Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающих среднесибирской части переходного пространства

Вестник ДВО РАН. 2010. № 4
УДК 591.9: 599.3
В.В.ВИНОГРАДОВ
Сравнительная характеристика
сообществ мелких млекопитающих
среднесибирской части
переходного пространства
между Северной и Центральной Азией
На основании собственных и литературных данных рассматриваются распространение, состав и структура сообществ мелких млекопитающих среднесибирской части переходного пространства между Северной и
Центральной Азией. Показано, что видовой состав и структура доминирования изменяются в соответствии с
градиентами климата и высотно-поясной структуры ландшафтов в направлении с северо-запада на юго-восток: наблюдается постепенная смена лесных (бореальных) видов на центрально-азиатские пустынно-степные.
Основные изменения сообществ происходят на южном макросклоне Западного Саяна и северном макросклоне
Танну-Ола при переходе от лесного пояса к степным котловинам.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, сообщества, горы, климат.
Сomparative characteristics of small mammals communities from the Central Siberia part of transnational
area between of the North and Central Asia. V.V.VINOGRADOV (V.P.Astafiev Krasnoyarsk State Pedagogical University).
Distribution, composition and structure of communities of small mammals of the Central Siberia transitional area
between the Northern and Central Asia are considered on the basis of own and published data. It is shown that Species
composition and dominance structure are shown to change in accordance with climate gradients and altitude structure
of landscapes in the direction from the northwest to the southeast. Gradual replacement of forest (boreal) species by
the Central Asian desert and steppe ones can be observed here. The major changes of the communities take place on
the southern slope of the West Sayan and on the northern slope of Tannu-Ola Ridge where the forest belt turns into the
steppe basin.
Key words: small mammals, communities, mountains, climate.
Рассматриваемая территория, представляющая собой переходное пространство
между таежной, степной и пустынной подобластями Евразии, включает горные системы
Западного и Восточного Саяна, Восточно-Тувинское нагорье, хребет Танну-Ола и две
крупные межгорные котловины – Минусинскую и Тувинскую. По долготному градиенту
с севера на юг и по широтному с запада на восток степень континентальности климата и
общей ксерофитизации ландшафтов возрастает.
Помимо физико-географических здесь проходит важнейшая меридиональная зоогеографическая граница Палеарктики – Енисейский зоогеографический рубеж, который
возник в позднем кайнозое в результате различий в геологической истории Среднесибирского плоскогорья, Западной Сибири и гор юга Сибири [16]. На современном этапе
здесь обитает более 100 видов наземных позвоночных животных, принадлежащих к различным отрядам и фаунистическим группам. Наиболее представительна фауна мелких
ВИНОГРАДОВ Владислав Владиславович – кандидат биологических наук, доцент (Красноярский государственный педагогический университет им. В.П.Астафьева). E-mail: vlad-vin@yandex.ru
41
млекопитающих, которые в силу своих особенностей служат удобной модельной группой
для изучения процессов формирования фауны и организации сообществ позвоночных животных в гетерогенных условиях переходного пространства [2, 22, 23].
Изучению этого вопроса посвящено много работ [3, 14, 21, 22 и др.], но приенисейская
часть переходного пространства в его наиболее протяженном месте (600 км) с севера на
юг до последнего времени оставалась неисследованной. Цель данной работы – изучение
особенностей состава и структуры сообществ мелких млекопитающих (насекомоядных,
зайцеобразных и грызунов) в центральной части переходного пространства между Северной и Центральной Азией, определение их связи с основными биоклиматическими
градиентами среды, прежде всего с гидротермическим режимом и характером растительного покрова. Особое внимание уделено поиску пространственных рубежей, на которых
происходит качественная смена видового состава сообществ мелких млекопитающих.
Для достижения поставленной цели были проведены учеты данной группы на 15 ключевых участках, расположенных по модельному профилю меридионального направления во всех высотных поясах – от степных котловин до высокогорных тундр. Отдельное
внимание обращено на установление экологических связей между структурой сообществ
мелких млекопитающих и особенностями их местообитаний разного типа [25, 26]. Под
сообществом здесь понимается совокупность видов с их численными характеристиками
на отдельном ключевом участке.
Материал и методы
В работе использованы материалы, собранные автором на рассматриваемой
территории в 2002–2009 гг., а также сведения, содержащиеся в литературных источниках
[6, 24]. Исследования проводили на ключевых участках, где присутствовали все характерные для обследуемого ландшафта биотопы [4]. Отлов животных производили стандартным методом ловчих канавок (50 м в длину, с 5 конусами) [11] в единые сроки – с 15 июля
по 20 августа. Данные с участков, где проводились многолетние исследования, усредняли,
а материалы, собранные в разных местообитаниях одного участка, объединяли, что позволило минимизировать погрешности, связанные с различиями в объемах и сроках отлова,
а также с разными фазами численности отдельных популяций [15, 20].
Всего отработано более 5000 конусо-суток (к.-с.). Общий объем исследованного материала составил 4375 особей, принадлежащих к 41 виду мелких млекопитающих.
Для характеристики структуры доминирования сообществ применена балльная оценка
на основании индекса доминирования [1], который отражает соотношение видов в сообществах (и.д., %): 4 – доминирующий (и.д. > 10), 3 – обычный (10 > и.д. > 3), 2 – редкий
(3 > и.д. > 1), 1 – единичный (1 > и.д.).
Для определения сходства сообществ мелких млекопитающих разных ключевых участков вычисляли индекс Чекановского–Съеренсена для количественных признаков, затем
проводили кластерный анализ полученных значений методом невзвешенного попарного
среднего с последующим анализом дендрограммы [10].
Для анализа изменений состава фауны, происходящих по основным градиентам среды,
использован индекс Коуди:
BC = (g(n) + p(n)) / 2,
где g(n) – число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний; p(n) – число видов, выбывших на том же трансекте [10].
Характеризуя условия обитания животных на переходном пространстве, следует отметить, что среди разнообразия внешних факторов, под влиянием которых формируются
состав и структура сообществ мелких млекопитающих, особое значение имеет климат
как непосредственно действующий фактор, определяющий высотную поясность всего
биоклиматического звена горных ландшафтов. Исходя из этого при выборе ключевых
42
участков нами использована
схема биоклиматического районирования гор Южной Сибири,
разработанная в Институте леса
им. В.Н.Сукачева СО РАН [13,
17] (рис. 1).
На схеме территория горных
систем юга Сибири разделена
на географо-климатические фации (сектора увлажнения) в соответствии с характером гидротермического режима, составом
растительного покрова и типом
почвы. Основные климатические
Рис. 1. Расположение ключевых участков (1–15) относительно
показатели в пределах фаций
географо-климатических фаций (секторов увлажнения) гор Южимеют свои особенности. В преной Сибири (по работам [13, 17]):
делах пергумидной фации, на наа – пергумидные (избыточно влажные), б – гумидные (влажные),
ветренных склонах хребтов, выв – семигумидные (умеренно влажные), г – семиаридные (недостаточно влажные) фации; д – границы фаций и лесорастительпадает наибольшее количество
ных районов. Описание участков см. в табл. 1
осадков – 900–1800 мм, а сумма
активных температур (n > 10°С)
составляет 1600–1800°. Гумидная фация характеризуется суммой активных температур 1200–1700° и количеством осадков 450–800 мм. В пределах семигумидной фации
сумма активных температур достигает 1200–1600°, а количество осадков снижается до
300–500 мм. Для семиаридной фации, приуроченной к южным макросклонам хребтов и
возвышенным межгорным степным котловинам, характерна сумма активных температур
1100–1600°, количество осадков – 350 мм.
Характеристика обследованных ключевых участков представлена в табл. 1.
Результаты и обсуждение
Фауна мелких млекопитающих рассматриваемой территории включает 41 вид,
куда входят представители трех отрядов: насекомоядные, зайцеобразные и грызуны (за исключением представителей семейства беличьих и синантропных форм). Насекомоядные
млекопитающие представлены 4 родами и 10 видами, зайцеобразные – 1 родом и 4 видами, мышевидные грызуны – 15 родами и 27 видами.
С позиций исторической зоогеографии этот регион представляет собой область стыка
нескольких фаунистических групп [7, 9, 12, 19], которые условно можно разделить на
группы южного, северного и западного происхождения [22]. Наиболее представительна
«северная» группа, состоящая из североазиатских горно-таежных, лесных и лесостепных видов: крот сибирский (Talpa altaica), белозубка сибирская (Crocidura sibirica), бурозубки: средняя (Sorex caecutiens), плоскочерепная (Sorex roboratus), равнозубая (Sorex
isodon), тундряная (Sorex tundrensis), крошечная (Sorex minutissimus), пищуха северная
(Ochotona hyperborean), мышовка лесная (Sicista betulina), лемминг лесной (Myopus schisticolor), полёвки: красно-серая (Myodes rufocanus Pall., 1811), красная (Myodes rutilus Pall.,
1811), экономка (Microtus oeconomus), темная (Microtus agrestis), мышь восточноазиатская
(Apodemus peninsulae).
Менее многочисленна «южная» группа центрально-азиатских степных, полупустынных и горных видов: пищухи: даурская (Ochotona dauurica), алтайская (Ochotona alpine),
монгольская (Ochotona pallasi); тушканчик-прыгун (Allactaga sibirica); хомячки: длиннохвостый (Cricetulus longlcaudatus), джунгарский (Phodopus sungorus), Кэмпбелла (Phodopus
43
Таблица 1
Характеристика ключевых участков
Участок,
географо-климатическая
фация
Местоположение
Высотный пояс, высота над у.м., тип растительного покрова [8, 17]
1
Мана,
гумидная
Восточный Саян, окрестности г. Красноярск,
долина р. Мана
Подтаежный, 320 м, березово-сосновый злаковоразнотравный
2
Кутурчин,
гумидная
Восточный Саян, Кутурчинское белогорье
Темнохвойно-таежный, 950 м,
кедрово-пихтовый вейниково-зеленомошный
3
Кан,
гумидная
Восточный Саян, Канское
белогорье, долина р. Кан
Горно-тундровый, 1900 м,
тундра травянисто-ерниковая
4
Сыда,
пергумидная
Восточный Саян,
верхнее течение р. Сыда
Таежно-черневой, 800 м, пихтовый вейниковокрупнотравный
5
Идринское,
семигумидная
Минусинская котловина,
северо-восточная часть
Лесостепной, 500 м, березовый вейниково-разнотравный
6
Койбальская, семиаридная
Минусинская котловина,
Койбальская степь
Степной, 350 м, степь овсецово-ковыльная
7
Бея,
семигумидная
Западный Саян,
предгорья хр. Джойский
Лесостепной, 500 м, сосново-березовый разнотравно-злаковый
8
Джойский,
пергумидная
Западный Саян, хр. Джой- Таежно-черневой, 800 м, пихтовый широкотравский, северный макросклон но-папоротниковый
9
Абаканский,
гумидная
Западный Саян,
хр. Абаканский
Горно-тундровый, 2200 м,
тундра травянисто-ерниковая
10
Мирской,
гумидная
Западный Саян,
хр. Мирской
Темнохвойно-таежный, 950 м, кедровый вейниково-зеленомошный
11
Уюк,
семигумидная
Западный Саян,
Подтаежный, 1000 м,
хр. Куртушибинский, Уюк- лиственничный осочковый
ская котловина
12
Тувинская,
семиаридная
Тувинская котловина,
окрестности оз. Хадын
Степной, 850 м,
степи карагановые с участками незакрепленных
песков
13
Чагытай,
семигумидная
Восточный Танну-Ола,
северный макросклон,
оз. Чагытай
Подтаежный, 1200 м,
лиственничный
вейниково-разнотравный
14
Танну-Ола,
семигумидная
Танну-Ола,
центральная часть
Тундрово-степной, 2200 м,
тундра осоково-кобрезиевая
15
Убсу-Нур,
семиаридная
Восточный Танну-Ола,
подножие
южного макросклона
у оз. Убсу-Нур
Степной, 900 м,
степи щебнистые
ковыльно-нанофитовые
campbelli), Роборовского (Phodopus roborovskii), барабинский (Cricetulus barabensis); полевки: тувинская (Alticola tuvinicus), плоскочерепная (Alticola strelzowi), большеухая (Alticola macrotis); песчанки: когтистая (Meriones unguiculatus Milne-Edwards) и полуденная
(Meriones meridianus Pall.).
Самую малочисленную, «западную», группу составляют виды, происхождение которых связано с широколиственными лесами, лесостепями и степями Европы и Казахстана,
а также некоторые широко распространенные виды: бурозубки: малая (Sorex minutus) и
обыкновенная (Sorex araneus); кутора обыкновенная (Neomys fodiens); мышовка степная (Sicista subtilis); хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus); пеструшка степная (Lagurus
lagurus); полёвки: рыжая (Myodes glareolus (Pall.), 1811), обыкновенная (Microtus arvalis),
узкочерепная (Microtus gregalis), водяная (Arvicola terrestris); мыши: малютка (Micromys
minutus) и полевая (Apodemus agrarius).
44
Такое смешение разнородных фаунистических элементов на рассматриваемой территории возникло после окончания четвертичного оледенения в Северной Палеарктике, когда дороги для заселения животными освободившихся территорий вдоль Енисея были открыты с запада, востока и юга. Несмотря на это основные фаунистические группы до сих
пор остаются в большой мере разобщенными. Образовавшийся Енисейский зоогеографический рубеж представляет собой чередование участков, имеющих различное значение:
некоторые из них играют для животных роль барьеров, другие представляют собой коридоры, через которые виды беспрепятственно перемещаются в разных направлениях [16].
Видовой состав сообществ мелких млекопитающих и уровень их численности на ключевых участках представлен в табл. 2.
В пределах пергумидной фации (участки 4 и 8), занятой черневыми лесами, доминирующую группировку составляют типично таежные виды (табл. 2). Самое высокое значение
индекса доминирования – у полевки-экономки (25,5 – здесь и далее средний по участкам индекс доминирования), чуть ниже – у обыкновенной бурозубки (20,2). Повсеместно встречаются виды, фауногенетически связанные с хвойно-широколиственными лесами (рыжая и обыкновенная полевки, лесная мышовка). Разнообразие условий и высокая
биологическая продуктивность определяют сосуществование в черневых лесах большого
числа видов (15–17) мелких млекопитающих, суммарная численность которых достигает
высоких значений (80,1–107,8 особи (ос.) на 100 к.-с.).
Состав сообществ в пределах гумидной фации (участки 1–3, 10) также имеет типично
таежный облик. Доминируют красная полевка (28,4) и обыкновенная бурозубка (20,1).
Большинство обитающих здесь видов грызунов образуют группу животных семяедов,
отдающих предпочтение кедровым орехам, от урожайности которых зависит их численность. Количество видов, обитающих на этой территории, – 12–17, суммарная численность – 76,2–110,3 ос. и на 100 к.-с.
В умеренно влажных районах семигумидной фации (участки 11, 13) доминируют средняя бурозубка (45,5) и темная полевка (14,6). Появляются степные виды. Средняя суммарная численность составляет 42,8 ос. на 100 к.-с.
В пределах этой же фации на границе со степными ландшафтами формируется лесостепной пояс. На его территории (участки 5 и 7) в связи с высокой комплексностью местообитаний и значительным распространением агроценозов отмечается самое большое
число видов (16–20) мелких млекопитающих. Появляются несколько степных и антропофильных форм. Доминируют узкочерепная полевка (29,0) и обыкновенная бурозубка
(15,8). Средняя суммарная численность этих сообществ – 42,6 ос. на 100 к.-с.
В пределах семиаридной фации (участки 6, 12, 15) основу сообществ мелких млекопитающих составляют пустынно-степные виды. Здесь практически исчезают насекомоядные. В Минусинской котловине сообщество существенно отличается по составу от сообществ Тувинской и Убсунурской котловин: в Койбальской степи абсолютно доминирует
узкочерепная полевка (56,3), многочисленны степные виды казахстано-европейского происхождения (степная пеструшка, степная мышовка), в степях Тувинской и Убсунурской
котловин доминируют широко распространенные степные и центрально-азиатские пустынно-степные виды: барабинский хомячок (37,9), полуденная песчанка (15,4), даурская
пищуха (14,8) и тушканчик-прыгун (5,3).
В целом своеобразные условия степей определяют существование здесь небольшого
числа (5–11) специализированных видов мелких млекопитающих с самой низкой суммарной численностью (20,4 ос. на 100 к.-с.).
Следует отметить, что формирование фауны мелких млекопитающих межгорных
степных котловин юга Средней Сибири шло разными путями, что и определяет столь существенные различия между ними. Заселение степными видами Минусинской котловины происходило в плейстоцен-голоцене в связи с общей ксерофитизацией ландшафтов.
С запада сюда проникли степная мышовка, степная пеструшка, обыкновенный хомяк и
45
Таблица 2
Оценка численности видов мелких млекопитающих в сообществах среднесибирской части переходного
пространства между Северной и Центральной Азией, баллы
Мана
Кутурчин
Кан
Сыда
Идринское
Койбальская
Бея
Джойский
Абаканский
Мирской
Уюк
Тувинская
Чагытай
Танну-Ола
Убсу-Нур
Ключевые участки
3
2
3
–
–
–
3
–
2
1
–
–
1
–
3
–
–
–
1
–
1
–
–
–
1
–
–
–
–
–
3
3
–
3
4
–
–
1
3
4
1
3
4
–
–
1
–
4
–
–
3
4
–
–
2
3
–
4
4
–
1
2
4
3
–
3
4
–
3
–
–
–
–
–
3
–
3
–
2
2
–
–
4
3
2
–
4
2
–
2
4
3
–
3
–
4
–
3
1
4
–
–
–
4
–
2
4
4
–
–
3
4
–
–
3
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
3
–
–
4
2
–
–
1
–
–
–
2
–
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
2
1
–
–
–
3
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
–
–
–
3
–
–
–
–
–
3
2
–
4
3
4
–
–
2
3
–
3
–
–
1
–
–
–
–
–
3
–
–
1
1
3
–
–
1
3
1
–
1
–
–
–
–
–
1
–
2
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3
–
–
–
3
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
2
–
–
1
–
–
–
1
–
4
–
–
–
–
–
–
2
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
–
–
4
3
–
–
–
–
–
–
4
–
3
1
–
3
–
–
–
–
2
3
–
4
3
–
1
–
–
–
4
–
3
–
3
2
–
3
–
–
–
–
–
3
2
3
3
–
2
–
–
–
–
–
–
–
3
2
–
2
4
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
–
–
–
2
2
–
3
3
2
3
4
–
–
–
–
3
2
4
4
2
1
–
–
–
4
–
3
–
2
4
–
3
1
–
–
–
–
2
–
4
1
–
2
–
–
–
–
–
3
–
2
2
–
2
2
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3
–
–
–
–
3
–
2
2
–
4
2
–
4
–
–
–
–
–
–
–
–
4
2
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
–
–
–
–
3
–
1
–
4
14
–
–
3
17
–
–
–
10
–
–
3
15
2
3
2
16
3
3
–
8
1
3
2
20
1
–
3
17
–
–
–
11
–
–
3
12
–
–
3
14
–
–
–
5
–
–
3
12
–
–
–
8
–
–
3
11
Вид
Крот сибирский
Белозубка сибирская
Бурозубки
малая
средняя
бурая
равнозубая
обыкновенная
тундряная
крошечная
Кутора обыкновенная
Пищухи
даурская
алтайская
северная
монгольская
Тушканчик-прыгун
Мышовки
степная
лесная
Хомяк обыкновенный
Хомячки
барабинский
длиннохвостый
джунгарский
Кэмпбелла
Роборовского
Лемминг лесной
Пеструшка степная
Полевки
тувинская
плоскочерепная
большеухая
водяная
красно-серая
рыжая
красная
экономка
обыкновенная
темная
узкочерепная
Песчанки
когтистая
полуденная
Мыши
малютка
полевая
восточноазиатская
Число видов на участке
Примечание. 1 – единичный, 2 – редкий, 3 – обычный, 4 – доминирующий вид; прочерк – вид отсутствует
в отловах.
46
джунгарский хомячок [5]. С юга через «енисейский коридор» (долина р. Енисей), рассекающий Западный Саян, вселилась тувинская полевка, горно-степной вид центрально-азиатского происхождения. Эти виды наряду с узкочерепной полевкой, которая освоила эти
территории ранее [5], составляют основу степной фауны Минусинской котловины.
В степной фауне мелких млекопитающих Тувинской и Убсунурской котловин (табл. 2)
доминируют центрально-азиатские пустынно-степные виды, которые для этой территории являются автохтонными формами [9].
Высокогорья Саян (участки 3, 9) имеют во многом сходный состав сообществ. Доминирует большеухая полевка (30,2) и тундряная бурозубка (28,4). Много в составе этих
сообществ лесных и лесолуговых видов, которые в летний период активно заселяют ерниковые заросли среди горной тундры.
Высокогорья хр. Танну-Ола (участок 14) носят остепненный характер, поэтому доминирующую группировку здесь составляют степные виды – узкочерепная полевка (27,0),
монгольская пищуха (17,5) и плоскочерепная полевка (14,3). Кроме того, из-за отсутствия
на южном макросклоне хребта лесного пояса сюда активно проникают пустынно-степные
виды (табл. 1) Убсунурской котловины. Общее число видов в высокогорьях переходного
пространства – 8–11, суммарная численность – 12,6–23,5 ос. на 100 к.-с.
Для сравнения сообществ мелких млекопитающих по их структуре доминирования
применили кластерный анализ (рис. 2).
На дендрограмме все сообщества разделены на несколько кластеров. Самый высокий
уровень связи (62–70%) имеют сообщества мелких млекопитающих таежных и таежночерневых участков в пределах семигумидной и гумидной климатических фаций. В верхней части дендрограммы сгруппировались сообщества подтаежных и таежных светлохвойных лесов. В центре расположены сообщества высокогорий Саян, на уровне сходства
в 27% присоединившиеся к сообществам лесных поясов. В нижней части дендрограммы
выделяются два обособленных кластера. Первый образован сообществами мелких млекопитающих лесостепных и степных участков Минусинской котловины в пределах семигумидной фации. На уровне 28%-го сходства к ним присоединилось сообщество высокогорий хр. Танну-Ола. Второй, самый удаленный кластер составляют степные сообщества
Тувинской и Убсунурской котловин, расположенных в семиаридной фации. Они имеют
Рис. 2. Уровень сходства сообществ мелких млекопитающих на ключевых участках среднесибирской части
переходного пространства между Северной и Центральной Азией
47
самый низкий уровень сходства с остальными сообществами (5%) из-за малого числа общих с ними видов.
Таким образом, кластерный анализ позволил определить процентный уровень сходства сообществ мелких млекопитающих различных ключевых участков переходного пространства и выявить несколько групп сообществ, близких по составу и структуре доминирования. Такое сходство определяется историей формирования фауны региона, едиными
условиями обитания в пределах климатических фаций и мало зависит от пространственного разобщения ключевых участков.
Для выявления изменений, происходящих вдоль основных градиентов среды, на основе значений индекса Коуди построили граф пространственного распределения сообществ
(рис. 3).
Степень смены видового состава, выраженная в значениях индекса Коуди, выступает
тем показателем, который позволяет определить силу воздействия того или иного фактора
среды на состав сообществ мелких млекопитающих и выявить географические рубежи, на
которых происходит его существенное изменение. Слабая степень смены видов (индексы 1,5–5,5) отмечена между сообществами ключевых участков разных высотных поясов
Западного и Восточного Саяна и сопредельной с ними Минусинской котловины, между
степными сообществами Тувинской и Убсунурской котловин, а также между всеми высокогорными участками, что определяется единой историей формирования фаун [21]. Средняя степень смены видов (индексы 6,5–7,5) зафиксирована между сообществами разных
высотных поясов Восточного Танну-Ола, лесостепных и степных участков Минусинской
котловины. И, наконец, самые сильные изменения видового состава (индексы 8,5–11,5)
отмечены между сообществами подтаежного и лесостепного высотных поясов Западного
Саяна со степным сообществом Тувинской котловины.
Анализируя характер изменений видового состава мелких млекопитающих на рассматриваемой территории, следует отметить, что наиболее существенные перестройки имеют
Рис. 3. Граф изменений в составе сообществ мелких млекопитающих среднесибирской части переходного пространства между Северной и Центральной Азией по значениям индекса Коуди. В прямоугольниках – номера
участков, цифры рядом со стрелками – значения индекса Коуди. Описание участков см. в табл. 1
48
место при переходе от южного макросклона Западного Саяна к Тувинской котловине и от
северного макросклона хр. Танну-Ола к его южному макросклону и Тувинской котловине. Эти изменения связаны с резким нарастанием степени аридизации климата и ксерофитизации ландшафтов на этих участках. Значение хр. Танну-Ола в качестве зоогеографического рубежа для многих видов позвоночных животных обсуждалось в литературе
[16, 18]. Однако следует признать, что для мелких млекопитающих этот барьер не имеет существенного значения, что и определяет общность фаун Тувинской и Убсунурской
котловин. В большей степени непреодолимым барьером для степных видов Центральной
Азии послужил Западный Саян, для которого характерны значительные перепады высот,
наличие развитых лесных и высокогорных высотных поясов. Лесные и лесолуговые виды
Северной Азии, в свою очередь, легко проникают на юг по интразональным элементам
ландшафта и встречаются даже среди полупустынь Тувинской и Убсунурской котловин,
что способствует формированию здесь весьма пестрого набора видов, принадлежащих к
различным фаунистическим группам.
Заключение
Среднесибирская часть переходного пространства между Северной и Центральной Азией представляет собой сложный комплекс местообитаний разного типа:
от темнохвойной тайги до опустыненных степей и высокогорных тундр. Здесь обитает
41 вид мелких млекопитающих, которые относятся к трем отрядам: насекомоядные, зайцеобразные и грызуны. По своему происхождению эти виды принадлежат к различным
фауногенетическим группам.
На переходном пространстве по долготному градиенту с севера на юг возрастает степень континентальности климата и общая ксерофитизация ландшафтов. Изменения в
сообществах, происходящие вдоль этих градиентов среды, связаны со сменой доминантов, изменением видового состава сообществ, их суммарной численности и численности
отдельных видов. Наиболее отчетливо различия в сообществах проявляются в пределах
разных климатических фаций (секторов увлажнения), которые закономерно сменяют друг
друга от пергумидной к семиаридной в общем направлении с северо-запада на юго-восток
по ходу движения господствующих воздушных масс. Наиболее сходны между собой сообщества мелких млекопитающих одноименных высотных поясов разных горных систем в
пределах одних и тех же климатических фаций, хотя эти участки находятся на значительном расстоянии друг от друга.
Исходный состав сообществ с господством бореальных видов при нарастании степени
континентальности климата и высотно-поясной смены ландшафтов в южном направлении
претерпевает существенные изменения, связанные с возрастанием числа и степени участия лесолуговых, высокогорных петрофильных, казахстано-европейских и центральноазиатских степных и полупустынных видов. При этом бореальные и западно-палеарктические виды постепенно исчезают из состава сообществ; снижается доля насекомоядных.
Наиболее существенные перестройки сообществ мелких млекопитающих происходят при
переходе от южного макросклона Западного Саяна к Тувинской котловине и от северного
макросклона хр. Танну-Ола к его южному макросклону и Тувинской котловине. Именно
эту территорию среднесибирской части переходного пространства следует признать рубежом (для рассматриваемой группы животных), разделяющим Северную и Центральную
Азию. Данное положение подтверждает определяющую роль Енисейского зоогеографического рубежа на территории юга Средней Сибири в распространении мелких млекопитающих, принадлежащих к разным фаунистическим группам.
49
ЛИТЕРАТУРА
1. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном учете популяций эктопаразитов
и никодилов // Зоол. журн. 1961. Т. 40, № 2. С. 148-158.
2. Бердюгин К.И., Большаков В.Н. Население млекопитающих Полярного Урала. Экографическая
характеристика // Животный мир горных территорий. М.: Изд-во КМК, 2009. С. 217-222.
3. Вознийчук О.П., Богомолова И.Н., Ливанов С.Г., Вартапетов Л.Г., Долговых С.В. Пространственная
неоднородность населения мелких млекопитающих Центрального Алтая // Сиб. экол. журн. 2002. № 5.
С. 571-578.
4. Второв П.П., Второва В.Н. Эталоны природы. М.: Мысль, 1983. 205 с.
5. Галкина Л.И. Формирование фауны антропогеновых грызунов (Rodentia) Юго-Востока Западной Сибири
// Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 141-156.
6. Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., Юдин Б.С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromammalia) юго-восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.
С. 81-92.
7. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972.
Т. 77, вып. 4. С. 11-24.
8. Куминова А.В., Седельников В.П., Маскаев Ю.М. и др. Растительный покров и естественные кормовые
угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. 256 с.
9. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики
// География населения наземных млекопитающих и методы его изучения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959.
С. 45-87.
10. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
11. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок
// Вопр. краевой, общ. и эксперим. паразитологии и мед. зоологии. 1955. Т. 9. С. 179-202.
12. Пантелеев А.П. Грызуны Палеарктики: состав и ареалы. М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, 1998. 117 с.
13. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск:
Наука, 1986. 225 с.
14. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-типологическая классификация
населения мелких млекопитающих Западной Сибири // Вестн. НГУ. 2009. Т. 7, № 4. С. 86-94.
15. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления.
Новосибирск: Наука, 2008. 205 с.
16. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова. РАН, 1988. 299 с.
17. Типы лесов гор Южной Сибири / под. ред. В.Н.Смагина. Новосибирск: Наука, 1980. 334 с.
18. Флинт В.Е., Головкин А.Н. Значение хребта Танну-Ола как зоогеографической преграды и происхождение
пустынно-степной фауны Тувы // Зоол. журн. 1961. Т. 40, № 4. С. 556-567.
19. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и
экология грызунов. М.: МГУ, 1989. Вып. 17. С. 115-143.
20. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов
умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992. 127 с.
21. Швецов Ю.Г. Высотное распределение млекопитающих на водораздельном пространстве между
Северной и Центральной Азией // Сиб. экол. журн. 1999. № 5. С. 471-485.
22. Швецов Ю.Г. Распределение мелких млекопитающих на переходном пространстве между северной,
центральной и восточной частями Азии // Сиб. экол. журн. 2001. № 1. С. 767-776.
23. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск:
Наука, 1979. 296 с.
24. Юдин Б.С., Потапкина А.Ф. Территориальные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) в
Кузнецком Алатау и Западном Саяне // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.
С. 32-59.
25. Hansson L. Development and application of landscape approach in mammalian ecology // 6th Int. Theriol.
Congr., Sydney, 4–10 July, 1993: Abstr. Kensington. 1993. P. 126-128.
26. Williams S., Marh H., Winter J. Spatial scale, species diversity, and habitat structure of small mammals in Australian tropical rain forest // Ecology (USA). 2002. Vol. 83. P. 1317-1329.
50