биологическое сигнальное поле млекопитающих (к 110
advertisement
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 6, с. 403–417 УДК 573.574:599 БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (К 110-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ПРОФЕССОРА Н.П. НАУМОВА) © 2012 г. Е. А. Ванисова, А. А. Никольский Российский университет дружбы народов, экологический факультет 113093 Москва, Подольское ш., 8/5 e-mail: vanhelen@mail.ru; bobak@list.ru Поступила в редакцию 10.05.2012 г. В обзоре на примере млекопитающих обсуждаются основные положения концепции биологического сигнального поля в представлении автора концепции Н.П. Наумова и его последователей. Показано, что развитие концепции последние 30 лет основано на ее базовом положении. Его суть состоит в том, что млекопитающие в пространстве биогеоценоза оставляют следы своей жизнедеятельности на объектах ландшафта, формируя из поколения в поколение “матрицу стабильных элементов” – систему аттракторов – объектов, привлекающих внимание животных и организующих использование ими территории со всеми имеющимися на ней ресурсами. Стабильные элементы создают зрительно-запаховый образ территории, влияющий на траекторию каждого нового поколения млекопитающих. Высказано предположение, что, подобно биологической продуктивности и видовому разнообразию, биологическое сигнальное поле характеризует соответствующие стадии экологической сукцессии. Хотя концепция и не получила широкого распространения, но в последние годы регулярно публикуются работы, которые опираются на ее основные положения. Обязательным условием дальнейшего успешного развития концепции должно стать создание новых методов исследований, включая моделирование процессов формирования матрицы стабильных элементов в экспериментальных условиях. 25 ноября 2012 г. выдающемуся советскому (российскому) биологу проф. Николаю Павловичу Наумову (1902–1987) исполнилось бы 110 лет. Несколько десятилетий Николай Павлович возглавлял биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и кафедру зоологии позвоночных. Его основные научные интересы были связаны с проблемами организации надорганизменных систем. Последние годы жизни, оставаясь профессором кафедры зоологии позвоночных МГУ, Николай Павлович работал в основном над созданием и развитием концепции биологического сигнального поля. Именно в “Журнале общей биологии” он опубликовал наиболее ранние представления (Наумов, 1971, 1973а) о биологическом сигнальном поле. В предлагаемом ниже обзоре мы обсуждаем основные положения концепции биологического сигнального поля в представлении Н.П. Наумова и её дальнейшее развитие в работах последних 30 лет. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КОНЦЕПЦИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ В ПРЕДСТАВЛЕНИИ Н.П. НАУМОВА Фундаментальным положением концепции биологического сигнального поля (далее – сигнальное поле) является то, что структурой и функциями экологических систем управляют не только вещественно-энергетические, но и коммуникативные процессы (Наумов, 1973а, с. 809): “Изменённая воздействием организмов среда становится неотъемлемой частью экосистем, т.е. пространственной основой популяций и биоценозов. Через атмосферу, воду, грунт и почву биотопа от одних особей к другим передаются не только веществo и энергия, но и информация, накопление которой увеличивает устойчивость надорганизменных систем”. Совокупность таких систем сигнализации Н.П. Наумов назвал “сигнальные (биологические) поля” и дал первое определение явлению, которое в дальнейшем он будет называть “биологическое сигнальное поле”. 403 404 ВАНИСОВА, НИКОЛЬСКИЙ Наиболее ёмкое и теоретически значимое определение сигнального поля было опубликовано в работе “Теоретические основы и принципы экологии” (Наумов, 1973б, с. 16), специально подготовленной к дискуссии по основным проблемам экологии, организованной в рамках Пятой Всесоюзной экологической конференции: “Химические, акустические, оптические и др. сигнальные системы разных видов, накладываясь друг на друга и интегрируясь, могут образовывать “общее сигнальное поле биоценоза”. Оно представляет совокупность вносимых (и внесённых предыдущими поколениями) животными, растениями и микроорганизмами специфических и неспецифических изменений в окружающую среду, приобретающих сигнальное значение. Такое поле … способствует целесообразной организации поведения, позволяя использовать опыт предыдущих поколений. Иными словами, биологическое сигнальное поле – видоизменённая деятельностью организмов среда – представляет своеобразный аппарат памяти (переработки и хранения информации) в такой надорганизменной системе как биогеоценоз”. Сигнальное поле обеспечивает “направленную передачу информации” (Наумов, 1971) между особями в популяции и между популяциями в биоценозе, создавая структуру и повышая устойчивость надорганизменных систем. Сигнальное поле является таким же признаком популяции и биоценоза, характеризуя состояние и развитие надорганизменных систем, как и их вещественно-энергетические свойства. Приводя в качестве примера большую песчанку (Rhombomys opimus), Н.П. Наумов (1977, с. 101) пишет: “Неустойчивые поселения … отличаются (от устойчивых) содержанием информации в биологических полях. Она много богаче в стабилизированных и беднее в менее стойких группировках…”. На уровне сообщества Н.П. Наумов (1977) ввёл понятие “сигнальные ансамбли”, образуемые сигнальными полями популяций многих видов животных, преобразующих своей жизнедеятельностью ландшафт. Перемены в среде, производимые популяцией, приобретают информационное значение и служат своеобразной памятью группы, организующей поведение особей (Наумов, 1973б). Следы жизнедеятельности, которые передаются из поколения в поколение, Н.П. Наумов называл “долгоживущими сигналами”. Он видел в них механизм, с помощью которого новым поколениям живот- ных передаётся опыт предшествующих поколений, связывая между собой разные генерации (Наумов, 1973а). К “долгоживущим сигналам” относятся норы, тропы, скопления помёта и другие запаховые и визуальные метки. Отражая деятельность (опыт) предшествующих поколений, эти следы жизнедеятельности представляют собой своеобразный “аппарат памяти” в биогеоценозе (Наумов, 1973а, в). Этот механизм, позволяя каждому последующему поколению использовать опыт предыдущих поколений, сокращает время и энергию на освоение территории со всеми находящимися на ней ресурсами. Считывая информацию “долгоживущих сигналов”, новые поколения животных воспроизводят пространственную структуру популяций своих предшественников, тем самым повторяя траектории предыдущих поколений. Вот что, например, пишет Н.П. Наумов (1973а, с. 813) об убежищах, как “долгоживущих сигналах”: “Распределение и строение длительно существующих убежищ отражают опыт поисков оптимальных мест обитания и типов убежищ всеми предшествующими поколениями. Использование убежищ как пространственных ориентиров молодыми расселяющимися особями повышает их выживание, упрощая задачу поисков и сокращая расход их времени и сил.” В свою очередь последующие поколения животных так же вносят вклад в поддержание сигнального поля. Они обновляют “долгоживущие сигналы” – наиболее стабильные элементы, оставляя в пространстве биогеоценоза следы своей жизнедеятельности. Благодаря перманентному процессу обновления стабильных элементов, сохраняется образ использования территории предыдущими поколениями (образ пространственной структуры популяций). Существенно, что неограниченно долгое существование стабильных элементов сигнального поля сопоставимо по длительности с существованием самой экологической системы. Каждая популяция млекопитающих наследует не только видовой генотип, но и запахововизуальный образ территории. Точно так же биоценоз наследует не только биомассу и видовое разнообразие, но и информационное поле, оставляемое рядом поколений образующих его популяций. Принципиально важным шагом в развитии концепции сигнального поля стало введение понятия “матрица стабильных элементов”. НаиЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ более детально этот фундаментальный аспект проблемы разработан Н.П. Наумовым совместно с его учениками (Наумов и др., 1981) на примере медновского песца (Alopex lagopus semenovi). В этой большой работе, используя результаты конкретных наблюдений, впервые удалось подтвердить, что сигнальная информация заключена не только в отдельных элементах сигнального поля, но и в характере их распределения. И что «менее стабильные элементы “привязываются” к более стабильным», стабильные элементы являются “постоянной матрицей, на которую накладываются сменяющиеся системы нестабильных элементов” (Наумов и др., 1981, с. 45). В поселении песца функцию стабильных элементов выполняют норы, тропы, сигнальные кочки, наблюдательные лёжки, временные убежища. Нестабильными элементами могут быть, например, поеди или фекалии песцов, сосредоточенные у стабильных элементов. Позже наличие системы стабильных и нестабильных элементов было показано на уникальной структуре сигнального поля бобра (Castor fiber) в заповеднике “Рдейский” (Завьялов, 2009). К стабильным элементам относятся, в частности, легко выделяющиеся участки в поселениях бобров с интенсивной многолетней маркировкой. Понятие “матрица стабильных элементов” очень точно характеризует роль сигнального поля в организации использования популяциями млекопитающих пространства биогеоценоза со всем разнообразием его ресурсов, так как именно стабильные элементы управляют устойчивой траекторией использования животными территории. Матрица стабильных и комплекс нестабильных элементов, по сути, представляют собой постоянно или временно действующие “очаги стимуляции” в поле восприятия животного, канализирующие его активность. Справедливости ради надо заметить, что этологи давно обратили внимание на влияние очагов стимуляции на использование животными пространства (Kohler, 1929; Hediger, 1961 – цит. по: Наумов и др., 1981). Другое понятие, проливающее свет на значение сигнального поля для млекопитающих, это “информационные пункты” (Наумов и др., 1981) – участки территории, которые могут быть не актуальны в данный период жизненного цикла видов, но содержат в себе следы жизнедеятельности конспецификов. Например, старые норы или маркировочные деревья благородных оленей (Cervus elaphus). Актуализированные информационные пункты в соответствующие периоды ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 405 годового жизненного цикла видов также относятся к стабильным элементам, выступая в качестве “очагов стимуляции”, организующих активность животных в эти периоды. Понятие “информационные пункты” практически совпадает с понятием “сигнальные пункты” (Наумов, 1973а). Эти стабильные элементы сигнального поля чаще располагаются на границе участков, выполняя функцию “пограничных столбов” и мест обмена актуальной информацией между соседями. За годы, прошедшие со времени опубликования Н.П. Наумовым работ, посвящённых сигнальным полям, данная концепция обогатилась некоторыми новыми понятиями, получили дальнейшее развитие основные её положения, предложены методы количественного описания процессов с участием сигнального поля, проведены новые наблюдения и поставлены эксперименты, моделирующие формирование сигнальных полей. Ниже, в последующих разделах предлагаемого обзора обсуждаются основные направления, по которым развиваются исследования сигнальных полей млекопитающих последние 30–40 лет. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ М.Е. Гольцман и Е.П. Крученкова (1999) предложили перспективный для исследования сигнальных полей термин “аттрактор” как объект привязанности, связь с которым организует поведение в рассматриваемом масштабе времени. Термин заимствован из математики, с английского attract – привлекать, притягивать. Аттракторами могут быть объекты любой природы, от элементов ландшафта до самих животных, на которых направлено внимание партнёров по взаимодействию: “... аттракторами могут быть участки обитания и их части, убежища, тропы и норы, сигнальные метки ... – т.е. самые разнообразные элементы окружения, создающие структуру поведения животного” (Гольцман, Крученкова, 1999, с. 61). Существуют различные классы аттракторов, вся взаимосвязанная совокупность которых образует информационное поле биогеоценоза. Элементы ландшафта, не затронутые следами жизнедеятельности организмов, но привлекающие внимание животных, являются аттракторами первого порядка, базовыми аттракторами. Они характеризуют экологическую специфику биогеоценоза, его пригодность или непригодность для использования теми или иными видами животных. Следы жизнедеятельности млекопитающих, наложенные 406 ВАНИСОВА, НИКОЛЬСКИЙ на эти базовые аттракторы, становятся аттракторами второго порядка, в совокупности с ними образуя сигнальное поле (Никольский, 2011). Первые поселенцы, расширяющие ареал вида в процессе расселения, начинают формировать сигнальное поле, маркируя базовые аттракторы и облегчая тем самым каждому новому расселяющемуся поколению экспансию территории. Так, Г.А. Савченко (2002), наблюдая за меченными степными сурками, обратила внимание, что новый хозяин начинает осваивать территорию с ближайших окрестностей участка, где следы жизнедеятельности предыдущего хозяина наиболее устойчивы. Неравномерная плотность распределения следов жизнедеятельности, стабильных и нестабильных элементов создает неравномерную интенсивность сигнального поля. Их скопления образуют “сгущения”, а изменения в пространстве – градиенты сигнального поля. Следы жизнедеятельности, образующие сигнальное поле как аттрактор второго порядка, зависимы от аттракторов первого порядка, имеющих ключевое значение как экологические факторы, в организации ритма активности животных во времени и в пространстве. При этом имеет значение не только положение аттракторов первого порядка в пространстве, но и их свойства. В условиях эксперимента на волках было показано, что наиболее эффективными аттракторами становятся наиболее заметные, выделяющиеся из окружающей среды объекты, концентрируя вокруг себя активность как отдельных животных, так и группы в целом (Ванисова и др., 2012). Для многих видов выявлены определенные предпочтения в выборе мест маркировочной активности. Запаховые метки, образующие сигнальное поле многих видов млекопитающих, приурочены к различным конкретным объектам среды (Рожнов, 1988). Песцы (Наумов и др., 1981), тигры (Panthera tigris) (Кучеренко, 1985) и околоводные куньи (Рожнов, 2011) выбирают для нанесения запаховых меток наиболее заметные элементы окружающего ландшафта, с наибольшей вероятностью попадающие в поле зрения других особей. Согласно нашим наблюдениям в Туве, аналогичные объекты выступают в качестве эффективных аттракторов для ирбиса (Uncia uncia). Возле них наблюдается повышенное скопление следов жизнедеятельности – элементов маркировочной активности. А.Д. Поярков с соавт. (2011) отмечают, что значительная часть поскребов ирбиса располагается возле крупных камней и скальных стенок. Соотношение запаховых и визуальных меток, их взаимная приуроченность могут зависеть от возраста, пола, физиологического состояния животного и времени обитания на участке, что было отмечено, например, для дальневосточного леопарда (Panthera pardus orientalis) (Пикунов, Коркишко, 1992). К определенным элементам биотопа приурочены постоянные переходы-лазы рыси. Большинство из этих образований в течение многих лет остаются практически неизменными, и хищники перемещаются по ним даже по прошествии 30 лет, несмотря на смену поколений (А.С. Желтухин, С.А. Желтухин, 2009). Некоторые виды млекопитающих сами формируют выделяющиеся объекты, к которым привязывают запаховые сигналы. Песчанки, например, сооружают из песка и снабжают запаховой меткой “сигнальные холмики” (“сторожки”), которые становятся для них хорошо заметным визуальноольфакторным ориентиром и эффективным элементом маркировки территории (Рожнов, 1988; Громов, 2000). Похожие сигнальные холмики с секретом мускусной железы формируют бобры (Завьялов, 2009). Выразительным запахово-визуальным аттрактором являются “утолоки” волков. Они уже издали различимы по желтеющей траве и белеющим костям, а вблизи определяются по характерному запаху (Федосенко и др., 1978). Весной 2012 г. мы наблюдали в заповеднике “Тигровая балка” (Таджикистан) множество уборных джейрана (Gazella subgutturosa) – сложно устроенные, далеко заметные аттракторы, которые, располагаясь на тропах, регулярно привлекают антилоп. Уборная представляет собой участок земли без растительности, овальной формы размером примерно 100 × 50 см, который заполнен помётом джейранов, отложенным в разное время и разными особями. По периферии уборной разрастается травянистая растительность, представленная 5–7 фоновыми видами. Всё вместе – расчищенный копытами джейранов участок почвы, кучки помёта, бордюр из яркой густой зелени и, конечно, запах помёта, оставленного многими особями, делают уборные джейрана стабильными элементами сигнального поля (рис. 1). Сочетание аттракторов первого и второго порядков повышает вероятность обнаружения сигнальной метки и расширяет их информационную значимость, позволяя сохранять и передавать информацию не только о пространственной структуре биогеоценоза, но и о состоянии популяции. ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 407 Рис. 1. Уборная джейрана в “венке” из герани рода Erodium. Заповедник “Тигровая балка”, Таджикистан. Аттракторы различной природы и порядка могут возникать последовательно, приобретая большую или меньшую значимость для организации пространственного поведения млекопитающих. Е.Ю. Блидченко (2011) предполагает, что значение имеет не последовательность возникновения аттракторов, а их последовательно формирующаяся устойчивая связь и закономерность переноса определяющей информационной функции от одних аттракторов к другим. Для млекопитающих, как известно, ведущим является химический канал связи (Соколов, 1977). Поэтому многие стабильные элементы, выполняя роль аттракторов, вероятно, в большей степени несут запаховую, чем зрительную информацию. Так, после многолетнего отсутствия волки в Воронежском заповеднике устроили логова и днёвки в прежних “очагах постоянного пребывания” (Лихацкий, 1997), где длительно сохраняются следы их жизнедеятельности, такие, как “утолоки” – участки земли, утоптанные ногами зверей. Несомненно, утолоки способны долгое время удерживать запах волков. Секретом желез, расположенных на подошвах лап, осуществляется пассивное мечение территории млекопитающими при передвижении. Оставляемые на местности запаховые следы служат животным средством ориентации. Сурки, например, отыскивают недавно прошедшего партнера среди россыпей камней по запаховому следу, в точности повторяя его путь (Машкин, Батурин, ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 1993). Так же поступают самцы пищух (Ochotona) в брачный период, следуя по запаховому следу самки (Kawamichi, 1981) В определение сигнального поля Н.П. Наумов включал все возможные сенсорные модальности животных – химическую, оптическую, акустическую, тактильную, электромагнитную. Однако матрицу стабильных элементов могут формировать только первые две модальности – химическая (запаховая, ольфакторная) и оптическая (зрительная, визуальная). Все другие неустойчивы в среде. Например, акустические сигналы используют многие виды млекопитающих для дальней звуковой связи и в ряде случаев они действительно имеют большое значение в организации пространственной структуры популяций (Никольский и др., 1975; Лисицына, 1981; Переладова, 1981; Никольский, 1992), но на их основе нельзя сформировать матрицу стабильных элементов, хотя они и привязаны к стабильным элементам, маркируя последние на большом расстоянии. МАРКИРОВАНИЕ СВОЙСТВ БИОГЕОЦЕНОЗА ПОСРЕДСТВОМ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ Животные маркируют территорию с находящимися на ней ресурсами, а не сами ресурсы (Наумов, 1973 г.). По сути в этом и заключается смысл территориальности у млекопитающих. Посредством сигнального поля осуществляется маркирование жизненно важных для популяции свойств биогео- 408 ВАНИСОВА, НИКОЛЬСКИЙ и о ее потенциальной пригодности для обитания, соответствии экологическим требованиям вида. Их использование животными на протяжении ряда лет многократно усиливает информационную значимость матрицы стабильных элементов сигнального поля. Как уже говорилось, длительно существующие убежища передают каждому новому поколению опыт предшествующих поколений в выборе оптимальных мест обитания и типов убежищ. Например, песчанки охотнее заселяют колонии (даже пустующие) своего вида, чем необжитые, лишенные следов жизнедеятельности, хотя и аналогичные участки местности (Наумов, 1973а; Громов, 2000). Подобные сооружения, используемые целыми семьями большой песчанки в течение многих лет, на протяжении длинного ряда поколений обладают повышенной устойчивостью (Наумов и др., 1972). Рис. 2. Ствол дерева, поврежденный рогами бухарского оленя в брачный период. Заповедник “Тигровая балка”, Таджикистан. ценоза, необходимых для питания, размножения, защиты, расселения и т.п. Примером может служить маркировочная активность бобра, которая возрастает осенью с началом зимних заготовок корма. В это время бобры метят главным образом ту часть территории, где сосредоточена основная кормозапасающая деятельность семьи (Кудряшов, 1975 – цит. по: Данилов и др., 2007). Перемещаясь по градиентам сигнального поля, млекопитающие оптимизируют усилия на использование ресурсов в пределах занимаемой ими территории. Зонирование территории по экологическим свойствам и функциям (кормовой участок, гнездовой участок, защитный участок и т.п.) у большинства видов млекопитающих “размечены” соответствующими аттракторами, содержащими конкретную информацию. В частности, норы, логова, гнезда сигнализируют не только о занятости территории конкретными животными, но Информационная актуальность зонирования территории обеспечивается за счет регулярного подновления элементов сигнального поля. Для сурка Мензбира, например, характерно маршрутное мечение, когда зверек регулярно движется определенным маршрутом и целенаправленно ставит метки (Машкин, Батурин, 1993). В результате перемещения по одним и тем же маршрутам и маркировочной активности дальневосточного леопарда в заповеднике “Кедровая падь” сформировалась сеть постоянных троп, вдоль которых располагаются визуальные и ольфакторные метки (Пикунов, Коркишко, 1992), что наглядно отражает структуру использования животными пространства. В Таджикистане мы неоднократно встречали маркировочные деревья бухарских оленей (Cervus elaphus bactrianus) с метками разных лет давности. Самцы оленей рогами сдирают кору с деревьев и заламывают ветки, что придает этим аттракторам характерный выразительный облик (рис. 2). Много лет подряд одни и те же сигнальные деревья метит и бурый медведь (Ursus arctos). В Удмуртии были обнаружены метки возрастом до 9 лет. Более того, одни и те же деревья могут маркироваться разными самцами бурого медведя и кабаном (Sus scrofa) (Пучковский, 1988). По нашему мнению, такие деревья, приобретая значение стабильных элементов в структуре сигнального поля, выступают в качестве сигнальных пунктов. Они играют роль универсальных аттракторов, привлекая внимание разных видов животных, в данном случае медведя и кабана. Во множестве хорошо известных работ прямо или косвенно показано, что, действительно, тропы, норы, различные визуальные и запаховые метки, а ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ в некоторых случаях и акустические сигналы, подобно дорожным знакам и указателям, не будучи вовлечены в вещественно-энергетические процессы непосредственно, канализируют активность всех членов популяции, облегчая каждому из них использование всего разнообразия ресурсов. БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ КАК ФАКТОР, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЙ СТАДИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СУКЦЕССИИ Подобно биологической продуктивности и видовому разнообразию сигнальное поле является фактором экологической системы, характеризующим стадии сукцессионного процесса. Главный атрибут сигнального поля – матрица стабильных элементов, длительно сохраняющая свою структуру, наиболее полно характеризует зрелое, климаксное сообщество (Никольский, 1999). Опуская детали теории климаксных сообществ, выделим главное. На определённой стадии развития экологические системы достигают максимально возможной продуктивности и максимально возможного видового разнообразия в условиях доступного потока энергии. Система выходит в относительно равновесное состояние и находится в нём неограниченно долго, пока не изменится приходящий от Солнца поток энергии (Одум, 1975). Зрелая стадия экологической сукцессии отличается от менее зрелой, в том числе, возрастанием роли гетеротрофов и, как следствие, усложнением информационных процессов в сообществе (Одум, 1975; Маргалеф, 1992). Специфическим источником информационных процессов в таких зрелых экологических системах является сигнальное поле, реализуемое у млекопитающих прежде всего через стабильные элементы. По мере развития (созревания) экологических систем происходит стабилизация не только биологической продуктивности и видового разнообразия, но и ключевых аттракторов сигнального поля за счет накопления следов жизнедеятельности млекопитающих. Формируется, приобретая устойчивую структуру, матрица стабильных элементов, как один из главных компонентов экологической системы. Аттракторы при этом становятся более заметными. Их возраст соответствует возрасту стадии экологической сукцессии, поэтому и по сигнальному полю мы можем определить возраст экологической системы, или стадию экологической сукцессии. В относительно постоянных условиях климаксной стадии следы жизнедеятельности млекопитающих лучше сохраняются и накапливаются в пространстве, приобретая ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 409 бóльшую сигнальную значимость для будущих поколений животных. Таким образом, зрелые экологические системы характеризуются максимально устойчивым и максимально насыщенным информацией сигнальным полем. В данном разделе мы обсуждаем примеры, показывающие роль сигнального поля в организации использования млекопитающими пространства биоценоза на зрелых стадиях сукцессионного процесса, одним из признаков которого становится устойчивая структура матрицы стабильных элементов, сформированная многими поколениями животных. Мы не претендуем на исчерпывающее изложение проблемы сигнального поля как одного из признаков, характеризующих те или иные стадии экологических сукцессий. Для этого пока нет достаточного материала. Но мы считаем своевременным обратить внимание на проблему, суть которой состоит в том, что сигнальное поле является фактором сукцессионного процесса, такой же характеристикой его стадий, как и биологическая продуктивность или видовое разнообразие. Используемые нами примеры относятся, прежде всего, к относительно устойчивым стадиям экологических сукцессий, что косвенно подтверждается структурой сигнального поля, требующей участия многих поколений животных, формирующих матрицу стабильных элементов, и свойствами самих биоценозов, признаваемых зрелыми сообществами, такими, как первичные леса или зональные степи. Возвращаясь к работе Н.П. Наумова с соавт. (1981), посвящённой сигнальному полю медновского песца, мы обращаем внимание, что особое место в структуре матрицы стабильных элементов занимают сигнальные кочки вдоль песцовых троп (рис. 3). Для формирования такого сложного образования, каким являются сигнальные кочки, требуется длительное время и смена многих поколений песцов. В образовании кочек принимают участие не только песцы, но и сложный почвенно-растительный комплекс, свойственный островному биоценозу. Эти невысокие холмики образуются в результате разрастания дерновины злаков, вызванного составом почвы, изменённой экскрементами песцов. Кочки хорошо заметны на местности и, являясь объектом преимущественно запахового маркирования, становятся, таким образом, самостоятельным зрительно-запаховым ориентиром. На о. Врангеля стабильными элементами сигнального поля песцов являются норы. В период гона они выполняют роль сигнальных центров, обеспечивая встречу брачных партнеров. Сово- 410 ВАНИСОВА, НИКОЛЬСКИЙ Рис. 3. Сигнальные кочки вдоль песцовой тропы на щебнистой тундре (Наумов, Гольцман и др., 1981). купность нор в поселении можно рассматривать как матрицу, на которой уже в начальной фазе периода размножения формируется или восстанавливается территориальная структура поселения (Овсяников, 1993). В качестве другого примера матрицы стабильных элементов в зрелых экосистемах можно привести систему троп и нор в колонии степных сурков (Marmota bobak). Зональные степи представляют собой зрелое сообщество, а их облик в значительной степени создают поселения этих крупных грызунов, обычно имеющих высокую плотность популяции. Холмики земли, возвышающиеся над постоянными норами, и проло- женные между ними тропы (рис. 4), которыми сурки пользуются регулярно, образуют матрицу стабильных элементов, ограничивая использование сурками территории с имеющимися на ней ресурсами. Причём ресурсами не только кормовыми, но и защитными, что для зимоспящих млекопитающих имеет исключительное значение, так как норы, в которых сурки проводят спячку, отличаются особым температурным режимом и специфической сезонной динамикой (Nikol’skii, 2009). Дополнительным стабильным элементом, усиливающим информационный эффект, является растительность на холмиках земли (бутанах) около нор. Как и на сигнальных кочках песцов, она сильно отличается от окружающего фона и хорошо заметна на большом расстоянии. Кроме того, около входа в каждую из постоянных нор сурки устраивают туалеты, дополняя зрительный образ колонии запаховым. Норы сурков, образуя базовый элемент матрицы стабильных элементов в степных биоценозах Евразии и Северной Америки, имеют большое сигнальное значение не только на популяционном уровне, но и на биоценотическом. Они привлекают десятки видов как позвоночных, так и беспозвоночных животных, а на их поверхности формируются специфические растительные ассоциации (Бибиков, 1967). Похожую функцию на биоценотическом уровне выполняют поселения барсука (Meles meles) в таежной зоне. На протяжении многих лет в Дарвинском заповеднике одни и те же поселения используются не только барсуком, но также лисицей (Vulpes vulpes) и Рис. 4. Тропы, связывающие основные норы степного сурка. Харьковская область, Украина. ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 411 енотовидной собакой (Nyctereutes procyonoides), регулярно посещаются копытными и птицами, а в нежилых поселениях иногда устраивает логово волк (Canis lupus) (Сидорчук, Рожнов, 2010). В различных экологических системах, особенно в лесных, на зрелой стадии сукцессии универсальным стабильным элементом сигнального поля являются магистральные тропы. Ими пользуются многие виды млекопитающих, причем как хищники, так и их жертвы. По магистральным путям зайцев, например соединяющим места жировок и лежек, перемещаются лисица, енотовидная собака, куница (Martes martes), рысь (Lynx lynx), волк, косуля (Capreolus capreolus). При этом магистральные тропы оказывают влияние на пространственное распределение не только тех видов, которые эти тропы создавали, но и многих других (Гайдук, 1988). Перемещаясь из поколения в поколение по одним и тем же маршрутам, натаптывая магистральные тропы, звери сильно изменяют поверхность почвы, придавая ландшафту своеобразный, легко узнаваемый облик (рис. 5). Опытнейший следопыт, Е.Н. Матюшкин (1977, с. 148), пишет, ссылаясь на Н.П. Наумова (1973): “Одни и те же тропы нередко используются разными видами зверей, приобретают значение длительно сохраняющихся ориентиров и вплетаются в общее сигнальное биологическое поле биоценоза”. Закономерности формирования сигнального поля биоценотического уровня недавно были показаны на примере тропы в Тверской области (Блидченко, 2011). Млекопитающие консервативны в использовании магистральных троп. Оказавшиеся на тропе препятствия (например, бревно) они не только не обходят, но используют их в качестве стабильных элементов, регулярно оставляя на них следы своего присутствия (Никольский, Фроммольт, 1989; Никольский, 2003) (рис. 6). Структура сигнального поля, реализуемая через матрицу стабильных элементов, неоднородна. Следы жизнедеятельности млекопитающих располагаются и накапливаются в пространстве биогеоценоза неравномерно. Например, сигнальные кочки и фекалии песцов на некоторых отрезках троп образуют заметные скопления, связанные с определенными точками участка (Наумов и др., 1981). Неравномерное распределение следов жизнедеятельности, сочетание стабильных элементов с менее стабильными создаёт градиенты сигнального поля, различные уровни его интенсивности, облегчая млекопитающим ориентацию ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 Рис. 5. Магистральная тропа волков, используемая разными видами животных (Никольский, Фроммольт, 1989). в пространстве биогеоценоза. Так, нарастающий градиент биологического сигнального поля, образуемый смываемыми с лежбища зоогенными элементами, может служить надежным ориентиром ластоногим на подходах к лежбищу (Лисицына, 2002). В значительной степени по градиентам биологического сигнального поля происходит расселение зубров в Кавказском заповеднике. Матрицей стабильных элементов в данном случае является сеть троп, соединяющих такие жизненно важные объекты, как сезонные пастбища, солонцы, броды (Трепет, 2008). Зрелость стадии сигнального поля косвенно подтверждается тем фактом, что, наследуя от предыдущих поколений его структуру, последующие поколения животных удивительно точно повторяют использование территории своими предшественниками. Об этом наглядно свидетельствует структура индивидуальных участков в ряду поколений. У северной (Ochotona hyperborea) и алтайской (O. alpina) пищух в случае смены хозяина участка его новый владелец воспроизводит использование территории преж- 412 ВАНИСОВА, НИКОЛЬСКИЙ чение зимнего отсутствия ластоногих (Лисицына, 1988, 2002). Лишенные следов жизнедеятельности участки побережья заселяются тюленями крайне медленно. Для формирования полноценного лежбища необходимы многие годы, пока за счет накопления следов жизнедеятельности сигнальное поле не достигнет определенной интенсивности. Таким образом, зрелые экологические системы, вероятно, характеризуются наиболее устойчивым сигнальным полем, образуемым множеством стабильных элементов. Млекопитающим в этом процессе принадлежит ведущая роль, так как они оказывают наибольшее физическое воздействие на ландшафт и наиболее активно используют информацию, сохранённую в оставленных ими следах жизнедеятельности. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ Рис. 6. Бревно на тропе со следами от когтей лисицы. Биостанция “Малинки”, Московская область. ним хозяином (Nikol’skii et al., 1990; Nikol’skii, Mukhamediev, 1997). Сходная картина при смене хозяина участка наблюдается и у степного сурка (Nikol’skii, Savchenko, 1999). В.А. Зайцев (1991), описывая аналогичные территориальные замещения у кабарги (Moschus moschiferus), назвал эти постоянные участки территории – “ячейкивакансии”. После длительного отсутствия волки также занимают участки обитания своих предшественников (Назаренко, Гурский, 1969; Буневич, 1989; Лихацкий и др., 1995). Сигнальное поле, насыщенное следами жизнедеятельности ушастых тюленей, обеспечивает функционирование лежбищ на протяжении многих лет. Участки старых лежбищ, долго сохраняющие запах помёта и секрета желез, расположенных на ластах зверей, являются устойчивыми элементами сигнального поля, стимулируют выход первых секачей на сушу. Мощный запаховый фон лежбищного субстрата не исчезает даже в те- Сигнальное поле является специфическим экологическим фактором. Развитие концепции биологического сигнального поля, ее экспериментальная проверка нуждаются в разработке соответствующих методов исследования, учитывающих специфику и комплексный характер проблемы. Необходимо учитывать, во-первых, что сигнальное поле состоит из сигналов различной физико-химической природы, и, во-вторых, что сама концепция включает два основных аспекта – поведенческий и экологический. По мнению А.Д. Пояркова (2005), теория биологического сигнального поля является обобщающей, метатеорией коммуникативных процессов животных. Эта точка зрения основана на том, что животные реагируют на весь комплекс сигналов, в совокупности образующих сигнальное поле. Из всего сказанного следует, что методы изучения сигнального поля должны учитывать всё разнообразие аспектов этого сложного явления. До настоящего времени работы, специально посвящённые исследованию сигнальных полей, основаны на описании сигналов какой-то одной модальности. Так, для изучения брачных криков самцов бухарского оленя был разработан метод пространственно-временных координат звуковых сигналов. Метод включает фиксацию моментов сигнализации с учетом места и времени эмиссии и акустических характеристик звукового сигнала (Никольский и др., 1975). Этот метод, позволяющий изучать вокальную активность животных и акустическую составляющую сигнального поля в условиях, когда сложно наблюдать поведение ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ зверей, использовался для изучения пространственно-временной динамики рева благородных оленей (Переладова, 1981) и для анализа группового воя шакала (Canis aureus) (Никольский, Поярков, 1981). В принципе метод пространственно-временных координат применим для описания сигнального поля на основании анализа сигналов разных сенсорных модальностей. Картирование полученных результатов создает зрительный образ структуры сигнального поля и отображает особенности использования территории животными. Метод пространственно-временного проецирования разнообразных следов жизнедеятельности был успешно использован при описании сигнального поля бухарского оленя в заповеднике “Тигровая балка” (Переладова, Никольский, 1978). Одна из попыток количественного описания сигнального поля принадлежит Д.П. Мозговому с соавторами (Мозговой и др., 1998). Разработанный ими метод получил название “метод детальных троплений” или “метод информационно-знакового поля”. Данный метод предлагается использовать для описания сигнальных полей через двигательные реакции животных в ответ на воздействие объектов и событий внешней среды, имеющих сигнальное значение (Мозговой и др., 1998; Владимирова, Мозговой, 2006; Фокина и др., 2010). В частности было показано, что обитающие на одной территории виды млекопитающих образуют коинформативный комплекс и реагируют на определенную группу внешних объектов, которые для видов этого комплекса более значимы, чем объекты, специфичные для каждого из видов (Владимирова, Мозговой, 2006). Модификацией данного подхода является метод оценки интенсивности сигнальной нагрузки информационного поля, предложенный А.В. Михеевым (2003). Метод основан на подсчете числа сигналов (следов жизнедеятельности млекопитающих) на единицу длины маршрута. Он же подробно обсуждает длительность существования различных следов жизнедеятельности млекопитающих и предлагает классифицировать их по основным свойствам, в частности выделять в самостоятельные категории следы присутствия и следы маркировки животных (Михеев, 2008, 2009). Недавно (Ванисова и др., 2012) впервые была предпринята попытка экспериментально исследовать формирование и динамику сигнального ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 413 поля в условиях, приближенных к естественным. В процессе регулярных наблюдений за группой волчат учитывали формы активности животных и их связь с объектами среды, предположительно выступающими в качестве аттракторов. Эта методика позволяет оценить относительную избирательность млекопитающими различных объектов, формирующих стабильные элементы сигнального поля. Мы считаем, что данный метод может получить дальнейшее развитие в исследованиях сигнального поля и многих других видов млекопитающих. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Концепция сигнального поля не получила пока широкого распространения, что связано, прежде всего, со множеством методических трудностей ее реализации. Теоретическое развитие концепции в последние годы в основном представляет собой попытки пересмотреть терминологическое содержание данного понятия. Некоторые авторы вместо термина “биологическое сигнальное поле” предлагают использовать “информационное поле” (Мозговой и др., 1998), “зоогенное информационное поле” (Михеев, 2003) и т.п. По нашему мнению, предлагаемые терминологические замены не влияют на основное содержание концепции и ее значение для понимания роли информационных процессов в организации структуры и функционирования надорганизменных систем. Заметный вклад в методологию концепции сигнального поля внесли М.Е. Гольцман и Е.П. Крученкова (1999). Предложенное ими понятие “аттрактор”, вероятно, может быть использовано как своеобразная единица измерения сигнального поля. Например, число аттракторов одной категории (сигнальные кочки, маркировочные деревья, поскребы и т.п.) на единицу площади или единицу маршрута. Перспективной модификацией данной концепции является концепция опосредованной коммуникации, разработанная В.В. Рожновым (2011). Суть ее состоит в том, что запаховые метки животного служат “дубликатами” его образа, что увеличивает срок и пространственные масштабы действия сигнала в отсутствие оставившей его особи. И, наконец, несколько слов о практическом значении теории биологического сигнального поля. Разрабатывая концепцию, Н.П. Наумов (1973а, 1977) предполагал, что изучение функциональных свойств и пространственной струк- 414 ВАНИСОВА, НИКОЛЬСКИЙ туры сигнальных полей может открыть принципиально новые пути воздействия на популяции и биоценозы, поможет найти новые решения задач эксплуатации полезных с точки зрения человека видов, борьбы с вредителями, проблемы охраны окружающей среды. Характеристики сигнального поля могут быть эффективно использованы для целей экологического мониторинга состояния популяций не только отдельных видов млекопитающих, но и экологических систем в целом. В середине 70-х годов прошлого столетия в заповедниках России (Кавказский заповедник) (Переладова, 1981) и Таджикистана (заповедник “Тигровая балка”) (Переладова, Никольский, 1978; Переладова, 1981) предпринимались удачные попытки проведения мониторинговых исследований. Аналогичные исследования выполнили французские специалисты в отношении некоторых видов охотничьих животных, в частности косули (Albaret et al., 1991; Morellet et al., 2007). Понимание механизмов функционирования сигнального поля позволяет оценить степень антропогенного воздействия на экологические системы. Д.П. Мозговой с соавторами (1998) приводят несколько конкретных примеров нарушения информационных процессов в биогеоценозе в результате антропогенной деформации сигнального поля. Такие изменения непредсказуемо сказываются на структуре и функционировании надорганизменных систем – популяций и биоценозов. Особенно велико антропогенное воздействие в тех случаях, когда разрушаются стабильные элементы поля. Н.В. Сидорчук и В.В. Рожнов (2010, с. 108), например, обратили внимание на то, что “… разрушение нор млекопитающих, являющихся элементами сигнального биологического поля, может вести к нарушению информационных процессов в популяции и, соответственно, к ее дестабилизации”. Дальнейшие перспективы развития концепции сигнального поля мы связываем прежде всего с развитием методов, которые бы позволили объединить в одном исследовании анализ коммуникативных процессов с анализом влияния этих процессов на функционирование экологических систем, т.е. параллельно исследовать поведенческий и экологический аспекты сигнального поля. Обязательной процедурой этих методов должны стать наблюдения за реакцией млекопитающих на аттракторы различных уровней и различной природы. Дальнейшее развитие должны также получить экспериментальные методы провер- ки концепции, в частности, экспериментальное моделировании процессов, ответственных за формирование матрицы стабильных элементов сигнального поля. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Бибиков Д.И., 1967. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука. 199 с. Блидченко Е.Ю., 2011. Наблюдение о закономерности формирования биологического сигнального поля у млекопитающих в Тверской области // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. о-ва при РАН). М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 59. Буневич А.Н., 1989. Стациальное размещение и структура популяции волков Беловежской пущи // Экология, поведение и управление популяциями волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 34–40. Ванисова Е.А., Поярков А.Д., Никольский А.А., 2012. Аттракторы биологического сигнального поля волков (Canis lupus) в экспериментальных условиях // Вестн. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. № 2. С. 5–12. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П., 2006. Влияние следов жизнедеятельности лисицы обыкновенной на зимнюю экологию некоторых куньих // Вестн. СамГУ – Естественнонаучная серия. № 6/1 (46). С. 220–234. Гайдук В.Е., 1988. Зимние тропы зверей как элементы биополей в экосистемах // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюз. совещ.). М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 21–23. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., 1999. Аттракторы в социальном поведении // Шестой съезд Териол. о-ва. Тез. докл. (Москва, 1–16 апреля 1999 г.). М.: ИПЭЭ РАН. С. 61. Громов В.С., 2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН. 392 с. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Федоров Ф.В., 2007. Речные бобры Европейского севера России. М.: Наука. 199 с. Желтухин А.С., Желтухин С.А., 2009. Постоянные переходы-лазы рысей и многолетняя динамика их использования в общей сети перемещений // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер. 2-й науч. конф. 9–12 ноября 2009 г., г. Черноголовка. М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 23. Завьялов Н.А., 2009. Особенности маркировочного поведения и дендроактивности бобров (Castor fiber L.) на реке Редья (Новгородская область) // Тр. гос. ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 415 природного заповедника “Рдейский”. Вып. 1. Великий Новгород. С. 187–201. охорони природи техногенного регiону. Донецьк: ДонНУ. № 1. С. 115–123. Зайцев В.А., 1991. Кабарга Сихотэ-Алиня: Экология и поведение. М.: Наука. 215 с. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д., 1998. Информационные поля и поведение млекопитающих: Уч. пособие. Самара: Изд-во Самар. ун-та. 92 с. Кудряшов В.С., 1975. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике // Млекопитающие: Численность, ее динамика и факторы, их определяющие. Рязань: Окский заповеник. С. 5–125. Кучеренко С.П., 1985. Тигр. М.: Агропромиздат. 144 с. Лисицына Т.Ю., 1981. Структура лежбищ и социальное поведение ушастых тюленей // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука. С. 99–150. Лисицына Т.Ю., 1988. Лежбище северных морских котиков как биологическое сигнальное поле // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюз. совещ.). М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 62–65. Лисицына Т.Ю., 2002. Экологические адаптации и биологические сигнальные поля ластоногих (Pinnipedia) в различных средах обитания // Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3): Сб. науч. тр. / Под ред. Хуторского М.Д. М.: Изд-во РУДН. С. 77–83. Лихацкий Ю.П., 1997. Экология сообществ копытных животных Русской лесостепи. Воронеж: БИОМИК. 172 с. Лихацкий Ю.П., Бибиков Д.И., Рябов Л.С., 1995. Волк (Canis lupus) и благородный олень (Cervus elaphus) в Воронежском заповеднике // Зоол. журн. Т. 74. Вып. 11. С. 110–120. Маргалеф Р., 1992. Облик биосферы. М.: Наука. 214 с. Матюшкин Е.Н., 1977. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) // Вопросы териологии. Поведение млекопитающих. М.: Наука. С. 146–178. Машкин В.И., Батурин А.Л., 1993. Сурок Мензбира. Киров: ВНИИОЗ. 143 с. Михеев А.В., 2003. Систематизация следов жизнедеятельности как метод изучения информационнокоммуникативных связей в сообществах млекопитающих // Екологiя та ноосферологiя. Т. 13. № 1–2. С. 93–98. Михеев А.В., 2008. Временнáя характеристика следов жизнедеятельности млекопитающих в условиях степных лесов Украины // Вiсн. Донецького нац. ун-ту. Сер. А: Природничi науки. Вип. 2. С. 374–381. Михеев А.В., 2009. Классификация следов жизнедеятельности млекопитающих как сигнальных элементов информационного поля // Проблеми екологiї та ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 Назаренко Л.Ф., Гурский И.Г., 1969. К вопросу о местных популяциях и их перемещениях // Изучение ресурсов наземных позвоночных фауны Украины. Киев: Наук. думка. С. 81–83. Наумов Н.П., 1971. Уровни организации живой материи и популяционная биология // Журн. общ. биологии. Т. 32. № 6. С. 651–666. Наумов Н.П., 1973а. Сигнальные (биологические) поля и их значения для животных // Журн. общ. биологии. Т. 34. № 6. С. 808–817. Наумов Н.П., 1973б. Теоретические основы и принципы экологии // Пятая Всесоюз. экол. конф. Современные проблемы экологии (доклады). М.: Изд-во МГУ. С. 3–20. Наумов Н.П., 1973в. Популяционная экология. Проблемы и задачи. М.: Изд-во МГУ. С. 76–87. Наумов Н.П., 1973 г. Бионика и надорганизменные системы // Проблемы бионики. М.: Наука. С. 7–14. Наумов Н.П., 1977. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 93–110. Наумов Н.П., Лобачев В.С., Дмитриев П.П., Смирин В.М., 1972. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: Изд-во МГУ. 404 с. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов С.В., Смирин В.М., 1981. Социальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука. С. 31–75. Никольский А.А., 1992. Экологическая биоакустика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ. 120 с. Никольский А.А., 1999. Биологическое сигнальное поле млекопитающих в структуре климаксного сообщества // Четвёртый съезд Териол. об–ва. Тез. докл. Москва, 13–16 апреля. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 178. Никольский А.А., 2003. Экологические аспекты биологического сигнального поля млекопитающих // Зоол. журн. Т. 82. № 4. С. 443–449. Никольский А.А., 2011. Биологическое сигнальное поле млекопитающих как аттрактор второго порядка в пространстве биогеоценоза // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териол. о-ва при РАН). М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 332. 416 ВАНИСОВА, НИКОЛЬСКИЙ Никольский А.А., Новикова О.Б., Наумов Н.П., 1975. Пространственно-временная характеристика биологического сигнального поля (на примере рева бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus Lydekker) // Экология. №1. С. 100–102. Никольский А.А., Поярков А.Д., 1981. Групповой вой шакалов // Вопросы териологии. Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих / Под ред. Наумова Н.П. М.: Наука. С. 76–98. Никольский А.А., Фроммольт К.-Х., 1989. Звуковая активность волка. М.: Изд-во МГУ. 128 с. Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М.: ЦНИЛ Главохоты РФ. 243 с. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М.: Мир. 740 с. Переладова О.Б., 1981. Пространственно-временная динамика рёва кавказского и бухарского оленей // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука. С. 182–244. Переладова О.Б., Никольский А.А., 1978. Пространственно-временная проекция следов жизнедеятельности бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus Lyd.) // Вестн. МГУ. Сер. Биология. № 2. С. 51–57. Пикунов Д.Г., Коркишко В.Г., 1992. Леопард Дальнего Востока. М.: Наука. 189 с. Поярков А.Д., 2005. Биологическое сигнальное поле как метатеория коммуникативных процессов // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер. науч. конф. М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 201–203. Поярков А.Д., Куксин А.Н., Карнаухов А.С., Кораблев М.П., Александров Д.Ю., Чистополова М.Д., Эрнандес-Бланко Х.-А., Рожнов В.В., 2011. Маркировочная активность ирбиса на хребте Цаган-Шибету в Юго-Западной Тыве // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. о-ва при РАН). М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 382. Пучковский С.В., 1988. К изучению биологических сигнальных полей бурого медведя (Ursus arctos L.) // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюз. совещ.). М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 142–144. Рожнов В.В., 1988. Маркировочное поведение млекопитающих // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Зоол. позвоночных. Т. 15. С. 152–211. Рожнов В.В., 2011. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих. М.: Т-во науч. изд. КМК. 288 с. Савченко Г.А., 2002. Использование территории степным сурком (Marmota bobak Müll.) на северо-востоке Украины. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ. 22 с. Сидорчук Н.В., Рожнов В.В., 2010. Европейский барсук в Дарвинском заповеднике. Традиционные и новые методы в изучении экологии и поведения норных хищников. М.: Т-во науч. изд. КМК. 122 с. Соколов В.Е., 1977. Химическая коммуникация млекопитающих // Вопросы териологии. Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 229–255. Трепет С.А., 2008. Особенности расселения зубров (Bison bonasus montanus) на Северо-Западном Кавказе // Зоол. журн. Т. 87. № 12. С. 1518–1523. Федосенко А.К., Жиряков В.А., Грачев Ю.А., 1978. Материалы по экологии и поведению волка в Северном Тянь-Шане и Джунгарском Алатау // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 83 (3). С. 5–18. Фокина М.Е., Камалова Е.С., Лапузина В.В., 2010. Анализ биотических взаимосвязей енотовидной собаки в условиях интродукции. Миасс; Екатеринбург: УрО РАН. С. 205–207. Albaret M., Péroux R., Gaillard J.-M., Lartiges A., 1991. Les relevés d’indices de presence comme indicateur des variations d’effectif chez le chevreuil (Capreolus capreolus) // Gibier Faune Sauvage. V. 8. P. 231– 250. Hediger H., 1961. Beobachtung zur Tierpsychology in Zoo und im Zirkus. Basel: Reinhardt. 430 S. Kawamichi T., 1981. Vocalization of Ochotona as a taxonomic character // Proc. of the World Lagomorph Conference / Eds Maers K., McInnes С.D. Ontario: Guelph Univ. Press. P. 572–586. Kohler W., 1929. Gestalt Psychology. N.Y.: Harcourt Brace. 454 p. Morellet N., Gaillard J.-M., Mark Hewison A.J., Ballon P., Boscardin Y., Duncan P., Klein F., Maillard D., 2007. Indicators of ecological change: new tools for managing population of large herbivores // J. Applied Ecology. V. 44. P. 634–643. Nikol’skii A.A., 2009. The hibernation temperature niche of the steppe marmot Marmota bobak Müller 1776 // Ethology Ecology and Evolution. V. 21. № 3–4. P. 393–401. Nikol’skii A.A., Mukhamediev T.D., 1997. Territoriality in the Altai Pika (Ochotona alpina) // Gibier Faune Sauvage (Game and Wildlife). V. 14. № 3. P. 359–383. Nikol’skii A.A., Savchenko G.A., 1999. Structure of Family Groups and Space Use by Steppe Marmots (Marmota bobac): Preliminary Results // Вестн. зоол. Т. 33. № 3. С. 67–72. Nikol’skii A.A., Teryokhin A.T., Srebrodol’skaya Ye.B., Formozov N.A., Paskhina N.M., Brodsky L.I., 1990. Correlation between the spatial structure of population and acoustic activity of Northern Pika, Ochotona hyperborea Pallas, 1811 (Mammalia) // Zool. Anz. Bd 224. H. 5/6. S. 342–358. ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Biological signaling field in mammals (towards 110th anniversary of professor N.P. Naumov) E. A. Vanisova, A. A. Nikol’skii Russian University of Peoples Friendship, Ecological Faculty 113093 Moscow, Podolskoye Shosse, 8/5 e-mail: vanhelen@mail.ru; bobak@list.ru Last 30 years the concept of biological signaling field, proposed by N.P. Naumov, developed, by and large, on the base of its main proposition according to which mammals leave on the landscape objects within a biogeocenosis some traces of their life activity forming, from generation to generation, the so called “matrix of stable elements” (Naumov, Goltzman et al., 1987). This matrix of stable elements is, really, a system of attractors. Within the context of signaling field, attractors are objects that attract animals’ attention (Goltzman, Kruchenkova, 1999) and organize their usage of territory with all the resources that could be found on this territory. Elements of landscape attracting animals’ attention form a system of attractors of the first order (basic attractors) (Nikol’skii, 2011). In perspective, as the signaling field develops, it is exactly them that form the basis of the matrix of stable elements which the system of unstable elements would be attached to. With regard to attractors of the first order, traces of mammals’ life activity can be treated as attractors of the second order. Animals do not mark the resources themselves, but only the territory where those resources are located. Stable elements produce an olfactoryoptic image of the territory that is used by every new generation of mammals. A supposition is brought forward that, similar to biological productivity and species diversity, stable elements of signaling field are indicative of respective stages of an ecological succession. The matrix of stable elements is most steady in mature, climax communities. As an example, main runs that are used by many mammal species can be considered. Last years, publications appear regularly in which main propositions of the signaling field concept are applied. A necessary condition for further development of the concept seems to be the establishment of new exploratory methods including modeling of processes that lead to the matrix of stable elements formation. 2 ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 73 №6 2012 417
