ФЕНОМЕН ЦИКЛИЧНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ
advertisement
Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ, îõîòîâåäåíèÿ è çâåðîâîäñòâà 152 ФЕНОМЕН ЦИКЛИЧНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ О.А.Жигальский, С.П.Трушин Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, еmail: zig@ecology.uran.ru Несмотря на большое количество работ, посвященных динамике популя ций и анализу механизмов формиро вания ее цикличности, в современной экологии не существует единого мне ния о причинах и основных факторах возникновения этого явления. Феномен многолетних циклов динамики популя ций и механизмы их формирования – одна из актуальнейших проблем попу ляционной экологии. Цель работы – анализ популяцион ной динамики и механизмов форми рования циклов европейской рыжей полевки в оптимуме ее видового ареа ла, основанный на материалах много летних стационарных наблюдений. Материал, используемый в данной работе, собран зоологами ЦГСЭН в Уд муртской республике, отловы проводи лись на стационарном участке вблизи г. Ижевска (56041'СШ, 53019'ВД) в пе риод с 1973го по 2001 г. За весь пери од отловов отработано 41151 ловушко суток и отловлено 18936 животных. Для решения вопроса о том, случай ны ли колебания численности или они несут в себе некоторые закономернос ти, проведен спектральный анализ многолетних рядов численности рыжей полевки с четырьмя повторностями (апрель, июнь, август, октябрь). В спек трах ряда численности выявлен явно выраженный пик спектральной плотно сти, соответствующий периоду, при мерно равному 234 годам. В спект ральной плотности виден еще один мощный пик, соответствующий сезон ному ритму с периодом один год. Име ются еще два увеличения спектраль ной плотности, равные примерно 9 и 14 годам, которые объясняются нами наличием тренда в многолетних рядах численности рыжей полевки. Статистическая проверка суще ствования многолетних и сезонных ко лебаний и оценки межгодовой и сезон ной численности проведен дисперси онный анализ (модель со случайными факторами), градации первого факто ра – 28 лет наблюдений, градации вто рого фактора – 4 месяца учетов. Се зонные колебания относительной чис ленности составляют 29,7% полной дисперсии и статистически достовер ны. Внутригодовые изменения числен ности являются следствием сезонных колебаний жизнедеятельности популя ций, вызванные в свою очередь коле баниями совокупности внешних и внут ренних факторов. Многолетняя компо нента дисперсии также статистически значима и имеет достаточно высокое значение – 45,8%. Таким образом, по данным проведенных анализов можно заключить, что наблюдаемые измене Рис. 1. Схема структуры популяционных циклов рыжей полевки. Рис. 2. Диаграмма фазовых переходов популяционного цикла рыжей полевки ния численности популяции рыжей полевки представляют собой сложный про цесс, состоящий из суммы двух колебаний (сезонной и многолетней цикли ческих составляющих) и случайной неучтенной компоненты. Поскольку стати стически показано наличие циклических изменений демографических харак теристик популяции, то, вероятно, должны существовать годы со сходными сезонными динамиками, чередование которых и формирует многолетний по пуляционный цикл. Для выявления лет сходных популяционных динамик использован компо нентный анализ, а для тестирования предложенной классификации исполь зовался пошаговый дискриминантный анализ, который позволил выделить следующие фазы многолетнего популяционного цикла (рис. 1): I – фаза «деп рессии» (9 лет), III – фаза «роста» (10 лет) и VI – фаза «пика» (10 лет). Популя ционный цикл можно разделить на две качественно различные части: первая из них «детерминированная» (рис. 2) – переход из фазы «пика» в фазу «деп рессии». Этот переход наблюдается всегда, несмотря на все многообразие условий среды каждого года фазы «пика». Такая ситуация может существо вать только в том случае, когда демографическая структура и численность популяции в значительной степени определяются внутрипопуляционными процессами и относительно слабо зависят от внешних условий. Вторую часть цикла можно назвать «стохастической» (рис. 2) – она начинается после деп рессии, и ее длительность, очевидно, определяется как внешними, так и внут рипопуляционными процессами. Вероятно, в этой части цикла внешние усло вия играют более заметную роль, влияя на реализацию популяцией ее био тического потенциала, что определяет дальнейшую структуру цикла и его про должительность. Для сравнения средних значений демографических признаков на раз личных фазах цикла использованы дисперсионный анализ и аппарат множе ственных сравнений – критерий КраскеллаУоллеса. В начале репродуктив ленность популяции рыжей полевки удмуртского стационара в июне в фазе «депрессии» значимо ниже, чем в другие фазы цикла. «Отключение» этих внутрипопуляционных механизмов происходит при смене населения популя ции, что мы и наблюдаем при переходе от фазы «депрессии» к фазе «роста». Подобные феномены в литературе называют «эффектом экологического пос ледействия», «запаздывающей плотностной зависимостью», «материнским эффектом». В июне в фазу «депрессии» по сравнению с другими фазами репродук тивные процессы идут более интенсивно, наибольший процент беременных самок и половозрелых самцов. Поэтому и более интенсивно созревание сего леток, в некоторые годы «депрессии» регистрировались беременные самки одномесячного возраста, но изза условий, приведенных выше (позднее на чало размножения, низкая весенняя численность и т.п.), кратность прироста в этой фазе с апреля по июнь низкая. Максимально в июне в данной фазе и среднее число эмбрионов. В фазе «пика», за счет включения плотностноза висимых механизмов регуляции идет резкое уменьшение интенсивности раз множения и полового созревания, значимо меньшее количество беременных самок и больше яловых самок и неполовозрелых самцов. В фазе «роста» в связи с отсутствием механизмов, ограничивающих размножение и половое созревание в популяции, присутствует достаточно большое количество реп родуктивно активных зверьков, что определяет максимальный прирост чис ленности с апреля по июнь по сравнению с другими фазами. К августу помимо закономерного сезонного снижения доли репродуктивно активных самцов и самок созревание и доля участвующих в размножении зверьков уменьшается еще и под действием высокой плотности, что особенно ярко проявляется в фазе «пика», которая значимо отличается практически по всем популяционным показателям от двух других фаз цикла. Отсюда и при рост численности с июня по август в фазе «пика» минимален. Наиболее актив ная репродуктивная активность, как и в предыдущем месяце, приходится на фазу «депрессии», но за счет причин, приведенных выше, прирост численно сти рыжих полевок ниже, чем в фазе «роста», где данный показатель максима лен. Доля 12 месячных зверьков в августе достигает своего максимума во все фазы, причем увеличение идет от фазы «депрессии» к «пику». К октябрю происходит сезонное снижение численность во все фазы цик ла. Численность в фазе «пика» и «роста» становится практически одинаковой и значимо выше, чем в фазе «депрессии». Для Удмуртии октябрь – это месяц затухания репродуктивного процесса. Судя по доле яловых самок, максимальная доля самок, способных участвовать в размножении – в фазе «депрессии», а минимальная в фазе «пика», отличия эти значимы. Значим и контраст между фазой «пика» и суммой двух фаз «деп рессии» и «роста». В октябре в фазе «депрессии» основную часть населения составляют мо лодые 12 месячные зверьки, а в фазе «пика» доля этой группы минимальна. Доля 36 месячных животных (рожденных в первой половине лета) в октябре максимальна в фазе «пика» и минимальна в фазе «депрессии». По данным показателям фаза «депрессии» значимо отличается от двух других фаз. Воз растная структура популяции в фазе «роста» занимает некоторое промежуточ ное положение. Столь существенные различия в возрастном составе популя ции в разные фазы цикла могли проявиться только в том случае, если размно жение в фазе «пика» резко снижается уже с середины лета. Отличия между демографическими признаками с разных фаз цикла фор мируются за счет запаздывания внутрипопуляционных механизмов регуля ции, что и формирует многолетнюю динамику популяции рыжей полевки. В результате различий в возрастной структуре и плотности населения, а значит, и различия в физиологическом составе особей, составляющих попу ляцию уходящих в зиму в разные фазы цикла, различна и зимняя выживае мость. Минимальна выживаемость после фазы «пика», когда происходит «по пуляционный крах». В две другие фазы зимняя выживаемость практически равна, но несколько ниже в фазе «депрессии». Высокая смертность зимой после фазы «пика» приводит популяцию в фазу «депрессии». Ограниченность биотического потенциала популяции не позво ляет ей в течение только одного репродуктивного сезона фазы «депрессии» значительно повысить свою численность. Поэтому демографические процес сы в следующей за фазой «депрессии» фазе «роста» занимают некоторое «промежуточное положение». Обычно в течение фазы «роста» популяция фор мирует плотность и демографическую структуру, которая позволяет ей, как правило, достичь на следующий год вновь фазы «пика». Таким образом, фор мируется трехлетний цикл, наиболее часто наблюдаемый на стационарах Уд муртии. В данной многолетней динамике есть и исключения. Так, на стациона рах зарегистрирован и двухлетний цикл, в котором популяция из фазы «деп рессии» переходила сразу в фазу «пика», но переход этот сопровождается зимним размножением, которое и позволило популяции повысить ее биоти ческий потенциал. В динамике Удмуртской популяции обнаружен и четырех летний цикл, в котором фаза «роста» имела двухлетнюю продолжительность. Ìåæäóíàðîäíàÿ íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêàÿ êîíôåðåíöèÿ 153 ного сезона (апрель) в фазах «депрес сии» и «роста» популяция рыжей по левки начинает свой сезонный цикл с низкой численности, а в фазе «пика» с высокой. Численность при «пике» – зна чимо отличается от двух других фаз. За весь период исследования в ап рельский отловах в фазе «депрессии» ни разу не наблюдалось раннего под снежного размножения. Судя по воз растному составу, в апреле отсутству ют сеголетки, репродуктивный процесс в данной фазе начинается позже. При этом интенсивность этого процесса в фазе «депрессии» ниже, чем в другие, значимо меньший процент беременных самок и число эмбрионов. Скорость полового созревания самок в фазе «депрессия» значимо ниже, так как сре ди яловых самок в популяции присут ствуют только перезимовавшие особи, тогда как в другие фазы в апреле встре чаются репродуктивно активные самки сеголеток. Значимо ниже в фазу «деп рессии» и прирост численности с ап реля по июнь. Наибольшая скорость прироста характерна для фазы «рос та». Практически все отличия в демог рафических показателях между фаза ми «роста» и «пика» незначимы. Исклю чения – среднее число эмбрионов, ко торое максимально в фазе «пика», и прирост численности с апреля по июнь. Более позднее начало репродук тивного процесса и его меньшая ин тенсивность определяют низкий при рост численности в фазе «депрессии». Поэтому, вероятно, нельзя просто рас сматривать следствием низкой чис ленности только саму численность, так как в фазе «роста» численность соиз мерима с численностью в фазе «деп рессии», а размножение начинается раньше и идет более интенсивно. На фазу «депрессии» оказывают еще эф фекты предшествующей фазы «пика», которая характеризуется высокой чис ленностью в течение всего года и за медлением репродуктивного размно жения уже в начале сезона размноже ния, чуть больший процент яловых са мок и значимо меньший прирост чис ленности, чем в фазу «роста». Группа животных, уходящих в зиму после фазы «пика» и служащих основой на селения следующей за ней фазы «деп рессии», состоит главным образом из зверьков раннелетних генераций, рост и развитие которых проходили при высоких плотностях и, вероятно, повы шенным уровнем стресса, опосредо ванным территориальным поведени ем (социальными взаимодействиями) животных. Вероятно, как следствие со четания эффектов нескольких факто ров (высокой плотности при ограни ченности зимних кормовых ресурсов, а также специфичностью возрастного и «качественного» состава популяции) имеет место высокая зимняя смерт ность («популяционный крах») после фазы «пика» и низкая численность по пуляции на следующий год – фаза «депрессии». В результате этого чис
