Особенности физиологии здорового ребенка

Центральный координационно-методический совет
ТГМА
Цикловая учебно-методическая комиссия
по медико-биологическим дисциплинам ТГМА
Кафедра физиологии
А.А. Кромин
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ
ЗДОРОВОГО РЕБЕНКА
(ПРОФИЛЬНЫЕ ЛЕКЦИИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ
ПЕДИАТРИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА)
Рекомендуется Учебно-методическим объединением по медицинскому и
фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия для студентов,
обучающихся по специальности 060103 - педиатрия
Тверь 2009
СОДЕРЖАНИЕ
ВОЗРАСТНАЯ ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА …... 3
ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ ……………………………… 9
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ЦНС В ОНТОГЕНЕЗЕ …………………………………16
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ АНАЛИЗАТОРОВ У ДЕТЕЙ …………………………...23
ОСОБЕННОСТИ ВНД У ДЕТЕЙ ………………………………………………………………. 28
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ У ДЕТЕЙ ………………. 36
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ)
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У ДЕТЕЙ ……………………………………………………………… 46
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ КРОВИ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ ……………... 48
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
У ПЛОДА И ДЕТЕЙ ……………………………………………………………………………. 54
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ ………… 66
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
У ПЛОДА И ДЕТЕЙ …………………………………………………………………………….. 75
ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ ………………. 84
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ ………91
.
2
ВОЗРАСТНАЯ ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА
Организм человека проходит сложнейшую историю индивидуального развития в
течение всего жизненного цикла. Раздел физиологии, изучающий возрастные особенности
формирования и угасания функций клеток, тканей, органов, систем и организма в целом от
момента зарождения до прекращения его индивидуального (онтогенетического) развития
называется возрастной физиологией.
Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, проходящий весь
жизненный цикл, начиная с зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и до смерти. Иными
словами, под онтогенезом понимают совокупность последовательно развертывающихся
стадий индивидуального развития организма, каждая из которых характеризуется
качественными структурно-функциональными преобразованиями, возникающими под
влиянием внешней среды.
Онтогенез диалектически сочетает в себе два процесса: преформацию –
закодированную в геноме зиготы наследственную программу индивидуального развития
организма и эпигинез – реализацию генетической программы под влиянием воздействия
факторов внешней среды.
В геноме зиготы закодированы все периоды индивидуального развития организма, в
том числе переходы от одного возрастного периода к последующему. Однако,
последовательная смена возрастных периодов, образующих жизненный цикл
индивидуального развития организма, реализуется лишь в том случае, если в каждом
возрастном периоде организм будет взаимодействовать с определенными условиями
внешней среды, соответствующими специфическим особенностям физиологии каждого
периода, по отношению к которым предшествующие поколения выработали определенные
адаптивные реакции.
В процессе онтогенеза выделяют количественные изменения – увеличение размеров
и живой массы организма, продолжительности жизни, и качественные изменения –
тканевую дифференцировку, появление органов и систем, возникновение новых структур и
функций.
Возрастная физиология занимается не только изучением закономерностей
становления и преобразования функций в онтогенезе, но и изучением характерных
специфических особенностей физиологии целостного организма в качественно различные
возрастные периоды. Она также исследует причины и механизмы, обусловливающие, с
одной стороны, специфичность физиологических функций в каждом возрастном периоде, а с
другой стороны – преемственность их изменений и преобразований при переходе от одного
периода к последующему.
Таким образом, возрастная физиология изучает специфические особенности
физиологических функций в четко очерченные отдельные возрастные периоды,
которые преемственно связаны друг с другом в жизненном цикле индивидуального
развития организма.
Деление онтогенеза на отдельные четко очерченные возрастные периоды основано на
знании специфических особенностей физиологических функций в каждом периоде
индивидуального развития организма.
Основным критерием, позволяющим подразделить онтогенез на отдельные периоды,
является способ взаимодействия организма с условиями внешней среды в каждом периоде.
3
Под периодом онтогенеза понимают очерченный отрезок времени индивидуального
развития организма, в пределах которого особенности физиологических функций являются
достаточно однозначными.
Переход от одного возрастного периода к последующему называют переломным
этапом или критическим периодом.
Переломный этап или критический период характеризуется узкими временными
границами, в течение которого происходит преобразование деятельности различных систем
организма и их переход на новый уровень функционирования, обеспечивающий адаптацию к
новым условиям среды, с которыми организм не взаимодействовал в предыдущие
возрастные периоды.
Именно переломные этапы или критические периоды определяют дискретность
(прерывистость) непрерывного в своем течении процесса онтогенеза.
Переломные этапы характеризуются высокой чувствительностью (низкой
резистентностью) развивающегося организма к действию разнообразных неблагоприятных
(стрессовых) факторов окружающей среды, что обусловлено снижением эффективности
механизмов регуляции физиологических функций в критические периоды.
В случае действия в критический период стрессовых раздражителей, интенсивность
которых не превышает адаптивные возможности, организм приобретает способность в
последующем противостоять действию стрессовых факторов.
В соответствии с классификацией возрастных периодов онтогенеза, предложенной
А.В. Нагорным, жизненный цикл индивидуального развития организма подразделяется на
два больших периода: пренатальный и постнатальный. Постнатальное развитие в свою
очередь подразделяется на три периода: 1) период роста, который характеризуется
постепенным
увеличением
массы
тела
и
формированием
специфических
морфофункциональных особенностей организма (до возникновения взрослого половозрелого
состояния); 2) период зрелости или взрослого состояния, который характеризуется
отсутствием морфогенетических изменений и роста, а также наличием детородной функции
или функции размножения; 3) период старости, или инволюционный период,
характеризуется уменьшением размеров и массы тела, постепенным ослаблением
физиологических функций и, наконец, затуханием жизненного процесса, завершающегося
смертью.
В связи с потребностями практической медицины произошло вычленение отдельных
дисциплин, изучающих морфофункциональные особенности индивидуального развития
организма в различные возрастные периоды.
Так, эмбриология изучает морфологические и физиологические особенности
индивидуального развития организма в пределах антенатального (внутриутробного) периода.
Педиатрия занимается изучением особенностей физиологии и патологии детского
организма и лечением болезней детского возраста, охватывающего несколько ранних этапов
постнатального развития.
Геронтология изучает особенности физиологии и патологии человека в
инволюционный период (или период старческого возраста), для которого характерно
снижение функциональной полноценности и сужение адаптационных возможностей
стареющего организма.
Антенатальное развитие организма определяется временем от момента
оплодотворения яйцеклетки до начала родовой деятельности.
Промежуток времени от начала родовой деятельности до рождения ребенка
соответствует короткому, но очень важному для последующей жизни интранатальному
периоду.
После перехода с плацентарного на легочный газообмен начинается постнатальный
период онтогенеза.
4
Развитие организма человека от момента оплодотворения яйцеклетки до взрослого
состояния является необычайно сложным и длительным процессом. В соответствии с этим
сложна и возрастная периодизация развивающегося организма человека, которая отражена в
классификации Н.П. Гундобина:
I. Антенатальный (внутриутробный) онтогенез
1. Эмбриональный период (начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и
продолжается 8 недель)
2. Фетальный период (начинается с 9-й недели и длится 32 недели)
II. Постнатальный (внеутробный) онтогенез
1. Период новорожденности (неонатальный период, от рождения до 1 месяца)
2. Период грудного возраста (от 1 месяца до 1 года)
3. Ясельный период (от 1 года до 3 лет)
4. Дошкольный период (от 3 до 7 лет)
5. Младший школьный период (у мальчиков – от 7 до 13 лет, у девочек – от 7 до 11
лет)
6. Подростковый возраст (пубертатный период): у мальчиков – от 13 до 17 лет, у
девочек – от 11 до 15 лет.
В процессе эмбрионального развития переломные этапы (или критические периоды)
совпадают с переходом одного типа питания к другому.
Эмбриональный период продолжается от момента образования зиготы до завершения
формирования плаценты. В нем выделяют герминальный, или собственно зародышевый
период, длящийся с момента оплодотворения яйцеклетки до имплантации зародыша в
слизистую оболочку матки (1-я неделя), во время которого питание происходит
преимущественно за счет энергетических запасов протоплазмы самой зиготы. Следующий
период – собственно эмбриональный – продолжается в течение 5 недель. В этом периоде
выделяют фазу собственно гистотрофной формы питания (за счет секрета слизистой матки и
материалов ферментативного гидролиза трофобластом эндометрия), которая продолжается
до 21-го дня антенатального развития, то есть до возникновения деятельности сердца и
системы кровообращения. Вторая фаза называется фазой желточного кровообращения, когда
эмбрион развивается за счет материалов, содержащихся в желточном мешке. За этой фазой
следует эмбриофетальный период, который продолжается две недели и по существу
представляет переломный этап антенатального онтогенеза. В течение эмбриофетального
периода плод устанавливает связь с матерью через плацентарное кровообращение.
Фетальный период начинается с 9-й недели и завершается на 40-й неделе. В течение
этого периода плод получает питательные вещества в основном из материнской крови
(гемотрофное питание) и в меньшей степени – из околоплодных вод (амниотрофное
питание).
При
этом
гемотрофное
питание
обеспечивается
деятельностью
сердечно-сосудистой, дыхательной и скелетно-мышечной систем плода, а амниотрофное
питание – деятельностью его пищеварительной системы.
Преобразования, возникающие в организме матери (изменения обмена веществ,
пролиферация эндометрия, необходимая для имплантации бластоцита, а также образование
физиологически полноценной плаценты), обеспечивают создание специфических условий
среды и тех форм питания, которые необходимы для реализации наследственно
обусловленных периодов антенатального развития организма человека. Если на переломном
этапе внутриутробного онтогенеза (в эмбриофетальный период), на организм беременной
женщины будут действовать стрессовые факторы, то может нарушиться образование
физиологически полноценной плаценты и последующее нормальное развитие плода.
На развитие плода пагубное влияние оказывают заболевания матери (инфекции,
диабет, тиреотоксикоз), вредные привычки (курение, употребление спиртных напитков и
наркотиков), прием ряда лекарственных препаратов (снотворных, некоторых антибиотиков и
5
сульфаниламидов, аспирина). Особенно тяжелые нарушения наблюдаются при действии
этих факторов в первые 3 месяца беременности, когда происходит основной органогенез и
формируется плацентарное кровообращение, что может привести к возникновению уродств
и нарушению развития ЦНС плода.
Период новорожденности продолжается в течение 1-го месяца после рождения
ребенка и подразделяется на ранний и поздний неонатальные периоды. Ранний
неонатальный период (или период острой адаптации) продолжается одну неделю и
характеризуется бурным преобразованием физиологических функций, связанным с
приспособлением организма к совершенно новым, внеутробным условиям жизни. В этот
период формируется легочное (воз
душное) дыхание, начинает функционировать малый круг кровообращения, изменяются
показатели гомеостаза, происходит переход на энтеральное питание (грудным молоком),
появляется экскреторная деятельность почек, изменяются процессы терморегуляции. В
период
острой
адаптации
организм
новорожденного
обладает
повышенной
чувствительностью (низкой резистентностью) к действию стрессовых факторов окружающей
среды. Заболеваемость и смертность детей в этом периоде значительно выше, чем в любом
другом периоде детства.
Для периода грудного возраста характерно питание ребенка грудным молоком
(лактотрофная форма питания). С 5-6-го месяца дети получают прикорм (смешанное
питание) и к концу грудного возраста (к концу 1-го года жизни) переходят на дефинитивное
питание, свойственное взрослым. Самой существенной особенностью организма ребенка в
период грудного возраста является высокий уровень энергетических затрат на единицу веса
тела и соответствующий ему высокий уровень деятельности дыхательной,
сердечно-сосудистой, пищеварительной и выделительной систем. Высокий уровень
энерготрат у детей в раннем возрасте играет существенную роль в механизме поддержания
постоянства температуры тела. Однако, основное значение высокого уровня катаболических
процессов и энергетических затрат заключается в усилении процессов избыточного
анаболизма, обеспечивающего рост детского организма. Высокие энергетические затраты в
раннем возрасте обусловлены наличием постоянной тонической активности скелетных
мышц, которая обеспечивает не только поддержание постоянной температуры тела, но и
рост и развитие детского организма. В условиях сниженной температуры внешней среды,
при достаточно высоком мышечном тонусе, гомеостаз у детей раннего возраста
характеризуется гипероксией. Степень насыщения крови кислородом приближается к 100%
и сочетается с высоким уровнем напряжения кислорода в крови, составляющим 120-130 мм
рт. ст.
В возрасте 2,5-3-х месяцев ребенок впервые закрепляет первую антигравитационную
реакцию, характеризующуюся способностью удерживать голову в вертикальном
направлении. В 3-х месячном возрасте исчезает гипертонус сгибательных мышц верхних
конечностей, начинает снижаться уровень их тонической активности, появляются первые
признаки урежения дыхания и сердечного ритма, обусловленные появлением тонуса
блуждающего нерва. В этом же возрасте при электроэнцефалографическом обследовании
детей обнаруживаются признаки медленного ортодоксального сна.
В возрасте от 3-х до 6-ти месяцев ребенок делает попытки реализовать вторую
антигравитационную реакцию – позу сидения.
Третья антигравитационная реакция – реализация позы стояния, а также появление
способности ходить, отмечается у ребенка в возрасте 11-12 месяцев, что является признаком
завершения периода грудного возраста.
В грудном возрасте происходит быстрый рост тела, интенсивное развитие функций
мозга и связанное с ним нервно-психическое и интеллектуальное развитие ребенка.
6
Отличительными особенностями детей ясельного и дошкольного периодов являются
высокая двигательная активность, совершенствование ходьбы и бега, снижение частоты
дыхательного и сердечного ритмов в состоянии покоя (за счет повышения тонуса
блуждающего нерва). Дети в этом возрасте отличаются любознательностью, быстрым
развитием и совершенствованием речи, высоким уровнем обучения навыкам трудовой и
общественной деятельности, которое достигается в разнообразных формах игровой
деятельности. В эти периоды определяются основные черты характера и поведения ребенка.
Таким образом, у детей ясельного и дошкольного возраста, наряду с продолжением роста и
физического развития, наблюдается усложнение психических функций мозга, что
постепенно, через игровую деятельность, подготавливает детей к умственному и
физическому труду.
Период
младшего
школьного
возраста
характеризуется
дальнейшим
совершенствованием у детей локомоторных актов (ходьбы и бега) , почти полным
устранением терморегуляционной функции скелетных мышц, изменением направления роста
преимущественно
вдоль продольной оси. В 7-летнем возрасте отмечается
скачок в качественном
формировании индивидуального сознания ребенка. В возрасте от 7-ми до 11-ти лет у детей
происходит понятийное освоение окружающей среды. Игровая деятельность, имевшая место
в дошкольном возрасте, сменяется организованными спортивными играми, специальными
уроками физической культуры. Вместе с тем после поступления ребенка в школу высокий
уровень двигательной активности сменяется состоянием гипокинезии, степень
выраженности которой зависит от особенностей организации учебного процесса.
Семилетний возраст известен как период смены молочных зубов на постоянные. В связи с
этим происходит дальнейшее преобразование деятельности пищеварительной системы и еще
большее приближение к питанию пищей, соответствующей пище взрослого человека.
Особое место в развитии детей занимает подростковый или пубертатный период. В
этом возрасте происходит перестройка эндокринной системы, обеспечивающая половое
созревание, которое проявляется в увеличении половых органов, оформлении вторичных
половых признаков, возникновении у девочек менструации. Одновременно ускоряется рост,
происходят сложные изменения вегетативных функций и психической деятельности.
Подростковый возраст считается «трудным возрастом», «возрастом самоутверждения» в
связи с переходом индивидуального сознания в общественное. Именно в этом возрасте
юноша выбирает себе специальность, которая должна стать духовным и материальным
фундаментом его будущей жизни.
Период полового созревания является одним из важнейших этапов индивидуального
развития организма. В зависимости от того, какие запечатлевающие факторы будут
представлены мальчикам и девочкам в самом начале полового созревания соответствующей
системой воспитания, в значительной степени будет зависеть моральный облик и чистота
взаимоотношений в будущем между юношами и девушками и супругами.
За подростковым периодом следует юношеский (ювенильный) период – переход к
взрослому состоянию организма, который у юношей продолжается от 17 до 21 года, а у
девушек – от 15 до 20 лет.
Периоды постнатального онтогенеза отделены друг от друга критическими
периодами. К началу каждого критического периода происходит генетически обусловленное
созревание тех структур детского организма, которые обеспечат новые специфические
особенности физиологических функций и поведения в последующем возрастном периоде.
Новые структуры возникают на основе ранее созревших структур, что обусловливает
морфофункциональное преобразование всей системы в целом. В критические периоды
организм ребенка обладает особо высокой чувствительностью к действию неблагоприятных
(стрессовых) факторов. Влияние неадекватных для данного периода развития ребенка
7
раздражителей (физических, биологических, социальных), действующих на его организм в
критический период, может «запечатлеваться» и сохраняться на протяжении всей
последующей жизни.
В постнатальном онтогенезе выделяют четыре критических периода: 1) период
новорожденности (1-й месяц жизни ребенка), 2) 3 года, 3) 7 лет и 4) 12-16 лет.
Наиболее «критичными» являются первые минуты 1-го дня жизни. В момент
рождения ребенка начинается новый отчет времени и возникают новые условия жизни.
Происходит смена среды обитания: водной среды на воздушную. Изменяется направление
силы гравитации. В организм ребенка впервые поступает воздух. Газообмен организма с
окружающей средой осуществляется уже через легкие, а не посредством плаценты.
Последовательно (относительно большого круга) включается малый круг кровообращения.
На 3-м году жизни ребенок самостоятельно передвигается в окружающей среде. В это
время бурно развивается его речевое общение с взрослыми и сверстниками.
В возрасте 7-ми лет ребенок идет в школу. Развитие ЦНС, анализаторов, мышечной
системы достигают нового уровня. Происходит скачок в качественном формировании индии
видуального
сознания.
В
этом
возрасте
достигается
пик
активности
гипофизарно-надпочечниковой системы.
Критический период, охватывающий возраст от 12 до 16 лет, характеризуется
перестройкой эндокринной системы: происходит половое созревание и связанные с ним
изменения физического и умственного развития. У детей в этом возрасте происходит
переход индивидуального сознания в общественное.
Системогенез
Согласно классическим представлениям П.К. Анохина, системогенез – это
избирательное и различное по темпам созревание и развитие в эмбриогенезе разнообразных
структур, которые, объединяясь, образуют единую функциональную систему,
обеспечивающую новорожденному возможность достижения жизненно важного полезного
приспособительного результата (выполнения жизненно важной функции) и тем самым
адаптации к совершенно новым экологическим условиям среды.
Теория системогенеза базируется на трех принципах:
1) гетерохронии
2) консолидации
3) минимизации функций
Принцип гетерохронии заключается в ускоренном созревании наиболее сложных
структурных элементов функциональной системы, на развитие которых потребуется
значительно больше времени, чем на другие, более простые ее компоненты.
В ходе эмбриогенеза нервные центры группируются и начинают созревать раньше,
чем закладывается и созревает иннервируемый ими субстрат (мышцы), так как
формирование мышечной ткани несравнимо проще и быстрее, чем формирование
центрального аппарата.
Принцип гетерохронии хорошо прослеживается на примере формирования
функциональной системы сосания. В процессе эмбриогенеза первоначально созревают и
дифференцируются нейроны ядра лицевого нерва, имеющие отношение к иннервации
круговой мышцы рта, обеспечивающей после рождления ребенка наиболее ответственный
момент акта сосания – создание вакуума в полости рта. В то же время фракции ядра лицевого
нерва, которые иннервируют лобные мышцы, еще только начинают дифференцироваться.
Кроме того, нервные волокна, идущие в составе лицевого нерва к с сосательной мышце,
оказываются уже миелинизированными и образуют мионевральные синапсы, тогда как
8
другие мышцы лица и особенно лобные мышцы еще не имеют хорошо выраженных
синаптических образований.
Гетерохронное (неодновременное) созревание различных структур в процессе
эмбриогенеза является мощным средством, с помощью которого неодинаковые по
сложности компоненты функциональной системы приобретают способность одновременно
функционировать после рождения ребенка.
Гетерохрония является закономерностью, проявляющейся в неравномерном
развертывании наследственной информации, благодаря которому обеспечивается основное
требование
выживания
новорожденного
–
формирование
жизненно
важных
функциональных систем.
Принцип консолидации заключается в объединении в процессе онтогенетического
развития дистантно расположенных различных структурных элементов в единую
функциональную систему. Консолидация фрагментов функциональной системы является
критическим моментом ее развития. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС.
Принцип минимизации функций состоит в том, что к моменту рождения ребенка
функциональная система объединяет лишь минимальное количество элементов, которое
оказывается достаточным для достижения приспособительного эффекта (жизненно важного
полезного приспособительного результата).
Полное завершение развития функциональной системы происходит в ходе
постнатального онтогенеза.
ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Многообразная двигательная деятельность человека, формируемая в процессе
индивидуального развития, является основным средством общения организма с окружающей
средой. Являясь внешним проявлением всякой психической деятельности (И.М. Сеченов),
движения человека совершенствуются по мере развития ЦНС. Становление двигательной
функции человека в процессе онтогенеза обусловлено не только совершенствованием
центральных нервных, а также гормональных механизмов ее регуляции, но и развитием
периферического нейро-моторного аппарата, к которому относятся скелетные мышцы,
периферические нервы и мио-невральные синапсы.
СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ
Морфо-функциональная характеристика мышц в антенатальном периоде
Скелетная мускулатура развивается из мезодермы. На 3-й неделе внутриутробного
развития дорсальные отделы мезодермы разделяются на сомиты. В сомитах верхняя часть
образует миотомы, которые дают начало почти всем исчерченным мышцам. У 4-недельного
эмбриона миотомы состоят из одноядерных клеток - миобластов, которые, интенсивно
размножаясь, мигрируют в прилегающие области, в том числе в зачатки конечностей. В
возрасте 5-ти недель миобласты утрачивают способность к делению. В них начинается
синтез мышечных белков - миозина и актина, из которых образуются сократительные нити миофиламенты. Одновременно происходит образование холинорецепторных белков,
которые встраиваются в клеточную мембрану и обусловливают ее чувствительность к
ацетилхолину.
В возрасте 5-10-ти недель начинается слияние миобластов, приводящее к
образованию многоядерных миотрубок. В них усиливается образование миофиламентов, а
затем и миофибрилл. Мембраны соседних миотрубок, соприкасаясь между собой, образуют
щелевые электрические контакты (нексусы), обладающие низким сопротивлением. Поэтому
9
потенциал действия (ПД), возникающий в одной из миотрубок может беспрепятственно
распространяться по всей мышце (как в миокарде взрослого человека). Благодаря наличию
электрических контактов мышечные комплексы сокращаются как единое целое. Такого рода
сокращения мышц на ранних стадиях антенатального развития необходимы для правильного
развития суставов и регуляции роста конечностей. В дальнейшем электрические контакты
между миотрубками исчезают. С 20-й недели миотрубки превращаются в мышечные волокна
– мионы.
Двигательные нервные окончания обнаруживаются на наиболее развитых миотрубках
на 13-14-й неделе внутриутробного развития. По мере превращения миотрубок в мионы
каждое мышечное волокно получает индивидуальный синаптический контакт с нервной
терминалью аксона мотонейрона. Благодаря этому приобретается способность к точной
регуляции силы сокращения мышц.
Двигательная иннервация играет важную роль в развитии мышцы. Рост мышцы
регулируется веществами, синтезируемыми в теле мотонейрона и поступающими по аксону в
мышечные волокна, а также нервными импульсами. Формирование двигательных окончаний
не заканчивается к моменту рождения, а продолжается в постнатальном онтогенезе.
Рецепторный аппарат формируется более быстрыми темпами и опережает в своем
созревании моторные нервные окончания. Формирование мышечного рецепторного аппарата
начинается на 10-12-й неделе внутриутробного периода и достигает полного развития к моменту рождения. Функция мышечных веретен во внутриутробном периоде заключается в
осуществлении сухожильных рефлексов.
Мышечные волокна у плода образуются в первую очередь в языке, губах, диафрагме,
межреберных мышцах и мышцах спины. В конечностях мионы развиваются позднее –
сначала в мышцах рук, затем ног. Развитие идет от проксимальных отделов конечностей к
дистальным отделам. К рождению самыми толстыми оказываются волокна в диафрагме, а
самыми тонкими – в мышцах голени. В процессе антенатального онтогенеза происходит
гетерохронное развитие отдельных мышц – ускоренно формируются те мышцы, которые
наиболее необходимы новорожденному для выполнения жизненно важных функций (П.К.
Анохин).
В антенатальном периоде отмечается преобладание тонуса сгибателей, что
обусловливает ортотоническую позу плода – согнутое положение головы, туловища и
конечностей, которая сохраняется до рождения ребенка. Такое положение плода в матке
рефлекторно поддерживается раздражением кожных рецепторов циркулирующими в
полости амниона околоплодными водами, а также афферентной импульсацией от
проприорецепторов скелетных мышц. Преобладание тонуса мышц-сгибателей сохраняется и
после рождения ребенка, что определяет характерную позу новорожденного.
На ранних (донервных) этапах жизни эмбриона поперечнополосатые мышцы
обладают повышенной чувствительностью к действию нейромедиаторов – ацетилхолина,
норадреналина, адреналина и серотонина. В дальнейшем ходе эмбриогенеза происходит
ограничение и специализация действия медиаторов, что обусловлено формированием в
клеточных мембранах специфических рецепторов и более строгой локализацией образования
и выделения медиаторов.
Особенности свойств мышц в антенатальном периоде
В процессе внутриутробного развития изменяются свойства скелетных мышц:
возбудимость, лабильность, сократимость и проводимость.
Возбудимость у мышечной ткани появляется на определенном этапе антенатального
периода. На стадии формирования миобластов мышечная ткань еще не обладает
возбудимостью. Мембраны одноядерных миобластов не способны генерировать ПД. На
последующей стадии образования многоядерных миотрубок (5-10 недель) их мембраны
10
становятся
электровозбудимыми.
Следует
отметить,
что
электровозбудимость
эмбриональных мышц крайне низка, что обнаруживается при прямом и непрямом
раздражении электрическим током.
Появление способности мышечной ткани к возбуждению в процессе антенатального
развития непосредственно связано со становлением физико-химических свойств клеточных
мембран: их избирательной проницаемости для ионов Na+, К+, Cl-, то есть с формированием
специфических ионных каналов, а также с деятельностью активных транспортных
механизмов – ионных насосов. Степень возбудимости мышечных клеток зависит от
величины трансмембранной разности потенциалов (мембранного потенциала покоя – МПП).
С увеличением значений МПП возбудимость эмбриональной мышечной ткани возрастает. У
миобластов эмбрионов величина МПП достигает -10 мВ, перед слиянием миобласты имеют
МПП - -20 мВ, а миотрубки - -25 - -40 мВ.
Уровень МПП зависит от способности мембран мышечных клеток к активному
транспорту ионов Na+ из клетки и ионов К+ в клетку. В мембранах молодых миотрубок он
еще не работает. Поэтому в незрелых мышечных волокнах обнаруживается высокая
концентрация положительно заряженных ионов натрия, что определяет низкие значения
МПП. Проницаемость мембран миобластов и миотрубок для ионов Cl- в состоянии покоя
очень низкая. Поэтому отрицательно заряженные ионы хлора не поступают в цитоплазму и
не оказывают влияния на величину МПП незрелых мышечных волокон, что обусловливает
низкие значения трансмембранной разности потенциалов. Эмбриональные мышцы
генерируют ПД малой амплитуды, что объясняется низким уровнем МПП.
Скелетные мышцы во внутриутробном периоде характеризуются чрезвычайно низкой
лабильностью: они способны воспроизводить лишь 3-4 сокращения в секунду.
Использование в качестве критерия лабильности наименьшей частоты электрических
импульсов, при действии которой на нерв происходит переход от зубчатого к гладкому
тетанусу, позволило установить, что во внутриутробном периоде развития при превышении
оптимальной частоты раздражения мышца продолжает сокращаться столько времени,
сколько длится раздражение, не проявляя признаков пессимума. Низкая лабильность
эмбриональных мышц определяет их тонические свойства.
Особенностью сократимости мышц плода является медленный характер одиночных
сокращений, обусловленный большой продолжительностью как фазы укорочения, так и
фазы расслабления. Возрастные особенности мышц в эмбриональном периоде во многом
объясняются физико-химическими свойствами мышечной ткани. У эмбрионов
сократительные белки мышц – миозин и актин обладают слабо выраженной способностью
взаимодействовать с АТФ и друг с другом. Эта способность формируется уже в ходе
постнатального развития ребенка. Дифференцировка мышечных волокон на быстрые и
медленные начинается лишь во второй половине внутриутробного периода.
Скорость проведения возбуждения по мышечным волокнам плода очень низкая, что
объясняется их малым диаметром, а также небольшой величиной потенциала действия.
Морфо-функциональная характеристика мышц в постнатальном периоде
На протяжении постнатального онтогенеза значительно изменяется общая масса
мышечной ткани. Вес мышц у новорожденного составляет 23% от массы тела (у взрослого
человека – 40%). Интенсивный рост исчерченных мышц наблюдается у детей в возрасте
1-2-х лет. Рост мионов в длину осуществляется благодаря точкам роста на концах мышечных
волокон, примыкающих к сухожилиям. К миофибриллам на концах пристраиваются новые
саркомеры, без изменения длины самих саркомеров. Рост мышечной массы в толщину
происходит за счет увеличения диаметра мионов и количества в них миофибрилл, тогда как
общее количество мионов возрастает незначительно.
11
В 6 лет в основном заканчивается созревание мионов. Расположение в них
миофибрилл становится плотным. В 12-15 лет увеличивается различие диаметров мионов,
входящих в состав разных моторных единиц. Рост мышечной массы до 15-ти лет происходит
постепенно, а затем очень быстро и у юношей 17-18 лет она составляет 40% массы тела, то
есть становится такой же, как у взрослых.
Развитие мышц, соединительной ткани, кровеносных сосудов и нервов продолжается
до 25-30 лет.
У новорожденных мышечные веретена достигают полного развития, тогда как
формирование двигательных нервных окончаний не заканчивается в первые 3 месяца жизни.
Постепенная дифференцировка моторных окончаний, построенных у детей первых месяцев
жизни по эмбриональному типу, заключается в увеличении количества терминальных
ветвлений аксона мотонейрона и площади, занимаемой моторной бляшкой. Степень
дифференцировки нервных окончаний значительно возрастает к 7-8-ми годам, когда
появляются более быстрые и разнообразные движения. Расширение моторной бляшки и
усложнение ее структуры продолжается до 18-20 лет.
К моменту рождения афферентная иннервация уже имеет достаточно высокую
степень зрелости. Она продолжает усиленно развиваться в первые годы жизни и к 7-ми
годам становится такой же, как у взрослых. С возрастом изменяется распределение
мышечных веретен в мышце. У новорожденных и у детей до 1 года они располагаются
равномерно. С возрастом количество мышечных веретен значительно увеличивается в
проксимальной трети мышцы, которая испытывает наибольшее растяжение. Развитие
эфферентной иннервации значительно отстает от чувствительной, и только к 11-13-ти годам
она начинает приближаться к таковой у взрослого человека.
Особенности свойств мышц в постнатальном периоде
Возбудимость скелетных мышц у новорожденных низкая, о чем свидетельствует
высокий порог возбудимости. Величина МПП мышечных волокон у новорожденных выше,
чем у эмбрионов, но ниже, чем у взрослых людей (-70 - -90 мВ). Сравнительно низкий
уровень МПП у новорожденных (-50 мВ) объясняется малой активностью Na+-К+ насоса,
низкой концентрацией ионов калия в цитоплазме, которая в два раза меньше, чем у ионов
натрия, а также отсутствием вклада ионов хлора в образование МПП. ПД у новорожденных
имеет меньшую амплитуду и большую длительность, чем у взрослых, что определяет
большую продолжительность фаз абсолютной и относительной рефрактерности. С возрастом
величина МПП и ПД мышечных клеток постепенно нарастает, а длительность ПД
уменьшается. Порог возбудимости постепенно снижается и к 5-6-ти годам приближается к
значениям, характерным для мышц взрослого человека.
Наиболее высокие показатели хронаксии мышц (в несколько раз больше, чем у
взрослых) обнаруживаются у детей сразу после рождения, удерживаются на этом уровне в
течение 12 часов, после чего постепенно снижаются. Для большинства скелетных мышц
показатели хронаксии достигают значений взрослых к 9-15 годам.
Скелетные мышцы в раннем детском возрасте характеризуются низкой
лабильностью, которая объясняется большой продолжительностью ПД и фазы абсолютной
рефрактерности. С возрастом лабильность мышц повышается, что ведет к увеличению
быстроты движений.
Особенностью сократимости мышц новорожденных является медленный характер
(низкая скорость) одиночных мышечных сокращений, обусловленный большой
продолжительностью как фазы укорочения, так и фазы расслабления. Поэтому кривая
одиночного мышечного сокращения у новорожденных резко растянута во времени. Тетанус
новорожденного имеет пологое начало и постепенное расслабление, напоминая тетанус
утомленной мышцы взрослого человека. Кроме того, у новорожденных отсутствуют
12
различия в скорости сокращения будущих быстрых и медленных мышц, хотя сами мышцы
уже различаются по цвету (белые и красные), а также по гистохимическим признакам. По
скорости сокращения мышцы новорожденных совмещают в себе признаки тонических и
фазных мышц. Уже в первые дни постнатальной жизни отмечается дифференцировка мышц
на быстрые и медленные. После рождения наблюдается ускорение сокращений не только
быстрых, но и медленных мышечных волокон. У медленных волокон в дальнейшем
происходит вторичное замедление сокращений. Однако скорость сокращения медленных
мышц у взрослых гораздо больше, чем у новорожденных детей. Становление скоростных
характеристик мышечных частей моторных единиц в постнатальном онтогенезе зависит от
созревания иннервирующих их мотонейронов.
Скорость проведения возбуждения по мышечным волокнам у новорожденных детей
низкая. С возрастом она постепенно повышается, что обусловлено увеличением диаметра
мышечных волокон и амплитуды потенциала действия.
Функции мышц в онтогенезе
Существенной особенностью деятельности мышц у плодов и новорожденных
является их постоянная тоническая активность. У новорожденных детей скелетная
мускулатура выполняет преимущественно терморегуляторную функцию. Стимулом
двигательной активности скелетных мышц в этот период служит снижение температуры
окружающей среды. Постоянная тоническая активность исчерченных мышц у детей раннего
возраста не только обеспечивает поддержание постоянной температуры тела, но и является
стимулом бурного роста мышечной массы, а затем, по мере снижения интенсивности роста, развития рабочих возможностей формирующихся мышц. В процессе увеличения
двигательной активности грудного ребенка терморегуляторная функция уменьшается и
возрастает локомоторная функция. К 5-ти годам происходит более интенсивное развитие
разгибателей, тонус их повышается. Благодаря этому окончательно устанавливаются
соотношения между тонусом сгибателей и разгибателей, характерные для взрослого
человека.
С возрастом увеличивается сила мышечных сокращений вследствие нарастания
общего поперечного сечения миофибрилл за счет роста мионов в толщину и повышения
плотности расположения мионов в мышцах.
Интенсивность развития мышечной силы зависит от пола. В младшем школьном
возрасте (7-9 лет) мальчики и девочки имеют одинаковую силу большинства мышечных
групп. В дальнейшем разница в мышечной силе увеличивается и в 17-18 лет достигает
максимума. У девочек к 10-12 годам мышечная сила возрастает настолько интенсивно, что
они становятся относительно и абсолютно сильнее мальчиков. В дальнейшем отмечается
преимущественное развитие силы у мальчиков, особенно выраженное в конце периода
полового созревания. Однако сила мышц у юношей в 18 лет лишь приближается к нижней
границы показателей взрослых.
Быстрота движений с возрастом увеличивается и достигает максимума у детей 14-15
лет, а затем, к 16-17 годам, снижается. Второе повышение быстроты движений отмечается к
20-30 годам.
С возрастом у детей существенно изменяется выносливость – способность
продолжать мышечную работу в процессе развивающегося утомления. У мальчиков в
возрасте 17-ти лет выносливость в 2 раза больше, чем у 7-ми летних. Наибольшей прирост
выносливости приходится на возраст 7-10 лет. У мальчиков любого возраста, особенно в
12-14 лет, выносливость выражена значительно лучше, чем у девочек.
Чем младше ребенок, тем быстрее он утомляется. У грудных детей утомление
наступает уже через 1,5-2 часа после начала бодрствования, что обусловлено незрелостью
ЦНС. Утомление может развиваться и при ограничении двигательной активности ребенка.
13
Наиболее эффективным способом восстановления работоспособности в детском возрасте
является активный отдых (смена вида деятельности, занятий, игр).
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ НЕРВЫ
Морфофункциональная характеристика нервных волокон в онтогенезе
Иннервация играет важную роль в развитии мышц в антенатальном периоде. Развитие
миотрубок прекращается, если они не получают иннервации. В период формирования
мионевральных синапсов и появления движений эмбриона в передних рогах спинного мозга
происходит гибель большого количества мотонейронов, аксоны которых не вступили в
контакты с мышечными элементами.
Критерием структурно-функциональной зрелости безмякотных и мякотных нервных
волокон является увеличение их диаметра, формирование в мембране специфических
ионных каналов и ионных насосов. В домиелиновый период развития нервных волокон
распределение натриевых и калиевых каналов в мембранах является равномерным.
Главным критерием степени зрелости мякотных нервных волокон является их
миелинизация, интенсивно происходящая к концу внутриутробного периода, увеличение
расстояний между перехватами Ранвье, перераспределение ионных каналов в мембране –
концентрирование их в области перехватов Ранвье.
После рождения увеличивается длина и диаметр осевых цилиндров нервных волокон.
Увеличение диаметра осевых цилиндров в разных нервах завершается после 5-9 лет и, как
правило, совпадает с максимальной скоростью проведения ПД.
В ходе фетального и постнатального онтогенеза происходит формирование
миелиновой оболочки у всех мякотных соматических нервных волокон и части волокон
автономной нервной системы. В черепномозговых нервах миелинизация происходит раньше,
чем в спинномозговых нервах. Миелинизация вестибулярного нерва начинается на 3-м
месяце внутриутробного развития. У новорожденного в нервах голени количество
миелинизированных волокон составляет около 1/3 от общего числа нервных волокон.
У плодов и детей первых лет жизни при неполной миелинизации нервных волокон
распределение натриевых и калиевых ионных каналов в мембранах является равномерным, а
расстояние между перехватами Ранвье значительно меньше, чем у взрослых. После
завершения миелинизации ионные каналы концентрируются в области перехватов Ранвье,
что обусловлено перераспределением в мембранах белковых молекул, являющихся основой
ионных каналов. Расстояния между перехватами Ранвье возрастают. В безмякотных нервных
волокнах распределение ионных каналов остается равномерным по длине всего волокна.
Миелинизация передних спинномозговых корешков завершается в возрасте между
2-мя и 5-ю годами, а задних – между 5-ю и 9-ю годами. Миелинизация нервов в целом
близка к завершению к 9-ти годам жизни ребенка.
Число аксонов в нерве с возрастом не меняется, однако в результате его созревания
возбудимость, проводимость и лабильность нервных волокон повышаются.
Особенности свойств нервных волокон в онтогенезе
Возбудимость нервных волокон у плодов и новорожденных значительно ниже, чем у
взрослых, но уже с 3-месячного возраста она начинает повышаться. Величина хронаксии
нервных волокон у новорожденных в несколько раз больше, чем у взрослых. Уровень МПП
нервных волокон у новорожденных значительно ниже, чем у взрослых, вследствие малой
активности Na+-К+ – насоса. Небольшая амплитуда ПД нервных волокон у новорожденных
сочетается с большой его продолжительностью, что обусловливает большую длительность
фаз абсолютной (5-8 мс) и относительной (40-60 мс) рефрактерности (у взрослых
соответствующие величины составляют 0,5-2 мс и 2-10 мс). С возрастом, в результате
14
созревания нервных волокон, повышается эффективность работы натрий-калиевого насоса,
возрастает величина МПП и ПД, уменьшается продолжительность ПД, а следовательно и фаз
абсолютной и относительной рефрактерности.
Лабильность нервных волокон у плодов и новорожденных низкая, что объясняется
большой продолжительностью фазы абсолютной рефрактерности. Число ПД, которое
способно воспроизводить нервное волокно у новорожденных, составляет 4-10 в секунду. С
возрастом лабильность повышается и у детей 5-9 лет достигает 300-1000 ПД в секунду.
Проводимость нервов у плодов и новорожденных низкая. У новорожденных
скорость проведения ПД по нервным волокнам в два раза ниже, чем у взрослых.
С возрастом скорость проведения возбуждения по безмякотным нервным волокнам
увеличивается в результате увеличения диаметра аксонов и амплитуды ПД.
Повышение скорости проведения ПД по мере созревания мякотных волокон
обусловлено увеличением диаметра нервных волокон, образованием миелиновой оболочки и
сменой непрерывного проведения нервных импульсов сальтаторным, увеличением
расстояний между перехватами Ранвье, концентрированием в них ионных каналов и
увеличением амплитуды ПД.
Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам у детей 5-9 лет
становится такой же, как у взрослых.
НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЕ СИНАПСЫ
Морфо-функциональная характеристика мио-невральных синапсов в онтогенезе
Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает
периоды антенатального и раннего постнатального развития.
На 13-14-й неделе внутриутробного развития появляются первые нервно-мышечные
соединения между аксонами мотонейронов и наиболее развитыми миотрубками, которые
приобрели способность к сокращению. Еще до образования контакта в аксоне мотонейрона
находится медиатор – ацетилхолин.
Когда окончание аксона достигает миотрубки, в соответствующем ее участке
появляются скопления митохондрий, рибосом, микротрубок. На поверхности миотрубки
образуются выемки, в которых помещается окончание аксона. Формируется примитивное
нервно-мышечное соединение.
Каждое мышечное волокно у новорожденного, как и у взрослого, имеет всего один
синапс в виде типичной концевой моторной бляшки.
Созревание мио-неврального синапса проявляется в увеличении терминального
разветвления аксона, усложнении его формы, увеличении площади окончания, в образовании
складок постсинаптической мембраны. Синапс покрывается слоем шванновских клеток, а
аксон вплоть до конечного разветвления приобретает миелиновую оболочку.
В процессе развития мио-неврального синапса в мотонейронах усиливается синтез
ацетилхолина, увеличивается количество активных зон в пресинаптическом окончании и
количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель. Формирование
нервно-мышечных синапсов продолжается длительное время и не заканчивается к моменту
рождения. В мышцах конечностей они созревают лишь к 7-8 годам.
Особенностью ранних стадий развития мышечных волокон является разлитая
чувствительность всей поверхности мембраны к ацетилхолину, присущая донервной стадии
развития мышц. При образовании нервно-мышечного контакта происходит концентрация
холинорецепторов в синаптической зоне. Внесинаптическая поверхность мышечного
волокна постепенно теряет чувствительность к ацетилхолину.
Концентрация холинорецепторов в области синапса определяется влиянием нервного
окончания, которое обеспечивает высокую надежность работы мио-неврального синапса.
15
Повышение чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину продолжается
после рождения. Активность холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, обнаруживается
только после сближения окончания аксона с поверхностью мембраны мышечного волокна.
Функции нервно-мышечных синапсов в онтогенезе
Передача возбуждения с нерва на мышцу происходит уже в примитивных синапсах.
Амплитуда потенциала концевой пластинки (ПКП) в примитивных синапсах очень никая. Ее
увеличение происходит в процессе роста конечных разветвлений аксона мотонейрона. При
этом увеличивается количество активных зон, через которые происходит выделение
ацетилхолина в синаптическую щель.
Вследствие незрелости мионеврального синапса у плодов и новорожденных
синаптическая передача возбуждения происходит медленно. У новорожденных длительность
синаптической задержки составляет 4,5 мс, у взрослых – 0,5 мс. В соответствии с этим низка
и лабильность нервно-мышечных синапсов у новорожденных. Без трансформации ритма
через такой синапс передается не более 20 импульсов в секунду, а у взрослых в 2,5-4 раза
больше (50-80 импульсов в секунду). Таким образом, по мере созревания мио-неврального
синапса время перехода возбуждения с нерва на мышцу значительно (в 8-10 раз) сокращается
и к 7-8 годам жизни ребенка становится таким же, как у взрослых.
Повышенная утомляемость мио-невральных синапсов у новорожденных объясняется
быстрым истощением запасов медиатора и снижением чувствительности постсинаптической
мембраны к медиатору в результате накопления кислых продуктов обмена, что приводит к
снижению амплитуды ПКП.
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ЦНС В ОНТОГЕНЕЗЕ
Морфо-функциональные особенности мозга новорожденных
Морфологические структуры и функции нейронов различных отделов мозга у
новорожденных развиты неодинаково. Они относительно высоко дифференцированы в
спинном мозге, части ядер продолговатого мозга (в ретикулярной формации, ядрах
тройничного, лицевого, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярных ядрах) и
среднего мозга (красные ядра и черная субстанция), некоторых структурах ствола мозга,
гипоталамуса и бледного ядра. Далеки от окончательного развития мозжечок, полосатое
тело, области новой коры больших полушарий, особенно ее двигательные зоны (поля 4 и 6
по Бродману).
Нейроны ЦНС у новорожденных имеют относительно низкие значения МПП - -50 -55 мВ (у взрослого - -60 - -80 мВ). Это объясняется: 1)низкой активностью работы
натрий-калиевого насоса и 2)небольшим концентрационным градиентом для ионов калия, а
следовательно, небольшой величиной выходящего из клетки потока ионов калия.
У новорожденных снижена амплитуда ПД за счет более низкого значения МПП,
увеличена продолжительность всех фаз ПД. С возрастом повышаются амплитудные значения
ПД, а длительность пика ПД уменьшается.
Поверхность тела нейронов мозга, покрытая синапсами, у новорожденных гораздо
меньше, чем у взрослых. Содержание медиаторов в мозге значительно ниже, чем у взрослых
людей. У новорожденных медиаторы (ацетилхолин, ГАМК, серотонин, норадреналин,
дофамин) обнаруживаются преимущественно в спинном мозге, стволе мозга и гипоталамусе.
В постсинаптических мембранах центральных синапсов содержатся специфические для этих
медиаторов белковые рецепторы.
ВПСП у новорожденных имеют большую длительность, чем у взрослых. Более
продолжительной является синаптическая задержка. Центральные нейроны новорожденных
16
обладают меньшей возбудимостью, что объясняется более высокими значениями
порогового потенциала. Недостаточно эффективны процессы постсинаптического
торможения из-за малой амплитуды ТПСП, а также меньшего количества тормозных
синапсов. Мала и эффективность пресинаптического торможения.
У новорожденных детей преобладает пессимальный вид вторичного торможения.
Большая длительность ВПСП обусловливает высокую частоту циркуляции местных ионных
токов между частично деполяризованной постсинаптической мембраной возбуждающего
синапса и начальным сегментом центрального нейрона, благодаря чему каждая выходящая
петля местного ионного тока действует на мембрану аксонного холмика в фазу быстрой
реполяризации предыдущего ПД, когда возбудимость аксонного холмика резко снижена и
соответствует фазе относительной рефрактерности. Поэтому часть ПД выпадает и частота
импульсной активности центрального возбуждающего нейрона уменьшается, что является
характерным признаком пессимального торможения.
Незрелость ЦНС у новорожденных определяет особенности их двигательной
активности.
Большую часть времени новорожденные спят (20-21 час в сутки). Просыпаются они
лишь вследствие усиления пищевой мотивации или в результате раздражения кожи
мокрыми пеленками.
Для проснувшегося ребенка характерны сосательные движения и движения головы,
направленные на поиск груди матери.
У распеленутых новорожденных в отсутствие внешних раздражений возникает
спонтанная двигательная активность, проявляющаяся в виде беспорядочных, хаотических,
нецеленаправленных движений рук и ног, головы и туловища, имеющих генерализованный
характер.
Наряду с хаотическими движениями наблюдаются и координированные ритмические
сгибания и разгибания конечностей. Координированные движения могут вновь сменяться
хаотическими движениями, после которых нередко появляются изолированные движения.
Наиболее заметны движения в крупных суставах. Периоды двигательной активности
преобладают над периодами покоя.
Мышечный тонус новорожденных поддерживается за счет афферентных импульсов,
поступающих от проприорецепторов, кожных терморецепторов, а также рецепторов
растяжения легких, возбуждающихся во время фазы вдоха.
Для новорожденного, как и для плода, характерна ортотоническая поза,
обусловленная гипертензией (повышенным тонусом) мышц-сгибателей (флексоров).
Благодаря
тоническому
сокращению
мышц-сгибателей,
обеспечивающему
ортотоническую позу плода - в виде согнутой шеи, туловища и конечностей, плод занимает в
матке минимальный объем.
Преобладание тонуса флексоров у новорожденных имеет другое значение. При
согнутом положении конечностей и туловища снижаются потери тепла организмом.
Отличительной особенностью рефлексов, возникающих у новорожденных при
раздражении рефлексогенных зон, является их генерализованный характер, который
объясняется иррадиацией возбуждения в ЦНС, связанной с малым количеством тормозных
синапсов и низкой эффективностью постсинаптического и пресинаптического видов
торможения.
Другой характерной особенностью рефлексов новорожденных является обширность
рефлексогенных зон, с которой вызывается тот или иной рефлекс.
Эти свойства рефлексов новорожденных являются следствием: 1) отсутствия над
ними контроля со стороны больших полушарий головного мозга, а также 2) иррадиацией
процесса возбуждения в ЦНС.
17
Причиной иррадиации возбуждения является незрелость ЦНС, а именно – слабость
процессов торможения. Однако с возрастом генерализованность возбуждения в ЦНС
уменьшается, а рефлексогенные зоны суживаются. Так, в возрасте 1-5 дней рефлексогенной
зоной безусловного сосательного рефлекса являются губы и кожа всего лица. В возрасте 6-10
дней – губы и кожа вокруг рта, а в возрасте 15 дней – только губы.
Ряд рефлексов новорожденных постепенно исчезает в результате развивающихся
тормозных влияний со стороны вышележащих отделов головного мозга, особенно коры
больших полушарий, на нижележащие центры.
Рефлексы новорожденных
Безусловные рефлексы новорожденных подразделяют на пять основных групп: 1)
пищевые, 2) защитные, 3) двигательные, 4) тонические и 5) ориентировочные.
1.
Пищевые рефлексы:
а) сосательный рефлекс,
б) глотательный рефлекс
Эти рефлексы возникают в результате механического, теплового или вкусового
раздражения рецепторов ротовой и околоротовой областей.
2. Защитные рефлексы:
а) мигательный рефлекс, возникающий при вспышке света или при действии на
роговицу глаза струи воздуха,
б) зрачковый рефлекс, проявляющийся в уменьшении диаметра зрачка при
освещении,
в) рефлекс отдергивания конечности, возникающий в ответ на болевое раздражение
3.
Двигательные рефлексы:
а) хватательный рефлекс Робинсона – состоит в схватывании и прочном
удерживании предмета (пальца, карандаша) при его прикосновении к ладони ребенка.
Иногда ребенок схватывает предмет с такой силой, что его можно приподнять над опорой.
Рефлекс Робинсона исчезает на 2-ом – 4-ом месяцах жизни.
б) рефлекс обхватывания Моро, проявляется в виде отведения рук в стороны и
разгибания пальцев с последующим возвращением рук в исходное положение. Рефлекс Моро
возникает, если ребенка, находящегося на руках у врача, вначале опустить на 20 см, а затем
поднять до исходного уровня. Этот рефлекс также можно вызвать, если произвести удар по
кровати, на которой лежит ребенок, на расстоянии 15 – 20 см от обеих сторон головы. В этом
случае движение рук также носит характер обхватывания.
Рефлекс Моро исчезает после 4-го месяца жизни.
в) подошвенный рефлекс (рефлекс Бабинского) – проявляется в виде тыльного
разгибания большого пальца и подошвенного сгибания (иногда веерообразно расходящихся)
остальных пальцев, возникающих в результате штрихового раздражения кожи подошвы по
наружному краю стопы от пятки к пальцам.
Рефлекс Бабинского исчезает после 12 месяцев жизни.
г) коленный сгибательный рефлекс проявляется в виде сгибания ноги в коленном
суставе, возникающего при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже
коленной чашечки. На 2-ом месяце жизни коленный сгибательный рефлекс сменяется
разгибательным рефлексом, то есть становится таким же, как у взрослых.
д) хоботковый рефлекс - проявляется выпячиванием губ (вытягиванием их вперед) в
виде хоботка в результате сокращения круговой мышцы рта при легком ударе пальцем по
губам ребенка.
Этот рефлекс исчезает к концу 6-го месяца жизни.
е) рефлекс ползания Бауэра - ребенка кладут на живот так, чтобы голова и туловище
были расположены по средней линии. Рефлекс ползания Бауэра проявляется в том, что
новорожденный в положении на животе на несколько мгновений поднимает голову и
18
совершает ползающие спонтанные движения. Если подставить под подошвы ребенка ладонь,
то движения становятся более активными: в процесс ползания включаются руки и ребенок
начинает активно отталкиваться ногами от препятствия.
Рефлекс ползания Бауэра исчезает к 4-му месяцу жизни.
ж) поисковый рефлекс - возникает при поглаживании кожи в области угла рта и
проявляется в виде опускания нижней губы, отклонения языка и поворота головы в сторону
раздражения. Движение головы во время поискового рефлекса направлены на поиск
материнской груди. Этот рефлекс особенно хорошо выражен перед кормлением.
Поисковый рефлекс исчезает к концу 1-го года жизни.
4.
Тонические рефлексы:
а) лабиринтный тонический рефлекс - вызывается изменением положения головы в
пространстве. У ребенка, лежащего на спине, повышается тонус разгибателей шеи, спины и
ног. Если ребенка перевернуть на живот, то повышается тонус сгибателей шеи, спины и ног.
б) рефлекс Кернига – у лежащего на спине ребенка сгибают ногу в тазобедренном и
коленном суставах, а затем пытаются разогнуть ногу в коленном суставе. Если сделать это не
удается, рефлекс считается положительным.
Рефлекс Кернига исчезает после 4-х месяцев жизни.
5.
Ориентировочные рефлексы:
На достаточно сильные неожиданные раздражения экстерорецепторов (вспышка
света, резкий звук) у новорожденного возникает примитивный ориентировочный рефлекс
(«старт – рефлекс »), который выражается в виде вздрагивания ребенка с последующим его
«замиранием» (угнетением двигательной активности). Уже в конце 1-ой недели после
рождения ребенок поворачивает глаза и голову в сторону источника света или звука.
Интеграция (объединение) двигательных реакций у новорожденных реализуется на
уровне таламо–паллидарных структур. Более высшие уровни регуляции двигательной
активности еще не функционируют.
Созревание ЦНС и мускулатуры в первые месяцы жизни ребенка грудного возраста
быстро прогрессирует, что ведет к увеличению его двигательной активности. В свою очередь
увеличение движений стимулирует рост и развитие не только мускулатуры, но и ЦНС за счет
усиленного притока аффентных импульсов.
Одним
из важных показателей функциональной зрелости ЦНС является
миелинизация проводящих путей, от которых зависит скорость проведения возбуждения по
нервным волокнам.
К моменту рождения проводящие пути спинного мозга и ствола мозга уже
миелинизированы, кроме оливоспинального пути и пирамидного тракта.
Миелинизация пирамидного тракта начинается через 6 месяцев после рождения,
наиболее интенсивно происходит в конце 1 года - начале 2 года жизни, когда ребенок
начинает ходить и постепенно завершается только к 3-5 годам постнатального развития.
Морфологическое созревание двигательной зоны коры головного мозга (поля 4 и 6 по
Бродману) заканчивается к 6-7 годам. Созревание ЦНС полностью завершается к 18-20
годам.
Возрастающая роль коры головного мозга в регуляции движений, созревание
мозжечка, полосатого тела на первом году жизни ребенка обусловливает изменение
соотношения между тонусом мышц-сгибателей и мышц-разгибателей.
Повышенный тонус мышц-сгибателей в первые месяцы жизни ребенка обусловлен
относительной незрелостью структур ЦНС, оказывающих возбуждающие и тормозные
влияния на спинальные мотонейроны, иннервирующие мышцы-антагонисты. Уже на 2-м
месяце жизни постепенно усиливается тонус мышц разгибателей, а у детей 3-5 месяцев
отмечается равновесие тонуса флексоров и экстензоров.
19
Гипертензия (повышенный тонус) мышц в первые месяцы жизни ребенка обусловлена
незрелостью ЦНС – преобладаением возбуждения над торможением.
Рефлексы ребенка грудного возраста (от 1 месяца до 1 года) включают в себя
частично рефлексы новорожденных, а также вновь формирующиеся рефлексы.
Ряд рефлексов новорожденных исчезает в процессе созревания ЦНС.
Так, коленный сгибательный рефлекс преобразуется в разгибательный рефлекс на 2-м
месяце жизни; хватательный рефлекс Робинсона исчезает на 2-4-м месяце; рефлекс
обхватывания Моро, рефлекс ползанья Бауэра и рефлекс Кернига исчезают после 4-х
месяцев, а подошвенный рефлекс Бабинского и поисковый рефлекс – в конце первого года
жизни.
Ряд рефлексов в грудном возрасте формируется вновь. Они являются тоническими.
К ним относится туловище-выпрямительный рефлекс - выпрямление головы при
соприкосновении стоп ребенка с опорой. Этот рефлекс проявляется с конца 1-го – начала
2-го месяца жизни.
Рефлекс Ландау верхний: ребенок в положении на животе поднимает голову и
верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками, и удерживается в этой позе.
Данный рефлекс возникает со 2-го – 4-го месяца жизни.
Рефлекс Ландау нижний: в положении на животе ребенок разгибает и поднимает
ноги. Этот рефлекс формируется на 5-6-м месяце жизни.
В течение 1-го года жизни ребенка происходит интенсивное развитие структур и
функций ЦНС.
Масса головного мозга, составляющая у новорожденных около 400 г, то есть 11.5%
массы тела, (у взрослого – 1400 г - 2% массы тела) увеличивается в течение 1-го года жизни в
2-2,5 раза. Увеличиваются размеры тел нейронов и количество глиальных клеток. Вместе с
тем, количество нейронов, имеющихся в мозгу к моменту рождения, не изменяется и
соответствует их количеству у взрослых. Однако, количество нейронов, приходящихся на
единицу объема мозга, в грудном возрасте уменьшается. Кроме того, происходит
интенсивный рост и множественное ветвление дендритов и аксонов нейронов мозга.
Возрастает количество синаптических контактов. В пресинаптических окончаниях
усиливается синтез медиаторов: ацетилхолина, ГАМК, серотонина, норадреналина,
дофамина. Возрастает количество рецепторов в постсинаптических мембранах,
специфически реагирующих с медиаторами.
Возрастает величина МПП центральных нейронов, снижается пороговый уровень их
деполяризации (величина порогового потенциала). В мозгу увеличивается количество
нейронов, проявляющих спонтанную (постоянную) импульсную активность.
В период грудного возраста интенсивно увеличивается количество аксо-соматических
гиперполяризующих тормозных синапсов, вследствие чего повышается эффективность
постсинаптического торможения. Развивается и пресинаптическое торможение, о чем
свидетельствует увеличение количества аксо-аксональных деполяризующих синапсов.
В грудном возрасте растут и развиваются все отделы мозга, но особенно большое
значение имеет развитие функций коры больших полушарий.
Ускоренное созревание ЦНС на 1-м году жизни ребенка определяет характерную
динамику развития двигательной активности.
Весь период двигательной активности грудного ребенка можно разделить на три
четко очерченных этапа: 1) от 2-х до 5-ти месяцев, 2) от 5-ти до 9-ти месяцев и 3) от
9-ти до 12-ти месяцев.
1-й период продолжается от 2-х до 5-ти месяцев жизни. В этом периоде
увеличивается время бодрствования ребенка.
20
С 2-х месячного возраста у ребенка начинается развитие движений руки в
направлении к видимому предмету. При встрече руки с предметом происходит его
захватывание.
В конце 2-го месяца ребенок направляет руку к своему лицу и потирает его. Со 2-го
месяца дети следят за яркими предметами, затем поворотом головы и глаз ищут предметы
для разглядывания. Дети также поворачивают голову в сторону действия звукового
раздражителя. Ориентировочная деятельность ребенка сочетается с положительной эмоцией.
Возникающая при этом улыбка сопровождается протяжными звуками («гу-у-у» или «бу-у-у»),
так называемым гулением или гуканием, появляется смех. Такие проявления положительной
эмоции обычно наблюдаются при общении с матерью. Условием ее возникновения являются
ласковые интонации человека, вступающего в общение с ребенком.
К концу 2-го месяца жизни ребенок, положенный на живот, приобретает способность
к тоническому сокращению шейной мускулатуры и удерживает голову. Окончательное
формирование способности удерживать голову завершается к третьему месяцу. Ребенок в
положении на животе, опираясь на предплечья, хорошо удерживает голову в вертикальном
положении.
В возрасте 3 месяцев начинается освоение навыка ползания.
В 4-5 месяцев развивается способность переворачиваться сначала со спины на живот,
а затем обратно. Если взять ребенка 4-5-ти месяцев, находящегося в положении на спине, за
руки, он подтягивается, пытаясь сесть. Однако без поддержки взрослых севший ребенок
падает, так как выпрямительные рефлексы у него еще не эффективны.
2-й период продолжается от 5-ти до 9-ти месяцев.
С 5-ти месячного возраста ребенок начинает при поддержке взрослых переступать
ногами. К концу 5-го месяца дети отличают близких от чужих. При виде близких проявляют
реакцию радостного оживления, громко смеются. К 6-ти месяцам начинают произносить
отдельные слоги («ба», «па», «ма»). Такая форма речевой функции называется лепетной.
В 6-7 месяцев ребенок начинает садиться, встает на четвереньки, то есть готовится к
принятию вертикального положения. К 7-8 месяцам дети самостоятельно садятся и сидят без
поддержки, что освобождает руки и позволяет совершать более сложные движения. Дети
водят игрушками по столу, стучат ими.
В возрасте 7-8 месяцев ребенок может вставать, стоять, придерживаясь руками за
опору, свободно ползать. Ходить он еще не может, однако перемещается в окружающей
среде довольно активно. В 8 месяцев ребенок может проползать довольно большие
расстояния, спускаться или вползать по наклонно плоскости. Ползанье развивает и укрепляет
мускулатуру, способствует развитию координации движений.
Бодрствующие дети в возрасте от 6-ти до 9-ти месяцев очень активны. Они берут
игрушки, рассматривают их, перекладывают из руки в руку, тянут в рот. На руках у
взрослого осматривают и ощупывают его лицо. С удовольствием рассматривают себя в
зеркале. Все эти действия сопровождаются эмоциональными реакциями, живой мимикой,
выражающей радость, удивление, испуг, недовольство или протест.
К 8-ми месяцам появляются действия, совершаемые правой рукой. Дети по просьбе
взрослых производят ряд жестов: играют в «ладушки», протягивают или убирают руку.
Другая характерная поза детей в этом возрасте – положение на четвереньках с
раскачиванием сначала назад, а потом и вперед по направлению к интересующему ребенка
предмету.
Следует отметить, что в грудном возрасте у ребенка достаточно быстро (в пределах
1,5 ч) развивается утомление.
3-й период продолжается от 9-ти до 12-ти месяцев.
Для этого возраста характерно совершенствование произвольных движений, что
проявляется в усложнении обращения детей с игрушками. Дети стремятся достичь
21
определенного полезного приспособительного результата (ППР). Они активно ищут
игрушки, вынимают их из коробки, по просьбе взрослого дают ему нужную игрушку, следят
за движением брошенных предметов.
В этом возрасте устанавливается четкая координация сократительной активности
мышц верхних конечностей. К 10-ти месяцам движения становятся точными,
целенаправленными. Ребенок может осуществлять хватательные движения вслепую.
Дети в 11 месяцев различают пищу по внешнему виду. Они пьют из чашки, удерживая
ее обеими руками, делают попытки есть ложкой, ставят один предмет на другой, надевают
кольца на стержень. Знают названия частей тела и по просьбе взрослых охотно показывают
их. В 10-11-ть месяцев ребенок делает первые попытки ходить. К концу 1-го года жизни
ребенок, опираясь на руку взрослого, начинает ходить. Началом самостоятельной ходьбы
считается день, когда ребенок без посторонней поддержки проходит несколько шагов. К
концу 1-го - началу 2-го года дети начинают ходить самостоятельно, широко расставляя
ноги, и проходят обычно 2-5 м. Вначале особую трудность при ходьбе представляют
остановки и повороты.
В нейрофизиологических механизмах развития произвольной моторной активности
ведущую роль играют процессы динамического становления связей между различными
зонами коры больших полушарий, а также связей между корой и ближайшими
подкорковыми центрами.
В процессе развития организма ребенка наиболее значительные изменения
происходят в критические периоды. К ним относятся первый месяц жизни, 3 года, 7 лет и
период в интервале 12-16 лет. ЦНС во все критические периоды весьма чувствительна и
ранима к действию неблагоприятных факторов.
Основные этапы развития двигательных навыков ребенка после завершения
периода грудного возраста
На 2-м году жизни у детей появляется способность к бегу, перешагиванию через
предметы, самостоятельному подъему по лестнице. Постепенно появляется способность
останавливаться, не садясь, поворачиваться, пятиться.
На 3-м году жизни ребенок начинает подпрыгивать на месте, преступает через
препятствия высотой 10-15 см, самостоятельно одевается, застегивает пуговицы, завязывает
шнурки. С трех лет ребенок дифференцирует бег и ходьбу. Усложняется речь, дети много
разговаривают с взрослыми и сверстниками, задают вопросы, читают короткие стихи.
На третьем году жизни ведущим становится теменно-премоторный уровень регуляции
произвольных движений.
В возрасте 3-х -5-ти лет появляется игровая деятельность, что способствует развитию
интеллекта и тренировке памяти. Ребенок начинает рисовать, может обучаться игре на
музыкальных инструментах.
В 4-5 лет ему становятся доступны сложные движения: бег, прыжки, катание на
коньках, гимнастические упражнения. Многие дети в 4-5 лет начинают читать, а потом и
писать. При правильном воспитании в этом возрасте дети приобретают начальные трудовые
навыки (застилание постели, подметание пола, мытье посуды, помощь взрослым).
Наиболее высокий темп динамики точности и частоты воспроизводимых движений
наблюдается с 7-ми до 10-ти лет, что обусловлено интенсивным созреванием
кинестетического
анализатора,
формированием
корково-подкорковых
и
внутрикортикальных проводящих путей и функциональных связей между двигательными и
ассоциативными областями коры больших полушарий.
Оптимальный режим работы двигательного анализатора устанавливается к 20-30
годам жизни.
22
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ АНАЛИЗАТОРОВ У ДЕТЕЙ
Развитие анализаторов в онтогенезе во многом определяет последовательность
появления различных безусловнорефлекторных актов, а также возможность выработки тех
или иных условных рефлексов.
Созревание и развитие различных анализаторов у плодов происходит
неодновременно. Раньше всего созревают структуры вестибулярного анализатора,
позднее – вкусового, обонятельного и кожного анализаторов. В последнюю очередь
созревают слуховой и зрительный анализаторы.
К моменту рождения ребенка функционируют уже все анализаторы, хотя их
структурное и функциональное развитие продолжается до 17-20 лет.
Анализаторы выполняют важную роль в развитии деятельности ЦНС. Поступающие
от рецепторов в ЦНС афферентные импульсы необходимы для формирования постоянной,
тонической импульсной активности центральных нейронов. Органы чувств играют важную
роль в развитии психических функций. Формирование двигательных навыков у детей
невозможно без участия сенсорных систем.
Зрительный анализатор
К моменту рождения зрительный анализатор остается еще недостаточно зрелым.
Периферическая область сетчатки, где расположены палочки, дифференцирована в большей
степени, чем центральная ямка, где находятся колбочки. Колбочки сохраняют черты
незрелости. Их количество у новорожденных невелико (около 4000 вместо 16000 у
взрослых). Развитие желтого пятна завершается лишь через 4 месяца после рождения
ребенка.
К моменту рождения еще полностью не завершен процесс раздвигания ганглиозных и
биполярных нейронов сетчатки в стороны от центральной ямки. Поэтому световые лучи,
попадающие на центральную ямку, рассеиваются, что снижает остроту зрения.
Расширение всех слоев сетчатки у детей продолжается до 10-12-летнего возраста.
Миелинизация проводящих путей зрительного анализатора завершается к 3-4-му
месяцам постнатального развития.
Интенсивное развитие латеральных коленчатых тел таламуса и зрительных
проекционных зон коры головного мозга происходит на первом году жизни ребенка.
Окончательная дифференцировка центрального отдела зрительного анализатора
завершается к 7-ми годам.
Наиболее рано в процессе онтогенеза развивается световоспринимающая функция
зрительного анализатора. Светочувствительность у детей обнаруживается сразу после
рождения. О наличии светоощущения у очень маленьких детей можно судить по
рефлекторным реакциям, возникающим при освещении глаза. Яркое освещение глаз
вызывает у новорожденных зрачковый и мигательный рефлексы, движение головы,
временное прекращение генерализованной двигательной активности.
Световая чувствительность у новорожденных низкая. Она многократно
повышается в первые месяцы жизни ребенка. Процесс повышения световой
чувствительности продолжается до 18-20 лет. Так, с 7 до 18 лет световая чувствительность
возрастает в 2 раза.
У новорожденных детей зрачковый рефлекс проявляется в виде сужения зрачка при
действии на глаз яркого освещения. Расширение зрачков при низкой освещенности (при
затемнении глаз) выражено слабо из-за недостаточно развитой гладкой мускулатуры
радужной оболочки.По этой же причине зрачок у новорожденных узкий.
23
У маленьких детей слабо выражена способность фоторецепторов глаза
приспосабливаться к изменению яркости света – темновая и световая адаптация.
Способность фоторецепторов к световой и темновой адаптации возрастает до 20-24 лет.
Несмотря на то, что палочковый аппарат на периферии сетчатки у новорожденных
уже достаточно развит, периферическое (палочковое) зрение появляется только через 5
месяцев после рождения.
Для детей первых месяцев жизни характерно узкое поле зрения. Расширение
границ поля зрения происходит наиболее интенсивно в возрасте от 5-ти до 10-ти лет.
Этот процесс продолжается до 20-24 лет.
Восприятие пространства начинает формироваться с 3-х месячного возраста.
Объемное зрение, то есть восприятие формы предмета, формируется с 5-ти месячного
возраста.
Особенности аккомодации у детей
Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называют
аккомодацией. Чем выше способность к аккомодации, тем ближе от глаза расположена
ближайшая точка ясного видения.
Хрусталик у детей очень эластичен, поэтому дети обладают большей способность
к аккомодации, чем взрослые. Но уже с 10-летнего возраста эластичность хрусталика
постепенно снижается, что ведет к уменьшению объема аккомодации и удалению от глаза
ближайшей точки ясного видения.
В возрасте 10-ти лет она находится на расстоянии 7 см, в 15 лет – на расстоянии 8 см,
в 20 лет – на расстоянии 10 см, в 30 лет – на расстоянии 14 см. Поэтому с возрастом, для того
чтобы четко видеть предмет, надо увеличивать расстояние между ним и глазами.
Светопреломляющие свойства глаза у детей
Глаза подавляющего большинства (90%) новорожденных детей характеризуются
небольшой дальнозоркостью (гиперметропией). Дальнозоркость (1-4 диоптрии)
обусловлена относительно небольшим размером глазных яблок, их шарообразной
формой и короткой переднезадней осью глаза. Поэтому, несмотря на то, что роговица и
хрусталик у новорожденных более выпуклы, чем у взрослых, задний фокус оптической
системы глаза находится за сетчаткой, а на сетчатке формируется нечеткое изображение.
Увеличение размеров глазных яблок и в особенности их переднезадних осей с возрастом
уменьшает гиперметропию и поэтому у большинства детей к 8-12 годам глаза становятся
эмметропическими.
Однако, у 30-40% детей в результате чрезмерного увеличения переднезадних осей
глазных яблок развивается миопия (близорукость), так как задний фокус оптической
системы находится перед сетчаткой, а на сетчатке формируется нечеткое изображение. В
этих случаях детям приходится носить очки с рассеивающими (двояковогнутыми) линзами.
Причины близорукости многообразны.
Развитию миопии у детей дошкольного и школьного возраста способствует
длительное напряжение аккомодации, возникающее при недостаточном освещении и
продолжительном рассматривании близко расположенных мелких предметов.
Чрезмерному увеличению переднезадних размеров глазного яблока, связанному с
увеличением кровенаполнения глаза и повышением внутриглазного давления, способствует
также длительное чтение сидя с большим наклоном головы.
Кроме того, предрасположенность к миопии передается по наследству. В
частности, наследуется недостаточная жесткость склеры.
Для профилактики миопии детей следует приучать держать рассматриваемые
предметы (особенно книгу при чтении) на расстоянии 35-40 см от глаз.
Острота зрения у детей изменяется с возрастом. У новорожденных и детей первых
пяти месяцев жизни она очень низкая. В 6 месяцев острота зрения составляет 0,1-0,3, в 1 год
24
– 0,3-0,6, в 3 года – 0,6-1,0, в 5 лет – 0,8-1 и в 8-15 лет – 0,9-1,0, то есть становится такой же,
как у подавляющего большинства взрослых людей.
Цветоощущение, как и острота зрения, является в основном функцией колбочкового
аппарата сетчатки. Колбочковый аппарат глаза функционирует с момента рождения.
Отчетливо цветовоспринимающая функция у детей проявляется с 5-6-ти месячного
возраста.
Специфическая реакция зрительного анализатора на различные цвета проявляется в
виде характерных изменений ЭЭГ и вегетативных функций. Так, воздействие красного цвета
приводит к урежению сердечного и дыхательного ритмов, к синхронизации электрических
волн на ЭЭГ, регистрируемой от зрительной области коры головного мозга. Воздействие
зеленого цвета, напротив, повышает частоту дыхания и сердечной деятельности, вызывает
десинхронизацию электрических волн, регистрируемых на ЭЭГ от зрительной зоны коры
больших полушарий.
В возрасте 6 месяцев дети различают все цвета, они выбирают игрушки по цвету, но
правильно называют все цвета лишь с 3-х лет.
Движения глаз в первые дни жизни ребенка некоординированы, толчкообразны,
замедлены. Иногда возникают движения, похожие на нистагм. Один глаз может двигаться
независимо от другого. Периодически отмечается сходящееся косоглазие.
Несогласованность движений глаз исчезает через 2 недели после рождения. В это
же время появляется реакция зрительного сосредоточения, выражающаяся в виде
фиксации взора на предмете в течение 1-й минуты. Одновременно прекращается движение
глаз. Слежение за движущимися предметами становится достаточно совершенным к
2-3-м месяцам жизни. Зрительное сосредоточение продолжается в течение уже 7-10
минут.
Безусловный мигательный рефлекс, возникающий в ответ на внезапное световое
раздражение или действие слабой струи воздуха, появляется у новорожденных с первых
дней жизни. Частота спонтанных миганий у новорожденных гораздо ниже (2 мигания в
минуту), чем у взрослых (20 миганий в минуту).
Слуховой анализатор
Развитие периферических и подкорковых отделов слухового анализатора в основном
завершается к моменту рождения. Однако, миелинизация таламо-кортикальных путей
слухового анализатора происходит очень медленно и заканчивается только к 4-м годам
жизни. Созревание коркового отдела анализатора – 41-го поля височной области коры
происходит в возрасте 7-ми лет.
Ухо новорожденного в целом морфологически развито. Наружный слуховой
проход узкий и короткий. Он сформирован хрящевой тканью. Окостенение стенок слухового
прохода завершается к 10-ти годам. Среднее ухо у новорожденного безвоздушно. Оно
заполнено слизистой жидкостью. В течение месяца среднее ухо постепенно
освобождается от слизистой жидкости и через слуховую трубу заполняется воздухом,
чему способствуют дыхательные и глотательные движения.
Однако, восприятие звуков возможно еще в период внутриутробного развития. В
последние месяцы антенатального периода сильные звуковые раздражения могут вызвать
шевеление плода и учащение сердечного ритма. У новорожденных в ответ на действие
сильного звука происходит общее вздрагивание, сокращение мимических мышц,
закрывание глаз, открывание рта, вытягивание губ, урежение дыхательного и
сердечного ритмов.
Новорожденные поворачивают голову в сторону источника звука. Условный
защитный мигательный рефлекс на звук вырабатывается в конце 1-го месяца жизни.
25
У новорожденных слух (восприятие высоты тона и громкости звука) снижен. Он
повышается к концу 2-го – началу 3-го месяца жизни. С первых дней жизни самые низкие
пороги звуковой чувствительности лежат в области средних звуковых частот – около 1000
Гц. В процессе онтогенеза происходит постепенное уменьшение порогов, то есть увеличение
звуковой чувствительности.
У взрослых слуховой аппарат воспринимает высоту тонов в диапазоне от 16 Гц до
20000 Гц. Слуховой аппарат ребенка воспринимает звуки с частотой до 32000 Гц.
Наибольшая острота звуковой чувствительности отмечается в возрасте 14-19 лет, а
затем постепенно снижается.
В возрасте 3-4-х месяцев ребенок различает звуки, отличающиеся на 4-7 тонов. В
возрасте 6-7 месяцев дети различают звуки, отличающиеся на 0,5 тона, то есть
приближаются по этому показателю к взрослым.
В развитии речевого и музыкального слуха большое значение имеет общение со
взрослыми, особенно музыкальное воспитание.
Вестибулярный анализатор
Вестибулярный анализатор является филогенетически наиболее древним. Развитие и
созревание вестибулярного анализатора у плодов происходит раньше, чем других
анализаторов. Наиболее рано развивается ядро Дейтерса, которое к моменту рождения
достигает полной дифференцировки. Остальные вестибулярные ядра продолговатого мозга
достигают морфологической зрелости в постнатальном периоде.
Раздражения вестибулорецепторов у новорожденных вызывают статические
рефлексы положения и статокинетические рефлексы - рефлекс Моро и нистагм. У
грудных детей, особенно в первые месяцы жизни, отчетливо проявляются лифтные
рефлексы. В более позднем возрасте вестибулорецепторы играют важную роль в развитии
выпрямительных рефлексов, обеспечивающих удержание головы, сидение и стояние.
Возбудимость вестибулорецепторов у детей старшего возраста выше, чем у взрослых.
Натуральные условные вестибулярные рефлексы на «положение для кормления» и на
покачивание в коляске вырабатываются на 2-й – 3-й неделе жизни ребенка.
Вкусовой анализатор
У новорожденных вкусовой чувствительностью обладает практически вся
поверхность слизистой оболочки рта и языка. Вкусовые рецепторы обнаруживаются по
всей спинке языка, на нижней поверхности его кончика, твердом небе и даже на слизистой
оболочке губ и щек. С возрастом изменяется их топография и они локализуются
преимущественно на поверхности языка.
Определение вкусовой чувствительности у новорожденных основано на наблюдении
мимических реакций при нанесении на язык растворов, имеющих разный вкус.
Новорожденные различают сладкое, кислое, горькое и соленое. Сладкие
вещества вызывают сосательные движения и обладают успокаивающим действием.
Вещества, обладающие горьком, соленым и кислым вкусом, вызывают гримасу
неудовольствия, закрывание глаз, выпячивание губ и языка, общую двигательную
активность.
Пороги вкусовой чувствительности у новорожденных, особенно у недоношенных
детей, значительно выше, чем у взрослых. С возрастом вкусовая чувствительность
увеличивается, причем особенно интенсивно – с 2-х до 6-ти лет.
Вкусовая чувствительность у детей школьного возраста близка к
чувствительности у взрослых. Условные рефлексы на вкусовые раздражения можно
выработать у ребенка на 2-м месяце жизни. Выработка дифференцировочного торможения
при действии сладкой и простой воды возможна в конце 2-го месяца жизни.
26
Различение вкусовых свойств пищи хорошо выражено у детей конца 1-го года жизни.
Обонятельный анализатор
Структурное развитие обонятельных рецепторов заканчивается в основном к 7-му
месяцу внутриутробного развития.
Функция обонятельного анализатора проявляется у ребенка сразу после
рождения. На сильные запахи новорожденные реагируют мимикой, изменениями частоты
дыхательного и сердечного ритмов. Острота обоняния у новорожденных в 20-100 раз
ниже, чем у взрослых. Органу обоняния свойственна быстрая адаптация. Дети
перестают реагировать на повторные раздражения. На запах молока дети первых месяцев
жизни не реагируют. Легче всего у новорожденных возникают рефлексы в ответ на
действие пахучих веществ, раздражающих рецепторы тройничного нерва. При действии
тригеминальных раздражителей – паров аммиака и уксусной кислоты у новорожденных
возникает гримаса неудовольствия, крик и чихание.
Условные рефлексы на запаховые раздражители начинают вырабатываться у детей
на 2-ом месяце жизни. Чем старше ребенок, тем легче и быстрее вырабатываются условные
рефлексы на запах. На 4-ом месяце жизни ребенок начинает различать приятные и
неприятные запахи и реагировать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией.
Обонятельный анализатор полностью созревает к 6-летнему возрасту. Острота
обоняния у детей достигает максимума в период полового созревания.
Кожный (соматосенсорный) анализатор
Кожа представляет собой обширное рецептивное поле, способное воспринимать
тактильные, температурные и болевые раздражения.
К моменту рождения все виды кожной чувствительности уже достаточно хорошо
выражены. Вместе с тем, чувствительность соматосенсорного анализатора у новорожденных
значительно ниже, чем у взрослых.
В первые дни жизни ребенка тактильное раздражение любых участков кожи вызывает
общую двигательную реакцию. Лишь в возрасте 1-1,5 месяца можно вызвать первые
локальные двигательные реакции при механическом раздражении кожи в области рта, век и
носа.
С 2,5-3-х месяцев можно наблюдать локальные реакции при раздражении тактильных
рецепторов других рефлексогенных зон – лба, уха, живота.
Условные рефлексы на кожно-тактильные раздражения можно выработать с 2-х
месяцев, а дифференцировочное торможение – с 3-х месяцев.
Тактильная чувствительность в первые годы жизни ребенка постепенно возрастает.
Наиболее значительное снижение порогов тактильной чувствительности отмечается в 8-10
лет, после чего тактильная чувствительность нарастает медленнее, достигая максимума в
17-20 лет.
Изменения температуры кожи воспринимают 2 вида терморецепторов - тепловые и
холодовые.
Оба вида терморецепции у новорожденных достаточно хорошо выражены, хотя
чувствительность к охлаждению выше, чем к перегреванию. Резкое снижение температуры
воздуха вызывает у новорожденных генерализованную двигательную реакцию, дрожь,
побледнение кожи (за счет сужения кровеносных сосудов). Тепловая ванна успокаивает
новорожденного, его кожа розовеет (за счет расширения кровеносных сосудов).
В целом, чувствительность терморецепторов у детей ниже, чем у взрослых. С
возрастом температурная чувствительность повышается.
Повреждающие раздражения, которые у взрослых сопровождаются чувством боли,
уже у плодов вызывают рефлекторные двигательные реакции.
27
Новорожденные на достаточно сильные уколы и щипки реагируют генерализованной
двигательной реакцией, характерной мимикой, криком, изменениями частоты сердечного и
дыхательного ритмов.
Хотя новорожденные реагируют на действие болевых раздражителей с первых дней
жизни, порог болевой чувствительности у них выше, чем у взрослых, что свидетельствует о
сравнительно низкой болевой чувствительности.
В течение ряда лет после рождения болевая чувствительность у детей повышается.
ОСОБЕННОСТИ ВНД У ДЕТЕЙ
Особенности ВНД у новорожденных и детей грудного возраста
Формирование ВНД у детей тесно связано с созреванием коры больших полушарий.
Структурной основой сложных форм поведения и психики являются ассоциативные зоны
новой коры, преимущественно расположенные в лобных и теменных ее областях. Эти
области коры после рождения увеличиваются по площади в 9 раз и у взрослого человека
занимают около 2/3 всей поверхности новой коры больших полушарий. Кроме того, у детей
развиваются специфичные для человека корковые структуры, обеспечивающие речевую
деятельность.
У плодов условные рефлексы не вырабатываются. Выработать условные
оборонительные рефлексы на звуковые раздражители у детей, не доношенных на 1-2
месяца, невозможно сразу после рождения. У таких недоношенных детей этот рефлекс
вырабатывается только в средине 2-го месяца постнатального развития.
У доношенных детей условные оборонительные рефлексы на звуковые раздражители
вырабатываются к концу 1-го месяца жизни.
Наиболее ранней формой индивидуального приспособления новорожденных
являются натуральные условные рефлексы. Самые первые из них вырабатываются уже
на 2-й неделе жизни ребенка при строгом режиме кормления.
К ним относится натуральный условный рефлекс на время, который проявляется в
виде закономерного повышения количества лейкоцитов в крови (за 30 минут до кормления),
усиления газообмена, последующего пробуждения и беспокойства ребенка (за несколько
минут до приема пищи).
Почти одновременно (к концу 2-й недели жизни) вырабатывается натуральный
условный сосательный рефлекс на «положение для кормления» (рефлекс
Бехтерева-Щелованова), проявляющийся в виде поисковых движений головы, сосательных
движений и приоткрывании рта. Условным сигналом, вызывающим этот рефлекс, служит
комплекс раздражений проприорецепторов, кожно-тактильных и вестибулярных рецепторов,
которые возникают во время придания телу ребенка «положения для кормления», а
безусловным подкреплением является кормление. Таким образом, условный сосательный
рефлекс на «положение для кормления» вызывается главным образом раздражением
висцерорецепторов и проприорецепторов.
Значительно позднее у детей начинают вырабатываться условные рефлексы на
раздражения экстерорецепторов.
К концу 1-го месяца жизни вырабатываются условные рефлексы на обонятельные,
вкусовые и звуковые раздражения. В начале 2-го месяца возникают условные рефлексы на
кожно-тактильные раздражения.
Лишь с конца третьего месяца вырабатываются условные рефлексы на зрительные
раздражения, что делает поведение ребенка более адекватным конкретным жизненным
обстоятельствам. Ребенок реагирует «комплексом оживления» на лицо близкого человека, на
28
вид ванны с водой, кричит и отворачивается, когда к его лицу подносят намыленную руку
для умывания.
Через 3 месяца после рождения условные рефлексы вырабатываются на
раздражения всех анализаторов.
Выработка условных рефлексов у новорожденных требует большого количества
сочетаний условного и безусловного раздражений. Чем старше ребенок в периоде грудного
возраста, тем меньше количество сочетаний требуется для образования временной связи и
тем раньше наступает ее упрочнение. Условные рефлексы у новорожденных неустойчивы,
вырабатываются медленно (с большим трудом). Условные рефлексы у детей грудного
возраста вырабатываются быстрее (легче) и становятся более прочными.
Искусственные условные рефлексы начинают вырабатываться позднее натуральных.
В возрасте от 3-х до 6-ти месяцев устанавливается взаимодействие
кожно-тактильного, двигательного и зрительного анализаторов, на основе которого
формируются направленные движения рук и начальные представления о форме и свойстве
предметов (игрушек, одежды).
Существенной чертой условнорефлекторной деятельности ребенка в первом
полугодии жизни нужно считать то, что наиболее действенными для него являются
комплексные раздражители. При этом наиболее эффективными являются комплексы
раздражителей, которые одновременно действуют на несколько видов рецепторов.
Например, одновременное раздражение проприо-, вестибуло- и тактильных рецепторов
вызывает условный рефлекс на «положение для кормления».
Наряду с выработкой условных рефлексов, важную роль в нервно-психичесокм
развитии ребенка играет импринтинг – врожденная форма поведения, обусловленная
запечатлеванием в мозгу существенной для организма новорожденного информации.
Импринтинг определяет последующее поведение человека на всю последующую жизнь.
В отличие от условных рефлексов импринтинг не требует выработки и не
нуждается в подкреплении. Импринтинг не уничтожается последующим жизненным
опытом.
В отличие от безусловных рефлексов и инстинктов импринтинг проявляется
только в «критический» период постнатального онтогенеза. Если этот «критический»
период упущен, импринтинг не проявится. «Критический» период у детей сдвинут на более
поздние сроки по сравнению с «критическими» периодами у животных и колеблется в
пределах от 6 недель до 6 месяцев.
Различают три формы импринтинга у детей:
1)
запечатлевание образов и объектов (родителей, братьев, сестер, вида пищи);
2)
реакция следования – «слепое» (автоматическое) следование новорожденного
за родителями;
Моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка и
появление комплекса оживления уже на 2-м месяце жизни.
3)
усвоение поведенческих актов, которое проявляется в повторении действий
родителей – так называемое имитационное поведение.
У детей первых месяцев жизни ведущими факторами, определяющими возникновение
привязанности к матери, являются чувство комфорта и ощущение безопасности,
существенное значение для которых имеют кормление матерью своего ребенка,
гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с ребенком
грудного возраста.
Таким образом, импринтинг играет важную роль в формировании привязанности
детей к родителям и, в первую очередь, к матери.
Безусловное торможение условнорефлекторной деятельности проявляется в конце
первой – начале 2-й недели жизни новорожденных.
29
Условное (внутреннее) торможение условных рефлексов появляется позднее.
Угасательное и дифференцировочное торможение зрительных и слуховых условных
рефлексов удается выработать у детей 3-х месячного возраста, на 4-м месяце –
условный тормоз, а на 5-м месяце – запаздывательное торможение.
У годовалого ребенка вырабатывается большое количество положительных и
тормозных условных рефлексов, легко вырабатывается условный тормоз и запаздывательное
торможение.
Однако, торможение условнорефлекторных реакций в этом возрасте легче и
надежнее достигается путем внешнего безусловного торможения, когда на ребенка
действует другой посторонний раздражитель, вызывающий ориентировочную реакцию
(рефлекс «Что такое?»).
На протяжении всего первого года жизни для правильного развития ребенка
исключительно важным является строгий режим сна, бодрствования, питания и прогулок.
Такой режим определяет выработку динамических стереотипов интероцептивных условных
рефлексов (последовательность функционирования временных связей), которые в этот
период имеют несравненно большее значение, чем динамические стереотипы,
вырабатываемые при последовательном раздражении различных экстерорецепторов.
Ребенок первого года жизни очень болезненно реагирует на нарушения режима
сна и бодрствования, режима питания, в то время как изменение обстановки и других
внешних факторов для него являются менее значимыми факторами.
Лишь к концу 1-го года жизни, примерно с 8-10-го месяцев, большое значение
приобретают комплексы экстероцептивных раздражений. Это означает, что теперь для
ребенка важен не только режим (то есть динамические стереотипы интероцептивных
условных рефлексов), но и внешняя обстановка, определенные люди, ухаживающие за
ним.
Следует заметить, что в это время на ребенка продолжают действовать в основном
комплексные раздражители, но уже другого характера по сравнению с первым
полугодием жизни. Часто компонентом такого комплексного раздражителя является слово.
Но прежде чем ребенок научится понимать слова взрослых (сенсорная речь) и тем
более научится произносить слова (моторная речь) он проходит подготовительный этап
развития в виде гуления, появляющегося на 2-м месяце жизни, и лепетной речи,
возникающей к 6-му месяцу жизни. Но гуление и лепетная речь еще не являются
формами осознанной речи. Они являются лишь показателями хорошего самочувствия и
настроения ребенка, возникающего при общении с матерью.
Сенсорная речь развивается у ребенка в возрасте 7-8 месяцев и связана с
деятельностью центра сенсорной (слуховой) речи Вернике, расположенного в задних
отделах верхней височной извилины коры головного мозга.
Условные рефлексы на слова вырабатываются у детей с 7-8-месячного возраста.
Однако, слово еще не является самостоятельным условным (сигнальным) раздражителем, а
действует как компонент целого комплекса раздражений (положение тела ребенка,
привычная обстановка, обращение к нему матери, определенная интонация). Если изменится
один из компонентов этого комплексного условного раздражителя, то условнорефлекторная
реакция у ребенка затормозится.
В возрасте 10-12 месяцев слово является еще слабым компонентом комплекса
условных раздражений и имеет второстепенное значение.
Только постепенно слово приобретает значение сильного, а затем и
самостоятельного сигнала. Слово как наиболее постоянный компонент комплексного
условного раздражителя постепенно превращается в заменитель всего комплекса.
Процесс «освобождении» слова от других компонентов комплексного условного
раздражителя заканчивается к концу первого – началу второго года жизни.
30
В возрасте 10-12 месяцев ребенок знает названия многих действий и предметов,
понимает значения слов «нельзя», «можно», «дай», «покажи», знает имена близких ему
людей, названия игрушек.
Моторная речь развивается в возрасте 10-12 месяцев и к концу первого – началу
второго года словарный запас ребенка составляет 10-12 слов.
Первые слова, произносимые ребенком в порядке подражания, относятся не к
конкретному предмету, а к ситуации в целом. Дети в этом возрасте еще не выделяют
отдельные предметы и объекты внешней среды. Первые слова – это просто звуковые
обозначения определенных предметов и лиц.
Сначала воспринимаются названия окружающих ребенка вещей, название
игрушек, имен взрослых, позднее – изображения предметов, затем - названия частей тела
и лица.
Таким образом, у детей 1-го года жизни постепенно увеличивается количество
условных рефлексов на непосредственные раздражители. Развиваются процессы
условного торможения, появляются речедвигательные условные рефлексы.
Однако способности к абстракции и обобщению с помощью слов еще нет.
Во 2-м полугодии закладываются лишь элементарные основы второй сигнальной
системы.
Особенности ВНД у детей ясельного возраста (1-3 года)
Отношение ребенка в возрасте от 1 года до 3-х лет к окружающему его
предметному миру и человеческому обществу коренным образом изменяется в связи с
развитием ходьбы и речи.
Самостоятельное передвижение позволяет ребенку всесторонне знакомиться с
окружающими его предметами, а развитие речи дает возможность вступать в более сложный
контакт с людьми.
Поведение ребенка 2-го и 3-го года жизни характеризуется интенсивным
развитием исследовательской деятельности. Ребенок тянется к каждому предмету, трогает
и ощупывает его, толкает, пробует поднять.
Если поведение годовалого ребенка определялось преимущественно окружающей
обстановкой, то на 2-ом году жизни начинают вычленяться комплексы условных
раздражений, исходящих от одного предмета. На их основе возникают образы
отдельных предметов, которые обособляются от среды.
Постепенно у 2-х-летнего ребенка вырабатывается система адекватных действий с
различными предметами. На стул он садится, ложкой есть, из чашки пьет. Если действия
ребенка с предметами ограничить, то его развитие задерживается.
Если у детей 1-го года жизни самым сильным безусловным подкреплением было
пищевое, то на 2-м и 3-м годах наиболее эффективными становятся ориентировочные,
оборонительные и игровые подкрепления. Вырабатывается большое количество условных
рефлексов на соотношение величины, тяжести, удаленности, окраски предметов. При этом
условным сигналом является различие свойств предметов (например, более легкий или более
тяжелый предмет). Этот вид условных рефлексов определяет интегрированное отражение в
мозгу явлений внешнего мира и считается прообразом понятий, которые развиваются без
слов, то есть формируются на базе первой сигнальной системы. Благодаря разнообразным
действиям с предметами у ребенка начинается формирование функции обобщения,
которая в дальнейшем станет отличительной человеческой чертой в деятельности мозга.
Процесс обобщения сводится к выделению существенного свойства нескольких
предметов, которое получает более сильное безусловное подкрепление по сравнению с
другими свойствами.
В возрасте 2-х – 3-х лет исключительно большое значение приобретает выработка
динамических стереотипов на внешние раздражители. Теперь для ребенка становится
31
важным не только режим сна, бодрствования, питания и прогулок, но и последовательность
отдельных элементов, из которых складываются процедуры умывания, одевания, кормления,
игры, порядок слов в песне или в стихах.
Однако, в этом возрасте еще недостаточно развита подвижность нервных процессов в
коре головного мозга, обеспечивающая переключение с одного вида деятельности на другой.
Изменение порядка сигналов в динамическом стереотипе является трудной задачей.
Поэтому у детей до 3-х лет следует бережно относиться к вырабатываемым
динамическим стереотипам (то есть, к привычкам). На 2-м году жизни ребенка начинается
усиленное развитие речи, вырабатывается большое количество речедвигательных условных
рефлексов. В развитии речи большую роль играет двигательный анализатор.
В речевой деятельности различают понимание речи (сенсорную речь) и
артикуляцию, то есть воспроизведение речи (моторную речь).
У детей вначале возникает понимание речи. Понимание речи может быть
определено как приобретение сигнального значения услышанных слов.
Различение звуков речи основывается не только на анализе проприоцептивных
афферентных импульсов с артикуляционного аппарата, но и афферентных импульсов,
поступающих в мозг от проприорецепторов неречевых мышц, в первую очередь мышц руки.
Овладение речью облегчается при совершении тонких движений пальцев при
ощупывании предметов. Происходит формирование так называемой «думающей» руки.
Активное узнавание внешнего мира, манипулирование с предметами, характерные
для детей 2-3 лет, тесно связаны с «мышлением в действии». Вначале действия ребенка
хаотичны и однотипны, но затем в результате накопленного опыта становятся
целенаправленными и организованными. Овладение действиями с предметами очень важно
для формирования речевых обобщений.
На 2-м году жизни происходит соединение слов в фразы, состоящие всего лишь из
2-3 слов.
К концу 2-го года словарный запас ребенка достигает 200-400 слов, а к концу 3-го
года – 2000 слов и более.
В формировании речи большое значение имеет звуковое подражание. Одновременно
устанавливается связь слова со свойствами обозначаемого им предмета. Словесные
сигналы в сочетании с действиями ребенка с предметами способствуют формированию
новых временных связей в коре головного мозга, что является основой функции обобщения.
Выделяют 4 этапа развития обобщающей функции слова:
1)
на первом этапе (конец 1-го – начало 2-го года) слово замещает чувственный
образ конкретного предмета. Оно является эквивалентом только данного предмета («ляля» только данная кукла)
2)
на втором этапе (конец 2-го года) слово замещает несколько чувственных
образов однородных предметов («ляля» относится ко всем куклам)
3)
на третьем этапе (на 3-м году) слово замещает чувственные образы
разнородных предметов («игрушки» - это куклы, мячи, кубики)
4)
на четвертом этапе (4-5 лет) слово объединяет несколько разнородных групп
предметов (игрушки, одежда, мебель – это вещи)
Следует особо подчеркнуть, что период от 1 года до 3 лет является наиболее
оптимальным для становления и формирования речи.
Особенности ВНД у детей дошкольного и младшего школьного возраста
У детей в возрасте 3-5 лет по сравнению с детьми ясельного периода (1-3 года)
увеличивается число динамических стереотипов, более выражена игровая
деятельность, усиливаются проявления эмоций, имеющих нестойкий характер,
происходит дальнейшее развитие всех видов внутреннего торможения. Угасательное и
32
дифференцировочное торможение вырабатывается быстрее, длительнее становятся периоды
тормозного процесса. В связи с этим увеличивается точность движений.
Дети пытаются утвердить себя, выделиться среди других детей, привлечь к себе
внимание, задают много вопросов («Что это такое?», «Как зовут?»).
В динамических стереотипах преобладают прямые временные связи. Дети легко
осуществляют счет в прямом порядке, но затрудняются или совсем не могут вести обратный
счет (5,4,3,2.1).
У детей в возрасте 3-5 лет отмечается еще выраженная иррадиация возбуждения в
ЦНС, а фаза специализации при выработке условных рефлексов достигается с трудом.
В этом возрасте интенсивно формируется аналитико-синтетическая деятельность
коры головного мозга, развивается взаимодействие 1-й и 2-й сигнальных систем.
В возрасте 3-5 лет обобщающее значение слова еще опирается на один признак общность действий, которые можно производить с предметом. (Например, «ложка» - это
то, чем едят; «мебель» - это то, на чем сидят или лежат).
Период с 5 до 7 лет характеризуется тем, что существенно возрастает сила и
уравновешенность нервных процессов, что обусловливает повышение работоспособности
коры головного мозга. Повышается стабильность всех видов условного торможения,
понижается генерализованность возбуждения в ЦНС. Дети способны сосредоточивать
внимание в течении 15-20 минут. Выработанные условные рефлексы слабо поддаются
влиянию внешнего торможения при действии экстероцептивных раздражителей. Условное
торможение становится более сильным, чем безусловное. Угасательное и
дифференцировочное торможение вырабатывается в 2 раза быстрее, чем у детей 3-5
лет. Для детей 5-7 лет переделка динамических стереотипов уже не является трудной
задачей и очень часто они воспринимают ее как игру. В этом возрасте дети начинают
читать, писать, рисовать, активно познают внешний мир.
Дети в состоянии управлять своим поведением на основе предварительной словесной
инструкции. Они могут удерживать программу действий, состоящую из ряда
двигательных актов.
Известно, что поведение с предвидением полезного приспособительного результата
формируется при участии лобной коры. Именно к 7-летнему возрасту у ребенка происходит
созревание лобного отдела коры головного мозга.
У детей 5-7 лет отмечается возрастание роли 2-й сигнальной системы. Роль
«первых сигналов действительности», то есть непосредственных ощущений, остается еще
значительной, но словесное мышление начинает оказывать все более сильное влияние на
реакции 1-й сигнальной системы. Появляются зачатки так называемой внутренней речи.
Слово в этом возрасте приобретает обобщающее значение, близкое к тому,
которое оно имеет для взрослого человека. Однако, процесс обобщения опирается пока
на один главный признака предмета.
К 6-7 годам для детей оказывается доступным выделение общих или групповых
признаков. Ребенок начинает пользоваться понятиями, которые уже абстрагированы от
конкретных действий. В связи с началом обучения чтению и письму слово приобретает
абстрагирующие свойства.
Таким образом, к 7-ми годам существенно повышается роль абстрактного
мышления. Семилетний ребенок оценивает себя как важную личность, а собственную
деятельность, как общественно значимую.
Особенности ВНД у детей младшего школьного возраста (у девочек – от 7 до 11
лет, у мальчиков – от 7 до 13 лет)
В этом возрасте сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов в
коре головного мозга приближаются к таковым у взрослых людей. Все виды условного
торможения хорошо выражены, но еще недостаточно развиты механизмы, определяющие
33
активное внимание и сосредоточенность. Быстро развивается утомление, которое может
быть следствием чрезмерной учебной нагрузки.
В возрасте 7-11 лет любой раздражитель 1-й сигнальной системы может быть
увязан с раздражителем 2-й сигнальной системы. В этом возрасте сравнительно легко
вырабатывается любой сложный условный рефлекс и любой вид внутреннего условного
торможения.
Начиная с 7-летнего возраста развитие ВНД у мальчиков отстает от развития у
девочек примерно на 2 года.
Особенности ВНД у детей подросткового (переходного, пубертатного) возраста (у
мальчиков – от 13 до 17 лет, у девочек – от 11 до 15 лет)
В переходном периоде различают две фазы. Первая фаза у девочек продолжается с 11
до 13 лет, а у мальчиков – с 13-ти до 15-ти лет.
В поведении подростков в первую фазу пубертатного периода отмечается
преобладание процесса возбуждения и ослабление процесса торможения, особенно
дифференцировочного. Возбудимость ЦНС повышается. Реакции по силе и характеру ответа
часто неадекватны вызвавшему их раздражителю. Генерализация возбуждения в ЦНС
выражается в виде появления сопутствующих дополнительных («лишних») движений рук,
ног и туловища (особенно у мальчиков), подобно тому как это было в раннем детстве.
Скорость образования условных рефлексов на действие сенсорных раздражителей
(зрительных, слуховых и тактильных) возрастает. В то же время образование условных
рефлексов на словесные сигналы затрудняется, что свидетельствует об ослаблении
деятельности 2-й сигнальной системы.
Изменяется и речь подростков: она замедляется, ответы становятся лаконичными и
стереотипными, словесный словарь обедняется. Чтобы получить исчерпывающий ответ,
необходимо задавать дополнительные вопросы.
Изменения ВНД в 1-ю фазу объясняется гормональной перестройкой организма,
связанной с усилением функции половых желез в период полового созревания, ухудшением
питания и снабжения кислородом головного мозга. Это происходит потому, что рост
сердечно-сосудистой системы отстает от роста тела. Кроме того, повышение функции
мозгового вещества надпочечников приводит к увеличению содержания адреналина в крови,
а следовательно, и к сужению кровеносных сосудов. Поэтому у подростков в 1-ю фазу
переходного периода отмечается быстрая утомляемость при умственных и при физических
нагрузках, головокружение, часто головные боли, тахикардия.
У девочек первая фаза переходного периода протекает тяжелее, чем у мальчиков. Эти
различия можно объяснить большей двигательной активностью мальчиков и большей
тренированностью у них сердечно-сосудистой системы и ЦНС.
Девочкам 11-13 лет нередко свойственны снижение умственной работоспособности,
повышенная эмоциональность, выраженные вегетативные реакции.
Вторая фаза пубертатного периода (у девочек - 13-15 лет, у мальчиков - 15-17 лет) критическая и бурно протекающая полоса в развитии подростков. В эту фазу у них
наблюдается психическая неуравновешенность с резкими переходами от восторга к
депрессии и обратно, резко критическое отношение к взрослым, негативизм, обидчивость, у
девочек – склонность к слезам.
Период гормональной перестройки организма требует разумного отношения к
подросткам со стороны взрослых.
Правильный здоровый режим, спокойная обстановка, доброжелательность,
интересные занятия, в том числе спортом, являются профилактикой функциональных
расстройств.
34
В возрасте 15-17 (18) лет роль 2-й сигнальной системы вновь возрастает,
улучшается память, завершается развитие ВНД, она достигает высокого функционального
совершенства.
Типы ВНД у детей такие же как у взрослого человека:
1)
сильный – уравновешенный – подвижный (живой тип, по Павлову)
2)
сильный – уравновешенный – инертный (спокойный тип)
3)
сильный – неуравновешенный (безудержный тип)
4)
слабый тип
Однако, типы ВНД у детей до 7-10 лет имеют ряд существенных особенностей,
которые проявляются в виде: 1) слабости нервных процессов, 2) их низкой подвижности
и 3) неуравновешенности.
Возрастные особенности электроэнцефалограммы у детей в состоянии
бодрствования
Электроэнцефалограмма – это запись суммарной электрической активности мозга,
зарегистрированной с поверхности головы, которая отражает функциональное состояние
нейронов (преимущественно коры) головного мозга.
В зависимости от частоты и амплитуды электрических волн на ЭЭГ-ме взрослого
человека различают 4 вида ритмов:
1) альфа-ритм представляет собой синхронизированные колебания электрической
активности коры головного мозга с частотой 8-13 Гц. Этот ритм доминирует на ЭЭГ-ме
взрослого человека, находящегося в состоянии физического и умственного покоя, когда на
него не действуют световые, звуковые и тактильные раздражители (человек в расслабленном
состоянии лежит или сидит в темноте с закрытыми глазами).
Альфа-ритм преобладает у 90% здоровых людей старше 9 лет. Лучше всего
альфа-ритм выражен в затылочных областях коры головного мозга. В передних (лобной и
центральной) областях мозга альфа-ритм сочетается с бета-ритмом.
Вариантом альфа-ритма являются «сонные веретена», которые появляются при
засыпании или в дремотном состоянии и представляют собой регулярные чередования
нарастания и снижения амплитуды альфа-волн.
2) бета-ритм представляет собой нерегулярные электрические волны низкой
амплитуды с частотой 14-30 Гц, которые регистрируются в состоянии активного
бодрствования. Бета-ритм возникает также при действии на человека, находящегося в
состоянии покоя, сенсорных раздражителей (света, сильного звука). Смена альфа-ритма на
бета-ритм называется реакцией десинхронизации ЭЭГ, которая связана с восходящими
активирующими влияниями ретикулярной формации ствола мозга на кору больших
полушарий.
Бета-ритм регистрируется также в фазу быстрого (парадоксального) сна (в REM
фазу), сопровождающуюся сновидениями, быстрыми движениями глазных яблок,
повышением мышечного тонуса и двигательной активности, повышением частоты
дыхательного и сердечного ритмов, уровня АД.
Бета-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга.
3) тета-ритм имеет частоту 3-8 Гц.
Тета-ритм на ЭЭГ регистрируется при возникновении отрицательных эмоций. Он
играет важную роль в механизмах памяти и внимания.
Тета-ритм всегда выявляется в процессе развития фазы медленного сна (SS),
сопровождающуюся снижением мышечного тонуса и двигательной активности,
понижением частоты дыхательного и сердечного ритма, уровня АД.
4) дельта-ритм представлен высокоамплитудными электрическим волнами с
частотой 0,5-3 Гц, которые регистрируются во время глубокого медленноволнового
35
(ортодоксального) сна. Появление дельта-ритма у бодрствующего взрослого человека
свидетельствует о снижении функциональной активности мозга.
У бодрствующих новорожденных ЭЭГ-ма характеризуется непрерывными
низкоамплитудными колебаниями электрической активности. Преобладают волны с
частотой 1-2 Гц и 4-8 Гц, то есть волны дельта- и тета-ритмов. Действие достаточно сильных
раздражителей (свет, звук, прикосновение) вызывает реакцию десинхронизации (реакцию
активации).
У детей грудного и ясельного возраста на ЭЭг-ме обнаруживаются волны тета- и
альфа-ритмов с преобладанием тета-ритма (7-8 Гц). Амплитуда волн возрастает. Среди волн
альфа- и тета-ритмов встречаются и низкоамплитудные волны бета-ритма (с частотой 18-25
Гц). Усложнение частотного спектра ЭЭГ отражает развитие функций коры и ее связей с
нижележащими структурами мозга.
У детей дошкольного возраста (3-7 лет) доминируют альфа- и тета-ритмы.
У детей в возрасте 7-9 лет на ЭЭГ-ме преобладает альфа-ритм. Однако, тета-ритм
составляет существенную часть от общего количества колебаний – около 25%.
В возрасте 10-12 лет завершается формирование механизмов, генерирующих
альфа-ритм, который становится доминирующим. Его частота становится такой же как у
взрослых людей (9-12 Гц). На долю тета-ритма приходится только 10% от общего числа
колебаний.
К 16-18 годам ЭЭГ по всем параметрам приобретает черты взрослого человека.
Возрастные особенности сна у детей
Сон – это особое измененное состояние мозга и организма в целом,
характеризующееся отсутствием сознания, снижением мышечного тонуса и двигательной
активности, вегетативных функций и обменных процессов, а также понижением
чувствительности анализаторов, которое обеспечивает восстановление способности мозга к
аналитико-синтетической деятельности во время бодрствования.
Продолжительность сна у детей зависит от возраста.
Новорожденные спят 20-21 час в сутки, дети в возрасте 1-3 месяцев - 16-19 часов, в
возрасте 6 месяцев – 15 часов. Потребность во сне с годами уменьшается. В возрасте 1 года
продолжительность сна сокращается до 13-14 часов в сутки. Продолжительность сна у детей
2-х лет – 12 часов, в 9 лет – 10 часов, в 15 лет – 9 часов, в 16-18 лет – 8 часов.
Сон новорожденных полицикличный. Для него характерна многократная смена сна
и бодрствования (7-9 раз в сутки), которая мало зависит от времени суток. Количество таких
циклов с возрастом уменьшается. В возрасте 1 года дети спят 3 раза в сутки, причем
наиболее продолжительным сон становится в ночное время. В ясельном и дошкольном
периодах сон становится бицикличным (2-х разовым), а с начала школьного возраста (с 7
лет) – моноцикличным (одноразовым).
Соотношение между фазами быстрого и медленного сна также изменяется с
возрастом. У новорожденных и грудных детей фаза быстрого сна занимает половину всего
времени сна. У ребенка 2-го года жизни – 30-40% общего времени сна, а с 5 лет 20-25%, то
есть становится такой же, как у взрослого человека.
Несмотря на сокращение продолжительности фазы быстрого сна ее значение для
продуктивного бодрствования с возрастом возрастает.
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ У ДЕТЕЙ
Эндокринная система играет исключительно важную роль в развитии плода и
ребенка. Гормоны, секретируемые эндокринными железами, воздействуют на
генетический аппарат клеток и благодаря этому участвуют в осуществлении
36
генетической программы развития, проявляющейся в фенотипической дифференцировке
органов и организма в целом. Гормоны оказывают влияние на все виды обмена веществ,
физическое, половое и умственное развитие.
В становлении эндокринных и нейроэндокринных взаимодействий наблюдается
определенная временная последовательность.
На самых ранних этапах эмбрионального развития происходит закладка и
цитодифференцировка органов эндокринной системы. Лишь после этого эндокринные
железы начинают синтезировать и секретировать гормоны. Затем формируются
эндокринные взаимодействия между железами внутренней секреции. В последнюю
очередь устанавливаются нейроэндокринные связи.
Развитие желез внутренней секреции в антенатальном периоде происходит
неодновременно.
До двух месяцев плод развивается под влиянием гормонов матери (стероидных
гормонов), которые проходят через плаценту, а также гормонов плаценты.
Синтез большинства гормонов у плода начинается на 2-3-м месяцах внутриутробной
жизни, но некоторые из низ (вазопрессин и окситоцин) обнаруживаются у плода лишь на 4-м
месяце.
Достаточно велика роль гормонов в формировании организма на ранних этапах
внутриутробного периода, поскольку они оказывают влияние на все последующие этапы
развития ребенка. Так, например, при недостаточной функции щитовидной железы у плода
рождается ребенок неполноценный в умственном отношении (врожденный кретинизм).
Для эффективного действия гормонов необходимы два условия:
1) содержание гормонов в крови в концентрациях, превышающих пороговый уровень,
и 2) наличие в клетках-мишенях специфических рецепторов к гормонам. Эти условия могут
возникать в процессе онтогенеза неодновременно.
Начало секреции гормонов «периферическими» эндокринными железами на ранних
этапах внутриутробного развития не зависит от гормонов гипофиза. С появлением в
эндокринных железах рецепторов к гормонам гипофиза между ними начинают
формироваться прямые и обратные связи, окончательное становление которых происходит
после рождения ребенка.
Гипоталамический контроль секреции тропных гормонов аденогипофиза
обнаруживается на 4-м месяце внутриутробной жизни. Содержание либеринов и статинов в
гипофизотропной зоне гипоталамуса достигает высокого уровня на 5-м месяце
внутриутробной
жизни.
К
этому
же
времени
формируется
воротная
гипоталамо-гипофизарная сосудистая сеть, по которой либерины и статины
транспортируются к аденогипофизу, что обеспечивает взаимодействие нервной и
эндокринных систем.
В свою очередь секреция гормонов эндокринными железами оказывает влияние на
созревание гипоталамуса и ЦНС в целом. Так, под воздействием андрогенов между 5-м и 7-м
месяцами внутриутробного периода гипоталамус развивается по мужскому типу, а без их
воздействия – по женскому типу.
К моменту рождения эндокринная система уже контролируется ЦНС, то есть в
основном уже сформированы нейрогормональные механизмы регуляции функций. Но и
после рождения нейроэндокринные взаимодействия продолжают интенсивно развиваться и
совершенствоваться.
Количество вырабатываемых гормонов железами внутренней секреции у
новорожденных детей, как правило, небольшое. Их недостаток компенсируется гормонами
матери, поступающими в составе грудного молока.
Гипофиз
37
Гормоны нейрогипофиза
Нейрогипофиз выделяет в кровь два нейрогормона, вырабатываемые в
супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса: 1) вазопрессин
(антидиуретический гормон – АДГ) и окситоцин.
Синтез обоих нейрогормонов начинается на 4-м месяце антенатального периода. По
аксонам гипоталамических нейронов, проходящих в составе гипоталамо-гипофизарного
тракта, вазопрессин и окситоцин транспортируются в нейрогипофиз, где они
обнаруживаются на 4-5-м месяце внутриутробного развития. Содержание этих гормонов в
нейрогипофизе постепенно увеличивается и к моменту рождения становится таким же, как у
взрослых, достигая максимума у годовалых детей.
Однако, запасы вазопрессина у новорожденных детей не реализуются. Поэтому
концентрация его в крови очень низкая. Впервые антидиуретическая активность
вазопрессина в крови обнаруживается у 4-х месячных детей. В течение первых трех месяцев
жизни почка не чувствительна к действию АДГ, что обусловлено незрелостью гормональных
рецепторов собирательных трубочек. Поэтому у детей этого возраста почки выводят
гипотоничную мочу. Лишь к концу 1-го года жизни антидиуретическая активность
вазопрессина приближается к уровню взрослых.
У маленьких детей проявляется лишь антидиуретическое действие окситоцина,
другие его функции слабо выражены. Окситоцин начинает действовать на органы мишени –
матку и молочные железы только после завершения периода полового созревания, после
продолжительного воздействия на матку эстрогенов и прогестерона, а на молочные железы –
пролактина.
Гормоны аденогипофиза
Соматотропный гормон (СТГ) относится к эффекторным гормонам аденогипофиза.
СТГ обнаруживается в гипофизе 9-недельного плода. В дальнейшем количество СТГ
в гипофизе возрастает и к концу периода внутриутробного развития увеличивается в 12000
раз. В крови СТГ появляется с 12-й недели антенатального периода. У 5-8-ми месячных
плодов концентрация СТГ в крови в 100 раз выше, чем у взрослых. Содержание СТГ в крови
остается высоким у новорожденных (в 2-3 раза выше, чем у матери). В течение 1-й недели
жизни ребенка концентрация СТГ в крови понижается на 50%, после чего продолжает
уменьшаться и в возрасте 3-5 лет становится такой же, как у взрослых.
Гормон роста участвует в реакциях иммунологической защиты организма
новорожденных. У детей в течение 1-й недели после рождения существует прямая
зависимость между концентрацией СТГ в крови и количеством лимфоцитов.
СТГ получил свое второе название – гормон роста потому, что усиливает синтез РНК
и белков, деление клеток. СТГ оказывает сильное влияние на хрящевую ткань, стимулируя
рост эпифизарных хрящей. Последующую замену хрящей костной тканью обеспечивают
гормоны щитовидной железы. Андрогены ускоряют оба эти процесса.
Однако, в период внутриутробного развития и в первые два года жизни детей
линейный рост трубчатых костей организма не регулируется гормоном роста. Его
влияние проявляется у детей в возрасте от двух лет до периода полового созревания
(12-13 лет).
Прекращение роста в период полового созревания происходит не потому, что
уменьшается секреция СТГ в гипофизе или снижается чувствительность к нему тканей, а
вследствие гормональной перестройки организма, связанной с усиленной выработкой
половых гормонов у детей подросткового возраста.
Недостаток СТГ вследствие повреждения или недоразвития аденогпофиза приводит
к замедлению роста у детей старше двух лет, а затем к гипофизарному нанизму
(карликовости). Гипофизарный нанизм проявляется в замедлении не только
38
физического, но и полового развития. Гипофизарные карлики и во взрослом состоянии
сохраняют детские пропорции тела. Их интеллектуальное развитие не нарушено.
Повышенная продукция СТГ у детей старше двух лет ведет к гигантизму (рост
более 190 см у девушек и 200 см у юношей). Встречается чаще у мальчиков.
Другим эффекторным гормоном аденогипофиза является пролактин. Клетки,
вырабатывающие пролактин в аденогипофизе, появляются у плодов на 9-й неделе
внутриутробного развития. К 4-м месяцам их количество увеличивается. В это же время
начинается секреция пролактина.
Полагают, что пролактин стимулирует рост плода, а также участвует в регуляции
обмена веществ.
Появление и развитие в аденогипофизе клеток, вырабатывающих пролактин, не
зависит от гипоталамуса. Они обнаруживаются у плодов-анэнцефалов.
Концентрация пролактина в крови повышается к моменту рождения ребенка. В
течение 1-го года жизни концентрация пролактина у детей снижается и сохраняется на этом
уровне до подросткового возраста. Во время полового созревания концентрация пролактина
в крови существенно возрастает, причем у девочек сильнее, чем у мальчиков.
В организме подростков пролактин, действуя совместно с ЛГ и тестостероном,
стимулирует рост предстательной железы и семенных пузырьков. Высокий уровень
пролактина в крови является одной из причин преходящего увеличения грудных желез у
мальчиков (пубертатной гинекомастии).
Гиперсекреция пролактина вызывает понижение секреции тестостерона,
гипогонадизм и снижение полового влечения.
В женском организме с установлением овариально-менструальных циклов
концентрация пролактина в крови циклически изменяется. Максимальное значение она
достигает за день до овуляции, а минимальное – перед или во время менструации.
Пролактин тормозит секрецию гонадотропинов. Поэтому у женщин в период
лактации содержание гонадотропинов в крови снижено.
Большое значение в развитии плода и ребенка имеют тропные гормоны
аденогипофиза.
Клетки, вырабатывающие тиреотропный гормон (ТТГ) в аденогипофизе,
обнаруживаются на 8-й неделе внутриутробного развития. В крови ТТГ появляется на 12-й
неделе, к 4-м месяцам концентрация ТТГ у плода становится в 3-5 раз большей, чем у
взрослых, и удерживается на этом уровне до рождения.
ТТГ начинает оказывать влияние на деятельность щитовидной железы со второй
трети внутриутробного периода. Об этом свидетельствует параллельное увеличение
концентрации тироксина и ТТГ в крови плода к 5-му месяцу внутриутробной жизни. При
отсутствии гипофиза у плода наблюдается недоразвитие щитовидной железы. Однако, у
плода еще нет такой четкой зависимости функции щитовидной железы от ТТГ, как у
взрослых.
На 1-м году жизни у детей продолжает увеличиваться количество клеток,
вырабатывающих ТТГ. Растет и концентрация ТТГ в гипофизе.
Значительное усиление синтеза и секреции ТТГ отмечается дважды: сразу после
рождения и перед половым созреванием.
Первое усиление секреции ТТГ связано с адаптацией новорожденных к новым
(экстремальным для детей) условиям жизни. В первые два года концентрация ТТГ в
крови в 8-10 раз выше, чем в последующие.
Второе усиление секреции ТТГ связано с гормональной перестройкой организма,
связанной с усилением функции половых желез.
Клетки, вырабатывающие адренокортитропный гормон (АКТГ) в аденогипофизе,
обнаруживаются у плодов на 8-й неделе внутриутробного развития. Секреция АКТГ
39
начинается с 9-10-й недели и к 7-му месяцу внутриутробного периода достигает высокого
уровня, а затем снижается. Несмотря на это, концентрация АКТГ в крови к концу периода
внутриутробного развития равна или выше, чем у взрослых.
На 7-м месяце внутриутробного периода АКТГ проявляет свое специфическое
действие на кору надпочечников в виде усиления секреции гидрокортизона и тестостерона.
Во второй половине внутриутробного развития начинают функционировать не только
прямые, но и обратные связи между гипофизом и корой надпочечников.
Адренокортикотропная функция гипофиза становится зависимой от гипоталамуса. У
новорожденных функционируют все звенья системы гипоталамус-аденогипофиз-кора
надпочечников.
Содержание АКТГ в гипофизе новорожденных такое же, как у взрослых.
Концентрация АКТГ в крови остается высокой на протяжении 1-й недели жизни, а затем
понижается. Сразу после рождения дети реагируют на действие стрессовых факторов
(затяжные роды, оперативные вмешательства, гемолитическую болезнь новорожденных)
повышением содержания кортикостероидов в крови и моче. Однако, эти реакции у детей
выражены слабее, чем у взрослых.
Влияние АКТГ на детский организм опосредуется в основном корой надпочечников.
Однако, АКТГ обладает еще липолитической и меланоцитстимулирующей активностью.
Поэтому изменение секреции АКТГ (в сторону повышения или понижения) сопровождается
нарушениями функций многих органов и систем детского организма.
Усиленная секреция АКТГ наблюдается при болезни Иценко-Кушинга,
обусловленной поражением гипоталамо-гипофизарной области. Симптомами этой болезни
являются: задержка роста, ожирение (отложение жира на туловище, лунообразное лицо),
преждевременное половое оволосение, остеопороз, гипертония, диабет, трофические
нарушения кожи (полосы растяжения в низу живота, на бедрах и ягодицах).
При недостаточной секреции АКТГ наблюдаются изменения, характерные для
недостаточной секреции глюкокортикоидов: снижается сопротивляемость организма
вследствие нарушения обмена углеводов и белков.
Клетки, вырабатывающие гонадотропные гормоны (ГТГ) в аденогипофизе,
обнаруживаются на 8-й неделе внутриутробного развития. В это же время в гипофизе
обнаруживается ЛГ, а спустя еще две недели – ФСГ. В крови плода гонадотропины
появляются с 3-х месячного возраста, причем, содержание ЛГ выше, чем ФСГ. В крови
плодов женского пола концентрация обоих ГТГ выше, чем у плодов мужского пола. К концу
внутриутробного периода концентрация гонадотропинов в крови выше, чем у взрослых. ГТГ
стимулируют эндокринную секрецию половых желез плода, но не контролируют их
половую дифференцировку.
Во 2-й половине внутриутробного периода формируются связи между
гонадотропной функцией гипофиза, гормонами половых желез и нейрогормонами
гипоталамуса. Происходит это после того, как на 5-м месяце под действием
тестостерона происходит половая дифференцировка гипоталамо-гипофизарной
системы.
В течение 1-й недели после рождения концентрация ГТГ в крови, особенно ЛГ
понижается.
У детей, начиная с грудного возраста, до 7-8 лет содержание ЛГ и ФСГ в крови очень
низкое. Секреция гонадотропинов и их роль существенно возрастает в период полового
созревания. К 18-ти годам показатели ФСГ и ЛГ становятся такими же, как у взрослых.
Гонадотропины усиливают выработку половых гормонов в коре надпочечников и
половых железах у детей. У девочек ГТГ вызывают рост и развитие яичников. У них
появляется цикличность секреции ФСГ и ЛГ, что явялется причиной начала половых
овариально-менструальных циклов.
40
Щитовидная железа
Щитовидная железа начинает развиваться на 3-й неделе внутриутробного периода.
Секреция тироксина начинается в конце 3-го месяца внутриутробной жизни. Концентрация
тироксина и трийодтиронина в крови достигает высокого уровня к 5-му месяцу и
удерживается на нем до рождения. У плодов щитовидная железа уже чувствительна к
стимулирующему действию ТТГ, а йодсодержащие гормоны оказывают влияние на
тиреотропную активность аденогипофиза.
Йодсодержащие гормоны щитовидной железы играют важную роль в развитии плода.
Они оказывают стимулирующее влияние на процессы роста и дифференцировки тканей, в
том числе нейронов ЦНС. Тиреоидные гормоны повышают тонус ЦНС и симпатической
нервной системы. Тироксин и трийодтиронин усиливают окислительные процессы в клетках,
повышают энергетический обмен.
Нарушение выработки йодсодержащих гормонов в антенатальном периоде вызывает
нарушения процессов окостенения и развития ЦНС. Наблюдающееся при гипофункции
щитовидной железы понижение окислительных процессов, уменьшение потребления
глюкозы, замедление кровообращения обусловоливают задержку развития головного мозга.
Поэтому при внутриутробной недостаточности щитовидной железы рождается ребенок
неполноценный в умственном отношении (врожденный кретинизм).
У детей щитовидная железа продолжает развиваться. Масса железы к 7-ми годам
увеличивается в 3,5 раза по сравнению с новорожденными. Усиливается функция
щитовидной железы. В этом периоде тиреоидные гормоны особенно важны. При
недостаточной выработке тироксина в возрасте до 7-и лет возникает кретинизм,
который характеризуется задержкой роста (физического развития), снижением полового и
умственного развития, нарушением пропорций тела.
Ускоренное увеличение массы щитовидной железы и усиление ее секреторной
активности отмечается в периоде полового созревания (12-15 лет). При этом может
возникнуть состояние пубертатного гипертиреоза, проявляющегося в виде повышенной
нервной возбудимости, тахикардии, увеличения основного обмена, похудания. Это
временное явление, обусловленное гормональной перестройкой организма.
Наряду с йодсодержащими гормонами щитовидная железа вырабатывает
тиркальцитонин, который регулирует рост костей, созревание хрящей, повышает
активность фермента щелочной фосфотазы, способствует отложению кальция в костях,
ускоряет развитие зубов.
Паращитовидные железы
Околощитовидные железы начинают развиваться на 5-6-й недели внутриутробного
периода. Тогда же начинается секреция паратгормона. Роль паратгормона у плода, как и
взрослых, состоит в регуляции кальциево-фосфорного обмена в костной ткани и
поддержании нормальной концентрации кальция и фосфатов в крови.
На обмен кальция в детском организме влияет витамин D. Вместе с паратгормоном он
усиливает всасывание кальция из кишечника и контролирует его обмен в костной ткани.
Уже в грудном возрасте паращитовидные железы способны поддерживать
нормальный уровень кальция и фосфора в крови, а следовательно нормальную возбудимость
нервной и мышечной тканей.
Гипофункция паращитовидных желез (гипопаратиреоз) приводит к снижению
концентрации кальция в крови (гипокальциемии) и повышению содержания фосфатов
в крови (гиперфосфатемии), повышению возбудимости нервной и мышечной тканей,
возникновению тетанических судорог, нарушению роста костей, волос и ногтей, а также
частому жидкому стулу.
41
Поджелудочная железа
Формируется у плода на 3-м месяце внутриутробного периода, а полностью созревает
только к 4-му году жизни. Островки Лангенгарса у плодов составляют 2/3 всей
поджелудочной железы, у новорожденных – 1/3, а у взрослых – 1/30 часть.
В крови плодов инсулин определяется на 12-й неделе. Концентрация инсулина в
крови у плодов остается низкой до 7-го месяца внутриутробного периода, а затем
повышается в 5 раз и удерживается на этом уровне до рождения.
Содержание глюкагона в поджелудочной железе в течение периода внутриутробного
развития достигает уровня взрослых.
Секреция β-клетками инсулина у плода имеет большое значение в приросте массы
тела. Инсулин стимулирует синтез белков и жиров в организме плода. Не случайно у
беременных женщин, страдающих сахарным диабетом, рождаются дети с избыточной
массой тела. Гипергликемия в крови матери обусловливает повышение концентрации
глюкозы в крови плода. В свою очередь, гипергликемия в организме плода стимулирует
секрецию инсулина β-клетками островков Лангенгарса.
В конце периода внутриутробного развития β-клетки у плодов реагируют на
повышение концентрации глюкозы в крови, поступающей через плаценту из крови матери,
усилением секреции инсулина. Однако, эта реакция еще слабо выражена. У плода инсулин
регулирует все виды обмена, но в первую очередь он повышает проницаемость клеточных
мембран для аминокислот.
В первые дни после рождения секреция инсулина снижена в связи с физиологической
гипогликемией, однако через несколько дней содержание инсулина в крови возрастает, но
регуляция его секреции остается еще несовершенной.
Концентрация инсулина в крови у детей повышается в периоды интенсивного роста,
что обеспечивает нормальное течение анаболических процессов.
При гипофункции β-клеток островков Лангенгарса у детей происходит резкое
нарушение углеводного обмена. Возникает сахарный диабет. Происходит нарушение
роста, отставание в умственном развитии, отмечается истощение организма.
Активность глюкагона, вырабатываемого α-клетками островков Лангенгарса, к
моменту рождения такая же, как у взрослых. Глюкагон повышает концентрацию глюкозы в
крови за счет усиления гликогенолиза в печени, то есть обладает гипергликемическим
действием. Он регулирует доставку глюкозы к клеткам, что особенно важно для
нормального функционирования ЦНС у детей, нейроны которой очень чувствительны к
недостатку глюкозы в крови.
Между действием глюкагона и инсулина существует физиологический синергизм.
Глюкагон мобилизирует гликоген печени, а инсулин повышает проницаемость клеточных
мембран для глюкозы, что способствует ее поступлению в клетки.
Эпифиз
Эпифиз (шишковидная железа) появляется на 5-7-й неделе внутриутробного
развития. Секреция гормонов в эпифизе начинается на 3-м месяце внутриутробной жизни. В
нем вырабатываются два гормона: мелатонин и адреногломерулотропин.
Эндосекреторная активность эпифиза отмечается на протяжении всей жизни. Однако
максимальное развитие железа достигает у детей в возрасте 7-ми лет, после чего начинается
ее инволюция. Максимальная выработка мелатонина обнаруживается у детей в 7 лет.
Мелатонин тормозит секрецию половых желез и рост тела. Этот гормон угнетает
внутреннюю секрецию гонадолиберинов в гипоталамусе, а также уменьшает их влияние
на выработку гонадотропных гормонов аденогипофиза. При гипофункции эпифиза
42
наступает раннее половое созревание. Гиперфункция эпифиза, напротив, вызывает
гипогенитализм (задержку полового созревания), а также приводит к ожирению.
Мелатонин оказывает влияние на пигментный обмен. Он обесцвечивает клетки
–хромотофоры, то есть оказывает эффект, противоположный действию МСГ.
Адреногломерулотропин стимулирует эндосекрецию альдостерона в клубочковой
зоне коры надпочечников. Выработка адреногломерулотропина долгое время не только не
снижается (по крайней мере, в периоды молодости и ранней зрелости), но даже повышается.
Об этом свидетельствует все более совершенная регуляция выделения натрия и калия с
мочой, быстро развивающаяся в раннем детстве и ранней зрелости
Вилочковая железа (тимус)
Тимус формируется на 6-й неделе внутриутробного развития. Наибольшая масса
вилочковой железы по отношению к массе тела отмечается у плода и ребенка до двух лет. У
детей после 2-х лет относительная масса тимуса уменьшается, а абсолютная увеличивается и
становится максимальной к периоду полового созревания. После достижения половой
зрелости начинается инволюция тимуса.
Чрезвычайно важна роль тимуса в формировании клеточного иммунитета. Уже во
внутриутробном периоде, а также в раннем постнатальном периоде онтогенеза происходит
перенос колониеобразующих клеток-предшественниц Т-лимфоцитов с кровью из костного
мозга в тимус.
Здесь под влиянием местного гормона тимозина, вырабатываемого эпителиальными
клетками тимуса, они созревают и дифференцируются в иммунокомпетентные
Т-лимфоциты (ИКТЛ), которые обеспечивают клеточный иммунитет.
При врожденной гипоплазии тимуса у детей нарушаются реакции клеточного
иммунитета, отмечается отставание физического развития, истощение, возникают гнойные
инфекции.
Пересадка этим больным тимуса приводит к появлению у них ИКТЛ и
восстановлению клеточного иммунитета.
Надпочечники
Кора надпочечников начинает формироваться на 4-й неделе внутриутробного
развития, а мозговое вещество – на 5-7-й неделе.
Образование гормонов в коре надпочечников начинается в конце 2-го месяца
внутриутробного периода. В это время уже происходит секреция прогестерона и начинается
синтез предшественника эстрогенов. Синтез гидрокортизона – основного
глюкокортикоида – начинается только во 2-й половине внутриутробного периода. В
конце беременности концентрация глюкокортикоидов в крови плода находится в
соответствии с их уровнем в крови матери.
Глюкокортикоиды коры надпочечников участвуют в регуляции содержания
гликогена в печени. Они необходимы для нормального развития вилочковой железы и
образования сурфактанта в легких.
Продукция минералокортикоидов начинается с 4-го месяца внутриутробного
развития. С этого времени в крови плода появляется альдостерон.
Эстрогены коры надпочечников у плодов женского пола способствуют развитию
матки, влагалища, наружных половых органов.
У новорожденных корковый слой надпочечников преобладает над мозговым слоем.
В первые дни после рождения выработка кортикостероидов снижена. С 10-го дня их
продукция повышается и становится такой же, как у взрослых. На 3-й неделе жизни
формируется суточный ритм секреции кортикостероидов: концентрация гидрокортизона
имеет высокие значения рано утром и снижается к вечеру.
43
Секреция кортикостероидов у детей в возрасте от 1-го года до 3-х лет существенно
возрастает.
Надпочечники с первых дней жизни принимают участие в развитии адаптационных
реакций при действии на организм неблагоприятных (стрессовых) факторов. Однако,
способность к адаптации у маленьких детей выражена слабее, чем у взрослых, так как
гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система у них обладает меньшими резервными
возможностями.
Глюкокортикоиды способны стимулировать неоглюкогенез. При избытке
глюкокортикоидов происходит дезаминирование аминокислот и превращение их в
глюкозу, что приводит к отрицательному азотистому балансу и к замедлению роста
ребенка. При недостаточности глюкокортикоидов нарушается углеводный и белковый
обмен, снижается сопротивляемость организма, ослабляется умственное и физическое
развитие ребенка.
Минералокортикоиды участвуют в регуляции натрий-калиевого баланса в организме.
Андрогены коры надпочечников усиливают синтез белков, увеличивают мышечную
силу и массу тела, усиливают рост и улучшают структуру костей, стимулируют развитие
мужских половых органов и вторичных половых признаков.
У детей до 6-8-ми лет кора надпочечников вырабатывает половые гормоны в
незначительных количествах.
Кора надпочечников усиливает свои функции в период полового созревания.
Нарушения деятельности надпочечников у детей приводят к тяжелым последствиям.
В основе одной из форм дисфункции коры надпочечников лежит врожденная
недостаточность гидролаз, вследствие чего нарушается образование глюко- и
минералокортикоидов и повышается продукция андрогенов. У девочек развиваются
вторичные половые признаки, присущие мужскому полу (вирилизм). Физическое развитие
детей опережает фактический возраст, нарушается половое развитие, появляется умственная
отсталость.
Мозговое вещество надпочечников в период внутриутробного развития секретирует
в основном норадреналин с постепенным увеличением доли адреналина. У новорожденного
на долю адреналина приходится 30%, а у ребенка 2-х лет – уже 60%.
Катехоламины во время родов предотвращают гипогликемию в результате увеличения
гликогенолиза.
С первых дней новорожденные способны реагировать на стрессорные раздражители
повышением секреции катехоламинов (в основном – норадреналина).
С возрастом секреция катехоламинов у детей продолжает постоянно нарастать. Ее
интенсивность зависит от подвижности детей, их эмоциональных реакций, действия
различных раздражителей.
По мере роста детей роль катехоламинов мозгового вещества надпочечников
становится все более важной в адаптивных реакциях организма.
Половые железы
Развитие мужских и женских половых желез (гонад) начинается из общего
индифферентного зачатка у эмбрионов на 5-й неделе. Половая дифференцировка гонад
начинается на 7-й неделе внутриутробного периода, когда индифферентная фаза развития
гонад сменяется специфической фазой развития. Именно в это время начинается
формирование яичек – мужских половых желез.
Семенники (яички)
Мужские половые гормоны (андрогены) образуются в клетках Лейдига, которые
появляются у плодов на 8-й неделе внутриутробного развития. К 4-му месяцу
44
внутриутробного периода количество и размеры клеток Лейдига достигает максимума, а
после 6-го месяца они рассеиваются в интерстициальной ткани яичек. Часть из них
сохраняется в активном состоянии до конца внутриутробного периода. Способность
семенников синтезировать андрогены практически совпадает с появление клеток Лейдига.
Содержание андрогенов в клетках Лейдига и в крови плода нарастает и в период
между 3-м и 4-м месяцами внутриутробного развития достигает максимальных значений,
соответствуя уровню у взрослых мужчин. К 6-му месяцу концентрация тестостерона в яичке
существенно снижается.
Андрогены оказывают решающее влияние на реализацию генетически
запрограммированного пола плода. В период между 5-м и 7-м месяцами внутриутробной
жизни андрогены определяют дифференцировку гипоталамуса по мужскому
(тоническому) типу, а при их отсутствии – по женскому (циклическому) типу.
Андрогены обеспечивают развитие мужских половых органов у плодов. Без их
воздействия наружные половые органы сохраняют женское строение вне зависимости от
генетического пола плода.
При недостатке андрогенов у плодов мужского пола происходит недоразвитие
полового члена и расщепление мошонки. При избытке андрогенов у плодов женского пола
наружные половые органы развиваются по мужскому типу.
Андрогены необходимы для опускания яичек из брюшной полости в мошонку. Этот
процесс начинается с 3-го месяца внутриутробного развития и завершается к его окончанию.
Педиатры нередко встречаются со случаями не опустившихся в мошонку яичек у мальчиков.
В этих случаях приходится производить хирургическую операцию, с помощью которой
яички оперативным путем опускают в мошонку. Операцию следует проводить в раннем
постнатальном онтогенезе – у детей до 5 лет, так как если после этого возраста яички
остаются в брюшной полости, они перестают нормально функционировать. Это объясняется
тем, что нормальная продукция мужских половых гормонов в семенниках происходит при
сравнительно низкой температуре, когда они находятся в мошонке. Для нормальной
секреции женских половых гормонов яичники у девочек должны находиться в брюшной
полости, где температура значительно выше.
У детей, как и у взрослых, андрогены оказывают анаболическое действие на обмен
веществ.
У детей до пубертатного возраста концентрация тестостерона в крови удерживается
на сравнительно низком уровне. В период полового созревания преобладает выработка
гормонов в соответствии с полом. К 12 годам у мальчиков андрогенов образуется в два раза
больше, чем у девочек (у взрослых мужчин – в 3 раза больше, чем у женщин).
В пубертатном периоде гормональная активность семенников интенсивно
увеличивается и к 16-18 годам концентрация тестостерона в крови приближается к его
уровню у взрослых мужчин.
Андрогены оказывают на организм подростков многостороннее действие. Они
стимулируют рост тела и половых органов, обеспечивают формирование вторичных половых
признаков по мужскому типу, оказывают специфическое влияние на формирование
пропорций тела, стимулируют эритропоэз, оказывают анаболическое влияние на белковый
обмен (усиливают синтез белка и его накопление в мышцах), стимулируют развитие
скелетных мышц, увеличивают основной обмен, повышают активность ЦНС. Андрогены
совместно с ФСГ стимулируют сперматогенез.
В половом развитии мальчиков различают два периода: 1) от 10 до 15 лет происходит
развитие половых органов и вторичных половых признаков; 2) после 15 лет начинается
период сперматогенеза (репродуктивный период).
При гипофункции семенников у мальчиков задерживается половое созревание, к
15-16 годам могут сформироваться евнухоидные пропорции тела.
45
При гиперфункции семенников у мальчиков наблюдается преждевременный рост
наружных половых органов, раннее развитие вторичных половых признаков, усиленное
развитие мускулатуры, повышенное половое влечение.
Яичники
Образование фолликулов в яичниках начинается на 4-м месяце периода
внутриутробного развития. Для этого не требуется влияния гонадотропинов. Во второй
половине внутриутробного периода появляются зреющие фолликулы. Образование в
яичниках стероидных гормонов начинается лишь к концу периода внутриутробного
развития. Эстрогены в яичниках плода практически не секретируются. Однако, в организме
плода как женского, так и мужского пола содержание их находится на таком же высоком
уровне, как и в организме беременной женщины, так как они поступают в кровь плода из
крови матери через плаценту.
Развитие яичников и половых органов у плода женского пола происходит под
воздействием гонадотропинов матери, эстрогенов, вырабатываемых в плаценте и в коре
надпочечников самого плода.
У новорожденных девочек на протяжении первой недели в крови циркулируют
гормоны матери, затем их содержание уменьшается.
Выделяют 3 периода в развитии яичников: 1) нейтральный (первые 6-7 лет), 2)
препубертатный (от 8 лет до первой менструации) и 3) пубертатный (от первой менструации
до половой зрелости).
В нейтральном периоде секреция эстрогенов очень слабо выражена.
В препубертатном периоде секреция эстрогенов увеличивается. Появляются
вторичные половые признаки. Обычно в 10 лет начинают развиваться молочные железы
(телархе), в 12 лет появляются волосы на наружных половых органах (пубархе). Вначале они
вырастают на больших половых губах, затем на лобке и в подмышечных впадинах.
Ускоряется рост тела, которое приобретает характерные для женщин пропорции.
Пубертатный период у девочек начинается с появления первой менструации
(менархе). У большинства девочек в средней полосе менструации появляются в 12-13 лет.
Однако, в первый год овариально-менструальные циклы могут быть ановуляторными, то
есть не сопровождаются выходом яйцеклетки и образованием желтого тела. В 14-15 лет у
девочек происходит дальнейшее нарастание секреции эстрогенов в яичниках, которая
происходит циклично. В это время устанавливается двухфазный овариально-менструальный
цикл, завершающийся овуляцией и образованием желтого тела. Максимальная концентрация
эстрогенов в крови достигается в середине цикла. Во второй половине цикла возрастает
концентрация прогестерона. К этому периоду формируется типичная для взрослых женщин
секреция ФСГ и ЛГ. К 16-18-ти годам секреция половых гормонов становится такой же, как
у взрослых женщин.
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ У ДЕТЕЙ
Автономная (вегетативная) нервная система претерпевает существенные структурные
и функциональные изменения в процессе онтогенеза.
Отличительной особенностью вегетативной нервной системы у новорожденных
является ее незрелость, о чем свидетельствуют низкие величины МПП нейронов
вегетативных ганглиев (-20 мВ), низкая скорость проведения возбуждения, способность к
автоматии у симпатических нейронов. Медиатором проведения возбуждения в
симпатических ганглиях является не ацетилхолин, как у взрослых, а адреноподобное
46
вещество. Для новорожденных характерна поливалентная чувствительность нейронов
вегетативных ганглиев: к ацетилхолину и к норадреналину.
Н-холинорецепторы в постсинаптических мембранах синапсов появляются на
второй неделе жизни. Развитие холинергических механизмов передачи возбуждения в
вегетативных ганглиях происходит одновременно с процессом миелинизации в
преганглионарных нервных волокнах. Число холинергических синапсов в вегетативной
нервной системе постепенно увеличивается.
Специализация медиаторов в постнатальном онтогенезе достигается за счет
формирования в клетках рецепторов, высокочувствительных к действию медиаторов, а
также благодаря более строгой локализации образования и выделения медиаторов.
Способность к автоматии нейронов в симпатических ганглиях у новорожденных
объясняется функциональными особенностями их клеточной мембраны, обладающей
высокой проницаемостью для ионов натрия.
Характерными особенностями автономной нервной системы у детей первых лет
жизни является повышенная возбудимость, легкая генерализация возбуждения,
непостоянство и значительная сила вегетативных реакций. Поэтому у детей, особенно
грудного возраста, наблюдается неустойчивость показателей вегетативных функций
(частоты дыхания и сердечного ритма). Устойчивость показателей вегетативных
функций начинает развиваться на 2-м году жизни ребенка.
У детей первых лет жизни главную роль в регуляции функций внутренних органов
играет симпатический отдел вегетативной нервной системы. Парасимпатическая
нервная система начинает участвовать в рефлекторной регуляции вегетативных функций
лишь с 3-го месяца жизни. К трем годам тонус блуждающего (парасимпатического) нерва
у детей уже выражен, о чем свидетельствует появление дыхательной аритмии сердца.
Однако преобладание тонуса симпатической нервной системы полностью исчезает у
детей 7-летнего возраста.
Несмотря на то, что в период новорожденности тонус блуждающего нерва у детей еще
очень слабо выражен, у них наблюдается сопряженный сердечный рефлекс
Даньини-Ашнера. Этот рефлекс возникает при раздражении механорецепторов глазного
яблока и проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений,
обусловленного повышением тонуса ядра блуждающего нерва (сердечного центра)
продолговатого мозга. Ярко выраженное замедление сердечного ритма у недоношенных
детей (от 150 до 30 в минуту) обнаруживается при надавливании на передний родничок.
Брадикардия у недоношенных детей отмечается при зондировании (для питания), при икоте,
зевании, дефекации.
У доношенных детей постепенное повышение тонуса блуждающего нерва сочетается
с повышением тонуса сосудодвигательного центра продолговатого мозга.
Повышение тонуса парасимпатической нервной системы у маленьких детей
происходит постепенно. Постепенно усиливается ее влияние на сердечную деятельность,
однако, основное влияние оказывает симпатическая нервная система.
Вместе с тем, в регуляцию функций желудочно-кишечного тракта вначале
включается парасимпатическая нервная система. Регулирующее влияние симпатической
нервной системы на деятельность желудочно-кишечного тракта начинает проявляться
лишь в период отнятия ребенка от груди.
В формировании тонуса блуждающего нерва важную роль играет афферентная
импульсация от различных рефлексогенных зон, в том числе от проприорецепторов мышц.
При недостаточной двигательной активности у детей отмечается слабо выраженный
тонус блуждающего нерва.
47
Большое значение в формировании тонуса блуждающего нерва имеет также
афферентная импульсация от баро- (прессо-) и хеморецепторов сосудистых
рефлексогенных зон (аортальной зоны Циона-Людвига и каротидной зоны Геринга).
Афферентная импульсация, поступающая по слуховому и зрительному анализаторам
также способствует развитию тонуса ЦНС.
Созревание центральных и периферических отделов вегетативной и соматической
нервной системы обусловливает формирование тонуса всех отделов ЦНС, в том числе
симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Однако,
следует заметить, что тонус симпатической нервной системы для сердца не выражен у
взрослого человека. Симпатические влияния на деятельность сердца у взрослых людей
проявляются лишь в условиях эмоционального возбуждения, действия стрессовых факторов
и совершении физической работы.
Для оценки степени выраженности тонуса парасимпатического и симпатического
отделов вегетативной нервной системы у детей используют определение глазосердечного
рефлекса Даньини-Ашнера и дермографического рефлекса.
Глазосердечный рефлекс Даньини-Ашнера возникает при надавливании пальцами на
боковые поверхности глаз в течение 20-60 с. Этот рефлекс проявляется в виде урежения
пульса, падения артериального давления, уменьшения частоты дыхания. Рефлекс считается
положительным, если частота пульса уменьшается на 4-12 ударов в минуту и резко
положительным – при урежении более чем на 12 ударов в минуту.
Дермографический рефлекс возникает через 5-10 с после нанесения штрихового
раздражения кожи тупым предметом. Он выражается в виде появления на коже белых или
красных полос. Белые полосы исчезают через 5-12 с, а красные – через 3 минуты.
Интенсивно выраженные и долго неисчезающие белые полосы указывают на повышение
тонуса симпатической нервной системы, а красные – о снижении ее тонуса.
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ КРОВИ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ
В процессе индивидуального развития человека постепенно формируется система
крови, которая включает в себя органы кроветворения и кроверазрушения, кровь,
циркулирующую по сосудам, депонированную кровь, а также аппарат нейрогуморальной
регуляции.
Органы кроветворения
На протяжении внутриутробного развития выделяют три периода кроветворения
(гемопоэза), которые частично перекрывают друг друга:
1) период желточного (внеэмбрионального) кроветворения;
2) период экстрамедулярного или печеночного кроветворения;
3) период медулярного (костномозгового) кроветворения.
1-й период – желточное кроветворение - начинается с 19-го дня жизни эмбриона,
когда в стенке желточного мешка появляются кровяные островки, и продолжается до конца
2-го – начала 3-го месяца внутриутробного периода. Основной клеткой крови, образующейся
на стадии желточного мешка, является эритроцит.
К концу 1-го – началу 2-го месяца внутриутробного развития кроветворение возникает
уже в самом эмбрионе. Первоначально оно происходит повсеместно, а затем очаги
кроветворения переносятся в печень.
2-й период – печеночное кроветворение - начинается со 2-го месяца
внутриутробного развития. На 2-м месяце в крови обнаруживаются мегакариоциты,
48
макрофаги и гранулоциты. Кроветворная функция печени достигает максимума на 5-м
месяце эмбрионального периода, а затем постепенно угасает.
С 3-го месяца внутриутробного развития кроветворение начинает происходить в
селезенке и прекращается к 5-му месяцу эмбриональной жизни. Лимфопоэз возникает на 2-м
месяце. В начале 3-го месяца внутриутробного развития лимфоциты появляются в крови,
вилочковой железе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках.
3-й период – костномозговое кроветворение - начинается с 4-го месяца
внутриутробной жизни и к моменту рождения становится основным.
Медулярное кроветворение сохраняется на протяжении всего постнатального
периода.
Костный мозг в антенатальном периоде – красный. Его объем с возрастом плода
увеличивается в 2,5 раза. У новорожденного масса костного мозга составляет 1,5% от массы
тела (около 40 г). С возрастом масса костного мозга увеличивается и у взрослого человека
составляет 3000 г. Красный костный мозг в антенатальном периоде развития находится во
всех костях. У новорожденных и у детей раннего возраста кроветворение протекает в
костном мозге повсеместно. На 4-м году жизни детей начинается перерождение красного
костного мозга в жировой. Процесс превращения красного костного мозга в желтый
продолжается до 14-15 лет. К периоду полового созревания кроветворение сохраняется
только в красном костном мозге губчатого вещества тел позвонков, ребер, грудины,
бедренных костей и костей голени. После 30 лет гемопоэз отмечается лишь в костном мозге
грудины, ребер и позвонков.
Количество и свойства крови
Наличие постоянной гипоксии у плода обусловливает у него относительно большую
массу циркулирующей крови.
Количество крови у новорожденных составляет около 0,5 л, а у взрослых – 4-6 л (в
среднем 5 л). Однако, количество крови, приходящееся на единицу массы тела, у
новорожденных значительно больше, чем у взрослых. По отношению к массе тела
количество крови у новорожденных составляет в среднем 15%, у детей 1-го года – 11%, а у
детей в 7-8 лет уже соответствует норме взрослых людей – 6-8%. Относительно больший,
чем у взрослых, объем крови у детей обусловлен более высоким уровнем обмена веществ.
Относительная вязкость крови у новорожденных в 2-3 раза выше, чем у взрослых, и
составляет 10-15 ед. В течение первой недели после рождения вязкость крови начинает
снижаться и к концу 1-го месяца жизни становится такой же, как у взрослых – 4,5 ед. (то есть
в 4,5 раза больше вязкости воды). Высокая вязкость крови у новорожденных объясняется
физиологическим эритроцитозом (повышенным содержанием эритроцитов в крови).
Гематокрит у новорожденных в первый день жизни значительно выше, чем у
взрослых, и составляет 54 об%. К концу 1-й недели жизни его величина понижается до 52
об%, а к концу 1-го месяца – до 42 об%. У годовалого ребенка на долю форменных
элементов приходится 35 об%, в 11-15 лет – 39 об%. Нормальные величины гематокрита для
взрослых людей (40-45 об%) устанавливаются у детей по завершению пубертатного периода.
Реакция плазмы крови у плодов и новорожденных сдвинута в кислую сторону. В
конце беременности рН плазмы крови составляет 7,13-7,23. Наиболее выраженный ацидоз
наблюдается сразу после рождения (рН – 7,13). Ацидоз плазмы крови у плодов и
новорожденных метаболический. Он обусловлен образованием недоокисленных продуктов
обмена. Следствием ацидоза является низкая величина щелочного резерва крови.
Содержание гемоглобинового, а также карбонатного и белкового буферов в плазме крови
существенно меньше, чем у взрослых людей. В течение первых дней после рождения ацидоз
постепенно уменьшается и на 3-5 сутки рН плазмы крови становится таким же, как у
взрослых людей.
49
Белки в плазме крови плодов и детей до 3-х лет содержатся в меньшем количестве,
чем у взрослых. Наименьшая концентрация белков в плазме крови отмечается в период
внутриутробного развития. У плодов 4-х месяцев концентрация белков составляет 25 г/л, у
новорожденных – 56 г/л. Снижение концентрации белков в плазме крови к концу 1-го месяца
до 48 г/л сменяется постепенным увеличением их количества, которое к году достигает 65
г/л, к 7-ми годам – 70 г/л, а к 12-ти годам – 75 г/л, то есть становится таким же, как у
взрослых.
Более низкий уровень белков в плазме крови у детей первых месяцев жизни
объясняется недостаточной функцией белковообразующих систем организма, и прежде всего
печени. Функциональные возможности органов, синтезирующих белки плазмы крови,
низкие в момент рождения, постепенно усиливаются, что приводит к нормализации
белкового состава крови.
У детей первых лет жизни отмечается иное соотношение белковых фракций в
плазме крови. У новорожденных обнаружено высокое содержание γ-глобулинов в плазме
крови. Это объясняется тем, что γ-глобулины из крови матери проходят через плацентарный
барьер. В течение 3-х месяцев после рождения происходит разрушение γ-глобулинов,
уровень их в крови падает и максимально снижается к 3-му месяцу. Затем содержание
γ-глобулинов постепенно увеличивается и у 3-х летних детей становится таким же, как у
взрослых.
В первые месяцы жизни концентрация альбуминов в плазме крови снижена.
Содержание альбуминов постепенно увеличивается к 6-ти месяцам, а к 3-м годам составляет
45 г/л, то есть становится таким же, как у взрослых.
Содержание α1-глобулинов у детей до 1-го года повышено, а к 3-м годам их
концентрация в плазме крови становится такой же, как у взрослых.
Концентрация α2-глобулинов в плазме крови у детей в первые полгода жизни
повышена, а затем она постепенно снижается, достигая к 7-ми годам уровня, характерного
для взрослых. Содержание β-глобулинов в плазме крови также достигает уровня взрослых к
7 годам.
СОЭ у новорожденных снижена и равняется 1-2 мм/час. Это объясняется
пониженным содержанием в плазме крови фибриногена и холестерина. У грудных детей
СОЭ составляет 3-4 мм/час, а с двух лет – 4-10 мм/час, то есть соответствует показателям
взрослых.
Общее содержание аминокислот в крови у детей первых лет жизни на 35% ниже,
чем у взрослых. Набор аминокислот в крови зависит от характера вскармливания ребенка.
Концентрация глюкозы в крови натощак у детей сразу после рождения равняется
80-120 мг% (3,3-6,6 моль/л). Затем она падает и на 15-й день жизни равна 40-70 мг%, в
течение 2-х лет не изменяется, после чего начинает постепенно повышаться. К 6-ти годам
концентрация глюкозы в крови составляет 70-105 мг%, а к 12-14 годам приближается к
значениям, характерным для взрослого человека (80-120 мг%).
Эритроциты
В период желточного кроветворения появляются первичные эритроциты
(мегалоциты). На ранних стадиях внутриутробного развития эритроцитов в крови мало. Так,
в крови 5-недельного эмбриона их насчитывается 0,2x1012/л, а в начале 4-го месяца
внутриутробного периода – 1,5x1012/л. Содержание эритроцитов в крови плода нарастает
медленно до начала костномозгового кроветворения, а затем нарастает с большей скоростью.
Эритроциты плода вдвое крупнее, чем эритроциты взрослых. Они содержат большое
количество гемоглобина. На ранних этапах эмбриогенеза в кровь поступают
преимущественно ядросодержащие эритроциты. По мере внутриутробного развития
50
количество таких эритроцитов уменьшается, составляя к моменту рождения 0,1% от общего
их числа.
Таким образом, во время внутриутробного развития плода происходит постепенное
увеличение количества эритроцитов в крови, уменьшение их диаметра и объема, а также
количества ядросодержащих клеток.
Сразу после рождения в крови ребенка содержание эритроцитов повышено и
составляет 6x1012/л. Это объясняется тем, что у плода в последние месяцы внутриутробной
жизни существенно снижено насыщение гемоглобина кислородом. В результате этого у
новорожденного возникает компенсаторная реакция – физиологический эритроцитоз.
Физиологический эритроцитоз объясняется максимальной скоростью разрушения и
образования эритроцитов в первые дни жизни ребенка. Через несколько часов после
рождения содержание эритроцитов в крови еще больше увеличивается за счет
гемоконцентрации, а затем к 5-7-му дню происходит снижение количества эритроцитов,
которое к 9-15-му дню составляет 5,4x1012/л, а через месяц - 4,7x1012/л. Снижение
содержания эритроцитов в крови новорожденных объясняется их интенсивным
разрушением, особенно на 2-3-й день после рождения. В это время скорость разрушения
эритроцитов превышает таковую у взрослых в 4-7 раз. Лишь через месяц после рождения
скорость разрушения эритроцитов становится такой же, как у взрослых.
Разрушение эритроцитов у большинства новорожденных сопровождается
физиологической желтухой. Она появляется на 2-3-й день и исчезает к 7-10-му дню после
рождения. Желтуха обусловлена увеличением концентрации билирубина в плазме крови,
образующегося из гемоглобина разрушенных эритроцитов, и отложением его в коже.
Уменьшение содержания эритроцитов в крови продолжается на протяжении первых
месяцев жизни. Начиная со 2-го полугодия количество эритроцитов в крови постепенно
увеличивается и к 16-18 годам становится таким же, как у взрослых.
Средняя продолжительность жизни эритроцитов в периоде новорожденности меньше,
чем у взрослых. У детей в первые 2-3 дня жизни после рождения она составляет 12 дней, что
примерно в 10 раз меньше, чем у взрослых, к 10-му дню жизни возрастает до 40 дней, а у
детей старше 1 года становится такой же, как у взрослых (80-120 дней). В периоды от 1 года
до 2 лет, от 5 до 7 лет и от 12 до 14 лет отмечаются значительные индивидуальные колебания
количества эритроцитов в крови, что обусловлено ускоренным ростом тела.
Красная кровь новорожденных отличается от крови детей более старшего возраста не
только в количественном, но и качественном отношении. Для крови новорожденного
характерен анизоцитоз – значительные различия диаметра отдельных эритроцитов, а также
макроцитоз, то есть больший диаметр эритроцитов в первые дни жизни. Кровь
новорожденных содержит много молодых, еще не вполне зрелых, форм эритроцитов,
наличие которых указывает на активно протекающие процессы эритропоэза. В течение
первых часов жизни количество ретикулоцитов – предшественников эритроцитов –
достигает 4,6%. Количество ретикулоцитов, возрастая в первые 24-48 часов жизни, в
дальнейшем начинает постепенно понижаться, а после года их число становится таким же,
как у взрослых людей (0,8-1%).
Осмотическая резистентность эритроцитов к гипотоническим растворам NaCl
существенно отличается у новорожденных по сравнению с этим показателем у взрослых.
Верхняя граница осмотической резистентности эритроцитов у новорожденных выше, а
нижняя граница – ниже, чем у взрослых. Следовательно, в крови новорожденных
присутствуют эритроциты как с низкой, так и с высокой осмотической резистентностью. Эта
особенность связана с наличием в крови новорожденных одновременно старых,
разрушающихся эритроцитов и новых, более устойчивых форм эритроцитов, что также
является отражением активного эритропоэза.
51
В регуляции эритропоэза важную роль играют эритропоэтины, образование которых у
плода обнаруживается вслед за появление медуллярного гемопоэза. Усиленное образование
эритропоэтинов связано с гипоксией в периоде внутриутробного развития. После рождения
напряжение кислорода в крови увеличивается, что ведет к уменьшению образования
эритропоэтинов и снижению интенсивности эритропоэза. Значительная часть эритроцитов у
взрослых разрушается в селезенке. В раннем возрасте гемолитическая функция селезенки
слабо развита.
Поступление эритроцитов из кровяных депо у взрослых ведет к увеличению их
содержания в циркулирующей крови (перераспределительный эритроцитоз). Формирование
механизмов перераспределительного эритроцитоза у новорожденных еще не завершено.
У детей острый эритроцитоз при болевых раздражениях и эмоциях появляется лишь в
возрасте 12 лет.
Гемоглобин
В отдельные периоды индивидуального развития человека в созревающих
эритроцитах синтезируются разные формы гемоглобина. Разновидности молекул
гемоглобина имеют идентичные простетические группы – гемы, а отличаются структурой
белковой части – глобина.
В эритроцитах эмбриона до 9-12 недель содержится примитивный (эмбриональный)
гемоглобин (HbP). К 3-му месяцу внутриутробного развития он замещается фетальным
гемоглобином (HbF), обладающим высоким сродством к кислороду, что особенно важно для
обеспечения плода кислородом. На 4-м месяце в крови плода появляется взрослый
гемоглобин (HbA), но количество его до 8-го месяца не превышает 10%, а к моменту
рождения достигает 30%.
У доношенных новорожденных фетальный гемоглобин составляет 70%.
После рождения фетальный гемоглобин заменяется на взрослый гемоглобин. В конце
2-й недели жизни взрослый гемоглобин составляет 50% от общего количества гемоглобина в
крови. К 4-5-му месяцу жизни ребенка фетальный гемоглобин практически полностью
заменяется на взрослый гемоглобин. Однако, и у взрослых людей небольшое количество
фетального гемоглобина (0,1-2%) может сохраняться в крови.
В крови плода на 4-м месяце внутриутробного развития количество гемоглобина
составляет 90 г/л. Постепенно его содержание в крови увеличивается, достигая к 6-ти
месяцам 145 г/л.
Кровь новорожденных содержит большое количество гемоглобина – 210 г/л. Это
объясняется тем, что у плода в последние месяцы жизни, снижено насыщение гемоглобина
кислородом, в результате чего возникает компенсаторная реакция – физиологический
эритроцитоз и повышенное содержание гемоглобина в крови. Затем, со 2-го дня жизни,
содержание гемоглобина и количество эритроцитов в крови быстро уменьшается вследствие
разрушения большого количества эритроцитов.
Уменьшение содержания гемоглобина в крови продолжается на протяжении первого
полугодия жизни, достигая минимальных величин к 5-7-му месяцу (120 г/л). Количество
гемоглобина остается низким до 1 года, а затем оно постепенно возрастает и после 14 лет
достигает у мальчиков 130-160 г/л, а у девочек – 120-140 г/л, то есть становится таким же,
как у взрослых.
Цветовой показатель в течение 1-й недели жизни имеет величины от 0,9 до 1,3 (у
взрослых 0,8-1). Высокие значения цветового показателя у новорожденных свидетельствуют
о гиперхромии, то есть о большом содержании гемоглобина в каждом эритроците. В
дальнейшем происходит снижение величины цветового покзателя и у годовалых детей он
равняется 0,75-0,8. К 15-ти годам величина цветового показателя (0,85-0,95) становится
такой же, как у взрослых.
52
Лейкоциты
В крови плода единичные лейкоциты появляются на 3-м месяце внутриутробного
развития. На 5-м месяце их количество составляет 1,8x109/л. В это время в крови
обнаруживаются нейтрофилы всех стадий развития – от миелобластов до сегментоядерных.
Постепенно содержание молодых форм лейкоцитов уменьшается, а общее количество
лейкоцитов в крови возрастает. На последней неделе внутриутробного развития в крови
плода содержится в среднем 9,5x109/л лейкоцитов.
Сразу после рождения количество лейкоцитов в крови ребенка достигает 30x109/л
(физиологический лейкоцитоз родового стресса), на 3-й день - 14x109/л, в конце 1-го месяца
– (10-12)x109/л. Затем этот показатель постепенно понижается и в 3-6 лет приближается к
уровню, характерному для взрослых людей - (4-9)x109/л.
В крови новорожденных по сравнению со взрослыми велико содержание незрелых
форм нейтрофилов (метамиелоцитов и миелоцитов). Двигательная и фагоцитарная
активность лейкоцитов у детей раннего возраста ниже, чем у взрослых.
С возрастом существенно изменяется лейкоцитарная формула. В 1-й день после
рождения нейтрофилы составляют 65% от общего количества лейкоцитов, а лимфоциты –
25%, то есть соотношения между ними такие же, как у взрослых. Начиная со 2-го дня
относительное количество нейтрофилов уменьшается, а лимфоцитов возрастает. К 5-6-му
дню содержание нейтрофилов и лимфоцитов уравнивается и составляет 42-44% - первый
перекрест кривых относительного содержания нейтрофилов и лимфоцитов. На 2-3-м месяцах
относительное содержание нейтрофилов уменьшается до 25-30%, а лимфоцитов возрастает
до 60-65%, после чего содержание нейтрофилов начинает возрастать, а лимфоцитов
уменьшаться. И в возрасте 5-6 лет относительное количество этих видов лейкоцитов вновь
уравнивается – второй перекрест. После 14 лет относительное количество нейтрофилов и
лимфоцитов становится таким же, как у взрослых.
В конце внутриутробного периода и вскоре после рождения дифференцируются Т- и
В-лимфоциты. Из стволовых клеток костного мозга образуются колониеобразующие
клетки-предшественницы Т- и В-лимфоцитов. Первые переносятся кровью в тимус, где под
влиянием гормона тимозина образуются ИКТЛ. Вторые переносятся кровью в лимфоузлы,
пейеровы бляшки, миндалины и в костный мозг, где превращаются в ИКВЛ. ИКТЛ и ИКВЛ
переносятся кровью в лимфатические узлы, селезенку и лимфоидные фолликулы. Доля
Т-лимфоцитов у детей меньше, чем у взрослых (35-55% от всех лимфоцитов). Однако, у
новорожденных вследствие физиологического лейкоцитоза абсолютное количество
Т-лимфоцитов больше, чем у взрослых. У детей старше 2-х лет доля Т-лимфоцитов такая же,
как у взрослых (50-70%).
У новорожденных снижена активность Т-киллеров. Гуморальный иммунитет
обеспечивается в основном антителами матери, поступившими в кровь плода еще до
рождения, и продолжающими поступать с грудным молоком после рождения. Т- и
В-лимфоциты остаются еще незрелыми. Сопротивляемость организма новорожденных к
микробам и вирусам снижена.
В возрасте 2-6 месяцев количество лимфоцитов максимально, но они остаются
незрелыми. В этот период материнские антитела в крови разрушаются, а поступающие с
грудным молоком гамма-глобулины метаболизируются. Однако начинает созревать
собственная иммунная система.
На третьем году жизни количество Т-лимфоцитов достигает нормы взрослого
человека. В целом иммунная защита организма достигает максимума в возрасте десяти лет.
Тромбоциты
53
Количество тромбоцитов в крови у детей такое же, как у взрослых (200-300x109/л).
При повреждении кровеносных сосудов у новорожденных агрегация тромбоцитов выражена
слабее, чем у взрослых. У новорожденных выделение тромбоцитарного тромбопластина
(фактора-3 тромбоцитов) выражено слабее, чем у взрослых.
Свертывание крови
Кровь плодов до 4-5 месяцев лишена способности свертываться, что объясняется
отсутствием в плазме крови фибриногена. Фибриноген появляется в плазме крови на 4-5-м
месяце внутриутробного развития. К рождению содержание фибриногена в плазме на
10-30% меньше, чем у взрослых. Его значения достигают уровня, характерного для взрослых
людей в течение 2-4 дней после рождения (2-4 г/л).
Система регуляции агрегатного состояния крови плода является незрелой – в крови
низкий уровень факторов свертывания и антисвертывания, за исключением гепарина,
уровень которого на 8-м месяце внутриутробного развития в 2 раза выше, чем у взрослых, а к
моменту рождения снижается и приближается к уровню взрослых.
У детей концентрация свертывающих и антисвертывающих факторов крови
возрастает и к 14-15 годам приближается к уровню взрослых людей.
Поскольку в крови детей снижено содержание факторов свертывания и
антисвертывания, время кровотечения и время свертывания крови у детей примерно такое
же, как у взрослых. Лишь в период полового созревания эти показатели значительно
колеблются, что обусловлено гормональной перестройкой организма.
Групповые признаки крови в системе АВО
Агглютиногены А и В появляются в эритроцитах плода ко 2-3-му месяцу
антенатального периода. После рождения ребенка способность агглютиногенов к реакциям с
соответствующими агглютининами, низкая вначале, постепенно увеличивается и достигает
значений, характерных для взрослых, к 10-20 годам.
Агглютинины α и β в отличие от агглютиногенов образуются сравнительно поздно –
через 2-3 месяца после рождения ребенка. Титр антител (α и β) у детей первых месяцев
жизни низкий.
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
У ПЛОДА И ДЕТЕЙ
В процессе индивидуального развития человека постепенно формируется система
кровообращения. В различные возрастные периоды система кровообращения подвергается
существенным изменениям, суть которых сводится к обеспечению повышенных
потребностей растущего организма. Наиболее выраженные структурно-функциональные
изменения органов кровообращения (сердца и сосудов) отмечаются в период
внутриутробного развития, в периоды новорожденности и грудного возраста, а также в
период полового созревания.
Становление системы кровообращения
На 7-й день после оплодотворения яйцеклетки зигота имплантируется в слизистую
оболочку матки. На этом заканчивается герминальный период эмбрионального развития.
Закладка органов кровообращения начинается со 2-й недели внутриутробной жизни.
В фазу собственно гистотрофной формы питания эмбрионального периода происходит
внедрение ворсинок трофобласта в соединительнотканный слой матки. Этот процесс
сопровождается разрушением кровеносных сосудов матки и образованием в ней лакун,
54
содержащих материнскую кровь. Через несколько суток формируется хорион. Его ворсинки
вдаются в лакуны, по которым движется материнская кровь. Лакуны входят в состав
межворсинчатых пространств. Этот процесс занимает около двух недель.
Кровеносная система у эмбриона еще отсутствует. В это время зародыш использует
питательные вещества, содержащиеся в тканях матки (гистотрофный тип питания).
Первые кровеносные сосуды образуются из мезенхимы в желточном мешке и
ворсинках хориона, а затем и в теле эмбриона.
Автоматические сокращения сердца эмбриона возникают через 21 день после
оплодотворения яйцеклетки. Они обеспечивают циркуляцию крови в теле эмбриона и
желточном мешке в фазу желточного кровообращения, когда эмбрион развивается за счет
питательных веществ, находящихся в желточном мешке. Вначале сокращения сердца слабы
и неритмичны, но с конца 5-й – начала 6-й недели они усиливаются и становятся более
ритмичными.
На этапе желточного кровообращения сердце начинает сокращаться раньше, чем
сосуды образуют полностью замкнутую систему циркуляции крови. Связь сердца с
желточным мешком осуществляется по двум желточно-кишечным артериям и одной вене.
Фаза желточного кровообращения продолжается до начала фетального периода (9-й недели
внутриутробного развития организма), после чего происходит переход на плацентарное
кровообращение.
Образование в ворсинках хориона кровеносных капилляров и разрастание ворсинок
хориона, погружающихся в межворсинчатые пространства децидуальной оболочки матки,
приводит к образованию плаценты (детского места). Через капилляры ворсинок протекает
кровь плода. Ворсинки, покрытые хориальным эпителием, непосредственно омываются
кровью матери, движущейся в лакунах межворсинчатых пространств. Кровь плода отделена
от крови матери плацентарной тканевой мембраной, состоящей из эндотелия капилляров
пупочных сосудов и двух слоев клеток, образующих стенки хориальных ворсинок. Толщина
плацентарной мембраны составляет около 6 мкм.
Благодаря большому количеству ворсинок их общая поверхность соприкосновения с
движущейся кровью матери многократно возрастает, что создает благоприятные условия для
обмена веществ.
К концу беременности эта площадь составляет около 7 м2, общая длина ворсинок – 50
км, а масса плаценты – 500-600 г. Вместе с тем на протяжении фетального периода масса
плаценты и площадь хориальных сосудов увеличивается гораздо медленнее, чем масса
растущего плода. Так, с конца 2-го месяца до конца беременности вес плаценты
увеличивается в 10-15 раз, а вес плода – в 8000 раз. Это несоответствие компенсируется за
счет изменений кровообращения плода и плаценты. Снабжению плода кислородом и
питательными веществами способствует увеличение скорости тока крови плода и объема
крови, протекающей через плаценту. Объем материнской крови, протекающей через
плаценту в конце беременности, составляет 700-800 мл в минуту, что превышает объем
крови плода, протекающей через ворсинки капилляров.
Материнская кровь протекает в плаценте под давлением 50-60 мм рт. ст.
Переход веществ через плацентарную мембрану происходит как путем пассивной
диффузии, так и путем активного транспорта (с затратой энергии клеточного метаболизма).
Пассивно по концентрационному градиенту переносится глюкоза и аминокислоты, по
осмотическому градиенту – вода, по градиенту давления – О2 и СО2. С помощью механизма
активного транспорта переносятся ионы натрия, кальция и калия.
Многие вещества не проходят через плацентарную мембрану или проходят через нее
очень медленно. Для таких веществ плацентарная мембрана является плацентарным
барьером между кровью матери и плода. Как правило, этот барьер непроницаем для
крупномолекулярных веществ. Так, через плацентарную мембрану не проходит большинство
55
белков. Не проникают через нее бактерии и вирусы. Однако из этого правила имеется целый
ряд исключений. Например, в кровь плода в конце беременности проникают
высокомолекулярные белки – глобулины, являющиеся антителами. Наоборот, некоторые
низкомолекулярные вещества, например адреналин, не проходят через плацентарный барьер.
Избирательная проницаемость плацентарного барьера во многом зависит от состояния
организма матери. При ряде заболеваний, под действием некоторых лекарств, при
употреблении спиртных напитков и наркотиков проницаемость плацентарной мембраны
нарушается и различные токсические вещества, а также бактерии и вирусы могут проникать
из крови матери в кровь плода, что может привести к развитию функциональных и
структурных нарушений сердца и сосудов плода. Характер и степень выраженности этих
патологических изменений зависят от фазы внутриутробного развития. При воздействии на
мать неблагоприятных факторов в течение первых трех месяцев беременности могут
возникнуть пороки развития сердца или сосудов.
Особенности кровообращения плода
Переход
на
плацентарное
кровообращение
сопровождается
серьезными
функциональными изменениями в сердечно-сосудистой системе плода.
Артериальная кровь, обогащенная в плаценте питательными веществами и
кислородом, собирается из капилляров плацентарных ворсинок и поступает в организм
плода по непарной пупочной вене, входящей в состав пупочного канатика. Степень
насыщения гемоглобина кислородом в крови пупочной вены составляет 60%.
Пупочная вена направляется к воротам печени, где образует несколько ветвей,
которые сливаются с воротной веной. Печень через эти сосуды получает наиболее
артериализованную кровь.
Другая, большая часть артериальной крови, через венозный (аранциев) проток
направляется в нижнюю полую вену, в которой смешивается с венозной кровью,
поступающей от нижних частей тела. (Аранциев проток является продолжением пупочной
вены и в конечном итоге впадает в нижнюю полую вену). В нижнюю полую вену впадает
также печеночная вена, несущая венозную кровь от печени.
В правое предсердие поступает смешанная кровь из нижней полой вены, а также
чисто венозная кровь из верхней полой вены – в основном от головы и верхних конечностей.
Поток смешанной крови (артериальной
и венозной), поступившей в правое
предсердие из нижней полой вены, направляется заслонкой нижней полой вены (евстахиевой
заслонкой) в левое предсердие через овальное окно – отверстие в межпредсердной
перегородке, а затем – в левый желудочек, в аорту и по всему телу плода.
Поток чисто венозной крови, поступившей в правое предсердие по верхней полой
вене из верхней половины тела, направляется в правый желудочек, а из него – сначала в
легочную артерию, а затем по артериальному (боталлову) протоку – также в аорту, но ниже
отхождения подключичных и общих сонных артерий, которые снабжают кровью верхнюю
половину тела и головной мозг. Благодаря тому, что значительная часть венозной крови по
боталлову протоку переходит из легочной артерии в нисходящую часть дуги аорты ниже
места отхождения сосудов, снабжающих кровью верхнюю часть тела, голова и верхние
конечности находятся в более выгодных условиях кровообращения. Это имеет особое
значение в первой половине беременности, когда голова и верхние конечности плода растут
наиболее интенсивно и получают больше кислорода, что оказывает благоприятное влияние
на их развитие.
В малый круг кровообращения из правого желудочка поступает лишь 10% крови,
поскольку легкие не функционируют и сосуды легких у плода находятся в суженном
состоянии за счет сокращения гладкой мускулатуры. Эта часть крови, пройдя через легкие,
возвращается по легочным венам в левое предсердие.
56
Сопротивление сосудов малого круга кровообращения в 5 раз выше сопротивления в
большом круге. Поэтому основная часть крови из правого желудочка движется через
боталлов проток в аорту. Малый круг кровообращения у плода фактически не
функционирует.
Таким образом, у плода и левый и правый желудочки сердца нагнетают кровь в аорту:
левый – непосредственно, а правый – через боталлов проток. Оба желудочка сердца
работают «в параллель», а не последовательно, как после рождения. Нижняя половина тела
получает кровь с наименьшим содержанием кислорода и питательных веществ. В связи с
высоким сопротивлением сосудов малого круга кровообращения нагрузка на правый
желудочек у плода больше, чем на левый желудочек сердца, что ведет к гипертрофии
правого желудочка. Давление в правом желудочке в систолу поднимается до 60-70 мм рт. ст.,
что на 10 мм выше, чем в левом желудочке и аорте.
Меньшая часть смешанной крови (35%) из аорты распределяется по всему организму
плода, а большая часть (65%) – опять поступает в плаценту через внутренние подвздошные
артерии, а затем – по парной пупочной артерии.
Недостаточное содержание кислорода в крови плода компенсируется интенсивным
кровообращением, уровень которого в 2,5 раза выше, чем у взрослого человека.
Ангиографические исследования (с использованием вводимых в кровь
рентгеноконтрастных веществ) показали, что в правом предсердии не происходит полного
смешивания крови из нижней и верхней полых вен. Более артериализованная кровь из
нижней полой вены благодаря особой складке на стенке правого предсердия поступает через
овальное окно в левое предсердие, затем в левый желудочек и наконец в аорту. Эта кровь из
дуги аорты течет в коронарные сосуды, к мозгу и верхним конечностям. Менее
оксигенированная кровь через боталлов проток поступает в нисходящую аорту, а из нее к
органам брюшной полости, таза и к нижним конечностям.
Таким образом, кровообращение плода характеризуется следующими особенностями:
1. Наличием связи между правой и левой половинами сердца и крупными сосудами
(два право-левых шунта: овальное окно и артериальный проток), благодаря чему и правый и
левый желудочки сердца нагнетают кровь в аорту, то есть работают параллельно, а не
последовательно, как после рождения.
2. Значительно большим минутным объемом крови в большом круге кровообращения,
чем в малом благодаря наличию право-левых шунтов и нефункционирующих легких.
3. Поступлением в жизненно важные органы (печень, мозг, сердце), а также в верхние
конечности более богатой кислородом крови.
4. Низким уровнем кровяного давления в аорте и легочном стволе, несколько
большим в легочной артерии.
Перестройка системы кровообращения после рождения ребенка
После рождения ребенка происходит быстрая перестройка системы кровообращения,
возникающая в результате адаптации организма к совершенно новым, внеутробным
условиям жизни.
Перевязка и перерезка пуповины сразу после рождения ребенка прекращает кровоток
по пупочной вене и пупочным артериям, а следовательно и плацентарное кровообращение. В
результате прекращения плацентарного кровообращения сопротивление сосудов большого
круга почти удваивается, что приводит к повышению системного артериального давления, а
также давления в левом желудочке и левом предсердии.
При возникновении легочного дыхания повышается уровень напряжения кислорода в
крови, что вызывает расслабление гладкой мускулатуры сосудов малого круга
кровообращения и значительное (в 5-7 раз) уменьшение их сопротивления току крови.
Следствием снижения сопротивления сосудов малого круга кровообращения является
57
увеличение объема протекающей через них крови, а также снижение систолического
давления в легочной артерии, давления в правом желудочке и правом предсердии.
В результате увеличения тока крови через сосуды легких возрастает приток крови в
левое предсердие. Давление в левом предсердии становится выше, чем в правом, что
препятствует переходу крови из правого предсердия в левое и обеспечивает функциональное
закрытие овального окна клапанной заслонкой к 3-му месяцу жизни. Заращение овального
окна (анатомическое закрытие) происходит к 5-7-му месяцу жизни. Небольшое отверстие
между предсердиями сохраняется у 50% детей до 5 лет. У 20% людей оно сохраняется в
течение всей жизни, не сопровождаясь клиническими проявлениями.
Сразу после рождения вследствие повышения давления в аорте и снижения его в
легочной артерии часть крови через артериальный проток течет из аорты в легочную
артерию (так называемый шунт слева-направо). Но уже через несколько часов сокращение
гладкой мускулатуры боталлова протока уменьшает его просвет. Через 1-8 суток после
рождения сокращение гладкой мускулатуры становится настолько сильным, что движение
крови через артериальный проток прекращается (функциональное закрытие протока).
Основной причиной сокращения мускулатуры протока является повышение напряжения
кислорода в протекающей через него крови. Спастическое сокращение гладкой мускулатуры
боталлова протока приводит к ишемии (недостатку кровоснабжения) его стенки, ее
фиброзному перерождению и зарастанию протока (анатомическое закрытие). Закрытие
артериального протока происходит у детей в период от 2-го до 5-го месяца, а у 1% детей – к
концу 1-го года жизни. У недоношенных детей или родившихся в условиях гипоксии
возрастает риск незаращения ботталова протока.
В связи с наличием овального окна и артериального протока сердечно-сосудистая
система новорожденного занимает промежуточное положение между кровообращением
плода и ребенка.
В течение 5-ти минут после рождения закрывается венозный проток в результате
сокращения его гладкомышечных элементов (функциональное закрытие). Он зарастает к 2-м
месяцам после рождения (анатомическое закрытие).
Следует особо подчеркнуть, что уже через несколько минут после рождения
происходит функциональное разделение кругов кровообращения и основная часть крови
последовательно проходит большой и малый круг кровообращения.
Особенности сердечной деятельности у плода и детей
Автоматические сокращения сердца возникают на 21-22-й день внутриутробного
развития, то есть раньше, чем сосуды образуют замкнутую систему циркуляции крови.
Вначале появляется автоматия атриовентрикулярного узла, а по мере формирования
синоатриального
узла
возникает
синусовый
ритм,
подавляющий
автоматию
предсердно-желудочкового узла и подчиняющий себе ритмическую деятельность сердца.
В эмбриональном периоде сердечная деятельность характеризуется низкой частотой
(15-35 сокращений в мин). К 6-недельному возрасту частота сердечного ритма возрастает до
110 в мин, к середине антенатального периода - достигает 140 в мин, а к концу
внутриутробного развития она колеблется в диапазоне от 130 – до 150 в мин. Ритм
сердечных сокращений у плода характеризуется непостоянством. Кратковременные
замедления сердечного ритма (до 70-100 в мин) наблюдаются во время движений плода.
Длительность сердечного цикла у плода (0,35-0,5 с) меньше, чем у взрослых (0,8 с).
Основная особенность деятельности сердца у плода состоит в том, что оба желудочка
нагнетают кровь в аорту – большой круг кровообращения. Через малый круг протекает лишь
небольшое количество крови. Максимальное давление, создаваемое правым желудочком у
плода составляет 60-70 мм рт. ст., а в левом желудочке – 50-60 мм рт. ст. Правый желудочек
создает большее давление потому, что кровь, вытекающая из него, должна преодолеть
58
сопротивление артериального протока. Систолический объем крови у плода в возрасте 6,5
недель равен 1 мл, а в 8 недель – 3 мл. Соответственно этому возрастает и минутный объем
крови – со 150 мл до 450 мл. Сердце плода обеспечивает ткани в 2-3 раза большим объемом
крови, чем у взрослого человека.
Электрокардиограмма (ЭКГ) плода регистрируется с поверхности живота матери с
3-4-го месяца внутриутробного развития. Обычно на одной и той же записи обнаруживаются
две ЭКГ: плода и матери. Зубцы ЭКГ матери имеют большую амплитуду и характеризуются
более редким ритмом. Амплитуда зубцов ЭКГ плода очень мала. Обычно регистрируется
только комплекс QRS, ритм которого не зависит от ритма ЭКГ матери. С помощью ЭКГ
можно определить многоплодие. В этом случае на ЭКГ отмечается сразу несколько
независимых друг от друга комплексов QRS, каждый из которых отражает собственный ритм
возбуждения сердца каждого плода.
У плода регистрируется правограмма, о чем свидетельствуют следующие особенности
ЭКГ. В I стандартном отведении амплитуда зубца R низкая, а зубца S – высокая. В III
стандартном отведении зубец R, напротив, имеет большую амплитуду, а зубец S – малую.
Правограмма у плода объясняется горизонтальным положением сердца и гипертрофией
правого желудочка сердца.
Тоны сердца плода можно прослушивать фонендоскопом с поверхности живота
матери с 18-20-й недели. С 6-ти месяцев внутриутробного развития отчетливо и постоянно
прослушиваются равные по силе звука I и II тоны. Характерной особенностью сердечных
тонов у плода является также равенство интервалов между ними. Аускультация тонов сердца
у плода во время родов используется для контроля за его состоянием. На фонокардиограмме
определяются I и II сердечные тоны, реже – III тон. Продолжительность I тона сердца у плода
на 20-30% меньше, а длительность II тона – почти такая же как у взрослых.
Регуляция сердечной деятельности у плода осуществляется главным образом с
помощью гуморальных механизмов. Однако чувствительность сердца у плода к
ацетилхолину и особенно к норадреналину очень низкая. Только относительно высокие
концентрации ацетилхолина вызывают уменьшение частоты сердечных сокращений у 5-6
недельных эмбрионов, когда еще отсутствует парасимпатическая иннервация сердца. Однако
это доказывает, что уже в ранний период внутриутробного развития в сердце имеются
холинорецепторы. Адреналин оказывает иное, чем у взрослых – тормозное влияние на
частоту сердечных сокращений плода, либо не оказывает никакого действия. Сердце плода
также слабо реагирует на внеклеточные изменения концентрации ионов кальция. Вместе с
тем в сердце плода хорошо развиты внутриклеточные механизмы транспорта ионов кальция
через мембраны саркоплазматического ретикулума, обеспечивающие поступление ионов
кальция из ретикулума к миофибриллам и их удаление из саркоплазмы в ретикулум, что
обусловливает высокую сократительную способность миокарда.
Частота сердечного ритма у плода в основном определяется уровнем автоматизма
водителя ритма. Гомеометрический механизм саморегуляции сердца у плода уже
сформирован, но его роль еще невелика. Увеличение частоты сердечного ритма
сопровождается увеличением систолического объема крови. Гетерометрический механизм
саморегуляции сердца у плода (в соответствие с законом сердца Франка-Старлинга)
практически не выявляется из-за низкой растяжимости сердца. Рефлекторные влияния на
сердце с аортальной и каротидной рефлексогенных зон у плода отсутствуют, что объясняется
незрелостью ЦНС и недостаточностью синтеза медиаторов в симпатических и особенно в
парасимпатических нейронах. Лишь в последней трети беременности возбуждение
парасимпатических волокон блуждающего нерва начинает оказывать слабо выраженное
отрицательное хронотропное действие на сердечную деятельность.
59
В момент рождения могут наблюдаться волнообразные изменения частоты сердечных
сокращений, связанные со сжатием головки ребенка в ходе родов, падением напряжения
кислорода в крови, перераспределением крови во время сокращений матки.
Частота сердечных сокращений у новорожденных колеблется в диапазоне 120-140 в
мин. В первые двое суток после рождения частота сердечного ритма ребенка может
временно снижаться до 100-110 в мин, а затем вновь возвращаться к исходному уровню
(120-140 в мин).
Длительность сердечного цикла у новорожденных составляет 0,4-0,5 с.
Систолический объем крови равняется 3-4 мл. Относительно большой минутный объем
крови – 450-550 мл обеспечивается в основном за счет высокой частоты сердечных
сокращений. Кровообращение у новорожденных характеризуется высокой интенсивностью
(в два раза выше, чем у взрослых).
Сердце новорожденных находится над высокого расположенной диафрагмой, лежит
горизонтально и имеет шарообразную форму. Верхушечный толчок сердца определяется в
4-м межреберье. Предсердия по сравнению с желудочками имеют больший объем, чем у
взрослых. Толщина стенок правого и левого желудочков различается мало, а их масса почти
равна. У новорожденных масса сердца составляет 20-24 г, то есть 0,8% массы тела (у
взрослых – 0,4%).
ЭКГ у новорожденных имеет следующие особенности. В I стандартном отведении
зубец R имеет малую амплитуду, а зубец S – глубокий, его амплитуда в 2-3 раза больше
амплитуды зубца R. В III стандартном отведении, наоборот, зубец R имеет большую
амплитуду, а зубец S малую. Это свидетельствует о том, что электрическая ось сердца
направлена вправо. Правограмма является следствием относительно большой массы
миокарда правого желудочка. Зубец Р в первые дни жизни хорошо выражен, так как масса
предсердий, особенно правого, достаточно велика. Длительность зубцов и интервалов ЭКГ у
новорожденных меньше, потому что велика частота сердечных сокращений и скорость
проведения возбуждения по сердцу. Интервал PQ у новорожденных равен 0,11 с, а
длительность QRS – 0,04 с. Зубец Q часто отсутствует. Зубец T сглажен, иногда отрицателен.
В течение нескольких дней после рождения тоны сердца ослаблены, а затем они
приобретают звучность и ясность. На фонокардиограмме обнаруживаются I и II тоны, реже
III и IV тоны. I тон у новорожденных короче, а II тон продолжительнее, чем у взрослых.
У новорожденных детей механизмы регуляции сердечной деятельности еще незрелы,
но степень выраженности их влияний на сердце выше, чем у плода. У новорожденных еще
слабо проявляет себя закон Франка-Старлинга, поскольку растяжимость сердца
притекающей к нему кровью остается низкой. В то же время гомеометрический механизм
регуляции (зависимость силы сокращений сердца от их частоты) уже хорошо выражен
(«лестница» Боудича). Несмотря на то, что тонус блуждающего нерва у новорожденных
низкий, у них наблюдается отчетливый глазосердечный рефлекс Даньини-Ашнера,
проявляющийся в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений. При действии
на организм новорожденных стрессовых факторов (холод или тепло), а также при плаче,
движениях и кормлении у них увеличивается частота сердечных сокращений вследствие
активации симпатической нервной системы, которая созревает в онтогенезе раньше
парасимпатической нервной системы.
У новорожденных начинают функционировать прессорецепторы каротидной и
аортальной рефлексогенных зон. Повышение артериального давления вызывает
рефлекторное уменьшение частоты сердечных сокращений. Вместе с тем кровопотеря у
детей первых дней жизни не приводит к тахикардии, что свидетельствует об отсутствии
постоянного депрессорного рефлекса. В целом рефлекторные влияния на сердце с
аортальной и каротидной рефлексогенных зон у новорожденных выражены слабо. Причиной
этого является незрелость центральных механизмов регуляции сердечной деятельности.
60
На протяжении 20-30 дней после рождения происходит уменьшение массы правого
желудочка сердца. Затем начинается увеличение массы левого желудочка. Эти изменения
связаны с уменьшением сопротивления в малом и увеличением сопротивления в большом
круге кровообращения. Темп роста сердца у детей грудного возраста (на первом году жизни)
наиболее быстрый. В течение первых двух лет масса сердца у детей возрастает в 3 раза.
После 2-х лет рост сердечной мышцы становится более постепенным. Повышение темпа
роста сердца отмечается также в 12-14 лет и в 17-20 лет.
После 6-ти месяцев в связи с реализацией позы сидения, а затем и стояния, сердце
начинает опускаться и к 12-14 годам оно занимает такое же положение, как у взрослых.
С 2-х до 6-ти лет образуются магистральные коронарные артерии, продолжает
развиваться проводящая система и нервный аппарат сердца. К 7 годам жизни ребенка сердце
приобретает основные морфологические черты сердца взрослого человека. Продолжается
лишь рост сердца. С 7 до 14-ти лет масса сердца увеличивается на треть.
С возрастом постепенно уменьшается частота сердечных сокращений. У детей в
возрасте от 3-х до 10-ти месяцев она составляет 125 в мин, в 1 год – 120 в мин, в 4 года - 105
в мин, в 7 лет – 85 в мин и в 10-12 лет – 80 ударов в мин. К 7 годам появляются половые
различия: у девочек частота сердечного ритма становится больше, чем у мальчиков. Главной
причиной уменьшения частоты сердечных сокращений является повышение тонуса
блуждающего нерва.
С возрастом увеличивается длительность сердечного цикла за счет диастолы, что
позволяет растущим желудочкам наполняться большим количеством крови. У грудных детей
длительность сердечного цикла составляет 0,4-0,55 с (у взрослых – 0,8 с).
Величина систолического объема крови после рождения увеличивается
пропорционально росту массы тела. Поэтому величина ударного объема крови, приходящая
на кг массы тела, почти не изменяется с возрастом. По мере роста ребенка возрастают
абсолютные значения систолического объема крови. У грудных детей абсолютная величина
ударного объема крови к 6-ти месяцам удваивается, к 1 году утраивается, к 8-ми годам
возрастает в 10 раз, а у взрослых – в 20 раз по сравнению с величиной систолического
объема крови у новорожденных. Увеличивается и минутный объем крови. Если у
новорожденных его величина равняется в среднем 500 мл/мин (450-550 мл/мин), то к 1 году
она увеличивается до 1250 мл/мин, к 6-ти годам – до 2500 мл/мин, к 10-ти годам – до 3200
мл/мин, а к 14-ти – до 4500 мл/мин (у взрослых 5000 мл/мин). Минутный объем крови
возрастает медленнее, чем систолический объем крови, в результате уменьшения частоты
сердечных сокращений. Поэтому с возрастом уменьшается интенсивность кровотока через
ткани, что соответствует снижению интенсивности обменных процессов в организме по мере
роста. У детей кровоток в тканях интенсивнее, чем у взрослых, что очень важно для
обеспечения обмена веществ растущего организма.
В возрасте от 11 до 17 лет происходит усиленный рост тела и нейрогормональная
перестройка организма. Темп прироста массы сердца вновь увеличивается и становится
таким же, как в первые два года жизни. Ускоренный рост тела в этом возрасте
сопровождается неравномерным ростом сердца и сосудов. Нередко емкость полостей сердца
увеличивается быстрее, чем просвет клапанных отверстий и магистральных сосудов. У
части детей сердце приобретает особенности, характерные для «подросткового» или
«юношеского» сердца. С возрастом эти особенности сглаживаются или исчезают.
С возрастом увеличивается роль парасимпатической нервной системы в регуляции
сердечной деятельности. У грудных детей глазосердечный рефлекс Даньини-Ашнера имеет
короткий латентный период и длительное последействие (2-3 мин, у взрослых – 10-25 с).
Первые проявления тонического влияния блуждающих нервов на деятельность сердца
отмечаются у детей с 3-го месяца жизни, когда происходит закрепление позы удержания
головы. Повышение тонуса блуждающего нерва обусловлено развитием двигательной
61
активности ребенка и возникающими при этом потоками афферентных импульсов,
поступающими от проприорецепторов мышц в ЦНС. Развитию тонуса блуждающего нерва
способствует также афферентная импульсация, поступающая по зрительному и слуховому
анализаторам. Дальнейшее усиление тормозного действия блуждающего нерва на сердечную
деятельность отмечается с 7-8-го месяца жизни, что обусловлено возрастающей ролью
рефлекторных влияний на сердце от прессо- и хеморецепторов дуги аорты и каротидного
синуса. В результате повышаются резервные возможности сердца, увеличиваются различия
между частотой сердечного ритма в покое и при деятельности.
С увеличением тонуса блуждающего нерва уменьшается частота сердечных
сокращений. В связи с завершением формирования тонуса блуждающего нерва к трем годам
у детей появляется дыхательная аритмия (учащение сердечных сокращений в фазу вдоха).
Она обусловлена тормозным влиянием нейронов дыхательного центра во время вдоха на
тонус ядра блуждающего нерва. У 90% детей в возрасте от 1-го года до 7-ми лет рефлекс
Даньини-Ашнера хорошо выражен. Этот рефлекс наблюдается лишь у 75% взрослых. Со
2-го года жизни возрастает растяжимость желудочков сердца. Поэтому закон
Франка-Старлинга приобретает все большее значение.
В период полового созревания может нарушаться стабильность сердечных рефлексов.
Занятия физической культурой и спортом у школьников подросткового возраста
сопровождаются увеличением тонуса блуждающего нерва и уменьшением частоты
сердечных сокращений в состоянии покоя. Физическая культура и спорт способствуют
совершенствованию регуляторных механизмов деятельности сердца, повышают его
адаптационные возможности.
С возрастом у детей увеличивается минутный объем крови. Это достигается благодаря
взаимодействию развивающихся интракардиальных механизмов саморегуляции сердечной
деятельности (гетерометрического и гомеометрического) и внесердечных нервных и
гуморальных механизмов регуляции. Чем старше дети, тем короче период врабатывания, то
есть приспособления систолического объема крови и частоты сердечных сокращений к
выполняемой работе, продолжительнее период стабильно усиленной деятельности сердца и
короче время восстановления показателей сердечной деятельности к исходному уровню
после прекращения работы. В возрасте 15-17 лет вновь усиливается дыхательная аритмия.
Юношеская аритмия выражается в постепенном увеличении частоты сердечного ритма при
вдохе и ее постепенном уменьшении при выдохе.
ЭКГ детей грудного возраста имеет следующие особенности. С 3-4-х месяцев у части
детей правограмма сменяется нормограммой. К концу 1-го года жизни примерно у половины
детей сохраняется правограмма, а у остальных детей выявляется нормограмма или
левограмма, что объясняется утолщением стенки левого желудочка и постепенным
опусканием сердца, которое переходит в вертикальное положение. У грудных детей
увеличивается амплитуда зубца R в I и II стандартных отведениях, а в III-м отведении
уменьшается. В возрасте 1-7 лет одинаково часто встречаются нормограмма и правограмма
ЭКГ. Чаще, чем у грудных детей, отмечается левограмма. Продолжает увеличиваться зубец R
в I и во II стандартных отведениях. В возрасте 8-12 лет в большинстве случаев отмечается
нормограмма ЭКГ. К 12-16 годам ЭКГ приобретает параметры взрослого человека.
У детей в возрасте от 1-го до 7 лет наблюдается расщепление (разделение на две
части) II тона сердца вследствие неодновременного захлопывания полулунных клапанов
аорты и легочной артерии. Реже расщеплен I тон. У детей часто встречаются
функциональные (не связанные с заболеваниями) систолические шумы. Они обычно слабы,
не проводятся за пределы сердца, исчезают при перемене положения тела ребенка. Эти
шумы чаще встречаются в школьном возрасте и в период полового созревания. Они
выявляются у половины детей, что объясняется неравномерным ростом различных отделов
62
сердца и несоответствием размеров клапанного аппарата и отверстий, закрываемых
клапанами.
Особенности физиологии сосудистой системы у плода и детей
Развитие сосудистой системы, то есть собственно системы кровообращения,
происходит также поэтапно. Раньше всего формируются пути первичного, или желточного,
кровообращения, представленного у плода пупочно-брызжеечными артериями и венами.
Система первичного кровообращения представлена двумя восходящими вентральными
аортами, которые, сливаясь в середине тела, образуют единую нисходящую аорту. Одна из
вентральных ветвей нисходящей аорты представляет собой пупочно-брызжеечную артерию,
идущую в желточный мешок. Из каудального отдела аорты отходят две почечные артерии,
которые направляются в пуповину.
Первичная венозная система собирает венозную кровь из тела эмбриона и
внеэмбриональных областей. Венозная система представлена двумя передними
кардиальными венами, собирающими кровь из каудальных частей эмбриона. На каждой
стороне тела кардиальные вены соединяются в общую кардиальную вену и поступают в
венозную пазуху. Туда же впадают пупочные и пупочно-брызжеечные вены, приносящие
кровь из желточного кровообращения. В течение 6-7-й недели происходит сложная
перестройка системы кровообращения, в результате которой возникают соотношения,
близкие к окончательному строению сосудистой системы. Это кровообращение для человека
является рудиментарным и значения в газообмене между организмами матери и плода не
имеет.
В фетальном периоде внутриутробного развития (конец 2-го – начало 3-го месяца)
происходит полный переход на плацентарное кровообращение, прекращающееся в момент
рождения.
Основным кровообращением плода является плацентарное, представленное прежде
всего сосудами пуповины. Кровь плода по пупочным артериям поступает в плаценту и,
разветвляясь здесь на капилляры, притекает в хориальные ворсинки. Капиллярная сеть
хориальных ворсинок плаценты сливается в пупочную вену, которая проходит в составе
пупочного канатика и несет кровь богатую кислородом и питательными веществами. В теле
плода пупочная вена направляется к печени и перед вхождением в печень через широкий и
короткий венозный (аранциев) проток отдает большую часть артериальной крови в нижнюю
полую вену, а затем соединяется с воротной веной. Благодаря этому печень получает
максимально оксигенированную кровь пупочной вены, частично смешанную с венозной
кровью воротной вены. Пройдя через печень, эта кровь поступает в нижнюю полую вену по
системе возвратных печеночных вен. Большая часть артериальной крови, пройдя через
аранциев проток, смешивается в нижней полой вене с чисто венозной кровью, оттекающей
от нижней части тела, и поступает в правое предсердие. Сюда же поступает и чисто венозная
кровь из верхней полой вены, оттекающая от верхней половины тела. Кровь из верхней
полой вены направляется через правое венозное отверстие в правый желудочек сердца и
легочную артерию, где разделяется на два потока. Меньший поток проходит через сосуды
нефункционирующих легких, а больший – через боталлов проток попадает в аорту и
распределяется между органами и тканями нижней половины тела. Кровь, поступившая в
правое предсердие из нижней полой вены направляется через овальное окно в левое
предсердие, где она смешивается с небольшим количеством венозной крови, прошедшей
через легкие, и поступает в аорту до места впадения в нее артериального протока,
обеспечивая тем самым лучшую оксигенацию и трофику головного мозга, коронарных
сосудов и верхних конечностей. Кровь нисходящей аорты, отдавшая кислород, по пупочным
артериям возвращается в капиллярную сеть хориальных ворсинок плаценты. Таким образом
функционирует система кровообращения плода, представляющая собой замкнутый круг,
63
обособленный от системы кровообращения матери, и действующая исключительно за счет
сократительной способности сердца плода.
Определенную помощь в осуществлении гемодинамики плода оказывают
появляющиеся на 11-12-й неделе дыхательные движения. Возникающие при них периоды
отрицательного давления в грудной полости при нерасправившихся легких способствуют
поступлению крови из плаценты в правую половину сердца. Жизнеспособность плода
зависит от снабжения его кислородом и выведения углекислоты через плаценту в систему
кровообращения матери. Пупочная вена доносит оксигенированную кровь только до нижней
полой и воротной вен. Все органы плода получают только смешанную кровь. Наилучшие
условия оксигенации имеются в печени, венечных сосудах, головном мозге и верхних
конечностях, а худшие условия – в легких и нижней половине тела. Степень насыщения
кислородом крови пупочной вены изменяется на протяжении беременности. На 22-й неделе
внутриутробного развития она составляет 60%. По мере роста плода и увеличения срока
беременности условия газообмена существенно ухудшаются. Причиной этого является
относительное отставание в росте дыхательной поверхности плаценты. При перенашивании
беременности насыщение кислородом крови пупочной вены снижается и на 43-й неделе
может упасть до 30%.
Условия плацентарного кровообращения и газообмена обеспечивают нормальное
физиологическое развитие плода на всех этапах беременности. Факторами,
способствующими адаптации плода к этим условиям, являются:
1) увеличение дыхательной поверхности плаценты;
2) увеличение скорости кровотока;
3) нарастание количества гемоглобина и эритроцитов в крови плода;
4) наличие высокой кислородосвязывающей способности фетального гемоглобина;
5) более низкая потребность тканей плода в кислороде.
В связи с прекращением плацентарного кровообращения и переходом на легочный
тип дыхания у новорожденного происходит функциональное разделение кругов
кровообращения и последовательное продвижение крови через большой и малый круг
кровообращения. Позднее происходит анатомическое закрытие фетальных отверстий
(венозного и артериального протоков, овального окна) и кровообращение детей приобретает
черты, характерные для взрослых.
У новорожденного кровеносные сосуды тонкостенные. В стенках сосудов
преобладают эластические волокна. Поэтому они обладают высокой растяжимостью. С
возрастом увеличивается относительное количество коллагеновых волокон. Поэтому
упругость стенок кровеносных сосудов повышается, а растяжимость снижается. У
новорожденных просвет артерий и вен примерно одинаков. У детей 1-го года жизни
увеличиваются размеры магистральных сосудов, просвет и длина средних артерий,
возрастает количество гладкомышечных клеток в стенках сосудов, особенно в артериолах,
увеличивается извилистость и количество капилляров за счет образования новых сосудов.
Рост сосудов интенсивно продолжается в последующие годы. Постепенно увеличиваются
депонирующие свойства венозной системы, в частности сосудов печени и селезенки. В
легочных сосудах уменьшается толщина стенок, увеличивается просвет и уменьшается
сопротивление току крови. Поскольку вены растут быстрее артерий, то к 16-ти годам их
просвет становится в 2 раза шире, чем у артерий. С возрастом у детей кровоток через сосуды
мозга уменьшается, а через сосуды почек и мышц увеличивается. Таким образом
соотношение кровоснабжения органов становится таким же, как у взрослых.
В первые 15 минут после рождения систолическое артериальное давление повышается
с 50-60 до 85-90 мм рт. ст., что объясняется выключением плацентарного кровообращения и
соответствующим увеличением сопротивления сосудов большого круга кровообращения. В
течение последующих 2-3 часов систолическое давление снижается до 65 мм рт. ст.
64
Диастолическое давление в первые сутки после рождения составляет 35 мм рт. ст. В
последующие дни артериальное давление повышается. К 7-10-му дню систолическое
давление достигает 80 мм рт. ст., а диастолическое – 45 мм рт. ст. Пульсовые колебания
артериального давления относительно велики, несмотря на высокую частоту сердечного
ритма, что обусловлено низким удельным сопротивлением сосудов новорожденного. С
возрастом артериальное давление увеличивается. К концу 1-го месяца жизни систолическое
давление составляет 85 мм рт. ст., а диастолическое – 45 мм рт. ст. К концу 1-го года
артериальное давление (АД) достигает значений 95/58 мм рт. ст. Относительно низкое АД у
детей грудного возраста объясняется относительно большой шириной кровеносных сосудов.
Должное систолическое давление (Рс) у детей грудного возраста можно рассчитать по
формуле: Рс=75+2М, где М- число месяцев ребенка. Измерить фактическую величину
систолического давления у детей первых месяцев жизни можно методом «прилива»:
сдавление конечности манжетой с помощью накачивания в нее воздуха до 150-180 мм рт. ст.
ведет к побледнению кожи; при постепенном выпускании воздуха из манжеты показания
сфигмоманометра в момент начала розовения кожи соответствуют величине систолического
давления.
Развитие гладкомышечных элементов в стенке сосудов большого круга
кровообращения, увеличение их длины обусловливает увеличение сопротивления току
крови. Поэтому АД продолжает с возрастом повышаться и к 7-ми годам оно достигает 105/60
мм рт. ст. У детей старше 1-го года должное систлическое давлдение рассчитывают по
формуле: Рс=100+0,5xН, где Н – число лет ребенка.
Диастолическое давление у детей в возрасте от 1-го года до 10 лет изменяется мало и
составляет около 60 мм рт. ст. Более интенсивно оно увеличивается в подростковом и
юношеском возрасте. Наиболее выраженное повышение АД отмечается в период полового
созревания (юношеская гипертония). Ее причиной является несоответствие более быстрого
роста сердца увеличению просвета сосудов. Повышению АД способствуют также большие
учебные нагрузки, эмоциональные напряжения в школе и дома. Наоборот, недостаток
мышечной активности (гиподинамия) способствует развитию гипотензии. В пубертатном
возрасте отмечаются половые особенности в АД. В возрасте 14-15 лет АД у мальчиков выше,
чем у девочек. Однако у девочек АД достигает уровня взрослых раньше, чем у мальчиков
(через 3,5 года после появления первой менструации). Наблюдаются суточные и сезонные
изменения АД. АД повышается в конце дня, у школьников – к концу учебного года. Зимой и
весной АД выше, чем летом и осенью. Важную роль в профилактике нарушений
деятельности сердечно-сосудистой системы играют физический труд, физическая культура и
спорт.
Кровяное давление в легочной артерии у новорожденных высокое – 50-60 мм рт. ст. В
грудном возрасте оно снижается до 15 мм рт. ст., а в дальнейшем постепенно повышается и к
8-10-ти годам достигает уровня (25-30 мм рт. ст.), характерного для взрослых.
Венозное давление у новорожденных равно 3-8 мм рт. ст., у грудных детей оно
повышается до 5-10 мм рт. ст., а в возрасте от 10 до 15 лет снижается вследствие расширения
вен и развития капиллярной сети.
Относительная скорость фильтрации в капиллярах новорожденных в 2 раза больше,
чем у взрослых. Это объясняется дилатацией артериол, большей плотностью капилляров,
относительно большим объемом плазмы крови и меньшим содержанием в ней белков.
Относительно большая величина минутного объема крови у детей, низкое удельное
сопротивление периферических сосудов току крови (на 1 кг массы тела), малые размеры тела
обусловливают меньшее, чем у взрослых, время кругооборота крови: у новорожденных – 12
с, у детей в возрасте 3-х лет – 15 с, в 14 лет – 18-19 с (у взрослых – 22 с).
Объективным показателем эластичности сосудов у детей является скорость
распространения пульсовой волны. Ввиду того, что с возрастом количество коллагеновых
65
волокон в стенках сосудов увеличивается, увеличивается и их упругость, а растяжимость
снижается. У детей раннего возраста скорость распространения пульсовой волны меньше,
чем у взрослых из-за большей растяжимости артерий. В 3 года ее величина составляет 4-5
м/с. С возрастом происходит увеличение скорости распространения пульсовой волны, более
выраженное в артериях мышечного типа. У детей 11-13 лет она достигает 6-8 м/с, то есть
становится такой же, как у взрослых.
Иннервация кровеносных сосудов появляется в эмбриональном периоде,
продолжается в фетальном периоде и после рождения ребенка, особенно в течение 1-го года
жизни.
У плода главную роль в поддержании сосудистого тонуса играют миогенные
механизмы регуляции: способность гладкомышечных клеток к автоматическим
сокращениям, а также способность стенок кровеносных сосудов повышать напряжение в
ответ на растяжение.
На тонус кровеносных сосудов плода влияют и гуморальные факторы. При умеренном
снижении напряжения кислорода и рН крови сосуды расширяются. При значительном
понижении напряжения кислорода в крови сосуды скелетных мышц и кожи суживаются, что
улучшает кровоснабжение мозга. Нервная регуляция тонуса сосудов у плода отсутствует.
Рефлекторные влияния с хемо- и прессорецепторов аорты и каротидного синуса на
тонус сосудов у новорожденных уже сформированы, но еще слабо выражены и проявляются
главным образом в виде прессорных эффектов. Сосудистый тонус у новорожденных
регулируется в основном ренин-ангиотензиновой системой. Снижение напряжения
кислорода в крови усиливает образование в почках ренина, который, поступая в плазму
крови, превращается в ней в ангиотензин-II. Ангиотензин-II вызывает сужение артериол и
повышение АД. У детей в возрасте 1-го года прессорный рефлекс с хеморецепторов
каротидного синуса уже хорошо выражен. В последние месяцы 1-го года жизни начинают
функционировать механизмы перераспределения кровотока при переходе от состояния
покоя к двигательной активности. В органах, не участвующих в физической работе, в
особенности в органах брюшной полости, происходит сужение резистивных сосудов.
Одновременно наступает рабочая гиперемия скелетных мышц. Эти механизмы
совершенствуются в течение всего детства.
Адекватность регуляторных реакций сердечно-сосудистой системы может нарушаться
в подростковом возрасте (юношеская гипертензия или гипотензия). В этом возрасте иногда
отмечаются нарушения периферического кровообращения (синюшность пальцев,
мраморность кожи). Нарушения кровообращения также могут возникать при переходе из
положения лежа в положение стоя и при физических нагрузках. Занятия физической
культурой, повышая резервные возможности организма детей, способствуют устранению
этих временных функциональных нарушений.
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ
Дыхание в периоде внутриутробного развития
Внешней средой для эмбриона и плода является организм матери. После
оплодотворения яйцеклетки до имплантации зиготы в слизистую оболочку матки газообмен
осуществляется путем диффузии О2 и СО2 между зародышем и слизистой. После
имплантации зародыша газообмен облегчается за счет образования ворсинок хориона и их
контакта с материнской кровью. Образующаяся плацента становится основным органом
внешнего дыхания для плода на весь период его развития. Через плаценту плод получает
кислород из материнской крови и отдает в нее углекислоту. Легкие как орган внешнего
дыхания у плода не функционируют. Однако альвеолы и бронхи у плода не находятся в
66
спавшемся состоянии. Они заполнены жидкостью, которая секретируется альвеолоцитами.
Через верхние дыхательные пути полость легких сообщается с амниотической жидкостью, в
которой взвешен плод. Смешивание амниотической и легочной жидкости в альвеолах
происходит очень медленно. Препятствием для смешивания этих жидкостей является в
основном узкая голосовая щель. Наличие жидкости в легких необходимо для их
нормального развития, так как они находятся в расправленном состоянии. Внутренняя
поверхность альвеол начинает покрываться сурфактантом после 6-го месяца
внутриутробного развития.
Транспорт кислорода
Напряжение кислорода в артериальной крови беременных женщин выше, чем у
мужчин и небеременных женщин, и равняется 110 мм рт. ст. Кровь с таким напряжением О2
по подчревным артериям притекает к межворсинчатым пространствам плаценты. К плаценте
по пупочным артериям притекает смешанная кровь из брюшной аорты плода. Напряжение в
ней кислорода – 9-17 мм рт. ст., то есть на 95-100 мм рт. ст. ниже, чем в плацентарной крови
матери. Кислород по градиенту давления переходит в кровь капилляров ворсинок хориона. В
плаценте диффузия кислорода осуществляется менее эффективно, чем при легочном
дыхании. Это объясняется большой толщиной плацентарной мембраны, превышающей
толщину легочной (альвеолокапиллярной) мембраны в 5 раз. Поэтому в плаценте не
происходит выравнивания напряжения кислорода между кровью межворсинчатых
пространств и капилляров ворсинок, как при легочном дыхании в периоде постнатального
развития (парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе и напряжение О в артериальной
крови капилляров легких равны между собой). В крови пупочной вены, то есть в
артериальной крови плода напряжение О2 составляет лишь 30 (от 20 – до 50) мм рт. ст. При
таком напряжении О2 в крови насыщение гемоглобина кислородом достигает лишь 60% (в
артериальной крови матери – 96%). Поэтому объемное содержание кислорода в крови,
оттекающей от плаценты, сравнительно низкое. Кровью с таким содержанием кислорода
снабжается лишь печень плода. Остальные его органы получают смешанную кровь, в
которой содержание кислорода еще ниже.
Таким образом, плод развивается в условиях значительно более низкого напряжения
кислорода и его количества в артериальной крови, чем у взрослых. По отношению к
взрослому организму содержание О2 в крови плода соответствует тяжелой гипоксемии и
гипоксии тканей. При напряжении О2 в артериальной крови, равном 35 мм рт. ст., взрослые
люди теряют сознание.
Тем не менее все органы плода получают достаточное для их развития количество
кислорода. Это объясняется несколькими факторами.
1. Окислительные процессы в тканях плода имеют сравнительно невысокую
интенсивность, зато более интенсивно протекают анаэробные процессы (гликолиз). Поэтому
метаболические процессы в тканях плода достаточно хорошо протекают при низких
значениях напряжения кислорода.
2. Затраты энергии в организме плода значительно ограничены, поскольку она не
расходуется на процессы терморегуляции, пищеварения, вентиляции легких,
концентрирование мочи и в незначительной степени расходуется на сокращения скелетных
мышц.
3. Кровоток в тканях плода в два раза интенсивнее, чем в тканях взрослого организма,
что увеличивает доставку тканям кислорода даже при пониженном его содержании в крови.
4. Более полное извлечение кислорода тканями плода из артериальной крови.
Артерио-венозная разница по кислороду у плода в 1,5-2 раза больше, чем у взрослых.
67
5. Снабжению тканей кислородом способствует большее, чем у взрослых сродство
гемоглобина (фетального гемоглобина – HbF) с кислородом, а также более быстрая и полная
диссоциация оксигемоглобина.
6. Увеличена кислородная емкость крови за счет большего содержания в ней
эритроцитов и гемоглобина.
7. Мозг плода получает кровь с большим насыщением кислорода, чем большинство
органов плода. (Более артериализованную кровь получает только печень).
Транспорт углекислоты
Напряжение СО2 в венозной крови плода равняется 40-50 мм рт. ст., а в артериальной
крови матери – 25-35 мм рт. ст. Углекислота переносится через плацентарную мембрану из
венозной крови плода в артериальную кровь матери по градиенту давления. В результате
этого напряжение СО2 в артериальной крови плода становится равным 35-45 мм рт. ст., что
на 10-15 мм рт. ст. выше, чем в артериальной крови матери. Одной из причин
невыравнивания напряжений СО2 в крови матери и плода является большая толщина
плацентарной мембраны. Невысокое напряжение СО2 в крови матери (а, следовательно, и в
крови плода) объясняется усиленной вентиляцией легких у матери (гипервентиляцией
беременных), обусловленной действием прогестерона на дыхательный центр.
СО2 переносится кровью плода в физически растворенном состоянии, в виде
гидрокарбонатов и карбгемоглобина. HbF более интенсивно образует карбгемоглобин, чем
HbA. Диффузия углекислоты из крови плода в кровь матери происходит в основном за счет
физически растворенной СО2 (4об.%) и отщепления СО2 от карбгемоглобина (5об.%).
Угольная кислота (Н2СО3) образуется из гидрокарбонатов и распадается на СО2 и Н2О
очень медленно, так как в эритроцитах плода фермент карбоангидраза содержится в малом
количестве. Активность этого фермента к концу беременности достигает 30% от уровня
активности карбоангидразы у взрослых. К концу антенатального периода развития
содержание СО2 в венозной крови плода достигает 60об.%, что обусловлено ухудшением
условий газообмена между кровью плода и матери.
Кровь плода имеет значительно более кислую реакцию, чем у взрослых. рН
смешанной крови плода равняется 7,13-7,23, а артериальной – 7,24-7,32. У взрослых людей
такие величины рН крови соответствуют тяжелому ацидозу. Высокая концентрация Н+ в
смешанной крови плода обусловлена высокой интенсивностью анаэробных процессов и
поступлением в нее кислых продуктов обмена веществ, в частности молочной кислоты
(метаболический ацидоз). Соответственно этому в крови снижен щелочной резерв.
Для транспорта газов кровью плода характерны следующие особенности: 1) низкое
напряжение О2 в крови и насыщение гемоглобина кислородом; 2) напряжение СО2 в крови,
близкое к значениям у взрослых; 3) высокая концентрация ионов водорода в крови; 4) низкая
активность карбоангидразы в эритроцитах; 5) низкий уровень щелочного резерва крови.
У плода задолго до рождения – с 11-й недели беременности – появляются
периодические сокращения инспираторных мышц – диафрагмы и в меньшей степени –
межреберных мышц. К концу беременности дыхательные движения плода занимают 30-70%
всего времени. Различают два типа дыхательных движений плода: 1) короткие с высокой
частотой (30-100 в мин) и неправильным ритмом и 2) более сильные и редкие движения с
частотой 1-4 в мин, типа «вздохов», которые наблюдаются реже и занимают около 5%
времени. Дыхательные движения плода в основном обусловлены активностью дыхательного
центра продолговатого мозга. Они возникают при нормальном газовом составе крови плода,
но их частота увеличивается при гиперкапнии и ацидозе. Это влияние опосредовано
активацией центральных хеморецепторов, расположенных у вентральной поверхности
68
продолговатого мозга. Рефлекторные реакции дыхания при раздражении хеморецепторов
сосудистых рефлексогенных зон у плодов еще не развиты.
Сокращение инспираторных мышц сопровождается периодическим снижением
давления в грудной полости. При частом дыхании оно невелико (2-7 см вод. ст.). При
«вздохах» давление уменьшается сильно – на 25-50 см. вод. ст. Несмотря на это засасывание
(аспирация) амниотической жидкости в легкие не происходит. В дыхательные пути
проникают лишь очень небольшие ее количества. Это объясняется высоким сопротивлением
гортани и узкой голосовой щелью. Дыхательные движения плода не обеспечивают
газообмен, но они способствуют нормальному развитию легких, дыхательной мускулатуры,
кровообращения плода, увеличивая приток крови к сердцу вследствие периодического
возникновения отрицательного давления в грудной полости.
Дыхание в периоде новорожденности
Масса легких у новорожденных составляет около 50 г (у взрослого – 1 кг). Количество
альвеол у новорожденных достигает 24 млн., то есть в 10-12 раз меньше, чем у взрослых.
Легкие до начала вентиляции заполнены жидкостью, объем которой (100 мл) близок к
величине функциональной остаточной емкости (ФОЕ) через 2 суток после рождения.
Рождение ребенка вызывает резкие изменения состояния дыхательного центра,
приводящие к появлению легочной вентиляции. Первый вдох, как правило, возникает через
15-70 с после рождения, обычно – после пережатия пуповины, но иногда и до него, то есть
сразу после рождения.
Первый вдох новорожденного обусловлен несколькими факторами.
Основным фактором возникновения первого вдоха является наличие в крови
гуморальных раздражителей: избытка СО2, недостатка О2 и ацидоза (повышения
концентрации ионов водорода). В процессе родов, и в особенности после перевязки
пуповины, напряжение СО2 в крови повышается (гиперкапния), напряжения О2 понижается
(гипоксемия), концентрация в крови Н+ возрастает (ацидоз). Эти гуморальные раздражители
оказывают непосредственное активирующее влияние на дыхательный центр, так как
хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон остаются еще незрелыми.
Вторым фактором, стимулирующим первый вдох, является резкое усиление потока
афферентной импульсации от холодовых и тактильных рецепторов кожи, от
проприорецепторов, вестибулорецепторов, возникающее в процессе родов и сразу после
рождения ребенка. Эти импульсы активируют ретикулярную формацию ствола мозга,
которая повышает возбудимость нейронов дыхательного центра.
Третьим фактором, способствующим возникновению первого вдоха, является
устранение «рефлекса ныряльщика», оказывающего тормозящее влияние на деятельность
дыхательного центра при раздражении жидкостью рецепторов, расположенных в области
наружных носовых ходов. Поэтому сразу после появлении головки из родовых путей
необходимо удалить с лица слизь и околоплодные воды, а в некоторых случаях даже
отсосать жидкость из воздухоносных путей.
После прохождения ребенка через родовые пути сдавленная грудная клетка резко
расширяется, что также способствует возникновению первого вдоха.
Таким образом, возникновение первого вдоха ребенка является результатом
одновременного действия целого ряда факторов.
Во время первого вдоха затрачивается в 10-15 раз больше энергии, чем при
последующих вдохах. Первый вдох новорожденного характеризуется сильным сокращением
инспираторных мышц, прежде всего диафрагмы. В 85% случаев первый вдох более
глубокий, чем последующие, а дыхательный цикл – более длительный. При первом вдохе
происходит сильное снижение внутриплеврального давления (на 20-80 см вод. ст.), при
последующих вдохах – лишь на 5 см вод. ст. Большое снижение внутриплеврального
69
давления во время первого вдоха необходимо для преодоления силы трения между
жидкостью, находящейся в воздухоносных путях, и их стенкой, а также для преодоления
силы поверхностного натяжения альвеол на границе жидкость – воздух после поступления в
них воздуха.
Длительность первого вдоха равняется 0,1 с – 0,4 с. Объем вдыхаемого воздуха
обычно составляет 20-80 мл. Особенностью первого дыхательного цикла является большая
продолжительность выдоха (в среднем 3,8 с). Другой особенностью первого выдоха является
его активный характер. Он осуществляется за счет сокращения экспираторных мышц.
Внутриплевральное давление во время первого выдоха становится положительным, достигая
в среднем 35 см вод. ст. Активный характер первого выдоха обусловлен высоким
сопротивлением еще функционально суженной голосовой щели. При первом выдохе ребенок
выдыхает в 2-3 раза меньше воздуха (от 16 до 30 мл) по сравнению с объемом вдыхаемого
воздуха, что обеспечивает начало формирования функциональной остаточной емкости
(ФОЕ). После первого выдоха в легких ребенка остается от 4 до 50 мл воздуха. В
последующем величина ФОЕ увеличивается от вдоха к вдоху. Аэрация легких заканчивается
ко 2-4-му дню после рождения. В этом возрасте ФОЕ составляет около 100 мл.
Образование ФОЕ сопровождается удалением жидкости из альвеол. Часть ее
выдавливается из легких во время родов при прохождении плода по родовым путям, когда
внутригрудное давление возрастает до 75-95 см вод. ст. Во время первого вдоха часть
легочной жидкости из воздухоносных путей поступает в альвеолы. Часть жидкости
удаляется при первых выдохах через верхние дыхательные пути.
Начало вентиляции легких сопряжено с началом функционирования малого круга
кровообращения. Кровоток через капилляры легких резко усиливается. Поэтому легочная
жидкость всасывается из альвеол в кровеносное русло. Основной причиной всасывания
жидкости является наличие онкотического градиента (онкотическое давление плазмы крови
выше, чем в легочной жидкости). Часть жидкости из легких всасывается в лимфу.
Спокойные вдохи у новорожденного перемежаются с глубокими вздохами, которые
способствуют аэрации легких и равномерному распределению в них воздуха. Тем самым они
препятствуют спадению легких. Аэрации легких способствует увеличение сопротивления
воздухоносных путей во время выдоха вследствие сужения голосовой щели, особенно при
крике новорожденного ребенка. Увеличение сопротивления препятствует выходу воздуха из
легких и спадению альвеол.
Спокойное дыхание у новорожденных является диафрагмальным. Но при крике и
одышке в дыхании участвуют также инспираторные межреберные мышцы. Новорожденные
всегда дышат носом.
Малые размеры тела новорожденных во многом определяют особенности внешнего
дыхания. Малая абсолютная величина ФОЕ (100 мл) требует достаточно высокой частоты
дыхания и небольшой величины дыхательного объема, иначе состав альвеолярного воздуха
сильно бы изменялся в течение дыхательного цикла.
Действительно, частота дыхания у новорожденных значительно выше, чем у взрослых
(12-18 в мин), и составляет в среднем 40 в мин (от 30 до 70 в мин). Дыхательный объем у
новорожденных в среднем равняется 17 мл (от 10 до 25 мл), у взрослых – 400-500 мл. Для
новорожденных характерны выраженные колебания частоты и глубины дыхания.
Вариабельна и продолжительность выдохов.
Объем мертвого пространства у новорожденных равняется 4-6 мл. Как и у взрослых
он составляет 25-30% дыхательного объема. За 1 дыхание обменивается 6-19 мл
альвеолярного воздуха. Коэффициент вентиляции легких, то есть часть объема
альвеолярного воздуха, вентилируемого за один дыхательный цикл – у новорожденных и
взрослых одинаков и составляет 10-14%. Этим обеспечиваются малые изменения состава
альвеолярного воздуха на протяжении дыхательного цикла.
70
Легкие у новорожденных обладают низкой растяжимостью. Зато растяжимость стенок
грудной полости высокая. Она в 2-4 раза выше, чем у легких (у взрослых растяжимость
легких и стенок грудной полости одинаковы). Сочетание высокой растяжимости стенок
грудной полости и низкой растяжимости легких является причиной низкой величины
эластической тяги легких при выдохе. Поэтому давление в плевральной щели у
новорожденных отрицательно только во время вдоха.
Минутный объем дыхания (МОД) у новорожденных детей в первые две недели жизни
составляет 500-900 мл/мин (у взрослых в состоянии покоя – 6-10 л/мин). К концу первого
месяца жизни он увеличивается до 1200-1300 мл/мин.
Жизненную емкость легких (ЖЕЛ) у новорожденных оценивают по объему воздуха,
выдыхаемого при крике. ЖЕЛ крика у новорожденных – 120-150 мл (ЖЕЛ у взрослых –
3000-5000 мл). Для новорожденных характерен относительно небольшой резервный объем
вдоха и относительно большой резервный объем выдоха. Способность увеличивать
вентиляцию легких у новорожденных невелика. При крике она превышает вентиляцию
легких в покое в 5 раз. У взрослых максимальная вентиляция легких может превышать
вентиляцию в покое в 25 раз.
Транспорт газов кровью у новорожденных
В первые 2-4 суток после рождения в связи с возрастающей аэрацией легких
происходит увеличение их диффузионной поверхности, что ведет к повышению напряжения
кислорода и снижению напряжения углекислоты в артериальной крови. Вследствие
относительно высокой альвеолярной вентиляции содержание газов в альвеолярном воздухе у
новорожденных существенно отличается от такового у взрослых. В альвеолярном воздухе у
новорожденных содержание О2 (17%) больше, чем у взрослых (14,2-14,6%), а содержание
СО2 (3,2%) меньше, чем у взрослых (5,2-5,6%). Соответственно этому у новорожденных
парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе выше – 120 мм рт. ст. (у взрослых – 100
мм рт. ст.), а парциальное давление СО2 ниже (23 мм рт. ст.), чем у взрослых (40 мм рт. ст)
При прохождении крови по малому кругу кровообращения у новорожденных (в
отличие от взрослых) не происходит выравнивания напряжений О2 и СО2 в альвеолярном
воздухе и артериальной крови, так как кровоток через легкие превосходит вентиляцию.
Напряжение О2 в крови после ее прохождения через капилляры легких становится равным
70-90 мм рт. ст., а напряжение СО2 – 35 мм рт. ст. Таким образом, часть крови как бы не
артериализуется.
С началом легочного дыхания насыщение гемоглобина кислородом в артериальной
крови возрастает и в первые сутки после рождения достигает 96%-98%. Это объясняется
высоким сродством фетального гемоглобина (HbF) к кислороду. Содержание HbF в крови у
новорожденных составляет 70%. Большая кислородная емкость крови у новорожденных,
обусловленная высоким содержанием гемоглобина в крови, обеспечивает хорошее
снабжение тканей кислородом. Во второй половине первого месяца жизни ребенка
кислородная емкость крови снижается в результате разрушения эритроцитов и уменьшения
содержания гемоглобина в крови. Происходит замена HbF на HbА. Вследствие этого
развивается гипоксемия. Но ткани организма новорожденных не страдают от недостатка
кислорода, так как их устойчивость к гипоксии выше, чем у взрослых, поскольку еще
значительна роль анаэробных процессов и ускорено кровообращение.
Транспорт углекислоты кровью у новорожденного осуществляется в основном в виде
физически растворенного и связанного с гемоглобином СО2, так как активность
карбоангидразы эритроцитов еще низкая. Поэтому участие гидрокарбонатов в выделении
СО2 незначительно.
71
Несмотря на уменьшение напряжения СО2 в крови в течение первого дня жизни
наблюдается усиление метаболического ацидоза. рН артериальной крови снижается до 7,22.
Метаболический ацидоз является биологически целесообразным, так как снижение уровня
рН крови стимулирует деятельность дыхательного центра. Через 2-3 суток после рождения
рН артериальной крови увеличивается до 7,36, а через 7 суток – до 7,42. рН крови остается
высоким в течение всего детства.
Регуляция дыхания у новорожденных
Регуляция дыхания у новорожденных, как и у взрослых, определяется автоматической
активностью дыхательного центра продолговатого мозга. После рождения ребенка
продолжается развитие функций центральных и периферических хеморецепторов и
способности поддерживать такой уровень напряжения СО2 в артериальной крови, который
обеспечивает нормальное протекание метаболизма в состоянии покоя и умеренных
физических нагрузок.
Особенности
автоматической
активности
нейронов
ритмообразующих
микрокомплексов дыхательного центра у новорожденных, обусловленные его незрелостью,
определяют особенности дыхательной функции у детей сразу после рождения.
Дыхательная периодика у новорожденных нерегулярна. Серии частых дыханий
чередуются с более редкими. Довольно часто (1-2 раза в мин) возникают глубокие вздохи.
Могут наступать задержки дыхания на выдохе (апноэ) длительностью до 3 с и более. Может
наблюдаться, особенно у недоношенных детей, дыхание типа Чейна-Стокса. Дыхание
Чейна-Стокса проявляется в виде периодически повторяющегося увеличения и
последующего уменьшения амплитуды дыхательных движений (волнообразное дыхание).
Группы дыхательных движений отделяются друг от друга паузами – периодами апноэ
продолжительностью 5-20 с. После паузы вновь возникают слабые дыхательные движения,
которые постепенно усиливаются до максимума, а затем ослабевают и наступает новая пауза.
Продолжительность цикла такого дыхания составляет 20-60 с. Дыхание Чейна-Стокса
обусловлено снижением возбудимости нейронов дыхательного центра вследствие гипоксии
или гипокапнии.
Увеличение содержания углекислого газа во вдыхаемом воздухе вызывает у
новорожденных повышение вентиляции легких, которое, однако, выражено слабее, чем у
взрослых. Это свидетельствует об относительно низкой реактивности дыхательного центра
на действие углекислоты. Гиперпноэ (усиленное дыхание) возникает в результате активации
центральных хеморецепторов дыхательного центра. Со середины 1-го месяца жизни
начинают функционировать периферические хеморецепторы аортальной и каротидной
рефлексогенных зон. В результате этого интенсивность легочной вентиляции начинает
регулироваться не только путем прямого влияния изменения газового состава крови на
центральные хеморецепторы дыхательного центра, но и рефлекторным путем. В регуляции
дыхания у новорожденных важную роль играет рефлекс Геринга-Брейера. Угнетение вдоха
при увеличении объема легких и усиление вдоха при спадении легких наблюдается еще у
плодов. Рефлекс Геринга-Брейера особенно выражен сразу после рождения. Его
интенсивность уменьшается в течение первой недели жизни ребенка.
Дыхательный центр у новорожденных отличается высокой устойчивостью к
недостатку кислорода и малочувствителен к гиперкапнии. Благодаря этому новорожденные
могут выживать в условиях гипоксии, смертельных для взрослого человека. По этой же
причине дети могут задерживать дыхание (например, под водой) на более длительное время,
чем взрослые.
Возрастные изменения дыхания у детей
72
В период с момента рождения до 7-8 лет в легких происходит 2 основных процесса:
дифференцировка бронхиального дерева и увеличение количества альвеол. Путем ветвления
бронхиол происходит развитие альвеолярных ходов и формирование типичных ацинусов.
После рождения ребенка количество альвеол увеличивается в 10-12 раз и к 8-ми годам
становится таким же, как у взрослых (300-400 млн). Особенно интенсивно этот процесс
происходит в первые три года. До 7-8 лет альвеолярная поверхность увеличивается за счет
роста числа альвеол, а затем (до 16-18 лет) - за счет увеличения их объема. Общая
поверхность альвеол после рождения увеличивается в 20 раз. Параллельно с увеличением
альвеолярной поверхности увеличивается количество легочных капилляров.
Интенсивный рост легких отмечается в пубертатном периоде.
Масса легких у новорожденных равняется 50 г, в 12 лет – 500 г, у взрослых – около 1
кг.
Частота дыхания у детей с возрастом уменьшается, особенно сильно в течение 1-го
года после рождения. На 1-м году жизни ребенок находится как бы в состоянии
физиологической одышки. В 6 месяцев частота дыхания у грудного ребенка уменьшается до
30 дыханий в мин, а к концу 1-го года жизни – до 25 в мин. В дальнейшем частота дыхания
снижается более постепенно и в 3 года равняется 22 в мин, в 6 лет – 20 в мин, а в 14-15 лет –
17-18 в мин, то есть приближается к значениям частоты дыхания взрослого человека (14-18 в
мин). С возрастом продолжительность дыхательных циклов увеличивается как за счет фазы
вдоха, так и выдоха. Для детей первых лет жизни характерна нерегулярность дыхательного
ритма. С возрастом ритм дыхания становится более стабильным. Однако в подростковом
возрасте ритм дыхания вновь становится менее устойчивым. Увеличение длительности фазы
выдоха относительно фазы вдоха отмечается у детей в пубертатном периоде, что является
характерным признаком дыхания взрослых людей.
С возрастом у детей глубина дыхания увеличивается. Дыхательный объем (ДО)
увеличивается в линейной зависимости от возраста. К концу 1-го месяца жизни ДО
возрастает до 30 мл, а к 6-ти месяцам – до 60 мл. В 1 год величина ДО составляет 110 мл, в 3
года – 140 мл, в 6 лет – 175 мл, а в 14 лет - 300 мл (у взрослых – 400-500 мл).
МОД в покое увеличивается с возрастом почти в 10 раз. Наиболее интенсивный рост
МОД отмечается на 1-м году жизни. К концу 1-го месяца после рождения МОД составляет
1200-1300 мл/мин, к 6-ти месяцам – 1800 мл/мин, а в возрасте 1-го года – 2700 мл/мин. В 3
года величина МОД возрастает до 3100 мл/мин, в 6 лет – до 3500 мл/мин, в 10 лет – до 4300
мл/мин, а в 14 лет она достигает 5000 мл/мин (у взрослых 6-10 л/мин).
МОД в пересчете на 1 кг массы тела значительно больше у детей, чем у взрослых, за
счет большей частоты дыхания. Чем меньше возраст ребенка, тем этот показатель выше. У
грудных детей он в 2 раза больше, чем у подростков. Для детей характерна также
относительно высокая интенсивность вентиляции легких.
ЖЕЛ определяется с 4-х лет, так как у детей более раннего возраста произвольная
регуляция дыхания не совершенна. Она начинает развиваться вместе с развитием речи. ЖЕЛ
у 4-х летних детей равна 1100 мл, в 6 лет – 1200 мл, в 10 лет – 1800 мл, в 12 лет – 2200 мл, а в
16 лет достигает 3800 мл. У взрослых людей ЖЕЛ составляет 4000-5000 мл.
Энергия, затрачиваемая на вентиляцию 1 л воздуха, у детей значительно больше, чем
у взрослых. С возрастом затраты энергии уменьшаются вследствие расширения
воздухоносных путей и увеличения растяжимости легких. Растяжимость легких возрастает в
результате увеличения количества альвеол, их размеров, уменьшения силы поверхностного
натяжения и увеличения количества эластических волокон.
У детей первых лет жизни наблюдается преимущественно брюшной
(диафрагмальный) тип дыхания. Грудной тип дыхания затруднен, так как легкие вследствие
слабой эластической тяги занимают почти горизонтальное положение. С 3-7 лет появляется
73
грудной тип дыхания, обусловленный развитием мышц плечевого пояса и увеличением
эластической тяги легких, что приводит к опусканию ребер.
Вследствие высокой интенсивности вентиляции легких состав альвеолярного воздуха
у детей в меньшей степени, чем у взрослых отличается от состава атмосферного воздуха.
Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе выше, а углекислого газа ниже,
чем у взрослых. С возрастом парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе
снижается, а парциальное давление углекислого газа повышается.
У новорожденных и детей до одного года парциальное давление кислорода в
альвеолярном воздухе равняется 120 мм рт. ст. С возрастом его величина постепенно
понижается и к 14-ти годам составляет 110 мм рт. ст. У грудных детей парциальное давление
углекислого газа в альвеолярном воздухе составляет 20 мм рт. ст. К 14-ти годам оно
возрастает до 35 мм рт. ст.
Напряжение кислорода в венозной крови, притекающей к легочным капиллярам, у
детей ниже (в 5 лет – около 35 мм рт. ст.), чем у взрослых. Величина градиента давления,
обеспечивающая переход кислорода через легочную мембрану, у детей выше. Поэтому
напряжение кислорода в артериальной крови (105 мм рт. ст.), выходящей из легочных
капилляров, у детей выше, чем у взрослых.
Напряжение СО2 в венозной крови, притекающей к капиллярам легких, и напряжение
углекислоты в артериальной крови, оттекающей от капилляров легких, ниже, чем у
взрослых. Низкое напряжение СО2 в артериальной крови у детей обусловлено относительно
низкими значениями парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе.
В грудном возрасте фетальный гемоглобин (HbF) заменяется на гемоглобин взрослого
(HbA). Поэтому содержание HbA в крови повышается и к концу 1-го года жизни становится
равным 120 г/л. Затем в течение первых лет жизни достигает значений взрослого человека
(140-150 г/л). Постепенно возрастает содержание кислорода в крови. В возрасте 5-ти лет оно
равно 16 мл/100 мл крови (у взрослых 18-20 мл/100 мл крови). Ткани ребенка, как и прежде,
получают кислород в достаточном количестве, так как у детей больше скорость кровотока и
еще существенную роль играют анаэробные процессы. Однако в период полового созревания
организм подростков менее устойчив к кислородному голоданию, чем организм взрослых.
Вследствие большой скорости кровотока у детей первых лет жизни отмечается меньшая
артериовенозная разница по кислороду, так как кислород при быстром движении крови не
успевает диффундировать из капилляров в таких количествах, как у взрослых людей.
В целом ткани детей надежно снабжаются кислородом за счет интенсивной
вентиляции легких и большей скорости кровотока, несмотря на невысокую кислородную
емкость крови. Низкое парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе и
напряжение СО2 в артериальной крови у детей способствует диффузии углекислоты из
тканей в кровь и из крови в полость альвеол.
Особенности регуляции дыхания у детей определяются незрелостью ЦНС, в том
числе дыхательного центра продолговатого мозга, а также незрелостью рецепторов
сосудистых рефлексогенных зон. Возбудимость дыхательного центра у детей снижена. С
возрастом она повышается и к школьному возрасту становится такой же, как у взрослых.
Новорожденные слабо реагируют на увеличение содержания СО2 газа во вдыхаемом
воздухе и в крови. С конца 1-го месяца увеличивается интенсивность вентиляции легких на
гиперкапнию, что свидетельствует о повышении возбудимости дыхательного центра и
усилении рефлекторных влияний с хеморецепторов синокаротидной и аортальной
рефлексогенных зон на дыхательную функцию. Но степень выраженности рефлекторной
реакции на гипоксию даже у детей дошкольного возраста в 1,5 раза ниже, чем у взрослых.
На 2-м году жизни с развитием речи начинает формироваться произвольная регуляция
частоты и глубины дыхания. К 4-6-ти годам дети могут по собственному желанию или по
74
инструкции взрослых произвольно изменять глубину и частоту дыхания, а также
задерживать дыхание. Совершенствование механизмов регуляции дыхания продолжается до
18-20 лет.
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ
Пищеварение в периоде внутриутробного развития
Формирование пищеварительной системы начинается на 3-4-й неделе
эмбрионального периода образованием первичной кишки. На 4-5-й неделе образуются
ротовое и клоачное отверстия. Позднее клоачное отверстие разделяется на анальное и
мочеполовое. К концу 2-го месяца выделяются пищевод, желудок, кишка, зачатки
поджелудочной железы и печени. В дальнейшем формируется секреторный аппарат, в
котором начинается образование секретов, содержащих ферменты и электролиты. Таким
образом, система пищеварения начинает функционировать еще в период внутриутробного
развития.
Питание зародыша в течение первой недели жизни (в герминальный период), до его
имплантации в стенку матки, осуществляется за счет запасов протоплазмы самой зиготы.
В последующую фазу эмбрионального периода, продолжающуюся в течение 2-х
недель, то есть в фазу собственно гистотрофной формы питания, эмбрион развивается за
счет секрета слизистой матки и продуктов ферментативного гидролиза эндометрия
трофобластом. Эта фаза продолжается до 21-го дня внутриутробного развития, то есть до
возникновения деятельности сердца и системы кровообращения.
В фазу желточного кровообращения эмбрион развивается за счет питательных
веществ, находящихся в желточном мешке.
С 2-3-х месяцев внутриутробного развития, когда образуется плацента, основным
типом питания становится гемотрофное или трансплацентарное питание, при котором
питательные вещества поступают из крови матери в кровь плода через плаценту.
Плацентарная мембрана обладает избирательной проницаемостью. Она проницаема
для воды, ионов, О2 и СО2, глюкозы и аминокислот, но непроницаема для
крупномолекулярных веществ: большинства белков, липидов и полисахаридов. Однако
крупномолекулярные вещества, поступившие из крови матери в плаценту, подвергаются в
ней гидролизу, а образующиеся при этом мономеры транспортируются в кровь плода.
Плацента обладает не только протеолитической, карбогидразной и липолитической
активностью, но и способностью синтезировать белки и гликоген, используемые в
последующем плодом. Гемотрофное питание играет ведущую роль в течение всего
фетального периода (до рождения ребенка).
С 4-5-го месяца внутриутробного развития начинается деятельность органов
пищеварения, в результате чего к гемотрофному питанию присоединяется амниотрофное.
Амниотрофное питание заключается в поступлении амниотической жидкости
(околоплодных вод) в желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) плода, где ее питательные
вещества частично перевариваются, а продукты переваривания всасываются в кровь плода.
Поступление амниотической жидкости в полость ЖКТ обеспечивается сосательными,
дыхательными, а позднее и глотательными движениями плода. К концу беременности
количество поглощаемой плодом амниотической жидкости может достигать 1 л в сутки.
Объем амниотической жидкости увеличивается до 7-8-го месяца внутриутробного
периода, достигая 1-1,5 л, а к концу беременности уменьшается до 0,6 л.
Амниотическая жидкость состоит из воды (98%) и сухого остатка (2%), в состав
которого входят органические вещества и минеральные соли. Реакция околоплодных вод
нейтральная или слабощелочная. Амниотическая жидкость содержит белки, аминокислоты,
75
глюкозу, витамины, гормоны и ферменты (протеазы, липазы и карбогидразы). Часть
ферментов поступает в амниотическую жидкость со слюной и мочой плода. Второй
источник ферментов в околоплодных водах – плацента. Третий источник – организм матери.
Ферменты из крови матери могут переходить через плаценту, или минуя ее, в
амниотическую жидкость.
Плод поглощает амниотическую жидкость, содержащую питательные вещества и
гидролизующие их ферменты. Часть питательных веществ всасывается из ЖКТ в кровь
плода в неизмененном виде (без предварительного гидролиза). К таким веществам относятся
глюкоза, аминокислоты, а также более сложные вещества (димеры, олигомеры и даже
полимеры). Это обусловлено более высокой проницаемостью кишечной трубки плода.
Другая часть питательных веществ амниотической жидкости переваривается ее
собственными ферментами. Таким образом, в амниотическом питании плода существенную
роль играет аутолитический тип пищеварения.
Различные пищеварительные железы плода развиваются гетерохронно (в разные
сроки). Так, ферментативная активность тонкой кишки появляется раньше, чем в других
органах пищеварения. Гидролиз питательных веществ в тонкой кишке происходит за счет
собственного пристеночного (внеклеточного) и внутриклеточного типов пищеварения.
Протеолитическая активность обнаруживается у 8-недельного эмбриона в дистальной части
тонкой кишки. В дальнейшем происходит распространение этой активности на более
проксимальные участки кишки. Невысокая активность лактазы выявляется у 12-недельного
плода. Затем она постепенно усиливается и к концу беременности достигает уровня,
характерного для ребенка 1-го года. К концу внутриутробного периода в тонкой кишке
нарастает активность мальтазы.
Со 2-й половины беременности амниотрофное питание может осуществляться за счет
собственного полостного (внеклеточного) пищеварения, когда в полость желудка выделяется
фетальный пепсиноген. Поскольку главные гландулоциты начинают функционировать
раньше, чем париетальные, фетальный пепсиноген не активируется соляной кислотой, так
как она еще не продуцируется париетальными гландулоцитами. Активирует фетальный
пепсиноген молочная кислота содержимого желудка плода. Образующийся при этом пепсин
обладает низкой протеолитической активностью. Кроме того, отмечается небольшая
липолитическая активность, которая может обеспечивать гидролиз липидов амниотической
жидкости. В целом секреция ферментов клетками желудка и поджелудочной железы у плода
низкая.
Основная роль амниотрофного питания и собственного пищеварения у плода состоит
в подготовке пищеварительной системы к постнатальному молочному (лактотрофному)
питанию.
Во внутриутробном периоде моторная функция пищеварительного тракта выражена
слабо. У плода еще отсутствует периодическая голодная моторная деятельность ЖКТ.
Моторный аппарат имеет низкую возбудимость, отвечая сокращением только на сильные
раздражения. Раздражение кишки вызывает ее локальное сокращение и продвижение
содержимого в дистальном направлении на небольшое расстояние. Виды сокращений кишки
у плода сформированы не полностью (еще отсутствуют маятникообразные движения).
Анальный сфинктер у плода находится в состоянии тонического сокращения до конца
беременности. Содержимое прямой кишки (меконий) в околоплодные воды не поступает
(дефекация отсутствует). При патологии беременности, например при асфиксии плода,
меконий может поступать в амниотическую жидкость.
В процессе внутриутробного развития постепенно формируются механизмы
регуляции пищеварительных функций. Уже в первые недели беременности происходит
закладка эндокринного аппарата ЖКТ и начинается синтез регуляторных пептидов. По мере
развития плода нарастает количество эндокринных клеток. В них повышается содержание
76
гастроинтенстинальных гормонов (гастрина, секретина, холецистокинина, ГИП гастроингибирующего пептида, ВИП – вазоактивного интенстинального пептида,
соматостатина, нейротензина). В период внутриутробного развития возрастает
чувствительность органов и клеток-мишеней к действию регуляторных пептидов.
Секреторная и моторная функции ЖКТ у плода регулируется, главным образом, посредством
местных и периферических механизмов. Вместе с тем в период внутриутробного развития
закладываются не только периферические, но и центральные механизмы регуляции
деятельности ЖКТ.
Пищеварение у новорожденных и детей грудного возраста
Молочное или лактотрофное питание играет чрезвычайно важную роль в жизни
ребенка, в его развитии в периоды новорожденности и грудного возраста. Только этот тип
питания может обеспечить растущий организм необходимыми пластическими и
энергетическими материалами в условиях еще недостаточно развитой пищеварительной
системы. Лактотрофное питание представляет промежуточный этап между внутриутробным
и дефинитивным питанием. Через материнское молоко организм ребенка устанавливает
тесную связь с матерью. С молоком матери ребенок получает не только питательные
вещества, витамины, ферменты, минеральные соли, БАВ, но и антитела, обеспечивающие
иммунную защиту детского организма. Кормление матерью ребенка является необходимым
условием, определяющим возникновение у него привязанности к матери. Поэтому
преждевременное лишение ребенка материнского молока – трагедия для ребенка. Молоко
матери не может быть полностью компенсировано искусственным вскармливанием.
По мере роста и развития ребенка, возрастают его пластические и энергетические
потребности, для удовлетворения которых организму требуется большее количество
питательных веществ. Детям 5-6-ти месяцев уже не хватает питательных веществ,
находящихся в материнском молоке. Поэтому с этого возраста ребенка необходимо
переводить на смешанное питание. Начало прикорма совпадает во времени с формированием
механизмов переваривания и всасывания питательных веществ, содержащихся в немолочной
пище. Смешанное питание стимулирует и ускоряет развитие пищеварительной системы, а
также способствует адаптации ее секреторной деятельности к дефинитивному питанию.
В первые двое суток после родов молочные железы матери выделяют густую вязкую
жидкость – молозиво. Оно отличается от зрелого молока большим содержанием белков,
незаменимых аминокислот и солей, а также меньшим содержанием жиров и углеводов.
Наличие в молозиве матери антител обеспечивает иммунную защиту новорожденных. С
4-5-го дня состав молозива изменяется – образуется переходное молоко, а со 2-3-й недели –
молочные железы выделяют уже зрелое молоко. Калорийность 1 л материнского молока
равняется 700 ккал.
Лактотрофное питание новорожденных осуществляется посредством акта сосания.
Сосание – это строго координированный двигательный акт, обеспечивающий согласованные
последовательные сокращения жевательных мышц, благодаря которым происходит переход
молока из молочного синуса соска в полость рта. Сосательный рефлекс вызывается
механическим раздражением рецепторов губ, от которых афферентные импульсы по
чувствительным волокнам тройничного нерва поступают в центр сосания продолговатого
мозга. Эфферентные импульсы по волокнам лицевого и тройничного нервов проводятся к
мышцам губ, языка и челюстей.
При вкладывании соска в рот губы ребенка прижимаются к околососковому кружку
груди. Одновременно происходит опускание нижней челюсти и языка. В это время
молочный синус соска заполняется молоком. Затем передняя часть языка прижимает сосок к
небу, в результате чего давление в синусе соска возрастает до 80-100 мм рт. ст.
Одновременно опускается спинка и корень языка, что приводит к созданию в полости рта
77
отрицательного давления. Во время сосания слюна смачивает сосок, что обеспечивает его
герметичный контакт с губами ребенка и повышает эффективность сосания. В результате
повторных сосательных движений разряжение в полости рта достигает 40-100 мм рт. ст.
Возникающий при этом градиент давления между молочным синусом соска и полостью рта
обеспечивает переход молока в ротовую полость. С возрастом у детей усложняется акт
сосания, о чем свидетельствует появление условных сосательных рефлексов.
При лактотрофном питании новорожденных и грудных детей вещества, поступившие
в полость пищеварительного тракта в составе молозива и материнского молока,
перевариваются за счет аутолитического и собственного типов пищеварения.
Аутолитическое пищеварение осуществляется гидролитическими ферментами
женского молока и особенно молозива. Ферменты молока синтезируются молочными
железами, поступают в них из крови матери, куда доставляются пищеварительными
железами, а также освобождаются из лейкоцитов молока. Грудное молоко обладает высокой
липолитической активностью. Активность липаз молока повышается в желудке ребенка. Они
гидролизуют триглицериды молока в широком диапазоне рН (5,2-9,8). Молоко (и в
особенности молозиво) обладает амилолитической активностью. В нем содержатся также
протеазы (в основном пептидазы), обеспечивающие створаживание материнского молока в
период молочного вскармливания.
Аутолитическое пищеварение имеет наибольшее значение в первые сутки и первые
недели после рождения ребенка. При пониженной ферментативной активности материнского
молока рост и развитие ребенка задерживаются.
По мере увеличения сроков лактации до 8-9 месяцев содержание ферментов в грудном
молоке постепенно снижается и повышается роль собственного пищеварения.
Собственное полостное (внеклеточное) пищеварение в ротовой полости у
новорожденных детей еще слабо выражено. Слюнные железы новорожденных выделяют
мало слюны – при сосании около 0,4 мл в мин (у взрослых при жевании – 3,5 мл в мин).
Активность α-амилазы слюны у новорожденных низкая. Она не принимает участия в
гидролизе углеводов материнского молока, так как не обладает лактазной активностью.
Несмотря на низкую ферментативную активность слюны у новорожденных, она
способствует створаживанию молока в желудке с образованием мелких хлопьев, что
облегчает гидролиз казеина. Существенна липазная активность слюны, с участием которой в
желудке происходит гидролиз эмульгированных жиров молока.
Одной из функций слюны у новорожденных и грудных детей является создание
герметичности контакта губ ребенка с грудью матери во время акта сосания, что повышает
его эффективность. Нарушение слюноотделения, а также проходимости носовых ходов
делает акт сосания неполноценным или невозможным.
С 4-6-ти месячного возраста объем выделяющейся слюны значительно возрастает, что
связано с началом прикорма. Смешанное питание более густой пищей является более
сильным раздражителем, стимулирующим секрецию слюнных желез. У детей в возрасте 1-го
года объем саливации достигает 150 мл в сутки, то есть составляет 1/10 часть от уровня
слюнной секреции взрослых. Ранний переход на смешанное питание увеличивает количество
выделяющейся слюны. Саливация значительно усиливается в период прорезывания
молочных зубов (физиологическая гиперсаливация). рН смешанной слюны у детей грудного
возраста колеблется в широких пределах – от 6,0 до 7,8. Активность α-амилазы слюны
достигает уровня взрослых в течение 1-2-х лет после рождения. К 2-м годам слюнные
железы детей по строению близки к таковым у взрослых людей. Дети до 1-1,5 лет не умеют
глотать слюну. Поэтому у них отмечается слюнотечение.
Ведущее значение в регуляции секреторной деятельности слюнных желез у детей
имеет безусловный слюноотделительный рефлекс, возникающий при раздражении
рецепторов языка и слизистой оболочки рта. В течение 1-го года жизни на основе этого
78
безусловного рефлекса вырабатываются натуральные условные слюноотделительные
рефлексы на вид матери, обстановку и время кормления.
Акт глотания у новорожденных хорошо координирован. Центральная программа
глотательного центра продолговатого мозга обеспечивает согласованные последовательные
сокращения многочисленных мышц, благодаря которым пищевой комок переходит из
ротовой полости в желудок. Акт глотания у новорожденных, как и у взрослых, имеет три
фазы: ротовую, глоточную и пищеводную. Однако в отличие от взрослых глотание у
новорожденных не сопровождается рецептивной релаксацией желудка. Особенности
строения гортани и пищевода у новорожденных затрудняют поступление молока в
воздухоносные пути. Поэтому у детей в отличие от взрослых глотание и дыхание могут
происходить одновременно.
Глотание формируется еще во внутриутробном периоде развития. У плодов 7-ми
месяцев глотание обеспечивает поступление амниотической жидкости в полость ЖКТ.
Переваривание молока в желудке у новорожденных осуществляется за счет
собственного полостного (внеклеточного) пищеварения.
У новорожденных желудок имеет округлую форму, к 1-му году он становится
продолговатым, а форму, характерную для взрослых, приобретает лишь к 7-11 годам.
Емкость желудка новорожденных небольшая – 5-10 мл, что ограничивает возможности
желудка как пищевого депо. Желудок вмещает лишь небольшое количество молока, которое
довольно быстро переходит (эвакуируется) в двенадцатиперстную кишку. К концу 1-го
месяца емкость желудка увеличивается до 30-40 мл, а к концу 1-го года жизни – до 300-400
мл.
Кардиальный сфинктер у новорожденных детей развит недостаточно и обладает
низким тонусом. Поэтому у них наблюдается желудочно-пищеводный рефлюкс и
срыгивание, что объясняется незрелостью кардиального сфинктера и его нервного аппарата.
Содержимое желудка только что родившегося ребенка имеет слабощелочную,
нейтральную или слабокислую реакцию (рН около 6). В желудке еще обнаруживается
амниотическая жидкость. В первые 6-12 часов жизни ребенка рН желудочного сока быстро
снижается до 1-2, а к концу 1-й недели возрастает до 4-6. В дальнейшем рН вновь
постепенно уменьшается и к концу 1-го года жизни становится равным 3-4. Таким образом,
кислотность желудочного сока у грудных детей ниже, чем у взрослых (рН 1,5-2). До 4-5-ти
месячного возраста кислотность желудочного сока обеспечивается молочной, а затем –
соляной кислотой. Интенсивность секреции соляной кислоты обкладочными клетками
фундальных желез зависит от типа питания. При лактотрофном питании кислотность
желудочного сока наименьшая. При смешанном вскармливании она увеличивается в 2 раза, а
при раннем переводе на искусственное питание возрастает еще в 2-4 раза.
Характерной особенностью желудочного сока новорожденных является его низкая
протеолитичекая активность. С момента рождения до конца 1-го года жизни
протеолитичекая активность желудочного сока увеличивается в 3 раза, но остается в 2 раза
ниже, чем у взрослых. Выделение протеаз железами желудка повышается на протяжении
всего детства в 40 раз. Ранний перевод ребенка на искусственное вскармливание повышает
протеолитическую активность желудочного сока.
Железы желудка у новорожденных продуцируют несколько видов пепсиногена.
В составе желудочного сока новорожденных находится фетальный пепсин (оптимум
рН 3,5), который в течение первых 2-х месяцев жизни ребенка играет главную роль в
переваривании белков. Фетальный пепсин обладает в 1,5 раза большей способностью
створаживать молоко, чем собственно пепсин. К 2-х месячному возрасту выделение
фетального пепсина снижается и ведущая роль в протеолизе белков молока переходит к
пепсину (оптимум рН 1,5-2) и гастриксину (оптимум рН 3,2-3,5), то есть ферментам
взрослого человека.
79
Особенность протеолитической активности желудочного сока у детей в возрасте до
1-го года состоит в том, что ее величина значительно выше при менее кислой среде (рН 3-4),
чем при более кислой (рН 1,5-2). Ферменты желудочного сока в этом возрасте адаптированы
к гидролизу казеина, который расщепляется с большей скоростью, чем другие белки. Белки
растительного происхождения не подвергаются гидролизу в желудке в первые 2 месяца
жизни. Способность пепсинов расщеплять растительные белки (фитолитическая активность)
появляется в возрасте 2-3-х месяцев, с 4-го месяца она достигает высокого уровня. Белки
мяса начинают перевариваться пепсинами желудочного сока еще позднее – с 5-6 месяцев.
Зоолитическая активность становится хорошо выраженной у 7-ми месячных детей.
Эмульгированные жиры материнского молока хорошо расщепляются желудочной
липазой сразу после рождения ребенка. В этом процессе принимают участие также липазы
слюны ребенка и женского молока.
Углеводы материнского молока не подвергаются гидролизу в желудке, поскольку
железы желудка не секретируют карбогидраз, а α-амилаза слюны лактазной активностью не
обладает.
Активность всех ферментов желудка у детей достигает уровня взрослых в возрасте
14-15 лет.
Периодическая голодная моторная деятельность желудка у новорожденных
отсутствует, что связано с незрелостью нервных регуляторных механизмов. Отмечаются
лишь слабые непрерывные сокращения желудка. Частота перистальтических сокращений у
новорожденных составляет 2-4 в мин. Перистальтика в этом возрасте вялая. Скорость
распространения перистальтической волны по желудку низкая. С возрастом сокращения
желудка усиливаются. Появляется периодическая моторика желудка натощак.
Эвакуация содержимого желудка после кормления ребенка материнским молоком
происходит за 2-3 часа, что определяет частоту кормлений. Питательная смесь с коровьим
молоком при искусственном вскармливании задерживается в желудке дольше – 3-4 часа.
Увеличение в пище количества белков и жиров замедляют эвакуацию содержимого из
желудка до 4-6-ти часов. У детей грудного возраста более выражено торможение желудочной
эвакуации белками, а у подростков и взрослых - жирами.
Центральные механизмы регуляции секреторной и моторной функций желудка у
детей при лактотрофном питании еще незрелые. В грудном возрасте преобладают местные
механизмы регуляции пищеварительных функций желудка.
Двенадцатиперстная кишка является центральным звеном пищеварительного
конвейера, обеспечивающим преемственность процессов гидролитического расщепления
пищевых веществ в желудке и их последующего переваривания в тощей кишке. В ее полость
поступают панкреатический и кишечный соки, содержащие полный набор ферментов,
необходимый для гидролиза белков, жиров и углеводов. Сюда же поступает желчь,
играющая важную роль в переваривании и всасывании жиров в кишке. Ведущее значение в
гидролизе белков, жиров и углеводов в полости двенадцатиперстной кишки имеют
ферменты поджелудочного сока.
У новорожденных детей поджелудочная железа развита слабо. Ее масса составляет
всего 2-4 г. Поэтому и объем выделяющегося у новорожденных панкреатического сока
небольшой. С возрастом масса поджелудочной железы быстро увеличивается за счет
экзокринной ткани. К концу 1-го года жизни она достигает 10-12 г (у взрослых 60-120 г), что
обеспечивает нарастание объема панкреатической секреции в 10 раз.
Гландулоциты ацинусов поджелудочной железы у новорожденных обладают низкой
реактивностью к стимуляторам панкреатической секреции. С возрастом реактивность
гландулоцитов повышается. Изменяются и соотношения между количеством протеаз,
карбогидраз и липаз, выделяемых под влиянием интенстинальных гормонов. Под действием
секретина и холецистокинина у детей в 1-й день после рождения секреция α-амилазы и
80
липазы почти не увеличивается, мало секретируется карбоксипептидазы В, больше –
химотрипсиногена, еще больше – трипсиногена. Через месяц существенно возрастает
секреция трипсиногена и карбоксипептидазы В, тогда как секреция α-амилазы и липазы не
увеличивается.
Таким образом, становление секреции различных панкреатических
ферментов происходит гетерохронно.
К концу 1-го года жизни выделение α-амилазы возрастает в 25 раз. С возрастом
увеличивается секреция трипсиногена, химотрипсиногена, пептидаз, липазы и фосфолипазы.
Переход на смешанное, и особенно на искусственное вскармливание, существенно повышает
количество выделяемого панкреатического сока и содержание в нем ферментов.
Печень у новорожденного ребенка относительно большая. Ее масса составляет около
4% от массы тела (у взрослых – 2-3%). В течение 1-го года жизни масса печени удваивается.
Объем желчного пузыря у новорожденных около 3 мл, к концу года увеличивается до 8-9 мл.
У новорожденных желчеобразование происходит достаточно интенсивно. Желчь детей
содержит мало желчных кислот, холестерина и солей. Низкое содержание в желче желчных
кислот, особенно при раннем прикорме молоком, может явиться причиной недостаточного
усвоения жиров и их появления в кале (стеаторея).
Содержание пигментов в желче у детей больше, чем у взрослых. Вследствие
недостаточной экскреции билирубина у новорожденных нередко развивается
физиологическая желтуха.
Переваривание молока в тонкой кишке у новорожденных осуществляется за счет
пристеночного (внеклеточного), внутриклеточного и в меньшей степени полостного
(внеклеточного) пищеварения.
Длина тонкой кишки у детей по отношению к длине тела больше, чем у взрослых: у
новорожденных в 8 раз, у детей в возрасте 1-2-х лет – в 6,5 раз, у взрослых – в 5,5 раз.
Слизистая оболочка тонкой кишки у новорожденных обладает высокой ферментативной
активностью. За счет этого у ребенка 1-го года жизни интенсивно идет пристеночное
(мембранное) пищеварение, компенсируя низкую эффективность полостного пищеварения.
Из-за недостаточной выраженности полостного пищеварения у новорожденных и грудных
детей внутриклеточное пищеварение имеет большее значение, чем у взрослых. С возрастом
уменьшается значение внутриклеточного пищеварения, но увеличивается значение
внутриполостного. В течение 1-го года жизни происходит быстрое развитие
пищеварительных желез, что обеспечивает повышение роли полостного пищеварения,
сопряженного с мембранным пищеварением. В раннем периоде детства еще высока
проницаемость слизистой оболочки тонкой кишки для высокомолекулярных веществ.
Поэтому часть пищевых белков путем пиноцитоза поступает из полости тонкой кишки в
кровь.
Молозиво и незрелое молоко содержат лактозу, сахарозу, галактозу и фруктозу.
Сахарозу могут расщеплять карбогидразы самого молока, а также слюны. Основным
углеводом зрелого молока является лактоза. Фермент лактаза не содержится в составе
молока и слюны. Лактоза расщепляется лактазой тонкой кишки путем мембранного
пищеварения на глюкозу и галактозу, которые всасываются в кровь.
Коровье молоко содержит лактозу, которая легче расщепляется и усваивается, чем
лактоза женского молока. Всасывание продуктов гидролиза лактозы происходит в
проксимальной части тонкой кишки. В дистальный ее отдел и в толстую кишку лактоза
коровьего молока не поступает. Поскольку лактоза необходима для развития нормальной
микрофлоры, отсутствие ее в толстой кишке приводит к дисбактериозу. На заключительных
стадиях гидролиза углеводов в тонкой кишке, кроме лактазы, важную роль играют также
другие дисахаридазы: мальтаза, сахараза и глюкоамилаза.
Кишечные пептидазы путем мембранного пищеварения гидролизуют олиго- и
дипептиды, образующиеся из белков молока под действием протеаз желудочного и
81
панкреатического соков. Белки женского молока перевариваются и всасываются в кишке
полнее (90-95%), чем коровьего (60-70%).
Гидролиз жиров в тонкой кишке осуществляется панкреатической липазой в
присутствии желчных кислот. Жиры материнского молока усваиваются на 95%, а жиры
коровьего молока – в меньшей степени из-за низкого содержания в желчи желчных кислот.
Прикорм детей усиливает секреторную функцию тонкой кишки. Включение в рацион
протертых фруктов и овощей повышает активность энтерокиназы и щелочной фосфотазы
кишечного сока, усиливает аппетит, стимулирует моторику кишечника, способствует
формированию нормальной микрофлоры. Кроме того, они являются источником витаминов
С и Р, органических кислот, микроэлементов и пектинов. При переходе детей на
дефинитивное питание в тонкой кишке повышается выработка инвертазы и мальтазы, но
уменьшается синтез лактазы.
Особенности всасывания питательных веществ у детей раннего возраста
определяются условиями переваривания пищи, в котором ведущую роль играет мембранное
пищеварение, сопряженное с процессом всасывания.
В тонкой кишке у детей возникают те же виды сокращений, что и у взрослых
(тонические, перистальтические, маятникообразные, ритмическая сегментация).
Толстая кишка выполняет резервуарную, гидролитическую и всасывательную
функции. Гидролиз в толстой кишке осуществляется не только за счет ее собственных
ферментов, но и за счет ферментов тонкой кишки и микроорганизмов.
Длительность нахождения химуса в толстой кишке в зависимости от вида
вскармливания ребенка и возраста колеблется от 4 до 12 часов. За это время всасывается
основное количество воды.
Кишечник новорожденного содержит первородный кал – меконий, который
представляет собой густую клейкую массу темно-зеленого цвета с рН около 6. В состав
мекония входят слущенный эпителий, остатки околоплодных вод, желчные пигменты,
сгустившаяся слизь В первые часы жизни ребенка (от 3-х до 19-ти часов) кишечник
освобождается от мекония. В течение первых 3-5-ти часов меконий стерилен, позднее в нем
обнаруживаются микробы. В первые 2-3 дня меконий примешивается к калу. На 4-5-й день
меконий из кала исчезает. В течение 1-го месяца жизни дефекация имеет непроизвольный
характер, совершается 5-7 раз в сутки и возникает после каждого кормления. Со 2-го месяца
дефекация происходит реже – 3-6 раз в сутки, а к одному году становится произвольной и
осуществляется 1-2 раза в сутки. При смешанном и искусственном вскармливании дефекации
становятся более редкими.
Кал у детей, вскармливаемых грудным молоком, имеет консистенцию мягкой мази,
оранжево-желтого цвета, слабо кислую реакцию. Количество кала составляет 1-3 г на 100 г
принятого молока. При смешанном вскармливании кал кашицеобразный, беловато-желтого
цвета. При искусственном вскармливании он более густой, щелочной реакции и с более
резким запахом. К концу 1-го года кал оформлен в виде цилиндров диаметром 1,5-2,5 см. Его
количество за сутки составляет 50-70 г.
Ребенок рождается со стерильным ЖКТ, который потом заселяется
микроорганизмами. Асептическая фаза ЖКТ длится в течение 10-20 часов. Во 2-ю фазу (2-4
суток) в ЖКТ начинают развиваться микроорганизмы. 3-я фаза, которая называется фазой
стабилизации микрофлоры, продолжается в течение 2-х недель. Фаза стабилизации
затягивается у недоношенных детей, при позднем начале кормления и при раннем переходе
на смешанное питание. Задержка развития микрофлоры нарушает кишечное пищеварение,
замедляет прибавку массы тела ребенка, снижает сопротивляемость организма.
Состав и количество микроорганизмов в дистальном отделе тонкой кишки и в толстой
кишке зависит от вида вскармливания. При молочном вскармливании в них преобладает
бифидофлора и аэробы (кишечная палочка, лактобациллы, энтерококк). Отношение между
82
кишечной микрофлорой и макроорганизмом носит характер симбиоза. Облигатная
микрофлора принимает участие в пищеварении, обеспечивает выработку естественных
антител, препятствует развитию патогенной микрофлоры, участвует в синтезе витаминов
группы В и витамина К, влияет на скорость обновления энтероцитов, кишечно-печеночную
циркуляцию желчных кислот, принимает участие в инактивации ферментов. Инактивация
ферментов в толстой кишке у детей до 1-го года выражена слабо. В этом возрасте с калом
еще выделяются панкреатические и кишечные ферменты. С 3-4 лет инактивация ферментов в
толстой кишке усиливается и достигает уровня взрослых к 5-7 годам.
Переход на дефинитивное питание сопровождается изменением состава микрофлоры
кишки. К школьному возрасту состав микрофлоры близок к составу, характерному для
взрослых людей.
В женском молоке содержится β-лактоза, которая расщепляется медленнее α-лактозы
коровьего молока. Поэтому при грудном вскармливании часть нерасщепленной β-лактозы
поступает в толстую кишку, где она подвергается расщеплению бактериями. Благодаря этому
в толстой кишке развивается нормальная микрофлора. При раннем прикорме коровьим
молоком лактоза в толстую кишку не поступает, что может быть причиной дисбактериоза у
детей.
Пищеварение у детей при дефинитивном питании
В связи с переходом детей на дефинитивное питание усиливается и совершенствуется
секреторная и моторная деятельность пищеварительной системы, обеспечивается их
соответствие виду потребляемой пищи и режиму питания.
При переходе на прием плотной пищи особое значение приобретают процессы
механической обработки пищи в ротовой полости (ее размельчение, смачивание слюной и
формирование пищевого комка). Однако в связи с поздним прорезыванием зубов, жевание у
детей до 1,5-2-х лет малоэффективно.
В первые месяцы после рождения зубы находятся под слизистой оболочкой десен.
Прорезывание молочных зубов происходит в определенной последовательности. В период от
6 до 12 месяцев вначале прорезываются медиальные, а затем боковые резцы, с 12 до 16
месяцев – первые моляры, с 16 до 20 месяцев – клыки, с 20 до 30 месяцев – вторые моляры. С
5-6 до 12-13 лет молочные зубы заменяются постоянными.
После прорезывания первых молочных зубов жевательные движения слабые,
аритмичные и чередуются с сосательными движениями. С увеличением количества зубов
жевательные движения становятся ритмичными, амплитуда их повышается, возрастает
зависимость жевания от свойств пережевываемой пищи. Во время смены молочных зубов
жевание вновь становится аритмичным. После смены молочных зубов и установления
нормального прикуса (в 12-13 лет) акт жевания приобретает черты, характерные для
взрослых людей.
Секреция слюнных желез повышается до 10 лет, а с 10-ти до 14-ти лет варьирует в
широких пределах. Амилолитическая активность слюны резко нарастает в возрасте 1-4-х
лет.
По мере роста и развития детей увеличивается объем секреции желудочных желез
натощак и особенно количество желудочного сока, выделяемого в ответ на действие
механических и химических раздражителей. Секреция соляной кислоты железами желудка
существенно возрастает в период от 4 до 14 лет и находится в прямой зависимости от
возраста и массы тела. С возрастом увеличивается также интенсивность секреции
пепсиногенов железами желудка. Совершенствуется и моторно-эвакуаторная функция
желудка. Происходит становление периодической (натощак) и стимулируемой приемом
пищи моторной деятельности желудка.
83
С возрастом усиливается и совершенствуется пищеварение в тонкой кишке. Особенно
важную роль в полостном пищеварении приобретает секреторная деятельность
поджелудочной железы. Протеолитичекая активность поджелудочного сока достигает
максимального уровня к 3-6-ти годам, а амилолитическая и липолитическая активность – к
6-9 годам.
С возрастом увеличивается объем образующейся в печени желчи, а также
длительность и объем желчевыделения. В желчи возрастает количество желчных кислот, что
повышает эффективность переваривания жиров.
Усиливается секреция кишечного сока и активность его гидролитических ферментов.
Пищеварение становится все более активным в начальной трети тонкой кишки, а дистальная
ее часть приобретает значение резервной зоны. Уменьшается проницаемость слизистой
оболочки тонкой кишки для высокомолекулярных веществ.
После перехода на дефинитивное питание основные процессы, протекающие в
толстой кишке, становятся такими же, как у взрослых.
С возрастом, по мере совершенствования пищеварительных процессов,
совершенствуются и механизмы регуляции секреторной и моторной деятельности ЖКТ. На
ранних этапах постнатального онтогенеза формируются местные и гормональные
механизмы регуляции. На более поздних этапах развития детского организма в регуляцию
пищеварения включаются центральные механизмы.
ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ
В процессе индивидуального развития организма человека обмен веществ и энергии
претерпевает закономерные количественные и качественные изменения, которые состоят в
начальном коротком подъеме, а затем медленном и неравномерном снижении метаболизма.
С возрастом существенно изменяются соотношения между двумя его фазами: анаболизмом и
катаболизмом, возрастают диспропорции между интенсивностью синтеза и распада
протоплазмы, между ростом и дифференцировкой клеток. Высокие темпы роста тормозят
дифференцировку клеток, тогда как замедление скорости роста создает благоприятные
условия для продолжительной и сложной дифференцировки клеток, органогенеза и
формообразования.
На протяжении индивидуального развития наиболее существенные изменения
претерпевает анаболическая фаза метаболизма, включающая в себя различные формы
биологических синтезов, и в меньшей степени – его катаболическая фаза.
По функциональному значению выделяют 4 вида биологических синтезов.
1. Синтез роста – увеличение белковой массы органов в период усиленного роста,
пролиферации и дифференцировки клеток.
2. Синтез функциональный – образование белков, которые обеспечивают восполнение
специфических веществ, необходимых для жизнедеятельности других органов и систем
(например, пищеварительных ферментов железами желудочно-кишечного тракта).
3. Синтез самообновления – синтез структур протоплазмы, разрушающихся в ходе
диссимиляции.
4. Синтез регенерации – синтез белков в регенерирующих тканях после травм или
неполноценного питания.
Процессы синтеза роста характерны для внутриутробного периода развития и периода
детства, во время которых увеличивается масса тела, образуются специфические белки и
происходит дифференцировка клеток. В эти периоды онтогенеза энергетический баланс
положительный. Причиной этого является преобладание синтеза высокомолекулярных
соединений (анаболических процессов) над их расщеплением (катаболическими
84
процессами). В частности, для плодов и детей характерен положительный белковый
(азотистый) баланс, сопровождающийся ретенцией (накоплением) азота в организме.
Таким образом, главной особенностью обмена веществ и энергии растущего
организма является преобладание анаболизма над катаболизмом, причем степень
преобладания соответствует скорости роста, которая отражает изменение массы тела за
определенное время.
Количественной мерой скорости синтеза роста и интенсивности анаболических
процессов служит величина удельной, или истинной, скорости роста, которая характеризует
относительный прирост массы тела в единицу времени.
Другим показателем скорости синтеза роста является промежуток времени, в течение
которого происходит удвоение массы тела.
Синтез роста можно оценить по азотистому обмену, который закономерно изменяется
в процессе антенатального и постнатального развития.
В процессе роста питательные вещества используются не только как пластический
материал. Они являются также источником энергии для синтеза ферментов и нуклеиновых
кислот.
Обмен веществ у плода
Основными питательными веществами плода являются глюкоза, аминокислоты и
жирные кислоты, которые поступают из крови матери в кровь плода через плаценту
(гемотрофное питание). Главным источником энергии для плода является глюкоза, которая
расщепляется в основном в анаэробную фазу. Переход глюкозы через плаценту
осуществляется пассивно (путем диффузии) – по концентрационному градиенту.
Концентрация глюкозы в плазме крови плода составляет 3,5 ммоль/л, а в плазме крови
матери – 5 ммоль/л. Глюкоза используется для отложения запасов питательных веществ в
виде гликогена и жира. Гликоген накапливается в печени, скелетных мышцах и миокарде.
Его концентрация в печени к концу беременности в 2-3 раза, в скелетных мышцах – в 3-5 раз
и в миокарде – в 10 раз больше, чем у взрослых. Количество гликогена в печени к моменту
рождения достаточно для того, чтобы в течение 2-3-х часов после родов обеспечить энергией
организм ребенка.
Поступление в организм плода аминокислот из крови матери особенно важно для
обмена веществ. Ни в какой другой период онтогенетического развития метаболизм
аминокислот не достигает такой интенсивности, как у плода. Аминокислоты используются
для синтеза тканевых белков, ферментов и гормонов, необходимых для обеспечения роста
организма. Из некоторых аминокислот образуются БАВ (из гистидина – гистамин, из
триптофана – серотонин).
В конце беременности через плаценту из крови матери транспортируются
гамма-глобулины, обеспечивающие иммунитет в раннем постнатальном онтогенезе.
Перенос липидов в кровь плода через плаценту слабо выражен. Их концентрация в
крови плода в 2-3 раза ниже, чем в крови матери, что не обеспечивает потребности плода,
особенно в конце беременности. Медленно транспортируются из крови матери жирные
кислоты, которые обеспечивают потребности плода лишь на 20%. Переходу жирных кислот
через плаценту в кровь плода способствует повышение их концентрации в крови матери в
конце беременности.
В печени плода с большей скоростью, чем у взрослых, происходит синтез жирных
кислот. Жирные кислоты образуются также в мозге и легких. В тканях из жирных кислот
синтезируются жиры. Значительное количество жира в организме плода образуется из
углеводов.
Количество жира у плода быстро увеличивается после 7-8-ми месяцев. На ранних
стадиях внутриутробного развития синтезируется 30-35 мг жиров в сутки, а в последние
85
полтора месяца беременности - 5-10 г. В 1-й половине внутриутробного периода жиры
синтезируются в основном из жирных кислот матери. Поэтому состав жира у плода и матери
сходен. Жиры, синтезируемые в организме плода в конце беременности, существенно
отличаются от жиров матери. Они содержат больше насыщенных кислот. 80% жира
откладывается у плода под кожей. К моменту рождения в организме содержится около 560 г
жира.
Во второй половине внутриутробного периода к гемотрофному питанию
присоединяется амниотрофное. Часть питательных веществ амниотической жидкости
переваривается ее собственными ферментами (аутолитическое пищеварение), а другая часть
– ферментами, продуцируемыми железами ЖКТ плода (собственное пищеварение).
Эмбриональная фаза развития характеризуется высокими темпами роста,
снижающимися к концу внутриутробного периода. За весь период внутриутробной жизни вес
зародыша человека по сравнению с массой зиготы увеличивается в 1 миллиард 20 миллионов
раз (1,02x109), а за 20 лет постнатального периода жизни – лишь в 20 раз. На протяжении
внутриутробного периода развития человека происходит 30 удвоений массы тела, а в течение
20 лет после рождения – не более 5 удвоений.
Характерной особенностью эмбриогенеза человека является длительный период
внутриутробного развития, что обеспечивает благоприятные условия для сложной
дифференцировки клеток, органогенеза и функционального созревания нервной системы.
Обмен энергии у плода
Энергетические потребности у плода обеспечиваются материнским организмом.
Поэтому основной обмен у беременных женщин повышен.
Плод в организме матери находится в условиях, близких к условиям определения
основного обмена. Практически отсутствуют затраты энергии на терморегуляцию,
пищеварение, вентиляцию легких, концентрирование мочи. Незначительное количество
энергии тратится на сокращения скелетных мышц даже во 2-й половине беременности.
Обмен энергии у плода происходит более интенсивно, чем у взрослых. В расчете на 1
кг массы тела во 2-й половине беременности потребление кислорода в 1,2-1,5 раза выше, чем
у взрослых. Высокая интенсивность энергетического обмена у плодов во многом
определяется анаэробными процессами диссимиляции, особенно гликолиза. У плода
относительно много энергии расходуется на деятельность внутренних органов в связи с
относительно большой их массой. В последней трети внутриутробного периода масса
сердца, печени, почек и мозга составляет 20%, а у взрослых – лишь 5% от массы тела.
У плода затраты энергии на рост достигают максимального уровня к 9-му месяцу, а
затем снижаются. На 6-м месяце внутриутробного периода затраты энергии на рост
составляют 15 ккал в сутки, к 9-му месяцу – 100 ккал в сутки, а к концу беременности
уменьшаются до 75 ккал в сутки.
Изменения расхода энергии на рост определяются двумя факторами. Во-первых,
изменяется прирост (прибавка) массы тела плода. Во-вторых, развитие плода
сопровождается увеличением энергетической стоимости роста. На 6-м месяце на 1 г
прибавки массы тела расходуется 0,9 ккал, к 9-му месяцу – 3,1 ккал, а в последние 3 недели
внутриутробного периода – уже 4,5 ккал, что объясняется усилением синтеза и отложения
жира.
Обмен веществ у детей
В постнатальный период развития происходит понижение уровня анаболизма и
темпов роста, наиболее выраженное в течение первого года жизни ребенка, после чего
наблюдается повышение интенсивности роста, особенно в период полового созревания. К
18-ти годам рост практически прекращается.
86
Несмотря на снижение темпа роста после рождения, он продолжает оставаться
достаточно высоким в первые месяцы жизни детей, о чем свидетельствует значительная
прибавка массы тела.
Вес тела ребенка является объективным показателем его физического развития, так
как нарастание массы идет, главным образом, за счет нежирового компонента. В первый
месяц жизни ребенка весовая прибавка составляет 400-600 г, во второй – 900-1200 г. К 4-5-ти
месяцам масса тела удваивается, а к году утраивается.
Прибавка массы тела за сутки на 1-м месяце жизни составляет в среднем 30 г, на 6-м
месяце – 20 г, в 1 год – 10 г, а в 5 лет – 5 г в сутки. В пубертатном возрасте она увеличивается
до 18 г в сутки.
Поступление питательных веществ в организм ребенка в течение первых суток не
удовлетворяет потребности в энергии, расход которой после рождения резко увеличивается.
Поэтому организм новорожденного вынужден использовать запасы питательных веществ,
находящихся в пищевых депо. Для поддержания необходимой концентрации глюкозы в
крови используются запасы гликогена. Его содержание в печени в первые 2-3 часа после
рождения быстро уменьшается и к концу вторых суток почти полностью исчерпывается, что
обеспечивает энергетическую потребность новорожденного первых дней жизни, когда
ребенок получает мало молока. Со второй недели жизни содержание гликогена в печени
начинает увеличиваться и уже на 3-й неделе достигает уровня взрослых. Распаду гликогена
способствует увеличение концентрации глюкагона в крови. Образующаяся глюкоза быстро
используется в обмене веществ. Концентрация глюкозы в крови у детей при рождении
составляет 4,1 ммоль/л. В последующие часы она снижается и к концу первых суток
равняется 2,9 ммоль/л (физиологическая гипогликемия), а затем постепенно повышается и к
концу 1-й недели вновь составляет 4,1 ммоль/л. У детей в возрасте 1-го года содержание
глюкозы в крови достигает 4,4 ммоль/л, а к 12-ти годам жизни возрастает до 5,5-6,6, ммоль/л,
то есть достигает уровня взрослых. Более низкое содержание глюкозы в крови у детей до
8-10-ти лет объясняется, главным образом, повышенной утилизацией глюкозы клетками
молодого растущего организма. У детей меньше выражена реакция гипергликемии на
сахарную нагрузку.
Доля углеводов в рационе питания детей в значительной степени зависит от возраста.
У детей 1-го года жизни содержание углеводов, обеспечивающее потребности
энергетического обмена, составляет 40%.
Характерной особенностью углеводного обмена у детей грудного возраста является
высокая усвояемость углеводов (до 99%), что в значительной степени обусловлено высокой
активностью лактазы кишечника. В первые месяцы жизни потребность в углеводах
покрывается за счет лактозы, входящей в состав женского молока. После введения прикорма
в организм начинают поступать полисахариды (крахмал, частично гликоген), которые в
основном покрывают потребности организма в углеводах.
Поскольку углеводы являются не только энергетическим, но и пластическим
материалом, потребность углеводов на единицу массы тела у детей больше, чем у взрослых.
У новорожденных и грудных детей она составляет 13 г/кг массы в сутки (у взрослых – 6
г/кг). Наибольшая потребность в углеводах отмечается у детей в возрасте от 1-го года до 3-х
лет (16 г/кг). Затем она постепенно снижается до 6,5-7,5 г/кг в сутки в возрасте 14-17 лет.
Ввиду очень быстрого истощения запасов гликогена в организме основным
источником энергии новорожденных становятся жиры. Их интенсивное расщепление
начинается уже через несколько часов после рождения. В течение суток концентрация
жирных кислот в крови достигает максимального уровня, а затем постепенно снижается на
протяжении 6-12 месяцев. Окисление жирных кислот имеет большое значение в органах,
деятельность которых характеризуется большими энергетическими тратами – в сердце,
корковом веществе почек, тонкой кишке. Полное окисление жиров не может происходить
87
при недостатке углеводов. Часть жира расщепляется до кетоновых тел. Поэтому у ребенка в
первые дни жизни наблюдается кетонемия. Через неделю концентрация кетоновых тел
снижается до их обычного уровня.
Несмотря на то что в первые дни после рождения возрастает значение расщепления
жира, глюкоза остается важным источником энергии, прежде всего для ЦНС. Интенсивный
гликогенолиз сменяется усилением глюконеогенеза. В отличие от взрослых относительно
большое количество глюкозы у новорожденных образуется из глицерола. Глюконеогенез из
аминокислот у новорожденных выражен слабее, чем у взрослых. Распад белков имеет
небольшое значение в энергетическом обеспечении организма ребенка. Он дает лишь 5-10%
энергии (у взрослых – 17%).
Состав жира у новорожденных отличается от материнского, так как плод синтезирует
свой жир из неэстерифицированных жирных кислот и глюкозы, поступающих через
плаценту. Доля жира в теле новорожденного зависит от его массы: при массе тела 1500 г –
3%, при массе 2500 г – 8%, а при массе 3500 г – 16%. Жировая ткань новорожденных
содержит до 8% бурого жира, играющего важную роль в процессах терморегуляции,
недостаток которого может привести к переохлаждению организма.
В крови новорожденных отмечается сравнительно небольшая концентрация липидов
и липопротеидов. Содержание этих веществ подвержено значительным колебаниям, которые
зависят от характера принимаемой пищи и соотношения в ней углеводов и жиров.
Ввиду того, что степень окисления жирных кислот у детей очень высока, они мало
откладываются в жировых депо. Уменьшение запасов жира в детском организме особенно
выражено при дефиците углеводов. Потребность в жирах на 1 кг массы тела у детей
значительно выше, чем у взрослых, и зависит от возраста. Особенно она велика в первое
полугодие жизни (6,0-6,5 г/кг). С возрастом потребность в жирах уменьшается: до 5,5 г/кг – к
концу 1-го года жизни, до 3,5 г/кг – к 4-6-ти годам, до 2,5 г/кг – к 7-10-ти годам. В возрасте
14-17-ти лет она составляет 1,6-1,8 г/кг (у взрослых – 1,4 г/кг).
С началом полового созревания количество жировой ткани в организме возрастает,
причем у девочек в большей степени, чем у мальчиков.
У плода дыхательный коэффициент близок к 1. За 12 часов после рождения его
величина снижается до 0,75. Со вторых суток значения дыхательного коэффициента
постепенно возрастают и к 5-му дню после рождения достигают 0,85.
Характерной особенностью растущего детского организма является положительный
белковый (азотистый) баланс (ретенция азота). Однако в течение первых трех дней жизни
баланс азота является отрицательным, что обусловлено недостаточным поступлением белков
с пищей. При этом отмечается физиологическая потеря веса ребенка. В последующие
периоды жизни ребенка белковый обмен характеризуется положительным азотистым
балансом и накоплением азота в организме.
Потребность в белках у новорожденных и грудных детей до 3-х месячного возраста
составляет 2,5 г/кг массы тела. Начиная с 4-5-ти месяцев потребность в белках увеличивается
и у детей в возрасте 1-3-х лет достигает 4 г/кг, что обусловлено включением в пищевой
рацион менее усвояемых и менее биологически ценных белков. После 3-х лет потребность в
белках на 1 кг массы тела постепенное уменьшается и в возрасте 14-17 лет составляет 1,6-1,8
г/кг (у взрослых – 1,0-1,2 г/кг).
Белковый оптимум для детей первых лет жизни значительно больше, чем у взрослых,
и равняется 4 г/кг. Величина суточной ретенции азота у детей в возрасте 2-3-х лет
составляет 30%, к 7-8-ми годам она уменьшается до 21%, а к 11-13 годам – до 13%.
Показатели баланса азота зависят от количества и качества белков в пище, их
соотношения с другими компонентами пищи. Поступление белка в организм важно не
только для физического, но и умственного развития ребенка. В пищевом рационе детей
должно содержаться больше незаменимых аминокислот, чем у взрослых, источником
88
которых являются белки животного происхождения. Ежедневная прибавка массы тела
растущего организма на 1/5 часть происходит за счет белков. Женское молоко по составу
аминокислот является оптимальным. К нему приближается лишь белки куриных яиц.
Соотношение белков, жиров и углеводов в пищевом рационе детей 1-го года жизни в
3 месяца должно быть 1:3:6, в 6 месяцев – 1:2:5, а у детей одного года и старше, как у
взрослых – 1:1,2:4,6.
Организм взрослого человека на 60% состоит из воды, которая содержится внутри
клеток и во внеклеточной жидкости: интерстициальной жидкости, плазме крови и
лимфоплазме.
В процессе индивидуального развития человека происходит относительное
уменьшение общего содержания воды в организме. У плода общее содержание воды в
организме составляет 85% от массы тела, у новорожденных – 75%, у грудных детей – 70%, у
детей в возрасте от 1-го до 5-ти лет – 65%, а у детей старше 5-ти лет – 60%, то есть
становится таким же, как у взрослых.
Относительно большая часть воды, находящаяся у новорожденных в межклеточных
пространствах, представляет собой функциональный резерв, используемый при внезапном
увеличении расхода воды.
С возрастом изменяется соотношение между количеством воды, входящей в состав
внутриклеточной и внеклеточной жидкостей: относительный объем внутриклеточной воды
увеличивается, а внеклеточной уменьшается. У новорожденных детей относительный объем
внутриклеточной воды составляет 30% от массы тела, а внеклеточной – 45%. У детей
грудного возраста относительные объемы внутриклеточной и внеклеточной воды становятся
равными (по 35% каждый), а у детей в возрасте 1-5-ти лет относительный объем
внутриклеточной воды (35%) превышает содержание внеклеточной воды (30%). У детей в
возрасте 6-ти лет и старше относительный объем внутриклеточной воды становится таким
же, как у взрослых (40-45%). Уменьшение относительного содержания внеклеточной воды
объясняется уменьшением с возрастом объема интерстициальных пространств за счет
увеличения объема клеток.
Характерной особенностью детей раннего возраста является неустойчивость
показателей водно-солевого обмена, что обусловлено
незрелостью почек и их
нейроэндокринного регуляторного аппарата. При этом потери воды у детей значительно
выше, чем у взрослых.
В первые дни после рождения масса тела у детей уменьшается на 10%, что
обусловлено в основном выведением из организма избытка жидкости. Дети грудного
возраста теряют относительно много воды: через кожу – 100 мл на 1 кг массы тела, через
легкие – 40 мл/кг, через кишечник – 40-80 мл/кг и через почки – 90-100 мл/кг. Общее
количество воды, выводимой из детского организма значительно больше, чем у взрослых
(0,7 г/кг массы тела в 1 час) и составляет 1,3 г/кг массы тела в 1 час. Поэтому дети чаще
страдают от дефицита воды, чем взрослые. Кроме того, у новорожденных и грудных детей не
развито чувство жажды. Этим объясняется предрасположенность детского организма к
дегидратации (обезвоживанию). На выведение из организма грудных детей одинакового
количества мочевины и других шлаковых веществ затрачивается в 2-3 раза больше воды, чем
у взрослых. Выведение мочи у грудных детей относительно массы тела существенно больше,
чем у взрослых. За сутки выделение воды может достигать по объему 50% от объема
выпитой жидкости, особенно при перегревании ребенка. Такие большие потери воды
обусловливают у детей более высокую потребность в воде, чем у взрослых.
Суточная потребность в воде у новорожденных составляет 130-150 мл/кг массы тела,
грудных детей – 120-130 мл/кг, у детей в возрасте 3-х лет – 100 мл/кг, в 6 лет – 90 мл/кг, а в
12-13 лет – 60 мл/кг (у взрослых – 25 мл/кг).
89
Недостаточное потребление ребенком воды (или избыточное введение в организм
солей) может явиться причиной «солевой лихорадки» (повышения температуры тела).
Основная особенность минерального обмена у детей заключается в том, что
поступление в организм минеральных солей не уравновешено с их выведением. Поступление
минеральных веществ в пищеварительный тракт превышает их выведение из организма, что
обусловлено ростом тканей и формированием скелета ребенка. При этом ионный состав
крови и внеклеточной жидкости существенным изменениям в процессе роста не
подвергается. Суточная потребность в электролитах у ребенка первого года жизни
составляет: в натрии – 0,1-0,4 г, в калии – 0,4-0,8 г, в кальции – 0,4-0,6 г, в фосфоре – 0,4-1,0
г, в хлоре – 0,4-0,7 г.
Потребность детей до 4-5-ти месяцев в кальции, фосфоре и натрии при грудном
вскармливании полностью удовлетворяется женским молоком.
Обмен энергии у детей
Измерение основного обмена энергии у новорожденных осложнено целым рядом
физиологических особенностей детского организма. Необходимость частых кормлений не
позволяет производить определение обмена энергии натощак. Большую часть суток
новорожденные спят, а во время бодрствования у них нельзя исключить двигательную
активность. Поэтому у детей раннего возраста определяют так называемый стандартный
обмен энергии – во время сна, через 30-60 минут после кормления. Стандартный обмен
энергии у детей близок к величине основного обмена.
Основной обмен энергии у новорожденных относительно массы тела примерно в 2
раза больше (50 ккал/кг/сутки), чем у взрослых (24 ккал/кг/сутки). В течение первых 6-ти
месяцев жизни основной обмен продолжает расти (до 56 ккал/кг/сутки), а затем начинает
медленно понижаться. У детей в возрасте 1,5 лет он еще в 2 раза выше, чем у взрослых (48
ккал/кг/сутки), а в 5 лет его величина уменьшается до 45 ккал/кг/сутки. В период полового
созревания значения основного обмена продолжают оставаться в 1,5 раза выше, чем у
взрослых, и лишь после окончания пубертатного периода они приближаются к уровню
взрослых.
Таким образом, у детей любого возраста величина основного обмена, приходящаяся
на 1 кг массы тела, выше, чем у взрослых. Высокий уровень основного обмена у детей связан
с высокой интенсивностью клеточного метаболизма в молодом организме, с синтезом,
обеспечивающим рост ребенка, а также с большей отдачей тепла в окружающую среду
вследствие большего отношения площади поверхности тела к его массе.
Уровень гликолитических процессов у детей на 30-35% выше, чем у взрослых.
Особенно он высок в первые 3 месяца жизни ребенка. Затем уровень гликолиза постепенно
снижается, а уровень окислительных процессов возрастает.
Общий (рабочий) обмен энергии представляет собой совокупность основного обмена
и расхода энергии, обеспечивающего деятельность организма в различных условиях.
В отличие от взрослого человека, у детей значительная часть общего обмена энергии
расходуется на рост (пластический обмен). Для накопления 1 г массы тела, то есть
построения новой ткани, необходимо затратить около 7 ккал.
У детей приход энергии в организм превышает ее расход. В детском организме
происходит накопление энергии, заключенной в химических связях вновь образующихся
тканей. В процессе дифференцировки и увеличения массы растущих тканей происходит
синтез высокомолекулярных соединений. Для этого требуются затраты энергии синтеза,
которая имеет КПД, равный 10-30%. Остальная часть энергии синтеза рассеивается в виде
тепла.
Сумму энергии синтеза и энергии накопления (или энергии депонирования в новой
ткани) называют энергетической стоимостью роста. Ввиду того, что темп роста у детей
90
изменяется с возрастом, изменяется и величина энергетической стоимости роста. С
наибольшей скоростью (30 г в сутки) масса тела увеличивается у новорожденных. В этом
возрасте энергетическая стоимость роста наибольшая – 140 ккал в сутки. Затем
интенсивность роста уменьшается. У детей 1-го года жизни суточная прибавка массы тела
составляет 10 г, а энергетическая стоимость роста – 60 ккал. Энергетическая стоимость в
возрасте от 5-ти лет до периода полового созревания имеет низкие значения – 30 ккал в
сутки. В пубертатный период энергетическая стоимость роста резко возрастает до 110 ккал в
сутки, что свидетельствует о повышении уровня пластического обмена.
Относительная энергетическая стоимость роста у детей с возрастом непрерывно
уменьшается. У новорожденных она составляет 37 ккал на 1 кг массы тела в сутки (или
около 70% основного обмена), в 1 год – 6 ккал/кг/сутки, а с 5-ти лет и до пубертатного
возраста – 2 ккал/кг/сутки (около 4-8% основного обмена).
Другая часть общего обмена энергии у детей расходуется на совершение двигательной
активности и поддержание мышечного тонуса. Наименьшее количество энергии затрачивают
на мышечные сокращения новорожденные – 15 ккал в сутки. К концу 1-го месяца жизни
рабочая прибавка у детей повышается до 60 ккал/сутки, а к концу 1-го года – до 200
ккал/сутки, что обусловлено увеличением количества движений, повышением мышечного
тонуса, нарастанием мышечной массы, увеличением продолжительности бодрствования.
Следует заметить, что у ребенка затраты энергии, расходуемые на совершение движений,
выше, чем у взрослого, что обусловлено недостаточной зрелостью нервной системы, а
следовательно и недостаточной координацией двигательной активности. Повышенный
расход энергии у детей, особенно первых лет жизни, связан также с незрелостью механизмов
терморегуляции.
Рабочая прибавка продолжает увеличиваться в абсолютном и относительном
выражении в течение всего детства. Расход энергии на движения у детей одного возраста
зависит от подвижности ребенка, его режима (продолжительности прогулок и активных игр).
У мальчиков затраты энергии на движения больше, чем у девочек. С возрастом, особенно в
первые 2-3 года, совершенствуется координация движений. Они становятся более
экономными, что уменьшает расход энергии. Во время настольных игр, занятий в детском
саду или школе расход энергии превышает основной обмен на 20-50%, во время физических
упражнений – на 75-125%, при ходьбе – на 125-175%. У маленьких детей при плаче и крике
затраты энергии возрастают на 100-200%.
Часть общего обмена энергии у детей связана с увеличением расхода энергии,
возникающего под влиянием приема пищи (специфически-динамического действия пищи).
Чем меньше возраст ребенка, тем слабее у него выражен прирост расхода энергии после
приема пищи в расчете на 1 кг массы тела. У грудных детей специфически-динамическое
действие пищи выражено слабее, чем у взрослых.
С возрастом общий обмен энергии у детей увеличивается. У детей до 8-ми лет
отсутствуют половые различия значений общего обмена энергии. У детей грудного возраста
величина общего обмена энергии составляет 300-800 ккал в сутки, в возрасте 1-3-х лет – 1000
ккал/сутки, 3-5-ти лет – 1500 ккал/сутки, а в возрасте 5-7-ми лет – 1800 ккал/сутки. В 7-12 лет
у мальчиков общий обмен выше (2200 ккал/сутки), чем у девочек (1800 ккал/сутки). В
возрасте 12-16-ти лет валовый расход энергии у мальчиков равен 3200 ккал/сутки, а у
девочек – 2650 ккал/сутки.
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ У ПЛОДА И ДЕТЕЙ
Выделительная функция почек в антенатальном периоде
В течение эмбрионального периода последовательно функционируют три парных
выделительных органа: предпочка, первичная почка и окончательная почка. Окончательная
91
почка появляется у эмбриона на 5-й неделе внутриутробного развития. Первые нефроны
образуются на границе коркового и мозгового вещества почки. Дальнейшее их развитие
происходит в коре почки по направлению к капсуле Шумлянского-Боумена.
Почка начинает функционировать на 11-12-й неделе внутриутробного периода.
Образующаяся моча выводится в околоплодную жидкость. Концентрация конечных
продуктов белкового обмена, выделяемых с мочой в околоплодные воды, незначительна, так
как в растущем организме плода происходит ретенция азота. Поступившие в околоплодные
воды азотсодержащие продукты белкового обмена переходят через плаценту в кровь матери,
а затем выводятся из ее организма с мочой. Таким образом, основным органом выделения у
плода является плацента. При отсутствии почек или непроходимости мочевыводящих путей
уремия у плода не возникает, так как большая часть конечных токсичных продуктов обмена,
образующихся в его организме, переходит в кровь матери через плацентарную мембрану.
Образуемая моча, как правило, гипотонична и выделяется в околоплодную жидкость в
небольших количествах: в 5 месяцев – 2 мл/час, а в конце внутриутробного периода 27
мл/час. Таким образом, выделительная функция почек у плода слабо выражена. Эту функцию
выполняет плацента. Небольшое количество образующейся в почках мочи у плода
обусловлено незрелостью структур почечных клубочков и низким артериальным давлением,
определяющим скорость клубочковой фильтрации. Незрелыми у плода остаются и почечные
канальцы, длина и диаметр которых имеют малые размеры.
Выделительная функция почек в постнатальном периоде
Образование новых и созревание нефронов в почках продолжается в постнатальном
периоде развития. Однако у новорожденных в корковом веществе еще содержится большое
количество недифференцированных почечных клубочков. Не полностью развита и
канальциевая часть нефронов. Соотношение толщины коркового и мозгового вещества у
новорожденных составляет 1:4, а у взрослых – 1:2. В течение 1-го года жизни ребенка масса
коркового вещества почек увеличивается в два раза, а мозгового вещества – лишь на 40%.
Наиболее интенсивный рост почек отмечается в течение 1-го года жизни.
В дальнейшем формируются поверхностные нефроны, увеличивается диаметр
почечных клубочков, длина и диаметр канальцев, изменяется структура эпителия.
Величина клубочковой фильтрации у новорожденных значительно ниже, чем у
взрослых. В расчете на 1 м2 поверхности тела она составляет 30% от уровня взрослых.
Низкая скорость клубочковой фильтрации у новорожденных объясняется малым диаметром
почечных клубочков и малыми размерами пор в фильтрующей мембране, что в свою очередь
обусловливает малую площадь фильтрующей мембраны и ее низкую проницаемость.
Небольшая величина клубочковой фильтрации обусловлена также низким артериальным
(гидростатическим) давлением и небольшим почечным кровотоком, который у
новорожденных составляет лишь 5% от минутного объема крови (у взрослых 25% - 1200
мл/мин). В течение 2-х месяцев кровоток через почки значительно увеличивается и к 3-м
годам его объем приближается к уровню взрослых.
Клубочковая фильтрация у грудных детей повышается вследствие созревания
почечных клубочков и повышения уровня артериального давления. По мере роста клубочков
эндотелий почечных капилляров и эпителий висцерального листка капсулы
Шумлянского-Боумена уплощаются, фильтрующая мембрана становится тоньше, площадь ее
увеличивается. Увеличивается также количество и диаметр пор в фильтрующей мембране,
что обусловливает повышение ее проницаемости. Увеличивается кровоток и
гидростатическое давление в капиллярах клубочков. Все это приводит к повышению
скорости клубочковой фильтрации, которая в течение 1-го года жизни нарастает очень
быстро, а в дальнейшем – значительно медленнее.
92
К моменту рождения ребенка канальцевый аппарат нефрона еще менее сформирован,
чем почечные клубочки. Если диаметр клубочков в 2,5 раза меньше, чем у взрослых, то
длина проксимальных канальцев меньше в 10 раз. Поэтому реабсорбция веществ в
проксимальном сегменте нефрона у новорожденных происходит медленнее. Несмотря на это
белки и глюкоза реабсорбируются в проксимальных канальцах полностью и, как правило, не
содержатся в конечной моче. К моменту рождения механизмы реабсорбции глюкозы уже в
основном сформированы и при малом количестве фильтрата удовлетворительно возвращают
ее в кровь. Менее интенсивно у новорожденных реабсорбируются аминокислоты, что может
приводить к их появлению в конечной моче.
Ионы натрия в проксимальных канальцах и петле Генле реабсорбируются с низкой
скоростью. Зато в дистальных канальцах и собирательных трубочках реабсорбция ионов
натрия
протекает
очень
интенсивно
благодаря
высокой
активности
ренин-ангиотензин-II-альдостероновой системы. В результате этого у новорожденных и
детей грудного возраста ионов натрия реабсорбируется в 5 раз больше, чем у взрослых, а их
концентрация в конечной моче очень низка. При введении в организм ребенка избыточного
количества натрия он задерживается в организме, что обусловливает увеличение объема
внеклеточной жидкости и может привести к развитию отеков. Избыточное поступление в
организм ребенка воды вызывает развитие водного диуреза. При этом с мочой выводится не
только вода, но и натрий, что может привести к значительным его потерям.
По сравнению со взрослыми способность почек к концентрированию мочи у детей
значительно ниже. Дети, питающиеся материнским молоком, выделяют гипотоничную мочу,
а получающие коровье молоко – гипертоничную мочу, так как в коровьем молоке
содержится больше солей и белков, чем в женском. С возрастом способность почек
концентрировать мочу возрастает и к концу 1-го года жизни приближается к уровню
взрослых, что обусловлено не только увеличением длины петли Генле, но и изменением
проницаемости эпителия собирательных трубочек, контролируемой антидиуретическим
гормоном (АДГ). У новорожденных почки нечувствительны к АДГ.
Особенностью почек новорожденных является низкий уровень канальциевой
секреции.
Механизмы
канальциевой
секреции
продолжают
развиваться
и
совершенствоваться после рождения. У детей парааминогиппуровая кислота активно
секретируется в проксимальных извитых канальцах, хотя и вдвое медленнее, чем у взрослых.
Основные показатели функции почек приближаются к уровню взрослых людей в
возрасте 2-3-х лет, однако при водной нагрузке почки выводят еще недостаточное
количество воды.
Новорожденные дети выделяют 90-100 мл мочи на 1 кг массы тела в сутки, то есть
значительно больше, чем взрослые (20-30 мл/кг/сутки). У детей первых дней жизни
количество мочи может колебаться в довольно широких пределах – от 220 до 260 мл в сутки.
К концу 1-го месяца оно достигает 330 мл в сутки, а к концу 1-го года жизни – 450 мл в
сутки. В возрасте 4-5-ти лет диурез возрастает до 900 мл в сутки, а в 10 лет достигает уровня
взрослых – около 1,5 л в сутки.
Мочеиспускание у новорожденных имеет непроизвольный характер. В мочевом
пузыре ребенка сразу после рождения находится небольшое количество гипотоничной мочи
(5-6 мл) с низким содержанием электролитов, которая имеет кислую реакцию. В первые 12
часов мочеиспускание может отсутствовать. В последующие 5 дней частота мочеиспусканий
не превышает 4-5 раз в сутки, что обусловлено ограниченным содержанием воды в молозиве
и потерями воды через кожу и с выдыхаемым воздухом. Через 7 дней в связи со
стабилизацией питания молоком частота мочеиспусканий увеличивается до 20-25 раз в
сутки. У грудных детей она уменьшается до 15 раз в сутки, в возрасте 2-5-ти лет – до 10 раз в
сутки, а у детей 5-10-ти лет – до 6-8 раз в сутки. В возрасте 10-15-ти лет количество
мочеиспусканий становится таким же, как у взрослых – 3-5 раз в сутки. Одной из причин
93
частого мочеиспускания у детей раннего возраста является малый объем мочевого пузыря. У
годовалых детей он равняется 50 мл, а у 10-летних – 200 мл. Высокая частота
мочеиспусканий у детей обусловлена также относительно большим количеством образуемой
мочи, что объясняется более интенсивным обменом веществ и особенностями питания
(большим содержанием воды и углеводов в молоке).
В течение первого года жизни мочеиспускание сохраняет непроизвольный характер.
Вместе с тем по мере роста грудных детей пороговый объем мочи в мочевом пузыре, при
котором возникает рефлекс мочеиспускания, увеличивается. В дальнейшем, обычно к
2-летнему возрасту, по мере созревания центральных нервных регуляторных механизмов и
воспитания, формируется условнорефлекторный механизм мочеиспускания – оно становится
произвольным. Однако приучать ребенка сигнализировать о предстоящем мочеиспускании
следует с 3-4-х месяцев. У детей суточный ритм выведения мочи появляется к концу 1-го
месяца. У большинства детей дневной диурез преобладает над ночным.
Моча новорожденных и грудных детей содержит мало хлоридов и фосфатов. Ионы
натрия и хлориды легко всасываются из канальцев в кровь. Поэтому их содержание в моче в
10 раз меньше, чем у взрослых. Азотистых веществ в моче в 5 раз меньше, чем у взрослых,
главным образом, за счет низкого содержания мочевины, обусловленного ретенцией азота.
Плотность мочи у детей грудного возраста низкая – 1,003-1,005, а в возрасте 4-5-ти лет
приближается к значениям взрослых – 1,012-1,020.
Осмотическое давление мочи у детей в первое полугодие низкое. Оно начинает
повышаться с 4-го месяца жизни и в начале 2-го года становится таким же, как у взрослых.
В первые месяцы жизни нервная регуляция мочеобразования осуществляется за счет
симпатических вазомоторных влияний на скорость клубочковой фильтрации. Незрелая
почка уже обладает выраженной чувствительностью к альдостерону, который задерживает
ионы натрия в организме. Чувствительность почек к АДГ и адреналину снижена. Отчетливо
выраженная реакция уменьшения диуреза после введения АДГ появляется в конце 2-го
месяца жизни. У новорожденного еще не полностью сформированы центральные механизмы
регуляции секреции АДГ и его выделения в кровь. Впервые антидиуретическая активность
крови обнаруживается у 4-х месячных детей, а к концу 1-го года она приближается к уровню
взрослых.
Почки ребенка способны удовлетворительно поддерживать кислотно-щелочное
состояние, особенно при грудном вскармливании. Замена грудного молока коровьим
вызывает избыточное образование кислых продуктов. Компенсация сдвигов
кислотно-щелочного равновесия у ребенка осуществляется в более узких пределах, чем у
взрослого. Этим объясняется склонность детей к ацидозам экзогенного и эндогенного
происхождения.
Низкая способность незрелой почки концентрировать мочу обусловлена низким
содержанием АДГ, малой чувствительностью к нему почки и небольшой длиной петли Генле
и собирательной трубочки. Недостаточная способность незрелой почки концентрировать
мочу приводит к тому, что ребенок теряет воды примерно в 2 раза больше, чем взрослый,
при выведении одного и того же количества осмотически активных веществ. Это создает
опасность дегидратации организма. При грудном вскармливании эта опасность выражена
меньше, чем при вскармливании коровьим молоком, так как сыворотка женского молока
изоосмотична плазме крови. Кроме того, лактоза женского молока не увеличивает
осмотическую нагрузку на почку, но является дополнительным источником метаболической
воды. Наряду с опасностью дегидратации, у детей грудного возраста существует и опасность
развития гидремии в случае поступления избыточного количества воды в организм,
поскольку способность незрелой почки выводить воду ограничена из-за малой величины
клубочковой фильтрации.
94
Регуляция водно-солевого обмена у детей первых месяцев жизни затруднена
вследствие незрелости всех звеньев регуляции выделительной функции почек, в том числе
низкой чувствительности центральных и периферических осморецепторов, а также
незрелости волюморецепторных рефлексов, которые реализуются с помощью АДГ и
альдостерона.
Несмотря на незрелость механизмов, регулирующих величину осмотического
давления и объема жидкости в организме, гомеостаз в развивающемся организме ребенка
поддерживается на достаточном уровне для обеспечения нормального течения
метаболических процессов.
95