РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова
Териологическое общество при РАН
Международное совещание
IX Съезд Териологического общества при РАН
1 – 4 февраля 2011 г.
г. Москва
Товарищество научных изданий КМК
Москва ™ 2011
Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 558 c.
Международное совещание "Териофауна России и сопредельных территорий" (IX
съезд Териологического общества при РАН, Москва, 1–4 февраля 2011 г.) организовано
Териологическим обществом при РАН, Институтом проблем экологии и эволюции им.
А.Н. Северцова РАН и Биологическим факультетом Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.
Как и на предыдущих совещаниях, тематика материалов нынешнего совещания отражает современные тенденции развития отечественной териологии. Выделены следующие
направления: систематика, филогения и проблемы видообразования, зоогеография, филогеография и фаунистика, медицинская териология, использование и сохранение ресурсов, палеотериология, поведение и коммуникация млекопитающих, экологическая физиология, морфология млекопитающих, экология млекопитающих.
Наибольшее число тезисов посвящено разнообразным аспектам экологии млекопитающих: популяционной структуре различных видов, структуре современных сообществ
млекопитающих, экологии отдельных видов. Много внимания уделено также вопросам
социального поведения и коммуникации млекопитающих, физиологическим механизмам.
В значительной части работ рассматриваются вопросы систематики, палеонтологии и
филогении млекопитающих; среди них преобладают исследования, выполненные с использованием молекулярно-генетических методов. Хорошо представлены направления
филогеографии и фаунистики, а также зоогеографии. Вопросам использования и сохранения ресурсов млекопитающих на нынешнем совещании уделено значительное внимание,
а медицинской териологии значительно меньше. Организован ряд круглых столов по разным направлениям териологии.
В рамках Совещания проведено организационное заседание IX съезда Териологического общества при РАН. За прошедшее после предыдущего съезда время прошло большое число совещаний и конференций, в чем большая заслуга принадлежит руководству
Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Как и в прошлые годы,
съезд собрал териологов не только со всей России, но и из стран ближнего и дальнего
зарубежья.
Проведение Международного совещания "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 1-4 февраля 2011 г.) поддержано Отделением биологических наук РАН и
Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 11-04-06004)
ISBN 978-5-87317-710-3
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2011
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2011
2
КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ, ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ
И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Абатуров Б.Д.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
abaturov@sevin.ru
Уровень потребления пищи экспоненциально зависит от концентрации (плотности)
кормового ресурса в окружающей среде, что выражается в увеличении потребления при
нарастании запаса корма на пастбище с насыщением при достижении необходимой концентрации. В условиях насыщения величина потребления аллометрически связана с размером (массой) тела животного. У мелких млекопитающих (грызунов) величина потребления пропорциональна массе тела в степени 0.698, т.е. является функцией поверхности пищеварительного аппарата, у крупных – 0.861 и, следовательно, более зависит от объема
(емкости) органов пищеварения. Крупные млекопитающие в результате этого получают
возможность дополнительной переработки корма во всем объеме пищеварительного аппарата и способны более полно осваивать кормовой материал. Однако в этом случае максимальное наполнение желудочно-кишечного тракта и соответствующее увеличение массы
тела (до 20%) вызывает дефицит двигательной активности и сопровождается ростом трат
энергии. Мелкие млекопитающие (грызуны) проигрывая в освоении растительных кормовых ресурсов, выигрывают в подвижности и экономии энергии.
Уровень насыщения не может служить показателем обеспеченности животного пищей.
Не столь важно общее количество потребленной растительности, сколько ее усвоенная (переваренная) доля, зависящая от качества (переваримости) корма. У жвачных для поддержания положительного баланса взрослых особей требуется кормовая растительность с переваримостью не ниже 55-60%, а с учетом расходов на рост и размножение, т.е. для устойчивого
функционирования популяций, переваримость должна достигать 68-70%. Представители сем.
Лошадиных способны поддерживать положительный баланс энергии при питании грубой
ветошью злаков с переваримостью всего около 40%. Заднекишечный тип ферментации позволяет этим животным потреблять и пропускать через пищеварительный тракт большие
объемы грубого корма, что компенсирует низкую эффективность его переваривания.
Самостоятельное значение имеет азотный (белковый) метаболизм животного. Минимальная концентрация протеина в кормовой массе для взрослых косуль должна быть не менее
5.5%, лосей – 5.9%, сайгаков – 7.7% (Eisfeld, 1974; Schwartz et al., 1987; Абатуров, 1999 и др.).
Другие физиологические нужды (рост, беременность, лактация) требуют более высокую
обеспеченность протеином. У сайгаков в период лактации или активного роста содержание
протеина в корме должно достигать 15.9%, (Абатуров, 1999). Естественные корма по содержанию протеина в большинстве случаев соответствуют этим требованиям. И лишь при завершении вегетации, когда содержание протеина в растениях опускается ниже 5%, не обеспечивается даже уровень поддержания, животные испытывают азотный дефицит. Характерно, что жвачные животные получают белок не только из корма, но и эдогенным путем из
мочевины в результате его ресинтеза. Количество азота, получаемого организмом в результате ресинтеза из мочевины, у белохвостого оленя достигало 31% (Robbins et al., 1974).
Лишь небольшая часть имеющейся на пастбище растительной массы обладает необходимым качеством, обеспечивающим полноценное питание и положительный энергетический баланс животных. От наличия такой кормовой массы зависит пригодность территории
для их обитания. При оценке кормовой емкости среды следует исходить не из всей доступной фитомассы в местах обитания, а только из той ее части, которая превышает критический уровень качества.
3
РАСТИТЕЛЬНЫЕ КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ
(SAIGA TATARICA) ПИЩЕЙ НА СТЕПНЫХ И ПУСТЫННЫХ ПАСТБИЩАХ
Абатуров Б.Д., Ларионов К.О.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
abaturov@sevin.ru; kirill.larionov@email.ru
В связи с современной катастрофической депрессией популяций сайгака, охватившей
почти весь ареал вида, особый интерес представляет установление реакции животных на
изменение кормового качества пастбищной растительности. Важнейший интегральный
показатель питательной ценности растительного корма – его переваримость, зависящая от
химического состава кормовой массы, в частности от содержания в ней непереваримых
или слабопереваримых лигнина, кремнезема. Наблюдается тесная отрицательная корреляция переваримости корма с содержанием этих веществ в кормовых растениях. В травах их
наибольшее содержание свойственно злакам, наименьшее разнотравью и бобовым, что
непосредственно отражается на усвоении этих растений животными. Для нормального роста
сайгакам требуется растительность с переваримостью не ниже 61%. В период лактации
положительный баланс энергии достигается при переваримости не ниже 68-69%. Оптимальными свойствами, отвечающими требованиям сайгака к кормовому качеству среды,
обладают пустынно-степные пастбища с доминированием двудольных травянистых растений и полукустарничков. Менее пригодны (или совсем непригодны) типично степные местообитания с дерновинно-злаковой растительностью, которая из-за раннего, уже в середине лета завершения вегетации теряет питательную ценность. Такие местообитания используются сайгаками только в короткий весенний и раннелетний периоды, что обычно
выражается в виде весенних миграций животных в степную зону. Особое место в ряду
пригодных для сайгаков местообитаний занимают пастбища домашнего скота. Даже сильное пастбищное воздействие скота, приводящее к смене естественных фитоценозов на сообщества с господством рудеральных однолетников (рогач песчаный, бассия очитковидная, марь белая и др.), не вызывает ощутимого ухудшения пищевого качества пастбищных
фитоценозов, кормовой обеспеченности сайгаков и их физиологического состояния. Пастьба скота на степных дерновинно-злаковых пастбищах может приводить к улучшению
кормового качества растительности для сайгаков и, очевидно, положительно влиять на их
численность и распространение.
На пастбищах северо-западного Прикаспия в последнее десятилетие в связи с восстановительной сменой растительности стали абсолютно доминировать злаки (ковыль волосовидный, мятлик луковичный). Произошло заметное изменение состава рациона сайгаков,
проявившееся в вынужденной смене питания в сторону преобладания злаков, особенно ковылей. Потребление сайгаками разнотравья хотя и уступало злакам, тем не менее, было достаточно высоким, несмотря на крайне низкое участие в надземной фитомассе, что свидетельствует о высокой избирательности питания сайгаков. Запасы пригодных для полноценного питания кормовых растений ограничены, что в итоге привело к ухудшению обеспеченности сайгаков полноценным кормом в основных местах их обитания. Вынужденное потребление злаков в этих условиях сопровождается заметным снижением переваримости корма и питательности рациона. Переваримость рациона во все сезоны года равна или близка к
пороговому уровню и в настоящее время не превышает 60%, т.е. находится на критическом
для популяции уровне. Очевидно, изменение в последние десятилетия видового состава пастбищных фитоценозов в сторону господства злаков в основной части ареала обитания сайгака послужило одним из факторов современной депрессии его популяций.
4
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ БАРСУКОВ (MUSTELIDAE, MELES)
1
Абрамов А.В.1, Пузаченко А.Ю.2
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург,
2
Институт географии РАН, Москва,
a.abramov@mail.ru
Подсемейство Melinae впервые появляется в Азии в раннем плиоцене. Наиболее ранними известными представителями Meles s.str. являются позднеплиоценовые M.chiai из
Китая и M.thorali из Франции. Meles chiai характеризуется отсутствием P1/p1 и М1 с хорошо выраженной наружной вырезкой, что типично и для современных азиатских барсуков
M.leucurus. Европейский M.thorali обладет смешанным набором признаков (передние премоляры не редуцированы, р2 длинный, с двумя корнями – как у европейского барсука
M.meles, но морфотипы P4 и М1 характерны для M.leucurus). Сходство с M.thorali сохраняют M.iberica из плио-плейстоцена Испании и M.dimitrius из раннего плейстоцена Греции –
у них присутствует P1, p2 крупный и М1 с наружной вырезкой. M.hollitzeri из отложений
конца раннего плейстоцена Австрии и Германии уже имеет набор признаков, типичный
для M.meles (присутствие P1, крупный p2, «европейская» форма P4 и М1). Предположительно, предком современных форм был барсук, близкий к M.chiai, имевший палеарктическое распространение в позднем плиоцене. В конце плиоцена – раннем плейстоцене общий ствол рода Meles разделяется на две линии – западную, ведущую через M.thorali и
M.iberica к M.hollitzeri и далее к современному M.meles, и восточную, ведущую через M.chiai
к современным M.leucurus и M.anakuma. Появление современных аллопатрических видов,
M.meles в Европе и M.leucurus в Азии, вероятно, датируется средним плейстоценом. По
молекулярно-генетическим данным время дивергенции meles-leucurus оценивается в 2-2.8
млн. лет. Начиная со среднего плейстоцена, в Центральной и Восточной Азии обитал барсук, не отличающийся от современного M.leucurus – все известные плейстоценовые барсуки Азии (Китай, Приморье) обладают «азиатскими» морфотипами зубов. Японский барсук
M.anakuma, вероятно, отделился от некоего первичного M.leucurus в среднем или позднем
плейстоцене. Низкий уровень генетической изменчивости японских популяций позволяет
предположить, что M.anakuma мог колонизировать Японские острова за короткий период.
Последующая островная изоляция привела к морфологическому и генетическому обособлению M.anakuma на видовом уровне. M.meles широко распространился в Восточной Европе в послеледниковое время, и его современная граница с M.leucurus в Предуралье и
Поволжье установилась лишь в голоцене. Европейские популяции (M.m.europeus и
M.m.meles) краниологически и генетически (данные анализа мтДНК) сходны между собой, но заметно отличаются от барсуков Малой и Передней Азии, Закавказья и гор юга
Средней Азии (M.m.canescens). Закавказские барсуки, вероятно, оказывались время от времени изолированными от европейских горами Большого Кавказа и проливами Босфор и
Дарданеллы, что препятствовало обмену генетической информацией.
Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты №№ 09-04-00073, 09-04-01303.
5
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ХАНТАВИРУСОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ГРЫЗУНОВ И
НАСЕКОМОЯДНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ СИБИРИ
Абрамов С.А.1, Яшина Л.Н.2, Дупал Т.А.1, Здановская Н.И.3,
Протопопова Е.В.2, Поздняков А.А.1, Кривопалов А.В.1
1
Институт систематики и экологии животных СО РАН, e-mail: terio@eco.nsc.ru,
2
ФГУН Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии “Вектор”,
3
ФГУЗ Хабаровская противочумная станция
Хантавирусы являются возбудителями у человека геморрагической лихорадки с почечным
синдромом (ГЛПС) и легочным синдромом (ХЛС). Природным резервуаром инфекции являются грызуны и насекомоядные млекопитающие, а очаги циркуляции хантавирусов широко
распространены по всему миру (Михайлова и др.,2001; Kang et al, 2009; Olsson et al., 2010; и
др.). Распространение хантавирусной инфекции в Европейской части России и на Дальнем
Востоке изучено относительно хорошо, а регионы Сибири обследованы значительно хуже.
Исследования проводились летом 2007–2009 гг. в Алтайском и Красноярском краях, в
Новосибирской, Кемеровской, Томской, Тюменской, Омской областях и Республике Алтай. Административные образования входят в подтаежную, лесостепную, степную ландшафтные зоны и. горную область. Мелкие млекопитающие отлавливались с помощью живоловок и ловчих канавок. От пойманных животных брались образцы тканей легких и сыворотки крови, которые сохранялись в жидком азоте. Для выявления специфических антител к хантавирусам образцы плазмы исследовали непрямым методом флюоресцирующих
антител с использованием диагностикума поливалентного культурального производства
ФГУЗ Хабаровская ПЧС, а образцы крови с помощью иммуноферментного анализа с использованием тест-системы «Хантагност». Показано присутствие хантавирусной инфекции в 14 из 15 обследованных участков. Среди 810 обследованных грызунов антитела/
антиген были обнаружены у 73 особей 9 видов. Наибольшее количество положительных
проб выявлено в Красноярском крае (15,6% положительных проб от числа обследованных
грызунов), наименьшее – в Кемеровской области (1,1%). Наибольший процент инфицированных животных выявлен среди степных пеструшек (33,3%), красно-серых (29,0%), рыжих (18,2%), красных (15,4%) и узкочерепных (15,0%) полевок в районах, где они занимают доминирующее или субдоминирующее положение в сообществе.
Впервые получены молекулярные подтверждения присутствия хантавирусов у землероек на территории Сибири (Yashina et al., 2010). Для оценки генетического разнообразия
хантавирусов образцы тканей анализировались методом полимеразной цепной реакции с
обратной транскрипцией (RT-PCR). Среди 5 видов бурозубок (n=83), обследованных на
хантавирусы, вирус Seewis (SWSV) обнаружен у трех: обыкновенной (Sorex araneus), тундряной (S. tundrensis) и крупнозубой (S. daphaenodon). Обнаруженный хантавирус на территории Сибири, свидетельствуют о широком распространении SWSV в России и носителями его являются разные виды рода Sorex.
Таким образом, выявлены новые очаги циркуляции хантавирусов на территории Алтайского и Красноярского краев, в Новосибирской, Кемеровской, Иркутской, Томской областях
и Республике Алтай. Показано, что хантавирусы распространены во всех ландшафтных зонах и подзонах. Носителями хантавирусов на исследованной территории являются обыкновенная, тундряная, крупнозубая бурозубки, рыжая, красно-серая, красная, узкочерепная, темная полевки, полевка-экономка, степная пеструшка, восточно-азиатская и полевая мыши.
Работа выполнена при финансовой поддержке МНТЦ, проект “Изучение генетического и антигенного многообразия хантавирусов, циркулирующих на территории азиатской
части России” (#0805.2 ).
6
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
КЛАДОГРАММЫ ПОЛЕВОК ТРИБЫ MICROTINI (ARVICOLINAE, RODENTIA)
ПОСТРОЕННОЙ ПО ЯДЕРНЫМ ГЕНАМ
Абрамсон Н.И.,1 Голенищев Ф.Н.1, Костыгов А.Ю.1, Тесаков А.С.2
1
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург,
2
Геологический институт РАН, Москва
Natalia_Abr@mail.ru
В большинстве работ серые полевки рассматриваются как один большой род (Microtus).
Тем не менее, еще И.М.Громов (1972) придавал им статус самостоятельной трибы Microtini,
что находит все большее подтверждение в работах молекулярно-генетического направления. “Microtini – одна из самых многочисленных по составу триб млекопитающих северного полушария. Филогенетическая структура трибы и ее система остаются весьма запутанными. Долгое время систему трибы пытались строить на морфологических и кариологических признаках. Однако морфологические и некоторые кариологические признаки в
значительной степени подвержены параллелизму и нескореллированным эволюционным
изменениям. Кроме того, морфологические структуры часто формируются под действием
гомоплазийных адаптивных трендов, сильно маскирующих филогенетический сигнал. В
последние годы появился ряд работ по филогении этой группы с использованием митохондриального гена цитохром б. Однако анализ изменчивости только этого гена не позволяет
выявить родственные связи основных надвидовых групп трибы. В настоящей работе мы
провели филогенетический анализ, основанный на использовании фрагментов последовательностей 5 ядерных генов (p53, BRCA, LCAT, vWBR, GHR). Фрагменты последовательностей этих генов были проанализированы как по отдельности, так и как единный фрагмент (3600 пн). В анализ включены 26 видов, представляющие все основные надвидовые
группы трибы, распространенные в Европе, Азии и Северной Америке. Некоторые таксоны включены в анализ впервые. В качестве внешней группы использованы близкородственные таксоны трибы Lagurini и более далекие таксоны из трибы Myodini. По сравнению с
результатами, полученными при анализе по цит. б, гипотеза о монофилии трибы получает
очень высокую поддержку. Наиболее обособленное базальное положение в пределах трибы занимает род Chionomys. Очень высокую поддержкку получает клада, объединяющая
подрода Stenocranius и Lasiopodomys (напомним, что первый из них не имеет четкого положения на дереве, построенном по цит. б). Эта клада занимает базальное положение в структуре трибы. Именно эта группа серых полевок первой появляется в палеонтологической
летописи в раннем плейстоцене (~1.5-1.2 млн.л.н.), выделяясь из морфологически недифференцированной плезиоморфной группы “Allophaiomys”. Высокую поддержку и четкую
структуру имеет клада азиатских полевок рода Alexandromys. Эта клада также хорошо выделяется и по митохондриальным генам. Подтверждены очень близкие филогенетические
отношения между подродами Sumeriomys и Microtus sensu stricto (группа “arvalis”), объединяемыми вместе с подродом Terricola в род Microtus. Данные по ядерным генам приближают нас к пониманию кладогенетических событий в истории трибы, хотя их еще недостаточно для выявления отношений между всеми надвидовыми группами, в этом направлении необходимы дальнейшие шаги. Наиболее неопределенным остается положение
M.agrestis и ее ассоциация с представителями североамериканской линии, к которой на
кладограмме также примыкают афганская и арчевая полевки. Однако, уже на данном этапе
исследования необходимо ввести таксономические поправки в структуру трибы. Так, в
состав рода Lasiopodomys следует включить два подрода Lasiopodomys и Stenocranius, а
подрод Palassiunus рассматривать в составе рода Alexandromys.
7
ТЕРИОЛОГИЯ В XXI ВЕКЕ: НОВЫЕ ОТКРЫТИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ
Аверьянов А.О.
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия;
dzharakuduk@mail.ru
В начале XXI века опубликована фундаментальная таксономическая сводка по млекопитающим (Wilson, Reeder, 2005). В третьем издании этой книги число современных видов млекопитающих увеличено на 260 по сравнению с предыдущим изданием и достигло
5416. Всего в 1993-2009 гг. описано 408 новых видов современных млекопитающих, из
которых ~60% являются «криптическими» видами (Ceballos & Ehrlich, 2009). Открытия
новых не «криптических» видов млекопитающих связано с тропическими лесами преимущественно Юго-Восточной Азии. Наиболее интересная находка последних лет — «живое
ископаемое» Laonastes aenigmamus, представитель считавшегося вымершим семейства
грызунов Diatomyidae. Ожидается, что в ближайшее десятилетие будет открыто еще около
300 новых видов современных млекопитающих, а общее количество видов может превышать 7000 (Reeder et al., 2007). Благодаря открытию раннемелового (120 My) утконоса
Teinolophos семейство Ornithorhynchidae стало наиболее долгоживущей кладой современных млекопитающих (Rowe et al., 2008). Открытие множественных половых хромосом у
утконоса проливает свет на эволюцию определения пола у млекопитающих (Rens et al.,
2004 и др.). Утконос уникален также отсутствием гена SRY в Y хромосоме, определяющего мужской пол у других млекопитающих. Работы по генетике зрительных пигментов позволили выяснить основные этапы эволюции цветного зрения у млекопитающих. Для палеонтологии исключительное значение имеют открытия целых скелетов разнообразных
мезозойских млекопитающих в юрских и меловых отложениях. Эти находки показывают
экологическую диверсификацию мезозойских млекопитающих, среди которых были наземные, древесные, плавающие и планирующие формы (Luo, 2007). Развитие молекулярно-генетических исследований кардинально изменило наши представления о макросистеме плацентарных млекопитающих. Было обосновано выделение крупных клад (Afrotheria
и Cetartiodactyla), морфологическая поддержка для которых незначительна или вообще
отсутствует. На α-таксономическом уровне молекулярно-генетические исследования также интенсивно развивались, что привело к пересмотру таксономического статуса многих
форм и открытию новых «криптических» видов. Особенно следует отметить работы с использованием «древней» ДНК из ископаемых костей. Развитие методов неинвазивной диагностики в последние годы дало мощный импульс исследованиям по поведению, экологии и охране млекопитающих.
8
ФИЛОГЕНИЯ МЕЗОЗОЙСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
И НОВАЯ СИСТЕМА MAMMALIA
Аверьянов А.О.1, Лопатин А.В.2
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия;
2
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва, Россия
dzharakuduk@mail.ru
1
Новая система таксонов высокого ранга для млекопитающих основана на филогенетическом анализе распределения 70 морфологических признаков у 55 мезозойских родов в
программе PAUP (Аверьянов, Лопатин, 2011).
Согласно нашей филогенетической гипотезе, млекопитающих можно разделить на подклассы “†Apotheria” и Acrotheria († – вымершие группы; в кавычках парафилетические
группы). Третий подкласс – †Allotheria, скорее всего, произошел независимо от других
Mammalia. К “†Apotheria” относятся мезозойские млекопитающие с двойным челюстным
суставом. Базальную группу апотериев составляют †Morganucodonta с триконодонтными
зубами. У †Docodonta сформировался псевдотрибосфенический тип строения моляров на
основе семитриангуляции расположения основных бугорков. Трибосфенические зубы развились также в другой линии апотериев, ведущей начало от форм с триангулярным расположением бугорков на молярах (†Kuehneotherium). Для лавразийских “†Shuotheridia” характерны псевдотрибосфенические зубы с передним талонидом, тогда как гондванские
†Henosferida приобрели настоящие трибосфенические зубы с задним талонидом.
Высшие звери – Acrotheria – берут начало от форм с триконодонтным строением коренных
зубов (†Dinnetherium). Монофилия акротериев поддерживается признаками строения нижней
челюсти, связанными с преобразованием постдентальных костей в слуховые косточки среднего уха. Первую радиацию акротериев образуют хищные триконодонтные млекопитающие (отряды †Gobiconodonta, “†Phascolotheria” и †Amphidontoidea). От продвинутых фасколотериев
происходят как более специализированные триконодонты (отряд †Eutriconodonta), так и формы, приобретшие триангулярное строение коренных зубов (“†Symmetrodonta”). От симметродонтов происходят эупантотерии (отряд †Eupantotheria), а также общие предки териевых и
однопроходных. При этом настоящие трибосфенические зубы развились независимо в линиях
†Ausktribosphenida – Monotremata и †Aegialodontia – Theria.
Таким образом, в эволюции млекопитающих развитие псевдотрибосфенических зубов
происходило дважды (†Docodonta и “†Shuotheridia”), трибосфенических зубов – трижды
(†Henosferida, Monotremata и Theria), а формирование среднего уха с тремя слуховыми косточками произошло независимо у мультитуберкулят (†Allotheria) и высших зверей (Acrotheria).
Работа поддержана грантом Президента РФ МД-802.2009.4, грантами РФФИ 07-0400393 и 10-04-01350.
9
ПРОБЛЕМЫ И ПРОТИВОРЕЧИЯ СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМАТИКИ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Агаджанян А.К., Лопатин А.В.
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН,
aagadj@paleo.ru, alopat@paleo.ru
В настоящее время наблюдается значительный прогресс в разработке системы млекопитающих. Это объясняется, с одной стороны, значительным увеличением фактических
сведений об истории различных групп Mammalia, а с другой – интенсивным развитием и
внедрением в систематику методов молекулярной биологии. Новые методы, как правило,
существенно уточняют и дополняют эволюционные модели, построенные на базе, прежде
всего, морфологических и палеонтологических данных. Однако накопление новых материалов порождает и противоречия между различными подходами.
Одно из таких противоречий – проблема афротериев. С позиций молекулярных исследований в эту филогенетическую группу объединяют сиреновых, слонов, жиряков, трубкозубов, слоновых прыгунчиков, златокротов и тенреков. Это противоречит данным о сходстве Eritherium, древнейшего хоботного из палеоцена Марокко с кондиляртрами. Становится необъяснимым очень высокое морфологическое сходство жиряков и Perissodactyla.
Морфология зубов и костей конечностей древнейших слоновых прыгунчиков из нижнего
эоцена Туниса (Chambius) свидетельствует о родстве этой группы с гиопсодонтидными
кондиляртрами Северной Америки и Европы (Tabuke et al., 2007). Тенреки и златокроты
обнаруживают много общих признаков с древнейшими насекомоядными (Lopatin, 2006).
Все это не согласуется с моделью афротериев.
Столь же противоречива структура группы Euarchontoglires, которая включает приматов, шерстокрылов, тупай, зайцеобразных, грызунов. Родство приматов и грызунов по ряду
причин выглядит вполне обоснованным. Но зайцеобразные к этой кладе, безусловно, не
имеют отношения. Обособление предков Lagomorpha от общего ствола плацентарных по
данным палеонтологии произошло в Азии еще в позднем мелу. В геологической летописи
хорошо прослеживается переход от залямбдалестид через палеоценовых миксодонтов к
эоценовым зайцеобразным, которые уже тогда приобрели двулопастную структуру щечных зубов и ряд других характерных признаков. Никаких промежуточных и/или переходных форм между Rodentia и Lagomorpha не существует.
Причины существующих противоречий коренятся в различии исповедуемых парадигм.
В моделях, созданных на основе молекулярных методов, используется логика синтетической теории эволюции и кладизма. В соответствии с ними основой эволюционных преобразований является мутационный процесс. Единственным доказательством родства рассматривается последовательность нуклеотидов в структуре белков, ДНК (и/или РНК). При этом
исключается возможность параллелизмов формирования сходных последовательностей.
Но существует другая эволюционная парадигма – теория эпигенеза, основы которой в ее
современном виде были заложены Шмальгаузеном и Уоддингтоном. Она предполагает, что
ведущую роль в процессе морфологических преобразований играют регуляторные механизмы. При этом параллелизмы неизбежны в процессе эволюции, а геномные перестройки
являются не причиной, а следствием эволюционного процесса. В рамках этой парадигмы
возникновение одинаковых последовательностей нуклеотидов, а тем более делеций, в сходных условиях вполне объяснимо.
Исследование поддержано грантом РФФИ 08-04-00483а, программами «Биоресурсы»,
«Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» (подпрограмма II).
10
ПОДВОДНАЯ АКУСТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ АФАЛИН (TURSIOPS TRUNCATUS)
В УСЛОВИЯХ ДЕЛЬФИНАРИЯ: ДВА ТИПА КОММУНИКАТИВНОЙ СИСТЕМЫ?
Агафонов А.В.,1 Панова Е.М.,1,2 Баранов В.С.1
Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН,
2
Московский Государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия
agafonov.57@mail.ru
1
Подводная акустическая активность афалин (Tursiops truncatus) всегда вызывала большой интерес у исследователей. Именно с этого вида началось систематическое изучение
звуковой сигнализации дельфинов, у них была открыта способность к эхолокации, выделены три класса продуцируемых звуков: короткие широкополосные импульсы, тональные
(свистовые) сигналы и импульсно-тональные, представляющие собой серии импульсов с
высокой частотой следования.
Многочисленными экспериментами было показано, что отдельные широкополосные
импульсы, их «пачки» и серии используются дельфинами для активного лоцирования окружающих предметов. Что касается свистов и импульсно-тональных сигналов, то их традиционно считают коммуникативными. В настоящее время большинство работ по акустической сигнализации афалин посвящено именно свистовым сигналам, категория же импульсно-тональных сигналов, их структура и роль в коммуникации остается до настоящего времени малоисследованной.
В 2009-2010 гг. на базе Коктебельского дельфинария авторами проводились комплексные исследования подводной акустической сигнализации афалин. Основными целями являлись: описание суточной динамики акустической активности дельфинов, определение
относительного соотношения тональных и импульсно-тональных сигналов в вокальном
репертуаре, классификация этих категорий сигналов, выделение персонифицированных
сигналов («автографов») каждой особи, определение роли разных категорий сигналов в
различных поведенческих ситуациях. Для выявления персонифицированных сигналов
производились отсаживания дельфинов в разные бассейны. В качестве звукозаписывающей аппаратуры использовалась видеокамера Panasonic NV GS-400 (синхронная регистрация поведения и подводной акустической активности) и цифровой рекордер Ritmix RR900, позволяющий производить многочасовые аудиозаписи. Диапазон частот при записи –
0,2 – 24 кГц, общий объем собранного аудиоматериала – более 88 часов. Анализ собранного материала производился при помощи программ Adobe Audition и STATISTICA.
В результате обработки материалов было показано:
1. В общем объеме акустических сигналов афалин тональные (свистовые) составляют
42,8%, импульсно-тональные – 57,2%.
2. В репертуаре свистовых сигналов достаточно определенно выделяются «персонифицированные» сигналы и их вариации. Их доля в различных поведенческих ситуациях составляет от 50% до 90% репертуара.
3. Остальные свистовые сигналы в той или иной степени могут содержать элементы
«персонифицированных».
4. Импульсно-тональные сигналы являются высоко-вариабельными и обладают сложной внутренней структурой.
Таким образом, несмотря на кажущееся разнообразие, свистовые сигналы могут быть
сведены к ограниченному набору стандартных типов, большинство из которых является
персонифицированными. Их использование, скорее всего, связано с позиционированием
особей (пространственным, и, возможно, социальным).
В то же время с точки зрения коммуникативных возможностей большой интерес представляют импульсно-тональные сигналы, обладающие, в силу сложной внутренней структуры и высокой вариабельности, значительно бoльшими потенциальными возможностями
для кодирования достаточно сложной информации. Несомненно, что эта категория сигналов требует более глубокого дальнейшего исследования.
11
ОЦЕНКА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У МЫШЕВИДНЫХ
ГРЫЗУНОВ МЕТОДОМ ВАРИАЦИОННОЙ ПУЛЬСОМЕТРИИ
Агулова Л.П.1, Сучкова Н.Г.1, Ростов А.П.2, Москвитина Н.С.1
1
Томский государственный университет
2
Институт оптики атмосферы СО РАН, Томск, Россия
zoo_tsu@mail.ru
Одним из перспективных неинвазивных методов оценки состояния различных отделов
вегетативной нервной системы и неспецифических адаптационных реакций всего организма у животных является анализ вариабельности сердечного ритма. Регистрировали электрокардиограммы (ЭКГ) с подошв свободно передвигающихся в экспериментальном боксе животных. Исследовано 50 особей четырех видов мышевидных грызунов из природных
популяций: полевая мышь (Apodemus agrarius, 3 + и 10 >), красно-серая (Clethrionomys
rufocanus, 6 + и 7 >), красная (Cl. rutilus , 6 + и 7 >) и рыжая (Cl. glareolus, 7 + и 4 >) полевки.
От момента поимки животных живоловками до исследования проходило не более недели.
Животных содержали в виварии поодиночке. Статистические оценки ритма сердечных
сокращений (RR) проводили по Р.М. Баевскому (1976-2002).
Сравнение распределений RR выявило достоверные (P<0.001) межвидовые различия
функционирования сердечно-сосудистой системы у четырех видов мышевидных грызунов.
При сравнении пар эмпирических распределений значения коэффициента c2 находились в
пределах от 154.9 (полевая мышь — красно-серая полевка) до 2056 (красно-серая — рыжая
полевки) при критическом значении c2 = 38.9 для (22 – 1) степеней свободы. У красно-серой
полевки и полевой мыши распределения смещены в сторону длинных кардиоинтервалов,
тогда как у рыжей и красной полевок – в сторону коротких. Самцы и самки у каждого вида
грызунов были объединены в одну группу, так как ни по одному из исследованных нами
показателей они достоверно не отличались. По средним значениям длительности кардиоинтервалов и обратной ей величине – частоте сердечных сокращений (ЧСС, уд/мин: A.agrarius
– 585±24; Cl. rufocanus – 578±22; Cl. rutilus – 612±17; Cl. glareolus – 681±24) – наиболее
заметные и значимые (не менее P< 0.01) межвидовые различия выявлены между рыжей полевкой и каждым из трех других видов грызунов. Статистически значимая корреляция между массой тела и ЧСС отсутствует у всех исследованных нами видов. При сравнении ЧСС у
животных из одной весовой категории (17 – 25 г) самая высокая ЧСС сохранилась у рыжей
полевки, самая низкая – у полевой мыши: A. agrarius (масса = 21.4±1.0; ЧСС = 618±34; n = 7),
Cl. rutilus (масса = 21±0.8; ЧСС = 626±26; n = 8), Cl. glareolus (масса = 21.8±0.9; ЧСС= 664±31;
n = 7). Возможно, что ЧСС является видовым признаком.
В ответ на новую обстановку (помещение в измерительный бокс) симпатическое звено
вегетативной нервной системы лесных полевок отреагировало более выражено, чем у полевой мыши при одновременном снижении вклада парасимпатических влияний (ПС) статистически значимом у красной и красно-серой полевок (в обоих случаях различия ПС – tst
= 2.4; P<0.05). За счет смещения баланса вегетативной регуляции сердечнососудистой системы в сторону симпатикотонии, а также меньшей длительности кардиоинтервалов, значения стресс-индекса (СИ) у полевок, особенно у рыжей (tst = 2.3; P<0.05), также были
выше, чем у полевой мыши: (СИ, усл. ед.: A.agrarius – 1752 ± 226; Cl. rufocanus – 1976 ±
190; Cl. rutilus – 2156 ± 197; Cl. glareolus – 2215 ± 201).
Полученные результаты дают основания для предположений относительно некоторых
адаптационных механизмов, определяющих эколого-этологические стратегии полевой
мыши и рыжей полевки в естественной для них среде обитания, в частности, склонности
рыжей полевки к затаиванию.
12
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АНАЛИЗА ЭНДОГЕННЫХ
РЕТРОВИРУСОВ (PERV) У СВИНЕЙ
Айтназаров Р.Б.1, Юдин Н.С.1, Князев С.П.2, Никитин С.В.1,
Савина М.А.1, Ермолаев В.И.1
1
Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН,
2
Новосибирский государственный аграрный университет, Новосибирск, Россия
aitnazarov_r@mail.ru
Проблему взаимоотношений последовательностей эндогенных ретровирусов разных
типов (Porcine endogenous retroviruses – PERVs) в геноме Sus scrofa оказалось необходимо
подразделить на две главные составляющие. Первая – изменчивость геномов собственно
ретровирусов в виде PERV-A, PERV-B, PERV-C семейств. Вторая – представленность и
распределенность их у в разной степени родственных филогенетических групп хозяев.
В настоящем в отношении второго пункта мы можем представить проведенный анализ
3 подвидов дикого кабана Sus scrofa scrofa L., Sus scrofa attila, Sus scrofa nigripes и 10 пород
домашних свиней.
Установлена разная встречаемость каждого из трех подсемейств ретровирусов в разных выборках. Из них наиболее интересными и значимыми являются факты о преобладании частоты варианта А над вариантами В и С, варианта В над вариантом С.
Эти наши данные подтверждают гипотезу (Niebert, Tonjes, 2005), что заселение генома
свиней ретровирусными последовательностями происходило в три этапа. Кроме того, наши
данные по оценке числа хромосом, имеющих ретровирусные последовательности PERVA, PERV-B, PERV-C, показывают главное: при общей засоренности генофонда свиней порядка 99% эндогенными ретровирусами в пересчете на особь большая часть хромосом как
у отдельной особи, так и генофонда в целом, лишена этих вирусов.
13
ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО
ЗАБАЙКАЛЬЯ В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЯМИ ПРИРОДНОЙ
СРЕДЫ И КЛИМАТА В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
Алексеева Н.В.
Геологический институт СО РАН, Улан-Удэ, Россия
ochotona@mail.ru
Начало плейстоцена характеризуется значительными изменениями в развитии природной среды Забайкалья. В этом временном интервале в Евразии отмечается дальнейшее ухудшение климатических условий в сторону похолодания и усилении аридизации, связанное с
глобальными событиями. В Байкальском регионе также установлено значительное похолодание, произошедшее в начале плейстоцена (1.75-1.45 млн. лет) (Карабанов и др., 1999), что
нашло отражение в изменении структуры сообщества мелких млекопитающих, которые отличались значительно от таковых предшествующих плиоценовых эпох. В фауне исчезли
многочисленные плиоценовые формы и появились новые для Забайкалья таксоны, такие как
роды Borsodia, Allophaiomys, Lagurodon, Prolagurus, Terricola и Lasiopodomys. В регионе были
развиты степи и местами, возможно, сухие степи, о чем свидетельствует фауна с доминированием пищух рода Ochotona и полевок рода Borsodia. Были развиты влажные луга и луга с
элементами степной растительности, которые были заселены сусликами Spermophilus, цокором Prosiphneus и цементными полевками Mimomys и Allophaiomys.
Об изменении климата в сторону большего иссушения говорит исчезновение Borsodia
и появление и расцвет некорнезубых полевок родов Lagurodon и Prolagurus, предковых
форм лагурид, многочисленными в фаунах были суслики подрода Spermophilus, которые
по аналогии с даурским сусликом были, возможно, обитателями сухих степей, немногочисленными были тушканчики.
Продолжавшееся усиление аридизации климата и развитие открытых сухих ландшафтов привели к исчезновению сусликов подрода Spermophilus, полевок Allophaiomys, Terricola,
Prolagurus, корнезубого цокора Prosiphneus. Доминирующими в фауне становятся тушканчики, пеструшки рода Eolagurus, пищухи, полевка Брандта, появляются представители
родов Meriones и Ellobius, достаточно многочисленны суслики подрода Urocitellus. Видовой состав фауны, близкий к современной южных регионов Монголии, и количественное
соотношение видов свидетельствует о широком распространении аридных степных, полупустынных и пустынных ландшафтов. Растительность в это время была представлена преимущественно злаками и ксерофитами.
Дальнейшее изменение природной среды охарактеризовалось интенсивным похолоданием климата и некоторым увеличением увлажненности. В фауне значительно уменьшилась доля полупустынных и пустынных видов, увеличивается доля лугово-степных таких
как узкочерепная и восточная полевки, суслики и цокоры. Продолжают существовать тушканчики и появляются пеструшки рода Lagurus.
Интенсивные изменения климатических и природных условий, наблюдавшиеся в позднем неоплейстоцене, отразились на преобразованиях в сообществе млекопитающих.
Фауны Забайкалья этого временного интервала существенно отличаются от одновозрастных фаун Восточной Европы и Сибири (Зажигин, 1980; Маркова, 1982; Агаджанян, Ербаева, 1983), где господствующими элементами были лемминги, степная пеструшка и узкочерепная полевка. В Забайкалье, которое характеризуется более аридным и континентальным климатом, в фауне мелких млекопитающих преобладали сухолюбивые, преимущественно сухостепные виды, такие как полевка Брандта, монгольский сурок, даурская пищуха. Это было связано с региональными особенностями фауны, относящейся к Центрально-Азиатской палеозоогеографической провинции.
14
ГИМАЛАЙСКИЙ МЕДВЕДЬ ОСТРОВА САХАЛИН В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
Алексеева Э.В.1, Горбунов С.В.2
1
Ижевск, 5239.
2
Краеведческий музей, Поронайск
aborigen-s@yandex.ru
В прошлом медведь был распространен по всей Северной Евразии от атлантического
побережья Европы до тихоокеанских островов, в наши дни занимает отдельные лесные
области Южной и Восточной Азии, и численность его продолжает сокращаться, во многих
местах он исчез совсем.
Находки ископаемых костных остатков этого медведя, начиная с XIX века, постепенно
заполняют территории, разделяющие современный ареал медведей, указывая на его сплошной ареал в плейстоцене. В России это находки в Закавказье, Пермском крае, Иркутской
области (Барышников, 2007) и другие.
Археолог С.В. Горбунов в открытых и пещерных памятниках Сахалина нашел кости
исчезнувших на острове животных: дикой лошади, благородного оленя, косули, снежного
барана и др. Среди костей медведей встречались фрагменты, сходные с гималайским медведем (Алексеева, 1996). Недавно в пещере Муравейка (Восточно-Сахалинские горы, г.Вайда) было определено более пяти тысяч костей кабарги, и только шесть – медведя, среди
которых был найден нижнекоренной зуб m3 гималайского медведя. Его длина – ширина
19,1 – 14,2 мм. Зуб маленький, овальный, коронка окружена низким краевым валиком с
нечеткими бугорками: эндо- , прото- и гипоконид мало заметны, метаконид несколько
приподнят. Жевательная поверхность зуба плоская, покрыта бугорками почти одинакового
размера.
Последние исследования Г.Ф.Барышникова (2007) показали, что в настоящее время
обитает семь подвидов гималайского медведя. К Сахалину территориально близки два:
материковый Ursus (Euarctos) thibetanus ussuricus (Heude, 1901) и островной U. (E.) t.
Japonicus Schlegel, 1857. Изучение десятков m3 этих медведей показало, что наибольшая
длина зуба у материкового – 19,3, у японского – 16,1.
Предки этих двух медведей обитали на материке и принадлежали, видимо, к одной
форме, так как строение их черепов сходно. В конце плейстоцена уровень моря повысился,
затопил низкие места, звери оказались на островах в изоляции. Экологические условия
изменились, общение с собратьями прекратилось; начал изменяться костный скелет, уменьшились размеры.
Гималайский медведь появился в геологической летописи Евразии в раннем плейстоцене, был широко распространен в среднем и позднем плейстоцене, а в голоцене стал исчезать под натиском человека из-за вырубки лесов и охоты.
Геологический возраст костей гималайского медведя на о.Сахалин – поздний плейстоцен, а нижнекоренного зуба m3 – ранний голоцен.
15
ЗАЙЦЫ – МАНЬЧЖУРСКИЙ (CAPROLAGUS BRACHYURUS TEMMINCK, 1845) И
БЕЛЯК (LEPUS TIMIDUS LINNAEUS, 1758) В ГОЛОЦЕНЕ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
Алексеева Э.В.1, Колчина О.Н.2
1
Ижевск, 5239,
2
Национальный музей Удмуртской Республики им. К. Герда, Ижевск, Россия
copeina@yandex.ru
Кости найдены в пещере-колодце Близнец (43о02/ с. ш., 133о03/ в. д.), расположенной на
южном склоне хр. Чандалаз, самого южного отрога Сихотэ-Алиня, в 25 км севернее г. Находка. Раскопки велись в 1973-1980 годах. На глубинах 2,9-3,0 м радиоуглеродным методом анализа костей горала получены 3 даты – от 11 до 12 тысяч лет. Среди многотысячных
костных остатков амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих было найдено более двух с
половиной тысяч костей маньчжурского зайца и около двухсот костей зайца беляка. Большинство костей принадлежало молодым особям, которые по неосторожности отходили
далеко от убежища. Кости происходят из погадок хищных птиц, после переваривания в
желудках сов они становились непривлекательными для грызунов и мелких хищников,
поэтому не имеют погрызов. Окатанные химически кости встречаются редко, несколько
костей находились в брекчии.
В отложениях пещеры кости маньчжурского зайца появляются на глубине 3,1 м, беляка
– на 3,0 м. Пик численности костей маньчжурского зайца приходится на глубину 1,8 м,
численность их постепенно снижается до глубины 1,2 м, а на глубине 0,3-0,2 м снова увеличивается. Численность костей беляка тоже имеет два пика – на глубине 1,4 м и 0,3-0,2 м.
Увеличение числа костей зайцев на глубинах 1,8; 1,4 и 0,2 м связано с периодическими
потеплениями климата в голоцене.
Наибольшее количество костей составляют ребра, позвонки, мелкие кости конечностей, фрагменты черепов.
Видовое определение костей зайцев было затруднено из-за отсутствия сравнительной
коллекции и фрагментарности материала, так как черепа были мелко разбиты совами для
утилизации мозга. Часть определенных фрагментов ископаемых костей зайцев из нижних
слоев пещеры отличается от найденных в верхних слоях; специалисты смогут уточнить их
систематическую принадлежность.
Нами было установлено: скелет маньчжурского зайца меньше, чем беляка; его носовые
кости шире, диастема короче, конец верхнего резца начинается от шва между верхнечелюстной и межчелюстной костями, скуловые кости в анфас имеют форму остроугольника,
ширина хоан уже длины неба, на верхнезатылочной кости имеется четкий шестиугольник,
лобные кости чуть вдавлены, надглазничные отростки узкие и короткие и не возвышаются
над лобными костями.
Маньчжурский заяц обитает в Китае, на п-ве Корея, в Японии, Приморье и Приамурье.
Современный заяц-беляк широко распространен почти на всех континентах, на Дальнем
Востоке – в Приморье, Сахалине, Камчатке. Численность зайцев быстро сокращается, особенно в Южном Приморье, где высокая плотность населения. На этой территории в 19631965 годах было произведено несколько выпусков зайца-русака для акклиматизации, но в
настоящее время он там не отмечен.
Коллекция хранится в ЗИН РАН.
16
МОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНОЧНО-ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ АМПУЛЫ У НЕКОТОРЫХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Алланазарова Н.А.
Самаркандский государственный университет имени Алишера Навои
Самарканд, Узбекистан
allan_20@rambler.ru
Научный интерес к данной теме исследования объясняется прежде всего тем, что морфологические преобразования кишечника, в частности, двенадцатиперстной кишки и ее
печеночно-поджелудочной ампулы (ППА) должны носить ярко выраженный адаптивный
характер. Существует предположение о связи этих явлений с характером питания, условиями существования. На сегодняшний день эти вопросы не нашли своего логического разрешения. Учитывая вышеизложенное, нами изучено строение печеночно-поджелудочной
ампулы хомячков и морских свинок.
Целью нашего исследования является получение морфологических и морфометрических показателей структурных компонентов ампулы (ППА) у некоторых представителей
млекопитающих животных.
Материалом для исследования служил органокомплекс двенадцатиперстной кишки
морских свинок и хомячков, включающих в себя концевой отдел общего желчного и панкреатического протоков. Последовательное изучение срезов дало нам возможность проследить механизм образования ампулы (ППА) и проследить микрорельеф слизистой оболочки на всём её протяжении.
Ампула (ППА) у хомячков образуется в результате впадения в неё общего желчного
протока. В свою очередь, общий желчный проток образуется при слиянии панкреатического и желчного протоков. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки заключает
ампулу, и она располагается самостоятельно в толще кишечной стенки. На верхушке ампула заканчивается тремя вершинами, которые на препарате видны как три овальных образования.
Стенка ампулы (ППА) морских свинок многослойна, состоит из нескольких оболочек.
Причём на препаратах эти оболочки располагаются не плотно друг за другом, а рыхло. В
связи с этим границы ампулы можно выделить с трудом. Между этими оболочками заметно пространство. Внутренняя оболочка ампулы образует много крипт, которые своими свободными концами свисают в просвет ампулы
Таким образом, строение печеночно-поджелудочной ампулы у морских свинок по строению, расположению отличается от ампулы хомячков. Грызуны, как и другие группы млекопитающих животных, подвергаются воздействию различных факторов внешней среды,
причем именно эта группа млекопитающих обладает наиболее широкой радиацией, что
позволяет говорить о каких-либо адаптациях к этим факторам. Как следствие этого воздействия, у них имеется приспособленность и выражается она, прежде всего, в особенностях
морфологического строения различных систем органов, в частности печеночно-поджелудочной ампулы.
Как результат изучена гистоморфология печеночно-поджелудочной ампулы у некоторых млекопитающих (хомячков и свиней). Показано, что морфологическое преобразование тонкого кишечника, в частности, двенадцатиперстной кишки и её печеночно-поджелудочной ампулы носят ярко выраженный адаптивный характер, что возможно будет иметь
значение в разработке биологических основ диетотерапии, лечебного голодания в медицине и ветеринарии, а также в лечении и профилактике дискинезии желчных путей.
17
РЫСЬ (LYNX LYNX LINNAEUS, 1758) В ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Альбов С.А., Князьков Н.В.
Приокско-террасный государственный природный биосферный заповедник, Данки,
Московская область, Россия
s-albov@yandex.ru
Приокско-террасный заповедник основан в 1945 г. Начиная с 1948 г., в нем ведется
«Летопись природы». О заходах рыси в окрестности заповедника имеются упоминания
«Летописях природы» за 1948 и 1951 гг. Появление следов рыси непосредственно в заповеднике впервые было отмечено в 1954 г. Повторно – только в 2003 году, с 2006 г. по настоящее время следы рыси в заповеднике отмечают ежегодно. Такая ситуация, по-видимому,
связана с общим увеличением численности рыси в Московской области со второй половины XX в. (Желтухин, 2003). Следы рыси зарегистрированы в 22 из 51 квартала заповедника, во многих многократно, но только дважды в бесснежный период года. Такая частота
встреч свидетельствует об обитании в заповеднике нескольких особей, не менее 2. Об этом
говорят и размеры отпечаток лап зверей. Встречаются крупные и мелкие следы с размерами отпечатка передних лап от 8х7 до 8х9 см, а пястного мякиша от 4,5х5 до 7,5х6,5 см.
Крупные следы, вероятно, принадлежат самцу, а мелкие самке. В период гона (март 2009
г.) отмечен случай, когда особь с мелкими отпечатками лап догнала особь с крупными, и
далее оба зверя пошли вместе, как бы играя друг с другом.
Замерзшие русла речек, пока на них еще неглубокий снег, рысь использует для сравнительно быстрых переходов с севера на юг и обратно. При этом зверь идет четко по руслу,
следуя всем его поворотам, не пытаясь их срезать. С увеличением глубины снежного покрова до 15 – 20 см рысь может воспользоваться следами других зверей. Так, на протяжении около 2 км, рысь шла по следам косули, наступая точно след в след. По лыжне, проложенной даже неделю назад, рысь практически не проваливается и бежит рысцой.
Передвигаясь по глубокому снегу и утопая в нем по брюхо, рысь периодически ложится отдыхать на открытых местах и на короткое время. Снег под ней не успевает протаять.
Ее долговременные лежки отмечены в укрытиях: крупном лесном завале, в лесной чаще
под кронами молодых елей, в зарослях засыпанного снегом тростника.
Преодолевая лесные завалы, рысь может пройти несколько метров (до 7,5 м) по упавшим стволам деревьев или перепрыгивать с бревна на бревно, делая прыжок 1,2 м в длину.
Проваливаясь на глубину 8 см, зверь одним махом перепрыгивал препятствие высотой 70
см. Встретив на своем пути забор зубрового питомника, зверь не ищет в нем лазеек. Трижды подходя к изгороди, рысь приседала в 1 м от столба, вскакивала на его вершину (1,9 м)
и тотчас соскакивала вниз по другую сторону забора. При этом сам питомник рысь не
интересовал. Он, с разделяющими его внутренними перегородками, являлся лишь препятствием на ее пути.
Найденные в разных местах экскременты рыси, практически целиком состояли из шерсти беляка. Отмечена одна успешная охота рыси на бобра. Шесть раз отмечена охота рыси
на косулю. Дважды, и оба раза на лежках косули, охота была удачной. В четырех случаях
добыть косулю не удалось: два раза на лежках и два раза пасущихся. В последних случаях
рысь преследовала косуль на расстоянии порядка 150 м.
Из полученных наблюдений следует, что рысь стала постоянным обитателем Приокско-террасного заповедника. Зверь находит в заповеднике благоприятные условия существования, в первую очередь: хорошая кормовая база и укрытость угодий. Есть все основания полагать, что ее обитание в заповеднике продолжится.
18
ВЗАИМОСВЯЗЬ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ И СИСТЕМ
РАЗМНОЖЕНИЯ У ДВУХ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ДОМОВЫХ
МЫШЕЙ (MUS MUSCULUS И MUS SPICILEGUS)
Амбарян А.В., Котенкова Е.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
aambaryan@gmail.com
Особенностью надвидового комплекса Mus musculus s.l. является наличие в нем как
синантропных (M. musculus, M. domesticus, M. castaneus), так и дикоживущих (M. spretus,
M. macedonicus, M. spicilegus, M.cypriacus) таксонов домовых мышей. Дикоживущие виды
аллопатричны между собой и симпатричны синантропным таксонам. Известно также, что
синантропные и дикоживущие виды не скрещиваются между собой в природе, но гибридизируют в лабораторных условиях (Лавренченко и др., 1994). Объектом настоящего исследования были два близкородственных вида домовых мышей обитающих симпатрично
и симбиотопично – M. musculus и M. spicilegus. Системы размножения сравниваемых видов различны. У M. musculus – это полигиния: доминантные самцы защищают территорию, на которой они размножаются, в то время как самки обитают в пределах территориального участка самцов (Crowcroft, Rowe, 1963; Sokolov et al., 1988, 1990). Система размножения и пространственная организация популяций M. spicilegus до конца не изучена.
Недавние лабораторные исследования позволяют предполагать наличие у данного вида
моногамной системы размножения. В пользу этого свидетельствуют особенности родительского поведения и кооперация родителей, участвующих в заботе о потомстве (Patris,
Baudoin, 2000), а также то, что самки, содержащиеся в полигинных группах, размножаются, не так успешно (Goat, Feron, 2005). Целью настоящего исследования была оценка эффективности полового поведения в зависимости от особенностей систем размножения сравниваемых видов. Для этого был проведен сравнительный анализ полового поведения M.
musculus и M. spicilegus. Методика экспериментов включала 1.5 часовые кон – и гетероспецифичные ссаживания эстральных самок с самцами обоих видов. Ссаживания записывались на видеокамеру, после чего обрабатывались с помощью лицензионной компьютерной
программы «The Observer Video Pro». Результаты экспериментов показали, что эффективность полового поведения у самцов M. spicilegus была выше, чем у M. musculus. Так, хотя
в течении всего времени ссаживания общее число садок с интромиссией и толчками а также длительность полового поведения у самцов M. spicilegus была достоверно больше чем
у M. musculus, количество толчков в садках с интромиссией, приходящееся на одну эякуляцию, а также на одну садку с интромиссией было больше у самцов M. musculus. В тоже
время, результативность полового поведения (количество эякуляций) у самцов M. spicilegus
значительно превышала таковую самцов M. musculus (p<0,001). Достоверно большее, чем
у самцов M. musculus число эякуляций, а также меньшее число садок с интромиссией и
толчками приходящееся у самцов M. spicilegus на одну эякуляцию также может служить
индикатором того, что в течении всего времени ссаживания самки M. spicilegus были более
рецептивны, чем самки M. musculus. Полученные данные позволяют предполагать, что
более выраженные индивидуальные связи и более высокий уровень координации действий
половых партнеров M. spicilegus, обусловленные моногамной системой размножения, могут способствовать большей результативности и эффективности всего комплекса полового
поведения.
19
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ ДИКИХ
ПАРНОКОПЫТНЫХ ТАДЖИКИСТАНА
Амиров З.Г.
Институт зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского
АН Республики Таджикистан, г.Душанбе, Таджикистан
zayniddin_80@mail.ru,
В Таджикистане дикие парнокопытные (Artiodactula) представлены 7 видами и подвидами, из которых 5 видов (бухарский олень, джейран, винторогий козёл, уриал, памирский
архар) относятся к разряду редких и исчезающих видов и занесены в Красную книгу Таджикистана (1988).
Естественная популяция бухарского оленя в Таджикистане сохраняется в двух изолированных участках – на территории заповедника «Тигровая балка» и в тугайные леса правобережье реки Пяндж, расположенные между районами Хамадони и Фархор, вдоль границы с Афганистаном. По данным учетов 2008-2010 гг численность бухарского оленя в
заповеднике «Тигровая балка» составляет 75-80 особей, а на правобережье реки Пяндж –
15-16 особей.
Местообитания уриала в Таджикистане сильно фрагментированы на отдельных участках. Разрозненные поселения этого вида сохраняются на Туркестанском, Зеравшанском,
Вахшском хребтах, на хребте Хазратишох, а также на низкогорьях Юго-Западного Таджикистана – Пянджский Каратау, Актау, Буритау, Тереклитау, Сурхкух и Сарсарак. Изолированная популяция уриала в 1968 г. была обнаружена на Ишкашимском хребте (Сапожников, 1976). Однако в последние годы на этом хребте уриал не образует устойчивую популяцию, имеет место лишь случайные заходы животных из Афганской части Вахана.
В июне 2008 г. нами был проведен учет численности уриала в Юго-Западном Таджикистане в горах Актау, Пянджском Кара-Тау и хребте Хазратишох между Йолом и Сарыгором. Уриал зарегистрирован на данной территории в количестве 22 стад, численностью
89 особей. Эти данные обнадеживают, что при усиленной охране, численность этого вида
в Таджикистане может быть восстановлена.
Популяция винторогого козла в настоящее время в Таджикистане сохраняется на южных отрогах Дарвазского хребта и на хребте Хазратишох, и заповеднике Даштиджум и ее
буферной зоне. Современный ареал винторогого козла представлен в виде сравнительно
узкой полосы вдоль реки Пяндж от горного массива Кишваристон до уровня поселка Саричашма. По всей территории ареала численность винторогого козла осталось 250-300
особей.
Основная популяция и ареал барана Марко Поло в Таджикистане находится на территории Восточного Памира. По литературным данным, в 60-х годах прошлого столетия
Сапожников (1976) оценил численность барана Марко Поло на восточном Памире в порядке 70.000 особей. Однако, в настоящее время численность барана Марко Поло на всей
территории восточного Памира составляет лишь 23.614 особей. Баран Марко Поло включен в Красную Книгу Таджикской ССР (1988 г.).
К числу основных угроз на популяции диких парнокопытных в Таджикистане относятся браконьерство, деградация местообитаний под воздействием освоения горных массивов, перевыпас скота и т.д.
20
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ДЖЕЙРАНА
(GAZELLA SUBGUTTOROSA GULD) В ТАДЖИКИСТАНЕ
Aмиров З.Г., Cаидов A.С.
Институт зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского
АН Республики Таджикистан, г.Душанбе, Таджикистан
zayniddin_80@mail.ru, abdusattor.s@mail.ru
Джейран в недалеком прошлом в Таджикистане имел широкое распространение и населял все пустынные и полупустынные районы северной и юго-западной части региона.
Общая его численность в начале 30-х гг. прошлого столетия оценивалась в пределах 1000
особей.
В Юго-Западном Таджикистане в настоящее время островные участки распространения этого вида приурочены к пустыням Кашкакум (заповедник «Тигровая балка»), Карадум и хребту Каратау (Пянджский). Оптимальными местообитаниями джейрана в заповеднике «Тигровая балка» считаются закрепленные грядовые и бугристые пески и равнины с саксаульниками. Общая площадь пригодных местообитаний джейрана в заповеднике
составляет 9,5 тыс. га. Здесь джейран населяет пустыню Кашкакум и соседствующие с ней
участки окрестности озера Халкакул. Он также заходит в прилегающие к заповеднику территории – пустыню Карадум. В марте 2009 г. в пустынной зоне Кашкакум на общей площади 1600 га нами было насчитано 27 особей джейрана, в том числе 13 самок, 7 самцов и
7 годовалых особей. Основное поголовье джейрана в заповеднике придерживается югозападной части пустыни Кашкакум. Общее поголовье джейрана на территории заповедника «Тигровая балка» и неохраняемой зоны пустыни Карадум не превышает 45-50 особей.
В августе 2007 г. с целью пополнения популяции джейрана из Бухарского питомника
Узбекистана в заповедник «Тигровая балка» были завезены 15 особей (9 самцов, 5 самок и
1 годовалый) этого вида. Джейраны в течение двух лет содержались в вольерах у главного
входа заповедника. Весной 2008 г. в вольерах погибли два джейрана (1 самка и 1 самец), а
остальные особи были выпущены в центральной части пустыни Кашкакум.
Общая площадь местообитания джейрана на хребте Каратау (Пянджский) составляет
приблизительно 5 тыс. га. В середине сентября 2010 г. в ущельях Селдара, Дараи калон,
Оби камар и Чашма этого хребта нами было подсчитано 12 особей джейрана, в том числе 3
самца, 5 самок и 4 годовалых.
В Северном Таджикистане небольшая популяция джейрана сохраняется в песчаных и
супесчаных массивах правобережья Кайраккумского водохранилища (низкогорье Акбельтау). Площадь, пригодная для местообитания вида, в этом районе составляет около 40 тыс.
га. В декабре 2008 г. здесь на 5 участках нами было насчитано всего 15 особей джейрана, в
том числе 3 самца, 7 самок, 2 годовалых и 3 неопределенных особей джейрана.
Таким образом, за последние десятилетия в Таджикистане произошло катастрофическое сокращение численности джейрана, и в настоящее время его численность не превышает 70-80 особей. По категоризации МСОП (версия 3.1, 2001) на территории Таджикистана
этот вид может быть оценен категорией “находящиеся в критическом состоянии” (Critically
endangered – СR). Восстановление численности джейрана в Таджикистане требует принятия эффективных мер против браконьерства и привлечения местного населения к охране.
21
АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ФЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЧЕРЕПА МАЛОЙ
ЛЕСНОЙ МЫШИ В ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ
ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
Амшокова А.Х.
Институт экологии горных территории КБНЦ РАН
iemt@mail.ru
Изучено влияние техногенного загрязнения и градиента высоты местности на морфогенез малой лесной мыши в условиях среднегорий и предгорий Центрального Кавказа.
Для проведения фенетического анализа в условиях среднегорий изучены две контрольные
(п. Эльбрус -1800 м над ур. м., п. Гунделен – 1200 м над ур. м.) и импактная выборки (п.
Былым – 1200 м над ур. м., Тырнаузский вольфрамо-молибденовый комбинат), в условиях
предгорий также две контрольные (п. Дженал – 950 м над ур. м., п. Белая Речка – 700 м над
ур. м.) и импактная выборки (г. Нальчик, 500 м над ур. м., Нальчикский гидрометаллургический завод).
Для сравнения выборок по частотам признаков, были рассчитаны фенетические дистанции (MMD) и средние стандартные отклонения по формулам предложенным С. Хартманом (Hartman, 1980). Фенетический анализ проводился по 36 неметрическим признакам
черепа с учетом пола.
Степень влияния техногенного загрязнения на неметрические признаки черепа вида в
условиях среднегорий изучали, сравнивая гунделенскую и былымскую выборки, находящиеся на одном высотном уровне (1200 м). Фенетические дистанции между выборками по
частотам фенов оказались статистически высоко значимыми, как для самцов 0.0576, так и
для самок и 0.0482. При аналогичном сравнении предгорных выборок (п. Белая Речка и г.
Нальчик) в условиях загрязнения значения MMD оказались статистически значимыми для
обоих полов, однако эти различия в большей степени выражены у среднегорных выборок.
На основании полученных результатов можно утверждать, что данный тип загрязнения,
как в среднегорных, так и предгорных экосистемах оказывает существенное влияние на
морфооблик черепа малой лесной мыши.
Наиболее четко влияние высоты местности и сопровождающих ее условий среды прослежены путем сравнения контрольных выборок из среднегорья и предгорья, находящихся на высотном удалении друг от друга в 600, 850 и 1100 м. Результаты сравнения двух
среднегорных выборок (п. Эльбрус и п. Гунделен) показали, что уровень фенетических
различий между ними составил для самцов MMD = 0.0620, а самок MMD = 0.1210. Существенные различия выявлены и при сравнении среднегорной выборки с предгорными. Так
при сравнении эльбрусской выборки с дженальской фенетическая дистанция для самцов
составила 0.1693 и 0.1474 для самок, а при сравнении с белореченской 0.1453 для самцов и
0.1077 для самок. В результате фенетические дистанции при сравнении выборок по высоте
существенно превышают таковые полученные в условиях загрязнения. Таким образом,
можно заключить, что исследуемые факторы (высота и техногенное загрязнение), оказывают существенное влияние на изменчивость признаков черепа малой лесной мыши. При
этом следует отметить, что высота над уровнем моря и связанные с ней условия среды
(высокая ультрафиолетовая радиация, низкое атмосферное давление, разреженность воздуха, недостаток тепла, резкие суточные и сезонные перепады температур и влажности и т.
д.) служат фактором усиливающим уровень дифференциации между выборками, приводя
к большей взаимной удаленности, нежели техногенное загрязнение.
22
РАЗЛИЧНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ ОЛЕНЯ БЛАГОРОДНОГО (CERVUS ELAPHUS)
В БЕЛАРУСИ И ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИХ ФОРМИРОВАНИЕ
Анисимова Е.И., Кекшина А.М.
Государственное научно-производственное объединение «Научно-практический центр
Национальной академии наук по биоресурсам», Беларусь
anis-zoo@yandex.ru
Основателями популяций благородного оленя в Беларуси были олени, завезенные из Национального парка «Беловежская пуща», а также из Воронежского заповедника. В 2008 г. завезены олени из Литвы, Польши, Австрии и Венгрии, которые содержатся в вольерных охотничьих
хозяйствах в целях формирования популяции с самцами отличных трофейных качеств. Анализ
племенного материала по его местам обитания (происхождения) а также местам выпуска показал, что сформировано четыре фенотипа популяций: чисто беловежская, воронежская и смешанные: беловежско-воронежская и беловежско-западноевропейская (Шакун, Буневич, 2009).
Численность благородного оленя в Беларуси по учетам 2008 г. насчитывала 8070 особей, добыто 670, что составляет 8,38% (Козло, 2010). Основная доля оленей на территории
Беларуси сосредоточена в нескольких относительно крупных (беловежская – 1400, осиповичская – 360, лясковичская – 280 и др.) и более 40 малых пространственно изолированных популяциях (Шакун, 2008).
Основными факторами, определяющими состояние и направленность изменения численности оленя и других охотничьих зверей по результатам многолетних исследований
являются: биологические (интенсивность воспроизводства и выживаемость потомства),
абиотические (метеорологические условия зимних периодов), биоценотические (кормовые условия, пресс хищников и болезни), антропогенные (биотехнические, лечебно-профилактические мероприятия, охота). (Козло, 2009).
Опыт работы, полученный в Государственных природоохранных учреждениях (ГПУ), Национальных парках и Экспериментальных лесоохотничьих хозяйствах (ГЛХУ) показал, что
основную роль в достижении высоких показателей численности, плотности населения и добычи копытных играет полноценный комплекс биотехнических и лечебно-профилактических
мероприятий, включающий противопаразитарные, общие ветеринарно-санитарные и специальные. Для дегельминтизации прошли проверку тимтетразол (против паразитов желудочнокишечного тракта и дыхательных путей) и препарат широкого спектра действия – альверм.
Временная передержка оленей в вольере является важным фактором не только для сохранения
и закрепления завозимых животных в новом месте, предназначенном для реакклиматизации,
но и для проявления качества проведенной дегельминтизации. Популяция благородного оленя
медленно, но постоянно расширяет занимаемую ею площадь угодий (в среднем за год увеличивается дальность на 5 км). Негорельская популяция, к примеру, за 17 лет освоила площадь – на
1,5 тыс. га, что также может сказаться на циркуляции многих видов гельминтов.
Сравнительный анализ различных популяций благородного оленя выявил теоретические и практические аспекты реакклиматизации, которая влечет за собой изменение гельминтологического статуса территории. Основными поражающими паразитами – оказываются широко распространенные гельминты, свойственные как плотнорогим, так и полорогим, как диким, так и домашним. Степень инвазированности оленей во всех новых популяциях находится приблизительно на одном уровне (около половины зверей), однако, видовой состав гельминтов на 80% оригинален. В новых экологических условия процесс формирования гельминтофауны оленей включает ассимиляцию паразитов диких и домашних
копытных, обитающих на данной территории.
23
РАННЯЯ ВНУТРИВЫВОДКОВАЯ АГРЕССИЯ В РОДЕ РЫСЕЙ (АНАЛИЗ
МЕЖВИДОВЫХ СХОДСТВ И РАЗЛИЧИЙ)
Антоневич А.Л., Найденко С.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
anastasia-antonevich@yandex.ru
Явление ранней внутривыводковой агрессии (РВА), приводящей к гибели детенышей,
описано известно лишь у нескольких видов млекопитающих в период молочного вскармливания, но характеристики драк у разных видов сильно отличаются. В роде рысей (Lynx)
РВА была впервые описана у евразийской рыси (L. lynx, Соколов и др., 1994). Дальнейшее
исследование показало, что этот феномен имеет факультативный характер, но является
частью нормального онтогенеза рысят (Антоневич, 2008). В 2005 г. в первом полученном в
неволе выводке пиренейской рыси (L. pardinus) также столкнулись с проблемой ранней
внутривыводковой агрессии (Vargas et al., 2005), приведшей к гибели детеныша и оказавшейся крайне сходной с драками у евразийской рыси (Antonevich et al., 2009). У рысей
обоих видов такие драки отличаются, прежде всего, отсутствием прямой связи с кормлением детенышей. Уникальными характеристиками ранней агрессии в роде рысей являются относительно поздний возраст проявления и краткосрочность агрессии. Крайне интересным является также отсутствие прямой связи агрессии с конкуренцией за ресурс при
наличии опосредованной взаимозависимости с формированием иерархии в выводке. Однако, несмотря на большую индивидуальную вариабельность проявления этого феномена,
есть и видоспецифические особенности в реализации РВА у рысей. В 2010 г. авторами
впервые было подтверждено наличие таких драк у третьего из четырех видов в роде рысей
– у красной (рыжей) рыси (L. rufus). В настоящей работе мы проанализировали основные
характеристики РВА у рысей трех видов, чтобы выявить межвидовые сходства и различия.
Возраст проявления РВА был сходным у трех видов (6-10 неделя жизни детенышей), драка
развивалась по сходному сценарию, однако продолжительность агрессивного состояния и
количество атак сильно варьировали. Разница в интенсивности агрессии у рысей приводит, практически, к формированию ее разных форм: факультативной (у евразийской рыси)
и облигатной (у пиренейской рыси), что может быть в свою очередь связано как с генетическими, так и с выявленными различиями в поведении самок при разнимании детенышей. Несмотря на межвидовые различия, основными чертами РВА, описанной у трех видов рысей, являются спонтанность, отсутствие связи с эпизодами кормления и характерный, уникальный для этого типа взаимодействий сценарий, – черты, принципиально выделяющие эти виды из ряда млекопитающих, у которых описаны ранние агрессивные взаимодействия в выводках.
Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых МК-1792.2009.4, ФЦП “Научные
и научно-педагогические кадры инновационной России” на 2009-2013 гг.
24
О НАХОДКЕ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ В ДНЕПРОПЕТРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Антонец Н.В.
Днепровско-Орельский природный заповедник, Украина
antonez_48@mail.ru
Ранее русская выхухоль (Desmana moschata L., 1758) обитала в бассейне Днепра (Шапошников, 1936) и (Бородин, 1963), но затем исчезла (в 1975 г. была занесена в Красную
книгу СССР). О находке выхухоли в мае 1897 г. на р. Самаре в пределах Новомоссковского
уезда против г. Екатеринославля (ныне Днепропетровск) сообщает И.И. Барабаш-Никифоров (1929). В 30-х (Стаховский, 1948) и 50-х годах ХХ века проводились работы по реакклиматизации этого вида в пойменные озера Самарского леса (Новомоссковский р-н, Днепропетровской обл.), но выпуск был признан неудачным (Булахов, Губкин и др., 1984; Булахов, Пахомов, 2006). В августе 2008 г. в дельте р. Самары вблизи п. Одинковка живую
выхухоль обнаружил и сфотографировал великий украинский путешественник, Сергей
Гордиенко. Поэтому, реакклиматизацию краснокнижного вида на р. Самаре (левый приток
Днепра) следует считать удачной. В районе п. Одинковка р. Самара имеет относительно
крутой берег, что благоприятно для норения. Наши обследования в осенний период 2010 г.
подтвердили возможность обитания здесь выхухоли (отсутствие ондатры и наличие достаточной кормовой базы).
Кроме того, ранее (в 1985 г.) в пойме р. Днепр на берегу пойменного оз. Таромский
Уступ, одноименного заказника (с 1990 г. территория Днепровско-Орельского заповедника) председатель областного УОР, Борщенко В.А. обнаружил мертвую выхухоль. При проведении учета численности ондатры в заповеднике мы неоднократно находили норы выхухоли с пищевыми остатками (раковины прудовиков, катушек и др.).
Таким образом, выхухоль сохранилась в пойме р. Днепр и успешно восстановлена на р.
Самаре в результате реакклиматизации. Здесь необходимо провести детальное всестороннее обследование пойменных угодий в позднеосенний период по льду.
25
СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
У ЗИМОСПЯЩИХ БЕЛИЧЬИХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
Ануфриев А.И.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск, Россия
anufry@ibpc.ysn.ru
Температура тела у зимоспящих млекопитающих варьирует в широких пределах. Изменения в период зимней спячки составляют от нескольких градусов у крупных зимоспящих (медведи) до десятков градусов у мелких (грызуны, рукокрылые). В летний период
температура тела у зимоспящих поддерживается в довольно узких пределах с использованием тех же механизмов теплопродукции и теплоотдачи, что и у незимоспящих млекопитающих. Даже понижение температуры при впадении в спячку не выглядит как проявление недостаточности температурного гомеостазиса и связанного с этим безудержного падения температуры тела.
Получены данные о годовой динамике температуры тела у сибирского бурундука (T.
sibiricus jacutensis Ognev, 1935), арктического и длиннохвостого сусликов (S. undulatus P.,
1778 и S. parryi R., 1827) и черношапочного сурка (M. camtschatica P.,1811). Измерения
выполнены на 2-3 особях каждого вида. Приборы DS 1922 L-F5 (temperature logger iButtons)
имплантировали экспериментальным животным либо под кожу, в передней части тела, либо
внутрибрюшинно. Измерения температуры тела проводили в течение 11,2 месяца с частотой 1 раз в 60 мин., проанализировано около 60 тыс. измерений.
У всех видов присутствовала сходная годовая динамика температуры тела. Весной после
выхода из спячки (апрель-май) отмечено постепенное нарастание среднесуточной температуры тела, с июля-августа начиналось снижение. Наиболее низкие температуры тела в
период гомойотермии зарегистрированы у животных перед наступлением зимней спячки.
В спячке у животных температура тела следовала за температурой среды. Периоды гипотермии во время спячки чередовались краткосрочными пробуждениями, во время которых
животные разогревались до 34–37 °С. У обоих видов сусликов в спячке температура тела
могла в течение периодов гипотермии быть ниже нуля градусов. С понижением температуры внешней среды до отрицательных значений (минус 1–3 °С) температура тела зверьков снижалась до околонулевых значений. При температурах окружающей среды минус 4–
5 °С, температура тела животных на протяжении периодов гипотермии (баутов) была минус 1,0–1,5 °С. На протяжении баута (периода гипотермии) температура тела изменялась
так: после очередного спонтанного пробуждения температура тела зверька монотонно снижалась на протяжении 20–24 ч, достигала отрицательных значений и до следующего пробуждения, до 12–14 суток, была ниже нуля. Подобный ход процесса наблюдался у арктических и длиннохвостых сусликов до окончания сезона зимней спячки. У арктического
суслика в Якутии и на Аляске минимальный обмен зарегистрирован в диапазоне температур от –2 до 0 °С. У длиннохвостого суслика наиболее продолжительные периоды гипотермии и минимальный уровень обмена отмечен в околонулевом диапазоне температур.
Спячка арктического и длиннохвостого суслика с температурой тела ниже нуля является
естественной адаптацией животных к условиям среды в период перезимовки. У черношапочного сурка и сибирского бурундука в период зимней спячки при температурах среды
ниже нуля, температура тела была выше нуля.
Исследовании выполнены при финансовой поддержке РФФИ, проект 09-04-98510р_восток_а.
26
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ РЕСУРСОВ БОБРА (CASTOR FIBER L., 1758)
В КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Анчугов С.А.
Управление Россельхознадзора по Курганской области, Курган, Россия
sa_anchugov@mail.ru
Обыкновенный бобр (Castor fiber L., 1758) – ценный пушной вид. Территория Южного
Зауралья лежит в пределах его исторического ареала, однако к началу ХХ века он здесь
был также уничтожен. В результате однократного выпуска животных в 1961 г. (Жарков,
1961, 1969; Акклиматизация…, 1973), а также естественного расселения их по территории
региона и миграции из Тюменской области (Азаров, 1995) бобром в Курганской области
были заселены бассейны рек Исеть, Миасс и Тобол. Работы по внутриобластному расселению не проводились. Перспективность расселения этих животных по территории лесостепного Зауралья оценивалась неоднозначно (Жданов, 1963; Коряков, 1963; Цецевинский, 1963 и др.). Выпуск бобров не сопровождался организацией специальных хозяйств,
кроме того, в большинстве случаев не было их учета и охраны (Коряков, 1963). Однако
высокая экологическая пластичность вида позволила бобру освоить просторы Приуралья,
Урала, Зауралья и Западной Сибири (Бакеев, 1963; Жданов, 1963; Соловьев, 1975; Черных,
Кузьминых, 1986; и др.).
В результате исследований, проведенных в 1999-2008 гг., нами были изучены особенности питания, биотопического размещения, описаны основные типы бобровых угодий
региона. Рассмотрена динамика численности бобра в области с 1961 г. Изучена пространственно-территориальная, половозрастная структуры популяции, плотность заселения угодий (Анчугов, 2008).
В последние годы в Курганской области наблюдалась устойчивая тенденция роста численности вида. Специфическое расположение лесных массивов, характерное для лесостепной зоны, оказывает существенное влияние на экологию и распространение вида по территории региона. В настоящее время в Курганской области бобр обитает в 17 и периодически
встречается в 3–4 районах области. Наиболее благоприятны для обитания бобра территории, расположенные в подзоне мелколиственных лесов и северной широтной полосе лесостепной зоны (север Курганской и юг Тюменской областей). Территории, которые расположены в степной зоне (южные районы, граничащие с Республикой Казахстан) и в южной
широтной полосе лесостепной зоны, мало пригодны или не пригодны для обитания животных ввиду отсутствия свойственных для этого грызуна местообитаний. Поселения по руслам рек размещены неравномерно и приурочены к участкам с достаточными запасами основных древесно-кустарниковых кормов (ивняки, березово-осиновые колки).
Максимальная теоретическая емкость бобровых угодий Курганской области составляет около 7500 особей (Анчугов, 2008). В 2006–2008 гг. численность вида в области составляла 4080–4180 особей (Природные ресурсы …, 2008). В 2009 г. она возросла до 5290
особей (Природные ресурсы…, 2009). Основная причина – увеличение площади обследованной территории в связи с передачей охотугодий в долгосрочное пользование. Вызывает
обеспокоенность проведение учета различными учетчиками, низкий уровень подготовки,
субъективная оценка численности и, как следствие, погрешности в учетах (Анчугов, 2009).
Из-за высокой плотности заселения угодий (1,4–2,0 особи и 0,3–0,61 поселения на 1 км
русла р. Тобол в 2008 г.) и ухудшения кормовой базы актуальным является вопрос рационального использования ресурсов бобра в Курганской области.
27
ВОЗМОЖНОСТЬ СУЩЕСТВОВАНИЯ ГРУППИРОВКИ ГИБРИДОВ
ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ (CERVUS NIPPON HORTULORUM) И ИЗЮБРЯ
(CERVUS ELAPHUS XANTHOPYGOS) НА ТЕРРИТОРИИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ
Арамилев С.В.
Амурский филиал Всемирного фонда дикой природы, Владивосток, Россия
saramilev@amur.wwf.ru
Гибридизация между особями пятнистого оленя и изюбря в условиях искусственного содержания происходит достаточно легко. Первые удачные опыты по скрещиванию пятнистого оленя и изюбря были проведены с 1903 по 1918 гг. в оленепарке «Сидими», расположенным на юго-западе Приморья. Полученное потомство сохраняло все признаки оленей, с некоторыми отличиями обода «зеркала» и высоты над коронкой первого надглазничного отростка. Гибридные самки, покрытые пятнистым оленем, были плодовиты (Менард, 1930). Следующая серия экспериментов по гибридизации была проведена с 1932 по 1939 гг. Л.П. Рященко и И.И. Миролюбовым (1948). Им удалось получить гибриды от самцов изюбрей и
самок пятнистого оленя, которые, как самцы, так и самки, были плодовиты. Некоторые исследователи отмечали встречи гибридов в естественных природных условиях, но, по всей
видимости, это не носило массовый характер. Существовало и другое мнение, согласно которому в зоне симпатрии ареалов пятнистого оленя и изюбря в силу биологической специфики гибридизация является исключительным случаем (Присяжнюк, 2005). На территории ГООХ
«Орлиное», расположенного в Шкотовском районе Приморского края, в пади Кучелиново в
ноябре 2009 года был отстрелен самец пятнистого оленя, имеющий явные признаки гибридизации. Данная половозрелая особь имела пятиконечные рога классической для пятнистого
оленя формы с одним надглазничным отростком. Подхвостовое «зеркало» имело желтый
окрас как у изюбря, форма и длина хвоста соответствовала параметрам, описываемым для
пятнистого оленя, в то же время «зеркало» по всему периметру имело окаймление в виде
черной полосы, что так же характерно для оленя. В декабре в том же районе был отстрелен
еще один самец со схожими признаками гибридизации, кроме выше перечисленных параметров, по бокам зверя угадывались неясные пятна характерные для пятнистого оленя. Образцы биологических тканей, предполагаемых гибридов, были взяты для проведения анализа мт-ДНК. При обследовании местности нами была обнаружена группа оленей, имеющих
подобные признаки, насчитывающая порядка 12–15 особей. С целью уточнения нашей гипотезы, в данной местности на подкормочных комплексах и тропах были установлены автоматические фотокамеры SG 550, в результате чего нами было получено 13 фотографий оленей
с явными признаками скрещивания, выражающиеся в несоответствии параметров рогов,
пропорции головы, цвета подхвостового «зеркала», и общих размеров тела. По фенотипу,
изображенные на фотографиях олени сходны с добытыми ранее предполагаемыми гибридами. Признаки гибридизации четко выделялись, при сравнении полученных фотографий, с
изображением изюбрей и пятнистых оленей из той же местности и соседних административных районов. Устный опрос охотников подтвердил длительное существование, по крайней
мере, более 30 лет, в урочище Кучелиново группировки пятнистых оленей со странными
признаками. Существует местное название подобных пятнистых оленей – «черногорбики».
Данная группировка могла образоваться как вследствие естественных причин, так и в силу
других обстоятельств. Как известно одомашнивание пятнистых оленей впервые начал С.Я.
Поносов в 1871 г. именно в этом районе, он же проводил работы по скрещиванию (Абрамов,
1930), продолженные впоследствии Л.П. Рященко и И.И. Миролюбовым. Для окончательных выводов следует продолжить начатые нами исследования.
28
РАСШИРЕНИЕ АРЕАЛА СИБИРСКОЙ КОСУЛИ В ЯКУТИИ
Аргунов А.В.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск, Россия
argal2@yandex.ru
Наиболее ранние сведения о распространении косули в Якутии в последние века относятся к середине XIX столетия. Область ее распространения, по сообщениям Р. К. Маака
(Тугаринов и др., 1934), ограничивалась в основном широтой г. Олекминска (61° с.ш.), а
также охватывала Сунтарскую излучину в бассейне р. Вилюй. В 30-е годы XX века косуля
была довольно обычным видом в Южной Якутии. Она обитала по притокам р. Олекма,
стекающим с Патомского нагорья и в бассейне р. Алдан по рекам Учур, Тимптон, Гонам и
Алгама (Скалон и др., 1941). Несколько позднее зарегистрировано довольно быстрое расширение этих двух южноякутских очагов обитания косули к северу (Егоров, 1971). К 19501960 гг. косуля заняла почти всю Центральную Якутию, северная граница ареала вида распространилась до 63° с.ш.
Формирование современных популяций косули в Якутии наблюдалось в первой половине XX века в период общего роста численности и расширения ареала вида в Сибири и на
Дальнем Востоке (Данилкин, 1999). Животные расселялись в Южную, а затем и в Центральную Якутию из Амурской, Читинской, Иркутской областей и Хабаровского края.
Образовавшийся к настоящему времени ареал сибирской косули в Якутии охватывает ее
южную (бассейн р. Олекма), юго-восточную (левобережный бассейн р. Алдан), западную
(бассейн р. Вилюй) и центральную части (Лено-Вилюйское и Лено-Амгинское междуречья).
Внеареальные заходы отдельных особей в Западной и Северо-Западной Якутии отмечены до верховий р. Вилюй (Мирнинский район) и п. Эйик (64° с.ш., Оленекский район).
Однако в этой части Якутии косуля проникает еще к северу далеко за полярным кругом – в
полосу лесотундры, где она единично встречается вплоть до бассейна р. Анабар (71° с.ш.).
Не исключено, что сюда косуля проникает с запада – Красноярского края, так как, зарегистрированные места встречи животных в этом районе слишком удалены от основного ареала вида в Якутии. В Северо-Восточной Якутии косуля отмечается в Верхоянской низменности – бассейне р. Яна (67° с.ш.), куда она единично проникает из Центральной Якутии.
В настоящее время основное население косули в Якутии сосредоточено в Центральной
Якутии, на юге и юго-востоке республики распространение и численность косули значительно уменьшились. Обширные горно-таежные леса в южных районах Якутии оказались
малопригодными для постоянного существования многочисленного населения косули по
следующим основным причинам. Это – недостаточные площади открытых участков, приуроченных к узким долинам рек; широкое распространение горных ландшафтов, разобщающих население косули; малоблагоприятные для вида кормовые условия в сплошных массивах тайги с примесью темнохвойных пород; относительно глубокий снежный покров. И,
напротив, в Центральной Якутии обитанию вида благоприятствовали малая высота снега,
большие пространства открытых и полуоткрытых местообитаний, полей, вырубок и гарей,
относительное обилие древесно-кустарниковых и травянистых кормов, то всего комплекса
условий, к которому косуля тяготеет в оптимуме ареала.
Современная область распространения вида в этом регионе занимает большую часть
Лено-Амгинского и Лено-Вилюйского междуречий. По данным авиаучетов, в настоящее
время на Лено-Амгинском междуречье зона сплошного распространения косули занимает
площадь более 60 тыс. км2, на Лено-Вилюйском – около 30 тыс. км2. Общая площадь ареала вида в Центральной Якутии составляет около 100 тыс. км2.
29
КОЖАНЫ РОДА EPTESICUS (VESPERTILIONIDAE) СЕВЕРНОЙ
ПАЛЕАРКТИКИ: МОЛЕКУЛЯРНАЯ СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕОГРАФИЯ
1
Артюшин И.В.1, Банникова А.А.1, Крускоп C.В.2, Лебедев В.С.2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва
2
Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва
Кожаны (род Eptesicus, Vespertilionidae) обладают широким ареалом и недостаточно
изучены, статус даже давно известных и доступных для изучения форм периодически подвергается пересмотру. В числе прочих подвид E. serotinus. turcomanus, для которого на
основании фрагментного анализа ядерной ДНК (inter-SINE PCR) был предположен видовой статус (Матвеев 2002). Однако уверенного морфологического подтверждения такое
мнение пока не нашло. Напротив, существует представление об их гибридизации в зоне
симпатрии (Стрелков, Ильин 1990), хотя границы распространения подвидов определены
недостаточно хорошо и симпатрическое обитание для этих форм описано только для небольшого количества точек. Известно, что популяции обитающих в Европе E. nilssonii и E.
(s.) serotinus при значительных морфологических отличиях весьма сходны по мтДНК, что
рождает предположение об их гибридизации и/или об очень недавнем видообразовании с
крайне быстрым накоплением морфологических различий.
Исследование молекулярно-генетических взаимоотношений близких к E. serotinus форм
(в частности E. s. turcomanus) должно внести ясность в эти вопросы.
Ранее нами было установлено, что кожаны вида E. serotinus ssp. из популяций юга России и с территории Казахстана обладают митотипом значительно отличным от митотипа
европейских популяций (p-дистанция 7%). Проведённый анализ полной последовательности митохондриального гена cytb на расширенной выборке показал обособленное положение всех известных гаплотипов E. serotinus европейской группы от гаплотипов E. nilssonii,
наличие у E. nilssonii двух гаплогрупп, парафилетичных по отношению к европейскому
кластеру E. serotinus и невысокий уровень различия между прочими группами гаплотипов
E. serotinus ssp (p-дистанция ~2%). Гаплотипы из “европейской” и “не европейской” групп
были найдены одновременно в Брянской обл. и в окрестностях Киева. В составе кластера
“не европейских” E. serotinus ssp. обнаружено нескольких гаплогрупп, характеризующихся большей или меньшей степенью географической привязанности не связанных с определенной окраской особей.
Анализ последовательностей интронов ядерных генов Thy и SPTBN выявил четыре
группы аллелей. Одна из них ранее была встречена только у E. nilssonii. Три других группы
аллелей свойственны E. serotinus: eвропейская, найденная у всех зверьков с территории
Украины и у большинства зверьков с европейской части России и две южные – первая
распространена в Астраханской области и в западном Казахстане, вторая на территории
Краснодарского края. Таким образом, полиморфизм аллелей не соответствует делению на
морфологические подвиды, но отражает филогеографическую структуру E. serotinus. Результаты Inter-SINE PCR анализа позволяют классифицировать большинство образцов в
соответствии с принадлежностью к подвиду, однако устойчивость топологии полученного
дерева пока недостаточна для однозначного вывода. Следовательно, наши молекулярные
данные не поддерживают валидности видового статуса E. turcomanus.
В ходе этих исследований мы впервые получили полную последовательность гена cytb
E. bobrinskoi, причем она оказалась очень сходной с полученной нами ранее последовательностью E. gobiensis (p-дистанция 1,2%). Этот результат указывает, возможно, на необходимость пересмотра таксономического статуса E. bobrinskoi.
30
ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ САЙГАКА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ
ПРИКАСПИИ ПРИ ДЕПРЕССИИ ЧИСЛЕННОСТИ
1
Арылова Н.Ю.1, Каримова Т.Ю.2, Лущекина А.А.2, Неронов В.М.2
Центр диких животных Республики Калмыкия, Элиста, Республика Калмыкия, Россия
2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия
rusmabcom@gmail.com
Численность сайгака (Saiga tatarica) в Северо-Западном Прикаспии зимой 2010 г. по
экспертным оценкам составила всего 8-10 тыс. особей, что почти в 100 раз ниже численности этого вида, отмеченной в 50-60-х гг. ХХ века. Для обоснования путей восстановления
поголовья сайгака проанализированы многолетние изменения репродуктивных показателей сайгака. Установлено, что за последние 10 лет выход молодняка (в возрасте до 4 мес.)
на одну самку снизился почти вдвое по сравнению с годами максимальной численности
(0,7 и 1,2, соответственно). К середине 90-х гг. отмечено увеличение яловости взрослых и
молодых самок: в 2001 г. – 76,1% и 97,2%, соответственно (Букреева, 2002). Увеличение
яловости самок связано с низкой численностью взрослых самцов во время гона: в 2000 г. –
0,9%, а в 2002 г. – около 0,6% (Букреева, Сидоров, 2007). По нашим данным в 2006-2007 гг.
доля половозрелых самцов увеличилась до 12,5%, но число беременных самок продолжает оставаться низким. Смертность молодняка в первые дни жизни в 1999-2008 гг. составляла в среднем 11,1%, что вполне сопоставимо с 50-ми годами – 9,5%. Отход молодняка
сразу после рождения (при отсутствии экстремальных погодных условий) отражает жизнеспособность новорожденных (Близнюк, Букреева, 2000), и, тем самым, наши данные
свидетельствуют о нормальном течении эмбриогенеза у самок сайгака в условиях депрессии численности. Средний вес новорожденных сайгачат в 1998-2008 гг. составлял 3,49±0,22
кг, что достоверно больше, чем отмечалось в более ранний период (1957-1997 гг. – 3,19±0,28
кг) (Mann-Whitney U=35.5, P=0.01). Т.к. ход развития будущего приплода определяется
условиями питания самок сайгака, начиная со второго месяца их беременности (Абатуров
и др., 1982; Петрищев, 1997 и др.), то приведенные данные косвенно свидетельствуют о
том, что в зоне обитания сайгаков их обеспеченность кормами с середины прошлого века
до настоящего времени не претерпела существенных изменений. Анализ данных по плодовитости показал, что доля самок с двойными эмбрионами (без учета яловых) в конце 50х гг. и в 1993-2003 гг. была примерно одинаковой – 39,1±9,3%. Таким образом, стабильность массы новорожденных сайгачат, скорее всего, не связана с увеличением процента
одиночек, которые заведомо имеют бoльший вес, чем детеныши из двойни. При анализе
соотношения полов новорожденных сайгаков установлено, что, начиная с 1998 г. и по настоящее время, самцов рождается больше (в среднем 52,7%), чем в 1957-1997 гг. (в среднем 49,4%) (t 27 =-2,4, n1=18, n2=11, P=0,024). Ранее предполагалось, что некоторое преобладание самцов среди новорожденных характерно для периодов высокой численности, а
уменьшение их доли происходит при депрессии (Банников и др., 1961). Возможно, что
полученные нами результаты связаны с внутрипопуляционными механизмами регуляции
численности вида – при недостаточном количестве самцов в популяции их рождается больше. Проведенный нами анализ всех доступных сведений показывает, что в период депрессии численности сайгака в Северо-Западном Прикаспии именно сокращение доли взрослых самцов в популяции из-за непрекращающегося браконьерства привело к увеличению
яловости и снижению общей плодовитости самок. Считаем, что для реализации репродуктивного потенциала сайгака необходимо ужесточить меры борьбы с браконьерством.
31
НАХОДКИ КОСТНЫХ ОСТАТКОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
(INSECTIVORA,RODENTIA) В АРХЕОЛОГИЧЕСКИХ ПАМЯТНИКАХ
ПОВОЛЖЬЯ КАК МАТЕРИАЛ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ АРЕАЛОВ
В ГОЛОЦЕНЕ
Аськеев И.В., Аськеев О.В., Галимова Д.Н.
ГБУ Институт Проблем экологии и недропользования АН РТ, г. Казань, Россия
archaeozoologist@yandex.ru
Археологические памятники являются объектами, из которых можно получить остеологические материалы по мелким млекопитающим. Механизмы формирования остеологического материала по мелким млекопитающим и информационные свойства археологических памятников показывают, что можно достаточно точно датировать время накопления остатков этих животных, на основе временных дат функционирования археологического памятника. Изучение остеологического материала из археологических памятников
Поволжья показало, что костные остатки мелких млекопитающих в 46% выборок извлечены из «мусорных» и хозяйственных ям (зернохранилищ и погребов), 26% из фортификационных сооружений (защитные рвы, валы), 5% из хозяйственных и жилых построек, 1%
из могильников и 22% выборок из культурных слоев вне этих объектов. В состав изучаемой группы костных остатков, включались такие, которые, имели строго привязанное местное залегание(in situ) и происхождение (автохтонность), степень сохранности и фоссилизацию, что позволило надежно провести синхронизацию времени захоронения остеологического материала с датами функционирования археологического памятника. Остеологический материал происходит из 19 археологических памятников с территории Республики Татарстан, Республики Марий Эл, Самарской и Саратовской областей и датируется
периодом от позднего мезолита до XV в. н.э. включительно. Обнаружены 292 экз. костных
остатков, принадлежащие 1 виду из отряда Insectivora (Talpa europaea – 2 экз. костных
остатков) и 9 видам из отряда Rodentia (Sciurus vulgaris – 7 экз.;Citellus maior – 13 экз.,
Marmota bobak – 11 экз., Spalax microphtalmus – 3 экз., Rattus rattus – 3 экз.,Cricetus cricetus
– 228 экз., Ellobius talpinus – 11 экз., Arvicola terrestris – 13 экз., Microtus arvalis – 1 экз.).
Наиболее полные данные имеются по распространению в голоцене на данной территории
Cricetus cricetus. Они охватывают временные рамки от мезолита до средневековья включительно. Эти данные свидетельствуют, что распространение Cricetus cricetus в течение голоцена на территории Поволжья не изменилось. Интересные данные получены по трем
видам: Rattus rattus, Marmota bobak и Ellobius talpinus. Находки остатков Rattus rattus (Красное селище (XIII–XV в. н.э.), Республика Марий Эл) и (поселение «Широкий буерак» (XIII–
XIV вв. н.э.), Саратовская область) в археологических памятниках являются первыми для
территории Поволжья и позволяют значительно расширить ареал распространения этого
вида в средневековье на востоке Русской равнины. Полученные данные по Ellobius talpinus
указывают, что ареал этого вида в средневековье (XI–XV вв. н.э.) был более обширным и
охватывал южные районы Предволжья и Западного Закамья Республики Татарстан, а северная граница ареала на территории Среднего Поволжья проходила на 80–100 км севернее, чем в настоящее время. Данные по Marmota bobak показали, что ареал этого вида в
эпохи неолита и раннего железа (I тысячелетие до н.э.) охватывал более северные и западные районы Закамья, где в настоящее время его нет. Эти данные свидетельствуют о подвижности северных границ распространения Ellobius talpinus и Marmota bobak в прошлом на
территории Поволжья. Результаты исследований демонстрируют, что используя археозоологический материал можно проследить динамику ареалов (Insectivora,Rodentia) в голоцене.
32
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВОЙ ДЕНДРОАКТИВНОСТИ БУРОГО
МЕДВЕДЯ В ПОЙМЕННОЙ ЧАСТИ ЗАПОВЕДНИКА «БОЛЬШАЯ КОКШАГА»
Афанасьев К.Е.
ФГУ ГПЗ «Большая Кокшага»
nauka_gpz@yolamail.ru
Известно, что бурые медведи (Ursus arctos L.) часто повреждают деревья при поиске
или использовании в пищу растительных или животных объектов. Пойма р. Б. Кокшага,
благодаря произрастающим здесь дубравам, является излюбленным местом осенней жировки медведей. После массового созревания желудей, медведи, обитающие в заповеднике
и на сопредельных территориях, мигрируют в пойму р. Б. Кокшага.
Основной целью работы является сбор фактов о пищевой дендроактивности бурого
медведя (Пучковский, 2005) в пойме р. Большая Кокшага на территории одноимённого
заповедника.
Материал собирался в октябре 2010 г. в центральной части заповедника. Учитывались
и описывались деревья, повреждённые медведем в ходе пищедобывательной деятельности, как на заложенных маршрутах, так и при попутных встречах таких деревьев. Общая
протяжённость маршрутов составила 12 км. Всего обнаружено 53 дерева со следами пищевой активности бурых медведей, представленные одной породой – дуб черешчатый
(Quercus robur L.). Средний диаметр ствола исследуемых деревьев 64 см, максимальный –
94 см, минимальный – 31 см. Учёт таких же деревьев без их подробного описания проводился также в сентябре 2010 г. на протяжении всей поймы реки (общей протяжённостью
45 км) в пределах заповедника.
Медведь при питании плодами может наносить серьёзный ущерб дереву, будь-то дуб,
черёмуха или яблоня, сильно изреживая крону. Вполне вероятно, что впоследствии оно
может усохнуть. На земле вокруг такого повреждённого дерева обычно в большом количестве лежат обломанные ветки – как мелкие, так и более крупные, диаметр которых иногда
достигает 14 см, хотя обычно толщина в основании не превышает 7-8 см. Желудей, как
правило, на них уже нет. По заявлениям работников заповедника, неоднократно наблюдавших питание медведей на дубах, зачастую зверь ломает и сбрасывает вниз ветви, находясь
на самом дубе, а затем спускается на землю и принимается за жёлуди. Из описанных деревьев выделяются 19 дубов с явными следами повреждающей деятельности медведя (многочисленные ветки на земле, сломанные зверем на дубе), из них 4 дерева были очень сильно повреждены, в т.ч. 2 невысоких дуба диаметром 31 и 32 см и высотой 6-8 м.
Иногда медведь во время поедания желудей на дубе подминает под себя ветки, после
того как соберёт с них жёлуди. В результате образуются «сидушки», хорошо заметные
снизу. Из описанных деревьев обнаружено лишь 3 дуба с подобными сидушками, в т.ч. на
одном дереве найдено 2 сидушки, расположенных на разных ветках. Зачастую можно наблюдать скопления деревьев с разной степенью повреждений медведем, в определённых
местах. Так на площади не более 1/5 га было обнаружено 18 дубов, повреждённых медведем, и этот случай не единственный. Кора деревьев в таких местах сильно повреждена, на
ней заметны многочисленные царапины.
33
СЕЗОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ОБЕСПЕЧЕННОСТИ КОРМАМИ –
КАК ВАЖНЕЙШИЙ ФАКТОР, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЙ СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИЙ
ГОРНЫХ КОПЫТНЫХ
Ахмедов Э.Г.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Россия
axm05@mail.ru
Структурная организация популяций формируется под влиянием внешних и внутренних факторов и отражает интегрированный ответ популяции на эти факторы. Различные
факторы внешней среды влияют на отдельные половые и возрастные группы горных копытных дифференцированно (Ахмедов, 2004). Среди факторов внешней среды важнейшими являются факторы, определяющие в совокупности защитные и кормовые условия местообитаний. Но если защитные условия являются постоянными (в определенных условиях
могут изменяться требования животных к этим условиям – усиление антропогенного пресса, увеличение количества хищников и т.д.), то кормовые условия, находящиеся в зависимости от климатических факторов, подвержены сезонным и многолетним изменениям.
Нами были проведены исследования по экологии популяций дагестанского тура и безоарового козла на территории Дагестана. Наши исследования показали, что кормовые условия зимнего и летнего периодов играют главную роль в формировании половозрастной
структуры популяций. Выявлено, что в условиях с лучшими зимними кормовыми условиями относительное количество самцов в популяциях выше, а в условиях с лучшими летними условиями питания отмечено более высокое относительное количество остальных половозрастных групп (самок, сеголетков и молодых неполовозрелых особей). Разумеется,
кормовые условия практически везде в умеренном поясе лучше в летний период. Речь идет
о степени различий кормовых условий зимнего и летнего периодов в отдельных районах.
Относительное количество животных отдельных половозрастных групп формируется двумя процессами: интенсивностью размножения и характером смертности. Эти оба процесса
зависят от состояния особей, показателем которой является упитанность животных. А упитанность животных, в свою очередь, определяется динамикой кормовых условий в течение года и
особенностями физиологии представителей той или иной половозрастной группы.
Относительно высокая доля самцов в районах с лучшими зимними условиями питания
связано с тем, что в период гона, который у горных копытных приходится на начало зимы,
самцы теряют практически все накопленные в летний период жировые запасы и их выживаемость оказывается полностью зависимой от обеспеченности кормами в зимний период.
На выживаемости самок в зимний период сказываются и летние кормовые условия, которые обусловливают упитанность их к началу зимнего периода. Подтверждением этого является характер динамики смертности самцов и самок дагестанского тура в течение года;
наибольшее количество погибших самцов приходится на февраль, тогда как наибольшее
количество погибших самок отмечено в марте.
Известно, что интенсивность размножения также зависит от упитанности самок к периоду гона. Животные, которые не набирают достаточного количества жира к периоду гона,
остаются яловыми, что отражается на относительном количестве сеголеток.
Выявленные нами закономерности позволяют предположить, в каком направлении будет
происходить реконструкция структурных показателей популяций при изменении условий
питания. Отмеченная зависимость половозрастного состава от посезонной обеспеченности
кормами способствует более эффективному использованию кормовых ресурсов, и представляет собой один из механизмов адаптаций популяций к меняющимся условиям среды.
34
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ MICROMAMMALIA ФЕДЕРАЛЬНОГО ЗАКАЗНИКА
«ЦАСУЧЕЙСКИЙ БОР» (ЗАБАЙКАЛЬЕ)
Баженов Ю.А.
ФГУ ГПБЗ «Даурский», Забайкальский край;
Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, Россия
uran238@ngs.ru
Федеральный заказник «Цасучейский бор» охватывает почти целиком одноименный
лесной массив на правом берегу р. Онон в степной зоне Восточного Забайкалья. Специальных исследований micromammalia здесь ранее почти не проводилось. Единственный аннотированный список видов заказника (Кирилюк, 2003) далеко не полон.
Исследования проводились в апреле-октябре 2008-2010 гг. Отработано 2725 цилиндросуток (ц-с). Канавками отловлено за 3 года 295 особей micromammalia. Для более полного
выявления видового состава проводились также отловы давилками Геро.
Фауна бора представлена как минимум 4 видами насекомоядных: даурский еж (Erinaceus
dauuricus), бурозубки тундряная (Sorex tundrensis), крупнозубая (Sorex daphaenodon) и крошечная (Sorex minutissimus), 2 видами зайцеобразных: заяц-толай (Lepus tolai) и даурская пищуха
(Ochotona daurica) и 9 видами грызунов: обыкновенная белка (Sciurus vulgaris), полевки красная (Myodes rutilus), узкочерепная (Microtus gregalis) и монгольская (Microtus mongolicus), хомячок забайкальский (Cricetulus pseudogriseus), мыши восточноазиатская лесная (Apodemus
peninsulae) и малютка (Micromys minutus), цокор даурский (Myospalax aspalax), тушканчикпрыгун (Allactaga sibirica). Еще 5 видов micromammalia единично проникают в бор: домовая
мышь (Mus musculus) и серая крыса (Rattus norvegicus) – со стороны населенных пунктов,
полевка Максимовича (Microtus maximowiczi) – из поймы Онона, а заяц-беляк (Lepus timidus) –
со стороны хребта Эрмана, либо отмечены крайне локально по северной опушке и близ озера
Бытывкен (длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus)).
Впервые отмечены 7 видов micromammalia: крошечная и крупнозубая бурозубки, полевки красная и монгольская, мыши восточноазиатская и малютка, а так же единично пойманная нами полевка Максимовича.
Суммарное обилие micromammalia сосняка низкое (3.3–4.4 ос./100 ц-с), редколесья (чаще
старых гарей) выше и изменчивее (8.5–31.9). В сосняке в отловах доминируют красная
полевка и забайкальский хомячок, в редколесье в лидирующую группу в разные годы входят забайкальский хомячок, монгольская и узкочерепная полевки, тундряная бурозубка,
обычны крошечная бурозубка и мышь-малютка.
Относительно изолированное расположение Цасучейского бора внутри степной зоны Восточного Забайкалья, а также в степной характер травянистой растительности в сосняке наложили отпечаток на териофауну этой территории. Расположенная рядом с бором пойма р. Онон
образует «мост» с расположенным западнее таежным массивом хребта Эрмана. По-видимому,
именно этим путем в Цасучейский бор 2–3 десятилетия назад проникла обыкновенная белка –
типично таежный вид. Время заселения бора красной полевкой не известно, но это произошло
более простым путем – из поймы р. Онон, где вид обычен в кустарниковых зарослях. С запада
же, с хребта Эрмана в бор временами проникают и более крупные млекопитающие – заяцбеляк, изюбрь и рысь (Кирилюк, 2003). Бедная травянистая растительность собственно сосняка оказывается малопривлекательной и для степных видов.
Сообщество редколесья включает 13 постоянных членов из числа насекомоядных, грызунов
и зайцеобразных. По этому показателю редколесье превосходит многие типично степные сообщества Восточного Забайкалья, так как в его состав входит ряд умеренно влаголюбивых видов.
35
МАТЕРИАЛЫ ПО ЭКОЛОГИИ МОНГОЛЬСКОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS
MONGOLICUS) В ЗАБАЙКАЛЬЕ
Баженов Ю.А.
ФГУ ГПБЗ «Даурский», Забайкальский край;
Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, Россия
uran238@ngs.ru
Исследования проводились в 2008–2010 гг. в Ононском и Борзинском районах Забайкальского края. Большинство особей этого вида было отловлено в пойме реки Ималки,
устье р. Ульдзы и в Цасучейском степном бору.
В степном Восточном Забайкалье вид привязан к поймам рек, берегам озер и закустаренным участкам, реже встречается в луговых степях (например в Газ-Заводском районе). Более
влаголюбивый вид, чем Microtus gregalis и не селится в настоящих степях, но менее влаголюбив, чем M. fortis и избегает тростников и заболоченных осоковых лугов. Высокой численности достигает в поймах мелких степных рек (Ималка, Ульдза) на разнотравно-вострецовых лугах. Активность круглосуточная: регистрировались отловы в давилки и канавки в различное
время суток (в августе). Плохо попадается в линии давилок и живоловок.
Монгольская полевка – вид слабоизученный в своих природных местообитаниях. В том
числе это касается и вопроса о размножении. В неволе показана низкая интенсивность
размножения этого вида (Мейер и др., 1996) на потомках полевок из Забайкалья. Приводим наши данные по природным популяциям.
Длина тела участвующих в размножении особей: самцы – 108,3 мм (89–123, n = 19),
самки – 110.7 (86–122, n = 22). Размеры тела размножающихся особей значительно варьировали в зависимости от года и сезона. 2008 г. завершал ряд наиболее сухих лет и размеры
взрослых полевок были минимальными: самцы – 96.3 мм, самки – 101.1, в более влажные
2008–2009 гг. размеры составили 111.6 и 112.2 соответственно (выборки самцов различаются достоверно, P= 0.05, а для самок P<0.10). Таким образом, в благоприятные годы (характеризующиеся и более высокой численностью) полевки, как самцы так и самки, начинают размножаться при длине тела ~104-105 мм.
Величина выводка рассчитывалась по числу эмбрионов и хорошо сохранившихся темных пятен. Величина выводка 5-10, в среднем 7.5 детенышей (n=13). Репродуктивный сезон монгольской полевки в Забайкалье короткий. Отмечалось всего по 2 выводка за год.
Первые выводки появляются в зависимости от весенней погоды во второй половине мая –
первой половине июня, вторые примерно во второй половине июля. Все самки, отловленные в мае-июне, участвовали в размножении, в то время как в августе-сентябре были лишь
молодые самки и взрослые со следами 1–2 беременностей. Часть самок первого (мае-июньского) выводка успевают принести один помет в июле.
Характер поселений у этих полевок в разных местах различный. На р. Ималке наиболее
крупные поселения представляли собой холмики грунта с 10–30 входными отверстиями, в которых обитали взрослые (размножающееся) самки (мать и дочь от первого выводка?) и молодые обоих полов. Более мелкие поселения имеют всего по нескольку отверстий. Иные поселения в дельте Ульдзы. Здесь благодаря развитой дерновой подстилке полевки прорывают многочисленные приповерхностные ходы, выедая целые плешины растительности (преимущественно
востреца (леймуса китайского). В отдельных камерах этих ходов, чаще располагающихся под
кочками, находятся запасы высушенного востреца. Сходный полуподземный образ жизни полевка ведет, питаясь корневищами тростника, оказавшегося на сухих местах после понижения
уровня Торейских озер, выбирая участки с наиболее рыхлым грунтом. В обоих случаях полуподземная деятельность полевки проявляется в большей степени в зимнее время года.
36
К ОНТОГЕНЕЗУ ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ КАВКАЗСКОГО ЭЛАСМОТЕРИЯ
ELASMOTHERIUM CAUCASICUM BORISSIAK, 1914
Байгушева В.С.1, Титов В.В.2, Тимонина Г.И.1
Азовский музей-заповедник, Азов, Россия
Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону, Россия
vvtitov@yandex.ru
Эласмотерии были типичными представителями раннего-среднего плейстоцена фаун
Восточной Европы. Эти носороги обладали рядом особенностей, связанных с локомоцией
и добыванием пищи (напр., гипсодонтия и сильная складчатость эмали), которые заметно
выделяют их среди других представителей семейства. Многие вопросы их биологии остаются неясными. В частности, данные об онтогенезе их зубной системы отсутствуют.
При раскопках стратотипического местонахождения таманского териокомплекса Синяя
Балка (СБ, раннепалеолитическая стоянка Богатыри) на северном берегу Таманского полуострова в 2004-2009 гг. была собрана коллекция остатков E. caucasicum, включающая несколько нижних челюстей (колл. Азовского музея-заповедника). К данной выборке были
подключены материалы из раскопок СБ 1990 г. из коллекции ГГМ им. Вернадского. Всего в
определении возрастных изменений зубной системы были использованы 10 нижних челюстей, принадлежавших минимально 7 особям разного индивидуального возраста. В выборке отсутствуют челюсти с зубами ранних молочных стадий и очень старых особей.
На самых молодых из имеющихся челюстей представлены P2P3dP4M1M2. Не полностью
сформированный M3 находится целиком в альвеоляроном кармане челюсти, а на М2 жевательная поверхность гиполофида слаба затронута стиранием. М1 слабо стерт. На данной
стадии в челюсти функционировали Р2 и Р3 с открытыми передними и задними долинками.
На вскрытой челюсти видно, что между замкнутыми корнями dP4 расположена вершина Р4.
Находки принадлежали полувзрослой особи, которая по степени онтогенеза приблизительно
соответствует 8–11- летнему возрасту шерстистого носорога (Гарутт, 1992). Зубы самой
старой особи из выборки имеют сильностертые Р4-М1 и функционирующие М2 и М3.
После изучения имеющейся выборки вырисовывается следующий характер смены нижних зубов у полувзрослых и взрослых особей. Молочный dP4 функционировал совместно с
P2-P3 и M1-M2. М3 в это время находится на стадии формирования или только начинал прорезываться. После полного стирания dP4 происходила его смена на Р4. На данной стадии,
по-видимому, происходило выпадение P2 и появление М3. В это же время начинал активно
использоваться M2. В последующем, на стадии, когда Р4 и М1 были среднестертыми, выпадал Р3. Потом у животных в первую очередь стирались Р4 и М1 до полного исчезновения
всех внутренних эмалевых структур. В этом возрасте основная жевательная нагрузка переходила на M2 и М3. Т.о. у всех взрослых особей отсутствуют Р2 и зачастую Р3, что исключает
пункт наличия 3 премоляров из видового диагноза E. caucasicum (Швырёва, 1995). А.А. Борисяком (1914) указывается находка верхней челюсти с Р3dp4М1 эласмотерия из СБ, которая
показывает, что порядок смены зубов на верхних челюстях совпадал с таковым на нижних.
Известно, что слабостертые и среднестертые зубы эласмотериев гипсодонтные и имеют
слабо сформированные или незакрытые корни. На сильностертых зубах dP4, Р4, М1, когда
коронка стерта до дентина или на ней остаются небольшие островки эмали внутренних
долинок, корни замыкаются. Показано, что, несмотря на ряд морфологических особенностей, эласмотерии обладали онтогенезом зубной системы, в общем, характерной и для других носорогов (Гарутт, 1992), за исключением несколько более раннего выпадения P2 и P3.
Поддержано ПФИ Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем».
37
ХРОМОСОМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЛЕПУШОНОК: НОВЫЕ ФОРМЫ И
НОВЫЕ ГРАНИЦЫ
Баклушинская И.Ю.1, Романенко С.А.2, Сердюкова Н.А.2, Графодатский А.С.2,
Саидов А.С.3, Ляпунова Е.А.1
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия
cytogen-idb@yandex.ru
2
Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН,
Отдел молекулярной и клеточной биологии, Новосибирск, Россия
3
Институт зоологии и паразитологии Академии наук Республики Таджикистан,
Душанбе, Таджикистан; izip61@mail.ru
1
Широкая изменчивость, обусловленная робертсоновскими транслокациями хромосом,
так называемый робертсоновский веер, является уникальной моделью для изучения процесса видообразования. На основной части ареала Ellobius tancrei имеет 54-хромосомный
набор, но в горах Памиро-Алая и Тянь-Шаня нами описан робертсоновский веер (2n=5431) и формы с негомологичными Rb транслокациями (Lyapunova et al., 1980; Ляпунова и
др., 1984, 1985). Многолетнее изучение генетической изменчивости, моделирование ее в
эксперименте, позволили выявить ряд закономерностей формирования робертсоновского
веера. Благодаря разработке номенклатуры G-окрашенных хромосом исходной 54-хромосомной формы и на ее основе – 32-хромосомной формы (Баклушинская, Ляпунова, 1990)
были выявлены различия структуры кариотипа при одинаковом числе хромосом и показано, что робертсоновский веер слепушонок в Памиро-Алае образован, в основном, за счет
гибридизации высоко- и низкохромосомных форм, негомологичные транслокации в пределах веера являются исключением, они распространены вне зоны веера.
Изучение структуры веера с интервалом в 25 лет показало, что распространение хромосомных форм в пределах веера не изменилось со временем, за исключением небольшого расширения ареала низкохромосомной формы на западной границе веера (Ляпунова и др., 2010). Получение нового материала из восточных популяций зоны веера позволило обнаружить неизвестную ранее низкохромосомную форму с 2n=30. Данное число хромосом является наименьшим
возможным для E. tancrei, в свободном состоянии остаются только половые хромосомы и пара
мелких акроцентриков. Применение метода Zoo-FISH позволяет выявлять негомологичные
транслокации, не различимые с помощью дифференциальной G-окраски. При проверке структуры кариотипов у форм с 2n=30 и 2n=32-34 из разных популяций обнаружены робертсоновские транслокации с монобрахиальной гомологией. Благодаря использованию этого метода вне
зоны веера описана структура кариотипа формы с 2n=50 (верховья р. Варзоб) и новой формы
2n=48 (долина р. Кызыл-Су), для слепушонок из последней популяции ранее были описаны
животные только с 2n=50 (Ляпунова и др., 1985). Неожиданно, что за столь короткий промежуток времени (30 лет), произошла фиксация новой перестройки.
Таким образом, робертсоновский веер слепушонок (2n=30–54) имеет сложную структуру и включает, по меньшей мере, три разные низкохромосомные формы (2n=30–34) и
большое количество форм, возникших при гибридизации с исходной формой (2n=54). В
формирование хромосомной изменчивости у слепушонок, вероятно, были вовлечены разные механизмы: независимое и неоднократное возникновение робертсоновских перестроек (единичных и множественных), гибридизация, а также возможно, перестройки хромосом, при которых происходит обмен плечами (WARTs).
Исследования частично поддержаны грантами РФФИ, подпрограммы “Генофонды и
генетическое разнообразие” программы “Биологическое разнообразие” Президиума РАН
и грантом Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых
российских ученых.
38
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ
ФИЛОГЕНИИ: ПРОБЛЕМА СООТВЕТСТВИЯ
Банникова А.А.
Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова
В обзоре современных исследований соотношения молекулярной, морфологической и цитогенетической изменчивости обсуждаются процессы и свойства признаков (наборов данных),
которые влияют на конгруэнтность молекулярных, морфологических и хромосомных филогений. Молекулярные признаки достаточно свободны в варьировании из-за нейтрального характера эволюции большинства из них. Морфологические признаки находятся под давлением отбора, их варьирование связано с адаптацией, вследствие чего количество возможных вариантов для них в каждый момент времени ограничено, а в их эволюции большое место занимают
параллельные изменения. По этой причине филогенетический сигнал морфологических данных зачастую слабее, чем молекулярных. Одна из очевидных причина несовпадений молекулярных и морфологических филогений высокого ранга, яркие примеры которых – развал отряда Insectivora и появление новых молекулярно обоснованных надотрядов Afrotheria,
Euarchontoglires, Laurasiatheria, заключается, видимо, в том, что для дивергенций порядка 50100 миллионов лет обнаружить морфологические синапоморфии также сложно, как отличить
морфологические конвергенции от гомологий. Быстрая адаптивная эволюция древних линий
еще более осложняет проблему. Например, стремительные морфологические преобразования
Сhiroptera, обусловленные специфической адаптацией, привели в свое время к ошибочному
объединению рукокрылых с приматами, шерстокрылыми и тупайей в искусственной группе
Archonta, где для монофилетической группировки Сhiroptera+Dermoptera было найдено особенно много морфологических синапоморфий. Возможно, главная причина плохого совпадения молекулярных и морфологических филогений высокого ранга – общая неравномерность
скорости морфологической эволюции в разных линиях и в разные периоды эволюции. Для
молекулярных признаков такая проблема тоже существует, но она менее масштабна, хотя бы
потому, что здесь разработаны приемы учета неравномерности скоростей. На низких таксономических уровнях результаты сравнительного анализа молекулярной и морфологической изменчивости довольно часто указывает на конгруэнтность генетически и морфологически выделяемых форм. Несоответствие чаще всего касается недооценки генетического разнообразия
при оперировании только фенотипическими признаками. В этом случае мы имеем дело с криптическими формами, морфологические различия между которыми не успели накопиться, но
наблюдается реципрокная монофилия по генным маркерам. Значительно реже формы с четко
выраженными морфологическими отличиями оказываются слабо дифференцированы генетически. Распознаваемые таксоны могут иметь четкие морфологические границы при неполной
сортировке генетических линий и сохранении предкового полиморфизма, что особенно часто
встречается у видов с относительно небольшим временем изоляции и/или видов, испытавших
взрывную эволюцию. Причем на ядерных филогениях эффект неполной сортировки линий и
анцестрального полиморфизма сказывается сильнее и продолжительнее, вследствие чего соответствие ядерных генных древ организменной филогении на видовом/внутривидовом уровне
хуже, чем митохондриальных. Существуют и другие, более очевидные причины расхождения
молекулярных и морфологических данных о родстве, такие как паралогия и гибридизация.
Наконец, сдвиг нуклеотидного состава не только митохондриальных, но и ядерных генов, а
также отсутствие согласованности изменений скоростей замен на разных участках генома, могут
искажать филогенетический сигнал в молекулярных реконструкциях. Что касается кариотипов, то имеются примеры как конгруэнтности цитогенетической и молекулярной изменчивости, так и случаи, когда наблюдается противоположная тенденция, либо вывести какую-либо
закономерность пока не удается.
39
НОВЫЙ РОД ГИМНУР (ERINACEIDAE, GALERICINAE) – МУЛЬТИГЕННОЕ
ОБОСНОВАНИЕ
Банникова А.А.1, Лебедев В.С.2, Абрамов А.В.3, Рожнов В.В.4
Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, Москва
2
Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва
3
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
4
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
1
Семейство Erinaceidae, помимо широко распространенного и хорошо известного подсемейства ежовых (Erinaceinae), включает еще подсемейство гимнур (Galericinae), современный ареал которого ограничен Юго-Восточной Азией, Индонезией и Филиппинами.
В настоящее время согласно последнему изданию Mammal Species of the World (MSW –
Wilson, Reeder 2005) вслед за Corbet (1988) различают пять родов гимнур (Hutterer, 2005):
Echinosorex, Podogymnura, Hylomys, Neohylomys, Neotetracus. Последние два рода, однако,
на основании отсутствия существенных черепных различий многие авторы вслед за Фростом (Frost et al., 1991) сводят в синонимы рода Hylomys (Corbet, Hill, 1992; Hutterer, 1993;
Gould, 1995; 2001, Jenkins, Robinson, 2002) или рассматривают как его подроды (Павлинов,
2003).
Представления о разнообразии рода Hylomys (в узком смысле) стремительно меняются: ранее его часто считали монотипичным (например, Corbet, Hill, 1992), позднее на основании морфологии и электрофоретического анализа белков (Ruedi et al., 1994) в нем признавали два вида H. suillus и H. parvus (Hutterer, 1993), секвенирование митоходриальной
ДНК указывает на существование по меньшей мере 3-4 сильно дивергированных географически изолированных линий (Ruedi, Fumagalli, 1996).
Недавно на основе своеобразной внешней морфологии и отличительных черепных признаков из Лаоса был описан еще один, новый, вид гимнур Hylomys megalotis (Jenkins,
Robinson 2002). Интересно, что если до сих пор морфологические данные свидетельствовали об объединении Hylomys, Neotetracus и Neohylomys в одном роде (Frost et al., 1991), то
введение в анализ H. megalotis понизило поддержку этого объединения (Jenkins, Robinson
2002). H. megalotis при полном отсутствии аутопоморфий, демонстрирует больше плезиоморфных признаков, чем все остальные виды Hylomys s.l., причем по многим из них обнаруживается конвергенция с Echinosorex, Podogymnura и Erinaceinae (Jenkins, Robinson 2002).
Несколько экземпляров гимнур из Лаоса (Ban Doy), определяемых морфологически
как Hylomys megalotis, были проанализированы молекулярно-генетически путем секвенирования митохондриальных и ядерных генов: cytb, 12S, 10-й экзон GHR, экзон 1 RAG1, 11й экзон BRCA1, экзон 28 vWF. Полученные последовательности сопоставлены с таковыми
для представителей Hylomys sensu stricto, Neotetracus, Neohylomys, Echinosorex и
Podogymnura, как оригинальными (Neotetracus sinensis, Hylomys sp.), так и из базы ГенБанка.
Результаты индивидуального анализа каждого из пяти генов и суммарных митохондриальной (~2300 п.н.) и ядерной (~2700 п.н.) последовательностей указывают на резко обособленное положение H. megalotis не только в роде Hylomys, но и среди всех других гимнур. Так, из данных по генам 12S и GHR следует, что H. megalotis отстоит от других видов
Hylomys s.l. дальше, чем Echinosorex gymnurus и тем самым занимает базальное положение
среди Galericinae. Полученные данные позволяют предположить не видовой, а родовой
статус нового вида гимнур из Лаоса.
Исследование финансировано грантом РФФИ 08-04-00029.
40
ПОДБОР ДНК МАРКЕРОВ ДЛЯ ОЦЕНКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ
ГРУППЫ ЛОШАДЕЙ РЫСИСТЫХ ПОРОД
Бардуков Н.В., Коновалова Г.К., Феофилов А.В., Глазко В.И.
Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева,
Россия, Москва, vglazko@yahoo.com
Геномное сканирование предполагает одновременное генотипирование геномной ДНК
одной особи по нескольким десяткам или тысячам локусов. Такие полилокусные сравнения позволяют вести поиск генетических элементов, контролируемых факторами искусственного и естественного отборов, а также связанных с историей происхождения животных. Одним из методов генотипирования одновременно по многим локусам является получение продуктов амплификации геномной ДНК при использовании в полимеразной цепной реакции (PCR) в качестве праймера фрагмента микросателлита. Спектр продуктов
амплификации (ампликонов) в этом случае представляет набор геномных участков ДНК,
фланкированных инвертированным повтором этого микросателлита (Inter-Simple Sequence
Repeats – ISSR-PCR маркеры). Для того, чтобы оценить возможности использования этого
метода, в настоящей работе выполнено генотипирование лошадей (американская стандартбредная, русская и орловская рысистые) разного пола (7 жеребцов, 41 кобыла) с применением в качестве праймеров фрагментов разных микросателлитов – (AG)9C, (GA)9C, (GAG)6C,
(CTC)6C. В результате получены следующие данные. В спектре праймера (AG)9C выявлено 9 фрагментов ДНК, (GA)9C – 8, (GAG)6C – 11. Наименьшее количество ампликонов
выявлено в спектре праймера (CTC)6C – 6 ампликонов, из них 2 были полиморфны у жеребцов, 3 – у кобыл. Суммарно по всем спектрам ампликонов доля полиморфных локусов
в спектре праймера (AG)9C была 77,8%; (GA)9C – 87,5%; (GAG)6C – 72,7% и (CTC)6C –
42,9%. Генетические расстояния (рассчитанные по М.Нею, 1978) по разным локусам спектра между жеребцами и кобылами колебались в пределах 0,0449 – 0,0373 по полиморфным
фрагментам ДНК в спектрах праймера (AG)9C; от 0,1006 до 0,0813 в спектрах праймера
(GA)9C; от 0,0440 до 0,0236 в спектрах праймера (GAG)6C и наименьший размах изменчивости по генетическим дистанциям обнаруживался между самцами и самками по спектру
фрагментов ДНК, полученных с применением праймера (CTC)6C – от 0,0363 до 0,0294.
Генотипированные локусы позволяют выделить группы лошадей, наиболее близких по
спектру фрагментов ДНК, фланкированных микросателлитами, применяемыми в PCR в
качестве праймеров. Полученные данные позволяют сделать следующие выводы. У исследованных лошадей наиболее полиморфными являются спектры праймера (GA)9C; по этим
же спектрам наблюдается наиболее выраженная генетическая дифференциация между
жеребцами и кобылами. Противоположными характеристиками обладают спектры праймера (CTC)6C: они наименее полиморфны и по ним дифференциация между полами наименее выражена. Следует отметить, что нуклеотидная последовательность микросателлита (CTC)6C у млекопитающих может быть мишенью связывания СТСF белка, контролирующего изменения упаковки хроматина (фолдинг хроматина) в процессах регуляции генной экспрессии, с чем, по-видимому, может быть связана относительная консервативность
геномного позиционирования этого повтора. Из рассмотренных микросателлитов наиболее удобными фрагментами для использования в качестве праймеров в целях получения
полилокусных, полиморфных спектров у исследованной породы лошадей является сочетание (GA)9C и (GAG)6C нуклеотидных последовательностей.
41
СЕРЫЕ ПОЛЕВКИ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ В СВЕТЕ
КАРИОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ
Баскевич М.И.1, Окулова Н.М.1, Миронова Т.А.1, Кривоногов Д.М.2,
Маслов В.Ю.2, Трушкова М.А.2
1
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва
2
ГОУ ВПО «Арзамасский гос. пед. ин-т им. А.П. Гадара», г. Арзамас
mbaskevich@mail.ru
Представлены результаты хромосомных исследований серых полевок из Нижегородской области. Всего кариотипировано 44 экз. р. Microtus из 9 пунктов: 1) из окр. с. Большие
зеленые луга Тонкинского р-на (57о22’N/46o9’E; n=3), 2) вблизи с. Кекино Воротынского рна (55о55’N/46o1’E; n=4), 3) близ д. Протопоповка Арзамасского р-на (55о29’N/43o53’E; n=18),
4) у с. Чудь Навашинского р-на (55о47’N/42o21’E; n=4), 5) в окр. с. Селянцево (57о19’N/
43o16’E; n=2) и 6) с. Рамешки (56о59’N/43o16’E; n=2) Сокольского р-на, 7) у с. Дмитриевское Краснобаковского р-на (57о11’N/45o04’E; n=6), 8) близ с. Малинино Чкаловского р-на
(56о39’N/43o14’E; n=2) и 9) в окр. с. Великовское Лысковского р-на (56о05’N/45o27’E; n=3).
Отловы полевок из пунктов 1, 2, 4, 5 осуществлялись глубокой осенью 2009 г., из пп. 6-9 в
весенне-летний период 2010 г., а выборка полевок из окрестностей с. Протопоповка (пункт
№ 3) включала осенние сборы 2009 г. (n=8) и весенне-летние сборы 2010 г. (n=10). Кариотипирование полевок производилось стандартными методами, в т.ч. с привлечением дифференциального окрашивания хромосом. Цель работы – уточнить особенности таксономического и генетического разнообразия этого таксона грызунов (р. Microtus) в регионе
исследования. Наибольший интерес представляет хромосомная идентификация видовой
принадлежности видов-двойников Microtus arvalis s.l. в Нижегородской области, где также
как и в соседней Владимирской обл. (окрестности г. Ковров) (Golenischev et al., 2001; Лавренченко и др., 2009) возможно обнаружение гибридной зоны между 46-хромосомными
формами (видами-двойниками?) M. arvalis s. l. В ходе проведенного кариологического обследования обыкновенных полевок из ряда пунктов Нижегородской обл. мы фиксировали
только чистые 46-хромосомные формы. При этом M. arvalis формы arvalis (МАА) была
отмечена только в п. № 5, во всех же остальных пунктах обследования, за исключением п.
№ 4, где была зарегистрирована M. oeconomus, были выявлены M. arvalis формы obscurus
(МАО). Проведенные нами хромосомные исследования обыкновенных полевок в Нижегородской обл. привели к обнаружению ранее неизвестной для региона МАА, а также к
уточнению северной границы распространения МАО. Нами также получены новые данные по изменчивости кариотипа у МАО в Нижегородской обл. Ранее мы сообщали о высокой частоте встречаемости (62,5%) хромосомной перестройки (ПИ) в пятой паре аутосом
в выборке (n=8) из окрестностей с. Протопоповка (пункт отлова № 3), включающей зверьков, отловленных поздней осенью 2009 г. В качестве причин наблюдаемого явления мы
рассматривали возможность отдаленных последствий химического и радиационного загрязнения, эффект краевого положения популяции и ее формирование в историческом контексте из общего для Приволжской возвышенности рефугиума (Баскевич и др., 2010). Однако, к нашему удивлению, в выборке МАО, включающей 10 экз. добытых в этом же географическом пункте весной-летом 2010 г. и состоящей, преимущественно, из ювенильных
особей, мы не обнаружили ни одного экз. с данной хромосомной перестройкой. Возможно, этот результат связан с действием отбора, направленного на элиминацию мутации и
связанных с ней эффектов. Для особей M. oeconomus (п. № 4), подтверждена стабильность
кариотипа (2n=30), свойственная выборкам из центральных частей ареала вида.
42
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО КАРИОЛОГИИ И МОЛЕКУЛЯРНОЙ
ФИЛОГЕНИИ МЫШОВОК (RODENTIA, DIPODOIDEA, SICISTA) ФАУНЫ
РУССКОЙ РАВНИНЫ
Баскевич М.И.1, Потапов С.Г.1, Опарин М.Л.1, Сапельников С.Ф.2,
Малыгин В.М.3, Власов А.А.4
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва
2
Воронежский Государственный заповедник, ст. Графская, Россия
3
Московский Государственный Университет им.М.В. Ломоносова, Москва
4
Центрально-Черноземный заповедник, Курск, Россия
1
Приведены результаты хромосомных и молекулярно-генетических исследований 4х видов мышовок Sicista, представителей групп betulina (S. betulina и S. strandi) и subtilis
(S. severtzovi и S. subtilis) из различных популяций на Русской равнине.
Результаты кариотипирования (рутинная, G-, C, AgNOR-окраска хромосом) 49 экз.
Sicista из 13-ти пунктов на Русской равнине: S. betulina из окр. с. Бубоницы (n=2) и г. Ржев
(n=2) в Тверской обл., из окр. Звенигорода в Московской обл. (n=5); S. strandi из Баркаловки (n=1) и Стрелецкого (n=10) участков ЦЧЗ в Курской обл. из долины р. Чардым в Правобережье Саратовской обл. (n=1) и из окр. с. Саблинское Ставропольского края в Предкавказье (n=3); S. subtilis из окр. сc. Октябрьское (n=1), Песчаное (n=2), Монахов (n=2) в Заволжье и с. Славянка (n=9) в Правобережье Саратовской обл.; S. severtzovi с участков ЦЧЗ
Баркаловка (n=2), Букреевы Бармы (n=3) и Стрелецкий (n=6), не только выявили высокий
уровень дифференциации между видами-двойниками внутри групп betulina и subtilis, но и
обнаружили кариологическое своеобразие отдельных популяций изученных видов мышовок. Так, например, хромосомные отличия в морфологии, особенностях С- и AgNORокраски хромосом зарегистрированы между правобережной и левобережной популяциями
S. subtilis из Cаратовской обл. Также выявлена фиксация различных хромосомных перестроек в изолированных или полуизолированных популяциях S. severtzovi на территории
Центрального Черноземья и обнаружены отличия в характере С-окраски хромосом между
северными (Курская, Саратовская обл.) и южными (Предкавказье) популяциями S. strandi.
В молекулярно-генетических исследованиях нами было проведено секвенирование фрагмента (1102 bp) митохондриального- (cytb) и фрагмента (488 bp) ядерного (LCAT) генов в 13
образцах Sicista: у 4-х особей S. betulina из двух пунктов в Тверской обл.: окр. с. Бубоницы (n=2)
и г. Ржев (n=1), из окр.Звенигорода в Московской обл. (n=1); у 3 экз. S. strandi по одному из
Баркаловки и Стрелецкого участков ЦЧЗ и из долины р. Чардым в Правобережье Саратовской
обл.; у S. subtilis из окр. с. Октябрьское в Заволжье (n=1) и с. Славянка (n=2) в Правобережье
Саратовской обл.; у S. severtzovi с участков ЦЧЗ Баркаловка (n=1) и Букреевы Бармы (n=1), а
также у использованной для сравнения особи кавказской мышовки, S. caucasica из верховий р.
Мзымта в КГЗ. Дополнительно в анализ были включены взятые из GenBank данные по нуклеотидным последовательностям гена LCAT у представителей Nannospalax и гена cytb у представителей Dipodoidea и Mus musculus. Анализ филогенетических древ, построенных с помощью
UPGMA алгоритма, указывает на значительную дифференциацию между мышовками групп
betulina и subtilis, выявив ‘большую близость S. caucasica к представителям группы betulina,
нежели к изученным образцам мышовок группы subtilis. Следующий уровень кластеризации
соответствует подразделенности на виды внутри групп betulina (S. betulina – S. strandi) и subtilis
(S. subtilis – S. severtzovi). Демовая структура видов мышовок по молекулярно-генетическим
маркерам на использованном нами материале не выявлена.
43
ХРОМОСОМНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ИЗУЧЕНИИ ВИДОВОГО
РАЗНООБРАЗИЯ И ОСОБЕННОСТЕЙ БИОЛОГИИ ОДНОЦВЕТНЫХ
МЫШОВОК (RODENTIA, DIPODOIDEA, SICISTA) КАВКАЗА
Баскевич М.И., Хляп Л.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
mbaskevich@mail.ru
Обобщены собственные, стартовавшие в 1976 году, исследования по кариологии
одноцветных мышовок Кавказа и представлены новые сведения по кариологической датировке находок этой группы грызунов из Кабардино-Балкарии (ущ. Адыл-Су, n=5) и Северной Осетии (верховья р. Сказдон, n=2). Использование разработанных нами ранее хромосомных маркеров (Соколов и др., 1981, 1986; Соколов, Баскевич, 1988, 1992) позволило
подтвердить принадлежность зверьков из ущ. Адыл-Су в Кабардино-Балкарии (2n=24,
NF=48) к S. kluchorica, а мышовок из нового пункта обследования в верховьях р. Сказдон
(Цейское ущ., Северо-Осетинский заповедник) в Северной Осетии к 40-хромосомной S.
kazbegica, ранее зарегистрированной нами в том же ущелье, но в долине р. Цейдон (Соколов, Баскевич, 1992). Обе эти горные реки относятся к бассейну р. Терек. Обнаруженная
нами на северных склонах Большого Кавказа в новом пункте бассейна р. Терек (верховья
р. Сказдон) 40-хромосомная находка S. kazbegica, дополняя сведения об обитании на южных склонах Центрального Кавказа в бассейне р. Терек 42-хромосомной формы S. kazbegica
(Соколов и др., 1986), дает основание полагать, что все известные по музейным коллекциям, пока не кариотипированные, находки из бассейна р. Терек относятся к казбегской мышовке. Обнаружение клухорской мышовки в ущ. Адыл-Су (Национальный Парк «Приэльбрусье») в Кабардино-Балкарии, подтверждает литературные данные (Дзуев, 1988) и уточняет восточную границу распространения этого вида-двойника одноцветных мышовок
Кавказа, ареал которого на северных склонах Большого Кавказа простирается по хромосомным данным к западу до Клухорского перевала в Карачаево-Черкессии. Как известно,
западнее на Большом Кавказе обитает 32-хромосомная S. caucasica (Соколов и др., 1981,
1987, Баскевич и др., 2004), а на Малом Кавказе в северо-западной Армении зарегистрирована 36-хромосомная S. armenica (Соколов, Баскевич, 1988). Полученные нами хромосомные результаты по одноцветным мышовкам Кавказа согласуются с известными представлениями о видовом разнообразии и особенностях географического распространения
этой группы грызунов. Наши оригинальные результаты также делают вклад в уточнение
особенностей биологии (размножение, питание) видов-двойников одноцветных мышовок
Кавказа. Так, для S. kazbegica впервые получены сведения о размере выводка: самка,
добытая 12 июля 2010 г. в верховьях р. Сказдон, оказалась беременной с 6 эмбрионами
диаметром 3 мм, а самец, отловленный 13 июля 2010 г., был готов к размножению (в семенниках, размером 5 х 3 мм, было обнаружено большое количество активных сперматозоидов). Среди 5-ти экз. S. kluchorica, добытых 6–8 июля 2010 г. в ущ. Адыл-Су, у 2 самок
в рогах матки были обнаружены по 5, а у третьей – 4 темных пятна, а два, обнаруженных в
этой выборке самца, были готовы к размножению. До сих пор отсутствовали сведения о
питании одноцветных мышовок Кавказа в природе. Нами впервые у добытых экз. S.
kluchorica (n=4) и S. kazbegica (n=2) было исследовано содержимое желудков, в составе
которых были обнаружены в разных пропорциях компоненты: зеленая масса, белая масса,
хитин. Выявлен смешанный характер питания и индивидуальные предпочтения.
44
ОТЕЛЬНЫЕ ПАСТБИЩА ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
1
Баскин Л.М.1, Куеммерле Т.2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
2
Институт географии Университета Гумбольдта, Берлин
baskin@orc.ru
Места отела постоянны для каждой популяции северных оленей. Весьма вероятно, что
ландшафтные, климатические и кормовые особенности отельных пастбищ там более благоприятны для отела оленей. Известны следующие характеристики отельных пастбищ северных оленей:
1. Достаточное (хотя бы умеренное) количество корма.
2. Отсутствие леса.
3. Неглубокий снежный покров.
4. Сглаженный микрорельеф.
5. Возможность укрыться от ураганного ветра – в ложбине, в полосе леса, на подветренном склоне.
6. Раннее таяние снежного покрова весной, что зависит от экспозиции склона и от
того, сдувает ли ветер снег зимой.
7. Раннее развитие зеленой растительности в близлежащем районе.
8. Близость к летним пастбищам.
Существует значительная литература, оценивающая значение этих условий для успешного выживания новорожденных и дальнейшего (в начале лета) успешного их развития.
В России известно существование 119 популяций северных оленей (Баскин, 2009), однако лишь для 12 из них места отела указаны достаточно точно, для 14 приблизительно.
Еще примерно для 40 популяций, использующих небольшой участок обитания (эти популяции почти уничтожены или обитают на островах), можно предположить, что там же расположены и отельные пастбища.
В США и Канаде точные знания об отельных пастбищах были получены с помощью
телеметрических методов. В Росси эра телеметрии лишь начинается. Поэтому представляется интересным, используя методы геоматики, предсказать, где могут находиться отельные пастбища популяций северных оленей. Используя имеющиеся данные по отельным
пастбищам диких северных оленей (26 популяций) и собрав данные еще по 30 отельным
пастбищам домашних северных оленей, мы попытались, используя топографические карты, космические снимки и базы данных по климату и вегетации растительности, получить
характеристики отельных пастбищ. После этого стало возможным экстраполировать данные на всю территорию России, где обитает северный олень.
Проведенная работа пока не дала удовлетворительного результата. Полученные карты
отельных пастбищ или почти повторяют то, что уже известно, или, наоборот, ложно указывают, что олени могли бы проводить отел почти всюду. Наши дальнейшие усилия будут
направлены на построение множества карт, созданных при разных сочетаниях факторов и
условий, заданных при моделировании.
45
НЕЗАВИСИМЫЙ ПЕРЕХОД К АСИНАПСИСУ ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ В
РАЗНЫХ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЛИНИЯХ ПОЛЕВОК ТРИБЫ MICROTINI
Башева Е.А.1 , Торгашева А.А.1, Голенищев Ф.Н3, Бородин П.М.1,2
1
Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия
borodin@bionet.nsc.ru
2
Новосибирский государственный университет, Новосибирск, Россия
3
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия
Cинапсис и рекомбинация хромосом необходимы для их нормального расхождения в
мейозе. У самцов подавляющего большинства видов млекопитающих синапсис и рекомбинация между Х и Y хромосомами происходят в коротком псевдоаутосомном районе. «Асинаптические» половые хромосомы были обнаружены у 13 видов серых полевок рода
Microtus. Возникло предположение, что это типично для всех полевок рода. Однако позднее синапсис половых хромосом был обнаружен у 3 видов подрода Pallasiinus, принадлежащих к азиатской филогенетической линии, 2 видов (M. (Chionomys) nivalis и M. (Neodon)
sikimensis), занимающих базальное положение в роде Microtus, и у ряда видов из сестринских к роду Microtus родов Arvicola и Myodes. Это привело к предположению, что синапсис половых хромосом является предковым свойством рода, а асинапсис возник однократно у общего предка палеарктической филогенетической линии.
Целью нашей работы был анализ синапсиса и рекомбинации половых хромосом у ранее не исследованных видов полевок, наиболее интересными из которых были: 3 вида подрода Alexandromys; 3 вида из базальных филогенетических линий Stenocranius и
Lasiopodomys (сестринские группы как синаптическим» полевкам азиатской группы, так и
«асинаптическим» полевкам палеарктической филогенетической линии); 2 вида из трибы
Lagurini, сестринской к трибе Microtini.
Исследование было проведено на цитологических препаратах с использованием электронной и флуоресцентной микроскопии, после иммуноокрашивания белков синаптонемных комплексов (SCP3), мисс-матч репарации (MLH1), который надежно маркирует точки
кроссинговера.
Мы показали, что не только синапсис, но и рекомбинация между Х и Y хромосомами
характерны для видов трибы Lagurini, видов азиатской филогенетической линии рода
Microtus и Lasiopodomys mandarinus. Отсутствие синапсиса и рекомбинации наблюдали у
самцов Stenocranius gregalis и Lasiopodomys brandti. Таким образом, общий предок всех
Microtini имел нормальный и полностью функциональный псевдоаутосомный район. Этот
район был утрачен, перестроен или инактивирован у общего предка палеарктических полевок и, параллельно, у подрода Stenocranius и у одного из двух исследованных видов подрода Lasiopodomys.
46
ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ КОРМОВЫМИ РЕСУРСАМИ ИСХОДНЫХ ФОРМ
И МЕЖПОРОДНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ПЛОДОВИТОСТИ У ПЕСЦА
Бекетов С.В., Сергеев Е.Г.
Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства
им. В.А. Афанасьева РАСХН, п. Родники, Московская обл., Россия
serkhan@front.ru
Плодовитость (число живых и мертвых щенков в помете) является одной из важных
характеристик продуктивности пушных зверей. Высокие показатели воспроизводства обеспечивают рост объема меховой продукции в зверохозяйствах. Однако наследуемость плодовитости невелика, чем собственно и обусловлена ее высокая изменчивость в разные годы.
В настоящее время в звероводстве в структуре пород пушных зверей значительную долю
составляют т. н. стандартные или базовые породы, разведением которых было положено
начало отрасли. У песца это серебристая и вуалевая породы.
Считается, что наиболее плодовит – серебристый песец (Ильина, 1963, Милованов, 2001). Тем
не менее, сравнительный статистический анализ показателей воспроизводства у этих двух пород до
сих пор не проводился, не указывались и возможные причины установленных различий.
В ходе нашего исследования анализ непрерывных случайных величин (сводные данные о результатах гона и щенения пушных зверей в зверосовхозах Зверопрома РСФСР за
1979-1987 гг. и Центра информационного обеспечения клеточного пушного звероводства
и кролиководства ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева за 1998-2008 гг.) сводился к проверке гипотезы о равенстве средних двух генеральных совокупностей по двум выборкам с
использованием t-cтатистики Стьюдента.
Как было установлено средняя плодовитость по зверохозяйствам за период с 1979-1987
гг. у песца серебристой породы составила 11,58+0,228, у вуалевой – 11,21+0,223 (р<0,01), в
1998-2008 гг. соответственно 11,82+0,391и 11,31+0,364 (р<0,01).
Так как недостаточное или неполноценное кормление в период подготовки к гону может
способствовать развитию меньшего числа фолликулов у самок, а во время беременности гибели части эмбрионов, мы провели дополнительное групповое сравнение серебристого и вуалевого песца по плодовитости в тех зверохозяйствах, в которых разводили обе эти породы, т. е. на
одном общем фоне кормления. В результате были получены следующие данные: c 1979 г. по
1987 г. – средняя плодовитость серебристого песца – 11,65+0,305; вуалевого – 11,12+0,329
(р<0,01), а по данным 1998-2008 гг. соответственно 11,90+0,390 и 11,48+0,340 (р<0,05).
В чем же причина наблюдаемых достоверных отличий в плодовитости у серебристой и
вуалевой пород песца?
Из различных источников (Насимович, Исаков, 1985; Tannerfeldt, Angerbjцrn, 1998) известно, что колебание плодовитости у песцов находится в тесной зависимости от обилия основных
кормов. В зависимости от обеспеченности песцов кормовыми ресурсами по параметру «стабильность-неустойчивость» можно выделить две крупные арктические области: материковую
с прибрежными островами, охватывающую Евразию, Берингово море и Северную Америку
— «неустойчивая», и островную северо-атлантическую (зона влияния теплого течения Гольфстрим) – «cтабильная». Примечательно, что указанные области территориально совпадают с
районами распространения голубых песцов т.н. аляскинского и гренландского типов.
Однако известно, что по своему происхождению серебристый песец относится к аляскинскому типу. Вуалевые же песцы, в большей степени сходны с животными гренландского
типа. То есть, ограниченность или стабильность кормовых ресурсов в природе определяет
межпопуляционные различия по величине среднего размера помета у песца, которые проявляют себя затем в процессе микроэволюции в виде наследственно закрепленной адаптации.
47
ВЛИЯНИЕ МНОГОЛЕТНЕЙ, ЧАСТИЧНОЙ ЭЛИМИНАЦИИ НА ПОПУЛЯЦИЮ
РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (MYODES GLAREOLUS)
Беляев А.Н.
Зоологический музей Казанского (Приволжского) федерального университета,
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, Казань, Россия
crocidura@rambler.ru
Сбор полевого материала проводили на территории двух лесопарков г. Казани расположенных в 2 км друг от друга в период с 1999 по 2009 г. Лесопарк «Мясокомбинат» («изолят») площадью около 80 га, находящийся в черте города, со всех сторон окружен плотной
городской застройкой. Лесопарк «Столбищенский» («неизолят») площадью около 400 га,
расположен на границе города и имеет связь с прилегающими пригородными залесенными территориями. Отлов проводился ловушками Hero, выставленными в ловушко-линии,
три раза в год (весной, летом и осенью). Весенние обловы охватывали всю территорию
изолированного и основную часть территории неизолированного лесопарка и служили
основным элиминирующим фактором, устраняющим из популяции примерно до 1/3 численности популяций, по крайней мере, в изоляте. В это время собирался и материал по
морфооблику, параметрам размножения и структуре популяции. Летние и осенние учеты
проводились на локальных участках, чтобы избежать сильного изъятия зверьков из популяции и служили только лишь для характеристики численности популяций. Таким образом, мы попытались смоделировать ситуацию, когда в весеннее время ежегодно действует
некий элиминирующий фактор. Основное внимание уделялось влиянию этой элиминации
на популяцию рыжей полевки в зависимости от площади и степени изолированности исследуемых территорий.
В результате влияния многолетнего весеннего частичного изъятия за 11 лет исследований в изолированном лесопарке по сравнению с неизолированным лесопарком произошли
следующие изменения:
Уменьшились размер (масса и длина тела) перезимовавших зверьков в не зависимости
от пола. Полученные результаты позволяют с несколько иной точки зрения объяснить «островное» правило (увеличение размеров тела мелких млекопитающих на островах по сравнению с материком) и исключений из него. В тех случаях, когда отмечаются исключения
из правила (уменьшение массы тела) видимо на островную популяцию действует фактор
либо комплекс факторов ежегодно избирательно элиминирующий определенную долю популяции. Помимо этого самок на фоне уменьшения размеров произошло снижение доимплантационных потерь (разница между количеством желтых тел и мест имплантации),
потенциальной (количество желтых тел) и фактической (количество эмбрионов) плодовитости.
Увеличился диапазона сроков начала размножения после осеннее-зимней паузы, причем
изменения произошли за счет смешения ранних (подснежных) дат на более ранние сроки.
Возможно, причинами начала подснежного размножения являются не только такие хорошо
известные нам факторы, как наличие высококалорийных кормов, благоприятные метеоусловия, но и, по-видимому, способность самих зверьков реагировать на эти факторы.
Понизился средний уровень численности (отрицательный тренд) и изменился характер
сезонной динамики в годы низкой численности. Следовательно, одними из причин возникновения тренда и изменения сезонной динамики может быть многолетняя частичная элиминация в сочетании с изоляцией, а точнее изъятие определенного процента зверьков из
популяции в целом.
48
КАРТОГРАФИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛОТНОСТИ
ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЛАНДШАФТАХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ
ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
Беляченко А.В.
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, Россия
veliger59@mail.ru
Широко известен факт неравномерного распределения различных видов млекопитающих в естественной среде обитания. В любом крупном регионе есть локальные местообитания, которые оказываются особенно благоприятными для большого количества видов, а
также территории, где видовой состав обеднен по сравнению с общим "региональным
фоном". Размещение таких неоднородностей плотности видов объясняется как природными факторами, так и антропогенной трансформацией среды.
Материалом для работы послужили данные автора о пространственном распределении
87 видов млекопитающих, собранные в 1985–2007 гг. на Приволжской возвышенности в
Саратовской области. В качестве оценки видового богатства животных применялся простейший показатель: количество видов на квадратный километр местообитания или видовая плотность. Первичные полевые данные о количестве видов в среде MapInfo Professional
7.0 наносились на оцифрованную карту в виде точек, находящихся по углам квадратов 1 1
км. В результате математико-картографического моделирования были построены изображения фоновой и остаточной поверхностей плотности видов птиц и млекопитающих и
выявлены положительные и отрицательные аномалии плотностей видов (Берлянт, 1988).
В результате исследований было выявлено, что положительные аномалии плотности
видов млекопитающих на остаточных поверхностях пространственно сопряжены с дубовыми, кленовыми, липо-дубовыми, березово-дубовыми лесами и разнотравно-типчаковоковыльными, сухими типчаково-ковыльными степями восточных склонов Волго-Донского и Терешкинско-Сурского водоразделов; дубовыми, липо-дубовыми, кленовыми, сосновыми лесами на склонах Терсинско-Терешкинского водораздела, Змиёвых и Хвалынских
гор; овражно-балочными остепненными дубовыми, кленовыми лесами и сухими полынно-типчаково-ковыльными степями Приволжских венцов на восточных склонах ВолгоДонского водораздела; пойменными осокоревыми, вязово-дубовыми лесами, лугами и псаммофитными разнотравно-типчаково-ковыльными степями среднего течения р. Медведицы. Отрицательные аномалии размещены в распаханной долине р. Терешки, связаны с
агроценозами долин рр. Чардыма, Курдюма, Карамыша.
Изучение закономерностей пространственного размещения аномалий видовой плотности
млекопитающих в регионе показало, что непосредственно на их распределение воздействуют
прежде всего фитоценотические (расположение лесов, степей или лугов) и антропогенные (степень распаханности территории, относительная площадь залежей, наличие населенных пунктов) факторы. На локальные повышения плотности видов влияют также особенности геоморфологической структуры бассейнов Волги и Дона: соотношение площадей водоразделов и долин рек на поверхностях разного геологического возраста, протяженность и экспозиция крутых склонов, расчлененность рельефа, плотность и структура гидрологической сети. Одной из
важных перспектив подобных исследований распределения видовой плотности млекопитающих является долгосрочное планирование региональной природоохранной деятельности. Положительные аномалии видовой плотности нередко совпадают с границами существующих
охраняемых территорий различного ранга; знание размещения таких аномалий может быть
полезным для прогнозирования и создания новых природных резерватов биоразнообразия.
49
АМПЛИФИКАЦИЯ СЕМЕЙСТВА ГЕНОВ, КОДИРУЮЩИХ
АССОЦИИРОВАННЫЕ С БЕРЕМЕННОСТЬЮ ГЛИКОПРОТЕИНЫ (PAG)
У БУРОГО МЕДВЕДЯ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Бенек М.1, Панасевич Г.1, Вардзыньска М.1, Савельев А.П.2, Гижеевски З.3,
Шафраньска Б.1
1
Университет на Вармии и Мазурах, Ольштын, Польша;
2
Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства РАСХН, Киров, Россия;
3
Институт репродукции животных и изучения кормов ПАН, Ольштын, Польша
saveljev.vniioz@mail.ru, szafran@uwm.edu.pl
Семейство ассоциированных с беременностью гликопротеинов (PAGs) принадлежит к
плацентарным протеиназам аспарагиновой кислоты (AP: EC 3.4.23). До настоящего времени среди всех видов хищных млекопитающих была клонирована лишь одна комплементарная ДНК (cDNA) генов PAG. Сделано это было посредством быстрой заморозки в жидком азоте хорошо сохранившихся тканей хориона плаценты домашней кошки на ранней
стадии беременности, которые затем использовались для получения полной РНК. Эта cDNA,
названная кошачьим PAG – fPAG, была полностью секвенирована, данные о ней депонированы в международный GenBank (№ AF036953). Гликопротеины PAG комплементарной
ДНК кошки были нужны для коммерческого тестирования, а также для различных диагностических тестов беременности, чрезвычайно востребованных в работе с домашними и
дикими жвачными животными (BioPRYN®; www.biotracking.com), производство их запатентовано (USA/6869770/2005 и Mexican/233668/2006). Ранее ни у одного вида диких хищников не было амплифицировано, либо клонировано, секвенировано или тем более – полностью идентифицировано ни одного секвента ассоциированных с беременностью гликопротеинов, а также комплементарной или геномной ДНК.
Цель нашего исследования состояла в том, чтобы посредством амплификации идентифицировать семейство генов PAG у бурого медведя (Ursus arctos, Ua). Бурый медведь – один из
шести видов подсемейства Ursinae, имеющий важное охотничье значение в Восточной Европе и Сибири. В России традиционно популярная охота на овсах и на приваде начинается
через один-два месяца после гона. Поэтому под выстрелы иногда попадают медведицы одинокие, не имеющие при себе рожденного предыдущей зимой молодняка, но – покрытые и
находящиеся на ранних стадиях беременности. Наше исследование было выполнено на шаблонах геномной ДНК (gDNA) одиннадцати медведиц в соответствии с признанной организацией интрон-экзонной структуры свиных (pPAG2) и коровьих (bPAG1, bPAG2) генов PAG,
состоящих из 8 экзонов. Однако эти генные структуры гликопротеинов еще совершенно не
изучены у хищных. Мы использовали гены fPAG как одну последовательность согласия.
Шаблоны геномной ДНК были очищены от кожи и корней медвежьих волос, затем при помощи ПЦР с тремя разработанными праймерами (sensATG/ex6AS, ex5SE/ex6AS и ex6SE/ppac)
амплифицировали различные генные фрагменты. Электрофоретические PAG-подобные ампликонсы (300-550, 100-900 и 150-1000 основных пар, соответственно) показали разнообразные профили, представляющие генотип каждой исследованной самки. Наше сообщение
является первым об исследовании у бурого медведя геномных ампликонсов гликопротеинов,
ассоциированных с беременностью. Мы их назвали как UaAGs. Для полной идентификации
медвежьих PAG-ов требуется продолжение исследований.
Исследование поддержано грантом 528.0206.0805 для проф. Божены Шафраньской.
50
ПРОСТРАНСТВЕННО-БИОТОПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Бердюгин К.И., Большаков В.Н.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
kiberd@gmail.com
Местообитанием для мелких млекопитающих является то, что мы называем биотопом,
т.е. элементарная экосистема – биогеоценоз. Характерные черты местообитания определяет его растительный компонент – фитоценоз. Популяция по представлениям русской экологической школы это внутривидовая группа особей, обитающая на определенной территории и способная к самоорганизации и самоподдержанию на протяжении многих поколений, что соответствует метапопуляции англоязычных экологов. Пространственная структура любой популяции мелких млекопитающих определяется экологической спецификой
вида (биотопической спецификой и эври-стенотопностью) и биотопическим (фитоценотическим) разнообразием в том географическом локалитете, где данная популяция обитает. В
результате популяция представляет собой комплекс групп, населяющих отдельные фитоценозы – местообитания. Популяции эвритопных (эврибионтных) видов заселяют большее
число биотопов, чем популяции стенотопных. Количество заселенных биотопов увеличивается при увеличении численности популяции и уменьшается при ее снижении. Разнообразие заселенных внутрипопуляционными группами фитоценозов определяется конкретными (погодными, фенологическими) условиями в данный период времени.
В качестве примера можно привести наши данные о населении грызунов Среднего Урала. Эвритопные, эврибионтные виды Myodes (Clethrionomys) rutilus и M. glareolus заселяют большинство или все лесные биотопы региона и часть открытых местообитаний (таких
как вырубки, гари, послелесные луга) в соответствии со своими биотопическими предпочтениями. Более стенотопные виды M. rufocanus и Sylvaemus uralensis встречаются в единичных специфических биотопах: первый в каменистых россыпях, второй – в некоторых
производных лиственных и хвойно-лиственных сообществах.
51
СОВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ
(НА ПРИМЕРЕ НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКИХ ГОР)
Бердюгин К.И., Большаков В.Н.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
kiberd@gmail.com
Современная динамика населения грызунов определяется двумя основными группами
факторов: естественными изменениями климата и усиливающимися антропогенными воздействиями. Тенденции изменений в населении грызунов под воздействием того и другого
комплекса факторов в настоящее время совпадают. Это явление отчетливо прослеживается
в тех участках Уральского региона, которые в значительной степени подвержены антропогенным воздействиям или практически не подвержены им. К первым относятся Средний и
Южный Урал, ко вторым – Приполярный и Полярный Урал. И в том, и в другом случае за
последние 50-70 лет выявлено усиление в составе населения южных и западных форм,
таких как Myodes glareolus, Apodemus flavicollis, Sylvaemus uralensis, Microtus arvalis, M.
submeridionalis, и уменьшение роли северных и восточных форм, таких как Lemmus sibiricus,
Dicrostonyx torquatus, Myodes rutilus и других. По нашему мнению совпадение указанных
тенденций носит временный характер. Направление изменений в составе населения грызунов, вызванных антропогенными воздействиями, сохранится. Изменения, связанные с
естественными изменениями климата будут меняться в соответствии с климатическими
колебаниями.
52
РОЛЬ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ЛАНДШАФТА В РАЗНООБРАЗИИ МЕЛКИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИМПАКТНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Бердюгин К.И., Давыдова Ю.А, Кшнясев И.А., Мухачева С.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
kiberd@gmail.com
Данная работа посвящена изучению структуры населения мелких млекопитающих (ММ)
импактной зоны точечного источника техногенного загрязнения. Известно, что высокая
концентрация ксенобиотиков (тяжелых металлов) в этой зоне ведет к существенной деградации биоты в целом и отдельных ее компонентов. Важнейшей составляющей деградации
биоты является снижение ее биоразнообразия, в том числе и видового разнообразия. Сказанное полностью относится к структуре населения ММ (Безель, 1987, 2006; Dmowski et
al., 1995; Катаев, 1995; Лукьянова, Лукьянов, 1998; Мухачева, 1996, 2001, 2007; Kozlov et
al., 2005).
В проведенном исследовании использован нетрадиционный подход к изучаемой проблеме, предполагающий оценку структуры населения ММ с учетом разнообразия ландшафтно-экологических условий импактной территории на уровне фаций (местообитаний).
В результате установлено, что видовое разнообразие, в том числе и видовое богатство,
вопреки общепринятым представлениям, на импактной территории не ниже, чем на фоновой (5-6 видов грызунов и 4 вида насекомоядных в том и другом случае). Существенно
отличаются соотношения разных видов в сообществах, вплоть до смены доминирующего
вида, и распределение видов по местообитаниям (фациям) в импактной зоне по сравнению с фоновой. Некоторые данные указывают на более высокую биотопическую мобильность и изменение биотопических предпочтений у некоторых видов. Отмечена высокая
концентрация представителей некоторых видов в местообитаниях, незначительных по своей
площади, но общий уровень численности ММ в импакте ниже, чем на фоне. На данном
этапе невозможно связать структурные особенности населения ММ импактных территорий с характером антропогенного воздействия изучаемого района. Но можно указать некоторые направления изменений в биоте, индицируемые этими особенностями. К ним относятся усиление роли восточных (сибирских), южных, антропофильных (и даже синантропных) элементов.
Таким образом, ландшафтное разнообразие импактной территории является существенным фактором, определяющим как уровень сохранения, так и направление изменений биоразнообразия ММ, индицирующих характер и меру изменения биоты в целом в результате
действия точечного источника техногенных загрязнений.
На основании первых результатов, полученных с использованием ландшафтно-экологического подхода к исследованию оценки антропогенных воздействий, мы полагаем, что
предлагаемый подход не только имеет познавательный интерес, но содержит в себе также
методологический и методический аспекты, поскольку включает в рассмотрение проблемы ландшафтно-географический компонент, что повышает уровень общности результатов
исследования и предполагает заложить основу для упрощения методов подобного рода
исследований (как правило, весьма трудоемких) за счет исключения некоторых промежуточных этапов в ряду «загрязнения – эффекты их воздействия – ландшафт – биота – ее
отдельные компоненты – структура населения мелких млекопитающих».
Работа поддерживается РФФИ (проекты 08-04-91766, 10-04-01657), программами
развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4), научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), Президиума РАН «Биологическое разнообразие».
53
ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ В ПОПУЛЯЦИИ БЕСПОРОДНЫХ КОШЕК
ОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Березина Е.С.
Омский государственный педагогический университет, Россия
berezina_tara@mail.ru
В Омской области полиморфизм и генетику окрасов беспородных домашних кошек до
наших исследований ранее не изучали. Изучение полиморфизма и фенотипических проявлений генов окрасов кошек на севере Омской области в Среднем Прииртышье интересно с
позиций экологических и, возможно, эпизоотологических. Исследования морфологических особенностей и изучение окрасов домашних кошек проводились на популяциях домашних кошек г. Тары и с. Усть-Ишим Омской области в период с 2008 по 2010 годы.
Населенные пункты находятся друг от друга на расстоянии более 300км. Тара – малый
город на севере Омской области, в центре города многоэтажная застройка, в остальной
части одноэтажная, расположен в зоне смешанных лесов Западной Сибири в Среднем Прииртышье. С. Усть-Ишим располагается северо-восточнее г.Тары, в подзоне южной тайги,
типичная сельская одноэтажная застройка. Климат типично континентальный, с продолжительной суровой зимой (с ноября по март) и коротким летом (июнь-август).
Всего опрошено 507 человек. В г. Тара учтено и описано 286 кошек, в с. Усть-Ишим –
290 кошек. Всего учтено и описано 576 кошек. Была получена информация о численности,
окрасе шерсти, цвете глаз, длине шерсти, половой принадлежности, породе, возрасте, массе тела кошек, контакте с детьми и беременными женщинами. При изучении сочетания
следующих признаков: длина шерсти, окрас, цвет глаз, – в г. Таре выделено 54 морфологических типа, в с. Усть-Ишим – 73 морфологических типа кошек. Среди домашних кошек
г.Тары и с.Усть-Ишим наиболее распространены морфы 1 и 2: 1 – короткая шерсть, чернобелый окрас, зеленые глаза; 2 – короткая шерсть, дикий окрас, зеленые глаза. В популяциях кошки домашней лесной зоны юга Западной Сибири несмотря на предпочтение населением оригинальных и необычных расцветок кошек, преобладающими окрасами шерсти
кошек являются пегий (в Таре 32,5±2,77% и Усть-Ишиме 30,7±2,71%), черный (28,0±2,66%
и 28,3±2,65%) и дикий (агути) (18,8±2,32% и 20,0±2,35% соответственно). В г.Таре единично отмечен розовый окрас шерсти кошек. Частоты аллелей S (0,19 и 0,17) и аа (0,62 и
0,64) в исследуемых популяциях достоверно не различаются, аллель Т (макрель, серый
полосатый) обнаружен в популяции г.Тары, но не выявлен в с. Усть-Ишим. В популяции
г.Тара преобладают гомозиготные доминантные рыжие ОО (12,2±2,03%), в с.Усть-Ишим
кошки черепахового с белым окраса ОоS- (10,0±1,77%) (частоты аллеля О 0,131 и 0,126
соответственно). Выявленные частоты аллелей свидетельствуют об общности происхождения исследуемых популяций. Cравнение попарно частот аллелей пяти локусов (А, С, S,
O, W) двух популяций показало, что популяции генетически друг от друга не отличаются
(dij=0,008). Выявленные частоты аллелей свидетельствуют, скорее всего, об общности происхождения исследуемых популяций: возможно, завоз кошек осуществлялся через г.Тару в
с.Усть-Ишим по р.Иртыш и по автомобильной трассе Омск – Тара – Усть-Ишим, таким
образом отражая исторически сложившееся заселение данных территорий.
54
ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ БЕСПОРОДНЫХ СОБАК В СРЕДНЕМ ПРИИРТЫШЬЕ
(Г.ТАРА)
Березина Е.С.
Омский государственный педагогический университет, Россия
berezina_tara@mail.ru
При изучении субпопуляций бездомных собак урбанизированных территорий для создания баз данных и достоверного учета возникает необходимость идентификации встреченных особей. Окрасы собак являются одним из признаков, наиболее удобных для описания индивида. Исследование проводилось на субпопуляциях бродячих собак разных категорий (бездомные, безнадзорные, условно-надзорные и т.п.) в городе Таре Омской области. Г. Тара – малый город на севере Омской области, с населением около 30 тыс. жителей,
расположенный в зоне смешанных лесов подзоне южной тайги Западной Сибири в Среднем Прииртышье. Количество бездомных собак незначительно, преобладают на улицах
владельческие беспородные собаки (в основном лайкоиды около 43,4±2,12%) полувольного содержания (свободный выгул и перемещение собак в частном секторе одноэтажной
застройки, составляющей более 80% площади). При подворном и поквартирном обходе
выявлено соотношение собака/человек как 1:5,5, общая расчетная численность особей в
популяции составила около n=5455, из них на полувольном содержании около 7% (n=383).
Для описания окрасов беспородных собак, обитающих на урбанизированных территориях, применялось экстерьерное фотографирование. Проводили подробное описание окрасов с указанием цвета мочки носа, глаз.
В ходе исследования в 2010г. описано 147 бродячих собак. При изучении фенотипа
собак наблюдения проводили только при дневном освещении. В данной популяции преобладают генотипы с аллелями ay, ag, as (26,8±3,65%), дающие в фенотипе волче-серые зонарные или серо-рыжие зонарные окрасы, широко распространена белая пятнистость (аллели
sp, si, sl) (33,3±3,86%), что свидетельствует, во-первых, о вкладе породы западно-сибирская
лайка и, во-вторых, об адаптации к суровым климатическим условиям и о доместикации
вида. Широкое распространение черного окраса (локус В (В-, Bb)) (24,5±3,55%) среди
свободно скрещивающихся собак отражает, прежде всего, высокую устойчивость к стрессу в урбанистической среде. Отмечено наличие рецессивных гомозигот коричневого окраса (bb) (4,1±1,64%), ослабленных рыжих с коричневым или палевым (розовым) носом
(ауауbbcchcch(dd)ee) (2,0±1,15%), белых (палевых) (bbcchcch) (1,4±0,97%) и белых (серых) (Bddee) (2,0±1,15%). Фенотипическое проявление рецессивных аллелей локусов С, В, Д, на
наш взгляд, свидетельствует об инбридинге (что подтверждается наличием ахондропластической хондродистрофии (укорочение конечностей) до 13,3±1,45% особей в данной популяции. Широкое распространение подпалых и чепрачных окрасов (частоты a ta t
0,369±0,038, аsаs 0,202±0,040), масковости Em (0,714±0,040) может свидетельствовать о
прилитии крови немецкой овчарки. Появление аллеля Т (0,003±0,003) (тиковая пятнистость или крапчатость) может свидетельствовать о вкладе пород спаниелей и курцхааров в
формирование популяции беспородных собак в данной местности. Однако при анализе
формирования популяции необходимо учитывать и другие морфологические особенности
беспородных собак.
55
БЕШЕНСТВО ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ВО
ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ ХХ – НАЧАЛЕ ХХI ВЕКОВ
Березина Е.С.1, Сидоров Г.Н.1, Полещук Е.М.2, Сидорова Д.Г.3
1
Омский государственный педагогический университет
2
Омский НИИ природноочаговых инфекций
3
Омский государственный аграрный университет
berezina_tara@mail.ru
Антропургические очаги бешенства поддерживаются домашними плотоядными – кошками и собаками. Для человека опасны как безнадзорные и одичавшие животные, так и
владельческие собаки и кошки. Бешенство в антропургических очагах связано с численностью и режимом содержания собак и кошек, особенно в неблагоустроенных секторах городов и в сельской местности. Домашние кошки сельской местности при мышковании в природных ландшафтах в местах обитания лисиц включаются в эпизоотические цепи природного бешенства. За 1960-2009 гг. в России проанализировано 149365 случаев бешенства
животных и 600 людей, в том числе 154 случая смерти людей после контактов с собаками
и 50 случаев после контактов с кошками.
I эпизоотический период (1960-1968). Среднегодовая гибель животных от бешенства
оценена в 3391 случай, от среднего многолетнего показателя за последние 50 лет это составляло 114,4%. В структуре заболеваемости 10,6±0,3% приходилось на собак. Собаки
служили источником смерти людей в 33,3±9,6% случаев. Дифференцированная регистрация заболеваемости кошек в СССР до 1967 г. не велась. II эпизоотический период (19691977 гг.). В структуре заболеваемости на кошек приходилось 0,9±0,5 % (n=361) и 4,8±0,5%
приходилось на собак. Кошки послужили источником инфекции людей в 6,0±2,1 % случаев, собаки – в 25,6±3,8 % случаев. III эпизоотический период (1978-1986). Доля кошек в
этот период достоверно увеличилась в 3,4 раза (3,1±0,7 %), t=2,6 (p<0,001). Кошки служили источниками инфекции в 8,9±2,5 % случаев. Доля собак в третьем эпизоотическом периоде по сравнению со вторым, достоверно увеличилась в 1,4 раза (6,7%±0,2), (p<0,001).
IV эпизоотический период (1987-1995 гг.). На кошек в эти годы приходилось 5,4±0,9 %
(n=656) случаев заболевания бешенством. Доля кошек в этот период увеличилась в 1,7 раза
(5,4±0,9 %), t=2,0 (p<0,05). В четвертом эпизоотическом периоде по сравнению с третьим в
1,8 раз возросли заболевания собак (12,2±0,8%, против 6,7±0,2%), (p<0,001). V эпизоотический период (1996-2004). Доля кошек увеличилась в 2,1 раза и составила 11,2±0,6 %,
t=5,4 (p<0,01. Особенностью пятого эпизоотического цикла явилось то обстоятельство, что,
начиная с 1996 года, в структуре заболеваемости бешенством домашних животных роль
кошек возрастает. Этот показатель изменился с 16 % (1960-1994 гг.) до 38 % (2001-2006
гг.). Заболеваемость собак составляла 19,9±0,3% или в 1,6 раза больше, чем в четвертом
периоде. Количество собак, как источников гидрофобии в пятом эпизоотическом периоде
по сравнению с четвертым достоверно возросло (43,9±4,8% против 26,4 ± 4,6%), (p<0,01).
VI эпизоотический период начался в 2005 г. Доля кошек в заболеваемости животных составила 12,5±0,2 %. В 2008-2009 гг. доля собак в общей структуре заболеваемости животных составила 17,5-21,75%. На протяжении 50 лет удельный вес кошек в заболеваемости
бешенством животных на территории России возрос в 25 раз – с 0,5 % до 12,5 %. Соотношение заболеваемости собак и кошек изменялось в сторону уменьшения доли собак (с
84,2% в 1960-1994 гг. до 62,0% в 2009г.) и увеличения доли кошек (с 15,8% в 1960-1994 гг.
до 38,0% в 2009г.).
56
РОЛЬ ПОДСНЕЖНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ
РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ
Бернштейн А.Д.1, Михайлова Т.В.2, Апекина Н.С.1, Останина М.Г.3
1
ИПВЭ им. М.П. Чумакова РАМН,Москва, Россия,
2
НИЭМ им. Н.Ф.Гамалеи, Москва, Россия,
3
ФГУЗ Удмуртской республики, Ижевск, Россия
1
centrglps@rambler.ru, 2kkl41@mail.ru
Одна из особенностей населения рыжей полёвки широколиственных и хвойно-широколиственных лесов – регулярно повторяющееся подснежное размножение в годы с большим запасом семенного корма. Многолетний мониторинг популяций этого вида в еловолиповых лесах Удмуртии (1973–2009гг.) показал, что раннее начало репродуктивного сезона наблюдается здесь каждые 2–4 года и тесно коррелирует с урожаем липы. Все самкисеголетки, появившиеся до мая, и большинство майских особей участвуют в размножении
с 1–2 месяцев жизни наравне с перезимовавшими, вне зависимости от исходной плотности. Именно они приносят в такие годы основной приплод за сезон. «Запрограммированность» на быстрое созревание особей раннего рождения была подтверждена также в виварной колонии рыжих полёвок. Наблюдения за мечеными зверьками дали основания предполагать бульшую толерантность зрелых самок-сеголеток по сравнению с перезимовавшими. Это позволяет сосуществовать на одной площади значительному числу разновозрастных размножающихся самок, участки которых частично перекрываются. В такой ситуации уже к июню – началу июля численность достигает 30–50 особей на 100 ловушко-ночей
(не менее 120–130 особей на 1 га), что превышает максимальные показатели за предшествующий год. Сеголетки, родившиеся летом, созревают медленнее и даже при низкой численности только немногие из них успевают принести потомство. Поэтому смещение сезона размножения на более поздние сроки не компенсирует отсутствие наиболее продуктивных сеголеток раннего рождения и не позволяет популяции полностью реализовать свой
репродуктивный потенциал.
Таким образом, годы с подснежным размножением оказываются наиболее благоприятными для воспроизводства и сохранения популяции рыжей полёвки. Такое же значение
раннее появление молодняка имеет для леммингов и некоторых серых полёвок. Однако, у
рыжей полёвки это явление отмечено лишь на небольшой части ареала, в оптимальных
условиях обитания вида.
57
ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ КАВКАЗСКОЙ СЕРНЫ (RUPICAPRA RUPICAPRA
CAUCASICA LYDEKKER 1910) НА ФИШТ-ОШТЕНСКОМ МАССИВЕ
КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Бибина К.В.
Кавказский государственный природный биосферный заповедник, Россия
krissnew@mail.ru
За последнее столетие распространение и численность серны на Кавказе значительно
сократились, и некогда фоновый, широко распространенный подвид стал редким. В настоящее время кавказская серна встречается только на охраняемых природных территориях,
и основным резерватом подвида считается Кавказский заповедник.
Фишт-Оштенский массив является самой западной высокогорной частью Главного Кавказского хребта, он представляет собой орографически обособленную горную систему, расположенную в междуречье рек Белая и Пшеха. С 1924 по 1951 год эта территория входила в
состав Кавказского заповедника и считалась одним из ключевых участков обитания кавказской серны, численность животных здесь доходила до 900 особей (около 20% популяции
серны в заповеднике). В этот период территория находилась в режиме ограниченного хозяйственного использования: регламентируемый выпас скота, туризм. В 1951 г., когда площадь
заповедника была сокращена более чем в три раза, этот участок был выведен из его состава
и переведен в режим интенсивной эксплуатации. В течение последующих 40 лет в результате нерационального природопользования (перевыпас скота) и браконьерства численность
серны на Фишт-Оштенском массиве постепенно снижалась до уровня нескольких десятков
особей (40–50). Благодаря усилиям сотрудников заповедника, научной и экологической общественности, в 1990 г. Фишт-Оштенский массив был вновь включен в состав заповедника.
Регламентирование хозяйственной и рекреационной деятельности способствовало процессу восстановления деградированных экосистем: зарастанию эродированных и выбитых участков пастбищ, повышению продуктивности травостоя, однако численность серны в этом
районе длительное время не восстанавливалась. И только в последние годы наметилась тенденция к увеличению численности. В 2010 г. было учтено 115 особей, из них 23,5% составляют сеголетки. По данным А.В. Дубеня (1985), уровень сеголетков 15% и менее свидетельствует о неблагополучии популяции, 16–19% – о стабильном состоянии, а более 20% – о
росте численности. Животные распределены неравномерно по территории: наиболее крупные группировки серн встречаются на г. Оштен. В весеннее время они предпочитают восточные склоны Оштена между Гузерипльским перевалом и Инструкторской щелью, т.к. они
хорошо прогреваются солнцем и здесь рано появляется зеленая растительность, есть естественный солонец и в то же время сохраняются снежники, на которых серны могут прятаться от полуденной жары и насекомых. Летом, когда снежники здесь стаивают, они поднимаются выше к вершине Оштена, где снежники сохраняются в течение всего лета. Небольшие
группировки серн (10-20 особей) обитают на горах Фишт, Пшехо-Су, Нагой-Чук.
В настоящее время, в связи с усилением интереса властей Республики Адыгея и Краснодарского края к развитию автомобильного и горнолыжного туризма на Западном Кавказе,
существование Фишт-Оштенской части популяции серны вновь находится под угрозой. Здесь
планируется построить колоссальный по площади горнолыжный курорт, большую часть
сооружений которого намечено разместить на плато Лагонаки и Фишт-Оштенском массиве
Кавказского заповедника, а также в пределах его охранной зоны. Функционирование подобной инфраструктуры неизбежно приведет к постоянному беспокойству животных и, как следствие, к постепенному исчезновению обитающей в этом районе части популяции серны.
58
НАБЛЮДЕНИЕ О ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ
БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ
У МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
Блидченко Е.Ю.
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии
им. К.И.Скрябина, Avulpes@yandex.ru
Жизнедеятельность животных, внося изменения в окружающую среду, приводит к появлению новых структур, образующие биологическое сигнальное поле (Наумов, 1971). Эти
структуры содержат информацию о создавших их особях и могут быть языком как внутритак и межвидового общения. События, происходящие в пространстве в определённый временной промежуток, зафиксированные следами жизнедеятельности животных (Никольский, 2002), могут передаваться следующему поколению посредством обучения от родителей, так и приспосабливания молодых особей к окружающей среде. Задача нашей работы
состояла в том, чтобы проследить в полевых условиях формирование биологического сигнального поля у млекопитающих. В работе использовался метод маршрутных учётов и описательный анализ. Наблюдения проводились с мая по сентябрь 2008 года, на территории
заказника «Чистый Лес», Тверской области. Учёты осуществлялись как пешком, так и верхом на лошади. В начале наблюдений маршрут проходил по старой просеке, которую использовали медвежата-лончаки. Следы кабанов не встречались. К середине июня тропа
стала видимой, т.к. постепенно вытаптывался травяной покров, в итоге чего образовались
«грязевые ванны». На тропе стали появляться кабаньи следы, спустя полмесяца, фиксировались уже регулярные лёжки кабанов «в грязевых ваннах», следы медвежат тоже появлялись. К июлю на ближайших деревьях с «грязевыми ваннами» появились кабаньи «затиры». В конце июля был зарегистрирован выход на тропу самца медведя. На местах постоянного «отдыха» кабанов медведь извалялся в «грязевой ванне» и сделал хорошо заметный
задир на дереве. Его появление повторялось. После появления взрослого самца медведя
следы кабанов и медвежат перестали появляться вплоть до конца учётов. Дальше по тропе
находился малинник, посещаемый медвежатами. Предположительно они опасались ходить по прежнему маршруту. Местность была осмотрена, и обнаружена тропа медвежат в
обход прежней нахрженой тропы. Другие маршрутные учёты, также показали важность
троп. Методом тропления прослеживались маршруты зайцев. В описываемый период наблюдений, на заячьей тропе был построен экспериментальный вольер, в котором держали
волков. Первые несколько дней зайцы пытались пролезть сквозь забор (что подтверждается следами и шерстью на заборе). Т. о. наблюдения показывают, что даже минимальное
изменение окружающей среды несут изменения и в пространственной организации животных, однако прежняя информация сохраняется достаточно долго (пока существуют поддерживающиеся метки). Кроме того, важно отметить значение аттракторов, которые служат
ориентиром и координируют внимание животного и связь его с окружающей средой в
рассматриваемом временном промежутке. Рассмотрим примеры аттракторов разного происхождения: забор (антропогенное воздействие на среду), метка (физиологический маркер
особи), лужа (возникает в результате погодных условий). Последовательность их появлений может быть различна. Допускаем образование лужи, затем метки на ее месте; метка
становится определяющей информацией для зверя. Впоследствии лужа высыхает и перестает координировать поведение особи, а метка становится основным ориентиром. Вероятно имеет значение не последовательность возникновения разных по происхождению аттракторов (забор, метка, лужа), а последовательная, устойчивая связь одного с другим и
закономерность переноса определяющей информационной функции от одного к другому.
59
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
РАВНИННЫХ И ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРА РУССКОЙ
РАВНИНЫ И СЕВЕРНОГО УРАЛА)
Бобрецов А.В.
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша
avbobr@mail.ru
Основой для данного сообщения послужили материалы многолетних исследований (19882010 гг.) структуры сообществ мелких млекопитающих (применялись ловчие канавки) в разных ландшафтных районах Печоро-Илычского заповедника – равнинном, предгорном и горном. Были использованы также литературные данные по населению этой группы животных в
разных районах севера Русской равнины (Куприянова, Недосекина, 1983; Куприянова, Наумов,
1984; Бобрецов, Куприянова, 2006). Ранее было показано, что с запада на восток вместе с изменением суровости климата происходят структурные перестройки в растительном покрове, что
обуславливает существенные различия в структуре сообществ мелких млекопитающих равнинной средней тайги и западного макросклона Северного Урала (Бобрецов и др., 2008).
Численность животных в горных районах в 3-5 раз превышает аналогичные показатели
на равнине, а биомасса – в 5-10 раз. Если в горной тайге заповедника индекс обилия составил 144 экз., а индекс биомассы 3,32 кг/10 сут, то в равнинных районах Республики Коми,
соответственно, менее 40 экз. на 10 канавко-суток и менее 0,40 кг/10 сут. Значительный
рост биомассы обусловлен тем, что в горах ряд видов, имеющих статус редких на равнине,
становятся обычными и многочисленными. Это виды, имеющие крупные размеры тела
(водяная полевка, лесной лемминг, равнозубая бурозубка и др.).
В равнинных сообществах в уловах преобладают землеройки (75-80%). Только на самом востоке Русской равнины их доля уменьшается до 55%. В горных сообществах значимость этой группы животных не превышает 50%. Повсеместно первые два места принадлежат обыкновенной и средней бурозубкам. Ранг последнего вида в горном районе понижается. Удельный вес таких видов как лесной лемминг, водяная полевка, равнозубая и тундряная бурозубки, европейский крот на равнине обычно не превышает 4%, в предгорьях
Урала он уже составляет 17,6%, а в горах достигает 26,9%. Благодаря этому выравненность в обилии видов в горных сообществах значительно возрастает (с 0,54 до 0,82).
Структура сообществ на равнине по годам довольно стабильна, доминируют всегда два
вида землероек. В предгорном и горном районах они часто уступают по численности грызунам. Причем их видовые аспекты по годам различаются. В предгорьях Урала первые
места занимали в разное время семь видов, среди которых красная и рыжая полевки, темная полевка и полевка-экономка, лесной лемминг. В горном районе их число сокращается
до шести, но среди них была и лесная мышовка. При этом численность видов изменялась
здесь наиболее синхронно. Такой показатель как связность сообщества (все значимые корреляционные связи между индексами обилия видов) в горных сообществах составил 34%,
тогда как на равнине не превышал 20%.
Выявленные различия в структуре сообществ обусловлены несколькими причинами. Вопервых, площадь оптимальных местообитаний и их разнообразие для мелких млекопитающих
выше на западном макросклоне Урала. Здесь формируются экосистемы, не имеющих аналогов
на равнине. Кормовые ресурсы их богаче и разнообразнее, что предоставляет возможность
сосуществовать здесь видам с разной экологической спецификой и иметь при этом высокую
плотность. Во-вторых, суровость климата (холодные и поздние весны) в отдельные годы сказывается на смертности землероек. Тогда их численность здесь резко падает, в то время как
плотность полевок остается высокой, что приводит к преобладанию в уловах грызунов.
60
ПЕРВЫЕ НАХОДКИ ПОЛЕВКИ МИДДЕНДОРФА (MICROTUS MIDDENDORFFI)
НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ
Бобрецов А.В.1, Куприянова И.Ф.1, Калинин А.А.2
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша
avbobr@mail.ru
2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
1
Область распространения полевки Миддендорфа ограничена в основном зонами тундры и
лесотундры от самых северных районов Урала до низовий Колымы (Бобринский и др., 1965;
Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995). Указание на ее обитание на Северном Урале
(Каталог млекопитающих, 1981; Млекопитающие …, 1994) является ошибочным, так как авторы подразумевали под ним только северную часть Урала. На Урале она встречается на Полярном Урале и в северной части Приполярного Урала (Большаков и др., 1986; Смирнов, 1996).
Считается, что западная граница вида четко проходит по главному водоразделу Урала, поскольку
на западном макросклоне она никогда не отмечалась (Бердюгин, 2007; Петров, 2007).
В июле 2007 и 2010 гг. на горах Турыньянер и Макариз, относящихся к Северному
Уралу (Печоро-Илычский заповедник), нами было поймано 52 экз. полевки Миддендорфа.
Эти находки являются пока первыми в этой части Урала, к тому же они сделаны на его
западном макросклоне, и отодвигают южную границу вида более чем 300 км. Ниже приводим предварительные результаты исследований по экологии и морфологии самой южной и
западной популяции данного вида на Урале.
Полевка Миддендорфа отлавливалась в трапиковые живоловки и ловчие канавки исключительно в горных тундрах. Доля вида в сборах мелких млекопитающих ловушками составила
90%, в уловах канавками – 54,5%. Наибольшая часть полевок была поймана в травяно-моховых
тундрах (97,9%), тогда как в луговинных тундрах их было значительно меньше (2,1%). В увлажненных кочковатых осоково-сфагновых биотопах, типичных стациях этого вида в других районах (Шварц, Пястолова, 1971; Бердюгин, 2004), отсутствовала. Здесь ловилась только полевкаэкономка. Средняя численность полевки Миддендорфа по данным отлова в живоловки в травяно-моховых тундрах в 2007 г. составила 0,5 экз., в 2010 г. – 4.8 экз. на 100 ловушко-суток.
В уловах в этот период преобладали сеголетки (60%). Среди перезимовавших особей (n
= 21) высока была доля самок (66,7%). Соотношение полов среди молодых животных было
равным. Все взрослые самки (n = 14) принесли уже по выводку и больше половины из них
(64%) были вторично беременны. Их средняя плодовитость (5,9 ± 0,5) была низкой для
этого вида. В размножении принимали участие всего лишь 19,3% сеголеток.
Самцы в обеих возрастных группах значительно превосходили самок по всем экстерьерным признакам. Полевки, пойманные в заповеднике, были легче животных с Полярного
Урала. Масса тела первых из них изменялась от 25,8 до 41,7 г, вторых (Мейер и др., 1996) –
от 20,0 до 70,0 г. По всем другим признакам различия отсутствовали.
Необычным оказался рисунок жевательной поверхности верхнего третьего коренного зуба
полевок. Для анализа были использованы все зубы (n = 103), так как отмечена асимметрия в
рисунке (43%) на разных сторонах челюсти. Обычно в популяциях этого вида преобладают
сложные морфотипы «duplicata» и «variabilis», доля которых превышает 80% (Покровский,
Большаков, 1979; Мейер и др., 1996). Частота встречаемости первого из них у животных из
заповедника оказалась равной только 10%, а второго – 46%. Доля же простых морфотипов
(«simplex» и «typica») достигала 32%. Изменчивость первого нижнего коренного зуба обычна для этого вида: преобладали полевки с морфотипами 4/5 (68,8%) и 4/6 (30,1%).
Таким образом, полевка Миддендорфа с Северного Урала обладает рядом специфических особенностей, которые отличают ее от животных из других частей ареала.
61
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ РОДА SYLVAEMUS
– ИТОГИ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ФРАГМЕНТА ГЕНА ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ
ЦИТОХРОМ ОКСИДАЗЫ
Богданов А.С.1, Стахеев В.В.2, Зыков А.Е.3
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия,
bogdalst@yahoo.com
2
Институт аридных зон Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону, Россия
3
Зоологический музей Киевского национального университета им. Т. Шевченко, Киев,
Украина
1
С целью уточнения характера внутри- и межвидовой дифференциации нескольких видов рода Sylvaemus (S. uralensis, S. sylvaticus, S. ponticus, S. flavicollis и S. fulvipectus) была
проанализирована изменчивость нуклеотидной последовательности фрагмента (652 п.н.)
митохондриального гена первой субъединицы цитохром оксидазы (COI) и проведено сравнение результатов, полученных по нескольким молекулярно-генетическим маркерам.
Виды Sylvaemus оказались существенно удалены от использованных в качестве аутгрупп
представителей других родов подсемейства Murinae, в том числе – от полевой мыши Apodemus
agrarius и восточно-азиатской мыши Apodemus peninsulae (значения рассчитанных с помощью
двухпараметрической модели Кимуры генетических дистанций D между видами Sylvaemus и
Apodemus – 0.148–0.183, в среднем – 0.164). Этот результат поддерживает точку зрения о целесообразности разделения западно-палеарктических и восточно-палеарктических видов лесных
мышей на два рода – Sylvaemus и Apodemus соответственно. Все виды Sylvaemus (включая
близкие аллопатричные S. flavicollis и S. ponticus), а также европейская и азиатская расы малой
лесной мыши S. uralensis, образовали на NJ-древе отчётливые кластеры с высокой статистической поддержкой (бутстреп-индекс – 99–100%; межвидовые генетические дистанции – 0.065–
0.132, в среднем – 0.098; дистанция между расами S. uralensis – 0.047).
У желтобрюхих мышей S. fulvipectus изменчивость COI оказалась очень слабой, что обусловлено, вероятно, быстрым распространением этого вида во время климатического оптимума голоцена. Желтогорлые мыши S. flavicollis распределились на дендрограмме в две группы, разделённые заметной генетической дистанцией (D=0.019). Их состав не обнаруживает
связи ни с полом животных, ни с их происхождением – более того, особи одной из популяций
вошли в оба кластера. По-видимому, некоторые из последовательностей ДНК S. flavicollis (а
именно – образовавшие один из кластеров) на самом деле являются псевдогенными.
За исключением S. flavicollis, следует отметить хорошее соответствие топологии древ,
построенных по данным секвенирования COI и фрагмента митохондриального гена цитохрома b (cyt b), а также аллозимного, inter-MIR-PCR и RAPD-PCR анализов (Богданов, 2004;
Богданов и др., 2007, 2009; Челомина и др., 2007). Тем не менее, относительные значения
генетических дистанций между расами S. uralensis и парой видов S. flavicollis–S. ponticus,
определённые по двум митохондриальным генам, оказались заметно отличающимися (COI
– 0.72, cyt b – 1.10), а наиболее близкое соотношение дистанций было получено при мультилокусном анализе ядерной ДНК методом inter-MIR-PCR (0.66) и исследовании COI. Это
говорит о том, что характер эволюции разных участков митохондриального генома может
быть очень несходным. Применительно к ранее изученному фрагменту cyt b (Челомина и
др., 2007), есть основания полагать, что его преобразования происходили неравномерно во
времени и/или в разных филетических линиях (то есть ускоренно при формировании рас
малой лесной мыши и замедленно – при становлении S. flavicollis и S. ponticus).
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Президиума РАН (программа
«Динамика генофондов»).
62
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЗОЗИМОВ И ФРАГМЕНТА МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНА
ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ ЦИТОХРОМ ОКСИДАЗЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ
УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЁВКИ MICROTUS GREGALIS ЯМАЛА И ЮЖНЫХ
ТЕРРИТОРИЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Богданов А.С.1, Якименко В.В.2, Малькова М.Г.2
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия,
bogdalst@yahoo.com
2
ФГУН Омский НИИ природно-очаговых инфекций Роспотребнадзора, Омск, Россия
1
Настоящая работа посвящена исследованию генетической изменчивости и дифференциации разобщённых лесами с начала голоцена по настоящее время тундровых и степных
популяций узкочерепной полёвки Microtus (Stenocranius) gregalis в западной части Азии.
Выполнено сравнение выборок данного вида с полуострова Ямал (M. g. major: ЯмалоНенецкий АО, окр. р. Ерката-Яха в её среднем течении – 9 экз.) и южных территорий Западной Сибири (M. g. gregalis: Омская обл., Нововаршавский и Черлакский р-ны – 13 экз.;
Алтайский край, Солтонский р-н – 6 экз.) по аллозимам и нуклеотидной последовательности фрагмента (651 п.н.) гена первой субъединицы цитохром оксидазы (COI). Для сопоставления уровней внутривидовых и межвидовых различий в анализ была также включена
выборка полёвки Миддендорфа Microtus middendorffii из окр. р. Ерката-Яха (5 экз.).
Исследована изменчивость 19 изоферментов – IDH-1,2, LDH-1,2, MDH-1,2, AAT-1,2,
ME, 6-PGD, GPI, SOD-1,2, PGM-1,2, PEP gly-leu, PEP leu-gly-gly, XDH и неидентифицированного белка, выявляющегося при длительной окраске на XDH. Большинство из них оказались мономорфными в объединённой выборке узкочерепных полёвок. Однако, по двум
изоферментам – NAD-зависимой малатдегидрогеназе (MDH-1) и NADP-зависимой малатдегидрогеназе (малик энзиму, ME) – выявлена отчётливая дифференциация тундровой популяции M. gregalis от всех степных. Различия по аллозимам MDH-1, которые имеют разную подвижность в геле, «фиксированы». Кроме того, у подавляющего большинства тундровых, с одной стороны, и степных узкочерепных полёвок – с другой, отмечено резкое
несовпадение интенсивности окрашивания в геле вариантов ME печени, что может быть
обусловлено изменением функционирования гена, а также содержания или активности
фермента. Генетическая дистанция Неи (1972) между тундровой и степными популяциями
M. gregalis с учётом вариаций интенсивности окраски малик энзима составила 0.101, а
между M. gregalis и M. middendorffii – 0.302 (при расчёте дистанций только по аллозимам с
разной подвижностью в геле получены величины 0.060 и 0.310 соответственно).
Сравнение последовательностей COI подтвердило выявленную по аллозимам дифференциацию тундровой и степных популяций узкочерепной полёвки: на NJ-дендрограмме
наблюдается строгое распределение гаплотипов в два кластера. Интересно, что их бутстреп-поддержка оказалась высокой (97 и 90%), в отличие от кластера, соответствующего
виду M. gregalis в целом. Определённая посредством двухпараметрической модели Кимуры дистанция между тундровой и степными популяциями узкочерепной полёвки составила 0.018, а между M. gregalis и M. middendorffii – 0.173. Таким образом, при анализе аллозимов неожиданно были получены бульшие величины отношения внутривидовой дистанции у M. gregalis к межвидовой, чем при исследовании фрагмента митохондриальной ДНК.
Возможно, что этот результат обусловлен ограниченным набором использованных ферментов и адаптивным значением полиморфизма малатдегидрогеназ у узкочерепной полёвки. В любом случае, генетическая дифференциация тундровых и степных популяций M.
gregalis в западной части Азии очевидна, но нуждается в уточнении на дополнительном
материале и по комплексу генетических маркеров.
63
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ САМКИ И ДЕТЕНЫШЕЙ БЕЛОГО МЕДВЕДЯ (URSUS
MARITIMUS) НА ПЕРВЫХ ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА
Богдарина С.В.
Ленинградский зоопарк, С-Петербург, Россия, bogdarina@mail.ru
Рождение и выращивание молодняка – одна из важнейших сторон биологии вида. Замкнутость берлоги белых медведей в природе не позволяет вести наблюдения на расстоянии, а попытки встроить технику беспокоят очень осторожных медведиц и могут привести
к тому, что они покинут свое убежище или повредят медвежат. Помочь в этом могут зоопарки, где есть возможность заранее установить камеры видеонаблюдения в привычный
для медведицы домик-берлогу.
Наблюдения проводились на базе Ленинградского зоопарка в период с декабря 2004 по
ноябрь 2009 года. Материалом для этой работы послужили данные видеосъемки поведения белой медведицы при выкармливании 7 детенышей из трех пометов. Просматривались первые две недели жизни медвежат. Видеозапись велась по следующей схеме: трое
суток после родов, затем записывались сутки через трое. Всего обработано 68 часов наблюдений за 2004 год, и по 120 часов за 2007 и 2009 годы. Две видеокамеры были встроены в домик-берлогу (одна вмонтирована в потолок, другая – в стенку) и третья направлена
на вольер в помещении, где находилась берлога. Информация с камер поступала на компьютер, оснащенный программой Geo Vision-600 в 2004 году, или Video-IQ7 в последующие
годы. Все действия самки и детенышей учитывались по методу сплошного протоколирования с точностью до секунды. Предпринята попытка определить размеры медвежат. Длину тела лежащих на полу детенышей можно было рассчитать относительно ширины доски
пола берлоги. Она составляла от 28 до 31 см.
Рождение медвежат приходилось на 1 декабря в 2004 году, 27 ноября в 2007 и 10 ноября
в 2009 году. Медвежата рождались с интервалом от 1,5 до 2,5 часов. В первый год наблюдений родилось трое детенышей, но затем выжил только один, в последующие годы – по
двое. Новорожденного самка принимала передней лапой, вылизывала и укладывалась на
бок рядом с ним таким образом, чтобы он оказался между ее горлом и плечом, накрывала
сверху передней лапой и прятала под нее свою морду, интенсивно обогревая детеныша
дыханием. При начале следующих родов медведица перекладывала первенца на пол берлоги, иногда закидывала его сеном, затем принимала следующего детеныша.
Самка постоянно держала медвежат либо между плечом и горлом, либо между передними лапами и обогревала их дыханием. Частота вдохов-выдохов при обогреве новорожденных достигала 88 раз в минуту, в последующие дни наблюдений снижалась до 7-14 раз.
При подъеме и перевороте с одного бока на другой медведица зачастую фиксировала детенышей лапой, прижимая их к туловищу и не опуская их на подстилку. Таким образом,
можно сказать, что поведение самки на первых этапах онтогенеза медвежат было направлено на минимизацию пребывания их на открытом воздухе и постоянном обогреве.
При кормлении детеныши чаще всего располагались между передними лапами медведицы. За сутки наблюдалось около 15 кормлений, с интервалами от 20 минут до 3,5 часов.
По продолжительности они сильно варьировали от 12 минут до 1 часа 15 минут. Это зависело от того, насколько медвежата мешали друг другу. Наиболее предпочтительной оказалась вторая пара сосков. За возможность прикрепиться к ней между детенышами с первых
дней жизни отмечена конкуренция. Если кормился один детеныш, то обязательно просыпался и начинал есть другой. При конфликтах между медвежатами самка способствовала
перераспределению их на разные соски. Индивидуального предпочтения у матери к какому-либо детенышу отмечено не было.
64
РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ALTICOLA OLCHONENSIS (RODENTIA, CRICETIDAE)
НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ЯДЕРНЫХ И
МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНОВ. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ
Бодров С.Ю., Абрамсон Н.И.
Зоологический Институт РАН
bodrovs@gmail.com
Alticola olchonensis – эндемик о. Ольхон, расположенного на озере Байкал. На настоящий момент данный вид относят к группе скальных полевок Alticola, к подроду Ashizomys
(Musser & Carleton, 2005). На протяжении истории изучения данного вида он неоднократно менял свое положение в системе рода скальных полевок. Литвинов (1960) относил его к
подроду Ashizomys. Другие, опровергая его видовую самостоятельность, включали в качестве подвида в A. tuvinicus (Павлинов, Россолимо, 1987; Россолимо, 1988; Россолимо, Павлинов, 1992), затем вновь возвращали видовой статус (Павлинов, 2002). Интересен тот
факт, что все ревизии и сводки, опубликованные после 1960 г., ассоциировали A. olchonensis
с номинативным подродом Alticola. К настоящему времени родственные взаимоотношения с другими видами, входящими в род неясны, на сегодняшний день остается спорным и
его видовой статус.
Образцы были собраны в августе 2010 г. Результаты определения по черепам позволяют отнести данных экземпляров к представителям вида A. tuvinicus.
В нашей работе изучались родственные связи данного вида с другими видами рода
Alticola с целью определения его положения и выяснения статуса в составе рода скальных
полевок. Предварительный филогенетический анализ последовательностей нескольких
ядерных генов также позволяет сделать вывод о близости экземпляров с о. Ольхон с данным видом.
65
НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ ИСКОПАЕМОМ СНЕЖНОМ БАРАНЕ
Боескоров Г.Г.
Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск, Россия
gboeskorov@mail.ru
Снежный баран Ovis (Pachyceros) nivicola Eschscholtz, 1829 в настоящее время является
исключительно горным животным. Его ареал включает некоторые горные хребты северовосточной Якутии (систему хребтов Верхоянья, Момский, Черского и Колымское нагорье),
южной Якутии и сопредельных регионов (система Станового хребта, Джугджур), Чукотки
(Анюйское и Чукотское нагорья), Корякского нагорья и Камчатки. Изолированная популяция этого вида обитает в горах Путорана (Чернявский, 1984; Ревин и др., 1988; Железнов,
1990; Кривошапкин, Яковлев, 1999). Многими авторами отмечалось, что ранее O. nivicola
имел более обширное распространение. Ископаемые остатки этого барана, относящиеся к
позднему плейстоцену, найдены в Центральной Якутии и Забайкалье и даже на юге Западной Сибири (Громова, 1947; Ревин и др., 1988; Боескоров, 2001). В Центральной Якутии
ископаемые остатки снежного барана находили на реке Вилюй в окр. г.Верхневилюйск, на
реке Лена в окр. г.Якутск и в окр. пос.Качикатцы, на реке Буотама (Ревин и др., 1988;
Боескоров, 2001). Таким образом, в составе мамонтовой фауны он населял большую часть
Восточной Сибири и, по-видимому, Дальнего Востока, включая как горные, так и равнинные территории.
В последнее время нами получены сведения и о других находках останков ископаемого
снежного барана на территории Якутии: в низовьях р.Лены, окр. пос. Жиганск; на севере
Лено-Алданского междуречья, в окр. села Танда; в южной части Лено-Алданского междуречья на р.Куранах (Ленские «столбы»), где этот вид никогда не был зафиксирован. Фрагмент черепа барана с р. Куранах был найден совместно с костными останками ископаемых
млекопитающих мамонтовой фауны: мамонта, шерстистого носорога, северного оленя,
бизона. Радиоуглеродная датировка этой находки, полученная в университете г.Гронингена
(Нидерланды), подтвердила ее принадлежность к эпохе плейстоцена – более 45000 лет
назад. Палинологические данные, полученные из разреза Куранах, свидетельствуют о том,
что костеносный слой на этом местонахождении формировался в период каргинского межледниковья (25-55 тыс. лет назад). Изучение размерных особенностей черепа показало,
что ископаемый снежный баран с Куранаха относился к очень крупной особи. Он имеет
следующие размеры роговых стержней: окружность основания рогового стержня 354 мм,
поперечный диаметр стержня у основания 104 мм, продольный диаметр стержня у основания 117 мм, расстояние между концами стержней 330 мм, расстояние между основаниями
стержней 187 мм. Подобных размеров до сих пор не установлено ни у ископаемых, ни у
современных особей O. nivicola (см. Чернявский, 1984; Ревин и др., 1988; Кривошапкин,
Яковлев, 1999; Боескоров, 2001).
Ранее отмечалось, что ископаемый O. nivicola имел крупные, очень мощные основания
роговых стержней, окружность которых обычно приближается к максимальным показателям современных представителей этого вида (Ревин и др., 1988; Боескоров, 2001). Однако
таких мощных роговых стержней, как у барана с Ленских столбов, до сих пор никто не
отмечал.
Последние находки расширяют наши представления об ареале снежного барана в плейстоцене (по-видимому, населявшего практически все Лено-Алданское междуречье) и о
пределах морфологической изменчивости этого вида в плейстоцене.
66
ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАМОРОЖЕННЫХ ОСТАНКОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ С ТЕРРИТОРИИ ЯКУТИИ
Боескоров Г.Г.
Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск, Россия
gboeskorov@mail.ru
На территории Якутии существуют гигантские площади рыхлых льдистых четвертичных отложений, содержащие настоящие «залежи» останков ископаемых млекопитающих.
Чаще всего встречаются отдельные кости, части скелетов, а иногда целые скелеты и трупы
животных мамонтовой фауны. За последние десятилетия в Якутии обнаружено несколько
редчайших останков трупов крупных млекопитающих, обитавших в конце позднего плейстоцена. Подобные находки вымерших животных представляют собой значительный интерес не только для палеонтологов, но и для морфологов, гистологов, молекулярных генетиков, микробиологов.
Юкагирский мамонт. Найденные в 2002-2004 гг. в окрестностях пос. Юкагир Усть-Янского района останки трупа этого мамонта (голова с бивнями, левая передняя нога с мягкими
тканями, остатки внутренностей и часть костей скелета) исследовались комплексными методами. Установлено, что этот мамонт жил в период сартанского оледенения, около 18 тысяч
лет назад. Анатомо-морфологические исследования показали, что это был некрупный взрослый самец возрастом более 40 лет. Компьютерная томография выявила внутренние структуры головы и ноги мамонта. Впервые на этом мамонте было установлено наличие височной
железы, характерной для современных слонов. Спорово-пыльцевой анализ вмещающих отложений выявил флористические особенности периода существования данной особи – преобладание злаково-разнотравных ассоциаций холодной северной степи. Микробиологи обнаружили в голове мамонта более 200 штаммов палеомикробов (Юкагирский мамонт…, 2007).
Оймяконский мамонтенок. Проведены исследования останков трупа детеныша мамонта, найденного в 2004 г. в Оймяконском районе. Комплекс примененных методов позволил установить, что мамонтенок был возрастом от 14 до 18 месяцев и пролежал в мерзлоте более 41 тысячи лет. Компьютерная томография позволила выявить значительные
жировые отложения на холке этого детеныша – таким образом была подтверждена возможность образования жировых отложений у мамонтов в данной части тела и возможности образования жирового горба у взрослых особей, какими их и изображали палеолитические художники (Боескоров и др., 2007; 2010). В период существования мамонтенка преобладали травянистые и кустарниковые ассоциации, а лиственничные редколесья занимали меньшие площади, чем в настоящее время.
Колымский носорог. Коллективом специалистов разного профиля проведено исследование замороженной мумии ископаемого шерстистого носорога и места его захоронения. Эта
редчайшая находка была обнаружена в 2007 г. в окрестностях пос. Черский Нижнеколымского
района. Получены данные по анатомо-морфологическим особенностям ископаемого носорога, особенностям его питания, флористической обстановке периода его существования. Шерстистый носорог, обитавший в низовьях Колымы около 39 тысяч лет назад, обитал в условиях
открытых и полуоткрытых лугово-степных ассоциаций с примесью кустарников. По особенностям питания это было преимущественно травоядное животное. Среди адаптаций к холодному климату (сплошной густой волосяной покров, толстая кожа, способность накапливать
значительные жировые отложения) нами впервые у данного вида отмечено укорочение выступающих частей тела, соответствующее экологическому правилу Аллена.
Исследования мамонтовой фауны Якутии продолжаются и практически каждый год приносит новые находки останков ископаемых животных, которые всесторонне исследуются
специалистами разного профиля из Якутска, Москвы, Санкт-Петербурга и Зарубежья.
67
СПЕЦИАЛЬНАЯ МОРФОДИНАМИКА СЕМЕННИКОВ РЫЖЕЙ ПОЛЁВКИ В
ВЫРАЖЕНИИ АДАПТИВНЫХ ВАРИАНТОВ ИНВОЛЮТИВНОЙ
ПЕРЕСТРОЙКИ ИХ СТРУКТУРЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ: ЭКОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ
ЗНАЧЕНИЕ В РЕГУЛЯЦИИ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА САМЦОВ
Боков Д.А.
Оренбургская государственная медицинская академия, г. Оренбург, Россия
extragystBDA@mail.ru
На сегодняшний день есть отдельные работы с дискуссионными выводами относительно морфогенетических закономерностей инволютивной трансформации семенников (С)
животных, завершающих размножение в окологодовой циклике (Райцина, 1985) и совершенно не сформированы представления относительно преобразования структуры С зверьков с типом онтогенеза, предполагающим естественную элиминацию перезимовавших самцов из элементарной популяции, несмотря на имеющиеся факты о вариабельности статуса
их участия в размножении весной и в начале лета (Яскин, 1981), в том числе, при влиянии
специфичных факторов антропоэкологических ландшафтов.
В работе использовали С (индекс >22) перезимовавших половозрелых самцов (N1=N2=30)
добытых в ходе полевых исследований в санитарно-защитной зоне Оренбургского газзавода (СЗЗ) и контрольной (К) территории. Гистологический анализ С провели с применением стандартных обзорных светооптических методов. Серийные срезы окрашивали гематоксилином Майера и эозином.
Выбытие самцов из состава поддерживающих воспроизводство в сравниваемых стациях характеризует специфичная деструкция С, морфологические признаки которой соответствуют различным механизмам.
В СЗЗ у самцов в начале лета в С градиентный процесс атрофии структур. Интратубулярные клеточные ассоциации на этапе аплазии герминативного компартмента, что выражено адлюминальной дисперсной локализацией единичных половых клеток, состав которых характеризуется тотальностью патоформ и некробиотической динамикой. Отмечены
полинуклеарные сперматиды (с 2-мя, 3-мя, 5-ью ядрами) и сперматоциты с вакуолизацией
кариоплазмы. Несмотря на значительное повреждение и элиминацию половых элементов,
фолликулярный эпителий демонстрирует резистентность сустентоцитов (ПК) (сперматогонии отсутствуют), когда у последних редуцирована лишь часть цитоплазмы соответственно утрате герминативного пула. При этом, ядра ПК с признаками функциональной активности: высокий уровень эухроматина, типичные конусовидные с инвагинациями кариолеммы ядра. В интерстиции наблюдаются фиброцитоподобные клеточные элементы и рыхлая фибриллярная сеть. Единичные клетки Лейдига со стероидным содержимым встречаются не чаще чем одна клетка на поле зрения при большом увеличении.
В К деструктивная динамика С зверьков определена уже в середине мая. В данном случае
разрушение С отождествляется с аутоиммунным механизмом. В самом деле, в гонадах самцов
развитый орхит на этапе продуктивной фазы. При этом, значительная часть семенных канальцев замещена лакунами неправильной формы с элиминированным содержимым, интерстиций
значительно гиперплазирован с интенсивной инфильтрацией иммуноцитами. До 12% объёма
С на данном этапе склерозировано с обширными полями грануляционной и рубцовой ткани.
Картины интратубулярной активности иммуноцитов сочетаются с присутствием симпластических конгломератов гигантских клеток инородных тел.
Следовательно, форма дефертилизации самцов в СЗЗ выражает необходимое их участие в размножении до возрастного предела и прекращается вследствие истощения регуляторных систем (гипоталамо-гипофизарного комплекса). Очевидно, что названная форма
определена недостаточным репродуктивным потенциалом сеголеток. Другая рассмотренная форма (К), предположительно, контролирует немедленный блок репродукции перезимовавших самцов из-за перенаселённости популяции.
68
ИНТРАТЕСТИКУЛЯРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ МОРФОМЕТРИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ:
НЕ- И ПОЛОВОЗРЕЛЫЕ САМЦЫ
Боков Д.А.1, Дёмина Л.Л.2
Оренбургская государственная медицинская академия
2
Оренбургский государственный педагогический университет, г. Оренбург, Россия
extragystBDA@mail.ru
1
Характеристика особенностей функциональной морфологии половых желёз самцов в
аспекте динамики её количественных параметров является диагностическим критерием
уровня репродуктивного потенциала организма в конкретных условиях внешней среды.
Использование метода количественной оценки структурных изменений в семенниках (С)
обусловливает возможность конкретизации реактивных свойств их тканевых элементов в
определении снижения или повышения уровня фертильности и андрогенного статуса в
реализации адаптивных популяционных процессов формирования функциональных групп
животных. Для полевой мыши не определены ориентировочные параметры нормально
функционирующего С.Исследования провели с использованием С самцов полевой мыши,
добытых в ходе полевых исследований на экологически благоприятной территории Оренбургской области. В частности, изучали С (N1=15) неполовозрелых первых весенних сеголеток только вышедших на поверхность, а также С (N2=15) половозрелых зверьков с массой тела более 25-27 грамм. Гистологический анализ осуществили стандартными светооптическими и морфометрическими методами. Серийные срезы окрашивали гематоксилином Майера и эозином. С помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-1,5 и сетки Автандилова определили диаметр извитых семенных канальцев (ИСК) С на их строго поперечных срезах; относительную площадь, занимаемую интерстицием (S); диаметр ядра клеток Лейдига (кЛ) и их ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО).
Степень развития герминативных структур С у неполовозрелых самцов определяет
диаметр ИСК равный 97,7±1,5 мкм (среднее N=61 (далее везде N среднее для 15 С). Аналогичный параметр половозрелых зверьков – 166,9±1,7 мкм (N=63). Дисперсии, соответственно, 137,7±12,5 и 475,0±42,4 мкм2. Такая более чем 3-х кратная разница вариабельности диаметра ИСК свидетельствует о том, что цикл эпителиосперматогенного пласта у
инфантильных зверьков ещё не установлен. Отметим и достоверность различий здесь:
t=23,1>>t0,001=3,29, p<0,001 и F=3,44>F0,01=1,60, p<0,01. Выводы понятны.
Очевидно, что эуплазия интерстиция выражена у половозрелых животных величиной
8,8±0,3% (N=8325). Межуточный компонент С у ювенильных зверьков составляет 5,1±0,3%
(N=6750). Величины разброса составляют около половины от максимума: σjuv=22,0±0,2 и
σAd=28,3±0,2. Причём, tS=8,9>t0,001=3,29 для р<0,001.
Функциональная динамика кЛ, уровень стероидогенеза по данным кариометрии у половозрелых самцов значимо (р?0,001) выше. Так, диаметр ядра эндокриноцита здесь 5,5±0,08
мкм (N=241) при высоком уровне дисперсии: 1,54±0,003 мкм2. Неполовозрелые животные имеют
более низкий андрогенный статус: диаметр – 3,9±0,07 мкм (N=135). Дисперсии различаются
более чем в два раза: σ2juv=0,6±0,04. То есть, кЛ инфантильных животных ещё не формируют
ассоциаций с топографически зависимым уровнем стероидогенеза, что диверсифицировало
бы кариометрический профиль. Кроме того, t=16>>t0,001=3,29 и F=2,5>F0,01=1,33, для рσ<0,01.
Степень развитости цитоплазмы и, соответственно, аппарата белкового синтеза оценивает ЯЦО. В сравниваемых группах при t=5,3>t0,001=3,37, p<0,001 имеем у juv 1,61±0,2 (N=18)
и у Ad 0,82±0,05 (N=66). Данные результаты соответствуют σ2juv=0,90±0,15 и σ2Ad=0,14±0,001
(F=6,43>F0,01=2,57 для р<0,01). Таким образом, кЛ инфантильных зверьков претерпевают
активный процесс дифференцировки, что и обусловило значительную величину их неоднородности по параметру ЯЦО.
69
СООТНОШЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
ТРЕХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (MYODES, CRICETIDAE, RODENTIA) В
ТЕСТЕ «ПОПАРНОЕ ССАЖИВАНИЕ»
Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С.
Томский государственный университет, Томск, Россия
zoo_tsu@mail.ru
Полученные ранее с помощью метода «попарного ссаживания» данные (Кравченко и
др., 2007, Большакова и др., 2009) позволяют говорить о наличии асимметрии в отношениях трех видов лесных полевок, или межвидового поведенческого доминирования, выражающегося в том, что зверьки подчиненного вида значительно снижали двигательную и исследовательскую активность в присутствии зверьков доминантного вида. Животные доминантного вида в парах с видом подчиненным, напротив, были более активны, чем в парах
с конспецификами.
Проведено исследование соотношения разных типов активности трех видов лесных полевок в тесте «попарное ссаживание». У самцов красной полевки доля двигательной и исследовательской активности в ряду трех типов ссаживаний (внутривидовое, в паре с рыжей
полевкой и в паре с красно-серой) достигает своего максимума в парах с рыжей полевкой и
минимальна – с красно-серой. Доля актов агонистического поведения, напротив, наибольшая в ссаживаниях с красно-серой полевкой, но в несколько раз меньше в парах с рыжей.
Участие нейтральных контактов, как и смещенной активности, в общем репертуаре поведения меняется незначительно. Вместе с тем, следует отметить, у самок красной полевки соотношение типов поведенческих актов в парах с рыжей полевкой, по сравнению с внутривидовым ссаживанием, почти не меняется – немного повышается доля исследовательской и двигательной активности и снижается частота контактов. При ссаживании с красно-серой полевкой доли различных типов активности меняются так же, как и у самцов.
Сходную картину мы наблюдаем у рыжей полевки, но у самцов: соотношение разных
типов поведения в парах с конспецификами и с красной полевкой не отличается. При ссаживании с красно-серой полевкой резко увеличивается доля агонистических контактов,
тогда как доля двигательной и исследовательской активности, доля нейтральных контактов и смещенной активности снижается. Соотношение поведенческих показателей самок
рыжей полевки изменяется почти так же, как и абсолютные характеристики: по сравнению
с внутривидовыми парами увеличивается доля исследовательской активности и уменьшается доля контактов, как нейтральных, так и агонистических. На ссаживание с красносерой полевкой самки реагируют так же, как самцы – уменьшением двигательной, исследовательской и смещенной активности и увеличением агрессивности. Доля нейтральных
контактов, однако, в таких парах также повышается.
Красно-серая полевка в межвидовых ссаживаниях показывает увеличение доли двигательной, исследовательской и смещенной активности и уменьшение частоты нейтральных
и агрессивных контактов. На нонспецификов самки реагируют так же более спокойно, чем
на конспецификов, однако, в отличие от самцов, они не делают различий между партнерами красной и рыжей полевки: соотношение поведенческих параметров в таких парах не
различается.
Таким образом, соотношение разных типов активности в тесте «попарное ссаживание»
изменяется в зависимости от видовой принадлежности партнера по ссаживанию, что подтверждает полученные ранее данные о поведенческом доминировании в ряду трех видов
лесных полевок.
70
НОВЫЕ НАХОДКИ URSUS (SPELEARCTOS) SAVINI НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ
СИБИРИ
Бондарев А.А.1, Заулицкая В.Г.2, Лобачёв Ю.В.3
Омский государственный педагогический университет
2
Омский государственный историко-краеведческий музей
3
ЗАО “Интел”, г. Омск, Россия
Gilgamesh-lugal@mail.ru
1
Находки медведей подрода Spelearctos на территории Западно-Сибирской равнины (ЗСР)
известны давно, но редки. Пещерные медведи ЗСР представлены малым пещерным медведем Ursus rossicus, сведенным недавно в ранг подвида U. savini rossicus (Барышников, 2003).
Большая часть находок U. savini на территории ЗСР сделана на местонахождениях Среднего
Приобья (Алексеева, 1980; Васильев, 2005). Находки с берегов Иртыша также известны, но
скудны, как и информация о них (Беляева, 1935; Вангенгейм, 1977). На прилегающих территориях остатки U. savini rossicus известны с берегов Енисея, из Кузнецкой котловины, а U.
savini uralensis c Урала (Baryshnikov, Foronova, 2001). В последние годы на территории Среднего Прииртышья был сделан ряд находок остатков U. savini, но среди них не было челюстей
с зубами и изолированных зубов (Бондарев, Кассал, 2009); в коллекциях ОГИК музея U.savini
также был представлен только костями посткраниального скелета. В течение полевого сезона 2010 г. на территории Омской области обнаружены два отнесенных к U. savini фрагмента
нижних челюстей с сохранившимися двумя последними коренными зубами.
На бечевнике р. Иртыш у с. Танатово известны находки переотложенных костных остатков, чей возраст не вполне ясен и, видимо, неоднороден (средний-поздний плейстоцен).
Челюсть, обнаруженная в окрестностях с. Татарка, происходит из аллювиальных песков,
чей возраст дискутируется (по различным оценкам от Тобольского до Казанцевского) (Зажигин, 1980; Архипов, Линке, 1987). В сравнительном исследовании также использовалась найденная на р. Чик (у д. Казаково Новосибирской области), отнесенная к U. arctos
челюсть из зоны размыва серо-голубых глин с фауной позднеплейстоценового облика.
Измерение находок проводилась в соответствии с методикой (Барышников, 2007). Длина m2, мм: (здесь и далее Танатово-Татарка-Чик): 24,0-25,1-25,5. Ширина тригонида m2,
мм: 14,0-14,3-15,0. Ширина талонида m2, мм: 15,3-15,7-?. Длина m3, мм: 22,4-23,7-21,2.
Наибольшая ширина m3, мм: 15,8-16,8-16,6. Ширина талонида m3, мм: 14,0-14,5-15,0. Отношение длин m2 и m3, длины и ширины m3 челюстей из Танатово и Татарки типично для
U. savini, в то время как аналогичные параметры находки с р. Чик – для бурого медведя. По
результатам измерений для m2 и m3 строились логарифмические диаграммы соотношений
промеров и индексов, проводилось cравнение с кривыми, построенными по соответствующим средним значениям для зубов различных видов Ursus из упомянутого источника. Отмечено наибольшее сходство формы и положения кривых для челюстей из Танатово и Татарки с группой кривых для различных подвидов U. savini и заметное сходство с кривыми
для U. deningeri: при сходной форме их положение иное, отражающее меньшие, чем средние для U. deningeri, линейные размеры новых находок. При этом имеет место трансгрессия крайних значений промеров обильной выборки U. deningeri с промерами новых находок и в то же время расхождение некоторых из последних со скудными выборками U. savini.
В это же время кривая челюсти с р. Чик во многом сходна с кривыми U. arctos.
Высота тела челюсти из Татарки перед m2-55 мм, что в пределах изменчивости U.savini
rossicus, зубы сильно стерты. Челюсть из Танатово слишком неполна для измерений –
сохранился лишь небольшой участок кости, прилегающий к зубам, стёртость зубов невелика.
71
ПРОБЛЕМАТИЧНЫЙ СЛУЧАЙ ВИДОВОЙ ИДЕНТИФИКАЦИИ КОСТНЫХ
ОСТАТКОВ КРУПНОГО ПОЛОРОГОГО (BOVIDAE, ARTIODACTYLA) ИЗ
ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА ЮГА ЗАПАДНОЙ И СРЕДНЕЙ СИБИРИ
1
Бондарев А.А.1, Оводов Н.Д.2, Васильев С.К.2
Омский государственный педагогический университет
2
Институт археологии и этнографии СО РАН
Gilgamesh-lugal@mail.ru
В позднеплейстоценовых отложениях юга Западной и Средней Сибири обнаружены
метатарзы крупного полорогого (Bovidae gen. indet.), которые нельзя отождествить с ранее
известными формами. По своим размерам они сопоставимы с метатарзами самок Bison
priscus. Длина 269,5-(282,6)-291,0 мм; ширина верхнего эпифиза 56,7-(59,4)-62,7 мм; нижнего – 66,0-(69,4)-73,0 мм.
В строении дистального отдела метатарзов Bovidae gen. indet. и Bison priscus практически не различаются. Строение проксимальной суставной поверхности, также различается весьма незначительно. Главное отличие от Bison и Bos состоит в резко выраженном
гребне в дорзо-медиальной части верхней половины диафиза, образованном спинковой
поверхностью 4 плюсны. Валикообразной формы гребень, достигающий толщины в средней части до 18 мм, чётко отделён хорошо обозначенным жёлобом от прилегающей латеральной части диафиза, над которой гребень возвышается на 10-15 мм. Толщина стенки 4
плюсны Bovidae gen. indet. с местонахождения Куртак составила 20,5 мм, 3 плюсны – 12,2
мм. Для бизона с того же местонахождения соответствующие промеры: 16 и 12, 2 мм. В
нижней трети диафиза гребень выполаживается и её строение типично для быков.
Значительное своеобразие метатарзов Bovidae gen. indet относительно B. priscus выявлена и при комплексном морфометрическом сравнении методом построения логарифмической
диаграммы соотношений промеров и индексов. Кривая, построенная по средним значениям
для Bovidae gen. indet., значительно отклонилась от группы сходных между собой кривых
для бизонов ряда местонахождений юга Сибири, особенно заметно расхождение участков
кривых, отражающих соотношение индексов. В то же время выявлено определенное сходство с кривыми для крупных винторогих антилоп Забайкалья и Монголии, но размер Bovidae
gen. indet. при этом промежуточен между антилопами и большинством бизонов.
Первая находка аномальной плюсневой кости была сделана в 1989 г. в казанцевском (RW) слое Красного Яра (под Новосибирском). Позднее 5 метатарзов обнаружены позднеплейстоценовых костей, собранных по берегам Красноярского водохранилища. Две кости были
собраны на отмели ниже Тарадановского Яра на Оби. В последние годы две аналогичные
кости найдены на реках Иртыш и Омь на территории Омской области. Сравнительный анализ показал идентичность этих метатарзов, собранных в различных местонахождениях. Необходимо отметить, что находки подобных метатарзов крайне редки, и составляют доли процента на крупных местонахождениях. Примечательно также, что данная форма не диагностируется пока по другим элементам скелета, вероятно имеющими не столь выраженные морфологические особенности и потому смешиваемыми с иными крупными жвачными.
Описанные особенности метатарзов, по нашему мнению (с которым солидарен В.И. Жегалло, осмотревший красноярские экземпляры аномальных метатарзов), не могут быть объяснены
какой-либо формой внутрипопуляционной изменчивости, а скорее всего, является таксономическим признаком, вероятно связанным с особенностями предпочитаемых стаций и характером
локомоции. Таким образом, не исключено присутствие в позднеплейстоценовой фауне юга Сибири неизвестного ранее крупного полорогого, но его ранг (от экоморфологически обособленного подвида ранее известного вида до нового рода) и родственные связи не выяснены.
72
ИЗМЕНЕНИЕ КОГНИТИВНЫХ ФУНКЦИЙ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ,
СОДЕРЖАЩИХСЯ В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕНОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ
Бондаренко Н.А.
Фонд «Развитие фармакологии эмоционального стресса»
pochinok30@rambler.ru
Температура окружающей среды является одним из факторов, запускающих различные
формы инстинктивного поведения грызунов (миграции, фуражирование, размножение и
т.п.). Гораздо меньше известно о влиянии этого фактора на когнитивные функции животных. В настоящей работе оценивали влияние температуры воздуха в виварии на способность лабораторных мышей-самцов разных линий к нахождению способа избавления из
острой стрессогенной ситуации в установке «Тест экстраполяционного избавления» (ТЭИ).
Установка ТЭИ для мышей являлась уменьшенной копией установки ТЭИ для крыс и
представляла собой стеклянный цилиндр, диаметром 2,5см и длиной 10см, нижним концом на 5мм погруженный в емкость с водой (температура воды 220С, глубина столба воды
15см). Предварительные исследования показали, что лабораторные мыши имеют повышенную реактивность на захват рукой. Поэтому мы разработали специальную процедуру
помещения их в ТЭИ. В отличие от крыс (которых для помещения в цилиндр экспериментатор сначала фиксирует в руке, удерживая животное за переднюю часть туловища, а затем
опускает хвостом вперед в воду внутри цилиндра), мышей брали за хвост и опускали в
емкость с водой, а уже затем накрывали переднюю часть туловища животного стеклянным
цилиндром, погружая его на необходимую глубину. Животных извлекали из установки сразу
после подныривания (а при отсутствии подныривания – через 2 минуты после начала тестирования).
Мышей контрольной группы предварительно на протяжении 2-х недель содержали в
виварии в клетках по 8-10 особей, свободном доступе к пище и воде, естественном освещении и стандартной (240С) температуре воздуха. Мышей опытной группы содержали в
тех же условиях, но при повышенной температуре воздуха (320С). Эксперименты проводили в январе (короткий световой день) и июне (длинный световой день).
В январе среди животных контрольной группы способность к избавлению в ТЭИ продемонстрировали 90% мышей линии BALB/C. Среди мышей других линий (C57Bl/6, CC57/
w, CBA и DBA) такая способность проявлялась в среднем лишь у 10% животных. Остальные особи на протяжении всего периода тестирования безуспешно повторяли попытки
выпрыгнуть из цилиндра. В отличие от контрольных животных, большинство мышей опытной группы всех изученных линий проявили способность к избавлению в ТЭИ. Аналогичные результаты были получены и в июне.
Для выявления нейрофизиологических механизмов сопряжения терморегуляторных и
когнитивных функций мышей мы изучили влияние различных анксиолитиков на способность мышей линии C57Bl/6, содержащихся при 240С, к избавлению из острой стрессогенной ситуации в ТЭИ. Обнаружено, что феназепам (0.25мг/кг в.б.) не изменял, а буспирон
(1.0 мг/кг в.б.) достоверно увеличивал процент подныривающих животных. Таким образом, у мышей, получивших инъекцию буспирона, и у мышей, содержавшихся в условиях
повышенной температуры, поведение в ТЭИ было сходным. Учитывая, что психотропное
действие буспирона опосредовано его влиянием на серотониновые (5-НТ-1А) рецепторы
мозга, играющие важную роль в механизме терморегуляции, полученные данные позволяют предположить наличие у мышей тесной взаимосвязи когнитивных и гомеостатических
функций.
73
ПРОЦЕСС УСКОРЕННОЙ ХРОМОСОМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ МЫШЕЙ
APODEMUS PENINSULAE ГОРНОГО АЛТАЯ
Борисов Ю.М.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
boris@sevin.ru
В последние годы на ряде объектов в результате антропогенного воздействия выявлено
значительное ускорение темпов эволюции, особенно это хорошо просматривается на примере мелких млекопитающих – грызунов (обладающих непродолжительным жизненным
циклом) и поэтому являющимися хорошими модельными объектами при рассмотрении
эколого-эволюционных процессов. Исследования, на мелких млекопитающих обладают
прогностическим эффектом на последующие поколения людей.
Исследования более 1000 восточноазиатских мышей Apodemus peninsulae по всему ее
обширному ареалу позволили выявить почти у всех особей наличие множества В-хромосом различной морфологии (от микро- до макро- крупных двуплечих В-хромосом). Наибольшая вариабельность их числа (от 1 до 30 В-хромосом) пяти морфотипов В-хромосом
обнаружена в сибирских популяциях. Показана возможность дифференциации сибирских
популяций мышей по вариантам системы В-хромосом. В различные годы исследований,
как правило, показана популяционная стабильность системы В-хромосом этого вида.
Однако, в результате анализа динамики В-хромосом мышей Горного Алтая за короткий
исторический период (с 1980 по 2002 гг.), сопоставимый со сменой десяти поколений мышей обнаружено увеличение среднего популяционного числа В-хромосом с 2.3 до 6,5 со
сменой их морфотипов. В последующие (2006, 2008, 2010) годы в этой популяции показана стабилизация среднего числа В-хромосом на уровне 6,5-7,0.
Популяционный анализ вариабельности частот морфотипов В-хромосом и FISH ДНКпроб В-хромосом позволил высказать ряд гипотез о механизмах происхождения и эволюции В-хромосом млекопитающих. В частности, показана возможность возникновения микро-В-хромосом в результате мутаций происходящих первоначально в “горячих” точках Ахромосом и сопровождающихся дупликацией прицентромерного гетерохроматина А-хромосом с образованием микро-В-хромосом и последующей их реорганизацией (за счет множественных амплификаций и инверсий высокоповторяющихся последовательностей ДНК)
в макро-В-хромосомы. Обсуждается возможная взаимосвязь значительного роста числа
В-хромосом мышей Горного Алтая с техногенными процессами, происходящими в данном регионе.
74
ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПЕСЦА
О. МЕДНЫЙ (ALOPEX LAGOPUS SEMENOVI, OGNEV, 1931)
1
2
Бочарова Н.А.1, Гринвуд А.2, Гольцман М.Е.1, Доронина Л.О.1
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Биологический
факультет, 119899, Москва, Воробьевы горы 1,
Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research, Alfred Kowalke Str. 17, 10315, Berlin,
Germany.
n.a.bocharova@gmail.com
Медновский подвид песца (Alopex lagopus semenovi, Ognev, 1931) представлен единственной островной популяцией, которая в середине 70х годов пережила резкий спад численности. Возросшую в эти годы до 90 % смертность щенков связывали с заболеванием
ушной чесоткой (возбудитель – Otodectes cynotis), протекающей в атипичной форме (клещ
распространяется по всему телу, а не только в ушной раковине, что приводит к истощению
и смерти). Однако возможны и другие причины снижения численности песца – инфекционные заболевания, системные заболевания и различные иммунодефицитные состояния,
загрязнение окружающей среды. С начала 90-х годов численность стабилизировалась на
10-15% уровне (80-90 особей) от численности до эпизоотии, смертность щенков уменьшилась, однако чесотка по-прежнему распространена. Численность популяции не возрастает,
несмотря на отсутствие промысла, обильные пищевые ресурсы и сравнительно низкую
для командорского песца плотность популяции.
В данной работе был проведен анализ образцов крови и экскрементов на несколько
вирусных и бактериальных заболеваний, способных вызвать высокую смертность щенков
в популяциях семейства собачьих или ограничивать репродуктивную функцию взрослых
особей. 23 образца крови от 13 взрослых песцов и 10 щенков были исследованы методом
ОТ-ПЦР на наличие РНК Морбилливирусов (чума собачьих, чума тюленей), калицивирусов, реовирусов. 38 образцов сыворотки крови от 10 взрослых и 28 щенков были исследованы методом реакции прямой нейтрализации для выявления специфических антител к
вирусу чумы собачьих и парвовирусному энтериту. 10 образцов экскрементов от 6 взрослых и 4 щенков были исследованы методом ОТ-ПЦР на наличие генетического материала
калицивируса, реовируса и парвовируса. 13 отразцов крови взрослых песцов исследованы
методом ПЦР на наличие ДНК бактерий р. Brucella. 18 образцов кожи от 13 взрослых
песцов и 5 щенков были исследованы методом гнездовой ПЦР (ПЦР на вложенных праймерах) на наличие ДНК герпесвируса. Все исследованные образцы оказались отрицательными, не содержащими ни генетического материала вирусов или бактерий, ни специфических антител к ним.
18 образцов экскрементов были также исследованы флотационным методом на наличие яиц гельминтов. В 8 из них были обнаружены яйца одного вида нематод сем. Strongilidae,
в 2 образцах обнаружены яйца гельминтов 2 видов того же семейства и в 8 образцах яйца
гельминтов обнаружены не были.
Полученные результаты говорят о сравнительно низкой для дикой популяции загруженности паразитами медновских песцов. Каких либо новых патогенов, не встречавшихся
до эпизоотии и способных стать одной из причин спада численности популяции, обнаружено не было. Необходимо дальнейшее исследование состава паразитов песцов о. Медный, а также проверка других гипотез о предположительных причинах спада численности
популяции медновского песца (иммунодефицит, загрязнение окружающей среды).
Исследование поддержано грантами РФФИ и ДААД.
75
ЭКТОПАРАЗИТЫ ГИМНУРЫ NEOTETRACUS SINENSIS (ERINАCEIDAE)
СЕВЕРНОГО ВЬЕТНАМА
Бочков А.В.1, Щинов А.В.2,3, Рожнов В.В.2,3
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия
andrevbochkov@gmail.com
2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
3
Совместный российско-вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр, Ханой, Вьетнам
1
Изучена фауна акариформных клещей (Acariformes), являющихся постоянными эктопаразитами китайской гимнуры (Neotetracus sinensis) из северного Вьетнама. Всего было
осмотрено 41 экземпляр хозяев, клещи обнаружены на 15 экз. (37%) и представлены 3
видами. На 11 экз. хозяев (73%) найдены представители сем. Atopomelidae (Atopomelus
locusta с 8 экз. и A. priapus с 3 экз.) и на 6 экз. (40%) – клещи сем. Myobiidae (Hylomysobia
chinensis); на 3 экз. хозяев были обнаружены 2 вида этих клещей (A. locusta и H. chinensis);
одновременно все 3 выше названных вида были представлены лишь на 1 особи хозяина. A.
locusta был также зарегистрирован на короткохвостой гимнуре (Hylomys suillus), в то время как A. priapus известен только с китайской гимнуры; миобиидный клещ H. chinensis
является, по видимому, моноксенным паразитом, связанным исключительно с данным хозяином. Неполовозрелые стадии атопомелид локализовались в основном на голове, а взрослые особи – в передней части тела хозяина. Миобииды были равномерно распределены по
всей дорсальной поверхности тела зверька.
Интересно, что новый, но еще не описанный, вид Atopomelus sp., весьма близкий к A.
locusta, был недавно зарегистрирован нами на лаосском эндемике – длинноухой гимнуре
(Hylomys megalotis). Наличие близких видов клещей на этих 2 видах гимнур может свидетельствовать как о прямых филогенетических связях данных хозяев, так и о вторичном
переходе паразитов, сопровождавшемся последующим видообразованием, с одного вида
хозяина на другой. Однако, хотя H. megalotis является своеобразным видом, помещенным
в род Hylomys предварительно, данные о его сестринских отношениях с китайской гимнурой отсутствуют. С другой стороны, ареалы китайской и длинноухой гимнур, по крайней
мере в настоящее время, разнесены, что делает предположение об обмене атопомелидами
между двумя этими видами также маловероятным.
Нами предлагается альтернативная гипотеза, согласно которой китайская гимнура является первоначальным хозяином только для A. priapus. Тогда как A. locusta (ныне известный как с короткохвостой, так и с китайской гимнур) и A. sp. произошли от общего предка,
паразитировавшего на малых гимнурах (род Hylomys). Ареалы H. suillus и N. sinensis частично перекрываются, что сделало возможным вторичный переход A. locusta с короткохвостой на китайскую гимнуру. Такой эволюционный сценарий объясняет не только наличие
на китайской гимнуре двух видов рода Atopomelus (все остальные хозяева связаны не более чем с одним видом этих клещей), но и явную близость A. locusta и A. sp.
Исследование поддержано грантом РФФИ (08-04 00754_a).
76
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ БЛЕДНОХВОСТОГО
(SPERMOPHILUS PALLIDICAUDA) И АЛАШАНСКОГО (S. ALASCHANICUS)
СУСЛИКОВ В МОНГОЛИИ
Брандлер О.В.1, Сухчулуун Г.2, Капустина С.Ю.1, Адъяа Я.2
1
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
2
Биологический институт Академии Наук Монголии, Улан-Батор, Монголия
rusmarmot@yandex.ru
Наиболее полной сводкой информации по распространению млекопитающих на территории Монголии, можно считать монографию А.Г. Банникова (1954). На протяжении многих лет сведения о географическом распространении и состоянии популяций монгольских
сусликов ограничивались публикациями лишь отрывочных сведений, дополняющих данные Банникова (Даваа, 1972; Соколов, Орлов, 1980).
Нами, в составе Российско-монгольской комплексной биологической экспедиции, были
исследованы ареалы бледнохвостого и алашанского сусликов в 2007 и 2009-10 гг. Проводился непосредственный поиск обитаемых поселений сусликов и интервьюирование местных жителей и специалистов по охране природы. Бледнохвостый суслик, по литературным данным, имеет обширный ареал, протянувшийся по аридным понижениям от котловины Убсу-Нура до Восточно-Монгольской равнины (Барун-Урт). В 2010 г. при исследовании этого ареала нам не удалось обнаружить обитаемых колоний и следов жизнедеятельности зверьков от его восточной границы распространения до центральной части аймака
Дундговь. По сообщениям местных жителей суслики в большинстве районов исчезли около 1-3 лет назад, а в ряде районов эти зверьки отсутствуют более 10-20 лет. Исследование
территории по линии Сайшанд – Баянмунх (Чойрэ), на которой, по свидетельству Банникова (1954), суслики встречались повсеместно, также не выявило следов их обитания. Бледнохвостые суслики найдены нами на запад от линии Мандалговь – Даланзадгад. В районе
аймака Мандалговь нами обнаружено одно малочисленное поселение там, где в 1995 г. эти
суслики были найдены в большом количестве экспедицией Е.А. Ляпуновой (устное сообщение). Жилые поселения бледнохвостых сусликов нами найдены в районе Даланзадгада,
в Долине Озер по линии Богд – Гучин-Ус, и, в 2009 г., в юго-западных предгорьях Хангая
севернее сомона Тайшир и в Котловине Больших Озер в районе сомона Дарив.
Алашанский суслик в Монголии обитает в горах Их-Богд, Бага-Богд, Арц-Богд и на хр.
Гурван-Сайхан (Монгольский Алтай). В 2010 г. нами обнаружены жилые поселения этих
зверьков на хр. Гурван-Сайхан. Обследование колоний сусликов на г. Их-Богд, где эти звери были отмечены и отловлены нами в 2007 г., выявило чрезвычайно сильную депрессию
их численности. По свидетельству местных жителей, суслики здесь сохранились, но в ничтожно малом количестве. Алашанский суслик найден ранее в районе сомона Дархан (устное сообщение специалистов по охране природы). Обследовав указанную территорию, мы
не обнаружили здесь ни алашанского, ни бледнохвостого сусликов. Во многих местах территории, ранее заселенные сусликами, в настоящее время заняты песчанками.
Мы установили, что в восточной и центральной Монголии популяции сусликов в настоящее время испытывают значительную депрессию численности. В отношении бледнохвостого суслика можно предположить значительное сокращение восточной части ареала, что
может привести к изменению границ распространения вида. Основной причиной данного
явления можно, по-видимому, считать многократные засухи, повторявшиеся в 2007-2009 гг.
Работа поддержана грантами РФФИ 08-04-00937, 10-04-93177 и Подпрограммы „Генофонды и генетическое разнообразие“ Программы фундаментальных исследований Президиума РАН „Биологическое разнообразие“.
77
ТЕРИОФАУНА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА
Бубличенко А.Г.
Зоологический институт РАН, г. Caнкт-Петербург, Россия
museum_up@zin.ru
Своеобразие географического положения Карельского перешейка, расположенного между
Ладожским озером и Финским заливом Балтийского моря и ограниченного с юга р. Невой, а
также история формирования его ландшафтов определили уникальность местной фауны. Тем
не менее, эколого-фаунистические исследования на перешейке до настоящего времени проводились лишь при обосновании выделения охраняемых территорий (Материалы…1984; Заповедная природа…, 2004 и др.), не затрагивая участки, подвергшиеся антропогенной трансформации. Именно это обстоятельство определило наш интерес к данному району.
Всего за период с 2002 по 2008 г. на территории от Ладожского озера до Выборгского залива
было зарегистрировано 48 видов млекопитающих из 6 отрядов; из них 5 видов занесены в
Красную книгу Восточной Фенноскандии, 7 являются редкими в Ленинградской области.
В соответствии с ландшафтными особенностями, а также характером и степенью антропогенного воздействия, район исследований можно разбить на три основных отрезка: восточный (Приладожский), центральный и западный, выходящий к побережью Выборгского
залива. Низкие заболоченные пространства с монотонными экологическими условиями определяют бедность териофауны Приладожского участка. Это усугубляется и длительными
антропогенными изменениями ландшафтов. Вместе с тем, мозаичность местообитаний определяет присутствие видов открытых пространств, а эвритопные виды млекопитающих в
таких условиях увеличивают свою численность по сравнению с лесными участками. Сохранившиеся лесные массивы, в том числе пойменные леса, позволяют поддерживать существование специализированных видов – малой бурозубки, обыкновенной белки, куницы и
др. Многочисленные озера, а также поймы рек Черной, Морье и Авлоги являются местами
обитания околоводных млекопитающих. Максимальные количественные показатели и видовое разнообразие териофауны отмечены для центральной части перешейка, вплоть до восточной оконечности оз. Кунье, что определяется, с одной стороны, присутствием крупных,
относительно мало нарушенных лесных массивов, обширных верховых болот, значительного числа озер, с другой – мозаичностью местообитаний, связанной с их антропогенной трансформацией. На участках ограниченно эксплуатируемых старовозрастных лесов были отмечены такие редкие в регионе звери, как летяга, рысь, выдра. Повсюду в старовозрастных
ельниках многочисленна куница. Околоводные биотопы являются летними местообитаниями редких в регионе видов летучих мышей (Myotus daubentoni, M.mystacinus, M.nattereri). В
связи с меньшей площадью открытых местообитаний, численность млекопитающих этой
экологической группы на центральном участке оказалась закономерно ниже, чем на восточном – тем не менее, в видовом составе не было обнаружено принципиальных отличий. Преобладание сосняков различных типов на западном участке, от северного берега Сайменского
канала до побережья Финского залива, определяет основной состав териофауны данной территории, однако концентрированные рубки, проводившиеся здесь в последнее время, нанесли заметный ущерб видам, связанным в своем распространении со старовозрастными хвойными лесами. Относительно бедные показатели, несмотря на значительное число водотоков,
имеет здесь и околоводная териофауна. Сравнение данных, полученных в различных по антропогенной нагрузке частях Карельского перешейка, демонстрирует постепенную деградацию фаунистических комплексов таежных лесов, что в условиях роста строительства требует эффективных мер по их охране.
78
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ МЕДВЕДЕЙ
Буйновская М.С.
Удмуртский государственный университет, Ижевск, Россия
archy@uni.udm.ru
Коммуникативные системы (КС), свойственные популяциям бурого медведя (Ursus arctos
L.), описывались многими российскими и зарубежными авторами. Североамериканские
исследователи значительно более полно исследовали КС барибала (U. americanus Pall.).
Сравнительно небольшое количество исследований КС выполнено в отношении гималайского медведя (U. thibetanus Cuv.)
Еще до появления самого термина КС (Темброк, 1977) была отмечена своеобразная
активность медведей по отношению к отдельным деревьям, что зафиксировано в записках
А.Н. Черкасова (1867) и Н. Егорнова (1874). В начале XX века американский исследователь E.T. Seton предположил, что для северо-американских медведей меченные деревья
служат своеобразными «почтовыми ящиками». Наиболее раннее описание медвежьих деревьев Северного Урала было опубликовано в Ежегоднике Зоологического музея АН СССР
К.К. Флёровым (1929). Помимо исследований, проводимых в полевых условиях, в середине XX века были собраны и опубликованы результаты наблюдений маркировочного поведения медведей в неволе (Tschanz, Корытин).
Своеобразной вехой в изучении бурого медведя в Советском Союзе стало появление в
70–х гг. XX века публикаций В.С. Пажетнова о маркировочном поведении на основе полевых работ. Параллельно исследователь получил ценные сведения о формировании маркировочного поведения у медвежат-сирот. Изучением КС и особенностей поведения бурого медведя в полевых условиях занимались и другие исследователи: Н.Н. Руковский, Б.П. Завацкий, С.В. Пучковский, А.М. Рыков, J. Jamnicky и т.д. Выходят труды, основанные на количественно представительных данных: А.П. Берзана, О.Р. Крашевскего, С.В. Пучковского и др.
авторов. Разрабатываются, совершенствуются и дифференцируются методы полевых исследований бурого медведя рядом исследователей, это: В.С. Пажетнов, С.В. Пучковский, В.В.
Арамилев, F. Lindzey. Часть работ ведется в стационарных условиях, одной из целей таких
исследований становится изучение мониторингового потенциала КС бурого медведя в надежде проследить динамику численности и состава популяции, используя КС. В начале XXI
века появились публикации И.В. Середкина, Дж. Пачковского, выполненные в районах Камчатки, с использованием новых подходов. С.В. Пучковским и соавторами были намечены
возможные подходы к формированию классификации деревьев с медвежьими метками, предложен термин «дендроактивность». В литературе довольно часто встречаются высказывания об избирательности бурого медведя в отношении хвойных пород деревьев. Правда, работы с использованием количественного материала, пригодного для обработки методами
математической статистики, появились лишь в начале нынешнего столетия.
Некоторые исследователи (Б.П. Завацкий, В.С. Пажетнов, С.В. Пучковский, Н.Н. Нейфельд и др.) отмечают целесообразность применения КС при определении уровня антропогенного пресса территории. Разные учёные независимо приходили к использованию сходных показателей, таких как линейная частота (ЛЧМ) и интенсивность мечения. Характеристикой КС, по которой можно эффективно судить об усилении влияния человека на рассматриваемой территории, является ЛЧМ.
К концу первого десятилетия XXI века накоплен большой объём знаний о КС в популяциях бурого медведя, который мог бы стать основой для обсуждения, сравнения, применения и выработки единой методики ведения исследованиё в этой области.
79
СИНОПСИС ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ
SOREX ARANEUS L. (MAMMALIA: SORICIDAE)
Булатова Н.Ш.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
Москва, Россия, admin@ sevin.ru
Видам животных и растений свойственно подразделение на географические подвиды
или расы, различающиеся по биологическим признакам, и на криптические генетические
группы, выявляемые по хромосомным или молекулярным маркерам. Классический подход
к изучению ареала большинства видов млекопитающих в освоенных наукой регионах в
основном исчерпан, в то время как усиливается направление исследований распространения генетических форм и групп и их филогенетических взаимоотношений. Среди млекопитающих Евразии на роль ведущего объекта в исследованиях по хромосомной географии
и молекулярной (мтДНК) филогеографии в настоящее время претендует вид из отряда насекомоядных – обыкновенная бурозубка, Sorex araneus L., 1758.
Для вида характерно включение большого числа хромосом и перестройки, связанные с
уменьшением или, напротив, увеличением диплоидного числа за счет центрических слияний/разделений (так называемые Робертсоновские перестройки) или полноплечевых реципрокных транслокаций (WART – whole arm reciprocal translocations). Возникновение различных вариантов двуплечих хромосом (метацентрики) на основе 12 исходных плеч (акроцентрики) лежит в основе хромосомного полиморфизма S. araneus – как внутрипопуляционного, так и межпопуляционного – и объясняет дифференциацию десятков хромосомных рас, парапатрически распределенных по ареалу вида. За полтора десятка лет плотной
международной кооперации в формате комитета по цитогенетике Sorex araneus (ISACC)
список хромосомных рас вырос с 50 (Zima et al. 1996) до 76 (Bulatova, Zima 2011), во многом благодаря все возрастающему интересу к анализу состава хромосомных рас и зон межрасовых контактов в российской части ареала вида. К настоящему времени 26 хромосомных рас найдены в России, в том числе 19 на европейской территории страны и 7 в Сибири.
Разнообразие рас на европейской территории страны сложнее, чем в западных частях
Европы (Орлов и др. 2004), и выявлено совсем немного пограничных общих рас – в частности, финская Иломантси в Карелии или Нерусса в России-Украине (Bulatova et al. 2000).
Поэтому особый интерес представляет открывающаяся возможность изучения разнообразных межрасовых зон контакта у S. araneus в российских регионах. Из опубликованных
до сих пор материалов уже известно о гибридизации контактирующих друг с другом рас
Новосибирск и Томск на востоке (Анискин, Лукьянова 1989) и Новосибирск и Серов в
западной части Западной Сибири (Поляков и др. 2001), Москва и Селигер в верховьях
Волги, Мантурово и Кириллов и Кириллов и Печора на европейском севере, Серов и Юрюзань на Урале, Москва и Западная Двина в зоне контакта 2 этих рас с расой Селигер (Bulatova
et al. 2007, Orlov et al. 2007, Борисов и др. 2009, Щипанов и др. 2009). Из европейских рас
наибольшие различия обнаруживают кариотипы рас Москва и Селигер, гибридизирующих с образованием в потомстве F1 самой длинной из возможных для вида мейотической
конфигурации цепи из 11 элементов (CXI), гипотетически способной вести к снижению
фертильности. В узкой межрасовой гибридной зоне встречаются новые хромосомные перестройки, не только не свойственные ни одной из контактирующих рас, но и виду в целом. Высокая частота новых мутаций типична для F1 гибридов, в особенности интересны
факты, свидетельствующие в пользу возникновения de novo Робертсоновских разделений.
До сих пор доказательства возможности возникновения новых акроцентрических рас из
метацентрических отсутствовали.
80
ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ ЗАПАХА ХИЩНИКА: МОДЕЛЬ ОНТОГЕНЕЗА
ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ
Буренкова О.В., Aлександрова Е.А., Зарайская И.Ю.
НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН, Москва, Россия
olga-burenkova@yandex.ru
Исследование влияния детского опыта на взрослые формы поведения, в частности, на
врожденное оборонительное поведение ставит задачи поиска подходов к анализу поведения животных на ранних этапах развития.
В немногочисленных работах, посвященных врожденному оборонительному поведению в ответ на предъявление запаха хищника на ранних этапах развития (Takahashi L.K.,
1992; Wiedenmayer, Barr, 2001), регистрируют отсутствие двигательной активности детенышей, трактуемое как замирание.
Однако отсутствие двигательной активности характерно как для поведения замирания,
так и для состояния сна, в котором новорожденные животные проводят большую часть
времени (Karlsson et al., 2004; Blumberg et al., 2005).
В связи с этим в работе была поставлена цель выявить параметры, с помощью которых
в раннем постнатальном периоде можно охарактеризовать поведение новорожденных животных в ответ на запах хищника. Для этого нами было проанализировано поведение 8- и
12-суточных лабораторных мышей линии C57BL/6 в тесте обонятельной дискриминации.
Мышат тестировали на открытой площадке, под перфорированным полом которой располагалось два отсека, один из которых содержал исследуемый запах, а другой чистые опилки. Первой группе животных предъявляли запах хищника, черного хоря (Mustela putorius)
(опилки из домашнего лотка), второй предъявляли запах лабораторных мышей линии 129Sv
(опилки из домашней клетки), у третьей группы в обоих отсеках находились чистые опилки. Поведение регистрировали с помощью ручного протокола и цифровой видеокамеры с
последующей обработкой видеоданных в программе «Easy Track Light» (B.R.A.I.N. Labs,
Россия) и «Segment Analyzer» (Mukhina et al., 2002).
Стандартная оценка обонятельного предпочтения по времени, проведенному в отсеке с
запахом по сравнению с отсеком без запаха, не позволила выявить предпочтение или избегание запаха хищника у мышей ни на 8-е, ни на 12-е сутки после рождения. Однако было
показано, что предъявление запаха хищника вызывает подавление двигательной активности
мышат обоих возрастов. Для выяснения того, что стоит за снижением двигательной активности, регистрировали продолжительность следующих поведенческих актов: 1) активного бодрствования (перемещения по платформе, поворотов головы и тела); 2) пассивного бодрствования (отсутствия двигательной активности с поддержанием позно-тонических координаций); 3) полного покоя – сна (отсутствия двигательной активности без поддержания познотоничесих координаций, расслабленного состояния) и 4) миоклонических подергиваний (возникающих в промежутках полного покоя резких вздрагиваний, изменений позы тела, кратких учащений дыхания), наблюдаемых обычно у детенышей во время сна.
Было выявлено, что особенностью поведения 8-суточных животных в ответ на предъявление запаха хищника являются длительные периоды пребывания животных в состоянии
сна, как активного, так и спокойного, и низкий уровень пассивного бодрствования. У 12суточных мышей в ответ на предъявление запаха хищника обнаружено увеличение в поведенческом спектре доли пассивного бодрствования, что, по-видимому, соответствует развитию ранних форм замирания.
С помощью выделения в поведении животных состояний сна и бодрствования было показано, что врожденное поведение лабораторных мышей линии С57BL/6 в ответ на запах
черного хоря можно охарактеризовать уже на 8 постнатальные сутки. В период с 8 по 12
происходит реорганизация структуры поведения в условиях предъявления запаха хищника.
81
РЕДКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПЛАТО УСТЮРТ, ЗАПАДНЫЙ УЗБЕКИСТАН
Быкова Е.А., Есипов А.В.
Институт зоологии АН РУз, Ташкент, Узбекистан
esipov@xnet.uz
На территории плато Устюрт встречается около 40 видов млекопитающих. К редким
видам, внесенным в красную книгу Узбекистана и Международные красные списки МСОП,
относятся длинноиглый еж (Hemiechinus hypomelas), туркменский каракал (Caracal c.
michaelis), корсак (Vulpes corsac), степной хорь (Mustela eversmanni), джейран (Gazella
subgutturosa), сайгак (Saiga tatarica), устюртский уриал (Ovis vignei arkal). В прошлом на
Устюрте обитал азиатский гепард (Acinonyx jubatus venaticus), последние сведения о котором
зафиксированы в 70-х гг. прошлого века, а также кулан (Еquus hemionus), исчезнувший на
рубеже XIX-XX вв. Крайне редко встречаются каракал (Felis caracal) и медоед (Mellivora
capensis). Имеются опросные данные местных жителей о единичных встречах обоих видов в
окр. п. Жаслык (2009 г.). Также медоед отмечался в ур.Шахпахты (2008 г.). Устюртский баран
– одно из наиболее редких животных Узбекистана отмечается на юго-восточном чинке Устюрта по обрывам северной окраины Сарыкамышской впадины (у.с. М. Косбергенова, 2009),
однако эти данные требуют подтверждения. По литературным данным, устюртский баран
фиксировался на Южном Устюрте, в основном на участке Казахлы-Капланкыр. Современная численность устюртского барана не выяснена, но она крайне низка и предположительно
составляет несколько десятков особей. Джейран, встречавшийся в прошлом по всему Устюрту, в настоящее время сохранился лишь в южной части плато. Он встречается в окр. сора
Барсакельмес, ур. Карабаур, Шахпахты и оз.Сарыкамыш, численность составляет около 200
голов. Ключевым представителем млекопитающих плато Устюрт является сайгак. Этот в
прошлом широко распространенный и многочисленный вид, в настоящее время относится к
наиболее угрожаемым видам млекопитающих в мире. Небольшие по численности группировки встречаются по всему Устюрту, но основная масса животных держится в северной
части плато в период зимней миграции с территории Казахстана. Численность сайгака меняется по годам в зависимости от погодных условий. По данным 2010 г. в Узбекистане зимовало от 2000 до 3000 голов. Изолированная популяция сайгаков свыше 100 ос. отмечена на пове Возрождения (Нуриджанов, Нуриджанов, 2010). Общая численность устюртской популяции в 2010 г. по данным авиаучетов, проведенных в Казахстане, составляет 4900 особей,
что в 2 раза меньше, чем в 2009 г. (9200 ос.). Предположительно причинами такого сильного
сокращения является браконьерство и суровые погодные условия.
С древнейших времен территория Устюрта активно осваивалась кочевыми племенами
скотоводов. В течение многих веков через плато пролегала одна из важнейших ветвей Великого шелкового пути. Охота занимала важное место в хозяйственной деятельности народов населявших эту местность, о чем свидетельствуют так называемые «стреловидные
планировки» или араны – гигантские охотничьи загоны, разбросанные по территории всего плато и предназначенные для массовой охоты на диких копытных (куланов, сайгаков и
джейранов) (Ягодин, 1991). Однако наиболее серьезному антропогенному воздействию этот
регион подвергся в современную эпоху. Основными угрозами для редких млекопитающих
Устюрта являются браконьерство (в первую очередь на копытных), сокращение и дробление местообитаний, нарушение путей миграции (сайгак) в результате активного промышленного освоения (разведка и эксплуатация газовых месторождений, строительство транспортных коммуникаций и индустриальных объектов), неустойчивое использование пастбищ (копытные).
82
КАРИОТИП ЦИНЬЛИНСКОЙ ПИЩУХИ – OCHOTONA HUANGENSIS
MATSCHIE, 1908 (LAGOMORPHA: OCHOTONIDAE)
Вакурин А.А., Кораблёв В.П.
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия
vakurin.ibss@mail.ru; korablev@ibss.dvo.ru
За годы исследований систематика пищух на уровне видов вполне устоялась. Но система
подродов и надвидовых групп периодически пересматривалась на основе расширения числа
морфологических и морфоэкологических признаков, с увеличением числа описываемых кариотипов (Иваницкая, 1991), а затем корректировалась многочисленными молекулярными
данными (Niu et al., 2004; Формозов и др., 2006; Lissovsky et al., 2007; Lanier, Olson, 2009).
Впервые описан кариотип Ochotona huangensis (1 >) из лесных биотопов хребта Циньлин провинции Шэньси Китая. В хромосомном наборе 2n=42, NFa=80: 15 пар мета-субметацентрических и 5 пар субтелоцентрических хромосом. X–хромосома – субметацентрик
средних размеров, Y–хромосома – мелкий акроцентрик. Дифференциальное окрашивание
(C-banding) выявило локализацию гетерохроматина в прицентромерных районах всех аутосом. Обнаружен гетероморфизм по локализации интеркалярных блоков гетерохроматина
на двух парах аутосом.
Для сравнения был изучен кариотип O. dauurica Pallas, 1776 (1 >), отловленной в окрестностях села Цаган-Олуй Борзинского района Забайкальского края. O. huangensis и O.
dauurica относятся к одному подроду (Ochotona). Кариотип O. dauurica содержит 50 хромосом, NFa=68. Кариотип исследованной нами даурской пищухи не отличается от описанных ранее (Воронцов, Иваницкая, 1969, 1973).
Несмотря на несколько увеличенную первую пару аутосом O. huangensis, между кариотипами этих двух видов прослеживается явное сходство по рутинной окраске. Первые
девять пар мета-субметацентрических аутосом O. dauurica схожи с двумя крупными, тремя средними и четырьмя мелкими парами мета-субметацентриков O. huangensis. Пять субтело-акроцентрических пар аутосом O. dauurica, по морфологии и размерам, очень близки
к субтелоцентрикам O. huangensis, с небольшой потерей части верхнего плеча у последней
пары. Показанные сходства кариотипов этих двух видов, вероятно, подтверждают их принадлежность к одному подроду Ochotona.
При сравнении общей картины С-исчерченности O. dauurica и O. huangensis, подтверждается тенденция уменьшения гетерохроматина в ряду пищух – от видов с большим числом
хромосом к видам с меньшим числом (Формозов и др., 2004). Возможно, это свидетельствует о потере части гетерохроматинового материала в результате хромосомных перестроек.
По молекулярным и кариологическим данным (Формозов и др., 2003) надвидовая структура рода Ochotona включает три подрода с характерным уровнем варьирования числа
хромосом: 1. Pika, 2n=38-42; 2. Ochotona, 2n=46-50; 3. Conothoa, 2n=60-62. В данной системе O. huangensis (2n=42) относится к подроду Ochotona. Наши данные расширяют уровень варьирования диплоидного числа хромосом для подрода Ochotona. При этом наблюдается отсутствие границы по этому показателю с подродом Pika. Недавнее цитогенетическое исследование пищухи O. forresti (2n=54) (Ye et al., 2010) также значительно расширяет кариотипические границы подрода Conothoa. К настоящему времени остаются не исследованы кариотипы ещё трех-четырех видов в подродах Conothoa и Ochotona. Не исключено, что новые данные по кариотипическим характеристикам, неизученных пока видов пищух, могут изменить границы варьирования между всеми подродами рода.
Работа частично поддержана грантами РФФИ 06-04-39015 и ДВО РАН 09-II-СО-06007 и грантом «Комплексные экспедиционные исследования природной среды бассейна р.
Амур в 2004-2007 гг.».
83
БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ ВОЛКОВ (CANIS LUPUS) В
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
Ванисова Е.А.,1 Ячменникова А.Я.,2 Поярков А.Д.,2 Никольский А.А.1
1
Российский университет дружбы народов,
2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
vanhelen@mail.ru
Мы расширяем понятие «биологическое сигнальное поле» до информационного поля
биотопа, учитывая в качестве аттракторов не только следы жизнедеятельности организмов,
но и иные объекты в пространстве биотопа, организующие активность животных. Работа
проводилась на базе Торопецкой биологической станции «Чистый лес» в Тверской области в
летние периоды 2008-2009 гг. Основная цель работы заключалась в выявлении аттракторов
биологического сигнального поля волков в экспериментальных условиях и определении их
влияния на характер использования территории животными. Проводились круглосуточные
и эпизодические наблюдения за группой из 4 волчат (2 самца, 2 самки) в вольере, представляющем собой огороженный участок естественного леса, площадью 600 м2. Все наблюдения
фиксировались методом временных срезов каждую 1 минуту с помощью диктофона. Регистрировалось местонахождение волчат в вольере, форма активности, объекты и субъекты, на
которые направлена активность животных. Все проведенные наблюдения отмечались на
карте вольера с помощью программы MapInfo Professional 8.0. Использование территории
животными зависит от форм активности. Из них в наибольшей степени на организацию биологического сигнального поля влияет перемещение, экскреторная активность, сон. Перемещаются волки по вольеру, главным образом, по системе троп, которые являются наиболее
существенными элементами биологического сигнального поля, активно формируемыми самими животными. Сигнальная значимость троп повышается благодаря высокой концентрации вдоль каждой из них пахучих меток, оставляемых волками, таких как моча и экскременты, которые служат своеобразными дорожными знаками, по которым волки ориентируются,
перемещаясь по территории. Конкретное использование территории волками зависит от пространственного распределения аттракторов, обладающих различной привлекательностью для
животных. Наблюдаемые изменения пространственной активности волков во времени, что
отмечается для всех форм активности, связаны с изменением биологического сигнального
поля и системы действующих аттракторов. Наиболее эффективными аттракторами, вокруг
которых наблюдается повышенная активность животных и, как результат, наибольшее скопление следов жизнедеятельности (сгущения биологического сигнального поля), являются
объекты окружающей среды, которые заметно выделяются из общего фона, например бревенчатые завалы. Такие аттракторы организуют поведение как отдельных особей, так и группы в целом. Объекты окружающей среды, не отмеченные следами жизнедеятельности животных, являются аттракторами первого порядка, привлекая внимание и организуя поведение животных. Эти объекты становятся аттракторами второго порядка в результате проекции на них следов жизнедеятельности животных. Регулярное подновление следов жизнедеятельности формирует «матрицу стабильных элементов», которая позволяет сохранять и
передавать из поколения в поколение информацию об использовании территории и пространственной структуре популяций. Таким образом, биологическое сигнальное поле представляет собой систему аттракторов второго порядка, которую формирует сама популяция. Пространственная структура биологического сигнального поля определяется, прежде всего, комплексом аттракторов, вокруг которых наблюдается наиболее высокая концентрация следов
жизнедеятельности животных.
84
ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОРФОРАЗНООБРАЗИЯ
ТАКСОЦЕНОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Васильев А.Г., Васильева И.А., Городилова Ю.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия
vag@ipae.uran.ru
В последнее десятилетие широко обсуждается проблема соотношения видового
(diversity) и морфологического (disparity) проявлений биологического разнообразия
(Cimpaglio et al., 2001; Moyne, Neige, 2007). Палеонтологи и палеоэкологи убедительно
продемонстрировали, что в период глобальных биоценотических кризисов, неоднократно
наблюдавшихся в истории Земли, происходит резкое снижение таксономического разнообразия сообществ (TD – taxonomic diversity) при вымирании таксонов, но у оставшихся таксонов (в основном за счет формообразования) возрастает морфологическое (MD –
morphological disparity) разнообразие. В неонтологической экологии и териологии таких
работ почти нет, хотя очевидна актуальность их проведения в свете высказанного В.В.
Жерихиным (2003) предостережения о том, что признаки наступления глобального биоценотического кризиса видны и в наши дни на фоне усиления техногенного воздействия на
биоту. В этой связи крайне перспективным нам представляется приложение концепции
морфопространства (McGhee, 1991) для изучения частей сообществ в форме таксоценов –
групп таксономически близких видов, входящих в сообщество, которые выполняют в нем
сходные экологические функции (например, таксоцен грызунов). Целью работы являлось
изучение многолетней динамики морфопространства и морфологического разнообразия
таксоценов грызунов на фоновой и загрязненной радионуклидами территориях в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа) на Южном Урале. Для проверки гипотезы о возрастании морфологического (disparity) при снижении таксоценотического (diversity) разнообразия в техногенной (радиационной) среде в период 2003-2008 гг. изучили их соотношение на примере сообществ (таксоценов) грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС). Изучены 98 позднелетних выборок сеголеток обоих полов у 6 видов грызунов на фоновой (контрольная, 0.2 Ки/км2) и радиационно загрязненной (импактная, 750 Ки/км2) территориях в зоне влияния ВУРСа. Сравнивали
динамику морфоразнообразия (MD) контрольного и импактного таксоценов по средним
значениям 5 экстернальных признаков, а также по логарифмированным и стандартизованным значениям (как средний квадрат евклидовых дистанций группы от общего центроида)
каждого признака на среднее (по Foote, 1993). Таксоценотическое разнообразие оценили
по индексу Шеннона (H). При низкой численности (условно неблагоприятные годы) морфоразнообразие достоверно возрастает, а при высокой – снижается, причем величина MD
импактного таксоцена значимо выше. Выявлена отрицательная корреляция между MD и H
(r = -0.70), что согласуется с предложенной гипотезой. Показано, что дискордантность (разнонаправленность) годовых изменений показателей, когда снижается H и возрастает MD,
наблюдается в неблагоприятные годы и может использоваться как индикатор неблагополучия таксоцена. Полученные результаты соотносятся с итогами исследований по геометрической морфометрии формы нижней челюсти грызунов на тех же выборках и в те же годы.
Обсуждаются перспективы дальнейшего развития этого подхода в экологии сообществ.
Исследования выполнены при поддержке Президиума РАН (программа «Биологическое
разнообразие», проект № 09-П-4-1029) и научно-образовательных центров (контракт
02.740.11.0279), а также программы Президиума УрО РАН по совместным проектам УрО,
СО (№ 09-С-4-1004) и ДВО РАН (№ 09-С-4-1005).
85
НОВЫЕ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ НАХОДКИ ОСТАТКОВ ДИКОБРАЗА (HYSTRIX
CF. VINOGRADOVI) И СНЕЖНОГО БАРСА (U.UNCIA) НА АЛТАЕ
Васильев С.К.
Институт археологии и этнографии СО РАН, Новосибирск, Россия
svasiliev@archaeology.nsc.ru
Пещера Страшная (51,1° с.ш., 83° в.д.) – третье местонахождение на Алтае, где обнаружены остатки дикобраза. Места предшествующих находок – пещеры Разбойничья на Северо-Западном и Усть-Канская в Центральном Алтае. Здесь были найдены соответственно
обломок верхней челюсти с М1 и изолированный зуб (Оводов, 2000; Деревянко и др., 2001).
Наиболее многочисленные остатки дикобраза в п. Страшной происходят из слоёв 5 и 6: это
9 изолированных зубов различной степени стёртости, а также 2 обломка резца. Указанные
слои относятся к одному из межстадиалов и находятся за пределами возможностей радиоуглеродного датирования. Время их накопления, вероятно, охватывает первую половину
каргинского времени (более 40 тыс. л.н.). Не исключено также, что слои 5 и 6 отлагались и
в более раннее – казанцевское время (125-90 тыс. л.н.). Два зуба дикобраза происходят из
стратиграфических подразделений 3 слоя (вторая половина каргинского – сартанское время). Обломок зуба найден и в голоценовом слое 2, но, скорее всего, он попал сюда в результате переотложения. Metatarsale IV дикобраза обнаружена при промывке отвала шурфа.
Таким образом, дикобраз непрерывно обитал в районе пещеры на протяжении, по меньшей мере, всей второй половины позднего плейстоцена, включая его самый холодный –
сартанский этап. Зубы отличаются небольшими размерами, округлым сечением. По мнению Г.Ф. Барышникова (устное сообщение), остатки дикобраза на Алтае, как и находки в
Мохневской пещере на Среднем Урале (датируемые казанцевским межледниковьем; Косинцев, Подопригора, 2003; Baryshnikov, 2003), вероятнее всего также могут быть отнесены к Hystrix vinogradovi. Повсеместная единичность костей дикобраза указывает на то, что
на Алтае проходила самая северная граница ареала Hystrix cf. vinogradovi, и он был здесь
достаточно редким, малочисленным видом (Васильев, Зенин, 2009).
Остатки снежного барса в Страшной пещере отмечены в слое 3 – это левая metacarpale
V, правая os tarsale IV, 1-я фаланга молодой особи с отпавшим верхним эпифизом; в слое 7
найден левый верхний клык со следами погрызов на корневой части. В Денисовой пещере
остатки снежного барса – верхний клык со следами кислотной коррозии (шурф 1984 г.) и
целый Р4 (слой 22) впервые были обнаружены Н.Д. Оводовым (2008) при разборке материалов из центральной камеры. Позднее из слоя 11.2 восточной галереи Денисовой пещеры
определены правые пяточная кость и астрагал U. uncia от одной особи, правый Р4 со следами кислотной коррозии; из слоя 11.4 – проксимальная треть левой metacarpale III. В слое
11.1 южной галереи Денисовой пещеры найдена правая ветвь нижней челюсти взрослой
особи с обломанной восходящей ветвью. Размеры челюсти и зубов не отличаются от таковых у ископаемых и современных представителей U. uncia (Оводов, 2008). В слое 11.2
обнаружены неполная локтевая кость, правая пяточная с патологическими разращениями
на теле кости, фрагмент правого Р4 снежного барса. При зачистке стенок разреза были
найдены целые 1-я и 2-я фаланги от одной особи. Все находки U. uncia из восточной и
южной галерей Денисовой пещеры относятся ко второй половине каргинского времени –
около 30-40 тыс. л.н. (Васильев и др., 2008, 2009). Помимо пещер Денисова и Страшная
остатки снежного барса на Алтае известны из пещер по р. Чарыш, в пещерах Разбойничья,
Логово Гиены, Малояломанская, Усть-Канская, а также в отложениях грота Проскурякова
в Хакассии (Оводов, 2008).
86
ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕНИЕ О НАХОДКЕ ОСТАТКОВ ГИГАНТСКОГО
ОЛЕНЯ (MEGALOCEROS GIGANTEUS) В СРЕДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ
БАРАБИНСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
Васильев С.К., Молодин В.И., Чемякина М.А.
Институт археологии и этнографии СО РАН, Новосибирск, Россия
svasiliev@archaeology.nsc.ru
Летом 2010 г. при раскопках некрополя Преображенка-6 (Чановский р-н Новосибирской обл., 55,30° с.ш., 77,00° в.д.) неожиданно был обнаружен фрагмент черепа M. giganteus.
Исследованный грунтовый могильник относится к одиновской культуре эпохи бронзы (III
тыс. до н.э.) (Молодин и др., 2005, 2007). Выявленные заранее магнитометрическими исследованиями древние погребения и сопутствующие им ритуальные ямы расположены здесь
в одних рядах. В одной из таких типичных по размерам и ориентации ям (№ 147) и был
обнаружен фрагмент черепа гигантского оленя. О его ритуальном помещении в яму свидетельствуют также следы прокала на дне, хотя сами кости не несут признаков воздействия
огня.
Фрагмент представлен нёбными и верхнечелюстными костями с зубными рядами (отсутствует лишь правый М3). Ростральный отдел черепа обломан несколько далее уровня
for. infraorbitale. Судя по размерам и степени стёртости зубов (наиболее стёрты М1), остатки, скорее всего, принадлежали крупному взрослому самцу. Для сравнительного анализа
были привлечены имеющиеся в нашем распоряжении 3 осевых черепа и 6 изолированных
верхних зубных рядов M. giganteus, а также серии осевых черепов лося и марала. По морфологии зубов и сохранившегося участка черепа находка из Преображенки-6 обладает всем
комплексом признаков, характерных для M. giganteus. Сохранность фрагмента типично
голоценовая, без признаков выветривания, не отличимая от других костных остатков из
соседних погребений, что исключает маловероятную версию о специально принесённых
откуда-либо плейстоценовых остатках. Альвеолярная длина зубного ряда составляет 154.5
мм, наибольшая ширина в М2 – 154 мм. Те же показатели для M. giganteus из рисс-вюрмского слоя Красного Яра (под Новосибирском) соответственно: 144-М 146.0-152 мм (n=8) и
144-М 146.0-149 мм (n=3). Голоценовый гигантский олень Барабы, таким образом, демонстрирует более крупные размеры, чем его рисс-вюрмский предшественник.
Раннеголоценовые остатки гигантского оленя (около 8-6.9 тыс. л.н.) известны на сегодняшний день из трёх местонахождений на Урале и в Зауралье (Stuart et al., 2004). Находка из
Преображенки-6 позволяет предположить, что популяция M. giganteus ещё существовала в
Барабе в интервал времени от 4 до 5 тыс. л.н., т.е. на 2-3 тыс. лет позднее, чем в Зауралье.
Примечательно, что гигантский олень, весьма многочисленный в казанцевское межледниковье (R-W) на территории Новосибирского Приобья, отсутствует здесь в отложениях каргинского (W-2) и сартанского времени (W-3). В пещерах Алтая его остатки отмечены в отложениях каргинского интерстадиала (>34–24 тыс. л.н.; Васильев и др., 2006, 2008, 2009). Единственная пока для юга Западной Сибири дата по M. giganteus из Кузнецкой котловины относится к самому финалу сартанского времени (10055±45 л.н., OxA-13026) (Форонова, 2001;
Stuart et al., 2004). Возможно, гигантский олень вновь проник с юга в Барабинскую лесостепь лишь после окончания последнего оледенения. На позднеголоценовых памятниках
Барабы (Чича-1, Омь-1 и др.), содержащих сотни и тысячи костей лося не обнаружено пока
ни одного остатка, сходного с M. giganteus. Надо полагать, что к этому времени гигантский
олень здесь был уже окончательно истреблён человеком. Внести ясность в поставленный
вопрос поможет, вероятно, прямое AMS-датирование уникальной находки.
87
ВИДОВОЙ СОСТАВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЗОНЕ ЗАТОПЛЕНИЯ
ПРЕДПОЛАГАЕМОГО СТРОИТЕЛЬСТВА КАНКУНСКОЙ ГЭС (ЮЖНАЯ
ЯКУТИЯ)
Васильева В.К.1, Борисов Б.З.1, Охлопков И.М.1, Никифоров О.И.2
1
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,
2
Федеральное государственное учреждение здравоохранения
«Центр гигиены и эпидемиологии в РС(Я)», Якутск, Россия
vasvekim@yandex.ru
Все наземные экосистемы, подпадающие под зоны строительства и затопления ГЭС,
фактически исчезнут безвозвратно. Фаунистическое разнообразие будет существенно и,
возможно, необратимо трансформировано. В дальнейшем заполнение водохранилища приведет к изменению местных климатических условий, что в свою очередь изменит как качественный, так и количественный состав фауны млекопитающих прилегающих территорий. В этой связи становится актуальным проведение исследований по современному составу населения млекопитающих в зоне предполагаемого строительства и затопления Канкунской ГЭС на современном этапе.
В основу настоящего сообщения положены материалы полевых исследований в бассейне р. Тимптон (Алданское плоскогорье), проведенных в июле-августе 2010 г., в результате которых установлено достоверное обитание 12 видов Micromammalia. Это представители отряда насекомядных – средняя (Sorex caecutiens Laxm.), крошечная (S. minutissimus
Zimm.), равнозубая (S. isodon Turov), крупнозубая (S. daphaenodon Thomas), тундряная (S.
tundrensis Merr.) бурозубки, грызунов – красная (Clethrinomys rutilus Pall.), красно-серая
(Clethrinomys rufocanus Sund.), высокогорная (Alticola macrotis Radde) полевки, полевкаэкономка (Microtus oeconomus Pall.), лесной лемминг (Myopus schisticolor Lill.) бурундук
азиатский (Tamias sibiricus Laxm.), зайцеообразных – северная пищуха (Ochotona hyperborea
Pall.). Помимо вышеуказанных видов можно с разной степенью вероятности предполагать
обитание еще нескольких видов: восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulae Thomas),
мыши-малютки (Micromys minutis Pall.) амурского лемминга (Lemmus amurensis Vinogradov),
куторы (Neomys fodiens Penn.), бурозубки плоскочерепной (S. roboratus Holl.) и малой (S.
minutus Linn.).
88
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОСТРОВА ТИТ-АРЫ (НИЗОВЬЕ Р.ЛЕНЫ,
АРКТИЧЕСКАЯ ЯКУТИЯ)
Васильева В.К., Охлопков И.М.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия
vasvekim@yandex.ru
Остров Тит-Ары расположен в низовьях р. Лены и является одним из самых северных
точек распространения лесной растительности на территории Восточной Сибири (72° с.ш.),
на нем сформирован самый северный массив притундровых лиственничных редколесий в
сочетании с полигонально-валиковой тундрой Уникальность данной территории определяется ландшафтными особенностями: на правом берегу расположены отроги Хараулахского хребта (северная оконечность Верхоянской горной системы), а на левом – кряж Чекановского. Дельта реки Лена и прилегающие территории в териологическом отношении на
современно этапе остаются пока мало изученными. Отдельных публикаций, касающихся
населения и экологии млекопитающих непосредственно острова Тит-Ары, не имеется.
Полевые исследования по изучению фауны и экологии млекопитающих острова ТитАры проведены в августе-сентябре 2009 г. Всего отработано 146 конусо-суток, 150 давилко-суток. Добыто и обработано по общепринятой методике (Новиков, 1953) 102 экземпляра мелких грызунов и насекомоядных.
Мелкие млекопитающие составляют основу постоянной териофауны острова Тит-Ары.
Всего на территории острова по нашим данным обитает 1 представитель отряда насекомоядных – тундряная бурозубка, и 4 вида из отряда грызунов – копытный и сибирский лемминги, узкочерепная полевка и полевка-экономка.
Тундряная бурозубка. По характеру распространения является восточно-сибирским
палеарктом. Отловлена почти во всех биотопах, кроме сырых тундровых участков и пойменного ивняка, количество добытых зверьков составило треть всех пойманных мелких
млекопитающих.
Лемминг копытный. Типичный тундровый вид. Встречается как в сухих, так и в сильноувлажненных участках тундр. В период исследований отмечена низкая численность вида.
Лемминг сибирский. Типичный тундровый вид, в уловах по количеству пойманных
зверьков выступал как субдоминант узкочерепной полевки и тундряной бурозубки. Зафиксирован как в тундровых биотопах, так и в лесных.
Узкочерепная полевка. В уловах наряду с тундряной бурозубкой является видом-доминантом. Не отмечен в лесных стациях и сырых тундровых местообитаниях, основные биотопы, в которых вид добыт в наибольшем количестве, это сухие возвышенные тундровые
участки, также это единственный вид, который отмечен в пойменной стации.
Полевка-экономка. Добыта около жилых домов, также на склоновых лесных стациях
около озер и разнотравно-ивковой тундре. Численность низкая.
Таким образом, сообщества мелких млекопитающих лиственничных редколесий представлены северотаежными (полевка-экономка, тундряная бурозубка) видами. В данном типе
сообществ доминирует тундряная бурозубка – как относительно типичный таежный вид.
В прилегающих тундровых биотопах формируются полидоминантные сообщества из автохтонов тундр (сибирский и копытный лемминги), северотаежных видов (полевка-экономка, тундряная бурозубка) и тундростепных видов (узкочерепная полевка).
89
ОПЫТ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО КАРТИРОВАНИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ
СВЯЗЕЙ В ТРИБЕ CLETHRIONOMYINI: ДИВЕРГЕНЦИЯ ИЛИ ПАРАЛЛЕЛИЗМ?
Васильева И.А., Васильев А.Г.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
via@ipae.uran.ru
В последние годы все шире используются методы морфологического картирования в
филогенетические деревья, предварительно построенные с помощью молекулярно-генетических и\или палеонтологических методов (Stone, 2003; Klingenberg, 2008, 2010). Наиболее
часто при решении задачи сопоставления степени морфологической и молекулярной дивергенции производится картирование формы (shape), оцененной методами геометрической морфометрии, в филогенетические деревья. Метод позволяет по оцифрованным изображениям объектов и гомологичным меткам (landmarks), характеризующим изменчивость
их конфигурации, не только изучить морфопространство сравниваемых форм, но и количественно оценить наличие филогенетического сигнала в морфологических данных.
В рамках данного исследования проведен анализ морфологического разнообразия формы жевательной поверхности третьего верхнего щечного зуба у 14 представителей родов
Alticola и Clethrionomys методами геометрической морфометрии. Полученные данные сопоставлены с современными молекулярно-генетическими представлениями о составе трибы Clethrionomyini (Lebedev et al., 2007). Особое внимание обращали на реконструкцию
вероятных направлений морфологических преобразований формы М3 в филогенетических
линиях клетриономиин. Результаты анализа разнообразия формы жевательной поверхности третьего верхнего щечного зуба у представителей трибы Clethrionomyini методами геометрической морфометрии выявили морфологическую специфику таксонов на видовом
уровне, однако между традиционно выделяемыми таксонами родового ранга Alticola и
Clethrionomys морфологического хиатуса не было обнаружено. Изученные виды образуют
практически непрерывный ряд постепенной трансформации формы М3 от наиболее простых зубов представителей номинативного подрода Alticola s. str. до максимально усложненных Clethrionomys gapperi. При этом роль «связующего звена» между Alticola и
Clethrionomys выполняет форма подвидового ранга Alticola macrotis vinogradovi, включаемая в настоящее время в подрод Aschizomys. Второй представитель этого подрода A. lemminus
по форме М3 сближается с близкими видами Clethrionomys – C. rutilus и C. gapperi.
Clethrionomys rufocanus, выделяемая в отдельный подрод Craseomys, имеет одонтометрические особенности, формирующие специфическое направление межгрупповых различий.
Специальный анализ показал, что морфологические данные о форме М3 у 14 форм Alticola
и Clethrionomys в общих чертах не противоречат гипотезе молекулярной филогении, выдвинутой В.С. Лебедевым с соавт. (Lebedev et al, 2007). И морфологические, и молекулярные
данные хорошо согласуются друг с другом в отношении отрицания монофилии родов Alticola
и Clethrionomys в традиционном понимании их объемов. Признание справедливости гипотезы о филогении клетриомиин, выдвинутой на основе молекулярно-генетических данных
(Lebedev et al, 2007), вынуждает принять возможность независимого параллельного приобретения аризодонтии (утраты корней) представителями Alticola s. str и Aschizomys s. l., а
возможно также и двумя видами Aschizomys – A. lemminus и A. macrotis, т.е. дает основание
предполагать возможность и их парафилетического происхождения.
Исследования выполнены при поддержке научно-образовательных центров (контракт
02.740.11.0279), а также программы Президиума УрО РАН по совместным проектам УрО,
СО (№ 09-С-4-1004) и ДВО РАН (№ 09-С-4-1005).
90
ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И СОЦИАЛЬНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОСОБЕЙ
ЖЁЛТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS FULVUS) ВО ВРЕМЯ ГОНА
Васильева Н.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
ninavasilieva@gmail.com
Массу тела и длительность спячки в исследованиях наземных беличьих называют среди
главных факторов, определяющих уровень социальной организации вида, и, соответственно, структуру репродуктивных отношений в популяции (Armitage, 1999). Жёлтый суслик –
крупнейший представитель рода Spermophilus (масса тела самца – до 2 кг), и зимняя спячка
у этого вида очень длительна (до 9 мес.), что приближает его к суркам. Эти параметры позволяют предполагать у S. fulvus длительный рост, позднее расселение и созревание детёнышей,
и, следовательно, ожидать сходство этого вида с представителями рода Marmota с точки зрения социальной организации и системы репродуктивных отношений.
Целью работы было проанализировать пространственные и социальные взаимоотношения во время гона у жёлтого суслика. Наблюдения проводили в природном поселении в
окрестностях с. Дьяковка Саратовской области в 2004-2007 гг.; особи (n=202) были индивидуально помечены пожизненными метками. Координаты сусликов определяли с помощью прибора спутниковой навигации (GPS); индивидуальные участки особей строили
методом минимального выпуклого многоугольника.
Выход самок из спячки был растянут (20-25 дней), и соотношение рецептивных самок
и самцов на протяжении большей части гона было скошено в сторону самцов. Самки образовывали агрегации, их участки были малы (927±137 м2 как у взрослых, так и у годовалых), меньше, чем у самцов (22090±2626 м2, U=1967, p<0.0001). Участки годовалых самцов не отличались от участков самок (p=0.2) и были меньше (4812±2137 м2), чем у взрослых самцов (27159±3361 м2; U=297, p<0.0001). Участки самцов сильно перекрывались,
самцы широко перемещались в поисках самок (охватывая до 10-15 га). Агрессия самцов
была связана с защитой конкретных самок, а не участков, при этом, прямые драки составили лишь 6.8% от 366 контактов между самцами, и они ни разу не привели к смерти или
серьёзной травме.
Участки взрослых самцов перекрывались, в среднем, с участками 6.4±0.6 самок, участки самок – с 4.0±0.2 участками самцов, участки годовалых самцов – с 2.7±0.7 участков
самок (p<0.001). И самцы, и самки, независимо от возраста, вступали в социальные взаимодействия, в среднем, с 2.5 представителями противоположного пола. Чем больше был
участок взрослого самца, тем с большим числом участков самок он перекрывался (rs=0.63,
p<0.0001), и тем с большим числом самок самец вступал в социальные контакты (rs=0.32,
p=0.02), то есть, одни самцы были во всех отношениях активнее других. У годовалых самцов такой связи не было (p>0.1). И взрослые, и годовалые самцы с одинаковой вероятностью заходили в норы к самкам, при этом, в среднем, взрослый самец посещал норы 2.25
самок, годовалый – 1.25 самок; к самкам в нору заходило 1.37 самцов.
Итак, годовалые самцы использовали поведенческие тактики, отличные от взрослых, но их
спаривания с самками были возможны; поведение самок от возраста не зависело. И самцы, и
самки имели несколько потенциальных половых партнёров, что свидетельствует о промискуитетной системе отношений. Низкая территориальность и агрессивность самцов, их дальние
перемещения, говорят в пользу использования самцами стратегии конкурентного поиска самок. Это неожиданные результаты, так как такие системы репродуктивных отношений свойственны мелким наземным беличьим, с ранним созреванием и низкой социальностью (S.
tridecimlineatus, Schwagmeyer, Woontner, 1986), но не суркам. (РФФИ № 10-04-01304a).
91
ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ РАЗМЕРОВ СОБАК (CANIS LUPUS FAMILIARIS L.)
НА ЧУКОТСКОМ П-ВЕ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 2300 ЛЕТ
Васюков Д.Д.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
tipa2128506@gmail.com
Исследуемый материал представляет собой три полных скелета собак из ритуальных
погребений и 127 костей собак из материалов раскопок древних поселений Чукотского пва. Все кости имеют датировку по радиоуглероду C14 и относятся к интервалу от 300 лет до
н.э. до 1500 лет н.э. Раскопки проводились с 1989 по 2010 годы на территории трёх археологических памятников – поселений Дежнёво, Эквен и Пайпельгак. Произведено сравнение ископаемого материала с современным, собранным на территории Чукотского п-ва в
разные годы. Все выбранные для измерений кости были промерены по методикам Харкурта (Harcourt, 1974) и Дриш (Driesch, 1976), c изменениями. Произведён ряд анализов –
вычисление высоты в холке по костям конечностей (Harcourt, 1974) и черепу (Chrуszcz,
2007), вычисление массы тела по костям конечностей (Wroe, 1999; Anyonge, 1993) и по
ветвям нижних челюстей (Wing, 1978) и вычисление краниальных индексов (Brehm, 1985).
92
НОВЫЕ НАХОДКИ ХОМЯЧКА ЭВЕРСМАННА В ОМСКОМ ПРИИРТЫШЬЕ
Вахрушев А.В.1, Сидоров Г.Н.2
Центр гигиены и эпидемиологии, г. Омск, Россия
2
Государственный педагогический университет, г. Омск, Россия g.n.sidorov@mail.ru
1
Хомячок Эверсманна (Allocricetulus eversmanni Brandt, 1859) распространен в степях
Нижнего и Среднего Заволжья, Волго-Уральского междуречья, Северного и Центрального
Казахстана, Монголии и Северного Китая (Бобринский и др., 1965; Флинт и др., 1965;
Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995; Пантелеев, 1998).
В Омской обл. в первый раз был отловлен в октябре 1987 г. в степной зоне на границе с
Казахстаном в Полтавском р-не у с. Добрянка (54°10' с.ш., 70°20' в.д.) (Богданов и др.,
1998). Отсутствие находок в последующие годы привело к предположению о том, что в
1987 г., возможно, был зафиксирован разовый заход мигрирующего зверька с территории
Северного Казахстана (Малькова, Вахрушев, 2005).
Долгое время хомячок Эверсманна считался вредителем зернового хозяйства (Виноградов, Громов, 1984). К началу XXI в., как редкое животное, этот вид был взят под охрану
и внесен в Красные книги Башкортостана, Татарстана, Астраханской, Курганской, Самарской, Ульяновской и Челябинской обл. (Присяжнюк и др., 2004). На основании единственной находки зверек был включен и в Красную книгу Омской обл. (2005) с 4 категорией, как
вид неопределенный по статусу.
19 июня 2008 г., при проведении зоолого-эпизоотологических исследований на границе
южной и центральной подзон Ишимской лесостепи в Москаленском р-не Омской обл. были
отловлены три хомячка Эверсманна, два взрослых самца и самка с 6 плацентарными пятнами. Относительная численность составила 1.8 экз. на 100 лов/суток. Зверьки были обнаружены на агротехнических неудобьях, поросших сорной травой высотой до полуметра и
находящихся посреди распаханного и засеянного пшеницей поля, на расстоянии 100-400 м
друг от друга. Неудобья образовались на месте разрушенных кирпичных кладок, ям от
погребов и бытового мусора. Место отлова находилось в 12 км северо-западнее пос. Москаленки в ложбине древнего стока Камышловский Лог (54°58' с.ш., 71°45' в.д.). В начале
XX века по логу протекала р. Камышловка, в настоящее время она представлена серией
горько-соленых озер. Место второго в области отлова зверьков находится в 80 км севернее
и на 25 км восточнее первого обнаружения вида в Омском Прииртышье.
27 августа 2008 г. состоялась третья в Омской обл. находка одной взрослой не размножающейся самки хомячка Эверсманна в Среднеиртышской провинции степной зоны Русско-Полянского р-на, в 14 км северо-западнее пос. Русская Поляна, в 7 км. от границы с
республикой Казахстан (53°54' с.ш., 73°48' в.д.). Относительная численность зверька составляла 0.5 экз. на 100 лов/суток. Хомячок был добыт в степи на пшеничном поле в 0.5 км
к югу от оз. Жарылдыколь. Эта находка зверька в Омской обл. находилась в 150 км восточнее первой находки состоявшейся за 21 год до нее в той же Среднеиртышской провинции
степной зоны Западной Сибири.
Таким образом, зафиксировано постоянное обитание хомячка Эверсманна на территории таких ландшафтных провинций Западной Сибири, как Среднеиртышская степь и Ишимская лесостепь. Анализ наших многолетних материалов по Омскому Прииртышью (19742010 гг.) и картограммы П.А. Пантелеева (1998) свидетельствуют о том, что восточная граница ареала хомячка Эверсманна, в начале XXI века, ограничивается левым берегом реки
Иртыш.
93
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА
В БАЙКАЛЬСКОМ РЕГИОНЕ
Вержуцкий Д.Б., Холин А.В.
Иркутский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, Россия
verzh58@rambler.ru
Материалы по распространению длиннохвостого суслика собраны в 1974-2010 гг. Использованы также литературные источники и опросные сведения. В долине р. Баргузин
этот зверек встречается по всем остепненным биотопам от долины р. Улюн на севере до
пос. Баргузин на юге. Локальные поселения зверька обнаружены вниз по долине р. Итанца
от с. Гурулево. По степным участкам долины р. Уды этот вид распространен повсеместно.
От пос. Татаурово суслик обитает ниже почти по всей долине р. Селенги, от правобережных лугов р. Большой Дулан на востоке до р. Толбожиха на западе, но крупных поселений
нигде не образует. Далее на запад вдоль побережья Байкала зверек отсутствует на всем
протяжении до г. Слюдянки и истока Ангары. По прилегающему с юга хребту Хамар-Дабан суслик встречается несколькими изолированными поселениями в зоне субальпийского
высокогорья выше границы леса. В Тункинской долине этот вид регистрируется от окрестностей пос. Тибельти и встречается с небольшими разрывами до участков в 10-12 км
западнее пос. Кырен. Имеются локальные поселения зверька возле поселков Туран и Монды, в последнем случае поселения цепочкой связаны с таковыми в Монголии. Два поселения суслика парцеллярного ранга обнаружены нами вблизи истока р. Иркут выше границы
леса возле оз. Ильчир. Начиная примерно от пос. Усть-Боксон, суслик встречается по пойме р. Оки и склонам прибрежных террас, но здесь повсюду группировки крайне разрежены. Более плотно зверек заселяет территорию от устья р. Сенса до пос. Хужир. По левобережью Ангары суслик начинает встречаться от окрестностей г. Иркутска, вверх по Иркуту
грызун проникает до пос. Олха и Введенщина, по Китою – до пос. Раздолье. Далее по
левому берегу Ангары на север поселения зверька регистрируются до населенных пунктов
Зимы и Балаганска. По правому берегу Ангары суслик распространен несколькими крупными группировками до р. Уда, севернее присутствие этого грызуна нами не обнаружено.
На северо-восток от Иркутска суслик встречается по долине р. Куды и ее притоков; по
долине р. Манзурка его поселения выходят в бассейн р. Лены возле пос. Качуг. Здесь зверек повсеместно обитает в границах большого участка, ограниченного пос. Харбатово–
Качуг–Анга–Бирюлька, в ряде мест проникая по долинам рек и за его пределы. Вниз по
Лене имеется еще один участок обитания суслика в районе пос. Верхоленск: по правобережью Лены от пос. Шишкина до д. Пуляева и по долине р. Куленга. Ниже по течению Лены
присутствие зверька нами нигде не выявлено, включая бассейны рек Илга и Тутура. От
истока р. Ангары до Иркутска в настоящее время этот вид полностью отсутствует. Далее
на восток суслик встречается в долине р. Голоустной, причем поселения вблизи с. Малое
Голоустное в 2009 г. исчезли. Вблизи пос. Куртун имеется участок реликтовых плейстоценовых степей, здесь в мае 2010 г. найдено несколько жилых сусликовин. Суслик в небольшом количестве также встречается в окрестностях с. Бугульдейка. От с. Петрово обширные поселения этого грызуна простираются через Тажеранскую степь до побережья оз.
Байкала, вдоль которого узкой полосой идут через пос. Сарма до мыса Рытый; далее на
север по западному берегу Байкала суслик не встречается. В долинах рек Кичера, Верхняя
Ангара и на западном макросклоне Баргузинского хребта суслик отсутствует. По большей
части обследованной территории плотность населения зверька низкая, и лишь в редких
случаях обнаруживаются крупные поселения с высокой численностью.
94
РЕГУЛЯЦИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПЛАТЫ
СОНИ-ПОЛЧКА (GLIS GLIS L., 1766)
Вехник В.А.
Жигулевский государственный природный заповедник им. И.И. Спрыгина
ivavika@rambler.ru
Согласно большей части исследований репродуктивной биологии сонь, полчок относится к небольшой группе видов, например, как сумчатая мышь (Antechinus subtropicus) и
мышиный опоссум (Marmosa incana) (Bradley, 2006), у которых репродуктивные платы
самцов намного выше, чем самок. Успех репродукция у таких видов в оптимуме ареала в
большей степени зависит от активности самцов. В Центральной Европе в неурожайные
для буковых лесов годы с периодичностью в 1-4 года у самцов сони-полчка отсутствует
сперматогенез, и в репродуктивном цикле наступает пауза. Таким образом, регуляция численности полчка происходит за счет синхронного размножения или его отсутствия.
В пессимальных условиях обитания на восточной периферии ареала – Жигулевской
возвышенности, согласно нашим наблюдениям, самцы сонь репродуктивно активны ежегодно, независимо от урожайности орехоплодных пород и климатических условий. Тем не
менее, в популяции наблюдаются как годы массового размножения, так и репродуктивные
паузы. В 2008-09 гг. полчки не размножались два года подряд. Выявлена достоверная связь
успешности размножения полчка и урожайности дуба – основного нажировочного корма
зверьков (RS=0.8). Массовое рождение детенышей происходит в урожайные годы с опережением созревания желудей осенью.
С 2005 по 2010 г. нами проводились наблюдения за репродуктивным состоянием самцов и самок полчков методами мечения, повторных отловов и анализа влагалищных мазков самок. Доля активных самцов составляла 57-88%. Беременность отмечалась у большинства самок (75-89%) ежегодно. В урожайные годы (2005 и 2007 гг.) наблюдались массовое рождение и высокая выживаемость детенышей. В неурожайные годы у половозрелых самок всех возрастных групп происходила массовая резорбция эмбрионов (77% в 2008
г.), и наблюдались закономерные отличия в структуре эстрального цикла. Сроки активности самцов и эструса самок совпадали и не могли повлиять на интенсивность размножения.
Резорбция эмбрионов отмечается у большинства видов плацентарных млекопитающих,
однако явление массовой резорбции эмбрионов как механизм автоцикличной регуляции
размножения наблюдается нами впервые. Таким образом, в оптимуме ареала успешность
размножения определяется энергетическими затратами самцов, в то время как на периферии ареала решающими оказываются репродуктивные платы самок. У самцов, в отличие
от центра ареала, не обнаружено достоверной потери веса во время гона. Выживаемость
самцов была выше, чем самок: 75% четырехлетних и 58% пятилетних.
Репродуктивные платы полчков на Жигулевской возвышенности проявляются в снижении максимальной продолжительности жизни до 4 лет против 9 лет в оптимуме ареала, так
как в размножении ежегодно принимают участие почти все особи, в отличие от центральных частей ареала, где размножение почти никогда не происходит два года подряд. Исключение составил 2010 г., когда после двухлетнего перерыва в рождении молодняка максимальный возраст зверьков достиг 5 лет (28%).
Таким образом, у сонь совокупность отрицательных корреляций между параметрами
жизненного цикла проявляется во всей популяции одновременно, в отличие от большинства
грызунов, у которых интенсивность размножения и продолжительность жизни каждой особи значительно варьируют. Синхронность размножения внутри популяции в центре и на периферии ареала, несмотря на генетическую идентичность полчков жигулевской и центральноевропейских популяций, обеспечивается разными регуляторными механизмами.
95
ОПЫТ ОЦЕНКИ ЧАСТОТ ДИВЕРГЕНЦИИ ПРИЗНАКОВ ВНУТРИ ГРУПП
ВИДОВ МЕЛКИХ ГРЫЗУНОВ И БУРОЗУБОК
Вигоров Ю.Л.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
vig@ipae.uran.ru
Обобщены результаты оценок частоты сходств и различий между видами разных таксонов и экологических групп грызунов и бурозубок. Свои данные опытов по поведению (защитному и ориентировочно-исследовательскому) более 60 видов грызунов сопоставлены с
преобразованными в 250 дендрограмм (от 2 до 10 признаков) при кластерном анализе данными промеров черепа и экстерьера серий видов Rattus, Alticola, Ellobius и др., характеристиками весового роста грызунов и данными других исследователей. Разделив признаки на
общебиологические (включая молекулярные данные), морфологические, физиологические,
“кризисные” (устойчивость к облучению, ядам, чуме, холоду и др.), поведенческие и экологические для 13 таксонов и экологических групп грызунов учли 1500 случаев сходств и 2100
случаев чётких различий между видами. Судя по изменчивости частот сходств видов по
признакам разных категорий, наиболее выровнена серия видов Muridae, средние по изменчивости – полевки Microtus s.lato, Cletrionomys и Alticola, группы пустынных, полупустынных и лесных грызунов, а более разнообразны горные полевки, виды Cricetinae, Microtus
s.stricto, Lemmus, Dicrostonyx. В 13 таксонах и экологических группах сходства видов редки
по поведению (доля сходств 0.31 от всех сравнений) и чаще видны по “кризисным” признакам (0.7). Различия надвидовых таксонов и экологических групп отмечены в наборах признаков, по которыми чаще всего различаются виды. Виды хомяков и хомячков чаще схожи
по общебиологическим, морфологическим и физиологическим признакам, но различаются
по экологическим и поведенческим. Виды Microtus чаще схожи по сложным – экологическим признакам, но отличаются по общебиологическим и морфологическим. Виды Muridae
чаще схожи по морфологии, а различаются по биохимическим, физиологическим, “кризисным” и поведенческим признакам. Частоты сходств и расхождения видов неодинаковы у
экологических групп грызунов – степных, пустынных, лесных, горных, синантропных и “тундростепных”. Степным видам присуща малая частота сходств по морфологическим и физиологическим характеристикам и большая частота – по поведенческим и экологическим признакам. У горных видов малая частота сходств отмечается по биохимическим и общебиологическим параметрам, а большая – по экологическим признакам. Синантропные грызуны
чаще различаются по “кризисным”, физиологическим и поведенческим признакам. Такой
же анализ выполнен по литературным данным для 10 видов насекомоядных млекопитающих. Различия частот межвидовых сходств оценены с помощью обычных статистических
критериев. Подроды бурозубок Sorex s.str. и Homalurus Schultze, 1890 (Иваницкая, 1985) одинаково однородны (0.29 и 0.27, доли видовых сходств меньше, чем у грызунов) по признакам
4 категорий. Морфологические сходства видов внутри подродов наблюдаются чаще, чем
между видами разных подродов. Поведением виды Sorex s.str. различаются меньше (доля
сходств 0.4), чем виды Homalurus (0.28). По экологическим параметрам виды Sorex s.str.
тоже более выровнены, чем Homalurus (0.48 и 0.24, соответственно).
Выяснение, по каким признакам более выражены видовые различия животных, полезны для того, чтобы придать количественную опору суждениям о целостности и экологическом своеобразии надвидовых таксонов, о причинной связи гетеробатмии с экологической пластичностью таксона в новой (Северцов, 1990) и распадающейся адаптивной зоне, о
связи разнообразия видов с устойчивостью и ”возрастом” средних таксонов.
96
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ
ЛЕСНОГО ПОЯСА ГОР ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ
1
Виноградов В.В.1 , Абрамов С.А.2
Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева,
Красноярск
2
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск
vlad-vin@yandex.ru
Изучение закономерностей адаптации животных к условиям среды и определение размерности видовых экологических ниш остаются актуальными направлениями современных экологических исследований (Пузаченко, Кузнецов, 1998; Роговин, 1999; Пузаченко,
2004; Michel et al., 2007 и др.). Недостаточно изучены в этом отношении мелкие млекопитающие, обитающие в горных лесах юга Средней Сибири. Наиболее многочисленна здесь
группа мышевидных грызунов, которая включает 14 видов (за исключением представителей сем. беличьих и синантропных форм). Доминируют полевки: красная (Myodes rutilus
Pall.), красно-серая (Myodes rufocanus Pall.), экономка (Microtus oeconomus Pall.). В качестве содоминантов выступают восточноазиатская мышь (Apodemus peninsulae Thomas) и
лесная мышовка (Sicista betulina Pall.). Обычны в составе сообществ темная полевка
(Microtus agrestis L.) и лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg).
Задачей настоящего исследования было вычисление и отображение видовых экологических ниш мышевидных грызунов, выявление правил их взаимного размещения по территории и
определение ведущих факторов среды. Для достижения поставленной цели обследовано 19
ключевых участков, в пределах которых было заложено 65 ловчих канавок по 50 м длиной с 5ю конусами. Всего отработано более 5000 конусо-суток. Общий объем исследованного материала составил около 4000 экз. При статистической обработке данных применялось два подхода:
первый – многомерный анализ взаиморазмещения видов в пространстве, ориентированный на
выделение базовых, ортогональных абстрактных факторов-координат экологической ниши,
второй – отображение изменения обилия видов по измеренным градиентам среды (Пузаченко,
Кузнецов, 1998). Значения координат экологического пространства рассчитаны методом многомерного шкалирования по матрице дистанций на основе гамма-корреляции численности видов
в 65 точках учета. Полученные в результате факторные отображения отношений видов к среде
достоверно описывают варьирование в пространстве их численности. Физический смысл каждого выделенного фактора определяли, связав его с помощью корреляции с переменными характеризующими среду обитания: высотой над уровнем моря, богатством почв, проективным
покрытием (%) древесного, кустарникового, травянистого, мохово-лишайникового ярусов, степенью захламленности территории валежником (в баллах) и др.
Наиболее значимым фактором для мышевидных грызунов выступает эколого-ценотический состав подчиненных ярусов леса, среди которых проходит весь жизненный цикл
рассматриваемой группы животных. Второй фактор – сомкнутость лесообразующих пород. В качестве третьего фактора выступает гидротермический режим территории. Экологические ниши доминирующих и фоновых видов грызунов на 24–68% детерминированы
условиями выделенных факторов среды. Эта группа видов в совокупности своих ниш охватывают практически весь возможный спектр условий среды, различаясь, в первую очередь, своим отношением к характеру и степени развития подчиненных ярусов леса. Таким
образом, в рамках проведенного исследования удалось определить размерность экологического пространства, основные параметры видовых экологических ниш, физический смысл
выявленных базовых факторов и общие принципы формирования многовидовых сообществ
мышевидных грызунов в горной тайге юга Средней Сибири.
97
УЧАСТИЕ АПОПТОЗНЫХ БЕЛКОВ ПАРАВЕНТРИКУЛЯРНОГО ЯДРА
ГИПОТАЛАМУСА В РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ
Владимирова Е.Г.
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан, Россия
evlad@ibpn.ru
Для красной полевки (Clethrionomys rutilus), обитающей в пойме р. Буюнда (Северное
Приохотье) характерны значительные флуктуации популяционного цикла. При этом в фазы
высокой плотности популяции отмечена значительная элиминации молодых особей в осенний период. В эти годы зверьки испытывают стрессирующее воздействие факторов внешней и внутренней среды (Чернявский, Лазуткин, 2004). От адекватности реакции на эти
воздействия нейросекреторных центров, в частности, паравентрикулярного ядра (ПВЯ)
гипоталамуса-ключевого звена в стресс-ответе, зависит их выживание и успешность размножения. Наряду с другими физиологическими факторам, активность ПВЯ во многом
определяется сбалансированностью экспрессии проапоптозных и антиапоптозных белков
в нейронах и нейросекреторных клетках этого ядра. Нарушения баланса в экспрессии важнейших участников апоптоза в нейронах ЦНС– антиапоптозного белка Bcl-2 и проапоптозной каспазы-3 ведет не только к патологиям мозга, но даже и к гибели животного (Nijhawan
et al., 2000). Мы предположили, что указанные выше ферменты апоптоза могут играть
существенную роль в изменении функциональной активности ПВЯ в ходе популяционного
цикла красной полевки, установленном нами ранее (Владимирова и др., 2006). Нами исследовались ПВЯ гипоталамуса неполовозрелых самцов красной полевки, пойманных в
пострепродуктивный осенний период в ходе популяционного цикла (2002, 2006-2008 гг.).
Для количественного анализа Bcl-2 и каспазы-3 в нейронах и нейросекреторных клетках
ПВЯ использовался стандартный иммуногистохимический набор для выявления апоптозных белков фирмы Epitomics, с последующей компьютерной обработкой. Установлено, что
при относительно низкой плотности популяции (в наиболее благоприятных условиях существования зверьков в фазы депрессии и роста) наблюдается «нормальный» баланс в экспрессия апоптозных ферментов: умеренно повышенная или высокая активность антиапоптозного белка Bcl-2 и низкая или умеренная активность проапоптозного белка каспазы-3.
При высокой плотности популяции (в условиях стресса в переуплотненной популяции в
фазы пика и, особенно, спада) выявлен значительный дисбаланс в синтезе апоптозных белков: наблюдается резкое снижение активности антиапоптозного белка Bcl-2 с одновременным повышением активности проапоптозной каспазы-3. На всех фазах цикла полученные
данные имеют достоверные отличия (Владимирова, 2009, Владимирова, Черниговская,
2010). Выявленное значительное уменьшение содержания Bcl-2 (способствующего выживанию клеток), сопровождающееся повышением уровня каспазы-3 («фермента смерти») в
нейронах и нейросекреторных клетках снижает функциональный потенциал ПВЯ и может
быть важной причиной нарушений в деятельности ПВЯ, показанных нами ранее у красных
полевок при высокой плотности популяции (Владимирова и др., 2006). Нарушения в функциональной активности ПВЯ могут в свою очередь негативно отражаться в формировании гипоталамического стресс-ответа организма полевок, снижать их адаптивные возможности и быть существенной причиной гибели зверьков в осенне-зимний период. Таким
образом, нами показано, что апоптозная система принимает участие в регуляции функциональной активности ПВЯ гипоталамуса в ходе популяционного цикла красной полевки,
обитающей в Северном Приохотье.
98
СЕРЫЕ ПОЛЕВКИ (MICROTUS SCHRANK) ИЗ ПЕЩЕРНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ
ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (ПОЗДНИЙ ПЛЕЙСТОЦЕН-ГОЛОЦЕН)
Войта Л.Л.1,2, Голенищев Ф.Н.1, Тиунов М.П.3
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия
2
Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Чита, Россия
3
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия
desmana.zin@gmail.com
1
Данных о видовом составе, соотношении видов и одонтологической изменчивости полевок
рода Microtus (Rodentia: Arvicolinae) для Дальнего Востока России сравнительно не много (Тиунов, 1976; Алексеева, 1986; Алексеева, Голенищев, 1986; Алексеева, Тиунов, 1987; Нестеренко и
др., 2002; Алексеева, 2007). Для юга Приморского края Э.В. Алексеевой и Ф.Н. Голенищевым
(1986) были описаны находки четырех видов серых полевок в пещере Близнец (хр. Лозовый). По
данным этих авторов полевка-экономка (M. oeconomus) и монгольская полевка (M. mongolicus)
были представлены единичными находками в голоценовых отложениях. Большая (M. fortis) и
полевка Максимовича (M. ex gr. maximowiczii) отмечены с глубины более 5 м, и далее количество
остатков этих видов увеличивается, а по слоям их распределение не одинаково.
Нами исследован ископаемый материал из пещеры Медвежий Клык, также расположенной на хребте Лозовый (на высоте 465 м н. у. м.) в южных отрогах Сихотэ-Алиня (Приморский край, Партизанский район) и являющейся, как и Близнец, карстовым колодцем.
На основе литологических характеристик в отложениях было выделено 13 слоев, общая
глубина раскопа – 5.3 м. На глубине 1.08-1.18 м (слой 7) получена радиоуглеродная датировка по плечевой кости бурого медведя (cal.) 13790-14200 лет назад (ГИН-13479). Сбор
первичного материала проводился В.Е. Панасенко (2005-2009).
Во всех слоях обнаружены костные остатки (небольшое количество нижнечелюстных
и верхнечелюстных костей разной сохранности) и изолированные зубы серых полевок
Microtus (n = 815). Определение видов проводилось по форме жевательной поверхности
первого нижнего коренного зуба (m1). Отмечены, как и в Близнеце, 4 вида: 1) небольшое
количество зубов, отнесенных нами к M. mongolicus; 2) единичные зубы M. oeconomus; 3)
большое число изолированных зубов M. fortis; 4) большое число зубов, отнесенных нами к
M. ex gr. maximowiczii. Отличие материала из пещеры Медвежий Клык от Близнеца заключается в том, что полевка Максимовича встречается во всех слоях, также как и большая
полевка (напомним, что в Близнеце полевка Максимовича практически не встречалась в
верхних слоях). Однако, по условным горизонтам (нами было проанализировано 78 горизонтов) распределение этих видов не равномерно. Возможно, что на протяжении времени,
когда проходило накопление пещерных осадков, в окружающих пещеру местообитаниях
происходили изменения структуры сообществ мелких млекопитающих.
Изменчивость рисунка зубов. Для M. fortis она в пределах вариантов, встречающихся
в современных популяциях, что отмечено и для Близнеца. Для M. ex gr. maximowiczii, наряду с типичными морфотипами, встречено значительное число отклоняющихся. При этом
есть варианты, которые не отмечены в современных популяциях.
Кроме того, встречены изолированные зубы, которые предварительно были определены нами как относящиеся к M. ex gr. gregalis.
Таким образом, анализ материала по серым полевкам из пещеры Медвежий Клык позволил уточнить видовой состав сообществ мелких млекопитающих в пределах позднего
неоплейстоцена-голоцена южного Приморья. В указанный период в Приморье обитало 45 видов серых полевок.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 09-04-00851-а и программы Президиума РАН “Научные основы сохранения биоразнообразия России”.
99
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ
ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ПРАКТИКЕ (НА ПРИМЕРЕ
ВИДОВ РОДА SOREX L.)
Войта Л.Л.1,2, Панасенко В.Е.3
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия
2
Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Чита, Россия
3
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия
desmana.zin@gmail.com
1
Морфометрический анализ в целом ряде случаев до сих пор остается одним из основных методов диагностики. В частности, палеонтологический (либо коллекционный) материал обычно может быть проанализирован только морфологически. Методы анализа количественных признаков претерпевают изменения, постепенно совершенствуются, повышается их точность. Начиная с работы Р. Фишера (Fischer, 1936) для видовой диагностики
стали использоваться методы многомерной статистики (Kral et al., 1981; Мейер, Дитятев,
1989; Песков, 1997; Тесленко, 1990; Маркова, 2006; и др.). С 90-х годов ХХ в. получили
развитие методы геометрической морфометрии (Bookstein, 1991, 1996; Павлинов, Микешина, 2002; Zelditch et al., 2004; и др.), которые сейчас широко используются в разных
отраслях биологии. Однако до сих пор нет точного представления о границах использования нового подхода: 1) можно ли использовать методы ГМ для видовой диагностики; 2)
являются ли методы ГМ более точными по сравнению с “традиционной” морфометрией?
Отсюда, целью нашего исследования было определение применимости ГМ для диагностики видов, и соотнесение результатов диагностики по форме с результатами по линейным промерам (краниометрия).
В качестве модельной группы выбраны землеройки рода Sorex (Eulipotiphla: Sorocidae),
так как для ряда их видов существует проблема видовой диагностики субфоссильного материала. В частности, Sorex unguiculatus и S. isodon относятся к группе “крупноразмерных” землероек, и как выяснено на практике для дальневосточных выборок (ископаемых и
рецентных) характерна сильная трансгрессия линейных промеров нижней челюсти (ошибка классификации более 10%). При этом использование стандартных алгоритмов ГМ позволяет получить практически 100% дискриминацию (при дискриминантном анализе) этих
видов по форме нижней челюсти. Однако при попытке получить точную классификацию
по форме челюсти для “смешанной выборки”, которая представляет собой выборку из двух
видов (каждый объект имел точное видовое определение) без их “априорного” кодирования (описание подхода см. в работах Ю.Г. и А.Ю. Пузаченко), дали отрицательный результат. Т.е. использование стандартного алгоритма ГМ (расчет Relative Warps) с последующим многомерным шкалированием не дает удовлетворительную точность классификации
(точность не более 60-70%). Альтернативный способ описания формы нижней челюсти по
методу Фэстинга (Festing, 1973) улучшает результат классификации.
Таким образом, результаты сопоставления морфометрических подходов показал, что
линейные промеры в совокупности с многомерным анализом в ряде случаев не позволяют
точно определять объекты. Методы ГМ выявляют видоспецифические особенности формы и точно дискриминируют виды, но в стандартном алгоритме не позволяют проводить
классификацию “смешанных выборок”. Метод Фэстинга с достаточной точностью дискриминирует виды, но является очень трудоемким.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 09-04-00851-а и программы Президиума РАН “Научные основы сохранения биоразнообразия России”.
100
ПРИЗНАКИ КАЧЕСТВА САМЦА В ВОКАЛЬНОМ ПОВЕДЕНИИ ДЖЕЙРАНА
(GAZELLA SUBGUTTUROSA)
Володин И.А.1,2, Володина Е.В.2, Ефремова К.О.1, Лапшина Е.Н.1, Фрай Р.3,
Солдатова Н.В.4
1
Биологический факультет МГУ, Москва, Россия
2
Московский зоопарк, Москва, Россия
3
Институт биологии диких и зоопарковских животных, Берлин, Германия
4
Экоцентр “Джейран”, Бухара, Узбекистан
volodinsvoc@mail.ru
Джейран – вид копытных с ярко выраженным половым диморфизмом в вокальной анатомии: у взрослых самцов гортань гораздо крупнее и расположена в шее значительно ниже,
чем у взрослых самок. Такие же особенности описаны для благородного оленя, лани и
дзерена. Половой диморфизм в размерах и положении гортани характерен и для человека,
но отсутствует у человекообразных обезьян, что объясняет интерес к поиску эволюционных предпосылок к формированию этих особенностей. Низко расположенная гортань самцов копытных приводит к снижению формантных частот гонных криков за счет удлинения
вокального тракта. Во время криков, самцы дополнительно оттягивают гортань вниз, еще
более удлиняя вокальный тракт. У млекопитающих формантные частоты служат надежным показателем размеров тела, поэтому снижение формант за счет динамического удлинения вокального тракта во время гонных криков позволяет самцам казаться крупнее. У
благородных оленей крики с низкими формантными частотами более привлекательны для
рецептивных самок и лучше отпугивают самцов-соперников. Это позволило предположить,
что низкое положение гортани самцов гаремных видов копытных возникло под давлением
полового отбора на вокальное преувеличение размера.
Наше исследование показало, что во время гонных криков территориальные самцы джейрана оттягивают гортань до грудины, динамически удлиняя вокальный тракт с 320 до 460 мм.
Однако, несмотря на крупную гортань, гонные крики были низкими по интенсивности, так что
наблюдатель не слышал их уже с дистанции 120-150 м. Самцы издавали крики в 10-15 м от
самок или самцов-соперников, что противоречило гипотезе вокального преувеличения размера
тела, поскольку животные могли визуально оценить истинные размеры кричащего самца.
Мы обнаружили также, что гортань самцов джейранов во время гона увеличивалась на
50%. Размеры гортани определяют длину расположенных в ней голосовых связок и основную частоту звуков, издаваемых за счет их колебаний. Поскольку гортань может увеличиваться независимо от остального тела, основная частота звуков не является надежным показателем размера тела у млекопитающих.
Мы предположили, что размеры гортани и основная частота звуков являются надежным
показателем другого признака качества самца – уровня тестостерона. Высокий уровень тестостерона поддерживает агрессивность самцов, направленную на защиту территории и самок, и способствует успеху в репродуктивном поведении. Хрящи гортани увеличиваются с
повышением уровня тестостерона, и увеличенная гортань самцов джейрана служит визуальным, а основная частота их криков – вокальным показателем уровня тестостерона.
Эта гипотеза объясняет результаты экспериментов по предпочтению женщинами голосов
мужчин с низкими основными частотами и высокий репродуктивный успех мужчин племени
охотников-собирателей Хадза (Танзания) с более низкой основной частотой голоса, хотя реальные размеры мужчин не связаны с основной частотой. Возможно, что два вокальных показателя
качества самца – формантные частоты (связанные с размерами тела) и основная частота (связанная с уровнем тестостерона) независимо эволюционируют в разных таксонах млекопитающих.
Исследование поддержано РФФИ (09-04-00416).
101
ИНТРОДУКЦИЯ БОБРА В ЮЖНЫХ РАЙОНАХ УКРАИНЫ
Волох А.М.
Таврический государственный агротехнологический университет, Мелитополь, Украина
volokh50@ukr.net
Восстановлению ареала бобра в Украине во многом способствовали работы по его расселению, которые на севере начались ещё в 30-е, а на юге – в 60-е годы ХХ ст.
В Кировоградской области (оз. Берестуватка), в 1964 г. выпустили 7 зверей, отловленных в зоне затопления Киевской ГЭС. В 1976 г. здесь насчитывалось 13 бобров. Из-за невозможности отселения, здесь наблюдался очень низкий прирост численности, который
за 12 лет составил 5.2% в год. В 90-е годы все звери здесь были уничтожены.
В Черкасской области, где бобры обитали ещё с 50-х годов, в 1975 г был произведён
выпуск 14 особей в оз. Ирдынь, которое изобилует торфяными карьерами, что привело к
формированию мощного очага.
В Полтавской области в 1966 г. было учтено 6 бобров, а в 1969 г. – 24, которые проникли
сюда из Черкасской по Днепру. После сверхвысокого половодья 1970 г. многие из них покинули прежние места обитания и поэтому считались погибшими. Новый отсчёт поголовья начался с 1972 г., после переселения в угодья Диканьского ГОХ (рр. Ворскла, Добрешин, Мерла) 17 бобров из зоны затопления Каневской ГЭС. В 1975/76 гг. здесь было выпущено ещё 19 зверей, отловленных на Черкащине. Работы по расселению бобра в Полтавской области оказались весьма успешными, поскольку в 2000 г. на её территории было
учтено 972 зверей. Более того, ещё в 70-х годах бобры отсюда проникли на территорию
Харьковской и Сумской областей, где позже возникло много поселений.
В Днепропетровской области в 1972 г. был произведён выпуск 6 бобров в старицу р.
Орели, которых привезли из Полтавской области. Позже звери сформировали небольшой
очаг из нескольких колоний, расположенных на Днепродзержинском водохранилище в
Верхнеднепровском и Петриковском р-нах (данные Н.В. Антонец).
В Херсонской области (Цюрупинский р-н) в 1965 г. на рукаве Днепра (р. Басанка) было
интродуцировано 19 бобров из Киевской области. В дальнейшем звери широко расселились по днепровской пойме, где в 1979 г. было учтено более 60 особей. Отдельные бобры в
1984 г. проникали даже в Каховское водохранилище. В 1981 г. появление этих зверей было
зафиксировано в Черноморском заповеднике (данные З.В. Селюниной). К настоящему времени ареал бобра в низовье Днепра охватывает территорию от Новой Каховки до устья, а
численность его в Херсонской области превышает 120 особей.
В Николаевской области в 1973 г. выпустили 5 бобров на р. Кодыме в ГОХ «Катеринка». Выпуск прошёл удачно, поскольку к 2002 г. звери освоили многие угодья и проникли
в Южный Буг. В 2006 г. на территории охотничьего хозяйства “Бакшала” было обнаружено
3 небольших бобровых поселения.
После выпуска в 1971 г. бобров (n=20) в Луганской области (Кременской р-н) они расселились по притоках Северского Донца, а в 1989 г. появились на р. Айдаре, в 1992 г. – на
р. Евсуге в Беловодском р-не, а в 1995 г. – на р. Деркуле в Марковском р-не. В 80-е годы
бобры из кременского очага проникли в Донецкую область и заселили большую территорию.
Таким образом, в Украине, благодаря строгой охране уцелевших поселений, а также
интродукции более 600 зверей, за короткий строк удалось почти полностью восстановить
ареал вида, который сейчас занимает половину территории страны.
102
ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ТАЕЖНЫХ ЛАНДШАФТОВ
НА НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Вольперт Я.Л.1, Шадрина Е.Г.2
ФГНУ Институт прикладной экологии Севера
Якутск, пр. Каландарашвили, д. 5, ylv52@mail.ru
3
Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Амосова
Якутск, ул. Белинского, д. 58, e-shadrina@yandex.ru
1
Материал собран в бесснежный период 2001-2004 гг. на территории Западной Якутии в
пределах среднетаежной (Мирнинский промышленный узел) и северотаежной (АйхалоУдачнинский промышленный узел) подзон. Мелкие млекопитающие отлавливались общепринятыми методами. Отработано около 7040 конусо-суток, 4700 ловушко-суток и отловлено 1920 экз. мелких млекопитающих, относящихся к 17 видам.
В зоне влияния техногенных факторов сообщества мелких млекопитающих по составу
и структуре отличаются от природных местообитаний, причем степень трансформации
сообществ зависит от интенсивности воздействия. Биотопы макроантропогенной трансформации характеризуются низкой численностью мелких млекопитающих; в большинстве
случаев в них наблюдается повышение роли в сообществе видов, предпочитающих открытые незалесенные местообитания, прежде всего, – это полевки рода Microtus. В случае
мезо- и микроантропогенного воздействия состав сообществ зависит от зональной приуроченности. В среднетаежной подзоне при слабых опосредованных воздействиях показатели видового разнообразия и численности возрастают благодаря повышению мозаичности местообитаний, а сообщества характеризуются высокой степенью выровненности, что
нехарактерно для природных местообитаний региона. В подзоне северотаежного редколесья природные сообщества мелких млекопитающих в целом характеризуются более низкими показателями видового разнообразия и резкими перепадами численности. В таких
условиях техногенная трансформация среды приводит к снижению численности и видового разнообразия, не только при прямых, но и при слабых воздействиях.
Восстановление населения мелких млекопитающих на нарушенных участках в целом
затруднено, и наиболее медленно происходит в лесных биотопах, занимающих большую
часть площади в исследуемом регионе. В лесных биотопах, возникших на месте полного
уничтожения растительности, сообщества мелких млекопитающих отличаются от остальных выделов: по структуре они близки к лесным стациям, а фаунистически сходны с макроантропогенными лугами. Даже спустя более 30 лет после трансформации сообщества
резко отличаются от исходных.
Население мелких млекопитающих в техногенно трансформированных ландшафтах в
период наших исследований отличалось от природных территорий более резкими перепадами численности, существенными различиями в структуре сообщества по годам в пределах
каждого биотопа и сменой доминантов. Это свидетельствует о неустойчивости сообщества
и, как следствие, более высокой уязвимости по отношению к широкому кругу факторов.
На популяционном уровне в зоне техногенной трансформации у мелких млекопитающих наблюдается интенсификация репродукции, повышается эмбриональная и ювенильная смертность, что приводит к изменениям демографических показателей, а также наблюдается повышение частоты нарушений стабильности развития.
Таким образом, техногенное воздействие на население мелких млекопитающих при
масштабных преобразованиях ландшафтов, характерных для деятельности предприятий
горнодобывающей промышленности, проявляется на разных уровнях организации – сообщества, популяции и организма.
103
ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЛОГЕОГРАФИИ ВОЛКА (CANIS LUPUS L.) ЮЖНОЙ
СИБИРИ И КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ МЕТОДОМ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ
МАРКЕРОВ
Воробьевская Е.А.1, Бондарев А.Я.2, Суворов А.П.,3 Политов Д.В.4
1
ООО «ФРЭКОМ», г. Москва
2
Алтайский государственный аграрный университет, г. Барнаул
3
Красноярский аграрный университет, г. Красноярск
4
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, г. Москва
nature13@yandex.ru, dmitri.p17@gmail.com
Значительная неоднородность природных условий территории Южной Сибири и Красноярского края во многом определяет разнообразие форм и таксонов волка. Исследование
филогеографии волка с применением микросателлитных и митохондриальных маркеров
активно используется во многих странах мира и показывает высокую эффективность (Parra
et al., 2008 и др.). В нашей стране подобные исследования еще не проводились, что определяет научную новизну настоящего исследования. В работе проанализирована генетическая изменчивость популяций волка из степных (Canis lupus campestris), лесостепных (систематический статус дискуссионен, но большинством специалистов (напр., Суворов и др.,
2005; Смирнов, 2002; Гептнер и др., 1967) относится к Canis lupus altaicus), горно-таежных
(Canis lupus altaicus) и равнинных таежных (Canis lupus var. orientalis) биотопов.
В ходе исследований были проанализированы 163 образца тканей волка Canis lupus L.
из разных районов Южной Сибири и Красноярского края. Анализ генетического полиморфизма популяций волка проводился при помощи микросателлитных локусов. Были отобраны шесть микросателлитных локусов, которые показали устойчивую амплификацию
ПЦР-продукта, высокую изменчивость и высокое аллельное разнообразие (9–21 аллель на
локус). В результате сравнения горно-таежных популяций с другими и между собой в целом подтверждается единство горно-таежной формы на всем протяжении гор Южной Сибири. При этом прослеживается связь географических расстояний местообитаний с генетическими дистанциями между популяциями. Для всех горно-таежных популяций отмечено большее сходство с северо-таежной равнинной популяцией, чем с южно-таежной, которая территориально намного ближе. Лесостепные популяции волка Южной Сибири по
микросателлитам чрезвычайно близки к горно-таежным. Значительное сходство, обнаруженное по распределению частот аллелей, низкие показатели генетической подразделенности (FST=8,4%), а также малое количество «приватных» аллелей лесостепной популяции
Алтая в значительной мере опровергают гипотезу о ее генетической уникальности. Эти
данные могут явиться частичным подтверждением представлений ряда специалистов о
том, что лесостепной волк в систематическом плане относится к лесной форме (в данном
случае горно-таежной), а не представляет отдельную форму. Значительной генетической
дифференциации популяций по микросателлитным локусам не выявлено, как не обнаружено и морфологических, в т.ч. краниологических, различий, свидетельствующих об их
существенной изоляции. Вероятно, высокая подвижность волка при расселении обусловила интенсивный поток генов между популяциями, нивелирующий эффекты генетического
дрейфа и дизруптивного отбора в локальных группировках.
Работа поддержана ФЦП «Научно-педагогические кадры инновационной России» (направление 1.1, Госконтракты 02.740.11.0281 и 14.740.11.0164) и Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма
«Генофонды и генетическое разнообразие»).
104
РУКОКРЫЛЫЕ В КРАСНОЙ КНИГЕ РОССИИ: СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС
И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
Газарян С.В.
Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН
s-gazaryan@yandex.ru
В Красную книгу РФ включены 7 видов рукокрылых: гигантская вечерница, трехцветная и остроухая ночницы, подковоносы большой, малый и Мегели, а также обыкновенный
длиннокрыл. За исключением вечерницы, остальные виды обитают только на российском
Кавказе. За последние 15 лет получены сведения, позволяющие уточнить их статус, а также выявить новые виды, нуждающиеся в законодательной охране. Ниже приведены сведения о каждом виде в порядке вероятности его исчезновения в России.
Подковонос Мегели – наиболее уязвимый вид. Известна лишь одна колония в Карабудахкентской пещере в Дагестане, численность которой снизилась с нескольких сотен в
середине 1970-х до двух-трех десятков в 2008 году. В соседних областях Грузии и Азербайджана в последние десятилетия не встречается.
Южного подковоноса не отмечали в России более 40 лет, в 2008 году в окрестностях
Адлера была обнаружена крупная выводковая колония, а отдельные особи были встречены еще в нескольких пещерах Сочинского национального парка. Пещера, где обитает единственная выводковая колония, легко доступна. Вид нуждается в законодательной охране.
Обыкновенный длиннокрыл обитает в РФ только на Западном Кавказе, колонии отмечены в 15 пещерах. Некоторые колонии исчезли в период моих наблюдений, большинство
убежищ уязвимы для беспокойства и колонии в них находятся под угрозой исчезновения.
Трехцветная ночница пока не обнаружена в восточной части российского Кавказа. Выводковые колонии отмечены в 9 подземельях в западной части региона. Как минимум, в
трех из них этот вид больше не обитает. В том числе, исчезла крупнейшая в стране колония
в Хаджохской пещере (Адыгея), состоявшая в 1970-х гг. из 300-400 особей.
Большой подковонос отмечен более чем в 80 точках в горах и предгорьях российского
Кавказа, выводковые и зимовочные колонии известны только из подземелий. Несколько
крупных выводковых колоний исчезли из-за беспокойства, численность других сократилась, и только в двух-трех выводковых колониях численность стабильна или имеет тенденцию к росту.
Малый подковонос известен более чем из 100 точек. Помимо естественных подземелий, этот вид широко использует антропогенные убежища, что делает его наименее уязвимым из российских подковоносов.
Европейская широкоушка формирует уязвимые зимовочные скопления в нескольких пещерах Западного Кавказа. Крупнейшее из них, в пещере Каньон, начитывает более 7 тыс.
особей и является самым многочисленным в мире. Вид нуждается в законодательной охране.
Остроухая ночница найдена в 116 точках, численность крупнейших зимовочных и выводковых колоний стабильна, либо имеет тенденцию к росту.
До настоящего времени никаких мер для охраны рукокрылых не предпринимается даже
на уровне федеральных ООПТ. В частности, в Сочинском национальном парке ряд важнейших подземных убежищ передан в аренду для коммерческого туризма, что привело
либо к полному исчезновению колоний, либо к сокращению их численности. Для сохранения популяций пещерных рукокрылых необходимы как мероприятия по физической защите входов в значимые подземелья, так и законодательно установленный режим их охраны.
105
ЛЕТЯГА (PTEROMYS VOLANS L., 1758) В ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Гашев С.Н.1, Сазонова Н.А.2, Низовцев Д.С.1
Тюменский государственный университет, г.Тюмень,
2
Югорский государственный университет, г. Ханты-Мансийск
GSN-61@mail.ru
1
Летяга обыкновенная (Pteromys volans volans L., 1758), или паль-ур (коми), товлын лэнын (манси) – малоизученный вид семейства Летяговых (Pteromyidae) в России и в Западно-Сибирском регионе. Плейстоценовые остатки в Тюменской области не известны (Гашев и др., 2006). Распространена по всей лесной зоне области. Самыми северными местами находок являются пос. Сидоровск на р. Таз и бассейн р. Сыня, однако, по всей видимости, по лесным массивам вдоль рек летяга может проникать чуть севернее. На юг летяга
распространена до южной границы подтайги, где встречалась у д. Антипино, в Успенском
бору, по р. Тавде. В Ялуторовском р-не отмечена вдоль р. Юрга. В «Каталоге млекопитающих СССР» (1981) указывается на подвид P. v. gubari Ognev, 1934, обитающий в лесостепных районах Западной Сибири и Северного Казахстана, но в лесных очагах южнее границ
Тюменской обл. Всюду в регионе редка, хотя местами (бассейн р. Сабун) локальная численность достигает значительных величин (Гашев, 2008). Охотники наблюдали летягу в
Усть-Ишимском, Тевризском, Знаменском и Тарском р-нах соседней Омской обл. (Красная
книга Омской области, 2005).
Нами пионерные работы по оценке обилия летяги методом учета ее экскрементов (Hanski,
1998) проведены в 2007-2010 гг. в средней, южной тайге и подтайге Тюменской области.
При проведении учётов фиксировались данные по присутствию или отсутствию вида,
проводилось описание структуры фитоценоза, отмечался породный состав посещаемых
летягой деревьев и повторность встреч фекалий. С 1987 г. проводились и отловы зверьков
капканами Геро: отработано около 30000 лов.-суток, отловлено 3600 мелких млекопитающих 35 видов и из них лишь одна летяга.
Обследовано 44 участка (9 – в средней тайге, 8 – в южной и 27 – в подтайге). Обитаемыми оказались 31.8% всех обследованных участков. Это в целом гораздо выше, чем при
проведении подобных учетов на территории Финляндии в 2003-2005 гг. (в среднем, 10.3%
обследованных площадок), на Карельском перешейке в 2004-2005 гг. (9.3%) и в Республике Карелия в 2004-2007 гг. (15.4%) (Хански и др., 2008).
Доля заселенных летягой площадок в разных природных зонах Тюменской области составила 22.2% – в средней тайге, 37.5 – в южной тайге и 33.3% – в подтайге. Снижение
обилия летяги при продвижении к северу от южной тайги, где наблюдались максимальные
значения заселенности пробных площадок, может являться объяснением более низких показателей заселенности угодий в Финляндии и в Карелии, где работы проводились на территории подзоны северной тайги, хотя и там локально заселено более 40% площадок.
Все местообитания, где был обнаружен помет летяги, связаны с экотоном – опушкой
или переходом от плакора к пойме или болоту, как правило, значительно осветленным.
Отмечено обитание вида в 2008 г. лесопарке г. Тюмени в спелых искусственных насаждениях пансионата «Оловянникова», с высоким участием ели, пихты и липы.
В 52.2% случаев помет был найден на березе, по 17.4% приходится одинаково на осину
и липу (последний вид встречается только в подтайге), в 13% случаев помет был обнаружен под елью. В более северных районах возрастает доля осины среди древесных пород,
посещаемых летягой.
На жилых участках, наблюдаемых с 2007 по 2010 г. многократно, летяга обнаруживалась повторно в 50% случаев.
Предполагается расширить территорию исследований на север – в подзону северной
тайги, и на юг – в северную лесостепь.
106
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ВОЛЬНОЙ
ПОПУЛЯЦИИ ЗУБРА ЕВРОПЕЙСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА
«ОРЛОВСКОЕ ПОЛЕСЬЕ»
Гераськина Н.П., Абадонова М.Н.
ФГУ «Национальный парк «Орловское Полесье»», Орловская область, Россия,
polesie@inbox.ru
В настоящее время в лесных угодьях Орловской, Калужской и Брянской обл. идет процесс формирования крупной вольной популяции зубра европейского (Bison bonasus). Леса
национального парка «Орловское Полесье» представляют собой восточную окраину Брянского и Калужского лесных массивов. Общая площадь национального парка составляет
77745 га, в том числе земли лесного фонда – 33032 га. Наличие сравнительно крупных
лесных участков особенно важно в связи с дефицитом подходящих для обитания зубра
угодий и служит основой для создания популяции зубра численностью около 1000 особей,
необходимой для сохранения вида.
В рамках «Программы сохранения российского зубра» с 1996 по 2001 г. в национальном парке выпущено 65 европейских зубров из различных центров разведения. Эти животные сформировали три самостоятельных группы, одна из которых большую часть времени держится на территории Калужской области, а две других интенсивно осваивают
леса национального парка и прилегающие лесные массивы Брянской и Калужской областей. Кроме того, в мае 2006 г. в Карачевский р-н Брянской области завезли еще 9 зубров,
которые присоединились к одной из уже существующих групп.
На период учета в марте 2010 г. Орловско-Калужско-Брянская вольная популяция насчитывала 208 особей. По численности она занимает первое место среди чистокровных
зубров в России, третье место в мире, и имеет реальные перспективы для дальнейшего
роста. По данным ежегодных учетов животные в исследуемой популяции находятся в хорошей кондиции, рождаемость в 3-4 раза превышает смертность. Зубры активно перемещаются и успешно осваивают новые угодья.
Особенности развития вольноживущей группировки зубра позволяют предположить
усиление тенденций, характеризующих зрелые популяции зубров: рост поголовья приведет к дальнейшей фрагментации существующих стад и формированию новых, во главе с
молодыми самками и самками-субдоминантами; увеличится количество самцов-одинцов
и микрогруппировок самцов, мигрирующих и осваивающих новые территории. С ростом
численности зубра произойдет неизбежное расширение используемой ими территории за
границы существующих охранных зон.
Между группами зубров выявлены возможности контактов, обеспечивающие возникновение репродуктивных связей и поддержание генетического разнообразия популяции.
Для обеспечения качественного мониторинга развития крупной популяции зубра европейского в Орловско-Калужско-Брянском регионе в соответствии с программой сохранения и развития популяции зубра европейского на территории национального парка «Орловское Полесье» целесообразно:
1) Разработать новую долгосрочную программу по зубру.
2) Создать рабочую группу по зубру из представителей Орловской, Брянской и Калужской (возможно и Тульской) областей и специалистов.
3) Организовать взаимодействие с природоохранными структурами и природопользователями прилегающих территорий.
4) Внедрить опыт использования радио-ошейников с целью создания картографического материала, отражающего направления сезонных миграций и размеры освоенных участков на территории трех областей.
5) Установить веб-камеры в местах подкормки зубров с целью сбора этологического
материала.
6) Усилить информационную работу с местным населением и организациями-природопользователями.
7) Организовать наблюдения за контактами между группами.
8) Откорректировать систему биотехнических мероприятий по зубрам.
107
ПЕРВЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КАЧЕСТВА СПЕРМЫ ЛОСЯ
(ПОСТМОРТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ)
Гижеевски З.1, Соловьёв В.А.2, Савельев А.П.2, Глоговски Я.1
Институт репродукции животных и исследования кормов ПАН, Ольштын, Польша;
2
ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф.Б.М. Житкова РАСХН, Киров,
solo_vjatka@mail.ru
1
Несмотря на чрезвычайную популярность лося как охотничьего объекта, знания о строении его репродуктивной системы и соответствующих характеристиках чрезвычайно скудны. Наше исследование проводится в рамках договора о научном сотрудничестве между
РАСХН и ПАН от 13.10.2008 г. Цель – выявить основные показатели и сезонные особенности сперматогенеза лося.
Сбор спермы осуществляли постмортально из эпидидимальной части семенников. Коллектирование репродуктивных органов (семенники с семяпроводами, часть мочеполовой
системы с придаточными железами) проводили в течение осени 2008 г. и всего 2009 г.
Исследовано 46 лосей из Кировской области, из них в марте и июне было добыто по 2
быка, в сентябре – 5, октябре – 9, ноябре – 20, а в декабре – 8. Семенники измеряли и
взвешивали вместе с эпидидимусами, без общевлагалищой оболочки. Каудальную часть
эпидидимуса (caudae epididymides) исследовали на наличие сперматозоидов, затем оценивали их подвижность в консервантах Andromed и Bioхсеll, а также в физрастворе. Андромед и Биоксцель разбавляли в дистиллированной воде в пропорции 1:4. Физраствор брали
500 мкл. Наилучшую пригодность показал Андромед. В подогретые на столике Морозова
до +380С растворы добавляли по капле эпидидимальной жидкости. Все разбавления производили микропипеткой. Перед изготовлением препаратов предметные и покровные стекла
также подогревали на столике Морозова. Регистрировали объем (мало, средне, много) и
цвет спермы, подвижность сперматозоидов (%) и их жизнеспособность (в часах). Подвижность определяли визуально (при увел. 15х10 и 15х20) путем подсчета доли сперматозоидов, совершающих в поле зрения поступательные движения. Также регистрировали количество сперматозоидов, двигающихся атипично (вращательно и колебательно).
Зрелые сперматозоиды были обнаружены лишь у самцов в возрасте старше одного года
и добытых в период с августа по декабрь. В феврале, марте и июне в гонадах присутствовали только сперматиды. Через 5 ч после смерти лося при температуре от 0 до +10оС подвижность сохраняют лишь 5-10% сперматозоидов. Обычно поступательную активность
сперматозоиды сохраняют не долее 20 ч после гибели самца. Лишь в одном случае в сперме альфа-самца, спустя 47 часов после его добычи, было обнаружено 3% активных сперматозоидов (Андромед). Концентрация сперматозоидов колебалась в пределах от 105000
до 5060000 в куб.мм. Минимальные показатели были характерны для ноябрьских и декабрьских образцов.
На поверхности почти 10% семенников обнаружены новообразования в виде небольших наростов и цист. Они локализовались в головной и каудальной частях эпидидимуса,
были вросшими в его стенки или – на коротких ножках. У некоторых копытных, например,
у инбредированного европейского зубра это явление имеет тотальный характер. Отмечены
также сперматозоиды с протоплазматическими капельками на хвостовой части. Этот дефект, вообще, характерен для эпидидимальной спермы, однако в биологии размножения
он рассматривается как несущественный, так как при движении спермиев по семенному
каналу капельки исчезают. В ближайшее время будут получены данные по ультрамикроскопическому строению сперматозоидов.
108
МОРФОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НИЖНИХ ЩЕЧНЫХ ЗУБОВ У
MARTES MARTES L. И MARTES ZIBELLINA L.
Гимранов Д.О.
Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы
djulfa250@rambler.ru
Работа построена на изучении морфотипических особенностей трех нижних щечных
зубов рецентных лесных куниц и соболей. Зубы M. martes L., M. zibellina L. изучались по
коллекциям хранящимся в Зоологическом институте РАН и Институте экологии растений
и животных РАН. Общая выборка нижних челюстей соболя составила 300 экз., лесной
куницы – 270. В анализ были включены зубы принадлежащие особям старше 1 года. Соотношение самцов и самок в изучаемых выборках соболя и лесной куницы составило 1:1.
Выборки формировались из особей добытых в различных географических областях. При
морфотипическом анализе автор опирался на работы Г.Ф. Барышникова (1990, 2002) и E.
Szuma (2002). Возраст особей, которым принадлежат черепа, определялся по методикам
описанным Г.А. Клевезаль (2007).
Для данных видов выделены морфотипы трех нижних щечных зубов, составлены схемы с подробными описаниями морфотипов. Для Pm3 нами выделено 3 морфотипа: А0, А1
и А2. Четыре морфотипа выделено и описано для Pm4: А0 А1 А2 B1. Для первого нижнего
моляра (М1) выделено 8 морфотипов: А1, А2, А3, В1, В2, С1, С2, D.
Частота встречаемости морфотипов Pm3: у лесной куницы преобладает морфотип А0
(79%), у соболей наибольшее количество зубов принадлежит к морфотипу А1 (40%). Морфотипы Pm4: у лесной куницы преобладает морфотип В1 (86%), у соболя – морфотип А1
(73%). Характеризуя частоту встречаемости морфотипов М1 нужно отметить, что у лесной
куницы преобладают относительно простые зубы (морфотип А1, 47%), реже встречаются
усложненные гипоконулидом (морфотип А2, 39%). Частота встречаемости данных морфотипов сокращается в выборках соболя (А1, 6%; А2, 26%), возрастает встречаемость морфотипов В1 и В2 (11% и 56%).
Наибольшая морфотипическая изменчивость отмечается у М1. Основной вклад в изменчивость данного зуба вносят такие признаки, как количество и расположение бугорков
на жевательной поверхности талонида. У соболя, в отличие от лесной куницы, все изученные зубы в целом характеризуются усложнением жевательной поверхности.
По Pm4 возможна дифференциация лесной куницы от соболя. Диагностирующими признаками позволяющими отличать M. martes от M. zibellina является расположение и форма
зубца на дистальном гребне протоконида и ширина зуба. У соболя зубец лежит ближе к
вершине данного зуба и имеет острую форму (А1 морфотип). Данный зубец у лесной куницы расположен ближе к нижнему краю задней части коронки и характеризуется покатой
формой (В1 морфотип). У M. zibellina ширина Pm4 в среднем всегда меньше чем ширины
данного зуба у M. martes.
109
ОДОНТОГЛИФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВТОРОГО НИЖНЕГО МОЛЯРА
MARTES MARTES L. И MARTES ZIBELLINA L.
Гимранов Д.О.
Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы
djulfa250@rambler.ru
Изучена одонтоглифическая карта второго нижнего моляра у 350 рецентных особей
лесной куницы и 350 особей соболя. Выборки лесных куниц происходят с территории Башкирии, Пермской и Свердловской областей, соболя – с территории Приморья, Свердловской и Тюменской областей. Зубы M. martes L., M. zibellina L. изучались по коллекциям
хранящимся в Институте экологии растений и животных УрО РАН. В анализ были включены зубы, принадлежащие особям старше 1 года. При морфотипическом описании и использовании терминологии автор опирался на работы Г.Ф. Барышникова (1990, 2002), E.
Szuma (2002) и М. Wolsan (1993). Возраст особей, которым принадлежат черепа, определялся по методикам описанным Г.А. Клевезаль (2007).
В результате проделанной работы для исследуемых видов выделено и описано 3 морфотипа М2: А1, А2, В1. Морфотип А1 характеризуется наличием протоконида и метаконида между которыми существует заметное расстояние. Морфотип А2 отличается сближением протоконида и метаконида, которые нередко образуют гребень. Морфотип В1 характеризуется наличием протоконида, метаконида, параконида и гипоконида; протоконид и метаконид сближены.
У лесной куницы преобладает морфотип А1 (97%), морфотип А2 имеет частоту встречаемости равную 4%. У соболя наибольшую частоту встречаемости имеет морфотип А2 =
94%, остальные морфотипы встречаются редко (А1=4%, В1=2%).
По М2 возможна дифференциация лесной куницы от соболя. Диагностирующим признаком, позволяющим отличать M. martes от M. zibellina является расположение протоконида и метаконида.
110
ГЕНОМНОЕ СКАНИРОВАНИЕ ДОМЕСТИЦИРОВАННЫХ И ДИКИХ ВИДОВ
ПОЛОРОГИХ
Глазко В.И.
Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева,
Россия, Москва, vglazko@yahoo.com
Современные генные и геномные технологии привели к формированию нового направления исследований – ландшафтная геномика. Сравнения между географическими распределениями нейтральных аллелей и аллелей, предположительно вовлекаемых в локальную адаптацию, может использоваться для выявления факторов и направлений действия
естественного отбора. Особое значение методы ландшафтной геномики имеют в выяснении путей и механизмов доместикации сельскохозяйственных видов животных. Сравнительный анализ полилокусных геномных спектров у доместицированных и близкородственных видов полорогих позволил получить следующие данные. Доместицированные виды
(суммарно по разным породам) отличаются от близкородственных диких более высоким
уровнем полиморфизма по ряду генетических элементов. Повышенный уровень полиморфизма по фрагментам ДНК, фланкированным инвертированным повтором микросателлита (Inter-Simple Sequence Repeats – ISSR-PCR маркеры) обнаруживается при применении в
качестве праймера последовательности (AGC)6G у крупного рогатого скота и овец, у которых этот микросателлит распространяется по геному в связи с ретротранспозоном Bov-A2
SINE.
Выполнен анализ полиморфизма фрагментов ДНК, фланкированных терминальными
участками (LTR) транспозона сои SIRE-1 (номер по каталогу AF053008) у разных пород
крупного рогатого скота. В спектре продуктов амплификации воспроизводится 14 фрагментов ДНК, 11 из которых не имели индивидуальной изменчивости и наблюдались у разных пород; только 3 фрагмента ДНК отличались выраженным полиморфизмом. Для того,
чтобы оценить возможность локализации в геноме крупного рогатого скота участков ДНК,
гомологичных LTR транспозона сои, с использованием программы BLASn выполнен соответствующий поиск в ГенБан секвенированных последовательностей. Участки с частичной гомологией (11 – 23 нуклеотида) обнаруживаются в 20 из 29 аутосом крупного рогатого скота, а также в хромосомах Х и У. В экспрессирующихся последовательностях участки
гомологии выявляются, в основном, в мРНК факторов регуляции транскрипции, белков –
структурных элементах мембран и белков-рецепторов иммунной системы, а также в ряде
микроРНК. Такой же поиск в геноме крупного рогатого скота был выполнен для фрагментов ретротранспозон-подобных элементов семейства R173, типичных для генома ржи, но
показавших высокий уровень полиморфизма в наших исследованиях у сортов риса и пшеницы. Обнаружено большое количество участков с частичной гомологией к этим последовательностям, как правило, локализованных в генах семейства P450 и генах, связанных с
функцией иммунной системы, а также кодирующих факторы регуляции транскрипции.
Анализ накопленных данных об участии транспозирующихся элементов в эволюции сегментных дупликаций и дуплицированных генов, их локализации в районы генома с активной транскрипцией, корреляции между количеством встроенных провирусных транспозирующихся элементов и устойчивостью к ретровирусным инфекциям, позволяет предполагать, что источником генетической изменчивости, обеспечивающим возможности искусственного отбора и адаптивный потенциал доместицированных видов, является относительно повышенный репертуар патогенов, с которыми им приходится сталкиваться в процессе колонизации новых ниш обитания, по сравнению с близкородственными дикими
видами.
111
ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА
МУТАЦИОННЫЕ СПЕКТРЫ
Глазко Т.Т.
Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева,
Россия, Москва, vglazko@yahoo.com
В последние годы как самый дешевый и простой метод оценки снижения стабильности
генетического аппарата в соматических клетках млекопитающих широкое распространение получил микроядерный тест. Известно, что частоты клеток с цитогенетическими аномалиями в клетках периферической крови у млекопитающих тесно связаны с нарушениями репродуктивной функции (Rubes et al., 1991; Migliore et al., 2006). В целях выявления
факторов, влияющих на результаты микроядерного теста, в наших исследованиях выполнен сравнительный анализ частот встречаемости эритроцитов с микроядрами в образцах
крови местных монгольских пород крупного рогатого скота, овец, а также яков, воспроизводящихся в разных эколого-географических условиях: северо-запад Монголии, район
Хубсугул, биосферный заповедник; юг Монголии, район, примыкающий к пустыне Гоби –
зона рискованного животноводства. Количество эритроцитов с микроядрами рассчитывали в 3000 клеток и выражали в промилях (‰). Выполнен анализ частот встречаемости
эритроцитов с микроядрами в периферической крови хайнаков (бесплодные гибриды между коровами и яками). Получены данные о том, что у хайнаков статистически достоверно
(P<0,01) частоты эритроцитов с микроядрами превышали выявленные у местного крупного рогатого скота (10,0±1,1‰ против 4,6±0,7‰) и яков (10,0±1,1‰ против 3,2±0,6‰). То
есть, генетическая компонента может вносить существенный вклад в результаты микроядерного теста. В то же время, частоты встречаемости эритроцитов с микроядрами оказались близкими у разных видов, воспроизводящихся в одних и тех же экологических условиях, но существенно отличались между животными из разных эколого-географических
регионов. Так, в районе биосферного заповедника с благоприятными условиями для разведения, частоты встречаемости эритроцитов с микроядрами оказались существенно выше,
чем у животных тех же видов в зоне рискованного животноводства. В районе Хубсугул у
овец (22 головы) частота эритроцитов с микроядрами была 5,3±0,4‰; у крупного рогатого
скота (7 голов) – 4,6±0,7‰; у яков (7 голов) – 3,2±0,6‰; в пустыне Гоби у овец (10 голов) –
0,9±0,1‰; у крупного рогатого скота (7 голов) – 1,8±0,6‰; у яков (7 голов) – 0,3±0,2‰.
Полученные данные свидетельствуют о том, что хроническое действие факторов экологического стресса высокой интенсивности способствует отбору животных (в ряду поколений) с повышенной устойчивостью генетического аппарата к неблагоприятным средовым
условиям. Сходные данные были получены нами ранее в результате многолетних исследований трех видов полевок, воспроизводившихся в условиях повышенного радионуклидного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС. В популяциях полевок, отловленных в местообитаниях с высоким уровнем радионуклидного загрязнения в 2001 г частота
встречаемости цитогенетических аномалий в соматических клетках была статистически
достоверно ниже, чем у особей из тех же местообитаний в 1996 г. По-видимому, результаты микроядерного теста могут позволить надежно отличать острые и хронические эффекты экологических стрессов.
112
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КАЧЕСТВА СПЕРМЫ И ГОРМОНАЛЬНОГО
СТАТУСА У ТЕРАТОСПЕРМИЙНЫХ И НОРМОСПЕРМИЙНЫХ САМЦОВ
ДОМАШНЕЙ КОШКИ (FELIS CATUS)
Глухов Д.В., Найденко С.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
glukh.dmitrij@yandex.ru
Феномен тератоспермии (содержание в эякуляте шестидесяти и более процентов морфологически аномальных сперматозоидов) широко распространён среди представителей
семейства кошачьих (Felidae). Наиболее удобным объектом для изучения данного феномена является домашняя кошка (Felis catus). Сравнительные исследования нормо- и тератоспермийных самцов данного вида выявили ряд физиологических особенностей у последних. К таковым можно отнести продуцирование большего количества спермиев на эякулят, пониженный уровень апоптоза, больший объём семенников и семенных канальцев.
Показаны также различия в концентрации некоторых гормонов в плазме крови тератоспермийных и нормоспермийных самцов домашней кошки. Целью нашей работы было проследить и сравнить сезонные изменения качества спермы и гормонального статуса у тератоспермийных и нормоспермийных самцов домашней кошки. Работу проводили на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. Нормоспермийные самцы домашней кошки (N=4) были получены из частных рук, тератоспермийные
(N=4) родились на НЭБ «Черноголовка». Ежемесячно у самцов проводили сбор спермы
при помощи электроэякуляции. Животных обездвиживали по стандартной методике, сразу
после обездвиживания производили забор крови (1-2 мл) из паховой вены. Оценку качества спермы производили под микроскопом при восьмидесятикратном увеличении, измерение концентрации гормонов в плазме крови осуществляется при помощи метода иммуноферментного анализа. Процент нормальных сперматозоидов у нормо- и тератоспермийных самцов достаточно сильно различался в течение всего года и составлял в среднем
40,68±1,13% и 15,16±2,56% соответственно, значительных сезонных изменений данного
показателя качества спермы не было ни в первой, ни во второй группе. Средний объём
эякулята, подвижность сперматозоидов и объём семенников практически не различались у
терато- и нормоспермийных животных также не изменялись значительно в течение года.
Были выявлены различия между группами в концентрации сперматозоидов в эякуляте в
весенний период: у нормоспермийных самцов она составляла в среднем 4,35±1,05 млрд/
мл, у тератоспермийных – 1,44±0,42 млрд/мл. Выявлены также различия в концентрации
тестостерона у нормо- и тератоспермийных самцов в зимний период (11,46±2,61 нг/мл и
6,70±1,09 нг/мл соответственно), обнаружены также значительные сезонные изменения в
уровне данного гормона. Наименьшая его концентрация в обеих группах наблюдалась осенью: у нормоспермийных – 1,57±0,58 нг/мл, у тератоспермийных – 1,11±0,34 нг/мл, наибольшая у первых – в зимний период (11,46±2,61 нг/мл), у вторых – в весенний (8,89±2,40
нг/мл). Обнаружены также различия в концентрации кортизола между нормо- и тератоспермийными самцами в течение всего года, в среднем его уровень составил 66,83±5,63 нг/
мл и 134,04±18,12 нг/мл соответственно. Значительных сезонных изменений в концентрации данного гормона в обеих группах не выявлено.
Работа выполнена при поддержке ФЦП “Научные и научно-педагогические кадры инновационной России” на 2009-2013 гг. (Госконтракт 02.740.11.0282), гранта Президента
Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых МК1792.2009.4, РФФИ 07-04-00899.
113
РАЗВИВАТЬ КОНЦЕПЦИЮ «УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ» КАК
КОМПОНЕНТ СИСТЕМЫ «УСТОЙЧИВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ»
1
Глушков В.М.1, Матвейчук С.П.1
ГНУ ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова
Россельхозакадемии, Киров, Россия
v.m.glushkov@yandex.ru
Рациональное хозяйствование было одним из опорных концептов и целей российского
охотоведения конца XIX – начала XX века (Силантьев, 1898; Соловьев, 1922). Под ним
понималось бессрочное использование ресурсов охотничьих животных в пределах естественного прироста. Формирование этой концепции было обусловлено чрезмерной промысловой нагрузкой как следствием глобальных социальных потрясений. Практическими
образцами служили европейские «правильные хозяйства», хотя их опыт не поддавался
механическому распространению на обширные российские территории.
Сходные идеи обеспечения стабильного урожая дичи как цели охотхозяйственного менеджмента развивались в это же время биологами дикой природы США (Leopold, 1986).
Эти представления, российские и американские, близки зарубежной концепции «разумного использования», получившей первоначально общее признание применительно к определенным ландшафтам (CW, 1971). Впоследствии она была фактически поглощена концепцией «устойчивого использования биоразнообразия» (CBD, 1992), опирающейся на экосистемный подход (впоследствии оформленный в Малавские принципы; CBD, 2000) и развернутой в практические алгоритмы (Аддис-Абебские принципы и руководящие указания; CBD, 2004).
Вместе с тем, бурное развитие экологии в середине ХХ века обеспечило качественный
скачок в понимании гомеостатических свойств популяций диких животных. Прикладным
следствием этого теоретического прорыва явилось возникновение концепции «управления популяциями». В практическом применении она базировалась на результатах факторного анализа и, в меньшей мере, на популяционных механизмах. В российском охотоведении сформировалась исследовательская программа «система управления популяциями»
(Глушков, 1989, 2004; Сафонов, 1995), включающая охрану, воспроизводство, мониторинг
и селективное изъятие. Каждый из этих блоков содержит круг решаемых проблем, выходящих за рамки собственно «популяционной» темы. Тем не менее, конкретные разработки
ограничиваются, в основном, использованием результатов анализа видоспецифичных реакций на факторы внешней среды.
Концепция «устойчивого использования» охватывает экологические и социальные (в
том числе экономические, культурные и политические) аспекты использования дикой природы, располагает технологическими (адаптивный менеджмент) и институциональными
(конвенции) механизмами реализации и совершенствования.
Российская концепция «управления популяциями» остается преимущественно биологической, повидовой, отраслевой, слабо структурированной, не оформленной в официальные
стратегии и не связанной с какими-либо более общими исследовательскими программами.
Это характерно в целом для российской системы управления в сфере биоразнообразия, фактически не воспринявшей Малавские и Аддис-Абебские принципы (Матвейчук, 2008, 2010).
Представляются остро необходимыми осмысление и адаптирование перспективной
концепции устойчивого использования российскими научными и профессиональными сообществами, ее оформление в виде национальной программы, официально учрежденной и
обеспеченной постоянно действующими институтами и алгоритмами реализации. Концепция управления популяциями охотничьих животных должна быть тематически и организационно встроена в нее, с сохранением автономии, обусловленной спецификой использования ресурсов.
114
ВЛИЯНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ДОМЕСТИКАЦИИ НА ВОКАЛЬНОЕ
ПОВЕДЕНИЕ СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ
Гоголева С.С.1, Володин И.А.1,2, Володина Е.В.2, Харламова А.В.3, Трут Л.Н.3
1
Биологический факультет МГУ, Москва, Россия
2
Московский зоопарк, Москва, Россия
3
Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия
gogolevasv@mail.ru
В ходе многолетнего эксперимента по отбору лисиц на толерантность к человеку Д.К.
Беляев предложил теорию дестабилизирующего отбора. Ее главной идеей было то, что
доместикация затрагивает регуляцию важнейших физиологических функций организма и
приводит к резкому усилению изменчивости фенотипических признаков. Однако влияние
дестабилизирующего отбора на вокальное поведение было неизвестно. Уникальная популяция беляевских лисиц, в течение нескольких десятилетий подвергающаяся отбору по
поведению, предоставила возможность исследовать влияние доместикации на структуру
звуков и различные аспекты вокального поведения животных одного вида. Объектами исследования были взрослые самки и самцы серебристо-черных лисиц, селекционированные на толерантное (Ручные) и агрессивное (Агрессивные) поведение по отношению к
человеку, не подвергавшиеся отбору по поведению (Контрольные), а также гибриды между Ручными и Агрессивными лисицами. За период с 2005 по 2008 гг. было протестировано
411 самок и 60 самцов. Каждая лисица участвовала в тестах только один раз. Всего было
обработано и проанализировано 100702 звука.
При общении с человеком лисицы издавали 8 типов звуков. Вокальное поведение Агрессивных и Контрольных лисиц было сходным, тогда как вокальное поведение Ручных
лисиц сильно отличалось от этих групп, и не зависело от пола лисиц и степени воздействия
со стороны человека. Гибриды между Ручными и Агрессивными лисицами издавали на
человека звуки, связанные либо с толерантностью, либо с агрессивностью. Эти вокальные
индикаторы являлись дискретными фенотипическими признаками, поскольку не было ни
одной лисицы, которая издавала бы их одновременно. При взаимодействии с конспецификами Контрольные, Ручные и Агрессивные лисицы показали сходство как в пропорциях
нейтрального, аффилиативного и агонистического типов поведения, так и в вокализациях,
сопутствующих каждому типу поведения. Степень дискомфорта, который испытывали
Контрольные лисицы, отражалась в частоте следования звуков, доле вокальной активности и энергетических параметрах звуков. Знак и сила эмоционального возбуждения отражались в различных характеристиках вокального поведения лисиц. Знак эмоций проявлялся
в использовании определенных типов звуков. Уровень эмоционального возбуждения проявлялся как в пропорциях этих типов звуков, так и в частоте следования звуков и доле
вокальной активности. Высокая вокальная активность и сходство звуков Ручных лисиц на
людей с человеческим смехом может служить механизмом вовлечения человека во взаимодействие с животным.
Исследование поддержано РФФИ (09-04-00416), NIH (R03 TW008098-01, R01 MH077811)
и Программами фундаментальных исследований Президиума РАН “Биоразнообразие и
динамика генофондов” and “Молекулярная и клеточная биология”.
115
ТРАНСГРЕССИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ЧЕРЕЗ ЗОНУ КОНТАКТА
ДВУХ ХРОМОСОМНЫХ ФОРМ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUS
ARVALIS ВО ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ
1
Голенищев Ф.Н., Родченкова Е.Н.
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия
f_gol@mail.ru
Впервые планомерный поиск гибридной зоны между кариоформами “arvalis” и
“obscurus” обыкновенной полевки M. arvalis, был начат в 1995 году одним из соавторов
этого сообщения под руководством М.Н.Мейер (Мейер и др., 1997). Участок гибридной
зоны был обнаружен лишь в 2000 году (Golenishchev et al., 2001) и с этого времени проводился его мониторинг (Голенищев и др., 2007). Данные по распределению в зоне контакта
особей, отличающихся по числу акроцентриков и метацентриков, а также митохондриальным (cyt b) и ядерным (p53) молекулярным маркерам были опубликованы в ряде работ
(Bulatova et al., 2007; Булатова и др., 2010; Лавренченко и др., 2009; Потапов и др., 2007). В
2010 году мы продолжили исследование зоны контакта этих форм, в результате которого
были получены новые данные по ее молекулярно-генетической структуре. Суммируя весь
имеющийся в нашем распоряжении материал можно сделать следующие выводы:
1. Существует три молекулярно-генетические зоны трансгрессии: а) «хромосомная»;
б) «митохондриальная» (по cyt b) и в) «ядерная» (по p53). Самая узкая из них – «хромосомная» – не шире 6 км, «митохондриальная» – более 10 км и «ядерная» – более 12 км.
2. Зоны по молекулярным маркерам ассиметрично смещены относительно «хромосомной». Митотип формы “arvalis” проникает в пределы распространения животных с чистым
кариотипом формы “obscurus” по крайней мере на 8 км к юго-востоку «хромосомной» гибридной зоны. В то же самое время ядерный маркер кариоформы “obscurus” p53, помимо
чистой кариоформы “obscurus” обнаружен и у гибридов с промежуточным кариотипом.
3. Значительное проникновение митотипа “arvalis” в зону обитания кариоформы
“obscurus” объясняется повышенной активностью самцов формы “obscurus”, которые копулируют с самками “obscurus”, и “arvalis”, тогда как самцы “arvalis” по-видимому, не участвуют в размножении при наличии самцов “obscurus” (Meyer et al., 2000).
4. В настоящее время с прекращением хозяйственной деятельности человека в этом
районе все поля и покосы заросли кустарником и деревьями, образовав биоценозы, не оптимальные для обитания обыкновенных полевок. С этим связано постепенное снижение
встречаемости гибридных особей.
5. Несмотря на различия между кариоформами по молекулярно-генетическим маркерам и не панмиктический характер их скрещивания, мы по-прежнему считаем, что они
относятся к одному виду M. arvalis, ввиду свободной трансгрессии их генов в зоне контакта, которая в исторической перспективе может привести к полному слиянию их генофондов. При этом, узкая зона промежуточных кариотипов может сохраняться в течении длительного исторического времени, без всякой связи с ограничением для потока генов.
Работа поддержана грантами РФФИ № 09-04-00851-а и программой президиума РАН
«Научные основы сохранения биоразнообразия России».
116
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ФИЛОГЕОГРАФИИ ПОЛЕВОК ПОДРОДА SUMERIOMYS
(ARVICOLINAE, RODENTIA)
Голенищев Ф.Н., Абрамсон Н.И.
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия
f_gol@mail.ru
Подрод Sumeriomys Argyropulo, 1933, делится на две группы видов: “socialis“ и
“guentheri” (Ellerman, 1941). До настоящего времени к группе “socialis“ относились лишь
два вида – M. socialis и M. schidlovskii Argyropulo, 1933, а ко второй группе – M. guentheri
Danford et Alston, 1880, M. dogramacii Kefelioglu et Krystufek, 1999 и M. qazvinensis
Golenishchev, 2003. Положение M. anatolicus Kefelioglu et Krystufek, 2001 по отношению к
перечисленным видам было не ясно. Также не понятен был таксономический статус некоторых внутривидовых форм таких широко ареальных видов как M. socialis и M. guentheri.
Так по данным анализа гена cyt b оказалось, что M. guentheri с Балкан, а также Западной и
Центральной Анатолии отличаются от форм из Восточной Анатолии и Ближнего Востока
(Jaarola et al., 2004; Krystufek et al., 2009). Кроме того, Krystufek et al., 2009 выявили различия по cyt b, экстерьерным и краниометрическим признакам между M. irani (авторы статьи
рассматривают ее как самостоятельный вид) из Ирана и Турции, в связи с чем последняя
была выделена как подвид M. irani karamani, Krystufek et al., 2010. Нами были получены
сиквенсы цитохрома б (920 пн) от 21 полевки этого подрода из Израиля, Турции (Центральная и Восточная Анатолия, включая terra typica M. guentheri), Ирана (провинция Фарс
– terra typica M. socialis irani, Хамадан, Занджан, Казвин, Тегеран) и Южной Туркмении
(Копетдаг). В анализ были впервые включены экземпляры M. schidlovskii, M. qazvinensis и
M. socialis paradoxus Ognev et Heptner, 1928. Новые данные проанализированы совместно
с последовательностями из ГенБанка. Всего в анализе использовано 46 экземпляров. По
результатам анализа оказалось, что все формы полевок подрода Sumeriomys подразделяются на две большие группы – “socialis” и “guentheri”. К группе “socialis” относятся M. socialis
(включая M. s. irani и M. s. paradoxus), M. schidlovskii, M. anatolicus, причем M. irani karamani
по-видимому относится к M. schidlovskii (по гену cyt b и диплоидному числу хромосом
2n=60 в отличие от 2n=62, выявленного у всех форм M. socialis, включая M. s. irani из
типового местообитания и M. s. paradoxus из Южной Туркмении). В группу “guentheri”
попали все изученные формы M. guentheri, M. dogramacii и M. qazvinensis. Два последних
вида по данным cyt b наиболее близки. В целом при сравнении данных по cyt b, морфологии, кариологии и гибридизации оказалось, что на уровне вид-подвид они не всегда совпадают. Так M. s. irani представлена отдельной кладой далеко отстоящей от остальных форм
M. socialis, хотя результаты кариологии и экспериментальной гибридизации указывают,
что они относятся к одному виду. По совокупности данных cyt b, морфологии, а также
полученным нами результатам гибридизации можно считать доказанным, что M. guentheri
представлена двумя видами – M. guentheri и M. hartingi Barret-Hamilton, 1903. Сложная
филогеографическая структура полевок подрода Sumeriomys объясняется 1) территориальной консервативностью; 2) многократной деградацией ареала с последующим его восстановлением; 3) частичной репродуктивной изоляцией между видами (стерильные гибридные самцы и плодовитые самки).
Работа поддержана грантами РФФИ № 09-04-00851-а и программой президиума РАН
«Научные основы сохранения биоразнообразия России».
117
НАХОДКА CROCIDURA SUAVEOLENS В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ
Горбунова И.М.1, Третьяков К.А.2
1
ФГУЗ СЗ ПЧС Роспотребнадзора
2
Зоологический институт РАН
k-sanych@yandex.ru
Ареалы почти всех видов рода Crocidura (Wagler 1832) лежат в южных широтах Северного полушария Старого Света (Соколов, 1973). Согласно сводке по млекопитающим (Павлинов и др., 2002), на территории Российской Федерации обитают пять видов бурозубок.
Северная граница ареала малой белозубки Crocidura suaveolens Pallas 1811, согласно сводке А.А. Гуреева (1979), проходит по южной части Московской области. В восточной части
ареала она проходит значительно южнее (г. Оренбург, Казахстан, Алтай, Южные районы
Бурятии). Однако в последние годы отмечены поимки малой белозубки севернее установленных ранее границ ареала. Так регулярно отлавливают белозубок в Москве и ближнем
Подмосковье (Карасева и др., 1999). В.Н. Большаков с соавторами зафиксировал присутствие этого вида за пределами ареала на Урале (Большаков и др., 2005).
В монографии «Звери Ленинградской области» (Новиков и др., 1970), где приведен наиболее полный список видов, малая белозубка отсутствует. Правда имеются указания на то,
что более ста лет назад этот вид обитал в Карелии и Эстонии, как реликт предпоследнего
интергляцаильного периода (Сиивонен, 1979). Однако в 1986 г. на территории Гатчинского
района Ленинградской области был пойман один самец этого вида. Зверек был отловлен
вблизи построек (Свимонишвили, 1992). Следует отметить, что на Урале, севернее установленной ранее границы ареала, эти зверьки также ловились в основном в постройках
(Черноусова, Толкачев, 2006). Эти данные соответствуют представлениям о склонности
этого вида к синантропии (Гуреев, 1979; Павлинов и др., 2002).
В связи со всем выше сказанным, особый интерес представляют находки малой белозубки на территории Санкт-Петербургского морского порта. В период с 2000 по 2009 г.
проводили отловы мелких млекопитающих с целью дератизации и анализа видового состава мелких млекопитающих на данной территории. Всего было отловлено 246 зверька,
принадлежащих к 7 видам. Всего в этом районе ежегодно обследуется от 30 до 120 строений. Отработано 1671 ловушко/суток.
Белозубки ловились только в помещениях бывшего склада. В открытых биотопах этот
вид не зафиксирован. В других северных популяциях (Карасева и др., 1999; Черноусова,
Толкачев, 2006) белозубки ловились вне построек – в садах и лесопарках. В наших условиях, по всей видимости они не могут уходить далеко от построек. Анализ распространения
видов рода Crocidura свидетельствует о том, что в отличие от представителей того же семейства, видов рода Sorex, белозубки не приспособлены к обитанию в среде с низкими
температурами. Это и обуславливает невозможность обитания данного вида вне человеческих построек на широте Санкт-Петербурга. Возможность заселения построек белозубками обусловлена большой экологической пластичностью этого вида. В отличие от бурозубок в состав рациона этих зверьков входит значительное количество растительных кормов. Кроме того они способны более долгое время, до 28 часов, обходиться без пищи (Щипанов и др., 1987).
По всей вероятности Санкт-Петербург является самым северным местом, где в настоящее время обнаружены эти зверьки.
118
ОСОБЕННОСТИ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ВОЗРАСТНЫХ
ГРУПП КОЛЬЧАТОЙ НЕРПЫ (ПО РЕЗУЛЬТАТАМ АНАЛИЗА СТАБИЛЬНЫХ
ИЗОТОПОВ)
Горлова Е.Н.
Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва
kowkav@rambler.ru
Известно, что для кольчатой нерпы (Pusa hispida Schreber, 1775) характерна пластичность в питании (Федосеев, 2005; King, 1983). В зависимости от условий, в ее рационе
доминируют объекты разных трофических уровней.
Современные представления о питании вида и занимаемой им трофической позиции,
основанные главным образом на прямых наблюдениях за поведением животных или изучении содержимого пищеварительного тракта, крайне дискретны, отражают лишь короткий
промежуток времени жизни животного и не способны оценить вклад всех объектов питания.
Применение анализа стабильных изотопов позволяет дополнить вышеперечисленные методы, а также приступить к решению задачи реконструкции пищевых связей в историческом
аспекте. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота в тканях консументов являются индикаторами кормодобывательного поведения и трофического уровня, соответственно.
Зачастую возраст и размер тела животного влияют на его пищевые предпочтения, что отражается на изотопном составе (Newsome et al., 2007; Hobson et al., 1997).
В данной работе анализируется изотопный состав коллагена костей кольчатой нерпы из
древнеэскимосского поселения. Для более подробной реконструкции трофических связей
оценивается степень влияния возрастных параметров на рацион и особенности охоты кольчатой нерпы в позднем голоцене.
Как показали исследования, изотопные подписи тюленей всех возрастных групп перекрываются вследствие высокой индивидуальной изменчивости. Наибольшая вариабельность
была зафиксирована для сеголеток и старых тюленей. Животные одного возраста занимали
разные трофические уровни и, следовательно, эксплуатировали разные виды кормов. Для
сеголеток нужно отметить еще и вероятное влияние молочного вскармливания на их изотопную подпись. Однако его эффект невысок и нивелируется к концу первого года жизни. Кроме того, сеголетки уступали в трофической цепи взрослым особям. Из этого можно заключить, что и объекты их питания также занимали более низкие трофические уровни.
Изменения в выборе объектов питания нерпой происходят и по мере роста. В период
взросления кольчатой нерпы (до 5-6 лет) наблюдается повышение трофического уровня,
связанное с увеличением размеров и видов жертв. В питании большинства ювенильных
тюленей, судя по азотной изотопной подписи, все еще велика роль беспозвоночных, тогда
как большая часть взрослых особей концентрируется на рационе из видов с более высокими трофическими позициями, например, рыбе.
Известно, что обогащение тканей консументов 13С у берега и в придонных слоях выше, чем в
открытом море и у поверхности (France, 1995). И так как углеродная изотопная подпись зависит
от локализации мест охоты и типа добычи, она определяется кормодобывательным поведением.
В возрастном ряду видно, что молодые взрослые нерпы отличаются по своему поведению, предпочитая охоту на бентосные виды в прибрежной зоне. Тогда как для сеголеток и старых нерп
кормодобывательных стратегий, характерных для группы в целом, не обнаружено.
Таким образом, анализ стабильных изотопов позволил уточнить известные данные о питании кольчатой нерпы и выявить особенности охотничьего поведения и трофических связей на разных этапах жизни. Было показано, что хотя использование отдельных возрастных
групп не изменяет изотопную подпись для вида в целом, информация о возрастных и размерных показателях животного может способствовать более точной интерпретации результатов.
119
ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МАЛОЙ
ЛЕСНОЙ МЫШИ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОРФОМЕТРИЯ
Городилова Ю.В., Васильев А.Г., Васильева И.А., Чибиряк М.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия
gorodilova@ipae.uran.ru
Целью работы является анализ соотношения географической, хронографической, биотопической и техногенно обусловленной изменчивости малой лесной мыши (Sylvaemus
uralensis, Pallas 1811) на Южном Урале на примере формы нижнечелюстных ветвей. Для
характеристики морфологической изменчивости малой лесной мыши использовали метод
геометрической морфометрии, позволяющий разделить изменчивость размеров и формы
объекта (Павлинов, Микешина, 2002; Zelditch et al., 2004). Изучены выборки сеголеток
мышей с контрольных и импактных территорий Южного Урала: в северной части ареала
(окр. ЗАТО Озерск, Челябинская обл.) техногенное воздействие на импактную группировку обусловлено хроническим облучением в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа
(ВУРСа), а на юге – влиянием выбросов фторидов Южно-Уральского криолитового завода
(ЮУКЗ, г. Кувандык, Оренбургская обл.).
Канонический анализ относительных деформаций (RW) по 16 меткам (landmarks) показал, что форма нижней челюсти малой лесной мыши в контрольных и импактных популяциях Оренбургской и Челябинской областей значимо различается по двум каноническим переменным. Географическая изменчивость проявилась вдоль первой канонической
оси (80% дисперсии). Эффект хронического радиоактивного воздействия на морфогенез
животных в зоне влияния ВУРСа оказался сопоставим по масштабу и направлению с влиянием высокого содержания фторидов в костной ткани, как опосредованного влияния
ЮУКЗа. В обоих случаях в северной и южной импактных группировках вдоль второй канонической переменной (15% дисперсии) наблюдается неспецифическая морфогенетическая реакция, проявляющаяся в однонаправленном изменении формы нижней челюсти независимо от природы загрязнения. Отдельно показана возможность разделения влияния
биотопических условий местообитания животных и техногенного загрязнения окружающей среды (высокое содержание фторидов в костной ткани) на морфологическую изменчивость малой лесной мыши в Оренбургской области. Установлено, что вдоль первой канонической оси (64 % дисперсии) проявилась хронографическая (межгодовая) изменчивость формы нижней челюсти, вдоль второй канонической переменной (22%) выражены
межгрупповые различия, связанные с биотопической приуроченностью животных. Техногенная компонента изменчивости формы нижней челюсти малой лесной мыши достоверно проявилась по третьей оси (14%). Связь содержания фтора в кости с изменчивостью
формы нижней челюсти мышей вдоль третьей канонической оси составила rs = 0.41, p<0.001.
Таким образом, обнаружена следующая иерархия соотношения компонент изменчивости
формы нижней челюсти малой лесной мыши на Южном Урале: географическая, хронографическая, биотопическая и техногенная. Опровергнуто предположение о специфичности
морфогенетической реакции вида на воздействие техногенных факторов разной природы
(радиация, фториды). Показано, что ландшафтно-биотопическая и техногенная компоненты
вносят разный вклад в общую изменчивость формы нижней челюсти малой лесной мыши.
Исследования выполнены при поддержке Президиума РАН (программа «Биологическое
разнообразие», проект № 09-П-4-1029), программы развития ведущих научных школ (НШ3260.2010.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), а также программы Президиума УрО РАН по совместным проектам УрО, СО (№ 09-С-4-1004) и ДВО
РАН (№ 09-С-4-1005).
120
ПРИМЕНЕНИЕ GIS ТЕХНОЛОГИЙ И ДИСТАНЦИОННЫХ МЕТОДОВ ДЛЯ
ОЦЕНКИ ВЛИЯНИЯ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО
БОБРА (CASTOR FIBER) НА ЭКОСИСТЕМЫ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ
ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (ПРИОКСКО-ТЕРРАСНЫЙ ЗАПОВЕДНИК)
1
Горяйнова З.И.1, Петросян В.Г.1, Завьялов Н.А.2
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
2
Государственный природный заповедник «Рдейский»
ZoyaG@yandex.ru
Деятельность речного бобра (Castor fiber) как «экосистемного инженера» в настоящее
время является объектом пристального изучения. В то же время на территории России
изучение средообразующей деятельности бобра за редким исключением (Синицын, 1997)
ведется наземно-описательными методами. Применение дистанционных может помочь в
количественной оценке долговременных изменений природных комплексов, вызванных
деятельностью бобра.
В исследовании использованы результаты полевых работ 2007-2010 гг., включая данные по обследованию 13,4 км водотоков бассейна р. Таденки на территории ПриокскоТеррасного заповедника, во время которого были отмечены бобровые плотины и бобровые пруды. Также в бассейне р. Таденки было заложено несколько геоботанических площадок в местах, потенциально пригодных для использования бобрами, активно используемых в настоящий момент и местах, заселенных бобрами в прошлом, а в настоящее время
заброшенных.
Для оценки влияния средообразующей деятельности бобра на экосистемы были использованы данные спутника LANDSAT ETM+ среднего пространственного разрешения,
а также данные спутника IKONOS высокого пространственного разрешения. По данным
лесоустройства разных лет в среде ArgGIS 9.3 были построены карты участия черной ольхи в древостое.
121
НОВАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: МЕТОД ХРОМОСОМНОГО
ПЭЙНТИНГА И ПОСЛЕДСТВИЯ ЕГО ПРИЛОЖЕНИЯ К СИСТЕМЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Графодатский А.С.
Отдел молекулярной и клеточной биологии, Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, Новосибирск, Россия
graf@mcb.nsc.ru
Сравнительные карты геномов отражают историю пероестроек хромосом, имевших
место в ходе эволюции. Скорость, типы и направления хромосомных перестроек, так же
как филогенетические отношения могут быть выведены при сравнительном анализе образцов распределения консерватиных хромосомных сегментов в различных филогенетических ветвях. Идентификация хромосомного соответствия между видами – фундаментальная задача для сравнительного цитогенетического и геномного анализа. Межвидовой
хромосомный пэйнтинг – точный, эффективный и подходящий метод для тотального сравнения геномов, стал основным инструментом исследования в сравнительной цитогенетике, прежде всего для сравнения далеких видов и видов с сильно перестроенными кариотипами. Использование хромосомной живописи для идентификации районов хромосомной
гомологии позволило идеально переносить информацию от видов с богатыми генетическими картами, например человека и мыши, к широкому разнообразию других видов класса. Совместно с бэндингом и картированием геномов, сравнительная хромосомная живопись обеспечивает получение самых точных сравнительных карт геномов. При анализе
результатов сравнительного анализа, охватывающего практически все отряды млекопитающих от сумчатых до афротерий, определялись три типа сохранения генных синтений: (1)
сохранение синтении целых хромосом (2) сохранение больших хромосомных блоков, и (3)
сохранение мелких блоков. Этот анализ (основанный на идентификации эквивалентов хромосом человека и других реперных видов) также позволил идентифицировать ряд сегментов хромосом, характерных для кариотипа общего предка Placentalia и обеспечил базу для
построения вероятного «предкового генома» млекопитающих и определения главных тенденций преобразования кариотипа и генома во всех изученных таксонах. С другой стороны, описание ассоциаций сегментов (хромосомных сигнатур) позволило уточнить, а в некоторых случаях и коренным образом пересмотреть, таксономические отношения во многих группах млекопитающих.
122
ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Графодатский А.С.
Отдел молекулярной и клеточной биологии, Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, Новосибирск, Россия
graf@mcb.nsc.ru
Важнейшим событием в биологии в целом за последние 20 лет следует признать то, что
исследователи из различных областей науки о живом, от палеонтологии до нейробиологии, обрели общий язык – язык молекулярной биологии. В значительной степени этому
способствовали реализация программы «Геном человека» и появление большого числа
новых молекулярных методов исследований. Вслед за геномикой, появились такие модные
направления как транскриптомика, протеомика, гликомика, и даже палеогеномика, инфектомика и анатомика, суть которых сводится к использованию новых молекулярно-биологических методов для изучения давно известных структур или процессов. После неоднократно объявленного завершения программы «Геном человека» интересы участников этого
проекта направились, в основном, по двум, часто пересекающимся направлениям. Первые
пытаются понять, как геном работает, вторые – почему он организован так, а не иначе.
Естественным образом ответ на второй вопрос можно искать, сравнивая структуру геномов разных видов, т.е. проводя эволюционные исследования. Влияние «прочтения» генома человека на современную биологию, науку и цивилизацию в целом можно сравнить с
влиянием первой напечатанной Гуттенбергом книги, тогда как изучение геномов других
видов – с созданием все более информационно емких библиотек, прочтение отдельных
книг в которой позволит нам понять процессы ведущие к эволюционным триумфам и поражениям, оценить молекулярные аспекты уязвимости живого перед угрожавшими в прошлом, настоящем и будущем факторами, включая все генетические и инфекционные заболевания, определить особенности геномов видов, живущих в агрессивных или необычных
средах, узнать, что на геномном уровне определяет физиологические особенности, такие
как долголетие, адаптация к дневному или ночному образу жизни, способности к эхолокации и т.д. и т.п., и наконец, попытаться понять, какие геномные факторы ведут к социализации вида, например такого, как Homo sapiens.
Сравнительное изучение хромосом млекопитающих, особенно на современном этапе,
позволяющее проводить детальное сопоставление гомологичных районов хромосом любых двух видов, можно сравнить с чтением оглавлений или кратких изложений глав в книге эволюции класса Mammalia. В настоящее время мы знаем, если не все, то многое о
закономерностях эволюции в отрядах, семействах и т.д. Эти данные становятся первоосновой для планирующихся проектов по полномасштабному секвенированию геномов большей части видов млекопитающих.
123
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ИЗ ЗОНЫ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ:
МИГРАЦИЯ, АККУМУЛЯЦИЯ РАДИОНУКЛИДОВ, ГЕМОПОЭЗ
1
Григоркина Е.Б.1, Оленев Г.В.1, Верхотурцев М.С.1, Тарасов О.В.2
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
2
ФГУП ПО «Маяк», Озерск, Россия
grigorkina@ipae.uran.ru
Кроветворение – одна из наиболее радиочувствительных к радиационному воздействию
систем организма. Цель работы – сопряженное изучение количественных гематологических показателей и удельной b-активности, обусловленной стронцием-90 (90Sr) в костной
ткани малых лесных мышей (Sylvaemus uralensis) – вида, доминирующего в районе исследований. Работа проведена на зимовавших особях, отловленных в апреле 2009 г. в головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС), (плотность загрязнения
почвы 90Sr составляет 451 Ки/км2) и на фоновом участке (Челябинская область, Южный
Урал). Количественные показатели крови (число лейкоцитов и эритроцитов) и кроветворных органов (костный мозг и селезенка) изучены по общепринятой методике, радиометрические исследования выполнены в ЦЗЛ «ПО Маяк».
В фоновой выборке зарегистрированы зимовавшие самцы, у которых удельная b-активность в скелете была на два порядка величин выше фоновых значений и соответствовала параметрам накопления радионуклидов, регистрируемым у грызунов из зоны ВУРСа.
Эти особи квалифицированы нами как эмигранты. Их показатели гемопоэза также отличались от фоновых значений и были исключены из межгрупповых сравнений, проведенных
на основе индивидуальных данных по аккумуляции радионуклидов. 90Sr накапливается в
костной ткани, является источником внутреннего облучения организма и служит радиоактивным маркером принадлежности животных к зоне загрязнения.
Параметры гемопоэза у мышей из импактной выборки были значимо ниже, чем в контроле: лейкоциты (p=0.0001), кариоциты костного мозга (p=0.002), эритроциты – (p=0.03). Различия по числу клеток селезенки не существенны. Отмечена существенно более высокая
вариабельность всех показателей системы гемопоэза у зверьков из зоны радиоактивного загрязнения: коэффициент вариации (КВ) для лейкоцитов составил 31%, для кариоцитов – 21%,
для эритроцитов – 16.5%, для спленоцитов – 45.5%. Соответствующие КВ в контроле были
равны 2.9%; 4.2%; 11.2% и 18.6%. Выявлена высокая отрицательная корреляция гематологических показателей от удельной активности радионуклида (r= (-0.70) – (-0.78)).
Зона ВУРСа характеризуется малым поперечным размером и высокой пространственной
неоднородностью радионуклидного загрязнения. Индивидуальные показатели удельной активности 90Sr в скелете импактных мышей различались в 13 раз (19.8 – 263 Бк/г). Столь
выраженные различия в аккумуляции 90Sr у однородных по функциональному статусу зимовавших особей свидетельствуют о высокой миграционной активности лесных мышей весной в начале сезона размножения, когда происходит быстрый рост и созревание, зверьки
становятся высоко стресс-реактивными, характеризуются максимальной интенсивностью
процессов метаболизма и старения (Оленев, 2002). Доля мигрантов из зоны ВУРСа, отловленных на фоновом участке в 12 км от радиационного заповедника составила 20%.
Из полученных материалов следует, что население грызунов Восточно-Уральского радиационного заповедника не является изолированным, его состав обновляется за счет мигрантов в обоих направлениях. В итоге, с одной стороны, это приводит к изменению генетического состава популяции и освобождению ее генофонда от генетического груза, с другой
– препятствует развитию радиоадаптации у грызунов подвижных видов.
124
МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ ГРЫЗУНОВ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ВОСТОЧНОУРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА (РЕЗУЛЬТАТЫ МЕЧЕНИЯ)
1
Григоркина Е.Б.1, Оленев Г.В.1, Тарасов О.В.2
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
2
ФГУП ПО «Маяк», Озерск, Россия
grigorkina@ipae.uran.ru
Изучение вопросов адаптации популяций грызунов, обитающих в зонах техногенного
загрязнения, базируется на представлении о многолетнем (в течение десятков и сотен поколений) существовании данной популяции в загрязненном биоценозе. Между тем, в ряде
случаев, подобные представления не совсем оправданы, поскольку не учитывают размеры
и конфигурацию зоны загрязнения, а также взаимосвязанный с ними постоянно меняющийся (за счет миграций) состав проживающего там населения мелких млекопитающих.
Примером такой территории является зона Восточно-Уральского радиоактивного следа
(ВУРСа), образовавшегося в результате Кыштымской радиационной аварии 1957 г. (Южный Урал). Из-за малого поперечного размера облака радиоактивные выпадения сконцентрировались вдоль оси его движения. В районе исследований ширина полигона с плотностью загрязнения почвы 90Sr, равной 1000 Ки/км2, составляет 800 м, 500 Ки/Км2 – 1400 м,
250 Ки/км2 – 1580 м, 50 Ки/км2 – 1800 м. (Уткин и др., 2001). Фоновые виды: малые лесные
мыши (Sylvaemus uralensis), полевые мыши (Apodemus agrarius), красные полевки
(Clethrionomys rutilus) характеризуются высокой подвижностью.
Цель работы – изучить миграционную активность грызунов в зоне влияния ВУРСа с
использованием двух витальных остеотропных меток: стронций-90 и тетрациклиновая
метка. 90Sr – абсолютный радиоактивный маркер принадлежности животных к зоне ВУРСа, накапливается в скелете позвоночных и пожизненно является источником внутреннего
облучения организма. Иммигранты с кормом получают некое количество радионуклида,
но если особь имеет существенно более низкие показатели удельной активности, интерпретация результатов представляется сложной и неоднозначной в силу возрастной и функциональной неоднородности популяционного состава, а также индивидуальных особенностей в накоплении радионуклидов. Для верификации результатов радиоактивного мечения в течение ряда лет проводили массовое мечение грызунов тетрациклином с последующими отловами животных в разно удаленных локалитетах. Антибиотики тетрациклинового ряда, попадая в организм, поступают в кальцифицированные ткани, длительно сохраняются и обнаруживаются по интенсивной желтой флуоресценции в ультрафиолетовом свете (Клевезаль, 1988, 2007). В работе сопоставлены результаты разных методов мечения.
Проанализирована возрастная структура мигрантов. Получены количественные данные,
характеризующие миграционные процессы в зоне влияния ВУРСа. Показано, что уже через три дня после раскладывания приманки с тетрациклином, мыши и полевки могут быть
отловлены на расстоянии 2-3 км от участка мечения в разных направлениях, а оживленная
автомагистраль не является препятствием для их перемещений на сопредельные участки.
Через 30-40 дней меченные лесные и полевые мыши были зарегистрированы на расстоянии 8 км. По данным радиоактивного мечения доля эмигрантов в разные годы и сезоны
составляет от 17 до 40%. Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что в
зоне ВУРСа проживает население грызунов с постоянно меняющимся составом за счет
иммигрантов с сопредельных территорий и эмигрантов из зоны ВУРСа. Факт проточности
населения грызунов должен неизбежно учитываться в широком спектре исследований при
анализе отдаленных последствий хронического радиационного воздействия. В докладе
обсуждаются экологические следствия.
125
НЕЗАВИСИМОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ КАРИОТИПА И МОЛЕКУЛЯРНЫХ
ОСОБЕННОСТЕЙ В НАДВИДЕ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREX
ARANEUS
Григорьева О.О., Шестак А.Г., Балакирев А.Е., Потапов С.Г., Борисов Ю.М.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Таксономическая структура прежнего большого политипического вида обыкновенной
бурозубки Sorex araneus L. была разработана с использованием цитогенетических и молекулярных методов. Пять выделенных при этом криптических видов с парапатрическим и
аллопатрическим распространением (Sorex araneus s. str., S. satunini, S. coronatus, S. granarius
и S. antinorii) целесообразно объединить в надвид Sorex araneus (superspecies по Э. Майру,
1963), используя старшее видовое название в этой группе.
Виды этой группы морфологически очень сходны, но хорошо отличаются по кариотипам (преимущественно дифференциально окрашенным наборам хромосом). Кариотипы
трех видов, S. satunini, S. coronatus,и S. granarius – мономорфные, популяции S. antinorii
полиморфны по одной хромосомной перестройке, у S. araneus s. str. описан огромный хромосомный полиморфизм.
У четырех видов группы в разной степени изучена структура ядерного генома (включая
G-banding, гаплотипы мтДНК и Y-хромосомы, микросателлитные локусы) и только для
одного вида, S. satunini, исследования до последнего времени ограничивались общим описанием тотально окрашенного набора хромосом.
В докладе сопоставлена межпопуляционная и межвидовая дивергенция мтДНК гена
цитохром b и микросателлитных локусов в надвиде S. araneus с дивергенцией хромосомных наборов. Впервые приведены сравнительные данные G-banding и микросателлитных
локусов S. araneus и S. satunini.
Первые данные сравнительных исследований митохондриального и ядерного геномов
в надвиде S. araneus оказались в видимом противоречии (Taberlet et al.,1991, 1994). Предпринимавшиеся в последнее время попытки объяснить противоречивые данные интрогрессией или инфильтрацией части генома одного вида в геном другого также сталкивались
с трудностями (Yannic et al., 2006, 2008).
Обсуждается время дивергенции гаплотипов мтДНК гена цитохром b пяти криптических видов в надвиде S. araneus (и, соответственно, время их изоляции географической или
репродуктивной) вероятность интрогрессии гаплотипов исходя из обнаруженного ранее
полиморфизма гена цитохром b у S. satunini (Орлов и др., 2010; Банникова, Лебедев, 2010).
Интрогрессия гаплотипов цитохрома b отмечена между хромосомными расами S.
araneus, значительно отличающихся по кариотипу, например, полное замещение гаплотипов этого гена в хромосомных расах Кириллов и Ягры, отличающихся по 3 метацентрическим хромосомам (Balakirev et al., 2007). Сделан вывод, что гаплотипы гена цитохром b
в некоторых случаях могут поддерживаться отбором.
Подчеркивается возможность полного замещения мтДНК геномов у рефугиальных видов, таких как S. granarius (гаплотипами клады S. subaraneus – S. araneus). В частности, в
надвиде S. araneus труднообъяснима близость S. granarius по гаплотипам Y-хромосомы к
S. coronatus, а по гаплотипам цитохрома b – к S. araneus (Yannic et al., 2006, 2008). В этой
работе рассматривается несколько гипотетических эволюционных сценариев и предпочтение отдается интрогрессии гаплотипов цитохрома b от S. araneus.
Сделан вывод, что поскольку транслокационные соединения хромосом могут поддерживаться мейотическим драйвом, их фиксация в ледниковых изолятах вполне объяснима. Напротив, изменчивость молекулярных маркеров, вероятнее всего, носит нейтральный характер, поэтому в больших ледниковых рефугиумах молекулярные различия не фиксировались.
126
ГЕНОМНЫЕ ГОМОЛОГИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК КАК НОВЫЕ
МАРКЕРЫ ДЛЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПИЩУХ РОДА
OCHOTONA (LAGOMORPHA)
Григорьева Т.В.1, Сурин В.Л.2, Формозов Н.А.1
1
МГУ им. М.В. Ломоносова, Биол. ф-т
2
Гем. центр РАМН, Москва, Россия
fraubarinova@gmail.com
Перенос генетического материала из митохондрий в ядерный геном доказан и широко
обсуждается в последние годы. Это постоянный и динамичный процесс. Фрагменты митохондриальной ДНК (мтДНК) переносятся в ядерный геном (яДНК), образуя Numts (Nuclear
mitochondrial sequences) – ядерно-митохондриальные псевдогены, накапливающие мутации независимо от истинной мтДНК. Таким образом, они являются как бы молекулярными «ископаемыми», которые могут пролить свет на эволюцию мтДНК, а также могут служить подходящей аутгруппой для филогенетического анализа в тех случаях, когда не удается подобрать естественную аутгруппу среди ныне живущих видов. Мы попытались исследовать филогению Ochotona при помощи параллельного исследования первичной структуры фрагмента контрольного региона (CR) мтДНК и соответствующих ему гомологов в
яДНК класса Numt. Последовательности Numt использованы нами как в качестве анализируемых структур при построении кладограмм, так и для укоренения филогенетических
древ, созданных на основе соответствующих последовательностей мтДНК. Для поиска
подходящих Numts мы провели скрининг опубликованной NCBI библиотеки последовательностей ядерного генома Ochotona princeps (Project ID: 19235) с использованием программы поиска гомологий BLAST. В качестве мишени для поиска мы использовали известные последовательности полного мт-генома американской пищухи O. princeps (GeneBank
NCBI Acc. No. NC_005358). Среди выявленных 170 Numts, различающихся по длине и
гомологии относительно мтДНК, 17 содержали последовательности CR. Из них нами были
выбраны и подробно изучены два: Numt1 и Numt4, с гомологией относительно мтДНК
81% и 85% соответственно. Мы определили нуклеотидные последовательности
Numt1(476п.н.) и Numt4(685п.н.) для 41 пищухи 17-ти видов и 31 пищухи 17 видов соответственно. Дендрограммы, полученные по этим последовательностям, а также при использовании Numts в качестве корня, были сходны с построенными ранее по другим маркерам яДНК и мтДНК нами и другими авторами. На них пищухи разделились на три основные клады, соответствующие трем традиционно выделяемым подродам: Pika, Conothoa
и Ochotona; O. pusilla заняла базальное положение по отношению к подроду Pika, O. rufescens
– соответственно Conothoa, а O. huangensis – всему роду в целом. Внутриподродовая дивергенция для Numt1 и Numt4 составила 0,8-4% и 0,3-3,6%, а между представителями трех
подродов – 5,0-8,6% и 7,1-8,9% соответственно. Интересным оказался тот факт, что некоторые виды продемонстрировали мозаичность признаков. Три из четырех представителей
вида O. curzoniae были гетерозиготными по маркеру Numt4, причем уровень дивергенции
между аллелями составил 2.5%, что больше или сравнимо с межвидовым уровнем внутри
подрода Ochotona (1-2%). Северные пищухи O. hyperborea имеют, по крайней мере, два
типа аллелей по Numt1 с дивергенцией 4,0% между ними при средней дивергенции 3,1% у
представителей Pika. Один тип встречается только у представителей северных пищух, а
другой близок к варианту, характерному для алтайских пищух. Данный факт можно объяснить как следствие древней гибридизации между представителями пищух этих видов.
Таким образом, мы считаем использование ядерно-митохондриальных псевдогенов в
качестве молекулярных маркеров весьма перспективным направлением для филогенетических исследований монотипических семейств, подобных пищуховым.
127
ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ, АГРЕССИВНОСТЬ И СЕКРЕЦИЯ ТЕСТОСТЕРОНА У
САМЦОВ ГРЫЗУНОВ
Громов В.С.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН
vsgromov@mail.ru
Согласно гипотезе Трайверса (Trivers, 1972), высокий репродуктивный успех самцов
обеспечивается стремлением к спариванию с наибольшим числом самок и уклонением от
родительской заботы. У сезонно размножающихся видов выявлена отрицательная зависимость между частотой агрессивных контактов самцов и проявлением заботы о потомстве,
что объясняют повышением уровня секреции тестостерона, подавляющего проявление
родительского поведения (Wingfield et al., 1987, 1990). У некоторых видов грызунов действительно обнаруживается прямая зависимость между агрессивностью самцов и уровнем секреции тестостерона (Trainor, Marler, 2001; Громов, Вознесенская, 2009), а также
подавление родительской заботы под влиянием тестостерона (Clark, Galef, 1999, 2001),
однако половые различия в родительском поведении не всегда зависят от уровня секреции
этого гормона (Lonstein, De Vries, 2000). Цель настоящего исследования – оценить корреляцию между агрессивностью, родительским поведением и уровнем секреции тестостерона у самцов шести видов грызунов с разными типами пространственно-этологической структуры (Громов, 2005, 2008): красная полевка (Clethrionomys rutilus, тип II), полуденная песчанка (Meriones meridianus, тип II), обыкновенная полевка (Microtus arvalis, тип III), степная пеструшка (Lagurus lagurus, тип III), китайская полевка (Lasiopodomys mandarinus, тип
IV) и монгольская песчанка (Meriones unguiculatus, тип IV).
У всех шести видов, за исключением монгольской песчанки, доминирующие самцы
отличались более высокой частотой инициированных ими агрессивных актов в тестах парного ссаживания на “нейтральной территории”. Различия в массе тела у доминантов и субординантов были невелики, за исключением степной пеструшки. У красной полевки доминанты отличались также крупными семенниками, но у других видов различий в массе
семенников у доминантов и субординантов не обнаружено. Отрицательная корреляция
между социальным рангом (агрессивностью) и родительской заботой у самцов выявлена
только у двух видов – красной и обыкновенной полевок. У степной пеструшки эта корреляция была положительной, а у трех остальных видов отсутствовала. Зависимость между
агрессивностью и секрецией тестостерона была положительной только у красной и обыкновенной полевок, а у остальных видов отчетливо выраженной взаимосвязи не выявлено.
У самцов китайской полевки корреляция между уровнем секреции тестостерона и заботой
о потомстве оказалась положительной.
Проведенное исследование показало, что отчетливо выраженной отрицательной взаимосвязи между уровнем секреции тестостерона в семенниках и проявлением заботы о потомстве у самцов грызунов не существует. Вернее, такая взаимосвязь обнаруживается лишь
у некоторых видов и не характерна для целого ряда других, в особенности тех, которым
свойствен семейно-групповой образ жизни. Иными словами, компромисс (trade-off) между повышенной агрессивностью самцов, конкурирующих за рецептивных самок, и их родительским поведением у видов с разными репродуктивными стратегиями может реализовываться разными путями. Следовательно, гипотезы Трайверса и Уингфилда (Trivers, 1972;
Wingfield et al., 1987, 1990) требуют корректировки, особенно в приложении к тем видам
грызунов, которые живут семейными группами. Исключения, не вписывающиеся в указанные гипотезы, требуют тщательного анализа, чтобы понять, почему для одного вида не
выполняются правила, справедливые для другого.
128
ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS) И
СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ (RANGIFER TARANDUS) НА ОСТРОВЕ ВРАНГЕЛЯ
1
Груздев А.Р.1, Розенфельд С.Б.2, Сипко Т.П.2, Тихонов А.Н.3
ГУ ГПЗ «Остров Врангеля», 686830, Чукотский АО, Чаунский р-н, г. Певек, ул. Обручева, 27
2
ИПЭЭ РАН им. Северцова119071, Москва, Ленинский просп., 33
3
Зоологический институт РАН, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1
islandwrangel@chukotnet.ru
Изучение экологии питания копытных животных позволяет оценить роль различных
факторов, влияющих на динамику численности, распределения и конкурентных отношений в зонах совместного обитания видов. В настоящее время исследования не дали однозначного ответа на вопрос о характере биоценотических отношений овцебыка и северного
оленя, ареалы которых совпадают во многих районах Арктики. Полноценно оценить характер взаимодействия овцебыка и северного оленя в условиях материка не представляется возможным в силу многих обстоятельств, поэтому остров Врангеля является идеальной
модельной территорией, где сформировались полноценные интродуцированные популяции овцебыка и северного оленя, численность которых в настоящее время составляет около 1000 особей каждого вида. Получены данные по сезонной динамике и специфике питания овцебыка и северного оленя острова Врангеля, список кормовых растений этих видов,
а также сравнительные данные по потреблению основных видов кормов в зависимости от
условий произрастания кормовых растений и характеристики пастбищных биотопов острова Врангеля. На базе характера орографического распределения овцебыка проанализирована наблюдаемая динамика использования пастбищ. На острове Врангеля овцебык,
относительно мало перемещаясь по острову, использует для питания 105, а северный олень
– 75 видов растений из одних и тех же семейств, но произрастающих в разных биотопах. В
рационе овцебыка и северного оленя доминируют травы (Poaceae, Cyperaceae) и мелкие
кустарнички (Salicaceae). Эти группы растений представлены фактически в равных соотношениях в рационе обоих видов. Общий характер динамики потребления основных кормовых групп растений сходен у обоих видов, различия связаны с особенностями биотопического распределения овцебыка и северного оленя, в частности с приуроченностью к разным кормовым биотопам в течение годового цикла. Конкурентные взаимоотношения могут проявляться в использовании следующих видов кормовых растений: Carex stans – фонового вида низин, нивальных луговин и равнинных тундр; Astragalus umbellatus – вида,
формирующего обширные ассоциации на сухих склонах сопок, и Salix polaris – вида, обильного в большинстве типов кормовых местообитаний, а также в использовании лишайников и мхов. Трофическая конкуренция может проявляться в годы с ограниченным доступом к кормовым ресурсам в зимний и ранневесенний период (Груздев, Сипко, 2007). Овцебык на острове Врангеля приурочен к пастбищам, расположенным не выше 300 м, и предпочитает пастись на высотах от 74 до 147 метров, в то время как северный олень больше
тяготеет к равнинным участкам и в целом использует более широкий спектр кормовых
местообитаний. При современной численности северного оленя и овцебыка на острове
Врангеля у этих видов происходит разделение, как по спектру потребляемых кормовых
растений, так и по интенсивности использования кормовых местообитаний, обусловленное разницей трофических стратегий. В нормальных условиях и при стабильной численности популяций обоих видов такое разделение позволяет ослабить напряженность трофических связей и минимизировать уровень конкуренции при совместном использовании
пастбищ острова Врангеля.
129
СОВМЕСТНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ ВЫДРОЙ (LUTRA LUTRA) И
НОРКАМИ (MUSTELA LUTREOLA, M. VISON)
Грушина О.А.1, Сметкина Е.А.1, Хлопотина О.В.1, Цветкова Ю.Н.1, Тупицына И.Н.2
1
ГОУ ВПО Череповецкий государственный университет
2
ГОУ СОШ № 1, г. Вытегра
biologiacher@yandex.ru
Стационарные исследования околоводных куньих проведены в Череповецком, Белозерском и Вытегорском районах Вологодской области в 2004 – 2010 гг. Для выяснения
видового состава, обилия и биотопического распределения использовали методы изучения
по следам на субстрате (Формозов, 1932; Новиков, 1949; Ошмарин, Пикунов, 1990). Дополнительно были проанализированы данные зимнего маршрутного учета (ЗМУ) за 2001 –
2007 гг., выполненного охотниками на маршрутах (Кузякин, 1990). Питание изучали по
содержимому экскрементов (216 образцов), для установления видовой принадлежности
экскрементов, в местах их сбора устанавливались ловчие коридорчики с приманкой
(Zielinski, 1996).
Было выяснено, что норки в районе исследования предпочитают лесные реки и ручьи,
мелкие и крупные озера, характеризующиеся стабильной кормовой базой и незамерзающими зимой участками (относительное обилие видов составило в среднем за 5 лет 1,62
след/10 км). Распределение выдры связано в основном с крупными и средними реками с
быстрым течением и чистой водой (средний за 5 лет показатель относительного обилия
составил 3,05 след/ 10 км). Оказалось также, что выдра и норки часто совместно используют одну и ту же территорию, устраивая по соседству свои «информационные тумбы» –
уборные, мочевые дорожки, разбрызгивания и размазывания мочи (Рожнов, 2002; Рожнов
и др., 2008). В питании норок, практически в равном количестве, преобладали млекопитающие и рыба (встречаемость в остатках 21% и 20%). В питании выдры преобладала рыба
– 29% .
Почему особи видов, имеющие сходные требования к защитным параметрам среды,
питанию и др., не конкурируют, а сосуществуют? Ключ к пониманию, видимо, находится в
уточненном представлении об «окружающей среде» и «условиях существования»
(Kolomiytsev N.P. and N.Ya. Poddubnaya. The Origin of Life as a Result of Changing the
Evolutionary Mechanism. // Rivista di Biologia / Biology Forum 100 (2007), pp. 11-16). Очевидно, что среда для всех видов в одном и том же месте одинаковая, а условия существования в ней для каждого вида отличаются. «Условия существования не являются изначально
присущими определенной окружающей среде, поскольку условия существования каждого
физического объекта определяются не только его окружающей средой, но также и его собственными свойствами: особенностями его структуры, типом и прочностью внутренних
связей, способностью компенсировать внешние воздействия, и многими другими вещами,
которые в целом определяют «соответствие неживого объекта его окружающей среде» и
«адаптированность живых существ» (там же). Найти такие тонкие специфические характеристики для видов с близкими и как кажется перекрывающимися параметрами требований – наша задача для дальнейших исследований.
130
ОПЫТ ПРИМЕНЕНИЯ ГИС-ТЕХНОЛОГИЙ В ИССЛЕДОВАНИИ
РУКОКРЫЛЫХ РОДА PLECOTUS НА ТЕРРИТОРИИ УКРАИНЫ
Гуль И.Р.
Украинская академия медицинских и биологических наук, Киев-Львов, Украина
На современном этапе развитие научных знаний не представляется без широкого применения компьютерных программ и технологий. В результате возможности автоматизированного анализа полученных результатов в различных (смежных) областях знания, значительно расширились и усовершенствовались, приобретя форму современных аналитикоинформационных учетных и биокибернетических технологий (Подобедова, Гуль, 2003).
Общеизвестно, что в литературе до 1990 года два вида рода Plecotus указывались как P.
аuritus. Для уточнения и усовершенствования методов видовой идентификации находок,
описанных ранее, и находящихся в коллекционных сборах, нами разработана географическая информационная система (ГИС). Разработка ГИС происходит в несколько этапов и
включает первичный сбор информации, формирование стандартизированных баз данных,
послойное отображение информации на электронных картах и их дальнейший анализ с
практическим применением.
Сбор и занесение информации производился из учетных карточек первичных данных
по находкам Plecotus в природе и имеющихся в коллекционных сборах. Формирование баз
данных ГИС предусматривало создание электронных банков данных, в которые послойно
и поэтапно заносилась вся имеющаяся и доступная информация по каждому факту и объекту
исследования. В дальнейшем были созданы сводные электронные таблицы, которые использовались в сравнительной оценке того или иного случая обнаружения вида. Наиболее
достоверный и углубленный анализ получается при наибольшем объеме количественных
и качественных параметров, использованных при формировании и создании банков данных. Находки каждого из предполагаемых видов Plecotus наносились на отдельные электронные карты, послойное совмещение которых в дальнейшем позволило с большей долей
точности идентифицировать эти виды и определить истинное их распространение в пределах Украины.
Решение непосредственных функций системы осуществляется в диалоговом режиме
путем поиска и отображения необходимой информации на дисплее. Программное обеспечение представлено двумя базами программ, главная суть которых заключается в формировании корректировки информационной справочной базы, а также предназначенных для
вывода на экран и в печать (на бумажный носитель) обработанной и требуемой информации.
В конечном счете, разработанная ГИС, обладая признаками, присущими формализации, стандартизации и унификации в дальнейшем может быть использована как базовая
информационная модель для построения и создания новых ГИС (Гуль, 2007; 2009; 2010).
131
НАХОДКИ НЕТОПЫРЯ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОГО PIPISTRELLUS KUHLII В
ОДЕССКОЙ ОБЛАСТИ УКРАИНЫ
Гуль И.Р.
Украинская академия медицинских и биологических наук, Киев-Львов, Украина
На территории Украины нетопырь средиземноморский (Pipistrellus kuhlii) – один из
редких видов рукокрылых. В последнее десятилетие отмечены находки этого вида значительно севернее и восточнее ранее известного ареала вида на Украине. Многими исследователями предсказано дальнейшее расширение ареала и возможные находки в других регионах (Загороднюк, Тищенко, 1999; Кондратенко, 1999; Кедров, Шешурак, 2000; Стригунов, Коцюруба, 2001; Sachanowicz et al., 2006).
При сборе орнитологического материала нами зарегистрирован нетопырь средиземноморский в окрестностях курорта Сергеевка Белгород-Днестровского района Одесской области (Украина). 22.06.2002 года в паутинную сеть, расставленную поперек дороги в плодовом саду, попались три особи этого вида: одна самка вечером, и две самки (одна из них в
период лактации) обнаружены в сетях после рассвета. Все отловленные особи были индивидуально помечены родамином (двух цветов), но в последующем (вплоть до 29 июня
2002 г.) ни они, ни другие особи этого вида в отловах не попадались. Учитывая, что в
отловах отмечены только самки (причем одна из них лактирующая), можно предположить
наличие выводковой колонии. В непосредственной близости находилось несколько строений, но при их обследовании рукокрылые не обнаружены. Ближайшая известная находка
вида находится в пределах 80 км к югу на о. Змеиный (Кивганов и др., 2004).
Таким образом, обнаружение нами Pipistrellus kuhlii на территории Одесской области
дополняет новые точки нахождения вида и позволяет предположить, что расселение происходит не только в северо-восточном, но и в северо-западном направлении от основного
ядра обитания вида на юге Украины.
132
СЛУЧАИ ПАРОДОНТОЗА И ЭКТОПИИ У ХОМЯЧКА ЭВЕРСМАНА
ALLOCRICETULUS EVERSMANNI В ПРИРОДЕ И НЕВОЛЕ
1
Гуреева А.В.1, Клевезаль Г.А.2, Феоктистова Н.Ю.1
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
2
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
anngureeva@gmail.com
Для изучения разных аспектов биологии мало исследованного широкоареального вида
хомячка Эверсмана (Allocricetulus eversmanni) в 2002-2003 и 2007-2008 годах было поймано 11 взрослых особей, которые содержались в лаборатории при естественном световом и
температурном режиме. У 4 погибших в 2008-2009 году зверьков исследовали ротовую
полость и череп.
У 2 экземпляров была обнаружена эктопия – оволошенность вокруг зубов, которая ранее описана у рода Phodopus (Баранов и др., 2009). Для выявления наличия обнаруженных
явлений в природе были просмотрены черепа из зоологических музеев в Москве и СанктПетербурге (216 экземпляра). Пародонтоз был обнаружен у 16 животных, а эктопия у двух.
Возникновение пародонтоза в первую очередь, как считают, связано с дефицитом в диете
белка и аминокислоты триптофана (Shaw, 1962). Наличие пародонтоза у хомячка Эверсмана, вероятно связано с нехваткой в диете зверьков этих веществ в природе.
При содержании All. eversmanni в неволе следует учитывать % содержания белка в диете. Причина возникновения эктопии пока неизвестна.
133
«ГИПЕРТРОФИРОВАННАЯ» СЕЛЕЗЕНКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Давыдова Ю.А., Мухачева С.В., Кшнясев И.А.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
davydova@ipae.uran.ru
Исследовали феномен «гипертрофии» селезенки мелких млекопитающих, известный
среди териологов как чрезмерное (?180‰) увеличение органа (Башенина, 1981; Ивантер и
др., 1985; Игнатова, 1998; Оленев, Пасичник, 2003). Животных (n=2600) отлавливали в
естественных и антропогенно нарушенных лесных биогеоценозах Среднего Урала (20042009 гг.). Макроскопически «гипертрофированную» селезенку диагностировали как спленомегалию – патологическое увеличение органа неясной этиологии; при этом индекс селезенки был выше 10‰ (условно принятого значения, определяющего границу между нормальной и увеличенной селезенкой). Во всех исследуемых местообитаниях находили животных со спленомегалией, в отдельные сезоны/годы, составлявших до 1/4 популяции.
Спленомегалия не родо/видоспецифична, регистрировалась у животных обоего пола и всех
репродуктивно-возрастных групп рp. Sorex, Apodemus, Myodes, Microtus. Экстерьерные и
интерьерные признаки животных со спленомегалией были в норме (соответствовали возрасту и репродуктивному состоянию).
Микроморфологию нормальной и увеличенной селезенки (n=50) исследовали у рыжей
полевки (Myodes glareolus Schreber, 1780), наиболее массового вида. Спленомегалия с гистологической точки зрения – это различные гиперпластические процессы (увеличение числа
клеток), поэтому говорить о гипертрофии селезенки можно лишь в широком смысле. Наиболее часто регистрировали «плазмоклеточную метаплазию», представляющую собой
трансформацию клеток красной и белой пульпы в плазматические клетки. При этом фолликулы в некоторых случаях сохраняли свои контуры и герминативные центры, т.е. были
функциональны, в других – находились на разных стадиях редукции, вплоть до полной с
замещением соединительной и/или метатканью (Дроздова и др., 2008; Мухачева и др., 2009).
Спленомегалия, являющаяся ответом на множество патологических состояний организма и практически никогда не выступающая в качестве первичной патологии, «потребовала» исследования по образу «дифференциального диагноза», т.е. исключения возможных причин, основываясь на данных экологии и морфологии. Например, индивидуальный
комплексный анализ макро- и микроморфологии селезенки и печени позволил исключить
гепатоспленомегалию (и гепатоз как инициирующую патологию). Анализ пространственного размещения животных со спленомегалией и определение концентраций тяжелых металлов в органах-депо исключили интоксикацию техногенными поллютантами, и т.д. С
известной осторожностью (при отсутствии анализа всей системы иммуногенеза и специальных исследований) перерождение тканей и редукцию фолликулов в увеличенной селезенке, приводящих к потере, по крайней мере, иммунной функции органа можно интерпретировать как признак иммунодефицитного состояния животных. Косвенно об этом свидетельствует и индивидуальный характер проявления спленомегалии у особей в популяции.
Работа поддерживается программами развития ведущих научных школ (НШ3260.2010.4), научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), президиума УрО
РАН (интеграционные и междисциплинарные проектов).
134
ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА
ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ
Данилов А.Н.1, Балахонов В.С.2, Лобанова Н.А.2, Чибиряк М.В.2, Данилова М.Н.1
1
Уральский государственный педагогический университет
2
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
aldan-rex@mail.ru
Нами проводилось изучение распределения и численности мелких млекопитающих на
Полярном Урале с 1974 г. по 1999 г. Основными методами учета были: отлов животных
канавками с конусами на постоянных участках, отлов живоловками и давилками на временных участках, а также учет численности и отлов с помощью собак. Крайний западный
участок располагался в долине реки Уса, а крайний восточный – на территории МБП стационара «Харп» в окрестностях г. Лабытнанги. Расстояние между постоянными участками составляло, в среднем, около 20 км. Участки отловов располагались во всех типах ландшафтов, характерных для Полярного Урала.
На восточных склонах Полярного Урала доминируют копытные лемминги, полевка
Миддендорфа, красная полевка, а также узкочерепная полевка. Красно-серая полевка занимает, в основном, подгольцовый пояс, а полевка-экономка – заболоченные территории
по берегам рек. Сибирские лемминги занимали предгорья, реже горные долины.
На западных склонах преобладают темная полевка, полевка-экономка, рыжая полевка,
а также сибирский и копытный лемминги.
Для всего региона были характерны преимущественно трехлетние циклы изменений
численности, при этом периоды подъемов и спадов численности совпадали во всех исследуемых районах, а также с динамикой численности зверьков на Южном и Среднем Ямале.
При спадах численности грызунов относительная доля насекомоядных в отловах увеличивалась.
В восточной части Полярного Урала при подъемах численности всех других видов нами
отлавливались лишь единичные экземпляры темных полевок. Однако при низкой численности других грызунов относительное количество зверьков этого вида в отловах возрастала. Следует отметить, что в пойме р. Обь, динамика численности темой полевки синхронизирована с численностью других видов.
.
135
СРАВНЕНИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ СУБАРКТИЧЕСКИХ
ГРЫЗУНОВ
Данилов А.Н.1, Вьюхина Ю.О.1, Данилова М.Н.1, Адаева М.Н.1, Кузнецова И.А.2,
Чибиряк М.В.2
1
Уральский гоударственный педагогический университет,
2
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия
aldan-rex@mail.ru
Нами обработаны данные по двигательной активности мелких млекопитающих Субарктики, полученные при помощи автоматической регистрации двигательной активности.
Была изучена активность большой узкочерепной полевки, красной полевки, красно-серой
полевки, полевки Миддендорфа, полевки-экономки, лемминга сибирского, лемминга желтобрюхого, лемминга копытного и лемминга сибирского камчатского подвида, отловливавшихся с 1981 по 1996 годы на Южном Ямале и Полярном Урале, на Чукотке, а также в
Кроноцком заповеднике на Камчатке. Данные получены в полевых условиях и в виварии.
Животные всех изученных видов полевок и леммингов наиболее активны в ночное и
сумеречное время
Если сопоставить всех животных, то можно выделить общую ритмику активности – 2–
2,5 часа. Если брать каждое животное индивидуально, то получим специфические эндогенные смены фаз активности и покоя.
В естественных условиях активность в разное время суток позволяет животным более
рационально использовать территориальные и пищевые ресурсы, но индивидуальная специфика сохраняется и у животных, обитающих в неволе.
136
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЭЛЬКОНСКОГО УРАНОВО-РУДНОГО РАЙОНА
(ЮЖНАЯ ЯКУТИЯ)
Данилов В.А., Григорьев С.Е., Сидоров М.М.
ФГНУ Институт прикладной экологии Севера, Якутск, Россия
v.a.danilov_68@mail.ru
Материал для данного сообщения был собран в ходе полевых исследований в июлеавгусте 2008 г. в Южной Якутии на территории будущего Эльконского горно-металлургического комбината. Были обследованы районы среднего, нижнего течения ручья Курунг и
окрестности нежилых поселков Заречный и Эльконка. Отработано 340 конусо-суток, 300
давилко-суток, отловлено 155 экз. мелких млекопитающих.
Для обследованных нами участков характерно преобладание таежных стаций – смешанных лиственничников с примесью кедра и ели; встречаются также смешанные березняки и смешанные сосново-лиственные леса, по берегам рек и ручьев – ерниковые и ивовые заросли. Небольшую площадь занимают луговые стации, в основном они имеют антропогенное происхождение и приурочены к заброшенным поселениям.
В целом численность мелких млекопитающих в период исследования можно охарактеризовать как невысокую. Всего нами отмечено обитание 9 видов мелких млекопитающих.
Из них 5 видов грызунов: лесной лемминг, полевки – красная, красно-серая, экономка,
Максимовича и 4 вида бурозубок – средняя, тундряная, равнозубая и крошечная. Суммарная численность варьировала в разных биотопах от 0,4 до 17,8 экз./100 конусо-суток. По
данным отлова давилками суммарная численность в природных лесных биотопах варьировала в пределах 0,4 до 10,2 экз./100 ловушко-суток.
В лесных биотопах преобладали средняя бурозубка, красно-серая и красная полевки. В
открытых (луговых) биотопах доминировала полевка-экономка и средняя бурозубка. В
антропогенно-трансформированных ландшафтах с разнотравно-злаковой растительностью
более высокой относительной численностью выделялись полевка-экономка и красно-серая полевка.
Антропогенные стации, представляют, из себя выделы, образовавшиеся на месте бывших ныне нежилых населенных пунктов, как правило, с преобладанием луговой растительности. В целом численность и видовое разнообразие существующих нарушенных биотопов оказалось несколько выше по сравнению с природными местообитаниями. Мозаичная структура первых, неоднородность условий существования привлекает сюда представителей разных видов – как лесных, так и преимущественных обитателей открытых пространств. Более высокая относительная численность мелких млекопитающих нарушенных местообитаний отражает возможности сообщества, как системы, компенсировать последствия изменения среды соответствующим изменением биомассы.
Характеризуя население мелких млекопитающих района исследований в целом, необходимо отметить, что структура сообщества является типичной для среднетаежной подзоны – монодоминантное или бидоминантное сообщество. В роли доминантов в таежных
стациях чаще всего выступают красно-серая или красная полевки или средняя бурозубка,
в открытых (луговых и пойменных) биотопах – полевка-экономка или средняя бурозубка.
137
СТРОЕНИЕ ЛЕТНИХ ГНЕЗД БЕЛОГРУДОГО ЕЖА
Данильченко А.О., Рутовская М.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия
erinaceus@mail.ru
В летний период лесные ежи строят гнезда, в которых спят в дневное время. Гнездо
защищает от непогоды, может иметь функцию социальной защиты, а так же участвовать в
процессе терморегуляции ежей.
Целью настоящей работы было изучение строения гнезд белогрудого ежа и их использование в экспериментальных условиях.
Работу проводили НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН в вольере размером 20х20 м в условиях, приближенных к естественным (кустарниковый и травянистый покров, характерный для свежей вырубки). В вольере содержали восемь индивидуально меченных животных. Укрытия ежи строили из естественных материалов, используя растительность вольер. В течение месяца отмечали изменения, вносимые ежами в структуру каждого гнезда, и
предпочитаемые места дневного сна каждого ежа.
Мы выделили несколько типов летних гнезд: травяные и земляные временные убежища, травяные плетеные гнезда, полу-норы и норы
Травяное временное убежище характерно для всего летнего периода и представляет собой
скрученный из травы рыхлый патрубок, устроенный в травяной кочке, без следов плетения.
Его размеры: длина 18,4+0,9 см, ширина 14,0+0,4 см, толщина стенки 2,6 + 0,3 см (n=7), заглубления в землю нет. Такое гнездо используется несколько раз и часто остается брошенным,
причем трава стенок не отмирает и остается зеленой. Земляное временное убежище (залежка)
представляет собой сдвиг почвы, под небольшим уклоном вниз, с невысоким земляным валиком вокруг заглубления, может стать первым этапом строения гнезда или остается брошенной.
Травяное плетеное гнездо представляет собой наземное сооружение чаще всего с упором на кочку травы или мелкие веточки кустарника, которые служат каркасом и переплетаются ежом принесенными листьями и травой. Гнездо имеет удлиненную форму: длина
22,0+0,5 см, ширина 17,3+0,4 см, толщина стенки 3,5 + 0,2 см (n=17, с заглублением в почву на 1,1+ 0,3 см (n=17) и высотой над землей – 11,2 + 0,2 см. Такое гнездо используется
животными многократно, трава его стенок высыхает и приобретает буровато-серый цвет.
Залезая в гнездо, еж как бы натягивает его на тело, из-за чего оно кажется крупнее. 68,2%
травяных гнезд оказалось брошенными через одну-две недели. Остальные использовались
ежами постоянно и достраивались до более сложных форм.
Гнездо-полунора образуется в результате заглубления в почву травяного гнезда. От травяной крыши остается только травяной козырек, засоренный частицами земли. Подкоп,
как правило, направлен под кочку или корни кустарника. Внешние размеры слегка уменьшаются за счет углубления гнезда в землю до 5,2+0,4 см. (n=7). Общая высота от земли не
изменяется, а длина хода внутрь 18,0+1,0 см. Полунора используется ежами долго и постепенно углубляется животными до норы.
Нора представляет собой утепленную летнюю полунору. Основное отличие заключается в утолщении стенки за счет земляных отвалов до 8,0 + 0,5 см.
Измерение температуры в гнездах в течение 2х недель с помощью термохронов, регистрирующих показания каждые 30 минут, показало, что в летний период в гнезде сохраняются средние
дневные температуры, в то время как воздух на солнце может значительно прогреваться.
Ежи часто меняют места дневного сна, могут занимать гнезда, построенные другими
особями или использовать их совместно. 31,8 % дневок, зарегистрированных за период 3
недели (n=19), ежи использовали многократно, постепенно достраивая их от состояния
временной залежки до гнезда-полуноры или настоящей норы, которая может быть в дальнейшем использована для зимней спячки.
138
СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЙОНАХ НЕФТЕДОБЫЧИ
ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ
Демидович А.П.
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, Иркутск,
aldemid@mail.ru
В 2005 году изучали видовой состав, численность и структуру сообществ мелких млекопитающих на территории будущей трассы магистрального нефтепровода Талаканское
месторождение – Усть-Кут, в пределах Киренского района Иркутской области. В 2008-09
годах были проведены работы по оценке состояния животного мира на территории восьми
лицензионных участках нефтедобычи, расположенных в четырёх северных районах Иркутской области: Катангском, Нижнеилимском, Усть-Кутском и Киренском. На трёх участках добыча нефти уже идёи и бурятся новые скважины. На остальных участках – добыча
нефти только планируется, что позволяет рассматривать их как фоновые участки. Следует
отметить, что район работ – это труднодоступные северные территории, на которых никто
и никогда не изучал фауну мелких млекопитающих.
За время работ отмечено 9 видов насекомоядных: алтайский крот, водяная кутора и
бурозубки (обыкновенная, бурая, малая, средняя, крупнозубая, равнозубая, тундряная).
Отловлено 10 видов мышевидных грызунов: лесная мышовка, мышь-малютка, восточноазиатская мышь, азиатский бурундук, лесной лемминг, ондатра и полёвки (красная, красносерая, тёмная, экономка).
В целом, фауна млекопитающих представлена тремя эколого-фаунистическими комплексами: таежным, лугово-болотно-ерниковым и приводным. Преобладают виды сибирской (таежной) фауны восточнопалеарктического и западнопалеарктического происхождения. Существенную долю составляют также широко распространенные экологически пластичные виды голарктической арктобореальной фауны.
Сравнительный анализ полученных данных показал тенденцию изменения сообществ
мелких млекопитающих на участках нефтедобычи. На трансформированных территориях
увеличивается число видов в сообществе с 2-4 видов до 5-7. Изменяется структура доминирования. Для сообществ коренных местообитаний характерно монодоминирование: красная полёвка – до 88% или средняя бурозубка – до 64 %. В нарушенных местообитаниях
чаще доминирует восточноазиатская мышь – до 54 % и повышается доля серых полёвок до
20%. Общая численность на участках нефтедобычи выше, чем в коренных местообитаниях и достигает 9-14 попаданий на 100 ловушко-суток.
На обследованных территориях нарушения растительности носят локальный характер
и вызваны: 1. вырубками, 2. строительством дорог, 3. прокладкой геофизических профилей, 4. пожарами, 5. строительством временных и постоянных поселений. Все формы антропогенного нарушения растительного покрова в регионе, имеют примерно одни и те же
последствия для населения животных. Появляются открытые пространства в сплошных
массивах хвойных лесов, увеличивается протяженность опушечных местообитаний, растет мозаичность растительности и среда становится более разнообразной. В сообществах
мелких млекопитающих увеличивается доля серых полевок (экономки и пашенной) и восточноазиатской лесной мыши, снижается доля бурозубок и красной полёвки. В целом видовое разнообразие увеличивается. Становится менее стабильной численность населения
животных, которая все более зависит от стадии сукцессии растительного покрова.
139
МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ ЛЕСОСТЕПЕЙ ВЕРХНЕГО ПРИАНГАРЬЯ
1
Демидович А.П.1, Демидович П.А.2
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, Иркутск, aldemid@mail.ru,
2
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, zubran@ngs.ru
Лесостепи Верхнего Приангарья, наиболее освоенный район Иркутской области. В
настоящее время это высокоразвитый в индустриальном и сельскохозяйственном отношении регион с разветвлённой системой транспортных коммуникаций и высокой, для
Сибири, плотностью населения. Вследствие этого, большая часть территории региона представлена в различной степени трансформированными ландшафтами. Разнообразие видов
хозяйственной деятельности, интенсивности и форм использования территории, позволяют наблюдать полный спектр вариантов трансформации природных ландшафтов и, соответственно полный ряд антропогенных модификаций териокомплексов.
На основании многолетних наблюдений изучены: фауна, структура и динамика биоценотических группировок мышевидных грызунов в антропогенно-трансформированных
ландшафтах. Показано направление фаунистических перестроек в зависимости от формы
и интенсивности хозяйственного освоения территории в лесостепной зоне. Обнаружены
новые для региона виды, связанные с антропогенными стациями. Впервые описано
массовое размножение в сельскохозяйственном ландшафте региона опасного вредителя –
восточноевропейской полёвки. Изучены особенности биологии некоторых видов грызунов, обитающих в трансформированных ландшафтах.
Фаунистический список мышевидных грызунов Верхнего Приангарья включает 23
вида. Из них один (степная мышовка) возможно исчез. Обитание трёх видов (дальневосточная, монгольская и обыкновенная полёвки) нуждается в подтверждении. Один вид (ольхонская полёвка) является узкоареальным эндемиком региона и нуждается в специальных
мероприятиях по его охране. Один вид (ондатра) целенаправленно акклиматизирован.
Четыре вида (серая, чёрная крысы, домовая мышь и восточноевропейская полёвка) – 17.4%
списка, проникли в регион вслед за человеком. В антропогенно-трансформированных ландшафтах обитает 18 видов. Исследования показали, что хозяйственная деятельность человека привела к формированию новых биоценотических группировок (сообществ) мышевидных грызунов, по основным экологическим показателям отличных от сообществ
ненарушенных местообитаний. Это сообщества слабонарушенных темнохвойных и светлохвойных ( смешанных) лесов, сообщества устойчивопроизводных вторичных мелколиственных лесов, сообщества антропогенно- остепнённых участков лесной зоны, сообщества агроценозов, сообщества антропогенных лугов и пастбищ, сообщества городских и сельских построек.
Многолетняя динамика численности сообществ грызунов трансформированных ландшафтов совпадает с динамикой численности в коренных природных комплексах. Уровень
численности в трансформированных местообитаниях лесостепной зоны всегда выше, чем в
нетронутых местообитаниях. Сообщество мышевидных грызунов адекватно и закономерно отражает антропогенную трансформацию территории. Структурные характеристики сообщества: видовой состав, показатель доминирования, индексы разнообразия и выровненности – могут быть использованы для индикации степени трансформации ландшафта.
Период размножения, по мере увеличения степени нарушения местообитания, увеличивается и составляет в коренных – 4-5 месяцев, в трансформированных – 6-7 месяцев, в
антропогенных отдельные виды размножаются круглогодично, в урбанизированном – все
виды размножаются в течение всего года.
140
БЕЗДОМНЫЕ СОБАКИ ГОРОДА АНГАРСКА
Демидович А.П., Кашкова Т.В.
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, Иркутск
aldemid@mail.ru
В 2009-10 годах изучали экологические особенности и поведение бездомных собак на
территории г. Ангарска Иркутской области. Ангарск, площадью 92,5 тыс. га, с населением
240 тыс. человек, построен в пятидесятых годах прошлого века, как город нефтехимиков.
В Ангарске нет «частного сектора», поэтому он может быть удобным «модельным» городом для изучения и решения проблем бездомных животных в современных мегаполисах.
В основу работы положены материалы регулярных учётов бездомных собак на постоянных
маршрутах, проложенных в различных частях города, визуальные наблюдения в местах локализации, питания, передвижения собак. Каждая встреченная собака фотографировалась, на
неё заводилась карточка с характеристикой по 11 признакам. Были выделены типы городской
среды в различной степени благоприятных для собак. В зависимости от характера контроля со
стороны человека и степени социализации выделены три экологических типа бездомных собак города Ангарска –безнадзорные домашние; условно безнадзорные; бездомные.
Популяция бездомных собак обладает широким полиморфизмом. В ней преобладают
особи пропорционального телосложения, среднего до 50см в холке роста, с прямой короткой и средней длины шерстью, разнообразным окрасом. Бездомные собаки города являются потребителями пищевых отходов. Основные способы добывания пищи – нахлебничество и собирательство.
Из всех наблюдаемых случаев эструса однозначной приуроченности или тяготения к
определённому сезону эстральной активности сук в популяции нет. Во время исследования, у каждой из наблюдаемых самок, было по два помета в год. Среднее количество щенков в помете – шесть. Выявлено три типа выводковых логов: «логово-подкоп», «логовоконура», «логово между вагончиками-складами». Основная доля логов устроена при активном использовании элементов городской среды.
Среди исследуемых собак преобладают кобели, в соотношении 1:2,3. Стаи состоят, в
основном, из собак в возрасте 2-3 лет. Доля молодых (до года) составляет 33,3%; взрослых
77,3%; старых 4,4%. Исследуемые собаки – это организованные группы (постоянные стаи)
и одиночные особи. Размеры постоянных стай от 2-х до 6-ти животных. Стаи основаны на
устойчивых дружественных связях между ее членами. Члены стаи активно охраняют только территорию своей дневки, площадью в среднем 0,3га.
Возраст взрослых особей составлял в среднем около 3-х лет. Смертность взрослых особей от общей численности составляет 18,2% в год. Уровень смертности щенков в первый
год жизни составлял 61,4%. Высокий процент смертности щенков указывает на высокую
сменяемость и, следовательно, высокую смертность в популяции. Это дает основание предполагать, что популяция бродячих собак в городе не способна успешно самовоспроизводится и пополняется за счет выброшенных домашних животных.
Необходимо создать городской информационно-диспетчерский центр по проблемам
животных и закрепить за ним функции централизованного учета животных, проживающих в городе, и обязать владельцев регистрировать своих животных.
Организовать стационары по стерилизации и краткосрочные приюты (пункты передержки), через которые постепенно проходят уже в стерилизованном виде все безнадзорные
животные, находящиеся в городе. Администрация города должна активно стимулировать
владельцев на стерилизацию своих животных. Нестерилизованными должны оставаться
животные только у лицензированных заводчиков.
141
ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ПОЛЕССКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЕВРОПЕЙСКОГО ЗУБРА
(BISON BONASUS) НА ТЕРРИТОРИИ ЗОНЫ ОТЧУЖДЕНИЯ БЕЛАРУСИ
Дерябина Т.Г.
Полесский государственный радиационно-экологический заповедник, Хойники,
Беларусь, grig_al2004@mail.ru
В январе 1996 года из Национального парка «Беловежская пуща» в Полесский государственный радиационно-экологический заповедник, образованный в 1988г. после аварии на
Чернобыльской АЭС, завезли 16 особей (4 самца и 12 самок) европейского зубра (Bison bonasus
Linnaeus, 1758) с целью создания в юго-восточной части Беларуси вольноживущей популяции зубра. С мая 1997г. животные находятся на вольном выпасе с обязательной подкормкой в
осенне-зимний период (ноябрь-март). Зубры никогда не подвергались селекционному изъятию и формирование структуры популяции происходило естественным путем. За 13 лет численность популяции увеличилась в 4,3 раза и составила 69 особей.
Весь период вольного существования полесской популяции можно разбить на несколько этапов:
I. 1997-1998гг. Начало реинтродукции. Стадо с мая 1997г. находится на вольном выпасе
с подкормкой в осенне-зимний период. Площадь района обитания зубров охватывает 10
тыс.га. Родилось 4 теленка, соотношение полов в приплоде – 1:1. Плодовитость – 20,2 %,
рождаемость – 10,0 %, средняя ежегодная смертность – 5,3 %. Прирост популяции – 5,3 %.
Соотношение самцов и самок среди взрослых животных – 1:2,2. Возрастная структура
популяции характеризуется значительной долей взрослых особей (75 %) и малой молодняка (15 %) и телят (10 %).
II. 1999-2003гг. Площадь района обитания зубров почти не изменилась -11,5 тыс.га.
Медленное нарастание численности. Родилось 16 телят с явным преобладанием самок в
приплоде (63 %). Плодовитость самок повысилась, в среднем – 26,1 (18,2-33,3)%, рождаемость осталась на прежнем уровне – 10,7 (9,1-13,3)%. Средняя смертность за год – 2,8 %,
прирост – 11,4 %. Соотношение самцов и самок среди взрослых животных – 1:2,1. В возрастной структуре популяции произошли изменения: уменьшение доли взрослых особей (с
75 % до 64 %) и увеличение доли молодняка (с 15 % до 26 %). Удельная годовая скорость
роста численности популяции составила 0,081.
III. 2004-2008 гг. Площадь района обитания увеличилась в 1,7 раз и охватывает 19,1
тыс. га (8,8% территории заповедника). Для этого этапа характерны самые высокие среднегодовые показатели воспроизводства популяции: плодовитость 41,1 (35,0-47,8)%, рождаемость – 14,1 (11,7–16,1)%, прирост – 13,9 (7,2-19,2)%. В сравнении с предыдущим периодом плодовитость самок увеличилась в 1,6 раза. Родилось 39 телят, соотношение
полов в приплоде изменилось в сторону выравнивания (53 % самок и 47 % самцов). Смертность – 1,7 %. Среди взрослых животных на одного самца приходится 2,2 самки. Соотношение возрастных групп в популяции (взрослые – 57 %, молодняк – 29 %, телята – 14 %)
наиболее близко к оптимальному – 60 %, 25 % и 15 % (Красински, Красинска, 1994). В
2006г. и в 2008г. в размножении участвовало максимальное за период вольного существования популяции количество половозрелых самок – 47 и 48 %. Удельная годовая скорость
роста численности популяции возросла и составила 0,099.
Тем не менее, невысокая эффективная численность популяции (Ne=29 особей) пока не
позволяет считать ее демографически устойчивой (Сулей, 1983).
Учитывая огромную протяженность территории заповедника (216,5 тыс. га), благоприятные для обитания зубра климатические условия, наличие богатой естественной кормовой базы, отсутствие фактора беспокойства, обусловленного человеческой деятельностью,
полесская популяция зубров может стать одной из крупнейших вольноживущих популяций европейского зубра на территории Беларуси.
142
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БАРСУЧЬИХ НОР НОРНЫМИ ХИЩНИКАМИ
Дерябина Т.Г.
Полесский государственный радиационно-экологический заповедник,
Хойники, Беларусь, grig_al2004@mail.ru
Исследования проведены на участке площадью 88,1 тыс. га в Полесском государственном радиационно-экологическом заповеднике . Для количественной оценки использования барсучьих нор тремя видами норных хищников в течение 2009г. осуществлено 149
посещений ранее выявленных 43 барсучьих нор. На выводковые норы пришлось 46 %
посещений (каждая выводковая нора посещалась 4,5 раз в год), на зимовочные норы барсуков одиночек – 23 % (3,5 раз в год), на временные норы – 31 % (3,3 раза в год).
Норные хищники среднего размера представлены в заповеднике двумя аборигенными
видами – барсук b лисица и одним акклиматизированным – енотовидная собака. Енотовидная собака в Гомельской области обитает более 70 лет (с 1936г.), поэтому взаимоотношения между этими тремя видами можно считать установившимися. Плотность енотовидной
собаки в ПГРЭЗ оценивается в 1,3-1,4 особей/1000 га площади, пригодной для обитания
вида, лисицы – 1,7 особей/1000 га (Кучмель, 2008), барсука – 0,50 особей/1000 га лесной
площади.
Барсук – типичное норное животное, живущее в самостоятельно вырытых норах (Сержанин, 1961). Лисица также преимущественно роет норы самостоятельно, но охотно занимает
и барсучьи. Енотовидная собака к активному устройству норы не прибегает (хотя иногда
роет норы в рыхлом грунте сама), а использует заброшенные убежища или занимает норы
барсука и лисицы («Песец, лисица, енотовидная собака», 1985). Хотя многочисленные авторы упоминают, что все три вида могут занимать одни и те же норы, очень редко они количественно выражают раздел жилища или степень сожительства. В Бройе (Швейцария) более
80 % нор от их общей численности (n=131) используется поочередно или совместно барсуком и лисицей. В других районах Швейцарии – намного меньше: 2,5 % (n=202), 16 % (n=56),
23 % (n=43) (Do Linh San, 2002, 2003). В центральной Польше от 0 % до 7,1 % нор (n=35-170)
используется двумя видами совместно (Goszczynski, Wojtowicz, 1993).
Согласно полученным результатам, в течение года барсуки использовали чуть больше
половины (51,2 %) всех находящихся под наблюдением нор (n=43). Выводковые норы все
без исключения в течение года были заняты постоянно или временно барсуками. Зимовочные и временные норы использовались барсуками в меньшей степени – 40,0 % и 16,7 %
соответственно.
23,3 % барсучьих нор имели признаки занятия их поочередно или совместно барсуком
и енотовидной собакой. Енотовидная собака охотно занимает как выводковые норы барсука (33,3 %), так и зимовочные норы барсуков-одиночек (30,0 %), а также их временные, не
регулярно посещаемые норы (11,1 %). Одновременное обитание в одной системе нор этих
двух хищников было характерно лишь для поселений с большим числом входов (от 7 до
17). При этом енотовидная собака никогда не использовала центральный вход. В случае
вывода потомства она выбирала вход, расположенный как можно дальше от центрального
входа норы барсуков. Для поселений с меньшим числом входов отмечено лишь поочередное занятие нор этими видами. Лисица в меньшей степени, чем енотовидная собака занимает норы барсука – 6,9 %. Есть основания считать, что именно стратегия поведения и
некоторые различия в жизненных циклах каждого из рассматриваемых хищников позволяют им осуществлять совместное или поочередное использование барсучьих нор при главенствующей роли барсука.
143
ДИНАМИКА СЕЗОННОЙ АКТИВНОСТИ НЕКОТОРЫХ ФОСФАТАЗ В
НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ САЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗАХ ЗАГРИВКА НА ПРИМЕРЕ
ДЖУНГАРСКОГО ХОМЯЧКА PHODOPUS SUNGORUS PALLAS, 1773
Джемухадзе Н.К., Киладзе А.Б.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
ndzhemukhadze@yandex.ru
Изменения активности ферментов имеют приспособительное значение в определенных
физиологических и экологических условиях. Компенсаторные сдвиги характерны для ферментов, связанных с выработкой энергии для процессов секретообразования, при этом ферменты, участвующие в деградации метаболитов, часто или не обнаруживают адаптивных
реакций, или их активность изменяется в противоположном направлении. Работы, в которых
непосредственно бы изучали роль ферментов в реализации сезонных адаптаций, единичны.
В этой связи цель работы — изучить динамику сезонной активности ферментов в сальных железах загривка на примере джунгарского хомячка Phodopus sungorus Pallas, 1773. В
эксперимент были взяты половозрелые зверьки (15 самцов (>) и 10 самок (+)) виварного
разведения, полученные от особей-основателей, отловленных на северо-востоке Монголии.
Реакции на кислую фосфатазу (КФ) и щелочную фосфатазу (ЩФ) проводили по классическому методу Гомори, для определения активности аденозинтрифосфатазы (АТФазы) применяли метод Гомори в модификации Вахштейна и Мейзель (Берстон, 1965). Разработанная
шкала ферментной активности, основанная на квалиметрическом подходе (где 0 баллов —
это отсутствие или следы фермента, а 5 баллов — максимальная активность фермента), была
принята за основу в наших дальнейших исследованиях. Кроме того, был рассчитан индекс
полового диморфизма (К>-+), который выражали в процентах (Киладзе, Джемухадзе, 2010).
Результаты показали наличие заметных сезонных сдвигов в гистоэнзиматической активности неспецифических сальных желез загривка, а именно:
Название
фермента
♂
КФ
ЩФ
АТФаза
5
5
4
Весна (март)
♀
К♂-♀, %
5
4
4
0
20
0
♂
4
4
3
Осень (октябрь)
♀
К♂-♀, %
4
3
3
0
25
0
Обсуждая полученные результаты, необходимо отметить снижение активности КФ к
осени при отсутствии признаков полового диморфизма. Половой диморфизм в активности
ЩФ присутствует как весной, так и осенью. Активность АТФазы, не достигая своего максимума весной, в осенний период, когда наступает фаза снижения половой активности,
также синхронно снижается. Таким образом, наблюдается четкая приуроченность гистоэнзиматической активности неспецифических сальных желез загривка к сезонно-репродуктивному циклу. Тем не менее у джунгарского хомячка размножение носит круглогодичный характер, однако фаза некоторого затухания наблюдается именно с октября по январь
(Феоктистова, 2008). Очевидно, что сальные железы загривка участвуют в создании общего информационного поля кожного покрова животного, что подтверждается корреляцией
их морфометрических параметров с состоянием половых желез. Последний факт связан с
увеличением размеров сальных желез загривка у рыжей полевки Clethrionomys glareolus
при искусственном введении тестостерона (Соколов и др., 1989).
Все вышеизложенное позволяет сделать вывод, что роль неспецифических сальных
желез загривка в хемокоммуникации грызунов не так однозначна, как на сегодняшний день
принято считать.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ для ведущих
научных школ № НШ-2210.2008.4.
144
МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЗЕМЛЕРОЕК РЯЗАНСКОЙ
МЕЩЕРЫ
Дидорчук М.В.
Окский государственный природный биосферный заповедник, Рязанская обл., Россия
marina_didorchuk@mail.ru
Вопросы динамики численности животных (особенности динамики в разных частях ареала, характер определяющих ее механизмов и т.д.) несмотря на многочисленные исследования в этой области, не потеряли своей актуальности. Особенность Рязанской Мещеры связана с сильной неоднородностью территории – с мозаичностью фитоценозов. На террасах преобладают сосновые леса на бедных песчаных почвах, а различные лиственные биотопы представлены фрагментами. В районе исследования сильно выражен пойменный режим.
Нами прослежены изменения численности землероек в 1967-1978 и 1985-2007 гг. Наблюдались колебания как весенней, так и осенней численности. Наибольшая амплитуда
колебаний отмечена в 1980-е – 2000-е гг. (весной – 2,2-20 и осенью – 5,4-65,1 ос./100 ц-с).
Весенняя и летне-осенняя численности изменялись согласованно – численность землероек осенью определяется ее уровнем весной, то есть условиями перезимовки (коэффициент
корреляции по Кендалу (t) t=0,629 и Спирмену (r) r=0,763 при р<0,001). Уровень численности и характер динамики плотности населения землероек в Рязанской Мещере определяется численностью доминанта – обыкновенной бурозубки, при этом в колебаниях численности обыкновенной бурозубки и отдельных видов бурозубок прослеживается синхронность
(t=0,291, r=0,430 при р<0,002). Анализ тренда численности землероек показал, что имеет
место достоверная тенденция к ее снижению. В годы с неблагоприятными погодными условиями, когда мелкие млекопитающие концентрируются на небольших участках, наиболее обеспеченных кормом, конкуренция с лесными полевками может оказывать влияние
на численность землероек. Обнаружена достоверная обратная связь между долей землероек в уловах и численностью грызунов (t=-0,359 р<0,04 r=-0,528, р<0,03).
Мы попытались проанализировать влияние отдельных погодно-климатических параметров на численность землероек в период с 1985 по 2007 гг., так как по этому временному
периоду мы имеем беспрерывные данные по относительной численности землероек. Учитывая особенности биологии землероек, опираясь на результаты исследований коллег в
других регионах и с учетом природных и климатических условий Рязанской Мещеры, мы
выбрали следующие показатели: число дней с отрицательной среднесуточной температурой до установления сплошного снежного покрова, среднезимнюю температуру, число
оттепелей зимой, суммарное число дней с оттепелью, среднюю продолжительность оттепели, максимальную высоту снега, среднезимнюю высоту снега, среднюю плотность снега, уровень зимнего паводка, уровень весеннего половодья, температуру в первой декаде
мая, сумму осадков в апреле-мае, сумму осадков в июне-августе, сумму осадков в апрелеавгусте. Величина коэффициента корреляции (t и р) весенней численности и погодных
факторов изменяется соответственно от 0,012 до 0,29 и от 0,036 до 0,449. Достоверная
зависимость выявлена между весенней численностью и уровнем зимнего паводка (обратная) и – между весенней численностью и глубиной снега (прямая). Критерий Джонкхиера
(J) также показал, что весенняя численность достоверно растет с увеличением глубины
снега (J=89,5, р=0,028). Также вычислен индекс засушливости де-Мартона для весенних
сезонов в каждом году и с помощью непараметрического однофакторного дисперсионного
анализа выяснено, что засушливые весенние периоды негативно влияют на численность
обыкновенной бурозубки (H=5,69, р=0,017; J=87,5, р=0,009).
145
ОЦЕНКА ИНТЕНСИВНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЖИВОТНЫХ С ПОМОЩЬЮ
ОБОБЩЕННОЙ ФУНКЦИИ ЖЕЛАТЕЛЬНОСТИ
Дмитриев А.И., Трушкова М.А., Заморева Ж.А.
Нижегородский государственный педагогический университет
Нижний Новгород, Россия «dmitriev-50@mail.ru»
Довольно часто в экологических исследованиях анализ какого-либо показателя затруднен наличием в нем разнокачественных и разноразмерных выходных параметров (Адлер и
др., 1976). В частности, это относится к оценке интенсивности размножения животных,
где учитываются, как правило, два параметра: количество беременных самок и среднее
число эмбрионов. В то же время на этот процесс влияет целый ряд составляющих, от качества среды обитания, до физиологических особенностей организма. До настоящего времени в этом направлении нет единого интегрированного показателя адекватно описывающего этот процесс. В основу этого показателя могут быть положены элементы теории нечетких множеств для преодоления трудностей представления неточных и размытых понятий
анализа каких-либо процессов (Гелашвили и др., 2006).
Известно, что для решения многокритериальных задач, одним из наиболее удобных
способов является обобщенная функция желательности. Она представляет собой способ
перевода натуральных значений признаков в единую безразмерную шкалу с фиксированными границами и выявлением конкретных числовых значений для их последующего анализа. Обобщенная функция желательности служит интегральной мерой отклонения состояния какого-либо процесса от нормы и определяется в интервале «0-1».
Для оценки интенсивности размножения животных нами предпринята попытка на примере мелких млекопитающих выявить этот интегрированный показатель в популяциях
малой лесной мыши и рыжей полевки в различных биотопах двух ландшафтных районов
(Ветлужско-Керженский и Среднекерженский) Нижегородской области. Материал взят в 9
биотопах, в каждом из них использованы 8 показателей (количество самок, количество
беременных, среднее число эмбрионов, влажность и температура у поверхности земли,
биомасса растений и др.). По каждому биотопу и каждому показателю двух ландшафтных
районов вначале рассчитаны частные функции желательности (di) (если увеличение натурального значения признака сопровождается улучшением процесса размножения).
di=xi – xmin/xmax – xmin
(di – частная функция желательности, xmin – минимальное значение признака
(не равно 0), xmax – максимальное значение натурального показателя)
Затем рассчитывается обобщенная функция желательности (D),
D = n d 1 + d 2 + d 3 ...d n ,
оценивающая как сам процесс размножения, так и специфику условий, в которых он происходит. Для малой лесной мыши (Ветлужско-Керженский)) наиболее высокая интенсивность размножения отмечена в сосняке травяном (0,97±0,03), оценивающая как «очень высокая». В дубраве пойменной таволговой (0,83±0,16 «очень высокая») и суходольный луг (0,78±0,20 «высокая»). В Среднекерженском районе этот показатель составил для сосняка травяного (0,96±0,03
«очень высокая») и дубравы пойменной (0,98±0,02 «очень высокая»). Сходная картина наблюдалась и для рыжей полевки Ветлужско-Керженского района: сосняк травяной (0,97±0,03 «очень
высокая»), дубрава пойменная (0,82±0,17 «очень высокая»), суходольный луг (0,72±0,28 «высокая»). Среднекерженский район: сосняк травяной (0,97±0,03 «очень высокая»), дубрава пойменная (0,94±0,05 «очень высокая»). Таким образом, новый интегрированный показатель, полученный из разнокачественных составляющих, способен адекватно оценивать как сам процесс размножения, так и природные условия, которые его определяют.
146
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-ЗЕМЛЕРОЕВ И РАЗВИТИЕ
ЭКОСИСТЕМ ОТКРЫТЫХ ЛАНДШАФТОВ
Дмитриев П.П.
Биологический факультет Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова
ppd@pisem.net
Деятельность млекопитающих-норников играет одну из ведущих ролей в функционировании и развитии экосистем открытых ландшафтов, степей, пустынь, тундры, прерий.
Присутствуя в этих ландшафтах повсюду, она проявляется наиболее ярко при наличии
жестких лимитирующих факторов развития экосистем, таких как плотные почвенные (цементирующие, карбонатные, щебнистые) горизонты, засоленность, мерзлота. Территорию норы можно рассматривать как единицу биогеоценоза (зоофитохорой; Гуричева, Дмитриев, 1987), отличающуюся характерным нанорельефом, определенным объемом материнской породы, коры выветривания и почвы, так называемый зоопедон (Дмитриев и др.,
1991а,б), определенным экологическим режимом (водным, воздушным, температурным и
пр.), сообществом растений и животных. Вынос на поверхность почвы камней и другого
субстрата и интенсификация обычных механизмов выветривания коренных пород на норах млекопитающих являются составляющими зоологического выветривания и образования современного каменисто-щебнистого плаща на дневной поверхности (Дмитриев, Шауер, 1987). В результате в элювии или в элюво-делювии коренных пород образуются своеобразные воронки, заполненные корой выветривания, часто уже проработанной процессами почвообразования. Следовательно, зоопедон отличается от фоновой почвы не простым
нарушением генетических горизонтов, а развитием почвы по горизонтали и вертикали,
т.е. формированием новой более продвинутой в развитии почвы. С другой стороны, денудация материала, как камней, так и мелкозема, значительно расширяет область воздействия зверьков на ландшафт.
Формирование положительного и отрицательного нанорельефа на норах происходит не
только путем выноса на поверхность грунта из нор, но также за счет его денудации, ветровой и водной эрозии, а также за счет эолово-фитогенного осадконакопления. При наличии
уплотненных (щебнем или цементирующим суглинком) поверхностных горизонтов формируются крупные бугры по типу мима-бугров (известных для американских и африканских ландшафтов; Dalquest, Scheffer, 1942; Cox, 1984 и др.). Образование наряду с буграми
западин в поселениях землероев приводит к резкому изменению гидрологического и солевого режима и формированию трехчленного комплекса. Рельеф усложняется и приобретает серьезные размеры при интенсификации эолового осадконакопления, связанного с развитием на норах специфической растительности, задерживающей песок (крупнодерновинные злаки, кустарники). Эоловый эффект усугубляется в местах эрозии, связанной прежде
всего с перевыпасом скота. Зоо-фито-эоловые образования на норах могут свидетельствовать и о палеопоселениях животных вне границ их современного ареала (Дмитриев и др.,
1982).
Растительные сообщества на норах млекопитающих разнообразны. Однолетниками,
корнеотпрысковыми и корневищными видами растений метятся недавно брошенные норы,
затем доминантами могут становиться ковыли, полыни, крупнодерновинные злаки, кустарники. Растительность зоофитохор, следователоьно, представляет собой весьма характерный для конкретного биогеоценоза сукцессионный ряд с ярко выявляемым эдафическим климаксом.
147
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСТРОВНОЙ ПОПУЛЯЦИИ КРАСНОСЕРОЙ ПОЛЕВКИ – CLETHRIONOMYS RUFOCANUS (О. ЗАВЬЯЛОВА,
ОХОТСКОЕ МОРЕ)
Докучаев Н.Е.
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан, Россия
dokuchaev@ibpn.ru
Остров Завьялова – самый крупный в Тауйской губе и расположен в 18 км от полуострова Кони. Его площадь составляет 116 кв. км. От материка остров отделился примерно 13
тыс. лет назад (Велижанин, 1976). Красно-серая полевка – Clethrionomys rufocanus
(Sundevall, 1846) – единственный на острове вид мышевидных грызунов (Докучаев, Примак, 2009). Всего в 1990, 2002, 2009 и 2010 гг. на острове было отловлено 147 экз. этого
вида. В отсутствие других видов полевок Cl. rufocanus заселила здесь все пригодные местообитания от прибрежных участков до горных тундр. В августе 2009 г. наиболее высокая
численность ее была отмечена в привершинной части горы у бухты Рассвет и на лугу вблизи пресного озера в юго-западной части острова – 30 и 31,7 экз. на 100 давилко-суток соответственно (Докучаев, Примак, 2009). В июне 2010 г. максимальная численность данного
вида не превышала10 экз. на 100 давилко-суток. В местах зимних поселений среди потребляемых кормов чаще всего отмечались веточки шикши, а также брусники, багульника и
карликовой березки. К размножению полевки на острове приступают не ранее третьей декады мая, так что сроки первого спаривания у них здесь сдвинуты на более поздние сроки,
по сравнению с сопредельной материковой территорией. В бассейне р. Челомжди, например, самки данного вида приступают к спариванию в конце апреля – начале мая (Чернявский, Лазуткин, 2004). У двух зимовавших самок, отловленных 22 и 26 июня 2010 г., уже
была вторая беременность. За сезон размножения зимовавшие самки красно-серой полевки на острове дают не менее трех пометов. Часть зверьков из первых выводков также включается в размножение, принося один, а то и два помета. Таким образом, по количеству
пометов у зимовавших и прибылых самок островная популяция не отличается от материковой. Средний размер выводка у зимовавших самок составил 5,2+0,20 детенышей (n =
17). Судя по этим данным, плодовитость красно-серой полевки на острове заметно снижена, по сравнению с сопредельными материковыми территориями, где среднегодовые значения данного показателя у зимовавших самок варьировали в пределах 6,0-7,4 детенышей
в помете (Курышев, 1985; Чернявский, Лазуткин, 2004). В конце июня (2010 г.) островная
популяция полевок на 75 % состояла из перезимовавших особей, причем самцов в данной
возрастной группе было в 4 раза больше, чем самок. В конце периода размножения доля
зимовавших зверьков существенно сокращается (14,7 % в августе 2009 г.). Врагами полевок на острове из наземных млекопитающих являются лисица и горностай, а из птиц –
мохноногий канюк. С полевок были собраны блохи, вши и клещи, включая иксодовых.
Последние в пределах Северо-Восточной Азии ранее регистрировались лишь на материковом побережье Тауйской губы (Юдин и др., 1976). У островных полевок на печени довольно часто отмечались ларвоцисты Taenia mustelae Gmelin, 1790 и тетратиридии
Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782). Дефинитивными хозяевами этих цестод являются горностай и лисица. У зимовавших полевок в печени также довольно часто (встречаемость
выше 40 %) фиксировались трематоды Brachylecithum rodentini Agapova, 1955. Также у
полевок в тонком кишечнике были отмечены другие виды гельминтов (цестоды и нематоды), а в слепом отделе кишечника нематоды Syphacia sp.
Исследование поддержано грантом РФФИ (проект № 09-04-00035а).
148
БИОМАССА И ЭКСКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ДИКИХ КОПЫТНЫХ В
МЕСТАХ ВЫСОКОЙ ПЛОТНОСТИ НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ
Домнич А.В.
Запорожский Государственный Университет, Запорожье, Жуковского 66а, Украина
volandrejj@rambler.ru
Вопрос средообразующей деятельности животных занимает важное место среди современных проблем современной экологии. Б.Д. Абатуров (1979, 2002, 2008) и В.В. Кучерук (1985) описали влияние копытных на степные биоценозы. Выделение экскреций животными, описали: для степи – Р.И. Злотин, К.С. Ходашова (1974), Кучерук (1985), лесостепи – А.А. Гусєв (1984).
На Украине последние 10 лет массово организуются частные охотничьи хозяйства – до
80 в год, где плотность диких животных очень высока. Необходимо уделить особое внимание оценке роли копытных в биогеоценозах, чтобы избежать перенаселения экосистем при
высокой плотности.
Материал собирался: в Азово-Сивашском Национальном природном парке (АСНПП)
на площади 7200 га и природном парке ЗАЗ «Таврия» – 268 га. Объекты оценки влияния на
экосистемы: асканийский благородный олень (Cervus elaphus L.), лань европейская (Cervus
dama L.), муфлон европейский (Ovis musimon L.).
Численности изучаемых копытных, за 2005–2009 гг., на территории АСНПП изменялась: оленя – от 1047 до 1350, лани – от 2114 до 2450, муфлона – от 80 до 92 особей. В
среднем плотность копытных за эти годы в АСНПП составила: оленя – 188,2±9,6, лани –
353±9,5, муфлона 86,2±1,95 ос/1000 га. Биомасса в среднем за эти годы составила: оленя –
23526,9±1197,7; лани – 21182,8±572,97; муфлона – 464,2±10,6 кг/1000 га. Численность копытных на территории ЗАЗ «Таврия» за 2005 – 2009 г. имела следующую динамику: олень
– от 29 до 42, лань – от 32 до 90, муфлон – от 80 до 112 особей. Расчётная плотность
составила: оленя – 120,3±8,6, лани – 201,4±37, муфлона – 335,7±20,1 ос/1000 га. Биомасса
за эти годы в среднем была: для оленя – 15034,96±1075,9, лани – 12083,9±2221,8, муфлона
– 11748,25±705,1 кг/1000 га.
В местах исследований на протяжении 2005–2009 гг. изучили весовой состав экскреций и динамику их деструкции. Всего в течение 2009 года популяции копытных на территории АСНПП выделили в среднем – 16,7; олени – 18,6; муфлон – 0,27 кг/га (абсолютно
сухой вес).
Вес экскреций выделенных копытными на подстилку, увеличивался с середины осени
до конца весны. В течение первых 4 суток после выделения, экскреции оленя теряют около
27 г сырого веса (±24%). После месячного срока они теряют от 47 г (±42%) до 87 г (±79%).
Экскреции лани за первые 4 суток теряют в среднем 17 г сырого веса (30%). После 4-х
месяцев деструкции от них остается от 25 до 35% (10–14 г). Для обоих видов экскреций,
медленнее всего разложение проходило в искусственных лесонасаждениях, быстрее всего
в полигональной степи. В течении первого года, разложение экскреций колеблется от 70 до
95%, а за 2 года на 96–99%. Отмечено, что экскреции, которые разлагаются, имеют свойство губки (удерживают влагу и при этом набухают). Те экскреции, которые за 2 года полностью не деструктурировались, уходят в подстилку и песчаный грунт, но их количество
не превышает 1–2%.
149
ОСОБЕННОСТИ ЗАСЕЛЕНИЯ ВОЛКОМ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА В
КОНЦЕ ХХ – НАЧАЛЕ XХI В.
Домнич В.И., Смирнова И.А.
Запорожский национальный университет, г. Запорожье, Украина,
domvidbio@rambler.ru
В последние десятилетия волк (Canіs lupus l. Lіnnaeus, 1758), активно заселяет новые
территории – где раньше (в начале 80-х гг. ХХ ст.), вид отсутствовал либо его численность
была крайне низка. В степных регионах Украины поголовье значительно увеличилось [Домнич и др., 2008]. На фоне постепенного увеличения численности закономерно появление
вида на Крымском полуострове.
Полевые наблюдения проводились на протяжении 2009-2010 гг., при этом проведено
110 км троплений волка. Учтено и проанализировано 84 подометрических показателя.
Половозрастная структура волка населяющего Крым определена в результате анализа статистического материала за 1990-2009 гг. На территории Джанкойского района проведён
учёт отдельных стай и в результате, а также анализа подометрических показателей выяснены их половозрастные характеристики. В осенний период учет количественного состава
проводился путем вокализации. При исследовании пищевого рациона волка проведён капрологический анализ (n=25). Опрошены местные жители и работники КООР, лесхоза.
В Крыму последний местный волк был убит в 1916 г. [Пузанов, 1932], после чего отмечались одиночные заходы хищников на территорию полуострова [Ковалёв, 2000; Дулицкий, 2001 и др.]. При анализе статистических сведений о численности и добыче волка,
выяснено, что процесс становления постоянного поголовья в Крыму начинается в середине последнего десятилетия XX в. В 1994 г. охотниками были отстрелены два представителя вида, а систематическая добыча хищника на полуострове начинается с 2005 г. – отстреляно 9 особей. В следующем, 2006 г., цифра достигла 12 особей, а через 3 года, в 2009 г.,
было добыто 24 особи.
В весенний период 2010 г. на территории северо-востока Джанкойского р-на, обитало 2
стаи волков (4 и 5 особей и 2 одиночки). В начале сентября в угодьях, которые граничат с
Сивашом отмечена крупная стая, состоявшая из 15 ос., и включавшая 2 матёрых, 6 прибылых и 7 переярков.
В весенний рацион волка степной части Крыма входят 6 компонентов, которые в экскрементах встречаются наиболее часто. Максимальные весовые характеристики имеет содержимое мышевидных грызунов (35%). Содержимое КРС и овец составляет 18 и 14 %,
собаки домашней 9%, кота домашнего 2%. Отметим, что в конце лета – начале осени, период натаски молодняка, значительно увеличивается количество нападений на с/х животных.
С 2003 – 2005 г. нападения на скот в Джанкойском, Красноперекопском, а с 2008 г. и в
Нижнегорском районе стали носить систематический характер.
Половое соотношение в поголовье волка населяющего Крым, значительно сдвинуто в
сторону преобладания самок, 30 ос. (63,8%), самцов 17 ос. (36,2%) от общего количества
идентифицированных хищников добытых в 2008-2010 гг. В возрастной структуре отмечено незначительное преобладание взрослых особей – 27 ос. (52,9%), а молодняка 24ос.
(47,1%). На 1 взрослую самку приходиться 0,8 ос. молодняка. Отмечаем, что на территории Джанкойского района размеры выводков колеблются от 4 волчат в 2009 г. до 7 в 2008 г.
Волк на данный момент активно заселяет свои исконные места обитания на Крымском
полуострове, используя при этом наиболее доступные источники корма. Считаем, что степная часть будет заселена плотнее, чем это наблюдалось в XX в., так как такой важный
фактор, лимитирующий распространения волка как наличие воды, исчез в результате деятельности Северо-Крымского канала.
150
ВЛИЯНИЕ РЕЧНЫХ ДОЛИН НА СТРУКТУРУ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЗЛИЧНЫХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСАХ СЕВЕРНОГО
УРАЛА
Дубровский В.Ю.
Московский зоопарк. Москва, Россия
Moscowzoosci@gmail.com
Влияние речных долин на структуру населения мелких млекопитающих изучали на
равнинах и в горах (Дубровский, 1998; 2001; 2003). Показано, что емкость угодий в долинных местообитаниях выше, нежели в зональных и поясных сообществах на окружающей
территории.
Целью настоящих исследований было определить степень влияния различных типов
долин горных рек на структуру населения грызунов и насекомоядных. Материал собран в
течение трех лет (2008 – 2010 г.г.) в заповеднике «Денежкин камень» (Северный Урал), на
северном склоне одноименного горного массива имеющего четко выраженную высотную
поясность (горно-тундровый, подгольцовый – елово-берёзовое криволесье – и горно-таёжный). Зверьков отлавливали в двухлитровые ловчие цилиндры, закопанные под нависающим валежником и другими естественными укрытиями. Ловчие линии в каждом высотном
поясе располагали как в пойменных (межпоясных) сообществах, так и вне долины (поясные сообщества).
Всего отработано 9495цилиндро-суток, поймано 1670 зверьков 13 видов. Это 3 вида
лесных полевок: красная (Clethrionomys rutilus), красно-серая (Clethrionomys rufocanus) и
рыжая (Clethrionomys glareolus); серые полевки – пашенная (Microtus agrestis) и полевкаэкономка (Microtus oeconomus), лесная мышовка (Sicista betulina), лесной лемминг (Myopus
schisticolor); 5 видов бурозубок – обыкновенная (Sorex araneus), средняя (Sorex caecutiens),
малая (Sorex minutus), равнозубая (Sorex isodon), крошечная (Sorex minutissimus) и водяная кутора (Neomys fodiens).
Реки с неоформленной (V-образной) долиной характерны для горной тундры (моховолишайниковая с зарослями карликовой березки). Реки с оформленной долиной, но с неразвитой поймой, обычны в подгольцовом поясе (елово-березовое криволесье мохово-разнотравное) и у верхней границы горно-таежного пояса (ельник с пихтой мохово-разнотравный). Оформленные речные долины с кулисно-грядовой поймой встречаются у подножья
горных массивов и хребтов, по выходе рек на пространства межгорных депрессий (кедровник). Ниже по течению, на выровненных участках, реки свободно меандрируют и имеют
развитую долину и сегментно-гривистую пойму (темнохвойная тайга).
Во всех рассмотренных типах речных долин, вне зависимости от сложности их строения, индекс разнообразия Симпсона больше, нежели в местообитаниях на окружающей
территории. Кратность различий числа видов и величины общей численности зверьков в
просто устроенных речных долинах и в окружающих их поясных сообществах (горная
тундра и криволесье) невелики. В развитых долинах и во внедолинных местообитаниях
горно-таёжного пояса кратность различий возрастает до 2-3 раз.
Таким образом, во всех речных долинах горных рек видовой состав шире, а общая численность мелких млекопитающих выше, нежели в поясных сообществах. Но привлекательность речных долин для видов с разными требованиями к местообитаниям тем выше,
чем сложнее её строение и, как следствие, шире спектр представленных здесь биотопов.
151
ОСНОВНЫЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ
РЕПРОДУКТИВНОЙ СТРАТЕГИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОБЫКНОВЕННОЙ
СЛЕПУШОНКИ ELLOBIUS TALPINUS НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
1
Елина Е.Е.1, Шевлюк Н.Н.2
Оренбургский государственный педагогический университет,
2
Оренбургская государственная медицинская академия
Elinaee@yandex.ru
В степной зоне Южного Урала обыкновенная слепушонка является обычным видом с
высокой численностью. У обыкновенной слепушонки как одного из представителей почвенной мегафауны степной зоны Южного Урала сформировался ряд особенностей биологии репродукции, позволяющей в естественных условиях обитания успешно осуществлять репродукцию и обеспечивать оптимальную численность населения в популяции.
Морфофункциональная характеристика экстерьерных и интерьерных признаков особей (включая гистофизиологию органов репродуктивной системы) указывает на то, что в
степной зоне Южного Урала вид обеспечивает оптимальное воспроизводство и эффективную адаптацию к факторам среды обитания.
Популяции обыкновенной слепушонки в степях Южного Урала характеризуются оптимальным соотношением полов (близким 1:1). В размножении участвуют животные в возрасте от года до четырёх лет. Средняя величина плодовитости составляет 4, 37 ± 0,08.
Обыкновенная слепушонка относиться к видам, для которых характерен низкий индекс
семенника. Например, при средней массе самцов обыкновенной слепушонки 42,56±1,99 г
масса семенников составляет 0,035±0,001 г. Для самцов обыкновенной слепушонки характерен небольшой диаметр извитых семенных канальцев семенников. В период пика репродуктивной активности (в апреле – мае) для самцов, участвующих в размножении этот параметр не превышает 150 мкм и равен в апреле 141,7±6,2 мкм, а в мае – 138,4±6,49.
Массовое размножение обыкновенной слепушонки в исследуемом районе проходит с
конца апреля до конца июня. Появление потомства у этих животных наблюдалось также в
конце марта – начале апреля, в июле, августе. Анализ гистологических препаратов органов
репродуктивной системы самцов показал, что зрелые сперматозоиды выявляются в извитых семенных канальцах и придатке семенников исследуемых животных в течение весны,
лета и осени. В яичниках самок в этот же период обнаруживаются зрелые фолликулы. Эти
факты подтверждают возможность участия животных в размножении в течение всего тёплого периода года.
В семенниках размножающихся животных доля интерстициальной соединительной
ткани невелика. Морфофункциональная характеристика клеток Лейдига свидетельствует
об их высокой стероидогенной активности в период массового размножения вида.
В матке беременных самок децидуальные клетки имеют крупные размеры. Морфометрические параметры, которых позволяют судить о том, что данные клетки относятся к
числу одних из наиболее крупных среди подобных клеток, определяемых у других представителей плацентарных млекопитающих.
Процент самцов, которые, исходя из гистологической структуры их семенников, могли
участвовать в размножении, колебался в разные годы наблюдения от 71 – 95%. А доля
самок, участвующих в размножении (имеющих потомство) варьировала от 23,5 до 41,3%.
152
СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ
НАСЕЛЕНИЙ ОКОЛОВОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Емельянов А.В.
Тамбовский государственный университет имени Г.Р.Державина, г. Тамбов, Россия
EmelyanovAV@yandex.ru
Результаты исследований посвященных популяционной экологии животных свидетельствуют, что именно пространственная структура населений играет определяющую роль в
формировании системы освоения ресурсов территории и выступает ведущим фактором
обеспечения динамической устойчивости популяции (Груздев, 1970; Наумов, 1971; Флинт,
1977; Структура…, 1991 и др.). Данные обстоятельства обусловливают актуальность всестороннего изучения процессов пространственно-динамического взаимодействия популяции со средой обитания. Традиционно программы таких исследований предусматривают
проведение стратификации территории с последующим изучением закономерностей развития населений отдельных типов местообитаний. Построение классификации при этом
базируется на субъективном восприятии исследователя или ландшафтном принципе деления. Последний подход удобен своей простотой и, благодаря разработанной терминологии, однозначностью трактовки. Однако современные требования экологической науки
определяют необходимость более обоснованного выбора типологии местообитаний с помощью изучения отношений популяции и ее субструктур с комплексом факторов окружающей среды.
Наблюдения за бобровыми группировками в бассейнах рек лесостепной зоны привели
к выводу о необходимости триединого подхода к описанию закономерностей освоения
пространства животными в пределах популяции.
Три уровня пространственной организации можно представить в виде матрешки, базовой частью которой является хорологическая структура участка занятого семьей или одиночной особью (поселенческий уровень). Второй (парцеллярный) уровень представлен
пространственной структурой населения каждого типа местообитаний. Третий (популяционный) уровень представляет собой собственно пространственную структуру популяции
(в понимании В.Е. Флинта, 1977 и др.). Выделенные уровни следует рассматривать как
взаимосвязанные и взаимодополняющие. Так, результаты изучения территориального поведения позволяют разграничить поселения, оценить напряженность внутривидовой конкуренции, ресурсную обеспеченность территории, установить ключевые места пребывания животных, особенности пространственной организации отдельных охраняемых участков. Определение частоты заселения отдельных территорий, обнаружения на них следов
присутствия сеголетков, встреч построек (как показателя дефицита пищевых ресурсов и
гнездопригодных условий) позволяет обоснованно судить о донорском или реципиентом
статусе парцеллярных населений. Исследования этого уровня дают возможность для изучения топического преферендума вида в определенной части ареала. Данные о пространственно-динамических особенностях популяции в целом, позволяют обоснованно строить
типологию местообитаний с акцентом на биотическую компоненту.
Представляется, что описанная система изучения пространственной организации популяций может быть положена в основу исследовательских программ по другим околоводных млекопитающих как видам с одиночно-семейным типом социальной организации и
выраженной территориальностью.
Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России 2010-2013 гг.»
153
ЗАПАСАНИE ЗИМНИХ КОРМОВ КОПЫТНЫМИ ЛЕММИНГАМИ
(DICROSTONYX TORQUATUS И D. VINOGRADOVI)
Емельянова Л.Г.
Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова
biosever@yandex.ru
Исследование экологии копытных леммингов началось только в сороковые годы двадцатого столетия (Дунаева, Кучерук, 1941; Дунаева, 1948). В силу удалённости и труднодоступности
для исследований тундровых территорий и до настоящего времени ещё очень многие вопросы
экологии леммингов остаются слабоизученными. Практически не изучена зимняя экология
копытных леммингов. Ранее считалось, что копытные лемминги, оставаясь активными круглый год, зимой довольствуются зелёными растениями под снегом и не делают запасов (Териология, 1963). Однако дальнейшие исследования показали, что в некоторых частях ареала копытные лемминги устраивают запасы к зиме в специально вырытых камерах.
Исследования запасающей деятельности копытных леммингов Dicrostonyx torquatus
проведены нами 7-8 августа 1991 г. (в год пика численности) в арктических тундрах Северного Таймыра в долине р. Кульдима. Лемминги делали зимние запасы веточек ив Salix
pulсhra и S. alaxensis. Сырой вес запасов в это время в одной из подземных камер достигал
8, 2 кг. Кладовые и ведущие к ним подземные ходы имели сложное строение и заглублялись до 50 см. В это время лемминги проявляли активную роющую деятельность. К зарослям ив вели хорошо утоптанные леммингами дорожки с защитными короткими норкамитупичками. Отметим, что к этому времени у зверьков уже завершилась смена летних когтей передних лап на «копытца». В литературе господствует мнение, что «копытца» у леммингов формируются только к зиме, ко времени смены летнего меха на зимний, белый.
Факты, подтверждающие зимнее запасание в палеарктическом секторе тундровой зоны,
немногочисленны. Находки зимних запасов установлены для о. Врангеля (Беляев, Щамурин, 1967; Юдин, Кривошеев, Беляев, 1976; Кирющенко, 1979), о. Большой Бегичев (Телегин, 1974), низовий р. Оленёк (Дунаева, 1978), для Северного Таймыра (Emelyanova, 2000).
В запасах лемминга Виноградова на острове Врангеля преобладали карликовая ива, дриада, бобовые, паррия и лишайники. Состав запасов определялся составом конкретных фитоценозов, к которому приурочено то или иное поселение леммингов. Сырой вес запасов в
одной из камер достигал 10,25 кг.
Для неоарктического сектора указания в литературе на запасающую деятельность леммингов нам неизвестны. Известный канадский исследователь Чарльз Кребс, много лет изучавший экологию леммингов в канадском секторе Арктики, во время проведения исследований не отмечал запасания у копытных леммингов. Однако полевые исследования проводились в июне-июле, то есть в те месяцы, когда запасающая деятельность у леммингов еще
не выражена (устное сообщение).
Как показывает анализ географической приуроченности установленных фактов запасания копытными леммингами в палеарктических тундрах, все они отмечены в самых северных частях ареала. Остаётся открытым вопрос – запасание зимних кормов леммингами –
видовая особенность или приспособление, характерное для северных, обитающих в крайних экстремальных условиях популяций?
Мы предполагаем, что отсутствие фактов, подтверждающих запасающую деятельность
леммингов для более южных популяций (летняя экология которых значительно лучше изучена по сравнению с самыми северными), связано со временем проведения полевых исследований. Изучение лемминговых популяций проводится преимущественно в начале-середине лета. В то время, когда лемминги активно запасают (август), зоологические исследования в тундре, как правило, практически не проводятся.
154
ВИДЫ ЮЖНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ (MICROTUS ARVALIS OBSCURUS,
APODEMUS AGRARIUS, SUS SCROFA) В ФАУНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
МЕЖДУРЕЧЬЯ ВАГИ И СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ
Емельянова Л.Г.1, Левик Л.Ю.1, Булатова Н.Ш.2, Синяков Е.В.1,
Кадетова А.А.1, Ершова Ю.Б.1, Думаревская Л.Д.1, Трубников А.В.1
1
Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова
2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
biosever@yandex.ru
Эколого-географические исследования млекопитающих в средней тайге Архангельской области междуречья Ваги и Северной Двины проводятся с 1992 года. (Емельянова Л.Г.
Млекопитающие // Флора и фауна средней тайги Архангельской области М., 2003). Выявлена локальная териофауна нескольких ключевых участков разной степени освоенности –
таёжных, где площадь лесопокрытой площади (лесистость) составляет более 70% (ключевые участки «Чадрома», «Кокшеньга», «Фомин Починок») и территории древнего освоения – лесистость 20% («Заячерицкий Погост»). Общее видовое разнообразие млекопитающих насчитывает 43 вида. В фауне преобладают бореальные и широколесные виды. Особую группу составляют виды южного происхождения, исходно чуждые таёжному типу среды. Они «встраиваются» в типичное животное население, а некоторые из них даже достигают высокой численности в отдельных местообитаниях (в основном благодаря антропогенной освоенности ландшафтов). Помимо очень редких (обыкновенная кутора, заяц-русак, мышь-малютка) в группу видов южного происхождения входят обыкновенная полевка, полевая мышь, кабан, регистрируемые в учётах ежегодно.
Обнаружение формы Microtus arvalis obscurus на исследуемой территории ареалогически не ожидаемj и нуждается в установления путей проникновения (Emelyanova, Bulatova,
2008; Емельянова, Булатова, 2009). Обыкновенная полёвка заселяет разнотравно-злаковые
луга первых стадий сукцессионного восстановительного ряда на месте брошенных полей
(местами с очень высокой численностью – до 80 особей/100 ловушко-суток), бурьяники
среди полей и огородов, клеверища. Не отмечена в естественных стациях.
Apodemus agrarius с низкой численностью заселяет отдельные острова леса по неудобьям среди полей. Обитание полевой мыши установлено только на хорошо освоенной в
сельскохозяйственном отношении территории (ключевой участок «Заячерицкий Погост»).
Неудобья – скопления моренных камней на полях и русла временных водотоков, не распахиваются. Здесь формируются березовые или с незначительным участием осины, сосны
или ели разнотравно-злаковые лесные массивы. Физиономически это лесостепной тип ландшафта (лесные острова – колки среди лугов или полей).
Кабан появился в междуречье Ваги и Северной Двины всего около 30 лет назад. Исследуемая территория входит в зону устойчивого высокоснежья, экологически не благоприятную для этого вида. Обитание здесь кабана определённо связано с высокой сельскохозяйственной освоенностью, что отмечается и для сопредельной таёжной территории (Кульпин, 2008). Так, в среднем течении р. Верюга (бассейн р. Устья, ключевой участок «Фомин
Починок») кабан круглогодично держался в 80-ые, начале 90-ых годов. После «умирания»
деревень и зарастания брошенных полей и огородов в этой части Устьянского района кабан исчез. В настоящее время ежегодно отмечается на хорошо освоенной в сельскохозяйственном отношении территории (ключевой участок «Заячерицкий Погост»).
155
ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
ПИЩУХОВЫХ (OCHOTONIDAE, LAGOMORPHA, MAMMALIA) В СВЯЗИ С
ГЛОБАЛЬНЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ КЛИМАТА И ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ
Ербаева М.А.
Геологический институт СО РАН, Улан-Удэ, Россия
erbajeva@gin.bscnet.ru
Тектонические и орографические процессы в Азии, особенно поднятие Тибета и Гималаев, вызвали значительные климатические изменения, что нашло отражение в природной
среде высоких широт Палеарктики. Постепенно нарастающее похолодание климата привело к смене тропической и субтропической растительности континентальной флорой.
Климат Азии в начале олигоцена становится умеренно теплым и континентальным, усилилась аридизация климата, сократились леса, сформировались и получили широкое распространение степи. Существенная реорганизация произошла в фаунах млекопитающих в целом, и в частности в семействе пищуховых (Ochotonidae) отряда зайцеобразных, известных со среднего олигоцена. Относятся они к двум подсемействам: Sinolagomyinae и
Ochotoninae. Общее направление эволюции пищуховых шло по пути утраты корней на зубах (переход к полной гипсодонтии), увеличения высоты коронки зубов, изменения структуры жевательной поверхности. На верхних зубах, в частности на Р3, наблюдается увеличение размера антеролофа, на Р4-М2 увеличивается глубина входящей складки (hypostria),
заполненной цементом, а на нижних зубах, на Р4-М2 увеличивается ширина талонида, на Р3
происходит усложнение жевательной поверхности. Для синолоагомиин было характерно
наличие корней на зубах и относительно низкая коронка зубов. К началу миоцена формируются новые таксоны из подсемейства Ochotoninae, у которых полностью отсутствуют
корни на зубах за исключением рода Marcuinomys. Начало миоцена характеризуется благоприятными для пищуховых палеоландшафтными и климатическими условиями, Это был
период наибольшего их таксономического разнообразия и широкой адаптивной радиации.
Находки остатков пищуховых встречены на всех четырех континентах – в Азии, Европе, в
Африке и Северной Америке, что позволяет предположить о существовании интенсивного
обмена фаунами. В cреднем миоцене синолагомиины исчезают полностью и наибольший
расцвет получили настоящие пищухи (Ochotoninae). Так, в Азии род Alloptox был представлен рядом видов, имевших обширный ареал от Японии и Северного Китая до Турции
включительно. В фауне Европы наибольшее разнообразие видов наблюдалось в составе
рода Lagopsis, морфологически близкого к Alloptox. В связи с дальнейшим похолоданием и
иссушением климата в позднем миоцене широкое распространение получили разнообразные степи. В это время в Азии появились новые роды Proochotona, Bellatonoides и Ochotona,
позднее, в плиоцене появились новые роды Ochotonoma, Ochotonoides и Pliolagomys, имевшие также обширный ареал в Евразии. В фаунах плиоцена пищуховые продолжали оставаться сравнительно многочисленными и разнообразными, однако, к концу этого времени
их обилие и разнообразие сократилось значительно. Можно считать вероятным, что это
было связано с эксплозивным расцветом разнообразных форм полевочьих, которые явились главными трофическими конкурентами пищуховых-травоядов.
К началу плейстоцена все роды пищуховых вымерли и сохранился лишь один род Ochotona,
имевший обширный ареал по всей Евразии. К современности ареал значительно сократился,
особенно в Европе, где Ochotona pusilla встречается в настоящее время на ограниченной
территории в районе Верхней Волги. Распространение большинства видов пищух в современную эпоху ограничено Азией – 28 видов и 2 вида обитают в Северной Америке.
156
О БОЛЬШОМ СУСЛИКЕ КАК «ПЕРЕНОСЧИКЕ» ЧУЖЕРОДНОЙ МТДНК
1
Ермаков О.А.1, Титов С.В.1, Сурин В.Л.2, Формозов Н.А.3
Пензенский государственный педагогический университет, Пенза, Россия
2
Гематологический научный центр РАМН, Москва, Россия
3
Московский государственный университет, Москва, Россия
oaermakov@list.ru
Ранее мы отмечали, что наибольшее число вариантов гибридизации среди видов подрода Spermophilus дает большой суслик (S.major), и именно для этого вида выявлена наиболее значительная интрогрессия чужеродной мтДНК. В этом сообщении мы хотим отметить, что S.major является и своеобразным «переносчиком» чужеродных митотипов, осуществляя перенос мтДНК от вида к виду. То есть особи большого суслика, уже несущие
чужеродную мтДНК, полученную в результате былой гибридизации с малым (S.pygmaeus)
или желтым (S.fulvus) сусликами, вступают в новых зонах контакта в следующий этап гибридизации с другими видами таким образом перенося «чужую» мтДНК далеко от границ
былых контактных зон. Ниже мы перечислим факты трансвидового переноса мтДНК в
зонах современной гибридизации большого суслика.
S.major/S.suslicus. На территории Правобережного Поволжья подавляющее большинство особей большого суслика имеют чужеродную мтДНК (малого или желтого сусликов).
В результате в располагающихся на этой территории контактных поселениях большого и
крапчатого (S.suslicus) сусликов межвидовые гибриды имеют митотипы, не специфичные
для родительских видов. Перенос чужеродной мтДНК от границ ареалов составляет от 300
км (для мтДНК S. pygmaeus) до 600 км (для мтДНК S. fulvus).
S.major/S.pygmaeus. На территории Западного Казахстана в зоне спорадической гибридизации большого и малого сусликов, в совместном поселении этих видов, у морфологически «малого» суслика (гетерозигота S. major/S.pygmaeus по маркеру яДНК) был обнаружен митотип желтого суслика (полученный в результате гибридизации с S.major) граница
ареала которого располагается на 100 км южнее.
S.major/S.fulvus. На юге Саратовского Заволжья в контактном поселении большого и
желтого сусликов у гибридных особей выявлены три митотипа. Два из них видоспецифичны родительским видам, а третий характерен для малого суслика и является привнесенным в это поселение особями большого суслика, несущими чужеродный митотип.
Заслуживает внимания и тот факт, что при проведении молекулярно-генетического анализа
шести экземпляров типовой серии Приволжского подвида желтого суслика (S.f.orlovi Ognev,
1937; коллекция ЗМ МГУ) лишь один соответствовал «чистому» S.fulvus по маркерам яДНК и
мтДНК, два из пяти оставшихся были большими сусликами (по маркеру яДНК) с чужеродной
для S.major мтДНК малого суслика, и три – оказались гибридами большого и желтого сусликов
(два из них – гетерозиготы S.major/S.fulvus по маркеру яДНК с мтДНК S.fulvus, а один – сочетал
яДНК S.fulvus с мтДНК S.pygmaeus, полученную в результате гибридизации с S.major).
Отметим, что у гибридов, отловленных на вышеперечисленных территориях, доля неспецифичных для родительских видов, вступающих в гибридизацию, митотипов значительна, составляет от 20 до 30 %, что в дальнейшем может привести к образованию чистовидовых поселений со следами трансвидовой интрогрессии мтДНК.
Таким образом, во-первых, нами впервые обнаружены факты трансвидового переноса
мтДНК при гибридизации наземных беличьих, и, во-вторых, в связи с возможным описанием подвида S.f.orlovi по гибридным экземплярам, для уточнения таксономического статуса приволжского желтого суслика необходим анализ ДНК голотипа.
Исследование поддержано ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-13 гг (госконтракт № П911).
157
ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РАЗЛИЧНЫХ СОЦИАЛЬНЫХ ГРУПП
ОДИЧАВШИХ ЛОШАДЕЙ
Ермилина Ю.А.1, Спасская Н.Н.2
РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева
2
Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова
ulets@hotmail.com
1
Лошади, являясь высокоорганизованными животными, поддерживают социальную
структуру путем установления доминантно-подчиненных иерархических отношений как
внутри, так и между группами. Объектом исследования стала популяция лошадей, обитающая на территории Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский».
Здесь были выявлены гаремные и холостяцкие группы, а также их разновидности — так
называемые «смешанные», наличие и состав которых нетипично для популяций одичавших лошадей. Основные задачи настоящей работы состояли в выявлении иерархической
структуры разных типов социальных групп и роли жеребцов в них, определении иерархического ранга животных. Методом сплошного протоколирования отмечались агрессивные
реакции, затабунивание, ухаживание, ритуальные встречи; учитывалась направленность
взаимодействий между особями. Наблюдения проводились летом 2009 г., были исследованы 1 гаремная, 2 холостяцкие и 2 смешанные группы (не менее 20 часов наблюдений каждая). На основе количества и направленности агрессивных взаимодействий был рассчитан
коэффициент иерархии для каждой особи (Иванов и др., 2007).
Гаремная группа состоит из взрослого жеребца (обычно не моложе 5 лет) и нескольких
кобыл с потомством прошлых лет. Наши наблюдения за гаремной группой 8А-28 подтверждают ранее известные сведения об этом типе социальных групп (Berger, 1986; Carson,
Wood-Gush, 1983, Keiper, 1983). Между кобылами существует система иерархии с реверсией, близкая к линейной. Жеребец не включен в иерархию кобыл, он занимает лидирующую позицию и выполняет функции поддержания целостности группы (затабунивание) и
межгрупповой иерархии (ритуальные встречи), репродуктивную функцию.
Холостяцкие группы состоят из жеребцов 2-3 летнего возраста и старше, не имеющих
собственного гарема. Известно, что для этих групп характерны иерархические отношения
линейного типа, низкие ранги имеют молодые или недавно примкнувшие к группе самцы
(Berger, 1977; Houpt, Keiper, 1982; Кириллова, Паклина, 1990). В наших исследованиях в
группах 9А-20 и 9А-44 наблюдается ярко выраженный доминант, имеющий значительно
более высокий коэффициент иерархии. Однако среди остальных жеребцов не всегда соблюдается жесткая линейная иерархия — некоторые особи имеют очень сходные значения
коэффициентов иерархии. Функции поддержания межгрупповой иерархии и целостности
группы выполняет не только доминантный жеребец, они могут быть распределены и среди
других жеребцов группы.
Смешанные группы состоят из нескольких половозрелых жеребцов, одной или нескольких кобыл (иногда с потомством). В исследуемой популяции животные в этом типе социальных группировок могут быть взрослыми (от 5 лет и старше) и полувзрослыми (2-5 лет).
Иерархия в подобных нетипичных группах ранее не изучалась. В исследованных группах
8А-59 и 8А-5 жеребцы имеют очень близкие иерархические ранги; доминантный и субординантный жеребцы делят между собой функции затабунивания, ухаживания, участия в
ритуальных встречах.
Проведенные исследования выявили пластичность иерархической структуры групп
лошадей и необходимость дальнейшего изучения распределения социальных ролей среди
жеребцов.
158
РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ ПРИ
ПРОМИСКУИТЕТНОЙ СИСТЕМЕ СПАРИВАНИЯ
Ерофеева М.Н., Найденко С.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Москва.
erofeevamariya@yandex.ru
Евразийская рысь, как и большинство кошачьих, ведет одиночный образ жизни, и имеет большие индивидуальные участки обитания. Для видов ведущих такой образ жизни наиболее характерной системой спаривания считается промискуитет. При этом промискуитетная система спариваний у евразийской рыси может быть не только следствием пространственного распределения животных и невозможности самца монополизировать спаривание с самкой (Clutton-Brock, 1989), но и иметь адаптивное значение для популяции, повышая репродуктивный успех животных. Так у самок евразийской рыси спаривание с несколькими партнерами ведет к увеличению размера выводка за счет снижения эмбриональных потерь (Ерофеева, 2010). И если спаривание самок с несколькими самцами рассматривается, как правило, в терминах «неочевидных» преимуществ. То выгода самцов от
спаривания с несколькими брачными партнерами очевидна. Однако остается неясным, какие факторы могут влиять на успех самца при промискуитетной системе спаривания? Какой именно из партнеров самки и за счет чего может получить преимущества в размножении? Зависит ли их репродуктивный успех от качества спермы, от предпочтения самок при
выборе полового партнера? Эти вопросы остаются малоизученными у хищных млекопитающих. По этому целью нашей работы было выявить, какие факторы могут влиять на
репродуктивный успех самцов евразийской рыси при промискуитетной системе спаривания. Работу проводили на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ РАН в
2002-2009 гг. Рысей ссаживали в вольерах площадью 74 м2 , фиксируя все элементы поведения животных. В работе использовали 14 животных (3 самца и 11 самок). Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Statistica.
Из трех самцов использованных в работе репродуктивный успех был очень высок только у одного самца – от него было получено 91% детенышей. На успех размножения самцов,
не влияло число спариваний, продолжительность и порядок спариваний. Однако были отмечены существенные различия в качестве спермы (в доле интактных сперматозоидов),
между этими самцами. Самая большая доля морфологически интактных сперматозоидов
была у более успешного самца – 29% (17,5% и 4% у остальных двух).
При этом видимо, более успешный самец был способен стимулировать овуляцию лучше остальных самцов. По крайней мере, у наиболее успешного самца репродуктивный
успех напрямую зависел от временного интервала между спариваниями самцов с самкой.
Только в случае, когда временной интервал составлял менее 24 часов, другим самцам удавалось быть отцами котят. При этом, когда успешный самец первым спаривался с самкой,
были отмечены выводки с множественным отцовством (рысята в одном выводке от разных
самцов). Если же временной интервал между спариваниями самки с первым и вторым самцами был больше 24-х часов, то выводки были только от одного более успешного самца.
При этом надо отметить, что самки не предпочитали более успешного самца.
Таким образом, основными факторами, влияющими на репродуктивный успех самцов
рыси, являются качество спермы (доля интактных сперматозоидов), и способность самца
«лучше» или «хуже» стимулировать овуляцию самок.
Работа была выполнена при поддержке грантов РФФИ № 07-04-00899-а; Биоресурсы
3 VIII; ФЦП “Научные и научно-педагогические кадры инновационной России” 2009-2013.
159
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ПОПУЛЯЦИИ ЗУБРА
(BISON BONASUS MONTANUS) НА ЕГО СРЕДООБРАЗУЮЩУЮ РОЛЬ В
КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Ескина Т.Г., Трепет С.А.
Кавказский государственный природный биосферный заповедник
trepet71@mail.ru
Изменение оптимального пространственно-временного размещения зубров в Кавказском заповеднике в период социально-экономического кризиса 1990-х годов явилось причиной смены кормовых ресурсов в самый критический для животных, зимний, период (Трепет, 2005). Альпийские низкотравные луга с 1998 г. стали одними из основных зимних
пастбищ зубров. Наиболее крупная группировка животных, зимующих на горных лугах,
отмечается на Солонцовом хребте. Площадь выдувных и выгревных участков горных лугов, где животным доступна ветошь травянистых растений, незначительна (около 500 га),
а общее число зимующих зубров в таких местах достигает 130 (Трепет, 2008). Несомненно, что такая пастбищная нагрузка для растительного покрова высокогорья не проходит
бесследно. В 2008 г. начат мониторинг изменений основных показателей состояния лугов.
Для описания фитоценозов на трех участках Солонцового хребта с разной степенью
пастбищной нагрузки закладывались регулярным способом 3—5 площадок 16 м2. В их
пределах также проводились укосы, которые впоследствии разбирались по фракциям: ветошь, лишайники и мхи, злаки и осоки, брусника, разнотравье. Уровень пастбищной нагрузки оценивался методом учета зимних экскрементов зубров в границах обследуемых
участков. Для сравнения были выполнены аналогичные работы на Фишт-Оштенском массиве, где зубры не обитают, в таком же типе лугов.
Безусловно, небольшой объем выборки и отсутствие многолетнего ряда стационарных
наблюдений позволяет говорить лишь о возможной тенденции влияния зубров на состав и
структуру альпийских низкотравных лугов. Однако для участков с максимальной зимней
концентрацией животных (0,2—0,7 экскремента на 1 м2) некоторые показатели, по сравнению с данными В.В. Акатова (архивные материалы КГПБЗ 1990 года) и контрольными
описаниями на Фишт-Оштенском массиве, изменены. Для таких участков характерно более низкое проективное покрытие лишайников, невысокое локальное видовое богатство и
продуктивность. В составе фитоценозов снижено участие одного из доминантов (Carex
tristis) и увеличено обилие слабо поедаемых зубрами видов разнотравья (Anemonastrum
speciosum, Ranunculus oreophilus), щавеля (Rumex alpestris) и белоуса (Nardus stricta). Общий сухой вес наземной биомассы (без лишайников) зубровых пастбищ в среднем вдвое
ниже по сравнению с контрольными участками (84 и 161 г/м2), а коэффициент усушки –
выше (3,3 и 2,9). Осоково-злаковой составляющей, как ветоши, так и зеленой биомассы на
зубровых пастбищах меньше по весу почти в 2 раза, а разнотравья – выше в 3 раза.
Отмеченные изменения состава и структуры альпийских низкотравных лугов обследованного массива носят локальный характер и вызваны антропогенной трансформацией
оптимального пространственного размещения зубров в этой части ареала. С 2009 г. наблюдается миграция животных в более благоприятные лесные зимние стации речных долин
Куна, Сахрай за пределы заповедника и, таким образом, снижение пастбищной нагрузки на
альпийские луга Солонцевого хребта в зимний период.
160
ЗАГРЯЗНЕННОСТЬ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ
И СРЕДЫ ИХ ОБИТАНИЯ
1
Еськов Е.К.1, Кирьякулов В.М.2
Российский государственный аграрный заочный университет
2
ООО «Росохотрыболвсоюз»
ekeskov@yandex.ru
Атомно-адсорбционным методом проанализировано содержание тяжелых металлов в
разных частях тела животных и потребляемых ими трофических субстратах. Высокое содержание тяжелых металлов в щетине кабанов, шерсти косуль и зайцев позволяет использовать щетину и шерсть в качестве тест-объектов для мониторинга загрязненности
среды обитания животных и охотничьей продукции. Возрастающее техногенное загрязнение среды обитания охотничьих животных обуславливает необходимость изменения стратегии отношения к биотехническим мероприятиям. Для профилактики и коррекции нарушений обмена веществ и функционального состояния животных под влиянием поллютантов целесообразно вводить в подкормки в качестве постоянного ингредиента антиоксидантов и препаратов, обладающих сорбционным эффектом.
161
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПОКРОВОВ И ПОДКОЖНОЙ МУСКУЛАТУРЫ
LAONASTES AENIGMAMUS
Жеребцова О.В.1, Давыдова А.Н.2
1
Зоологический институт РАН,
2
СПбГУ им.М.В. Ломоносова, Санкт-Петербург, Россия
hedgol@yandex.ru
Laonastes aenigmamus – недавно описанный новый вид и род скальных крыс из Лаоса –
отличается от всех ныне живущих грызунов уникальным комплексом признаков как хистрикогнатной, так и сциурогнатной организации (Jenkins et al., 2005). Установлено близкое
родство Laonastes с представителями ископаемого сем. Diatomyidae, которое в настоящее
время рассматривается как внешняя группа по отношению к Hystricomorpha (Dawson et al.,
2006). Особое значение для уточнения родственных связей Laonastes представляет исследование его подкожной мускулатуры. Как известно, ее строение у всех представителей
Hystricomorpha характеризуется удивительным единообразием и сложностью (Woods,
Howland, 1977). Результаты сравнительного изучения подкожных мышц Laonastes могут
во многом прояснить пути эволюции не только этого вида, но и Hystricomorpha в целом.
Впервые проведено комплексное изучение покровов и подкожной мускулатуры Laonastes
aenigmamus (n=2). В сравнительный анализ m. cutaneus trunci включены также Hystrix indica
(n=1) и Proechimys sp. (n=2) из Hystricomorpha и Spermophilus citellus (n=2) из Sciuromorpha.
Материалом для работы послужили экземпляры, фиксированные в 70є-ном спирте или 5%ном формалине. При анализе подкожных мышц применяли краситель – Cresil fast Violet. Для
изучения покровов Laonastes образцы кожи, взятые c различных участков тела, обрабатывали с использованием стандартных гистологических методов (окраска гематоксилин-эозином).
Кожные покровы Laonastes тонкие с тонким эпидермисом. Роговой слой составляет
около 50% от толщины эпидермиса. В сетчатом слое дермы хорошо выражена волокнистая структура. Подкожная жировая клетчатка более развита в области загривка, на остальных участках тела адипоциты встречаются группами в сетчатом слое дермы. Волосы растут в разных направлениях и преимущественно группами (по 3-6), в которых соотношение
остевых и пуховых варьирует, но встречаются также одиночные и парные волосяные фолликулы. В некоторых образцах кожи отмечены 2 генерации волос. Обнаружены сальные
железы, ассоциированные с волосяными фолликулами, а также гладкомышечные клетки.
Подкожные поперечно-полосатые волокна иногда проникают в клетчатку.
Сравнительный анализ подкожной мускулатуры Laonastes показал, что план ее строения
ближе к сциуроморфному типу, характерному и для многих других млекопитающих, не обладающих какой-либо специализацией. Волокна m. cutaneus trunci покрывают всю спинную и
боковую поверхность тела, постепенно конвергируя к подмышечной области, и оканчиваются в тесной связи с m. latissimus dorsi на плечевой кости. Однако в отличие от однослойного
сциуроморфного плана строения подкожной мышцы у Laonastes в краниальной части спины
отмечается начальное формирование более поверхностной латеральной головки m. cutaneus
trunci, характерной для всех представителей Hystricomorpha. Кроме того на боковой и брюшной поверхностях тела двухслойность подкожной мышцы проявляется за счет развития p.
thoracoabdominalis, которая присутствует у всех хистрикоморфных грызунов и лишь иногда
встречается у представителей Sciuromorpha. Таким образом Laonastes характеризуется сциуроморфным типом строения подкожной мышцы, но с начальной стадией формирования
некоторых хистрикоморфных черт. Это согласуется с принадлежностью этого реликтового
грызуна к семейству Diatomyidae, располагающемуся, очевидно, у истоков широкой зоогеографической и адаптивной радиации хистрикоморфных грызунов.
162
КАКИМ ОБРАЗОМ ФОРМИРУЕТСЯ ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ЦИКЛ?
Жигальский О.А.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
zig@ecology.uran.ru
Исследование проведено на материалах многолетнего изучения двух популяций рыжей
полевки (Myodes glareolus) на стационарных участках, расположенных в центральной части ареала и на его периферии. В обеих популяциях выделены четыре фазы многолетнего
популяционного цикла и две его структурные части. Динамика численности и структуры
населения наблюдаемых популяций более всего напоминает один из типичных сценариев
перехода хаотического движения через некоторые промежуточные состояния к стационарному. При таком характере динамики всплески хаотического поведения чередуются с участками, на которых происходят почти периодические колебания.
В результате проведенного анализа сценарий развития циклов лесных полевок можно
представить себе следующим образом. Популяционный цикл можно разделить на две качественно различные части. Первая – “популяционный крах” или “детерминированная” часть
цикла – переход из фазы “пик” в фазу “депрессия”. Этот переход наблюдается во всех
популяциях в разные годы, несмотря на все многообразие условий каждого конкретного из
них и местонахождения популяции. Такая ситуация может иметь место только в том случае, если демографические процессы определяются главным образом внутрипопуляционными факторами и слабо зависят от внешних условий. Вторую часть цикла можно назвать
“стохастической”, она начинается с устойчивой точки цикла фазы “депрессия”. Длительность этой части цикла связана с возможностью популяции увеличивать свою численность,
а скорость этого процесса определяется различным соотношением как внешних, так и внутрипопуляционных факторов. Вероятнее всего, определяющими в этой части цикла являются внешние условия (погодные и кормовые факторы, численность хищников, месторасположение популяции в ареале вида и другие). Эти условия позволяют популяции реализовать свой биотический потенциал, формируя тем самым дальнейшую структуру цикла и
его длительность, характерную для каждой популяции.
Таким образом, внутрипопуляционные факторы формируют “детерминируемую” часть
цикла, определяя переход из фазы “пик” в фазу “депрессия”. Переход этот для обеих популяций осуществляется за один осенне-зимне-весенний период и не влияет на длительность
цикла. Длительность “стохастической” части цикла определяется с одной стороны состоянием популяции и ее возможностью увеличить свою численность, а с другой погодными и
кормовыми факторами, прессом хищников и др., в число которых входит и месторасположение популяции в ареале вида. В центре ареала длительность “стохастической” части
цикла (промежуток времени от фазы “депрессия” до фазы “пик”) составляет 1 – 3года. На
периферии ареала этот промежуток времени составляет 2 – 4 года.
163
УРОВЕНЬ АГРЕГИРОВАННОСТИ ПОСЕЛЕНИЙ РЫЖИХ ПОЛЕВОК (MYODES
GLAREOLUS) И МАЛЫХ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ (APODEMUS URALENSIS) В
РЕКРЕАЦИОННО-НАРУШЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ
Жигарев И.А., Алпатов В.В., Путилова Т.В.
Московский педагогический государственный университет
i.zhigarev@gmail.com
В условиях усиления антропогенного воздействия на природные биоценозы растет роль
исследований посвященных изучению механизмов поддержания гомеостаза популяций.
Одним из этих механизмов является организация пространственно-этологической структуры. Целью работы явилось выявления уровня агрегированности поселений двух доминирующих видов грызунов: рыжих полевок (Myodes glareolus Schreber) и малых лесных
мышей (Apodemus uralensis, Pallas) в условиях рекреационного пресса на лесные сообщества.
Исследования проводили в Серпуховском и Ногинском районах Московской области
на 7 четырех гектарных площадках методом повторных поимок. Площадки располагались
на естественных и рекреационно-нарушенных лесных территориях. В общей сложности
проведено 41 учет по 14-20 дней каждый. Помечено более 4500 зверьков двух видов и
общее количество поимок составило более 23 тысяч.
Для полевок и мышей характерен выраженный агрегированный тип распределения.
Индекс агрегированности Блэкмена для обоих видов, как на контрольной, так и на рекреационнонарушенной территории практически всегда больше единицы. У полевок его среднее значение в естественном лесу составляет 1,79±0,18, а в антропогенном 2,23±0,34. У
мышей- 2,46±0,26 и 1,59±0,11 соответственно.
Расчеты показали, что у рыжих полевок в ненарушенном лесу не наблюдается выраженной зависимости индекса агрегированности от плотности населения. В то же время на
рекреационно-нарушенной территории четко прослеживается повышение индекса при
повышении плотности (r=0,92, p=0,000003). Это связано с тем, что рекреационное нарушение вызывает уменьшение площади лесной, исходной территории, и увеличение мозаичности биотопов (чередование нарушенных и ненарушенных участков). Такая ситуация
для типично лесного вида приводит к повышению скученности поселений при росте численности. Полевки заселяют в основном ненарушенные участки леса. Это еще раз доказывает, что рыжие полевки плохо переносят средние и сильные антропогенный нагрузки.
Изменение агрегированности и распределения рыжих полевок, вместе с другими популяционными показателями (динамика численности, смертности, миграционных показателей,
систем смены стаций, индексы стабильности и мн.др.), позволяет относить их к группе
гемиантропофобов (Жигарев, 2006).
Для лесных мышей зависимости индекса агрегированности от плотности не наблюдается, как на контрольной, так и нарушенной территории. Уровень агрегированности падает в рекреационных местообитаниях, по сравнению с контролем (отличия достоверны,
р=0,007; t=2,9). Лесные мыши с успехом заселяют территории, подвергающиеся средним
и значительным антропогенным (рекреационным) нагрузкам. При очевидной мозаичности рекреационных территории они распределяются более равномерно, чем в ненарушенных лесах (при этом агрегированный тип поселений сохраняется). Это положение, наряду
со многими другими популяционными показателями, характеризует малую лесную мышь
как гемиантропофила.
Работа поддержана грантом РФФИ № 08-04-01769.
164
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ MICROTUS ARVALIS SENSU LATO, И
ИХ ГИБРИДОВ МЕТОДАМИ ЭЛЕКТРОФОРЕЗА
Жигарев И.А.1, Лапковский В.В.1, Алпатов В.В.1, Малыгин В.М.2
Московский педагогический государственный университет, кафедра зоологии и экологии
2
Московский государственный университет, Москва, Россия
i.zhigarev@gmail.com
1
Идентификации видов-двойников обыкновенной полевки Microtus arvalis s.l. до сих пор
является проблемной задачей. Кроме надежного, но трудоемкого цитогенетического метода,
существует электрофоретический, а также малонадежный морфометрический анализ. Электрофорез эритроцитов стал наиболее перспективным, умеренно затратным и достоверным
способом дифференциации двух (из пяти) близких видов – M. arvalis и M. rossiaemeridionalis.
На сегодняшний момент существует три наиболее доступных электрофоретических метода
– на ацетатцеллюлозных пластинах, в агарозном и полиакриламидном (ПААГ) гелях.
В работе использовались генетически идентифицированные M. arvalis, M.
rossiaemeridionalis, M. transcaspicus; и все варианты межвидовых гибридов этих видов, а
также исходно не идентифицированные серые полевки из Москвы (пойма р. Сетунь), Тверской и Калужской обл. (окрестности г. Балабаново).
1. Из трех существующих типов электрофореза наибольшей информативностью в дифференциации видов обладает форез в ПААГе, меньшей – в ацетатцеллюлозе. Электрофорез белков крови в агарозном геле (2,5%) неприменим для разделения видов-двойников,
т.к. диагностические белковые фракции не расходятся.
2. Установлено, что форезы в ПААГе как цельной крови (плазма и форменные элементы), так и отмытых эритроцитов дают приемлемые результаты дифференциации M. arvalis,
M. rossiaemeridionalis и M. transcaspicus. По цельной крови можно получить больше информации для установления межвидовых гибридов. Кроме того работа с цельной кровью
требует меньших затрат усилий и времени.
3. Выявлено, что биологический материал (трупы полевок), хранящийся в морозильнике более 2-х лет годится для идентификации видов.
4. Анализ результатов фореза крови из разных органов и тканей (легкие, сердце, мышцы со сгустками крови) показал пригодность всех проб для идентификации методом фореза в ПААГе. Более информативный результат дают пробы из легких, менее – пробы мышц
и хуже всего – сердце.
5. Нативный форез в ПААГе применим для отличия «чистых» видов M. arvalis и M.
rossiaemeridionalis, так как межвидовые гибриды с участием M. rossiaemeridionalis дают
картину распределения диагностических зон, сходную с «чистым» видом M.
rossiaemeridionalis.
6. Установлено, что денатурирующий электрофорез в ПААГе с использованием цельной крови обладает хорошими разрешающими способностями для дифференциации межвидовых гибридов и M. transcaspicus.
7. M. transcaspicus по электрофореграмме нативного фореза больше похож на M. arvalis,
так как отсутствует характерная для M. rossiaemeridionalis минорная зона. Все три вида обладают сходной белковой фракцией в интервале Rf от 0,47 до 0,51, однако у M. transcaspicus эта
фракция обладает несколько большей электрофоретической подвижностью, т.е. большей
длиной пробега, в сравнении с M. arvalis и M. rossiaemeridionalis (M. rossiaemeridionalis Rf0,47; M. arvalis Rf – 0,49; M. transcaspicus Rf – 0,51), однако она неудобна для диагностики.
Анализ результатов денатурирующего фореза цельной крови в ПААГе позволяет идентифицировать M. transcaspicus по появлению белковой зоны в районе Rf=0,12.
165
ВОЗМОЖНОСТИ КОМПЬЮТЕРНОЙ РЕКОНСТРУКЦИИ ЧЕРЕПОВ
ИСКОПАЕМЫХ БЫЧЬИХ ПО ИХ ФРАГМЕНТАМ
Жителев Р.А., Кассал Б.Ю.
ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет», Омск, Россия
BYKassal@mail.ru
Реконструкция ископаемого животного является важным условием восстановления его
исторического развития и экологии. Поэтому методы палеонтологической реконструкции
активно развивались с момента формирования палеонтологии как науки. В соответствии с
современными трендами развития науки, методы палеореконструкции подвергаются компьютеризации. Благодаря этому происходит повышение надежности палеонтологических выводов и заключений за счет минимизации влияния объективной случайности (неполноты
материала, неполной сохранности и т.п.) и субъективного элемента в работе палеонтолога;
происходит снижение экономических затрат на проведение палеонтологических исследований. Компьютерное моделирование возможно применить для реконструкции черепа вымерших представителей трибы Bovini, остатки краниального скелета которых встречаются на
территории Среднего Прииртышья. Создание цифровых моделей черепов Bovini важно для
обеспечения возможности доступа более широкого круга ученых к данным о хрупких объектах, создания точных копий редких и ценных экспонатов для музейных экспозиций. Кроме
того, компьютерные модели дают возможность виртуальной корректировки деформированных фоссилий, анализа биомеханических свойств объектов путем последующего компьютерного моделирования с использованием метода конечных элементов (и других методов),
исследования ранее непригодных по причине плохой сохранности объектов.
Построение трехмерной модели осуществляется с помощью программного обеспечения
CorniModeler полуавтоматически. Базовым примитивом для построения модели является
усеченная пирамида. Контуры собственно черепа намечаются условно, без отражения тех
черт, которые нельзя реконструировать с помощью используемой методики. Трехмерная модель расширена за счет добавления двух прямых круговых цилиндров, соответствующих
роговым отросткам, что позволяет отразить обхват рогового стержня и расстояние между
основаниями пней, расстояние между концами роговых стержней. Однако столь простая
модель не отражает основные анатомические особенности роговых стержней, состоящих из
двух частей: цилиндрического пенька и собственно рогового стержня, сужающегося к дистальному концу. Поэтому для изображения собственно рогового стержня используется прямой круговой конус, в результате чего добавляется несколько новых характеристик модели:
пространственное положение собственно рогового стержня относительно пня, размерные
характеристики пня и собственно рогового стержня. При этом конус искривлен так, чтобы
его высота была расположена по спирали оси рогового стержня. Благодаря этому облик модели соответствует реальному объекту и появляется возможность изменения характеристики
формы собственно рогового стержня. Учтено и то, что сечение рогового стержня Bovini имеет форму эллипса, и то, что форма сечения может меняться по длине рогового стержня. Кроме этого, в модель добавлена информация об относительно мелких анатомических деталях
— гребнях рогового стержня. Полученные на основании этого компьютерные реконструкции сопоставлялись с фотоизображениями из работы М. Skinner и О. Kaizen [1947].
В результате установлено, что процесс реконструкции мозгового черепа Bovini может
быть алгоритмизирован, а его графический результат выгодно отличается от художественной прорисовки большей анатомической точностью: детализацией роговых стержней при
большей их симметричности, без резкого сужения в дистальной части.
166
ТЕРИОЛОГИЯ В ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ. 1945-2005
Заблоцкая М.М.
Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник
marina.m.zablotskaya@gmail.com
2010г. – год 65-летия Приокско-Террасного заповедника (ПТЗ). Первый список млекопитающих (М) ПТЗ со сведениями о биотопическом распространении 27 видов составлен
в 1945-1948 гг. А.Т. Ромашевой. Далее пополнение списка М, изучение их динамики численности и биотопического распределения проводилось в основном Л.В. Заблоцкой (19481987 гг.). Г.Н. Лихачевым собран материал по видовому составу и динамике населения
рукокрылых, занимавших дуплянки (Лихачев, 1961). К 1991 г. на территории ПТЗ зарегистрировано 54 вида М (Заблоцкая М.М., Заблоцкая Л.В., 1991). В первые десятилетия ПТЗ
проведена работа по восстановлению истребленных в регионе аборигенных видов: бобра
и сибирской косули (исполнитель Л.В. Заблоцкая). К началу 1970-х гг. образовались южномосковские популяции бобра и косули, сейчас виды возвращены в охотничью фауну. В
1950-60-х гг., в связи с необычайно высоким подъемом численности лося, Л.В. Заблоцкой
проведено детальное изучение южно-московской популяции лося и обоснована и организована регуляция численности лося в регионе. Популяция лося и сосновые леса региона
сохранены от деградации. В 1963 г. в ПТЗ была создана лаборатория по изучению лося
(Л.В. Заблоцкая, Л.В. Жирнов, А.Г. Банников, В.Т. Теплов и др.). В течение 3 лет собраны
и обобщены данные по биологии лося в различных регионах, разработаны конкретные
предложения по дифференцированному планированию промысла лося в СССР, изданы 3
сборника «Биология и промысел лося» (1963, 1964, 1965). В 1945-87 гг. териологические
исследования в ПТЗ охватывали изучение динамики состава, структуры, распределения М
по основным растительным формациям; изучение экологии и динамики численности основных видов, занимающих существенное место в природном комплексе ПТЗ (лось, косуля, кабан, бобр, лисица, мышевидные грызуны); определение характера и степени влияния
М на возобновление леса; изучение результатов интродукции М в приокских лесах. Разработаны рекомендации для заповедников, охотничьих и лесных хозяйств по обогащению
запасов зимних кормов лося, оленей, косули, мероприятия по регулированию распределения и численности копытных в заповедниках. Разработан малотрудоемкий автомаршрутный способ учета массовых видов М на больших площадях. Даны рекомендации по сохранению возобновления сосны в приокских борах (Заблоцкая Л.В., 1989). С 1970 г. с началом
работ по программе МАВ особое внимание уделялось изучению М как компонента основных лесных экосистем ПТЗ, которое в 1970-87 гг. проводила также Л.В. Заблоцкая. Многолетние наблюдения за динамикой структуры и состава населения мышевидных грызунов,
проводившиеся ею с 1948 г., позволили обнаружить корреляцию между характером динамики структуры их населения и степенью антропогенных изменений в экосистеме (Заблоцкая Л.В., 1982). В 1989-93 гг. изучение динамики численности и распределения основных видов М продолжил Н.В. Старцев под руководством Л.В. Заблоцкой. С 1994 г. в штате
ПТЗ териолог отсутствовал, велись только мониторинговые работы в минимальном объеме. Зимние маршрутные учеты М (1994-2010 гг.) проводит отдел охраны ПТЗ (ст. госинспектор Н.В. Князьков). Учеты мелких М весной и летом 1996-2004 гг. проводили сотрудники сторонних организаций Н.М. Окулова, Н.Ш. Булатова, Е.В. Зубчанинова. В 2005 г. проделана детальная инвентаризация поселений бобров в ПТЗ и его охранной зоне (Заблоцкая
М.М., Мамонтов Б.С., 2007). Ныне исследования восстанавливаются в более полном объеме, мониторинг М возложен на С.А. Альбова.
167
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И
СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ДВУХ «КЛИМАКСНЫХ» БОБРОВЫХ
(CASTOR FIBER) ПОПУЛЯЦИЙ
Завьялов Н.А.
ГПЗ «Рдейский, Новгородская область, г. Холм, ул. Челпанова, 27,
zavyalov_n@mail.ru
И в Америке, и в Европе немногие бобровые (Castor fiber, C.canadensis) популяции могут
развиваться до полного насыщения емкости среды. Популяции, достигшие такого уровня,
предложено считать «климаксными» (Muller-Schwarze, Schulte, 1999). В этом сообщении
анализируются история развития, современное состояние и средообразующая деятельность
двух «климаксных» популяций: эксплуатируемой крупными хищниками – бассейн р. Тюдьмы (Центрально-лесной заповедник) и неэксплуатируемой – бассейн р. Таденки (ПриокскоТеррасный заповедник). Полевые работы выполнены в 2007–2009 гг., бобры учитывались по
методу Л.С.Лаврова (1952), при картировании использовался GPS. Для анализа динамики
численности использованы опубликованные статьи, Летописи природы и отчеты из архивов.
В бассейн Тюдьмы 8 бобров были выпущены в 1936–1937 гг. С 1940 по 1981 г. численность
не более 5 поселений, что соответствовало максимальной ёмкости среды того времени (Ефишин, 1983). Затем, в результате обширных ветровалов и постепенного накопления плотин,
ёмкость среды значительно увеличилась, что привело к увеличению количества поселений. В
бассейне Таденки 2 пары бобров выпущены в 1948 г. Первые 15 лет количество поселений
увеличивалось медленно. В 1970-е гг. в Таденке обитает 6–9 семей (Заблоцкая, 1979), в 1980–
2000 – 8–10; в 2007–2009 – 9–12 поселений. Период роста численности растянулся на 50 лет.
На 29 км водотоков Тюдьмы обнаружены 27 поселений. Из 20 жилых 12 – сильные, 6 –
средние и 2 – слабые; плотность населения 0,7 пос./км русла. На 13 км водотоков Таденки из
11 поселений 4 – сильные, 4 – средние и 3 – слабые; плотность населения 0.9 пос./км русла.
В бассейне Тюдьмы в 2007–2008 г.г. 197 плотин, в среднем 6,8 плотин/км, средняя длина 10,7±1,2 м (n=151). В Таденке в 1953 г. 3 плотины, в 1984 г. 146 средней длиной 10,57±0,91
м (Сергеева и др., 1984), в 2009 г. – 179 плотин, средняя длина 26,0±2,8 м. На русле Таденки
в среднем 10, а на ручьях 14–22 плотины/км.
Маркировочное поведение в бассейне Тюдьмы как весной, так и осенью хорошо выражено, наибольшая концентрация меток на границах поселений. В Таденке метят мало и в
основном, центры поселений, границы маркируют только в случае перемещения соседей.
В Тюдьме основной источник древесных кормов – молодняки на ветровальных окнах;
тропы в среднем 11,0±5,4 м (±SD, n=31). В Таденке корма истощены, бобры кормятся на
значительном удалении от воды; тропы в среднем 39.6±23.9 м (±SD, n=28).
В бассейне Тюдьмы бобровая шерсть обнаружена в 83% экскрементов волка (n=12) и в 25%
(n=18) экскрементов рыси. По-видимому, некоторые хищники начинают специализироваться
на бобрах и сокращают ширину осваиваемого бобрами пространства. В бассейне Таденки крупные хищники отсутствуют, что позволяет бобрам использовать удаленные ресурсы кормов.
Таким образом, для обеих популяций характерны: высокая плотность населения, активная строительная деятельность, аккумуляция структур, оставшихся от прежних поколений. Популяции различаются по ширине осваиваемого пространства и имеют разные
перспективы дальнейшего развития. В бассейне Тюдьмы взаимодействия бобров и ветровалов создают условия необходимые для поддержания высокой плотности населения. Деятельность бобров в долине Таденки формирует условия, благоприятные для развития черноольшаников, что может привести к снижению количества поселений.
Исследование поддержано РФФИ проект ННИО_а № 09-04-91331.
168
МАРКИРОВОЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ БОБРОВ (CASTOR FIBER L.) КАК СРЕДСТВО
МЕЖКОЛОНИАЛЬНОГО ОБЩЕНИЯ
Завьялов Н.А.
ГПЗ «Рдейский, Новгородская область, г. Холм, ул. Челпанова, 27
zavyalov_n@mail.ru
В недавних работах активно обсуждается значение запаховой маркировки бобров только как средства защиты участка от мигрантов (Rosell, Nolet, 1997; Rosell et al.,1998; MullerSchwarze, Sun, 2003). Предполагается, что интенсивный поток мигрантов стимулирует маркировочное поведение (Ulevicius, Balciauskas, 2000). Но одна запаховая маркировка не может
быть эффективным территориальным барьером (Соколов, Громов, 1998). В этом сообщении на примере взаимодействия бобров двух соседних поселений обсуждается значение
запаховой маркировки как средства межколониального общения. Наблюдения проводились на участке реки Редьи длиной 2606 м (Новгородская область, Поддорский район).
Левый берег реки дренируют 17 мелиоративных каналов, впадающих в реку (К1–К17).
При каждом посещении проводилось описание и картирование всех элементов сигнального поля бобров: запаховых меток (ЗМ), сигнальных холмиков без запаха (СХ), маркировочных площадок. В 2002–2005 гг. верхнюю часть участка занимало большое поселение, нижняя часть составляла половину территории второго поселения. В 2003 г. обследование участка было проведено трижды, в 2004 г. – 11 раз, в 2005–2010 г. ежегодно, в начале-середине
апреля, сразу после спада половодья. Всего в 2004 г. обнаружено 112 ЗМ. Выявлено два
периода интенсивной маркировки 19–20 апреля и 26 августа. Бобры метили весь участок,
но большинство меток было на участке К12–К15, на границе поселений. Такое распределение меток сохранилось и в 2005 г. В 2008–2010 гг. расположение центра активности верхнего поселения осталось прежним, но в нижней части участка образовалось новое поселение, которое целиком находилось в границах учетного участка. В результате, граница
между поселениями передвинулась вверх по течению на 400 м и находилась теперь на
отрезке К10–К12. Весной 2009 г. было зарегистрировано 120 меток (ЗМ+СХ), из которых
41 (34%) располагались на участке К10–К12. Весной 2010 г. отмечено 124 метки, из которых на К10–К12 было 55 (44%). Таким образом, активная маркировка границы не стала
непреодолимым барьером для бобров нового поселения. Отсюда отрезок К12–К15, а затем
К10–К12 в 2008–2010 гг. был не только границей двух поселений, но и информационным
пунктом, на котором звери периодически оставляли информацию о себе и получали ее о
своих соседях. Наличие таких «коммунальных» центров маркировки характерно и для
других грызунов (Соколов, Громов, 1998). Можно ли считать отрезок К12–К15 и К10–К12
стабильным элементом (по Никольский, 2005) сигнального поля бобров? Существуют ли в
бобровых популяциях стабильные информационные структуры? Наблюдения на Редье
подтверждают это, но при переходе на уровень водосборного бассейна эти информационные структуры не всегда очевидны. Например, наблюдения 2007–2009 гг. за маркировочным поведением бобров на реках Таденке (Приокско-Террасный заповедник) и Тюдьма
(Центрально-лесной заповедник) дали противоречивые результаты. Если на Тюдьме участки с интенсивной многолетней маркировкой легко выделяются, то на Таденке, где плотность населения бобров выше, интенсивность мечения была меньше, и отсутствовала какая-либо ясная структура мечения территорий.
Исследование поддержано РФФИ проект ННИО_а № 09-04-91331.
169
АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ КОРМОВОЙ БАЗЫ БОБРОВ В ТРЕХ ЗАБРОШЕННЫХ
ПОСЕЛЕНИЯХ НА МАЛЫХ РЕКАХ НОВГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Завьялов Н.А.
ГПЗ «Рдейский» г. Холм, Новгородской обл., 175271
rdeysky@mail.ru
На примере трех заброшенных поселений на малых реках анализируется состояние
кормовой базы бобров (Castor fiber) после нескольких циклов заселения-забрасывания. В
каждом поселении были заложены серии трансект от левой бровки долины по склонам и
дну долины до правой бровки. Расстояние между трансектами 20 м, каждая трансекта состояла из примыкающих друг к другу площадок размером 2?5 м. При перечетах отмечался
вид дерева или кустарника, измерялся диаметр на высоте 30 см от поверхности почвы.
Всего в поселении В334 было 11 трансект и 184 площадки; в поселении В326 – 9 трансект
и 128 площадок; в поселении В35 – 7 трансект и 249 площадок. Для оценки характера
пространственного распределения кормов использовался коэффициент агрегированности
А.В. Смурова (1975).
Древостои всех трех поселений различаются по количеству стволов (КС) более чем в 4
раза, а по сумме площадей сечений (СПС) – более чем в 6 раз. Самый бедный и наиболее
разрушенный древостой в поселении В35: только некрупные деревья черной ольхи и березы. В поселении В326 древостой сложен 7 видами, из них самые многочисленные липа и
ель, представлены молодыми деревьями, ольха черная и береза – крупные деревья, оставшиеся от первоначального древостоя. В поселении В334 древостой наиболее богат как по
количеству слагающих его видов, так и по КС и СПС. При этом самая многочисленная
порода – липа представлена некрупными молодыми деревьями, а оставшиеся от прежнего
древостоя береза, ольха черная и ель – крупные деревья. При разном составе древостоя и
разной степени его разрушения для всех поселений характерно отсутствие древесных кормов в древостое: осина отсутствует, береза представлена крупными деревьями, требующими много затрат для их валки и разделки.
Все три поселения различаются по составу и обилию тонких стволов в подросте и подлеске. Меньше всего пород (14), и наименьшее КС отмечено в поселении В35. Больше
всего пород (18) – в поселении В334. Различия по КС в 3 раза, по СПС – в 1.6 раза. Для
главных кормов во всех трех поселениях нужно отметить чрезвычайно малое количество
тонких стволиков осины (16–88 шт.га-1), тогда как ива и береза более многочисленны (403–
14516 и 810–3434 шт.га-1), но представлены стволиками диаметром менее 1 см, неэффективными для кормёжки. При этом, если для всего яруса подроста-подлеска характерны
невысокие значения коэффициента агрегированности, то ива и береза крайне неравномерно распределены в пространстве и имеют высокие показатели коэффициента. В поселениях В326 и В334 велика доля малопоедаемых пород, поэтому, к малой фитомассе главных
кормов добавляется и необходимость дополнительных поисковых усилий, затрачиваемых
на поиск главных кормов среди малопоедаемых. Отсюда, бобры смогут заселить эти поселения только тогда, когда фитомасса главных кормов сможет компенсировать и эти дополнительные затраты.
Таким образом, можно предположить, что на малых реках в южной тайге в условиях
ими же преобразованных местообитаний бобры будут существовать с численностью намного меньшей от максимально возможной, определяющейся скоростью восстановления
кормов при снижающемся качестве местообитаний.
Исследование поддержано РФФИ проект ННИО_а № 09-04-91331.
170
ПИТАНИЕ АЗИАТСКОГО БАРСУКА В ГРАДИЕНТЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ
УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Загайнова О.С.1, Марков Н.И.1, Чащин П.В.2
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
2
Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина УрО РАН, Миасс, Россия
zagainova_o@mail.ru
1
Питание азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) изучали по непереваренным кормовым остаткам в экскрементах. Сбор материала проводили в июне-июле в 20032005 гг. на границе южной тайги и северной лесостепи Среднего Урала «СУ» (Свердловская обл., Каменский р-н) и в 1998 г. и 2006 г. в горных лесах южной тайги Южного Урала
«ЮУ» (Челябинская обл., Ильменский гос. заповедник), а также в мае и в августе-сентябре
2006-2009 гг. в средней тайге Западной Сибири «ЗС» (ХМАО, природный парк «Самаровский чугас»). Относительную роль кормов оценивали по встречаемости (процент проб с
данным видом корма от общего числа проб). Для анализа использовали средние показатели встречаемости кормов (FO – среднее арифметическое показателей за весь период исследований). Ширину трофической ниши оценивали с помощью стандартизованного индекса Левинса (BS) (Hespenheide, 1975, цит. по Fischer et al., 2005), где в качестве доли
корма использовали его встречаемость, отнесенную к сумме встречаемостей всех кормов.
Рассчитывали средний показатель BS – среднее арифметическое показателей за весь период исследований.
Растительные объекты в питании барсука представлены плодами, FO на СУ – 52.0%, на
ЮУ – 39.0%, в ЗС – 99.5%. На Урале он потреблял ягоды земляники, черники и малины, в
ЗС – кедровый орех, реже чернику и малину. Из беспозвоночных животных барсук поедал:
насекомых (главным образом имаго жесткокрылых и перепончатокрылых, реже личинок),
FO на СУ – 99.3%, на ЮУ – 100%, в ЗС – 84.0%; дождевых червей, FO на СУ – 26.3%, на
ЮУ – 86.5%, в ЗС – 67.9%; моллюсков только на Урале, FO на СУ – 44.8%, на ЮУ 10.3%.
Также в рационе барсука представлены позвоночные животные: рыба, FO на ЮУ – 12.7%
и в ЗС – 7.5%; амфибии (лягушки, на СУ также обыкновенный тритон), FO на СУ – 98.7%,
на ЮУ – 34.8%, в ЗС – 17.7%; рептилии (ящерицы, на Урале также обыкновенный уж), FO
на СУ – 92.4%, на ЮУ – 13.0%, в ЗС – 1.1%; птицы (яйца, птенцы и взрослые особи воробьеобразных), FO на СУ – 45.0%, на ЮУ – 17.6%, в ЗС – 14.9%; млекопитающие (грызуны,
насекомоядные), FO на СУ – 94.0%, на ЮУ– 15.6%, в ЗС – 33.0%. Для СУ выявлена высокая роль в питании насекомых и позвоночных животных (главным образом амфибий, рептилий и млекопитающих). Основу рациона на ЮУ составляли дождевые черви и насекомые, а в ЗС – растительные корма (главным образом кедровый орех) и насекомые.
Средний показатель BS для СУ составил 0.87, ширина трофической ниши оставалась
относительно постоянной на протяжении всего периода исследований. Средний показатель BS для ЮУ составил 0.48, в 2006 г. выявлено уменьшение ширины трофической ниши
в 1.7 раза по сравнению с 1998 г. Средний показатель BS для ЗС составил в мае 0.46, в
августе-сентябре 0.49, ширина трофической ниши оставалась относительно постоянной
на протяжении 4 лет. Таким образом, в лесостепной зоне СУ для барсука характерна более
широкая трофическая ниша, средний показатель BS в 1.8 раза выше, чем в южной тайге
ЮУ и в средней тайге ЗС. Мы предполагаем, что на СУ барсук не отдает предпочтение
каким-либо видам корма, тогда как на ЮУ и в ЗС, возможно, он специализируется на отдельных кормовых объектах.
171
ОСОБЕННОСТИ БРАЧНЫХ ПРЕДПОЧТЕНИЙ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЁВКИ
(МICROTUS GREGALIS)
Задубровская И.В., Потапов М.А., Потапова О.Ф., Задубровский П.А., Евсиков В.И.
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия
neoliya@mail.ru
Узкочерепная полёвка – типичный обитатель степных биотопов Западной Сибири. Известно, что представители этого вида формируют крупные колонии, приравниваемые к
семейным группам (Громов, 2009), причем часто в них обнаруживают несколько размножающихся самок (Ченцова, 1969). Однако вопрос о составе семейных групп и характере
внутригрупповых отношений слабо освещен в литературе.
Мы полагаем, что сохранению семейных групп узкочерепной полёвки способствуют
устойчивые брачные связи основателей колонии. С другой стороны, численный рост колоний предположительно происходит за счет задержки в них сеголетних особей, которые в
период достижения половой зрелости не покидают родительскую семью, а вступают в размножение в пределах семейной группы. Исходя из этих предположений, изучали ольфакторные предпочтения полёвок по отношению к прежнему половому партнеру и сибсам.
Исследование проводили в условиях вивария ИСиЭЖ СО РАН на полёвках, отловленных в природе (Карасукский р-н Новосибирской обл.) и их потомках.
В первой части эксперимента участвовали взрослые особи из репродуктивных пар, которых после рождения и выкармливания первого выводка рассаживали поодиночке. Через 2–4
дня после рассадки проводили ольфакторные тесты с самцами и самками, находящимися в
постлактационном эструсе. В течение 10-минутного испытания тестируемому животному
предъявляли запаховые стимулы (подстилку) двух доноров – прежнего репродуктивного партнера и незнакомой особи противоположного пола. К предпочитаемому относили того из двух
доноров запаха, чью подстилку тестируемая особь исследовала большее время.
Во второй части эксперимента принимали участие молодые половозрелые особи, которым в аналогичных тестах предоставляли выбор между стимулами родственного (сибса) и
неродственного потенциального полового партнера. Состояние эструса у самок в день тестирования определяли по клеточному составу вагинального мазка.
Установлено, что при исследовании подстилки особи обоего пола отдают предпочтение прежнему половому партнеру (p < 0,005). При исследовании запаховых стимулов родственных и неродственных особей самцы большее время исследовали подстилку сестер
(р < 0,05), тогда как время исследования стимулов самками не зависело от степени родства
с ними доноров запаха.
Таким образом, показано, что половые партнеры узкочерепной полёвки устанавливают
устойчивые репродуктивные связи. В то же время, у данного вида нет запрета на инбридинг, что согласуется с данными литературы (Башенина, 1960, 1975; Ченцова, 1969). Более
того, молодые самцы предпочитают собственных сестер в качестве половых партнеров.
Эти репродуктивные особенности вида работают в качестве центростремительных сил,
способствующих укреплению и укрупнению семейных групп. Для молодых самок при
выборе партнера, вероятно, важны иные характеристики самца, нежели родственные связи. Учитывая данные полевых исследований, свидетельствующие о том, что взрослые самцы обладают относительно высокой подвижностью, а размеры участков их обитания больше, чем таковые самок, при этом участок обитания каждого самца перекрывает гнездовые
участки нескольких самок (Прокопьев, 1986), можно допустить, что самцы могут спариваться также с неродственными самками за пределами колонии.
Работа поддержана грантами РФФИ (№ 08-04-00732, № 09-04-01712) и программы
Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (№ 23.6).
172
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СУТОЧНОЙ АКТИВНОСТИ УЗКОЧЕРЕПНОЙ
ПОЛЕВКИ (MICROTUS GREGALIS PALL.) В ПРИРОДЕ И В ЛАБОРАТОРНЫХ
УСЛОВИЯХ
Задубровский П.А., Задубровская И.В., Потапова О.Ф., Потапов М.А.
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия
etolog@mail.ru
Исследование суточного ритма активности млекопитающих представляет трудности,
особенно для животных, ведущих скрытный, преимущественно норный образ жизни (Новиков, 1949), к которым и относится узкочерепная полевка. Тем не менее, имеются данные
о суточной активности этого вида в летнее время, на основании которых его относят к
видам с полифазной, в основном ночной и сумеречной активностью (Грызуны фауны
СССР…, 1952; Громов, 1977). Данные о суточной активности полевок, содержащихся в
лабораторных условиях, слабо представлены в литературе. Суточный ритм наиболее выражен в смене фаз двигательной активности и относительного покоя. Период активности в
суточном ритме включает в основном короткие движения (бег, прыжки, роющие движения
и т.д.) и более длительный относительный покой (Куприянович, 1976).
Исходя из предположения о зависимости суточных ритмов от условий существования,
изучали активность узкочерепной полевки в природе (Карасукский р-н Новосибирской обл.)
и при содержании в неволе (виварий ИСиЭЖ СО РАН). Суточные циклы активности животных в природе исследовали в конце июля – середине августа методом регистрации поимок зверьков в ловушки, проверяемые с периодичностью два часа. В лабораторных условиях анализировали поведение индивидуально содержащихся животных по 24-часовым
видеозаписям, выполненным на оборудовании фирмы Noldus. Животных содержали при
световом режиме 16С:8Т в клетках площадью 0,09 м2 с убежищами площадью 0,02 м2. Регистрировали время нахождения вне убежища и частоту отдельных элементов поведения.
Установлена полифазная активность животных в природе с пиками в 08–10 ч, 14–16 ч и
20–22 ч. При этом в целом активность узкочерепной полевки в ночное время оказалась
меньшей, чем в дневные часы. У животных, содержащихся в виварии, пики активности
наблюдались в период 04–06 ч и 22–02 ч. Активность в дневные часы была меньшей, чем
в ночные. Однако в дневное время частоты отдельных элементов поведения (прием пищи,
питье, почесывание, отряхивание, раскапывание подстилки) в пересчете на единицу времени нахождения вне гнезда были выше, чем в остальное время. Исключение составили
акты груминга, наибольшая частота которых приходилась на утренние и вечерние часы. В
то же время, соотношение частот элементов поведения мало зависело от времени суток.
Таким образом, наши данные, полученные в лабораторных условиях, подтверждают
сведения об относительно высокой активности узкочерепной полевки в ночное время с
пиками в сумеречные часы и низкой активности в дневное время. Однако с этим не согласуются наши полевые данные. Вероятно, это связано с зависимостью активности животных от конкретных метеоусловий. Исследуемый промежуток времени в 2010 г. характеризовался более низкой средней температурой воздуха в ночные часы (+13,0°С) по сравнению с предыдущими пятью годами (+15,2°С). Наши данные подтверждают представления
о гибкости суточных ритмов узкочерепной полевки (Громов, 1977) и их зависимости от
температуры воздуха, в то время как в лаборатории, при постоянстве параметров окружающей среды (освещенности, температуры, влажности) проявляются наиболее типичные
для вида биологические ритмы.
Работа поддержана грантами РФФИ (№ 09-04-01712) и программы Президиума РАН
«Биологическое разнообразие» (№ 23.6).
173
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПАДАЛЬЩИКОВ
В СРЕДНЕМ СИХОТЭ-АЛИНЕ
Зайцев В.А.
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Россия
zvit@sevin.ru
В естественной среде обитания падальщики, образующие биоценотические комплексы
у жертв хищников (Слудский, 1962; Матюшкин, 1974; Willson, Halupka, 1995; Пианка, 1981
и др.), – неотъемлемое звено трофических связей. Цель сообщения – сопоставить состав и
обилие видов данного комплекса в связи с использованием ими добычи тигра и рыси, харзы в Сихотэ-Алине с начала 1970 гг. и в начале 2000 гг. Методика заключается в учетах на
маршрутах (3,3 тыс. км) и на 11 контрольных участках в Сихотэ-Алинском заповеднике и
его окрестностях, наблюдении у жертв хищников и павших животных, в основном, в зимние периоды. Использована непараметрическая статистика и геоинформационные программы.
В удалении от моря на жертвах хищников отмечено 29 видов птиц и млекопитающих
(кроме Rodentia), включая других особей хищников. В ядро комплекса входит 7–10 видов,
среди которых наиболее обычны врановые. Вдоль побережья океана к ним добавляются
чайки (Larus), поморники (Stercorarius) и некоторые другие. В центральной части заповедника группа облигатных падальщиков, чье благополучие зимой зависит от обилия жертв
хищников, представлена беркутом, двумя видами орланов (Haliaeetus albicilla, H. pelagicus),
вороном, двумя видами ворон (Corvus macrorhynchos, C. сorone). Группа видов, использующих падаль ситуационно, включает все остальные виды птиц и всех млекопитающих, в
том числе кабана и бурого медведя. Деятельность медведя, собирающего останки жертв,
особенно весной, формирует облигатную сезонную трофическую связь. Большинство останков жертв, «накопленных» за зиму, весной поедалось медведем. Пернатые падальщики,
колонок и лисица наиболее многочисленны в прибрежной полосе лиственных лесов. В
центральной части заповедника наиболее полный состав падальщиков характерен для лесов долин рек и ключей. По частоте встреч на жертвах зимой здесь обычен ворон (18%),
два вида ворон (34,6%), сойка (10,5%), поползень (9,8%), колонок (9%). Жертвы в разное
время суток посещало до > 15–23 особей 4–7 видов (до 15 ворон). В отличие от лесов
долин (χ2 = 152.8; р < 0,00) в горных хвойных лесах состав падальщиков другой: поползень
(22,4%), синицы (20,4%), соболь (18,4%), ворон (6,1%), вороны двух видов (8,2%). Среди
них до >14–54 особей мелких птиц, среди крупных – кабан. Интенсивность уничтожения
останков жертв хищников в лесу долин, в лиственном лесу обычно больше, чем в горном
хвойном.
С 1974–1983 гг. к 2000 гг. произошли изменения в составе и обилии падальщиков. Большеклювая ворона, превышающая черную ворону по обилию в долинах рек в 1,7–1,8 раз,
затем уступила черной вороне в численности почти в 2,5 раза. Многие большеклювые
вороны зимовали в поселках. Значительно снизил численность колонок (с 0,09–0,25 следов на 0,2 км в 1974–1982 гг. до 0,01–0,03 к 2004–2008 гг.), но возросло обилие соболя (с
0,02–0,1 до 0,4–0,5 в эти годы). К 2007–2008 гг. численность соболя стала снижаться. В
период пика своей численности, однако, соболь в качестве падальщика заместил колонка,
более активно использующего останки жертв хищников, лишь частично в связи с различием в предпочитаемых ими местообитаний. Обилие других видов изменилось меньше.
174
ВЛИЯНИЕ ТИГРА (PANTHERA TIGRIS ALTAICA) НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
КАБАНА (SUS SCROFA) В СРЕДНЕМ СИХОТЭ-АЛИНЕ
Зайцев В.А.1, Середкин И.В.2, Гудрич Д.Г.3, Петруненко Ю.К.2
1
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва, Россия
2
Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия
3
Общество сохранения диких животных, Нью-Йорк, США
zvit@sevin.ru
Одна из составляющих механизма регулирования отношений между хищниками и их
потенциальными жертвами – несовпадение зон повышенной плотности населения жертв и
района влияния хищника. Данный механизм реализуется: а) при стойком различии распределения хищника и жертвы (пример: кабарга и харза), б) при мозаичном динамичном распределении их плотности. Целью сообщения является анализ изменения распределения в
местообитаниях кабана и тигра, регуляции различий их распределения. Использованы данные о размещении 65 выводков кабана, 46 наблюдений охот тигра, более 3,5 тыс. км учетов, ежегодных (с 1962 г., <500 км) учетов в Сихотэ-Алинском заповеднике, радиослежений, троплений, 537 случаев добычи тигром (с радиометками и тропимых) животных (из
508 – 26,8% кабана). На контрольных участках следы зверей заносили на карты и космоснимки. Точность локализации точек – не более 100 м по горизонтали и 10–20 м по вертикали, с GPS – до ± (5–10) м.
Доля кабана в добыче тигра в разные периоды изменялась от 23 (с 1960 гг.) до 62% (в
1930–1940 гг.). Данная величина связана с соотношением обилия кабана и изюбря – основного вида добычи тигра с 1960 гг. (Матюшкин и др., 1981). В годы повышенной численности кабана (>10 ос/10 км 2) его доля в добыче тигра – до 35%, при плотности <10/10 км2 –
24,7%. Наиболее часто кабан добывается тигром осенью (25%) и зимой (37,2%). 78,8%
кабанов добыто в диапазоне высот до 300 м н.у.м., 66,9% – на склонах гор. Кабаны возраста до 3-х лет составили в добыче 51,8% (% первогодков, вероятно, занижен). Доля взрослых кабанов в добыче достаточно велика. В 69,9% кабанов добывали тигры самцы. На
контрольных участках в центральной части заповедника выявлена взаимосвязь распределения тигра и кабана, прежде всего, распределения выводков, семейных союзов кабанов.
Тигры смещали участки охоты от долин рек вдоль боковых притоков, на склоны, куда рассредоточивались кабаны и изюбри. В периоды активного выслеживания тигром кабанов,
выводки перемещались выше в горы от долин, где пролегали основные маршруты тигра,
появлялись в прежних местах через 1–1,5 месяца. При интенсивной охоте тигра на изюбрей в долинах, места обитания выводков смещались ниже по вертикали (различия по c2 и
др. показателям; р< 0,05). При низкой численности кабана в 2004–2008 гг. зимой выводки
почти всегда придерживались горных склонов, в отличие от 1970–1980 гг., когда кабана
было больше. Наложение зоны влияния хищника (по 95% эллипсам) на районы обитания
выводков кабанов в разные периоды составило от 1 до 53% от общей зоны встреч следов
тигров. Данная величина зависит от обилия кабана, активности тигра и ряда других факторов. В периоды охоты на кабана на склонах хищник обычно выслеживал их по следам,
используя экстраполяцию. Наибольшее расстояние перехода тигрицы по следу кабана,
преследуемого после неудачного нападения, – 10,3 км.
Динамика распределения в горах кабана и тигра – одна из составляющих регулирования их отношений, способствующая сохранению репродуктивных групп кабана.
175
РЕАКЦИЯ СОНИ ОРЕШНИКОВОЙ MUSCARDINUS AVELLANARIUS НА
ГЕТЕРОСПЕЦИФИЧЕСКИЙ «ЗАПАХ ГНЕЗДА»
Зайцева А.1, Новаковски В.2
Институт экологии Карпат НАН Украины, Львов, Украина
2
University of Podlasie, Department of Zoology, Siedlce, Poland
zaitsevasonia@yahoo.com
1
Соня орешниковая Muscardinus avellanarius – облигатный дендрофильный грызун лесных экосистем. Межвидовые поведенческие взаимодействия играют важную роль для дендрофильных грызунов (Čiháková, Frynta, 1996). Запаховые сигналы являются важным видом регуляции межвидовых взаимоотношений грызунов в лесном сообществе микромамалий (Rozenfeld et al., 1987; Andrzejewski, Owadowska 1994; Tew et al, 1994; Drickamer 1995;
Andrzejewski et al., 1997; Mróz, 2007).
Целью наших исследований было определить тип реакций M. avellanarius на гетероспецифичний «запах гнезда» грызунов. Исследования проводили в лесных экосистемах на
территории Каменецкого Приднестровья (Украина) и Юры Краковско-Ченстоховской
(Польша). Для отлова тестируемых особей и получения «запаха гнезда» использовали искусственные гнездовья. Для тестирования использовали природный «запах гнезда» отечественных сони-полчка Glis glis и мыши желтогорлой Sylvaemus tauricus, а также географически удаленной сони саванновой Graphiurus murinus, особей которой содержали в неволе. Для исследования реакций использовали тестер ольфакторический (конструкция Новаковски В.). Всего сделано 766 проб реакций M. avellanarius.
Реакции M. avellanarius на гетероспецифичний «запах гнезда» были разнообразны. Реакция на «запах гнезда» G. glis была отрицательной (63% проб) и она подтверждена статистической достоверностью (х2=5,72, р=0,0168). Реакция на «запах гнезда» G. murinus была
нейтральной (соотношение проб 53%:47%) и не подтверждена статистической достоверностью (х2=0,13, р=0,7145). Реакция на «запах гнезда» S. tauricus была отрицательной (65%)
и этот результат является статистически достоверным (х2=11,59, р=0,0007).
Причина избегания M. avellanarius «запаха гнезда» G. glis – агрессивность и доминирование последнего грызуна (Juskaitis, 1995). Их экологические ниши существенно перекрываются, что обуславливает топическую конкуренцию. Отчетливое негативное влияние G.
glis отображается в уменьшении плотности заселения искусственных гнездовий M.
avellanarius во время весенне-летнего периода (Зайцева, 2007).
«Запах гнезда» G. murinus был незнаком для M. avellanarius, поэтому в целом реакция
была нейтральная. Он идентифицировался как запах «известной семьи» Gliridae, но «неизвестного родственника». Тестируемые особи M. avellanarius были дезориентированы, потому реагировали по-разному.
S. tauricus является агрессивным доминантом в отношении других видов грызунов
(Andrzejewski, Olszewski, 1963; Соколов и др., 1979; Łopucki, Szymroszczyk, 2003), поэтому M. avellanarius избегала ее «запаха гнезда». Существуют факты уничтожения S. tauricus
выводков M. avellanarius (Лозан, 1970; Зайцева, неопубликованные данные). Время активности этих видов совпадает (Айрапетьянц, 1983; Montgomery & Gurnell, 1985 по Grum,
Bujalska, 2000), а экологические ниши могут перекрываться. Соответственно, характеристики S. tauricus как более сильного и агрессивного вида были причиной негативной реакции M. avellanarius на её «запах гнезда».
M. avellanarius реагирует на «запах гнезда» грызунов видоспецифически и эта реакция
зависит от взаимоотношений с ними в лесной экосистеме.
176
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЛИСИЦЫ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ
Захаров Е.С., Сафронов В.М.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия
zevs_ann@mail.ru
Исследовано 65 тушек лисиц полученных из разных районов бассейна средней Лены в
2007-2010 гг. Возраст зверьков определялся по годовым слоям в цементе клыков (Клевезаль, 2007), плодовитость – по количеству послеплодных пятен в рогах матки.
В общей пробе на долю самцов приходилось 53,8±6,1%. Среди молодняка самцы занимали 56,7±8,9%, у взрослых животных – 51,4±8,2%. Относительное количество сеголеток
в суммарной выборке достигало 46,2%. Среди самцов они составляли 48,6%, самок – 43,3%.
В выборке лисиц старше года однолеток было меньше (31,4%), чем двухлеток (40%),
вероятно, в связи с различной численностью и смертностью разных поколений. Более старшие возрастные группы малочисленны. Особи в возрасте 3 лет занимали 11,4%, а 4 и 5 лет
– по 8,6%.
Средняя величина плодовитости самок (n=14) составляла 3,93±0,57 (lim. 1-8). В размножении принимали участие 82,3±9,4% взрослых самок. Из 5 годовалых самок послеплодные пятна отмечены у 4 (80,0%). Среди 12 самок в возрасте 2 лет и старше размножались 10 (83,3%) особей. Прослеживалась тенденция повышения плодовитости с увеличением возраста. У однолеток она составляла 3,0±1,1; двухлеток – 4,3±1,1, а у самок 3-5 лет
– 4,3±0,5. Наибольший показатель плодовитости отмечен в сезон 2007 г. (6,0), в 2008 и
2009 г. он снизился (соответственно 4,3 и 3,3).
Первостепенный кормовой объект лисицы в Центральной Якутии – заяц-беляк (Тавровский, 1964) в настоящее время малочислен и играет незначительную роль в ее питании
(8,7% встреч в содержимом желудков; n=23). На первом месте по частоте поедаемости
стоят полевка-экономка (56,5%) и ондатра (47,8%), заменившая зайца-беляка в рационе
лисицы. Запасы ондатры в последние годы мало осваивается промыслом и существенно
обогащают кормовую базу лисицы. Реже потребляется красная полевка (17,4%). Встречаемость остальных видов корма не превышает по отдельности 8,7%.
Удовлетворительная и средняя упитанность отмечена у 30,6±5,8% лисиц (n=62). Остальные были низкой упитанности. Индекс упитанности составлял в среднем 0,89±0,14%.
У самцов он был выше (0,97±0,24%; lim. 0,17-2,42%), чем у самок (0,79±0,15%; lim. 0,171,77%).
177
К ГЕЛЬМИНТОЛОГИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКЕ ПОПУЛЯЦИИ ВОЛКА
(CANIS LUPUS L.) ИЗ РЕГИОНА БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА
“АСКАНИЯ-НОВА”
Звегинцова Н.С., Думенко В.П.
Биосферный заповедник “Аскания-Нова” имени Ф.Э. Фальц-Фейна НААНУ
askania-zap@mail.ru
Опубликованные данные по гельминтофауне волка (Canis lupus Linnaeus, 1758) в регионе Биосферного заповедника “Аскания-Нова” (Украина) до настоящего времени крайне
скудны (Звегинцова, 2003). Это обусловлено как историей пребывания вида на территории
Левобережного Нижнеднепровья (Думенко, 2005), так и сложностью сбора соответствующего материала.
В данной работе использованы гельминтологические сборы от 9 волков (4 >>; 5 ++),
добытых в регионе Биосферного заповедника “Аскания-Нова” (Каховский, Чаплинский,
Новотроицкий и Каланчакский административные районы Херсонской обл.) в различные
сезоны 2002-2007 годов. У всех зверей обследованы подкожная клетчатка, содержимое и
слизистая кишечника, слизистые желудка и мочевого пузыря, паренхима печени, селезенки и почек, сердце, легкие. Паразитические черви обнаружены только в желудочно-кишечном тракте.
Всего собрано 1186 особей 11 видов гельминтов, относящихся к трем классам, 8 подотрядам, 9 семействам, 11 родам: 5 видов цестод (Cestoda) – Multiceps multiceps Leske, 1780,
Taenia hydatigena Pallas, 1766, Tetratirotaenia polyacantha Leuckart, 1856, Mesocestoides
lineatus Goeze, 1782, Spirometra erinacei-europei Rudolphi, 1819; 5 видов нематод (Nematoda)
– Toxascaris leonina Linstow, 1902, Uncinaria stenocephala Railliet, 1854, Toxocara canis Werner,
1782, Rictularia affinis Jagarskiold, 1904, Trichocephalus vulpis Froelich, 1789; одна трематода (Trematoda) – Alaria alata Goeze, 1782.
Доминирующее положение в структуре данного сообщества заняли нематоды (94,5%),
среди которых наиболее высокие значения экстенсивности и интенсивности инвазии (ИИ)
принадлежали Uncinaria stenocephala: ЭИ – 86,7%; ИИ – 146,9±128,72. Из цестод чаще
других встречался Mesocestoides lineatus: ЭИ – 66,7%. Остальные виды гельминтов у рассматриваемого хозяина характеризуются как редкие (<2% в выборке).
При сравнении видового состава гельминтов волка с аналогичными данными по асканийской популяции обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) (Звегинцова и
др., 2007), у первого хозяина обращает на себя внимание представительство цестод и присутствие трематоды, что может быть обусловлено его более разнообразными зооценотическими связями.
178
«ЦЕЛОСТНОСТЬ» ВИДА CAPRA SIBIRICA (BOVIDAE ARTIODACTYLA):
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Звычайная Е.Ю.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
cernus@yandex.ru
Вопрос таксономии рода Capra остается открытым уже не одно десятилетие. Положение
сибирского горного козла (Capra sibirica) в данной системе спорно наряду с классификацией
других видов. В современной отечественной и зарубежной литературе освещается преимущественно проблема филогенетических связей C. sibirica и его видовой самостоятельности,
в то время как целостность вида C. sibirica сомнению не подвергается. Однако, как показали
наши исследования, данный вопрос заслуживает более пристального внимания.
В настоящей работе представлены результаты молекулярно-генетического анализа образцов C. sibirica из разных географических точек его ареала. Экстракцию ДНК и секвенирование фрагментов осуществляли стандартными методами. Амплификацию гена цитохрома b проводили с помощью праймеров GLU и R15915 (Ozawa et al, 1997). Фрагменты
локализованного в Y-хромосоме гена SRY получили, используя оригинальные праймеры:
SRYL1 (5‘ – GCA TGT AGC TCC AGA ATA TTT CAC T – 3‘), SRYH1 (5‘ – ATA AAT C(T/
C)(G/A) T(G/A)A GGC AAA CTT GAA A – 3‘), SRYL2 (5‘ – TGC TTC TGC TAT GTT CAG
AGT ATT G – 3‘) и SRYH3 (5‘ – GCA ATT TAC AAA GAG GTG GAA AGT A – 3‘). Всего
получено 26 последовательностей гена цитохрома b мтДНК (1128 н.п.) и 25 – гена SRY
(1832 н.п.). 15 обнаруженных гаплотипов гена цитохрома b C. sibirica формируют 2 гаплогруппы, четко привязанные к двум горным системам: Тянь-Шаню, Памиро-Алаю с одной
стороны и Алтаю, Саянам, горам Северо-Западной Монголии – с другой; лишь один образец из восточного Казахстана имеет гаплотип мтДНК близкий к митохондр�