vuu_05_10_12

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
126
2005. №10
БИОЛОГИЯ
20. Юдин В. Г. Особенности морфологии бурого медведя Дальнего Востока
// Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 219–233.
21. Барышников Г. Ф. Система и филогения медвежьих (Carnivora, Ursidae): Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2003.
Поступила в редакцию 05.05.05
Алексеева Эрнестина Витальевна
426033, Россия, г. Ижевск, а/я 1391.
Шишкин Дмитрий Павлович
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
125
2005. №10
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
Алексеева Э. В., Сергеев А. В., Меньшиков А. Г., Чукавина И. В. Кости
древних животных в музеях Удмуртии // Тез. 5-й унив.-акад. науч.-практ.
конф. Ижевск, 2001. Ч. 6. С. 48-49.
Борисяк А. А. Новая раса пещерного медведя из четвертичных отложений
Северного Кавказа // Тр. ПИН АН СССР. 1932. Т. 1. С. 137-203.
Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.: Наука, 1965. 143 с.
Барышников Г. Ф. Отряд хищные, сем. Ursidae Gray, 1825 // Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен–современность. Л.: Наука, 1981. 253 с.
Верещагин Н. К. Краниологическая характеристика современных и ископаемых медведей // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 6. С. 920-930.
Алексеева Э. В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири
(хищные, хоботные, копытные). М.: Наука, 1980. 188 с.
Кузьмина И. Е. Пещерные медведи Урала // Фауна Урала в плейстоцене и
голоцене. Екатеринбург: Университет, 2002. С. 3-13.
Оводов Н. Д. Медведи Алтае–Саянской горной области // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы 7-го съезда териологич. о-ва.
М., 2003. С. 238-239.
Верещагин Н. К., Тихонов А. Н. Новые находки остатков плейстоценовых
медведей подродов Selenarctos и Spelaearctos в Евразии // Вопросы териологии. Палеотериология. М.: Наука, 1994. С. 140–148.
Алексеева Э. В. Ископаемые кости медведей из пещер острова Сахалин
// Краеведческий бюллетень. 1996. № 1. С. 80–84.
Орлова Л. А., Кузьмин Я. В., Зольников И. Д. Пространственно-временные
аспекты истории популяции мамонта (Mummuthus primigenius Blum.) и древний человек в Сибири // Археология, этнография и антропология Евразии.
2000. Т. 3, № 3. С. 31-41.
Эверсманн Э. А. Ursus longirostris Eversmann // Bull. Soc. Imp. Nat. de Moscou.
1840. P. 2.
Круликовский Л. К. Заметки о млекопитающих южных уездов Вятской губернии // Зап. Урал. о-ва любителей естествознания. Екатеринбург, 1902.
Т. 23. С. 109-118.
Круликовский Л. К. Краткий очерк фауны Вятской губернии // Памятная
книжка и календарь Вятской губернии на 1909 г. Вятка, 1909. С. 37-69.
Шабердин А. В. Млекопитающие и птицы Среднего Прикамья // Тр. науч.
о-ва по изучению Вотского края. Ижевск, 1930. Вып. 6. С. 2-59.
Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР // Степная зона и лесостепь. М., 1959. 176 с.
Строганов С.У. Звери Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 2: Хищные. 258 с.
Гептнер В. Г., Наумов Н. П., Юргенсон П. Б. и др. Млекопитающие Советского
Союза: Морские коровы и хищные. М.: Высш. шк., 1967. Т. 2, ч. 1. 1004 с.
Вшивцев В. П. Некоторые сведения о буром медведе Сахалинской области и
прилегающих территорий // Экология, морфология, охрана и использование
медведей. М.: Наука, 1972. С. 29–32.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
124
2005. №10
БИОЛОГИЯ
Рис. 1. Череп ископаемого малого медведя – вид сверху
Рис. 2. Эпистрофей ископаемого малого медведя – вид сбоку
Рис. 3. Эпистрофей ископаемого малого медведя – вид сзади
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
123
2005. №10
дился, не хватало пищи), поэтому его черепа не коллекционировали, не изучали, в сводки не включали. Специалисты в своих трудах дают описание
только «нормальных» медведей, в зрелом возрасте 5–6 лет, опуская сообщения о непонятных им низкорослых «инфантильных» взрослых медведях.
Мнения о судьбе «недоросля» также различны. Одни (С.У. Строганов
[17]) считают, что он навсегда останется таким, другие (устн. сообщ.
В.Г. Юдина), – что попав в благоприятные условия дикой природы, он обязательно станет рослым, нормальным медведем.
Если это недоразвитые медведи, почему их было много в прошлом, когда пищи было вдоволь, а охотников мало? Почему явление недоразвитости
не наблюдается у оленей, тигров и т. д.? Может быть, это характерно только
для зимоспящих, зимородящих млекопитающих? Почему же этого явления
нет у барсуков? Почему эти «заморыши» обитают кое-где даже отдельными
популяциями? И почему их нет на холодных северных территориях, а местообитания повторяют таковые малых пещерных медведей? Почему зоологи и
охотники так долго спорили о них и не могли прийти к общему мнению?
Мы предполагаем, что под видом одного зверя скрываются два. Вполне
возможно, что часть их является несколько изменившимися потомками малого пещерного медведя (чёрная длинная шерсть, большие передние лапы,
очень длинные когти), а рядом с ними – недоросли большого зимородящего
бурого медведя, с многочисленными оттенками шерсти [20].
Обитание малого пещерного медведя на больших территориях с разными экологическими условиями привело к формированию различных морфотипов его черепа, обусловленных разной степенью плотоядности. Черепа
этих ископаемых медведей из европейской части ареала, с Ю. Урала, из бассейнов рр. Иртыш и Обь, из Кузбасса и Красноярского края достойны выделения в самостоятельные систематические единицы. Г. Ф. Барышников [21]
сделал ревизию всех медведей мировой фауны, в т. ч. малого пещерного медведя, но в его работу не вошли данные по маленьким современным медведям,
так как их всех подряд считают недоразвитыми бурыми. Решение об их систематическом статусе возможно при накоплении коллекций черепов и проведении морфометрической и генетической экспертиз. Тогда и разрешится
многовековой спор, если к тому времени непризнанный зверь не исчезнет, а
недоросли бурого, пока он жив, ещё будут появляться.
Авторы благодарят В.И. Капитонова и д.б.н. С.В. Пучковского за предоставленные литературные источники и консультации.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
122
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005. №10
БИОЛОГИЯ
О маленьком черном медведе имеются сведения у С.В. Кирикова [16].
Этот медведь водился в Оренбургской губернии близ р. Яик до XVIII в., в
казахстанских степях – до XIX в., но был истреблен. С. У. Строганов [17],
просмотревший большую коллекцию черепов медведей, отрицает существование отдельной расы маленьких медведей, объясняя их особенности большой индивидуальной и географической изменчивостью. В качестве примера
он приводит данные знаменитого охотника на медведей Н. А. Мельницкого.
Отметим, что Н. А. Мельницкий охотился на северных территориях России,
где этот «малыш» не обитал.
Интересные сведения о маленьких современных медведях имеются в
книге В. Г. Гептнера и др. [18], вышедшей пятью годами позже. Ими были
просмотрены большие коллекции черепов медведей из разных музеев. Описывая подвиды бурого медведя в России, они отмечают в их южных популяциях маленьких медведей: «Особенно существенно, что у взрослых зверей
черепа могут быть двух типов. Один «нормальный», крупный с резко выраженными буграми, гребнями и т. п. и сжатой мозговой коробкой, другой
меньшего размера, с более слабо выраженными буграми, гребнями и т. п. и
относительно мало сжатой, более вздутой мозговой коробкой, в целом более
инфантильного типа. Такие черепа встречаются, по-видимому, по всему
ареалу, но чаще в некоторых местах его» [18. C. 411]. И далее: «Медведи самых малых рас, по-видимому, имеют длину тела около 130–150 см, и вес
около 56–80 кг» [18. C. 413].
«Наши южные медведи (как и казахстанские) совершенно аналогичны
некоторым американским формам» [18. C. 419]. «В некоторых местах Кавказа бок о бок … особенно замечательно существование в одной местности …
крупных и мелких одновозрастных зверей» [18. C. 427]. У тянь-шанского
медведя «популяции, по-видимому больше на юге, встречаются и очень мелкие особи, аналогичные мелкой форме кавказского медведя, Ursus arctos
meridionalis, но они редки и гораздо реже, чем на Кавказе» [18. C. 434]. «Не
исключено, что в пределах обширного ареала… восточно-сибирского подвида есть небольшие популяции некрупных медведей» [18. C. 430].
На о. Сахалине небольшой медведь ещё недавно водился на мысе
Шмидта [19; 20]. Археолог С. В. Горбунов (устн. сообщ.) в своих многолетних странствиях по необитаемым местам острова несколько раз встречал маленьких медведей, в том числе самок с медвежатами.
В настоящее время в Удмуртии отмечены редкие встречи маленького
медведя-«муравейника» (устн. сообщ.С. Н. Евсеева), у которого передние
лапы большие, когти очень длинные (устн. сообщ. В. П. Булатова), приспособленные для выкапывания корней, муравьев, пресмыкающихся и мелких
млекопитающих. Череп такого маленького двухгодовалого медведя из Кизнерского района мы видели у таксидермистов Национального музея Удмуртии; зубные ряды его уже сформировались, началась облитерация швов узкого черепа.
Часть зоологов и охотников считают маленького медведя недорослем,
заморышем, недоразвитым бурым, попавшим в плохие условия (поздно ро-
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
121
2005. №10
Мы не имеем сравнительных коллекций, и поэтому часть отличий костей ископаемых медведей от костей современных бурых можно объяснить
индивидуальной и возрастной изменчивостью.
Известно, что в среднем – позднем плейстоцене на южных территориях
Западной и Восточной Европы обитал малый пещерный медведь Ursus
(Spelaearctos) rossicus, описанный А. А.Борисяком [2]. Это был степной, лесостепной медведь – вегетарианец в большей степени, чем бурый, не имеющий к пещерам никакого отношения [3; 4]. Отличительные признаки его –
мелкие размеры, несколько инфантильный череп, жевательная поверхность
последних моляров имела много мелких бугорков. Остатки этого медведя
найдены на Среднем и Южном Урале, в Казахстане, на юге Западной Сибири
[5-7]. Находки последних десятилетий свидетельствуют, что его ареал распространялся на восток до Красноярского края [8].
Пока не ясно, какому медведю принадлежат несколько маленьких челюстей из пещер Сахалина. Эти восточные находки могут быть связующим
звеном между евразийскими и американскими маленькими медведями, обитавшими с древних времен в Старом и Новом Свете [9].
Кости российского медведя (U. rossicus) пока не найдены на северных
территориях страны, что позволяет связывать его распространение с зоной
более теплого климата. С южными территориями Евразии было связано обитание гималайского медведя, находки костей которого в последние годы указывают на его широкое распространение в прошлом [8; 10]. В настоящее
время старейшие охотники Горного Алтая называют редко встречающегося
там маленького чёрного медведя гималайским (устн. сообщ. Г.Г.Собанского).
Считается, что малый пещерный медведь вымер в конце позднего
плейстоцена, но в малонаселённых районах мог дожить до исторического
времени. Так же было принято считать, что последние мамонты исчезли 10
тыс. лет назад, но оказалось, что на о. Врангеля они обитали ещё 3,7 тыс. лет
назад [11].
В литературных источниках прошлых веков имеются сведения о существовании на южных территориях России, кроме общепризнанных в настоящее время видов медведей, современных маленьких медведей. В 1840 г. зоолог Э. А. Эверсманн [12] описал маленького медведя Оренбургской губернии
и назвал его Ursus longirostris. Л. К. Круликовский в 1902 г. [13] сообщал о
том, что многие охотники различают большого бурого и маленького медведей и считают их за отдельные породы, как это делал Э. А. Эверсманн: Ursus
arctos – стервятник, и U. longirostris – муравейник. Он же в 1909 г. писал:
«зоологи и охотники до сих пор еще не пришли к окончательному решению –
представляют ли стервятник и муравьяшник две отдельные породы или только индивидуальные и возрастные отличия…» [14. C. 4]. В 1930 г. Д. В. Шабердин [15] отмечал: «Встречается кроме обыкновенного бурого медведя еще
другой, которого здесь называют «муравейник»; чучело последнего препарировано мной в 1921 г. «Муравейник»…более темного цвета и с более длинной шерстью, чем обыкновенный бурый медведь» [15. C. 3,4].
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
120
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005. №10
БИОЛОГИЯ
нижнего края челюсти – 15. Видна наружная стенка альвеолы клыка. Имеется
одно крупное (9 мм) подбородочное отверстие, у бурого медведя их больше.
Кость чёрного цвета, очень древней сохранности, оббита, задняя часть
заострена, передняя часть погрызена хищником.
3. Позвонок шейный второй (epistropheus) некрупной взрослой особи
(рис. 2, 3). Межпозвоночный диск отпал, зубовидный отросток прирос уже к
телу позвонка.
Размеры: длина от зуба до конца тела – 66, длина гребня – 75, ширина
тела в области «шейки» – 42, наименьшая ширина в области межпозвоночного отверстия – 32; ширина краниальной суставной поверхности – 55, ширина/высота левой части краниальной суставной поверхности, «уха» – 23/31;
ширина/высота поверхности для межпозвоночного диска – 42/18, ширина
каудальной суставной поверхности – 50; длина зуба – 21, ширина его – 13,
высота – 11.
Отличия от бурого медведя: а) верхняя линия гребня параллельна нижней поверхности тела, у бурого поднимается кзади под углом 40-45º и выдаётся назад; б) задняя поверхность гребня представляет углубление треугольной формы, у бурого это углубление имеет форму совка с рукояткой. Позвонок с р. Кырыкмас имеет сходство с эпистрофеем гималайского медведя.
Кость коричневого цвета, древней сохранности, немного окатана и погрызена мелким хищником.
4. Бедренная кость (femur), левая, очень старой особи. Проксимальный
эпифиз отбит, длина фр. – 278, длина от вершины малого вертела до конца
дистального эпифиза – 235, ширина/поперечник кости перед проксимальной
головкой – 38/24, перед дистальной головкой – 41/28, диафиза посередине
кости – 34/23, дистального эпифиза – 68/52. Тело кости равномерно уплощено, не скручено, как у бурого медведя, и имеет два высоких бугра над надмыщелковыми ямками.
Кость чёрного цвета, очень древней сохранности, очень окатана, химически выветрена.
5. Бедренная кость (femur), левая, дистальный эпифиз старой особи.
Ширина/поперечник головки – 71/52.
Кость чёрного цвета, древней сохранности, химически выветрена.
6. Пястная третья (metacarpale 3), правая, взрослой особи. Длина кости
около 78, ширина/поперечник верхней головки около 15/21, нижней – около
19/19. От кости бурого медведя отличается уплощенным телом, наличием
«кармана» над дистальной головкой справа.
Кость светло-коричневого цвета, геологически сравнительно молодая,
окатана.
Строение бедренной кости этого маленького медведя может свидетельствовать об отсутствии у него «косолапости», строение затылка и эпистрофея
– о большой амплитуде движения черепа вверх. Такие анатомические особенности, возможно, помогали зверю маленького роста стоя на задних лапах
закидывать голову назад, чтобы доставать плоды и ягоды кустарников.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
119
2005. №10
УДК 569 (571)
Э. В. Алексеева, Д. П. Шишкин
ИСКОПАЕМЫЕ И СОВРЕМЕННЫЕ МЕЛКИЕ МЕДВЕДИ – ВИД,
РАСА ИЛИ НЕДОРОСЛЬ?
Обнаруженные на юге Удмуртии кости черепа и посткраниального скелета мелких
медведей имеют тип сохранности, характерный для плейстоцена и голоцена. На основании промеров костей и сравнения их морфологических признаков с костями ископаемого малого пещерного и современного бурого медведей высказано предположение о том, что на территории Предуралья ещё недавно водился медведь, сходный с
малым пещерным медведем Ursus (Spelaearctos) rossicus.
Ключевые слова: ископаемые медведи.
Зоологи Удмуртского университета ежегодно сплавляются на лодках
по р. Кырыкмас от устья р. Шадринки до моста на трассе Киясово – Ермолаево у Мушакского кордона в целях сбора на пляжах реки костей ископаемых
животных. За эти годы на маршруте длиной 45 км собрано около тысячи костей рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих плейстоцен – голоценового возраста, в том числе шесть костей от трёх старых и трёх взрослых особей маленьких медведей древней и более поздней сохранности. Кости обработаны человеком, погрызены хищниками, подвергнуты химическому выветриванию и окатаны водой [1].
1. Череп (cranium) с фрагментами (фр.) затылочной кости и двух теменных с частью сагиттального гребня взрослой особи длиной 117 мм 1 (рис. 1;
цифровые фотографии выполнены В.И. Капитоновым). Высота гребня в месте соединения с затылочным гребнем – 20, ширина сохранившейся верхней
части затылка 99, высота затылка от вершины до затылочного отверстия – 66,
высота/ширина затылочного отверстия 27/30, наименьшая ширина «шейки»
перед мыщелками – 58, ширина мыщелков более 68, оба погрызены.
Затылочная кость «вдавлена». По бокам её, в верхней части, имеются
две высокие шероховатости для мышц, а ближе к вершине – две симметричные ямки для мощных соединительных связок с атлантом. Линия затылочного гребня при взгляде сверху – прямая. Отметим, что у бурого медведя вершина сагиттального гребня вместе с затылочным гребнем значительно выдается назад.
Кость светло-коричневого цвета, древней сохранности, немного окатана, погрызена мелким хищником.
2. Нижняя челюсть (mandibulae), фр. наружной поверхности коренной
части левой ветви старой особи со вскрытым крупным нижнечелюстным каналом диаметром около 15. Челюсть короткая, длина фр. – 186, толщина
1
Здесь и ниже все промеры в миллиметрах.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com