Лекция 11-12. Развитие вторичноротых животных. Развитие
advertisement
Лекции Р.П.Костюченко Биология развития 11-12. Развитие вторичноротых. Развитие производных эктодермы Лекции Р.П.Костюченко Раннее развитие птиц курица Яйца телолецитальные бластодиск дробление меробластическое дискоидальное Лекции Р.П.Костюченко Раннее развитие птиц курица подзародышевая полость бластодерма area pellucida area opaca краевая зона Лекции Р.П.Костюченко Раннее развитие птиц Гаструляция курица эпибласт гипобласт (первичный, вторичный) Коллеров серп По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Первичная полоска Гаструляция курица Лекции Р.П.Костюченко Первичная полоска Гаструляция курица По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Первичная полоска Гаструляция курица По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Первичная полоска Гаструляция курица Лекции Р.П.Костюченко Гаструляция курица По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Первичная полоска курица По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Раннее развитие птиц курица По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Физико-химические факторы: Роль pH в образовании дорсо-вентральной оси Роль гравитации при формировании передне-задней оси срез краевая зона задняя краевая зона По Гилберт, 2010 курица Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко «Организатор» Гензеновский узелок Hoxb1 Otx2 Otx2 Hoxb1 По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко «Организатор» и роль FGF Дополнительные сведения Некоммитированные клетки (в эпибласте) ERNI, Sox3 гипобласт Fgf8 Cerberus ERNI, Sox3 Первичная полоска Tbx6 Fgf8 Cerberus Fgf8 эндобласт курица 1 Как у других позвоночных: организатор (Гензеновский ERNI, узелок) Sox3, секретирует BMP Churchil граница ингибиторы ингрессии Chordin, Noggin, мезодермы Nodal. Tbx6 2. Требуется еще FGF, Fgf8 специфицирующи Cerberus й мезодерму (через запуск Brachyury и Tbx6, активирующие ингрессию мезодермы), ингибирующий Sox3, BMP и Churchil Sip1 запускающий пренейральные гены Sox3 и ERNI. Tbx6 3. FGF запускает нейрализация Churchill, который активирует SIP1, запрещающий через Smad1 ингрессию клеток. Лекции Р.П.Костюченко Вероятный вклад ингибирования сигнального пути ВМР в нейральную индукцию куриного зародыша. По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко лево-правая ассиметрия По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко nodal nodal nodal По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Лекции Р.П.Костюченко РАННЕЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Лекции Р.П.Костюченко РАННЕЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко РАННЕЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ http://www.ehd.org/virtual-human-embryo/ Лекции Р.П.Костюченко Ротационное дробление Лекции Р.П.Костюченко Hiiragi, Solter, Nature, 2004: First cleavage plane of the mouse egg is not predetermined but defined by the topology of the two apposing pronuclei Лекции Р.П.Костюченко РАННЕЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ http://www.ehd.org/virtual-human-embryo/ Лекции Р.П.Костюченко Компактизация По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Морула Трофобласт (трофэтктодерма) ВКМ бластоциста хорион- зародышевая часть плаценты зародыш + желточный мешок, аллантоис, амнион http://www.ehd.org/virtual-human-embryo/ Лекции Р.П.Костюченко Трофобласт или ВКМ ? и Cdx2 Oct4 Nanog not-activated Трофобласт activated ВКМ Лекции Р.П.Костюченко кавитация Лекции Р.П.Костюченко Вылупление из zona pellucida http://www.ehd.org/virtual-human-embryo/ Имплантация Лекции Р.П.Костюченко The surface of an embryo attached to a monolayer culture Embryo attached to an endometrial cell culture http://www.ehd.org/virtual-human-embryo/ Лекции Р.П.Костюченко Генеалогия зародышевых листков у Млекопитающих Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Гаструляция у млекопитающих По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Регуляция Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Формирование передне-задней оси у зародыша млекопитающих Два сигнальных центра узелок (“организатор”), передняя висцеральная энтодерма По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Формирование антагонистов ВМР в узелке млекопитающих. А — Образование хордина в ходе гаструляции в передней части первичной полоски, в узелке и в осевой мезодерме. его нет в передней висцеральной энтодерме. Б-Г — Фенотипы 12,5-суточных зародышей. Б — Зародыш дикого типа. В — Зародыш с нокаутом гена chordin: дефектное ухо, но нормальная голова. Г — Зародыш, c дефектом генов chordin, noggin. нет челюсти, один, расположенный По Гилберт, 2010 в центре, глаз, над которым выступает большой вырост (нос). Лекции Р.П.Костюченко Разметка тела зародыша по передне-задней оси. Гипотеза Нох-кода Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко нокаут Нохс-8 По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Схематическое изображение позвоночника вдоль переднезадней оси у курицы и мыши По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко поясничный кресцовый Лекции Р.П.Костюченко В бластоцисте Млекопитающих дорсо-вентральная ось, совпадающая с эмбрионально-абэмбриональной осью, оказывается строго перпендикулярной анимально-вегетативной оси яйца. По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Лево-правая асимметрия По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Лево-правая асимметрия сторона левой По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Лекции Р.П.Костюченко Позднее эмбриональное развитие Производные зародышевых листков • компетенция, в ходе которой клетки могут стать предшественниками (например, нейральными) при условии, что они получат соответствующее сочетание сигналов; •коммитирование (обязательство перехода в другое состояние) - спецификация, при которой клетки получают необходимое сочетание сигналов, чтобы стать клетками определенного типа, но их дальнейшая дифференцировка все еще может быть репрессирована другими сигналами; - детерминация, в результате которой, клетки вступают на путь превращения, например, в нейроны даже при наличии сигналов, ингибирующих нейрогенез; • дифференциация, в ходе которой коммитированные клеткипредшественники выходят из митотического цикла и экспрессируют гены, характерные для дифференцированного состояния клетки (например, нейронов) Позднее эмбриональное развитие Производные зародышевых листков нейральная пластинка хорда вторичная полость тела мезодерма первичная полость тела эктодерма эндодерма Осевой комплекс зачатков Chordata на примере ланцетника Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Производные эктодермы По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко нейральная пластинка нервная трубка нейруляция нейрула По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Первичная нейруляция клетки медианной шарнирной точки (medial hinge point,MHP), дорсолатеральныых шарнирных точек (dorsolateral hinge points, DLHP) - клиновидная форма из-за перестройки цитоскелета - связь с мезодермой - смещение материала эктодермы к дорсальной медианной линии По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко цефалическая (головная) область каудальная (хвостовая) область передний и задний нейропоры Pax3, sonic hedgehog, и openbrain фолиевая кислота (витамин В12) По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Отделения нервной трубки не происходит, если в один из бластомеров на стадии 2 кл зародыша лягушки инъецирован иРНК N-кадгерина Лекции Р.П.Костюченко экспрессия Sox2 Мышь дикий тип гомозиготный мутант по гену Tbx6 две дополнительные параксиальные нервные трубки Вторичная нейруляция Ранняя нейральная пластинка у Danio rerio • А. Стадия 90% эпиболии, начало формирования нейральной пластинки (н.п.). Б. Срединное утолщение (с.у.), примыкающее непосредственно к нотохорду (х), появляется на стадях 95-100% обрастания. кр.с. – кроющий слой (будущая перидерма), п.м. – параксиальная мезодерма. • В. Латеральные утолщения (л.у.) НП становятся видимыми на 2-сомитной стадии, нейральный киль (н.к.) формируется прогрессивно в ходе 5 – Г, 9 – Д и 14- сомитной стадий • • • Е – стадия 14 сомитов, завершение формирования нейрального киля и обрастания его эпидермисом (эп); начинается выселение и миграции клеток нейрального гребня (н.г.). Ж – 20-сомитная стадия; появляются первые признаки нейроцёля. З – 30-сомитный зародыш; завершается образование нейроцёля. Обратить внимание на сильную вакуолизацию хорды (х) Лекции Р.П.Костюченко нейрокишечный канал По Гилберт, 2010 Дифференциация нервной трубки Лекции Р.П.Костюченко мозг конечный промежуточный средний продолговатый задний По Гилберт, 2010 Дифференциация нервной трубки Лекции Р.П.Костюченко большие полушария мозг конечный глазные пузыри промежуточный средний продолговатый задний По Гилберт, 2010 Дифференциация нервной трубки Лекции Р.П.Костюченко большие полушария По Гилберт, 2010 Дифференциация нервной трубки Лекции Р.П.Костюченко ромбомеры делят rhombencephalon на отдельные “территории развития”+клетки нервного гребня – ганглии и различные типы нервов Спецификация нейральных структур вдоль передне-задней оси Лекции Р.П.Костюченко Спецификация ромбомеров Лекции Р.П.Костюченко Лекции Р.П.Костюченко Спецификация нейральных структур вдоль дорсо-вентальной оси По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Спецификация нейральных структур вдоль дорсо-вентальной оси Pax7 Pax6 Nkx6.1 двигательные нейроны По Гилберт, 2010 Спецификация нейральных структур вдоль дорсо-вентальной оси Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Исходная нервная трубкагерминативный нейроэпителий слой быстро делящихся стволовых нервных клеток далее миграция и формирование поверхностных слоев коры Лекции Р.П.Костюченко Развитие спинного мозга человека серое в-во белое в-во герминативная зона – позже эпендима По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Развитие глаза позвоночных По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Развитие глаза позвоночных сначала закладывается единое глазное поле Лекции Р.П.Костюченко нарушение Sonic hedgehog приводит к циклопии otx2 По Гилберт, 2010 Лекции Р.П.Костюченко Развитие глаза позвоночных Лекции Р.П.Костюченко Развитие глаза позвоночных Лекции Р.П.Костюченко Эпидермис и его производные у позвоночных Лекции Р.П.Костюченко клетки не делятся, становятся кератиноцит ами клетки делятся TGF-α(в базальном слое- стимулирует митоз) фактор роста кератиноцитов – FGF7 – в фибробластах, подстилающих эпидермис- контроль делений клеток в базальном слое По Гилберт, 2010 кожный покров: эпидермис+дерма Лекции Р.П.Костюченко Лекции Р.П.Костюченко
