксировались
все факторы (причем в качестве опорной даты сева было выбрано 23 апреля, так как,
согласно рисунку 2б, при этом исследуемый феномен проявляется наиболее отчетливо), кроме единственного — дозы предпосевного внесения азотных удобрений. Она
варьировалась в исследуемом диапазоне гипотетического «промежуточного провала» (от 60 до 150 кг. д.в./га) с шагом, равным 5 кг/га д.в. Полученная функция отклика модельной продуктивности приведена на рисунке 3, кривая 1 (суть кривых 2–4
поясняется в заключении настоящей работы). Эффект «промежуточного провала»
оказывается выраженным очень четко. При этом возможность детального исследования модели, воспроизводимость расчетов и процедура анализа чувствительности
позволяют выявить причины и дать объяснение наблюдаемого явления. Для этого
необходимо привести краткое описание алгоритма моделирования процессов распределения первичных ассимилятов и органогенеза в рамках использованной версии
AGROTOOL.
21
Рис. 2. Зависимость модельного урожая от даты сева для разных уровней
обеспеченности азотом (А — 2012 г., Б — 2013 г.)
Известно, что, пожалуй, самой острой проблемой в имитационном моделировании продукционного процесса является проблема определения ростовых функций,
т.е. — распределения в онтогенезе потенциальных ресурсов роста (первичных ассимилятов) между конкурирующими органами растения, в первую очередь — между
побегом и корнем. Неоднократно отмечалось [20, 22], что данный механизм должен
носить не статический, а адаптивный характер. Иными словами, модельное растение, подобно своему реальному прототипу, должно обладать регуляторными способностями, то есть возможностью изменять соотношение роста «Побег-корень»
в зависимости от уровня доступности лимитирующих рост элементов минерального
питания, поступление которых в растение напрямую зависит от биомасс соответствующих органов. В модели AGROTOOL такой регуляторный механизм растения
на стадии вегетативного роста описывается в рамках оригинальной подмодели, де22
Рис. 3. Эффект «промежуточного провала» модельной функции отклика
«Урожай–удобрение» (расчеты по модели AGROTOOL���������������������������
�����������������������������������
��������������������������
v�������������������������
.3.5. для условий полевого опыта на Меньковской опытной станции АФИ в 2013 г.)
тально описанной в работе [10]. Принципиальная схема соответствующего вычислительного алгоритма (двухпоточная модель с запасами), реализованного в блоках
углеродно-азотного взаимодействия и роста, приведена на рисунке 4.
На каждом шаге модели пулы доступных для роста лабильных углеродных
(CAV) и азотных (NAV) соединений формируются каждый из двух источников. Это
новообразованные метаболиты, поступившие в растение на данном шаге за счет
функционирования «генерирующих» органов (сахара, образованные в процессе
фотосинтеза, и азот, поглощенный корневой системой) и мобилизованные запасные вещества (крахмал и нитраты), для описания пулов которых в модели введены специальные компартменты Cstorage и Nstorage. По величинам CAV и NAV определяется
ΨRS — эффективная доля общего
ресурса роста, выражаемого в углеродных единицах, поступающего на
Nstorage
приращение биомассы корня (при
этом доля 1-ΨRS отправляется на рост
побега).
ПОБЕГ
Для вычисления ΨRS используется следующий принцип: порост побега
1-Y RS
скольку отношения «Углерод:азот»
NAV
для структурной биомассы по- СAV
Y
RS
бега и корня различны, доля ророст корня
ста корня определяется таким образом, чтобы обеспечить полную утиКОРЕНЬ
лизацию всех доступных ассимилятов, т.е. полное связывание доступных
углерода и азота или «строительство
Сstorage
с колес». Естественно, это оказывается возможным лишь в узком диапазоне соотношения величин CAV и NAV. В
Рис. 4. Структурная схема блока углеродно-азотпротивном случае весь ресурс роста ного взаимодействия и роста растений в модели
направляется тому органу, для котоAGROTOOL v. 3.5
23
рого производимые им метаболиты оказались в недостатке (т.е. побегу при нехватке
углерода или корню при нехватке азота). При этом значение ΨRS принимает одно из
маргинальных значений (0 или 1), а оставшиеся невостребованными доступные ассимиляты (либо азот, либо углерод, но никогда оба вместе) возвращаются в соответствующий пул запасов для возможного использования на следующем шаге модели.
Следует особо отметить, что данный алгоритм применяется только на стадии
вегетативного роста (например, у злаков — до наступления фазы колошения или цветения). На генеративном этапе развития в ход вступают другие генетически предопределенные алгоритмы онтогенеза, и практически весь ресурс роста направляется
на формирование генеративных органов (налив зерна).
Если исходить из детального анализа функционирования описанного алгоритма в конкретных условиях внешней среды, можно выдвинуть объяснение наблюдаемой «экзотической» форме функции отклика. Для этого достаточно проследить динамику роста биомассы корня, величины ΨRS и суммарного корневого поглощения
для нескольких альтернативных доз предпосевного внесения азота. Оказывается,
принципиальное отличие проявляется на временном интервале длительностью не
более пары дней, предшествующих цветению, — с 20 по 22 июня. Допустимо предположить, что именно эти даты образуют критический период в жизни растения,
когда интенсивность ростовых процессов максимальна и соответственно влияние регуляторных механизмов, определяющих путь органогенеза, наиболее существенно.
В рассматриваемом случае получается, что для вариантов со сравнительно низкими
дозами внесения как раз к этому моменту резервы лабильного азота в почве становятся недостаточными для обеспечения сбалансированного роста побега и корня
и все ресурсы роста отправляются на рост корневой системы (ΨRS = 1). Для доз в диапазоне 75–85 кг/га эти два дня характеризуются возможностью сбалансированного
роста 0 < ΨRS <1, а для более высоких доз доступный азот в рассмотренный критический период при достигнутой ассимиляционной способности корней избыточен,
и поэтому все ресурсы используются на рост побега (ΨRS = 0).
Несмотря на краткость интервала, на котором происходит описанное расхождение вариантов, достигнутый к моменту цветения потенциал роста обуславливает
статистически достоверную разницу в наблюдаемой динамике роста биомассы корня — к моменту цветения для различных рассмотренных вариантов она достигает
25–30% (рис. 5). Эта разница оказывается довольно существенной после перехода
растения на генеративную стадию развития, когда в силу генетических ограничений
растение оказывается неспособным увеличить недоразвитую корневую систему для
обеспечения сбалансированного роста в период налива зерна.
Отмеченные тенденции позволяют объяснить на качественном, а частично и на
количественном уровне, наблюдаемый эффект промежуточного «западения» функции
отклика. Действительно, для низких доз удобрений дефицит питания, проявившийся
«вовремя», способствовал развитию сравнительно мощной корневой системы, обеспечивающей приемлемый уровень снабжения растения на всем оставшемся участке периода вегетации. При высоких дозах, наоборот, корневая система к моменту
цветения остается сравнительно слабой, но достаточный запас азота в почве в течение всей оставшейся вегетации в значительной мере нивелирует это обстоятельство.
И только для промежуточных значений оба негативных эффекта (недоразвитая корневая система и недостаточный уровень снабжения) проявляются совместно и приводят к существенному снижению конечной урожайности. Наглядной демонстрацией сказанного может служить динамика просуммированного по всем слоям почвы
и проинтегрированного по времени поглощения азота корнями (в кг/га д.в.) для тех
24
Рис. 5. Динамика роста биомассы корня для различных доз предпосевного внесения минеральных азотных удобрений согласно расчетам по модели AGROTOOL
же рассмотренных альтернативных вариантов. Уже через неделю после наступления
цветения кривые суммарного потребления азота для вариантов с меньшими дозами
внесения пересекают аналогичные кривые для вариантов виртуального эксперимента с изначально более обеспеченными азотом растениями. Налицо определенный эффект «вакцинации» — вовремя наступивший азотный стресс низкой интенсивности
способствовал развитию корневой системы, способной гораздо более эффективно
справляться в дальнейшем с недостатком почвенного азота, по сравнению с растениями, развивавшимися до цветения в сравнительно «тепличном» режиме, т.е. лучше обеспеченных азотом. Таким образом, в рамках экспериментов с использованием математической модели удается «поймать» и объяснить нетривиальную реакцию
модельной агроэкосистемы на возрастающие дозы предпосевного внесения азота.
Заметим, что ранее схожие эффекты тайминга и микродозинга были выявлены и при
модельном исследовании азотных подкормок «по листу» [1].
Заключение
Безусловно, предложенное выше объяснение нестандартной функции отклика, основанное на исследовании математической модели, вызывает много вопросов
и оставляет обоснованное сомнение в том, не являются ли полученные результаты
артефактом или наведенным эффектом выбранного вычислительного алгоритма.
В частности, многое можно списать на достаточно грубую дискретизацию модели
по времени. Действительно, согласно сделанным выводам все в конечном счете обуславливается выбором модельным растением своей программы роста в критический
период, равный 1–2 дням. При этом решение для каждого дня (определение величины ΨRS) принимается разово и уже не меняется в течение суток. Ясно, что при увеличении точности модели (выборе меньшего временного шага, например, равного
одному часу) благодаря «буферному» эффекту разница для сравниваемых вариантов
была бы не столь критической. Кроме того, определенное недоверие к полученным
результатам может вызвать слабая устойчивость используемой модели к малым вариациям и неопределенности задания некоторых параметров. Так, на рисунке 3 наряду с основным графиком функции отклика (кривая 1) представлены также некоторые
результаты анализа чувствительности. Так, кривые 2 и 3 построены по модельным
расчетам, в которых предполагалось, что критические даты 21 и 22 июня характери25
зовались немного меньшей величиной радиационного баланса (60 и 80% реально наблюдаемой величины), т.е. соответствующие дни выдались более пасмурными. При
этом количество углеродных ассимилятов, обеспеченных суточным фотосинтезом,
снижалось; доступного азота даже в «бедных» вариантах оказывалось достаточно
для сбалансированного роста, и соответственно усиленного роста корней не происходило. Наконец, кривая 4 построена для случая гипотетического сдвига даты сева
на двое суток вперед (с 23 на 25 апреля). При этом смещается и модельная дата наступления фазы цветения и, соответственно, критический период, обуславливающий
разницу кривых роста в исследуемых вариантах. Видно, что даже такие незначительные вариации входных данных, вполне укладывающиеся в интервалы неопределенности их задания, приводят к серьезному искажению картины: — эффект «западения» функции отклика либо пропадает вообще: либо существенно меняются
и местоположение на оси абсцисс, и масштаб наблюдаемого «провала». Однако даже
если полученные количественные результаты компьютерного эксперимента с моделью вызывают обоснованные сомнения, то качественное объяснение изучаемого
феномена кажется вполне разумным и укладывающимся в рамки известных знаний
о механизмах регуляции роста растений в онтогенезе [15].
В последнее время традиционный взгляд на роль, место и требования, выдвигаемые к математическим моделям в экологии и сельском хозяйстве, подвергается
серьезному пересмотру. Развернутые теоретические модели, основанные на детальном описании всего комплекса процессов в почве, растении и приземном воздухе, попрежнему разрабатываются, но сфера их применения понемногу сужается до узких
предметных исследований. Поскольку структурная и алгоритмическая сложность
таких моделей порождает большую вероятность получения странных и необъяснимых результатов. Следует признать, что в конкуренции научных школ за создание
единственной наилучшей всеохватной модели продукционного процесса победителей не оказалось. Вместо этого во многих практических приложениях, например,
в агроклиматологии, все более широкое применение снова находят сравнительно
простые, в том числе и регрессионные модели. Простота и эффективность сочетаются в них с гарантией интерпретируемости результатов: — пользователь всегда уверен
в том, что он получит на выходе модельных расчетов. Но в классических трудах [8]
наряду с практическими приложениями (прогноз продуктивности, анализ и оптимизация агротехнологий, системы поддержки решений, средства обучения и т.д.) декларируется еще одна важная цель создания динамических моделей — возможность
их использования в качестве инструмента научного поиска и анализа пока еще не до
конца изученных феноменов жизни растений. И вот здесь, как нам представляется,
устойчивость и предсказуемость простой регрессионной модели становятся скорее
недостатком, а сложность и внутреннее богатство механистической, экофизиологической модели — скорее достоинством. С этой точки зрения, проведенное исследование может служить убедительным примером того, как математическая модель может
выступать в качестве источника нового знания.
Библиолграфический список
1. Гурин П.Д., Захарова Е.Т. Тайминг-эффект внесения азотных подкормок «по листу»
при возделывании посевов злаков. Результаты компьютерных экспериментов // Матер. научной сессии по итогам 2012 года Агрофизического института. СПб.: АФИ, 2013. С. 167–171.
2. Иванова Т.И. Результаты применения возрастающих доз минеральных удобрений
в севообороте // Применение математических методов в агрохимических исследованиях: Труды ВИУА. Вып. 56. М.: ВИУА, 1977. С. 15–51.
26
3. Крыжановская Н.Н., Астафьева В.П. Эффективность азотных удобрений в Каннской лесостепи // Химизация сельского хозяйства. 1991. № 7. С. 95–97.
4. Лейних П.А. Влияние длительного применения минеральных удобрений на продуктивность культур парозернопропашного севооборота и изменение агрохимических свойств
дерново-мелкоподзолистой почвы в условиях Предуралья // Матер. регионального совещания научных учреждений-участников Геосети Северо-Восточного и Уральского регионов
(г. Пермь, 3–5 июля 2013 г.). М.: ВНИИА, 2013. С. 51–54.
5. Митчерлих Э.А. Почвоведение: Пер с нем Э.Н. Шконде / Под ред Ф.В. Турчина. М.,
1957. 417 с.
6. Пасынков А.В., Светлакова Е.В., Пасынкова Е.Н., Садакова Г.Г. и др. Изменение
агрохимических показателей дерново-подзолистой почвы и продуктивности севооборота при
длительном применении минеральных удобрений // В сб. «Результаты длительных исследований в системе географической сети опытов с удобрениями Российской Федерации»; Под. ред.
В.Г. Сычева. М.: ВНИИА, 2012. Вып. 2. С. 267–288.
7. Полуэктов Р.А., Топаж А.Г., Кобылянский С.Г., Полуэктов М.А. Автоматизация компьютерного эксперимента с математическими моделями // Достижения науки и техники АПК.
2011. № 2. С. 61–63.
8. Полуэктов Р.А. Динамические модели агроэкосистемы. Л.: Гидрометеоиздат,
1991. 312 с.
9. Полуэктов Р.А., Смоляр Э.И., Терлеев В.В., Топаж А.Г. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур. СПб.: СПбГУ, 2005. 396 с.
10. Полуэктов Р.А., Топаж А.Г. Расчет отношения root/shoot в моделях органогенеза
высших растений // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 5. С. 769–775.
11. Прянишников Д.Н. Развитие взглядов на питание растений и роль Либиха в создании современного учения об удобрениях // Ю. Либих. Химия в приложении к земледелию
и физиологии. М.-Л., 1936. С. 5–36
12. Пуховский А.В., Хохлов Н.Ф. Метод аппроксимации и калибровки модели
Митчерлиха–Спилмана–Бауле–Богуславского // Матер. Всерос. конф. (с международным
участием) «Математические модели и информационные технологии в сельскохозяйственной
биологии: итоги и перспективы». 14–15 октября 2010 г. Санкт-Петербург. СПб.: АФИ, 2010.
С. 128–132.
13. Самойлов Л.Н., Благовещенская З.К. Комплексное применение средств химизации
при возделывании ячменя // Химизация сельского хозяйства. 1991. № 6. С. 101–105.
14. Суров Н.Г., Семихова О.Д., Атрашкова Н.А., Пономарева М.И. Действие доз и соотношений минеральных удобрений на урожай и качество пшеницы и ячменя в условиях Кировской области // Влияние удобрений на качество урожая основных с.-х. культур. М.: ВИУА,
1984. Тр. ВИУА. С. 83–93.
15. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: «Колос», 1992. 594 с.
16. Эффективность отдельных видов минеральных удобрений под сельскохозяйственные культуры для почв Российской Федерации (нормативы) / Под ред. П.Д. Музыкантова
и И.К. Панковой. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. 388 с.
17. De Wit C.T. Coordination of models. In: Penning De Vries, F.W.T.; Van Laar, H.H. (Ed.)
Simulation of plant growth and crop production. Wageningen: PUDOC, 1982.
18. Griffin R.C., Montgomery J.M., Rister M.E. Selecting a functional form in production
function analysis // Western J. Agric. Econ., 1987. № 12. P. 216–227.
19. Medvedev S., Topaj A. Crop simulation model registrator and polyvariant analysis. IFIP
Advances in Information and Communication Technology. 2011. Т. 359. AICT. Р. 295–301.
20. Reynolds J.F., Chen J. Modelling whole-plant allocation in relation to carbon and nitrogen supply: Coordination versus optimization: Opinion // Plant and Soil, 1996. Vol. 185. P. 65–74.
21. Status and Methods of Research in Economic and Agronomic Aspects of Fertilizer Response and Use // Publication 918, National Academy of Sciences — National Research Council,
1961. 89 p.
22. Thornley J.H.M. Modelling Shoot: Root Relations: the Only Way Forward? // Ann. Bot.,
1998. Vol. 81. P. 165–71.
27
Abnormal forms of the response “fertilizer-productivity”:
field experiments and simulation analysis
A.G. Topazh1, P.V. LEKOMTSEV1, A.V. PASYNKOV1, A.V. PUKHOVSKIY2
(1 Research Institute of Agrophysics of the Russian Academy of Sciences;
2
Russian Timiryazev State Agrarian University)
Modeling of so called “function of productivity (FP)” (where yield is a function of several
factors, and of fertilizer doses, in particular) is one of the oldest and still actual problems of
agrochemistry. Until the present moment there was ignored the fact that in some experiments one can
observe abnormal type of FP (such charts have intermediate plateau or decline prior to the maximal
value). The first attempt to explain the abnormal FP was made on the basis of computer experiments
with dynamic crop model AGROTOOL v3.5 designed in the Research Institute of Agrophysics, the
results are discussed in the article.
Key words: function of productivity, fertilizers, modeling of plant productivity, intermediate
plateau, AGROTOOL model.
Топаж Александр Григорьевич — д. т. н., зав. лабораторией математического моделирования агроэкосистем Агрофизического НИИ РАН (195220, Россия, Санкт-Петербург,
Гражданский пр., 14; тел.: (911) 294-31-85; e-mail: alex.topaj@gmail.com).
Лекомцев Петр Валентинович — к. б. н., зав. лабораторией экспериментальных
исследований и мониторинга агроэкосистем Агрофизического НИИ РАН (195220, Россия,
Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14; тел.: (921) 319-92-60; e-mail: pv6575@mail.ru).
Пасынков Александр Васильевич — д. б. н., гл. науч. сотр. Агрофизического НИИ
РАН (195220, Россия, Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14; тел.: (931) 335-82-75; e-mail:
pasynkova.elena@gmail.com).
Пуховский Анатолий Владимирович — д. с.-х. н., проф. кафедры общей и инженерной экологии» Института природобустройства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550,
Москва, ул. Прянишникова, 19; e-mail: pukhows-cinao@mail.ru).
Topazh Aleksandr Grigorievich — Doctor of Engineering Sciences, Head of the Laboratory
of Agroecosystem simulation, Research Institute of Agrophysics of the Russian Academy of Sciences
(195220, Russia, Saint-Petersburg, Grazhdanskiy prospect, 14; tel.: +7 (911) 294-31-85; e-mail:
alex.topaj@gmail.com).
Lekomtsev Petr Valentinivich — PhD in Biology, Head of the Laboratory of Experimental
Research and Agroecosystem Monitoring, Research Institute of Agrophysics of the Russian Academy
of Sciences (195220, Russia, Saint-Petersburg, Grazhdanskiy prospect, 14; tel.: +7 (921) 319-92-60;
e-mail: pv6575@mail.ru).
Pasynkov Aleksandr Vasilievich — Doctor of Biological Sciences, leading researcher,
Research Institute of Agrophysics of the Russian Academy of Sciences (195220, Russia, SaintPetersburg, Grazhdanskiy prospect, 14).
Pukhovskiy Anatoliy Vladimirovich — Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the
Department of Basic and Engineering Ecology, Institute of Environmental Engineering, Russian
Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Pryanishnikov street, 19; e-mail: pukhowscinao@mail.ru).
28
ГЕНЕТИКА, БИОТЕХНОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 631.523.13:631.526.2
DIFFERENCES IN PLOIDY LEVEL AND GENOME CONSTITUTION
REVEALED BY CYTOGENETIC ANALYSIS OF PSEUDOROEGNERIA
GERMPLASM ACCESSIONS: CASE STUDY
Thi Mai L. KHUAT1, M.G. DIVASHUK1, P.Yu. KROUPIN1,
phuong A. NGUYEN1, A.V. KISELEVA2, G.I. KARLOV1
2
(1 Russian Timiryazev State Agrarian University;
National Research Center for Preventive Medicine)
Pseudoroegneria is a genus in Triticeae (Poaceae) consisting of diploid, auto- and
allopolyploid species that are built around St genome. Total genomic DNA of St genome is used in
molecular assays for fundamental and applied studies. It is important to verify whether an accession
belongs to the species shown in the catalogue or label. The study of plant material from Germplasm
Resources Information Network (GRIN) have shown that the P. spicata accession PI 635993 is a
diploid (2n=14), the P. spicata accession PI 537371 is a tetraploid (2n=28), the P. strigosa accessions
PI 639805 and PI 595164 are hexaploids (2n=42). Genomic in situ hybridization revealed that each
of the polyploids PI 537371 and PI 639805 possesses one St genome and one or two unidentified
genomes, respectively.
Key words: Pseudoroegneria, ploidy level, chromosome number, germplasm, genomic in situ
hybridization.
Pseudoroegneria is a genus in Triticeae (Poaceae) consisting of nearly 15 species (for
review see the information source [20]). Genus is built around one genome designated St
and consists of diploid (2n=14) and tetraploid (2n=28) species. Among others diploid species are represented by P. strigosa (M. Bieb.) Á. Löve (St) and P. spicata (Pursh) A. Löve.
Polyploids are autotetraploids (StSt) or near-autotetraploids (St1St2). St genome is one of
the basic genomes in perennial Triticeae and is believed to be a candidate donor genome of
the species in Douglasdeweya (StP), Roegneria (StY), Elytrigia (ESt), Thinopyrum (JJsSt),
Elymus (StH, StYH and StYW), Kengyilia (StYP), and Pascopyrum (StHNsXm) [20].
Species carrying St subgenome is an important gene pool for genetic improvement of
cereal crops. In particular, Thinopyrum intermedium, Th. ponticum and Elymus species are
used for wheat and barley breeding for developing resistance to biotic and abiotic stresses
via intergeneric hybridization [5, 9, 20]. At the same time, a great majority of the St-bearing
wild grasses possessing valuable traits such as resistance to pests, fungal and viral diseases,
tolerance to salinity and drought are still to be assessed and used in breeding process.
The phylogenetic relationship and taxonomic position of Pseudoroegneria and its
relative species are still in dispute [22, 24]. The study of the phylogenetic relationship
between wild Triticeae grasses is of greatest importance. Firstly, it provides the informa29
tion on genetic differentiation, polyploidization and evolution trajectories of Triticeae
species [10, 11, 24]. Secondly, the knowledge of genomic constitution and homeology
degree between the chromosomes of wild grass and cultivated species may help to estimate the success of transfer of valuable traits that occurs via chromosome pairing at meiosis [5, 15]. Finally, the proper identification of alien chromosome introgression facilitates the application of the genetic stocks in breeding and the development of commercial
cultivars [17].
The complex of approaches is used for distinguishing Pseudoroegneria-related species and the establishment of their evolutional relationships. The morphological features of
grasses (leaves, glumes, spikelets, rachis and others) in certain cases can hardly be applied
as reliable introgeneric distinctions in the closely related species where such features differ very insignificantly [24]. The genomic constitution suggested by Löve [12] and Dewey
[3] as the main taxonomical criteria consequently has been widely accepted. The widely
used technology for determining the genomic constitution is genomic in situ hybridization
(GISH) using labeled total DNA of St-genome [2, 7, 15]. GISH procedure is applied to analyze the contribution of Pseudoroegneria genome into genomic constitution of investigated
polyploids. Molecular approaches involve the comparison of polymorphism in internal
transcribed spacer (ITS) region of nuclear ribosomal DNA [11, 13, 14, 22]; granule-bound
starch synthase gene [15], plastid-specific genes [11, 23, 24], the repetitive sequences
[10, 16, 19] and others.
In evolutionary and/or breeding studies the Pseudoroegneria germplasm is used as
a source of St-genome DNA for GISH or as a source of St-derived nuclear and plastid
genes. The basic prerequisite successful study is the use of properly identified plant material of Pseudoroegneria and its genomic constitution. The botanical identification of Pseudoroegneria species is difficult and germplasm bank accessions needs to be analyzed by
application of different approaches.
The aim of this work was to determine the chromosome number and to identify St
genome in two accessions of P. strigosa and two accessions P. spicata obtained from the
Germplasm Resources Information Network (GRIN).
Materials and methods
Two accessions of P. strigosa (PI 595164, PI 639805) and two accessions P. spicata (PI 635993, PI 537371) were used in this study. Seeds of the accessions were kindly
provided by the Germplasm Resources Information Network (GRIN) of the United States
Department of Agriculture (USDA). The accessions numbers and geographical origin of
the accessions are listed in the Table 1.
Table 1
List of Pseudoroegneria species
Species
Accession No
Origin
P. strigosa ssp. aegilopoides
PI 595164
Xinjiang, China
P. strigosa
PI 639805
Mongolia
P. spicata
PI 635993
Washington, United States
P. spicata
PI 537371
Idaho, United States
30
Protocols for chromosome preparation, in situ hybridization and signal detection
were described previously [6, 8].
Results and Discussion
The chromosome number was established for four presumably diploid Pseudoroegneria accessions ordered via GRIN: two accessions of P. spicata (PI 635993, PI 537371)
and two accessions of P. strigosa (PI 595164, PI 639805. Only the P. spicata accession PI
635993 was a diploid one having 14 chromosomes (Fig.1a). The P. spicata accession PI
537371 had 28 chromosomes (tetraploid; Fig. 2a). The P. strigosa accessions PI 595164
and PI 639805 had 42 chromosomes (hexaploids; Fig. 1b and 2b).
Fig. 1. Mitosis metaphase chromosomes of P. spicata accession PI 635993 (a) and P. strigosa accession PI 595164 (b)
Thus, our analysis showed that only one out of four Pseudoroegneria accessions
was diploid. Particular attention should be paid to the P. strigosa accession PI 595164, as
it is listed as a diploid species in the table of the used materials [23]. In our study it was
shown that it possesses 42 chromosomes. Such discrepancy may be due to the fact that our
PI 595164 was a spontaneous auto- or allopolyploid, to heterogeneity of the accession or
technical issues.
Pseudoroegneria species is represented by diploids (St) and auto- (StSt) and/or near
autotetraploids (St1St2) [20]. If a genomic constitution of particular St carrying accession is
diploid or even autopolyploid, it may be useful in different molecular and cytogenetic assays: preparing genomic DNA probes, cloning genes, molecular phylogenetic analysis, and
other purposes. Difficulties may arise in the estimation of phenotypic response to biotic and
abiotic stresses, as diploids and polyploids show different resistance [21]. Besides, using
such accession can result in discrepancy in the data of molecular phylogenetic analyses.
Therefore, to establish auto or allopolyploid nature of the studied accessions we
performed genomic in situ hybridization (GISH) on the tetraploid accession PI 537371
and hexaploid accession PI 639805 with total genomic DNA of the P. spicata accession PI
635993 (14 chromosomes) as a probe to identify St genome. GISH revealed that the studied
31
Fig. 2. GISH on the root-tip cells at mitotic metaphase in P. spicata PI 537371 (a) and P. strigosa
PI 639805 (b). Yellow or greenish yellow fluorescence with FITC corresponds to sites of St-probe
hybridization, red fluorescence with propidium iodide counterstain corresponds to sites blocked with
DNA of bread wheat. The translocated chromosomes are indicated by arrowheads
accessions are allopolyploids and not autopolyploids (Fig. 2). The accession PI 537371 is
an allotetraploid (2n=28) (Fig. 2a). The St-probe hybridized with 10 chromosomes, which,
therefore, belong to St genome. The St-signal was absent on 11 chromosomes, which
means that they belong to another unidentified genome. Seven chromosomes possessed the
St-signal on their separate regions, i.e. they resulted from the translocation/recombination
between chromosomes of St and the unidentified genomes (Fig. 2a, shown with arrows).
The translocations may have occurred in either somatic cells or at the formation of unreduced 2n gametes in the initial interspecific hybrid [4]. The formation of such gametes was
described in interspecific hybrids of the tribe Triticeae [18].
GISH revealed that the accession PI 639805 is an allohexaploid (2n=42) (Fig. 2b):
the St-probe hybridized with 28 chromosomes; 14 did not show St-signal, consequently,
they belong to the unidentified genome (Fig. 2b).
In conclusion, we showed that among the four analyzed accessions only PI 635993
was found to be a diploid one. The other three accessions were polyploid, in particular, allopolyploids, as was revealed by GISH. These polyploids may be either misidentified or
confused with other species [1] or were treated using previous rules of taxonomy [20] or
even evolved as a spontaneous hybrid. In order to avoid false results using the accessions
of wild grasses for breeding purposes or for molecular and cytogenetic studies of phylogenetic relationship and taxonomic position of Pseudoroegneria and its relative species it is
necessary to carry out preliminary cytological assays (at least chromosomes counting) to
verify whether the accession belongs to the species shown in the catalogue or label. This
procedure is important even when the seeds are obtained from seed banks or for accessions
previously validated in other studies unless they are obtained directly by the researchers
themselves.
References
1. Barkworth M.E., Carlson J.R. Elymus wawawaiensis: a species hitherto confused with
Pseudoroegneria spicata (Triticeae, Poaceae) // Phytologia. 1997. 83. P. 312–330.
32
2. Chen Q., Conner R.L., Laroche A., Thomas J.B. Genome analysis of Thinopyrum intermedium and Th. ponticum using genomic in situ hybridization // Genome. 1998. № 41. P. 580–586.
3. Dewey D.R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization
with the perennial Triticeae // In: J. P. Gustafson (Ad). Gene Manipulation in Plant Improvement.
1984. P. 209–279.
4. Karlov G.I., Khrustaleva L.I., Lim K.B., Tuyl J.M.V. Homoeologous recombination in
2n-gametes producing interspecific hybrids of Lilium (Liliaceae) studied by genomic in situ hybridization (GISH) // Genome. 1999. 42(4). P. 681–686.
5. Kim N.S., Fedak G., Han F., Cao W. Cytogenetic analyses of intergeneric hybrids between
barley and nine species of Elymus // Genome. 2008. 51(11). P. 897–904.
6. Kirov I., Divashuk M., Soloviev A., Khrustaleva L., Van Laere K. An easy “steamdrop”
method for high quality plant chromosome preparation // Mol Cytogenet. 2014. 7(1): 21. DOI http://
dx.doi.org/10.1186/1755-8166-7-21.
7. Kishii M., Wang R.R.C., Tsujimoto H. GISH analysis revealed new aspect of genomic
constitution of Thinopyrum intermedium // Czech J. Genet. Plant Breed, eds. Proc. 5th Int Triticeae
Symp, Prague, Czech Republic. 2005. P. 92–95.
8. Kroupin P.Y., Divashuk M.G., Aleksandrov O.S., Karlov G.I., Belov V.I., Glukhova L.I.
Comparative molecular cytogenetic characterization of partial wheat-wheatgrass hybrids // Russian
Journal of Genetics. 2011. Vol. 47(4). P. 432–437 .
9. Li H., Wang X. Thinopyrum ponticum and Th. intermedium: the promising source of resistance to fungal and viral diseases of wheat // J Genet Genomics. 2009. 36(9). P. 557–565.
10. Li X.M., Lee B.S., Mammadov A.C., Koo B.C., Mott I.W., Wang R.R.C. CAPS markers
specific to Eb, Ee, and R genomes in the tribe Triticeae // Genome. 2007. 50(4). P. 400–411.
11. Liu Q., Ge S., Tang H., Zhang X., Zhu G., Lu B.R. Phylogenetic relationships in Elymus (Poaceae: Triticeae) based on the nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast
trnL-F sequences // New Phytol. 2006. 170(2). 411–420.
12. Löve A. Conspectus of the Triticeae // Feddes Repertorium. 1984. 95. P. 425–521.
13. Mahelka V., Kopecký D. Gene Capture from across the Grass Family in the Allohexaploid
Elymus repens (L.) Gould (Poaceae, Triticeae) as Evidenced by ITS, GBSSI, and Molecular Cytogenetics // Mol Biol Evol. 2010. 27(6). P. 1370–1390.
14. Mahelka V., Kopecky D., Baum B.R. Contrasting patterns of evolution of 45S and 5S
rDNA families uncover new aspects in the genome constitution of the agronomically important
grass Thinopyrum intermedium (Triticeae) // Mol Biol Evol. 2013. 30(9). P. 2065–2086.
15. Mahelka V., Kopecký D., Paštová L. On the genome constitution and evolution of intermediate wheatgrass (Thinopyrum intermedium: Poaceae, Triticeae) // BMC Evol Biol. 2011.
11. P. 127.
16. Okito P., Mott I.W., Wu ., Wang R.R.C. A Y genome specific STS marker in Pseudoroegneria and Elymus species (Triticeae: Gramineae) // Genome. 2009. 52(4). P. 391–400.
17. Salina E.A., Adonina I.G., Badaeva E.D., Kroupin P.Yu., Stasyuk A.I., Leonova I.N., Shishkina A.A., Divashuk M.G., Starikova E.V., Khuat T.M.L., Syukov V.V., Karlov G.I.
A Thinopyrum intermedium chromosome in bread wheat cultivars as a source of genes conferring
resistance to fungal diseases // Euphytica January 2015 DOI 10.1007/s10681-014-1344-5.
18. Silkova O.G., Shchapova A.I., Shumny V.K. Meiotic restitution in amphihaploids in the
tribe Triticeae // Russian Journal of Genetics 2011. Vol. 47(4). P. 383–393.
19. Tang Z.X., Yang Z.J., Fu S.L., Yang M.Y., Li G.R., Zhang H.Q., Tan F.Q., Ren Z. A new
long terminal repeat (LTR) sequence allows to identify J genome from JS and St genomes of Thinopyrum intermedium // J Appl Genetics. 2011. 52(1). P. 31–33.
20. Wang R.R.C. Agropyron and Psathyrostachys // Wild Crop Relatives: Genomic and
Breeding Resources Cereals. 2011. P. 77–108.
21. Yildiz M. Plant Responses at Different Ploidy Levels // Current Progress in Biological Research. Edited by Marina Silva-Opps. Publisher: InTech. 2013. URL: http://www.intechopen.com/
books/current-progress-in-biological-research/plant-responses-at-different-ploidy-levels.
33
22. Yu H., Fan X., Zhang C., Ding C., Wang X., ZhouY. Phylogenetic relationships of species
in Pseudoroegneria (Poaceae: Triticeae) and related genera inferred from nuclear rDNA ITS (internal transcribed spacer) sequences // Biologia. 2008. Vol. 63(4). P. 498–505.
23. Yu H.Q., Zhang C., Ding C.B., Ma X., Zhou Y.H. Maternal donors of polyploids in Pseudoroegneria (Poaceae: Triticeae) and related genera inferred from chloroplast trnL-F sequences //
Turk. J. Biol. 2010. 34. P. 335–342.
24. Zhang C., Fan X., Yu H.Q., Zhang H.Q., Wang X.L., Zhou Y.H. Phylogenetic analysis of
questionable tetraploid species in Roegneria and Pseudoroegneria (Poaceae: Triticeae) inferred from
a gene encoding plastid acety1-COA carboxylase // Journal Biochemical Systematics and Ecology. 2009. Vol. 37(4). P. 412–420.
цитогенетический анализ уровня плоидности
и геномной конституции у образцов PSEUDOROEGNERIA из генетических банков семян
Т.М.Л. КХУАТ1, М.Г. ДИВАШУК1, П.Ю. КРУПИН1, Ф.А. НГУЕН1,
А.В. КИСЕЛЕВА2, Г.И. КАРЛОВ1
2
(1 РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева;
Государственный научно-исследовательский центр профилактической медицины)
Псевдорогнерия (Pseudoroegneria) относится к трибе Пшеницевых семейства Злаки
(Poaceae: Triticeae). �������������������������������������������������������������������
В ее состав входят диплоидные, авто- и аллополиплоидные виды, несущие St геном. Тотальная геномная ДНК St генома используется в молекулярных анализах при
проведении фундаментальных и прикладных исследований. При этом необходимо проверять,
соответствует ли видовая идентичность используемого образца указанной в каталоге или
на этикетке. Исследование растительного материала, заказанного в системе Germplasm
Resources Information Network (GRIN), установило, что образец P. spicata PI 635993 является
диплоидом (2n=14), образец P. spicata PI 537371 – тетраплоидом (2n=28), образцы P. strigosa
PI 639805 и PI 595164 – гексаплоидами (2n=42). Анализ с помощью геномной гибридизации
in����������������������������������������������������������������������������������������
situ�����������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������
показал, что полиплоиды PI 537371 и PI 639805 в дополнение к St�������������������
���������������������
геному несут соответственно один и два неидентифицированных генома.
Key���������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������
words���������������������������������������������������������������������������
: �������������������������������������������������������������������������
Pseudoroegneria����������������������������������������������������������
, псевдорогнерия, число хромосом, банк семян, геномная гибридизация in situ.
Кхуат Тхи Май Лыонг – асп. Центра молекулярной биотехнологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 977-70-01; e-mail:
hoamoclantt_36@yahoo.com).
Дивашук Михаил Георгиевич – к. б. н., ст. науч. сотр. Центра молекулярной биотехнологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.:
(499) 977-70-01; e-mail: divashuk@gmail.com).
Крупин Павел Юрьевич – к. б. н., ст. науч. сотр. Центра молекулярной биотехнологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.:
(499) 977-70-01; e-mail: pavelkroupin1985@gmail.com).
34
Нгуен Фыонг Ань – магистрант кафедры генетики, биотехнологии, селекции и семеноводства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49;
тел.: (499) 977-70-01, e-mail: phuonganh.46cntp@gmail.com).
Киселева Анна Витальевна – к. б. н., науч. сотр. лаб. молекулярной генетики Государственного научно-исследовательского центра профилактической медицины (101000,
г. Москва, Петроверигский пер., 10; тел.: (499) 790-71-72; e-mail: sanyutabe@gmail.com).
Карлов Геннадий Ильич – д. б. н., проф., руководитель Центра молекулярной биотехнологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49;
тел.: (499) 977-70-01; e-mail: karlovg@gmail.com).
Khuat Thi Mai Luong – PhD student of the Centre for Molecular Biotechnology, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.:
+7 (499) 977-70-01; e-mail: hoamoclantt_36@yahoo.com).
Divashuk Mikhail Georgievich – PhD in Biology, senior researcher of the Centre for Molecular Biotechnology, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 977-70-01; e-mail: divashuk@gmail.com).
Kroupin Pavel Yurievich – PhD in Biology, senior researcher of the Centre for Molecular
Biotechnology, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya
street, 49; tel.: +7 (499) 977-70-01; e-mail: pavelkroupin1985@gmail.com).
Nguyen Phuong Anh – Master’s degree student of the Department of Genetics, Biotechnology, Plant Breeding & Seed Science, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550,
Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 977-70-01, e-mail: phuonganh.46cntp@
gmail.com).
Kiseleva Anna Vitalievna – PhD in Biology, research scientist of the Molecular Genetics Laboratory, National Research Center for Preventive Medicine of the Ministry of Healthcare (101000, Moscow, Petroverigskiy lane, 10; tel.: +7 (499) 790-71-72; e-mail: sanyutabe@
gmail.com).
Karlov Gennady Iliych – Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Centre
for Molecular Biotechnology, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 977-70-01; e-mail: karlovg@gmail.com).
35
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, МИКРОБИОЛОГИЯ
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 581.1:582.794.1:581.522.6
ФИЗИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
инвазивного проникновения БОРЩЕВИКА СОСНОВСКОГО
(Heracleum sosnowskyi MANDEN)
В НЕИСПОЛЬЗУЕМЫЕ АГРОЭКОСИСТЕМЫ
М.Н. Кондратьев, С.Н. Бударин, Ю.С. Ларикова
(РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
Основными физиолого-экологическими механизмами внедрения борщевика Сосновского (�������������������������������������������������������������������������������
Heracleum����������������������������������������������������������������������
sosnowskyi�����������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������
Manden����������������������������������������������������
����������������������������������������������������������
) в «дичающие» агроэкосистемы являются развитие мощной массы надземных органов, высокая семенная продуктивность, растянутость во времени всхожести семян, способность к перезимовке осенних всходов, слабая повреждаемость
вредителями и болезнями, содержание широкого спектра вторичных соединений, обладание
аллелопатической активностью. Факторы, ограничивающие распространение борщевика —
наличие микро- и мезодепрессий в агроэкосистемах, плотный стеблестой и войлок засохшей
травянисто-бурьянистой растительности, затрудняющей попадание плодов на поверхность почвы, способность к самоизреживанию, загрязнение почвы некоторыми химическими веществами. Эффект аллелопатически активных соединений, содержащихся в органах
борщевики, зависел от их концентрации в соке и восприимчивости к ним тест-растений.
Ключевые слова: борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden), инвазивность,
аллелопатия, биотесты, ингибирование, стимуляция, тест-растения.
В настоящее время во многих регионах Российской Федерации резко увеличилось количество полей (агроэкосистем), выведенных из сельскохозяйственного
пользования. Все они подвергаются вторичным сукцессионным процессам, причем как скорость смены растительных сообществ, так и состав заполняющих их
видов, зависит от комплекса экологических факторов и происходит в пространстве
и во времени.
Борщевик Сосновского — крупное травянистое растение из семейства Apiaceae (cельдерейные), введенное в культуру, как кормовое растение, но впоследствии не
нашедшее применения, — вышло из-под контроля агротехников и сначала активно
заняло пустоши, берега водоемов, полосы отвода дорог, а в настоящее время активно
внедряется в естественные и неиспользуемые агроэкосистемы. По нашему мнению,
этот вид обладает определенными чертами инвазивности. Формируемая борщевиком
Сосновского мощная надземная сфера позволяет ему успешно конкурировать с любым представителем травянистых растений и даже с подростом таких лесных пород,
как ива (Salix), береза (Betula), дуб (Quercus), сосна (Pinus). Важной проблемой при
выяснении механизмов инвазивности борщевика Сосновского является свойство его
36
потенциальной аллелопатической активности, в основе которого могут находиться
содержащиеся в органах борщевика вторичные соединения из группы фуранокумаринов. Так, в его листьях содержатся ангелицин, бергаптен, ксантотоксин, умбеллиферон, а в плодах и корнях — еще и сфондин [7].
Вторичные соединения, содержащиеся в растениях, позволяют им противостоять в межвидовой конкуренции с другими растительными видами, оказывать
противодействие травоядным животным, микроорганизмам и вирусам, внедряться
в естественные и агроэкосистемы [14]. Воздействие растений друг на друга, а также
взаимовлияние высших растений и микроорганизмов, высших растений и животных,
осуществляющиеся через выделяемые продукты метаболизма, получили название
аллелопатии.
В современной научной литературе в зависимости от функций, выполняемой
такими соединениями, их называют фитотоксинами, ингибиторами, аллелопатически активными веществами, аллелохимикалиями. Знания о проблемах, связанных
с проявлением аллелопатии как экологически важного механизма, имеют большое
значение в оценке экологических последствий воздействия аллелопатических растений. Это может быть важным, если виды сельскохозяйственных культур с аллелопатической активностью внедрились в другие экосистемы или если способность синтезировать аллелопатические соединения распространилась на иные виды растений:
например, путем гибридизации [10].
Аллелохимикалии могут присутствовать в различных частях растений включая корни, корневища, листья, стебли, пыльцу, семена и цветки. Эти соединения выделяются в окружающую среду с помощью корневых экссудатов, вымывания из надземной части, испарения и/или разложения растительных остатков (рис. 1). Когда
Рис. 1. Принципиальная схема экологических факторов, влияющих на синтез
вторичных соединений, и их эффект на другие растения ([14], с изменениями)
37
восприимчивые растения подвергаются воздействию аллелохимикалий, то, как правило, в первую очередь ингибируются прорастание семян, рост и развитие проростков [8, 13].
Таким образом, выявление аллелопатической активности борщевика Сосновского будет способствовать внесению ясности в раскрытие еще одного механизма инвазивности этого вида, а также особенности его действия на культурные
растения.
Объекты и методы исследования
Полевая часть наших исследований проводилась на неиспользуемых полях бывшего ОПХ «Ермолино» ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса (Московская область, Дмитровский район, д. Зараменье). Именно там длительное время изучался
и внедрялся в культуру этот вид. Экологический мониторинг за процессом «одичания» выведенных из культурооборота агроэкосистем осуществлялся с 1998 г.
Площадки размером 10×10 м выбирались в пределах трех неиспользуемых полей
(10, 12, 27 га) в направлении градиента распространения плодов от исходной синузии борщевика (границы лесного массива, придорожной полосы или пустоши). На площадках определялся видовой состав растений в процессе формирования вторичной сукцессии, число растений борщевика (апрель) на каждой
площадке по мере удаления от исходной синузии, рассчитывалась скорость его
распространения за счет переноса плодов. Оценивались также некоторые другие
экологические факторы, способствующие или ограничивающие распространения
борщевика.
Морфофизиологические эффекты сока из листьев борщевика на прорастание
семян культурных и сорных растений (тест-растения) семейств Poaceae (пшеница мягкая — Triticum aestivum, ячмень посевной — Horderum vulgare), Asteraceae
(салат листовой — Lactuca sativa), Brassicaceae (редис — Raphanus sativus, кресссалат — Lepidium sativum), Fabaceae (горох — Pisum), а также различного использования (сельскохозяйственые культуры, лекарственные и декоративные растения),
исследовались в лабораторных условиях методом биотестов, который в различных
вариациях широко применяется в исследованиях по аллелопатии [1, 2, 11, 12]. В качестве эффекторов на названные объекты применялись концентрированные и разбавленные вытяжки сока, полученные из зрелых и молодых листьев борщевика
Сосновского в фазу цветения растений. Способы воздействия на опытные объекты
осуществлялись посредством совместного проращивании семян борщевика и опытных растений, влиянием на прорастающие семена вытяжек разного уровня разбавления, добавлением вытяжек борщевика в среду культивирования почвенных микроорганизмов.
Плоды H. sosnowskyi измельчались и настаивались в дистиллированной воде
в соотношении 1:2 (по объему) в течение суток при температуре 22–23°С. Аналогичным образом получались экстракты из почвы под борщевиком. Полученные экстракты разбавлялись дистиллированной водой в соотношении 1:1.
Выделение сока из вегетативных органов борщевика проводилось следующим
образом. Измельченные листья и кусочки корней замораживали при –20°С. По истечении суток им давали возможность слегка оттаять и растирали в фарфоровой ступке
с небольшой порцией промытого кварцевого песка. Образовавшуюся однородную
массу фильтровали через марлю и затем готовили рабочие растворы. Некоторые де38
тали методической части экспериментов рассматриваются в процессе изложения
и обсуждения результатов.
Статистическую обработку полученных данных проводили методом ФишераСтьюдента [3].
Результаты и их обсуждение
В течение первых 5–7 лет растительное сообщество «дичающих» агроэкосистем было представлено разнотравно-бурьянистой растительностью, куда входили
пырей ползучий (Elytrigia repens), тимофеевка луговая (Phleum pretense), лисохвост
луговой (Alopecurus pratensis), конский щавель (Rumex confertus), полынь горькая
(Artemisia absinthium), чертополох (Carduus), тысячелистник обыкновенный (Achillea
millefolium), а в микропонижениях — осока (Carex), щучка (Deschampsia cespitosa),
вейник (Calamagrostis) и другие виды. Синузии борщевика Сосновского, сосредоточенные по краям дорог и пустошей, начинали заселение территории в соответствии
с направлением господствующих ветров, которые способствуют распространению
плодов борщевика. Этот процесс достаточно длительный и зависел от комплекса
климатических и орографических факторов (рис. 2, 3)
Рис. 2. Синузия борщевика (справа) как потенциальный источник его плодов для последующей инвазии в агроэкосистему
Рис. 3. Западные (северо-западные) ветры,
начиная с середины августа, являются мощным фактором распространения плодов борщевика Сосновского
Ограничивающим на данном этапе распространение борщевика фактором явилась, например, плотность фитоценоза травянисто-бурьянистой растительности, на
поверхность которой попадали плоды (рис. 4). Лишь небольшому количеству плодов удается достичь поверхности почвы, но это, в свою очередь, является основой
для дальнейшего распространения во времени. Плоды разлетаются на расстояние
2–50 м, что определяется их влажностью и скоростью ветра в период созревания. Там
же, где плоды борщевика достигли поверхности почвы, возможности выжить у представителей зарастающей агроэкосистемы практически не остается (рис. 5).
39
Рис. 4. Ограничивающим распространение
борщевика фактором является плотность
фитоценоза травянисто-бурьянистой растительности
Рис. 5. На 3-4 год после образования синузии борщевика Сосновского, под его покровом практически не остаётся представителей
травянисто-бурьянистой растительности
Одним из способов подавления конкурентов борщевиком Сосновского в процессе «захвата» территорий является мощное развитие листовой поверхности
и практически полное перекрытие доступа света на поверхность почвы (рис. 6). Если в «дичающей» агроэкосистеме встречаются микроCalamogrosдепрессии, заполненные вейником (�����������
tis), пушицей (Enophorum), осоками (Carex),
щучкой (Deschampsia), борщевик «отступает»,
и такие площадки им не заселяются (рис. 7).
Еще одна «слабая сторона» борщевика Сосновского — склонность к самоизреживанию, что,
по-видимому, объясняется аутоинтоксикацией
(рис. 8).
Среди обширных синузий этого вида
встречаются проплешины, не занятые растительностью, где присутствуют отдельные индивиды борщевика в явно угнетенной форме
(рис. 9). Именно с момента изреживания синузий
борщевика Сосновского в «дичающих» агроэкосистемах начинает появляться кустарниководревесная растительность, представляемая биоморфами ивы (Salix), а также березой (Betula),
ольхой (Alnus), осиной (Populus tremula), рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia), крушиной (Rhamnus subg. Frangula).
Рис. 6. Перед наступлением фазы
Следующим этапом нашей работы было
цветения листья растений в синузии
выявление,
является ли борщевик Сосновского
борщевика практически полностью
перекрывают доступ света на поверх- источником аллелохимикалий, что при положительном ответе может пролить дополнительность почвы
40
Рис. 7. Микродепрессии на поверхности
почвы, занятые вейником (Calamogrostis),
как правило, борщевиком Сосновского не
заселяются
Рис. 8. Самоизреживание синузии
борщевика Сосновского
ный свет на его необычно агрессивный
инвазивный характер. Зарубежные исследователи, изучая инвазивность видов Centaurea maculosa и С. diffusa [8],
пришли к заключению о том, что одним
из факторов инвазивности этих видов является выделение ими во внешнюю среду соответственно большого количества
(±)-катехина и 8-оксихинолина.
1. Взаимодействие плодов борщевика Сосновского с прорастающими семенами других растений.
Варианты экспериментов: 1 — Рис. 9. С момента изреживания синузий борконтроль (проращивание в воде), соотно- щевика начинает преобладать кустарниковошение плодов борщевика и семян других древесная растительность, состоящая из биоморф ивы, а также берёзы, ольхи, рябины
растений; 2 — 1:1; 3 — 3:1. Каждый эксперимент дважды повторялся во времени, повторность вариантов четырехкратная. Подсчитывалось количество проросших
семян, измерялась длина первого листа и зародышевых корней (однодольные), гипокотиля (эпикотиля) и главного корня (двудольные).
Плоды и семена растений в процессе набухания выделяют в окружающую
среду разнообразные химические соединения, среди которых обнаруживаются углеводы, белки (в том числе обладающие ферментативной активностью), вторичные
соединения: витамины, фитогормоны, ингибиторы (аллелохимикалии) [4]. В нашем
исследовании при совместном проращивании семян борщевика и культурных растений наблюдаемые эффекты определялись как видом культурного растения, так
и количеством выделяемых продуктов метаболизма плодами борщевика (табл. 1).
При объяснении полученных результатов особого внимания заслуживает вопрос потенциального наличия в среде набухания ингибиторов и фитогормонов — активаторов физиологических процессов, обуславливающих состояние покоя семян [4].
41
Таблица 1
Процент ингибирования (–) или стимулирования (+) выделениями
из плодов борщевика прорастания семян культурных растений
Культура
Сорт
Соотношение: плоды борщевика / семена
1:1
3:1
Редис
Французский
завтрак
–5,3
–10,6
Салат
Берлинский желтый
–11,8
–23,6
Глориоза
+37,6
+62,8
Президент
–14,2
–7,1
Московская
–13,4
–20,0
Звезда
+11,1
–5,6
Томат
Дар Заволжья
+5,6
+5,6
Щавель
Бельвильский
–15,5
0
Аптечный
–60,2
–80,1
Календула лекарственная
Абрикос
–42,9
–7,2
Валерьяна лекарственная
Кардиола
–40,0
–80,0
Зверобой продырявленный
Оптимист
+151,5
+151,5
Горный снег
+15,4
+7,7
Изумруд
0
0
Горох
Капуста
Пшеница
Тмин
Молочай окаймленный
Амарант хвостатый
Ингибирование прорастания семян веществами, содержащимися в плодах борщевика, четко проявилось для редиса, салата, капусты, тмина и валерьяны (табл. 1).
Эффект усиливался с расширением соотношения между плодами борщевика и семенами культуры. Наиболее сильно ингибировалось прорастание семян лекарственных
растений (тмина и валерьяны). С другой стороны, выделения плодов борщевика активизировали прорастание семян гороха, томата, зверобоя продырявленного и молочая, причем положительная ответная реакция наиболее сильной была у семян гороха
и зверобоя. Таким образом, плоды борщевика Сосновского содержат как ингибиторы, так и активаторы физиологических процессов, а их действие на прорастание семян зависело от вида растения.
2. Влияние сока, выделенного из листьев борщевика, на рост проростков культурных растений.
Семена гороха (с.с. Немчиновский и Алтайский изумруд), пшеницы (с. Звезда)
и ячменя (с. Михайловский) проращивали в течение 3-х сут. (при 22–23°С) и затем
для дальнейшего роста (в течение 7 дней) помещали на растворы сока борщевика
Сосновского различной степени разбавления. Неразбавленный сок и сок борщевика,
разбавленный в два раза, оказывал наибольшее ингибирующее действие на проростки всех культур, причем его действие сильнее всего отражалось на проростках злако42
Количество проростков (×5)
вых культур (рис. 8). Однако при значительных разбавлениях сока жизнеспособность
проростков заметно возрастала, что могло быть связано с уменьшением концентрации ингибиторов в большей степени, чем активаторов, содержащихся в вытяжках
из органов растений [9]. Снижение жизнеспособности проростков культурных растений не связано с прямым (гербицидным) действием ингибиторов, содержащихся
в клеточном соке тканей листьев борщевика, так как вегетативные органы опытных
растений по внешнему виду не отличались от контрольных. Однако происходило заметное уменьшение массы проростков (рис. 9), особенно при проращивании семян
в неразбавленном и разбавленном лишь вдвое соке борщевика. Проростки пшеницы
оказались более чувствительными к ингибиторам сока. Процент ингибирования по
мере увеличения его разбавления у пшеницы уменьшался с 71 до 29, тогда как у гороха — от 22 до 9. По-видимому, это связано с тем, что семена гороха значительно
больше по величине зерновок пшеницы (рис. 10), обладают большим запасом питательных веществ и поэтому менее интенсивно поглощали растворимые в воде компоненты сока борщевика.
5
4
Горох Немчиновский 85
3
Горох Алтайский изумруд
2
Пшеница Звезда
Ячмень Михайловский
1
0
Вода
Сок
1:1
1:2
1:4
1:8
1:16
Соотношение сок/вода
Рис. 10. Действие сока из листьев борщевика Сосновского на жизнеспособность проростков
культурных растений
3. Ингибирование водными вытяжками из листьев борщевика прорастания
семян культурных растений.
Перезимовавшие осенние всходы борщевика Сосновского весной очень рано
трогаются в рост. При этом не исключено, что выпадающими дождями часть компонентов клеточного сока может вымываться из надземных органов и, попадая на
поверхность почвы, входить в контакт с прорастающими семенами других травянистых видов растений. В этой связи нами были проведены эксперименты по изучению влияния вытяжек из листьев борщевика на ингибирование прорастания семян
некоторых культурных растений. Эффект оценивался по степени ингибирования их
прорастания при сравнении с контролем (прорастание семян в воде) (табл. 2).
В целом ингибирующий эффект сока из листьев борщевика на прорастание
семян культурных растений оказался более сильным, чем действие аллелопатических веществ из его плодов (табл. 1). Прорастание зерновок пшеницы и ячменя ингибировалось в большей степени, чем семян гороха, причем прорастающие зерновки
43
Таблица 2
Процент (%) ингибирования (–) или стимулирования (+) водными вытяжками
из листьев борщевика Сосновского прорастания семян культурных растений
Культура / сорт
Сок
борщевика
Соотношение: сока борщевика / вода
1:1
1:2
1:4
1:8
1 : 16
Горох / Немчиновский 85
–18,3
–22,9
–9,3
+9,0
+13,6
+18,0
Горох / Алтайский изумруд
–5,0
–5,0
0
+10,0
+15,0
+15,0
Пшеница / Звезда
–33,5
–20,0
–15,0
–5,0
+5,0
+15,0
Ячмень / Михайловский
–45,4
–27,4
+9,3
+18,3
+18,3
+27,3
ячменя оказались более толерантными по сравнению с зерновками пшеницы. При
разбавлении сока в 4, 8 и 16 раз отмечалась активизация прорастания семян у всех
культур. Это говорит о том, что и в листьях борщевика аллелопатические соединения содержатся в невысокой концентрации, и их эффект перекрывается активаторами гормональной природы, содержание которых в семенах многих травянистых
растений достаточно высокое [4].
4. Действие сока из вегетативных органов борщевика на рост и размножение
почвенных микроорганизмов.
Растения способны оказывать влияние на почвенные микроорганизмы посредством выделения аллелохимикалий. В свою очередь почвенные микроорганизмы
используют и разлагают аллелохимикалии и являются важным фактором, определяющим аллелопатическую деятельность растений. Микробная деградация аллелохимикалий зависит от конкретной микрофлоры в почве, а некоторые виды микроорганизмов могут их использовать для своих нужд. Именно поэтому очень трудно
однозначно предсказать аллелопатический эффект растений в связи со сложностью
факторов, воздействующих на аллелохимикалии, и влиянием на них химических соединений почвы и микробного процесса.
Исследование проводилось при поддержке кафедры микробиологии и иммунологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, в стерилизованных чашках, залитых
мясопептонным агаром. В остывший агар рассеивали культуры почвенных микроорганизмов: штамм Bacillus mycoides и родов Sarcina и Streptomyces. На рассеянные
микроорганизмы помещали предварительно замоченные бумажные диски в двух
схемах: на свету и без доступа света. Варианты опытов: 1) контроль (смоченные водой); 2) концентрированным соком борщевика; 3) разбавленным 1:1 соком борщевика. Повторность вариантов восьмикратная. Микроскопический анализ опытных
посевов микроорганизмов показал (рис. 11), что сок борщевика при использованной
нами методике не оказывал эффекта на колонии микроорганизмов. Наличие или отсутствие освещения также не сказывались на результатах эксперимента. По нашему
мнению, использованный штамм Bacillus mycoides и микроорганизмы родов Sarcina
и Streptomyces усваивали метаболиты сока борщевика в качестве дополнительного к
питательной среде источника углерода.
44
Масса, г
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Пшеница Звезда
Горох Алтайский изумруд
Вода
Сок
1:1
1:2
1:4
1:8
1:16
Соотношение сок/вода
Рис. 11. Влияние растворов сока борщевика на накопление массы проростками
культурных растений
Рис. 12. Эффект сока борщевика на прорастание семян гороха и пшеницы:
А – контроль (вода), В – неразбавленный сок борщевика, С – соотношение
сок/вода 1:1
5. Реакция борщевика Сосновского на действие некоторых химических соединений.
С экологической точки зрения вызывает определенный интерес возможность
заселения борщевиком пустырей, дорожных отвалов и земель, находившихся под
промышленным использованием. Для выявления устойчивости борщевика к некоторым видам антропогенного воздействия было проведено исследование реакции
45
Bacillus
Bacillus mycoides
mycoides
Sarcina
Sarcina
Streptomyces
Streptomyces
КОНТРОЛЬ (с Н2О)
СОК БОРЩЕВИКА
СОК : Н2О = 1 : 1
Рис. 13. Толерантность почвенных микроорганизмов к действию сока борщевика
Сосновского (разрешение 1х100)
молодых растений борщевика на резкое повышение концентрации солей в почве
(табл. 3).
Таблица 3
Ингибирование растворами солей роста растений борщевика
Действующие вещества
Высота растений, см
до обработки
на 3-йдень
на 5-й день
Контроль (Н2О)
54,3 ± 1,6
54,7 ± 1,6
55,2 ±1,6
5М раствор NaCL
56,6 ± 1,1
17,3 ± 4,6
0
5М раствор NaOH
57,9 ± 2,0
8,4 ± 3,3
4,0 ± 3,5
В качестве эффекторов на растения борщевика использовались солевой раствор (5 М NaCL) и раствор щелочи (5 М NaOH). Повторность — трехкратная. Под
выбранные растения борщевика вносились: 1) два литра воды (контроль) или 2) солевого, или 3) щелочного раствора. Опытные растения находились в пределах одной
46
синузии на расстоянии 0,7–1 м друг от друга. По истечении 5 сут. опытные растения
полностью погибали, причем действие раствора NaCL было более сильным. Из этого
следует, что борщевик Сосновского в молодом возрасте весьма чувствителен к высокой концентрации растворов, содержащих натрий.
Выводы
1. Борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden) обладает всеми чертами инвазивного вида: большой массой надземных органов, способностью создавать синузии с плотным стеблестоем, полностью затеняющим поверхность почвы,
аллелопатической активностью.
2. Экологическими факторами, способствующими «захвату» им территорий
«дичающих» агроэкосистем, являются высокая семенная продуктивность, распространение плодов господствующими ветрами, слабая устойчивость к метаболитам,
содержащимся в плодах и листьях вегетирующих растений, прорастающих семян
и проростков других травянистых растений.
3. Факторами, частично ограничивающими распространение борщевика, являются наличие микро- и мезодепрессий в агроэкосистемах, плотный стеблестой
и войлок засохшей травянисто-бурьянистой растительности, затрудняющей попадание плодов на поверхность почвы, способность к самоизреживанию (аутоинтоксикация), загрязнение почвы некоторыми химическими веществами.
4. Эффект аллелопатически активных соединений, содержащихся в органах
борщевики, зависит от их концентрации в соке и восприимчивости к ним тестрастений. При сильных разбавлениях сока содержащиеся в нем химические компоненты могут оказывать стимулирующее действие на прорастание семян и рост проростков ряда культурных и лекарственных растений.
5. В лабораторных экспериментах не удалось выявить аллелопатическое
действие сока борщевика на почвенные микроорганизмы: штамм Bacillus mycoides
и бактерии родов Sarcina и Streptomyces, которые, по-видимому, усваивали метаболиты сока борщевика в качестве дополнительного источника углерода.
Библиографический список
1. Балеев Д.Н., Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Явление физиологической карликовости
проростков, индуцируемой действием аллелопатических веществ из плодов укропа // Вестник Башкирского аграрного университета. 2013. № 11. С. 24–27.
2. Гродзинский А.М. Экспериментальная аллелопатия. Киев: Наукова думка, 1986. 235 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 5-е. Москва: Агропромиздат, 1985. 351 с.
4. Кондратьев М.Н., Ларикова Ю.С. Экофизиология семян. Формирование фитоценозов. М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2011. 278 с.
5. Кондратьев М.Н., Ларикова Ю.С., Бударин С.Н., Клечковская Ю.Б., Паштанова Е.С.
Аллелопатический эффект Heracleum sosnowskyi Manden, сорных и лекарственных растений
на культурные виды // Материалы Годичного собрания Общества физиологов растений России: Физиология растений — теоретическая основа инновационных агро- и фитотехнологий.
Калининград, 2014. Ч. II. С. 234.
6. Ларикова Ю.С., Бахитова А.Р., Кондратьев М.Н. Эффект корневых выделений козлятника восточного (Galega orientalis L.) на проростки культурных растений // Тезисы док47
ладов VII съезда физиологов растений России: Физиология растений — фундаментальная
основа экологии и инновационных биотехнологий. Н.-Новгород, 2011. Ч. 1. С. 413–414.
7. Юрлова Р.Ю., Черняк Д.М., Кутовая О.О. Фурокумарины Heracleum sosnowskyi
и Heracleum moellendorffii // Тихоокеанский медицинский журнал. 2013. № 2 (52). С. 91–93.
8. Callaway R.M., Ridenour W.M., Laboski T., Weir T., Vivanco J.M. Natural selection for
resistance to the allelopathic effects of invasive plants // Journal of Ecology. 2005. 93. P. 576–583.
9. Kong C.H., Liang W.J., Xu X.H., Wang P., Jiang Y. Release and activity of allelochemicals from allelopathic rice seedlings // Journal of agricultural and food chemistry. 2004. 52.
Р. 2861–2865.
10. Kruse M., Strandberg M., Strandberg B. Ecological effects of allelopathic plants —
a review // NERI Technical Report. 2000. № 315. 67 р.
11. Peneva A. Allelopathic effect of seed extracts and powder of coffee (Coffea arabica L.)
on common cocklebur (Xanthium strumarium L.) // Bulgarian journal of agricultural science. 2007.
13. P. 205–211.
12. Thorpe A.S., Thelen G.C., Diaconu A., Callaway R.M. Root exudates is allelopathic in
invaded community but not in native community: field evidence for the novel weapons hypothesis // Journal of Ecology. 2009.97. P. 641–645.
13. Weed for Developing Countries (Addendum 1). (Edited by R. Labrada). 2003. 120 р.
14. Wink, M. Evolution of secondary metabolites from an ecological and molecular
phylogenetic perspective // Phytochemistry. 2003. 64. P. 3–19.
PHYSIOLOGICAL AND ECOLOGICAL MECHANISMS
OF invasive penetration of SOSNOWSKYI HOGWEED
(Heracleum sjsnowskyi MANDEN)
IN UNexploitable AGROECOSYSTEMS
M.N. KONDRATIEV, S.N. BUDARIN, Yu.S. LARIKOVA
(Russian Timiryazev State Agrarian University)
The main ecological and physiological mechanisms of introduction Sosnowskyi hogweed
(Heracleum sosnowskyi Manden) into "run wild" agroecosystem are the following: development
of powerful mass of aerial organs, high seed productivity, prolonged seed germination, the ability
of autumn shoots to survive throughout the winter, low susceptibility to pests and diseases, high
content of wide spectrum of secondary compounds, allelopathic activity. The factors limiting the
spread of hogweed are the presence of micro- and mezodepressions in agroecosystems, dense stands
and a mat of dry grass and weeds, hindering penetration of hogweed fruits on the soil surface, the
ability to self-thinning, contamination of soil by some chemicals. Allelopathic effect of the active
compounds contained in plant parts depended on their concentration in sap as well as on the test
plants susceptibility to these compounds.
Key words: hogweed Sosnowskyi (Heracleum sosnowskyi Manden), invasiveness, allelopathy,
bioassays, inhibition, stimulation, test plants.
48
Кондратьев Михаил Николаевич — д. б. н., проф. кафедры физиологии растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.:
(499) 976-20-54; e-mail: tel06ck@rambler.ru).
Бударин Сергей Николаевич — асп. кафедры физиологии растений РГАУ-МСХА
имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 976-20-54; e-mail:
snegin20000@yandex.ru).
Ларикова Юлия Сергеевна — доц. кафедры физиологии растений РГАУ-МСХА
имени К.А.Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 976-20-54; e-mail:
yulialarikova@rambler.ru).
Kondratiev Mikhail Nikolaevich — Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Plant Physiology, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow,
Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 976-20-54; e-mail: tel06ck@rambler.ru).
Budarin Sergey Nikolaevich — PhD student of the Department of Plant Physiology, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.:
+7 (499) 976-20-54; e-mail: snegin20000@yandex.ru).
Larikova Yuliya Sergeevna — PhD in Agriculture, Associate Professor of the Department
of Plant Physiology, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 976-20-54; e-mail: yulialarikova@rambler.ru).
49
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 631.46
ФИТОЭКСТРАКЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ
ИЗ ТЕХНОГЕННОГО ГРУНТА И СОСТОЯНИЕ
ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ
Л.И. ТРИБИС, О.В. СЕЛИЦКАЯ, Б.А. БОРИСОВ
(РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
В работе испытана способность к фитоэкстракции тяжелых металлов из техногенного грунта горчицы белой сорта Луговская, овсяницы красной сорта Сигма, рапса ярового
сорта Quantum, рапса ярового сорта Подмосковный. Показана возможность эффективной
фитоэкстракции с помощью овсяницы красной сорта Сигма и рапса ярового сорта Подмосковный. Проведена оценка состояния микробных сообществ в грунте, сильно загрязненном
тяжелыми металлами. Показано положительное влияние внесения торфа не только на микробные сообщества в данном грунте, но и на эффективность фитоэкстракции тяжелых
металлов.
Ключевые слова: почва, почвенные микроорганизмы, Glomus intraradices, фитоэкстракция, тяжелые металлы, торф, микоризный симбиоз.
Одним из наиболее опасных факторов деградации природных экосистем является загрязнение тяжелыми металлами, поскольку наличие повышенных концентраций металлов в почве приводит к их накоплению в дикорастущей флоре и сельскохозяйственных культурах, что сопровождается загрязнением пищевых цепей. Высокие
концентрации металлов делают почву непригодной для роста растений.
При небольших (в 5–10 раз) превышениях фонового содержания тяжелых
металлов в почвах обычно не отмечается отчетливое изменение микробиологической активности. Известно, что Сu, Zn, Со, Mo, Fe и некоторые другие элементы,
относящиеся к тяжелым металлам, входят в состав ферментов, и добавка их в среды
в малых количествах стимулирует рост и метаболическую активность микроорганизмов [6]. При более высоких уровнях загрязнения тяжелыми металлами происходит
снижение биологической активности, меняется видовая структура микробных сообществ [5]. Растения играют значительную роль в формировании микробных ценозов
и их функций, поэтому актуально изучение взаимодействия и совместного влияния
растительного и микробного компонентов почвы в условиях сильного загрязнения
почв тяжелыми металлами.
В настоящее время для фиторемедиации особый интерес представляют
растения-гипераккумуляторы тяжелых металлов. При выращивании таких растений
на загрязненных почвах они накапливают в заметных количествах тяжелые металлы,
извлекая их из почвы. Этот процесс фитоэкстракции позволяет постепенно снижать
содержание тяжелых металлов в загрязненной ими почве [8, 10]. Кроме того, растения, выращиваемые на загрязненном участке, способствуют уменьшению растворимости и подвижности тяжелых металлов [12, 13].
50
Материалы и методы исследований
Для исследования состояния микроорганизмов и возможности фитоэкстракции тяжёлых металлов растениями из загрязнённого грунта нами была проведена серия вегетационных опытов. В качестве субстрата использовался техногенный грунт
из хвостохранилищ Норильского горно-металлургического комбината, содержащий
высокие концентрации таких тяжелых металлов, как никель и медь, а также железо.
Опыт проводился по следующей схеме:
1. Вариант 1: исходный грунт + N120P120K120.
2. Вариант 2: исходный грунт + ������������������������������������������
N�����������������������������������������
120��������������������������������������
P�������������������������������������
120����������������������������������
K���������������������������������
120 + торф (30% от объема) + вермикомпост (1% от объема).
В опыте использовались следующие растения: горчица белая (Sinapis alba),
сорт Луговская; овсяница красная (Festuca rubra subsp. rubra), сорт Сигма; рапс
яровой (Brassica napus), сорт Quantum, и рапс яровой, сорт Подмосковный. Данные
сорта растений рекомендованы сотрудниками ФГБНУ «ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса» как устойчивые к неблагоприятным почвенным условиям.
Для снижения содержания водорастворимых солей предварительно была произведена промывка грунта. Оба варианта опыта предусматривали внесение комплексного минерального удобрения — нитроаммофоски, из расчета N120 P120 K120.
Для улучшения физических свойств исследуемого техногенного грунта и создания
более благоприятных условий для развития микрофлоры и роста растений во втором варианте опыта вносили низинный торф (30% от объема грунта) с добавлением вермикомпоста (1% от объема грунта). Опыт проводился в сосудах объемом 1 л
в четырехкратной повторности.
Валовый химический состав грунта и содержание тяжелых металлов в растениях определяли на рентген-флюоресцентном анализаторе «Спектроскан», подвижные формы ТМ — в общепринятой ацетатно-аммонийной вытяжке (pH 4,8) с окончанием на атомно-абсорбционном спектрофотометре «Квант-2АТ», плотный остаток
водной вытяжки определяли при соотношении почва-вода 1:5, остальные свойства
грунта определяли общепринятыми методами [4].
Содержание тяжелых металлов и некоторые свойства исследованного грунта
представлены в таблице 1.
Как следует из таблицы 1, исследуемый грунт имеет щелочную реакцию, содержание органического вещества — 1,9%. Грунт содержит некоторое количество
нитратного азота, заметное количество обменного калия, фосфаты в грунте отсутствуют. Грунт имеет повышенную плотность, однако общая пористость и капиллярная
влагоемкость находятся в оптимальных пределах. Также в исследуемом грунте отмечалось повышенное содержание солей даже после промывки. Содержание подвижных форм Cu превышает ПДК более чем в 14 раз, Ni — в 115 раз.
Свойства низинного торфа, использованного для закладки опыта, приведены
в таблице 2.
Через 95 дней после закладки опыта растения были извлечены из почвы, высушены и взвешены.
Проводилось измерение респирометрических показателей — субстрат-индуцированного (СИД) и базального (БД) дыхания почвы. Показатели почвенного дыхания позволяют оценить состояние микробного сообщества почвы, которое
быстро реагирует на любые изменения, происходящие с почвой. Кроме того, на основании этих данных были рассчитаны общая биомасса микроорганизмов (Смик) и микробный метаболический коэффициент [1].
51
Таблица 1
Свойства грунта, использованного для закладки вегетационного опыта
Показатель
Значение
Показатель
Значение
Валовое содержание тяжелых
металлов
Плотность, г/см3
1,34
Плотность твердой фазы, г/см3
3,94
Fe2O3, %
16,2
Общая пористость, %
66,0
MnO, мг/кг
2436,3
Капиллярная влагоемкость, %
23,6
Ni, мг/кг
1171,1
рН водной суспензии
7,9
Cu, мг/кг
1082,8
рН солевой суспензии
7,2
Zn, мг/кг
125,4
NO3-, мг/100 г
1,3
Pb, мг/кг
80,1
SO42-, мг/100 г
0,5
Co, мг/кг
56,9
NH4+, мг/100 г
Не обнаружен
P2O5, мг/100 г
Не обнаружен
Fe, мг/кг
3102,4
K2O, мг/100 г
105,9
Mn, мг/кг
64,6
Органическое вещество по
Тюрину, %
1,9
Ni, мг/кг
463,2
Сумма поглощенных оснований,
ммоль/100 г
26,4
Cu, мг/кг
43,9
Плотный остаток водной вытяжки,
% (до промывки)
0,62
Co, мг/кг
3,2
Плотный остаток водной вытяжки,
% (после промывки)
0,47
Zn, мг/кг
10,9
Pb, мг/кг
0,7
Содержание подвижных форм
тяжелых металлов
Таблица 2
Свойства торфа, использованного для закладки вегетационных опытов
52
pH сол.
Гидролитическая кислотность, ммоль/100 г
Зольность, %
5,9
20,0
22,4
Для предынкубации брали просеянную и увлажненную до 50–60% полной
влагоемкости почву (100 г) из каждой повторности каждого варианта опыта. Предынкубация проводилась в термостате при +22°С в течение 6 сут. Для определения
субстрат-индуцированного дыхания (СИД) навеску 2 г помещали во флакон, закрывали и оставляли на 2 ч при температуре +22°С. Потом флакон проветривали 30 мин.,
чтобы удалить воздух с высоким содержанием CO2, вызванным перемешиванием образца и взятием навески почвы. После проветривания в почву добавляли раствор
глюкозы для достижения ее концентрации 10 мг/г. Флакон герметично закрывали
и фиксировали время. Спустя 3 ч инкубации при температуре +22°С пробу воздуха из флакона анализировали на газовом хроматографе, время анализа также фиксировали.
Измерение базального дыхания проводили так же, как измерение субстратиндуцированного, но вместо раствора глюкозы в почву вносили воду. Также для
расчетов измерялся объем используемых флаконов и точная влажность почвы
для каждого образца. Измерение респирометрических показателей проводилось
в 4-х повторностях для каждого варианта опыта.
В целях поиска естественных микоризных симбионтов было проведено микроскопирование корней овсяницы красной. Препараты были окрашены метиленовым
синим, изучались при увеличении ×1600 [7].
Результаты и обсуждение
Результаты измерения сухой биомассы растений (в пересчете на одно растение) представлены в таблице 3.
Таблица 3
Средняя биомасса одного растения по результатам вегетационного опыта, г
Культура
Рапс яровой Quantum
Рапс яровой
Подмосковный
Горчица белая
Луговская
Овсяница красная
Часть растения
Техногенный грунт +
+ N120P120K120
Техногенный грунт +
N120P120K120 +
+ 30% торфа + 1%
вермикомпоста
Надземная часть
0,0171 ± 0,0018
0,0325 ± 0,0088
Корни
0,0029 ± 0,0001
0,0054 ± 0,0012
Надземная часть
0,0240 ± 0,0026
0,0336 ± 0,0063
Корни
0,0053 ± 0,0003
0,0061 ± 0,0009
Надземная часть
0,0422 ± 0,0056
0,0387 ± 0,0023
Корни
0,0041 ± 0,0010
0,0042 ± 0,0009
Надземная часть
0,0126 ± 0,0018
0,0078 ± 0,0006
Корни
0,0128 ± 0,0016
0,0137 ± 0,0005
53
По результатам дисперсионного анализа, проведенного с помощью программы
Microsoft Excel 2010, внесение в техногенный грунт торфа и вермикомпоста привело
к статистически значимому увеличению биомассы надземной части и корней рапса
ярового Quantum, а также биомассы надземной части рапса ярового Подмосковного.
При внесении торфа и вермикомпоста под овсяницу красную биомасса ее надземной
части значительно снизилась.
Результаты определения валового содержания тяжелых металлов в растениях,
выращенных в вегетационном опыте, представлены в таблице 4.
Таблица 4
Накопление тяжелых металлов в растениях
Техногенный грунт +
N120P120K120 +
+ 30% торфа + 1%
вермикомпоста
Техногенный грунт +
N120P120K120
Вариант
Культура, сорт
Содержание, мг/кг сухого вещества
Fe
Ni
Cu
Co
Рапс Quantum, надземная часть
2661,8
93,7
103,5
21,3
Рапс Quantum (корни)
32968,6
544,0
553,0
160,5
37,5
72,1
75,3
5,7
Рапс Подмосковный (корни)
14375,5
352,9
541,1
34,7
Горчица Луговская, надземная часть
2537,4
70,2
75,7
12,3
Горчица Луговская (корни)
26326,7
497,9
534,8
98,2
Овсяница красная, надземная часть
16543,0
758,0
594,4
108,0
Овсяница красная (корни)
25574,6
1055,6
1610,5
709,5
Рапс Quantum, надземная часть
5823,3
97,8
107,5
4,8
Рапс Quantum (корни)
39153,6
381,8
453,5
42,7
Рапс Подмосковный, надземная часть
212,03
620,6
838,6
44,3
Рапс Подмосковный (корни)
18700,7
341,8
454,2
23,6
Горчица Луговская, надземная часть
5342,5
79,7
69,4
8,0
Горчица Луговская (корни)
19886,5
371,1
344,3
20,6
Овсяница красная, надземная часть
3353,7
309,5
226,4
77,9
Овсяница красная (корни)
24513,4
1191,3
2056,3
882,6
Рапс Подмосковный, надземная часть
Как следует из таблицы 4, в вариантах с такими культурами, как рапс сорта
Quantum������������������������������������������������������������������������
и горчица сорта Луговская, внесение органических удобрений заметно способствовало повышению содержания железа в надземной части, содержание остальных исследованных металлов в надземных и подземных частях данных культур при
внесении торфа изменялось незначительно или несколько снижалось. В вариантах
с овсяницей красной внесение органических удобрений почти не влияло накопление
тяжелых металлов в корнях, но способствовало существенному снижению содержа54
ния тяжелых металлов в надземных частях растений. Это может объясняться физиологическими особенностями данного вида овсяницы, успешно выращиваемого на
субстратах, бедных органическим веществом. Рапс сорта Подмосковный противоположным образом реагировал на внесение органических удобрений и развил большую биомассу в варианте с добавлением органических удобрений. В этом варианте
содержание никеля, меди и кобальта в надземных частях растений было в разы выше,
чем при внесении только минеральных удобрений. По-видимому, органические
удобрения оказывали противоположное действие как на распределение тяжелых
металлов по растению, так и на биомассу растения в случаях с овсяницей красной
и рапсом Подмосковным.
Результаты измерения респирометрических показателей представлены в таблице 5. Внесение торфа способствовало существенному снижению микробного метаболического коэффициента.
Таблица 5
Биологическая активность грунта по вариантам вегетационного опыта
Вариант
Культура
техногенный грунт + N120P120K120
техногенный грунт + N120P120K120 +
+ 30% торфа + 1% вермикомпоста
микробная
биомасса, мкг/г
почвы
микробный
метаболический
коэффициент
микробная
биомасса,
мкг/г почвы
микробный
метаболический
коэффициент
Рапс Quantum
179,6 ± 24,2
0,15
2814,6 ± 349,3
0,02
Рапс Подмосковный
364,1 ± 76,9
0,11
4709,1 ± 312,1
0,01
Горчица Луговская
244,9 ± 25,3
0,19
2431,7 ± 443,1
0,02
Овсяница красная
2135,1 ± 396,3
0,21
2982,3 ± 365,7
0,01
Считается, что микробный метаболический коэффициент является интегральным показателем состояния почвенного микробного сообщества [2, 3, 9], который
позволяет оценивать устойчивость микробного сообщества как в естественном, так
и в нарушенном состоянии. В настоящее время многочисленными экспериментами
доказано, что низкий уровень метаболического коэффициента соответствует устойчивому состоянию микробного сообщества. Из данных таблицы 5 видим, что в варианте с внесением торфа при выращивании всех культур микробная биомасса была
существенно больше, а микробный метаболический коэффициент — ниже, чем в вариантах без внесения торфа.
Таким образом, внесение торфа с добавлением вермикомпоста на грунте
с очень высоким содержанием тяжелых металлов оказало заметное положительное
влияние на микробные сообщества этих грунтов, сглаживая негативное влияние
на них повышенного содержания тяжелых металлов, что согласуется с полученными
нами ранее результатами, а также с выводами других исследователей [3].
При микроскопировании корней исследуемых растений не обнаружены микоризные образования, что может быть связно как с отсутствием в сравнительно моло55
дом микробном сообществе исследуемого грунта естественных грибных симбионтов, так и с неблагоприятной реакцией, засолением грунта, высоким содержанием
тяжелых металлов, препятствующих развитию микоризы.
Заключение
В условиях вегетационного опыта на техногенном грунте с высокими уровнями содержания тяжелых металлов (никеля, меди, кобальта) исследовалась возможность фитоэкстракции металлов культурными растениями и оценивалось состояние микробных сообществ в этих грунтах при внесении минеральных удобрений
и торфа.
Внесение торфа с добавкой вермикомпоста в техногенный грунт при очень
высоких уровнях содержания тяжелых металлов (в первую очередь никеля и меди)
способствовало существенному росту биологической активности и формированию
более устойчивого биоценоза в исследуемом грунте по сравнению с вариантом,
в котором вносились только минеральные удобрения.
Из исследованных в опыте культур наилучшие результаты по способности
к накоплению тяжелых металлов в надземной части показали овсяница красная
сорта Сигма в варианте с внесением только минеральных удобрений и рапс яровой
сорта Подмосковный в варианте с внесением органических удобрений.
Библиографический список
1. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Демкина Т.С. Оценка устойчивости микробных комплексов к природным и антропогенным воздействиям // Почвоведение. 2002. № 5.
С. 580–587.
2. Благодатская Е.В., Ананьева Н.Д. Оценка устойчивости микробных сообществ
в процессе разложения поллютантов в почве // Почвоведение. 1996. № 11. С. 1341–1346.
3. Гаджиев И.М., Курачев В.М., Рагим-заде Ф.К. Экология и рекультивация техногенных ландшафтов. Новосибирск: Наука, 1992. 303 с.
4. Ганжара Н.Ф., Борисов Б.А., Байбеков Р.Ф. Практикум по почвоведению. М.: Издательство РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2012. 285 с.
5. Деградация и охрана почв / Под общей ред. акад. РАН Г.В. Добровольского // М.:
Изд-во МГУ, 2002. 654 с.
6. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. 272 с.
7. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука,
1969. 124 с.
8. Микроэлементы в окружающей среде. Биогеохимия, биотехнология и биоремедиация / Под ред. М.Н.В. Прасада, К.С. Саджвана, Р. Найду // М.: Физматлит, 2009. 816 с.
9. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement
of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. Vol. 10. № 3. P. 314–322.
10. Brooks R.R., Chambers M.F., Nicks L.J., Robinson B.H. Phytomining // Trends in Plant
Science, 1998. Vol. 3. Iss. 9. P. 359–363.
11. Koide R.T., Mosse B. A history of research on arbuscular mycorrhiza // Mycorrhiza, 2004.
Vol. 14. P. 145–163.
12. Robinson B.H. et al. Phytoremediation: using plants as biopumps to improve
degraded environments // Aust. J. Soil. Res. 2003. V. 41. P. 599.
13. Romkens P.F.A.M., Bouwman L.A., Boon G.T. Effect of plant growth on copper
solubility and speciation in soil solution samples // Environ. Pollut. 1999. V. 106. P. 315.
56
PHYTOEXTRACTION OF HEAVY METALS FROM TECHNOGENIC
SOILS AND THE STATUS OF SOIL MICROORGANISMS
L.I. TRIBIS, O.V. SELITSKAYA, B.A. BORISOV
(Russian Timiryazev State Agrarian University)
In this paper the positive influence of peat on phytoextraction is shown. It was observed that
after application of peat, the quantity of heavy metals in above the ground parts of Brassica napus,
Podmoskovniy variety, has increased. However, it was also noticed that after peat application the
quantity of heavy metals in above the ground parts of Festuca rubra, Sigma variety, has decreased.
Thus, in the article effective phytoextraction of heavy metals by Brassica napus, Podmoskovniy
variety (with application of peat), and by Festuca rubra, Sigma variety (without application of peat)
has been shown. The estimation of microbial communities in soil dramatically polluted by heavy
metals is provided as well. There is no symbiosis between plants and fungus Glomus intraradices in
the soil because of Ni and Cu contamination and other unfavorable conditions. Furthermore, active
nitrogen fixers were found in rhizosphere of Festuca rubra plants, Sigma variety.
Key words: soil, soil microorganisms, Glomus intraradices, phytoextraction, heavy metals,
peat, mycorhizal symbiosis.
Трибис Лев Игоревич — асп. кафедры почвоведения, геологии и ландшафтоведения РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; e-mail:
tribislev@hotmail.com).
Селицкая Ольга Валентиновна — к. б. н., доц., зав. кафедрой микробиологии и иммунологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49;
e-mail: selitskayaolga@gmail.com).
Борисов Борис Анорьевич — д. б. н., проф. кафедры почвоведения, геологии и
ландшафтоведения РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; e-mail: pochvlab@gmail.com).
Tribis Lev Igorevich — PhD student of the Department of Soil Science, Geology and Landscape Science, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya
street 49; e-mail: tribislev@hotmail.com).
Selitskaya Olga Valentinovna — PhD in Biology, Associate Professor of the Department of
Microbiology and Immunology, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow,
Timiryazevskaya street 49; e-mail: selitskayaolga@gmail.com).
Borisov Boris Anorievich — Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department
of Soil Science, Geology and Landscape Science, Russian Timiryazev State Agrarian University
(127550, Moscow, Timiryazevskaya street 49; e-mail: pochvlab@gmail.com).
57
ЗЕМЛЕДЕЛИЕ, РАСТЕНИЕВОДСТВО, ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 632:633.3
ФИТОПЛАЗМОЗЫ БОБОВЫХ растений
Н.В. Гирсова1, Т.Б. Кастальева1, Ю.И. Мешков1,
К.А. Можаева1, Д.З. Богоутдинов2
(1 Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии;
2
Самарская государственная сельскохозяйственная академия)
Определены возбудители фитоплазмозов двадцати двух видов культурных и дикорастущих растений семейства Fabaceae, собранных в 2009–2013 гг. в четырех экономических
регионах РФ: Северном, Центральном, Поволжском и Западно-Сибирском. Идентифицированы фитоплазмы, принадлежащие к четырем группам и пяти подгруппам: 16SrI-А и C,
16����������������������������������������������������������������������������������������
SrIII�����������������������������������������������������������������������������������
-В, 16�����������������������������������������������������������������������������
SrVI�������������������������������������������������������������������������
-������������������������������������������������������������������������
A�����������������������������������������������������������������������
и 16������������������������������������������������������������������
SrXII�������������������������������������������������������������
-������������������������������������������������������������
A�����������������������������������������������������������
. Исследован видовой состав насекомых отряда ��������������
Hemiptera�����
, подотряда Auchenorrhyncha, обитающих на бобовых травах в Московской области, выявлены
виды насекомых, носителей и возможных переносчиков фитоплазменной инфекции.
Ключевые слова: бобовые растения, фитоплазменные болезни, краевое пожелтение
клевера, пролиферация клевера, филлодия клевера, ведьмина метла люцерны, таксономическая принадлежность фитоплазм, цикадовые — переносчики фитоплазм.
Бобовые растения — ценные продовольственные и кормовые культуры. Они
способны обогащать почву биологическим азотом, улучшать ее агрофизические
и фитосанитарные свойства. Многие виды бобовых являются хорошими медоносами
и привлекают энтомофагов. Древесные и кустарниковые виды отличаются декоративностью и адаптивностью к разным почвенно-климатическим условиям. Они широко используются при конструировании лесополос и городских насаждений. Возделывание бобовых увеличивает биоразнообразие агробиогеоценозов, определяя их
устойчивую экономическую и экологическую эффективность.
Одним из факторов, значительно снижающих продуктивность бобовых культур, таких, как клевер и люцерна, и приводящих к потере декоративности и жизнесобности древесных и кустарниковых видов, являются заболевания, вызванные фитоплазмами — бактериями, лишенными клеточных стенок. Фитоплазмы относятся
к классу Mollicutes, паразитируют, как правило, в клетках флоэмы, обладают широким кругом хозяев и переносятся насекомыми из отряда Hemiptera с колюще-сосущим
ротовым аппаратом.
Болезни, возбудители которых в настоящее время носят название «фитоплазмы», а ранее (с 1967 по 1994 гг.) назывались «микоплазмоподобные организмы», известны в бывшем СССР с конца 1920 — начала 1930 гг. как болезни пасленовых
58
культур, но тогда эти заболевания считались, вирусными. Ранние сообщения о подобных болезнях бобовых датируются концом 1940 — началом 1960 гг. [10, 12, 15].
В последующие годы фитоплазменные заболевания люцерны — карликовость
и «ведьмина метла» — были признаны экономически значимыми в Казахстане, Киргизии и Поволжье РФ [3, 5, 8, 9, 11, 14, 16].
Фитоплазмы — облигатные паразиты, они не могут расти на питательных средах, поэтому к ним неприменимы постулаты Коха. Единственным биологическим
тестом, подтверждающим наличие инфекции, может служить передача болезни от
больного растения к здоровому (растению-индикатору) посредством прививки,
насекомого-переносчика или паразитического растения повилики. Однако это трудоемкая и дорогостоящая процедура, поэтому диагностика, как правило, делалась
на основании симптомов. С начала 1990 гг. благодаря использованию специфических праймеров появилась возможность быстро и надежно определять наличие фитоплазм в тканях растений путем амплификации в полимеразной цепной реакции
(ПЦР) гена 16������������������������������������������������������������������
S�����������������������������������������������������������������
рибосомальной РНК [24, 25]. Была разработана классификация фитоплазм на основе анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (ПДРФ)
ПЦР-продуктов этого гена, которая к настоящему времени включает в себя более
30 групп.
Группы фитоплазм принято обозначать аббревиатурой 16Sr и соответствующей
римской цифрой: например, 16SrI, 16SrII и т.д. Внутри групп фитоплазм различают
подгруппы, при этом к обозначению группы добавляется прописная латинская буква:
16SrI-A, 16SrI-B и т.д. Кроме того, для подгрупп существует особое обозначение —
аббревиатура от названия болезни того вида растения, на котором это заболевание
и соответствующая подгруппа фитоплазм впервые были обнаружены, например, болезнь клевера, вызванная фитоплазмой из подгруппы 16SrI-С, называется «филлодия
клевера» (Clover phyllody) и обозначается буквами CPh [23, 24, 32, 34].
В настоящей работе представлены данные, полученные в 2009–2013 гг., по
определению и идентификации фитоплазм в культурных и дикорастущих бобовых
растениях, имевших симптомы заражения фитоплазмами. Работа выполнена благодаря финансовой поддержке Международного научно-технического центра проекта 3468p.
Методика
Из листьев растений, имевших симптомы инфицирования фитоплазмами, вырезали и замораживали жилки, из которых затем выделяли ДНК с помощью коммерческих наборов фирмы Qiagen (DNeasy Plant Mini Kit) в соответствии с инструкцией
производителя. Выделенную ДНК анализировали, как описано ранее [7].
Насекомые-переносчики фитоплазм отряда Полужесткокрылые (Hemiptera)
подотряда Цикадовые, или шеехоботные (Auchenorrhyncha), были собраны в окрестностях ВНИИФ (Московская область) на куртинах лядвенца рогатого (Lotus
corniculatus L.), люцерны хмелевидной (Medicago lupulina L.), клевера гибридного
(Trifolium hybridum L.) и клевера лугового (T. pratense L.) в июле-августе 2010 г., а на
двух последних видах — и в 2012 г. каждые две-три недели с июня по август. Численность цикадовых учитывали методом кошения энтомологическим сачком. Насекомых фиксировали 70%-ным этанолом, а затем классифицировали по видам с использованием определителя насекомых. Суммарную нуклеиновую кислоту из насекомых
экстрагировали по методу Tanne et al. [30] с небольшими модификациями. Каждую
59
особь отдельно растирали в фарфоровой ступке с 0,5 мл буфера (100 mМ Tris-HCl,
pH 8,0; 2% CTAB; 1,4 M NaCl; 20 мM EDTA; 0,2% 2-меркаптоэтанол). Гомогенат
переносили в микроцентрифужные пробирки и инкубировали 20 мин. при 60°С.
После центрифугирования при 5000 мин.-1 10 мин. супернатант собирали и добавляли равный объем смеси хлороформ:изоамиловый спирт (24:1) и тщательно перемешивали. Центрифугировали, как описано выше. Супернатант смешивали с равным
объемом изопропанола и инкубировали при –20°С 2 ч. Осадки собирали центрифугированием при 12000 мин.-1 30 мин., промывали 0,3 мл 75%-ного этанола и центрифугировали при 5000 мин.-1 10 мин. Последнюю операцию повторяли дважды. Осадки
высушивали на воздухе и растворяли в 50 µl TE буфера. Далее проводили вложенную
(нестид) ПЦР: для первой амплификации использовали пару праймеров P1/16S-SR,
за ней следовала вторая амплификация с праймерами R16F2n/R16R2n. Условия ПЦР:
денатурация при 94°C — 1 мин., отжиг — 2 мин. при 55°C, амплификация — 3 мин.
(7 мин. в заключительном цикле) при 72°C, количество циклов — 35.
Разбавленные ПЦР продукты (1:30) после первой амплификации были использованы в качестве матрицы во вложенной ПЦР. Нестид ПЦР-продукты (6µ���������
l��������
) по отв соотдельности обрабатывали эндонуклеазами рестрикции AluI, HhaI, MseI и TaqI��������
ветствии с инструкцией производителя. Продукты рестрикции разделяли электрофорезом в 5%-ном полиакриамидном геле и окрашивали бромистым этидием. Фрагменты ДНК выявляли ультрафиолетом. Для идентификации фитоплазм сравнивали
полученные ПДРФ профили с опубликованными картами рестрикции [24].
Результаты
Образцы культурных и дикорастущих видов бобовых растений с симптомами
поражения, характерными для фитоплазменной инфекции, были собраны в 5 областях РФ, представляющих 4 экономических региона: Северный (Архангельская и Вологодская области), Центральный (Московская область), Поволжский (Самарская область) и Западно-Сибирский (Новосибирская область). Результаты по определению
и идентификации фитоплазм представлены в таблице 1.
Таблица 1
Инфицированность фитоплазмами образцов разных видов бобовых растений,
собранных в 5 областях РФ
Группа (подгруппа)
фитоплазмы
Вид растения
Количество
инфицированных образцов
Архангельская область
Trifolium hybridum L.
Ttifolium repens L.
Lotus corniculatus L.
Клевер гибридный
16SrIII-B
1
Клевер ползучий
16SrI-C
1
Лядвенец рогатый
16SrIII-B
1
Лядвенец рогатый
16SrI-C
1
Люпин многолистный
16SrI-С
1
Вологодская область
Lotus corniculatus L.
Lupinus polyphyllus Lindl.
60
Продолжение табл. 1
Вид растения
Medicago lupulina L.
Люцерна
хмелевидная
Mellilotus album Medik.
Донник белый
T. hybridum L.
Группа (подгруппа)
фитоплазмы
Количество
инфицированных образцов
16SrIII-B
1
16SrI-C
1
16SrIII
2
Cмесь 16SrI-C
и 16SrIII-B
1
16SrIII-B
3
Не идентифицированы
4
Клевер гибридный
T. medium L.
Клевер средний
16SrIII-B
2
T. pratense L.
Клевер луговой
16SrI-A или B
2
T. repens L.
Клевер ползучий
16SrI-C
1
Vicia faba L.
Бобы конские
16SrIII-B
1
16SrI-C
1
16SrI-C
2
16SrIII-B
1
16SrIII
1
16SrI-С
1
16SrVI-A
1
16SrVI-A
1
16SrI-C
1
16SrIII-B
2
16SrIII-B
6
16SrI-C
11
Смесь 16SrI-C
и 16SrIII-B
2
16SrIII-B, 16SrIII
6
Московская область
Lathyrus sativa L.
Lotus corniculatus L.
Lupinus polyphyllus Lindl.
Чина луговая
Лядвенец рогатый
Люпин
многолистный
Mellilotus album Medik.
Донник белый
Mellilotus officinalis L.
Донник желтый
T. hybridum L.
Клевер гибридный
T. medium L.
Клевер средний
16SrIII-B
1
T. repens L.
Клевер ползучий
16SrIII-B
4
61
Окончание табл. 1
Вид растения
T. pratense L.
Trifolium
Группа (подгруппа)
фитоплазмы
Количество
инфицированных образцов
16SrI-C,
2
16SrI-С
2
16SrIII-B, 16SrIII
11
Клевер луговой
Клевер (разные виды) Не идентифицированы
5
Vicia cracca L.
Горошек мышиный
16SrI-С
1
Vicia villosa Roth.
Горошек мохнатый
16SrIII-B
1
Vicia sepium L.
Горошек заборный
16SrI-А
1
Новосибирская область
Cicer arietinum L.
Нут
16SrVI-А
1
Medicago sativa L.
Люцерна посевная
16SrVI-A
2
Phaseolus vulgaris L.
Фасоль обыкновенная
16SrVI-A
1
Trifolium hybridum L.
Клевер гибридный
16SrIII-B
2
Trifolium medium L.
Клевер средний
16SrXII-А
1
16SrVI-A
2
Не идентифицирован
1
16SrVI-A
1
Trifollium pannonicum Jacq.
Vicia faba L.
Клевер паннонский
Бобы конские
Самарская область
16SrXII-A
1
16SrI
1
16SrXII-A
1
16SrIII
1
Люцерна
хмелевидная
16SrIII
1
Люцерна посевная
16SrXII-A
3
Mellilotus album Medik.
Донник белый
16SrXII-A
1
Robinia pseudoacacia L.
Акация белая
16SrI-C
1
Дрок испанский
16SrXII-A
1
Горошек мышиный
16SrI-C
1
Coronilla varia L.
Вязель пестрый
Laburnum anagyroides
Medik.
Бобо́вник
анагирови́дный
Medicago lupulina L.
Medicago sativa L.
Spartium junceum L.
Vicia cracca L.
62
Из 23 образцов Северного региона, инфицированных фитоплазмой, 11 принадлежали к группе 16SrIII, подгруппе 16SrIII-B, или CYE (Clover yellow edge — краевое пожелтение клевера), 7 — к подгруппе 16SrI-С (CPh), один образец содержал
смесь фитоплазм из этих двух групп, фитоплазмы 4-х образцов не удалось идентифицировать.
В Московской области было собрано и проанализировано 74 образца, 64 из
них были инфицированы. Как и в Северном регионе, большая часть образцов
из Московской области была заражена фитоплазмой группы 16SrIII (33 образца),
несколько меньшая (21 образец) — фитоплазмой группы 16SrI подгруппы 16SrI-С.
2 образца были инфицированы смесью этих фитоплазм, еще 2 образца инфицированы фитоплазмой из группы 16SrVI подгруппы 16SrVI-А, или CP (Clover proliferation — пролиферации клевера). В 5 образцах фитоплазма была обнаружена, но не
идентифицирована по причине малой концентрации патогена в растении.
Из Новосибирской области было получено и протестировано 30 образцов, но
только 11 были инфицированы, причем большая часть — фитоплазмой подгруппы
16���������������������������������������������������������������������������
SrVI�����������������������������������������������������������������������
-А. 2 образца были инфицированы фитоплазмой из группы 16���������������
SrIII����������
и 1 — фитоплазмой из группы 16SrXII подгруппы столбура — 16SrXII-А.
В образцах из Самарской области чаще всего встречалась фитоплазма из группы 16SrXII (подгруппа 16SrXII-А) и значительно реже — фитоплазма из групп 16SrI
и 16SrIII.
Все инфицированные образцы были представлены 22 видами семейства бобовых. Больше всего образцов было собрано в Московской области, и здесь же был
наиболее высокий процент инфицированных растений (84,4%), при этом 39% всех
инфицированных образцов приходилось на долю клевера гибридного и 23% —
на долю клевера лугового.
В таблице 2 представлены данные по количеству инфицированных и проанализированных на наличие фитоплазмы образцов в каждом из регионов в соответстТаблица 2
Соотношения инфицированных и протестированных образцов
бобовых растений, собранных в разных регионах РФ в 2009–2013 гг.
Количество инфицированных / протестированных образцов
Область РФ
2009
2010
2011
2012
2013
всего
за 5 лет
Вологодская, Архангельская
13/15
(86,7%)
0
0
10/23
(43,5%)
0
23/38
(60,5%)
Московская
34/36
(94,4%)
5/6
(83,3%)
2/2
(100%)
23/30
(76,7%)
0
64/74
(84,4%)
Новосибирская
8/8
(100%)
1/12
(8,3%)
0
2/10
(20,0%)
0
11/30
(35,5%)
0
0
0
8/8
(100%)
3/6
(50%)
11/14
(78,6%)
55/59
(93,2%)
6/18
(33,3%)
2/2
43/71
(60,6%)
3/6
(50%)
109/156
(69,9%)
Самарская
Всего по всем регионам
63
вующем году и суммарно за все годы, а также указан процент инфицированных
по отношению к проанализированным образцам. В некоторых случаях все растения,
имевшие симптомы поражения, типичные для фитоплазменной болезни, оказывались инфицированными. В других образцах фитоплазма была выявлена лишь в малой части проанализированных растений.
В 2010 г. в Московской области цикадовые — возможные переносчики фитоплазм — были собраны c 4-х видов растений семейства бобовых: лядвенца рогатого,
люцерны хмелевидной, клевера гибридного и клевера лугового. Отлов насекомых
проводили в июле и в августе. В первой половине вегетации преобладающим видом, обитавшим на всех указанных выше бобовых травах, была цикадка Sonronius
binotatus, второй по численности — пенница Philaenus spumarius. Во второй половине вегетационного периода преобладали цикадки Lepyronia coleoptrata и Euscelis
plebejus. Цикадка Sonronius binotatus, доминировавшая в первой половине вегетации, не была обнаружена в августе. Замещающими видами стали цикадки Balclutha
punctata и Empoasca pteridis. В конце июля и в августе численность популяции цикадовых значительно снизилась.
В таблице 3 представлены данные, отражающие видовой и численный состав
цикадовых, собранных на каждом из 4-х видов трав, количество протестированных
на наличие в них фитоплазмы и количество инфицированных особей. Количество
цикадовых, собранных с клевера гибридного, было значительно больше, чем цикадовых с других трав. Меньше всего их было собрано с люцерны хмелевидной, так
как ко времени второго сбора она пострадала от засухи. Из 137 протестированных
Taблица 3
Видовой состав цикадовых, обитавших на бобовых травах
в окрестностях ВНИИФ (Московская область) в июле и августе 2010 г.
Вид насекомых подотряда
цикадовых
Количество особей цикадовых (собранных /
протестированных / инфицированных)
с растений видов
Суммарное
количество
особей одного
вида
Lotus
corniculatus
Medicago
lupulina
Trifolium
pratense
Trifolium
hybridum
0
0
1/1/1
3/3/2
4/4/3
Balclutha punctate Fabricus
8/3/0
0
0
3/3/0
11 / 6 / 0
Cicadula quadrinotata F.
4/2/1
1/1/0
2/2/0
1/1/0
8/6/1
Empoasca pteridis Dhlb.
3/3/1
0
0
0
3/3/1
Euconomelus lepidus Boh.
1/1/0
0
2/2/0
3/3/0
6/6/0
Euscelis plebejus Fall.
2/2/2
1/1/1
Lepyronia coleoptrata L.
9/5/0
5/2/0
6/6/0
12 / 5 / 0
32 / 18 / 0
Philaenus spumarius L.
13 / 10 / 1
3/3/0
13 / 5 / 0
14 / 8 / 0
43 / 26 / 1
Sonronius binotatus Sahlb.
44 / 5 /0
17 / 3 / 0
49 / 6 / 0
98 / 28 / 1
208 / 42 / 1
Суммарное количество особей:
84/31/5
27/10/1
91/40/8
145/62/11
347 / 143 / 25
Aphrodes bicinctus Schr.
64
18 / 18 / 7 11 / 11 / 8
32 / 32 / 18
особей 25 оказались носителями фитоплазмы, причем у 22 выявленная фитоплазма принадлежала к группе 16SrIII, две цикадки Aphrodes bicinctus содержали смесь
фитоплазм, которые не были идентифицированы, а одна, Sonronius binotatus, была
инфицирована фитоплазмой из группы 16SrI.
Видовое разнообразие цикадовых на всех видах бобовых трав было примерно
Aphrophoriсходным. 5 видов цикадовых семейства Cicadellidae и 1 — семейства �����������
dae (Philaenus spumarius) — были носителями фитоплазм (табл. 4). Наиболее высокая инфицированность (50% особей) наблюдалась среди цикадок Euscelis plebejus.
У остальных представителей этого подотряда лишь единичные особи были носителями фитоплазмы.
Таблица 4
Количество, видовое разнообразие, кормовые предпочтения
и носители фитоплазм среди цикадовых, обитавших
на бобовых в окрестностях ВНИИФ (Московская область) в 2010 г.
Цикадовые насекомые
Trifolium
hybridum
Trifolium
pratense
Medicago
lupulina
Lotus
corniculatus
Количество особей в пересчете на 100 взмахов
сачка
125
103
93
225
Количество видов
7
7
5
7
Количество видов — носителей фитоплазмы
3
2
1
4
Потенциальные векторы фитоплазм:
Aphrodes bicinctus, Cicadula quadrinotata,
Empoasca pteridis, Euscelis plebejus,
Philaenus spumarius, Sonronius binotatus
В 2011 г. уровень инфицирования фитоплазмами был низким. Только в 2-х образцах бобовых — чине луговой и клевере луговом из Московской области — была
обнаружена фитоплазма из подгруппы 16SrI-С. Насекомых в тот год собирали только
с участков опытных посадок картофеля и обочин.
В 2012 г. насекомые были собраны с лугового и гибридного клевера. Из 78 протестированных насекомых только в одной особи Aphrodes bicinctus была обнаружена
фитоплазма из группы 16SrXII подгруппы столбура (табл. 5).
Обсуждение результатов
Большинство возделываемых видов бобовых являются многолетними культурами, что обуславливает возможность накопления комплекса вредных организмов включая фитоплазмы. По сообщению Богоутдинова и Зудилина [3], в России
признаки фитоплазменного поражения выявлены на 35 видах растений семейства
бобовых, 94% которых составляют многолетние виды, в том числе 23% — деревья
и кустарники.
К наиболее значимым болезням бобовых культур в РФ относятся фитоплазмозы клевера и люцерны.
Фитоплазмозы клевера. Характерными признаками этих заболеваний является изменение окраски листьев, а также изменение генеративных органов: позелене65
Таблица 5
Видовой состав и инфицированность фитоплазмами цикадовых,
обитающих на бобовых травах в окрестностях ВНИИФ (Московская область)
в июне-августе 2012 г.
Вид цикадовых насекомых
Количество собранных / протестированных / инфицированных
особей цикадовых насекомых с растений вида:
T. pratense
T. hybridum
всего
17 /17 / 0
23 / 23 / 1
40 / 40 / 1
Balclutha punctata Fabricus
3/3/0
0
3/3/0
Empoasca pteridis Dhlb.
3/3/0
14 / 14 / 0
17 / 17 / 0
0
2/2/0
2/2/0
Lepyronia coleoptrata L.
9/9/0
3/3/0
12 / 12 / 0
Macrosteles laevis Rib.
0
3/3/0
3/3/0
Sonronius binotatus Sahlb..
1/1/0
0
1/1/0
Общее количество особей
33 / 33 / 0
45 / 45 / 1
78 / 78 /1
5
5
7
Aphrodes bicinctus Schr.
Eupteryx atropunctata Goeze
Количество видов
ние лепестков, превращение их в листья и израстание элементов соцветия с образованием побегов (рис. 1), что приводит к снижению семенной продуктивности и зеленой
массы. Симптомы болезни могут варьировать в широких пределах в зависимости от
таксономической принадлежности фитоплазмы, вида клевера, экологических условий, фазы заражения и др. В классификации фитоплазменных болезней одна группа
и две подгруппы фитоплазм получили названия по заболеваниям, обнаруженным на
клевере: 1) группа 16SrVI — «Пролиферация клевера» (Clover proliferation — CP),
2) подгруппа 16SrIII-В — «Краевое пожелтение клевера» (Clover yellow edge —
CYE) — из группы 16SrIII — «Х-болезнь» (Х-disease) и 3) подгруппа 16SrI-C —
«Филлодия клевера» (Clover phyllody– CPh) из группы 16SrI «Желтухи астр» (Aster
yellows). Однако фитоплазмозы клевера могут вызываться и другими фитоплазмами,
например, фитоплазмой желтухи вяза (16SrV) и столбура (16SrXII) [33].
В 2009, 2010 и 2012 гг. мы провели мониторинг заболеваний клевера в Вологодской, Московской и Новосибирской областях. Из 68 инфицированных фитоплазмами растений 35 (51,4%) были инфицированы фитоплазмой из 16�����������������
SrI��������������
группы, вызывавшей болезнь «Филлодия клевера» — СPh, а 18 (26,5%) — фитоплазмой из группы
16SrIII подгруппы CYE — «Краевое пожелтение клевера». В образцах из Западной
Сибири преобладала болезнь, вызванная фитоплазмой из подгруппы 16SrVI-А —
«Пролиферация клевера», которая была обнаружена в нуте, люцерне, фасоли, конских бобах и клевере паннонском. Ранее сходная фитоплазма из клевера гибридного
была идентифицирована как ‘Candidatus Phytoplasma trifolii’ [20]. Сообщалось, что
‘Ca. P. trifolii’ и похожие штаммы встречаются в Канаде, США и Индии [19]. Cимптомы
болезни клевера, вызываемые наиболее часто встречающимися фитоплазмами подгрупп 16SrI-С (CPh) и 16SrIII-В (CYE), могут соответствовать названиям болез66
ни — «Филлодия клевера» и «Краевое пожелтение клевера» соответственно, а могут и не соответствовать. Так, пожелтение в случае инфицирования фитоплазмой
16SrIII-В действительно иногда наблюдается, однако чаще происходит покраснение
краев листьев, а у клевера лугового края листьев становятся коричневато-бордовыми
(рис. 1, 2, 3). Инфицирование этой фитоплазмой может приводить и к появлению
филлодий (рис. 4). Фитоплазма из подгруппы 16����������������������������������
SrI�������������������������������
-С может не только вызывать изменение генеративных органов растения, например, виресценцию, как это следует из
рисунка 5, но и влиять на окраску листьев (рис. 6).
Рис. 1. Справа — клевер гибридный,
инфицированный фитоплазмой подгруппы 16���������������������������
SrIII����������������������
-���������������������
B��������������������
— краевого пожелтения клевера (��������������������
CYE�����������������
). Слева — здоровый экземпляр
Рис. 2. Клевер ползучий, инфицированный
фитоплазмой подгруппы
16SrIII-B
Рис. 3. Клевер луговой
инфицирован
фитоплазмой из подгруппы
16SrIII-B
По нашим наблюдениям, видоизменения соцветий наблюдаются при условии хорошей влагообеспеченности растений, поэтому указанный тип заболевания
обычен для Нечерноземья. Для фитоплазмозов бобовых часто характерны карликовость, повышенная кустистость, измельчение листьев, соцветий и обесцвечивание
последних.
В 2010 г. в Московской области на куртинах с бобовыми, включавшими в себя
два вида клевера (луговой и гибридный), люцерну хмелевидную и лядвенец рогатый, из 143 тестированных особей цикадовых в 25 обнаружено наличие фитоплазмы.
24 особи из семейств Aphrophoridae���������������������������������������������
����������������������������������������������������������
и Cicadellidae������������������������������
������������������������������������������
были инфицированы фитоплазмами из группы 16���������������������������������������������������������������
SrIII����������������������������������������������������������
. Подавляющее большинство инфицированных цикадок (18) принадлежало к виду Euscelis plebejus, другие 6 носителей фитоплазмы группы 16SrIII
принадлежали к трем разным видам: 3 особи — Aphrodes bicinctus, одна особь — Cicadula quadrinotata и еще одна — Empoasca pteridis. Одна цикадка Sonronius binotatus
была инфицирована фитоплазмой подгруппы 16SrI-С.
67
Рис. 4. Клевер ползучий, инфицированный фитоплазмой из
подгруппы 16SrIII-B — CYE
Рис. 5. Клевер гибридный,
инфицированный фитоплазмой из подгруппы 16SrI-C —
филлодии клевера, CPh
Рис. 6. Клевер гибридный, инфицированный
фитоплазмой из подгруппы 16������������
SrI���������
-��������
C�������
— филлодии клевера, CPh
Что касается бобовых растений, с которых были собраны насекомые, то обнаруженные у них фитоплазмы были разнообразнее, но большая часть принадлежала
Ribк тем же двум группам. Цикадки Aphrodes bicinctus Schrank, Macrosteles laevis ����
aut., Euscelis plebejus Fall. и пенница Phylaenus spumarius L. ранее были известны
в РФ и Литве в качестве переносчиков заболеваний, вызываемых фитоплазмами
[6, 15]. В 2012 г. видовое разнообразие цикадовых, обитавших на клеверах, было
примерно таким же, как в 2010 г., однако на 78 особей, протестированных на наличие
фитоплазмы, приходилась только одна инфицированная цикадка (Aphrodes bicinctus),
у которой была выявлена фитоплазма столбура — 16SrXII-A.
Фитоплазмозы люцерны. К наиболее распространенным фитоплазменным
заболеваниям люцерны относится «ведьмина метла». Заболевание приводит к образованию многочисленных, часто карликовых побегов с редуцированными листьями
и репродуктивными органами. Вес вегетативных органов и семян снижается более
чем на 50%, а при сильном развитии заболевания соцветия и семена не образуются.
Листья могут приобретать гофрированность, желтеть или краснеть. Филлодия, характерная для клеверов, на люцерне, в частности, в Самарской области, наблюдается
редко. Вредоносность заболеваний возрастает из-за большей восприимчивости инфицированных фитоплазмой растений к грибным и бактериальным патогенам, которые могут вызывать гибель растений в период перезимовки и приводить к изреженности посевов [3, 11]. В Среднем и Нижнем Поволжье «ведьмина метла» — обычное заболевание; в зависимости от возраста травостоя им поражаются от 5 до 100%
растений. К сожалению, в течение 2009–2013 гг. мы получили из регионов и могли
68
проанализировать лишь единичные растения люцерны посевной с симптомами фитоплазменных заболеваний. В 2012 г. были получены 2 образца, оба собранные в мае,
один — с симптомами карликовости и мозаичности листьев из Самарской области,
второй — также с симптомом карликовости, из Рязанской области; в первом была
обнаружена фитоплазма из группы 16���������������������������������������������
SrIII����������������������������������������
, во втором — фитоплазма из группы столбура (16SrXII-A). В том же году, осенью, были получены 3 образца люцерны посевной с типичными симптомами «ведьминой метлы» из Самарской области (рис. 7).
Во всех трех образцах была идентифицирована фитоплазма столбура — 16SrXII-A.
Два образца люцерны посевной из Новосибирской области, собранные в 2010 г., были
инфицированы фитоплазмой из подгруппы пролиферации клевера 16SrVI-A. Сорное
растение люцерна хмелевидная из Вологодской области в 2009 г. была резерватором
фитоплазмы из группы 16SrIII (рис. 8, 9).
Рис. 7. Фрагменты люцерны посевной с симптомами
карликовости и «ведьминой
метлы».
Рис. 8. Люцерна хмелевидная, контроль
Рис. 9. Люцерна хмелевидная
с симптомами «ведьминой метлы», инфицирована фитоплазмой из группы 16SrIII,
Х-болезнь (СХ)
В РФ ареал заболевания люцерны включает в себя Волгоградскую, Новосибирскую, Оренбургскую, Пензенскую, Ростовскую, Самарскую, Саратовскую, Ульяновскую области, Алтайский край, Северный Кавказ и юг Татарстана [1, 2, 4, 5, 10, 13].
Заболевание встречается также в Казахстане [8, 11, 12, 15], Киргизии [14], Узбекистане [9] и Украине [2].
За рубежом фитоплазмозы люцерны известны в Австралии [28], Аргентине
[18], Боливии [21], Индии [29], Италии [26], Литве [31], Омане [22], Саудовской Аравии [17] и Северной Америке [27].
69
В бывшем СССР основным переносчиком заболевания была признана люцер. [11, 12]. В Самарской области эксновая листоблошка Cyamophila medicaginis Ands������������������������������������
периментально была подтверждена передача заболевания цикадками видов Aphrodes
bicinctus Schrank, Euscelis plebejus Fall. и пенницей Phylaenus spumarius L������������
�������������
. [3]. В настоящей работе эти же виды были показаны как носители фитоплазм в Московской
области, а кроме них — цикадки Cicadula quadrinotata, Empoasca pteridis и Sonronius
binotatus. Еще 3 вида цикадок, Balclutha punctate Fabricus, Macrosteles laevis Rib.,
Eupteryx atropunctata Goeze, свинушка Euconomelus lepidus Boh. и пенница Lepyronia coleoptrata L., были неизменными обитателями бобовых трав, из них Balclutha
punctata, Eupteryx atropunctata и Macrosteles laevis Rib., собранные в те же годы на
картофеле, показали наличие фитоплазменной инфекции.
Кроме названных видов, поля многолетних бобовых трав заселяют также цикадки родов Pentastiridius и Psammotetix, носатки рода Dictyophara (сем. Dictyopharidae),
горбатки рода Stictocephala (сем. Membracidae) и др., среди которых есть виды, известные как переносчики фитоплазм [2].
В 2012–2013 гг. также были выявлены фитоплазмы в древесных и кустарниковых видах бобовых растений (табл. 1). В декоративном кустарнике бобовнике
анагирови́дном обнаружены фитоплазмы группы 16SrIII и подгруппы 16SrXII-A,
в дроке испанском — фитоплазма 16SrXII-А, псевдоакации белой — 16SrI-C. Обнаружение фитоплазм в древесных и кустарниковых растениях требует кардинального
изменения стратегии защитных мероприятий [7].
Заключение
С 2009 по 2013 гг. фитоплазмы, принадлежащие к 4 группам и 5 подгруппам
(подгруппы 16SrI-А и C, 16SrIII-В, 16SrVI-A и 16SrXII-A), были идентифицированы
в растениях семейства бобовых в 5 областях, входящих в 4 экономических региона РФ: Северный, Центральный, Поволжский и Западно-Сибирский. В Московской
области исследован видовой состав насекомых подотряда цикадовых, обитающих
на бобовых травах, среди которых выявлено 6 видов возможных переносчиков фитоплазменной инфекции. Основным носителем фитоплазмы была цикадка Euscelis
plebejus.
Культурные и дикорастущие многолетние бобовые растения являются излюбленными стациями обитания цикадовых — переносчиков фитоплазм, резерваторами
и накопителями фитоплазменной инфекции, что следует учитывать при размещении сельскохозяйственных культур в севооборотах, поскольку многолетние бобовые
могут быть источником инфекции — например, для пасленовых. Важно своевременно выявлять наличие патогена в растениях-резерваторах и насекомых-векторах,
для чего необходимо использовать современные методы молекулярной биологии.
Для предотвращения инфицирования сельскохозяйственных культур фитоплазмами
следует применять комплекс мероприятий по ограничению численности растенийрезерваторов и цикадовых — переносчиков — или обеспечивать изоляцию посевов
и посадок.
Библиографический список
1. Бгашев В.Л., Карабахцян Р.А., Ледовская Н.И. Основные микоплазменные заболевания пасленовых и бобовых культур в южных районах СССР // Микоплазменные болезни
растений: Труды ВИЗР. Л., 1979. С. 77–80.
70
2. Богоутдинов Д.З. Ведьмина метла люцерны (фитоплазмоз): этиология болезни, состояние изученности // Вестник защиты растений. 2013. № 3. С. 26–33. http://vestnik.iczr.ru/
rus/liter/referats/r2013-3-3.html.
3. Богоутдинов Д.З., Зудилин С.Н. Ведьмина метла и мозаика на люцерне посевной и
козлятнике восточном // Агро ХХI. 2000. № 12. С. 14–16. http://issuu.com/agroxxi/docs/journal
200012?e=6508124/3405548.
4. Власов Ю.И., Васькин Д.В., Еремин В.Г., Дьячук А.Л. «Ведьмина метла» — карликовость люцерны (основные сведения о заболевании, методах изучения, мерах борьбы с ним).
Саратов, 1990. 90 с.
5. Власов Ю.И., Самсонова Л.Н., Лебедев В.Б., Васькин Д.В. Рекомендации по защите люцерны от микоплазменной болезни — карликовости в Нижнем Поволжье. Саратов,
1987. 24 с.
6. Гените Л.П., Радзявичюс Б.Б. Микоплазмозы клевера // Защита растений. 1982.
№ 9. С. 44–45.
7. Гирсова Н.В. Богоутдинов Д.З., Можаева К.А., Кастальева Т.Б. Фитоплазмозы деревьев и кустарников в Поволжье // Известия ТСХА. 2014. Выпуск 5. С. 37–49.
8. Гольдин М.И., Елисеева З.Н. Вирусные заболевания люцерны в Алма-Атинской области // Труды института микробиологии и вирусологии АН Казахской ССР. Алма-Ата, 1969.
№ 12. С. 114–116.
9. Горбунова Н.И., Шевцова Л.Б., Шевякова М.И., Давыдкина Л.Н., Брызгалова И.Ф.,
Бактикова Р.Ф. Микоплазмы люцерны в Средней Азии / Вирусные болезни сельскохозяйственных культур. М., 1980. С. 76–83.
10. Давыдов П.Н. Болезнь люцерны «Ведьмины метлы» // Селекция и семеноводство.
1949. № 9. С. 72.
11. Елисеева З.Н., Тулегенов Т.А., Ахатова Ф.Х. Вирусные болезни бобовых культур на
юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1978. 126 с.
12. Казанский А.Р., Качалова Н.Р. Опасное вирусное заболевание люцерны в Казахстане // Советская агрономия. 1952. № 6. С. 60–67.
13. Леонтьева Ю.А., Леонтьева Г.В., Макеева А.М. Распространение и вредоносность
метельчатости люцерны в Куйбышевской области // Селекция и защита растений. Куйбышев,
1978. С. 18–21.
14. Малютина P.M. Вирусные и микоплазменные болезни растений в Киргизии // Вопросы агрономии. Фрунзе, 1978. С.119–123.
15. Г.М. Вирусная болезнь — позеленение цветков клевера — и ее распространение
в природе // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними. М.,
1960. С. 273–276.
16. Хорошева Т.М. Ведьмина метла люцерны в Поволжье // Агро ХХI. 2002. № 5. С. 6.
http://issuu.com/agroxxi/docs/journal200205?e=6508124/4438330.
17. Alhudaib K. Detection and characterization of phytoplasma pathogen in alfalfa and in its
potential vector in Saudi Arabia // Indian Journal of Plant Protection. 2009. V. 37. P. 97–100.
18. Conci L., Meneguzzi N., Galdeano E., Torres L., Nome C. and Nome S. Detection and
molecular characterisation of an alfalfa phytoplasma in Argentina that represents a new subgroup in
the 16S rDNA Ash Yellows group (‘Candidatus Phytoplasma fraxini’) // European Journal of Plant
Pathology. 2005. V. 113. P. 255–265. http://dx.doi.org/10.1007/s10658-005-0298-9.
19. Firrao G., Gibb K., Streten C. Short taxonomic guide to the genus ‘Candidatus Phytoplasma’ // Journal of Plant Pathology. 2005. V. 87 (4, special issue). P. 249–263. http://www.sipav.
org/main/jpp/index.php/jpp/article/download/926/712.
20. Hiruki C., Wang, K.R. Clover Proliferation Phytoplasma: ‘Candidatus Phytoplasma trifolii’ // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2004. V. 54. P. 1349–1353.
http://dx.doi.org/10.1099/ijs.0.02842-0.
21. Jones P., Arocha Y., Plata G. First report of a ‘Candidatus phytoplasma asteris’ isolate
associated with a witches’ broom disease of alfalfa in Bolivia // Disease Reports. 2005. V. 11. P. 14.
http://ndrs.org.uk/article.php?id=011014.
71
22. Khan A.J., Botti S., Al-Subhi A.M., Gundersen-Rindal D.E., BertacciniA.F. Molecular
identification of a new phytoplasma associated with alfalfa witches’-broom in Oman // Phytopathology. 2002. V. 92. P. 1038–1047. http://www.iwbdln.ir/iwbdln-papers/asp1.pdf.
23. Lee I.-M., Davis R.E. and Gundersen-Rindal D.E. Phytoplasma: phytopathogenic mollicutes // Annual Review of Microbiology. 2000. V. 54. P. 221–555. http://www.annualreviews.org/
doi/abs/10.1146/annurev.micro.54.1.221?url_ver=Z39.88-2003&rfr_dat=cr_pub%3Dpubmed&rfr_
id=ori%3Arid%3Acrossref.org&journal Code=micro.
24. Lee I.-M., Gundersen-Rindal D.E., Davis R.E., Bartoszyk I.M. Revised classification
scheme of phytoplasmas based on RFLP analyses of 16S rRNA and ribosomal protein gene sequences // International journal of systematic bacteriology. 1998. V. 48. P. 1153–1169. http://ijs.
sgmjournals.org/content/48/4/1153.
25. Lee I.-M., Hammond R.W., Davis R.E., Gundersen D.E. Universal amplification and
analysis of pathogen 16S rDNA for classification and identification of mycoplasmalike organisms //
Phytopathology. 1993. V. 83. P. 834–842.
26. Marcone C, Ragozzino A, Seemüller E. Detection and identification of phytoplasmas infecting vegetable, ornamental and forage crops in Southern Italy // Journal of Plant Pathology. 1997.
V. 79. P. 211–217.
27. Menzies J.D. Witches’ broom of alfalfa in Noth America // Phytopathology. 1946. V. 36
(9). P. 762–774.
28. Pilkington L.J., Gibb K.S., Gurr G.M., Fletcher M.J., Nikandrow A., Elliott E., van de
Ven, Read D.M.Y. Detection and identification of a phytoplasma from lucerne with Australian lucerne yellows disease // Plant Pathology. 2003. V. 52. P. 754–762. http://wiki.pestinfo.org/wiki/
Plant_Pathology_(2003)_52,_754-762.
29. Surganayana V., Singh S., Muniyappa V., Redy H. Little leaf of Medicago — a new phytoplasmas disease in India // Journal of tropical plant diseases. 1996. V. 14. P. 167–171.
30. Tanne E., Boudon-Padieu E., Clair D., Davidovich M., Melamed S., Klein M. Detection
of phytoplasma by polymerase chain reaction of insect feeding medium and its use in determining vectoring ability // Phytopathology. 2001. V. 91. P. 741–746. http://apsjournals.apsnet.org/doi/
pdfplus/10.1094/PHYTO.2001.91.8.741.
31. Valiunas D., Jomantiene R., Davis R.E., Sindaroviciene I., Alminaite A., Staniulis J. Molecular detection and characterization phytoplasmas infecting vegetables, legumes ornamental plants
in Lithuania. // Transaction of the Estonian agricultural university, (Agronomy). 2009. P. 220–223.
32. Wei W., Davis R.E., Lee I.-M., Zhao Y. Computer-simulated RFLP analysis of 16S rRNA
genes: identification of ten new phytoplasma groups // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2007. V. 57. P. 1855–1867. js.sgmjournals.org/content/57/8/1855.abstract?
maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&author1=wei&searchid=1&FIRSTINDE
X=0&sortspec=relevance&resourcetype=HWCIT.
33. Weintraub P.G., Beanland L. Insect vectors of phytoplasmas // Annual review of entomology. 2006. V. 51. P. 91–111. PMID:16332205 doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151039.
CrossRef, PubMed.
34. Zhao Y., Wei W., Lee I.-M., Shao J., Suo X. and Davis R.E. Construction of an interactive
online phytoplasma classification tool, I PhyClassifier, and its application in analysis of the peach
X-disease phytoplasma group (16SrIII) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2009. V. 59. P. 2582–2593. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19622670?dopt=Abstract.
72
PHYTOPLASMA DISEASES OF legumeS
N.V. Girsova1, T.B. Kastalyeva1, Yu.I. Meshkov1,
K.A. Mozhaeva1, D.Z. Bogoutdinov2
(1 Russian Research Institute of Phytopathology;
2
Samara State Agricultural Academy)
One hundred and ten samples presenting 22 cultural and wild species from Fabaceae family
collected in four Economic Regions of Russia from 2009 to 2013 were infected with phytoplasmas
belonging to four groups and five subgroups. The majority of samples from the Northern and
Central Regions were infected with subgroup 16SrI-C and 16SrIII-B phytoplasmas, while subgroup
16SrVI-A and 16SrXII-A phytoplasma prevailed among the samples from West Siberian and Volga
Regions, respectively. Nine species (in 2010) and seven species (in 2012) of insects belonging to
order Hemiptera, suborder Auchenorrhyncha were found on legumes located nearby the Russian
Research Institute of Phytopathology in Moscow district. Moreover, six of them are known to be
carriers of phytoplasmas, i.e. potential phytoplasma-vectors, they are: leafhoppers Aphrodes
bicinctus, Cicadula quadrinotata, Empoasca pteridis, Euscelis plebejus, Sonronius binotatus and
froghopper Philaenus spumarius.
Key words: clover proliferation legumes, phytoplasma disease, clover phyllody, clover yellow
edge, Alfalfa dwarfishness, phytoplasma taxonomic classification, cicadas phytoplasma-vectors.
Гирсова Наталья Викторовна — к. б. н., ст. науч. сотр. Всероссийского научноисследовательского института фитопатологии (143050, Московская обл., Одинцовский район,
п/о Большие Вяземы; тел.: (498) 694-10-00; e-mail: ngirsova@yandex.ru).
Кастальева Татьяна Борисовна — к. б. н., вед. науч. сотр. Всероссийского научноисследовательского института фитопатологии (143050, Московская обл., Одинцовский район,
п/о Большие Вяземы; тел.: (498) 694-10-00, (916) 735-18-36; факс: (498) 694-11-24; e-mail:
kastalyeva@vniif.ru, kastalyeva@yandex.ru).
Мешков Юрий Иванович — к. б. н., ст. науч. сотр. Всероссийского научноисследовательского института фитопатологии (143050, Московская обл., Одинцовский район,
п/о Большие Вяземы; тел.: (903) 545-90-56; e-mail: yimeshkov@rambler.ru).
Можаева Карина Алексеевна — к. с.-х. н., зав. лабораторией Всероссийского научноисследовательского института фитопатологии (143050, Московская обл., Одинцовский район,
п/о Большие Вяземы; тел.: (498) 694-10-00, (915) 153-38-09; e-mail: mozhaeva@vniif.ru).
Богоутдинов Дамир Забихуллович — к. б. н., доц. кафедры химии и защиты растений
Самарской государственной сельскохозяйственной академии (446442, Самарская обл., Кинель, пос. Усть-Кинельский, ул. Учебная, 2; тел.: (84663) 4-61-31; e-mail: bogoutdinov@list.ru).
Girsova Nataliya Viktorovna — PhD in Biology, senior researcher, Russian Research Institute of Phytopathology (143050, Moscow district, Odintsovo region, Bolshiye Vyazemy; tel.:
+7 (498) 694-10-00; e-mail: ngirsova@yandex.ru).
Kastalyeva Tatyana Borisovna– PhD in Biology, leading researcher, Russian Research Institute of Phytopathology (143050, Moscow district, Odintsovo region, Bolshiye Vyazemy; tel.:
+7 (498) 694-10-00, +7 (916) 735-18-36; fax: +7 (498) 694-11-24; e-mail: kastalyeva@vniif.ru).
Meshkov Yuriy Ivanovich — PhD in Biology, senior researcher, Russian Research Institute of Phytopathology (143050, Moscow district, Odintsovo region, Bolshiye Vyazemy; tel.:
+7 (903) 545-90-56; e-mail: yimeshkov@rambler.ru).
Mozhaeva Karina Alekseevna — PhD in Agriculture, Head of the laboratory of Russian
Research Institute of Phytopathology (143050, Moscow district, Odintsovo region, Bolshiye Vyazemy; tel.: +7 (915) 153-38-09, +7 (498) 694-10-00; e-mail: mozhaeva@vniif.ru).
Bogoutdinov Damir Zabikhullovich — PhD in Biology, Associate Professor of the Department of Chemistry and Plant Protection, Samara State Agricultural Academy (446442, Samara
region, Ust-Kinelskiy, Utchebnaya street, 2; tel.: (84663) 4-61-31; e-mail: bogoutdinov@list.ru).
73
ЗООТЕХНИЯ И ВЕТЕРИНАРНАЯ МЕДИЦИНА
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК(619:636):577.1(072)
вОССТАНОВЛЕНИЕ ГОМЕОСТАЗА
У СТРЕССИРОВАННЫХ СВИНЕЙ
ПРИ НАЗНАЧЕНИИ ЖИВОТНЫМ ЯНТАРЯ
И МАТОЧНОГО МОЛОЧКА
А.А. ИВАНОВ, Р.Т. МАННАПОВА, Р.А. РАПИЕВ
(РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
Кратковременное, и особенно длительное шумовое раздражение свиней, приводит к
нарушению гомеостаза у животных и снижению их продуктивности. Назначение стрессированным животным природных адаптогенов — необработанного янтаря и маточного
молочка — способствует восстановлению констант гомеостаза (уровня глюкозы, общего
билирубина, общего холестерина, мочевины, креатинина, общего белка, активности ферментов α-амилазы, АлАт и АсАт, щелочной фосфатазы), нормализует уровень гормонов и
витаминов в крови животных. Комплексное применение янтаря и маточного молочка имеет
более выраженный адаптогенный эффект. Авторы рекомендуют необработанный янтарь
и маточное молочко для применения в качестве стресс-протекторов в свиноводстве.
Ключевые слова: свиньи, стресс, гомеостаз, необработанный янтарь, маточное молочко пчел, биохимия крови, гормоны, витамины.
В промышленном животноводстве стрессы животных неизбежны вследствие
применения машин и механизмов с высоким уровнем шума и потому имеют широкое
распространение. С усилением акустического фона в животноводческом помещении
у животных нарушается гомеостаз и, как следствие, снижаются показатели продуктивности [1, 3, 4]. Ученые работают над поиском компромиссных решений — в виде
снижения шумового сопровождения работающих механизмов и повышения стрессустойчивости животных к шумовому стресс-фактору. В частности, предлагается
применение биологически активных веществ для стимуляции адаптивных процессов
в организме животных, подвергнутых стресс-воздействию [11, 12]. К таким средствам
относят природный янтарь и продукт пчеловодства — маточное молочко. Клеточномолекулярные механизмы влияния этих продуктов на животный организм до конца
не изучены. Известно, что янтарь может выступать источником янтарной кислоты,
которая улучшает энергетический обмен и активизирует обменные процессы в организме. Известно также, что янтарь ионизирует окружающую среду, чем оказывает влияние на состояние эндокринной системы и системы иммунитета животных
[5, 7, 9]. Пчелиное маточное молочко является многокомпонентным продуктом,
74
содержащим широкий набор биологически активных веществ. Поэтому его влияние на животный организм также многогранно, но изучено недостаточно глубоко
[2, 6, 8, 10]. Бесспорным преимуществом природных адаптогенов является то, что их
применение не сопровождается побочными негативными эффектами, как в случае
с синтетическими нейрогенными фармацевтическими препаратами.
Свиньи отличаются высокоразвитой нервной системой и сложной психикой
и, как следствие, высокой чувствительностью к раздражителям большой силы. К сожалению, современные свинофермы оборудованы техническими средствами (транспортеры, вентиляторы, кормораздатчики) с высоким уровнем шумового сопровождения. В этих условиях природные адаптогены могут быть эффективными в части
купирования негативного влияния шумового стресс-фактора на животных.
Целью наших исследований явилось изучение метаболических изменений
у свиней при воздействии на животных шумового раздражителя и влиянии природных адаптогенов — необработанного янтаря и маточного молочка — на состояние
гомеостаза и развитие адаптационных реакций стрессированных свиней.
Материал и методы исследований
Опыты проводились на поросятах крупной белой породы с 3–4-месячного возраста, которые были разделены на 7 групп. Животные 1-й группы служили в качестве контроля. Поросята 2-й группы подвергались кратковременному действию шумового раздражителя. Для создания стресс-эффекта использовали промышленный
перфоратор Sparky K 615CE с высоким уровнем шума (120 дБ) в течение 2-х дней
(2 раза в день по 15 мин. с интервалом 30 мин.). Животных 3-й группы подвергали
длительному воздействию шумового раздражителя (в течение 20 дней). Животные
4 и 5 групп на фоне КСФ и ДСФ находились под влиянием аэроионов янтаря, которые
выделялись от янтарных планшет, и дополнительно в их рацион вносили янтарный
порошок в дозе 5 г на голову, 1 раз в день с кормом, ежедневно в течение 7 и 30 дней.
Янтарный планшет размером 60×60 см создает поток легких отрицательных ионов
на расстоянии 1,5 м в 2833 ион//см3/с. На каждую клетку с животными устанавливали по 4 планшета на 1 час в день. Измерение количества легких отрицательных
ионов в клетках с животными проводили с использованием счетчика аэроинов
САИ ТГУ-70 ИТ 6914. С поросятами 6 и 7 групп, на фоне КСФ и ДСФ, проводили
те же манипуляции, что и с животными 4 и 5 групп, и дополнительно в рацион животных вносили маточное молочко из расчета 20 г (2 таблетки «Апилак») в день на
животное, в течение 7 и 30 дней.
Кровь для исследований забирали утром до начала опытов (фон), затем через
3, 24, 48, 72 ч. и 7, 30, 60 и 90 сут. от начала эксперимента. Биохимические исследования проводили классическими методами, выделение уровня витаминов в крови — методом высокоэффективной жидкостной хроматографии, содержание гормонов определяли иммуноферментным методом с использованием стандартных тестнаборов. Цифровой материал обработан методом вариационной статистики.
Результаты исследований и их обсуждение
Стресс способствовал изменению констант гомеостаза внутренней среды организма свиней. У животных на фоне стресса до 7 дня эксперимента развивалась
гипергликемия. Через 30 сут. опыта содержание глюкозы в крови животных опыт75
ных групп снизилось, однако превышало контроль. К концу опыта уровень глюкозы
в крови животных 6 группы соответствовал контролю, а у животных 2, 3, 4, 5, 7 групп
был выше на 27,0; 74,0; 36,0; 88,0 и 50,0% по сравнению с контролем.
Содержание общего белка в сыворотке крови свиней опытных групп, напротив, в первые часы изменялось в сторону снижения. Этот процесс проявлялся
через 3, 24, 48 ч., но был максимальным через 7 сут. от начала опыта. В последующие периоды опыта наблюдалось повышение уровня общего белка. К 30 и к 90 сут.
эксперимента содержание общего белка в сыворотке крови свиней 6 группы восстановилось до физиологического значения. Показатели свиней 2, 3, 4, 5, 6, 7 опытных
групп, хотя и снизились, но в разной степени, в зависимости от формы стресса и использованных адаптогенов. Благоприятное влияние на уровень общего белка оказывало комплексное применение необработанного янтаря и маточного молочка пчел.
На фоне стресса регистрировалось увеличение в крови свиней концентрации
общего холестерина. Через 3 ч. его повышение регистрировалось во 2 и 3 группах,
а показатели свиней 6 и 7 групп оставались без изменений и соответствовали физиологическому уровню. Однако уже через 24 и 48 ч. эксперимента ситуация изменялась.
Концентрация холестерина нарастала, и через 7 сут. в крови свиней 2, 3, 6 и 7 групп
она превышала контроль в 1,50; 2,09; 1,36; 1,54 раза. В последующие сроки опыта наблюдалось снижение общего холестерина. К концу эксперимента его уровень
в 6 группе соответствовал физиологическим нормам, а у свиней 3 и 7 групп был
выше контрольной цифры в 1,73 и 1,17 раза, свидетельствуя о положительном влиянии на фоне ДСФ адаптогенов. Подобным образом в крови изменялась концентрация
катаболита белкового обмена — мочевины.
Янтарь и маточное молочко способствовали восстановлению в крови стрессированных свиней содержания креатинина, активности щелочной фосфатазы, амилазы, АсАт, АлАт.
На фоне действия на организм свиней как кратковременного, так и длительного стресса, регистрировалось снижение содержания в крови витаминов. При
КСФ под действием адаптогенов содержание водо- и жирорастворимых витаминов
(С, В1, В2, В12 и Е, Д) в крови животных имело тенденцию быстрого восстановления.
Максимальное снижение содержания витаминов отмечалось на фоне действия длительного стресса. Динамика всех исследованных водо- и жирорастворимых витаминов в крови свиней на фоне действия КСФ и ДСФ была стереотипичной. В таблице 1
для примера представлена динамика концентрации витамина С в крови свиней.
У свиней 3-й группы уровень водорастворимых витаминов к концу опытов
был ниже, чем у животных контрольной группы: витамина С — в 2,28 раза, тиамина — в 1,77 раза, витамина В2 — в 1,34 раза, витамина В12 — в 1,57 раза. Особенно
резкое снижение в крови, на фоне действия на организм свиней ДСФ, наблюдалось
со стороны жирорастворимых витаминов: витамина Е — в 5,18 раза, витамина Д —
в 3,87 раза. Применение адаптогенов (7 группа) способствовало повышению в крови
животных содержания водорастворимых витаминов С, В1,и В2. Однако уровень этих
витаминов был ниже, чем у животных контрольной группы. Исключение составил
цианкобаламин. Уровень витамина В12 в конце эксперимента достоверно превышал
аналогичный показатель свиней контрольной группы на 17%.
Благоприятное влияние необработанный янтарь в комплексе с маточным молочком, на фоне действия ДСФ, оказывал также на повышение жирорастворимых
витаминов Е и Д в крови свиней, уровень которых в 7-й группе к 90 дню исследований уступал контрольным цифрам лишь в 1,46 и 1,2 раза.
76
Таблица 1
Динамика содержания витамина С в крови свиней, мг/100 мл
Группы
животных
Фон
1
Сроки исследования от начала опытов, сут.
2
7
30
60
0,68
0,67
0,62
0,74
0,73
2
0,76
0,60
0,53**
0,69*
0,63**
3
0,62
0,52*
0,47*
0,29***
0,32***
6
0,74
0,68
0,79*
0,97*
1,17**
7
0,65
0,48*
0,59
0,43**
0,70
Примечание. Здесь и далее в таблицах: * — Р≥0,95, ** — Р≥0,99, *** — Р≥0,999.
На фоне шумового стресса происходили существенные нарушения гормонального статуса животных. Изменения в содержании гормонов наиболее выраженными
были на фоне длительного стресса. При этом особенно проявлялись изменения со
стороны гормонов надпочечников — маркеров стресса. При этом регистрировалась
выраженная активизация коркового слоя надпочечников и выброс в кровь свиней
кортизола (табл. 2).
На фоне действия КСФ, и особенно ДСФ, отмечалась активная продукция корой надпочечника гормона кортизола. Во 2 и 3 группах свиней он превысил показатель контроля через 24, 48 и 72 ч. на 16,1 и 15,2; 24,8 и 37,3; 24,3 и 59,2 нмоль/л; через
7, 30 сут. — на 20,0 и 133,2 нмоль/л; 2,4 и 110,5 нмоль/л. На 60 и 90 сут. содержание
кортизола в крови свиней 2 группы соответствовало контролю, а у животных 3 группы превышало его на 82,9 и 74,7 нмоль/л.
Таблица 2
Содержание кортизола в крови свиней, нг/мл
Сроки исследования от начала опытов
Группы
животных
Фон
часы
сутки
24
48
72
7
30
60
90
1
27,4
25,7
26,5
27,0
25,9
27,2
26,7
26,3
2
26,4
34,4**
39,7***
42,3***
36,2***
33,0**
30,4*
28,2
3
25,7
34,0**
44,4***
48,7***
51,3***
49,6***
44,3***
39,0***
4
27,2
32,9**
36,8***
38,2***
34,0***
29,1
28,0
27,0
5
26,6
32,6**
42,0***
46,3***
48,0***
46,0***
40,2***
35,1***
6
26,2
30,3*
33,4**
35,9***
30,3**
27,4
26,3
26,6
7
27,0
29,9*
40,1***
45,3***
46,2***
40,2***
30,6
28,4
77
Необработанный янтарь на фоне КСФ и ДСФ (4 и 5 группы) способствовал затормаживанию данного процесса. Более благоприятное влияние на снижение уровня
кортизола в крови, на фоне стресса, оказывало комплексное применение необработанного янтаря и маточного молочка (6 и 7 группы). Подобно кортикостероидным
гормонам и кортизолу под действием стресса в крови свиней изменялась динамика
адреналина.
На фоне стресса усиливалась выработка передней долей гипофиза АКТГ.
Он в крови свиней 2 и 3 групп превысил контрольный показатель через 24, 48, 72 ч.
и 7,30 сут. на 3,1 и 2,8; 7,4 и 7,6; 7,3 и 10,2; 5,4 и 17,9; 1,9 и 18,2 пг/мл. На 60 и 90 сут.
содержание АКТГ в крови свиней 2 группы соответствовало контролю. Менее выраженное повышение АКТГ было в крови свиней 4 и 5 групп, а затем — 6 и 7 групп.
Стресс способствовал достоверным изменениям в крови свиней концентрации
гормонов щитовидной железы. Содержание ТТГ в крови свиней 2 и 3 групп вначале
повышалось: во 2-й группе — до 48 ч., в 3-й группе — до 7 сут. Через 60 и 90 сут.
уровень ТТГ в крови свиней 2-й группы соответствовал контролю, а 3-й группы —
был выше в 1,55 и 1,34 раза. По такому же принципу, но менее активно динамика
ТТГ изменялась у свиней 4 и 5 групп. Более умеренное увеличение концентрации
ТТГ под действием стресса с последующим восстановлением регистрировалось
у животных 6 и 7 групп.
На фоне стресса регистрировалась активная выработка в организме свиней
тироксина и трийодтиронина. Применение в качестве адаптогенов необработанного
янтаря и маточного молочка на фоне КСФ способствовало восстановлению уровня
этих гормонов через 30 сут., на фоне ДСФ — через 60 сут.
Значительные отклонения от физиологических значений, на фоне действия на
организм хрячков стресса, регистрировались в динамике гормона яичников, и частично коры надпочечников — тестостерона. В результате действия на организм
КСФ и ДСФ в крови хрячков 2 и 3 групп уровень тестостерона резко снизился
к 7 сут. эксперимента с последующим повышением.
Необработанный янтарь (4 и 5 группы) способствовал заметному повышению
выработки тестостерона. Более значительное увеличение его продукции наблюдалось у животных 6 и 7 групп по сравнению с животными 4, 5, и особенно 2 и 3 групп.
Подобно динамике гормона тестостерона в крови свиней под действием КСФ и ДСФ
изменялась динамика инсулина (табл. 3).
Живая масса животных в начале эксперимента (месячные) в контрольной
и опытных группах животных была одинаковой. В конце срока взвешивания
(120 дней) показатель живой массы подсвинков по 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 группам составил 44,4; 43,2; 39,9; 43,9; 42,0; 45,2; 43,7 кг. Абсолютный прирост массы за этот период исследований (с 30-дневного возраста по 120-й день) по 2, 3, 5 и 7 группам
был ниже, чем в контрольной группе, на 1,4; 4,6; 2,7 и 0,8 кг, а по 6 группе превысил
контрольный показатель на 0,9 кг. Среднесуточный прирост массы тела животных
2, 3, 4 и 7 групп уступал контрольной цифре, а у поросят 5, 6 групп был выше, чем в
контроле.
Результаты исследования промеров тела свиней в 120- и 180-дневном возрасте животных также свидетельствовали о положительном влиянии необработанного
янтаря и маточного молочка на показатели роста и развития свиней на фоне действия
на организм стресс-фактора.
Показатель убойного выхода подсвинков 2-й группы соответствовал контролю.
Убойный выход животных 3 и 7 групп был ниже контрольной цифры на 6,8 и 3,2 кг,
78
Таблица 3
Содержание инсулина в крови свиней, ед/мл
Сроки исследования
Группа
животных
Фон
часы
сутки
24
48
72
7
30
60
90
1
27,4
26,4
28,7
27,8
29,0
28,9
29,3
28,3
2
26,9
24,0
22,4**
20,3**
19,5***
21,0**
24,4*
25,2
3
27,2
24,3
21,2**
18,0**
10,4***
8,7***
10,6***
15,0**
4
27,0
25,2
24,3*
22,6*
20,3**
26,2*
26,9
26,4
5
27,5
25,9
26,6
22,1*
16,0***
12,4**
14,9***
18,8*
6
26,8
26,1
26,3**
24,4
25,3*
27,2
28,4
28,0**
7
27,3
27,0
27,3
24,5**
22,7**
20,6**
22,3**
24,6*
а в 6 группе превысил контрольный уровень на 5,1 кг. Толщина шпига над 6–7 позвонками у свиней 2, 3, 7 групп была выше, чем в контроле, а у животных 6-й группы,
напротив, уступала контрольной цифре на 3,0 мм. Масса заднего окорока животных
2, 3 и 7 групп была ниже, чем в контроле, на 0,3; 2,1; 1,0 кг, а в 6-й группе превысила
контрольный показатель на 2,2 кг. Доля мышечной ткани в туше свиней 2-й группы
была выше у животных на 2,54% и 1,2 кг, 6-й группы — на 3,47% и 5,5 кг, 7-й группы — на 4,69% и 0,7 кг. Содержание жировой ткани в туше свиней 2, 3, 6 и 7 групп
было ниже, чем в контроле, на 1,2; 2,0; 1,6 и 3,9 кг (в процентном соотношении —
на 1,17; 5,6 и 4,55%, а по 3-й группе превысило контрольный уровень на 1,98%.
Доля костной ткани по 2, 6 группам превысила контроль на 0,1; 1,2 кг, по 7-й группе
соответствовала контрольному значению, а по 3-й группе на 0,1 кг была ниже, чем
в контроле.
Химический состав длиннейшей мышцы спины свиней контрольной и опытных групп отличался в зависимости от формы стресса и проведенных профилактических манипуляций. Максимальное содержание общей влаги в мышцах регистрировалось у животных 3 группы. Содержание протеина было ниже, чем в контроле,
на 0,92; 1,2; 5,77 и 4,05%. Показатель уровня жира в мышцах свиней 3-й группы был
минимальным — 4,6%. Уровень жира в мышцах животных 6 и 7 групп был ниже по
сравнению с его значением в мышцах свиней остальных групп. Доля золы в мышцах
была минимальной в 3-й группе.
Данные экономической эффективности применения адаптогенов на фоне кратковременного и длительного шумового стресса (6 и 7 группы) показывают, что абсолютный прирост живой массы в этих группах выше, чем во 2 и 3 группах (без
адаптогенов), на 2,3 и 3,8 кг, себестоимость 1 кг ниже на 1,91 и 6,38 руб. Прибыль
от применения янтаря и маточного молочка превысила таковую во 2 и 3 группах на
235,0 и 475,0 руб., рентабельность — на 3,76 и 7,61%.
79
Таким образом, результаты анализа экономической эффективности применения природных адаптогенов на фоне стресса свиней свидетельствуют о целесообразности их использования для восстановления констант гомеостаза и повышения продуктивных показателей свиней.
Выводы
1. Необработанный янтарь и маточное молочко на фоне стресса свиней способствуют коррекции метаболических нарушений животных в виде восстановления
субстратных и ферментных показателей крови, а также повышают уровень антиоксидантной и иммунной защиты животных.
2. Адаптогены способствуют восстановлению или приближению к физиологическим значениям активности надпочечников и щитовидной железы.
3. Необработанный янтарь и маточное молочко, на фоне действия на организм
ДСФ, способствуют восстановлению продуктивных показателей свиней: а) повышению живой массы, среднесуточного прироста; б) улучшению убойных и мясных
показателей туш; в) улучшению биохимических показателей мяса; повышают рентабельность производства свинины.
Библиографический список
1. Андреева А.В., Муратова Е.Т. Профилактика кормового стресса у поросят-отъемышей // Достижения науки и техники АПК. 2008. № 12. С. 48–50.
2. Андреева Е.Н., Андреева А.В., Маннапова Р.Т. Стимуляция роста и развития поросят
маточным молочком в комплексе с другими БАПП // Материалы ХI Всероссийской научнопрактической конференции «Апитерапия — ХХI век». Рыбное, 2004. C. 147–149.
3. Гринберг Дж. Управление стрессом. СПб., 2008. 279 с.
4. Лосик Б. Держитесь. Стресс-менеджмент для трудоголиков. Изд-во «NT-Пресс»,
2005. 256 с.
5. Магадеев К.Р. Влияние необработанного янтаря на уровень гормонов тиреоидной
системы при экспериментальном гипотиреозе крыс // Современные проблемы интенсификации производства в реализации национального проекта «Развитие АПК». Москва, 2007.
С. 170–172.
6. Магамедова З.Ш., Омаров Ш.М., Омарова З.М. Основы апитерапии // Махачкала,
2011. 100 с.
7. Маннапова Р.Т., Рапиев Р.А., Эльдарушева С.Г., Магадеев Р. Влияние необработанного янтаря на биохимические показатели при экспериментальном гипотиреозе крыс // Ветеринарная патология. 2008. № 1. С. 53–57.
8. Маннапова Р.Т., Рапиев Р.А. Коррекция уровня гормонов надпочечников при кратковременном и длительном стрессе свиней янтарем и маточным молочком пчел // Фундаментальные исследования. 2013. № 1 (2). С. 304–307.
9. Мошков Н.Н. Неизвестное об известном. Янтарь — источник энергии, красоты
и здоровья: основы энергоинформационной медицины. Калининград, 2004. 179 с.
10. Омаров Ш.М. Апитерапия. Продукты пчеловодства в мире медицины. Ростов-наДону, 2009. 352 с.
11. Сурай Р., Фисинин Ф.И. Природные адаптогены в эмбриогенезе кур и защита от
стрессов в постнатальном развитии // Сельскохозяйственная биология. 2013. № 2. С. 3–18.
12. Трошин В.Д. Стресс и стресогенные расстройства. Диагностика, лечение и профилактика. М.: Изд-во «Медицинское информационное агентство», 2007. 784 с.
80
Recovery of homeostasis constants in pigs under
the stress when raw amber and royal jelly are applied
А.А. Ivanov, R.Т. Mannapova, R.А. Rapiev
(Russian Timiryazev State Agrarian University)
The aim of the investigation was to study raw amber and royal jelly as stress-protectors for
pigs. Short-term and especially long-term noise factor caused nonspecific stress-reaction among
pigs and resulted in deep disorder of animal homeostasis. Raw amber and bee royal jelly contributed to the recovery of animal homeostasis and were proved to be natural adaptogens. Such
biochemical indicators as glucose level in blood, total bilirubin, total cholesterol, urea, creatinine,
total protein, alkaline phosphatase, α-amylase, AlАt and AsAt activity returned to the physiological
interval. Raw amber and royal jelly showed protective effect on natural antioxidants, the level of
which in pig blood tended to growth. Raw amber and royal jelly when applied in complex had more
significant adaptogenic impact on depressed pigs. Authors recommend using raw amber and royal
jelly as stress-protectors in pig breeding.
Key words: pigs, stress, homeostasis, raw amber, royal jelly, blood biochemistry, hormones,
vitamins.
Иванов Алексей Алексеевич — д. б. н., проф., зав. кафедрой физиологии, морфологии и биохимии животных РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, 50; тел.: (499) 976-39-19; e-mail: ayvanov@timacad.ru).
Маннапова Рамзия Тимергалеевна — д. б. н., проф. кафедры микробиологии и иммунологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, 50;
тел.: (499) 976-09-66; e-mail: ram.mannapova55@mail.ru).
Рапиев Разиф Абулкарамович — к. б. н., соиск. кафедры физиологии, морфологии
и биохимии животных РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, 50; тел.: (499) 976-39-19; e-mail: razifrapiev@yandex.ru)
Ivanov Aleksey Alekseevich — Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department of Animal Physiology, Morphology and Biochemistry, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 50; tel.: +7 (499) 976-39-19; e-mail:
ayvanov@timacad.ru).
Mannapova Ramziya Timergaleevna — Doctor of Biological Sciences, Professor of the
Department of Microbiology and Immunology, Russian Timiryazev State Agrarian University
(127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 50; tel.: +7 (499) 976-09-66; e-mail: ram.mannapova55@mail.ru).
Rapiev Razif Abulkaramovich — PhD in Biology, degree applicant of the Department
of Animal Physiology, Morphology and Biochemistry, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 50; tel.: +7 (499) 976-39-19; e-mail: razifrapiev@
yandex.ru).
81
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 636.2:636.082.12
ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ
И ИММУНОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС
СИММЕНТАЛЬСКОГО И ПОМЕСНОГО СКОТА
М.Б. УЛИМБАШЕВ1, А.С. ТХАШИГУГОВА2, Е.Р. ГОСТЕВА3
(1 Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет им. В.М. Кокова;
2
Северо-Кавказская государственная гуманитарно-технологическая академия;
3
ГНУ НИИ сельского хозяйства Юго-Востока)
В статье представлен обзор литературы по проблеме воспроизводительной способности и интерьерным особенностям животных симментальской породы разных производственных типов. Проведенные исследования отличаются от имеющихся в известной литературе тем, что они выполнены не только по чиспородным животным, но и помесям разных производственных типов, полученным от скрещивания коров симментальской породы
с производителями голштинского скота. Использование в работе методики, предложенной
Б.А. Ничиком, объясняется тем, что по ней производственный тип коровы оценивается не
только по экстерьеру или продуктивности, а комплексно с учетом индексов сбитости, высоконогости, живой массы и удоя.
Показано превосходство по оплодотворяемости после первого осеменения первотелок мясо-молочного производственного типа как среди чистопородного, так и помесного
скота. Они же отличались от сверстниц других производственных типов более низкими
затратами доз семени на плодотворное осеменение, меньшей продолжительностью сервиспериода, межотельного интервала, в результате чего коэффициент воспроизводительной
способности у первотелок мясо-молочного типа оказался несколько выше.
В условиях Саратовской области были обнаружены те же тенденции по воспроизводительным качествам животных симментальской породы разных производственных типов, что и на Северном Кавказе.
Иммунологический статус симменталов зависел от принадлежности к производственному типу: животные молочного и обильно-молочного типов характеризуются более
интенсивным обменом веществ и реактивностью организма по сравнению со сверстницами
комбинированных типов.
Ключевые слова: симментальская порода, производственный тип, воспроизводительные качества, показатели крови, факторы резистентности.
На современном этапе экономического развития страны к молочному скотоводству предъявляются высокие требования по рентабельности и конкурентоспособности отрасли [8].
Проблема повышения продуктивности животных и производства высококачественной продукции животноводства не может быть решена без улучшения генетического потенциала животных [7, 10, 12].
82
В молочном скотоводстве среди селекционируемых признаков одним из основных
является воспроизводительная способность животных. Нарушение воспроизводительной функции коров ведет не только к уменьшению количества приплода, но и к снижению молочной продуктивности.
Современная селекция, основанная на достижениях популяционной генетики,
предусматривает интенсивное использование высокопродуктивных животных. В этой
связи важное значение имеет максимальное использование внутрипородных ресурсов
при получении высококачественной продукции, и одним из таких ресурсов является наличие в каждой породе разных внутрипородных типов, различающихся по продуктивности, морфологическим и физиологическим признакам [1, 2, 4, 9, 16, 18, 19, 21].
В селекционной работе с молочным скотом предпочтение отдается животным,
сочетающим высокую молочную продуктивность и хорошие воспроизводительные
качества.
Ранее проведенными исследованиями [20] установлено, что первотелки симментальской породы обильно-молочного производственного типа превосходили
по удою сверстниц молочного (на 13,6%, Р > 0,95), молочно-мясного (на 27,4%,
Р > 0,999) и мясо-молочного (на 44,8%, Р > 0,999) типов. Различия между анализируемыми производственными типами полукровных симментал-голштинских помесей составили 12,2–44,0% (Р > 0,99–0,999) в пользу первотелок обильно-молочного типа.
Показано, что лучшими воспроизводительными качествами характеризовались
коровы симментальской породы мясо-молочного типа. Выход телят у них составил
106,7% за счет рождения двоен у двух коров, и по данному показателю они превосходили сверстниц молочного и молочно-мясного типов на 11,0 и 17,8% соответственно.
Коровы молочного и молочно-мясного типов отличались низким процентом оплодотворяемости по сравнению с животными мясо-молочного типа. Индекс осеменения составил соответственно 3,1 и 2,6, или на 40,9 и 18,2% больше, чем у животных
мясо-молочного типа [4].
В Красноярском крае широкое распространение получил молочный скот
красно-пестрой породы, выведенный на основе простого воспроизводительного
скрещивания симментальской и голштинской пород и апробированной в 1998 г. Лучшей воспроизводительной способностью характеризуются коровы красной пестрой
породы низкомолочного производственного типа, о чем свидетельствуют более короткий сервис-период (на 14,9–40,6 дней, или 17,8– 48,5%, Р > 0,99–0,999), более
высокие индекс Дохи (0,5–1,3 абс. ед., Р > 0,95–0,99) и КВС (на 0,04–0,1 абс. ед.,
Р > 0,95–0,99) по сравнению с первотелками других типов [9].
М.Ю. Дубровный [5] отмечает, что по воспроизводительным качествам коровы нежного молочного типа уступали коровам молочно-мясного и молочного крепкого типов. У них был самый продолжительный межотельный период — 423 дня,
на 27 (Р < 0,01) дней длиннее, чем у сверстниц комбинированного типа. Как тенденция отмечается относительно низкий выход телят — 88,3%, наиболее частые случаи
мертворождений и абортов.
Исследования по изучению гематологических показателей молочного и комбинированного скота разных производственных типов малочисленны и разноречивы.
Согласно ряду исследований, морфологический состав крови у коров симментальской породы разных конституционально-продуктивных типов различный,
с некоторым преимуществом представительниц молочно-мясного типа, у которых
83
по сравнению с молочным типом больше в крови гемоглобина и эритроцитов соответственно на 5,4 и 3,6%, а мясо-молочного — на 3,8 и 6,3% [3, 6].
По данным других исследователей, в крови коров-первотелок красно-пестрой
породы высокомолочного типа содержание эритроцитов было выше, чем у сверстниц
молочного типа, на 9,8%, низкомолочного типа — на 11,5%, концентрация гемоглобина — на 3,4 и 3,9% соответственно. В крови первотелок высокомолочного типа
содержание лейкоцитов было незначительно выше и составило 8,6·109/л, а в крови
первотелок молочного типа — на 2,3%, низкомолочного — на 4,7% меньше [11].
Показано [17], что бактерицидная активность сыворотки крови была на
4,8% выше у коров бурой швицкой породы молочного производственного типа
по сравнению с мясо-молочным (Р > 0,99). Более интенсивный фагоцитоз наблюдался у коров молочного производственного типа — на 3,2–6,5%, чем у животных
молочно-мясного и мясо-молочного типов. Комплементарная активность была самой низкой у животных мясо-молочного типа (12,9%), а наиболее высокой — у коров молочного производственного типа (19,5%). Более высокое содержание показателей красной крови (в пределах физиологической нормы) у высокопродуктивных
первотелок авторы [11, 17] объясняют большей генетической приспособленностью
организма к активной молокоотдаче, что отразилось на их продуктивных показателях. Высокий уровень молочной продуктивности требует высокой реактивности
организма и соответственной интенсивности окислительно-восстановительных
процессов, отражением которых является оснащенность крови эритроцитами
и гемоглобином.
Методика исследований
Исследования по изучению воспроизводительных качеств и гематологических
показателей симментальского и симментал × голштинского скота разных производственных типов проводились в условиях ООО Агроконцерн «Золотой колос», расположенного в предгорной зоне Кабардино-Балкарской Республики и СПК «Абодимовский» Петровского района Саратовской области.
Дифференциацию животных на производственные типы проводили по коэффициентам производственной типичности [13].
У · ИД
КПТ = ––––––– ,
В · ИС
где КПТ — коэффициент производственной типичности коров; У — удой максимальный; В — живая масса на период определения производственного типа;
(высота в холке — глубина груди) × 100
высота в холке
ИД — индекс длинноногости = –––––––––––––––––––––––––––––––––– ; ИС — индекс
обхват груди × 100
косая длина туловища
сбитости = –––––––––––––––––– .
К мясо-молочному типу отнесли коров с КПТ 2,0 ед. и ниже, к молочномясному — 2,1–3,0 ед., к молочному — 3,1–4,0 ед. и к обильно-молочному типу —
4,1 ед. и выше.
Воспроизводительную способность коров оценивали по возрасту первого отела, оплодотворяемости после первого осеменения, индексу осеменения, продолжи84
тельности сервис-периода и межотельного интервала, коэффициенту воспроизводительной способности.
Кровь для исследований брали до утреннего кормления и анализировали
в республиканской станции переливания крови. Из показателей крови изучали содержание общего белка, гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов, клеточные и гуморальные факторы защиты организма, которые определяли общепринятыми в клинической практике методами.
Полученные данные обработаны методом вариационной статистики в соответствии с руководством [14].
Результаты и их обсуждение
В условиях агроконцерна «Золотой колос» воспроизводительные способности
первотелок разных производственных типов как среди симментальского, так и помесного скота имели существенные различия (табл. 1).
Таблица 1
Воспроизводительные качества коров-первотелок
разных производственных типов, Х ± m×
Производственный тип
Показатель
обильномолочный
молочный
молочномясной
мясомолочный
Симментальская порода
Количество коров, гол.
7
16
42
35
26,6 ± 1,4
27,3 ± 0,8
27,2 ± 0,5
26,8 ± 0,4
57,1
62,5
66,7
71,4
Индекс осеменения, доз
1,90 ± 0,10
1,74 ± 0,05
1,66 ± 0,03
1,42 ± 0,02
Сервис-период, дней
121 ± 17,2
110 ± 8,9
99 ± 4,8
92 ± 4,2
Межотельный период, дней
398 ± 35,4
387 ± 19,6
372 ± 9,8
367 ± 8,8
КВС
0,92 ± 0,06
0,94 ± 0,03
0,98 ± 0,02
0,99 ± 0,02
18
33
34
15
26,4 ± 1,0
27,0 ± 0,7
26,9 ± 0,6
27,0 ± 0,8
61,1
66,7
70,6
73,3
Индекс осеменения, доз
1,78 ± 0,06
1,56 ± 0,03
1,44 ± 0,03
1,30 ± 0,03
Сервис-период, дней
112 ± 11,6
97 ± 6,5
91 ± 5,6
86 ± 6,3
Межотельный период, дней
387 ± 26,9
374 ± 17,0
367 ± 14,8
366 ± 18,2
КВС
0,94 ± 0,04
0,98 ± 0,02
0,99 ± 0,02
1,00 ± 0,03
Возраст при первом отеле, мес.
Оплодотворяемость после первого
осеменения, %
½ С + ½ КПГ
Количество коров, гол.
Возраст при первом отеле, мес.
Оплодотворяемость после первого
осеменения, %
85
Нами не установлено достоверных различий между сравниваемыми животными разных производственных типов по возрасту при первом отеле. Отел у подопытных групп животных происходил в возрасте 26,4–27,3 мес.
Важным показателем воспроизводства является оплодотворяемость, от которого зависит воспроизводительный цикл коров, продолжительность сервис-периода,
сухостойного и межотельного периодов. Также этот признак обусловливает выход
телят и уровень молочной продуктивности коров за весь период использования [3].
Лучшей оплодотворяемостью после первого осеменения характеризовались
первотелки симментальской породы мясо-молочного производственного типа, что
выше, чем у сверстниц других типов, на 4,7–14,3%. Аналогичная тенденция наблюдалась по полукровным помесям. Следует отметить, что независимо от производственной типичности наибольшей оплодотворяемостью после первого осеменения
характеризовались первотелки генотипа ½ С + ½ КПГ.
Индекс осеменения животных подопытных групп, характеризующий количество осеменений на одно плодотворное осеменение, был наименьшим у первотелок мясо-молочного типа как среди симменталов (1,42 доз), так и среди помесей
(1,30 доз). Наибольшее количество семени потребовалось для оплодотворения
первотелок обильно-молочного производственного типа, а сверстницы молочного
и молочно-мясного типов занимали промежуточное положение между крайними значениями признака.
Одним из важных показателей воспроизводства стада является продолжительность
сервис-периода, увеличение которого приводит к снижению темпов использования коров,
но, в некоторой степени, способствует более длительному сохранению лактации на высоком уровне. Установлено, что, как среди чистопородных симментальских первотелок,
так и среди полукровных помесей, наименьшей продолжительностью сервис-периода
отличались представительницы мясо-молочного типа продуктивности, наибольшей —
животные обильно-молочного типа. Различия между сравниваемыми типами животных
составили по симменталам 29 дней (Р < 0,95 ), по симментал-голштинским помесям —
26 дней (Р < 0,95).
Тенденция, свойственная по продолжительности сервис-периода между сравниваемыми первотелками разных производственных типов, имела место и по межотельному интервалу.
В результате коэффициент воспроизводительной способности оказался наибольшим среди животных комбинированных типов. Их преимущество по сравнению
со сверстницами молочного и обильно-молочного типов составило соответственно по
симментальской породе 0,04–0,07 ед., по улучшенным симменталам — 0,01–0,06 ед.
В условиях СПК «Абодимовский» Петровского района Саратовской области
нами изучена воспроизводительная способность симментальских коров разных производственных типов (табл. 2).
Самый высокий выход телят (106,7%) зарегистрирован у животных мясомолочного типа, что связано с рождением двоен у двух коров этой группы. Продолжительность сервис-периода у них была на 31 день короче, чем у сверстниц молочного, и на 23 дня меньше, чем у молочно-мясных животных. Аналогичные различия
наблюдали и по продолжительности межотельного периода, что объясняется взаимосвязью этих признаков. Представительницы молочного и молочно-мясного типов
отличались худшей оплодотворяемостью. Они затратили на оплодотворение соответственно 3,1 и 2,6 доз осеменений, или на 40,9 и 18,2% больше, чем животные
мясо-молочного типа.
86
Таблица 2
Показатели воспроизводительных качеств симменталов
разных производственных типов, Х ± m×
Показатель
Тип коров
молочный
молочно-мясной
мясо-молочный
Количество коров, гол.
18
47
15
Получено приплода
16
45
16
Выход телят от 100 коров, %
88,9
95,7
106,7
Межотельный период, дней
378,4 ± 2,6
371 ± 4,3
345,2 ± 6,7
Продолжительность стельности, дней
286,0 ± 3,0
287,7 ± 4,0
284,1 ± 6,7
Сухостойный период, дней
43,8 ± 1,3
54,3 ± 1,1
69,5 ± 0,8
Сервис-период, дней
92,5 ± 3,7
84,4 ± 2,0
61,7 ± 4,9
3,1
2,6
2,2
Индекс осеменения, доз
Следовательно, при характерных для многих хозяйств Поволжья условиях
кормления и содержания молочных пород скота животные комбинированного типа
рационально сочетают удовлетворительную молочную и мясную продуктивность
с хорошими репродуктивными качествами.
Для животноводства большое значение приобретает тот факт, что при осуществлении адаптации в результате перераспределения мобилизованных энергетических и структурных ресурсов организма угнетаются функции, не связанные непосредственно с обеспечением адаптации животных. В частности, функции, связанные
с ростом, аппетитом, пищеварением, размножением и др. Это приводит к значительному снижению прироста живой массы, воспроизводительной способности, молочной продуктивности [15].
Данные, отражающие картину крови подопытных коров симментальской
породы разного генотипа с учетом их производственного типа, представлены
в таблице 3.
Известно, что об интенсивности белкового обмена в организме животного можно
судить в определенной мере по биохимическому составу крови. Результаты исследований показали, что по содержанию общего белка в крови превосходство было на
стороне первотелок обильно-молочного типа. Преимущество животных этого типа
над сверстницами мясо-молочного типа составило среди симменталов 5,9 г/л, или
8,0% (Р > 0,999), среди полукровных помесей — 6,6 г/л, или 8,5% (Р > 0,999). При
сравнении этого показателя между животными одного и того же типа видно преимущество первотелок с кровью голштинов, что свидетельствует о более высоком обмене веществ в их организме.
Изучение показателей красной крови выявило преимущество представительниц молочного и обильно-молочного типов над сверстницами комбинированных
типов. Так, по концентрации эритроцитов и гемоглобина в крови первотелок сим87
Таблица 3
Иммунобиологические показатели первотелок
разных производственных типов, Х±m×
Производственный тип
Показатель крови
обильномолочный
молочный
молочномясной
мясо-молочный
Симментальская порода
Общий белок, г/л
79,6 ± 1,2
78,9 ± 1,4
75,2 ± 0,9
73,7 ± 0,7
Эритроциты, 1012/л
6,9 ± 0,1
6,8 ± 0,2
6,2 ± 0,2
5,9 ± 0,1
112,4 ± 1,7
107,0 ± 1,5
102,7 ± 1,6
98,2 ± 1,3
Лейкоциты, 109/л
8,7 ± 0,2
8,6 ± 0,2
8,1 ± 0,3
7,9 ± 0,2
Активность крови:
бактерицидная
лизоцимная
фагоцитарная
69,4 ± 4,0
36,2 ± 2,0
55,8 ± 2,8
70,6 ± 4,1
35,8 ± 1,7
55,1 ± 2,6
65,1 ± 3,7
32,3 ± 1,8
51,7 ± 2,2
61,3 ± 3,3
31,6 ± 1,6
48,4 ± 2,0
Гемоглобин, г/л
½ С + ½ КПГ
Общий белок, г/л
84,5 ± 1,5
84,1 ± 1,7
79,5 ± 1,1
77,9 ± 0,6
Эритроциты, 1012/л
7,6 ± 0,2
7,4 ± 0,3
6,6 ± 0,2
6,3 ± 0,2
121,6 ± 2,0
117,3 ± 2,1
111,4 ± 1,9
106,3 ± 1,7
Лейкоциты, 109/л
8,2 ± 0,2
7,9 ± 0,3
7,7 ± 0,2
7,5 ± 0,2
Активность крови:
бактерицидная
лизоцимная
фагоцитарная
65,0 ± 4,3
33,7 ± 1,7
51,0 ± 2,6
64,7 ± 4,5
33,8 ± 1,8
49,4 ± 2,4
61,3 ± 4,0
29,5 ± 1,5
44,3 ± 2,0
58,6 ± 3,5
29,0 ± 1,3
42,8 ± 1,9
Гемоглобин, г/л
ментальской породы высокомолочного типа превосходство над сверстницами мясомолочного типа составило соответственно 1,0×1012/л (Р > 0,999) и 14,2 г/л (Р > 0,999),
среди полукровных помесей — 1,3×1012/л (Р > 0,999) и 15,3 г/л (Р > 0,999). Независимо от производственного типа большим содержанием эритроцитов и гемоглобина
в крови отличались коровы-первотелки с наследственностью голштинской породы,
что свидетельствует о более высоких окислительно-восстановительных процессах в
их организме и в определенной степени объясняет способность голштинских помесей к продуцированию большего количества молока.
Анализ содержания лейкоцитов в крови животных разной производственной
типичности свидетельствует о том, что полученные значения находятся в пределах
физиологической нормы, но несколько выше они у представительниц однородных
типов, что указывает на более высокие защитные силы организма животных молочного и обильно-молочного типов. В разрезе генотипов наибольшими значениями в
крови лейкоцитов характеризуются первотелки симментальской породы.
88
Бактерицидная активность сыворотки крови характеризует состояние гуморального естественного иммунитета. Так, этот параметр у животных симментальской
породы обильно-молочного и молочного производственного типов был на 8,1–9,3%
выше, чем у первотелок мясо-молочного типа (Р < 0,95). Более низкие его значения
у представительниц комбинированных типов свидетельствуют о несколько пониженных защитных свойствах гуморального звена «неспецифической» иммунологической реактивности организма, хотя различия оказались недостоверными. Подобные
различия имели место между полукровными первотелками разных внутрипородных типов.
Различия характерные по бактерицидной активности сыворотки крови между
сравниваемыми генотипами имели тенденцию и по лизоцимной активности, что свидетельствует о более высокой гуморальной защите их организма.
Фагоцитоз — защита организма на клеточном уровне — проявляется в способности лейкоцитов захватывать инородные частицы, проникающие в кровь. Так,
более интенсивный фагоцитоз наблюдали у коров симментальской породы обильномолочного производственного типа — 55,8%, что на 7,4% выше, чем у животных
мясо-молочного типа (Р > 0,95). Сравнение значений тех же типов среди полукровок
также показало на преимущество животных обильно-молочного производственного
типа (на 8,2%, Р > 0,95).
Заключение
С целью повышения продуктивности симментальского скота необходимо
при комплектовании стад использовать семя быков, являющихся улучшателями
хозяйственно-полезных признаков, что позволит увеличить удельный вес животных обильномолочного и молочного производственного типа, характеризующихся
более высоким обменом веществ в их организме, клеточным и гуморальным иммунитетом.
Библиографический список
1. Айсанов З. Молочная продуктивность коров разных производственных типов // Молочное и мясное скотоводство. 2003. № 5. С. 25–26.
2. Анисимова Е.И., Гостева Е.Р. Биологические особенности и адаптационные качества симментальского скота разных типов // Молочное и мясное скотоводство. 2010. № 2.
С. 14–16.
3. Анисимова Е.И., Гостева Е.Р. Воспроизводительные качества животных симментальской породы разных производственных типов // Материалы Междунар. науч.-практ.
конф. «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути
их решения». Ульяновск, 2010. Т. II. С. 7–8.
4. Анисимова Е.И. Научное обоснование совершенствования симментальского скота
с использованием внутрипородных типов в условиях Нижнего Поволжья: автореф. дис. …
докт. с.-х. наук: 06.02.07. Кинель, 2011. 34 с.
5. Дубровный М.Ю. Хозяйственные и биологические особенности коров различных
продуктивных типов в лесостепной зоне Среднего Поволжья: автореф. дис. … канд. с.-х.
наук: 06.02.07. Пенза, 2010. 20 с.
6. Карпова О.С., Анисимова Е.И., Батаршина Е.Р. Адаптивные принципы разведения
симменталов в Поволжье // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Научные труды ВИЖа.
Вып. 62. Дубровицы, 2004. Том 1. С. 85–87.
7. Косолапова В.Г. Продуктивные качества голштинизированных коров племзавода //
Материалы Междунар науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы кормления с.-х. животных».
Дубровицы, 2007. С. 297–299.
89
8. Косолапова В.Г. Совершенствование черно-пестрого скота на северо-востоке европейской части России // Известия ТСХА. 2008. Вып. 3. С. 110–117.
9. Лефлер Т.Ф. Селекционно-генетические методы совершенствования красно-пестрой
породы молочного скота в условиях восточной зоны Красноярского края: автореф. дис. …
докт. с.-х. наук: 06.02.01. Красноярск, 2007. 38 с.
10. Молочное скотоводство России / Н.И. Стрекозов и др. М.: ВГНИИ животноводства, 2013.
11. Налимова М.М. Некоторые хозяйственно-биологические и экстерьерноконституциональные особенности первотелок красно-пестрой породы разных производственных типов // Вестник Алтайского ГАУ. 2010. № 11 (73). С. 48–51.
12. Никифорова Л.Н. Рост и продуктивность голштинизированных телок в племенных
хозяйствах Брянской области // Зоотехния. 2007. № 1. С. 28–30.
13. Ничик Б.А. Совершенствование молочного типа симментальской породы — резерв
повышения удоев стад // Животноводство. 1987. № 12. С. 14–16.
14. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, 1969.
15. Прохоров И.П. Рост и обмен веществ у бычков симментальской породы при отъеме
их от матерей // Известия ТСХА. 2012. № 5. С. 98–107.
16. Пустотина Г.Ф. Научно-практическое обоснование повышения эффективности
использования генетических ресурсов симментальского скота: автореф. дис. … докт. с.-х.
наук: 06.02.04. Волгоград, 2009. 48 с.
17. Улимбашев М.Б. Продуктивные и иммунобиологические показатели крупного рогатого скота // Вестник РАСХН. 2006. № 1. С. 74–77.
18. Улимбашев М.Б. Продуктивные и этологические особенности коров разных производственных типов // Доклады РАСХН. 2007. № 5. С. 35–37.
19. Улимбашев М.Б. Пути совершенствования красного степного и швицкого скота
в различных экологических зонах Северного Кавказа: автореф. дис. … докт. с.-х. наук:
06.02.10. Черкесск, 2012. 49 с.
20. Улимбашев М.Б., Тхашигугова А.С. Продуктивные особенности первотелок разных производственных типов // Современные проблемы молочного и мясного скотоводства,
производства молока и говядины: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Дубровицы:
ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии, 2012. С. 85–87.
21. Шевхужев, А.Ф., Улимбашев М.Б. Молочное скотоводство Северного Кавказа: монография. М.: Илекса, 2013. 276 с.
PROPAGATION ABILITY AND IMMUNE STATUS OF SIMMENTAL
AND CROSS-BREEDING CATTLE
M.B. ULIMBASHEV1, A.S. THASHIGUGOVA2, E.R. GOSTEVA3
(1 Kabardino-Balkarian State Agrarian University named after V.M. Kokov;
2
North Caucasian State Humanities and Technology Academy;
3
Agricultural Research Institute for South-East Region)
The article provides the literature review on the problem of propagation ability and interior
peculiarities of Simmental breed of different productive types. The carried out investigations differed
from the ones described in literature by the fact that they are conducted not only with thorough bred
animals but with the hybrids of various productive types, obtained from crossing the Simmental
90
breed of cows with sires of Holstein breed. The use of the method suggested by B.A. Nichik in the
experiment is due to the fact that the productive type is evaluated not only on the grounds of the
exterior or productivity parameters but also this method takes into consideration complex indices of
blockiness, legs hight, live weight and milk yield.
The superiority of first-born heifers of beef and dairy type was shown both among Simmental
breed and cross-breed cattle in fecundation after the first insemination. They also differed from
herdmates of other productive types in lower doses of required sperm for productive insemination,
shorter service period and calving interval, which results in higher coefficients of propagation
ability of the first-born heifers of dual-purpose (meat and dairy) breeds.
Under the conditions of Saratov region the same tendencies of propagation parameters
of Simmental breed cattle grown for different productive purposes were revealed as in the NorthCaucasian region.
Key words: Simmental breed, productive type, propagation parameters, indicators of blood,
factors of resistance.
Улимбашев Мурат Борисович — д. с.-х. н., зав. кафедрой «Зоотехния» КабардиноБалкарского государственного аграрного университета им. В.М. Кокова (360030, г. Нальчик,
пр-т В.И. Ленина, 1 «в»; тел.: (8662) 40-31-67; e-mail: murat-ul@yandex.ru).
Тхашигугова Алина Сергеевна — соиск. кафедры «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» Северо-Кавказской государственной гуманитарнотехнологической академии (369000, г. Черкесск, ул. Ставропольская, 36).
Гостева Екатерина Ряшитовна — к. с.-х. н., и.о. ст. науч. сотр. отдела животноводства ГНУ НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (410010, г. Саратов, ул. Тулайкова, дом 7;
e-mail: ekagosteva@yandex.ru).
Ulimbashev Murat Borisovich — Doctor of Agricultural Sciences, Head of the Department of Animal Husbandry, Kabardino-Balkarian State Agrarian University named after V.M.
Kokov (360030, Nal’chik, V.I. Lenin prospect, 1 «в»; tel.: +7 (8662) 40-31-67; e-mail: murat-ul@
yandex.ru).
Thashigugova Alina Sergeevna — candidate for a degree of the Department of Technology
of Agricultural Products Production and Processing, North Caucasian State Humanities and Technology Academy (369000, Cherkessk, Stavropol’skaya street, 36).
Gosteva Ekaterina Ryashitovna — PhD in Agriculture, acting senior research scientist of
the Department of Animal Rearing, Agricultural Research Institute for South-East Region (410010,
Saratov, Tulaykov street, 7; e-mail: ekagosteva@yandex.ru).
91
ЭКОНОМИКА
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 631.145:346
Правовые основы и перспективы развития
агрохолдингов в России
Л.А. ЕФИМОВА
(РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
Экономическая ситуация в процессе реформирования сельского хозяйства в России
(задолженность по обязательствам и неплатежеспособность большинства сельскохозяйственных организаций, массовая потеря рабочих мест на селе, риски вывода имущества из
аграрной сферы, отсутствие кредитования и инвестиционной привлекательности сельского
хозяйства как отрасли и вида экономической деятельности) привела к образованию агрохолдингов с целью поддержки федеральными и региональными органами власти как мера,
способствующая финансовому оздоровлению неплатежеспособных сельскохозяйственных
организаций, привлечению в сельское хозяйство инвестиций.
Российское законодательство не регулирует деятельность холдингов в сельском хозяйстве. Российская статистика не позволяет выделить отдельно долю холдингов в сельскохозяйственном производстве страны, что усложняет количественную оценку роли агрохолдингов в экономике. Органы власти муниципалитетов и субъектов Российской Федерации
не могут предоставить полную информацию об агрохолдингах из-за территориальной рассредоточенности в нескольких районах и субъектах России организаций, входящих в состав
агрохолдингов.
В статье обосновано правовое положение холдинговых структур в России, проведен
анализ показателей, характеризующих деятельность хозяйств Владимирской, Московской и
Ярославской областей, входящих в состав агрохолдинга «Союз», показаны стратегические
направления их развития.
Ключевые слова: холдинг, агрохолдинг, производственно-экономические показатели,
состояние, стратегия развития.
Как показывает мировая практика и отечественный опыт, АПК определяет
социально-экономическую ситуацию в обществе, уровень продовольственной и экономической безопасности страны. Важнейшей особенностью агропромышленного
комплекса является взаимосвязь между отраслями, объединяющими производство,
осуществляющими переработку и реализацию произведенной продукции.
Экономический кризис 1990-х гг. и проводимые в России социально-экономические преобразования привели к появлению агропромышленных формирований
холдинговых структур — агрохолдингов, объединяющих все звенья в цепочке от
производства сельскохозяйственной продукции до конечного потребителя, отличающихся по своей структуре, ресурсному, производственному и инвестиционному по92
тенциалу, способных внести вклад в решение проблемы продовольственной безопасности регионов и страны в целом, обеспечивая население качественной и доступной
по цене продукцией.
В мировой практике под холдингом понимают компанию, которая создается
для владения контрольными пакетами акций других компаний с целью контроля
и управления их деятельностью.
Исследование холдингов представляет собой сложную задачу. Действующее
законодательство «скромно» регулирует эту форму объединения.
Согласно ст. 30 Конституции Российской Федерации [4] «Каждый имеет
право на объединение… Свобода деятельности общественных объединений гарантируется».
В Гражданском кодексе Российской Федерации (далее — ГК РФ) холдинг как
организационно-правовая форма юридического лица не упоминается, т.к. это способ
организации бизнеса, а не юридическая форма организации.
Правовое положение холдинговых отношений ближе всего к конструкции
«Основное общество (товарищество) — дочернее общество», предусмотренной
ст. 105 ГК РФ [3]. Согласно ч. 1 ст. 105 ГК РФ хозяйственное общество признается
дочерним, если другое (основное) хозяйственное общество или товарищество в силу
преобладающего участия в его уставном капитале либо в соответствии с заключенным между ними договором, либо иным образом имеет возможность определять решения, принимаемые таким обществом.
Первые холдинговые компании в России и впервые термин «холдинговая компания» в российском законодательстве появились с принятием 03.07.1991 г. Закона
РФ «О приватизации государственных и муниципальных предприятий в Российской
Федерации», который утратил силу.
Принятый Государственной думой в 3-х чтениях с 20 октября по 01 декабря
1999 г. Закон «О холдингах» [5], одобрен Советом Федерации, но отклонен В.В. Путиным. В июле 2001 г. с учетом поправок Президента РФ Дума повторно приняла
данный Закон, однако Совет Федерации и Минэкономразвития отклонили законопроект.
На пленарном заседании 07 июня 2002 г. проект Закона «О холдингах» был
снят Государственной думой с повторного рассмотрения, так как «…был недоработанным, слишком общим, не имеющим механизмов реализации многих содержащихся в нем положений: не затрагивались вопросы взаимоотношений холдингов
с антимонопольными, налоговыми органами, не рассматривались аспекты внутренних взаимоотношений в холдинге, не было уделено внимания вопросам корпоративного управления и корпоративного контроля», и в дальнейшем работа над законопроектом была прекращена.
Упоминание о холдингах содержится в Федеральном законе «Об акционерных
обществах» [10], в соответствии с подп. 18 п. 1 ст. 48 которого «…принятие решения
об участии в холдинговых компаниях, финансово-промышленных группах, ассоциациях и иных объединениях коммерческих организаций» относится к компетенции
общего собрания акционеров.
Единственным нормативно-правовым документом, регулирующим понятие
«Холдинговая компания», является «Временное положение о холдинговых компаниях, создаваемых при преобразовании государственных предприятий в акционерные
общества» (утв. Указом Президента РФ от 16.11.1992 г. № 1392) [2], создаваемых при
преобразовании государственных предприятий в акционерные общества.
93
В условиях обеспечения продовольственной безопасности страны в сочетании
с ее последовательной интеграцией в мировой агропродовольственный рынок роль
агрохолдингов в сельском хозяйстве России растет.
П. 1. Концепции долгосрочного социально-экономического развития Российской Федерации на период до 2020 года [5] гласит: «Необходимо осуществить формирование эффективной системы управления…, повышение эффективности деятельности государственного сектора экономики, а также созданных государственных корпораций и крупных государственных холдингов в стратегических
отраслях».
Становление холдинговых структур в аграрном секторе обусловило появление
нового экономического термина — «Агрохолдинг».
Развитие агрохолдинговых формирований способствует повышению эффективности использования земельных, трудовых, материально-денежных ресурсов,
сельскохозяйственной продукции как сырья для перерабатывающих предприятий,
защищает участников интеграции от неблагоприятной конъюнктуры на рынках ресурсов и продовольствия, позволяет решать проблемы финансового обеспечения инвестиционных проектов.
В «Стратегии устойчивого развития сельских территорий Российской Федерации на период до 2030 года» (п. 2 раздел V) сказано [9]: «Сочетание крупного
и мелкого производства является основой устойчивого развития сельского хозяйства.
7,5 тыс. крупных и средних сельскохозяйственных организаций обеспечивают 37,7%
производства продукции сельского хозяйства».
Вопрос о терминологии является дискуссионной темой современных научных
исследований (табл. 1).
Таблица 1
Систематизация подходов к трактовке понятийного аппарата
Источник
Сущность понятия
Временное положение о холдинговых
компаниях, создаваемых при преобразовании государственных предприятий в
акционерные общества [2]
Холдинговая компания — предприятие, независимо от его организационно-правовой формы, в состав активов которого входят контрольные пакеты акций других предприятий. На основании этих контрольных пакетов холдинговая компания влияет на вынесение этими
предприятиями своих решений.
Проект Федерального закона «О холдингах» (ред. от
01.12.1999 г.) [6]
Холдинг — совокупность двух или более юридических лиц (участники холдинга), связанных между собой отношениями (холдинговые отношения) по управлению одним из участников (головная компания)
деятельностью других участников на основе права головной компании
определять решения, принимаемые другими участниками.
Российский
энциклопедический
словарь [8]
Холдинг-компания (англ. «holding» — «владеющий») — акционерная
компания, использующая свой капитал для приобретения контрольных
пакетов акций других компаний с целью установления контроля над
ними.
94
Окончание табл. 1
Источник
Сущность понятия
И.С. Шиткина [11]
Холдинг — форма предпринимательского объединения, представляющая собой группу организаций (участников), основанную на отношениях экономической зависимости и контроля, участники которой,
сохраняя формальную юридическую самостоятельность, в своей
предпринимательской деятельности подчиняются одному из участников группы — холдинговой компании (головной организации), которая,
являясь центром холдингового объединения, в силу владения преобладающими долями участия в уставном капитале, договора или иных
обстоятельств прямо или косвенно (через третьих лиц) оказывает
определяющее влияние на принятие решений другими участниками
группы.
Н.Ю. Псарева [7]
Холдинг — общество, главной областью деятельности которого
является рассчитанное на длительный срок участия в одном (или
нескольких) самостоятельном(ых) в правовом отношении других
обществах (дочерних), позволяющее ему определять и контролировать
деятельность этих обществ.
А.Д. Аюшиев,
Е.В. Великанов [1]
Агрохолдинг — это группа предприятий, занятых в агропромышленном
комплексе, связанных с производством, переработкой, хранением и
реализацией сельскохозяйственной продукции, контрольный пакет
акций и/или долей которых принадлежит головной компании. При
этом головная компания может быть как управляющей структурой, так
и компанией, основной задачей которой является получение прибыли
от эффективной работы дочерних предприятий.
Современные агрохолдинги доказывают свою устойчивость, успешно решая
вопросы ценового диспаритета, взаимного авансирования, внутренних взаимозачетов, устраняя неплатежи, эффективного использования оборотных средств, объединения средств для инвестиций, совместного использования инфраструктуры и т.д.
Отсутствие, и отчасти закрытость полной статистической информации о производственно-экономической деятельности этих структур, требует особого внимания
к исследованию данного вопроса, обеспечивая необходимость разработки научнообоснованных рекомендаций по повышению их эффективности, результаты которой
позволят стимулировать положительные и сдерживать отрицательные стороны развития интеграционных процессов и изучение новых тенденций и процессов, возникающих в отрасли каждого региона и страны в целом.
Объекты исследования
ООО Агрохолдинг «Союз» в составе, представленном на рисунке 1, сформирован в 2005 г. и представляет собой группу компаний агропромышленного дивизиона
Группы НТТ.
В качестве объектов исследования определены (на рисунке выделены курсивом):
– ЗАО «Хотьковское» Московской области;
– ОАО «Мир» Ярославской области;
– ОАО «Лесной» Владимирской области.
95
Автор статьи выражает благодарность руководству анализируемых хозяйств за возможность изучения специфики производственно-экономической деятельности каждого из них непосредственно на местах.
ОАО «Лесной»
оАо «Андреевский»
Управляющая
ОАО «Мир»
компания
оАо «нагорье»
агрохолдинга
оАо «гранит»
«Союз»
владимирская область
ярославская область
Тверская область
ЗАО «Хотьковское»
ооо
«радонежский продукт»
Московская область
ооо «Сельхозпродукт»
ооо «УК» нТТ-Агро»
Рис. 1. Структура ООО Агрохолдинг «Союз»
В результате анализа информации сайта http://www.k-agent.ru, общие сведения
об объектах исследования обобщены и представлены в таблице 2.
Известно, что успехи в области молочного производства определены использованием современных технологий содержания и выращивания скота.
В хозяйствах агрохолдинга внедряется технология беспривязного содержания,
которая обеспечивает стабильный рацион питания и комфортные условия содержания животных, снижение рисков инфекционных заболеваний, создает широкие возможности для автоматизации управления производственными процессами.
Специализация агрохолдинга «Союз» определена Уставом. Это:
– производство высококачественных кормов;
– выращивание молодняка и нетелей;
– производство высококачественного натурального цельного молока класса
«Евростандарт»;
– переработка молока;
– реализация своей продукции.
Агрохолдинг ориентирован на реализацию собственной продукции и включает
в себя все звенья технологической цепочки, т.е. полный цикл производства молочного сырья и продуктов переработки и их реализацию.
Анализ производственно-экономической деятельности проведен на основе
данных годовой бухгалтерской отчетности ЗАО «Хотьковское» Московской области,
ОАО «Мир» Ярославской области и ОАО «Лесной» Владимирской области за 2011–
2013 гг. (табл. 3).
96
97
ЗАО «Хотьковское»
Сельское хозяйство, охота и пре- Сельское хозяйство, охота и предо- Сельское хозяйство, охота и предодоставление услуг в этих областях; ставление услуг в этих областях; раз- ставление услуг в этих областях; разведение крупного рогатого скота
разведение
крупного
рогатого ведение крупного рогатого скота
скота
молочное и мясное скотоводство
Отрасль
Выращивание кормовых культур, заготовка растительных кормов; выращивание зерновых и зернобобовых
культур; выращивание картофеля,
столовых корнеплодных и клубнеплодных культур
Выращивание кормовых культур, заготовка растительных кормов; выращивание зерновых и зернобобовых
культур; выращивание картофеля,
столовых корнеплодных и клубнеплодных культур с высоким содержанием крахмала или инулина; овощеводство; разведение крупного рогатого скота; разведение свиней; разведение сельскохозяйственной птицы
Создано путем реорганизации СПК
(колхоза) «Мир» в форме преобразования в ОАО «Мир» (зарегистрировано Межрайонной ИФНС № 8 по
Ярославской области 29.06.2007 г.)
Ярославский РФ ОАО
«Россельхозбанк»
Дополнительные Выращивание зерновых и зерновиды деятельбобовых культур; выращивание
ности
картофеля, столовых корнеплодных и клубнеплодных культур с
высоким содержанием крахмала
или инулина, обеспечение крупного рогатого скота кормами
Сведения о госу- Зарегистрировано 02.11.1992 г.
дарственной ре- № 1592/14, перерегистрировано
гистрации
ИФНС России по г. Сергиев-Посад
29.11.2002 г.
Обслуживающий Сергиево-Посадское ОСБ № 2578
банк
Сбербанка России
Владимирский РФ ОАО
«Россельхозбанк»
Создано путем реорганизации СПК
«Лесной» в форме преобразования
в ОАО «Лесной» (зарегистрировано
Межрайонной ИФНС России № 9 по
Владимирской области 02.08.2007 г.)
молочное и мясное скотоводство
молочное и мясное скотоводство
Зарзов Сергей Федорович
Виды деятельности (по кодам
ОКВЭД)
Тоньшин Евгений Васильевич
Желтов Александр Юрьевич
Ген. директор
Владимирская область,
Александровский район, д. Лобково
Открытое акционерное общество
ОАО «Лесной»
Московская область, СергиевоЯрославская область, Угличский
Посадский район, д. Жучки, дом 72 район, д. Заречье
Открытое акционерное общество
ОАО «Мир»
Таблица 2
Местонахождение
Организационно- Закрытое акционерное общество
правовая форма
Наименование
Сведения об анализируемых в статье хозяйствах агрохолдинга «Союз»
98
243
– животные на выращивании и откорме
487
362
6169
Привес КРС, ц
Надоено молока, ц
5942
4567
4082
Произведено зерна, ц
4234
4356
18
265
224
489
18163
18138
44
2029
2640
3999
2012 г.
ОАО «Мир»
Наличие энергетических мощностей, л.с.
15
224
– основное стадо молочного скота
Количество тракторов, физ. ед.
467
16704
Оборотные средства, тыс. руб.
Среднегодовое поголовье КРС, гол.:
19281
48
Основные средства, тыс. руб.
Среднегодовая численность работников, чел.
2029
2640
Площадь сельскохозяйственных угодий, га,
в том числе пашня
3999
2011 г.
Площадь земель с.-х. назначения, га
Показатели
6467
509
7994
4524
14
334
224
558
38502
31135
45
2029
2640
3999
2013 г.
22881
765
2172
8055
21
439
362
801
55992
143550
85
691
852
985
2011 г.
25508
438
2895
8437
21
434
364
798
91513
139478
70
532
693
806
2012 г.
24824
726
3924
8846
21
443
370
813
83364
136722
73
792
965
1089
2013 г.
ЗАО «Хотьковское»
Объекты исследования
6354
389
х
4658
15
59
489
548
4094
9252
34
1785
1965
2540
2011 г.
Производственно-экономическая характеристика объектов исследования*
6507
412
х
4985
18
97
415
512
1637
21267
34
1648
1846
2540
2012 г.
37
1845
1931
2540
2013 г.
6785
508
х
4587
16
170
515
685
515
26840
ОАО «Лесной»
Таблица 3
99
188
2092
43886
8,02
0,12
Чистая прибыль — всего, тыс. руб.
Дебиторская задолженность, тыс. руб.
Кредиторская задолженность, тыс. руб.
Фондоотдача
Фондоемкость
* Составлено по данным бухгалтерской отчетности.
12880
12541
12709
Полная себестоимость, тыс. руб.
в т.ч. от реализации с.-х. продукции
Выручка от реализации продукции, тыс. руб.
0,12
8,02
43294
2004
144
12116
11325
11770
0,18
5,57
78893
16878
196
14454
12492
12750
0,21
4,75
14617
19978
4991
56778
56433
68442
0,23
4,31
14054
50432
1551
50151
54538
64623
0,22
4,53
13901
27186
1003
51611
51751
63464
0,07
14,49
25773
1981
259
11171
13830
13830
0,13
7,87
39897
5014
102
13954
17157
17157
0,16
6,17
46859
2712
58
13806
15832
17212
Увеличение ресурсного потенциала в динамике (площади пашни на 3,4–14,6%,
среднегодового поголовья основного стада молочного скота и животных на выращивании и откорме на четверть, численности работников — на 6,3–8,8%, стоимости основных средств — на 34,4–61,9%, техники — на 6,6%) свидетельствует о расширении производства. И, как следствие, отмечен рост валового сбора зерна почти
в 1,5 раза, надоя молока — на 4,7–7,9%, привеса КРС — на 23,4–40,0%, выручки —
на 8,3%.
Известно, что производственная деятельность в рамках агрохолдингов способствует объединению ресурсного и инвестиционного потенциала участников, снижению издержек производства.
Переработка молока размещается в хозяйствах, входящих в структуру агрохолдинга (ООО «Радонежский продукт», ЗАО «Хотьковское», ООО «Лесной», Калязинский молокозавод), и на давальческой основе (Александровский комбинат молочной
продукции, Московский завод плавленых сыров).
Ассортимент представлен экологической линией и линией эксклюзивных молочных продуктов, которые агрохолдинг производит под маркой молочной продукции «Радонежье» брендом, хорошо известным жителям региона.
Основными потребителями продукции анализируемых организаций являются
предприятия перерабатывающей промышленности Московской, Ярославской и Владимирской областей.
Реализация стратегии развития агрохолдинга «Союз» предусматривает:
– Расширение производства и ассортимента продукции.
– Формирование собственной высококачественной кормовой базы.
– Увеличение продуктивности и эффективности производства молочных хозяйств агрохолдинга.
– Снижение себестоимости продукции.
– Обеспечение высокого качества производимого молочного сырья и продуктов переработки.
– Внедрение инновационных производственных и управленческих технологий.
– Обеспечение конкурентоспособности производимой продукции на отечественном рынке.
– Развитие сотрудничества с компаниями-партнерами.
– Развитие производственной и социальной инфраструктуры.
– Формирование эффективных направлений структурных преобразований
в регионе.
– Создание собственной сырьевой базы и максимально благоприятных условий для инвестиционной привлекательности, что снизит расходы региональных
бюджетов по содержанию социальной инфраструктуры и решению социальных
вопросов.
Заключение
Следует констатировать, что российское законодательство о холдингах характеризуется отсутствием системности, последовательности, единообразия понятийного аппарата. Правовое обеспечение холдингов отстает от требований современной
экономики. С 1992 г. прошло 23 года, временное положение уже не в полной мере
соответствует предпринимательским реалиям современной России, Федеральный
100
закон «О холдингах» так и не был принят. В сфере холдингового законодательства
сложился правовой вакуум (статус агрохолдингов до сих пор не определен). Сложилась парадоксальная ситуация: de facto субъект существует, что подтверждается принятыми решениями, подписанными договорами и т.д., а de iure — его нет, поскольку отсутствует правовой документ, подтверждающий его регистрацию как субъекта права.
В Стратегии устойчивого развития сельских территорий Российской Федерации на период до 2030 г. обращается внимание на агрохолдинги как на крупных
сельскохозяйственных товаропроизводителей (п. 2 раздел V) [9]: «Перспективным
направлением развития предпринимательства является реализация проектов по
интеграции крупных сельскохозяйственных товаропроизводителей с субъектами
малого предпринимательства. На основе такого взаимодействия создается система гарантированного сбыта сельскохозяйственной продукции и обеспечивается
доступ к инфраструктуре переработки и хранения продукции на взаимовыгодных
условиях».
Агрохолдинг необходимо рассматривать как многогранное экономико-правовое
явление с позиции различных отраслей и институтов законодательства.
Для решения поставленной задачи уполномоченным органам необходимо
внести изменения и принять Федеральный закон «О холдингах», другие законодательные акты и программы развития, затрагивающие данную проблему, и разработать экономико-правовой механизм, регулирующий правовые аспекты, особенности
создания, функционирования и направления развития агрохолдингов в современных
условиях.
Библиографический список
1. Аюшиев А.Д., Великанов Е.В. Финансы корпоративных образований в АПК России.
Иркутск: Изд-во БГУЭП, 2003. 130 с.
2. Временное положение о холдинговых компаниях, создаваемых при преобразовании государственных предприятий в акционерные общества (утв. Указом Президента РФ
от 16.11.1992 г. № 1392), www.zakonprost.ru.
3. Гражданский кодекс РФ (часть первая) от 30 ноября 1994 г. № 51-ФЗ (ред. от
22.10.2014) // КонсультантПлюс, www.consultant.ru.
4. Конституция Российской Федерации (с поправками от 21.07.2014 г. № 11-ФКЗ) //
КонсультантПлюс, www.consultant.ru.
5. Концепция долгосрочного социально-экономического развития Российской Федерации на период до 2020 г. (утв. распоряжением Правительства Российской Федерации от
17 ноября 2008 г. № 1662-р), www.base.garant.ru.
6. Проект Федерального закона «О холдингах» (в ред. от 01.12.1999 г.) // http://www.
e-ipar.ru/project/hallding.httml.
7. Псарева Н.Ю. Холдинговые отношения. Теоретический и методические аспекты.
М., 2003. 304 с.
8. Российский энциклопедический словарь. М., 2001. Т. 2. С. 1728.
9. Стратегия устойчивого развития сельских территорий Российской Федерации на
период до 2030 года (утв. распоряжением Правительства РФ от 2 февраля 2015 г. № 151-р),
www.mcx.ru.
10. Федеральный закон от 26 декабря 1995 г. № 208-ФЗ «Об акционерных обществах»
(с изм. от 22.12.2014 г.) // КонсультантПлюс, www.consultant.ru.
11. Шиткина И.С. Холдинги: правовое регулирование и корпоративное управление //
Научно-практическое издание. М.: Волтерс Клувер, 2006. 648 с.
101
Legal basis and development prospects
of agriholdings in Russia
L.A. EFIMOVA
(Russian Timiryazev State Agrarian University)
The economic situation occurred in the course of the agricultural reform in Russia (debt
obligations and insolvency of the majority of agricultural organizations, the mass loss of jobs
in rural areas, the risks of withdrawal of assets from the agrarian sector, lending and the lack
of investment attractiveness of agriculture as an industry and economic activity) resulted in the
formation of agricultural holdings which are supposed to be supported by the federal and regional
authorities and are considered as a measure favoring the financial health of insolvent agricultural
organizations and the attraction of investment in agriculture.
Russian legislation does not regulate the activities of holdings in agriculture. Russian statistics
does not allow distinguishing the share of holdings in the agricultural sector of the country, thus
hindering quantitative estimation of agricultural holdings contribution to the economy. Municipal
and regional authorities of the Russian Federation are not able to provide complete information
about agriholdings due to geographical dispersion of organizations included in the holding over the
territory of several regions and subjects of Russia.
The article substantiates the legal status of holding companies in Russia, provides the analysis
of the indicators characterizing the activity of households in Vladimir, Moscow and Yaroslavl regions
belonging to the one agricultural holding “Soyuz”, and reveals the strategic directions of further
agriholding development.
Key words: holding, agricultural holding, production and economic performance, status, the
state development strategy.
Ефимова Лариса Александровна — к. э. н., доц. кафедры бухгалтерского учета РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.:
(499) 976-59-07; е-mail: efimova@timacad.ru).
Efimova Larisa Alexandrovna — PhD in Economics, Associate professor of the Accounting Department, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya
street, 49; tel.: +7 (499) 976-59-07, e-mail: efimova@timacad.ru).
102
К 150-ЛЕТИЮ ТИМИРЯЗЕВКИ
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 633:378.663(470.25) (091)
ЭТАПЫ РАЗВИТИя Растениеводства И луговодства
в РГАУ-мсха имени к.а. тимирязева:
от и.а. стебута до наших дней
Н.Н. Лазарев, Н.С. Архангельский , М.Е. Белышкина
(РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
В деятельности кафедры растениеводства и луговых экосистем можно выделить
четыре этапа. Первый, начальный этап, связанный с именем И.А. Стебута, продолжался
около 30 лет, был периодом становления, когда закладывались основы и определялись самобытные пути развития отечественного полеводства.
Второй этап, тесно связанный с деятельностью школы академика Д.Н. Прянишникова, может быть назван периодом создания прочного научного фундамента растениеводства. Этот период продолжался около 35 лет.
Третий этап — широкого развития растениеводческой науки и подготовки квалифицированных специалистов сельского хозяйства — включает в себя взаимодополняющие
друг друга периоды работы кафедры под руководством трех академиков: Н.А. Майсуряна,
И.С. Шатилова и П.П. Вавилова. Этот период работы характеризуется комплексностью
исследований на стыке с селекцией, интродукцией, экологией и частной физиологией полевых культур.
На четвертом, современном этапе, усилия коллектива кафедры направлены на решение основной проблемы растениеводства — это научное обоснование теории высоких
и устойчивых урожаев полевых культур.
Развитие научного луговодства в университете связано с именами академика В.Р. Вильямса и первого заведующего кафедрой луговодства профессора А.М. Дмитриева. Они являются общепризнанными основоположниками отечественного луговодства.
Большой научный вклад в теорию и практику создания культурных пастбищ внесли
академик Н.Г. Андреев и член-корреспондент РАСХН В.А. Тюльдюков. В современных условиях научные исследования по луговодству направлены на разработку ресурсосберегающих
технологий улучшения и использования сенокосов и пастбищ.
Ключевые слова: кафедра, растениеводство, луговодство, научная и педагогическая
деятельность, преподаватели, учебники, монографии.
Кафедра растениеводства является одной из старейших в университете. Она
организована в 1876 г. В 2010 г. к кафедре растениеводства была присоединена кафедра луговодства, и объединенная кафедра получила современное название — кафедра растениеводства и луговых экосистем.
103
Основоположник отечественного научного растениеводства, первый заведующий кафедрой растениеводства (частного земледелия) И.А. Стебут (1833–1923)
был ведущей фигурой в творческом и самобытном развитии агрономической мысли
в России. С его именем связаны все передовые течения в русском сельском хозяйстве
на протяжении полувека. Развитие отечественной агрономии и сельскохозяйственного образования во многом обусловлено деятельностью этого крупного ученого, автора более 200 научных трудов. Капитальный труд Стебута «Основы полевой культуры
и меры ее улучшения в России» [15] справедливо считается классическим произведением, обогатившим научную литературу по растениеводству и способствовавшим
дальнейшему развитию аграрной науки. В нем И.А. Стебут впервые собрал и обобщил обширный фактический материал. Эта работа явилась учебным руководством,
служившим делу воспитания многих поколений агрономов.
И.А. Стебут проработал в Петровской Академии около 30 лет, с первого дня ее
организации до последнего дня ее существования и переименования в Московский
Сельскохозяйственный институт. «Никто не мог представить себе академию без Стебута и Стебута без академии», — писал его ученик, известный профессор И. Клинген [5]. При Стебуте и его сподвижниках академия стала центром научной сельскохозяйственной мысли в России и открыла первый период в развитии отечественной
агрономии.
Здесь были созданы школы, в которых создавали науку многие тысячи учеников. И.А. Стебут удачно объединил в одном лице три аспекта творчества: ученого, педагога и общественного деятеля. Он пригласил на свою кафедру молодого
К.А. Тимирязева и способствовал его росту до уровня всемирно известного ученого
физиолога растений. На кафедре И.А. Стебута сформировался как крупнейший ученый академик Д.Н. Прянишников. Основательную теоретическую и практическую
подготовку под руководством И.А. Стебута прошел В.Р. Вильямс.
За три года ознакомительной поездки Стебут посетил высшие учебные заведения, лаборатории и хозяйства Англии, Франции, Германии и Бельгии. Многие профессора академии пополняли свои знания аналогичным образом.
И.А. Стебут хорошо знал зарубежную науку и хозяйство, но шел собственными путями, «не копируя никого, но учась у всех». Эти слова, произнесенные более
века назад, могли бы быть напутствием выпускникам сельскохозяйственных вузов
и в наше время. И.А. Стебут предостерегал от слепого заимствования иноземного
опыта и рецептурного решения вопросов сельскохозяйственной практики, от непродуманного применения «агроправил», шаблона, а также от «взгляда на сельское хозяйство как на идиллию».
И.А. Стебут подчеркивал, что в сельском хозяйстве нет ничего безусловного,
т.е. все относительно, предостерегал практиков от поисков в книге готовых ответов
на все возможные случаи. Он говорил: «Сумейте развить в себе ту тонкую наблюдательность, которая зовется «сельскохозяйственным зрением», и тот драгоценный
и незаменимый дух почина и творчества, без которого нельзя шагу ступить»... И далее: «Дело не в том, чтобы многому научить, а в том, чтобы хорошо научить; дело не
в том, чтобы нагрузить голову учащегося, а в том, чтобы развить ее» [14]. Этот принцип он твердо соблюдал. И.А. Стебут применил в своем преподавании, помимо лекций, метод собеседования со студентами, что может служить прекрасным образцом
и в наши дни. По словам Д.Н. Прянишникова, «Это была своего рода школа логики...
большой практический опыт, широкая образованность и природный ум позволяли
И.А. Стебуту блестяще вести беседы». Как и В.И. Вернадский, И.А. Стебут придавал
104
большое значение историзму мышления, он знакомил с отечественной и мировой
литературой, давал критический анализ вопроса, указывал методы его исследования.
Лекционный курс дополняли живые, неформальные собеседования в аудитории на
занятиях и у профессора «на дому». И.А. Стебут всегда исходил из того, что преподаватель должен быть одновременно и воспитателем, влияя на молодежь, прежде
всего личным примером. По словам Н.А. Майсуряна, «методы педагогической работы И.А. Стебута в высшем учебном заведении могут служить прекрасным образцом
и в наши дни» [15].
«Личность профессора заключала в себе столько обаяния, что никто не мог
противостоять ему», — писал его ученик И.Н. Клинген [5]. И.А. Стебут был прирожденным педагогом, он говорил: «Я всегда любил преподавательскую деятельность...
еще гимназистом меня в школе величали "профессором"». При всех своих дарованиях он много работал, уделял много времени подготовке к лекциям. Его лекции были
одними из самых посещаемых. И.А. Стебут был хороший лектор, но слушать его
надо было с напряженным вниманием. Особое внимание он уделял «повторительным беседам» со слушателями и практическим занятиям в поле. Он считал весьма
полезным перенесение части теоретического курса на лето. Его лекции отличались
строгой последовательностью изложения и были насыщены ценным материалом,
придавали слушателям импульс в работе мысли, прививали интерес к научному поиску. И.А. Стебут стремился передать своим слушателям не законченные решения,
а саму идею рассматриваемого вопроса. Он давал практический анализ, указывал
методы исследования вопроса, тем самым способствуя развитию у студентов творческого агрономического мышления: «Не рецепты даю я вам, а также не копиистов
и книжников хотел бы я видеть в вас, но прежде всего сознательно мыслящих людей,
мастеров своего дела, горячее любящих избранную профессию, искренно преданных
живым интересам своей сельскохозяйственной службы, стойких в своих взглядах,
энергичных в проведении твердо намеченных практических задач, достойных интеллигентных работников русской деревни» [6]. Эти слова могут быть и в настоящее
время напутствием выпускникам наших сельскохозяйственных вузов.
И.А. Стебут создал стройную науку о полевых культурах. В основу систематизации знаний в растениеводстве он положил принцип, который Д.Н. Прянишников
позднее сформулировал как «согласование приемов культуры с особенностями в требованиях отдельных растений», т.е. агротехники с биологией.
И.А. Стебут обладал даром научного предвидения: им было оценено значение
продолжительности светового дня в период вегетации задолго до появления учения
о фотопериодизме и группировке культур на растения длинного и короткого дня.
Особое внимание он уделял смешанным посевам. Он считал их пригодными не только для трав, но и для зерновых культур, что получило подтверждение на полях Академии уже в ХIX–XX вв. в системе зеленого конвейера (например, овес с ячменем).
Излагая основы агротехники многолетних трав, И.А. Стебут высказывался в пользу
подсева под озимь. Все это предвосхищало учение о фитоценозах, биологическом
равновесии и аллелопатии в растительных сообществах.
И.А. Стебут был убежденным сторонником производственного обучения. Он
придавал огромное значение практическим занятиям в поле, дополнял обучение
студентов организацией многочисленных экскурсий в лучшие хозяйства различных почвенно-климатических зон России. Им был создан при Академии сельскохозяйственный музей и организовано опытное поле. По убеждению И.А. Стебута,
соединение высшей школы и опытных станций является «одним из условий успеха
105
сельскохозяйственного образования». Пример тому — в Академии первая в России
селекционная станция Д.Л. Рудзинского, льняная станция И.С. Шулова, фитопатологическая — С.И. Ростовцева, станция по испытанию машин В.П. Горячкина, позднее
преобразованная в Институт сельскохозяйственного машиностроения (ВИСХОМ),
станция питания растений Д.Н. Прянишникова, на основе которой создан Институт удобрений и агропочвоведения (ВИУА) и др. В хозяйственной деятельности
И.А. Стебут исходил из триады Бломейера: «Поле — лес — луг». Он настойчиво
требовал большого внимания к чистоте полей и посвятил этому вопросу целую книгу
с описанием биологии сорных растений и мер борьбы с ними (в частности, системой
обработки почвы, чередованием возделывания зерновых и пропашных культур в севообороте и др.) он горячо пропагандировал облесение оврагов, подбор древесных
пород для полезащитных древесных насаждений и залужение как средство улучшения микроклимата и предотвращения эрозии, предвосхищая исследования в области
биогеоценологии и экологии сельского хозяйства.
В системе обучения примером эффективности наглядного показа служит его
просветительская деятельность в имении «Кроткое» Ефремовского уезда Тульской
губернии. И.А. Стебут создал в нем доходное образцовое хозяйство с двумя севооборотами, с защитными лесопосадками, полевым травосеянием, хорошо организованным животноводством молочного направления. Это хозяйство было местом
«паломничества» студентов-петровцев, агрономов и общественных деятелей. О нем
знал и П.А. Столыпин. В этом имении в должности управляющего начинал свой путь
в науку крупнейший селекционер знаменитых саратовских сортов яровой пшеницы
А.П. Шехурдин.
Работа И.А. Стебута в своем хозяйстве и деятельность в Тульском губернском
земстве были большой и полезной практической школой для русских сельских хозяев того времени.
Более 40 лет И.А. Стебут оказывал помощь русскому сельскому хозяйству через земство. Сеть земских организаций насчитывала в 1913 г. около 1700 агрономических участков. Часто он приезжал к Л.Н. Толстому в Ясную Поляну и обсуждал
с ним меры борьбы с голодом, проблему наделения крестьян землей. Он считал артельную работу основой благосостояния земледельческого населения и был противником частной собственности на землю, всегда спешил на помощь ближнему, говоря:
«Блаженнее давать, чем получать», помогал советами, сближал разрозненных воедино, помогал неимущим, ободрял тех, кому в жизни не повезло [5].
И.А. Стебут был страстным поборником участия женщины в развитии отечественного сельского хозяйства. Им были созданы Высшие женские сельскохозяйственные курсы («Стебутовские» курсы). В его огромной и напряженной общественной
деятельности не было перерывов. Эта деятельность органически слилась с его педагогической и научной работой. Как активный патриот он не мыслил своего труда
изолированно от интересов и запросов великого Отечества.
По инициативе И.А. Стебута при Московском обществе сельского хозяйства
(МОСХ) был организован комитет сельскохозяйственной консультации, и Стебут являлся его председателем. Комитет издал «Настольную книгу», на этой основе вышли
10 томов «Полной энциклопедии русского сельского хозяйства» со статьями профессоров академии. И.А. Стебут принимал также деятельное участие в организации выставок и проведении съездов по вопросам сельского хозяйства. Характерно, что еще
в X I X в. существовала плодотворная связь между кафедрой частного земледелия
и Московским университетом, сохранившаяся и в наше время.
106
И.А. Стебут пользовался неизменным уважением во всех сферах. Он получал
поддержку со стороны трех министров: Муравьева, Валуева и Ермолова. На защите в Университете магистерской диссертации «Известкование почвы» Д.И. Менделеев, А.Н. Энгельгарт и А.В. Советов дали ей высокую оценку. При поддержке научной общественности И.А. Стебут организовал составление первой почвенной карты России.
Методы педагогической работы и традиции кафедры растениеводства в подготовке высококвалифицированных кадров были сохранены и развиты преемниками
И.А. Стебута. Многие идеи и предложения И.А. Стебута пережили его эпоху и сохраняют во всей полноте свое значение для современного сельского хозяйства: прежде
всего — необходимость дальнейшего углубленного изучения биологии сельскохозяйственных культур, физиологических основ современного научного полеводства.
В настоящее время складывается новая дисциплина — частная физиология — основа
для дальнейшей прогрессивной технологии возделывания растений полевой культуры и программирования урожаев.
Прямым продолжением этой линии развития частного земледелия стал ученик
И.А. Стебута и К.А. Тимирязева Д.Н. Прянишников (1865–1948), классик русской
агрономической науки. Он направил растениеводство по физиологическому пути
и тем самым заложил теоретическую основу для еще молодой научной дисциплины — частной физиологии растений полевой культуры. Заведуя кафедрой растениеводства (частного земледелия) с 1895 по 1929 гг., Д.Н. Прянишников поднял своими
научными исследованиями проблемы большого народнохозяйственного значения:
широкого использования биологического азота, дальнейшего развития травосеяния
во всех почвенно-климатических зонах страны, создания крупной пшеничной базы
в Нечерноземной зоне, внедрения в частное земледелие культуры пропашных растений и др. В 1898 г. Опубликован его классический труд «Частное земледелие» [13]
с материалом по всем растениям полевой культуры, ставший незаменимым для практических работников в области сельского хозяйства. Изданный труд был дальнейшим
развитием идей И.А. Стебута, более совершенным по группировке полевых растений и более отвечавший запросам современности. Этот учебник выдержал 8 изданий
и стал незаменимым для практических работников сельского хозяйства. В нем дается теоретическое обоснование приемов возделывания сельскохозяйственных культур
с учетом их биологических возможностей. Д.Н. Прянишников отмечал, что «задача
частного земледелия состоит преимущественно в согласовании приемов культуры
с особенностями в требованиях отдельных растений».
Д.Н. Прянишников за полвека своими трудами приумножил славу Академии
и утвердил приоритет отечественной науки в решении многих взаимосвязанных проблем растениеводства, агрохимии, биохимии и физиологии растений. В своей научной работе он уделял наибольшее внимание вопросам биологии, и прежде всего —
системе минерального питания. Его исследования в области азотного обмена показали равнозначность нитратного и аммиачного питания растения, что имело громадное теоретическое и не менее крупное практическое значение. Оно открыло новые
возможности перед химической промышленностью в деле получения синтетических
азотистых удобрений. Д.Н. Прянишников развил также затронутые И.А. Стебутом
вопросы фосфорного питания растений. Прянишников создал классическую школу
отечественной агрохимии.
Д.Н. Прянишников и его школа уделяли большое внимание развитию и совершенствованию возделывания картофеля, сахарной свеклы и кормовых корне107
плодов, занимающих первое место среди полевых культур по сбору сухого вещества с единицы площади. Было показано, что их орошение обеспечивает удвоение урожаев.
Главным вопросом в теоретических исследованиях ученого стал азотный обмен у растений. В 1916 г. Д.Н. Прянишников сформулировал теорию азотного питания, ставшую классической, дал схему превращения азотсодержащих веществ
в растениях. Итоги исследований роли аммиака в жизни растений Д.Н. Прянишникова послужили основой для создания современной азотнотуковой промышленности во
всех странах мира. Отечественное растениеводство располагает ныне необходимыми
данными для рационального применения удобрений. Им впервые была выдвинута
идея использования биологического азота. В наши дни это имеет прямое отношение
не только к проблеме растительного белка, но и к экологии сельского хозяйства. Немалую заботу проявил Д.Н. Прянишников о расширении посевов многолетних трав,
и прежде всего — бобовых. Для уплотнения севооборота он рекомендовал применять различные подсевные и пожнивные культуры.
В 1927 г. произошло разделение кафедры частного земледелия на две самостоятельные: растениеводства и агрохимии. До 1929 г. Д.Н. Прянишников руководил
обеими, а затем сохранил за собой только кафедру агрохимии.
Подобно И.А. Стебуту Д.Н. Прянишников был страстным сторонником интеграции научного поиска и педагогического процесса. Он активно вовлекал студентов
в научную работу. Это расширяло их кругозор, пробуждало интерес к исследованиям, развивало аналитическое мышление, давало организационные навыки. Так складывалась новая школа отечественных растениеводов и агрохимиков.
Громадной заслугой Д.Н. Прянишникова является его постоянное внимание
к вопросам методики исследования. Народное просвещение оставалось предметом
заботы и внимания со стороны Д.Н. Прянишникова, его коллег и учеников. Примером могут служить Голицынские женские курсы, во главе которых после И.А. Стебута стоял его приемник Д.Н. Прянишников и которые работали до 1917 г.
Ни к чему так тщательно не готовились К.А. Тимирязев, И.А. Стебут, Д.Н. Прянишников, А.Г. Дояренко, как к чтению лекций широкой аудитории в Политехническом музее. Их приезжали слушать не только агрономы, но и инженеры-путейцы,
врачи, юристы. Лекции студентам они читали с учетом состава аудитории, специализации, уровня подготовки слушателей, оставляя время для ответов на вопросы.
Образцом гражданского мужества, ответственности и принципиальности
Д.Н. Прянишникова было его участие в судьбе великого ученого России Н.И. Вавилова. По завершении обучения тот был оставлен при кафедре частного земледелия
для подготовки к профессорской деятельности. 11 лет Н.И. Вавилов был тесно связан
с Академией. Д.Н. Прянишников предоставил ему возможность свободно работать
на других кафедрах и в Московском университете. Наставниками и почитателями
Н.И. Вавилова были Д.Л. Рудзинский, С.И. Жегалов, миколог А.А. Ячевский и другие выдающиеся ученые.
Одним из видных учеников Д.Н. Прянишникова и его сотрудников на кафедре был Иван Семенович Шулов. Ему принадлежит много ценных исследований
в области минерального питания растений. И.С. Шулов хорошо известен своими работами по культуре льна на созданной им же в Академии льняной станции, позднее
выросшей во Всесоюзный институт льна и переведенный в г. Торжок. Исследования
И.С. Шулова касались вопросов биологи и агротехники льна и послужили основой
дальнейшей работы с этой классической культурой.
108
Ученик И.А. Стебута и К.А. Тимирязева, коллега Д.Н. Прянишникова профессор В.А. Харченко преподавал растениеводство с 1913 по 1952 гг., до этого он, подобно И.А. Стебуту, два года знакомился с опытными учреждениями и хозяйствами Западной Европы. С 1910 г. он работал управляющим экспериментальным образцовым
хозяйством Академии — «фермой», на полях которой получал рекордные в то время
урожаи зерновых культур, картофеля, кормовых корнеплодов и зеленого корма. Эта
продукция обеспечивала получение самых высоких удоев молока. В.А. Харченко
был общепризнанным авторитетом по вопросам полевого и лугового кормопроизводства, возделыванию корнеплодных культур, смешанным посевам, хранению и силосованию кормов, летнему содержанию скота. С ним поддерживали прочную связь
кафедры зооинженерного факультета, его содержательные и доходчивые лекции по
растениеводству пользовались всеобщим признанием, к нему часто обращались за
советами директора и главные агрономы совхозов. Он был личным консультантом
министра сельского хозяйства И.А. Бенедиктова. Все это рассматривалось им как
выполнение своего гражданского долга.
Академик И.В. Якушкин (1885–1960) возглавлял кафедру растениеводства
с 1932 по 1957 гг. Он посвятил свою научную деятельность разработке теории высоких урожаев в условиях крупного механизированного сельского хозяйства, которое
потребовало от организации и направления научных исследований соответствующих изменений. В этот период в обучении студентов возрастает роль лабораторнопрактических, семинарских занятий и производственной практики. На кафедре увеличивается число преподавателей, научных сотрудников и аспирантов. Академик
И.В. Якушкин большое внимание уделял педагогической и научной работе. Он читал
полный курс лекций по растениеводству, был издан его учебник под этим названием,
один из первых он приступил к разработке проблем растениеводства на новой научной основе. Возросшие к этому времени требования производства и повысившееся
значение курса растениеводства в учебных планах высших сельскохозяйственных
учебных заведений привели к необходимости расширить круг вопросов, подлежащих разработке. Крупные массивы посевных площадей под культурами и возрастающее значение механизации приемов агротехники выдвинули совершенно новые,
еще не решенные проблемы, которые стали на многие годы основой тематики исследований кафедры растениеводства. К ним относятся улучшение структуры полевых
и кормовых севооборотов, построение типовых севооборотов, полевое травосеяние,
ботанический состав многолетних травостоев, подбор компонентов четырехчленных
травосмесей при двухлетнем использовании особенно в агротехнике льноводства,
культура азотфиксаторов, зеленое удобрение, улучшение качества посевного материала (выравненность семян, сила роста и др.), получение гибридных семян гречихи
и ржи. Были уточнены сроки, способы и нормы посева, приемы ухода и уборки хлебов, показана эффективность раздельной уборки зерновых и двукратного обмолота
с выделением крупной фракции, приемы предпосадочной подготовки клубней картофеля, исследования по культуре кукурузы и рассадный метод возделывания ряда
культур в торфоперегнойных кубиках. Много внимания было уделено также гречихе,
земляной груше, подсолнечнику, суданской траве, хлопчатнику и т.д. Под неослабным вниманием кафедры была культура картофеля — «второго хлеба» России.
Большую помощь кафедре оказывала организованная при В.И. Якушкине
опытная станция полеводства — главная экспериментальная база для изучения многих вопросов и место проведения научно-агрономической практики студентов. В течение длительного времени студенты отделения полеводства, выезжающие на прак109
тику в хозяйства нечерноземной зоны, принимали активное участие в пропаганде
и внедрении в производство достижений науки и передового опыта.
Кафедра растениеводства в несколько этапов стала школой, где сложились
основные направления в области полеводства, успешно развиваемые в настоящее время.
Сохраняя традиции И.А. Стебута, И.В. Якушкин создал при кафедре консультационное бюро, которое давало много квалифицированных рекомендаций на запросы, поступающие из различных районов страны. Он переработал и дополнил учебник «Частное земледелие» на основе данных научно-исследовательских учреждений и практики хозяйств. Учебник «Растениеводство» неоднократно переиздавался
с уточнениями в части площадей возделывания, урожаев, химизации, системы машин и достижений современной науки [13]. В течение многих лет в специальной
периодической прессе публиковались еженедельные обзоры сельскохозяйственных
работ кафедры по областям и краям страны.
И.В. Якушкин был большим знатоком особенностей культуры сахарной свеклы. Особой его заслугой до перехода в Тимирязевскую академию была организация
им в 1922 г. Рамонской селекционной станции и руководство ее работой в течение
10 лет (ныне — ВНИИ сахарной свеклы и сахара). Его учениками были известный
селекционер этой культуры А.Л. Мазлумов, профессора П.В. Карпенко, П.И. Богдан,
И.Ф. Копыл, В.Н. Степанов, В.И. Лукьянюк, В.В. Гриценко.
И.В. Якушкин лично руководил работой студенческого кружка. Он был строгим экзаменатором. Его речь отличалась чистотой научной терминологии. Этого
он требовал и от студентов. Долгое время он был председателем Государственной
аттестационной комиссии, принимал деятельное участие в работе курсов руководящих кадров при академии, возглавлял в ВАСХНИЛе секцию растениеводства. При
нем интеграция научного поиска и учебно-педагогического процесса стала традицией кафедры.
С 1958 по 1967 гг. кафедру растениеводства МСХА возглавлял Н.А. Майсурян,
академик ВАСХНИЛ. Он работал на кафедре с 1927 г. под руководством Д.Н. Прянишникова. Н.А. Майсурян был блестящим педагогом и талантливым ученым, теоретиком и экспериментатором. Им создан ряд учебников и учебных пособий, которые
широко использовались в сельскохозяйственных и педагогических научных заведениях. Многие из них переведены на иностранные языки. В 1934 г. он был утвержден
в звании профессора и начал читать курс методики преподавания растениеводства,
умело используя свой оригинальный педагогический опыт. Его лекции отличались
единством формы и содержания. Им был внесен ряд усовершенствований в методику преподавания. Он написал первое в отечественной литературе руководство по
лабораторно-практическим занятиям, которое неоднократно переиздавалось [11].
В 1931 г. был составлен определитель сорных растений по семенам и плодам [10].
Н.А. Майсурян усовершенствовал метод сортирования семян полевых культур по
удельному весу.
Успешная работа на кафедре, близкое общение с Д.Н. Прянишниковым и его
школой наложили отпечаток на всю последующую деятельность педагога и ученого. Значительным этапом в ней являются исследования по зернобобовым культурам. Продолжая и разрабатывая далее наследие Д.Н. Прянишникова, Н.А. Майсурян
изучал проблему растительного белка. Наиболее углубленные исследования были
проведены им по люпину и сое. Считая основной задачей продвижение лучшего
азотфиксатора и накопителя растительного белка — люпина — в северные районы,
110
Н.А. Майсурян провел с этой культурой большую селекционную работу. Он создал
для использования на корм и зеленое удобрение сорта, отличающиеся исключительной скороспелостью и надежно созревающие в условиях центральных областей
России. Были выведены также весьма скороспелые сорта сои, названные Тимирязевская 1 и Северянка. Н.А. Майсурян создал новый сорт скороспелого ячменя для
северных районов. Совместно с И.П. Фирсовым и сотрудниками им были также выведены гибридные триплоидные сорта сахарной свеклы, отличающиеся большим
сбором сухого вещества с гектара.
Научные и методические труды Н.А. Майсуряна отличались глубиной замысла
и умением выявить главное звено затронутого вопроса, в частности, изучение приемов агротехники, либо недостаточно разработанных, либо вызывающих разноречивые суждения. Н.А. Майсурян неизменно отстаивал, развивал и пропагандировал
достижения отечественной агрономической науки, много сделал для популяризации
классической генетики и развития учения Н.И. Вавилова. Его лекции по растениеводству отличались высоким уровнем, отражали ясность мысли, глубокое понимание предмета, высокую культуру и эрудицию ученого, высокой доходчивостью изложения всегда привлекали широкую аудиторию и вызывали неослабное внимание
слушателей.
Между Н.А. Майсуряном и его учениками неизменно возникала искренняя
дружба. В течение 18 лет, будучи деканом агрономического факультета, он внес большой вклад в процесс улучшения учебной работы кафедр, воспитание и подготовку
молодых кадров. Под его руководством была продолжена работа по усовершенствованию учебных программ, учебных пособий и методики проведения занятий со студентами. Он старался оказывать влияние на организацию самостоятельной работы
студентов, методику дипломных работ и производственное обучение. Большую работу он проводил в ВАСХНИЛ, где был председателем комиссии по зерновым и зернобобовым растениям, являлся президентом общества генетиков и селекционеров
при Академии наук СССР, комиссии по охране и разработке наследия Н. И. Вавилова.
Н.А. Майсурян умел выступать экспромтом, говорил просто, образно, логично, со
знанием затронутого вопроса.
Многолетнюю работу проводил Н.А. Майсурян как вице-президент Общества
СССР — Франция, президент сельскохозяйственной секции Союза обществ с зарубежными странами. Он неоднократно выезжал в командировки для участия в международных симпозиумах или для выступлений и докладов на совещаниях, для ознакомления с постановкой сельского хозяйства и сельскохозяйственного образования.
За рубежом знание иностранных языков помогало общению с учеными и создавало
дружеские отношения. В нем удачно сочетались талант, энергия, трудоспособность,
доброжелательность, широта взглядов, патриотизм и преданность науке.
Верным соратником и соавтором Н.А. Майсуряна была его жена, профессорботаник Анаида Иосифовна Атабекова. Исключительное место среди их трудов занимает написанная в соавторстве монография «Люпин» [12]. В основу работы с люпинами легла огромная коллекция ботанических форм этого растения, собранных
Н.А. Майсуряном из разных стран мира.
За полвека педагогической практики Н.А. Майсурян выпустил тысячи агрономов, подготовил более 60 кандидатов наук, внес неоспоримый вклад в развитие
и укрепление отечественного сельского хозяйства.
С 1967 по 1973 гг. и c 1985 по 1991 гг. кафедрой растениеводства руководил
академик ВАСХНИЛ И.С. Шатилов (1917–2008) Под его руководством были прове111
дены плодотворные исследования по разработке научных основ программирования
и получения высоких и устойчивых урожаев полевых культур в условиях крупного, промышленно развитого сельского хозяйства. Под руководством И.С. Шатилова
в работе коллектива кафедры неизменной осталась общая физиологическая направленность исследований, учитывающая биологические особенности растений и их
потребности.
На формирование мировоззрения И.С. Шатилова в его молодые годы влияла
среда самой академии: постоянное общение с И.В. Якушкиным, который был его
научным руководителем, контакты с такими учеными, как выдающиеся педагоги и практики И.С. Шулов, профессора кафедры растениеводства В.А. Харченко
и В.Н. Степанов.
И.С. Шатиловым были выполнены оригинальные научные исследования с использованием меченых атомов. Был опубликован ряд его научных работ, посвященных биологическим и агротехническим основам полевого травосеяния. Этой проблеме были посвящены его кандидатская и докторская диссертации. Наибольшую известность ему принесли монография «Биологические основы полевого травосеяния
в центральных районах нечерноземной зоны» [17] и цикл работ по программированию урожаев сельскохозяйственных культур [18].
Длительное время И.С. Шатиловым и сотрудниками изучались основы построения интенсивных севооборотов, разрабатывались пути повышения фотосинтетической продуктивности посевов, проводились глубокие исследования по многолетним
травам, особенно по клеверу и травосмесям.
И.С. Шатилов является основоположником нового направления сельскохозяйственной науки — теории программирования урожайности полевых культур и моделирования продукционного процесса. Разработанные им принципы программирования урожаев легли в основу нормативов производства зерна, картофеля, кормовых
и других культур по 71 области РФ.
И.С. Шатилов — выдающийся ученый в области физиологии фотосинтеза
и дыхания растений, агротехники сельскохозяйственных культур. Исследования по
программированию урожаев были основаны на длительных балансовых полевых
опытах и широком использовании современного электронного оборудования для
сканирования параметров жизнеобеспечения живых растений. Опубликовано около
400 его работ, в том числе монографии и учебники. В полевых условиях он вместе
с сотрудниками проводил многолетние комплексные исследования с использованием современных приборов и научного оборудования. В балансовых опытах были установлены важные закономерности продукционного процесса полевых культур.
И.С. Шатилов умело сочетал новые научные тенденции с традициями научной
школы, уделял особое внимание количественной теории фотосинтеза, разработкой
которой занимались его ученики на разных культурах. В серии исследований изучались сопряженное потребление элементов минерального питания и фотосинтетическая деятельность растений. Балансовые опыты в севообороте были заложены на
экспериментальной базе учхоза «Михайловское» Московской области, где велись
круглосуточные наблюдения за газообменом, водообменом и другими параметрами.
Была создана формула программирования урожайности, представлены математические модели минерального питания, фотосинтетической деятельности полевых культур и влагооборота растений в севооборотах интенсивного типа. Был организован
инструментальный мониторинг продукционного процесса при непрерывной орга112
низации основных жизненных функций. Исследования велись на стыке ряда наук.
Результаты балансовых полевых опытов стали научной основой теории повышения
продуктивности и экологической устойчивости агроландшафтных систем.
Под руководством И.С. Шатилова кафедра растениеводства МСХА систематически углубляла изучение биологических основ получения высоких и устойчивых
урожаев. И.С. Шатилов создал научную школу, подготовив 12 докторов и 55 кандидатов наук. В нем наилучшим образом сочетались природные дарования, широта кругозора, профессиональное мастерство и неустанный труд. Иван Семенович
много внимания уделял совершенствованию учебного процесса в Академии, в укреплении ее материально-технической базы в учебных хозяйствах, моделировании
процессов с использованием ЭВМ, оптимизации научных исследований и передовых
технологий. Как педагог высшей квалификации, И.С. Шатилов вел плодотворную
многолетнюю работу по подготовке аспирантов и специалистов сельского хозяйства,
проводил семинары с научными сотрудниками, руководителями производства, специалистами хозяйств, рассматривал освоение зональных систем земледелия и прогрессивных технологий возделывания полевых культур. Следуя примеру И.С. Стебута и Д.Н. Прянишникова, И.С. Шатилов продумывал и строил свои лекции с учетом
состава слушателей. Цикл лекций он постоянно совершенствовал. Чтобы мобилизовать внимание слушателей на собеседованиях, он задавал студентам риторический
вопрос: «Как должен поступить грамотный агроном в такой ситуации?». После этого
молодежь активно включалась в обсуждение. У И.С. Шатилова была великолепная
память, которой он удивлял своих коллег. Подобно основоположнику отечественной
агрофизики А.Г. Дояренко, Иван Семенович считал самыми эффективными беседы
со студентами и научными сотрудниками в поле в разные периоды роста и развития культур. Он умел заинтересовать студентов, добивался создания у них образного
представления в вопросах теории и хорошей ориентации в делах практики, любил
цитировать И.А. Стебута: «Мне нужно понимание». И добавлял: «Надо уметь удивляться, находить во всем новое и неисследованное». Особое значение он придавал
знанию основ полевого опыта.
На кафедре растениеводства проводилось чтение проблемных лекций и посещение их преподавателями для обмена опытом, регулярные выступления на конференциях. Несколько лет И.С. Шатилов руководил на кафедре семинаром аспирантов. Это было хорошей школой формирования молодых ученых. Как и в практике
Н.И. Вавилова, неформальное общение с учениками позволяло И.С. Шатилову расширять у слушателей круг интересов, развивать историческое мышление, чувство
долга и чести, идею служения Отечеству.
Лекции И.С. Шатилова по растениеводству студентам, слушателям факультета повышения квалификации, высшей школы управления, специалистам сельского
хозяйства всегда отличались новаторским подходом, использованием отечественной
и зарубежной научной информации, глубоким содержанием, читались с большим педагогическим мастерством и вызывали огромный интерес у слушателей.
Как правило, лекции И.С. Шатилова проходили в переполненной аудитории.
Их посещали не только студенты, аспиранты и научные сотрудники, но и преподаватели ряда кафедр. Особое внимание он обращал на интеграцию научных исследований и учебного процесса. Развитие навыков самостоятельной работы с литературой,
развитие у своих воспитанников агрономического мышления — гарантии творческого подхода к работе в науке и на производстве. Он любил напоминать о принципе
И.А. Стебута: «Исследуя — учим».
113
В 2000 г. на Международном съезде ученых в Кембриджском университете
И.С. Шатилов был признан одним из 150 самых выдающихся исследователей и вошел в плеяду ведущих ученых мира в области сельскохозяйственной науки. Он был
действительным членом и почетным доктором многих академий мира. И.С. Шатилов — Герой Социалистического Труда, награжден орденом «За заслуги перед Отечеством». Как участник Великой Отечественной Войны и опытный администратор,
И.С. Шатилов оказал большую помощь общественности в создании мемориала воинам, сотрудникам Академии, ушедшим на фронт и погибшим в боях за Родину. Стало
доброй традицией ежегодное празднование здесь Дня Победы и возложения цветов
в дни посвящения в студенты и специалисты.
С 1973 по 1984 гг. кафедрой растениеводства МСХА руководил академик
Петр Петрович Вавилов (1918–1984). Он являлся президентом филиала АН СССР
в Республике Коми, с 1971 г. был ректором Тимирязевской академии, президентом
ВАСХНИЛ (1978–1983), почетным доктором и академиком ряда зарубежных стран.
Он обладал выдающимися способностями организатора научных исследований, знаниями и интуицией. П.П. Вавилов приложил максимум усилий к созданию прочной
материально-производственной базы учебного процесса на кафедре растениеводства
и в целом по Академии, в приобретении современных приборов и оборудования
в совершенствовании учебных пособий, расширении библиотечного фонда, установлении контактов с центральными научными учреждениями и крупными учеными.
При нем были начаты радиоэкологические исследования в области радиационной
генетики и биогеоценологии в контакте с Н.В. Тимофеевым-Ресовским, работы по
интродукции кормовых культур южного происхождения [2]. Впервые в отечественной селекционной практике П.П. Вавиловым с сотрудниками были выведены
и районированы два высокопродуктивных гибрида кормовой свеклы, полиплоидные
сорта редьки масличной и клевера лугового. П.П. Вавиловым подготовлено более
70 кандидатов и 12 докторов наук, опубликовано свыше 300 научных работ, Академия превратилась в крупный учебно-научный центр и получила статус ведущего
сельскохозяйственного вуза страны.
И.С. Шатилов и П.П. Вавилов успешно совмещали научную работу, чтение
лекций, руководство аспирантами и заведование крупнейшей кафедрой агрономического факультета с работой в должности ректора Академии.
Ученик И.В. Якушкина и Н.А. Майсуряна, профессор В.В. Гриценко, экспериментально обосновал возможность и целесообразность возделывания твердой
пшеницы севернее основной ее зоны и установил необходимые для этого агротехнические условия. Круг его научных интересов отличался необычайной широтой.
Впервые в сельскохозяйственной науке им была разработана биологическая классификация полевых культур по их реакции на способы обработки почвы в севообороте,
по отзывчивости на виды удобрений и их сочетания. Под его руководством проведено изучение экологических и агротехнических условий выращивания семян полевых
культур с высокими посевными и урожайными качествами, уточнены теоретические
основы сортовой агротехники.
Совместно с 3.М. Калошиной был издан впервые за послевоенные годы его
учебник «Семеноведение полевых культур» [4], который стал настольной книгой для
специалистов этого профиля. В.В. Гриценко были разработаны новые курсы лекций
по семеноведению и по зональным системам земледелия для студентов агрономического факультета. Стиль его лекций отличали высокая эрудиция, ясность и убедительность. Его высокопрофессиональные методические разработки широко исполь114
зуются во многих сельскохозяйственных вузах. Впервые было издано его пособие по
практике, курсовым и дипломным работам.
Много лет В.В. Гриценко работал заместителем декана и деканом агрономического факультета Академии. Им было подготовлено более 20 кандидатов и докторов наук. В.В. Гриценко выступал с докладами в научных учреждениях и вузах
ряда стран, оказал помощь в организации учебного процесса и исследовательской
работе на сельскохозяйственном факультете Гаванского университета; был председателем методического совета и ученого совета по защите диссертаций агрономического факультета МСХА. Ему присвоено почетное звание заслуженного деятеля
науки России.
Продолжая развивать научную школу Н.А. Майсуряна, профессор Г.С. Посыпанов организовал новое научное направление по изучению биологических основ
азотофиксации при возделывании зернобобовых культур и бобовых трав. Большим
достижением созданного им коллектива исследователей можно считать выведение
раннеспелых сортов сои северного экотипа, позволяющее постепенно продвигать
эту ценнейшую культуру в новые районы возделывания. Заслугой Г.С. Посыпанова
как ученого методиста и организатора учебного процесса является активное участие
в создании Калужского филиала академии и успешное руководство им в течение ряда
лет, подбор кадров, их обучение, преподавание, создание экспериментальной базы,
развитие научной школы. Под руководством Г.С. Посыпанова в результате 30-летных
исследований на кафедре растениеводства по актуальной тематике подготовлено
23 кандидатских и 12 докторских диссертаций.
Помимо выдающихся ученых и педагогов, руководивших кафедрой в прошлом, необходимо отметить также окончивших свой жизненный путь заслуженных
ученых, профессоров кафедры растениеводства М.М. Лапина, В.И. Лукьянюка,
В.Н. Степанова, И.Ф. Копыла, доцентов В.С. Кузнецова, П.А. Черномаза, Л.Н. Филимонову, Ф.М. Перекальского, Е.А. Зыкову, Н.С. Бацанова, А.К. Синева. Из их
приемников, прежде всего надо отметить профессора Галину Глебовну Гатаулину, принявшую эстафету своего учителя Н.А. Майсуряна в работе с зернобобовыми культурами. Профиль ее исследований — теоретические основы управления
продукционным процессом. Главное направление научного поиска — изучение
биологии и разработка технологии возделывания белого люпина и других зернобобовых культур [3], их селекция на высокую урожайность, скороспелость и устойчивость к болезням. Установленные ею закономерности роста и развития растений
разных биотипов, фотосинтеза посева, цветения и плодообразования, минерального
питания и азотонакопления реализованы как теоретическая основа технологии получения высоких урожаев. Созданы 5 сортов белого люпина, зарегистрированные как
селекционные достижения в государственном реестре. Научные разработки внедрены в районах возделывания культуры, отражены в учебниках по растениеводству, используются в учебном процессе. По результатам исследований опубликовано более
140 работ. Профессор Г.Г. Гатаулина выступала с докладами на 1 0 международных
конференциях по люпину в Европе, Америке и Австралии, избрана почетным членом
международной ассоциации. Ее докторская диссертация посвящена интродукции
люпина белого в связи с проблемой белка (биологические, агротехнические и селекционные аспекты). В селекции выведенных сортов использованы методы гибридизации и отбора, а также хозяйственно-ценные мутанты, полученные под воздействием
гамма-лучей и химических мутагенов.
Г.Г. Гатаулина читает лекции и ведет занятия с магистрами. Под ее руководством подготовлено и защищено 12 кандидатских диссертаций. Научные разработки
115
отражены в многочисленных публикациях и используются в учебном процессе. На
XI Российской агропромышленной выставке «Золотая Осень» (2009) Г. Г. Гатаулина
получила золотую медаль «За селекцию сортов белого люпина».
Ученик В.В. Гриценко и П.П. Вавилова доцент А.А. Кондратьев совместно
с Н.Н. Кондратьевой около 30 лет вел исследования по селекции озимой пшеницы
с использованием методов отдаленной гибридизации. Результатом этой работы стал
районированный сорт озимой пшеницы «Звезда». Передан в Госкомиссию еще один
сорт с потенциальной урожайностью до 80 ц/га.
Большое внимание уделялось на кафедре малоизученной в нечерноземной зоне
культуре: кукурузе (проф. Н.Н. Третьяков, проф. В.И. Филатов), льну прядильному
(доц. М.Е. Объедков, доц. П.Д. Бугаев), перспективному ржано-пшеничному гибриду
тритикале (проф. В.Е. Долгодворов, доц. А.Ф. Шаров). Полученные результаты исследований углубляют знание биологии этих культур и путей реализации потенциала
в условиях нечерноземной зоны.
С 1991 по 2006 гг. кафедру растениеводства возглавлял доктор сельскохозяйственных наук профессор А.Н. Постников. При его участии издано 14 монографий
по основным полевым культурам для сельскохозяйственных вузов России. Под руководством А.Н. Постникова разработаны приемы усовершенствованного отбора
и использования биологически активных веществ при подготовке к посадке клубней перспективных сортов картофеля. Сейчас эти исследования выполняются совместно с доцентом А.В. Шитиковой. А.Н. Постников — один из ведущих специалистов в области картофелеводства, автор и соавтор более 300 учебных и научных
изданий.
С 2007 по 2010 гг. кафедрой заведовал кандидат с.-х. наук, доцент П.Д. Бугаев.
В этот период издан новый учебник коллектива кафедры «Растениеводство», продолжены глубокие научные исследования по наиболее актуальным проблемам сельскохозяйственного производства. За 50 лет системных исследований на ряде культур
(профессор Н.С. Архангельский) были определены лимитирующие факторы при использовании физиологических средств регуляции ростовых процессов, разработана технология их применения. Эти исследования имеют выход в область полевого
кормопроизводства, семеноводства и семеноведения, экологии и здравоохранения.
По этой тематике на кафедре растениеводства подготовлено 14 кандидатов сельскохозяйственных наук. Результаты исследований доложены на 4 международных
конференциях по физиологии растений в России и Германии, оформлено 8 научнотехнических достижений.
Интеграция научного поиска и учебно-педагогического процесса всегда была
традицией кафедры растениеводства. В настоящее время педагогическим коллективом кафедры проводятся исследования по следующим направлениям:
1. Теория и практика получения запрограммированных урожаев сельскохозяйственных культур в центральных районах Нечерноземной зоны.
2. Прогрессивные технологические процессы производства продукции полевых культур.
3. Пути регуляции онтогенеза и продукционного процесса полевых культур
при интенсивных технологиях возделывания.
4. Прогрессивные методы селекции и семеноводства полевых культур, создание высокопродуктивных сортов и гибридов.
5. Использование биологических методов повышения урожайности полевых
культур.
116
Тематика исследований состоит из разделов:
1. Сравнительная оценка форм и линий озимой пшеницы, полученных методом отдаленной гибридизации.
2. Особенности формирования урожая озимой тритикале в условиях Нечерноземной зоны.
3. Особенности формирования урожая пивоваренного ячменя в условиях Центрального нечерноземья.
4. Урожайные свойства клубней картофеля при предпосадочной сортировке их
по удельной массе и применении биологически активных веществ (БАВ).
5. Разработка приемов повышения семенной продуктивности и качества выращиваемых семян и корнеплодных культур.
6. Разработка приемов возделывания кормовой свеклы, обеспечивающих сокращение затрат ручного труда.
7. Разработка технологических приемов при возделывании сортов сои северного экотипа.
8. Повышение продуктивности многолетних бобовых трав в условиях Нечерноземной зоны.
9. Формирование высокого урожая полевых культур при использовании биологически активных веществ.
Приоритетным направлением деятельности кафедры является учебная и методическая работа. С 1992 по 2010 гг. издано 4 учебника коллектива кафедры, в том
числе практикум по растениеводству и обновленный учебник «Растениеводство»,
а также учебники для средних сельскохозяйственных учебных заведений. Ежегодно
аспирантскую подготовку на кафедре проходят 8–10 чел. За последние 10 лет успешно защитили кандидатские диссертации более 40 аспирантов и соискателей.
На современном этапе в соответствии с достижениями научно-технического
прогресса возрастают роль агронома высшей квалификации и проверка значимости научных открытий на практике. Особое значение в связи с этим приобретает
научно-исследовательская работа студентов. В научном кружке студенты знакомятся с основными направлениями исследований кафедры растениеводства, выбирают
тему научной работы, получают методическую помощь в проведении комплексных
исследований. В распоряжении студентов имеются химическая лаборатория, теплицы, лаборатория семеноведения. В исследованиях студенты используют знания, полученные на занятиях по курсам растениеводства, физиологии растений, методики
опытного дела, земледелия и др. Поддерживается связь с кафедрами биотехнологии
и Институтом физиологии растений РАН. Самостоятельную работу студенты проводят под руководством профессоров и преподавателей кафедры на полях лаборатории
растениеводства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева и на экспериментальных базах учебных хозяйств академии. Результаты научных разработок студентов являются
основой для дипломных работ. Ежегодно опытные посевы студентов принимает комиссия ректората. В ходе проведения комплексных исследований студенты готовят
отчеты и выступают с докладами на конференциях. Лучшие доклады рекомендуются
на научную студенческую конференцию и публикуются в сборнике студенческих научных работ.
В России испокон веков большие площади занимали луговые угодья, поэтому
огромное значение в академии придавалось изучению дисциплины «Луговодство».
Впервые луговодство в академии начали преподавать в 1866 г., когда Совет
Петровской земледельческой и лесной академии утвердил программу курса «Луго117
водство», представленную профессором И.А. Стебутом. В течение 28 лет профессор
И.А. Стебут читал курс луговодства. За это время он подробно разработал характеристику 60 с лишним видов кормовых трав, дал их оценку, установил пригодность
каждого вида для сенокосного или пастбищного использования, нормы высева, районы возделывания.
Следующий этап развития луговодства как агрономической науки и учебной
дисциплины в академии связан с именем В.Р. Вильямса, который стал основоположником русского луговедения и луговодства.
В 1911 г. в Петровской академии при лаборатории почвоведения были открыты
краткосрочные курсы по луговодству. К работе на этих курсах был привлечен профессор А.М. Дмитриев. С этого времени начинается длительное научное сотрудничество этих ученых луговодов.
Для практического обучения слушателей курсов и студентов А.М. Дмитриев
совместно с В.Р. Вильямсом организует Качалкинское учебное хозяйство, которое
в 1922 г. было преобразовано в Государственный луговой институт. Этот институт под руководством А.М. Дмитриева провел большую работу по организации
научных исследований в луговодстве в масштабе всей страны. С 1922 по 1930 гг.
А.М. Дмитриев одновременно является директором Государственного лугового института и занимается преподавательской деятельностью. Под его руководством в академии было создано культуртехническое отделение, и уже в 1925 г. проведен первый
выпуск культуртехников.
В 1914 г. вышел его первый учебник «Луговодство». По мере накопления новых
знаний о лугах, в 1941 г., выходит учебник «Луговодство с основами луговедения».
Второе издание этого учебника вышло после смерти автора и удостоено в 1949 г. Государственной премии. Всего опубликовано 190 научных работ А.М. Дмитриева по
вопросам лугопастбищного хозяйства. Всеобщее признание получила разработанная
им классификация лугов лесолуговой зоны. В 1922 г. А.М. Дмитриев был утвержден
профессором академии, а в 1923 г. возглавил кафедру луговодства.
А.М. Дмитриев придавал большое значение практической помощи хозяйствам.
В 8 хозяйствах кафедрой были организованы опорные пункты по изысканию и совершенствованию способов улучшения лугов. По изучению опыта этих хозяйств было
проведено первое в стране областное совещание по луговодству.
В опытном хозяйстве «Щапово» в 1931–1932 гг. был проведен крупный эксперимент по сравнению пастбищного и стойлового содержания скота, в результате
которого выявлено экономическое преимущество выпаса животных на культурных
пастбищах. Интересная работа была выполнена в с-зе «Коммунарка», где изучали
приемы создания лесопарковых пастбищ.
Длительный период — с 1956 по 1988 гг. — кафедрой руководил академик
ВАСХНИЛ профессор Н.Г. Андреев. С его именем связана многообразная и плодотворная деятельность коллектива кафедры по разработке научных основ повышения
продуктивности естественных кормовых угодий и внедрению в производство культурных пастбищ в различных почвенно-климатических зонах страны [1]. Им создана
многочисленная научная школа луговодов, изданы десятки монографий и учебников по луговому кормопроизводству, усовершенствована система подготовки ученых
агрономов-луговодов. За разработку и внедрение в производство научно обоснованных технологий создания и использования культурных пастбищ академик ВАСХНИЛ
Н.Г. Андреев в 1976 г. был удостоен Государственной премии СССР. Он был избран
почетным президентом Европейской Федерации луговодов.
118
Ряд его учеников стали известными учеными. Это Г.В. Благовещенский,
Д.А. Филимонов, В.И. Игловиков, Б.П. Михайличенко, В.П. Спасов, В.А. Тюльдюков, В.Г. Стрелков, Р.А. Афанасьев, Г.Е. Мерзлая, Н.В. Синицын, А.Д. Прудников,
А.В. Головня, И.В. Кобозев, Янош Варга и др. Большую роль в реализации научных
разработок кафедры сыграла лаборатория по орошению сенокосов и пастбищ, руководителем которой был известный ученый-мелиоратор З.И. Метельский.
Под руководством доцента З.И. Метельского, а затем профессора И.В. Кобозева были разработаны и серийно выпускались промышленностью дождевальные
шлейфы для полива кормовых культур. Профессором И.В. Кобозевым получено свыше 200 авторских свидетельств на изобретения.
В 1947–1949 гг. заведующим кафедрой луговодства был академик РАСХН
И.В. Ларин, а с 1949 по 1956 гг. кафедру луговодства возглавлял доцент Н.Г. Соловьев.
С 1988 по 2001 гг. заведующим кафедрой был ближайший ученик Н.Г. Андреева — член-корреспондент РАСХН В.А. Тюльдюков, автор многих монографий
и учебников по луговодству. По его инициативе на кафедре луговодства была организована подготовка агрономов по специализации «Луговые ландшафты и газоны».
Проблемой формирования пастбищных травостоев в условиях орошения
в конце 60-х гг. начал заниматься В.А. Тюльдюков. Им разработаны нормы полива
культурных пастбищ, подобраны травосмеси и нормы внесения минеральных удобрений. Важное значение приобрели исследования по созданию орошаемых культурных пастбищ, используемых для выпаса скота в год посева.
С 2001 по 2010 гг. кафедрой заведовал доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.Н. Лазарев. В этот период кафедра проводила обучение студентов всех факультетов по дисциплине «Кормопроизводство» и курировала специализацию «Луговые ландшафты и газоны». По специализации «Луговые ландшафты и газоны» по
очной, вечерней и заочной формам обучения подготовлено 320 агрономов-луговодов,
которые успешно работают как в сельскохозяйственном производстве, так и в сфере
озеленения городских территорий.
Преподаватели кафедры являются авторами программы по кормопроизводству
для студентов высших учебных заведений, учебников и учебных пособий «Луговодство», «Практикум по луговому кормопроизводству», «Электронный практикум по
кормопроизводству», «Кормопроизводство», «Кормопроизводство с основами земледелия». Издан учебник профессора С.С. Михалева для сельскохозяйственных колледжей «Технология производства кормов». На кафедре луговодства подготовлено
150 кандидатов и 10 докторов наук.
В последние годы преподаватели, аспиранты и студенты кафедры выполняли
научные исследования по двум направлениям:
1. Разработка ресурсосберегающих технологий создания и использования высокопродуктивных сенокосов и пастбищ.
2. Разработка технологий создания и эксплуатации различных видов газонов
и дерновых покрытий.
В 2008–2015 гг. по итогам научных исследований изданы монографии «Ресурсосберегающие технологии улучшения природных и старосеяных сенокосов и пастбищ», «Луговые травы в Нечерноземье: урожайность, долголетие, питательность»,
«Двукисточник тростниковый» (совместно с Калужским филиалом РГАУ-МСХА),
«Люцерна» (совместно с Институтом земледелия южного региона УААН), «Многолетние травы в ландшафтах Нечерноземья» (совместно с Тверской ГСХА).
119
В современных условиях научные исследования направлены на разработку
ресурсосберегающих технологий улучшения сенокосов и пастбищ [7, 8] и создание
высокопродуктивных сеяных лугов с использованием высокопродуктивных сортов
люцерны изменчивой [9] и козлятника восточного [16].
Заключение
В развитии растениеводства в РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева можно выделить 4 этапа. Первый, начальный этап, связанный с именем И.А. Стебута, был периодом становления, когда закладывались основы и определялись самобытные пути
развития отечественного полеводства.
Второй этап, тесно связанный с деятельностью школы академика Д.Н. Прянишникова, может быть назван периодом создания прочного научного фундамента
растениеводства.
Третий этап широкого развития растениеводческой науки и подготовки квалифицированных специалистов сельского хозяйства включает в себя периоды работы кафедры под руководством трех академиков: Н.А. Майсуряна, И.С. Шатилова
и П.П. Вавилова.
Четвертый этап, охватывающий деятельность учеников и приемников этих ведущих ученых и педагогов прошлого, еще не завершен. Усилия коллектива кафедры
в настоящее время направлены на решение основной проблемы растениеводства —
научное обоснование теории высоких и устойчивых урожаев полевых культур.
Развитие научного луговодства в университете связано с именами академика
В.Р. Вильямса, первого заведующего кафедрой луговодства профессора А.М. Дмитриева, академика Н.Г. Андреева и член-корреспондента РАСХН В.А. Тюльдюкова.
В современных условиях научные исследования по луговодству направлены
на разработку ресурсосберегающих технологий улучшения и использования сенокосов и пастбищ.
Библиографический список
1. Андреев Н.Г., Афанасьев Р.А., Коротков Б.И. Орошаемые культурные пастбища.
4-е изд. М.: Агропромиздат, 1992. 272 с.
2. Вавилов П.П., Кондратьев А.А. Новые кормовые культуры. М.: Россельхозиздат,
1975. 351 с.
3. Гатаулина Г.Г., Соколова С.С., Белышкина М.Е. Системный подход к анализу динамических характеристик продукционного процесса у зерновых бобовых культур // Известия
ТСХА. 2014. Вып. 2. С. 69–95.
4. Гриценко В.В., Калошина З.М. Семеноведение полевых культур. 3-е изд., перераб.
и доп. М.: Колос, 1984. 272 с.
5. Клинген И.Н. Иван Александрович Стебут. Современные вопросы русского сельского хозяйства. 1904. С. 28.
6. Кузнецов С.К. Письмо // Известия Петровской с.-х. академии. 1890. Вып. 1. С. 44.
7. Лазарев Н.Н., Куренкова Е.М. Ботанический состав и урожайность долголетних
лугов, улучшенных подсевом бобовых трав в дернину // Известия ТСХА. Вып. 1. 2009.
С. 89–98.
8. Лазарев Н.Н., Яцкова В.Г. Ресурсосберегающие способы улучшения старосеяных
лугов // Известия ТСХА. 2010. Вып. 4. С. 91–99.
9. Лазарев Н.Н., Куренкова Е.М., Мамонов Е.В. Урожайность сенокосно-пастбищных
сортов люцерны изменчивой на дерново-подзолистых почвах в зависимости от приемов обработки почвы и известкования // Известия ТСХА. 2011. Вып. 6. С.118–124.
120
10. Майсурян Н.А., Атабекова А.И. Определитель семян и плодов сорных растений.
М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. 405 с.
11. Майсурян, Н.А. Практикум по растениеводству. 6-е изд. М.: Колос, 1970. 446 с.
12. Майсурян Н.А., Атабекова А.Н. Люпин. М.: Колос, 1974. 464 с.
13. ����������������������������������������������������������������������������
Прянишников Д.Н. Избранные сочинения. Т. 2. Частное земледелие (Растения полевой культуры). М.: Сельхозиздат, 1963. 712 с. 14. Современные вопросы русского сельского хозяйства. 1904. С. 35.
15. Стебут И.А. Избранные сочинения. Т. 1. Основы полевой культуры. М.: Сельхозгиз,
1956. 791 с.
16. Тазина Н.Г. Влияние различных доз вермикомпоста на продуктивность долголетних
травостоев козлятника восточного // Кормопроизводство. 2014. № 4. С. 19–22.
17. Шатилов И.С. Биологические основы полевого травосеяния в центральных
районах нечерноземной зоны. М.: ТСХА, 1969. 272 с.
18. Шатилов И.С. Программирование урожайности: опыт и проблемы // Вестник с.-х.
науки. 1973. № 10. С. 10–15.
Stages in the development of the Crop production
and Grassland Science in the Russian
Timiryazev State Agrarian University:
commencing with I.A. Stebut till the present day
N.N. Lazarev, N.S. Arkhangelskiy , M.E. Belyshkina
(Russian Timiryazev State Agrarian University)
The activities of the Department of Crop Production and Grassland Ecosystems can be
divided into several stages. The first, the initial stage, is associated with the name of I.A. Stebut, and
lasted for nearly 30 years, it was establishment period, when the scientific foundation was laid and
the path of original domestic field crops development was determined.
The second stage, which is closely related to the activities of the scientific school of
Academician D.N. Pryanishnikov, can be considered as a period of a strong scientific foundation of
crop production. Moreover, this period reflected ideas of K.A. Timiryazev about the physiological
basis of crop growing. This period lasted for 35 years. D.N. Pryanishnikov raised the research
problems of great economic importance such as the wide use of biological nitrogen.
The third stage of extensive development of crop science and the training of qualified
specialists in agriculture included several complementary periods of the department work under
the supervision of three Academicians: N.A. Maisuryan, I.S. Schatilov and P.P. Vavilov. This is the
period of several scientific schools which is characterized by the accumulation of scientific data,
integrated research including selection, introduction, ecology and physiology studies of field crops.
The fourth modern stage, characterized by the activities of students, followers of the leading
scholars and teachers of the past, has not been completed yet. The efforts of the Department staff are
currently focused on the main problems of crop production — scientific justification of the theory of
high and stable crop yields.
Development of Grassland Science at the University is associated with the Academician
V.R. Williams and the first head of the Department of Grassland — Professor A.M. Dmitriev. They
are the first authors of textbooks on grasslands and recognized as the founders of the national
Grassland Science. The classification of meadows in the forest zone, developed by A.M. Dmitriev,
was generally recognized.
121
The great scientific contribution to the theory and practice of creating cultivated pastures
was made by the Academician N.G. Andreev and corresponding member of the Russian Academy of
Agricultural Sciences V.A. Tyuldyukov. Their scientific work is devoted to ascertaining the dozes of
mineral fertilizers, irrigation water amounts and recommended grass mixtures compoition.
In the current context the scientific research is aimed at the development of resource saving
technologies and increasing efficiency of hayfields and pastures use.
Key words: department, crop production, grassland science, scientific and pedagogical
activities, teachers, textbooks, monographs.
Лазарев Николай Николаевич — д. с.-х. н., проф., зав. кафедрой растениеводства
и луговых экосистем (127550, г. Москва. ул. Тимирязевская, 49; тел.: (985) 723-38-12; e-mail:
lazarevnick2012@gmail.com).
Архангельский Николай Сергеевич — к. б. н., проф. кафедры растениеводства
и луговых экосистем (127550, г. Москва. ул. Тимирязевская, 49).
Белышкина Марина Евгеньевна — к. с.-х. н., доц. кафедры растениеводства
и луговых экосистем РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550 г. Москва. ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 976-07-48; e-mail: bely-mari@yandex.ru).
Lazarev Nikolai Nikolaevich — Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Head of the
Department of Crop Production and Grassland Ecosystems, Russian Timiryazev State Agrarian
University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (985) 723-38-12; e-mail: lazarevnick2012@gmail.com).
Arkhangelskiy Nikolai Sergeevich — PhD in Biology, Professor of the Department of
Crop Production and Grassland Ecosystems, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550,
Moscow, Timiryazevskaya street, 49).
Belyshkina Marina Evgenievna — PhD in Agriculture, Associate Professor of the Department of Crop Production and Grassland Ecosystems, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 976-07-48; e-mail: bely-mari@
yandex.ru).
122
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 631.81
НАУЧНО-ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ШКОЛЫ АГРОХИМИИ,
БИОХИМИИ И РАДИОЛОГИИ В РОССИЙСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ
АГРАРНОМ УНИВЕРСИТЕТЕ – МСХА ИМЕНИ К.А. ТИМИРЯЗЕВА
С.П. ТОРШИН, В.В. КИДИН, Н.Н. НОВИКОВ
(РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
В статье описано становление научно-педагогических школ агрохимии, биохимии
и радиологии в Петровской земледельческой и лесной академии — РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Возникновение и развитие этих школ связано с именами выдающихся ученых
Д.Н. Прянишникова, Н.Я. Демьянова, А.Г. Шестакова, В.М. Клечковского, А.В. Петербургского, Д.Д. Иваненко, В.В. Рачинского, Б.П. Плешкова и многих других. Учебный процесс
и научные исследования по этим направлениям в настоящее время сосредоточены на одной
кафедре — агрономической, биологической химии, радиологии и безопасности жизнедеятельности. Профессорско-преподавательский состав кафедры продолжает добрые традиции,
заложенные 70–150 лет назад.
Ключевые слова: агрохимия, биохимия растений, радиология, радиоэкология, кафедра,
Петровская земледельческая и лесная академия. Тимирязевская академия, научная школа,
профессора, преподаватели, научные сотрудники.
Научно-педагогическая школа агрохимии
Когда мы говорим о возникновении и становлении агрономической химии как
самостоятельной научной дисциплины, то, естественно, с полным правом ставим
в один ряд клас­сические работы Ж.Б. Буссенго об источниках азота для растений
и балансе элементов питания, опубликованные в 1837 г. работы Ю. Либиха,
вышедшие в 1840 г. знаменитой книгой «Хи­мия в приложении к земледелию
и физиологии», и фундаментальные исследования Д.Н. Прянишникова, определившие сферу задач агрохимии, ее современное состояние и вехи развития
этой науки.
Кафедра агрономической, био­логической химии и радиологии Российского государственного аграрного университета МСХА имени К.А. Тимирязева была
организована по ини­циативе академика Д.Н. Прянишни­кова в 1928 г. Еще до открытия кафедры длительное время агрохимические научные и педагогические
кадры формировались под руководством Д.Н. Прянишникова в недрах кафедры
частного земледелия (растениеводства), которую он возглавлял 33 года, с 1895 по
1928 гг. [9].
123
Исключение в 1894 г. из учебных программ самостоятельного курса агрохимии
в России во времени совпало с началом массового применения удобрений в странах
Западной Европы и, как следствие, значительным повышением урожайности в этих
странах. Несмотря на это агрохимическая наука в России продолжала развиваться
в недрах других дисциплин. Самостоятельный курс агрономической химии, читавшийся в Петровской академии, в учебном плане института был распылен между кафедрами почвоведения (химия почвы), общего земледелия (удобрения), ботаники
и физиологии растений (химия растения) и органической химии (сельскохозяйственный анализ), и по сути дела утратил свое назначение.
В период становления кафедры агрохимии и агрохимической опытной станции
в их составе работали виднейшие ученые B.C. Буткевич, А.Г. Дояренко, И.С. Шулов,
А.Н. Лебедянцев, В.П. Кочет­ков, А.А. Калужный, А.Н. Со­коловский, Ф.Т. Перетурин,
Ф.В. Чириков, Е.Б. Бобко, А.И. Смирнов, Д.В. Дружи­нин, К.К. Гедройц, Н.Я. Демь­
янов и др.
Кафедра агрохимии стала одним из главных учебных, научных и методических
центров страны в области агрономической химии. Она являлась школой научных
и педагогических кадров для многих сельскохозяйственных вузов страны и исследовательских учреждений. При организа­ции Научного института удобрений (НИУ)
и Всесоюзного институ­та удобрений, агротехники и агропочвоведения (ВИУАА,
в 1931 г.) сотрудники кафедры и агрохими­ческой станция по­служили кадровой основой для создания этих институтов.
Изучение вопросов минерального питания в академии значительно расширилось после того, как Д.Н. Прянишников в 1896 г. получил вегетационные домики.
Один из них, построенный по проекту К.А. Тимирязева и И.А. Стебута, был передан ему профессором ботаники С.И. Ростовцевым, а второй, построенный К.А. Тимирязевым, в 1896 г. демонстрировался им на Всероссийской выставке в Нижнем
Новгороде. Вегетационные до­мики послужили экспериментальной базой, где, по выражению самого К.А. Тимирязева, Д.Н. Прянишников развернул свои исследо­вания
по изучению вопросов азотного и фосфорного питания растений.
Важно отметить, что вклад ученых страны и ка­федры в развитие агрохимии
был столь велик, что в 30–40-е гг. XX�������������������������������������������
���������������������������������������������
в. Центр мировой агрохимиче­ской науки постепенно переместил­ся из Западной Европы в Россию (в Тимирязевку), где под руководством Д.Н. Прянишникова проводились глубокие исследования актуальных проблем питания растений и применения удобрений [2].
В период 1930–1940 гг., в связи с открытием (1926 г.) Хибинских месторождений апатитов и Соликамских калийных залежей (1926 г.), на кафедре были широко
развернуты работы по агрохимической оценке действия фосфорных и калийных удобрений в различных почвенно-климатических зонах.
Большая потребность многих почв нашей страны в фосфоре и низкий уровень
производства растворимых фосфорных удобрений были важным стимулом научного поиска сотрудниками кафедры эффективной замены промышленных фосфорных
удобрений природными фосфоритами. В оригинально задуманных и прекрасно выполненных работах всесторонне изучались вопросы непосредственного использования фосфоритов в качестве удобрения. Удалось вскрыть и объяснить закономерности взаимодействия фосфоритной муки с почвой и растением, значение кис­лотности
почвы, физиологически кислых удобрений и биологических особенностей растений
для эффективного применения фосфоритов в качестве удобрения (С.Н. Розанов,
Д.Л. Аскинази, Б.А. Голубев, М.К. Домонтович, Л.И. Иванова, Т.Т. Демиденко).
124
Установлено, что доступность различным сельскохозяйственным растениям фосфора фосфоритов обуславливается в значительной мере соотношением потребляемых
культурами кальция и фосфора. Показана большая значимость тонины помола фосфоритов и роль физиологически кислых минеральных удобрений в повышении эффективности фосфоритной муки.
Профессор кафедры агрохимии Б.А. Голубев разработал простой метод прогнозирования эффективности фосфоритной муки по гидролитической кислотности
почвы, который широко используется до настоящего времени.
Наряду с изучением действия минеральных удобрений важное место в исследованиях кафедры занимало изучение роли микроэлементов в повышении урожайности зерновых, зернобобовых, технических и овощных культур (работы М.А. Белоусова, А.Г. Шестакова, О.К. Кедрова-Зихмана и др.).
В течение ряда лет (до 1948 г.) общий курс агрохимии читали Д.Н. Прянишников, А.Г. Шестаков, Б.А. Голубев, А.В. Петербугский, Ф.К. Воробьев, З.В. Логвинова,
курсы по методике агрохимических исследований — В.М. Клечковский, А.В. Петербугский, по системе применения удобрений — В.М. Клечковский, И.В. Гулякин,
курс по физиологическим основам применения удобрений читали А.Г. Шестаков
и И.И. Гунар.
В связи с запросами производст­ва в 1945 г. по предложению Д.Н. Прянишникова на кафедре агрохи­мии доцентом И.И. Гунаром был создан спе­циальный курс
«Химические сред­ства защиты растений». Кафедра агрохимии занимала ведущее
место в стране по изучению действия гербицидов и их примене­нию в посевах хлебных злаков, льна, сахарной свеклы и других культур. За внедрение в про­изводство эффективных химических средств борьбы с сорняками в 1951 г. сотрудникам кафедры
И.И. Гунару и М.Я. Березовскому присуждена Государственная прения.
Кафедра агрохимии — одной из первых в Советском Союзе обратилась к использованию стабильного изотопа азота (П.М. Смирнов с сотрудниками) для изучения широкого спектра вопросов питания растений и применения удобрений.
Важные исследования были проведены также по изучению рационального использованию тор­фа, торфяных почв и действия удобрений на этих почвах (М.А. Бахулин, Х.К. Асаров, З.В. Логвинова).
В развитии теории питания и практики удобрения бобовых куль­тур большую
роль сыграли работы М.М. Гуковой, Х.К. Асарова, З.В. Логвиновой [10]. Эти исследования позволили в определенной степени завершить продолжавшуюся многие годы дискуссию о роли различных источников азота для бобовых растений
(М.М. Гукова, Е.И. Калинина).
По инициативе В.М. Клечковского в лабораторный практикум студентов
факультета агрохимии и почвове­дения был введен новый раздел по использованию
мето­да меченых атомов для изучения вопросов питания растений и при­менения
удобрений. Метод мече­ных атомов, который применяется на кафедре до настоя­
щего времени, позволил вскрыть важные пути трансформации азота, фосфора
и других элементов питания в почве и растениях.
С 1946 г. на кафедре получает дальнейшее развитие и совершенствование преподавание агрохимии с учетом специального курса: «Методика агрохимических исследований» (В.М. Клечковский и Ф.А. Юдин).
В течение всего периода большое внимание сотрудников кафедры уделялось
изучению действия микроэлементов и микроудобрений, начатому еще в конце 30-х гг.
Е.Б. Бобко, О.К. Кедровым-Зихманом, А.Г. Шестаковым, А.В. Петербургским. С тех
125
пор вопрос о действии микроэлементов постоянно привлекал внимание сотрудников кафедры. В 50-е гг. эти вопросы на кафедре изучались А.Г. Шестаковым,
А.А. Дробковым, А.В. Петербургским, Г.Л. Нелюбовой. В 60-е гг. на кафедре продолжались исследования по питанию растений мик­роэлементами. В вегетационных
и полевых опытах с бобовыми, овощными и техническими культурами изучалась
эффективность микроудобрений (В, Мо, Со, ����������������������������������������
V���������������������������������������
, Zn�����������������������������������
�������������������������������������
и др.) в зависимости от дозы, срока и способа их применения (А.В. Петербургский, Г.Л. Нелюбова, А.А. Собачкин,
Э.А. Муравин, С.П. Торшин).
Профессор кафедры П.М. Смирнов с сотрудниками и аспирантами (Э.А. Муравин, С.Д. Базилевич, И.А. Лаврова, А.А. Суков, Р.К. Педишюс, В.В. Кидин,
Е.И. Шилова, Г.П. Косарева, С.П. Торшин и др.) в течение длительного времени
(1960–1995 гг.) изучали широкий спектр актуальных вопросов агрохимии азота
. В результате этих оригинальных исследовас применением стабильного изотопа 15N�������������������������������������������
ний были получены новые важные как в теоретическом, так и практическом аспектах
результаты о путях трансформации азота удобрений в почве, размере использования
его различными сельскохозяйственными культурами из почвы и удобрений, выявлены особенности превращения в почве основных форм азотных удобрений, установлен состав и размер газообразных потерь азота почвы и удобрений в зависимости
от дозы и формы азотных удобрений, определен размер закрепления азота удобрений
в основных типах почв в зависимости от формы, дозы, срока и способа внесения
азотных удобрений. Были выяснены характер взаимодействия между растениями,
почвой и удобрениями и особенности баланса азота удобрений в системе «Поч­варастение».
был выполнен кафеБольшой объем научно-исследовательских работ с 15N�������������������
дрой в производственных условиях по изучению особенностей превращения и рациональному применению азотных удобрений на лугах и пастбищах (Э.А. Муравин,
Э.Ф. Нейгебаур, С.Л. Лосев и др.). Ведущее место принадлежало кафедре в изучении вопросов применения ингибиторов нитрификации. Сотрудниками кафедры
(П.М. Смирнов, Э.А. Муравин, С.Д. Базилевич, В.В. Кидин, С.П. Торшин и др.) были
получены важные в теоретическом и практическом аспектах результаты при разработке проблемы повышения эффективности азотных удобрений с помощью подавления процесса нитрификации. Многие результаты были получены впервые. Одновременно подобные исследования были развернуты и в других научных и учебных
учреждениях.
Оригинальные исследования кафедры по агрохимии азота с использованием
азота удобрений, газовой хроматографии и масс-спекторметрии стамеченного 15N�����������������������������������������������������������������
ли предметом защиты докторских диссертаций П.М. Смирновым (1970 г.), Э.А. Муравиным (1992 г.), В.В. Кидиным (1993 г.) и многих кандидатских работ. Результаты всестороннего изучения М.М. Гуковой в 55–75-е гг. вопросов симбиотической фиксации азота бобовыми культурами обобщены ею виде докторской диссертации на тему «Особенности питания бобовых растений свободным и связанным
азотом».
Изучение вопросов фосфорного питания растений и агрохимии фосфора всегда являлось одной из важнейших задач кафедры. Это связано как с исключительной его ролью в жизни растений, так и с ограниченным содержанием его в почвах.
В 1965–2000 гг. сотрудниками кафедры агрохимии А.Н. Кулюкиным и А.П. Чернышовым проведены важные в теоретическом и практическом отношении исследования
по разработке и агрохимической оценке новых медленно действующих комплекс126
ных удобрений для тепличных овощных культур и фосфорных удобрений на основе
частичного (неполного) разложения фосфоритной муки фосфорной кислотой.
бесподстилочного жидкого наПрименение в исследованиях меченного 15N�����������������������������
воза позволило получить новые оригинальные данные об использовании азота навоза растениями, размеры иммобилизации в почве и газообразных потерь как в годы
внесения навоза, так и в последействии (П.М. Смирнов, В.В. Кидин, И.К. Якимова,
А.А. Подвысоцкий).
На основании полевых и производственных опытов, проведенных В.А. Деминым, Я.П. Герчеу и др., выявлены характер превращения в почве и доступность
основных элементов питания (азота, фосфора и калия) растениям в зависимости от
дозы и срока применения бесподстилочного навоза, разработаны рекомендации по
рациональному его применению в кормовых и полевых севооборотах.
В 1986 г. при кафедре организована Лаборатория регуляции минерального питания растений с использованием полимеров. Руководил этим современным направлением агрохимии кандидат сельскохозяйственных наук А.М. Артюшин.
В историческом аспекте вклад коллектива кафедры в развитие аг­рохимической
науки особенно зна­чим в области:
1. Азотного питания растений, баланса азота и изу­чения путей трансформации азота в системе почва-растение (Д.Н. Прянишников, B.C. Буткевич,
А.А. Шмук, И.Г. Дикусар, А.В. Владимиров, М.М. Гукова, А.В. Пе­тербургский,
П.М. Смирнов, Е.И. Шилова, Э.А. Муравин, С.Д. Базилевич, В.В. Кидин, С.П. Торшин и др.).
2. Теории и практики рационального применения удобрений и химической мелиорации почв (Д.Н. Прянишников, Б.А. Голубев, А.Н. Лебедянцев, И.В. Гулякин,
А.В. Петербургский, Х.К. Асаров, В.Б. Багаев, И.П. Дерюгин, В.А. Демин, Ю.П. Жуков и др.).
3. Изучения содержания, физиологической роли микроэлементов для сельскохозяйственных растений и определения эффективности применения микроудобрений
(Е.В. Бобко, А.Г. Шестаков, А.В. Петербургский, З.И. Журбицкий, Г.Л. Нелюбова,
Б.А. Ягодин, А.А. Собачкин, Э.А. Муравин, И.В. Верниченко, С.П. Торшин и др.
Эти основополагающие научные исследования на соответствующем уровне
продолжаются на кафедре и в настоящее время.
Создание в 1964 г. Государственной агрохими­ческой службы страны с широкой сетью агро­химических лабораторий и институ­тов вызвало необходимость увели­
чения количества квалифицирован­ных агрохимиков. В эти годы коренным образом
были пере­с троены учебные программы по агрохимии, для студентов введена новая
дисциплина по физико-химическим (инструментальным) методам анализа почв, растений и удобрений.
В 1945 г. Указом Президиума Верховного Совета СССР Д.Н. Пря­нишникову
за выдающуюся научную деятельность и многолетнюю плодо­творную работу по повышению уро­жайности сельскохозяйственных культур было присвоено звание Ге­роя
Социалистического Труда.
После смерти Д.Н. Прянишнико­ва, с 1948 г. по 1956 г., кафедру возглавил
один из его учеников — профессор А.Г. Шестаков. В последующие годы кафедрой заведовали: с 1956 г. по 1972 г. — академик ВАСХНИЛ В.М. Клечковский,
с 1972 г. по 1976 г. — профессор П.М. Смирнов, с 1977 г. по 2001 г. — академик
РАСХН Б.А. Ягодин, с 2001 г. по 2010 г. — профессор В.В. Кидин. После объединения кафедры агрономической и биологической химии и кафедры радиологии
127
(01.09.2010 г.) кафед­рой руководит доктор биологиче­ских наук, профессор Сергей Порфирьевич Торшин.
В центре внимания научно-исследовательских работ коллектива кафедры находятся важнейшие во­просы питания растений макро- и микроэлементами, трансформации минеральных и органических удоб­рений в системе «Почва-растение-окружающая
среда» и условия эф­фективного их применения.
Научно-исследовательская работа на кафедре посвящена изучению трансформации удобрений в почве и разработке научных основ сбалансированного питания
растений макро- и микроэлементами, агрохимических приемов повышения эффективности удобрений при возделывании полевых и овощных культур и улучшения качества продукции растениеводст­ва.
За период с 1928 г. на кафедре подготовле­но более 250 кандидатов наук
и 30 докто­ров наук, кроме того, 45 чел. на­чинали научную или педагогическую
деятельность на кафедре агрохимии МСХА и затем стали профессорами и докторами
наук других вузов и науч­ных учреждений. В настоящее время на кафедре обучаются
8 аспирантов. Защитившие диссертации аспиранты и соискатели успешно работают
во многих учебных и научных учреждениях.
Наряду с педагогической работой преподава­тельский состав кафедры в течение всего периода уделяет большое внимания написанию учебников и учебнометодических пособий по агрохимии, биохимии, радиологии для с.-х. вузов нашей
страны. Среди них следует указать классический труд Д.Н. Прянишникова «Учение
об удоб­рении», который в 1934 г. трансформирован в учебник «Агрохимия». За изданный в 1940 г. курс «Агрохимия» академику Д.Н. Прянишникову в 1941 г. была
присуждена Государственная премия первой степени.
За 1929–2014 гг. были изданы следующие основные учебные пособия преподавателей кафедры, оказавшие большое влияние на уровень агрохими­ческого образования специалистов страны: «Агрохимия» (И.Г. Дикусар, В.М. Клечковский,
А.Г. Шестаков, 1935, 1940 гг.), «Анализ удобрений» (В.М. Клечковский, А.Г. Шестаков, 1937 г.), «Анализ растений» (А.Г. Шеста­ков, 1940 г.), «Практикум по агрохимии» (А.В. Петербургский, 1947–1968 гг., 6 изданий); учебник «Агрономическая химия», написанный коллективом преподавателей кафедры под редакцией
проф. А.Г. Шестакова (1954 г.); «Корне­вое питание растений» А.В. Петербугского
(1957, 1964 гг.); «Обменное погло­щение в почве и усвоение растениями питательных
веществ» А.В. Петербуг­ского (1959 г.); «Агрохимия и физиология питания растений» А.В. Петербуг­ского (1981 г.); учебник «Агрохимия», написанный профессорами и преподавателями кафедры под редакцией акад. В.М. Клечковского и проф.
А.В. Петербургского (1964 г. и 1967 г.). Учебник «Агрохимия» под редакцией
проф. П.М. Смирнова и проф. А.В. Петербургского (1975 г., третье издание) удостоен премии им. Д.Н. Прянишникова за 1976 г. и награжден Почетным дипломом ВДНХ; четвертое (1989 г.) и пятое издания (2002 г.) учебника «Агрохимия»
вышли под редакцией Б.А. Ягодина; «Практикум по агрохимии» — под редакцией
Б.А. Ягодина (1989 г.); «Практикум по агрохимии» — под редакцией проф.
В.В. Кидина; «Система применения удобрений» В.В. Кидина (2012).
По специальным разде­лам агрохимии изданы учебные пособия «Система
применения удоб­рений» — И.В. Гулякин (1976 г.); «Система применения удобрений» — В.В. Кидин (2012); «Методика агрохимических исследований» —
Ф.А. Юдин (1971 г.); учебник «Агрономическая химия» для экономи­ческих факультетов с.-х. вузов — П.М. Смирнов, Э.А. Муравин (1971, 1975 и 1986 гг.); учеб128
ное пособие «Питание и удобрение овощных и плодовых культур» — И.П. Дерюгин, А.Н. Кулюкин (1998 г.); «Удобрение в интенсивных технологиях возделывания
с.-х. культур» — под редакцией И.П. Дерюгина (1991 г.); пособие «Калий и калийные удобрения» — В.В. Прокошев, И.П. Дерюгин (2000 г.).
Кроме того, сотрудниками кафедры написано большое число учебнометодических пособий по отдельным темам агрохимии и биохимии растений, изданных РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, и другими издательствами.
За последние годы коллективом преподавателей кафедры изданы учебники
и учебные пособия: «Агрохимия» (Б.А. Ягодин, Ю.П. Жуков, В.И. Кобзаренко —
учебник для вузов под ред. акад. Б.А. Ягодина); «Техника лабораторных работ в агрохимических исследованиях» (В.В. Кидин); «Основы питания растений и применения
удобрений (учебное пособие для студентов, В.В. Кидин); «Агрохимия (учебник для
вузов, Э.А. Муравин, В.И. Титова); «Особенности питания и удобрения сельскохозяйственных культур (учебное пособие для студентов с.-х. вузов, обучающихся по
направлениям агрономического образования, В.В. Кидин).
Наряду с учебниками ежегодно издается значительное число методических пособий для всех технологических факультетов по выполнению курсовых, дипломных
работ и проведению учебной и производственной практики. По учебникам, написанным сотрудниками кафедры агрономической, биологической химии и радиологии
РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, обучались и обучаются многие студенты нашей страны и зарубежных стран.
Важно отметить, что подъем сельского хозяйства нашей страны, в т.ч. урожайности, должен быть главной составляющей государственной политики, первоочередной задачей ученых и практиков.
Научно-педагогическая школа биохимии
Первые биохимические исследования, связанные с изучением растительной
продукции, и учебные занятия по биохимии в открывшейся в 1865 г. Петровской
земледельческой и лесной академии были начаты на кафедре химии. На этой кафедре в курсе органической химии под руководством профессора Н.Е. Лясковского
(1865–1875 гг.) стали вводить в учебный процесс сведения по химии растительных
продуктов. Н.Е. Лясковский, работая в Московском университете, выполнил исследования по оценке содержания белков в зерне пшеницы и количества азота в растительных белках, а также влияния почвенно-климатических условий на накопление
в зерне белков. С использованием указанных научных данных сформировался раздел
органической химии «Химия растений». В дальнейшем раздел по химии растений
совершенствовался под руководством профессора Г.Г. Густавсона (1975–1890 гг.) на
кафедре органической и агрономической химии, были разработаны учебные руководства по теоретической части и ведению лабораторных занятий.
После реорганизации Петровской земледельческой и лесной академии в Московский сельскохозяйственный институт (1894 г.) исследования по химии растений
были продолжены на кафедре органической химии и сельскохозяйственного анализа
под руководством профессора Н.Я. Демьянова (с 1929 г. — академика АН СССР).
В лаборатории Н.Я. Демьянова изучали природные вещества растительного и животного происхождения (белки, углеводы, жиры, алкалоиды), их состав и химические
основы их анализа [1].
Н.Я. Демьяновым и его учениками были созданы учебники и практические
пособия по химии растений, которые сохранили актуальность и научную ценность
129
до настоящего времени: «Химия растительных веществ» (Демьянов Н.Я., Феофилактов В.В., 1933 г.); «Жиры и воска. Химия и анализ» (Демьянов Н.Я., два издания —
1923, 1928 гг.); «Общие приемы анализа растительных веществ» (1933 г.); «Эфирные
масла, их состав и анализ» (Демьянов Н.Я., Нилова В.И., Вильямс В.В., два издания — 1930, 1933 гг.); «Руководство к практическим занятиям по биохимии. Углеводы, жиры, белки и другие биологически важные соединения» (Демьянов Н.Я.,
Путохин Н.И., 1927); «Общие приемы анализа растительных веществ» (Демьянов Н.Я., Прянишников Н.Д., 1933–1934 гг.). Н.Я. Демьянов разработал и читал лекции по курсам «Химия растительных веществ» и «Физико-химические основы биологической химии». После смерти Н.Я. Демьянова образовательные и научные традиции кафедры, в том числе и подготовку студентов по химии растений, продолжали
его ученики, руководившие кафедрой: Н.В. Вильямс (1938–1946 гг.), В.В. Феофилактов (1946–1956 гг.), В.В. Вильямс (1956–1965 гг.).
Значительный вклад в развитие исследований по биохимии растений внесли работы Д.Н. Прянишникова, которые он выполнял сначала на возглавляемой
им кафедре частного земледелия (1895–1928 гг.), а затем на вновь созданной кафедре агрономической химии (1928–1948 гг.). Научная деятельность будущего великого агрохимика начиналась с биохимических исследований, связанных
с изучением превращения белков и синтеза аспарагина в проростках растений.
Он экспериментально доказал, что аммиак, образующийся в прорастающих семенах при распаде белков и аминокислот, поступает в ростки и связывается в виде
амидов аспарагина и глутамина, предотвращая таким образом их аммиачное отравление. В ходе дальнейших исследований было установлено, что амидный азот
аспарагина и глутамина используется в клетках растений для синтеза аминокислот
и белков.
Таким образом, Д.Н. Прянишников показал, что аммонийный азот, образующийся при распаде белков, аминокислот и других азотистых веществ, включается
в синтез новых азотистых веществ, в связи с чем возникло предположение об ассимиляции растениями по такому же механизму аммонийного азота, поступающего
в растения из почвы, и оно нашло экспе-риментальное подтверждение. На основе
полученных результатов исследова-ний Д.Н. Прянишников впервые научно обосновал возможность аммонийного питания растений и применения аммонийных форм
азотных удобрений.
Вместе с тем с помощью биохимических опытов Д.Н. Прянишников со своими
учениками объяснил причины аммиачного отравления растений при их избыточном
аммонийном питании или ослаблении синтеза углеводов, из которых в процессе дыхательных реакций образуются α-кетокислоты, необ-ходимые для связывания аммиака и включения его в состав аминокислот. На основе полученных данных были
сформулированы рекомендации по применению аммонийных и аммиачных форм
азотных удобрений.
В исследованиях Д.Н. Прянишникова изучалась ассимиляция растениями не
только аммонийного, но и нитратного азота. В специальных биохимических опытах
выяснялись промежуточные продукты превращения нитратов и нитритов в тканях
растений и был установлен конечный продукт — аммонийная форма азота, которая возникает в результате восстановления нитратного азота. Затем образующаяся
из нитратов аммонийная форма азота включается в синтез аминокислот и белков.
Из полученных результатов стало понятно, что ассимиляция растениями нитратов
происходит путем восстановления их в аммонийную форму азота, которая далее
130
уже включается в обмен других азотистых веществ. Результаты указанных опытов
позволили Д.Н. Прянишникову сделать важный вывод о возможности эффективного
использования в питании растений как аммонийного, так и нитратного азота, что
позволило ему впервые дать научное обоснование для применения в качестве азотного удобрения аммиачной селитры.
Биохимические исследования сельскохозяйственных культур, проводи-мые
Д.Н. Прянишниковым и его учениками, значительно расширились после открытия
в 1928 г. кафедры агрономической химии. В этот период изучалось влияние азотных, фосфорных, калийных удобрений и микроэлементов на углеводный, азотный
и липидный обмен различных сельскохозяйственных культур, а также на качество
растительной продукции.
Д.Н. Прянишников активно участвовал в организации учебного процесса
по биохимии растений и в подготовке учебных пособий. Длительное время
(1894–1931 гг.) он, будучи заведующим кафедрой Московского сельскохозяйственного института (1894–1923 гг.), а затем Московской сель-скохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева (с 1923 г.), читал курс «Химия растений» в Московском университете, в котором излагались извест-ные к тому времени сведения
об углеводах, белковых веществах, жирах и восках. В 1930–40-е гг. преподавание
курса химии растений продолжилось на кафедре агрономической химии, и этот
курс стали уже называть «Биохимия сельскохозяйственных растений». По материалам лекционного курса было издано учебное пособие «Химия растений» (два издания — 1907, 1925 гг.). Результаты биохимических исследований Д.Н. Прянишникова изложены в многочисленных научных статьях, обзорной работе «Обмен азотистых веществ и питание растений» (1948 г.) и в получившей всемирное признание
монографии «Азот в жизни растений и в земледелии СССР», которая была издана
в 1945 г. [8].
В 1940 г. курс «Биохимия сельскохозяйственных растений» Д.Н. Прянишников
передал доценту А.Г. Шестакову (с 1948 г. — профессор и заведующий кафедрой),
который он читал до 1956 г. В связи с расширением объема этого курса для студентов
факультета агрохимии и почвоведения А.Г. Шестаков, будучи заведующим кафедрой,
уточнил ее название: «Кафедра агрономической и биологической химии», — которое
уже теперь официально закрепило за ней преподавание курса «Биохимия сельскохозяйственных растений» и биохимическую тематику научно-исследовательской работы. Под руководством А.Г. Шестакова на кафедре проводились исследования по
выяснению роли в жизни растений кальция, магния, серы, натрия, фтора, бора, марганца и особенностей питания растений этими элементами.
С 1956 г. и до конца своей жизни (1983 г.) курс «Биохимия сельскохозяйственных растений» читал доцент, а с 1967 г. — профессор, доктор биологических наук
Б.П. Плешков. По материалам лекционного курса в 1964 г. издан учебник Плешкова
«Биохимия сельскохозяйственных растений», который переиздавался в 1968, 1975,
1980, 1987 гг. Учебник «Биохимия сельскохозяйственных растений» внес большой
вклад в развитие преподавания биохимии растений в сельскохозяйственных вузах
СССР [7].
Б.П. Плешков написал также практическое руководство для лабораторных
занятий «Практикум по биохимии растений», которое выдержало три издания
(1968, 1976, 1985 гг.). В проведении практических занятий и научных исследований
по биохимии растений участвовали преподаватели и научные сотрудники кафедры
В.П. Крищенко, Н.Б. Бекмухамедова, Т.И. Сокольская, З.Ц. Шебшелева, Т.В. Непо131
рожняя, А.Ф. Слипчик, В.Ф. Волобуева, Н.Н. Новиков, А.С. Плешков, Т.И. Шатилова.
По инициативе профессора Б.П. Плешкова в 1978 г. было введено преподавание курса «Биохимия сельскохозяйственных культур» студентам агрономического факультета. Профессор Б.П. Плешков большое внимание уделял подготовке высококвалифицированных кадров по биохимии растений не только в Тимирязевской академии,
но и в системе сельскохозяйственного образования страны и научно-исследовательских
институтов ВАСХНИЛ. Под его руководством выпущено 25 кандидатов наук, и он
постоянно консультировал многих соискателей при подготовке ими докторских диссертаций.
Под руководством Б.П. Плешкова на кафедре значительно активизировалась
научно-исследовательская работа по биохимии сельскохозяйственных растений.
В результате применения метода распределительной хроматографии на бумаге для
разделения аминокислот в 1950-1960-е гг. выполнен большой цикл работ по определению аминокислотного состава и оценке биологической ценности белков различной
растительной продукции: зерна злаковых и зернобобовых культур, семян масличных
растений, клубней картофеля и корнеплодов, плодоовощной продукции. Продолжались ранее начатые исследования по выяснению влияния доз питательных элементов и форм удобрений на химический состав и качество растительной продукции,
накопление в зерне белков, крахмала в клубнях картофеля, сахаров в корнеплодах
сахарной свеклы.
С октября 1983 г. курс «Биохимия сельскохозяйственных растений» студентам факультета агрохимии и почвоведения стал читать доцент Н.Н. Новиков,
а курс «Биохимия сельскохозяйственных культур» студентам агрономического
факультета — доцент В.Ф. Волобуева (до 1985 г.). Кроме того, в это же время на
кафедре агрономической и биологической химии был введен курс «Биохимия лекарственных и эфиромасличных растений» для студентов плодоовощного факультета, который стали вести доценты В.Ф. Волобуева и Т.И. Шатилова. Продолжалась работа по подготовке учебно-методических пособий по биохимии растений.
В 1985 г. научным сотрудником З.Ц. Шебшелевой выпущено 3-е издание учебного
пособия Б.П. Плешкова «Практикум по биохимии растений», а в 1987 г. доцентом
Н.Н. Новиковым и научным сотрудником З.Ц. Шебшелевой — 5-е издание учебника Б.П. Плешкова «Биохимия сельскохозяйственных растений», переработанное
и дополненное. Было издано учебное пособие доцента В.Ф. Волобуевой «Биохимия лекарственных и эфиромасличных растений» (1984 г.) и совместно с доцентом Т.И. Шатиловой — «Практикум по биохимии овощных, плодовых, ягодных,
эфироносных и лекарственных культур» (1989 г.), переработанное и дополненное
в 2008 г. [7].
В 1986–1997 гг. курс «Биохимия сельскохозяйственных растений» доцент
Н.Н. Новиков (с 1996 г. профессор) читал на кафедре сельскохозяйственной биотехнологии, а в 1997–2009 гг. — на кафедре хранения, переработки и товароведения
продукции растениеводства.
В 2001 г., в ходе реализации новых образовательных стандартов по специальности, а затем по направлению (с 2008 г.) «Агрохимия и агропочвове-дение» была
введена учебная дисциплина «Биохимия растений», по специ-альностям «Агрономия», «Селекция и семеноводство полевых культур», «Овощеводство и плодоводство», «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» — учебная дисциплина «Биохимия». С 2005 г. на технологическом факультете
была начата подготовка выпускников по специальности «Технология субтропиче132
ских и пищевкусовых продуктов» и направлению «Технология продуктов питания»,
в учебных планах которых также содержится учебная дисциплина «Биохимия». Преподавание всех указанных дисциплин до 2009 г. осуществлялось на кафедре хранения, переработки и товароведения продукции растениеводства под руководством
профессора Н.Н. Новикова, который разработал по ним рабочие программы и читал
лекции.
В 2009 г. преподавание учебных дисциплин по биохимии растений было переведено на кафедру агрономической и биологической химии, которая вошла в состав
современной объединенной кафедры агрономической, биологической химии, радиологии и безопасности жизнедеятельности.
Во время работы на кафедрах сельскохозяйственной биотехнологии и хранения, переработки и товароведения продукции растениеводства были изданы учебные пособия [5] профессора Н.Н. Новикова «Физиолого-биохимические основы
формирования качества урожая сельскохозяйственных культур» (1994 г.), «Биохимия
растений» (2003 г.), «Биохимическая энергетика» (2009 г.), а также биохимические
разделы в учебниках «Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений»
(два издания — 1998, 2005 гг.) и «Сельскохозяйственная биотехнология» (три издания — 1998, 2003, 2008 гг.).
В этот период профессором Н.Н. Новиковым совместно с аспирантами выполнялись исследования по разработке биохимических основ формирования качества
растительной продукции, которые были связаны с изучением влияния режима питания растений и фиторегуляторов на состав белков и качество растительной продукции; выяснением связи между составом белков и технологическими свойствами
зерна пшеницы и других злаковых культур [6].
На кафедре агрономической, биологической химии, радиологии и БЖД
профессором Н.Н. Новиковым, доцентами В.Ф. Волобуевой, Т.В. Таразановой
и А.А. Хруновым читаются лекции и проводятся лабораторно-практические занятия
по учебным дисциплинам «Биохимия растений» и «Биохимические основы качества» направления «Агрохимия и агропочвоведение», учебным дисциплинам «Биохимия растений» и «Физико-биологические основы формирования качества урожая»
направления «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции», учебной дисциплине «Биохимия древесных растений» направления «Лесное дело». По этим дисциплинам разработаны и утверждены рабочие программы
и учебно-методические комплексы. Изданы [5] учебник профессора Н.Н. Новикова
«Биохимия растений» (два издания — 2012, 2014 гг.), учебные пособия с грифом
УМО «Биохимия ферментов» (2010 г.), «Лабораторный практикум по биохимии
растений» (2012 г., совместно с Т.В. Таразановой), биохимический раздел в 4-м издании учебника «Сельскохозяйственная биотехнология и основы биоинженерии»
(2014 г.).
Профессор Н.Н. Новиков разработал рабочие программы и учебно-методические комплексы дисциплин «Биохимические основы формирования качества продукции растениеводства» и «Контроль качества растительной продукции»
по магистерской программе «Агрохимические методы повышения урожайности
и качества сельскохозяйственных культур», «Формирование качества продукции растениеводства» и «Оценка качества растениеводческой продукции» по магистерской
программе «Агроэкологическая оценка земель и проектирование агроландшафтов»,
«Формирование качества продукции растениеводства» по магистерской программе
«Химико-токсикологический контроль объектов агросферы»; проводит занятия по
133
этим учебным дисциплинам. В 2014 г. выпущено его учебное пособие для магистров
с грифом УМО «Биохимические основы формирования качества продукции растениеводства». В 2009 г. на кафедре агрономической и биологической химии открыта
аспирантура по научной специальности «Биохимия». По биохимической тематике
профессором Н.Н. Новиковым подготовлено 11 кандидатов наук.
За последние 6 лет профессором Н.Н. Новиковым с участием аспирантов и магистров выполнены исследования по изучению влияния уровня азотного питания
и фиторегуляторов на формирование белкового и клейковинного комплекса зерна
пшеницы, а также активность в зерне амилолитических, протеолитических ферментов и ферментов антиоксидантной системы растений — каталазы и пероксидаз.
В ходе биохимических исследований профессор Н.Н. Новиков разработал новый метод диагностики азотного питания и прогнозирования качества зерна пшеницы по измерению концентрации аминокислоты тирозина в соке листьев вегетирующих растений, а также новый метод определения активности пероксидаз
в растительной продукции. Доцентом Т.В. Таразановой изучается влияние биостимуляторов на формирование химического состава и качества урожая овощных
культур.
Таким образом, на кафедре агрономической, биологической химии, радиологии и безопасности жизнедеятельности сохраняется научная биохи-мическая школа,
заложенная академиком Д.Н. Прянишниковым и профессо-рами А.Г. Шестаковым,
Б.П. Плешковым, открыта аспирантура по научной специальности «Биохимия», выполняются выпускные бакалаврские и магис-терские работы по биохимической тематике. На кафедре развивается также образовательная деятельность по биохимии
и ведется преподавание дисциплин биохимического профиля для бакалавров и магистров.
Научно-педагогическая школа радиологии
Начало становления радиологии как науки в Тимирязевской академии следует
отнести к середине сороковых годов прошлого столетия, когда в академии по инициативе заведующих кафедрой физики Д.Д. Иваненко и физической и коллоидной
химии Е.Н. Гапона, к которым затем присоединились заведующий кафедрой физиологии и биохимии животных К.Р. Викторов и доцент кафедры агрохимии В.М. Клечковский, были начаты работы по мирному использованию достижений атомной науки и техники — по применению радиоизотопных индикаторов в биологии и сельском
хозяйстве.
Ученые академии давно и активно интересовались этими проблемами, а профессора академии Д.Д. Иваненко и Е.Н. Гапон, как и немецкий ученый В. Гейзенберг (независимо), признаны авторами одного из основных положений атомной
физики — протон-нейтронной модели атомного ядра. Ученик выдающегося агрохимика Дмитрия Николаевича Прянишникова, Всеволод Маврикиевич Клечковский, имел уже к этому времени устойчивый авторитет высокоэрудированного
ученого с широчайшим кругом интересов [12]. К тому же В.М. Клечковским, совместно с Д.Д. Иваненко, В.Б. Бага­евым и В.В. Рачинским, уже были начаты (впервые в нашей стране) исследования на растениях с применением радиоактивного
изотопа 32Р [3]. Позднее, помимо прочего, Всеволод Маврикиевич внес свой вклад
и в теорию атома: сформулировал правила последовательности заполнения электронных и нуклонных уровней атомов, а также предсказал возможность существо134
вания сверхтяжелых стабильных элементов за пределами известной части таблицы
Менделеева.
Эти работы были по достоинству оценены ведущими учеными в области ядерной физики И.В. Курчатовым и Г.М. Франком, и при их поддержке в�������������
������������
1947��������
�������
г. распоряжением правительства в ТСХА при кафедре агрохимии в рамках Атомного проекта СССР была организована Биофизическая лаборатория (БФЛ). Основная задача
лаборатории состояла в изучении воздействия продуктов деления тяжелых ядер на
компоненты агроэкосистем при возможном применении атомного оружия в условиях
противостояния социалистической и капиталистической политических систем. Возглавил лабораторию Всеволод Маврикиевич Клечковский — впоследствии выдающийся всемирно известный ученый.
В БФЛ проводились многочисленные исследования, касающиеся поведения
радионуклидов (в первую очередь — радиоактивных продуктов деления) в почвах,
накопления их в растениях, воздействия радиоактивных веществ на рост и развитие
растений и урожай. Результаты уже первых лет работы лаборатории были отмечены
присуждением ряду ее ведущих сотрудников: В.М. Клечковскому, А.Г. Шестакову,
И.В. Гулякину и С.П. Целищеву — Государственной (Сталинской) премии за 1952 г.
Всеволод Маврикиевич добился публикации в 1956 г. в открытой печати некоторых
итогов экспериментальных исследований (считавшихся, разумеется, секретными)
в книге «О поведении радиоактивных продуктов деления в почвах, их поступлении
в растения и накоплении в урожае». Позднее (в 1962, 1968, 1973, 1991 гг.) вышло
еще несколько итоговых монографий, которые и до сих пор служат важными источниками информации для специалистов и практиков. Авторы этих монографий
И.В. Гулякин, Е.В. Юдинцева, Б.Н. Анненков, как и другие ведущие специалисты
БФЛ С.П. Целищев, А.О. Фурман, А.Г. Шестаков, А.В. Егоров, Р.М. Алексахин,
В.Б. Могилевкин, Б.С. Пристер, Н.А. Бакунов и др., внесли чрезвычайно большой
вклад в развитие сельскохозяйственной радиологии и радиоэкологии.
Опыт подобных исследований весьма пригодился в работах на территориях, загрязненных в результате крупнейших радиационных аварий — Кыштымской (1957 г., на так называемом Восточно-Уральском радиоактивном следе, ВУРСе)
и Чернобыльской (1986 г.), в которых некоторые бывшие сотрудники Биофизической
лаборатории принимали самое активное участие.
Биофизическая лаборатория была создана как научное подразделение, но при
высшем учебном заведении. Это представляется не случайным, так как наряду с необходимостью изучения поведения продуктов деления тяжелых ядер в окружающей
среде в те годы острой была потребность страны в квалифицированных специалистах радиоэкологического профиля, в том числе и в аграрном секторе.
В связи с этим параллельно с БФЛ в Тимирязевской академии в 1957 г.
в 6-м учебном корпусе при кафедре неорганической химии была организована
Радиоизотопная лаборатория, а в 1960 г. на ее базе была открыта соответствующая учебная кафедра — кафедра прикладной атомной физики и радиохимии (в
настоящее время — сектор радиологии кафедры агрономической, биологической
химии, радиологии и БЖД). Руководил кафедрой со времени ее образования и до
1991 г. профессор Владимир Вацлавович Рачинский [11]. Среди первых организаторов лаборатории и кафедры следует назвать также Ф.П. Платонова, С.П. Целищева и А.О. Фурмана. Это была первая в стране кафедра сельскохозяйственного
профиля с учебными и научно-исследовательскими задачами в основном по применению изотопно-индикаторных и других методов атомной техники. При кафе135
дре действовали также 2-3‑месячные курсы по подготовке специалистов по атомной технике в сельском хозяйстве, через которые прошли в общей сложности более
1 тыс. молодых специалистов из различных регионов страны и из-за рубежа: Румынии, Венгрии, Монголии, Китая, Индии и др. Вскоре на кафедре стали проводиться занятия и со студентами академии — сначала агрохимического, а затем и других
факультетов.
Одним из наиболее выдающихся достижений кафедры прикладной атомной
физики и радиохимии и радиоизотопной лаборатории является созданная В.В. Рачинским школа радиохроматографии, сочетающая классические приемы хроматографии с использованием изотопно-индикаторного метода. Целая плеяда — более
50 кандидатов и докторов наук — защитила диссертации в этой области под его руководством и при его участии.
Начиная с 1970‑х гг., значительное внимание в учебном процессе и исследованиях кафедры стали уделять проблемам радиоэкологии: изучению закономерностей поведения радионуклидов техногенного происхождения, а также анализа
содержания их в почвах, растениях и других объектах радиационного контроля.
Возглавил это направление профессор А.Д. Фокин. Важное значение этих разработок стало очевидным после Чернобыльской катастрофы 1986 г. В настоящее
время радиоэкология стала приоритетным направлением в работе кафедры, а вопросы ведения агропроизводства в условиях радионуклидного загрязнения земель
составляют ядро курса сельскохозяйственной радиологии. Кроме основного предмета, на факультете почвоведения, агрохимиии и экологии введен также курс специализации, в котором рассматривается весь комплекс проблем проживания на
загрязненных землях. Опыт БФЛ широко использовался и при планировании полевой радиоэкологической практики со студентами, которая успешно проводится уже 7 лет на загрязненных радионуклидами территориях Рязанской и Тульской
областей.
Научные исследования кафедры многогранны. Профессорами А.Д. Фокиным
и С.П. Торшиным изучаются механизмы и особенности пространственного распределения радионуклидов в почве и формирования первичных и последующих градиентов концентраций 137Cs и 90Sr на структурном (агрегатном и микроагрегатном)
уровне, вертикальной миграции этих токсикантов; впервые применен метод радиоавтографии при изучении распределения загрязнений по структурным составляющим почвы. В этих исследованиях получено прямое и косвенное экспериментальное
подтверждение первичной локализации 137Cs на поверхности почвенных агрегатов.
Выполнена приближенная оценка толщины поверхностного сорбирующего слоя.
Методом радиоавтографии получена общая картина распределения 137Cs на агрегатном уровне для дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почвы ненарушенного
сложения.
В почвенных исследованиях с применением метода радиоактивных индикаторов (14С) выполнена серия работ по изучению разложения органических веществ
в почвах — кинетика разложения и трансформация углерода органических веществ.
Эти работы выполняла в разное время целая группа исследователей: А.Д. Фокин,
А.С. Пельтцер, Т.А. Хегай, Б. Ольшанская (Польша), Т. Мазур (Польша), З. Драбент
(Польша).
Другое направление деятельности кафедры — исследование уровней радионуклидного загрязнения различных регионов нашей обширной страны в результате
ядерных взрывов и аварий (профессор А.А. Лурье). На основании большого ана136
литического материала, полученного при содействии студентов, местных жителей
и краеведов, выявляются масштабы загрязнении и прогнозируются изменения их состояния на последующие годы [4].
Еще один крупный блок работ кафедры — разработка проблем микробиологической биотехнологии. Почти за 25-летний период изучены путь углерода из меченых углеродных источников питания в клетках микроорганизмов, компартментализация углеродного обмена, дана оценка эффективностей использования углерода
источников углеродного питания (д.б.н. Е.Г. Давидова, к.б.н. А.П. Белов, доц., к.б.н.
Г.А. Зинченко).
Большой вклад в научно-педагогическую деятельность кафедры внесли сотрудники А.О. Фурман, А.Г. Трещов, И.В. Колосов, Ю.Я. Мазель, А.Д. Фокин,
А.А. Лурье, В.П. Мухин, А.С. Пельтцер, А.С. Каменев, Г.А. Смолина и др.
Профессорско-преподавательский состав кафедры постоянно работает над
подготовкой учебно-методических пособий для студентов. Начиная с 1960 г., коллектив кафедры подготовил серию учебных пособий под общим названием «Практикум по применению изотопов и излучений в сельском хозяйстве», по которым
обучалось не одно поколение студентов и слушателей курсов. За последние несколько лет выпущены несколько практикумов по радиологии и радиоэкологии
для очной, вечерней, заочной и дистанционной форм обучения, учебник «Сельскохозяйственная радиология» (авторы А.Д. Фокин, А.А. Лурье, С.П. Торшин), рекомендованный Минвузом в качестве основного для студентов сельскохозяйственных вузов и удостоенный Премии Правительства РФ в области образования за
2012 г.; постоянно разрабатываются учебные тетради, демонстрационный материал
и проч.
Следует отметить, что с даты своего основания кафедра несколько раз меняла
название. В конце 80-х гг. она была переименована в кафедру применения изотопов
и радиации в сельском хозяйстве. В прошлом столетии было обозначено название
общей дисциплины, включающей в себя все направления, связанные с изучением
и использованием воздействия радиации на различные объекты, включая и биологические, а также с применением радиоактивных изотопов и ионизирующих излучений в научных исследованиях и производстве. Эта дисциплина получила название
«Радиология». С 2000 г. кафедра получила это же название. В 2009 г. кафедра радиологии была объединена с кафедрой агрономической и биологической химии под
общим названием кафедры агрономической, биологической химии и радиологии,
а с 2014 г. к ней присоединена кафедра безопасности жизнедеятельности.
С 1991 по 2003 гг. кафедрой руководил профессор Алексей Дмитриевич Фокин, в настоящее время заведующим объединенных кафедр является Сергей Порфирьевич Торшин.
Тщательное изучение и сохранение наследия прошлого помогают коллективу
кафедры не только лучше понять и оценить настоящее, но и правильнее определить
задачи будущего.
Библиографический список
1. Академик Николай Яковлевич Демьянов: (к 45-летию научной и педагогической деятельности. 1887–1933 гг.). Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 67 с.
2. Кидин В.В. Кафедре агрохимии Московской сельскохозяйственной академии имени
К.А. Тимирязева 75 лет // Агрохимия. 2005. № 5. С. 5–14.
137
3. Клечков­ский В.М., Иваненко Д.Д., Бага­ев В.Б., Рачинский В.В. Распределе­ние фосфора в органах растения в опытах с радиоактивным изотопом 32Р // Доклады АН СССР. 1947.
Т. 58. № 1. С. 93–95.
4. Лурье А.А., Торшин С.П. Радиоэкологический мониторинг с участием студентов университета // Доклады ТСХА. 2008. Вып. 280. С. 210–214.
5. Новиков Н.Н. Биохимия растений. М.: Издательство МСХА, 2003. 168 с.
6. Новиков Н.Н., Гаврикова О.М. Связь между составом легкорастворимых белков
и технологическими свойствами зерна у сортов озимой мягкой пшеницы // Известия ТСХА.
2006. Вып. 2. С. 97–108.
7. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. 5-е изд. М.: Агропромиздат, 1987. 494 с. (1–4-е изд.: Колос, 1964, 1968, 1975. 1980).
8. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. М.: Изд. АН
СССР, 1945.
9. Прянишников Д.Н. Мои воспоминания. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1957. 336 с.
10. Прянишников Д.Н. Травополье и агрохимия // Химизация соц. земледелия. 1937.
№ 9. С. 18.
11. Рачинский В.В. Моя жизнь: Автобиографический очерк. М.: МСХА, 1992. 136 с.
12. Ягодин Б.А. Деятельность В.М. Клечковского — ученого-агрохимика в Московской
сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева // Известия ТСХА. 1981. Вып. 3.
SCIENTIFIC AND PEDAGOGICAL SCHOOLS OF AGROCHEMISTRY,
BIOCHEMISTRY AND RADIOLOGY IN PETROVSKAYA ACADEMY
OF AGRICULTURE AND FORESTRY – Russian Timiryazev State
Agrarian University
S.P. TORSHIN, V.V. KIDIN, N.N. NOVIKOV
(Russian Timiryazev State Agrarian University)
The article provides information concerning establishment and development of scientific
and pedagogical schools of agrochemistry, biochemistry and radiology in Petrovskaya Academy of
Agriculture and Forestry — Russian Timiryazev State Agrarian University at present. Occurrence
and development of these schools is tightly connected with the names of such outstanding scientists
as D.N. Pryanishnikov, N.Ya. Demjanov, A.G. Shestakov, V.M. Klechkovskiy, A.V. Peterburgskiy,
D.D. Ivanenko, V.V. Rachinskiy, B.P. Pleshkov and many others. Educational process and scientific
research in these fields are concentrated now at one department — the Department of Agricultural,
Biological Chemistry, Radiology and Safety of Living. The academic teaching staff continues good
traditions established 70-150 years ago.
Key words: agrochemistry, biochemistry of plants, radiology, radioecology, department,
Petrovskaya Academy of Agriculture and Forestry, Timiryazev Academy, scientific school, professors,
teachers, research scientists.
Торшин Сергей Порфирьевич — д. б. н., проф., зав. кафедрой агрономической, биологической химии, радиологии и БЖД РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 976-40-24; е-mail: storshin@timacad.ru).
138
Кидин Виктор Васильевич — д. б. н., проф. кафедры агрономической, биологической химии, радиологии и БЖД РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва,
ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 976-29-71).
Новиков Николай Николаевич — д. б. н., проф. кафедры агрономической, биологической химии, радиологии и БЖД РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва,
ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 976-29-71).
Torshin Sergey Porfirievich — Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of
the Department of Agricultural, Biological Chemistry, Radiology and Safety of Living, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.:
+7 (499) 976-40-24; e-mail: storshin@timacad.ru).
Kidin Victor Vasilevich — Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department
of Agricultural, Biological Chemistry, Radiology and Safety of Living, Russian Timiryazev State
Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 976-29-71).
Novikov Nikolay Nikolaevich — Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Agricultural, Biological Chemistry, Radiology and Safety of Living, Russian Timiryazev
State Agrarian University (127550, Moscow, Timiryazevskaya street, 49; tel.: +7 (499) 976-29-71).
139
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
СОДЕРЖАНИЕ
АГРОХИМИЯ, ПОЧВОВЕДЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ
Савич В.И., Скрябина Д.С., Норовсурэн Ж. Влияние криогенеза на генезис и плодородие мерзлотных и мерзлотно-таежных почв ................................................................. Топаж А.Г., Лекомцев П.В., Пасынков А.В., Пуховский А.В. Абнормальные формы
функции отклика «Удобрение-продуктивность»: полевые наблюдения и модельный
анализ .................................................................................................................................... 5
15
ГЕНЕТИКА, БИОТЕХНОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО
Thi Mai L. Khuat, Divashuk M.G., Kroupin P.Yu., Phuong А. Nguyen, Kiseleva A.V., Karlov G.I. Differences in ploidy level and genome constitution revealed by cytogenetic
analysis of Pseudoroegneria germplasm accessions: case study [Цитогенетический
анализ уровня плоидности и геномной конституции у образцов Pseudoroegneria
из генетических банков семян]............................................................................................ 29
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, МИКРОБИОЛОГИЯ
Кондратьев М.Н., Бударин С.Н., Ларикова Ю.С. Физиолого-экологические механизмы инвазивного проникновения борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi
manden) в неиспользуемые агроэкосистемы . .................................................................... Трибис Л.И., Селицкая О.В., Борисов Б.А. Фитоэкстракция тяжелых металлов из техногенного грунта и состояние почвенных микроорганизмов .......................................... 36
50
ЗЕМЛЕДЕЛИЕ, РАСТЕНИЕВОДСТВО, ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ
Гирсова Н.В., Кастальева Т.Б., Мешков Ю.И., Можаева К.А., Богоутдинов Д.З. Фитоплазмозы бобовых растений ............................................................................................... 58
ЗООТЕХНИЯ И ВЕТЕРИНАРНАЯ МЕДИЦИНА
Иванов А.А., Маннапова Р.Т., Рапиев Р.А. Восстановление гомеостаза у стрессированных свиней при назначении животным янтаря и маточного молочка ....................... Улимбашев М.Б., Тхашигугова А.С., Гостева Е.Р. Воспроизводительная способность
и иммунологический статус симментальского и помесного скота . ................................ 74
82
ЭКОНОМИКА
Ефимова Л.А. Правовые основы и перспективы развития агрохолдингов в России ......... 92
К 150-ЛЕТИЮ ТИМИРЯЗЕВКИ
Лазарев Н.Н., Архангельский Н.С. , Белышкина М.Е. Этапы развития растениеводства
и луговодства в РГАУ-мсха имени к.а. тимирязева: от и.а. стебута до наших
дней . ...................................................................................................................................... 103
Торшин С.П., Кидин В.В., Новиков Н.Н. Научно-образовательные школы агрохимии,
биохимии и радиологии в Российском государственном аграрном университете –
МСХА имени К.А. Тимирязева . ......................................................................................... 123
140
Izvestiya of TAA, issue 2, 2015
CONTENTS
AGRochemistry, Soil Science and Ecology
Savich V.I., Skryabina D.S., Norovsuren Zh. The influence of cryogenesis on genesis and
fertility of cryogenic and taiga cryogenic soils ...................................................................... Topazh A.G., Lekomtsev P.V., Pasynkov A.V., Pukhovskiy A.V. Abnormal forms of the
response “fertilizer – productivity”: field experiments and simulation analysis . ................. 5
15
GENETICS, SELCTION AND SEED BREEDING, BIOTECHNOLOGY
Thi Mai L. Khuat, Divashuk M.G., Kroupin P.Yu., Phuong А. Nguyen, Kiseleva A.V., Karlov G.I. Differences in ploidy level and genome constitution revealed by cytogenetic
analysis of Pseudoroegneria germplasm accessions: case study ........................................... 29
PLANT PHYSIOLOGY, MICROBIOLOGY
Kondratiev M.N., Budarin S.N., Larikova Yu.S. Physiological and ecological mechanisms of invasive penetration of Sosnowskyi hogweed (Heracleum sosnowskyi manden)
in unexploitable agroecosystems . .......................................................................................... Tribis L.I., Selitskaya O.V., Borisov B.A. Phytoextraction of heavy metals from technogenic soils and the status of soil microorganisms ...................................................................... 36
50
SOIL MANAGEMENT, CROP PRODUCTION, PLANT PROTECTION
Girsova N.V., Kastalyeva T.B., Meshkov Yu.I., Mozhaeva K.A., Bogoutdinov D.Z. Phytoplasma diseases of legumes . ............................................................................................... 58
ANIMAL HUSBANDRY AND VETERINARY MEDICINE
Ivanov А.А., Mannapova R.Т., Rapiev R.А. Recovery of homeostasis constants in pigs
under the stress when raw amber and royal jelly are applied . ............................................... . 74
Ulimbashev M.B., Thashigugova A.S., Gosteva E.R. Propagation ability and immune
status of Simmental and cross-breeding cattle ....................................................................... . 82
ECONOMICS
Efimova L.A. Legal basis and development prospects of agriholdings in Russia ........................ 92
TO THE 150-TH ANNIVERSARY OF THE TIMIRYAZEV ACADEMY
Lazarev N.N., Arkhangelskiy N.S. , Belyshkina M.E. Stages in the development of the Crop
production and Grassland Science in the Russian Timiryazev State Agrarian University:
commencing with I.A. Stebut till the present day .................................................................. . 103
Torshin S.P., Kidin V.V., Novikov N.N. Scientific and pedagogical schools of agro chemistry, biochemistry and radiology in Petrovskaya Academy of Agriculture and
Forestry – Russian Timiryazev State Agrarian University . ................................................... . 123
141
Журнал «ИЗВЕСТИЯ ТИМИРЯЗЕВСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ АКАДЕМИИ»
Сдано в набор 20.04.2015 г. Подписано в печать 30.04.2015 г. Формат 70 х 1001/16
Уч.-изд. л. 8,57
Усл. печ. л. 8,30
Усл. кр.-отт. 8,92
Тираж 500 экз.
Издательство РГАУ-МСХА
127550, Москва, Тимирязевская ул., 44
Тел. (499) 976-07-48
142