PRINCIPI I METODI OPLEMENJIVANJA BIUA

POLJOPRIVREDNI FAKULTET U NOVOM SADU
Akademik
Slavko Borojevic
PRINCIPI
I METODI
OPLEMENJIVANJA
BIUA
Novi Sad, 1981
С.БОРОЕВИЧ
ПРИНЦИПЫ
И МЕТОДЫ
СЕЛЕКЦИИ
РАСТЕНИЙ
Перевод с сербохорватского
кандидата сельскохозяйственных наук
В. В. Иноземцева
Под редакцией и с предисловием
доктора биологических наук
А. К. Федорова
Москва «Колос» 1984
УДК 631.527
Б о р о е в и ч С. Принципы и методы селекции растений/Пер, с сербохорв.
В. В. Иноземцева; Под ред. и с предисл. А. К. Федорова. — М.: Колос, 1984.—
344 с, ил.
В книге крупнейшего югославского ученого-селекционера С. Бороевича показаны принципы селекции сельскохозяйственных культур с ее генетическими
основами. Излагая методы создания новых сортов, автор уделяет главное внимание селекции на важнейший признак — высокий генетический потенциал продуктивности. Основной упор сделан на гибридизацию как метод выведения большинства сортов. На конкретном материале показано, что правильный подбор
родительских пар, эффективный отбор в гибридных поколениях и испытания в
разных географических пунктах позволяют получать сорта, потенциальная продуктивность которых может быть действительно реализована в соответствующих
климатических и агротехнических условиях. Подробно рассмотрены принципы
моделирования сортов, проблемы мутагенеза и его использование в селекции,
генетическая структура и приспособляемость сорта, селекция на устойчивость к
болезням и вредителям, вопросы семеноводства.
Иллюстраций 56, таблиц 79, литература 470 назв.
Рекомендована к изданию кафедрой генетики, селекции и семеноводства полевых культур ТСХА
Б
3803010301—220
035(01)— 84
12—84
,,-..-., (g) Перевод на русский язык, «Колос», 1984
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Один из главных путей повышения урожайности сельскохозяйственных культур —
создание и внедрение в производство новых высокопродуктивных сортов, а также разработка эффективной технологий их возделывания. Поэтому во всем мире
ведется интенсивная работа по получению все более ценных сортов, совершенствованию методов и приемов селекции, разработке ее теоретических основ.
В этом плане большой интерес представляет книга известного югославского
ученого-селекционера академика С. Бороевича «Принципы и методы селекции
растений». С. Бороевич — профессор Новосадского университета в Югославии,
автор многих книг и учебников по генетике и селекции растений. Работая в институте растениеводства и овощеводства, он вывел ряд высокопродуктивных сортов пшеницы, в том числе известные озимые пшеницы Сава и Дрина. В международном испытании 1971-—1973 гг. сорт Сава занял первое место по урожайности среди лучших сортов мировой коллекции; его широко возделывают не
только в Югославии, но ив Венгрии, Чехословакии, Румынии, Австрии. Работы
Бороевича хорошо известны и в нашей стране. С 1970 г. Бороевич является иностранным членом ВАСХНИЛ.
Книга Бороевича отличается большим объемом научной информации. Теоретические вопросы изложены в ней с точки зрения решения важнейших практических задач сельскохозяйственного производства. Главное внимание уделено
приемам селекции на важнейший результативный признак — высокую продуктивность.
Перспективы селекции сельскохозяйственных растений обсуждаются с учетом
новейших достижений науки, показаны принципы создания моделей (идеотипов)
сортов для многих важнейших культур в разных экологических условиях. Автор
приводит много конкретных примеров из собственной практики селекционной ра»
боты.
Основным методом выведения сортов, по мнению автора, является гибридизация, на ее основе создано большинство современных сортов. При использовании
гибридизации особое значение имеет правильный подбор родительских пар для
скрещивания, эффективный отбор нужных растений в гибридных поколениях и
достаточно объективное испытание перспективных линий.
Главное внимание в книге уделено изложению генетических основ и методов
селекции на основной признак — высокий генетический потенциал продуктивности.
И это неудивительно, ибо в конечном итоге селекция — это создание улучшенных
сортов, дающих больше продукции высокого качества. Селекция на устойчивость
к болезням и вредителям, на приспособляемость к окружающим условиям среды,
на определенную длину вегетационного периода и другие признаки обеспечивает
получение сортов или гибридов с высокими стабильными урожаями.
Урожайность — сложный признак, это результат пройденного растением онтогенеза, в процессе которого формируются структурные элементы, определяющие
урожай (его количество и качество). Морфология растения, устойчивость к неблагоприятным условиям и вредным организмам, размеры и число отдельных
элементов продуктивности и в целом урожай в значительной степени определяются
длиной вегетационного периода, темпами онтогенеза на отдельных его этапах.
Темпы же онтогенеза обусловлены генотипом растения и конкретными факторами
среды, в частности реакцией растения на свет и соответствующим этой реакции
отзывом на яровизацию.
Урожайность сорта зависит от продолжительности вегетационного периода,
особенно от тех его фаз, в течение которых идет формирование определяющих
урожай частей колоса (зачаточных колосков, цветков, зерен) и налив зерна.
Удлинение этих фаз способствует образованию колоса с большим числом колосков и зерен, с высокой массой 1000 зерен и в целом выражается в увеличении
урожая. Обычно позднеспелые сорта по урожайности превосходят раннеспелые.
Рекордные урожаи, как правило, получают в тех районах, где климатические условия вызывают удлинение указанных фаз и всего вегетационного периода.
В качестве примера автор приводит рекордные урожаи озимой пшеницы Сава
в горных районах Чехословакии, где климатические условия вызывают замедление
онтогенеза, удлинение периодов формирования колоса и особенно налива зерна.
Так, в кооперативе «Шала» (округ Таланта) сорт Сава дал в 1976 г. 109 ц/га
зерна на площади 30 га. В этих же районах высокие урожаи были получены и на
посевах советского сорта Мироновская 808.
С целью повышения генетического потенциала продуктивности Бороевич предлагает добиваться в новых сортах предельно возможного удлинения периода налива зерна. Этот признак заложен в модель будущего сорта с потенциальной
продуктивностью порядка 150 ц/га.
В книге рассмотрен и такой актуальный вопрос, как причины недостаточной
реализации потенциальной продуктивности сортов в производственных условиях.
Например, шведский сорт Старк и югославский Сава имеют одинаковую потенциальную продуктивность, но первый давал в Югославии меньший урожай, так
как не успевал созреть до наступления засушливой жаркой погоды, а второй
терял урожайность в Швеции из-за недостаточной зимостойкости. Одна из
причин этого заключается в слабой приспособленности сорта к тем или иным
районам возделывания, в том числе — в часто не соответствующей конкретным
условиям продолжительности вегетационного периода, недостаточной зимостойкости или засухоустойчивости. В связи с этим Бороевич указывает на целесообразность возделывания в каждом хозяйстве не менее двух—трех сортов, несколько
различающихся по генотипу, в частности по продолжительности вегетационного
периода. Это обеспечит получение стабильных урожаев в годы с колеблющимися
погодными условиями и уменьшит напряженность в проведении сельскохозяйственных работ.
Книга С. Бороевича — одна из лучших книг по селекции растений, опубликованных за последние годы. Она выгодно отличается широтой охвата материала,
накопленного наукой и практикой, его глубоким и всесторонним анализом. Представляя большую ценность для селекционеров, генетиков, физиологов, агрономов,
книга в то же время будет весьма полезной для преподавателей и учащихся сельскохозяйственных вузов.
А. К. ФЕДОРОВ
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЮГОСЛАВСКОМУ ИЗДАНИЮ
Создание новых сортов растений, пород животных и штаммов
микроорганизмов имеет первостепенное значение при производстве продуктов питания. Рост урожайности, которая за послевоенный период увеличилась более чем в 2—3 раза, бесспорно, не
только результат селекции и возделывания новых сортов, это в
равной мере результат усовершенствования технологии выращивания сельскохозяйственных растений. Ряд экспериментов показывает, что только селекции, т. е. выведению новых сортов, мы
обязаны ежегодным повышением урожайности приблизительно
на 1 %.
Сегодня, когда во многих странах, в том числе и в Югославии,
селекция растений достигла высокого уровня, создать новый сорт
нелегко. Чтобы добиться этого, необходимы знания, искусство,
интуиция, а также материальные средства. Любители больше не
могут успешно заниматься.селекцией растений, это было возможно в прошлом столетии, когда проведение отборов в естественных
популяциях означало получение чего-то нового. К тому же селекционеру, обладавшему интуицией, в работе мог сопутствовать немалый успех. В настоящее время при наличии сотен отработанных сортов любой культуры интуиции и искусства для выведения
новых сортов, которые по продуктивности будут превосходить существующие, уже недостаточно. Здесь необходимы еще научные
знания и прежде всего знание генетики, потому что на принципах
и законах, ею открытых и установленных, зиждется вся селекция
растений.
Более того, чтобы можно было идти вперед, повышая и далее
генетический потенциал продуктивности, необходимо еще лучше
познать закономерности генетики, принципы наследования признаков, овладеть теорией селекции.
Данная книга написана именно с этим намерением. Молодым
научным работникам, занимающимся селекцией, и специалистам,
только что прошедшим подготовку в данной области, изложенный
в книге материал поможет подойти к селекции растений прежде
всего с научных, а не с эмпирических позиций, потому что проведение селекционных отборов основано главным образом на генетической изменчивости.
Сама по себе селекция — труд творческий. Создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов под-
бором родительских пар, методами отбора и испытания, самим тобою выбранными, — событие особое. Успешное выведение сорта,
который размножаешь, зная, что это принесет пользу обществу, доставляет огромную радость. Долгая и безуспешная работа создает
крайнюю неудовлетворенность, куда более сильную, чем неудавшийся или подвергнутый критике научный труд, опубликованный в
журнале. Надеюсь, что эта книга поможет тому, чтобы ошибок и
затруднений было меньше и работе в большей мере сопутствовал
успех.
Предлагаемая читателю книга не претендует на исчерпывающее
изложение теории селекции растений, во всяком случае в отношении плодовых и лесных пород. И тем не менее основное внимание
в ней сосредоточено на описании генетических основ и общих методов, применяемых в селекции растений, причем сделана также
попытка показать, как используются сами принципы и методы. С
этой целью приводятся примеры анализа компонентов генотипической и фенотипической вариансы, оценки степени наследуемости
признаков и генетических преимуществ отбора, способов статистического анализа комбинационной способности, применения селекционных индексов, расчета параметров приспособляемости сорта и
устойчивости урожая и т. д. Книга, таким образом, может послужить учебным пособием для изучающих селекцию растений на
сельскохозяйственных и лесоводческих факультетах.
Нови Сад, ноябрь 1981
СЛАВКО БОРОЕВИЧ
1. ЗНАЧЕНИЕ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Под селекцией подразумевается работа человека по улучшению
и созданию новых сортов растений с целью удовлетворения потребностей людей в питании и домашних животных в кормах.
Истоки селекции растений относятся к окультуриванию дикорастущих форм и началу развития земледелия, имевшим место
приблизительно 10 тыс. лет назад. Фактически первоначальнай
селекция сводилась к подбору (отбору) лучших' плодов или семян
и их посеву или же только к сбору плодов в природных условиях.
Делалось это с целью получения большего количества пищи. Процесс отбора и улучшения, сопровождавшийся выращиванием и
размножением растений, проходил весьма медленно и привел к
созданию культурных растений. Установлено, что человек на 50 %
использовал культурные растения в пищу по крайней мере уже
около двух столетий до нашей эры [7].
.
Улучшение растений в смысле создания новых форм, которые
не удавалось обнаружить в естественных популяциях, было дальнейшим этапом в развитии селекции. На этом этапе еще не были
известны пол и генеративные органы растения, не знали, как проходит скрещивание. В Европе о первом исследовании, касающемся установления пола растения, сообщил в 1694 г. Р. Камерариус.
Мнения, что растения размножаются половым путем, стали придерживаться только после опубликования в 1760 г. работ шведского ботаника К. Линнея, который описал генеративные органы
многих видов растений и экспериментально получил гибриды от
скрещивания различных разновидностей.
Основателем гибридизации (полового скрещивания) у растений считают И. Кельрейтера (1760), который провел и описал огромное число внутривидовых и межвидовых скрещиваний.
Мощным стимулом для развития селекции растений послужили исследования Ч. Дарвина, результаты которых он обобщил в
1859 г. в своей широко известной книге «О происхождении видов
путем естественного отбора». Вслед за этим в 1865 г. сделал свое
открытие Г. Мендель, проводивший экспериментальные скрещивания различных сортов гороха. Между тем тогдашняя научная
общественность не обратила внимания на значение этого открытия для генетики, не говоря уже о селекции растений. Пришлось
ждать до 1900 г., прежде чем Э. фон Чермак, К. Корренс и X. де
Фриз подтвердили открытие Менделя и указали на его огромное
значение не только для развития генетики как самостоятельной
научной дисциплины, но и для селекции живых организмов, основанной на законах генетики.
1.1. Рекордные урожаи некоторых культур
Культура
Кукуруза
»
Сорго
Рис.
»
Пшеница
»
Ячмень
Овес
Соя
Картофель
Сахарная свекла
Сахарный тростник
Урожай, т/га
23,9
21,2
21,5
14,4
9,9
14,1
11,7
10,9
9,6
11,4
10,6
7,4
94,1
120,0
150,0
Соотношение
рекорд:
средний урожай
4,3
3,9
6,5
5,8
—
7,0
2,3
2,9
2,8
4,8
6,2
3,9
3,5
2,4
3,0
Литература
[18]
[4]
[4]
[4]
[12
п:
[10
[2
[2]
[4]
[4]
[4]
[4]
[4]
[4]
В XX веке использование методов внутривидовой гибридизации
различных сортов и специальных методов отбора в потомствах,
расщепляющихся по признакам, дало прекрасные результаты в
селекции растений и способствовало быстрому повышению продуктивности сельского и лесного хозяйства. Если в прошлом столетии сорта сахарной свеклы содержали около 9 % сахара, то сегодня получены сорта с 20 %-ной сахаристостью. В период между
двумя мировыми войнами сорта подсолнечника давали около
30 % масла, а к настоящему времени получены гибриды с 50 % ной масличностью и даже генотипы, содержащие 60 % масла [15].
Урожаи кукурузы 5,0 т/га, считавшиеся в первой половине нашего века рекордными, сейчас в США и Европе являются средними,
а максимальные достигают 20,0 т/га. Средние урожаи новых сор<
тов пшеницы составляют уже 6,0—8,0 т/га, рекордные превышают 10,0 т/га. Точно так же обстоит дело и с рядом других культур (табл. 1.1).
Роль новых сортов в увеличении продуктивности показана в
исследованиях Ишизуки (1969), который установил, что новые
сорта риса по сравнению со старыми могут давать прибавку урожая в 50—60%. Это означает, что начиная с 60-х годов только
благодаря селекции урожайность ежегодно повышалась на 1 %
(табл. 1.2). Исследования, проведенные в Югославии, также показали, что новые сорта пшеницы в сходных агротехнических условиях могут давать урожаи на 50—60 % выше, чем старые [2],
Огромное число очень урожайных и качественных сортов яблони, груши, и других плодовых создано в плодоводстве. В виноградарстве, за исключением многих винных сортов, особенно большие успехи за последние десятилетия достигнуты в селекции столовых сортов винограда, отличающихся высокой продуктивностью,
бессемянностью, пригодных для транспортировки и хранения.
10
1.2. Урожаи сортов риса, выведенных в различное время и испытанных
в комплексных экспериментах в Японии [по 8]
Сорт
Akage
Bohzu 5
Fukoku
Eikoh
TayokiKari
Mimasari
Период выведения
сорта, годы
Урожай, т/га
Урожай, %
1890—1930
1910—1935
1935—1940
1940—1959
1950
. 1959
3,4
4,1
4,7
5,1
5,0
5,5
100
120
138
150
147
162
Примеры из овощеводства и цветоводства свидетельствуют отом, что довольно частое1 изменение окраски и формы товарной
продукции не только повышает ее экономическую стоимость, но и
улучшает товарные качества. Сколько уже создано сортов -томатов,
перца, салата, прекрасных сортов гладиолуса, розы, гвоздики и
других растений!
После второй мировой войны наряду с классическими методами
гибридизации в селекции растений нашел применение ряд новых
методов — индуцированная полиплоидия и мутагенез, хромосомная
инженерия (добавление и замещение хромосом), мужская стериль :
ность и т. д.
Вероятно, в будущем использование таких методов, как объединение цитоплазмы различных особей на клеточном уровне и
генная инженерия, позволит создавать новые сорта или синтетические виды, которые пока еще не получены.
Таким образом, селекция растений представляет собой созидательный труд, без которого невозможно решить проблему производства продуктов питания на земном шаре. Более того, известно, что
в настоящее время на одного человека в мире приходится менее
0,4 га пахотной земли и что резерв потенциальной пашни можно
еще многократно увеличить [9]. Несмотря на это, одним из решений проблемы снабжения продовольствием быстро растущего по
численности населения планеты по-прежнему остается повышение урожайности культурного растения с единицы посевной площади.
В этом отношении достигнут значительный прогресс. Так,
в большинстве стран за последние годы по сравнению с 50-ми
годами урожайность основных культур удвоилась и утроилась
(табл. 1.3).
В дальнейшем прогресс будет зависеть от селекции новых сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности и от совершенствования приемов агротехники, которая позволит полнее
реализовать этот потенциал.
Создание сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности — основной путь увеличения количества продуктов питания.
" . ; . . . .
,
. .
It
1.3. Рост урожаев зерна в некоторых странах мира
[по 16; урожаи пшеницы в Югославии приведены по Бороевичу]
Страна
Средний урожай
за 1948- 1952 гг.
Прирост урожая (%) относительно
к 1948—1952 гг.
1961—1965 гг.
1972 г.
107
133
109
118
134
170
129
120
145
140
139
136
206
148
157
158
162
130
144
202
158
146
160
127
158
135
230
95
143
152
114
145
299
250
209
221
225
302
137
234
196
175
225
285
202
217
304
263
340
157
235
181
182
229
441
321
292
249
225
379
232
245
265
422
249
298
283
222
317
255
208
1976 г.
Рис
Филиппины
Индия '
Индонезия
Япония
Таиланд
США
Среднее
1,18
1,11
1,61
4,25
1,31
2,56
2,00
Пшеница
НРБ
Франция
Индия
Югославия
ВНР
Мексика
Пакистан
НРР
США
СССР
Среднее
1,24
1,83
0,66
1,14
1,38
0,88
0,87
1,02
1,12
0,84
1,09
.
Кукуруза
НРБ
Франция
Италия
Югославия
ВНР
НРР
Испания
США
Среднее
0,98
1,36
1,84
1,34
1,77
0,81
1,55
2,49
1,52
258
222
178
169
147
218
151
167
189
282
Такие сорта требуют условий интенсивного производства, которые, однако, не всегда удается создать.
В странах мира, как и в Югославии, имеется немало песчаных,
засоленных, кислых, заболоченных, переувлажненных и подверженных частому затоплению земель, которые используются в очень
незначительной степени или вообще не находят применения. Эти
земли необходимо мелиорировать или же создавать сорта, не только пригодные для успешного выращивания в подобных условиях, но
и экономически рентабельные. Для районов, в очень сильной сте12
Рис. 1.1. Основные продовольственные культуры, выращиваемые в мире [по 7]:
/ — пшеница; г —рис; 3 —кукуруза; 4 — картофель; 5 —ячмень; б —батат; 7 —кассава;
8 — виноград; 9 — соя; 10 — овес; // — сорго; 12 — сахарный тростник; 13 — просо; 14 — банан; 15 — томаты; 16 — сахарная свекла; П — рожь; 18 — апельсин; 19 — кокосовая пальма;
20 — хлопчатник (хлопковое масло); 21 ~ яблоня; 22 — ямс; 23 — арахис; 24 — арбуз; 25 —
капуста; 26 — лук; 27 — фасоль; 28 — горох; 29 — подсолнечник (масло); 30 — манго.
пени подверженных действию почвенной и воздушной засухи, с
продолжительными морозами 1 , сопровождающимися бесснежьем,
постоянными СИЛЬНЫМИ ветрами и т. п., т а к ж е нужны cop-fa, устойчивые К ЭТИМ УСЛОВИЯМ {Д3] ?
, ,, ;, . •• ,-,•••-.•(,--, ,
С другой стороны, р я д видов плодово-ягодных, лекарственных,
кормовых и других культур, к о т о р й ё ' в с е ч а щ е з а н и м а ю т пахотные
земли и под которые начинают отводить больше Площадей на равнинных территориях, необходимо в ы р а щ и в а т ь на горных и малоценных землях, где в отличие от сахарной свеклы "или кукурузы они
могут д а в а т ь очень хорошие у р о ж а и .
> ^,
Впредь необходимо создавать новые Сорта различного назначения, используемые к а к д л я питания населения, т а к и на корм животным.
:
Селекция растений, р а с п о л а г а ю щ а я , л о м и м о всего, огромными
потенциальными возможностями, д о л ж н а быть поднята на еще бол е е высокий уровень. Приблизительно из 3 тыс. видов растений, которые тем или иным образом могут быть использованы*йак : источники питания [ 1 4 ] , тольйо около 20—-30 видов с л у ж а т основными продовольственными культурами; для всего человечества
(рис. 1.1).
С учетом в ы ш е с к а з а н н о г о в следующих г л а в а х будут ^Изложены
теоретические основы, на которых строится селекция растений, и
методы обработки опытных данных, с л у ж а щ и е залогом успеха работы по созданию новых сортов растений.
Ь-;ЛИТЕРАТУРА
i
1 Anonymous: New record wheat yields — 216 bushels per acre. Farm, J, 90, 42,
1966.
2. В о г о j e v i i, S.: ZnaSaj genetike, spoljne sredine i modetiranja u $plemenjivanju organizama. Savremena poljoprivreda, Novi Sad, 11—12, s. 5—28,
1978.
t
3. С о г г e n s, C: Mendets Regel uber das Verhalten der Nachkommenschaft der
Rasenbastarde, Berichte d. deutsch. bot. Ges. 18: 158—168, 1900.
*
4. С h о u, M, H a r m o n , D. P. Jr, К a 1 m, H. and W i 11 w er, S. H,: World
Food Prospects and Agricultural Potential. Praeger Publisher, New York,
1977.
>
5. D a r w i n , Ch.: On the Origin of Species by Means of Natural Selection. London, 1895. Postanak vrsta. (prevod na srpskohrvatski). Prosveta, Beograd,
451 pp, 1948.
6. D e V r i e s, H.: Sur la lot de disjunctions des hybrides. Сотр. Rend. Аса.
Sci., Paris, 1900.
7. H a r 1 a n, J. P.: The plants and animals that nourish man. Sci. Amer. Vol.
235, Sept. 88—97, 1976.
8. I s h i z u k a, Y.: Engineering for higher yields. In: Physiological Aspects of
Grain Yield (ed. by J. S. Eastin et a l ) , pp. 15—26, 1969.
9. J a c k s o n , W. A., K n e z e k , B. D. and van S ch i 1 f g a a r d e, J.: Water,
soil and mineral input. In: Crop Productivity... Research Imperatives, East
Lansing, Mich., pp. 201—274, 1975.
10. J o n e s , M. J.: Pointers to profitable wheat. Imperial Chemical Ind. Ltd.,
England, pp. 1—17, 1978.
11. M e n d e l , G.: Versuche uber Pflanzenhybriden. Verhandlungen naturferschender Verein. Briinn, 1865. Kod nas prevedeno pod naslovom Ogledi sa biljnim
14
bastardima, Beograd, 1934. Isto tako nalazi se prevod u knjizi Sinnott, Dunn,
Dobzhansky, 1958, u izdanju «Vuk Karadzic», Beograd, 1968.
12. M u r a t a, Y. and M a t s u s h i m a, S.: Rice. In: Crop Physiology (ed. L. T.
Evans), Cambridge Univer. Press, Cambridge, pp. 73—99, 1975.
13. M u s s e l , H. and S t a p l e s , R. С (eds): Stress Physiology in Crop Plants.
Willey Inter-science Publ., New York, 1979.
14. National Academy of Science (USA): Under exploited Tropical Plants with
Promissing Economic Value. NAS, Washington, D. C. pp. 189, 1975.
15. П у с т о в о й т , Г.: Подсолнечник. Изд. Колос, Москва, 1975.
16. S e h g а 1, S. М.: Private sector international agricultural research: the genetic
supply industry. In: Resource allocation and productivity in national and international agricultural research. Eds. T. M. Arndt, D. G. Dalrymple and W. V.
Rutton. Univer. of Minnesota Press, Minneapolis, pp. 404—415, 1977.
17. T s с h e r m a k, E. von.: Vber kunstliche Kreuzung bei Pisum sativum. Berichte d. deutsch. bot. Ges., 18: 232—239, 1900.
18. W i 11 w e r, S. H.: Food production: technology and resources base. Science,
188, 4188, 579—584, 1975.
19. W i t t w e r , S. H.: Future technological advances in agriculture and their impact on the regulatory environment. BioScience vol. 29, 603—610, 1979.
2. ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
КАК ОСНОВА СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Значение селекции растений для развития общества лучше всего
отражает высказывание великого генетика и селекционера Н. И. Вавилова: «Селекция растений —это эволюция руками человека».
Познав закономерности наследования и применяя различные методы гибридизации и отбора, человек в течение десятилетий и столетий создал ряд новых разновидностей, на образование которых
в природе потребовались бы тысячи и миллионы лет или которые
вообще могли бы не возникнуть.
Как установил Дарвин, в основе эволюции живых организмов
лежит их изменчивость. Успех селекции растений также определяется внутри- и межвидовой изменчивостью, т.е. той, которая постоянно существует в природе, а также изменчивостью, созданной
трудом человека.
ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Генетическая дивергентность культурных видов растений и ее значение для дальнейшей селекционной работы особенно подробна
показаны в исследованиях Н. И. Вавилова и его соратников.
С 1923 по 1931 г. Вавилов организовал несколько научных экспедиций в более чем 60 стран мира. В этих экспедициях было собрано свыше 300 тыс. образцов культурных растений и их диких сородичей. Собранный материал в течение нескольких лет изучали во
Всесоюзном институте растениеводства в Ленинграде, многочисленных зональных институтах и на опытных станциях СССР. Проведенные исследования позволили получить ценные данные о размещении ряда культурных видов, внутривидовом разнообразии, изменчивости отдельных признаков, частоте проявления и распределении генов, контролирующих отдельные признаки, возникновении
признаков под влиянием определенных факторов внешней среды и
т. д. На основе этих исследований Вавилов (1935) установил восемь центров происхождения культурных растений на земном шаре
(рис. 2.1). Ниже приведены лишь основные характеристики этих
центров, подробности читатель может найти в капитальном труде
Н. И. Вавилова «Теоретические основы селекции растений» (1935).
1. Китайский центр
Китайский центр — самый древний самостоятельный очаг мирового земледелия. Сформировался он раньше всех других центров, и отсюда ведут свое про16
Рис. 2.1. Центры происхождения культурных растений [по Э).
исхождение многие культурные растения. Этот центр включает горные и прилегающие низменные районы Центрального и Западного Китая.
Важнейшие эндемические растения китайского центра — просо, гречиха, соя,
огромное число бобовых; здесь же сосредоточено многообразие форм пайзы и
чумизы. Китай занимает первое место в мире по богатству видового и родового
состава груши, яблони, косточковых плодовых (персика и др.) и многих видов
цитрусовых. В большинстве случаев эти виды представлены здесь множеством ботанических разновидностей и генотипов.
2. Индийский центр
Индийский центр охватывает Индию, за, исключением ее северо-западной
части и Пенджаба, и Бирму. В этих странах преобладают дикие и культурные
виды риса с множеством доминантных генов, а также джут, кенаф, сахарный
тростник, значительное число зернобобовых и цитрусовых. Индийский центр имеет
один подцентр: индо-малайский.
2а. Индо-малайский подцентр
Включает Индокитай и весь Малайский архипелаг, здесь родина банана и
некоторых видов цитрусовых.
3. Центральноазиатский центр
Включает Пенджаб, Кашмир, Афганистан, Таджикистан, Западный Узбекистан и Западный Тянь-Шань. Этот центр является родиной мягкой пшеницы
(Triticum aestivum ssp, vulgare), ряда гексаплоидных видов пшеницы, основных
видов зернобобовых (гороха, чечевицы, бобов, нута и др.). Здесь не обнаружено
видового многообразия, но найденным в этом центре видам присуще наличие постоянной огромной внутривидовой изменчивости.
4. Ближневосточный центр
Охватывает страны Ближнего Востока, включая Малую Азию, Закавказье,
Иран и высокогорные районы Туркменистана. В этом центре встречается огромное число видов рода Triticum как с 2/г=14, так и с 2п.=28. Малая Азия — родина культурных и некоторых диких видов ржи, а Ближний Восток — родина винограда, люцерны и других бобовых, а также дыни и арбуза. Центр необычайно
богат такими видами культур, как груша, черешня, грецкий орех, миндаль и
другие.
5. Средиземноморский центр
Родина маслины, многих бобовых, кормовых и овощных культур. Виды, происходящие из этого центра, отличаются крупными семенами.
6. Эфиопский центр
Эфиопия совместно с Эритреей представляет обособленный центр происхождения ряда культурных видов растений. Здесь сосредоточено огромное богатство
разновидностей ячменя, а также видов пшеницы с. 2п=28 и некоторых видов
бобовых. При отсутствии видового многообразия все виды отличаются необычайной изменчивостью признаков.
7. Южномексиканский в центральноамериканский центр
Родина кукурузы, хлопчатника, какао, а также фасоли обыкновенной, перца
овощного, тыквы и других видов.
18
8. Южноамериканский центр
В этом центре, включающем Перу, Эквадор и Боливию, сосредоточено большое число видов картофеля (Solarium ssp., 2n=24, 36 и 60). Является также
родиной томатов и табака. Южноамериканский центр имеет два подцентра: чилеанский и бразильско-парагвайский.
8а. Чилеанский подцентр
Этот подцентр — родина картофеля
других видов.
(Solarium tuberosum, 2«.=48)
и ряда
86. Бразильско-парагвайский подцентр
Этот подцентр — родина арахиса, маниока, ананаса и других видов.
Среди приблизительно 640 важнейших культурных видов более
500 происходят из стран Старого Света, причем только около 400
видов — из стран Азии. Установлено также, что значительное число
видов ведет свое происхождение из нескольких центров, поэтому
сейчас предполагают существование первичных и вторичных цент^
ров происхождения. Дальнейшие исследования показали, что правильнее говорить о центрах дивергентности, а не о центрах происхождения культурных растений [5, 7], так как именно в местах
происхождения культурных видов обычно обнаруживают их диких
предшественников. По данным Вавилова, центры происхождения
некоторых культур расположены довольно далеко от тех территорий, где сосредоточены их дикие сородичи. Так, в Эфиопском центре ячмень, пшеница, горох, лен и другие растения выделяются весьма значительной изменчивостью признаков, однако их дикие
сородичи здесь вообще не найдены. Это свидетельствует о том, что
данные виды не окультурены как в Эфиопии, так и в других местах.
В настоящее время получены доказательства того, что эти виды
были окультурены на Среднем Востоке во время земледельческой
революции в период неолита и уже только после этого, вероятно,,
при переселении хамитов, попали в Эфиопию.
Харлан (1951, 1970) подчеркивает, что известные сегодня культурные растения в первое время окультуривания внешне выглядели намного иначе и были крупнее, чем их ближайшие дикие сородичи. В процессе окультуривания многие растительные виды по мере распространения за пределы своего центра происхождения вступали в контакт с родственными им дикими видами и получали от
них новый наследственный материал. Хорошо известно, например*
что гексаплоидная пшеница образовалась в результате включения
зародышей плазмы Aegilops squarosa (интрагрессивная гибридизация) в тетраплоидные пшеницы, после чего уже последние быливведены в культуру. Аналогично проходила передача наследственного материала от Tripsacum в кукурузу Zea mays.
О значении интрагрессивной гибридизации для эволюции и возникновения культурных растений свидетельствует один почти современный пример. Когда 100—200 лет тому назад человек осваивал Северную Америку и менял ее облик, однолетний подсолнечник Helianthus annuus стремительно распространялся и скрещи2*
1»
вался при этом с некоторыми другими видами Helianthus. Гены
различных видов, проникавшие в разные районы, способствовали
тому, что Н. annuus адаптировался в различных экологических
условиях и занял огромный ареал [11].
Поэтому Харлан (1970) считает, что происхождение культурных
растений носит характер рассеивания во времени и в пространстве,
что проблема «центра происхождения» никогда не была решена
окончательно и правильнее было бы говорить о районах, где находился центр начала окультуривания, и о центрах дивергентности
как о двух разных понятиях. Сам Вавилов пользовался термином
«центры генетической дивергентности», но при классификации остановился на понятии «центры происхождения».
Для селекции растений особенно важны исследования Вавилова
о генцентрах, т. е. о накоплении и распределении отдельных генов
(окраски, формы, устойчивости к патогенам и т. д.) в определенных
географических районах, что сегодня в основном необходимо при
обнаружении источников генов.
ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ
Еще Дарвин, изучавший эволюцию разных видов растений, подметил существование параллелизма при варьировании морфологических признаков как внутри отдельного вида, так и между различными видами. Вавилов пришел к заключению, что при внутри- и
межвидовом варьировании морфологических признаков речь идет
обычно о проявлении повторяющегося сходства, определенной гомологии между рядами морфологических признаков. Например, в
группе пшениц с 2/г=42 (Triticum ssp.) встречается несколько видов, ведущих происхождение из Центральноазиатского центра.
Группа пшенице 2« = 28 происходит из Эфиопии, Закавказья и Средиземноморья, а группа видов с 2 л = 14 распространена в Малой
Азии. Все эти виды географически удалены друг от друга и различаются многими морфологическими признаками, однако у них все
же есть ряд общих признаков. Каждый из упомянутых здесь видов
имеет разновидности: остистые и безостые, с темной, коричневой и
белой окраской колоса, озимые и яровые, раннеспелые и позднеспелые, устойчивые и восприимчивые к болезням и т. д.
При сопоставлении двух относящихся к разным родам видов,
например пшеницы и ржи, отчетливо видно, что как в одном, так
и в другом роде встречаются озимые и яровые, раннеспелые и позднеспелые, мелкосемянные и крупносемянные разновидности и т. д
У яблони и персика, принадлежащих к разным родам, также'; проявляется сходство по ряду морфологических признаков. Гомологичную изменчивость можно обнаружить и между различными семействами, но, естественно, в меньшей степени, чем между родами или
видами одного и того же рода.
Вавилов (1935) подчеркивал: «Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивого
сти с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного
вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других
видов и родов. Чем ближе расположены виды, тем полнее сходство
в рядах их изменчивости». Эта закономерность показывает, что
отдельный признак, отсутствующий в настоящий момент у одного
вида, присущ другому виду, и появления этого признака в природе
под влиянием спонтанных генных мутаций, взаимодействия генов
при гибридизации или индуцирования мутаций можно ожидать и
у третьего вида.
Так, внутри вида Triticum turgidum известны разновидности с
ветвистым колосом, однако в природе у Tr. aestivum ssp. vulgare
такие формы пока не найдены. За последние десятилетия от скрещивания ветвистых форм Tr. turgidum и Tr. Vavilovi получены формы пшеницы обыкновенной с ветвистым колосом. У ячменя не обнаружено форм с безлигульными листьями, но они существуют у
пшеницы и ржи; применение рентгеновских лучей позволило получить безлигульные мутанты ячменя,
Следовательно, знание гомологических рядов в наследственной
изменчивости признаков, существующих внутри вида, между видами и родами, имеет огромное значение для создания сортов растений с новыми признаками.
ОПАСНОСТЬ ОСЛАБЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ
Знание центров генетической дивергентности позволяет использовать необходимые в селекционной работе гены, контролирующие
отдельные признаки. Сегодня этот вопрос особенно актуален, так
как по мере развития растениеводства и модернизации сельского
хозяйства большинство местных популяций утрачено или сведено
до малого числа разновидностей. В условиях интенсивного сельскохозяйственного производства, желая лучше использовать минеральные удобрения и механизацию, а также пытаясь снизить конкуренцию между растениями и повысить отдачу с единицы посевной площади, в настоящее время широко практикуют монокультуру. В результате сорта стали в значительной степени гомогенными, а у ряда
культур даже представляют чистые линии. Это стало особенно очевидным, когда высокопродуктивные мексиканские карликовые сорта пшеницы были интродуцированы в Индию, Пакистан и другие
азиатские и африканские страны и высеяны на площадях в милли'
оны гектаров. И тем не менее в производстве ослабление изменчивости не привело к каким-либо катастрофам, скорее наоборот,
удалось значительно повысить урожайность и улучшить технологию возделывания культур. Однако у некоторых экологов и генетиков это вызвало немалую тревогу: они выражают опасение, что
в новых, генетически выравненных сортах масштабы генетической
изменчивости постоянно сокращаются и это может привести к
вспышкам эпифитотий, снижению продуктивности, а далее и к голоду [3, 4].
21
Причины беспокойства, конечно, существуют, поскольку в некоторых случаях ослабление генетической изменчивости приводило к
эпифитотиям, сопровождавшимся резкими снижениями продуктивности. Чанг (1979) приводит случаи:
— голода в Ирландии в 1840 г. из-за эпифитотии фитофтороза
(Phytophtora infestans) на картофеле;
— резкого снижения продуктивности пшеницы в США в 1917 г.
из-за поражения стеблевой ржавчиной (Puccinia gratninis tritici) и
в 1950 г. из-за эпифитотии стеблевой ржавчины расы 15В;
— голода в Бенгалии в 1943 г. из-за эпифитотии гельминтоспориоза (Cochliobolus myabeanus) на рисе;
— гибели сортов овса, ведущих свое происхождение от сорта
Виктория, из-за поражения Cochliobolus victoriae, и значительного»
снижения урожайности всех гибридов кукурузы с техасским типом
цитоплазматической мужской стерильности (Т-цмс) в южных штатах США из-за поражения южным гельминтоспориозом (Helminthosporium turcicum, или Cochliobolus heterotrophus) в 1971 г.;
— внезапного распространения биотипа 1 бурой цикады (Niloparvata lugens) по сравнению с биотипом 2 после посева в 1974—>
1976 гг. на огромных площадях небольшого числа карликовых сортов риса на Филиппинах и в Индонезии.
Таким образом, опасения, вызванные возможностями уменьшения генетической изменчивости, полностью оправдываются, но их
нельзя относить за счет только высокоурожайных сортов и тем более за счет технологии возделывания, потребностей рынка сбыта и
финансовых доходов.
Нужно заметить, что всякое заселение и освоение новых территорий чужестранцами приводило к уменьшению числа и даже к
уничтожению отдельных видов растений (трав, лесных пород и
т. д.) и животных (птиц, насекомых и др.), но в то же время обусловливало распространение новых видов и разновидностей, необходимых для жизни людей и домашних животных, которые никогда прежде в природе так не распространялись. Примером может
служить завоз в послеколумбовый период из Нового Света в Старый кукурузы, картофеля, томатов и табака или же из Старого
Света в Новый пшеницы и других культур.
Высокоурожайные сорта и гибриды, созданные за последние годы в различных институтах стран мира, по ряду признаков не отличаются генетически ни друг от друга, ни от старых экстенсивных
или местных сортов. Что касается устойчивости к патогенным
организмам, то и здесь ни один местный сорт не обнаруживает каких-либо преимуществ. При изучении коллекции выращиваемых в
в Югославии сортов пшеницы [1] не найдено местных сортдв или
популяций, устойчивых к ржавчине, за исключением двух, которые
в действительности оказались американскими сортами Tatcher и
Regent, завезенными в послевоенное время. Между местными сортами и патогенными организмами уже достигнуто равновесие на
уровне средней устойчивости, вернее толерантности, что находит
свое отражение в стабильной урожайности.
22
Следовательно, опасность возникновения эпифитотий существует не из-за недостатка различных сортов, а из-за желания фермера
выращивать наиболее урожайный сорт, для чего в определенном
районе и создают один или два сорта. Сколько лет уходит на создание по возможности большего числа генетически дивергентных
сортов одной культуры, способных успешно противостоять основным лимитирующим факторам среды, столько же лет в одном районе, на одной ферме из-за меняющихся агроэкологических условий
нужно выращивать ради устойчивой урожайности несколько генетически различных сортов.
СОХРАНЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА
В настоящее время зародышевую плазму поддерживают в живом
виде, и это необходимо по целому ряду причин. По мере развития
науки и общества возникают новые потребности и новые возможности, и сохранение наследственного материала становится актуальным, о чем раньше даже не подозревали.
Для большей части человечества пшеница является не только
основным продуктом питания, но и источником белка, поэтому возникла мысль о том, что с помощью селекции в ней можно повысить
содержание белка. Улучшение питательной ценности также влечет
за собой увеличение содержания лизина, которое в современных
сортах пшеницы не превышает 3 % в пересчете на сырой белок.
В США изучение коллекции, включающей около 15 тыс. образцов,
показало, что лишь несколько образцов пшеницы из Аргентины и
Индии содержат около 4% лизина [8]. Разумеется, эти образцы
нужно сохранять и использовать в селекции как источник соответствующих генов.
До тех пор пока не была открыта мужская стерильность, которую можно использовать для получения гетерозисных гибридов
растений, удаление тычиночных нитей с пыльниками (сорго, пшеница и т. д.) было невыгодным экономически, а найденные растения с мужской стерильностью выбрасывали за ненадобностью, не
сохраняя их. Необходимость в генах-восстановителях фертильности
и в использовании явления гетерозиса не возникала, поэтому никто
не подозревал о различиях между генотипами по этому признаку
и не искал их.
Что значит утрата селекционного материала, можно показать
на одном из последних примеров. Несколько лет тому назад в Индию было послано из Югославии 10 новых высокоурожайных линий
пшеницы. Там они прошли проверку на устойчивость к вирусным
болезням, причем из всей испытанной коллекции только линия NS879 оказалась устойчивой к возбудителю карликовой желтухи
(YBDV). Когда из Индии об этом сообщили в Югославию и попросили прислать новые семена, это оказалось невозможным, так как
в югославской коллекции этой линии уже не было.
23
Такие примеры существуют по каждой культуре, и можно с уверенностью сказать, что сегодня безвозвратно теряется немало ценного селекционного материала, который может потребоваться завтра. Селекционерам об этом известно уже довольно давно, и многие
страны еще в начале XX века, а в особенности после первой мировой войны обеспечили сохранность коллекций семян самых важных
сельскохозяйственных культур. После второй мировой войны по
мере интенсификации сельского хозяйства стали быстро исчезать
местные популяции, стародавние и улучшенные сорта, а также
вновь приобретенный и инорайонный селекционный материал. Поэтому в последние годы предпринимаются организационные меры,
особенно со стороны ФАО, по поддержанию существующей генетической изменчивости культурных растений и их диких сородичей,
для чего создаются так называемые генные банки.
К важнейшим источникам генетической изменчивости, которые
необходимо сохранять, относятся следующие:
— сорта, которые возделывались и возделываются в производи
ственных условиях;
— элитный селекционный материал, не прошедший официального испытания и районирования, но выделившийся по ряду признаков и находящий применение в программах гибридизации;
— селекционный материал, отличающийся специфическими при2
знаками (устойчивость к болезням, высокое содержание белка и
т. д . ) ;
•
— местные популяции, в особенности те, генетическая изменчивость которых не использована при выведении селекционных сортов;
— специальный генетический материал (мутанты, генетические
тестеры, источники цитоплазматической стерильности и т. д.);
— полиплоиды и анэуплоиды;
— синтетические гибриды;
— дикие сородичи.
Для сохранения такого материала необходимы хорошо организованные и оснащенные соответствующим оборудованием учреждения, позволяющие хранить семена многие десятки лет и освобождающие селекционеров от проведения частых пересевов. Система
документации и информации должна быть организована таким образом, чтобы все заинтересованные лица могли быстро получать и
использовать необходимые данные и материал.
Н,а земном шаре существует несколько учреждений такого рода, где находятся на хранении коллекции семян и вегетативных частей растений. Наибольшее
количество образцов имеют:
Всесоюзный институт растениеводства им. Н. И. Вавилова, Ленинград,
СССР;
Сельскохозяйственная исследовательская служба (ARS) министерства сельского хозяйства США, Белтсвилл, США;
Международный институт риса (IRRI), Лос Банос, Филиппины;
Международный институт сельскохозяйственных культур для полузасушливых тропиков (ICRISAT), Хайдерабад, Индия;
Международный центр по кукурузе и пшенице (CIMMYT), Эль Батан, Сью-,
дад Мехико, Мексика;
24
Голландско-немецкий генный банк по картофелю, Брауншвейг, ФРГ;
Международный центр по картофелю (IPC), Лима, Перу;
Международный институт сельского хозяйства тропиков (ПТА), Ибадан,
Нигерия;
Северный генный банк, Лунд, Швеция;
Азиатский центр по изучению и разработке овощных культур (AVRDC),
Тайвань;
Эгейский региональный сельскохозяйственный институт (ARARI), Измир,
Турция.
Кроме того, богатые коллекции хранятся в следующих национальных центрах:
Королевский ботанический сад, Лондон, Англия;
Институт селекции растений, Кембридж, Англия;
Национальный институт агрономических исследований (INRA), Версаль,
Франция;
Центральный институт генетики и исследования культурных растений,
Гатерслебен, ГДР;
Институт селекции сельскохозяйственных растений, Вагенинген, Голландия;
Национальный институт сельскохозяйственных наук, университет Киото,
Япония.
ЛИТЕРАТУРА
1. В о г о je v i e , S.: Plan proizvodnje sortnog semena i selekcija psenice и Jugoslaviji. Informator, Zagreb, br. 43, 1955.
2. С h a n g, Т. Т., B r o w n , W. L., В о о п m a n, J. G., S n e e p, J. and
L a m b e r t s , H.: Crop genetic resources. In: Plant Breeding Perspectives (eds.
J. Sneep and J. T. Hendriksen) Pudoc, Wageningen, pp. 83—104, 1979.
3. F r a n k e l , O. H. and B e n n e t t , E.: Genetic Resources in Plants — their
Exploration and Conservation. Blackwell Scientific Publications, Oxford and
Edinburgh, 554 pp., 1970.
4. F r a n k e l , O. H. and H a w k e s, J. G. (Eds.): Crop Genetic Resources for
Today and Tomorrow. Cambridge Univer. Press, Cambridge, London, New
York and Melbourne, 492, pp. 1975.
5. H a r l a n , J. R.: Anatomy of gene centers. Amer. Nat. 85, 97—103, 1951.
6. H a r l a n , J. R.: Evolution of cultivated plants. In: Genetic Resources in Plants
(eds. O. H. Franke! and E. Bennet). Blackwell Scien. Publ., Oxford & Edinburgh, pp. 19—32, 1970.
7. H a r l a n , J. R. and Z о h a r y, D.: Distribution of wild wheat and barley.
Science 153, 1074—1080, 1966.
S . J o h n s o n , V . A., W h i t e d ,
D.
A.,
Mat tern,
P.
J.
and
Schmidt,
J. W.: Nutrional improvement of wheat by breeding. Proc. 3rd. Int. Wheat
Genet. Symp.. Canberra, pp. 457—461, 1968. "
9. В а в и л о в ,
Н.
И.:
Теоретические основы селекции растений.
Том
1,-2
и 3.
Москва — Ленинград, с. 2615, 1935.
10. Z e v e n , А. С. and Z h u k o v s k y , P. M.: Dictionary of Cultivated Plants and
their Centers of Diversity. Pudoc, Wageningen, 219 pp., 1975.
11. Z о h a r y, D.: Centers of diversity and centers of origin. In: Genetic Resources in Plants, pp. 33—42, 1970.
3. ИСТОЧНИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ
Удача в селекции растений определяется наличием устойчивой генетической изменчивости в первичной или исходной популяции.
Большой и быстрый прогресс был достигнут, когда человек познал
главные источники генетической изменчивости — генные мутации и
генные рекомбинации, которые он сам, не ожидая встретить в природе, смог вызывать искусственно. Однако это произошло только в
начале XX века, когда генетика стала специальной научной дисциплиной.
МУТАЦИИ ГЕНОВ
В природе по различным причинам и под действием факторов окружающей среды возникают спонтанные мутации. От случайного
толчка может наступить таутомерный сдвиг атомов водорода. В результате нарушается порядок подбора пар комплементарной основы в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и, например, аденин (А) входит в пару не с тимином (Т), а с гуанином
(Г) [8]. При последующей репликации А не комплементирует с Т,
и, более того, в этом нуклеотиде отсутствует Т, но присутствует Г,
который комплементирует с Ц (цитозином). Этот процесс схематично показан на рисунке 3.1.
Таким образом происходят изменения в нуклеотидах молекул
ДНК, а затем и в самом генетическом коде, что является следствием изменения в кодонах информационной рибонуклеиновой кислоты
(иРНК). Далее происходит связывание других аминокислот, а затем наступает изменение в синтезе протеина. Примерами этого служат серповидная анемия у человека, мутации окраски у растений
и т. д.
По мнению Уотсона (1970), в течение одного поколения только
после таутомерного сдвига спонтанные мутации возникают с частотой 10-9 на уровне нуклеотида и с частотой 1(Н на уровне гена
(около 1000 нуклеотидов).
У микроорганизмов, коэффициент размножения которых1 очень
велик, только в одном цикле развития возникает огромное число
мутаций. Например, считают, что для количества уредоспор, которое образует на пшенице возбудитель листовой ржавчины (Pucci2
nia recondita tritici), требуется 1 % листовой поверхности на 1 м
поверхности почвы, что составляет около 300 спор на 1 мм2 за сутки, точнее 10 й спор на 1 га за сутки. Если допустить, что частота
26
Рис. 3.1. Соединения нормальных и таутомерных форм пурина и пиримидина
[по 4 ] :
А—енольная форма тимина; Б — иминная форма аденина; В — иминная форма цитозинаг
Г ~ енольная форма гуанина; Д — нормальный аденин, соединяющийся с таутомерным гуанином; Е — нормальный тимин, соединяющийся с таутомерным гуанином.
3.1. Частота естественных мутаций у некоторых видов живых организмов
Организм
Кукуруза [7]
Drosophyla
ter [3]
melanogas-
Escherichia coli (K12) [no
различным источникам]
Признак
Красная окраска (R) на бесцветном
алейроновом слое (г)
Ингибитор (I) в неингибиторе окраски (i)
Фиолетовая окраска (Рг) на бесцветном алейроновом слое (рг)
Обычные (Su) в сахарном эндосперме (su)
Желтая окраска (Y) в белом эндосперме (у)
Нормальные (Sh) в слаборазвитом
эндосперме (sh)
Обычные (Wx) в восковом эндосперме (wx)
Дикие ( + ) с желтой окраской (у)
То же, с коричневой окраской (bw)
»
с черной окраской (е)
Нормальные глаза ( + ) и без глаз (еу)
Устойчива к пенициллину
»
к Ti фагу
Независима от триптофана
»
от аргинина
»
от лейцина
Устойчива к стрептомицину
Количество
мутаций на 1
млн. гамет
492
106
11
2,4
2,2
1,2
0
120
30
20
60
0,1
0,03
0,06
0,004
0,0007
0,0004
спонтанных мутаций на один локус равна 10~8, то это составляет
около 1000 мутантов на локус в сутки с 1 га [6]. Учитывая, чтокаждый живой организм содержит несколько тысяч генов, можнос уверенностью говорить о постоянном возникновении мутаций. Как
подчеркивал Райт (1932), по отношению к эволюционным потребностям вида спонтанные мутации всегда находятся в избытке. В
таблице 3.1 указана частота спонтанных мутаций некоторых генов,
у трех видов живых организмов.
После того как Мюллеру (1927) с помощью рентгеновских лучей удалось индуцировать мутации у плодовой мухи Drosophyla
melanogaster, в генетике началась новая эра, а само индуцирование
мутаций превратилось в обширное поле для генетических исследований. Позже были открыты ряд других мутагенов радиоактивного облучения, затем такие химические вещества, как алкильные
агенты и аналоги щелочей, физические мутагены и т. д.
Частота возникновения индуцированных мутаций* выше, чем
частота спонтанных мутаций, и составляет около 10~3—10~5на ген
за одно поколение. Одни гены подвержены мутированию в большей степени, другие — в меньшей как при спонтанном, так и при
индуцированном мутагенезе (см. табл. 3.1). ( '
,
Спектр спонтанных и индуцированных- мутаций сходен, причем
индуцированные мутации, полученные человеком, в основном найдены или могут быть найдены в природе.
28
В связи с тем что мутации представляют определенную ценность, можно говорить о полезных, вредных и нейтральных мутациях. Мутационный процесс носит случайный характер при возникновении как спонтанных, так и индуцированных мутаций, и управлять им невозможно; поэтому наибольшее число мутаций нейтрально, т. е. не создает для индивидуума, который их несет, ни преимуществ, ни недостатков. В популяции такие мутации довольно долго
сохраняют гетерозиготность, проявляются при переходе в гомозиготное состояние и могут даже иметь преимущества при изменении
условий окружающей среды.
Возникающая мутация изменяет ген дикого типа развития, точнее вносит изменение в генотип относительно его адаптации к условиям среды, а все мутации являются результатом не только таутомерного сдвига, но и делеций одного или нескольких оснований
ДНК, а также хромосомных аберраций. Следовательно, огромное
число мутаций вредно и не обеспечивает адаптационного преимущества для своих носителей в той среде, в которой они возникли.
Такие мутации элиминируются естественным или искусственным
отбор.ом.
Мутации, обеспечивающие приспособительные преимущества
своим носителям, в процессе естественного отбора сохраняются. Они
служат зачатком нового и имеют огромное значение в эволюции
видов. Об использовании спонтанных и индуцированных мутаций в
селекции растений будет сказано позднее.
РЕКОМБИНАЦИИ ГЕНОВ
Если родители различаются только двумя парами аллельных генов,
то при отсутствии сцепления между этими генами и полном доминировании одного гена над другим (в результате расхождения хромосом с половыми и независимыми репродуктивными материнскими и отцовскими гаметами поколения Fi в F2) развиваются два новых гомозиготных генотипа, несущих новые комбинации генов.
В этом случае можно говорить о рокомбинации генов у обоих родителей, схематично показанной ниже:
При первом скрещивании родителей, различающихся тремя парами аллельных генов, в F2 развивается шесть новых генотипов,,
отличающихся от родителей:
Если растения отобраны для скрещивания по 4, 5, 10 и более
парам аллельных генов (п.), что происходит чаще всего, то вследствие гетерозиготности организмов поколение Fi дает огромное
число (2П) различных гамет. В условиях свободного размножения
это приводит к формированию в F2 очень большого числа (3™) разных генотипов и 2™ разных фенотипов.
Таким образом, возникает новая, огромная по своим масштабам
генетическая изменчивость, которая служит для селекционера источником для отбора новых комбинаций признаков, т. е. для создания новых линий и сортов.
Рекомбинация генов с доминантным, относительно рецессивным
эффектом от двух и более родителей в одном генотипе обусловливает огромную генетическую изменчивость и приводит к созданию
сортов с новыми свойствами. Однако это всего лишь комбинация
существующих родительских генов. Если гены не сцеплены, новые
комбинации признаков или в широком смысле рекомбинации генов
можно предусмотреть по частоте и времени их возникновения (поколениям). Если же гены сцеплены, рекомбинацию генов как результат кроссинговера предвидеть невозможно, так же как нельзя
предусмотреть частоту накопления генов, не установив предварительно удаленность соответствующих локусов в хромосомах.
Между тем, учитывая различные типы проявления действия
генов и их межаллельного взаимодействия, можно получать генотипы с такими свойствами и признаками, которых не было ни у одного родителя. Это случается, когда два или более разных гена обусловливают выраженность одного признака, но имеют при этом
различные эффекты действия. Речь идет о коэпистатическом, полуэпистатическом, изоэпистатическом и гипостатическом эффекте, а
также и об ингибиторном и комплементарном действии генов. Это
и есть источники новой генетической изменчивости, некоторые варианты которых показаны на рисунке 3.2. Таким путем получают
сорта с окрашенными цветками или цветками, лишенными окраски,
сорта с разной формой плодов, различными химическими свойствами зерна и т. д.
Кроме того, необходимо выделить трансгрессию генов, являющуюся источником новой генетической изменчивости, которая ведет
30
Рис. 3.2. Примеры межаллельвых взаимодействий генов [по 2].
Рис. 3.3. Трансгрессивное расщепление в обоих направлениях по признаку
высоты стебля в F2 и F3 после скрещивания сортов пшеницы S-13xAobakomughi [no 1].
к расщеплению признаков в обоих направлениях по сравнению с
родителями. Таким образом, в F2 часто получают раносозревающие
генотипы от раннеспелых родителей, низкорослые — от низкорослых родителей, с большим содержанием витаминов —от лучших
по этому признаку родителей и т. д. Если предположить, что какой-то количественный признак определяется пятью генами с аддитивным эффектом, то в F2 можно получить комбинации, отклоняющиеся от родителей в обоих направлениях:
Аналогичный случай произошел при скрещивании японского
сорта пшеницы Aobakomughi (высота стебля 83 см) с итальянским
сортом S-13 (высота стебля 63 см) (рис. 3.3).
Приведенные примеры касались эффекта и взаимодействия генов, которые приводят к новым рекомбинациям признаков на ди32
илоидном уровне. Размах генетической изменчивости возрастет еще
больше, если взаимодействие происходит на разных уровнях плоидности, а именно:
Сверхдоминантность на уровне
диплоида:
АА<Аа>аа;
тетраплоида: АА-АА<АА-аа^>аа-аа;
гексаплоида: АА • А А • АА <АА • АА -аа'-=АА-аа-аа>аа-аа- аа.
Можно было бы привести множество примеров действия и рекомбинаций генов, являющихся источниками генетической изменчивости, но для этого пришлось бы выйти за рамки данной книги.
Поэтому читателю предлагается ознакомиться с учебником по генетике и другими публикациями по рассматриваемой теме.
Наравне с изменчивостью, существующей в естественных популяциях растений, плановая гибридизация дивергентных особей
представляет собой один из богатейших источников создания новой
генетической изменчивости для нужд селекции.
ЛИТЕРАТУРА
1. B o r o j e v i d , S. i М i k i с, D.: Pojava i osobine patuljastih linija psenice
dobivenih transgresivnim cepanjem. Arhiv za polj. nauke Beograd, XVIII, sv.
61, 3—15, 1965.
2. F a s о u 1 a s, A.: Principles and Methods of Plant Breeding. Aristotelian Univ.
of Thessaloniki, Tub. No. 6, 1976.
3. G1 a s s, B. and R i t t e r h o f , R. K.: Spontaneous mutation rates at specific
loci in Drosophila males and females. Science, 124, 314—315, 1956.
4. G o o d e n o u g h , U r s u l a and L e v i n e, R. P.: Genetics. Holt, Rinehart
and Winston, London, 882 pp., 1974.
5. M ii 11 er, H. J.: Artificial transmutation of genes. Science, 66, 1927.
6. P a r l e v l i e t , J. E. and Z a d о k s, J. C: The integrated concept of disease
resistance; a new view including horizontal and vertical resistance in plants.
Euphytica, 26, 5—21, 1977.
7. S t a d 1 e r, L. J.: Some observations on gene variability and spontaneous mutation. Michigan State College, The Spragg Memorial Lectures (Third series),
1942.
8. W a t s o n , J. D.: Molecular Biology of Gene. Benjamin Inc., Menlo Park, California, 2nd. ed., 662 pp. 1970.
3
С. Бороевич
4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ
РАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙ
Эффективность отбора и успех селекции растений в значительной
степени зависят от системы опыления, т. е. способа размножения
растений. Существуют две основные системы опыления: самоопыление и перекрестное опыление.
Самоопыление, или аутогамия, — это процесс, в котором участвуют мужские и женские генеративные клетки только одной особи^
точнее одного растения. Опыление обеспечивается за счет наличия
двуполых цветков, т. е. цветков, имеющих пестик с рыльцем (женский генеративный орган) и пыльцевые зерна в пыльниках (мужской генеративный орган). Самоопыление может происходить и в
том случае, когда на одном растении генеративные органы пространственно отдалены друг от друга.
Путем самоопыления размножается множество видов растений.
У одних видов оно достигает почти 100 %, другим присуще (до определенного размера) и перекрестное опыление. Процент перекрестного опыления у растений-самоопылителей зависит от генотипа
каждого вида, факторов окружающей среды и их взаимодействия.
В условиях, благоприятствующих продолжительному цветению и
раскрытию цветков, процент перекрестного опыления возрастает.
Самоопыляющимися, или аутогамными, растениями, относящимися к одному виду, считаются все растения, у которых самоопыление является правилом, а перекрестное или свободное опыление — исключением, составляющим менее 4 % •
Из основных сельскохозяйственных культур к самоопыляющимся относятся:
пшеница
ячмень
овес
рис
просо
сорго*
лен
хлопчатник *
фасоль обыкновенная
горох
вика
бобы
соя
нут
вигна
арахис
клевер подземный
леспедеца
томаты
баклажан
салат
эндивий
персик
абрикос
цитрусовые
виноград (некоторые ви
ды)
• У сорго и хлопчатника степень свободного переопыления часто превышает 10 %.
ТЕОРИЯ ЧИСТЫХ ЛИНИЙ
Самоопыление представляет собой главным образом близкородственное размножение (inbreeding). У всех особей самоопыление
34
•II. Взаимосвязь между массой зерна фасоли у материнского
растения и потомства [по 5]
М«сса зерна
материнского
1>истения, г
20
30
40
50
60
70
Всего
Масса зерна потомства, г
10
5
—
—
5
20
30
40
50
60
1
15
17
4
1
—
38
15
95
175
57
23
90
322
776
305
130
53
1676
63
310
959
521
230
175
2255
11
91
282
196
168
180
5
370
928
70
2
24
51
46
64
187
80
3
4
11
15
33
90
—
2
2
%
43,8
44,5
46,2
48,9
51,2
56,0
47,9
приводит к гомозиготности, если не происходит свободного переопыления (гибридизации) и не возникают мутации.
Датский ученый Йогансен (1903, 1909, 1926), исследовавший
фасоль обыкновенную и другие виды, пришел к заключению, что
и пределах одного сорта не все растения-самоопылители одинаковы
п что существует внутривидовая изменчивость. Чтобы установить,
каковы изменчивость и генетическая структура одного сорта-самоопылителя, он провел индивидуальный отбор в сорте фасоли Princess. Потомства отдельных отобранных растений различались по
длине стебля, скороспелости, крупности семян и другим признакам.
Йоганнсен выделил 19 типов, в значительной степени различавшихся между собой, и назвал их линиями (табл. 4.1). Потомство каждой из этих линий было очень однородным и от поколения к поколению не изменялось. Такую генетически однородную линию, дающую однотипное потомство, он назвал чистой линией.
Далее йоганнсена заинтересовало, эффективен ли отбор в пределах одной чистой линии. Поэтому он выбрал одну из линий сорта и полученные от нее семена разделил на три группы по степени
крупности — крупные, средние и мелкие. Каждое семя от этих фракций было посеяно в отдельности, выросшие из них растения проанализированы по признаку крупности семян. Растения, выросшие
из крупных семян, имели не только крупные, но также средние и
мелкие семена. То же наблюдали в мелкосемянном потомстве, где
были получены не только мелкие фракции, но также крупные и
средние, и в потомстве от средних по размеру семян. Что же касается урожая зерна с единицы площади, то потомство всех трех
фракций семян дало одинаковый урожай (табл. 4.2).
Результаты опытов показали, что в течение шести поколений
проведенный в пределах одной чистой линии индивидуальный отбор
не дает значимой разницы в средней массе зерна, полученного как
от мелкой, так и от крупной фракции семян. Из этого Йоганнсен
сделал вывод о неэффективности отбора внутри чистой линии. Это
связано с ее генетической структурой. Действительно, чистая лин и я — это потомство одного самоопыляемого гомозиготного расте3*
35
4.2. Эффективность отбора на протяжении шести поколений в одной линии
сорта фасоли Princess [5,1]
Средняя масса зерна
родительской формы, г
Разница
Год
1902
1903
1904
1905
1906
1907
Средняя масса зерна
в потомстве, г
мелкосемянная линия
крупносемянная линия
60
55
50
43
46
56
70
80
87
73
84
81
10
25
37
40
38
25
от мелкосемянной
линии
от крупносемянной
линии
63,15
75,19
54,59
63,55
74,38
69,07
64,85
70,88
56,68
63,64
73,00
67,66
Разница
+ 1,70
—4,31
+2,09
4-0,09
—1,38
-1,41
ния, а все его индивидуумы до отдельно взятой особи гомозиготны и
имеют сходные генотипы. Сама же гомозиготность есть результат
самоопыления, т. е. слияния мужских и женских гамет одинаковой
генетической структуры.
Поскольку все индивидуумы в чистой линии гомозиготны, а генетическая изменчивость в ней отсутствует, отбор в чистой линии
не может быть результативным. Изменчивость, наблюдающаяся
в чистой линии, возникает под влиянием факторов внешней среды,
а отбор может оказаться эффективным, т. е. привести к созданию
какой-то новой формы, только при условии, что исходный материал обладает наследственной изменчивостью, на что в свое время
указывал Дарвин.
Чистая линия не обязательно абсолютно однородна и устойчиво
гомозиготна по всем признакам. Наследственные изменения в чистой
линии появляются вследствие мутаций и свободного переопыления.
Спонтанные мутации возникают постоянно, до известного предела
постоянно происходит и свободное переопыление, и все это служит
источником генетической изменчивости в чистой линии. В дальнейшем причиной изменчивости может стать и неразвитая после гибридизации гетерозиготность. Другими словами, если внешняя среда, точнее естественный отбор, будет благоприятствовать гетерозиготам, то они станут более продуктивными и дадут больше потомства; это соответственно отразится на уменьшении гомозиготности
и более продолжительном поддержании гетерозиготности, чего
теоретически и можно ожидать. Тем не менее частота возникновения всех этих источников генетической изменчивости в чистой линии весьма низка, поэтому чистая линия характеризуется значительной однородностью и почти половина ее обычно очень выравнена.
Из сказанного можно сделать вывод, что отбор в сорте, состоящем из одних самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, томаты, соя, персик и т. д.), эффективен только в том случае, если
данный сорт не является чистой линией, а состоит из нескольких
линий, генетически различающихся по отдельно взятым особям.
36
При изолировании чистой линии отбор внутри нее становится неэффективным, поэтому для достижения чего-то нового лучше сосредоточить внимание и усилия на проведении скрещиваний и применении других методов, а не рассчитывать на изменения, которые,
может быть, произойдут в чистой линии.
ГЕНЕТИКА ГИБРИДИЗАЦИИ
РАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙ
Скрещивание, или гибридизация, представляет собой слияние генетически разнокачественных гамет, приводящее к образованию гибридных организмов, т. е. организмов, гетерозиготных по одному или
огромному числу аллельных генов. После гибридизации в системе
самоопыления проявляется гомозиготность, причем относительно
быстро, даже если она исходит от полной гетерозиготное™. Возьмем родительские сорта, различающиеся по одной паре генов:
Таким образом, в Fi все особи гетерозиготны и имеют генотип
Аа. Растения Fi образуют два типа гамет — А и а, и происходит
это как в чужеродных яйцеклетках, так и в чужеродных пыльцевых зернах. Принимая во внимание, что речь идет о самоопыляющихся растениях, нет надобности проводить гибридизацию, так как
опыление происходит в каждом цветке при равных возможностях
для оплодотворения гамет одного типа гаметами любого другого
типа. В результате такого оплодотворения в F2 будут развиваться
генотипы АА : Аа : аа в соотношении 25 : 50 : 25 (%). Гомозиготные
генотипы (АА и аа) относятся к гетерозиготным генотипам Аа как
50 : 50. Следовательно, уже в первом поколении самоопыляющаяся
гетерозиготная форма гомозиготна в сравнении с другим поколением и исходными родителями на 50 %.
37
4.3. Эффективность самоопыления при условии, что исходная популяция
состояла только из гетерозиготных генотипов Аа
Поколение
Генотипы
АА
Аа
0
1
2
3
4
5
10
1/4
3/8
7/16
15/32
31/64
1023/2048
1
2/4
2/8
2/16
2/32
2/64
2/2048
п
(2«_l)/2re+i
2/2"+!= 1 /2 я
Число гетерозигот
Гомозиготы, %
1/4
3/8
7/16
15/32
31/64
1023/2048
1
1/2
1/4
1/8
1/16
1/32
1/024
0
50,0
75,0
87,5
93,8
96,9
99,9
(2п—1)/2"+1
1/2"*
• Число гомозигот, остающееся в поколении п; при этом 1—1/2п=(2ге—1)/2п
В следующих поколениях гомозиготные особи с учетом самоопыления будут давать в точности такое же гомозиготное потомство (АА-+АА : аа-*~аа), в то время как гетерозиготные особи {Аа)
дадут гомозиготное (АА и аа) и гетерозиготное (Аа) потомства.
С каждым следующим поколением число гомозиготных особей будет увеличиваться наполовину в отличие от предшествующих двух
поколений, а число гетерозигот при этом будет также снижаться.
После пятого поколения число самоопыленных гомозиготных особей во всей популяции достигнет 96,9 %, а через 10 поколений —
99,9% (табл. 4.3).
Если родители различаются огромным числом парных генов,
гомозиготность наступает медленнее, но и при различии по 100 независимым парам генов самоопыляющаяся популяция уже
после седьмого поколения содержит по всем этим генам
50 % гомозиготных
особей
(рис. 4.1).
Следовательно, самоопыление быстро приводит к гомозиготному состоянию, несмотря
на то число гетерозиготных
пар генов, которое присутствовало вначале. Нужно подчеркнуть, что в так©й популяции
каждое растение гомозиготно,
но сама популяция негомогенна, т. е. она состоит не из одиРис. 4.1. Гомозиготные особи (%•) в поколениях от самоопыления при числе
наковых генотипов, а из разнезависимых пар генов, равном 1, 5, 10,
личных
гомозиготных линий
20, 40 и 100; гомозиготность (%) в люили семей. Количество этих
бом поколении от самоопыления выралиний зависит от числа гетежена кривой по одной паре генов [по 1].
38
po.snroTHbix парных генов (2 П ). При наличии одной пары генов популяция будет состоять из двух чистых линий, при наличии пяти
пар генов она будет содержать 32 чистые линии.
Процентный состав гомозиготных особей в любом поколении
можно рассчитать по следующей формуле:
i де т — число поколений от самоопыления; п — число парных генов, по которым
различались родители.
Например, если родители различались по двум парам генов, то
через три самоопыленных поколения в потомстве будет 76,7 % особей, гомозиготных по всем генам:
Эту формулу можно применять лишь в том случае, если все генотипы обладают одинаковой способностью к выживанию и их гены не сцеплены с полом. Во всяком случае, сцепленность генов оказывает влияние на рост соотношения,гомозиготных особей в каждом поколении, но не на увеличение процента гомозиготности.
Быстрый успех в селекции растений-самоопылителей зависит от
времени, в течение которого можно достигнуть гомозиготности по
признакам, требующим улучшения, а это обусловлено числом и
действием генов, контролирующих данные признаки. Поэтому далее будут отдельно рассмотрены принципы селекции на качественные и количественные признаки.
НАСЛЕДОВАНИЕ КАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Качественные (альтернативные) признаки — это признаки, развитие которых обусловлено действием генов с сильным эффектом,
или так называемых главных генов. К подобным признакам относятся окраска и форма цветков, плодов, листьев и других органов,
в ряде случаев устойчивость к патогенным организмам и т. д.
Идеальные сорта, т. е. обладающие комбинациями генов и признаков, которые могли бы долгие годы удовлетворять соответствующим требованиям, не существуют, и поэтому постоянно возникает
потребность в создании новых комбинаций генов и новых сортов,
по своим признакам отличающихся от всех предыдущих сортов.
Для комбинирования генов сорта-родители должны различаться по меньшей мере двумя парами генных локусов, точнее двумя
признаками. Желательно, например, при выведении сорта ячменя
добиваться того, чтобы он был двурядным и устойчивым к ржавчине. В Югославии есть двурядный сорт ячменя, но неустойчивый
к ржавчине, и сорт, устойчивый к ржавчине, но шестирядный. Из
предыдущих исследований известно, что ген, ответственный за
признак двурядности, доминантен (D) по отношению к гену шестизэ
рядности (d), а ген устойчивости'к ржавчине доминантен (R) по
отношению к гену неустойчивости (г). К скрещиванию приступают, прежде всего установив, какой сорт будет служить материнским и какой — отцовским (т. е. выбрав материнское и отцовское
растение). Если в качестве материнского отобран двурядный, неустойчивый к ржавчине сорт, это означает, что потребуется время
на удаление (кастрацию) пыльников, чтобы предотвратить самоопыление. У ячменя, имеющего три пыльника, их необходимо удалять пинцетом с каждого цветка в колосе еще до созревания; в условиях Югославии это происходит в мае, когда колос находится в
пазухе верхнего листа (до выколашивания). Через 2—3 дня на такой кастрированный цветок, имеющий только пестик, наносят зрелую пыльцу, собранную из пыльников отцовского — шестирядного,
устойчивого к ржавчине сорта. Таким образом, схема гибридизации и развития дальнейших поколений будет иметь следующий вид:
В Fi развиваются двурядные растения, устойчивые к ржавчине,
но их родители различались по двум парам аллельных генов. Поколение F, гетерозиготно, и эти растения не представляют сорта,
так как в F2 произойдет расщепление. Следовательно, нужно получить растения F 2 , что у ячменя сделать просто: без кастрации или
какого-либо вмешательства, поскольку каждое растение Fi самофертильно.
ГАМЕТЫ
OR
DR
Dr
DDRr< DDRr
DdRR DdRr
dR
dr
Dr
DDRr
DDrr
DdRr
Ddrr
dR
OdRR
DdRr
ddRR
ddRr
dr
DdRd
Ddrr
ddRr
ddrr
За счет рекомбинаций генов из 16 возможных возникнут 9/16
желательных комбинаций, т. е. двурядные, устойчивые к ржавчине
ячмени. Однако все эти фенотипы имеют разные генотипы: 1/16
гомозиготна по обоим парам генов (DDRR), 2/16 гомозиготны по
гену двурядности, но гетерозиготны по гену устойчивости (DDRr),
4/16 гетерозиготны по обоим генам (DdRr) и 2/16- гетерозиготны
по гену двурядности и гомозиготны по гену устойчивости' (DdRR).
Поскольку ген двурядности и ген устойчивости обнаруживают
полную доминантность над своим рецессивным аллелем, гомозиготное состояние от гетерозиготного по фенотипу отличить нельзя, и
поэтому в F2 нужно отобрать все растения, обладающие двурядностью и устойчивостью (D-R-). Гомозиготные по обоим желаемым
признакам генотипы можно отобрать лишь в F 3 . Это будут потом40
с т а , у которых ни по признаку двурядности, ни по признаку ус1ОЙЧИВ0СТИ (DDRR) расщепления не произойдет. При наличии
,и(статочного количества таких растений отпадает необходимость
к отборе двурядных и устойчивых форм с других делянок, однако
при этом нужно отобрать все растения с генотипом DDRR и высеять поколение F 4 .
Если в F4 не происходит расщепления ни по одному из признаков, то можно сказать, что получена двурядная, устойчивая к
ржавчине линия ячменя (DDRR). В дальнейших поколениях эту
линию размножают, и если она отвечает требованиям показателей урожайности и качества, новый сорт можно считать созданным.
В данном случае речь шла только о двух главных генах, а обнаруженная рекомбинация содержала оба доминантных парных
гена, т. е. частота проявления этих фенотипов в F2 была значительно выше, чем у всех остальных фенотипов (9/16 от вместе взятых
16/16). Таким образом, выделение ценных рекомбинаций позволяет избежать формирования большой популяции растений в F2, достаточно сформировать популяцию всего лишь из нескольких сотен растений. Например, популяция из 300 растений содержала
9/16x300=168 растений двурядных и устойчивых к ржавчине
(D-R-), из которых 18 растений имели генотип DDRR (1/16X300).
Этого числа достаточно, чтобы в дальнейших поколениях выделить
необходимое число линий с ценными рекомбинациями.
Приведенный пример предполагает простейший случай наследования признаков и рекомбинаций генов. На практике часто возникает потребность в рекомбинациях по трем и более признакам, например, когда ставят целью создать сорт ячменя двурядного (DD),
устойчивого к ржавчине (RR), с прямым типом колоса (пп). Поскольку сорта с такими признаками нет, скрещивают два или
больше сортов, обладающих указанными особенностями:
Pi
Гаметы
Fv
•
(мать) DDrrnn
Dm
X (отец) ddRRNN
X
dRN
DdRrNn
P2
Поколение Fi содержит двурядные и устойчивые растения с'нужным типом колоса. Полученную ценную рекомбинацию размножают до F 2 .
Растения Fi с генотипом DdRrNn дадут восемь типов гамет:
DRN, DRn, DrN, Dm, dRN, dRn, drN и dm. От свободного оплодотворения этих гамет в F2 образуется 64 комбинации, из которых
9/64 будут содержать требуемые рекомбинации (D-R-nri). В ходе;
работы нужно отобрать двурядные устойчивые растения с прямым
типом колоса. Признак прямого колоса рецессивен, и расщепления
ни в одном из потомств по этому признаку не произойдет; что же.
касается рядности колоса и устойчивости, то в одних потвмствах,
расщепление возможно, в других — нет. Поэтому необходим дальнейший отбор по этим двум признакам до тех пор, пока не будет
достигнута гомозиготность.
;
41
Когда речь идет о трех признаках и поисках рекомбинаций генов, теоретически можно предположить, что для репрезентативности с частотой 9/64 в F2 необходимо получить большее число растений, чем для случая с двумя признаками. Если бы в F2 популяция насчитывала 300 растений, то частота появления ожидаемых
рекомбинаций составила 9/64x300 = 42 растения, т.е. небольшое
число. Однако иногда развиваются не все растения, а часть их
просто не замечают при отборе, и в результате шансы на успех
падают. Поэтому в F2 нужно было бы иметь около 1000 растений,
что обеспечило бы получение 140 растений с ценными рекомбинациями генов (9/64X1000). Среди такого числа растений можно
наверняка найти достаточно особей для ведения дальнейшей работы.
Эффект взаимодействия генов
В предыдущих примерах рассмотрен случай с независимым действием генов, когда два и более генных локуса находятся в различных хромосомах и каждый независимо друг от друга влияет на
развитие какого-то признака.
Между тем ряд генных локусов находится во взаимодействии,
имеет различный эффект и даже приводит к иному соотношению
расщепления в F2, а именно: 9:7, 9 : 3 : 4 , 9 : 6 : 1 , 3:13, 15:1
и т. д. Об этом уже шла речь в главе 3, где обсуждалось возникновение новой генетической изменчивости после гибридизации. В таких случаях предвидеть желаемые рекомбинации генов трудно или
даже невозможно, особенно при отсутствии более ранних сведений
из литературных источников. И тем не менее получить совершенно
новые признаки все-таки можно.
Эффект сцепления генов
В живом организме сосредоточено относительно небольшое число
хромосом, и основная часть находящихся в них генов сцеплена.
При сцеплении генов, определяющих два положительных агрономических признака, данная родительская комбинация представляет
ценность, но если в одном сорте сцеплен один положительный (и
один отрицательный признак, необходимо провести рекомбинацию
генов с другим родителем. В этом случае вследствие сцепленности
генов (linkage) в потомстве после скрещивания появляется самое
большое число родительских комбинаций генов, а рекомбинации
могут произойти только в результате слияния кроссинговерных гамет. Число рекомбинаций зависит от отдаленности генных локусов
друг от друга. Если речь идет о двух сцепленных и достаточно отдаленных генных локусах, то ожидаемые рекомбинации можно
получить в относительно небольшой по численности популяции F 2 .
Если же сцеплено три (и более) генных локуса, а их отдаленность
невелика, то необходима очень большая по численности популяция,
42
1.1. Влияние сцепленности генов на соотношение генотипов ABJAB, ожидаемых
в F2 двойных гетерозигот ABjab или АЬ/аВ
Рекомбинации, или величины
кроссинговера
0,5
0,25
0,10
0,02
0,01
Р
Количество (%) особей АВ/АВ или ab/ab в F a ,
если в F, насчитывалось
АВ/ab (серия сцеплений)
Ab/аВ (серия расщеплений)
6,25
14,06
20,25
24,01
24,50 а
1/4 (1—р)
6,25
1,56
0,25
0,01
0,0025
1/4р2
и в данном случае ожидаемые рекомбинации получить чрезвычайно трудно (табл. 4.4).
Меру влияния сцепленности генных локусов на ожидаемые рекомбинации генов и различия между рядами сцепления и расщепления в сравнении с несцепленными генными локусами можно показать на примере наследования пшеницей признака устойчивости
к головне [4].
Установлено, что признак устойчивости к головне обусловлен
двумя генами (Т и R), сцепленность которых составляет приблизительно 15 % кроссинговера. Если оба гена устойчивости находятся в одном сорте (Turska-10016), т.е. в ряду сцепления RT/RT,
а гены восприимчивости — в другом сорте (Rio — rt/rt), то при
скрещивании этих сортов в F2 появляется 81,94 % устойчивых растений, будь то первый, второй или оба гена устойчивости (табл. 4.5).
Из числа устойчивых 83,05 % растений будут иметь два гена устойчивости (R и Т), и среди них 21,74 % будут гомозиготными по обоим генам устойчивости.
Если бы эти гены были независимыми, т. е. находились в различных хромосомах, то в F2 появилось бы 93,75 % устойчивых растений, но из них только 56,25 % содержали бы оба гена устойчивости и лишь 6,25 % были бы гомозиготными по обоим генам (см.
табл. 4.5).
В случае когда первый ген устойчивости находится в одном сорте (ktjkt), а второй — в другом сорте (rT/гТ), т. е. в ряду расщепления, число желаемых рекомбинаций изменяется. В F2 почти
99,5 % растений будут устойчивы, 50,5 % будут обладать обоими
генами устойчивости, но только 0,56 % растений будут гомозиготными по обоим генам устойчивости к головне пшеницы (см.
табл. 4.5).
Данный пример показывает, в какой мере сцепленность генных
локусов влияет на рекомбинацию полезных признаков; чтобы такую рекомбинацию получить и выделить отбором, необходимо в F2
иметь многочисленную популяцию растений с рядами расщепления, а не с рядами сцепления.
43
4.5. Соотношение разных генотипов в F2 при условии наличия двух генов
устойчивости к головне, 15 %-ного кроссинговера и отсутствия
сцепленности генов [4]
Ряд, %
Генотип
RRTT
RRTt
RrTT
RrTt
RRtt
Rrtt
rrTT
rrTt
rrtt
Фенотип
Устойчивый
»
»
»
»
»
»
Восприимчивый
сцеплений
RT/rt
18,06
6,37
6,37
37,25
0,56
6,37
'0,56
6,37
18,06
расщеплений
Rt/rT
0,56
6,37
6,37
37,25
18,06
6,37
18,06
6,37
0,56
Не сцеплено
RrJTt, %
6,25
12,50
12,50
25,00
6,25
12,50
6,25
12,50
6,25
НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Основное число таких показателей, как высота стебля, число зерен, масса плода, содержание белка и масличность, выход сухого
вещества, урожай зерна и т. д., которые хотят создать с помощью
селекции, относится к количественным, или измеряемым признакам. Обычно они обусловлены действием большого числа генов,
влияние которых на формирование и выраженность упомянутых
выше признаков чаще всего имеет аддитивный характер. Гены,
обладающие слабовыраженным эффектом в каждом отдельном
случае, названы малыми генами или полигенами.
Развитие и выраженность количественного признака в значительной мере зависят от действия факторов внешней среды, которые могут модифицировать эффект полигенов. Поэтому в пределах
одной чистой линии все растения неодинаковы по высоте, на любом дереве из года в год развивается неодинаковое число плодов.
По этой же причине растения различаются по содержанию белка, и
в конце концов все это сказывается на общей урожайности. Поскольку чистая линия практически гомозиготна и не обладает генетической изменчивостью, та изменчивость, которую она обнаруживает,
является результатом действия факторов окружающей среды, т. е.
экологических, и может быть графически изображена в виде кривой нормального распределения частот.
Подобный характер проявления количественных признаков затрудняет проведение отбора после скрещивания, так как *в потомстве генетическая изменчивость будет переплетаться с экологической. Успех же отбора зависит как от эффекта действия генов, так
и от характера и степени наследования тех признаков, по которым
проводили отбор. Эффект действия генов и проявление изменчивости можно рассмотреть на примере наследования признака высоты
стебля пшеницы.
;44
Рис. 4.2. Анализ наследования признака высоты стебля пшеницы (по данным
таблицы 4.6). Высота стебля растений Fi частично доминантна. В F2 средняя
ценность признака высоты стебля имеет промежуточный характер наследования. Ввиду аддитивного эффекта генов и влияния среды изменчивость.непрерывна. В F3 и последующих поколениях значительное число растений расщепляется так же, как и в F2, но уже начинается формирование линий [по 3].
В потомстве от скрещивания сорта пшеницы М-910 со средней
высотой стебля 131 см и сорта Acciaio (высота стебля 57 см) растения в Fi имели среднюю высоту 102,7 см, что объясняется частичным доминированием более высокорослого родителя (табл. 4.6).
Следует отметить, что все растения в Fi были не выше 103 см и
варьировали по признаку высоты стебля, как и их родители
(рис. 4.2).
Среднее значение высоты стебля в F2 составило 84 см, по отношению к родительским формам этот показатель можно считать
промежуточным. Однако для F2 еще отчетливее выражено не наличие классов распределения по признаку высоты, т. е. дискретной изменчивости (как при наследовании признака окраски — 3: 1
или 1 :2 : 1), а проявление непрерывной изменчивости в значительно большей степени, чем у родителей и поколения F t . Эта изменчивость в F2 является преимущественно результатом расщепления
генов и действия факторов окружающей среды, причем в той же
мере, как у родителей и поколения Fi.
Действие генов, контролирующих количественные признаки, чаще всего носит аддитивный характер, т. е. это случай, когда суммируется эффект каждого из генов. В результате может возникнуть
фенотип, представляющий совокупность положительных и отрица43
4.6. Наследование признака высоты стебля и распределение вариантов в F, и F2
при скрещивании сортов пшеницы M-910xAcciaio [по 2]
Родители
и поколения
Кл ассы по высоте стебля, см
46
50
54
58
62
66
70
3
7
16
22
1
1
1
2
Ь
8
18
7
23
28
8
42
1
74
82
78
86
90
98
102
4
9
131 ПО 80
45
1959 г.
М-910
Acciaio
1960 г.
М-910
F2
Acciaio
94
1
87
112
133
145
ПродолжениеРодители
и поколения
1959 г.
М-910
F*
Acciaio
1960 г.
М-910
F2
Acciaio
Классы по высоте стебля, см
106
110 114 118 122
22
4
1
27
6
2
3
3
3
2
6
23
126
130
134
138
142
2
9
15
17
5
24
14
6
2
п
57 130,9 0,84
41 102,7 0,57
50 57,2 0,52
V
6,38
3,67
3,68
4,9
3,8
6,4-
74 123,8 0,56 4,83 3,&
986 83,8 0,33 10,45 12,5.
56 58,6 0,43 3,27 3,0
тельных эффектов отдельно взятых генов. Аддитивное действие генов и влияние факторов окружающей среды на них всегда дают непрерывное распределение частот со средним значением при одинаковом среднем числе взятых родителей.
Отдельные гены, ответственные за количественные признаки,
могут обладать доминантностью. В этом случае средняя адаптивная ценность признаков поколения Fi будет приближаться к средней адаптивной ценности признаков одного из родителей, а в F?
распределение частот будет обнаруживать не симметричность, а
асимметричность непрерывной кривой изменчивости подлинного
родителя — носителя доминантных генов. При полной доминантности фенотипическая ценность признаков Fi равна фенотипической ценности признаков одного из родителей.
i
В F2 успех отбора определяется генетической изменчивостью.
В данном примере по признаку высоты стебля в F2 наблюдается
большая изменчивость. Поскольку родители по этому признаку
очень сильно различались генетически, наибольшая доля данной
изменчивости приходилась на генетическую изменчивость. Распределение частот показывает, что отбором можно выделить генотипы
46
« itucoKUM стеблем, резко отличающиеся по этому признаку как от
Aivi.'iio, так и от М-910 (см. табл. 4.6, рис. 4.2). Особый интерес
представляют генотипы с высотой стебля 70—90 см: они имеют хорошую устойчивость к полеганию и не такие низкие, как Acciaio,
и посевах которого начинается затенение, отрицательно сказывающееся на активности фотосинтеза и, следовательно, на урожайно< ти. Подобное скрещивание, разумеется, проводят не из-за признака высоты стебля, а лишь для получения генотипов высотой
70—90 см, обладающих продуктивным колосом типа Acciaio и озимостью типа М-910.
Успех отбора зависит как от соотношения генотипической и экологической изменчивости, так и от компонентов генотипической изменчивости. О том, как они анализируются и каково значение отдельно взятых компонентов изменчивости, рассказано в главе 6.
ЛИТЕРАТУРА
1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc. New
York, 485 pp. 1960.
2. В о г о j e v i с, S.: Nacin nasledivanja i heritabilnost kvantitativnih svojstava и
ukrstanjima raznih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 708, 587—606, 1965.
3. B o r o j e v i c , S i B o r o j e v i c , К a t a r i n a: Genetika. Kulturni centar,
Novi Sad, 455 pp., 1971.
4. В r i g g s, F. N. and K n o w l e s , P. F.: Introduction to Plant Breeding.
Reinhold Publ. Corp., New York, Amsterdam, London, 426' pp., 1967.
5. J o h a n n s e n , W. L.: Elemente der exacten Erblichkeitlehre. Jena, 1909. i 1926.
5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ
РАСТЕНИЙ-ПЕРЕКРЕСТНИКОВ
Огромное число видов растений размножается с помощью системы
перекрестного опыления. Перекрестное опыление, или аллогамия,—это такая система размножения, при которой мужские половые клетки одного растения оплодотворяют женские половые клетки другого растения. Оплодотворение происходит при помощи ветра или насекомых, а в отдельных случаях — в водной среде. Одни
виды растений, как и животные, характеризуются полным разделением полов, у других генеративные органы разделены на одном и
том же растении, третьи имеют двуполые цветки и генетические
механизмы, предотвращающие самоопыление. Указанные различия
обусловливают существование видов с развитым перекрестным
опылением, а также видов, которые могут сохранять и систему самоопыления. К группе наиважнейших перекрестноопыляемых сельскохозяйственных культур относятся:
Обязательные перекрестники с двуполыми цветками
Рожь
Гречиха
Подсолнечник
Клевер красный
Клевер инкарнатный
Клевер белый
Клевер гибридный
Люцерна
Эспарцет
Растения-перекрестники с двуполыми цветками, у которых
возможно и самоопыление
Сахарная свекла
Турнепс
Репа, брюква
Горчица
Рапс
Капуста кочанная
Цикорий
Мак
Картофель
Табак
Люпин
Чечевица
Вика (некоторые виды)
Яблоня
Груша
Слива
Маслина
Однодомные, или обоеполые, растения (генеративные органы разделены,
но находятся на одном и том же растении)
Кукуруза
Клещевина
Арбуз
Дыня
Тыква
Грецкий орех
Каштан
••
"'
1
Двудомные, или раздельнополые, растения
Хмель
Спаржа
Конопля
Дынное дерево
Шпинат
Финиковая пальма
Перекрестники, размножающиеся преимущественно вегетативно
Виноград
Земляника садовая
48
Картофель
Хмель
Из приведенного перечня видно, что в ходе эволюции выработавшееся у ряда видов перекрестное опыление привело к возникновению на одном растении мужских и женских цветков (обоеполые растения) или даже к появлению женских и мужских расте>
ний (раздельнополые растения). И все же значительное число»
видов имеет обоеполые цветки, причем перекрестное опыление
полностью гарантировано или поддерживается наравне с самоопылением. У таких видов выработались особые механизмы генетической, морфологической и физиологической природы, которыепривели к возникновению несовместимости, т. е. к неспособности
развития семян после слияния мужской и женской гамет в одном
и том же цветке, что способствует проявлению автостерильности.
Следует подчеркнуть, что с расцветом генетических исследований и разработкой новых методов селекции у ряда видов, раньше
считавшихся строгими перекрестниками (подсолнечник, рожь и
др.), выявлена возможность проведения принудительного самоопыления, а затем на его основе успешного создания инбредных линий.
НЕСОВМЕСТИМОСТЬ
Для обеспечения перекрестного опыления, особенно у обоеполых
цветков, в ходе эволюции возникли различные барьеры, препятствующие самоопылению. Существует несколько причин автостерильности или несовместимости, к которым относятся:
протандрия •— когда в одном и том же цветке тычинки с пыльниками созревают раньше пестиков и пыльца попадает не на рыльца данного пестика, а на различные другие цветки;
протогиния — когда пестик созревает раньше тычинок с пыльниками, что также не может привести к оплодотворению в одном
и том же цветке;
геркогамия — разделение на мужские и женские генеративныеорганы, при котором на одном и том же растении не может произойти самооплодотворение.
Наряду с этими морфологическими и механическими механизмами, обусловливающими перекрестное оплодотворение, причины
несовместимости у черешни, огромного числа сортов яблони, груши
и миндаля, сливы, вишни и маслины и далее у ржи, сахарной свеклы, люцерны, некоторых видов кормовых злаковых трав, табака
и т. д. имеют генетическую и физиологическую природу.
Льюис [7] разделяет несовместимость у растений на две группы—гетероморфную и гомоморфную.
Гетероморфная несовместимость
Система несовместимости, основанная на различии в длине тычинок и пестика, называется гетеростилией. Тип цветка с длинным
пестиком и пыльниками на коротких тычиночных нитях Льюис назвал pin (гвоздь, игла); тип цветка с коротким пестиком и длинными тычиночными нитями был назван thrum (сережка, букет).
4
С. Бороевич
49'
Генетическая конституция типа pin — ss, типа thrum — Ss, при
этом S полностью доминирует над s (рис. 5.1).
Оплодотворение происходит только между следующими генотипами:
(I)
pin (ss)
X
thrum (Ss)
1 pin (ss)
(II)
thrum (5s)
1 pin (ss)
у
X
thrum (Ss)
X
pin (ss)
•I
:
1 thrum (Ss)
Комбинации pin x pin и thrum X thrum несовместимы, т. е. генотипы типа 5S не возникают (рис. 5.1).
Гомоморфная несовместимость
Гомоморфная несовместимость разделяется на гаметофитную и
•спорофитную.
Г а м е т о ф и т н а я н е с о в м е с т и м о с т ь была впервые установлена у Nicotiana sanderae Истом и Мангельсдорфом [5].
Позднее ее обнаружили у клевера красного и белого и некоторых
других кормовых бобовых. Функциональность пыльцевых зерен зависит от ряда аллелей в одном локусе, обозначенных как su s2,
s3, ... sn. Если в клетках присутствует тот же ген, что и в пыльцевом зерне, то пыльцевая трубка не может развиваться в пестике и
оплодотворения не происходит. Оно имеет место только, когда
пыльца несет гены, отличные от находящихся в пестике и яйцеклетке. Способность пыльцевого зерна к оплодотворению зависит от его
собственного генотипа. Следовательно, при скрещивании растений
с различной генетической конституцией может развиваться: полная
несовместимость, совместимость половины всех пыльцевых зерен и
полная совместимость (табл. 5.1).
Спорофитная
н е с о в м е с т и м о с т ь . Эта система несовместимости также обусловлена рядом аллелей в одном локусе,
но в отличие от гаметофитной системы в данном случае функциональность пыльцевых зерен определяется генетической конституцией растения, которое их продуцировало (см. табл. 5.1).
Несовместимость создает сложности, поскольку у ряда видов
невозможно получить инбредные линии для использования их на
гетерозисной основе. И все же несовместимость стремятся применять главным образом в селекции овощных и цветочных культур.
Об этом пойдет речь в главе, посвященной методам отбора.
Особенно надлежит учитывать явление несовместимости при возделывании овощных культур. Оно может обусловливать слабое
•оплодотворение и приводить к снижению урожаев, следовательно,
нужно обязательно добиваться хорошего переопыления сортов.
При неблагоприятных погодных условиях насекомые-опылители
50
Рис. 5.1. Гетероморфная система несовместимости, являющаяся также спорофитной,
поскольку S доминирует над s, а пыльцевые зерна S и s генотипа Ss ведут себя
одинаково. Оба типа цветка автостерильны
и при скрещивании дают равное число Ss- ,
и ss-генотипов [по 4].
могут появляться с опозданием, поэтому для лучшего переопыления
стараются индуцировать аллели автофертильности, что в отдельных
случаях оказывается весьма успешным [7].
ЧАСТОТА ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕНОВ
И ГЕНОТИПОВ
В популяции растений-перекрестников влияние системы размножения
приводит к проявлению иных, чем у
растений-самоопылителей, закономерностей как под действием отбора, так и при его отсутствии. Другими словами, система перекрестного размножения основана на случайном, свободном оплодотворении, и, следовательно, постоянно существует возможность
объединения в генотипе генетически различных типов гамет. Так,
система перекрестного опыления непрерывно поддерживает в популяции состояние гетерозиготности, в то время как система самоопыления с ростом числа поколений приводит к полной гомозиготности. Отсюда^в популяциях растений-перекрестников эффект отбора
иной, и поэтому необходимы другие методы селекции.
Помимо гомозиготных генотипов (АА и аа), в популяции перекрестников постоянно присутствуют и гетерозиготные генотипы
(Аа). Количественно соотношение этих генотипов может изменяться в зависимости от частоты проявления генов Ana. Таким образом, популяция перекрестноопыляемых организмов состоит из определенных комбинаций частот проявления генотипов и генов.
Харди [6] и Вайнберг [10] обнаружили, что в бесконечно большой по численности популяции между генами и генотипами устанавливается равновесие. Оно может сохраняться из поколения в
поколение при условии свободного скрещивания и одинаково возможной фертильности всех присутствующих в популяции генотипов. Частота проявления генотипов данного поколения зависит от
частоты проявления генов предшествующего поколения, а не его
генотипов. После первого поколения свободного скрещивания частота генотипов стабилизируется, т. е. в популяции наступает равновесие, которое существовало при первоначальной исходной час»
тоте проявления генов для какого-то одного локуса. Установив4*
5t
5.1. Три уройня совместимости скрещиваний в гамётофитной и спорофитной
системах самонесовместимости [по 4]
Мужские гаметы
Скрещивания
Система
мать
Гаметофитная
отец
нефункциональные
Генотип потомства
Ни одной
Все
—
s3
s,
Si
Si
функциональные
система
1. Оба растения имеют сходный генотип: все пыльцевые
зерна нефункциональны
S\O2 X О1»->2
2. Растения различаются по одному аллелю: 50% пыльцевых зерен функциональны
о^Од X »Ъ]Оз
3. Растения различаются по обоим аллелям: все пыльцевые зерна функциональны
SiS2 X S3S4
OJO3 X 0^02
S3.S4
• SiS3.S 2 S3
S i S 2 , S2S3
Ни одной
S^.S^SiS^SsSi
S3S4 X SLS2
Спорофитная
система*
Все
Ни одной
4. Оба растения имеют сходный генотип: все пыльцевые зерна нефункциональны
5. Растения различаются по одному аллелю: все пыльцевые зерна или функциональны, или нефункциональны
ЗД X S2S3
6. Растения различаются по обоим аллелям: все пыльцевые зерна функциональны
SiS2 X Sgi>i
S3S4 X SiS%
»
S2S3
Ни одной
—
S1S21S1S3, S2S21S2S3
S3, S4
»
»
SiS2 iSzSstOi&A, S2S4
Si 1S2
»
»
S1S31S2S3, S1S4, S2S4
»
«Ь'з^З X о^Оз
* Предположительно доминантность падает от Si к S2S3 и отсутствует в пестике.
шееся равновесие сохраняется до тех пор, пока в популяции не изменится частота проявления генов.
Если в популяции ген А встречается с частотой р, а ген а—
с частотой q и эти гены и их частоты находятся в системе свободного скрещивания, т. е. когда любая гамета обладает одинаковой
вероятностью слияния с любой другой такой же гаметой:
Отец
Мать
Р
Я
А
а
Р
Я
А
а
р*АА
pqAa
pqAa
q2aa
в популяции наступает равновесие при следующей частоте проявления генов и генотипов:
ргАА + 2pqAa + q2aa = 1 или 100 %.
Это обобщенная формула закона равновесия Харди — Вайнберга.
Отличие частоты проявления генотипов от таковой в первоначальной популяции означает, что исходная популяция не находилась в состоянии равновесия. В системе свободного скрещивания
с повышением частоты проявления генов равновесие частоты генотипов устанавливается в течение одного поколения независимо
от частоты проявления генотипов у родителя.
ИЗМЕНЕНИЕ ЧАСТОТЫ ПРОЯВЛЕНИЯ
ГЕНОВ В ПОПУЛЯЦИИ
Бесконечно большая популяция — относительно устойчивая система, и все же состояние ее равновесия больше исключение, чем правило. Объясняется это тем, что на такую популяцию постоянно
влияют факторы, нарушающие равновесие. К самым важным факторам, вызывающим изменение частоты проявления генов и генотипов, относятся миграции, мутации и отбор, которые могут действовать независимо друг от друга или чаще всего совместно.
Миграции
Миграция — включение новых особей в уже существующую старую
популяцию. У растений, неподвижно связанных с местом обитания,
это выражено в меньшей степени, чем у животных; в наибольшей
же мере миграции характерны для насекомых, отличающихся подвижностью. Если семена растений разносятся на большие расстояния ветром и животными, то в старой популяции появляются новые мигранты. Миграцией можно считать также перенос пыльцы
при помощи ветра и насекомых из одной популяции в другую, что
53
в действительности есть миграция гамет (точнее генов) и появление в старой популяции новых генотипов.
Изменение частоты проявления гена (q) в новой смешанной популяции зависит от числа мигрантов (т) и различий между частотой проявления гена-мигранта (qm) и гена-хозяина (<7о):
Q = m{qm — q0).
В практике селекции растений-самоопылителей возможные
мигранты в искусственно созданной популяции обычно не учитываются, тем более что их частота может быть невысокой. У растений-перекрестников нужно иметь в виду, что под влиянием миграции в популяции, находящейся в работе, могут произойти значительные изменения частот проявления генов и генотипов.
Мутации
Спонтанные мутации, о которых уже упоминалось в главе 3, возникают в поколениях природных и искусственно созданных популяций с частотой около 10~6 на один ген.
Принимая во внимание малую частоту мутаций, в кратковременной селекционной программе они не представляют собой фактора, требующего специального учета. Однако если идет речь о
некоторой летальной или полулетальной мутации (нарушения в
образовании хлорофилла и др.), вредный ген необходимо устранить
с помощью отбора. Точно так же при появлении какой-то полезной
мутации (устойчивость к болезни и т. п.) ее нужно отобрать для
дальнейшей работы.
Отбор
Популяция состоит из различных генотипов, одни из которых живут дольше и дают больше потомства, в то время как другие живут
меньше и дают малочисленное потомство. Изменение частоты проявления генов, которое происходит из-за различной продолжительности жизни и неодинаковой репродуктивной способности отдельных генотипов, в действительности и есть естественный отбор.
Генотипы с повышенной фертильностью оставляют после себя
больше потомства и таким образом увеличивают частоту проявления генов, что приводит к нарушению равновесия в популяции и
благоприятствует данным генотипам. Этот различный вклад генотипов следующего поколения называется адаптивной или селекционной ценностью (fitness).
',
Отбор может проходить на уровне фенотипа, генотипа, зиготы
и гаметы, поэтому различают отбор диплоидный и гаплоидный. На
каком бы уровне он ни проходил, отбор всегда приводит к изменению частоты проявления гена. Эффективность отбора зависит от
уровня частоты проявления гена, на котором он протекает, от эффекта гена и интенсивности самого отбора.
54
О т б о р на г о м о з и г о т н о с т ь . Отбор по гену Л, обладающему эффектом полной доминантности, охватывает генотипы АА
и Аа, фенотипически неразличающиеся. При наличии растенийперекрестников и случайного размножения произойдет скрещивание генотипов ААхАА, ААу^Аа и Аау^Аа и в потомстве появятся
генотипы АА, АА, Аа, АА, Аа, Аа и аа. Следовательно, эффект отбора на доминантность сказывается не так быстро, как в работе с
растениями-самоопылителями; в этом случае наряду с генотипами АА появляются и гетерозиготные генотипы Аа, и рецессивные
генотипы аа, на которые отбор вообще не действует, но они постоянно возникают из размножаемых генотипов АаХАа.
При высокой исходной частоте проявления гена А и слабой интенсивности отбора этот ген будет долго сохраняться в популяции,
однако в конце концов и он элиминирует.
Если при отборе какой-то ген полностью устраняется из популяции, тогда s = l и <7 = 0. Например, при завершении отбора на
исключение рецессивных генов изменение частоты проявления гена составит:
Если первоначальная частота q велика, то частота проявления гена резко упадет, в противном случае продолжительность жизни
\-\-q вскоре приблизится к 1 и изменение в любом поколении вскоре станет равным q2. Поэтому при низких частотах (^ ==0,01) изменение q за поколение составляет 0,0001, а это означает, что при
отборе теряется только один ген на 10 тыс. Следовательно, отбор
на исключение рецессивных генов при низкой их частоте в популяции — процесс чрезвычайно медленный.
Перед началом селекции растений-перекрестников часто возникает вопрос, сколько потребуется поколений для устранения из популяции какого-то рецессивного летального гена (альбинизма).
При интенсивности отбора s = l (при условии, что мутации отсутствуют) для частот проявления гена в 0, 1, 2 и и поколениях отбор
включает q0, <7ь #2 и qn, причем:
Последнюю формулу используют при расчете числа отборов в поколениях, которое необходимо для получения определенного изменения частоты проявления генов. Чтобы частота гена изменилась
55
от 0,1 до 0,01, при s = l необходимо 90 поколений, а при s = 0,5 —
даже 185 поколений [2].
О т б о р н а г е т е р о з и г о т н о с т ь . Примеры показывают,
что в естественных и искусственно созданных популяциях гетерозиготы {Аа) имеют более высокую адаптивную ценность, чем гомозиготы (АА или аа). Если адаптивная ценность генотипа Аа равна
единице, адаптивная ценность гомозиготы АА уменьшилась до величины коэффициента отбора, обозначенного как s, и гомозиготы
аа — до величины коэффициента t, то изменение частот проявления генов, возникающее в одном поколении, рассчитывают следующим образом:
Аа
аа
В сумме
Частота а
Первоначальная частота р 2
Адаптивная ценность 1—s
2pq
Я2
l—t
1
Я
Частота после отбора p2(l—s)
2pq
я2 (1-0
АА
\—p2s—q2t
Далее из этого рассчитывают изменение в частоте проявления гена:
Если Д<7 равно нулю, наступает равновесие, и частота проявления гена остается стабильной. При ps=qt частота изменяется, и
величину состояния равновесия можно выразить следующим образом:
Величина состояния равновесия не зависит от первоначальной
частоты гена в популяции и определяется только коэффициентом
отбора не в пользу гомозигот. Следовательно, если s и t возрастают от 0 и до константных величин, р и q достигнут устойчивого состояния равновесия. В данном случае оба аллеля А и а будут сохраняться в популяции с частотой а и р до тех пор, пока отбор будет
благоприятствовать гетерозиготности (а не гомозиготности).
При таком действии отбора в популяции сохраняется генетическая изменчивость, которая приводит к генетическому полимор<
физму. Генетический полиморфизм проявляется при поддержании
в одном локусе одной и той же популяции двух и более аллелей
(с частотой около 1 % ) .
ВЛИЯНИЕ ОТБОРА НА КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ
Основное влияние отбора заключается в изменении частоты проявления генов в популяции, которая в то же время при естествен56
ном отборе всегда связана с адаптивной ценностью признака или
группы признаков.
Поскольку количественные признаки обусловлены большим
числом генов и находятся под сильным влиянием факторов окружающей среды, действие отбора на изменение частот генов выражается через изменение фенотипической ценности как средних
значений данного признака в популяции, их вариансы и ковариансы.
Существуют три основные формы воздействия естественного
отбора на количественные признаки в популяции: стабилизирующее, направляющее и разделяющее.
С т а б и л и з и р у ю щ и й о т б о р . Стабилизирующий отбор (часто его называют также оптимальным, сбалансированным или отбором на среднее значение
признака) наблюдается у особей со средним значением выраженности количественного признака, обладающего самой высокой адаптивной ценностью. В потомстве таких особей среднее значение признака не изменяется или же из-за утраты
в ряду распределения одинаковой части крайних вариантов уменьшается его
варианса.
Н а п р а в л я ю щ и й о т б о р . Вследствие отбора адаптивная ценность может возрастать или снижаться вместе со средним значением данного количественного признака. Направляющий отбор приводит к увеличению выраженности
среднего значения признака в последующих поколениях, при этом варианса может
измениться или же остаться постоянной.
Р а з д е л я ю щ и й о т б о р . Если в одной и той же популяции крайние
варианты обладают лучшей адаптивной ценностью, чем варианты, имеющие обычно приближенно среднее значение адаптивной ценности, то это приводит к разделяющему отбору на плюс- и минус-варианты. При этом среднее значение
адаптивной ценности может оставаться неизменным в последующих поколениях
и тем не менее привести к увеличению значения вариансы.
Во всех перечисленных случаях успех отбора зависит от того,
в какой мере фенотип является отражением генотипа, точнее от
характера наследуемости данного количественного признака.
Отборы, проводимые в селекции растений, в большинстве своем относятся к направляющему типу, при котором особи с лучшей
средней ценностью выбираются в качестве родительских форм
следующего поколения. Отбор по некоторым экономически важным признакам часто бывает ограничен из/за слабой жизнеспособности чрезмерно отселектированных фенотипов как следствия
стабилизирующего естественного отбора, препятствующего действию искусственного отбора. В естественных популяциях разделяющий отбор способствует проявлению генетического полиморфизма, в искусственно созданных популяциях его применяют
редко.
БЕСКОНЕЧНО МАЛАЯ ПОПУЛЯЦИЯ
Рассмотренные явления и закономерности касаются бесконечно
большой по численности популяции (из нескольких тысяч особей),
в которой частота проявления генов и генотипов остается неизменной из поколения в поколение, если на нее не воздействуют
извне отбор, мутации и миграции. Эти воздействия имеют систематический и постоянный характер независимо от их направленно57
сти в сторону фиксации генов или в сторону достижения состояния равновесия. Поэтому в естественных популяциях можно предусмотреть направленность указанных воздействий.
Однако в селекции чаще всего приходится работать с небольшим числом особей, т. е. с малой (первичной, или исходной) популяцией, содержащей лишь часть генетической изменчивости.
Такая популяция представляет собой лишь модель бесконечно
большой популяции и характеризуется рядом отступлений и специфических особенностей в отношении тех закономерностей, которые управляют бесконечно большой популяцией.
В бесконечно малой популяции отбор уклоняющихся генотипов
(точнее гамет из большой по численности популяции) ведет к изменению частоты генов из поколения в поколение, поэтому популяция эта структурно неустойчива. Фактически в ней разворачиваются дисперсные процессы, приводящие к: 1 — разделению популяции на подпопуляции, группы, линии; 2 — уменьшению генетической изменчивости и возрастанию уровня гомозиготности.
В подпопуляциях или группах все активнее идет скрещивание
сходных между собой особей, т. е. инбридинг, поэтому внутри
групп наблюдается уменьшение генетической изменчивости, фиксация одних и элиминация других генов и увеличение гомозиготности. Таким образом, наступает разделение между группами или
линиями, которое Райт [11] назвал случайным дрейфом (random
drift).
Образование различных местных популяций у растений-самоопылителей — пример действия дисперсных процессов, происходящих в естественных популяциях. Так, по данным Бригера [3], в
Южной Америке встречаются многочисленные местные популяции
кукурузы, которые в сильной степени отличаются друг от друга,
хотя при этом в пределах отдельной популяции преобладает значительная выравненность. Подобная картина характерна и для
югославских местных форм ржи, особенно в горных районах: под
влиянием элементов рельефа, разделяющих поля, местные популяции разбились на ряд малых популяций, внутри которых все
чаще и чаще происходит скрещивание сходных между собой особей. Это привело к повышению уровня гомозиготности в популяциях и одновременно к морфологической их выравненное™. Так,
местная рожь из Лике фенотипически однородна, но в значительной степени отличается от местной ржи из Гламоча и в еще большей степени от местной ржи из Невесиньи [1].
Подобные или сходные дисперсные процессы протекают и у
других видов-перекрестников: злаковых трав, бобовых, и т. д. Поэтому местные популяции представляют немалый интерес для
дальнейшей работы по селекции растений.
ФИКСАЦИЯ ГЕНОВ
Дисперсные процессы в бесконечно малой популяции могут действовать до определенных границ, так как частота проявления
58
гена может находиться только в пределах от 0 до 1. Так, кохда
ген достигает частоты 0 или 1, дальнейшее его изменение возможно лишь при мутации. Аллель, достигший частоты 1, фиксируется
в популяции, достигший 0 — устраняется. В линии с фиксированным геном (принимая во внимание данный локус) все особи имеют сходный генотип. В то же время, если в линии фиксированы
все локусы, наступает генетическая сбалансированность и образуется инбредная линия.
Фиксирование гена можно рассмотреть на конкретном примере. Если любая из 100 популяций начинает формироваться из
двух гетерозигот (Аа\Аа), то потомство первого поколения будет состоять из трех генотипов: АА, Аа, аа в соотношении 1:2 :1.
В следующем поколении при наличии только двух родителей существует вероятность появления комбинаций из трех указанных
генотипов, однако вероятность возникновения определенной комбинации зависит от частот проявления генотипов (табл. 5.2).
Вероятность случайного подбора обоих родителей с генотипом
АА составляет 1/16, с генотипом аа — также 1/16. Это означает,
что уже в первом поколении в 6 популяциях из 100 наверняка
произойдет фиксация гена АА и в других 6 популяциях — фиксация гена аа. В остальных 88 популяциях, возможно, останутся
следующие комбинации генотипов: ААу^Аа, ААУ(аа, АаУ^Аа,
Аау^аа. Три из этих комбинаций могут вновь дать популяции, гомозиготные по обоим аллелям, даже при условии, что в следующем
поколении появится уже 15 таких популяций (15/100=15%).
В последующих поколениях процесс будет продолжаться до тех
пор, пока число популяций, достигших состояния фиксации, не
станет равным 7г^ (где N — число родителей, использованных
для получения поколений), т е. при наличии двух родителей и 100
}
популяций /2 N= 100. Это означает, что все 100 популяций после
бесконечно большого числа поколений будут состоять из групп,
достигших состояния фиксации, а частоты проявления их генов
5.2. Вероятные комбинации генотипов в популяции с тремя генотипами
АА, Аа, аа в относительном соотношении 1 : 2 : 1
Комбинации
генотипов
А АХ А А
ААхАа
АаХАА
ААхаа
аахАА
АахАа
АаХаа
ааХАа
ааХаа
\
J
\
/
\
)
Частота гена
Вероятность
а
А
1/4X1/4=1/16
1,00
0
2X1/4X1/2 = 4/16
0,75
0,25
2X1/4X1/4 = 2/16
0,50
0,50
1/2X1/2 = 4/16
0,50
0,50
2X1/2X1/4 = 4/16
0,25
0,75
1/4X1/4=1/16
0
1,0
59
Рис. 5.2. Распределение частоты проявления гена в популяциях различных размеров, когда действие отбора равно О
и степень миграции в популяции из популяции с частотой гена q=0,5 незначительна (т=0,0001). Вопреки этой миграции в популяции относительно малой
величины (N=1000, N=5000) наблюдается значительная случайная изоляция,
часто наступает элиминация (<7=0,0)
или фиксация (9=1,0). Только бесконечно большие по численности популяции (N=10000, N=100000) сохраняют в
своей значительной части первоначальную частоту гена q, равную 0,5 [по 11,9].
будут поделены между группой АА и группой аа пропорционально величинам р и q в основной популяции.
Таким образом, скорость фиксации гена зависит не только от
частоты его проявления, но и от числа родителей в популяции.
Если N равно 100 000, а первоначальная частота гена 0,5, то после продолжительного периода наступает случайная изоляция, хотя и весьма незначительная. При одинаковой частоте проявления
гена и малой величине популяции от, N— 1000 происходит быстрая
фиксация генов и элиминация аллеля (рис. 5.2).
Число родителей имеет большое значение для установления генетической изоляции и выражается как эффективная величина
популяции (Ne). Этот показатель отличается от действительной
величины, поскольку не все члены популяции являются родителями и дают потомство. Если из 1000 особей только у 400 пар происходит скрещивание, эффективная величина популяции равна
800. При соотношении полов, не равном 1:1, наступает уменьшение эффективной величины популяции: когда на 200 особей женского пола приходится 10 особей мужского пола, Ne превышает
10, но значительно меньше 200.
Все эти различия возникают в природе, и их необходимо учитывать при работе с экспериментально сформированными и малочисленными популяциями растений.
Расчленение основной популяции на большое число малых
групп (линий) приводит к возрастанию частоты скрещиваний
сходных между собой особей, и в результате гомозиготность увеличивается, а гетерозиготность уменьшается. Рост гомозиготности в бесконечно малой популяции можно выразить через величину вариансы и коэффициента инбридинга, используя -закон Вахлундова [2].
-.
В приведенных примерах описана частота проявления геноти:
па в одном генном локусе и нескольких линиях, но все указанные
закономерности распространяются и на многие локусы в,одной линии. У всякой линии в бесконечно малой популяции возрастает
число гомозиготных и пропорционально .уменьшается число гетерозиготных генных локусов.
60
Рассмотренный в главе общий характер дисперсных процессов показывает,
что дифференциация популяций на уровне подлиний вследствие случайной изоляции и фиксации генов приводит к сокращению масштабов изменчивости, росту
гомозиготное™ и сбалансированности подлиний. Полной гомозиготности бесконечно малая популяция растения-перекрестника достигает в процессе инбридинга, если он возможен у данного вида.
ЛИТЕРАТУРА
1. B o r o j e v i c , S.: Bioloska i gospodarska svojstva nasih domacih razi. Polj..
znanstvena smotra, Zagreb, br. 16, 5—28, 1956.
2. B o r o j e v i c , S. i B o r o j e v i c , K.: Genetika. Univerzitet u Novom Sadu,.
s. 505, 1976.
3. B r j e g e r , F, J.: The genetic basis of heterosis in maize. Genetics, 35 (4), 1950.
4. B r i g g s , F. N. and K n o w l e s , P. F.: Introduction to Plant Breeding. Reinhold Publ. Corp., New York, Amsterdam, London, 426 pp. 1967.
5. E a s t, E. M. and M a n g e l s d o r f , P.: A new interpretation of the hereditary
behaviour of self-sterile plants. Proc. Nat. Acad. Sci. 11, 166—171, 1925.
6. H a r d y , G. H.: Mendelian proportions in a mixed population. Science, 28,.
1908.
7. L e w i s , D.: Comparative incompatibility in angiosperms and fungi. Adv. Genetics, 6, 235—285, 1954.
8. Lewis, D.: Incompatibility and plant breeding. Brookhaven Symposia in Biology, No. 9, 80—100, 1956.
9. S t r i c k b e r g e r , M. W.: Genetics. Macmillan Co. New York, 865 pp. 1968.
10. W e i n b e r g , W.: Ober den Nachweis der Vererbung beim Menschen. Jahreshefte Verein Naturkunde Wurthemberg 64, 1908.
11. Wright, S.: The genetic structure of populations. Ann. Eugenetics, 15, 323—
354, 1951.
6. ПРИЗНАК, ГЕНОТИП, ФЕНОТИП
В предыдущих главах вкратце рассмотрены основные задачи генетики и фундаментальной селекции растений и различия между
растениями-самоопылителями и перекрестниками. Показано, что
ген — это основная единица наследственности, определяющая
границы и направление развития определенного процесса и, в кон;це концов, определенного признака. Однако селекция ведется не
на ген или гены, а на определенный признак, на фенотип. Поскольку для селекции живых организмов важнейшим является то, что
передается по наследству, необходимо выявить связи между ге:ном и признаком, между генотипом и фенотипом, а также между
генотипом и факторами окружающей среды.
ПРИЗНАК
В генетике, а тем более в селекции организмов понятие признак,
или особенность, употребляют для того, чтобы показать объективные различия между особями, вернее между сортами. Так, отличительными являются признаки окраски цветка (красная или
белая), высоты стебля (высокий или низкий), устойчивости к болезням (устойчив или неустойчив), урожайности (высокоурожаен
или низкоурожаен) и т. д.
Таким образом, проявление признака, или особенности, есть
определенная характерная черта фенотипа. Любая особь, любой
генотип обладают огромным числом признаков, границы которых,
однако, не всегда легко установить. Поэтому генетик воспринимает признаки несколько иначе, чем селекционер, селекционер —
иначе, чем биохимик, и т. д.
В основе любого признака лежит отдельный ген или комплекс
генов, которые определяют границы развития самого признака.
В этом и заключена генетическая сторона признака, т. е. то, что
•определяет генотип. Кроме того, формирование каждого признак а — это закономерный результат действия факторов внешней
среды, которые всегда варьируют и модифицируют сам признак.
Йоганнсен [5] установил, что как фенотип представляет'собой
конечный продукт проявления общего действия генотипа и среды
обитания, так и любой признак обусловлен влиянием генетических
факторов и факторов окружающей среды. Доля наследуемого, или
генетического компонента, как и доля ненаследуемого, или
экологического компонента, обусловленного средой, различна для
любого определяемого признака, и установить ее всегда нелегко.
62
Для селекции в первую очередь важное значение имеет генетический компонент признака, т. е. тот, который передается по наследству потомству. Это особенно характерно для количественных признаков, имеющих в большей или меньшей мере скрытую изменчивость, которая обнаруживается вследствие влияния условий
среды обитания и не наследуется.
Например, на человека постоянно производит " впечатление
крупность колосьев, початков или плодов растений, находящихся
в крайних рядках делянки, и он не может удержаться, чтобы не
отобрать их. На следующий год потомство этих «лучших» растений, как правило, уступает потомству растений, отобранных из
срединных рядков делянки. Следовательно, произошел отбор модификаций, появившихся под влиянием более благоприятных условий вегетации, повышенной фотосинтетической активности и
т. д., что относится к ненаследственной изменчивости, не передающейся потомству. Степень контроля генетического компонента
изменчивости в ходе отбора на какой-то признак зависит от количества генов, определяющих данный признак, их эффекта и от силы влияния факторов среды.
Признаки, обусловленные главными генами, или генами с мощным эффектом, т. е. окраска цветков и плодов, форма цветков, листьев, плодов, зерен и т. д., обычно легко различить на глаз, и в
результате потомство чаще всего характеризуется отобранным признаком. Однако, если главный ген обладает доминантным эффектом, одинаковые фенотипы не должны иметь тождественный генотип. Например, отобраны два растения с красной окраской цветков, т. е. одного и того же фенотипа. В потомстве одного растения
все особи имеют красную окраску, в потомстве другого получены
растения и с красной, и с белой окраской цветков. Это значит, что
первое растение было гомозиготным {СС), а второе — гетерозиготным по красной окраске (Сс).
Если речь идет о большом количестве генов, обусловливающих
проявление одного признака, то одинаковые фенотипы могут содержать различные гены. Например, у одних сортов тыквы признак округлой формы плода обусловлен действием генов AAbb, у
других — действием генов ааВВ. Существует множество других типов взаимодействия генов в детерминировании разных признаков,
о чем говорилось в главе об источниках изменчивости.
Как несколько генов могут обусловливать развитие одного признака, так и один единственный ген может оказывать влияние на
несколько признаков. В последнем случае имеются в виду гены с
плейотропным, или многосторонним действием, например ген фиолетовой окраски стебля и чашелистиков у Primula sinensis и других растений.
Кратчайший путь между первичным действием гена и его конечным выражением в фенотипе несложно пронаблюдать на взаимоотношении ген — признак. Серповидная анемия человека — следствие замены одного основания в кодоне (GAA на OUA); вместо'
глутаминовой кислоты в р-цепь в положение 6 включается валин,
6»
м по оЛус.'кшлпн.'ют изменение гемоглобина. В данном случае налицо прямая связь между геном и признаком. Однако у огромного числа признаков, особенно тех, с которыми работает селекциоnop, от первичного действия гена до его выражения в признаке
генотипа проходит весьма длительный процесс, и приводит он к
взаимодействию с другими генами, часть которых оказывает влияние в одной, а часть — в другой фазе развития признака и организма как единого целого. Если к этой совокупности эффекта гена
добавляется эффект факторов среды, модифицирующих действие
гена, то возникновение связи между геном и признаком заметить
всегда трудно. Во всяком случае, это нелегко в отношении таких
количественных признаков, как содержание белка, масса плода,
урожай зерна и т.д.
Собственно говоря, с точки зрения количественных показателей
понятие «признак» представляет в большей мере агрономическую
или селекционную, нежели генетическую, категорию. Кроме того,
к признаку, имеющему хозяйственно важное значение, все чаще и
чаще приходится подходить комплексно. Действительно, урожай
можно рассматривать сейчас не как отдельно взятый признак, а
как совокупность признаков. Урожай зерна пшеницы и других зерновых культур состоит из таких структурных элементов, как число
растений (колосьев) на 1 м2, число зерен в колосе и абсолютная
масса зерна. Каждый из этих элементов можно рассматривать как
отдельно взятый признак, но вместе они дают конечный продукт —
урожай зерна. Матер и Джинкс [10] называют эти элементы структуры урожая подпризнаками, а сам урожай зерна — сверхпризнаком.
Эффект гена и факторов окружающей среды обусловливает непрерывную изменчивость признака. Поэтому, если нельзя отличить генетическую изменчивость от негенетической, следует всегда
проводить только испытание по потомству. Кроме того, необходимы определенные эксперименты, позволяющие установить в суммарной фенотипической изменчивости взаимодействие между генами и взаимодействие генов с окружающей средой.
ФЕНОТИП И КОМПОНЕНТЫ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ
Количественный признак фенотипа устанавливают путем измерения. Следовательно, полученное его значение представляет собой
фенотипическую ценность анализируемых особей, т. е. это совокупная ценность, состоящая из генотипической ценности особи и отклонений, вызванных действием факторов окружающей среды? Выразить ее можно следующим образом:
F (фенотип) = G (генотип) + Е (влияние экологических факторов).
Отдельные особи объективно различаются по фенотипической
ценности. Эти различия обусловлены наличием генетических различий между данными особями, влиянием факторов среды и взаи«4
1
модспствием между генотипом и факторами среды. Таким образом,
фснотипическая ценность изменчива и состоит из компонентов, коnipuc можно установить путем анализа вариансы. Так, фенотипичсская изменчивость включает генотипическую изменчивость, изменчивость, вызванную влиянием факторов окружающей среды
I жологическую изменчивость), и их взаимодействие:
VF = Va + VE + VGE.
Источник генотипической изменчивости {Va) заключен в генетической конституции самого количественного признака. Если гены
обнаруживают аддитивный эффект, то при замене одного из них
гснотипическая ценность такого признака будет или увеличиваться,
пли уменьшаться. Например, если ценность А\А\ равна 6 см, А\Аг—
7 и А2А2 — 8 см, то это означает, что присутствие гена А2 является причиной изменения на 1 см. Отдельные гены могут даже
обладать доминантностью, но присутствие одного аллеля может вызвать увеличение значения генотипической ценности. В таком случае генотип AiA2 будет иметь ценность, равную не 7, а 8 см. Возможно также взаимодействие между различными аллелями, или
так называемый эпистаз. Допустим, что Аа обладает аддитивным
эффектом, действуя вместе с ВВ, но с ЬЬ обнаруживает доминантность. Это указывает на наличие генотипической изменчивости, определяемой компонентами, которые можно выразить следующим
образом:
Vo = VA + VD+VI.
Следовательно, генотипическая варианса включает вариансы с аддитивным и доминантным действием генов и с взаимодействием
между ними, т. е. фенотипическая изменчивость состоит из:
VP = VA + VD+Vj+VE + VeE.
Величины значений отдельных компонентов вариансы оценивают
в экспериментах. Если все особи имеют один и тот же генотип, то
изменчивость, устанавливаемую в эксперименте, можно отнести за
счет влияния факторов среды. Сходные генотипы могут быть самоопылителями или инбредной линией, которая практически гомозиготна. Поколение Fj, полученное от скрещивания двух самоопыленных линий, генетически однородно, хотя и гетерозиготно. Поэтому вариансы родительских форм и Fi могут быть использованы
в качестве мерила экологической вариансы (VE).
Для разложения генотипической вариансы на отдельные компоненты используют вариансу F2 и поколения возвратных скрещиваний. Одним из первых этот способ разработал Матер [9]. Поскольку в F2 происходит расщепление по признакам, варианса этого
поколения включает вариансу каждого генотипа, а также вариансу, возникшую под действием факторов среды. Например, при
наличии только одной пары генов (А\ и А2) в F2 появляются три
генотипа в соотношении:
1/44АГ1/24Д,: 1/4Л2Л2.
Рис. 6.1. Количественные ценности родительского поколения и отклонение от них,
обусловленное аддитивностью (а) и доминантностью (d). Если доминантность
отсутствует, ценность поколения Fi равна средней ценности родительского поколения. Если значение доминантности лежит между 0 и а, ценность Fi находится между средней родительского поколения и ценностью одного из родителей. При d=a доминантность полная и ценность Fi находится в пределах одного родительского фенотипа.
Каждый из этих генотипов обладает генотипической ценностью,
которая представляет собой некоторое отклонение от средней для
всего родительского поколения:
АХАХ = —а; АХА2 = d и Л3Л2 = а (рис. 6.1).
Подставив эти значения в вышеприведенное соотношение, получим
следующую среднюю ценность F 2 :
1/4 (— а) + 1/2 {d) + 1/4 (а) = l/2rf.
Варианса любого генотипа равна квадрату отклонения от средней
ценности, помноженной на ее частоту f (х—х)2, следовательно, суммарная варианса F2 составляет:
1/4 (_ а — \l2df + 1/2 (d — \12df + 1/4 (а — \l2df =
= 1/4 (аа + ad + l/4d2) + 1/2 (1ЛУ2) + 1/4 (а2 — ad + l/4d») =
2
= 1/2а + l/4d\
Если а2 заменить буквой A, a d— буквой D и добавить компонент
вариансы, полученной под влиянием среды (Е), то окажется, что
итоговая варианса F 2 равна:
VT 2 = 1/2A + 1/W + E.
Эти компоненты фактически представляют собой вариансы аддитивности (VA), доминантности (VD) И ВЛИЯНИЯ среды (VE).
Таким образом, компоненты вариансы родительского поколения (Pi, P 2 ) и поколений, в которых чаще всего проводят оценки
(Fi и F 2 ), а также вариансы возвратного скрещивания с первым
(Bi) и вторым (В2) родителями можно выразить следующим образом:
•"
;
VP^E;
VP2 - Е;
VFj. = Е-
VF, = 1/2Л + 1/4D + Е;
VB1= 1/4Л+ l/4D + £;
66
FB 2 = 1/4Л + 1/40 + E;
VBX + FB 2 = 1/2Л + 1/2D + 2E.
Способ расчета компонент вариансы можно рассмотреть на
примере наследования числа колосков в колосе при скрещивании
мексиканского сорта пшеницы Siete Cerros и советского сорта Безостая 1 (табл. 6.1).
Прежде всего вычисляют вариансу действия факторов среды,
которая включает вариансы поколений родителей и Fi:
Если значение Е (0,60) вычесть из значения суммарной вариансы
F2 (1,34) и значение 2Е (2X0,60) — и з средней вариансы возвратных скрещиваний (2X0,98), остаются только вариансы аддитивности и доминантности:
l/F2 — Е = 1/2Л + 1/40 + Е — Е = 1/2Л + 1/40=1,34 — 0,60 = 0,74;
VBj, + VB2 — 2£ = 1/2Л + 1/20 + 2Е — 2Е = 1/2Л + 1/20 =
= 2X0,98 — 2X0,60 = 0,76.
Эти два уравнения могут быть решены следующим образом:
1/2Л + 1/40 = 0,74x2
Л + 1/20= 1,48
— 1/2Л + 1/20 = 0,76
ША
=0,72
А
= 1,44
Подставив полученное значение в верхнюю часть уравнения, можно вычислить значение D:
А+ 1/20= 1,48
1,44 + 1/20= 1,48x2
2,88 + D
= 2,96
0
= 2,96 — 2,88 = 0,08.
6.1. Средние значения (х) и вариансы (о 2 ) числа колосков и зерен
в колосе при скрещивании двух сортов пшеницы [по 8]
Родители и гибриды
Pi (Siete Cerros — SC)
Рг (Безостая 1—Б)
Fj (SCXB)
В, (FiXSC)
В2 (FiXB)
F 2 (F,XF,)
5*
Число
вариантов
Число колосков
Число зерен
X
о*
X
ог
40
40
40
40
19,4
20,8
19,9
19,3
65,8
43,8
61,1
61,1
36,36
33,29
53,73
112,80
40
500
19,7
20,2
0,70
0,53
0,58
1,30
0,98
0,72
1,34
49,1
54,3
27,40
103,43
67
Таким образом, суммарная изменчивость в F2 состоит из следующих KOMllOIU'lllnn.
VA = 1/2Л = 0,72
53,7 %
VD= l/4D = 0,02 ИЛИ
1,5%
VE = £
= 0,60
44,8 %
VT^
= 1,34
100,0 %
Данный анализ показывает, что в F2 по признаку числа колосков в колосе существует значительная генетическая изменчивость
(53,7+1,5) в отличие от экологической изменчивости (44,8 % ) ; это
является результатом генетических различий между сортами Siete
Cerros и Безостая 1 (табл. 6.1). Более того, наибольшая доля генетической изменчивости приходится на аддитивное действие генов
(53,7 %) и очень малая — на доминантное (1,5 % ) .
Приведенный пример — самый простой способ вычисления компонентов в генетической изменчивости, при котором определяют
вариансу межаллельных взаимодействий (эпистаз), чаще наблюдаемых у количественных признаков.
Сложные формулы биометрической генетики по моделям Матера и Джинкса [10] и других авторов приведены в соответствующей
литературе. Компоненты генетической изменчивости вычисляют
также на основе диаллельных скрещиваний по методу Джинкса
[6], Хеймана [4], Матера и Джинкса [ 10], с помощью которых в некоторой мере можно выявить взаимодействие аддитивного и доминантного эффектов гена. Хотя полученные значения касаются
всех комбинаций, участвовавших в диаллельном скрещивании,
пользы от этого мало, так как для селекции важна генетическая
изменчивость каждой отдельно взятой комбинации скрещивания.
НАСЛЕДУЕМОСТЬ
Отбор проводится на основе фенотипической ценности, поэтому
важно знать, с какой вероятностью отобранные фенотипы дадут
тождественное потомство. Если значение генетической вариансы
по определенному признаку велико, а значение экологической вариансы мало, можно ожидать, что потомство в немалой мере будет таким же, как и отобранные фенотипы. И наоборот, если генетическая варианса мала, а экологическая велика, потомство по
ценности может значительно отличаться от отобранных фенотипов.
Сходство между родителями и их потомством в огромной степени зависит от компонентов генетической вариансы (VA-\-V )Если речь идет об аддитивном компоненте генетической в|риансы
(VA), TO здесь фенотипы родителей представляют собой надежные
индикаторные признаки своих генотипов и, следовательно, дадут
сходное потомство. При доминантном компоненте генетическая варианса (VD) будет давать отличное от родительских фенотипов потомство, и это зависит от характера межаллельного взаимодействия.
D
68
Соотношение между генотипической вариансой и суммарной феиотипической вариансой называется наследуемостью (Н, или h2)
какого-то признака определенной популяции и обозначается:
Это наследуемость в широком смысле. Наследуемость в узком
смысле—соотношение только между аддитивным компонентом генотипической вариансы и суммарной фенотипической вариансой:
Наследуемость по признаку числа колосков в колосе в проанализированном примере составляет:
т. е. показатель наследуемости относительно высок. Следовательно,
генетические различия между родителями были велики, и в последующих поколениях с помощью отбора можно будет выделить генотипы с большим числом колосков (из сорта Безостая 1) и объединять их с генотипами, имеющими большое число зерен (из
Siete Cerros). Но так как величина экологической изменчивости
весьма значительна, то этого может быть достаточно, чтобы истинная ценность генотипов оказалась скрытой и произошел отбор модификаций, которые в следующем поколении не дадут растений с
большим числом колосков.
Как уже было сказано, для успешного проведения отбора наибольшее значение имеет аддитивный компонент генетической изменчивости, названный поэтому селекционной ценностью. Фальконер [3] считает, что наследуемость выражается в пригодности
фенотипической ценности служить ориентиром селекционной ценности или же она отражает степень совпадения между фенотипической и селекционной ценностью.
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАСЧЕТА НАСЛЕДУЕМОСТИ
Полнее всего, как показано выше, наследуемость после гибридизации рассчитывают по формулам Матера [9, 10].
Наследуемость в широком смысле можно также рассчитать
только по F 2 , если допустить, что окружающая среда в одинаковой
мере влияет и на поколение родителей, и на популяцию F 2 . Разница между средней ценностью варианс поколения родителей и F2
69
дает гснотипическую вариансу. Наследуемость
формуле:
вычисляют [7] по
Эту формулу применяют только для наследуемости в широком
смысле, которая для показателя числа колосков в колосе состав'
ляет:
а для высоты стебля (на основе данных таблицы 4.6):
Если вместе с F2 и поколениями родителей в те же годы выращивают Fi, то варианса Fj совместно с вариансами родительских
поколений принимается за экологическую и вычитается из вариансы F 2 [1, 2]. Следует избегать использования вариансы F b так как
она часто обнаруживает сильный эффект супердоминантности и последовательного взаимодействия с окружающей средой, что почти
всегда не находит своего отражения в F2.
Наследуемость можно рассчитывать и как регрессию селекционной ценности от фенотипической ценности:
№ = bAF,
где А — аддитивный компонент генотипической вариансы, или селекционная ценность; F — фенотипическая ценность.
Формула фенотипической ценности:
F = А + R,
где R — остаток, включающий отклонение, возникшее вследствие доминантности,
взаимодействия и влияния окружающей среды.
Сумма произведения AF=H (A+R) = 2 Л 2 + Л Я . Так как А и
R не связаны корреляционной связью, AR равно нулю, а коварианса составляет:
При коэффициенте регрессии
коэффициент регрессии селекционной ценности- от фенотипической
ценности составляет:
70
Наследуемость также можно рассчитать и через коэффициент
корреляции между селекционной и фенотипической ценностью:
и далее:
Так как bAF=h2, то
ТАР = h,
а это означает, что коэффициент корреляции между селекционной
ценностью (А) и фенотипической ценностью (F) равен наследуемости. Следовательно:
(Выведение формул показано в учебниках Фальконера [3], Матера и Джинкса [10] и других авторов).
Учитывая, что наследуемость отдельных признаков имеет огромное значение для генетической ценности отбора, о ней еще будет сказано в главе о методах селекции.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОТИП — СРЕДА
В ПРОЦЕССЕ СЕЛЕКЦИИ
Выше была рассмотрена роль компонентов генетической изменчивости и соотношения генетической и экологической изменчивости
в выраженности одного единственного признака. Однако как между отдельными признаками и факторами окружающей среды, так
и между генотипом как единым целым (особенно в отношении урожая) и факторами окружающей среды может произойти взаимодействие (VOE), ЧТО следует учитывать в ходе процесса селекции.
Создание новых сортов растений — обычно процесс длительный, и селекционный материал подвергается действию факторов
окружающей среды на протяжении большого числа лет. На создание и передачу в производство нового сорта однолетних растений
в среднем уходит около 10 лет, для многолетних растений — значительно больше.
Начиная с F2, проводят отбор фенотипов, у которых, как ожидается, произойдет рекомбинация генов с проявлением положительных агрономических признаков. Вследствие сильного ежегодного варьирования условий среды один год может быть благоприятным для испытаний на засухоустойчивость, второй — для оценки
71
на устойчивость к низким температурам, третий — для испытаний
на устойчивость к болезням и т.д. После 5—6 лет отбора можно
ожидать, что материал, выдержавший все эти испытания, обнаружит широкую приспособляемость и она предохранит его от возникновения отрицательного взаимодействия генотип — сезон года.
У такого материала трудно, но можно ожидать положительного
использования им большинства благоприятных факторов среды,
причем совсем не обязательно его урожайность должна быть
на самом высоком уровне. Кроме того, вполне возможно, что повторные испытания будут проходить в поколениях расщепления,
когда значительная часть материала еще гетерозиготна. Позже, в
процессе формирования линий, их отбор проводят даже при отсутствии низких температур, засухи или болезней; лишь при широком использовании этих линий в производстве они обнаруживают
ранее неустановленные недостатки.
Поэтому, чтобы не зависеть от нерегулярности лимитирующих
факторов окружающей среды, в процессе отбора принято создавать
искусственные условия (используя теплицы, фитотроны, лаборатории) и материал в поколениях расщепления, а также первоначально отобранные растения и линии испытывать на устойчивость
к низким температурам (в условиях Югославии до —15°С), на засухоустойчивость, устойчивость к болезням и т.д. Для более полной проверки влияния климата и патогенных организмов значительное число селекционных учреждений выращивает материал в
расщепляющихся поколениях и проводит отбор по крайней мере в
двух различных географических районах, что в немалой степени
может заменить сезоны года. Все эти испытания снижают возможность возникновения риска от неблагоприятного взаимодействия
генотип — окружающая среда.
О взаимодействии генотип—среда будет более подробно рассказано в главе о приспособляемости и стабильности сортов.
ЛИТЕРАТУРА
1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc. New
York, 485 pp., 1960.
2. B e i l , Q. M. and A t k i n s , R. E.: Inheritance of quantitative characters in
grain sorghum. Iowa State Jour. Sci. 39, 345—358, 1965.
3. F a l c o n e r , D. S.: Introduction to Quantitative Genetics. The Ronald Press
Co., New York, 3rd ed. 365 pp., 1964, reprinted 1967.
4. H а у m a n, B. I.: The theory and analysis of diallel crosses. Genetics 39,
787—809, 1954.
5. J o h a n n s e n , W. L.: Elemente der exacten Erblichkeitlehre.,.Jena, 1909.
6. J i n k s, J. L.: The analysis of continuous variation in a diallel cross of Nicotiana rustica varieties. Genetics 39 ; 767—789, 1954.
7. M a h m u d , I. and K r a m e r , H. H.: Segregation for yield, height and maturity following a soybean cross. Agron. J. 43, 605—609, 1951.
8. M a 1 e k, M. A.: Inheritance of final yield components in diallel crosses of
vulgare wheat. Doktorska disertacija, Novi Sad, 1976.
9. M a t h e r , K.: Biometrical Genetics. Mathuen Co. London, 162 pp. 1949.
10. M a t h e r , K. and J i n k s , J. L.: Biometrical Genetics. Second Ed. Chapman
and Hall, London, 1971.
72
7. ПРИЕМЫ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
После ознакомления с принципами генетики и отбора, на,которых основана селекция растений, следует перейти к разбору направлений селекции растений и приемов создания новых сортов.
Благодаря стремительному развитию науки в текущем столетии
наряду с классическими направлениями (отбор из дикорастущих
популяций, гибридизация различных сортов внутри одного вида,
т. е. внутривидовая гибридизация) селекционеры на сегодняшний
день располагают рядом новых методов, которые каждый в отдельности или чаще всего в сочетании с гибридизацией способствуют
ускоренному созданию сортов различных растений.
К числу основных приемов или направлений селекции растений
относятся:
1 — отбор из дикорастущих популяций;
2 — гибридизация;
3 — использование гетерозиса;
4 — индуцированные мутации;
5 — хромосомная инженерия;
6 — трансплантация, пересадка и прививка тканей;
7 — слияние протопластов на клеточном уровне;
8 — генная инженерия.
В данной главе кратко будут рассмотрены только первые два
приема селекции растений. Дикорастущие популяции представляют собой материал для создания новых сортов тех видов, которые
еще не были использованы в селекции, или большинства видов,
формы которых могут послужить в качестве источника генов, точнее признаков, необходимых для использования в селекционных:
программах. Сюда же по возможности включают и так называемые местные популяции. Это также дикорастущие популяции, в:
которых, однако, человек проводил один или несколько отборов и
выделенные формы выращивал как местные сорта.
Внутривидовая гибридизация представляет собой основной путь
создания новых сортов, и об этом практически говорится в каждой главе, ниже будет только подчеркнуто ее главенствующее значение. Об остальных приемах селекции растений, учитывая их
специфичность, речь пойдет в специальных главах; приемы, кото-рые еще не нашли широкого применения, освещены в разных раз-,
делах.
::
:
ОТБОР ИЗ ДИКОРАСТУЩИХ И МЕСТНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Первоначальным материалом для отбора послужили человеку дикорастущие популяции. Об успехах первых селекционеров и вплоть
:
73'
до XVIII иска письменных сведений не имеется. Ван Монс в Бельгии, Найт в Англии и Купер в США [4] дали описание массовых отборов в популяциях различных сельскохозяйственных растений.
В начале XIX столетия американский фермер Джон де Кутер, выращивавший пшеницу, обратил внимание на значительное разнообразие типов растений этой культуры и пришел к идее отбора
отдельных колосьев. При раздельном их высеве были отмечены
большая однородность в посевах отдельно взятых потомств (линий), а также выраженные различия между линиями. Некоторые из
этих линий размножили и таким образом получили первые селекционные сорта, нашедшие тогда широкое распространение в производстве. В это же время П. Ширифф в Шотландии применил метод индивидуального отбора на пшенице и овсе и получил несколько сортов, которые были приняты для практического использования.
Для развития селекции растений особенное значение имеют работы Т. Халлетта в Англии, относящиеся к середине XIX века. Он
изучал пути передачи потомству признаков отобранных растений.
При этом Халлетт исходил из предположения, что лучшие отобранные растения дадут и лучшее потомство; в достаточном количестве
случаев это оказывалось неправильным, так как он отбирал ненаследственные вариации или модификации. И тем не менее Халлетту удалось создать значительное число хороших сортов, из которых особенно зарекомендовал себя сорт ячменя Chevalier, долгие
годы высевавшийся во всем мире. Огромных успехов в селекции
растений достиг в середине XIX века во Франции Луи де Вильморен, основатель известной семеноводческой фирмы Вильморенов,
существующей и поныне. Методом индивидуального отбора из местных популяций пшеницы Вильморен не только получал новые
сорта, но при этом на протяжении длительного ряда лет проводил
сортосмену с использованием постоянного отбора. Важное значение имеют работы Вильморена с сахарной свеклой, сахаристость
которой путем отбора удалось повысить с 7 до 15 %.
Мировую репутацию в селекции сельскохозяйственных растений
приобрело Шведское семеноводческое объединение, основанное в
1886 г. в Свалёфе. Его первый директор Хальмар Нильссон ввел
метод индивидуального отбора из местных и дикорастущих популяций для получения селекционных сортов сельскохозяйственных
культур. Отбор из дикорастущих и местных популяций продолжается и в XX веке. Так, отобранные в Кении из дикорастущих популяций пшеницы генотипы оказались устойчивыми к некоторым
физиологическим расам стеблевой ржавчины (возб. Puccinia graminis tritici). В США, Канаде и других странах они послужили источником устойчивости к этому патогену и нашли применение в
скрещиваниях с другими родственными, но восприимчивыми к
ржавчине сортами.
В развитых странах дикорастущие или местные популяции основных культур растений-самоопылителей (пшеницы, ячменя, овса, сои и др.) в большинстве своем уже использованы и сегодня
74
больше не служат материалом для селекции новых сортов. Но если они обладают какими-то ценными признаками (устойчивость к
болезни, высокое процентное содержание белка или лизина и т.д.),
тогда их включают в программу по гибридизации в качестве доноров генов, ответственных за такие признаки.
Однако и в странах с развитым сельским хозяйством, и тем болсе в развивающихся странах многие дикорастущие или местные
популяции злаковых трав, зерновых и кормовых бобовых, лекарственных и других растений еще долго будут служить материалом
для селекции. Особенно важно это для видов-перекрестников, так
как их популяции обладают огромным запасом генетической изменчивости и в процессе отбора она постоянно создается вновь.
ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
Закономерности в механизме наследования признаков, открытые
Г. Менделем (1865), а позднее подтвержденные и развитые дальше плеядой генетиков и селекционеров, обусловили превращение
селекции живых организмов из эмпирики в науку. Осмысление того, что путем скрещивания или гибридизации родительских форм
с различными признаками можно получить потомство, обладающее
признаками одного и другого родителя, привело к возникновению
плановой гибридизации, прогнозированию рекомбинаций генов и
программированному созданию сортов с заданными признаками.
В дикорастущих популяциях перекрестноразмножаемых организмов, в силу того что свободное скрещивание постоянно ведет к
гибридизации разных генотипов, существует огромный запас гене7.1. Родословная сортов пшеницы San Pastore и Libellula [no 31
75'
7.2. Родословная сорта Безостая 1 [по 3]
тической изменчивости. Путем гибридизации, которую проводит человек, особенно у автогамных организмов, возникает и может возникать дальше генетическая изменчивость по масштабам больше
той, что формируется в дикорастущих популяциях. Уже проведены
скрещивания многих разновидностей и видов, которые вследствие
имеющих место в природе явлений несовместимости, механических
барьеров или географических изоляций никогда не произошли бы
естественным путем.
В главе 3 показано, какие рекомбинации генов можно получить
путем гибридизации генетически различных родителей. Гибридизация позволяет создать генофонд изменчивости, который не может
возникнуть каким-либо другим способом. Наряду с этим гибридизация—это неизбежный этап всех других распространенных приемов и методов селекции растений. Поэтому, как и в прошлом, она
•останется основным средством и направлением в создании новых
сортов растений и пород животных.
76
7.3. Родословная сорта Sava
Учитывая это, почти в каждой главе данной книги говорится о
различных характерных признаках гибридизации, здесь же ее отличительные черты и значение для селекции растений больше излагаться не будут. И тем не менее в качестве примера можно привести родословные итальянского сорта пшеницы San Pastore
(табл. 7.1), советского сорта Безостая 1 (табл. 7.2) и югославского
сорта Sava (табл. 7.3). Родословная каждого из них включает не
только тех двух родителей, от которых они непосредственно возникли, но и прародителей, прапрародителей и отдаленных предков, участвовавших в скрещивании. Так, San Pastore содержит не
только гены сортов Balilla и Villa Glori; наряду с ними он получил
некоторое количество генов от местных сортов Spijk из Голландии
и Squarehead из Англии, которые были отселектированы еще в
начале текущего столетия (табл. 7.1).
Рис. 7.1. Достижения в
селекции озимой пшеницы в Швеции. Относительная
урожайность
зерна сортов в товарном
производстве по сравнению с местным сортом
Sammet (100%) [по 1]:
А — прогресс вследствие отбора; Б — прогресс вследствие комбинационной селекции.
77
Проследив поколения потомков, можно отметить, что постепенно формируются совершенно не похожие друг на друга сорта, созданные в разных странах и с использованием различных селекционных программ, но имеющие ряд общих предков. Так, San Pastore,
Безостая 1 и Sava в своих родословных насчитывают до шести общих родителей — Spijk, Squarehead, Wilhelmina, Rieti, Akagomughi
и Fultz (табл. 7.1, 7.2 и 7.3). Однако, несмотря на это, данные сорта различаются большинством признаков, возникших от рекомбинаций генов общих и ряда других предков, которые с первыми не
имели ничего общего. Можно с уверенностью сказать, что у этих
сортов рекомбинации генов отличаются значительно большей гетерогенностью, чем у их отдаленных предков — местных сортов, родословные которых не включали такого числа родителей.
Прогресс, достигнутый благодаря гибридизации или, как еще
говорят, благодаря комбинационной селекции, значительнее прогресса, определенного отбором из дикорастущих или местных популяций. Об этом убедительно свидетельствует пример с селекцией
пшеницы в Швеции (рис. 7.1).
ЛИТЕРАТУРА
1. M a c K e y , J.: Genetic potentials for improved yield. Proc. Workshop Agric.
Potentiality Directed by Nutritional Needs (ed. S. Rajki). Akademiai Kjado,
Budapest, pp. 121—143, 1980.
2. Plant Breeding Perspectives, Eds. J. Sneep and A. J. T. Hendriksen, coed. O.
Holbek. Pudoc, Wageningen, 435 pp., 1979.
3. Р а б и н о в и ч , С В . : Современные сорта пшеницы и их родословные. Изд.
Урожай, Киев, с. 325, 1972.
4. Т a v с а г, A.: Oplemenjivanje bilja. Polj. nakladni zavod, Zagreb, pp. 275,
1959.
8. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СОЗДАНИЯ
НОВЫХ СОРТОВ
Селекция растений — процесс длительный, во многом неопределенный, изменчивый и к тому же зависимый от ряда биотических,
абиотических, а также экономических факторов. В связи с этим
наибольшего и быстрого успеха можно ожидать в том случае, если
будут выработаны основные принципы селекции и разработана
программа осуществления этих принципов.
ЦЕЛИ СЕЛЕКЦИИ
В первую очередь необходимо определить, каковы цели селекции,
в силу каких проблем желательно или целесообразно заниматься
созданием новых сортов данной культуры.
Направлецность селекции зависит от расположения земельных
угодий и других материальных условий. Появление объективной
возможности увеличить посевные площади под какой-то культурой,
распространенной в различных агроэкологических зонах, конечно,
влияет и на создание различных типов сортов для разных агротехнических и климатических условий. Если увеличение посевной площади под определенной культурой не планируется, а ставится лишь
задача удовлетворить потребности населения, тогда нужно создавать сорта с высоким генетическим потенциалом продуктивности,
которые смогут окупить большие капиталовложения и привести к
увеличению средней урожайности с единицы посевной площади.
В значительной степени цели селекции зависят также от интенсивности производства или уровня агротехники. Для условий очень
интенсивной агротехники (тщательная обработка почвы, повышенные дозы минеральных удобрений, интегрированная защита от болезней, вредителей и сорняков, механизированная уборка урожая
и т. д.) необходимы иные типы сортов, чем, например, для условий
экстенсивной агротехники.
Поскольку численность населения на земном шаре стремительно
растет, возникает необходимость в распашке неокультуренных или
бросовых земель (кислых, засоренных, заболоченных, полностью
песчаных и т. д.) и окультуривании их. Наряду с агротехническими
приемами, с помощью которых такие земли могут стать пригодными для возделывания растений, необходимо работать и над созданием сортов, выдерживающих сильную кислотность, засоленность
и т.д. Например, уже выведены сорта ячменя, которые при орошении морской водой дают вполне удовлетворительные урожаи.
79
Новый синтетический вид тритикале можно с успехом выращивать
на землях с высоким рН и повышенной концентрацией алюминия.
Особенно важно создавать сорта, способные выдерживать разные климатические стрессы: почвенную засуху, засуху в период
налива зерна, мороз без снега при ясной погоде, поздние заморозки. Такие сорта позволяют расширить наполовину ареалы отдельных видов, а также поднять их над уровнем моря.
В дальнейшем при возможности создания новых сортов следует учитывать требования рынка сбыта. Новые сорта должны обладать не только высокой питательной ценностью, имеющей значение
для человека и домашних животных; чрезвычайно важно, чтобы
они имели и такие признаки, от которых зависят вкусовые качества, запах, аромат, транспортабельность продуктов питания. Требования внутреннего рынка часто отличаются от требований внешнего рынка, и если сельское хозяйство производит продукцию на экспорт, селекция должна учитывать это. Например, мексиканские
сорта пшеницы проникли в Индию и Пакистан лишь потому, что
у них красная окраска зерна изменена на белую, так как местное
население привыкло печь хлебные лепешки только из белого зерна
пшеницы.
Развитость любой страны измеряется, помимо прочего, изобилием продуктов, полученных от отдельной сельскохозяйственной культуры. Когда речь идет о таких важных культурах, как пшеница,
кукуруза, ячмень, то нужно констатировать, что селекционные учреждения Югославии еще не всегда уделяют достаточно внимания
требованиям пищевой промышленности и ее возможностям, а большей частью ориентируются только на основные продукты производства — хлеб из пшеницы, крупу и спирт из кукурузы, концентрированные корма и солод для ячменного пива. Для получения
качественного хлеба и теста требуются стекловидные (сильные)
сорта мягкой пшеницы, высококачественные макароны вырабатывают из твердой пшеницы, в то время как для производства сухого
печенья нужны очень хорошие мучнистые (слабые) сорта мягкой
пшеницы и т.д. Сорта ячменя, предназначенные на корм скоту,
требуют повышенного процентного содержания белка, а для пивоварения нужны низкобелковые сорта. Из кукурузы можно получать
разнообразные продукты питания для населения, чему в Югославии уделяется еще мало внимания, а селекция при этом ориентируется почти исключительно на более высокую урожайность и только в известной мере на увеличение содержания белка и лизина.
В овощеводстве и плодоводстве потребности товарного рынка
проявляются еще сильнее, а это влияет на различные направления
и цели селекции.
\
Во всяком случае, необходимо широкое взаимодействие между
товарным рынком и селекцией. Селекция должна уметь управлять
потребностями рынка, а заодно и развитием привычек у потребителя и таким образом оказывать влияние на сам рынок.
И наконец, при определении задач селекции новых сортов нужно учитывать экономичность производства. Нелегко будет внедрять
80
и производство сорта, которые наряду с некоторыми новыми при.шаками требуют повышенных затрат на уборку урожая или его
транспортировку, на специальные меры по защите и, таким образом, наверняка не окупят вложенные на их создание средства.
СОЗДАНИЕ МОДЕЛЕЙ СОРТОВ
В развитых странах селекция растений достигла громадного расцвета и больше не в состоянии совершать гигантских скачков, а
всякий ее дальнейший шаг становится все более и более затруднительным. После второй мировой войны Югославия также добилась
значительного прогресса в селекции всех основных полевых культур. Относительно легко было превзойти сорт пшеницы Bankut,
тяжелее — сорта San Pastore и Безостая 1, а итальянский сорт
Libellula превзошли только отечественные новые высокоурожайные
сорта Sava, Zlatna dolina, Drina и Novosadska rana. Аналогичная
картина наблюдается и с гибридами кукурузы, сортами ячменя и
другими культурами, где уже достигнут высокий уровень селекции.
Поэтому для создания сорта, лучшего, чем существующие (а
это возможно, так как генетический предел еще не достигнут ни у
одной из культур), недостаточно проводить отбор в дикорастущих,
как, впрочем, и в гибридных популяциях. Можно ожидать гораздо
большего и быстрого успеха, если выработать подробную программу селекции, в которой будет спланировано, что и как нужно
делать на отдельных этапах работы; в конце концов, это выразится
или смоделируется в конкретном идеотипе, который необходимо
создать. В этом смысле весьма поучительна схема, показывающая,
как менялись пропорции тела свиньи от дикой до породной. Именно по схематичному наброску внешнего вида дикой свиньи видно,
что не соответствовало потребностям человека, чего он хотел достичь и что создал (рис. 8.1). Различия между дикой и породной
свиньей таковы, что ни бесконечно большая популяция, ни широкая норма реакции дикой свиньи при благоприятных зоотехнических условиях не смогли бы дать породности. Разумеется, породность
получают не внезапно, а через ряд переходных во времени генотипов, путем скрещиваний и отбора новых рекомбинаций генов при
изменяющихся условиях среды в течение длительной смены поколений.
Теоретические основы создания модели сорта зерновых в зависимости от экологических условий были наиболее полно изложены
шведским ученым Мак Кеем [9] на V Югославском симпозиуме по
научно-исследовательской работе с пшеницей в 1966 г. В поисках
критериев, по которым можно успешно вести селекцию на урожайность, Мак Кей отходит от фотосинтеза как первого фактора, определяющего структуру урожая зерна. Современные методы не
позволяют использовать в практической селекции такие физиологические параметры, как истинная ассимиляция, передвижение продуктов фотосинтеза к зерну и т. д. Поэтому Мак Кей подчеркивает,
что в разработке моделей сортов нужно ограничиться морфологи6
С. Бороевич
'81
Рис. 8.1. Изменения в параметрах
свиньи под влиянием селекции и
зоотехнии (по замыслу аргентинского проекта, изложенного в
книге Д. Иланчича «Свиноводство», Загреб, 1958 г.):
/ — дикий тип; //—одомашненный тип;
/// — крупный тяжелый тип; IV—мясной тип; V — современный мясной тип.
чески различимыми особенностями, которые адекватны
урожайности в различных
экологических
условиях.
Зерновые имеют несколько
элементов структуры урожая, формирующихся последовательно один за другим
в ходе онтогенеза и обнаруживающих сезонную тенденцию, что заметно при благоприятном влиянии экологических факторов на их
формирование. К этим элементам
относятся
такие
признаки, как кущение, число колосьев, число зерен и
масса зерна в колосе.
На III Международном
симпозиуме по
генетике
пшеницы в 1968 г. в Австралии доктор Дж. Дональд
изложил проект создания
модели пшеницы с карликовым типом роста, прямостоячими листьями и, что
было особенно интересно,
однопобеговым типом стебля, т. е. модель растения без
кущения (рис. 8.2).
В противоположность Дональду Финлей [7] считает, что нет необходимости уточнять модель сорта, который нужна, создавать,
так как у него быстро уменьшается запас генетической изменчивости, а высокие урожайность и приспособляемость могут быть достигнуты в различных условиях. Исходя из этого положения, Мартинич [10] подчеркивает необходимость создания сортов с широкой
генетической приспособляемостью.
Огромное число селекционеров в различных странах мира сегодня создают свои собственные модели новых сортов, и выраже82
Рис. 8.2. Модель сорта яровой пшеницы [по 6]:
Л — крупный прямой колос с остями и многочисленными
цветками; Б—несколько мелких листьев; В — прямостоячие
листья; Г — прочный стебель; Д — короткий стебель; £ —
стебель без кущения (монопобег); Ж —небольшое число
зародышевых корешков.
иие этого в реально существующих программах— не простая дань моде, а насущная потребность в подробно разработанных
селекционных программах, учитывающих
все возможные факторы. Модель может оказаться бесполезной лишь в том случае, если она не охватывает широкого круга признаков, если предусматривает создание только одного типа сорта и не учитывает агроэкологических условий, для которых создается сорт.
Понятно, что моделирования с учетом
требований фенотипа недостаточно; в дальнейшем нужно выработать генетическую
структуру этого фенотипа и определить
пределы условий окружающей среды, для
которых выводятся сорта. Создавая идеотип, необходимо исходить из известного
факта, что фенотип есть результат реализации генотипа в определенных условиях окружающей среды, и при
этом полезно придерживаться нескольких принципов:
— установить признаки сорта, которые являются результатом
взаимодействия его с окружающей средой. С этой целью прежде
всего определяют лимитирующие факторы (низкие или высокие
температуры, засуха, вспышки вредителей и т.д.), чтобы знать
признаки нового сорта, которые противопоставляются факторам
среды, лимитирующим урожайность. Далее для обеспечения полной выраженности степени фенотипического проявления генов по
отдельным признакам новых сортов и максимального использования генетического потенциала продуктивности необходимо учесть
те благоприятные факторы среды, которые существуют объективно, и те, которые можно создать, а именно: качество пашни, распределение и количество выпадающих осадков, возможность орошения, нормы и дозы минеральных удобрений, сроки сева и т. д.;
— определить признаки сорта, обусловленные взаимоотношением с другими растениями. Здесь имеется в виду плотность посева,
которую устанавливают в зависимости от наличия вышеупомянутых двух групп факторов. Плотность посева будет зависеть от положения в пространстве листьев или ветвей, от высоты стеблей,
уровня агротехники, опасности возникновения эпифитотий и т. д.
Если речь идет о смешанном посеве, например кукуруза — соя,
рожь — вика и т.д., следует принимать во внимание высокорос6*
83
лость каждой культуры и положение листьев в пространстве у более высокорослой культуры, а также расположение каждой из них,
чтобы ослабить затенение, снижающее фотосинтетическую активность;
— выяснить потребности товарного рынка. В зависимости от
конкретной культуры необходимо определить желательные качества новых сортов — содержание белков или витаминов, лежкость и
пригодность к транспортировке сельскохозяйственной продукции
и т. д.
После соблюдения указанных принципов и с учетом того, что
селекцию трудно вести сразу по большому количеству признаков,
целесообразно выделить основные из них:
— селекция по признакам, обеспечивающим достижение оптимальной плотности посева. Число растений на единице посевной
площади — первый составной элемент структуры урожая; следовательно, селекция проводится по таким признакам, которые будут
способствовать достижению оптимальной плотности посева. Сюда
относится устойчивость к низким температурам, если она служит
лимитирующим фактором, устойчивость к полеганию и т.д.;
— селекция на более высокую эффективность фотосинтеза. До
сих пор этого достигали селекцией на устойчивость к патогенным
организмам, повреждающим фотосинтетический аппарат, а также
на соответствующую продолжительность периода вегетации и т. д.
Для обеспечения более высокой эффективности фотосинтеза как
решающего фактора в дальнейшем повышении генетического потенциала продуктивности в селекционный процесс нужно включить
те параметры, по которым можно проводить фенотипический отбор;
к ним относятся, например, индекс урожайности, эректофильное
положение листьев, эффективная продолжительность сохранения
листовой поверхности и т. д.;
— селекция на экономное расходование удобрений. До сих пор
это проводилось опосредованно: путем селекции на устойчивость к
полеганию с целью получения более высокой плотности посева.
Однако в условиях, где позволяет сезон года, необходимо было бы
вести селекцию на структуру корневой системы, поскольку до настоящего времени селекционная работа проводится только с надземными частями растений;
— селекция конечных элементов структуры урожая с целью повышения генетического потенциала продуктивности. Селекция на
вышеупомянутые признаки не обеспечивает получения высоких
урожаев a priori, поэтому ее нужно вести на такие показатели, как
количество и масса зерна или плодов и другие конечные продукты
[8]. Это особенно важно, так как у огромного числа культур, чьи
репродуктивные органы составляют хозяйственный урожай, акцепторы продуктов фотосинтеза (колос, початок) лимитируют урожайность в большей степени, чем фотосинтетический аппарат [4].
Наконец, желательный генотип нужно разрабатывать путем
включения в него генов, контролирующих те признаки, по которым
ведется селекция.
S4
Рис. 8.3. Модель создания высокопродуктивных сортов пшеницы для условий
Югославии [по 2, 3].
Отбор проводят по фенотипу, поэтому его целесообразно определять при помощи основных признаков и элементов структуры
урожая, которые можно последовательно прослеживать в ходе
онтогенетического развития [9, 1, 2], с тем чтобы установить их пределы и как конечный результат выразить в желательном генетическом потенциале продуктивности. Такова модель высокопродуктивных сортов пшеницы для агроэкологических условий континентальной части Югославии, точнее для Средней Европы (рис. 8.3).
В заключение при разработке общего плана выведения новых
сортов растений необходимо выяснить следующие положения.
1. Можно ли с помощью материала, находящегося в распоряжении селекционера, создать такую генетическую изменчивость, которая обеспечит успех селекции согласно установленной модели? —
Поэтому нужно определить направление селекции.
2. Содержит ли создаваемая популяция такую генетическую изменчивость, которая обеспечит дальнейший успех в комбинировании признаков, по которым ведется селекция? — Осуществлять соответствующую подборку материала и применять соответствующие
методы скрещивания родительских пар.
3. Какие методы отбора в генетической популяции способствуют наиболее эффективному и быстрому выделению лучшего потомства и получению новых сортов? — Выбрать соответствующий
метод отбора.
4. Какой должна быть генетическая структура (генетический
состав) нового сорта, чтобы она могла соответствовать агроэколо85
гическим условиям и отвечать потребностям товарного рынка?—
Установить генетический состав сорта, который будет создаваться
в процессе селекции.
5. Каким способом нужно испытывать отобранные линии, гибриды или популяции, чтобы с относительно высокой степенью достоверности выделить лучшие генотипы? — Установить тип опыта,
уровень агротехники, сезоны, места проведения испытаний и т. д.
Указанные проблемы, моменты и вопросы будут предметом обсуждения в следующих главах.
ЛИТЕРАТУРА
1. В о г о je v i e , S. i P o t o c a n a c J.: Izgradnja jugoslovenskog programa
stvaranja vlsokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda (Novi Sad).
11—12, 7—35, 1966.
2. B o r o j e v i c , S.: Izgradnja modela visokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 6, 33—47, 1971.
3. B o r o j e v i c , S.: Znacaj genetike, spoljne sredine in tnodeliranje и oplemenjivanju organizatna. Savremena poljoprivreda, 11—12, 5—27, 1978.
4. B o r o j e v i c , S., С up in a, T. i K r s m a n o v i d , M.: Fotosintetska povrsina и odnosu na prinos zrna kod raznih genotipova psenice. Zbornik radova—
jubilarna sveska povodom 40-godisnjice Instituta za ratarstvo i povrtarstvo,
Novi Sad, pp. 11—31, 1980.
5. D a v i e s, D. R.: Creation of new models for crop plants and their use in plant
breeding. Applied Biology, Vol. 11, 87—127, 1977.
6. D o n a l d , С. М.: The design of a wheat ideotype. Proc. 3rd. Int. Wheat Genet.
Symp.,' Canberra, pp. 377—387, 1968.
7. F i n 1 a y, K. W.: The significance of adaptation in a wheat breeding. Proc.
3rd. Inter. Wheat Genet. Symp, Canberra, pp. 403—409, 1968.
8. G r a f i u s , J. E.: A geometry for plant breeding. Crop Sci. 4(3), 241—246,
1964.
9. M a c Key, J.: The wheat plant as a model in adaptation to high productivity in different environments. Savremena poljoprivreda, 11—12, 29—39, 1966.
10. M a r t i n i c, Z.: Wide-general vs. narrow-specific adaptation of common wheat
varieties. Proc. 4th Inter. Wheat Genet. Symp., Missouri Agr. Exp. Stat, Columbia, pp. 501—508, 1973.
9. ПОДБОР МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
Успех селекции в решающей мере определяется подбором материала, с которым будет вестись работа, точнее подбором родительских пар для скрещивания, так как гибридизация — это основной
способ получения новых сортов. Если не подобраны соответствующие родители, гены которых должны быть рекомбинированы в новом сорте, несмотря на созданную модель и на желательный тип
сорта, значительного успеха достигнуть невозможно.
ТРИ КОНЦЕПЦИИ ПОДБОРА РОДИТЕЛЬСКИХ ПАР
Существуют три концепции подбора родительских пар для скрещивания: концепция сорта, концепция признака и концепция гена.
К о н ц е п ц и я с о р т а означает подбор большого числа сортов
для скрещивания, если предположить, что в новых сортах будет
получена желаемая комбинация положительных признаков. Эта
концепция характерна для ранних этапов селекции растений путем
гибридизации, когда было мало известно о генетике признаков,
подлежавших передаче от разных родителей. В настоящее время
концепция сорта не находит широкого применения в прогрессивных селекционных программах, но все же принимается в учет, особенно когда приходится переходить на новую программу или когда
из-за недостатка времени не удается подробно ознакомиться с признаками сортов, находящихся в распоряжении селекционера. Успех этой концепции определяется в основном использованием большого числа комбинаций скрещиваний, хотя некоторые из них
могут дать перспективные линии и новые сорта. В подобной программе много риска и неопределенности, об этом говорит выбраковка огромного числа целых комбинаций скрещиваний, на проведение
которых уже затрачено немало труда и времени. Поэтому более
успешным оказывается использование концепции признака.
К о н ц е п ц и я п р и з н а к а . Под этой концепцией подразумевается подбор родительских пар для скрещивания на основе знания признаков родителей, которые хотят объединить в новых
сортах.
Существуют фенотипически различные сорта, которые могут
иметь сходную или одинаковую зимостойкость, скороспелость,
высоту стебля, массу зерен и т.д. Отбор родителей на основе данной концепции требует поиска различий между сортами в признаках, которые должны быть объединены. Поэтому скрещивания базируются на очень большой генетической дивергентности, существующей между родителями, и целенаправленном планировании
87
комбинаций скрещиваний. Таким образом возникает возможность
сокращать число комбинаций скрещиваний (в сравнении с концепцией сорта) и возрастают шансы на успех в получении перспективных линий и новых сортов. В комбинации скрещивания, т. е.
при одинаковом генетическом участии обоих родителей, следует
учитывать и тот факт, что каждый из них содержит или больше
положительных, или меньше отрицательных признаков.
Если селекция ведется методом полного возвратного скрещивания, следует в основном добиваться большего числа положительных признаков не у отдающего их родителя (донора), а у принимающего (реципиента, или рекуррентного родителя). По этой
причине данный принцип подбора родительских пар в настоящее
время применяют почти во всех программах создания новых сортов.
К о н ц е п ц и я г е н а означает подбор родительских пар для
скрещиваний на основе знания генетической структуры признаков, по ко.торым ведется селекция.
Проведенные до последнего времени исследования позволили
определить генетическую основу ряда признаков у разных сортов
и видов растений. Например, установлено, что устойчивость к стеблевой ржавчине пшеницы {Puccinia graminis tritici) обусловлена
более чем 15 главными генами (Sru Sr2 и др.), к листовой ржавчине (P. recondita)—приблизительно 25 главными генами (Lri, Lr2
и др.). Одни сорта содержат только один ген, другие — комбинацию
Ьг\ и Lr3, третьи — только Ьгэ (дающий самый сильный эффект) и
т.д.
То же обнаружено в отношении устойчивости к гельминтоспориозу (Helmintosporium ssp.) у ячменя, кукурузы, сорго и к другим
патогенным организмам. Выявлена также генетическая основа устойчивости к ряду видов патогенных организмов у сахарной свеклы, томатов, бобов и других культур.
Озимость, например, представляет собой в значительной степени комплексный признак, включающий и устойчивость к низким
температурам, и обязательно продолжительную яровизацию и т. д.
Установлено, что признак озимости контролируется главными и
малыми генами, которые могут обладать доминатным или аддитивным эффектом. Так, методом моносомных серий удалось обнаружить хромосомы пшеницы, являющиеся носителями генов озимости. Особое значение имеет тот факт, что некоторые озимые сорта
могут содержать гены яровости и, наоборот, яровые сорта могут
нести гены озимости [16].
Если принять во внимание полиплоидную природу пшеницы, овса и других культур, то неудивительно, что при скрещиваниях озимых сортов получают яровые, а при скрещиваниях яровых — озимые формы.
Предположим, что озимость обусловлена только одним главным геном в одной единственной хромосоме каждого генома пшеницы (Triticum aestivus ssp. vulgare); таким образом, при скрещивании двух сортов
сорт 1
сорт 2
геномы
гены
гены
А
чч
в
zz
г 2г2
2
2
D
г 3 гз
Z3Z
В случае полного доминирования генов озимости (ZZ) оба сорта
будут иметь одинаковую степень озимости, растения Fi будут озимыми, а в F2 появится известный процент яровых растений (ziZ{ z2z2
2 3 z 3 ). При аддитивном эффекте генов сорт 1 будет иметь большую
устойчивость к перезимовке, чем сорт 2, а в F2 произойдет трансгрессивное расщепление в обоих направлениях и появятся устойчивые генотипы от обоих родителей (Z\Z\ Z2Z2ZZZ?,), а также яровые генотипы {ZiZ\ Z2Z2 Z3Z3) .
Если допустить, что: 1 — какой-то единичный признак обусловлен большим числом малых генов (характерно для количественных
признаков); 2 — ген Z в геноме Л дает иной эффект, чем в геноме В
или D; 3 — один ген может быть модификатором или супрессором
другого гена, то возникают большие возможности для проявления
различий только по одному признаку между разными сортами и
для комбинирования генов в потомстве.
Следовательно, чем лучше познаны эти различия, тем глубже
удается селекционеру проникнуть в генетическую сущность некоторых признаков, а это позволит провести отвечающий требованиям
подбор сортов-носителей данных признаков и осуществить более
направленный подбор родительских пар для скрещивания, что, несомненно, приведет к успеху. Известный австралийский генетик и
селекционер Френкель [6] подчеркивал уже в послевоенные годы,
что селекция больше не может опираться на наблюдения, а должна и обязана управлять генами количественных признаков.
Поэтому там, где это возможно, подбор родительских пар для
скрещивания нужно проводить на основе концепции гена. Это достаточно хорошо известно в отношении признаков, обусловленных
действием главных генов. Между тем существует немало количественных признаков с еще недостаточно изученным генетическим
строением, тем более признаков различных сортов (число зерен,
размеры плодов, содержание белка), обусловленных действием
большого числа малых генов. В таком случае концепция признака
представляется наиболее надежным и доступным средством подбора родительских пар.
В связи с подбором родителей для скрещивания нужно сказать
несколько слов о принципе географической удаленности родительских пар. Этот принцип, в частности, отстаивал и применял советский селекционер-плодовод И. В. Мичурин [18], который считал,
что лучшие новые сорта дает скрещивание или прививка географически удаленных сортов или даже видов. Позже эту идею поддерживали исключительно селекционеры по полевым культурам
[3,14 и др.].
Понятие географической удаленности с начала текущего столетия и вплоть до второй мировой войны фактически представляло
понятие генетической дивергентности. В различных государствах и
институтах создавались многие сорта растений, и когда при этом
89
происходил обмен селекционным материалом между учреждениями и.ч разных географических зон, то чаще всего оказывалось, что
тот или иной материал имел различное генетическое происхождение.
., После второй мировой войны, когда развитие торговли, средств
сообщения, открытие границ между государствами и т. д. привели
к такому обмену информацией и материалом, как никогда ранее,
географическая удаленность сортов и другого растительного материала утратила свой первоначальный смысл.
Сорт пшеницы Sava не обладает признаками, характерными для
сортов Fortunato и Redcoat (см. табл. 7.3), не из-за их географической удаленности, а из-за наличия генетических различий между
последними. Итальянский сорт Fortunato не имеет каких-либо типичных «географических» признаков, так как был получен при
скрещивании японского сорта Akagomughi и голландского сорта
Wilhelmina Tarve. Аналогично обстоит дело и с родословной сорта
Redcoat (см. табл. 7.3). Некоторый географический отпечаток накладывает место, где проводится отбор, но при этом не происходит
передача генов зимостойкости, если их не было ни у одного из
скрещиваемых родителей. В то же время в любом месте можно
создавать самые различные генотипы в зависимости от генетической дивергентное™ скрещиваемых родителей и направления отбора, осуществляемого селекционером.
Поэтому в настоящее время понятием генетическая дивергентность при подборе родительских пар пользоваться удобнее, чем
понятием географическая удаленность. Географическая удаленность имеет свое значение при проявлении действия естественного
отбора.
Стоит сделать упор и на то, что подбор сортов важен не только в программе гибридизации, но и при осуществлении какоголибо другого этапа, например когда в селекционный материал нужно внести некоторые изменения. При выполнении программы индуцирования мутаций с помощью облучения, химических препаратов
или других средств также важно отобрать соответствующий материал. Можно ожидать, что он даст индуцированные мутации, а в
сочетании с остальными признаками представит интерес и для генетических исследований или селекции растений.
КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ
Под высокой комбинационной способностью подразумевают способность одного из родителей в сочетании с другим родителем давать лучшее потомство.
Обнаружено, что два, причем хороших, сорта не всегда дают
потомство, в котором отдельные особи будут лучше родителей; еще
реже лучшим оказывается все потомство в целом. Точно.так же не
всякое скрещивание инбредных линий дает гетерозис. Поэтому
говорят о высокой и низкой комбинационной способности отдельных родительских форм. Даже зная признаки родителей, невоз90
можно предусмотреть, какой будет их комбинационная способность
и гибридных комбинациях. Например, если один родитель характеризуется скороспелостью и неустойчивостью к болезням, а другой
отличается позднеспелостью и устойчивостью к болезням, то можно предсказать, что полученный гибрид или сорт будет обладать и
скороспелостью, и устойчивостью к болезням. В то же время нельзя предсказать, сформируется ли новая линия, которая, несмотря
на положительные рекомбинации, окажется более продуктивной,
чем ее урожайный родитель, и будет иметь лучшее качество или
какой-то другой улучшенный признак.
Комбинационная способность требует поэтому проведения испытаний во всех тех случаях, когда получение улучшенного потомства требует предварительного проведения скрещиваний вообще. На практике это случаи использования гетерозиса и в известной мере применение гибридизации с целью получения новых
сортов. Комбинационная способность может быть общей и специфической.
Общая комбинационная способность (ОКС) представляет среднюю ценность одного родителя (линии) на основе его поведения
в скрещиваниях с другими родителями (линиями).
Специфическая комбинационная способность (С КС)—поведение родителя X в скрещивании с родителем У. Средняя ценность
этой комбинации может отклоняться от средней общей комбинационной способности родителей по сравнению с некоторыми другими родителями. Следовательно, среднюю ценность линии X относительно линии У можно вычислить так:
Мху = ОКСх + <ЖСу +
CKCXY.
Чтобы установить, от чего же в действительности зависит высокая или низкая комбинационная способность, лучше всего использовать метод диаллельных скрещиваний, т. е. скрещивание
каждой линии с любой такой же линией (табл. 9.1). Число таких
скрещиваний, принимая во внимание и реципрокные, составляет
п(п—1). Если взято 10 линий, каждую из которых необходимо испытать на комбинационную способность, то потребуется провести
10(10—1) = 9 0 комбинаций скрещиваний; для 150 линий число диаллельных скрещиваний возрастет до 22 350. Так как на практике
такое количество скрещиваний невыполнимо, при испытании на
ОКС все линии проверяют в скрещиваниях с одним общим родителем, или тестером. Для кукурузы в качестве тестера берут какойнибудь лучший гибрид или лучший стандартный сорт. Для дальнейшей работы отбирают только те линии, которые дали самые
высокие результаты в скрещиваниях с тестером. Эти отобранные
линии испытывают затем в диаллельных скрещиваниях на СКС.
Линии, дающие в определенных комбинациях наибольший гетерозис, далее используют в качестве компонентов для получения гибридов.
У таких растений, как люцерна, рожь и другие, при работе с
которыми трудно осуществлять контролируемые скрещивания, ис91
пытание на комбинационную способность проводят методом множественных скрещиваний (polycross). Метод заключается в том,
что все линии высевают в случайном порядке. При этом преобладает свободное переопыление и, следовательно, существует объективная вероятность того, что каждая линия скрестится с такой же
другой линией. Принимая во внимание, что отцовский родитель неизвестен, различия, возникающие между линиями по урожайности
или другим признакам, относят за счет только данных линий и на
основе этого делают заключение об общей и специфической комбинационной способности испытанных линий.
В случаях, когда селекционер хочет создать новую линию или
сорт с помощью скрещивания двух или более родителей (а не с
использованием поколения Fi), чтобы воспользоваться при этом
явлением эпистаза, также важно знать комбинационную способность родителей.
У размножающихся генеративным путем живых организмов
вследствие расщепления признаков в ранних поколениях выравненные линии могут быть получены лишь в поздних поколениях,
начиная с Fs. Чтобы узнать, каким образом за этот длительный период некоторые комбинации скрещиваний дадут лучшие линии, селекционеры стремятся выявить какие-либо индикаторы высокой
комбинационной способности. На их основе уже в Fj и F2 можно
было бы с достаточной вероятностью иметь представление о тех
комбинациях скрещиваний, которые дадут улучшенное потомство.
Исследования ряда авторов показали, что:
а) существует большая вероятность получения перспективных
линий в поздних поколениях от родителей с высокой ОКС;
б) высокая комбинационная способность в большинстве случаев связана с явлением гетерозиса;
в) гетерозис, проявляющийся в раннеспелости, служит достаточно надежным индикатором высокой комбинационной способности;
г) существует положительная корреляция между раннеспелостью, высотой стебля и некоторыми признаками колоса в F2 и линиях более поздних поколений.
В© всяком случае, эти сведения о комбинационной способности
полезны тогда, когда при достаточном числе исключений отсутствуют вполне надежные индикаторы.
Генетическая основа комбинационной способности еще не получила разъяснения. На основе теории диаллельных скрещиваний
высказаны мнения [11, 10], что ОКС —это равнодействующая аддитивности, а СКС — равнодействующая эпистаза, т. е. „деежаллельного взаимодействия генов. По мнению Фальконера [4], различия
по общей комбинационной способности могут быть отнесены за
счет аддитивного компонента генетической вариансы и взаимодействия А~ХА, в то время как причиной различий по специфической
комбинационной способности является неаддитивная варИанса, т. е.
доминантность и эпистаз, а также их взаимодействие.
92
СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОМБИНАЦИОННОЙ
СПОСОБНОСТИ
Математическую модель для анализа комбинационной способности
на основе разложения вариансы серии диаллельных скрещиваний
предложил Гриффинг [8]. В зависимости от имеющихся сведений
можно воспользоваться одним из следующих экспериментальных
методов.
Метод 1: включает родительские поколения,. Fi или F2 и реципрокные скрещивания (все рекомбинации).
Метод 2: включает родительские формы и поколения Fi или F2
(без реципрокных скрещиваний) [7гр(р+1) комбинаций].
Метод 3: включает Fi или F2 и реципрокные скрещивания (без
родительских поколений) и имеет р(р—1) комбинаций.
Метод 4: включает только средние показатели Fi без родительских форм и возвратных скрещиваний [имеет 7гр(р—1) комбинаций].
Каждый из этих методов требует проведения анализа различным способом. Ниже приведен пример выполнения анализа по модели 1, методу 2, включающему следующее выражение:
%tj = И- + gi + gj + sij + е,
где Хц — средняя ценность Fi от скрещивания i и / родителей; ц — популяционная средняя; gi — ОКС i родителя; gj — ОКС / родителя; sij — СКС между i и /
родителями; е •— ошибка, обусловленная влиянием среды на i и / родителей.
Анализ вариансы на общую и специфическую комбинационную
способность включает следующие параметры:
Р — число родителей; т — число степеней свободы для ошибки из анализа вариансы рендомизированной системы блоков, деленное на число повторностей;
Тi+ii — суммарная (общая) ценность рядов+средняя ценность родителя; GT —
сумма отдельных ценностей родителя и скрещивания.
Общую комбинационную способность (ОКС) для одного родителя
вычисляют по формуле:
9$
СКС вычисляют по формуле:
Статистическую значимость ОКС и СКС вычисляют по формулам:
для различий между эффектами ОКС;
для различий между эффектами СКС.
На примере диаллельных скрещиваний шести сортов пшеницы,
выполненных в Институте растениеводства и овощеводства (Нови
Сад, Югославия) М. Малеком из Бангладеш, можно проследить
анализ комбинационной способности по числу зерен в колосе.
Основной образец для анализа состоял из 40 растений для каждого родителя, каждого из 15 поколений Fi и 30 комбинаций возвратных скрещиваний и из 500 растений для каждой из 15 комбинаций скрещиваний F2.
Несмотря на то что опыт был заложен по системе рендомизированных блоков (4 повторности) в одни и те же годы с учетом
различного числа растений в поколениях, анализ вариансы проводился для каждого поколения отдельно. В таблице 9.1 на примере
Fi показано, как проводится анализ вариансы на комбинационную
способность.
Из данных таблицы 9.1 вытекает, что:
ТР (общее родителя) = 54,1 + 47,4 + ... + 43,9 = 322,7;
Сг(общее табличное) = (53,4 + 63,2 + 62,2 + 56,6 + ... + 54,5) +
+ ТР = 875,7 + 322,7 = 1198,4;
2
G\= 1198,4 = 1436162,6;
9.1. Результаты диаллельного скрещивания в F, на число зерен в колосе
пшеницы для анализа комбинационной способности
Сорт
UPI-301
Cajeme-71
Siete Cerros
Libellula
Sava
Безостая 1
X
UPI-301
54,1
53,4
63,2
56,6
57,3
56,2
340,8
56,8
Cajeme
71
Siete
Cerros
Libellula
Sava
53,4
47,4
62,2
58,1
61,7
53,0
335,8
56,0
63,2
62,2
65,2
62,4
71,0
60,4
384,4
64,1
56,6
58,1
62,4
50,6
58,0
47,7
333,4
55,6
57,3 56,2 340,8
61,7 53,0 335,8
71,0 60,4 384,4
58,0 47,7 333,4
61,5 54,5 364 ;0
54,5 43,9 315,7
364,0 315,7 2074,1
60,7 52,6
HCP 0 5 =2,00;
HCPM = 2,67
i
Безостая 1
Сумма
T+il
394,9
383,2
449,6
384,0
425,5
359,6
Сумма квадрата для общей комбинационной способности (Sg,
пли 5окс) вычисляется по ранее приводившейся формуле:
Сумма квадрата для специфической комбинационной способности (Ss, или SCKC) рассчитывается по приводившейся формуле:
Таким же образом на основе данных о числе зерен для F2 и
возвратного скрещивания (табл. 9.2) проводится анализ вариансы
на ОКС и СКС для этих поколений.
Теперь можно составить таблицу анализа вариансы на комбинационную способность для всех поколений, прошедших испытания (табл. 9.3).
Данный анализ показывает, что между сортами, участвовавшими в диаллельном скрещивании, существуют высокодостоверные
различия по общей и специфической комбинационной способности.
Принимая во внимание, что среднее квадратичное отклонение для
ОКС в 10—28 раз больше, чем для СКС, можно утверждать, что
9.2. Результаты диаллельного скрещивания на число зерен в колосе в F2
Сорт
1. UPI-301
2. Cajerae-71
3. Siete Cerros
4. Libellula
5. Sava
6 Безостая 1
l
2
з
4
5
6
54,1
49,9
47,4
58,8
57,5
65,2
46,4
50,6
53,2
50,6
53,0
52,8
61,5
51,7
61,5
46,7
49,4
54,0
44,9
51,3
43,9
54,9
52,9
61,2
52,3
61,5
48,6
48,6
54,4
43,9'
50,9
43,9
HCP05 = 2,02;
1. UPI-301
2. Cajeme-71
3. Siete Cerros
4. Libellula
5. Sava
6. Безостая 1
HCP01 = 2,68
В о з в р а т н о е скрещивание
54,1
49,2
50,5
57,9
47,4
55,6
50,3
65,2
51,4
50,6
НСР„5=1,83; HCP0i = 2,44
95
9.3. Анализ вариансы комбинационной способности по числу зерен в колосе
в F], Р2 и возвратных скрещиваниях
Источник вариансы
оке
скс
Остаток
окс/скс
Средний квадрат*
Степень свободы
5
15
60***
132,63**
12,44**
0,50
115,70**
4,60**
0,51
10,66
25,15
Возвратное
скрещивание
108,43**
3,85**
0,42
28,16
• Получен путем деления значения суммы квадратов на степени свободы.
** F-тест статистической значимости на 1 %-ном уровне.
*** Степени свободы из табличного анализа вариансы для системы рендомизированных
блоков.
при наследовании признака числа зерен в колосе у испытанных
сортов пшеницы аддитивное действие генов играет очень важную
роль по сравнению с неаддитивным (доминирование и эпистаз).
Поскольку в селекции представляет интерес общая и специфическая комбинационная способность для каждого сорта или линии,
их можно вычислить по специальным формулам.
Эффект ОКС для диаллельного скрещивания каждого сорта
BFI:
Стандартная ошибка {SE) разности между двумя значениями
ОКС вычисляется по формуле:
Таким же образом рассчитывают эффект ОКС для F2 и возвратного скрещивания. На основе этих данных составляют- таблицу для
ОКС (табл. 9.4).
Сорта Siete Cerros и Sava обнаружили высоко достоверный положительный эффект общей комбинационной способности во всех
трех поколениях, прошедших испытания. На основе этого можно
прийти к выводу, что данные сорта в скрещиваниях будут оказывать общее значительное влияние на формирование признака числа зерен в колосе. Влияние остальных сортов, особенно Безостой 1
ее
!i.4. Оценка общей комбинационной способности по числу зерен в колосе
при диаллельном скрещивании шести сортов пшеницы
Родители
UPI-301
Cajeme-71
Sicte Cerros
I.ibellula
Sava
Безостая 1
HCP 0 5
HCP 0 1
F,
Ранг
F2
Ранг
—0,56
—2,05
+6,27
—1,92
+3,26
—4,97
3
5
1
4
2
6
—0,65
—1,65
+5,90
—2,52
+3,14
—4,26
0,72
0,96
3
4
1
5
2
6
0,70
0,93
Возвратное
скрещивание
+0.П
—2,13
+5,31
—2,36
+3,35
—4,28
0,66
0,88
Ранг
3
4
1
5
2
6
и Libellula, из-за отрицательного эффекта их ОКС на желательный признак будет очень незначительным. Нужно подчеркнуть, что
значения ОКС очень удачно совпадали во всех трех испытывавшихся поколениях, и это делает полученные выводы более обоснованными.
Чтобы завершить разбор схемы статистического анализа комбинационной способности, необходимо далее рассчитать специфическую комбинационную способность. Эффект СКС для каждой комбинации скрещивания в Fi рассчитывают следующим образом:
Стандартную ошибку (SE) разности между двумя значениями
СКС рассчитывают по формуле:
Таким же образом рассчитывают эффект СКС для F2 и возвратного скрещивания. На основе всех этих данных составляется таблица эффекта СКС (табл. 9.5).
97
9.5. Оценка специфической комбинационной способности по числу зерен
в колосе при диаллельном скрещивании шести сортов пшеницы
CKC
Комбинация скрещивания
UPI-301XCajeme-71
»
XSiete Cerros
»
XLibellula
»
XSava
»
ХБезостая 1
Cajeme-71XSiete Cerros
»
XLibellula
»
XSava
»
ХБезостая 1
Siete CerrosXLibellula
»
XSava
»
ХБезостая 1
LibellulaXSava
»
ХБезостая 1
ЗауаХБезостая 1
HCPos
HCPoi
Ft
F2
—1,06
—0,45
+0,44
+2,04
+0,90
—3,08
—2,14
—1,04
—2,45
+4,69
+0,90
+5,00
+3,41
+2,95
+1,00
+4,41
+2,05
—0,39
—2,45
—0,84
1,70
2,26
+0,60
+2,12
—1,41
—0,15
+0,12
—1,18
+0,14
—0,21
+2,15
— 1,34
—0,95
—2,83
—0,19
—0,29
—1,56
—0,96
—0,23
1,76
2,34
—4,18.
—0,08
+0,74
—1,32
—2,10
—0,80
+2,66
'
возвратное
скрещивание
+2,38
1,59
2,11
В общей сложности из 15 комбинаций скрещиваний в F[ 10 комбинаций обнаружили положительный эффект комбинационной способности по числу зерен в колосе для каждой отдельной комбинации скрещиваний. Два лучших общих комбинатора — сорта Siete
Cerros и Sava — дали высокодостоверные положительные значения
СК.С (Siete Cerros X Sava) (см. табл. 9.5). Положительные эффекты по специфической комбинационной способности получены в
скрещиваниях, включавших один хороший и один плохой общий
комбинатор: Cajeme-71 X Sava, Siete Cerros X Libellula, Siete Cerra|s X Безостая 1. Особенно нужно подчеркнуть, что в некоторых
комбинациях скрещиваний положительные значения СКС получены от обоих родителей с низкой ОКС: UPI-301 X Libellula,
UPI-301 ХБезостая 1, Cajeme-71 XLibellula, Cajeme-71 ХБезостая 1
(см. табл. 9.5).
Между тремя испытывавшимися поколениями значения СКС согласуются иначе, чем значения ОКС. Так, в F2 только четыре, а в
возвратных скрещиваниях пять комбинаций скрещивания показали положительные значения СКС (см. табл. 9.5).
На основе поведения во всех трех поколениях лучшими специфическими комбинаторами по признаку числа зерен в коДосе оказались следующие комбинации скрещиваний: Cajeme-71 X Libellula (оба с низкой ОКС), Cajeme-71 ХБезостая 1 (оба с низкой ОКС),
Siete Cerros X Sava (оба с высокой ОКС), Siete Cerros X Безостая 1 (первый с высокой, второй с низкой ОКС), Cajeme-71X
XSiete Cerros (первый с низкой, второй с высокой ОКС),
UPI-301 X Безостая 1 (оба с низкой ОКС).
98
Как явствует из вышесказанного, полученные данные не позво.1яют сделать общий вывод о комбинационной способности отдельных сортов. В первую очередь важно знать, можно ли на основе
ОКС одного сорта предсказать его СКС.
Сорт Siete Cerros как лучший общий комбинатор имел положительные значения СКС в четырех из пяти комбинаций скрещиваний, a Sava — только в двух. Безостая 1 как худший общий комбинатор по числу зерен в колосе в трех комбинациях имел положительное, а в двух — отрицательное значение СКС. Сорт Cajeme-71,
также плохой комбинатор, имел в четырех комбинациях скрещиваний положительные и только в двух случаях — значительные положительные значения СКС (см. табл. 9.5).
Таким образом, на основе общей комбинационной способности
нельзя с уверенностью предсказать и оценить специфическую комбинационную способность данного сорта. Это возможно в том случае, если в диаллельное скрещивание включено значительное число родительских форм, каждую из которых нужно проверить в разных комбинациях. Тем не менее существует немалая вероятность,
что родительские поколения с очень высокой ОКС будут иметь в
большинстве случаев и высокую СКС.
По данным многих исследователей [15, 1, 7, 12, 9, 17], высокие
положительные значения СКС часто получают при скрещивании
двух родителей с высокой и низкой ОКС, что имело место и в приведенном примере с числом зерен в колосе. Следует также учитывать, что родители с низкой ОКС могут дать высокие положительные значения СКС.
Исследования комбинационной способности в диаллельных
скрещиваниях показывают, что наилучшими общими комбинаторами являются родительские формы, имеющие самые высокие средние значения признаков, по которым они испытываются; плохие общие комбинаторы — это родительские формы с самыми низкими
средними значениями признаков. В действительности же все это
только подтверждает старое эмпирическое правило, в соответствии
с которым в качестве родительских форм для скрещивания нужно
брать сорта, обладающие большим числом положительных и меньшим числом отрицательных признаков. Наивысшую специфическую
комбинационную способность обнаруживают скрещивания, в которых один родитель имеет высокую, а другой — низкую ОКС, и
этот факт также подтверждает старое представление о том, что по
крайней мере один родитель должен обладать высоким средним
значением признака, на который ведется селекция. Поскольку селекцию ведут не на один, а на сочетание двух и более признаков,
следовательно, второй родитель должен обладать высоким средним значением выраженности какого-то другого признака. Только
в этом случае можно с уверенностью ожидать рекомбинации двух
и более положительных признаков в новом сорте.
По всем этим причинам метод диаллельных скрещиваний непригоден для испытания растений-самоопылителей на комбинационную
способность, но вполне приемлем для прямых скрещиваний роди7*
99
телей, различающихся средними значениями выраженности признаков, на которые ведется селекция.
Если линии не используются непосредственно как товарные сорта, а только участвуют в создании гибридов (например, у кукурузы, подсолнечника и т.д.), тогда необходимо провести испытание
на комбинационную способность, чтобы решить, на основе каких
линий получать гетерозисные гибриды (см. главу 16).
ЛИТЕРАТУРА
1. B h a t t , G. M.: Heterotic performance and combining ability in a diallel cross
among spring wheats. Austral J. Agric. Res. 22: 359—368, 1971.
2. В о г о j e v i с, S.: Combining ability in wheat crosses. Proc. 2nd Int. Wheat
Genetics Symp., Lund, 1963, Hereditas, suppl. vol. 2, 102—118, 1966.
3. Ц и ц и н, Н. В. (ред.): Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды.
Изд. А. Н. СССР, Москва, с. 204, 1963.
4. F а 1 с о п е г, D. S.: Introduction to Quantitative Genetics. R. MacLehose and
Co. Ltd., Glazgow, 1960. The Ronald Press. Co. New York, 3rd 365 pp., 1964,
reprinted 1967.
5. F о w 1 e r, W. S. and H e у n e, F. G.: Evaluation of bulk hybrid tests for
predicting performance of pure line selections in hard red winter wheat. Agron.
J. 47, 430—434, 1955.
6. F r a n k e l , O. H.: The theory of plant breeding for yield. Heredity, 1, 10&—120, 1947.
7. G i l l , K. S., D h i 11 on, S. S. and B a i n s , K. S.: Combining ability and
inheritance of yield components in crosses involving Indian and exotic wheat
germplasm. Indian J. Genet. 32 : 421—430, 1972.
8. G r i f f i n g, В.: A generalised treatment of the use of diallel cross in quantitative inheritance. Heredity 10, 31—50, 1956.
9. H a 11 о r a n, G. M: Genetic analysis of yield in wheat. Z. Pflanzenzuchtung,
74: 298—321, 1975.
10. H а у m a n, B. I. The theory and analysis of diallel crosses II. Genetics, 43,
64—85, 1958.
11. J i n k s , J. L.: A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of
diallel crosses. Heredity 9, 223—238, 1955.
12. К г a I j e v i 6 - В a 1 a 1 i с, М.: Nasledivanje velicine lisne povrsine i sadrzaja
hlorofila kod vulgare psenice. Doktorska disertacija, Novi Sad, 1974.
13. L u p t o n , F. G» H.: Studies in the breeding of self-pollinating cereals. 3.
Further studies in cross prediction. Euphytica, 10, 209—224, 1961.
14. Lukyanenko, P. P.: Hybridization of distant ecogeographical forms of winter
wheat. Proc. Soviet-Swedish Symp. on Selection of Self-Pollinated Crops.
Krasnodar 1967. Izd. VASHNIL, Moskva, pp. 10—23, 1970.
15. S i n g h , К. В. and G u p t a ; V. P.: Combining ability in wheat. Indian J.
Genet and PI. Breed., 29, 227—232, 1969.
16. M a y s t r e n k o , O. I.: Cytogenetic study of the growth habit and spike
emergence time in wheat Triticum aestivumL. XIV. Inter. Congress Genetics,
Moskva, 21—30 August, 1978.
17. M a 1 e k, M. A.: Inheritance of final yield components in diallel crosses of
vulgare wheat. Doktorska disertacija. Novi Sad, 1976.
18. М и ч у р и н , И. В.: Сочинения. Том I. Огиз. Сельхозгиз, Москва, c.i655, 1939.
Prevedeno na srpskohrvatski: Изабрана дела. Задружно изд. предузепе,
Београд, с. 349, 1947.
19. W e i s s , M. G., W e b e r , С. R. and K a l t o n , R. R.: Early generations
testing in soybeans. J. Amer. Soc. Agron. 39, 791—811, 1947.
10. ЗНАЧЕНИЕ МЕТОДА СКРЕЩИВАНИИ
Успех в селекции определяется выбором метода скрещиваний в той
же мере, в какой сам метод способствует созданию генетической
изменчивости. Выбор способа гибридизации зависит от того, смогут ли родительские формы, находящиеся в распоряжении селекционера, обеспечить комбинирование желательных положительных
признаков в новых сортах.
МЕТОДЫ КОМБИНАЦИОННОЙ СЕЛЕКЦИИ
Существует множество методов скрещиваний, с помощью которых
объединяют положительные признаки двух или более родителей.
Поэтому их называют методами комбинационного скрещивания
или методами комбинационной селекции.
Метод простых скрещиваний — А Х В
Этот метод предусматривает скрещивание только между двумя родительскими формами, например:
сорта
сорта
сорта
сорта
пшеницы—
БауаХБезостая 1;
ячменя —
Ceres XPartizan;
томата-—
ZarjaXKometa;
винограда — Smederevka XTraminac.
При тщательном подборе обоих родительских форм, имеющих
больше положительных и меньше отрицательных признаков, и при
условии, что каждый из родителей несет больше полезных генов,;
ответственных за тот или иной признак, который для другого родителя является отрицательным, растения с положительными признаками обоих родителей появятся в F2 с достаточно высокой частотой. Поэтому успех селекции будет довольно быстрым и относительно надежным.
Методом простого скрещивания получены сорта Libellula от
С. I. 1482-52-3 X San Pastore, югославские сорта Partizanka от
Безостая 1 X NS-116, Sutjeska от Sava X Aurora и многие другие.
Сорт винограда Neoplanta возник от скрещивания между сортами
Smederevka X Traminac (проф. Д. Милосавлевич, Сремски Карловцы, 1971).
Если в качестве одной родительской формы взят сорт интенсивного типа, а в качестве другой — сорт экстенсивного типа, то
нельзя ожидать получения лучших линий от лучшего родителя с
большой вероятностью, хотя экстенсивный сорт содержит признаки
ки, которые должны быть объединены с признаками родительской
формы интенсивного сорта. Например, при подборе родителя с хорошим качеством зерна вместо сорта Безостая 1 можно взять
Bankut-1205. Однако Bankut отличается высокорослостью, неустойчивостью к полеганию, слабой устойчивостью к ржавчине, более
низкой продуктивностью колоса. Поэтому в F2 и последующих поколениях наибольшее число растений имело бы промежуточный характер наследования по своим признакам, и возможно, что особи,
несущие полезные гены обоих родителей, появлялись бы с низкой
частотой.
Селекционер, в распоряжении которого находится недостаточное число сортов с желательными признаками, при работе над новым сортом, бесспорно, должен объединять в скрещиваниях интенсивные сорта с экстенсивными. В таких случаях следует проводить
однократное возвратное скрещивание с интенсивным сортом; в результате в потомство гибрида вносится 75 % генофонда, или наследственного материала, интенсивного сорта, и таким образом
возрастает частота проявления полезных генов, что обеспечивает
•больший успех отбора:
Примером использования однократного возвратного скрещивания служит родословная сорта Sava, полученного от скрещивания
итальянского сорта интенсивного типа Fortunatb с американским
сортом экстенсивного типа Redcoat, т. е. (Fortunato X Redcoat) X
X Fortunato.
Кроме того, метод простого скрещивания — АХ В оказывается
наиболее успешным в тех случаях, когда можно использовать простые гибриды, т.е. потомство F]. Оно несет наибольшее число полезных генов обоих родителей, что часто сопровождается увеличением жизнеспособности или мощным развитием гибридов. Такие
простые, или парные, гибриды (single cross — SC) получают при
работе с кукурузой, сорго, огурцом, томатами,, луком и др.
Метод тройных скрещиваний — (АХВ) ХС
При отсутствии у двух родителей необходимых для комбинирования признаков следует подобрать третьего родителя и провести
скрещивание с поколением F\:
102
Если один из родителей является экстенсивным сортом, т. е. несет большое количество отрицательных признаков (нежелательных
генов), то два других родителя должны быть интенсивными сортами, т. е. иметь большое количество положительных признаков, причем последовательность введения родительских форм в скрещивания (первое или второе) не играет роли:
(1) А (интенсивный)
X С (экстенсивный)
(интенсивный) Х^
Х^ (интенсивный) XС
наследственный
материал
25 %
25 %
50 %
(АХ
(2)
(АХ С)
С) X
X В
наследственный
25 %
материал
25 %
50 %
В первом случае оба интенсивных сорта (А и В) вносят в тройной гибрид 50 % своего наследственного материала и экстенсивный сорт С — 50%. При этом ослабевает вероятность появления
в потомстве большого числа полезных генов и уменьшаются шансы на успех при проведении отборов. Во втором случае интенсивные сорта вносят в гибрид 75 % своего наследственного материала,
экстенсивный сорт — всего 2 5 % , и частота проявления полезных
генов значительно возрастает.
Поэтому в тройных скрещиваниях, как подчеркивает Мак Кей
[5], самую важную роль играет выбор третьего родителя, который
включают в гибрид последним; если он к тому же представляет собой генотип, наилучшим образом приспособленный к агроэкологическим условиям, для которых создается сорт, успех отбора в значительной степени уже обеспечен. Примером может послужить родословная сорта пшеницы Sremica:
(Argelato X Bolonjska-5) X
X Безостая 1.
Тройные гибриды некоторых культур можно непосредственно использовать в производстве. Это характерно для кукурузы, у которой Fi двух инбредных линий иногда скрещивают с третьей инбредной линией или каким-либо сортом (top cross). Полученный
таким образом гибрид, если он обнаруживает гетерозис, вводится
в производство. В данном случае решающее влияние на проявление гетерозиса оказывает выбор третьей инбредной линии или сорта, используемого в завершающем скрещивании. Тройной гибрид
генетически неоднороден, как и в случае с простыми гибридами Fi,
и, кроме того, у него происходит расщепление по признакам и образование различных генотипов. Именно поэтому число удачных
комбинаций тройных гибридов невелико, и в сравнении с простыми
или двойными гибридами они находят меньшее применение.
Метод ступенчатых скрещиваний — [ ( A x B ) x C ] X D
Иногда ни один из трех родителей не несет признаки, которые желательно объединить в новом сорте; в таком случае в скрещивание
включают четвертого и даже пятого родителя:
103
или (по участию ядерного материала) :
X С]
[(А X
В)
12,5%
12,5% 2 5 %
X
D
50%
При использовании метода ступенчатых скрещиваний особенно
важно, чтобы родительская форма, с которой на последней ступени
лроводится скрещивание, была представлена сортом, обладающим
как можно большим количеством положительных признаков, поскольку только он передает гибриду 50 % своего наследственного
материала, в то время как доля всех остальных форм, участвующих
в скрещивании, составляет 50 %•
Этот метод может оказаться довольно успешным при объединении генов от разных родителей, и в Новом Саде он нашел достаточно широкое применение при переходе от этапа гибридизации
экстенсивных сортов к этапу гибридизации интенсивных сортов
пшеницы. Особенно удачной оказалась следующая комбинация
скрещиваний: [(Ui X Selkirk) X San Pastore] X Mara, от которой
получены сорта Crvena zvezda, Novosadska crvena и огромное число весьма продуктивных скороспелых и устойчивых к ржавчине линий (NS-435, NS-433, NS-422). Они послужили отличными комбиV
наторами для создания других сортов, например: Macvanka =
= Crvena zvezda X Кавказ; Novosadska rana 1 и Novosadska гапа 2 = [(Безостая 1 X NS-262) X Мироновская 808] X NS-435; Nizija = [(Argelato X KS-56-R) X Безостая I2] X NS-422.
Однако использование метода ступенчатых скрещиваний довольно продолжительно, так как сначала формируют запланированную генетическую популяцию, а затем уходит еще несколько лет
на отбор соответствующих гомозиготных линий из поколений расщепления. Поэтому его употребляют как метод улучшения уже полученных комбинаций скрещиваний, когда оказывается, что скрещенные родительские формы не в состоянии полностью обеспечить
сочетание полезных признаков. Время на создание F[ сокращается,
особенно если использовать теплицы, где за один сезон года можно получить два поколения.
'
5
Метод двойных скрещиваний — (АХВ) X(CXD)
Разновидностью метода сложных скрещиваний является метод
двойных скрещиваний. Его применяют в том случае, если два родителя не проявляют положительные признаки, которые желательно объединить в создаваемом сорте. В этом случае каждый из чеки
тырех родителей вносит в гибрид одинаковый процент своего наследственного материала:
Частота проявления полезных генов в F2 от скрещивания F] X
XFi значительно меньше, чем в F2 от простого скрещивания. Это
особенно характерно для случаев, когда в скрещивании участвуют
один или два родителя с большим числом отрицательных признаков. Поэтому, как подчеркивает Сниип [6, 7], метод сложных скрещиваний нельзя применять для комбинирования более 10 полезных аллелей без риска, что большая их часть будет утрачена. Кроме того, метод двойных скрещиваний вполне эффективен при выращивании гибридов, полученных от FiXFi, например при производстве семян двойных гибридов кукурузы с целью использования
гетерозиса.
Метод диаллельных скрещиваний
Учреждения, занимающиеся селекцией растений, располагают
коллекциями сортов из разных стран. Поскольку комбинационную
способность отдельных сортов предугадать невозможно, иногда
проводят диаллельные скрещивания, чтобы выделить родительские пары, которые дадут наибольшее число лучших линий или от
которых будут получены гетерозисные гибриды Fi.
Заранее трудно установить, какое скрещивание даст лучшее
потомство: Ау(В, Ау(С или же Dy^E.
Поэтому каждый сорт
начинают скрещивать со всеми остальными по схеме:
1. АхВ
6. ВхС
2. АХС
3. AXD
4. AXE
5. AXF
7. BXD
8. ВхЕ
10. CXD
П. СхЕ
13. DxE
14. DxF
15. EXF
12. CXF
9. BXF
Число комбинаций можно рассчитать по формуле - — —
—,
где п — число сортов, взятых для скрещивания.
Следовательно, шесть сортов участвуют в 15 комбинациях
скрещиваний; при включении в диаллельное скрещивание 20 сортов потребовалось бы уже 190 комбинаций скрещиваний. Поэтому
в больших селекционных программах применяют не метод диаллельных скрещиваний, а только испытание на общую и специфическую комбинационную способность инбредных линий с целью
выявления гетерозисных комбинаций (кукуруза и другие культуры) .
105
Следует также отметить, что метод диаллельных скрещиваний
довольно широко используют в генетических исследованиях, поскольку он позволяет получать максимум информации об эффекте
и качестве генов, их комбинационной способности и возможных
взаимодействиях.
МЕТОДЫ КОНВЕРГЕНТНОЙ СЕЛЕКЦИИ
Все упомянутые методы скрещиваний представляют собой дивергентные методы скрещивания, т. е. методы, при которых генетически дивергентных родителей используют с целью рекомбинации полезных генов, с четко рассчитанным их взаимодействием для получения сортов с новыми признаками, улучшенными по сравнению
с родительскими. Создание новых сортов на основе этих методов
скрещивания называют комбинационной или дивергентной селекцией в противоположность избирательной селекции, которая основана на отборах из популяций, возникших при свободном скрещивании без вмешательства человека, или конвергентной селекции с
включением генов, контролирующих один или два признака, и фиксацией этих генов в хороших стандартных сортах.
Метод возвратных скрещиваний — (АХВ) ХА2~6
Метод возвратных скрещиваний заключается в том, что поколение
Fi от скрещивания между сортами А и В несколько раз возвратно
скрещивают с одним из родителей (сортом Л) по следующей схеме:
Этот метод первыми применили и рекомендовали Харлан и Поуп [4] и Бриггс [2] в США; в годы между двумя мировыми войнами
его часто применяли для придания высококачественным стандартным сортам признака устойчивости к болезням. Метод возвратных скрещиваний оказывается особенно успешным, если в какойлибо хороший сорт необходимо включить один или несколько новых положительных признаков и закрепить уже имеющиеся положительные признаки. Сорт, несущий новый признак, называется
донором, а сорт, принимающий признак, называется реципиентом
или рекуррентным родителем.
106
Сущность метода возвратных скрещиваний состоит во внесении
гонов, ответственных за передаваемый признак (чаще всего устойчивость к патогенным организмам), и закреплении всех остальных
признаков рекуррентного родителя. Достигается это серией возвратных скрещиваний несущего нужный признак родителя-донора
с рекуррентным родителем. При числе возвратных скрещиваний до
шести потомство будет содержать 98,4 % наследственного материала рекуррентного родителя с контролирующими данный призпак генами от родителя-донора. Если проводят шесть- и более возвратных скрещиваний, налицо метод полных возвратных скрещиваний, так как в этом случае практически осуществляется полная
замена рекуррентного родителя, который отличается от начально- .
го родителя только данным новым признаком. Полное возвратное
скрещивание проводят, когда донором служит еорт, остальные
признаки которого отрицательны.
Метод полных возвратных скрещиваний приводит, в сущности,
к возвращению к тому, что уже ранее было создано при относительно малом включении новых генрв и достаточно длительном процессе гибридизации, поэтому его считают консервативным и применяют в том случае, если при оценивании сортов чрезвычайно
трудно превзойти стандартный сорт, который нужно одновременно
и сохранить, и улучшить по каким-то признакам.
Если нет необходимости в полном замещении рекуррентного родителя, а родитель-донор наряду с данным признаком обладает
достаточным количеством других положительных признаков (интенсивный сорт), намного более успешным оказывается метод неполных возвратных скрещиваний, т. е. проведение одного-двух
возвратных скрещиваний с рекуррентным родителем [1]. При таком способе возможна рекомбинация генов и по остальным положительным признакам, в результате удается получить большее
число генетически дивергентных линий.
Принимая во внимание, что метод возвратных скрещиваний в'
течение всего процесса гибридизации постоянно сопровождается
индивидуальным отбором по признакам родителя-донора, его можно включить в число методов отбора, и о нем еще пойдет речь 'р
дальнейшем.
Метод конвергентных скрещиваний
Когда селекция достигнет высокого уровня, как это имеет место в
развитых странах по ряду культур, и созданные сорта будет уже
трудно превзойти по продуктивности, тогда различные методы конвергентных и дивергентных скрещиваний, возможно, найдут большее применение. Мак Кей [5] рекомендует несколько вариантов
конвергентного скрещивания: 1 — по принципу максимальной рекомбинации, 2 — по принципу трансгрессивной рекомбинации, 3 —
по объединенному принципу трансгрессивной рекомбинации и неполного возвратного скрещивания и 4 — конвергентное возвратное
скрещивание (табл. 10.1). Различие между методами определяется
107
10.1. Различные варианты методов конвергентных скрещиваний [по 5]
количеством наследственного материала рекуррентного родителя
(А-тип), которое должно быть сохранено в новых линиях; оно распределяется от 12,5 % при сложных методах дивергентного скрещивания до 93,7 % при почти полном возвратном скрещивании.
Существуют и другие комбинации методов дивергентного и конвергентного скрещиваний, используемые в отдельных случаях.
Опыт показывает, что с усложнением методов скрещивания вероятность достижения наибольшего успеха не увеличивается, но возрастает тщательность подбора родителей с определенными положительными признаками, т. е. генов с желаемым эффектом.
ЛИТЕРАТУРА
1. В o r o j e v i e , S.: Efikasnost metoda nepotpunog povratnog ukrstanja и oplemenjivanju psenice. Savremena poljoprivreda, 5, 403—415, 1965.
2. B r i g g s , F. N. and A H a r d , R. W.: The current status of the backer oss
method of plant breeding. Agron. J. 45, 131—138, 1953.
'
:
4
3. H a r r i n g t o n , J. В.: Cereal Breeding Procedures. FAO, Rome, 1952. »
4. H a r 1 a n, H. V. and P o p e , M. N.: The use and value of backcross in small
grain breeding. Jour. Hered. 13, 319—322, 1922.
!5. M a c K e y , J.: The 75 years development of Swedish plant breeding. Hodowla
Roslin Aklimatyzacja i Nasiennictwo. Tom 6, Zeszyt 4—5, 1962.
(6. S n e e p, J.: Selection for yield in early generations of self-fertilizing crops.
Euphytica, 26, 27—30, 1977.
7. S n e e p , J., M u r t y , B. R. and U t z , H. F.: Current breeding methods. In:
Plant Breeding Perspectives. Pudoc, Wageningen, pp. 104—233, 1979.
И. ЧИСЛО КОМБИНАЦИЙ СКРЕЩИВАНИЙ
И ВЕЛИЧИНА ПОКОЛЕНИЯ
Как уже подчеркивалось, успех в селекции растений определяется
подбором родительских пар и методов скрещивания. Наряду с этим
большое значение для успешного ведения селекции имеет число
проведенных комбинаций скрещиваний в Fj и число растений, выращиваемых в F2ЧИСЛО КОМБИНАЦИЙ СКРЕЩИВАНИЙ В F,
При подборе материала для скрещивания всегда ставится один и
тот же вопрос: какие сорта или линии должны быть вовлечены и
сколько разных комбинаций скрещиваний {Ау^В, ЛХ^\ Cy^D,
Ву^Е, Ky\N и т. д.) нужно провести за один год, т. е. за время выполнения определенной части программы?
Число комбинаций скрещиваний для получения семян Fi зависит от:
— особенностей строения генеративных органов растений и возможности осуществления скрещивания;
— принципа подбора родительских пар;
— комбинационной способности родителей;
— наличия обслуживающего персонала при проведении скрещиваний.
У таких обоеполых растений, как пшеница, ячмень, овес, рис,
пыльники с тычинками довольно крупные, и их легко удалить, вводя пинцет между еще зелеными цветочными чешуями. Точно так
же и относительно быстро проводят опыление кастрированных
цветков материнского сорта пыльцой другого сорта, выбранного в
качестве отцовского. В большинстве селекционных учреждений
ежегодно проводят несколько сотен комбинаций скрещиваний.
Однако у некоторых видов форма цветка очень осложняет удаление пыльников, так как они маленькие и расположены глубоко
в цветке; поэтому, например, при работе с соей и некоторыми другими бобовыми за год осуществляют лишь несколько десятков комбинаций скрещиваний.
В настоящее время на обоеполых растениях, удаление пыльников у которых проводить очень трудно, применяют гаметоциды —
химические вещества (см. главу 16), убивающие пыльники и пыльцу, не причиняя вреда пестику. Затем на пестик наносят пыльцу
сорта, выбранного для скрещивания.
Однодомные и двудомные растения с отделенными друг от друга мужскими и женскими генеративными органами в кастрации не
109
нуждаются; в этом случае необходимо^изолировать женские органы
(совокупность столбиков в початке кукурузы) и нанести на них
пыльцу, взятую с линии или сорта, служащего отцовской формой.
С такими видами растений проводят по нескольку сотен комбинаций скрещиваний ежегодно.
Число комбинаций скрещиваний меняется в зависимости от селекционного учреждения и автора-селекционера. Некоторые селекционеры проводят относительно небольшое число скрещиваний (менее 100), обращая основное внимание на тщательный подбор родительских пар. В таком случае он проводится на основе концепции
гена, иными словами концепции признака; при этом принимается
в учет, что оба родителя обладают не только большим числом положительных, но и меньшим числом отрицательных признаков.
В большинстве учреждений, занимающихся селекцией растений,
при работе с пшеницей и другими мелкосеменными зерновыми чаще всего ежегодно проводят от 100 до 500 комбинаций скрещиваний. Родительские пары отбирают на основе концепции признака,
однако, поскольку комбинационная способность сортов, которые
еще не включались в скрещивания, неизвестна, далее для полной
уверенности число комбинаций увеличивают.
Некоторые учреждения ежегодно проводят свыше 1000 комбинаций скрещиваний, например у таких культур, как пшеница, ячмень, кукуруза и т. д. При этом исходят из следующей точки зрения: ввиду незнания генетической структуры многих сортов, а также комбинационной способности большинства родителей, необходимо скрещивать все новое, что поступает в коллекцию, чтобы не
тратить время на ознакомление с новыми сортами. На основе признаков растений Fi из этого поколения отбирают для F2 только самые
лучшие комбинации.
Весьма трудно сказать, что является более результативным:
проведение меньшего числа тщательно спланированных комбинаций скрещиваний или же осуществление огромного числа комбинат
ций скрещиваний с йадеждой на то, что среди них будут и такие,
от которых отбором в F2 и последующих поколениях можно получить лучшие линии, будущие сорта, И тот, и другой путь может
оказаться более или менее успешным. Тем не менее накопленный
опыт показывает, что ежегодное проведение малого числа комбинаций скрещиваний (около десяти) даже при предварительном тщательном планировании не гарантирует надежного успеха. В таких
скрещиваниях возможно наличие малого числа комбинаций с высокой специфической комбинационной способностью, и в целом возникает относительно небольшая по объему генетическая изменчивость, используемая для проведения отборов в поздних поколениях.
Напротив, ежегодное выполнение 1—2 тысяч комбинаций скрещиваний безосновательно, и наверняка значительное их число должно
быть выбраковано уже в F2, как не содержащее ценных рекомбинаций генов.
Весьма успешными оказываются селекционные программы, осуществляемые во многих странах: Италии, Швеции, Англии, Фран.1.19
ции, СССР, США, Югославии и др. Селекционные учреждения, где
получены многие хорошие сорта, обычно проводят около ста комбинаций скрещиваний ежегодно только по отдельной культуре.
11ужно подчеркнуть, что число комбинаций скрещиваний не должно быть одинаковым в каждый конкретно взятый год. При разработке новых программ и изменении целей селекции ежегодно пронодят по нескольку сотен комбинаций скрещиваний в течение ряда
лет; при отсутствии множества новых родительских пар число
комбинаций скрещиваний уменьшают на несколько десятков.
В Новосадском институте последние 20 лет ежегодно проводят
от 50 до 1000 комбинаций скрещиваний пшеницы, в зависимости
от программы и численности персонала, участвующего в рабочем
процессе.
Рассмотренное число комбинаций скрещиваний в поколении касается главным образом культур-самоопылителей, у которых растения Fi нельзя использовать в коммерческих целях; здесь возможен только отбор из поколений расщепления для получения гомогенных линий. Для культур, у которых получение растений Fi окупается производством гибридных семян (кукуруза, рожь, лук, огурец и т.д.), рекомендуется обязательно проводить несколько сотен
комбинаций скрещиваний ежегодно, чтобы выделить из них формы,
проявляющие гетерозис.
Наконец, часто возникает вопрос, сколько цветков, колосьев или
початков необходимо скрестить по каждой отдельно взятой комбинации. Это зависит от числа растений, которые селекционер должен иметь в поколении F 2 . Для получения 4000 растений в F2 достаточно скрестить всего 2—3 колоса (пшеница, ячмень). Если в одном колосе формируется 20 зерен, то Fi даст 40—60 растений; собрав с каждого растения около 100 семян (принимая во внимание
кущение, этого весьма легко достичь), в F2 можно получить более
4000 растений.
Чтобы в F2 сои получить 1000 растений (а это довольно много,
если учесть трудности, возникающие при проведении скрещиваний),
каждая комбинация скрещиваний в отдельности должна дать 3—5
семян в F].
В одном плоде томатов завязывается огромное количество семян (в среднем 100—200), поэтому достаточно скрестить 1—2 цветка.
У кукурузы, чтобы провести испытание только Fi в повторностях, нужно искусственно опылить 3—5 початков (получить около
100 зерен с початка), и этого оказывается достаточно.
ВЕЛИЧИНА ПОПУЛЯЦИИ в F2
Как у самоопылителей, так и у перекрестников, где растения Fi
непосредственно не используются, после гибридизации и выращивания Fi получают F2 и последующие поколения и с помощью отбора выделяют новые генотипы, представляющие рекомбинации
генов родительских форм. Успех этого процесса в огромной мере
Ш
зависит от числа растений в F2 по отдельным комбинациям скрещиваний.
При скрещивании двух гомозиготных сортов или двух различных чистых линий наибольшее возможное число различных комбинаций генов имеет место в F2. У растений-самоопылителей в F3 и
последующих поколениях возрастает частота проявления гомозиготных генотипов, следовательно, только поколение F2 представлено новыми комбинациями. Число комбинаций генов, отличающихся
от родительских форм, зависит от числа генов, по которым различаются родители, от сцепленности генов и от числа аллелей, которое имеет каждый генный локус.
Если родители: различаются по двум парам аллельных генов,
в Fi образуется четыре различных типа гамет, и для того чтобы
все комбинации генов достигли своей выраженности ( 4 X 4 = 1 6 ) ,
наименьшее число растений в F2 должно быть равно 16. Если родители различаются по пяти парам генов, минимальное число растений при полном доминировании должно составлять 1024.
Скрещивания чаще всего предпринимают для получения большого числа рекомбинаций генов между родителями. Если родители
различаются по 10 аллельным генам, число различных гамет в Fi
составляет 1024, число различных генотипов в F2 — 59 049. Для
выраженности всех этих комбинаций генов в F2 необходимо было
бы вырастить 10 500 000 растений. Наконец, если родители различаются по 30 парам генов, то даже всей поверхности земного шара
не хватило бы для того, чтобы добиться выраженности всех возможных комбинаций генов в F2 (табл. 11.1).
При наличии единственного гена с несколькими аллелями, например у аллелей со сложной структурой или в случае полиплоидии, число комбинаций генов и новых генотипов значительно возрастает, что потребует большого числа растений в F 2 .
Отбор родителей, различающихся между собой по огромному
числу генов, обусловлен тем, что некоторое число генов будет сцеплено, т. е. находиться в одной и той же хромосоме. Сцепленность
влияет на снижение частоты комбинаций генов, которые могли бы
появиться, если бы были независимыми. Снижение частоты комбинаций зависит от удаленности сцепленных генных локусов, и чем
они ближе, тем меньше число кроссинговерных гамет, или рекомбинаций генов, и больше число родительских комбинаций генов.
Влияние ецепленности генов на получение ценных рекомбинаций генов в F2 различно при серийном сцеплении (когда у одного
родителя оба гена доминантны, а у другого — рецессивны) и при
серийном расщеплении (один доминантный и один рецессивный ген
у одного или другого родителя). В качестве примера мож'но привести два сцепленных гена устойчивости к головне пшеницы, о чем
упоминалось уже в главе 4 (см. табл. 4.5).
При скрещивании сортов RRTTy^rrtt (серийное сцепление)
81,9% растений F2 будет устойчиво к головне из-за присутствия
первого или второго, или обоих доминантных генов устойчивости.
Из этих устойчивых растений 83,1 % будут иметь оба гена и 22 %
112
11.1. Возможная изменчивость в F2 родителей, различающихся по числу генов,
при условии независимого наследования признаков, минимального числа
растений, реализации всех рекомбинаций и полной занятости посевной
площади (для зерновых)
Число пар
генов (п)
Число различных гамет (2Л)
Число
генотипов
Число фенотипов (полное доминирование)
(2")
Минимальное
число растений
для полной выраженности всех
комбинаций по
фенотипу (4«)
Необходимая
посевная площадь
под зерновые для
всех комбинаций,
га*
1
2
3
4
5
10
15
20
30
50
100
2
4
8
16
32
1024
32 768
1 048 576е
1072-10
1122-Ю12
1259-1027
3
9
27
81
243
59049
1432-10*
3483-10»11
2056.1О
7161-102»
5129-10**
2
4
8
16
32
1024
32 763
1 048 576
1072-106
1122-Ю12
1259-1027
4
16
64
256
1024
1050-10*
1074-10°
1102-Ю9
1156-1025
1274-Ю27
1622-10"
0
0
0
0
0,0005
0,53
537
110 00012
58-10
64-1022
8Ы062
(34)
* Посевная площадь вычислена из расчета 2 млн. растений на 1 га. Даже всей площади
земного шара, равной 150 млрд. га, не хватило бы для осуществления одной комбинации
скрещиваний пшеницы, различающейся 30 парами генов.
из них будут гомозиготными по этим генам. В случае скрещивания
сортов RRtty^rrTT (серийное расщепление) около 99,5 % растений
будут устойчивы, из них около 50 % будут иметь оба гена и только
0,56 % будут гомозиготными по этим генам. Если бы указанные
гены были независимыми, 93,75 % растений в F2 были бы устойчивы, около 60 % содержали бы оба гена устойчивости и только
6,25 % были бы гомозиготны по обоим генам (см. табл. 4.5).
Чрезвычайно важно, чтобы поколение F2 было по численности
очень большим, и это явствует из вышесказанного. От одной комбинации нельзя вырастить 100 000 или несколько миллионов растений, хотя теоретически этого можно было бы ожидать при наличии
родителей, различающихся по большому числу генов. Точно так же
на практике следует руководствоваться принципами, позволяющими
выращивать такое число растений, которому соответствует наибольшая вероятность (свыше 50 %) появления именно тех рекомбинаций генов и признаков, с целью получения которых предпринято скрещивание. Считается, что в F2 вида с высокой густотой посева (зерновые, бобовые и др.) можно получить от 3 тыс. до 10 тыс.
растений. У видов, высеваемых реже (томаты, перец, картофель и
т.д.), такое число растений обычно меньше и зависит от материальных возможностей и наличия соответствующей рабочей силы.
Если ежегодно проводят меньшее число комбинаций скрещиваний ( < 5 0 ) , рекомендуется получать в F2 свыше 5000 растений на
каждую комбинацию скрещиваний. Когда число комбинаций скрещиваний ежегодно превышает 100, следует принимать во внимание
8
С. Бороевич
113
площадь питания и конкуренцию растений даже при условии, что
число растений по отдельной комбинации обычно доходит приблизительно до 3000 и меньше. При этом нередко нужно подходить к
работе дифференцированно. От комбинаций скрещиваний, родители которых обладают комплексом положительных признаков, комбийационная способность которых частично выяснена и они весьма
неплохо зарекомендовали себя в Fi, обычно отбирают больше семян
и выращивают больше растений в F2. Наоборот, если родители недостаточно хорошо изучены и поколение Fi слабо выделяется по
своим показателям, F2 доводят приблизительно до 1000 растений,
а иногда и меньше.
Во всяком случае, при скрещивании растений-самоопылителей
величина F2 определяет успех в селекции, так как в этом поколении
обнаруживается максимальное число комбинаций генов, между которыми необходимо найти ценные рекомбинации и далее довести
их до гомозиготного состояния и получения линий.
У растений-перекрестников, имеющих гетерозиготных родителей,
новые комбинации генов формируются уже в Fi. В F2 может возникнуть какое-то количество новых комбинаций генов и генотипов.
Однако из-за свободного размножения ценные генотипы невозможно зафиксировать, т. е. довести до гомозиготного состояния.
Поэтому для размножения ценных генотипов растений-перекрестников стремятся по возможности создавать инбредные линии и использовать только поколение Fb т. е. гибриды (кукуруза, сорго,
лук и т. д.), или же размножать генотипы вегетативно (картофель,
виноград, плодовые деревья, тополь и т. д.).
ЛИТЕРАТУРА
1. A l l a r d , R W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc. New
York, 485 pp., I960.
2. A k e r m a n , A. and M a c Key, J.: The breeding of self-fertilized plants by
crossing. In: Svalof 1886—1946, Lund, 1948.
3. B o r o j e v i c , S., P o t o c a n a c , J.: Izgradnja jugoslovenskog programa
stvaranja visokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 11—12, 7—35,
1966.
4. B r i g g s , F. N. and K n o w l e s , P. F.: Introduction to Plant Breeding.
Reinhold Publ. Corp., New York, Amsterdam, London, 426 pp., 1967.
5. Л у к ь я н е н к о, П. П.: Избранные труды. Селекция и семеноводство озимой
пшеницы. Изд. Колос, Москва, с. 447, 1973.
12. МЕТОДЫ ОТБОРА
Для всей дальнейшей работы в процессе создания новых сортов огромное значение имеют методы отбора растений. В сущности, к отбору приступают при наличии гетерогенной популяции, т. е. популяции, в которой замечена изменчивость. Такие гетерогенные популяции встречаются в природе или же их формируют с помощью
гибридизации генетически различных сортов.
В принципе существуют два основных метода отбора: массовый
и индивидуальный. Все другие методы представляют собой только
вариации или комбинации главных методов.
МАССОВЫЙ ОТБОР
Массовый отбор — это метод отбора растений в популяции по фенотипу и совместный посев семян отобранных растений, а также
выращивание растений следующего поколения с целью получения
новых или поддержания чистоты уже существующих сортов.
Фактически речь идет о самом древнем методе селекции растений, и можно с уверенностью сказать, что его начали применять
с тех пор, как человек перешел к оседлому образу жизни и занялся
земледелием. Позднее этот метод был усовершенствован, но главным образом в направлении самого отбора, а не способов размножения последующих поколений.
Массовый отбор применяют в работе с растениями-самоопылителями и перекрестниками; с учетом различий в системах размножения этих культур он имеет и различную эффективность.
Эффективность массового отбора зависит от:
— эффекта гена, контролирующего признак, по которому ведется отбор;
— наследуемости признака;
— взаимодействия генотип — окружающая среда;
— величины отобранного образца.
Если гены, ответственные за признак, по которому ведется отбор, имеют аддитивный эффект, успех отбора будет больше, чем
при эффекте доминантного характера. В первом случае не нужно
повторять отбор в следующем году, а только продолжить дальнейшее размножение растений; во втором случае достигают большего
успеха, повторяя отбор несколько раз (рис. 12.1).
Массовый отбор основан на отборе фенотипов, поэтому его результативность в значительной мере зависит от наследуемости желательных признаков. При высокой наследуемости шансы на успех
возрастают, и в следующих поколениях потомство в основном бу8*
115
Рис. 12.1. Массовый отбор из естественных и местных популяций растений-самоопылителей и растений с вегетативным способом размножения:
а — однократный отбор; б — многократный отбор.
дет соответствовать отобранному вначале. Если наследуемость низкая (признаки величины плодов, урожайности зерна и т. д.), то
возможно, что потомство будет существенно отличаться от ранее
отобранного. В этом случае полезно применить многократный массовый отбор.
Активное взаимодействие генотипа и факторов окружающей
среды, характерное для признаков с низким наследованием, снижает результативность отбора.
Далее, для успешного проведения массового отбора большое
значение имеет величина отобранного образца, особенно у растений-перекрестников. Необходимо, чтобы образец был достаточно
большим; это препятствует проявлению инбридинговой депрессии,
часто приводящей к снижению урожаев.
У растений-перекрестников, ввиду возможности свободного
скрещивания различных отобранных генотипов, возникают новые
рекомбинации генов, которых не было в исходной популяции. Поэтому каждый цикл отбора приводит к новой генетической изменчивости, и массовый отбор оказывается эффективным.
Массовый отбор в популяции растений-самоопылителей, где
отсутствует возможность скрещивания разных генотипов i (за исключением очень низкого процента перекрестного опыления), приводит к обособлению гомозиготных линий, число которых зависит
от гетерогенности исходной популяции.
В настоящее время массовый отбор самоопылителей, еще применяют в естественных популяциях видов растений, селекция которых
развита недостаточно (многолетние злаковые травы, кормовые бобовые и т. д.), а материальные возможности и нехватка рабочих
116
рук не позволяют использовать такие эффективные методы, как
индивидуальный отбор и др.
Иногда метод массового отбора у растений-самоопылителей
можно с успехом применять в популяциях, возникших в результате
гибридизации. Ромеро и "Фрей [24] приводят пример массового отбора в одной гибридной популяции овса по признаку разветвления
стебля. Путем постоянного отбора более низких растений на протяжении пяти поколений им удалось выделить растения приблизительно на 5 см ниже растений исходной популяции, т. е. около 1 см
на поколение. На другой пример успешного массового отбора по
признаку массы зерен, когда прибавка урожая по сравнению с исходной популяцией составила 9%, ссылается Фрей [10]. Нужно
подчеркнуть, что в этом случае массовый отбор проводили косвенно — по крупности семян. Поскольку между этими двумя признаками существует высокая положительная генетическая корреляция,
оказалось, что отбор по второму признаку вести легче, просеивая
большое количество зерен без взвешивания через сито с отверстиями определенного размера. Эти же исследования показали, что
корреляция между признаками массы зерен и урожая носит не
прямолинейный, а криволинейный характер; поэтому для отбора
наиболее продуктивных генотипов потребовалось выбраковать
фракции самых крупных и самых мелких семян, оставив среднекрупную фракцию [11].
К одному из старейших приемов массового отбора у перекрестноопыляющихся растений относится отбор початков кукурузы.
Еще и сегодня там, где в производстве не используют гибриды кукурузы, сельские жители отбирают на гумне самке крупные и
тяжелые початки и семена от них высевают в поле. Таким образом
возникли многие сорта кукурузы в США (желтозерные Reid, King
V
и др.) и в Югославии
V
(Vukovarski zuti zuban, Rumski zuti zuban,
•v
Zajecarski beli и др.) [4].
Халлауэр и Сире [15] подробно изучили эффективность массового отбора у кукурузы, не установив при этом никакого существенного превышения урожайности и подтвердив таким образом многие ранее проведенные наблюдения. Причина заключается в том,
Что экологическая изменчивость по признаку величины початка
значительно больше генетической изменчивости и наследуемость
очень низка. Наряду с этим постоянный отбор при наличии небольшого образца фактически приводит к инбридинговой депрессии, вызывающей снижение урожайности. Поэтому в развитом
сельском хозяйстве данный метод отбора у кукурузы и сходных видов-перекрестников перестали использовать и применяют его для
получения синтетических сортов или гибридов.
При работе с такими видами-перекрестниками, как рожь, люцерна, клевер и др., у которых существуют местные популяции, обладающие изменчивостью, массовый отбор применяют для получения
новых сортов. Так, в Югославии с помощью этого метода выведены сорта ржи Beljska, Novosadska, Maksimirska [4], знаменитый сорт-популяция люцерны Panonska lucerka и др.
117
Кроме того, массовый отбор находит широкое применение как
метод поддержания чистоты существующих сортов. В обычном посеве какого-то сорта, распространенного в производстве, отбирают
несколько сотен или тысяч лучших растений, типичных для данного
сорта. Эти растения совместно обмолачивают и все семена высевают'на следующий год. В период вегетации осматривают посев и
удаляют все нетипичные растения, отличительные признаки которых не были замечены в предыдущем году или которые появились
под влиянием спонтанной гибридизации: оставшиеся растения вновь
совместно обмолачивают и семена используют для получения элиты.
Для выведения новых сортов, а также для поддержания уже
существующих значительно более эффективным, чем массовый отбор, оказался метод индивидуального отбора.
ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР В МЕСТНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
РАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙ
Местные популяции растений-самоопылителей еще можно обнаружить у некоторых видов растений, например у овса, ячменя, отдельных видов кормовых трав, вики, гороха, бобов и т. д. Эти популяции могут быть более или менее гетерогенными вследствие смешения различных генотипов, спонтанной гибридизации и естественных мутаций. Однако из-за процесса самоопыления каждый генотип является в наибольшей степени гомозиготным, следовательно,
популяция в действительности состоит из различных гомозиготных линий.
Если в таких популяциях появляются растения, выделяющиеся
по устойчивости к болезням, скороспелости, устойчивости к низким
температурам, засухоустойчивости и т. д., целесообразно начать
отбор.
Индивидуальный отбор предусматривает следующий порядок
выполнения действий:
1) индивидуальный отбор растений из популяции;
2) посев семян с каждого отобранного растения отдельными
рядками или на специальных делянках;
3) отбор наилучшего потомства, т. е. линий, на основе наблюдений за растениями в период вегетации и испытание по тем признакам, по которым проводится отбор;
4) испытание отобранных линий на урожайность и другие признаки и размножение лучших линий для получения большего количества семян с целью регистрации их в качестве новых выведенных
сортов.
Данный порядок выполнения указанных действий схематически
приведен на рисунке 12.2.
Успех метода индивидуального отбора у растений-самоопылителей будет значительным, если он основан на отборе не только по
фенотипу, но и по генотипу. Это означает, что в 1-й год отбор проводят по фенотипу, учитывая склонность растений к самоопылению; чтобы получить потомство отдельно от каждого отобранного
118
1>ис.
12.2.
Индивидуальный
отбор
в естественных
или
местных популяциях растенийсамоопылителей и растений с
вегетативным
способом размножения:
/ — отбор лучших растений в популяции; Л — каждый рядок или делянка представляет собой потомство одного растения, отбирают лучшие рядки или линии; /// — предварительное испытание по потомству отобранных линий в питомнике
мелкоделяночного
посева
(РО);
IV — сравнительное испытание отобранных линий со стандартом (st)
в питомнике сравнительного испытания (КО); V — дальнейшее испытание в питомнике сравнительного
испытания и предварительное размножение отобранных линий (MU);
VI — испытание, размножение и семеноводческая работа.
растения, на 2-й год выясняют, в какой мере потомство отличается от
первоначально отобранных фенотипов. Если это
различие невелико, следовательно, фенотип есть надежное отражение генотипа. Значительное различие указывает, что отбор в основном строился на экологической изменчивости или модификациях,
которые не наследуются. Далее различия могут возникнуть в случае, когда в исходной популяции происходит перекрестное опыление; на это указывает расщепление в пределах какого-либо потомства по таким признакам, как высота растений, скороспелость
и т.д.
С помощью индивидуального отбора из любой популяции растений-самоопылителей можно выделить несколько линий или сортов
в зависимости от степени генетической изменчивости первоначальной популяции.
Индивидуальный отбор используют как постоянный метод поддержания существующих сортов культур-самоопылителей. В нормальном посеве определенного сорта отбирают несколько сотен
или тысяч лучших растений и каждое из них обмолачивают в отдельности. Перед посевом проводят повторный анализ семян, затем семена от каждого отобранного растения высевают отдельными
рядками или на отдельных делянках. В период вегетации ведут наблюдения за каждым потомством в отдельности, отбирая для уборки только лучшие потомства. Поскольку речь идет не о создании
нового сорта, а только о поддержании сортовой чистоты и генетического потенциала продуктивности уже созданного сорта, отобранные потомства можно объединить и в последующие годы размножать, как элиту, I и более высокие репродукции. Различие между индивидуальным и массовым отборами заключается в том, что
119
при массовом отборе на 2-й год нельзя выявить разницу между потомствами отдельных растений; нетипичные растения (но не нетипичные потомства) можно устранить только глазомерно. Поэтому
метод индивидуального отбора эффективен как для получения новых сортов из местных или естественных популяций, так и для
поддержания сортовой идентичности уже созданных сортов.
ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР В ПОПУЛЯЦИЯХ
РАСТЕНИЙ-ПЕРЕКРЕСТНИКОВ
Если у культур-перекрестников нельзя использовать гетерозис и
получить гибридные семена в Fi, то для выведения новых сортов
прибегают к индивидуальному отбору в местных популяциях, в популяциях, созданных плановым скрещиванием или объединением
различных популяций.
И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р б е з и з о л я ц и и . В гетерогенных популяциях таких обоеполых растений-перекрестников, как
рожь, люцерна и другие, отбирают лучшие растения. Их обмолачивают отдельно и семенами от каждого растения засевают отдельный рядок или делянку. В период вегетации проводят наблюдения;
желательно также до цветения удалить потомство, не отвечающее
поставленным целям, чтобы избежать переопыления с тем потомством, которое оставлено для дальнейшей работы. При отсутствии
условий для изоляции происходит переопыление отобранных и неотобранных потомств. В таком случае ценность фенотипа, точнее
генотипа, устанавливается только на основе долевого участия в
скрещивании материнских форм, а участие отцовских форм остается неизвестным, т. е. его можно принять за среднюю ценность
всех потомств. Лучшие отобранные потомства на 3-й год можно
объединить и далее размножить как новый сорт. Полученный таким
образом сорт всегда обладает значительной изменчивостью, зависящей от степени гетерозиготности первоначально отобранных единичных растений и от интенсивности отбора в последующих поколениях. При этом следует учитывать, что использование в работе
слишком небольшой по величине популяции приводит к депрессии.
И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р с и з о л я ц и е й . Потомства
отобранных растений изолируют с помощью изоляторов из полотна, пластика или хлопчатобумажной ткани. Если количественно
потомство невелико, можно применять пространственную изоляцию
на расстоянии не менее 200 м. При работе с насекомоопыляемыми
видами каждое потомство в отдельности можно изолировать в специальных кабинах-изоляторах, куда запускают определенное количество насекомых-опылителей. Установлено, что при данно^ методе вклад отцовских форм в потомство возрастает, но значительно
сильнее проявляется инбридинг; это следует учитывать при определении величины отбираемого образца.
Индивидуальный отбор с о с т а в л е н и е м резерва с е м я н .
Данный
метод включает идивидуальный отбор лучших растений и их раздельный обмолот. Собранные с
120
Рис. 12.3. Индивидуальный отбор в
популяции
растений-перекрестников
с оставлением резерва семян или
рядкового метода отбора початков:
/ — отбор лучших растений или початков;
половину семян оставляют в резерве, вторую половину на следующий год высевают рядками; // — отмечают лучшие рядки,
но семена с них берут только для размножения, а делянки на следующий год засевают резервами; /// — повторный отбор
лучших растений при необходимости; IV—
посев рядками лучших растений и размножение лучших потомств; V — размножение
семян из резервов лучших рядков и дальнейшее размножение на делянках большого размера.
каждого растения семена делят на две части: одна идет
для посева, другую оставляют
в резерве. В период вегетации
растений проводят наблюдения, а после уборки оценивают
урожай. Для дальнейшей работы отбирают лучшие потомства, но следующий посев проводят семенами не этого года
(так как растения подверглись
свободному переопылению с
теми потомствами, которые были выбракованы), а используют
семена из резерва от лучших растений; на 3-й год процедуру
повторяют. В последующие годы размножают несколько лучших
потомств, объединенных вместе или разбитых на группы в зависимости от характера изменчивости и эффективности инбридинга у
данного вида (рис. 12.3).
Индивидуальный отбор у двулетних растений.
У двулетних растений, например репы и других корнеплодов, проведение отборов — сложная и длительная процедура. В 1-й год отбирают корнеплоды сорта или гибридной популяции. Если отдельный корнеплод является родоначальником потомства, всю семью в
целом называют маточником. Отобранные корнеплоды испытывают
по массе, содержанию Сахаров, сухого вещества и т. д., затем значительную их часть выбраковывают. Каждый оставшийся корнеплод клонируют, т. е. разделяют на 3—4 части и каждую из них
высаживают в поле изолированно от остальных. Изоляцию чаще
всего проводят с помощью хлопчатобумажных или пластиковых
изоляторов. Расклонированными корнеплодами закладывают семенники (рис. 12.4).
Репа — перекрестноопылитель, и при изоляции каждого семенного растения получают очень мало семян. Если, расклонировав
один корнеплод, высадить в поле несколько растений в условиях
121
Рис. 12.4. Индивидуальный отбор
в популяции двулетнего растенияперекрестника (на примере репы):
/—выбор маточника (корнеплода) и
клонирование; // — закладка семенников клонами в условиях изоляции; ///—
выращивание растений и отбор лучших
корнеплодов; IV — закладка семенников в условиях изоляции; V — продолжение отбора корнеплодов, закладка
семенников на основе оценки потомства и получение элитных семян.
изоляции, семян завяжется
больше, поэтому клонирование находит широкое применение.
Хорошо развитые, здоровые и дающие больше всего
семян семенники оставляют для дальнейшей работы, остальные выбраковывают. На 3-й год семена с каждого отобранного семенника
высевают на отдельной делянке. В лучшем потомстве отбирают
корнеплоды и от каждого потомства на 4-й год в условиях пространственной изоляции или с использованием хлопчатобумажных и
полотняных изоляторов получают семенные поколения. Повторно
отобрав лучшие семенники, на 5-й год получают от них корнеплоды. Процедура продолжается до достижения однородности отобранного материала и получения достаточного количества семян для
размножения (рис. 12.4).
Индивидуальный отбор у м н о г о л е т н и х растен и й . При работе с такими многолетними растениями-перекрестниками, как люцерна, клевер и некоторые виды злаковых трав, можно поочередно использовать генеративный и вегетативный способы
размножения.
В 1-й год в популяции отбирают лучшие растения и путем клонирования (клон— потомство одного вегетативно размноженного
растения) получают потомство. Таким образом одно растение может дать многочисленное потомство.
На 2-й и 3-й годы испытывают ценность клонов по разным признакам и по урожайности. Семена от лучших клонов, высевают отдельно и полученные растения вновь размножают клонированием.
На 4-й и 5-й годы анализируют ценность клонов и отбирают
лучшие, размножая их вегетативным и генеративным путем. Отобранным материалом закладывают питомник сравнительного испытания, лучшее потомство размножают семенами и передаю^ в производство.
При таком методе индивидуального отбора, если не применять
изоляции, отобранный материал характеризуется достаточной гетерозиготностью, поэтому после нескольких лет отбора из него нельзя
получить линии, в лучшем случае — сорта. У растений-перекрестников, например люцерны, весьма трудно добиться гомозиготно122
сти по количественным признакам, при этом целый ряд качественных признаков также остается гетерозиготным. Сортам может быть
присуща значительная неоднородность, и с учетом этого селекционеры стараются по возможности добиваться большей однородности
по таким важным признакам, как продолжительность вегетационного периода, развитие стеблей и листьев.
Индивидуальный отбор у двудомных
растений. Индивидуальный отбор у двудомных растений, например конопли, имеет характерные отличия. В отдельном сорте или гибридной популяции от лучших женских растений отбирают семена для
посева. На 2-й год от каждого отобранного женского растения получают отдельное потомство, в котором будет около 50 % мужских
и около 50 % женских растений. В период вегетации проводят наблюдения и удаляют все плохо развитые мужские растения прежде, чем начнется опыление, чтобы они не оказали влияния на потомство. После созревания повторно отбирают лучшие женские
растения. В последующие годы процедуру отбора повторяют до тех
пор, пока не будет получено выравненное потомство, семена которого размножают и передают в производство.
Вышеописанные методы индивидуального отбора относились к
важнейшим растениям-перекрестникам, различающимся способами размножения и скрещивания. Однако многие растения имеют
специфические особенности, которые необходимо учитывать в ходе
проведения отбора в популяциях.
МЕТОДЫ ОТБОРА РАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙ
В ПОПУЛЯЦИИ, СФОРМИРОВАННОЙ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ
Популяция, сформированная плановой гибридизацией различных
сортов, представляет собой генетически наиболее ценную популяцию для проведения отбора и получения новых сортов. Ее отличие
от естественных или местных популяций растений-самоопылителей
заключается в следующем: отбор в гибридной популяции начинается не с гомозиготных растений, находящихся в популяции, а с
выявления гомозиготных и гетерозиготных растений, которые в результате оплодотворения гамет растений Fj появляются в поколении F2.
В данном случае также применяют массовый и индивидуальный
отборы или их комбинации. Однако в каждом новом поколении
расщепление происходит иначе, чем в предшествующем и последующем, поэтому нужно анализировать каждое поколение, принимая
при этом во внимание генетическую структуру особи, число выращиваемых растений и число отобранных генотипов, т. е. интенсивность отбора.
Метод отбора в смеси
Этот метод еще называют методом популяций или методом выращивания в смеси [bulk (англ.), Ramsch (нем.)}. Он был впервые
123
Рис. 12.5. Метод отбора в смеси
после гибридизации растения-самоопылителя:
/ — скрещивание отобранных родительских форм; // — посев в смеси семенами Fi; /// — получение растений F2 в
смеси; IV — образец из F2 выращивают
в смеси в F 3 , но можно провести и негативный отбор растений в F 2 ; V—как
в F 3 ; VI — начало отбора лучших растений (ОВ); VII — посев отдельными
рядками ОВ из F 5 ; VIII — семена с
лучших отобранных рядков (OR) или
линий высевают в предварительном испытании (РО); IX — лучшие линии поступают в сравнительное испытание
(КО) со стандартом (st); X — дальнейшее испытание лучших линий в КО,
принятие их комиссией и размножение.
введен в селекцию в начале
текущего столетия Нильсоном-Эле (Швеция). Позднее
метод отбора в смеси применяли и теоретически разработали на растениях-самоопылителях (ячмень, пшеница, овес, соя и т. д.) Харлан,
Мартини и Стивене [17] в
США и многие другие.
Рекомбинации генов в
гетерозиготном состоянии у
растений - самоопылителей
использовать нельзя, так как
процесс
самооплодотворения приводит к гомозиготности, которая, начавшись
в F 2 , постоянно увеличивается, достигая в F6 96,9 %,
в F 10—99,8 «/о
(см. табл.
4.3), даже если материал
выращивают целиком в смешанной массе до F 6 , и только тогда
начинают отбор. Практически это выглядит следующим образом.
1) После скрещивания сортов АХВ, CXD и т. д. семена Fi от
каждой комбинации скрещивания выращивают отдельно, чтобы получить достаточное количество семян для F2 (рис. 12.5).
2)^ В F2 выращивают совместно несколько сотен иди тысяч растений по одной комбинации скрещиваний, как указано в гЛаве 11.
Растения F2 от каждой комбинации скрещиваний обмолачивают
вместе. Поскольку для получения F3 нельзя высевать все семена
(на это потребовались бы огромные площади), берут только образец семян, принимая во внимание, что в каждой комбинации скрещиваний опять будет получено несколько сотен или тысяч растений в зависимости от вида. Эту же процедуру повторяют в F4 и F 5 )
124
т. е. в поколениях, где расщепление признаков проявляется еще
сильнее.
3) В F 6 , когда достигнутая по всем признакам гомозиготность
составляет 96,9 %, начинают индивидуальный отбор генотипов,
удовлетворительных по своим признакам, т. е. тех, которые содержат желательные рекомбинации признаков родителей.
4) В F7 и последующих поколениях проводят отбор по потомству, выделяют лучшие линии, передают их в сравнительное испытание для оценки по урожайности и, наконец, приступают к созданию
новых сортов (рис. 12.5).
На ранних этапах селекции некоторые авторы получали в смеси от F2 до F6 все комбинации скрещиваний, проведенные в течение
одного года, и затем в этих смесях начинали индивидуальный отбор
[17, 3 и др.]. Однако в настоящее время такой путь практикуется
редко, ибо селекционеры стремятся уделять больше внимания отдельным комбинациям скрещиваний.
Преимущество метода отбора в смеси заключается в том, что
получение огромного числа комбинаций скрещиваний отличается
экономичностью, т. е. не требует больших затрат труда и средств
на проведение наблюдений и отборов. Однако данный метод имеет
и недостаток: при его использовании можно утратить или не заметить некоторые ценные генотипы, поскольку селекционер недостаточно эффективно использует селекционный материал. При этом
особенно проигрывают молодые специалисты, которым необходимо
лучше знать прорабатываемый материал и значение эффективйости
отбора в отдельных поколениях.
О ценности метода отбора в смеси ведется дискуссия главным
образом вокруг точки зрения на эффективность естественного отбора от Fi до F 6 > происходящего ввиду конкуренции между различными генотипами в популяции.
Поскольку полученная гибридная популяция-смесь состоит из
генотипов, характеризующихся различной продуктивностью и различным взаимодействием с условиями окружающей среды, в ней
закономерно происходит естественный отбор. Смысл этого отбора
заключается в том, что одним генотипам он благоприятствует, в то
время как другие генотипы исключаются и при этом сокращается
частота их проявления. Если два генотипа находятся в состоянии
конкуренции друг с другом, тогда их выживаемость зависит от:
— количества семян, производимых каждым генотипом;
•— количества семян, дающих потомство.
Теоретическую кривую выживаемости ослабленного генотипа,
по Алларду [1], можно рассчитать, используя следующую формулу:
n
An = a-s ~\
где Ап — количественное соотношение ослабленного генотипа в п поколениях;
а — исходное соотношение ослабленного генотипа; s — селекционный индекс, учитывающий число полученных семян и численность потомства, полученного из этих
семян.
Например, если два генотипа находились в смеси в одинаковом
процентном соотношении 50:50 (Л] = 0 , 5 ) , значение величины вы125
живаемости для лучшего генотипа было равно 1, а для ослабленного генотипа — 0,9, тогда селекционный индекс равен 0,9. В таком
случае ожидаемое соотношение, или репрезентативность ослабленного генотипа, например в Fs, составит:
Л5 = (0,5) • (0,9)4 = 0,3645 = 36,45 %.
Это означает, что исходная 50 %-ная репрезентативность ослабленного генотипа через пять поколений снизилась до 36,45 %, а доля
генотипа, давшего большее число семян и больше потомства, увеличилась до 63,55 %.
Если генотипы, частота проявления которых возрастала на протяжении поколений, действительно являются родственными, то
можно констатировать, что естественный отбор помог селекционеру. Сансон [28] приводит результаты исследования эффективности
естественного отбора, действовавшего в смеси на протяжении 28
поколений у 379 комбинаций скрещиваний сортов ячменя. Через
20 поколений вся популяция превзошла по урожайности стандартный сорт Atlas, чего не наблюдалось в более ранних поколениях. По
мнению Сансона, называющего этот метод «эволюционным методом
селекции растений», увеличение урожайности произошло потому,
что в данной популяции естественный отбор благоприятствовал высокоурожайным генотипам. В конце концов, такие генотипы отбираются как чистые линии и их размножают как новый сорт.
Фрей [1977, личное сообщение] указывает, что Гонзалес в своей докторской диссертации приводит данные об изучении влияния
естественного отбора на популяцию, состоявшую из смешанных семян F2 250 комбинаций скрещиваний сортов овса, от которых вплоть
до Fi2 в трех, географических районах штата Айова (США) брали
образцы-смеси. Методом случайной выборки из поколений F 3 , F5,
F7, F9 и F11 для каждого из трех географических районов были взяты 32 линии. Все линии анализировали в 15 питомниках, различавшихся плодородием почвы и дозами вносимых минеральных удобрений. Во всех районах было отмечено увеличение урожайности от
F3 до Fn (табл. 12.1), что можно объяснить более высокой выживаемостью продуктивных генотипов.
12.1. Средний урожай зерна (т/га) линий овса, выделенных методом случайной
выборки в последовательных поколениях из смешанной популяции
большого размера, сформированной под влиянием естественного отбора
в трех районах штата Айова [по 13]
Районы
Поколение
F3
F6
F7
F9
Fu
126
.,
северный
центральный
южный
2,18
2,38
2,32
2,30
2,47
2,24
2,25
2,29
2,33
2,39
2,15
2,16
2,18
2,22
2,43
'
12.2. Количество (%) высокорослых растений в расщепляющейся
популяции риса [по 19]
Фактическое
Поколение
Ожидаемое
F2
без азота
высокая доза азота
25
31
34
28
24
25
22
19
14
9
25
38
44
47
49
F3
F4
F5
F6
В то же время некоторые примеры показывают, что эффективность естественного отбора в больших смешанных популяциях с селекционной точки зрения может оказаться вредной.
Дженнингс и Херрера [19] рассчитали эффективность естественного отбора от F2 до F6 в популяции большого размера, полученной от скрещиваний двух сортов риса: высокостебельного Peta и
низкостебельного TN1. Растения с площадью питания 30X30 см
выращивали в вариантах без азота и на фоне высоких доз азота.
В результате конкуренции между высокорослыми и низкорослыми
генотипами популяции число растений с низкими стеблями из поколения в поколение уменьшалось, хотя теоретически ожидали, что
в F6 оно составит 49% (табл. 12.2). Высокорослые растения при
данной площади питания сильнее кустились и имели преимущество
в конкуренции за свет. Однако в группе из 36 высокорослых и 36
низкорослых растений, отобранных в F6 методом случайной выборки и испытанных как чистые линии в питомнике с дозой 80 кг/rai
азота, линии с низкими стеблями в значительной мере превосходили по урожайности линии с высокими стеблями (табл. 12.3).
Наряду с этим эффективность естественного отбора в смешанной популяции как для различных условий, так и по желательным
признакам может колебаться. Если сформировать большую популяцию и высеять растения на значительном расстоянии друг от
друга (за счет чего снижается конкуренция между разными генотипами), то естественный отбор не приведет к большим изменениям
12.3. Продуктивность высокорослых и низкорослых линий риса, отобранных в F6
методом случайной выборки [по 19]
Сорт, линия
Peta
36 высокорослых линий
5 наиболее высокорослых
линий
TN1
36 низкорослых линий
5 наиболее низкорослых
линий
Высота
стебля, см
Урожай зерна, т/га
колебания
среднее
174
164
170
1,7—2,7
1,4—4,1
3,1—4,1
2,3
2,7
3,7
105
102
103
4,2-5,1
2,8—5,9
5,5—5,9
4,7
4,7
5,7
127
в количественном составе генотипов. Селекционер, ставящий задачу усилить действие естественного отбора, должен просто создать
условия для его проявления.
У л у ч ш е н и е м е т о д а о т б о р а в с м е с и. Для повышения
эффективности отбора в смеси прибегают к различным вариантам
его улучшения как по срокам, так и по способу вмешательства в
популяцию.
Гибридные поколения, использование которых позволяет более
быстро выделять новые линии, выращивают в смеси только до F 4 ,
но не до F 6 , что больше всего характерно для данного метода. В F4
начинают индивидуальный отбор соответствующих растений, а в
дальнейших поколениях для изоляции новых линий применяют метод педигри. Такой путь требует меньше времени на получение
новых линий: их создают за 1—2 поколения. В случае неотложной
потребности в выведении новых сортов это может иметь большое
значение для продвижения в производство данной культуры.
Позитивный
или н е г а т и в н ы й
отбор в смеси.
В очень большой по численности популяции, не подвергшейся действию какого-бы то ни было вмешательства, средний образец, отбираемый из поколения в поколение, содержит значительное число
генотипов, вообще не попадающих под влияние отбора, если его
начинают в Fs или F6 (см. рис. 12.5). При селекции на низкорослость, скороспелость или позднеспелость и т. д. это могут быть,
например, генотипы с высоким стеблем.
Чтобы отбираемый образец содержал больше растений с желаемыми комбинациями признаков и отбор был эффективным, можно, начиная с поколения F 3 , применить позитивный отбор. Его проводят по глазомерно легкоразличимым признакам. Например, отбирают все растения с низким и средненизким стеблем, обмолачивают в смеси и в следующем поколении выращивают также в смеси. При таком способе большинство растений с высокорослым стеблем выбраковывается.
При отборе на продолжительность вегетации легче применять
негативный отбор. С наступлением сроков уборки урожая раннеспелые растения трудно отличить от позднеспелых. Поэтому в период, когда они легче всего различаются по скороспелости, поздно
зацветающие растения удаляют прорывкой или срезают ножницами; все оставшиеся растения обмолачивают и в следующем поколении выращивают их в смеси.
Метод отбора в смеси с различными его вариантами применяют
в настоящее время в гибридных поколениях для выведения сортов
пшеницы, ячменя, овса, сои, вики, гороха и других видов-самоопылителей.
\
Метод педигри
Метод педигри представляет собой метод индивидуального отбора
растений в расщепляющихся поколениях и прослеживания родословной отобранных растений вплоть до получения гомозиготных
128
Рис. 12.6. Метод педигри после
гибридизации растений-самоопылителей:
I — скрещивание отобранных родителей; // — выращивание растений Fi с
индивидуальным размещением; негативный отбор самосева и ослабленных,
больных растений; /// — посев каждого растения в отдельном рядке с индивидуальным
размещением;
отбор
лучших растений (ОВ); IV— посев ОВ
п отдельном рядке с индивидуальным
размещением и вновь ОВ; V — посев
ОВ в единичных рядках с меньшими
расстояниями между растениями; отбор лучших рядков (OR) и ОВ; VI —
ОВ высевают в отдельные рядки для
испытания на однородность (ТН); остаток семян из OR высевают в предварительном испытании (РО) для оценки
на урожайность; VII — лучшие линии
РО передают в сравнительное испытание (КО), но от семян из ТН; VIII —
продолжение процедуры в F7 и Fg; линии, превысившие стандарт, передают
в комиссию по регистрации сортов.
Признанные линии регистрируют и
внедряют в производство как новые
сорта.
линий. Учитывая, что метод
педигри применяют у растений-самоопылителей гораздо чаще, чем массовый отбор, он будет рассмотрен
подробнее по отдельным поколениям (рис. 12.6).
Поколение F b Семена Fi, полученные от скрещивания разных
родителей, высевают в производственных условиях с большим, чем
обычно, расстоянием между растениями и как можно большими
междурядьями. Этим добиваются лучшего развития растений и получают большее количество семян. В Fi необходимо удалить негибридные растения, появившиеся от самооплодотворения после неполного или слишком поздно проходящего свободного переопыления.
Растения-самоопылители (в действительности растения маточного
сорта) можно идентифицировать, если отцовская форма является
носителем некоторого доминантного гена (красная окраска, отсутствие опушенности и т.д.). Гибридные растения будут обнаруживать доминантные признаки отцовской формы, в то время как негибридные растения — признаки материнской формы (белая окраска, опушенность и т.д.). Если в гибридной комбинации материнский сорт был носителем доминантных признаков, то не в Fi, a
только в F2 появится возможность идентифицировать потенциальную особь-самоопылитель. В Fi можно выбраковать комбинации,
оказавшиеся явно худшими.
Поколение F 2 . Семена от каждого растения Fi обмолачивают
отдельно и высевают отдельными рядками или делянками для по129
лучения f 2. Площадь питания при этом также увеличивают против
обычной, чтобы можно было лучше улавливать существующие
между растениями различия.
В F2 происходит расщепление по признакам, причем оно тем
сильнее, чем больше родители различались по большинству генов:
мать АА ЬЪ СС DD ее FF gg X отец ааВВСС dd ее ff gg.
В данном случае расщепление в F2 будет происходить в аллеях А
и а, В и b, D и d, F и /, но н.е в аллеях С, е и g.
Как уже подчеркивалось ранее (глава 11), именно поколение
F2 характеризуется максимумом комбинаций или рекомбинаций
генов и ни одно последующее поколение не в состоянии обеспечить
такую возможность. Расщепление по признакам происходит в потомстве каждого растения. Соотношение расщепления в разных фенотипах и генотипах тем ближе к теоретически ожидаемому, чем
больше число высеянных рядков, т. е. чем больше общее числорастений в F 2 . Полностью однородные рядки, т. е. те, в которых
расщепление не происходило из-за присутствия самоопылителей и
которые в Fi не удалось идентифицировать, необходимо выбраковать в F 2 .
В F2 начинают первые отборы (рис. 12.6). При этом отбирают
растения (ОВ), которые судя по их фенотипу, содержат комбинации признаков родителя, участвовавшего в скрещивании. Поскольку F2 — это молодое поколение, содержащее пока только 50 % гетерозиготных генотипов, отбор не должен быть излишне жестким.
Необходимо отбирать как можно больше растений, от которых
ожидают получения желаемых рекомбинаций генов.
Допустим, что какой-то низкорослый и позднеспелый сорт скрещивают с высокорослым и раннеспелым, надеясь получить при этом новый сорт, который был
бы низкорослым и раннеспелым.
Признак высоты стебля в Fi носит промежуточный характер наследования,
что указывает на аддитивный эффект генов. В F2 происходит расщепление попризнаку высоты стебля с колебанием от высокорослых растений (как у более
высокорослого родителя) до низкорослых (как у более низкорослого родителя);
именно поэтому наибольшее число растений оказывается промежуточным по данному признаку. Что касается продолжительности периода вегетации, то в Fi обнаруживается частичная доминантность по признаку раннеспелости, а в F2 —
непрерывная изменчивость, как и по высоте стебля, однако расщепление идет
активнее в направлении признака раннеспелости.
В данном случае прежде всего нужно отбирать низкорослые и раннеспелые
растения, так как этого требует рекомбинация родительских признаков. Таких
растений в F2 мало, поэтому полезно отбирать также средневысокорослые и раннеспелые, поскольку у части растений со средневысокорослыми стеблями в F^
произойдет расщепление и появятся низкорослые особи. Можно проводить отбор и средневысокорослых и среднеранних растений, ожидая, что *в последующих
поколениях при расщеплении появится некоторое количество низкорослйх и раннеспелых особей. Не следует отбирать высокорослые и позднеспелые растения,
так как при аддитивном действии генов, ответственных за признак высоты стебля, и большинстве доминантных генов, ответственных за признак раннеспелости,
в последующих поколениях таких растений едва ли появятся со значительной частотой низкорослые и раннеспелые растения.
Принимая во внимание, что оба признака имеют полигенный характер наследования, в F2 можно ожидать также трансгрессивного расщепления. Особый
интерес представляли бы низкорослые растения от более низкорослого родителя
130
и раннеспелые растения от более раннеспелого родителя, поэтому на присутствие
1.1КИХ особей следует обращать внимание.
Отбор по упомянутым признакам чаще всего проводят глазомерно. Измерить
высоту растений в полевых условиях нетрудно, если же высота растений задана,
то низкорослые растения намного легче отбирать глазомерно (у сои 40—50 см,
у ячменя 60—70, у пшеницы 70—80 см и т. д.), не измеряя их. Обычно отбор
проводят не по одной комбинации скрещиваний, насчитывающей в F2 от 1000 до
3000 растений, а по сотням комбинаций скрещиваний с десятками тысяч растений, т. е. проделывая работу, с которой, казалось бы, невозможно справиться.
При выявлении признака раннеспелости соответствующие растения удобно отмечать в период цветения этикетками, так как у некоторых видов во время уборки
урожая трудно установить, какие растения зацвели и созрели раньше.
Для большей простоты здесь приведена схема отбора только по
двум рекомбинированным признакам. Между тем скрещивание генетически дивергентных родителей предоставляет значительно
большие возможности для рекомбинаций генов; поэтому в F2 следует обращать внимание и на остальные признаки. Если родители
различались по устойчивости к ржавчине в естественных условиях
или на искусственном инфекционном фоне в поле, нужно провести
оценку на этот признак и выделить устойчивые растения. На завершающем этапе отбирают растения, которые наряду с низкорослым
стеблем и раннеспелостью имеют высокую продуктивность.
При селекции на устойчивость к низким температурам, засухоустойчивость, высокое содержание белка, масла, витаминов и т. д
растения из F2 до посева на поколение F3 необходимо подвергнуть
лабораторному анализу.
Поколение F 3 . Отобранные из F2 растения (ОВ) высевают по
методу педигри, т. е. семена от каждого растения — в отдельном
рядке с площадью питания, как в F2 (рис. 12.6).
Растения F 2 , гомозиготные по отдельному признаку, дадут однородное по этому признаку потомство, в то время как по другим
признакам может произойти расщепление. Например, в F3 потомство всех растений будет иметь низкорослые стебли, но и различаться по раннеспелости, как и потомство, выравненное по признаку раннеспелости, но расщепляющееся по высоте стебля.
F3 — первое поколение после гибридизации растений-самоопылителей, в котором начинают формирование линий. Поэтому отбор
в F3 основан не только на оценке признаков отдельных растений,
но и на оценке отдельных потомств. В F3 проводят отбор растений,
обладающих желательными рекомбинациями признаков, причем
прежде всего из потомства, в наибольшей мере отвечающего поставленной цели, а также из потомства, в целом не удовлетворяющего требованиям, так как в нем всегда есть отдельные растения с
ценными признаками.
Поколение ¥ц. Отобранные в F3 растения (ОВ), высевают в F4
по методу педигри, т. е. каждое растение в отдельный рядок. В этом
поколении гомозиготность составляет 87,5 %, т. е. большинство
потомства обнаруживает выравненность по отбираемым признакам, и здесь уже можно говорить о формировании линий. Поэтому
отбор в F4 большей частью основан на отборе потомства и в меньшей мере — на отборе отдельных растений (рис. 12.6).
9*
131
Потомства, т.е. линии, которые по своим признакам в наибольшей мере отвечают поставленным целям и, согласно глазомерной оценке, отличаются выравненностью, отбирают для
посева в Fs.
* Так как отобранное потомство еще не совсем гомозиготно по
некоторым признакам, целесообразно перед уборкой урожая отобранных рядков (OR) провести индивидуальный отбор приблизительно 5—10 % растений, которые в F5 будут высеяны по методу
педигри как тест на однородность или гомозиготность (ТН). Остальные растения с отобранных рядков убирают вместе, семена используют для проведения испытания на урожайность в F5.
В оставшихся потомствах, где еще происходит расщепление по
признакам, индивидуально отбирают лучшие растения (Об).
Начиная с F2, наряду с отбором по отдельным признакам постоянно идет отбор на урожайность: отбирают лучшие и наиболее
продуктивные растения; однако без прямого испытания на урожайность объективные данные о продуктивности отдельных растений и
линий получить нельзя. Чтобы параллельно с глазомерной оценкой
получить как можно больше объективных данных об основных агрономических признаках отобранных потомств или линий, с каждого отобранного рядка (OR) берут небольшое количество семян
для испытания на зимостойкость, качество, устойчивость к болезням и т. д.
Поколение F5. Семена из отобранных потомств или линий F4
высевают для предварительного или подготовительного испытания
(РО) на урожайность (рис. 12.6). Линии испытывают на урожайность, сравнивая их со стандартным сортом в двух или более повторностях в зависимости от количества имеющихся семян. При этом
необходимо, чтобы способ и густота посева, дозы вносимых минеральных удобрений и другие агротехнические приемы были близки
к применяемым в производстве.
На засеянных делянках в тесте на гомозиготность (ТН) от*
каждой находящейся в предварительном испытании (РО) линии
отдельно выращивают растения с индивидуальным размещением.
На тех же делянках находятся и рядки отобранных в F4 растений,
которые еще не имеют своих линий в предварительном испытании.
В полевых условиях и на первом, и на втором материале проводят фенологические наблюдения, оценки на раннеспелость, устойчивость к болезням, к полеганию и т. д. В Fs прорабатываемый
материал уже значительно выравнен, так как в этом поколении гомозиготность достигает 93,8%. Как правило, все рядки растений,
отобранных предварительно из одного ряда, не совсем одинаковы и
в F4 самым необычным образом реагируют на тест гомозиготности
(ТН), чего нельзя заметить на делянках линий, находящихся в
предварительном испытании (РО).
В этом же году завершаются все анализы образцов, которые
берут в линиях, находящихся в предварительном испытании. На
основе этих сведений, полевых наблюдений и данных урожайности
132
выносится решение о том, какие линии из предварительного испытания поступят в сравнительное испытание в F6 и какие будут исключены из дальнейшей работы.
Поскольку на этом этапе от каждой линии уже получено несколько килограммов семян, можно провести подробные анализы
качества урожая, испытание на устойчивость к болезням и другие
необходимые исследования.
Из потомств отобранных в F4 растений (ОВ), которые в F5 не
были включены в предварительное испытание, отбирают лучшие
для формирования новых линий в новом предварительном испытании, а также растения для теста на гомозиготность {ТН).
Поколение F 6 . Лучшие линии из предварительного испытания
передают в сравнительное испытание (КО) для оценки на урожайность. Следует подчеркнуть, что семена для сравнительного испытания берут не из предварительного испытания (из-за возможности механического засорения во время уборки и обмолота и из-за
недостаточной выравненное™), а из теста на гомозиготность {ТН)
данных линий (рис. 12.6). Если в ТН находилось 10—20 рядков
длиной 1—2 м, то можно получить достаточное количество семян
для посева этих линий в питомнике сравнительного испытания в
пяти повторностях. В сравнительное испытание нужно включать
один или два сорта-стандарта и применять агротехнику возделывания, сходную' с принятой в производственных условиях.
Наряду со сравнительным испытанием в F6 закладывают и питомник предварительного испытания вновь отобранных линий,
проводя посев по той же методике, что и в поколении F5.
Потомства отобранных в Fs растений выращивают на отдельных делянках. Здесь располагаются защитные рядки линий ТН,
находящихся в сравнительном испытании, рядки линий ТН, находящихся в предварительном испытании, и рядки отобранных растений из потомств, которые из-за расщепления не попали в предварительное испытание.
На основе наблюдений, проведенных в полевых условиях, лабораториях и теплицах, а также анализов полученного в испытаниях
урожая для дальнейшей работы отбирают лучшие линии. Данные
урожайности достоверны только в том случае, если они получены
по результатам сравнительного испытания, питомники которого
закладывают в большом числе повторностей рендомизированными
блоками. Линии с лучшей урожайностью и другими ценными признаками поступают в сравнительное испытание в F 7 . В оставшемся
материале отбирают новые линии и растения для предварительного
испытания, тестов на гомозиготность и формирования новых линий.
Поколения F7—F10. С целью подборки большего числа хороших
линий в F7 и последующих поколениях весь процесс отбора повторяют точно таким же образом, как и в F 6 .
Лучшие линии испытывают в сравнительном испытании (F6—F 8 ) в среднем около трех лет. На основе результатов этого испытания несколько лучших линий передают для регистрации в качестве
новых сортов. В Югославии комиссия по регистрации сортов про133
водит испытание новых сортов однолетних растений-самоопылителей три года в зависимости от распространенности культуры (пшеница— в 20 районах, ячмень—в 11, соя—в 9 и т.д.) в большинстве
географических районов страны. Питомники испытаний закладывают в пяти повторностях рендомизированными блоками с одним или двумя стандартами, которыми служат сорта, являющиеся
в настоящее время ведущими в стране по продуктивности и качеству урожая. Новые сорта оценивают на основе результатов трехлетнего изучения. Сорта, превосходящие по урожайности стандарт
или одинаковые с ним, но имеющие лучшее качество или какие-то
другие важные признаки, регистрируются как новые. Такие сорта
заносят в каталог зарегистрированных сортов, они могут быть использованы в производстве.
Учреждения-оригинаторы вновь зарегистрированных сортов совместно с семеноводческими организациями заботятся о дальнейшем их размножении и внедрении.
Такова вкратце общая характеристика метода отбора педигри,
который фактически является методом непрерывного индивидуального отбора после гибридизации. Отбор в основе своей проводят
не только по фенотипу, но и по генотипу, поэтому применение данного метода оказывается весьма успешным при выделении лучших
линий в расщепляющемся поколении.
При создании новых сортов пшеницы, ячменя, сои, гороха, томатов, перца овощного и других видов растений-самоопылителей
в основном применяют метод педигри в гибридных поколениях.
Югославские высокоурожайные сорта пшеницы (Sava, Zlatha dolina, Biserka, Novosadska rana 1 и Novosadska rana 2, Partizanka,
v
Kragujevacka-56 и многие другие) и ячменя (Mursa, Novosadski-27,
Partizan и др.) выведены методом педигри.
Однако этот метод имеет недостатки, и основной из них — это
большие затраты труда и рабочей силы. При работе этим методом
необходимо проводить индивидуальный отбор растений или колосьев, просмотр и индивидуальный обмолот растений, индивидуальный посев, индивидуальную отметку отобранных растений и линий
и т. д. На это уходит немало усилий, особенно когда за год необходимо провести более ста комбинаций скрещиваний. Второй главный недостаток метода педигри заключается в постоянном отборе одинаковой доли гетерозигот, которые и без вмешательства
человека достигли бы гомозиготного состояния в поздних поколениях, как это происходит при использовании метода отбора в сме^
си. Наряду с этим эффект гетерозиса и доминантность довольно
долго маскируют генотипическую ценность отобранных растений,
что снижает эффективность отбора. Данный недостаток компенсируется отбором гомозигот в ранних поколениях и ускоренным получением линий для испытания на урожайность, а это возможно
при использовании метода отбора в смеси. Отличие метода педигри от метода отбора в смеси состоит в том, что при использовании
в первом случае конкуренция между различными генотипами сведена до минимума и в основном не влияет на результаты отбора.
134
Ввиду перечисленных недостатков, применение находят и некоторые варианты метода педигри.
Метод педигри с прерывающимся индивидуальным отбором
Этот метод, рекомендованный Акерманом и Мак Кеем [2] в Швеции и Лаптоном и Уайтхаузом [23] в Англии, называют методом
потомства F 2 . Заключается он в следующем.
В F2 проводят индивидуальный отбор отобранных растений
(OR). В F3 потомство каждого отобранного растения выращивают
в отдельном ряду. В F4 каждое потомство без применения отбора
испытывают по урожайности в питомнике предварительного испытания (РО), а в Fs и F6 испытывают потомства (без применения
отбора) в питомнике сравнительного испытания (КО), чтобы собрать сведения об урожайности. Потомства с наивысшей урожайностью и некоторыми другими ценными признаками отбирают для
дальнейшей работы (рис. 12.7).
Если принять во внимание, что отбор растений проводят только
в F 2 , а в более поздних поколениях внутри потомства отбора нет,
то потомства оказываются довольно гетерогенными. Поэтому в Fy
или Fs необходимо применить метод педигри, т. е. индивидуальный
отбор внутри каждого отобранного потомства. Таким способом
выделяют линии, которые в дальнейших поколениях поступают в
сравнительное испытание; здесь из них отбирают лучшие линии,
чтобы зарегистрировать их как новые сорта (рис. 12.7).
При использовании метода потомства F2 исходят из того, чта
фактором инбридинга (самоопыление) нужно пренебречь и вести
отбор на основе аддитивного компонента генетической изменчивости, а не исчезающих неаддитивных компонентов (гетерозис и доминантность). Трудность использования этого метода заключается в
следующем: различия между отобранными в F2 растениями и их
потомствами в поздних поколениях всегда больше, чем между линиями, получаемыми от одной исходной линии, отобранной в поздних поколениях. Следовательно, от проведения отбора в значительном числе первоначальных потомств (потомство F 2 ) можно ожидать больших результатов, чем от многочисленного расчленения на
линии внутри меньшего числа исходных линий (по методу педигри
с непрерывным индивидуальным отбором). Вызывает возражение
тот факт, что данные урожайности получают на основе генетически
неоднородного потомства и что линии, выделяемые в поздних поколениях из одного потомства, могут оказаться менее урожайными,
однако в высокоурожайных потомствах присутствует большее число лучших генотипов, чем в низкоурожайных.
Все эти рассуждения обоснованы генетически, и метод потомства F2 можно было бы отнести к самым результативным методам
отбора, проводимым после гибридизации растений-самоопылителей, если бы он не был обременен практическими трудностями.
Вообще говоря, чтобы не слишком сужать во время отбора
масштабы генетической изменчивости, необходимо из F2 отбирать
135
Рис. 12.7. Метод педигри с прерывистым индивидуальным отбором или метод потомства F2 у растений-самоопылителей.
не менее 100 растений. При известной выбраковке целых потомств
в сравнительном испытании из этого количества останется около
70 растений на комбинацию. Если в селекционную программу ежегодно включать 100 комбинаций скрещиваний, то только в сравнительном испытании от одного цикла скрещиваний участвовало
<бы 7000 потомств плюс столько же из предварительного испытания
и предыдущих лет, а это работа, с объемом которой справиться
физически невозможно.
136
Поэтому метод потомства F 2 , или метод педигри с прерывающимся индивидуальным отбором, можно успешно применять только на одном этапе комбинации скрещиваний или в учреждениях,
где проводят ограниченное число скрещиваний.
Метод односемянного потомства
С целью ускорения отбора и упрощения его методов используют
разные модификации метода педигри, из которых особенно следует упомянуть метод односемянного потомства (single-seed descent
method). Он был предложен Гоулдёном [12] и позже применен в
селекции сои [7, 8, 14].
Метод односемянного потомства ставит задачей испытание потомства каждого растения Fj. Поскольку изучаемый материал, полученный от всех семян каждого растения Рг, использовать невозможно, в каждом следующем поколении от каждого растения методом случайной выборки берут только одно семя (рис. 12.8). При
работе с соей из практических соображений берут один боб, а
иногда 2—3 семени. Лучшие растения отбирают, добившись достаточной степени выравненное™ (гомозиготности), что обычно наблюдается в F 5 . В F 6 семена ПОКОЛЕНИЕ
от каждого отобранного растения высевают в отдельном
рядке. Если это уже выравненные линии, единицей отбора становится целый рядок. В F7 отобранные линии,
испытывают
на урожайность, проводят отбор наиболее урожайных линий и
тех, которые соответствуют
остальным признакам (содержание белка и масла,
устойчивость к болезням и
т. д.). В дальнейших поколениях индивидуальный отбор продолжают (рис. 12.8).
Рис. 12.8. Метод односемянного
потомства (на примере сои) [по 8]:
/ — скрещивание сортов; //—выращивание растений Fi; /// — выращивание
растений F 2 , отбор семян от каждого
растения методом случайной выборки;
IV — как в F 2 ; V— как в F 3 ; VI — отбор отдельных растений; 1///—выращивание отобранных растений в рядках, отбор лучших рядков (линии);
VIII — проверка отобранных линий в
предварительном испытании в сравнении со стандартом; IX — дальнейшая
проверка по урожайности лучших линий в сравнительном испытании.
137
Используя этот метод, отбор можно ускорить во времени. Поскольку для получения следующего поколения от одного растения
берут только одно семя, изучаемый материал можно выращивать
в теплице и при соответствующем регулировании освещенности и
температуры получать два-три поколения за один год.
Преимущества метода односемянного потомства многочисленны, но есть и существенные недостатки. Главная опасность заключается в том, что при отборе одного семени с растения не только
охватывается лишь часть всех лучших генотипов, но и выделяется
та часть растений F 2 , которая не содержит желательных рекомбинаций генов. В зависимости от числа.растений в F4, как и в F2, наступает генетический дрейф, вследствие которого неизбежны значительные потери ценных генов, особенно если родители различаются по большому числу генов [26]. Далее, посев растений на
•большем расстоянии друг от друга и в теплицах не позволяет проводить оценку на устойчивость к полеганию и другие признаки; изза этого позже снижается эффективность отбора в полевых условиях.
МЕТОД ВОЗВРАТНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ
Метод возвратных скрещиваний (back-cross method) — ( Л Х # ) Х
ХА уже кратко рассматривался в главе 10 как метод скрещиваний. Однако он является также методом отбора, поскольку в течение всего процесса гибридизации ведется отбор растений по типу
рекуррентного родителя с признаками родителя-донора и поэтому
будет рассмотрен более подробно.
Метод возвратных скрещиваний применяют как метод отбора в
тех случаях, когда возникает угроза снятия с производства хорошего и широко распространенного сорта-стандарта, например изза появления какой-то болезни, сдерживающей дальнейшее его
внедрение. Следовательно, возникает задача не создания совершенно нового сорта, а только улучшения уже существующего.
Процедура скрещивания отличается от процедуры отбора как
в том случае, если получаемый от родителя-донора признак наследуется доминантно, так и в том случае, если он наследуется рецессивно. Прежде всего рассмотрим случай, когда наследуемый признак обусловлен действием доминантного гена.
Сорт, получающий признак, или рекуррентного родителя (А), неустойчивого
к стеблевой ржавчине (гг), нужно скрестить с сортом (В) — донором гена устойчивости (RR) к стеблевой ржавчине (возб. Puccinia graminis tritici).
Растения поколения Fi устойчивы, но полностью гетерозиготны {Rr), и их
нужно вновь скрестить с рекуррентным родителем А. В потомстве перврго возвратного скрещивания (BCiFi) происходит расщепление с соотношением 50 %
устойчивых (Rr) и 50 % неустойчивых (гг) растений. Чтобы выделить устойчивые и неустойчивые растения, их необходимо в фазе всходов испытать в теп.лице на устойчивость к преобладающим расам возбудителя болезни. Далее выделившиеся своей устойчивостью особи нужно испытать в фазе взрослого растения в теплице или в поле. Только устойчивые
растения
необходимо
•вновь возвратно скрестить с рекуррентным родителем (BC2F1). Точно таким же
образом завершают и третье возвратное скрещивание BC3F1 (рис. 12.9).
138
Рис. 12.9. Схема введения в сорт
пшеницы признака устойчивости
(обусловленного доминантным геном) к стеблевой ржавчине с использованием метода возвратных
скрещиваний:
/ — скрещивание неустойчивого (гг) рекуррентного родителя (Л) и с сортомдонором (В), имеющим доминантный
характер устойчивости; // — растения
Fi вновь скрещивают с рекуррентным
родителем A; III—растения Fi испытывают в теплице на устойчивость в
фазе всходов и только устойчивые (Rr)
скрещивают еще в течение двух циклов
с сортом А; IV — после третьего возпратного скрещивания растения выращивают в поле, испытывают на устойчивость и отбирают только устойчивые
с несколькими признаками рекуррентного родителя; V — отобранные потомства из BC3F3 можно далее отдельно
выращивать как линии и испытывать
на урожайность; выделившиеся по
устойчивости растения скрещивают снова с А; VI — после шести возвратных
скрещиваний с рекуррентным родителем и непрерывного отбора на устойчивость получают линию сорта А с новым признаком.
С целью получения растений
типа рекуррентного родителя, обладающих устойчивостью к ржавчине, необходимо вырастить поколение F2(BC3F2) и отобрать особи
с этим признаком., Обычно отбор
проводят в поле, осуществляя посев с индивидуальным размещением на искусственном инфекционном фоне. Устойчивые растения
отбирают с учетом остальных признаков у особей типа рекуррентного родителя и выращивают при
индивидуальном размещении рядками в F3 (рис. 12.9).
Соответствующие
потомства
и растения из BC3F3 вновь скрещивают с рекуррентным родителем и в BCtF] отбирают особи с
устойчивостью донора. Затем их
еще раз (BC5Fi) или дважды
(BCeF]) скрещивают возвратно с
рекуррентным родителем
(рис.
12.9).
После шести возвратных скрещиваний рекуррентный родитель восстанавливается на 96,9 %, поэтому необходимость в проведении дальнейших возвратных
скрещиваний отпадает. С помощью метода педигри выделяют линии, которые проходят испытание по урожайности и устойчивости. По завершении всей серии
скрещиваний и отборов получают стандартный сорт с новым признаком, что обусловливает его дальнейшее возделывание в производстве.
Если устойчивость к патогену наследуется рецессивно, перенос
генов устойчивости и восстановление признаков рекуррентного ро139
дителя требуют более продолжительной
скрещиваний и отборов.
процедуры возвратных
Сорт-рекуррентный родитель, который, например, восприимчив (SS) к листовой ржавчине (возб. Puccinia recondita tritici), нужно скрестить с сортом-донором устойчивости к ней (ss).
Все растения Fi будут восприимчивы (Ss) к ржавчине, так как устойчивость
наследуется рецессивно, и при возвратном скрещивании с рекуррентным родителем (SS) в следующем поколении устойчивые растения выделить не удастся,
Поэтому необходимо провести самоопыление растений Fi и получить поколение F2.
Растения F2 испытывают на устойчивость в фазе всходов и наиболее устойчивые из них (ss) далее скрещивают с рекуррентным родителем (SS). Полученное потомство вновь оказывается неустойчивым (Ss), но растения по типу больше похожи на рекуррентного родителя. Чтобы отобрать устойчивые растения,
нужно вновь получить F2, испытать на устойчивость и провести отбор по остальным признакам среди особей типа рекуррентного родителя. Эту процедуру повторяют до получения линий, гомозиготных по устойчивости к листовой ржавчине и по типу рекуррентного родителя.
Вышеописанный метод возвратных скрещиваний можно модифицировать в зависимости от вида, с которым ведется работа, от
степени сложности генетики передаваемого признака, а также от
поставленной цели — полного или только частичного восстановления рекуррентного родителя. Если у сорта-донора отсутствуют
многие отрицательные признаки и он относится к числу урожайных, то в этом случае не нужно проводить шесть возвратных скрещиваний. Хороших результатов добиваются и при 3—4 возвратных
скрещиваниях. При этом значительно сокращается сама процедура
проведения скрещиваний и ускоряется достижение успеха в селекции.
Особое преимущество возвратных скрещиваний заключается в
возможности проведения работ с небольшим числом растений (даже до ВС 6 Рг); затем для ежегодного получения 2—3 поколений
используют теплицы и фитотроны, что в значительной мере убыстряет процесс работы.
Метод возвратных скрещиваний оказался весьма эффективным
и при селекции только на один или максимум два признака. Наилучших результатов достигают также, когда данный признак обусловлен действием одного или пары главных генов. Это главным
образом связано с устойчивостью к патогенным организмам и в некоторых случаях с устойчивостью к насекомым, например пшеницы
к гессенской мухе.
Как метод селекции возвратные скрещивания теряют эффективность при полигенном характере наследования признаков или
•сцеплении передаваемого признака с каким-то другим,отрицательным признаком.
*.
В период между двумя мировыми войнами, когда селекция растений велась гораздо менее интенсивно, чем в наши дни, хорошие
сорта сохранялись в производстве долгие годы, и это было оправдано, так как их улучшали по отдельным признакам, прежде всего
ло устойчивости к болезням, которая часто утрачивается из-за появления йовых физиологических рас патогенов.
140
Однако сегодня, когда почти в каждой стране ежегодно выводят огромное число сортов и продолжительность широкого использования каждого из них в производстве составляет в среднем меньше пяти лет, метод полных возвратных скрещиваний по-прежнему
остается длительным и консервативным. За то время, пока какомуто сорту, отобранному в качестве рекуррентного родителя, передадут признак донора, уже будут получены новые сорта, превосходящие его по урожайности и другим признакам.
Согласно программе, разработанной с В. Момчиловичем, мы работали над
передачей признака устойчивости к листовой ржавчине высокоурожайному сорту
пшеницы Васка, получившему с 1965 по 1970 г. широкое распространение в Югославии. С этой целью был применен метод полных возвратных скрещиваний, использованы теплицы для получения в один год двух поколений и в начале 70-х
годов из этого сорта были выделены несколько линий, устойчивых к листовой
ржавчине. Между тем за это же время появились новые сорта •— Sava, Partizanka и другие, которые по урожайности, качественным показателям или устойчивости к другим болезням превосходили улучшенный сорт Васка, и в результате он
потерял конкурентоспособность. Нужно также подчеркнуть, что даже после 6—8
возвратных скрещиваний (донором служила одна экстенсивная линия Purdue)
полное восстановление сорта Васка завершить не удалось.
Иными словами, метод возвратных скрещиваний находит
большое применение, но в других направлениях селекции. Он незаменим при передаче признака мужской стерильности материнским линиям у самоопылителей и перекрестников (см. главу 16),
его используют при создании рядов моносомиков и замещении
хромосом (см. главу 18) и т. д.
МЕТОДЫ ОТБОРА ПОСЛЕ ГИБРИДИЗАЦИИ
РАСТЕНИЙ-ПЕРЕКРЕСТНИКОВ
В этой главе уже говорилось о методах отбора растений-перекрестников из свободноразмножающейся естественной или местной популяции. Речь шла о массовом или индивидуальном отборе, т. е.
отборе, основанном только на генотипе матери, в то время как
участие отцовской формы при этом постоянно остается неизвестным. Генотипы с рекомбинацией всех или большинства денных генов могут появиться только в бесконечно большой по численности
популяции, причем с весьма низкой частотой. Поскольку в селекции работа ведется с беконечно малыми по численности популяциями, такие генотипы с помощью отбора обычно выделить не удается, и это главная причина недостаточного успеха при проведении
массового и индивидуального отборов в свободноразмножающихся
популяциях.
Поэтому, чтобы лучше знать в следующих поколениях долю
участия в размножении не только материнской, но и отцовской
формы, предпринимают планируемую гибридизацию растений-перекрестников и в то же время стремятся применять соответствующие методы отбора.
М е т о д о т б о р а к о л о с а и л и п о ч а т к а в р я д к е . С помощью метода индивидуального отбора в местных популяциях таких растений-перекрестников, как рожь, уже создано значительное
141
число отличающихся друг от друга сортов. Скрещивание различных сортов позволяет создавать сорта с новыми рекомбинациями
генов или по крайней мере со значительно большей частотой ценных рекомбинаций генов, чем в исходных сортах и их популяциях.
.После скрещивания двух сортов ржи поколение Fi не будет
однородным, как у пшеницы, так как уже сами сорта в большей
или меньшей степени гетерогенны; однако из-за новых рекомбинаций гена поколение Fi в целом будет более гетерозиготным, чем
его родители. Поэтому отбор можно начинать уже в Fi.
В Fi растения, имеющие по фенотипу ценные признаки, отбирают, обмолачивают каждое растение отдельно и семенами с одного колоса засевают целый рядок. В период вегетации проводят наблюдения, при этом неудовлетворительные потомства следует
удалять до цветения, чтобы избежать переопыления их с потомствами, которые подлежат отбору для дальнейшей работы.
В F2 вновь отбирают лучшие растения в лучших рядках, половину семян оставляют в резерве, а половину высевают в следующем поколении — колос на рядок. Проведя оценки по потомству,
отбирают лучшие особи, но семена для дальнейшей работы берут
из резерва, от которого это потомство получено, чтобы избежать
еще одного поколения переопыления с неизвестной отцовской 'формой.
В F4 и дальнейших поколениях продолжают отборы, группируют сходные потомства и далее размножают их для получения новых сортов.
Этот метод опирается на отбор фенотипов материнских форм,
опыленных несколькими отцовскими формами, чье участие в размножении оценить невозможно. Поскольку растения, выращиваемые для получения зерна, можно отбирать до цветения только по
некоторым признакам, метод отбора колоса или початка в рядке
оказывается исключительно успешным при условии, что признак,
по которому ведется отбор, имеет высокую наследуемость и при
наличии достаточно больших по величине образцов. В противном
случае происходит родственное размножение, что может иметь
депрессивный эффект и привести к снижению урожайности вместо
ее повышения.
П о л у р о д с т в е н н ы й о т б о р (half-sib selection). В культурах, выращиваемых на вегетативную массу (люцерна, клевер, злаковые травы), отбор материнских растений одного и того же генотипа, опыляемого более чем одной отцовской формой, может проходить успешнее, чем в культурах, выращиваемых на зерно.
Потомство одного отобранного материнского растения представлено
одновременно цветущими полубратьями и полусестрами. Отбор по
вегетативным признакам в большинстве случаев позволяет устранить неудовлетворительные растения еще до цветения и таким образом исключить их как отцовские формы для следующего поколения.
Фактически полуродственный отбор основывается на общей
комбинационной способности, так как вся популяция служит как
142
бы тестером для переопыления отобранных материнских растений.
Отбор также проводят в несколько циклов, но резерва семян от
отобранных растений не оставляют. Для получения успешного результата в данном случае немалое значение имеет наличие в популяции лучших генотипов, что зависит от размеров образца и наследуемости признаков, по которым ведется отбор.
П о л н о р о д с т в е н н ы й отбор
(full-sib selection). Если
отобранное материнское растение опыляется только одним отцовским, то тогда говорят о полнородственном отборе. Непрерывный
полнородственный отбор вскоре приведет к сокращению масштабов генетической изменчивости в популяции. Поэтому данный метод можно применять для создания инбредных линий, но его мало
используют при получении сортов на основе гибридных популяций.
П о л и кр о сс-м е т о д представляет собой частный вариант
полуродственного отбора и особенно удобен при работе с растениями, которые, помимо генеративного способа, могут размножаться и вегетативным путем (злаковые травы, люцерна
и др.).
Сущность поликросс-метода состоит в следующем. Из гибридной популяции отбирают по фенотипу лучшие растения (около 50).
Их вегетативно размножают в условиях теплицы, высевая таким
образом, чтобы в одной повторности каждый клон был окружен
четырьмя другими клонами и по возможности переопылялся друг
с другом (polycross). Включенные в поликросс клоны также высаживают в коллекционном питомнике для сохранения. Семена лучших клонов обмолачивают и в следующем поколении проводят
индивидуальные испытания потомств. Для дальнейшей работы отбирают лучшие потомства, однако берут не семена, а вегетативные
части данных клонов из коллекции. Отобранные клоны высаживают на изолированной делянке, где они переопыляются. От лучших
клонов вновь берут семена для дальнейшего размножения. При
необходимости цикл отбора можно повторить и сгруппировать потомства от различных клонов.
Недостаток поликросс-метода заключается в том, что отбор
клонов по фенотипу основан на общей комбинационной способности, зависящей от аддитивного эффекта генов. Поскольку каждый
клон окружен четырьмя другими клонами, данных о специфической комбинационной способности, зависящей от доминантного и
эпистатического действия генов, собрать не удается. Добиться этого можно было бы при проведении диаллельных скрещиваний
после поликросса, но этот прием применяют редко из-за очень продолжительного и сложного проведения оценок.
Если высокая комбинационная способность обусловлена супердоминантностью, поликросс-метод приводит к равновесию частот
проявления генов, а не к накоплению ценных доминантных генов,
что в конечном итоге является целью отбора. Все это, разумеется,
снижает шансы на успех отбора, и, кроме того, его трудно осуществить у растений с неконтролируемым опылением.
143
РЕКУРРЕНТНЫЙ ОТБОР
Этот метод отбора был разработан с учетом потребностей повышения вероятности успешного создания гибридов кукурузы. Источниками для получения инбредных линий кукурузы в США долгое
время служили ее свободноразмножаемые популяции, и вначале
этому методу сопутствовал огромный успех. Однако позже было
установлено, что результативность использования инбредных линий при создании новых высокоурожайных гибридов невелика. Таким образом селекционеры пришли к мысли, что исходными популяциями для создания инбредных линий могли бы послужить
самые удачные комбинации простых и двойных гибридов или синтетических сортов. При этом исходили из предположения, что число
лучших, постепенно формируемых инбредных линий зависит от:
— соотношения лучших генотипов в исходной популяции и
—• успешно проведенного отбора на повышение частоты проявления ценных генов в процессе инбридинга.
Если частота отбираемых ценных генов слишком велика, то в
гетерозиготной популяции можно ожидать большего соотношения
высокопродуктивных генотипов. Следовательно, наличие метода,
который позволил бы постепенно повышать частоту отбираемых
генов, способствовало бы получению высокопродуктивных инбредных линий и лучших комбинаций генов в гибридах. Такую идею
впервые предложили Хейес и Гарбер (1919) и Ист и Джонс (1920)
в США. Сам метод разработали Дженкинс и Халл [18, 20], назвавшие его рекуррентным отбором.
Рекуррентный отбор проводят в несколько циклов, каждый из
которых включает:
1) проведение оценок и самоопыление отобранных растений;
2) скрещивание потомства отобранных самоопыленных растений во всех возможных комбинациях;
3) смешивание семян от каждого скрещивания в одинаковом
количестве для создания новой популяции;
4) создание инбредной линии из этой популяции. Как уже упоминалось, исходным материалом для рекуррентного' отбора могут
служить свободноразмножаемые популяции, синтетические сорта,
простые или двойные гибриды.
К настоящему времени разработаны четыре варианта метода
рекуррентного отбора:
— по фенотипу;
— на общую комбинационную способность;
— на специфическую комбинационную способности;
;
— реципрокный рекуррентный отбор.
Р е к у р р е н т н ы й о т б о р по ф е н о т и п у . В исходном материале отбирают растения и подвергают их принудительному самоопылению. Во время уборки урожая отбирают лучшие растения
и в следующем поколении потомство каждого растения высевают
в отдельном рядке. В период цветения между потомствами (рядками) происходит переопыление и скрещивание во всех возмож144
Рис. 12.10. Схема фенотипического рекуррентного отбора; если
лучшие типы удается выделить до
цветения, то скрещивание таких
растений можно проводить уже в
первый год, благодаря чему ускоряются циклы отбора [по 6]:
/ — самоопыление и отбор выделившихся типов; // — посев рядками и скрещивание во всевозможных комбинациях; /// — смешивание всех гибридных
семян; IV—повторение той же процедуры, что и в первом цикле отбора.
ных комбинациях. Собранные гибридные семена смешивают для посева в следующем году и таким образом получают
некоторую
синтетическую популяцию.
На этом завершается первый
цикл
отбора (рис.
12.10).
Второй цикл отбора начинают после принудительного самоопыления растений первого цикла и отбора в период уборки урожая
лучших особей. На следующий год семена с отобранных растений
высевают в рядки и проводят скрещивания между потомствами
(рядками) во всех возможных комбинациях. Полученные гибридные семена смешивают и при необходимости таким же образом начинают третий цикл отбора (рис. 12.10).
С каждым циклом растения при самоопылении дают все более
и более однородное потомство, выравненность, или генетическая
изменчивость которого прямо зависит от числа проведенных циклов отбора. Когда выясняется, что генетическая изменчивость
больше не существует, начинают с помощью самоопыления поддерживать инбредные линии, которые испытывают на комбинационную способность; лучшие из них затем используют для получения
гибридных семян (гетерозис).
Один из первых примеров успешного применения рекуррентного отбора по фенотипу приведен в работе Спрэйга и др. [27]. Среди десяти самоопыленных растений кукурузы, у которых в поколении Si среднее содержание масла составляло 4,97%, через два
цикла рекуррентного отбора на высокую масличность удалось в
S5 выделить линии, содержавшие в среднем 5,62 % масла.
Джонсону [21], применившему рекуррентный отбор по фенотипу форм Melilotus с продолжительным периодом вегетации, удалось после двух циклов отбора повысить урожай зеленой массы
приблизительно на 50 % по сравнению с сортом, в котором был
начат отбор; при использовании метода массового отбора после
трех циклов прибавка урожая составила 19 %.
Рекуррентный отбор на общую к о м б и н а ц и о н н у ю с п о с о б н о с т ь . При проведении этого метода отобранные
Ю С. Бороевич
145
Рис. 12.11. Схема рекуррентного
отбора на общую комбинационную способность. В 1-й год обычно проводят только принудительное самоопыление, на 2-й год —
размножение семян и скрещивание с тестером [по 6]:
I — самоопыление и испытание с гетерозиготным тестером; // — оценка по
потомству и выделение лучших типов;
/// — потомства на 3-й год получают
из резервов семян 1-го года; IV — продолжается отбор, как и в первом цикле.
в исходном материале растения в первый год подвергают самоопылению и одновременно скрещивают с отдельным
гетерозиготным
тестером (рис. 12.11). Если
это невозможно осуществить с одним растением, тогда часть семян от самоопыления одного растения выращивают во второй год как
Si и эти растения скрещивают с тестером. Далее проводят наблюдения за признаками, по которым ведется
отбор (чаще всего на урожайность), и оценка лучших гибридных потомств. Семена берут не
от этих потомств (так как они свободно переопылялись с потомствами, которые были исключены), а из резерва самоопыленных семян тех растений, от которых потомства ведут свое происхождение. На следующий год семенами от каждого растения засевают
отдельный рядок и полученное потомство скрещивают во всех возможных комбинациях (рис. 12.11). Полученные таким образом
гибридные семена смешивают и формируют синтетическую популяцию для получения растений, которые после самоопыления и скрещивания с тестером будут использованы в следующем цикле
отбора.
Метод рекуррентного отбора на общую комбинационную способность применяют довольно широко при работе с сортами и популяциями кукурузы в США. Полученные данные показывает, что
по урожайности синтетические сорта превосходят сорта-популяции,
а гибриды превосходят синтетические сорта [22].
Рекуррентный отбор
на специфическую
комб и н а ц и о н н у ю с п о с о б н о с т ь . Этот метод отличается от
рекуррентного отбора на ОКС только тем, что в качестве тестера
•берут хорошую и устойчивую инбредную линию.
Я46
Наиболее подробные исследования роли рекуррентного отбора при получении
лучших инбредных линий кукурузы провели Рассел и др. [25] в штате Айова
(США).
В качестве исходной популяции (Со) был отобран высокогетерогенный сорт
кукурузы Alph. Тестером служила устойчивая инбредная линия В-14. В 1-й год
отобранные из сорта Alph растения подвергли принудительному самоопылению и
скрестили их с линией В-14. На 2-й год урожайность тест-скрещиваний была
изучена в сравнительном испытании. На 3-й год получили потомство от растений Si 1-го года и провели скрещивание во всех возможных комбинациях, чтобы
сформировать популяцию Q. В отличие от популяции Со, содержавшей генотипы
сорта Alph, Ci имела генотипы от скрещивания лучших растений Alph с инбредпой линией В-14. На 4-й год Ci использовали для проведения второго цикла рекуррентного отбора, вновь включавшего принудительное самоопыление лучших
растений, их скрещивание с линией-тестером В-14, создание новой синтетической
популяции Сг и т. д. Всего было проведено пять циклов рекуррентного отбора,
каждый из которых длился четыре года. Следовательно, общее выполнение программы продолжалось 20 лет (1949—1969 гг.).
Регрессивный анализ циклов рекуррентного отбора на продуктивность показал, что урожай зерна по циклу отбора возрос на 309 кг/га, что можно считать
большим достижением.
Данный пример свидетельствует о том, что постоянный отбор
лучших растений, их скрещивание с хорошим тестером, создание
синтетической (гибридной) популяции, самоопыление лучших растений из этой популяции, повторное скрещивание с тестером и т. д.
позволили увеличить соотношение лучших генотипов в популяциях
каждого цикла отбора и частоту проявления ценных генов в инбредных линиях. Значительное повышение урожайности, полученное в результате отбора аллелей с аддитивным и частично доминантным эффектом, далее означает, что с помощью тестера отбор
проводился не только на специфическую, но и на общую комбинационную способность.
Р е ц и п р о к н ы й р е к у р р е н т н ы й о т б о р включает работу с двумя популяциями: А и В. В каждой популяции применяют
отбор и самоопыление, как и при рекуррентном отборе на О К С
Тестером для популяции А служит популяция В, и наоборот. Популяции должны быть генетически дивергентными, этого достигают подбором двух сортов, синтетических сортов или простых гибридов.
Данный метод предложен Комстоком, Робинсоном и Харви
(1949), допускающими, что он имеет преимущества в сравнении с
отбором на общую комбинационную способность и отбором аллелей со сверхдоминантным и частично доминантным эффектом.
ЛИТЕРАТУРА
1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc., New
York, 485 pp., 1960.
2. Ak e r m a n, A. and M a c K e y , J.: The breeding of self-fertilized plants by
crossing. In: Svalof 1886—1946, Lund, 1948.
3. A t k i n s , R. E. and M u r p h y , L. C: Evaluation of yield potentialities of
oat crosses from bulk hybrid tests. Agron. J., 41, 41—45, 1949.
4. B o r o j e v i 6 , S., M i l o h n i c , J. i S e c en, B. (redaktori): Sorte zitarica i
aprobacija usjeva. «Informator», Zagreb, 205 pp., 1956.
10*
147
5. В о г о j e v i с, S. i Р о t о с а п а с, J.: Izgradnja jugoslovenskog programa
stvaranja visokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 11—12, 7—35,
1966.
6. B r i g g s , F. N. and K n o w l e s , P. F.: Introduction to Plant Breeding.
Reinhold Publ. Corp., New York, Amsterdam, London, 426 pp., 1967.
T . B r i m , С A. and C o c k e r m a n , С. С: The inheritance of quantitative
characters in soybeans. Crop Sci. 1, 187—190, 1961.
8. B r i m , С A.: A modified pedigree method of selection in soybeans. Crop Sci.
6, 220, 1966.
9. C o m s t o c k , R. E., R o b i n s o n , H. F., H a r v e y , P. H.: A breeding
procedure designed to make maximum use of both general and specific combining ability. Agron. J. 41, 360—367, 1949.
10. F r e y , K. J.: Mass selection for seed width in oat populations. Euphytica, 16,
341—345, 1967.
11. F r e y , K. J. and H u a n у, Т.: Relation of seed weight to grain yields in oats
Avena sativa. Euphytica 18, 417—424, 1969.
12. G o u l d e n , C. H.: Proc. 7th Inter. Genetics Congress, Edinbourgh, pp. 132—
133, 1941.
13. G о n z a 1 e s, V.: Evolution of production stability and other quantitative traits
in a bulk population of oats. Ph. D. Thesis, Iowa State University, 1976.
14. G r a i i u s , J. E.: Short cuts in plant breeding. Crop Sci. 5, 377, 1965.
15. H a 11 a u e r, A R. and S e a r s , J. H.: Mass selection for yield in two varieties of maize. Crop Sci. 9, 47—50, 1969.
16. H a r r i n g t o n , J. В.: Cereal Breeding Procedures. FAO Developmental Paper,
Rome, No. 28, pp. 122, 1970.
17. H a r 1 a n, H. V., M a r t i n i , M. L. and S t e v e n s , H.: A study of methods
in barley breeding. U. S. Dept. of Agric. Tech. Bull. 720, 1940.
18. H u 11, F. H.: Recurrent selection for specific combining ability in corn. Jour.
Amer. Soc. Agron. 37, 134—145, 1945.
19. J e n n i n g s , P. R. and H e r r e r a , R. M.: Studies on competition in rice.
II. Competition in segregating populations. Evolution 22, 232—236, 1968.
20. J e n k i n s , M. I.: The segregation of genes affecting yield of grain in maize.
Jour. Amer. Soc. Agron. 32, 55—63, 1940.
21. J o h n s o n , I. J.: Further progress in recurrent selection for general combining ability in sweetclover. Agron. J. 48, 242—243, 1956.
22. L o n n q u i s t , J. H.: Progress from recurrent selection procedures for the
improvement of corn populations. Nebraska Res. Bull. No. 197, 1961.
23. L u p t o n , F. G. H. and W h i t eh о u s e , R. N. H.: Studies on the breeding
of self-pollinating cereals. 1. Selection methods in breeding for yield. Euphytica, 6, 169—185, 1957.
24. R o m e r o , G. E. and F r e y , K. J.: Mass selection for plant height in oat
populations. Crop Sci. 6, 883—887, 1966.
25. R u s s e I, W. A., E b e r h a r t, S. A., V e g a , V. A.: Recurrent selection for
specific combining for yield in two maize populations. Crop Sci. 13, 257—261,
1973.
26. S n e e p, J.: Selection for yield in early generations of self-fertilizing crops.
Euphytica, 26, 27—30, 1977.
27. S p r a g u e, F. G., M i l l e r , P. A. and В r i m h a 11, В.: Additional studies
of the relative effectiveness of two systems of selection for oil content of the
corn kernel. Agron. J. 44, 329—331, 1952.
28. S u n e s о n, С A.: An evolutionary plant breeding method. Agron. J. 48, 188—
191, 1956.
13. ОТБОР ПО ОТДЕЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ
И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ОТБОРА
Сущность изложенного в предыдущих главах касалась путей
создания определенной генетической популяции, содержащей обогащенный генофонд (gene pool), и способов применения эффективных методов отбора, которые дают возможность обнаруживать и
выделять лучшие генотипы, являющиеся родоначальниками новых
линий, сортов или гибридов.
Известно, что большинство количественных признаков, по которым ведется селекция, обусловлено действием огромного числа генов, составляющих ряд из величин 20, 100, 200 и выше. Эти гены
могут оказывать полезное и вредное воздействие на развитие и
конечную выраженность определенного количественного признака.
Обычно в одном генотипе не могут быть сосредоточены только полезные гены, так же как в другом генотипе не могут быть сосредоточены только вредные гены; гены распределены в генотипе неоднородно. Поэтому и обращаются к скрещиваниям, чтобы получить
самый большой процент рекомбинаций полезных генов.
Бейли [2] на примере с соей показывает, какова допустимая
мера возможной фиксации полезных генов. Если предположить, что
любой родитель содержит 30 локусов с полезными аллелями (следовательно, и 30 локусов с вредными аллелями), то Fi будет гетерозиготным по 60 локусам. Вероятность получения гомозиготной
линии, еодержащей 60 локусов со всеми полезными аллелями,
практически не существует, так как частота появления линии, несущей более 42 полезных аллелей, составляет всего лишь 2 %
(0,0196) при наследуемости 25 % и соответственно 7 % (0,0660)
при
наследуемости
50 %
и
интенсивном
отборе
10 %
(табл. 13.1).
Процент линий с полезными генами можно несколько увеличить, использовав метод возвратных скрещиваний, но л после четырех возвратных скрещиваний с рекуррентным родителем только
17 % линий будут лучшими от лучшего родителя, в то время как
всего 0,0044 из них будет содержать более 50 полезных генных локусов в гомозиготном состоянии. На основе биометро-генетического
анализа Бейли [2] приходит к заключению, что отбор в популяции
растений-самоопылителей небеспределен. Если родители имеют
приблизительно одну и ту же ценность, то вероятность отбора линий, содержащих более 80 % генетического потенциала обоих родителей, отсутствует. Если один из родителей намного ценнее другого, то в лучшем случае можно ожидать получения линии, несущей
149
13.1. Вероятность получения гомозиготной линии с несколькими й-локусами,
гомозиготными по полезным аллелям, при условии, что в F,
было 60 гетерозиготных локусов [по 2]
к
30
33
36
39
42
45
48
Интенсивность отбора 10 %
Без отбора
0,4487
0,1831
0,0462
0,0067
0,0005
*
2
ft =0,25
ft 2 =0,50
0,8660
0,6293
0,3248
0,1057
0,0196
0,0019
0,9534
0,8157
0,5443
0,2455
0,0660
0,0094
0,0006
~
* Вероятность <0,0001.
всего два или три полезных генных локуса, т. е. лучшей, чем лучший родитель, и фиксированной в гомозиготном состоянии.
Эти исследования показывают всю сложность селекции растений-самоопылителей, ставящей целью создание генотипов, превосходящих своих лучших родителей.
Основные проблемы возникают из-за невозможности вести работу с очень большими по численности популяциями и трудностей,
связанных с выделением при отборе генотипов, гомозиготных по
всем полезным от обоих родителей генам. Поэтому генетики и селекционеры постоянно стремятся найти такие методы скрещивания
и отбора, которые способствовали бы увеличению частоты полезных генов и их фиксации в генотипе.
Так, Йенсен [6] предлагает использовать для создания отдельной динамичной генетической популяции растений-самоопылителей
диаллельную селекционную систему размножения (diallel mating
system). С этой целью отбирают родителей (5—7) и проводят диаллельное скрещивание. Весь ряд особей выращивают вместе, а в
F2 начинают массовый отбор на рекомбинацию ожидаемых признаков; в F6 применяют метод педигри для получения новых линий.
В дальнейшем часть растений Fi скрещивают в различных комбинациях: (1Х2)Х(ЗХ4), (2ХЗ)Х(4Х5) и т. д., что в действительности означает создание серии из двойных скрещиваний. Такую новую серию скрещиваний выращивают вместе и в F2 начинают массовый отбор. Отобранные растения, представляющие
наибольший интерес, скрещивают (селективное скрещивание) и так
приступают к формированию первой селективной серии скрещиваний, в которой далее продолжают массовый и индивидуальный отбор.
Преимущество этого метода в том, что он основывается на
большом количестве скрещиваний: на первом этапе—диаллельных,
на поздних — селективных скрещиваний соответствующих растений
в F 2 . Для этого применяют традиционные методы массового и ин150
днвидуального отбора, а при возможности на каком-то этапе работы включают и новые методы скрещивания или отбора. Результативность описанного метода еще недостаточно проверена, однако
Редден и Иенсен [7] приводят примеры его успешного применения
для усиления способности кущения у ячменя и пшеницы. Так, результат отбора по признаку усиления способности кущения из
серии самоопыления после F2 составил у ячменя 8,7 %, у пшеницы
18,5 %, а в серии селективного скрещивания (случайное размножение селектируемых растений) соответственно 17,1 и 22,6 %.
Для достижения большего успеха в гибридизации отобранных
растений на разных уровнях применения метода авторы предлагают использовать мужскую стерильность и выращивание селекционного материала в соответствующих агротехнических условиях, так
как это способствует максимальной выраженности признаков, по
которым ведется отбор.
С целью улучшения и генетического обогащения популяции, в
которой начинают проведение отборов, Эберхарт и др. [4] предложили единую систему размножения (comprehensive breeding system), которую можно применять как на растениях-перекрестниках,
так и на растениях-самоопылителях. Необходимо, чтобы селекционер в течение нескольких лет провел оценку и отбор материала, который будет включен в исходную популяцию, а именно: генетически различные источники устойчивости к болезням и вредителям,
сорта или линии с большим числом полезных агрономических признаков (устойчивость к полеганию, соответствующая продолжительность вегетационного периода, качественные показатели и т. д.).
Необходимо также, чтобы более половины наследственного материала всех источников несло, признак высокого потенциала продуктивности. В зависимости от культуры, с которой проводится работа, в начальную популяцию нужно включать как местный адаптированный материал, так и материал инорайонного происхождения
(формы, в целом отвечающие условиям производства, но содержащие отдельные признаки с крайней степенью выраженности, —
карликовый рост, ветвистость стеблей, прямостоячие листья и
т.д.).
На основе этих принципов в Международном центре селекции
кукурузы и пшеницы (CIMMYT) в Мексике до 1975 г. было сформировано 48 популяций кукурузы для селекции этой культуры
главным образом в развивающихся странах.
Таким же путем была создана одна из самых первых популяций кукурузы —Iowa Stiff Stalk Synthetic (BSSS), из которой до
1976 г. выделены 82 инбредные линии для промышленного производства товарных гибридов [Блэк и Брейтон, 1976].
ОТБОР ПО ОДНОМУ ПРИЗНАКУ
Одним из наиболее подробно изученных и наиболее наглядных
примеров в генетико-селекционной литературе является отбор кукурузы на содержание масла и белка, ведущийся уже около
151
80 лет в шт. Иллинойс (США). Его начали еще в 1896 г. с изучения 163 початков в свободноразмножаемой популяции Burr White
[Смит, 1908], из которой на основе химического анализа было
выделено 24 початка с высоким процентным содержанием белка
(IHP), 12 — с низким содержанием белка (ILP), 24 початка с высоким процентом масла (IHO) и 12 — с низким процентом масла
(ILO). Впоследствии работу в этом направлении продолжили многочисленные исследователи: Ленг, Вудворт, Югенхаймер, Александер, Ламберт, Дадли и другие.
Согласно Дадли [3], весь период работы можно разбить на четыре этапа.
1) С нулевого до 9-го поколения на основе химических анализов проводили
массовый отбор по четырем упомянутым параметрам. Число проанализированных
и отобранных початков варьировало, и тем не менее для дальнейшей работы было
отобрано около 20 %. Каждую из четырех популяций (групп) высаживали на
изолированных участках в поле.
2) От 10-го до 25-го поколения в каждой группе проанализировали 120 початков, из которых для дальнейшей работы отобрали по 24 початка. Семена с
каждого из них высевали методом «початок на рядок». В рядках с наибольшей
изменчивостью признаков удаляли метелки, а в каждом из шести наиболее родственных рядков анализировали по 20 початков. Для дальнейшей работы от
каждого рядка брали по четыре початка.
3) Третий этап включал 26—52-е поколение для групп ШР и ILP и 26—58-е
поколение для групп IHO и ILO. Из каждой группы отбирали 12 початков,,
шесть из которых высевали на делянке А и шесть — на делянке В. Семена, полученные с каждой делянки, смешивали и снова высевали. Растения с делянки А.
опыляли смесью пыльцы 15—20 растений с делянки В, а растения с делянки В
также переопыляли с растениями делянки А. На каждой делянке анализировали
по 30 початков, и 12 из них с крайней степенью выраженности признаков отбирали для дальнейшей работы.
4) Четвертый этап включал 53—76-е поколение для групп IHP и ILP и
59—76-е — для IHO и ILO. Процедура отбора была точно такой же, как и на
третьем этапе, с тем лишь отличием, что в почву вносили 90 кг/га азота.
Исходная популяция кукурузы содержала в среднем 4,68 %
масла; и около 10 % белка.
Отбор вели отдельно как на высокую (IHO), так и на низкую
(ILO) масличность. В каждом последующем поколении в группе
IHO повторно проводили отбор на высокое, а в группе ILO — на
низкое процентное содержание масла. Положительных результатов отбора достигали медленно, они были подвержены колебаниям
из-за сезонных влияний года, и тем не менее после 76 поколений
отборов группа IHO содержала в среднем 18,2 % масла, а группа
ILO —0,75% (рис.13.1).
Как правило, точно такую же реакцию популяции наблюдали
при отборе на повышенное содержание белка. Отбор на высокую
белковость привел к тому, что после 76 поколений показатель в
среднем составил свыше 26 %, а отбор на низкую белковость вызвал снижение этого показателя (в среднем не более 4%)^ (рис.
13.2).
В 48-м поколении направление отбора в каждой группе изменили: в группе с высокой масличностью его вели на низкое процентное содержание масла (RHO), а в группе с низкой масличностью— на высокое процентное содержание масла (RLO). В первом случае процент масла снизился довольно быстро, во втором
152
Рис. 13.1. Эффект отбора на содержание масла в популяциях кукурузы IHO, ILO, RHO, RLO и SHO в течение поколений [по 3].
случае повышался очень медленно (рис. 13.1). В группе RHO через семь поколений вновь начали проводить отбор на высокое содержание масла (SHO), и снова был отмечен заметный успех
(рис. 13.1).
При проведении такого же обратного отбора на содержание белка в группах RHP и RLP реакция, как правило,
совпадала с реакцией на обратный отбор на масличность
(рис. 13.2).
Как указывает Дадли (1977), ни при прямом, ни при обратном
отборе не был достигнут предел уже после 76 поколений. Даже
в группе ILO, содержавшей в среднем 0,3 % масла, наблюдалась генетическая изменчивость, хотя дальнейший отбор не мог быть
эффективным, так как здесь почти достигли нижнего предела содержания масла (0 % ) . Во всех остальных группах и после четвер153
Рис. 13.2. Эффект отбора на содержание белка в популяциях
кукурузы ШР, ILP, РНР и RLP в течение поколений [по 3].
того этапа отборов фактическая наследуемость содержания масла
показывает, что масштабы генетической изменчивости еще
весьма значительны (несмотря на наличие необъяснимых явлений) и проведение отборов может и в дальнейшем быть
успешным.
Селекционная ценность после 76 поколений составила по группам IHO, ILO, ШР и ILP соответственно 20, 6, 20 и 12 стандартных отклонений (к начальной средней ценности — 279, 92, 133 и,
78%) [3].
Анализируя частоту полезных генов, ответственных за оба признака, Дадли [3] отмечает, что в исходной популяции частота проявления полезных генов, контролирующих содержание белка и
масла, составляла менее 0,37 и менее 0,25 соответственно. По данным количественного подсчета генов, речь идет по меньшей мере
о 54 локусах, дифференцирующих группы IHO и ILO, и 122 локусах, дифференцирующих группы IHP и ILP.
Дадли приходит к выводу, что не следует опасаться утраты
генетической изменчивости по урожайности зерна, так "как частота
генов 0,25 и 0,5 только для 50—200 локусов дает возможноегь
получить генетическую ценность в 20 стандартных отклонений.
«Следовательно, с точки зрения количественных признаков проблема в основном, вероятно, заключается не в получении- возможно
большей по объему генетической изменчивости, а в том, каким
образом эффективнее всего сосредоточить полезные аллели, которыми мы располагаем» [3].
154
ОТБОР ПО НЕСКОЛЬКИМ ПРИЗНАКАМ
В селекции редко ведут отбор только по одному признаку, обычно
но двум и более, но чаще всего включают отбор на урожайность,
которая представляет собой целый комплекс признаков.
Необходимо учитывать, что отбор по одному признаку может
оказывать влияние и на проявление тех признаков, по которым
отбор не ведется, даже когда не идет речь о тесной сцепленности
генов. Пример продолжительного непрерывного отбора кукурузы
на содержание масла и белка в США в этом отношении весьма
поучителен. В результате отбора на высокую масличность образовывались короткие початки с мелким и выполненным зерном, в то
время как отбор на низкую масличность приводил к образованию
длинных початков с крупным, но слабовыполненным и щуплым
зерном. Отбор на высокое процентное содержание белка дал короткие початки со стекловидным и выполненным зерном, отбор на
низкую белковость — большие початки с крупным мучнистым зерном. Что касается урожайности, то она в обеих группах с высоким
процентным содержанием белка была приблизительно наполовину
ниже, чем в исходной популяции.
Этот пример характерен для отбора на крайние значения плюсили минус-признака но тем не менее указывает и на существующую между признаками зависимость, которую селекционер порой
не замечает в течение десятков лет, пока продолжается процесс
выведения какого-либо сорта или гибрида.
Отбор на урожайность зерна, плодов, содержание белка, масла, сахара и т. д. является чаще всего конечной целью селекции,
и все же урожайность — это не единственный признак, по которому
ведется селекция, а обычно результат проявления ряда других
признаков, и они также включены в отбор, поскольку без них не
'было бы высокого урожая.
В главе 12 речь шла об отборе соответствующих или лучших
растений, выделившихся генотипов, лучших линий и т. д. На примере некоторых признаков и культур, можно проследить, какое это
имеет значение и каким может оказаться конечный исход.
Каждый год селекционерам приходится иметь дело с сотнями
комбинаций скрещиваний Fi, несколькими десятками и сотнями
1ысяч растений F 2 , десятками сотен растений и потомств F3—Fs,
сотнями линий F 6 и последующих поколений. Аналогичная картина наблюдается при формировании генетических популяций и
создании инбредных линий растений-перекрестников. Как отобрать
наилучшие генотипы и добиться того, что было бы лучше уже существующего? К а к на основе отбора обнаружить самые фертильные генотипы в F 2 растений-самоопылителей или в S o растенийперекрестников? Измерять десятки сотен растений практически
невозможно. Поэтому селекция ведется сразу по нескольким признакам, представляющим основные характеристики идеотипов или
•моделей сортов, которые определены заранее и оказывают влияние на продуктивность или ее элементы.
155
Если при селекции пшеницы, ячменя, сои и других растенийсамоопылителей предполагают использовать метод педигри, то
главными признаками, по которым в F2 и дальнейших поколениях;
расщепления в полевых условиях ведется отбор, являются продолжительность вегетационного периода (т. е. раннеспелость — позднеспелость), высота стебля (устойчивость к полеганию) и устойчивость к болезням и вредителям. Это селекционные признаки, по
которым можно качественно проводить оценки до цветения или в
период уборки урожая и вести негативный или позитивный отбор в
зависимости от затрат труда. Негативный отбор — это выбраковка или устранение прямым исключением или маркировкой (с помощью бумажных этикеток), растений и потомств, характеризующихся позднеспелостью (при селекции на раннеспелость), большой,
высотой стеблей и полегаемостью, неустойчивостью к основным,
болезням и т. д. Позитивный отбор требует, чтобы во время вегетации были маркированы, а во время уборки-—отобраны растения и потомства, характеризующиеся определенной раннеспелостью, высотой стеблей, устойчивостью к болезням и вредителям и:
другими признаками, которые поддаются относительно объективной глазомерной оценке.
Как правило, таким же способом ведут отборы и в популяциях
растений-перекрестников: люцерны, клевера, злаковых кормовых
трав и т. д. с той лишь разницей, что полученное потомство будет
отличаться от отобранного фенотипа в большей мере, чем у растений-самоопылителей, так как долевое участие отцовской формы
неизвестно или малоизвестно.
В первых гибридных поколениях ( F 2 — F 4 ) прямой отбор на
урожайность не проводят, исключение представляет метод потомства F 2 . Вследствие расщепления признаков в потомстве линии более поздних поколений могут резко отличаться от отобранных в
предыдущих поколениях. Оценка ведется по отдельным растениям,
а не по целым делянкам, поэтому селекционный материал обычно
выращивают в питомниках с большей, чем в обычных производственных условиях, площадью питания. При этом также получают
некоторую информацию об урожайности, так как исходят из предположения, что растения с соответствующим вегетационным периодом, коротким стеблем, устойчивостью к полеганию и основным
патогенным организмам и т. д. одновременно имеют высокий генетический потенциал продуктивности. Наряду с этим каждый селекционер стремится создавать свой тип растений, имеет свое,
присущее только одному ему зримое ощущение сортов и к указанным критериям добавляет также свое представление., о «лучшем
растении» и «лучшей линии». Описанная система отбора называется отбором на исключение нежелательных признаков или эксотбором (independent culling level или truncation selection).
Частный случай такой системы представляет так называемый
тандемный отбор, состоящий в следующем: в первом цикле проводят отбор на один признак (например, на низкостебельность) до
тех пор, пока не будет достигнут желаемый уровень, а во втором
156
цикле — отбор на другой признак (устойчивость к ржавчине), ибо
высокорослые растения были исключены из-за неустойчивости к
полеганию, хотя и обладали устойчивостью к ржавчине. По этой
же причине их необходимо исключить и в первом цикле отбора.
Ввиду наличия генетической корреляции между отдельными
признаками, отбор на один признак может оказывать влияние и на
другой признак, по которому отбор не проводят. Положительная
генетическая корреляция между признаками может быть благоприятной. Однако если признаки связаны отрицательной корреляцией, достижение успеха при отборе по первому из них может быть
ограничено влиянием другого признака (пример с кукурузой). Таким образом, наличие генетических корреляций особенно необходимо учитывать, так как преодолевать их намного труднее, чем
отрицательные корреляции, возникающие между признаками в период онтогенетического развития под влиянием факторов среды.
Успех отбора тем больше, чем выше генетическая ценность отбора по данному признаку. Поэтому следует рассмотреть, от чего
зависит генетическая ценность и как ее рассчитывают.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ОТБОРА
Генетическая ценность отбора представляет собой разницу между
средними генетическими ценностями отобранных линий и исходной популяции или родителей. Согласно Алларду [1], генетическая
ценность отбора зависит от следующих параметров:
Cs = (*) Ы (Я).
где k — величина, включающая среднюю генетическую ценность между q отобранных линий и п исходных линий, фенотипическое стандартное отклонение и
показатель интенсивности отбора (<?/«). Ввиду того что k выражают через величины стандартных отклонений, значение этого показателя более или менее стабильно и в основном зависит от величины показателя интенсивности отбора.
Так, k для 1 % отобранных линий составляет 2,64, для 2 % — 2,42, для 5 % —
2,06, для 10 % — 1,76, для 20 % — 1,40 и для 30 % — 1,16; aF — фенотипическое
стандартное отклонение средних значений признаков, по которым ведут отбор в
п исходных линий; Н — коэффициент наследуемости, полученный из отношения
генетической изменчивости к общей фенотипической изменчивости, выраженных
через вариансы:
Поэтому фактически отбирают фенотип,, являющийся результатом действия факторов окружающей среды на генотип и их
обоюдного взаимодействия. Однако, чтобы разграничить по отдельности эти эффекты и установить генетическое значение данного признака и генетическую ценность отбора, необходимо поставить эксперимент, как об этом уже говорилось в главе 6.
Расчет генетической ценности отбора можно рассмотреть на
примере с леспедецей корейской (Lespedeza stipulacea) [5]. После проведения трех комбинаций скрещиваний разных сортов леспедецы в F2 методом случайной выборки отобрали 284 растения.
157
13.2. Компоненты дисперсии урожайности зеленой массы леспедецы
корейской [по 5]
Популяция
1-я
2-я
3-я
s
2
g
2480
3354
2084
2
gy
2
2
s
s
si
0*
0*
1777
2
se
s
siy
2057
858
1745
3099
2070
1461
16 578
17 432
15 071
• В данном случае получены отрицательные показатели, для которых взято значение 0.
Их потомства были изучены в F 3 , для того чтобы все семена от
каждого потомства F3 испытать в F4. Опыт проводили в двух повторностях и двух географических пунктах в течение двух лет.
Полученные данные были обработаны методом дисперсионного
анализа, что позволило отделить эффект окружающей среды от
эффекта генотипа, а эффект окружающей среды разложить к тому же на составляющие по влиянию географического пункта, где
проводились испытания, и года испытаний. Урожай зеленой массы
учитывали у трех гибридных популяций леспедецы. Данные таблицы 13.2 показывают, что генетическая изменчивость 1-й популяции очень мала (2,480) по сравнению с изменчивостью, вызванной
влиянием.окружающей среды, о чем свидетельствует ошибка дисперсии (16,578). Этому способствовало взаимодействие между
генотипом и годом испытаний, однако в то же время взаимодействие между генотипом и местом выращивания отсутствовало.
Дисперсия генотипа ( s | ) 1-й популяции составляет 2,480, 2-й
популяции — 3,354 и т. д. Фенотипическую дисперсию (a2F) или
s2F рассчитывают из всех полученных дисперсий:
тде в числителе — дисперсии отдельных факторов, рассчитанные в таблице 13.2,
а в знаменателе: L — число географических пунктов проведения испытаний, Y —
число лет проведения испытаний и R — число повторностей в испытаниях.
Включив в формулу значения, полученные для 1^й популяции,
получим
13.3. Наследуемость и генетическая ценность отбора у леспедецы'корейской [по 5]
Генетическая ценность
Популяция
Наследуемость
1-я
2-я
3-я
39,0
52,8
34,2
158
Среднее значение
х, г/делянку
г/делянку
% кх
64
86
55
7,7
• 829-
11,6
741
751
7,3
Теперь можно вычислить наследуемость:
Далее необходимо рассчитать фенотипическое стандартное отклонение, значение которого есть корень квадратный из значения дисперсии фенотипа:
И наконец, нужно установить, каков селекционный дифференциал к. Поскольку для работы взято только 5 % особей от всей гибридной популяции, k равно 2,06. Следовательно, генетическая ценность отбора для 1-й популяции составляет:
Это означает, что генетическая ценность отбора в 1-й популяции
составляет 64 г зеленой массы на делянку. Таким же образом определяют генетическую ценность и для остальных двух популяций (табл. 13.3).
Совершенно очевидно, что между популяциями существует различие в наследуемости, причем наибольшую наследуемость имеет
2-я популяция. Чем выше наследуемость, тем выше и генетическая
ценность отбора, связанная со средней генетической ценностью
популяции. Тем не менее необходимо учитывать и средние показатели, в данном случае среднее значение урожайности зеленой
массы. Первая популяция имеет более низкие показатели наследуемости и генетической ценности, чем вторая, но более высокое
среднее значение урожайности, и поэтому в ней необходимо проводить отбор линий. Во 2-й популяции, имеющей более низкую общую урожайность, но высокий показатель наследуемости, также
необходимо проводить отбор, так как в данном случае можно
ожидать получения отдельных линий с высокой урожайностью
(см. табл. 13.3).
ЛИТЕРАТУРА
1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding, John Wiley & Sons Inc. New
York, 485 pp., 1960.
2. В a i 1 e у, Т. В.: Selection limits in self-fertilizing populations following the
cross of homozygous lines. Proc. Inter. Confer. Quant. Genetics, Ames, USA,
pp. 399—412, 1976.
3. D u d l e y , J. W.: 76 generations of selection for oil and protein percentage in
maize. Proc. Inter. Conf. Quant. Genetics, Ames, USA, pp. 459—473, 1977.
4. E b e r h a r t, S. A., H a r r i s о n, M. N. and О g a d a, F.: A comprehensive
breeding system. Der Ziichter 37, 169—174, 1967.
5. H a n s o n , C. H., R o b i n s o n , H. F. and C o m s t o c k , R. E.: Biometricat
studies of yield in segregating populations of Korean lespedesa. Agron. J. 48,
268—272, 1956.
6. J e n s e n, N. F.: A diallel selective mating system for cereal breeding. CropSci. 10, 629—635, 1970.
7. R e d d e n, R. J. and J e n s e n , N. F.: Mass selection and mating systems in
cereals. Crop Sci. 14, 345—350, 1974.
14. СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИИ
НА УСТОЙЧИВОСТЬ
К ПАРАЗИТИЧЕСКИМ ОРГАНИЗМАМ
В этой книге не идет речь о селекции на такие специфические признаки, как зимостойкость, засухоустойчивость, высокое содержание белка или масла, качество урожая и т. д., ибо методы, которыми этого достигают, настолько специфичны для отдельно
взятых признаков и различных культур, что читателю можно рекомендовать обратиться к литературе по селекции специальных культур.
Однако селекции на устойчивость к паразитическим организмам решено было посвятить отдельную главу, учитывая следующие причины:
1) два живых организма—растение и паразит — находятся в
симбиозе; каждый из них обладает своим типом развития и своей,
присущей только ему наследственностью, что вносит особую сложность в селекцию на устойчивость к паразитическим организмам
в сравнении с селекцией на остальные признаки;
2) болезни и вредители развиваются главным образом на листовой поверхности растений, которые в результате теряют фотосинтетическую активность и, следовательно, продуктивность;
3) вредные организмы (грибы, бактерии, вирусы, нематоды,
насекомые) обычно живут на поверхности растений или в их тканях, и полностью их устранить невозможно, но необходимо сдерживать ниже уровня экономического порога вредоносности;
4) необходимо с помощью селекции создавать все категории
устойчивости к патогенным организмам, чтобы свести к минимуму химическую защиту посевов, удешевить производство, сделать
продукты безопасными, а среду обитания чистой.
Болезни растений в основном вызываются организмами из
группы грибов, бактерий и вирусов. В ходе эволюции установились известные взаимоотношения в сосуществовании паразита и
его хозяина (растения), позволяющие выживать и тому, и другому.
'
"
i
Это означает, что естественный отбор не благоприятствует
ни слишком агрессивным и вирулентным паразитам (ибо, уничтожая хозяина, они уничтожили бы и себя), ни слишком устойчивым растениям (при этом исчез бы субстрат, на котором развиваются паразиты).
Такое состояние коадаптации и равновесия в природе нарушается под влиянием резких изменений факторов окружающей сре160
ды. К тому же их основательно нарушил и человек, усиленно содействуя развитию сельского хозяйства в последнем столетии.
Например, споры мучнистой росы пшеницы
(Erysiphe graminis
tritici) в природных условиях с трудом могут вызвать сильную
эпифитотию, потому что находящиеся рядом растения относятся
к различным разновидностям пшеницы, а расположенные в отдалении растения — это овес, рожь, иные злаки или даже совсем
посторонние виды.
В современном сельскохозяйственном производстве тенденция
к постоянному получению максимальной урожайности и максимальному выходу продукции с единицы посевной площади обусловливает переход на возделывание чистых сортов одной культуры и применение повышенных доз минеральных удобрений, особенно азотных, что создает очень благоприятные условия для
развития патогенных организмов. Из возникшего очага болезни, где
условия для ее развития оказались наиболее благоприятными,
возбудитель быстро распространяется по всему полю, а затем и
на другие поля, если они засеяны тем же сортом, и таким образом болезнь перерастает в эпифитотию. Последствием этого являются количественное и качественное снижение урожая, а также
огромные экономические убытки.
Разумеется, это не означает, что нужно отказываться от интенсивного сельскохозяйственного производства, напротив, необходимо предпринимать более эффективные меры защиты болезней и
вредителей.
Существуют четыре основных способа борьбы с патогенными
организмами:
1) создание сортов, устойчивых к отдельным видам паразитов;
2) химическая защита посевов, посадок, семенного посадочного материала и рассады;
3) регулирование приемов агротехники (возделывание генетически различных сортов, соблюдение севооборотов и плодосмена,
смешанные посевы и т. д.);
4) биологическая борьба с паразитами.
УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ
Устойчивость растений к патогенным организмам может быть пассивной и активной, или истинной генетической.
Пассивная устойчивость
Под этим типом устойчивости понимают явление, когда при сильно развитой кутикуле, закрытых цветках или из-за несовпадения
циклов развития хозяина и патогена последний не в состоянии
проникнуть в ткани растения и болезнь не развивается. Особенно
важно создавать сорта, способные благодаря продолжительному
периоду вегетации избегать сильного поражения патогеном. Кро-
ме того, сорта с разной продолжительностью вегетации нужны
для удовлетворения потребностей рынка, для лучшей организации уборки урожая и т. д.; в то же время благодаря своей раннеспелости или позднеспелости они избегают поражения паразитом
и,таким образом сохраняют продуктивность.
Толерантность
К особой категории генетической устойчивости можно отнести и
толерантность. Существуют неустойчивые сорта, на которых развиваются патогены, однако они выдерживают такое поражение
без значительного снижения урожая. По мнению некоторых авторов [30, 2], толерантность одного вида можно рассчитать из соотношения урожаев, полученных на инфекционном и обычном фонах, причем это соотношение близко к единице.
Поскольку чрезвычайно трудно создать сорт, устойчивый сразу к нескольким патогенным видам одного рода (листовая, стеблевая и желтая ржавчина), не говоря уже о разных родах (Рисcinia, Erysiphe, Septoria, Fusarium, Helminthosporium и т. д.), выведение сортов, обладающих толерантностью по крайней мере к
некоторым видам патогенов, имеет огромное значение в селекцией
и растениеводстве и ему следует уделять больше внимания, чем
прежде.
АКТИВНАЯ, ИЛИ ИСТИННАЯ, ГЕНЕТИЧЕСКАЯ
УСТОЙЧИВОСТЬ
Генетическая устойчивость обеспечивает истинную, или активную,
устойчивость растений-хозяев к патогенам. Устойчивое растение
в действительности сверхвосприимчиво; используя продукты своего обмена веществ (полифенолы, токсины), оно сдерживает инвазию патогеном или мешает его успешному развитию. Это означает, что такое растение содержит гены устойчивости, продукты
действия которых в состоянии воспрепятствовать прониканию патогена и не дать ему развиваться. В то же время это означает,
что патоген не обладает генами вирулентности, которые дали бы
ему возможность совершить инвазию растения-хозяина, и соответственно обладает генами авирулентности. Наоборот, если патоген имеет гены вирулентности, а у растения отсутствуют гены
устойчивости, развивается болезнь.
Существование в природе некоторого специфического механизма взаимоотношений патогена и хозяина, о котором здесь идет
речь, подтверждено исследованиями Стакмана и др. в США [32,
31, 33]. Уже в начале XX века они приступили к изучению популяции ржавчины и установили, что различные сорта пшеницы
по-разному реагируют на два изолята Puccinia grqminis tritici
[32].
В соответствии с проведенными исследованиями сорта растений обладают различными генетическими структурами в отно162
шении устойчивости к патогену, а популяции патогенов обладают
различными генетическими структурами в отношении вирулентности или способности осуществлять инфекцию. Полученные данные открыли дорогу для новых исследований, позволивших выявить огромную генетическую изменчивость или, другими словами, многочисленные физиологические расы патогенов внутри
популяций отдельных видов патогенов. При испытаниях культур
патогенов различной степени вирулентности на сортах-хозяевах у
растений были обнаружены многочисленные гены устойчивости и
восприимчивости. Чтобы результаты подобных исследований можно
было сравнивать, введена международная система идентификации
генов устойчивости у хозяина и физиологических рас у патогена.
К анализу популяций патогенов подошли путем тестирования
различных сортов растений. Такой сортимент, т. е. сорта-дифференциаторы, с помощью которых сравнивают результаты тестов,
установлены на международном уровне. Очевидно, чем больше
сорта различаются по степени устойчивости, которую можно идентифицировать, тем большим является число рас патогена и соответствующих генов устойчивости хозяина. Например, тест-сортимент для листовой ржавчины пшеницы включает 12 сортов, для
мучнистой росы пшеницы— 14, для фитофтороза картофеля —
9 сортов-дифференциаторов и т. д. Современные генетические знания о взаимосвязях паразита и хозяина настолько велики, что
сегодня для анализа популяций патогена вместо сортов-дифференциаторов все чаще используют изогенные линии, обладающие отдельными генами устойчивости к соответствующим видам патогенов и имеющие сходную генетическую основу по остальным
признакам. Так, для идентификации устойчивости к листовой ржавчине пшеницы используют изогенные линии сорта Thatcher с различными генами Lr.
Идентификация рас основывается на типах реакций или типах
инфекции.
У зерновых оценку устойчивости к ржавчине проводят на основе типа инфекции и процента интенсивности поражения (severity)
{табл. 14.1).
Типы инфекции от 0 до 4 в основном применяют при
оценке всходов в теплице. Добавление рядом с цифрой знака ( + )
или (—) дает возможность подробнее описать тип реакции. В полевых условиях типы реакции взрослых растений чаще всего обозначают буквами R (устойчивость), MR (умеренная устойчивость), MS (умеренная восприимчивость) и 5 (восприимчивость).
Очень важное значение при проведении такой работы в полевых
условиях имеет установление интенсивности поражения, оцениваемой от 0 до 100 %. Например, оценка 10/?, 25MR, 605 означает,
что 10, 25 или 60 % листовой поверхности характеризуется устойчивостью, умеренной устойчивостью и восприимчивостью (рис.
14.1).
11*
163
14.1. Типы инфекций, вызванных физиологическими расами P. graminis
var tritici на стандартных сортах-дифференциаторах Triticum ssp.,
соответствующие реакции сортов, и типы реакций, используемые как ключ
для идентификации рас [по 33]
Тип инфекции*
Реакция сорта и тип реакции
Устойчивость
0
0;
1
2
(R)
Иммунный — нет уредоспор (пустул) или каких-либо других признаков инфекции
Почти иммунный — нет уредоспор, но имеются пятна (реакция сверхчувствительности)
Высокоустойчив — мелкие пустулы с видимым некротическим окаймлением
Умеренно устойчив — пустулы от мелких до средних, обычно на зеленых пятнах с хлоротическим и некротическим окаймлением
Восприимчивость
3
4
Умеренно восприимчив — пустулы средней величины, некроза нет;
иногда могут возникать некротические участки, особенно в неподходящих для роста условиях
Высоковосприимчив •— крупные пустулы, часто сливающиеся; некроза нет, но в неблагоприятных для роста условиях может появиться хлороз
Промежуточный
X
(S)
тип
Гетерогенный — пустулы различной величины, иногда типичная инфекция с градацией всех типов на одном листе, механическое разделение невозможно; при повторной инокуляции мелкие пустулы
могут развиться в крупные, и наоборот
* При обозначении каждого типа используют следующие знаки: -Н (варьирование в пределах данного типа); ,-Ь-Н (показатель верхнего и нижнего предела); ± {варьирование между -Н для определенного типа инфекции).
Показатели типов реакций и интенсивности поражения используют для расчета коэффициентов, на основе которых устанавливают степень устойчивости растений-хозяев.
Оценку устойчивости, точнее восприимчивости к некоторым
другим патогенным организмам, у которых труднее различить тип
инфекции, осуществляют главным образом путем установления
степени поражения с использованием шкалы баллов от 0 до 5 или
от 0 до 9 (0—отсутствие заражения, 1-—устойчивость, б — относительная восприимчивость, 9 — высокая восприимчивость растений) .
На основе типов поражения сортов-дифференциаторов и с помощью международных ключей к настоящему времени идентифицировано огромное количество физиологических рас патогенов, в
том числе:
164
Рис. 14.1. Модифицированная шкала Кобба для оценки пораженности разными видами ржавчины.
Ш
Puccinia gramlnis tritici
Puccinia graminis avenae
Puccinia recondita tritici
Helminthosparium graminearutn
Ustilago tritici
Tilletia tritici
Erysiphe graminis hordei
Phytophthora infestans
около 300 рас
»
16 »
»
180 »
»
30 »
»
20 »
»
10 »
»
90 »
»
16»
Число физиологических рас, которое можно идентифицировать
в популяции какого-либо вида патогена, зависит от числа сортовдифференциаторов растений-хозяев и числа уровней взаимодействия патогена и хозяина (R, MR, MS, 5 и т. д.). Согласно Ван дер
Планку [36], его можно рассчитать по формуле:
я
х=к ,
где X — число физиологических рас; К — число уровней взаимодействия между
патогеном и хозяином; п— число сортов-дифференциаторов с различными генами устойчивости.
Точно так же идентифицируют гены устойчивости хозяина. Например Sri...Sr32 — гены устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы, гены Lri... Lr26 — к листовой ржавчине пшеницы, Pgi ...
Pgi3 — к стеблевой ржавчине овса, Ri.... Ri — гены устойчивости к
фитофторозу картофеля и т. д. Очень обстоятельные сведения об
этом приведены в работе Макинтоша [23].
Генетическое объяснение устойчивости к патогенам впервые
дал Флор [10], выдвинувший теорию ген-на-ген. Так, если растение-хозяин имеет ген устойчивости, то определенная раса патогена не в состоянии вызвать инфекцию. В данном случае сорт устойчив к этой расе патогена, а сам патоген авирулентен. Если же раса патогена в состоянии вызвать инфекцию у определенного сорта, тогда патоген имеет ген вирулентности, а растение-хозяин не
имеет гена устойчивости и является неустойчивым.
Простым и наглядным примером доказательства теории ген-на-ген служит
идентификация рас стеблевой ржавчины овса (табл. 14.2). У четырех сортов овса: Richland (носитель гена A), Rodney (В), White Tortor (D) и Sevenothree (Е)
идентифицировано 16 рас или патотипов Puccinia graminis avenae. Полученные
данные показывают, что если один сорт может быть устойчив к одним и восприимчив к другим расам, следовательно, существуют и расы, не имеющие генов
вирулентности или имеющие только один ген, но тем не менее различимые по
двум или трем различным генам вирулентности или по всем четырем генам вирулентности.
Расы патогена по-разному распределены в пространстве и во времени, о чем
весьма наглядно свидетельствуют данные таблицы 14.3. Некоторьде расы P. graminis avenae (7, 12, 6, 13) по сравнению с другими (ЗА, 4А) представлены очень
широко, но процент их распространенности может различаться по годам. Что
касается распределения рас в пространстве, то большинство их обнаружено в
Швеции и США, причем одни встречаются только в Швеции (3, 4, ЗА), а другие—только в США (2, 5, 8, 10).
Не установлено ни одной расы без генов вирулентности, неболвшое их число
(3 и 2,5) имеет один ген (d или е), а большинство — два или три различных гена
вирулентности; только две расы (6Л, 13Л) имеют четыре гена вирулентности
(abde) (см. табл. 14.3).
166
14.2. Ключ к дешифровке рас стеблевой ржавчины овса
(Puccinia graminis f. sp. avenae) [no Мак Кею, 1974]
Данный пример приведен из-за несложности разбора генетического механизма взаимодействия хозяина и патогена. Разумеется,
как уже указывалось, число рас патогена может быть значительно
больше, число генов вирулентности, точнее устойчивости, также
может быть большим и оказывать к тому же различный эффект.
Устойчивости к большинству физиологических рас одного патогена добиться очень трудно, а ко всем расам — практически невозможно; кроме того, и в пространстве, и во времени расы распространены и распределены различно. Поэтому селекция ориентировалась на выявление и идентификацию устойчивости к
доминирующим расам отдельных патогенных видов. Особенно усиленные исследования развернулись по созданию устойчивости на
провокационном фоне к ржавчине, мучнистой росе и головне зерновых культур, фитофторозу картофеля и томатов, гельминтоспориозу кукурузы и т. д.
167
14.3. Спектры рас стеблевой ржавчины овса в Швеции и США [по 18]
Число патотипов и относительная распространенность (%) рас
Год
га
1
11
а---
• Ъ-
3
—d-
2,5
\Л
аЬ--
ил
4
a-d-
8,10
а--е
ЗА
2А, 5А
-Ь-е
7,12
--de
4Л
abd-
8 А ЮЛ
ab-e
6,23
a-de
•bd-
7Л.12Л
•bde
6ЛДЗЛ
abde
Швеция
1956
32
—
—
—
31
—
—
28
—
6
—
13
—
—
13
3
6
1957
61
—
—
—
7
—
—
7
—
3
—
11
3
—
13
25
31
1958
96
—
—
—
24
—
—
14
—
5
—
20
3
—
15
6
14
1959
133
—
_
—
12
—
—
9
—
7
—
16
5
—
10
21
20
1956—1959
322
—
—
—
16
—
—
12
—
6
—
16
4
—
12
15
19
1956
476
—
—
—
—
16
—
—
15
—
—
66
—
—
1
2
—
1957
522
—
—
—
—
12
—
—
21
—
0
59
—
—
2
6
0
1958
28§
—
—
—
—
14
—
—
26
—
54
—
—
1
5
—
1959
230
—
—
—
—
7
—
—
11
—
—
10
10
2
15*14
_
3
5
0
США
1956—1959
13
19
—
59
1
0
60
0
Созданы сорта с устойчивостью к некоторым распространенным расам патогенов, существующим в данное время и в определенных географических районах. Такой тип устойчивости
назван устойчивостью к специфичным
расам
(race-specific
resistance), далее он будет называться специфической устойчивостью.
В определенных агроэкологических районах сорта со специфической устойчивостью оказали немалую помощь в борьбе с патогенами. Однако часто через несколько лет сорта теряют свою устойчивость, и это приводит к новым эпифитотиям, аналогичным
тем, которые вспыхивали в начале создания сортов. Потеря устойчивости обусловлена по меньшей мере двумя причинами:
— сорта, устойчивые к доминирующим расам, оказывают на
них давление отбора, и частота появления этих рас в популяции
снижается в некоторых случаях даже до незначительных размеров. В то же время расы, которые ранее в процентном отношении
были распространены очень слабо, начинают встречаться все чаще, так как новый сорт не обладает устойчивостью к ним. Новые
расы обнаруживают широкую распространенность, а сорта—неустойчивость;
— при широком внедрении в производство устойчивый сорт
может потерять свою устойчивость из-за появления новых физиологических рас патогена, которых не было в период его создания.
Эти новые расы возникают путем мутаций, причем, несмотря на
огромную энергию размножения микроорганизмов (например,
P. recondita может продуцировать 10 й спор в сутки на 1 га), мутации происходят с низкой частотой (10~8), составляя около 1000 мутантов на локус/сут/га [24]. Новые расы микроорганизмов могут
возникать в результате рекомбинаций генов.
Таким образом, специфическая устойчивость не гарантирует наличия постоянной и продолжительной устойчивости. Достаточно
успешный контроль за популяциями патогена осуществить не удается, и поэтому опять возникают новые эпифитотии. Так, после
усиленной работы по идентификации физиологических рас и созданию сортов пшеницы, устойчивых к доминирующим расам P. graminis tritici, в США и Канаде в 1935 г. появилась новая раса 56, в
1953 г.—раса 15В, а затем в 1954 г. разразилась огромная эпифитотия, снизившая урожаи в отдельных районах приблизительно на
50%.
В то же время замечено, что некоторые сорта, не имеющие генов устойчивости к доминирующим расам, в течение длительного
времени обладают относительно умеренной, средней степенью устойчивости.
Весь накопленный опыт побудил ученых к дальнейшим размышлениям над собранными фактами и к новым исследованиям с
целью выяснения, с чем же в действительности должна вестись работа. В результате Ван дер Планк [35, 36] выдвинул новую теорию
о вертикальной и горизонтальной устойчивости.
169
ВЕРТИКАЛЬНАЯ И ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ
Ван дер Планк [35] называет вертикальной устойчивостью тот
случай, когда отдельный сорт устойчив к одним расам патогена и
неустойчив к другим расам того' же самого патогена. Если сорт
одинаково устойчив ко всем расам, Ван дер Планк говорит о горизонтальной устойчивости.
На примере устойчивости сортов картофеля к фитофторозу
(возб. Phytophthora infestans) Ван дер Планк показывает, чём различаются между собой вертикальная и горизонтальная устойчивости (рис. 14.2). Сорта картофеля Kennebec и Maritta обладают геном Rh который определяет их вертикальную устойчивость к расам,
(0), (2), (3), (4), (2,3), (2,4), (3,4) и (2,3,4). Однако в реакции
на остальные расы (1), (1, 2) и т. д., против которых ген Ri не дает устойчивости, между сортами существуют различия. Инфекция
быстро развивается на сорте Kennebec, и когда листья растений
этого сорта уже становятся бурыми, у растений сорта Maritta они
еще сохраняют зеленый цвет. Можно с уверенностью сказать, что
Рис. 14.2. Устойчивость (заштриховано) к 16 расам Phytophthora infestans у двух
сортов картофеля с геном R[. Устойчивость обоих сортов к расам (0), (2), (3),
(4), (2,3), (2,4), (3,4), (2,3,4) вертикальная и полная. Устойчивость к расам
(1), (1,2), (1,3), (1,4), (1,2,3), (1,2,4), (1,3,4) и (1,2,3,4) горизонтальная
и у сорта Kennebec слабая, у сорта Maritta средняя; R — устойчив; S — восприимчив [по 35].
470
Maritta обладает более высокой, чем Kennebes, горизонтальной устойчивостью (которую называют также полевой
устойчивостью) (см. рис. 14.2).
У сортов, обладающих другими генами устойчивости (R^,
Яз, i?4) или их комбинациями,
картина в целом такая же, как
и у сортов с генами Rt.
Во всяком случае, некоторые сорта не имеют генов устойчивости R и, следовательно, не обладают вертикальной
устойчивостью, но это не означает, что все они восприимчи- Рис. 14.3. Горизонтальная устойчивость
(заштриховано) к неопределенным равы к патогену и между ними
P. infestans у двух сортов картофенет различий. Сорт картофеля сам
ля без гена R [по 35].
Kathadin очень восприимчив к
фитофторозу листьев и в полевых условиях обнаруживает низкую горизонтальную устойчивость,
в то время как Capelta намного успешнее сопротивляется инвазии.
У этого сорта пораженность, проявляющаяся в виде некротических
пятен на листьях, растет очень слабо, листья и стебли остаются
долго зелеными даже в благоприятных для развития фитофтороза
полевых условиях. Можно сказать, что сорт Capella имеет высокую
горизонтальную устойчивость (рис. 14.3).
Используя эти и другие примеры, Ван дер Планк [35, 36] дает
объяснение генетических основ вертикальной и горизонтальной ус^
тойчивости. Устойчивость, обусловленная одним геном (моногены)
или несколькими генами (олигогены) с сильно выраженным эффектом действия (так называемые главные гены), относится к вертикальной. Если у патогена отсутствуют гены вирулентности, устойчивость обнаруживается. Если же патоген имеет гены вирулентности, а растения не несут генов устойчивости, возникает заболевание.
В этом и заключается взаимоотношение по принципу ген-на-ген, а
отсюда берет свое начало специфическая устойчивость к отдельным
расам. Таким образом, можно предположить, что выражение вертикальная устойчивость есть синоним специфической устойчивости.
Наоборот, устойчивость, обусловленная большим числом генов
(полигены), обладающих каждый в отдельности малым эффектом
действия (так называемые малые гены), но в целом оказывающих
кумулятивное действие, называется горизонтальной. Такая устойчивость, по мнению Ван дер Планка, не зависит от системы ген-наген и поэтому является неспецифической (race-non-specific).
Между этими двумя типами устойчивости не существует резкого разграничения. Одни сорта обладают вертикальной и горизонтальной устойчивостью, другие обладают только одним из указанных типов устойчивости.
171
Ввиду различной генетической природы вертикальная и горизонтальная устойчивость оказывает различное воздействие на эпифитологию патогена или на состояние посевов в поле. Значение
горизонтальной устойчивости возрастает, если патоген переходит с
одного поля, где расположены сорта с горизонтальной устойчивостью, на другое, занятое также сортами с горизонтальной устойчивостью (это говорит о том, что устойчивость сортов генетически
одинакова). Значение вертикальной устойчивости возрастает, если
посевы, с которых распространяется инфекция, генетически различны, т. е. если это посевы сортов с генетически разной вертикальной
устойчивостью. В таком случае эпифитотия останавливается или замедляется, т. е. впоследствии ущерб от действия патогена уменьшается. Как говорит Ван дер Планк, вертикальная устойчивость сорта
влияет на отсрочку начала эпифитотии, и таким образом уменьшается количество первоначального инокулюма, в то время как горизонтальная устойчивость замедляет рост эпифитотии уже после ее
вспышки. В подтверждение этого Ван дер Планк приводит пример
распространения фитофтороза на сортах картофеля с вертикальной
и горизонтальной устойчивостью. Для того чтобы степень заражения шести сортов с генами R повысилась от 1 до 3 баллов, в среднем потребовалось 15,5 дня, а на шести сортах, не имевших генов
Я, этот период составил 26,7 дня [по данным Киррте, 1958].
В связи с сильным давлением отбора, способствующим проявлению вертикальной устойчивости, интересно подчеркнуть, что она
сохраняется наиболее долго при наличии простых рас (с одним или
парой генов) и в простых сортах (с одним, парой генов или без генов устойчивости). Исследования Уотсона и Сингха [39] показали,
что самая простая раса 126 P. graminis tritici могла вызвать поражение сорта пшеницы Federation, но не сортов Kenya 743 и 745, а
сама сложная раса 222ВВ не поражала все три сорта (табл. 14.4).
Вначале раса 126 была самой распространенной, но когда в производство поступили генетически различающиеся сорта, характер
распространенности расы изменился. Так, в районе Гуннедах, где
возделывали сорта, устойчивые к расам 126 и 126В, новое направление отбора привело к тому, что доминирующими стали расы
222АВ и 222ВВ (табл. 14.5). Между тем в районах Вагга и Темора,
где в основном выращивали неустойчивые сорта, раса 126 так и осталась доминирующей. Следовательно, стабилизирующий отбор
14.4. Способность ( + ) или неспособность (—) рас P. graminis tritici
поражать сорта пшеницы [по 35]
Раса
126
126В
222АВ
222ВВ
172
Federation
+
+
+
+
Сорта
*
Kenya 743
Kenya 745
_
_
+
+
+
+
14.5. Число изолятов четырех рас стеблевой ржавчины пшеницы в разных
районах пшеничного пояса Австралии [по 35]
Расы
Район
Вагга, Темора
Гуннедах
126
21
126В
222ЛВ
222ВВ
9
2
87
1
10
благоприятствовал простым расам на простых сортах, а сложная
раса 222ВВ не смогла адаптироваться на простом сорте.
Как уже указывалось, вертикальная устойчивость недолговременна из-за постоянного изменения в характере распространенности физиологических рас и возникновения новых мутаций патогена.
К этому еще нужно добавить, что, несмотря на огромное число рас,
идентифицированных у многих патогенов, гены устойчивости главным образом входят в те расы, с которыми «легко работать». Это
гены, эффект действия которых бросается в глаза (главные ген ы ) , — один или пара генов на отдельно взятую расу. Так, к настоящему времени установлено, что устойчивость к P. graminis tritici
определяется всего двумя десятками генов (гены Sr), а число
идентифицированных рас этого патогена достигает 300. Устойчивость к большинству этих рас обусловлена, вероятно, большим числом генов (полигены), из которых ни один не обладает таким
эффектом выраженности, чтобы его можно было бы идентифицировать в отдельности. Такова в действительности устойчивость к
большинству рас, оставшаяся от естественного отбора, и селекционеры, отбирающие растения с низкой степенью зараженности, не
допускают или замедляют развитие патогена с помощью так называемой полевой устойчивости, являющейся синонимом горизонтальной устойчивости. Поэтому, хотя работа над созданием горизонтальной устойчивости не носила планового характера, определенное число сортов, широко используемых в производстве, обладает
этим типом устойчивости, а некоторые из них имеют и горизонтальную, и вертикальную устойчивость.
Теория Ван дер Планка о вертикальной и горизонтальной устойчивости имела чрезвычайно большое значение для всестороннего и глубокого осмысления сущности устойчивости растений к патогенам и в течение последнего десятилетия оказала сильное влияние на весь ход селекционной работы, связанной с устойчивостью
к болезням. Исследования специфической устойчивости в значительной мере уступили место исследованиям неспецифической, или
горизонтальной, устойчивости. Особенно большой вклад в дальнейшую разработку теории Ван дер Планка внес Робинсон [26], который дал объяснение многим понятиям, а также предложил новые
термины и дал примеры. Генетическое объяснение устойчивости
еще не нашло общего признания, и поэтому оно непрерывно вызывает споры.
173
Парлевлиет и Цадокс [24] полагают, что разделение устойчивости на горизонтальную (которой приписывают постоянство, полигенный характер наследования и расовую неспецифичность) и
вертикальную (для которой характерны непостоянство, моногенное
наследование и расовая специфичность) приводит к идее о существовании не только двух типов устойчивости, но и двух типов генов
устойчивости. Возможно, такая классификация удобна при проведении исследований, но трудно представить себе, что она существует в природе.
Более того, допустив, что большинство генов устойчивости —
это главные гены, функционирующие на основе системы ген-на-ген,
нет причины отрицать, что и малые гены хозяина взаимодействуют
по этому же принципу с малыми генами патогена. Если эффект
действия главных генов хозяина по отношению к расам патогена
относительно легко подвергнуть проверке, то гены, имеющие аддитивный эффект, экспериментально испытывать по принципу ген-наген весьма трудно. Поэтому Парлевлиет и Цадокс [24] разработали модель для испытания генов с малым эффектом. При этом предусматривается два варианта.
1) Аддитивная модель. У растений-хозяев и их патогенов, а также между растениями-хозяевами и между патогенами плюс-аллели имеют аддитивный эффект. Каждый плюс-аллель хозяина повышает его устойчивость на 10 %, а каждый плюс-аллель патогена
снижает устойчивость хозяина на 10 %, несмотря на локус, в котором находится плюс-аллель. Очевидно, гены хозяина и патогена
взаимодействуют не по системе ген-на-ген, а неспецифично, что, по
Ван дер Планку, характеризует горизонтальный тип устойчивости.
2) Модель взаимодействия. Эта модель также допускает аддитивный эффект генов, но гены хозяина взаимодействуют с генами
патогена на основе системы ген-на-ген. Один плюс-аллель в локусе
хозяина с минус-аллелем соответствующего локуса патогена увеличивает устойчивость на 10 %. Если хозяин имеет только минус-аллель, устойчивость будет отсутствовать даже при условии, что патоген в соответствующем локусе имеет минус- или плюс-аллель.
В таблице 14.6 приведено несколько комбинаций взаимоотношения хозяин — патоген. Согласно аддитивной модели, степень заражения не зависит от идентичности локуса, в котором находятся
плюс-аллели патогенности (последние три комбинации). Согласно
модели взаимодействия, или модели ген-на-ген, степень заражения
зависит от идентичности локуса, в котором находятся плюс-аллели
патогенности (последние три комбинации).
Для более четкого различия вертикальной и горизонтальной
устойчивости Парлевлиет и Цадокс [24] приводят также реакцию
четырех сортов на четыре изолята, учитывая случай аддитивной и
взаимодействующей модели (табл. 14.7). Полученные данные показывают, что вертикальную устойчивость нельзя отличить от горизонтальной, если гены устойчивости имеют аддитивный эффект.
В модели взаимодействия степень заражения одного сорта зависит
не только от числа плюс-генов устойчивости и плюс-генов патоген174
14.6. Модели пяти локусов растения-хозяина (В, растения-самоопылители)
и патогена (Р, диплоид или дикарион) [по 24]
Степень поражения, %
Генотип
модель*
локус
хозяин,
патоген
В
р
вр
вр
вр
вр
вр
1
2
3
5
4
,
++
++
++
++
-\—
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
—
++
++
аддитивная
взаимодействия
100
100
0
0
40
40
70
40
70
50
70
50
i
* Аддитивная модель: аддитивный эффект гена у хозяина, у патогена, между хозяином и патогеном; модель взаимодействия: аддитивный эффект гена только у хозяина или
при его взаимодействии с патогеном на основе системы ген-иа-ген. Каждый плюс-аллель
хозяина или патогена соответственно уменьшает или увеличивает степень заражения на
10 %.
ности, но также и от идентичности локусов, содержащих плюсгены.
Что касается мутаций от минус- к плюс-аллелям патогенности,
то, согласно модели взаимодействия, они достигнут степени выраженности только тогда, когда соответствующий локус хозяина по
плюс-аллелям будет нейтрализован. Это значит, что модель, основанная на специфичных малых генах, более стабильна, чем модель, базирующаяся на неспецифичных малых генах.
По мнению Парлевлиета и Цадокса [24], связь хозяин — патоген, основанная на системе ген-на-ген, может в природе привести к
устойчивому равновесию, полезному как для хозяина, так и для
патогена. Если находящаяся в равновесии популяция патогена дает возможность хозяину поддерживать устойчивость к болезни, то
сам патоген не в состоянии выжить при гибели хозяина. Приспособительная сила популяции патогена пропорциональна силе устойчивости популяции хозяина, и наоборот. Устойчивость популяции
хозяина —это результат кумулятивного эффекта всех генов устойчивости в популяции.
В конце концов, Парлевлиет и Цадокс пришли к заключению,
что горизонтальная и вертикальная устойчивость, как предполагал
Ван дер Планк, представляет собой не два различных типа устойчивости, а только одну полигенную, точнее олигогенную, устойчивость. У этой устойчивости единичные гены хозяина взаимодейст175
14.7. Степень заражения (%) четырех сортов в комбинации с четырьмя
изолятами, включающими пять локусов согласно аддитивной модели
и модели взаимодействия, описанным в таблице 14.6 [по 24]
* Степень поражения определяют следующим образом: начиная со 100 %-ного поражения для 10 аллелей хозяина вычитают 10% для каждого плюс-аллеля хозяина (4-10%)
и прибавляют 10% для каждого плюс-аллеля патогена (1-10%) без учета на локус [100—
(4-10) + (1-10)=-70].
** То же, но плюс-аллели патогена эффективны лишь в том случае, если плюс-аллели
хозяина находятся в соответствующем локусе [100—(4'10) +(2-10) =80, плюс-аллель в локусе
3 неэффективен].
вуют специфическим образом на основе системы ген-на-ген с генами вирулентности патогена.
В своем дальнейшем разъяснении генетических основ вертикальной и горизонтальной устойчивости Ван дер Планк [38] не
согласился с гипотезой Парлевлиета и Цадокса о том, что горизонтальная устойчивость — это кумулятивная вертикальная устойчивость. Моногенность вертикальной устойчивости и полигенность
горизонтальной не объясняют различий между ними, поскольку горизонтальная устойчивость также может быть моногенной, и если
вертикальную устойчивость можно объяснить с позиций принципа ген-на-ген, то горизонтальную таким образом интерпретировать
нельзя. Сущность состоит в различиях, возникающих при кодировании первичных белков хозяина и патогена на молекулярном уровне. Ван дер Планк [38] выдвигает гипотезу, в соответствии с которой вертикальную устойчивость, точнее восприимчивость, определяет процесс полимеризации, а горизонтальную устойчивость, или
176
восприимчивость,—процесс катализа или его продукты. В настоящее время такое представление является совершенно новым подходом, указывающим на то, что нет оснований отвергать существование двух или более типов устойчивости.
Мартин и Эллингбоу [21] выдвигают иную гипотезу, а именно:
горизонтальная устойчивость—это в действительности скрытая, или
замаскированная, вертикальная устойчивость. Иначе говоря, если
ген вертикальной устойчивости хозяина будет подавляться соответствующим геном вирулентности чужеродного патогена, то он, кроме того, всегда может обладать некоторой энергией для усиления
горизонтальной устойчивости. В противовес этой гипотезе Ван дер
Планк приводит примеры постоянной горизонтальной устойчивости
сортов винограда к Botrytis cinerea и сортов картофеля к Erwinia
carotovora при отсутствии генов вертикальной устойчивости.
Дискуссии, ведущиеся последние годы относительно устойчивости
растений к болезням, свидетельствуют о том, что в признании и существующего взаимоотношения растение — патоген, и генетического объяснения природы устойчивости достигнут определенный прогресс. Представление об устойчивости на основе теории ген-на-ген
слишком долго покоится на простых менделевских принципах, которые не в состоянии объяснить все сложные взаимоотношения
между двумя видами живых организмов — растением и патогеном. Поэтому велика заслуга Ван дер Планка, предложившего новое истолкование данного явления, которое явилось мощным импульсом к проведению дальнейших исследований и повлияло на
переориентацию селекции растений, занимающейся вопросами устойчивости к паразитическим организмам.
ЗНАЧЕНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ И ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ
УСТОЙЧИВОСТИ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ
Последние 50 лет работа по созданию устойчивости к болезням касалась главным образом вертикальной, или специфической, устойчивости. И здесь в первом ряду стоят такие растения-самоопылители, как пшеница, ячмень, овес, рис, лен, томаты, культуры с
вегетативным типом размножения (картофель), и в значительно
меньшей степени перекрестники, например кукуруза, рожь, люцерна.
Введение устойчивости к доминирующим расам данного патогена дает новому сорту огромное преимущество перед старым восприимчивым сортом. Приблизительно за два года новый сорт становится ведущим и настолько популярным, что у любого растениевода возникает желание его возделывать.
Одним из первых примеров сорта, получившего большую известность благодаря устойчивости, служит яровая пшеница Ceres.
Она обладала вертикальной устойчивостью к доминирующим расам P. graminis tritici и, поступив в производство в Северной Дакоте в 1926 г., быстро заняла в этом штате господствующее положение. Сорт был широко распространен вплоть до 1935 г., когда поя12
С. Бороевич
177
вилась раса 56 и нанесла ему такой ущерб, что Ceres постепенно
полностью исключили из сортимента [35]. То же произошло в 50-х
годах с ведущими в то время сортами пшеницы, которые не имели
генов устойчивости к новой расе 15В P. graminis tritici.
Как говорит Робинсон [26], вертикальная устойчивость сохраняется достаточно долго, чтобы вызвать бум в производстве нового
сорта, но не настолько, чтобы предотвратить спад, после того как
бум достигнет максимума.
Ранее уже подчеркивалось, что вертикальная устойчивость не
гарантирует продолжительной устойчивости к патогенам, поскольку новый сорт оказывает давление отбора на доминирующие расы патогена, к которым он устойчив. Вследствие этого их процентное соотношение уменьшается, расы, к которым новый сорт устойчивости не имеет, становятся преобладающими, а также появляются
новые расы (под влиянием мутаций и рекомбинаций генов), которых не было в период выведения сорта.
Тем не менее вертикальная устойчивость обеспечивает надежную, хотя и краткосрочную, защиту от патогена, и естественно, что
работа с ней будет продолжаться. Следовательно, она должна стать
долгосрочной.
Вертикальная устойчивость сокращает объем первоначального
инокулюма и таким образом оттягивает начало эпифитотии. Поскольку инфекция распространяется от растения к растению и от
поля к полю, вертикальная устойчивость будет длительной, если
все растения одного сорта имеют несходный по устойчивости генотип или же на соседнем -поле находится сорт с иными генами устойчивости. Вертикальная устойчивость не может воспрепятствовать автоинфекции, т. е. заражению с листа на лист в пределах
одного растения, но может помешать аллоинфекции, т. е. передаче
инфекции с растения на растение и с поля на поле, если растения и
сорта обладают различной вертикальной устойчивостью [35, 26].
Это означает, что размеры вертикальной устойчивости и ее сохранность возрастают с увеличением генетической дивергентности сортов и числа сортов с различной вертикальной устойчивостью.
Внутрисортовой генетической дивергентностью обладали ранние
сорта-популяции или сорта-смеси растений-самоопылителей. Однако по ряду агрономических признаков они не отвечали условиям
современного интенсивного производства, и на смену им пришли
мультилинейные сорта, принцип создания которых впервые
разработал у овса йенсен [15] и у пшеницы Борлауг [1] (см. главу21).
Раса патогена, способная поразить одно растение, ,, не сможет
вызвать эпифитотию, если соседнее растение устойчиво. Таким образом сохраняется постоянная полевая устойчивость при малом
негативном влиянии болезни на урожайность.
Поскольку спектр рас непрерывно меняется по степени их распространенности или доминирования, а также по качественному и
количественному составу, следует соответствующим образом проводить замену линий, на основе которых создаются мультилиней178
ные сорта. Однако опыт селекционно-семеноводческих учреждений
показал, что это довольно медленный и трудный процесс. Именно
поэтому мультилинейные сорта не получили широкого распространения в производстве.
Возделывание большого числа сортов с различной вертикальной устойчивостью оказалось достаточно успешным как способ
контролирования определенного числа патогенных видов и сдерживания обширных эпифитотий.
Если старые расы (из-за своей преобладающей распространенности) или новые (из-за вирулентности) поражают какой-либо
сорт, эпифитотия охватывает данный посев, но не перейдет на посев
другого сорта, обладающего устойчивостью к этим расам. При воз
делывании в какой-то зоне или каком-то районе большого числа
различных сортов и достаточной их распределенности от поля к
полю эпифитотия не будет нарастать и не достигнет порога экономической вредоносности.
В дальнейшем контролирование болезни обеспечит использование селекции на горизонтальную устойчивость или комбинирование
вертикальной и горизонтальной устойчивости.
Горизонтальная устойчивость в отличие от вертикальной не может сокращать объем первоначального инокулюма, но в состоянии
замедлять уже вспыхнувшую эпифитотию, а этого большей частью
достаточно, чтобы не вызывать значительных потерь урожая или
снижения качества продукции.
При наличии на соседнем поле какого-либо сорта, также обладающего горизонтальной устойчивостью, инфекция будет разрастаться медленно, и эпифитотия не вспыхнет. Следовательно, с выравненностью сорта ценность горизонтальной устойчивости возрастает.
Горизонтальная устойчивость, как говорит Ван дер Планк
[38], — это наследственный признак, присущий растению, и возникает она у всех растительных видов ко всем паразитическим организмам; однако это не значит, что с агрономической точки зрения
у многих сортов ее уровень достаточен [26].
Степень горизонтальной устойчивости можно измерить только
после того, как сорт утратил вертикальную устойчивость, поскольку оставшаяся часть устойчивости действительно является горизонтальной. Однако после утраты вертикальной устойчивости селекционер обычно выбраковывает весь восприимчивый материал, не
учитывая возможного наличия в нем горизонтальной устойчивости.
Ван дер Планк [38] приводит в качестве примера сорт картофеля
Vertifolia, который при передаче ему генов устойчивости ^з и /?4
потерял горизонтальную, а позднее и вертикальную устойчивость к
фитофторозу (так называемый эффект вертифолии).
Горизонтальная устойчивость обеспечивает неполную, но длительную защиту от патогена. Поэтому нужно учитывать, что при
скрещивании сортов -с различной степенью горизонтальной устойчивости она усиливается и объединяется с определенной вертикальной устойчивостью.
12*
179
СЕЛЕКЦИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ В ЮГОСЛАВИИ
При создании нового сорта каждый селекционер по мере возможности ведет учет наиболее вредоносных болезней и стремится вывести устойчивые сорта. В Югославии такая работа проводится со
всеми основными культурами — пшеницей, ячменем, кукурузой,
сахарной свеклой и др. Оценку сортов на устойчивость проводят
главным образом в полевых условиях, отбирая при этом растения,
зараженные в меньшей степени, а также растения, на которых заболевание развивалось медленнее. В итоге достигнуты удовлетворительные результаты: выведены отдельные сорта и гибриды кукурузы с высокой полевой устойчивостью к Helminthosporium
iurcicum, сахарной свеклы — к Cercospora beticola и т. д. С каким
типом устойчивости велась работа, сказать трудно, так как не проводили ни изоляции рас патогена, ни крайне необходимого испытания сортов на устойчивость. Вероятнее всего, в данном случае
действовала горизонтальная устойчивость разной степени, которая
сдерживала возникновение эпифитотии, особенно на кукурузе, занимающей большие площади; посевы сахарной свеклы, помимо
всего прочего, защищали от поражения другими болезнями и вредителями с помощью пестицидов.
Что касается пшеницы, то бывшие в производстве сорта Prolifik и Rumska crvenka не имели устойчивости к стеблевой и листовой ржавчине и вскоре потребовали замены. В основной зерносеющей зоне их заменили селекционными сортами U-1 и Bankut-1201
с несколькими генами вертикальной устойчивости. Связано это с
тем, что родословная указанных сортов включала устойчивый канадский сорт Marquis. Кроме того, они несли и некоторую степень
горизонтальной устойчивости, поскольку за 15—20 лет, когда U-1
и Bankut-1201 были преобладающими, массовые эпифитотии ржавчины не возникали, за исключением небольших вспышек в отдельные годы, захватывавших некоторые районы в долинах рек.
При разработке новой селекционной программы создания высокоурожайных сортов пшеницы, к осуществлению которой приступили в 1956—1957 гг. [3], начали систематическое выявление и
классификацию факторов устойчивости к P. graminis triticl и включение их в создаваемые сорта; эта работа проводилась в Загребе
{И. Поточанац, В. Шпехар и сотр.) и в Крагуевце (М. Янкович,
А. Попович, Б. Костич и др.). В институте Нови Сад была начата
селекция на устойчивость к P. recondlta tritici (С. Бороевич, Т. Мишич, М. Бошкович, М. Момчилович и др.). Источниками генов устойчивости служил главным образом материал из США, поэтому
селекционерам удалось создать тип вертикальной устойчивости.
Вначале гибридный материал в фазе всходов испытывали на устойчивость к доминирующим расам патогена, а в полевых условиях — к местной его популяции. Позднее испытание на устойчивость
проводили только в поле на искусственном инфекционном фоне.
В поколениях расщепления методом педигри проводили отбор
растений, обнаруживших устойчивость к ржавчине или мучнистой
180
росе и имевших, разумеется, соответствующие агрономические
признаки согласно разработанным моделям новых сортов. Поскольку растений с высокой устойчивостью к ржавчине и мучнистой росе и с ценными агрономическими признаками всегда было мало, то отбирали также и растения с типом инфекции 3 и
4 при условии низкого процента заражения или поздней инфекции,
когда растения долго сохраняли фотосинтетическую активность.
В результате проделанной работы удалось вывести значительное число высокоурожайных сортов пшеницы, устойчивых к листовой и стеблевой ржавчине, часть которых была устойчива и к
мучнистой росе. После 1970 г. эти сорта стали играть ведущую роль
и широко распространились в производстве. К ним относятся: новосадские сорта — Sava, Biserka, Drina, Partizanka, Novosadska
rana 1 и Navosadska rana 2; загребские — Zlatna dolina, Sanja,
Superzlatna, Baranjka; крагуевацкие — KG-56 и др.
Согласно проведенным оценкам, большинство этих сортов обладает вертикальной или горизонтальной устойчивостью к листовой или стеблевой ржавчине, а некоторые из них — к мучнистой
росе. Однако вертикальная устойчивость уже утрачена, о чем свидетельствует поражаемость сортов Sava и Drina листовой ржавчиной и особенно мучнистой росой, а сортов Zlatna dolina и Sanja
стеблевой ржавчиной и мучнистой росой. Причиной того, что эти
сорта надолго задержались в производстве, вероятно, является их
горизонтальная устойчивость, оставшаяся после потери вертикальной устойчивости.
С учетом того, что принятая программа была основана главным
образом на выявлении и использовании факторов вертикальной устойчивости, и при отсутствии возможности добиться длительной
устойчивости к основным патогенам пшеницы и тем более объединить ее с высоким генетическим потенциалом продуктивности и
хорошим качеством урожая, югославские селекционеры разработали принцип создания большого числа генетически дивергентных
сортов, обладающих основными агробиологическими признаками и
устойчивостью к болезням. Сорта с различными признаками могут
удовлетворять разным агроэкологическим условиям и требованиям
рынка, а сорта с различной генетической устойчивостью к патогенам позволяют вести борьбу с болезнями.
Таким образом, при широком внедрении в производство высокоурожайных итальянских, советских, а затем и югославских сортов крупное хозяйство, возделывающее пшеницу на нескольких
тысячах гектаров, должно иметь ежегодно 4—5 сортов пшеницы, а
фермер с общей площадью посева в несколько гектаров — не менее
двух сортов. При значительной пестроте хозяйств это означает, что
в любом земельном владении (село, община, район) посевы будут
состоять из разных сортов. Такое распределение сортов служит как
•бы барьером для возникновения и распространения эпифитотий
ржавчины или мучнистой росы — главных и обычных спутников
лшеницы.
181
За последние 20 лет в Югославии не наблюдалось массовых эпифитотий ни листовой или стеблевой ржавчины, ни мучнистой росы,
и это само по себе говорит о целесообразности данного принципа.
Эпифитотии не развивались и в тех отдельных районах, где условия
интенсивного производства (загущенный посев — около 600 колосьев/м2 и внесение приблизительно 100 кг/га азота) были весьма благоприятными для развития заболеваний.
Одновременное возделывание большого числа сортов привело
к относительно быстрой смене сортимента, и в результате даже
самые урожайные ведущие сорта (San Pastore, Безостая 1, Libellula, Sava, Zlatna dolina) оставались в производстве не более 8—
10 лет. Причина такой смены в большей мере заключается в постоянном росте генетического потенциала продуктивности и улучшении качества новых сортов, а не в потере ими устойчивости к
болезням.
ДАЛЬНЕЙШИЕ ПУТИ СЕЛЕКЦИИ
НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ
Сколько бы новых представлений о взаимоотношениях хозяин —
паразит и о борьбе с болезнями ни давала теория Ван дер Планка о вертикальной и горизонтальной устойчивости, она всегда приводила к одному и тому же вопросу: каким образом дальше создавать генетическую [устойчивость к болезням? При сравнительной
оценке вертикальной, или специфической, устойчивости (нестабильной и кратковременной) и горизонтальной, или неспецифической,
устойчивости (постоянной и долговременной) селекция на вертикальную устойчивость все больше и больше сокращается. Однако
при этом еще не совсем ясно, каковы пути селекции на горизонтальную устойчивость.
Если после утраты вертикальной устойчивости сохраняется горизонтальная, то ее еще недостаточно для защиты сорта, поскольку
в противном случае не развивалась бы эпифитотия. Высокая полевая устойчивость некоторых сортов, снизившаяся до уровня горизонтальной, представляет интерес для многих селекционеров, хотя
она и не отличается от вертикальной устойчивости. Следует подчеркнуть, что вертикальная устойчивость никогда не является полной, так как она обеспечивает защиту только от доминирующих
рас патогена, несмотря на постоянное присутствие и недоминирующих рас.
Исследования эпифитологии физиологических рас патогенов
обязательно следует продолжать. С помощью такой работы удается обнаруживать изменения, происходящие в популяции патогена,
а это необходимо учитывать в селекции на устойчивость. Еще в
большей мере нужно изучать реакцию сортов на воздействие популяции патогена и отбирать те, которые обладают наивысшей устойчивостью к определенным расам. Такие сорта являются источниками генов устойчивости независимо от олигогенного или полигенного характера ее наследования. Выделенные, таким образом,
182
гены путем гибридизации и отбора соответствующих генотипов в
поколениях расщепления передают другому сорту с лучшими агрономическими признаками. Длительность сохранения этой устойчивости и степень ее эффективности зависят от генетических изменений в популяции патогена и от динамики селекционных программ
по созданию новых сортов. Устойчивость, сохраняющаяся в течение 5—10 лет, вполне достаточна, так как в условиях интенсивного
производства происходит быстрая смена сортов, причем связано
это не только с потерей ими устойчивости к болезням, но прежде
всего с изменениями в агротехнике и с запросами рынка. Если бы
горизонтальная устойчивость какого-то сорта сохранялась в течение 20 лет, то в сегодняшних условиях возникла бы необходимость
в более ранней его замене сортом с большим потенциалом продукивности.
Ван дер Планк [37, 38] и Робинсон [26] рассматривают работу по созданию вертикальной устойчивости как непрерывное «состязание» с паразитом. Сорта, устойчивые к доминирующим расам
патогена, оказывают давление отбора на его популяцию, в результате доминирующими становятся новые расы, возникает новая вертикальная устойчивость и т. д., и т. п. Это абсолютно верно, причем такое же «состязание» идет в агроэкосистеме и без вмешательства человека. В результате мутаций и гибридизации постоянно
возникают новые физиологические расы патогена, в итоге интенсивной селекционной работы в производство непрерывно поступают новые сорта. Состояние равновесия между сортом и патогеном,
если оно и установится, длится очень недолго даже в том случае,
когда сорт обладает только горизонтальной устойчивостью. Если
бы этого не было, то местные стародавние популяции пшеницы,
ячменя и других культур должны были бы иметь высокую горизонтальную устойчивость. Между тем в большинстве случаев эти местные сорта-популяции характеризуются слабой устойчивостью (Бороевич, 1955).
На основании вышеизложенного можно сказать, что селекцию
необходимо вести как на вертикальную, так и на горизонтальную
устойчивость, принимая во внимание знания и опыт, накопленные
за последние годы в данной области.
УСТОЙЧИВОСТЬ К БАКТЕРИЯМ
Наряду с многочисленными патогенными видами грибов болезни
многих видов растений вызывает также ряд патогенных бактерий,
особенно из родов Pseudomonas, Xanthomonas и Erwinia.
За последнее время удалось создать достаточное число сортов
томатов, устойчивых к бурой бактериальной гнили (Pseudomonas
solanacearum), в частности в США [по 27]. Некоторые американские сорта теряли устойчивость в Индии, и это указывает на наличие различных рас патогена и на специфическую устойчивость сортов.
183
Полагают, что устойчивость к бурой гнили имеет полигенный
характер наследования и нестабильна. Источники генов устойчивости, выделенные у вида Lycopersicon pimpmellifolium, обеспечивают несколько более сильную устойчивость, чем гены L. esculenЫщ, но они коррелируют с признаком мелкоплодности и плохого
качества плодов и поэтому используются в селекционных программах в меньшей степени. Бактериальный ожог яблони и груши, вызываемый Erwinia amylovora, настолько вредоносен, что при его
развитии приходится удалять ветви и даже деревья. Установлено,
что груша и яблоня различаются по восприимчивости к ожогу, но
устойчивые сорта еще не выведены [по 27].
УСТОЙЧИВОСТЬ К ВИРУСАМ
Вирусы — это организмы, также вызывающие болезни многих видов растений. Фитопатогенные вирусы передаются от растения к
растению при контакте, вегетативном размножении и прививке, с
пыльцой и семенами; помимо этого, переносчиками вирусов могут
быть грибы и насекомые.
Устойчивость к вирусам подразделяется на иммунность, устойчивость к заражению, устойчивость к размножению вирусов, устойчивость к их распространению в растениях, толерантность и
устойчивость к переносчикам.
Вирусы особенно опасны для тех растений, которые размножаются клубнями (картофель) и черенками (значительное число садовых растений), так как наряду с первичной инфекцией вегетативных частей наступает и вторичная инфекция развивающихся
растений:
•*• * $ ' Щ
Поскольку устойчивости ко многим вирусам добиться трудно,
применяют методы выращивания материала на безвирусной основе; например, культура тканей и меристемы позволяет получать
здоровые растения.
Некоторые вирусы причиняют огромный ущерб при выращивании овощных и декоративных культур в теплицах. Выведено несколько сортов томатов, устойчивых к вирусной мозаике (TMV),
причем донором генов устойчивости к этому заболеванию послужил
дикий вид Lycopersicon. К сожалению, устойчивость к мозаике
связана с такими нежелательными признаками, как хлороз растений, низкая продуктивность и т. д. И тем не менее в производстве
уже находится несколько сортов, устойчивых к TMV [по 27].
Ячмень, пшеницу, овес и другие зерновые поражает карликовая
желтуха ячменя (BYDV), вызывающая пожелтение листьев,-отставание растений в росте, неразвитость вторичных соцветий, причем
урожайность может снизиться приблизительно на 50 %. Вирус передается тлями Aphldidae, с ними можно бороться с помощью инсектицидов. Однако пшеницу и ячмень выращивают на огромных
площадях, где опрыскивание ядохимикатами вызвало бы большие
денежные расходы; поэтому создание устойчивости намного дешевле и надежнее.
J84
Шаллер и др. [28], испытав более 7000 сортов ячменя, обнаружили всего около 100 сортов, главным образом из Эфиопии, которые были толерантными. Эти сорта сегодня используют в селекции
на устойчивость к BYDV. Но, поскольку речь идет всего лишь об
одном гене (Yd2), передаваемом всем сортам, существует реальная
опасность потери устойчивости [29].
У пшеницы также очень малое число сортов обнаруживает устойчивость к желтухе. Несколько лет тому назад в национальном
институте сельскохозяйственных исследований Нью Дели в многочисленной коллекции пшеницы, включавшей и два десятка образцов из Новосадского института, найдена линия NS-879/4 с наивысшей устойчивостью к BYDV. Об этой устойчивости югославские селекционеры не знали, так как не изучали реакцию генотипов пшеницы на вирусы. Линию NS-879/4 получили путем скрещивания
сортов Brkulja-4 XNS-725. Новосадский сорт Brkulja-4 вывели при
скрещивании итальянских сортов Mara X Funo, а линию NS-725 —
при скрещивании итальянского сорта R-37 и немецкого сорта
Golds-121. Кто из возможных родителей обладает устойчивостью к
BYDV, неизвестно, однако ценно то, что открыт новый источник генов устойчивости к этому вирусу, используемый сейчас во многих
селекционных программах.
СЕЛЕКЦИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К НАСЕКОМЫМ
Огромное число насекомых паразитирует на растениях, вызывая
значительное снижение урожая и ухудшая его качество. Среди видов-фитофагов, особенно тех, чьи личинки или имаго поедают
листья, плоды, семена, есть и такие (непарный шелкопряд, саранча, хлебный пилильщик, яблонная листовертка, долгоносик и др.),
к которым растения вообще не имеют устойчивости. В тех случаях,
когда оцениваемая популяция насекомого настолько велика, что
может нанести экономический ущерб, необходимо провести защиту
растений химическими средствами.
Ниже пойдет речь только о тех насекомых, против которых
можно добиться создания пассивной или активной устойчивости.
Это виды, чьи имаго или личинки высасывают соки или откладывают яйца в различных органах растений.
Механизм устойчивости к насекомым обусловливается [25] в основном тремя факторами.
1) Избегание насекомым незнакомых растений (nonpreference).
Благодаря наличию у растения признаков морфологического и физиологического характера насекомое избегает его, не питается на
нем и не откладывает яйца.
2) Толерантность — способность растения выдерживать повреждение насекомым без значительного снижения урожая или его качества.
3) Антибиоз — способность растения угнетать насекомое при
питании, препятствовать развитию насекомого, снижать его ре185
продуктивные возможности и выживаемость. Следовательно, антибиоз относится к активной, или генетической, устойчивости.
Генетическая устойчивость к насекомым
Галлан [14], исследовавший генетические основы устойчивости к
насекомым, считает, что она разделяется на горизонтальную и
вертикальную, аналогично классификации Ван дер Планка для
болезней растений [35].
Горизонтальная устойчивость — это одинаковая устойчивость
отдельного сорта ко всем биотипам (расам) одного вида насекомого. Следовательно, это неспецифическая устойчивость, обусловленная большим числом малых генов или полигенов, что свидетельствует о наличии непрерывной изменчивости от состояния восприимчивости до состояния устойчивости в расщепляющихся
поколениях при скрещивании устойчивых и неустойчивых к повреждению насекомыми сортов.
Вертикальная устойчивость означает, что сорта по-разному реагируют на биотипы (расы) какого-то вида насекомого. Следовательно, это специфическая устойчивость, которая в большинстве
случаев обусловлена главными генами, или олигогенами, что подтверждается наличием дискретной изменчивости в расщепляющихся поколениях устойчивых и неустойчивых растений.
Что касается выраженности генов устойчивости у растения-хозяина, то она во внутриаллельном отношении может быть рецессивной, доминантной и не полностью доминантной, а в межаллельном отношении •— аддитивной, эпистатичной или комплементарной.
Насекомое, которое в состоянии повредить растение-хозяина,
обладает вирулентными генами, а насекомое, которое не может
вызвать повреждение, имеет авирулентные гены.
К настоящему времени в основном изучена генетическая устойчивость к гессенской мухе (Mayetiola destructor), повреждающей
пшеницу, к стеблевому мотыльку (Ostrinia nubilalis) и некоторым
видам, повреждающим рис и хлопчатник [14].
Испытывая сорта пшеницы на устойчивость к разным популяциям гессенской мухи, Галлан и др. в университете Пардью (Лаффайетт, США) установили пять локусов вирулентности, обозначенных буквами t, s, m, k, а, и восемь биотипов насекомого (аналогично расам у грибов), генотипы которых приведены в таблице 14.8.
Реакция сортов пшеницы на разные биотипы гессенской мухи
показана в таблице 14.9. Например, сорт Turkey восприимчив ко
всем биотипам, так как не обладает генами устойчивости (tt).
Сорт Seneca устойчив к биотипу GP, поскольку этот биотип несет
по меньшей мере один доминантный ген авирулентности в локусе,
соответствующем локусу пшеницы с доминантным геном устойчивости. Биотип D гомозиготен в локусах t, s, m, k и поэтому вирулентен для сортов Turkey, Seneca, Monon и Knox 62, но авирулентен
для сорта Abe, имеющего соответствующий ген устойчивости.
186
14.8. Генотипы восьми биотипов гессенской мухи [по 13]
Сорта пшеницы*
Биотип
GP
А
В
С
D
Е
F
G
Turkey
и
и
и
и
и
и
и
и
Seneca
Monon
Knox 62
5
M—
M—
mm
M—
mm
mm
M—
K—
K—
SS
SS
SS
SS
s—
jr
kk
kk
A—
A—
A—
A—
•
д
д
'Д
• kk > kk
mm
5
Abe
'
A--
* Буквами обозначены рецессивные и доминантные аллели, характеризующие наличие
восприимчивости и устойчивости у сортов и вирулентности и авирулентности у насекомых.
Как показывают проведенные исследования, для объяснения
природы устойчивости к насекомым приемлемо использование
принципа ген на ген. По мнению Галлана, это тоже вертикальная
устойчивость, но менее долговременная, чем горизонтальная, и все
же она в состоянии поддерживать наибольшую восприимчивость
сортов к повреждению насекомыми около 10 лет.
В настоящее время методами селекции удалось создать высокую или удовлетворительную устойчивость пшеницы к гессенской
мухе, листовой тле (Schizaphis graminum), хлебной пьявице (Ouleта melanopus) и стеблевому пилильщику (Cephas cinctus). Устойчивость ко всем этим вредителям придана и нескольким сортам ячменя.
Некоторым сортам и линиям кукурузы удалось передать факторы устойчивости к стеблевому мотыльку, кукурузной совке Heliothis zea, блошке Diabrotica virgifera и др. Большая работа проводится также по созданию генетической устойчивости к тлям, поражающим люцерну (Acyrthosiphon pisum и Theriaphis maculata).
14.9. Сортовая реакция пшеницы на разные биотипы гессенской мухи [по 14]
Сорта пшеницы* и гены устойчивости
Биотип и гены вирулентности
GB (нет)
k(s)
В (s, т)
C(s,k)
D (s, m, k)
F (k)
GG (m, k)
Turkey
(нет)
Seneca
(Н 7 и Н8)
Мопоп
(Н.)
Кпох 62
(Щ
Abe
(Н 5 )
S
S
S
S
S
S
S
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
S
S
S
S
R
R
S
R
S
R
S
S
S
S
S
* S — восприимчивый, R — устойчивый.
187
В Югославии систематическая работа с устойчивостью к насекомым не ведется, но для скрещиваний в селекционных программах используют сорта, которые обычно обладают горизонтальной
устойчивостью. Пока этого, видимо, было достаточно для предотвращения массового размножения вышеуказанных видов насекомых;
в отдельные годы, когда их популяции угрожали посевам (например, проволочник на кукурузе), применяли химические средства
защиты.
ИНТЕГРИРОВАННАЯ ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ
ОТ БОЛЕЗНЕЙ И ВРЕДИТЕЛЕЙ
Окультуривая растения, человек отвоевал у природы немало видов,
а в эру современной селекции создал множество сортов и даже видов, исходя из своих нужд и потребностей. Все это изменило направленность создания столь необходимой сельскохозяйственной
продукции, а также снизило потенциальные возможности борьбы
с паразитическими организмами. Поэтому многие сорта невозможно сохранить без помощи и защиты со стороны человека.
Каждый вид поражается огромным числом патогенных организмов, поэтому добиться генетической устойчивости не только ко*
всем патогенам, но даже к важнейшим из них невозможно. Если
же такая возможность есть, необходимо создавать генетическую
устойчивость — самый надежный и экономичный способ борьбы с
паразитами, одновременно используя и все остальные имеющиеся
в резерве способы. Прежде всего это касается пассивной, или кажущейся, устойчивости, когда сорт из-за несовпадения его цикла
развития с циклом развития паразита избегает основного периода
поражения. Сюда же относятся агротехнические меры: применение
севооборотов, сроки и способы сева и т. д. Если ни одна из перечисленных мер не дает эффекта, для защиты от паразита используют химические средства.
Такой подход можно назвать интегрированной защитой любой
сельскохозяйственной культуры. Интегрированная защита не
предусматривает применение пестицидов против всех болезней и
всех вредителей, появляющихся в период вегетации растений.
В плодоводстве, виноградарстве, на некоторых овощных культурах дело дошло до того, что за период вегетации обработку ядохимикатами приходится проводить 15—20 раз. Работа по созданию
сортов, устойчивых к отдельным болезням, идет недостаточно активно, так как пестициды считаются эффективным средством подавления паразитов. Если у сахарной свеклы, пшеницы, кукурузы
и других культур удалось добиться активной и пассивной Устойчивости к некоторым патогенам, то нет никаких биологических
препятствий в достижении той же цели по отношению и к некоторым патогенным организмам, поражающим яблоню, персик, виноград, томаты. Всегда останется достаточное число паразитов, с которыми приходится вести химическую борьбу, но в одном случае посевы необходимо обрабатывать 15 раз, а в другом — в 3—5 раз
188
меньше. Проведение химической борьбы сопровождается накоплением остаточных количеств ядохимикатов в растениях и животных,,
а также в организме человека. К тому же неизвестно, каковы ее
генетические последствия для будущей жизни на Земле, но одно
является бесспорным — пестициды не могут быть безвредными.
Следовательно, постоянная работа по созданию устойчивости к
паразитическим организмам у всех видов растений, которая позволила бы ограничить применение химических средств и защитила бы
таким образом окружающую среду от загрязнения, — это настоятельная необходимость и обязанность генетиков и селекционеров'
ЛИТЕРАТУРА
1. B o r l a u g , E. N.: The use of multiline or composite varieties to control airborne epidemic diseases of self-pollinated crop plants. Proc. 1st Inter. Wheat
Genet. Symp. Winnipeg, pp. 12—27, 1952.
2. В о г о j| е v i с, К.: Tolerance to Puccinia recondita tritici in the population
of Triticum aestivum vulgare after mutagenic treatments. Eucarpia Meeting,
Novi Sad 7—10 June 1976. Genetika, 8 (3), 233—239, 1976.
3. В о г о j e v i c, S. i P о t а с a n a c, J.: Izgradnja jugoslavenskog programa
stvaranja visokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 11—12, 7—
35, 1966.
4. B o s k o v i c , M: Identifikacija fizioloskih rasa Puccinia recondita Rob. ex
Desm. f. sp. tritici (Erikss.) и Jugoslaviji. Savremena poljoprivreda, br. 4, 1—
83, 1965.
5. В о s k о v i с, М. and L. B r o w d e r : A comparison of pathogenicity of
Puccinia recondita tritici in Europe, the United States and Canada. Plant Dis.
Report 60, 278—280, 1976.
6. B r o w n i n g , J. A. and Frey, K. J-: Multiline cultivars as a means of
disease control. Ann. Rev. Phytopath. 7, 355—382, 1969.
7. B r o w n i n g , J. A.: Relevance of knowledge about natural ecosystems to development of pest programs in agro-ecosystems. Proc. Am. phytopath Soc. 1,
190—199, 1974.
8. D a y , P. R.: Genetics of host-parasite interaction. W. H. Freeman, San Francisco, 238 pp., 1974.
9. D о 11 а с i 1, L. and
Apltauerova,
M.:
Pollen
sterility
induced
by
Ethrel and its utilisation of in hybridisation of wcheat. Euphytica 27, 353—
360, 1978.
10. F 1 о г, Н. H.: Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini. Phytopathology, 32, 653—669, 1942.
11. F l o r, H. H.: Host-parasite interactions in flax rust, its genetics and other
implications. Phytopathology, 45, 680—685, 1955.
12. F l o r , H. H.: Current status of the gene-for-gene concept. Annual Rev. of
Phytopathology 9, 275—296, 1971.
13. G a 11 u n, R. L.: Genetic basis of Hessian fly epidemics. In: The Genetic Basis of Epidemics in Agriculture, ed. P. R. Day. Ann. N. Y. Acad. Sci. 287,
1—400, 1977.
14. G ' a l l u n , R. L. and K h u s h , G. S.: Genetic factors affecting expression
and stability of resistance. In: Breeding Plants Resistant to Instects, eds.
F. G. Maxwell and P. R. Jennings. John Wiley & Sons, New York, pp. 64—
86, 1980.
15. J e n s e n , N. E.: Intravarietal diversification in oat breeding. Agron. J. 44,
30—34, 1952.
16. Ко s t i c , В.: Fizioloske rase Puccinia graminis var. tritici Erikss. et Henn. и
jugoistocnom delu FNRJ. Zastita bilja, No. 69—70, 5—81, 1963.
17. K o s t i c , В.; B o s k o v i c , M.; M o m c i l o v i c " , V. i P r i b a k о v i с, М.:
Osnovni principi и stvaranju sorti psenice otpornih prema bolestima и Institutu
189
za ratarstvo i povrtarstvo и Novom Sadu. Savremena poljoprivreda, XXVI,
7—8, 1978.
18. M a c K e y , J.: Strategies of race-specific phytoparasitism and its control by
plant breeding. Genetika (Beograd), 9, 237—255, 1977.
19. M a c K e y , J.: Genetics of race-specific phytoparasitism on plants. 14th Inter.
Congr. Genet., Moscow, USSR, August 21—30, 1978.
20. " M a c K e y , J.: Use of monogenetically resistant lines in deciphering races,
revealing strategies of pathogens and planning efficient breeding programmes.
19th Eucarpia Congress, Leningrad, September 16—20, 1980.
21. M a r t i n , T. J. and E l l i n g b o e , А. H.: Differences between compatible
parasite/host genotypes involving the Pm4 locus of wheat and the corresponding genes in Erysiphe graminis f. sp. tritici. Phytopathology, 66, 1435—1438,
1976.
22. M a x w e 11, F. G. and J e n n i n g s , P. R.: Breeding Plants Resistant to
Insects. John Wiley & Sons, New York, 683 pp., 1980.
23. M с I n t о s h, R. A.: A catalogue of gene symbols for wheat. Pr6c. IV Inter.
Wheat Genet. Symp., Columbia, Mo. USA, p. 893—937, 1973.
24. P a r 1 e v 1 i e t, J. E. and Z a d o k s , J . . C : The integrated concept of disease
resistance; a new view including horizontal and vertical resistance in plants.
Euphytica, 26, 5—21, 1977.
25. P a i n t e r , R, H.: Insect Resistance in Crop Plants. The Macmillan Co., New
York, 520 pp., 1951.
26. R о b i n s о n, R. A.: Plant Pathosystems. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg/New York, 184 pp.. 1976.
27. R u s s e I, G. E.: Plant Breeding for Pest and Disease Resistance. Bulterworths,
London-Boston, 485 pp., 1978.
28. S с h a 11 e г, С W.; R a s m u s s о n, D. С and Q u a 1 s e t, C O . : Sources of
resistance to the yellow-dwarf virus in barley. Crop Sci., 3, 342, 1963.
29. S с h a 11 e г, С W.: Utilizing genetic diversity in the improvement of barley
cultivars. California Agriculture, 31, 18, 1977.
30. S i m o n s , M. D. and B r o w n i n g , J. A.: Seed weight as measure of response of oats to crown rust infection. Proc. Iowa Acad. Sci. 68, 114, 1961.
31. S t а к m a n, E. C. and L e v i n e, N. W.: The determination of biologic forms
of Puccinia graminis on Triticum spp. Minn. Agric. Exp. Stat. Tech. Bull. (St.
Paul), No. 8, 1922.
32. S t a k m a n , Ё. С and P i e m e i s e l , R. J.: A new strain of Puccinia graminis. Phytopathology 7, 13, 1917.
33. S t а к m a n, E. C, S t e w a r t , D. M. i L о e g e r i n g, W. Q.: Identification
of physiological races of Puccinia graminis var. tritici. USDA, E. 617 (Revised)
pp. 55, 1962.
34. S p e h a r , V. V 1 a h о v i c, V. i K o r i c , В.: Virulence of black wheat rust
(Puccinia graminis, f. sp. tritici) in Mediterranean countries. Polj. znanstvena
smotra (Zagreb), 39, 223, 1976.
35. V a n d e r P l a n k , J. E.: Plant Diseases: Epidemics and Control. Academic
Press, New York/London, 349 pp., 1963.
36. V a n d e r P l a n k , J. E.: Disease Resistance in Plants. Academic Press,
New York/London, 206 pp., 1968.
37. V a n d e r P l a n k , J. E.: Principles of Plant Infection. Academic Press. New
York, San Francisco, London, 216 pp., 1975.
38. V a n d e r P l a n k , J. E.: Genetic and Molecular Basis of Plant Pathogenesis. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg/New York, 167 pp., 1978.
39. W a t s o n , I. A. and S i n g h , D.: The future for rust resistant wheat in
Australia. J. Austral. Inst. Agr. Sci. 18, 190—197, 1952.
\
40. Z a d o k s , J. C: Modern concepts of disease resistance in cereals. In: The
Way Ahead in Plant Breeding. Proc. 6th. Congr. Eucarpia, 89—98, 1972.
15. СЕЛЕКЦИЯ НА УРОЖАЙНОСТЬ
Урожайность в широком смысле, т. е. урожай зерна, плодов, зеленой массы, сухого вещества, или в узком смысле, т. е. урожай
белка, масла, Сахаров, волокна и т. д., включает только те критерии, которые важны в наращивании производства сырьевой продукции, идущей на питание населения, кормление домашних животных и удовлетворение потребностей промышленности. Повышение
урожайности — основная задача селекции растений, решению которой подчинены почти все остальные специфические ее задачи.
Урожай, используемый человеком, — это в конечном счете результат пройденного растением жизненного цикла, генеративного
или вегетативного, а в ряде случаев и того, и другого. Поэтому
урожайность — не простой, а сложный признак, точнее совокупность признаков или даже суперпризнак. Следовательно, он включает в себя большое число составных элементов количественного
характера, генетическая основа которых полигенна. На урожайности как конечной равнодействующей отражается все то, что произошло в ходе онтогенеза растения, и поэтому она больше всего
подвержена воздействию со стороны факторов окружающей среды. Вследствие всего этого наследуемость признака урожайности
относительно низка, а это значит, что успех отбора на этот признак точно предвидеть нельзя, невозможно также точно оценить генетическую ценность отбора. В этом и кроется причина, по которой
селекции на урожайность приходится уделять особое внимание и
затрачивать на нее больше всего труда.
Поскольку новые сорта чаще всего получают путем гибридизации или с помощью гибридизации и вегетативного размножения,
на выведение такого сорта уходит в среднем не меньше 10 лет.
Сюда входят проведение скрещиваний, отборы и испытание материала как у самоопылителей, так и у однолетних растений-перекрестников; у многолетних растений срок выведения значительно
больше. При этом постоянно возникает вопрос, можно ли сократить данный период и каким образом отбирать действительно лучшие генотипы, а в связи с этим вопросом нужно решить две основные проблемы:
— в каких поколениях расщепления начинать отбор на урожайность;
— на основании каких критериев вести этот отбор.
Поскольку критерий отбора, как правило, играет решающую
роль при достижении конечных результатов (в сравнении с поколением расщепления, в котором начинается сам отбор), следует
прежде всего остановиться на важнейших критериях отбора, ис191
пользуемых в настоящее время, и относительно каждого из них —
на элементах структуры урожая во времени или по поколениям.
При отборе на урожайность чаще всего используют следующие
критерии:
— отбор per se;
— отбор по элементам структуры урожая;
— индексы отбора;
— отбор на основе модели урожайности;
— морфофизиологические и биохимические критерии.
ОТБОР НА УРОЖАЙНОСТЬ
PER SE
Наибольший успех в проведении отбора на урожайность определяется обязательным количественным учетом самого урожая отобранных растений, потомств или линий. Результативность отбора
зависит от:
а) поколения, в котором ведется отбор;
б) способа, с помощью которого получают материал в поколениях расщепления;
в) метода испытания этого материала на урожайность в пространстве и во времени.
Отбор на урожайность можно начинать уже в F 2 . При этом глазомерно. отбирают лучшие растения по желательному типу развития или же, учитывая продуктивность отдельных растений, самые
продуктивные.
Опыт большинства селекционеров в различных странах мира
показал, что эффективность глазомерного отбора на урожайность
в F2 и F3 относительно мала, так как полученное в следующем поколении потомство часто отличается от отобранного. Однако учет
продуктивности отобранных растений — тоже не лучший путь. И в
том, и в другом случае имеет место огромная экологическая изменчивость, возникающая вследствие выращивания растений с площадью питания, превышающей принятую при широком их возделывании в производственных посевах. Незначительный успех связан и с тем, что в ранних поколениях сильнее проявляется
доминантное и эпистатическое действие генов, которое исчезает в
поздних поколениях растений-самоопылителей.
Огромная экологическая изменчивость обусловлена главным
образом гетерогенностью почвы, т. е. различиями в ее физической
структуре, в соотношениях минеральных и органических веществ
и т.д. От каждого из этих факторов в отдельности и „зависит неслучайная гетерогенность почвы как на одной единственной йелянке, так и в большом посеве. Этому в известной мере можно было
бы противопоставить случайное расположение растений поколения
F 2 , что, однако, практикуется редко.
Фазоулас [2, 9, 30, 31] предложил метод гексагонального посева,
или метод «пчелиных сот» (honeycomb design), с помощью которого стремятся преодолеть и те, и другие трудности.
192
Рис. 15.1. Гексагональный способ
посева в поколении расщепления.
Отбирают одно из растений, превышающее по урожаю окружающие его шесть растений; отобранные растения условно разделяют
в соответствии с их положением
в посеве. Таким образом, преимущество в урожайности можно отнести за счет генетического пре'
имущества [по 30].
Изменчивость почвенных
разностей
поля
следует
устранять путем случайного
расположения растений по
отношению друг к другу, и
Фазоулас считает, что гексагональный посев позволяет наилучшим образом добиться случайного расположения растений F2 (рис.
15.1). При этом методе каждое растение растет в шести различных сравнениях, и отбирают то
растение, урожай которого выше, чем у каждого из окружающих
его шести растений. Потомство отобранных растений испытывают
в F3 тем же методом, чтобы от каждого растения получать больше
случайно расположенных в повторностях растений (рис. 15.2).
Далее, Фазоулас считает, что различные генотипы в F2 могут
достигнуть своей полной выраженности только при отсутствии конкуренции. Иначе говоря, полная выраженность любого генотипа
возможна лишь в том случае, если отсутствует конкуренция со
всеми другими генотипами (аллоконкуренция). Отсутствия конкуренции за элементы питания, воду, свет можно добиться широкорядным посевом, при котором междурядья для зерновых составляют 50—85 см, а для кукурузы и сахарной свеклы — 120 см.
Если гексагональный метод рассматривать с позиций генетики,
то можно увидеть, что преимущества его огромны. При гексагональном методе широкорядного посева полностью устраняется
влияние гетерогенности почвы, из-за которого любой генотип в отдельности не может максимально реализоваться и которое приводит к неточной оценке потенциала продуктивности каждого из них.
Подлинная ценность каждого отдельного генотипа F2 в условиях
аллоконкуренции может быть замаскирована, и таким образом могут быть утеряны лучшие генотипы, возместить которые больше не
удастся. Именно этим можно объяснить постоянную зависимость
селекции от случайности. Фазоулас [30] полагает, что максимального использования плодородия почвы и максимального урожая с
единицы посевной площади достигают только в условиях изоконкуренции (т. е. при выращивании каждого генотипа в отдельности).
13
С. Бороевич
J93
В условиях аллоконкуренции генотипы с повышенной конкурентной способностью (более высокий стебель, более интенсивное кущение и т. д.) дают и более высокий урожай, однако это не означает, что они превосходят остальные генотипы и по генетическому
потенциалу. Поэтому выделившиеся генотипы в F2 и F3 следует
оценивать в условиях отсутствия конкуренции. Фазоулас [29] подчеркивает также, что потенциал продуктивности лучше дифференцируется при интенсивной агротехнике, чем в условиях стресса.
Нововведение Фазоуласа [29, 30] представляет большой вклад
в селекцию растений, поскольку оно в максимальной степени основывается на объективной характеристике ценности генотипа и в
минимальной — на субъективных точках зрения и случайностях.
Разумеется, и этот метод не лишен недостатков. Практически не
установлена корреляция между урожайностью генотипов, отобранных в условиях отсутствия конкуренции, и урожайностью их потомств, выращенных в уплотненном посеве, где конкуренция преобладает даже при наличии изоконкуренции. В дальнейшем широкие междурядья в F2 и F3 почти не позволяют ежегодно выращивать
большое число растений по комбинациям скрещиваний или получать большое число самих комбинаций. Фазоулас ежегодно проводит работу с 20—40 комбинациями скрещиваний [29]. Однако многие авторы считают такое количество недостаточным для того, чтобы с высокой вероятностью ожидать получения большого числа
Рис. 15.2. Некоторые характерные признаки гексагонального способа посева:
А — в шестигранниках сравнивается потомство № 3; Б — каждое растение третьего потомства сравнивается в шести различных кольцеобразных сопоставлениях; В — выделенные растения можно пронаблюдать в различных направлениях; Г — превосходство'растения устанавливают, сравнивая его с шестью соседними растениями. Если превосходство распространяется на круги, включающие более шести растений, это указывает на наличие особенно
высокой продуктивности; Д — три направления, в которых можно видеть повторение различных случаев расположения генотипов в пределах отдельной повторности [по 30].
194
лучших линий. Компенсировать малое количество скрещиваний может эффективность гексагонального метода, при использовании
которого вероятность отбора лучших генотипов выше, чем при использовании других методов. Между тем отбор из большого числа
скрещиваний может оказаться еще более надежной компенсацией
утраты в ранних поколениях некоторого числа лучших генотипов.
Метод гексагонального посева технически легко осуществим,
однако учет продуктивности огромного числа растений — это работа, которую далеко не каждый институт обычно в состоянии выполнить. Поэтому этот метод еще не нашел широкого применения,
хотя в своей сущности он опирается на очень логичные теоретические предпосылки.
Ненадежность индивидуального отбора на урожайность в поколениях F2 и F3 многие исследователи пытались преодолеть посевом отобранных растений в 2—3 повторностях, проводя сравнения
с контролем, расположенным как можно более часто, хотя даже
одна повторность представляла собой только один рядок. При
этом иногда удавалось добиться результатов урожайности, которые неплохо совпадали с показателями урожайности в старших
поколениях [14, 67], но в некоторых случаях подобный способ испытания на урожайность был недостаточно надежным при выделении лучших по продуктивности генотипов в ранних поколениях
[46, 34].
Шебески и Эванс [73] в Канаде разработали метод отбора на
урожайность с F2 до получения и испытания гомозиготных линий.
Этот метод включает следующие этапы.
1. Ежегодно на основе правильно подобранных пар проводят 20—30 комбинаций скрещиваний.
2. От каждой комбинации скрещивания высевают 150 семян поколения Fi в
трех повторностях (каждая повторность — один рядок длиной 1 м) вместе со
стандартами и родительскими формами. На основе глазомерных наблюдений учитывают тип растения, высоту, скороспелость, устойчивость к болезням и т. д.
Для дальнейшей работы отбирают всего две-три комбинации скрещиваний.
3. От каждой отобранной комбинации скрещивания в F2 высевают около
5000 семян с площадью питания 30X30 см, что позволяет исключить конкуренцию между различными генотипами (аллоконкуренция) и получить как можно
большее число семян с каждого растения.
4. От каждой комбинации скрещивания отбирают в F2 около 1000 лучших
растений и в F3 семенами от каждого из них засевают три рядка длиной 5 м.
На каждой делянке F3 в сравнении с контролем проводят учет урожая и выделяют 10—20 лучших по урожайности потомств (делянок).
5. В F4 каждое отобранное потомство высевают в смеси тремя рядками длиной 5 м каждый (около 300 семян в рядке). С каждой делянки F4 на основе учетов урожая отбирают около 50 лучших растений.
6. Отобранные растения высевают в Fs так же, как и в F 4 . На каждой делянке учитывают урожай и в одной комбинации скрещивания отбирают около
30 лучших линий.
7. В Fe отобранные линии испытывают в питомнике сравнительных испытаний в двух географических пунктах и трех повторностях (трехрядковые делянки
длиной 5 м, 300 семян в рядке). На основе данных урожайности отбирают лучшие линии для поколения F?.
8. В F7 лучшие линии оценивают на урожайность в сравнительном испытании в четырех-пяти географических пунктах при четырех повторностях (четырехрядковая делянка длиной 5 м с междурядьями 30 см).
13*
195
На основе полученных данных об урожайности несколько лучших линий, которые признаны в качестве новых сортов, могут быть переданы в производство.
Преимущество метода Шебески заключается в следующем: отбор на основе показателей урожайности уже в F3 позволяет снизить аллоконкуренцию, а посев потомства одного растения в трех
рядках (повторностях), начиная с F3 и далее, уменьшает изменчивость, обусловленную пестротой почвенного плодородия. Таким
образом можно выделить лучшие генотипы. Преимущество данного метода состоит еще и в том, что новые линии уже с F6 испытывают в большом числе географических пунктов (в условиях Канады
очень удаленных друг от друга); это в немалой мере может заменить годы испытаний, и, таким образом, сокращается процесс селекции, т. е. новые сорта для передачи в производство получают
уже в Fs. Следует подчеркнуть, что канадские селекционеры в Виннипеге всю программу координируют с CIMMYT, причем селекционный материал выращивают зимой в Мексике, а летом в Канаде,
получая в результате два поколения в год. Таким образом процесс
селекции еще больше сокращается и ускоряется.
Главный недостаток метода Шебески и Эванса — в том, что,
как и метод Фазоуласа, он базируется на ежегодном небольшом
числе комбинаций скрещиваний, из-за чего в значительной степени
уменьшается вероятность проведения скрещиваний с наибольшей
комбинационной способностью. По мнению многих селекционеров,
по-прежнему остается открытым вопрос: в какой мере совпадает
отбор на урожайность в условиях очень разреженного посева и при
отсутствии конкуренции с урожайностью в условиях уплотненного
посева в производстве, где всегда налицо конкуренция или хотя бы
изоконкуренция? Проблема площади питания является острой
только для культур, обычно выращиваемых в уплотненном посеве
(пшеница, ячмень, овес, кормовые травы, бобовые) и гораздо слабее— для культур, растущих разреженно (соя, горох, томаты, перец овощной и т.д.).
Вариантов отбора на урожайность per se, начиная с поколения
F 2 , очень много, но каждый селекционер пользуется каким-то своим вариантом. Поэтому здесь небезынтересно привести схему отбора на урожайность, применяемую Дж. Уэлшем из университета
штата Колорадо в США (личное сообщение).
В F2 глазомерно отбирают лучшие растения и семенами от каждого из них
в F3 засевают по одному рядку длиной 3 м. Из лучших рядков в F3 отбирают
несколько растений, в F4 каждое высевают в рядок длиной 3 м. Оставшиеся
семена рядкового посева F3 высевают в смеси по два рядка в двух повторностях в четырех географических пунктах. В этих испытаниях учитывают только
урожай, отбор ведут в тех рядках поколения F 4 , которые дали наивысший урожай в смеси. Из такого рядка F4 вновь отбирают лучшие растения, высевая их
в Fs рядками длиной 3 м; остаток семян от рядка F4 высевают в смеси по два
рядка в трех повторностях в нескольких географических пунктах. В F5 схему
отбора продолжают таким же образом, а в Fe и дальнейших поколениях проводят сравнительные испытания на урожайность новых линий.
Этот метод отличается от методов Фазоуласа и Шебески тем,
что он не дает данных о продуктивности растений F2; кроме того,
196
растения выращивают с меньшей площадью питания. Поскольку
селекционный материал испытывают в повторностях уже в поколении F3 и в нескольких географических пунктах, возникает также
вопрос о числе комбинаций скрещиваний и числе линий, которые
можно при этом использовать.
Вэлентайн (1979) пришел к заключению, что поделяночный отбор на урожайность потомства в F3 эффективнее отбора отдельных
растений. Разница в наследуемости показателя урожайности и количественных признаков ячменя была намного больше в пользу
поделяночного способа отбора. По мнению Вэлентайна, большая
площадь питания растений в F2 неблагоприятна для проведения
эффективного отбора на урожайность. Челиб и др. (1973) указывают на преимущества индивидуального отбора растений при
меньшей площади питания и посева однородными по величине семенами в сравнении с посевом на большую площадь питания.
ОТБОР НА УРОЖАЙНОСТЬ ПО КОМПОНЕНТАМ УРОЖАЯ
К основным компонентам урожая растения, экономически значимым продуктом которого является зерно, относятся: число растений на единице посевной площади (X), число зерен на растение
(У) и абсолютная масса зерна (Z). Графиус [38] дает геометрическое изображение компонентов урожая и его зависимости от них.
Урожай обычно обеспечивается за счет поддержания равновесия
между компонентами с тем условием, что при возрастании величины одного компонента величина другого уменьшается, и наоборот. Максимальный урожай—это реализация самого благоприятного равновесия между всеми его компонентами.
Это положение навело на мысль о том, что между компонентами урожая существуют генетические корреляции и что отбор по
компонентам урожая в действительности является отбором на сам
урожай. Было бы особенно хорошо, если бы отбор на массу зерен
в F2 и F3 позволил получить лучшие генотипы по урожайности зерна. Исследования Бхатта [4], Эдвардса с соавт. [25] и др. показали,
что отбор на увеличение массы зерна дает возможность повысить
урожайность зерна. Однако из-за отрицательной корреляции между массой зерен и их числом, а также массой зерен и числом растений на 1 м2 этот критерий отбора не совсем надежен, поскольку
отобранные линии фактически будут давать больший урожай в
поздних поколениях. При повышении урожайности зерна намного
успешнее оказался отбор по двум компонентам: массе зерен и числу зерен на растение или на колос [60].
Отбор на урожайность путем анализа компонентов урожая не
нашел широкого применения. Причины этого, по мнению Фрея [37],
кроются в следующем: связь между урожаем и его компонентами
не всегда имеет линейную зависимость; под влиянием факторов
среды эта связь не может изменяться; получение данных о компонентах урожая может оказаться более трудным, чем учет самого
197
15.1. Фенотипические корреляции между компонентами урожая в потомствах
F 3 фасоли обыкновенной, выращенной при разных междурядьях
(Ист-Маллинг, 1960) [по 1]
Расстояние между растениями
на делянке, см
Число делянок
45
7,5
308
257
г
ху
—0,09
—0,25**
г
хг
0,06
—0,22**
r
yz
0,17**
—0,27**
• Р<0,05.
•* Р<0,01.
урожая, и поэтому намного надежнее вести отбор по самому показателю урожайности.
Неопределенность отбора по компонентам урожая является результатом их компенсационной способности. В этом отношении
большую ценность представляют научные данные, полученные
Адамсом [1]. Изучая компоненты урожая фасоли обыкновенной:
число бобов на растении (х), число семян в бобе (у) и массу семян (z), Адаме установил, что между этими компонентами существует взаимозависимость, причем они обычно коррелируют отрицательно, .но корреляции эти не имеют генетической природы.
В разреженном посеве с междурядьями 45 см, где исключена конкуренция между растениями, не проявилось ни одной отрицательной корреляции, в то время как при посеве с междурядьями 7,5 см
она обнаруживалась между всеми тремя компонентами (табл.
15.1). Отрицательные корреляции возникают из связей, которые
устанавливаются между компонентами урожая в ходе онтогенетического развития растений. То, что эти корреляции отрицательны,
не оказывает никакого влияния на рост урожайности, так как они
проявились и у низкоурожайных, и у высокоурожайных линий.
Разница состояла лишь в том, что у низкоурожайных линий высокая отрицательная корреляция была найдена между ху (—0,51), а
у высокоурожайных — между yz (—0,45).
ИНДЕКСЫ ОТБОРА
Для более надежного отбора на урожайность необходимы такие
критерии отбора, которые, с одной стороны, будут снижать субъективную оценку величины признака, а с другой, учитывать, влияние остальных признаков на основной признак, т. е. урожайность.
Таким образом, возникла теория о индексах отбора, которая уже
нашла огромное применение в селекции скота, в то время как в
селекции растений она еще находится на стадии развит.ия.
Смит [74] на основе принципа дискриминантной функции Фишера [35] вывел индекс отбора среди растений, а Хазель [41]—•
среди животных. Чтобы получить индекс данного признака с целью
198
проведения отбора, необходимо располагать следующей информацией:
— относительная экономическая ценность признака;
— генотипическая и фенологическая варианса признака;
— фенотипическая и генотипическая коварианса между признаками.
Относительную экономическую ценность признака устанавливают на основе значения величины признака (оценка и т.д.) и выражают в баллах. Чтобы располагать данными о вариансах и ковариансах, нужно поставить эксперименты с испытываемым материалом не менее чем в двух повторностях, двух географических
пунктах и в течение двух лет, а также провести соответствующий
анализ желаемого признака.
Лин [50] указывает следующие базовые формулы расчета индекса отбора (/) и обобщенного генотипа, или чистой ценности ( # ) :
где х' = (Х\Х2,..., хт)—вектор ряда от т известных фенотипических значений;
8'— (gig&—> gn)—вектор ряда от п неизвестных генотипических значений; а =
= (а\а.2,..., ап) — вектор ряда от п известных относительных экономических показателей; 6= (&i&2. •••» Ьп)—вектор ряда от п коэффициентов индекса, которые необходимо вычислить.
Чтобы получить все эти величины, нужно решить определенные
уравнения и сделать другие расчеты, которые даны подробнее в
оригинальных работах автора, цитируемых в тексте.
Поскольку индекс Смита — Хазеля учитывает несколько признаков, а обобщенный генотип рассматривается как один единственный признак, контроль над составными частями индекса невозможен. Такой индекс называют установленным индексом отбора
(estimated selection index) или косвенным индексом отбора.
Очень часто селекционер ставит задачей улучшение одного
признака при сохранении константным другого, однако определенное усиление проявления одного признака влечет за собой ослабление проявления другого признака. В этих случаях полезно воспользоваться ограниченным индексом отбора (restricted selection
index), который разработан Кемпторном и Нордскогом [45], Таллисом [77] и др.
В животноводстве приняты индексы, с помощью которых учитывают другие параметры, например индекс родословной [53, 54],
лучший индекс [42], индекс продуктивности [43].
Если речь идет о селекции растений, необходимо также упомянуть применение базового индекса (base index), разработанного
Бримом с соавт. [15] и Вильямсом [84]. Он основан на подсчете баллов каждого признака по его относительной экономической ценности и несложен для вычисления.
199
Относительную экономическую ценность признака, по которому
ведут отбор, охарактеризовать трудно, поэтому результаты отбора
могут в значительной степени отклоняться от предусмотренных на
основе индекса. Во избежание этого Пезек и Бейкер [69] ввели индекс желаемого прироста (desired gain index), который определяется самим селекционером; на основе этого индекса рассчитывают
коэффициенты для любого признака.
Ниже приведен ряд примеров, показывающих полезность применения индексов отбора.
Матцингер с соавт. [59] использовали в своих исследованиях
синтетическую популяцию табака (Nicotiana tabacum), которая
включала 8 сортов в диаллельном скрещивании; в шести поколениях популяции было проведено свободное переопыление. В цели
селекции, не связанные одна с другой, входило уменьшение высоты растений, увеличение числа листьев и расчет индекса отбора на
увеличение числа листьев или низкорослость. Кроме того, было запланировано использование индекса отбора вопреки отрицательной генетической корреляции между высотой стебля и числом листьев. Двулетние опыты заложили в четырех повторностях в двух географических пунктах, проведя пять циклов отбора. В данном случае урожай табака определяется числом листьев.
После проведения отбора только на уменьшение высоты стебля снижение составило 6,52 см/цикл, т. е. не меньше ожидаемого
показателя. Число листьев снизилось на 0,46 листа на растение за
цикл, что составило лишь половину предусмотренного показателя
(—0,95). В результате корреляций произошли изменения и ряда
других признаков, по которым отбор не проводили: снизились урожайность и процентное содержание алкалоидов, уменьшилась ширина листьев и длина междоузлий (табл. 15.2).
15.2. Ожидаемая и фактическая реакция при отборе на уменьшение высоты
стебля и увеличение числа листьев у Nicotiana tabacum [no 59]
Уменьшение высоты стебля
Увеличение числа листьев
Признак
Высота стебля, см
Число листьев
Урожай, г
Цветение, дни
Содержание алкалоидов, :%
Содержание сахара, '%
Длина листьев, см
Ширина листьев, см
Длина междоузлий, см
ожидаемое
фактическое
ожидаемое
фактическое
—10,19*
—0,95*
—4,26*
—2,16*
0,169*
—0,660
—0,023
—0,693*
—0,290*
—6,52***
—0,46**
—4,16**
—0,70**
0,86***
—0,044
—0,012
—0,993**
—0,213**
6,63*
1,35*
3,23*
1,89*
—0,094
0,271
0,126
—1,205*
—0,253*
4,74***
1,28***
1,36
2,27***
. 0,007
iO,121
—0,045
—0,841
_1,74***
* Варианса и коварианса для ожидаемой реакции в два раза больше стандартной
ошибки.
**' *** Достоверно на 5 %-ном и 1 %-ном уровне значимости соответственно.
200
15.3. Средняя ожидаемая и фактическая реакция низкорослых растений
на индекс отбора по среднему числу листьев [по 59]
Реакция
Ожидаемая
Фактическая
дя
Высота стебля
Число листьев
5,94
5,83*
—4,26
—2,00*
0,212
0,541*
* Изменения, полученные на основе двух индексов (ДЯ), рассчитанных с помощью показателя экономической ценности для признаков высоты стебля (ai=—1) и числа листьев
(а2-7,07).
Отбор только на увеличение числа листьев дал линейный прирост в размере 1,28 листа на растение за цикл, что почти полностью соответствовало ожидаемому показателю. Как следствие коррелятивной связи признаков, на 4,74 см за цикл увеличилась высота стебля, удлинился вегетационный период и произошли другие
изменения (см. табл. 15.2).
Опыт предусматривал, что после пяти циклов отбора высота
стебля снизится в среднем на 4,26 см, число листьев возрастет на
0,212 на растение. Однако удалось добиться лишь уменьшения высоты стебля на 2 см и увеличения числа листьев на 0,541, что выше
ожидаемого (табл. 15.3).
Отбор с использованием индексов позволил сократить высоту
стебля на 31 % (по сравнению с показателем, полученным только
при прямом отборе по признаку высоты), а число листьев увеличить на 42 %. Полученные результаты можно расценивать как значительный успех, поскольку отбор с использованием индексов был
проведен, несмотря на генетическую корреляцию между двумя указанными признаками.
Брим с соавт. [15] изучали эффективность отбора на основе 15
комбинаций разных индексов для шести признаков в двух популяциях сои. Исследовались процентный состав масла и белка, урожай зерна, устойчивость к полеганию, длина вегетационного периода и масса зерен. Для каждого из этих параметров были проведены три соотносительные оценки на содержание масла в сравнении
с содержанием белка. Отбор имел наибольшую ценность в том случае, когда в индексы были включены все шесть параметров, затем
пять, затем без урожая зерна и т. д. Значительные различия имели место как между популяциями, так и между соотношением оценок. Поэтому авторы считают, что отбор на основе индекса имеет
много слабых сторон, проявляющихся особенно при оценке показателя экономической ценности и из-за величины ошибки образца.
И тем не менее авторы приходят к выводу, что ни один из недостатков индексной селекции нельзя устранить применением прямого
отбора или других методов.
Ввиду того что отбор на основе индекса также не всегда превосходил по результативности отбор per se, были проведены иссле201
дования, в которых достигнутые улучшения сравнивали с помощью
различных индексов отбора.
Так, Игл и Фрей [24], использовав 1200 случайно отобранных
линий овса в F9 популяции, которая включала смесь семян F2 от
75 комбинаций скрещиваний, исследовали эффективность пяти методов отбора: а) только на повышение урожая зерна; б) только на
повышение урожая соломы; в) индекс отбора I, который максимализировал ожидаемую генетическую ценность отбора на увеличение экономической ценности; г) базовые индексы отбора как основа методов а) и б), но выраженные через экономическую ценность; д) метод независимых уровней выбраковки (independent
culling levels).
Между показателями урожая зерна и соломы овса установлена
высокая положительная корреляция ( + 0,78), т.е. отбор на более
высокий урожай зерна должен привести и к повышению урожая
соломы, и наоборот. Показателю урожайности зерна соответствовало двукратное увеличение показателя экономической ценности,
однако наследуемость признака урожая соломы была выше
наследуемости признака урожая зерна, поэтому относительный
урожай соломы оказался намного больше половинного урожая
зерна.
Наибольшие преимущества дал отбор с использованием базовых
индексов, хотя авторы и пришли при этом к заключению, что проведение экспериментов во многих повторностях, разных географических пунктах и в течение нескольких лет, а также количественный анализ и расчеты не одравдывают затраченного на них труда.
Поэтому для признаков, которые можно объективно оценить в период вегетации растений, т. е. до уборки урожая, наиболее эффективным оказывается метод независимого уровня выбраковки; затем на оставшемся материале целесообразно проведение отбора на
базовый индекс.
В другом исследовании на аналогичном материале с овсом Розиль и Фрэй [70] использовали ограниченные индексы отбора для
пов'ышения урожая зерна при сдерживании выметывания и снижении высоты стебля в сравнении с неограниченным прямым отбором на каждый признак в отдельности, т. е. на повышение урожая
зерна, раннее выметывание, уменьшение высоты стебля и повышение индекса урожая.
Полученные результаты показали, что увеличение урожая зерна могло произойти только при слабом подавлении признаков раннеспелости и высокостебельности; в противном случае более раннее
созревание и снижение высоты стебля приводили к снижению урожая зерна. Если бы были приняты во внимание и другие признаки,
например устойчивость к полеганию и болезням, показатели качества и т. д., это привело бы к более сильному ограничению урожайности. В таких случаях лучше применять отбор с выбраковкой
по признакам с высокой наследуемостью, а затем вести отбор по
урожайности и другим признакам с низкой наследуемостью. Дальнейшие исследования показали, что косвенный отбор на урожай202
ность с помощью индекса урожая был не менее успешным, чем отбор на урожайность с помощью ограниченного индекса отбора.
Песек и Бейкер [69] на примере "растения-самоопылителя смоделировали отбор на признаки X и У от F6 до F7 по методу тандемного и индексного отборов. Во всех комбинациях различных параметров индексный отбор оказался успешнее тандемного. При тандемном отборе по двум признакам, связанным отрицательной
корреляцией, чрезвычайно важно, чтобы в первом цикле отбор проводили по экономически важному признаку, так как другой признак может не получить никаких генетических преимуществ. Индексный отбор эффективнее при более высоких абсолютных значениях
отрицательной
корреляции.
Вообще
говоря, если
наследуемость признака ослабевает, то налицо общая тенденция
повышения эффективности индексного отбора.
Применение индексов отбора намного более оправдано в работе с растениями-перекрестниками, когда генетическая популяция, в
которой проводят отбор, находится в постоянном изменении и любой генотип может в значительной степени отличаться от уже отобранного генотипа; к тому же часто известно только долевое участие материнской формы, в то время как участие отцовской остается неизвестным.
Элгин с соавт. [27] применяли тандемный отбор, модифицированный метод выбраковки, установленный индекс отбора и базовый индекс для улучшения пяти признаков люцерны: быстроты отрастания после скашивания и устойчивости к Ascochyta imperfecta,
Uromyces striatus, Pseudopeziza medicaginis и Leptosphaerulina
brionana. Отбор проводили в течение пяти циклов, и при принятой
общей ценности признаков самым эффективным оказался отбор на
базовый индекс, в то время как метод тандемного отбора был наименее успешным (рис. 15.3).
Наибольшее применение индексы отбора нашли в работе с кукурузой. Так,
Моль с соавт. [63] проводили отбор на урожай зерна и высоту стебля до початка у сорта кукурузы Jarvis, применяя пять критериев отбора: А— отбор
только на урожайность, Б — отбор только на высоту стебля до початка, В и Г—
ограниченные индексы на основе оценок, в соответствии с которыми ожидаемое
изменение высоты стебля до початка должно быть не меньше 5,1 см и соответственно больше 5,1 см относительно исходной популяции, и Д — индекс отбора
на максимальное повышение урожайности с учетом положительной корреляции
этого признака с высотой стебля до початка (рис. 15.4).
Отбор только по признаку А дал прибавку урожая по сравнению с контролем. Методы отбора на признаки Б и В дали снижение высоты стебля до початка во всех подпопуляциях по сравнению с исходной популяцией. Индексный отбор на увеличение высоты стебля до початка на 5,1 см (Г) вызывал некоторое
снижение урожая, а отбор на максимальный урожай (Д) дал в полученной нодпопуляции не только наибольший урожай, но и увеличение высоты стебля до
початка.
Проведенные исследования показали следующее: 1 — генетическая корреляция между признаками урожайности и высоты стебля до початка характеризуется нелинейной зависимостью и 2 — получение максимального урожая ограничено
оптимальной высотой стебля до початка. Этот оптимум для исследованного материала находился между 116 и 129 см. К. тбму же он был непременно связан
с числом листьев и их расположением на всем стебле, от чего зависит затенение
в густом посеве. Тем не менее, отбор только на более низкую высоту стебля до
203
Рис. 15.3. Средние значения изучаемых признаков люцерны в каждом из пяти
циклов отбора при четырех методах отбора [по 27]:
В — исходная популяция; И — гибрид VernalXDuPuits; V — сорт Vernal; D — DuPuits; / —
тандемный отбор; 2 — модифицированный метод выбраковки; 3 — установленный индекс;
4 — базовый индекс.
»
початка дал достоверные значения этого показателя по сравнению со всеми остальными методами отбора (табл. 15.4).
Кауфман и Дадли [44] сравнивали в двух популяциях кукурузы эффективность отбора на урожай зерна, содержание белка и массу семян методом прямого
отбора на каждый признак с помощью установленного индекса отбора и индекса
желаемого прироста. В целом при отборе по базовому индексу были достигнуты
большие преимущества, чем при прямом отборе по каждому признаку.
15.4. Некоторые признаки растений в подпопуляции кукурузы при отборе
по различным критериям [по 63]
Критерий отбора
А (только на урожай)
Б (только на высоту растений)
В ( < 5 , 1 см)
Г ( > 5 , 1 см)
Д (максимальный урожай)
Сорт Jarvis
HCP fl5
204
Высота, см
Урожай,
г/растение
до початка
над початком
249,5
234,5
247,2"
249,5
250,4
239,5
126,5
110,2
115,3
128,5
136,1
124,5
15^,0
153,9
156,5
157,2
157,5
158,0
4,6
1,2
.
4,0
Чтобы читателю стало понятнее, как определяют индексы отбора и рассчитывают
ожидаемое улучшение от отбора, рассмотрим этапы статистического анализа, применяемого для нахождения индексов, на отдельном примере
с популяцией кукурузы, которую исследовал Д. Мишевич
при работе над докторской
диссертацией в Институте кукурузы (Земун Поле, Югославия).
Задача заключалась в поРис. 15.4. Линейная регрессия урожая
вышении масличности и урои высоты стебля до початка в отобранных популяциях для каждого из крижая зерна в синтетической потериев отбора и общая линейная и квапуляции кукурузы U]. Внутри
дратичная кривая регрессии [по 63].
популяции провели скрещивание по модели I Комстока и
Робинсона [16]. Потомство от четырех материнских растений,
скрещенное с таким же отцовским растением, представляло полусибсы, а потомство каждого материнского растения, скрещенное с
каким-то иным отцовским,— сибсы. Материал испытывали в питомниках, заложенных в трех повторностях методом рендомизированных блоков в двух географических пунктах (Земун Поле и Заечар).
В каждом пункте испытано 50 полусибсов и 200 сибсов.
Экспериментальный материал был обработан с учетом анализа вариансы и ковариансы, так как для применения селекционных
индексов при отборе необходимо располагать следующими показателями:
— аддитивная генетическая варианса признака — ga, ga\
— фенотипическая варианса признака — fa, //,•;
— генотипическая коварианса между двумя признаками — g,,;
— фенотипическая коварианса между двумя признаками — fa;
— желаемое улучшение признака — q;
— относительная ценность признака — а;
— интенсивность отбора — k.
Предусмотрено, что увеличение урожая зерна и масличности
достигается с помощью двух индексов: желаемого прироста и установленного индекса отбора.
Индекс желаемого прироста
На основе генетической ковариансы между содержанием масла и
урожаем рассчитано, что в популяции Ui можно ожидать повышения урожая зерна на 30 % при желаемом уровне масличности
8,5%.
205
Проведенный анализ позволил получить следующие показатели:
gn (урожай зерна) = 361,16;
g22 (масличность) = 0,3847;
1,2911;
gl2=
/„=1060,01;
/ и = 0,7255;
/ и = 4,967;
q1 = 31,02 (разница между измеренным и желаемым уровнем
урожая зерна);
д2 = 2,12 (разница между измеренным и желаемым уровнем
масличности);
k = 1,4 (коэффициент интенсивности отбора 20 % ) .
Индекс желаемого прироста для сравнения с отбором по двум
или более признакам рассчитывают по формуле Брима с соавт. [15],
Песека и Бейера [69]:
I = b1x1 + bax2 + ... +bnxn,
где х — измеренный уровень признака и 6 — коэффициент желаемого прироста
этого признака.
В данном примере было взято два признака, поэтому коэффициенты Ьх и Ь% рассчитывают из уравнений:
Подставив в данные уравнения значения аддитивной вариансы и
ковариансы и желаемого улучшения урожая зерна (признак 1) и
масличности (признак 2), вычисляют коэффициенты:
Для облегчения дальнейших расчетов один из коэффициентов необходимо представить в виде единицы. С этой целью оба коэффициента делят на значение коэффициента Ь\ (14,67):
Следовательно, отбор потомства на урожай зерна и масличность в
популяции кукурузы Ui ведется по индексу:
/ = урожай + 54,89 X масличность, %.
г
Полученные три потомства характеризуются следующими показателями урожая зерна и масличности:
урожай = 1 2 5
Р1
1Х = 125 + 54,89-8,20 = 575,10;
масличность, % = 8,20
206
урожай = 1 3 5
Р2
масличность,
% = 7,20
/ 2 = 135 + 54,89-7,20 = 530,21;
урожай = 1 1 8
Р3
/ 3 = 118 4-54,89-7,90 = 551,63.
масличность, % = 7 , 9 0
При выборе лучшего потомства на основе этих данных можно сделать заключение, что им является потомство Р ь имеющее наибольшее значение индекса для объединенного признака урожая зерна
и масличности.
Далее на основе измеренных и рассчитанных значений вышеупомянутых показателей можно предсказать то улучшение, к которому приведет отбор среди полусибсов.
Улучшение, или прирост урожайности ( A # S i ) , с интенсивностью отбора 20 % может составить:
Таким образом, ожидаемое улучшение урожая составляет 4,91 г
на растение, что соответствует 258 кг/га в случае, если на 1 га было 52 500 растений. Предусмотренное повышение масличности
( A # S 2 ) рассчитывают по формуле:
Следовательно, по признаку масличности можно ожидать улучшения в размере 0,25 %.
Установленный индекс отбора
Критерием отбора может служить также относительная экономическая ценность любого признака. В популяции кукурузы Ui основной целью было максимальное увеличение урожая зерна. Поэтому
относительную экономическую ценность принимают за 1, а масличность — за 0, т. е. Ci = 1, аг = 0.
207
Индексы отбора (/) в этом случае обозначают так же, как и
индекс желаемого прироста признака, а коэффициенты Ъ\ и Ь2 рассчитывают из следующих уравнений:
Подставляем полученные значения:
В соответствии с первым уравнением Ь\ равно:
Замена этого выражения во втором уравнении дает:
Заменив значения &2 в уравнении на Ь\, получаем:
Для того чтобы коэффициент Ь\ привести к единице, необходимо
оба коэффициента разделить на 0,34:
Индекс для отбора лучших семей в популяции, сформированной
на основе относительной экономической ценности, будет иметь следующий вид:
/ = урожай— 1,62хмасличность, %.
Например, для случая с индексом желаемого прироста признака
необходимо отобрать лучшую из трех одинаковых семей:
208
:
В соответствии с данным критерием отбора лучшей является
семья Рг в отличие от отбора с использованием индекса желаемого
улучшения, где наибольшее значение / имела семья Рь
Далее нужно рассчитать будущее увеличение урожая (A#S t )
и масличности (АЯЭг) при отборе среди полусибсов на основе составленного индекса относительной экономической ценности. Расчет ведут по тем же формулам, что и для индекса желаемого прироста признака. Интенсивность отбора в этом случае составляла
5 %, значение k было равно 2,06. Следовательно:
Это означает прирост урожая в размере 11,43 г/растение и соответственно 601 кг/га при густоте посева 52 500 растений на 1 га.
Предусмотренное улучшение масличности составляет:
Таким образом, используя оценочный индекс отбора на основе
относительной экономической ценности признака при работе с популяцией кукурузы и ь где применялся отбор среди полусибсов,
можно ожидать, что с каждым циклом отбора урожай увеличится
на 601 кг/га, а масличность — на 0,02 %•
Применявшиеся до сих пор индексы отбора ожидаемых результатов не дали. Это объясняется тем, что подобных исследований
все еще проводится недостаточно. Кроме того, не установлены оптимальные критерии отбора для различных популяций и в первую очередь для растений-перекрестников. Поэтому исследования
в этом направлении необходимо продолжать.
ОТБОР ПО ПРИЗНАКУ УРОЖАЙНОСТИ
НА ОСНОВЕ МОДЕЛИ
Характерной чертой послевоенного времени является разработка
моделей, которые показывают, что и как нужно создавать. Об этом
говорилось в главе 8, и на примере пшеницы были показаны пути
создания высокопродуктивных сортов или гибридов. Модель не
только используют для подбора родительских пар и переноса генов
с отдельными признаками, а также для интенсифицирования условий окружающей среды; она служит своего рода путеводной звездой при отборе на урожайность, начиная от F2 и до выведения нового сорта.
Отборы на урожайность методом per se, на основе компонентов
урожая или на основе многочисленных селекционных критериев
14
С. Бороевич
209
связаны с затруднениями. Поэтому при отборах по признаку урожайности на основе модели селекционеры стремятся путем объединения глазомерных и учетных оценок сделать саму процедуру отбора лучших генотипов по возможности более надежной. На примере
создания высокоурожайных сортов пшеницы будет показано, как
это удается осуществлять в Новосадском институте.
Весь гибридный материал выращивают по методу педигри1.
Чтобы добиться выраженности всех генотипов, посев в F2 проводят
рядками длиной 2 м с междурядьями 20 см и расстоянием между
растениями в рядке 5 см. Такие площади питания отличаются от
предлагаемых Фазоуласом [29] для полного устранения аллоконкуренции, так как конкуренция между растениями, очевидно, не
так уж велика; за последние 10 лет в поколениях расщепления не
наблюдалось больших различий в высоте растений и, кроме того,
высота стеблей всего селекционного материала колеблется от 70
до 100 см.
В F2 начинают отбор целых растений (ОВ) или только одного
колоса (ОК) с растений, которые по фенотипу соответствуют созданной модели. Принятие решения об отборе целого растения или
только одного колоса зависит от признаков родительских пар,
включенных в скрещивание, и от числа растений по каждой комбинации скрещивания. Обнаруженные в F2 растения, близкие к установленной модели и в особенности обладающие высокой устойчивостью к ржавчине и мучнистой росе, отбирают целиком (т. е. все
колосья на одном растении), чтобы получить как можно больше
семян и в F3 иметь более полное представление о данном потомстве. Если комбинация скрещивания не позволяет как можно полнее
выделить во время наблюдений лучшие генотипы и F2 насчитывает
огромное число растений, то отбирают только по одному колосу у
соответствующих растений, охватывая, таким образом, максимальное число генотипов.
В F2 в каждой комбинации скрещиваний выращивают 2000—
5000 растений. Преимущественная высота растений около 70—80
см, но отбирают растения со стеблями длиной 90—100 см. Одним
из важных критериев отбора служит достижение высокой устойчивости к полеганию в условиях густого стеблестоя и на фоне высоких доз вносимого азота. Высоту стеблей не измеряют, а оценивают глазомерно, так как в этом направлении накоплен немалый
опыт.
Еще большее внимание уделяется характерным признакам колоса. Глазомерно отбирают колосья, имеющие как можно большее
число колосков и зерен в колоске. Обнаружено, что в арроэкологических условиях Панонской низменности наиболее продуктивны
колосья прямоугольного типа и средней плотности, т. е. имеющие
не слишком редкие и не слишком уплотненные колоски. Длинные
рыхлые колосья отбирают только у растений с карликовым ростом
(ниже 70 см).
Дальнейшим критерием отбора служит длина вегетационного
периода. В установленной модели наиболее благоприятный период
210
созревания зерна находится между сроками созревания сортов
San Pasture и Безостая 1, т. е. обычно приходится в период от 25
июня до 5 июля. Растения, созревающие раньше или позже этого
срока, также учитывают при отборе, но лишь в том случае, если
они имеют хорошую устойчивость к болезням и, естественно, соответствующие высоту стебля и продуктивность колоса.
Особым критерием отбора в F2 в полевых условиях является
устойчивость к болезням. Растения оценивают на устойчивость к
мучнистой росе (Erysiphe graminis), листовой
ржавчине (Puccinia recondita tritici), стеблевой ржавчине (Р. graminis tritici), cenториозу (Septoria ssp.) и фузариозу (Fusarium ssp.). Оценку на
устойчивость к листовой ржавчине проводят в условиях искусственного инфекционного фона, созданного из смеси физиологических
рас, характерных для зоны возделывания данной культуры, а к остальным патогенам — только на естественном инфекционном фоне.
Каждое устойчивое и среднеустойчивое растение маркируют этикетками.
Отбор растений и колосьев проводят индивидуально, но продуктивность самих растений и колосьев не учитывают, оценивая семена перед посевом глазомерно. Для посева берут только ОВ и ОК
с большим числом зерен хорошей выполненности. В зависимости от
комбинации скрещивания выбраковка на основе осмотра семян составляет 10—50;%, хотя в отдельных случаях (при плохом качестве семян) могут быть выбракованы даже целые комбинации скрещиваний, несмотря на то что растения имеют удовлетворительные
хозяйственно-биологические признаки и свойства.
Семена ОВ высевают пятью рядками длиной 2 м с расстоянием между рядками 20 см и между семенами в рядке 5 см. Посев
семян с отобранных колосьев (ОК) проводят таким же образом, но
в один рядок. Поскольку в F3 расщепление признаков все еще достаточно велико, посев проводят так же, как и в F2, чтобы избежать
большой конкуренции между растениями и легче выделять генотипы, представляющие ценность.
В F3 уже начинается формирование линий, поэтому отборы проводят на основе не только отдельных растений и колосьев, но и целых рядков (OR), особенно в тех случаях, когда родительские
формы слабо различаются между собой по морфологическим признакам, или же при условии, что проведено одно возвратное скрещивание и целый рядок (от ОК), вернее потомство (от ОВ), характеризуется достаточной выравненностью.
В выделенном рядке (OR) прежде всего отбирают около 10—
20 колосьев (ОК), оставшиеся растения убирают и обмолачивают
все вместе. Учет урожая отобранного рядка не даст достоверных
данных, так как потомство не было высеяно в повторностях; поэтому зерно только осматривают, оставляя для посева OR, имеющие
больше всего хорошо выполненных семян. Количества семян от
отобранных рядков достаточно для закладки в питомнике предварительного испытания (РО) первых линий на делянках площадью
2
2,5 м в 2—4 повторностях. Отобранные 10—20 колосьев обмола14*
211
чивают отдельно и семена с каждого колоса высевают рядками
(1 мХ20 см) в питомнике испытания на гомозиготность (ТН) (см.
метод педигри в главе 12).
Из рядков расщепляющегося поколения F3 на основе критериев, определенных моделью, отбирают лучшие растения (ОВ) или
лучшие колосья (ОК). Перед посевом зерно осматривают, оставляя
только ОВ и ОК, имеющие много хорошо выполненных семян.
Поскольку поколение F4 уже на 82,5 % гомозиготно, ОК и ОВ
высевают раздельно на делянках длиной не 2, а только 1 м в 3—5
рядков при расстоянии между рядками 20 см и между семенами
в рядке 1—2 см. Густота растений при таком способе посева приближается к условиям, характерным для производственных посевов, хотя почти всегда наполовину меньше обычной.
Согласно данной схеме отбора, выделенные в F4 рядки (OR)
или линии, находящиеся в предварительном испытании (РО), представляют собой первый тест на урожайность. Чтобы данные по этому показателю лучше отражали генетический потенциал продуктивности отобранных линий, применяют способы и густоту посева,
а также агротехнику возделывания, приближенные к широко принятым в условиях производства. Недостаток семян обусловливает
увеличение числа повторностей (2—4) и уменьшение размера делянок (размеры основной делянки 2,5 м2 при пяти рядках по 2,5 м
с междурядьями 20 см), плотность посева 500—600 взошедших семян на 1 м2. Что касается агротехники, то применяют очень интенсивные приемы возделывания, т. е. те, что широко используются в
условиях производства: основное количество вносимого азота 130—
150 кг/га, борьба с сорняками. Первые линии (L) изучают в предварительном испытании в сравнении с 2—3 стандартными сортами.
Это ведущие в стране сорта по урожайности, одновременно служащие стандартами по качеству. К ним относятся используемые в последние годы Sava, Novosadska rana 2 и Partizanka.
Линии, находящиеся в предварительном испытании (РО), оценивают на морозостойкость (в холодильных камерах) и по качественным показателям (использование микрометода для определения содержания клейковины, процентного состава белка и величины седиментации). Учитывая данные этих анализов и результаты
полевых наблюдений, лучшие по урожайности линии и одинаковые
со стандартными сортами линии отбирают для сравнительных испытаний. Однако семена для посева берут не из предварительного
испытания (РО), а из теста на гомозиготность (ТН), т.е. от отдельных рядков ОК и ОВ, взятых еще до закладки РО. На основе
анализа ТН (при условии, что внутри рядков не было расщепления
и все рядки были одинаковыми) берут семена от всех ОВ или ОК
для посева выделенных линий в сравнительном испытании (КО).
Если между отдельными рядками существуют различия, отобранную на основе урожайности линию из РО разбивают в ТН на 2—3
подлинии и учитывая, что семян недостаточно для сравнительного
испытания, вновь возвращают в предварительное испытание на
урожайность.
212
Рис. 15.5. Сравнительное испытание новых сортов пшеницы на урожайность.
Сравнительное испытание закладывают на делянках размером
Ь м в пяти2 повторностях с междурядьями 10—15 см и высевом
bUO семян/м , что соответствует условиям обычного производства
Агротехника возделывания также очень интенсивная, следует указать только на внесение 130—150 кг/га азота и соответствующего
количества фосфора и калия.
В сравнительном испытании линии доводят минимум до поколения F4 и максимум до F5 и последующих поколений. Каждая линия в сравнительном испытании находится не более трех лет, и затем, если она не удовлетворяет требованиям по урожайности и
качеству, исключается из дальнейшей работы. Лучшие линии далее
передают в комиссию по регистрации новых сортов для их утверждения и регистрации.
Описанная схема отбора по урожайности на основе модели
фактически включает в себя отбор по компонентам урожая до поколения F 4 ; с F4 идет уже прямой отбор на урожайность per se.
Отличие данного метода от предлагаемых'Фазоуласом, Шебески и
Уэлшем заключается в том, что материал, поступающий первый
раз из F3 или F4 в предварительное испытание, отбирают не на основе учета урожая, а только по типу растения и остальным параметрам, предусмотренным моделью. После этого линии отбирают
по признаку урожая зерна (рис. 15.5).
Следующей характерной чертой описываемого метода является
и то, что в F2 и F 3 , где происходит наиболее сильное расщепление
генотипов, для снижения аллоконкуренции применяют разрежен213
ный посев; тем не менее для пшеницы как культуры плотного посева используют иную площадь питания, чем, например, для сои
или кукурузы. В следующих за F4 поколениях, когда прорабатываемый материал в наибольшей степени гомозиготен, а эффект аллоконкуренции уже незначителен, посев проводят в условиях, близких1 к производственным. В F4 и дальнейших поколениях отбор
проводят по рядку, т. е. потомству; при этом складывается общее
впечатление, что в плотном посеве условия всегда ближе к таковым производственного посева, чем при проведении отбора в очень
разреженном посеве. В 50-е и 60-е годы гибридный материал также выращивали в разреженном посеве с междурядьями 30 см и
расстоянием между растениями в рядке 10 см. При таких условиях,
особенно в ранних поколениях, развивались очень крупные и продуктивные колосья, поскольку наряду с аддитивным эффектом гена в сильной степени проявлялся и неаддитивный (доминантность
и эпистаз), который в поздних поколениях пропадал. В результате
значительную часть материала, на работу с которым уходило немало труда и времени, приходилось выбраковывать.
Что касается конкуренции между генотипами, то отбор материала из разреженного посева, а затем испытание его на урожайность в уплотненном посеве представляет не менее трех возможностей: генотипы, оказавшиеся лучшими в разреженном посеве,
могут быть, во-первых, лучшими в уплотненном посеве, во-вторых,
худшими в уплотненном посеве и, в-третьих, нейтральными. Если
вероятность возникновения этих трех случаев одинакова, тогда
треть отобранного материала выпадет из дальнейшей работы только потому, что отбор был проведен в разреженном посеве. Поэтому
большинство селекционеров считает, что для культур, выращиваемых в густом посеве, отбор следует проводить не в очень разреженном посеве, а по возможности приближать его к условиям, в которых линии будут находиться в обычном производстве.
Именно из-за наличия различных возможностей конкуренции
между растениями мы считаем, что учет продуктивности растения
в рядковом посеве, применяемом нами в F2 и F3, не дал бы правильной картины ценности генотипа. Поэтому вместо учета продуктивности мы отдаем предпочтение отбору растений (ОВ) на
основе модели и в особенности большего числа колосьев (ОК) в
поколении, где, очевидно, будет находиться основная часть наиболее ценных генотипов.
Описанная схема отбора на урожайность позволяет работать с
большим количеством комбинаций скрещиваний. Так, для пшеницы ежегодно проводится около 300—1000 скрещиваний. Q значении
числа проводимых комбинаций скрещиваний для успешного |едения селекции уже говорилось в главе 11. Здесь следует лишь отметить следующее: несмотря на преимущества методов Фазоуласа и
Шебески при выделении лучших генотипов в F2 и F3, все-таки трудно доказать, что ежегодная работа приблизительно с 30 комбинациями скрещиваний, а затем испытания линий всего из двух-трех
комбинаций (по Шебески) могут гарантировать такой же успех в
214
создании новых сортов, как, например, работа с 100, 200 или приблизительно 500 комбинациями скрещиваний.
Отличие оценки на урожайность в предварительном испытании
(РО) от оценки в сравнительном испытании (КО) заключается не
столько в размерах делянки и числе повторностей, сколько в том,
что любая линия в РО находится только один год. Если она удовлетворяет требованиям, ее передают в КО, в противном случае линию исключают из дальнейших испытаний. Линия, поступившая в
КО, может испытываться на урожайность 1—3 года, но линия, исключенная из РО, в испытания не возвращается. Иногда интенсивность отбора различается по годам в зависимости от того, какие
факторы окружающей среды оказываются в наибольшей степени
лимитирующими. Например, в годы сильных эпифитотий мучнистой
росы, ржавчины или фузариоза обычно приходится исключать
большее число линий, чем в годы слабого поражения патогенами,
и в этом случае большинство линий из РО поступает в КО. Тем не
менее они могут быть исключены уже после одного года оценки в
сравнительном испытании, если из-за болезней или полегания дают
невысокий урожай по сравнению со стандартными сортами. Таких
ситуаций можно избежать только изучением огромного числа линий в предварительном испытании (500—1000) и около 300—500 в
сравнительном испытании.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ
ОТБОРА НА УРОЖАЙНОСТЬ
Трудности, с которыми сталкиваются селекционеры при проведении отбора на урожайность (независимо от того, идет ли отбор
per se, по компонентам урожая или на основе индексов отбора),
всегда заставляют искать и другие критерии, на основе которых
можно было бы вести отбор лучших по продуктивности генотипов
в ранних поколениях. Поскольку 90 % органического вещества создается в процессе фотосинтеза, исследователи пришли к мысли,
что листовая поверхность по своим размерам, форме листьев, продолжительности периода их фотосинтетической активности может
служить индикатором для отбора продуктивных генотипов.
Из всех параметров фотосинтетического аппарата наибольшей
положительной корреляцией с урожаем зерна связана продолжительность сохранения листовой поверхности растения (LAD) [83,
33, 55, 51, 7, 11, 13]. Это действительно так, однако измерение LAD
даже только верхних листьев, на которые приходится максимум
фотосинтетической активности, практически не проводится, так как
на это потребовалось бы больше труда, чем на учет самого урожая.
Между тем отбор на продолжительность сохранения листьев на
растении можно проводить и глазомерно, поскольку такие растения выделяются длительным периодом активности верхнего листа
и верхнего междоузлия, даже когда колос начинает желтеть. Это
в значительной мере связано с устойчивостью к листовым болезням, и кроме того, обусловлено генетически.
215
Известным морфологическим критерием для отбора, полученным на основе исследования эффективности фотосинтеза, может
быть положение листьев в пространстве. Установлено, что эректофильное положение листьев у злаковых трав в плотном посеве имеет преимущество перед планофильным или горизонтальным их положением [23]. Поэтому в последние годы обращают все больше
внимания на генотипы с эректофильным положением листьев, особенно у низкорослых и карликовых сортов. Мы также это учитываем в селекции пшеницы, и у нас уже есть один зарегистрированный сорт с эректофильными листьями Sremica. По-видимому, однако, само положение листьев не вносит заметного вклада в
увеличение продуктивности и это ненадежный селекционный критерий. Мы даже считаем, что поворот листьев под углом около 45°
в одну и другую сторону имеет больше преимуществ и что отбор
благоприятствовал сохранению именно таких генотипов, так как
сорта в основном относятся к подобному типу. Во всяком случае,
для загущенного травостоя наиболее неблагоприятно горизонтальное положение листьев, хотя в разреженном посеве оно может дать
наибольшие преимущества. Поэтому отбор в очень разреженном
посеве, заложенном гексагонально или сходным способом, может благоприятствовать выделению генотипов с горизонтальными листьями, что впоследствии окажется недостатком в густом
посеве.
Еще один морфологический критерий, который может быть связан с повышенной фотосинтетической активностью, — это наличие
остей у зерновых. Исследование изогенных линий показало, что остистые линии пшеницы и ячменя [39, 3] имеют повышенную фотосинтетическую активность по сравнению с безостыми и прибавка
урожая у первых может составлять около 10 %. В целом остистость оказывается весьма удобным, но только малым вспомогательным критерием отбора, так как безостые растения могут быть
лучшими по продуктивности из-за других благоприятных компонентов урожая.
Из биохимических параметров, которые можно было бы употреблять в качестве критериев отбора, достаточно основываться на
комплементации митохондрий. Макдэниел и Саркисян [61], а позднее и другие установили, что митохондрии гетерозисных комбинаций кукурузы, пшеницы и ячменя по сравнению с их родительскими
линиями обнаруживают повышенную активность, измеряемую отношением ADP : 0. То же наблюдали и у смеси митохондрий, экстрагированных из родительских линий.
У видов растений, Fj которых используют для получения гйтерозисных гибридов, например у кукурузы, сорго, лука и других/комплементация митохондрий могла бы послужить для отбора гетерозисных комбинаций, несмотря на невысокую корреляцию между
эффективностью митохондрий и гетерозисом с учетом урожайности.
Однако в условиях, где Fi получить нельзя, этот метод оказывается
ненадежным. На практике метод комплементации митохондрий не
нашел применения, поскольку проведение биохимических анализов
216
достаточно трудоемко и долговременно и, кроме того, легче и надежнее оценивать сам урожай.
Следует упомянуть и такой биохимический метод, как использование активности нитратредуктазы в качестве критерия отбора.
По данным большинства исследователей [Эйльрих, 1960; 26, 19, 18
и др.], повышенная активность нитратредуктазы связана как с
большим количеством азота в зерне, так и с большим урожаем
зерна. Изменения активности можно установить у всходов на 21-й
день, и, казалось бы, этот метод очень удобен для отбора лучших
генотипов. Однако из-за колебаний активности нитратредуктазы в
течение сезонного и онтогенетического развития растений полученная корреляция с урожайностью не всегда надежна, поэтому данный показатель не имеет достаточного применения как критерий
отбора.
Попытки найти быстрые лабораторные методы, которые в ранних поколениях расщепления могли бы послужить критериями для
отбора лучших по продуктивности генотипов, весьма полезны,
исследования в данном направлении необходимо продолжать. И
все же эти методы можно рассматривать только как один из вспомогательных путей; они не в состоянии заменить ни один из прямых
методов отбора на урожайность или на описанные компоненты
урожая, не говоря уже о том, что методы имеют и недостатки. Урожайность — это очень сложный признак, особенно при учете взаимодействий с факторами окружающей среды, и поэтому не следует надеяться, что одного или двух критериев отбора может быть
достаточно для выделения наиболее продуктивных генотипов в
ранних поколениях расщепления. Предпочтение нужно отдавать
тем методам, которые позволяют оценивать урожай в ранних поколениях.
ВОЗМОЖНОСТИ ПОВЫШЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО
ПОТЕНЦИАЛА ПРОДУКТИВНОСТИ
Основная задача селекции, заключающаяся в создании новых сортов с максимальным урожаем соответствующего качества, зависит
от особенностей видов растений и потребностей рынка. В целом яШ"
селекционеры заняты поисками наиболее подходящих путей и методов, с помощью которых можно повышать генетический потенциал продуктивности растений и животных. Этого настоятельно требует чрезмерно увеличивающаяся численность населения земного
шара, а также сокращение посевных площадей под сельскохозяйственными культурами.
Каковы возможности дальнейшего повышения генетического потенциала продуктивности растений? Если учесть, что более 90 %
органического вещества растения создается в процессе фотосинтеза и только 8 % сухого вещества растения приходится на неорганическое вещество, и допустив при этом оптимальное снабжение растений водой и элементами питания и отсутствие поражения
болезнями и вредителями, можно оценить максимальную продук217
15.5. Оценка потенциала продуктивности любого посева [по 58]
Суммарная солнечная радиация за вегетационный
период:
колебания
., в среднем
Средняя видимая радиация (400—700 мкм)
Суммарный фотосинтез
Уравнение фотосинтеза:
СО 2 +Н 2 О+пЛУ* = (СН2О) + О 2
Суммарное количество СН2О
Продуктивность земледелия
Потери на дыхание (33 %)
Чистая продуктивность (СН2О)
Прибавка от 8 % сухого вещества
Снижение (10—15 %) за счет процентного содержания калорий в суммарном сухом веществе (~ 3740 кал/га СН2О)
Чистая продукция сухого вещества
или
Урожай сухого вещества за 100 суток вегетации
Урожай зерна (12 %-ной влажности) при отношении зерно : солома : корни, равном 5 : 3 : 2
10—80X109 кал/га/сут
50X10 9
»
22ХЮ 9 s
»
353X10 эйнштейнов/га/сут
353X10 2 молей/га/сут
1060 кг/га/сут
—350
»
710
»
+57
»
—97 кг/га/сут
670
»
67 г/м2/сут
67 000 кг/га
37 500 кг/га
* я~Ю; h — константа Планка; v — частота волн.
тивность любого посева растений на единице посевной площаДи в
единицу времени. По данным ряда авторов [64, 51, 58], при благоприятных солнечной радиации, концентрации СО2 и температуре
чистая продуктивность сухого вещества в посеве потенциально может составлять 67 г/м2 в сутки, или 670 кг/га в сутки. Из расчета
урожая сухого вещества на 100 дней периода вегетации это составит 67 т/га. Урожай зерна 12 %-ной влажности при соотношении
зерно: солома : корневая система, равном 5 : 3 : 2 , потенциально
был бы равен 37,5 т/га (табл. 15.5).
Такова оценка урожая сухого вещества и особенно урожая зерна при идеальных условиях. Естественно, создать их весьма трудно,
однако следует подчеркнуть, что рекордные урожаи сухого вещеj^ffBa, достигнутые в контролируемых условиях, очень близки к теоретически рассчитанным максимальным урожаям.
Максимальные урожаи растений с типом фотосинтеза С4 (кукуруза, суданская трава) в тропических и центральных регионах земного шара составляли 52, точнее 51 г/м2/сут по надземной массе
(табл. 15.6). Если к этому добавить 20 % сухого вещества, произведенного корнями, то получится около 60 г/м2/сут, что „очень близ2
ко к теоретически рассчитанным 67 г/м /сут (см. табл. 15.5). У
растений с типом фотосинтеза С3 продуктивность ниже, но интересно отметить, что рис достигал 55 г/м2/сут (табл. 15.6), и это является отражением способа возделывания данной культуры в очень
благоприятных условиях влажности и температуры. Того же удавалось достичь в контролируемых условиях влажности, освещенности, СО2 и температуры, где растения были полностью защищены
218
15.6. Рекордные урожаи надземной массы у некоторых культур [сокр. по 58]
Культура
Урожай,
2
г/м /сут
Литература
Р а с т е н и я С4
Просо африканское
Кукуруза
54*
52
Суданская трава
Сахарный тростник
51
38
Бегг, 1965
Вильяме и др., 1965; Мурата
и Тогари, 1973
Лумис и Вильяме, 1963
Борден, 1942
Р а с т е н и я Сз
Рис
Овсяница тростниковидная
Пшеница
Соя
55
44
30
27
Танака и др., 1966
Эванс, 1973
Кинг и Эванс, 1967
Мурата и Тогари, 1975
* При добавлении 20 % за счет массы корней продуктивность биомассы приближается
к теоретической (67 г/м2/сут).
от поражения патогенными организмами. Проведенные исследования показывают, что некоторые современные сорта и гибриды обладают очень высоким генетическим потенциалом продуктивности.
Каким же образом удалось реализовать такой потенциал продуктивности на практике? Наилучшим образом это отражают рекордные урожаи. За последнее десятилетие в литературе приведены примеры следующих урожаев, достигнутых в условиях обычного производства: кукуруза — 23,9 т/га, сорго — 21,5, рис — 14,4,
пшеница— 14,1, соя — 7,4, картофель — 94,1 т/га и т.д. (см. табл.
1.1). Это, конечно, очень высокие урожаи, в 2—7 раз превышающие средние показатели по данным культурам в соответствии с
годом возделывания и страной, однако они составляют только половину (или еще меньше) теоретически возможных урожаев сухого вещества. В условиях массового производства любые попытки
создать оптимальные условия с целью полной фенотипической выраженности данного генотипа оказывались неудачными, и этому
мешали такие факторы, как значительная неизученность самой
почвы, невозможность контролирования температуры, освещенности, концентрации СОг, осадков, а также полного подавления патогенных организмов (пестицидами можно помешать нападению
паразита, но остается вопрос вредного влияния самих пестицидов
и т.д.). И тем не менее все это показывает, что достигнутые к настоящему времени рекордные урожаи — это не предел и что с,
существующим сортиментом можно двигаться дальше, не говоря
уже о новых сортах, которые будут созданы в будущем.
Здесь стоило бы привести данные об условиях, при которых получены рекордные урожаи кукурузы и пшеницы, согласно данным, опубликованным в
«Proceedings Plant Growth Regulator Working Groups» (9—11 августа, 1977,
США).
219
К у к у р у з а — 21,1 т/га. Этот урожай получен Г. Ворсо в округе Маклин
штата Иллинойс (США) в 1975 г. С 1963 г. поле, на котором был поставлен
данный рекорд, подвергалось качественной обработке, регулярно вносились органические и минеральные удобрения (только одного азота ежегодно 228 кг/га).
В 11975 г. при рН 6,2 на участке было внесено 56 кг N, 260 кг Р и 326 кг К,
а также 50 т свиного перепревшего навоза на 1 га. Плотность посева составила
82 500 растений/га. К сожалению, в публикации не приведены сведения ни о
гибриде, давшем такой урожай, ни о размерах посевной площади.
П ш е н и ц а —14,1 т/га. Урожай был получен Р. Хагеманом с площади
2 га при посеве сорта Games на ферме Кликитат в штате Вашингтон в 1965 г.
(см. табл. 1.1). На окультуренных целинных землях предшественником пшеницы
в течение двух лет служила сахарная кукуруза, под которую внесли 121 кг/га
азота. Содержание гумуса в почве составляло 2-—4 %. Посев проведен в октябре при норме высева семян 95 кг/га. Из минеральных удобрений внесено 135 кг/га
N, 25 кг/га Р2О5 и 55 кг/га К2О. С апреля по июль семь раз провели орошение,
что было выше обычной нормы. Климат в данной местности характеризуется
сильной солнечной освещенностью, безоблачным небом и прохладными ночами.
Сорт Gaines относится к первым полукарликовым сортам с продуктивным колосом [80], которому было отведено немалое место
во всей мексиканской программе доктора Н. Борлауга. Особое
значение для получения такого рекордного урожая в США имели
климатические факторы, обусловившие длительность периода налива зерна (около 55 суток) в условиях интенсивного солнечного
освещения и продолжительного светового дня. В Югославии период налива зерна колеблется от 35 до 40 суток при слабой освещенности, коротком дне и теплых ночах, поэтому эффективность
фотосинтеза здесь меньше.
В Югославии и Чехословакии получение рекордных урожаев
пшеницы, хотя и более низких, имело свои особые трудности, связанные с относительно большими посевными площадями в условиях широкого производства. Поэтому ниже приведена характеристика тех условий, в которых урожай сорта Sava составил 10,9 т/га
(табл. 15.7).
С о р т п ш е н и ц ы S a v a —10,9 т/га. Этот урожай получен с площади
30 га в кооперативном хозяйстве «Шала» района Таланта (ЧССР) в 1976 г.
(см. табл. 15.7). Почвы аллювиальные, содержание гумуса 2,7 %, грунтовые воды
залегают на глубине 120 см от поверхности почвы. Вначале предшественником
была сахарная свекла, под которую внесено 60 т/га перепревшего навоза, затем
лук и мак, под которые внесено 80 кг/га N, 90 кг P2Os и 120 кг/га КгО, а также
45 кг/га мочевины в феврале; в целом это' составило 135 кг/га N. Под посев
проведено предварительное орошение с 1 по 8 октября 1975 г. при норме поливной воды 30 мм и 20 апреля 1976 г. с количеством поливной воды 30 мм. В результате удалось
добиться очень хорошего развития посева (в среднем 797 колосьев на 1 м 2 ). Колошение отмечено 25 мая, уборку провели 17 июля. Период
налива зерна, т. е. период от цветения до полной зрелости, составил 50 дней.
Приведенные примеры показывают, что еще ни один вид растений не достиг генетического предела урожайности. Конечно,
этот предел есть, он определен самим существованием вида. Tritiсит aestivum ssp. vulgare едва ли достигнет урожая 30,0 т/га, но
для некоторых новых синтетических видов, созданных человеком,
например тритикале или гибрида между Triticum и Elymusa, эти
пределы могут быть "раздвинуты.
220
15.7. Рекордные урожаи озимой пшеницы и посевные площади, С которых
они получены в Югославии и ЧССР
Сорт
Урожай,
т/га
Площадь,
га
Хозяйство, район
Год -
PIK «Бечей», Бечей
Агрокомбинат, Суботица
Р Р К «Банат», Кикинда
IPK «Осиек», Клиза
РЩ «Шид», Шид
» «Сомбор», Бездан
РД «Серво Михай», Перлец
PlK «Тамиш», Панчево
»
«Тамиш»,' Панчево
РД «Нови Сад», Сириг
Агрокомбинат,
Суботица
Р Р К «Банат», Кикинда
РЩ «Винковцы», Липовац
»
«Белье», Каранац
»
«Шид», Шид
РД «Агрорума», Рума
РЩ «Осиек», Дали
РЩ «Тамиш», Старчево
РК «Белград», Добановцы
Агрокомбинат, Суботица
PRO «Митросрем», Ср. Митровица
РД
«Партизан»,
Индийя
»
«USAOJ»,
»
1973:
1976
1976
1976
1976
1976
1977
1977
1973
1974
1976
1977
1974
197&
1976
1976
1974
1976
1976
1977
1977
JRD «Шала», Таланта
» «Коларово»,
Комарно
Дунайска Стреда
Топольчаны
JRD «Чичев», Комарно
» «Коларово»,
»
1976
1976
1976
1976
1976
1976
Югославия
8,25
9,60
9,00
8,42
8,60
7,99
8,50
8,41
8,08
8,15
8,21
8,50
8,21
8,67
9,34
9,00
7,98
8,80
8,20
8,05
8,63
17
6
8
107
16
197
30
16
107
21
138
50
96
82
6
32
138
16
20
68
16
»
»
8,40
8,10
43
52
»
»
Мироновская 808
Zlatna dolina
Ильичевка
10,90
9,61
9,02
8,78
8,52
8,18
Sava (Нови Сад)
»
»
»
»
»
»
»
Biserka (Нови Сад)
»
»
»
Zlatna dolina (Загреб)
»
»
»
Libellula
Novosadska rana-1
»
»
Novosadska rana-2.
"•
1977
1977
ЧССР
Sava
30
38
30
26
10
18
Можно привести ряд новых возможностей дальнейшего повышения генетического потенциала продуктивности и качества, которые в селекции растений следовало бы использовать в большей
мере, чем до настоящего времени.
Изменение индекса урожайности и увеличение активности
акцепторов продуктов фотосинтеза
У большинства видов растений, зерно или плоды которых человек
использует в естественных ассоциациях, конкуренция за свет и
пищу усиливает способность к вегетативному развитию. В результате отношение суммарной биомассы к урожаю зерна стало в дватри раза выше. Если вегетативные части (стебли, солома) не явля221
ются основной продукцией, то
это значит, что на них расход
урожая больше, чем на основной продукт — зерно. Это одно из главных положений послевоенной науки, согласно
которому с помощью селекции
вегетативные части растений
можно довести до оптимальных размеров и тем самым изменить индекс урожайности
так, чтобы 50 % и более суммарной биомассы пришлось на
зерно. В данном направлении
достигнуты небывалые успехи.
Например, сегодня гибриды кукурузы имеют индекс урожайности более 40 %, в то время
как у сортов кукурузы он составляет лишь около 25 %.
Аналогична ситуация и с остальными культурами (табл.
15.8).
Изменения индекса урожайности
являются в основном
Рис. 15.6. Изменение индекса урожайрезультатом сокращения высоности пшеницы. Слева направо:
ты стебля. При этом возрастасорт U-1—0,30; Novosadska гапа— 0,40; Sava—
0,44; линия NS-732—0,50.
ет устойчивость к полеганию,
можно выращивать посев с
плотным стеблестоем и применять большее количество удобрений,
что в целом дает возможность получать высокие урожаи с единицы посевной площади (рис. 15.6).
Для повышения потенциала продуктивности недостаточно увеличивать только индекс урожайности, необходимо повысить и суммарный уровень биомассы. У карликовых сортов пшеницы индекс
урожайности достигает 50% (NS-732), по при этом урожай зерна
у них значительно ниже, чем у короткостебельных сортов (Libellula, Sava) с индексом меньше 50 % (табл. 15.9).
Уменьшение высоты стебля, особенно у злаковых трав, достигнуто за счет сокращения длины междоузлий, в то время как число узлов осталось неизменным. Это удобно тем, что число листьев
в основном осталось таким же, как и у растений с высоким,стеблем. В результате фотосинтезирующая поверхность листьев- сократилась лишь незначительно, за исключением генотипов с выраженной короткостебельностью или карликовостью.
Таким образом, по величине фотосинтезирующей поверхности
растений и особенно по единице поверхности (индекс листовой поверхности LAI) или активности фотосинтеза между старыми высокостебельными и новыми короткостебельными сортами с низким
222
15.8.
Индекс урожайности некоторых культур (урожай зерна,
биомассе надземных органов) [перераб. по 85]
Культура
к суммарной
%
Среднее, %
Колебания по
сортам, %
24
42
41
38—47
40—41
З е р н о в ы е С4
Кукуруза сортовая (1920—192G гг.)
Кукуруза гибридная
Сорго
—
З е р н о в ы е С3
Пшеница (старые сорта)
»
(новые сорта)
Ячмень
Рожь
Рис
Бобовые
31
39
48
27
51
23—37
28—4G
35—52
27—29
43—57
59
32
53—67
29—36
С3
Фасоль обыкновенная
Соя
стеблем большой ра.чшшы не существует. Значительно более заметные различия между старыми и новыми сортами наблюдаются
по емкости поглощения продуктов фотосинтеза, т.е. по числу и
массе зерен в колосе, соцветии или початке [12, 13]. Оказалось, что
с уменьшением высоты стебля и фотосинтезирующей поверхности
листьев усиливается перемещение продуктов фотосинтеза в генеративные органы. Это способствует лучшему питанию цветков, увеличению процента оплодотворения и завязывания семян и росту
продуктивности колоса или початка (табл. 15.10). У большинства
видов растений эти органы индетермннированы, т. е. развивается значительно больше цветков, чем зерен.
Поэтому для повышения активности акцепторов продуктов фотосинтеза, т.е. увеличения числа и массы зерен в колосе, соцветии, початке, бобе, существуют огромные возможности с точки
15.9. Увеличение биомассы и урожая зерна пшеницы за счет селекции
(опытные данные 1970—1977 гг., Нови Сад, Югославия)
Сорт (страна)
Bankut-1205
(Венгрия)
San Pastore (Италия)
Безостая 1 (СССР)
Libellula (Италия)
Sava (Югославия)
NS-732 (Югославия)
Длина
стебля, см
112
91
90
,49
81
53
Урожай, т/га
СОЛОМЫ
10,08
9,00
9,31
8,99
8,93
5,88
зерна
биомассы
0/
/О
4,42
5,91
5,82
0,44
0,90
5,49
14,50
14,91
15,13
15,43
15,83
11,37
103
104
106
109
78
100
Урожай
зерна, %
Индекс
урожайности
100
0,30
0,40
0,38
0,44
0,44
0,48
134
132
146
156
124
223
1
Сорт
Индекс
листовой
поверхности,
2
М /М»
Bankut-1205
Безостая 1
Sava
HCPos
НСРо,
6,77
7,00
7,47
0,86
1,14
Продолжительность
функционирования
листового аппарата
от фазы цветения,
сут
§'§
gg
3" ч -
155
164
191
675
634
688
13
17
87
116
Sа
оg8
Р*
Число зерен
в колосе
15.10. Сортовые различия у пшеницы в продуктивности фотосинтеза и накоплении
ассимилятов (опытные данные 1968—1977 гг., Нови Сад, Югославия)
ч
« Си
£§!
18,1 19,5 36,7
17,4 23,4 40,4
18,2 28,0 33,3
0,76 2,11 1,58
1,86 2,68 2,10
«Я
сз
SSir
>>>
4,43
5,55
6,30
0,455
0,606
зрения успешного ведения селекции, тем более что они играют,
кроме того, значительную роль в самом процессе фотосинтеза.
Усиление эффективности фотосинтеза
В связи с тем что за счет фотосинтеза используется всего около
1 % солнечной радиации, наука занимается проблемой усиления
эффективности фотосинтеза и одновременно повышения генетического потенциала продуктивности. До настоящего времени увеличить эффективность фотосинтеза с единицы листовой поверхности
с помощью селекции еще не удалось [21], однако высокой продуктивности добиваются за счет увеличения посевной площади. У некоторых дикорастущих видов из семейства злаковых эффективность фотосинтеза даже выше, чем у культурных видов, что объясняют утолщенным слоем мезофилла листьев, в котором размещены хлоропласта.
Можно предположить, что происходило бы в природе, если бы
удалось индуцировать мутации, изменяющие морфологический и
биохимический состав хлоропластов, которые получили бы более
высокую эффективность фотосинтеза. Между тем такие мутанты
скрываются в бесконечно большой по численности популяции соматических клеток. Усовершенствование метода культуры изолированной клетки позволяет обнаружить мутанты с повышенной
эффективностью фотосинтеза, что могло бы иметь большое значение для селекции растений.
Дальнейшая возможность заключается в созданий-растений С3
с системой фотосинтеза, присущей растениям С4. Это также весьма значительное изменение генетической структуры, но обнадеживающих результатов в данном направлении еще не получено [8, 85,
21].
Наряду с открытием и индуцированием генетических изменений
необходимо использовать косвенные методы увеличения продуктивности фотосинтеза.
224
Удлинение вегетационного периода может привести к росту продуктивности суммарной биомассы, а удлинение периода налива
зерна или развития плодов — к повышению продуктивности зерна
или плодов. Продолжительность вегетационного периода не всегда
положительно коррелирует с урожайностью, но удлинение периода
налива зерна чаще всего приводит к ее повышению.
Благодаря работе огромного числа генетиков и селекционеров
в различных странах мира мы сегодня располагаем коллекциями
генотипов, которые включают различные гены, контролирующие
продолжительность яровизации, длительность фотопериода, продолжительность периода от цветения до созревания и т.д. Путем
благоприятного подбора родительских пар и применения соответствующих методов селекции можно было бы добиться такой рекомбинации генов, которая способствовала бы более продолжительному периоду от цветения до созревания или более раннему началу
цветения при неизменном времени созревания или же обеспечила бы
трансгрессивное расщепление в обоих направлениях. Все это, разумеется, должно отвечать конкретным агроэкологическим условиям,
особенно таким, как высокая температура, засуха или болезни, которые лимитируют формирование зерна.
Одну из возможностей увеличения продуктивности фотосинтеза
открывает изменение структуры листьев и стеблей. У культур, выращиваемых в плотном посеве, прямостоячее, или эректофильное,
положение листьев дает преимущество по сравнению с плоскостным, или горизонтальным, расположением, поскольку способствует
более глубокому прониканию света в глубь посева и к тому же повышает участие и увеличивает продолжительность сроков функционирования листовой поверхности в состоянии фотосинтетической
активности [23, 52 и др.]. Как уже подчеркивалось ранее, положение листьев под углом около 45° у злаковых трав наряду с их эректофильным положением может быть эффективным в отношении
фотосинтеза (рис. 15.7).
Сорта риса с эректофильными листьями созданы на Филиппинах, гибриды кукурузы с эректофильным положением листьев— в
США. В Югославии на основе линии В73, имеющей эректофильные
листья (д-р Рассел), выведены Вс-6661, ZP-704, NS SC-606 и другие сорта; они относятся к самым урожайным в своей группе, а
это указывает на то, что данный признак способствовал повышению потенциала продуктивности.
Для генотипов пшеницы с эректофильными листьями после колошения характерно сильное сужение верхушки листовых пластинок, однако трудно сказать, в какой мере это влияет на урожайность.
В связи с положением листьев необходимо проанализировать
наиболее благоприятное расположение растений в пространстве
(густота и способ посева), чтобы получить оптимальный индекс
листовой поверхности и выявить формы с более продолжительным
периодом функционирования листовой поверхности. В этой главе
уже отмечалось, что данный фактор оказывает наибольшее прямое
15
С. Бороевич
225
Рис. 15.7. Положение листовой пластинки верхнего листа
пшеницы во время цветения:
а — горизонтальное (сорт Bankut-1205); б — изогнутое (Sava, Безостая 1); в — прямостоячее, или эректофильное (Fischer Erect,
Sremica).
влияние на урожай по сравнению со всеми параметрами зеленой
поверхности листьев и может послужить критерием для отбора на
урожайность.
Дальнейший путь повышения продуктивности фотосинтеза лежит в создании генетической устойчивости к патогенным организмам. Без этого нельзя максимально использовать генетический
потенциал продуктивности существующих сортов и, в частности,
предпринимать важные шаги для дальнейшего движения вперед.
Генетическая устойчивость к болезням и вредителям имеет огромное значение, и ей была посвящена вся предыдущая глава.
Повышение эффективности использования
минеральных удобрений и воды
За счет минеральных удобрений растения создают около 8 % сухого вещества [51]. Эта цифра выглядит незначительной по сравнению с тем количеством сухого вещества, которое образуется в
результате фотосинтеза (90 % ) , но все же без минеральных удобрений и воды процесс фотосинтеза протекать не может. И хотя
селекция достигла немалых успехов в изменении надземных частей растений, селекция корневой системы фактически лишь только начинается. Согласно исследованиям физиологов, усвоение
азота мало зависит от густоты корневой системы, и потребление
азота, который растение уже усвоило, в равных условиях может
только повысить содержание белка [21].
Корневая система очень изменчива и зависит от структуры
почвы, ее влажности, распределения в почве удобрений, и все же
226
15.11. Развитие надземных органов и корневой системы высокои низкостебельных сортов яровой пшеницы в водной культуре
на полистиреновых шариках [по 57]
Сорта
Показатель (4 повторения)
Braun Schlanstedt
Kolibri
Frontana
Mayo 64
Pi tic 72
Число побегов кущения (соцветий)
Число вторичных корней
Высота стеблей, см
Глубина корневой системы, см
Сухое вещество, г:
надземной части
корневой системы
Процент корней в слое почвы:
0—20 см
20—40 »
40—60 »
>60 »
10,3
5,3
6,3
5,8
9,0
60,5
109,0
103,3
32,8
68,2
88,3
39,3
83,3
109,1
25,3
62,3
55,3
44.2
70,9
87,0
6,0
7,9
3,5
61
21
9
9
43
18
13
26
17,0
1,04
46
20
11
23
0,48
0,72
5,2
0,28
0,72
82
15
3
0
63
21
10
6
между сортами одного и того же вида установлены различия в
особенностях развития корней. По данным Мак Кея [56], сорта
с более крупными надземными частями (высота стебля, число кустящихся побегов) имеют и более развитую корневую систему по
сравнению с короткостебельными или карликовыми сортами. Однако есть и исключение: мексиканский короткостебельный сорт
Pitic-72 по числу побегов кущения и корневых волосков, как и по
их расположению в поверхностном слое почвы, не уступал вксокостебельным сортам (табл. 15.11). Это указывает на то, что при
сокращении длины стебля как общей тенденции для улучшения
индекса урожайности необходимо, с одной стороны, обязательно
принимать во внимание корневую систему,' чтобы не произошло
уменьшения индекса, а с другой, вести селекцию на повышение
эффективности корневой системы, чтобы таким образом способствовать повышению генетического потенциала продуктивности.
Наблюдения показывают, что из-за существующих между генотипами различий в потреблении воды нужно было бы путем
селекции создавать сорта, экономно расходующие воду, особенно
для полузасушливых и засушливых зон.
Существуют и другие возможности повышения генетического
потенциала продуктивности, например специфические методы
улучшения по признакам качества. В настоящее время наука располагает рядом новых методов, с помощью которых можно обеспечить не только увеличение урожайности, но и радикальные изменения самого растения; об этих методах как методах будущего
речь пойдет в главе 20.
15*
227
ЛИТЕРАТУРА
1. A d a m s , M. W.: Basis of yield component compensation in crop plants with
special reference to the field bean (Phaseotus vutgaris). Crop Sci. 7, 505—
511, 1967.
2. A n o n y m o u s , : New record wheat yields — 216 bushels per acre. Farm J. 90,
42, 1966.
3. A p e l ; P.: Die Bedeutung der Grannen fur die Kornentwicklung. III. Photokynetischeintenzitat der Ahren verschiedener Gersten- und Weizensorten.
Kulturpflanze 14, 163—169, 1966.
4. В h a 11, Q. M.: Inheritance of heading date, plant height and kernel weight
in two spring wheat crosses. Crop Sci. 12, 95—98, 1972.
5. В h a 11, G. M.: Variation of harvest index in several wheat crosses. Euphytica 25, 41—50, 1976.
6. В h a 11, G. M.: Early generation selection criteria for yield in wheat. J. Australian Inst. Agr. Sci. 46, 14—22, 1980.
7. B i n g h a m , J.: Physiological objectives in breeding for grain yield in wheat.
Proc. VI. Congress EUCARPIA, Cambridge, pp. 15—30, 1971.
8. В j б г к m a n, O. and B e r r y , J.: High-efficiency photosynthesis. Sci. American 229(4), 80—93, 1973.
9. В о r 1 a u g, N. E.: Wheat breeding and its impact on world food supply.
Proc. 3rd. Inter. Wheat Genet. Symp. Canberra, pp. 1—36, 1968.
10. В or о j e vi c, S.: Izgradnja modela visokorodnih sorti psenice. Savremena
poljoprivreda (Novi Sad), 6, 33—47, 1971.
11. В or о j e v i e , S.: Canopy structure of different wheat genotypes in relation
to the yield of grains. Proc. 4th Inter. Wheat Genetics Symp. Columbia, Mo.,
773—780, 1973.
12. В о г о j e v i с, S.: Znacaj genetike, spoljne sredine i modeliranje и oplemenjivanju organizama. Savremena poljoprivreda 11—12, 5—27, 1978.
13. В о r b j e v i с, S., С u p i n a, T. i К г s m an o v i с, M.: Green area parameters in relation to grain yield of different wheat genotypes. Z. Pflanzenziichtg. 84, 265—283, 1980.
14. В r i g g s, K. G. and S h e b e s k i , L. H.: Implications concerning the
frequency of control plots in wheat breeding nurseries. Can. J. Plant Sci. 48,
149—153, 1968.
15. B r i m , С A., J o h n s o n , H. W. & C o c k e r h a m , С. С: Multiple selec-
tion criteria in soybeans. Agron. J. 51, 42—47, 1959.
16. С о m s t о с к, R. E. & R о b i n s о h, H. F.: Estimation of average dominance. In: Heterosis J. W. Gowen (ed), Iowa State College Press, Ames, 494—
516, 1952.
17. C o r n s to ck, R. E. & M o l l , R. H.: Genotype — environment interactions.
In: Statistical Genetics and Plant Breeding, N. D. Hanson and H. F. Robinosn
(eds), Publ. 982, Nat. Acad. Sci. Washington D. C, pp. 164—194, 1963.
18. D a 11 i n g, M. J. and L o y n , R. H.: Level of activity of nitrate reductase
at the seedling stage as a predictor of grain nitrogen yield in wheat (Triticum
aestivum L). Austral. J. Agric. Res. 28, 1—4, 1977.
19. D e c k a r d , E. I. and В u s с h, R. H.: Nitrate reductase assays as a prediction test for crosses and lines in spring wheat. Crop Sci. 18, 289—293, 1978.
ч
20. D e P a u w , R. M. and S h e b e s k i , L. H.: An evaluation of an early generation yield,- testing procedure in Triticum aestivum. Can. J. Plant Sci. 53,
465—470, 1973.
21. De W i t , С. Т., van L a a r , H. H., and van Keulen, H.f Physiological
potential of crop production. In: Plant Breeding Perspectives eds. J. Siieep and
A. J. T. Hendriksen, Pudoc, Wageningen, pp. 47—82, 1979.
22. D u d l e y , J. W. and M o l l , R. H.: Interpretation and use of heritability and
genetic variances in plant breeding. Crop Sci. 9, 257—262, 1969.
23. D u n с a n, N. G\: Cultural manipulation for higher yields. In: Physiological
Aspects of Crop Yield eds. J. D. Eastin et al. Amer. Soc. Agron., Madison,
pp. 327—339, 1969.
24. E a g l e , H. A. & F г е у, К. J.: Expected and actual gains in economic value of oat lines from five selection methods. Crop Sci. 14, 861—864, 1974.
228
25. E d w a r d s,
L. H.,
К e 1 a t a,
H.
and
S m i t h , E. L.:
Qene action of
heading date, plant height and other characters in two winter wheat crosses.
Crop Sci. 16, 275—277, 1976.
26. E i 1 r i с h, G. L. and H a g e m a n, R. H.: Nitrate reductase activity and Us
relationship to accumulation of vegetative and grain nitrogen in wheat (Triticum aestivum L.). Crop Sci. 13, 59—66, 1973.
27. E l g i n , J. H. Jr.; H i l l , R. R., Jr. & Z e i d e r s, К. Е.: Comparison of
four methods of multiple trait selection for five traits in alfa-alfa. Crop Sci. 10,
190—193, 1970.
28. E v a n s , L. E. and В h a 11, G. M.: A nondestructive technique for measuring
seedling vigor in wheat, Can. J. PL Sci., 57, 983—985, 1977.
29. F a s o u l a s , A.: New Approach to breeding superior yielding varieties. Dept.
of Genetics & PI. Breeding, Aristotelian Univ. of Thessaloniki-Greece, Pub.
No. 3, 1973.
30. F a s о u 1 a s, A.: Principles and methods of plant breeding. Dept. of Genetics
& PI. Breeding, Aristotelian Univ. of Thessaloniki—Greece, Pub. No. 6, 1976.
31. F a s o u l a s , A.: Principles and methods of plant breeding. Aristotelian Univ.
of Thessaloniki (Greece), Pub. No. 10, 117 pp., 1980.
32. F i n n e y , D. J.: Plant selection for yield improvement. Euphytica, 7, 83—106,
1958.
33. F i s с h e r, R. A. and К о h n, G. D.: The relation of grain yield to vegetative growth and post-flowering leaf area in wheat crop under condition of
limited soil moisture. Austral. J. Agric. Res. 17, 281—295, 1966.
34. F i s c h e r , R. A. and K e r t e s z , Z.: Harvest index in spaced populations
and grain weight in micro-plot as indicators of yield ability in spring wheat.
Crop Sci. 16, 55—59, 1976.
35. F i s h e r, R. A.: The use of multiple measurements in taxonomic problems.
Ann. Eugen. (London) 7, 179—189, 1936.
36. F r a n k e l , О. Н.: The theory of plant breeding for yield. Heredity 1, 109—
120, 1947.
37. F г е у, К. J.: Improving crop yields through plant breeding. In: Moving off
the yield Plateau. Amer. Soc. Agron. Spec. Publ. No. 20, 15—58, 1971.
38. G r a f i u s , I. E.: A geometry for plant breeding. Crop Sci. 4, 241—246, 1964.
39. G r u n d b а с h e r, T. J.: The physiological function of cereal awns. Bot. Rev.
29, 366—381, 1963.
40. H a m b 1 i n, J. and M o r t o n , J. R.: Genetic interpretation of the effects of
bulk breeding on four populations of beans (Phaseolus vulgaris L.) Euphytica 26, 78—83, 1977.
41. H a z e , L. N.: The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics
28, 476—490, 1943.
42. H e n d e r s o n , C. R.: Selection index and expected genetic advances. NAS,
Nat. Res. Council Publ. Washington, No. 982, 1963.
43. J о u n g, S. S. J. and T a 11 i s, G. M.: Performance index for lifetime production, J. Anim. Sci. 20, 506—509, 1961.
44. К a u f f m a n n, K. D. and D u d l e y , J. W.: Selection indices for corn grain
yield, percent protein and kernel weight. Crop Sci. 19, 583—589, 1979.
45. K e m p t h o m e , O., and N o r d s k o g , A. W.: Restricted selection indices.
Biometrics 15, 10—19, 1959.
46. К n о 11, D. R. and K u m a r , J.: Comparison of early generation yield
testing and a single seed descent procedure in wheat breeding. Crop Sci. 15,
295—299, 1975.
47. К n о 11, D. R.: Selection for yield in wheat breeding. Euphytica '28, 37—40,
1979.
48. L e 11 e y, J.: Wheat Breeding. Theory and Practice. Akademiai Kiado, Budapest pp. 285. 1976.
4 9 . K u m a k o v , V. A.: Pokazatelji fotosinteze kod selekcioni priznak и psenjici.
Seljhoz. Biologija II, 4, 551—558, .1967.
50. L i n , C. J.: Index selection for genetic improvement of quantitative charac
ter. TAG, 52(2), 49—56, 1978.
51. L o o m i s , R. S. and W i l l i a m s , W. A.: Maximum crop productivity: an
estimate, Crop Sci, 3, 67—72, 1963.
229
52. L о о га i s, R. S. and W i l l i a m s , W. A.: Productivity and morphology of
crop stands: patterns with leaves. In: Physiological Aspects of Crop Yield,
Eds. J. D. Eastin et al. Madison, SAD, pp. 27—47, 1969.
53. L u s h , J. L.: Progeny test and individual performance as indicators of an
animal's breeding value. J. Dairy Sci. 18, 1—19, 1935.
54. L u s h , J. L.: Family merit and individual merit as basis for selection. Atnet
Nat. 81, 241—261, 362—379, 1947.
55. L u p t o n , F. G. H., A1 i, A. M. M.
and S u b r a m a n i o n ,
S.:
Varietal
differences in growth parameters of wheat and their importance in determining
yield. J. Agric. Sci., Cambridge 69, 111—123, 1967.
56. M а с К е у, J.: Some aspects of cereal breeding for reliable and high yields.
Inter. Rice Res. Conf., IRRI, Los Banos, April, 1979.
57. M а с K e y , J.: Wheat domestication as a shoot: root interrelation process,
Proc. 5th Inter. Wheat Gen. Symp. New Delhi, 2, 875—890, 1979.
58. M а с K e y , J.: Genetic potentials for improved yield. Proc. Workshop Agric.
Potentiality Directed by Nutritional Needs. Akademiai Kiado, Budapest,
pp. 121—143, 1980.
59. Ma t z i n g e r , D. F., C o c k e r h a m , С. С. and W e r n s m a n , E. A.:
Single character and index mass selection with random mating in a naturally
self-fertilizing species, Proc. Inter. Conf. Quant. Genetics, Iowa State Univer.
Press, Ames, pp. 503—518, 1977.
60. M с N e a 1, F. M., Q u a 1 s e t, C. D., В a 1 d r i d g e, D. E. and S t e w a r t ,
V. R.: Selection for yield and yield components in wheat. Crop Sci. 98, 795—
799, 1978.
61. Me D a n i e l , R. G. and S a r k i s s i a n , I. V.: Heterosis: Complementation
by mitohondria. Science, 152, 1640—1642, 1966.
62. Mi s e v i c, D.: Geneticka varijabilnost i selekcloni indexi za prinos zrna i sadrzaj ulja i proteina и zrnu sintetickih populacija kukuruza. Doktorska disertacija, Novi Sad, 1981.
63. M о 11, • R. H., S t u b e r , С W.and H a n s о n, W. D.: Correlated responses
and responses to index selection involving yield and ear height of maize.
Crop Sci. 15, 243—248, 1975.
64. M o o n , P.: Proposed standard solar radiation curves for engineering use. J.
Franklin Int. 230, 583—617, 1940.
65. H и ч и п о р о в и ч, А. А.: Фотосинтез и теория получения высоких урожаев.
XV. Тимирязевское чтение. Изд. А. И. СССР, Москва, 1956.
66. N i c h i p or o v i c h , A. A.: Biological basis for plant productivity. Die Kulturpflanze, 6, 73—109, 1970.
67. О' В r i e n, L., B a k e r , R. J. and E v a n s , L. E.: Response to selection for
yield in F3 of four wheat crosses. Crop Sci. 18, 1029—1033, 1978.
68. P e s e k , J. & B a k e r , J. R.: Comparison of tandem and index selection in
the modified pedigree method of breeding self-pollinated species. Can. J. Plant
Sci., 49, 773—783, 1969.
69. P e s e k , J. and B a k e r , R. J.: Desired improvement in relation to selection
indices. Can. J. Plant Sci., 49(6), 803—804, 1969.
70. R о s i e 11 e, A. A. Q F г е у, К. J-: Aplication of restricted selection indices
for grain yield improvement in oats. Crop Sci. 15, 544—547, 1975.
71. R o s i e l l e , A. A., E a g l e s , H. A. & F r e y , K. J.: Application of restricted
selection indexes for improvement of economic value in oats. Crop Sci. 17,
359—362, 1977.
72. S a g e, G. С M. and H о b s о n, G. E.: The possible use of mitochondrial
complementation as an indicator of yield heterosis in breeding Hybrid iwheat.
Euphytica 22, 61—69, 1973.
73. S h e b e s k i, L. H. and E v a n s , L. Т.: Early generation selection for widerange adaptability in the breeding program. Proc. Fourth Inter. Wheat Genet.
Symp. Columbia, Mo. USA, pp. 587—594, 1973.
74. S m i t h, H. F.: A discriminant function for plant selection. Ann. Eugenics, 7,
240—250, 1936.
75. S n e e p , J.: Selection for yield in early generations of self-fertilizing crops.
Euphytica, 26, 27—30, 1977.
230
76. S p r a g u e, G. F.: Quantitative genetics in plant improvement. In: Plant
' Breeding K. J. Frey (ed.), Iowa State Univ. Press, Ames pp. 315—347, 1966.
77. T a 11 i s, G M.: A selection index for optimum genotype. Biometrics 18, 120—
122, 1962.
78. T h о r n e, G. N.: Physiological factors limiting the yield of arable crops. In:
Potential Crop Production eds. P. F. Wareing and J. P. Cooper. Heinemann,
London, pp. 143—158, 1971.
79. T s u n о d a, S. and K h a n , A. H.: Differences among strains of rice in the
photosynthetic tissues. I. A comparative leaf anatomy of indica and japonica.
Tohoku J. Agr. Res. 19, 1—7, 1968.
80. V о g e 1, O. A., A11 e n, R. E. and P e t e r s o n . С J.: Plant and performance characteristics of semi-dworf winter wheats producing most efficiently
in Eastern Washington. Agron. J. 55, 397—398, 1963.
81. W a 11 а с e, D. H., О z b u n, J. L. and M u n g e r, H. M.: Physiological genetics of crop yield. Adv. Agron. 24, 97—146, 1972.
82. W a 1 d e n, B. D. (ed.): Maize Breeding and Genetics. John Wiley & Sons.
New York, pp. 794, 1978.
83. W a t s о n, D. J., T h о r n e, G. N. and F r e n c h , J. A. W.: Analysis of
growth and yield of winter and spring wheats. Ann. Botany, N. S., 27, 1—22,
1963.
84. W i 11 i a m s, J. S.: The evaluation of a selection index. Biometrics 18, 375—
393, 1962.
85. Z el i t c h , I.: Improving the efficiency of phytosynthesis. Scien. Amer. 188,
626—633, 1975.
16. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕТЕРОЗИСА
При значительном числе скрещиваний генетически дивергентных
линий или сортов в Fi наблюдается проявление гибридной мощности, или гетерозиса, т. е. появляются организмы Fi, более жизнеспособные и продуктивные, чем их родители. Это явление стремятся использовать в производстве для получения более высоких
урожаев, особенно у растений-перекрестников, где после гибридизации нелегко создать выравненный и стабильный сорт и из-за
свободного размножения каждая последующая репродукция отличается от предыдущей.
\ Гетерозис находит применение в создании новых сортов путем
гибридизации, но с включением только гибридов Fi. С этой целью
разработан ряд конкретных методов получения гетерозисных
комбинаций Fi и их использования на практике. Это специальное
направление в области выведения новых сортов, поэтому ниже будут приведены лишь основные характерные черты способа получения гетерозисных гибридов.
Если подходить с позиций генетики, то гетерозис в большей мере является результатом внутриаллельного взаимодействия (доминантности и сверхдоминантности) и в меньшей — межаллельного
взаимодействия генов (эпистаза). В действительности же это состояние максимального проявления гетерозиготности, которого успешнее всего можно достичь путем скрещивания генетически различных самоопыленных гомозиготных линий (инбредных линий).
Добиться получения этих линий нелегко, особенно у некоторых видов растений-перекрестников, поэтому создание и производство
гетерозисных гибридов на основе этих линий — процесс достаточно
сложный. Заключается он в следующем:
1) отбор материала;
2) создание инбредных линий на комбинационную способность;
3) испытание инбредных линий на комбинационную способность;
4) производство гетерозисных гибридов.
ОТБОР МАТЕРИАЛА ДЛЯ СОЗДАНИЯ
ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ
Исходным материалом для создания инбредных линий служат местные популяции, местные сорта народной селекции, 'новые селекционные сорта или их смеси. Важно то, что исходный материал содержит огромный запас генетической изменчивости, поэтому можно
232
ожидать получения большого числа генетически различных самоопыленных или инбредных линий.
У кукурузы как самого важного растения, гибридные сорта которого широко используются в производстве, в качестве исходного
материала для создания инбредных линий использовали все выращиваемые в Америке местные популяции, большей частью желтозерные. В Югославии такие популяции собраны из всех районов
возделывания кукурузы, а также от сортов Maksimirski zuban,
V
V
V
Osjecki zuti zuban, Novosadski zuti zuban и т. д. Поскольку генофонд местных популяций кукурузы в значительной степени уже использован, в последние годы с целью создания новых инбредных
линий ведется работа по получению нового селекционного материала. Так, для этого применяют синтетические сорта, формируют
гибридные популяции, содержащие новые рекомбинации генов, а
затем из такого материала методом принудительного самоопыления выделяют инбредные линии.
СОЗДАНИЕ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ
Создание самоопыленных, или инбредных, линий у растений-самоопылителей особой трудности не представляет, так как сами сорт а — это большей частью уже линии. Из этих сортов методом индивидуального отбора можно быстро получить и чистые линии. Таким путем выводят гетерозисные гибриды томатов, риса и других
самоопыляемых культур.
У растений-перекрестников, склонных к самоопылению, инбредные линии получают в процессе принудительного самоопыления через шесть и более поколений. Из исходной популяции отбирают отдельные растения и семенами каждого из них засевают
отдельный рядок или делянку. В период вегетации проводят наблюдения и самоопыляют лучшие растения. У растений, имеющих двуполые цветки (подсолнечник, рожь и др.), до цветения изолируют
целое соцветие или колос; семена, полученные таким образом, и
есть результат самоопыления. При работе с однодомными (кукуруза, арбуз) или двудомными растениями (хмель, спаржа) для самоопыления необходимо еще до цветения по отдельности изолировать женские и мужские репродуктивные органы. Созревшую пыльцу наносят на рыльца пестиков того же или женского растения,
Семена растений первого поколения самоопыления (S o ) высевают методом педигри в отдельные рядки или на отдельных делянках. Растения Si резко отличаются друг от друга, так как в результате самоопыления происходит расщепление признаков родителей,
гетерозиготных по наибольшему числу признаков. Для повторного
самоопыления внутри отдельного потомства вновь отбирают лучшие растения, явно ослабленные потомства выбраковывают.
Далее семена, полученные от самоопыления, высевают методом
педигри. В S2 внутри каждого потомства проявляется большая
выравненность по признакам, и теперь можно говорить о начале
формирования линий, но в то же время начинается дифференциа233
ция по отдельным потомствам. Действие самоопыления или близкородственного размножения отчетливо проявляется в том, что
большинство растений в потомствах характеризуется низкорослостью и слабым развитием. У некоторых потомств или отдельных
растений появляются признаки дегенерации, а именно: общее завядание, пожелтение листьев, альбинизм, частичная стерильность завязи или пыльцевых зерен в камерах пыльников, восприимчивость
к болезням и т. д.
В лучших потомствах или линиях отбирают лучшие растения,
которые подвергают самоопылению. Полученные семена высевают
методом педигри. Для S3 характерна достаточная выравненность
растений внутри каждой линии при еще большей дифференциации
между линиями. Во всяком случае, в этом поколении формируется
большое число линий, различающихся по ряду признаков. Эффект
инбридинга еще сильнее проявляется в снижении высоты стебля,
уменьшении продуктивности, отчетливой дегенерации и т. д. Некоторые линии из-за ослабленности должны быть выбракованы.
В дальнейших поколениях проводят постоянный отбор лучших
растений, подвергая их принудительному самоопылению и размножая методом педигри. После 6—8 поколений самоопыления и отбора отрицательное влияние инбридинга приостанавливается, линии
очень выравненны по большинству признаков (около 96 % гомозиготности). Однако от исходного материала они отличаются низкорослостью, меньшим числом листьев, низкой урожайностью, т. е.
это совершенно иные, измененные растения.
В силу того что процесс инбридинга привел к сильной дифференциации между линиями, от исходной популяции или сорта, например Novosadski zuban, можно получить сотни различных инбредных линий. От степени генетической разнородности исходного материала будет зависеть число генетически различных линий, полученных в процессе инбридинга.
Процесс создания инбредных линий путем самоопыления удобен для видов, дающих при самоопылении относительно достаточное количество семян, и в том случае, когда это технически не сложно, например у кукурузы и подсолнечника. Однако у некоторых
видов из-за несовместимости (рожь) или других осложнений (лесные породы) инбредные линии получать очень трудно. В таких
случаях прибегают к гаплоидии, позволяющей выделять диплоидные гомозиготные линии (о гаплоидии см. главу 18), которые затем используют для производства гибридов.
ИСПЫТАНИЕ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ
НА КОМБИНАЦИОННУЮ СПОСОБНОСТЬ
Создание инбредных линий требует проведения взаимных скрещиваний, чтобы установить, какие из них дадут в Fi гетерозис. Гетерозис сильнее всего проявляется в том случае, если разные аллели
фиксированы в разных линиях. Это следует из формулы количест234
венного обоснования гетерозиса, приведенной Фальконером [9],
(подробнее см. в книге «Genetika» С. и К. Бороевич, 1976, с. 440):
HFX = 2dy\
Из этой формулы следует, что гетерозис есть произведение доминантного эффекта (d) значительного числа генов, но в еще большей мере это произведение квадрата разности (у2) по частоте генов между скрещиваемыми линиями. Разность эта имеет наибольшее значение в том случае, когда линии совсем гомозиготны, а для
этого необходимо получить более шести поколений от самоопыления (см. табл. 4.3). Такая гомозиготная линия дает только один
тип гамет, а скрещивание различных линий-— наиболее благоприятную комбинацию таких гамет или генов. Преимущество использования Fi заключается в том, что подобные комбинации генов здесь
можно получать непрерывно, но не в случае работы с сортами или
популяциями, так как лучшие комбинации генов появляются с малой частотой и не оказывают значительного влияния на фенотипическую ценность. Из этого факта и вытекает потребность в создании инбредных линий, ибо в результате самоопыления генетическая
изменчивость между линиями будет намного выше, чем изменчивость между сортами данного растения.
Поскольку гетерозис — это в действительности состояние максимальной гетерозиготности, то при скрещивании различных инбредных линий удается добиться большей гетерозиготности, чем
при скрещивании различных сортов. Если разные аллели генов,
присущих сортам и инбредным линиям, обозначить большими и
малыми буквами, то при скрещивании сортов состояние гетерозиготности в поколении Fi будет выражено следующим образом:
Сорт А
X
Сорт В
AbCDeFCiJ и т. д.
ABCdEFСIJ и т. д.
/Ч АА Bb CCDd Ее FF GG И Jj и. т. д.
Следовательно, поколение Fi гетерозиготно только по некоторым
аллелям, но гомозиготно по значительному их числу, и гетерозис
проявляется слабее, чем при скрещивании инбредных линий, полученных от тех же сортов:
Линия 1 от сорта А
X
Линия 15 от сорта В
ABcDe Fgi j и т. д.
abCdEfglJ и т. д.
F1AaBbCcDdEeFfggIUJ и т. д.
Скрещиванием генетически различных инбредных линий в Fi
добиваются состояния гетерозиготности для наибольшего числа
аллелей, или признаков, в результате это способствует проявлению
жизненной мощности организма. Поэтому при наличии технических
возможностей и рентабельности идут на получение линейного, а не
сортового гетерозиса.
При скрещивании инбредных линий гетерозиса добиваются не
во всех случаях, ибо линии также могут оказаться генетически
235
сходными. Поэтому ценность отдельно взятой линии определяется
степенью гетерозиса, который она дает в комбинации с другими
линиями. Чтобы установить, какова комбинационная способность
отдельных инбредных линий, потребовалось бы диаллельное скрещивание, т. е. скрещивание, в котором любая отдельно взятая линия скрещивалась бы с любой другой такой же линией. Большое
значение для успешного получения эффекта гетерозиса имеет правильный выбор линий в качестве материнской и отцовской формы,
для чего нужно провести реципрокное скрещивание. Следовательно, если необходимо испытать на комбинационную способность,
например, 40 инбредных линий, то потребуется провести п (п— 1)
комбинаций скрещиваний, то есть 40 (40—1) == 1560. Если в работе
находится 100 инбредных линий, что не представляет большого
числа, потребуется 9900 комбинаций скрещиваний. Поскольку с
таким объемом работы справиться было бы невозможно, разработан метод более простого испытания на комбинационную способность, позволяющий также получать довольно достоверные данные.
Например, Дэвис [6] предложил вместо взаимного скрещивания всех линий применять один общий тестер. В качестве тестера
берут сорт или гибрид, имеющий большое число положительных
признаков на такой широкой генетической основе, что с его помощью можно полнее охватить всю генетическую изменчивость, заключенную между линиями, и выявить комбинации их отдельных
признаков. Так, для кукурузы в качестве тестера берут простые
или двойные гибриды, в основном выращенные в каком-то определенном районе, или же очень хорошую инбредную линию.
Скрещивание линий с тестером дает информацию только об их
общей комбинационной способности, но не сведения о том, как их
комбинировать друг с другом. Проведенные до настоящего времени исследования показали, что линии, хорошо комбинирующиеся с
тестером, как правило, хорошо комбинируются и с другими линиями и в Fi проявляют эффект гетерозиса по урожаю. В то же время
от линий, дающих низкий урожай при скрещивании с тестером,
нельзя с уверенностью ожидать эффекта гетерозиса с другими линиями.
Инбредные линии с наибольшим урожаем при скрещивании с
тестером отбирают для дальнейшей работы; линии, уступающие
тестеру, исключают из испытаний. Таким образом выбраковывают
огромное число линий, а оставшиеся включают в схему диаллельного скрещивания, чтобы установить их специфическую комбинационную способность [27].
Линии, которые при взаимном скрещивании характеризуются в
Fi явно выраженным гетерозисом по урожайности и другим ценным признакам, служат составными компонентами скрещиваний;
от них получают гетерозисные семена для производственных посевов. Если Fi парных (простых) гибридов (А~Х.В) непосредственно используют в производстве, как, например, линии томатов и лука, то процедура испытания завершается их оценкой на специфическую комбинационную способность; далее лучшие компоненты
236
16.1. Урожай (бушели/акр) 10 парных гибридов, полученных от скрещивания
пяти инбредных линий кукурузы [по 2]
Гибрид
(23X24)
(23X26)
(23X27)
(23X28)
(24X26)
. Урожай
41,7
62,6
70,8
64,4
65,6
Урожай
Гибрид
72,1
69,3
64,2
60,4
59,6
(24X27)
(24X28)
(26X27)
(26X28)
(27X28)
следует использовать в скрещиваниях с целью получения гетерозисных гибридных семян для производственных посевов.
Тем не менее из-за более дешевого и более надежного способа
производства семян некоторых растений на практике используют
не парнце, а двойные гибриды. Это значит, что нужно вновь проводить испытания на комбинационную способность отдельных парных гибридов, так как каждый парный гибрид {Ау^В), вероятно,
16.2. Фактическая и запланированная урожайность 15 двойных гибридов
кукурузы, полученных от 10 парных гибридов (см. табл. 16.1)
Урожай, бушели/акр
Гибридная комбинация
Комбинации линий: 23, 24, 26, 27
(23X24) X (26X27)
(23X26) X (24X27)
(23X27) X (24X26)
Комбинации линий: 23, 24, 26, 28
(23X24) X (26X28)
(23X26) X (24X28)
(23X28) X (24X26)
Комбинации линий: 23, 24, 27, 28
(23X24) X (27X28)
(23X27) X (24X28)
(23X28) X (24X27)
Комбинации линий: 23, 26, 27, 28
(23X26) X (27X28)
(23X27) X (26X28)
(23X28) X (26X27)
Комбинации линий: 24, 26, 27, 28
(24X26) X (27X28)
(24X27) X (26X28)
(24X28) X (26x27)
НСР
фактический
расчетный*
68,8
62,4
62,0
67,8
60,6
60,2
65,0
59,8
56,0
65,5
58,0
58,5
71,1
58,1
58,0
69,2
59,4
60,4
68,2
65,0
65,7
65,0
62,7
63,4
70,2
62,0
62,7
5,26
66,5
64,7
64,4
3,41
* Например, расчетный урожай двойного гибрида (23X24) X (26X27) вычисляют на основе урожаев парных гибридов:
(23X26) =62,6
(23X27) = 70,8
(24X26) =65,6
(24X27) = 72,1
271,1 : 4=67,8
будет комбинироваться с гибридом ( С Х ^ ) лучше, чем с (Ey^F).
Чтобы исключить новые скрещивания, на основе испытаний пришли к заключению, что по урожаю парных гибридов можно достаточно точно спланировать урожай двойных гибридов. Например,
на»основе урожая парных гибридов АУСВ, AX.D, ВУ^С и B~XD
можно предвидеть урожай, который дадут двойные гибриды (ЛХ
Х ^ ) Х ( С ' Х ^ ) - В таблице 16.1 приведены данные урожайности
парных гибридов.
Из 10 парных гибридов можно получить 15 двойных гибридов,
причем Андерсон [2], осуществивший эту процедуру, установил,
что фактические их урожаи довольно точно совпадают с расчетными (табл. 16.2). Таким образом, экономится немало времени и
средств, а данные о комбинационной способности двойных гибридов полностью достоверны.
Нужно подчеркнуть, что двойные гибриды кукурузы применяют
не очень широко, так как большинство современных инбредных линий дает достаточный урожай семян (1,5—2,0 т/га), а производство семян Fi парных гибридов не настолько дорого, чтобы их нельзя было использовать на практике.
ПОЛУЧЕНИЕ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ
Несмотря на то что гетерозис наблюдается у очень многих видов
растений, на практике это явление гибридной мощности используется еще у относительно небольшого числа культур. Причина этого
объясняется трудностями производства гибридных семян, связанными со строением и формой репродуктивных органов у некоторых
видов.
Путем обрывания початков кукурузы, являющейся однодомным
растением, легко удалить мужские репродуктивные органы с материнских форм и получить таким образом достаточное количество
гибридных семян. Однако кастрацию пыльников подсолнечника, риса, пшеницы, имеющих двуполые цветки, проводить трудно и экономически невыгодно. Поэтому для производства гибридных семян
нужны соответствующие методы, из которых в настоящее время
наиболее успешным считают метод использования мужской стерильности.
МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ
Мужская стерильность — явление, связанное с продуцированием
растениями пыльцы, не способной к оплодотворению. Она возникает вследствие полного недоразвития мужских репродуктивных органов (пыльников) или же в тех случаях, когда в нормально развитых пыльниках из-за нарушений мейоза не образуются нормальные микроспоры и пыльца становится нефункциональной,, или
стерильной.
Существуют три типа генетически обусловленной мужской стерильности:
238
1) генетическая, или ядерная, мужская стерильность, обусловленная действием одного и более генов в хромосомах;
2) цитоплазматическая мужская стерильность, обусловленная
экстрахромосомными факторами, или плазмогенами;
3) цитоплазматически-ядерная мужская стерильность, обусловленная действием обоих факторов.
Из указанных типов стерильности наиболее пригодной для селекции растений оказалась цитоплазматическая мужская стерильность.
Цитоплазматическая мужская стерильность (цмс)
Этот тип стерильности спонтанно возникает у кукурузы, сахарной
свеклы, моркови, лука, перца овощного и других растений [35, 24].
Источники цитоплазматической мужской стерильности, используемые в настоящее время, получают в основном от скрещиваний между разными видами (пшеница, рис, табак, фасоль обыкновенная,
перец овощной, виды крестоцветных и др.) или даже от скрещиваний между разными родами (Aegilops ssp.X.Triticum ssp.) [11,
16, 17].
При скрещивании растения с цитоплазматической мужской стерильностью и растения с мужской фертильностью получают потомство с мужской стерильностью. Это показывает, что за признак цмс
ответственны находящиеся в цитоплазме плазмогены. Они передаются потомству только через яйцеклетки, поскольку отцовская
форма через пыльцевые зерна передает только ядро и поэтому не
в состоянии вызвать у потомства мужскую стерильность. Далее установлено, что цитоплазматическая мужская стерильность как таковая не может быть самостоятельно использована в селекции гетеоозисных гибридов, так как при скрещивании цмс-линий с любыми другими линиями получают стерильные гибриды ¥\. У лука и
других растений, где от Fi используют вегетативные части, это не
представляет особых трудностей, но у подсолнечника, кукурузы и
других растений, основным продуктом которых являются семена,
цмс использовать нельзя. Следовательно, отцовская линия (опылитель) должна содержать гены-восстановители мужской фертильности, так называемые Rf-гены, чтобы растения F.i дали семена.
Производство гибридов с использованием цмс-линий можно
представить в виде следующей технологической схемы:
1) передача признака цмс той линии, которая будет служить
материнской формой;
2) поддержание цмс-линий (А-линия) и ее восстановителя фертильности, или аналога (В-линия);
3) передача гена Rf линии-опылителю (R-линия);
4) производство гибридных семян путем выращивания в чередующихся рядках линий А и R.
После выделения признака цмс его передают соответствующей
линии или сорту с помощью метода возвратных скрещиваний. По
меньшей мере через шесть возвратных скрещиваний цмс-линий с
239
Рис. 16.1. Производство гибридных семян на основе цитоплазматической
мужской стерильности:
S—стерильная цитоплазма (носитель плазмогена мужской стерильности); F — фертильная цитоплазма, не передающаяся потомству по линии отца; Rf — гены-восстановители мужской фертильности; rf — гены, не восстанавливающие мужскую фертильность; X — скрещивания; X в круге — самоопыление.
отцовской получают А-линию, содержащую все признаки отцовской
линии и дополнительно признак цмс. Поддержания А-линии добиваются ее скрещиванием с исходной линией, не имеющей цмс (Влиния), которая на самом деле является ее изогенной линией, или
фертильным аналогом.
Поскольку все нормальные линии, т. е. не имеющие цмс, не несут также генов-восстановителей фертильности (Ш-гены), нужно
найти такие линии, которые содержат эти гены. Обычно они находятся в части материала, относящегося к тому же виду, что и материал с цмс, но в некоторых случаях эти гены можно передавать
даже путем скрещивания разных видов, как, например, перенос гена Ш из Triticum timopheevi в ТУ. aestivum. Передача генов Щ
линиям-опылителям (R-линии) осуществляется также с помощью
возвратных скрещиваний, это необходимо у видов, используемых
для получения семян. В то же время видам, у которых используют
вегетативные части (лук, злаковые травы), линии-опылители с ге:
ном Rf не нужны.
Если в хромосомах линии-опылителя находится ген (или гены)
Rf, это значит, что цмс-линия наряду с так называемой стерильной
цитоплазмой содержит и ядерные гены, которые не в состоянии восстановить фертильность, т. е. ген (или гены) rf. Производство гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности схематически представлено на рисунке 16.1.
240
Производство гибридных семян на основе цмс таит в себе немало трудностей. Сам признак мужской стерильности проявляется недостаточно полно, так как даже в А-линиях, например, появляется некоторое количество фертильных растений. На гены rf могут
сильно воздействовать факторы окружающей среды, поэтому даже растения Fi оказываются не полностью фертильными, что в конечном итоге снижает эффект гетерозиса. Наряду с изменениями,
происходящими в А- и R-линиях, часто наблюдается ослабление
устойчивости к патогенным организмам по сравнению с их нормальными аналогами и т. д.
Ядерная мужская стерильность
У большинства видов ядерная, или генетическая, точнее генная,
мужская стерильность обусловлена одним рецессивным геном (сорго, фасоль обыкновенная), но может контролироваться и большим
числом генов (ячмень, томаты).
Поскольку речь идет о генах, находящихся в хромосомах, в потомствах материнской и отцовской линий происходит расщепление,
и технологический процесс производства гибридных семян отличается от такового на основе цмс (рис. 16.2).
Трудности в использовании ядерной мужской стерильности состоят в следующем: во-первых, фертильные растения необходимо
Рис. 16.2. Схема производства гибридных семян на основе ядерной мужской стерильности:
Us — доминантный ген мужской фертильности; ms — рецессивный ген мужской стерильности.
241
устранять до цветения, чтобы они не опылили мужскистерильные
растения, ибо это снижает эффект гетерозиса; во-вторых, из-за доминантности гена мужской фертильности (Ms) приходится выращивать в два раза больше растений, чем это нужно для производства семян (все растения Msms устраняют).
Пытаясь преодолеть эти сложности, Рэмедж [23] применил на
ячмене так называемую сбалансированную систему третичных трисомиков, или систему ВТТ. Смысл ее заключается в получении растений-трисомиков с одной добавочной хромосомой, включающей
сегмент двух негомологичных хромосом. Добавочная хромосома
является носителем гена Ms, а два нормальных гомолога хромосомы содержат гены ms. Добавочная хромосома не передается потомству по отцовской линии. Потомство растения-трисомика расщепляется на ~ 7 0 % дисомиков (диплоидные, всегда мужскистерильные,
msms) и ~ 3 0 % трисомиков (фертильные, Msmsms). Рэмеджу удалось передать в добавочную хромосому маркерный ген антоциановой окраски стебля, что позволило различать стерильные и фертильные растения. Однако этот метод не получил широкого применения на практике, так как он достаточно сложен; кроме того,
ВТТ-растения ослаблены и дают меньше семян, чем нормальные.
Функциональная мужская стерильность
При этом типе мужской стерильности растения продуцируют нормальную пыльцу, но механизм раскрывания пыльников нарушен и
высвобождения пыльцевых зерен из пыльников не происходит. Тем
не менее функциональную мужскую стерильность можно с успехом
применять для получения гибридных семян.
Растения с функциональной мужской стерильностью служат
материнскими родительскими формами, у них не нужно удалять
пыльники. Какая-то другая линия берется в качестве отцовской
формы, при этом не обязательно, чтобы она содержала гены-восстановители фертильности.
Данный тип стерильности обнаружен у томатов, баклажана,
ежевики и некоторых других видов.
В Болгарии [5] на основе функциональной мужской стерильности создано несколько гибридов томатов.
Химическое индуцирование мужской стерильности
У растений с двуполыми цветками, где трудно получить формы с
цитоплазматической или ядерной мужской стерильность.», а механическое удаление пыльников экономически невыгодно, стерильность пыльцы стремятся вызвать с помощью химических средств,
не повреждая при этом пестика и завязи.
Установлено, что такие химические препараты, как этрел
(2-хлорэтанфосфорная кислота) или мендок (2,3-дихлор'изобутират), стерилизуют пыльцу пшеницы, риса, сахарной свеклы; гиб•берелловая кислота (которая, кроме того, является стимулятором
242
роста) обладает таким же действием на салат, лук, подсолнечник
и т. д. Веб эти вещества называют общим термином гаметоциды.
Успешное индуцирование мужской стерильности с помощью гаметоцидов позволило бы удешевить и ускорить товарное производство гибридных семян без применения длительной процедуры передачи плазмогена цмс и гена Rf. Однако современные гаметоциды
имеют ряд отрицательных эффектов. Прежде всего ори вызывают
неполную стерильность пыльцевых зерен; к тому же их активность
зависит от доз и сроков обработок, которые необходимо повторять
несколько раз за вегетацию. Гаметоциды также вызывают повреждения женских генеративных органов, приводят к деформации самих растений и удлинению вегетационного периода. По всем этим
причинам они не получили еще широкого признания в практике, но
тем не менее работа по созданию новых гаметоцидов и по усовершенствованию методов их применения продолжается [10; Дотлачил и Аплтауэрова, 1978].
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕТЕРОЗИСА НА ПРАКТИКЕ
К у к у р у з а — культура, у которой явление гетерозиса нашло наибольшее применение и по-настоящему перевернуло все ее производство. В сравнении со стандартными сортами, от которых получены
инбредные линии, гетерозисные линии дают прибавку урожая зерна до 30%.
Производство гибридной кукурузы на основе скрещивания инбредных линий
начато в США в 30-е годы благодаря пионерским исследованиям Иста (1908),
Шалла (1909) и Джонса (1917). Перед второй мировой войной гибриды занимали 55 % всей посевной площади, занятой под кукурузой, а после окончания
войны практически вся посевная площадь уже находилась под гибридной кукурузой. Если раньше преобладало возделывание двойных гибридов, то сегодня
80—90 % посевных площадей занимают парные гибриды [7]. В европейских
странах, в частности во Франции, Италии, Румынии, Югославии, СССР и других, производство гибридов кукурузы после войны быстро расширилось, что способствовало явному повышению ее урожайности. В Югославии4 этот процесс начался сразу после 1946 г., однако внедрение линейных гибридов произошло совсем недавно. Если в государственном секторе уже несколько лет выращивают
только гибриды кукурузы, то в частном секторе значительные площади еще
заняты сортами и различными местными популяциями (табл. 16.3).
Для получения гибридных семян необходимо поддерживать в
сохранности те инбредные линии, которые ,в предыдущих испытаниях при скрещивании друг с другом обнаружили гетерозис. Каждую инбредную линию выращивают на участке с пространственной изоляцией, опыление проводят вручную.
На практике гибридные семена Fi кукурузы получают следующим образом: материнскую линию высевают в 4 рядка, чередуя их
с двумя рядками отцовской линии. Обязательно до цветения, или
до периода опыления, на растениях материнской линии удаляют
метелки (мужские генеративные органы), что вызывает у них период покоя. Поскольку кукуруза относится к ветроопыляемым
растениям, на початки, точнее на столбики початков материнской
линии, может попадать пыльца только растений отцовской линии
16*
243
16.3. Анализ посевных площадей (%), занятых гибридной кукурузой
в Югославии и в государственном и частном секторах Воеводины
Воеводина
Год
СФРЮ
1959
1960
1961
1962
1963
1964
1965
1966
1967
1968
1969
1970
16,8
21,2
23,2
22,2
32,2
39,0
42,3
46,0
50,6
53,6
56,1
59,4
всего
г осу дарственный
сектор
частный сектор
31,5
38,1
36,2
37,6
63,1
76,1
74,6
79,2
84,1
88,1
89,6
92,2
99,2
99,6
99,8
99,4
99,5
100,0
100,0
99,7
100,0
99,5
99,1
99,6
17,9
24,1
22,7
26,3
55,9
71,3
70,3
75,6
86,4
85,8
88,0
91,0
(рис. 16.3). Семена, завязывающиеся на початках материнской
линии, — это гибридные семена Fb а на початках отцовской линии — семена инбредной линии.
Удаление метелок у растений материнской линии проводят
вручную; на кукурузе оно не представляет сложности и окупается
Рис. 16.3. Производство гибридной кукурузы с целью использования гетерозиса.
244
экономически, так как на 1 га требуется небольшое количество
семян (около 10 кг). Проведенные эксперименты показали, что
удаления метелок можно избежать, если признак цитоплазмати-"
ческой мужской стерильности передавать материнской линии. Однако это значительно удлиняет сроки создания и испытание самих
инбредных линий; к тому же многие селекционеры, занимающиеся
кукурузой, обеспокоены положением, которое сложилось в 1970 г.
в США. Огромное число американских гибридов обладало так
называемой техасской (Т) цитоплазматической мужской стерильностью. В 1970 г. на огромных пространствах посевов всех гибридов с Т-нитоплазмой появилась вирулентная раса патогена Нё1minthosporiutn maydis (Cochliobolus heterostrophus), что привело
к снижению урожаев кукурузы приблизительно на 15 %. В результате использование Т-цмс прекратилось совсем, а остальные
типы цитоплазмы, например S и С, не настолько удобны для
насыщения ими линий, чтобы применяться в широких масштабах.
Гибридные семена с початков материнской линии на следующий год дают гетерозисные растения F b которые называют простыми или парными гибридами (single cross). Урожайность парного гибрида в несколько раз выше урожайности линии, использующейся в качестве родительской формы (так, инбредная линия
дает урожай 1,0—2,0 т/га), или на 30 % больше урожайности сортов, от которых эти линии получены.
Чтобы собрать урожай семян от двойного гибрида (double
cross) — (A~XB)X,(CXD), нужно взять в качестве материнской
формы Fi одного парного гибрида, например ( Л Х # ) , и засеять
им 6 рядков, a Fi другого парного гибрида (CXD) использовать
в качестве отцовской формы и засеять 2 рядка. До опыления на
растениях материнской линии удаляют метелки, после опыления
пыльцой отцовской формы на них получают семена1 двойного гибрида. Эти семена служат для производства растений двойных
гибридов (рис. 16.3).
Кроме парных и двойных гибридов, есть другие типы гибридов, например трехлинейные (three-way cross) — (Ау(В)У(С и
сортолинейные (top cross) —ЛХсорт или (ЛХ#)Хсорт.
Наибольшие урожаи дают парные гибриды (рис. 16.4), затем
трехлинейные и далее остальные. Югенхаймер [15] приводит ре16.4. Сравнительная урожайность сортов-перекрестников, сортолинейных,
двойных и трехлинейных гибридов [по Югенхаймеру, 1936]
Группа
ооо о
ооо
ооо
1-Я
2-я
3-я
Среднее
Сорт-перекрестник
Сортолинейные
гибриды
Двойные гибриды
Трехлинейные гибриды
136,5
106,4
100,9
114,0
150,0
118,9
108,9
125,9
153,8
119,6
110,0
128,1
245
зультаты собственного исследования урожайности некоторых из этих гибридов (табл.
16.4).
По своим признакам и свойствам гибриды кукурузы позволяют применять самые интенсивные приемы агротехники и
дают возможность получать
урожай в среднем от 7,0 до
9 т/га (табл. 16.5); рекордные
урожаи гибридной кукурузы
превышают 20 т/га (см. табл.
1.1).
С о р г о . Для получения семян сорго также широко используют гетерозис I [реиму*
щества гибридного сорго особенно отчетливо ощущаются з
большей по сравнению с товарными сортами урожайности,
повышенной устойчивости к полеганию, а в некоторых случаях к засухе и болезням.
Рис. 16.4. • Парные гибриды кукурузы
Сорго имеет двуполые и
NS-SC-70 и инбредная линия, от котоочень мелкие цветки, поэтому
рых они получены (с разрешения проф.
Савича, с.-х. факультет, Нови Сад).
использование гетерозиса основано исключительно на цитоплазм этической мужской стерильности.
П о д с о л н е ч н и к занимает второе место после кукурузы по
широкому использованию в производстве гибридов. Работы по
созданию инбредных линий подсолнечника были начаты в СССР
после первой мировой войны [12], но линейные гибриды в производстве не получили распространения из-за неустойчивости муж16.5. Урожаи гибридной кукурузы в хозяйствах Воеводины, 1973—1977 гг.
1978 г.
1975 г.
Гибрид
NS-SC-70
BC-SC-C625
ZP-SC-48A
NS-SC-696
ZP-SC-58C
ZP-SC-1A
OS-SC-440
ZP-SC-82/III
MS-SC-4I7
Bc-SC-6661
OS SC-358
246
га
т/га
11 268
1 515
2 474
1 526
2 063
749
—
—
—
—
—
7,24
6,75
7,33
7,71
6,91
6,14
—
—
—
—
—
га
18813
7 068
4 974
4 853
5 544
3 496
1 393
2415
—
—
--
1977 г.
т'га
Г1
т/га
6,05
6,94
6,35
6,02
6,55
5,54
15018
1 I 032
5 660
5 319
5 082
2 275
1 264
1 097
677
614
513
7,79
7,82
7,77
7,58
6,32
7,02
8,28
7,28
6,05
8,91
7,90
7,42
5,69
—
—
—
Рис. 16.5. Слева — инбредная линия подсолнечника с цитоплазматической мужской стерильностью, служащая материнской формой; справа — инбредная форма с генами-восстановителями фертильности, служащая опылителем (отцовская
форма), с большим числом корзинок для получения как можно большего
количества пыльцы; в центре — гибрид F, (с разрешения проф. Шкорича, с.-х.
факультет, Нови Сад).
скпстерильных линий,
а
каким-либо
другим
способом
получать
гибриды не удавалось.
Интенсивное но ; к'лынаппс подсолнечника стало возможным
только после открытия цитоплазматической мужской стерильности
при скрещивании видов Helianthus petiolarisXH. annuus [18]. Затем инбредным линиям нужны были гены-восстановители фертильности (Rf), обнаруженные в культурных сортах и некоторых диких видах подсолнечника [34].
Гибриды подсолнечника на основе цме и Rf-гена удалось создать за одно десятилетие. Небывалые успехи в этом направлении
достигнуты в НРР (А. Вранчеану), Франции (П. Леклерк), Югославии (Д. Шкори-ч), НРБ, Италии и др. (табл. 16.6, рис. 16.5).
Создание гибридов привело к резкому увеличению посевных площадей под подсолнечником; даже Франция, США и Канада, которые раньше выращивали его на небольших площадях, стали
производить значительное количество подсолнечного масла.
Следует подчеркнуть, что этим успехам предшествовали выдающиеся работы В. С. Пустовойта, которому удалось, создавая сорта, повысить процентное содержание масла в семянках с 33 до
50% [21,22].
247
Romsun 18 (НРР)
Romsun 20
»
Romsun 301
»
Н-23(НРБ)
NS-1 (СФРЮ)
Willkopolski (ПНР)
Issanka (Франция)
НСР 0 5
3,19
3,35
3,20
2,83
3,10
2,72
2,25
0,22
№
3,02
2,75
2,64
2,82
2,81
2,58
1,85
0,12
2,45
2,36
2,32
2,18
2,55
2,22
1,89
0,25
3,45
3,38
3,01
3,34
3,57
2,67
1,82
0,43
ч
11
2,06
2,47
2,03
2,48
2,58
2,29
1,20
0,51
2,47
3,25
2,96
2,90
3,05
2,94
2,10
0,49
<L>
>а
ч •
Я
X
я
§
to н
cS
2,20
2,49
2,04
2,24
1,87
2,62
1,56
0,42
Среднее
!а
J3
Вена
(Австрия)
Сорт
Нови Сад
(СФРЮ)
К
Ирегсемз
(ВНР)
16.6. Средние урожаи (т/га) семян гибридного подсолнечника, по данным опытов
ФАО за 1976—1977 гг.
<х> и
e l l III
1,70
1,80
1,60
2,24
2,26
1,54
0,83
0,33
3,48
3,52
3,62
3,37
3,69
2,87
2,69
0,53
2,67
2,82
2,60
2,71
2,83
2,50
1,80
0,31
Вновь созданные гибриды подсолнечника отличаются от сортов более высокой урожайностью (табл. 16.7); несмотря на невысокое процентное содержание масла, они позволяют получать
больше масла с единицы посевной площади. Число созданных
гибридов еще относительно невелико, и они слабее приспособлены
к различным агроэкологическим условиям, чем, например, некоторые сорта (Передовик). Основным лимитирующим фактором
культуры подсолнечника являются болезни, поэтому ведется усиленная работа по передаче ему новых генов устойчивости к патогенам и по созданию как можно большего числа различных гибридов.
Р о ж ь . Гетерозис ржи проявляется в мощном развитии вегетативных органов и увеличении урожайности. Однако между отдельными растениями высокая корреляция по этим признакам не
установлена. Иногда у некоторых комбинаций гетерозис проявляется по высоте стебля и длине колоса, но не по урожаю зерна [3].
16.7. Рекордные урожаи гибридного подсолнечника [по Шкоричу, 1980]
Урожай
семян,
т/га
Посевная
площадь,
га
NS-H-62-RM
4,13
152
»
»
»
3,92
3,93
4,45
3,54
4,12
4,60
3,63
4,08
3,82
50
223
40
16
10
40
60
113
21
Гибрид
NS-H-25-RM
NS-H-26-RM
»
»
NS-H-27-RM
248
Хозяйство, район
Год
PIK «Сирмиум», Велики Радинцы
«Тамиш», Долово
-.<
.
АК «Суботица», Биково
PIK «Белье»
» «Сомбор», Гаково
» «Тамиш», Добрица
» «Серво Михай», Клек
» «Сомбор», Сомбор
» «Белье», Кнежево
» «Сомбор», Сомбор
1977
1977
1977
1978
1979
1977
1978
1979
1980
1978
У ржи имеет место сортовой, а не линейный гетерозис. В Швеции и США делались попытки создания инбредных линий, но
рожь — это обязательный перекрестник, и получение, а затем поддержание в сохранности ее инбредных линий было сопряжено с
очень большими трудностями. Поэтому гетерозисные гибриды ржи
создают путем скрещивания разных сортов.
Поскольку рожь имеет двуполые цветки, производство гибридных семян должно быть основано на ручной кастрации каждого
цветка или на применении гаметоцидов. Однако эти способы пока
безуспешны, и гетерозисные гибриды получают простым составлением биомеханической смеси из семян сортов, которые в соответствии с предварительной проверкой дают гетерозис. Если смесь
составлена из 50 % семян одного и 50 % семян другого сорта, то
теоретически в смеси можно ожидать около 50 % семян Fb остальное приходится на опыление А\А и Ву^В. При наличии в
механической смеси трех сортов можно ожидать выхода около 66% гибридных семян, при четырех компонентах —75 %
и т. д.
В силу межсортового типа гетерозисные гибриды ржи дают
прибавку урожая в среднем 25 % от лучшего родителя, но из-за
невозможности получения 100 % семян F] в действительности прибавка достигает лишь 10—15%. Однако с учетом минимальных
расходов и такое увеличение урожая представляет интерес для
стран, где рожь имеет важное значение (СССР, ПНР и др.).
П ш е н и ц а . При скрещивании разных сортов пшеницы проявляется гетерозис, но двуполые цветки этой культуры не позволяют получать достаточное количество семян F b Поэтому гетерозис у пшеницы нельзя применять на практике без передачи признака мужской стерильности растениям материнских форм. Линии
с цитоплазматической мужской стерильностью (А-линии) обнаружены уже довольно давно, но для получения семян в Fi необходимо, чтобы участвующий в опылении отцовский компонент обладал
способностью восстанавливать мужскую фертильность (гены Rf),
в противном случае вся работа будет проведена впустую. Трудность заключается именно в получении таких отцовских линий
(R-линий), которые имеют высокую комбинационную способность
и на 100 % восстанавливают фертильность.
Первые результаты по созданию гибридов пшеницы получили
Вильсон [36], а также Шмидт и Джонсон [26] в США. Отцовские
линии с факторами, восстанавливающими мужскую фертильность
в Fb были обнаружены у вида Triticum timopheevi. Для получения
гибридной пшеницы материнскую линию с мужской стерильностью,
но без фактора восстановления мужской фертильности (S rf) высевали в 2—3 рядка, а отцовскую стерильную линию, несущую
факторы восстановления мужской фертильности (F R f ) — в 1 —
2 рядка.
Однако на практике попытка использовать явление гетерозиса
у пшеницы вызвала многочисленные трудности. Главная сложность
заключается в обнаружении гена Rf, который полностью восста249
навливает фертильность растений Fb При наличии более двух генов Rf трудно получить хорошую R-линию, которая восстанавливала бы фертильность на 100%- Чтобы количество семян Fi была
максимальным, R-линия должна продуцировать как можно больше
пыльцы в течение очень продолжительного времени. Осуществить
это у пшеницы, являющейся самоопылителем, нелегко, и поэтому
гибридные семена получают в небольшом количестве. Одновременно линия должна характеризоваться более продолжительным
открытым цветением, чтобы рыльца пестиков были способны принимать пыльцу длительное время. В Югославии Йошт с сотр. [13J
обнаружили, что А-линии, несущие стерильную цитоплазму от
Tr. timopheevi, имеют пониженную всхожесть семян и менее устойчивы к низким температурам.
Особую проблему представляет влияние факторов окружающей
среды на производство гибридных семян. Высокая температура к
низкая относительная влажность воздуха воздействуют неблагоприятно как на пыльцу, так и на рыльца пестиков, и в результате
в отдельные годы и в отдельных районах происходит очень слабое
завязывание семян.
Для преодоления всех этих затруднений пытаются использовать гаметоцид, который исключил бы необходимость постоянного
создания А- и R-линий. В настоящее время применяют главным образом этрел [10], но пока он не дает удовлетворительных результатов. Обладая очень ограниченным спектром действия, этрел
вызывает стерильность цветков только в том случае, если его
применяют до начала мейоза материнских пыльцевых клеток. Определить начало мейоза нелегко, и, кроме того, все цветки в одном
колосе находятся на разных фазах развития, не говоря уже о всех
растениях в поле, поэтому опрыскивание указанным препаратом
приходится проводить несколько раз. Успех обработок определяется также сроками их проведения. По всем этим причинам пока
еще не найдены гаметоциды, отвечающие поставленным требованиям и дающие возможность экономически выгодно получать гибридные семена пшеницы.
В какой бы степени исследования с гибридной пшеницей ни
представляли собой оригинальный научный замысел, затраченный
на их проведение труд практической отдачи не имеет. Сам путь
создания линий с цмс весьма длителен: если на включение плазмогенов цмс в уже известный сорт методом возвратных скрещиваний уходит 4—5 лет, то с помощью теплиц традиционными методами гибридизации за это же время можно создать новый сорт,
который будет урожайнее сортов, переведенных на стерильную основу А-линий. К тому же нужно изучить, какие комбинации А- и
R-линий обнаруживают гетерозисный эффект по урожайности, ибо
лишь на основе таких комбинаций может быть организовано производство гибридных семян.
Особую трудность представляет тот факт, что норма высева
семян пшеницы составляет 150—200 кг/га, в то время как у кукурузы всего около 10 кг/га, а выращивать каждый год такое коли250
чество семян для посева на огромных площадях на сегодняшни
день — проблема непреодолимая.
Использование за послевоенное время в селекции пшеницы
традиционных методов позволило достигнуть огромных успехов.
В большинстве стран с помощью гибридизации созданы высокоурожайные сорта, благодаря выращиванию которых в условиях
интенсивной агротехники удалось в значительной степени увеличить среднюю урожайность и поднять валовые сборы зерна. Ввиду
того что пшеница — это аллогексаплоид, а также вследствие постоянного наличия у нее гомеологичных хромосом значительное
число генов находится в увеличенных дозах, и в результате [20] может проявиться так называемый гомеологичный гетерозис, т. е.
фиксирование гетерозиса в гомозиготном состоянии. Этим благо*
приятным моментом можно объяснить более сильное проявление
гетерозиса у гексашюидных пшениц по сравнению с диплоидными
и значительные успехи в селекции новых сортов пшеницы.
Использование гибридных семян Fi у пшеницы будет оправданным и экономически рентабельным в том случае, если из растения
самоопыляющегося ее удастся превратить в растение перекрестноопыляющееся. Природе потребуется на это тысячи и миллионы лет,
однако при экономической необходимости человек сможет добиться этого за одно столетие. Поэтому работы по исследованию гибридной пшеницы нужно продолжать, используя при этом новые
научные принципы и методы.
Р и с . Наряду с пшеницей рис представляет ведущую зерновую
культуру для питания населения во всех странах мира. В связи с
этим ведутся поиски различных путей повышения его урожайности.
По сведениям Чанга (1979), селекционера по рису из Международного института риса (IRRI) на Филиппинах, в 1978 г. в КНР
гибридный рис выращивали на площади около 500 тыс. га. Мужскистерильные линии получены от Oryza spontanea, индийских и
японских сортов, а также от сортов китайской селекции. Гибридные
сорта отличаются более мощной корневой системой, сильным кущением побегов, более крупными метелками и большей массой семян, вследствие чего они дают приблизительно на 20 % больший
урожай, чем стандартные сорта. В Китае, где не существует проблем с рабочей силой, многие трудности преодолевают за счет использования прилежного ручного труда, поэтому затраты на производство гибридных семян, вероятно, невелики.
О в о щ н ы е . Уже долгие годы гетерозис у томатов используют
в НРБ, Голландии и других странах. Он проявляется в увеличении
числа плодов на растении, что в конечном итоге дает 20—30 %-ную
прибавку урожая. Томаты — самоопыляющаяся культура, и для
получения гибридных семян нужно кастрировать каждый цветок,
опыляя его затем соответствующим компонентом. Однако вся эта
работа окупается, так как каждый плод содержит огромное количество семян и два человека за один день могут дать материал,
достаточный для посева на одном гектаре. Использование метода
функциональной мужской стерильности позволило получить в
НРБ несколько гибридов томатов [5].
251
Широко используется гетерозис у лука, моркови, капусты савойской и кочанной. Ввиду того что основной продукт этих видов
представлен вегетативными частями растений, материнская линия
не обязательно должна содержать какой-либо тип мужской стерильности, а необходимость в наличии Rf-генов у линии-опылителя
отпадает. Таким образом, производство семян Fi экономически оправдано; кроме того, для посева этих культур нужно гораздо меньше семенного материала.
Точно так же гетерозис используют у огурца, дыни и некоторых
других видов семейства Cucurbitacea. Компоненты скрещивания
высевают поочередно и у материнского компонента удаляют пыльники. Их величина облегчает эту операцию, но цветение тыквенных идет долго и неодновременно, поэтому каждый последующий
день необходимо удалять пыльники у вновь появляющихся цветков. Можно также получать гибриды на основе мужской стерильности.
П л о д о в ы е . У некоторых плодовых, особенно у яблони и грецкого ореха, гетерозис проявляется в мощном развитии ствола, ускоренном росте и формировании крупных плодов. Гетерозисный
эффект можно наблюдать уже у саженцев, даже если молодые побеги служат привоями или используются для вегетативного размножения; это позволяет использовать гетерозис в течение многих
лет.
Д р у г и е р а с т е н и я . Гетерозис на практике используют у
мака и табака. Эти виды содержат огромное количество семян в
плодах, а норма их высева невелика, так как семена очень мелкие. Поэтому производство семян Fi ручным способом вполне окупается.
Получение гетерозиса особенно удобно у тех видов, которые
размножаются и генеративным, и вегетативным путем. Так, большие успехи достигнуты в выращивании тополя канадского, некоторых видов декоративных кустарников и цветочных растений.
Можно ожидать, что по мере разработки новых методов круг
культур, у которых станет возможным широкое использование гетерозиса в производстве, расширится. Судя уже по тому, что сделано сегодня, можно сказать, что гетерозис — это достижение, которое генетика и селекция растений дали практике.
ЛИТЕРАТУРА
1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc. New
York, 485 pp., 1960.
-*
j.
2. A n d e r s o n , D. C: The relation between single and double cross yields in
corn. Jour. Amer. Soc. Agron. 30, 209—211, 1938.
3. В о г о j e v i c, S.: Heterozis razi proizveden krizanjem domacih populacija i
sorti. Polj. znanstvena smotra (Zagreb), 16/1, 29—64, 1957.
4. Б р е ж н е в , Д. Д.: Гетерозис в овощеводстве. Изд. Колос, Ленинград, 315
с, 1966.
5. Da s k a 1 о v, С. and G e o r g i e v , С: New trends and results of the use of
heterosis in tomato. Proc. 7th. Congress of EUCARPIA. Budapest, pp. 303—
305, 1976.
252
6. D a v i s, R. L.: Report of the Plant Breeder. Rept. Puerto Rico Agr. Expt.
Station, pp. 14—15, 1927.
7. D u v i с к, D. N.: Genetic rates of gain in hybrid maize yields during the past
40 years. Maydica 22, 187—196, 1977.
8. E a s t , E. M.: Heterosis. Genetics, 21, No. 4, 1936.
9. F a 1 с о n e r, D. S.: Introduction to Quantitative Genetics. R. MacLehose and
Co. Ltd., Glazgow, 1960. The Ronald Press, Co. New York, 3rd 365 pp., 1964,
reprinted 1967.
10. H u g h e s , W. G.; B e n n e t t , M. D.; B o d d e n , J. J. and G a l a n a p o u 1 о u, S.: Effects of time of application of Ethrel on male sterility and ear
emergence in wheat Triticum aestivum. Ann. Apl. Biology 76, 243—252, 1974.
11. J a i n , S. K.: Male sterility in flowering plants. Bibliographia genetica 18,
101—166, 1959.
12. J a g о d к i n, I. G.: Application of the method of inbreeding and diallel crossing in sunflower growing (original na ruskom) Selekcija i semenovodstvo
1, 21—27, 1937.
13. J o s t , M.; G l a t k i - J o s t , M. and H r u s t , V.: Influence of T. timopheevi
cytoplasm on characters of male sterile common wheat. 3. The plant morphology and kernel characters. Cereal Res. Communications 3, 15—26, 1975.
14. J o n e s , D. F.: Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis. Genetics 2, 466—479, 1917.
15. J u g e n h e i m e r, R. W.: Hybrid Maize Breeding and Seed Production. FAO,
Rome, 1958.
16. К р у п н о е , В. А.: Источники цитоплазйатической мужской стерильности
растений. Генетика (Москва), 7 (3), 159—174, 1971.
17. L a s e r , К. D. and L e r s t e n , N. R.: Anatomy and cytology of microsporogenesis in cytoplasmic male sterile Angiosperms. Botanical Review 38, 425—
454, 1972.
18. L e c l e r ' q , P.: Une sterilite male cytoplasmique chez le toumesol. Ann. Amelioration Plantes 19, 99—106, 1969.
19. Л у к ь я н е н к о . П. П. (ред.): Гетерозис в растениеводстве. Изд. Колос,
Ленинград, 390 с, 1968.
20. M a c K e y , J.: Significance of mating system for chromosomes and gametes
in polyploids. Hereditas 66, 165—176, 1970.
21. П у с т о в о й т , В. С: Избранные труды. Изд. Колос, Москва, 1966.
22. Р u s t о vo j t, G. V.: Current work on sunflower breeding at VNIIMK. Proc.
3rd Inter. Sunflower Conf., Crookston, Minnesota pp. 46—52, 1968.
23. R a m a g e, R. Т.: Techniques for producing hybrid barley. Barley News letter
18, 62—65, 1975.
24. R h о a d e s, M. M.: The cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays.
Jour. Genetics 27, 71—93, 1933.
17. МУТАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИИ
В главе 3 говорилось о значении генных мутаций для создания генетической изменчивости.
Несмотря на то что частота спонтанных, или естественных, мутаций низка даже за очень продолжительный период времени
(около 1Сг~6), в любом живом организме содержится очень большое количество генов, и мутации имеют огромное значение как в
эволюции видов, так и в селекции растений.
СПОНТАННЫЕ, ИЛИ ЕСТЕСТВЕННЫЕ, МУТАЦИИ
Зенгбуш [8] в Германии обнаружил среди растений желтого люпина (Lupinus luteus) мутант, не содержавший в семенах алкалоид,
из-за которого этот вид люпина не был пригоден на корм скоту.
В настоящее время уже получен ряд сортов сладкого люпина, который выращивают на корм. Огромное число спонтанных мутаций
обнаружено у плодовых культур, их непосредственно используют
как новые сорта или включают в программы по гибридизации. Поскольку многие виды плодовых размножаются вегетативно, соматические мутации могут быть с успехом применены на практике.
Станкович [12] приводит примеры большого числа спонтанных
мутаций, использующихся в плодоводстве в качестве маркеров
или новых сортов (табл. 17.1).
Особенно много естественных мутаций в цветоводстве. Так,
широко известен мутант тюльпана Murillo, от которого получено
более 60 новых мутантов, служащих новыми сортами [5].
Из полевых культур наиболее известна спонтанная мутация
кукурузы с геном opaque. Этот мутант отличается высоким про17.1. Использование спонтанных мутаций у некоторых видов плодовых [по 12]
Вегетативная мутация
Штриховатость плодов
Крупноплодность
Сплющенные плоды
Удлиненные плоды
Раннеспелость
Позднеспелость
Бессемянные плоды
Пестролистность
254
Яблоня
Груша
Черешня
5
30
6
5
3
3
2
1
47
13
1
1
3
1
—
2
.
4
—
—
3
38
—
6
Слива
Персик
:
,
3
—
—
2
2
—
1
1
—
—
41
19
—
9
центным содержанием лизина и используется при создании высоколизиновых гибридов.
ИНДУЦИРОВАННЫЕ МУТАЦИИ
За последние десятилетия развернулась усиленная работа по индуцированию мутаций с использованием радиоактивного облучения, химических веществ и других средств. Частота возникновения
индуцированных мутаций в два раза выше (10~3), чем естественных, и, по-видимому, они будут иметь большее значение в создании новых сортов растений. Между тем средства, с помощью которых
могут быть вызваны мутации, приводят не только к таутомерному изменению атомов водорода в молекуле ДНК, но и к хромосомным аберрациям, оказывающим в большинстве случаев вредные влияния на развитие признаков всего живого организма.
Вследствие этого лишь небольшое число индуцированных мутаций может быть непосредственно использовано в качестве новых
сортов.
Во всяком случае, когда начали проводить широкие работы по использованию новых мутагенов и активно учитывать обрабатываемый исходный материал, удалось получить некоторое количество мутантов, представляющих непосредственный интерес
для практики или используемых в селекционных программах как
источник новых генов.
Шведский генетик Густафсон [7], проводя рентгеновское облучение сорта ячменя Gull Corn, получил три мутанта с большим урожаем зерна, а из сорта Bonus выделил мутант с низкорослым стеблем (сорт Pallas) и мутант с более коротким периодом вегетации
(сорт Mari). Оба мутантных сорта возделываются в производственных условиях Швеции и Англии.
После обработки арахиса (Arachis hipogea) рентгеновскими
лучами Грегори [6] получил линии, превосходящие по продуктивности исходные сорта.
В Италии Скарашиа-Муньоцца [9] и Боццини с соавт. [1] получили несколько мутантов твердой пшеницы с укороченным стеблем. Другими методами этого добиться не удавалось, так как вид
Triticum durum не имеет разновидностей с укороченным стеблем.
Короткостебельные мутанты обладают повышенной устойчивостью
к полеганию, что позволило увеличить дозы минеральных удобрений и интенсифицировать все производство твердой пшеницы (макаронных сортов).
И по ряду других признаков индуцированные мутации большого числа видов непосредственно или косвенно находят применение
в селекции растений (табл. 17.2).
В некоторых случаях полезными могут оказаться и отрицательные мутации. Например, мужская стерильность, индуцированная
мутагенным путем, приносит немалую пользу при использовании
гетерозисных гибридов сахарной свеклы, риса и других сельскохозяйственных культур.
255
17.2. Число сортов, полученных с помощью индуцированных мутаций
[по Сигурбьёрнссону и Мике, 1974]
Улучшенный признак
Урожайность
Устойчивость к полеганию
Устойчивость к болезням
Раннеспелость
Короткостебельность
Качество урожая
Зимостойкость
Белковость
Устойчивость к осыпанию
Тип растения
Пригодность к уборке
Зерновые
Бобовые
27
23
13
19
14
13
3
2
10
3
9
9
2
3
—
2
2
3
2
3
1
Другие
культуры
Всего
10
—
2
8
—
11
—
_
47
26
24
36
16
27
3
4
2
9
3
3
—
Наибольшее число индуцированных мутаций, о которых шла
речь, относится к мутациям одного единственного или небольшого
числа генов (макромутации).
Возникают мутации и у полигенов (так называемые микромутации), однако их нелегко выделить и отличить от исходного материала.
Мутации, вызывающие значительные структурные изменения,
могут быть также использованы в селекции растений. Примером
служит получение сорта Transfer путем транслокации части хромосомы Aegilops umbellulata с генами устойчивости к листовой и
стеблевой ржавчине на хромосому пшеницы обыкновенной с помощью рентгеновских лучей [10].
Аналогичный пример — транслокация одного сегмента хромосомы ржи на хромосому пшеницы путем рентгеновского облучения
и получение сорта Transec, устойчивого к листовой ржавчине и
мучнистой росе [4].
Можно с уверенностью сказать, что индуцирование мутаций —
»то важный метод, расширяющий непосредственные возможности
создания новых сортов растений и в еще большей мере способ, дополняющий гибридизацию и остальные методы селекции растений
[2, 3].
ЛИТЕРАТУРА
1. B o z z i n i ,
A.;
Bagnara,
D.;
Mosconi,
С;
Rossi,
L.
and- S с а -
га s c i a-Mu gn oz z a, G. Т.: Trends and results of durum wheat mutation
breeding at Casaccia. Proc. Symp. Genet, and Breed, of durum wheat, Ban,
pp. 339—347, 1973.
2. B o r o j e v i c , K.: Pojava nove genetske varijabilnosti и kasnijim generacijama zracene populacije. Savremena poljoprivreda, 17 (11—12), 59—65, 1969.
3. B o r o j e v i c , K.- i Во г о j e vi c, S.: Mutation breeding in wheat. In: Induced
mutations and plant improvement, Vienna, p. 237—251, 1972.
256
4. D r i s с о 11, С. J.: Alien transfer by irradiation and meiotic control. Proc. 3rd
Inter. Wheat Genet. Symp., Canberra, Australia, pp. 196—204, 1968.
5. E l l i o t t , F. C: Plant Breeding and Cytogenetics. New York-London,
1958.
6. G r e g о r y, W. C: Induction of useful mutation in the peanut. In: Genetics
in Plant Breeding, Brookhaven Biol. Symp. 9, 1956.
7. G u s t a f f s о n, A.: Mutation in agricultural plants. Hereditas, 33, 1947.
8. Manual on Mutation Breeding. 2nd ed., Int. Atomic Energy Agency, Vienna,
pp. 288, 1977.
9. S e n g b u s c h v o n , R.: Siiszlupinen und Oll-lupinen. Landwirtschaftliche
Jahrbucher, 91, 719—880, 1942.
10. S e a r a s c i a - M u g n o z z a, G. Т.: Mutazioni indotte e miglioramento genetico delle piante agrarie. Atti XI. Conv. Soc. Ital., Genetica Agraria 20,
361—375, 1967.
11. S e a r s , E. R.: The transfer of leaf rust resistance.from Aegilops umbellulata
to wheat. In: Genetics in Plant Breeding, Brookhaven Symp. Biol. 9, 1—22,
1956.
12. S i g u r b j 6 r n s s on, В.: Mutations in plant breeding programmes. In: Manual on Mutation Breeding, Vienna, pp. 1—7, 1977.
13. S t a n k o v i e , D.: Oplemenjivanje voiaka i vinove loze. Beograd, 1960.
18. ХРОМОСОМНАЯ ИНЖЕНЕРИЯ
Как только стало ясно, что удвоение всего набора хромосом приводит к увеличению объема клеток и, следовательно, размеров органов растений, особенно вегетативных, свое развитие и применение на практике получили методы индуцированной полиплоидии.
Полиплоиды—это живые организмы, имеющие увеличенное
число хромосом по сравнению с гаплоидами. Как естественные,
так и искусственные полиплоиды образуются двумя путями:
1) увеличением собственного набора хромосом от 2л до 3«,
4я, 8м и т.д. Такие организмы называются автоплоидамп;
2) увеличением набора хромосом, полученных от двух различных видов, — так называемые аллоплоиды.
Проведенные до сих пор исследования показали, что обработка
точек роста растений колхицином (СггНгзОе) и некоторыми другими химическими веществами приводит к удвоению числа хромосом
в соматических клетках. Колхицин препятствует формированию
нитей ахроматинового веретена в митозе, вследствие чего хромосомы располагаются не в экваториальной плоскости, а по всей клетке. После деления центромер происходит разделение хромосом, но
они не могут разойтись к полюсам и остаются в одной клетке. Такая клетка имеет удвоенный набор хромосом {An) вместо диплоидного (2п) и при дальнейшем митотическом делении дает дочерние клетки с числом хромосом An.
Техника обработки растительных органов колхицином достаточно проста; точки роста проростков однодольных растений обрабатывают в течение 0,5—1 ч 0,25%-ным раствором колхицина,
а молодые почки двудольных растений помещают на несколько
часов в агар, содержащий 1—2%-ный раствор колхицина; затем
проростки или почки выращивают в нормальных условиях. С учетом межвидовых различий и фаз роста и развития устанавливают конкретную методику индуцирования полиплоидов, поэтому
читатель может обратиться по данному вопросу к учебным пособиям таких авторов, как Эйгсти и Дастин [10], Энкен [11]
и др.
При индуцировании полиплоидов у разных видов достигают разного успеха, но лучшие результаты получены:
— у видов с меньшим, а не большим числом хромосом;
— у аллогамных, а не автогамных растений;
— у видов, используемых на зеленую массу, в сравнении с видами, главную хозяйственную ценность которых представляют семена.
258
АВТОТЕТРАПЛОИДЫ
Естественные автотетраплоиды возникают при слиянии гамет с
нередуцпрованным (2/г) числом хромосом, искусственные получают путем обработок колхицином. По сравнению с диплоидами автотетраплоиды характеризуются мощным ростом и большим размером частей растения. Последнее является следствием увеличения числа хромосом и объема клеток.
Т е т р а п л о и д п а я р о ж ь (4/г = 28). Первые тетраплоиды
ржи получил Дорсн [8], используя температурный шок; позднее
(1941 г.) Мюнцинг использовал для этого колхицин. Растения
тетраплоидной ржи имеют толстый стебель, широкие листья, длинные колосья, по особенного успеха удалось достигнуть по массе
зерна, которая почти в два раза превышает таковую у диплоидов
(рис. 18.1). С возрастанием крупности семян изменяется и соотношение углеводов и белка, причем тетраплоидная рожь содержит
приблизительно на 2 % больше белка и обладает более высокими
хлебопекарными качествами, чем диплоидная. Серьезным недостатком тётраплондной ржи является высокий процент стерильности колоса, на 20 % превышающей стерильность диплоидной ржи
в нолевых условиях. Вследствие этого число зерен в колосс у нее
меньше и получить значительную прибавку урожая по сравнению
с диплоидной рожью не удается. Стерильность тетраплоидной
ржи — это результат образования тривалентов и унивалентов, ибо
Рис. 18.1. Образцы из 50 зерен диплоидной (слева) и тетраплоидной (справа)
ржи (4л = 28) Petkus.
П*
259
18.1. Урожай зеленой массы диплоидных и тетраплоидных сортов клевера
красного на 30 опытных участках в Швеции [по 14]
Сорта
Урожай зеленой массы, т/га
1-Й ГОД
2-Й ГОД
2-й год, % к 1-му
2п
Шипа
2л
Merkur
Ulva
Урожай сорта
Ulva при урожае
Шипа 100 %
26,0
20,2
31,2
23,9
30,4
33,3
117
165
78
77
110
еще не всегда удается восстановить необходимую сбалансированность между хромосомами и цитоплазмой [25].
Из-за довольно высокой стерильности тетраплоидная рожь не
получила широкого распространения в производстве. Поэтому необходимо постоянно вести отбор лучших колосьев и создавать новые тетраплоидные сорта, скрещивание которых может привести к
снижению стерильности. Медленное внедрение тетраплоидной ржи
связано и с тем, что рядом с ней нельзя располагать посевы диплоидной ржи: это ведет к взаимному переопылению и возникновению полностью стерильных триплоидных (Зп) растений. Тем не
менее тетраплоидную рожь с успехом используют для выращивания на зеленый корм, так как она развивает мощные вегетативные
органы.
Т е т р а п л о и д н ы й к л е в е р к р а с н ы й (4п=28) и другие
кормовые растения. Получение полиплоидов культур, которые выращивают главным образом из-за зеленой массы, представляет
большую практическую ценность. Так, в производстве уже находятся тетраплоидный клевер красный (табл. 18.1), вика и некоторые другие виды кормовых культур.
В Голландии создано несколько автотетраплоидных сортов
райграса многолетнего (Lolium perenne) и многоукосного (L. multiflorum), которые нашли широкое применение на практике. У тетраплоидных сортов райграса масса 1000 семян на 72—84 % больше, чем у диплоидных, урожай зеленой массы-—на 8—18%, но
урожай сухого вещества приблизительно тот же. Кроме того, тетраплоидные сорта образуют менее плотную дернину на пастбищах
и не так устойчивы к вытаптыванию скотом, как диплоидные сорта, однако замечено, что скот охотнее пасется на пастбище, засеянном тетраплоидными сортами [3].
Ввиду значительных изменений и нарушений во взаимоотношениях между ядром и цитоплазмой цикл прохождения митоза у
тетраплоидов обычно замедлен, вследствие чего они часто прзднее
созревают, чем диплоиды. Тбчно так же количество фаз митоза
может быть меньше, и наконец, несмотря на более мощное развитие органов растений, тетраплоиды обычно не отличаются сильным
ростом.
Общий недостаток искусственно созданных тетраплоидов —частичная стерильность независимо от наличия парного числа хромо260
сом. Автотетраплоиды имеют четыре гомологичные хромосомы
(диплоиды — две), которые в пахитене образуют квадриваленты.
Если в анафазе I одна пара хромосом отходит к одному полюсу, а
другая — к другому, то половые клетки содержат одинаковое число
хромосом и способны к оплодотворению. Однако иногда хромосомы образуют не квадриваленты, а триваленты и униваленты.
В результате появляются гаметы с неодинаковым числом • хромосом, а гаметы, содержащие неполный гаплоидный набор хромосом, не способны к оплодотворению. По всем этим причинам и
возникает частичная стерильность, которая снижает практическую
ценность известного числа тетраплоидов.
ТРИПЛОИДЫ
Живые организмы, каждая хромосома которых представлена
трижды, называют триплоидами. Триплоиды возникают в тех
случаях, когда яйцеклетка с нередуцированным числом хромосом
(2п) оплодотворяется пыльцой с п хромосом. В настоящее время
создано огромное число тетраплоидов, и триплоиды получают при
скрещивании тетраплоидов с диплоидами.
Триплоидные организмы жизнеспособны, обладают мощностью
и развиваются от исходных диплоидов, а у некоторых видов даже
более жизнеспособны, чем тетраплоиды, и используются в производстве (сахарная свекла). Из-за непарного числа хромосом мейоз у триплоидов абсолютно неправилен, поэтому они полностью
стерильны. Для некоторых культур, например винограда, арбуза
и других, стерильность может представлять преимущество, и такие
триплоиды используют на практике. Тетраплоиды видов, размножающихся вегетативно (злаковые травы, плодовые, цветочные
культуры), также представлены в достаточном количестве.
С а х а р н а я с в е к л а (2п=18, З п = 2 7 , 4 п = 3 6 ) . Эта культура, которую сегодня выращивают и используют на различные
цели, в самом прямом смысле создана наукой.
Если в XVIII веке корнеплоды Beta vulgaris содержали всего
около 5—7 % сахара, а в первой половине XIX века Ачард и Фон
Коппис, применив массовый отбор, повысили сахаристость до 9%,
то во второй половине XIX века Вильморен с помощью семейственного отбора достиг 11 %; в настоящее время содержание сахара в
свекле составляет уже более 17% (Хендриксен, 1979).
Дальнейшие успехи в этом направлении были достигнуты в
СССР, когда Бордонос и Савицкий в 1934 г. получили одноростковые семена сахарной свеклы (одно семя в клубочке вместо нескольких в многоростковых семенах), что исключало операцию по
прореживанию всходов и позволяло высевать семена на заданную
густоту стояния.
Следующим шагом явилось получение тетраплоидной сахарной
свеклы с помощью колхицина (Шваниц, 1938) и доказательство
(Пето и Бойес, 1949) того, что триплоиды продуктивнее тетраплоидов [по Хендриксену, 1979]. Триплоидная сахарная свекла образу17а С. Бороевич
261
Рис. 18.2. Корнеплоды диплоидной (слева), триплоидной (Fj) (s середине) и тетраплоидной сахарной свеклы (с разрешения д-ра П. Докича, с.-х. факультет, Нови Сад).
ет мощную листовую поверхность, а это способствует более сильному развитию корнеплодов, урожай которых приблизительно на
20—30%, а выход сахара на 1—2% больше, чем у диплоидной
18.2. Урожай сахарной свеклы и выход сахара в испытаниях комиссии
по регистрации сортов (среднее за 1977—1979 гг.)
Сорт
Урожай
корнеплодов,
т/га
Югославские
А1 сстшопа (Алексввац)
Л1 mono
»
NS mono (Нови Сад)
Mono OS (Оскек)
Сагро
Gemo inonopur
\awepura
262
(ГДР)
»
»
Выход сахара
т, Г*
l(i,9
10,9
16,8
16,6
8,33
8,36
8,06
8,38
16,8
16,7
8,44
сорта
59,0
59,2
57,9
60,5
Иностранные
Maribo CR (Дания)
Monofort (Голландия)
Сахаристость,
сорта
61,3
60,6
60,7
62,2
58,8
16,9
16,8
17,3
8,62
8,55
8,71
8,65
сахарной свеклы (рис. 18.2). Таким образом, триплоидные сорта,
сначала многоростковые, а позднее одноростковые, попали, особенно в Европе, в массовое производство (табл. 18.2), в то время как
в Америке все еще продолжали преобладать диплоидные сорта.
Поскольку растения Зп полностью стерильны, то для получения их семян поочередно высевают растения 2п и An или же смешивают их семена. Пыльца растений 2« более жизнеспособна, чем
пыльца растений 4п, и в такой популяции образуется больше семян Зп (гибридных), но есть также семена 2я и 4ft.
Обнаружение Оуэном в 1942 г. мужской стерильности позволило в еще более полной мере использовать преимущества триплоидной свеклы. Все эт» достижения способствовали тому, что сегодня
Рис. 18.3. Технологическая схема производства тетраплондного опылителя для
получения триплоидных гибридов сахарной свеклы [по Хенрикссну, 1979]:
1-й год — диплоидные растения с зеленым (/) и красным (2) нодсемядольным колоном, обработанные колхицином; 2-й год — производство Ci семян от зеленых растений с отбором
на зеленую окраску (3) и красных растений с отбором на красную окраску {4); 3-й год—
производство С2 семян от зеленых (5) и красных (6) растений; 4-й год — производство Сз.
семян от зеленых (7) и красных (*) растений; 5-й год — массовый отбор тетраплоидной
свеклы С* (9, 10); 6-й год— скрещивание тетраплоидных форм свеклы для получения тетраплоидшлх семян F, {]]) и производство сеянцев мужскнетернльного простого гибрида дли
получения Зп (12); 7-й гад — отбор гибридов Fi от скрещивания пар на основе окраски
подсемядольного колена н скрещивания Fi с му^кскистернльными растениями для получения
триплоидных тест-гибридов (13); 8-й год—размножение тетраплоида Fi для получения тстраплоида F2 и испытание на урожайность триплоидных гибридов {14).
17а'
263
в массовом производстве используют триплоидные одноростковые
гибриды, в результате чего производство сахара ушло далеко
вперед.
ТрйплоиДные одноростковые гибриды сахарной свеклы
Для производства триплоидных гибридов сахарной свеклы необходимо иметь следующие компоненты:
— диплоидный сорт с цитоплазматической мужской стерильностью — 2п цмс, (S)xxzz;
264
— закрепитель мужской стерильности—0-тип 2n, (N)xxzz;
— тетраплоидный опылитель — An.
Цитоплазматическая мужская стерильность обнаружена у Beta
vulgaris, В. maritima и других дикорастущих видов, и в настоящее
время уже получено несколько источников цмс, которые нашли
применение в селекции триплоидной свеклы. Предполагают, что
мужская стерильность обусловлена цитоплазматическим фактором
S, нормальным цитоплазматическим фактором N и еще по меньшей
мере двумя рецессивными генами х и z.
Для любой цмс-линии 0-тип выделяют путем скрещивания
растения с цмс [(S)xx{zz] и нормального растения. Если при этом
потомство от цмс-растений мужскистерильно, то можно предположить отбор отцовской формы с формулой (N)xxzz.
Тетраплоидные родительские формы получают путем обработки
непроросших диплоидных семян 0,2%-ным раствором колхицина
в течение 15 ч при температуре около 30 °С.
Для получения высококачественного триплоидного сорта нужно на начальных этапах производства гибрида провести на диплоидном уровне отбор на истинную мужскую стерильность, одноростковость и урожай семян. На тетраплоидном уровне необходимо
выявить все растения An, что обеспечит продуцирование большого
количества фертильной пыльцы. Понятно, что одновременно должен идти постоянный отбор на более высокие продуктивность корнеплодов, выход сахара, устойчивость к болезням и т. д.
Слева приведены схемы производства тетраплоидного опылителя (рис. 18.3), мужски стерильного родителя и гибрида Ъп
(рис. 18.4).
Рис. 18.4. Получение мужскистерильной родительской формы и гибрида Зге сахарной свеклы [по Хенриксену, 1979]:
1-й год — массовый отбор из двух диплоидных одноростковых популяций (1 и 2) и получение мужскистерильных сеянцев (3); 2-й год—изоляция в кабинах-изоляторах отдельных
растений из популяции 1 с мужскистерильными сеянцами (4) и отдельных растений из
популяции 2 с мужскистерильными сеянцами (5); 3-й год — второе поколение скрещивания
пар от потомства первого года после выбраковки семей со слабым проявлением стерильности (в и 7) и получение сеянцев из неродственных мужскистерильных одноростковых линий
для тест-скрещивания (8); 4-й год — изоляция с целью проведения второго возвратного скрещивания. Самоопыление и скрещивание с мужскистерильными линиями и получение на
том же изолированном участке гибрида Fi между линией /2 и неродственной мужскистерильной одноростковой линией (9, 10); 6-й год — испытание гибридных растений, высеянных семенами четвертого года (11), и испытание тех же скрещиваний на ОКС по продуктивности сахара для отбора подходящих 0-типов (12); 6-й год — размножение отобранных
одноростковых 0-типов и проведение третьего возвратного скрещивания 0-типа с мужскистерильным типом; 7-й год — дальнейшее размножение отобранных одноростковых 0-типов и
их мужскистерильных пар в неполном диаллельном скрещивании для получения мужскистерильных скрещиваний двух инбредных линий; 8-й год — продолжение размножения и возвратное скрещивание одноростковых 0-типов и мужскистерильных пар, а также тест-скре:
щивание от простого скрещивания двух инбредных линий с тетраплоидным опылителем (по
рис. 18.3); 9-й год — производство сеянцев новых 0-типов, мужскистерильных партнеров и
скрещивание двух инбредных линий для получения семенных посевов в следующем году и
испытания триплоидных гибридов (21); 10-й год — семеноводство родительских форм, отобранных в питомнике 21, и полное диаллельное скрещивание всех отобранных одноростковых 0-типов и мужскистерильных партнеров. На основе результатов девятилетних испытаний—дальнейшее скрещивание между тетраплоидными опылителями (по рис. 18.3) и одноростковыми комбинациями, полученными от двух отобранных в опыте 21 инбредных линий; 11-й год — производство одноростковых мужскистерильных семян и дальнейшее испытание экспериментальных гибридов, полученных на 10-й год для окончательного отбора
товарных сортов.
265
Рис. 18.5. Диплоидные арбузы с семенами (справа и слева) и триплоидные бессемянные арбузы (я центре).
Б е с с е м я н н ы е а р б у з ы (Згг = 33). Японский генетик Кихара [20] путем скрещивания диплоидных (2п=22) и тетраплоидных (4п=44) арбузов получил бессемянный арбуз. У такого
арбуза полностью нарушен мейоз и триплоидные растения (3/г =
= 3 3 ) не образуют семян, а это удобно для использования его в
пищу (рис. 18.5).
Производство триплоидных арбузов — дорогостоящий технологический процесс, так как скрещивания 4пХ2п нужно проводить
вручную и ежегодно; тем не менее благодаря большому потребительскому спросу на арбузы расходы на такую работу окупаются.
Т р и п л о и д н ы й и т е т р а п л о и д и ы и в и н о г р а д (Згс =
= 57, 4п = 76). С помощью колхицина получают также триплоидные и тетраплоидные сорта винограда. Тетраплоидный виноград
имеет крупные ягоды с меньшим количеством семян, и в этом заключается его значительное преимущество. В то же время такие
сорта формируют слабовыполненные гроздья и дают меньший урожай. У триплоидных сортов винограда семян нет, что весьма удобно для использования их в качестве столовых сортов.
АЛЛОТЕТРАПЛОИДЫ
Аллотстраплоиды — организмы, возникающие при удвоении числа
хромосом разных геномов после скрещивания представителей раз266
личных видов или родов. Кроме удвоения хромосом, происходит
также слияние гамет поколения Fi с н е р е д у ц и р о в а н п ы м числом
хромосом, это показывают примеры с редькой, капустой, пшеницей и рожью. Надежным способом получения аллотстраплоидов
является обработка поколения F| колхицином. Путем возвратного
скрещивания растений Fi с родителем, имеющим большое число
хромосом, можно также получить аллотстраплоид или амфидиплопд. Последний метод схематически показан ниже на примере нового синтетического вида Triticale, созданного человеком.
Следовательно, при скрещивании пшеницы и ржи получают
растения F, с 28 хромосомами, которые имеют промежуточный характер наследования наибольшего числа признаков, однако по
одним признакам (опушенность стебля у корневой шейки, длина
колоса) доминирует рожь, а по другим (толщина стебля) —пшеница. В целом растения F. полностью стерильны, так как все хромосомы унивалентны, а гамстогенсз протекает неправильно.
При возвратном скрещивании растений Ft с пшеницей формируется потомство, содержащее 42 хромосомы пшеницы и 7 хромосом ржи. Поскольку хромосомы пшеницы образуют в мейозе биваленты, униваленты ржи не в состоянии оказывать сильное отрицательное влияние на исход мейоза, и поэтому растения первого
возвратного скрещивания фертильны, но мейоз их еще не стабилен.
Растения первого возвратного скрещивания образуют в гамстогенезе разнокачественные гаметы. Хромосомы пшеницы распределяются у полюсов клетки равномерно (по 21 у каждого полюса), а
267
Рис. 18.6. Колосья гексаплоидного тритикале (справа) и пшеницы.
унивалентные хромосомы ржи — неодинаково. Если яйцеклетка,
имеющая 21+7 хромосом, сливается с пыльцевым зерном, также
имеющим 21+7 хромосом, то появляется растение, несущее все хромосомы пшеницы и ржи, т. е. всего 56 хромосом; это и есть новый
синтетический вид, названный тритикале.
О к т о п л о и д н о е т р и т и к а л е (геномы AABBDDRR, хромосомы 8л:=56). Стремясь объединить положительные признаки
пшеницы с положительными признаками ржи, Мюнтцинг (1939) в
Швеции, Писарев (1944 и 1966) в СССР и другие исследователи
скрещивали эти виды. В результате оплодотворения двух генеративных клеток с нередуцированным набором хромосом, а точнее
путем воздействия колхицином на растения Fi (ибо таким образом
с наибольшей частотой образуются амфидиплоиды), в некоторых
случаях удавалось получать фертильные гибриды F b
Такой гибрид должен был объединять способность ржи переносить суровые условия окружающей среды с продуктивностью и
качеством зерна, присущими пшенице. Пока этого добиться не
удалось. В Швеции октоплоидное тритикале в районах возделывания пшеницы дает более низкие урожаи, чем пшеница, а в районах
возделывания ржи — более низкие урожаи, чем рожь. Поэтому работа по селекции этого нового вида продолжается [27].
Гексаплоидное
т р и т и к а л е (AABBRR, 6 x = 4 2 ) . Последние 20 лет ведется большая работа по селекции гексаплоидно268
го тритикале путем скрещивания пшеницы Т. durum и Т. turgidum
( 2 п = 4 х = 2 8 ) с рожью (2п=14) и последующей обработки растений Fi колхицином. Первые значительные результаты получили
Дженкинс и Лартер в Канаде, Киш в ВНР, Зилинский в Мексике,
Писарев и Шулындин в СССР, Санчес-Монхе в Испании и др.
Исчерпывающие литературные сведения о создании Triticale приводят Ригин и Орлова [31] и Мюнцинг [27].
Гексаплоидное тритикале отличается очень длинным красивым
колосом, насчитывающим более 30 колосков (рис. 18.6), высоким
содержанием белка (15—17%) и удовлетворительными хлебопекарными качествами. Однако из-за слабого развития эндосперма
(две дозы хромосом пшеницы и одна доза хромосом ржи) продуктивность этой культуры не вполне удовлетворяет требованиям,
поэтому гексаплоидное тритикале еще и не получило широкого
распространения в производстве.
В последние годы все большее число селекционеров работает
над селекцией гексаплоидного тритикале, включая в скрещивания
новые сорта твердой пшеницы: и ржи и проводя интенсивные отборы на улучшение качественных показателей. В результате удалось получить сорта, весьма успешно конкурирующие с пшеницей по продуктивности (рис. 18.7). Такие новейшие сорта, как
Mapache, Beagle, Rahum и другие, созданные в CIMMYT (Мексика), превосходят пшеницу по урожайности [43].
Чтобы улучшить качество зерна тритикале, его скрещивают с
пшеницей обыкновенной, пытаясь заменить одну хромосому ржи
одной хромосомой генома D пшеницы. В результате уже получено
несколько сортов, имеющих более выполненные зерновки и дающих высокие урожаи [13].
Рис. 18.7. Относительные урожаи пяти первых сортов тритикале в сравнении
с лучшим стандартом пшеницы в международных экспериментах 1969—
1972 гг. [43].
269
Рис. 18.8. Число колосков в колосс
синтетического
вида
6.v Trilicale
(третий слева) и дикорастущего вида Elymus (крайний справа) дает
большую возможность для дальнейшего увеличения генетического потенциала продуктивности.
В Югославии
(Крагуевац
Нови Сад, Сараево) также начата работа по селекции Trilicale.
Несколько сортов этого вида, находящихся в
государственном
сортоиспытании, особенно хороню
зарекомендовали себя в яровых
посевах в горпо-равнинных районах и на песчаных и кислых почвах.
По своему генетическому потенциалу тритикале представляет
новый очень перспективный синтетический вид, созданный не
природой, а человеком, поэтому
на процесс отбора и приспособление его к условиям окружающей
среды потребуется время.
Очевидно, что гибридизация
между различными видами и родами
ЭТО один из самых многообещающих путей, идя по которому можно заполнить пробел, существующий в увеличении генетического потенциала продуктивности. Одним из таких примеров
является скрещивание Elymus,
имеющего в колосе более 100
колосков (рис. 18.8), с пшеницей,
чьи 12-хромосомные гибриды были получены в СССР.
Другие синтетические аллоплонды
Весьма успешным синтетическим амфидиплоидом считается гибридный райграс, полученный от скрещивания Lolium perenne с
L. italicum. Гибридный райграс отличается быстрым и ранним отрастанием и высокой питательной ценностью, унаследованными от
райграса многоукосного, а также высокой устойчивостью к выпадам в травостое и фертильностыо, что унаследовано от райграса
многолетнего.
Рапс (Brassica napus 2« = 38) также получен синтетическим путем, т.е. скрещиванием В. campestris (2п = 20) и В. oleracea (2п =
= 18). Таким же образом В. napus возник в природе, и скрещивание природных и синтетических аллотетраплоидов привело к увеличению запаса генетической изменчивости, использующейся сейчас в селекции новых сортов рапса [29].
Наряду с перечисленными аллополиплоидами создан также ряд
других, которые нашли применение в качестве экспериментального
270
материала или имеют только теоретическое значение в генетических исследованиях.
Аллотетрашюиды в большинстве случаев не обнаруживают
мощности развития, характерной для автотетраплоидов. В данном
случае речь идет о значительных изменениях кариотипа, что в известной мере снижает влияние числа хромосом на рост и развитие
отдельных органов.
Увеличение всего набора хромосом дает положительный эффект
только до определенных пределов. Чрезмерное увеличение может
вызвать депрессию, однако само по себе поведение видов в этом
отношении различно. В то время как октоплоиды и декаплоиды
земляники обнаруживают большую жизнеспособность, чем диплоиды, у многих других видов полиплоиды в природе встречаются редко; тем не менее обнаружен 20-плоид Galium grande и 38-плоид
Роа litorosa [6].
Существуют возможности индуцировать авто- или аллотетраплоиды у значительного числа видов кормовых, лекарственных и
садовых растений, и при усовершенствовании новых методов это
будет способствовать еще более активному использованию полиплоидии в селекции растений.
АНЕУПЛОИДЫ
Анеуплоиды — это организмы, у которых произошло увеличение
или уменьшение числа отдельных хромосом в геноме. Анеуплоиды
нельзя непосредственно использовать в производстве, но при создании рядов моносомиков или трисомиков для каждой хромосомы
они могу! оказаться полезными для замены или дополнения отдельных хромосом в уже выведенных сортах.
В настоящее время ученым удалось создать ряды моносомиков
и трисомиков следующих видов сельскохозяйственных растений:
Полный ряд
Полный
ряд моносомиков
моносомиков
Пшеница (Triticum
(Triticum acsiivum)
acsiivum) 2n
2n==42,
42, 21
21 форма
форма моносомика
2п
тоже
Овес (Avena
(Avena saliva)
saliva)
2л = 42, то
же
Табак(Nicotiana
2n
Табак
(Nicotiana tabacum)
tabacum)
2n=
=48,
48, 24
24 формы моносомика
Полный ряд трисомиков
Пшеница (Т.
(Т. aeslivum)
aeslivum)
2n
2n==42,
42,21
21 форма
форма трнсомнка
2п
Овес (71.
(71. saliva)
saliva)
2/г==42,
42, то же
Томаты (Lycopersicon
(Lycopersicon
2л
2n==24,
24, 12
12 форм трисомика
esculentum)
2n=12,
6 » »
Шпинат (Spinacia
(Spinacia oleracea)
oleracea)
2п=12,6
2ft=24,
Перец (Capsicum
(Capsicum annuum)
annuum)
2ft=24, 12
12 »» »
Рожь (Sccale
2n=14,7
(Secede cereale)
cereale)
2n = 14, 7» » »
Рис (Огуга
2n
Рис
(Oryza saliva)
saliva)
2n==24,
24, 12
12 » »
2л=20,
Сорго (Sorghum
(Sorghum vulgare)
vulgare)
2л=20, 10
10 »» »
Исчерпывающий анализ и литературные данные о создании, характеристике и использовании анеуплоидов растений дали Сире
[35, 37] и Куш [19].
271
Исследования моносомиков и трисомиков вскрывают роль отдельных хромосом в выраженности признаков и развитии организма как единого целого. Изучение моносомиков позволяет определять в хромосомах места расположения генов, ответственных за
отдельные признаки. Если необходимо установить, в какой хромосоме данного сорта находится ген (или гены) устойчивости к листовой ржавчине, этот сорт скрещивают с другим сортом, имеющим
моносомную серию. При доминантной устойчивости, определяемой
одним единственным геном, в поколении F2 от скрещивания с любыми другими хромосомами (за исключением одной) можно ожидать появления 75 % устойчивых и 25 % неустойчивых растений.
Согласно системе скрещивания, в которое включено только устойчивое растение, можно сделать заключение, что ген устойчивости
находится в хромосоме растения-моносомика. Такое скрещивание
можно представить следующим образом:
Р х моносомик (рецессивен)Х?2 дисомик (доминантен).
F x дисомик (доминантен)+моносомик (доминантен).
Р 2 дисомик (доминантен)+моносомик (доминантен).
F2 дисомик (расщепляется на три доминантных: три рецессивных) +моносомик (три доминантных: один рецессивный)—•
потомства с нежелательными хромосомами.
Если встает вопрос об определении положения рецессивных генов,
то уже в Fi можно установить хромосомы, являющиеся носителями этих генов:
Р 2 моносомик (доминантен)Х?2 дисомик (рецессивен).
F x дисомик (доминантен)+МОНОСОМИК (рецессивен).
Р 2 дисомик (доминантен)+моносомик (доминантен)—потомство
с нежелательными хромосомами.
С помощью моносомных рядов в настоящее время удалось определить положение огромного числа генов в отдельных хромосомах [24].
Например, установлено, что ген Lr 9, ответственный за устойчивость к листовой ржавчине пшеницы, расположен в длинном плече
хромосомы 6 В (6 B L , а ген Hg, ответственный за опушение колосковых чешуи, — в коротком плече хромосомы 1А [35, 40].
Замещение и добавление хромосом
Создание моносомных рядов позволяет проводить замещение отдельных хромосом одного сорта на хромосомы другого сорта. При
скрещивании двух"сортов едва ли удастся найти растения, несущие все хромосомы одного сорта и только одну хромосому того
сорта, чьи признаки нужно передать первому. Наличие моносомных
272
рядов делает это возможным. Точно так же можно передавать не
весь набор хромосом, а отдельные хромосомы от других видов, хотя при этом нередко возникают огромные трудности. Эти новые и
интересные возможности будут рассмотрены на ряде примеров.
Сире хотел передать пшенице обыкновенной устойчивость к листовой ржавчине от Aegilops utnbellulata. Так как эти два вида не
поддавались скрещиванию, он взял в качестве посредника Tr. dicoccoides.
В ходе этого скрещивания было получено одно растение с 42
хромосомами пшеницы и одной хромосомой эгилопса, устойчивое
к листовой ржавчине. Однако добавление хромосомы одновременно привело к появлению таких нежелательных признаков, как ломкость основной ости колоса, стерильность пыльцы и т. д. Поэтому
потребовалось отделить часть хромосомы эгилопса, которая является носителем устойчивости к ржавчине, от части — носителя отрицательных признаков. Потомство этой формы Сире обработал
рентгеновскими лучами и облученную пыльцу использовал для опыления. Из 6091 растения получили 40 растений с транслоцированными участками хромосомы эгилопса на хромосому 6В пшеницы
обыкновенной, в то же время оставшаяся часть, или фрагмент хромосомы эгилопса, была утрачена и с ней исчезли отрицательные
признаки. Так получили новый сорт Transfer, служащий источником устойчивости к листовой и стеблевой ржавчине.
Аналогичных результатов достиг Дрисколл [9] при скрещивании
пшеницы и ржи, а также при облучении растений, имевших все
хромосомы пшеницы и одну пару хромосом ржи. В результате была получена линия Transec, содержащая один сегмент хромосомы
ржи, транслоцированный на хромосому 4А и несущий устойчивость
к листовой ржавчине и мучнистой росе.
Добавление или передачу хромосомы от одного вида другому
уже применяли в ряде случаев. Создание линии замещения путем
переноса хромосомы ржи в хромосомный набор пшеницы одними
из первых провели Эванс и Дженкинс [12], а также другие исследователи. Этого можно достичь методом, который схематично изображен ниже:
273
Линии замещения, полученные у ржи, овса, пшеницы, табака,
не дали пригодных товарных сортов, так как генотипы с одной и
особенно с большим числом пар хромосом от чужих сортов нестабильны и такие хромосомы часто утрачиваются.
Замещение хромосом — гораздо более перспективный метод в
селекции растений. Если в какой-либо продуктивный, но неустойчивый к листовой ржавчине сорт нужно перенести ген Lr9, то можно заменить его хромосому 66 на хромосому 6S линии Transfer:
274
Продолжение
Следовательно, в поколении Fi скрещивание донора-дисомика
(Transfer) с реципиентом-моносомиком (Panonija), имеющим хромосому 6В (носитель восприимчивости к листовой ржавчине), дает
растение, которое имеет 20 бивалентов (от каждого родителя по
20 хромосом) и один унивалент с 66 от сорта-донора. Так как цель
заключается в получении всех признаков от реципиента, или рекуррентного родителя, а от сорта-донора — только одной пары хромосом (6В), нужно вначале провести не менее 4—6 возвратных
скрещиваний с моно-бВ Panonija, а затем — принудительное самоопыление. Это даст растения-дисомики, которые будут содержать в основном все пары хромосом от рекуррентного родителя и
хромосому 6В с геном устойчивости к ржавчине от донора.
Таков пример внутривидового замещения, т. е. замещения между двумя сортами внутри одного вида. Однако можно проводить
замещение хромосом между различными видами и даже родами.
Прогресс, достигнутый в этом направлении у пшеницы, позволил
Рилею [33] и Окамото [28] установить, что конъюгация гомологичных хромосом контролируется доминантным геном, расположенным в длинном плече хромосомы 5В. Следовательно, при конъюгации хромосомы ЪВ (растение-нуллисомик по длинному плечу БВ)
наступает конъюгация гомеологических хромосом, и таким образом можно провести замещение. Рилей [33] передал пшенице обыкновенной устойчивость к Puccinia striiformis от Aegilops comosa
следующим образом:
Так было получено растение с 42 хромосомами пшеницы и одной* хромосомой 2М эгилопса. Поскольку линия замещения была
нестабильной, а в дальнейших поколениях произошла бы утрата
275
хромосомы эгилопса, растение скрестили с видом Ае. speltoides,
f
у которого произошла конъюгация ЪВ хромосом:
материнское растение с 2 Г / + 1 / (2М)Х.Ае. speltoides
(отцовская форма).
После нескольких возвратных скрещиваний с Chinese Spring и отбора на устойчивость к ржавчине были получены:
линия пшеницы обыкновенной с 20"-\-2MD, устойчивая к
P. striiformis
I
сорт Compair
На стадии завершения этого процесса гибридизации получен
сорт Compair, имеющий 20 бивалентов от пшеницы обыкновенной
и одну хромосому 2М от Ае. comosa, конъюгирующую с одной хромосомой 2D сорта Chinese Spring. Растения этого сорта имеют
правильно протекающий мейоз и могут быть использованы для передачи признака устойчивости к P. striiformis без дополнительных
затруднений, связанных с межвидовой гибридизацией.
Выше были приведены только некоторые из новейших примеров, показывающих, что в отыскании путей и методов получения
организмов с новыми признаками существуют огромные возможности. Лоу и Уорланду [23] в опытах с несколькими сортами пшеницы, неустойчивыми к P. striiformis, удалось провести замещение
хромосомы 5BS/7BS от сорта Bersee, устойчивого к желтой ржавчине ржи.
В некоторых случаях можно провести замещение данной хромосомы хромосомой другого вида, но только если она генетически
сходна с замещаемой хромосомой реципиента. Так, сорта пшеницы Orlando, Zorba, Weique, Neuzucht, Clement содержат хромосому IR от ржи вместо своей хромосомы 1В [42]. Кроме того, известные сорта Аврора и Кавказ, в родословные которых входит сорт
Neuzucht, содержат транслоцированный сегмент хромосомы 1R в
хромосоме 1В.
Таким образом, анеуплоидия стала одним из современных методов селекции растений. Особая ценность анеуплоидии заключается в том, что она позволяет создавать новые сорта, имеющие
только одну или две хромосомы от тех сортов, чьи признаки хотят
совместить со всеми остальными хромосомами сорта-реципиента.
Это особенно важно при межвидовой гибридизации, так как свободное комбинирование хромосом от двух видов в большинстве
случаев очень затруднено: совмещение положительных"признаков
связано с появлением ряда отрицательных, которые сводят почти
на нет позитивные стороны межвидовой гибридизации.
Следует подчеркнуть, что анеуплоидия — это довольно долгий
путь получения нового материала и особенно новых сортов для
производства, и поэтому она главным образом служит одной из
ступеней в селекции растений с применением гибридизации.
276
ГАПЛОИДЫ
Гаплоиды — это организмы, имеющие в соматических клетках такое же число хромосом (п), как и в гаметах своего вида. Одним из
первых обнаруженных и изученных примеров гаплоидов у растений
является Datura stramonium [2]; позже они были найдены у табака,
томатов, кукурузы, пшеницы и других видов.
Гаплоиды чаще всего возникают из неоплодотворенной яйцеклетки (гиногенез), из других клеток гаметофита (апогамия) или
из мужских гамет (андрогенез) и часто — у полиэмбрионов [22].
Поскольку гаплоиды могут иметь различные геномные формулы в
зависимости от уровня плоидности вида, от которого они произошли, необходимо прежде всего познакомиться с названиями диплоидов и гаплоидов (табл. 18.3). Частота возникновения гаплоидов в природе весьма низка: около 1 на 1000 при партеногенезе и
около 0,1 на 1000 при андрогенезе.
В большинстве случаев гаплоидные растения характеризуются
меньшей высотой стебля, слабым развитием, позднеспелостью; изза наличия унивалентов вместо нормальных хромосом они в основном полностью стерильны. Поэтому гаплоиды сохраняются только
у видов, размножающихся вегетативно, а у остальных видов элиминируют.
Если у гаплоидных растений не наступает редукционного деления в макро- и микроспорогенезе или число их хромосом удваивается под влиянием обработок колхицином, то растения становятся
18.3. Названия и геномные формулы полиплоидов и полученных
от них гаплоидов [по 34]
Растение
Геномная формула
Полученные гаплоиды
Моноплоиды *
Автодиплоиды **
Автотриплоиды * * *
2п=х
2п=2х
2п=3х
Нет
Моногаплоиды
Разные, в большинстве анеуплои-
Автотетраплоиды * 4
Автогексаплоиды * 5
Аллодиплоиды * 6
Аллотетраплоиды * 7
Аллогексаплоиды * 8
2п=4х
2п=6х
2п=хА+Хв
Автодигаплоиды
Автотригаплоиды
Моногаплоиды
Аллодигаплоиды
Аллотригаплоиды
2П=2(ХА+ХВ)
2П=2(ХА+ХВ+ХС)
ДЫ
Геномная формула
2п=х
2п=2х
2п=Ъх
2П=ХА
ИЛИ
2п=хА+Хв
2п=хл+хв+хс
ХВ
* Природные моногаплоиды обнаружены у Pelargonium zonale и Thuja plicata f.
gracilis, которые размножаются вегетативно.
** Известны у многих видов растений.
*** Musa acuminata (бессемянный банан), Citrullus vulgaris (бессемянный арбуз). Beta
vulgaris (триплоидные сорта сахарной свеклы), поддерживается вегетативно или путем скрещивания
сортов 4пХ2п.
*4 Solarium tuberosum (картофель), Medicago sativa (люцерна), Dactylis glomerata (ежа
сборная).
*'6 Phleum praten.se (тимофеевка луговая).
* 7 Solanum ajankuiri (диплоидный картофель).
* Gossypium hirsutum и в. barbadense (хлопчатник), Nicotiana tabacum (табак), Агаthis hypogeae
(арахис), Triticum durum (пшеница твердая), Brassica napus (рапс).
*8 Triticum aestivum (пшеница мягкая), Avena sativa (овес).
277
полностью фертильными и (что самое интересное) полностью, грмозиготными по всем аллельным генам, которые они содержат. Понимание этого открывает возможности для использования гаплои•дии в генетических исследованиях и селекции растений. Так,
исследователи пришли к методам индуцирования гаплоидов in vitro и in vivo, чтобы повысить частоту их появления у различных
видов растений. Этому вопросу были посвящены специальный симпозиум и публикация под редакцией Каша [18].
Культура пыльников стала самым успешным методом in vitro
для индуцирования гаплоидов из пыльцы. К настоящему времени
они получены приблизительно у 60 видов, из которых 90 % приходится на семейства Solanacea и Gramineae [39]. Однако определение наиболее благоприятного состава питательной среды, фаз развития пыльцевого зерна, влияния температуры и освещенности связано с трудностями, и производство гаплоидов из пыльцы стало
обычным методом только у табака и Datura (см. главу 20).
Отсюда возникла необходимость поиска метода индуцирования
гаплоидов in vivo. У целого ряда видов растений (Solatium, Medicago, Trifolium, Raphanus, Brassica и др.) развитие зародыша происходит без оплодотворения яйцеклетки. Следовательно, изменяя
режим опыления [7],- проводя обработку химическими веществами
[22] или применяя воздействие чужеродной цитоплазмы после межвидовых скрещиваний [41], можно повысить частоту выхода гаплоидов.
.
: При скрещивании диплоида с диплоидом у перечисленных видов растений наряду с возникновением нормальных растений (2х
зародыш и Зх эндосперм) в некоторых случаях оплодотворение яйдеклетки одним чужеродным генеративным ядром спермия отсутствует, и вместо него происходит оплодотворение вторичного зародышевого мешка {2х) и второго генеративного ядра спермия (х).
В результате развивается моногаплоидный организм, имеющий в
зародыше гаплоидное число хромосом (х) и триплоидный эндосперм (Зх) (рис. 18.9).
Точно так же при скрещивании тетраплоида с диплоидом в результате партенокарпии развиваются дигашюиды с зародышем 2х
и эндоспермом 6х вместо 4х+6х (рис. 18.9). Например, у люцерны, являющейся автотетраплоидом, в качестве опылителя для индуцирования дигаплоидов используют диплоидный вид Medidago
falcata [1]; у земляники, являющейся октоплоидом, в качестве опылителя берут тетраплойд Potentilia anserina [17]; у Solatium tuberosum опылителем может служить диплоидный вид S. phureja [16].
Встречаются и случаи так называемой семигамии, когда одна
генеративная клетка пыльцевого зерна проникает в зародышевый
мешок, но слияния с яйцеклеткой не происходит, а развивается химерное гаплоидное растение.
Для обнаружения гаплоида среди семян необходимо воспользоваться каким-то маркером, выделяющимся по окраске з'ародыша
семени. Так, у кукурузы используют доминантный ген антоциановой окраски зародыша (Чейз, 1950), а у Solatium ssp. — ген окрас278
Рис. 18.9. Возможные способы возникновения партеногенетических гаплоидов при скрещивании диплоидХ
Хдиплоид и тетраплоидХдиплоид. Стрелками обозначено оплодотворение [Из: Perspectives of Plant Breeding,
Pudoc, Wageningen, 1979, с 334].
ки чашечки цветка [15]. Необходимо лишь, чтобы носителем этого
доминантного гена было отцовское растение. У нормального гибридного растения Fi все семена будут выделяться окраской зародыша, а гаплоиды останутся бесцветными, как у материнского растения.
.
К особым методам получения гаплоидов in vivo относится метод
селективной элиминации хромосом. Между некоторыми видами
может произойти скрещивание, s результате которого элиминирую
ют хромосомы одного вида и остается только гаплоидное число
хромосом другого вида.
1
При скрещивании Hordeum vulgare с дикорастущим Hordeum
bulbosum получают семена с очень недоразвитым эндоспермом.
Если такие семена использовать для культуры зародыша, то мож27»
но вырастить растения, у которых на ранних стадиях эмбриогенеза происходит постепенная элиминация хромосом внда Н. bulbosum и выживают растения, в действительности являющиеся гаплоидами Я. vulgare. Такая элиминация хромосом происходит независимо от того, какой из видов использован в качестве отцовской или
материнской формы. Элиминация не происходит только при скрещивании Н. vulgare с 2п и Я. bulbosum с An [18].
Тем же самым методом можно получать гаплоиды пшеницы:
Семена выращивают с использованием культуры зародыша, через
10—14 дней наступает элиминация хромосом Я. bulbosum и формируются растения гаплоидной пшеницы.
Использование гаплоидов
Гаплоидные организмы представляют огромное значение для генетических исследований. Они очень удобны для выявления мутаций, исследований эффекта генов и особенно пригодны при изучении филогенеза видов. Наряду с этим гаплоиды приобретают все
большее значение в селекции растений. У тех видов, гаплоиды которых можно получать регулярно и серийными методами, открывается самый быстрый путь создания гомозиготных диплоидных линий (удвоение хромосом с использованием колхицина), которые
применяются для производства гетерозисных гибридов.
При работе с видами-перекрестниками, не склонными к самоопылению (из-за автонесовместимости и других барьеров), инбредные линии которых создавать весьма трудно, производство гаплоидов представляет почти единственную возможность получения гомозиготных диплоидных линий. Гаплоидия у лесных пород и
других многолетних растений, где процесс создания инбредных линий длится очень долго, позволяет ускорить формирование гомозиготных линий, используемых для получения гибридов.
В будущем гаплоиды могут найти применение при создании линий с цитоплазматической мужской стерильностью, которые служат для выведения гетерозисных гибридов многих видов (кукуруза, подсолнечник, рис и др.). Скрещиванием одной цмс-линии с гомозиготной диплоидной линией, полученной андрогенетическим
путем (из пыльцы) от цмс-моногаплоида, у которого колхицином
удвоили число хромосом, получают гомозиготную диплоидную
цмс-линию.
Производство дигаплоидов картофеля методически настолько
отработано, что позволяет широко практиковать перенбс отдельных генов устойчивости к различным патогенным организмам [38].
Таким образом, создание гаплоидных растений находит все бо280
лее широкое применение, и в ближайшем будущем, по мере усовершенствования методов индуцирования гаплоидии, оно приобретет
огромное значение в селекции растений.
ЛИТЕРАТУРА
1. B i n g h a m , Е. Т.: Haploids from cultivated alfalfa. Medlcago sativa L.
Nature (UK) 221, 765—866, 1969.
2. В l a k e s l e e , A. F.; B e l l i n g , F. J. and F a r n h m a n , M. E.: Inheritance in tetraploid Daturas. Bot. Gaz. 76: 329—373, 1923.
3. В о g a e r t, G. van: A comparison between colchicine induced tetraploid and
diploid cultivars of Lolium species. In: Ploidy in fodder plants, ed. B. Niiesch.
Report of the EUCARPIA Fodder Crops Section, Zurich, pp. 61—78, 1975.
4. B o s e m a r k , N. O.: Use of tetraploid monogerm male-sterites in triploid
hybridseed production. Proc. 40th Winter Congress IIRB, pp. 271—287, 1977.
5. В r e e s e E. L.; S t e p h e n s , D. E. and T h o m a s , A. C: Tetraploid
hybrid ryegrass: Allopolyploidy in action. In: Ploidy in fodder plants, ed. B.
Niiesch. Report of the EUCARPIA Fodder Crops Section, pp. 46—49, 1975.
6. В г о w n, W. V.: Textbook of Cytogenetics. The С V. Mozby Company, Saint
Louis, pp. 346, 1972.
7. С h a s e, S. S.: Monoploids and monoploid-derivatives of maize (Zea mays
L). Botanical Review 35, 117—167, 1969.
8. D о r s e y, E.: Induced polyploidy in wheat and rye. J. Heredity, Vol. 27,
No. 4, 1936.
9. D r i s с о 11, С. J.: Alien transfer by irradiation and meiotic control. Proc. 3rd
Inter. Wheat Genet. Symp., Canberra, Australia, pp. 196—204, 1968.
10. E i g s t i , O. J. and D u s t i n, P.: Colchicine — in Agriculture, Medicine,
Biology and Chemistry. The Iowa State College Press, Ames (USA), 470 pp.
1957.
11. Э н к е н , В. (ред.): Экспериментальная полиплоидия в селекции растений.
Изд. Наука, Новосибирск, 1966.
12. E v a n s , L. E. and J e n k i n s , B.C.: Individual Secale cereale chromosome
additions to Triticum aestivum. I. The addition of individual «Dakold» fall
rye chromosomes to «Kharkov» winter wheat and their subsequent identification. Can. J. Genet. Cytol. 2 : 205—215, 1960.
13. G us t a f s on, J. P., and F. J. Z i l l i n s k y : Identification of D-genome
chromosomes from hexaploid wheat in a 42-chromosome triticale. Proc. 4th
Intern. Wheat Genet. Symp. 1973, Agric. Exp. Sta. Columbia, Miss., U. S. A.,
225—232, 1973.
14. H a g b e r g, A. and A k e r b e r g, E.: Mutations and poliploidy in plant
breeding. Stockholm, 1962.
15. H e r m s e n , J. G. T. and V e r d e n i u s, J.: Selection from Solanum tuberosum group Phureja of genotypes combining high-frequency haploid induction
with homozigosity for embryo-spot. Euphytica 22, 244—259, 1973.
16. H o u g a s , R. W.; P e 1 о qu i n, S. J. and G a b e r t , A. C: Effect of seedparent and pollinator on frequency of haploids in Solanum tuberosum. Crop
Sci. 4, 593—595, 1964.
17. J a n i c k , J. and H u g h e s , H. G.: Production of strawberry tetrahaploids
from intergeneric crosses. Proc. 1st. Inter. Symp. on Haploids in Higher Plants,
Guelph, Canada, 137, 1974.
18. K a s h a , K. J. (ed.): Haploids in higher plants. Advances and potential. II.
Methods of producing haploids. Proc. 1st. Inter. Symp. University of Guelph,
Canada, pp. 11—150, 1974.
19. К h u s h, G. S.: Cytogenetics of aneuploids. Academic Press, New York and
London, pp. 300, 1973.
20. К i h a r a, H.: Triploid watermelons. Proc. Amer. Soc. Hort. Science, Vol. 58
1951.
21. К is, A.: Hexaploid triticale breeding in Hungary. In: Triticale. Studies and.
Breeding. Proc. Inter. Symp. Leningrad, SSSR, 38—46, 1973, 1975.
18 С. Бороевич
281
22; L а с a d e n a, I. R.: Spontaneous and induced parthenogenesis and androgenesis. Proc. 1st. Inter. Symp., Guelph, pp. 13—32, 1974.
23. Law, С N. and W o r l a n d , A. J.: Aneuploidy in wheat and its uses in
genetic analysis. Annual Report, Plant Breeding Inst. Cambridge, pp. 25—65,
1973.
24. M o r i s , R.: Summary of wheat gene locations on chromosomes and chromosome arms by aneuploid and other methods. Depart. Agron., Univer. Nebraska,
Lincoln, USA, 1973.
25. M u n t z i n g , A.: Cytogenetic properties and practical value of tetraploid
rye. Hereditas, 37 : 17—84, 1951.
26. M ii n t z i n g, A.: Studies on the properties and the ways of production of
ryewheat amphidiplolds. Hereditas, 25, 387—430.
27. M u n t z i n g , A.: Triticale. Results and Problems. In: Advances in Plant
Breeding. Supplement 10 to Journal of Plant Breeding, Verlag Paul Parey,
Berlin & Hamburg, 103 pp., 1979.
28. О к a m о t о, М.: Asynaptic effect of chromosome V. Wheat Inf. Serv. 5 : 6,
1957.
29. O l s s o n , G.: Induced poliploids in Brassica. In: Recent plant breeding research. Svalof 1946—1961, eds. A. Akerberg et al., pp. 179—192, 1963.
30. P i s s a r ё v, V.: Different approaches in Triticale breeding. Proc. 2nd Inter.
Wheat Genet. Symp. Lund 1963. Hereditas, Suppl. 2, 279—290, 1966.
31. Р и г и н, В. и О р л о в а , И. Н.: Пшенжно-ржаные амфиджлоиды. Изд.
Колос, Ленинград, 277 с, 1977.
32. R i l e y , R. and C h a p m a n , V.: Genetic control of the cytologically diploid
behaviour of hexaploid wheat. Nature, 182, 1958.
33. R i l e y , R.: The basic and applied genetics of chromosome pairing. Proc.
3rd Int. Wheat Genet. Symp., Canberra, Australia, pp. 185—195, 1968.
34. R i l e y R., et. al.: Methods for the future. In: Plant Breeding Perspectives,
eds, J. Sneep and A. J. T. Hendriksen. Pudoc, Wageningen, pp. 321—369, 1979.
35. S e a r s, E. R.: The aneuploids of common wheat. Univ. Missouri Agr. Exp.
Stat. Res Bull. 572, 1954.
36. S e a r s , E. R.: Nullisomic-tetrasomic compensations in hexaploid wheat.
Chromosome Man. and Plant Genetics. Heredity 20 : 29—45, 1966.
37. S e a r s , E. R.: Chromosome engineering in wheat. Stadler Symposia 4, Univer. Missouri, Columbia, pp. 23—38, 1972.
38. S n e e p , J. and H e n d r i k s e n , A. J. T. (eds.): Plant Breeding Perspectives; Current breeding methods. Pudoc, Wageningen, p. 104—233, 1979.
39. S u n d e r 1 a n d, N.: Anther culture as a mean of haploid induction. Proc. 1st.
Inter. Symp., Guelph, pp. 91—122, 1974.
40. T s u n e w а к i, K.: Comparative gene analysis of common wheat and its ancestral species. III. Glume hairiness. Genetics 53, 303—311, 1966.
41. T s u n e w a k i , K., N о d a, K. and F u s i j a w a , Т.: Haploid and twin
formation in a wheat strain Salmon with alien cytoplasmas. Cytologia 33,
525—538, 1968.
42. Z e 11 e r, F. J.: IBJIR wheat-rye chromosome substitutions and translocations.
Proc. 4th Inter. Wheat Genet. Symp., Columbia, Missouri, pp. 209—221, 1973.
43. Z i l l i n s k y , F, J.: The development of triticale. Advan. Agron. 26, 315—348,
1974.
19. СЕЛЕКЦИЯ *
ВЕГЕТАТИВНО РАЗМНОЖАЕМЫХ РАСТЕНИЙ
Пересадка, или прививка, — это перенос (трансплантация) вегетативных частей с одного растения на другое. Та часть растения,на
которую прививают, называется подвоем, а часть, которую прививают, — привоем, или трансплантатом.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРИВИВОК
В отличие от половой гибридизации с помощью трансплантации
новые сорта не получают, но проводят фиксацию и размножение
определенных генотипов.
После проведения прививки, или трансплантации, можно говорить о трех категориях изменений:
-— изменение типа модификаций;
— изменение типа химер;
— изменение типа мутаций.
,
При использовании метода прививок, практикуемых в плодоводстве, овощеводстве и декоративном цветоводстве, в наибольшем числе случаев происходят только модификационные изменения, например увеличение или уменьшение мощности роста, размера плодов, более раннее созревание на одном подвое в сравнении с
другим и т. д. Все эти изменения не передаются потомству при генеративном способе размножения, а это означает, что они не фиксируются в половых клетках и не являются наследственными. Если бы вследствие прививок часто происходили наследственные изменения, понадобился бы способ их выделения и закрепления,
поскольку культурные сорта, привитые на дикорастущих формах
или на других видах, ухудшали бы свои свойства. Этого не происходит, и поэтому человек очень широко использует положительные
модификации, возникающие при прививках.
Изменения, происходящие при прививках вследствие смещения
тканей (химеры), также ненаследственные, но они отличаются от
модификаций. В онтогенезе растений химерные изменения могут
проявляться в настолько необычной форме, что порой действительно трудно поверить, что речь идет о ненаследственных явлениях. Однако все попытки сохранить эти изменения в потомстве при генеративном размножении оставались безуспешными, при этом всегда
получали только компоненты прививки данной химеры. Химеры
можно поддерживать только вегетативным способом размножения
у ряда видов (Acer, Hlorophytum и др.), чтобы использовать их в
садоводстве и овощеводстве.
Некоторые исследователи считают, что при определенных условиях прививка или трансплантация может вызвать наследственные
18*
283
изменения. Однако проведенные до последнего времени эксперименты, конечно, не доказали этого; отсутствуют и данные, убедительно объясняющие такое предположение. Лысенко и его последователи считали все изменения, возникающие вследствие прививок,
наследственными, хотя ряд примеров свидетельствовал о том, что
здесь речь идет о мозаичных формах, которые в действительности
являются химерами, и что эти изменения не передаются потомству
генеративным путем. Более того, оказалось, что в генеративном потомстве происходило расщепление свойств, причем аналогично расщеплению при половой гибридизации. Как все это объяснить? Лысенко дал теоретическое обоснование вегетативной гибридизации,
исходя из того, что любая клетка живого тела обладает свойством
наследственности и, следовательно, пластические вещества, которые из подвоя переходят в привой и обратно, передают свойства
своей породы.
Из подвоя в привой поступают различные вещества, хотя выражение «пластические» здесь совершенно не подходит, поскольку
чем больше различия между подвоем и привоем, тем больше различаются эти вещества. Различные органические соединения, например этилметансульфонат, этилимин, различные алкалоиды и
т. д., вызывают наследственные изменения. Следовательно, существует реальная возможность того, что вещества, попадающие из
подвоя в привой, обладают мутагенным действием и в некоторых
случаях вызывают мутации определенных генов.
Подобное объяснение существенно отличается от объяснения,
согласно которому каждая клетка живого гена обладает свойством
наследственности. Вещества, поступающие из подвоя в привой, не
обладают свойством наследственности (как, например, не обладают свойством наследственности ДДТ или никотин) и тем не менее
могут вызвать наследственные изменения, т. е. мутации.
В подтверждение изменений типа мутаций говорит и тот факт,
что в проводившихся экспериментах наступало расщепление признаков в семенных поколениях. Чтобы объяснить такое расщепление, следует обратиться к хромосомной теории. Вполне возможно,
что вещества подвоя вызвали мутацию уже в первом семенном поколении только в одном аллеле хромосомы, а не в ее паре. Об изменениях типа мутаций свидетельствует и очень низкая частота их
появления после прививок.
Прививка и трансплантация представляют методы, отличающиеся от облучения или обработки химическими веществами, и в этом
отношении они могут обладать известной специфичностью как в
эффекте действия, так и в конечных результатах.
К сожалению, некоторые селекционеры не могут отличить ненаследственную изменчивость от наследственной и модификации от
мутаций. Представления о том, что подвой вызывает «огромные
наследственные изменения», если привой взят от стадийно более
молодых, а не старых сеянцев, и чем «обильнее усвоение^ питательных веществ», тем больше происходит «наследственных изменений»,
не приведут к созданию новых сортов и причинят лишь ущерб, по284
скольку на это тратится время и дезориентируются поколения студентов.
Если бы не было никаких изменений в привоях (сортах) под
влиянием различных подвоев, тогда не нужно было бы вести отбор
подвоев. Однако эти изменения носят онтогенетический и модификационный характер. Сельское хозяйство ориентируется на положительные модификации, т. е. отзывчивые сорта реагируют на
лучшую агротехнику, повышенные дозы минеральных удобрений и
т. д. более мощным ростом и развитием, более высокой продуктивностью, но эти мощность развития и повышенная продуктивность
не обнаружатся в следующем поколении при отсутствии стимулирующих факторов среды.
Преимущество прививок состоит в возможности размножать соматические или вегетативные мутации, которые обычно не удается
размножать генеративным путем. Далее, с помощью прививок
можно стабилизировать и использовать гетерозиготный генотип,
чего у растений-самоопылителей добиться нельзя, а у перекрестников — только в больших по численности популяциях, притом находящихся в состоянии равновесия.
Прививки используют как обычный метод селекции и выращивания плодовых, винограда, многих видов цветочных культур и декоративных кустарников. Исходный материал для селекции включает популяции-клоны, которые могут служить в качестве подвоев
и привоев, т. е. сорта и популяции сеянцев, которые также используются как подвои и привои.
ОТБОР КЛОНОВ
Клон — вегетативно размноженное потомство одного растения. Популяция клонов, которую выбирают в качестве исходного материала, может быть гомогенной и гетерогенной.
Популяция клонов гомогенна, когда все клоны происходят от
одного маточного ствола дерева. Эти клоны имеют сходный генотип, одинаковый по своим биологическим свойствам, несмотря на
некоторую степень гетерозиготности. Однако иногда не все клоны
обладают сходным генотипом, например в случае мутаций у отдельных почек или когда одна ветвь диплоидна, а другая триплоидна.
Гетерогенная популяция клонов состоит из особей, ведущих свое
происхождение от различных маточных штамбов, следовательно,
она состоит из различных генотипов.
В популяциях клонов можно вести отбор в направлении создания подвоев или привоев.
Клоновый отбор подвоев
Клоновый отбор подвоев имеет огромное значение, поскольку
большое число видов плодовых культур, прежде всего яблоню и
айву, выращивают только на отобранных подвоях. Отбором созда285
ны подвои ЕМ (East Mailing) для яблони, клоны Roemer и целый
ряд других, которые соответствуют отдельным сортам, а также определенным почвенно-климатическим условиям. Прививками на
подвоях ЕМ удалось добиться лучшей выравненное™, несколько
большей раннеспелости и большей продуктивности сортов.
У таких видов плодовых, как груша, слива и черешня, клоновый отбор развит в меньшей степени, чем, например, у яблони, и
поэтому многие сорта этих видов все еще прививают на неотселектированные подвои.
В качестве подвоев винограда используют только клоны. Основные современные подвои обладают устойчивостью к филлоксере.
Это Berlandieri X Riparia Kober 5BB, BerlandierixRiparia Teleki
BB и некоторые другие.
Поскольку между подвоем и привоем существует не только соответствие (совместимость), но и несоответствие (несовместимость), перед началом производства саженцев необходимо испытать, какие подвои и привои лучше всего подходят друг к другу.
Клоповый отбор привоев
Материал, в котором проводят клоновый отбор привоев определенных сортов, также может быть гомогенным и гетерогенным. Отбор
клонов для привоев может быть массовым или индивидуальным.
Прежде всего проводят позитивный отбор как можно большего
числа штамбов, от которых будут браться клоны. После прививки
привоев на определенные подвои осуществляют негативный отбор,
с помощью которого устраняют слабые, больные и плохие по качеству саженцы.
ОТБОР СЕЯНЦЕВ
При генеративном размножении плодовых культур получают популяции сеянцев, обнаруживающие огромную генетическую изменчивость. Основными источниками этой изменчивости служат перекрестное размножение и мутации. Поэтому популяции сеянцев
представляют ценный материал для получения новых подвоев или
привоев, т. е. сортов, в зависимости от источника их происхождения. Существуют три основных источника для отбора сеянцев:
— естественные популяции; особенно ценны естественные популяции сеянцев грецкого ореха, каштана, сливы, дикорастущей яблони и т. д.;
•
— искусственные популяции; в них входят сеянцы, полученные
от селекционных сортов. Сорта плодовых в большинстве своем перекрестноопыляемые, и семена образуются не только в результате
опыления между различными цветками одного и того же сорта, но
я от опыления другими сортами. Поэтому из семян получают гетерогенную популяцию, отличающуюся от естественных;
286
-— целевые гибридные популяции; этот материал получают путем скрещивания определенных сортов, среди которых проводят
отбор сеянцев.
Отбор сеянцев для подвоев
Сеянцы из естественных популяций чаще всего используют для подвоев, и это в отличие от вегетативных подвоев или клонов так называемые генеративные подвои.
Сеянцы для подвоев выращивают в питомнике и в течение года
или дольше (в зависимости от вида) проводят наблюдения и отбор. Популяция сеянцев гетерогенна, поэтому отдельные типы
обычно выделяют в группы (групповой отбор). Внутри каждой
группы применяют массовый или индивидуальный негативный отбор, заключающийся в выбраковке слаборазвитых, неустойчивых к
болезням или нежелательных по другим свойствам сеянцев. Лучшие отобранные сеянцы можно пересаживать и размножать вегетативно.
Ранее генеративные подвои широко использовали при работе
с большинством таких культур, как персик, слива, миндаль, черешня и вишня, малина, маслина, грецкий орех, каштан и т. д. Однако
в настоящее время их все чаще оставляют для выращивания производственных плантаций. Поскольку добиться выравненное™ и
гомогенности генеративных подвоев трудно из-за различий по развитости и продуктивности деревьев в насаждениях, это неблагоприятно отражается на урожае плодов и их качестве [2].
Поэтому вегетативные, или клоновые подвои, характеризующиеся высокой выравненностью, все шире используются у новых
видов плодовых.
В связи с необходимостью получения генетически выравненного материала постоянно возрастает значение апомиксиса, или апогамии. Некоторые сорта плодовых (яблоня, слива, ежевика, цитрусовые и т.д.), а также злаковые травы (Роа pratensis и др.) могут развивать плоды с семенами без оплодотворения [1]. Апомиксис
можно вызвать путем выращивания зародыша из гаплоидных или
диплоидных материнских клеток. Ввиду образования семян бесполым путем, сеянцы получают только от материнских форм; большая выравненность позволяет широко использовать их для производства подвоев.
Отбор сеянцев для получения сортов
Для получения привоев, т. е. новых сортов, служат искусственные
популяции. Сеянцы искусственных популяций выращивают в питомнике, применяя индивидуальный отбор в основном на базе
визуальных наблюдений. Искусственные популяции могут быть
ценным источником для получения новых сортов, об этом свидетельствует выведение известных сортов на основе случайно обна287
руженных сеянцев: яблоня — Jonatan, Delicious, Baldwin и др.;
груша —Масловка; Anju, Klapp's Liebling и др.; черешня — Bing,
Lambert и др. [3].
Плановая гибридизация
Естественные и искусственные популяции большей частью являются результатом гибридизации и представляют материал, из которого отбором клонов и сеянцев выводят новые сорта, однако в прямом смысле это еще не плановое создание сортов. Сорта, характеризующиеся определенными признаками, могут быть получены при
проведении конкретных, спланированных скрещиваний, когда известен источник родительских пар. Поэтому в плодоводстве и виноградарстве, несмотря на длительность работы, с целью создания
новых лучших сортов чаще всего применяют гибридизацию.
Преимущество гибридизации заключается в том, что она дает
возможность получать новые желательные комбинации генов; с ее
помощью можно вегетативным путем использовать поколение Fi,
которое часто представляет собой наилучшую комбинацию двух
родителей. Точно так же вегетативное размножение позволяет использовать ценные генотипы F2 или каких-либо поздних поколений,
не дожидаясь их перехода в гомозиготное состояние.
Плановой гибридизацией созданы многие сорта винограда, персика и других, главным образом самоопыляющихся видов плодовых.
ЛИТЕРАТУРА
1. G u s t a f s s o n , A.: Apomixis in higher plants. С. W. К. Gleerup, Lund,
370 pp. 1946/47.
2. P e j k i с, В.: Opletnenjivanje voiaka i vinove loze. Naucna knjiga, Beograd,
pp. 486, 1980.
3. S t a n k o v i c , D.: Oplemenjivanje vocaka i vinove loze. Beograd, 1960.
20. НОВЫЕ МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
I
За последние годы разработан ряд новых методов и приемов, которые наряду со значением для генетических, биохимических, физиологических и других исследований могут представлять большую
ценность в селекции растений при создании новых сортов и даже
видов. Помимо возможности повышения биомассы или только урожая, существуют гораздо большие возможности объединять в одном живом организме те признаки, которые прежде не поддавались комбинированию, а также добиваться качественных изменений.
КУЛЬТУРА ТКАНЕЙ
Уже в начале XX века Хаберландт [16] указал на тотипотентность
соматических клеток растений и возможность получать растения с
помощью культуры тканей. Однако потребовалось более полувека,
прежде чем удалось овладеть методами выращивания in vitro суспензии клеток, гормональной регуляции роста и формирования органов, а также регенерации целого растения. Первые успехи были
достигнуты с культурой ткани моркови (рис. 20.1) и гибридов табака [47, 39, 50 и др.].
Благодаря проведенным исследованиям соответствующих методов экстрагирования растительных клеток и тканей удалось вызывать ускоренное деление клеток и получать гомогенную ткань каллуса. Такую ткань далее выращивают на питательной среде, которая, помимо других компонентов, содержит гормоны роста —
ауксины, стимулирующие рост корней, и цитокинины, вызывающие
рост конуса нарастания; в результате получают целое растение.
(Перечень видов, из культуры тканей которых удалось регенерировать целые растения, приведен в работе Вэсила и др. [55]). Работа с однолетними растениями, плодовыми культурами и злаковыми травами оказалась более успешной, чем с многолетниками,
бобовыми культурами и лесными породами.
Культура меристематических тканей стала уже стандартным
методом клонового размножения орхидеи и других садовых растений. Огромное преимущество этого метода заключается и в том,
что с его помощью получают материал, не зараженный вирусами,
бактериями или грибами, в значительной степени осложнявшими
процессы размножения в прежние времена.
Особое значение имеет клоновое размножение с использованием
метода культуры тканей для лесных пород, характеризующихся
28?
продолжительным развитием
поколении. Получать растения
древесных видов с помощью
культуры тканей растения достаточно трудно, но это удалось в опытах с тополем и сосной [56, 3, 49].
Культуру зародыша применяют уже довольно давно как
метод получения межвидовых
и межродовых гибридов, у которых удается осуществить
скрещивание, по семена погибают из-за
недоразвитости
эндосперма.
Культура пыльника и
п ы л ь ц ы . У большинства видов регенерацию целого растения легче осуществить из гаплоидных тканей, чем из диплоидных. Кроме того, в клетках
гаплоидных тканей содержится только один набор хромосом и при определенных обстоятельствах могут появиться рецессивные мутации; поэтому в данном случае намного
легче вызван, спонтанные или
индуцировать новые мутации.
Поскольку частота появления гаплоидных растений в приРис. 20.1. Растение моркови (Daucus
роде весьма низка (см. главу
carota), полученное из клеток корни [50!.
18), их получают путем культуры пыльников и пыльцы.
У значительного числа видов покрытосеменных удалось с помощью
культуры пыльника вырастить каллус или эмбриоид, особенно в
•семействах Solanaceae и Gramineae, однако лишь у небольшого
числа видов из каллуса удалось регенерировать целое растение —
табак, капуста, томаты, райграс, рис, пшеница, тополь, петуния
и др. (перечень примеров с указанием литературы см. в работе
Вэсила и др. [55]).
Лишь 0,5—5 % пыльцевых зерен проходит андрогенез в максимальных условиях культуры, однако если учесть, что только в одной чашке Петри находится огромное число пыльцевых зерен,
успех в получении каллуса может быть удовлетворительным. Андрогенез чаще "всего протекает в ходе митотического деления вегетативных клеток микроспор, что и приводит к развитию гаплоидных растений. Поскольку пыльцевое зерно содержит еще и два генеративных ядра, а некоторые виды к тому же представляют собой
290
природные полиплоиды, среди регенерантов наряду с гаплоидами появляются и растения с разными уровнями полиплоидии, развивающиеся в результате слияния ядер или эндомитоза. Это, естественно, создает трудности, так как истинных гаплоидов получить не удается.
Следует подчеркнуть большие успехи с культурой пыльников
пшеницы, риса и других растений, достигнутые в Китае [20]. Вопервых, разработана очень благоприятная питательная среда для
развития пыльцевых зерен, что позволяет получать каллусы и выращивать целые растения [33, 4]. Во-вторых, определена оптимальная фаза развития для культуры пыльников —середина унинуклеарной стадии с температурой 28—30°С. Особое значение имеет и
получение наряду с гаплоидами значительного числа спонтанных
диплоидов.
Это позволило прийти к выводу, что растения F5, полученные
из пыльников, весьма пригодны для работы и с их помощью можно
быстро создавать гомозиготные линии.
По личному сообщению д-ра Тсун Века (1981), методика культуры пыльников пшеницы вкратце сводится к следующему.
На питательную среду высевают приблизительно 100 000 пыльников растений
пшеницы F], получая около 5000 (5 %) зеленых растений, развивающихся из 5000
различных групп каллусных клеток.
Из этих растеши") регенерируют:
— около 3000 (60%) растений-гаплоидов (3.v);
— около 500 (1О°/о) растений-гетероллоидов, включая и нуллисомики;
— около 1500 (30 %) расгешш-диплоидов (6х).
Из 1500 диплоидных растений около 150 ( 1 0 % ) гетерозиготно по меньшему
числу генных каллуспых клеток, а —1350 (90%) полностью гомозиготно.
Диплоидные растения возникают при спонтанном удвоении хромосом. Поскольку они появляются с относительно высокой частотой к общему числу растений из пыльцы, их используют для создания чистых линий; при этом отпадает
потребность п обработке гаплоидных растений {Ъх) колхицином с целью удвоения числа хромосом.
Пыльца растения F, в действительности представляет поколение F2, таким
образом за один год удается получить большое число гомозиготных линий, которых в противном случае необходимо ожидать и течение шести поколений.
Следовательно, данный метод культуры пыльника может оказаться очень полезным при сокращении сроков ведения селекции;
если бы удалось решить и технические проблемы, он смог бы найти массовое применение.
Получение гаплоидных растении преследует главную цель —
создание гомозиготных диплоидных линий для использования гетерозиса; оно помогает решить и другие задачи, позволяя избегать
длительного процесса инбридинга. Метод культуры пыльников лает возможность'выводить гомозиготные линии и у автонесовместимых видов, что имеет огромное значение для многолетних растений,
особенно для лесных пород. Существуют и иные возможности использования гаплоидов, о чем уже говорилось в главе 18.
Культивирование взятых в отдельности клеток (сахарный тростник в др.) позволило бы обнаружить спонтанные и индуцированные мутации, из которых наибольшее число, как правило, элимипи291
рует в процессе отбора на диплоидном и гаплоидном уровне и которые никогда не удается выделить. Вероятно, этот метод будет
способствовать более активному использованию мутаций непосредственно в селекции растений.
СЛИЯНИЕ ПРОТОПЛАСТОВ
Исследования с культурой клеток и тканей намного расширили и
углубили знания о процессах, протекающих в клетке, о функциях
ее составных частей, о той роли, которую играют клетки при образовании тканей и целых растений. В то же время эти исследования
показали, что изолированная клетка, входящая в состав целого организма, не в состоянии реализовать все свои функции, которые
присущи ей в той или иной степени. Одна из причин этого заключается в том, что клеточная оболочка, или мембрана, является существенным препятствием на пути передвижения веществ как
внутрь клетки, так и обратно, особенно если клетка изолирована.
Постепенно при проведении исследований клеточную мембрану
стали устранять и получать так называемые протопласты, т. е. растительные клетки без оболочек. Вначале мембраны устраняли мех-анически [23], а позже—-химическим способом с помощью ферментов целлюлазы, пектиназы и др. [5].
Чаще всего протопласты изолируют из листьев, затем из конусов нарастания, корней, корневых клубеньков бобовых и микроспор
[54]. Приблизительно у 50 видов довольно успешно проведено изолирование протопластов, из которых регенерированы целые растения. Наиболее результативно процесс удалось осуществить у представителей родов Brassica, Nicotiana, Petunia и Solatium [55].
Вскоре было замечено, что культура протопласта обладает значительно большими возможностями. Два протопласта можно объединить, чего нельзя добиться у клеток, имеющих мембраны. Это
быстро привело к мысли о слиянии клеток двух различных видов,
которые половым путем скрещиваться не могут. Таким образом,
удалось получить синтетические видовые гибриды, поэтому метод
слияния протопластов клеток называют парасексуальной гибридизацией.
Суть метода вкратце заключается в следующем: из измельченных листьев или
других органов растений получают суспензию клеток, затем с помощью ферментов устраняют мембраны [5]. У каждого вида нужно изолировать миллионы
протопластов. Суспензию протопластов одного вида смешивают с суспензией
протопластов другого вида. Полученную смесь помещают в пробирку и центрифугируют, чтобы перемешать протопласты, которые в большинстве своем сливаются друг с другом. Затем, соблюдая стерильные условия, при .-определенной
температуре, освещенности и т. д. суспензию протопластов наносят на питательные среды в чашки
Петри. Через некоторое время очень небольшое число клеток
(1 на 1—8хЮ~ 5 [38]) начинает образовывать каллус и развиваться в растение.
Из этих регенерантов отбирают те растения, которые образовались от слияния
протопластов разных видов; для подтверждения этого проводят цитологический
анализ хромосом в соматических клетках растений [54].
Первое объединение протопластов клеток различных видов Petunia провели Пауэр с соавт. [38] в Англии и видов Nicotiana —
292
20.1. Растения, у которых путем слияния протопластов получены соматические
гибриды [по 55]
Растение
Datura innoxia+D. innoxia
D. Innoxia+D. discolor *
D. innoxia+D. stramonium *
Daucus carota+D. capillifolius
D. carota+Aegopodium podagraria *
Nicotiana glauca+N. langsdorfii
N. sylvestris+N. knightiana*
N. tabacum+N. sylvestris
N. tabacum+N. tabacum
Petunia hybrida+P. parodii
Solanum tuberosum + Lycopersicon lycopersicum *
Автор
43]
44]
44]
[И]
Dudits, 1979
[1]. (48]
[25]
[26
[14
[15
[27]
* Гибридные комбинации, которые нельзя осуществить с помощью половой гибридизации. Комбинации, не обозначенные звездочкой, получают половым путем.
Карлсон с соавт. [1, 2] в США (табл. 20.1). Пример соматического
гибрида Nicotiana glauca'X.N. langsdorfii свидетельствует о получении растений, резко различающихся по форме листа, высоте
стеблей и другим признакам (рис. 20.2). Наряду с различными отклоняющимися по числу хромосом формами удалось получить растение, в семенах которого было 2п=42 хромосом, т. е. полный набор из 24 хромосом от вида N. glauca и 18 хромосом от вида
N. langsdorfii. Практически в данном случае ничего не достигнуто,
и все же продемонстрирована возможность соматической гибридизации двух видов, которые половым путем вообще не могут скрещиваться.
С давних пор человек пытается получить гибрид томатов и картофеля, растения которого имели бы плоды томатов на стебле и
клубни картофеля в почве. Такое растение, если можно так выразиться, обладало бы двойным потенциалом продуктивности. Половая гибридизация оказалась безуспешной, так как эти виды между
собой полностью несовместимы. Лишь развитие методов слияния
протопластов позволило осуществить гибридизацию томатов с картофелем. Мельхерсу с сотр. в ФРГ удалось получить два растения,
содержащих хромосомы и цитоплазму томатов и картофеля [27].
Данный метод еще несовершенен, и эти растения, ослабленные и
низкорослые, не содержащие всех хромосом от обоих видов, имеют много недостатков. Это всего лишь сырой материал, однако
можно надеяться, что по мере усовершенствования техники слияния клеточных протопластов, а также выращивания полученных
гибридных растений с одновременным проведением отборов по определенным признакам грандиозный замысел осуществится, т. е.
будет синтезирован новый вид. Метод слияния протопластов, естественно, позволит получать новые синтетические виды, которые
другими методами вывести нельзя, однако не следует ожидать, что
293
Рис. 20.2. В верхнем ряду (слева направо): лист растения Nicotiana glauca (GG);
лист растения, возникшего при слиянии протопластов N. glauca и N. langsdorfii,
настоящий амфидишюид (GGLL); лист растения N. langsdorfii (LL). Внизу:
ряды листьев растений четырех различных параеексуальных потомств (крупные
листья, листья неправильной формы, листья различной формы, листья слегка
округлой формы) [по Смиту и Мастранджело-Хасру, 1979].
он во всех случаях будет иметь практическую ценность. Отдельные
виды и роды настолько отличаются друг от друга, что слияние клеток может привести к ингибированию эффекта отдельных генов,
вызвать новые ответные реакции и нарушение процессов обмена
веществ, нежелательных для селекции. Следовательно, на вновь
возникшие гибриды должен действовать естественный отбор, выравнивающий определенным образом процессы метаболизма.
Культура протопластов располагает и такими экстраординарными возможностями, как, например, перенос клеточных органелл
или микроорганизмов в клетки высших растении. Так, Карлсон
(1973) описывает удачное выделение хлоропластов из зеленого ви294
да табака и передачу их мутанту-альбиносу, что позволило получить от таких протопластов зеленое растение табака. Этот пример
еще недостаточно убедителен, потому что можно регенерировать
зеленое растение и от протопласта-альбиноса [54].
Перенос митохондрий, выделенных из цме-растений кукурузы,
Petunia и других, в протопласты нормальных видов позволяет определить гены, контролирующие цме и сам механизм функционирования этого типа стерильности [54]. Исследования по переносу клеток бактерий, дрожжей и водорослей в протопласты [8] оказались
безуспешными с точки зрения активности этих клеток в чужеродной среде. Трудно ожидать генетической автономности хлоропласта, митохондрий и других органелл внутри клетки данного вида, не
говоря уже о клетках других видов. Поэтому любой успешно осуществленный перенос клеточных органелл или микроорганизмов в
протопласты клеток дает ценную информацию для генетических и
физиологических исследований, а по мере дальнейшего усовершенствования технологии в будущем можно ожидать получения живых организмов с новыми свойствами, что принесет пользу и в селекции растений.
ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ
В будущем для селекции живых организмов особое значение приобретет перенос отдельных генов (сегментов ДНК) из одного организма в другой. Следствием генной инженерии является создание
рекомбинантов ДНК, в результате которого человеку впервые удалось добиться определенных генетических изменений. До настоящего времени такой возможности не давали даже индуцированные
мутации из-за случайности и неопределенности их возникновения.
Из ряда экспериментов по генной инженерии (гены инсулина, интерферона и т.д. [15]) ниже приведены только примеры, представляющие интерес для сельского хозяйства.
Известно, что некоторые вирусы после инфицирования бактерий
могут передать часть своего генетического материала в другие бактерии; эта часть материала становится составной частью генома,
обнаруживая свойственные ей генетические функции. Диксону и
Постгейту [9], а также другим исследователям удалось из бактерии
Kh'ibsiellu pneumoniae, обладающей способностью к нитрификации,
с помощью бактериофага Р1 как вектора перенести гены нитрификации (нф-гены) в бактерию Escherichia coli, которая после этого
также приобрела способность к нитрификации. Эксперимент с
Е. coli послужил только для овладения методом и техникой его выполнения, но в целом был бесполезным, так как /;'. coli несет в себе нф-гены. Поэтому очень быстро возникла идея переноса пф-генов в бактерии, живущие в ризосфере растений, но не относящиеся
к нитрифицирующим. Таким образом с помощью вируса-носителя
генов удалось перенести нф-гены из Rhisobium в Kleibsiella aerogenes, которая не обладала способностью фиксировать атмосферный азот [17, 31, 12].
295
Генная инженерия на уровне Prokariota удается относительно
легко. Между тем гораздо большее значение имеет перенос генов
из Prokariota в Eukariota, и в этом направлении ведется усиленная
работа. Ее цель — передача нф-генов кукурузе, пшенице и другим
небобовым растениям, которые отличаются от бобовых (соя, горох
и т. д.) тем, что не живут в симбиозе с бактериями, осуществляющими нитрификацию. Пока удался лишь перенос вручную нф-генов из Rhisobium в растение Trema canabina, не имеющее сельскохозяйственной ценности [17, 35].
T i - п л а з м и д ы . Перенос плазмид (автономных экстрахромосомальных сегментов ДНК) также открывает небывалые возможности для получения организмов с новыми свойствами. Например,
Ti-плазмида
(tumour inducing plasmid) от Agrobacterium tumefaciens при введении в клетку двудольного растения вызывает новообразование [19]. Поскольку Ti-плазмида имеет большие размеры и наряду с генами опухолеобразования содержит и другие гены,
возникла мысль о передаче нф-генов из Rhisobium в Ti-плазмиду и
использовании ее для инфицирования небобовых растений [42].
При инфицировании Ti-плазмидой от A. tumefaciens в одних
клетках развиваются новообразования, другие же обнаруживают
устойчивость (табак). Очевидно, существуют возможности отбора
клеток и выращивания растений, устойчивых к новообразованиям,
что имеет большое значение для цветоводства и плодоводства
[24, 19]. .
Генная инженерия предоставляет селекционеру новый метод,
позволяющий получать существенные генетические изменения.
Проблемы эти весьма сложны, трудны и с методической стороны
очень объемны, но идеи настолько оригинальны, что над их осуществлением стоит работать.
СЕЛЕКЦИЯ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ ФИКСАЦИЮ АЗОТА
Азот как биогенный элемент в наибольшей мере необходим растениям. Рассчитано, что из общей доли средств, расходуемых на производство зерна, около 30 % приходится на азотные удобрения.
Поскольку генетический потенциал продуктивности не может быть
полностью реализован без достаточной обеспеченности азотом и
одновременно остальными элементами минерального питания, уже
сегодня необходимо стремиться к увеличению производства азота
биологическим путем и поискам генетических и других методов для
биологической его фиксации [17].
В селекции сортов бобовых (соя, горох, люцерна, клевер и т. д.)
значительное внимание следует уделять отбору генотипов, формирующих на корнях большое количество крупных клубеньков. В то
же время нужно вести отбор микроорганизмов, образующих на
корнях растений-симбионтов многочисленные крупные клубеньки
и выделяющих большое количество фермента нитрогеназы.
В настоящее время возрастает значение отбора микроорганизмов, живущих в ризосфере небобовых растений (кукурузы, пшени296
цы и др.), но способных фиксировать атмосферный азот (Spirillum
ssp., Azotobacter ssp. и т. д.). Количество азота, продуцируемое
этими микроорганизмами за вегетационный период, составляет сейчас всего несколько килограммов на 1 га [10]. Отбор биотипов с
повышенной продукцией азота еще только начат, и можно ожидать, что успех его будет значительным.
Увеличения производства азота биологическим путем можно
также добиться, выращивая синезеленые водоросли из группы
Azolla совместно с Anabaena, которые на рисовых полях могут за
3—5 дней удвоить свою массу и дать за год около 500 кг/га азота
[Витвер, 1979].
Указанные возможности производства азота биологическим путем реализуются легче и быстрее, чем перенос нф-генов из Prdkariota в Eukariote, поэтому их необходимо использовать как можно
чаще.
Таким образом, в данной главе намечен ряд новых путей и охарактеризованы те неиспользованные возможности дальнейшего повышения генетического потенциала продуктивности и качества
урожая, которые находятся в поле зрения селекции и над которыми в будущем придется работать еще больше. Задача науки и общества — бороться за осуществление этих возможностей с целью
производства достаточного количества продуктов питания для всего человечества.
ЛИТЕРАТУРА
1. C a r l s o n , P. S.; S m i t h , H. H. and D e a r i n g , R. D.: Parasexual interspecific plant hybridization. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 69, 2292—2294, 1972.
2. С a r 1 s о n, P. S. and P o l a c c o , J. C: Plant cell cultures: Genetic aspects
of crop improvement. Science, 188, 622—625, 1975.
3. С h a 1 u p a, V.: Control of root and shoot formation and production of trees
from poplar callus. Biol. Plant. 16, 316—320, 1974.
4. C h u a n g Chia-chun,
Ouyang Tsun-wen,
C h i a Hsti C h o u
Shu-min,
Ching
Chienkang:
A
set of potato media for
wheat anther
culture. Proc. Symp. Plant Tissue Culture, May 25—30, 1978, Peking Science
Press, pp. 51—56, 1978.
5. C o c k i n g , E. C: A method for the isolation of plant protoplasts and vacuoles. Nature (London) 187, 972—929, 1960.
6. С о с k i n g, E. C: Plant cell protoplasts — isolation and development. Annu.
Rev. Plant Physiol. 23, 29—50, 1972.
7. С о с k i n g, E. C: Uptake of foreign genetic material by plant protoplasts.
Int. Rev. Cytol. 48, 323—343, 1977.
8. D a v a y, M. R. and P o w e r , J. В.: Polyethylene glycol-induced uptake of
microorganims into higher plant protoplasts: An ultrastructural study. Plant
Sci. Lett. 5, 269—275, 1975.
9. D i x о n, R. A. and P о s t g a t e, J. R.: Genetic transfer of nitrogen fixation
from Kleibsiella pneumoniae to Echerichia coli. Nature, U. K. 227, 102—103,
1972.
10. D 6 e r e i n e r, J. and D a y , J. M.: Associative symbiosis in tropical grasses.
Characterisation of microorganisms and dinitrogenfixing sites. Proc. 1st Int.
Symp. of Nitrogen Fixation, (eds. W. E. Newton and С J. Nyman). Wash.
State Univ. Press, Pulman USA, pp. 518—538, 1976.
11. D u d i t s , D.; H a d l a c z k y , G.; L e v i, E.; F e j e r , О.; Н а у d u, Z.
and L a z a r, G.: Somatic hybridisation of Daucus carota and D. capillifolius
by protoplast fusion. Theor. Appl. Genet. 51, 127—132, 77.
19 С. Бороевич
297
12. E v a n s . J. H. and B a r b e r , L. E.: Biological nitrogen fixation for food
and fiber production. Science 197, 332—339, 1977.
13. G i l b e r t , W. and V i 11 a - Ко m a r о f f L.: Useful proteins from recombinant bacteria Sci.. Amer. 242(4), 68—84, 1980.
14. G l e b a , J. J.; B u t e n k o , R. G. and S y t n i k , К. М.: Fusion of protoplasts and parasexual hybridisation of Nicotiana tabacum L. Dokl. Akad. Nauk
SSSR221, 1196—1198, 1975.
15. G l i m e l i u s , K.; E r i k s s o n , Т.; G r a f e , R. and M u l l e r , A. J.:
Somatic hybridisation of nitrate-reductase deficient mutants of Nicotiana tabacum by protoplast fusion. Physiol. Plant. 44, 273—277, 1978.
16. H a b e r l a n d t , G.: Kulturverzuche mit isolierten Pflanzenzellen. Sitzungser.
Math-Naturwiss. Щ. Kaiser Akad. Wiss. Wien 111, 69—92, 1902.
17. H a r d y , R. F. and H a v e Ik a, V. D.: Nitrogen fixation research: a key to
world food? Science, 188, 633—643, 1975.
18. H o l l a n d e r , A. (ed.): Genetic Engineering for Nitrogen Fixation. Plenum
Press, N. Y. 1977.
19. H o o y t a a s , P. J. J.; S ch i 1 p e г о о s t, R. A. and R o r z c h , A.: Agrobacterium tumorinducing plasmids; potential vectors for the genetic engineering
of plants. In: Genetic Enginering Vol. 1. (eds. J. Setlow and A. Hollaender),
Plenum Publ. Co., New York, pp. 151—179, 1979.
"20. H u H a n : Advances in anther culture investigations in China. Proc. Symp.
Plant Tissue Culture, May 25—30, 1978, Peking. Science Press, pp. 3—10, 1978.
.21. Hu H a n : Recent progress of plant somatic cell genetics in China. Proc.
Symp. Tech. Aspects Plant Genetic Resources, Tsukuka Univer. 25—26 October, 1980.
"22. К а о, К. N.: Chromosomal behaviour in somatic hybrids of soybean-Nicotiana
glauca. Mol. Gen. Genet. 150, 225—230, 1977.
23. К 1 e г с к e r, J. A.: Eine Methode zur Isolierung lebender Protoplasten. Oefvers. Vetenskaps. Akad., Stockholm 9, 463—471, 1892.
:24. L e d о u x, L. (ed): Genetic Manipulation with Plant Material. Plenum Press,
New York & London, 1975.
:25. M a l i g a , P.; Gabriella, L.; Joo, F.; Nagy, A. H. and Menczel, L.: Restoration of morphogenetic potential in Nicotiana by somatic hybridisation. Mol.
Gen. Genet. 157, 291—296, 1977.
'26. M e 1 с h e r s, G.: Kombination somatischer und konventioneller genetik fur
die Pftanzenziichtung. Naturwissenschaften 64, 184—194, 1977.
27. M e 1 с h e r s, G.: Somatic hybrid plant of potato and tomato regenated from
fused protoplasts. Carlsberg Research Communication 43, 203—218, 1978.
:28. M e l c h e r s, G. and La b i b , G.: Somatic hybridisation of plants by fusion
of protoplasts. I. Selection of hight resistant hybrids of "haploid" hight sensitive varieties of tobacco. Mol. Gen. Genet. 135, 277—294, 1974.
'29. M e y e r , M. M.: Propagation of daylilies by tissue culture. Hort. Science 11,
485—487, 1976.
30. N e s k o v i c , M. and R a d o j e v i c , L.: The growth of and morphogenesis
in tissue cultures of Spinacea oleracea L. Bull. Inst. Jardin Bot., Univ. Beograd 8, 35—37, 1973.
.31. N e w t o n , W. E. and N у m a n, С I. (eds.): Nitrogen Fixation, Vol. 1 and 2,
Washington State Univ. Press, Pullman, 1976.
.32. N i t s c h , J. P.: Haploid plants from pollen. Zeit. Pflanzenziichtung 67, 3—18,
1972.
33. O u y a n g T s u n - w e n , Hu H a n , C h u a n g С h i a - с h u n«and T s e n g
C h u n - c h i : Induction of pollen plants from anthers of Triticum aesttsum L.
cultured in vitro. Scientia Sinica (Peking), Vol. XVI. No. 1, 79—90, 1973.
34. P о 1 а с с о, J. С. and P о 1 а с с о, М. L.: Inducing and selectioning valuable
mutation in plant cell culture: A tobacco mutant resistant to carboxin. Ann.
N. Y. Acad. Sci. 287, 385—400, 1977.
35. P o s t g a t e , J.: The physiology and genetics of nitrogen fixation. In: Genetic
Manipulation with plant Material (ed. L. Ledoux). Plenum Press, New York &
London, pp. 123—134, 1975.
298
36. Р о t г у к u s, I.: Uptake of cell organelles into, isolated protoplasts. In: Modification of the Information Content of Plant Cells (R. Markham et al. eds.).
North-Holland Publ., Amsterdam, pp. 169—179, 1975. •
37. P o t r y k u s , I.; H a r m s , С Т . ; L o r z , H. and T h o m a s , E.: Callus
formation from stem protoplasts of corn (lea mays L.) Mol. Gen. Genet. 156,
347—350, 1977.
38. P o w e r , J . B,;
F r e a r s o n , E . M.;
H a y ward, C;
G e o r g e , D.;
E v a n s , P. К.; В e r r y, S. F. and C o c k i n g , E. C: Somatic hybridisation
of Petunia hybrida and P. parodii. Nature (London) 263, 500—502, 1976.
39. R e i n e r t, J.: Vber die Kontrolle der Morphogeneze und die Induktion von
Adventivembryonen an gewehekulturen aus Karotten. Plant 53, 318—338, 1959.
40. R e i n e r t, J. and J. P. S. В a j a j (eds.): Applied and foundamental aspects
of plant cell tissue and organ culture. Springer-Verlag, Berlin, 1977.
41. R i l e y , R. et al.: Methods for the future. In: Plant Breeding Perspectives
(eds. J. Sneep and A. J. T. Hendriksen). Pudoc, Wageningen, pp. 321—369,
1979.
42. S c h e l l , J. and van M o n t a g u , M.: The Ti-plasmid of Agrobacterium
tumefaciens, a natural vector for the introduction of nif-genes in plants. In:
Genetic Engineering for Nitrogen Fixation (A. Hollaender et al., eds.), Plenum,
New York, pp, 159—179, 1977.
43. S с h i e d e r, O.: Hybridisation experiments with protoplasts from chlorophylldeficient mutants of some Solanaceous species. Planta 137, 253—257, 1977.
44. S с h i e d e r, O.: Somatic hybrids of Datura innoxia Mill. + Datura discolor
Bernh. and of Datura innoxia Mill + Datma stramonium L. var. tatula L. Mol.
Gen. Genet. 162, 113—119, 1978.
45. S с о w с r a f t, W. R.: Somatic cell genetics and plant improvement. Adv. Agronomy 29, 39—82, 1977.
46. S h a r p, W. R.; Larsen, P. O.; Paddock, E. F. and Roghavan, V.: Plant Cell
and Tissue Culture: Principles and Applications. Ohio State University Press,
Columbia, 1979.
47. S к о о g, F. and M i l l e r , С. О.: Chemical regulation of growth and organ
formation in plant tissues cultured in vitro. Symp. Soc. Exp. Biol. 11, 118—131, 1957.
48. S m i t h , H. H.; К a o, K. N. and C o m b a t t i , N. C: Interspecific hybridisation by protoplast fusion in Nicotiana. Confirmation and extension. J.
Hered. 67, 123—128, 1976.
49. S о m m e r, H. E.; B r o w n , С L. and К о r m a n i k, P. P.: Differentiation
of plantlets in longleaf pine (Pinus palustris Mill.) tissue culture in vitro.
Bot. Gaz. (Chicago) 136, 196—200, 1975.
50. S t e w a r d, F. C.: The control of growth in plant cells. Sci. American, October (167), 1963.
51. S t e w a r d , F. C: Growth and Organization in Plants. Addison-Wesley,
Reading, Massachusetts, 1968.
52. T r a n T h a n k Van, M.: Regulation of morphogenesis. In: Plant Tissue Culture and its Biotechnological Application (Borz et al. eds.). Springer-Verlag,
Berlin and New York, pp. 367—385, 1977.
53. V a s i l , V. a n d H i l d e b r a nd t, A. C: Differentiation of tobacco plants
from single isolated cells in microcutture. Science 150, 889—892, 1965.
54. V a s i l , I. K.: The progress, problems and prospects of plant protoplast n
search. Adv. Agron. 28, 119—160, 1976.
55. V a s i l , I. K.; A h u j a , M. R. and Va il, V.: Plant tissue cultures in genetics and plant breeding. Adv. Genetics, 20, 127—215, 1979.
56. W i n t o n , L. L.: Plantlets from aspen tissue cultures. Science 160, 1234—
1235, 1968.
21. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
И ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ СОРТА
Прежде чем перейти к рассмотрению генетической структуры, или
генетического состава, сорта, необходимо внести ясность в само
понятие «сорт». Во всех предыдущих главах часто употреблялось
слово сорт с условием, что читателю понятно его значение. И тем
не менее необходимо точнее дать его определение, поскольку сорт—
это понятие, которым мы постоянно оперируем.
ЧТО ТАКОЕ СОРТ?
Существует несколько определений понятия «сорт». Различия между ними состоят в том, что сорт рассматривают в большей мере как
ботаническую или сельскохозяйственную категорию. Любой сорт
(sort, Sorte, varietee, variety, cultivar) относится к установленной
ботанической разновидности определенного вида, например Triti-
сит aestivum subspecies vulgare varietas lutescens, или erythros-
permum, или multurum и т. д. Между тем сорт не является и не
может быть ботанической систематической единицей, поскольку к
одной и той же разновидности может принадлежать очень много
сортов. Наибольшее число приведенных в книге югославских сортов пшеницы относится к разновидности lutescens (Sava, Zlatna dov
Una, Partizanka, Novosadska rana, Kragujevacka-56 и т.д.), однако
они различаются между собой не только по агрономическим, но и
по биологическим признакам и свойствам. Иначе говоря, ботаническая принадлежность злаков устанавливается на основе внешнего
вида и размеров колосковой чешуи, окраски колоса и зерна. Однако в еще большей мере сорта различаются по другим признакам,
например по высоте стебля, раннеспелости, зимостойкости, устойчивости к болезням, содержанию белка, качеству клейковины, потенциалу продуктивности и т. д.
Таким образом, сорт — это больше агрономическая, чем ботаническая, категория, и тем не менее и те, и другие признаки необходимо принимать во внимание.
Неттевич [31] приводит многочисленные определения понятия
«сорт», появившиеся во время обширных дискуссий на эту тему в
послевоенный период. В конце концов, в соответствии с Государственным стандартом от 1974 г. в СССР установлено следующее определение сорта: «Сорт есть совокупность культурных растений, созданная путем селекции, обладающая определенными наследствен300
ными, морфологическими, биологическими и хозяйственно ценныпризнаками и свойствами».
Взяв за основу эту точку зрения, можно было бы дать и другое
определение: «Сорт есть совокупность культурных растений одного
и того же вида, созданная путем селекции, отличающаяся определенными наследственными и морфологическими признаками и пригодная для возделывания в определенных агроэкологических условиях».
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СОРТА
Поскольку сорт существует в определенных условиях окружающей
среды, между ним и средой необходимо установить такие отношения, которые способствовали бы наилучшему его процветанию.
Эти отношения находят свое отражение в адаптивной ценности отдельных генотипов сорта (или сорта как единого целого) и исходят из генетического состава сорта, т. е. из генетической структуры
образующих его генотипов. В соответствии с генетическим составом сорта различают:
— чистые линии;
— чистые сорта;
— мультилинейные сорта;
— сортовые смеси;
— сорта-популяции;
— синтетические сорта;
— гибридные сорта;
— полиплоидные сорта;
— сорта-клоны.
Выбор селекционером любой из этих генетических структур для
будущего сорта зависит от того, с каким растением — самоопылителем или перекрестником — ведется работа, для каких агроэкологических условий создается сорт и каковы потребности рынка.
Все эти факторы должны быть рассмотрены, чтобы уже в самом начале селекционной программы полностью выяснить, каков желательный генотип сорта.
Чистые линии
Чистая линия представляет собой потомство одного гомозиготного
самоопыленного растения. При дальнейшем его размножении получают сорт, состоящий из одного генотипа, отдельные особи которого (сколько бы их ни было) имеют тот же генотип. Уже ранее
подчеркивалось (глава 4), что такое состояние долго сохраняться
не может, так как в ходе последовательных репродукций возникают мутации, происходит естественная гибридизация и появляются
механические примеси. Если сорт содержит 95 % тождественных
генотипов, его практически можно считать чистой линией.
301
Следовательно, если решено, что новый сорт будет чистой линией, удобнее всего для его создания применить метод педигри, и у
растения-самоопылителя лишь в F6 можно говорить о чистой линии. Индивидуальный отбор в дальнейших поколениях (от F7 до
Fio), приводит к полной гомозиготности по всем признакам.
Чистая линия растения-самоопылителя генетически идентична
инбредной линии растения-перекрестника после шести поколений
инбридинга. Поскольку вследствие инбридинга возникает депрессия, чистые линии применяют не ради повышения продуктивности,
а почти исключительно как компоненты для производства гибридов
с целью использования гетерозиса. Сорта — чистые линии в основном получают у видов-самоопылителей овощных и цветочных культур, где в большей мере удается контролировать значительное число факторов окружающей среды (высадка рассады, стеклянные и
пленочные теплицы и т. д.) и где потребности рынка требуют большой фенотипической выравненное™ по морфологическим признакам. Сорта —чистые линии получают также у самоопыляющихся
зерновых (пшеница, ячмень, рис и др.), бобовых (соя, горох, вика) и других видов, для которых создают интенсивные условия и
выбирают наиболее пригодные районы для возделывания.
Чистые сорта
Чистый сорт — это совокупность очень сходных генотипов, имеющих одинаковый фенотип. У растения-самоопылителя его получают
от потомства одной единственной линии, которая еще не была полностью гомозиготна; это происходит, когда в Fs или F6 отбирают
фенотипически выравненную линию. Следовательно, чистый сорт
есть совокупность нескольких чистых линий, которые генотипически мало отличаются друг от друга, а фенотипически очень однородны.
Поскольку чистый сорт —это не чистая линия, процесс его создания проходит несколько быстрее и уже в F4 можно методом педигри выделить линии, из которых будет отобран чистый сорт.
Наибольшее число товарных сортов пшеницы, ячменя, овса,
риса, сои, вики и других растений-самоопылителей, возделываемых
на огромных площадях, представляет собой чистые сорта.
В какой мере чистый сорт будет «более чистым» или «менее
чистым», зависит от установленных законом правил о сортовой чистоте, потребностей рынка, привычек потребителя и т. д. В районах
очень интенсивного сельскохозяйственного производства необходим генетически весьма гомогенный материал, чтобы уменьшить
конкуренцию между особями в густом посеве и достичь как можно
большей продуктивности. В таких условиях чистый сорт очень выравнен, так как представлен небольшим числом сходных генотипов.
В районах экстенсивного ведения сельскохозяйственного производства со слабо организованным семеноводством чистый сорт является «менее чистым» и состоит из большого числа сходных генотипов, точнее чистых линий.
302
Мультилинейные сорта
Интенсификация сельскохозяйственного производства за последние пятьдесят лет привела к большой фенотипической выравненности и генетической гомогенности сортов, к возделыванию их в монокультуре. Это существенно повысило урожайность с единицы
лосевной площади. В то же время подобный прогресс требует повышенных расходов на защиту посевов ввиду весьма высокой нормы
высева на фоне внесения высоких доз азотных удобрений и при постоянно благоприятных условиях окружающей среды для развития
•болезней и вредителей. Для решения этой актуальной проблемы
необходимо использовать биологический и генетический пути, чтобы постоянно держать под контролем появление и распространение
•болезней.
Так, Йенсен [24] выдвинул принцип мультилинейных сортов,
Борлауг [4] осуществил подробную разработку этого принципа на
лримере пшеницы, а Браунинг и Фрей [9] показали теоретическое
и практическое значение создания и возделывания мультилинейных
сортов.
Мультилинейный сорт — это сорт, состоящий приблизительно
из 6—10 фенотипически выравненных изогенных линий, различающихся между собой тем, что они обладают различными генами устойчивости к некоторым патогенам, например к желтой ржавчине
или мучнистой росе.
.
Для создания мультилинейного сорта берут один хороший сорт,
который служит рекуррентным родителем. Его скрещивают с несколькими другими сортами, являющимися донорами различных
генов устойчивости к патогену. В дальнейших поколениях проводят
возвратные скрещивания с рекуррентным родителем и отбор на
устойчивость каждой линии-донора. После 5—6 возвратных скрещиваний получают почти изогенные линии, по типу напоминающие
рекуррентного родителя, но различающиеся по устойчивости к расам данного патогена.
Принцип создания мультилинейных сортов известен уже достаточно давно, однако примеров их возделывания на практике еще
немного. Один из самых старых и наилучшим образом проверенных
примеров — это выращивание нескольких мультилинейных сортов
овса в штате Айова, США [17]. Родословная одного из них приведена в таблице 21.1.
Мультилинейный сорт Multiline E74 составлен из шести изолиний, замещенных на 4—22% (табл. 21.1). Линии различаются по
устойчивости к трем преобладающим расам Puccinia coronata
f. avenae и по некоторым другим признакам, так как в ряде случаев проведено шесть, а в отдельных случаях только четыре или пять
возвратных скрещиваний, что явилось решающим условием в установлении процента замещенности отдельных линий.
Только 78 % растений Multiline E74 обладают устойчивостью
к расе 326, к остальным двум расам устойчиво почти 100 % растений. По мнению Фрея с соавт. [18], чтобы избежать превышения
303
21.1. Серия из 9 изолиний овса, их родословная, реакция на главные расы
Puccinia coronata f. avenae и процент замещения каждой линии в основном
семенном сорте Multiline E74 [по 17]
Реакция на расы
Регистрационный
номер
9169
9170
9172
9176
9177
9178
9179
9180
9181
Родословная
CI8044 4 2xCI17555 4 X Ceirch
du Bach
CI804453 X Cliston X Garry 2 X
XCI8079*
CI8044 6 XCI8001
CI8044 6 xAcencao
CI8044 4 3xClintland 2 X Chapman 178XCI7235
CI8044 4 3XBonkee 2XC17154X
XCI7171
CI8O4442XCI7555XCI6665
CI8044 542XCI7555XCI7654
CI8044 2XClintonXCI8081 *
R+MR+MS (,%)
%
290
326
264B
MR
s
MS
18
R
R
R
22
MS
MS
R
MR
MS
s
MS
4
4
5
R
MS
MR
18
S
MS
MS
R
96
4
4
22
MR
MR
MS
MR
MR
100
MR
R
78
* A vena sterilis.
порога вредоносности, достаточно 60 %-ной устойчивости к любой
расе.
Семена каждой изолинии размножают отдельно в количествах, необходимых согласно проценту замещенности в мультилинии. За время широкого возделывания мультилинии в производстве идет развитие патогена и появляются новые его расы, на основе чего и проводят замещение отдельных изолиний.
С 1968 г. в США передано в производство 13 мультилинейных
сортов овса, ежегодно занимающих около 400 тыс. га и до сегодняшнего дня еще не испытывающих экономического ущерба от
корончатой ржавчины [10].
В рамках программы С1ММУТ (Мексика) мультилинейные
сорта пшеницы, которые были бы распространены в производстве, пока не созданы. Главная трудность здесь заключается в том,
что сделана попытка передать устойчивость к нескольким видам
патогенов (листовая и стеблевая ржавчины, мучнистая роса,
септориоз); кроме того, трудно использовать различных родителей-доноров и полностью заместить рекуррентного родителя (в
данном случае Siete Cerros).
В штате Пенджаб (Индия) д-ру Гиллу с сотр. удилось «передать в производство несколько мультилинейных сортов пшеницы,
созданных на основе сортов Kalyansona и PV18 [20, 21]. Эти сорта
обладают устойчивостью к желтой и листовой ржавчине и в среднем за два года дали более высокий и стабильный урожай, особенно в 1975/76 г., чем чистый сорт Kalyansona или PV18 (табл.
21.2).
304
21.2. Урожаи зерна, коэффициенты регрессии и отклонения от регрессии у ряда
мультилинейных сортов пшеницы, созданных на основе сортов Kalyansona
и PV18 [по 21]
Мультилиния
или сорт
KSML 1
KSML 2
KSML 3
KSML 4
Kalyansona
PVML 1
PVML 2
PVML 3
PV 18
Урожай,
т/га*
4,73
4,61
4,84
4,89
4,59
4,67
4,62
4,79
4,69
Коэффициент регрессии
Отклонение от регрессии
1974/75 г.
1975/76 г.
1974/75 г.
1975/76 г.
1,03
0,93
1,02
1,04
0,96
0,89
1,09
0,99
0,98
0,98
0,81
1,30
1,28
0,69
0,97
1,09
1,13
0,76
6,34
4,68
4,64
28,71
4,77
23,75
10,36
8,00
5,66
4,17
4,22
6,22
1,87
27,31
14,48
1,97
7,89
47,97
* В среднем за 2 года.
Мультилинейные сорта задуманы почти исключительно для
генетической борьбы с патогенами. В посеве, состоящем из различающихся по устойчивости генотипов, снижается плотность первоначального инокулюма (х0) и степень вирулентности (г) патогена [38, 9]. Это, с одной стороны, сдерживает снижение продуктивности под влиянием болезни и, с другой,
увеличивает
продолжительность срока устойчивости сорта к патогену (см.
главу 14).
И все же мультилинейные сорта не получили распространения
в производстве, несмотря на то что их применение оказывается
самым успешным в борьбе с болезнями, доставляющими самые
крупные неприятности в селекции и в наибольшей мере снижающими продуктивность культурных растений. Основные причины
состоят в трудностях формирования линий, необходимых для создания мультилинейного сорта, их поддержания и замещения. Более того, за период, пока мультилинейный сорт обеспечит устойчивую урожайность на уровне сорта — рекуррентного родителя,
будет создан новый сорт, по урожайности превышающий рекуррентного родителя. Особую сложность представляет производство
сортовых семян. В странах с длительной традицией семеноводства чистых сортов переориентация на производство семян «нечистых сортов» идет очень медленно, поскольку контроль за ним
осуществлять весьма трудно и, кроме того, при этом возможны
злоупотребления.
Сортосмеси
Сортосмесь представляет собой механическое объединение в определенном соотношении двух или более чистых сортов и высев
таких семян в производственных условиях. Следовательно, сортосмесь составлена из различных генотипов, намного больше отли305
S!
о
^„
Us
San Pastore (кб)
San Pastore
600
350
Fortunato
Fortunato (66)
San Pastore
350
700
350
+
+
Mara
Mara (66)
Elia
+
Mara
Elia (кб)
Leone (ко)
Leone
+
Fortunato
San Pastore
+
Leone
+
+
350
700
300
+
350
600
700
350
+
350
233
Leone
233
Mara
+
л
§5
Eg
Число колосьев
на 1 м2
ч
2
1,45
627
485
1,16
562
446
1,26
561
505
1,18
598
433
1,15
497
448
1,26
567
489
509
1,19
1,29
584
657
444
1,34
595
432
О>
CJ
Я
оя
*О £О
сс
ка
344
61,2
218
38,8
372
62,2
si'
+
+
226
380
+
187
+
+
233
535
494
1,17
1,26
626
37,8
67,0
33,0
327
54,9
225
45,1
35,9
237
37,9
+
268
_J_
+
233
233
+
X
233
Fortunato
San Pastore
+
«со
+
164
246
+
+
170
Урожай зерна,
т/га
> Сорта и смеси*
a:
о
p,
Число растений
на 1 м2
21.3. Изучение сортосмесей пшеницы (Нови Сад, 1959/60 и 1960/61 гг.) [по 5]
а Го
8*
s >•£?•
uS
« а >»
К ш X
!&!
6,77
6,03
92,4
6,28
6,39
103,2
5,62
6,15
107,0
5,87
5,93
6,00
98,5
6,49
102,7
6,17
101,0
26,3
39,5
623
207
33,2
НСР
5%
1%
27,3
0,677
0,902
* Окраска колоса и остистость служили маркерными признаками при определении числа колосьев на 1 м2; кб — красная безостая; бб — белая безостая; ко —красная остистая.
чающихся друг от друга, чем в случае с мультилинейным сортом.
Необходимость в создании сортосмеси возникает, когда факторы окружающей среды в большинстве являются лимитирующими и нет сортов, которые им могут противостоять. Так случилось
в Югославии, когда в 60-е годы ни один из ввезенных* страну
итальянских сортов пшеницы не оказался в достаточной степени
зимостойким. Пришлось испытывать ценность двойных и тройных
смесей из сортов, различавшихся по устойчивости к низким температурам, полеганию, ржавчине и мучнистой росе [5]. Оказавшиеся зимостойкими сорта (San Pastore, Elia) дали большее число
растений и колосьев на 1 м2, хотя были высеяны в том же соотношении, что и сорта со слабой зимостойкостью (Fortunato и Ма306
га), и соответственно значительно более высокую общую прибавку урожая по сравнению с последними (табл. 21.3). Урожай
сортосмесей был на уровне среднего по чистым сортам. Большинством других исследований также доказано, что сортосмеси
находятся на уровне урожайности лучших сортов или средней
урожайности чистых сортов [33, 30].
В условиях интенсивного производства, располагающего большим сортиментом, сортосмеси используются редко. Большее применение они находят при возделывании кормовых трав и бобовых, где высевают даже смеси различных видов, чтобы использовать различия
по продуктивности
биомассы в первый и
остальные годы жизни, по отдельным укосам и т. д.
Сорта-популяции
Сорт-популяция представляет собой совокупность очень большого числа различных генотипов, которые чаще всего обнаруживают в какой-либо естественной или местной популяции.
Если речь идет о культурах-самоопылителях, то можно утверждать, что любой присутствующий в такой популяции генотип
находится в гомозиготном состоянии с определенной частотой.
Если же речь идет о растениях-перекрестниках, то в этом случае
часть генотипов находится в гомозиготном, а часть — в гетерозиготном состоянии с определенной частотой и между ними может
наступить состояние равновесия ввиду имеющей место в популяции системы свободного размножения.
Сорта-популяции создают у растений-перекрестников, где биологически невозможно или экономически нерентабельно выводить гибридные сорта или некоторые другие формы. Это относится к отдельным видам злаковых трав и кормовым бобовым.
Синтетические сорта
Синтетический сорт — это совокупность нескольких различных
генотипов, созданная человеком с помощью определенных методов
плановым путем. Это касается главным образом таких растенийперекрестников, как кукуруза, люцерна и др.
С применением рекуррентного отбора созданы многие синтетические популяции кукурузы, например Iowa State Stiff Stalk
(SSSIII) [25], Iowa Long Ear Synthetis (BSLE) [23], Alph [35],
BsCBl, BSSS(HT) [13] и многие другие.
Синтетические сорта кукурузы в основном служили для получения лучших инбредных линий и создания гибридов; многие синтетики, выделившиеся своей урожайностью, нашли непосредственное применение в производстве. Если бы гибриды не создавали
некоторых затруднений
(например, восприимчивость к
болезням и вредителям), то неизбежно возник бы вопрос: действительно ли синтетические сорта per se имеют такую же урожайность, как и гибриды? Ведь на работу с ними затрачивается
307
21.4. Сравнительная урожайность синтетических сортов и гибридов
кукурузы [по 11]
Урожай зерна, т/га
Синтетический сорт или гибрид
Synth.-3 High
US-13 (завершенный гибрид)
Среднее по:
10 синтетикам
4 гибридам
6 синтетикам
4 гибридам
9 синтетикам
4 гибридам
2 синтетикам
6 гибридам
2 синтетикам
3 гибридам
4 синтетикам
4 гибридам
Среднее по синтетикам
Среднее по гибридам
синтетического
сорта
гибрида
5,9
Урожай
синтетического сорта в
% к гибриду
Автор
93,6
[26]
62,3
[14]
65,6
[14]
75,6
[23]
97,0
[23]
65,3
[35]
79,5
[13]
6,3
5,3
4,2
6,2
6,6
4,9
5,8
5,6
8,5
6,4
8,2
6,8
7,5
7,3
7,3
79,7
столько же труда и средств, сколько и на работу с гибридами.
В этой связи были проведены многочисленные опыты, на которые
ссылаются Дувик и Браун [11]; они убедительно показали превосходство гибридов над синтетиками (табл. 21.4). По мнению
этих авторов, синтетики менее продуктивны, поскольку у них отбор проводится главным образом по урожайности, в то время
как у гибридов наряду с урожайностью отбор идет и по другим
признакам, например по качеству зерна, устойчивости к болезням
и вредителям и т. д.
Гибридные сорта
Гибридные сорта представляют собой поколение Fi от скрещивания двух самоопыленных или инбредных линий (А X В) или же
популяцию, образовавшуюся от скрещивания трех (Л X В) X С
или четырех (А \ В)~Х(С У( D) родительских форм. Гибридные
сорта выводят из-за их гибридной мощности (гетерозиса), часто
проявляющейся при скрещивании генетически различных самоопыленных линий или сортов.
При использовании Fi простых гибридов гибридные .сорта
всегда гетерозиготны, но все особи их практически имеют о'дин и
тот же генотип. В остальных случаях гибридные сорта состоят из
различных генотипов.
Поскольку у таких видов-перекрестников, как рожь и некоторые злаковые травы, трудно создавать инбредные линии, а производство гибридных семян нерентабельно, так как оно проводится вручную, гибридные сорта создают при свободном переопыле308
нии различных сортов, собранных в смесь. В результате такой
гибридный сорт представляет не один генотип, а смесь различных
гетерозиготных и гомозиготных генотипов.
Всякое последующее поколение растений-перекрестников отличается от предыдущего, поэтому по мере возможности пытаются
получать гибриды Fi. В таком случае, с одной стороны, используют
гибридную мощность, доходящую у синтетических сортов до своего проявления только частично, и с другой, полностью держат под
контролем организацию семеноводства.
Максимальное состояние гетерозиготности, в котором находятся
гибридные сорта, обеспечивает им в различных условиях обитания
огромную приспособляемость и пластичность, что является еще одним преимуществом все более широкого их использования. О гибридах многих сельскохозяйственных культур уже шла речь в главе 16.
Сорта-полиплоиды
Полиплоидные сорта могут различаться генотипически в зависимости от уровня плоидности и генетической структуры диплоидов, от
которых они произошли. Например, тетраплоидные сорта ржи, гречихи, клевера красного гетерозиготны в наибольшей степени, так
как диплоидные сорта, от которых они получены, тоже были в
большинстве своем гетерозиготными. Что же касается таких триплоидов, как сахарная свекла, арбуз и т. д., то они гетерозиготны
по большинству генных локусов и поэтому проявляют не только
эффект плоидности, но и эффект гибридной мощности. Благодаря
такому двойному преимуществу создание полиплоидов на разных
уровнях плоидности, или хромосомная инженерия, приобретает все
большее значение в селекции растений (см. главу 18).
Сорта-клоны
У ряда видов растений сорта могут быть получены вегетативным
путем, или клонированием. Если клоны происходят от одного
единственного маточного штамба, то сорта будут гомогенными и
все образовавшиеся штамбы деревьев будут иметь сходный генотип, за исключением того случая, когда в почках и ветвях возникают мутации. Если же клоны происходят от разных маточных
штамбов, то сорта будут гетерогенными, т. е. состоять из различных генотипов (см. главу 19). В зависимости от различий в генетической структуре сорта-клоны по-разному реагируют на факторы окружающей среды.
ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ
УРОЖАЙНОСТИ СОРТА
Большинство исследователей определяют приспособляемость сорта
как его генетическую способность давать стабильный и высокий
урожай в различных условиях окружающей среды [16, 2, 32, 29].
309
Сорта обязательно различаются по своей приспособляемости, или
адаптивности, к условиям среды, причем можно говорить об обычной, или широкой, и специфической, или узкой, приспособляемости .
[32]. Считают, что сорта с широкой приспособляемостью, как правило, дают стабильные, но более низкие урожаи в разнообразных
условиях среды, в то время как сорта с узкой приспособляемостью
имеют высокий генетический потенциал продуктивности и дают высокие урожаи в благоприятных условиях и низкие — в неблагоприятных условиях среды [16].
Естественно, что производственников и селекционеров больше
всего интересует уровень и стабильность урожайности. Уровень
урожайности зависит от генетического потенциала продуктивности,
а это результат действия все тех же положительных генов, перенесенных в сорт в процессе селекции. Стабильность урожайности зависит от способности сорта реагировать на условия среды, что называют фенотипической пластичностью [8], которая обусловлена
генетической структурой сорта, т. е. реакцией его генотипов как
особей и популяции как единого целого.
В действительности же речь идет о взаимодействии сорта и факторов среды, активность которого зависит от генетического состава
сорта и от интенсивности влияния главным образом лимитирующих
факторов среды. Результат взаимодействия сорт — среда выражается в приспособляемости и пластичности сорта.
Какова же зависимость приспособляемости сорта и стабильности его урожайности от генетической структуры?
Увеличение и стабильность урожайности сорта, который представляет собой чистую линию, зависят от его индивидуальной буферности (individual buffering) по отношению к лимитирующим
факторам окружающей среды, т. е. от способности сорта использовать благоприятные условия [2]. Поскольку все особи фактически
представлены одним и тем же генотипом, то степень приспособляемости является результатом нормы реакции данного генотипа на
различные условия среды или, как об этом говорится в новейшей
литературе, степень приспособляемости есть результат фенотипической пластичности сорта. Большая или меньшая приспособляемость зависит и от различий в индивидуальном развитии растений,
обусловленных качеством семян как начальных запасов питательных веществ, сроками сева и совпадениями критических фаз развития растений с критическими периодами среды обитания и т. д.
Таким образом, стабильность основана и на эволюционном, или физиологическом, гомеостазе. Так как чистая линия практически не
обладает генетической изменчивостью, то ее приспоеобляемость
специфична и обычно соответствует узкому агроэкологическому
району. Поскольку культурные сорта поддерживаются с помощью
усилий человека, чистолинейные сорта с их высоким генетическим
потенциалом продуктивности находят применение в очень благоприятных условиях, где можно контролировать большое число факторов окружающей среды и которым эти сорта соответствуют по
своим признакам и свойствам.
310
Что же касается чистых сортов, то с учетом весьма большогосходства генотипов, из которых они состоят, можно сказать, что
их приспособляемость и стабильность урожайности также основаны на индивидуальной буферности, или физиологическом гомеостазе. Иначе говоря, весьма сходные генотипы, составляющие чистый
сорт, одинаково реагируют на такие факторы среды, как температура, патогенные организмы и т. д. Если различия между многочисленными генотипами велики, то генетический гомеостаз, или
популяционная буферность, проявляется в наибольшей мере.
Во всяком случае, чистые сорта превосходят по приспособляемости чистые линии и поэтому обычно занимают значительно более обширные районы возделывания.
Мультилинейный сорт в сравнении с чистым содержит больший
запас генетической изменчивости и, как правило, имеет большую*
приспособляемость и прежде всего —в отношении поражения патогенами, а это придает ему большую стабильность в урожайности.
Пластичность мультилинейных сортов основывается на популяционной буферности (population buffering) [2], или на генетическом
гомеостазе. Так как одни генотипы устойчивы к одним расам патогена, а другие — к другим, то популяция в целом вызывает сокращение плотности исходного инокулюма и ослабление вирулентности паразита.
Что же касается продуктивности, то у мультилинейного сорта
она может быть такой же, как у чистого сорта, поэтому мультилинейные сорта и создают на основе лучших чистых сортов (это уже
рассматривалось на примере с пшеницей и овсом).
Сортосмеси и особенно сорта-популяции обнаруживают широкую приспособляемость к различным условиям среды. В отдельные
годы и в отдельных географических районах одни генотипы успешнее противостоят лимитирующим факторам среды обитания (низкие температуры, поражение ржавчиной и т. д.), в другие годы или
другом географическом районе иные генотипы успешнее противостоят иным лимитирующим факторам (высокие температуры, поражение мучнистой росой и т. д.). Вследствие этого популяционная
буферность, генетический гомеостаз, стабильность урожайности
сортовых смесей или сортов-популяций обычно высоки. Тем не менее уровень урожайности таких структур ниже урожайности чистых
сортов, и в этом заключается основная причина того, что они используются в основном не в интенсивном, а в экстенсивном производстве.
У растений-перекрестников сорта-популяции, как и синтетические сорта, наряду с гомозиготными генотипами постоянно содержат и гетерозиготные генотипы. Таким образом, их приспособляемость основана на генетическом гомеостазе, включающем не только гетерогенность, но и гетерозиготность и имеющем больший диапазон реагирования, чем у сортов-популяций, сортовых смесей или
мультилинейных сортов растений-самоопылителей.
Согласно исследованиям Алларда и Уоркмана [1] с Phaseolus
lunatus и Гриффинга и Лангриджа [22] с Arabidopsis thaliana, в
311
оптимальных условиях различия в приспособляемости между гомозиготными и гетерозиготными растениями отсутствуют, и тем не
менее в худших условиях гетерозиготные растения были более урожайными.
На основании этого было сделано заключение, которое собственно уже подтверждено практикой: такой генетически гомогенный
сорт, как чистая линия, и в значительной мере чистый сорт необходимо выращивать в благоприятных или оптимальных условиях, для
того чтобы максимально использовать его генетический потенциал
продуктивности. Подобные условия могут быть созданы в относительно узком диапазоне территориальных районов; в широком же
диапазоне агроэкологических районов и худших условиях предпочтение необходимо отдавать гетерогенным и гетерозиготным сортам
В генетическом смысле гибридный сорт имеет особый статус
относительно приспособляемости и пластичности. Гибридный сорт
генетически гомогенен, так как все растения Ft у него одинаковы,
и в то же время он гетерозиготен. Гибридный сорт практически не
обладает генетической изменчивостью, и тем не менее в отличие от
чистой линии или чистого сорта он обладает максимальной гетерозиготностью, на чем основывается его физиологический гомеостаз,
проявляющийся особым образом. Поэтому гибридные сорта имеют
высокий генетический потенциал продуктивности и обладают высокой приспособляемостью и стабильностью урожайности в различных агроэкологических условиях возделывания.
Если раньше широко использовали двойные гибриды кукурузы,
то в настоящее время больше всего ценятся простые гибриды. Это
объясняется тем, что двойные гибоиды в сравнении с парными имеют несколько пониженную урожайность, но большие приспособляемость к различным условиям и стабильность урожайности. Однако
некоторые исследования показывают, что отдельные парные гибриды кукурузы также отличаются очень хорошей приспособляемостью
и пластичностью [34]. Такие сведения, безусловно, имеют огромное
значение при подборе соответствующих гибридов для определенных агроэкологических районов.
Анализ параметров приспособляемости, стабильности
и продуктивности сорта
Продуктивность сорта определяется его урожайностью, получаемой в различных климатических и агротехнических условиях большинства географических пунктов и за большее числр лет.. Генетический потенциал продуктивности отдельных сортов проявляется в
их максимальных или рекордных урожаях, о чем уже было сказано в главе 15.
Приспособляемость и пластичность сорта, как считают Финлей
и Вилкинсон [16], изучившие более 400 различных сортов ячменя в
резко различающихся агроэкологических условиях Австралии,
можно измерить с помощью коэффициента регрессии урожайности
любого сорта по отношению к средней урожайности всех сортов в
312
любом из исследованных географических пунктов. Сорта с коэффициентом регрессии bi -—' 1,0 имеют среднюю пластичность, сорта
с b i > l , 0 обнаруживают пластичность ниже средней, и сорта с
b i < l , 0 имеют пластичность выше средней. Оказалось, что одного
коэффициента регрессии недостаточно для получения достоверного
представления о пластичности урожаев сорта, поэтому используют
и другие методы ее оценки.
Так, Эберхарт и Рассел [12] наряду со средними значениями
урожайности и коэффициента регрессии вводят для оценки пластичности сорта параметр отклонения от регрессии (экологический
индекс и экологическая урожайность). По их мнению, пластичным
можно считать сорт, имеющий высокую среднюю урожайность, коэффициент регрессии ~1,0 и как можно меньшее отклонение от
регрессии.
Эти параметры можно рассчитать из следующего уравнения:
У и = И* + Pi h + в«.
где Yij — средняя урожайность сорта / в географическом пункте /; Hi — средняя
урожайность сорта i во всех географических пунктах; Pi — коэффициент регрессии, показывающий реакцию сорта в различных географических пунктах; /,- —
экологический индекс (среднее по всем сортам в географическом пункте, вычтенное из среднего для всех сортов и географических пунктов); и Ьц — отклонение
от регрессии сорта i в географическом пункте /.
Стройк и Джонсон [36], анализируя параметры пластичности на
основе международных экспериментов с озимой пшеницей, пришли
к заключению, что использование отклонения от суммы квадратов
вместо отклонения от линейной регрессии дает лучшее представление о поведении сорта.
Международные эксперименты с сортами риса, пшеницы, ячменя и некоторых других культур позволили обнаружить необычайные резервы приспособляемости, продуктивности и пластичности
различных сортов как в широких, так и в узких ареалах их возделывания. Селекционеры Новосадского института, также участвовавшие в экспериментах с пшеницей, проанализировали трехгодичный период, в течение которого сорту Sava удалось занять первое
место в сравнении с 30 сортами из основных стран-производителей
озимой пшеницы. Опыты ежегодно ставились более чем в 30 странах и 50 географических пунктах. В таблице 21.5 приведены данные проведенных экспериментов только по пяти наиболее типичным сортам.
Судя по величине коэффициента регрессии и отклонению от
среднего квадрата, самую высокую стабильность урожая имеют
сорта Безостая 1 и Centurk, затем Sava и, наконец, Stampelli и
Starke (рис. 21.1). По продуктивности на первом месте стоит сорт
Sava, затем Безостая 1 и Starke (табл. 21.5).
По распределению урожаев в классовых интервалах ранжированного ряда, представленного 96 географическими пунктами, сорт
Sava занял первое место в 16 географических пунктах и второе—
пятое место в 30 пунктах, оставив, таким образом, позади остальные сорта. Сорта с более высоким генетическим потенциалом про313
21.5. Параметры пластичности некоторых сортов пшеницы, испытанных
в трехлетнем международном эксперименте с озимой пшеницей (IWWPN)
в 96 географических пунктах [по 6]
Год
испытания
Средний
урожай,
т/га
Коэффициент регрессии
Отклонение
от среднего
квадрата
Sava (СФРЮ)
1971
1972
1973
1,04
1,26
1,41
107,9
56,9
52,7
Безостая 1 (СССР)
1971
1972
1973
0,94
0,90
0,88
22,3
53,6
20,4
Centurk (США)
1971
1972
1973
4,05
4,17
4,48
4,23
4,02
4,33
3,85
4,07
4,01
3,92
4,07
4,00
3,78
3,16
3,78
3,57
2,88
2,77
2,40
2,69
1,20
0,91
0,97
36,2
81,7
46,8
1,14
0,99
1,05
121,1
179,5
95,5
1,34
1,01
1,03
171,0
141,4
118,8
1
.
Сорт
X
X
X
Strampelli (Италия)
1971
1972
1973
Starke (Швеция)
1971
1972
1973
X
X
дуктивности дают в благоприятных условиях и больший урожай,
например в географических пунктах со средней урожайностью более 5,0 т/га; в то же время, в географических пунктах с урожайностью менее 3,0 т/га сорта с более низким значением коэффициента регрессии занимают большее число первых мест (табл. 21.6).
. Данные исследований приспособляемости и пластичности сортов риса [37] и пшеницы [36] показывают, что между средней урожайностью сортов и коэффициентом регрессии корреляция отсутствует. Матсуо [29] объясняет это тем, что гены, от которых зависит продуктивность, отличаются от генов, регулирующих пластичность. Следовательно, существуют объективные возможности
создания сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности и хорошей пластичностью. Такое заключение подтверждает
выведение нескольких новых сортов риса [29] и высокоурожайных
сортов пшеницы, которые в отдельные годы занимали первое место
(Безостая 1, Sava, Talent, Partizanka, Юбилейная и др.) [39].
Сорта пшеницы, испытывавшиеся в международном эксперименте, по своей генетической структуре относятся главным образом к
чистым сортам. Между тем в этой «чистоте» кроются и значительные различия: одни сорта содержат малое число различных
314
Рис. 21.1. Регрессия урожая зерна и экологического индекса для трех сортов
пшеницы в IWWPN; данные 1973 г. [по 6].
генотипов, другие — большое. Вследствие этого они по-разному
реагируют на условия различных географических пунктов, что выражается в колебаниях коэффициентов регрессии и отклонений от
линейной регрессии. Тем не менее наибольшие различия в реакции
сортов являются результатом их генетических отклонений по отдельным признакам, т. е. фактически по тем признакам, с помощью
которых сорт может противостоять лимитирующим факторам
среды.
20*
315
21.6. Распределение по урожайности сортов пшеницы, приведенных в таблице
21.5, в группе из 30 сортов (данные за 1971—1973 гг.) [по 5]
Классы урожаев
Сорт
1
Число
Sava
Безостая 1
Centurk
Strampelli
Starke
Число
Sava
Безостая 1
Centurk '
Strampelli
Starke
6—10
11-15 j
географических пунктов
16
4
5
7
2
Sava
Безостая 1
Centurk
Strampelli
Starke
Число
2-5
пунктов
30
21
22
18
7
с
урожаем
4
—
1
—
1
пунктов
2
2
1
1
1
15
34
19
13
5
6
—
6
3
—
с
1
3
1
1
2
урожаем
9
12
8
6
1
5
10
10
4
1
(всего
т/га
1
4
1
3
1
< 3 , 0 т/га
5
4
5
1
1
21-25
7
4
8
12
17
(всего
1
4
3
2
1
(всего
7
5
8
3
2
26—30
96)
13
13
23
10
7
12
18
17
И
6
>5,0
16-20
7
2
2
18
51
13)
— -
—
2
1
3
3
—
—
1
5
36)
6
2
3
10
9
2
1
1
8
19
Сорта Starke и Sava одинаковы по генетическому потенциалу
продуктивности, но первый дает большие урожаи в Швеции, а второй — в Югославии. В условиях Швеции Sava не обладает достаточной зимостойкостью, к тому же это слишком раннеспелый сорт,
который может повреждаться даже поздними заморозками. Starke
—слишком позднеспелый сорт для условий Югославии, у него наступает принудительное созревание, приводящее к резкому снижению урожайности. С точки зрения масштабов всей планеты большинство географических пунктов соответствовало требованиям
сорта Sava, но не Starke, в сравнении с которым Sava обнаружил
большую приспособляемость. Однако из этого нельзя сделать вывода о том, что один сорт лучше другого.
Производственники заинтересованы в таких сортах*, котррые в
течение нескольких лет будут давать высокие и стабильные урожаи, в то же время не требуя замены лучшими сортами. Это могут
быть сорта с узкой, или специфической, приспособляемостью, как,
например, Starke, который в течение ряда лет был ведущим сортом
в южной части Швеции.
•
. '
Поэтому нет необходимости в противопоставлении широкой, или
обычной, и узкой, или специфической, приспособляемости. Нужно
316
иметь как можно больше сортов с обоими типами приспособляемости, которые максимально используют не только различные агроэкологические и агротехнические условия, но и положительное
взаимодействие сорт — среда, успешно противостоя отрицательному взаимодействию такого рода.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СОРТ - СРЕДА
Как уже было показано, приспособляемость и пластичность сорта зависят от его генетической структуры, т. е. от наличия большего или меньшего числа различных гомозиготных или гетерозиготных генотипов. В еще большей мере приспособляемость и стабильность сортов зависят от признаков, с помощью которых эти сорта
противостоят лимитирующим факторам или используют благоприятные факторы среды.
По этим причинам, а также в связи с постоянной изменчивостью факторов окружающей среды в пространстве и во времени
между сортами и окружающей средой постоянно происходит взаимодействие. Именно поэтому из огромного числа новых сортов,
ежегодно создаваемых в селекционных учреждениях, трудно выделить лучшие, которые можно с уверенностью рекомендовать для
широкого использования в производстве. Чтобы с большей объективностью и надежностью выносить решение о признании и внедрении новых сортов, необходимо провести их сравнительное испытание по урожайности вместе со стандартными сортами в различных агроэкологических условиях (большое число географических
пунктов) и в течение нескольких лет.
По мнению ряда авторов [27, 28, 15], постановку такого опыта
можно выразить линейным уравнением, в котором отражен фенотип, т. е. урожай или какой-то другой количественный признак:
X = р + g + е + ge,
где \i — средняя ценность популяции (опыта); g— ценность генотипа (сорта);
е — ценность эффекта факторов окружающией среды; ge — взаимодействие между генотипами и окружающей средой; это выражение вытекает из формулы F=
= G+E (см. главу 6).
Для получения достоверных данных о доле участия генотипа и
факторов окружающей среды в формировании урожая или какогото другого признака, необходимо провести дальнейшее разложение
экологической изменчивости на ее составляющие. Достигается это
следующим образом: питомники испытания сортов закладывают в
повторностях со случайным
распределением вариантов в
нескольких географических пунктах (чтобы охватить влияние различных типов почв, приемов агротехники и т. д.) и в течение нескольких лет (чтобы охватить изменчивость осадков, температур и
других климатических факторов).
Следовательно, уравнение для оценки ценности сорта и участия
экологических факторов в реализации урожая (или какого-то другого количественного признака) будет иметь такой вид:
317
где s — эффект copra; r — эффект повторностей; / и g— эффекты географического пункта и сезона года; si — взаимодействие сорт — географический пункт;
sg— взаимодействие
сорт — сезон года;
slg — взаимодействие сорт — географический пункт — сезон года; е — эффект случайных (неопределенных) факторов среды.
Если все статистические варианты отобраны методом случайной
выборки, то данные испытаний, включающие все эти параметры,
можно обработать методом дисперсионного анализа. В сельском
хозяйстве, где добиться этого удается не всегда, достаточно уже
основной гарантии. Например, факторы сезонов по годам, можно
принять за случайно распределяющиеся. Географические пункты
выбирают не случайно, а в зависимости от возможностей для проведения опытов, и тем не менее, если их много и они занимают обширную территорию, пункты также считают распределенными случайно (опыты с кукурузой и пшеницей в 20 географических
пунктах Югославии от Скопле до Люблян). Что касается фактора
сортов, то они тоже отобраны не случайно, так как это новые сорта, которые требуют проверки; но если в одном питомнике испытаний собрано 20 сортов из различных институтов, то их можно
принять как случайную выборку.
Следовательно, модель дисперсионного анализа для сорта, проходящего испытания в нескольких географических пунктах на протяжении ряда лет при условии, что отобраны лучшие сорта для
возделывания в условиях производства, имеет вид, представленный
в таблице 21.7.
21.7. Модель дисперсионного анализа для сортов, проходивших испытания
в течение ряда лет в разных пунктах
Источник
изменчивости
Повторности (R)
Годы (G)
Пункты (L)
G—L
Сорта (S)
s—a
S—L
S—G—L
Ошибка (S—R)
318
Степень свободы
lg (r-l)
g-l
I—I
Средний
квадрат
|
I
J
Не относящиеся к анализу
i
s—1
M1
(s-i)te-n
M2
(s-l)(/-l)
(s-l)(g-l)(/-l)
(s-n(r-i)fe
Ожидаемое значение среднего
квадрата
мъ
2
2
2
б е + rd slg + W6 sg*-f-
+ rg&sl + rlg&s
2
2
2
б е + r5 slg + rl6 sg
2
8 e + rdhlg + rg&2sl
2
S e + rtfslg
6%
Из данной модели можно проследить значения компонентов вариансы, т. е.
части общей вариансы, приходящиеся на генетические различия между сортами,
на взаимосвязь между сортами, годами и географическими пунктами, и остаток,
связанный со случайными причинами. Значение компонентов вариансы рассчитывают по формулам:
Наличие взаимодействия сорт — год означает, что, например, в
один год сорт 1 (S—1) дал больший урожай, чем S—2, а в другой
год—наоборот. Взаимодействие сорт — географический пункт означает, что, например, сорта S—1, S—3, S—7 были урожайнее, чем
S—2 и S—5 в географическом пункте L—1 и L—4 и менее урожайны в L—2 и L—5. Дисперсионный анализ, доказывающий достоверное взаимодействие другого порядка, т. е. сорт — год — географический пункт, показывает, что S—1 имел больший урожай в
G—1 (первый год) и в L—3, a S—5—в G—2 и L—8 и т. д.
На основе результатов испытаний пшеницы, проводимых комиссией по регистрации сортов, даются разъяснения взаимодействия типа генотип — среда обитания и компонентов вариансы.
Новый сорт можно внедрять в производство, если он зарегистрирован комиссией. Для регистрации сорта необходимо его испытание в течение трех лет в большом числе географических пунктов.
В настоящее время сорта пшеницы испытывают в 20 географических пунктах во всех зонах возделывания пшеницы, с тем чтобы как
можно большее число географических пунктов было сосредоточено
в районе производства зерна (это можно увидеть в последующих
таблицах). В одном географическом пункте испытывают около 60
новых сортов в сравнении с двумя сортами-стандартами (три испытания) . Питомник испытаний закладывают по системе рендомизированных блоков в пяти повторностях, размер основной делянки
2
5м.
Для нижеприведенного анализа взяты результаты испытаний
1967, 1968 и 1969 гг. Семь сортов испытывали в 12 географических
пунктах в течение всех трех лет. Дисперсионный анализ данных,
полученных в этих испытаниях, приведен в таблице 21.8. Показаны
и вариансы, являющиеся результатом изменчивости года, географического пункта и их взаимодействия, чтобы было видно, что эта
изменчивость количественно больше всех остальных. Однако данная изменчивость установлена для сортов и их взаимодействий при
анализе и поэтому исключена из дальнейшего рассмотрения.
Сортовая варианса оказалась количественно больше, чем все
другие вариансы, что характерно и для F-теста; это свидетельствует о достоверных различиях по урожайности зерна между большинством испытывавшихся сортов. Наибольший генетический потенциал продуктивности обнаружен у сорта 6, затем у сорта 4,3 и т. д.
(табл. 21.9).
319
21.8. Дисперсионный анализ семи сортов пшеницы (по данным испытаний
за 1967—1969 гг., проведенных комиссией по регистрации сортов
в 12 пунктах)
Источник изменчивости
Повторности (R)
Годы (G)
Пункты (L)
Q-L
Сорта (S)
S—G
S—L
S-G—L
Ошибка (Е)
Всего
Компоненты вариансы
Степень
свободы
Средний
квадрат
(варианса)
F-тест
4
2
11
22
6
12
66
132
1004
1259
0,080
8,872
32,683
14,218
3,587
0,236
0,290
0,272
0,071
124,711
459,404
199,855
50,415
3,324
4,078
3,823
о2
%
0,018
0,0*
0,001
0,040
0,071
0,130
13,ь
0,0
0,9
30,8
54,6
100,0
• Значение было отрицательным (принято за 0,0).
Дисперсионный анализ показал, что взаимодействия между
сортами и годами были достоверными. Наиболее благоприятным
оказался 1967 г., когда достигли самого высокого среднего урожая;
1968 и 1969 гг. были значительно хуже. Сорта 1,2, 4 и 7 сохраняли
эту тенденцию, а сорта 3, 5 и 6 в 1969 г. были урожайнее, чем в
1968 г.; поэтому можно говорить о взаимодействии между сортами
и годами.
Взаимодействие сорт — географический пункт было еще сильнее, чем взаимодействие сорт — сезон года, что связано с очень
большой изменчивостью урожая по географическим пунктам. Высшие урожаи получены в пунктах 5 и 11, низшие — в пунктах 10 и
7. Самый высокий урожай дали сорт 4 в L—5 и сорт 3 в L—11.
Сорт 6 оказался лучшим в худшем пункте 10, а сорт 2 — в пункте
7 (табл. 21.10). В целом сорта 6, 4 и 7 оказались наиболее урожай21.9. Урожайность пшеницы в зависимости от взаимодействия сорт — год
(S — G) (по данным опытов, проведенных в 12 пунктах)
Урожай, т/га
Сорт
1967 г.
5,19
1. Безостая 1
2. Libellula (ст.)
5,46
5,55
3. OSK-6.9/11
4. KG-1081
5,71
4,90
5. ZG-3815/65
6.-NS-611
5,88
7. NS-440
5,57
5,47
Среднее
НСР 0 5 по сорту 0,110; по году 0,072; по s/g
НСР М »
»
0,145; »
» 0,095; » »
320
1968 г.
1969 г.
4,86
5,11
5,10
5,12
4,24
5,15
5,01
4,94
0,191
0,251
4,64
5,04
5,23
5,15
4,69
5,22
4,96
4,99
среднее
'
4,90
5,20
5>29
5,;33
4,61
5,41
5,18
21.10. Урожайность пшеницы в зависимости от взаимодействия сорт — пункт
(S — L) в опытах 1967—1969 гг.
Сорта*
Пункт
1
4,31
4,38
•1. Нови Сад
2. Србобран
5,12
5,75
3. Осиек
5,20
5,85
4. Биельина
5,03
5,82
5. Вальево
6,П
6,53
6. Крагуевац
5,08
5,49
7. Заечар
3,44
3,92
8. Пек
5,92
5,22
9. Скопле
5,63
5,72
10. Титоград
2,56
2,77
11. Банья Лука
6,04
6,66
12. Старше
4,33
4,33
Среднее
4,90
5,20
НСР05 по сорту 0,144; по году 0,110;
НСР01 » »
0,990; » » 0,145;
з
4,36
5,15
6,05
6,12
6,20
5,85
3,70
5,70
5,74
2,76
7,16
4,73
5,29
по si g
» »
5,10
5,25
5,58
5,24
7,21
5,55
3,89
5,70
6,02
2,74
6,91
4,72
5,33
0,381
0,502.
5
6
7
3,91
4,97
5,16
4,55
6,27
4,71
3,34
4,91
5,52
2,33
5,71
3,93
4,61
4,77
5,86
6,34
5,59
6,64
5,73
3,76
5,22
6,23
3,13
6,43
5,28
5,41
4,42
5,73
5,39
5,04
6,74
5,44
3,87
5,81
5,94
2,65
6,75
4,39
5,18
X
4,46
5,40
5,65
5,34
6,53
5,41
3,70
5,50
5,83
2,71
6,52
4,53
* Нумерация сортов дана в соответствии с таблицей 21.9.
ными в 8—9 из 12 географических пунктов, хотя сорт 6 был отнесен
к самым низкоурожайным в L—8 и L—11, а сорт 7 — в L—3,4,6
и 7, что и привело к их взаимодействию. Сорта 5 и 1 были худшими во всех географических пунктах. Следовательно, взаимодействие
S—L отсутствовало.
Взаимодействие другого порядка, т. е. между сортом, годом и
географическим пунктом, также было достоверным (табл. 21.11).
В среднем для всех сортов и географических пунктов в 1967 г. достигнут самый высокий урожай. Однако в L—1, L—2 и L—12 в
1967 г. урожай был ниже, чем в 1968 и 1969 гг., и снова сорта 4 и
6 дали в 1967 г. более высокие урожаи, чем в 1968 г. В пункте 5
сорта 6 и 7 оказались в 1968 г. менее урожайными, чем в 1969 г.,
хотя по всем остальным сортам картина была обратной. В L—7
урожай у всех сортов в 1969 г. был весьма низким, но все же сорт
1 занял первое место, а сорт 6 — одно из последних,, хотя в среднем по остальным географическим пунктам и годам наблюдалась
как раз обратная картина (см. табл. 21.9, 21.10, 21.11).
Можно и далее анализировать поведение каждого сорта по географическим пунктам и годам. В результате наряду с их идентичным реагированием в отдельные годы и в некоторых пунктах будет
наблюдаться и специфичное реагирование. Все это показывает, насколько велико взаимодействие между сортами, годами и географическими пунктами, и этому следовало бы уделять больше внимания, чем до сих пор.
Если рассматривать территорию Югославии в целом, то можно
ожидать, что взаимодействие типа сорт — географический пункт
321
21.11. Урожайность пшеницы в Зависимости Of взаимодействия сорт — год — пункт
(S — G — L) в опытах 1967—1969 гг.
Сорт, год
Безостая 1
1967
1968
1969
Libellula
1967
1968
1969
OSK-6.9/11
1967
1968
1969
VС 1ЛО1
J\Li-HJoI
1967
1968
1969
ZQ-3815/65
1967
1968
1969
NS-611
1967
1968
1969
NS-440
1967
1968
1969
'
НСРоб 0,661'
HCPoi 0,869
Географические пункты*
1
3
4
5
6
9
7
10
п
12
3,17
4,32
5,45
3,48
6,13
5,75
5,30
5,59
4,69
6,33
4,36
4,41
7,34
5,74
5,24
5,79
4,67
4,78
3,17
5,08
2,07
6,80
5,26
5,70
5,88
5,53
5,48
6,64
1,00
2,04
6,43
5,23
6,44
3,90
5,45
3,63
3,20
4,14
5,80
4,06
6,60
6,57
5,87
6,35
5,32
6,91
5,05
5,49
7,66
6,28
5,64
6,72
4,78
4,96
3,54
6,22
2,01
5,84
4,39
5,42
5,44
5,08
6,64
5,36
1,04
1,88
7,54
5,90
6,53
3,40
5,45
4,13
3,40
3,46
6,21
2,49
6,08
6,87
5,75
6,92
5,48
7,42
4,72
6,22
7,44
5,72
. 5,42
7,80
4,74
5,01
3,84
5,24
2,00
6,18
5,03
5,90
6,40
4,89
6,00
5,36
1,52
1,90
7,65
6,85
6,98
3,40
6,02
4,78
5,08
4,37
5,84
3,18
6,05
6,53
4,86
6,38
5,49
6,09
4,48
5,15
8,90
7,П
5,60
6,33
5,08
5,24
3,32
6,27
2,07
7,60
4,13
5,38
6,40
4,90
6,75
5,00
1,22
2,02
7,84
5,98
6,91
3,91
5,48
4,76
3,28
3,35
5,15
2,99
5,60
6,32
5,13
5,58
4,78
5,58
4,10
3,98
7,02
5,79
6,00
5,64
3,94
4,55
3,36
5,00
1,65
6,68
2,96
5,10
5,76
4,69
6,12
4,12
0,74
2,12
5,92
5,07
6,13
3,31
4,06
4,43
4,66
3,77
5,86
3,26
7,02
7,30
6,18
6,90
5,96
6,42
4,83
5,52
8,84
5,40
5,67
7,94
4,58
4,67
3,82
5,76
1,70
6,68
3,30
5,68
6,68
5,20
6,80
5,32
1,84
2,22
6,79
6,29
6,22
3,98
6,85
5,02
2,92
•4,20
6,14
\ 4,00
6,58
6,59
5,82
6,08
4,25
5,76
4,35
5,00
9,04
5,03
6,14
7,26
4,40
4,66
3,66
6,14
1,82
6,65
4,83
5,94
5,92
5,84
6,06
4,48
1,46
2,00
7,70
6,12
6,44
3,60
5,10
4,47
21.12. Дисперсионный анализ семи сортов пшеницы по данным испытаний
1967—1969 гг. в 4 пунктах района I (Нови Сад, Србобран, Осиек и Биельина)
Источник
изменчивости
Сорта (S)
S—G
S-L
S—G—L
Ошибка (Е)
Степень
свободы
Средний
квадрат
(варианса)
F-тест
6
12
18
36
332
1,743
0,141
0,363
0,255
0,031
48,174
3,889
10,043
7,051
Компоненты вариансы
с
%
0,025
23,1
0,007
0,045
0,031
0,108
41,7
28,7
100,0
0,0
0,0
6,5
будет больше, чем взаимодействие сорт — год, тем более что опыты проводились всего лишь в течение трех лет. Однако оказывается, что изменчивость по годам варьирует больше, чем по географическим пунктам, по крайней мере в одном районе. Поэтому был
проведен дисперсионный анализ отдельно для I и II территориального районов.
Территориальный район I достаточно выравнен по климату (осадки, температура, солнечная радиация и т. д.), но взаимодействие типа сорт — географический пункт здесь больше, чем взаимодействие типа сорт —год (табл. 21.12).
Неожиданными были результаты анализа и в территориальном районе II. Географические пункты Вальево, Крагуевац и Заечар взяты как один район, чтобы иметь
больше степеней свободы, хотя каждый из этих пунктов, особенно Заечар, представляет собой отдельный район. Однако здесь взаимодействие типа сорт — географический пункт было значительно меньшим, чем взаимодействие типа сорт —•
год (табл. 21.13), т. е. в противоположность территориальному району I.
В литературе есть некоторые данные, указывающие, что взаимодействие типа
сорт — год больше взаимодействия типа сорт — географический пункт [2; Шути,
и Бернард, 1967]. Зависит это, разумеется, от того, насколько велики климатические различия территориальных районов, представляющих тот или иной географический пункт. В Югославии Андрелкович [3] провел дисперсионный анализ
урожайности сортов пшеницы за 1969—1971 гг. по территориальным районам,
который показал, что в I и II территориальных районах взаимодействие типа
сорт—год было больше, чем взаимодействие типа сорт—географический пункт,
а в IV (Загреб, Банья Лука, Любляна, Старше) и V (Скопле, Титоград) территориальных районах наоборот.
Полученные результаты показывают, что, с одной стороны, некоторые географические пункты, находящиеся в одном территори21.13. Дисперсионный анализ семи сортов пшеницы по данным испытаний
1967—1969 гг. в трех пунктах района II (Вальево, Крагуевац и Заечар)
Источник
изменчивости
Сорта (S)
S-G
S—L
S—G—L
Ошибка (Е)
Степень
свободы
Средний
квадрат
(варианса)
F-тест
6
12
12
24
248
0,891
0,539
0,212
0,252
0,020
44,368
26,849
10,554
12,530
Компоненты вариансы
о2
.S
0,009
0,019
20,2
0,046
0,020
0,094
48,9
21,3
100,0
0,0
9,6
0,0
323
21.14. Дисперсионный анализ 12 сортов пшеницы по данным испытаний
1976—1978 гг., проведенных комиссией по регистрации сортов в 15 пунктах
Источник
изменчивости
Повторности (R)
Годы (G)
Пункты (L)
G—L
Сорта (S)
S—G
S—L
S—G—L
Ошибка (Е)
Всего
Степень
свободы
Средний
квадрат
(варианса)
F-тест
4
2
14
28
11
22
154
308
2156
2699
0,270
62,318
43,887
8,258
3,763
0,671
0,486
0,364
0,071
869,788
612,542
115,260
52,528
9,368
6,788
5,082
Компоненты вариансы
а2
%
0,013
0,004
0,008
0,059
0,071
0,155
8,4
2,6
5,2
38,1
45,8
100
альном районе (Банья Лука и Старше или Скопле и Титоград),
имеют большие различия по агроэкологическим условиям в сравнении с теми различиями, которые могут возникнуть между тремя
последовательными годами. С другой стороны, одна трехлетняя
совокупность может в достаточной степени отличаться от любых
других трех лет. Далее, в течение трех различных лет в одном и
том же опыте испытываются генетически различные сорта, и в результате- возникают различные их взаимодействия с факторами
среды.
Для проверки этого положения дополнительно проанализировали опыты 1976—1978 гг., по результатам которых были охарактеризованы 12 сортов пшеницы из 15 географических пунктов. Дисперсионный анализ показал, что в целом для территории Югославии взаимодействие типа сорт—год было больше, чем взаимодействие сорт—географический пункт (табл. 21.14), что противоречит
результатам опытов за 1967—1969 гг. (см. табл. 21.8). Аналогичную картину дал и дисперсионный анализ для территориального
района I, где взаимодействие типа сорт—год значительно сильнее
взаимодействия сорт—географический пункт (табл. 21.15), в то вре21.15. Дисперсионный анализ 12 сортов пшеницы по данным испытаний
1976—1978 гг. в 6 пунктах района I (Нови Сад, Србобран, Панчево,
Сремска Митровица, Осиек, Биельина)
Источник
изменчивости
Сорта (S)
S—G
S—1,
S—G—L
Ошибка (Е)
Всего
324
Степень
свободы
Средний
квадрат
(варианса)
11
22
55
ПО
860
1079
2,413
0,743
0,339
0,222
0,059
Компоненты вариансы
F-тест
40,834
12,571
5,739
3,765
с*
0,009
0,017
0,008
0,033
0,059
0,126
%
'
7,1
13,5
6,3
26,2
46,8
100
21.16. Дисперсионный анализ 12 сортов пшеницы по данным испытаний
1976—1978 гг. в 3 пунктах района II (Валево, Крагуевац, Заечар)
Источник
изменчивости
Сорта (S)
S—G
S—L
S—G—L
Ошибка (Е)
Всего
Степень
свободы
Средний
квадрат
(варианса)
11
22
22
44
428
1,069
0,516
0,906
0,549
0,054
539
F-тест
19,690
9,502
16,701
10,113
Компоненты вариансы
о2
0,003
0,0
0,024
0,099
0,054
0,180
%
1,7
0,0
13,3
55,0
30,0
100,0
мя как для территориального района II данные противоположны
(табл. 21.16). В территориальном районе V (Скопле, Печ, Титоград)
взаимодействие типа сорт—географический пункт было слабее, в то
время как для района IV (Банья Лука, Загреб, Любляна) различий
между этими двумя типами взаимодействия не наблюдалось.
АНАЛИЗ ЦЕННОСТИ КОМПОНЕНТОВ ВАРИАНСЫ
Для более полного представления о долевом участии генотипа и
факторов среды в реализации фенотипа следует рассмотреть расчет ценности компонентов вариансы по формулам из таблицы 21.7.
Для целого опыта, включающего семь сортов и поставленного
в 12 географических пунктах в 1967—1969 гг., от общей изменчивости урожая зерна на долю чистой генетической изменчивости, т. е.
на генетические различия между сортами, приходится 13,8%, на
взаимодействие сортов с факторами среды — 31,7 %, при этом наибольшая доля изменчивости обусловлена случайными факторами
среды и ошибкой опыта — 54,5 % (см. табл. 21.8).
Результаты F-теста показали, что взаимодействие первого порядка S—G и S—L получают так же, как и взаимодействие второго порядка S—G—L, однако величина вариансы S—G и S—L незначительна по сравнению с вариансой S—G—L (см. табл. 21.8).
Изменчивость по годам и между географическими пунктами весьма
велика, поскольку территория Югославии агроэкологически различна и взаимодействия между годами и географическими пунктами (G—L) очень сильны, что, в свою очередь, сказывается на взаимодействии S—G—L (см. табл. 21.8 и 21.14).
Если рассматривать более узкий территориальный район, то
можно ожидать, что генетические различия между сортами проявятся сильнее, а долевое участие факторов среды в общей изменчивости урожайности уменьшится. Действительно, в территориальном
районе I за 1967—1969 гг. величина генотипическо^ вариансы
(ol) составила 23,1 %, а величина вариансы ошибки {о\) —28,7 %
(см. табл. 21.12). В территориальном районе II структура компонентов вариансы в значительной степени иная, и тем не менее наи325
21.17. Урожаи пшеницы (т/га) в зависимости от взаимодействия сорт — год
(S — G) по данным опытов 1976—1978 гг. в 15 пунктах
Сорт
NS-18-30
NS-12-01
ZG-4364/73
KG-3/270-6-63
L-408/73
NS-2630/1
Ze-1/Ю
ZG-4387/73
В-336
NS-2568
Partizanka (ст.)
Zlatna dolina (ст.)
X
1976 г.
1977 г.
1978 г.
6,76
6,80
6,38
6,12
6,84
7,12
6,14
6,82
6,80
7,20
6,68
6,96
6,72
6,94
6,72
6,76
6,66
6,68
7,18
6,70
7,40
6,60
7,20
6,54
7,20
6,88
5,80
5,74
5,88
5,98
5,94
6,28
5,46
6,12
5,48
6,30
5,84
6,00
5,90
X
6,50
6,42
6,34
6,24
6,48
6,86
6,10
6,78
6,30
6,90
6,36
6,72
НСР 0 5 по сорту 0,111; по году 0,049; по s/g 0,171
НСР 0 1 »
»
0,145; »
» 0,065; »
» 0,225
больший процент также приходится на взаимодействие S—G—L
(см. табл. 21.13).
Далее нужно подчеркнуть, что вследствие существующих между
сортами генетических различий (a2s ) величина компонентов вариансы в опытах 1967—1969 гг. была больше, чем в опытах 1976—
1978 гг. (см. табл. 21.8 и 21.14). Это согласуется и со всеми остальными данными, поскольку в 1967—1969 гг. испытаны новые высокопродуктивные сорта (NS-611, OSK-6.9/11, KG-1081), значительно
превосходившие по урожайности стандартный сорт Libellula и особенно Безостую 1 (см. табл. 21.9). В то же время в 1976—1978 гг.
новые высокоурожайные сорта испытывали в сравнении с новыми
стандартами Zlatna dolina и Partizanka, более урожайными, чем
предыдущие стандарты (табл. 21.17).
Выводы о взаимодействии сорт — среда
Дисперсионный анализ урожайности зерна сортов пшеницы показал, что изменчивость урожая в наибольшей мере обусловлена
взаимодействием между сортом и факторами окружающей среды
(географические пункты, годы), затем случайными и неопределенными факторами (объективные и субъективные ошибкимв агротехнике и при проведении опыта) и в наименьшей степени генетическими различиями в урожайности между сортами (см. табл. 21.8 и
21.14). Последнее может казаться несколько необычным, и тем не
менее следует подчеркнуть, что сорта пшеницы или какой-либо
другой культуры, испытывающиеся в одном и том же опыте, достаточно близки по своему потенциалу продуктивности и чаще всего
генетически отличаются друг от друга не более чем на 5—20 % •
326
Если же стандартные сорта созданы на высоком уровне в предшествующий временной период, то только с такими из них и нужно
проводить сравнение. При селекции на высоком уровне различия
генетического потенциала продуктивности в пределах 1 % оказываются весьма значительными и приносят огромную экономическую
прибыль производству.
Собственно говоря, из-за этих относительно небольших различий между сортами и сильного влияния факторов среды селекционерам действительно довольно трудно отбирать лучшие по урожаю
сорта за испытание в течение 2—3 лет. Поэтому трехлетние испытания новых сортов в большом числе географических пунктов, как
это делает комиссия по регистрации сортов растений, дают наиболее исчерпывающую информацию о поведении сортов в разных
климатических и агротехнических условиях.
Два сорта могут иметь одинаковый генетический потенциал продуктивности, но если они различаются по зимостойкости, устойчивости к болезням, скороспелости, то их взаимодействие с географическим пунктом и годом будет различным, и отсюда возникает
высокая доля участия компонентов вариансы вследствие взаимодействия типа сорт—год—географический пункт (см. табл. 21.8 и
21.14).
Поскольку один трехлетний период может отличаться от другого, а более трех лет испытывать сорта нецелесообразно, так как
это замедляет внедрение в производство лучших сортов, испытания
в большом числе различных географических пунктов (что характерно для приведенного случая, когда рассматривалась вся территория Югославии) могут в известном смысле заменить число лет
испытания. Такая замена не означает, что сорт вместо трехлетнего
периода нужно испытывать только год или два; сорта, давшие уже
в 1-й год достоверно более низкий, чем у стандарта, средний урожай
по всем географическим пунктам, можно удалить из дальнейших
испытаний без риска ошибки. Это относится к сортам 5 и 7 в опыте 1967—1969 гг. (см. табл. 21.9) и сортам 4 и 7 в опыте 1976—
1978 гг. (см. табл. 21.17), что полностью подтвердили испытания
последних двух лет. Вместо выбракованных следует включать новые сорта и таким образом добиваться преждевременного выделения лучших генотипов. Ранее такие же данные были получены
Шутцем и Бернардом (1967) при испытании сортов сои в различных территориальных районах США и многими другими исследователями.
Наряду с быстрой выбраковкой низкоурожайных образцов сорта, которые в первые два года дают достоверно высокие урожаи по
всем географическим пунктам в сравнении со стандартом, разрешено преждевременно внедрять в производство еще до завершения
трехлетнего испытания и официальной их регистрации. Это было
сделано с сортами 6 и 4 по данным опыта 1967—1969 гг. (см. табл.
21.8) и сортами 10 и 6 по опытам 1976—1978 гг. (см. табл. 21.17).
Несмотря на наличие сильного взаимодействия между сортами
я географическими пунктами, до сегодняшнего дня не было случая,
327
Рис. 21.2. Взаимодействие типа сорт — год на примере ведущих сортов пшеницы, широко возделываемых в производственных условиях Воеводины
(1968—1977 гг.).
чтобы комиссия зарегистрировала какой-то сорт для производственного использования только в одном, а не в другом территориальном районе. Это является следствием сильного взаимодействия
между сортом и годом, даже при условии преждевременного ограничения на внедрение новых сортов без достаточных аргументов.
Независимо от признания на основе испытаний комиссии выбор
лучшего сорта, подлинная проверка его ценности начинаются только в период широких производственных испытаний. Например,
сорт NS-611 (Sava) быстро и широко распространился за период
с 1970 по 1980 г. и стал ведущим, a OSK-6.9/11 (Slavonka), не уступавший по урожайности сорту Sava, не получил массового признания со стороны производства прежде всего из-за слабой зимостойкости и низкого качества зерна. Другие зарегистрированные
сорта совсем не попали в производство, так как имели слабую устойчивость к полеганию или болезням и не были пригодны для возделывания в условиях интенсивного производства.
Сорт, обладающий свойствами, с помощью которых можно было
бы противостоять всем лимитирующим факторам окружающей
среды, создать нельзя. В связи с этим влияние отрицательного
взаимодействия типа сорт—год или сорт — географический пункт
можно преодолеть, выращивая большое число сортов в одной области или одном территориальном районе. Необходимо также использовать влияние положительного взаимодействия типа сорт—
год и сорт—географический пункт, т. е. способность данного сорта
328
активнее использовать большое количество осадков или повышенные дозы азота, успешнее противостоять поражению болезнями и
т. д. На примере ведущих сортов, широко возделываемых в Воеводине, можно наблюдать проявление взаимодействия типа сорт—
год (рис. 21.2). Сорт Libellula имеет больший генетический потенциал продуктивности, чем Безостая 1, но из-за слабой устойчивости к низким температурам в 1970 г. дал только незначительную
прибавку урожая, а в 1972 г. — даже более низкий урожай, чем
Безостая 1. Из-за сильной восприимчивости к мучнистой росе и
фузариозу Безостая 1 в 1973 г. сформировала низкий урожай, в
то время как Libellula и Sava — очень высокий.
Исходя из вышеизложенного, можно сказать, что возделывание
большого числа сортов или гибридов в одной области приводит к
лучшему использованию ими разнообразных почвенно-климатических и агротехнических условий и к более надежной сопротивляемости лимитирующим факторам окружающей среды (температура, болезни и т. д.), что в конечном итоге позволяет получать высокие и стабильные урожаи.
ЛИТЕРАТУРА
1. A l l a r d , R. W. and W o r k m a n , P. L.: Population studies in predominantly self-pollinated species. IV. Seasonal fluctuations in estimated values of
genetic parameters in lima bean populations. Evolution 17, 470—480, 1963.
2. A11 а г d, R. W. and B r a d s h a w , A. D.: Implications of genotype-environmental interactions in applied plant breeding. Crop Sci. 4, 503—508, 1964.
3. An d e 1 k o v i c , M.: Variranje prinosa psenice и zavisnosti od sorte, mesta i
godine. Savremena poljoprivreda, XVIII (9), 693—706, 1970.
4. В о r 1 a u g, E. N.: The use of multiline or composite varieties to control
airborne epidemic diseases of self-pollinated crop plants. Proc. 1st. Inter.
Wheat Genet. Symp., Winnipeg, Canada, pp. 12—27, 1959.
5. B o r o j e v i c , S. i Mi s i c , Т.: Ispitivanje vrednosti sortnih mesavina psenice. Savremena poljoprivreda, 1, 3—15, 1962.
6. В о г о j e v i 6, S.: Ideotypes for high productivity, performance stability and
adaptation. Proc. 2nd Inter. Winter Wheat Conf., Zagreb, pp. 46—59, 1975.
7. В о г о j e v i 6, S., and W i l l i a m s , W. A.: Genotypejenvironment interaction in relation to green area parameters, climatic factors and grain yield of
wheat. Proc. 3rd Inter. Wheat. Conf. Madrid, pp. 38—52, 1980.
8. В г a d s h a w, A. D.: Evolutionary significance of phenotypic plasticity in
plants Adv. in genetics 13, 115—155, 1965.
9. B r o w n i n g , J. A. and F r e y , K. J.: Multiline cultivars as a means of
disease control. Annu. Rev. Phytopathology, 7, 355—382, 1969.
10. B r o w n i n g , J. A.; F r e y, K. J.; M с D a n i e 1, M. E.; S i m о n s, M. D.
and W a h 1, I.: The bio-logic of using multilines to buffer pathogen populations and prevent loss. Indian J. Genet & PI. Breed. 39, 3—10, 1979.
11. D u v i c k , D. N. and B r o w n , N. L.: Current Breding Methods: Maize. In:
Plant Breeding Perspectives, eds. J. Sneep and A. J. T. Hendriksen and coed.
O. H'olbek. Pudoc, Wageningen, pp. 435, 1979.
12. E b e r h a r t , S. A. and R u s s e 1, W. A.: Stability parameters for comparing
•varieties. Crop Sci. 6, 36—40, 1966.
13. E b e r h a r t , S. A.
D e b e l a , S.
and
Hallauer,
А. В.: Reciprocal se-
lection in the BSSS and BSCBI maize populations and half-sib selection in
BSSS. Crop Sci. 13, 451—456, 1973.
14. E b e r h a r t , S. A.: Regional maize diallel with US and semi-exotic varieties.
Crop Sci. 11, 911—914, 1971.
21 С. Бороевич
329
15. F a l c o n e r , D. S.: Introduction to Quantitative Genetics. R. MacLehose and
Co. Ltd., Glazgow, 1960. The Ronald Press. Co. New York, 3rd 365 pp., 1964,
reprinted 1967.
16. F i n l a y , K. W. and W i l k i n s o n , G. N.: The analysis of adaptation in a
plant breeding programme. Austral. J. Agric. Res. 14, 743—754, 1963.
17. F r e y , K. J. and B r o w n i n g , J. A.: Registration of Multiline E72, Multiline E73 and Multiline E74 oat cultivars. Crop Sci. 16, 311—312, 1976.
18. F r e y , K. J.; B r o w n i n g , J. A. and S i m o n s , M. D.: Management systems for host genes to control disease losses. Ind. Jour. Genet. & Plant
Breeding, 39, 10—21, 1979.
19. G o t oh, K. and C h a n g , Т. Т.: Crop adaptation. In: Plant Breeding Perspectives, eds. J. Sneep and A, J. T. Hendriksen, Pudoc, Wageningen, pp. 234—
261, 1979.
20. G i l 1, K. S. N a n d a, G. S. and S i n g h , G.: Studies on multilines in
wheat. Stability of multilines of Kalyansona and PV18 cultivars. Crop Improv.
2, 0—16, 1975.
21. G i l l , K. S.; N a n da, D. S.; G u r d e r, S i n g h and A u j l a , S. S.: Multilines in wheat—a review. Ind. Jour. Genet. & Plant Breeding 39, 30—37, 1979.
22. G r i f f i n g, B. and L a n g r i d g e, J.: Phenotype stability of growth in the
self fertilized species, Arabidopsis thaliana. In: Statistical Genetics in Plant
Breeding, NAS — Nat. Res. Council Publ. 982, 386—394, 1963.
23. H a 11 a u e r, A. R.: Third phase in the yield evaluation of synthetic varieties
of maize. Crop Sci. 12, 16—18, 1972.
24. J e n s e n, N. F.: Inter-varietal diversification in oat breeding. Agron. J. 44,
30—34, 1952.
25. L о n n q u i s t, J. H. and W i l l i a m s , N. E.: Development of maize hybrids through selection among full-sib families. Crop Sci. 7, 369—370, 1967.
26. L o n n q u i s t , J. H.: The development and performance of synthetic varieties
of corn. Agronomy Journal 41, 153—156, 1949.
27. M a t h e r , K.: Biotnetrical Genetics. Mathuen Co. London, 162 pp., 1949.
28. M a t h e r, K- and J i n k s , J. L.: Biometrical Genetics. Second Edition, Chapman and Hall, London, 1971.
29. M a t s u о, Т. (ed.): Adaptability in Plants, With, special reference to crop
yield. Japan Comm. Inter. Biol. Program (Tokyo), Vol. 6, 217 pp., 1975.
30. H а с ы п а й к о, В. М.: Сортосмеси озимой пшеницы. Агробиология (Москва), 3, 1959.
31. Н е т т е в и ч , Э. Д.: Рождение и жизнь сорта. Московский рабочий, 175 с,
1978.
32. O k a , J. I: Adaptability for seasons and locations and yield stability in crop
varieties; its mechanizm and selection. Recent Adv. in Breeding (Tokyo), 8,
42—47, 1967.
33. О р л я н с к а я , П. П. и П о л я к о в , П. И.: Влияние смеси сортов на
урожайность. Селекция и семеноводство (Москва), 1, 1950.
34. R u s s e l , W. A.: Comparative performance for maize hybrids representing
different eras of maize breeding. Proc. 29 tl Ann. Corn Sorghum Res. Cont.
Am Seed Trade Assoc, Washington, D. C, pp. 81—101, 1974.
35. R u s s e 11, W. A.; E b e r h a r t, S. A. and V e g a , 0.: Recurrent selection
for specific combining ability for yield in two maize populations. Crop Sci. 13,
257—261, 1973.
36. S t г о i k e, J. E. and J o h n s o n , V. A.: Winter wheat cultivar performance
in an international array of environments. Univ. Nebraska Res.' Bull. (Lincoln), No. 251, 1972.
\
37. T a n i g u с h i, S. and Y о k о у a m а, Т.: International rice adaptation experiment (IRAE). In: Adaptability in Plants, ed. T. Matsuo. Jap. Comm. Inter.
Biol. Program (Tokyo), Vol. 6, 7—17, 1975.
38. V a n d e r P l a n k , J. E.: Plant Diseases: Epidemics and Control. Academic
Press, New York/London, 349 pp., 1963.
39. W i l h e l m i , K. D.; R u h r , S. L.; J o h n s o n , V. A.; M a t t e r n , P. J.
and S c h m i d t , J. W.: Results of the International Winter Wheat Performance
Nursery in 1974, 1976 and 1977. Research Bull. 279 (1976), 285 (1978), 288 (1979).
Agr. Exp. Sta. Univ. Nebraska, Lincoln USA.
330
22. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
СЕМЕНОВОДСТВА И ВНЕДРЕНИЕ
СОРТОВ В ПРОИЗВОДСТВО
Для широкого внедрения в производство новых зарегистрированных сортов, прошедших сравнительные испытания вместе со
стандартами, необходимо организовать размножение их семян
(табл. 22.1). В целом производство сортовых семян преследует
следующие цели:
—• внедрение сортов в производство;
— сохранение генетической идентичности сортов;
— поддержание продуктивности сортов.
ВНЕДРЕНИЕ СОРТОВ В ПРОИЗВОДСТВО
Селекционные учреждения, где создаются новые сорта, к моменту признания сорта располагают незначительным количеством
исходных сортовых семян. Их нужно размножить, или репродуцировать, в течение нескольких лет или поколений, чтобы обеспечить количество, необходимое для товарного производства. Число
репродукций, или категорий, семян зависит от вида культуры, генетической структуры сорта и потребностей рынка.
Категории сортовых семян
В Швеции — стране с длительной традицией семеноводства полевых культур существуют пять категорий сортовых семян: 1 —элита
(основные семена, которые получает автор сорта); 2 — оригинальные семена, получаемые при репродукции элитных семян;
3 —контрольные семена, получаемые путем репродукции оригинальных семян; в этой категории проводят контроль за посевами
и семенной контроль, так как она должна соответствовать стандарту. От контрольных, или оригинальных, семян получают качественные (4) и товарные (5) семена, которые не только должны иметь удостоверение о сортовой чистоте, но и документ о лабораторном анализе семян.
Категории сортовых семян во Франции включают : 1 —оригинальные семена с сортовой чистотой 999 на 1000; 2 — отбор на
сортовую чистоту (от 998 на 1000); 3 — репродукцию (990 на
1000) и 4 — товарные семена (сортовая чистота 960 на 1000 рас»
тений).
21*
331
22.1. Число сортов, зарегистрированных комиссией по регистрации сортов
сельскохозяйственных культур в 1959—1980 гг.
Культура
Кукуруза [Zea mays):
двойные гибриды
тройные гибриды
простые гибриды
Пшеница (Triticum aestivum ssp. vulgate):
озимая
яровая
Ячмень (Hordeum vulgare):
озимый
яровой
Сахарная свекла (Beta vulgaris var. saccharifera):
триплоидная многоростковая
триплоидная одноростковая
Подсолнечник (Helianthus annuus):
сорта
гибриды
Соя (Glycine hispida)
Люцерна (Medicago sativa)
Клевер красный (Trifotium pratenze)
Злаковые травы (Gramineae sp.)
Вика посевная (Vicia sativa):
озимая
яровая
Вика паннонская (Vicia pannonica)
Вика мохнатая (Vicia vitlosa)
Горох полевой (Pisum arvense)
Люпин белый (Lupinus alba)
Сорго (Sorghum vulgare):
кормовое
веничное
Картофель (Solatium tuberosum)
Перец (Capsicum аппиит):
столовые сорта
товарный сладкий
Томаты (Lycopersicon esculentum)
Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris):
зерновая
на лопатку
Горох овощной (Pisum sativum)
Капуста кочанная (Brassica oleracea var. capitata)
Цикорий (Cichorium intibus)
Табак (Nicotiana tabacum)
Хмель (Humulus lupulus)
Хлопчатник (Gossypium herbaceum)
Яблоня (Pyrus mains)
Груша (Pyrus communis)
Слива (Primus domestica)
Персик (Prunus persicd)
Абрикос (Primus armeniaca)
Вишня (Primus cerasi)
Малина (Rubus idaeus)
Земляника (Fragaria vesca)
Виноград (Vitis vinifera)
332
Число
сортов
53
21
105
75
6
14
5
7
6
2
4
5
8
4
20
8
4
1
1
2
1
2
3
15
8
4
5
9
7
7
5
2
7
10
3
3
2
5
3
2
1
о
2
20
Рис. 22.1. Питомник чистолинейного материала для производства элитных семян пшеницы.
В Советском Союзе исходный материал называют элитными
семенами и путем их размножения получают репродукции. Последней является II или III репродукция семян, которую продают
оригинаторы сортов для производства товарных семян. Производство сортовых семян основано на сортосмене, проводящейся каждый четвертый год по зерновым и другим культурам-самоопылителям, высеваемым на больших площадях.
В США и Канаде распространены четыре категории сортовых семян: 1 — селекционные семена, которые производит и поддерживает автор или учреждение-оригинатор сорта; 2— основные
семена, которые получают размножением селекционных семян;
3 — зарегистрированные семена, которые получают от размножения основных семян; 4 — признанные семена, служащие для
производства товарных семян.
Категории сортовых семян однолетних растений-самоопылителей в Югославии включают:
1) элитные семена, которые производит учреждение, создавшее
данный сорт, или учреждение, где работает автор-оригинатор сорта; это исходные или основные семена какого-либо сорта
{рис. 22. 1);
2) оригинальные семена; их получают размножением (репродукцией) отобранных и отселектированных элитных семян на
агрокомбинатах, за которыми на договорных началах с учреждениями-оригинаторами закреплено производство семян;
333
3) семена первой (I) сортовой репродукции; для их получения
агрокомбинаты размножают отобранные и отселектированные
оригинальные семена;
4) семена второй (II) сортовой репродукции; их получают размножением отобранных и отселектированных семян I репродукции в агрокомбинатах; эти семена служат для получения товарных семян.
В случаях когда организация семеноводства достигла высокой
ступени (пшеница и ячмень), последней категорией является I
репродукция, которая служит для получения товарных семян.
Каждая из указанных категорий сортовых семян как в других
странах, так и в Югославии должна соответствовать определенным государственным стандартам по сортовой чистоте, примеси
семян сорняков, всхожести семян и другим требованиям, предъявляемым к семенам. Это регулируется специальными законами и
предписаниями о производстве сортовых семян и обращении с
ними.
При правильно организованном сортовом семеноводстве и
нормальном расчете потребного количества семян новый сорт
можно быстро внедрить в производство на больших посевных
площадях. Наряду с этим семеновод располагает возможностями
получать чистосортные семена нового сорта. Если новый сорт особенно необходим, то при развитой системе семеноводства, которой удалось достигнуть в Югославии, можно добиться того, что
данный новый сорт займет ведущее положение в течение четырех
лет с момента его регистрации. При отсутствии правильно организованной системы семеноводства сорт, широко используемый в
производственных условиях, смешивается с другими при уборке,
перевозке, складировании; при этом не только теряется идентичность нового сорта, но может снизиться и его продуктивность.
ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИДЕНТИЧНОСТИ
СОРТОВ
Цель сортового семеноводства заключается не только во внедрении новых сортов, но и в сохранении из года в год или из поколения в поколение их генетической идентичности. Связано это с
тем, что оригинатор хочет производить определенный, а не какой бы то ни было сорт. Поэтому в процессе размножения сорт
должен иметь ту же идентичность, которая была у него при создании и регистрации. Поддержание идентичности сортов зависит от:
— генетической структуры сортов;
— способов опыления и типов размножения сортов;
— методов производства сортовых семян.
В соответствии с генетической структурой сорт может быть
чистой линией и вплоть до сорта-популяции или гибридного сорта, как показано в главе 21.
334
В сортовом семеноводстве всегда происходит отбор растений
или семян в зависимости от генетического состава сортов и применяемых методов самого отбора и результаты могут оказаться
различными.
У таких растений-самоопылителей, как пшеница и соя, основные или элитные семена получают путем ежегодного отбора нескольких сотен или тысяч лучших растений или колосьев (соцветий) в определенном сорте. Каждое растение обмолачивают отдельно и семена подвергают анализу. Семена от каждого
лучшего растения высевают в отдельный рядок. В период вегетации следят за развитием растений в рядках и до цветения устраняют все нетипичные рядки с растениями, отклоняющимися от
основного типа сорта; к этому могли привести механические примеси вследствие естественной гибридизации с другими сортами
или вследствие мутаций. Семена с оставшихся рядков смешивают и таким образом получают элиту. Для определения сортовой
чистоты проводят апробацию посевов элиты, устраняют также
примеси, чистят и отбирают семена, служащие для производства
оригинальных семян, а последние, в свою очередь, — для последующих репродукций.
Если сорт представляет собой чистую линию, то отбор лучших
растений для получения основных или элитных семян является
наилучшим способом сохранения генетической идентичности, или
чистоты данного сорта.
При размножении чистого сорта и, более того, сорта-популяции растения-самоопылителя, в состав которого входят различные генотипы (иногда морфологически достаточно выравненные),
отбор лучших растений для получения основных семян может
иметь различный эффект. Например, отбор более раннеспелых
или низкорослых растений может привести к отклонениям от основного типа сорта в зависимости от того, каким он был при регистрации. Значительные отклонения в генетической структуре сорта наблюдаются и в том случае, если из определенного посева отбирают недостаточное число растений. При этом удается охватить
только одну часть генотипов, из которых состоит сорт; на следующий год в состав сорта будут входить с большей частотой уже те
генотипы, которыми сорт был представлен вначале. Таким образом, генетическая идентичность сорта может в достаточной мере
изменяться, особенно идентичность сортов-популяций. При отборе более родственных генотипов это может дать положительный
эффект, в противном случае результат отбора окажется отрицательным.
Поскольку в задачу семеноводства входит не сортосмена, а
поддержание сортов и внедрение их в производство, его наилучшим образом удается осуществлять, получая элитные семена при
отборе растений, охватывающих все входящие в данный сорт генотипы. Если отдельные растения резко отклоняются от основного типа, что может быть результатом естественной гибридизации
или мутаций, то их можно выделить отдельно и представить как
новый сорт, тем более что такие растения уже находятся в системе сортового семеноводства.
Что же касается семеноводства растений-перекрестников, то
в данном случае производство сортовых семян — это непрекращающаяся борьба за сохранение идентичности сорта.
Идентичность сорта, представленного популяцией из различных генотипов, например у люцерны, клевера красного, ржи, разных видов злаковых трав и т. д., можно сохранить только в том
случае, если для производства элитных семян будут отбирать такое количество растений, которое позволит охватить почти все
имеющиеся генотипы. Отбор же малого числа растений может
привести к значительным изменениям сорта в зависимости от доли ранне- или позднеспелых генотипов, низкорослых или высокорослых и т.д.; наряду с этим может наступить и инбридинговая
депрессия.
Таким образом, семеноводство растений-перекрестников, посевы которых выращивают в условиях свободного размножения,—
весьма сложная задача. К тому же сам естественный отбор с
учетом неодинаковой фертильности и жизнеспособности отдельных генотипов вносит изменения в равновесие популяции. Человек, отбирая различные генотипы в процессе репродукции, также способствует изменениям, и если это не принимать во внимание, то можно в значительной степени нарушить оригинальность
сорта. Чаще всего это связано с изменением приспособляемости
к меняющимся условиям среды или со снижением генетического
потенциала продуктивности.
Именно поэтому при производстве сортовых семян растенийперекрестников стремятся сократить число репродукций после
исходных семян, так как каждое последующее поколение может
отличаться от предыдущего. По мере возможности элитные семена
получают от маточных клонов, потомств или линий.
Семеноводство гибридных сортов (поколение Fi) полностью
держат под контролем, ибо необходимо создавать инбредные линии, которые должны быть чистыми, и добиваться получения почти 100 %-ного выхода гибридных семян.
ПОДДЕРЖАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ
В ходе большого числа репродукций под влиянием факторов окружающей среды происходит естественный отбор, приводящий к
изменению частот проявления генов и генотипов в каждо'м отдельном сорте. Со временем начинают преобладать адаптированные
генотипы, что почти всегда не совпадает с их высокой степенью
фертильности и родства; в результате продуктивность сорта чаще
всего падает. Примесь других, менее продуктивных сортов (которые морфологически трудно отличить) и появление отрицательных мутаций также могут способствовать снижению продуктивности данного сорта. Оно чаще всего наступает вследствие изменчивого поведения сорта по отношению к патогенным организмам.
я.ад
Генотипы, обладавшие устойчивостью к доминирующим расам
какого-либо патогена, оказывают давление отбора на эти расы,
и частота последних в значительной степени снижается. В то же
время начинают распространяться и становятся доминирующими
новые расы, к которым сорт неустойчив. Таким образом сорт теряет устойчивость, особенно если она была вертикальной (специфической), и это может привести к значительному снижению его
продуктивности.
Поскольку в направлении снижения продуктивности действует множество самых различных факторов, задачей сортового семеноводства является поддержание генетического потенциала
продуктивности, который сорт имел при регистрации или внедрении в производство.
В связи с этим следует привести различные мнения относительно продуктивности отдельных категорий, или репродукций,
семян. Юрьев [4], Миладинович [7] и другие считают, что урожайность последовательно снижается от категории элитных семян к отдаленным репродукциям. В свою очередь, Лукьяненко [6],
Бороевич [2] и другие установили, что между близкими репродукциями сортовых семян различий в продуктивности не существует.
Если же таковые все-таки есть, то их можно отнести не за счет
большого генетического родства элитных семян с их второй или
пятой репродукциями, а за счет других факторов.
Исследования [2] показали, что элитные семена не дают большой прибавки урожая зерна по сравнению с остальными репродукциями тех же самых сортов (табл. 22.2). В некоторых случаях могут возникать и различия. Все зависит от генетической изменчивости сортов, участвующих в испытаниях, от методов и
интенсивности отбора, который применяют в сортовом семеноводстве [3].
Если речь идет о сорте, который является чистой линией или
имеет очень небольшую по масштабам генетическую изменчивость
(чистый сорт), то выбор лучших растений с целью получения суперэлитных семян представляет в действительности только отбор
положительных модификаций и не может обусловить генетическое родство данных элитных семян с элитными семенами предыдущих лет и с другими репродукциями этих сортов. Возможные
изменения, связанные с мутациями, появляются с низкой частотой
и не в состоянии расстроить замещение основного генотипа и изменить среднее значение урожайности сорта.
Что же касается сорта, обладающего большой генетической
изменчивостью (старый чистый сорт, сорт-популяция и т.д.), то
отбор лучших растений может привести к выделению не только
урожайных, но и менее урожайных генотипов в сравнении с основным генотипом этого сорта.
Только присутствие в отдельном сорте растения-самоопылителя различных генотипов (если они вызваны некоторой гетерогенностью сорта в начале его внедрения, естественной гибридизацией, механическими примесями или мутациями) дает возможность
22.2. Урожаи пшеницы (т/га) в зависимости от категории сортовых семян [по 2]
Категории семян*
Сорт, год
San Pastore
Э
НСР
Сред-
ш
НИИ
урожай
05
5,41
** 5,40
3,18 2,96 2,97
3,44 3,67 3,46
4,01 4,02 3,94
4, 07 3, 91 4, 16
5,42
3,08
3,56
4,02
0,60
0,29
0,39
0,82
0,38
0,51
3,63 3,68 3,66 3,69
3,21 3,19 3,20 3,33
3,42 3,44 3,43 3,51
3 60
3, 56 3, 41 3, 44
'
I
О
N
1УЫ/62
1962/63
1963/64
Ср е д н ее
3,60
4,08
5,12
3,06
3,59
3,92
Leonardo
1962/63
1963/64
Среднее
3,96
3,23
3,59
3,90
3,25
3,58
3,75
3,23
3,49
0,29
0,39
0,38
0,51
Etoile de Choisy
1962/63
1963/64
Среднее
3,64
3,37
3,51
3,81
3,29
3,55
3,70
3,32
3,51
0,29
0,39
0,38
0,51
5,55
3,Ю
Безостая 1
1963/64
3,68
С р е д н е е по
категориям
1961/62
5,55
1962/63
3,57
1963/64
3,47
4,19
Среднее
5,63
3,18
3,60
4,14
3,65 3,61 3,80 3,69
3,24 3,44 3,22 3,38
3,45 3,53 3,51 3,53
3, 47 3, 53 3, 55 3, 42
3,96
3,70
3,60
3,74
3,69
3,73
0,39
0,51
5,12
3,59
3,52
4,07
5,63
3,49
3,44
4,19
5,41
3,49
3,42
4,11
5,42
3,47
3,47
4,12
5,40
3,44
3,46
4,10
5,42
3,51
3,46
4,13
0,60
0,14
0,19
0,82
0,19
0,26
• Э — элита; О — оригинальные семена; I, II, III — первая, вторая и третья репродукции, N — неизвестная репродукция.
** В 1961/62 гг. не получена III репродукция, и среднее за 3 года определено по средним урожаям всех категорий (5,42 т/га).
путем индивидуального отбора и закладки линий получать элитные семена, превосходящие по урожайности элиту предыдущих
лет, но не элитные семена, которые были бы урожайнее своих I
или III репродукций.
Возможность выделения продуктивных генотипов зависит как
от интенсивности отбора, так и от методов производства сортовых
семян.
••
"'
;
Если для получения элитных семян из одного посева отбирают несколько тысяч растений, то при этом будут охвачены почти
все генотипы, из которых состоит данный сорт.
При отборе всего нескольких сотен растений возможность охватывания всех генотипов отпадает, и отдельные линии могут
различаться по продуктивности. Линии, от которых получают достоверно больший урожай, чем от элиты, выращенной при массовом отборе, необходимо выделить, их можно считать новым
338
22.3. Взаимосвязь между крупностью семян и признаками сорта пшеницы
San Pastore (в среднем за три года) [по 1]
Крупность
семян, мм
Число растений
на 1 м 2
Продуктивная
кустистость
Число колосьев
на 1 м2
Высота стебля, см
Общее число
колосьев
Длина колоса, см
X
%
X
%
X
%
X
%
X
%
X
441
109,4
1,27
100,8
561
110,4
79,6
106,4
5,84
104,5
17,17
98,3
2,8—2,5*
441
109,4
1,28
101,6
567
111,6
79,1
105,7
5,79
103,9
17,27
98,9
2,5—2,2
403
100,0
1,26
100,0
508
100,0
74,8
100,0
5,59
100,0
17,46
100,0
2,8
Крупность
семян, мм
Число стерильных колосьев
X
Число зерен
Масса 1000 зерен, г
%
X
%
X
%
Фракции семян, %
>2,8 мм
2,8—2,5
мм
2,5—2,2
мм
Продуктивность
колоса
X
%
%
Урожай, т/га
X
%
>2,8
1,53
101,3
32,08
101,2
41,55
104,0
46,2
42,9
10,9
1,07
107,0
6,28
118,0
2,8-2,5*
1,51
100,0
32,71
103,2
40,29
99,9
45,0
43,0
12,0
1,04
104,0
6,18
116,2
2,5—2,2
1,51
100,0
31,69
100,0
40,33
100,0
38,0
48,7
13,3
1,00
100,0
5.32
100,0
В среднем за 2 года.
сартом. Однако такая работа выходит за пределы обычного семеноводства определенного сорта.
ч
Урожайные качества семян
Одной из важнейших причин снижения продуктивности сорта,
уже внедренного в производство, является ухудшение качества
семян. При плохой подготовке почвы к посеву, поздних сроках
посева, недостаточной обеспеченности элементами минерального
питания, запаздывании с уборкой, поражении патогенами развиваются слабые растения с мелким зерном, дающие низкий
урожай; такие же семена появляются и в следующей репродукции.
Поэтому в семеноводстве для поддержания продуктивности
сорта необходимо использовать положительные модификации семян.
Многочисленные исследования [9, 8, 5, 1 и др.] показали, что
крупные семена обычно имеют повышенные процент всхожести и
энергию прорастания, зерновые дают более высокий коэффициент
кустистости и т. д. В результате на единице посевной площади
развивается большее число растений, которые превосходят по
продуктивности растения из мелких семян того же сорта
(табл. 22. 3).
Различия в продуктивности семян разных фракций одного и
того же сорта показывают, что они обладают различными урожайными качествами, и это имеет огромное практическое значение.
Урожайные качества семян нужно отличать от генетического потенциала
продуктивности,
который характерен для любого
сорта в отдельности, идет ли речь о крупных или мелких его семенах.
Тот факт, что семена любого сорта, а в действительности любого растения обладают различными урожайными качествами,
играет очень большую практическую роль. При посеве крупными
семенами получают мощные растения, а это позволяет не только
лучше использовать имеющиеся условия, но применять интенсивные приемы агротехники и получать выравненные посевы. Таким
образом, ослабевает одна из первопричин изменчивости, возникающей вследствие качественной неоднородности семян.
Следовательно, в процессе сортового семеноводства особое внимание следует обращать на качество семян, так как хорошо развитые, здоровые семена — это главное условие поддержания
продуктивности сортов.
ЛИТЕРАТУРА
1. B o r o j e v i c , S.: Proizvodni kapacitet semena i klasova psenice razlicite velicine. Savremena poljoprivreda, 5, 331—350, 1964.
2. B o r o j e v i c , S.: Produktivnost raznih kategorija sortnog semena psenice.
Savremena poljoprivreda, 2, 107—120, 1965.
3. B o r o j e v i i , S.: Genetska baza semenarstva. Savremciu pol|a|uiwi'<l.i, 3,
253—266, 1969.
4. Ю р ь е в , В. А. и сотруд.: Общая селекция и семеноводство полеаш м/ и,тур.
Москва, 1950.
5. K a u f m a n , M. L. and Me F a d d e n , A. D.: The influence «>/ «<•<•</ M.V on
results of barley yield trials. Can. Jour. PI. Sci. 43, 51—58, 10ЙЗ,
6. Л у к ь я н е н к о , П. П.: Об урожайности семян элиты озимой пмнхшцм и методах его получения. Селекция и семеноводство (Москва), ft, ИМИ
7. Mi I a d i no v i e , N.: Produktivne i bioloske osobine railltihh ttmensluh reprodukcija. Savremena poljoprivreda, 3, 1964.
8. S a r i c , M.: Apsolutna tezina zrna pojedinih klasaka и klatu nitm<«• *«'> pokazatelj njihove razlicite fizioloske vrednosti. Savremena polfi*f»'ivf<-<l.i.
11,.
873—882, 1960.
9. T а у 1 о r, J. W.: Effect of continuous selection of smalt and large uhml seeds:
on yield, bushel weighi, varietal purity and loose smut inlet turn J<«n Amcr.
Soc. Agron. 20, 856—867, 1928.
Славко Бороевич
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Заведующий редакцией А. Т. Д о к т о р о в
Редактор А. С. С а л о м е
Художник В. П. К а р п о в
Художественный редактор С. В. С о к о л о в
Технические редакторы Н. В. С у р ж е в а, Е. В. С о л о м о в и ч
Корректор Д. Е. Т к а ч е в а
*
ИВ № 3636
Сдано в набор 04.04.84.
Подписано к печати 26.06.84. Формат 60X90'/i6. Бумага тип. № 1.
Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 21,5. Усл. кр.-отт. 21,5. Уч.-изд. л.
25,29. Изд. № 284. Тираж 4000 экз. Заказ № 800. Цена 2 р. 10 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Колос»,
107807, ГСП, Москва, Б-53, ул. Садовая-Спасская, 18.
Владимирская типография Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР
по делам издательств, полиграфии и книжной торговли
600000, г. Владимир, Октябрьский проспект, д. 7