МНОП
advertisement
М Мажорные иРНК – иРНК, представленные в клетке большим количеством копий. Мажорные основания – азотистые основания, наиболее часто входящие в состав ДНК (А, Г, Ц, Т) и РНК (А, Г, Ц, У). Макромолекулы генетические – биополимеры, имеющие массу более нескольких десятков тысяч дальтон и участвующие в хранении, передаче и воспроизведении генетической информации (ДНК, РНК и др.). Макромутация – комплексная мутация, крупное изменение генетического материала (мутации структурных генов, изменение количества избыточной ДНК, хромосомные перестройки и др.), лежащие в основе скачкообразной или импульсной эволюции и являющиеся объектами естественного отбора. Масштаб дендрограммы – отрезок, равный определенной эволюционной дистанции и располагающийся под дендрограммой. Матрица – последовательность оснований ДНК или РНК, служащая в качестве основы для синтеза комплементарных цепей нуклеиновых кислот. Матрица Джонса-Тэйлора-Торнтона – эмпирическая матрица аминокислотных замен, основанная на большем количестве белков по сравнению с матрицей Дэйхофф. Матрица Дэйхофф – эмпирическая матрица замен аминокислот для относительно короткого периода времени, созданная на основании данных по гемоглобинам, цитохрому с и фибринопептидам. Матричная нить – нить нуклеиновой кислоты, на которой синтезируется комплементарная копия. Межцистронная область – участок ДНК между терминирующим кодоном одного гена и инициирующим кодоном следующего гена в полицистронной транскрипционной единице. Метод Голдмана–Янга – метод вычисления синонимичной и несинонимичной эволюционных дистанций, основанный на одноименной модели замещений смысловых кодонов. Метод Гу–Жанга – метод, предназначенный для точного определения параметра α для сравниваемых последовательностей. Метод Джукса–Кантора – метод вычисления эволюционных дистанций между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели. Метод Камерона – модификация методов Ли-Ву-Ло и ПамилоБьянчи-Ли, заключающаяся в частичной корректировке оценки кодонов, кодирующих аргинин и изолейцин. Метод Камерона–Кумара – модификация методов Ли-Ву-Ло, Памило-Бьянчи-Ли и Камерона, заключающаяся в полной корректировке оценки кодонов, кодирующих аргинин и изолейцин. Метод Кимуры – 1. Метод приблизительной оценки эволюционных дистанций между аминокислотными последовательностями, заключающийся во введении поправки, равной 1/5 числа наблюдаемых различий. 2. Метод вычисления эволюционной дистанции между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели. Метод Ли–Ву–Ло – метод вычисления синонимичной и несинонимичной эволюционных дистанций, основанный на учете свойства вырожденности генетического кода на уровне нуклеотидных сайтов. Метод максимальной парсимонии – дискретный метод построения дендрограмм, в котором весь массив выровненных последовательностей анализируется целиком по парсимоничным сайтам. Метод минимальной эволюции – дистанционно-матричный метод построения дендрограмм, представляющий собой модификацию метода связывания ближайших соседей, заключающуюся в создании множества дендрограмм и выборе из их числа одной с наименьшей суммой длин ветвей. Метод Монте–Карло – метод, служащий для проверки гипотезы о гомогенности путем вычисления вероятности того, что наблюдаемое значение композиционной дистанции больше, чем ожидаемое согласно нулевой гипотезе о гомогенности. Метод Ней–Годжобори – см. оригинальный метод Ней–Годжобори. Метод Памило–Бьянчи–Ли – модификация метода Ли–Ву–Ло, корректирующая соотношение транзиций и трансверсий. Метод попарного арифметическим построения невзвешенного усреднением дендрограмм, – кластирования дистанционно-матричный основанный на гипотезе с метод молекулярных эволюционных часов, гомогенной картине замен и заключающийся в первоочередной эволюционные кластерами группировке дистанции равны кластеров, минимальны, среднему от между а элементами расстояния коэффициентов между сходства которых двумя каждой последовательности из одного кластера с каждой последовательностью из другого. Метод связывания ближайших соседей – дистанционно–матричный метод построения дендрограмм, основанный на выделении наиболее сходных последовательностей. Метод Тадзимы–Ней – метод вычисления эволюционных дистанций между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели. Метод Тамуры – метод вычисления эволюционных дистанций между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели. Метод Тамуры–Ней – метод вычисления эволюционных дистанций между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели. Методы Ина – методы вычисления синонимичной и несинонимичной эволюционных дистанций, основанные на комбинации оригинального метода Ней–Годжобори и метода Памило–Бьянчи–Ли. Миграция – один из элементарных эволюционных факторов, заключающийся в изменении генетической структуры популяции за счет поступления (иммиграция) или удаления (эмиграция) организмов. Минорные основания – все основания за исключением мажорных, входящих в состав ДНК (А, Г, Ц, Т) и РНК (А, Г, Ц, У). Миссенс–замена несинонимичная замена, (собственно несинонимичная приводящая к изменению замена) – кодируемой аминокислоты. Мисмэтч – неправильно спаренные (некомплементарные) основания в цепях двунитчатой ДНК. Множественное выравнивание – выравнивание трех и более последовательностей, позволяющее выявить их слабое сходство, выделить вырожденные функциональные мотивы и дающее информацию для разделения последовательностей по паттернам дивергенции на подгруппы (подсемейства). Множественность иРНК – среднее число молекул иРНК одного вида на клетку. Множественные аллели – более двух аллельных состояний генов, возникших в результате мутаций одного гена. Модель Джукса–Кантора – модель, учитывающая один параметр – вероятность α замены одного нуклеотида на другой. Модель Кимуры – двухпараметрическая модель замены нуклеотидов, учитывающая тип нуклеотидных замен (транзиция или трансверсия). Модель равных вставок – модель аминокислотных замен, учитывающая вариации частот различных аминокислот. Модель Тадзимы–Ней – модель замены нуклеотидов, основанная на неравной вероятности их замен. Модель Тамуры – модель замены нуклеотидов, учитывающая не только тип нуклеотидной замены (транзиция или трансверсия), но и содержание гуанина и цитозина. Модель Тамуры–Ней – модель замены нуклеотидов, учитывающая разные виды транзиций и трансверсий (например, А↔Г, Ц↔У). Модификационная изменчивость – разновидность изменчивости, при которой изменение фенотипа не связано с изменением структуры генотипа (меняется функциональная активность генов). Модификация белка – см. посттрансляционная модификация. Модификация ДНК – процесс постоянного пострепликативного изменения структуры ДНК (метилирование, фосфорилирование, дезаминирование и др.). Модифицированные основания – см. минорные основания. Модифицированный оригинального метода метод Ней–Годжобри Нея–Годжобори, – модификация учитывающая соотношение транзиций и трансверсий. Модулирующий кодон – определенный кодон, узнаваемый редкой тРНК, при этом трансляция содержащей его молекулы иРНК резко замедляется. Молекулярная биология – область биологии, исследующая свойства и признаки жизни на молекулярном уровне. Молекулярная генетика – раздел современной генетики, изучающий закономерности и молекулярные механизмы хранения, воспроизведения и передачи генетической информации. Молекулярная эволюция – наука, изучающая изменения генетических макромолекул в процессе эволюции, закономерности и механизмы этих изменений, а также реконструирующая эволюционную историю генов и организмов. Молекулярная филогения – раздел молекулярной эволюции, занимающийся изучением эволюционной истории организмов и макромолекул. Молчащие генные сайты – см. четырехкратно вырожденные сайты. Молчащая замена – см. синонимичная замена. Мультигенное семейство – набор структурно и функционально тесно взаимосвязанных генов, происходящих от одного предкового гена путем дупликаций и мутационного процесса. Моноцистронные иРНК – матричные РНК, кодирующие только один белок. Мультимерные белки – белки, состоящие из нескольких субъединиц. Мутаген (мутагенный фактор) – физический, химический или биологический фактор, способный вызывать или увеличивать частоту мутаций. Часто мутагены одновременно являются канцерогенами. Мутагенез – процесс возникновения мутаций. Мутантный ген – ген, в котором произошла перестройка или нарушение порядка расположения нуклеотидов, т.е. мутация. Мутационная теория – теория, исходящая из того, что резкие, внезапные мутации являются решающим фактором эволюции, ведущим к возникновению новых видов. Мутационное давление – фактор молекулярной эволюции, дающий материал для естественного отбора и обусловленный повышенной частотой возникновения и фиксации нуклеотидных замещений аденина и тимина на гуанин и цитозин относительно частоты возникновения и фиксации замен гуанина и цитозина на аденин и тимин (GC-давление), или наоборот (ATдавление). Мутация сдвига рамки считывания – делеция или инсерция нуклеотидов, приводящая к перегруппировке кодонов, в результате чего изменяется считывание генетической информации и трансляция триплетов в белок. Мутация – резкое скачкообразное изменение генетического материала, передающееся по наследству. Мутации в половых клетках (генеративные мутации) передаются по наследству при половом размножении; мутации в соматических клетках – при вегетативном размножении. Мутон – единица мутации, минимальной величиной которой является 1 пара нуклеотидов. Н Наследственность – свойство структур клетки и организма обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследуемость – степень соотношения наследственности и изменчивости. Невырожденный сайт – см. нолькратно вырожденный сайт. Нейтрализм – концепция молекулярной эволюции, основанная на теории М. Кимуры и постулирующая селективную нейтральность большинства мутаций. Нейтральная замена – замена нуклеотида или аминокислоты, не сказывающаяся на свойствах и функции белка. Некодирующая ДНК – ДНК, являющаяся составной частью большинства геномов эукариот, не кодирующая полипептиды и РНК – это интроны, спейсеры, псевдогены и бóльшая часть повторяющейся ДНК. Неперекрываемость – свойство генетического кода, заключающееся в том, что одновременно один нуклеотид может входить в состав только одного кодона. Непрерывная репликация ДНК – осуществление непрерывного синтеза ДНК. Характерна для лидирующей цепи ДНК. Несинонимичная дистанция – эволюционная дистанция между нуклеотидными последовательностями, равная числу несинонимичных замен на несинонимичный сайт. Несинонимичная замена – нуклеотидная замена, проявляющаяся на уровне кодируемого белка. Несинонимичный сайт – сайт, в котором возможна несинонимичная замена. Если все замены в данном сайте несинонимичны, сайт называется абсолютно несинонимичным. Если одна из замен в данном сайте несинонимична, сайт называется несинонимичным на 1/3 (соответственно, синонимичным на 2/3). Если две замены в данном сайте несинонимичны, сайт называется несинонимичным на 2/3 (соответственно, синонимичным на 1/3). Несистематическая вырожденности, при вырожденность которой – эквивалентные разновидность кодоны различаются основаниями в первом положении, а также пуринами (А и Г) и пиримидинами (Ц, Т и У) в 3΄–концевом положении. Нолькратно нуклеотидный вырожденный сайт, в котором сайт любая (невырожденный возможная замена сайт) – является несинонимичной. Нонсенс-замена – несинонимичная замена, приводящая к возникновению нонсенс-кодона. Нонсенс-кодон – один из трех триплетов (УАА, УАГ, УГА), вызывающий терминацию синтеза белка. Нуклеиновые кислоты – генетические макромолекулы, построенные из нуклеотидов, соединенных в линейную последовательность фосфодиэфирными связями С–3΄ предыдущего нуклеотидного звена и С–5΄последующего. Нуклеоид – основная часть генетического аппарата прокариот. Нуклеосома – основная структурная единица хроматина, состоящая из октамера гистоновых белков и приблизительно 200 нуклеотидных пар ДНК. Нуклеотид – мономер нуклеиновых кислот, состоящий из азотистого основания, сахара (пентозы) и остатка фосфорной кислоты. Нуклеотидная пара – соединенные водородной связью пуриновое и пиримидиновое основания нуклеотидов, расположенных друг напротив друга в двойной спирали ДНК. О Обмен цепи – реакция, в которой одна из цепей двухцепочечной ДНК освобождается из дуплекса, образуя пару с комплементарной цепью другой молекулы, заменяя своего гомолога во втором дуплексе. Обратная мутация – мутация, приводящая к восстановлению фенотипа, снимая действие мутации, инактивировавшей ген. Обратная транскрипция – передача генетической информации от иРНК на ДНК с помощью фермента ревертазы (обратной транскриптазы). Обязательные гены – гены, которые экспрессируются во всех клетках, так как кодируют белки, обеспечивающие жизненно важные функции. Однозначность – свойство генетического кода, заключающееся в соответствии одного кодона только одной аминокислоте. Одношаговая замена – замена одного из трех нуклеотидов в кодоне. Опал–кодон – триплет УГА, один из бессмысленных кодонов, обуславливающий терминацию синтеза белка. Опал-мутация – мутация, приводящая к возникновению опал– кодона. Опал–супрессор – ген, кодирующий мутантную тРНК, способную узнавать опал-кодон как смысловой, благодаря чему синтез белка может быть продолжен. Оперон – единица считывания генетической информации прокариот. Оригинальный метод Ней–Годжобори – метод вычисления синонимичной и несинонимичной эволюционной дистанции, основанный на определении количества синонимичных и несинонимичных замен, а также числа потенциально синонимичных и несинонимичных сайтов. Ориджин (ori) – локус, в котором начинается репликация ДНК или ее перенос. Открытая рамка считывания - совокупность триплетов, кодирующих аминокислоты и не содержащая терминирующих кодонов. Относительно GC-бедный кодон – кодон, не содержащий гуанина и цитозина в третьем положении. Относительно GC-богатый кодон – кодон, содержащий гуанин и цитозин в третьем положении. Ортологи – сходные по структуре и функции гены или белки, имеющие общее эволюционное происхождение и обнаруживающиеся у филогенетически неродственных организмов (например, человек и дрозофила). Охра-кодон – триплет УАА, один из бессмысленных кодонов, обуславливающий терминацию синтеза белка. Охра–мутация – мутация, приводящая к возникновению охра– кодона. Охра–супрессор – ген, кодирующий мутантную тРНК, способную узнавать охра-кодон как смысловой, благодаря чему синтез белка может быть продолжен. Очищающий отбор – вид отбора, выявляемый в селекционных тестах и характеризующийся преобладанием количества синонимичных замен на синонимичный сайт над количеством несинонимичных на несинонимичный сайт на уровне нуклеотидных последовательностей. П Палиндром (палиндромная последовательность) – участок ДНК, в котором полностью или почти идентичные последовательности оснований читаются одинаково в обоих направлениях. Параметр α – параметр, учитывающий вариации скорости замен в различных сайтах. Пара оснований – два комплементарных основания (Г–Ц, А–Т) антипараллельных цепей ДНК, удерживаемых вместе водородной связью. Парологи – сходные по структуре гены или белки, имеющие общее эволюционное происхождение, но выполняющие разные функции. Парсимоничные сайты – вариабельные сайты не менее 5 выровненных последовательностей, в которых как минимум два нуклеотида или аминокислотных остатка встречаются хотя бы два раза. Р–дистанция – метод приблизительной оценки эволюционных дистанций между аминокислотными последовательностями, заключающийся в вычислении доли (пропорции) различных аминокислот между двумя последовательностями. Пенентрантность – частота фенотипического проявления гена, т.е. процентное соотношение числа особей, имеющих данный признак, к числу особей имеющих данный ген. Пептидилтрансфераза – фермент, катализирующий образование пептидной связи и располагающийся в рибосоме. Пептидильный центр – участок рибосомы, в который передвигается тРНК из аминоацильного центра при подходе к нему следующей аминоацил– тРНК с аминокислотой, и в котором образуются пептидные связи между аминокислотами. Пептидная связь – разновидность амидной связи, возникающая в результате взаимодействия α–аминогруппы одной аминокислоты с αкарбоксильной группой другой аминокислоты. Пептиды – класс органических соединений, состоящих из двух (дипептиды) или более (полипептиды) аминокислот. Первичная структура – определенная последовательность мономерных единиц (аминокислот или нуклеотидов) в макромолекуле (белка или нуклеиновой кислоты, соответственно). Первичный транскрипт (про–иРНК) – первоначально синтезированная немодифицированная молекула РНК, соответствующая транскрипционной единице. Периодичность ДНК – число пар оснований, приходящихся на один виток спиральной молекулы ДНК. Пиримидиновые основания – структурные элементы нуклеотидов, являющиеся производными гетероциклического соединения – пиримидина (урацил, цитозин и тимин). Плавление ДНК – денатурация ДНК. Повторяющаяся ДНК – нуклеотидная последовательность, присутствующая в геноме множеством копий. Позитивный отбор – вид отбора, выявляемый в селекционных тестах и характеризующийся преобладанием произошедших несинонимичных замещений нуклеотидов на несинонимичный сайт над синонимичными на синонимичный сайт на уровне нуклеотидных последовательностей. Поле действия гена – область проявления действия данного гена. Полиаденилирование – присоединение последовательности полиаденилиновой кислоты к 3΄-концу эукариотической РНК после завершения ее синтеза. Полигенность – обусловленность признака многими генами. Полимер – макромолекула, состоящая из ковалентносвязанных повторяющихся субъединиц или мономеров, объединенных друг с другом сериями сходных химических реакций. Полинг (По) – единица скорости эволюции белков, предложенная М. Кимурой и равная 10 –9 на аминокислотный сайт в год. Полипротеин – продукт трансляции, расщепляемый на несколько отдельных белков. Полисома – совокупность нескольких рибосом, обеспечивающих трансляцию. Полярность – влияние мутации, возникшей в каком-либо гене, на экспрессию генов, расположенных в той же транскрипционной единице. Полуконсервативная репликация – репликация, осуществляемая за счет разделения цепей исходной двухцепочечной молекулы ДНК и последующего использования каждой из них в качестве матрицы для синтеза комплементарной цепи. Полупрерывистая репликация ДНК – осуществление синтеза ДНК, при котором одна из цепей синтезируется непрерывно, а вторая – в виде фрагментов Оказаки. Характерна для молекулы ДНК в целом. Полухромосома - см. хроматида. Попарное выравнивание – выравнивание двух нуклеотидных или аминокислотных последовательностей. Популяционная генетический состав, генетика – особенности раздел генетики, наследования и изучающий наследственную преемственность в популяциях. Популяционные волны – один из элементарных эволюционных факторов; периодические колебания численности природных популяций в зависимости от колебаний факторов внешней среды. Популяционный гомеостаз – способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность генотипической структуры в изменяющихся условиях среды. Популяция – совокупность особей вида, длительно населяющих определенный ареал, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других групп особей того же вида. Последовательность белка – порядок расположения аминокислот в полипептидной цепи. Последовательность ДНК – линейная последовательность нуклеотидов в ДНК, содержащая генетическую информацию. Последовательность полипуриновой Шайна–Дальгарно последовательности АГГАГГ, – вся находящейся или часть на иРНК непосредственно перед инициирующим кодоном и комплементарная последовательности на 3΄–конце 16S–рРНК, что обеспечивает связывание рибосомы с иРНК. Посттрансляционная модификация белка – изменение полипептидных цепей после их синтеза (фосфорилирование, ацетилирование, гликозилирование и др.) Правила Чаргаффа – определяют состав любой двухцепочечной молекулы ДНК: 1. Количество аденина равно количеству тимина (А=Т), а количество гуанина – количеству цитозина (Г=Ц). 2. Сумма пуриновых оснований (А+Г) равна сумме пиримидиновых оснований (Т+Ц). 3. Количество оснований, содержащих аминогруппу в положении 4 пиримидинового и положении 6 пуринового ядра, равно количеству оснований, содержащих в этих положениях оксигруппу (А+Ц = Г+Т). Правило ГТ–АГ – правило, заключающееся в постоянном присутствии данных динуклеотидов в двух первых или двух последних положениях интронов, входящих в состав ядерных генов. Праймер (затравка) – небольшой фрагмент РНК (50–200 нуклеотидов), которым начинается вновь синтезирующийся участок ДНК. Праймосома – комплекс белков, принимающих участие в инициировании синтеза фрагментов Оказаки в процессе прерывистой репликации ДНК, а также перемещающихся вдоль ДНК и участвующих в последующих процессах инициации. Прерывистая репликация ДНК – осуществление синтеза ДНК путем образования фрагментов Оказаки, соединяющихся впоследствии в единую цепь. Характерна для отстающей цепи ДНК. Претерминальные кодоны – кодоны, которые могут стать терминальными в результате замены одного нуклеотида и, следовательно, прервать синтез пептидной цепочки. Пробелы – см. инделы. Про-иРНК – см. первичный транскрипт. Промотор – участок оперона или транскриптона, к которому присоединяется РНК-полимераза. Протеом – совокупность всех белков клетки, ткани, организма. Процессинг про-иРНК – совокупность процессов, в результате которых про-иРНК превращается в зрелую иРНК. Прыгающие гены – см. транспозоны. Прямая мутация – мутация, приводящая к изменению исходного гена. Псевдоген – сегмент ДНК, имеющий четкую гомологию с каким-либо известным функционирующим геном, но утративший вследствие мутационных изменений способность к детерминации функционального продукта. Пуассон-корректированная дистанция – метод корректированной оценки эволюционных последовательностями, дистанций учитывающий между распределение аминокислотными Пуассона для множественных замен в определенных сайтах. Пуриновые основания – структурные элементы нуклеотидов, являющиеся производными бициклического гетероцикла – пурина (аденин и гуанин).
