млекопитающих и птиц северной евразии

ISSN 0206 - 0477
РОССИйСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЭООЛОГИЧЕСКИА ИНСТИТ)'Т
ИСТОРИЯ КРУПНЫХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ
СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
ISSN 0206-0477. ИСТОРИЯ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ
СЕВЕРНОЯ ЕВРАЗИИ
СПб., 1992 (ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА РАН, Т. 246)
RUSS1AN ACADEMY ОР SCIENCES
PROCEEDINGS OF ТНЕ ZOOLOGICAL INSTITUTE, ST.-PETERSBURG, 1992,
VOL. 246
УДК
569.732
Н. В. Гарутт
ГорныА ннститут, Саикт-Петербург
ОНТОГЕНЕЗ
ЗУБНОй СИСТЕМbI ШЕРСТИСТОГО НОСОРОГА
COELODONTA
ANTIQUIТATIS
BLUMENBACH, 1799
На основанин изучеиня 267 черепов и 160 иижних челюстей шерстистого
носорога Coelodonta antiquitatis Blumenbach установлеио, что у данного вида и у
совремеиных африкаиских носорогов Diceros bIcornis Linnaeus и Cerato/herium
simum Burchell иекоторые особениости в развитии зубной системы имеют боль­
шое сходство. Присутствие молочного
D/,
состояние зубов
D2-D4,
а также мор­
фологические особенности в расположении зачатков постояниых коренных зубов
в
челюстях
шерстистого
носорога
дают
возможность
предположить,
что
онто­
генетические фазы в развнтин молочных зубов у С. antiquitalis, D. bIcornis и
С. simum были сходными. Рудиментарные резцы d/ / и d/2 У взрослых особей
шерстистого носорога и совремеиных африканских носорогов D. bIcornis и
С.
simum встречаются с тоА же частотой. Особенности закладки, разантня и
прорезыаання зубов Р4 и М3 У шерстистого носорога идентичны с таковымн у
рецентных носорогов D. bIcornis и С. simum. Аномалии (неправильное прорезы­
вание Р·, сверх комплектность р4 и М 3 ) встречаются как у рецентных носорогов,
так и у вымерших носорогов родов Coelodonta и Dicerorhinus. На основанин
морфологического аиализа можно заключить, что зубиая снстема носорогов семей­
ства Rhinocerotidae в процессе эволюции не подверглась жесткой спецнализацни,
сохранила пластичиость и способность к быстрой перестройке.
Шерстистый носорог
Coelodonta antiquitatis Blumenbach
явля­
ется одним из распространенных видов крупных плейстоценовых
млекопитзющих, который широко расселился во время среднего и
позднего плейстоцена почти по всей территории Евразии. Его
скелетные остатки (черепа, нижние челюсти, кости посткраниаль­
ного скелета) часто хорошей сохранности в большом количестве
встречаются в четвертичных отложениях вместе с костями других
плейстоценовых млекопитающих. Сборы их в коллекциях значи­
тельны. Более чем за два
века
в коллекциях зоологических и
геологических музеев России накопился обширный остеологиче­
ский материал, но, несмотря на обилие находок, шерстистый
носорог, до сих пор остается самым малоизученным видом из всех
плейстоценовых млекопитающих мамонтового комплекса. Недо-
(;
:'а"'lI
I -1111
81
статочно изучена морфология черепа и зубной системы, а также
индивидуальная изменчивость их у данного вида. Так, до настоя­
щего времени нигде в литературе не освещается онтогенез зубной
системы шерстистого носорога, несмотря на преобладающее коли­
чество в коллекциях именно черепного материала. Большинство
работ включает лишь самое общее описание и промеры единичных
находок черепов и зубов. Не был изучен онтогенез зубной системы
и у вымерших носорогов рода Dicerorhinus, скелетные остатки
которых редко и
в
малом
количестве встречаются на территории
России, но многочисленны из районов Западной, Восточной и
Южной Европы.
Немногочисленны работы и по онтогенезу зубной системы ре­
центных носорогов. Orносительно хорошо онтогенез зубной систе­
мы изучен у современных африканских видов: черного узкомордо­
го Diceros bicornis Liппаеus (Shaurte, 1966; Dittгich, 1974) и белого
широкомордого носорога Ceratotherium simum Buгchell (Hi11man,
1986). Изучение онтогенеза у современных носорогов важно
было, прежде всего, для практических целей. За последние 25 лет
резко снизилась численность всех видов ныне живущих носорогов.
Остро встал вопрос о сохранении вымирающих видов в природе,
и тогда для уч.ета
и
регуляции численности носорогов на ограни­
ченных площадях заповедников потребовалось точно знать инди­
видуальный возраст животных.
К тому времени были известны некоторые данные о прорезыва­
нии и смене молочных зубов у детенышей африканских носорогов
D. bicornis и С. simum. Наблюдения за прорезыванием и развити­
ем зубов проводились у животных, рожденных в зоопарке, но огра­
ничивались периодом, пока молодые животные подпускали к себе
и позволяли исследовать ротовую полость. Сведения по онтогенезу
зубной системы были дополнены данными, полученными при помо­
щи рентгеноскопии челюстей погибших в зоопарке молодых афри­
канских носорогов. Были изучены зачатки постоянных коренных
зубов, скрытые в альвеолярных карманах челюстей (Shauгte,
1966; Dittгich, 1974) Также были изучены зубы в челюстях и чере­
пах
белых
африканских
носорогов,
отстрелянных
в
природе,
индивидуальный возраст которых был примерно известен. Одно­
временно с исследованием макроматериала (черепа и нижние че­
люсти с зубами) проводились изучение и подсчет микроскопиче­
ских полос сезонного нарастания дентина в тонких срезах верхне­
коренного зуба М 1 (Hillman, 1986). для более точного установ­
ления возраста животных результаты, полученные при применении
двух
методов, сравнивались.
Сведения по онтогенезу зубной системы азиатских рецентных
видов носорогов крайне скудны и касаются только изучения росто­
вых
регистрирующих
микроструктур
дентина
в
верхнекорен­
ных M 1•
Результаты исследования онтогенеза зубной системы у совре­
менных африканских носорогов показали, что развитие, временные
82
фазы прорезывания и смены зубов у носорогов родов
Diceros
и
незнаЧИТeJlЬНО различаются и в основном совпада­
ют. Время прорезыва.ния и смены зубов не сохраняется постоян­
Ceratotherium
ным даже у особей одного вида, подвержено индивидуальной
изменчивости и зависит от условий обитания и питания животного.
Это вносит некоторую неточность в опреДeJIения индивидуального
возраста животных по состоянию стертости их зубов.
Сведеиия о максимальной ПРОДОЛЖИТeJlЬНОСТИ жизни современ­
ных носорогов в природе и условиях зоопарка указывают, что она
примерно одинакова для африканских и азиатских видов носоро­
гов и колеблется в преДeJIах
ются
и при
40-45
лет. Эти данные подтвержда­
подсчете максимального числа
микроскопических се­
зонных слоев нарастания дентина на срезах верхнекоренных М\
у старых особей бeJIОГО африканского носорога
Ceratotherium
и индийского панцирного носорога Rhinoceros unicornis
(Нillтап, 1986).
Мною была предпринята попытка на обширном серийном мате­
риале изучить особенности изменения зубной системы шерстистого
носорога С. antiquitatis по возрастным стадиям, соответствующим
опреДeJIенным фазам онтогенеза. Для сравнения привлекались
материалы по онтогенезу зубной системы современных носорогов,
особенно близкого по экологии к С. antiquitatis - белому афри­
simum
канскому носорогу Ceratotherium simum Buгchell.
Исследования по онтогенезу зубной системы шерстистого носо­
рога включают: а) разработку метода по установлению индиви­
дуального возраста С.
antiquitatis
на основании степени стертости
коренных зубов, б) выявление индивидуальной изменчивости в
строении зубной системы, в) изучение видовых особенностей онто­
генеза зубной системы шерстистого носорога.
МАТЕРИАЛ
По шерстистому носорогу Coelodonta antiquitatis Blum. было
изучено 268 черепов, 160 нижних челюстей и 35 изолированных
зубов из коллекций Зоологического института РАН в С.-Петер­
бурге (ЗИН), Геолого-минералогического музея Казанского госу­
дарственного университета (ГМ КГУ), Института геологии и фи­
зики сибирского отделения РАН в Новосибирске (иtг). Также
исследовался материал из коллекций московских академических
институтов: Геологического (ГИН) и Института эволюционной
морфологии и экологии животных (ИЭМЭЖ). Региональный ма­
териал был изучен в краеведческих музеях 30 городов России
и Украины.
Для сравнения с современными носорогами была изучена серия
черепов и комплектных нижних челюстей (70 экз.) по современ­
ным формам африканских носорогов: черного узкомордого Diceros
bicornis Linnaeus и белого широкомордого Ceratotherium simum
Buгchell из коллекций ЗИН РАН и Зоологического отдела музея
~
U
Естественной истории университета им. Гумбольдта г. Берлина,
Германия.
МЕТОДИКА
Измеряли зубы на черепах и нижних челюстях носорогов.
Измерения производили штангенциркулем с точностью до 0.1 мм.
Производил и следующие промеры: длина и ширина коронки по
жевательной поверхности, высота (только у нестертых зубов),
от эмалевого края основания коронки до вершины наиболее вы­
ступающего гребня.
С жеват~ьной поверхности правого и левого зубного ряда
снимали эстампы. Для
определения
индивидуального возраста
шерстистого носорога по степени стертости зубов были взяты эта­
лонные эстампы верхних и нижних зубных рядов, которые соот­
ветствуют определенным возрастным стадиям и фазам онтогенеза
в развитии зубов.
Для белого африканского носорога
Ceratotherium simum
по
черепам особей, возраст которых был во многих случаях точно
известен, Хилманом
(Нillmап,
1986)
выделены
16
возрастных
стадий. Они ВI(лючали и самые ранние стадии молочного возраста
(от 1.5 месяцев до 1.5 лет). Сравнивая эстампы с коренных зубов
верхнего зубного ряда шерстистого носорога с изображениями
верхних зубных рядов С. simum, которые примерно соответство­
вали той же возрастной стадии, мною были выделены для С. antiвозрастных стадий. Для шерстистого носорога отсут­
quitatis 10
ствуют самые ранние возрастные стадии, соответствующие возра­
сту молочных детеНbJшеЙ.
Для обозначения возрастных стадий приняты следующие
условные сокращения: С - 1, ювенильная, соответствующая воз­
расту особи
ювенильная,
1-1.5 лет; С -11, ювенильная, 2-3 лет; С-III,
3-4 лет; C-IV, ПОЛУВЗРОCJ\ая, 8-11 лет; С- У,
полувзрослая, 10-15 лет; С- VI, ВЗРОCJ\ая, 15-20 лет; С- VII,
взрослая, 20-25 лет; С- VIII, взрослая, 25-30 лет; C-IX,
старая, 35-40 лет; С-Х, старая, 40-45 лет.
Для определения индивидуального возраста шерстистого но­
сорога больше пригодны верхние зубы, так как на верхнекоренных
зубах возрастные изменения проявляются более четко.
Обозначения основных морфологических деталей зуба носоро­
га дано по схеме Беляевой (1966) (рис. 1).
На верхнекоренных зубах шерстистого носорога и носорогов
рода Dicerorhinus часто встречаются одиночные или многочислен­
Hble выросты дентиновых отростков. Так как другими авторами в
обозначениях зуба носорога на схеме такая деталь не отмечал ась,
то
мною
этим выростам дано
(см. рис. 1,16).
mastoideus)
84
название
«стебелек:.
(petiolus
12
б
а
Рис.
'. Схема строеиия коренного зуба Coelodonla anliqui/alis:
а-М' .,рхннА: I - '.ТОЛаф. 2 - пратолаф. 3 - "'ТОnОф. 4 - "рО'Токон. 5 - 'нпокон. 6 -- парастиль.
7 - ПОР.СТIIЛЬ •• ~ с .....А ••• 8 - "'Т.СТIIЛЬ. 9 - СРОАН •• доnиика. 10 - добавочиа. долиика. 11 - зад·
H~. АОЛ.Н ••• 12 .НТ'кроше. 13 - кроше. /4 крист •. 15 - цниrулум. 16 - стебелек
б - М. н •••• А: I - ........ оф.А. 2 - r.полофид. 3 - паракоинд. 4 - пар.стилид. 5 - метаконид.
6 - 'НТОКОННА. 7 - ПрО1'ОКОИ"А. В - rИПОkОННА. 9 - наружная АОЛННК8, 10 - передняя внутренняя
АОnННК •• 11 - '.дн ••• нутренн •• дОЛННК'. 12 - цинrулид
ЗУБНАЯ СИСТЕМА
Постоянные зубы вымерших носорогов, обладающие большой
прочностью и
плотно сидящие
в
альвеолах,
чаще встречаются
в
черепах и челюстях, чем в изолированном состоянии. Находки же
молочных зубов крайне редки. Чаще они встречаются изолирован­
ными. Это объясняется тем, что черепа и челюсти ювенильных
особей
и
(моложе
3
лет)
плохо сохраняются
в
при захоронении быстро разрушаются
ископаемом
состоянии.
Молочные зубы (dentes decidui)
от общего количества исследованного материала их доля в вы­
борке составляет 3%.
В ер х н и е рез Ц ы (dentes incisivi). Иногда встречаются в че­
репах взрослых особей шерстистого носорога. Частота встречае­
мости их у С. antiquitatis не более 4
%.
Резцы d/ ' шерстистого носорога представляют собой рудимен­
тарные очень маленькие (от 4 Х 5.5 мм до 10 Х 16 ММ) образова­
ния сферической или грушевидной формы с редуцированным кор­
нем. В процессе эволюции они утратили характерные для этих
зубов морфологические черты строения. У взрослых особей руди­
ментарные
резцы
успевают
резорбироваться,
но
альвеолы
их
85
сохраняются в резцовой кости. Резцы d/ I не встречаются в паре,
а только в какой-либо одной половине резцовой кости, чаLЦе в
правой.
Н и ж н и е рез Ц ы d/ l , d1 2 • Присутствуют В резцовой кости
нижней челюсти ювенильной особи шерстистого носорога, образец
ИЭМЭЖ N2 3751-35, п-ов Широкостан (восточное побережье
моря Лаптевых).
По степени стертости коренных зубов D 1-D 4 , имеюLЦИХСЯ в
данном образце, можно заключить, что возраст особи был не стар­
ше 1-1.5 лет. Нижние резцы шерстистого носорога имеют те же
морфологические особенности, что и верхние. Они очень маленькие
и сильно редуцированные. Отличает их от верхних резцов то, что
они (или их аль,веолярные лунки) всегда присутствуют в резцовой
кости
в
паре.
у современных африканских носорогов
рудиментарные резцы закладываются
и
D. bicornis
и С.
прорезываются
simum
на
позд­
них стадиях эмбриогенеза, но незадолго до рождения, или в пер­
вые месяцы после рождения резорбируются (Shaurte, 1966; Dittrich, 1974). В челюстях взрослых особей африканских видов носо­
рогов резцы встречаются так же редко, как и у шерстистого носо­
рога.
В ер х н и е к о р е н н ы е
(dentes premolares). детального
описания морфологии молочных предкоренных D/-D4 шерстисто­
го носорога
в литературе
неизвестно.
Изолированные молочные предкоренные близкого к шерстисто­
му носорогу раннеплейстоценового вида из Забайкалья (местона­
хождение Тологой) тологойского носорога Coelodonta tologojensis
описаны Беляевой (1966).
Молочные предкоренные С. antiquitatis в изученной мною вы­
борке представлены целыми верхнечелюстными фрагментами. в
которых, кроме молочных D 1-D 4 • в альвеолярных карманах
сохранились закладки постоянных предкоренных р2_р4. Кроме
морфологии молочных зубов, это позволило изучить и раннюю
онтогенетическую
стадию совместного развития
молочных
и
по­
стоянных предкоренных у шерстистого носорога. Всего в выборке
имелось 4 подобных образца. два из них (из коллекции ГИН РАН.
образцы ГИН N2 1. N2 2, местонахождение неизвестно) принадле­
жат особям возрастной стадии C-I. В этих образцах не сохрани­
лись закладки постоянных зубов. Другой образец (ИЭМЭЖ
N2 3128-23, бассейн р. Яны) представляет череп ювенильной
особи возрастной стадии С-II. Во внутренних альвеолярных кар­
манах
сохранились
очень
нежные,
не
покрытые еще
эмалью
чатки постоянных предкоренных. Четвертый образец (ИГГ Н9
Кузнецкая
С-III.
котловина)
принадлежит
особи
возрастной
за­
9201.
стадии
Предкоренные D1-D З данного образца уже сильно стерты, от
первоначальной высоты коронки осталось меньше, чем одна треть.
Корни их сильно резорбированы, но еще прочно удерживают ко-
86
ронки зубов в альвеолах. Предкоренной
D4 стерт немного больше
половины. Его длинные корни погружены глубоко в челюсть. Же­
вательная
поверхность
всех
четырех
предкоренных
вынесена
один уровень и образует общую ровную поверхность (рис.
вклейка) .
D', n == 4. Маленьких
2,
а,
на
6,
размеров, со следами значительной редук­
ции. Коронка треугольной формы, вытянутая в продольном на­
правлении, немного уплощенная с боков. Наружная стенка экто­
лофа с отчетливым передним и задним ребром и приподнимается
немного выше поперечных гребней: протолофа и металофа. Прото­
лоф ориентирован косо назад к продольной оси зуба, немного
превышает длину металофа. У
D1 образцов
(ГИН
N!? 1, N!? 2)
при­
сутствует передняя долинка. Эту деталь Беляева (1966) отмечает
и на зубах тологойского носорога как признак архаичности, харак­
терный для ранних предковых форм носорогов. Эмаль тонкая, ри­
сунок эмалевых призм (морщинистость эмали) отчетливо проявлен
и сходен с таковым на эмали постоянных предкоренных шерстисто­
го носорога, но более мелкий. Размеры
D I меньше по сравнению
с истинными (при нестертой коронке), так как измерения прово­
дились на сильно стертых коронках. Истинные размеры
D'
у шер­
стистого носорога превышали размеры таковых зубов у тологой­
ского носорога и приближались по размерам к зубам
стого носорога из Китая, Нихэвань.
D'
шерсти­
Что касается закладки и времени смены D у современных форм
'
(Didermoceros
sumatrensis Fiscer, Rhinoceros unicornis Desmaгest, Rhinoceros
sondaicus Linnaeus) в онтогенезе сохраняется как D 1, так и pl,
замещающий его. У черного африканского носорога Diceros
blcornis замена D1 первым постоянным премоляром рl не проис­
ходит, но иногда невыпавший D функционирует вместе с постоян­
'
ными
предкоренными
непроДолжительное
время
и
выпадает
(Dittrich, 1974). У белого африканского носорога С. simum пер­
носорогов, то
известно,
что у
азиатских
видов
вый предкоренной сильно редуцирован и никогда не замещается
постоянным (Hil1man, 1986).
у всех носорогов семейства Rhinoceгotidae (как вымерших, так
и современных) первый предкоренной D и замещающий его по­
'
стоянный премоляр pl несут в своем строении заметные призна­
ки редукции: значительно уменьшенные размеры коронок, по срав­
нению с другими зубами премолярного ряда, упрощенные в дета­
лях строения. На примере закладки D и дальнейшей редукции рl
'
в зубах постоянной смены у вымерших носорогов рода Coelodonta
и
Dicerorhinus
мы встречаемся с явлением палингенеза (закладка
и развитие рудиментарных органов) и последующим механизмом
ЭМбриоадаптации. выражающейся в нарушении дальнейшей за­
кладки руднментарных структур и нх уничтожении. В онтогенезе
зубной системы современных носорогов это достигается путем
разновременности (гетерохронности) закладки зубных зачатков
и их прорезывании. Зубы, имеющие большее функциональное
87
значение, закладываются первыми и первыми прорезываются. Их
зачатки имеют больше места и, следовательно, получают больше
питания, способствующего их нормальному росту и развитию. ИЗ
наблюдений за развитием и прорезыванием зубов у афрнканских
носорогов
D. bicornis
и С. siтuт известно, что первыми у ново­
рожденных носорогов прорезываются зубы - сначала D 3 , потом
D 2 (в нижней челюсти молочные предкоренные прорезываются на
несколько дней раньше, но с той же последовательностью). У
девятимесячного детеныша D. bicornis при наличии в ротовой по­
лости зубов D~, D~, D~, однако D к тому времени еще отсутствует
'
и только в возрасте 12-14 месяцев прорезывается одним из по­
следних (Dittrich, 1974).
Подобные онтогенетические особенности в развитии и прорезы­
вании первого молочного предкоренного D , отмеченные у совре­
'
менных африканских носорогов, очевидно, были присущи и для
D ' шерстистого носорога.
Так, в образце ИГГ
N2 9201
над первым молочным предкорен­
ным D 1 в альвеолярном кармане располагается второй постоянный
премоляр р2. Его коронка ориентирована в наклонном положении,
с вершиной, направленной под корни второго молочного предко­
ренного D 2 (см. рис. 2, а, 6, вклейка). Хорошо видно, что крупная
коронка р2 занимает все небольшое пространство над корнями D
'
и D2 . ДЛЯ закладки постоянного первого предкоренного Р , если бы
даже он и мог быть заложен, нет места. Отсутствие р' в постоян­
ной зубной смене у шерстистого носорога наглядно подтверждает
это.
Все вышеуказанные особенности строения, развития и прорезы­
вания первого молочного предкоренного
D' ,
а также редукция р'
в постоянной зубной смене у современных африканских носорогов
и
у
шерстистого носорога,
очевидно,
может свидетельствовать
о
малой функциональной значимости и рудиментарности этих зу­
бов У носорогов всего семейства Rhinocerotidae.
D2 _D 4 . Коронки зубов моляризованы, трапециевидной формы.
Переднее и заднее ребро эктолофа одинаково хорошо развито.
Протолоф и металоф, сильно отклоненные назад. Антекроше и
кроше рано замыкаются и образуют дополнительную лунку. Сред­
няя долинка узкая, направлена косо вперед. Эмаль тонкая, рису­
нок эмалевых призм четкий. Характерная черта молочных пред­
коренных
шерстистого носорога
-
это удлиненные
парастильная
и метастильная складки. Парастильная складка заднего зуба за­
ходит за
метастиль предыдущего.
По форме коронок, развитию и ориентированности парастиль­
ной и метастильной складок, степени наклона поперечных греб­
ней молочные предкоренные С. antiquitatis имеют сходство с тако­
выми зубами вымерших носорогов рода Dicerorhinus. Это не сви­
детельствует о их филогенетической близости, а, скорее, указывает
на
то,
что
вышеуказанные
признаки
являются
характерными для предковых форм риноцеротид.
88
исходными­
Верхние предкоренные D'-D 4 С. antiquitatis имеют большое
СХОДСТ80 80 8нешнем строении с предкоренными тологойского но­
сорога С. tologojensis и, по-видимому, мало отличались от тако­
вых зуб08 шерстистого носорога ранне- и среднеплейстоценовых
форм. Молочные зубы всегда в онтогенезе сохраняют много при­
знаков архаичности
присущих
их дальним
На зубах D 3 и D 4 образца ИЭМЭЖ NQ
ней
долинки
mastoideus).
предкам.
3128-23
в области зад­
имеются выросты дентина - стебельки (petiolus
Стебельки характерны больше для верхних корен­
ных постоянной смены и часто встречаются в зубах р4_М З носо­
рогов
рода Dicerorhinus. В образцах верхних заднекоренных
Dicerorhinus kirchbergensis Jager (из коллекций Института четвер­
ТИЧНОй геологии г. Веймара, Германия, и Зоологического института
Казахской АН, Алма-Ата) дентиновые стебельки локализуются не
только в области задней, но и средней долинки, по нескольку на
одном зубе. Часто стебельки бывают покрыты эмалью. Присут­
ствие дентиновых стебельков
тологойского носорога С.
отмечается
tologojensis
и
на
молочных
(Беляева,
зубах
1966).
На верхних коренных шерстистого носорога С. antiquitatis сте­
бельки дентина встречаются реже. Мною отмечена разная частота
встречаемости данного признака на зубах С. antiquitatis из раз­
личных географических регионов. Так, на образцах из районов
Среднего Поволжья, Северо-Восточной Сибири и Забайкалья
частота встречаемости дентиновых стебельков выше, чем на об­
разцах из районов Центрально-Европейской части России.
Трудно объяснить, какую биомеханическую ФУНКЦИlQ могли бы
выполнять подобные выросты дентина. Возможно, дентиновые сте­
бельки связаны с гиперфункцией секреторной деятельности денти­
новых и эмалевых органов, формирующих зубы в эмбриогенезе.
Это, в свою очередь, может свидетельствовать о благоприятных
природных
ляция
условиях,
в
которых
могла
развиваться данная
попу­
носорогов.
Н и ж н и е к о р е н н ы е. В выборке имеется одна нижняя че­
люсть
шерстистого
ИЭМЭЖ
носорога
N'1 3751-35,
п-ов
с
коренными
зубами
(образец
Широкостан, восточное побережье
моря Лап:vевых).
D,. Не затронут стиранием. СеленоДонтный зуб с сильно раз­
витым протоконидом и одной задней внутренней лункой овальной
формы. Коронка, сжатая с боков. Лабиальная и лингвальная
стороны гладкие, без складочек. Корней 2, сросшиеся у основания.
Эмаль тонкая, рисунок эмалевых призм четкий. длина коронки 20 мм, ширина - 11 мм, высота - 17 мм.
D 2 • Стерты только вершины конусов протоконида и гипоконида.
На буккальной поверхности металофида и гиполофида имеются
желобки. Как и у
LJ"
коронка
D 2 несколько сжата с боков. На
лингвальной поверхности ПРОТОКОllида имеются мелкие бугuрки.
Передняя внутренняя долинка только слегка намечена, задняя
89
внутренняя долинка хорошо развита, округлоА формы. длина ко·
ронки - 28 мм, ширина - 16 мм, высота - 26.5 мм.
1-
D з . Вершины протоконида и гипоконида стерты сильнее, чем у
D2 • Коронка имеет больше сходства с постоянным нижним коренным. Передний и задний гребни отчетливо разделены наружной
долинкой. Передняя внутренняя долинка хорошо развита, но не­
глубокая. Длина коронки - 37 мм, ширина - 20 мм, высота30 мм.
У
D 4• Коронка зуба разрушена. По фрагментам зуба, сохранив­
шимся на двух половинах челюсти, установлено, что корни D 4 еще
не замкнулись. Вход во внутреннюю полость коронки зуба широ­
кий, зуб не полностью сформировался и прорезался, но вершина
протоконида уже вынесена на общий уровень жевательной по­
верхности зубного ряда. Зуб не стерт.
у современных африканских носорогов
D.
Ыcoгnis и С.
simum
первыми прорезываются сначала D з , в возрасте 2 месяцев, потом
D 2• D з первым начинает функционировать, D 2 включается в работу
позднее. К первому году жизни носорога первый молочный корен­
ной D 1 только начинает прорезываться и в 1.5 года уже функцио­
нирует.
По степени стертости и состоянию молочных зубов нижней че­
люсти шерстистого носорога (образец ИЭМЭЖ N'l 3751-35)
можно заключить, что последовательность прорезывания нижних
молочных зубов и начало их стирания у С.
antiquitaiis
соответ­
ствовала таковой у носорогов рецентных форм.
На основании данных, полученных при изучении верхних и
нижних молочных зубов шерстистого носорога, можно заключить,
что зубная формула для молочной смены С. antiquitatis имела вид:
d/~, d~, D:
Определение возраста по молочным зубам
у африканских носорогов
Diceros
blcoгnis и
Ceratotherium
смена молочных зубов постоянными происходит для D2 В
возрасте 2.5-3 лет, для D3 в возрасте 3-4 лет. Разница во време­
simum
ни не более, чем 6-12 месяцев. Молочные зубы
функционируют недолго
-
не более
4-6 лет.
D'-D 3 носорогов
Только четвертый ко­
ренной D 4 функционирует длительное время. У D.
С.
bicornis
и
он прорезывается в возрасте 1 года и функционирует до
8-15 лет (Dittгich, 1974; Hillman, 1986).
simum
Если предположить, что прорезывание, функционирование и
смена молочных зубов у шерстистого носорога были несколько
больше растянуты во времени, то все равно этот период в жизни
животных был намного короче, чем время функционирования зу­
бов постоянной смены, поэтому степень неточности в определении
инднвидуального возраста по молочным зубам меньше.
Сравнив верхнечелюстные фрагменты с
шерстистого носорога (образцы: ГИН NIl
90
молочными зубами
1, NIl 2; ИЭМЭЖ
.D
)
1
Н9
ИГГ
3128-23;
с изображениями верхних зу5ных ря­
1'(99201)
дов ювеиильных особеА белого африканского носорога, а также
учитывая данные по времени прорезывания и смены зубов
у
этого
три
же
вида,
мною
выделены
для
шерстистого
D'-D 4
носорога
возрастные ювенильные стадии:
С-l,
ювенильная,
соответствующая
возрасту
1-1.5
годам
(рис. 3). В верхней челюсти находятся молочные зубы D'-D 3 •
Степень износа зубов средняя (стерты наполовину от первона­
чальной высоты коронки). В зубах средняя и задняя долинки не
замкнуты, парастильная и метастильная складки эктолофа сильно
вытянуты. Кроше и антекроше близки к замыканию.
В образцах (ГИН М>
1, М> 2)
не сохранились зубы
D 4 и закладки
постоянных предкоренных во внутренних альвеолярных карманах.
у
D. bicornis и С. simum в возрасте 1.5 лет четвертый предко­
ренной еще не прорезался полностью. На рентгеновских снимках
челюстей трупа белого носорога видно, что зачатки постоянных
премоляров носорогов этого возраста еще несформированные,
очень маленькие, корни не развиты (Shaurte, 1966; Dittrich, 1974;
Hil1man, 1986).
ЭТИ данные подтверждают мое предположение о том, что мо­
лочный зуб
D4
и зачатки постоянных зубов в образцах из коллек­
ции ГИН РАН просто не сохранились ввиду своей непрочности
и
хрупкости.
С-11.
(см. рис.
ювенильная, соответствующая возрасту 2-3 лет
В верхней челюсти присутствуют молочные зубы
3).
D'-D 4 • В альвеоле находится готовый к прорезыванию коренной
м'. Во внутренних альвеолярных карманах располагаются не­
Зр'елые,
нежные
и
хрупкие
закладки
постоянных
предкоренных
р2, р3, р4. Коронки молочных зубов D'-D 3 стерты больше полови­
ны, D4 В начальноА стадии стирания (стерты вершины основных
гребней). На D2 замкнуты средняя и задняя долинки, на D3 зам­
кнут<.: средняя долинка,
С-l11,
ювенильная,
задняя
не замкнута.
соответствующая
возрасту
3-4
лет
(см. рис. 3; рис. 2, а, 6, вклейка). Молочные зубы D 1-D 2 сильно
стертые, DJ стерт больше половины. На всех трех зубах задняя до­
линка замкнута. D4 стерт меньше половины. I}xoA в среднюю до­
линку широкий, задняя долинка не замкнута. Кроше и антекроше
близки к замыкаиию. м' не сохранился в образце ИГГ Н!! 9201.
В альвеоляр'НЫХ карманах находятся зрелые закладки постоянных
коренных р2, р3, готовых К смене стертых молочных зубов. Зача­
ток р4 еще не сформирован; коронка не покрыта эмалью, корни
незамкнуты, вход во внутреннюю полость зуба широко открыт.
91
92
Постоянные зубы
Зубная
формула
(dentes permanentes)
постоянной
/8,
смены
шерстистого
носорога:
С8, p~, M~
Коренные. Верхние премоляры (dепtеsргеmо1агеs).
р2_р4. Моляризованы. гипсодонтные. имеют призматическую
форму коронки. Парастильная и метастильная складки эктолофа
развиты только на самых начальных стадиях стирания и быстро
выклиниваются. Кроше и антекроше рано смыкаются и образуют
добавочную лунку.
у рецентных форм африканских носорогов Diceros bicornis и
Ceratotherium simum прорезывание р2 начинается в 2.5-3 года.
рЗ _ в 3-4 года. Окончательное прорезывание зубов Этих смен
заканчивается к 6-7 годам (Dittrich. 1974; Нi11mап. 1986).
В первые 2-3 года начавшие функционировать р2 и рЗ быстрее
подвергаются стиранию. так как на них распределяется основная
нагрузка. пока заднекоренные М 2 и М З окончательно не прореза­
лись и не начали функционировать. По мере включения в работу
М 2 и М 3 стирание коронок зубов р2 и рЗ замедляется. Так как
время прорезывания заднекоренных тоже варьирует у разных осо­
бей одного и того же вида в зависимости от условий обитания.
то и степень стирания р2 и р3 не сохраняется одинаковой для
одного
и того же возраста.
Так, наблюдения за прорезыванием и развитием зубов у носо­
рогов. живущих в неволе. показали. что зубы у них прорезыва­
ются значительно позднее. чем у животных. живущих в естествен­
ных условиях
(Dittrich. 1974; Нillmап. 1986).
При просмотре большой серии черепов шерстистого носорога
мною было выявлено аналогичное несоответствие в степени стер­
тости первых премоляров по отношению к остальным зубам. Все
это усложняет установление индивидуального возраста шерстисто­
го носорога на основании данных по степени стертости p~ и p~.
Можно только 8 общих чертах проследить гл авные особенности из­
менения коронок р2 и рЗ У шерстистого носорога по возрастным
стадиям.
C-IV. Начальная стадия стирания коронок р2 и р3 (затронуты
стиранием основные гребни). В это время в челюсти находится
еще
сильно
стертая
коронка
четвертого
молочного
коренного.
На М' произошло смыкание кроше и антекроше. Средняя и зад­
няя долинки не замкнуты. вход в среднюю и заднюю долинки ши­
рокий. М 2 И М 3 не прорезались и скрыты в альвеолах (см. рис. 3).
C-V. На р3 пронзошло замыкание задней долинки, на р3 она
близка к замыканию. Средняя долинка не замкнута на обоих зубах.
На р3 парастильная складка эктолофа удлинена и заходит за мета­
стиль р2. Коронки р2 И р3 стерты меньше половины. В это время
или еще остается молочный. или же появляется постоянный чет­
вертый коренной Р4, но его коронка еще не поднята на общий уро93
вень зубного ряда. На м' средняя долинка не замкнута. Пара­
стильная складка эктолофа м' удлинена. М 2 на начальноА стадии
стирания. М 3 CK~ЫT в альвеоле, но готов к прорезыванию.
C-VI. На Р и Р 3 замыкаются все долинки. Форма коронок
приближается к прямоугольноА призме. В это время коронка р 4
поднимается на общи А уровень жевательноА поверхности. Средняя
долинка на р 4 не замкнута, дополнительная и задняя замкнуты
или близки к замыканию. На м' средняя долинка не замкнута, но
значительно сужена. Задняя долинка не замкнута. На М 2 допол­
нительная
М3
долинка
замкнута,
средняя
и
задняя
не
замкнуты.
начало стирания вершин основных гребнеА (см. рис. 3).
C-VII. На р 2 и Р 3 эмалевыА краА эктолофа выровнен, эмаль
утончается. На р 4 и м' задняя долинка замкнута, вход в среднюю
долинку сужен. На М 2 средняя и задняя долинки не замкнуты.
М 3 - начальная стадия стирания (см. рис. 3).
C-VIII. Коронка р 2 укорачивается в продольном направлении.
На р 2 и Р 3 эмаль фрагментарна. Лунки сокращаются в размерах.
На р 4 и М\ долинки замкнуты. На М 2 замыкается задняя долинка.
На М 3 появляется задняя замкн~тая долинка (см. рис. 3).
C-IX. Эмаль на коронках Р и Р 3 отсутствует или фрагмен­
-
тарна. Форма жевательноА поверхности неправильная. На корон­
ках р 2 иР присутствует сокращенная до точечных разме~ов основ­
ная лунка. Коронки р 2 и Р стерты до основания. На Р размеры
лунок сокращаются, эмалевый краА эктолофа выровнен. На м'
присутствуют только средняя и задняя лунки, сильно уменьшенные
.~ размерах. На М 2 все долинки замкнуты, эмалевый край эктолофа
выровнен (см. рис.
3).
С-Х. р 2 И Р 3 выпадают. р 4 и М\ стерты до корня.
Р·. Из всех зубов премолярного ряда закладывается и проре­
Зblвается с большоА задержкой. В то время, когда уже начинают
функционировать постоянные коренные р 2 и Р 3 И первый задне­
коренной М \, коронка молочного D 4 все еще присутствует и стерта
всего лишь наполовину. В это время постоянныА коренной нахо­
дится еще в альвеоле неполностью Сфо~мированным, и только,
когда М 2 начинает функционировать, а М уже готов к прорезыва­
нию, коренной р 4 замещает молочный D4 • Коронка молочного ко­
ренного D4 к тому времени стирается до корня так, что от нее
остается плоский дентиновый диск, прикрывающий р 4 • Корни мо­
лочного D 4 очень медленно резорбируются и у сильно стертого зуба
остаются еще очень длинными
вклейка) .
(до
60-70
мм)
(рис.
4,
а, б,
Из-за поздней закладки зачатков постоянного коренного р 4
и медленного их развития, которое растягивается во времени
целых
8-9
иа
лет, возникают и часто встречаются аномалии в раз­
витии и прорезывании зуба данной смены. За такой длительныА
промежуток времени организм животного мог подвергаться болез­
ням и травмам, которые могли оказывать отрицательное воздей­
ствие на развивающийся зуб и способствовать возникновению
94
аномалиА. Первый тип аномалий, который встречается у шерсти­
стого
носорога
и
у
современных
видов
носорогов
-
это
непра­
вильное прорезывание коронки р4. Так, на образце зин N!! 10818,
Западная Африка, череп взрослой особи D. bicoгnis, коронка ле­
вого р4 развернута на 900 вокруг своей оси по отношению к сосед­
ним зубам рЗ и м ' (рис. 5, а, вклейка). Коронка зуба р4 правого
зубного ряда занимает нормальное положение. Аналогичная ано­
малия встречена в образце зин N!! 10705 черепа шерстистого но­
сорога, где у нестертой еще коронки левого р4 наблюдается косое
прорезывание (рис.
ром ранее
(Гарутт,
5, 6).
Второй тип аномалии, описанный авто­
1990) - это сверхкомплектность р4 и М 3 .
Проявляется в закладке зачатков лишних зубов и их прорезыва­
нии одновременно с комплектным зубом. Если места сверхкомп­
лектному зубу нет, то он прорезывается рядом, через небные кости.
Аномалии первого типа, по всей видимости, происходят из-за
того, что корни молочного
D4 ненормально
медленно резорбируют­
ся и долго удерживают его в челюсти, мешая нормальному проре­
зыванию постоянного премоляра р4. Находясь в альвеолярном
кармане челюсти, зачаток постоянного коренного р4 ничем не
фикснрован, так как предыдущие предкоренные уже давно проре­
зались. Если р4 ие может вытолкнуть остатки молочного зуба
D\
то, обладая большой подвижностью, коронка р4 отклоняется при
прорезывании в сторону.
Что касается сверхкомплектности зубов у шерстистого носо­
рога, надо заметить, что в черепе С. antiquitatis, образец ГМ КГУ
N2732
(рис.
5,
в), кроме сверхкомплектного коренного р\ имеется
еще и остеома на верхушке затылочной кости. Патанатомические
особенности остеомы указывают на то, что она образовалась у мо­
лодого животного на месте травмированного участка кости. Воз­
можно, что это могло повлиять и способствовать патологическому
развитию р4.
При определении индивидуального возраста шерстистого носо­
рога на возрастных стадиях С-У-УI
необходимо учитывать
большую индивидуальную изменчивость во времени прорезывания
р4 у разных особей и, следовательно, разную степень стертости
коронки р4 по отношению к таковой других зубов !Челюсти. На бо­
лее поздних возрастных стадиях С- VII-X скорость стирания
коронки р4 выравнивается, и точность определения возраста по
степени стертости коронки р4 выше.
На возрастной стадии С-УI коронка р4 стерта заметно мень­
ше половины. На стадии C-VII коронка р4 стерта наполовину,
или чуть меньше половины. На стадии C-IX-X коронка р4 стер­
та
практически до корня.
Верхние
ских видов D.
моляры
и С.
blcornis
1.5-3 лет.
м . У африкан­
'
прорезывание М 1 начинается
(dentes molares).
simum
в возрасте
В это время начинается усиленный рост
костеА лицевого черепа. Челюсти удлиняются настолько, что ста-
95
новнтся необходима дополнительная площадь и опора для переже­
вывания
пищи.
В зубной системе шерстистого носорога функциональное зна­
чение м' возрастает, когда происходит прорезывание четвертого
коренного р4. В этот момент коронка р4 еще не полностью выхо­
дит на
ygoBeHb
жевательной поверхности зубного ряда. Между
зубами Р и м' образуется временная «диастема:.. Коронка м' к
тому времени стерта меньше половины. Парастиль эктолофа м'
сильно удлиняется, расширяется и направляется в сторону образо­
вавшейся «диастемы,>. Таким образом уменьшается пустое про­
странство. За небольшое время коронка р4 полностью выходит из
альвеолы и п-?отно встает между зубами р3 и м' зубного ряда,
компенсаторное расширение исчезает (рис.
6, а-г).
М 2 • Коронка крупных размеров трапециевидной формы. На
внешней поверхности эктолофа хорошо развиты переднее и зад­
нее ребра.
у рецентных форм аф~иканских носорогов D. bicorпis и
С. simum заднекоренной М прорезывается в возрасте 6-8 лет
(Dittгich, 1974; Hillman, 1986).
Как для современных носорогов, так и для шерстистого носо­
рога характерна неравномерность стирания заднекоренного М 2 и
М 3 В правой и левой половинах челюсти у одной и той же особи.
Часто зубы на правой стороне челюсти бывают стерты сильнее, чем
на левой. Это происходит из-за разновременности прорезывания
зубов одной смены в правой и левой половине челюсти. Одновре­
менно на обоих половинах челюсти они никогда не появляются.
Соответственно и функционировать эти зубы начнут в разное вре­
мя, и будут стерты в разной степени. Если еще учесть индивиду­
альную привычку животного пережевывать пищу на какой-либо
одной стороне челюсти, то и разница в степени стертости зубов
усиливается. Так как разрыв во времени прорезывания молочных
зубов одной н той же смены в разных половинах челюсти много
меньше (от 2 до 8 дней), то и разница в степени стертости правых
и левых зубов меньше и не так заметна. Асинхронность при про­
резывании заднекоренных зубов возрастает, и поэтому разница в
степени стертости зубов правой и левой половин челюсти бывает
больше выражена на зубах данной смены.
Так, на заднекоренных зубах М 2 и М 3 С. antiquitatis (образ­
цы ГМ КГУ Н9 737, Татарстан и ЗИН Н9 14 100, Якутия) хорошо
видна разница в степени стертости зубов М 2 и М 3 справа и CJlева.
На первом образце, правом М 2 задняя долинка не полностью
замкнута, а M:J еще не весь вышел из альвеолы (затронуты стира­
нием только вершины основных гребней). На М 2 левого зубного
ряда задняя долинка полностью замкнулась, на М 3 отчетливо вы­
ражена средняя долинка и замкнутая добавочная долинка. На
втором образце, наоборот, сильнее стерты М 2 и М 3 правого зуб­
ного ряда по сравнению с левым (рис. 7, а, б).
Если учитывать вышеописанную особенность в развитии зуб-
96
~
;i
1/
€fffi
р'
11/1
~
1
M
а
б
Рис. 6. Измеиеиие рисуика эмали и формы коронки м ' при прорезывании Р·
и при его дальиеi!шем стирании у
а
• -
ГМ КГ)' нt
ГМ КГ)' нt
Coelodonta anliqui/alis:
715. Татарстан. с. Мысы но Ko .. t; 6 - ГМ КГ)' нt 716. Таторст"н, с. Мысы на Каме;
729. Татарстан. А. E.oIkHHO на р. Юнrа; 1 - зин нt 14 100, Якутн", ВtРХОRнскиА р·и;
д - ГМ КГ)' нt 735, ТОТlРСТОИ, OKptCTHOCTM r. ЦИIнльска
ной системы шерстистого носорога, то поспешными кажутся выво­
ды Русаиова (1968) о том, что у раннеплейстоценовой формы
С. antiquitatis на М 2 задняя долинка не замыкал ась до полного
стирания зуба.
Русановым для раннего плейстоцена был выделен подвид шер­
стистого носорога Coelodonla antiquitatis pristinus (берег р. Миль­
кере), который, по его мнению, обладал такой особенностью в
строении верхнего заднекоренного М 2 . Рассматривается всего один
череп и один изолированный' зуб данной формы носорога.
i
97
.,
sin
iвr!
t··#
J
~
м
Е
м
1
6
sitt
Рис. 7. Эстампы жевательной поверхности верхних корениых Coelodonta antiquitat~
а - гм КГУ Н. 734. Татарстан. Д. Шулянгур; б - ЗИН Н. 14100. Якутия, ВерхоянскнJ\ р,н. Хор"'"'
видна неравномерность стнрания зубов
npaBoro (сильнее) н левого (слабее) зубных рядов
Другой череп шерстистого носорога относится РусановыМ к
позднеплейстоценовой форме и описан им как Coelodonta anf,'
quitatis huтilis. У данной формы. по его мнению, рано замыкаетсЯ
задняя долинка М 2 . Ни у одного из этих сравниваемых образ\.\Оi
не сохранились полностью зубы правого и левого зубных рЯДОВ'
а те, что имеются в челюстях, указывают на разный индивидУ'
альный возраст особей.
.
Так. образец милькеренского черепа Coelodonta antiquitaflS
pristinus имеет зубы Р2_М 2 левого зубного ряда и только М З ./
правого. Если учесть стертость М 3 (не полностью вышел из альве'
олы, стерты только вершинки основных гребней) и степень стер'
98
2
с'Г и сохранившихся зубов Р2_М данного образца, то вполне
r~зможна на этой возрастной стадии стирания УI незамкнутость
I!адней долинки на М 2 • Судя по ее размерам, форме и глубине, зад­
з яя долинка была уже близка к началу замыкания. Отдельный же
:золирован~ый зу~ М 2 (Об~азец N!! 901, долина p.v Омолой) с
fjе3амКНУТОИ заднеи долинкои, даже и сильно стерты и еще не мо­
)l{eT
служить
основанием
для
установления , самостоятельного
подвида.
Приведенный в сравнение к милькеренскому череп
Coelodonta
аntiqиitаtis huтilis (образец N!! 104/5) имеет только зубы м 1 _м З
сильно стертые. Коронка М 1 сильно укорочена в продольном на­
правлении, что характерно дЛя конечной стадии стирания зуба.
От основных долинок М остались только две лунки, сильно уменьшенные в размерах. Не удивительно, что на такой поздней стадии
стирания VIII- IX данного образца на М 2 замкнута задняя долинка.
Наличие в дополнительной и средней долинках коренных зубов
М 2 у С. antiquitatis pristinus дополнительных складочек Русановым
рассматривается
как еще
одна
характерная
черта
архаичности,
подтверждающая, по его мнению, раннеплейстоценовый возраст
данноЙ формы шерстистого носорога. Но, изучив большую серию
черепов С. antiquitatis, происходящих из различных географИ­
ческих регионов, мною замечено, что данный признак нередко
встречается у шерстистого носорога и не только на заднекоренных
М 2 и М 3 , НО чаще на предкоренных р3 и р4. Размеры и морфо­
логические особенности черепа не влияют на частоту встречаемо­
сти данного признака.
В сво.е время Агаджанян
(1972)
и Ермолова
(1973),
исследо­
вавшие черепа С. antiquitatis из Якутии и Прибайкалья на боль­
шем материале, чем у Русанова, заметили значительную инди­
видуальную изменчивость рисунка эмали и формы коронки корен­
НЫХ зубов на разной стадии стертости. Они подвергли сомнению
Выводы Русанова и справедливо заметили, что без знания онто­
генеза зубной системы шерстистого носорога невозможно делать
такие выводы.
Смыкание антекроше, кристы, кроше, протолофа сметалофОМ,
металофа с метастилем на зубах шерстистого носорога
-
переход­
НЫе и очень кратковременные моменты в развитии верхнекорен­
~Ыx, и, как мы убедились, подвержены большой индивидуальной
Изменчивости, поэтому, чтобы .выводить какой-либо из этих при­
Знаков как диагностический в распознавании подвидов, надо
Иметь образец с сохранившимися зубами правой и левой половин
челюсти и, по возможности, не один, а серийный материал.
М3. Характерна пирамидальная форма коронки. До начала
СТliрания зуба гребни его плотно сжаты на вершине коронки.
в у африканских носорогов D. bicorпis и С. simum М 3 прорезы­
ается в возрасте от 8 до 15 лет. Не позднее 15 лет М 3 выходит из
алЬвеолы и начинает стираться. Так как М 3 прорезывается в позд-
1*
99
..
I
ние сроки и зачаток его, как и зачаток р\ в альвеолярном кармане
имеет много места, а коронка ничем не фиксирована, то и дЛЯ М З
характерны аномалии в развитии. Сверхкомплектность зубов М З
отмечается у белого африканского носорога (Hil1man, 1986).
Сверхкомплектные зубы М Э мною были встречены в черепах
шерстистого носорога (образец ГМ КГУ N2 737, Татарстан) и носо­
рога Мерка из музея г. Галле, Германия.
Нижние премоляры и моляры
(dentes praemolares.
dentes molares).
Закладка
и
ГипсоДонтные, с четким рисунком эмалевых призм.
прорезывание нижних коренных происходит рань­
ше, чем верхнекоренных зубов. Соответственно и снашивание. и
выпадение их происходит раньше. Так, уже на стадии смены молоч­
ного
D4 постоянным
Р. первые предкоренные Р2 и Рз У некоторых
особей шерстистого носорога уже бывают сильно стертыми. Чем
старше особь. тем сильнее проявлена разница в степени стирания
зубов верхней и нижней челюсти. Индивидуальная изменчивость
на зубах нижней челюсти при их стирании проявлена больше.
Идентифицировать возрастные стадии стирания зубов верхней
челюсти
с
таковыми
стадиями
для
нихних
невозможно.
ввиду
маЛОiО количества черепов шерстистого носорога с комплектными
нижними челюстями. Дана только общая схема возрастного изме­
нения нижних зубов прн нх стнрании <рнс.
8). Особенностн в
развитии зубов р. и М э те же. что н у Р н М Э верхней челюстн.
исключая характерные для верхних зубов аномалии неправильного
прорезывания
и
сверхкомплектности.
ЛИТЕРАТУРА
Ермолова Н. М. Териофауиа долииы
сибирск: Наука, 1978. 200 с.
Аигары
в поздием
аитропогеие.- Ново­
Русанов Б. С. Биостратнграфня кайнозойскнх отложений Южной Якутнн.- М.:
Наука,
1968. 456
с.
11
Беляева Е. И. Семейство Rhiпосегоtidае, 1845
Млекопитающне эоплеАстоцена
Западного ЗабаАкалья.- М.: Наука. 1966. С. 52-143.
Агаджанян А. К. Плейстоценовые млекопитающие МамонтовоА горы (слоны,
носорогн, олени)
Тернофауна плеЙстоцена.- М.: Изд. Моск. ун-та,
1972. С. 70-143.
Гарутт Н. В. Аномални зубноА системы шерстистого носорога Coelodonla anl;quilalis Blumenbach, 1799.
Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 212.
С.59-64
11
11
Dittrich L. Beobachtungen zum Milchzahndurch bruch beim Spitzmaul - (Diceros
blcornis) und Breitmanlnashorn (Ceralolherium simum) 1/ Sаugеtiегkuпdе.
Mitt., 1974. Bd. 22. нr. 4. Р. 289-295.
Нillmаn К. К. Age estimation 01 the white rhinoceros (Ceratolherium simum) / /
J. Zool., Ser. А, 1986. Yol. 210. Pt. 3. Р. 355-379.
Schaur/e W. Т. Beitrage zur Kenntnis des Gebisser und Zahnbaues der аlгiсапisсhеп
Nаshогпег / / Sаugеtiегkuпdе. Mitt, 1966. Bd. 14, нr. 4, S. 327-341.
100
101
Summary
N.
У.
Garutt
ONTOGENESIS OF DENTITION OF WOOLY RHINOCEROS,
COELODONTA ANTIQUlTATIS BLUMENBACH, 1799
. А study of 267 skulls and 160 mandibles of wooly rhinoceros, СоеlОdощ
antiquitatis Blumenbach shows notable similarity in dentition development betweeC
this species and recent African rhinoceroses Diceros bicornis Linnaeus and Cerцr:
therium simum Burchell. Presence of deciduous D4 , state of teeth D2 _D 4 , and
morphological features of arrangement of rudiments of molars in jaws of wool
rhinoceros suggest similarity of ontogenetic phases in the development of deciduou~
teeth in С. antiquitatis, D. bicornis, and С. simum. Rudimentary incisors d/I and d/!
оссш in adult specimens of wooly rhinoceros and in .. recent African rhinocerose;
D. bicornis and С. simum with the same frequency. Development and eruptiQl
of р4 and М 3 in the woo1y rhinoceros are identical to those in recent D. bicorni;
and С. simum. Anomalies, i. е. abnormal eruption of р4 and supernumerary р<
and М3 , оссш both in recent rhinoceroses and extinct ones belonging to gener~
Coelodonta and Dicerorhinus. Morphological analysis permits а conclusion tha\
dentition of rhinoceroses of the family Rhinocerotidae did not undergo stric\
specialization in the evolution; it retained flexibility and аЫlitу of rapid rearrangement
.
1 •
:
..
\
,':
"0
"
\
I
~.