МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ФГБОУ ВПО «НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ
ФГБОУ ВПО «НОВОСИБИРСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
На правах рукописи
Зайко Ольга Александровна
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИЯ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В
ОРГАНАХ И ТКАНЯХ СВИНЕЙ СКОРОСПЕЛОЙ МЯСНОЙ ПОРОДЫ
СМ-1
06.02.07 – Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных
03.01.04 – Биохимия
Диссертация
на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научные руководители:
доктор биологических наук,
профессор Короткевич О.С.
доктор биологических наук,
профессор, заслуженный деятель
науки РФ Петухов В.Л.
Новосибирск 2014
2
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .......................................................................................... 4
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .................................................................... 11
1.1. Биологическая роль макроэлементов .................................................... 12
1.1.1. Значение калия для макроорганизма .......................................................... 12
1.1.2. Роль натрия ................................................................................................... 14
1.1.3. Значимость магния ....................................................................................... 16
1.2. Биологическая роль микроэлементов .................................................... 19
1.2.1. Значение железа для организма животных и человека ............................ 21
1.2.2. Значение марганца для организма животных и человека ........................ 24
1.2.3. Значение меди для организма животных и человека ............................... 28
1.2.4. Значение цинка для организма животных и человека .............................. 33
1.3. Биологическая роль экополлютантов .................................................... 38
1.3.1. Влияние свинца на организм животных и человека ................................. 38
1.3.2. Влияние кадмия на организм животных и человека ................................ 42
1.4. Региональный фон эколого-геологических условий....................................... 46
1.5. Гематологический и биохимический статус организма ................................. 49
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ .................................. 54
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ .................................................. 61
3.1. Характеристика подопытного молодняка свиней скороспелой мясной
породы ......................................................................................................................... 61
3.2. Гематологический и биохимический статус свиней ....................................... 61
3.3. Содержание химических элементов в органах, тканях, производных
кожи свиней ................................................................................................................ 69
3.3.1. Содержание химических элементов в скелетной мускулатуре ............... 69
3.3.2. Накопление химических элементов в миокарде ....................................... 72
3.3.3. Концентрация химических элементов в печени ....................................... 74
3.3.4. Накопление химических элементов в почках ........................................... 77
3.3.5. Содержание химических элементов в легких ........................................... 80
3.3.6. Уровень химических элементов в селезенке ............................................. 82
3.3.7. Накопление тяжелых металлов в производных кожи .............................. 84
3.3.8. Аккумуляция химических элементов в органах, тканях
3
и производных кожи .............................................................................................. 87
3.4. Связь химических элементов органов и тканей с гематологическими и
биохимическими показателями свиней ................................................................... 91
3.4.1. Корреляции между содержанием макроэлементов в органах
и тканях с гематологическими и биохимическими показателями .................... 91
3.4.2. Корреляции между содержанием микроэлементов в органах и тканях
с гематологическими и биохимическими показателями.................................... 93
3.4.3. Корреляции между содержанием экополлютантов в органах и тканях и
гематологическими и биохимическими показателями ...................................... 96
3.4.4. Корреляционные связи между содержанием химических элементов в
щетине и гематологическими и биохимическими показателями...................... 97
3.4.5. Корреляции уровней химических элементов в органах и тканях
и аминокислотным профилем сыворотки крови ................................................. 98
3.5. Связи между содержанием химических элементов в производных кожи
и других органах и тканях свиней .......................................................................... 102
3.6. Влияние уровня химических элементов на показатели продуктивности
поросят скороспелой мясной породы .................................................................... 106
3.6.1. Корреляция между живой массой, среднесуточным приростом и
содержанием некоторых химических элементов в отдельных органах
и тканях.................................................................................................................. 106
3.6.2. Влияние содержания кадмия и свинца в скелетной мускулатуре на
показатели продуктивности молодняка свиней ................................................ 107
3.7. Влияние структурных единиц скороспелой мясной породы на содержание
некоторых химических элементов в отдельных органах и тканях свиней ........ 108
3.7.1. Влияние генофонда семейств на содержание свинца в скелетной
мускулатуре, легких и щетине ............................................................................ 109
3.7.2. Влияние генофонда линий на содержание свинца и железа в отдельных
органах и тканях свиней ...................................................................................... 110
ОБСУЖДЕНИЕ ................................................................................. 114
ВЫВОДЫ .......................................................................................... 129
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ............................................................................... 132
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК .................................................. 133
ПРИЛОЖЕНИЯ ................................................................................. 175
4
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Увеличение производства мяса и повышение его
качества во многом зависят от развития свиноводства (Бекенёв, 1997; Дунин и др.,
2013; Кабанов, 1998; Михайлов, Бараников, 2007; Рудишин, 2010; Шейко,
Епишко, 2006 и др.). В мире на долю свинины приходится 37,7%, а в России –
33,2% от всего произведённого мяса, при этом её доля в обеспеченности
населения белком животного происхождения составляет соответственно 20,8 и
12,0% (Мысик, 2010).
Наибольшее количество биоэлементов, в том числе потенциально опасных
химических веществ, поступает в организм с пищевыми продуктами (Авцын и
др., 1991; Баранников, 2005; Боев и др., 2002; Кочиш и др., 2008; Кудрин и др.,
2003; Перепелкин, 2001 и др.). Известно мало данных о функционировании
физиологических систем организма в зависимости от качества и количества
действующих факторов окружающей среды в малых дозах, наиболее часто
встречающихся в реальных условиях.
Дисбаланс многих химических элементов является причиной нарушения
биохимических
процессов,
а
также
серьезных
отдаленных
последствий,
выраженных в виде канцерогенного, мутагенного и тератогенного эффектов
(Андрианова, 2005; Боев, Воляник, 1995; Вельтищев, 1996; Зайцева и др., 1997;
Кочиш и др., 2008; Кудрин и др., 2003; Шахов и др., 2003).
В условиях техносферы особое внимание необходимо уделять вопросу
взаимосвязи между макро- и микроэлементами в питании и обмене веществ. А
негативные явления в окружающей среде, связанные с дефицитом или избытком
некоторых биоэлементов и их соединений, нуждаются в более глубоких
исследованиях на уровне макроорганизма (Петухов и др., 2005; Самохин, 2005;
Тютиков
и
др.,
1996,
1997).
Исследования
в
области
биотехнологии
свидетельствуют о том, что не только геном оказывает влияние на фенотип, но и
наоборот.
Соответственно,
биохимического,
большой
физиологического
сельскохозяйственных
животных,
интерес
и
а
представляют
химического
также
исследования
статуса
взаимосвязей
организма
биохимических
5
параметров с хозяйственно- ценными и другими признаками (Эрнст, Зиновьева,
2008; Зайчик, 2013 и др.).
Снабжение населения биологически полноценными, экологически чистыми
и высококачественными отечественными продуктами животноводства остается до
сих пор наиболее острой задачей, решение которой возможно после разработки и
внедрения комплексных целевых программ, посредством использования лучших
отечественных и мировых племенных ресурсов (Вржесинская, Коденцова, 2007;
Горбунов и др., 2006; Дунин, 1994 и др.).
В этой связи изучение интерьера по содержанию химических элементов в
организме свиней в условиях хозяйства, граничащего с мегаполисом, и их
изменчивости, поиск связей между ними и основными гематологическими и
биохимическими маркерами здоровья животных является актуальной проблемой.
Степень разработанности темы. Оценка безопасности окружающей среды
для человека с помощью предельно допустимой концентрации не отражает
объективного влияния на организм. Система нуждается в биологических методах
контроля (Юрин, 2001). Продолжается апробация производных кожи в качестве
универсальных биомаркеров – ранних показателей эффектов воздействия
химических факторов среды (Скальный, 1996, 1999, 2004). В то же время
недостаточная изученность данной проблемы в такой отрасли животноводства,
как свиноводство, требует дальнейших исследований о возможности применения
производных кожи в качестве биоиндикаторов накопления тяжелых металлов в
органах и тканях, определения связи между уровнем некоторых экополлютантов с
показателями роста, установления влияния генофонда структурных единиц
породы на содержание химических элементов в органах и тканях свиней.
Работа
выполнялась
в
рамках
госбюджетной
тематики
«Изучение
генофонда и фенофонда пород сельскохозяйственных животных в Сибири» (РК
01201362239).
Цель исследований. Изучить содержание и корреляции некоторых макрои микроэлементов в органах, тканях и производных кожи свиней скороспелой
мясной породы СМ-1 как параметров их интерьера, связь с гематологическими и
6
биохимическими
показателями
крови,
живой
массой
и
среднесуточным
приростом молодняка, влияние генофонда семейств и линий на аккумуляцию
химических элементов.
Задачи исследований:
1. Определить содержание макроэлементов: K, Na, Mg, микроэлементов: Fe,
Cu, Mn, Zn и основных экотоксикантов: Pb, Cd в скелетной мускулатуре, сердце,
печени, почках, легких, селезенке, копытном роге, щетине свиней как один из
интерьерных показателей свиней скороспелой мясной породы СМ-1.
2. Изучить интерьерные гематологические и биохимические показатели
крови животных.
3. Определить фенотипические корреляции между уровнями аккумуляции
макро-, микроэлементов и основных экотоксикантов в органах, тканях и
производных кожи свиней.
4. Выявить связь уровня содержания макро- и микроэлементов в органах,
тканях, копытном роге, щетине с гематологическими и биохимическими
параметрами.
5. Изучить влияние содержания кадмия и свинца в скелетной мускулатуре
на рост свиней в раннем онтогенезе.
6. Установить влияние генофонда семейств и линий на накопление свинца и
железа в отдельных органах и тканях свиней.
Научная новизна исследований. Установлены средние популяционные
уровни макроэлементов: К, Na, Mg; эссенциальных микроэлементов: Fe, Cu, Zn;
поллютантов: Pb, Cd в органах и тканях свиней скороспелой мясной породы
свиней СМ-1 новосибирской селекции как интерьерные параметры животных.
Выявлен ряд отклонений в содержании некоторых химических элементов,
регламентируемых нормами СанПиН 2.3.2.560-96 для мяса, мясопродуктов и
продуктов их переработки.
Выявлены различные по величине и направлению фенотипические
корреляции между концентрацией химических элементов в щетине, копытном
роге свиней и других органах и тканях.
7
Разработан способ определения содержания кадмия в органах и мышечной
ткани свиней по накоплению отдельных химических элементов в копытном роге
(патент РФ № 2342659 от 27.12. 2008 г.).
Установлены интегрированные коэффициенты аккумуляции химических
элементов в органах, тканях и производных кожи. Выявлены связи содержания
химических элементов в органах, тканях и производных кожи с рядом
гематологических и биохимических показателей крови. Эти корреляции
рассмотрены
с
позиции
биохимических
механизмов,
протекающих
в
макроорганизме.
Показано негативное влияние более высоких уровней кадмия и свинца в
скелетной мускулатуре на рост свиней в раннем онтогенезе. Генофонд семейств и
линий влияет на накопление свинца и железа в скелетной мускулатуре, миокарде,
легких и почках свиней, что свидетельствует о роли наследственности в
аккумуляции этих металлов в организме животных.
Теоретическая и практическая значимость работы. Установлено среднее
содержание макроэлементов: K, Na, Mg; микроэлементов: Fe, Cu, Mn, Zn;
основных экополлютантов: Pb и Cd в скелетной мускулатуре, миокарде, печени,
почках, селезенке, легких, щетине и копытном роге свиней скороспелой мясной
породы (СМ-1), что может быть использовано при оценке интерьера, состояния
здоровья животных и при экологическом мониторинге популяций.
Некоторые выявленные корреляции между концентрацией ряда химических
элементов в щетине и копытном роге свиней с уровнем химических элементов в
органах и тканях позволяют рекомендовать использование производных кожи в
качестве возможного индикатора минерального статуса организма.
Целесообразно более широко использовать в селекционной работе
животных из семейств и линий, устойчивых к накоплению свинца в скелетной
мускулатуре, миокарде и легких, с целью получения экологически безопасной
продукции свиноводства.
Результаты научных исследований используются в учебном процессе
аграрных вузов Сибири при чтении лекций и проведении лабораторно-
8
практических занятий по курсам: «Разведение животных», «Биологическая и
физколлоидная химия» и «Генетика».
Методология и методы исследования. Методологической основой
послужили труды отечественных и зарубежных учёных в области биологических
и сельскохозяйственных наук. Для достижения цели и решения поставленных
задач были использованы биохимические, гематологические, химические,
зоотехнические и статистические методы исследований.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Средние популяционные значения уровней макро- и микроэлементов в
органах и тканях могут быть использованы в качестве характеристики интерьера
по
химическому
статусу
свиней
скороспелой
мясной
породы
СМ-1
новосибирской селекции.
2. Между содержанием химических элементов в органах и тканях и
гематологическими и биохимическими параметрами крови существуют разные по
направлению и силе корреляции.
3. Уровень некоторых химических элементов в щетине и копытном роге
может служить для прогнозирования содержания таких экотоксикантов, как
кадмий и свинец, в органах и тканях свиней.
4. Более высокий уровень кадмия и свинца в скелетной мускулатуре
негативно влияет на рост свиней в раннем онтогенезе.
5. Между семействами и линиями существуют различия по степени
накопления свинца и железа в скелетной мускулатуре, миокарде, легких и печени
свиней.
Степень достоверности и апробация результатов исследований. Около 2
тыс. исследований выполнены согласно методике, утверждённой на учёном
совете биолого-технологического факультета Новосибирского государственного
аграрного
университета.
вариационной
и
Результаты
непараметрической
исследований
статистики.
определяли с помощью критерия Стьюдента.
обработаны
Достоверность
методами
разности
9
Основные результаты исследований представлены на V Международной
научно-практической конференции молодых ученых Сибирского федерального
округа «Современные тенденции развития АПК в России» (Красноярск, 2007),
XLV Международной научной студенческой конференции «Студент и научнотехнический прогресс» (Новосибирск, 2007), VI Международной научнопрактической конференции «Наука и инновации агропромышленного комплекса»
(Кемерово,
2007),
Международном
семинаре
«Качество
и
точность
сельскохозяйственных процессов» (Новосибирск, 2007), Международной научной
конференции «Биология, экономика и образование» (Новосибирск, 2007), II
Международной научно-практической конференции «Аграрная наука – сельскому
хозяйству» (Барнаул, 2007), I Международном экологическом конгрессе (III
Международной научно-технической конференции) «Экология и безопасность
жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» – ELPIT (Тольятти,
2007),
Международной
деятельность
научно-практической
сельскохозяйственных
конференции
товаропроизводителей
«Совместная
и
научных
организаций в развитии АПК Центральной Азии» (Иркутск, 2008), IX Сибирской
ветеринарной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины»
(Новосибирск, 2009), VII Межрегиональной конференции молодых ученых и
специалистов аграрных вузов Сибирского федерального округа «Инновационный
потенциал молодых ученых в развитии агропромышленного комплекса Сибири»
(Новосибирск, 2009), 17th International Conference of Heavy Metals in the
Environment (Китай, 2014).
Публикации
результатов
исследований.
По
теме
диссертации
опубликовано 25 научных работ, в том числе 6 – в изданиях из перечня ВАК
Министерства образования и науки России: в журналах «Доклады РАСХН»,
«Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Главный зоотехник»,
«Свиноводство», в электронном научном журнале «Современные проблемы науки
и образования»; монография «Генофонд скороспелой мясной породы свиней» и
патент РФ № 2342659 «Способ определения содержания кадмия в органах и
мышечной ткани свиней» от 27.12.2008 г.
10
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 183 страницах
машинописного текста, включает 44 таблицы, 1 рисунок и 11 приложений. Работа
состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования,
результатов
исследований
и
их
обсуждения,
выводов,
предложений,
библиографического списка и приложений. Библиографический список включает
404 наименования, из них – 201 на иностранных языках.
11
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В исторически обозримые сроки в мире была создана такая богатая гамма
пород, типов и линий животных, на создание которых эволюция затратила бы
десятки и сотни тысяч лет (Дунин, 1994; Эрнст, 2004). Одной из таких
высокопродуктивных пород свиней стала скороспелая мясная СМ-1, выведение
которой началось и проводилось по единой методике на территории бывшего
Советского Союза под руководством В.Т. Кабанова, П.И. Корнеева, В.Т. Горина
(Кабанов и др., 1998). После распада СССР на основе единого селекционного
материала апробированы породы: скороспелая мясная СМ-1 – в России,
украинская мясная, полтавская мясная – в Украине, белорусская мясная – в
Белоруссии (Гришкова, Барков, 2007; Гудилин и др., 2000; Жучаев, 2005; Кабанов
и др., 1998; Михайлов, Бараников, 2007; Петухов и др., 2005; Рудишин, 2010;
Шейко, Епишко, 2007). В генофонд скороспелой мясной породы оказались
включенными не менее 8 пород, которые сами по себе являются продуктами
сложной гибридизации свиней европейского и азиатского происхождения
(Бекенев, 1997; Тихонов, Жучаев, 2008).
В основе селекционной работы лежит оценка интерьерных качеств
животных,
т.е.
биохимических,
выявляемых
совокупности
генетических
лабораторными
морфологических,
и
химических
методами.
физиологических,
особенностей
Организм
человека
организма,
и
животных
представляет собой сложную динамическую полилигандную и полиэлементную
систему,
для
функционирования
которой
необходимо
поддержание
металлолигандного гомеостаза. Большая часть химических веществ поступает с
пищей и водой, чрезмерно аккумулируясь в конечных звеньях трофической цепи
(Скальная, Нотова, 2004). Особенности реагирования организма индивидуальны,
связаны с генетическими механизмами, что в значительной степени объясняет
различный
ответ
индивидуумов
на
дефицит,
избыток
и
дисбаланс
микроэлементов (Калетина, 2004). При этом адаптивность будет зависеть от
ферментов, участвующих в метаболизме химических элементов (Юрин, 2001).
12
А.П. Виноградов (1938) и В.И. Вернадский (1940) придерживались
количественной
характеристики
химических
элементов,
разделяя
макроэлементы (содержание в макроорганизме >10-2%), микроэлементы
их
на
(10-3–
10-5%) и ультрамикроэлементы (<10-5%). В.В. Ковальский (1982) по значимости
элементов для жизнедеятельности организма разделял их на незаменимые (Na, K,
Ca, Fe, Cu, Zn и др.), примесные (Br, F, B, Li и др.), ксенобиотики, экотоксиканты
(Pb, Cd, Hg, Tl, Be и др.).
На современном этапе по функциональному признаку химические элементы
могут быть необходимыми, полезными и пассивными (Кабата-Пендиас, Пендиас,
1989; Kabata-Pendias, Pendias, 1999). А.В. Скальный (2004) разделяет их на
абиотические и биотические. Биоэлемент в понятии автора – любой совместимый
с жизнью химический элемент, входящий в состав организма в количестве,
пропорциях и состоянии, присущих живой материи.
1.1. Биологическая роль макроэлементов
1.1.1. Значение калия для макроорганизма
Калий является важнейшим биогенным элементом и одним из самых
количественно распространенных катионов в эукариотической клетке, который
почти полностью (~90–95%) усваивается организмом человека (Скальная, Нотова,
2004). Его поступление происходит путем пассивной диффузии через слизистую
оболочку, преимущественно в тонком кишечнике (Хенниг, 1976; Demigne et al.,
2004).
Ионы рассматриваемого металла находятся преимущественно в крови и
протоплазме клеток. Их количество во внеклеточной жидкости составляет лишь
~2% от общего количества в организме человека (Demigne et al., 2004). Несмотря
на разницу в содержании калия и натрия в клетках и межклеточном веществе, их
соотношение постоянно (Кушнир и др., 2007, 2010), что и обеспечивает
осмотическое давление в тканях, регулирует водный баланс.
Калий
участвует
в
функционировании
одноименных
каналов,
представляющих собой интегральные мембранные белки плазмолеммы всех
13
клеток. Данный механизм обеспечивает поддержание мембранного потенциала,
регулирует объем клетки, модулирует электрическую возбудимость нервных и
мышечных структур, включая мембраны нейронов и кардиомиоцитов, является
ведущим регулятором сосудистого тонуса, в том числе сосудов головного мозга и
миокарда (Улумбеков, Челышев, 2002; Sobey, 2001). Ионы калия оказывают
депрессорное воздействие на сосуды, обладают гипотензивным действием, влияя
на эндокринные механизмы (Haddy et al., 2006).
Рассматриваемый катион участвует в проведении нервного импульса, т.к.
стимулирует образование ацетилхолина. Он стабилизирует крупные белковые
молекулы, в частности гемоглобин (Кушнир и др., 2007).
Калий служит биоактиватором многих процессов обмена веществ.
Гипергликемическое состояние является потенциальным стимулятором захвата
ионов K+ в клетку (Guven et al., 2001). Синтез белка и гликолиз возможны только
при
участии
калия,
который
обеспечивает
максимальную
активность
пируваткиназы. При его участии в организме происходят аккумуляция и
освобождение энергии. Для организма быстро растущих животных характерно
сравнительно высокое содержание данного щелочного металла (Reece et al., 2000).
Он оказывает положительное влияние на остеобластическую функцию костной
ткани и увеличивает реабсорбцию кальция в почках (New, 2003).
Калий
и
некоторые
другие
органические
анионы
эффективны
в
нейтрализации ацидоза. С магнием данный катион выполняет синергичные
функции (Demigne et al., 2004).
Калий выводится с мочой, калом, молоком, потом. При этом 90%
выделяется почками (Хенниг, 1976).
Организм чрезвычайно чувствителен к гипокалиемии, которая проявляется
угнетением,
отказом
двигательной
от
функции,
корма,
нарушением
гипотонией,
олигурией
пищеварения,
и
нарушением
некоторыми
другими
изменениями. Клинически значимая недостаточность калия у птиц проявляется
тотальной
слабостью
поперечно-полосатых
кардиомиопатией (Reece et al., 2000).
мышц,
атонией
кишечника,
14
В организме человека ~60% общего количества калия сосредоточено в
скелетных
мышцах.
Предлагаются
новые
способы
оценки
с
помощью
определения общего количества калия в мышечной ткани (Wang et al., 2003).
Большая часть указанного макроэлемента сосредоточена в печени и селезенке. В
организме свиней калий сосредоточен в значительных количествах в селезенке,
почках и легких. Незначительное количество его присутствует в производных
кожи (Петухов и др., 2005).
Существуют весомые межвидовые, внутривидовые, половые, возрастные
различия в аккумуляции калия в тканях и органах. У овец, коз, крупного рогатого
скота, буйволов, северных оленей присутствует четко выраженный полиморфизм
по содержанию калия в крови. Высокая концентрация калия в крови в зонах с
экстремальными
условиями
среды
подтверждает
наличие
адаптивного
преимущества животных (Каменек, 1996; Кушнир и др., 2007), при этом введение
калия в рацион птицы корректирует стресс-реакцию (Ahmad et al., 2008).
1.1.2. Роль натрия
Натрий
является
основным
одновалентным
катионом
внеклеточной
жидкости (Ткачук, 2004). Но также он присутствует в клеточном ядре и
митохондриях (Мецлер, 1980).
Значительное количество натрия всасывается в тонком кишечнике. Перенос
ионов
через
клетки
слизистой
оболочки
имеет
активный
характер
и
осуществляется против градиента концентрации при участии макроэргических
соединений. Практически 95% поступающего в организм натрия усваивается
организмом (Скальная, Нотова, 2004).
В организме осуществляется интенсивный обмен рассматриваемого
макроэлемента, его катионы постоянно поступают в кишечник и фильтруются
почками, в большом количестве реабсорбируясь (Маршалл, 1999). При этом
концентрация ионов натрия в крови поддерживается в узком пределе (Мейер,
Харви, 2007).
15
Натрий
является
осмотически
активным
ионом,
непосредственно
влияющим на кровяное давление (Vollmer et al., 2001). Он необходим для
обеспечения электролитного и кислотно-щелочного равновесия в тканях.
Контроль отношения натрий – калий и в целом жидкостно-электролитного
баланса является первостепенным в клинической практике тяжелых больных, т.к.
гипернатриемия представляет собой независимый фактор риска, приводящий к
гибели
организма
(Lindner
et
al,
2008).
Транспорт
глюкозы,
других
моносахаридов, аминокислот в клетке связан с присутствием натрия во
внутриклеточной среде (Ткачук, 2004).
В кардиомиоцитах, нейронах, скелетных мышечных волокнах имеются
натриевые каналы, которые в данных возбудимых структурах генерируют
потенциал действия (Улумбеков, Челышев, 2002).
В контроле над количественным содержанием натрий – калий, натрий –
кальций в организме существует физиологический антагонизм (Горбачев,
Горбачева, 2002). Баланс между ионами поддерживается посредством Na+, K+АТФазы, они же принимают участие в клеточном метаболизме (Takahashi S. et al.,
1995). Отношение натрий – калий в сыворотке крови домашних животных
нарушается
при
некоторых
заболеваниях
эндокринного
профиля
(гипоадренокортицизм и др.), выделительной, кардиореспираторной, желудочнокишечной сферы (Nielsen et al., 2008). Нарушение отношения натрий – кальций на
уровне мышечных волокон может привести к развитию миопатии (Sandercock,
Mitchell, 2004).
Для острых и хронических заболеваний разного генеза характерен «синдром
больной
клетки»,
который
характеризуется
повышением
проницаемости
клеточных мембран для натрия, без изменения или со снижением активности
натриевого насоса (Маршалл, 1999).
Что касается содержания рассматриваемого катиона в организме, то
большая часть его свободно обменивается, остальная находится в связанном
состоянии в костной ткани (Маршалл, 1999). В сыворотке крови новорожденных
поросят концентрация натрия в 1,6 раза выше, чем в цельной крови (Хенниг,
16
1976). Содержание натрия в органах и тканях шестимесячных свиней меньше, чем
калия. В наибольшем объеме он находится в легких, меньше всего – в копытном
роге. Существуют межвидовые различия по уровню натрия в органах и тканях
животных (Петухов и др., 2005).
1.1.3. Значимость магния
Магний составляет приблизительно 0,05% живой массы в животном
организме. Более благоприятные условия для поступления макроэлемента в
организм находятся в желудке и двенадцатиперстной кишке, где он у человека и
животных усваивается на 35–70% (Coudray et al., 2003). Магний абсорбируется
путем пассивной межклеточной диффузии и по градиенту концентраций (Coudray
et al., 2003). По данным L.H. Kayne и D.B. Lee (1993), наибольшее количество
магния абсорбируется в дистальных отделах тонкого кишечника.
В крови приблизительно 50% магния находится в связанном состоянии,
остальная часть – в ионизированном (Скальная, Нотова, 2004). Присутствуют
гормональные механизмы регуляции концентрации макроэлемента, его гомеостаз
в организме поддерживается почками, где он на ~70% реабсорбируется с
участием транспортных белков (Coudray et al., 2003; Goytain, Quamme, 2005).
Магний в составе комплексных соединений поступает в печень для участия
в синтезе биологически активных веществ (Oberleas et al., 1999).
Что касается распределения химического элемента в организме, то в скелете
его ~50–60%, в мягких тканях – ~40%, во внеклеточной жидкости – ~1% (Петухов
и др., 2005; Скальная, Нотова, 2004; Спиричев, 2003). При этом ввод в рацион
магния оказывает положительное действие на плотность и минеральную
насыщенность костной ткани (Carpenter et al., 2006).
Магний – важнейший внутриклеточный катион и второй в количественном
отношении после калия (Скальная, Нотова, 2004). Увеличивающееся количество
Mg2+ выступает в антагонистической роли к таким ионам, как Ca2+, K+, Na+, с
последними он находится в тесном взаимодействии (Yago et al., 2000). Магний
17
является мощным модулятором калиевых каналов в гладкомышечных клетках
сосудов (Tammaro et al., 2005).
N. Sanchez-Morito и др. (1999) установили, что при дефиците магния
увеличивается абсорбция и задержка в организме марганца путем уменьшения его
выведения с мочой и калом, они же отметили увеличение микроэлемента в
скелетных мышцах, сердце и почках при данном состоянии. В свою очередь,
высокий уровень марганца в рационе свиней усиливает недостаток магния в
миокарде, что может стать причиной гибели животных (Miller et al., 2000).
Известно, что витамин D3 увеличивает общее содержание кальция, фосфора
и, в том числе, магния в мышечной ткани (Montgomery et al., 2004).
В организме магний принимает участие в процессах углеводного,
белкового, кальциевого и фосфорного обмена. Вовлечен непосредственно, как
кофактор большого числа ферментов, или посредственно – через MgАТФ в
регуляцию внутриклеточного метаболизма (Tammaro et al., 2005). Он регулирует
процессы окислительного фосфорилирования, будучи связанным в клетках с АТФ
и АДФ. Магний оказывает влияние на чувствительность клеток к инсулину (Reis
et al., 2000). Также данный металл реализует свои многочисленные функции на
клеточном уровне посредством влияния на медиаторы и ионы (Yago et al., 2002).
Магний активирует некоторые пищеварительные ферменты и является их
составной частью (Горбачев, Горбачева, 2002; Скальная, Нотова, 2004).
Соединения магния обеспечивают функционирование нервно-мышечного
аппарата, уменьшая возбудимость нейронов и замедляя нейромышечную
передачу, участвуют в поддержании тонуса гладкой мускулатуры сосудов,
кишечника, желчного и мочевого пузыря, в терморегуляции. Доказано, что
наночастицы магния активно влияют на репаративные процессы кожи и мягких
тканей (Глущенко и др., 2006).
Магний принимает участие в ответе организма на стресс-реакцию, при этом
увеличивается его количество в сыворотке и моче, происходит перераспределение
между внутри- и внеклеточным пространством (Mocci et al., 2001). Магний
18
необходим для поддержания стабильности нуклеиновых кислот (Mahabir et al.,
2008; Serra et al., 2002).
Избыток магния в рационе приводит к повышенному выведению из
организма кальция и фосфора (Прудеева, 2006). С другой стороны, одним из
проявлений его дефицита является гипокальциемия, резистентная к действию
витамина D и гормональных факторов (Спиричев, 2003).
Недостаток магния у человека вызывает быструю утомляемость, апатию и
депрессивное состояние, мышечную слабость, склонность к судорогам, изменения
со стороны ЦНС, синдром дефицита внимания с гиперактивностью у детей.
Появляются изменения со стороны сердечно-сосудистой системы в виде
атеросклероза,
гипертензии,
стенокардии,
нарушения
сердечного
ритма,
нарушается иммунный статус (Громова и др., 2000; Спиричев, 2002; Durlach et al.,
1994). Низкий уровень поступающего в организм магния, как и калия,
ассоциируется с более низким в сравнении с нормой объемом и вентиляцией
легких у детей (Gilliland et al., 2002).
На животных доказано, что недостаток магния в период беременности в
последующем у новорожденных может вызывать гематологические нарушения,
расстройства терморегуляции, тератогенный эффект (Durlach, 2004). Длительная
гипомагниемия является причиной остеопороза у лабораторных животных
(Stendig-Lindberg et al., 2004). Недостаток магния in vitro оказывает негативное
влияние на культуру гепатоцитов, вызывая апоптоз клеток под влиянием
окислительного стресса (Martin et al., 2003). Гипомагниемия у крупного рогатого
скота коррелирует с лейкоцитозом, нейтрофилией, моноцитозом, тромбоцитозом,
повышенным содержанием железа в миокарде, у овец – в печени (McCoy et al.,
2002). Дефицит магния в волосах детей сопровождается недостатком цинка, меди,
железа, калия, натрия и ряда других химических элементов и избытком свинца,
кадмия, алюминия (Громова и др., 2000). По данным В.Л. Петухова и др. (2005), в
тканях и органах нет таких отличий в содержании магния, как в случае с натрием
и калием.
19
1.2. Биологическая роль микроэлементов
Из 92 природных элементов 81 обнаружен в организме человека, 15 из них
являются
эссенциальными
(Скальный
и
др.,
2004).
К
эссенциальным
микроэлементам относятся Fe, Cu, Zn, Cr, Se, Mo, I, Co. Восемь элементов
являются условно эссенциальными: As, B, Br, F, Li, Ni, Si, V. Вторая группа
элементов представлена токсичными микроэлементами, вызывающими при
контакте с организмом токсикопатии.
Надо учесть, что
эссенциальные
микроэлементы при определенных условиях вызывают токсические реакции, а
отдельные токсические элементы проявляют эссенциальные свойства (Боев и др.,
2002; Лозовская и др., 1998; Скальная, Нотова, 2004).
Убедительно показано, что главными причинами нарушений здоровья
животных всех видов и пород со всеми неблагоприятными последствиями
являются экологические факторы (Бакулов, Донченко, 2008; Незавитин и др.,
2000; Петухов и др., 2007 и др.). Первостепенное значение имеет дисбаланс
веществ
в
рационах
кормления
(Самохин,
2006).
Человек
и
высшие
млекопитающие наиболее чувствительны к дисбалансам элементов. Изменение
уровня одного металла влечет за собой изменение концентрации других. При этом
нарушаются метаболические процессы (Горбунов и др., 2006; Надеенко, 1990).
При увеличении концентрации химических элементов в окружающей среде растет
его содержание в живом организме. По мере накопления включаются защитные
механизмы и естественные барьеры, снижая абсорбцию и усиливая экскрецию.
Детоксикация металлов in vivo происходит путем образования соединений с SHгруппами (Боев и др., 2002). В дальнейшем наступает стадия декомпенсации с
выраженными патофизиологическими изменениями (Скальная, Нотова, 2004).
Несмотря на очень низкую концентрацию в организме, микроэлементы
определяют интенсивность всех видов обмена веществ и функциональное
состояние всех органов и систем организма (Авцын и др., 1991; Anke et al., 2001;
Merian et al., 2004). Это связано с тем, что они в составе активных центров и
коферментов определяют активность многих гормонов и ферментов (Самохин,
2003).
Четверть
всех
известных
ферментов
для
проявления
полной
20
каталитической активности нуждаются в присутствии металлов. Многие
ферменты не активны в их отсутствии (Березов, Коровкин, 1998).
При длительном дисбалансе поступления микроэлементов в организм
возникает
патологическое
состояние
–
хронический
комплексный
гипомикроэлементоз (Ермаков и др., 2004; Ковальский, 1991; Самохин, 2003;
Тютиков, 2002). Он проявляется расстройством течения всех видов обмена
веществ, прежде всего, снижением биосинтеза и функциональной активности
нуклеиновых кислот, а это означает, что падает биосинтез гормонов, ферментов,
иммуноглобулинов. Снижается неспецифическая резистентность, ограничиваются
адаптационные свойства организма по отношению к биологическим агентам и
абиотическим факторам. В тканях всех органов и систем наступают субклеточные
и патоморфологические изменения, которые сопровождаются резким нарушением
их
функциональных
отправлений
и
выявляются
гистологическими
исследованиями тканей пораженных органов (Самохин, 2003; 2004; Ermakov,
Usenko, 2004).
Цинк, медь, свинец и кадмий относятся к группе экологически значимых
тяжелых металлов, токсическое действие которых, при ряде условий, может быть
прямым и косвенным. Первое заключается в блокировании ферментативных
реакций в организме. Косвенное действие подразумевает перевод питательных
веществ в недоступное энергетическим системам клетки состояние (Андрианова,
2005; Мамлеева и др., 2005). По данным Е.А. Галатовой (2007), содержание
кадмия и свинца не зависит от видовой принадлежности гидробионтов. Эти
элементы являются токсикантами средового происхождения. Существуют ряды
молярной
токсичности,
в
которых
происходит
увеличение
количества
химического элемента, необходимого для проявления токсического эффекта. Для
млекопитающих он выглядит следующим образом: Ag, Hg, Cd > Cu, Pb, Co, Sn, Be
> Mn, Zn, Ni, Fe, Cr, Sr > Cs, Li, Al (Кашин, 2002).
Заслуживают внимания разработка и внедрение новых технологий
диагностики микроэлементозов (Тютиков, 2002; Самохин, 2006; Ermakov, Usenko,
2004).
21
1.2.1. Значение железа для организма животных и человека
Оптимальная регуляция обмена веществ в живом организме происходит
тогда, когда содержание железа в норме ~ 25–30 мг/кг и выше (Скуковский, 1985).
Абсорбция
микроэлемента
в
кишечнике
является
регулируемым
механизмом, зависящим от его индивидуальных запасов в организме. Основная
часть всасывается клетками с помощью транспортного белка в тонком
кишечнике, при этом ~ 90% – в двенадцатиперстной кишке. При сильной
недостаточности в организме металл поступает в кровь дополнительно через
слизистую толстого кишечника (Хацуков и др., 2007; Kalinowski, Richardson,
2010). На системный гомеостаз железа оказывает влияние пептидный гормон
гепсидин, контролируя абсорбцию микроэлемента в кишечнике и функцию
макрофагов по возвращении его из разрушенных эритроцитов в депо (Fleming,
2008).
Поступление железа в организм снижается, и оно накапливается в
энтероцитах
при
недостаточном
количестве
меди,
необходимой
для
функционирования Cu-зависимой ферроксидазы энтероцитов, окисляемой Fe2+ в
Fe3+ (Reeves, DeMars, 2006). Железо и цинк могут конкурировать за ионтранспортирующую систему на уровне дыхательной системы и желудочнокишечного тракта (Turi et al., 2004).
Усвояемость железа из корма у многих видов животных регулируется в
желудочно-кишечном тракте, поэтому при естественных условиях острой
интоксикации не наблюдается (Cork, 2000). При этом биологически более
доступной считается гемовая форма металла в составе продуктов животного
происхождения. Однако большая часть железа в рационе представлена негемовой
формой. Коэффициент поглощения негемового железа ~ 2–20% в зависимости от
микроэлементного статуса организма, наличия синергистов и антагонистов
абсорбции (Хацуков и др., 2007; Sandstead, 2000).
Усвоению железа способствуют аскорбиновая кислота, цианокобаламин,
простые углеводы, оптимальное количество белка в рационе (Авцын и др., 1991;
Маринкина,
2004).
Фитаты,
полифенолы,
металлопротеины
и
хелатные
22
соединения снижают степень поглощения железа (Хацуков и др., 2007; Lind et al.,
2003). Ферроцианидсодержащие препараты предотвращают всасывание тяжелых
металлов, таких как свинец, кадмий, в желудочно-кишечном тракте. При этом
снижается степень аккумуляции токсикантов в органах и тканях животных
(мышцы, печень, почки), выращиваемых на экологически неблагополучных
территориях (Татарчук и др., 2003).
Легкие являются еще одними воротами для поступления в организм железа,
марганца, меди, цинка, кобальта, хрома и других металлов (Prahalad et al., 1999).
При
этом в легочной жидкости присутствуют трансферрин, ферритин,
лактоферрин, церулоплазмин, регулируя уровень свободного железа и защищая
ткани от окислительного повреждения (Heilig et al., 2006).
Потеря железа из организма происходит с экскрементами, производными
кожи (Хенниг, 1976; Underwood, 1971).
Значительная часть усвоенного железа постоянно перераспределяется,
включаясь в организме в различные циклы, из которых наибольшее значение в
количественном отношении имеет цикл плазма – красный костный мозг –
эритроциты – стареющие эритроциты – плазма (Underwood, 1971). Существует
ряд побочных циклов: плазма – ферритин и гемосидерин – плазма; плазма –
миоглобин и железосодержащие ферменты – плазма. Очевидно, что железо
плазмы представляет собой звено, объединяющее между собой эти циклы и
облегчающее обмен между ними (Мецлер, 1980).
Железо в организме встречается в виде функционирующего элемента в
составе таких соединений, как гемоглобин, миоглобин, каталаза, пероксидаза,
цитохром c, других Fe-зависимых ферментов и белков дыхательной цепи (Haas,
Brownlie, 2001). Существует транспортное (трансферрин) и железо депо
(ферритин, гемосидерин) (Kalinowski, Richardson, 2010; Petering et al., 2010). При
этом ~ 75–80% – это железо в составе гемоглобина, ~ 5–10% – миоглобина, ~ 1% –
железо в составе дыхательных ферментов, ~ 20–25% – резервное (Авцын и др.,
1991; Скальная, Нотова, 2004). В плазме 99% железа (III) находится в составе
трансферрина (Ballatori et al., 2010).
23
Существует порядка 72 железосодержащих ферментов (Хацуков и др.,
2007). Микроэлемент в составе биомолекул выполняет следующие функции:
транспорт
электронов
(цитохромы,
железосеропротеиды);
транспорт
и
депонирование кислорода (миоглобин, гемоглобин, гемэритрин и др.); участие в
формировании активных центров супероксиддисмутазы, оксидаз, гидроксилаз;
резервирование и транспортировка железа в организме. Лигандные комплексы
железа стабилизируют геном (Авцын и др., 1991; Алиев, 1997; Мецлер, 1980). В
больших количествах в организме железо выступает в роли прооксиданта (Pitzen,
1993).
В печени и селезенке животных сосредоточено наибольшее количество
железа (Петухов и др., 2005).
У клинически здоровых животных наблюдается прямая корреляция между
содержанием железа, кобальта, меди в волосах и крови (Абдуллаев, 1989). Железо
и цинк, имея похожие механизмы абсорбции и транспорта, соперничают за них
друг с другом (Sandstrom, 2001). На культурах клеток доказано, что очень
высокие уровни железа могут тормозить абсорбцию цинка (Kordas et al., 2004).
Добавка цинка в рацион уменьшает концентрацию ферритина в плазме
(Dijkhuizen et al., 2001). Кальций в основном рационе или в виде добавок
ухудшает абсорбцию гемовой и негемовой форм железа (Sandstead, 2000;
Roughead et al., 2005).
Высокие уровни железа в корме уменьшают содержание меди в организме
крупного рогатого скота (Mullis et al., 2003). На потенциальную токсичность для
биологических объектов часто совместно встречающихся в окружающей среде
соединений железа и марганца оказывают влияние индивидуальные запасы
железа (Brain et al., 2006).
Недостаток железа в период беременности является причиной низкой массы
новорожденных,
увеличения
заболеваемости
и
смертности
в
ранний
постнатальный период, могут возникнуть нарушения координации движений и
двигательной активности, речевого развития (Gambling et al., 2004; Sebastiani,
Pantopoulos, 2010). Уже у взрослых негативное влияние внутриутробной
24
недостаточности железа может вызывать гипертонию и сердечно-сосудистые
проблемы (Lisle et al., 2003). Недостаток железа в период раннего развития
приводит к задержке физического, поведенческого, двигательного развития
(Grantham-McGregor, Ani, 2001; Sandstead, 2000). Избыток железа в печени
взрослых организмов способствует прогрессированию фиброза в органе
(Angelucci et al., 2002).
Чрезмерное
хроническое
поступление
железа
в
живые
объекты
предрасполагает к развитию онкологических заболеваний, т.к. свободные
ионизированные
формы
металла
являются
катализаторами
образования
свободных радикалов и супрессорами цитозащиты от экзогенного воздействия,
что может повредить мембраны клеток, белки, ДНК (Cui et al., 2007; Sebastiani,
Pantopoulos, 2010). По этой причине возникают кардиодистрофии (Davis, Bartfay,
2004). Избыточное количество железа в организме обладает иммуносупрессорным
действием (Walker E.M., Walker S.M., 2000). Fe2+ форма является более токсичной
в сравнении с трехвалентной и тесно связана с нейродегенеративными
заболеваниями (Sayre et al., 2000).
1.2.2. Значение марганца для организма животных и человека
Хотя хорошо известно об опасности превышения количества марганца в
пище и кормах, до сих пор не приняли единые стандарты его содержания в
пищевых продуктах (Зайчик, 2013). Ежедневное поступление марганца в
организм широко варьирует (Anke et al., 2001).
Не существует однозначного мнения по поводу места максимальной
абсорбции марганца в кишечнике, что может быть связано с выбором для
исследований
разных
видов
животных,
неодинаковым
физиологическим
состоянием их организмов. Так, у бройлеров, по данным F. Ji и др. (2006),
максимальное
поступление
в
организм
металла
происходит
на
уровне
подвздошной кишки, а не двенадцатиперстной или тощей. Тем не менее, марганец
в разной степени всасывается на протяжении всего тонкого кишечника и
усваивается на ~ 3–5% (Скальная, Нотова, 2004).
25
Низкая концентрация железа в корме птиц усиливает, а высокое содержание
фосфора и кальция снижает абсорбцию химического элемента (Авдеева,
Водолазский, 2000).
В плазме крови человека марганец встречается почти целиком связанным с
трансферрином (Ballatori et al., 2010). Микроэлемент быстро из кровяного русла
поступает в митохондрии клеток (Скальная, Нотова, 2004). Костная ткань, печень,
почки, поджелудочная железа и гипофиз взрослых людей содержат более высокие
концентрации марганца (~ 1–3 мг/кг), чем другие органы. Л.Р. Ноздрюхина (1977)
полагает, что увеличение дефицита марганца при поражении паренхимы печени
косвенно указывает, что печень является депонирующим органом для металла.
Таким
образом,
митохондриями.
содержание
марганца
Обнаружены
также
повышено
комплексы
в
тканях,
марганца
и
богатых
других
двухвалентных катионов с РНК и ДНК (Ноздрюхина, 1977). Скелетная
мускулатура относится к числу тканей организма, наиболее бедных этим
элементом (~ 0,1–0,2 мг/кг) (Underwood, 1971).
Микроэлемент выделяется из организма в основном с желчью, его
содержание коррелирует с количеством билирубина (Ноздрюхина, 1977).
Марганец
является
активатором
фосфоенолпируваткарбоксикиназы,
супероксиддисмутазы,
аргиназы,
фарнезилпирофосфатсинтетазы,
и
составляющей
глутаминсинтетазы,
гексокиназы,
карбоксилазы
частью
Mn-
гликозилтрансферазы,
пировиноградной
кислоты
и
некоторых других. Эти ферменты играют критическую роль в антиоксидантной
защите организма, метаболизме гликогена в головном мозге и других органах,
цикле
мочевины,
синтезе
глютамина,
необходимы
для
полноценного
формирования хрящевой ткани. Марганец участвует в обмене витаминов E, С,
группы В, холина, таких микроэлементов, как медь и железо (Ноздрюхина, 1977;
Мецлер, 1980; Larson, Pecoraro, 1992; Takeda, 2003).
Микроэлемент является необходимым для синтеза компонентов хрящевой
ткани:
хондроитин
сульфата;
мукополисахаридов;
митохондриальной
супероксиддисмутазы, угнетающей окислительное поражение тканей; аскорбата,
26
защищающего коллагеновые волокна (Beren et al., 2001). Марганец необходим для
поддержания функциональной состоятельности и репаративной способности
костной ткани (Crespo et al., 2002).
Металл
оказывает
влияние
на
метаболизм
липидов,
обладая
инсулинмиметическим действием, тем самым увеличивая захват глюкозы
адипоцитами (Legleiter et al., 2005). Марганец усиливает гликолитическую и
липолитическую активность, противодействует жировой дегенерации печени
(Скальная, Нотова, 2004). Наравне с цинком и медью играет ведущую роль в
поддержании репродуктивных функций животных путем регуляции деятельности
половых органов и гормональной сферы (Kellogg et al., 2003).
Марганец участвует в эритропоэзе и гемоглобинобразовании. Его роль
неспецифична, связана с высокой окислительной активностью и проявляется в
сочетании с железом, кобальтом и медью (Ноздрюхина, 1977; Шустов, 1967).
Повышенные дозы марганца в рационе угнетают всасывание железа, что
может привести к снижению синтеза гемоглобина. Запасы железа в организме
также оказывают влияние на абсорбцию марганца в кишечнике и его накопление
во внутренних органах и тканях. При этом железодефицитные состояния
способствуют усвоению марганца (Brain et al., 2006; Fitsanakis et al., 2008).
Существуют противоречивые данные о конкурентном взаимоотношении на
уровне кишечника марганца и кальция. Так, у птиц введение кальция в буферный
раствор способствует поступлению марганца в клетки кишечника (Ji et al., 2006).
Считается, что у жвачных большое количество кальция и фосфора в рационе
уменьшает биодоступность марганца из кормов (Spears, 2003).
Многие из белков, такие как саркоплазматическая Ca-АТФаза, Na-KАТФазы, нуждающихся в Mg2+, могут вместо него использовать Mn2+.
Происходит большая задержка марганца в скелетных мышцах, сердце и почках у
крыс с недостатком магния в организме (Miller et al., 2000). Марганец может
замещать и Zn2+ в цинкзависимых ферментах. Хотя это вызывает изменения
каталитических свойств (Мецлер, 1980).
27
Продолжаются поиски маркеров, с помощью которых можно оценивать
статус организма по марганцу, так как концентрация металла в крови
противоречиво его отражает. Установлено, что содержание некоторых веществ в
моче (гуанозин, дисахариды, фенилпируват) отражает накопление марганца в
нервной ткани (Dorman et al., 2008).
Недостаток марганца в организме вызывает атаксию, так как он участвует в
синтезе и обмене нейромедиаторов нервной системы, может быть фактором риска
в развитии эпилепсии, отставании в росте, расстройстве репродуктивной
функции, отклонений в формировании костной ткани, нарушений обмена липидов
и углеводов (Freeland-Graves, Turnlund, 1996; Keen, Zidenberg-Cher, 1996).
Влияние на женскую и мужскую половую сферу имеет гормонозависимый
характер, связанный с работой гипоталамуса (Prestifilippo et al., 2007).
Хроническая недостаточность металла приводит к снижению в сыворотке крови
уровня лютеинизирующего, фолликулостимулирующего гормона и эстрадиола
(Pine et al., 2005). Приплод, полученный от самок, испытывающих недостаток
марганца во время беременности, рождается с разной степенью карликовости и
брахигнатизма (Hansen et al., 2006).
Избыток марганца средней степени приводит к возникновению нервных
явлений, анемии, повреждению печени и нарушению секреции желчи (Greeger,
1998; Keen, Zidenberg-Cher, 1996). Под влиянием высоких доз он аккумулируется
в головном мозге и способствует нарушению работы дофаминэргических
нейронов (Dorman et al., 2006; Zhao et al., 2009). Нейротоксическое действие
марганца ассоциируется с нарушением походки, нестабильностью положения,
микрографией,
дистонией,
ригидностью,
брадикинезией
и
другими
дефицитом
основных
экстрапирамидальными признаками (Olanow, 2004).
Избыток
марганца
в
организме,
наряду
с
антиоксидантов и кофакторов (Se, Cu, Zn, Mg, Fe), инициирует аутоокисление и
приводить к малигнизации (Brown, 2001; Erikson et al., 2010; Johnson, 2001;
Purdey, 2002).
28
У онкологических больных концентрация марганца в плазме крови и
эритроцитах имеет тенденцию к повышению, а цинка и магнии – к понижению.
При приеме Se и Se-метионина статистически достоверно уменьшается уровень
марганца и маркеров перекисного окисления в плазме и эритроцитах, при этом
увеличиваются уровни Zn и Fe (Djujic et al., 2003).
У герефордского скота выявлена избирательность в аккумуляции марганца
в отдельных органах: печень > селезенка > семенники. При этом соотношение
составляет 12,2: 2,1 : 1 (Ефанова и др., 2013).
1.2.3. Значение меди для организма животных и человека
Медь
является
важнейшим
незаменимым
для
макроорганизма
микроэлементом (Авцын и др., 1991; Войнар, 1960; Bertini et al, 2001). Основным
источником меди для новорожденных является церулоплазмин, образующийся в
молочных железах матери (Donley et al., 2002).
Усваивается медь на ~ 10–30%. Лучше всего в двухвалентной форме
(Авцын и др., 1991; Скальная, Нотова, 2004; Хенниг, 1976). Основное
поступление металла в организм у моногастричных животных происходит в
тонком кишечнике. Затем он связывается с церулоплазмином, альбуминами,
макроглобулинами, транскупреином плазмы, с аминокислотами гистидином,
треонином, глутамином, транспортируется в печень и почки, где первично
накапливается и частично выводится с желчью (Авцын и др., 1991; Скальный,
2004; Donley et al., 2002). У жвачных адсорбируется ~ 1–10% меди, что
объясняется множественными ее контактами с минеральными веществами
преджелудков, особенно молибденом и серой. При этом билиарный путь
выведения микроэлемента менее эффективен, чем у моногастричных (Spears,
2003; Underwood, Suttle, 1999).
Абсорбция меди зависит от ее количества в рационе. Чем оно выше, тем
ниже усвояемость металла. При этом эндогенная экскреция меди увеличивается в
ответ на ее значительное содержание в пище (Turnlund et al., 2004).
29
До 60% химического элемента в крови связано с синтезируемым в
гепатоцитах церулоплазмином, который выполняет транспортную функцию по
отношению к меди, участвует в ее метаболизме. Количественная оценка этой
ферроксидазы может служить для определения Cu-статуса организма (Ballatori et
al., 2010; Turnlund et al., 2004). Существуют данные, опровергающие роль
церулоплазмина как транспортного белка для меди, выдвигая на первый план
только его маркерное значение в оценке количества меди (Mayer et al., 2001).
Церулоплазмин является одним из стрессовых белков, отражающих
состояние
организма.
Его
активность
повышается
при
онкологических
заболеваниях, воспалениях и некоторых других патологических состояниях. По
данным Л. Оливериусовой (1991), он также отображает и негативное воздействие
факторов среды обитания. Увеличение его активности соответствует силе
воздействия, например, количеству поступившего в организм токсиканта.
Так как медь является высокополярным ионом, ее диффузия сквозь
мембраны клеток затруднительна. Транспорт меди в организме осуществляется
при участии специальных белков-транспортеров: CTR 1, Atp7A, Atp7B,
металлотионеина и, возможно, некоторых других. При этом поступление металла
в цитоплазму зависит от его концентрации, pH межклеточного вещества и
внеклеточной концентрации ионов калия (Bauerly et al., 2005; Holzer et al., 2006).
Медь активирует или входит в состав следующих ферментов: цитохром-cоксидазы,
аскорбиноксидазы,
аминооксидазы,
катехолоксидазы,
монооксигеназы,
эритрокуперина,
лакказы,
лизиноксидазы,
пептидилглицин-α-гидроксилирующей
нитритредуктазы,
тирозиназы,
галактозооксидазы,
гемоцианина,
полифенолазы,
церулоплазмина,
уратоксидазы,
дофамин-β-
гидроксилазы, Cu, Zn-супероксиддисмутазы и десятков других металлоферментов
(Авцын и др., 1991; Ноздрюхина, 1977; Bertini et al, 2001).
Доказано,
положительно
что
введение
влияет
на
наночастиц
меди
в
организм
активность
антиоксидантных
животных
ферментов
супероксиддисмутазы и глутатионпероксидазы в крови, сердце и печени
(Богословская и др., 2006).
30
Ионы одновалентной меди и двухвалентного железа потенцируют
образование активных форм кислорода. Их связывание в комплекс снижает
скорость и затрудняет протекание процессов перекисного окисления липидов
(Калетина, 2004).
Полноценно реализуя биохимические механизмы, медь имеет большое
значение при профилактике сердечно-сосудистых патологий, для поддержания
физиологической структуры опорно-двигательного аппарата, кожи, миелиновых
оболочек нервов, надлежащего развития нервной системы и осуществления ее
функций.
Медь
обладает
противовоспалительным
действием,
повышает
устойчивость организма к некоторым инфекционным заболеваниям, связывая
микробные токсины и усиливая действие антибиотиков. Участвуя в обмене
углеводов, она ускоряет процессы окисления глюкозы, тормозит распад гликогена
в печени (Богословская и др., 2006; Desai, Kaler, 2008; Hughes et al., 2008).
При умеренно выраженном дефиците железа препараты меди стимулируют
функцию красного костного мозга. При глубоком дефиците железа медь не
оказывает существенное влияние на гемопоэз (Войнар, 1960; Ноздрачев и др.,
2001; Шустов, 1967).
Рассматриваемый микроэлемент необходим для поддержания нормальных
репродуктивных функций у млекопитающих, однако механизм этого действия до
конца не изучен (Ahola et al., 2005).
Исследования T.E. Engle и J.W. Spears (2000) показывают, что введение
меди в высококонцентратный рацион жвачных уменьшает толщину жировой
ткани и снижает концентрацию холестерола сыворотки. При этом добавление
соединений меди в рацион домашней птицы в терапевтических дозах 8 мг на 1 кг
корма уменьшает уровень холестерина в яйце и мышечной ткани животных
(Balevi, Coskun, 2004; Skrivan et al., 2000).
Поступлению меди в организм препятствуют серебро, кадмий, свинец,
цинк, марганец, молибден, сера, аскорбиновая кислота и некоторые другие
компоненты рациона. Заслуживает внимания возможный антагонизм между
железом и медью, что можно оценить по синтезу порфиринов и активности
31
специфических Cu-зависимых и Cu-содержащих ферментов у разных видов
(Антонов, Ефремов, 1999; Хенниг, 1976).
Высокий уровень железа в рационе значительно уменьшает содержание
меди в организме крупного рогатого скота, что нехарактерно для молодых
животных, у которых рубец не функционирует полноценно (Mullis et al., 2003;
Spears, 2003).
Высокий
уровень
цинка
может
ограничивать
абсорбцию
меди
и
провоцировать вторичную ее недостаточность (Barboza, Blake, 2001; Skrivan et al.,
2005). И наоборот, концентрация цинка понижена у животных, подверженных
высокому содержанию меди в рационе (Araya et al., 2005).
Бедная медью диета у особей мужского пола вызывает задержку в росте,
анемию,
гипертрофию
миокарда,
атрофию
поджелудочной
железы,
гиперхолестеринемию, увеличивает количества продуктов перекисного окисления
в миокарде, печени и поджелудочной железе. У женских особей эти явления
могут быть менее выражены по причине антиоксидантной защиты эстрогенного
фона (Bureau et al., 2003).
Как недостаточное, так и избыточное поступление меди в организм
изменяет численность иммунокомпетентных клеток и их функции (Bonham et al.,
2002; Lynes et al., 2010). У животных недостаток меди приводит к патологиям
сосудов, что может стать причиной аневризм, разрывов аорты, поражений
миокарда (Богословская и др., 2006). У крупного рогатого скота истощение
запасов меди в организме вызывает чрезмерную волнистость, жесткость волос и
легкую их депигментацию (Ahola et al., 2005).
При чрезмерной аккумуляции в организме медь подавляет антитоксическую
функцию печени. В гепатоцитах ее токсический эффект нарушает клеточный
цикл, снижает репликативную способность и увеличивает количество случаев
гибели клеток (Aston et al., 2000). Избыток церулоплазмина приводит к
нефизиологическому гемолизу эритроцитов, блокируются сульфгидрильные,
имидазольные, карбоксильные группы белков, нарушаются процессы клеточного
дыхания (Хмельницкий и др., 1987). M. Araya и др. (2005) предполагают, что у
32
новорожденных в первые месяцы жизни печень способна справляться со
значительными дозами меди без изменений на гистологическом уровне.
У человека, грызунов и некоторых плотоядных (например, собаки породы
бедлингтон терьер) выявлены некоторые нарушения на генетическом уровне,
являющиеся причиной недостатка меди в организме (болезнь Менкеса) или его
интоксикации с аккумуляцией металла в различных тканях (болезнь Вильсона).
Последняя патология характеризуется нарушением экскреции меди с желчью,
накоплением ее в печени с последующим развитием хронического гепатита и
цирроза печени (Sluis et al., 2002).
Медь, как и железо, может вызывать окислительное повреждение
сосудистой стенки и таким образом играть роль в развитии атеросклероза (Stadler
et al., 2004). Вовлечение меди в образование свободных радикалов через реакцию
Хабер-Вейса может привести к повреждению митохондрий, ДНК и нейронов
(Desai, Kaler, 2008).
Дисбаланс метаболизма меди у человека проявляется в виде болезни
Шарко-Кожевникова, синдромов Меньера, Элерса-Данло, Марфана, роговичного
кольца Кайзера-Флейшера, гемосидероза, бокового амиотрофического склероза,
витилиго и некоторых других (Татаркина и др., 2000).
Печень является аккумулирующим органом как для меди, так и для железа с
цинком у диких жвачных животных. У человека дополнительно местами
аккумуляции являются почки, мозг, кровь, но металл способен проникать во все
клетки, ткани и органы (Скальная, Нотова, 2004). В среднем в 1 кг массы тела
животного организма ~ 1–2 мг меди. При этом в печени животных ~ 25–50 мг/кг
(Хмельницкий и др., 1987). Экскреция с соком желчного пузыря регулирует
резерв меди в печени (Barboza, Blake, 2001). Местом аккумуляции и интенсивного
обмена меди у крыс являются печень, головной мозг, мышечная ткань (Levenson,
1998). У новорожденных большинства млекопитающих имеются превышающие в
последующие периоды жизни запасы меди в печени, что связано с интенсивным
ростом в неонатальный период (Bauerly et al., 2005; Donley et al., 2002).
33
1.2.4. Значение цинка для организма животных и человека
Цинк является вторым по встречаемости микроэлементом в организме
человека, общее количество его составляет ~ 2 г (Aggett, Comerford, 1995).
Абсорбция цинка зависит от его биодоступности и Zn-статуса организма.
Основное всасывание металла происходит в тонком кишечнике при участии
цистеинсодержащего
белка
металлотионеина
и
пиколиновой
кислоты,
выделяющейся с соком поджелудочной железы, являющейся его транспортной
формой в организм высших млекопитающих (Веденькина, 2004).
Цинк усваивается на ~ 20–40%. На его поступление в организм влияют
количество фитатов в рационе, кальций, медь, железо, марганец, кадмий.
Усвоению металла организмом способствуют витамины А и В6 (Авцын и др.,
1991; Linares et al., 2007).
В разделе, посвященном железу, приводились данные об антагонистических
отношениях
цинка
свидетельствуют
о
и
железа,
том,
что
тем
не
менее,
совместное
некоторые
введение
в
исследования
организм
обоих
микроэлементов не всегда негативно отражается на биологических функциях друг
друга (Harvey et al., 2007; Walker et al., 2005).
В
плазме
крови
микроэлемент
связывается
преимущественно
с
альбуминами и α2-макроглобулинами, в небольшом количестве с гистидином и
цистеином (Bettger, O’Dell, 1993).
Цинк – преимущественно внутриклеточный микроэлемент (Haase, Maret
2010). В клетку его гидрофильные ионы проникают при участии специальных
белков-транспортеров ZnT-1,2,3,4, вероятно, специфичных для различных тканей
организма (Cousins, McMahon, 2000; Petering et al., 2010). Внутри цитоплазмы
металл тесно связан с металлотионеином или присутствует в виде более
подвижного пула. В последней форме металл принимает участие в клеточном
метаболизме, экспрессии генов и других функциях (Lang et al., 2007).
Цинк в основном выделяется с секретом поджелудочной железы и с
отторгнутыми эпителиальными клетками слизистой оболочки кишечника. В
меньшей степени с мочой и через кожу (Василевская и др., 2004).
34
Цинк находится в составе или увеличивает активность около 1000
металлсодержащих ферментов. Он является составной частью большого числа
факторов транскрипции, содержащих функциональные домены, называемые
«цинковые пальцы», состоящие из ~ 30 аминокислот и иона металла (Bettger,
O’Dell, 1993; Diaz-Gomez et al., 2003; Cousins, 1985; Haase, Maret, 2010; Petering et
al., 2010).
Микроэлемент
обнаружен
алкогольдегидрогеназы,
в
составе
карбоангидразы,
глутаматдегидрогеназы,
карбоксипептидазы,
аминопептидазы, трипептидазы, аргиназы, энолазы, лецитиназы, щелочной
фосфатазы,
тимидинкиназы,
ретинредуктазы,
ДНК-
и
РНК-полимеразы,
глутатионпероксидазы, супероксиддисмутазы и, таким образом, участвует в
метаболизме углеводов, белков, жиров и нуклеиновых кислот. Цинк необходим
для стабилизации структуры ДНК, РНК и рибосом. Входя в состав аминоацилтРНК-синтетаз и фактора элонгации полипептидной цепи у млекопитающих,
микроэлемент играет важную роль в процессе трансляции (Антонов, Ефремов,
1999; Войнар, 1960; Дегоева и др., 2004; Риш, 1976, 1999; Stefanidou et al, 2006).
Таким образом, цинк необходим для синтеза белков и участвует в делении и
дифференцировке клеток (Оксентюк и др., 2006). В США цинк обязательно
вводится в рацион свиней в отъемный период с целью получения стабильно
высоких приростов и уменьшения затрат корма на единицу прироста массы
(Rincker et al., 2005). Выявлена также важная роль металла в процессах
заживления ран и полового созревания у человека и животных (Скальный, 2000).
Внутриклеточный пул цинка регулирует процесс апоптоза клеток (TruongTran et al., 2000). Цинк принимает участие в формировании Т- и B-клеточного
иммунитета, следовательно, оказывает влияние на иммунный статус в целом
(Hodkinson et al., 2007; Lynes et al., 2010).
Цинк обладает гепатопротекторным действием, являясь связующим звеном
в экспрессии генов, ответственных за нейтрализацию ксенобиотиков и
метаболизм коллагена (Dieck et al., 2003).
35
Существует положительная связь между инсулиноподобным фактором
роста I (IGF-I) сыворотки и увеличением количества цинка в корме (Carlson et al.,
2004). Цинк обладает инсулинподобным эффектом на клетки, способствуя
липогенезу и транспорту глюкозы, посредствам сигнальных путей (Tang, Shay,
2001). Он предотвращает разрушение инсулина, инактивируя фермент инсулиназу
(Кудрин и др., 2003; Удельнова, Ягодин, 1993).
Микроэлемент оказывает влияние на функции сетчатки и, в частности, на ее
пигментный слой. Он взаимодействует с таурином и витамином А в сетчатке,
действует
на
плазматические
мембраны
фоторецепторов,
регулирует
родопсиновые реакции в них, модулирует синаптическую передачу. Нарушения
обмена цинка в данном органе чувств может приводить к дегенеративным
заболеваниям (Grahn et al., 2001).
Цинк имеет значение в развитии заболеваний коронарных сосудов. Его
введение в рацион мужчин (50 мг Zn в день) уменьшает количество
липопротеидов высокой плотности, не оказывая влияния на содержание в плазме
липопротеидов низкой плотности, общего холестерина и триглицеридов даже при
его введении в дозе 150 мг Zn в день. При этом введение металла уменьшает
активность Cu/Zn-супероксиддисмутазы из-за антагонистических отношений
между элементами (Hughes, Samman, 2006).
Известно, что у пожилых людей повышается вероятность возникновения
окислительного стресса, который является причиной некоторых хронических
заболеваний: атеросклероза, кардиососудистых расстройств, онкологических
заболеваний, иммунологических нарушений, развития нейродегенеративных
патологий. При введении в рацион группы риска цинка генерация таких
цитокинов, как фактор некроза опухоли α, ИЛ-1β, ИЛ-8, принимающих участие в
развитии окислительного стресса, уменьшается, понижается количество случаев
возникновения инфекционных заболеваний (Hodkinson et al., 2007; Prasad et al.,
2007).
Чтобы оценить Zn-статус организма, пользуются его определением в плазме
или сыворотке, однако этого может быть недостаточно в оценке взаимодействия
36
между химическими элементами и зависит от острого или хронического избытка
или недостатка элемента (King et al., 2001; Walker et al., 2005). Статус поросят
может
быть
оценен
измерением
активности
Zn-содержащего
фермента
алкалинфосфатазы (Swinkels et al., 1996).
В зависимости от содержания металла в основном рационе поросят
физиологическими
ответами
на
колебания
его
содержания
являются
интенсивность роста, концентрация металла в сыворотке, костной ткани, печени,
активность алкалинфосфатазы (Revy et al., 2006).
Большая часть цинка в организме находится во внутриклеточном
пространстве. Его содержание и распределение в организме зависят от вида
животного и количества металла в рационе. Основная масса цинка в организме
сосредоточена в мышцах (~ 60%), костной ткани, печени, коже. При этом
концентрация
в мышцах
сохраняется
даже
тогда, когда недостаточное
поступление микроэлемента в рационе негативно отражается на росте молодых
животных и синтезе белка в организме (King et al., 2001).
Цинк является одним из наиболее распространенных микроэлементов в
головном мозге (Diaz-Gomez et al., 2003). У взрослых металл локализуется в
области гиппокампа, гипофиза и коры
головного мозга, обнаружен в
пресинаптической области глутаматергических нейронов (Kordas, Stoltzfus, 2004).
Высокая концентрация цинка обнаружена в поджелудочной железе, особенно в
клетках островков Лангерганса, половых железах (Ноздрюхина, 1977; Скуковский
и др., 2005; Aggett, Comerford, 1995).
При достаточной обеспеченности организма свиней цинком в наибольших
количествах он аккумулируется в печени, почках и костной ткани (Zhang, Guo,
2007). У человека – в предстательной железе, сперме, коже, волосах, мышечной
ткани, клетках крови (Скальная, Нотова, 2004; Haase, Maret 2010). При этом пул
лабильного цинка в организме человека и свиней ограничен плазмой,
эритроцитами и небольшим количеством в печени при компенсации недостатка
микроэлемента. Так называемый медленный пул цинка находится в мышцах и
костях (Aggett, Comerford, 1995; McDowell, 2003; Wastney et al., 2000).
37
У птиц цинк при его дополнительном введении с кормом аккумулируется в
печени и почках (Park et al., 2004). На содержание цинка в селезенке влияет
уровень в рационе его антагониста кальция (Авдеева, Водолазский, 2000). В
тканях и органах русского осетра в наиболее высоких концентрациях
аккумулируется цинк наравне с железом (Щербакова, 2004).
Постановка диагноза недостаточности цинка трудна из-за отсутствия
специфических и чувствительных биохимических маркеров Zn-статуса (Grahn et
al., 2001).
Л.К. Веденькина (2004) отмечает, что ~ 18% населения Рязанской области
подвержены недостаточности цинка, у ~ 21% обследованных людей выявлено
предефицитное состояние. В мире треть населения испытывает нехватку цинка,
что на 1,4% является причиной смертности (World Health Organization, 2002).
Колебания концентрации цинка, выходящие за пределы физиологической
нормы, сопровождаются различными патологическими процессами (Авцын и др.,
1988; Поляков, 1999).
Начальные стадии цинкдефицитных состояний у животных вызывают
морфологические изменения тканей, торможение роста и развития, снижение
аппетита и степени использования корма. С понижением уровня микроэлемента в
сыворотке крови падает и уровень глюкозы. У жвачных отмечается повышение
рН содержимого желудка, а также уровня глобулинов и жирных кислот в
сыворотке крови (Ягодин, 1995; McDowell, 2003). Дефицит цинка у человека
характеризуется задержкой роста и деформацией скелета, уменьшением массы
костей (Brown et al., 1998).
При дефиците цинка в организме подавляется деятельность половых
органов у животных и человека из-за снижения интенсивности образования
тестостерона и гонадотропинов железами внутренней секреции (Скальный, 1999).
Одним из факторов, вносящих вклад в развитие гипогонадизма, является
нарушенная секреция лептина, вызванная дефицитом цинка (Ott, Shay, 2001).
Недостаточность цинка в организме животных приводит к аккумуляции
железа в некоторых органах, включая семенники, тимус, почки и печень. Кроме
38
того, могут развиваться системные заболевания, например, гемохроматоз и
некоторые другие (Niles et al., 2008).
Отмечено снижение активности щелочной фосфатазы в сыворотке крови
свиней и других животных с недостаточностью цинка (Ноздрюхина, 1977).
Острая недостаточность цинка нарушает электрофизиологические процессы
нервной ткани головного мозга и изменяет поведение крыс. Во время раннего
периода формирования головного мозга наблюдаются пороки его развития, в
дальнейшем нарушаются рост нейронов и синапсогенез (Sandstead, 2000).
Дефицит цинка понижает неспецифическую резистентность организма
(Василевская и др., 2004; Веденькина, 2004; Поляков, 1999; Koropatnick, 2010).
Клиническая картина характеризуется воспалением ротовой полости, носа и
носоглотки с кровоизлияниями в подслизистый слой. На слизистой десен и губ
могут образовываться роговые наросты. Кожа становится сухой, шелушащейся,
на конечностях может трескаться и кровоточить, на мошонке становится красной,
шероховатой и сморщенной. Волос – грубым, появляются участки эпиляции;
суставы припухают в области пясти, становятся неподвижными. При цинковой
недостаточности у телят наблюдаются паракератоз, обильное слюнотечение и
скрежетание зубами. У свиней явления паракератоза обычно наблюдают на коже
головы, мошонки и ног (Уразаев и др., 1990).
Отравление
тяжелым
металлом
индуцирует
гемолиз,
образование
гипохромных, веретенообразных эритроцитов и эритроцитов с аномалиями ядра,
средней степени дизэритропоэза (Christopher et al., 2004).
1.3. Биологическая роль экополлютантов
1.3.1. Влияние свинца на организм животных и человека
Свинец является наиболее распространенным и опасным загрязнителем
окружающей среды. В результате техногенеза и природных явлений ежегодно в
биосферу попадает 25 тыс. т, а с промышленными выбросами – 440 тыс. т металла
(Боев и др., 2002; Кашин, 2002).
39
Для свинца установлены очень жесткие ПДК в объектах окружающей
среды. СанПиН 2.3.2.560-96 четко регламентирует допустимые значения металла
в продуктах животного происхождения. Допустимое содержание свинца в мясе –
0,5 мг/кг, субпродуктах убойных животных (печень, сердце и др.) – 0,6, в почках –
1,0, молоке – 0,1 мг/кг.
В организм человека 40–70% суточного поступления свинца происходит с
продуктами питания (Ревич и др., 2004). По данным В.М. Боева и др. (2002), эта
цифра составляет 99,55%. Органы дыхания также являются основным путем
поступления свинца в организм человека и животных. При этом он усваивается
взрослым населением в среднем на 10%, а детским – на 30–40. Этому
способствуют цитраты, аскорбаты и витамин D. Усвоение металла уменьшается в
присутствии ионов кальция, железа, цинка, магния, фосфатов, пектинов,
некоторых органических веществ при оптимальном белковом питании (Авцын и
др., 1991; Боев и др., 2002; Веденькина, 2004; Юрин, 2001; Jamieson et al., 2006;
Tahiri et al., 2000).
Свинец попадает во все органы и ткани. В разовой дозе сначала
распределяется в соответствии с интенсивностью их кровоснабжения, затем
перераспределяется пропорционально сродству. В костях откладывается большая
медленно
обменивающаяся
часть
свинца
(~
90%).
Остальная
быстро
включающаяся в обменные процессы часть пула элемента локализуется в крови (в
основном в эритроцитах) и мягких тканях (Боев и др., 2002).
Свинец из организма более чем на 70% выводится почками, около 10% –
желудочно-кишечным трактом (Юрин, 2001). При этом период полувыведения
металла составляет приблизительно 30 лет (Летувнинкас, 2002).
Свинец и его соединения относятся к политропным ядам, действующим на
все органы и системы. Исследования последних лет показали, что органоммишенью для цинка являются почки и нервная ткань (Fowler, 2010). Тяжелые
изменения возникают в системе крови в виде микроцитарной анемии на фоне
нарушения
синтеза
гемоглобина;
сокращается
продолжительность
жизни
эритроцитов. Свинец оказывает негативное воздействие на желудочно-кишечный
40
тракт, сердечно-сосудистую, центральную и периферическую нервную системы
(Боев и др., 2002; Новиков, Тремасов, 2004; Юрин, 2001). Поражает основные
структурные
компоненты
гематоэнцефалического
барьера
путем
непосредственного влияния на астроциты и вторичного – на эндотелий
гемокапилляров.
Наиболее
уязвимыми
в
головном
мозге
являются
префронтальные области лобных долей коры, гиппокамп, мозжечок. Клинически
же это проявляется отвлекаемостью и дефицитом внимания, нарушением памяти
(Bridges, Zalups, 2010; Finkelstein et al., 1998).
Еще один возможный механизм нейротоксического действия свинца
заключается в нарушении образования и выделения нейромедиаторов, блокировке
ионных каналов и рецепторной функции на уровне высших нервных структур и
действии на активность некоторых ферментов. У детей и молодых животных это
приводит к ухудшению познавательных функций (Bleecker et al., 2005; Lasley,
Gilbert, 2002; Kordas et al., 2004). У взрослых низкие концентрации свинца
приводят
к
ухудшению
познавательных
центральной
способностей,
нервной
передачи
экстрапирамидальным
импульсов,
расстройствам
и
периферическим нейропатиям (Ratzon et al., 2000). По мнению ряда авторов, это
вызвано его взаимодействием с кальцием на уровне нервной ткани, влиянием на
функции мессенджеров и нейротрансмиттеров (Goyer, 1997). Также свинец
нарушает экспрессию некоторых генов, что приводит к срыву преобразования их
в функциональные продукты – белки нервной ткани (Bakheet et al., 2007).
Хроническое влияние свинца на организм приводит к изменениям в
гломерулярном
глюкозурией,
и
тубулоинтерстициальном
протеинурией,
хронической
аппарате
почечной
почек,
что
чревато
недостаточностью
и
гипертонией (Loghman-Adham, 1997; Weaver et al., 2003).
Свинец начинает аккумулироваться в костной ткани в эмбриональный
период и продолжает в течение всей жизни. При этом более чувствительным к
воздействию является период формирования скелета. Хроническое воздействие
тяжелого металла ассоциируется с остеопорозом, у лабораторных животных – с
уменьшением минеральной плотности костей (Jamieson et al., 2006). На крысах
41
доказано, что воздействие свинца в период полового созревания уменьшает
продольный рост костей и их прочность. Эти явления не могут быть изменены
соматотропином и соответствующими половыми гормонами. У взрослых
животных свинец специфически затормаживает остеобластогенез (Ronis et al.,
2001).
Воздействие металла на организм человека способно модулировать
иммунную систему (Lynes et al., 2010; Mishra et al., 2006;). По некоторым данным,
он обладает иммунотоксическим действием, влияя на клеточный и гуморальный
иммунитет (Fowler, 2010). Действие свинца в период эмбрионального развития
приводит к иммунным нарушениям, зависящим от периода воздействия на
эмбрион или плод. Потомство от матерей, которые были подвержены влиянию
свинца в более поздние сроки беременности, имело более глубокие нарушения, в
отличие от влияния на ранних сроках развития (Bunn et al., 2001).
Рассматриваемый
химический
элемент
обладает
мутагенным
и
канцерогенным эффектом, что наиболее опасно при комбинированном действии с
другими металлами (Боев и др., 2002; Fowler, 2010). При этом механизм
канцерогенного действия неизвестен. Предполагают, что свинец способен
непосредственно влиять на структуру ДНК клеток млекопитающих или вторично,
посредством
окислительного
стресса
путем
нарушения
прооксидант-
оксидантного баланса (Valverde et al., 2001; Wang et al., 2007).
По мнению ряда авторов, одним из основных элементов-синергистов свинца
является цинк. Поэтому свинцовая интоксикация протекает более тяжело при
высоком содержании цинка в рационе (Уразаев и др., 1990). При этом свинец
замещает цинк в гемсодержащих ферментах (Goyer, 1997).
В максимальных количествах свинец аккумулируется в печени, почках,
поджелудочной железе, костях и волосе (Незавитин и др., 2000). В организме
свиней, по данным В.Л. Петухова и др. (2005), наибольшая концентрация металла
наблюдается в сыворотке крови, мышцах, легких, миокарде. У северных оленей
свинец, как и кадмий, при фоновых концентрациях накапливается в «критических
органах» – почках и печени. Распределение по органам выглядит следующим
42
образом: почки > печень > сердце > мышечная ткань > легкие (Таркова, 2007).
Наибольшее количество свинца в органах и тканях кур, подверженных
воздействию свинца в ходе эксперимента, зафиксировано по убывающей в
почках, печени и мышцах (Trampel et al., 2003).
У людей, в профессиональном плане связанных со свинцом, было
зафиксировано превышение нормальных показателей по мочевине, мочевой
кислоте, фосфатам и АЛТ в сыворотке крови. При этом сывороточный альбумин,
общий белок, скорость клубочковой фильтрации были снижены. Обнаружены
достоверные положительные корреляции между содержанием свинца в крови и
мочевиной, креатинином, мочевой кислотой в сыворотке, и некоторыми другими
маркерами окислительного стресса (Khan et al., 2008).
1.3.2. Влияние кадмия на организм животных и человека
Содержание кадмия в почвенном покрове значительно меньше, чем свинца,
и составляет 0,5 мг/кг (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Основным источником
загрязнения почв тяжелым металлом являются фосфатные удобрения, отходы
цветной металлургии, осадки сточных вод. Ежегодно в мире производится около
18 тыс. т кадмия, из которых более 6 тыс. т – атмосферная эмиссия (Уразаев и др.,
1990; Newhook et al., 1994).
Концентрации кадмия значительны в крупных транспортно-промышленных
районах, что является причиной увеличения содержания этого металла в
пастбищных травах, овощах и фруктах (Алексеенко и др., 1992).
Установление
определение
ПДК
максимально
кадмия
в продуктах
допустимого
уровня
питания, питьевой
поступления
в
воде,
организм
сталкивается со значительными трудностями, так как влияние токсиканта на
здоровье имеет отдаленные последствия (Боев и др., 2002).
Кадмий обладает способностью к высокой биологической кумуляции.
Возникает угроза негативного воздействия на животных и человека даже при
низких уровнях загрязнения окружающей среды. Биологический период
43
полувыведения тяжелого металла составляет ~ 10–40 лет (Алексеенко и др.,
1992;Боев и др., 2002; Jarup, 2002).
В организм человека и животных кадмий попадает в основном алиментарно,
для человека имеет значение аэрозольный путь поступления с сигаретным дымом
(Bridges, Zalups, 2010). В тонком кишечнике абсорбция усиливается при
истощении запасов железа в организме (Park et al., 2002).
Транспорту кадмия способствует транспортер дивалентных ионов (DMT1),
как и некоторых эссенциальных микроэлементов, через апикальную мембрану
энтероцитов проксимального отдела тонкого кишечника (Park et al., 2002).
После попадания в плазму крови токсикант первоначально связывается с
альбуминами и некоторыми другими высокомолекулярными белками. При этом
значительное повреждающее действие оказывается на лейкоциты (Valverde et al.,
2000). Концентрация кадмия в крови характеризует исключительно недавнее
воздействие (Jarup, 2002).
При избыточном поступлении тяжелого металла в организм человека и
животных действует система его элиминации. При этом частично блокируются
процессы всасывания кадмия в желудочно-кишечном тракте, а его избыток
откладывается в депо, удаляясь постепенно с желчью, мочой, фекалиями,
молоком и потом (Таркова, 2007).
Среднесуточная скорость выведения кадмия, преимущественно через
кишечник, не более ~ 0,01% от общего на данный момент его количества в
организме (Скальный, 2000). Концентрация кадмия в моче обусловлена его
содержанием в органах и тканях, пропорциональна количеству металла в почках
(Jarup, 2002).
Существуют разные точки зрения на механизм токсического действия
металла.
Негативное
влияние
его
может
заключаться
в
блокировке
сульфгидрильных групп высокомолекулярных соединений. Также он вступает в
антагонистические отношения со значимыми эссенциальными микроэлементами:
цинком, медью, кобальтом и селеном, конкурируя за акцепторные транспортные
44
участки белковых молекул. Кроме того, кадмий изменяет обмен кальция, фосфора
(Алексеенко и др., 1992; Боев и др., 2002; King et al., 2000; Lash, 2010).
Воздействие кадмия на организм модифицирует метаболизм железа, что
выражается уменьшением биодоступности последнего, снижением концентрации
микроэлемента в сыворотке и тканях и нарушением экскреции его с мочой. Что
касается содержания железа в органах и тканях, то оно уменьшается в печени,
селезенке, костном матриксе (Jurczuk et al., 2003).
Недостаток в рационе меди, цинка и железа усиливает токсичность кадмия
(Боев и др., 2002).
Кадмий может оказывать негативное влияние на эндокринную регуляцию
функций
организма,
тиреотропного,
изменяя
концентрацию
лютеинизирующего,
адренокортикотропного,
фолликулостимулирующего
гормонов,
пролактина, соматотропина, эстрогена (Pillet et al., 2006).
Тяжелый металл обладает иммунотоксическим действием, механизм
которого до конца не ясен. Возможно, оно опосредовано влиянием токсиканта на
эстрогенный фон самок (Boscolo et al., 2005; Pillet et al., 2006).
Кадмиевая интоксикация проявляется поражением центральной нервной и
сердечно-сосудистой
систем.
Часто
возникает
поражение
почек,
сопровождающееся секреторной дисфункцией тубулярных структур нефрона, что
проявляется микропротеинурией, фосфатурией, глюкозурией, аминокислотурией
и энзимурией. Это свидетельствует о нарушении кадмием функций транспортных
белков проксимального отдела нефронов. При этом изменяется межклеточный
транспорт ионов в почках. Могут нарушаться фильтрационные способности
почечных клубочков. Кроме того, воздействие металла на организм матери во
время беременности вызывает поражение почек у потомства (Bridges, Zalups,
2010; Jacquillet et al., 2007; Sabolic et al., 2002).
Длительное воздействие кадмия на организм влияет на резорбцию костной
ткани, что может осуществляться посредством косвенного влияния на активацию
витамина D3, препятствия активности алкалинфосфатазы, вмешательства в
кальцификацию и синтез коллагена. Это приводит к возникновению костных
45
патологий: остеопорозу и остеомаляции (Авцын и др., 1991; Боев и др., 2002;
Jarup, 2002; Yokota, 2008).
Преодолевая гематотестикулярный барьер, кадмий локально нарушает
дренажную функцию лимфатической системы, что приводит к геморрагиям,
ишемии тканей семенников и на конечных стадиях – к их некрозу (King et al.,
2000).
Таким образом, проявление кадмиевой токсичности зависит от дозы,
продолжительности воздействия и основного пути попадания в организм. Острая
интоксикация приводит к патологиям печени, легких, семенников. Хроническая –
к почечной дисфункции, остеомаляции, онкологическим заболеваниям (Bridges,
Zalups, 2010; Liu et al., 2000).
Кадмий
Международным
агентством
по
изучению
онкологических
заболеваний отнесен к человеческим канцерогенам категории I из-за риска
возникновения рака легких (International Agency for Research on Cancer, 1993).
Предполагается,
что
механизм
канцерогенного
действия
металла
заключается в его непосредственном или косвенном негативном влиянии на
нуклеиновые кислоты клеток, то есть генотоксичности. Экспериментальные
данные свидетельствуют, что вдыхание солей кадмия вызывает системное
повреждение ДНК, однако некоторые органы (печень, головной мозг и некоторые
другие) в меньшей степени подвластны этому негативному воздействию. При
этом
хроническое
влияние,
возможно,
способно
ослабляться
индукцией
выработки металлотионеина в организме (Боев и др., 2002; Valverde et al., 2000;
Waalkes, 2000).
Кадмий влияет на процесс апоптоза клеток респираторной, иммунной
систем, семенников, почек и печени. Он способен его индуцировать или
ингибировать в зависимости от ситуации, что также может оказаться причиной
туморогенеза и токсичности металла (Li et al., 2000; Shimoda et al., 2001).
Кадмий аккумулируется преимущественно в почках и печени. Но
обнаруживается в других органах и тканях: поджелудочной и щитовидной железе,
семенниках, костной ткани и плаценте (Авцын и др., 1991; Юрин, 2001; Jarup,
46
2002). С возрастом увеличивается аккумуляция тяжелого металла в сетчатке глаза
человека (Wills et al., 2008). У свиней в возрасте 6 месяцев наибольшее
количество кадмия содержится в сыворотке крови и почках (Петухов и др., 2005).
Накопление токсикантов в шерстном покрове крупного рогатого скота
зависит от возраста животного и от места расположения хозяйства. Ведение
сельского хозяйства в неблагополучной экологической зоне приводит к
комплексному накоплению тяжелых металлов в органах и тканях животных, в
десятки раз превышающих санитарные нормы. Накопление токсических веществ
начинается уже с внутриутробного периода и достигает максимума у взрослых
животных (Барышева и др., 2004).
1.4. Региональный фон эколого-геологических условий
Ученая общественность оценивает современное состояние планеты как
глобальный экологический кризис (Коробкин, Передельский, 2001). На данном
этапе экологические условия в РФ занимают ведущее место среди факторов,
формирующих здоровье (Боев, 1994; Быстрых, 2000; Гертман, 2002; Джувеликян,
2007). Резко возросла роль антропогенных факторов в преобразовании природы.
При сохранении существующих объемов техногенных выбросов уже через 100–
200 лет остро встанет вопрос сохранения всего живого на нашей планете, и
поэтому внимание ученых и производственников к техногенным токсическим
факторам во внешней среде вполне обоснованно (Галатова, 2007; Оливериусова,
1991; Самохин, 2006; Степанов, 1991).
Громадный риск на территории РФ представляют 3653 предприятия,
располагающие
значительными
запасами
опасных
химических
веществ.
Суммарная площадь территории России с угрозой возникновения химического
загрязнения составляет около 300 тыс. км2. Велик риск возникновения
техногенных аварий по причине технического и морального старения технологий
(Литвинов и др., 1998; Никаноров, Хоружая, 2001; Новиков и др., 2001; Соколов,
Черников, 1999; Jensen et al., 1997). Загрязнение Pb, W, Cu, Cd, Ni, Ba, Mn, Zn, Fe,
47
V и Sb имеет ярко выраженный техногенный характер (Ачкасов и др., 2004;
Ермакова и др., 2004).
В качестве приоритетных загрязнителей Агентством по охране окружающей
среды выделены восемь тяжелых металлов: Cd, Cu, As, Ni, Hg, Pb, Zn и Cr
(Алексеенко и др., 1992; Косариков и др., 1993; Онищенко, 2002; Шахов и др.,
2003). Их соединения наиболее токсичны, быстро аккумулируются в биомассе,
природных объектах, по трофическим цепям поступают в организм животных и
человека, распределяются и депонируются практически во всех органах,
медленно выводятся, негативно влияют на биохимические, гематологические и
физиологические показатели организма, оказывают суммарный генотоксический
эффект (Андрианова, 2005; Богородский, 1995; Бочков Н.П., 2004; Галатова, 2007;
Давыдова, Тагасов, 2002; Ермакова и др., 2004; Забелина, 2005; Иванников, 2001;
Кашин,
2002;
Соколов,
сельскохозяйственных
Черников,
животных
1999;
одним
из
Шаланки,
наиболее
Для
1991).
значимых
путей
поступления тяжелых металлов в организм является per os с кормом. Cu и Zn
присутствуют в нем в фоновых концентрациях и в качестве минеральной добавки;
Cd и Pb контаминируют основной рацион и подкормки для животных (Eckel et al.,
2008).
Загрязнение г. Новосибирска и прилегающих районов носит мозаичный
характер и представлено главным образом As, Cd, Cr, Cu, Hg, Ni, Pb, Sn, Zn.
Наиболее сильно загрязняются санитарные зоны вокруг промышленных
предприятий, автотранспортные магистрали, долины мелких рек. Тяжелые
металлы поступают в организм человека и животных в избыточном количестве в
основном с пылью из воздуха и с растительной продукцией, получаемой на
загрязненных землях. По балльной системе Н.А. Рослякова и др. (1996),
учитывающей
вклад
функционирование
конкретной
ландшафта,
антропогенной
установлено,
что
составляющей
г.
Новосибирск
в
и
Новосибирский район подвержены максимальному, вплоть до катастрофического,
антропогенному влиянию. Наиболее распространенной группой токсичных,
трудноокисляемых загрязнителей сточных и природных вод являются тяжелые
48
металлы (Галатова, 2007). Воды рек Новосибирской области характеризуются
3-5-м классом загрязнения (Состояние окружающей среды …, 2003). В донных
осадках бассейна р. Оби к элементам-накопителям относится большой спектр
рудогенных элементов Салаира – Cd, Zn, Со, Cu, Cr, Ва, Mn (Росляков и др.,
1996).
В России только 3% пищевого сырья и продуктов питания в отношении
тяжелых металлов отвечают гигиеническим нормативам. Химические элементы
вовлекаются в пищевую цепь и в наибольшей степени аккумулируются в
организме консументов ее последнего звена. (Вернадский, 1940; Гонгальский,
Криволуцкий, 2003; Лебедева, 1999; Anke et al., 2001). При этом поведение
конкретных элементов в биогенном круговороте строго специфично (Безель,
Жуйкова, 2007).
Почвы города Новосибирска и соседних районов области имеют низкую
буферность по отношению к антропогенному загрязнению химическими
элементами на фоне большого дефицита элементов минерального питания для
выращиваемых культур. В почвах повышено количество Zn, Cu, Mn, Co, B, Mo,
Be, As, Cr, Ni, Br, Pb, Cd. В вегетативной же массе растений, в зерне овса и
пшеницы на территории Приобья и Присалаирья ниже оптимального уровня
содержание Zn, Cu, Mn, Co, Mo, I, F. Питьевые воды не способны восполнять
дефицит микроэлементов. Причина – в обедненности природной воды Zn, Cu, Mo,
Co, Ni, I, F и жесткой технологии ее очистки (Ильин, Сысо, 2001; Мальгин,
Пузанов, 2003).
Таким образом, в нашем биогеохимическом районе в рационе питания
населения и животных возможен избыток Fe, Mn, Pb, Cd, умеренный недостаток
Zn, Cu, Co, сильный дефицит I, F. Это является одной из причин широкого
распространения в Новосибирске агломерации эндемического зоба, кариеса,
диабета, полового недоразвития детей и других заболеваний (Авцын и др., 1991).
49
1.5. Гематологический и биохимический статус организма
Кровь является тканью, в которой отражаются все наиболее важные
жизненные функции организма. Общий анализ крови совместно с лейкоцитарной
формулой широко используется как один из самых важных диагностических
методов. Изменения, происходящие в периферической крови, неспецифичны, но в
то же время отражают изменения, происходящие в целом организме (Лившиц,
Сидельникова, 2003).
Эритроциты
являются
высокоспециализированными
клетками
крови,
основная функция которых – перенос кислорода из лёгких к тканям и транспорт
диоксида углерода в обратном направлении при помощи гемоглобина. При
различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их
размеров, количества, а также формы (Афанасьев, Юрин, 2002).
Гемоглобин – основной дыхательный пигмент и главный компонент
эритроцитов. Помимо дыхательной функции он также играет существенную роль
в поддержании кислотно-основного равновесия крови. Буферная система,
создаваемая гемоглобином, способствует сохранению рН крови в определенных
пределах (Березов, Коровкин, 1998). Эритроциты и гемоглобин обеспечивают
окислительные процессы, следовательно, эти показатели всегда выше у быстро
растущих животных (Красота, Джапаридзе, 1999).
Цветной показатель – это относительная величина, характеризующая
среднее содержание гемоглобина в одном эритроците. Является показателем
степени насыщения эритроцитов гемоглобином, отражает соотношение между
количеством эритроцитов и гемоглобина в крови и служит, наряду с некоторыми
другими, для оценки анемических состояний. Его рассчитывают, исходя из
соотношения: количество гемоглобина, содержащегося в крови, так относится к
его содержанию в норме, как число эритроцитов, содержащееся в крови,
относится к числу эритроцитов, содержащихся в норме (Афанасьев, Юрин, 2002).
В норме цветной показатель у свиней равен 0,8–1,0 (Мейер, Харви, 2007).
Лейкоциты – белые кровяные клетки, неоднородная группа различных по
внешнему виду и функциям клеток крови человека и животных. Эти клетки
50
вовлечены в воспалительные, иммунные процессы, принимают участие в
создании местного микрососудистого сопротивления и органной перфузии
(Земсков и др., 1997). Свиньи отличаются нейтрофильным профилем крови
(Мейер, Харви, 2007).
Биохимические показатели отражают состояние всех обменных процессов в
организме. Каждый вид обмена веществ зависит от работы определенных органов
или даже систем органов. Другими словами, биохимический состав крови
отражает работу конкретных органов и систем органов (Лившиц, Сидельникова,
2003).
Белки плазмы крови выполняют большое количество функций в организме.
Уровень общего белка является одним из важнейших лабораторных показателей
при ряде заболеваний, особенно связанных с выраженными нарушениями
метаболизма. Его концентрация в сыворотке крови зависит в основном от синтеза
и распада двух основных белковых фракций – альбумина и глобулинов, которые в
основном синтезируются в печени и лимфоцитах соответственно (Маршалл,
1999).
Мочевина синтезируется печенью из аммиака в цикле мочевины в процессе
метаболизма белков. Выводится она преимущественно почками, при этом уровень
в крови обусловлен соотношением процессов образования и выведения. В
клинической диагностике определение мочевины в сыворотке чаще используют
для оценки выделительной функции почек (Бочков, 2004).
Свободный холестерин (холестерол) является компонентом плазматических
мембран, а также мембран митохондрий и эндоплазматической сети. Большая
часть этого соединения синтезируется из ацетата в печени и слизистой оболочке
кишечника. Холестерол плазмы расходуется на образование мембран растущих
клеток и синтез стероидных гормонов, желчных кислот (Никулин, 2005).
Билирубин – гемохромный пигмент, образующийся в результате распада
гемоглобина, миоглобина и цитохромов в ретикулоэндотелиальной системе
селезёнки и печени. Тестирование пигментного обмена имеет большое
51
диагностическое значение при поражениях печени, селезенки, костного мозга,
болезнях крови и некоторых других патологиях (Березов, Коровкин, 1998).
В клинической практике для решения различных диагностических задач,
оценки динамики течения болезни проводят ферментное исследование сыворотки.
Широко
применяется
одновременное
определение
в
крови
активности
аминотрансфераз ACT и АЛТ. По данным результатам можно говорить о
локализации и глубине поражения, активности патологического процесса,
исследование в динамике позволяет прогнозировать исход болезни. Отношение
концентрации в сыворотке крови ACT к АЛТ называется коэффициентом де
Ритиса, при заболеваниях печени он может быть ниже нормальных величин, а при
заболеваниях сердца – выше (Назаренко, Кишкун, 2000).
Щелочная и кислая фосфатазы широко распространены в тканях человека и
животных. Первая преобладает в слизистой оболочке кишечника, остеобластах,
стенках желчных протоков печени, плаценте и лактирующей молочной железе.
Повышение активности щелочной фосфатазы выявляется при повышенном
метаболизме в костной ткани, первичном и вторичном гиперпаратиреозе,
тиреотоксикозе,
остеомаляции,
рахите
любой
этиологии,
кишечных
бактериальных инфекциях и некоторых других заболеваниях (Маршалл, 1999).
Большое количество кислой фосфатазы в клетках крови, предстательной
железе, печени, почках, костях. Активность фермента в сыворотке крови
повышается при массивном разрушении тромбоцитов, гемолитической болезни,
разного рода поражениях костей, миеломной болезни, у мужских особей при
заболеваниях предстательной железы (Назаренко, Кишкун, 2000).
Уровень аминокислот в тканях, в том числе и крови, является интегральным
показателем гомеостаза, а аминокислотный фонд организма характеризует
состояние метаболического баланса (Мельников, Викулов, 2005). Количество
свободных аминокислот и их производных является регулирующим фактором и
связующим звеном основных биохимических процессов (Кольман, Рем, 2000).
Нарушение азотистого обмена, в частности метаболизма аминокислот,
является
одним
из
ведущих
компонентов
в
патогенезе
печеночной
52
недостаточности и энцефалопатии. Для оценки этих состояний служит индекс
Фишера, представляющий собой отношение суммы валина, лейцина, изолейцина
(аминокислоты
с
разветвленной
(ароматические
аминокислоты).
цепью)
Для
к
человека
тирозину
его
и
фенилаланину
нормальное
значение
составляет 3,0±0,5 (Гараева, 2008).
Хлор
–
главный
внеклеточный
анион,
находящийся
в
организме
преимущественно в ионизированном состоянии. Он играет важную роль в
поддержании кислотно-основного равновесия между плазмой и эритроцитами,
осмотического равновесия между кровью и тканями, баланса воды в организме,
активирует фермент амилазу, участвует в образовании хлористо-водородной
кислоты желудочного сока (Калашников, 1985).
Для клинической диагностики важно соотношение в крови макроэлементов
кальция и неорганического фосфора. Кальций уменьшает способность тканевых
коллоидов связывать воду, снижает проницаемость клеточных мембран,
принимает участие в построении скелета и поддержании гемостаза, а также в
нервно-мышечной передаче. Метаболизм этого макроэлемента регулируется
паратиреоидным гормоном, кальцитонином и производными витамина D
(Цыганенко и др., 2002).
Фосфор в организме находится в составе неорганических и органических
соединений. Он необходим для образования костной ткани и энергетического
обмена в клетках. В клетках крови фосфор встречается только в составе
органических соединений, а в сыворотке крови содержатся в основном неорганические
фосфаты,
определение
количества
которых
представляет
наибольший интерес для клинической диагностики (Назаренко, Кишкун, 2000).
Количественное соотношение кальция и неорганического фосфора в крови
важно для диагностики рахита, который наносит значительный экономический
ущерб свиноводству. В норме это соотношение у свиней равно 1,5–1, при рахите
повышается. У больных рахитом животных возникают метаболический ацидоз и
недостаток ионизированного кальция в сыворотке крови, что приводит к
гипофосфатемии, изменению Ca/P отношения и низкому содержанию фосфора в
53
костях. По данным Д. Мейера и Дж. Харви (2007), у свиней в норме в крови 8–12
мг% общего кальция. Общий кальций в сыворотке крови резко снижается только
при тяжелом течении болезни. В субклинической стадии, при легком и среднем
течении болезни содержание общего кальция в крови может находиться в
физиологических границах (Щербакова, 2008).
54
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены в период с 2005 по 2010 гг. на 32 животных
скороспелой мясной породы (СМ-1) новосибирской селекции в возрасте 6
месяцев из хозяйства № 3, расположенного рядом с городом Новосибирском.
Материалом исследования были кровь, паренхиматозные органы (печень,
почки, селезенка, легкие), полый орган – сердце, мышечная ткань, производные
кожи (щетина, копытный рог) свиней (рисунок). Всего было проведено около 2
тыс. биохимических, гематологических и химических исследований.
Химический состав и питательность кормов для молодняка свиней на
момент проведения опыта определяли в лаборатории качества кормов и
продуктов
животноводства
Новосибирского
государственного
аграрного
университета (свидетельство НЦСМС № 304/2000 от 26 декабря 2000 г.).
Исследовали 4 партии комбикорма, приготовленного из кормов собственного
производства, зерно ячменя, овса, зерносмесь и рыбную муку (приложения 1,
2). Поголовье свиней на момент проведения опыта на 100% было обеспечено
кормами
собственного
производства,
которые
заготовляли
на
пашне,
расположенной около крупнейшего города Сибири.
Концентрации химических элементов в органах, тканях и производных
кожи определялись методом атомно-абсорбционной спектрометрии (ААС) на
немецком атомно-абсорбционном спектрофотометре AAS-3 по ГОСТам. ААС
основана
на
поглощении
электромагнитного
излучения
свободными
нейтральными атомами. При этом количественный анализ базируется на
зависимости одного из параметров, характеризующих линию поглощения, от
концентрации атомов элемента в поглощающем слое. ААС – относительный
метод, нуждающийся в использовании стандартных растворов. С помощью
построения градуировочных графиков рассчитывают коэффициенты для
интервала концентраций, в которых графики прямолинейны, вычисляют
концентрацию
опытных
элементов.
Величина
поглощенной
энергии
пропорциональна концентрации определяемого элемента в атомном паре.
55
Скороспелая мясная порода свиней СМ-1 новосибирской
селекции
Семейства, линии
Органы и ткани: мышечная ткань, сердце, печень, почки,
селезенка, легкие, щетина, копытный рог
Содержание химических элементов
Макроэлементы
K
Na
Mg
Микроэлементы
Fe
Mn
Zn
Cu
Cd
Гематологические показатели крови: эритроциты,
лейкоциты, гемоглобин, цветной показатель
Биохимические показатели сыворотки крови: общий белок,
азот мочевины, холестерин, общий билирубин, Ca, P, хлорид,
АЛТ, АСТ, ЩФ, КФ
Корреляции, уравнения регрессии
Живая масса, среднесуточный прирост
Схема исследований
Pb
56
Пробоподготовка
для
ААС
состояла
в
следующем:
первично
измельченные средние образцы (50–100 г) сушили при 65 °C до постоянной
массы, подвергали окончательному размолу, 3 г полученного материала
озоляли при температуре 500…550 °C, зольный остаток растворяли в соляной
кислоте и выпаривали до мокрых солей, которые и входили в состав рабочего
раствора.
Пробы крови у животных отбирали после голодной диеты в течение 12–
18
часов
острым
методом,
стабилизировали
5%-м
цитратом
натрия.
Гематологические показатели крови и биохимические показатели сыворотки
анализировали в лаборатории эколого-ветеринарной генетики, биохимии и ПЦР
НИИВГиС ФГБОУ «Новосибирский государственный аграрный университет» с
использованием унифицированных методов исследования крови (Васильева,
1982).
Морфологическое исследование крови (количественное определение
эритроцитов и лейкоцитов) производили с помощью счетной камеры Горяева.
Все фотометрические исследования выполнены на «Photometer 5010» c
3.0 версией программы, производства ROBERT RIELE GmbH & CoKG
(Берлин). Уровень гемоглобина измеряли фотометрически при длине волны 540
(520–560)
нм.
Использовали
набор
реагентов
«ГЕМОГЛОБИН-НОВО»
производства ЗАО «Вектор-Бест» для определения гемоглобина в крови
гемихромным
методом.
При
этом
интенсивность
окраски
гемихрома
относительную
величину,
пропорциональна концентрации гемоглобина.
Рассчитывали
цветной
показатель
как
характеризующую среднее содержание гемоглобина в одном эритроците.
Количество
общего
белка (г/л) определяли
рефрактометрическим
методом, который основан на способности жидких сред преломлять
проходящий через них свет. Фактическое количество белка определяли,
используя таблицу коэффициентов преломления сыворотки крови.
57
Концентрацию мочевины (ммоль/л) в сыворотке крови находили
ферментативным
уреазным
методом
с
использованием
реактивов
«НОВОКАРБ», «Вектор-Бест». Суть метода – разложение уреазой мочевины на
углекислый газ и аммиак, который в реакции с натрия салицилатом и натрия
гипохлоридом в присутствии натрия нитропруссида образует окрашенное
вещество, интенсивность которого пропорциональна концентрации мочевины и
измеряется фотометрически при длине волны 640 (610–670) нм.
Уровень общего холестерина (ммоль/л) в сыворотке крови определяли
ферментативным методом с использованием набора реактивов «НОВОХОЛ»,
«Вектор-Бест».
Он
ферментативных
основывается
реакций,
на
использовании
катализируемых
сопряжённых
холестеринэстеразой,
холестериноксидазой и пероксидазой с образованием продукта розового цвета с
максимумом поглощения при 500 нм. Интенсивность окраски пропорциональна
концентрации холестерина в пробе.
Общий билирубин (мкмоль/л) устанавливали с помощью метода
Йендрашека-Грофа. Его смысл заключается в диазотировании билирубина
диазосульфаниловой кислотой в присутствии ускорителя реакции кофеинабензоата натрия. В результате реакции образуется соединение розового цвета,
которое определяется с помощью фотоколориметра при длине волны 546 (520–
560) нм. Интенсивность окраски пропорциональна концентрации билирубина.
Был использован набор реагентов «БИЛИРУБИН-НОВО», «Вектор-Бест».
Хлориды сыворотки крови определяли фотометрически при длине волны
460 (450–480) нм с помощью набора реагентов «ХЛОРИДЫ-НОВО», «ВекторБест». При этом ионы хлора в кислой среде освобождают из роданида ртути (II)
ионы роданида, которые с трехвалентными ионами железа образуют
окрашенный
продукт.
При
этом
интенсивность
окраски
прямо
пропорциональна концентрации хлорид-ионов.
Концентрацию ионов кальция (ммоль/л) определяли с помощью набора
«КАЛЬЦИЙ-НОВО»,
«Вектор-Бест».
При
этом
индикаторный
реактив
58
«Арсеназо III» вступает в реакцию с кальцием в кислой среде с образованием
окрашенного комплекса. Интенсивность окраски прямо пропорциональна
концентрации кальция в сыворотке и определяется фотометрически в волновом
диапазоне 650 (620–670) нм.
Концентрацию неорганического фосфора (ммоль/л) в сыворотке крови
определяли с использованием набора реактивов «ФОСФОР-НОВО», «ВекторБест». Неорганический фосфор в кислой среде взаимодействует с молибденовокислым аммонием с образованием фосфорно-молибденового комплекса,
который определяется фотометрически при длине волны 360 (340–380) нм.
В сыворотке крови животных определяли (%/мл) 7 незаменимых для
данного вида аминокислот: лизин, метионин, треонин, фенилаланин, лейцин,
изолейцин, валин и 10 заменимых аминокислот: гистидин, аргинин, аспарагин,
глутамин, серин, пролин, глицин, аланин, цистин, тирозин.
Количественное
ионообменной
содержание
хроматографии
аминокислот
на
определяли
автоматическом
методом
аминокислотном
анализаторе. Из каждой пробы 250 мкл сыворотки подвергали кислотному
гидролизу пептидных связей соляной кислотой в термостате при температуре
105º C в течение 24 часов. Остатки кислоты удаляли выпариванием на водяной
бане, далее сухой остаток смывали буферным раствором, полученную пробу
фильтровали. Гидролизат пробы в количестве 200 мкл вводили в инжектор
анализатора, с током подвижной фазы проба попадала на ионообменную
колонку со смолой, на которой происходило разделение смеси аминокислот.
Далее разделенные аминокислоты смешивали с нингидрином в течение 8 минут
при температуре 100º C и проводили окрашивание. Окрашенные производные
обнаруживали при помощи спектрофотометрического детектора на длинах
волн 570 и 405 нм. Подсчет вели по площади пика в сравнении со стандартами.
Активность аланинаминотрансферазы (АЛТ) в сыворотке и плазме крови
определяли
динитрофенилгидразиновым
методом
Райтмана-Френкеля
с
использованием набора реактивов «ТРАНСАМИНАЗА-АЛТ-НОВО», «Вектор-
59
Бест». Метод основан на измерении оптической плотности при длине волны
490
(490–540)
пировиноградной
нм
2,4-динитрофенилгидразонов
кислот,
образовавшейся
в
L-глутаминовой
результате
и
реакции
переаминирования L-аланина и -кетоглутаровой кислоты под действием АЛТ.
Динитрофенилгидразон в щелочной среде окрашивает раствор в краснокоричневый цвет. Концентрация образовавшегося гидразона пропорциональна
активности АЛТ.
Методика определения активности аспартатаминотрансферазы (АСТ)
аналогична вышеизложенной методике определения АЛТ. Концентрация 2,4динитрофенилгидразона
пировиноградной
кислоты,
образовавшегося
в
результате реакции переаминирования между L-аспататом и -кетоглутаратом
под действием АСТ, прямо пропорциональна уровню фермента в сыворотке
крови. Указанный конечный продукт дает цветное окрашивание, степень
которого определяется при длине волны 490 (490–540) нм. Использовали
реактивы «ТРАНСАМИНАЗА-АСТ-НОВО», «Вектор-Бест».
Высчитывали коэффициент де Ритиса, показывающий отношение АСТ к
АЛТ, служащий одним из критериев оценки гомеостаза в организме человека и
животных.
Активность общей кислой фосфатазы (КФ) в сыворотке крови
определяли, основываясь на гидролизе n-нитрофенилфосфата в кислой среде с
образованием n-нитрофенола.
Активность общей
КФ
пропорциональна
интенсивности окраски последнего соединения в щелочной среде (после
постановки реакции) и измеряется фотометрически при длине волны 405 нм.
Для фотометрического определения активности общей КФ в сыворотке крови
использовали наборы реагентов «ФОСФАЦИД-НОВО» производства ЗАО
«Вектор-Бест».
В основе определения щелочной фосфатазы (ЩФ) лежит гидролиз nнитрофенилфосфата ферментом с образованием свободного n-нитрофенола. В
щелочной среде n-нитрофенол окрашен в жёлтый цвет, интенсивность которого
60
пропорциональна
ферментативной
активности
ЩФ,
измеряемой
фотометрически при длине волны 405 (400–420) нм. Для анализа использовали
наборы реактивов «НОВОФОСФАЛ», «Вектор-Бест».
Живую массу поросят в 21 сутки и 2 месяца, среднесуточный прирост за
период между этими возрастами проанализировали по данным первичного
зоотехнического учета.
Результаты
статистики
исследований
(Васильева,
1999,
обработаны
2007;
методами
Лакин,
1990)
вариационной
и
методами
непараметрической статистики на персональном компьютере с использованием
программы STATISTICA 6 (StatSoft Inc., США).
Достоверность разности между средними значениями определяли с
помощью критерия Стьюдента. Проведены корреляционный и регрессионный
анализы. Нормальность распределения оценивали с помощью критерия
Шапиро-Уилка (W). Сопряжённость между непараметрическими признаками
оценивали с помощью коэффициентов корреляции Пирсона и Спирмена.
Вычисляли
интегрированный
коэффициент
аккумуляции
химических
элементов по формуле Ri = 1 – ∑R/m·n, где ∑R – сумма рангов изучаемых
признаков; m – число ранжируемых признаков; n – число членов выборки
(Делян А.С., 2000).
61
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Характеристика подопытного молодняка свиней скороспелой мясной
породы
Живая масса поросят в возрасте 21 суток была равна 6,50 кг, в 2 месяца –
19,70 кг (табл. 1). На момент исследования эти показатели соответствовали классу
элита. Не выявлено достоверных различий по величине коэффициентов вариации
живой массы и среднесуточного прироста молодняка от 21 суток до 2-месячного
возраста, которые составили 10,7-15,2%.
Таблица 1. Живая масса и среднесуточный прирост молодняка
от 21 суток до 2 месяцев
x  Sx
σSσ
CvSCv
lim
Живая масса в 21 сутки, кг
6,500,23
0,990,16
15,22,5
5–9
Живая масса в 2 мес, кг
19,700,50
2,110,35
10,71,8
16 – 25
3399,63
40,866,81
12,02,0
231 – 410
Показатель
Среднесуточный прирост, г
Материалы, изложенные в разделе 3.1, получены нами лично, а также
совместно с аспирантом Коноваловой Т.В. и опубликованы (Зайко, Коновалова,
2013а).
3.2. Гематологический и биохимический статус свиней
В научных изысканиях, связанных с анализом биологических объектов,
важное место занимает исследование крови, которое позволяет объективно
оценить уровень и направление обмена веществ, интерьер животного, состояние
его здоровья, а также изменения, вызванные патологическими процессами.
Биохимические и гематологические показатели крови всегда объективны и
именно их анализ имеет решающее значение в оценке статуса организма по этим
параметрам.
Одной из задач наших исследований являлся анализ гематологического и
биохимического статуса свиней породы СМ-1 и поиск корреляций между
62
содержанием изученных химических элементов в органах, тканях, щетине
животных с основными параметрами крови.
Оценка данных гематологического исследования (табл. 2) позволяет
заключить, что изученная нами выборка животных укладывается в стандартные
интервалы
для
данного
вида
по
количественной
оценке
лейкоцитов,
концентрации гемоглобина и величине цветного показателя.
Таблица 2. Гематологические показатели свиней
Стандартный
Показатель
n
x  Sx
σ
Cv
lim
Эритроциты,
30
8,16±0,35
1,92
23,5
3,71–12,05
5,0–8,0
107,98±5,36 30,30
28,1
35,84–174,28
100,0–180,0
интервал
1012/л
Гемоглобин, г/л
32
Цв. показатель
32
0,86±0,04
0,22
25,6
0,37–1,35
0,8–1,0
Лейкоциты, 109 /л
32
10,19±0,64
3,62
35,5
4,22–17,84
10,0–22,0
Среднее количество эритроцитов практически находилось на верхней
границе нормы для свиней, потому говорить о тенденции к эритремии нельзя, так
как
при
данном
патологическом
состоянии
происходят
значительные
качественные и количественные изменения обоих ростков кроветворной ткани.
Скорее всего, имеют место компенсаторные явления. При этом количество
эритроцитов характеризуется нормальным распределением с фактическим
значением критерия Шапиро-Уилка W=0,98.
Биохимические исследования основных показателей сыворотки крови
животных свидетельствуют, что содержание общего белка, одного из параметров
печеночного профиля, укладывается в стандартные интервалы (табл. 3).
Концентрация мочевины в сыворотке крови также находится в пределах
нормативных границ и служит показателем полноценно протекающего цикла
мочевины, но
количественные ее колебания
показателем изменения метаболизма аммиака.
служат только косвенным
63
Таблица 3. Содержание общего белка, азота мочевины, холестерина в сыворотке
крови свиней
Стандартный
Показатель
n
x  Sx
σ
Cv
lim
Белок (общий), г/л
30
78,20±1,52
8,32
10,6
64,50–94,60
70,0–89,0
Мочевина,
26
5,11±0,32
1,64
32,1
1,38–8,01
2,9–8,6
18
2,46±0,18
0,77
31,3
1,24–3,52
1,0–1,4
12
9,46±1,42
4,91
51,9
1,40–17,61
1,7–3,4
интервал
ммоль/л
Холестерин,
ммоль/л
Билирубин
(общий), мкмоль/л
Печень является главным органом, где происходит синтез холестерина,
следовательно,
именно
этот
орган
играет
основную
роль
в
развитии
дислипидемии, однако надлежащие клинические тесты для изучения этих
функций
отсутствуют
(Мейер,
Харви,
2007).
В
нашем
исследовании
зарегистрировано превышение верхней границы нормы для холестерина.
Тестирование
пигментного
обмена
может
помочь
в
оценке
как
гепатобилиарных, так и внепеченочных состояний. На фоне того, что даже
минимальные патогистологические изменения печени могут вызвать тяжелую
гипербилирубинемию, в нашей работе выявлена тенденция к превышению
верхней границы нормы по общему билирубину в 2,8 раза. При этом данной
концентрации недостаточно, чтобы вызвать иктеричность слизистых оболочек и
кожных покровов, которая наступает при концентрации 100 мкмоль/л и выше
(Мейер, Харви, 2007).
В современной практической клинической биохимии ферменты занимают
ведущее
место.
Изученные
трансаминазы,
АЛТ
и
АСТ,
являются
внутриклеточными компонентами. В клинической практике информативно
одновременное определение их активности в крови. Оно несет обширную
64
информацию о локализации и глубине поражения, активности патологического
процесса (Giannini et al., 2003).
Данные ферменты не являются строго специфичными для какой-либо
ткани. Наиболее высокая активность АЛТ характерна для печени и почек,
меньшая – для поджелудочной железы, миокарда, скелетной мускулатуры. АСТ в
большом
количестве
содержится
в
тканях
сердца,
печени,
скелетной
мускулатуры, нервной ткани и почек, в меньшей степени – в поджелудочной
железе, селезенке и легких (Бочков и др., 2004).
В пробах сыворотки исследуемых животных активность аминотрансфераз
существенно ниже стандартных интервалов (табл. 4). Но в данном случае
некорректно указывать на значения, не укладывающиеся в норму для вида, так
как более показательными могут быть только значения в динамике.
Коэффициент де Ритиса, соотношение активности сывороточных АСТ и
АЛТ, составил 1,02±0,17, что за счет достаточно широкого размаха стандартных
интервалов АСТ и АЛТ является нормальным для свиней.
Была определена активность щелочной и кислой фосфатаз в сыворотке
исследуемых свиней. Фосфатазы – ферменты, гидролизующие эфиры фосфорной
кислоты.
Таблица 4. Содержание некоторых ферментов в сыворотке крови свиней, Е/л
Стандартный
Показатель
n
x  Sx
σ
Cv
lim
АЛТ
25
1,25±0,10
0,48
38,4
0,35–2,65
32,0–84,0
АСТ
22
1,26±0,11
0,51
40,5
0,62–2,57
9,0–113,0
Щелочная
23
159,10±8,20
39,30
24,7
87,29–236,61
26,0–362,0
22
7,04±0,51
2,37
33,7
3,75–10,75
–
интервал
фосфатаза
Кислая
фосфатаза
65
Щелочная фосфатаза в высоких концентрациях присутствует в гепатоцитах,
костной ткани, почках, клетках кишечника (Giannini et al., 2005).
Верхняя и нижняя границы активности ЩФ в сыворотке, характерные для
здоровых свиней, характеризуются значительным размахом. Концентрация ЩФ
фактически находится на верхней границе видовой нормы. Необходимо отметить,
что активность ЩФ возрастает в период роста организма, при наличии
патологических процессов костной ткани и печени (Giannini et al., 2005).
Четких норм для фермента кислой фосфатазы в сыворотке крови у
сельскохозяйственных животных не существует. Его основной источник – ткань
простаты у особей мужского пола и эритроциты (Цыганенко и др., 2002). У
обследованных свиней скороспелой мясной породы СМ-1 этот показатель
составил 7,04 Е/л.
Влияние разных доз тяжелых металлов, превышающих МДУ в 5, 10, 20 и 30
раз, на динамику их накопления в органах, тканях, яйце и пере кур-несушек
изучали И.А. Афонина (2006), Е.С. Клепцына (2000), А.Д. Матиосов (2004). Они
установили, что тяжелые металлы негативно влияют на многие биохимические
показатели кур-несушек. Так, при 30 МДУ свинца и кадмия происходит резкое
уменьшение уровня белка и его фракций: альбуминов и глобулинов. Содержание
АЛТ снижается при всех повышенных дозах свинца и кадмия. В то же время дозы
этих металлов, превосходящие 10, 20, 30 МДУ, вызывали увеличение АСТ и
коэффициента де Ритиса. Однако они не влияли на уровень креатинина,
билирубина, щелочной фосфатазы и количество эритроцитов в крови (Матиосов,
2004).
В таблице 5 представлено содержание незаменимых (для данного вида
животных) свободных аминокислот в сыворотке крови 6-месячных свиней.
Количественная
оценка
свободных
аминокислот
в
крови
может
характеризовать полноценность белкового питания при учете соотношения
незаменимых и заменимых аминокислот (аминокислотный индекс) (Millward,
2004; Петухов и др., 2005). Но как таковых норм для изучаемого нами вида
животных нет.
66
Таблица 5. Состав свободных незаменимых аминокислот сыворотки крови
свиней, %/мл
Аминокислота
n
x  Sx
σ
Cv
95% ДИ для
среднего
lim
Лизин
16 0,336±0,028 0,112
33,3
0,276–0,396
0,184–0,545
Лейцин
16 0,299±0,027 0,107
35,8
0,242–0,356
0,154–0,542
Изолейцин
16 0,107±0,009 0,034
31,8
0,089–0,126
0,061–0,183
Валин
16 0,215±0,016 0,066
30,7
0,180–0,249
0,119–0,345
Метионин
16 0,010±0,001 0,006
54,6
0,008–0,014
0,004–0,024
Треонин
16 0,147±0,014 0,054
36,7
0,118–0,175
0,082–0,289
Фенилаланин 16 0,168±0,014 0,056 33,33
0,138–0,198
0,089–0,274
Балансирование рационов для свиней производится с учетом четырех
основных незаменимых аминокислот: лизина, метионина, треонина и триптофана.
Из всех изученных незаменимых аминокислот количество метионина было
наименьшим (Р<0,001), однако фенотипическая изменчивость по содержанию
этой аминокислоты была наибольшей. Известно, что метионин относится к
группе SH-содержащих аминокислот, следовательно, является одной из самых
уязвимых для разного рода неблагоприятных экзогенных факторов. Эта
аминокислота является донором метильных групп в клетке, с метаболизмом
метионина связаны синтез АТФ, образование цистеина, глутатиона (Гараева,
2008). Количество лизина, как еще одного нормируемого показателя рационов, в
сыворотке крови свиней было наибольшим и достоверно (в 1,6–30,5 раза)
превышало количество остальных аминокислот (Р<0,001), за исключением
лейцина. Коэффициент вариации концентрации незаменимых аминокислот, за
исключением метионина, составляет 30,7–36,7%.
В таблице 6 показано количество свободных заменимых аминокислот в
сыворотке крови свиней.
Выявлена
тенденция
к
наибольшему
содержанию
глутамина.
Превосходство над содержанием остальных аминокислот, за исключением
67
пролина, составляет 1,7–4,8 раза (Р<0,01–0,001). Глутамин участвует в
транспортировке нетоксической формы аммиака из тканей в почки для
дальнейшего удаления из организма и в печень для синтеза мочевины. Он
является основным пластическим и энергетическим материалом для энтероцитов,
лимфоцитов и макрофагов, следовательно, недостаток этой аминокислоты может
приводить к нарушению иммуногенеза (Березов, Коровкин, 1998). Наименьшим в
сыворотке
крови
свиней
было
содержание
глицина.
Количество
этой
аминокислоты на 0,046–0,372 %/мл меньше (Р<0,001) по сравнению с другими
заменимыми аминокислотами, за исключением гистидина. Глицин является
важнейшим тормозящим медиатором в головном и спинном мозге.
Таблица 6. Состав свободных заменимых аминокислот сыворотки крови свиней,
%/мл
Аминокислота
n
x  Sx
σ
Cv
95% ДИ для
среднего
lim
Аргинин
16 0,167±0,013 0,053 31,7
0,139–0,196
0,093–0,268
Гистидин
16 0,104±0,009 0,038 36,5
0,084–0,124
0,049–0,181
Тирозин
16 0,144±0,011 0,045 31,3
0,120–0,168
0,080–0,235
Пролин
16 0,404±0,029 0,114 28,2
0,344–0,465
0,192–0,597
Глицин
16 0,098±0,008 0,031 31,6
0,082–0,115
0,056–0,163
Аланин
16 0,170±0,014 0,056 32,9
0,140–0,200
0,093–0,282
Цистин
16 0,266±0,009 0,036 13,5
0,245–0,286
0,219–0,345
Серин
16 0,168±0,014 0,056 33,3
0,139–0,198
0,091–0,292
Глутамин
16 0,470±0,041 0,162 34,5
0,384–0,557
0,252–0,808
Аспарагин
16 0,282±0,024 0,096 34,0
0,231–0,333
0,155–0,493
Фенотипическая изменчивость всех заменимых аминокислот находится в
одинаковых границах (Cv = 28,2–36,5%), исключением является только цистин,
коэффициент вариации которого равен 13,5%. Эта аминокислота является
68
естественным
антиоксидантом,
используется
печенью
для
нейтрализации
свободных радикалов и защиты от разного рода токсических веществ.
Сумма незаменимых аминокислот составила 1,242±0,108 %/мл, заменимых
– 2,116±0,137. У обследованных свиней индекс Фишера, характеризующий
отношение суммарного количества аминокислот с разветвленной цепью (валин,
лейцин, изолейцин) к концентрации ароматических аминокислот (тирозин,
фенилаланин), равен 1,99, что, скорее всего, указывает на относительный
недостаток незаменимых аминокислот с разветвленной цепью. Это может
замедлять биосинтез белка и вести к интоксикации организма ароматическими
аминокислотами (Березов, Коровкин, 1998).
Было определено количественное содержание таких макроэлементов
сыворотки крови животных, как кальций, фосфор и хлор (табл. 7).
Концентрация кальция в плазме и внеклеточной жидкости поддерживается
паратиреоидным гормоном, кальцитонином и витамином D в узких пределах.
Количественные результаты, которые получены на 6-месячных животных,
превышают верхнюю границу нормы в 1,4 раза. Нормы биохимических
показателей сыворотки крови животных в разных источниках разнятся. Так, по
данным М.Ф. Васильева и др. (2004), содержание общего кальция в сыворотке
крови свиней составляет 2,5–3,5 ммоль/л.
Таблица 7. Содержание некоторых макроэлементов в сыворотке крови свиней,
ммоль/л
Стандартный
Показатель
n
x  Sx
σ
Cv
lim
Кальций
25
4,07±0,26
1,29
31,7
2,04–7,30
2,0–3,0
Фосфор
14
3,82±0,09
0,33
11,6
3,42–4,44
1,7–3,0
Ca/P
14 1,04±0,07
0,25
24,0
0,61–1,50
1,5: 1
Хлорид
26 97,67±2,78
14,18
14,5
76,36–129,02
100,0–105,0
интервал
неорганический
69
У
животных
зафиксировано
незначительное
гиперфосфатемическое
состояние. При этом верхняя граница нормы превышена в 1,3 раза.
Гиперфосфатемия встречается у животных при концентратном типе кормления,
гипопаратиреоидизме,
гиперфосфатемическом
типе
почечного
рахита,
диабетическом (вторичном) кетозе, гипервитаминозе D, нефрозах, нефритах,
отравлении поваренной солью и некоторых других патологиях (Лукьяновский и
др., 1984).
Обмен фосфора тесно взаимосвязан с кальцием. Из таблицы 7 видно, что у
исследуемых животных присутствует нарушение соотношения кальция и фосфора
в сыворотке крови, что может указывать на несоответствие рациона данной
возрастной группе, гормональные перестройки организма, наличие скрытых форм
деминерализации костей.
Содержание хлоридов в сыворотке, оказывающих влияние на кислотнощелочное равновесие и баланс воды, находится на нижней границе нормы.
Тенденция к гипохлоремии имеет место при метаболическом ацидозе (Autran de
Morals, Chew, 1992).
Материалы, изложенные в разделе 3.2, получены нами лично, а также
совместно с научными руководителями и опубликованы (Зайко, 2013; Зайко и др.,
2013б; Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009; Zaiko et al., 2014).
3.3. Содержание химических элементов в органах, тканях,
производных кожи свиней
3.3.1. Содержание химических элементов в скелетной мускулатуре
В 2007 г. в мире произведено 98,9 млн т свинины, или 14,8 кг на одного
человека в год, в России – соответственно 1,87 млн т и 13,3 кг. По-прежнему в
мясном балансе мира свинина занимает первое место, на ее долю приходится
37,7% (Мысик, 2010), что подтверждает необходимость осуществлять постоянный
мониторинг и сохранять качество этого вида продукции. Скелетная мускулатура
человека и животных представляет собой совокупность тканей, основной из
70
которых является поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань (Улумбеков,
Челышев, 2002).
В таблице 8 представлены среднее содержание макроэлементов в пробах
мышечной ткани свиней и их изменчивость, а также здесь и далее приводятся
нижний и верхний 95%-й доверительный интервал для среднего, который
показывает вероятность нахождения популяционной средней в указанных
пределах.
Таблица 8. Содержание основных макроэлементов в скелетной мускулатуре
свиней, г/кг
Макро-
95% ДИ для
n
x  Sx
σ
Cv
K
17
6,93±0,40
1,63
23,5
6,09–7,77
4,00–10,50
Na
17
1,74±0,11
0,46
26,4
1,50–1,98
0,80–2,90
Mg
17
0,41±0,03
0,11
26,8
0,36–0,47
0,27–0,62
элемент
lim
среднего
Большая часть основных катионов представлена калием и натрием.
Количество калия превышает количество натрия в 3,98 раза (Р<0,001). Оба они
формируют ведущую часть соответственно внутри- и внеклеточного пула
макроэлементов, поддерживающих мембранный потенциал покоя и действия
(Москалев, 1985). Уровень калия в 16,9 раза выше еще одного внутриклеточного
катиона – магния (Р<0,001).
Данные об эссенциальных микроэлементах представлены в таблице 9.
Складывается ранжированный ряд: медь < марганец < цинк < железо. В числовом
виде он имеет соотношение
1 : 1,4 : 70,4 : 77,9. В скелетной мускулатуре
исследованных животных преобладают микроэлементы железо и цинк. Известно,
что железо в двухвалентной форме является простетической группой белка
миоглобина,
который
обеспечивает
в
любом
типе
мышечной
ткани
депонирование молекулярного кислорода и передачу его окислительным
системам клеток (Цыганенко и др., 2002).
71
Прослеживается тенденция к накоплению цинка практически на том же
уровне, что и железа. Скелетная мускулатура имеет все предпосылки к
интенсивному росту в постэмбриональный период (Шпонька, 1996). А высокое
содержание цинка, наравне с железом, характерно для органов и тканей с
активными обменными процессами и быстрым ростом.
Таблица 9. Содержание эссенциальных микроэлементов в скелетных мышцах
свиней, мг/кг
Микро-
95% ДИ для
n
x  Sx
σ
Cv
Fe
17
84,12±6,33
26,11
31,0
70,69–97,54
50,00–145,00
Zn
15
76,00±2,54
9,81
12,9
70,57–81,43
60,00–90,00
Cu
13
1,08±0,12
0,42
38,9
0,82–1,33
0,40–1,70
Mn
16
1,53±0,15
0,60
39,2
1,22–1,85
0,80–2,50
элемент
среднего
lim
Фенотипическая изменчивость содержания микроэлементов, особенно меди
и марганца, в мышечной ткани более высокая, чем макроэлементов – калия,
натрия и магния. Индивидуальная изменчивость среди животных по уровню
аккумуляции
химических
элементов
в
некоторой
степени
отражает
их
генетические различия.
В таблице 10 представлено содержание основных тяжелых металлов,
количество которых регламентируется в мясе, мясных продуктах и продуктах
переработки всех видов убойных, промысловых и диких животных в соответствии
с СанПиН 2.3.2.560-96 (Санитарные правила и нормы…, 1992). В эту группу
отнесены и два эссенциальных элемента: медь и цинк.
Средняя концентрация цинка превышает допустимую границу в 1,1 раза.
Содержание цинка, превышающее нормы СанПиН, зафиксировано в ~ 67% проб
мышечной ткани. Уровень меди находится не только в пределах установленной
нормы, но и в 4,6 раза ниже допустимого значения.
72
Таблица 10. Содержание экологически значимых химических элементов в
мышечной ткани свиней, мг/кг
Химический
СанПиН
элемент
2.3.2.560-96
Cd
x  Sx
σ
Cv
0,05
0,19±0,01
0,05±0,009
26,3±4,5
Pb
0,5
0,71±0,05
0,22±0,04
31,0±5,3
Cu
5,0
1,08±0,12
0,42±0,08
38,9±7,6
Zn
70,0
76,00±2,53
9,81±1,78
12,9±2,4
Относительно потенциально токсичных для животного организма металлов
свинца и кадмия необходимо отметить, что установленные средние уровни их
аккумуляции в мышечной ткани выше допустимого порога соответственно в 1,42
и 3,80 раза в 78 и 100% проб. Данный факт на фоне отсутствия возможных
физиологических механизмов выведения металлов из организма и потенциально
длительного периода их накопления может оказывать деструктивное влияние на
здоровье не только этих животных, но и в последующем на объекты конечных
звеньев пищевой цепи, то есть человека.
3.3.2. Накопление химических элементов в миокарде
Сердце является полым мышечным органом, поддерживающим кровоток
(Акаевский и др., 1984). Его работа обеспечивается за счет активно протекающих
цикличных процессов обмена веществ в кардиомиоцитах во взаимодействии с
соединительнотканными структурами. Кроме того, мышечные клетки выполняют
эндокринную функцию, синтезируя атриопептин и натрийуретический фактор
мозга (Ноздрачев и др., 2001; Улумбеков, Челышев, 2002).
Исследование макроэлементного состава проб миокарда свиней породы
СМ-1 (табл. 11) показало, что концентрация калия соответственно в 2,44 и 14,98
раза (Р<0,001) превышает уровень натрия и магния.
Калий и натрий обеспечивают ионный механизм пейсмекерного потенциала
в миокарде (Ноздрачев и др., 2001). Их корректное взаимодействие поддерживает
73
изотоничность клеток. Особенно отчетливо дисбаланс может сказываться на
сердечной мышце (Машковский, 2008). Магний непосредственно связан с
функциональной способностью разных типов мышечной ткани к сокращению, т.к.
в присутствии ионов этого металла происходит полимеризация глобулярного
белка актина.
Таблица 11. Содержание основных макроэлементов в миокарде свиней, г/кг
Макро-
n
x  Sx
σ
K
18
7,49±0,53
2,24
Na
18
3,07±0,22
0,94
Mg
18
0,50±0,04
0,19
элемент
Cv
29,9
95% ДИ для
среднего
lim
6,38–8,60
4,50–12,50
30,6
2,60–3,54
1,92–4,79
38,0
0,41–0,59
0,27–0,76
Эссенциальные микроэлементы в миокарде представлены следующим
возрастающим рядом: марганец < цинк < железо (табл. 12). Их соотношение
составляет 1: 30,0: 70,9. Железо и цинк занимают лидирующее место среди
исследованных микроэлементов в локальных метаболических процессах. При
этом миокард очень чувствителен к недостатку кислорода. Миоглобин служит его
резервуаром, уравновешивающим колебания концентрации во время фазы
сокращения, как и в скелетной мускулатуре (Цыганенко и др., 2002).
Таблица 12. Содержание эссенциальных микроэлементов в миокарде свиней,
мг/кг
Микроэлемент
n
x  Sx
σ
Cv
95% ДИ для
среднего
lim
Fe
18 150,28±11,22
47,60
31,7
126,61–173,95
80,00–240,00
Zn
18
63,54±3,58
15,19
23,9
55,99–71,09
45,00–95,00
Mn
15
2,12±0,11
0,42
19,8
1,89–2,35
1,60–2,50
74
Концентрация меди в миокарде свиней носит отличный от нормального
распределения характер и оценивалась, как и некоторые другие показатели, при
помощи медианы, которая составила 4,35 мг/кг, и интерквартильного размаха –
1,70–7,50 мг/кг. Так как в выборках с нормальным распределением среднее
арифметическое равно медиане, можно сделать вывод, что количество меди
занимает второе место в возрастающем ряду: марганец < медь < цинк < железо.
В таблице 13 представлена концентрация экотоксикантов в сравнении с
СанПиН 2.3.2.560-96 «Гигиенические требования к качеству и безопасности
продовольственного сырья и пищевых продуктов» (Санитарные правила и
нормы…, 1992).
Концентрация свинца в 3,29 раза выше, чем кадмия (P<0,001), и в 1,15 раза
превосходит установленный СанПиН 2.3.2.560-96 норматив для субпродуктов.
Превышение зарегистрировано в 66,7% проб. При этом содержание кадмия
находится в допустимых пределах.
Фенотипическая изменчивость по содержанию исследованных макро-,
микроэлементов и ксенобиотиков в миокарде находится примерно на одинаковом
уровне. Концентрация меди не описывалась данным параметром.
Таблица 13. Содержание экологически значимых химических элементов в сердце
свиней, мг/кг
Химический
СанПиН 2.3.2.560-96
элемент
(субпродукты, искл. почки)
Cd
Pb
x  Sx
σSσ
CvSCv
0,3
0,21±0,02
0,07±0,01
33,3±5,6
0,6
0,69±0,05
0,20±0,03
29,0±4,8
3.3.3. Концентрация химических элементов в печени
Печень является важнейшим барьером, защищающим организм от
неблагоприятного воздействия окружающей среды и сохраняющим гомеостаз.
Гепатоциты представляют собой богатые ферментами паренхиматозные клетки.
Они выполняют следующие основные функции: синтез белков, метаболизм
75
глюкозы, расщепление гема, метаболизм липидов, продукцию и метаболизм
желчных
кислот,
метаболизм
ксенобиотиков
(Ноздрачев
и
др.,
2001).
Нейтрализация токсических веществ осуществляется системой оксидаз со
смешанной функцией (фаза I) и семейством трансфераз (фаза II) клеток печени.
Детоксикация осуществляется путем реакций окисления, метилирования и
связывания. Гепатоциты и клетки эпителия экспрессируют активность щелочной
фосфатазы и γ-глутамилтрансферазы (Briani et al., 2003). Таким образом, в печени
сосредотачивается огромное количество ферментов, в состав которых, как
сложных белков, входят химические элементы.
Исследование макроэлементного состава проб печени свиней показало, что
содержание калия соответственно в 3,0 и 14,2 раза выше (P<0,001), чем натрия и
магния (табл. 14). В указанном паренхиматозном органе ~80% объема и ~60%
общего числа его клеток занимают гепатоциты (Улумбеков, Челышев, 2002), что
и объясняет преобладание калия как преимущественно внутриклеточного
макроэлемента.
Таблица 14. Содержание основных макроэлементов в печени свиней, г/кг
Макро-
95% ДИ для
n
x  Sx
σ
Cv
K
17
7,94±0,25
1,02
12,9
7,42–8,47
6,20–9,50
Na
17
2,61±0,12
0,50
19,2
2,35–2,86
1,80–3,75
Mg
17
0,56±0,03
0,11
19,6
0,50–0,62
0,38–0,76
элемент
среднего
lim
Аккумуляция незаменимых микроэлементов представлена в таблице 15. По
уровню трех из них в печени выстраивается следующий ряд: марганец < цинк <
железо. Их соотношение составляет 1: 13,0: 72,4. Таким образом, концентрация
железа в печени свиней в 72,4 раза выше, чем марганца, и превосходит
количество цинка в 5,6 раза (P<0,001). Известно, что основные белки,
76
депонирующие железо (ферритин, гемосидерин), находятся в гепатоцитах,
селезенке, костном мозге и ретикулоцитах (Ткачук, 2004).
Содержание меди в печени свиней оценивалось медианой, которая
составила 17,5 мг/кг, интерквартильный размах – 15,00–36,60 мг/кг. Это
значительно меньше, чем железа и цинка (Р<0,001). Однако печень в обмене
указанного микроэлемента играет значительную роль. Медь связывается
металлотионеином в печени, затем включается в церулоплазмин, другие
медьсодержащие ферменты и компоненты желчи. Церулоплазмин является
оксидазой и транспортным белком меди на тканевые ферменты (Авцын и др.,
1991).
Таблица 15. Содержание эссенциальных микроэлементов в печени свиней, мг/кг
Микро-
95% ДИ для
x  Sx
σ
Cv
17
626,47±46,00
189,67
30,3
528,95–723,99
300,00–900,00
Zn
17
112,57±5,52
22,76
20,2
100,87–124,27
62,50–150,00
Mn
16
8,65±0,61
2,42
28,0
7,36–9,94
5,00–13,30
n
Fe
элемент
lim
среднего
Количество цинка и меди в печени, как и во всех субпродуктах, не
регламентируется СанПиН 2.3.2.560-96.
В таблице 16 представлена концентрация исследуемых экотоксикантов в
пробах печени животных. Содержание свинца в 1,8 раза выше, чем кадмия
(P<0,001), и составляет 0,33 мг/кг. По данным Л.И. Лисуновой, в печени 49дневных бройлеров аккумуляция Cd составляет 0,02 мг/кг (Lisunova et al., 2003),
это в 9 раз ниже полученных нами значений. Исследования D. Ozcelik и др. (2003)
из Стамбульского университета показали, что концентрация Pb в этом же органе
месячных бройлеров составила 2,51 мг/кг. Разнящиеся данные подтверждают
актуальность изучения макро- и микроэлементного статуса в зависимости от вида
животных, этапа онтогенеза и эколого-географического положения.
77
Аккумуляция нормируемых СанПиН 2.3.2.560-96 в субпродуктах свинца и
кадмия не превышает максимально допустимых значений (Санитарные правила и
нормы…, 1992).
Таблица 16. Содержание экологически значимых химических элементов в печени
свиней, мг/кг
Химический
СанПиН 2.3.2.560-96
элемент
(субпродукты, искл. почки)
Cd
Pb
x  Sx
σSσ
CvSCv
0,3
0,18±0,02
0,07±0,01
38,9±6,7
0,6
0,33±0,03
0,12±0,02
36,4±6,4
Наибольшая фенотипическая изменчивость характерна для содержания
марганца и железа. При этом высокой фенотипической изменчивостью отличается
и содержание ксенобиотиков в печени свиней.
3.3.4. Накопление химических элементов в почках
Почки являются одним из центральных органов в поддержании водноэлектролитного гомеостаза, они служат исполнительным звеном в цепи
различных реакций, регулирующих постоянство состава и объема тканей.
Исключительно высок уровень органного кровотока и потребление энергии на
единицу массы в почках (Бочков В.Н. и др., 2004). Они являются органом с
интенсивным метаболизмом и метаболической
богатым
ферментами.
Наиболее
показательными
функцией, исключительно
для
паренхимы
органа
ферментами являются ЛДГ, АСТ, АЛТ, ЩФ, глутаматдегидрогеназа; ферменты
почечных
канальцев:
γ-глутамилтрансфераза
и
N-ацетилглюкозаминидаза.
Специфичным для почек ферментом является глицинамидинотроансфераза
(Heiene et al., 1991; Grauer et al., 1995).
Почки тесно связаны с содержанием макроэлементов в организме человека
и животных, за счет которых осуществляется регуляция кислотно-щелочного
состояния, объема, ионного состава и осмотической концентрации крови
78
(Москалев, 1985). Макроэлементный анализ показал, что в исследованных пробах
почек свиней содержание калия соответственно в 1,8 и 16,3 раза выше (Р<0,001),
чем натрия и магния (табл. 17). Почки, как и печень, являются паренхиматозным
органом, что объясняет преобладание калия как внутриклеточного химического
элемента, но, тем не менее, численное различие между концентрацией последнего
и натрия невелико. Можно предположить, что этот факт объясняется функцией
почек в суммарном концентрировании осмотически активных веществ (Ноздрачев
и др., 2001), которыми и являются названные макроэлементы.
Уровень
магния
является
самым
низким
среди
исследованных
макроэлементов. Он локализуется в основном во внутриклеточном пространстве,
его содержание в плазме крови человека в 157,8 и 4,4 раза ниже концентрации
натрия и калия соответственно (Ноздрачев и др., 2001). Следовательно,
отсутствуют предпосылки для более активной ультрафильтрации и реабсорбции
магния в нефронах в сравнении с двумя остальными катионами.
Таблица 17. Содержание основных макроэлементов в почках свиней, г/кг
Макро-
95% ДИ для
n
x  Sx
σ
Cv
K
18
9,14±0,42
1,80
19,7
8,25–10,04
6,20–10,04
Na
18
5,19±0,19
0,80
15,4
4,79–5,59
3,70–7,50
Mg
18
0,56±0,03
0,14
25,0
0,49–0,63
0,34–0,86
элемент
среднего
lim
Изменчивость содержания калия и натрия характеризуется тенденцией к
снижению по сравнению с магнием.
Микроэлементный анализ проб позволяет выстроить ранжированный ряд
уровня эссенциальных металлов следующим образом: марганец < медь < цинк <
железо, в виде отношения: 1: 1,4: 13,2: 34,8 (табл. 18).
В почках, как и в печени, преобладают железо и цинк. При этом уровень
последнего всего на 29,0 мг/кг ниже, чем в печени, что подтверждает статус
органа с активным метаболизмом. Менее всего меди и марганца в исследованных
79
пробах почек свиней, это подтверждает то, что почки не являются основным
местом депонирования этих микроэлементов.
Наименьшая фенотипическая изменчивость характерна для цинка, а
наибольшая – для меди.
Таблица 18. Содержание эссенциальных микроэлементов в почках свиней, мг/кг
Микро-
95% ДИ для
n
x  Sx
σ
Cv
Fe
18
221,11±11,53
48,92
22,1
196,79–245,44
130,00–325,00
Zn
18
83,54±2,33
9,87
11,8
78,63–88,45
70,00–100,00
Cu
16
8,81±0,93
3,72
42,2
6,82–10,79
2,50–15,00
Mn
16
6,35±0,47
1,87
29,5
5,35–7,34
4,20–10,00
элемент
среднего
lim
В таблице 19 представлены концентрации ксенобиотиков в почках свиней.
Содержание свинца в 1,76 раза выше, чем кадмия (Р<0,001). Известно, что почки
при фоновых концентрациях экотоксикантов в окружающей среде являются
одним из основных органов, в которых свинец и кадмий накапливаются в первую
очередь. Необходимо отметить, что допустимые СанПиН 2.3.2.560-96 значения по
содержанию кадмия и свинца не превышены (Санитарные правила и нормы…,
1992). Величина коэффициента вариации по содержанию свинца превосходит
аналогичный показатель по кадмию в 2,6 раза.
Таблица 19. Содержание экологически значимых химических элементов в почках
свиней, мг/кг
Показатель
СанПиН 2.3.2.560-96
(в почках)
x  Sx
σSσ
CvSCv
Cd
1,0
0,37 ± 0,01
0,04 ± 0,01
10,8 ± 1,8
Pb
1,0
0,65 ± 0,04
0,18 ± 0,03
27,7 ± 4,6
80
3.3.5. Содержание химических элементов в легких
Легкие и верхние дыхательные пути являются вторым по значению путем
поступления химических элементов в организм. Аэрогематический барьер, как
основа
гистологического
строения
лёгких,
включает
слой
сурфактанта,
альвеолярного эпителия, двух основных мембран, эндотелия кровеносных
капилляров, плазмы и мембран эритроцитов. Его суммарная толщина составляет
0,5 мкм, и он представляет собой относительную защиту от компонентов
окружающей среды, так как легкие должны обеспечивать быструю и
беспрепятственную диффузию кислорода и углекислого газа (Улумбеков,
Челышев, 2002). Предотвращение непосредственного контакта альвеолоцитов с
компонентами вдыхаемого воздуха ограничивается их размером. При этом
легкие, интенсивно снабжающиеся кровью, могут быть вторичным плацдармом
для накопления минеральных компонентов, поступающих в организм другими
путями.
В таблице 20 представлен макро- и микроэлементный состав тканей легких
исследуемых животных. Содержание калия соответственно в 1,8 и 17,1 раза выше
(Р<0,001), чем натрия и магния.
Ионы калия и натрия особенно важны для обеспечения нормального
газообмена в легких. Их дисбаланс на этом уровне может привести к нарушению
осморегуляции, а значит, к увеличению толщины дыхательной мембраны и, как
следствие, существенному изменению процесса обмена газов (Бочков В.Н. и др.,
2004).
Таблица 20. Содержание основных макроэлементов в легких свиней, г/кг
Макро-
n
x  Sx
σ
Cv
95% ДИ для среднего
lim
K
18
9,07±0,48
2,04
22,5
8,06–10,09
4,00–12,00
Na
18
4,96±0,27
1,15
23,2
4,39–5,53
2,60–7,30
Mg
18
0,53±0,03
0,12
22,6
0,47–0,59
0,33–0,72
элемент
81
Содержание эссенциальных микроэлементов в легких представлено в
таблице 21. Больше всего в тканях легких железа. Его количество в 4,0 раза
превышает уровень цинка (Р<0,001), что свидетельствует об относительно
большом количестве железа в легких в сравнении с другими изученными
микроэлементами.
Таблица 21. Содержание эссенциальных микроэлементов в легких свиней, мг/кг
Микро-
95% ДИ для
n
x  Sx
σ
Cv
Fe
18
291,39±25,89
109,85
37,7
196,79–245,44
130,00–325,00
Zn
18
72,22±2,44
10,34
14,3
67,08–77,36
50,00–90,00
Mn
14
2,00±0,20
0,73
36,5
1,57–2,42
0,80–3,30
элемент
lim
среднего
Фенотипическая изменчивость содержания железа в 1,6–1,7 раза выше, чем
макроэлементов, и наоборот, коэффициент вариации содержания последних в 1,6 –
1,6 раза больше по сравнению с цинком.
Легкие, представленные в основном эпителиальной и соединительной
тканью, выполняют функции газообмена и устранения из вдыхаемой смеси
инородных частиц определенной дисперсности и инфекционных агентов. Однако
они осуществляют ряд важных метаболических реакций, таких как активация
ангиотензина I, инактивация брадикинина, серотонина и ряда других веществ
(Ноздрачев и др., 2001). Таким образом, легочная ткань должна обладать
достаточным
набором
ферментов,
составной
частью
которых
являются
микроэлементы.
Количество
меди
в
легких
свиней
характеризуется
отличным
от
нормального распределением, медиана составила 1,7 мг/кг, а интерквартильный
размах – 0,60–2,70 мг/кг.
В пробах ткани легких содержание свинца в 3,1 раза выше, чем кадмия
(Р<0,001),
и
превышает
допустимые
СанПиН
2.3.2.560-96
нормы
для
субпродуктов в 1,2 раза (табл. 22). Это подтверждает факт поступления свинца в
82
организм, в том числе и аэрогенным путем (Гичев, 2002). Концентрация кадмия в
легких свиней на 30% ниже допустимых пределов. Фенотипическая изменчивость
по содержанию экополлютантов находится на одинаковом уровне и составляет
28,6–29,2%.
Таблица 22. Содержание экологически значимых химических элементов в легких
свиней, мг/кг
Химический
элемент
СанПиН 2.3.2.560-96
(субпродукты, искл.
x  Sx
σSσ
CvSCv
почки)
Cd
0,3
0,21±0,01
0,06±0,01
28,6±4,8
Pb
0,6
0,72±0,05
0,21±0,04
29,2±4,9
3.3.6. Уровень химических элементов в селезенке
Селезенка является одним из органов иммунной защиты организма. Здесь
синтезируются сывороточные антитела, образуются эндогенные факторы,
влияющие на фагоцитоз, она участвует в удалении из кровотока плохо
опсонизированных микроорганизмов. Селезенка за счет системы циркуляции
является депо некоторых форменных элементов крови. Кроме того, в этом органе
разрушаются
закончившие
жизненный
цикл
эритроциты
и
тромбоциты
(Акаевский и др., 1984; Ноздрачев и др., 2001; Улумбеков, Челышев, 2002).
Макроэлементный анализ проб селезенки свиней показал, что содержание
калия соответственно в 3,2 и 16,1 раза выше (Р<0,001), чем натрия и магния (табл.
23).
Селезенка является непарным паренхиматозным органом, что объясняет
описанное
ранее
распределение
макроэлементов,
характерное
для
всех
исследованных органов животных. Коэффициент вариации по содержанию
макроэлементов в селезенке свиней составляет 21,7–25,3%.
83
Таблица 23. Содержание основных макроэлементов в селезенке свиней, г/кг
Макро-
n
x  Sx
σ
Cv
95% ДИ для среднего
lim
K
17
9,65±0,54
2,24
23,2
8,49–10,80
4,00–13,50
Na
17
3,01±0,19
0,76
25,3
2,62–3,40
1,87–4,60
Mg
17
0,60±0,03
0,13
21,7
0,54–0,67
0,36–0,79
элемент
Количество микроэлементов в селезенке свиней приведено в таблице 24.
Выявлено, подобное другим исследованным органам и тканям, накопление
микроэлементов в этом органе: марганец < медь < цинк < железо, в виде
отношения оно выглядит следующим образом: 1: 1,2: 37,6: 278,3. Уровень железа
самый высокий (Р<0,001), что объясняется его депонированием в селезенке и
некоторых других органах за счет ферритина и гемосидерина (Маршалл, 1999).
Второе место по содержанию в селезенке после железа занимает цинк, так как
этот орган участвует в лимфоцитопоэзе и синтезе иммуноглобулинов, является
очагом экстрамедуллярного гемопоэза (Ноздрачев и др., 2001), что подтверждает
интенсивные пластические процессы, протекающие в ней.
Таблица 24. Содержание эссенциальных микроэлементов в селезенке свиней,
мг/кг
Микро-
95% ДИ для
n
x  Sx
σ
Cv
Fe
17
595,59±39,77
163,99
27,5
511,27–679,91
250,00–800,00
Zn
17
80,51±3,12
12,85
16,0
73,91–87,12
60,00–112,50
Cu
15
2,61±0,26
1,01
38,7
2,05–3,17
1,00–4,20
Mn
17
2,14±0,13
0,55
25,7
1,85–2,42
0,80–2,50
элемент
Коэффициент
вариации
по
lim
среднего
содержанию
большинства
микро-
и
макроэлементов в селезенке изменяется незначительно. Самый низкий его
показатель характерен для цинка, а самый высокий – для меди.
84
Концентрация ксенобиотиков в селезенке свиней представлена в таблице
25. Концентрация свинца в 2,3 раза превышает содержание кадмия (Р<0,001). При
этом нормы СанПиН 2.3.2.560-96 для субпродуктов, к которым относится
селезенка, не превышены, но уровни обоих металлов лежат в верхних пределах
допустимых значений (Санитарные правила и нормы…, 1992).
Таблица 25. Содержание экологически значимых химических элементов в
селезенке свиней, мг/кг
Химический
элемент
СанПиН 2.3.2.56096 (субпродукты,
x  Sx
σSσ
CvSCv
искл. почки)
Cd
0,3
0,22±0,02
0,07±0,01
31,8±0,1
Pb
0,6
0,51±0,05
0,18±0,03
35,3±6,4
Свинец и кадмий отличаются относительно высокой фенотипической
изменчивостью.
3.3.7. Накопление тяжелых металлов в производных кожи
Щетина и копытный рог свиней являются роговым производным кожи и
аналогом волосяного покрова человека. Многие ученые, в частности, считают
волос более показательным и удобным предметом исследования в сравнении с
общепринятыми
субстратами
(Скальный,
1999).
Содержание
химических
элементов в нем иногда значительно выше, чем в других тканях и органах
человека и млекопитающих (Петухов и др., 2005; Скальный, 1996; 1999; 2000;
2004).
Макроэлементный состав исследованных проб щетины и копытного рога
свиней представлен в таблице 26. Содержание магния в щетине соответственно в
8,2 и 2,5 раза выше (Р<0,001), чем калия и натрия.
Таким образом, существует особенность накопления макроэлементов в
щетине по сравнению с остальными исследованными органами и тканями. Она
85
заключается в низком содержании калия и натрия, которые являются
обязательной составляющей живых клеток (Ткачук, 2004), а выросший из-под
эпидермиса волос состоит из мертвой ткани (Улумбеков, Челышев, 2002). Но в
копытном роге при этом сохраняется характерный для паренхиматозных органов
и мышечной ткани ранжированный ряд макроэлементов.
Таблица 26. Содержание основных макроэлементов в щетине и копытном роге
свиней, г/кг
Макро-
Производное
элемент
кожи
K
Na
Mg
95% ДИ для
n
x  Sx
Щ
15
0,06±0,01
0,02 33,3
0,05–0,08
0,03–0,10
КР
17
1,07±0,04
0,18 17,2
0,97–1,16
0,77–1,40
Щ
15
0,20±0,02
0,07 35,0
0,16–0,24
0,11–0,34
КР
17
0,55±0,03
0,11 19,2
0,49–0,60
0,27–0,73
Щ
18
0,49±0,03
0,14 28,6
0,47–0,59
0,26–0,74
КР
17
0,22±0,02
0,08 35,6
0,18–0,27
0,09–0,33
σ
Cv
среднего
lim
Примечание. Здесь и далее: Щ – щетина; КР – копытный рог.
Фенотипическая изменчивость по содержанию K, Na и Mg в щетине свиней
примерно
одинаковая.
В
копытном
роге
наблюдалась
значительная
индивидуальная изменчивость.
В таблице 27 представлено количество эссенциальных микроэлементов в
производных кожи свиней. Ранжированные ряды отличаются от всех предыдущих
органов по содержанию микроэлементов и выглядят следующим образом:
марганец < медь < железо <цинк; в виде отношения для щетины: 1: 5,8: 17,1: 92,5,
а для копытного рога – 1: 1,6: 24,0: 49,7.
Концентрация цинка превышает содержание других химических элементов
(Р<0,001). Л.Р. Ноздрюхина (1977) отмечает, что наибольшее количество этого
микроэлемента находится в волосах, костной ткани, сперме и сетчатке глаза, где
имеется цинкосодержащий фермент ретинредуктаза. Производные кожи являются
86
для химических элементов конечным депо, одним из путей выведения из
организма.
Низкая фенотипическая изменчивость характерна для концентрации цинка
и меди в щетине, более высокая – для марганца и железа, превосходство по
коэффициенту вариации последних составляет 1,9–2,9 раза. Фенотипическая
изменчивость содержания микроэлементов в копытном роге колебалась на более
высоком уровне.
Таблица 27. Содержание эссенциальных микроэлементов в щетине и копытном
роге свиней, мг/кг
Микроэлемент
Fe
Zn
Cu
Mn
Произво-
95% ДИ для
n
x  Sx
σ
Cv
Щ
14
25,72±2,30
8,60
33,5
20,75–30,69
14,10–40,90
КР
17
35,96±2,23
9,18
25,5
31,24–40,68
24,20–58,20
Щ
18
138,70±4,51 19,13
13,8
129,19–
112,70–
148,21
174,70
74,46±3,72
15,32
20,6
66,58–82,34
дное
кожи
КР
17
среднего
lim
56,10–
123,90
Щ
18
8,72±0,24
1,00
11,5
8,22–9,22
7,20–10,90
КР
16
2,40±0,22
0,90
37,5
1,92–2,88
0,60–4,50
Щ
17
1,50±0,09
0,50
33,3
1,24–1,76
0,90–2,50
КР
17
1,50±0,08
0,31
20,7
1,34–1,66
0,84–2,05
Количественное распределение экополлютантов в производных кожи не
отличается от других изучаемых органов и тканей (табл. 28). Содержание свинца
в щетине в 4,4 раза выше, чем кадмия, в копытном роге – в 1,1 раза. Принятые в
РФ фоновые значения уровня свинца в волосах взрослых людей равны 2–4 мг/кг,
для рабочих, контактирующих со свинцом на производстве, 80–100 мг/кг.
87
Биологически допустимый уровень кадмия в волосах человека составляет 2 мг/кг
(Скальный, 1999).
Таблица 28. Содержание экологически значимых химических элементов в
производных кожи свиней, мг/кг
Химический
Производное
элемент
кожи
Cd
Pb
x  Sx
σSσ
CvSCv
Щ
0,049±0,004
0,016±0,003
32,7±5,9
КР
0,272±0,026
0,107±0,018
39,3±6,8
Щ
0,218±0,020
0,076±0,014
34,9±6,6
КР
0,308±0,016
0,067±0,011
21,8±3,8
Для содержания свинца и кадмия в щетине и копытном роге характерна
достаточно высокая фенотипическая изменчивость в сравнении с остальными
химическими элементами. Для свинца в копытном роге характерна наименьшая
индивидуальная изменчивость.
3.3.8. Аккумуляция химических элементов в органах, тканях
и производных кожи
Представляют интерес сводные результаты количественного химического
анализа макро- и микроэлементного состава проб скелетных мышц, миокарда,
печени, почек, селезенки, легких, щетины и копытного рога свиней породы СМ-1
(табл. 29).
Среди паренхиматозных органов максимальное количество калия находится
в селезенке, минимальное – в 1,2 раза ниже – в печени (P<0,05). Из
макроэлементов наибольшее содержание калия обнаружено в селезенке свиней, а
наименьшее – в 160,8 раза ниже – в щетине (P<0,001). Из производных кожи в
копытном роге калия в 17,8 раза больше, чем в щетине (P<0,001).
Максимальное количество натрия, в 26,0 раза больше, выявлено в почках,
наименьшее – в щетине (P<0,001). В миокарде натрия в 1,8 раза больше, чем в
88
скелетных
мышцах
(P<0,001).
Среди
остальных
исследованных
органов
минимальное количество этого макроэлемента установлено в печени – в 2,0 раза
меньше, чем в почках (P<0,001).
Таблица 29. Общее содержание химических элементов в органах, тканях и
производных кожи свиней
Химический элемент
Орган, ткань
K
Na
Mg
Fe
Zn
г/кг
6,93 1,74
±
±
0,40 0,11
7,49 3,07
Миокард
±
±
0,53 0,22
7,94 2,61
Печень
±
±
0,25 0,12
9,14 5,19
Почки
±
±
0,42 0,19
9,65 3,01
Селезенка
±
±
0,54 0,19
9,07 4,96
Легкие
±
±
0,48 0,27
0,06 0,20
Щетина
±
±
0,01 0,02
1,07 0,55
Копытный рог
±
±
0,04 0,03
Примечание. Me – медиана.
Скелетная
мускулатура
Cu
Mn
Pb
Cd
мг/кг
0,41
±
0,03
0,50
±
0,04
0,56
±
0,03
0,56
±
0,03
0,60
±
0,03
0,53
±
0,03
0,49
±
0,03
0,22
±
0,02
84,12 ± 76,00
6,33
± 2,54
150,28 63,54
± 11,22 ± 3,58
1,08
±
0,12
4,35
(Me)
626,47 112,57 17,50
± 46,00 ± 5,52 (Me)
221,11 83,54
± 11,53 ± 2,33
595,59 80,51
± 39,77 ± 3,12
291,39 72,22
± 25,89 ± 2,44
25,72 ± 138,70
2,30
± 4,51
35,96 ± 74,46
2,23
± 3,72
8,81
±
0,93
2,61
±
0,26
1,70
(Me)
8,72
±
0,24
2,40
±
0,22
1,53
±
0,15
2,12
±
0,11
8,65
±
0,61
6,35
±
0,47
2,14
±
0,13
2,00
±
0,20
1,50
±
0,09
1,50
±
0,08
0,71 ± 0,19 ±
0,05
0,01
0,69 ± 0,21 ±
0,05
0,02
0,33 ± 0,18 ±
0,03
0,02
0,65 ± 0,37 ±
0,04
0,01
0,51 ± 0,22 ±
0,05
0,02
0,72 ± 0,21 ±
0,05
0,01
0,218
±
0,020
0,308
±
0,016
0,049
±
0,004
0,272
±
0,026
Количество магния во всех паренхиматозных органах, миокарде, скелетных
мышцах и щетине находится примерно на одинаковом уровне. И только в
89
копытном роге его в 2,7 раза меньше, чем в селезенке (P<0,001), в которой
содержание магния является максимальным.
Сравнительный анализ эссенциальных микроэлементов в органах, тканях и
производных кожи показал, что максимальное количество железа содержится в
печени. Это в 24,4 раза больше по сравнению со щетиной (P<0,001). В миокарде
этого микроэлемента в 1,8 раза больше, чем в скелетной мускулатуре (P<0,001).
Из паренхиматозных органов первое место по содержанию железа занимает
печень, а последнее, в 2,8 раза меньше (P<0,001), почки. В копытном роге в 1,4
раза больше Fe, чем в щетине (P<0,01).
Максимальное содержание цинка установлено в щетине, что в 2,2 раза
больше уровня в миокарде (P<0,001). Из паренхиматозных органов в печени
наибольшее количество цинка, что в 1,6 раза превышает его количество в легких
(P<0,001).
Содержание
меди
в
миокарде,
печени
и
легких
оценивалось
непараметрическими методами. Сравним только средние арифметические в
исследованных производных кожи свиней. Уровень меди в щетине в 3,6 раза
превосходит таковой в копытном роге (P<0,001).
Наибольшее количество марганца зафиксировано в печени, что в 5,8 раза
выше минимального уровня в производных кожи (P<0,001), а из паренхиматозных
органов в 4,3 раза больше, чем в легких (P<0,001). Количество этого
микроэлемента в миокарде в 1,4 раза выше, чем в скелетной мускулатуре
(P<0,01).
Экополлютанты свинец и кадмий в миокарде и скелетной мускулатуре
накапливаются приблизительно на одинаковом уровне. Среди паренхиматозных
органов максимальное количество свинца и кадмия было в почках –
соответственно в 2,0 и 2,1 раза больше, чем в печени (P<0,001). Из производных
кожи уровень свинца и кадмия в 1,4 и 5,6 раза выше в копытном роге, чем в
щетине (P<0,01).
90
Изучены особенности аккумуляции химических элементов в органах,
тканях и производных кожи свиней породы СМ-1. Наибольшие уровни
макроэлементов найдены в почках, селезенке и легких (табл. 30).
Таблица 30. Ранги органов и тканей по аккумуляции химических элементов
Орган, ткань
K
Na
Mg
Rim
Fe
Zn
Mn
Rie
Pb
Cd
Rip
Скелетная
6
6
7
0,21
6
5
6
0,29
2
6
0,5
Миокард
5
3
5
0,46
5
8
4
0,42
3
5
0,5
Печень
4
5
2
0,54
1
2
1
0,83
6
7
0,19
Почки
2
1
3
0,75
4
3
2
0,63
4
1
0,69
Селезенка
1
4
1
0,75
2
4
3
0,63
5
3
0,5
Легкие
3
2
4
0,63
3
7
5
0,38
1
4
0,69
Щетина
8
8
6
0,08
8
1
7
0,33
8
8
0
Копытный
7
7
8
0,08
7
6
8
0,13
7
2
0,44
мускулатура
рог
Примечание. Интегрированные коэффициенты аккумуляции:
Rim – макроэлементов; Rie – микроэлементов; Rip – экополлютантов.
Самые
большие
интегрированные
коэффициенты
аккумуляции
эссенциальных микроэлементов, не включая медь, зафиксированы в печени,
почках и селезенке. Свинец и кадмий аккумулируются в значительном количестве
в почках, легких, миокарде, скелетной мускулатуре и селезенке (Ri = 0,5–0,69).
Материалы, изложенные в разделе 3.3, получены нами лично, а также
совместно с научными руководителями и коллегами и опубликованы (Желтикова,
2007а; Желтикова, 2007б; Желтикова, 2007в; Желтикова, Короткевич, 2007а;
Желтикова, Короткевич, 2007б; Желтикова, Короткевич, 2007в; Желтикова,
Короткевич, 2008а; Желтикова, Короткевич, 2008б; Желтикова, Короткевич,
2008в; Желтикова и др., 2007а; Желтикова и др., 2007б; Зайко, 2009; Зайко, 2014;
Зайко, Короткевич, 2009; Зайко, Коновалова, 2013б; Зайко и др., 2013а; Зайко и
91
др., 2013б; Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009; Петухов, Тихонов, …
Желтикова и др., 2005; Петухов и др., 2006; Петухов, Желтикова и др., 2008; Zaiko
et al., 2014; Zheltikova, 2008; Zheltikova et al., 2008).
3.4. Связь химических элементов органов и тканей с гематологическими и
биохимическими показателями свиней
3.4.1. Корреляции между содержанием макроэлементов в органах и тканях
с гематологическими и биохимическими показателями
Одной из задач наших исследований являлось изучение корреляций между
содержанием макро- и микроэлементов в органах и тканях свиней с основными
гематологическими и биохимическими показателями крови. В современных
научных публикациях практически отсутствует подобная информация. Но, тем не
менее, она является актуальной, так как дает возможность более полно оценить
комплексное влияние химических элементов на макроорганизм и говорить о
возможности неинвазивного тестирования его биохимического статуса.
С помощью корреляционного и регрессионного анализов был выявлен ряд
связей (табл. 31). Регрессионные зависимости уровней макроэлементов в органах
и тканях с биохимическими и гематологическими параметрами крови свиней
приведены в приложениях 1–3.
Таблица 31. Корреляции уровней макроэлементов в органах и скелетной
мускулатуре с гематологическими и биохимическими показателями крови свиней
Коррелирующие
признаки, y – x
Mg – эритроциты
Mg – лейкоциты
Mg – гемоглобин
Na – общий белок
K – эритроциты
Na – эритроциты
r
P
Мышечная ткань
–0,724
0,002
–0,502
0,040
–0,530
0,029
0,515
0,034
Миокард
–0,788
0,001
–0,704
0,002
Rx/y
Ry/x
–0,0392
–16,69
–0,018
0,0300
–13,37
–0,0151
–160,2
8,9325
–0,6996
–1,438
–0,8887
–0,3443
92
Mg – эритроциты
Na – гемоглобин
Mg – гемоглобин
K – кальций
0,001
0,045
0,008
0,011
Окончание табл. 31
–8,093
–0,0696
–16,10
–0,0142
–102,1
–0,0036
–0,3687
–0,9775
0,021
0,007
0,001
0,007
0,001
0,004
0,006
–1,242
–11,99
–21,09
–40,90
–205,7
–0,9142
–0,4553
–0,2787
–0,0369
–0,0259
–0,0096
–0,0025
–0,5084
–1,186
0,013
0,024
0,001
0,042
0,023
Селезенка
–0,691
0,004
–0,518
0,033
0,756
0,049
Легкие
–0,531
0,034
–0,561
0,024
–0,634
0,005
–0,623
0,023
–0,567
0,014
–9,300
–13,52
–129,2
–0,3777
–0,9993
–0,0394
–0,0207
–0,0025
–0,6589
–0,3879
–0,5761
–130,9
2,5866
–0,8281
–0,0020
0,2210
–0,5002
–9,788
–165,9
–0,2966
–36,76
–0,5633
–0,0321
–0,0024
–0,7285
–0,0087
–0,751
–0,478
–0,605
–0,600
Печень
K – эритроциты
Mg – эритроциты
Mg – лейкоциты
Na – гемоглобин
Mg – гемоглобин
K – кальций
K – холестерин
–0,588
–0,665
–0,740
–0,628
–0,720
–0,682
–0,735
Почки
Mg – эритроциты
Mg – лейкоциты
Mg – гемоглобин
K – кальций
Na – холестерин
K – эритроциты
Mg – гемоглобин
Mg – фосфор
K – эритроциты
Mg – эритроциты
Mg – гемоглобин
Na – холестерин
Mg – общий белок
–0,605
–0,528
–0,572
–0,499
–0,623
Установлено значительное количество отрицательных связей между
содержанием основных катионов (калий, натрий, магний) в паренхиматозных
органах и мышечной ткани и гематологическими показателями. Это, возможно,
объясняется, наличием натрий-калий-АТФазного насоса и влиянием магния на
последний. Определенно, нарушения в работе данного метаболического звена
приведут
к
гемолизу,
разрушению
лейкоцитов
кровеносного
гемоглобинемии и, в конечном итоге, к снижению уровня гемоглобина.
русла,
93
Антагонизм калия и кальция подтверждается наличием отрицательных
связей между содержанием первого в печени, почках, миокарде и кальцием
сыворотки крови.
Выявлены средние и высокие отрицательные коэффициенты корреляции
между содержанием калия в печени, натрия в почках и легких и холестерином
крови исследуемых животных. Возможно, это отражает их общее влияние на
обеспечение
межклеточных
контактов,
так
как
холестерин
в
составе
плазматической мембраны участвует в регуляции проницаемости последней, а его
сывороточная
концентрация
отражает
общее
содержание
холестерина
в
организме.
3.4.2. Корреляции между содержанием микроэлементов в органах и тканях
с гематологическими и биохимическими показателями
Между содержанием микроэлементов в органах и тканях исследуемых
животных и некоторыми гематологическими и биохимическими показателями
крови также выявлено достаточное количество значимых связей (табл. 32).
Регрессионные зависимости уровней микроэлементов в органах и тканях с
биохимическими и гематологическими параметрами крови свиней приведены в
приложениях 4–6.
Таблица 32. Корреляции уровней микроэлементов в органах и скелетной
мускулатуре с биохимическими показателями крови свиней
Коррелирующие
признаки, y – x
Mn – лейкоциты
Mn – хлорид
Mn – общий белок
Fe – билирубин
(общий)
Fe – лейкоциты
Fe – гемоглобин
r
P
Rx/y
Ry/x
Мышечная ткань
0,676
0,004
–0,592
0,016
0,599
0,014
4,0195
–14,67
8,2336
0,1136
–0,0239
0,0435
–0,765
0,001
–0,1047
–5,594
Миокард
–0,759
0,001
–0,648
0,004
–0,0572
–0,4306
–10,08
–0,9756
94
Fe – хлорид
Zn – хлорид
Mn – кальций
Zn – фосфор
Fe – общий белок
0,028
0,029
0,020
0,017
0,040
Окончание табл. 32
0,1538
1,7446
0,4779
0,5517
–2,072
–0,1813
0,0158
40,482
–0,0803
–2,966
0,006
0,001
0,014
0,018
0,013
0,039
0,029
–0,0576
–0,6734
–0,0837
–0,8105
–8,240
–1,741
–0,1006
–7,939
–1,074
–0,0025
–0,3950
–0,0444
–0,1558
–2,943
–0,586
0,028
–0,646
0,005
–0,601
0,018
–0,789
0,020
0,721
0,019
Селезенка
–0,642
0,005
0,656
0,008
0,554
0,032
–0,611
0,012
Легкие
–0,531
0,023
–0,781
0,022
–0,580
0,012
–0,5884
–0,0891
–0,4046
–0,0043
0,0406
–0,5829
–4,683
–0,8941
–145,6
12,785
–0,0127
22,110
3,7815
–1,820
–32,35
0,0195
0,0811
–0,2050
–1,626
–0,0023
–0,4397
–0,1737
–264,2
–0,7655
0,518
0,514
–0,613
0,800
–0,488
Печень
Zn – эритроциты
Mn – эритроциты
Zn – лейкоциты
Zn – гемоглобин
Mn – гемоглобин
Mn – общий белок
Fe – ЩФ
–0,676
–0,850
–0,585
–0,566
–0,605
–0,521
–0,544
Почки
Mn – эритроциты
Zn – кальций
Mn – кальций
Fe – фосфор
Fe – КФ
Fe – лейкоциты
Cu – гемоглобин
Cu – общий белок
Zn – ЩФ
Zn – гемоглобин
Fe – фосфор
Zn – общий белок
В печени и почках, основных местах, где аккумулируется марганец,
установлены
отрицательные
корреляции
средней
величины
между
этим
микроэлементом и содержанием эритроцитов и гемоглобина. При этом известно,
что марганец участвует в гемопоэзе, а в крови связан преимущественно с
гемоглобином эритроцитов. Полученное разногласие между направлением связи
и ролью в организме, возможно, объясняется тем, что индикатором содержания
марганца в организме являются исключительно плазма крови и моча.
В почках и миокарде выявлена отрицательная связь средней величины
между содержанием марганца и количеством сывороточного кальция. Таким
95
образом, подтверждается природный антагонизм между данными элементами.
Подобное наблюдается между содержанием железа в почках и легких и
количеством неорганического фосфора в крови исследуемых животных.
Между содержанием цинка в печени и такими гематологическими
показателями,
как
количество
эритроцитов,
лейкоцитов
и
гемоглобина,
зафиксирована отрицательная связь средней величины. Такие же корреляции
найдены между уровнем железа в миокарде и числом лейкоцитов и количеством
гемоглобина. Оба микроэлемента принимают участие в гемопоэзе, но, видимо,
обратная корреляция объясняется неосновными их местами аккумуляции. При
этом количество меди в селезенке положительно коррелирует с уровнем
гемоглобина,
то
есть
медь
повышает
уровень
гемоглобина
в
крови.
Зафиксирована позитивная связь между содержанием меди в селезенке и
количеством общего белка, что косвенно может указывать на участие металла в
формировании иммунологического статуса. Также в селезенке содержание цинка
коррелирует
со
щелочной
фосфатазой
сыворотки
крови.
И
хотя
этот
микроэлемент входит в состав активного центра указанного металлофермента –
связь негативная.
Железо
в
мышечной
ткани
отрицательно
коррелирует
с
общим
билирубином, так как, возможно, он является продуктом распада гемоглобина,
миоглобина и других железосодержащих белков.
Отношения между содержанием меди в миокарде, печени и легких и
показателями крови животных оценивались посредством непараметрического
рангового метода Спирмена. Установлена отрицательная связь средней величины
между содержанием меди в миокарде и уровнем гемоглобина (r s = -0,49). И
положительная связь средней силы между количеством меди в легких и уровнем
АЛТ в сыворотке крови (rs = 0,57).
96
3.4.3. Корреляции между содержанием экополлютантов в органах и тканях и
гематологическими и биохимическими показателями
Влияние ксенобиотиков довольно сложно оценить из-за относительно
небольших концентраций и отсроченного проявления негативных эффектов. С
целью определения влияния ксенобиотиков свинца и кадмия на обмен веществ
организма животных изучали корреляции их содержания в органах и тканях с
некоторыми
показателями
биохимического
профиля
крови
(табл.
33).
Регрессионные зависимости уровней данных химических элементов в органах и
тканях с биохимическими и гематологическими параметрами крови свиней
приведены в приложениях 7–8.
Таблица 33. Корреляции уровней основных экополлютантов в органах и
скелетной мускулатуре с биохимическими показателями крови свиней
Коррелирующие
признаки, y – x
r
P
Мышечная ткань
0,777
0,001
–0,727
0,027
Миокард
–0,512
0,043
0,607
0,010
Печень
–0,497
0,042
Cd – кальций
Cd – КФ
Pb – эритроциты
Cd – кальций
Cd – гемоглобин
Pb – фосфор
неорганический
Cd – КФ
Rx/y
Ry/x
23,220
–46,86
0,0260
–0,0113
–5,648
13,261
–0,0464
0,0278
–222,3
–0,0011
0,754
0,031
2,0044
0,2838
–0,769
0,016
–32,39
–0,0182
Почки
Cd – кальций
Cd – билирубин
(общий)
Cd – ЩФ
0,554
0,021
19,902
0,0154
0,788
0,020
116,40
0,0053
0,523
0,031
615,20
0,44
Установлены
положительные
связи
между
содержанием
кадмия
в
мышечной ткани, миокарде, почках и сывороточным кальцием. Необходимо
отметить, что данный тяжелый металл оказывает токсическое действие в
отношении
мускулатуры
разных
видов
и
одновременно
способствует
97
остеопорозу, что и может быть причиной повышения концентрации кальция в
крови животных. Также негативная связь между количеством кадмия в мышечной
ткани и кислой фосфатазой сыворотки крови говорит о тенденции к инактивации
фермента металлом.
Содержание свинца в миокарде отрицательно коррелирует с количеством
эритроцитов, что может говорить о негативном влиянии металла на гемопоэз.
Установлена отрицательная связь между количеством кадмия в печени и
содержанием гемоглобина в крови свиней. И положительная – между
содержанием кадмия в почках и общим билирубином. Данные органы являются
критическими
в
отношении
кадмия,
возможно,
найденные
корреляции
показывают, что металл способствует снижению уровня гемоглобина, тем самым
повышая количество общего билирубина в сыворотке крови свиней.
Кроме того, кадмий может вызывать изменения в активности ферментов, в
частности щелочной фосфатазы, которая является одним из биохимических
маркеров состояния здоровья организма в целом.
В
отношении
свинца
выявлена
положительная
связь
между
его
аккумуляцией в печени и количеством неорганического фосфора в сыворотке
крови. Возможно, это указывает на процесс остеопороза, при котором увеличение
фосфора может дополнительно повышать уровень выведения кальция из
организма.
3.4.4. Корреляционные связи между содержанием химических элементов в
щетине и гематологическими и биохимическими показателями
Производные кожи, к которым относятся волос и щетина человека и
животных, являются высокоинформативным диагностическим материалом, в
котором содержатся практически все химические элементы, поступившие в
организм с пищей, водой и воздухом. В процессе роста по длине волоса
непрерывно записываются все изменения содержания макро- и микроэлементов в
организме человека и животных.
98
Было выявлено небольшое количество достоверных корреляционных связей
исключительно между макроэлементами и некоторыми биохимическими и
гематологическими показателями крови животных (табл. 34). Все полученные
регрессионные зависимости уровней химических элементов в щетине с
биохимическими и гематологическими параметрами крови свиней приведены в
приложении 9.
Таблица 34. Корреляции уровней химических элементов в щетине с
биохимическими показателями крови свиней
Коррелирующие признаки,
y–x
K – лейкоциты
r
P
Rx/y
Ry/x
–0,522
0,046
–87,17
–0,0031
K – общий белок
–0,573
0,032
–220,7
–0,0015
Na – билирубин (общий)
0,738
0,037
49,983
0,0109
Установлены негативные связи средней величины между содержанием
калия в щетине свиней и уровнем лейкоцитов и общего белка крови. Поступление
калия в организме в большей степени отражается его содержанием в волосе,
зависит от общего баланса электролитов, состояния регуляторных систем.
Зафиксирована также высокая положительная связь между аккумуляцией
натрия в щетине и общим билирубином сыворотки крови. Необходимо отметить,
что содержание натрия в волосах не имеет прямой корреляции с уровнем его
поступления в организм и в значительной степени зависит от изменения
регуляторных процессов, баланса электролитов и функции почек.
3.4.5. Корреляции уровней химических элементов в органах и тканях
и аминокислотным профилем сыворотки крови
Рассчитаны коэффициенты корреляции между уровнем аминокислот в
сыворотке крови свиней и содержанием некоторых химических элементов в
селезенке, печени, почках и щетине (табл. 35).
99
Таблица 35. Корреляции между уровнями химических элементов в некоторых
органах и щетине и содержанием аминокислот в сыворотке крови свиней
Коррелирующие
r ± sr
P
Rx/y
Ry/x
признаки, y – x
Znселезенка – пролин
–0,717±0,221
0,009
–0,008
–64,13
Kселезенка – сумма з.а.к.
–0,637±0,257
0,035
–0,1391
–2,917
Kселезенка – сумма а.к.
–0,638±0,272
0,047
–0,2249
–1,808
Kпечень – сумма з.а.к.
–0,686±0,230
0,014
–0,3276
–1,435
Kпечень – сумма а.к.
–0,685±0,243
0,020
–0,5435
–0,8629
Cdпочки – пролин
0,582±0,245
0,037
1,6900
0,2000
Feщетина – аргинин
–0,683±0,243
0,021
–0,0039
–118,9
Feщетина – изолейцин
–0,607±0,265
0,048
–0,0025
–149,7
Feщетина – тирозин
–0,632±0,259
0,037
–0,003
–120,8
Pbщетина – аргинин
0,706±0,268
0,034
0,4887
1,0189
Pbщетина – аспарагин
0,668±0,281
0,049
0,9279
0,4814
Pbщетина – треонин
0,706±0,268
0,033
0,5648
0,8832
Pbщетина – изолейцин
0,688±0,274
0,040
0,3417
1,3860
Pbщетина – тирозин
0,676±0,279
0,045
0,4339
1,0545
Примечание. Здесь и далее: з.а.к – заменимые аминокислоты; а.к. –
аминокислоты.
Зафиксированы негативные корреляционные связи между уровнем калия в
печени и селезенке и суммой заменимых аминокислот и общей суммой
аминокислот. Известно, что значительное количество калия находится именно в
данных органах, следовательно, макроэлемент может оказывать влияние на
белковый обмен, воздействуя на мобилизацию аминокислот клетками и,
соответственно, понижая их количество в сыворотке крови. Также найдена
отрицательная связь между цинком, содержащимся в селезенке, и заменимой
аминокислотой пролином. Известно, что данный микроэлемент и аминокислота
обладают репаративным действием на такие элементы опорно-двигательной
системы, как кости, сухожилия и связки. Возможно, полученная связь
свидетельствует о влиянии цинка на вовлечение пролина в белковый обмен.
Найдены отрицательные связи между содержанием микроэлемента железа в
конечном
депо
накопления
–
щетине
свиней
и
такими
заменимыми
100
аминокислотами, как тирозин, аргинин и незаменимой – изолейцин. Железо и
данные аминокислоты объединяет их участие в коррекции эустресса и дистресса.
Выявлена положительная связь средней величины между кадмием,
содержащимся в основном месте его аккумуляции – почках, и пролином.
Известно, что одним из патологических проявлений кадмиевой интоксикации
является поражение костной ткани. Возможно, один из механизмов его
реализации заключается в негативном влиянии кадмия на обмен заменимой
аминокислоты
пролина
и
подавлении
его
включения
в
состав
высокомолекулярных белков.
Установлены средние и высокие положительные корреляции между
количеством свинца в щетине свиней и такими незаменимыми аминокислотами,
как треонин, изолейцин и заменимыми – аргинин, аспарагин и тирозин. Как и в
случае с кадмием, можно предположить, что частично механизм негативного
воздействия свинца на организм животных и человека реализуется посредством
нарушения азотистого обмена.
Необходимо отметить, что зафиксированы только негативные связи между
макроэлементом
калием,
несколькими
эссенциальными
элементами
и
аминокислотами, и исключительно положительные – между исследованными
экополлютантами и некоторыми заменимыми и незаменимыми аминокислотами.
В таблице 36 представлены ранговые коэффициенты корреляции Спирмена
между содержанием меди в миокарде и печени и аминокислотами сыворотки
крови.
Установлены негативные корреляции средней величины между уровнем
меди в миокарде и такими незаменимыми аминокислотами, как треонин,
изолейцин и заменимой – тирозином. Медь важна для нормальной работы
миокарда (Богословская и др., 2006). Возможно, связь меди с тирозином
указывает на их совместное антиоксидантное действие, что особенно важно для
миокарда,
воздействие
на
который
неблагоприятных
факторов
снижает
резистентность к окислительному стрессу. При этом накопление меди в миокарде
101
влечет снижение уровня тирозина в сыворотке, который, предположительно,
расходуется для выполнения вышеуказанной функции.
Таблица 36. Коэффициенты корреляции Спирмена между уровнем меди в печени
и миокарде и аминокислотами сыворотки крови
Коррелирующие признаки, y – x
rs ± srs
P
Cuмиокард – треонин
–0,589 ± 0,243
0,034
Cuмиокард – изолейцин
–0,580 ± 0,245
0,038
Cuмиокард – тирозин
–0,634 ± 0,232
0,020
Cuпечень – лизин
0,589 ± 0,243
0,034
Cuпечень – треонин
0,558 ± 0,251
0,047
Cuпечень – валин
0,562 ± 0,249
0,046
Cuпечень – изолейцин
0,567 ± 0,249
0,043
Cuпечень – лейцин
0,575 ± 0,247
0,040
Cuпечень – фенилаланин
0,608 ± 0,239
0,027
Cuпечень – метионин
0,703 ± 0,226
0,011
Cuпечень – сумма н.а.к.
0,630 ± 0,245
0,028
Cuпечень – гистидин
0,610 ± 0,239
0,027
Cuпечень – аргинин
0,581 ± 0,245
0,037
Cuпечень – серин
0,564 ± 0,249
0,045
Cuпечень – глутамин
0,567 ± 0,249
0,043
Cuпечень – глицин
0,572 ± 0,247
0,041
Cuпечень – аланин
0,575 ± 0,247
0,040
Cuпечень – тирозин
0,584 ± 0,245
0,036
Cuпечень – цистин
0,602 ± 0,253
0,038
Треонин служит одним из веществ, с которым медь связывается в крови, и
одной из основных аминокислот в составе церулоплазмина. То есть накопление
меди в миокарде может снижать уровень треонина в сыворотке крови.
102
Выявлено большое количество достоверных положительных высоких и
средних ранговых корреляций между количеством меди в печени и некоторыми
заменимыми, незаменимыми и суммой незаменимых аминокислот в сыворотке
крови свиней. Печень является аккумулирующим органом для меди и местом
синтеза
церулоплазмина,
данный
микроэлемент
находится
в
составе
значительного числа гормонов и ферментов, посредством их регулирует
окислительно-восстановительные процессы, влияет на рост и развитие, для всех
этих процессов средним звеном является обмен аминокислот.
Материалы, изложенные в разделе 3.4, получены нами лично, а также
совместно с научными руководителями и коллегами и опубликованы (Желтикова,
Короткевич, 2007а; Желтикова, Короткевич, 2008в; Зайко, 2009; Зайко, 2013;
Зайко, Короткевич, 2009; Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009; Зайко,
Короткевич, Петухов, 2013б; Петухов, Тихонов, … Желтикова и др., 2005; Zaiko
et al., 2014).
3.5. Связи между содержанием химических элементов в производных кожи
и других органах и тканях свиней
Проведен корреляционный и регрессионный анализ между уровнем
химических элементов в щетине, копытном роге и отдельных органах и тканях
свиней.
Выявлены положительные корреляционные связи средней и высокой
величины между синергистами калием в щетине и магнием в скелетной
мускулатуре, миокарде, печени, легких (табл. 37). Наоборот, между магнием в
щетине и калием в почках установлена отрицательная связь средней силы.
Имеется положительная связь средней величины между натрием в миокарде
и кадмием в щетине, в то же время выявлена отрицательная корреляция между
аккумуляцией кадмия в миокарде и натрия в щетине. Следовательно, накопление
основного электролита в клетках миокарда активизирует выведение кадмия в
конечное депо его аккумуляции – щетину. При этом увеличение уровня этого
тяжелого металла в сердечной мышце снижает содержание натрия в щетине.
103
Таблица 37. Корреляции между содержанием химических элементов в
щетине (y) и других органах и тканях свиней (x)
Коррелирующие
признаки, x – y
Mgмыш.тк. – K
Mgмыш.тк. – Fe
Pbмыш.тк. – Cu
Naмыш.тк. – Cu
Naмиокард – Cd
Mnмиокард – Pb
Naмиокард – K
Mgмиокард – K
Feмиокард – K
Cdмиокард – Na
Mgпечень – K
Mnпечень– K
Pbпечень – Mg
Mgпечень – Fe
Mgпочки – Cd
Kпочки – Mg
Pbпочки – Cu
Cuпочки – Cu
Mnселезенка – K
Kселезенка – Mn
Cdселезенка – Cu
Cuселезенка – Zn
Mgлегкие – Cd
Mgлегкие – K
Mgлегкие – Fe
Mgлегкие – Zn
Mnлегкие – Cu
Mnлегкие – Zn
Znлегкие – Zn
Установлены
r ± sr
P
0,668±0,153
0,632±0,161
–0,594±0,162
–0,594±0,162
0,534±0,191
0,667±0,160
0,584±0,176
0,587±0,175
0,540±0,189
–0,666±0,149
0,618±0,165
0,647±0,161
–0,559±0,178
0,555±0,185
0,538±0,190
–0,543±0,172
–0,555±0,168
0,644±0,151
–0,761±0,117
–0,584±0,170
–0,705±0,126
–0,642±0,157
0,661±0,151
0,713±0,131
0,637±0,159
0,626±0,148
0,725±0,131
0,587±0,182
0,603±0,154
положительные
0,013
0,015
0,015
0,015
0,049
0,018
0,028
0,027
0,046
0,009
0,019
0,017
0,030
0,039
0,047
0,024
0,021
0,010
0,003
0,022
0,002
0,013
0,010
0,004
0,014
0,007
0,005
0,035
0,010
корреляции
Уравнение регрессии
x = a1 + b1y
x = 0,219 + 3,244y
x = 0,204 + 0,008y
x = 1,857 – 0,131 y
x = 4,169 – 0,275 y
x = 1,461 + 32,288 y
x = 1,369 + 3,531 y
x = 1,530 + 25,861 y
x = 0,171 + 5,192 y
x = 81,645 + 1191,1 y
x = 0,327 – 0,614 y
x = 0,362 + 3,280 y
x = 5,040 + 64,673 y
x = 0,511 – 0,440 y
x = 0,361 + 0,008 y
x = 0,291 + 4,960 y
x = 12,701 – 7,093 y
x = 1,408 – 0,090 y
x = – 13,02 + 2,479 y
x = 3,375 – 19,25 y
x = 13,784 – 2,531 y
x = 0,627 – 0,047 y
x = 7,370 – 0,034 y
x = 0,274 + 4,431 y
x = 0,284 + 3,841 y
x = 0,295 + 0,009 y
x = -0,036 + 0,004 y
x = –2,473 + 0,520 y
x = –1,453 + 0,026 y
x = 25,756 + 0,334 y
средней
силы
между
содержанием железа в щетине и магнием в скелетной мускулатуре, печени и
легких. И хотя явно известных синергических отношений между этими
104
элементами не описано, но, скорее всего, их метаболические пути пересекаются
на уровне энергетического обмена.
Накопление свинца в скелетной мускулатуре, печени, почках, кадмия – в
селезенке приводит к снижению уровня аккумуляции меди и магния в щетине
свиней.
В
таблице
38
представлены
ранговые
коэффициенты
корреляции
достоверной величины между содержанием химических элементов в щетине и
меди в миокарде. Подтверждается физиологический синергизм между железом,
медью и цинком, данные микронутриенты необходимы для более эффективного
проявления своих биологических эффектов.
Таблица 38. Коэффициенты корреляции Спирмена между уровнями химических
элементов в щетине (y) и меди в миокарде (x)
Коррелирующие
признаки, x – y
Cu – Pb
Cu – Fe
Cu – Zn
rs ± srs
P
–0,73 ± 0,20
0,59 ± 0,23
0,56 ± 0,21
0,003
0,025
0,018
В таблице 39 представлены корреляции между содержанием химических
элементов в копытном роге и рассматриваемыми экополлютантами в органах и
тканях свиней.
Установлено наличие негативных связей между содержанием марганца в
копытном роге и уровнем кадмия в скелетной мускулатуре, миокарде, печени,
почках и легких. Хотя явных антагонистических отношений между данными
химическими элементами не описано, но известно, что Cd конкурирует за
всасывание практически со всеми микроэлементами. С другой стороны, к
дефициту марганца приводит поступление в организм различных токсикантов,
возможно, к их числу относится и кадмий.
Также установлены отрицательные корреляции между содержанием калия в
копытном роге и уровнем кадмия в лёгких и селезенке, свинца – в почках и
105
легких. Возможно, это можно объяснить тем, что, наравне с другими
электролитами, калий обеспечивает постоянство внутренней среды, косвенно
участвуя во многих процессах детоксикации. При этом между количеством
свинца в миокарде и легких и уровнем магния в копытном роге установлены
положительные корреляции средней величины.
Таблица 39. Корреляции между содержанием химических элементов в копытном
роге (y) и свинцом и кадмием в других органах и тканях свиней (x)
Коррелирующие
признаки, x – y
Cdмыш.тк. – Mn
Cdмиокард – Mn
Cdпечень – Mn
Cdпочки – Mn
Cdлегкие – Mn
Cdлегкие – K
Cdселезенка – K
Pbпочки – K
Pbлегкие – K
Pbмиокард – Mg
Pbлегкие – Mg
Pbпечень – Cu
r ± sr
Ry/x
–0,556±0,168
–0,434±0,197
–0,444±0,195
–0,501±0,182
–0,396±0,205
–0,508±0,180
–0,483±0,186
–0,697±0,192
–0,553±0,224
0,606±0,212
0,533±0,226
0,739±0,195
–3,0921
–1,7618
–1,7011
–3,6235
–2,0466
–1,7528
–1,3273
–0,7761
–0,4900
0,2432
0,2073
6,7483
Уравнение регрессии
x = a1 + b 1 y
x = 0,3388 – 0,1001y
x = 0,3661 – 0,1071y
x = 0,3449 – 0,1158y
x = 0,4718 – 0,0691y
x = 0,3195 – 0,0766y
x = 0,3653 – 0,1474y
x = 0,3999 – 0,1755y
x = 1,3056 – 0,6255y
x = 1,3902 – 0,6246y
x = 0,3507 + 1,5091y
x = 0,4160 + 1,3677y
x = 0,1115 + 0,0810y
Полученные уравнения регрессии позволяют по уровню некоторых
химических элементов в щетине и копытном роге прогнозировать накопление
отдельных микро- и макроэлементов в органах и тканях животных. Таким
образом, исследованные производные кожи претендуют на роль биомаркеров
накопления тяжелых металлов в некоторых органах и тканях, являющихся
продовольственным сырьем, получаемым при убое животных.
Материалы, изложенные в разделе 3.5, получены нами лично, а также
совместно с научными руководителями и коллегами и опубликованы (Зайко,
2014; Петухов, Желтикова и др., 2008).
106
3.6. Влияние уровня химических элементов на показатели продуктивности
поросят скороспелой мясной породы
3.6.1. Корреляция между живой массой, среднесуточным приростом и
содержанием некоторых химических элементов в отдельных органах и
тканях
Корреляционный анализ между показателями роста поросят до 2-месячного
возраста и содержанием кадмия, свинца, марганца в скелетной мускулатуре,
печени и копытном роге свидетельствуют о наличии, как правило, корреляции
средней величины между этими показателями (табл. 40). Корреляция между
содержанием экологически значимых элементов кадмия и свинца с одной
стороны и показателями роста молодняка свиней до 2-месячного возраста с
другой имеет отрицательную тенденцию.
Таблица 40. Корреляция между живой массой, среднесуточным приростом
молодняка свиней и содержанием некоторых химических элементов в отдельных
органах и тканях
Орган, ткань
Химичес-
Живая масса
Среднесуточ-
кий элемент
21 сутки
2 мес
ный прирост
Скелетная
Cd
–0,5010,223
–0,4180,235
–0,2470,250
мускулатура
Pb
0,1940,253
–0,4150,235
–0,6830,186
Печень
Cd
–0,2060,253
–0,4300,233
–0,4480,231
Копытный рог
Mn
0,5810,210
0,6060,205
0,5810,210
При этом коэффициент корреляции между содержанием первого элемента в
скелетной мускулатуре и живой массой в 21 сутки составил –0,501 (P<0,05), а
между концентрацией свинца в этой ткани и среднесуточным приростом равен
–0,683 (P<0,01). Следовательно, увеличение содержания в скелетной мускулатуре
этих экологически значимых элементов угнетающе действует на рост молодняка
свиней.
107
Наоборот, между концентрацией марганца в копытном роге и показателями
роста выявлены положительные коэффициенты корреляции величиной от 0,581
до 0,606 (P<0,05-0,01).
3.6.2. Влияние содержания кадмия и свинца в скелетной мускулатуре на
показатели продуктивности молодняка свиней
Для изучения влияния содержания кадмия и свинца в скелетной
мускулатуре на показатели роста поросят они были распределены на 2 группы в
зависимости от концентрации этих элементов в данной ткани. В 1-ю группу
вошли животные с высоким уровнем, во 2-ю – с низким уровнем химического
элемента.
Среднее значение кадмия в скелетной мускулатуре в группе с высоким
содержанием этого элемента составило 0,22 мг/кг, что на 0,08 мг/кг выше (P<0,01)
по сравнению с аналогами 2-й группы (табл. 41). Среднее значение свинца в
группе с высоким содержанием этого химического элемента было на 0,33 мг/кг
больше по сравнению с группой с низкой концентрацией (P<0,001).
Таблица 41. Влияние уровня кадмия и свинца в скелетной мускулатуре молодняка
на их живую массу и среднесуточный прирост
ХимиУровень
ческий химического
элемент
элемента
содержание
элемента,
мг/кг
0,220,02
21 суток, кг
2 мес, кг
6,180,18
19,000,51
среднесуточный
прирост, г
33113,1
Низкий
0,140,01
7,170,54
21,501,00
35913,3
Высокий
0,860,06
6,560,13
19,050,55
31913,5
Низкий
0,530,03
6,500,84
20,750,82
3659,4
Высокий
Cd
Pb
Показатель
живая масса в возрасте
Отсутствовали достоверные различия по живой массе в возрасте 21 суток
между группами с высоким и низким уровнем кадмия и свинца в скелетной
мускулатуре. Однако при достижении возраста 2 месяцев животные из группы с
108
низким содержанием кадмия превзошли аналогов с высоким содержанием этого
элемента на 2,50 кг, или 13,2% (P<0,05).
Подобная тенденция выявлена и по 2-му экологически значимому элементу
– свинцу. Однако, хотя в этом случае разность по живой массе в возрасте 2
месяцев не достигает достоверной величины, но скорость роста в период от 21
суток до 2 месяцев значительно выше у поросят с низким содержанием свинца в
скелетной мускулатуре. Об этом свидетельствует более высокий среднесуточный
прирост в этой группе, который составил 365 г, что на 46 г, или 14,4% больше по
сравнению с группой, имевшей высокий уровень свинца в мышцах (P<0,05).
Можно предположить, что в процессе онтогенеза усиливается негативное
влияние повышенной аккумуляции кадмия и свинца в скелетной мускулатуре на
рост мышечной ткани, так как именно за счет нее в этот период в большей
степени идет нарастание живой массы животного.
3.7. Влияние структурных единиц скороспелой мясной породы на содержание
некоторых химических элементов в отдельных органах и тканях свиней
Важнейшими структурными единицами породы являются линии и
семейства. Их значение в современных условиях разведения и селекции
сельскохозяйственных
животных
возрастает
в
связи
с
повышением
интенсивности использования выдающихся производителей и маток при
искусственном осеменении и трансплантации эмбрионов, а также при разведении
многоплодных животных (Буркат, 1983; Данильченко, 1983; Зиновьева и др.,
2013; Петухов и др., 1989, 2004, 2012; Эйснер, 1983). Разведение в пределах
отдельных линий и семейств является важнейшим селекционным методом
совершенствования пород сельскохозяйственных животных и отдельных стад,
оно должно входить органическим элементом в селекционные программы (Бакай
и др., 2013; Ерохин и др., 1985; Жуков, Шуклина, 2013; Иванова, 1969;
Кисловский, 1965; Эйснер, 1983).
109
Однако практически отсутствуют данные о влиянии этих структурных
единиц породы на накопление отдельных химических элементов в органах и
тканях животных.
3.7.1. Влияние генофонда семейств на содержание свинца в скелетной
мускулатуре, легких и щетине
Характеристика животных трех семейств скороспелой мясной породы
свиней по накоплению свинца в скелетной мускулатуре, легких и щетине
свидетельствует об определенных различиях между ними (табл. 42). Так, у
свиней, полученных от маток семейства Северянки, в скелетной мускулатуре
содержание свинца было на 0,21 мг/кг, или на 28,8% меньше, чем у животных из
семейства Снегурки (P<0,05).
Таблица 42. Влияние генофонда семейств на содержание свинца в некоторых
органах и тканях свиней, мг/кг
Родоначальница
семейства
Орган, ткань
x  Sx
σSσ
CvSCv
Северянка
Скелетная
0,520,04
0,070,03
13,55,5
Снегурка
мускулатура
0,730,07
0,230,05
31,57,0
0,690,12
0,210,08
30,412,4
0,970,06
0,100,04
10,34,2
Снегурка
0,710,05
0,160,04
22,55,0
Синица
0,570,16
0,280,11
49,120,0
0,260,07
0,120,05
46,118,8
Снегурка
0,170,02
0,070,03
41,28,8
Синица
0,170,02
0,030,01
17,67,2
Синица
Северянка
Северянка
Легкие
Щетина
Наибольшее содержание данного металла в легких было у животных
семейства Северянки и составило 0,97 мг/кг, что на 0,26 мг/кг больше по
110
сравнению с семейством Снегурки (P<0,01) и на 0,40 мг/кг больше, чем у
семейства Синицы (P<0,05). Сила влияния семейства на изменчивость содержания
свинца в легких свиней составила 42,1% (P<0,05).
Необходимо отметить, что содержание свинца в скелетной мускулатуре у
животных семейства Северянки и в легких – у свиней семейства Синицы
соответствовало верхним границам ПДК (соответственно 0,5 и 0,6 мг/кг). В то же
время содержание этого металла в скелетной мускулатуре у животных семейств
Синицы и Снегурки превышало ПДК на 38,0-46,0%. В легких превышение ПДК
по свинцу у свиней семейств Снегурки и Северянки составило 18,3-61,7%.
Отсутствовали достоверные различия между семействами по концентрации
свинца в щетине свиней.
Различия между семействами у скороспелой мясной породы свиней по
накоплению данного металла в скелетной мускулатуре и легких в одних и тех же
условиях внешней среды свидетельствуют о наследственной обусловленности
аккумуляции свинца в этой ткани и органе. Поэтому путем селекции на данный
признак возможно добиться снижения накопления этого экополлютанта, особенно
в мышечной ткани, с целью получения экологически безопасной продукции.
3.7.2. Влияние генофонда линий на содержание свинца и железа в отдельных
органах и тканях свиней
Выявлены различия по накоплению свинца в миокарде и легких и между
линиями скороспелой мясной породы свиней (табл. 43). Так, наибольшая
концентрация металла в миокарде была у животных линии Сома и составила 0,84
мг/кг, что на 40% выше по сравнению с линией Совета (P<0,05). Достоверных
различий между линиями по изменчивости этого признака не установлено.
Наоборот, в легких животных линии Совета содержание свинца было
максимальным и составило 0,89 мг/кг, что на 32,8% больше по сравнению с
линией Светлого (P<0,01). Сила влияния линии так же, как и семейства на
изменчивость содержания свинца в легких свиней скороспелой мясной породы
достоверна и составила 41,1% (P<0,05). Содержание данного экополлютанта в
111
миокарде и легких у свиней всех линий превосходило ПДК, за исключением
аккумуляции свинца в миокарде у животных линии Совета. При этом превышение
в миокарде у свиней линии Светлого составило 26,7, Сома – 40,0%. Превышение
ПДК по свинцу в легких в зависимости от линии животного изменялось от 11,7
(линия Светлого) до 48,3% (линия Совета).
Таблица 43. Влияние генофонда линий на содержание свинца в миокарде, легких
и щетине, мг/кг
Родоначальник
x  Sx
σSσ
CvSCv
0,600,05
0,170,04
28,37,1
Светлый
0,760,10
0,200,07
26,39,3
Сом
0,840,09
0,160,06
19,07,8
0,890,04
0,110,03
12,43,3
Светлый
0,670,05
0,100,04
14,95,3
Сом
0,680,14
0,240,10
35,314,4
0,190,04
0,110,03
57,914,5
Светлый
0,230,03
0,070,02
30,410,8
Сом
0,180,04
0,080,03
44,415,7
линии
Совет
Совет
Совет
Орган, ткань
Миокард
Легкие
Щетина
Как и в семействах не было установлено достоверных различий между
линиями по концентрации свинца в щетине свиней.
Установлены различия между линиями и по аккумуляции железа в
миокарде и почках свиней (табл. 44). Так, наибольшая концентрация этого
эссенциального микроэлемента в миокарде была у животных линии Совета и
составила 179,4 мг/кг, что на 63,1% выше по сравнению с линией Сома (P<0,05).
При этом сила влияния линии на изменчивость содержания железа в сердечной
мышце равна 37,5% (P<0,05).
112
Таблица 44. Влияние генофонда линий на содержание железа в миокарде, почках
и щетине, мг/кг
Родоначальник
x  Sx
σSσ
CvSCv
179,412,4
37,48,8
20,84,9
Светлый
137,522,8
45,616,1
33,211,7
Сом
110,025,1
43,617,8
39,616,2
218,819,5
58,713,8
26,86,3
Светлый
242,518,0
36,212,8
14,95,3
Сом
188,310,9
18,97,7
10,04,1
29,15,0
14,23,6
48,812,2
Светлый
39,29,7
19,56,9
49,717,6
Сом
28,79,7
19,66,9
68,324,1
линии
Совет
Совет
Совет
Орган, ткань
Миокард
Почки
Щетина
Концентрация этого микроэлемента в почках была наибольшей у свиней
линии Светлого и составила 242,5 мг/кг, при этом превышение над сверстниками
из линии Сома достигло 28,8% (P<0,05). Наименьшая изменчивость данного
показателя была в линии Сома. Так, коэффициент вариации у животных этой
линии был на 16,8% ниже, чем у сверстников линии Совета (P<0,05).
Следовательно, свиньи линии Сома имели не только наименьшую концентрацию
железа в почках, но они были и более однородными по этому признаку.
Как и по содержанию свинца отсутствовали достоверные различия между
линиями и по концентрации железа в щетине. При этом коэффициент
изменчивости содержания этого микроэлемента в щетине значительно выше, чем
в почках и у животных линии Сома достигает достоверной разности (P<0,05).
Таким образом, в условиях одного и того же хозяйства, расположенного
около мегаполиса Сибири, выявлены различия по накоплению свинца и железа в
скелетной мускулатуре, миокарде, легких и почках между отдельными линиями и
семействами скороспелой мясной породы свиней. При этом сила влияния
113
семейств и линий на изменчивость содержания металлов в этих органах и тканях
достигает 37,5-42,1%. Все это свидетельствует о наследственной обусловленности
аккумуляции этих металлов в органах и тканях свиней скороспелой мясной
породы, что можно использовать в селекционной работе с целью получения
экологически безопасной продукции свиноводства.
Материалы, изложенные в разделе 3.7, получены нами лично, а также
совместно с аспирантом Коноваловой Т.В. и опубликованы (Зайко, 2014; Зайко,
Коновалова, 2013а; Зайко, Коновалова, 2013б).
114
ОБСУЖДЕНИЕ
В 2010 г. вступило в силу распоряжение Правительства Российской
Федерации «Об утверждении основ государственной политики в области
здорового питания населения на период до 2020 года». Приоритетными задачами
в этой области являются: создание научной, экономической, законодательной и
материальной базы, обеспечивающей производство продовольственного сырья и
пищевых продуктов в необходимых объемах; высокое качество и безопасность
пищевых продуктов; постоянный контроль над состоянием питания населения и
качеством пищевых продуктов.
При определении физиологических потребностей человека и животных в
пищевых веществах учитывают возраст, пол, энерготраты, физиологическое
состояние и некоторые другие показатели. Но практически не учитывается такой
важный фактор, как окружающая экологическая ситуация, то есть реальная
нагрузка чужеродными веществами, в том числе техногенного происхождения
(Незавитин и др., 2000; Chysyma et al., 2003; Korotkevich et al., 2014). Вместе с
тем хорошо известно, что в экологически неблагоприятных условиях техногенные
загрязнители попадают в организм с водой, пищей и воздухом и оказывают тем
самым существенное отрицательное влияние на здоровье (Авцын, 1988, 1991;
Петухов и др., 1996; Эрнст, Зиновьева, 2008 и др.). Оценка безопасности
окружающей среды и ее компонентов при помощи ПДК не может объективно
оценить влияния на организм человека и животных. Необходимы биологические
методы мониторинга.
Возрастающая антропогенная нагрузка на окружающую природную среду
делает очень актуальными исследования по изучению особенностей накопления
токсикантов в кормах, мышечной ткани и продуктах убоя сельскохозяйственных
животных.
С 1994 г. в НИИ ветеринарной генетики и селекции при НГАУ велись
работы по изучению микроэлементного статуса сельскохозяйственных и диких
животных,
разработана
методика
пробоподготовки
волоса
для
115
электрохимического
анализа
методом
инверсионной
вольтамперометрии
(Патрашков, 2003).
Современные знания о последствиях влияния химических элементов на
живую материю довольно ограничены и недостаточны для того, чтобы
обеспечить оптимальное существование человека. Из-за высокой трудоемкости и
стоимости операций пробоотбора и анализа общепринятых биосубстратов
мониторинг
содержания
химических
элементов
в
популяциях
сельскохозяйственных животных, продукты убоя которых являются одним из
ведущих звеньев в пищевой цепи человека, затруднен.
Изучены
гематологические
и
биохимические
особенности
свиней
скороспелой мясной породы (СМ-1) новосибирской селекции. Установлено, что
средние показатели по количеству лейкоцитов, концентрации гемоглобина и
величине цветного показателя укладываются в стандартные интервалы для этого
вида сельскохозяйственных животных (Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009).
Среднее количество эритроцитов находилось практически на верхней
границе нормы. Говорить о возможной эритремии нельзя, так как при данной
патологии происходят значительные качественные и количественные изменения
обоих ростков кроветворной ткани. Скорее всего, имеют место компенсаторные
явления, так как эритроцитоз может быть обусловлен, например, такой причиной,
как тканевая гипоксия.
Биохимические исследования свидетельствуют, что содержание общего
белка, одного из параметров печеночного профиля, укладывается в стандартные
интервалы. При этом данный показатель является одним из важнейших,
гипопротеинемия может свидетельствовать о недостаточном поступлении белка в
организм с кормом, заболеваниях печени и некоторых других органов. В
стандартные видовые интервалы укладывается и содержание азота мочевины в
сыворотке крови. Этот показатель помогает дифференцировать заболевания почек
от заболеваний печени, но количественные его колебания служат только
косвенным показателем изменения метаболизма аммиака в организме (Зайко,
2013).
116
Выявлено превышение верхней границы нормы по холестерину в 1,8 раза.
Т.А.
Дементьева
(1998)
установила
наличие
возрастной
изменчивости
концентрации общего холестерина в сыворотке крови свиней, что, возможно,
связано с перестройкой метаболизма в разные периоды постнатального
онтогенеза и разной продуктивностью. При этом концентрация этого стероида у
подсвинков в 6-месячном возрасте составила 4,09 ммоль/л, что в 1,7 раза выше
полученных нами значений (Зайко, 2013; Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009).
Выявлена тенденция к превышению верхней границы нормы по общему
билирубину в 2,8 раза (Зайко, 2013). Но данной концентрации недостаточно,
чтобы вызвать иктеричность слизистых оболочек и кожных покровов, которая
наступает при концентрации 100 мкмоль/л и выше (Мейер, Харви, 2007). У
человека при повышении концентрации билирубина в сыворотке свыше 27–34
мкмоль/л появляется желтуха. Гипербилирубинемия может быть результатом
повышенной
продукции
билирубина
вследствие
повышенного
гемолиза
эритроцитов, функциональной недостаточности гепатоцитов, а также следствием
механических затруднений желчевыделения.
Концентрация кальция превышает верхнюю границу нормы в 1,4 раза.
Зафиксировано
и
незначительное
гиперфосфатемическое
состояние
с
превышением верхней границы нормы в 1,3 раза. Присутствует и нарушение
соотношения кальция и фосфора в сыворотке крови, что может указывать на
наличие скрытых форм деминерализации костей. Концентрация хлоридов в
сыворотке находится на нижней границе нормы, что может быть свидетельством
метаболического ацидоза на фоне токсикоза разного генеза (Зайко, 2013).
Определение в сыворотке крови ферментов печени и скелетных мышц
является ведущим в практической клинической биохимии. Установлено, что
активность аминотрансфераз существенно ниже стандартных интервалов. Но
неправильно будет указывать на значения, не укладывающиеся в норму для вида,
так как более показательными могут быть только значения в динамике (Зайко,
2013). Также, по данным ЗАО «Вектор-Бест» (Яковлева, 2005), при анализе
сывороток с высокой и чрезвычайно высокой активностью аминотрансфераз
117
довольно часто получают результаты с ошибочно низкими значениями АЛТ и
АСТ. Особенно это касается выбранного нами метода Райтмана-Френкеля.
Коэффициент де Ритиса за счет достаточно широкого размаха стандартных
интервалов трансаминаз является нормальным для свиней и равен 1,02±0,17.
Определена активность щелочной и кислой фосфатаз в сыворотке крови
свиней. Активность щелочной фосфатазы, уровень которой в норме для здоровых
свиней характеризуется значительным размахом, находится на верхней границе
видовой нормы (Гудилин и др., 2000; Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009).
При этом ее активность возрастает в период интенсивного роста, при наличии
патологических процессов в костной ткани и печени (Giannini et al., 2005).
Активность кислой фосфатазы у свиней скороспелой мясной породы СМ-1
составила 7,04 Е/л (Зайко, 2013). Четких норм для этого фермента у
сельскохозяйственных животных не существует.
Определено количество незаменимых и заменимых аминокислот в
сыворотке крови свиней. В данном случае также отсутствуют нормы для
исследованного вида животных. Из изученных незаменимых аминокислот
количество метионина было наименьшим (Р<0,001), однако фенотипическая
изменчивость по содержанию этой аминокислоты была наибольшей. Количество
же лизина в сыворотке крови свиней было наибольшим и достоверно (в 1,6–30,5
раза) превышало количество остальных аминокислот (Р<0,001), за исключением
лейцина. Коэффициент вариации концентрации незаменимых аминокислот, за
исключением метионина, составляет 30,70–36,73%. Превосходство глутамина над
содержанием заменимых аминокислот, за исключением пролина, 1,7–4,8 раза
(Р<0,01–0,001). Наименьшим в сыворотке крови свиней было содержание
глицина. Количество этой аминокислоты на 0,046–0,372 %/мл меньше (Р<0,001)
по сравнению с другими заменимыми аминокислотами, за исключением
гистидина. Коэффициент вариации для всех заменимых аминокислот находится в
одинаковых пределах – 28,22–36,54%, исключением является цистин, у которого
он меньше и равен 13,53%. Сумма незаменимых аминокислот составила
1,242±0,108 %/мл, заменимых – 2,116±0,137. Индекс Фишера равен 1,99, что
118
может указывать на относительный недостаток незаменимых аминокислот с
разветвленной цепью (Зайко и др., 2013б). А это замедляет биосинтез белка и
может привести к интоксикации организма ароматическими аминокислотами
(Березов, Коровкин, 1998).
Исследованы паренхиматозные органы (печень, почки, селезенка, легкие),
полый орган – сердце, в частности его мышечная стенка миокард, поперечнополосатая мышечная ткань (скелетная мускулатура) и такие производные кожи,
как копытный рог и щетина свиней.
Макроэлементный анализ показал, что для всех паренхиматозных органов,
миокарда, скелетной мускулатуры и копытного рога ранжированный ряд имеет
следующий вид: K > Na > Mg. Исключением является щетина, здесь
макроэлементы располагаются в обратном порядке. Таким образом, выросший изпод эпидермиса волос состоит из мертвой ткани и характеризуется низким
содержанием калия и натрия, являющихся обязательной составляющей живых
клеток. В копытном роге сохраняется характерный для остальных органов и
мышечной ткани ранжированный ряд макроэлементов, возможно, потому, что его
строение сложнее волоса и некоторые гистологические слои включают живые
клетки. Если сравнивать все исследованные органы и ткани, то среди
паренхиматозных органов максимальное количество калия находится в селезенке,
минимальное – в 1,2 раза ниже – в печени (P<0,05); натрия в печени в 2,0 раза
меньше, чем в почках (P<0,001). В миокарде натрия в 1,8 раза больше, чем в
скелетных мышцах (P<0,001). В производных кожи количество калия и натрия
значительно меньше, при этом в копытном роге калия в 17,8 раза больше, чем в
щетине (P<0,001). Количество магния во всех паренхиматозных органах,
миокарде, скелетных мышцах и щетине находится примерно на одинаковом
уровне. Наименьшее количество этого макроэлемента в копытном роге – в 2,7
раза меньше, чем в селезенке (P<0,001), в которой уровень магния является
максимальным (Желтикова, 2007б; Желтикова, 2007в; Желтикова, Короткевич,
2007а; Желтикова, Короткевич, 2007б; Желтикова, Короткевич, 2007в; Желтикова
и др., 2007а; Желтикова и др., 2007б; Желтикова, Короткевич, 2008а; Желтикова,
119
Короткевич, 2008б; Зайко и др., 2013а; Зайко и др., 2013б; Зайко, 2014; Петухов,
Тихонов, … Желтикова и др., 2005; Петухов, Желтикова и др., 2008; Zheltikova et
al., 2008).
Отдельно выделим содержание основных тяжелых металлов, количество
которых регламентируется СанПиН 2.3.2.560-96 в мясе, мясных продуктах и
продуктах переработки всех видов убойных, промысловых и диких животных. В
эту группу отнесены свинец, кадмий и два эссенциальных элемента: медь и цинк.
В исследованных пробах скелетных мышц концентрация цинка превышает
допустимую норму в 1,1 раза (Zaiko et al., 2014). Уровень меди в 4,6 раза ниже
допустимого значения. Установлено, что средние уровни аккумуляции свинца и
кадмия в мышечной ткани выше допустимого порога соответственно в 1,42 и 3,80
раза. На фоне отсутствия возможных физиологических механизмов выведения
металлов из организма и потенциально длительного периода их накопления
можно предположить наличие негативного влияние на здоровье животных и в
последующем на человека как конечное звено пищевой цепи (Желтикова, 2007а;
Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009; Петухов, Тихонов, … Желтикова и др.,
2005; Zheltikova, 2008).
В
субпродуктах,
к
которым
относятся
все
исследуемые
нами
паренхиматозные органы и сердце, СанПиН 2.3.2.560-96 регламентирует только
концентрацию свинца и кадмия. В миокарде уровень свинца в 3,29 раза выше, чем
кадмия (P<0,001), и в 1,15 раза превосходит установленный норматив.
Превышение зарегистрировано в 66,7% проб. При этом содержание кадмия
находится в допустимых пределах. В пробах ткани легких содержание свинца
превышает допустимые СанПиН 2.3.2.560-96 нормы для субпродуктов в 1,2 раза
(Желтикова, 2007а; Зайко, Коновалова, 2013б; Зайко и др., 2013а). Это
подтверждает факт поступления свинца в организм, в том числе и аэрогенным
путем (Гичев, 2002). При этом концентрация кадмия в легких свиней на 30% ниже
допустимых пределов. В печени, селезенке и почках отклонений от нормативов не
зарегистрировано (Желтикова, Короткевич, 2008а; Зайко, 2009; Зайко, 2014; Зайко
и др., 2013б).
120
Ранжированные ряды по накоплению эссенциальных микроэлементов
имеют свои особенности. В миокарде, печени и легких содержание меди было
отличным
от
нормального
распределения
и
описывалось
медианой
и
интерквартильным размахом. При этом ранжированные ряды совпадали и имели
вид: марганец < цинк < железо. Но медиана уровня меди в миокарде и печени
была выше среднего содержания марганца в них, а в легких, наоборот, ниже. В
скелетной мускулатуре ранжированный ряд имел вид: медь < марганец < цинк <
железо; в селезёнке: марганец < медь < цинк < железо, а в производных кожи
существовала особенность в отношении накопления железа и цинка: марганец <
медь < железо < цинк. Таким образом, в щетине и копытном роге больше всего
аккумулируется цинка (Р<0,001) в сравнении с другими микроэлементами
(Желтикова,
2007а;
Желтикова,
2007б;
Желтикова,
2007в;
Желтикова,
Короткевич, 2007а; Желтикова, Короткевич, 2007б; Желтикова и др., 2007а;
Желтикова и др., 2007б; Желтикова, Короткевич, 2008а; Желтикова, Короткевич,
2008б; Зайко, 2009; Зайко, 2014; Зайко, Короткевич, 2009; Зайко и др., 2013а;
Зайко и др., 2013б; Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009; Петухов и др., 2006;
Петухов, Желтикова и др., 2008; Zheltikova et al., 2008).
Сравнительный анализ эссенциальных микроэлементов показал, что
максимальное количество железа в паренхиматозных органах содержится в
печени, а минимальное, в 2,8 раза меньше (P<0,001), в почках. В щетине в 24,4
раза меньше железа, чем в печени (P<0,001), и в 1,4 раза меньше, чем в копытном
роге (P<0,01). При этом в щетине зафиксировано максимальное содержание
цинка. Известно, что наибольшее количество цинка находится в волосах, костной
ткани, сперме и сетчатке глаза, где имеется цинкосодержащий фермент
ретинредуктаза. Производные кожи являются также для химических элементов
конечным депо, одним из путей выведения, здесь концентрация всех химических
элементов, присутствующих в организме, во много раз выше, чем, в частности, в
жидких биосубстратах. Из паренхиматозных органов наибольшее количество
цинка содержится в печени, что в 1,6 раза превышает его количество в легких
(P<0,001). Наибольшее содержание марганца зафиксировано в печени, в 4,3 раза
121
больше, чем в легких (P<0,001). Количество этого микроэлемента в миокарде в 1,4
раза выше (P<0,01), чем в скелетной мускулатуре (Желтикова, Короткевич, 2007а;
Желтикова,
Короткевич,
2008а;
Зайко,
2009;
Зайко,
Короткевич,
2009;
Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009; Петухов, Тихонов, … Желтикова и др.,
2005; Zheltikova et al., 2008).
Содержание
меди
в
миокарде,
печени
и
легких
оценивалось
непараметрическими методами. Сравним только средние арифметические в
исследованных производных кожи свиней. Уровень меди в щетине превосходит в
3,6 раза (P<0,001) таковой в копытном роге (Зайко и др., 2013а; Зайко, 2014).
Среди паренхиматозных органов максимальное количество свинца и кадмия
было в почках, что соответственно в 2,0 и 2,1 раза больше, чем в печени
(P<0,001). Из производных кожи уровень свинца и кадмия соответственно в 1,4 и
5,6 раза выше (P<0,01) в копытном роге, чем в щетине (Желтикова, Короткевич,
2007а; Желтикова, Короткевич, 2008а; Зайко, 2009; Зайко, Короткевич, 2009;
Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009; Петухов, Тихонов, … Желтикова и др.,
2005; Петухов и др., 2006; Петухов, Желтикова и др., 2008; Zheltikova et al., 2008).
Полученные
интегрированные
коэффициенты
аккумуляции
дают
возможность утверждать, что наибольшее количество макроэлементов находится
в почках, селезенке и легких; эссенциальных микроэлементов, не включая медь, –
в печени, почках и селезенке. Свинец и кадмий аккумулируются в значительном
количестве в почках, легких, миокарде, скелетной мускулатуре и селезенке (Ri =
0,5–0,69). Убывающий ряд интегрального накопления этих химических элементов
следующий: почки = легкие > скелетная мускулатура = миокард = селезенка >
копытный рог > печень > щетина.
Существуют особенности аккумуляции химических элементов в миокарде и
поперечно-полосатой
мускулатуре,
характеризующихся
общностью
происхождения, но выполняющих различные функции и имеющих некоторые
гистологические отличия. Наблюдалась тенденция увеличения аккумуляции в
миокарде калия и магния соответственно в 1,1 и 1,2 раза, концентрация натрия в
сравнении со скелетной мускулатурой в 1,8 раза выше (P<0,001). Видно, что
122
миокард нуждается в большем количестве макроэлементов, принимающих
участие в ионных механизмах потенциала действия в рабочих кардиомиоцитах. В
обоих исследуемых типах ткани преобладает микроэлемент железо. При этом в
миокарде его в 1,8 раза больше (P<0,001). Железо в двухвалентной форме
является простетической группой белка миоглобина, который обеспечивает в
любом типе мышечной ткани депонирование молекулярного кислорода и
передачу его окислительным системам клеток. Прослеживается закономерность к
большему накоплению цинка в скелетных мышцах. Скорее всего, это связано с
предпосылками к их более интенсивному росту в сравнении с миокардом в
постэмбриональный период, так как количество цинка, наравне с высоким
содержанием железа, характерно для органов и тканей с активными обменными
процессами и быстрым ростом. Свинец и кадмий в миокарде и скелетной
мускулатуре накапливаются приблизительно на одинаковом уровне (Зайко,
Коновалова, 2013б; Петухов, Тихонов, … Желтикова и др., 2005; Петухов и др.,
2006; Петухов, Желтикова и др., 2008).
Официальной медицине давно известно о связи нарушения поступления,
содержания и обмена макро- и микроэлементов со многими заболеваниями
человека. Активная биологическая роль микроэлементов, их участие практически
во всех биохимических процессах в организме человека на фоне загрязнения
окружающей среды волнуют сегодня врачей всех специальностей. В РФ учение о
микроэлементозах нашло своих активных последователей. Многие лаборатории
нашей страны занимаются анализом содержания химических элементов в
различном биологическом материале, существует Центр биотической медицины,
созданный доктором медицинских наук А.В. Скальным.
Одной из целей наших исследований являлось изучение связей между
содержанием макро- и микроэлементов в органах и тканях свиней с основными
гематологическими
и
биохимическими
показателями
крови.
Это
дает
возможность более полно оценить комплексное влияние химических элементов
на макроорганизм и говорить о возможности неинвазивного тестирования его
биохимического статуса. Был проведен корреляционный и регрессионный анализ.
123
Большое
количество
отрицательных
корреляционных
связей
между
содержанием исследованных макроэлементов в паренхиматозных органах,
миокарде, мышечной ткани и гематологическими показателями объясняется
наличием натрий-калий-АТФазного насоса, нарушение в работе которого
приводит к гемолизу, разрушению лейкоцитов, гемоглобинемии и, в конечном
итоге, к снижению уровня гемоглобина (Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009).
Между содержанием микроэлементов в органах и тканях и некоторыми
гематологическими и биохимическими показателями крови также выявлено
достаточное количество значимых корреляционных связей. В почках и миокарде
выявлена отрицательная связь средней величины между содержанием марганца и
количеством сывороточного кальция, что подтверждает природный антагонизм
между данными элементами. Подобное наблюдается между содержанием железа
в почках и легких и количеством неорганического фосфора в крови исследуемых
животных. Количество меди в селезенке положительно коррелирует с уровнем
гемоглобина, то есть медь повышает уровень гемоглобина в крови. Выявлена
положительная связь между содержанием меди в селезенке и количеством общего
белка,
что
косвенно
указывает
на
участие
металла
в
формировании
иммунологического статуса. Также содержание цинка в селезенке коррелирует со
щелочной фосфатазой сыворотки крови. И хотя этот микроэлемент входит в
состав активного центра указанного металлофермента – связь негативная. Железо
в мышечной ткани отрицательно коррелирует с общим билирубином, так как он
является
продуктом
распада
гемоглобина,
миоглобина
и
других
железосодержащих белков (Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009).
Влияние ксенобиотиков довольно сложно оценить из-за относительно
небольших концентраций и отсроченного проявления негативных эффектов. Они
являются химическими аналогами эссенциальных микроэлементов и некоторых
макроэлементов в различных метаболических путях, нарушая нормальное течение
биохимических процессов. Присутствуют положительные корреляционные связи
между
содержанием
кадмия
в
мышечной
ткани,
миокарде,
почках
и
сывороточным кальцием, так как данный тяжелый металл оказывает токсическое
124
действие в отношении мышечной ткани разных видов и одновременно
способствует проявлению остеопороза, что и может быть причиной повышения
концентрации кальция в крови животных. В отношении свинца выявлена
положительная связь между его аккумуляцией в печени и количеством
неорганического фосфора в сыворотке крови, что также может указывать на
процесс разрушения костной ткани, при котором увеличение фосфора может
дополнительно повышать уровень выведения кальция из организма. Свинец и
кадмий оказывают негативное воздействие на гемопоэз, так как содержание
свинца в миокарде отрицательно коррелирует с количеством эритроцитов. Такие
же связи между количеством кадмия в печени и содержанием гемоглобина в
крови
свиней
показывают,
что
металл
способствует
снижению
уровня
гемоглобина, тем самым повышая количество общего билирубина в сыворотке
крови свиней. Кадмий вызывает изменения в активности ферментов, в частности
щелочной фосфатазы, которая является одним из биохимических маркеров
состояния здоровья организма в целом (Желтикова, Короткевич, 2007а;
Желтикова, Короткевич, 2008в; Зайко, 2009; Зайко, 2013; Зайко, Короткевич,
2009; Короткевич, Желтикова, Петухов, 2009).
Рассчитаны коэффициенты корреляции между уровнем аминокислот в
сыворотке крови свиней и содержанием некоторых химических элементов в
селезенке, печени, почках и щетине. Зафиксированы только негативные связи
между макроэлементами калием, железом, цинком и аминокислотами, и
исключительно положительные – между исследованными экополлютантами и
некоторыми заменимыми и незаменимыми аминокислотами. Посредством
влияния на аминокислотное звено химические элементы, находясь в составе
металлсодержащих и металлактивируемых гормонов и ферментов, оказывают
влияние на обмен белков в организме. Между содержанием меди в миокарде и
печени и аминокислотами сыворотки крови рассчитаны ранговые коэффициенты
корреляции Спирмена. Выявлены отрицательные корреляции средней величины
между уровнем меди в миокарде и незаменимыми аминокислотами треонином,
изолейцином и заменимой – тирозином. Накопление меди, которая имеет важное
125
значение для нормальной работы миокарда, снижает уровень аминокислоты
тирозина в сыворотке, которая, предположительно, расходуется для выполнения
антиоксидантной функции. Треонин служит одним из веществ, с которым медь
связывается
в
крови,
и
одной
из
основных
аминокислот
в
составе
церулоплазмина. Выявлено большое количество достоверных положительных
высоких и средних ранговых корреляций между количеством меди в печени и
некоторыми заменимыми, незаменимыми и суммой незаменимых аминокислот в
сыворотке крови свиней. Печень является аккумулирующим органом для меди и
местом
синтеза
церулоплазмина.
Микроэлемент
находится
в
составе
значительного числа гормонов и ферментов, посредством их регулирует
окислительно-восстановительные процессы, влияет на рост и развитие, для всех
этих процессов средним звеном является обмен аминокислот (Желтикова,
Короткевич, 2008в; Зайко, 2009; Зайко, Короткевич, Петухов, 2013б; Короткевич,
Желтикова, Петухов, 2009; Петухов, Тихонов, … Желтикова и др., 2005;
Дребицкас, Айдуконене, Эстко, 1991; Barboza, Blake, 2001 ).
Поиск маркеров для неинвазивной диагностики состояния здоровья
человека и животных является перспективным направлением современной
научно-прикладной деятельности. Биосубстратами в этом случае могут стать
производные кожи, у животных это волос, щетина, копытный рог.
Выявлено большое количество связей между содержанием химических
элементов в щетине и уровнем их в исследованных органах и тканях. Между
количеством меди в щетине и свинцом в мышечной ткани, почках, медью в
почках существует корреляция средней силы (r = –0,59, –0,56 и 0,64
соответственно). Уровень натрия в щетине отрицательно коррелирует с
количеством кадмия в миокарде (r = –0,67), а величина магния в щетине – со
свинцом в печени (r = –0,56) (Зайко, 2014; Петухов, Тихонов, … Желтикова и др.,
2005).
Наличие негативных связей между содержанием марганца в копытном роге
и уровнем кадмия в скелетной мускулатуре, миокарде, печени, почках и легких
дает возможность предположить, что Cd конкурирует практически со всеми
126
микроэлементами. Известно, что к дефициту марганца приводит поступление в
организм различных токсикантов, возможно, к их числу можно отнести и кадмий
(Зайко, 2014; Петухов, Желтикова и др., 2008).
Рассчитанные уравнения регрессии позволяют по уровню некоторых
химических элементов (калий, магний, марганец, медь, свинец, кадмий и
некоторые другие) в щетине и копытном роге прогнозировать накопление
отдельных микро- и макроэлементов в органах и тканях животных. По уровню
марганца и калия в копытном роге, используя уравнения регрессии, можно
прижизненно неинвазивным способом тестировать у свиней мышечную ткань,
сердце, печень, почки, селезенку и легкие на содержание кадмия. Это дает
возможность
оценить
и
скорректировать
экологическую
безопасность
продовольственного сырья, получаемого при убое животных (Зайко, 2014;
Петухов, Желтикова и др, 2008).
Корреляционный анализ между показателями роста молодняка свиней до 2месячного возраста и содержанием кадмия, свинца и марганца в скелетной
мускулатуре, печени и копытном роге свидетельствует о наличии, как правило,
корреляции средней величины между этими показателями. При этом выявлена
отрицательная корреляция между содержанием в скелетной мускулатуре
экологически значимых элементов кадмия и свинца с одной стороны и живой
массой и среднесуточным приростом поросят с другой. Коэффициенты
корреляции между этими признаками достигают величины –0,501 (P<0,05) и
–0,683 (P<0,01). В то же время между аккумуляцией марганца в копытном роге и
показателями
роста
молодняка
установлена
положительная
корреляция
величиной от 0,581 до 0,606 (P<0,05-0,01).
Молодняк с высоким и низким уровнем кадмия и свинца в скелетной
мускулатуре отличался между собой по живой массе в 2 месяца и
среднесуточному приросту. Животные с низким содержанием кадмия превзошли
сверстников с высоким уровнем этого элемента на 2,50 кг, или 13,2%. У поросят с
низким уровнем свинца в мышцах среднесуточный прирост от 21 суток до 2-
127
месячного возраста был на 46 г, или 14,4% больше по сравнению с аналогами с
высоким содержанием этого элемента (P<0,05).
В то же время не выявлено достоверных различий по живой массе
молодняка в возрасте 21 суток. Видимо, в процессе онтогенеза усиливается
негативное влияние высокого уровня содержания кадмия и свинца в скелетной
мускулатуре на ее рост, так как именно за счет мышечной ткани в период раннего
онтогенеза преимущественно идет нарастание живой массы животного.
Разведение в пределах отдельных линий и семейств является важнейшим
селекционным
приемом
совершенствования
пород
сельскохозяйственных
животных и отдельных стад (Красота, Джапаридзе, 1999; Петухов и др., 1989;
Эрнст, Зиновьева, 2008 и др.). Однако практически отсутствуют данные о влиянии
этих структурных единиц породы на накопление отдельных химических
элементов в органах и тканях свиней (Зайко, Коновалова, 2013а).
Характеристика 3 семейств скороспелой мясной породы свиней по
накоплению свинца в скелетной мускулатуре, легких и щетине свидетельствует
об определенных различиях между ними. Значимые различия выявлены по
аккумуляции этого экополлютанта в скелетной мускулатуре и легких. При этом
сила влияния семейства на изменчивость содержания свинца в легких достигает
42,1% (P<0,05). У животных 2 семейств из 3 содержание свинца в скелетной
мускулатуре и легких превышало ПДК соответственно на 38,0-46,0 и 18,3-61,7%.
Концентрация этого металла в скелетной мускулатуре у свиней семейства
Северянки и в легких – у животных семейства Синицы соответствовало верхним
границам ПДК – 0,5 и 0,6 мг/кг (Зайко, Коновалова, 2013а).
Выявлены различия по накоплению свинца в миокарде и легких между
линиями скороспелой мясной породы свиней, которые достигают 32,8-40,0%
(P<0,05-0,01). При этом сила влияния линии так же, как и семейства на
изменчивость содержания свинца в легких свиней достоверна и составила 41,1%.
Только у животных линии Совета содержание свинца в миокарде не превышало
ПДК, у свиней остальных линий это превосходство в миокарде составило 26,740,0 и легких – 11,7-48,3% (Зайко, Коновалова, 2013б).
128
Установлены различия между линиями и по аккумуляции железа в
миокарде и почках свиней скороспелой мясной породы, которые достигают 28,863,1%. При этом сила влияния линии на изменчивость содержания железа в
сердечной мышце составила 37,5% (P<0,05).
Межсемейные и межлинейные различия по накоплению свинца и железа в
некоторых органах и тканях свиней, которые выращивались в условиях одного
хозяйства, расположенного около мегаполиса Сибири, на кормах собственного
производства, свидетельствуют о наследственной обусловленности аккумуляции
этих металлов (Зайко, Коновалова, 2013а; Зайко, Коновалова, 2013б).
Таким образом, описаны особенности аккумуляции некоторых химических
элементов
в
паренхиматозных
органах,
миокарде,
мышечной
ткани
и
производных кожи. Найдены корреляции между содержанием исследованных
макро-, микроэлементов и экотоксикантов в органах, тканях и производных кожи
с гематологическими, биохимическими показателями крови свиней породы СМ-1
новосибирской селекции, между уровнем указанных химических элементов в
производных
кожи,
органах,
мышечной
ткани.
Сделано
заключение
о
возможности использования производных кожи в качестве маркера для оценки
уровня накопления химических элементов во внутренних органах и тканях.
Получены данные, подтверждающие влияние генофонда семейств и линий на
содержание свинца и железа в скелетной мускулатуре, миокарде, легких и почках,
что можно использовать в селекционной практике с целью получения
экологически безопасной животноводческой продукции.
129
ВЫВОДЫ
1. Установлена избирательность в аккумуляции химических элементов в
паренхиматозных органах, миокарде, скелетной мускулатуре и производных кожи
свиней скороспелой мясной породы СМ-1 новосибирской селекции из хозяйства,
расположенного рядом с мегаполисом. Для миокарда, скелетной мускулатуры,
всех паренхиматозных органов и копытного рога ранжированный ряд по
содержанию макроэлементов имел следующий вид: K>Na>Mg. В миокарде
натрия было в 1,8 раза больше, чем в скелетных мышцах (P<0,001). Среди
паренхиматозных органов максимальное количество калия находится в селезенке,
минимальное – в 1,2 раза ниже – в печени (P<0,05), а натрия – соответственно в
почках и печени – в 2,0 раза меньше (P<0,001).
2. Выявлены одинаковые закономерности в накоплении эссенциальных
микроэлементов в миокарде, скелетной
мускулатуре, печени и
легких.
Ранжированный ряд по этим элементам имел вид: марганец < цинк < железо. В
щетине и копытном роге больше всего аккумулируется цинка в сравнении с
другими микроэлементами (Р<0,001).
В скелетных мышцах концентрация цинка превышала допустимую норму в 1,1
раза, содержание меди было в 4,6 раза ниже допустимого значения. Средние
уровни аккумуляции свинца и кадмия в мышечной ткани выше допустимого
порога соответственно в 1,42 и 3,80 раза. В миокарде содержание свинца
превышает допустимые СанПиН 2.3.2.560-96 нормы в 1,15 раза, в легких – в 1,2
раза.
3. Наибольшее количество макроэлементов находится в почках, селезенке и
легких; эссенциальных микроэлементов, не включая медь, – в печени, почках и
селезенке. Значительное количество свинца и кадмия аккумулируется в почках,
легких, миокарде и скелетной мускулатуре (Ri = 0,50-0,69). Убывающий ряд
интегрального накопления этих химических элементов следующий: почки =
легкие >скелетная мускулатура = миокард = селезенка >копытный рог > печень >
щетина.
130
4. Содержание макро- и микроэлементов в органах и тканях свиней
скороспелой
мясной
породы
характеризуется
различным
уровнем
фенотипической изменчивости. Наиболее низкая величина вариации (Cv = 11,823,9%) была характерна для уровня цинка, более высокая (в основном Cv = 25,539,3%) – для кадмия, свинца, железа и марганца.
5. Установлены различные по силе и направлению фенотипические корреляции
между уровнем химических элементов в производных кожи и аккумуляцией
тяжелых металлов в отдельных органах и мышечной ткани. Между количеством
меди в щетине, с одной стороны, и свинцом в мышечной ткани, почках, а также
медью в почках – с другой, существует связь средней величины. Уровень натрия в
щетине отрицательно коррелирует с количеством кадмия в миокарде (r = –0,67), а
концентрация магния в щетине – с количеством свинца в печени (r = –0,56).
Содержание марганца в копытном роге связано с уровнем кадмия в скелетной
мускулатуре, миокарде, печени, почках и легких.
Таким образом, по содержанию макро- и микроэлементов в щетине и
копытном роге возможна прижизненная оценка химического статуса.
6. Существуют высокие и средние положительные и отрицательные связи
некоторых биохимических и гематологических параметров с аккумуляцией
тяжелых металлов в различных органах и тканях. Так, уровень кислой фосфатазы
и кальция в сыворотке крови ассоциирован с накоплением кадмия в мышечной
ткани (соответственно r = –0,727 и r = 0,777). Поэтому комплекс некоторых
биохимических и гематологических показателей может быть использован в
качестве оценки интерьера свиней породы СМ-1 по накоплению тяжелых
металлов в органах и тканях.
7.Уровень кадмия в скелетной мускулатуре отрицательно коррелирует (r = –
0,501) с живой массой поросят в возрасте 21 суток, а концентрация свинца в этом
органе – со среднесуточным приростом от 21 суток до 2-месячного возраста (r = –
0,683). У животных с низким содержанием кадмия в скелетной мускулатуре
живая масса в возрасте 2 месяцев была на 2,5 кг выше, чем у сверстников с
высокой концентрацией этого элемента (Р<0,05). Поросята с низким содержанием
131
свинца в мышечной ткани имели более высокий среднесуточный прирост
(Р<0,05).
8. Установлены различия между семействами по аккумуляции свинца в
скелетной мускулатуре и легких. У свиней семейства Северянка содержание этого
металла в мышечной ткани было ниже, чем у сверстников семейства Снегурки на
28,8% (Р<0,05). Наибольшее накопление свинца в легких установлено в первом
семействе, разность со вторым семейством составила 0,26 мг/кг (Р<0,01) и
семейством Синицы – 0,40 мг/кг (Р<0,05).
9. Выявлены различия между линиями по аккумуляции свинца и железа в
миокарде, легких и почках. В миокарде свиней линии Совета содержание свинца
было на 0,24 мг/кг ниже, а железа – на 69,4 мг/кг выше, чем у линии Сома
(Р<0,05). У животных линии Светлого в легких установлено наименьшее
накопление свинца, а в почках выявлена наибольшая концентрация железа.
Разность по первому показателю с линией Совета составила 0,22 мг/кг (Р<0,01),
по второму – с линией Сома – 54,2 мг/кг (Р<0,05).
Таким образом, межсемейные и межлинейные различия по содержанию
отдельных химических элементов свидетельствуют об определенной роли
наследственности в устойчивости и восприимчивости свиней к накоплению
тяжелых металлов.
132
ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Полученные средние популяционные показатели содержания отдельных
макро- и микроэлементов у свиней скороспелой мясной породы СМ-1 в
хозяйстве, граничащем с мегаполисом, могут быть использованы в качестве
нормы при характеристике интерьера, влияния экологических факторов и при
оценке состояния здоровья.
2. Прижизненную оценку накопления кадмия в органах и мышечной ткани,
использующихся в качестве продуктов питания, можно проводить неинвазивным
методом, описанным в патенте «Способ определения содержания кадмия в
органах и мышечной ткани свиней» (патент № 2342659 от 27.12.2008 г.).
133
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Абдуллаев,
М.Г.
Диагностика
и
профилактика
субклинического
гипокобальтоза и гипокупроза у телят / М.Г. Абдуллаев. – Киев, 1989. –
20 с.
2. Авдеева, Н.Н. Условия и факторы, определяющие концентрацию
микроэлементов в органах и тканях овец / Н.Н. Авдеева, М.Г. Водолазский
// Вестник ветеринарии. – 2000. – № 16(2). – С. 81-86.
3. Авцын, А.П. Клеточный гомеостаз и микроэлементы / А.П. Авцын, Л.С.
Строчкова, А.А. Жаворонков // Архив патологии. – 1988. – № 9. – С. 6-11.
4. Авцын, А.П. Микроэлментозы человека / А.П. Авцын, А.А. Жаворонков,
М.А. Риш и др. – М.: Медицина, 1991. – 496 с.
5. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф.
Юдичев, Н.В. Михайлов и др. – М.: Колос, 1984. – 543 с.
6. Алексеенко, В.А. Цинк и кадмий в окружающей среде / В.А. Алексеенко,
Л.В. Алещукин, Л.Е. Безпалько и др. – М.: Наука, 1992. – 200 с.
7. Алиев, А.А. Обмен веществ у жвачных животных / А.А. Алиев. – М.:
Инженер, 1997. – 112 с.
8. Андрианова, Т.Г. Лечение и профилактика интоксикации цыплятбройлеров соединениями свинца и кадмия / Т.Г. Андрианова //
Ветеринария. – 2005. – №8. – С. 54-56.
9. Антонов, А.Р. Микроэлементы в жизни человека / А.Р. Антонов, А.В.
Ефремов. – Новосибирск, 1999. – 67 с.
10. Афанасьев, Ю.И. Гистология, цитология и эмбриология / Ю.И.
Афанасьев, Н.А. Юрин. – М.: Медицина, 2002. – 744 с.
11. Афонина, И.А. Влияние меди и цинка на продуктивные и биологические
показатели кур-несушек кросса «Родонит» / И.А. Афонина: автореф. дис.
… канд. биол. наук. – Новосибирск, 2006. – 20 с.
12. Ачкасов, А.И. Микроэлементы в пищевых цепях урбанизированных
территорий
/
А.И.
Ачкасов,
Б.А.
Самаев,
Н.Я.
Микроэлементы в медицине. – 2004. – №5 (3). – С. 41-44.
Трефилова
//
134
13. Бакай, А. Наследуемость молочной продуктивности дочерей племенных
быков разных линий / А. Бакай, Ф. Бакай, К. Булусов, Т. Лепехина //
Главный зоотехник. – 2013. – № 7. – С. 16-21.
14.Бакулов, И.А. Основы общей эпизоотологии / И.А. Бакулов, А.С.
Донченко. – Новосибирск: Агрос, 2008. – 264 с.
15. Баранников, В.Д. Распределение приоритетных загрязнителей агросферы
в органах и тканях сельскохозяйственных животных / В.Д. Баранников //
Ветеринарная патология. – 2005. – № 1. – С. 81-83.
16. Барышева, Н.М. О влиянии доминирующего источника загрязнения на
элементный статус человека и других биологических и минеральных
объектов экосистемы / Н.М. Барышева, Е.В. Полякова, Г.П. Швейкина //
Микроэлементы в медицине. – 2004. – №4 (5). – С. 10-12.
17. Безель, В. С. Химическое загрязнение среды: участие травянистой
растительности в биогенных циклах химических элементов / В. С. Безель,
Т. В. Жуйкова // Экология. – 2007. – № 4. – С. 259-267.
18. Бекенев, В.А. Селекция свиней / В.А. Бекенев. – Новосибирск, 1997. –
184 с.
19. Березов, Т.Т. Биологическая химия / Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин. – М.:
Медицина, 1998. – 750 с.
20. Богородский, Ю.В. Основы сельскохозяйственной экологии / Ю.В.
Богородский. – Иркутск: СХИ, 1995. – 222 с.
21. Богословская, О.А. Некоторые аспекты действия наночастиц меди / О.А.
Богословская, Н.Н. Глущенко, И.П. Ольховская и др. // Известия
Академии промышленной экологии. – 2006. – №3. – С. 48-49.
22. Боев, В.М. Экология человека в малых городах и сельских населенных
пунктах Восточного Оренбуржья / В.М. Боев // Гигиена и санитария. –
1994. – № 8. – С.40-42.
23. Боев, В.М. Антропогенное загрязнение окружающей среды и состояние
здоровья населения Восточного Оренбуржья / В.М. Боев, М.Н. Воляник. –
Екатеринбург: УрО РАН, 1995. – 127 с.
135
24. Боев, В.М. Химические канцерогены среды обитания и злокачественные
новообразования / В.М. Боев, В.Ф. Куксанов, В.В. Быстрых. – М.:
Медицина, 2002. – 344 с.
25. Бочков, В.Н. Клиническая биохимия / В.Н. Бочков, А.Б. Добровольский,
Н.Е. Кушлинский и др. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2004. – 512 с.
26. Бочков, Н.П. Экологическая генетика человека / Н.П. Бочков // Медицина
труда и промышленная экология. – 2004. – №1. – С. 1-6.
27. Буркат, В.П. К вопросу о теории разведения по линиям / В.П. Буркат //
Животноводство. – 1983. – № 3. – С. 35-36.
28. Быстрых, B.B. Комплексная гигиеническая оценка факторов риска
отдаленных последствий антропогенного воздействия / B.B. Быстрых:
автореф. дис. ... д-ра мед. наук. – Оренбург, 2000. – 42 с.
29. Василевская, Л.С. Значение цинка в обмене веществ / Л.С. Василевская,
С.В. Орлова, До Тхи Ким Лйен и др. // Микроэлементы в медицине. –
2004. – № 4 (5). – С. 25-26.
30. Васильев, М.Ф. Практикум по клинической диагностике болезней
животных / М.Ф. Васильев, Е.С. Воронин, Г.Л. Дугин и др. – М.: КолосС,
2004. – С. 279.
31. Васильева, Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных
/ Е.А. Васильева. – М.: Зоосельхозиздат, 1982. – 254 с.
32. Васильева, Л.А. Биометрия / Л.А. Васильева. – Новосибирск, 1999. – 110с.
33. Васильева, Л.А. Статистические методы в биологии, медицине и сельском
хозяйстве / Л.А. Васильева. – Новосибирск, 2007. – 124 с.
34. Веденькина,
Л.К.
Микроэлементный
статус
взрослого
населения
Рязанской области / Л.К. Веденькина // Микроэлементы в медицине. –
2004. – № 4 (5). – С. 26-28.
35. Вельтищев, Ю.Е. Экологически детерминированная патология детского
возраста / Ю.Е. Вельтищев // Российский вестник перинатологии и
педиатрии. – 1996. – № 2. – С. 60-64.
136
36. Вернадский, В.И. Биогеохимические очерки (1922-1932 гг.) / В.И.
Вернадский. – М.; Л.: АН СССР, 1940. – 250 с.
37. Виноградов, А.П. Биогеохимические провинции и эндемии / А.П.
Виноградов // Докл. АН СССР. – 1938. – Т.18, №4, 5. – C. 283-286.
38. Войнар, А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных
и человека / А.И. Войнар. – М.: Советская наука, 1960. – 435 с.
39. Вржесинская, О.А. Использование в питании человека обогащенных
пищевых продуктов: оценка максимально возможного поступления
витаминов, железа, кальция / О.А. Вржесинская, В.М. Коденцова //
Вопросы питания. – 2007. – № 4. – С. 41-48.
40. Галатова, Е.А. Особенности накопления и распределения тяжелых
металлов в системе вода – донные отложения – гидробионты (на примере
реки Уй) / Е.А. Галатова: автореф. дис. … канд. биол. наук. –
Екатеринбург, 2007. – 19 с.
41. Гараева, О.И. Характер изменения содержания свободных аминокислот в
крови и моче у спортсменов-пловцов при стрессе / О.И. Гараева: дис. …
д-ра биол. наук. – Кишинев, 2008. – 147 с.
42. Гертман, А.М. Фармакокоррекция содержания токсических элементов в
трофической цепи / А.М. Гертман // Ветеринария. – 2002. – №11.– С. 3335.
43. Гичев, Ю.П. Загрязнение окружающей среды и здоровье человека / Ю.П.
Гичев. – Новосибирск: СО РАМН, 2002. – 230 с.
44. Глущенко, Н.Н. Аттестация и применение в медицине наночастиц магния
/ Н.Н. Глущенко, Т.А. Байтукалов, Е.Н. Сидорова и др. // Известия
Академии промышленной экологии. – 2006. – №3. – С. 54-55.
45. Гонгальский, К.Б. Редкие и рассеянные элементы в почвенных
беспозвоночных / К.Б. Гонгальский, Д.А. Криволуцкий // Докл. РАН. –
2003. – № 2 (389). – С. 271-273.
46. Горбачев, В.В. Витамины, микро- и макроэлементы / В.В. Горбачев, В.Н.
Горбачева. – Минск: Книжный Дом; Интерпрессервис, 2002. – 544 с.
137
47. Горбунов, А.В. Оценка поступления микроэлементов в организм человека
с продуктами питания в центральных регионах России / А.В. Горбунов,
С.М. Ляпунов, О.И. Окина и др. // Экологическая химия. – 2006. – № 15(1).
– С. 47-59.
48. Гришкова, А.П. Сибирский тип скороспелой мясной породы СМ-1 / А.П.
Гришкова, Д.А. Барков // Материалы Междунар. науч.-практ. конф.
«Научные исследования и их практическое применение. Современное
состояние и пути развития 2007»: сб. науч. тр. Т. 15. Химия, медицина,
ветеринария и фармацевтика, биология и сельское хозяйство. – Одесса:
Черноморье, 2007. – С. 79-81.
49. Громова, О.А. Корреляция изменений цереброваскулярной реактивности
с уровнем магния в волосах у детей с синдромом дефицита внимания под
влиянием препарата Магне B6 / О.А Громова, А.В. Скальный, А.В.
Андреев и др. // Микроэлементы в медицине. – 2000. – № 1. – С. 31-34.
50. Гудилин, И.И. Интерьер и продуктивность свиней / И.И. Гудилин, В.Л.
Петухов, Т.А. Дементьева. – Новосибирск: НГАУ. – 2000. – 251 с.
51. Давыдова, С.Л. Тяжелые металлы как супертоксиканты XXI века / С.Л.
Давыдова, В.И. Тагасов. – М.: РУДН, 2002. – 140 с.
52. Данильченко, Л.И. Заводские линии и селекция / Л.И. Данильченко //
Животноводство. – 1983. – № 10. – С. 35-36.
53. Дегоева, Б.А. Сравнительный анализ показателей элементного статуса у
больных с хроническими заболеваниями печени / Б.А. Дегоева, И.Г.
Бакулин, В.Г. Новоженов // Микроэлементы в медицине.– 2004. – № 4 (5).
– С. 46-50.
54. Дементьева,
Т.А.
Характеристика
продуктивности
свиней
по
биохимическим и цитохимическим тестам при чистопородном разведении
и скрещивании / Т.А. Дементьева: автореф. дис. … д-ра биол. наук. –
Новосибирск, 1998. – 40 с.
138
55. Джувеликян, Х.А. Экологическое состояние природных и антропогенных
ландшафтов центрального Черноземья / Х.А. Джувеликян: автореф. дис.
… д-ра биол. наук. – Петрозаводск, 2007. – 50 с.
56. Дунин, И.М. Селекционная работа в молочном скотоводстве России /
И.М. Дунин // Зоотехния. – 1994. – № 9. – С. 2-5.
57.Дунин, И.М. Краткие итоги работы племенного и товарного свиноводства
России за 2012 год / И.М. Дунин, В.В. Гарай, С.В. Павлова //
Свиноводство. – 2013. – № 5. – С. 6-9.
58. Ермаков, В.В. Биогеохимия – фундаментальная основа технологий
коррекции элементозов / В.В. Ермаков, В.Т. Самохин, С.А. Алексеева и
др. // Микроэлементы в медицине. – 2004. – № 4 (5).– С. 55-56.
59. Ермакова, Е.В. Изучение атмосферных выпадений тяжелых металлов и
других элементов на территории Тульской области с помощью метода
мхов-биомониторов / Е.В. Ермакова, М.В. Фронтасьева, Э. Стейннес //
Экологическая химия. – 2004. – №13 (3). – С. 167-180.
60. Ерохин, А.И. Инбридинг и селекция животных / А.И. Ерохин, А.П.
Солдатов, А.И. Филатов. – М.: Агропромиздат, 1985. – 156 с.
61. Ефанова, Ю.В. Содержание марганца в некоторых органах бычков
герефордской породы / Ю.В. Ефанова, К.Н. Нарожных, О.С. Короткевич //
Зоотехния. – 2013. – № 4. – С. 18.
62. Желтикова, О.А. Аккумуляция некоторых тяжелых металлов в мышечной
ткани
свиней
/
жизнедеятельности
О.А.
Желтикова
//
Экология
промышленно-транспортных
и
безопасность
комплексов:
сб.
материалов I Междунар. экол. конгр. (III Междунар. науч.-техн. конф.). –
Тольятти: Тольяттинский ГУ, 2007а. – Т. 1. – С. 195-198.
63. Желтикова, О.А. Концентрация макро- и микроэлементов в селезенке
свиней / О.А. Желтикова // Студент и научно-технический прогресс: сб.
материалов XLV Междунар. науч. студ. конф. Биология. – Новосибирск,
2007б. – С. 114-115.
139
64. Желтикова, О.А. Уровень некоторых макро- и микроэлементов в
селезенке свиней / О.А. Желтикова // Аграрная наука – сельскому
хозяйству: сб. материалов II Междунар. науч.-практ. конф. – Барнаул:
АГАУ, 2007в. – Кн. 2. – С. 333-335.
65. Желтикова, О.А. Аккумуляция некоторых макро- и микроэлементов в
органах свиней / О.А. Желтикова, О.С. Короткевич // Сиб. вестн. с.-х.
науки. – 2007а. – №8. – С. 48-51.
66. Желтикова, О.А. Региональные особенности элементного состава щетины
свиней скороспелой мясной породы (СМ-1), разводимой в Новосибирской
области / О.А. Желтикова, О.С. Короткевич // Наука и инновации
агропромышленного комплекса: сб. материалов Междунар. VI науч.практ. конф. – Кемерово, 2007б. – С. 146-147.
67. Желтикова, О.А. Содержание некоторых химических элементов в почке
свиней / О.А. Желтикова, О.С. Короткевич // Современные тенденции
развития АПК в России: материалы V Междунар. науч.-практ. конф.
молодых ученых Сиб. федер. округа. – Красноярск: КрасГАУ, 2007в. – С.
293-296.
68. Желтикова, О.А. Аккумуляция макро- и микроэлементов в легких свиней
скороспелой мясной породы (СМ-1) / О.А. Желтикова, О.С. Короткевич,
В.Л. Петухов // Прогрессивные технологии производства продуктов
животноводства в Сибири: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние.
СибНИПТИЖ. – Новосибирск, 2007а. – С.101-106.
69. Желтикова, О.А. Аккумуляция макро- и микроэлементов в печени свиней
скороспелой мясной породы (СМ-1) / О.А. Желтикова, О.С. Короткевич,
В.Л. Петухов // Вестник НГАУ. – 2007б. – № 6. – С. 50-56.
70. Желтикова, О.А. Аккумуляция химических элементов в органах и тканях
свиней / О.А. Желтикова, О.С. Короткевич // Качество и точность
сельскохозяйственных процессов: материалы Междунар. семинара по
прецизионным методам ведения сел. хоз-ва. 23-28 сент. 2007 г. –
Новосибирск: НГАУ, 2008а. – С. 39-42.
140
71. Желтикова, О.А. Региональные особенности накопления некоторых
макро- и микроэлементов в селезенке свиней скороспелой мясной породы
/ О.А. Желтикова, О.С. Короткевич // Вестник НГАУ. – 2008б. – № 7. –
С. 54-58.
72. Желтикова, О.А. Экологические аспекты аккумуляции некоторых
тяжелых металлов в печени свиней / О.А. Желтикова, О.С. Короткевич //
Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и
научных организаций в развитии АПК Центральной Азии: сб. материалов
Междунар. науч.-практ. конф. – Иркутск: ИрГСХА, 2008в. – С. 143-146.
73. Жукова, М. Анализ генеалогической структуры племенных стад
айрширской породы в Новгородской области / М. Жукова, А. Шуклина //
Молочное и мясное скотоводство. – 2013. – № 4. – С. 15-16.
74. Жучаев, К.В. Формирование адаптивных качеств и продуктивности
свиней в процессе микроэволюции / К.В. Жучаев: автореф. дис. … д-ра
биол. наук. – М., 2005. – 41 с.
75. Забелина, М.В. Действие тяжелых металлов на биохимические показатели
крови овец / М.В. Забелина // Ветеринария. – 2005. – № 9.– С. 45-47.
76. Зайко, О.А. Связь интерьерных показателей свиней породы СМ-1 с
аккумуляцией химических элементов в органах и щетине / О.А. Зайко //
Инновационный
потенциал
молодых
ученых
в
развитии
агропромышленного комплекса Сибири: сб. материалов VII межрегион.
конф. молодых ученых и специалистов аграр. вузов Сиб. федер. округа. –
Новосибирск, 2009. – С. 168-170.
77. Зайко, О.А. Содержание тяжелых металлов в органах свиней скороспелой
мясной породы и биохимические, гематологические параметры организма
/ О.А. Зайко, О.С. Короткевич // Актуальные вопросы ветеринарной
медицины: сб. материалов IX Сиб. вет. конф. – Новосибирск, 2009. – С.
60-61.
141
78. Зайко, О.А. Биохимический статус скороспелой мясной породы / О.А.
Зайко // Мир науки, культуры, образования. – 2013. – № 1 (38). – С. 354356.
79. Зайко, О.А. Влияние генофонда семейств скороспелой мясной породы на
аккумуляцию свинца в некоторых органах и тканях свиней / О.А. Зайко,
Т.В. Коновалова // Мир науки, культуры, образования. – 2013а. – № 4 (41).
– С. 432-433.
80. Зайко, О.А. Характеристика генофонда линий породы свиней СМ-1 по
аккумуляции свинца в органах и тканях / О.А. Зайко, Т.В. Коновалова //
Свиноводство. – 2013б. – № 8. – С. 11-12.
81. Зайко, О. Особенности аккумуляции макро- и микроэлементов в миокарде
свиней скороспелой мясной породы / О. Зайко, О. Короткевич, В. Петухов
// Главный зоотехник. – 2013а. – № 6. – С. 35-39.
82.Зайко, О.А. Содержание макро- и микроэлементов в печени свиней
скороспелой мясной породы (СМ-1) и их связь с уровнем свободных
аминокислот в сыворотке крови / О.А. Зайко, О.С. Короткевич, В.Л.
Петухов // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. – 2013б. – № 5. – С. 51-53.
83. Зайко, О.А. Характеристика интерьера свиней скороспелой мясной
породы по содержанию химических элементов в некоторых органах / О.А.
Зайко // Электронный научный журнал «Современные проблемы науки и
образования». – 2014. – № 1. – PDF(167к).
84. Зайцева, Н.В. Экология и здоровье детей Пермского региона / Н.В.
Зайцева, Н.И. Аверьянова, И.П. Корюкина. – Пермь, 1997. – 147с.
85.Зайчик, В.Е. Медицинская и биологическая элементология как новые
научные дисциплины: состояние и перспективы / В.Е. Зайчик // Геохимия
живого вещества: материалы Междунар. молодежной школы семинара. –
Томск: Изд-во Томского политехнического университета, 2013. – С. 76-82.
86. Земсков,
В.М.
Особенности
иммунного
реагирования
при
физиологических и патологических процессах / В.М. Земсков, Л.М.
Земсков, В.И. Золоедов // Экология человека. – 1997. – № 2. – С. 37-41.
142
87. Зиновьева, Н. Связь генетической гетерогенности с изменчивостью
показателей молочной продуктивности коров различных генеалогических
линий / Н. Зиновьева, Н. Стрекозов, Е. Гладырь, О. Ларина // Молочное и
мясное скотоводство. – 2013. – № 1. – С. 12-14.
88. Иванников, А.И. Гигиеническое обоснование воздействия тяжелых
металлов на детское население / А.И. Иванников: автореф. дис. … канд.
мед. наук. – М., 2001. – 26 с.
89. Иванова, О.А. Генетические основы разведения по линиям / О.А. Иванова
// Генетические основы селекции животных. – М.: Наука, 1969. – С. 162207.
90. Ильин, В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях
Новосибирской области / В.Б. Ильин, А.И. Сысо. – Новосибирск: СО РАН,
2001. – 229 с.
91. Кабанов, В.Д. Теория и методы выведения скороспелой мясной породы
свиней / В.Д. Кабанов, Н.В. Гупалов, В.А. Епишин, П.П. Кошель. – М.,
1998. – 380 с.
92. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. КабатаПендиас, Х. Пендиас. – М.: Мир, 1989. – 430 с.
93. Калашников, Н.П. Регуляция обмена воды и электролитов (калия, натрия
и хлора) в организме телок / Н.П. Калашников: автореф. дис. … канд.
биол. наук. – Боровск, 1985. – 22 с.
94. Калетина, Н.И. Биокомплексы микроэлементов и безопасность / Н.И.
Калетина // Микроэлементы в медицине. – 2004. – №5(3). – С. 23-27.
95. Каменек,
В.М.
Роль
биохимического
полиморфизма
в
эколого-
генетической дифференциации животных / В.М. Каменек: автореф. дис. …
д-ра биол. наук. – СПб., 1996. – 36 с.
96. Кашин, А.С. Антропогенно-экологические органопатологии молодняка
животных. Профилактика и терапия / А.С. Кашин. – Барнаул: ВНИИПО
СО РАСХН, 2002. – 250 с.
143
97. Кисловский, Д.А. Избранные сочинения / Д.А. Кисловский. – М.: Колос,
1965. – 535 с.
98. Клепцына, Е.С. Влияние тяжелых металлов на интерьерные показатели и
продуктивность кур-несушек / Е.С. Клепцына: автореф. дис. … канд. биол.
наук. – Новосибирск, 2000. – 24 с.
99. Ковальский, В.В. Геохимическая среда и жизнь / В.В. Ковальский. – М.:
Наука, 1982. – 78 с.
100. Ковальский, В.В. Геохимическая среда, микроэлементы, реакции
организмов / В.В. Ковальский // Проблемы геохимической экологии.
Труды биогеохим. лаб. Т.22. – М.: Наука, 1991. – С. 5-23.
101. Кольман, Я. Наглядная биохимия / Я. Кольман, К.-Г. Рем. – М., 2000. –
212 с.
102. Коробкин, В.И. Экология / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. – Ростов
н/Д: Феникс, 2001. – 576 с.
103. Короткевич, О.С. Биохимические, гематологические параметры и
аккумуляция тяжелых металлов в органах и тканях свиней скороспелой
мясной породы / О.С. Короткевич, О.А. Желтикова, В.Л. Петухов // Докл.
Рос. акад. с.-х. наук. – 2009. – № 4. – С. 41-43.
104. Косариков, А.Н. Экологическая обстановка в Нижнем Новгороде:
здоровье и окружающая среда / А.Н. Косариков, Н.А. Матвеева, А.В.
Иванов и др. – Нижний Новгород, 1993. – 217 с.
105. Кочиш, И.И. Зоогигиена / И.И. Кочиш, Н.С. Калюжный, Л.А. Волчкова,
В.В. Нестеров. – СПб.: Издательство «Лань», 2008. – 464 с.
106. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф.
Красота, Т.Г. Джапаридзе. – М.: ВНИИплем, 1999. – 386 с.
107. Кудрин, А.В. Иммунофармакология микроэлементов / А.В. Кудрин, А.В.
Скальный, А.А. Жаворонков и др. – М.: КМК, 2003. – 537 с.
108. Кушнир, А.В. Биохимический полиморфизм по концентрации калия в
крови северных оленей ненецкой аборигенной породы / А.В. Кушнир,
144
А.А.
Южаков,
С.Р.
Закревский
и
др.
//
Сибирский
вестник
сельскохозяйственной науки. – 2007. – № 6. – С. 51-58.
109. Кушнир, А.В. Биология, генетика и селекция овцы / А.В. Кушнир, В.И.
Глазко, В.Л. Петухов и др. – Новосмбирск: НГАУ. – 2010. – 524 с.
110. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. – М.: Высшая школа, 1990. – 351 с.
111. Лебедева, Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических
популяций птиц / Н.В. Лебедева. – М.: Наука, 1999. – 199с.
112. Летувнинкас,
А.И.
Антропогенные
геохимические
аномалии
и
природная среда / А.И. Летувнинкас. – Томск: НТЛ, 2002. – 290 с.
113. Лившиц, В.М. Лабораторные тесты при заболеваниях человека / В.М.
Лившиц, В.И. Сидельникова. – М., 2003. – 352 с.
114. Литвинов, Н.Н. Техногенные химические аварии: информатизация
службы экстренной медицинской помощи / Н.Н. Литвинов, Ю.Н.
Остапенко, В.И. Казаченков и др. // Токсикологический вестник. – 1998. –
№ 1. – С. 25-28.
115. Лозовская, И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом
загрязнении / И.Н. Лозовская, Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова. – М.:
Высшая школа, 1998. – 284 с.
116. Лукьяновский, В.А. Болезни костной системы животных / В.А.
Лукьяновский, А. Д. Белов, И. М. Беляков. – М.: Колос, 1984. – 254 с.
117. Мальгин, М.А. Некоторые итоги и перспективы биогеохимических
исследований на Алтае / М.А. Мальгин, А.В. Пузанов // Сибирский
экологический журнал. – 2003. – №2. – С. 129-134.
118. Мамлеева, Д.А. Экологическая диагностика содержания радиоактивных
элементов и тяжелых металлов в почвах Нижегородской области / Д.А.
Мамлеева, О.А. Леденева, М.Л. Гусарова // Ветеринарная патология. –
2005. – № 4. – С. 67-68.
119. Маринкина, Г.А. Макро- и микроэлементы в жизни растений и
животных / Г.А. Маринкина. – Новосибирск, 2004. – 66 с.
145
120. Маршалл, В. Дж. Клиническая биохимия (пер. с англ.) / В.Дж. Маршал.
– СПб.: Невский диалект, 1999. – 368 с.
121. Матиосов, А.Д. Влияние свинца и кадмия на биохимические показатели
и продуктивность кур-несушек / А.Д. Матиосов: автореф. дис. … канд.
биол. наук. – Новосибирск, 2004. – 22 с.
122. Машковский, М.Д. Лекарственные средства / М.Д. Машковский. – М.:
Новая волна, 2008. – С. 1206.
123. Мейер, Д. Ветеринарная лабораторная медицина. Интерпретация и
диагностика / Д. Мейер, Дж. Харви. – М.: БИНОМ, 2007. – С. 456.
124. Мельников,
А.А.
Понижение
деформированности
эритроцитов,
вызванное нарушением магниевого баланса / А.А. Мельников, А.Д.
Викулов // Физиология человека. – 2005. – №3 (31). – С. 133-136.
125. Мецлер, Д. Биохимия / Д. Мецлер. – М.: Мир, 1980. – Т. 3. – С. 488.
126. Михайлов,
Н.В.
Породы
и
породообразовательный
процесс
в
свиноводстве / Н.В. Михайлов, А.И. Бараников. – Персиановский, 2007. –
100 с.
127. Москалев, Ю.И. Минеральный обмен / Ю.И. Москалев. – М.: Медицина,
1985. – 287 с.
128. Мысик, А.Т. Современные тенденции развития животноводства в
странах мира / А.Т. Мысик // Зоотехния. – 2010. – № 1. – С. 2-8.
129. Надеенко, В.Г. Накопление металлов в организме животных при
поступлении их с питьевой водой / В.Г. Надеенко // Гигиена и санитария. –
1990. – № 6. – С. 24-26.
130. Назаренко,
Г.И.
Клиническая
оценка
результатов
лабораторных
исследований / Г.И. Назаренко, А.А. Кишкун. – М.: Медицина, 2000. –
544 с.
131. Незавитин, А.Г. Проблемы сельскохозяйственной экологии / А.Г.
Незавитин, В.Л. Петухов, А.Н. Власенко и др. – Новосибирск: Наука. Сиб.
изд. фирма РАН, 2000. – 255 с.
146
132. Никаноров, А.М. Экология / А.М. Никаноров, Т.А. Хоружая. – М.:
ПРИОР, 2001. – 304 с.
133. Никулин, А.В. Коррекция обменно-трофических процессов у коров при
дисфункциях яичников бионормализатором из плаценты / А.В. Никулин:
автореф. дис. … канд. биол. наук. – Белгород, 2005. – 22 с.
134. Новиков, В.А. Техногенное воздействие тяжелых металлов / В.А.
Новиков, М.Я. Тремасов // Ветеринария. – 2004. – №11. – С. 51-55.
135. Новиков,
С.М.
Критерии
оценки
риска
при
кратковременном
воздействии химических веществ / С.М. Новиков, Т.А. Шашина, Н.С.
Скворцова // Гигиена и санитария. – 2001. – №5. – С. 87-89.
136. Ноздрачев, А.Д. Начала физиологии / А.Д. Ноздрачев, Ю.И. Баженов,
И.А. Баранникова и др. – СПб.: Лань, 2001. – 1088 с.
137. Ноздрюхина, Л.Р. Биологическая роль микроэлементов в организме
животных и человека / Л.Р. Ноздрюхина. – М.: Наука, 1977. – 184 с.
138. Оксентюк, Е.В. Синтез и физико-химические свойства цинксодержащих
наночастиц / Е.В. Оксентюк, А.А. Фенин, А.А. Ревина // Известия
Академии промышленной экологии. – 2006. – № 3. – С. 61.
139. Оливериусова, Л. Оценка состояния окружающей среды методом
комплексной биоиндикации / Л. Оливериусова // Биоиндикация и
биомониторинг. – М.: Наука, 1991. – С. 39-45.
140. Онищенко, Г.Г. Химическая безопасность как межведомственная
проблема. Роль госсанэпидслужбы России в обеспечении химической
безопасности населения/ Г.Г. Онищенко // Токсикологический вестник. –
2002. – № 1. – С. 2-7.
141. Патрашков,
С.А.
Аккумуляция
тяжелых
металлов
в
волосе
сельскохозяйственных животных разных видов / С.А. Патрашков:
автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. – Новосибирск, 2003. – 20 с.
142. Перепелкин, С.В. Комплексная гигиеническая оценка природных и
антропогенных геохимических провинций в агропромышленном регионе
147
Южного Урала / С.В. Перепелкин: автореф. дис. ... д-ра мед. наук. –
Оренбург, 2001. – 41 с.
143. Петухов, В.Л. Генетические основы селекции животных / В.Л. Петухов,
Л.К. Эрнст, И.И. Гудилин и др. – М.: ВО «Агропромиздат», 1989. – 448 с.
144. Петухов, В.Л. Ветеринарная генетика / В.Л. Петухов, А.И. Жигачев, Г.А.
Назарова. – М.: Колос. – 1996. – 384 с.
145. Петухов, В.Л. Генетическая структура кемеровской и крупной белой
пород свиней по системам групп крови / В.Л. Петухов, А.И. Желтиков,
В.В. Гарт и др. // Сельскохозяйственная биология. – 2004. – № 2. – С. 4348.
146. Петухов, В.Л. Генофонд скороспелой мясной породы свиней / В.Л.
Петухов, В.Н. Тихонов, … О.А. Желтикова. – Новосибирск: ИПЦ
«Юпитер», 2005. – 631 с.
147. Петухов, В.Л. Способ определения содержания свинца в органах свиней:
патент на изобретение № 2285920 от 20.10.2006 г. / В.Л. Петухов, С.А.
Патрашков, О.С. Короткевич и др. – М., 2006. – Бюл. № 29. – 7 с.
148. Петухов, В.Л. Генетика / В.Л. Петухов, О.С. Короткевич, С.Ж.
Стамбеков и др. – Новосибирск: СемГПИ, 2007. – 628 с.
149. Петухов, В.Л. Способ определения содержания кадмия в органах и
мышечной ткани свиней: патент на изобретение № 2342659 от 27.12.2008
г. / В.Л. Петухов, О.А. Желтикова, О.С. Короткевич и др. – М., 2008. –
Бюл. № 36. – 6 с.
150. Петухов, В.Л. Генофонд и фенофонд сибирской северной породы и
черно-пестрой породной группы свиней / В.Л. Петухов, В.Н. Тихонов,
А.И. Желтиков, О.С. Короткевич и др. – Новосибирск: НГАУ, 2012. – 579
с.
151. Поляков,
А.Я.
Здоровье
детей
и
подростков
и
проблема
микроэлементозов / А.Я. Поляков // Актуальные вопросы современной
медицины: тез. докл. IX науч.-практ. конф. врачей «Новосибирск на
рубеже XXI века». – Новосибирск, 1999. – С. 86-87.
148
152. Прудеева, Е.Б. Биогеохимические селенодефицитные эндемии животных
Восточного Забайкалья / Е.Б. Прудеева // Проблемы биогеохимии и
геохимической экологии. – 2006. – № 1. – С. 192-198.
153. Ревич, Б.А. Основы оценки воздействия загрязненной окружающей
среды на здоровье человека / Б.А. Ревич, С.Л. Авалиани, Г.И. Тихонова. –
М.: Акрополь, ЦЭПР, 2004. – 268 с.
154. Риш, М.А. Метаболические функции микроэлементов в организме
животных / М.А. Риш // Физиологическая роль и практическое
применение микроэлементов. – Рига, 1976. – С. 193-210.
155. Риш, М.А. Генетический контроль микроэлементозов у человека и
животных / М.А. Риш // Геохимическая экология и биогеохимическое
районирование биосферы: материалы второй российской школы. – М.,
1999. – С. 205-207.
156. Росляков, Н.А. Экогеохимия Западной Сибири (тяжелые металлы и
радионуклиды) / Н.А. Росляков, В.П. Ковалев, Ф.В. Сухоруков и др. –
Новосибирск: НИЦ ОИГГМ СО РАН, 1996. – 248 с.
157. Рудишин, О.Ю. Повышение генетического потенциала продуктивности и
его реализация в свиноводстве / О.Ю. Рудишин. – Барнаул, 2010. – 647 с.
158. Самохин, В.Т. Профилактика нарушений обмена микроэлементов у
животных / В.Т. Самохин. – Воронеж: ВГУ, 2003. – 136 с.
159. Самохин, В.Т. Комплексный гипомикроэлементоз и здоровье / В.Т.
Самохин, В.В. Ермаков, Ю.В. Ковальский и др. // Микроэлементы в
медицине. – 2004. – № 4 (5). – С. 119-121.
160. Самохин, В.Т. Хронический комплексный гипомикроэлементоз и
здоровье животных / В.Т. Самохин // Ветеринария. – 2005. – № 12. –
С. 3-5.
161. Самохин, В.Т. Хронический комплексный гипомикроэлементоз –
важнейший негативный экологический фактор для животных и человека /
В.Т. Самохин // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. –
2006. – № 1. – С. 178-182.
149
162. Санитарные правила и нормы. СанПиН 2.3.2.560-96. Гигиенические
требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и
пищевых продуктов. – М.: Пресса, 1992. – 269 с.
163. Скальная, М.Г. Макро- и микроэлементы в питании современного
человека: эколого-физиологические и социальные аспекты / М.Г.
Скальная, С.В. Нотова. – М.: РОСМЭМ, 2004. – 310 с.
164. Скальный, А.В. Мониторинг и оценка риска воздействия свинца на
человека и окружающую среду с использованием биосубстратов человека
/ А.В. Скальный, А.В. Есенин // Токсикологический вестник. – 1996. –
№ 6. – С. 16-23.
165. Скальный, А.В. Микроэлементозы человека (диагностика и лечение) /
А.В. Скальный. – М.: Научный мир, 1999. – 96 с.
166. Скальный, А.В. Распространенность микроэлементозов у детей в
различных регионах России / А.В. Скальный // Геохимическая экология и
биогеохимическое
районирование
биосферы:
материалы
второй
российской школы – М., 1999. – С. 138-142.
167. Скальный, А.В. Эколого-физиологическое обоснование эффективности
использования макро- и микроэлементов при нарушениях гомеостаза у
обследуемых из различных климатогеографических регионов / А.В.
Скальный: автореф. дис ... д-ра мед. наук. – М., 2000. – 36 с.
168. Скальный, А.В. Химические элементы в физиологии и экологии
человека / А.В. Скальный. – М.: Мир, 2004. – 216 с.
169. Скуковский,
Б.А.
Биогеохимическое
районирование
Барабинской
низменности / Б.А. Скуковский // Биогеохимическое районирование и
геохимическая экология: труды биогеохимической лаборатории. – М.:
Наука, 1985. – Т. XX. – С. 80-109.
170. Скуковский, Б.А. Экологичеческие аспекты аккумуляции тяжелых
металлов в кормах и продуктах животноводства / Б.А. Скуковский, Н.Б.
Захаров, В.С. Токарев, и др. – Новосибирск, 2005. – 80 с.
150
171. Соколов, О.А. Экологическая безопасность и устойчивое развитие. Кн.
1. Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды
/ О.А. Соколов, В.А. Черников. – Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1999. – 164 с.
172. Состояние окружающей среды Новосибирской области в 2002 году:
доклад Главного управления природных ресурсов и охраны окружающей
среды МПР России по Новосибирской области. – Новосибирск, 2003. –
220 с.
173. Спиричев, В.Б. Минеральные вещества и их роль в поддержании
гомеостаза / В.Б. Спиричев // Справочник по диетологии. – М.: Медицина,
2002. – С. 59-76.
174. Спиричев, В.Б. Роль витаминов и минеральных веществ в остеогенезе и
профилактике остеопатии у детей / В.Б. Спиричев // Вопросы детской
диетологии. – 2003. – № 1 (1). – С. 40-49.
175. Степанов, А.М. Биоиндикация на уровне экосистемы / А.М. Степанов //
Биоиндикация и биомониторинг. – М.: Наука, 1991. – С. 59-64.
176. Таркова, М.Д. Миграция свинца и кадмия в трофической цепи «почва –
растение – северный олень» в зоне деятельности горнодобывающих
предприятий / М.Д. Таркова: автореф. дис ... канд. биол. наук. –
Новосибирск, 2007. – 23 с.
177. Татаркина, Н.Д. Клинические симптомы и наследственность у молодых
пациентов с синдромом СТД / Н.Д. Татаркина, В.С. Каредина, Л.В.
Верёвкина и др. // Современные проблемы и перспективы развития
валеологии, коррекционной педагогики и реабилитологии. – Пенза, 2000. –
С. 78-80.
178. Татарчук, А.Т. Взаимосвязь накопления тяжелых металлов в организме
крупного рогатого скота с развитием патологии на экологически сложной
территории Среднего Урала / А.Т. Татарчук, Л.Н. Аристархова, А.А.
Малыгина
и
др.
//
Проблемы
техногенного
воздействия
на
агропромышленный комплекс и реабилитации загрязненных территорий. –
М., 2003. – С. 448-459.
151
179. Тихонов,
В.Н.
Микроэволюционная
теория
и
практика
породообразования свиней / В.Н. Тихонов, К.В. Жучаев. – Новосибирск,
2008. – 395 с.
180. Ткачук, В.А. Клиническая биохимия / В.А. Ткачук. – М.: ГЭОТАР-Мед,
2004. – 515 с.
181. Тютиков, С.Ф. Тяжелые металлы и селен в среде обитания и организме
диких копытных животных / С.Ф. Тютиков, Е.А. Карпова, В.В. Ермаков //
Тяжелые металлы в окружающей среде: сб. тез. Междунар. симп. –
Пущино, 1996. – С. 119-120.
182. Тютиков, С.Ф. Содержание микроэлементов и токсичных металлов в
органах диких копытных и сельскохозяйственных животных в связи с
региональным биогеохимическим районированием / С.Ф. Тютиков, Е.А.
Карпова, В.В. Ермаков // Сельскохозяйственная биология. – 1997. – № 6. –
С. 87-96.
183. Тютиков, С.Ф. Геохимическая экология диких животных Центрального
Черноземья / С.Ф. Тютиков // Труды биогеохимической лаборатории.– М.:
Наука, 2002. – Т. 24. – С. 263-274.
184. Удельнова, Т.М. Цинк в жизни растений, животных и человека / Т.М.
Удельнова, Б.А. Ягодин // Успехи современной биологии. – М., 1993. – Т.
113, вып. 2. – С.176-190.
185. Улумбеков, Э.Г. Гистология / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев. – М.:
ГЕОСТАР-МЕД, 2002. – 672 с.
186. Уразаев, Н.А. Эндемические болезни сельскохозяйственных животных /
Н.А. Уразаев, В.Я. Никитин, А.А. Кабыш. – М.: Агропромиздат, 1990. –
271 с.
187. Хацуков, Б.X. Роль и динамика железа в организме / Б.X. Хацуков, М.Ф.
Карашаев, С.Л. Бжекшиев // Аграр. Россия. – 2007. – № 1. – С. 31.
188. Хенниг, А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в
кормлении сельскохозяйственных животных / А. Хенниг. – М.: Колос,
1976. – 560 с.
152
189. Хмельницкий, Г.А. Ветеринарная токсикология / Г.А. Хмельницкий,
В.Н. Локтионов. Д.Д. Полоз. – М.: Агропромиздат, 1987. – 319 с.
190. Цыганенко, А.Я. Клиническая биохимия / А.Я. Цыганенко, В.И. Жуков,
В.В. Мясоедов и др. – М.: Триада-Х, 2002. – 504 с.
191. Шаланки, Я. Биоиндикаторы в мониторинге загрязнения тяжелыми
металлами оз. Балатон и его водосбора / Я. Шаланки // Биоиндикация и
биомониторинг. – М.: Наука, 1991. – С. 10-18
192. Шахов, А.Г. Экологические проблемы здоровья животных и пути их
решения / А.Г. Шахов, М.Н. Аргунов, В.С. Бузлама // Ветеринария. – 2003.
– №5. – С. 3-6.
193. Шейко, И.П. Генетические методы интенсификации селекционного
процесса в свиноводстве / И.П. Шейко, Т.И. Епишко. – Жодино, 2006. –
197 с.
194. Шпонька, И.С. Гистогенетические процессы в развивающемся миокарде
млекопитающих / И.С. Шпонька. – Днепропетровск, 1996. – 228 с.
195. Шустов, В.Я. Микроэлементы в гематологии / В.Я. Шустов. – М.:
Медицина, 1967. – 159 с.
196. Щербакова, Е.Н. Возрастные изменения содержания тяжелых металлов в
органах и тканях русского осетра :Acipenser Guldenstadti Brandt / Е.Н.
Щербакова: дис. … канд. с.-х. наук. – Астрахань, 2004. – 222 с.
197. Щербакова, Ю.О. Некоторые физико-химические показатели органов и
тканей у здоровых и больных рахитом поросят / Ю.О. Щербакова:
автореф. дис. ... канд. вет. наук. – Саратов, 2008. – 20 с.
198. Эйснер, Ф.Ф. Нужно ли разведение по линиям? / Ф.Ф. Эйснер //
Животноводство. – 1983. – № 3. – С. 32-34.
199. Эрнст, Л.К. Генетические основы селекции сельскохозяйственных
животных. – М.: ВНИИЖ, 2004. – 736 с.
200. Эрнст, Л.К. Биологические проблемы животноводства в ХХI веке / Л.К.
Эрнст, Н.А. Зиновьева. – М.: РАСХН, 2008. – 501 с.
153
201. Юрин, В.М. Основы ксенобиологии / В.М. Юрин. – Минск: БГУ, 2001. –
234 с.
202. Ягодин, Б.А. Тяжелые металлы и здоровье человека / Б.А. Ягодин //
Химия в сельском хозяйстве. – 1995. – №4. – С. 18-20.
203. Яковлева, Г.Е. Ферменты в клинической биохимии / Г.Е. Яковлева. –
Новосибирск: Вектор-Бест, 2005. – 44 с.
204. Aggett, P.J. Zinc and human health / P.J. Aggett, J.G. Comerford // Nutrition
Rev. – 1995. – №53 (9). – P. 16-22.
205. Ahmad, T. Effect of potassium chloride supplementation in drinking water on
broiler performance under heat stress conditions / T. Ahmad, T. Khalid, T.
Mushtaq at al. // Poult. Sci. – 2008. – №87. – P. 1276-1280.
206. Ahola, J.K. Effect of copper status, supplementation, and source on pituitary
responsiveness
to
exogenouse
gonadotropin-releasing
hormone
in
ovariectomized beef cows / J.K. Ahola, T.E. Engle, P.D. Burns // J. Anim. Sci.
– 2005. – №83. – P. 1812-1823.
207. Angelucci, E. Effects of iron overload and hepatitis C virus positivity in
determining progression of liver fibrosis in thalassemia following bone marrow
transplantation / E. Angelucci, P. Muretto, A. Nicolucci et al. // Blood. – 2002.
– №100. – P. 17-21.
208. Anke, M. Macro, trace and ultratrace element intake depending on the
geological origin of the habitat, time, sex, and form of diet / M. Anke, M. Glei,
M. Arnhold et al. // Geochemical Ecology and Biochemical Study of Taxons of
the Biosphere: Selected Presentations of the 2nd Russian School of Thought.
Biogeochemistry and Geochemical Ecology. – Moscow, 2001. – P. 264-269.
209. Araya, M. Effects of chronic copper exposure during early life in rhesus
monkeys / M. Araya, S.L. Kelleher, M.A. Arredondo et al. // Am. J. Clin. Nutr.
– 2005. – №81. – P. 1065-1071
210. Aston, N.S. Copper toxicity affects proliferation and viability of human
hepatoma cells (HepG2 line) / N.S. Aston, N. Watt, I.E. Morton et al. // Human
& Experimental Toxicology. – 2000. – №19 (6). – P. 367-376.
154
211. Autran de Morals, H.S. Use and interpretation of serum and urine electrolytes
/ H.S. Autran de Morals, D.J. Chew // Semin. Vet. Med. Surg. – 1992. – №7. –
P. 262-274.
212. Bakheet, S.A. Lead exposure: expression and activity levels of Oct-2 in the
developing rat brain / S.A. Bakheet, M.R. Basha, H. Cai et al. // Toxicological
Sciences. – 2007. – №95 (2). – P. 436-442.
213. Balevi, T. Effects of dietary copper on production and egg cholesterol content
in laying hens / T. Balevi, B. Coskun // Br. Poult. Sci. – 2004. – №45. – P. 530534.
214. Ballatori, N. Essential and toxic metal transport in the liver / N. Ballatori,
Aremu D.A., Madejczyk M.S. // Cellular and molecular biology of metals. –
Bosa Roca, 2010. – P. 79-112.
215. Barboza, P.S. Ceruloplasmin as an indicator of copper reserves in wild
ruminants at high latitudes / P.S. Barboza, E. Blake // J. of Wildlife Diseases. –
2001. – №37 (2). – P. 324-331.
216. Bauerly, K.A. Effects of copper supplementation on copper absorption, tissue
distribution, and copper transporter expression in an infant rat model / K.A.
Bauerly, S.L. Kelleher, B. Lonnerdal // M. J. Physiol Gastrointest Liver Physiol.
– 2005. – №288. – P. 1007-1014.
217. Beren,
J.
Effect
of
pre-loading
oral
glucosamine
HCl/chondroitin
sulfate/manganese ascorbate combination on experimental arthritis in rats / J.
Beren, S.L. Hill, M. Diener-West et. al. // Experimental Biology and Medicine.
– 2001. – №226. – P.144-151.
218. Bertini, I. Handbook on Metalloproteins / I. Bertini, A. Sigel, H. Sigel. –New
York, 2001. – 1182 p.
219. Bettger, W.J. Physiological roles of zinc in plasma membrane of mammalian
cells / W.J. Bettger, B.L. O’Dell // J. Nutr. Biochem. – 1993. – №4. – P.
194-207.
155
220. Bleecker, M.L. Differential effects of lead exposure on components of verbal
memory / M.L. Bleecker, D.P. Ford, K.N. Lindgren et al. // Occupational and
Environmental Medicine. – 2005. – №62. – P. 181-187.
221. Bonham, M. The immune system as a physiological indicator of marginal
copper status / M. Bonham, J.M. O’Conner, B.M. Hannigan et al. // Br. J. Nutr.
– 2002. – №87. – P. 393-403.
222. Boscolo, P. Inhibitory Effects of cadmium on peripheral blood mononuclear
cell proliferation and cytokine release are reversed by zinc and selenium salts /
P. Boscolo, L.D. Giampaolo, N. Qiao et al. // Annals of Clinical & Laboratory
Science. – 2005. – №35. – P. 115-120.
223. Brain, J.D. Effects of iron status on transpulmonary transport and tissue
distribution of Mn and Fe / J.D. Brain, E. Heilig, T.C Donaghey et al. // Am. J.
Respire. Cell. Mol. Biol. – 2006. – №34. – P. 330-337.
224. Briani, C. Macroenzymes: Too often overlooked / C. Briani, M. Zaninotto, M.
Forni. – J. Hepatol. – 2003. – №38. – P. 119.
225. Bridges, Ch.C. Ionic and molecular mimicry and the transport of metals /
Ch.C. Bridges, R.K. Zalups // Cellular and molecular biology of metals. – Bosa
Roca, 2010. – P. 241-294.
226. Brown, D.R. BSE did not cause CJD an alternative cause related to postindustrial environmental contamination / D.R. Brown // Med Hypotheses. –
2001. – № 57. – P. 555-560.
227. Brown, K.H. Effect of zinc supplementation on children’s growth: A metaanalysis of intervention trials / K.H.Brown, J.M. Peerson, L.H. Allen // Bibl.
Nutr. Dieta. – 1998. – №54. –P. 76-83.
228. Bunn, T.L. Exposure to lead during critical windows of embryonic
development: differential immunotoxic outcome based on stage of exposure and
gender / T.L. Bunn, P.J. Parsons, E. Kao et al. // Toxicological Sciences. –
2001. – №64. – P. 57-66.
156
229. Bureau, I. Female rats are protected against oxidative stress during copper
deficiency / I. Bureau, E. Gueux, A. Mazur et al. // J. of the American College
of Nutrition. – 2003. – №22 (3). – P. 239-246.
230. Carlson, D. Influence of weaning and effect of post weaning dietary zinc and
copper on electrophysiological response to glucose, theophylline and 5-HT in
piglet small intestinal mucosa / D. Carlson, H.D. Poulsen, J. Sehested //
Comparative Physiology and Biochemistry. – 2004. – № 137. – P. 757-765.
231. Carpenter, T.O. A randomized controlled study of effect of dietary magnesium
oxide supplementation on bone mineral content in healthy girls / T.O.
Carpenter, M.C. Delucia, J.H. Zhang et al. // J. Clin. Endocrinol. Metab. – 2006.
– № 91. – P. 4866-4872.
232. Christopher, M.M. Assessment of erythrocyte morphologic abnormalities in
mallards with experimentally induced zinc toxicosis / M.M. Christopher, M.M.
Shooshtari, J.M. Levengood // American Journal of Veterinary Research. –
2004. – Vol. 65, – № 4. – P. 440-446.
233. Chysyma, R.B. Heavy metals concentration in water and soil of diferent
ecological areas of Tyva Republic / R.B. Chysyma, J.J. Bakhtina, V.L.
Petukhov et al. // Journal De Physiquc. IV: JP XII International Conference of
Heavy Metals in the Environment. – Grenoble. – 2003. – P. 301-302.
234. Cork, S.C. Iron storage diseases in birds / S.C. Cork // Avian Pathol. – 2000. –
Vol. 29. – № 1. – P. 7–12.
235. Coudray, C. Effect of dietary fibers on magnesium absorption in animals and
humans / C. Coudray, C. Demigne, Y. Rayssiguier // J. of Nutrition. – 2003. –
№ 133. – P. 1-4.
236. Cousins, R.J. Absorption, transport, and hepatic metabolism of copper and
zinc: special reference to metallothionein and ceruloplasmin / R.J. Cousins //
Physiol. Rev. – 1985. – № 65 – P. 238-309.
237. Cousins, R.J. Integrative aspects of zinc transporters / R.J. Cousins, R.J.
McMahon // J. Nutr. – 2000. – № 130. – P. 1384-1387.
157
238. Crespo, R. Microstructure and mineral content of femora in male turkeys with
and without fractures / R. Crespo, S.M. Stover, H.L. Shivaprasad et al. // Poult.
Sci. – 2002. – № 81. – P. 1184-1190.
239. Cui, Y. Levels of zinc, selenium, calcium, and iron in benign breast tissue and
risk of subsequent breast cancer / Y. Cui, S. Vogt, N. Olson et al. // Cancer
Epidemiol. Biomarkers Prev. – 2007. – № 16. – P. 1682-1685.
240. Davis, M.T. Ebselen decreases oxygen free radical production and iron
concentrations in the heart of chronically iron-overloaded mice / M.T. Davis,
W.J. Bartfay // Biological Research for Nursing. – 2004. – Vol. 6. – №1. – P.
37-45.
241. Demigne, Ch. Protective effects of high dietary potassium: nutritional and
metabolic aspects / Ch. Demigne, H. Sabboh, Ch. Remesy et al. // J. Nutr. –
2004. – № 134. – P. 2903-2906.
242. Desai, V. Role of copper in human neurological disorders / V. Desai, S.G.
Kaler // American Journal of Clinical Nutrition. – 2008. – Vol. 88. – № 3. – P.
855-858.
243. Diaz-Gomez, N.M. The effect of zinc supplementation on linear growth, body
composition, and growth factors in preterm infants / N.M. Diaz-Gomez, E.
Domenech, F. Barroso et al. // Pediatrics. – 2003. – № 111. – P. 1002-1009.
244. Dieck, H. Changes in rat hepatic gene expression in response to zinc
deficiency as assessed by DNA arrays / H. Dieck, F. Doring, H.-P. Roth. et al. //
J. Nutr. – 2003. – № 133. – P. 1004-1010.
245. Dijkhuizen, M.A. Effects of iron and zinc supplementation in Indonesian
infant on micronutrient status and growth / M.A. Dijkhuizen, F.T. Wieringa,
C.E. West et al. // J. Nutr. – 2001. – № 131. – P. 2860-2865.
246. Djujic, I. Colon cancer prevention by selenomethionine / I. Djujic, S. Protic,
Z. Krivokapic et al. // Trace elements: new perspectives: Proc. 4th Int. Symp. –
Athens, 2003. – P. 193-216.
158
247. Donley, S.A. Copper transport to mammary gland and milk during lactation in
rats / S.A. Donley, B.J. Ilagan, H. Rim et al. // Am. J. Physiol. Endocrinol.
Metab. – 2002. – № 283. – P. 667-675.
248. Dorman, D.C. Tissue manganese concentrations in yong male rhesus monkeys
following subchronic manganese sulfate inhalation / D.C. Dorman, M.F. Struve,
M.W. Marshall et al. // Toxicological Sciences. – 2006. – № 92. – P. 201-210.
249. Dorman, D.C. Metabolomic analyses of body fluids after subchronic
manganese inhalation in rhesus monkeys / D.C. Dorman, M.F. Struve, A. Norris
et al. // Toxicological Sciences. – 2008. – № 106. – P. 46-54.
250. Durlach, J. Magnesium and therapeutics / J. Durlach, V. Durlach, P. Bac //
Magnes. Res. – 1994. – № 7. – P. 313-328.
251. Durlach, J. New date on the importance of gestational Mg deficiency / J.
Durlach // J. Of the American College of Nutrition. – 2004. – Vol. 23. – № 6. –
P. 694-700.
252. Eckel, H. Assessment and reduction of heavy metal input into agroecosystems / H. Eckel, U. Roth, H. Dohler et al. // Trace elements in animal
production systems. – Wageningen, 2008. – P. 33-43.
253. Engle, T.E. Dietary copper effects on lipid metabolism, performance, and
ruminal fermentation in finishing steers / T.E. Engle, Spears J.W. // J. Anim.
Sci. – 2000. – № 78. – P. 2452-2458.
254. Erikson, K.M. Transport and biological impact of manganese / K.M. Erikson,
K.J. Thompson, M. Aschner // Cellular and molecular biology of metals. – Bosa
Roca, 2010. – P. 127-142.
255. Ermakov, V.V. Method of diagnostics of chronic microelementhoses in farm
animals / V.V. Ermakov, S.I. Usenko // J. Integrated Field Science. – 2004. –
Vol. 1. – P. 59-64.
256. Finkelstein, Y. Low-level lead-induced neurotoxicity in children: an update on
central nervous system effects / Y. Finkelstein, M.E. Markowitz, J.F.Rosen //
Brain Res. Rev. – 1998. – № 27. – P. 168-176.
159
257. Fitsanakis, V.A. Measuring brain manganese and iron accumulation in rats
following 14 weeks of low-dose manganese treatment using atomic absorption
spectroscopy and magnetic resonance imaging / V.A. Fitsanakis, N. Zhang, J.G.
Anderson et al. // Toxicological Sciences. – 2008. – № 103. – P. 116-124.
258. Fleming, M.D. The regulation of hepcidin and its effects on systemic and
cellular iron metabolism / M.D. Fleming // Hematology. – 2008. – № 1. – P.
151-158.
259. Fowler, B.A. Molecular and cell biology of lead / B.A. Fowler // Cellular and
molecular biology of metals. – Bosa Roca, 2010. – P. 113-126.
260. Freeland-Graves, J.H. Deliberations and evaluations of the approaches, end
points
and
paradigms
for
manganese
and
molybdenum
dietary
recommendations / J.H. Freeland-Graves, J.R. Turnlund // J. Nutr. – 1996. – №
126. – P. 2435-2440.
261. Gambling, L. Effect of timing of iron supplementation on maternal and
neonatal growth and iron status of iron-deficient pregnant rats / L. Gambling
H.S. Andersen, A. Czopek et al. // J. Physiol. – 2004. – № 561. – P. 195-203.
262. Giannini, E. Validity and clinical utility of the aspartate aminotransferasealanine aminotransferase ratio in assessing disease severity and prognosis in
patients with hepatitis C virus-related chronic liver disease / E. Giannini, D.
Risso, F. Botta et al. // Arch. Intern. Med. – 2003. – № 163. P. 218-224.
263. Giannini, E. Liver enzyme alteration: a guide for clinicians / E. Giannini, R.
Testa, V. Savarino // Canadian Medical Association Journal. – 2005. – №
172(3). – P. 367-379.
264. Gilliland, F.D. Dietary magnesium, potassium, sodium, and children’s lung
function / F.D. Gilliland, K.T. Berhane, Y.-F. Li et al. // Am. J. Epidemiol. –
2002. – № 155. – P. 125-131.
265. Goyer, R.A. Toxic and essential metal interactions / R.A. Goyer // Annual
Review of Nutrition. – 1997. – № 17. – P. 37-50.
160
266. Goytain, A. Functional characterization of human SLC41A1, a Mg2+
transporter with similarity to prokaryotic MgE Mg2+ transporters / A. Goytain,
G.A. Quamme // Physiol. Genomics. – 2005. – № 21. – P. 337-342.
267. Grahn, B.H. Zinc and the eye / B.H. Grahn, P.G. Paterson, K.T. GottschallPass et al. // J. of the American College of Nutrition. – 2001. – Vol. 20. – №. 2.
– P. 106-118.
268. Grantham-McGregor, S. A review of studies on the effect of iron deficiency
on cognitive development in children / S. Grantham-McGregor , C. Ani // J.
Nutr. – 2001. – № 131. – P. 649-668.
269. Grauer, G.F. Estimation of quantitative enzymuria in dogs with gentamicininduced nephrotoxicosis using enzyme/creatinine ratios from spot urine samples
/ G.F. Grauer, D.S. Greco, E.N. Behrend et al. // J. Vet. Intern. Med. – 1995. –
№ 9. – 324-327.
270. Greeger, J.L. Dietary standards for manganese: overlap between nutritional
and toxicological studies / J.L. Greeger//J. Nutr. – 1998. – № 128. – P. 368-371.
271. Guven, M. Effect of acute hyperglycemia on potassium (86Rb+) permeability
and plasma lipid peroxidation in subjects with normal glucose tolerance / M.
Guven, I. Onaran, T. Ulutin et al. // J. Endocrinol. Investig. – 2001. – № 24. – P.
231-235.
272. Haas, J.D. Iron deficiency and reduced work capacity: a critical review of the
research to determine a causal relationship / J.D. Haas, T. Brownlie // J. Nutr. –
2001. – № 131. – P. 676-690.
273. Haase, H. The regulatory and signaling functions of zinc ions in human /
H.Haase, W. Maret // Cellular and molecular biology of metals. – Bosa Roca,
2010. – P. 181-212.
274. Haddy, F.J. Role of potassium in regulating blood flow and blood pressure /
F.J. Haddy, P.M. Vanhoutte, M. Feletou // Am. J. Physiol. – 2006. – Vol. 290. –
№ 3. – P. 546-552.
161
275. Hansen, S.L. Feeding a low manganese diet to heifers during gestation impairs
fetal growth and development / S.L. Hansen, J.W. Spears, K.E. Lloyd et al. // J.
Dairy Sci. – 2006. – № 89. – P. 4305-4311.
276. Harvey, L.J. Effect of high-dose iron supplements on fractional zinc
absorption and status in pregnant women / L.J. Harvey, J.R. Dainty, W.J.
Hollands et al. // Am. J. Clin. Nutr. – 2007. – № 85. – P. 131-136.
277. Heiene, R. Urinary alkaline phosphatase and gamma glutamyltransferase as
indicators of acute renal damage in dogs / R. Heiene, W.J. Biewenga, J.P.
Koeman // J. Small Anim. Pract. – 1991. –№ 32. – P. 521-524.
278. Heilig, E.A. Manganese and iron transport across pulmonary epithelium / E.A.
Heilig, K.J. Thompson, R.M. Molina et al. // Am. J. Physiol. Lung Cell Mol
Physiol. – 2006. – Vol. 290. – № 6. – P. 1247-1259.
279. Hodkinson, C.F. Effect of zinc supplementation on immune status of healthy
older individuals aged 55-70 years / C.F. Hodkinson, M. Kelly, H.D. Alexander
et al. // J. of Gerontology. – 2007. – Vol. 62A. – № 6. – P. 598-608.
280. Holzer, A.K. Expression of the human copper influx transporter 1 in normal
and malignant human tissues / A.K. Holzer, N.M. Varki, Q.T. Le et al. // J.
Histochem Cytochem. – 2006. – № 54. – P. 1041-1049.
281. Hughes, S. The effect of zinc supplementation in humans on plasma lipids,
antioxidant status and thrombogenesis / S. Hughes, S. Samman // J. of the
American College of Nutrition. – 2006. – Vol. 25. – № 4. – P. 285-291.
282. Hughes, W.M. Role of copper and homocysteine in pressure overload heart
failure / W.M. Hughes, W.E. Rodriguez, D.S. Rosenberger et al. // The FASEB
Journal. – 2008. – № 22. – P. 1210-1216.
283. International Agency for Research on Cancer. Cadmium and cadmium
compounds. In: Beryllium, cadmium, mercury and exposure in the glass
manufacturing risks to humans. – Lyon: IARC, 1993. – Vol. 58. – P. 119-237.
284. Jacquillet, G. Cadmium causes delayed effects on renal function in the
offspring of cadmium-contaminated pregnant female rats / G. Jacquillet, O.
162
Barbier, I. Rubera et al. // Am. J. Physiol. Renal Physiol. – 2007. – Vol. 293. –
№ 5. – P. 1450-1460.
285. Jamieson, J.A. Marginal zinc deficiency exacerbates bone lead accumulation
and high dietary zinc attenuates lead accumulation at the expense of bone
density in growing rats / J.A. Jamieson, C.G. Taylor, H.A. Weiler //
Toxicological Sciences. – 2006. – № 92(1). – P. 286-294.
286. Jarup, L. Cadmium overload and toxicity / L. Jarup // Nephrol. Dial.
Transplant. – 2002. – № 17. – P. 35-39.
287. Jensen, J. Canadian Arctic Contaminants Assessment. Northern Contaminants
Program / J. Jensen, K. Adare, R. Shearer. – Ottawa, 1997. – 459 p.
288. Ji, F. Effect of manganese source and calcium on manganese uptake by in
vitro everted gut sacs of broiler’s intestinal segments / F. Ji, X.G. Luo, L. Lu et
al. // Poultry Science. – 2006. – № 85. – P. 1217-1225.
289. Johnson, S. The possible crucial role of iron accumulation combined with low
tryptophan, zinc and manganese in carcinogenesis / S. Johnson // Med.
Hypotheses. – 2001. – Vol. 57. – № 5. – P. 539-543.
290. Jurczuk, M. Iron body status of rats chronically exposed to cadmium and
ethanol / M. Jurczuk, M.M. Brzoska, J. Rogalska et al. // Alcohol &
Alcoholism. – 2003. – Vol. 38. – № 38. – P. 202-207.
291. Kabata-Pendias, A. Biogeochemia pierwiastkow sladowych / A. KabataPendias, H. Pendias. – Warzawa, 1999. – 398 p.
292. Kalinowski, D.S. Cellular and molecular biology of iron-binding proteins /
D.S. Kalinowski, D.R. Richardson // Cellular and molecular biology of metals.
– Bosa Roca, 2010. – P. 167-180.
293. Kayne, L.H. Intestinal magnesium absorption / L.H. Kayne, D.B. Lee //
Miner. Electrolyte Metab. – 1993. – № 19. – P. 210-217.
294. Keen, C.L. Manganese / C.L. Keen, S. Zidenberg-Cher // Present knowledge
in nutrition. – Washington D.C.: ILSI Press, 1996. – P. 334-343.
295. Kellogg, D.W. Effects of feeding cobalt glucoheptonate and metal specific
amino acid complexes of zinc, manganese, and copper on lactation and
163
reproductive performance of dairy cows / D.W. Kellogg, M.T. Socha, D.J.
Tomlinson et al. // The Professional Animal Scientist. – 2003. – № 19. – P. 1-9.
296. Khan, D.A. Lead-induced oxidative stress adversely affects health of the
occupational workers / D.A. Khan, S. Qayyum, S. Saleem et al. // Toxicology
and Industrial Health. – 2008. – Vol. 24. – № 9. – P. 611-618.
297. King, J.C. Effect of acute zinc depletion on zinc homeostasis and plasma zinc
kinetics in men // J.C. King, D.M. Shames, N.M. Lowe et al. // Am. J. Clin.
Nutr. – 2001. – № 74. – P. 116-124.
298. King, L.M. Differential zinc transport into testis and brain of cadmiumsensitive and -resistant murine strains / L.M. King, W.A. Banks, W.J. George //
J. of Andrology. – 2000. – Vol. 21. – № 5. – P. 656-663.
299. Kordas, K. Blood lead, anemia, and short stature are independently associated
with cognitive performance in Mexican school children / K. Kordas, P. Lopez,
J.L. Rosado et al. // The J. of Nutrition. – 2004. – № 134. – P. 363-371.
300. Kordas, K. New evidence of iron and zinc interplay at the enterocyte and
neural tissues / K. Kordas, R.J. Stoltzfus // J. Nutr. – 2004. – № 134. – P.
1295-1298.
301. Koropatnick, J. Metallothionein and metal homeostasis / J. Koropatnick //
Cellular and molecular biology of metals. – Bosa Roca, 2010. – P. 143-166.
302. Korotkevich, O.S. Content of
137
Cs and
90
Sr in the forages of various
ecological zones / O.S. Korotkevich, V.L. Petukhov, O.I. Sebezhko et al. //
Russian Agricultural Science. – 2014. – Vol. 40. – № 3. – P. 195-197.
303. Lang, C. Anti-inflammatory effects of zinc and alterations in zinc transporter
mRNA in mouse models of allergic inflammation / C. Lang, C. Murgia, M.
Leong et al. // Am. J. Physiol. Lung Cell Mol. Physiol. – 2007. – Vol. 292. –
№ 2. – P. 577-584.
304. Larson, E.J. Introduction to manganese enzymes. In: Manganese redox
enzymes / E.J. Larson, V.L. Pecoraro. – New York: VCH Publishers, 1992. –
P. 1-28.
164
305. Lash, L.H. Glutathione, protein thiols and metal homeostasis / L.H. Lash //
Cellular and molecular biology of metals. – Bosa Roca, 2010. – P. 213-240.
306. Lasley, S.M. Rat hippocampal glutamate and GABA release exhibit biphasic
effects as a function of chronic lead exposure level / S.M. Lasley, M.E. Gilbert
// Toxicological Sciences. – 2002. – № 66. – P. 139-147.
307. Legleiter, L.R. Influence of dietary manganese on performance, lipid
metabolism, and carcass composition of growing and finishing steers / L.R.
Legleiter, J.W. Spears, K.E. Lloyd // J. Anim. Sci. – 2005. – № 83. – P.
2434-2439.
308. Levenson, C.W. Mechanisms of copper conservation in organs / C.W.
Levenson // Am. J. Clin. Nutr. – 1998. – № 67. – P. 978-981.
309. Li, M. Apoptosis induced by cadmium in human lymphoma U937 cell through
Ca2+-calpain and caspase-mitochondria-dependent pathways / M. Li, T. Kondo,
Q.-L. Zhao et al. // The J. of Biological Chemistry. – 2000. – Vol. 275. – № 50.
– P. 39702-39709.
310. Linares, L.B. Effect of low phytate barley (Hordeum vulgare L.) on zinc
utilization in young broiler chicks / L.B. Linares, J.N. Broomhead, E.A.
Guaiume et al. // Poult. Sci. – 2007. – № 86. P. 299-308.
311. Lind, T. Effects of weaning cereals with different phytate content on
hemoglobin, iron stores, and serum zinc: a randomized intervention in infants
from 6 to 12 mo of age / T. Lind, B. Lonnerdal, L.-A. Persson et al. // Am. J.
Clin. Nutr. – 2003. – № 78. – P. 168-175.
312. Lindner, G. Can we really predict the change in serum sodium levels? An
analysis of currently proposed formulae in hypernatraemic patients / G. Lindner,
C. Schwarz, N. Kneidinger et al. // Nephrology Dialysis Transplantation. –
2008. – Vol. 23. – № 11. – P. 3501-3508.
313. Lisle, S.J. Effect of maternal iron restriction during pregnancy on renal
morphology in the adult rat offspring / S.J. Lisle, R.M. Lewis, C.J. Petry et al. //
Br. J. Nutr. – 2003. – № 90. – P. 33-39.
165
314. Lisunova, L.I. Influence of cadmium on physiological parameters and
efficiency of chickens-broilers / L.I. Lisunova, V.S. Tokarev, A.V. Lisunova //
Journal de physique IV, XII International Conference on Heavy Metals in the
Environment. – Grenoble: JOUVE, 2003. – Vol. II. – P. 781-783.
315. Liu, Y. Metallothionein-I/II null mice are sensitive to chronic oral cadmiuminduced nephrotoxicity / Y. Liu, J. Liu, S.M. Habeebu et al. // Toxicological
Sciences. – 2000. – № 57. – P. 167-176.
316. Loghman-Adham, M. Renal effects of environmental and occupational lead
exposure / M. Loghman-Adham // Environ. Health Perspect. – 1997. – Vol. 105.
– № 9. – P. 928-938.
317. Lynes, M.A. Metal influences on immune function / M.A. Lynes, K.
Pietrosimone, G. Marusov et al. // Cellular and molecular biology of metals. –
Bosa Roca, 2010. – P. 379-414.
318. Mahabir, S. Dietary magnesium and DNA repair capacity as risk factors for
lung cancer / S. Mahabir, Q. Wei, S.L. Barrera et al. // Carcinogenesis. – 2008.
– № 29 (5). – P. 949-956.
319. Martin, H. Magnesium deficiency induces apoptosis in primary cultures / H.
Martin, L. Richert, A.Berthelot // J. Nutr. – 2003. – № 133 (8). – P. 2505-2511.
320. Mayer,
L.A.
Copper
transport
and
metabolism
are
normal
in
aceruloplasminemic mice / L.A. Mayer, A.P. Durley, J.R. Prohaska et al. //The
J. of Biological Chemistry. – 2001. – Vol. 276. – № 39. – P. 36857-36861.
321. McCoy, M.A. Biochemical changes induced by hypomagnesaemia in lactating
cows and ewes / M.A. McCoy, P.B. Young, H.W.J. Edgar et al. // The
Veterinary Record. – 2002. – Vol. 150. – № 6. – P. 176-181.
322. McDowell, L.R. Minerals in animia and human nutrition / L.R. McDowell. –
Amsterdam: Elsevier, 2003. – 660 p.
323. Merian, E. Elements and Their Compounds in the Environment / E. Merian,
M. Anke, M. Ihnat et al. – Weinheim, 2004. – Vol. 1. – 1806 p.
166
324. Miller, K.B. High dietary manganese lowers heart magnesium in pigs fed a
low- magnesium diet / K.B. Miller, J.S. Caton, D.M. Schafer et al. // J. Nutr. –
2000. – № 130. – P. 2032-2035.
325. Millward, D.J. Macronutrient intakes as determinants of dietary protein and
amino acid adequacy / D.J. Millward // The J. of Nutrition. – 2004. – № 134. –
P. 1588-1596.
326. Mishra, K.R. Effect of lead exposure on serum immunoglobulins and reactive
nitrogen and oxygen intermediate / K.R. Mishra, U.K. Chauhan, S. Naik //
Human & Experimental Toxicology. – 2006. – № 25. – P. 661-665.
327. Mocci, F. The effect of noise on serum and urinary magnesium and
catecholamines in humans / F. Mocci, P. Canalis, P.A. Tomasi et al. // Occup.
Med. – 2001. – Vol. 51. – № 1. – P. 56-61.
328. Montgomery, J.L. Effect of supplemental vitamin D3 concentrations of
calcium, phosphorus, and magnesium relative to protein in subcellular
components of the longissimus and the distribution of calcium within
longissimus muscle of beef steers / J.L. Montgomery, J.R. Blanton, R.L. Horst
et al. // J. Anim. Sci. – 2004. – № 82. – P. 2742-2749.
329. Mullis, L.A. Effects of breed (Angus vs Simmental) and copper and zinc
source on mineral status of steers fed high dietary iron / L.A. Mullis, J.W.
Spears, R.L. McCraw // J. Anim. Sci. – 2003. – № 81. – P. 318-322.
330. New, S.A. Intake of fruit and vegetables: implications for bone health / S.A.
New // Proc. Nutr. Soc. – 2003. – № 62. – P. 859-899.
331. Newhook, R. Cadmium and its compounds: Evaluation of risks to health from
environmental exposure / R. Newhook, M. Long, M. Meek et al. // Y. Environ.
Sci. and Health. G. – 1994. – Vol. 12. – № 2. – Р. 195-200.
332. Nielsen, L. Low ratios of sodium to potassium in the serum of 238 dogs / L.
Nielsen, R. Bell, A. Zoia et al. // The Veterinary Record. – 2008. – Vol. 162. –
№ 14. – P. 431-435.
333. Niles, B.J. Zinc deficiency-induced iron accumulation, a consequence of
alterations in iron regulatory protein-binding activity, iron transporters, and iron
167
storage proteins / B.J. Niles, M.S. Clegg, L.A. Hanna et al. // The J. of
Biological Chemistry. – 2008. – Vol. 283. – № 8. – P. 5168-5177.
334. Oberleas, D. Minerals: Nutrition and metabolism / D. Oberleas, B.F. Harland,
D.Y. Bobylya. – New York: Vantage Press, 1999. – 244 p.
335. Olanow, C.W. Manganese-induced parkinsonism and Parkinson’s disease /
C.W. Olanow // Ann. N.Y. Acad. Sci. – 2004. – Vol. 1012. – P. 209-223.
336. Ott, E.S. Zinc deficiency reduces leptin gene expression and leptin secretion in
rat adipocytes / E.S. Ott, N.F. Shay // Exp. Biol. Med. – 2001. – Vol. 226. –
№ 9. – P. 841-846.
337. Ozcelik, D. Effects of lead on live performance due to its accumulation in
tissue / D. Ozcelik, M.C. Akyolcu, S. Dursun et al. // Journal de physique IV,
XII International Conference on Heavy Metals in the Environment. – Grenoble:
JOUVE, 2003. – Vol. II. – P. 997-1000.
338. Park, J.D. Intestinal absorption of cadmium is associated with divalent metal
transporter 1 in rats / J.D. Park, N.J. Cherrington, C.D. Klaassen //
Toxicological Sciences. – 2002. – № 68. – P. 288-294.
339. Park, S.Y. Effects of high zinc diets using zinc propionate on molt induction,
organs, and postmolt egg production and quality in laying hens / S.Y. Park, S.G.
Birkhold, L.F. Kubena et al. // Poultry Science. – 2004. – № 83. – P. 24-33.
340. Petering, D.H. Cellular inorganic chemistry concepts and examples / D.H.
Petering, R. Kothinti, J. Meeusen et. al., // Cellular and molecular biology of
metals. – Bosa Roca, 2010. – P. 1-34.
341. Pillet, S. Immunomodulatory effects of estradiol and cadmium in adult female
rats / S. Pillet, M. D’Elia, J. Bernier et al. // Toxicological Sciences. – 2006. –
Vol. 92. – № 2. – P. 423-432.
342. Pine, M. Manganese acts centrally to stimulate luteinizing hormone secretion:
A potential influence on female pubertal development / M. Pine, B. Lee, R.
Dearth et al. // Toxicol. Sci. – 2005. – № 85. – P. 880-885.
343. Pitzen, D. The trouble with iron / D. Pitzen // Feed management. – 1993. – №
44(6). – P. 9-10.
168
344. Prahalad, A.K. Ambient air particles: effects on cellular oxidant radical
generation in relation to particulate elemental chemistry / A.K. Prahalad, J.M.
Soukup, J. Inmon et al. // Toxicol. Appl. Parmacol. – 1999. – № 158. – P.
81-91.
345. Prasad, A.S. Zinc supplementation decreases incidence of infections in the
elderly: effect of zinc on generation of cytokines and oxidative stress / A.S.
Prasad, F.W.J. Beck, B. Bao et al. // Am. J. Clin. Nutr. – 2007. – № 85. – P.
837-844.
346. Prestifilippo, J.P. Effect of manganese on luteinizing hormone-releasing
hormone secretion in adult male rats / J.P. Prestifilippo, J. Fernandez-Solari, C.
Mohn et al. // Toxicological Sciences. – 2007. – № 97(1). – P. 75-80.
347. Purdey, M. Does an infrasonic acoustic shock wave resonance of the
manganese 3+ loaded/copper depleted prion protein initiate the pathogenesis of
TSE? / M. Purdey // Med. Hypotheses. – 2002. – Vol. 60. – № 6. – P. 797-820.
348. Ratzon, N. Effect of exposure to lead on postural control in workers / N.
Ratzon, P. Froom, E. Leikin et al. // Occup. Environ. Med. – 2000. – № 57. – P.
201-203.
349. Reece, W.O. Effect of dietary potassium supplementation for growing turkeys
on leg weakness, plasma potassium concentration, and selected blood variables /
W.O. Reece, J.L. Sell, D.W. Trampel et al. // Poultry Science. – 2000. – № 79
(8). – P. 1120-1126.
350. Reeves, P.G. Signs of iron deficiency in copper-deficient rats are not affected
by iron supplements administered by diet or by injection / P.G. Reeves, L.C.
DeMars // J. Nutr. Biochem. – 2006. – № 17 (9). – P. 635-642.
351. Reis, M.A.B. Magnesium deficiency modulates the insulin signaling pathway
in liver but not muscle of rats / M.A.B. Reis, F.G.R. Reyes, M.J.A. Saad et al. //
J. Nutr. – 2000. – № 130. – P. 133-138.
352. Revy, P.S. Assessment of dietary zinc requirement of weanling piglets fed
diets with or without microbial phytase / P.S. Revy, C. Jondreville, J.Y.
Dourmad et al. // J. Anim. Phisiol. and Anim. Nutr. – 2006. – № 90. – P. 50-59.
169
353. Rincker, M.J. Effects of dietary zinc and iron supplementation on mineral
excretion, body composition, and mineral status of nursery pigs / M.J. Rincker,
G.M. Hill, J.E. Link et al. // J. Anim. Sci. – 2005. – № 83. – P. 2762-2774.
354. Ronis, M.J.J. Skeletal effects of developmental lead exposure in rats / M.J.J.
Ronis, J. Aronson, G.G. Gao et al. // Toxicological Sciences. – 2001. – № 62. –
P. 321-329.
355. Roughead, Z.K. Inhibitory effects of dietary calcium on the initial uptake and
subsequent retention of heme and nonheme iron in humans: comparisons using
an intestinal lavage method / Z.K. Roughead, C.A. Zito, J.R. Hunt // Am. J.
Clin. Nutr. – 2005. – № 82. – P. 589-597.
356. Sabolic, I. Cd-MT causes endocytosis of brush-border transporters in rat renal
proximal tubules / I. Sabolic, M. Ljubojevic, C.M. Herak-Kramberger et al. //
Am. J. Physiol. Renal Physiol. – 2002. – № 283. – P. 1389-1402.
357. Sanchez-Morito,
N.
Magnesium-manganese
interactions
caused
by
magnesium deficiency in rats / N. Sanchez-Morito, E. Planells, P. Aranda et al.
// J. Am. Coll. Nutr. – 1999. – № 18. – P. 475-480.
358. Sandercock, D.A. The role of sodium ions in the pathogenesis of skeletal
muscle damage in broiler chickens / D.A. Sandercock, M.A. Mitchell // Poultry
Science. – 2004. – Vol 83. – № 4. – P. 701-706.
359. Sandstead, H.H. Causes of iron and zinc deficiencies and their effects on brain
/ H.H. Sandstead // J. Nutr. – 2000. – № 130. – P. 347-349.
360. Sandstrom, B. Micronutrient interactions: effects on absorption and
bioavailability / B. Sandstrom // Br. J. Nutr. – 2001. – № 85. – P. 181-185.
361. Sayre, L.M. In situ oxidative catalysis by neurofibrillary tangles and senile
plaques in Alzheimer’s disease: a central role for bound transition metals / L.M.
Sayre, G. Perry, P.L. Harris et al. // J. Neurochem. – 2000. – № 74. – P.
270-279
362. Sebastiani, G. Iron metabolizm and disease / G. Sebastiani, K. Pantopoulos //
Cellular and molecular biology of metals. – Bosa Roca, 2010. – P. 351-378.
170
363. Serra, M.J. Effects of magnesium ions on the stabilization of RNA oligomers
of defined structures / M.J. Serra, J.D. Baird, T. Dale et al. // RNA. – 2002. – №
8. – P. 307-323.
364. Shimoda, R. Induction of apoptosis in cells by cadmium: quantitative negative
correlation between basal or induced metallothionein concentration and
apoptotic rate / R. Shimoda, T. Nagamine, H. Takagi et al. // Toxicological
Sciences. – 2001. – № 64. – P. 208-215.
365. Skrivan, M. Effects of dietary zinc, iron, and copper in layer feed on
distribution of these elements in eggs, liver, excreta, soil, and herbage / M.
Skrivan, V. Skrivanova, M. Marounek // Poultry Science. – 2005. – № 84. – P.
1570-1575.
366. Skrivan, M. Influence of dietary fat source and copper supplementation on
broiler performance, fatty acid profile of meat and depot fat, and on cholesterol
content in meat / M. Skrivan, V. Skrivanova, M. Marounek et al. // Br. Poult.
Sci. – 2000. – № 41. – P. 608-614.
367. Sluis, B. Identification of a new copper metabolism gene by positional cloning
in a purebred dog population / B. Sluis, J. Rothuizen, P.L. Pearson et al. //
Human Molecular Genetics. – 2002. – Vol. 11. – № 2. – P. 165-173.
368. Sobey, C.G. Potassium channel function in vascular disease / C.G. Sobey //
Arteriosclerosis thrombosis and vascular biology. – 2001. – № 21. – P. 28-38.
369. Spears, J.W. Trace mineral bioavailability in ruminants / J.W. Spears // J.
Nutr. – 2003. – № 133. – P. 1506-1509.
370. Stadler, N. Direct detection and quantification of transition metal ions in
human atherosclerotic plaques: evidence for the presence of elevated levels of
iron and copper / N. Stadler, R.A. Lindner, M.J. Davies // Arterioscler. Thromb.
Vasc. Biol. – 2004. – № 24. – P. 949-954.
371. Stefanidou, M. Zinc: a multipurpose trace element / M. Stefanidou, C.
Maravelias, A. Dona et al. // Arch. Toxicol. – 2006. – № 1. – P. 1-9.
171
372. Stendig-Lindberg, G. Prolonged magnesium deficiency causes osteoporosis in
the rat / G. Stendig-Lindberg, W. Koeller, A. Bauer et al. // J. of the American
College of Nutrition. – 2004. – Vol. 23. – № 6. – P. 704-711.
373. Swinkels, J.W. Effectiveness of a zinc amino acid chelate and zinc sulfate in
restoring serum and soft tissue zinc concentrations when fed to zinc depleted
pigs / J.W. Swinkels, E.T. Kornegay, W. Zhou et al. // J. Anim. Sci. – 1996. –
№ 74. – P. 2420-2430.
374. Tahiri, M. The rhamnogalacturonan-II dimmer decreases intestinal absorption
and tissue accumulation of lead in rats / M. Tahiri, P. Pellerin, J.C. Tressol et al.
// J. Nutr. – 2000. – № 130. – P. 249-253.
375. Takahashi, S. Role of sodium and potassium ions in regulation of glucose
metabolism in cultured astroglia / S. Takahashi, B.F. Driscoll, M.J. Law // Proc.
Natl. Acad. Sci. USA. – 1995. – Vol. 92. – № 10. – P. 4616-4620.
376. Takeda, A. Manganese action in brain function / A. Takeda // Brain Res. Rev.
– 2003. – № 41. – P. 79-87.
377. Tammaro, P. Modulation of the voltage-dependent K+ current by intracellular
Mg2+ in rat aortic smooth muscle cells / P. Tammaro, A.L. Smith, B.L.
Crowley // Cardiovascular Research. – 2005. – № 65. – P. 387-396.
378. Tang, X. Zinc has an insulin-like effect on glucose transport mediated by
phosphoinositol-3-kinase and akt in 3T3-L1 fibroblasts and adipocytes / X.
Tang, N.F. Shay // J. Nutr. – 2001. – № 131. – P. 1414-1420.
379. Trampel, D.W. Lead contamination of chicken eggs and tissues from a small
farm flock / D.W. Trampel, P.M. Imerman, T.L. Carson et al. // Journal of
Veterinary Diagnostic Investigation. – 2003. – Vol 15. – № 5. – P. 418-422.
380. Truong-Tran, A.Q. Cellular zinc fluxes and the regulation of apoptosis/genedirected cell death / A.Q. Truong-Tran, L.H. Ho, F. Chai et al. // J. Nutr. – 2000.
– № 130. – P. 1459-1466.
381. Turi, J.L. The iron cycle and oxidative stress in the lung / J.L. Turi, F. Yang,
M.D. Garrick, et al. // Free Radic. Biol. Med. – 2004. – № 36. – P. 850-857.
172
382. Turnlund, J.R. Long-term high copper intake: effects on indexes of copper
status, antioxidant status, and immune function in young men / J.R. Turnlund,
R.A. Jacob, C.L. Keen et al. // Am. J. Clin. Nutr. – 2004. – № 79. – P.
1037-1044.
383. Underwood, E.J. Trace Elements in Human and Animal Nutrition / E.J.
Underwood. – New York, 1971. – 430 p.
384. Underwood, E.J. The mineral nutrition livestock / E.J. Underwood, N.F.
Suttle. – New York, 1999. – 624 p.
385. Valverde, M. Induction of genotoxicity by cadmium chloride inhalation in
several organs of CD-1 mice / M. Valverde, T.I. Fortoul, F. Diaz-Barriga et al.
// Mutagenesis. – 2000. – Vol. 15. – № 2. – P. 109-114.
386. Valverde, M. Is the capacity of lead acetate and cadmium chloride to induce
genotoxic damage due to direct DNA-metal interaction? / M. Valverde, C.
Trejo, E. Rojas // Mutagenesis. – 2001. – Vol. 16. – № 3. –P. 265-270.
387. Vollmer, W.M. Effects of diet and sodium intake on blood pressure: subgroup
analysis of the DASH-Sodium Trial / W.M. Vollmer, F.M. Sacks, J. Ard //
Annals of Internal. Medicine. – 2001. – Vol. 135. – № 12. – P. 1019-1028.
388. Waalkes, M.P. Cadmium carcinogenesis in review / M.P. Waalkes // J. Inorg.
Biochem. – 2000. – Vol. 79. –№ 1–4. – P. 241-244.
389. Walker, C.F. Interactive effects of iron and zinc on biochemical and functional
outcomes in supplementation trials / C.F. Walker, K. Kordas, R.J. Stoltzfus et
al. // Am. J. Clin. Nutr. – 2005. – № 82. – P. 5-12.
390. Walker, E.M. Effects of iron overload on the immune system / E.M. Walker,
S.M. Walker // Annals of Clinical and Laboratory Science. – 2000. – Vol. 30. –
№ 4. – P. 354-365.
391. Wang, Ch. Effect of ascorbic acid and thiamine supplementation at different
concentrations on lead toxicity in liver / Ch. Wang, J. Liang, Ch. Zhang et al. //
The Annals of Occupational Hygiene. – 2007. – Vol. 51. – № 6. – P. 563-569.
173
392. Wang, Z. Whole-body skeletal muscle mass: development and validation of
total-body potassium prediction models / Z. Wang, S. Zhu, J. Wang et al. // Am.
J. Clin. Nutr. – 2003. – № 77. – P. 76-82.
393. Wastney, M.E. Kinetics of zinc metabolism: variation with diet, genetics and
disease / M.E. Wastney, W.A. House, R.M. Barnes et al. // J. Nutr. – 2000. – №
130. – P. 1355-1359.
394. Weaver, V.M. Associations of lead biomarkers with renal function in Korean
lead workers / V.M. Weaver, B-K. Lee, K-D. Ahn et al. // Occup. Environ.
Med. – 2003. – № 60. – P. 551-562.
395. Wills, N.K. Cadmium accumulation in the human retina: effects of age,
gender, and cellular toxicity / N.K. Wills, V.M. Ramanujam, J. Chang et al. //
Experimental Eye Research. – 2008. – № 86 (1). – P. 41-51.
396. World Health Organization. World Health Report. Reducing risks, promoting
healthy life / World Health Organization. – Geneva, 2002. – 230 p.
397. Yago, M.D. Effect of extracellular magnesium on nerve-mediated and
acetylcholine-evoked in vitro amylase release in rat parotid gland tissue / M.D.
Yago, A.D. Mata, M. Manas et al. // Experimental Physiology. – 2002. – Vol.
87. – № 3. – P. 321-326.
398. Yago, M.D. Intracellular free magnesium: regulation and transport in
epithelial secretory cells / M.D. Yago, J. Singh // Frontiers in Bioscience –
2000. – № 5. – P. 602-618.
399. Yokota, H. Experimental studies on the bone metabolism of male rats
chronically exposed to cadmium intoxication using dual-energy X-ray
absorptiometry / H. Yokota // Toxicology and Industrial Health. – 2008. – Vol.
24. – № 3. – P. 161-170.
400. Zaiko, O. Heavy metals accumulation in pig muscls / O. Zaiko, V. Petukhov,
T. Konovalova, O. Korotkevich, K. Narozhnykh, E. Kamaldinov // 17th
International Conference of Heavy Metals in the Environment. Proceeding of
Abstract. – Guiyang, China, 2014. – P. 76.
174
401. Zhang, B. Beneficial effects of tetrabasic zinc chloride for weanling piglets
and the bioavailability of zinc in tetrabasic form relative to ZnO / B. Zhang, Y.
Guo // Anim. Feed Sci. Technol. – 2007. – № 135. P. 75-85.
402. Zhao, F. Manganese induces dopaminergic neurodegeneration via microglia
activation in a rat model of manganese / F. Zhao, T. Cai, M. Liu et al. //
Toxicological Sciences. – 2009. – № 107 (1). – P. 156-164.
403. Zheltikova, O.A. Heavy metals in pig muscles / O.A. Zheltikova // Biology,
economics and education. – Novosibirsk: NSAU, 2008. – P. 257-260.
404. Zheltikova, O.A. Macro- and trace elements accumulation in pig organs / O.A.
Zheltikova, Yu.A. Dukhanin, O.S. Korotkevich, V.L. Petukhov // Biology,
economics and education. – Novosibirsk: NSAU, 2008. – P. 261-266.
175
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1.
Химический состав и питательность 1 кг комбикорма для
молодняка свиней
Показатель
Кормовые единицы, кг
Обменная энергия, МДж
Сухое вещество, г
Сырой протеин, г
Переваримый протеин, г
Сырой жир, г
Сырая клетчатка, г
БЭВ, г
Сырая зола, г
в т.ч. кальций, г
фосфор, г
калий, г
натрий, г
магний, г
железо, мг
медь, мг
цинк, мг
марганец, мг
кобальт, мг
Витамин:
А, тыс. МЕ
Е, мг
В1, мг
В2, мг
В5, мг
Аминокислота: г
лизин
метионин
изолейцин
треонин
глутамин
аланин
аргинин
Номер партии комбикорма
1-я
2-я
3-я
4-я
0,98
0,96
0,95
0,97
10,99
10,73
10,64
10,83
871,2
877,5
872,1
861,3
168,6
153,8
155,0
163,9
126,4
119,9
120,9
122,9
48,3
67,5
63,3
65,3
44,5
53,2
49,1
56,6
523,7
520,7
519,2
485,5
86,1
82,3
85,5
90,0
11,01
8,77
9,80
11,26
7,1
5,6
5,9
6,4
7,2
7,9
8,4
8,7
2,6
2,7
2,3
2,7
1,43
3,22
2,60
2,61
138
190
169
173
3,17
4,01
3,47
3,31
90
20
30
50
28
22
18
17
0,22
0,47
0,50
0,46
В среднем
0,9650,01
10,800,08
870,523,38
160,323,56
122,521,43
61,104,35
50,852,61
512,288,97
85,981,58
10,210,58
6,250,33
8,050,33
2,580,09
2,460,37
167,5010,83
3,490,18
47,5015,48
21,252,50
0,410,06
1,63
18
1,4
4,6
86,3
2,05
15
1,0
5,7
58,4
1,87
16
1,0
0,5
55,0
1,84
16
2,7
3,5
55,2
1,850,09
16,250,63
1,520,40
3,581,12
63,727,57
10,1
6,4
5,5
4,4
39,0
7,3
11,6
8,9
5,0
3,2
1,8
35,3
7,5
13,1
8,9
4,8
3,1
1,9
35,9
7,2
13,4
8,6
5,1
3,5
2,6
37,3
7,6
14,0
9,120,33
5,320,36
3,820,56
2,680,60
36,880,82
7,400,09
13,020,51
176
Приложение 2. Химический состав и питательность 1 кг корма
Корм
Показатель
зерно
ячменя
зерно
овса
зерносмесь
Кормовые единицы, кг
Обменная энергия, МДж
Сухое вещество, г
Сырой протеин, г
Переваримый протеин, г
Сырой жир, г
Сырая клетчатка, г
БЭВ, г
Кальций, г
Фосфор, г
Калий, г
Натрий, г
Магний, г
Цинк, мг
Медь, мг
Марганец, мг
Кобальт, мг
Витамин:
А, тыс. МЕ
Е, мг
В1, мг
В2, мг
В3, мг
В5, мг
В6, мг
В12, мг
Лизин, г
Метионин, г
1,06
9,9
848,1
104,8
79,6
22,1
57,5
633,1
1,83
3,90
3,74
0,14
1,87
21,90
4,10
20,80
0,04
0,90
10,0
845,0
127,3
96,7
33,2
92,9
547,1
1,29
3,73
–
–
–
14,00
5,90
25,30
0,13
0,97
9,2
856,8
111,4
82,4
35,6
90,1
580,6
1,52
4,00
4,62
0,46
2,70
20,60
3,56
22,00
0,04
комбикорм для
поросят
1,0
10,9
899,3
131,4
102,4
56,3
54,3
579,7
8,5
5,9
8,56
0,81
2,51
30,1
4,46
13,40
0,30
0
3,00
3,20
1,42
3,28
9,51
2,50
–
3,9
0,6
–
–
–
–
–
–
–
–
3,2
2,1
0
2,90
3,60
1,14
3,65
11,18
1,30
–
4,0
1,0
13,70
2,50
4,80
3,16
22,50
9,10
–
23,9
5,6
1,7
рыбная
мука
1,25
15,1
893,1
639,4
575,6
112,3
0
20,9
51,0
28,9
26,3
6,3
8,6
7,0
10,6
19,1
0,11
0
21,0
1,94
1,32
7,43
80,6
–
38,5
49,5
16,8
177
Приложение
мышечной
3.
ткани
Регрессионные
и
миокарде
зависимости
с
уровней
биохимическими
и
макроэлементов
гематологическими
параметрами крови свиней
Коррелирующие
признаки,
y–x
x = a1 + b 1 y
в
y = a + bx
Мышечная ткань
Mg – эритроциты
x = 0,7291 – 0,0392y
y = 13,465 – 13,37x
Mg – лейкоциты
x = 18,155 – 16,69y
y = 0,5837 – 0,0151x
Mg – гемоглобин
x = 0, 5939 – 0,0018y
y = 168,77 – 160,2x
Na – общий белок
x = 0, 5494 + 0,0300y
y = 61,68 + 8,9325x
Миокард
K – эритроциты
x = 13,297 – 0,6996y
y = 14,735 – 0,8887x
Na – эритроциты
x = 12,381 – 1,438y
y = 5,8384 – 0,3443x
Mg – эритроциты
x = 12,111 – 8,093y
y = 1,0707 – 0,0696x
Na – гемоглобин
x = 151,76 – 16,10y
y = 4,5233 – 0,0142x
Mg – гемоглобин
x = 153,30 – 102,1y
y = 0,8650 – 0,0036x
K – кальций
x = 6,7876 – 0,3687y
y = 11,473 – 0,9775x
178
Приложение 4. Регрессионные зависимости уровней макроэлементов в печени
и почках с биохимическими и гематологическими параметрами крови свиней
Коррелирующие
признаки,
y–x
x = a1 + b 1 y
y = a + bx
Печень
K – эритроциты
x = 17,851 – 1,242y
y = 10,264 – 0,2787x
Mg – эритроциты
x = 14,669 – 11,99y
y = 0,8629 –0,0369x
Mg – лейкоциты
x = 22,465– 21,09y
y = 0,8365 – 0,0259x
Na – гемоглобин
x = 208,95 – 40,90y
y = 3,5923 – 0,0096x
Mg – гемоглобин
x = 217,60 – 205,7y
y = 0,8186 – 0,0025x
K – кальций
x = 11,314 – 0,9142y
y = 9,9857 – 0, 5084x
K – холестерин
x = 6,3283 – 0,4553y
y = 11,123 – 1,186x
Почки
Mg – эритроциты
x = 13,275 – 9,300y
y = 0,8895 – 0,0394x
Mg – лейкоциты
x = 18,558 – 13,52y
y = 0,7841 –0,0207x
Mg – гемоглобин
x = 174,17 – 129,2y
y = 0,8156 – 0,0025x
K – кальций
x = 7,4541 –0,3777y
y = 11,784 – 0,6589x
Na – холестерин
x = 7,6859 – 0,9993y
y = 6,0689 – 0,3879x
179
Приложение 5. Регрессионные зависимости уровней макроэлементов в
селезенке и легких с биохимическими и гематологическими параметрами
крови свиней
Коррелирующие
признаки,
y–x
x = a1 + b 1 y
y = a + bx
Селезенка
K – эритроциты
x = 13,579 – 0,5761y
y = 16,276 – 0,8281x
Mg – гемоглобин
x = 182,76 – 130,9y
y = 0,8157 – 0,0020x
Mg – фосфор
x = 2,354 + 2,5866y
y = – 0,2643 +
0,2210x
Легкие
K – эритроциты
x = 12,428 – 0,5002y
y = 13,515 – 0,5633x
Mg – эритроциты
x = 13,203 – 9,788y
y = 0,7961 –0,0321x
Mg – гемоглобин
x = 189,53 – 165,9y
y = 9,7734 – 0,0024x
Na – холестерин
x = 4,1852 –0,2966y
y = 7,1143 – 0,7285x
Mg – общий белок
x = 96,752 – 36,76y
y = 1,2029 – 0,0087x
180
Приложение 6. Регрессионные зависимости уровней микроэлементов в
мышечной ткани и миокарде с биохимическими и гематологическими
параметрами крови свиней
Коррелирующие
признаки,
y–x
x = a1 + b 1 y
y = a + bx
Мышечная ткань
Mn – лейкоциты
x = 4, 8238 + 4,0195y
y = 0,2854 + 0,1136x
Mn – хлорид
x = 122,72 – 14,67y
y = 3,9287 – 0,0239x
Mn – общий белок
x = 64,335 + 8,2336y
y = – 1,814 + 0,0435x
Fe – билирубин
(общий)
x = 20,543 – 0,1047y
y = 151,29 – 5,594x
Миокард
Fe – лейкоциты
x = 19,632 – 0,0572y
y = 261,55 – 10,08x
Fe – гемоглобин
x = 167,05 – 0,4306y
y = 250,12 – 0,9756x
Fe – хлорид
x = 76,542 + 0,1538y
y = – 23,57 + 1,7446x
Zn – хлорид
x = 69,286 + 0,4779y
y = 8,5581 + 0,5517x
Mn – кальций
x = 8,2194 – 2,072y
y = 2,7971 – 0,1813x
Zn – фосфор
x = 2,8449 + 0,0158y
y = – 91,67 + 40,482x
Fe – общий белок
x = 89,501 – 0,0803y
y = 379,92 – 2,966x
181
Приложение 7. Регрессионные зависимости уровней микроэлементов в печени
и почках с биохимическими и гематологическими параметрами крови свиней
Коррелирующие
признаки,
y–x
x = a1 + b 1 y
y = a + bx
Печень
Zn – эритроциты
x = 14,340 – 0,0576y
y = 175,51 – 7,939x
Mn – эритроциты
x = 13,846 – 0,6734y
y = 17,293 – 1,074x
Zn – лейкоциты
x = 20,066 – 0,0837y
y = 0,8186 – 0,0025x
Zn – гемоглобин
x = 193,52 – 0,8105y
y = 152,97 – 0,3950x
Mn – гемоглобин
x = 175,16 – 8,240y
y = 13,266 – 0,0444x
Mn – общий белок
x = 92,735 – 1,741y
y = 20,754 – 0,1558x
Fe – ЩФ
x = 223,76 – 0,1006y
y = 1094,0 – 2,943x
Почки
Mn – эритроциты
x = 12,015 – 0,5884y
y = 11,265 – 0,5829x
Zn – кальций
x = 11,438 – 0,0891y
y = 102,18– 4,683x
Mn – кальций
x = 6,8068 – 0,4046y
y = 10,124 – 0,8941x
Fe – фосфор
x = 4,8638 – 0,0043y
y = 795,92 – 145,6x
Fe – КФ
x = – 1,304 + 0,0406y
y = 115,86 + 12,785x
182
Приложение 8. Регрессионные зависимости уровней микроэлементов в
легких, селезенке с биохимическими и гематологическими параметрами крови
свиней
Коррелирующие
признаки,
x = a1 + b 1 y
y = a + bx
y–x
Легкие
Zn – гемоглобин
x = 219,77 – 1,626y
y = 89,992 – 0,1737x
Fe – фосфор
x = 4,4816 – 0,0023y
y = 1286,5 – 264,2x
Zn – общий белок
x = 109,19 – 0,4397y
y = 131,50 – 0,7655x
Селезенка
Fe – лейкоциты
x = 19,022 –0,0127y
y = 965,74 – 32,35x
Cu – гемоглобин
x = 46,516 + 22,110y
y = 0,5813 + 0,0195x
Cu – общий белок
x = 66,591 + 3,7815y
y = – 3,586 + 0,0811x
Zn – ЩФ
x = 304,94 – 1,820y
y = 113,00 – 0,2050x
Приложение 9. Регрессионные зависимости уровней свинца и кадмия в
мышечной ткани и миокарде с биохимическими и гематологическими
параметрами крови свиней
Коррелирующие
признаки,
x = a1 + b 1 y
y = a + bx
y–x
Мышечная ткань
Cd – кальций
x = – 0,3586 +
23,220y
y = 0,0835 + 0,0260x
Cd – КФ
x = 16,651 – 46,86y
y = 0,2836 – 0,0113x
Миокард
Pb – эритроциты
x = 11,973 – 5,648y
y = 1,0885 – 0,0464x
Cd – кальций
x = 1,3071 + 13,261y
y = 0,092 + 0,0278x
183
Приложение 10. Регрессионные зависимости уровней свинца и кадмия в
паренхиматозных органах с биохимическими и гематологическими
параметрами крови свиней
Коррелирующие
признаки,
x = a1 + b 1 y
y = a + bx
y–x
Печень
Cd – гемоглобин
x = 142,83 – 222,3y
y = 0,2962 – 0,0011x
Pb – фосфор
неорганический
x = 3,1422 + 2,0044y
y = – 0,7345 +
0,2838x
Cd – КФ
x = 12,506 – 32,39y
y = 0,3014 – 0,0182x
Почки
Cd – кальций
x = – 3,389 + 19,902y
y = 0,3096 + 0,0154x
Cd – билирубин
(общий)
x = – 30,04 + 116,40y
y = 0,2948 + 0,0053x
Cd – ЩФ
x = – 68,76 + 615,20y
y = 0,2977 + 0,44x
Приложение 11. Регрессионные зависимости уровней химических элементов в
щетине с биохимическими и гематологическими параметрами крови свиней
Коррелирующие
признаки,
y–x
x = a1 + b 1 y
y = a + bx
K – лейкоциты
x = 15,655 – 87,17y
y = 0,0952 – 0,0031x
K – общий белок
x = 91,158 –220,7y
y = 0,1789 – 0,0015x
Na – билирубин
(общий)
x = – 1,623 + 49,983y
y = 0,1213 + 0,0109x