Гены в популяциях (3)
advertisement
Гены в популяциях (3) Следы движущего отбора, селективная зачистка и фоновая селекция, стабилизирующий, дизруптивный и частотно-зависимый отбор Движущий отбор ведет к обеднению генетической изменчивости • π- мера генетического разнообразия последовательностей • π- средняя доля несовпадений при попарном сравнении N последовательностей • π=(3+3+0)/3=2 • π на последовательность = 2/20= 10% Следы отбора Selective sweep большое π маленькое π Следы отбора Selective sweep Нет рекомбинации Следы отбора Selective sweep Нет рекомбинации – очень полезная мутация Следы отбора Selective sweep Нет рекомбинации – сильный отбор в пользу очень полезной мутации Следы отбора Selective sweep Нет рекомбинации – сильный отбор в пользу очень полезной мутации Следы отбора Selective sweep Нет рекомбинации – сильный отбор в пользу очень полезной мутации Нет рекомбинации – сильное обеднение аллельного разнообразия Следы отбора Selective sweep Есть рекомбинация Следы отбора Selective sweep Есть рекомбинация - – очень полезная мутация Следы отбора Selective sweep Есть рекомбинация – сильный отбор в пользу очень полезной мутации Следы отбора Selective sweep Есть рекомбинация – сильный отбор в пользу очень полезной мутации Следы отбора Selective sweep Есть рекомбинация – сильный отбор в пользу очень полезной мутации Есть рекомбинация - – локальное обеднение аллельного разнообразия Следы отбора Selective sweep Следы отбора Selective sweep Фоновая селекция Очень Вредные Мутации Нет рекомбинации Сегменты без очень вредных мутаций Фоновая селекция Нет рекомбинации – Очень Вредные Мутации уносят с собой большую долю аллельного разнообразия Фоновая селекция Очень Вредные Мутации Есть рекомбинация Сегменты без очень вредных мутаций Фоновая селекция Есть рекомбинация - – частичное сохранение аллельного разнообразия • Селективная зачистка • Сильный отбор в пользу часто возникающих полезных мутаций • Фоновая селекция • Постоянный отбор против ОЧЕНЬ часто возникающих вредных мутаций Следы отбора Selective sweep Бедное разнообразие в небольшом районе с высокой рекомбинацией - Недавняя селективная зачистка Низкая гетерозиготность в небольшом районе с высокой рекомбинацией - Недавняя селективная зачистка dN/dS как зеркало мировой эволюции • dN/dS=1 - нейтральная эволюция • dN/dS <1 – стабилизирующий, очищающий отбор • dN/dS > 1 – позитивный, движущий отбор Отношение несинонимических замен к синонимическим как измеритель отбора Заметьте – Ka/Ks это другое название для dN/dS Figure 3. MARK1 as an autism susceptibility candidate gene. Ka/Ks ratio of the 38 genes of the chromosomal locus 1q41 associated with susceptibility to autism. Hum. Mol. Genet. (2008) 17(16): Тест МакДональда-Крейтмана Между НС с • Если все нс различия нейтральны, то A/C =B/D • Если некоторые нс различия между видами были полезны, A/C >B/D Внутри Стабилизирующий отбор Стабилизирующий отбор - против гомозигот Ближний результат – избыток гетерозигот Конечный результат – формирование устойчивого полиморфизма Стабилизирующий отбор Отбор в пользу гетерозигот серповидно-клеточная анемия СК анемия AA 0.85 Aa 1 aa 0.05 Равновесная частота СК анемия Стабилизирующий отбор против гомозигот серповидно-клеточная анемия Стабилизирующий отбор против гомозигот серповидно-клеточная анемия ? ? Факторы эволюции Взаимодействие дрейфа и отбора Стабилизирующий отбор + бутылочное горлышко серповидно-клеточная анемия Взаимодействие дрейфа и отбора Стабилизирующий отбор + миграция серповидно-клеточная анемия Дизруптивный отбор • Отбор в разных направлениях в ОДНОЙ популяции при сохранении возможности панмиксии • Возможные результаты: – – – – неустойчивое поддержание полиморфизма элиминация редкого класса возникновение ассортативности в спаривании возникновение репродуктивной изоляции Дизруптивный отбор доля растений Дизруптивный отбор Дата цветения Дизруптивный отбор Дизруптивный отбор Дизруптивный отбор - против гетерозигот Дизруптивный отбор - против гетерозигот Ближний результат – нехватка гетерозигот Конечный результат – фиксация более частого аллеля Дизруптивный отбор • Отбор в разных направлениях в ОДНОЙ популяции при сохранении возможности панмиксии • Возможные результаты: – – – – поддержание полиморфизма элиминация редкого класса возникновение ассортативности в спаривании возникновение репродуктивной изоляции Негативный частотно-зависимый отбор • Преимуществом обладают редкие генотипы Зачем так много самцов Соотношение полов 50% самок : 50% самцов В размножении участвуют 95% самок 5% самцов • Дочь • • Гарантированно даст потомков, Но мало • Сын • • Может дать очень много потомков Но скорее всего не даст их вовсе Эволюция соотношения полов • Пусть самцов меньше чем самок. • Тогда шансы оставить потомков у самца выше чем у самки и самих потомков будет больше. • Тогда родители, производящие самцов получают больше внуков, чем те, что производят самок • Поэтому гены, определяющие преимущественное рождение самцов, распространяются в популяции. • Как только соотношение полов достигает 50:50, преимущества в производстве самцов теряются. • Та же логика применима и к производству самок. • 50:50 не самое лучшее соотношение. Это точка равновесия Самонесовместимость у растений: Редкий аллель несовместимости препятствует инбридингу. Частый аллель несовместимости ведет к вымиранию http://www.bio.psu.edu/People/Faculty/Stephenson/Lab/solanum_files/image005.jpg Вирусы гриппа: на частые антигены есть иммунитет, на редкие – нет. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/c/ca/Antigenic_drift_vs_shift.pn g Факторы эволюции Изменчивость • Отбор • • • • • • • • движущий, стабилизирующий, дизруптивный отбор частотно зависимый Дрейф Драйв Миграции Нарушения панмиксии • инбридинг • ассортативное спаривание • Мутации временно постоянно внутри популяций между популяциями внутри популяций между популяциями Гетерогенное Гомогенное Полиморфизм • Нейтральный • Сбалансированный • Переходный Литература Ф. Айала. Введение в популяционную и эволюционную генетику. Мир- 1984. Ф. Хедрик. Генетика популяций. М.: Техносфера 2003 https://class.coursera.org/geneticsevolution002/lecture/index
