Иннервация надпочечника 2011 - Белорусский государственный

ИННЕРВАЦИЯ НАДПОЧЕЧНИКА
Богданова М.И.
Белорусский государственный медицинский университет
Минск, Беларусь
Сложность строения надпочечников и многообразие их функции
неоднократно побуждали исследователей к изучению его регулирующих
систем особенно в условиях трансплантации.
Цель исследования состояла в изучении распределения, строения и
связей нейронов надпочечных желез человека, собаки и кошки как
аппарата, способного поддерживать функцию желез в условиях частичной
центральной их денервации.
Задачи
исследования:
нервноклеточного
аппарата,
1)
изучить
обратив
топографию
внимание
на
и
строение
особенности
распределения нейронов в различных слоях железы человека, собаки и
кошки; 2) изучить влияние центральной денервации (перерезка крупных
нервных стволов, вентральных корешков и удаление спинномозговых
узлов)
на
состояние
нейронов
экспериментально-морфологическим
надпочечников
путем
животных;
определить
основные
3)
и
дополнительные источники иннервации органа.
Материал
и
методы
исследования.
Объектом
настоящего
исследования послужили: 1) 10 надпочечников человека в возрасте 30-50
лет, взятые не позднее чем через 6 часов после смерти, не связанной с
патологией органа; 2) 310 надпочечников животных, в том числе 50 собак и
260 кошек. В экспериментах изучалось влияние частичной децентрализации
(односторонняя перерезка чревного, блуждающего нерва, посегментная и
групповая перерезка вентральных корешков,
удаление
спинномозговых
обескровливания
или
узлов).
разрушения
одностороннее групповое
Животные
жизненно
умершвлялись
важных
путем
центров
продолговатого
мозга.
Материал
фиксировался
в
12%
растворе
нейтрального формалина (РН раствора 6,5 – 7) или 96% спирте. Сроки
фиксации колебались от 2 недель до 1 месяца. В работе использованы
методики
импрегнации
срезов
солями
азотно-кислого
серебра
по
Бильшовскому-Гросс, Кампосу и Рассказовой. Гладкомышечные элементы
выявлялись методиками окраски по Ван-Гизону и гематоксилин-эозином.
Эксперименты на животных поставлены под тиопенталовым или эфирным
наркозом. Экспериментальные животные умершвлялись через различные
сроки после операции (1-32 суток). Изучение срезов надпочечников
производилось под микроскопом МБР-2 с бинокулярной насадкой АУ-12 и
с использованием препаратоводителя, при помощи которого достигалось
более тщательное изучение препоратов. Измерения производились с
помощью линейки окуляр-микрометра. Истинные размеры определялись с
помощью переводной таблицы. На основании данных цифрового материала
вычислены объемы тел клеток и их ядер, выведены также соотношения
между объемом ядра нейрона и объемом его цитоплазмы.
Результаты исследования. Использование методик импрегнации
нервной ткани серебром позволило выявить ганглии и одиночные нервные
клетки в различных слоях надпочечника человека, собаки и кошки. Так, в
надпочечнике человека нервные узлы расположены во всех слоях железы,
но в наибольшем количестве – в сетчатой зоне коры и в мозговом веществе
органа. В клубочковой зоне коркового вещества надпочечника взрослого
человека микроганглии встречаются реже, чем в мозговом веществе. В
пучковой зоне микроганглии обнаруживаются исключительно редко. В
области капсулы количество узлов значительно больше, по сравнению с
корковым
веществом.
Узлы
располагаются
в
жировой
клетчатке,
прилежащей к надпочечнику, в толще капсулы и под ней. Одиночно
расположенные нейроны в надпочечнике человека выявляются редко и
только среди хромаффинных клеток мозгового вещества.
У собаки наиболее часто нервные узлы определяются снаружи от
капсулы надпочечника. Они имеют значительные размеры и состоят из
огромного количества нейронов (800 и более). По мере продвижения в
толщу органа число микроганглиев уменьшается. В корковом и мозговом
веществе они выявляются в небольшом количестве и состоят из нескольких
нервных клеток.
Число одиночных нервных клеток в надпочечнике собаки нарастает
по
мере
продвижения
от
капсулы
к
мозговому
веществу.
Они
располагаются по ходу пучков нервных волокон, около сосудов, а также
лежат свободно среди паренхиматозных клеток железы. Распределение
нейронов в различных слоях железы не одинаково. В клубочковой зоне они
встречаются редко; в пучковой зоне обнаружить их почти не удается; в
сетчатой зоне, в капсуле и на ее поверхности одиночные нейроны
выявляются довольно часто. Мозговое вещество также содержит одиночно
расположенные нервные клетки. Они располагаются около нервных пучков,
кровеносных сосудов или лежат свободно среди хромаффинных элементов.
В надпочечных железах кошки микроганглии наиболее часто
располагаются экстракапсулярно. Они имеют различные размеры. У кошки
таких массивных нервноклеточных скоплений, которые обнаруживаются
вокруг надпочечника собаки, мы не наблюдали. По мере продвижения в
толщу надпочечника кошки размеры микроганглиев уменьшаются, и в
мозговом веществе они представлены скоплениями небольших размеров.
Одиночные нервные клетки в надпочечнике кошки выявляются в большем
количестве, чем у собаки, во всех отделах железы, но чаще обнаруживаются
в мозговом веществе. Их меньше в капсуле. В корковом веществе железы
выявлены одиночные нейроны только в нескольких случаях.
В ходе исследования установлено, что крупные нервные клетки
концентрируются главным образом по периферии ганглия. В центре узла
сосредоточены нейроны меньших размеров, что, по-видимому, связано с
лучшими условиями кровоснабжения периферической зоны узлов [1].
Выявленные на поверхности и в толще надпочечника нервные клетки
не одинаковы по своему строению. Они представлены эфферентными
нейронами I типа Догеля, афферентными нервными клетками II типа
Догеля,
а
также
униполярными
и
биполярными
чувствительными
нейронами. Основную массу клеток в узле составляют нервные клетки I
типа Догеля. Они светло окрашиваются серебром и только иногда выглядят
темными. Афферентные нервные клетки
нервных
узлах
преимущественно
в
в
меньшем
II типа Догеля содержатся в
количестве.
экстракапсулярных,
Они
локализуются
интракапсулярных
и
субкапсулярных ганглиях, реже встречаются в толще железы. Отростки
клеток II типа Догеля охватывают эфферентные нейроны или, направляясь
к сосудам, образуют на поверхности последних нервные окончания.
Описанные
взаимоотношения
нервных
клеток
II
типа
Догеля
с
эфферентными нейронами и сосудами свидетельствует о том, что эти
клетки
являются
чувствительными,
и
их
отростки,
по-видимому,
осуществляют местную рецепцию от тканевых структур органа.
Наличие в железе функционально различных нейронов является
морфологическим субстратом для осуществления местных рефлекторных
реакций. Это дает основание рассматривать ганглии надпочечных желез как
местные нервные центры, участвующие в регулировании деятельности
органа. По-видимому, наибольшей автономностью обладают надпочечные
железы собаки, что связано с большим количеством афферетных нейронов,
содержащихся в экстраорганных ганглиях, а, следовательно, и большей
возможности образования связей этих клеток с эфферентными нейронами,
то есть замыкания местных рефлекторных дуг.
Наибольшее количество нейронов II типа Догеля находится в
экстраорганных ганглиях надпочечника собаки, а у кошки их меньше. В то
же время изучение внутриствольного строения нервов надпочечников
показало,
что
к
железе
у
различных
млекопитающих
подходит
неодинаковое количество мякотных нервных волокон крупного калибра [2].
Так, к надпочечнику собаки их подходит значительно меньше, чем к
надпочечнику человека и кошки. Таким образом, установлена обратно
пропорциональная зависимость между числом местных рецепторных
нейронов надпочечника и количеством подходящих к органу мякотных
нервных волокон, главным образом крупных, являющихся отростками
клеток, расположенных в спинномозговых узлах. Данные о корреляции
нервноволокнистого и нервноклеточного компонентов, на наш взгляд,
представляются весьма интересными. Это означает, что собственные
рецепторные нейроны II типа Догеля выполняют внутри органа функцию
нервных клеток, расположенных в спинномозговых узлах. Наличие
большого количества рецепторных нейронов в экстраорганных ганглиях
надпочечника собаки и вместе с тем сравнительно небольшое число
подходящих к органу крупных мякотных нервных волокон спинального
происхождения
позволяет
предположить
большую
возможность
автономности в регуляции функций надпочечника собаки по сравнению с
надпочечными
железами
кошки,
что
важно
учитывать
при
его
трансплантации.
На основании того, что нейроны довольно часто располагаются
вблизи кровеносных сосудов надпочечника и посылают свои отростки к
стенке последних, можно говорить об участии этих клеток в иннервации
сосудистого русла органа. Кроме того, в капсуле, корковом и мозговом
веществе мы наблюдали обилие гладкомышечных элементов, функция
которых, по-видимому, влияет на гемодинамику органа, а также оказывает
действие
на
паренхиматозные
клетки.
Можно
считать,
что
гладкомышечные клетки являются двигательным аппаратом железы,
обеспечивающим регуляцию поступления гормонов из паренхиматозных
клеток в кровеносное русло. Не исключено, что помимо нервных волокон
спинального
происхождения, в иннервации
надпочечника
гладкомышечной
ткани
принимают участие местные эфферентные и рецепторные
нейроны.
После
перерезки
крупных
нервных
стволов
и
удаления
спинномозговых узлов выявляются статистически достоверные изменения
объемов тел, ядра, цитоплазмы и ядерно-цитоплазменного показателя
функционально
различных
нейронов.
Степень
выраженности
этих
изменений при деафферентации и деэфферентации надпочечника у собаки
и кошки неодинакова и связана с особенностями распределения нейронов в
органе. Так, в связи с наличием в экстраорганных ганглиях надпочечника
собаки большого числа рецепторных нейронов частичная деафферентация
железы у этого вида животных сопровождается выраженными изменениями
морфометрических показателей этих клеток, что является следствием
нарушения их связи с центральной нервной системой. При деэфферентации
железы морфометрические показатели эфферентных нейронов у собаки
изменяются
в
меньшей
степени, чем
у кошки,
так
как
богато
представленные местные рецепторные нейроны и образованные с их
участием
местные
рефлекторные
дуги
в
состоянии
частично
компенсировать нарушение поступления импульсов из центральной
нервной системы на эфферентные нервные клетки надпочечника собаки.
Афферентные и эфферентные нейроны надпочечника связаны с
центральной нервной системой посредством аксонов местных рецепторных
клеток и преганглионарных волокон, проходящих в составе чревных и
блуждающих
нервов,
вентральных
и
дорсальных
корешков
спинномозговых нервов как своей, так и противоположной сторон.
В ходе эксперимента установлены основные и дополнительные
сегменты спинного мозга, с которыми связаны периферические нейроны
надпочечников животных одноименной и контрлатеральной сторон.
Основными сегментами спинного мозга, с которыми связаны надпочечники
кошки и собаки, как и у человека [3], являются нижние грудные (10-ый –
13-ый) и верхние поясничные (1-ый - 3-ий), а дополнительными сегментами
следует считать 2-ой – 9-ый грудные и 4-ый – 6-ой поясничные. Нейроны
контрлатерального надпочечника формируют связи главным образом с
нижними грудными и верхними поясничными сегментами спинного мозга.
В меньшей степени эти связи осуществляются с другими сегментами
спинного мозга.
Выводы: таким образом, источниками иннервации надпочечников
человека, кошки и собаки являются ганглии, состоящие из функционально
различных нейронов, а также рассеянные в толще органа эфферентные и
афферентные
нервные
клетки,
которые
обладают
способностью
к
формированию местных рефлекторных дуг, а также формируют связи с
центральной нервной системой посредством аксонов местных рецепторных
нейронов и преганглионарных волокон, проходящих в составе чревных и
блуждающих
нервов,
вентральных
и
дорсальных
корешков
спинномозговых нервов как своей, так и противоположной сторон.
ЛИТЕРАТУРА:
1.
Голуб
Д.М.
Формирование
новых
связей
на
основе
закономерностей эмбрионального развития. Эмбриогенез и реиннервация
внутренних органов. Минск, 1971, - С.3-10.
2. Лобко П.И. Чревное сплетение и чувствительная иннервация
внутренних органов. Минск, Беларусь, 1976, - 192с.
3. Лобко П.И., Мельман Е.П., Денисов С.Д., Пивченко П.Г.
Вегетативная нервная система. Атлас. Минск, Вышейшая школа, 1988, –
271с.
В сборнике «Современные аспекты фундаментальной и прикладной
морфологии», посвященной 110-летию со дня рождения академика НАН
Беларуси, профессора Голуба Д.М. (15-16 сентября 2011 г.). Мн.: БГМУ.
2011. С. 42-46.