Взаимодействия в цепях питания.

Что такое эволюция и
как её изучают?
лекция №1
заведующий кафедрой биологической
эволюции,
проф. Алексей Сергеевич Северцов
Распределение основных групп организмов по числу видов
В современной
биосфере
насчитывается
около 3 млн. видов
многоклеточных.
Если прибавить
одноклеточных, то
число видов будет
около 30 млн.
Нам известно не более 3% от
биоразнообразия, существовавшего в
течение всей истории развития биосферы.
Два свойства жизни всегда требовали
объяснения:
многообразие и приспособленность
Древнейшие остатки организмов (ок. 3,5 млрд лет назад)
Древнейшие ископаемые остатки организмов – окаменелые
цианобактерии из архейского эона
Основные события истории Земли
Время
указано в
миллиардах
лет до
наших дней
возникновение
- млекопитающих
- рептилий
- амфибий
- рыб
скелетная революция
многоклеточные
животные
многоклеточные
растения
появление эукариот
древнейшие палеонтологические находки
возникновение жизни
формирование Земли
Эдиакарская фауна (вендский период)
Tribrachidium
heraldicum
Vendia sokolovi
«Вендобионты»
-
условный
термин,
описывающий
древнейшую всепланетную макроскопическую мягкотелую
биоту. До сих пор нет общепринятой интерпретации этих
Charnia sp.
окаменелостей
Большинство современных типов животного царства начали
формироваться в кембрии. Кембрийская скелетная революция появление животных с твердым скелетом.
Древнейшие известные представители основных групп хордовых
Haikouella –хордовое
Ichthyostega –амфибия
Silurolepis - панцирная рыба
Adelobasileus - млекопитающее
таксон Conodonti
средний кембрий - верхний мел, 550млн.л. назад – 110 млн.л. назад.
Ископаемый ротовой аппарат
конодонта
Ископаемый конодонт
Разнообразные конодонтные
элементы
Реконструкция
конодонтов
Импактная гипотеза
Кратер Чиксулуб на
Юкатане возрастом
67 млн. лет, как
считается
сторонниками
импактной гипотезы,
оставлен астероидом,
погубившим
динозавров
Популярное изображение,
иллюстрирующее
«импактную гипотезу»
Луи и Вальтер
Альваресы
(Luis and Walter Alvarez)
– авторы импактной
гипотезы мелпалеогенового
вымирания
Перестройка флоры в середине мела – возможная
биотическая причина вымирания динозавров
Тайга – современный «остаток»
мезофита
Реконструкция мезозойской флоры
(мезофита), состоявшей в основном из
голосеменных растений
Возможно, причиной вымирания динозавров были млекопитающие
Repenomamus – меловое
млекопитающее, питавшееся
детенышами динозавров
Скелет репеномамуса
Чтобы эволюция происходила, необходимы и
достаточны три фактора:
1. Генетическая изменчивость = индивидуальная
наследственная изменчивость.
2. Взаимодействие организмов с окружающей средой = борьба за
существование.
3. Выживание и преимущественное размножение более
приспособленных = естественный отбор.
Факторы эволюции по Чарлзу Дарвину
1) Индивидуальная наследственная изменчивость
Факторы эволюции по Чарлзу Дарвину
2) Взаимодействие организмов с окружающей средой
Факторы эволюции по Чарлзу Дарвину
3) Дифференциальное выживание и размножение
Эволюция - изменение
признаков взрослых организмов либо
механизмов их формирования.
Условие биологической эволюции смена поколений.
Единица эволюции – популяция.
Результат эволюции –
повышение
приспособленности
И-1
Генотип человека
ГЕНОТИП –
совокупность всех
генов организма,
кодирующих
информацию для
его формирования.
ФЕНОТИП совокупность всех
признаков и свойств
организма,
сформировавшихся
в процессе его
индивидуального
развития
Индивидуальное
развитие
Фенотип человека
Наследование рецессивных мутаций
Доминантная
мутация
Рецессивная
мутация
Родители
Гибрид
Потомки
Отбор идет по фенотипам, но сохраняются генотипы.
Генотип B
Генотип A
TAATG GCCG
ATG GTAATG
Генотип В
Генотип A
TAATG GCCG
Генотип A
ATG GTAATG
Мутации у плодовой мушки Drosophila melanogaster
Нормальные мухи
Мутации у животных и растений
Частоты мутаций
- Мутация происходит с частотой ~ 1* 10-4 – 1*10-8
в среднем 1 на 1000000 генов-ортологов.
- При каждом делении клетки происходит 3 – 4 ошибки
репликации ДНК, то есть мутации
Мутации очень редко меняют признаки
фенотипа.
Комбинативная изменчивость
У всех млекопитающих, включая человека, в геноме около
25 000 структурных генов.
Предполагая, что каждый из них имеет хотя бы по два
аллеля, путем несложных подсчетов получим 5 *10 47
возможных комбинаций.
Эволюция онтогенеза
Онтогенез амфибий
Онтогенез насекомого с
полным превращением
яйцо
личинка
ОНТОГЕНЕЗ —
все стадии
жизненного цикла
от яйцеклетки до
смерти организма
куколка
взрослое
насекомое
Можно рассматривать онтогенез целого организма, а можно —
онтогенез отдельной структуры или признака фенотипа.
Онтогенез передней конечности мыши.
крыло
Ни одно эволюционное
изменение фенотипа не
может обойтись без
эволюционного
изменения онтогенеза
рука человека
X
з
е
зY
е
н
н
е
о ге
ог
т
т
н
О
Он
Онтогенез Z
ласт дельфина
Существует целое направление эволюционной
биологии — Эволюционная Биология Развития.
EVO-DEVO = EVOLUTIONARY DEVELOPMENTAL
BIOLOGY
«Морфологическая эволюция есть бесконечная
последовательность изменяющихся программ
индивидуального развития» (S. Gilbert, 2001).
Постепенно накапливаются факты, позволяющие судить о том, как
самые разные факторы в ходе онтогенеза регулируют работу генома
и «редактируют» имеющуюся в геноме информацию
генотипа к фенотипу.
по дороге от
Примеры модельных систем и объектов, использующихся в
эволюционной биологии развития.
кубомедуза
осьминог
муха
ястреб
ЭВОЛЮЦИЯ ГЛАЗА
Одни и те же гены используются организмами для формирования самых
разнообразных признаков и структур.
Часть универсальной генетической сети, регулирующей
развитие глаз, была
вовлечена в регуляцию развития узора на крыльях бабочек. Красный цвет и глаз
дрозофилы, и пятен на крыльях бабочек, обусловлен пигментом оммохромом.
Drosophila melanogaster
Heliconius erata f. petiverana
РАЗВИТИЕ ГЛАЗА
ФОРМИРОВАНИЕ УЗОРА
НА КРЫЛЬЯХ
Monteiro A., 2011. Gene regulatory networks reused to build novel traits.
Bioessays 34: 181–186.
ЭКОСИСТЕМА —
биологическое
сообщество
(биоценоз) вместе с
физической средой
его обитания.
Все компоненты
экосистемы связаны
и участвуют в
потоках вещества и
энергии.
Компоненты
биоценоза образуют
ТРОФИЧЕСКУЮ
ЦЕПЬ.
Компоненты трофической цепи образуют пирамиду
вещества и энергии - ЭКОЛОГИЧЕСКУЮ ПИРАМИДУ
На каждом уровне теряется до 80% энергии
Консументы
четвертого порядка
Консументы
третьего порядка
хищники
хищники
Консументы
второго порядка
хищники
Консументы
(потребители)
первого порядка
Продуценты
растения,
микроорганизмы
РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ
ФОТОСИНТЕТИКИ
РЕДУЦЕНТЫ - грибы, микроорганизмы
Взаимодействия в цепях питания.
амурский тигр
изюбрь
кабан
Взаимодействия в цепях питания.
Из 28 нападений тигра на
кабанов успешными были
20, а из 27 нападений на
оленей – 16.
Взаимодействия в цепях питания.
Гиеновые собаки охотятся на
зебр, антилоп, бородавочников.
Взаимодействия в цепях питания.
Те животные, которых
съели хищники,
оказались менее
приспособленными,
чем выжившие.
Из 905 нападений стаи
гиеновых собак на
антилоп и зебр
успешными были
только 400 нападений,
меньше 50%.
Взаимодействия в цепях питания.
80-е годы ХХ века, Калмыкия. Стабилизация численности сайгаков.
http://saigak.biodiversity.ru/
E.J. Milner-Gulland, M.V. Kholodova, A. Bekenov, et al. Dramatic declines in saiga antelope populations. Running head: Saiga
antelope declines // Oryx. 2001. N 35. 340-345. Использованы фотографии И. Шпиленка.
Взаимодействия в цепях питания.
80-е годы ХХ века, Калмыкия. Регуляция численности сайгаков.
Было проведено 246 напусков борзых на сайгаков. Собаки поймали всего 38 антилоп.
Здоровых среди них не оказалось. Параллельно охотоведы отстреливали больных
сайгаков. Они добыли 40 антилоп. Среди них только 32% оказались действительно
больными.
- Взаимодействия в цепях питания
между
трофическими
уровнями
биоценоза ведут к избирательной
гибели менее приспособленных и к
выживанию более приспособленных, то
есть к естественному отбору.
- Взаимодействия в пределах одного
трофического уровня представляют
собой межвидовую конкуренцию.
Взаимодействия на одном трофическом уровне.
Сайгаки и овцы
находятся на одном трофическом уровне.
перевыпас овец
опустынивание степи
гибель сайгаков
Взаимодействия на одном трофическом уровне.
В конце 50-х гг. ХХ века в Аральское
море вселили из Каспия рыбу атерину и
несколько видов бычков.
атерина
Конкуренция
за
пищу
лещ
Резкое сокращение численности
леща (улов 1960 г. - 1.35тыс.
тонн; улов 1963 г. - 0).
бычок
Ситуация жесткой межвидовой конкуренции наблюдается в случаях
искусственной акклиматизации (интродукции) новых видов в сложившееся
сообщество.
Естественный отбор
Шеффилд (Велиобритания)
Последствия промышленной
революции
(из Lewontin, 1984)
Пример естественного отбора — изменение соотношения темной и светлой морф
бабочки березовая пяденица (Biston betularia) в зависимости от уровня загрязнения лесов
Великобритании промышленной копотью.
частота темной морфы снижается по мере очищения среды от
промышленной копоти
SO2
темная
морфа
Clarke & Dawkins, 1990
Величина кладки остается неизменной так как существуют два
противодействующих вектора отбора.
больше яиц
больше птенцов,
родителям тяжело их
выкармливать
больше птенцов
доживет до
половозрелости
домовый воробей
часть птенцов
гибнет после
вылупления
(+)
ЧИСЛО ЯИЦ
(-)
Травяная лягушка, Rana temporaria
В популяциях травяной лягушки интенсивность, и направление отбора
меняются от стадии к стадии жизненного цикла. Было выявлено 11
противодействующих векторов естественного отбора. Чем сильнее отбор в
каком-либо направлении, тем сильнее отбор в противоположном направлении.
Отбор действует, а изменение признаков не происходит.
Видообразование в условиях пространственной изоляции
Исходная
популяция
Изолированные
популяции
Вторичный
контакт
популяций
Внешний
барьер
Гранд-Каньон и пространственная изоляция популяций грызунов
Белохвостый
антилоповый суслик
Южная сторона каньона
Севернная сторона каньона
Антилоповый суслик
Харриса
Белка Аберта
Кэйбабская белка
Аберта
Современные ареалы леммингов
Норвежский лемминг
(Lemmus lemmus)
Сибирский лемминг
(Lemmus sibiricus)
Строение лап леммингов
Копытный лемминг
(Dicrostonix torguatus)
летом
зимой
Сибирский лемминг
(Lemmus sibiricus)