ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПУТЬ К КРАСОТЕ

Оксана Жданова (ИАПУ ДВО РАН, Владивосток)
Ефим Фрисман (ИКАРП ДВО РАН, Биробиджан)
Моделирование динамики популяции с
неперекрывающимися поколениями
Жизненные циклы многих биологических видов имеют
выраженную временную периодичность
 Сезонная периодичность климата Земли
Большинство таких видов имеет четко очерченный (часто
непродолжительный) период размножения
 Каждая локальная популяция состоит из дискретных
непересекающихся между собой возрастных групп
В большинстве случаев численность каждой из таких
групп можно описать:
N n 1  F ( N n )
Однолетние растения
Многие виды насекомых
 Некоторые виды рыб
 Амфибии и рептилии


(1)
Модели с дискретным временем. Динамика
однородной популяции
• 70-е годы XX века.
Открытие определяющей роли
лимитирующих плотностно-зависимых
факторов в
• возникновении колебательных
режимов динамики популяции,
хаотического (псевдослучайного)
изменения ее численности уже в
простейших одномерных
детерминистических моделях.
• поддержании устойчивых
одновидовых сообществ
 Шапиро А.П. К вопросу о циклах в
возвратных последовательностях. В сб.:
Управление и информация. Вып. 3.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972, с. 96 –
118.
 May R.M. Stability and Complexity in
Model Ecosystems. Princeton: Princeton Univ.
Press., 1974.
 Hassel M.P., Lawton J.H., May R.M.
Patterns of dynamical behavior in single species
populations // J. Amin. Ecol., 1976, v. 45, № 2,
p. 471 – 486.
 Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные
уравнения в теории популяционной
биологии. М: Наука, 1983, 132 с.
Роберт
Роберт Мэй
Мэй
N n 1  aN n f ( N n )
a - репродуктивный потенциал
популяции;
 f(N) лимитирующая функция, f(0) = 1)
Ферхюльст:
f(N)=1-kN
 Риккер:
f(N)=exp(-bN)
aN n
N n 1 
 Хассел:
(1  N n ) 

Жизненный цикл двухвозрастной популяции
Зиготы
(личинки)
Зиготы
(личинки)
Размножение
Взрослые
(yn)
Размножение
Взрослые
(yn+1)
Дети (xn)
Дети (xn+1)
Модель динамики численности двухвозрастной популяции
 xn 1  a  yn

 yn 1  xn f ( xn )  cyn
 многие виды насекомых
 рыб
 мелкие млекопитающие
 двухлетние и трехлетние растения
 и др.
хn и yn – численность младшего и старшего возрастного класса соответственно в
n-ый сезон размножения
ɑ - репродуктивный потенциал старшего возрастного класса,
с – его выживаемость,
f ( xn ) - функиця, описывающая плотностное лимитирование младшего
возрастного класса
f •( xn )  1  xn
f •( xn )  exp(  xn )
Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И. Странные аттракторы в простейших
моделях динамики численности биологических популяций \\ Обозрение
прикладной и промышленной математики. Вып. 6, т. 1. Москва: Научное
издательство «ТВП», 1994, с. 988 – 1008.
Странные аттракторы в модели динамики численности
двухвозрастной популяции
«Кленовый лист»
с =0,40,296; a =2,795
0,371
0,35
«Голубь»
«9 пирамид»
с = 0, 326; a =2,775
с = 0,276; a =2,795
0,35
0,321
0,3
0,271
0,25
0,221
0,2
0,15
0,171
0,15
0,1
0,121
0,1
0,3
0,25
0,2
0,05
0,2
0,4
«5 ласточек»
с = 0, 500; a
=2,5
0,6
0,8
1
0,071
0,25
0,05
0,45
0,65
0,46
0,46
0,41
0,41
0,36
0,36
0,31
0,31
0,26
0,26
0,21
0,21
0,16
0,16
0,11
0,11
0,06
0,06
0,2
1,05
0,4
0,6
0,8
0
0,5
1
1,5
1
«Слияние ласточек»
с = 0,500; a =2,53
0,01
0,01

0,85
0
0,5
1
1,5
с ростом параметров репродуктивного потенциала (a) и выживаемости (с)
происходит усложнение динамики численности
Модель эволюции двухвозрастной популяции
с отбором по выживаемостям зигот
(1)
 xn 1  wn yn
 y  x 1  x   cy
n
n
n
 n 1

pn wAA pn  wAa 1  pn 
qn 1 
wn


xn 1  xn qn  cy n pn
 pn 1 
xn 1  x n   cy n

wn  w AA p n2  2 w Aa p n 1  p n   waa 1  p n 2
здесь
репродуктивный
потенциал популяции (или средняя приспособленность зародышей);
wij - приспособленность ij – го генотипа,
 qn и pn – частота аллеля A у особей младшего и старшего возрастного
класса, соответственно.

Фрисман Е.Я., Жданова О.Л. Эволюционный переход к сложным режимам
динамики численности двухвозрастной популяции // Генетика, 2009. Т. 45,
№ 9, с. 1277–1286.
Стационарные точки (или равновесия)
системы (1)
q  0, p  0,
1.
Мономорфные равновесия:
waa  1  c
waa  c  1
waa  c  1
.
, y
x
2
waa
waa
q  1, p  1,
Существует при
w AA  c  1
w AA  c  1
y

.
x
,
2
w AA
w AA
w AA  1  c
2.
3. q 
Полиморфные:
Существует при
w Aa  waa
w Aa  waa
,p
,
2w Aa  w AA  waa
2w Aa  w AA  waa
x  1
y
2w Aa  w AA  waa c  1
w  w AA waa
2
Aa
,
w  w AA waa
w
2
Aa
c  1
w AA waa  w Aa 2
2w Aa  w AA  waa
и
2w Aa  w AA  waa  2w Aa  w AA  waa 2 c  1
2
Aa
Существует при
 w AA waa 
2
w Aa  max( w AA , waa )
или
w Aa  min( w AA , waa )
Условия устойчивости для мономорфных
равновесий
1.
q  0, p  0.
1  c  waa  3  2c
waa  w Aa
1  c  w AA  3  2c
2. q  1, p  1.
w AA  w Aa
Типы естественного отбора и динмика
модели (1)
wAA,waa > wAa
1-c < wAA ( waa )< 3-2c Стабильная динамика
Колебания численностей
Мононорфизм wAA( waa ) > 3 - 2c
возрастных групп
wAA > wAa > waa 1 - c < wAA < 3 - 2c
Мононорфизм wAA > 3 - 2c
Стабильная динамика
Колебания численностей
возрастных групп
wAa > wAA,waa
F(wij) < stab. Bound 1 Стабильная динамика
Полиморфизм F(wij) > stab. Bound 1 Колебания численностей
возрастных групп
F(wij) < stab. Bound 2
F(wij) >stab. Bound 2
Колебания численностей
генетического состава
возрастных групп
Колебания численностей возрастных групп, генетического
состава популяции и средней приспособленности
зародышей
Model parameters:
с = 0.8,
wAA = 1.1, wAа = 2.8,
waa = 1.05.
Модель эволюции двухвозрастной популяции
с отбором по выживаемостям в репродуктивной группе
x n  1  wyn 


y ( n  1)  (1  x ( n )) x n   c ( n ) y n 

1

qn  1  p AA ( n )  p Aa ( n )
2
(2) 

2




(
1
x
(
n
))
x
n
q
n

 y ( n )c AA p AA n 

p AA n  1 
(1  x ( n )) x n   c ( n ) y n 


2(1  x ( n )) x n qn (1  qn )  y ( n )c Aa p Aa n 
 p Aa n  1 
(1  x ( n )) x n   c ( n ) y n 

здесь c ( n )  ( c AA  caa ) p AA ( n )  ( c Aa  caa ) p Aa ( n )  caa ) - средняя
выживаемость половозрелых особей на последующих годах жизни; сij
- выживаемость ij – го генотипа,
 pij – частота ij-генотипа в страршей возрасной группе.

Жданова О.Л., Фрисман Е.Я. Моделирование эволюции популяции с двумя
возрастными классами // Информатика и системы управления. 2013. № 2
(36), с. 36 – 45.
Стационарные точки (или равновесия)
системы (2)
1.
Мономорфные равновесия:
2.
q  0, p AA  0, p Aa  0
w  caa  1 y  w  caa  1 .
x
,
w2
w
q  1, p AA  1, p Aa  0
w  c AA  1 y  w  c AA  1 .
x
,
w2
w
Существует при
caa  1  w
Существует при
c AA  1  w

 x  ( w  c  1) / w,

2
 y  ( w  c  1) / w
1
Полиморф-
q
p
p Aa


AA
 A
ное:
2


c Aa  caa 2 (1  c Aa )(1  c AA )
 p AA 
( caa (1  c Aa  2c AA )  c Aa (2  c AA )  c AA )( caa  c Aa (2  c Aa )  c AA  caac AA )

21  caa (c Aa  caa )( c Aa  c AA )(1  c AA )
 p Aa 

(caa (1  c Aa  2c AA )  c Aa (2  c AA )  c AA )( caa  c Aa ( 2  c Aa )  c AA  caac AA )
Условия устойчивости для мономорфных
равновесий
1.
q  0,
p AA  0, p Aa  0
1  caa  w  3  2caa
caa  c Aa
1  c AA  w  3  2c AA
2.
q  1,
p AA  1, p Aa  0
c AA  c Aa
Влияние начальных условий на тип популяционной
динамики
Стабильная динамика численности популяции
при закреплении аллеля а и незатухающие
колебания численностей возрастных групп
при закреплении другого аллеля (А)
Сценарий 1. Изменение динамики
популяции с ростом
выживаемости гетерозигот
Сценарий 2. Изменение динамики
популяции с ростом
выживаемости гомозигот
Плейотропные гены


Плейотропия - свойство одного генного локуса
определять несколько фенотипических признаков
(Plate, 1910).
Механизм действия - продукты многих генов
зачастую используются в нескольких
переплетающихся друг с другом процессах роста и
развития организма.
 Работа Менделя (Mendel, 1866) - признак цветного горошка
номер три, характеризуется коричневой оболочкой семян,
фиолетовыми цветками и осевыми пятнами
 Альбинизм – полное или частичное отсутствие пигмента в
коже, волосах и глазах из-за отсутствия или блокады
тирозиназы, медьсодержащего фермента, участвующего в
синтезе меланина. Генетически это нарушение обусловлено
рецессивным мутантным аллелем одного генного локуса.
Антагонистическая плейотропия

Эволюционная теория старения Вильямса (Williams, 1957).
 Предположение о существовании плейотропных генов,
оказывающих неодинаковые - вплоть до антагонистических эффекты на выживание особей в разные периоды их развития
(например, позитивное влияние на размножение в молодом
возрасте, но негативное воздействие на организм в позднем
возрасте)

Например, можно предположить существование гена,
который увеличивает фиксацию кальция в костях.
 Положительный эффект в молодом возрасте, т.к. уменьшается риск
переломов костей;
 на более поздних стадиях жизненного цикла - повышенние риска
остеопороза, связанного с чрезмерной кальцификацией.

Или мутации, вызывающие перепроизводство половых
гормонов,
 увеличивают репродуктивный успех,
 но значительно повышают вероятность рака органов
репродуктивной системы на более поздних стадиях жизни.
Эволюционная модель двухвозрастной популяции с
плейотропным локусом
x n  1  w y n 
1
q AA n  1  w AA ( p AA ( n )  p Aa ( n )) 2 / w



2

1
1
q Aa n  1  2 w Aa ( p AA ( n )  p Aa ( n ))(1  p AA ( n )  p Aa ( n )) / w

2
2

(3)
y n  1  (1  x ( n )) x ( n )  c y n 

(1  x ( n )) x (n )q AA (n )  y n c AA p AA n 

p AA n  1 
(1  x ( n )) x (n )  c y n 

(1  x ( n )) x ( n ) q Aa ( n )  y n c Aa p Aa n 



1
p
n


Aa

(1  x ( n )) x (n )  c y n 






w n   w AA p A n   2 w Aa p A n  pa n   waa pa n  - репродуктивный потенциал
здесь
популяции (или средняя приспособленность зародышей);
c ( n )  c AA p AA ( n )  c Aa p Aa ( n )  caa paa ( n ) - средняя выживаемость репродуктивной
группы (y(n));
wij - приспособленность (ij) – го генотипа зародышей, cij - выживаемость половозрелых
особей (ij)-ого генотипа на последующих годах жизни (0 ≤ cij < 1);
x(n) и y(n) – численность младшего и старшего возрастного класса соответственно в n-ый
сезон размножения
qjj и pjj – частота ij-го генотипа в младшем и старшем возрастном классе, соответственно.
2
2
Мономорфные стационарные точки системы (3)
Существует
1.
 x  ( waa  caa  1) / waa

2
y
(
w
c
1
)
/
w




aa
aa
aa
p AA  0, p Aa  0, q AA  0, q Aa  0
2.
 x  ( w AA  c AA  1) / w AA

2



y
(
w
c
1
)
/
w

AA
AA
AA
waa  caa  1
Устойчиво, если
1  caa  waa  3  2caa ,

w Aa
w

 aa .
 1  c Aa 1  caa
Существует
w AA  c AA  1
Устойчиво, если
p AA  1, p Aa  0, q AA  1, q Aa  0 1  c AA  w AA  3  2c AA ,

w Aa
w AA


.
 1  c Aa 1  c AA
Полиморфные стационарные точки системы (3)
1

2
(
1

)

(
1

)(

)
w
p
c
w
c
p
p
AA
AA
AA
AA
Aa ,

2

1
1
 w p Aa (1  c Aa )  2 w Aa (1  c )( p AA  p Aa )(1  p AA  p Aa ),

2
2
x  ( w  c  1) / w


y  ( w  c  1) / w 2

1
1
q Aa  2 w Aa ( p AA  p Aa )(1  p AA  p Aa ) / w
2
2

1
2



q
w
(
p
p
)
AA
AA AA
Aa / w

2
Влияние начальных условий на тип популяционной
динамики
Стабильная динамика численности популяции при
закреплении аллеля а и незатухающие колебания
численностей возрастных групп при закреплении другого
аллеля (А)
Другой ракурс
Фазовые портреты системы (3) в плоскости xy (слева вверху),
xqAA, ypAA и pAaqAa.
Другой ракурс
Фазовые портреты системы (3) в плоскостях xy (слева вверху),
pAaqAa, pAapAA и пространстве xyqAA.
Установление
полиморфизма при
пониженной
приспособленности
гетерозиготы в
репродуктивном
возрасте
Распределение средней
выживаемости (с) старшей
возрастной группы и
репродуктивного потенциала
популяции ( w), численности
младшего (x) и старшего (y)
возрастного класса, частоты
генотипа Аа в старшей и
младшей возрастной группе в
предельных траекториях
системы (3) с изменением
бифуркационного параметра
wAa.
Параметры модели: wAA = 2.1,
waa = 2, cAA = 0.45, caa = 0.3,
cAa = 0.25.
Установление
полиморфизма при
повышенной
приспособленности
гетерозиготы в
репродуктивном
возрасте
Распределение средней
выживаемости (с) старшей
возрастной группы и
репродуктивного потенциала
популяции ( w), численности
младшего (x) и старшего (y)
возрастного класса, частоты
генотипа Аа в старшей и
младшей возрастной группе в
предельных траекториях
системы (3) с изменением
бифуркационного параметра
wAa.
Параметры модели: wAA = 2.5,
waa = 2, cAA = 0.23, cAa = 0.25,
caa = 0.20.
Установление
полиморфизма при
пониженной
приспособленности
гетерозиготы зародышей
Распределение средней
выживаемости (с) старшей
возрастной группы и
репродуктивного потенциала
популяции ( w), численности
младшего (x) и старшего (y)
возрастного класса, частоты
генотипа Аа в старшей и
младшей возрастной группе в
предельных траекториях
системы (3) с изменением
бифуркационного параметра
сAa.
Параметры модели: wAA = 2.7,
wAa = 2, waa = 2.8, cAA = 0.13,
caa = 0.15.
Смена одного
мономорфного
равновесия другим и
далее установление
полиморфизма
(waa > wAa > wAA)
Распределение средней
выживаемости (с) старшей
возрастной группы и
репродуктивного потенциала
популяции ( w), численности
младшего (x) и старшего (y)
возрастного класса, частоты
генотипа АА в старшей и
младшей возрастной группе в
предельных траекториях
системы (3) с изменением
бифуркационного параметра
сAa.
Параметры модели: wAA = 2.1,
wAa = 2.2, waa = 2.4, cAA = 0.4,
caa = 0.25
Основные результаты и выводы







Разработан набор моделей динамики генетической структуры и
численности популяции, позволяющий глубже понять эволюционные
процессы, протекающие в структурированной популяции.
Введение в модель однолокусного F-отбора возрастной структуры
позволило наблюдать нестабильную динамику генетического состава
популяции.
Увеличение репродуктивного потенциала w и выживаемости c
сопровождается усложнением динамики численности популяции.
Однако эволюционный рост самих этих параметров может быть
немонотонным, со значительными флуктуациями; причем в случае
антагонистической плейотропии рост одного из этих параметров, как
правило, сопровождается закономерным уменьшением другого.
Рассматриваемые модели допускают существенное разнообразие
динамики генетической структуры двухвозрастной популяции.
При этом увеличение средней выживаемости репродуктивной группы
может как дестабилизировать, так и привести к стабилизации динамики
генетического состава популяции.
Влияние внешних условий может оказаться весьма существенным в
определении направления эволюции структурированной популяции.
Исследование проведено при поддержке РФФИ (грант №11-01-98512) и
ДВО РАН в рамках программы Президиума РАН (проекты № 12-I-П28-02,
12-I-П15-02, 12-II-CO-06-019, 12-06-007, 13-III-В-01I-002).