Морфология черепа мезозойских черепах "макробэнидного
advertisement
На правах рукописи ЕГОРОВА ВЕРА НИКОЛАЕВНА Морфология черепа мезозойских черепах "макробэнидного" уровня развития и место Macrobaenidae в системе черепах 03.00.08-Зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2004 Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Научные руководители д-р биол. наук, проф. Дзержинский Феликс Янович д-р биол. наук Суханов Владимир Борисович Официальные оппоненты д-р биол. наук, проф. Ивахненко Михаил Федосьевич канд. биол. наук Семенов Дмитрий Валерьянович Ведущая организация Зоологический институт РАН Защита состоится «_22_» ноября 2004г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного Совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Автореферат разослан «_22» октября 2004г. Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Барсова Л.И. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы В настоящее время широко изучаются возможные пути эволюции различных групп живых организмов, и одним из методов изучения является палеонтологический. Семейство Macrobaenidae (мел-палеоцен) является одним из основных в фауне Средней Азии, Монголии, Китая - возможном центре распространения многих современных групп черепах. Проблема его родового состава и родственных отношений с другими скрытошейными черепахами привлекает внимание исследователей уже долгое время, но в ее решении до сих пор остается много неясного. В последнее время к изучению филогении черепах стали широко привлекаться краниологические признаки, но по семейству Macrobaenidae такие данные стали появляться лишь недавно. Сложность заключается в отсутствии полных и достаточно детальных представителей этого и описаний близких черепов к нему и посткраниального семейств. В результате скелета широко распространенного кладистического подхода при изучении костных остатков черепах произошло сведение морфологии черепах к набору определенных признаков и выделению их апоморфных и плезиоморфных состояний, которые далеко не всегда могут полностью показать различия между исследуемыми группами. Судя по всему, семейство Macrobaenidae находится близко к истокам ряда современных групп черепах, таких как Chelydridae и Testudinoidea, и его изучение необходимо для построения естественной системы Testudines. Цель и задачи исследования Цель работы - изучение морфологии и поиск признаков, которые могут разрешить проблему родственных связей представителей Macrobaenidae как внутри семейства, так и в общей системе скрытошейных черепах. Были поставлены следующие задачи: -детальное описание черепа ископаемых черепах семейства Macrobaenidae (Macrobaena и Hangaiemys) и сравнение с ископаемыми и представителями возможных близкородственных групп современными Xinjiangchelyidae, Sinemydidae, Chelydridae, Testudinoidea; - создание морфологической характеристики изучаемой группы на основе описания нового материала и литературных данных; - определение состава и диагноз семейства Macrobaenidae; - выяснение родственных связей Macrobaenidae с другими скрытошейными черепахами на основе проведенного сравнения; - разработка таксономической структуры возможных путей эволюции внутри семейств; Macrobaenidae и выявление Научная новизна работы. Впервые дано детальное описание черепов Hangaiemys и типового рода Macrobaena, а также материала по Annemys (Xinjiangchelyidae). На основании детального сравнения краниальных признаков Macrobaenidae и близких к ним форм с привлечением данных по посткраниальному материалу произведена ревизия родового состава изучаемого семейства и близкого к нему семейства Sinemydidae. Впервые выделены уровни развития черепа у скрытошейных черепах и даны их краткие характеристики. Произведен анализ возможного места Macrobaenidae в системе черепах, связей их с близкими группами Xinjiangchelyidae, Sinemydidae, Chelyidridae, Lindholmemydidae. Получены новые данные, позволяющие сближать Chelydridae и Testudinoidea. Дана критика некоторых общеизвестных представлений об эволюции этих групп черепах и места среди них представителей Macrobaenidae. Впервые сформулирована гипотеза о возможных путях эволюции внутри Macrobaenidae и были выделены два подсемейства. Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут использоваться для более точной идентификации ископаемых форм черепах. Это особенно важно в последнее время, когда стали находить представителей Macrobaenidae в Северной Америке. Материалы диссертации могут быть использованы при построении естественной системы черепах и выявлении филогенетической близости групп Testudines, а также в университетских курсах по зоологии позвоночных, сравнительной анатомии и герпетологии. Апробация работы. Основные результаты исследования представлены на первом съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского при Российской Академии наук (Пущино, 2000), на международном симпозиуме по происхождению, эволюции и систематике черепах (Санкт-Петербург, 2003), на международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов2004» (Москва, 2004), на международной конференции «Проблемы палеонтологии Центральной Азии» (Москва, 2004), на заседании кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ (Москва, 2003). Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ. Благодарности. Работа поддержана грантом РФФИ № 04-05-65000-а. Автор хочет выразить глубокую благодарность своим научным руководителям Ф.Я. Дзержинскому и В.Б. Суханову за предоставление необходимых материалов, ценные советы, помощь в поиске литературы и подробное обсуждение полученных результатов, И.Г. Данилову за рекомендации и советы в процессе работы над диссертацией; D.B. Brinkman, J. Claude, R. Hirayama, W.G. Joyce, J.F. Parham, которые принимали участие в обсуждении некоторых положений диссертации. Автор также благодарит Администрацию Палеонтологического института РАН и руководство Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции за разрешение использовать материалы, хранящиеся в ПИН РАН, и сотрудников кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, на которой выполнялась данная работа СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы. Автором изучены все доступные в России материалы по черепу Macrobaena mongolica, Hangaiemys hoburensis, Kirgizemys dmitrievi (Macrobaenidae), Annemys levensis, Xinjiangchelys sp. (Xinjiangchelyidae), Mongolemys elegans (Lindholmemydidae). Привлекались также некоторые посткраниальные материалы по этим родам и по роду Anatolemys (Macrobaenidae). Для сравнения служили костные материалы по современным представителям Testudinoidea, Cheloniidae. В отношении реконструкции родственных связей исследование опиралось не на формальное определение полярности признаков по известным спискам, как это практикуется при кладистическом подходе, а на детальный сравнительно- морфологический анализ всех доступных данных, нацеленный на поиск признаков, указывающих направление эволюционных преобразований и на понимание их биологического смысла. Глава 1. История изучения семейства Macrobaenidae Семейство Macrobaenidae Sukhanov 1964 было впервые выделено на основе единственно известного к тому времени рода Macrobaena Tatarinov 1959. В дальнейшем к нему был причислен целый ряд форм, однако состав семейства изменялся не только при нахождении новых ископаемых материалов, но и при очередной ревизии скрытошейных черепах. Ниже приведен наиболее полный список форм, включаемых когда-либо в Macrobaenidae: Macrobaena Tatarinov 1959 (поздний палеоцен, Монголия); Kirgizemys Nessov et Khozatsky 1973 (ранний мел, Киргизия, Бурятия); Hangaiemys Sukhanov et Narmandakh 1974 (ранний мел, Монголия, Китай); Anatolemys Khozatsky et Nessov 1977 (поздний мел, Узбекистан, Таджикистан); Parathalassemys Nessov et Krassevskaya 1984 (поздний мел, Узбекистан); Dracochelys Gaffhey et Ye 1992 (ранний мел, Китай); Ordosemys Brinkman et Peng 1993 (ранний мел, Монюлия); Judithemys Parham et Hutchinson 2003 (поздний мел, Канада); "Manchurochelys" (Ordosemys) liaoxiensis Ji 1995 (ранний мел, Китай); "Clemmys" backmani Russel 1934 (палеоцен, США, Канада); "Sinemys" wuerhoensis Yeh 1973 (ранний мел, Китай); "Sinemys" efremovi Khozatsky 1996 (ранний мел, Китай); Asiachelys Sukhanov 2000 (ранний мел, Монголия). Четыре последние формы малоизученны. На состав семейства Macrobaenidae имеются три основные точки зрения. 1) Кроме типового рода в него входят описанные позже Kirgteemys, Hangaiemys, Anatolemys, Dracochelys, Ordosemys и, возможно, Parathalassemys, Manchurochelys Endo et Shikama 1942, "Sinemys" wuerhoensis (Суханов, 1964; Суханов, Нармандах, 1974,1976; Sukhanov, 2000) и Judithemys (Parham, Hutchinson, 2003). При этом Sinemys Wiman 1930 (поздняя юра - ранний мел, Китай) включается в особое семейство Sinemydidae (Sukhanov, 2000). 2) Все указанные формы включаются в одно семейство Sinemydidae, и объединенной группе по нраву приоритета присваивается название Sinemydidae Yeh 1963. Основанием для этого служили крестообразный пластрон с уменьшенными мостами (Чхиквадзе, 1975,1976а, Ckhikvadze, 1987). Эта точка зрения получила распространение и за рубежом (Gaffney, Ye, 1992; Brinkman, Peng, 1993b; Brinkman, Wu, 1999), при этом многие исследователи говорят о группе Macrobaenidae/Sinemydidae ("Macrobaenidae"), объединяемой по плезиоморфным признакам (Gaffney et al., 1991; Parham, Hutchinson, 2003). 3) Род Macrobaena выделяется из Sinemydidae (в понимании В.М. Чхиквадзе) на основании наличия процельного, а не двояковыпуклого (как у остальных форм) VIII шейного позвонка (Gaffney, 1996). Положение Macrobaenidae в системе скрытошейных черепах также неопределенно. Многиее исследователи сближали их с Toxochelyidae Baur 1895 (Чхиквадзе, 1975, 1976а; Несов, Хозацкий, 1973, 1978), ставя их в основание этой группы черепах. Особенно близкими к Macrobaenidae считались Osteopyginae Zangerl 1953 (семейство Toxochelyidae), панцирный материал по которому сейчас относят к группе Macrobaenidae (Parham, 2003). В рамках этой теории Macrobaenidae считались переходным звеном между Plesiochelyidae Rutimeyer 1878 и Toxochelyidae (Несов, Хозацкий, 1978; Хозацкий, Несов, 1979; Чхиквадзе, 1975, 1976а), однако ревизия Xinjiangchelyidae Nesov 1990 отвергла связь между первым семейством и изучаемой группой (Казнышкин и др., 1990; Peng, Brinkman, 1993). Теперь семейство Xinjiangchelyidae рассматривается как возможный ближайший предковый таксон для Macrobaenidae. Прогнозировалась также связь Macrobaenidae с Dermatemydidae Gray 1870, которую после реорганизации последней группы можно рассматривать как связь с Lindholmemydidae Ckhikvadze 1970, примитивных Testudinoidea Gray 1825 (Суханов, Нармандах, 1976; Danilov, 1998; Sukhanov, 2000; Казнышкин и др., 1990). Широкой поддержкой пользуется теория близости Macrobaenidae и Chelydridae Agassiz 1857 (включающих здесь Platysternon Gray 1831 (по Gaffney, 1975b), вопреки Бауру (Baur, 1893), Чхиквадзе (1970, 1973а), Вильямсу (Williams, 1950) и др.). Эта теория основывается на близком сходстве строения панцирей этих групп (Чхиквадзе, 1973а, 1981; Broin, 1977; Sukhanov, 2000 и др.). Суммированием этих трех гипотез является мнение В.Б. Суханова (Суханов, 1964; Суханов, Нармандах, 1974) о положении Macrobaenidae в основании групп Toxochelyidae, Dermatemydidae и Chelydridae. По данным кладистического анализа последних лет группа Macrobaenidae /Sinemydidae должна лежать в основании Centrocryptodira Gaffney et Meylan 1988 (гаксона, представляемого в скобочной записи как (Meiolaniidae (Chelydridae (Chelonioidea (Trionychoidea; Testudinoidea)))) (Gaffney, 1996; Peng, Brinkman, 1993) или Polycryptodira Gaffhey 1984 (Centrocryptodira без Meiolaniidae Lydekker 1887) (Brinkman, Peng, 1993a; Parham, Hutchinson, 2003). При этом семейство Xinjiangchelyidae является сестринским таксоном для группы, объединяющей Centrocryptodira и Macrobaenidae (Brinkman, Wu, 1999; Parham, Hutchinson, 2003). Глава 2. Особенности строения отдельных костей черепа черепах С 1975 года началась разработка современной системы черепах, которая опирается на признаки черепа (Gafrhey, 1975). При этом разрабатывается общая схема примитивных и продвинутых состояний некоторых эволюционно важных признаков. В диссертации последовательно разобраны особенности всех костей черепа у разных групп черепах. Ниже перечислены некоторые признаки, которые использовались в работе и традиционно служат для определения родственных связей групп скрытошейных черепах. Присутствие носовых костей говорит о примитивности таксона, так как все современные скрытошейные черепахи потеряли носовые кости. То же самое можно сказать об уменьшенных дорсальных пластинках предлобных костей, которые разъединяются в крыше черепа передними отростками лобных костей. Следующими важными признаками являются степень развития задневисочной вырезки и связанные с ней контакты между теменной и чешуйчатой, а также заглазничной и чешуйчатой костями. Современные представители Polycryptodira не имеют контактов между теменной и чешуйчатой костями, за исключением случаев вторичного уменьшения задневисочной вырезки у некоторых Chelonioidea Gray 1825. Testudinoidea и Trionychoidea Bell 1828 утратили также связь между чешуйчатой и заглазничной костями. Пожалуй, наиболее информативным признаком для определения примитивности или прогрессивности таксона служат особенности канала для прохождения внутренней сонной артерии. Путь прохождения этой артерии в процессе эволюции замыкается в результате разрастания крыловидных костей по направлению спереди назад, как это происходит у Baenidae Cope 1882 (Gaffney, 1982), или сзади вперед, как это, видимо, происходит у Eucryptodira Gaffney 1975 (Brinkman, Nicholls, 1993). В последнем случае промежуточным этапом эволюции является наличие базисфеноидального отверстия, которое открывает снизу место разветвления внутренней сонной артерии на собственно внутреннюю сонную (мозговую) и небную артерии. При этом канал для прохождения сонной артерии в ходе эволюции постепенно смещается в латеральном направлении от основной клиновидной кости. Ранее считалось, что более примитивным признаком для Cryptodira Cope 1868 является уменьшенный диаметр канала для небной артерии (Gaffney, 1975, 1979), однако в настоящее время такое состояние счтается более прогрессивным и встречается у современных представителей Testudinoidea (Brinkman, Nicholls, 1993). Включение Macrobaenidae в анализ признаков черепа требуег изменения определенных существовавших ранее представлений о специфичности некоторых признаков черепа для групп скрытошейных черепах. Так, все Macrobaenidae имеют узкий сошник с вентральным гребнем, достигающим его заднего конца. Это состояние считалось специфичным только для Plesiochelyidae Riitimeyer (1873) (Gaffney 1976,1996; Gaffney, Ye, 1992; Gaffney and Meylan, 1988). Для последнего семейства в качестве синапоморфии также указывалось образование отверстия для прохождения тройничного нерва только крыловидной и теменной костями без участия переднеушной кости. Однако такое же состояние было обнаружено у изученных нами представителей Macrobaenidae, Xinjiangchelyidae, Lindholmemydidae и некоторых Emydidac Gray 1825. Видимо, оно является примитивным по крайней мере для изучаемой ветви эволюции черепах. Важным признаком для определения Chelonioidea считалось уменьшение размеров турецкого седла основной клиновидной кости и сближение передних отверстий каналов для внутренних сонных аргерий. На основании этого критерия Plesiochelyidae (Portlandemys Gaffney 1975) считались родственным таксоном для Chelonioidea (Gaffney, 1976; Gaffney, Meylan, 1988). Однако некоторые представители Macrobaenidae (Macrobaena, Ordosemys) во многом напоминают перечисленные выше формы. Видимо, данный признак не устоялся у более примитивных таксонов скрытошейных черепах и его появление носит спорадический характер. Внутри группы Macrobaenidae/Sinemydidae узкая жевательная поверхность, как и большое задненебное отверстие, считались специфичными чертами Hangaiemys, Dracochelys и, может быть, Sinemys (Gaffney, Ye, 1992; Gaffney, 1996). Но находка Annemys Sukhanov 2000 показывает, что Xinjiangchelyidae уже приобрели такое состояние. Глава 3. Описание строения черепов изученных видов В главе впервые подробно описывается строение черепов Macrobaena, Hangaiemys (Macrobaenidae), Annemys (Xinjiangchelyidae), Mongolemys Khozatskii et Mlynarski 1971 (Lindholmemydidae). Дан обширный сравнительный материал по литературным источникам и не описанным в работе черепам Xinjiangchelys Yeh 1986 (Xinjiangchelyidae), Kirgizemys (Macrobaenidae). Особый упор сделан на сравнение черепов группы Macrobaenidae с представителями Sinemydidae, Chelydridae и Lindholmemydidae (примитивными Testudinoidea). Большое внимание уделено состояниям не только известных в литературе признаков, но и ранее не описанных особенностей, могущих оказаться важными для выяснения путей эволюции исследуемой ветви скрытошейных черепах. Глава 4. Обсуждение Выделены признаки строения черепа, общие для представителей группы Macrobaenidae/Sinemydidae. Это относительно низкий череп, который практически не повышается в области затылочного гребня, довольно большие глазницы, кроме Dracochelys. Степень развития крыши черепа варьирует, задневисочная вырезка почти отсутствует у Macrobaena и хорошо выражена у Sinemys. Между задневисочной и щечной вырезками и между задневисочной вырезкой и глазницей всегда присутствует широкая костная полоса, образованная в основном заглазиичной костью. Всегда имеется контакт между заглазничной и чешуйчатой костями. Лобные и скуловые кости входят в край глазницы. Небо у Macrobaenidae/Sinemydidae всегда первичное, при этом сошник полностью разделяет небные кости между собой и достигает крыловидных костей. Крыловидные кости сужены в своей средней части и имеют хорошо выраженные наружные крыловидные отростки, которые контактируют с верхнечелюстными костями, таким образом, замыкая сзади задненебное отверстие. Заднебоковые выступы наружных крыловидных отростков хорошо выражены. Сзади крыловидные кости достигают суставных отростков квадратных костей и образуют дно полости среднего уха. Здесь они могут контактировать с основной затылочной и даже с боковыми затылочными костями. Заднеушная полость обширна и образована чешуйчатой и квадратной костями. Площадь вентральной экспозиции основной клиновидной кости может быть несколько увеличена, что происходит у Dracochelys и Sinemys. Стапедиальный канал Macrobaenidae и Sinemydidae имеет большой диаметр. Каналы для прохождения небной и мозговой артерий по диаметру равны друг другу, но меньше, чем стапедиальный канал. У всех указанных черепах имеется такой важный признак, как наличие базисфеноидального отверстия. Задние отверстия каналов для прохождения внутренней сонной артерии находятся на уровне заднего края крыловидных костей. На основании изучения близких групп ясно, что такая совокупность признаков может характеризовать если не черепах одной филетической линии, то черепах, имеющих один уровень развития черепа. Этот уровень развития можно назвать «макробэнидным». Он характерен для примитивных представителей группы, включающей вымерших Lindholmemydidae, Macrobaenidae, Sinemydidae. С ними можно объединить также примитивных представителей Chelonioidea - Toxochelyidae. По общему строению черепа к этой группе близки черепахи из позднеюрского семейства Xinjiangchelyidae. Важным отличием последних является то, что путь прохождения внутренней сонной артерии имеет более примитивный характер. Это дает нам право выделить более примитивный уровень развития черепа для этих черепах, который в процессе эволюции достиг «макробэнидного» уровня эволюции. Видимо, черты последнего приобретались путем параллельного развития независимо друг от друга, либо они имелись у общего, но до сих пор неизвестного предка семейств Macrobaenidae, Sinemydidae и Lindholmemydidae. Для уровня развития современных семейств скрытошейных черепах характерны выраженная задневисочная вырезка, заходящая за уровень переднего края ушной капсулы, отсутствие контакта между теменной и чешуйчатой костями, отсутствие носовых костей, контакт между дорсальными пластинками предлобных костей (сверху и снизу), наличие контакта между крыловидной костью и основной затылочной, а также боковой затылочной. Такие продвинутые состояния, видимо, находятся на стадии становления внутри «макробэнидного» и более примитивного уровней развития. Представители этих групп могут иметь как продвинутые, так и примитивные состояния этих признаков, причем независимо от времени жизни и от состояний других признаков. Признаки посткраниального скелета и панциря позволяют более четко, чем строение черепа, различать Macrobaenidae и Sinemydidae. Для черепах обеих групп общими примитивными признаками являются генерализованный, неспециализированный облик конечностей, характерный и для большинства современных пресноводных черепах; соединение карапакса и пластрона не швом, а связками; при этом подпорки пластрона входят в ямки на II и VIII периферальных пластинках, не достигая костальных пластинок. Количество костных пластинок и роговых щитков одинаково со многими более примитивными группами Eucryptodira и большинством современных таксонов скрытошейных черепах. В то же время уже нет супрамаргинальных щитков и мезопластронов, и сохраняется одна пара гулярных щитков. Пластрон несколько редуцирован, имеет форму креста (уменьшенная длина мостов, передняя и задние доли относительно сужены). Многие представители и во взрослом состоянии сохраняют фонтанели на карапаксе и пластроне. Xinjiangchelyidae обладают точно таким же набором признаков, за исключением одной пары гулярных щитков, наличия фонтанелей, редуцированного пластрона. Последний признак, наоборот, объединяет Macrobaenidae и Sinemydidae с Chelydridae. Однако у них уже имеются сформированные (процельные и опистоцельные) суставы на шейных позвонках, в то время как у Xinjiangchelyidae шейные позвонки амфицельные (за исключением 8-го позвонка). Панцирь Sinemys четко отличается от других представителей группы Macrobaenidae /Sinemydidae рядом аутапоморфных признаков. В карапаксе Sinemys отсутствует прецентральный (нухальный) щиток. Задний край карапакса редуцирован, т.е. VIII - XI периферальные пластинки постепенно уменьшаются в размерах, а пигальная пластинка исчезает, маргинальные щитки XII нары не контактируют между собой, а V центральный щиток выходит в задний край карапакса. I супрапигальная пластинка имеет меньшие размеры, чем II. Свободные концы ребер последних 3-4 костальных пластинок входят между смежными периферальными пластинками, а не в ямки на соответствующих пластинках. В пластроне Sinemys эпипластроны редуцированы, имеют вид маленьких треугольников, не контактируют с гиопластронами, будучи отделены от них энтопластроном. Энтопластрон укорочен, поперечно вытяну г и с обеих сторон выходит в край передней доли пластрона. Редукция заднего края карапакса и строение передних пластинок пластрона говорят об аберрантном облике черепах рода Sinemys, позволяющем рассматривать его в составе особого семейства Sinemydidae. Macrobaena, Kirgizemys, Hangaiemys, Anatolemys, Parathalassemys, Dracochelys Ordosemys, Judithemys характеризуются противоположными признаками панциря и могут объединяться в семейство Macrobaenidae. В карапаксе Macrobaenidae имеется нухальный щиток, задняя часть карапакса не уменьшена. I супрапигальная пластинка отличается крупными размерами, не уступая по величине II. Свободные концы ребер последних костальных пластинок входят в ямки на соответствующих периферальных пластинках. Пластрон Macrobaenidae отличается от такового Xinjiangchelyidae следующими апоморфными признаками: эпипластроны длинные, ланцетовидные, ориентированы под углом к средней линии и имеют длинную зону контакта с гиопластроном; контакт между правым и левым эпипластронами крайне ограничен. В отличие от Sinemydidae, энтопластрон не уменьшен, имеет форму удлиненного ромба и отделен от бокового края передней доли пластрона эпипластронами. Задняя доля пластрона Macrobaenidae более широкая и не имеет параллельных боковых краев, соответственно, ксифипластроны также более широки. При таком понимании состава семейств Macrobaenidae отличаются от Sinemydidae, помимо уже указанных отличий в панцире, следующими краниальными признаками. Видимый на вентральной поверхности черепа передний конец основной клиновидной кости располагается примерно на одном уровне с задними отверстиями каналов для прохождения небной артерии, .вырезка для прохождения стремечка открыта. У представителей Sinemydidae, наоборот, основная клиновидная кость с вентральной стороны заходит далеко вперед за уровень задних отверстий каналов для прохождения небных артерий, вырезка для прохождения стремечка закрыта. Предложенное ранее сужение семейства Macrobaenidae до типового рода Macrobaena на основании процельного, а не двояковыпуклого 8-го шейного позвонка (Gaffney, 1996) вызывает сомнение, так как состояние этого признака варьирует в пределах группы и встречается, по крайней мере, у Hangaiemys. Род Manchurochelys, отнесенный Я Сен-куем (Yeh, 1963) к Sinemydidae, по известному материалу более близок к Macrobaenidae. К сожалению, как передняя доля пластрона Manchurochelys, так и полная морфология его черепа неизвестны, что затрудняет отнесение этого рода к той или иной группе. Выделение Sinemydidae в составе Sinemys и Manchurochelys может происходить на основе двух синапоморфий, нехарактерных для остальных представителей объединенной группы: маленькая I супрапигальная пластинка и удлиненная задняя лопасть пластрона с практически параллельными боковыми краями. Однако такое выделение недостаточно обоснованно, так как первый признак характерен для многих других черепах, включая Xinjiangchelyidae. При определении места Macrobaenidae в системе скрытошейных черепах близость с Xinjiangchelyidae подтверждается не только на основе строения посткраниального скелета, но и на основе общего типа строения черепа. Причем некоторые признаки Xinjiangchelyidae могут оказываться более прогрессивными, чем у ряда Macrobaenidae. Род Manchurochelys может быть переходным звеном от Xinjiangchelyidae к Sinemydidae, так как обладает рядом черт Sinemys. На основании близости Macrobaenidae с одной стороны к Chelydridae, а с другой к Testudinoidea, мы можем утверждать, что последние две группы будут близки друг к другу (вопреки мнению Gaffney, Meylan, 1988). Это подтверждается тем, что наличие процельных хвостовых позвонков в группе Procoelocryptodira Gaffney 1984, включающей Chelonioidea, Trionychoidea и Testudinoidea (Gaffney, Meylan, 1988), считающееся синапоморфией, является, видимо, независимо приобретенным в этих группах, в то время как Chelydridae сохранили примитивное для Polycryptodira строение (Brinkman, Peng, 1993a). В то же время общей синапоморфией для Chelydridae и Testudinoidea может являться сужение диаметра небных артерий относительно мозговых ветвей внутренней сонной артерии. Исходя из всего выше сказанного, Macrobaenidae должны, по крайней мере, иметь ближайших общих предков с Chelydridae и Testudinoidea. Как мы уже говорили выше, в качестве такого ближайшего общего предка может выступать таксон Xinjiangchelyidae. Крайне маловероятно, чтобы Testudinoidea могли происходить непосредственно от Macrobaenidae. Хотя черепа этих групп крайне сходны и нет запретов на их выведение друг от друга, строение панцирей нас убеждает в обратном. Панцирь Testudinoidea гораздо более сходен с панцирем Xinjiangchelyidae, чем с панцирем Macrobaenidae. Череп Chelydridae может быть выведен из черепа Macrobaenidae, но при этом должны были бы происходить значительные перестройки: должны уменьшиться относительный размер глазниц, увеличиться высота черепа, замкнуться базисфеноидальные отверстия, уменьшаться относительные размеры небных артерий, закрыться вырезка для прохождения стремечка, уменьшиться лобная кость и перестать выходить в край глазницы, сократиться также вклад скуловой кости в формирование глазницы (или она вообще не должна входить в него), так же как и се участие в образовании щечной вырезки, тогда как вклад квадратноскуловой кости может увеличиться. На верхней челюсти должен образоваться характерный для Chelydridae клюв. Площадь основной клиновидной кости, видимая с вентральной стороны, также должна уменьшиться. Из перечисленных перестроек маловероятно только уменьшение скуловой кости, так как у Macrobaenidae она, наоборот, относительно увеличена, в то время как квадратноскуловая может практически редуцироваться. Преобразования панциря из формы, характерной для Macrobaenidae, в форму Chelydridae вполне возможны, однако у последних шов между эпипластронами удлинен, как у Xinjiangchelyidae, в то время как у Macrobaenidae имеется тенденция к его сильному уменьшению. Поэтому прямое происхождение Chelydridae от Macrobaenidae на настоящем этапе исследования довольно сомнительно и требует тщательного переизучения ископаемых форм Chelydridae. По краниальным признакам внутри Macrobaenidae выделяются две линии развития, которые можно отнести к двум подсемействам: Macrobaeninae и Kirgizemydinae. Группа, объединяющая Dracochelys, Kirgizemys и Hangaiemys (подсемейство Kirgizemydinae), характеризуется относительно увеличенной задневисочной вырезкой, которая выходит вперед за уровень переднего края ушной капсулы, и направленным поперечно наружным крыловидным отростком. Задненебное отверстие у них большое, а жевательная поверхность узкая. Эти признаки сближают Kirgizemydinae с представителями более примитивного семейства Xinjiangchelyidae. Линия развития, Macrobaeninae), по включающая МасгоЬаепа сравнению с и Kirgizemydinae Ordosemys (подсемейство характеризуется рядом синапоморфных черт черепа. Это относительно уменьшенная задневисочная вырезка, которая не достигает уровня переднего края ушной капсулы, идущий под углом к поперечной оси черепа наружный крыловидный отросток. Оба рода имеют маленькое задненебное отверстие и относительно широкую жевательную поверхность. Кроме того, у них присутствует обширная вентральная яма на основной затылочной кости, переходящая частично на основную клиновидную кость. А крыловидная кость разрастается назад и образует широкий контакт с боковой затылочной костью, прикрывая снизу интерфенестральный отросток заднеушной кости и смещая заднеушное окно в латеральном направлении. Два последних признака специфичны для этих родов. Kirgizemydinae, наоборот, сходны по этим признакам с представителями Xinjiangchelyidae и являются более примитивным подсемейством по сравнению с Macrobaeninae. Среди Kirgizemydinae Dracochelys отличается от Hangaiemys и Kirgizemys более выраженной задневисочной вырезкой, сильным развитием задних выростов наружных крыловидных отростков. Среди Macrobaenidae этот род обладает наибольшим числом примитивных особенностей черепа. Контакт между крыловидными костями очень короток, так что рострум основной клиновидной кости практически полностью открыт с вентральной стороны. Это сближает Dracochelys не только с Sinemys, но и с юрскими черепахами типа Pleurosternidae. Кроме того, внутренняя сонная артерия у Dracochelys открыта снизу до вхождения в основную клиновидную кость на большем протяжении, закрытая же часть соответствующего канала идет близко к шву между крыловидной и основной клиновидной костями. Отличительным признаком также является расположение задних отверстий каналов для прохождения небной артерии далеко впереди от отверстий для вхождения внутренней сонной артерии в основную клиновидную кость, так что базисфеноидальное отверстие очень широко и не имеет оформленных краев. Эти особенности особенно сближают данный род с черепахами, имеющими более примитивный уровень развития черепа, такими как Xinjiangchelyidae. Выводы 1) У позднемезозойских азиатских черепах можно установить два уровня развития черепа. На более примитивном уровне, отмеченном у Xinjiangchelyidae, внутренние сонные артерии проходят в открытых снизу желобах на вентральной поверхности основной клиновидной кости. Более прогрессивный ("макробэнидный") уровень характерен для нескольких семейств, включая Macrobaenidae. Все современные скрытошейные черепахи находятся на третьем, современном уровне развития черепа. 2) Среди черепах группы Eucryptodira у семейств Macrobaenidae и Sinemydidae череп находится на одном уровне развития, который характеризуется следующими признаками: а) путь прохождения внутренней сонной артерии большей частью закрыт с вентральной стороны за счет разрастания крыловидных костей, оставляя открытым лишь базисфеноидальное отверстие; б) заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии отнесено далеко назад на уровень заднего края крыловидных костей. 3) На обоих уровнях развития черепа чешуйчатые кости всегда контактируют с заглазничными. В то же время ряд используемых в систематике признаков строения черепа (наличие носовых костей, разъединение предлобных костей переднемедиальными отростками лобных костей, контакт теменных и чешуйчатых костей) варьирует в пределах обоих уровней развития и демонстрирует как примитивное, так и более прогрессивное состояние, что, возможно, подразумевает независимое их развитие. 4) Для уровня развития черепа современных скрытошейных черепах характерно следующее: а) В1гутренняя сонная артерия полностью закрыта с вентральной стороны; б) заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии находится ближе к заднему краю крыловидных костей; в) носовые кости всегда отсутствуют; г) предлобные кости всегда контактируют друг с другом; д) теменные кости не контактируют с чешуйчатыми за исключением случаев вторичного разрастания крыши черепа у Chelonioidea. 5) В состав Macrobaenidae следует включать Macrobaena, Ordosemys, Hangaiemys, Dracochelys, Kirgtemys, Judithemys, у которых известен череп; в состав Sinemydidae - один род Sinemys. Род Manchraochelys скорее всего не входит в состав Sinemydidae. 6) Macrobaenidae отличаются от Sinemydidae следующими признаками: а) видимый на вентральной поверхности черепа передний конец основной клиновидной кости располагается примерно на одном уровне с задними отверстиями каналов для прохождения небной артерии; б) вырезка для прохождения стремечка у них открыта; в) I супрапигальная пластинка отличается крупными размерами, почти не уступая по величине II пластинке; г) пигальная пластинка имеется; д) последние 4 периферальные пластинки увеличены; е) свободные концы ребер последних костальных пластинок входят в ямки на соответствующих периферальных пластинках; ж) маргинальные щитки XII пары контактируют друг с другом; з) нухальный щиток имеется; и) эпипластроны длинные, ланцетовидные, ориентированы под углом к средней линии и имеют длинную зону контакта с гиопластроном; к) энтопластрон имеет форму удлиненного ромба; л) ксифипластроны относительно широкие, длина их антеролатеральных отростков заметно меньше длины межксифипластрального контакта. Sinemydidae характеризуются следующими признаками: а) основная клиновидная кость вентрально заходит далеко вперед за уровень задних отверстий каналов для прохождения небных артерий; б) вырезка для прохождения стремечка закрыта; в) задний край карапакса редуцирован, пигальной пластинки нет, маргинальные щитки XII пары не контактирует между собой, и V центральный щиток выходит в задний край карапакса; г) VII периферальная пластинка увеличена и несет латеральный выступ, варьирующий по степени развития у разных видов; д) площадь последующих периферальных пластинок постепенно уменьшается; е) свободные концы ребер последних 3-4 костальных пластинок вклиниваются между смежными периферальными пластинками; ж) эпипластроны редуцированы, имеют вид маленьких треугольников, с гиопластронами не контактируют, будучи отделены от них энтопластроном; з) энтопластрон уменьшен, поперечно вытянут и с обеих сторон выходит в край передней доли пластрона; и) ксифипластроны относительно длинные и суженные, будучи спереди разделены далеко идущими назад клиновидными медиальными отростками гипопластронов; длина антеролатеральных отростков ксифипластронов не меньше длины межксифипластрального шва. 7) Семейство Macrobaenidae может иметь общих предков как с семейством Chelydridae, так и с Testudinoidea. В качестве такого предка могут выступать Xinjiangchelyidae. Прямое происхождение Chelydridae от Macrobaenidae по имеющимся в настоящее время данным маловероятно. 8) В пределах семейства Macrobaenidae выделяется линия развития, включающая Macrobaena и Ordosemys (подсем. Macrobaeninae), характеризующаяся рядом синапоморфных черт черепа: а) относительно уменьшенная заднсвисочная вырезка, которая не достигает уровня переднего края ушной капсулы; б) обширная вентральная яма на основной затылочной кости, переходящая частично на основную клиновидную кость; в) разрастание назад крыловидной кости с образованием широкой зоны контакта с боковой затылочной костью, которая прикрывает снизу интерфенестральный отросток заднеушной кости; г) идущий под yглом к поперечной оси черепа наружный крыловидный отросток. 9) Специфика черепа Macrobaena при сравнении с Ordosemys, заключается в большой толщине передней части основной клиновидной кости и полном замыкании заднего отверстия канала для прохождения внутренней сонной артерии в крыловидной кости. 10) Группа, объединяющая Dracochelys, Kirgizemys и Hangaiemys, характеризуется примитивным состоянием вышеперечисленных признаков, сходным с имеющимся у представителей Xinjiangchelyidae. Кроме того, Hangaiemys и Dracochelys имеют относительно большое задненебное агверстие и очень узкую жевательную поверхность, что дополнительно сближает их с Xinjiangchelyidae. 11) Dracochelys отличается от Hangaiemys следующими признаками: а) задневисочная вырезка развита сильнее; б) каудальные выступы наружных крыловидных отростков очень сильно развиты; в) межптеригоидный контакт относительно короток; г) задние отверстия каналов для прохождения небной артерии расположены далеко впереди от отверстий для вхождения внутренней сонной артерии в основную клиновидную кость; д) внутренняя сонная артерия открыта вентралыю на большем протяжении до вхождения в основную клиновидную кость; е) закрытая часть канала для внутренней сонной артерии идет близко к шву между крыловидной и основной клиновидной костями. По четырем последним признакам (в-е) Dracochelys оказывается более примитивным родом, чем род Hangaiemys. Публикации по теме диссертации. 1. Егорова ВН., 2001. Место семейства Macrobaenidae среди мезозойских черепах Центральной Азии //В.: Вопросы герпетологии. Материалы 1-го съезда герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино-Москва.. С. 94-96. 2. Egorova V.N., 2003. On the Relationxhips of the Genera Macrobaena and Ordosemys (Testudines: Macrobaenidae) Based on Analysis of Skull Morphology // Symposium on Turtle Origins, Evolution and Systematics. 18-20 August. St. Petersburg. P. 20-21. 3. Егорова В.Н., 2004. Выделение уровней развития черепа черепах в пределах группы Centrocryptodira (Testudinata) // Тезисы докладов международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» 12-15 апреля 2004г. Секция биология. Москва. С. 45-46. 4. Егорова В.Н, 2004. Череп черепах семейства Macrobaenidae и их родственные отношения. // Проблемы палеонтологии Центральной Азии (к 35-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции). Сборник тезисов Международной конференции. Москва. ГОШ РАН. С. 32-33. 5. Егорова В.Н., Суханов В.Б., 2004. Состав и характеристика азиатских семейств мезозойских черепах Macrobaenidae и Sinemydidae // Проблемы палеонтологии Центральной Азии. (к 35-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции). Сборник тезисов Международной конференции. Москва. ПИН РАН. С. 34-35. 6. Егорова В.Н., 2004. Описание черепа Macrobaena и положение рода внутри семейства Macrobaenidae (Chelonia) // Деп. в ВИНИТИ. № 925-В2004 от 02.06.04r. Москва. 35 с. Подписано в печать 19.10.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.0 усл.п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 153 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102
