Род rosa L. в бассейне реки мокша

МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.П. ОГАРЁВА
На правах рукописи
ХАПУГИН Анатолий Александрович
РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША
03.02.01 – ботаника
Диссертация на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель
Силаева Татьяна Борисовна
д.б.н., профессор
САРАНСК
2015
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................. 4
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ ...............8
Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. .................................. 15
2.1. Характеристика рода Rosa L. ....................................................................... 15
2.2. Систематика рода Rosa L. ............................................................................ 16
Глава 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ................ 21
3.1. Объект исследований .................................................................................... 21
3.2. Материал исследований ............................................................................... 21
3.3. Методы исследований .................................................................................. 22
Глава 4. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ .................... 30
4.1. Физико-географическая характеристика .................................................... 30
4.2. Растительность бассейна реки Мокши ....................................................... 32
Глава 5. РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКШИ .......................................... 37
5.1. Неформальная таксономическая единица «комплекс родства»
в построении системы рода Rosa L. ....................................................................... 37
5.2. Комплексы родства, используемые для построения системы
рода Rosa L. бассейна реки Мокши ....................................................................... 42
5.3. Конспект дикорастущих и дичающих субтаксонов рода Rosa L.
в бассейне реки Мокши ............................................................................................... 49
5.4. Виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши в рамках проекта
Atlas Florae Europaeae .................................................................................................. 72
Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ХОРОЛОГИИ РОДА ROSA L.
НА ТЕРРИТОРИИ БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ ................................................ 76
6.1. Биотопическая приуроченность представителей Rosa L.
на территории исследования ....................................................................................... 76
6.2. Особенности пространственного распределения Rosa L.
на территории бассейна реки Мокши ........................................................................ 85
6.3. Пути распространения шиповников секции Caninae DC.
на территории бассейна реки Мокши .................................................................... 88
Глава 7. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ROSA L. . 93
7.1. Семенная продуктивность ............................................................................ 93
7.2. Масса орешков .............................................................................................. 95
7.3 Параметры репродуктивной биологии некоторых видов Rosa L. ............. 97
2
Глава 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ВОПРОСЫ
ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА ROSA L. БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ ................... 100
8.1. Практическое значение и использование видов рода Rosa L.
бассейна Мокши ..................................................................................................... 100
8.2. Представители рода Rosa L., культивируемые на территории
бассейна реки Мокши ............................................................................................ 103
8.3. Редкие виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши .................................... 109
Заключение ............................................................................................................. 116
Список литературы ................................................................................................ 118
Приложение 1. Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне
реки Мокши ............................................................................................................ 136
3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования. В настоящее время все большее значение приобретают исследования бассейнов крупных рек как естественных природных выделов. В Европейской части России большое внимание уделяется изучению главной водной артерии этой территории – Волги (Розенберг, Краснощеков,
1996; Видение Волги, 2004) и ее главных притоков, а также их бассейнов. Так, в
2006 г. был подведен итог многолетних наблюдений флоры бассейна реки Суры –
второго по величине правого притока Волги (Силаева, 2006).
Одно из наиболее важных направлений исследования флоры – изучение отдельных таксономических групп. Виды рода Rosa L. широко используются человеком как декоративные, лекарственные и плодовые растения (Nybom, 2009). Некоторые виды за пределами естественного ареала активно натурализуются, проявляя высокую инвазионную активность (Bruun, 2006; Kollmann et al., 2007;
Zimmermann et al., 2012). В результате воздействия природных и антропогенных
факторов на растительный покров изменяются состав флоры и структура растительности данной территории. Это отражается на особенностях распространения
представителей рода Rosa. Некоторые виды оказываются приуроченными к определенным элементам ландшафта антропогенно нарушенных территорий (Popek,
2007; Sołtys-Lelek, 2011a, 2011b).
Существует несколько подходов к рассмотрению объема рода Rosa L.
Трудности, существующие в систематике, во многом связаны с широким распространением гибридизации и значительной изменчивостью многих видов. В настоящее время общепринятой системы рода Rosa L. не существует. Различные варианты ее построения зависят от параметров растений и методов, используемых
для идентификации (Zieliński, 1987; Henker, 2000; Wissemann, 2000; Бузунова,
2001а; Kurtto et al., 2004; Popek, 2007; De Cock et al., 2008; Koopman et al., 2008;
Шанцер, 2011; Wrońska-Pilarek, 2011; Adamczak et al., 2012). Все это обуславливает актуальность исследований представителей рода Rosa в Средней России.
Цель и задачи. Целью нашей работы является определение многообразия,
особенностей распространения, биотопической приуроченности, построения системы рода Rosa L. в бассейне реки Мокши. Для достижения поставленной цели
были сформулированы следующие задачи:
1. Выявление таксономического разнообразия рода Rosa L. в бассейне
Мокши.
4
2. Составление конспекта рода Rosa L. с учетом и критическим пересмотром
всех материалов, имеющихся в литературе и отечественных гербариях, систематических и номенклатурных перестроек.
3. Установление особенностей распространения представителей рода Rosa
L. на территории бассейна реки Мокши.
4. Сравнение некоторых параметров репродуктивной биологии ряда видов
Rosa бассейна Мокши.
5. Выявление редких видов рода Rosa L. в бассейне реки Мокши и разработка рекомендаций по их охране.
Научная новизна работы. Впервые специально изучен род Rosa L. на территории бассейна реки Мокши. Выявлен его видовой состав, составлен критический конспект в соответствии с учетом последних работ по таксономии и номенклатуре изучаемой группы растений. Впервые установлены центры и пути распространения представителей рода Rosa, выявлены факторы, определяющие современное распределение шиповников в бассейне реки Мокши. Обнаружены новые
виды рода Rosa L. для флор пяти субъектов Российской Федерации: Rosa caesia
Sm., R. glauca Pourr. – для Республики Мордовия (Хапугин, 2011; Хапугин, Бузунова, 2013), Rosa balsamica Bess., R. caesia, R. lupulina Dubovik, R. dumalis Bechst. –
для Рязанской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a; GMU), Rosa lupulina Dubovik – для Нижегородской области (GMU), Rosa dumalis Bechst., R. lupulina Dubovik, R. subcanina (Christ) Vuk., R. villosa – для Пензенской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a; GMU), Rosa gorenkensis Bess., R. lupulina
Dubovik, R. subcanina (Christ) Vuk., R. uncinella Bess., R. villosa L. – для Тамбовской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a). Обнаружены новые местонахождения редких видов рода Rosa L., уточнены и дополнены сведения о распространении на территории исследования нескольких видов, ранее считавшихся
редкими. Создана база данных по распространению представителей рода Rosa L. в
Средней России. Для каждого субтаксона рода Rosa L. собраны материалы, дополняющие сведения 13 тома Atlas Florae Europaeae (2004) о распространении роз
на территории всей Европы.
Практическая значимость работы. Полученные данные служат фактическим материалом для дополнения региональных «флор» Нижегородской, Пензенской, Тамбовской, Рязанской областей и Республики Мордовия; ведения региональных Красных книг. Они уже использованы в подготовке 2-го издания Красной книги Республики Мордовия. Проведена оценка состояния сети ООПТ и
5
представленности на ней редких представителей рода Rosa, даны рекомендации
по ее оптимизации и сохранению популяций некоторых видов шиповников. В
процессе исследований были пополнены фонды 6-и федеральных (LE, MW) и региональных (GMU, PVB, HMNR, PKM) Гербариев. Полученные сведения о характере распространения представителей рода Rosa L. в бассейне реки Мокши могут
быть использованы в оценке инвазионного потенциала этих видов при интродукции в их вторичных ареалах. Сведения о хозяйственно значимых видах могут
быть полезны в практике зеленого строительства, ресурсоведческих работах. Полученные данные используются в учебном процессе в Мордовском госуниверситете им. Н.П. Огарёва в курсах «Ботаника», «Экология растений», «Ботаническое
ресурсоведение», «Флора и фауна Республики Мордовия»; при проведении полевых практик.
Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором или при его
участии. В совместных публикациях вклад автора составил 20–100 %.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных
семинарах кафедры ботаники, физиологии и экологии растений Мордовского госуниверситета, заседаниях Мордовского отделения Русского Ботанического общества (Саранск, 2009–2014 гг.), конференциях и совещаниях: межрегиональной
конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора О.А.
Зауралова (Саранск, 2010, 2011), III Всероссийском с международным участием
конгрессе студентов и аспирантов биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний
Новгород, 2010), Международной научно-практической конференции (заочной)
«Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте
‘2012» (Одесса, 2012), II Российской научной конференции «Раритеты флоры
Волжского бассейна» (Тольятти, 2012), II (X) Международной Ботанической
Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), I Всероссийском студенческом научном форуме с участием молодых исследователей «Актуальные проблемы фундаментальных и прикладных наук» (Саранск, 2012), I Всероссийской
очно-заочной научно-практической конференции молодых ученых с международным участием «Современные тенденции развития науки = The Modern Trends in
the Scientific Thought Development» (Саранск, 2013), Международной научной
конференции, посвященной 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана» (Пенза, 2013), «Научные
основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжско6
го бассейна» (Тольятти, 2013), III Всероссийской научной конференции «Исследования растительного мира Самарско-Ульяновского Поволжья» (Тольятти,
2014), Международной конференции «1st Rose- and hawthorn conference in Carpathian basin» (Gödöllő, 2015) и других.
Связь работы с научными программами. Исследования выполнялись в
рамках научной тематики кафедры ботаники, физиологии и экологии растений
Мордовского госуниверситета им. Н.П. Огарёва. Часть из них проведена при финансовой поддержке программ «Инвентаризация сети особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия», «Ведение Красной книги редких и исчезающих видов растений, грибов и животных Республики Мордовия», «Развитие
ботанического сада Мордовского госуниверситета как центра экологического мониторинга, охраны и рационального использования растительных ресурсов Республики Мордовия», «Исследование биологических особенностей растений, определяющих их распространение, адаптацию и устойчивость к абиотическим и
антропогенным воздействиям» Министерства образования и науки Российской
Федерации.
Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 34 работы, в том
числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК, 1 работа в международном издании
(индексируется в Scopus) и 6 монографий.
Структура и объем работы. Работа изложена на 160 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (225 наименований, из них 97 на иностранных языках), содержит 7 таблиц, 27 рисунков и
1 приложение: Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне реки
Мокши.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. профессору Т.Б. Силаевой и своей семье, помощь и поддержка
которых неоценимы. За советы при выполнении диссертации, помощь в уточнении определения гербарных образцов автор благодарит И.О. Бузунову, И.А. Шанцера, В.М. Васюкова, А.Н. Сенникова, А.В. Чкалова. За помощь, в проведении полевых исследований – О.Н. Артаева, О.Г. Гришуткина, Г.Г. Чугунова, Е.В. Варгот,
А.М. Агееву, Е.В. Письмаркину, Г.Ф. Гришуткина, А.А. Ивашину, студентов факультета биотехнологии и биологии Мордовского госуниверситета; благодарность
автор выражает сотрудникам гербариев, в которых удалось поработать.
7
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ
История изучения растительного покрова бассейна р. Мокши насчитывает около трёх столетий. Первые сведения о растительном покрове относятся к
XVIII в., когда Российская академия наук организовала ряд исследовательских
экспедиций. Обследование бассейна Мокши проводилось по принципу административного деления этой территории: западные и юго-западные районы относились к Тамбовской губернии, центральные и южные части входили в состав
Пензенской губернии, самые северные части – верховья р. Сатис и северная
часть современной Республики Мордовия – относились к территории Нижегородской губернии. Поэтому ботанические исследования связаны с именами исследователей перечисленных административных единиц.
История изучения флоры Тамбовской области насчитывает около трех
веков. Первые упоминания содержатся в рукописи Т. Гербера и в опубликованных трудах натуралистов-путешественников – П. С. Палласа, И. П. Фалька,
И. А. Гюльденштенда (Сосудистые растения…, 2010). В работах Ф. МаршаллаБиберштейна и В. С. Бессера имеются сведения об отдельных видах. Флору
Тамбовской губернии в 1835–1836 гг. изучал И. А. Вейнман. Им опубликованы
сводки растений губернии без указания местонахождений; в списке 153 вида. В
40–50 гг. XIX столетия лесничими в числе прочих в Тамбовской губернии были
собран гербарий в самых западных районах современных Мордовии и Пензенской области. На основе этих сборов и списка И. А. Вейнмана К. А. Мейер составил «Флору Тамбовской губернии» (Meyer, 1844), в которую включено 304
вида растений, но так же без подробных указаний местонахождений. Однако в
этих работах шиповникам не уделялось особого внимания. Исключением является широко распространенный вид Rosa cinnamomea, чьи лекарственные свойства давно известны местному населению.
Список растений Тамбовской губернии, составленный Д. И. Литвиновым,
насчитывает 1115 видов, в том числе Rosa acicularis, R. canina, R. cinnamomea.
Но лишь последний вид приводится для бассейна реки Мокши (Литвинов,
1885).
Изучению флоры Тамбовской области посвящена работа В. В. Алёхина
«Введение во флору Тамбовской губернии (Ботанический очерк)», в которой
приводится 1107 видов сосудистых растений, но лишь один вид шиповника –
Rosa cinnamomea (Алёхин, 1915).
8
В более поздний период появилось сравнительно небольшое число работ,
посвященных изучению только этой флоры. Во второй половине ХХ века флора Тамбовской области стала объектом исследования ботаников Тамбовского
государственного педагогического института. Флоре Тамбовской равнины посвящены также работы С. В. Голицына, П. А. Смирнова, Е. М. Лавренко, Н. С.
Камышева, П. Ф. Маевского, К. Ф. Хмелева и др. Затем начинается новое направление исследований, связанное с познанием и охраной редких видов растений и мест их обитания. Значительные дополнения к флоре Тамбовской области внесли Г. И. Пешкова, А. П. Сухоруков (Сосудистые растения…, 2010; Бухало, 1980). Недавно опубликованная работа «Определитель сосудистых растений Тамбовской области» (2010) содержит информацию о находках 13 видов
шиповников на территории региона, в том числе 4 вида указаны для участка,
относящегося к бассейну реки Мокши, но без конкретных мест находок –
R. rugosa, R. spinosissima, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis Herrm.), R. canina.
Специальное ботаническое изучение Пензенского края имеет более чем
двухвековую историю. Начало его связывают так же с великими академическими путешествиями по России. В «Русской флоре» К. Ледебура (Ledebour,
1844) для Пензенской губернии указывалось 500 дикорастущих видов растений,
в том числе 17 шиповников, для территории бассейна реки Мокши – 2 вида:
R. canina, R. cinnamomea.
В сводке «Сборник сведений о флоре Средней России» В. Я. Цингера
(1885) для Пензенской губернии отмечается уже 658 видов. В ней для бассейна
реки Мокши приводится те же два широко распространенных вида (R. canina,
R. cinnamomea) из 5, известных для флоры Средней России.
Значительная ботанико-географическая работа в западной части Пензенской губернии была выполнена К.А. Космовским. Область его исследования
охватила преимущественно среднюю часть бассейна р. Мокши. К. А. Космовский составил большой список сосудистых растений и первое ботаникогеографическое описание района. Всего для обследованной территории К.А.
Космовский указывает 850 видов (Космовский, 1890). В сводке им приводилось
два вида рода – Rosa cinnamomea, R. canina.
С 1905 по 1930 гг. центром сосредоточения ботанических исследований в
регионе было Пензенское общество любителей естествознания (ПОЛЕ), руководителем которого, в течение многих лет (1911–1930) был И. И. Спрыгин.
Всего по флоре и растительности губернии им опубликовано более 30 работ.
9
И. И. Спрыгин особое внимание уделял флоре и растительности степей, а также
истории ее формирования. Автором в его трудах приводится лишь Rosa cinnamomea, обычно с небольшим проективным покрытием, но высокой встречаемостью в Пензенской губернии (Спрыгин, 1915, 1925, 1931).
Многолетние исследования флоры и растительности Пензенской области,
в том числе пензенского фрагмента бассейна р. Мокши, провел А. А. Солянов,
опубликовавший с 1967 по 1998 гг. многочисленные статьи, а в 2001 г. обобщающую сводку «Флора Пензенской области». В нее включено 1238 видов сосудистых растений из 527 родов и 120 семейств. В этой сводке для бассейна
Мокши отмечено 960 видов (Солянов, 2001). В ней для флоры в целом приводится 3 вида шиповников – R. acicularis, R. canina, R. cinnamomea (sub nom.
R. majalis Herrm.) – из них последние два – для всей территории области, а первый – как известный по единичным местонахождениям, но без указаний пунктов находок, с пометкой о том, что распространение вида в области малоизвестно.
В последние десятилетия значительный вклад в исследование флоры
Пензенского края внесли Л. А. Новикова, А. А. Чистякова, А. И. Иванов, Т. В.
Разживина, В. М. Васюков. В 2004 г. В. М. Васюков опубликовал сводку «Растения Пензенской области», в которую включено 1075 аборигенных и 370 адвентивных видов. В этой работе для пензенского фрагмента бассейна Мокши
отмечено уже 980 видов. Число видов рода Rosa во флоре региона увеличилось
до одиннадцати – Rosa acicularis, R. balsamica, R. caesia, R, canina, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis), R. glabrifolia, R. rugosa, R. spinosissima (sub nom. R.
pimpinellifolia), R. subafzeliana, R. subcanina (Васюков, 2004; Силаева и др.,
2009). Такая прибавка видов роз объясняется преимущественно находками автора упомянутой работы на территории Пензенской области, уделившего специальное внимание распространению этой группы растений.
Несмотря на это, территория бассейна реки Мокши осталась малоизученной, на что указывает в своей работе А.М. Агеева (2011). Так, для пензенского
фрагмента Выше-Мокшанского района В.М. Васюковым (2004) из 11 видов во
флоре региона в целом, приводится лишь три, из которых два – Rosa rugosa и R.
spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia L.) – довольно широко культивируются,
а Rosa cinnamomea (sub nom. R. majalis Herrm. s. str.) – является тривиальным,
повсеместно встречающимся видом. Бо́льшая часть бассейна реки Мокши в регионе характеризуется наличием лесостепной растительности, остепненных
10
дубрав, на западе Республики Мордовия виды рода Rosa преимущественно
приурочены к таким местообитаниям. Поэтому, на наш взгляд, малое количество видов шиповников здесь – это результат недостаточной изученности этой
группы растений.
Флористические исследования рода Rosa на территории современной
Республики Мордовия в дореволюционный период проводились в ходе изучения растительного покрова Пензенской, Тамбовской, Нижегородской и
Симбирской губерний. В работах того времени (Veesenmeyer, 1854; Цингер,
1885; Космовский, 1890; Флеров, 1910) для флоры Республики Мордовия
указывается лишь два вида шиповников – Rosa cinnamomea L. (= R. majalis
Herrm.) и Rosa canina L. Из перечисленных выше работ лишь в работе
G. Veesenmeyer присутствует указание на произрастание в Симбирской губернии Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. (sub nom. Rosa cinnamomea L. var.
glabrifolia) в пойменных лесах и кустарниках. В работах последующего периода (Спрыгин, 1931; Кузнецов, 1960; и др.) Rosa glabrifolia не упоминается. Сводка Н.И. Кузнецова (1960), посвященная изучению территории Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича,
явилась первой работой, в которой содержатся сведения о представителях
рода Rosa на территории Республики Мордовия, как самостоятельного региона. В ней для флоры заповедника указывается единственный вид – Rosa
cinnamomea.
В 1960-е годы опубликовано несколько работ, содержащих сведения о
роде Rosa в Мордовии. Статья Н.П. Кухальской (1965) была посвящена флоре поймы реки Мокши, в составе которой отмечен единственный, наиболее
обычный, вид рода шиповник – Rosa cinnamomea. В 1968 году была опубликована работа, посвященная флоре всего региона – «Флора Мордовской
АССР» (1968). В ней приводятся сведения о пяти видах шиповников – Rosa
acicularis Lindl. (для Краснослободского района и окрестностей г. Саранска);
R. canina L. (для Ардатовского, Большеберезниковского, Торбеевского районов); R. cinnamomea (sub nom. R. majalis) (для всех районов); R. corymbifera
Borkh. (по данным «Флоры…» П.Ф. Маевского (1964), но без подтверждения
гербарным материалом); R. rugosa Thunb. (без уточнения мест находок). Указание для флоры Мордовии Rosa acicularis основано на неверном определении гербарных сборов (Бармин, 2000; Сосудистые растения…, 2010). Наличие во флоре региона вида Rosa corymbifera было подтверждено позднее, по
11
находкам 2000-х годов.
В период с конца 1970-х по 1990-е годы флору Республики Мордовия
исследовали ботаники Московского государственного университета. В это
время Т.Б. Силаевой были проведены флористические исследования бассейна реки Мокши в пределах региона. Ею для флоры мордовского участка бассейна Мокши указываются Rosa cinnamomea и Rosa canina (Силаева, 1982).
В 1987 году вышла обобщающая работа по флоре Мордовского государственного заповедника. В ней, как и в работе Н.И. Кузнецова (1960), приводится единственный широко распространенный в Средней России вид –
Rosa cinnamomea (sub nom. R. majalis) (Бородина и др., 1987).
С.Р. Майоровым была специально исследована флора Республики Мордовия (Майоров, 1993). Как результат, были обнаружены новые виды шиповников для этой территории: Rosa spinosissima L. (г. Саранск), Rosa rubiginosa
L. (Атяшевский, Ичалковский районы). Автором работы было справедливо
отмечено, что шиповники Мордовии, как и вообще Центральной России,
изучены недостаточно. Мало данных о распространении видов, многие экземпляры с трудом поддаются определению (Майоров, 1993). Также
С.Р. Майоровым были обнаружены экземпляры шиповников, которые относятся к устойчивым гибридогенным расам и описаны в ранге видов – Rosa
podolica Tratt. (Ичалковский район) и Rosa subafzeliana Chrshan. (Атяшевский, Дубенский районы).
С 1990-х годов Н.А. Барминым активно изучалась адвентивная флора
Республики Мордовия. Им был впервые отмечен для флоры региона вне
культуры восточноазиатский чужеземный вид Rosa rugosa (Бармин, 2000).
Этот шиповник активно расселяется в странах Европы (Bruun, 2005, 2006;
Jørgensen, Kollmann, 2009; Hill et al., 2010). В Мордовии шиповник морщинистый был отмечен еще в 1968 году в качестве декоративного витаминоносного кустарника (Флора…, 1968), но до сих пор не проявляет столь высокой
степени инвазионной активности (Сосудистые растения…, 2010).
И.В. Кирюхиным (2004) проведены исследования биологии и экологии
раритетного компонента флоры Республики Мордовия с выделением группы
видов, подлежащих включению в региональную Красную книгу. К таковым
автором работы отнесен Rosa rubiginosa, находящийся в Мордовии в отрыве
от основной части своего ареала. Впоследствии шиповник ржаво-красный,
известный на тот момент из Ичалковского и Атяшевского районов, был
12
включен в Красную книгу Республики Мордовия с категорией 3 (редкий вид)
(Бармин, 2003).
Изучению урбанофлоры Республики Мордовия посвящена кандидатская диссертационная работа Е.В. Письмаркиной (2006). Благодаря флористическим собственным исследованиям и ревизии материалов исследований
мордовских ботаников прошлых лет по роду Rosa И.О. Бузуновой (IV.2005)
автору удалось отметить во флоре городов Мордовии 7 видов шиповников –
Rosa canina, R. caryophyllacea Bess., R. spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia), R. × majorugosa Palmén et Hämet-Ahti, R. corymbifera, R. lupulina
Dubovik, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis), R. rugosa Thunb., из которых
для бассейна Мокши по единичным (кроме R. cinnamomea) находкам известны последние четыре вида. Rosa lupulina, которая впервые была приведена
для Мордовии в этой работе, в 2005 году была рекомендована к включению в
основной список региональной Красной книги при ее переиздании, с присвоением ей категории редкости 4 (неопределенный вид) (Редкие растения…,
2005).
Западная часть Республики Мордовия была исследована А.М. Агеевой
в рамках подготовки кандидатской диссертационной работы по изучению
флоры бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности
(Агеева, 2011). Благодаря подробным флористическим исследованиям автора
выявлены многие новые для данной территории виды, в том числе представители рода Rosa. Из 15 роз, приводимых А.М. Агеевой, 14 – зарегистрированы в пределах Республики Мордовия: Rosa canina, R. caryophyllacea, R.
corymbifera, R. glabrifolia, R. gorenkensis, R. lupulina, R. cinnamomea (sub nom.
R. majalis), R. spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia), R. pratorum Sukacz., R.
rubiginosa, R. rugosa, R. subcanina, R. uncinella, R. villosa L. Среди них Rosa
pratorum в 2004 году И.О. Бузуновой и Р.В. Камелиным признан разновидностью шиповника гололистного – Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. var. pubescens Buzunova et Kamelin (Бузунова, Камелин, 2004). Таким образом, А.М.
Агеевой для флоры Республики Мордовия приводится 13 видов шиповников
(Агеева, 2011).
Многочисленные сведения авторов, исследовавших флору Республики
Мордовия, были использованы при написании работы «Сосудистые растения
Республики Мордовия: конспект флоры» (2010). Она включила в себя 15 видов рода Rosa L., из которых для бассейна Мокши отмечалось 14 видов. При
13
этом необходимо сказать, что в конспекте флоры устойчивым гибридогенным расам Rosa podolica и R. subafzeliana, рассматриваемым нами в ранге
самостоятельных видов, не присвоен порядковый номер. С другой стороны, в
ранге самостоятельного вида (с включением в общую нумерацию таксонов в
конспекте) рассматривается Rosa pratorum Sukacz., как и в работе
А.М. Агеевой (2011). В итоге род Rosa в Мордовии на 2010 год включает 16
видов.
Таким образом, сведения о флоре рода Rosa L. в бассейне Мокши содержатся в литературе ботанического, экологического и прикладного характера. Работы, посвященные изучению непосредственно рода Rosa, отсутствуют. Упоминания о местонахождениях шиповников содержатся в разнообразных сводках региональных флор, научных статьях, сборниках конференций. Сами находки представителей рода Rosa L. в регионах, входящих в состав бассейна Мокши, как правило, единичны и спорадичны. В связи с этим
необходимы обобщение всех имеющихся сведений по флоре рода Rosa бассейна Мокши и специальное изучение.
14
Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L.
2.1. Характеристика рода Rosa L.
Род Rosa L. в мировой флоре насчитывает от 190 (Wissemann, 2003; Wissemann, Ritz, 2005; Koopman et al., 2008) до 500 (Хржановский, 1958; Бузунова,
2001) видов. Такое различие во взглядах на количество видов объясняется обилием как современных фертильных гибридов, так и гибридогенных видов,
трудно отличающихся друг от друга. Примерами последних могут быть шиповник подольский (R. podolica) и шиповник почти-Афцелиуса (R.
subafzeliana), происходящие от гибридизации шиповника собачьего (R. canina)
и шиповников группы R. dumalis s. l. Многие виды широко культивируются и
представлены многочисленными сортами. Представители рода Rosa распространены преимущественно в умерено тёплых и субтропических областях Северного полушария (Rehder, 1940; Gu, Robertson, 2003), за исключением одного
тропического вида Африки. Это листопадные или вечнозелёные кустарники с
прямостоячими, дуговидно изогнутыми или стелющимися стеблями, иногда
лианы до 10 м высотой, с подземными побегами или без них. Шиповники образуют вегетативные побеги первого года (турионы), цветущие и плодоносящие в
последующие годы. Стебли, а нередко и черешки листьев, обычно несут шипы
различной формы и величины. Листья очерёдные, непарно-перистосложные с
прилистниками, редко простые. Цветки обоеполые, актиноморфные, 1,5–8 (10)
см в диаметре, с прицветниками, реже без них, собранные в щитковидные или
метельчатые соцветия или одиночные. Гипантии шаровидные, яйцевидные или
эллипсоидальные, по происхождению осевые, в верхней части с более или менее развитым кольцом железистой ткани – нектарным диском. Чашелистики в
числе (4) 5, листовидные, цельнокрайние или перисто надрезанные, при плодах
сохраняющиеся или опадающие (иногда вместе с верхней частью гипантия).
Лепестки в числе (4) 5, жёлтые, белые, розовые или красные. Тычинки многочисленные с двугнёздными пыльниками. Плодолистики многочисленные, сидячие или на коротких ножках, расположенные на дне и нижней части внутренних стенок гипантия, волосистые, одногнёздные, с одним анатропным семязачатком. Стилодии свободные или сросшиеся, почти целиком заключённые в
гипантий или выступающие из него, иногда превышая внутренний круг тычинок, голые или опушённые. Рыльца головчатые. Плод – цинародий, состоящий
15
из разросшегося, мясистого гипантия и заключённых в него плодиков-орешков
(Бузунова, 2001а, 2014).
Все представители рода на территории исследования имеют жизненную
форму нанофанерофитов по системе C. Raunkiaer (1934) и геоксильных кустарников, по классификации И.Г. Серебрякова (1962).
Среди представителей рода Rosa широко распространено явление орнитохории. Птицы питаются плодами шиповников, способствуя распространению
их на различные расстояния в зависимости от вида и от наличия факторов расселения растений (густота сети путей сообщения, наличие специфичных биотопов и т.д.). Кроме того некоторые виды шиповников являются вегетативно подвижными растениями.
2.2. Систематика рода Rosa L.
Система рода Rosa L. в настоящее время является предметом изучения
многих ученых Европы и всего мира. Известно огромное число работ, посвященных филогении (Zieliński, 1985; Шанцер, Клинкова, 2000; Schanzer,
Klinkova, 2005; Yan et al., 2005; Bruneau et al., 2007; Jurgens et al., 2007; Potter et
al., 2007; Шанцер, Войлокова, 2008; De Cock, 2008; Koopman et al., 2008; Samiei
et al., 2010; Фёдорова, 2014), таксономии (Małecka, Popek, 1982; Kurtto et al.,
2004), номенклатуре (Бузунова, Камелин, 2004; Kurtto et al., 2004, Kerényi-Nagy,
Nagy, 2013; Wiersema et al., 2015), региональным обзорам (Boulenger, 1924;
Klášterský, 1968; Бузунова, 2001а; Бузунова, Камелин, 2004; Kurtto et al., 2004;
Popek, 2007; Kerényi-Nagy, 2012; Хапугин, Бузунова, 2013; Бузунова, 2014) рода
Rosa L. При этом до сих пор отсутствует единое мнение о построении системы
рода Rosa L.
В настоящее время существует несколько подходов к рассмотрению объема рода и самостоятельности отдельных таксонов. В нашей работе мы придерживаемся взглядов, согласно которым виды рассматриваются в узком смысле (sensu stricto). При этом мы учитываем точку зрения специалистов, рассматривающих многие «мелкие» виды в пределах более «крупных» видов, принимаемых в широком смысле (sensu lato). Ниже приводятся точки зрения обеих
сторон на эту проблему.
Трудности, существующие в систематике рода Rosa, во многом связаны с
широким распространением гибридизации и значительной изменчивостью мно16
гих видов. Наименее поддающейся попыткам сколько-нибудь однозначного
таксономического расчленения оказалась секция Caninae. Представители этой
секции являются преимущественно перекрестно опыляемыми, однако способными также и к самоопылению и факультативно апомиктическому развитию
плодов. Как следствие, возникает большое многообразие нотовидов, способных
вновь образовывать межвидовые и даже межсекционные гибриды (Шанцер,
Кутлунина, 2010; Шанцер, 2008, 2011).
По мнению И.А. Шанцера (2008), существующие таксономические трактовки рода, основанные на морфологической концепции вида, оказываются
значительно отличающимися друг от друга, как по числу различаемых видов,
так и по оценке их родства. Молекулярные данные в ряде случаев позволяют
глубже понять природу и происхождение видов шиповников. Исследования последовательностей ITS-1 позволили подтвердить происхождение Rosa jundzillii
Bess. в результате гибридизации R. canina c R. gallica, ранее предполагавшееся
по морфологическим данным. Данные о широкой гибридизации и гибридогенном видообразовании с многократным возникновением полиплоидных видов
были получены при изучении распространения аллелей гена GBSSI у североамериканских шиповников секции Rosa (Cinnamomeae).
Исследования, проведенные И.А. Шанцером в отношении генеалогии
хлоропластных и ядерных гаплотипов шиповников показали перспективность
генеалогических методов анализа для реконструкции филогении рода. Иерархический анализ полученных генеалогий гаплотипов хлоропластного спейсера
trnL-trnF и ядерного ITS-1 представил собой достаточно логичную картину вероятных групп родства видов рода Rosa, согласующуюся с географическими и
морфологическими данными. Большинство видов шиповников являются молодыми и образуют 6–9 парафилетических групп родства, лишь отчасти соответствующих традиционно принимаемому секционному делению рода. Вместе с
этим, становится возможным установить группы наиболее близкородственных
молодых видов, поскольку общие для групп видов гаплотипы являются, в
большинстве случаев, внутренними гаплотипами сетей, что указывает на неполную сортировку филогенетических линий (Шанцер, 2011).
При изучении признаков шиповников в природных популяциях И.А. Шанцером было показано, что разные виды нередко встречаются совместно в одном
или смежных местообитаниях и взаимодействие их может быть различным. Например, при совместном обитании R. canina и R. cinnamomea может наблюдаться
17
гибридизация с однонаправленной интрогрессией от последнего к R. canina
(Schanzer, Vagina, 2007). При этом гибриды 1-го и, возможно, 2-го поколений оказываются морфологически идентичными R. caesia. Разные виды секции Caninae
при совместном произрастании также могут вступать в гибридизацию между собой, хотя это происходит не во всех случаях. При исследованиях смешанной популяции R. rubiginosa и R. subpomifera Chrshan. гибридизации между собой не наблюдалось. В то же время в смешанной популяции R. villosa, R. canina и R. dimorpha Stev. ex Bess. образовывалась труднорасчленимая (при помощи ISSRмаркеров) совокупность гибридов (Шанцер, 2008; Шанцер, Кутлунина, 2010; Fedorova et al., 2010).
В составе секции Rosa (= Cinnamomeae) на территории бассейна реки
Мокши произрастают виды R. cinnamomea, R. glabrifolia и R. gorenkensis, различающиеся характером опушения листьев. В результате исследований
И.А. Шанцера, было показано, что они представляют собой проявления внутривидового полиморфизма Rosa cinnamomea L. (Шанцер, Войлокова, 2008;
Schanzer, Klinkova, 2005). Тем не менее, в настоящей работе мы приводим выше
перечисленные виды в качестве самостоятельных с целью отразить точку зрения другой группы исследователей (Бузунова, 2001а; Soltys-Lelek, 2011a) на самостоятельность этих видов и показать морфологическое разнообразие Rosa
cinnamomea L. s. lato.
Согласно другой точке зрения, такие виды, как R. glabrifolia,
R. gorenkensis и др. следует рассматривать в качестве самостоятельных видов.
Этому посвящены многочисленные работы И.О. Бузуновой (БИН РАН). Например, согласно ее исследованиям относительно R. gorenkensis, предположено,
что этот вид возник в результате гибридизации R. cinnamomea и R. villosa в зоне
перекрытия их ареалов (Бузунова и др., 2002).
В результате исследования видов секции Rosa (Cinnamomeae) во флоре
Кавказа И.О. Бузуновой и Р.В. Камелиным близкий к Rosa glabrifolia шиповник
луговой (R. pratorum Sukacz.) был определен как разновидность шиповника гололистного – Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. var. pubescens Buzunova et
Kamelin (Бузунова, Камелин, 2004). В нашей работе мы придерживаемся этой
точки зрения – R. glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. (incl. R. pratorum Sukacz.). На
различия «лесной» (собственно R. cinnamomea) и «луговой» (R. pratorum) форм
R. cinnamomea указывал еще В.Н. Сукачев (1927). Он выделял ряд признаков,
отличающих эти виды, среди которых приводился признак «гололистности»
18
луговой формы и наличия волосков на листьях у лесной. Автор при этом отметил, что «даже такой признак, как голость листьев луговой формы, у нас носит
не абсолютный характер». И что «в редких случаях, но все же встречается и несколько опушенная форма».
Как было сказано выше, в нашем исследовании мы приводим R. cinnamomea, R. glabrifolia и R. gorenkensis в качестве самостоятельных видов с целью
показать морфологическое и экологическое разнообразие Rosa cinnamomea L.
s. lato в бассейне Мокши. К тому же мы не можем отрицать существующих
процессов гибридизации среди видов шиповников на нашей территории. Это
хорошо видно при камеральной обработке гербарного материала, когда признаки видов оказываются нечеткими и промежуточными, а отнесение образца к
тому или иному виду приобретает большую или меньшую долю субъективности.
В определенной степени компромисс в споре о подходе к рассмотрению
объема видов роз был достигнут в крупной сводке – в 13 томе Atlas Florae Europaeae (AFE) (Kurtto et al., 2004), посвященном в том числе обзору рода Rosa. В
этой работе использованы такие понятия как «group of species sensu lato (s. l.)»,
«group of species sensu stricto (s. str.)», «species s. l.», «species s. str.». Категории
«group of species» включили в себя наиболее близкие виды, рассматриваемые, в
свою очередь, как в составе этих групп видов, так и в качестве самостоятельных
таксонов.
При построении системы рода Rosa в настоящее время используются не
только маркеры генетического аппарата и морфологические признаки органов
растений. Изучение строения эпикутикулярного воска листьев (Wissemann, 2000)
или структурной организации пыльцевого аппарата (Wrońska-Pilarek, Jagodziński,
2009; Wrońska-Pilarek, 2011) позволяет отнести образец к той или иной секции,
подсекции или даже конкретному виду.
Значительное число работ посвящено изучению биохимического состава
шиповников как в России (Матасова и др., 1997; Чечета и др., 2011), так и за рубежом (Grossi et al., 1998; Xiao et al., 2006; Bitis et al., 2010). Польскими учеными
на основании анализа содержания флавоноидов, лимонной и аскорбиновой кислот
в плодах разных видов шиповников секции Caninae DC. сделана попытка построить систему этой таксономической единицы (Adamczak et al., 2012). Результаты их
исследований отчасти согласуются с результатами генетических исследований
рода Rosa европейских исследователей (Olsson et al., 2000; De Cock, 2008). Поэто19
му они могут быть использованы в построении систематической структуры рода
Rosa в дальнейшем и заслуживают более пристального внимания.
Номенклатурные перестройки последних лет, произошедшие в систематике
представителей рода Rosa L., известных на территории наших исследований, следующие.
Отвергается официальное название вида Rosa pimpinellifolia L., которое
принимается в качестве синонима названия Rosa spinosissima L., поскольку в 2002
году N.J. Turland предложил в качестве лектотипа гербарный образец «Herb.
Burser, XXV: 31 (UPS)» – R. spinosissima L. (Turland, 2002).
Аналогичные изменения связаны с названием R. majalis Herrm., которое
принимается в качестве синонима к R. cinnamomea L. G.D. Rowley принял за
лектотип гербарный образец «Herb. Linn. No.652.8 (LINN)» – R. cinnamomea L.
(http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/linnaean-typification/
database/detailimage.dsml?ID=755600), на что указано в работе C. E. Jarvis (Jarvis, 1992). С этим лектотипом название Rosa cinnamomea L. было законсервировано (Wiersema et al., 2015).
В этой же работе C.E. Jarvis (1992) предложено взять за тип рода гербарный образец лектотипа R. cinnamomea L. (ранее типовым видом рода был
R. centifolia L.), в связи с чем секция Cinnamomeae DC. должна иметь название
Rosa, как типовая секция рода, а имевшая это название ранее секция – название
Gallicanae DC.
Все эти изменения были утверждены на Международном Ботаническом
Конгрессе, прошедшем в 2005 г. в Вене (International code…, 2006).
20
Глава 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Объект исследований
Объект нашего исследования – род Rosa L. в пределах бассейна реки
Мокши. Предмет исследований – состав, пространственное распределение местонахождений, приуроченность к тем или иным биотопам шиповников, систематическая структура рода Rosa, вопросы охраны его представителей на территории исследования.
Река Мокша является правым притоком р. Оки и относится к числу крупных водотоков. Протяженность русла – 656 км, площадь водосборного бассейна
51 000 км2. Исток находится в 6 км южнее с. Выглядовка Мокшанского района
Пензенской области (Географический энциклопедический словарь, 1989). Бассейн занимает западную половину Республики Мордовия и северо-запад Пензенской области, восточные районы Тамбовской и Рязанской областей, югозападные районы Нижегородской области. Особенность бассейна Мокши в том,
что реки его южной части берут начало в возвышенных степных и лесостепных
ландшафтах Приволжской возвышенности, но большей частью протекают по
лесной, иногда сильно заболоченной, водно-ледниковой равнине ОкскоДонской низины. Такое положение обуславливает смену характера долин рек,
их скорости течения, грунтов, растительности (Артаев и др., 2011а, 2011б).
3.2. Материал исследований
Материалом для исследований рода Rosa L. в бассейне Мокши явились
результаты собственных полевых исследований, данные гербарных хранилищ и
литературы.
Приоритетной задачей явилось выявление таксономического и морфологического разнообразия рода Rosa L. на территории бассейна Мокши. В основу
критического конспекта положены результаты собственных полевых исследований, материалы региональных «флор» и гербарных коллекций, содержащих
образцы представителей рода Rosa, собранные на территории нашего исследования. Нами учтены следующие источники литературы, посвященные составу
региональных «флор» бассейна реки Мокши: «Флора Мордовской АССР»
(1968), «Определитель растений Горьковской области» (Аверкиев, Аверкиев,
21
1985), «Флора Пензенской области» (Солянов, 2001), «Растения Пензенской
области» (Васюков, 2004), «Флора Рязанской области» (Казакова, 2004), «Определитель сосудистых растений Тамбовской области» (2010), «Сосудистые
растения Республики Мордовия» (2010).
Сборы шиповников из бассейна Мокши хранятся в ведущих гербариях
европейской части России и в региональных гербарных хранилищах. Изучены
гербарные сборы по данному роду в Гербарии Ботанического института им.
В.Л. Комарова (LE), Гербарии им. Д.П. Сырейщикова Московского государственного университета (MW), Гербарии Главного ботанического сада им. Н.В.
Цицина (MHA), Гербарии Института экологии Волжского бассейна (PVB), Гербарии им. И.И. Спрыгина (PKM), Гербарии Мордовского государственного
университета им. Н.П. Огарёва (GMU), Гербарии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (NNSU), Гербарии Мордовского
государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича (HMNR).
Основу диссертационной работы составляют результаты полевых исследований автора, проведенных в период с 2009 по 2015 гг. Общее число пунктов
исследования составило 209. Подавляющее большинство из них было обследовано единовременно, некоторые посещались два или более раз. Основные из
них приведены на рисунке 1.
Во время полевых исследований было собрано около 900 гербарных листов шиповников, большая часть которых хранится в Гербарии Мордовского государственного университета. Часть образцов передана в фонды гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Гербария им. Д.П. Сырейщикова
Московского госуниверситета, гербария Института экологии Волжского бассейна РАН, Гербария им. И.И. Спрыгина, Гербария Мордовского государственного
заповедника им. П.Г. Смидовича.
3.3. Методы исследований
Общая схема работ по изучению флоры рода Rosa L. бассейна Мокши была построена на основе общепринятых методик традиционным маршрутным методом (Алехин, 1938; Щербаков, Майоров, 2006), иногда использовался ряд
опорных пунктов. Часть местонахождений исследовалась точечным методом.
Маршруты для полевых исследований выбирались заранее при помощи карт
масштаба 1:100 000 и спутниковых карт масштабом 1:25 000 с использованием
22
программного обеспечения Google Earth. Они выбирались так, чтобы на пути
следования охватить по возможности наибольшее разнообразие биотопов, пригодных для произрастания представителей рода Rosa L.
Рисунок 1 – Картосхема бассейна реки Мокши с указанием пунктов исследования автора; РМ – Республика Мордовия, НО – Нижегородская область, ПО
– Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область; зеленым обозначена территория, занятая лесными массивами.
Нижегородская область
1. Вознесенское
70. Ачадово
71. Зарубкино
23
141. Байловка 2-я
142. Гагарино
2. Сарма
3. Бутаково
4. Нарышкино
5. Сатис
6. Лесозавод
7. Стеклянный
8. Берещино
9. Мердушь
Рязанская область
10. Нарма
11. Азеево
12. Восход
13. Малахово
14. Кочемирово
15. Липовка
16. Шевали Майданы
17. Поляки-Майданы
18. Сасово
19. Ключи
20. Юрино
21. Ржавец
22. Ямбирно
23. Эммануиловка
24. Новочернеево
25. Боголюбовка
Республика Мордовия
26. Шокша
27. Теньгушево
28. Шелубей
29. Стандрово
30. Муханов
31. Барашево
32. Харино
33. Алексеевка
34. Кордон Воровской
35. Кордон Инорский
36. Пушта
37. Кордон Подрубный
38. Кордон Жегаловский
39. Кордон Полянский
72. Сургодь
73. Кажлодка
74. Салазгорь
75. Торбеево
76. Шимаревка
77. Красноармейский
78. Мордовские Юнки
79. Татарское Тенишево
80. Селищи
81. Стародевичье
82. Большой Уркат
83. Каньгуши
84. Красная Подгора
85. Желтоногово
86. Гумны
87. Краснослободск
88. Новое Зубарево
89. Старое Синдрово
90. Каймар
91. Алексеевка
92. Сивинь
93. Мамолаево
94. Ефаево
95. Старая Дергановка
96. Поникедовка
97. Укранск
98. Волгапино
99. Новое Мамангино
100. Первомайский
101. Силикатный
102. Троицк
103. Чепурновка
104. Ковылкино
105. Паньжа
106. Буды
107. Мордовское Коломасово
108. Рыскино
109. Верхняя Лухма
110. Шадымо-Рыскино
111. Языкова Пятина
24
143. Семикино
144. Троицкая Дубрава
145. Кривополянье
146. Пахотный Угол
147. Смольный
148. Татаново
149. Столовое
150. Тамбов
151. Новая Ляда
152. Зеленый
153. Маяк
154. 2-е Отд. свх. Арженка
155. Котовск
156. Малая Липовица
157. Большая Липовица
158. Знаменка
159. Марьевка
160. Егоровка
161. Пичаево
162. Вернандовка
Пензенская область
163. Морсово
164. Пашково
165. Гоголев Бор
166. Красная Дубрава
167. Ртищево
168. Вадинск
169. Скуратово
170. Ключи
171. Большая Ижмора
172. Ушинка
173. Каменка
174. Чудная
175. Липовка
176. Соседка
177. Подгорное
178. Глебовка
179. Пачелма
180. Засечное
181. Веденяпино
40. Кордон Плотомойка
41. Саров
42. Кордон Белоусовский
43. Старые Шалы
44. Тювеево
45. Плоское
46. Тарханы
47. Пичеполонга
48. Лаврентьево
49. Явас
50. Озерный
51. Парца
52. Подлясово
53. Леплей
54. Каргашино
55. Молочница
56. Умет
57. Свеженькая
58. Крутец
59. Зубова Поляна
60. Уголок
61. Известь
62. Вадово-Сосновка
63. Выша
64. Удево
65. Киселевка
66. Поповка
67. Ширингуши
68. Новое Бадиково
69. Пичпанда
112. г. Инсар
113. Усыскино
114. Яндовище
115. Глушково
116. Паево
117. пос. Инсар
118. Чекашевы Поляны
119. Мордовская Авгура
120. Старая Авгура
121. Красный
122. Сарга
123. Хитровка
124. Летки
125. Старое Акшино
126. Старая Теризморга
127. Пушкино
128. Парцы
129. Хованщина
Тамбовская область
130. Новотомниково
131. Альдия
132. Благодатка
133. Мутасьево
134. Моршанск
135. Вяжли
136. Маломоршевка
137. Грязное
138. Сосновка
139. Дегтянка
140. Отъяссы
182. Студенец
183. Потодеево
184. Наровчат
185. Кувак-Никольское
186. Усть-Каремша
187. Верхний Ломов
188. Нижний Ломов
189. Новая Пятина
190. Аршиновка
191. Голицыно
192. Долгоруково
193. Плесс
194. Вирга
195. Большой Мичкас
196. Озерки
197. Дмитриевка
198. Пустынь
199. Кобылкино
200. Аргамаково
201. Каменка
202. Блиновка
203. Отрада
204. Царевщино
205. Бекетовка
206. Лопатино
207. Уварово
208. Исса
209. Долгоруково
Образцы каждого куста собирались в гербарий, согласно общепринятым
методикам (Скворцов, 1977; Щербаков, Майоров, 2006). В гербарий помещались обязательно верхние части растений со всеми органами, т.е. при наличии
побега с листьями, прилистниками, непременно с генеративными органами – с
цветками и/или плодами. При сборе нижних частей или молодых побегов – турионов – ключевые признаки могут варьировать. По возможности, большее
число образцов для последующей идентификации до вида, поскольку признаки
представителей рода Rosa часто нечетко выражены, могут широко варьировать.
25
Причем вариации наблюдаются не только внутри сообщества, но и, в случае
гибридогенного происхождения растения, даже в пределах отдельного экземпляра.
Каждая находка регистрировалась с помощью портативного GPSнавигатора для включения в состав базы данных по распространению видов
растений (Хапугин, 2013; Хапугин и др., 2013) и дальнейшего анализа распространения представителей рода Rosa L. на территории бассейна реки Мокши.
Был проанализирован материал, имеющийся из более чем 200 пунктов в 38 административных районах Республики Мордовия, Пензенской, Тамбовской, Рязанской и Нижегородской областей.
Для отображения распространения видов рода Rosa L. мы использовали
систему сеточного картирования, предложенную О.Г. Гришуткиным (2013) с
применением методики А.П. Серёгина (2014). Согласно ей, в крупном квадрате,
ограниченном линиями координатной сетки (например, между параллелями 54–
55 и меридианами 45–46) находятся 72 малых ячейки с размерами примерно 9,3
км по широте и 10,7 км по долготе. Используется универсальное название ячеек
по типу широта/долгота (в целых градусах) – номер квадрата (слева направо,
сверху вниз); например, 54/43-20 (рисунок 2). Такая сетка была наложена нами
на картосхему бассейна Мокши (рисунок 3).
В дополнение к составлению картосхем распространения шиповников в
пределах бассейна реки Мокши автором в ходе выполнения диссертационной
работы составлены файлы формата «.afe» с использованием программного
обеспечения «AFEEditor2010». Они предназначены для предоставления сведений о пространственном распределении видов сосудистых растений, входящих
в выпуски Atlas Florae Europaeae. Составленные файлы «.afe» в дальнейшем
будут использованы для подготовки дополнений к 13 тому Atlas Florae Europaeae (Kurtto et al., 2004), посвященному представителям рода Rosa L. на территории Европы.
Определение образцов проводилось с использованием различных определителей (Хржановский, 1958; Klášterský, 1968; Бузунова, 2000, 2001, 2006;
Kerényi-Nagy, 2012; Бузунова, 2014); публикаций, содержащих ключи для определения представителей рода Rosa (Бузунова, 2001а, 2001б; Бузунова, Камелин, 2004), иногда сопровождаемых рисунками морфологических признаков
определяемых растений (Sołtys-Lelek, 2011а, 2011б, 2012, 2013; Sołtys-Lelek,
Barabasz-Krasny, 2013; Sołtys-Lelek et al., 2012, 2013, 2014; Lerch, 2014), а так26
же – гербарные образцы, ранее идентифицированные монографами рода.
Рисунок 2 – Схема индексов ячеек сеточного картографирования территории
бассейна реки Мокши (по: Гришуткин, 2013 с изменениями)
27
Рисунок 3 – Территория бассейна реки Мокши с наложенной на нее сеткой картографирования; РМ – Республика Мордовия, НО – Нижегородская область, ПО – Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область; зеленым обозначена территория, занятая лесными массивами.
Проведение экспериментальных исследований по изучению некоторых
параметров репродуктивной биологии (масса орешков, семенная продуктивность) осуществлялось в Лаборатории систематики и географии растений кафедры ботаники, физиологии и экологии растений. Виды Rosa имеют плод –
28
орешек, который функционально равнозначен семени растения. В связи с этим
в нашем исследовании мы используем термин «семенная продуктивность», а не
«плодообразование». Цинародии были собраны в октябре – ноябре 2013 года на
дикорастущих или ушедших из культуры растениях. Для эксперимента выбирались наиболее зрелые и неповрежденные плоды – всего было собрано от 45
(Rosa rubiginosa) до 399 (Rosa glauca) образцов. Сбор цинародиев осуществлялся с разных растений шиповников. Для определения массы орешков случайным
образом были выбраны навески по 50 орешков в каждой. Полученные результаты были статистически обработаны с использованием пакетов программ R (R
Core Team, 2014) и Microsoft Excel.
Cистема рода Rosa L., использованная в настоящей диссертационной работе, отражает мнение отечественных монографов и некоторых европейских
исследователей (Бузунова, 2001а, 2006; Sołtys-Lelek, 2011a) с учетом взглядов,
которых придерживаются специалисты Западной Европы и некоторые отечественные исследователи (Wissemann, 2003; Ritz et al., 2005; De Cock, 2008; Шанцер, 2011; Kerényi-Nagy, 2012; и др.). Для этого нами используется такая категория, как «комплекс родства», которая в англоязычной литературе звучит, как
«aggregate» – от латинского «aggregatio (agg.)» (Heywood, 1962).
29
Глава 4. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
4.1. Физико-географическая характеристика
Река Мокша – правый приток р. Оки. Она относится к числу крупных водотоков и является правым притоком р. Оки. Ее протяженность 656 км, площадь водосборного бассейна 51 000 км2. Мокша берет начало на северозападных склонах Приволжской возвышенности южнее с. Выглядовка Мокшанского района Пензенской области (Артаев и др., 2011б). Это – равнинная
река, уклон ее колеблется от 1,6 до 3,0 см на километр. Ширина реки доходит
до 100 м; скорость течения – до 0,2 м/с, на многих участках – почти незаметная,
на малочисленных перекатах – до 1 м/с. грунт преимущественно песчаный, заиленный на плесах, берега сложены глинами, песками, песчаниками. В Мокшу
впадают притоки: Цна, Исса, Сивинь, Варма, Уркат, Сатис, Вад, Атмис, Ломовка, Толковка, Шелдаис и другие (Артаев и др., 2011а).
Самый крупный (левый) приток Мокши – Цна – протекает по Тамбовской
и Рязанской областям. На Приволжской возвышенности находятся лишь участки бассейна верховий р. Цна и ее правых притоков, наиболее крупные из которых – Выша, Кашма, Керша, Нару-Тамбов и Лесной Тамбов. Исток Цны находится юго-западнее д. Верхнеценье Сампурского района Тамбовской области.
Длина 451 км. Основными притоками являются слева – Кариан, Липовица,
Челновая, Серп, Шача; справа – Лесной Тамбов, Керша, Кашма, Выша.
На территории бассейна Мокши проходит граница Приволжской возвышенности и Окско-Донской низменности. Западная граница Приволжской возвышенности разными авторами определяется неоднозначно. Ю. А. Мещеряков
(1972) проводит ее границу примерно параллельно течению р. Цна по территории восточных районов Рязанской области со средней высотой ее 180 м над
уровнем моря. Большинство авторов проводит границу Приволжской возвышенности по северо-западным районам Республики Мордовия и западным районам Пензенской области (Курицын, Марденский, 1991; Ямашкин, 1998). В
бассейне реки Мокши лежат территории пяти субъектов Российской Федерации: Республики Мордовия, Пензенской, Рязанской, Тамбовской и Нижегородской областей с 38 административными районами, частично или целиком, как
следует из таблицы 1.
30
Таблица 1 – Распределение территории исследований по административным районам регионов Российской Федерации
Название
субъекта
Республика
Мордовия
Пензенская
область
Рязанская область
Тамбовская
область
Нижегородская
область
Административные районы
Зубово-Полянский, Торбеевский, Ковылкинский, Атюрьевский, Инсарский,
Кадошкинский, Краснослободский,
Темниковский, Старошайговский, Ельниковский, Рузаевский, Теньгушевский
Спасский, Вадинский, Наровчатский,
Мокшанский, Иссинский, Нижнеломовский, Пачелмский, Каменский, Башмаковский, Земетченский,
Ермишинский, Сасовский, Шацкий
Сампурский, Сосновский, Тамбовский,
Пичаевский, Рассказовский, Бондарский, Знаменский, Моршанский
Вознесенский, Первомайский, Богородский, Починковский, Лукояновский
Число административных районов
12
10
3
8
5
Озера бассейна Мокши по большей части представлены старицами, поэтому находятся в поймах Мокши и средних рек. Болота немногочисленные. В
основном это низинные травяные и осоковые, реже верховые или переходные
болота, расположенные в бассейнах Мокши и ее крупных притоков.
Бассейн Мокши находится под влиянием умеренно-континентального
климата. Направление воздушных масс – в основном с запада на восток. Колебания среднегодовой температуры находятся в пределах от 3,2 до 4,6 ºС. Амплитуда ее в течение года – от -11 – -13ºС в январе до +19 – +20ºС в июле. Продолжительность безморозного периода 209–214 дней. Вегетационный период
(период с температурой воздуха выше +20ºС) составляет 175–180 дней. Количество осадков на возвышенных местах достигает 650 мм, на низменных –
550 мм. Годовое количество осадков сопоставимо с величиной испаряемости.
Почвенный покров сложный, включающий подзолистые, серые лесные и
черноземные почвы. Подзолистые сформированы под хвойными и смешанны31
ми лесами в восточных районах Рязанской области, западных и северозападных районах Пензенской области и Мордовии, а также в западной части
бассейна Мокши в Тамбовской области – в долине реки Цна. Серые лесные
почвы распространены на территориях, покрытых широколиственными лесами.
Это северо-восточные и восточные районы Республики Мордовия, частично в
Каменском и Мокшанском районах Пензенской области; отдельными пятнами
– на востоке и юго-востоке Рязанской области, востоке Тамбовской области.
Черноземы занимают обширные площади в южных районах Республики Мордовия (Торбеевский, Инсарский), в северо-западных – Пензенской области (Вадинский, Земетчинский, Спасский, Наровчатский, Каменский, Мокшанский,
Пачелмский, Иссинский, Нижнеломовский), в восточных районах Рязанской
области; занимают восточные и южные районы Тамбовской области в междуречьях рек (Солянов, 2001; Казакова, 2004; Определитель…, 2010; Географический атлас…, 2012).
4.2. Растительность бассейна реки Мокши
Территория бассейна реки Мокши представляет собой экотон между подтаёжными и широколиственными лесами на севере, лесостепью и степью – на
юге. Здесь наблюдается чередование лесных и степных сообществ. Это, в сочетании с разнообразием типов рельефа, почвообразовательных пород и почв,
обеспечивает большое разнообразие флористических комплексов (Спрыгин,
1922; Малышев, 1969).
Лесная растительность представлена широколиственными, хвойными и
хвойно-широколиственными типами. Она охватывает основную часть бассейнов рек Мокши, Цны, Вада, Сивини, Урката, небольшие лесные массивы по рекам Иссе, Атмису, Ломовке. В лесных сообществах, преимущественно в светлых и осветленных, на изученной территории встречается очень ограниченное
число видов. Как правило, это представители секции Rosa (= Cinnamomeae).
Поэтому подробнее остановимся лишь на тех типах лесов, в составе которых
присутствуют шиповники.
Хвойные леса представлены сосняками. В зависимости от положения в
рельефе и степени увлажнения, богатства почвы выделяют несколько типов сосновых лесов. Представители рода Rosa характерны для сосняков лишайниковых, зеленомошных, сложных; для исследуемой территории характерны также
32
более увлажненные сосняки-долгомошники и сосняки сфагновые (Солянов,
2001; Географический атлас…, 2012; Благовещенский, 2005).
По водоразделам, на хорошо дренированных, и по долинам рек, на богатых почвах, произрастают сосняки сложные, в составе древостоев которых, помимо сосны, участвуют также береза, осина, липа, реже клен остролистный и
ясень. В богатом подлеске Corylus avellana L., Euonymus verrucosa Scop.,
Frangula alnus Mill., Lonicera xylosteum L., Rubus idaeus L. В травостое – Carex
pilosa Scop., Aegopodium podagraria L., Stellaria holostea L., Polygonatum
odoratum (Mill.) Druce, Melica nutans L., Glechoma hederacea L. и др.
Среди сосняков сложных выделяются широколиственно-сосновые леса,
занимающие небольшие площади. Они имеют на большом своем протяжении
двухъярусные древостои: в первом ярусе сосна, а во втором – дуб (дубовососновые) или липа (липово-сосновые леса), а также береза, ель, осина, клен
остролистный. В подлеске таких лесов обычны Euonymus verrucosa Scop.,
Frangula alnus Mill., Corylus avellana L., Daphne mezereum L., Sorbus aucuparia
L., Rubus idaeus L., Rosa cinnamomea L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex
Wolosz.) Klaskova и др. В богатом травяно-кустарничковом ярусе присутствуют
как неморальные элементы (Aegopodium podagraria L., Carex pilosa Scop.,
Stellaria holostea L., Mercurialis perennis L., Galium odoratum (L.) Scop., Pulmonaria obscura Dumort.), так и бореальные (Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L.,
Oxalis acetosella L., Linnaea borealis L.).
На песчаных холмах на бедных песчаных почвах распространены сосняки
лишайниковые, или сосняки-беломошники, с различными видами рода
Cladonia и других лишайников в напочвенном покрове, единичными кустами
Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wolosz.) Klaskova, Genista tinctoria L. Травяной покров небогат.
Наиболее распространенные типы сосновых лесов на нашей территории –
сосняки-зеленомошники, сосняки-брусничники и сосняки-черничники. В подлеске – Sorbus aucuparia L., Frangula alnus Mill., Lonicera xylosteum L., Rubus
idaeus L., Rosa cinnamomea L. Травяно-кустарничковый покров наряду с
Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. образуют Convallaria majalis L., разные
виды рода Pyrola L., Orthilia secunda (L.) House, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn,
Trientalis europaea L., Linnaea borealis L., Oxalis acetosella L. Богатый моховой
покров состоит из Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum spp. и других зеленых мхов.
33
В понижениях на водоразделах, в местах с близким залеганием грунтовых
вод отмечены сосняки-долгомошники, как правило, с примесью Betula spp. и
Picea abies (L.) Karst. Места наибольшего увлажнения заняты редкими низкобонитетными сосняками сфагновыми. Сосны здесь растут, как правило, на кочках. Сфагновые сосняки отмечаются на небольших территориях по междюным
понижениям и окраинам сфагновых болот.
Широколиственные леса, представленные дубравами, расположены небольшими массивами по сухим склонам балок, оврагов и речных долин. В состав древостоя таких лесов, как правило, входят кроме Quercus robur L., Acer
platanoides L., Tilia cordata Mill., Fraxinus excelsior L. В подлеске дубрав часто
встречаются Corylus avellana L., Euonymus verrucosa Scop., Rosa cinnamomea L.,
Lonicera xylosteum L. В травяном покрове обычны Carex pilosa Scop., Stellaria
holostea L., Aegopodium podagraria L., Pulmonaria obscura Dumort., Festuca
altissima All. (Солянов, 2001; Левин, 1973). Интересны в фитоценологическом
отношении участки дубрав с большим участием в травостое степных элементов
(Спрыгин, 1925; Левин, 1977). По опушкам и полянам этих дубрав встречаются
Cerasus fruticosa Pall., Prunus spinosa L. и большой набор степных травянистых
многолетников. На таких светлых, нередко склоновых участках могут произрастать виды Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr., R. cinnamomea L., R. lupulina
Dubovik (Хапугин и др., 2011; Хапугин, Силаева, 2012).
Липовые леса в бассейне имеют меньшие площади. В них всегда выражен
подлесок, в травостое типичные дубравные элементы, также развивается группа
весенних эфемероидов. В травостое липняков чаще господствует Carex pilosa
Scop. По происхождению большая часть липняков вторична (Спрыгин, 1922).
Степная растительность распространена преимущественно в южной части
бассейна на водоразделах и склонах на черноземах, а также на смытых песчанистых и щебнистых почвах. О характере степной растительности мы можем
судить лишь по немногочисленным клочкам, располагающимся на крутых
труднодоступных склонах холмов, оврагов, балок и речных долин, так как все
массивы распространения черноземных почв полностью распаханы и используются под посевы сельскохозяйственных культур. Многие склоны используются как пастбища. По сохранившимся фрагментам травянистой растительности и лесостепных дубрав можно составить представление о них, как о типичных для северной луговой степи группировках. Растительные сообщества луговых степей в бассейне Мокши, отличаются богатым флористическим составом.
34
В травостое господствуют Festuca valesiaca Gaud., виды рода Stipa L.,
Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Phleum phleoides (L.) Karst. Обычно хорошо
выражено красочное лугово-степное разнотравье из Filipendula vulgaris
Moench, Galium verum L., Salvia stepposa Shost. и т.д. Постоянно в степных фитоценозах присутствуют бобовые: Trifolium montanum L., T. alpestre L., Vicia
tenuifolia Roth, Medicago falcata L., Astragalus spp. и др. Иногда в составе степных травостоев участвуют осоки: Carex caryophyllea Latourr., C. praecox Schreb.,
C. supina Wahlenb. (Спрыгин, 1925; Левин, Новикова, 1982). В составе кустарниковых степей кроме травяного выделяют ярус кустарников. Чаще всего его
представляют Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wolosz.) Klaskova, Prunus
spinosa L., Cerasus fruticosa Pall. Этот тип обычно встречается по склонам оврагов и балок, лесным опушкам и имеет довольно сложную структуру (Новикова,
1963). Виды рода Rosa L. нередко входят в состав сообществ кустарниковых
степей, в некоторых случаях формируя выраженные кустарниковые заросли
(Агеева, Силаева, 2008).
Луговая растительность в бассейне Мокши имеет фрагментарный характер, луга встречаются отдельными участками в разных природных зонах, но в
большой степени константны по флористическому составу (Солянов, 1968; Новикова, Чистякова, 1998). Пойменные луга заливаются во время весеннего половодья с откладыванием наилка. В центральной пойме распространены разнотравно-злаковые луга с доминированием Phleum pratense L., Alopecurus
pratensis L., Dactylis glomerata L., Poa pratensis L., Festuca pratensis Huds.,
Trifolium hybridum L., T. pratense L., Vicia cracca L., Lathyrus pratensis L.,
Pimpinella saxifraga L., Galium verum L. и т.д. На гривах центральной поймы
встречаются более ксерофильные виды: Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Festuca valesiaca Gaud., Carex praecox Scop., Potentilla argentea L., Filipendula vulgaris Moench, Trifolium montanum L., Lotus corniculatus L., Achillea nobilis L.,
Salvia stepposa Schost. и другие. В притеррасной пойме, особенно в понижениях, а также на низинных материковых лугах вдоль водоемов и водотоков растительность лугов представлена влаголюбивыми видами, преимущественно гигрофитами, например, Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., Poa palustris L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Phalaroides arundinacea (L.) Rausch., Scirpus sylvaticus L., Lythrum salicaria L., Stachys palustris Ehrh. ex Hoffm., Lysimachia vulgaris L. и т.д. (Елистратова-Щербакова, 1960).
По опушкам и полянам лесов, склонам балок и речных долин распростра35
нены суходольные луга, возникшие на месте сведенных в прошлом лесов. Они
используются под сенокосы и пастбища. Это препятствует возобновлению деревьев и кустарников. В случае прекращения антропогенного пресса на лугах
постепенно появляется кустарниковая растительность. Нами такое явление наблюдалось в Мордовском заповеднике, где, например, Таратинские луга в
пойме реки Мокши массово зарастают кустами Rosa cinnamomea L. вследствие
прекращения здесь ежегодного сенокошения.
Сорная растительность в бассейне Мокши занимает пустыри, заброшенные пашни, полотно железных дорог, насыпи и откосы, обочины шоссе и грунтовых дорог, вырубки и места раскорчевок, сбитые пастбища, заброшенные
карьеры и тому подобные места. Более половины территории используется под
посевы различных сельскохозяйственных культур. Некоторым культурам довольно строго сопутствуют определенные виды сорняков. По всевозможным
мусорным унавоженным местам в населенных пунктах часты нитрофильные
сообщества с различными видами родов Arctium L., Chenopodium L., Urtica
dioica L., U. urens L., Conium maculatum L. На более бедных перегноем местообитаниях встречаются фитоценозы с преобладанием Artemisia vulgaris L., A.
absinthium L., Tanacetum vulgare L., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl. На
бедных субстратах, откосах, отмечены сообщества, в которых наиболее обычны
Echium vulgare L., Sisymbrium loeselii L., Melilotus albus (L.) Medik., M. officinalis
(L.) Pall., Picris hieracioides L., Matricaria perforata Merat. и др. Многие виды
шиповников приурочены именно к вторичным местообитаниям. Представители
рода Rosa нередко встречаются вдоль путей сообщения, на пустырях. Встречаются шиповники на залежах (заброшенных сельскохозяйственных землях), в
некоторых случаях образуя заросли.
36
Глава 5. РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКШИ
5.1 Неформальная таксономическая единица «комплекс родства» в
построении системы рода Rosa L.
В результате изучения рода Rosa L. бассейна реки Мокши нами выявлено
19 дикорастущих и / или дичающих видов из 4 секций – Rosa (syn. Cinnamomeae DC.), Rugosae Chrshan., Pimpinellifoliae DC., Caninae DC. В составе
секций Rosa и Caninae нами выделены комплексы родства, включающие близкие друг другу виды и / или комплексы родства шиповников второго порядка.
Использование неформальной категории «комплексов родства» (по: Heywood, 1962) в таксономических обработках флор на региональном и / или более
высоком уровне в России используется редко. В большинстве случаев вместо
использования этого термина виды рассматриваются «sensu lato» – в широком
смысле: Polygonum aviculare L. s. lato, Festuca rubra L. s. lato, F. valesiaca
Schleich. ex Gaud. s. lato, Taraxacum officinale Wigg. s. lato, Rosa cinnamomea L.
s. lato, R. corymbifera Borkh. s. lato. При этом не всегда указывается перечень
микровидов, которые рассматриваются в пределах данного таксона в широком
понимании его объема.
В связи с этим на региональном уровне изучения флор возникает немало
проблем, среди которых можно выделить следующие:
– потеря возможности разграничения морфологических, экологических и
других характерных признаков микровидов, произрастающих на данной территории;
– отсутствие возможности сравнения региональных флористических сводок на той или иной площади исследования.
Это непосредственно касается таксономии и объема видов в пределах рода Rosa L. Наличие многочисленных видов и их гибридов, описанных в качестве самостоятельных видов, распространенное прямое и возвратное скрещивание (внутри- и межсекционное), широкая вариация признаков многих видов
привели к ситуации, когда накопилось значительное число (микро-)видов,
близких и трудно разделимых друг от друга, принимаемых одними исследователями и отвергаемых другими (Шанцер, 2011). Многочисленные работы, основанные как на методах молекулярной биологии, так и на использовании анатомо-морфологических признаков, дают неоднозначные и часто несопостави37
мые друг с другом результаты (Шанцер, Клинкова, 2000; Бузунова, 2001а; Бузунова, Камелин, 2004; Шанцер, Войлокова, 2008; Koopman et al., 2008; Samiei
et al., 2010; Sołtys-Lelek, 2011a; Kerényi-Nagy, 2012; Бузунова, 2014; и др.).
Во флористических сводках регионов Европейской России наиболее
сложная и неоднозначная ситуация наблюдается в отношении секций Caninae
(особенно подсекции Caninae) и Rosa (syn. Cinnamomeae). Например, число видов в последней в разных регионах колеблется от одного широко распространенного шиповника майского (Васюков, 2004; Решетникова и др., 2010; Серегин, 2012) до 3–4 (Rosa cinnamomea, R. glabrifolia (incl. R. pratorum), R. gorenkensis) (Казакова, 2004; Куликов, 2005; Сосудистые растения…, 2010; Определитель…, 2010; Баранова, Пузырев, 2012; Гафурова, 2014; Раков и др., 2014).
Розы секции Caninae также чрезвычайно полиморфны ввиду явления
внутри- и межсекционной гибридизации, особой системы размножения («сбалансированной гетерогамии» (Fagerlind, 1940)), наличия кроме перекрестного
опыления также самоопыления и апомиксиса (Шанцер, 2011). Как результат, в
пределах данной секции существует большое число близких друг к другу микровидов. Одни исследователи принимают их за самостоятельные виды, другие
– рассматривают их в составе других широко признаваемых и дифференцированных видов (например, Rosa canina, R. rubiginosa). Вопросам построения системы секции Caninae DC., отношения видов в ней посвящен ряд работ как отечественных (Schanzer, Vagina, 2007; Шанцер, Кутлунина, 2010), так и зарубежных
авторов (Wissemann, Hellwig, 1997; De Cock, 2008). В предыдущие годы нами был
составлен конспект этой секции с предложением ее систематизации (рисунок 4), а
также ключ для определения роз на основе морфологических признаков (Хапугин,
Бузунова, 2013).
Позднее, с учетом более обширного природного и гербарного материала
приведенное построение секции было несколько изменено и в значительной степени представлено в настоящей работе.
Вариантом, учитывающим обе точки зрения, на наш взгляд, является использование категории «aggregate» (от лат. «aggregatio») – комплекс родства –
для близкородственных (микро-)видов. Ярким примером является выше описанный комплекс родства Rosa agg. cinnamomea L., который в нашей работе
представлен R. cinnamomea s. str., R. glabrifolia (incl. R. pratorum), R.
gorenkensis, отличающимися друг от друга характером опушения листочков.
Аналогичная ситуация наблюдается и с другими выделенными нами комплек38
сами родства рода Rosa L.
Рисунок 4 – Система секции Caninae DC. рода Rosa L. (Rosaceae)
бассейна реки Мокши (по: Хапугин, Бузунова, 2013)
В качестве визуализации целесообразности использования предлагаемой
нами неформальной субродовой таксономической единицы «комплекса родства» мы обобщили сведения по «флорам» регионов, фрагменты которых относятся к бассейну Мокши. Помимо данных собственных исследований, нами
использованы литературные сведения по региональным флористическим сводкам, опубликованным в последние несколько лет – по Владимирской (Серёгин,
2012), Самарской (Саксонов, Сенатор, 2012), Ульяновской (Раков и др., 2014)
областям, Чувашской Республике (Гафурова, 2014). Для составления списка
субтаксонов рода Rosa L. по Нижегородской области кроме последней сводки
по региональной флоре 1985 года (Аверкиев, Аверкиев, 1985) нами была использована работа И.Л. Мининзона и О.В. Тростиной 2015 года «Черная книга
Нижегородской области: чужеродные виды растений, заносные и культивируемые, активно натурализующиеся в условиях Нижегородской области», используя лишь виды, зарегистрированные вне культуры. В таблице 2 представлен перечень видов в узком их понимании (s. str.).
Как видно из таблицы 2, из 26 представителей рода Rosa наибольшее
число шиповников известно в Республике Мордовия (19) и Ульяновской области (18). Значительное число субтаксонов рода Rosa (по 14) зарегистрировано в
регионах, частично расположенных в бассейне реки Мокши – Пензенской, Рязанской, Тамбовской областях. В остальных регионах отмечено от 7 (Влади39
мирская область) до 10 (Чувашская Республика) видов роз.
Таблица 2 – Список видов рода Rosa L. в узком понимании (s. str.) в девяти регионах Средней России
Виды
Регионы Средней России
РМ
Rosa acicularis
ВО
НО
ПО
+
+
+
Rosa balsamica
Rosa caesia
+
Rosa canina
+
Rosa caryophyllacea
+
Rosa cinnamomea
+
Rosa corymbifera
+
Rosa dumalis
+
+
+
РО
СО
ТО
+
+
+
+
+
+
+
УО
ЧР
+
+
6
2
+
+
+
+
5
+
8
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
+
+
+
+
+
+
7
+
+
+
+
+
7
+
Rosa gallica
Rosa glabrifolia
+
+
Rosa glauca
+
+
Rosa gorenkensis
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
8
4
+
+
Rosa jundzillii
Rosa lupulina
Всего
6
1
+
+
+
4
+
Rosa mollis
Rosa podolica
+
Rosa pratorum
+
+
Rosa rubiginosa
+
+
Rosa rugosa
+
+
+
Rosa spinosissima
+
+
+
Rosa subafzeliana
+
+
Rosa subcanina
+
+
1
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
4
5
+
8
7
2
+
+
5
Rosa subpomifera
+
1
Rosa tomentosa
+
1
Rosa uncinella
+
Rosa villosa
+
+
+
+
+
ВСЕГО
19
7
9
14
14
+
+
9
2
+
+
+
14
18
10
8
Сокращения: РМ – Республика Мордовия, ВО – Владимирская область, НО – Нижегородская
область, ПО – Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область, УО –
Ульяновская область, ЧР – Чувашская Республика
При рассмотрении объема некоторых видов в широком смысле (s. lato)
40
ряду видов в таблице 2 присваивается инфравидовой ранг. А именно, Rosa
glabrifolia (incl. R. pratorum), R. gorenkensis будут включены в R. cinnamomea
s. lato (Шанцер, Клинкова, 2000; Шанцер, Войлокова, 2008). В составе Rosa villosa будут рассматриваться виды R. mollis (Haeupler, Schönfelder, 1988; Olsson et
al., 2000; Kellner et al., 2014) и R. subpomifera (Бузунова, 2001а; De Cock, 2008;
Koopman et al., 2008; Kerényi-Nagy, Nagy, 2013). Rosa uncinella будет включена
в состав таксона R. corymbifera s. lato (Kurtto, 2009), а он, в свою очередь, – в
состав R. canina s. lato (Sołtys-Lelek, 2011a). В пределах таксона Rosa dumalis
Bechst. s. lato иногда рассматриваются R. lupulina, R. subafzeliana, R. podolica, R.
caesia (Kurtto et al., 2004; Sołtys-Lelek, 2011a), реже – R. subcanina (ITIS, 2015).
C учетом всего вышеперечисленного, представим таблицу 2, оставив таксоны в
широком понимании их объема (sensu lato) (таблица 3).
Таблица 3 – Список видов рода Rosa L. в широком понимании (s. lato) в
девяти регионах Средней России
Виды
Регионы Средней России
РМ
Rosa acicularis
ВО
НО
ПО
+
+
+
Rosa balsamica
Rosa canina
+
+
Rosa caryophyllacea
+
Rosa cinnamomea
+
+
Rosa dumalis
+
+
РО
СО
ТО
+
+
+
+
+
УО
ЧР
+
+
6
2
+
+
+
+
8
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
+
+
+
7
Rosa gallica
Rosa glauca
Всего
+
+
+
+
1
+
4
+
Rosa jundzillii
Rosa rubiginosa
+
Rosa rugosa
+
+
+
Rosa spinosissima
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
+
1
Rosa tomentosa
Rosa villosa
+
+
+
+
+
ВСЕГО
9
6
8
8
6
6
5
+
+
+
+
8
11
6
8
8
Сокращения: РМ – Республика Мордовия, ВО – Владимирская область, НО – Нижегородская
область, ПО – Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область, УО –
Ульяновская область, ЧР – Чувашская Республика
Как можно видеть из таблицы 3, при рассмотрении ряда видов в широком
41
понимании их объема, количество видов в регионах становится примерно равным. В данном случае появляется возможность для сравнения списков видов
разных регионов. Но при этом становится почти невозможным без дополнительных исследований проследить морфологическое разнообразие широко понимаемых видов, выяснить наличие в регионе Rosa corymbifera, рассматриваемого в данном случае в составе Rosa canina s. lato; или Rosa mollis, являющегося в данной концепции синонимом Rosa villosa s. lato.
На наш взгляд, в таком случае в построении системы рода Rosa L. целесообразно использовать неформальную категорию комплекса родства, о которой упоминалось выше. Она будет объединять близкородственные друг другу
виды. При использовании микровидов в рамках комплексов родства решаются
три важные задачи:
а) сохраняются сведения о морфологических, экологических и других
признаках каждого отдельного микровида;
б) имеется возможность анализировать признаки всей совокупности выборки комплекса родства – например, Rosa agg. cinnamomea L. как единого вида
R. cinnamomea L. при рассмотрении его «sensu lato» (в широком смысле).
в) появляется возможность для сравнения таксономического и морфологического разнообразия шиповников нескольких региональных «флор».
Нетрудно догадаться, что микровиды, приведенные в таблице 2, вероятно, будут выявлены при ревизии гербарного материала в регионах, где тот или
иной таксон (Rosa dumalis, Rosa canina, Rosa cinnamomea) рассматривается в
широком смысле.
Таким образом, на региональном уровне применение категории «комплекса родства» является целесообразным для объединения генетически и морфологически близких микровидов.
5.2 Комплексы родства, используемые для построения системы рода
Rosa L. бассейна реки Мокши
Комплексы родства видов в настоящей работе могут быть приравнены к
категории «групп видов», использованных в 13 томе Atlas Florae Europaeae в
отношении рода Rosa L. (Kurtto et al., 2004). В отличие от этой крупной работы,
мы заменяем категорию «group» на «aggregatio» (agg.). Это оправдано тем, что
слово «group» вариабельно в зависимости от употребления на том или ином языке
42
и не может служить универсальным термином. На это в работе 1962 года указывает V.H. Heywood, предложивший применять универсальный латинский термин
«aggregatio» для обозначения группы сходных друг с другом видов (Heywood,
1962). Этот термин в англоязычной литературе звучит как «aggregate», в отечественной – «комплекс родства».
Каждый комплекс родства включает в себя виды рода Rosa L., близкие по
происхождению и рассматриваемые некоторыми исследователями в ранге подвидов или даже разновидностей. По нашему мнению, использование категории
«комплекса родства» учитывает мнение как специалистов, рассматривающих
виды рода Rosa L. в узком объеме (s. str.), так и точку зрения исследователей,
принимающих виды шиповников в широком смысле (s. lato). Ниже мы приводим обоснования выделения комплексов родства, использованных в настоящей
работе, и включения в них тех или иных видов.
Система рода Rosa, принятая в 13 томе Atlas Florae Europaeae, использована
нами с модификациями при построении конспекта и для сравнения сведений 13
тома AFE с современными данными. В настоящей работе мы используем подобную структуру рода. Кроме того, аналогично этой публикации, в нашем исследовании учитываются морфотипы секции Caninae DC., которые невозможно отнести
к какому-то конкретному виду по морфологическим признакам, согласно имеющимся ключам. Они представляют собой результат гибридизации шиповников
комплексов родства Rosa agg. canina s. str. и Rosa agg. dumalis, поэтому сочетают
признаки входящих в них видов. Многочисленные образцы таких морфотипов в
настоящей работе отнесены к сборному неформальному таксону Rosa canina
s. lato и рассматриваются нами отдельно от образцов Rosa canina L. s. str.
Ниже нами описывается объем и признаки комплексов родства, используемых в настоящей работе на основании пересмотра гербарного материала с территории бассейна реки Мокши (GMU, LE, MW, PKM, HMNR, MHA) и полевых наблюдений в природе.
Комплекс родства Rosa agg. cinnamomea L. включает в себя виды, для которых характерны следующие признаки:
а) чашелистики при плодах лишены боковых придатков и направлены
вверх (иногда почти смыкаясь);
б) шипы слегка изогнутые, расположенные парами у основания боковых
побегов, немногочисленные;
в) опушение листочков в зависимости от вида может отсутствовать либо
43
быть представленным простыми и/или железистыми волосками (рисунок 5).
Рисунок 5 – Нижняя сторона листочков видов комплекса родства Rosa
agg. cinnamomea L.: Rosa cinnamomea s. str. (слева) и Rosa glabrifolia (справа)
В этот комплекс родства в бассейне Мокши относятся R. glabrifolia C.A.
Mey. ex Rupr., R. cinnamomea L., R. gorenkensis Bess. Причиной для их объединения являются результаты проведенных в последние годы специальных молекулярно-генетических исследований. На их основе показано, что виды этого
комплекса родства являются проявлением изменчивости одного широко распространенного вариабельного вида Rosa cinnamomea (Шанцер, Клинкова,
2000; Schanzer, Klinkova, 2005; Шанцер, Войлокова, 2008; Шанцер, 2011). Несмотря на это в ряде работ перечисленные таксоны рассматриваются в качестве
самостоятельных видов (Бузунова, 2001а, 2006; Sołtys-Lelek, 2011a; Бузунова,
2014). Рассмотрение этих видов самостоятельно в составе комплекса родства
позволяет, с одной стороны, проводить исследование экологии, распространения, морфологии каждого из этих видов в узком понимании (микровидов). С
другой стороны, при рассмотрении Rosa cinnamomea в широком понимании он
будет соответствовать объему комплекса родства Rosa agg. cinnamomea и признаки входящих в него микровидов будут рассматриваться совместно.
Комплекс родства Rosa agg. canina L. sensu lato включает большую часть
видов рода Rosa L. Входящие в него виды имеют следующие морфологические
44
признаки:
а) Стилодии могут быть как рассеянно-волосистыми, так и густо опушенными; отверстие в нектарном диске может быть широким (1/3 от его диаметра)
либо узким (1/4–1/5 от его диаметра);
б) листочки могут быть голыми или опушенными простыми волосками,
редко имеют железки; в последнем случае гипантий лишен железистых волосков;
в) чашелистики при созревании цинародиев могут быть направлены
вверх, в стороны или вниз, могут опадать или оставаться после их созревания,
но всегда имеют хорошо заметные боковые придатки;
г) шипы в верхней части генеративных побегов всегда однотипные – от
серповидно- до крючковидно-изогнутых.
В нашем исследовании этот комплекс родства первого порядка включает
два комплекса родства второго порядка – Rosa agg. canina L. s. str. и Rosa agg.
dumalis Bechst. и самостоятельный, не входящий в них R. balsamica Bess. Объем
данного комплекса родства первого порядка Rosa agg. canina L. s. lato соответствует группе Rosa canina в работе «Flora Europaea» (Klášterský, 1968) и «Rosa
canina group sensu lato» в «Atlas Florae Europaeae» (Kurtto et al., 2004).
Для видов комплекса родства второго порядка Rosa agg. canina L. s. str.
характерны следующие морфологические признаки:
а) голые или рассеянно-волосистые стилодии, вместе с рыльцами формирующие рыхлую кистевидную головку, приподнятую над поверхностью нектарного диска; отверстие в нектарном диске сравнительно узкое (1/4–1/5 от его
диаметра);
б) листочки голые или (преимущественно снизу) опушенные, края их с
простыми, обычно равными зубцами, реже (R. uncinella) двоякозубчатые.
в) чашелистики при цинародиях направлены вниз, опадают по мере созревания цинародиев, реже – частично остаются.
К этому комплексу родства в бассейне Мокши принадлежат Rosa canina
L. s. str., R. corymbifera Borkh. и R. uncinella Bess. Они отличаются друг от друга
характером опушения и строения края пластинки листочков (Бузунова, 2001а,
2014). В некоторых работах эти розы рассматривают в составе Rosa canina L.
(Sołtys-Lelek, 2011), а R. uncinella включают в состав R. corymbifera s. lato
(Kurtto et al., 2004; Kurtto, 2009).
Розы, входящие в состав комплекса родства второго порядка Rosa agg.
45
dumalis Bechst., характеризуются разнообразием морфологических признаков:
а) густоволосистые стилодии, вместе с рыльцами образующими плотную
полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую нектарный диск,
реже (R. subafzeliana) стилодии почти голые; отверстие в нектарном диске
сравнительно широкое (1/2–1/3 от его диаметра), за исключением R. podolica,
имеющим узкое отверстие в нектарном диске;
б) листочки голые, реже (R. caesia) с опушением из простых волосков,
края их с простыми, равными (R. caesia, R. lupulina, R. subafzeliana) или неравными (R. dumalis, R. subcanina, R. podolica) зубцами, реже (R. podolica) зубцы
листочков двоякозубчатые.
в) чашелистики обычно остаются на зрелых цинародиях, могут быть направлены вниз, в стороны, вверх.
В бассейне Мокши видовой состав комплекса родства Rosa agg. dumalis
представлен R. dumalis Bechst. s. str., R. subcanina (Christ) Vuk., R. caesia Sm., R.
lupulina Dubovik, R. subafzeliana Chrshan., R. podolica Tratt. В пользу близости
этих видов говорит их объединение в состав «Rosa dumalis group» в работе Atlas
Florae Europaeae (Kurtto et al., 2004), в отличие от которой три последних розы
нами рассматриваются в качестве самостоятельных видов.
Сложный комплекс родства первого порядка Rosa agg. villosa L. s. lato на
территории Европы включает виды, представленные прямостоячими кустарниками с прямыми (или почти прямыми) шипами; овальными или эллиптическими листочками, густо опушенными простыми и железистыми волосками; крупными круглыми или овальными цинародиями с железисто-щетинистым гипантием и направленными вверх неопадающими при созревании цинародиев чашелистиками. В составе этого комплекса родства на основании морфологии и
результатов молекулярно-генетических исследований (Бузунова, 2000, 2001;
Kerényi-Nagy, Nagy, 2013; Kellner et al., 2014) выделяются более узкие комплексы родства второго порядка Rosa agg. sherardii Davis и Rosa agg. villosa L. s. str.
В бассейне Мокши известен лишь последний из двух комплекс родства с единственным видом – Rosa villosa L. Во флоре Европы в этот комплекс родства
входит близкий ему R. mollis Sm., иногда рассматриваемый в качестве синонима шиповника мохнатого (Silvestre, Montserrat, 1998; Popek, 2007). Для данного
комплекса родства второго порядка характерны следующие признаки:
а) стилодии густоволосистые, вместе с рыльцами образующие плотную
полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую нектарный диск;
46
б) листочки с обеих сторон густоволосистые, бархатистые от длинных
простых волосков, под которыми скрыты мелкие железистые волоски;
в) цинародии и цветоножки железистощетинистые; чашелистики при цинародиях обращены вверх или косо вверх;
г) шипы в верхней части генеративных побегов прямые или слегка изогнутые, на однолетних побегах соломенно-желтые или красноватые.
Виды, входящие в крупный комплекс родства первого порядка Rosa agg.
rubiginosa L. s. lato, характеризуются следующими морфологическими признаками:
а) в верхней части генеративных побегов шипы от серповидно до крючковидно изогнутых, нередко с примесью щетиновидных шипиков;
б) листочки голые или негусто-волосистые, по краям сложнозубчатые; с
обеих сторон (или только снизу) с крупными железистыми волосками; в свежем
состоянии имеют фруктовый (винный) аромат;
в) цветоножки и гипантий обычно железисто-щетинистые.
Виды данного комплекса родства отличаются от остальных представителей секции Caninae как по морфологическим признакам (Klášterský, 1968; Бузунова, 1991, 2001, 2014), так и на основании результатов молекулярногенетических исследований (De Cock, 2008; Koopman et al., 2008). Тем не менее,
этот комплекс родства первого порядка является гетерогенным, поэтому нам
представляется удобным выделять более четко очерченные, узкие комплексы
родства второго порядка.
Среди них Rosa agg. rubiginosa L. s. str. содержит виды Rosa rubiginosa L.
и Rosa micrantha Borrer. ex Sm., которые характеризуются следующими признаками:
а) сравнительно широкие листочки с закругленным основанием;
б) имеются игловидные шипики (обычно только под цветоножкой).
Данные морфологии подтверждаются результатами молекулярногенетических исследований роз Европы (De Cock, 2008; Koopman et al., 2008).
Из видов этого комплекса родства второго порядка в бассейне реки Мокши известен лишь Rosa rubiginosa L.
Другой комплекс родства второго порядка – Rosa agg. inodora Fr. – включает во флоре Европы виды Rosa inodora Fr. s. lato, R. agrestis Savi и R.
caryophyllacea Bess., из которых лишь последний отмечен в бассейне Мокши.
Для этого комплекса родства характерны следующие морфологические призна47
ки:
а) более вытянутые листочки с клиновидным основанием;
б) шипы на побеге однотипные, от серповидно до крючковидно-изогнутых.
Данные морфологии о единстве данного комплекса родства второго порядка подтверждаются результатами молекулярно-генетических исследований
роз европейской флоры (De Cock, 2008; Koopman et al., 2008).
Таким образом, в настоящей работе помимо верифицированных таксономических категорий рода, секции, подсекции, вида для удобства нами использована категория комплекса родства («aggregate»). В пределах настоящей диссертационной работы нами используется 4 выделенных нами комплекса родства первого порядка и 5 комплексов родства второго порядка (см. ниже).
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКШИ
Секция Rosa
Rosa agg. cinnamomea L.
1. R. glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. – 2. R. cinnamomea L. – 3. R. gorenkensis Bess.
Секция Rugosae Chrshan.
4. R. rugosa Thunb.
Секция Pimpinellifoliae DC.
5. R. spinosissima L.
Секция Caninae DC.
Подсекция Caninae Christ
Rosa agg. canina L. s. lato
6. R. balsamica Bess.
Rosa agg. canina L. s. str.
7. R. canina L. s. str. – * R. canina s. lato – 8. R. corymbifera Borkh. – 9. R. uncinella
Bess.
Rosa agg. dumalis Bechst.
10. R. dumalis Bechst. s. str. – 11. R. lupulina Dubovik – 12. R. subafzeliana
Chrshan. – 13. R. subcanina (Christ) Vuk. – 14. R. podolica Tratt. –
15. R. caesia Sm.
Подсекция Vestitae Christ
Rosa agg. villosa L. s. lato
Rosa agg. villosa L. s. str.
16. R. villosa L.
48
Подсекция Rubiginosae Crép.
Rosa agg. rubiginosa L. s. lato
Rosa agg. rubiginosa L. s. str.
17. R. rubiginosa L.
Rosa agg. inodora Fr.
18. R. caryophyllacea Bess.
Подсекция Rubrifoliae Crép.
19. R. glauca Pourr.
5.3. Конспект дикорастущих и дичающих субтаксонов рода Rosa L. в
бассейне реки Мокши
В конспект включены все представители рода Rosa L., отмеченные на исследуемой территории автором, а также известные по данным литературы и
гербарного материала, начиная с XIX века и по настоящее время.
Порядок расположения материала
Виды в конспекте распределены по комплексам родства, принятым в настоящей работе (см. п. 5.2); виды, не входящие в комплексы родства, расположены отдельно. Принята сквозная нумерация для всех таксонов в конспекте.
Для каждого таксона приведены латинское и русское названия на основе
работ «Флора СССР» (Т. 10) (Юзепчук, 1941), «Флора Восточной Европы» (Т.
10) (Бузунова, 2001а), «Определитель сосудистых растений Северо-Западной
России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области)» (Цвелёв, 2000),
«Флора…» П. Ф. Маевского (Бузунова, 2006, 2014), сводки С. К. Черепанова
(1995), 13 тома Atlas Florae Europaeae (Kurtto et al., 2004); наиболее типичные местообитания; частота встречаемости; количество ячеек сетки карты бассейна
реки Мокши, где отмечены представители рода Rosa L.; общее распространение; для адвентивных видов приведены их характеристика по способу заноса и
степени натурализации. Составленные для каждого вида картосхемы распространения в бассейне реки Мокши приведены в приложении 1. Для большинства видов указаны конкретные местонахождения. Исключение составляет R. cinnamomea L. s. str. ввиду его высокой встречаемости на территории исследования.
Названия гербариев обозначены общепринятыми международными ин49
дексами:
GMU – Гербарий Мордовского государственного университета им. Н. П.
Огарёва, г. Саранск;
LE – Гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН,
г. Санкт-Петербург;
MW – Гербарий им. Д. П. Сырейщикова Московского государственного
университета им. М. В. Ломоносова, г. Москва;
PVB – Гербарий Института экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти;
РКМ – Гербарий им. И. И. Спрыгина Пензенского государственного университета (ПГУ), г. Пенза;
HMNR – Гербарий Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича (МГПЗ), пос. Пушта;
MOSP – Гербарий Московского государственного педагогического университета (МГПУ), г. Москва;
NNSU – Гербарий Нижегородского государственного университета им.
Н. И. Лобачевского, г. Нижний Новгород.
В конспекте приняты следующие условные обозначения и сокращения: +
– виды, культивируемые, но не дичающие; ! – виды, входящие в состав региональных Красных книг; * – обозначение таксона Rosa canina s. l.; г. – город; д. –
деревня; ж. д. – железная дорога; ж.-д. – железнодорожный; кв. – квартал; км –
километр; МГЗ – Мордовский государственный природный заповедник им. П.
Г. Смидовича; окр. – окрестности; оз. – озеро; det. – определил; пос. – поселок;
р. – река; рзд. – разъезд; р-н – район (административный, муниципальный); с. –
село.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ
1. Побеги опушенные, густо покрытые крупными шипами (также опушенными) и игловидными шипиками, более или менее рассеянными по побегу.
Листочки сверху морщинистые, снизу заметна сильно выступающая сеть
жилок. Лепестки интенсивно-розовые, красные, реже белые........ 4 R. rugosa
+ Побеги и шипы без опушения из простых волосков........................................ 2
2. Листочки сизовато-зеленые, обычно с красновато-фиолетовыми пятнами.
Шипы немногочисленные, рассеянные по побегу. Цветоножки железисто50
щетинистые. Плоды шаровидные или овальные, 0,7–0,8 см в диам. Чашелистики вверх направленные, опадающие при созревании плодов.. 19 R. glauca
+ Листочки без красновато-фиолетовых пятен. Яркая окраска может появляться лишь к концу вегетации........................................................................... 3
3. Чашелистики по краю цельные, полностью лишенные боковых долек, как
правило, сохраняются на зрелых плодах........................................................... 4
+ Чашелистики, как правило, с хорошо заметными боковыми дольками в
нижней и средней их части; по мере созревания плодов опадающие или сохраняющиеся......................................................................................................... 7
4. Шипы в верхней части генеративных побегов прямые, игловидные, более
или менее равномерно рассеянные по побегу. Лепестки белые или кремовые. Плоды при созревании темнеют почти до черного....... 5. R. spinosissima
+ Шипы в верхней части генеративных побегов прямые или слегка серповидно изогнутые, но всегда расположенные парами у основания листьев и боковых побегов. Лепестки обычно розовые........................................................ 5
5. Листочки с обеих сторон без простых волосков....................... 2. R. glabrifolia
+ Листочки с обеих сторон или только снизу имеют опушение из простых волосков.................................................................................................................... 6
6. Листочки имеют более или менее густое опушение только из простых волосков. Желёзки отсутствуют................................................. 1. R. cinnamomea
+ На нижней стороне листочков помимо опушения из простых волосков присутствуют железистые волоски................................................ 3. R. gorenkensis
7. Листочки с обеих сторон или только снизу с обильными железистыми волосками, крупными и хорошо заметными или мелкими, скрытыми под опушением из простых волосков; зубцы по краям листочков сложные. Стилодии в
верхней, выступающей из гипантия части более или менее волосистые, вместе с рыльцами образуют плотную полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую поверхность диска или приподнимающуюся над ним.
Цветоножки, гипантии и чашелистики обычно железисто-щетинистые........ 8
+ Листочки с обеих сторон без железистых волосков или с редкими железистыми волосками по рахису и средней жилке на нижней стороне листочков;
зубцы по краям листочков простые, иногда отдельные зубцы с дополнительными зазубринками, изредка сложные. Цветоножки, гипантии и чашелистики голые, реже рассеянно железисто-щетинистые................................ 11
51
8. Листочки с обеих сторон или только снизу с обильным опушением из простых волосков; железки мелкие.......................................................................... 9
+ Листочки без простых волосков или только снизу слегка волосистые, немного шероховатые от обычно обильных и крупных железистых волосков........................................................................................................................ 10
9. Листочки рассеянно (снизу более обильно) опушенные простыми волосками,
по краям остропильчатые. На нижней части листочков более или менее
обильны мелкие железистые волоски. Чашелистики при плодах вниз отогнутые, частично опадающие при их созревании. Плоды эллипсоидальные.
Цветоножки голые, реже железисто-щетинистые...................... 6 R. balsamica
+ Листочки эллиптические или продолговато-эллиптические, в средней части
с почти параллельными сторонами, реже обратнояйцевидные с заостренной
верхушкой, с обеих сторон густоволосистые, бархатистые от довольно
длинных прижатых простых волосков; железистые волоски обычно мелкие,
скрытые под густым опушением из простых волосков. Шипы в верхней части генеративных побегов прямые, горизонтально отстоящие или направленные косо вверх, на однолетних побегах обычно соломенно-желтые, игловидные. Чашелистики при плодах обращенные вверх и почти смыкающиеся.
Плоды обычно 1,5–2 (2,5) см в диаметре......................................... 16 R. villosa
10. Шипы в верхней части генеративных побегов обычно разнотипные: крупные серповидно изогнутые и мелкие игольчатые; иногда игловидные шипы
имеются только под цветоножкой. Листочки почти округлые, по краям с
широкими тупыми зубцами. Чашелистики при плодах вверх обращенные,
не опадающие при созревании плодов..................................... 17 R. rubiginosa
+ Шипы в верхней части генеративных побегов обычно однотипные: серповидно изогнутые. Листочки яйцевидные или эллиптические с заостренной верхушкой, обычно с обеих сторон с железистыми волосками; зубцы по краям
листочков многочисленные: 15–20 с каждой стороны. Чашелистики при
плодах вниз отогнутые, опадающие при созревании плодов. Цветоножки
обычно короче длины плодов, голые. Рыльца собраны в полушаровидную
головку, прикрывающую поверхность диска................... 18 R. caryophyllacea
11 (7) Листочки с обеих сторон или только снизу с обильными простыми волосками................................................................................................................ 12
52
+ Листочки без простых волосков или только снизу по средней жилке более или
менее волосистые. Шипы в верхней части генеративных побегов однотипные: от серповидно до крючковидно изогнутых............................................. 14
12 Края листочков двоякозубчатые, отдельные зубцы могут быть простыми или
сложными с железками на их верхушках, но на нижней стороне листочков
железистые волоски обычно отсутствуют. Цветоножки, гипантии и чашелистики без железистых щетинок, реже рассеянно железисто-щетинистые.
Чашелистики при плодах вниз отогнутые.....................................9 R. uncinella
+ Края листочков с простыми зубцами, иногда отдельные зубцы с дополнительными зазубринками..................................................................................... 13
13 Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части густоволосистые, вместе с рыльцами образуют плотную полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую поверхность диска или немного приподнимающуюся
над ним; отверстие в диске широкое, составляет 1/3–1/2 его диаметра. Чашелистики при плодах обращенные вверх, обычно сохраняющиеся на зрелых плодах........................................................................................... 15 R. caesia
+ Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части голые или волосистые,
вместе с рыльцами образуют рыхлую кистевидную головку, приподнятую
над поверхностью диска; отверстие в диске узкое, составляет 1/5–1/4 его
диаметра. Чашелистики при плодах отогнутые вниз, обычно опадающие до
созревания плодов, реже сохраняющиеся на зрелых плодах. Листочки с заостренной верхушкой, яйцевидные или эллиптические, по краям пильчатые.
Шипы обычно крючковидно изогнутые. Цветоножки голые, по длине равные плодам или короче их......................................................... 8 R. corymbifera
14 (11) Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части голые или волосистые, вместе с рыльцами образуют рыхлую кистевидную головку, приподнятую над поверхностью диска; отверстие в диске узкое, составляет 1/5–
1/4 его диаметра.................................................................................................. 15
+ Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части густоволосистые, вместе с рыльцами образуют плотную полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую поверхность диска или немного приподнимающуюся
над ним; отверстие в диске широкое, составляет 1/3-1/2 его диаметра. Чашелистики обычно сохраняющиеся на зрелых плодах....................................... 17
15 Края листочков обычно с простыми более или менее равными зубцами, иногда отдельные зубцы с дополнительными зазубринками, обычно без желе53
зок на верхушках зубцов. Рахис листа без железистых волосков. Цветоножки голые, длиннее или короче плодов. Чашелистики при плодах вниз отогнутые, опадающие по мере созревания плодов.............................. 7 R. canina
+ Края листочков двоякозубчатые или сложнозубчатые с железками на верхушках зубцов. Чашелистики при плодах вниз отогнутые или обращенные
вверх, сохраняющиеся до полного созревания плодов. Цветоножки обычно
равные плодам или короче их, голые, иногда с редкими железистыми щетинками................................................................................................................ 16
16 Листочки широкоэллиптические, реже эллиптические с закругленной или
туповато-заостренной верхушкой. Чашелистики при плодах вниз отогнутые.................................................................................................... 14 R. podolica
+ Листочки обычно эллиптические с заостренной верхушкой. Чашелистики при
плодах обращенные косо вверх.............................................. 12 R. subafzeliana
17 Чашелистики при плодах отогнутые вниз. Листочки от обратнояйцевидных
до широкоэллиптических с туповатой верхушкой, по краям с неравными,
направленными косо вверх зубцами.......................................... 13 R. subcanina
+ Чашелистики при плодах обращенные в стороны или вверх. Листочки яйцевидные или эллиптические с заостренной верхушкой................................... 18
18 Края листочков двоякозубчатые или сложнозубчатые с железками на верхушках зубцов. Редкие железистые волоски часто имеются на средней и на
боковых жилках............................................................................... 10 R. dumalis
+ Края листочков с простыми зубцами. Чашелистики при плодах обращенные
косо вверх или отклоненные в стороны до горизонтального положения, частично опадающие при созревании плодов................................... 11 R. lupulina
Род Rosa L. 1753, Sp. Pl.: 491.
Секция Rosa. – Rosa sect. Cinnamomeae DC. 1818, in Ser., Mus. Helv. 1: 2, s. str.;
Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 343. – Rosa sect. Cassiorhodon Dumort. 1924,
Not. Hulthemia: 7.
+
R. acicularis Lindl. 1820, Ros. Monogr.: 44, tab. 8; Юз. 1941, Фл. СССР, 10:
449; Хржан. 1958, Розы: 359; Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 27. – Ш. иглистый.
Общее распространение: Таежные районы Евразии, Северная Америка
(на юг до штатов Нью-Мексико и Вирджиния); иногда используется в культуре
в качестве декоративного кустарника.
В Нижегородской области вид известен севернее бассейна Мокши в боре54
альных хвойных лесах (Аверкиев, Аверкиев, 1985; NNSU), но не исключены
находки на территории исследования. Для флоры Пензенской области известен
из Белинского района и как культивируемый кустарник (Васюков, 2010). Для
Тамбовской области отмечен как бореальное растение, одичавшее в регионе
(Определитель…, 2010). Ранее ошибочно приводился для флоры Республики
Мордовия (Флора…, 1968), но достоверные гербарные сборы с территории региона нам неизвестны (Сосудистые растения…, 2010). Таким образом, во флоре
бассейна Мокши достоверных указаний на произрастание шиповника иглистого нет.
Rosa agg. cinnamomea L.
1
R. cinnamomea L. 1753, Sp. Pl.: 491; Юз. 1941, Фл. СССР, 10: 454; Хржан.
1958, Розы: 336. – R. majalis Herrm., 1762, Diss. Rosa: 8; Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 27; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 344. – Ш. коричный.
Общее распространение: Европа, север Средиземноморья, Сибирь, Казахстан; в
культуре встречается во многих странах.
Светлые леса, опушки и поляны, долины рек, обочины дорог; иногда разводится в садах и парках. Широко распространенный на территории бассейна
Мокши вид. Известен из 132 ячеек сетки.
2
R. glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. 1845, Diatr. Petropol. 4: 65; Юз. 1941, Фл.
СССР, 10: 456, p.p.; Хржан. 1958, Розы: 343, p.p.; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр.
10: 344. – R. pratorum Sukacz. 1927, Изв. Главн. бот. сада СССР, 26, 2: 105; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 344. – Ш. гололистный.
Общее распространение: Средняя и Восточная Европа, юго-запад Западной Сибири, Казахстан.
В осветленных лесах, на лесных полянах и опушках, на склонах, в речных
поймах, по обочинам и придорожным полосам дорог. Отмечен в 28 ячейках
сетки в 16 районах бассейна Мокши. Башмаковский район: в 1,5 км западнее
с. Глебовка, по обочине трассы, 1.08.2010, А. Агеева, Е. Варгот; Вадинский
район: полоса отчуждения шоссе на юго-западной окраине с. Кармалейка,
8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Ельниковский район: пойма
р. Мокши в 2,3 км восточнее с. Каньгуши, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О.
Артаев, О. Гришуткин; Ермишинский район: 1) пойма р. Мокши в 5 км западнее с. Нарма, 25.06.2010, А. Хапугин, Е. Варгот; 2) пойма реки Мокши в 1,4
55
км западнее с. Азеево, 25.06.2010, А. Хапугин, Е. Варгот; Инсарский район: г.
Инсар, широколиственный лес около пос. Заря, 11.06.2005, Е. Письмаркина, И.
Кирюхин; Иссинский район: 1) заброшенный сад у «Барского» пруда в 0,5 км
юго-западнее с. Бекетовка, 4.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О.
Гришуткин (все – GMU); 2) окраина смешанного леса в 2,3 км западнее с. Долгоруково и в 2,2 км северо-восточнее с. Симанки, 14.07.2014, А. Хапугин, О.
Гришуткин (PVB, GMU); Кадошкинский район: 1) окрестности с. Глушково,
29.06.2005, А. Агеева, Е. Письмаркина, И. Матвиенко; 2) в 2 км западнее
с. Усыскино, луговина близ Усыскинского пруда, 10.06.2011, А. Хапугин,
О. Артаев, О. Гришуткин; Кадомский район: 1) полоса отчуждения шоссе в
1,2 км северо-восточнее с. Игнатьево, 7.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 2) луговина в с. Сумерки, образует обширную заросль, 7.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Мокшанский район: 1) близ березовых посадок в 0,8 км западнее с.
Плесс, 3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) обочина
шоссе у западной окраины с. Долгоруково, 3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О.
Артаев, О. Гришуткин; Нижнеломовский район: 1) обочина шоссе западнее с.
Аршиновка, 3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) среди посадок на северной окраине с. Новая Пятина, 3.08.2011, А. Хапугин, Е.
Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Сасовский район: 1) обочина шоссе близ с.
Шевали-Майданы, 26.06.2010, А. Хапугин, А. Агеева; 2) в 1,2 км южнее с. Липовка, в пойме р. Мокши, 4.07.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Старошайговский район: 1) окрестности с. Старое Шайгово, на крутом открытом склоне, 6.06.2007, Т. Силаева, А. Лапшин; 2) пойма р. Шарма в
3,4 км восточнее с. Старая Теризморга, 1.07.2013, А. Хапугин (все – GMU);
Темниковский район: 1) правый берег р. Мокши в 3 км ниже г. Темникова
(MW); 2) Мордовский государственный заповедник им. П. Г. Смидовича, кв.
324, пойма р. Пушта, 2.07.1979, Л. Медведева (HMNR); Теньгушевский район: 1) в 1,7 км западнее с. Теньгушево, обочина шоссе близ недостроенного
здания аэропорта, 25.06.2010, А. Хапугин, Е. Варгот, А. Агеева; 2) опушка леса
в 1,4 северо-восточнее с. Стандрово, 6.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Торбеевский район: 1) урочище Калиновка, 2.07.2005, А. Агеева, И. Матвиенко; 2)
луговина в полосе отчуждения автомобильной дороги в 1,4 км юго-восточнее с.
Салазгорь, 8.08.2014, А. Хапугин (PVB, GMU); Шацкий район: обочина шоссейной дороги в 0,6 км западнее с. Ямбирно, 10.08.2013, А. Хапугин.
Перечисленные выше местонахождения вида преимущественно обнару56
жены в последние годы в результате полевых и камеральных исследований
(Хапугин и др., 2011; Хапугин, 2014; GMU).
3
R. gorenkensis Bess. 1822, Enum. Pl. Volhyn.: 60; Юз. 1941, Фл. СССР, 10:
456; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 345. – Ш. горенский.
Общее распространение: Восточная и Средняя Европа, юго-запад Западной Сибири, Казахстан.
Поймы, склоны речных долин, балок и оврагов. Редко. Отмечен в 2 ячейках сетки в 2 районах бассейна Мокши. Сампурский район: опушка дубравы в
верховьях р. Цна в окр. с. Марьевка, 5.08.2010, А. Агеева, Е. Варгот (LE); Темниковский район: в 3 км ниже г. Темников, прирусловой вал Мокши, С. Майоров, Т. Рахимов, Л. Сухова (MW, LE).
Новый вид для Тамбовской области (Бузунова и др., 2012).
Секция Rugosae Chrshan. 1954, Фл. УРСР, 6: 585; Хржан. 1958, Розы: 327; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 342. – Rosa sect. Cinnamomeae DC. 1818, in Ser.,
Mus. Helv. 1: 2, p.p.
4
R. rugosa Thunb. 1784, Fl. Jap.: 213; Юз. 1941, Фл. СССР, 10: 447;
Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 28; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 342-343. –
Ш. морщинистый.
Общее распространение: Родина – Восточная Азия. Культивируется во многих
внетропических регионах мира. Является инвазионным видом на морских побережьях Атлантической Европы.
Повсеместно культивируется как декоративный кустарник, редко обнаруживается одичавшим близ мест культуры. Отмечен в пределах 5 ячеек сетки
в 4 районах бассейна Мокши. Вознесенский район: 1) обочина дороги на восточной окраине с. Нарышкино, 25.06.2010, А. Хапугин, Е. Варгот; 2) обочина
дороги на юго-западной окраине с. Бутаково, 25.06.2010, А. Хапугин, Е. Варгот;
(все – наблюдения); Ковылкинский район: г. Ковылкино, на обочине грунтовой дороги по краю соснового леса, 26.07.2004, Е. Письмаркина (GMU); Рассказовский район: заброшенный сад в 2,8 км северо-западнее пос. Второе Отделение свх. Арженка и в 2,8 км западнее пос. Маяк, 15.08.2014, А. Хапугин
(PVB, GMU); Темниковский район: МГЗ, кв. 449, у конторы, разводится и дичает в пос. Пушта, 22.06.2004, Л. Терешкина, det. А. Хапугин (HMNR). Колонофит, эргазиофит.
Впервые был отмечен нами во флоре Мордовского государственного за57
поведника им. П. Г. Смидовича (Хапугин и др., 2012). Находки в Рассказовском
районе Тамбовской области и Вознесенском районе Нижегородской области
явились одними из немногих задокументированных местонахождений вне мест
культивирования для Тамбовской (Определитель…, 2010) и Нижегородской
областей (Мининзон, 2015).
Секция Pimpinellifoliae DC. 1818, in Ser., Mus. Helv. 1: 3; Бузунова, 2001, Фл.
Вост. Евр. 10: 360.
5
R. spinosissima L. 1753, Sp. Pl. 1: 491; Юз. 1941, Фл. СССР, 10: 470, p.p.
(excl. syn. R. altaica Willd.). – R. pimpinellifolia L. 1759, Syst. Nat., ed. 10, 2: 1062;
Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 27; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 360. – Ш.
колючейший.
Общее распространение: Европа, Средиземноморье, Кавказ, Средняя и Малая
Азия, Монголия, юг Западной Сибири; культивируется в умеренно теплых районах северного полушария, нередко дичает.
Повсеместно культивируется и иногда дичает. Достоверно известен вне
культуры только в 1 ячейке сетки в единственном районе: Трб.: по обочине дороги близ рынка в пос. Торбеево, 27.09.2008, А. Агеева, Ю. Ермошкина (GMU).
Колонофит, эргазиофит.
Секция Caninae DC. 1818, in Ser., Mus. Helv. 1: 3; Бузунова, 2001, Фл. Вост.
Евр. 10: 346.
Подсекция Caninae Christ, 1873, Rosen Schweiz: 43; Бузунова, 2001, Фл.
Вост. Евр. 10: 346. – Rosa subsect. Eucaninae Crép. 1892, Bull. Soc. Bot. Belg.
31, 2: 81; R. subsect. Coriifolia Chrshan. 1958, Розы: 142, p.p.
Rosa agg. canina L. s. lato
6
R. balsamica Bess. 1815, Cat. Pl. Horto Cremen. Suppl. 4: 18, non Willd.
1813, nom. nud., nec Willd. ex Spreng. 1820; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10:
354. – R. klukii Bess. 1822, Enum. Pl. Volhyn.: 46, 67; Юз. 1941, Фл. СССР, 10:
504, р.р. – R. obtusifolia auct. non Desv.: Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 30, p.p. –
Ш. бальзамический.
Общее распространение: Восточная и Средняя Европа, север Кавказа.
Зарегистрирован лишь в единственном пункте в северной части бассейна
Мокши в антропогенном местообитании. Кадомский район: полоса отчуждения шоссе близ юго-западной окраины с. Кочемирово, 7.08.2012, А. Хапугин, Е.
58
Варгот (GMU). Новый вид для Рязанской области (GMU).
Rosa agg. canina L. s. str.
7
R. canina L. s. str. 1753, Sp. Pl.: 491; Юз. 1941, Фл. СССР, 10: 502, p.p.;
Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 29, p.p.; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 347. –
Ш. собачий.
Общее распространение: Европа (кроме северной части Скандинавского полуострова), Средиземноморье, Кавказ, Средняя и Малая Азия, север Африки;
культивируется во многих внетропических странах.
По лесным опушкам и полянам, склонам, обочинам и полосам отчуждения грунтовых, шоссейных и железных дорог. Отмечен в 17 ячейках сетки в 8
районах бассейна Мокши. Земетчинский район: 1) обочина шоссе в 1,4 км
восточнее с. Большая Ижмора, 8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев,
О. Гришуткин; 2) луговина близ шоссе на южной окраине с. Кириллово,
9.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 3) обочина шоссе в с. Кириллово, 10.08.2012,
А. Хапугин, Е. Варгот; Зубово-Полянский район: полоса отчуждения шоссе в
2 км северо-восточнее пос. Пичпанда, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Инсарский район: г. Инсар, 6.07.2005, Е. Письмаркина; Кадошкинский район:
окрестности с. Паево, 5.06.2005, А. Агеева; Каменский район: полоса отчуждения шоссе в 1,2 км южнее с. Блиновка, 15.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; Ковылкинский район: 1) обочина шоссе в 1,3 км восточнее с. Большой
Азясь, 9.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) обочина шоссе в
2,4 км юго-западнее с. Ефаево, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев,
О. Гришуткин; 3) обочина шоссе в 1,3 км западнее с. Рыбкино, 2.08.2011,
А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин (рахис листа слегка опушенный простыми и железистыми волосками, возможно, имеет гибридогенную
природу); Краснослободский район: 1) на сухом открытом склоне между
кладбищем и лесной дачей Шаколовка, 28.06.2005, А. Агеева, Е. Письмаркина,
И. Матвиенко; 2) луговина по обочине грунтовой дороги в 0,5 км севернее д.
Старая Потьма, 27.06.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; Мокшанский район: в
3,5 км юго-западнее с. Царевщина, по краю сосновых посадок вдоль дороги,
13.09.2005, Т. Силаева, А. Агеева, Е. Варгот; Старошайговский район: 1) восточная окраина с. Хитровка, 4.08.2009, А. Хапугин, Е. Белякова, det. А. Хапугин; 2) с. Старое Акшино, 7.08.2005, И. Матвиенко; 3) окраина старого сада в
0,7 км севернее с. Летки, 1.07.2013, А. Хапугин; Торбеевский район: 1) рзд.
59
427 км, 10.06.2005, А. Агеева; 2) луг в 0,5 км южнее пос. Торбеево, 25.06.2011,
А. Хапугин; 3) полоса отчуждения шоссе в 1,3 км севернее пос. Торбеево,
8.08.2014, А. Хапугин; 4) полоса отчуждения шоссе в 2,7 км северо-западнее
пос. Торбеево, 8.08.2014, А. Хапугин (все – GMU). Это один из широко распространенных в Европе видов. В настоящее время Rosa canina L. s. str. встречается реже вследствие гибридизации с шиповниками комплекса Rosa agg. dumalis
Bechst.
*
R. canina s. lato – Ш. собачий. Находки морфотипов, отнесенных к этому
сборному неформальному таксону, встречены в пределах 37 ячеек сетки в
полосах отчуждения транспортных путей, садовых участках, на залежах, реже
по склонам оврагов. Все находки этих гибридогенных морфотипов
распределены на две группы по их морфологическому сходству с Rosa canina
s. str. или с Rosa dumalis.
Местонахождения морфотипов, близких к R. canina L. s. str. известны из 7
районов. Кадошкинский район: обочина дороги, на залежи, в 1,7 южнее д.
Парцы, 4.09.2011. А. Хапугин, О. Гришуткин; Каменский район: обочина
грунтовой дороги в 1,3 км восточнее с. Пустынь, 16.07.2014, А. Хапугин, О.
Гришуткин; Ковылкинский район: 1) обочина шоссе в 1,3 км западнее с.
Рыбкино, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин;
2) обочина шоссе в 2,2 км юго-западнее д. Барки, 9.07.2011, А. Хапугин,
О. Артаев, О. Гришуткин (В отличие от других гибридов группы R. canina L.
s. lato, на наш взгляд, для этого экземпляра (вероятно, гибрид R. canina × R.
rubiginosa) хорошо выделяются признаки, характерные для родительских форм.
От R. canina L. s. str. отличается слегка опушенными простыми волосками
листочками на их нижней стороне и наличием железок на цветоножке и
гипантии); Краснослободский район: 1) берег р. Лепьевка близ плотины пруда
на ней в 3 км западнее с. Ефаево, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев,
О. Гришуткин; 2) обочина дороги близ пруда Лепьевский в 3 км западнее
с. Ефаево, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин;
Моршанский район: обочина шоссе в 0,2 км западнее с. Новотомниково,
6.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Пачелмский район: полоса
отчуждения шоссе в 2 км южнее пос. Пачелма, 17.07.2014, А. Хапугин, О.
Гришуткин; Рассказовский район: 1) залежь в 2,1 км западнее пос. Маяк,
15.08.2014, А. Хапугин; 2) заброшенный сад в 2,8 км северо-западнее пос.
Второе Отделение свх. Арженка и в 2,8 км западнее пос. Маяк, 15.08.2014, А.
60
Хапугин (все – GMU).
Находки морфотипов, близких к R. dumalis Bechst. s. str. более
многочисленны и известны из 21 района. Белинский район: по краю поля близ
с. Аргамаково, 22.07.2010, А. Агеева, Т. Горбушина; Бондарский район:
олуговелый овраг у с. Пахотный Угол, 3.08.2010, А. Агеева, Е. Варгот, det. И. О.
Бузунова (GMU); Башмаковский район: 1) обочина шоссе в с. Липовка,
7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) по обочине грунтовой
дороги в 1 км южнее д. Чудная, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев,
О. Гришуткин; 3) в 0,4 км восточнее с. Каменка, близ шоссе, 7.07.2011,
А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Вадинский район: 1) обочина шоссе в
1,6 км южнее с. Ключи, 8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2)
обочина шоссе в 2 км севернее с. Скуратово, 8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев,
О. Гришуткин; Вознесенский район: в 3 км южнее с. Аламасово в пойме
р. Сатис, по обочине дороги, 23.08.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин, С.
Большаков; Ермишинский район: обочина шоссе в 1,1 км южнее д. Малахово,
2.07.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Земетчинский
район: 1) берег пруда в 2,6 км восточнее с. Ушинка, 8.07.2011, А. Хапугин, О.
Артаев, О. Гришуткин; 2) с. Ушинка, обочина шоссе, 7.07.2011, А. Хапугин; 3)
обочина шоссе в 3,1 км севернее с. Ушинка, 8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев,
О. Гришуткин; 4) в 2,6 км южнее с. Ушинка, на залежи, 7.07.2011, А. Хапугин,
О. Артаев, О. Гришуткин; 5) в 2,5 км севернее с. Ушинка, по обочине шоссе,
7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 6) обочина шоссе у западной
окраины с. Малая Ижмора, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 7)
полоса отчуждения шоссе в 3,5 км северо-западнее пос. Красная Дубрава,
10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 8) полоса отчуждения шоссе в 2,2 км
западнее с. Чернышево, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 9) полоса
отчуждения шоссе в 1,3 км юго-западнее с. Гоголев Бор, 10.08.2012, А.
Хапугин, Е. Варгот; 10) полоса отчуждения шоссе в 0,4 км южнее с. Кириллово,
10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Зубово-Полянский район: 1) обочина
шоссе в пос. Умет, 8.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; полоса отчуждения шоссе
в 1,9 км южнее пос. Зубова Поляна, 8.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 2) полоса
отчуждения шоссе в 2,5 км юго-западнее пос. Поповка, 8.08.2012, А. Хапугин,
Е. Варгот; 3) полоса отчуждения шоссе в 0,7 км юго-западнее пос. Ачадово,
10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Иссинский район: 1) заброшенный сад у
«Барского» пруда в 0,5 км юго-западнее с. Бекетовка, 4.08.2011, А. Хапугин, Е.
61
Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) обочина дороги у «Барского» пруда в 0,5
км западнее с. Бекетовка, 3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О.
Гришуткин; Кадошкинский район: по обочине грунтовой дороги в 2 км югозападнее д. Парцы, 4.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; Ковылкинский
район: 1) зарастающая залежь в 1,2 км южнее д. Буды, 10.06.2011, А. Хапугин,
О. Артаев, О. Гришуткин; 2) березовые посадки близ шоссе в 0,8 км южнее
пос. Троицк, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин;
3) обочина шоссе близ восточной окраины с. Паньжа, 9.07.2011, А. Хапугин,
О. Артаев, О. Гришуткин; Краснослободский район: обочина шоссе в 2,1 км
западнее г. Краснослободск, 1.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О.
Гришуткин; Мокшанский район: обочина шоссе в 0,8 км западнее с. Плесс,
3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Моршанский
район: обочина шоссе в 0,3 км западнее с. Новотомниково, 6.07.2011, А.
Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Сосновоборский район: по обочине
дороги в с. Дегтянка, 7.08.2010, Е. Варгот; Пичаевский район: 1) с. Гагарино,
вдоль по улице, 2.08.2010, А. Агеева, Е. Варгот; 2) в 1,2 км восточнее пос.
Вернандовка, на залежи близ шоссе, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О.
Гришуткин; Рассказовский район: 1) заброшенный сад в 2,8 км северозападнее пос. Второе Отделение свх. Арженка и в 2,8 км западнее пос. Маяк,
15.08.2014, А. Хапугин; Рузаевский район: по краю березового леса, на склоне
в 2,8 км севернее с. Хованщина, 4.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин;
Сасовский район: обочина шоссе в пос. Пионерская Роща близ г. Сасово,
4.07.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Торбеевский
район: 1) окрестности с. Никольское, Никольский склон, 25.06.2011, А. Агеева,
Т. Журавлева; 2) в 4,5–5 км южнее с. Шимаревка (на границе с Пензенской
обл.) по склону оврага с дубом, 26.06.2011, А. Агеева, Т. Журавлева; 3) овраг в
окр. с. Кажлодка, 25.06.2011, А. Агеева, Т. Журавлева; Шацкий район: 1)
посадки Acer negundo L. близ дороги в с. Новочернеево, 5.07.2011, А. Хапугин,
О. Артаев, О. Гришуткин; 2) залежь, в 0,8 км северо-западнее пос. Ржавец,
11.08.2013, А. Хапугин (все – GMU).
Многочисленные находки шиповников, относимых к этому сборному
таксону, свидетельствует о чрезвычайно активных процессах гибридизации и
расселения роз секции Caninae на территории исследования, особенно вдоль
различных путей сообщения. Большее число местонахождений гибридных
форм, близких к Rosa dumalis Bechst. s. str., чем близких к R. canina L. s. str.
62
может свидетельствовать об интрогрессии родительских признаков
преимущественно в пользу первого при гибридизации этих комплексов
родства.
8
! R. corymbifera Borkh. 1790, Vers. Forstbot. Beschr.: 319; Юз. 1941, Фл.
СССР, 10: 503, p.p.; Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 30, p.p.; Бузунова, 2001, Фл.
Вост. Евр. 10: 347. – R. dumetorum Thuill. 1799, Fl. Paris, ed. 2: 250. – Ш. щитконосный.
Общее распространение: Европа (кроме северной части Скандинавского полуострова), Средиземноморье, Кавказ, Средняя (горные районы) и Малая Азия,
север Африки; культивируется во многих внетропических странах.
Заросли кустарников, склоны, вырубки, поляны, обочины и полосы отчуждения дорог. Отмечен в 9 ячейках сетки в 5 районах Республики Мордовия.
Зубово-Полянский район: с. Ширингуши, близ родника у церкви, 30.07.2009,
Е. Варгот, А. Хапугин, det. А. Хапугин; Кадошкинский район: 1) на открытом
склоне долины Иссы в 3 км к северу от с. Паево, 26.06.2004, А. Агеева; 2) обочина дороги в 1,1 км южнее пос. Инсар, 5.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин;
3) в 1,1 км восточнее с. Пушкино в пойме р. Сивинь на обочине дороги,
5.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; Ковылкинский район: 1) обочина грунтовой дороги на вырубке в сосновом лесу юго-восточнее зоны застройки
г. Ковылкино, 26.07.2004, Е. Письмаркина, А. Агеева; 2) обочина шоссе в 2,3 км
западнее д. Поникедовка, 9.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин;
3) обочина шоссе в 1,3 км западнее с. Рыбкино, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин (нетипичная форма с неопадающими чашелистиками при плодах); Краснослободский район: плотина пруда Лепьевский в 3 км
западнее с. Ефаево, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин;
Торбеевский район: 1) рзд., 427 км, 10.06.2005, А. Агеева; 2) пастбищный луг
в 1 км севернее пос. Красноармейский, 26.06.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин;
3) полоса отчуждения шоссе в 0,9 км севернее пос. Торбеево, 8.08.2014, А. Хапугин; 4) полоса отчуждения шоссе в 1,1 км севернее пос. Торбеево, 8.08.2014,
А. Хапугин; 5) полоса отчуждения шоссе в 1,3 км севернее пос. Торбеево,
8.08.2014, А. Хапугин; 6) полоса отчуждения шоссе в 3 км северо-западнее пос.
Торбеево, 8.08.2014, А. Хапугин; (все – GMU).
Включен в Красную книгу Пензенской области (2013). Однако все известные местонахождения в бассейне реки Мокши отмечены лишь в Республике Мордовия, где вид не редок; в других регионах не зарегистрирован, несмот63
ря на специальные поиски этого вида в подходящих местообитаниях.
9
R. uncinella Bess. 1815, Cat. Pl. Horto Cremen. Suppl. 4: 21; Бузунова, 2001,
Фл. Вост. Евр. 10: 350. – R. dumetorum Borkh. subsp. uncinella (Bess.) Hayek
1909, Fl. Steierm. 1: 919. – Ш. крючковатый.
Общее распространение: Средняя и Восточная Европа.
Склоны речных долин и балок. Редкий в Средней России вид, отмечен в 2
ячейках сетки в 2 районах бассейна реки Мокши. Кадошкинский район: на
травянистом склоне в 3 км к северу от с. Глушково, 25.06.2004, А. Агеева; Пичаевский район: обочина шоссе на западной окраине пос. Вернандовка,
7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин (все – GMU).
Новый вид для флоры Тамбовской области (Бузунова и др., 2012). Генетически близок к R. corymbifera Borkh.
Rosa agg. dumalis Bechst.
10
R. dumalis Bechst. 1810, Forstbot: 241, 939, emend. Boulehger, 1927, Bull.
Soc. Bot. Belg. 59: 113; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 350. – R. vosagiaca
(Desportes) Schinz et R. Keller, 1923, Fl. Schweiz, Aufl. 4, 1: 382; Klášterský, 1968,
Fl. Europ. 2: 29, p.p. (cum auct. Desportes). – R. afzeliana auct. non Fries: Юз. 1941,
Фл. СССР, 10: 501, p.p. – Ш. рощевой.
Общее распространение: Европа (кроме северной части Скандинавского полуострова), Средиземноморье, Малая Азия.
По лесным опушкам, склонам балок. Отмечен в 8 ячейках сетки в 5 районах бассейна Мокши. Зубово-Полянский район: полоса отчуждения шоссе в
1,7 км севернее пос. Тарханская Потьма и в 1,4 км юго-западнее с. Зарубкино,
10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Иссинский район: заброшенный сад у
«Барского» пруда в 0,5 км юго-западнее с. Бекетовка, 4.08.2011, А. Хапугин, Е.
Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Нижнеломовский район: 1) окрестности
с. Вирга, нагорная дубрава, 2.06.2007, Т. Силаева, Н. Бармин, И. Кирюхин;
2) обочина шоссе у западной окраины с. Голицыно, 3.08.2011, А. Хапугин,
Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 3) полоса отчуждения шоссе в 2,8 км севернее г. Нижний Ломов, 17.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; Рассказовский район: 1) полоса отчуждения шоссе в 1,8 км южнее пос. Маяк, 15.08.2014,
А. Хапугин; 2) лесозащитная полоса в 0,7 км восточнее пос. Зеленый,
16.08.2014, А. Хапугин; 3) лесозащитная полоса в 0,8 км восточнее пос. Зеленый, 16.08.2014, А. Хапугин; Шацкий район: обочина грунтовой дороги в 0,4
64
км северо-восточнее пос. Ржавец, 10.08.2013, А. Хапугин (все – GMU).
В результате процессов гибридизации, наблюдаемых среди видов шиповников на территории Средней России между видами комплексов Rosa agg. canina L. s. str. и Rosa agg. dumalis Bechst., находки образцов родительского таксона R. dumalis Bechst. s. str. в настоящее время становятся редки. Большую часть
находок роз составляют гибридные формы, которые невозможно идентифицировать до вида, согласно имеющимся ключам.
Новый вид для Пензенской, Рязанской областей (Бузунова и др., 2012;
GMU).
11
R. lupulina Dubovik, 1966, Новости сист. высш. раст.: 154; Бузунова, 2001,
Фл. Вост. Евр. 10: 350. – Ш. волчий.
Общее распространение: Восточная Европа, Северный Кавказ.
Остепненные склоны, опушки. Был рекомендован для включения в Красную книгу Республики Мордовия (Редкие растения…, 2005). Отмечен в пределах 15 ячеек сетки в 12 районах бассейна Мокши. Земетчинский район: полоса отчуждения шоссе в 1,6 км западнее с. Чернышево, 10.08.2012, А. Хапугин,
Е. Варгот; Зубово-Полянский район: 1) лесная опушка в 0,5 км восточнее пос.
Явас, у дороги, 7.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 2) полоса отчуждения грунтовой дороги в 0,2 км южнее пос. Выша, 9.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Инсарский район: в 2 км к юго-западу от с. Шадымо-Рыскино, 19.06.2004, А.
Агеева; Иссинский район: заброшенный сад у «Барского» пруда в 0,5 км югозападнее с. Бекетовка, 4.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Кадошкинский район: 1) склон берега р. Иссы в 3 км к северо-западу от
с. Паево, 25.06.2005, А. Агеева; 2) на старой залежи в 2 км западнее д. Высокая,
4.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; Нижнеломовский район: полоса отчуждения шоссе в 2,8 км севернее г. Нижний Ломов, 17.07.2014, А. Хапугин, О.
Гришуткин; Спасский район: полоса отчуждения шоссе в 2 км восточнее с.
Веденяпино, 17.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; Рассказовский район: 1)
заброшенный сад в 2,8 км северо-западнее пос. Второе Отделение свх. Арженка
и в 2,8 км западнее пос. Маяк, 15.08.2014, А. Хапугин; 2) полоса отчуждения
шоссе в 1,6 км севернее пос. Второе Отделение свх. Арженка, 15.08.2014, А.
Хапугин; 3) лесозащитная полоса в 1,3 км восточнее пос. Зеленый, 16.08.2014,
А. Хапугин; Рузаевский район: 1) в 3,6 км юго-восточнее д. Парцы, на залежи
близ лесного массива, 4.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; 2) вейниковый луг
в 2,7 км севернее с. Хованщина, 4.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин (все –
65
GMU); Тамбовский район: «Осиновый овраг», 4.08.2010, А. Агеева, А. Соколов, Е. Варгот, det. И. О. Бузунова (LE); Торбеевский район: 1) полоса отчуждения шоссе в 0,9 км севернее пос. Торбеево, 8.08.2014, А. Хапугин; 2) полоса
отчуждения в 2,5 км восточнее пос. Салазгорь, 8.08. 2014, А. Хапугин; 3) полоса отчуждения в 0,6 км восточнее пос. Салазгорь, 8.08. 2014, А. Хапугин; 4) полоса отчуждения в 0,2 км восточнее пос. Салазгорь, 8.08. 2014, А. Хапугин;
Шацкий район: полоса отчуждения грунтовой дороги в 0,4 км северовосточнее пос. Ржавец, 10.08.2013, А. Хапугин.
Впервые отмечен нами для флор Тамбовской, Пензенской и Рязанской
областей (Бузунова и др., 2012; GMU). В результате флористических исследований нами показано, что на территории Республики Мордовия R. lupulina распространен шире, чем предполагалось ранее, встречаясь и на востоке региона,
поэтому было рекомендовано не включать в основной список Красной книги
Республики Мордовия (Хапугин, Силаева, 2012).
12
R. subafzeliana Chrshan. 1954, Фл. УРСР, 6: 583, 234; Бузунова, 2001, Фл.
Вост. Евр. 10: 348. – R. vosagiaca auct. non Desp.: Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2:
29, p.p. – Ш. почти-Афцелиуса.
Общее распространение: Средняя и Восточная Европа.
Известен в бассейне реки Мокши по единственной находке. Краснослободский район: обочина шоссе в 0,6 км севернее с. Желтоногово, 1.08.2011, А.
Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин (GMU). Новый вид для бассейна
реки Мокши.
13
R. subcanina (Christ) Vuk. 1889, Rad Jugoslav. Akad. Znan., 83: 23. –
R. subcanina (Christ) Dalla Torre et Sarnth., 1909, nom. illeg. superfl.; Klášterský,
1968, Fl. Europ. 2: 29; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 350. – R. afzeliana Fries
subsp. subcanina (Christ) R. Keller, 1923, Verh. Naturf. Ges. Basel, 35, 1: 64. – R.
dumalis Bechst. subsp. subcanina (Christ) Soó, 1971, Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 17,
1–2: 125. – Ш. почти-собачий.
Общее распространение: Средняя и Восточная Европа.
Опушки дубрав, остепненные склоны, обочины и полосы отчуждения
транспортных путей, заброшенные сады, залежи. Отмечен в 33 ячейках сетки в
19 районах бассейна Мокши. Атюрьевский район: остепненный склон в 1,4 км
севернее с. Татарское Тенишево, 29.07.2010, А. Хапугин, А. Агеева; Бондарский район: олуговелый овраг у с. Пахотный Угол, 3.08.2010, А. Агеева, Е.
Варгот, det. И.О. Бузунова; Башмаковский район: 1) окрестности с. Соседка,
66
по склону долины реки, 23.07.2010, А. Агеева, Т. Разживина det. И.О. Бузунова;
2) окрестности с. Подгорное, по склону долины р. Орьев, 23.07.2010, А. Агеева,
Т. Разживина, det. И. О. Бузунова; 3) полоса отчуждения шоссе в 0,5 км севернее с. Соседка, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин (все – GMU);
Вадинский район: окрестности г. Вадинск, заброшенный карьер (разработки
возобновились в 2009–2010 гг.) на южных склонах севернее города, 30.06.2010,
Е. Письмаркина, А. Агеева (MOSP); Земетчинский район: полоса отчуждения
шоссе в 0,2 км юго-западнее с. Гоголев Бор, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот;
Иссинский район: 1) заброшенный сад у «Барского» пруда в 0,5 км югозападнее с. Бекетовка, 4.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) обочина дороги у «Барского» пруда в 0,5 км западнее с. Бекетовка,
3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 3) полоса отчуждения шоссе в 1,8 км севернее с. Уварово, 14.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин;
Кадошкинский район: в 3 км северо-западнее с. Паево, по остепненному
склону, 25.06.2004, А. Агеева; Каменский район: 1) полоса отчуждения шоссе
на юго-западной окраине г. Каменка, 16.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; 2)
залежь в 0,8 км северо-восточнее с. Кобылкино, 16.07.2014, А. Хапугин, О.
Гришуткин; Ковылкинский район: 1) старая залежь, зарастающая березой и
пузыреплодником в 0,8 км севернее д. Старая Дергановка, 27.06.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; 2) в 0,6 км южнее пос. Троицк, у обочины шоссе, 9.07.2011,
А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин (все – GMU); Краснослободский район:
берег р. Гуменка к западу от с. Гумны (через автодорогу Ковылкино – Краснослободск), 11.06.2007, Е. Письмаркина, Т. Лютова, det. И. О. Бузунова (MOSP);
Мокшанский район: 1) залежь в 1,2 км севернее с. Лопатино, 14.07.2014, А.
Хапугин, О. Гришуткин; 2) залежь в 3 км северо-восточнее с. Лопатино и в 3,5
км западнее-юго-западнее с. Тоузаково, 14.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин;
3) в тополиных посадках в 1,8 км северо-восточнее с. Лопатино, 15.07.2014, А.
Хапугин, О. Гришуткин; 4) залежь в 2 км северо-восточнее с. Лопатино,
15.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; 5) залежь в 2,2 км северо-восточнее с.
Лопатино, 15.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; 6) залежь в 4 км югозападнее с. Подгорное, 15.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; 7) залежь в 1,4
км севернее с. Озерки, 15.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; 8) залежь в 1,3
км севернее с. Озерки, 15.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; 9) обочина шоссе
в 1,4 км юго-западнее с. Дмитриевка, 15.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин;
Моршанский район: в 0,9 км севернее с. Носины на залежи близ грунтовой
67
дороги, 6.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Наровчатский район: 1) полоса отчуждения шоссе в 2,2 км севернее с. Масловка, 17.07.2014, А.
Хапугин, О. Гришуткин; 2) полоса отчуждения дороги в 0,2 км юго-западнее с.
Студенец, 17.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; Нижнеломовский район: 1)
луговина в с. Голицыно близ дороги, 3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) полоса отчуждения шоссе в 3,4 км севернее г. Нижний
Ломов, 17.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; Пичаевский район: 1) близ
здания бывшего аэродрома на восточной окраине пос. Пичаево, 7.07.2011, А.
Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) обочина шоссе в 1,7 км западнее с. Егоровка, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Рассказовский район:
1) полоса отчуждения шоссе на северной окраине пос. Второе Отделение свх.
Арженка, 15.08.2014, А. Хапугин; 2) полоса отчуждения шоссе в 0,3 км севернее пос. Второе Отделение свх. Арженка, 15.08.2014, А. Хапугин; 3) полоса отчуждения шоссе в 0,4 км севернее пос. Второе Отделение свх. Арженка,
15.08.2014, А. Хапугин; Старошайговский район: обочина шоссе на югозападной окраине с. Старая Теризморга, 1.07.2013, А. Хапугин; Торбеевский
район: 1) северная окраина с. Мордовские Юнки, у дороги, 26.06.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; 2) луг в 0,5 км южнее пос. Торбеево, 25.06.2011, А. Хапугин; 3) полоса отчуждения шоссе в 0,8 км севернее пос. Торбеево, 8.08.2014, А.
Хапугин; 4) полоса отчуждения шоссе восточнее пос. Салазгорь, 8.08. 2014, А.
Хапугин; 5) полоса отчуждения шоссе в 1,7 км северо-западнее пос. Салазгорь,
8.08. 2014, А. Хапугин; 6) полоса отчуждения шоссе в 1,1 км южнее пос. Мальцево, 8.08. 2014, А. Хапугин; Шацкий район: 1) обочина шоссе между селами
Новочернеево и Высокое, 6.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2)
обочина шоссе к западу от с. Ернеево, 10.08.2013, А. Хапугин (все – GMU).
Впервые приводится для флоры Тамбовской, Рязанской областей (Бузунова и др., 2012; GMU). До недавнего времени – вид, считавшийся редким в
бассейне Мокши. Находки последних лет показали, что вид R. subcanina распространен шире и является достаточно обычным видом.
14
R. podolica Tratt. 1823, Rosac. Monogr. 2: 71; Бузунова, 2001, Фл. Вост.
Евр. 10: 348. – R. canina auct. non L.: Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 29, p.p. – Ш.
подольский.
Общее распространение: Средняя и Восточная Европа.
В бассейне Мокши известен по единственной находке на территории Республики Мордовия. Торбеевский район: луг рядом с залежью по берегу р.
68
Парца в 0,5 км восточнее с. Сургодь, 1.07.2010, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин, det. И. О. Бузунова (GMU). Новый для флоры бассейна Мокши вид.
Новый вид для флоры бассейна реки Мокши (Бузунова и др., 2012).
15
R. caesia Sm. 1812, in Sowerby, Engl. Bot. 33: tab. 2367; Klášterský, 1968, Fl.
Europ. 2: 30, p.p.; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 349. – R. coriifolia Fries,
1814, Novit. Fl. Suec.: 33; Юз. 1941, Фл. СССР, 10: 502. – Ш. голубоватосерый.
Общее распространение: Европа (кроме северной части Скандинавского полуострова), Средиземноморье.
В бассейне Мокши известен по двум местонахождениям в Республике
Мордовия и Рязанской области во вторичных местообитаниях. Ковылкинский
район: в 2,3 км западнее с. Волгапино, по обочине шоссе, 9.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин (LE, GMU); Шацкий район: обочина шоссе к
западу от с. Ернеево, 10.08.2013, А. Хапугин. Колонофит, ксено-эргазиофит.
Новый вид для флор Республики Мордовия, Рязанской области и бассейна Мокши. Недалеко от границы территории исследования известен в Белинском р-не на юго-западе Пензенской области, где обнаружен в подлеске широколиственного леса и признан аборигенным (Васюков, 2004).
Подсекция Vestitae Christ, 1873, Rosen Schweiz: 36; Бузунова, 2001, Фл.
Вост. Евр. 10: 351. – Rosa sect. Villosae DC. 1818, in Ser., Mus. Helv. 1: 3.
Rosa agg. villosa L. s. lato
16
R. villosa L. 1753, Sp. Pl.: 491; Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 31; Бузунова,
2001, Фл. Вост. Евр. 10: 351. – R. pomifera Herrm. 1762, Diss. Rosa: 16; Юз. 1941,
Фл. СССР, 10: 489. – Ш. мохнатый.
Общее распространение: Европа (кроме северной части Скандинавского полуострова), Средиземноморье, Кавказ, Малая Азия.
По опушкам лесов, склонам речных долин, полосам отчуждения транспортных путей, в заброшенных садовых участках, на залежах. Отмечен в пределах 18 ячеек сетки в 7 районах бассейне реки Мокши. Вадинский район: окрестности с. Ртищево, по склону долины р. Латас, 24.07.2010, А. Агеева, det.
И. О. Бузунова (LE); Земетчинский район: в зарослях крапивы между пос. Кириллово и пос. Новое Бадиково, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; ЗубовоПолянский район: обочина лесной дороги в правобережье р. Вад в 0,5 км северо-восточнее пос. Крутец, 8.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; обочина дороги в
69
с. Ширингуши, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Иссинский район: заброшенный сад у «Барского» пруда в 0,5 км юго-западнее с. Бекетовка, 4.08.2011,
А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин, det. И. О. Бузунова (LE,
GMU); Ковылкинский район: 1) по краю оврага «Родники» в 2,3 км южнее с.
Малая Ивановка, 26.06.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; 2) в 4 км южнее с. Малая Ивановка, обочина грунтовой дороги вдоль поля, 26.06.2011, А. Хапугин, О.
Гришуткин; 3) в 0,4 км восточнее с. Большой Азясь по обочине шоссе,
9.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Краснослободский район: 1)
сухой травянистый склон в урочище Шаколовка близ г. Краснослободск,
28.06.2005, Е. Письмаркина, А. Агеева, И. Матвиенко; 2) г. Краснослободск, на
кладбище, 28.06.2005, А. Агеева, Е.. Письмаркина, И. Матвиенко; 3) г. Краснослободск, у кладбища, сухой склон в южной части города, 8.07.2005, Е. Письмаркина, Н. Цапленкова; Мокшанский район: близ с. Отрада, по склону степного оврага в верховьях р. Азясь, 21.07.2010, А. Агеева, det. И. О. Бузунова (все
– GMU); в 2 км северо-восточнее с. Лопатино Мокшанского район и в 3 км западнее с. Сытинка Лунинского район. По обочине грунтовой дороги.
15.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин; Нижнеломовский район: луговина в
полосе отчуждения автомобильной дороги в 2,1 км севернее г. Нижний Ломов,
17.07.2014, А. Хапугин, О. Гришуткин (все – PVB, GMU); Пичаевский район:
окрестности с. Пичаево, у автозаправочной станции, 2.08.2010, А. Агеева, Е.
Варгот, det. И.О. Бузунова (LE, GMU); Темниковский район: 1) обочина грунтовой лесной дороги в 2,2 км западнее пос. Старый Город, 6.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 2) обочина лесной дороги в 1,3 км западнее пос. Харино,
6.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 3) полоса отчуждения шоссе западнее пос.
Тювеево, 15.08.2012, А. Хапугин (наблюдения); Торбеевский район: 1) в 2 км
восточнее с. Никольское, урочище Никольский сад, 8.07.2005, А. Агеева, И.
Матвиенко (GMU); 2) луговина в полосе отчуждения автомобильной дороги в
0,8 км юго-восточнее с. Салазгорь, 8.08.2014, А. Хапугин (PVB, GMU); Шацкий район: залежь на северо-западной окраине д. Невеличка, 11.08.2013, А.
Хапугин (GMU).
Впервые отмечен для флор Пензенской и Тамбовской областей (Бузунова
и др., 2012; Khapugin, 2015a). На исследуемой территории ранее был известен
только в Республике Мордовия, находки последних лет показали его более широкое распространение.
70
Подсекция Rubiginosae Crép. 1892, Bull. Soc. Bot. Belg. 31, 2: 81; Бузунова,
2001, Фл. Вост. Евр. 10: 353. – Rosa sect. Rubiginosae Desegl. 1861, Essai
Monogr. Rosiers: 13.
Rosa agg. rubiginosa L. s. lato
Rosa agg. rubiginosa L. s. str.
17
! R. rubiginosa L. 1771, Mant. Pl. Alt.: 564; Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2:
31, p.p. (excl. syn. R. floribunda Stev. ex Bieb.); Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10:
353. – R. eglanteria L. 1753, Sp. Pl.: 491, p.p., nom. ambig.; Юз. 1941, Фл. СССР,
10: 492. – Ш. красно-бурый.
Общее распространение: Европа (кроме северной части Скандинавского полуострова), Средиземноморье, Северный Кавказ; в последние годы отмечен на севере Африки (Buzunova et al., 2011), на острове Мальта (Bakay et al., 2015); в
странах Южной Америки признан инвазионным видом (Zimmermann et al.,
2012)
По разреженным опушкам лесов, остепненным склонам, преимущественно на почвах с содержанием карбонатов; реже – на вторичных местообитаниях.
Включен в Красную книгу Республики Мордовия (Красная книга…, 2003) с категорией 3 (редкий вид). Отмечен в пределах 4 ячеек сетки в 3 районах бассейна Мокши. Ковылкинский район: близ с. Чепурновка, опушка остепненной
дубравы, 5.06.1999, Т. Силаева, Г. Овчинникова (GMU); Краснослободский
район: сухой луг с зарослями Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.)
Klaskova на южном склоне к западу от с. Ефаево, 22.08.2007, Е. Письмаркина,
Т. Лютова, det. И. О. Бузунова (MOSP); Торбеевский район: 1) в 2 км югозападнее пос. Красноармейский, в сосновых насаждениях с примесью рябины,
пузыреплодника, яблони, 2.07.2010, А. Хапугин, det. И. О. Бузунова (LE); 2)
край поля близ посадок Caragana arborescens Lam. в 1,8 км западнее
с. Решетино, 26.06.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин, det. И. О. Бузунова (LE,
GMU).
На территории бассейна Мокши вид известен только в Республике Мордовия. Однако он зарегистрирован в Тамбовской и Рязанской областях вне бассейна Мокши, где признан адвентивным. Примечательно, что почти все находки вида (кроме местонахождения в окрестностях пос. Красноармейский Торбеевского района) в Мордовии связаны с естественными местообитаниями.
Rosa agg. inodora Fr.
71
18
R. caryophyllacea Bess. 1815, Cat. Pl. Horto Cremen. Suppl. 4: 18; Юз. 1941,
Фл. СССР, 10: 493; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 355. – Ш. гвоздичный.
Общее распространение: Средняя и Восточная Европа, Средиземноморье, Северный Кавказ
По опушкам и вдоль дорог. Известен по 2 находкам в единственной ячейке сетки. Инсарский район: 1) опушка дубравы к юго-востоку от зоны застройки города [Инсара], недалеко от брошенного пионерского лагеря,
23.07.2004, Е. Письмаркина, И. Кирюхин, det. И. О. Бузунова, 2005; 2) в 1,5 км
северо-западнее г. Инсар, обочина шоссе, 10.06.2011, А. Хапугин, О. Артаев,
О. Гришуткин (все – GMU). Колонофит, ксено-эргазиофит.
Подсекция Rubrifoliae Crép. 1892, Bull. Soc. Bot. Belg. 31, 2: 79; Бузунова,
2001, Фл. Вост. Евр. 10: 356. – Rosa sect. Glaucae Tzvelev, 2000, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 680.
19
R. glauca Pourr. 1788, Mém. Acad. Sci. Toul. 3: 326; Юз. 1941, Фл. СССР,
10: 487; Klášterský, 1968, Fl. Europ. 2: 27; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 356.
– R. rubrifolia Vill. 1789, Hist. Pl. Dauph. 3: 549. – Ш. сизый.
Общее распространение: Европа (за исключением северных областей), Средиземноморье, Кавказ (в культуре); широко культивируется как лиственный декоративный кустарник, изредка дичает.
Достоверно известен на территории бассейна Мокши по единственной
находке на юге Тамбовской области. Рассказовский район: заброшенный сад
в 2,8 км северо-западнее пос. Второе Отделение свх. Арженка и в 2,8 км западнее пос. Маяк, 15.08.2014, А. Хапугин (GMU, PVB). Колонофит, эргазиофит.
Новый вид для флоры бассейна Мокши. Ранее вид был известен лишь на
сопредельных с бассейном Мокши территориях: в Белинском р-не Пензенской
области (PKM); г. Саранске, Рузаевском и Ромодановском р-нах Республики
Мордовия (GMU, LE; Хапугин, 2011; Самонова, Хапугин, 2013); в Уметском рне Тамбовской обл. (LE; Определитель…, 2010).
5.4 Виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши в рамках проекта Atlas
Florae Europaeae
Atlas Florae Europaeae – текущая долгосрочная программа, организованная для картографирования распространения сосудистых растений на террито72
рии Европы. Она берет свое начало с 1968 года, как совместная работа европейских флористов, и продолжается по сей день. Суть его в том, информация о
распространении таксонов растений собирается участниками программы в каждой стране Европы (членами Комитета по картированию флоры Европы), в последующем передается в Секретариат Комитета и включается в состав выпусков Atlas Florae Europaeae.
Распространение таксонов в Европе показывается методом сеточного
картографирования. Для этого на территорию Европы в первые годы существования программы была наложена сетка с размером одной ячейки 100 × 100 км.
При достоверной находке вида на территории исследования, относящейся к какой-либо ячейке, последняя отмечается определенным символом. При участии
флористов всей Европейской части континента и концентрации в Комитете Atlas Florae Europaeae всех данных создается общая картина распространения
растений в Европе.
К настоящему времени территория Европы картографируется с использованием сетки с размером каждой ячейки 50 × 50 км. Это позволяет более подробно показать распространение таксонов в Европе. Тем не менее, для многих
таксонов отмечен недостаток информации из регионов Восточной Европы. Это
показано в работе T. Lahti и R. Lampinen (1999), в которой рассматриваются результаты картирования распространения сосудистых растений в Европе 1–11
томов AFE. Это связано с тем, что исследователям не всегда удается вовремя
предоставить данные по картографируемым таксонам растений. С другой стороны, естественно, что после выхода сводки обнаруживаются новые местонахождения растений. Подобная картина складывается и для рода Rosa L. в Восточной Европе.
На территории бассейна Мокши располагаются (полностью или частично) 35 ячеек сетки Atlas Florae Europaeae (рисунок 6). Нами проведено сравнение объема сведений, отраженных в 13 томе Atlas Florae Europaeae (Kurtto et
al., 2004) и собственных данных о распространении таксонов рода Rosa L. бассейна Мокши. В результате были выявлены дополнения к этой крупной работе.
Количество ячеек сетки Atlas Florae Europaeae, где впервые для этой работы
нами указываются виды Rosa, отражено в таблице 4. В ней мы указываем таксоны рода в том объеме, в котором они рассматриваются в Atlas Florae Europaeae. В том числе: Rosa canina (R. canina s. str. + совокупность морфотипов,
объединенных нами в R. canina s. l.), Rosa dumalis (R. dumalis s. str. + R. lupulina
73
+ R. subafzeliana), Rosa subcanina (R. subcanina s. str. + R. podolica), R.
corymbifera (R. corymbifera s. str. + R. uncinella).
Рисунок 6 – Ячейки сетки Atlas Florae Europaeae, наложенные на карту
бассейна реки Мокши
Как можно видеть из таблицы 4, для территории бассейна Мокши выявлено 92 ячейки, где виды Rosa не были отмечены в 13 томе Atlas Florae Europaeae (Kurtto et al., 2004). Настоящие данные увеличивают представленность
рода Rosa L. на сеточной карте Atlas Florae Europaeae на 73,6 %. Ряд видов
Rosa вовсе не были представлены на территории исследования в этой масштабной работе 2004 года: Rosa caryophyllacea, R. glauca, R. rugosa, R. villosa.
Столь высокая доля дополнений для Atlas Florae Europaeae объясняется
несколькими причинами:
– сложностью в идентификации образцов рода Rosa до видового ранга;
– большими объемами неопределенных гербарных сборов в региональных коллекциях страны;
– недостаточной активностью отечественных флористов, предоставляющих сведения по распространению Rosa из регионов России для выпусков Atlas
Florae Europaeae.
74
Таблица 4 – Дополнения к 13 тому Atlas Florae Europaeae по распространению видов рода Rosa L. в бассейне реки Мокши
Вид
Число ячеек, где вид
отмечен в 13 томе Atlas Florae Europaeae
(Kurtto et al., 2004)
Число ячеек, где вид
впервые отмечен нами
по сравнению с 13 томом
Atlas Florae Europaeae
(Kurtto et al., 2004)
Число ячеек Atlas
Florae Europaeae,
где вид отмечен на
данный момент
R. balsamica
1
1
2
R. caesia
1
2
3
R. canina
1
17
18
R. caryophyllacea
0
1
1
R. cinnamomea
21
7
28
R. corymbifera
1
5
6
R. dumalis
1
11
12
R. glabrifolia
2
11
13
R. glauca
0
3
3
R. gorenkensis
2
2
4
R. rubiginosa
0
3
3
R. rugosa
0
3
3
R. spinosissima
2
1
3
R. subcanina
1
16
17
R. villosa
0
9
9
ВСЕГО
33
92
125
Поэтому при проведении специальных полевых исследований, обработке
гербарных коллекций становится возможным выявить новые, не учтенные ранее данные о распространении шиповников, как на региональном, так и на международном уровне.
75
Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ХОРОЛОГИИ РОДА ROSA L. НА
ТЕРРИТОРИИ БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ
6.1 Биотопическая приуроченность представителей Rosa L. на
территории исследования
Большинство растений в природе встречаются в определенных фитоценозах. К настоящему времени естественная растительность на изучаемой территории испытывает определенную антропогенную нагрузку, большинство луговых
и степных участков используется человеком в качестве сельскохозяйственных
угодий. Лесные сообщества, по большей части, являются вторичными. Естественная лугово-степная растительность сохранилась на склонах, недоступных
для сельскохозяйственной деятельности.
В составе рода Rosa есть виды, которые являются эвритопными, встречаясь в различных местообитаниях. Наиболее типичным среди них является Rosa
cinnamomea. С другой стороны, есть виды, которые приурочены к определенным местообитаниям, реже встречаясь в других (Rosa glabrifolia распространен
преимущественно в поймах рек, реже на остепненных склонах долин рек, полосах отчуждения дорог (Хапугин, Силаева, 2011; Хапугин и др., 2011)).
Приспосабливаясь как к естественным, так и к меняющимся под действием человека условиям среды, они занимают самые разнообразные биотопы.
Культивируемые виды нередко дичают. Нами выявлены основные местообитания, к которым приурочены виды шиповников бассейна реки Мокши. В результате анализа известных находок Rosa все местообитания сгруппированы в 7 основных групп, в которых встречаются шиповники на территории исследования:
1) «Транспортные пути». Сюда отнесены находки видов Rosa в бассейне
реки Мокши, сделанные на обочинах, в полосах отчуждения шоссейных, железных и грунтовых дорог с твердым покрытием. Полоса отчуждения (полоса
отвода) – это территория по обе стороны железной или автомобильной дороги,
которая принадлежит транспортными организациям и не используется для другой хозяйственной деятельности. Ширина ее составляет, как правило, 15–25
метров (О нормах…, 2009). Необходимо отметить, что находки растений на
обочинах или в полосах отчуждения шоссейных или грунтовых дорог с твердым покрытием в пределах населенных пунктов, вдоль дорог в лесных массивах и т.д. нами отнесены непосредственно к этой категории местообитаний.
76
2) «Населенные пункты». Сюда нами включена площадь населенного
пункта, ограниченная, согласно планам межевания земель в том или ином регионе за исключением естественных местообитаний, в некоторых случаях расположенных в пределах крупных городов или поселков.
3) «Луга и склоны». В эту категорию отнесены местообитания долин и
пойм рек с характерной пойменной и суходольной луговой растительностью,
фитоценозы склонов балок и оврагов.
4) «Лесополосы». Эта группа включает в себя разнообразные лесо- и ветрозащитные полосы вдоль площадей, используемых в настоящее время сельскохозяйственных угодий.
5) «Лесо-опушечный комплекс». Включает лесные сообщества различного флористического состава, в том числе экотонные сообщества полян и опушек.
6) «Сады». Своеобразный тип местообитаний, куда отнесены заброшенные и / или малоиспользуемые приусадебные и садовые площади, которые обособленно расположены за пределами населенных пунктов.
7) «Залежи». Такие местообитания представляют собой сельскохозяйственные угодья, ранее использовавшиеся как пашня, но не используемые больше
года под посев сельскохозяйственных культур и под пар. Залежь представляет
собой пример вторичной (восстановительной) сукцессии (Семенова-ТянШанская, 1953; Гордеев, Романенко, 2008).
При их выделении учитывали степень типичности вида для того или иного местообитания. Поскольку каждый вид может встречаться в широком диапазоне типов фитоценозов, то отнесение его к той или иной группе характеризуется определенной степенью условности. Это особенно актуально для видов
рода Rosa, которые помимо естественных фитоценозов активно распространяются и закрепляются во вторичных местообитаниях.
Наибольшее число видов в бассейне реки Мокши оказалось приурочено к
группе транспортных путей, как можно видеть из рисунка 7. На территории полос отчуждения нами зарегистрированы 16 из 20 (включая формальный «таксон» Rosa canina s. lato) видов Rosa. Это подчеркивает важную роль этого типа
местообитаний в существовании, расселении и сохранении шиповников в бассейне реки Мокши. Особенно это касается представителей секции Caninae DC.
Эти виды на территории исследования прочно закрепляются в местах их обитания благодаря образованию сообществ, особенно заметных вдоль шоссейных
77
Группы местообитаний
дорог и на залежах (рисунок 8).
З
7
С
7
ЛОК
1
2
5
ЛП
3
6
2
8
ЛиС
5
НП
1
3
2
1
12
ТП
0
2
4
2
6
8
10
12
1
14
1
16
18
Количество видов на каждую группу местообитаний
Caninae
Rosa
Rugosae
Pimpinellifoliae
Рисунок 7 – Число видов Rosa, зарегистрированных в каждой группе местообитаний в бассейне реки Мокши; З – залежи; С – сады; ЛОК – лесоопушечный комплекс; ЛП – лесополосы; ЛиС – луга и склоны; НП – населенные пункты; ТП – транспортные пути.
Значительное число роз зарегистрировано в местообитаниях луговосклоновой группы (11 видов). На территории бассейна Мокши шиповники кроме пойменных лугов занимают также сохранившиеся естественные местообитания по крутым склонам оврагов и балок. В настоящее время эти местообитания редко используются под выпас или пашню. Поэтому они благоприятны для
заселения их сообществами роз. Даже при окашивании пойменных лугов кусты
шиповников не получают видимого урона.
Девять видов роз зарегистрировано на территориях заброшенных садовых
хозяйств и участков, где ранее шиповники культивировались (рисунок 9). После прекращения ухода за садовыми участками культивируемые там виды роз
распространялись посредством зоохории (преимущественно орнитохории). Об
этом свидетельствуют многочисленные находки одних и тех же видов роз не
только в местах их первоначальной посадки, но и в междурядьях садов и на
прилежащих к участкам территориях – полосах отчуждения, откосах, обочинах
дорог, залежах и т.д.
78
Рисунок 8 – Куст Rosa subcanina на старой залежи в окрестностях
с. Лопатино Мокшанского района Пензенской области
Во всех остальных группах местообитаний зарегистрировано по 8 видов
роз. Из рисунка 7 видно, что среди них преобладают представители секции
Caninae.
Группы местообитаний характеризуются не только видовым разнообразием, но и числом находок в каждой из них. Число находок в том или ином местообитании свидетельствует о степени приуроченности к нему растений.
Сравнение этого показателя для субтаксонов Rosa бассейна реки Мокши по
группам местообитаний показало, что транспортные пути характеризуются не
только высоким таксономическим разнообразием, но и большим числом находок Rosa. Как видно из рисунка 10, более трети всех местонахождений шиповников на территории исследования (36,4 %) сделано в полосах отчуждения, на
откосах и обочинах шоссейных, железных и грунтовых дорог. Как по числу ви79
дов, так и по числу выявленных местонахождений второе место занимает группа лугов и склонов. В этих местонахождениях сделано 19,2 % всех находок роз
на территории бассейна реки Мокши.
Рисунок 9 – Куст Rosa rugosa Thunb. на территории заброшенного садового хозяйства в Рассказовском районе Тамбовской области
Среди этих двух групп луга и склоны можно считать естественными местообитаниями или близкими к таковым, а транспортные пути – вторичными.
Тем не менее, они являются основными местообитаниями, к которым приурочены представители рода Rosa на исследуемой территории.
Высокая доля находок роз в бассейне Мокши в местообитаниях лесоопушечного комплекса определяется значительным числом указаний видов
комплекса родства Rosa agg. cinnamomea (62 из 67 местонахождений) в составе
лесных массивов. Исключение из общего числа совокупности местонахождений шиповника коричного снижает долю находок роз в лесо-опушечном ком80
плексе с 17,4 % до 1,3 %.
Можно заметить, что группа местообитаний «сады» характеризуется высоким видовым разнообразием (рисунок 7) несмотря на небольшую долю находок (рисунок 10). Такое соотношение на наш взгляд является следствием совместного культивирования в садовых хозяйствах большого числа видов шиповников.
З
6.2
Группы местообитаний
С
1.3
3.6
0.3
2.9
ЛОК
16.1
1.3
ЛП
2.1
7.3
ЛиС
НП
2.1
2.3
11.9
6.0
0.3
0.5
28.6
ТП
0.0
5.0
10.0
15.0
7.0
20.0
25.0
30.0
0.3
35.0
40.0
Доля находок Rosa в каждой группе местообитаний, %
Caninae
Rosa
Rugosae
Pimpinellifoliae
Рисунок 10 – Доля находок видов Rosa для каждой группы местообитаний в пределах бассейна Мокши; З – залежи; С – сады; ЛОК – лесо-опушечный
комплекс; ЛП – лесополосы; ЛиС – луга и склоны; НП – населенные пункты;
ТП – транспортные пути.
Обобщая данные по всем находкам Rosa на территории бассейна реки
Мокши, становится видно, что большинство представителей рода приурочены
преимущественно к местообитаниям открытых пространств. Наибольшая доля
находок в лесных сообществах (48,7 %) показана для Rosa cinnamomea L. s. str.,
как наиболее эвритопного представителя рода на территории исследования (рисунок 11). Этот показатель относительно высок и для другого представителя
комплекса родства Rosa agg. cinnamomea L. – для Rosa glabrifolia. Аналогичные
результаты по сравнению приуроченности представителей рода Rosa L. к от81
крытым или залесенным местообитаниям были получены A. Sołtys-Lelek для
Краковско-Ченстоховской возвышенности, где 75 % всех находок роз было
сделано в местообитаниях открытых пространств (Sołtys-Lelek, 2011a). Суммируя все находки роз на рисунке 11, доля находок роз в местообитаниях открытого типа составляет 71,0 %.
Ряд1
Ряд2
R.vil
R.subcan
R.lup
R.glab
R.corym
R.cin
R.cani s.l.
R.cani
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Рисунок 11 – Соотношение числа находок видов Rosa в местообитаниях
открытого типа (Ряд 1) и в залесенных местообитаниях (Ряд 2). Представлены
виды, которые обнаружены в более чем 10 местонахождениях на территории
бассейна Мокши; R.vil – Rosa villosa, R.subcan – Rosa subcanina, R.lup – Rosa
lupulina, R.glab – Rosa glabrifolia, R.corym – Rosa corymbifera, R.cin – Rosa cinnamomea, R.cani s.l. – Rosa canina s.lato, R.cani – Rosa canina.
Вышесказанное позволяет нам сделать следующие заключения:
а) на территории бассейна реки Мокши наибольшее таксономическое разнообразие и наибольшее число находок шиповников приурочено к полосам отчуждения транспортных путей;
б) представители рода Rosa приурочены и активно занимают местообитания открытого типа, лишенные полога древесных растений – луга, залежи,
склоны оврагов, балок и т.д.
Сопоставляя оба факта, отметим, что полосы отчуждения транспортных
82
путей также являются открытыми местообитаниями. В случае проложения дорожного полотна через лесные массивы они вторично становятся открытыми
вследствие деятельности человека. В любом случае, в результате человеческой
деятельности площадь полос отчуждения освобождается от подроста древесных пород, что благоприятствует заселению сюда генет шиповников (рисунок
12). Однако, как показывают наши наблюдения в природе, видам роз удается
удерживаться, по крайней мере, на откосах дорожных насыпей.
Рисунок 12 – Крупный куст Rosa villosa L. в полосе отчуждения шоссейной дороги в окрестностях с. Салазгорь Торбеевского района Республики Мордовия
Другая группа местообитаний – «залежи» – также является результатом
антропогенного воздействия, являясь результатом использования в предыдущие годы сельскохозяйственных земель под пашню. В условиях отсутствия
эксплуатации эти агроценозы со временем могут быть заселены шиповниками,
83
образующими в некоторых случаях крупные многовидовые сообщества. Примерами такого явления могут быть залежи в окрестностях с. Салазгорь Торбеевского района Республики Мордовия (рисунок 13), близ с. Пушкино Кадошкинского района Республики Мордовия (рисунок 14), в окрестностях с. Лопатино Мокшанского района Пензенской области, близ с. Ушинка Земетчинского
района Пензенской области.
Рисунок 13 – Заросли видов секции Caninae DC. на залежи в окрестностях
с. Салазгорь Торбеевского района Республики Мордовия
Таким образом, наиболее благоприятные условия для произрастания и
дальнейшего расселения шиповников в бассейне реки Мокши создаются и нередко поддерживаются самим человеком.
84
Рисунок 14 – Заросли видов секции Caninae DC. на залежи в пойме
р. Сивинь близ с. Пушкино Кадошкинского района Республики Мордовия
6.2 Особенности пространственного распределения видов Rosa L. на
территории бассейна реки Мокши
Изучение хорологии видов растений и растительных сообществ неразрывно связано с познанием как пространственного распределения отдельных
растений, так и основных факторов, которые благоприятствуют или ограничивают распространение растений на данной территории. Причем анализ распространения некоторых аборигенных видов в естественном ареале позволяет прогнозировать степень их инвазионной активности в условиях интродукции во
вторичном ареале. На современном этапе это является важной задачей познания
и сохранения биоразнообразия (Richardson, Rejmánek, 2011; Rejmánek, Richardson, 2013). Среди видов Rosa L. к видам, активно проявляющим свой инвазионный потенциал в своих вторичных ареалах, можно отнести R. rugosa Thunb., R.
rubiginosa L., R. canina L. Первый вид активно распространяется и внедряется в
85
растительные сообщества побережий Атлантического океана в Западной Европе (Bruun, 2005). Второй вид включен в Красные книги нескольких регионов
Европейской части России. Но представляет опасность как инвазионный вид в
Южной Америке, активно распространяясь и захватывая новые территории
(Zimmermann et al., 2010; Chartier, 2014). Rosa canina признан инвазионным видом в Австралии (Parsons, Cuthbertson, 2001) и в северо-западной части тихоокеанского побережья Северной Америки (Pavek et al., 2013). Таким образом,
полученные сведения позволяют прогнозировать появление новых очагов экспансий видов растений рода Rosa L.
На территории бассейна Мокши виды рода Rosa распространены неравномерно (см. п. 6.1). Произрастание представителей рода Rosa в каждом конкретном местонахождении обусловлено совокупностью факторов – биотических, абиотических, а в последнее время большую роль играют и антропогенные факторы.
Характер пространственного распределения шиповников разных секций
рода Rosa в бассейне реки Мокши различается. При их сравнении становится
заметно, что находки роз секции Rosa (на рисунке 15 обозначены красными
пустыми кругами) более или менее равномерно распределены на территории
исследования. Иногда наблюдаются сообщества роз этой секции вдоль русел
рек Мокша, Цна, Вад. В некоторых случаях выявление большого числа местонахождений является результатом многолетних флористических исследований:
например, в Мордовском государственном природном заповеднике; в пойме
реки Сивинь Старошайговского района.
Другой отличительной чертой пространственного распределения представителей секции Rosa в отличие от остальных шиповников является бо́льшая
доля находок в составе лесных сообществ. Только представители комплекса
родства Rosa agg. cinnamomea из всего рода встречаются непосредственно в составе лесных сообществ. Розы других секций и / или комплексов родства, отмеченные на территориях «лесных» районов, обнаружены в полосах отчуждениях
или на обочинах транспортных путей.
Находки адвентивных видов Rosa rugosa и R. spinosissima (на рисунке 15
обозначены красными кругами и квадратом соответственно) непосредственно
связаны с деятельностью человека и являются результатом дичания культивируемых экземпляров роз. Поэтому их находки на территории бассейна Мокши
расположены случайно.
86
Рисунок 15 – Пространственное распределение находок видов Rosa на
территории бассейна реки Мокши; РМ – Республика Мордовия, НО – Нижегородская область, ПО – Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область; зеленым обозначена территория, занятая лесными массивами;
красные пустые круги – находки секции Rosa; синие квадраты – секции Caninae;
красные круги – секции Rugosae; красные квадраты – секции Pimpinellifoliae;
желтым обведены кластеры местонахождений шиповников.
87
В отличие от других роз, виды секции Caninae (на рисунке 15 обозначены
желтым кругом) обычно образуют «кластеры» – сообщества шиповников, нередко с участием видов других секций рода Rosa.
В одних случаях на карте местонахождений они имеют вытянутую форму
(например, кластер №1, рисунок 15). Тогда сообщества роз расположены вдоль
транспортных путей. Это свидетельствует о правильной эксплуатации сельскохозяйственных земель и наличии густой сети дорог с твердым покрытием. В
этом случае шиповники могут распространяться исключительно вдоль дорог по
полосам отчуждения и откосам насыпей.
В другом случае такие кластеры местонахождений имеют компактную
форму круга или овала (например, кластеры №№ 4, 7, рисунок 15). Такие скопления роз в бассейне реки Мокши формируются вокруг центров их распространения. Роль таковых на территории исследования принадлежит заброшенным
садовым хозяйствам, а также, вероятно, крупным сельским поселениям. В
пользу последних свидетельствует ряд выявленных кластеров местонахождений шиповников вокруг крупных населенных пунктов при отсутствии крупных
обособленных садовых участков в ближайших окрестностях. На рисунке 15 такие участки с высокой концентрацией находок роз обведены красной пунктирной линией.
Говоря о центрах распространения шиповников на территории исследования, необходимо сказать, что немаловажную «донорную» функцию в этом
играет такая группа местообитаний как «лесополосы». В составе древесной
растительности, высаживаемой в составе лесозащитных насаждений наряду с
деревьями (Betula pendula Roth, Populus balsamifera L., Fraxinus excelsior L.,
Acer negundo L. и др.) нередко фигурируют виды кустарников: Caragana spp.,
Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Rosa spp. Роль лесозащитных полос в распространении Rosa glauca Pourr. была нами показана для Республики Мордовия
(Хапугин, 2011).
6.3 Пути распространения шиповников секции Caninae DC. на
территории бассейна реки Мокши
Некоторые представители секции Caninae, которые считаются аборигенными в Европе, являются инвазионными во вторичном ареале (Pavek, Skinner,
88
2013). В неблагоприятных условиях они встречаются на вторичных местообитаниях, иногда вытесняя местные виды. Затем может наблюдаться процесс агрессивной экспансии чужеземным видом естественных местообитаний, как это
отмечено для Rosa rubiginosa в странах Южной Америки (Zimmermann et al.,
2012).
В условиях высокой антропогенной нагрузки, использования значительных территорий под сельскохозяйственные нужды, значительные площади открытых местообитаний в Средней России оказались недоступными для произрастания видов роз. Поэтому в настоящее время представители секции Caninae
DC. рода Rosa L. активно осваивают такие вторичные местообитания, как полосы отчуждения транспортных путей, залежи, пустыри и т.д. Можно предположить, что в данном случае многие аборигенные виды частично проявляют свой
инвазионный потенциал, полностью реализуемый ими во вторичном ареале: R.
rubiginosa – в странах Южной Америки (Zimmermann et al., 2010, 2012; Chartier,
2014), R. canina – в Австралии (Parsons, Cuthbertson, 2001) и на северо-западе
тихоокеанского побережья Северной Америки (Pavek et al., 2013). Нами предпринята попытка построить возможную схему экспансии представителей секции Caninae DC. в бассейне реки Мокши.
Среди выделенных нами групп местообитаний одни можно отнести к
«донорам» шиповников («сады», «населенные пункты», «лесополосы»), другие
к «акцепторам» («залежи», «луга и склоны», «лесо-опушечный комплекс») на
территории бассейна Мокши. Группа «транспортных путей» занимает промежуточное положение и является связующим звеном между ними.
Согласно общей схеме распространения роз в бассейне Мокши, первичными центрами концентрации большого разнообразия шиповников являются
сады, населенные пункты и лесозащитные полосы вдоль эксплуатируемых
сельскохозяйственных земель – «доноры» шиповников (рисунок 16). Основным
способом распространения генет шиповников являются птицы.
Посредством орнитохории розы распространяются и закрепляются на
обочинах, откосах насыпей, в полосах отчуждения транспортных путей. Последние служат своеобразным буфером, в котором сосредоточено значительное
таксономическое и морфологическое разнообразие шиповников.
В дальнейшем, распространяясь вдоль дорожных путей, птицы могут заносить генеты роз на прилежащие к автомобильным и железным дорогам залежи, луга и склоны, на опушки лесных массивов. В составе последних при от89
сутствии лимитирующих факторов собачьи розы способны образовывать многовидовые сообщества.
Естественно, эти три «акцепоторных» группы местообитаний в дальнейшем могут быть сами источником распространения роз. Но в данном случае
нами построена схема для первичной экспансии шиповников на ранее не занятые территории в условиях хорошо развитой густой сети транспортных путей
сообщений и инфраструктуры.
Рисунок 16 – Общая схема распространения роз секции Caninae в бассейне реки Мокши; З – залежи, С – сады, ЛОК – лесо-опушечный комплекс, ЛП –
лесополосы, ЛиС – луга и склоны, НП – населенные пункты, ТП – транспортные пути; Д – «доноры», А – «акцепторы».
На тех территориях, когда сеть транспортных путей является разреженной, многие грунтовые дороги не являются постоянными, можно наблюдать несколько иную схему распространения роз (рисунок 17). Такая картина складывается для регионов с интенсивно развивающимся в настоящее время или в
прошлом сельским хозяйством. Она наблюдалась нами на западе Республики
Мордовия, в Рязанской и Пензенской областях.
90
Для этой схемы характерно практически полное отсутствие роли транспортных путей, как пути миграции роз, служащего также и буфером. Наоборот,
характерно пространственно совместное, соседствующее расположение обособленных садовых хозяйств и населенных пунктов с участками лугов, склонов
оврагов, залежами – заброшенными, зарастающими сельскохозяйственными
землями. При формировании залежи, как вторичного местообитания, сюда способны проникать виды секции Caninae с близлежащих садовых участков, полос
отчуждения транспортных путей, из лесозащитных полос по границам культивируемых в прошлом сельскохозяйственных земель.
Рисунок 17 – Схема распространения роз секции Caninae в бассейне реки
Мокши в условиях низкой плотности сети транспортных путей; З – залежи, С –
сады, ЛОК – лесо-опушечный комплекс, ЛП – лесополосы, ЛиС – луга и склоны, НП – населенные пункты, ТП – транспортные пути.
При наличии в ближайшем расположении местообитаний лесоопушечного комплекса сюда могут проникать также виды роз секции Caninae,
устойчивые к затенению (например, Rosa dumalis, Rosa lupulina, реже Rosa
rubiginosa). Это в очередной раз свидетельствует о том, что деление групп местообитаний на «донорные» и «акцепторные» достаточно условно.
91
Проявление этой схемы в природе наблюдалось нами в окрестностях с.
Ушинка Земетчинского района Пензенской области в центральной части бассейна реки Мокши. Источником распространения роз здесь является сам населенный пункт, в пределах которого нами наблюдалось значительное число
культивируемых роз секции Caninae.
Подводя итог вышесказанному, необходимо отметить, что в распространении шиповников секции Caninae источниками их экспансии на сопредельные
территории являются в первую очередь садовые хозяйства и населенные пункты. Роль «акцепторов» роз в этом случае играют брошенные неиспользуемые
сельскохозяйственные земли – залежи, а также луга и склоны балок и оврагов.
Можно предположить, что такие участки на территории Средней России
в отсутствие антропогенного воздействия могут стать резерватами для сохранения популяций представителей рода Rosa L. В том числе редких видов, требующих организации их охраны (пограничноареальных, эндемичных видов).
92
Глава 7. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
ROSA L.
7.1 Семенная продуктивность
Одним из основных показателей успешного существования, размножения и
развития популяций растений является семенная продуктивность. Она свидетельствует о степени приспособленности растений к условиям окружающей среды.
В ходе исследования шиповников Республики Мордовия нами была изучена семенная продуктивность 6 видов рода Rosa L. Для этого были выбраны
наиболее широко распространенные виды роз в пределах бассейна Мокши
(Rosa canina L., Rosa cinnamomea L.); виды, единично представленные на территории исследования (Rosa glauca Pourr., Rosa spinosissima L.), редкий Rosa
rubiginosa L. и адвентивный вид Rosa rugosa Thunb., активно расселяющийся на
морских побережьях Европы.
В ходе исследования значения семенной продуктивности для шиповников
секции Caninae DC. были высокими и наиболее стабильными по сравнению с
остальными изученными видами. Это показано на рисунке 18, где спайки графиков плотности показателя продуктивности семян более или менее четко выражены для каждого из этих видов.
Среди видов секции Caninae DC. продуктивность семян варьирует в
среднем от 16,4 (для Rosa glauca) до 24,6 (Rosa rubiginosa) на один цинародий
(таблица 5). Но в целом этот показатель сходен для всех шиповников независимо от видовой принадлежности и их происхождения. Как доказательство, можно видеть, что изученный показатель сходен для чужеземного Rosa glauca и для
редкого вида природной флоры Rosa rubiginosa.
В противоположность перечисленным выше видам рода, средние значения семенной продуктивности Rosa cinnamomea из секции Rosa и Rosa spinosissima из секции Pimpinellifoliae оказались наиболее низкими в совокупности с
широким разбросом значений показателя. Например, продуктивность семян
Rosa spinosissima варьирует от 1 до 31 орешка на 1 цинародий (таблица 5), а основная часть цинародиев содержит 3–6 орешков (рисунок 18).
93
Рисунок 18 – Функция вероятности распределения значений семенной
продуктивности Rosa с использованием распределения Гауса
Таблица 5 – Семенная продуктивность видов Rosa L.
Показатель
Виды Rosa
Rosa
glauca
Rosa
canina
Rosa
rubiginosa
Rosa
cinnamomea
Rosa
spinosissima
Rosa
rugosa
M
16,4
18,6
24,6
3,9
8,4
75,9
m
0,184
0,268
0,799
0,298
0,540
3,461
min
4
5
15
1
1
38
max
32
32
41
17
31
104
Примечание: M – среднее арифметическое, m – ошибка среднего арифметического, min –
минимальное значение показателя, max – максимальное значение показателя
94
Наибольшее значение показателя продуктивности семян отмечено нами
для вида Rosa rugosa (таблица 5). На рисунке 18 можно видеть, что наибольшее
число цинародиев содержит от 60 до 80 орешков, хотя велика доля многоорешков, где этот показатель достигал 90–100 (рисунок 19).
Рисунок 19 – В популяциях Rosa rugosa Thunb. один цинародий содержит
до 104 плодиков
7.2 Масса орешков
Размер семени является одним из ключевых факторов, определяющих
мобильность, выживание и успех популяций растений (Harper, 1997). Изменение этого показателя также существенно влияет на изменения массы семян. В
свою очередь, масса семян растения имеет отрицательную корреляцию с продуктивностью семян. Так, увеличение в десять раз начальной массы семени
95
связано с десятикратным уменьшением числа семян, которое растение может
образовать на единицу площади в год (Henery, Westoby, 2001). Таким образом,
виды, продуцирующие семена разной массы, имеют разные возможности для
их распространения (Morse, Schmitt, 1985) и прорастания с различной глубины
почвы (Ruiz de Clavijo, 2001). Нами изучена масса орешков шести видов Rosa,
известных в бассейне Мокши.
Максимальное значение массы орешков было показано для Rosa spinosissima (рисунок 20, таблица 6). Масса одного орешка в цинародии в среднем равна 20,3 мг. В противоположность этому, Rosa rugosa характеризуется наименьшими значениями массы орешков, достоверно отличающимися от таковых других шиповников. Один орешек в цинародии Rosa rugosa весит 5,8 мг (рисунок
20).
Рисунок 20 – Масса орешков некоторых видов рода Rosa L. бассейна Мокши;
R.can – Rosa canina, R.glauca – R. glauca, R.rubi – R. rubiginosa,
R.cinn – R. cinnamomea, R.rug – R. rugosa.
Среди остальных исследованных видов сходные значения массы орешков
отмечены для Rosa cinnamomea, R. canina, R. glauca – 13,7 мг, 14,0 мг, 12,0 мг
соответственно. В отличие от двух перечисленных представителей секции Can96
inae DC. средний показатель массы орешков Rosa rubiginosa оказался выше
(рисунок 20).
Таблица 6 – Масса орешков некоторых видов рода Rosa L.
Масса навески орешков, г1 (M±m)
Вид
Rosa cinnamomea
Rosa spinosissima
Rosa rugosa
Rosa rubiginosa
Rosa glauca
Rosa canina
a
0,6828±0,0119
1,0141±0,0112b
0,2920±0,0037c
0,8996±0,0080c
0,6253±0,0058d
0,6997±0,0037e
Средняя масса одного орешка, мг
13,7
20,3
5,8
18,0
12,5
14,0
1
Масса рассчитана на основе навески 50 случайным образом отобранных орешков, где na =
13, nb = 25, nc = 21, nd = 31, ne = 61; M – среднее арифметическое, m – ошибка среднего арифметического.
7.3 Параметры репродуктивной биологии некоторых видов Rosa L.
Rosa rugosa Thunb.: наши результаты показали, что все полученные в
эксперименте значения продуктивности семян шиповника морщинистого находятся в пределах изменчивости этого вида (Bruun, 2005; Виноградова, Куклина,
2015). Масса орешков этого вида также аналогична значениям (6,6 мг; при вариации от 4 до 10 мг), показанным H.H. Bruun (2005, по: Junttila, 1974). Исследования массы орешков Rosa rugosa проводились также A. Najda и H.
Buczkowska (2013) и В.И. Авдеевым и О.А. Миняевой (2005). Однако обеими
группами исследователей была изучена общая масса орешков на один цинародий. Поэтому мы не имеем возможности сравнить полученные нами данные с
таковыми перечисленных выше авторов.
Обобщая полученные результаты по репродуктивной биологии Rosa
rugosa, отметим, что вид характеризуется уменьшением массы орешков в пользу увеличения их числа на один цинародий. Кроме того, известно, что цинародии и орешки R. rugosa имеют способность плавать в толще воды без потери
жизнеспособности. Для созревших цинародиев время удержания на плаву составляет от 26 до 42 недель, для отдельных орешков – до 46 недель (Jessen,
1958). Поэтому, на наш взгляд, выявленное соотношение массы орешков и их
продуктивности является проявлением генетически закрепленной способностью к распространению этого вида водным путем. Этим, вероятно, объясняет97
ся высокая инвазионная активность вида на побережьях открытых морей и низкая – внутри континента.
Rosa spinosissima L.: масса орешков этого вида была наибольшей среди
всех изученных роз. Несмотря на это, полученные значения находятся близ
нижней границы вариации показателя (18–50 мг), показанной H. Schroeder и H.
Braun (1945), а также меньше, чем значения, показанные S. Kovács, M. Tóth и G.
Facsar (2004) (35,5 мг). В противоположность значениям массы орешков, средняя семенная продуктивность Rosa spinosissima оказалась одной из самых низких среди изученных видов роз. Значения этого показателя были близки к таковым (4,5 орешка на цинародий), показанным S. Kovács, M. Tóth и G. Facsar
(2004). Таким образом, можно говорить, что соотношение показателей массы
орешков и семенной продуктивности смещено в пользу первого, в отличие от
противоположной ситуации с Rosa rugosa.
Для этого вида характерно высокое разнообразие путей оплодотворения:
самоопыление, гейтоногамия, гейстогамия, перекрестное опыление (MaylandQuellhorst et al., 2012). Поэтому небольшое значение семенной продуктивности
может объясняться гибридогенным происхождением изученной ценопопуляции. Более того, это предположение поддерживается результатами исследований H. Schroeder и H. Braun (1945), которые показали, что семенная продуктивность R. spinosissima составляет 10–15 и 2–3 орешка на цинародий для дикорастущих и культивируемых растений соответственно. Учитывая этот факт, значения семенной продуктивности R. spinosissima, полученные нами в ходе эксперимента, находятся между этими интервалами значений показателя. Таким образом, по результатам изучения репродуктивной биологии R. spinosissima происхождение данной популяции вида следует считать, как «неопределенное».
Rosa cinnamomea L.: низкие значения показателя семенной продуктивности этого вида объясняются особенностями его онтогенеза. В связи с наличием
облигатного перекрестного опыления в жизненном цикле (Schanzer, Vagina,
2007) формирование орешков в значительной степени зависит от экологических
факторов, влияющих на наличие опылителей.
Rosa canina L.: этот вид, как и другие представители секции Caninae DC.,
характеризуется стабильным и достаточно высоким числом орешков на один
цинародий. Это в большой мере объясняется наличием в онтогенезе этих видов
самоопыления, наряду с перекрестным опылением (Werlemark, 2000; Schanzer,
Vagina, 2007). Сравнение изученных показателей репродуктивной биологии
98
этого вида с результатами исследований других авторов затруднено ввиду отсутствия таковых. В большинстве трудов исследователи измеряют массу всего
цинародия или общего числа орешков в нем. Поэтому наши данные сравнимы
только с работой M.K. Verma с соавторами (2013). Для территории региона Северо-Западных Гималаев Кашмира ими приводится масса одного орешка, равная 23,96 ± 2,42 мг, что немногим больше, чем было показано в ходе наших исследований. В связи с этим, можно заключить, что явно прослеживается недостаток данных о репродуктивной биологии этого широко распространенного в
Европе вида.
Сравнение полученных нами данных об изученных параметрах репродуктивной биологии видов Rosa cinnamomea, R. glauca и R. rubiginosa не представляется возможным ввиду отсутствия аналогичных опубликованных данных.
Поэтому полученные нами сведения о массе орешков и семенной продуктивности этих видов можно считать первым шагом в изучении экологии семян роз не
только в Средней России, но и в мировом масштабе.
99
Глава 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И
ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА ROSA L. БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ
8.1 Практическое значение и использование видов рода Rosa L.
бассейна Мокши
Как декоративные растения представители рода Rosa L. используются с
незапамятных времен. Огромное число разновидностей роз было создано и используется до сих пор в качестве садовых декоративных роз или выращивается
для срезки на букеты. Кроме широко используемых в открытом грунте форм, в
последнее время получили распространение также домашние горшочные сорта
шиповников (Nybom, 2009).
Даже цинародии шиповников имеют декоративное значение, что оценено
во многих странах мира. Кроме того, они имеют пищевое и лекарственное значение: содержат каротин, витамины. Пережаренные семена могут использоваться в качестве суррогата кофе. Из лепестков и листьев готовят витаминный
чай. Лепестки представителей секции Gallicanae (Rosa damascena, R. centifolia,
R. gallica и другие) применяются для получения ценного эфирного масла. Отвар корней шиповников окрашивает ткани в коричневый цвет (Вульф, Малеева,
1969; Растительные ресурсы…, 1987).
Цинародии многих видов рода Rosa содержат большое количество витамина С (рисунок 21). Это делает их ценным ресурсом для медицины и здорового питания (Шанина, Рубчевская, 2003; Новрузов, 2014). Среди других витаминов и биоактивных веществ шиповников можно назвать витамины P (рутин),
В1, PP, К, каротин, в семенах – витамин Е. Кроме витаминов цинародии видов
рода Rosa содержат флавоноловые гликозиды кемпферол, кверцетин, сахара –
до 18 %, до 4,5 % дубильных веществ, 3,7 % пектинов, органические кислоты:
лимонная – до 2 %, яблочная – до 1,8 % и др.; ликопин, рубиксантин, эфирное
масло. Плоды роз обладают фитонцидными и мощными бактерицидными свойствами. Содержат большое количество антиоксидантов. Благодаря высокому
содержанию антиоксидантов плоды роз обладают фитонцидными и мощными
бактерицидными свойствами (Карпова, 2001; Злобин и др., 2007).
Третий том издания «Растительные ресурсы СССР» (1987) посвящен в
том числе семейству Rosaceae Adans. и содержит информацию о свойствах 31
вида рода Rosa L., 10 из которых зарегистрированы в бассейне реки Мокши. На
100
основании этой и более современных работ (Конькова, 2001; Nowak, 2005; Сорокопудов и др., 2009; Чукуриди, Каплун, 2014; и др.) нами составлен перечень
видов, имеющих практическое значение (таблица 7). Знаком «*» отмечены виды, отнесенные нами к той или иной группе на основании наблюдений в природе на территории бассейна реки Мокши.
Рисунок 21 – Цинародии Rosa villosa L. характеризуются высоким содержанием аскорбиновой кислоты (Adamczak et al., 2012)
Как видно из таблицы 7, лишь 13 видов рода Rosa L. бассейна Мокши отнесены разным хозяйственно-значимым группам. В их числе Rosa glauca, Rosa
lupulina и Rosa subcanina, которые отнесены нами к некоторым группам на основании наблюдений в природе.
101
Таблица 7 – Виды рода Rosa L. бассейна Мокши, распределенные по хозяйственно-значимым группам
Группа растений
Виды рода Rosa L.
Число
видов
Пищевые
R. canina, R. cinnamomea, *R. lupulina,
R. rugosa, R. spinosissima, R. villosa
6
Декоративные
R. canina, R. cinnamomea, R. corymbifera,
*R. glauca, R. rugosa, R. spinosissima,
*R. subcanina, R. villosa
8
Медоносные
R. canina, R. cinnamomea, R. rugosa,
R. spinosissima, R. villosa
5
Витаминоносные
R. caesia, R. canina, R. caryophyllacea,
R. cinnamomea, R. dumalis, R. glauca,
R. rubiginosa, R. rugosa, R. villosa
9
Эфиромасличные
R. canina, R. rugosa, R. villosa
3
Лекарственные
R. canina, R. cinnamomea, R. rugosa,
R. spinosissima, R. villosa
5
Подвои для культур- R. canina, R. corymbifera, R. rubiginosa,
ных сортов роз
*R. subcanina
4
Почвоукрепители
5
Локально
ные виды
R. cinnamomea, R. corymbifera, *R. lupulina,
R. rugosa, R. spinosissima,
инвазион- R. canina, R rubiginosa, R. rugosa
3
Можно заметить, что не все виды бассейна Мокши фигурируют в данной
таблице. «Пропущенными» явились микровиды, которые при рассмотрении
таксонов в широком смысле будут иметь подвидовой статус. Среди них – Rosa
uncinella, Rosa glabrifolia, Rosa podolica и другие. На наш взгляд, они будут обладать теми же свойствами и могут быть отнесены к тем же хозяйственнозначимым группам, что и родственные им более крупные таксоны по таким
свойствам как «декоративность», «почвоукрепители» и т.п. Можно предположить, что по содержанию биологически активных веществ приведенные выше
виды могут иметь отличия. Известны успешные работы по делению секции
Caninae DC. на три подсекции на основе биохимического состава плодов ши102
повников (Adamczak et al., 2012). Поэтому такие исследования могут быть актуальными для разграничения видов и других секций в Средней России. В том
числе, для разделения микровидов путем комплексного биохимического анализа органов шиповников. Для проверки этого предположения необходимы специальные исследования в дальнейшем, которые в миромо масштабе в настоящее время немногочисленны, но дают интересные результаты (Grossi et al.,
1998; Adamczak et al., 2012). Эти изыскания требуются также для проведения ресурсоведческих работ, связанных с заготовлением цинародиев, побегов и других органов роз с лекарственными целями.
8.2 Представители рода Rosa L., культивируемые на территории
бассейна реки Мокши
Список таксонов рода Rosa L. составлен на основе собственных полевых
исследований, гербарных сборов, наблюдений, использования всех доступных
источников литературы (Аверкиев, Аверкиев, 1985; Васюков, 2004, 2010; Хапугин и др., 2011; Хапугин, Бузунова, 2013; Khapugin, 2015b). Таксоны в списке
приведены согласно последним работам, посвященным территории исследования (Бузунова, 2001а, 2014; Хапугин, Бузунова, 2013). Каждый таксон сопровожден соответствующими комментариями.
Секция Synstylae DC.
1
Rosa multiflora Thunb. – Шиповник многоцветковый. Эта древесная
лиана, которая нередко культивируется в Средней Европе. На территории исследования этот шиповник известен только в Пензенской области, как редко
культивируемый кустарник.
Секция Chinensis DC.
2
R. chinensis Jack. – Ш. китайский. Вид, известный для флоры Пензенской области в качестве культивируемого кустарника. Вероятно, этот таксон
распространен шире.
Секция Rugosae Chrshan.
3
R. rugosa Thunb. – Ш. морщинистый. Наиболее широко культивируемый шиповник на всей территории исследования. Популярность этого восточ103
ноазиатского кустарника объясняется продолжительным периодом цветения – с
июня и вплоть до заморозков. Часто R. rugosa наблюдается одичавшим (Сосудистые растения…, 2010; Хапугин, Силаева, 2013; Мининзон, Тростина, 2015;
Хапугин, 2014). Но инвазионность этого чужеземного вида не так высока, как
это отмечено для территории Атлантической Европы (Kelager et al., 2013).
4
Rosa × majorugosa Palmén et Hämet-Ahti (R. rugosa × R. cinnamomea) –
Ш. коричноморщинистый. Этот межсекционный гибрид нередко культивируется в садах и парках в качестве декоративного кустарника. Он отмечен в Пензенской области и в Республике Мордовия, но, вероятно, культивируется во
всех регионах, включающих фрагменты бассейна реки Мокши.
5
Rosa × kamtschatica Vent. (R. rugosa × R. amblyotis) – Ш. камчатский.
Этот шиповник гибридного происхождения очень редко культивируется в
Средней России. Один гербарный образец этого вида был собран в искусственных насаждениях в г. Сердобске (южная часть Пензенской области) Т.В. Горбушиной (PKM).
Секция Rosa (syn. Cinnamomeae DC.)
6
Rosa acicularis Lindl. – Ш. иглистый. Эта декоративная роза с многочисленными мелкими иголками и длинными прямыми шипами. Естественно
распространена в бореальной зоне, но в культуре отмечена в лесостепных
Ульяновской и Пензенской областях. R. acicularis является обычным видом в
лесных районах Нижегородской области. А на близлежащей территории – в
Чувашской Республике – был рекомендован к включению в региональную
Красную книгу (Гафурова, 2014). Ранее R. acicularis ошибочно указывался для
территории Мордовии (Флора…, 1968). В этом регионе вид не отмечен и в
культуре.
Rosa agg. cinnamomea L.
7
Rosa cinnamomea L. s. str. (R. majalis Herrm.) – Ш. коричный. Это широко распространенный дикорастущий вид, нередко используемый и в культуре.
Он отмечен в составе декоративных насаждений во многих населенных пунктах
в пределах территории исследования.
8
Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. – Ш. гололистный. Вид, близкий к R.
cinnamomea и рассматриваемый рядом исследователей (Meyer, 1847; Шанцер,
Клинкова, 2000; Шанцер, Войлокова, 2008) как разновидность последнего ши104
роко распространенного вида. Этот шиповник был обнаружен в садах, на приусадебных участках, в составе декоративных насаждений в населенных пунктах
Республики Мордовия, Нижегородской, Пензенской, Рязанской, Тамбовской
областей.
Секция Carolinae Crép.
9
Rosa virginiana Herrm. – Ш. виргинский. Эта североамериканская роза
очень редко культивируется на территории Средней России. Вид обнаружен в
Республике Мордовия вне бассейна реки Мокши. Тем не менее, находки его
здесь вероятны.
Секция Caninae DC.
Подсекция Caninae Christ
Rosa agg. canina L. s. lato
Rosa agg. canina L. s. str.
10
Rosa canina L. – Ш. собачий. Это широко распространенный вид Rosa
как в Средней России (Бузунова, 2006, 2014), так и во всей Европе (Kurtto et al.,
2004). Отдельные экземпляры и заросли R. canina наблюдались в составе искусственных насаждений в многочисленных населенных пунктах на всей территории бассейна реки Мокши. Кроме того, культивируется в ботанических садах Мордовского государственного университета и Пензенского государственного университета.
11
Rosa corymbifera Borkh. – Ш. щитконосный. Это широко распространенный в Мордовии дикорастущий вид (Сосудистые растения…, 2010; Хапугин, 2014), культивируемый в садах, декоративных насаждениях и в составе лесонасаждений. Включен в Красную книгу Пензенской области (Васюков, Саксонов, 2013). Несколько образцов культивируемых роз с юга Пензенской области определено, как R. corymbifera Borkh.
Rosa agg. dumalis Bechst.
12
Rosa dumalis Bechst. – Ш. рощевой. Близкий к R. canina широко распространенный вид. Многочисленные находки шиповника рощевого зарегистрированы в культуре, что свидетельствует о его популярности в декоративном цветоводстве в Центральной России. Rosa dumalis совместно с Rosa canina часто
используются в составе защитных лесонасаждений.
105
13
Rosa lupulina Dubovik – Ш. волчий. Близкий к R. dumalis вид, рассматриваемый некоторыми авторами (Kurtto et al., 2004; Klášterský, 1968) в составе
Rosa dumalis. Однако нами он рассматривается в качестве самостоятельного
вида. На территории Мордовии вид известен как в естественных, так и в нарушенных местообитаниях. Несмотря на то, что шиповник волчий был рекомендован к включению в Красную книгу этого региона (Редкие растения…, 2005),
в последние годы он найден в искусственных насаждениях и нарушенных местообитаниях (Хапугин, Силаева, 2012). В качестве культивируемого и дичающего вида шиповник волчий в бассейне реки Мокши известен на территориях
Республики Мордовия, Тамбовской и Пензенской областей (Хапугин, 2014; Бузунова и др., 2012).
14
Rosa subcanina (Christ) Vuk. – Ш. почти-собачий. Это достаточно распространенный вид в Мордовии, известный в культуре более чем в половине
административных районов региона. Наибольшее число находок сделано в пределах центров районов (Хапугин, 2014). В последние годы культивируемые экземпляры Rosa subcanina выявлены в Пензенской области, где вид наблюдается
в старых садах, лесозащитных полосах, населенных пунктах как декоративный
кустарник (Бузунова и др., 2012).
15
Rosa podolica Tratt. – Ш. подольский. Это микровид, близкий к Rosa subcanina. Единственное местонахождение было выявлено в Мордовии вне бассейна реки Мокши. Вид культивируется в составе лесозащитной полосы с
Populus balsamifera (Хапугин, 2013).
Подсекция Vestitae Christ
Rosa agg. villosa L. s. lato
Rosa agg. villosa L. s. str.
16
Rosa villosa L. – Ш. мохнатый. Компактный кустарник до 1,5–2 метров
высотой, с заметными крупными, округлыми, густо-железистыми цинародиями. Культивируется в населенных пунктах, садах, как декоративное и пищевое
растение. Экземпляры R. villosa известны в культуре В Республике Мордовия,
Рязанской (все – GMU), Нижегородской (Мининзон, Тростина, 2014), Пензенской (Бузунова и др., 2012; GMU) областях.
Подсекция Rubiginosae Crép.
Rosa agg. rubiginosa L. s. lato
106
Rosa agg. rubiginosa L. s. str.
17
Rosa rubiginosa L. – Ш. ржаво-красный. Это один из хорошо узнаваемых видов Rosa на территории исследования с розовато-белыми цветками и небольшими железисто-щетинистыми листочками. Этот шиповник включен в
Красную книгу Республики Мордовия (Хапугин, Бармин, 2015), но иногда наблюдается в культуре в составе лесозащитных полос (Бузунова и др., 2012;
GMU). Редко R. rubiginosa культивируется в населенных пунктах Нижегородской области (Мининзон, Тростина, 2014).
Подсекция Rubrifoliae Crép.
18
Rosa glauca Pourr. – Ш. сизый. Этот вид является одним из самых узнаваемых и декоративных в составе рода Rosa L. на территории исследования.
Окраска листьев шиповника варьирует от пурпурной до голубовато-зеленой
(рисунок 22). В связи с этим, R. glauca является популярным декоративным
кустарником. В культуре этот вид известен в Нижегородской, Пензенской,
Тамбовской областях и в Республике Мордовия (Мининзон, Тростина, 2014;
Сухоруков, 2010; Васюков, 2010; Хапугин, 2011). Большинство находок вне
культуры связано с дичанием его близ ветрозащитных лесополос, старых садовых участков, декоративных насаждений.
Секция Gallicanae DC.
19
Rosa gallica L. – Ш. гальский. Этот декоративный кустарник отмечен
для Пензенской области (Васюков, 2010).
20
Rosa × alba L. – Ш. белый. Эта гибридная роза происходит от скрещивания
между R. corymbifera и R. gallica. Единственная находка шиповника белого в культуре была сделана вне бассейна реки Мокши в г. Рузаевка (Республика Мордовия).
Кроме декоративных шиповники этой секции обладают лекарственными
свойствами, они содержат значительный запас эфирных масел. Лепестки R. gallica и не отмеченных на территории исследования R. centifolia и R. damascena
Mill. до сих пор используются в производстве джемов, розового масла и других
продуктов (Nybom, 2009).
Секция Lutea Crép.
21
Rosa foetida Herrm. – Ш. вонючий. Эта роза с ярко-желтыми лепестками
довольно редко культивируется в регионах, включающих фрагменты бассейна
107
Мокши. В качестве декоративного кустарника этот вид был отмечен для Пензенской области (Васюков, 2010), наблюдалась в Мордовии вне бассейна Мокши (г. Саранск).
Рисунок 22 – Лист (слева) и цинародии (справа) Rosa glauca Pourr.
Секция Pimpinellifoliae DC.
22
Rosa spinosissima L. (R. pimpinellifolia L.) – Ш. колючейший. Этот вид
широко культивируется в садах, на приусадебных участках, в составе декоративных насаждений как в бассейне реки Мокши, так и во многих других регионах средней полосы России. Шиповник колючейший заметен своими кремовыми цветками и многочисленными шипиками, равномерно распределенными по
побегам. Это вторая (после R. rugosa) по популярности культивируемая роза на
территории исследования. Отмечены случаи дичания этого вида в этих регионах Средней России (Сухоруков, 2010; Васюков, 2010; Хапугин, 2013, 2014;
Мининзон, Тростина, 2014).
108
8.3 Редкие виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши
Сохранение целостности естественных местообитаний, обеспечение
беспрепятственного восстановления нарушенных ценозов после их нарушения /
уничтожения являются основными условиями экологического равновесия.
Охрана природы неразрывно связана с сохранением целостности
существующих в настоящее время растительных сообществ и растительного
покрова в целом (Скворцов, 1991).
Красная книга является важным документом, способствующим
сохранению раритетного генофонда растительного и животного мира. Охрана
объектов живой природы неразрывно связана с понятием «редкий вид» (Редкие
и исчезающие…, 1981; European Red List…, 2011; Европейская стратегия…,
2003; Варлыгина, Новиков, 2011).
Оценка редкости того или иного таксона сопровождается сопоставлением
таких критериев, как характер уникальности таксона, степень жизненности
особей и / или его популяции, угроза исчезновения его с территории
исследования, число особей и местообитаний на территории исследования и
т.д. (Камелин, 1978; Шилов, 2000; Красная книга СССР, 1978, 1984; Красная
книга Российской Федерации, 2008; IUCN, 2012, 2014).
Выделение какого-либо одного критерия не позволит объективно определить редкость того или иного таксона. Например, виды, являющиеся редкими
для всей территории региона, могут быть вполне обычными на какой-то ее части. Или изо всей совокупности известных в регионе ценопопуляций на территории исследования могут быть сосредоточены лишь инвазионные, охрана которых не представляется возможным (Глазунов, Валеева, 2009; Князев, Куликов, 2009).
Среди представителей рода Rosa L. на территории бассейна Мокши многие известны по единичным находкам (Rosa glauca, Rosa podolica, Rosa balsamica). Однако их созологическая ценность невелика, поскольку эти, как и
многие остальные, шиповники занимают преимущественно вторичные местообитания (см. гл. 6.1., 6.2).
На основании Красных книг регионов, части которых расположены на
территории бассейна Мокши, лишь два вида Rosa являются редкими. Это Rosa
rubiginosa (Красная книга…, 2003) и Rosa corymbifera (Красная книга…, 2013).
Из них шиповник ржаво-бурый (рисунок 23), включенный в Красную книгу
109
Мордовии, не образует сколько-либо плотных популяций. Он встречается здесь
единичными экземплярами, в нескольких местонахождениях, несомненно, является заносным (Khapugin, 2015a). Второй вид – Rosa corymbifera, включенный в Красную книгу Пензенской области. Однако в бассейне реки Мокши его
местонахождения известны лишь на территории соседнего региона – Мордовии. Даже здесь вид приурочен преимущественно к вторичным местообитаниям
(Сосудистые растения…, 2010; Хапугин, 2014).
Рисунок 23 – Цветок (слева) и лист (справа) Rosa rubiginosa L.
На основании обобщения всех собственных данных о распространении и
биотопической приуроченности шиповников в бассейне Мокши 1 вид рода
Rosa L. рекомендован к включению в основной список, 2 вида – в дополнительные списки Красных книг Республики Мордовия и Пензенской области.
Rosa rubiginosa L. – европейский вид, находящийся на территории исследования на северо-восточной границе естественного распространения (рисунок
24). Рекомендован к включению в основной список 2-го издания Красной книги
Республики Мордовия. Из всех регионов только здесь вид встречается в составе
естественных растительных сообществ. Из них в бассейне Мокши известна
лишь нагорная дубрава близ с. Чепурновка Ковылкинского района. В последние годы этот участок был отнесен к территориям особого природного значения (ТОПЗ) (Изумрудная книга…, 2011–2013). В дальнейшем рекомендуется
учреждение особо охраняемой природной территории (ООПТ) в этом местонахождении Rosa rubiginosa в целях сохранения этого и других редких видов
Красной книги Республики Мордовия (2003). Это тем более актуально, что все
известные популяции этого редкого вида в регионе расположены вне сущест110
вующей сети ООПТ (Khapugin, Silaeva, 2013).
Рисунок 24 – Rosa rubiginosa L. в бассейне реки Мокши находится на северо-восточной границе естественного ареала (по: Kurtto et al., 2004 с изменениями)
Rosa villosa L. – европейский вид, который находится в бассейне Мокши
на восточной границе ареала (рисунок 25). В последние годы были сделаны
многочисленные находки этого вида в исследованных регионах. В том числе и
в естественных местообитаниях (Khapugin, 2015a). Так, крупная ценопопуляция
Rosa villosa зарегистрирована в Ковылкинском районе Республики Мордовия
(овраг Родники близ б. деревни Укранск), на севере Пензенской области на остепненных склонах долин рек. Нами этот, несомненно, интересный вид рекомендован для включения в дополнительные списки Красных книг Республики
Мордовия и Пензенской области. Рекомендация для включения его в основные
списки, на наш взгляд, невозможна, поскольку по данным А.П. Серегина этот
вид способен самостоятельно распространяться из мест бывшей культуры; и
образует устойчивые популяции на залежах и луговых склонах (Серегин, 2015).
Поэтому в настоящее время необходимы дополнительные исследования его
распространения в Средней России.
111
Рисунок 25 – Rosa villosa L. в бассейне реки Мокши находится на восточной границе естественного ареала (по: Kurtto et al., 2004 с изменениями)
Rosa lupulina Dubovik – вид из комплекса родства Rosa agg. dumalis
Bechst., описанный с территории Украины. Был рекомендован ранее ко включению в основной список Красной книги Республики Мордовия (Редкие растения…, 2005). В результате специальных исследований было установлено, что
все известные на тот момент местонахождения этого вида являются результатом заноса из мест его культивирования (Хапугин, Силаева, 2012). Кроме того в
последние годы было выявлено значительное число новых местонахождений
вида в бассейне реки Мокши и на сопредельных территориях (Хапугин, 2014;
GMU). Большинство из них приурочено к вторичным местообитаниям, нередко
являются результатом распространения шиповника из мест его культивирования (преимущественно, заброшенные садовые хозяйства). Учитывая эти данные, мы рекомендуем внесение этого вида в дополнительный список видов,
нуждающихся в мониторинге Красной книги Республики Мордовия при ее переиздании.
Таким образом, на территории исследования нами выявлено три редких
вида Rosa, рекомендованных к внесению в основной или дополнительный списки Красных книг регионов бассейна реки Мокши.
112
Как было сказано выше, лишь немногие популяции редких видов шиповников расположены в естественных местообитаниях. Поэтому организация их
охраны оказывается значительно затрудненной. Нами рекомендуется сохранение популяций видов Rosa villosa L. и Rosa rubiginosa L. путем организации охраны их местообитаний. Это два участка в Ковылкинском районе Республики
Мордовия (рисунок 26): остепненные склоны балки близ д. Укранск с популяцией шиповника мохнатого и нагорная дубрава у с. Чепурновка с популяцией
шиповника ржаво-бурого. Ниже мы приводим краткое их описание.
Остепненные склоны балки близ д. Укранск Ковылкинского района
Республики Мордовия. Рекомендуемый участок располагается к юго-западу
от нежилой д. Укранск в западной части бассейна р. Малый Азясь. Rosa villosa
L. образует более или менее разреженную, но самую крупную из всех известных популяций этого вида как в Республике Мордовия, так и в бассейне реки
Мокши. Она простирается по обеим склонам балки Родники с наибольшей
плотностью на правом склоне восточной экспозиции.
Растительность рекомендуемого участка довольно сильно стравлена, но
признаки остепнения заметны. К ним можно отнести присутствие в составе
флоры зопника клубненосного (Phlomis tuberosa L.), подмаренника настоящего
(Galium verum L.), вязеля пестроцветного (Coronilla varia L.), овсеца пушистого
(Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilger), лютика многоцветкового (Ranunculus
polyanthemos L.). Здесь также довольно многочисленны следующие виды: вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), кострец безостый (Bromopsis
inermis (Leyss.) Holub), земляника зеленая (Fragaria viridis (Duch.) Weston), репешок обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.), цикорий обыкновенный
(Cichorium intybus L.), синеголовник плоский (Eryngium planum L.) и другие.
Особи популяции Rosa villosa L. имеют небольшую высоту, максимально
достигая 1,0–1,4 м (рисунок 27), успешно цветут и плодоносят.
Нагорная дубрава в окрестностях с. Чепурновка Ковылкинского
района Республики Мордовия. Этот интересный в ботаническом отношении
участок северной лесостепи, один из немногих на западе Республики Мордовия, является местом произрастания Rosa rubiginosa L. На опушке нагорной
дубравы известны немногочисленные особи этого редкого вида шиповника.
Организация охраны этого местонахождения тем более необходима, что в составе этой дубравы произрастают другой очень редкий вид Красной книги Республики Мордовия (2003) – пролеска сибирская (Scilla sibirica Haw.).
113
Рисунок 26 – Расположение участков, рекомендуемых к образованию памятников природы. Обозначения: черный круг – остепненный склон балки Родники близ д. Укранск Ковылкинского района Республики Мордовия; черный
треугольник – нагорная дубрава у с. Чепурновка в Ковылкинском районе Республики Мордовия
Древостой нагорной дубравы представлен дубом черешчатым (Quercus
robur L.), кленом остролистным (Acer platanoides L.), липа сердцелистная (Tilia
114
cordata Mill.), осиной (Populus tremula L.). Под пологом расположен густой
подлесок, в составе которого отмечены орешник обыкновенный (Corylus
avellana L.), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), жимолость
лесная (Lonicera xylosteum L.). В травяно-кустарничковом ярусе произрастают
ландыш майский (Convallaria majalis L.), купена многоцветковая (Polygonatum
multiflorum (L.) All.), хохлатка Маршалла (Corydalis marschalliana (Pall. ex
Willd.) Pers.), х. плотная (C. solida (L.) Clairv.), х. промежуточная (C. intermedia
(L.) Merát), медуница неясная (Pulmonaria obscura Dumort.), м. узколистная (P.
angustifolia L.), лапчатка белая (Potentilla alba L.).
Рисунок 27 – Отдельный куст Rosa villosa L. на остепненном склоне балки Родники близ д. Укранск Ковылкинского района Республики Мордовия
Особи Rosa rubiginosa L. успешно цветут и плодоносят. Достигают в высоту до 1,5 метров. В отсутствие антропогенного влияния (сбор плодов шиповника, выпас скота) возможно увеличение площади популяции.
115
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. На территории бассейна реки Мокши выявлено 19 видов из 4 секций
рода Rosa L. В составе всей совокупности выделено 4 комплекса родства первого порядка и 5 комплексов родства второго порядка. Многочисленные гибридогенные морфотипы секции Caninae DC. отнесены к неформальному сборному
таксону Rosa canina s. lato. Значительно уточнено распространение видов в бассейне (на карте Atlas Florae Europaeae число ячеек увеличено на 74 %).
2. Представители рода Rosa L. в бассейне реки Мокши приурочены преимущественно к местообитаниям открытого типа – 71,0 % всех местонахождений. Наибольшая доля находок в лесных сообществах показана для Rosa cinnamomea L. s. str., как наиболее эвритопного вида.
3. Шиповники бассейна Мокши приурочены к 7 группам местообитаний:
«сады», «населенные пункты», «лесополосы», «транспортные пути», «луга и
склоны», «лесо-опушечные комплексы», «залежи». Первые три из них являются источниками («донорами») распространения представителей рода Rosa, а последние три группы – «акцепторами» шиповников. Каналами миграции субтаксонов рода Rosa в бассейне Мокши служат полосы отчуждения транспортных
путей.
4. Пространственное распределение роз секции Caninae характеризуется
формированием областей с высокой концентрацией местонахождений («кластеров») вокруг крупных сельских поселений, заброшенных садовых участков.
Шиповники секции Rosa распределены более равномерно на территории бассейна, нередко произрастают в залесенных районах. Виды секций Rugosae и
Pimpinellifoliae встречаются только в окрестностях населенных пунктов или садовых хозяйств, не распространяясь оттуда на значительное расстояние.
5. Представители рода Rosa L. на территории бассейна Мокши отличаются по массе орешков и семенной продуктивности. Отмечены виды с разными
стратегиями репродуктивной биологии: одни характеризуются низкой семенной продуктивностью, но большей массой орешков (Rosa spinosissima L., Rosa
cinnamomea L.); другие – образуют большое число орешков с небольшой массой (Rosa rugosa Thunb.).
6. Подлежат охране 3 вида: Rosa rubiginosa L., Rosa villosa L., Rosa
lupulina Dubovik. Первый из них включен в основной список Красной книги
Республики Мордовия, два остальных рекомендованы в дополнительные спи116
ски для мониторинга в Мордовии и Пензенской области. Два участка с популяциями редких видов рода Rosa L. (нагорная дубрава у с. Чепурновка и остепненные склоны балки близ д. Укранск Ковылкинского района) рекомендованы
к охране в статусе памятников природы.
117
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.
Авдеев В.И., Минаева О.А. Экологическая изменчивость признаков видов
Rosa L. // Известия ОГАУ. – 2005. – № 5-1. – С. 88–90.
2.
Аверкиев Д.С., Аверкиев В.Д. Определитель растений Горьковской области. – Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1985. – 320 с.
3.
Агеева А.М., Силаева Т.Б. О флористических находках в окрестностях с.
Паёво Кадошкинского района Республики Мордовия // «Проблемы биоэкологии
и пути их решения» (Вторые Ржавитинские чтения): материалы междунар. науч.
конф. (Саранск, 15–18 мая 2008 г.). – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. – С.
48.
4.
Агеева А.М. Флора бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. – М., 2011. – 21 с.
5.
Алёхин В.В. Введение во флору Тамбовской губернии (Ботанический
очерк). – М.: Изд-во Тамб. губерн. земства, 1915. – 96 с.
6.
Алёхин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. – М.:
Наркомпрос, 1938. – 208 с.
7.
Артаев О.Н., Варгот Е.В., Ручин А.Б., Агеева А.М., Хапугин А.А. Биотопическая характеристика некоторых рек мокшанского бассейна // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». – 2011а. – № 4. – С. 255–
281.
8.
Артаев О.Н., Варгот Е.В., Ручин А.Б., Гришуткин О.Г. О местонахождении
истока реки Мокши // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. – 2011б. – № 25. – С.
642–643.
9.
Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры Удмуртской Республики
(сосудистые растения): монография. – М.; Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2012. – 212 с.
10. Бармин Н.А. Адвентивная флора Республики Мордовия : автореф. дис. …
канд. биол. наук. – М., 2000. – 18 с.
11. Бармин Н.А. Шиповник ржаво-красный // Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. – Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. – С. 144.
12. Благовещенский В.В. Растительность Приволжской возышенности в связи
с ее историей и рациональным использованием. – Ульяновск: УлГУ, 2005. – 715
с.
118
13. Бородина Н.В., Долматова Л.В., Санаева Л.В., Терешкин И.С. Сосудистые
растения Мордовского заповедника / под ред. В.Н. Тихомирова. – М., 1987. –
79 с.
14. Бузунова И.О. Роза, шиповник – Rosa L. // Флора Восточной Европы; ред.
Н.Н. Цвелев. – СПб., 2001а. – Т. 10. – С. 329–361.
15. Бузунова И.О. Типификация названий таксонов рода Rosa L. (Rosaceae),
описанных В. Бессером. I. Rosa caryophyllacea Bess. и R. terebinthinacea Bess. //
Новости систематики высших растений. – СПб., 2001б. – Т. 33. – С. 236–241.
16. Бузунова И.О. Rosa L. – Шиповник, или роза // Флора средней полосы европейской части России. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. – 10е изд. – С. 292–320.
17. Бузунова И.О. Rosa L. – Шиповник, или роза // Флора средней полосы европейской части России. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. – 11е изд. – С. 164–170.
18. Бузунова И.О., Камелин Р.В. Виды рода Rosa L. (Rosaceae) секции Cinnamomeae DC. во флоре Кавказа // Новости систематики высших растений. – СПб.,
2004. – Т. 36. – С. 112–122.
19. Бузунова И.О., Фирсов Г.А., Гришин С.С. Виды рода Rosa (Rosaceae) в низовьях реки Хопер // Ботанический журнал. – 2002. – Т. 87, № 9. – С. 52–56.
20. Бузунова И.О. Виды рода Rosa L. (Rosaceae) секции Caninae DC. Подсекции Vestitae Christ во флоре Восточной Европы и Кавказа // Новости сист. высш.
раст. – 2000. – Т. 32. – С. 61–72.
21. Бузунова И.О. Обзор видов рода Rosa L. (Rosaceae) секции Caninae DC.
подсекции Rubiginosae Crép. во флоре европейской части СССР // Новости систематики высших растений. – 1991. – Т. 28. – С. 85–91.
22. Бузунова И.О., Хапугин А.А., Агеева А.М., Варгот Е.В. Новые находки
шиповников (Rosa L., Rosaceae Adans.) в Средней России // Бюл. МОИП. Отд.
биол. – 2012. – Т. 117, вып. 6. – C. 76.
23. Бухало М.А. О дикорастущей флоре Тамбовской равнины // Бот. журн. –
1980. – Т. 65, №1. – С. 121–129.
24. Варлыгина Т.И., Новиков В.С. Красные книги регионов Средней России //
Изучение и охрана флоры Средней России : материалы науч. совещ. по флоре
Средней России (Курск, 29–30 января 2011 г.). – М.: Изд. Ботанического сада
МГУ, 2011. – С. 44–47.
25. Васюков В.М. Конспект культивируемых растений Пензенской области //
119
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. – 2010. – Т. 19,
№2. – С. 44–82.
26. Васюков В.М. Растения Пензенской области / В.М. Васюков. – Пенза: Издво Пенз. гос. ун-та, 2004. – 184 с.
27. Васюков В.М., Саксонов С.В. Роза щитконосная // Красная книга Пензенской области: в 2 т. Т. 1: Грибы, лишайники, сосудистые растения. – Изд. 2-е. –
Пенза, 2013. – С. 261.
28. Видение Волги: Междисциплинарная инициатива ЮНЕСКО по устойчивому развитию Волжско-Каспийского бассейна. – Н. Новгород: Нижегород. гос.
архит. строит. ун-т, 2004. – 144 с.
29. Виноградова Ю.К., Куклина А.Г. Изменчивость морфометрических признаков гипантия Rosa rugosa Thunb. во вторичном ареале // Бюл. Главн. бот. сада. – 2015. – Вып. 201. – С. 52–58.
30. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений: справ. –
Л.: Изд-во Наука, 1969. – 564 с.
31. Гафурова М.М. Сосудистые растения Чувашской Республики. – Тольятти:
Кассандра, 2014. – 333 с. (Флора Волжского бассейна. Т. 3).
32. Географический атлас Республики Мордовия / редкол.: А.А. Ямашкин,
С.М. Вдовин, Н.П. Макаркин [и др.]. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2012. –
204 с.
33. Географический энциклопедический словарь. Географические названия /
гл. ред. А.Ф. Трёшников. – М.: Советская энциклопедия, 1989. – 528 с.
34. Глазунов В.А., Валеева Э.И. Критерии и категории редкости видов при составлении региональных красных книг // Раритеты флоры Волжского бассейна:
доклады участников Рос. науч. конф. (г. Тольятти, 12–15 октября 2009 г.). –
Тольятти, 2009. – С. 35–39.
35. Гордеев А.В., Романенко Г.А. Агроэкологическое состояние и перспективы использования земель России, выбывших из активного сельскохозяйственного оборота / под ред. акад. Г. А. Романенко. – М.: ФГНУ «Росинформагротех»,
2008. – 64 с.
36. Гришуткин О.Г. Возможности применения ГИС-технологий в ботанических исследованиях // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». – 2013. – № 3–4. – С. 16–20.
37. Европейская стратегия сохранения растений. Совет Европы и «Планта Европа». – М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы
120
(IUCN) для стран СНГ, 2003. – 39 с.
38. Елистратова-Щербакова А.С. Луга среднего течения р. Мокши в районе г.
Темникова // Тр. Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. – Саранск, 1960.
– Вып. 1. – С. 221–275.
39. Злобин А.А., Жуков Н.А., Оводова Р.Г., Попов С.В. Состав и свойства пектиновых веществ полисахаридов шрота шиповника // Химия растительного сырья. – 2007. – № 4. – С. 91–94.
40. Изумрудная книга Российской Федерации. Территории особого природоохранного значения Европейской России. Предложения по выявлению. – М.: Инт географии РАН, 2011–2013. – Ч. 1. – 308 с.
41. Казакова М.В. Флора Рязанской области. – Рязань: Русское слово, 2004. –
388 с.
42. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги
// Растительный мир охраняемых территорий. – Рига: Зинатне, 1978. – С. 60–67.
43. Карпова Е.А. Биологические свойства плодов шиповника // Пища, экология, качество. – Новосибирск, 2001. – С. 99–100.
44. Кирюхин И.В. Экология и биология редких растений Республики Мордовия: дис. … канд. биол. наук. – Саранск, 2004. – 224 с.
45. Князев М.С., Куликов П.В. О видах сосудистых растений, нуждающихся в
охране на территории Оренбургской области (проблемы составления списков
охраняемых видов в региональной красной книге) / Раритеты флоры Волжского
бассейна: доклады участников Рос. науч. конф. (г. Тольятти, 12–15 октября 2009
г.). – Тольятти, 2009. – С. 77–82.
46. Конькова П.Д. Продуктивность плодов Rosa canina L. в Крыму: онтогенетическая изменчивость и прогнозная оценка / П.Д. Конькова, М.Е. Пименова //
Растительные ресурсы. – 2001. – Т. 37. – С. 1–12.
47. Космовский К.А. Ботанико-географический очерк западной части Пензенской губернии и список дикорастущих в ней семенных и высших споровых растений. – М.: Изд-во МОИП, 1890. – 92 с.
48. Красная книга Пензенской области. Т. 1: Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. 2-изд. / А.И. Иванов, Л.А. Новикова, А.А. Чистякова. Т.В. Горбушина, В.М. Васюков, Н.А. Леонова, П.И. Заплатин, Т.Б. Силаева, С.В. Саксонов,
Н.С. Раков, С.А. Сенатор, Е.Ю. Истомина, Е.В. Варгот. – Пенза, 2013. – 300 с.
49. Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений,
лишайников и грибов. – Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. – 288 с.
121
50. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). – М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. – 855 с.
51. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. – М.: Лесная промышленность, 1978. – 406 с.
52. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений [в 2 т.]. – М.: Лесная промышленность, 1984. – 480 с.
53. Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений
Мордовского заповедника // Тр. Мордов. заповед. – Вып. 1. – Саранск, 1960. –
С. 71–128.
54. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). – Екатеринбург; Миасс: «Геотур», 2005. – 537 с.
55. Курицын И.И., Марденский Н.А. География Пензенской области. – Саратов: Изд- во Саратов. ун-та, 1991. – 96 с.
56. Кухальская Н.П. Водная и прибрежно-водная растительность пойменных
водоемов реки Мокши // Учен. зап. Мордов. ун-та. Сер. Ботаники. – Саранск,
1965. – № 49. – С. 3–49.
57. Левин В.К., Новикова Л.А. Материалы к растительности лесостепи на территории Мордовской АССР // Растение и среда. – Саранск, 1982. – С. 24–37.
58. Левин В.К. Растительный покров Мордовской АССР // Сборник работ по
интродукции растений в Мордовской АССР. – Саранск, 1973. – Вып. 2. – С. 3–15.
59. Левин В.К. Сезонная динамика степной растительности в Мордовской
АССР // Флора и интродукция растений. – Саранск, 1977. – С. 29–34.
60. Литвинов Д.И. Список растений, дикорастущих в Тамбовской губернии //
Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. – 1885. – T. 61, №3. –
С. 1–49.
61. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд. /
под общ. ред. Б.Е. Шишкина. – Л.: Колос, 1964. – 880 с.
62. Майоров С.Р. Флора Мордовии: автореф. дис. … канд. биол. наук. – М.,
1993. – 15 с.
63. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. – 1969. – Т. 54, № 8. – С. 1137–1147.
64. Матасова С.А., Рыжова Г.Л., Дычко К.А. Химический состав сухого водного экстракта из шрота шиповника // Химия растительного сырья. – 1997. –
Вып. 1, № 2. – С. 28–31.
65. Мещеряков Ю.А. Рельеф СССР (Морфоструктура и морфоскульптура) –
122
М.: Изд-во Мысль, 1972. – 520 с.
66. Мининзон И.Л., Тростина. О.В. Черная книга флоры Нижегородской области [Электронный ресурс]. – Четвертая электронная версия. – 2014. – Режим
доступа: http://www.dront.ru/files/publications/2015/Ch-kn-IV.doc
67. Новикова Л.А. Динамика пензенских луговых степей и проблемы их охраны // Самарская Лука. – Самара, 1993. – Вып. 4. – С. 111–128.
68. Новикова Л.А., Чистякова А.А. Принципы мониторинга степных экосистем в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Проблемы охраны и рационального использования экосистем и биологических ресурсов: материалы Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 125-летию И.И. Спрыгина (18–20 мая 1998 г.). – Пенза,
1998. – С. 52–54.
69. Новрузов А.Р. Содержание и динамика накопления аскорбиновой кислоты
в плодах Rosa canina L. // Химия растительного сырья. – 2014. – № 3. – С. 221–
226.
70. О нормах отвода земель для размещения автомобильных дорог и (или)
объектов дорожного сервиса: постановление Правительства Рос. Федерации от 2
сен. 2009 г. № 717. // Собр. законодательства Рос. Федерации. – 2009. – № 37, ст.
4414.
71. Определитель сосудистых растений Тамбовской области. – Тула, 2010. –
349 с.
72. Письмаркина Е.В. Флора городов Республики Мордовия: дис. … канд.
биол. наук. – Саранск, 2006. – 362 с.
73. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Васюков В.М. Сосудистые растения Ульяновской области. – Тольятти: Кассандра, 2014. – 295 с. (Флора Волжского бассейна. Т. 2.).
74. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав,
использование. Сем. Hydrangeaceae – Holoragaceae. – Л.: Изд-во Наука, 1987. –
Т. 3 – С. 32–96.
75. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред.
А.Л. Тахтаджяна. – Л.: Наука, 1981. – 262 с.
76. Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2005 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина [и
др.]; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. – 64 с.
77. Решетникова Н.М., Майоров С.Р., Скворцов А.К., Крылов А.В., Воронкина
Н.В., Попченко М.И., Шмытов А.А. Калужская флора: аннотированный список
123
сосудистых растений Калужской области. – М., 2010. – 760 с.
78. Розенберг Г.С., Краснощеков Г.П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. – Тольятти: ИЭВБ РАН,
1996. – 249 с.
79. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851–
2011). – Тольятти: Кассандра, 2012. – 511 с. (Флора Волжского бассейна. Т. 1).
80. Самонова А.Ю., Хапугин А.А. Rosa glauca Pourr. (Rosaceae Adans.) в Мордовии // Огарёв-online. Раздел «Биологические науки». – 2013. – № 11. – Режим
доступа: http://journal.mrsu.ru/arts/rosa-glauca-pourr-rosaceae-adans-v-mordovii.
81. Семенова-Тян-Шанская А.М. Восстановление растительности на степных
залежах в связи с вопросом о «прохождении» видов // Бот. журн. – 1953. – № 6. –
С. 862–873.
82. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. – М.: Высш. шк.,
1962. – 378 с.
83. Серёгин А.П. Флора Владимирской области: анализа данных сеточного
картирования. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. – 441 с.
84. Серёгин А.П. Флора Владимирской области: Конспект и атлас / А.П. Серёгин при участии Е.А. Боровичёва, К.П. Глазуновой, Ю.С. Кокошниковой, А.Н.
Сенникова. – Тула: Гриф и К, 2012. – 620 с.
85. Серёгин А.П. Экспансии видов во флору Владимирской области в последнее десятилетие. Второе сообщение // Российский Журнал Биологических Инвазий. – 2015. – № 2. – С. 101–127.
86. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Мокша в пределах Мордовской АССР:
дис. … канд. биол. наук. – М., 1982. – 907 с.
87. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): автореф. дис. … д-ра биол. наук. –
М., 2006. – 39 с.
88. Силаева Т.Б., Васюков В.М., Новикова Л.А., Агеева А.М. Дополнения к
«Флоре…» П. Ф. Маевского (2006) по Пензенской области // Бюл. МОИП. Отд.
биол. – 2009. – Т. 114, вып. 3. – С. 54–55.
89. Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. – М.: Наука,
1977. – С. 66–68.
90. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ : проблемы взаимоотношения двух стратегий охраны // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. – 1991. – Вып.
162. – С. 3–6.
124
91. Солянов А.А. Растительный покров Пензенской области // Пензенская область: Природа. Население. Хозяйство. – Саратов; Пенза, 1968. – С. 84–92.
92. Солянов А.А. Флора Пензенской области. – Пенза: ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2001. – 310 с.
93. Сорокопудов В.Н., Нетребенко Н.Н., Евтухова М.В., Писарев Д.И. Морфолого-анатомические аспекты некоторых представителей рода Rosa L // Вестник
Красноярского государственного аграрного университета. – 2009. – № 11. – С.
50–54.
94. Сосудистые растения республики Мордовия (конспект флоры) : монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов [и др.]; под ред. Т.Б. Силаевой. –
Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. – 352 с.
95. Спрыгин И.И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии (Второе сообщ.). – Пенза, 1915. – 10 с.
96. Спрыгин И.И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии. – Пенза: Издво Пензен. губерн. земства, 1922. – 20 с.
97. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. I. Травяные степи Пензенской губернии. – М., 1925. – 242 с.
98. Спрыгин И.И. Растительный покров Средне-Волжского края. – Самара:
Средне-Волж. краев. сельхоз. изд-во «За сплошную коллективизацию», 1931. –
66 с.
99. Сукачев В.Н. О местном викаризме у R. cinnamomea s. l. // Известия Главного ботанического сада СССР. – 1927. – Т. 26, вып. 2. – С. 97–111.
100. Фёдорова А.В. Систематика и география видов рода Rosa L. секц.
Gallicanae DC.: дисс. … канд. биол. наук. – Москва, 2014. – 127 с.
101. Флеров А.Ф. Окская флора: в 3 ч. – СПб., 1910. – 787 с.
102. Флора Мордовской АССР. – Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1968. – 137 с.
103. Хапугин А.А., Силаева Т.Б., Бузунова И.О. Rosa glabrifolia C.A. Meyer ex
Rupr. в северо-западной части Приволжской возвышенности // Фиторазнообразие Восточной Европы. – 2011. – № 9. – С. 178–181.
104. Хапугин А.А. История исследований рода Rosa L. (Rosaceae) в Республике
Мордовия // Труды Мордовского государственного природного заповедника им.
П. Г. Смидовича / Редкол.: А.Б. Ручин (отв. ред.) и др. – Вып. 12. – Саранск;
Пушта, 2014. – С. 383–394.
105. Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Дополнения к флоре Мордовского
государственного природного заповедника // Труды Мордовского государствен125
ного природного заповедника им. П. Г. Смидовича / Редкол.: А.Б. Ручин (отв.
ред.) и др. – Вып. 10. – Саранск; Пушта, 2012. – С. 361–364.
106. Хапугин А.А., Силаева Т.Б. О статусе Rosa lupulina Dubovik в Республике
Мордовия // Сб. мат-лов II рос. науч. конф. «Красная книга Волжского бассейна:
флористические раритеты»: (г. Тольятти, август 2012 г.). – Тольятти: «Кассандра», 2012. – С. 275–277.
107. Хапугин А.А., Силаева Т.Б. Rosa glabrifolia Rupr. ex C.A. Mey. в национальном парке «Смольный» // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». – 2011. – № 4. – С. 148–151.
108. Хапугин А.А., Чугунов Г.Г., Варгот Е.В., Гришуткин О.Г., Артаев О.Н. База данных по распространению видов растений и грибов (итоги работы 2007–
2012 годов) // Актуальные проблемы экологии и физиологии живых организмов:
материалы Всерос. (с междунар. участием) науч. конф., Саранск, 15–17 мая 2013
г. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2013. – С. 206–209.
109. Хапугин А.А. О нахождении Rosa glauca Pourr. (Rosaceae) в Республике
Мордовия // Российский журнал биологических инвазий. – 2011. – № 4. – С. 84–
87.
110. Хапугин А.А. Розы нашего заповедника // Мордовский заповедник. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2014. – № 7. – С. 14–15.
111. Хапугин А.А. Об электронной базе данных по распространению представителей рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в Средней России // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2013. – Вып. 11. – С. 46–51.
112. Хапугин А.А., Бузунова И.О. Конспект секции Caninae DC. рода Rosa L.
(Rosaceae) во флоре бассейна реки Мокша // Новости систематики высших растений. – 2013. – Т. 44. – С. 135–145.
113. Хржановский В.Н. Розы. Филогения и систематика. Спонтанные виды Европейской части СССР, Крыма и Кавказа. Опыт и перспективы использова- ния.
– М.: Советская Наука, 1958. – 497 с.
114. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России
(Ленинградская, Псковская и Новгородская области). – СПб., 2000. – 781 с.
115. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. – М., 1885. –
520 с.
116. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. –
СПб: Мир и семья, 1995. – 992 с.
126
117. Чечета О.В., Сафонова Е.Ф., Сливкин А.И., Снопов С.В. Определение флавоноидов в плодах шиповника (Rosa sp.) // Вестник ВГУ. Серия: Химия, биология, фармация. – 2011. – № 1. – С. 205–209.
118. Чукуриди С.С., Каплун К.В. Интродукция видов рода роза Rosa L. (шиповник) в ботаническом саду им. профессора И.С. Косенко // Перспективы интродукции декоративных растений в ботанических садах и дендропарках (к 10летию Ботанического сада Крымского федерального университета имени В.И.
Вернадского): материалы международной научной конференции. – Симферополь: Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского, 2014. –
С. 159–161.
119. Шанина Е.В., Рубчевская Л.П. Rosa acicularis – источник витаминов // Химия растительного сырья. – 2003. – № 1. – С. 65–67.
120. Шанцер И.А. Гибридизация и сетчатая эволюция в роде Rosa // Материалы
всероссийской конференции (Петрозаводск, 22–27 сентября 2008 г.). – Ч. 3. –
Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. – С. 145–146.
121. Шанцер И.А. Гибридизация, полиморфизм и филогенетические отношения
видов рода Rosa L.: автореф. дис. … докт. биол. наук. – М., 2011. – 41 с.
122. Шанцер И.А., Войлокова В.Н. Сколько видов, родственных Rosa majalis,
растет в Европейской части России? // Бот. журнал. – 2008. – Т. 93, № 11. –
С. 1690–1703.
123. Шанцер И.А., Клинкова Г.Ю. Анализ морфологической изменчивости
Rosa majalis Herrm. в европейской части России // Бюл. Главн. бот. сада. – 2000. –
Вып. 180. – С. 53–71.
124. Шанцер И.А., Кутлунина Н.А. Межвидовая гибридизация у шиповников
(Rosa L.) секции Caninae DC. // Изв. РАН. Сер. биол. – 2010. – № 5. – С. 564–573.
125. Шилов М.П. О критерии охраняемости видов растений // Флора Владимирской области: Сб. науч. ст. – Владимир, 2000. – Вып. 1. – С. 77–83.
126. Щербаков А.В., Майоров С.Р. Инвентаризация флоры и основы гербарного
дела: Методические рекомендации / под ред. В.С. Новикова. – М.: Товарищество
научных изданий КМК, 2006. – 50 с.
127. Юзепчук С.В. Роза (шиповник) – Rosa L. // Флора СССР. – Л., М.: Изд.
Акад. наук СССР, 1941. – Т. 10. – С. 431–506.
128. Ямашкин А.А. Физико-географические условия и ландшафты Мордовии. –
Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1998. – 156 с.
129. Adamczak A., Buchwald W., Zielinski J., Mielcarek S. Flavonoid and organic
127
acid content in rose hips (Rosa L., sect. Caninae DC. EM. Christ) // Acta biologica
cracoviensa. Series Botanica. – 2012. – Vol. 54, № 1. – P. 105–112.
130. Bakay L., Rovná K., Kerényi Nagy V.,·Raček M. Rosa rubiginosa L., a new
rose species for the flora of Malta // 1st Rose- and hawthorn conference in carpathian
basin (29-30th May 2015). – Gödöllő (Hungary), 2015. – P. 222.
131. Bitis L., Kultur S., Melikoglu G., Ozsoy N., Can A. Flavonoids and antioxidant
activity of Rosa agrestis leaves // Natural Product Research. – 2010. – Vol. 25, № 6. –
P. 580–589.
132. Boulenger G.A. Les Roses d’Europe // Bull. Jard. Bot. Bruxelles. – 1924. –
Vol. 10(1). – P. 1–192
133. Bruneau A., Starr J.R., Joly S. Phylogenetic relationships in the genus Rosa: new
evidence from chloroplast DNA sequences and an appraisal of current knowledge //
Systematic Botany. – 2007. – Vol. 32, № 2. – P. 366–378.
134. Bruun H.H. Prospects for biocontrol of invasive Rosa rugosa // BioControl. –
2006. – Vol. 51. – P. 141–181.
135. Bruun H.H. Biological Flora of the British Isles: Rosa rugosa Thunb. // J.
Ecol. – 2005. – Vol. 93. – P. 441–470.
136. Buzunova I., Zieliński J., Romo A. Rosa rubiginosa (Rosaceae) in Morocco –
first records from northern Africa // Dendrobiology. – 2011. – Vol. 66. P. 99–103.
137. Chartier M.P. Effect of livestock on the growth of Rosa rubiginosa in a mountain range: A dendrochronological approach // Applied Ecology and Environmental
Research. – 2014. – Vol. 12(4). – P. 855–866.
138. De Cock K. Genetic diversity of wild roses (Rosa spp.) in Europe, with an
adepth morphological study of Flemish populations. – PhD Thesis. – Faculty of Bioscience Engineering, Ghent University, 2008. – 239 p.
139. De Cock K., Mijnsbrugge K.V., Breyne P., Van Bockstaele E., Van Slycken J.
Morphological and AFLP-based differentiation within the taxonomical complex section Caninae (subgenus Rosa) // Annals of Botany. – 2008. – Vol. 102. – P. 685–697.
140. European Red List of Vascular Plants / Eds. M. Bilz, S.P. Kell, N. Maxted, R.V.
Lansdown. – Luxembourg: Publications Office of the European Union, 2011. – 144 p.
141. Fagerlind F. Sind die Canina-Rose.n agamospermische Bastardel? // Svensk
Botaniske Tidskrift. – 1940 – Vol. 34. – P. 334–354.
142. Fedorova A.V., Schanzer I.A., Kagalo A.A. Local differentiation and hybridization in wild rose populations in Western Ukraine // Wulfenia. – 2010. – Vol. 17. –
P. 99–115.
128
143. Grossi C., Raymond O., Jay M. Flavonoid and enzyme polymorphisms and
taxonomic organisation of Rosa sections: Carolinae, Cinnamomeae, Pimpinellifoliae
and Synstylae // Biochemical Systematics and Ecology. – 1998. – Vol. 26. – P. 857–
871.
144. Gu C., Robertson K.R. Rosa L. // Flora of China / Z-Y. Wu, P.M. Raven
(eds.). – Vol. 9. – Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanic Garden Press,
2003. – P. 368–369.
145. Haeupler H., Schönfelder P. Atlas der Farn- und Blütenpflanzen der Bundesrepublik Deutschland. Stuttgart: Ulmer, 1988. – 768 S.
146. Harper J.L. The Population Biology of Plants. – London: Academic Press, 1997.
– 892 p.
147. Henery M.L., Westoby M. Seed mass and seed nutrient content as predictors of
seed output variation between species // Oikos. – 2001. – Vol. 92. – P. 479–490.
148. Henker H. Rosa L. // Hegi Illustrierte Flora von Mitteleuropa / H.J. Conert, E.J.
Jäger, J.W. Kadereit, W. Schultze-Motel, G. Wagenitz, H.E. Weber (eds). – Bd. 4/2. –
Berlin: Parey Buchverlag, 2000. – S. 1–108.
149. Heywood V.H. The «species aggregate» in theory and practice // Regnum vegetabile. Vol. 27: Symposium on biosystematics. – Montreal, 1962. – P. 26–37.
150. Hill N., Beveridge L., Flynn A., Garbary D.J. Rosa rugosa as an Invader of
Coastal Sand Dunes of Cape Breton Island and Mainland of Nova Scotia // Canadian
Field Naturalist. – 2010. – Vol. 124. – P. 151–158.
151. International code of botanical nomenclature (Vienna Code) / adopted by the
Seventeenth International Congress (Vienna, Austria, July 2005). Prepared and edited
by J. McNeill, F. R. Barrie, H. M. Burdet, V. Demoulin, D. J. Hawksworth,
K. Marhold, D. H. Nicolson, J. Prado, P. C. Silva, J. E. Skog, J. H. Wiersema,
N. J. Turland. – A.R.G. Gantner Verlag, Ruggell, Liechtenstein, 2006. – 568 p.
152. ITIS: Integrated Taxonomic Information System on-line database. – Available
at: http://www.itis.gov. (16.09.2015)
153. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Second edition. – Gland,
Switzerland and Cambridge, 2012. – 32 p.
154. IUCN Standards and Petitions Subcommittee. Guidelines for Using the IUCN
Red List Categories and Criteria. Version 11. Prepared by the Standards and Petitions
Subcommittee. – 2014. – Downloadable from: http://www.iucnredlist.org/
documents/RedListGuidelines.pdf.
155. Jarvis C.E. Seventy-two proporsals for the conservation of types of selected Lin129
naean generic names, the report of subcommittee on 3C on the lectotypification of
Linnaean generic names / ed. Dan H. Nicolson // Taxon. – 1992. – Vol. 41, № 3. – P.
552–583.
156. Jessen K. Om vandspredning af Rosa rugosa og andre arter af slægten // Botanisk Tidsskrift (Copenhagen). – 1958. – Vol. 54. P. 353–366.
157. Jørgensen R.H., Kollmann J.C. Invasion of coastal dunes by the alien shrub
Rosa rugosa is associated with roads, tracks and houses // Flora – Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. – 2009. – Vol. 204, № 4. – P. 289–297.
158. Junttila O. Seed quality and seed production of woody ornamentals in Scandinavia // Meldinger fra Norges Landbrukshøgskole. – 1974. – Vol. 53(12). – P. 1–41.
159. Jurgens A.H., Seitz B., Kowarik I. Genetic differentiation of Rosa canina (L.) at
regional and continental scales // Pl Syst Evol. – 2007. – Vol. 269. – P. 39–53.
160. Kelager A., Pedersen J.S., Bruun H.H. Multiple introductions and no loss of genetic diversity: invasion history of Japanese Rose, Rosa rugosa, in Europe // Biol. Invasion. – 2013. – Vol. 15. – P. 1125–1141.
161. Kellner A., Ritz C.M., Wissemann V. Low genetic and morphological differentiation in the European species complex of Rosa sherardii, R. mollis and R. villosa
(Rosa section Caninae subsection Vestitae) // Botanical Journal of the Linnean Society.
– 2014. – Vol. 174. – P. 240–256.
162. Kerényi-Nagy V. A Történelmi Magyarország területén élő őshonos, idegenhonos és kultúr-reliktum rózsák kis monográfiája [A small monograph of autochton,
allochton and cultur-relict roses of Historical Hungary]. – Budapest: Nyugatmagyarországi Egyetem Kiadó, 2012. – 431 p.
163. Kerényi-Nagy V., Nagy J.A. “Rosa scabriuscula Sm. em. H. Br.” taxonómiai
revíziója a Börzsöny hegységben // Bot. Közlem. – 2013. – Vol. 100(1–2). – P. 1–29.
164. Khapugin A.A., Silaeva T.B. The Cover of Steppe Vascular Plants by the Protected Area Network of the Republic of Mordovia (Russia) // Steppe Ecosystems: Biological Diversity, Management and Restoration / M.B. Morales Prieto, J. Traba Diaz
(Eds.). – Nova Science Publishers, Inc., 2013. – Chapter 10. – P. 211–220.
165. Khapugin A.A. Chorology of taxa from genus Rosa L. (Rosaceae Adans.) in the
Moksha river basin with special focus on Rosa villosa L., Rosa glauca Pourr. and Rosa
rubiginosa L. // 1st Rose- and hawthorn conference in carpathian basin (29-30th May
2015). – Gödöllő (Hungary), 2015a. – P. 132–141.
166. Khapugin A.A. Cultivated roses (Rosa L., Rosaceae Adans.) of the Republic of
Mordovia (Central Russia) and adjacent regions // 1st Rose- and hawthorn conference
130
in carpathian basin (29-30th May 2015). – Gödöllő (Hungary), 2015b. – P. 126–131.
167. Klášterský I. Rosa L. // Flora Europaea; eds. T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A.
Burges, D.M. Moore, D.H. Valentine, S.M. Walters, D.A. Webb. – Vol. 2. – Cambridge University Press, London, 1968. – P. 25–32.
168. Kollmann J., Frederiksen L., Vestergaard P., Bruun H.H. Limiting factors for
seedling emergence and establishment of the invasive non-native Rosa rugosa in a
coastal dune system // Biol. Invasions. – 2007. – Vol. 9. – P. 31–42.
169. Koopman W.J.M., Wissemann V., de Cock K., Van Huylenbroeck J., de Riek J.,
Sabatino G.J.H., Visser D., Vosman B., Ritz C., Maes B., Werlemark G., Nybom H.,
Debener T., Linde M., Smulders M.J.M. AFLP markers as a tool to reconstruct complex relationships: a case study in Rosa (Rosaceae) // American Journal of Botany. –
2008. – Vol. 95 (3). – P. 353–366.
170. Kovács S., Tóth M., Facsar G. Evaluation of fruit quality parameters of Rosa
taxa from the Carpathian basin // Int. J. Hortic. Sci. Technol. – 2004. – Vol. 10. –
P. 81–87.
171. Kurtto A. Rosaceae (pro parte majore) // Euro+Med Plantbase - the information
resource for Euro-Mediterranean plant diversity. – 2009. – Published on the Internet.
Available at: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ (15.09.2015).
172. Kurtto A., Lampinen R., Junikka L. Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. – The Committee for Mapping the Flora of Europe, Societas
Biologica Fennica, Vanamo, Helsinki, 2004. – Vol. 13: Rosaceae (Spiraea to Fragaria,
excl. Rubus). – 320 p.
173. Ledebour C.F. Flora Rossica, sive Enumenatio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatum. – Stuttgart,
1844. – Vol. 2. – P. 72–83.
174. Lerch H. Rosa elliptica im regionalen Naturpark Diemtigtal. – Wildroseninventar. – Bern: Bericht UNA, 2014. – 49 p.
175. Małecka J., Popek R. Karyological studies in the Polish representatives of the
genus Rosa L. I // Acta biol. Cracoviensia, Ser. Bot. – 1982. – Vol. 24. – P. 79–90.
176. Mayland-Quellhorst E., Föller J., Wissemann V. Biological Flora of the British
Isles: Rosa spinosissima L. // J. Ecol. – 2012. – Vol. 100. P. 561–576.
177. Meyer C.A. Flora Provinciae Tambow oder Verzeichnis der in Gouvernement
Tambow beobachteten Pflanzen // Beitrage Pflanzenkunde Russ. Reiches. – S.-Pb.,
1844. – Lfg. 1. – S. 1–30.
178. Morse D.H., Schmidt J. Propagule size, dispersal ability and seedling perform131
ance in Asclepias syriaca // Oecologia. – 1985. – Vol. 67. – P. 372–379.
179. Najda A., Buczkowska H. Morphological and chemical characteristics of fruits
of selected Rosa sp. // Modern Phytomorphology. – 2013. – Vol. 3. – P. 99–103.
180. Nowak R. Chemical Composition of Hips Essential Oils of Some Rosa L. Species // Z. Naturforsch. – 2005. – Vol. 60. – P. 369–378.
181. Nybom H. Introduction to Rosa // Genetics and Genomics of Rosaceae / K.M.
Folta, S.E. Gardiner (Eds.). – NY: Springer New York, 2009. – Vol. 6. – P. 339–351.
182. Olsson Å., Nybom H., Prentice H.C. Relationships between Nordic dogroses
(Rosa L. sect. Caninae, Rosaceae) assessed by RAPDs and elliptic Fourier analysis of
leaflet shape // Systematic Botany. – 2000. – Vol. 25, №3. – P. 511–521.
183. Parsons W.T., Cuthbertson E.G. Noxious weeds of Australia. Second edition. –
Melbourne: Inkata Press, 2001. – 712 p.
184. Pavek P.L.S., Skinner D.M. Roses of the inland pacific northwest: Native and
Invasive Species Identification, Biology and Control // Plant Materials Technical Note.
– №. 21. – 2013. – 24 p.
185. Popek R. Dziko rosnące róże Europy. – Kraków: Officina Botanica, 2007. – 120
p.
186. Potter D., Eriksson T., Evans R.C., Oh S., Smedmark J.E.E., Morgan D.R., Kerr
M., Robertson K.R., Arsenault M., Dickinson T.A., Campbell C.S. Phylogeny and
classification of Rosaceae // Pl. Syst. Evol. – 2007. – Vol. 266. – P. 5–43.
187. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing. – Vienna, Austria, 2014. – Available at:
http://www.R-project.org/ [15.09.2015].
188. Raunkiaer C. The life forms of plant and statistical plant geography. – Oxford:
Clarendon Press, 1934. – 632 p.
189. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. – New
York: Macmillan, 1940. – 996 p.
190. Rejmánek M., Richardson D.M. Trees and shrubs as invasive alien species –
2013 update of the global database // Diversity and Distribution. – 2013. – Vol. 19. – P.
1093–1094.
191. Richardson D.M, Rejmánek M. Trees and shrubs as invasive alien species – a
global review // Divers Distrib. – 2011. – Vol. 17. – P. 788–809.
192. Ritz C.M., Schmuths H., Wissemann V. Evolution by reticulation: European dogroses originated by multiple hybridization across the genus Rosa // J. Heredity. –
2005. – Vol. 96(1). P. 4 –14.
132
193. Ruiz De Clavijo E. The role of dimorphic achenes in biology of the annual weed
Leontodon longirrostris // Weed Research. – 2001. – Vol. 41. P. 275–286.
194. Samiei L., Naderi R., Khalighi A., Shahnejat-Bushehri A.A., Mozaffarian V.,
Esselink G.D., Kazempour O.S., Smulders M.J.M. Genetic diversity and genetic similarities between Iranian rose species // Journal of Horticultural Science & Biotechnology. – 2010. – Vol. 85(3). – P. 231–237.
195. Schanzer I.A., Klinkova G.Y. Intraspecific variability of European Rosa (sect.
Cinnamomeae) and delimitation of the species // XVII International Botanical Congress, Vienna, Austria, Europe (17–23 July 2005). Abstracts. – Vienna, 2005. – P. 438.
196. Schanzer I.A., Vagina A.V. ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) markers reveal natural intersectional hybridization in wild roses [Rosa L., sect. Caninae (DC.)
Ser. and sect. Cinnamomeae (DC.) Ser.] // Wulfenia. – 2007. – Vol. 14. – P. 1–14.
197. Schroeder H., Braun H. Die Hagebutte ihre Geschichte, Biologie und ihre Bedeutung als Vitamin C-Träger. – Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft
mbH, 1945. – P. 1–52.
198. Silvestre S., Montserrat P. Rosa L. // Flora Iberica / F. Munoz Garmendia, C.
Navarro (eds.). – 1998. – Vol. 6. – P. 143–145.
199. Sołtys-Lelek A. Crataegus and Rosa genera in the Solec Basin and southern part
of the Pińczów Hummock (Southern Poland) // Biodiv. Res. Conserv. Vol. 25. 2012. P.
55-66.
200. Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisova I. Morphological differentiation of Rosa agrestis Savi in the buffer zone of the Low Tatras national park
(Slovakia) // Modern Phytomorphology. – 2014. – Vol. 5. – P. 53–61.
201. Sołtys-Lelek A. Chorology of critical genera – Crataegus L., Rosa L., Rubus L.
in the Kraków-Częstochowa Upland (southern Poland) // Prądnik. Prace i Materiały
Muzeum im. Prof. Władysława Szafera. – Ojców, 2011a. –T. 21. – P. 5–109.
202. Sołtys-Lelek A. Wild roses of the Medobory Nature Reserve and its protection
zone (Podolian Hills, Western Ukraine) // Вісник Львівського університету. Серія
біологічна. – 2011b. – Вип. 56. – P. 65–83.
203. Sołtys-Lelek A. New species of the genus Rosa L. in the flora of the Podil’s’ki
Tovtry National Nature Park (Podolian Hills, Western Ukraine) // Подiльскi читання.
– Тернопiль, 2013. – С. 127–132.
204. Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B. Genera Crataegus L. and Rosa L. of the
biosphere reserve “Roztochya” and adjacent areas (Roztochya (Roztocze) Hills, Western Ukraine) // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. – 2013. – Вип.
133
63. – С. 86–97.
205. Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisova I. Chorology of some
taxa from the critical genera Crataegus L. and Rosa L. in the selected areas of the Low
Tatras National Park (Slovakia). Part I // Naturae Tutela. – 2012. – Vol. 16(2). –
P. 125–140.
206. Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisova I. Chorology of some
taxa from the critical genera Crataegus L. and Rosa L. in the selected areas of the Low
Tatras National Park (Slovakia). Part II // Naturae Tutela. – 2013. – Vol. 17(2). – P.
125–134.
207. Turland N.J. Typification of Linnaean Names in Rosaceae // Taxon. – 2002. –
Vol. 51, №3. – P. 539–545.
208. Veesenmeyer G. Ueber de Vegetationverhaeltnisse an der mitter Wolga. – СПб.,
1854. – 166+8 с.
209. Verma M.K., Lal S., Nazeer A., Sagoo P.A. Character association and path
analysis in hip rose (Rosa sp.) genotypes collected from North Western Himalayan region of Kashmir // Afr. J. Agric. Res. – 2013. – Vol. 8(39). P. 4949–4955.
210. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize the objective function // J. Amer.
Stat. Association. – 1963. – Vol. 58. – P. 236–244.
211. Werlemark G. Evidence of apomixis in hemisexual dogroses, Rosa section Caninae // Sex. Plant Reprod. – 2000. – Vol. 12(6). – P. 353–359.
212. Wiersema J.H., McNeill J., Turland N., Barrie F.R., Buck W.R., Demoulin V.,
Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Marhold K., Prado J.,
Prud'homme van Reine W.F., Smith G.F. (eds. & comps.). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), adopted by the Eighteenth
International Botanical Congress Melbourne, Australia (July 2011); Appendices II–
VIII // Regnum Vegetabile. – Königstein: Koeltz Scientific Books, 2015. – 492 p.
213. Wissemann V. Conventional taxonomy of wild roses. // Encyclopedia of Rosa
science / A. Roberts, T. Debener, S. Gudin [eds.]. – London: Academic Press, 2003. –
P. 111–117.
214. Wissemann V. Epicuticular wax morphology and the taxonomy of Rosa (section
Caninae, subsection Rubiginosae) // Plant Syst. Evol. – 2000. – Vol. 221. – P. 107–
112.
215. Wissemann V. Hellwig F.H. Reproduction and hybridization in the genus Rosa,
section Caninae (Ser.) Rehd. // Botanica Acta. – 1997. – Vol. 110. – P. 251–256.
216. Wissemann V., Ritz C.M. The genus Rosa (Rosoideae, Rosaceae) revisited: mo134
lecular analysis of nrITS-1 and atpB-rbcL intergenic spacer (IGS) versus conventional
taxonomy // Botanical Journal of the Linnean Society. – 2005. – Vol. 147. P. 275–290.
217. Wrońska-Pilarek D. Pollen morphology of Polish native species of the Rosa genus (Rosaceae) and its relation to systematics // Acta Societatis Botanicorum Poloniae.
– 2011. – Vol. 80, № 3. – P. 221–232.
218. Wrońska-Pilarek D., Jagodziński A.M. Pollen morphological variability of Polish native species of Rosa L. (Rosaceae) // Dendrobiology. – 2009. – Vol. 62. – P. 71–
82.
219. Wrońska-Pilarek D., Jagodziński A.M. Systematic importance of pollen morphological features of selected species from the genus Rosa (Rosaceae) // Plant Syst.
Evol. – 2011. – Vol. 295. – P. 55–72.
220. Xiao Z.P., Wu H.K., Wu T., Shi H., Hang B., Aisa H.A. Kaempferol and
quercetin flavonoids from Rosa rugosa // Chemistry of natural compounds. – 2006. –
Vol. 42, №6. – P. 736–737.
221. Yan Z., Denneboom C., Hattendorf A., Dolstra O., Debener T., Stam P., Visser
P.B. Construction of an integrated map of rose with AFLP, SSR, PK, RGA, RFLP,
SCAR and morphological markers // Theor Appl Genet. – 2005. – Vol. 110. – P. 766–
777.
222. Zieliński J. Studia nad rodzajem Rosa L. – systematyka sekcji Caninae DC. em
Christ // Arboretum Kórnickie. – 1985. – Vol. 30. P. 3–109.
223. Zieliński J. Rosa L. // Flora of Poland / A. Jasiewicz (Ed.). – Cracow: Institute of
Botany, Polish Academy of Sciences, 1987. – Vol. 5. – P. 1–48.
224. Zimmermann H., Ritz C.M., Hirsch H., Renison D., Wesche K., Hensen I. Highly reduced genetic diversity of Rosa rubiginosa L. populations in the invasive range //
Int J Plant Sci. – 2010. – Vol. 171. P. 435–446.
225. Zimmermann H., von Wehrden H., Renison D., Wesche K., Welk E., Damascos
M. A., Hensen I. Shrub management is the principal driver of differing population sizes between native and invasive populations of Rosa rubiginosa L. // Biol. Invasion. –
2012. – Vol. 14. – P. 2141–2157.
135
Приложение 1
Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне реки Мокши
На картосхемах представлены данные о пространственном распределение
шиповников в бассейне реки Мокши методом сеточного картографирования.
На картах введены следующие условные обозначения: РМ – Республика Мордовия, НО – Нижегородская область, ПО – Пензенская область, РО – Рязанская
область, ТО – Тамбовская область; зеленым цветом обозначена территория, занятая лесными массивами.
Рисунок 1 – Распространение Rosa agg. cinnammomea L. в бассейне реки Мокши
136
Рисунок 2 – Распространение Rosa cinnamomea L. s. str. в бассейне реки Мокши
137
Рисунок 3 – Распространение Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. (incl. R. pratorum
Sukacz.) в бассейне реки Мокши
138
Рисунок 4 – Распространение Rosa gorenkensis Bess. в бассейне реки Мокши
139
Рисунок 5 – Распространение Rosa rugosa Thunb. в бассейне реки Мокши
140
Рисунок 6 – Распространение Rosa spinosissima L. в бассейне реки Мокши
141
Рисунок 7 – Распространение Rosa agg. canina L. s. lato в бассейне реки Мокши
142
Рисунок 8 – Распространение Rosa balsamica Bess. в бассейне реки Мокши
143
Рисунок 9 – Распространение Rosa agg. canina L. s. str. в бассейне реки Мокши
144
Рисунок 10 – Распространение Rosa canina L. s. str. в бассейне реки Мокши
145
Рисунок 11 – Распространение Rosa canina s. lato в бассейне реки Мокши.
Обозначение местонахождений: красные круги – находки морфотипов, более
близких к Rosa dumalis Bechst. s. str., синие круги – находки морфотипов, более
близких к Rosa canina L. s.str., коричневые квадраты – ячейки, в которых найдены
образцы обоих морфотипов.
146
Рисунок 12 – Распространение Rosa corymbifera Borkh. в бассейне реки Мокши
147
Рисунок 13 – Распространение Rosa uncinella Bess. в бассейне реки Мокши
148
Рисунок 14 – Распространение Rosa agg. dumalis Bechst. в бассейне реки Мокши
149
Рисунок 15 – Распространение Rosa dumalis Bechst. в бассейне реки Мокши
150
Рисунок 16 – Распространение Rosa lupulina Dubovik в бассейне реки Мокши
151
Рисунок 17 – Распространение Rosa subafzeliana Chrshan. в бассейне реки Мокши
152
Рисунок 18 – Распространение Rosa subcanina (Christ) Vuk.
в бассейне реки Мокши
153
Рисунок 19 – Распространение Rosa podolica Tratt. в бассейне реки Мокши
154
Рисунок 20 – Распространение Rosa caesia Sm. в бассейне реки Мокши
155
Рисунок 21 – Распространение Rosa villosa L. в бассейне реки Мокши.
Примечание: В пределах территории исследования карта распространения для Rosa villosa L. полностью совпадает с таковыми для Rosa agg. villosa L. s. str. и Rosa
agg. villosa L. s. lato.
156
Рисунок 22 – Распространение Rosa agg. rubiginosa L. s. lato
в бассейне реки Мокши
157
Рисунок 23 – Распространение Rosa rubiginosa L. в бассейне реки Мокши.
Примечание: В пределах территории исследования карта распространения для Rosa rubiginosa L. полностью совпадает с таковой для Rosa agg. rubiginosa L. s. str.
158
Рисунок 24 – Распространение Rosa caryophyllacea Bess. в бассейне реки Мокши.
Примечание: В пределах территории исследования карта распространения для Rosa caryophyllacea Bess. полностью совпадает с таковой для Rosa agg. inodora Fr.
159
Рисунок 25 – Распространение Rosa glauca Pourr. в бассейне реки Мокши
160