основы сравнительной анатомии позвоночных животных

Ⱥɤɚɞɟɦɢɤ ɂ. ɂ. ɒɆȺɅɖȽȺɍɁȿɇ ɈɋɇɈȼɕ ɋɊȺȼɇɂɌȿɅɖɇɈɃ ȺɇȺɌɈɆɂɂ ɉɈɁȼɈɇɈɑɇɕɏ ɀɂȼɈɌɇɕɏ ɂɁȾȺɇɂȿ ɌɊȿɌɖȿ, ɂɋɉɊȺȼɅȿɇɇɈȿ ɂ ȾɈɉɈɅɇȿɇɇɈȿ ɍɬɜɟɪɠɞɟɧɨ ȼɫɟɫɨɸɡɧɵɦ Ʉɨɦɢɬɟɬɨɦ ɩɨ ɞɟɥɚɦ ɜɵɫɲɟɣ ɲɤɨɥɵ ɩɪɢ ɋɇɄ ɋɋɋɊ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɭɱɟɛɧɢɤɚ ɞɥɹ ɝɨɫɭɞɚɪɫɬɜɟɧɧɵɯ ɭɧɢɜɟɪɫɢɬɟɬɨɜ ȽɈɋɍȾȺɊɋɌȼȿɇɇɈȿ -71 Ʉɧɢɝɚ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɨɛɨɣ ɬɪɟɬɶɟ ɢɡɞɚɧɢɟ ɢɡɜɟɫɬɧɨɝɨ ɪɭɤɨɜɨɞɫɬɜɚ ɫɪɚɜɧɢɬɟɥɶɧɨɣ ɚɧɚɬɨɦɢɢ ɚɤɚɞɟɦɢɤɚ ɂ. ɂ. ɒɦɚɥɶɝɚɭɡɟɧɚ ɢ ɪɚɫɫɱɢɬɚɧɚ ɧɚ ɫɬɭɞɟɧɬɚ-ɛɢɨɥɨɝɚ. ȼ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɞɪɭɝɢɯ ɩɨɞɨɛɧɵɯ ɪɭɤɨɜɨɞɫɬɜ ɜ ɧɟɝɨ ɜɤɥɸɱɟɧɚ ɞɨɜɨɥɶɧɨ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɚɹ ɨɛɳɚɹ ɱɚɫɬɶ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɚɹ ɨɱɟɪɤ ɢɫɬɨɪɢɢ ɫɪɚɜɧɢɬɟɥɶɧɨɣ ɚɧɚɬɨɦɢɢ, ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɢɟ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɟɟ ɩɨɧɹɬɢɣ ɢ ɪɚɡɴɹɫɧɟɧɢɟ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɩɪɢɧɰɢɩɨɜ ɮɢɥɨɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɪɟɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɨɪɝɚɧɨɜ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɤɚɤ ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɵɣ ɨɩɵɬ ɬɚɤɨɝɨ ɪɨɞɚ ɞɚɧ ɤɪɚɬɤɢɣ ɨɱɟɪɤ ɮɢɥɨɝɟɧɢɢ ɫ ɡɚɤɥɸɱɢɬɟɥɶɧɨɣ ɝɥɚɜɨɣ ɨ ɦɨɪɮɨ-ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɡɚɤɨɧɨɦɟɪɧɨɫɬɹɯ ɷɜɨɥɸɰɢɢ. ɗɬɚ ɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɱɚɫɬɶ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɥɨɝɢɱɟɫɤɢɦ ɡɚɜɟɪɲɟɧɢɟɦ ɤɭɪɫɚ. ɋɈȾȿɊɀȺɇɂȿ ................................................................................................. ɑɚɫɬɶ ɋɬɪ. 7 I. ȼɜɟɞɟɧɢɟ ɚɧɚɬɨɦɢɢ........................................... ................................................... 10 ɪɚɜɧɢɬɟɥɶɧɨɣɚɧɚɬɨɦɢɢ ................................... 16 ɨɪɝɚɧ.............................................. 16 ɜɧɟɧɢɹ ɢ ɝɨɦɨɥɨɝɢɹ ɨɪɝɚɧɨɜ ................................................................. 17 Ɋɚɡɜɢɬɢɟ (ɮɢɥɨɝɟɧɟɡ ɢ ɨɧɬɨɝɟɧɟɡ)..................................................................... 19 Ɉɫɧɨɜɧɵɟ ɩɪɢɧɰɢɩɵ ɮɢɥɨɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɮɨɪɦɨɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ....................... 19 Ⱦɢɮɮɟɪɟɧɰɢɚɰɢɹ ɢ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ ........................................................................ 19 Ɇɨɪɮɨ-ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɩɪɟɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɨɪɝɚɧɨɜ ....................................... 20 ɉɪɨɝɪɟɫɫ, ɪɟɝɪɟɫɫ ɢ ɫɩɟɰɢɚɥɢɡɚɰɢɹ ɨɪɝɚɧɨɜ ................................................. 22 ɋɨɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨɟ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɨɪɝɚɧɨɜ .................................................................. 23 Ʉɨɪɪɟɥɹɰɢɢ ɢɧɞɢɜɢɞɭɚɥɶɧɵɟ ɢɥɢ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ .................................. 24 Ʉɨɨɪɞɢɧɚɰɢɢ, ɢɥɢ ɮɢɥɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɤɨɪɪɟɥɹɰɢɢ ............................................. 26 Ɂɚɦɟɳɟɧɢɟ ɨɪɝɚɧɨɜ ɢ ɮɭɧɤɰɢɣ ........................................................................ 28 ȼɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɨɪɝɚɧɨɜ ɢ ɢɯ ɢɫɱɟɡɧɨɜɟɧɢɟ .................................................... 28 ɗɦɛɪɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɣ ɦɟɬɨɞ ɜ ɫɪɚɜɧɢɬɟɥɶɧɨɣ ɚɧɚɬɨɦɢɢ ɢ ɜɨɩɪɨɫ ɨ ɫɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹɯ ɦɟɠɞɭ ɮɢɥɨɝɢɧɟɡɨɦ ɢ ɨɧɬɨɝɟɧɟɡɨɦ ................... . . . . . . . 32 Ɉɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ ɯɨɪɞɨɜɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ .................................................................. 37 ɏɚɪɚɤɬɟɪɢɫɬɢɤɚ ɯɨɪɞɨɜɵɯ ................................................................................... 37 Ɉɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ ɥɚɧɰɟɬɧɢɤɚ ................................................................................... . 38 Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɥɚɧɰɟɬɧɢɤɚ................................................................................................ 43 Ɉɛɳɚɹ ɨɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ........................................................................... 47 Ʉɥɚɫɫɢɮɢɤɚɰɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ................................... 53 ɗɦɛɪɢɨɧɚɥɶɧɨɟ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ .................. 56 ɑɚɫɬɶ II. ɋɪɚɜɧɢɬɟɥɶɧɚɹ ɚɧɚɬɨɦɢɹ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɫɢɫɬɟɦ ɨɪɝɚɧɨɜ Ɉɛɳɢɟ ɩɨɤɪɨɜɵ ......................................................................................................... 68 ɉɨɤɪɨɜɵ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ............................. 68 ɉɨɤɪɨɜɵ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ................................................ ................................................. 69 Ɋɨɝɨɜɵɟ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ .................................................... 71 Ʉɨɠɧɵɟ ɠɟɥɟɡɵ ....................................................................................................... ...... 77 Ʉɨɠɧɵɣ ɫɤɟɥɟɬ ........................................................................................... ................... 81 ȼɧɭɬɪɟɧɧɢɣ ɫɤɟɥɟɬ .............................................................................. ......................... 87 ɋɤɟɥɟɬ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ .. ................................................................... ......................... 87 ɋɤɟɥɟɬ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ........................................................................... ............................ 88 ɉɨɡɜɨɧɨɱɧɢɤ ........................................................................................ ........................... 90 ɗɥɟɦɟɧɬɵ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɢɤɚ ...................................................................................... 91 ɉɨɡɜɨɧɨɱɧɢɤ ɧɢɡɲɢɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ............................................................. 99 ɉɨɡɜɨɧɨɱɧɢɤ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ .......................... ................................... 101 Ƚɪɭɞɢɧɚ ........................................................................... .................................. 108 ɇɚɞɝɪɭɞɢɧɧɢɤ .................................................................................................... 111 Ȼɪɸɲɧɵɟ ɪɟɛɪɚ .................................................................................................. 111 ɑɟɪɟɩ . ...................................................................................................................... 111 Ⱦɢɮɮɟɪɟɧɰɢɪɨɜɤɚ ɦɟɡɨɞɟɪɦɵ ɜ ɨɛɥɚɫɬɢ ɝɨɥɨɜɵ . ......... 111 Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɨɫɟɜɨɝɨ ɱɟɪɟɩɚ ................................................... ......................................... 113 4 ɋ Ɉ Ⱦ ȿ Ɋ ɀ Ⱥ ɇ ɂ ȿ Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɢ ɫɬɪɨɟɧɢɟ ɜɢɫɰɟɪɚɥɶɧɨɣ ɱɚɫɬɢ ɱɟɪɟɩɚ.............................. 117 Ɍɟɨɪɢɢ ɩɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɹ ɱɟɪɟɩɚ . .. ..................................................... 120 ɏɪɹɳɟɜɨɣ ɱɟɪɟɩ ɧɢɡɲɢɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ................................................. 122 Ʉɨɫɬɧɵɣ ɱɟɪɟɩ .................................................................................................. 124 Ʉɨɫɬɧɵɣ ɱɟɪɟɩ ɜɵɫɲɢɯ ɪɵɛ......................................................................... .126 ɑɟɪɟɩ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ɢ ɟɝɨ ɨɤɨɫɬɟɧɟɧɢɹ............................. 131 ɑɟɪɟɩ ɚɦɮɢɛɢɣ .............................................................................................. 136 ɑɟɪɟɩ ɪɟɩɬɢɥɢɣ ............................................................................................... 139 ɑɟɪɟɩ ɩɬɢɰ ........................................................................................................ 146 ɑɟɪɟɩ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ ............................. ...................................................... 147 ɋɤɟɥɟɬ ɤɨɧɟɱɧɨɫɬɟɣ .............................................. ................................................... 155 ɇɟɩɚɪɧɵɟ ɩɥɚɜɧɢɤɢ .................................... ................................................... 155 ɉɚɪɧɵɟ ɩɥɚɜɧɢɤɢ ........................................................................................... 159 ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɤɨɧɟɱɧɨɫɬɟɣ ......................................................................... 160 ɉɟɪɟɞɧɢɣ ɩɨɹɫ ɪɵɛ ............................................ ............................................ 163 Ɂɚɞɧɢɣ ɩɨɹɫ ɪɵɛ ................................................ ......................................... 164 ɋɤɟɥɟɬ ɝɪɭɞɧɨɝɨ ɩɥɚɜɧɢɤɚ...................................... ..................................... 165 ɋɤɟɥɟɬ ɛɪɸɲɧɨɝɨ ɩɥɚɜɧɢɤɚ ...................................... ............................... 166 Ʉɨɧɟɱɧɨɫɬɢ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ɢ ɢɯ ɩɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ.....................166 ɉɥɟɱɟɜɨɣ ɩɨɹɫ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ............................. ......................... 171 Ɍɚɡɨɜɵɣ ɩɨɹɫ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ................................. ...................... 174 ɋɤɟɥɟɬ ɫɜɨɛɨɞɧɨɣ ɤɨɧɟɱɧɨɫɬɢ .............................................. ..................... 177 ɋɜɨɞ ɜɚɠɧɟɣɲɢɯ ɮɚɤɬɨɜ ɢ ɩɨɥɨɠɟɧɢɣ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɢ ɫɤɟɥɟɬɚ ............... 183 Ɇɵɲɟɱɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ.................................................................................................................. 187 Ɇɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ .............................................................................. ........ 187 Ɇɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ................................................................................... ........ 188 ȼɢɫɰɟɪɚɥɶɧɚɹ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ .................................................................................. 188 ȼɢɫɰɟɪɚɥɶɧɚɹ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ ɜɢɫɰɟɪɚɥɶɧɨɝɨ ɚɩɩɚɪɚɬɚ ɢ ɟɟ ɩɪɨɢɡɜɨɞɧɵɟ. 189 ɋɨɦɚɬɢɱɟɫɤɚɹ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ .....................................................................................192 Ƚɥɚɡɧɵɟ ɦɵɲɰɵ ........................................................................................... ............ 193 ɉɨɞɴɹɡɵɱɧɚɹ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ .....................................................................................194 Ɇɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ ɬɭɥɨɜɢɳɚ ......................................................................... 195 ɋɩɢɧɧɚɹ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ .............................. ..............195 Ȼɪɸɲɧɚɹ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ....................................... .........196 Ɇɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ ɤɨɧɟɱɧɨɫɬɟɣ ......................................................................................198 Ⱦɢɚɮɪɚɝɦɚ ..................................................................................................................200 ɉɨɞɤɨɠɧɚɹ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɚ ........................................................................................201 ɗɥɟɤɬɪɢɱɟɫɤɢɟ ɨɪɝɚɧɵ ......................................................................................... ....202 ɇɟɪɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ..................................................................................................................... .203 ɇɟɪɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ................................................................................203 ɇɟɪɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ ɯɨɪɞɨɜɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɢ ɟɟ ɩɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ.............................. ...205 Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɧɟɪɜɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ..................................................208 Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɩɟɪɢɮɟɪɢɱɟɫɤɨɣ ɧɟɪɜɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ................................................213 ɋɩɢɧɧɨɣ ɦɨɡɝ ..............................................................................................216 Ƚɨɥɨɜɧɨɣ ɦɨɡɝ ..............................................................................................217 Ɉɛɡɨɪ ɫɬɪɨɟɧɢɹ ɝɨɥɨɜɧɨɝɨ ɦɨɡɝɚ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɤɥɚɫɫɚɯ.....................224 Ɇɨɡɝɨɜɵɟ ɨɛɨɥɨɱɤɢ............................................................................................ 230 ɉɟɪɢɮɟɪɢɱɟɫɤɚɹ ɧɟɪɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ. . . ........................................................... . .230 Ɏɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɵɟ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɵ ɧɟɪɜɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ...................................... . . .233 Ƚɨɥɨɜɧɵɟ ɧɟɪɜɵ ........................................................................................... 235 Ɏɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɚɹ ɞɢɮɟɪɟɧɰɢɪɨɜɤɚ ɨɬɞɟɥɨɜ ɰɟɧɬɪɚɥɶɧɨɣ ɧɟɪɜɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ......................................................................... 246 Ɉɪɝɚɧɵ ɱɭɜɫɬɜ............................................................................. 249 Ɉɪɝɚɧ ɱɭɜɫɬɜ ɨɛɳɟɝɨ ɡɧɚɱɟɧɢɹ................................................... 249 ɋɩɟɰɢɚɥɢɡɢɪɨɜɚɧɵɟ ɨɪɝɚɧɵ ɱɭɜɫɬɜ....................................... 250 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɨɫɩɪɢɹɬɢɹ ɦɟɯɚɧɢɱɟɫɤɨɝɨ ɪɚɡɞɪɚɠɟɧɢɹ 250 Ɉɪɝɚɧɵ ɪɚɜɧɨɜɟɫɢɹ ɢ ɫɥɭɯɚ 253 ɋɥɭɯɨɜɨɣ ɨɪɝɚɧ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ 254 ɋɪɟɞɧɟɟ ɭɯɨ.................................................................................... 259 Ɉɪɝɚɧɵ ɡɪɟɧɢɹ............................................................................... . 260 ɇɟɩɚɪɧɵɟ ɝɥɚɡɧɵɟ ɩɭɡɵɪɶɤɢ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ........................................................ . . ..261 ɉɚɪɧɵɣ ɨɪɝɚɧ ɡɪɟɧɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ........... .................. . .263 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɨɫɩɪɢɹɬɢɹ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɝɨ ɪɚɡɞɪɚɠɟɧɢɹ................. 269 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɤɭɫɚ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ.............................................. ..269 ɋɈȾȿɊɀȺɇɂȿ Ɉɪɝɚɧɵ ɨɛɨɧɹɧɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ............................................................. ..................... 270 Ɉɪɝɚɧɵ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɹ ...................................................................................................... 275 Ɉɪɝɚɧɵ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɹ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ............................................................. ............. 275 Ɉɪɝɚɧɵ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ .................................................................... .......... 275 Ɋɨɬɨɜɚɹ ɩɨɥɨɫɬɶ ........................................................................................... . . . . . . . . . . . 2 7 7 Ɂɭɛɵ ...................... ............. 278 əɡɵɤ............................................................................................................................ 285 Ɋɨɬɨɜɵɟ ɠɟɥɟɡɵ ....................................................................................................... 287 Ƚɥɨɬɤɚ................................................................................................................................. 288 ɉɢɳɟɜɨɞ ............................................................................................................................. 288 ɀɟɥɭɞɨɤ............................................................................................................................. 288 Ʉɢɲɤɚ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨ .................................................................................................... ..... 290 ɉɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɵɟ ɠɟɥɟɡɵ ............................................................................................. 293 ɉɟɱɟɧɶ......................................................................................................................... 293 ɉɨɞɠɟɥɭɞɨɱɧɚɹ ɠɟɥɟɡɚ........................................................................................... 294 ɉɥɚɜɚɬɟɥɶɧɵɣ ɩɭɡɵɪɶ . ............................................................................................... 295 Ɉɪɝɚɧɵ ɞɵɯɚɧɢɹ................................................................................................................ 297 Ɉɪɝɚɧɵ ɞɵɯɚɧɢɹ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ................................................................................. 297 Ɉɪɝɚɧɵ ɞɵɯɚɧɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ...................................................................................... 298 ɀɚɛɪɵ ................................................................................................................................ 298 ɇɚɪɭɠɧɵɟ ɠɚɛɪɵ ................................................................................................... 304 Ⱦɨɛɚɜɨɱɧɵɟ ɨɪɝɚɧɵ ɞɵɯɚɧɢɹ ........................................................................................ 304 Ʌɟɝɤɢɟ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ....................................................................................................... 306 Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɥɟɝɤɢɯ ...................................................................................................... 306 ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɥɟɝɤɢɯ.......................................................................................... 307 Ⱦɵɯɚɬɟɥɶɧɵɟ ɩɭɬɢ .................................................................................................... ... 308 Ƚɨɪɬɚɧɶ....................................................................................................................... 308 Ɍɪɚɯɟɹ ....................................................................................................................... 310 Ʌɟɝɤɢɟ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨ ...................................................................................................... 310 Ɉɪɝɚɧɵ ɤɪɨɜɨɨɛɪɚɳɟɧɢɹ ............................................................................................. 314 Ɉɪɝɚɧɵ ɤɪɨɜɨɨɛɪɚɳɟɧɢɹ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ............................ ........................ 314 Ɉɪɝɚɧɵ ɤɪɨɜɨɨɛɪɚɳɟɧɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ . . . .................................................. 316 Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɫɟɪɞɰɚ ɢ ɫɨɫɭɞɨɜ ................................................................................... 318 ɋɟɪɞɰɟ ...................................................................................................................... 320 Ⱥɪɬɟɪɢɢ ............................................................................................................... ...... 323 ȼɟɧɵ............................................................................................................................ 328 Ʌɢɦɮɚɬɢɱɟɫɤɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ ........................................................................................... 330 ɉɨɥɨɫɬɶ ɬɟɥɚ............................................................................................................... 332 ɉɨɥɨɫɬɶ ɬɟɥɚ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ...................................................................... 332 ɉɨɥɨɫɬɶ ɬɟɥɚ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ................................................................................... 333 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ................................................................................................. ..... 334 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ................................................................ .. 334 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ.......................................................................... 335 ɉɨɱɤɢ...................................................................................................................... 335 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɨɫɩɪɨɢɡɜɟɞɟɧɢɹ ......................................................................... .................. 346 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɨɫɩɪɨɢɡɜɟɞɟɧɢɹ ɛɟɫɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ........................................ ............... 346 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɨɩɪɨɢɡɜɟɞɟɧɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ............................................... ............... 347 ɉɨɥɨɜɵɟ ɠɟɥɟɡɵ ............................................................................................. 347 ɉɨɥɨɜɵɟ ɩɪɨɬɨɤɢ ........................................................................................... 348 Ʉɨɩɭɥɹɬɢɜɧɵɟ ɨɪɝɚɧɵ . ............................................................................... 355 Ɉɪɝɚɧɵ ɜɧɰɬɪɟɧɧɟɣ ɫɟɤɪɟɰɢɢ.......................................................... 357 ɉɪɨɢɡɜɨɞɧɵɟ ɷɩɢɬɟɥɢɹ ɝɥɨɬɤɢ........................................................... 358 ɀɟɥɟɡɵ, ɫɜɹɡɚɧɧɵɟ ɫ ɦɨɡɝɨɦ........................................................... 360 Ɉɤɨɥɨɩɨɱɟɱɧɵɟ ɨɪɝɚɧɵ................................................................. 361 ɋɈȾȿɊɀȺɇɂȿ ɂɧɤɪɟɬɨɪɧɵɟ ɱɚɫɬɢ ɩɨɥɨɜɵɯ ɠɟɥɟɡ................................................................ ....... 362 ɑ ɚ ɫ ɬ ɶ III. Ɏɢɥɨɝɟɧɢɹ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ ɢ ɟɟ ɡɚɤɨɧɨɦɟɪɧɨɫɬɢ Ɏɢɥɨɝɧɢɹ ɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ........................................................................................... 364 ɉɚɥɟɨɧɬɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɣ ɦɟɬɨɞ ɜ ɮɢɥɢɝɟɧɢɢ.............................................................. 364 ɗɜɨɥɸɰɢɹ ɦɧɨɝɨɥɟɬɨɱɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ.................................................................... 365 ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɯɨɪɞɨɜɵɯ...................................................................................... 369 ɋɨɨɲɟɧɢɹ ɦɟɠɞɭ ɧɢɡɲɢɦɢ ɯɨɪɞɨɜɵɦɢ ɢ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɦɢ ...............................371 Ȼɟɫɱɟɥɸɫɬɧɵɟ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɟ (Agnatha) ..................................................................377 ɑɟɥɸɫɬɧɵɟ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɟ (Gnathostomata). Ɋɵɛɵ ..............................................383 ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ 391 ɉɪɟɞɤɢ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɵɯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɚɦɮɢɛɢɣ.................................... .. 396 ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɢ ɪɟɩɬɢɥɢɣ......................................................................................400 ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɩɬɢɰ .................................................................................................. ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ............................................................................... ɗɜɨɥɸɰɢɹ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419 ɇɚɫɟɤɨɦɨɹɞɧɵɟ (Insectivora)................................................................................................. 421 ɏɢɳɧɵɟ (Carnivora)............................................................................................................... 422 Ʉɢɬɨɨɛɪɚɡɧɵɟ (Cetacea)........................................................................................................ 423 Ƚɪɵɡɭɧɵ (Rodentia)................................................................................................................. 424 ɇɩɨɥɧɨɡɭɛɵɟ (Edentata)......................................................................................................... 424 Ʉɨɩɵɬɧɵɟ (Ungulata).............................................................................................................. 424 ɉɚɪɧɨɤɨɩɵɬɧɵɟ (Artiodactyla)............................................................................................... 426 ɇɟɩɚɪɧɨɤɨɩɵɢɧɵɟ (Perissodaetyla)........................................................................................ 426 ɋɥɨɧɵ (Proboscidea)................................................................................................................. 428 ɉɪɢɦɚɬɵ (Primates)................................................................................................................... 430 Ɇɨɪɮɨ-ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɡɚɤɨɧɨɦɟɪɧɨɫɬɢ ɷɜɨɥɸɰɢɢ 437 ɉɪɢɫɩɨɫɨɛɥɟɧɢɟ ..............................437 ɉɪɨɝɪɟɫɫ ɢ ɪɟɝɪɟɫɫ 438 Ⱥɪɨɦɨɪɮɨɡ ɢ ɚɞɚɩɬɚɰɢɹ ɤɚɤ ɨɫɧɨɜɧɵɟ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɹ ɷɜɨɥɸɰɢɨɧɧɨɝɨ ɩɪɨɰɟɫɫɚ.... 439 Ⱦɢɜɟɪɝɟɧɰɢɹ, ɤɨɧɜɟɪɝɟɧɰɢɹ ɢ ɩɚɪɚɥɥɟɥɢɡɦ ɜ ɷɜɨɥɸɰɢɢ . . . .440 Ɇɨɧɨɮɢɥɢɹ ɢ ɩɨɥɢɮɢɥɢɹ 443 ɇɚɩɪɚɜɥɟɧɧɨɫɬɶ ɷɜɨɥɸɰɢɢ 445 ɇɟɨɝɪɚɧɢɱɟɧɧɨɫɬɶ ɷɜɨɥɸɰɢɢ ɢ ɜɵɦɢɪɚɧɢɟ 446 ɇɟɨɛɪɚɬɢɦɨɫɬɶ ɷɜɨɥɸɰɢɢ 448 ɍɤɚɡɚɬɟɥɶ ɥɢɬɟɪɚɬɭɪɵ 451 ɂɦɟɧɧɨɣ ɭɤɚɡɚɬɟɥɶ 462 ɉ ɪ ɟ ɞ ɦ ɟ ɬ ɧ ɵ ɣ ɭ ɤ ɚ ɡ ɚ ɬ ɟ ɥ ɶ ........................................................................464 I n d e ɯ ...................................................................................................................... 481 ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ 19 быть д е ф е к т и в н о й , если известная часть органа утеряна (например, сердце костистой рыбы по сравнению с сердцем хрящевой, заключающее все гомологичные части за исключением артериального конуса, который у кости стых рыб утерян; конечность лошади, утратившая по сравнению с другими млекопитающими все пальцы за исключением лишь одного среднего; нижняя челюсть млекопитающих, утратившая по сравнению с рептилиями целый ряд костей сочленовной области, и т. п.), или а у г м е н т а т и в н о й , если к ор гану прибавились известные части извне (например, ухо млекопитающих, в котором по сравнению с низшими наземными позвоночными прибавились еще две слуховые косточки, и наружное ухо, или ухо наземных позвоночных вообще, у которых по сравнению с ухом рыб к полностью гомологичному лаби ринту прибавилось еще среднее ухо). Г о м о й о л о г и я (Плате) — сходство гомологичных органов, не сущих одинаковую функцию и поэтому развивающихся конвергентно или парал лельно. Гомойология — это, следовательно, аналогия гомологических органов. Примером гомойологии может служить сходство между ластами ихтиозавра, плезиозавра и кита. Развитие (филогенез и онтогенез) Развитие — процесс становления органических форм — не следует понимать буквально, т.е. как развертывание чегото уже существующего. Хотя понятие развертывания и входит в наше понимание развития, но так же, как и простой рост, не составляет его сущности. Характерным для развития является преобра зование форм с установлением новых соотношений и выделением новых частей. Различают индивидуальное развитие, или онтогенез — существо, — возникновение, происхождение), т. е. процесс становления отдельной особи, и историческое развитие, или ф и л о г е н е з — род), т. е. про цесс становления вида. Сравнительная анатомия имеет дело с филогенетическим развитием, и здесь в особенности преобразование форм и новообразование частей суть совер шенно необходимые и в сущности исчерпывающие элементы этого понятия. При сравнении процесса развития различных организмов мы наблюдаем их расхождение, т. е. уменьшение сходства, если они развиваются в различной среде. Гомологичные органы таких организмов несут разные функции и стано в я т с я все более различными. Такое соотношение в развитии различных орга низмов называется д и в е р г е н ц и е й , или дивергентным развитием. В других случаях мы видим, что организмы, по существу, быть может, весьма различные, развиваясь в сходной среде, приобретают все большие сход ства. Различные органы таких организмов могут приобрести сходные функции и сходное строение, т . е . становятся «аналогичными» (рис. 5). Такое соотношение в развитии разных организмов называется к о н в е р г е н ц и е й . Наконец близкие организмы могут в сходной среде развиваться конвергентно или парал лельно, т . е . гомологичные их органы, несущие сходные функции, приобре тают и в дальнейшем развитии независимо друг от друга новые обусловленные функцией аналогичные сходства. Такое сходство аналогичных и в то же время гомологичных органов называется, как мы уже отмечали, гомойологией (Плате). ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ. Диференциация и интеграция (лат. differentia — различие, integratio — возобновление) Основным принципом развития органических форм является установлен ный еще МильнЭдвардсом (1851) принцип диференциации, основанной на раз делении труда. Диференциация представляет собой разделение однородного на обособленные части, которые в силу различного положения, различных связей, следовательно, различных функций приобретают и различное строение. Диференциация, т.е. морфологическое разделение, всегда связана, таким об 20 ВВЕДЕНИЕ разом, с физиологическим разделением труда между отдельными частями (рис. 4). Принцип диференциации мы называем основным принципом всякого развития, так как именно этим путем возникает все новое: гомогенные частя с весьма общими отправлениями распадаются на органы, несущие все более определенные, более частные функции, и весь организм получает все более сложное строение. Так как, однако, диферен циация, т. е. морфологическое обособление частей, предпола гает и разделение труда, т. б. специализацию частей, а части, специализирующиеся для несе ния одной определенной фун кции, теряют способность нести иные функции, то ясно, что в де ференцированном организме от дельные части несут главным образом лишь некоторые жиз ненно важные функции, а не все С обособлением органов питания другие части специализируются для несения иных функций, они теряют способность самостоя тельно захватывать твердую пищу и тем самым попадают в зависимость от органов пита ния, поставляющих им пищевой материал в уже растворенном виде. С обособлением органов дыхания общие покровы теряют эту функцию, становятся менее проницаемыми, более прочными (функция защиты) и вместе с тем, как и другие органы, становятся в зависимость от органов дыха ния, поставляющих им кислород (через кровеносную систему), и т. д. Обособляясь в отношении одной специальной функции., эти части таи самым становятся в полную зависимость от всех остальных частей, несущих иные жизненно важные функции. Та ким образом, одновременно с ди ференциацией идет и соподчине Рис 4. Диференциация конечностей речного рака, ние частей целому организму; связанная с разделением и сменой функций (по Кю вместе с распадом организма на кенталю). различные части, с его морфо физиологическим расчленением, неизбежно идет и противоположный процесс увеличения взаимозависимости частей, восстановления гармоничного целого, или процесс интеграции. Таким образом, процесс интеграции (Спенсер) не обходимо, обязательно связан с процессом диференциации и является вместе с ним основным принципом развития. Морфофизиологические преобразования органов Диференциация связана с разделением функций. Каждая часть получает главным образом лишь некоторые из прежних функций неразделенного целого, однако, почти никогда не приходится говорить об одной только функции из ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ 31 вестной части. Даже специализированные органы высших животных несут многие функции, хотя при этом более заметно выделяется одна основная фун кция. Таким образом, каждый орган несет, кроме характерной для него г л а в н о й ф у н к ц и и , еще ряд второстепенных. Этим самым даются широкие возможности преобразования органов. Мы различаем разные типы преоб разований, и соответственно этому современные исследователи выделяют не которые наиболее типичные формы таких изменений. С м е н а ф у н к ц и й . При изменении условий существования главная функция может терять свое значение и, наоборот, какаялибо из второстепен ных функций может приобрести значение главной. Происходящая таким обра зом смена функций сопровождается и соответственным изменением строения органа (принцип смены функций А. Дорна). Так, например, в желудке позво ночного происходит, с одной стороны, химическая переработка пищи выделе нием пищеварительных желез, но, с другой стороны, также и механическая обработка. У птиц происходит диференцировка, т . е . разделение на два отдела: в одном из них сохраняется прежняя главная функция (железистый желудок), в другом происходит смена: главной функцией становится механическая обработка пищи (мускульный желудок). Диференцировка конечностей рака так же дает примеры такой смены фун кций. Первоначально главная функция этих конечностей была плавательная, а второстепенные функции — ходиль ная, хватательная и даже дыхатель ная. При диференцировке головные и передние грудные конечности речного рака стали хватательными и жева тельными, задние грудные — ходиль ными, брюшные плавательные — час тично служат и для вынашивания икры и для обмена воды на органах дыхания. Почечные канальцы позво ночных служат не только для выделе ния, но и для выведения половых про дуктов. Эта последняя функция стано вится главной в части органа, обособ ляющейся в виде придатка семенника. 5. Крыло пингвина (А), преобразо Конечности млекопитающих служат в Рис. ванное в ласт и приобретшее общее сход основном для хождения по земле, и это ство с плавником акулы (В) (по Осборну). их главная функция, однако, кроме то го, эти конечности могут служить для лазания, для рытья земли, для плава ния, для хватания, для защиты и даже для нападения (хищники). Такая мало специализированная конечность очень пластична, т. е. легко может быть изменена в зависимости от условий среды. При измененных условиях место обитания любая из второстепенных функций может стать на место главной (у обезьяны конечность служит в основном для лазания, у крота — для рытья, ласт тюленя — для плавания, передняя конечность человека — орган хвата ния) . Но даже крыло птицы — весьма специализованный орган летания — может изменить свою функцию, как это видно на примере пингвина, у которого оно преобразовалось в орган плавания (рис. 5). Р а с ш и р е н и е ф у н к ц и й (Плате) сопровождает нередко прогрес сивное развитие, т. е. диференцирование органа, который по мере своего рас членения приобретает некоторые новые функции. Так, например, парные плавники рыб, возникшие как пассивные планирующие органы, вызывающие лишь полезное при известных условиях сопротивление воды, с приобрете нием своей мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся в основном 22 ВВЕДЕНИЕ активными рулями глубины, но притом еще и органами, поддерживающими равновесие, органами плавания и у донных рыб иногда органами опоры и движения по дну. С переходом позвоночных на сушу последняя фун кция опоры при ползании стала главной, конечность значительно преобразо валась и при дальнейшем прогрессивном развитии (диференцировании) при обрела целый ряд новых функций (бегание, скакание, лазание, хватание, рытье и т. д.). Расширение функций увеличивает пластичность органа и всего организма, так как открывает многие новые возможные пути эволюции при дальнейшей смене функций. С у ж е н и е ф у н к ц и й (Северцов), или уменьшение числа функций, составляет тип преобразований, противоположный предыдущему. Таковы, например, преобразования конечностей копытных, которые по мере своей специализации в направлении более совершенного выполнения основной фун кции теряют свои второстепенные функции. Специализация связана, следова тельно, с решительным преобладанием главной функции, а вместе с тем и с утерей пластичности и ограничением возможности дальнейших преобразований (конечность лошади, крыло летучей мыши, ласт кита). У с и л е н и е ф у н к ц и й (Плате) связано, например, с переходом глад кой мускульной ткани в поперечнополосатую, с увеличением секреторной ча сти железы, с увеличением размеров органа или с его большей концентрацией. В последнем случае эти преобразования частично совпадают с тем, что Франц обозначает как принцип централизации. А к т и в а ц и я ф у н к ц и й (Северцов) — преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из мало подвижных кожных складок; развитие подвижного ядовитого зуба у змей, выдвигаемых когтей кошек, подвижного таза лягушек и т. п. И м м о б и л и з а ц и я ч а с т е й (Северцов) — преобразование актив ного органа в пассивный, подвижного — в неподвижный. Сюда относятся потеря подвижности первичной верхней челюсти в ряду позвоночных, образование крестца путем срастания позвонков у наземных позвоночных и особенно у птиц. Р а з д е л е н и е ф у н к ц и й (Северцов) сопровождается разделением органа (например, мышцы, части скелета) на самостоятельные отделы. При мером такого разделения может служить распадение непрерывного непарного плавника рыб на отделы. Такой распад связан и с изменением функций отдель ных частей — передние отделы (спинной и анальный плавники) становятся ру лями, направляющими движение рыбы, задний отдел (хвостовой плавник) — двигательным органом. Принцип диференцирования всего организма или отдельных его органов — основной принцип всякого развития, связанного с новообразованием. Связан ный с ним принцип смены функций лежит в основе всех процессов преобра зования отдельных органов. Важно отметить здесь совершенно ясную взаимо зависимость процессов расчленения и преобразования функций и расчленения и преобразования частей организма (органы). В этих процессах развития форма и функция столь неразрывно связаны, что каждый наш привычный термин оказывается односторонним и неспособным выразить сущность явления (по скольку смена функций является одновременно и сменой формы). Поэтому Северцов, которому принадлежит наиболее полный современный анализ мор фологических закономерностей эволюции, говорит всегда о морфофизиоло гических преобразованиях. Прогресс, регресс и специализация органов В большинстве рассмотренных морфологических преобразований органов мы выделяли как более важные и интересные преобразования такие, которые ведут к осваиванию новых функций или к более совершенному выполнению прежних функций, т. е. дают для организма новые возможности использовать жизненные средства окружающей среды или же дают при той же затрате энер гии больший эффект. Такие изменения мы называем п р о г р е с с и в н ы м и . ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ 23 Диференциация, расширение и увеличение числа функций, усиление и акти визация, а также обычно и разделение функций и даже иммобилизация часто относятся к таким прогрессивным преобразованиям. Уменьшение числа функций при с п е ц и а л и з а ц и и представляет пример прогрессирования в отношении лишь некоторых и, в особенности, г л а в н о й функции. Некоторые органы могут в результате такой специализации достигнуть высокой степени совершенства (конечность копытного, язык хаме леона, крыло птицы, органы высших чувств, многие внутренние органы, как мозг, отдельные мышцы, легкие, сердце, почки и т. п.). Однако большая специ ализация тех органов, которые обеспечивают более непосредственную связь организма с внешней средой («эктосоматические» органы Северцова: конечности, челюсти и зубы, покровы и др.), ограничивает возможность смены функций при изменении среды, т. е. делает организм менее пластичным. При специ ализации утеря второстепенных функций связана с регрессом соответствующих частей органа. Таким образом, у копытных прогрессивная специализация ко нечностей связана с редукцией ключицы, редукцией малой берцовой и локте вой костей, редукцией боковых пальцев и многих мышц, нервов и сосудов, свя занных с этими частями. Уменьшение числа функций может, однако, сопровождаться и общим ослаб лением органа, при котором и главная функция теряет свое значение. В этом случае мы имеем р е г р е с с и в н о е р а з в и т и е органа, его общую ре дукцию. В случае сохранения какойлибо незначительной второстепенной функции от такого органа надолго может сохраниться его остаток — р у д и м е н т (остатки таза кита, к которым причленяются мышцы penis). При полной по тере всякого значения орган исчезает бесследно (органы боковой линии назем ных позвоночных, конечности змей). Регрессивное развитие отдельных органов (например, конечностей змей) не предполагает обязательно общего регресса всей организации и, наоборот, наблюдается постоянно и при прогрессивном развитии организмов (редукция чешуй у млекопитающих и волос у человека, редукция пальцев в крыле птицы), поскольку в меняющихся соотношениях между организмами и средой меняется л удельный вес отдельных органов и вообще их функциональные соотношения внутри целого организма. Некоторые органы и функции приобретают все большее значение и заступают место других органов, которые в условиях но вой среды оказываются излишними. Таким образом, мы переходим к вопросам соотносительного развития органов в эволюции организмов, при котором еще ярче выступает относительность понятий прогресс и регресс. Соотносительное развитие органов Анатомморфолог имеет дело главным образом с преобразованиями от дельных органов. Однако, в конкретной эволюции меняются не отдельные органы, а целые организмы во всех своих частях. В организме все части взаимо связаны, и в исторических его преобразованиях мы устанавливаем не только изменения соотношений, но и соотносительные изменения частей. При всех этих изменениях целостность и жизненность организма сохраняются лишь при строгой координации изменений его частей, органов. Как говорят о не прерывном приспособлении (адаптации) организма к меняющейся среде, так же можно говорить и о взаимных приспособлениях органов в изменяющемся организме или о их коадаптации (коаптации). Эти коадаптации строятся на конкретном материале индивидуальных наследственных изменений нормы реакции данного организма, нередко со многими их генетическими связями, . частью в результате непосредственного морфогенетического или физиологиче ского взаимодействия между органами, частью через естественный подбор наи более жизненных соотношений при данных биологических условиях. Из этого следует, что понятие коадаптации охватывает различные процессы, в основе которых лежат закономерности разного порядка. Из этого уже следует необходимость расчленения этого понятия. 24 ВВЕДЕНИЕ Уже Ж. СентИлер пытался выразить в своем принципе «уравновешивания органов» наблюдаемые закономерные соотношения в развитии различных орга нов одного организма. Еще более общий характер имеет установленный Ж. Кювье принцип к о р р е л я ц и й . Ж. Кювье было, однако, чуждо понимание истории организмов: его представление о корреляциях носило статический характер, и критерием корреляций являлось лишь постоянство сосуществова ния органов. Хотя мы и можем при известных исследованиях подходить к кор реляциям со статической точки зрения (хотя бы, например, при биометрической обработке материала), но о статическом понимании корреляций в настоящее время не может быть и речи. С установлением эволюционного учения в понятие корреляций естественно были внесены элементы динамики, поскольку сосуще ствование обычно объясняется взаимозависимостью в развитии. Кроме того, пришлось расчленить это понятие, различая корреляции ф и з и о л о г и ч е с к и е , поскольку они выражаются в индивидуальном развитии организма («индивидуальные» корреляции Плате), и ф и л е т и ч е с к и е , поскольку они выражаются в его историческом (филогенетическом) развитии. Были пред ложены и разные другие термины и были сделаны различные попытки даль нейшего расчленения понятия. Так как «сосуществование» частей в организме определяется по Кювье взаимозависимостью функций, то термин «корреляция» следует сохранить в смысле физиологической, индивидуальной корреляции (впрочем, примеры, приводимые Кювье, несомненно, включают и филетические; корреляции биологического характера). Хотя физиологические корреляции могут сохранять свое значение и в про цессе исторического преобразования форм, т . е . включаются в эволюцию в каче стве основы для филетической корреляции, однако, последние могут иметь и 1 совершенно иное происхождение . Ввиду этого, сохраняя термин «корреляции» для индивидуального развития организма (как это и принято в «механике развития»), лучше пользоваться для обозначения соотносительного развития органов в филогенезе термином «координация». Термин «координация» мы бе рем у А. Н. Северцова, однако, влагаем в него иное содержание, разумея его не статически как сосуществование, а как закономерную зависимость в фило генетических изменениях частей (органов). Кроме того, соотношение в развитии органов может выразиться также в форме замещения одного органа другим с подобной функцией (субституция органов и функций). Корреляции индивидуальные или физиологические Сюда мы относим устанавливаемые экспериментально при изменении од ного из компонентов корреляционной цепи взаимозависимости частей или органов при индивидуальном развитии организма. В этом случае мы имеем в виду экспериментально устанавливаемые зависимости частей. Так как, однако, организм развивается как целое, то, в конце концов, все части взаимозависимы, и, может быть, можно было бы говорить о корреляции между всеми частями организма. При таком расширении этого понятия оно, однако, теряет свою определенность и становится совершенно ненужным. Мы будем говорить о кор реляциях только при наличии совершенно ясной связи между развитием од ной части и определением качества или количества другой части. Эта связь мо жет осуществляться непосредственно или через посредство третьей части. Корреляции могут иметь различный характер, и соответственно можно раз личать геномные корреляции, морфогенетические и эргонтические корреляции. Г е н о м н ы е к о р р е л я ц и и . Геномные, или идиоплазматические (Плате), корреляции представляют собой соотношения, обусловленные множе 1 Во многих случаях в течение исторического развития организма обнаруживаются зависимые изменения и таких органов, между которыми индивидуальной корреляции не существует (удлинение тела и редукция конечностей у многих амфибий и рептилий, зубы и кишечник млекопитающих, шея и конечности) или эти зависимости имеют существенна «ной характер. Такие зависимости строятся на естественном подборе изменений в незави симых друг от друга морфогенетических процессах. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ 25 ственным действием одних и тех же наследственных факторов («плейотропное» действие гена), причем это могут быть основные факторы, определяющие раз витие данных частей, или дополнительные (кондициональные) факторы, об условливающие возможность реализации действия основных факторов. Геном ные корреляции могут также покоиться на тесном сцеплении разнородных наследственных факторов и вообще на относительном постоянстве разнородных факторов, содержащихся в одной и той же хромосоме (например, половой). Таковы, например, геномные корреляции между хохлом кур, открытой формой ноздрей и раздвоением гребня или корреляции между различными половыми признаками (поскольку они не зависят от гормонов), например, у насекомых. М о р ф о г е н е т и ч е с к и е к о р р е л я ц и и . Морфогенетическими кор реляциями я предлагаю назвать соотношения, обусловленные взаимозависи мостями эмбриональных процессов (т. е. теми взаимозависимостями, которые исследуются «механикой развития»). Сюда относится и принцип уравновеши вания Ж. СентИлера, поскольку последний предполагал наличие соотноси тельной компенсации в развитии органов (при наличии ограниченного запаса образовательного материала прогрессивное развитие одного органа связано с регрессом другого). Как показывают данные механики развития, к морфо генетическим корреляциям относится также большинство соотношений в вели чине и расположении отдельных органов и их частей внутри органа. Топогра фические соотношения между хордой, миомерами туловища и центральной нервной системой являются примером такой типичной и весьма устойчивой коррелятивной зависимости. Связь между подвздошными костями таза и реб рами крестцовых позвонков (развитие крестцовых ребер определяется кон тактом с подвздошными костями), соотношения между перепончатым лаби ринтом уха и слуховой капсулой, соотношения между глазным яблоком и хрусталиком глаза — во всех этих случаях нарушение положения одного компонента сказывается в виде изменения положения или даже в виде нару шения развития другого компонента. Эти зависимости чрезвычайно сложны (развитие хорды и мезодермы определяет развитие мозга и глаза, развитие мозга определяет развитие уха, развитие уха определяет развитие капсулы, развитие глаза определяет развитие хрусталика, развитие хрусталика опре деляет развитие роговицы и т. д.), и мы в самом деле имеем дело с целым рядом звеньев корреляционной цепи, в котором изменение первого звена неизбежно влечет за собой изменение всех последующих. Из более мелких признаков расового характера к таким морфогенетическим корреляциям относится, на пример, зависимость между оперением ног у кур и брахидактилией (укороче нием 4го пальца, зависящего от того, что скелетогенный материал его закладки частично используется на развитие оперения). Э р г о н т и ч е с к и е 1 (или ф у н к ц и о н а л ь н ы е ) к о р р е л я ц и и . Первые два типа корреляций определяются зависимостями эмбрио нальных функций, изучаемых физиологией наследственности и физиологией развития. Эргонтические корреляции определяются зависимостями в дефини тивных функциях уже сформировавшегося, растущего или взрослого организма и выражаются также в более или менее ясных морфогенетических изменениях связанных таким образом частей. Такие эргонтические (и притом положительные) корреляции имеются между развитием нервных центров, нервов и периферических органов (недо развитие центров и нервов при удалении органов чувств, конечностей; гипер плазия их при экспериментальном увеличении области иннервации, например, при пересадке органа чувств или индукции лишней конечности). Подобные же эргонтические корреляции имеются между развитием мышцы, нерва и крове носных сосудов, снабжающих мышцу, между развитием мышцы и скелетных частей, к которым эта мышца прикрепляется. При этом зависимость эта не только чисто количественного характера: с функцией мышцы нередко связано развитие особых отростков и гребней на 1 От греческого — работа. 26 ВВЕДЕНИЕ костях, например, черепа. При ранней парализации мышцы путем перерезки соответствующих нервов у молодого, еще растущего животного эти отростки и гребни недоразвиваются. Эргонтические корреляции имеются и между раз личными частями скелета (и определяют, между прочим, во многом развитие «уставов) и между различными внутренними органами. Особенно пластичны кровеносные сосуды, развитие которых всегда обнаруживает явную положи тельную корреляцию с развитием органа. Во взрослом организме особенно ярко выделяются корреляции между различными железами внутренней секреции и скелетом и еще яснее между половыми железами и многими вторичными поло выми признаками. Кроме наиболее часто наблюдаемых положительных, воз эюжны и отрицательные корреляции, например, между гонадами и эпифи зом, секреция которой тормозит развитие половых желез. Координации, или филетические корреляции Сюда мы относим филогенетические взаимозависимости частей или органов, устанавливаемые методом сравнения по соотносительным их изменениям при эволюции организмов. Эти изменения могут быть одноименными или проти воположными изменениями количественного характера (часто при динамиче ских координациях), или координированными оказываются различные изме нения качественного характера. Во всяком случае характерно, что при изме нениях данных органов между ними сохраняется более или менее постоянное соотношение. Зависимость может быть непосредственной или косвенной: обе части могут в своем развитии зависеть от третьей, или обе части могут зависеть от определенных условий среды в широком смысле этого слова. Ясно, однако, что в понятие координации не входит простое сосуществование частей (хотя бы и в развитии организмов). Например, положение: «животные, покрытые шерстью, имеют млечные железы и три слуховые косточки», хотя и отмечает определен ное постоянное сосуществование частей, но не выражает никакой зависимости в развитии. Это сосуществование обосновано исторически — происхождением определенной группы организмов от одной общей формы. Мы различаем три вида филетических корреляций: 1) топографические, 2) динамические и 3) биологические. 1. Т о п о г р а ф и ч е с к и е (Северцов) (к ним близки тектонические, Домбровский) к о о р д и н а ц и и выражаются в более или менее устойчи вых топографических соотношениях между органами, между которыми непо средственной функциональной связи нет. Таковы очень многие общие соотно шения органов, характеризующие «план» строения целых групп организмов. Стойкость этих соотношений определяется относительной стойкостью многих морфогенетических корреляций, на которых они именно и базируются. Таковы топографические соотношения между осевым скелетом (хордой и позвоночни ком) и спинным мозгом, между черепной коробкой и головным мозгом, пере пончатым и костным лабиринтом, между величиной глаз и формой черепа, между прогрессивным развитием средних и редукцией крайних пальцев у ко пытных и т. п. Во всех этих случаях имеется взаимная обусловленность формы и размеров частей, хотя и нет непосредственной функциональной связи между, например, головным мозгом и окружающей его у высших позвоночных вплот ную черепной коробкой, повторяющей в общем форму мозга. Здесь имеется зависимость между формообразовательными процессами, о которых также можно говорить как о функциях, но во всяком случае эти функции не имеют ничего общего со специфическими дефинитивными отправлениями централь ной нервной системы или части скелета. 2 . Д и н а м и ч е с к и е , или конструктивные, к о о р д и н а ц и и опре деляются относительным постоянством функциональных зависимостей (кор реляций) между различными органами. Особенно постоянны такие зависимости между специализированными органами, имеющими строго определенную функцию, допускающую главным образом количественные изменения, как, например, координации между нервными центрами и периферическими орга ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ 27 нами, координации между скелетом, мышцами, их кровоснабжением и иннер вацией вообще или соотношения между вкусовыми органами рыб, их нервами и соответственными отделами мозга или между органом обоняния и обоня тельными долями, как это выясняется из многих сравнений (например, крупных обонятельных долей мозга млекопитающих, имеющих высоко развитый орган обоняния, и ничтожных по размеру обонятельных долей птиц, у которых орган обоняния очень прост). Подобные простые соотношения имеются и между уровнем развития крыла, грудной мышцы, ее кровоснабжением и иннервацией в килем грудины у птиц. Примером несколько более сложной координации с явно качественными изменениями в отдельных звеньях может служить зави симость между формой нижней челюсти и формой ее суставной головки, раз витием височной мышцы и гребнями черепа у млекопитающих, координация между весом головы и туловища и развитием остистых отростков передней части позвоночника. . Динамические координации наблюдаются также между самыми раз личными частями скелета, в частности между задней конечностью, тазом и крестцом, как это выясняется из сравнения скакательной задней конечности, а также формы и положения таза бесхвостых амфибий и хвостатых. Та же координация выявляется при сравнении задних конечностей, формы таза и раз вития крестца у четвероногих рептилий и ходящих на двух ногах птиц и т. п. Примером динамической координации между различными более отдален ными органами может служить соотношение между развитием органов вну тренней секреция и зависимых от них признаков, например, величины тела и величины гипофиза (и то и другое достигало очень больших размеров у не которых динозавров). 3.Биологические к о о р д и н а ц и и выражаются в сопряжен ных изменениях органов, не связанных топографически и не обнаруживаю щих также непосредственной функциональной зависимости. Эти координа ции чрезвычайно многочисленны и разнообразны и обусловлены более или менее непосредственно характерными условиями биологической обстановки, с изменением которой все эти связи легко нарушаются (для специализиро ванного животного, однако, коренное изменение биологической обстановки невозможно). Многие примеры корреляций Ж. Кювье относятся к этой группе. Таковы соотношения между формой и структурой коренных зубов жвачных копытных, частичным недоразвитием клыков и резцов (образование диастемы), специализацией конечностей и диференцировкой желудка. Такова связь между длиной шеи и длиной передних конечностей у травоядных, а также «вязь между развитием мышц задней конечности и дыхательной мускулатурой у копытных, связь между хвостовым плавником, ластами, формой тела и под кожным жиром у китов. Такова же связь между диференцировкой зубов и строением кишечника. При крайней специализации обнаруживаются многие такие типичные соотношения, как, например, связь между хватательными лапами и цепким хвостом, а также подвижностью глаз и длинным выбрасы ваемым языком хамелеона, приспособленного к ловле насекомых на тонких ветвях деревьев. Разные типы координации различаются, как мы видели, как характером, так и прочностью соотношений, устанавливаемых при филогенетических изме нениях компонентов такой координационной цепи. Конечно, постоянство соотношений в изменениях органов, выражаемое устанавливаемой нами координацией, никогда не является абсолютным. При более крупных изменениях биологической обстановки легко происходит раз рыв многих существующих (особенно, биологических) координаций и уста новление новых. Многие динамические (конструктивные) координации оказываются, од нако, гораздо прочнее, в особенности если они наблюдаются между специали зированными органами, не допускающими изменения функции (нервный центр, нерв и мышца, орган чувств и нервный центр). Точно так же весьма стойкими оказываются многие топографические координации, которые основываются 28 ВВЕДЕНИЕ на морфогенетических соотношениях, при нарушении которых невозможно было бы развитие данных органов. План строения организмов, характерный для крупных групп животных (в особенности «типов»), и основывается как раз на таких стойких координациях. Замещение органов и функций Особый вид взаимоотношений органов во время развития животных был обозначен Клейненбергом как «субституция» органов. Под субституцией орга нов понимают замещение в течение филогенетического (или онтогенетиче ского) развития организма одного исчезающего органа другим, несущим по добную же функцию и занимающим подобное же (гомотопная субституция) или совсем иное положение (гетеротопная субституция). 1 . Г о м о т о п н а я с у б с т и т у ц и я . Примером гомотопной суб ституции может служить замещение первичного осевого скелета, хорды, хря щевым, а затем костным позвоночником в течение онтогенетического и фило генетического развития позвоночных. Сюда же относится вообще замещение хряща костью в скелете позвоночных. Дальнейшим примером может служить замещение сочленовной кости зубной в нижней челюсти млекопитающих. 2 . Г е т е р о т о п н а я с у б с т и т у ц и я . К этому типу соотношений между органами близок тип филогенетических изменений, обозначенный Север цовым как субституция функций. Гетеротопная субституция обозначает заме щение одного органа подобным или даже совершенно другим органом, не ста новящимся на его место, но несущим физиологически или, по крайней мере, биологически равноценную функцию. Типичными примерами являются: за мена нефридий как органов выделения у насекомых мальпигиевыми сосудами; замена волосяного покрова, защищающего тело от потери тепла, слоем подкож ного жира у китообразных; замена хвостового плавника как локомоторного органа грудными плавниками у скатов; замена задних ластов как органов движения хвостовым плавником у китообразных. К этому же порядку соотно шений относится и обратная зависимость (координация) между развитием реберных дыхательных мышц грудной клетки млекопитающих и развитием диафрагмы (хотя полного замещения здесь не бывает). Такова же, например, замена работы конечностей как органа движения у змеевидных ящериц и у змей работай боковых мышц тела при боковых (служащих для движения) изгибах тела, замена органа зрения своеобразным щупальцем и органом обоняния у подземных роющих гимнофион (эти два последних примера показывают гете ротопную субституцию лишь биологически равноценных органов). Возникновение органов и их исчезновение Вопрос о возникновении новых органов и вопрос об исчезновении руди ментарных органов, потерявших свое значение, относится к более трудным морфологическим проблемам эволюционной теории, которые неоднократно служили поводом для критических выступлений против дарвиновской теории естественного отбора. Поэтому вполне уместно отдельно рассмотреть эти во просы в связи с другими вопросами филогенетических преобразований орга низмов . Мы говорили о непрерывной связи между формой и функцией; но может ли ничтожный зачаток органа, начальная фаза его возникновения, выполнять какуюлибо функцию, может ли он иметь значение для жизни особи и может ли он, следовательно, быть предметом естественного отбора? Кроме того, как мо жет существовать орган, утративший функцию, рудимент, не выполняющий никакой работы, если мы говорим, что связь формы и функции неразрывна, и наоборот, почему такие рудименты все же часто бесследно исчезают, если они не несут никакой функции, безвредны и, следовательно, также не могут быть предметом естественного отбора, который признается основным факто ром эволюции? Вот круг вопросов, смущающих каждого биолога, недостаточно ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ 29 знакомого с конкретным материалом сравнительной анатомии и эмбрио логии . В самом деле вопрос о возникновении новых органов во всех конкретных хорошо изученных случаях разрешается без особого труда при учете принци пов диференциации и смены функций. Органы возникают исторически не сами по себе как независимые зачатки, а путем постепенного выделения и обосо бления от иного органа, несущего функцию более общего характера, т. е. путем диференцировки уже существующих органов или частей организма. Большинство органов при своем возникновении несет совсем иную и, во всяком случае, неизмеримо более простую и общую функцию. Конечность наземного позвоночного в зачаточном состоянии не могла бы служить конечностью (возражение, выставленное против теории Дарвина), но она и в самом деле возникла не как таковая, а представляет собой результат преобразования (связанного со сменой функции) плавника, на котором ползал рыбообразный предок наземного позвоночного. Однако, и эти плавники в зача точном состоянии не могут служить в качестве плавников. Они тогда и не были плавниками в собственном смысле этого слова, они возникли как небольшие кили по бокам брюшной поверхности тела, не производившие никаких соб ственных движений и игравшие роль поверхностей, увеличивавших полезное со противление воды, подобно брюшной поверхности самого тела, т. е. парные плавники возникали в качестве простого расширения брюшной стенки тела рыбы. Такой сложный орган чувств, как глаз многих высших животных, также не мог возникнуть сразу как таковой. Все органы чувств возникли путем ди ференцировки покровов, эпителий которых обладает "более или менее значи тельной чувствительностью по отношению к разнообразным раздражениям. Иногда в этом эпителии бывают рассеяны клетки, особо чувствительные по отношению к световым раздражениям (земляные черви). Обычно светочувстви тельные клетки связаны с другими клетками, в которых отлагается пигмент. Последний поглощает световые лучи и, очевидно, трансформирует световую энергию в тепловую. Концентрация чувствующих клеток приводит к образо ванию глазных пятен в покровах (рис. 6). Собственно о зрении в этих случаях говорить не приходится, это — светочувствительные органы, более или менее хорошо позволяющие животному оценивать потемнение или посветление при собственном перемещении из света в тень и наоборот. Погружение покровов ниже общего уровня (защита более чувствительных частей эпителия от меха нических или иных раздражений наблюдается при развитии всех органов чувств) приводит к образованию глазной ямки, замыкающейся затем в пузырек, при условии выработки максимальной прозрачности передней его стенки и покровов в данном месте. Однако, вместе с тем, благодаря изгибу чувствующего эпителия, он теперь различно освещается лучами света, падающими в различных напра влениях . Животное может теперь оценивать до известной степени распределение света и тени в окружающей среде без собственного перемещения. В этом имеется уже нечто принципиально новое. Чувствительность глазных пузырьков увеличивается, если прозрачная передняя стенка пузырька или соответственный участок покровов утолщается и получает известную выпуклость. В этом случае световые лучи, преломляясь в утолщенной стенке, сходятся, концентрируются, прежде чем упасть на зри тельный эпителий. На сетчатке глаза получается более яркое световое пятно. Так как сетчатка теперь получает сходящиеся лучи, то вместе с их концен трацией на сетчатке охватывается более широкое пространство окружающей среды. С увеличением выпуклости «хрусталика» чувствительность органа по вышается. Происходит дальнейшая интенсификация функции, основанная главным образом на количественных изменениях. Эта интенсификация имеет свой возможный максимум — наиболее яркое световое пятно получится на сетчатке тогда, когда кривизна хрусталика станет такой, что ее главный фокус придется как раз на сетчатку (рис. 6, 6). Однако в это самое время сразу будет достигнут еще один, так сказать, побочный результат — на сетчатку упадет 30 ВВЕДШИЕ изображение окружающих предметов. Только теперь, при условии диференци рования нервных волокон и клеток зрительного центра, становится возможным настоящее зрение, т. е. оценка внешнего вида окружающих предметов, и при том тем более совершенное, чем правильнее кривизна хрусталика. Из посте пенных количественных изменений возникло опять нечто совершенно новое. Зрение это совершенствуется с приобретением подвижности глаза, т. е. с раз Рис 6 Эволюция органа зрения у моллюсков (по Боасу) 1 — глазное пятно; 2 и 3 — главные янки; 4 и 5 — глазные пузыри без хру сталика, 6 — глазной пузырек с хрусталиком, с — кутикула; е — эпидермис; g — стекловидное тело, l — хрусталик, s — чувствующие клетки; st — зри тельные палочки витием собственной мускулатуры путем выдиференцировки ее из окру жающих тканей, с развитием аккомодационного аппарата и т. д. В этих изменениях мы имеем достижение еще более широкого зритель ного охвата окружающего пространства не только в ширину, но и в глу бину (аккомодация). У двустороннесимметричных животных, в том числе у позвоночных, органы зрения обычно парные. Каждый глаз, расположенный у позвоночного сбоку ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ 31 головы, охватывает известную часть пространства по бокам и впереди жи вотного. С сокращением лицевых частей (челюсти), редукцией органа обо няния и разрастанием головного мозга у обезьян глаза оказываются распо ложенными все более впереди. Угол между зрительными осями глаз стано вится все более острым, и, наконец, в тот «момент», когда они становятся па раллельно, т. е. когда оба глаза смотрят вперед на одно и то же поле, зри тельные представления совмещаются и получается опять нечто новое — сте реоскопическое зрение с весьма совершенным восприятием глубины. Мы разобрали сравнительно подробно наиболее трудный пример возник новения нового органа чрезвычайной сложности и установили ряд этапов, знаме нующих подъем органа на более высокую ступень и связанных с приобретением Совершенно новых качеств при полной, однако, непрерывности самого про цесса развития. Возникновение органа слуха высших позвоночных, также весьма сложного органа, объясняется еще проще, и мы можем утверждать, что этот орган образовался в результате диференцировки и дальнейшего услож нения комплекса кожных органов боковой линии низших водных позвоночных (см. во второй части), который затем дополнился различными вспомогательными частями. Возникновение раз личных других органов оказы вается также вполне понятным во всех случаях, когда вопрос достаточно хорошо изучен (в на стоящем курсе имеется много примеров такого рода). Всегда новые органы возникают путем постепенной диференцировки в пределах имеющихся уже органов или частей, обособля ются от них и преобразовыва ются вместе с обособлением и преобразованием их функции. Вопрос о регрессивном раз витии уже был отчасти осве щен. Если, однако, ставить во прос в разрезе более широких Рис. 7 Разрез через рудиментарный глаз протея (Proteus anguineus) (по Колю) биологических проблем, то он сv — стекловидное тело; п. opt. —зрительный нерв; pig— не так прост, как это кажется. пигментный эпителий, rt — ретина, sc + ch — склера и со судистая оболочка Если орган теряет свое значе ние, то он вовсе не всегда становится вредным и, следовательно, прямо не уни чтожается под действием естественного отбора. Чаще всего орган становится просто бесполезным. Вейсман предполагал, что прекращение действия есте ственного отбора ведет к сохранению независимых вариаций отдельных ча стей, которые при скрещиваниях ведут ко все большему нарушению соотно шения частей, т. е. к ухудшению, ослаблению органа (гипотеза панмиксии). Хотя эти соображения совершенно верны и редуцирующиеся органы, действи тельно, обнаруживают весьма большую и разнообразную изменчивость всех своих частей, все же эта гипотеза не может объяснить самого явления редук ции и рудиментации. Однако, если принять во внимание, что наличие эмбрио нальных вариаций отдельных частей приводит к нарушению нормальных мор фогенетических корреляций и даже к их разрыву, то мы легко поймем, что нарушение тех соотношений, которые являются условием нормального раз вития органа, приводит к недоразвитию органа, к его остановке на некото рой эмбриональной фазе, вплоть до полного исчезновения самой закладки, если эти нарушения коснулись основных зависимостей, определяющих реа лизацию самой закладки. Относительно индиферентный («презумптивный») материал будущей закладки при этом, конечно, используется на построение соседних органов. Таким образом, при редукции глаз у пещерных животных, например, у протея, наблюдается колоссальная изменчивость частей не только 32 ВВЕДЕНИЕ взрослого глаза, но и глаза зародыша. Замедленное развитие бокала приводит обычно к недоразвитию хрусталика (рис. 7); весь глаз останавливается на более или менее ранней эмбриональной стадии развития (хотя в виде инди видуальной вариации иногда развивается еще довольно полно). Такая картина типичной редукции органа приводит нередко к образованию незначительного остатка органа — рудимента, не несущего никакой функции. Строго говоря, конечно, нельзя сказать, что рудименты не несут никакой функции: по меньшей мере рудимент остается деятельным звеном в какой либо цепи морфогенетических зависимостей, определяющих нормальное форми рование других органов. С этим связано иногда довольно упорное сохранение «провизорных» органов в эмбриональном развитии животных (например, эм бриональная хорда и жаберные щели позвоночных). Если же эти морфогенети ческие зависимости разрываются, заменяются иными, то такой рудимент исче зает бесследно. Рудименты, сохраняющиеся во взрослом организме, обычно несут хотя бы и мало заметную, но определенную функцию, часто, правда, не имеющую ничего общего с первоначальной функцией органа (рудимент непар ного глаза, эпифиза, а также многие рудименты жаберного эпителия являются железами внутренней секреции). По способу исчезновения редуцирующихся органов Северцов различает собственно рудиментацию, сопровождающуюся редукцией на всех стадиях развития и приводящую обычно к образованию типичного рудимента, и «афа низию», при которой происходит активное уничтожение органа взрослого жи вотного при нередко полной сохранности его у эмбриона (где он, очевидно, в этих случаях сохраняет свои морфогенетические функции). ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД В СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ И ВОПРОС О СООТНОШЕНИЯХ МЕЖДУ ФИЛОГЕНЕЗОМ И ОНТОГЕНЕЗОМ Сравнительная анатомия при изучении строения животных пользуется методом сравнения. Если мы обозначаем как задачу сравнительной анатомии изучение истории организмов, то сравнению подлежат не только взрослые формы, но и эмбрионы, так как вместе с первыми изменяются и последние. При сравнении более далеких форм метод сравнения эмбрионов приобретает даже особенно большое значение, так как эмбрионы обычно изменяются менее значительно, чем взрослые организмы, и обнаруживают черты сходства и в таких частях, где у взрослых произошло большое расхождение. Таким образом, использование эмбриологического материала облегчает сравнение и установление гомологий у более далеких форм и, во всяком случае, позволяет провести более глубокое и детальное сравнение и, следовательно, позволяет составить себе более ясную картину филогенетических преобразований данных форм.. То обстоятельство, что эмбрионы более сходны между собой, чем соответствующие взрослые формы, и притом тем более, чем они моложе, было отмечено еще знаменитым эмбриологом К. Бэром, который сформулировал следующие положения: «Чем более ранние стадии развития мы исследуем, [тем более сходства находим мы между различными животными»... «История (развития индивида есть история растущей индивидуальности во всех отноше ниях». При этом развитии первоначально выявляются признаки, наиболее общие, характерные для типа, позднее — менее общие, выявляющие принад лежность животного к определенному классу, еще позднее — признаки, ха рактерные для отряда, семейства, рода, и, наконец, признаки, наиболее спе циальные, характеризующие данный зародыш как представителя определен ного вида и, наконец, как отдельную особь. При сравнении эмбрионального развития различных животных мы видим постепенное возрастание различий — постепенное обособление, расхождение этих форм друг от друга (рис. 8). Эти положения К. Бэра вполне сохранили свое значение и до настоящего вре Рис 8. Зародыш кролика (I), обезьяны (II) и человека (III) на разных стадиях разви тия (по Кейбелю и Зеленке). 3 Шмальгаузен —384 34 ВВЕДЕНИЕ мени. Однако они были дополнены и видоизменены в связи с установле нием эволюционного учения. Еще натурфилософы говорили о «параллелизме» между историей индиви дуального развития высших животных (особенно человека) и «лестницей орга низмов». Уже Кильмейер (1793) доказывал, что высшие животные проходят в течение своего индивидуального развития стадии, сходные со взрослыми со стояниями (т. е. со ступенями лестницы) низших животных. В этом находила свое выражение натурфилософская идея повторения. К. Бэр решительно вы ступил против таких сравнений зародышей со взрослыми низшими животными. Эволюционное учение ясно осветило как значение того сходства зароды шей, о котором говорил К. Бэр, так и значение тех фактов, которые отмеча лись натурфилософами как параллелизмы. Это было вполне правильно понято уже Ч. Дарвином, но особенно ясно выражено Ф. Мюллером. Эмбриональное сходство объясняется кровным родством. Родственные формы и развиваются сходно, особенно вначале (рис. 8). Явления же параллелизма зависят от того, что при эволюции животных их изменения затрагивают преимущественно позднейшие фазы развития, что новые черты организации появляются обычно в конце, образуя как бы надстройку на пройденных уже этапах. Индивидуаль ное развитие по мере усложнения взрослой формы все более удлиняется путем последовательного ряда надставок, в своей хронологии повторяющих истори ческий путь эволюции взрослой формы. Ф. Мюллер сразу же вносит известные поправки: прежде всего не всегда все новое появляется в конце развития, иногда изменяются и более ранние стадии, и, кроме того, «историческая летопись в индивидуальном развитии постепенно стирается, по мере того как развитие пробивает себе все более прямой путь от яйца к зрелому животному, и часто искажается вследствие борьбы за существование, которой подвергаются сво бодноживущие личинки». Правило повторения признаков взрослых предков, или правило «рекапитуляции», было популяризировано Э. Геккелем в его «биогенетическом законе»: «Ряд форм, которые пробегает индивидуальный орга низм во время своего развития от яйца до взрослого состояния, есть краткое и сжатое повторение длинного ряда форм, который прошли животные предки данного организма, или исходная форма его вида от древнейших времен так называемого органического творения до настоящего времени», или «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение развития рода (филогенез); при этом повторение тем полнее, чем более постоянным наследо ванием сохраняется первоначальное извлеченное развитие (палингенез), и, на против, тем менее полно, чем более через посредство различных приспособ лений вносится позднейшее нарушающее развитие (ценогенез)», или наконец: «Онтогения есть краткое повторение филогении». Биогенетический закон имел очень большое историческое значение при возникновении филогенетического направления в морфологии. Взгляды Э. Гек келя представляют последовательную теорию, неразрывно связанную, однако, с ламарковскими представлениями об активном, т. е. непосредственном, «при способлении» организма к окружающей среде и с верой в наследственный ха рактер результатов такого «приспособления». Факты повторения, т. е. «рекапитуляции», во время индивидуального развития любого животного многих черт организации его более или менее отдаленных предков не подлежат никакому сомнению. Примерами такой ре капитуляции у хордовых животных могут служить: 1. Эмбриональное развитие асцидий, из яиц которых вылупляется свободно плавающая личинка, в основном построенная по тому же типу, как и другие хордовые животные. Позднее эта личинка прикрепляется, ее органы чувств и органы движения исчезают, нервная трубка редуцируется вплоть до одного нервного узла, происходит значительное перемещение внутренних органов, и таким образом развивается взрослая асцидия, совсем не похожая на других хордовых животных (рис. 353). Здесь мы имеем повторение стадии личинки сво бодноплавающего предка асцидий, перешедшего затем к сидячей жизни и соответственно изменившего свою организацию. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД В СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ 35 2. Эмбриональное развитие высших наземных позвоночных (включая чело века), у которых в зародышевом состоянии развиваются жаберные щели, как и у зародышей рыб, и притом с таким же кровообращением (рис. 9), с теми же нервами, с зачатками скелета и мускулатуры. Эти явления могут быть истолкованы только как повторение стадий развития дышавшего жабрами рыбообразного предка наземных позвоночных. 3. У высших позвоночных органом выделения служит «тазовая» почка, не сравнимая с «туловищной» почкой низших позвоночных, однако эмбрио нально у них развивается и функционирует такая же «туловищная» почка, какая имеется и у рыб, и у амфибий не только в зародышевом, но и во взрослом состоянии. 4. У птиц во взрослом состоянии черепная коробка сплошная, но у зародыша и даже у молодого птенца она состоит из тех же отдель ных костей, как и у взрослых (а тем более у зародышей) рептилий, от которых, как известно, некогда произошли птицы. 5. У взрослых млекопитающих таз состоит из пары «безыменных костей», однако у заро дышей развиваются здесь три кости: лонная, седалищная и подвздошная, которые у взрос лого животного срастаются между собой. Ста дия трех самостоятельных костей повторяет фазу, сохраняющуюся у рептилий в течение всей жизни, На практике, однако, оказалось весьма трудной задачей установить критерии для раз личения процессов развития, унаследованных от далеких предков, т. е. «палингенезов» (по терминологии Э. Геккеля), от процессов, вто рично искажающих этот исторический ход раз вития, т . е . «ценогенезов». Между тем это раз личение совершенно необходимо, так как для филогенетических построений, очевидно, могут быть использованы только первые. Поэтому Рис. 9. Зародыш человека в 4,2 мм теперь некоторые эмбриологи совершенно длиной (по Гису). отрицают значение биогенетического закона 1—5 — пять артериальных дуг, между лежат четыре жаберные щели; в исследовательской практике. Нарушения которыми ао — аорта; аи—слуховой пузырек; унаследованного от далеких предков палиц v — желудочек и art — предсердие vit— основание желточного генетического развития состоят не только сердца; мешка; all — аллантоис (обрезан) из приспособлений самого зародыша или личинки к условиям их существования, что выражается в присутствии у них особых зародышевых оболочек, зародышевых органов питания, дыхания и выделения или в присутствии специальных личиночных орга нов, которых ни у каких взрослых предков никогда не было (собственно цено генезы в узком смысле этого слова), но также из ряда изменений, мало, пови димому, связанных с внешними условиями развития зародыша. К такого рода изменениям относятся: г е т е р о х р о н и и , т . е . изменение времени закладки органа или части (например ранняя закладка центральной нервной системы или сердца у высших позвоночных), г е т е р о т о п и и — изменение места закладки (сердце высших позвоночных закладывается на желтке по бокам в виде двух далеко отстоящих отдельных частей), затем упрощение или сокращение развития, связанное с выпадением стадий («прямое» развитие пресноводного рака по сравнению со сложным преобразованием личиночных форм у морских раков) и т. п. Эти нарушения правильной повторяемости исторического хода развития данной формы в ее индивидуальном развитии были предметом целого ряда специальных исследований (Кейбель, Менерт, Северцов), авторы которых 36 ВВЕДЕНИЕ пытались внести известные поправки в биогенетический закон. В настоящее время обычно допускают довольно далеко идущую рекапитуляцию в развитии отдельных органов, но вместе с тем отрицают палингенетическое значение последовательности возникновения отдельных органов во всем организме. Наиболее обстоятельный разбор всего этого вопроса сделан Северцовым, опре делившим границы применимости биогенетического закона эволюционными процессами, которые являются результатом последовательных изменений конечных фаз формообразования. Такие «надставки» развития Северцов назы вает «анаболиями». Если эволюция организма протекает путем отклонения процессов формообразования на более ранних стадиях («девиации»), то река питуляция наблюдается только в начале развития. Если же эволюция про исходит путем изменения эмбриональных зачатков («архаллаксисы»), то ни какой рекапитуляции в онтогенезе измененных таким образом форм не наблю дается. Таким образом, мы вместе с Северцовым различаем такие элементы онтогенеза: 1) процессы, унаследованные от более или менее далеких предков, шли палингенезы, 2) эмбриональные уклонения от палингенетического хода развития, связанные с приспособлением самого зародыша или личинки к их специфическим условиям существования, или ценогенезы, и 3) эмбриональные изменения, связанные с филогенезом взрослого организма, или филэмбрио генезы. Последние могут осуществляться путем архаллаксиса, девиации или анаболии. Вопрос о соотношениях между онтогенезом и филогенезом представляется в настоящее время в таком виде: поскольку взрослая форма в сущности неот делима от предшествующих стадий ее развития, мы под филогенезом всегда должны понимать исторический ряд последовательных онтогенезов (а не только ряд взрослых форм). Следовательно, можно говорить о филогенетическом раз витии любой стадии эмбриона, личинки, взрослого животного. Не только филогенез определяет онтогенез (Геккель), но и онтогенез является базой для филогенеза (Северцов).Онтогенез в основном составляется из процессов, в об щем повторяющих собой процессы индивидуального развития более или менее отдаленных предков. Эмбрион всегда сходен только с эмбрионом, однако в его развитии нередко явно выделяются фазы или частные процессы, которые у бо лее или менее далеких предков претворялись затем в характерный орган или признак зрелого организма, а у наблюдаемого теперь потомка преобразовы ваются в существенно иной орган, утративший прежнее значение, или оста навливаются в развитии и даже вовсе исчезают. На ранних стадиях можно установить сходство и между очень далекими формами, между тем как на более поздних стадиях эти формы все более расхо дятся. Это сходство более молодых зародышей между собой указывает на то, что в своих в и д и м ы х филогенетических изменениях ранние стадии отстают от более поздних. Новые черты организации чаще проявляются лишь на более поздних стадиях, в конце морфогенеза (анаболии). Однако это правильно лишь в общем. В частных случаях возможны и отклонения развития на более ранних стадиях («девиации») и проявление нового признака сразу в самом на чале морфогенеза («архаллаксис»). В этих случаях рекапитуляция более дале ких исторических фаз невозможна. Исторически сложившийся «палингенетический» ход развития повторяется в онтогенезах потомков с тем большим постоянством, чем сложнее и теснее взаимная зависимость отдельных формообразовательных процессов, составляю щих эмбриогенез в целом (характерно в особенности для ранних стадий разви тия всего зародыша, а также для начальных фаз развития частных систем и органов), и чем более предшествующие морфогенетические процессы являются необходимой базой для последующих. «Ценогенетические» и «филэмбриогене тические» изменения этого унаследованного процесса наступают тем легче, чем рыхлей становится связь между формообразованием отдельных частей внутри целого («самодиференцирование» органов на более поздних стадиях раз вития). Таким образом, р е к а п и т у л я ц и я е с т ь в ы р а ж е н и е ц е л о с т н о с т и р а з в и в а ю щ е г о с я о р г а н и з м а , сохраняющейся в о ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 37 всех его исторических изменениях в глубоких внутренних связях между от дельными морфогенетическими процессами, между тем как нарушения этой рекапитуляции указывают на относительную самостоятельность развивающихся частей в индивидуальном развитии целого. Чем ярче выражена целостность, т.е. неделимость развивающегося организма, тем полнее проявляется и правило рекапитуляции (особенно у позвоночных и более всего у высших позвоночных). ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ Характеристика хордовых Тип хордовых животных представляет собой группу животных, характери зующуюся вполне определенными признаками. У всех хордовых имеется вну тренний осевой скелет в виде продольного эластического стержня — спинной струны, или хорды. Передняя часть кишечника сообщается с наружной сре дой посредством ряда парных отверстий, называемых жаберными щелями, так как у живущих в воде хордовых в них располагаются жабры. Наконец, у всех хордовых животных центральная нервная система является трубчатой. Кроме того, не менее характерно и расположение органов. Вдоль спинной стороны Рис 10 Схематический продольный разрез через тело ланцетника (по Боасу) an— анальное отверстие, br — жаберная часть кишечника, ch— хорда, int—кишка; п — мозг, or рот, р — околожаберная полость, po — жаберная пора тела располагается центральная нервная система, под ней лежит хорда, а под хордой с брюшной стороны тела помещается общая полость тела с кишечной трубкой (рис. 10). Кроме того, хордовые животные принадлежат к двусторонне симметричным вторичнополостным животным (Goelomata) и построены мета мерно. Приведенное определение требует, однако, пояснений. Далеко не всегда все эти признаки бывают выражены у взрослого животного, и вся характери стика целиком применима лишь к зародышам. Наиболее общим признаком: взрослых животных является существование трубчатой центральной нервной системы, лежащей на спинной стороне. Этот признак не удерживается лишь у взрослых оболочников, у которых нервная система редуцируется и канал ее зарастает. Затем хорда у всех высших хордовых замещается позвоночником, развивающимся на ее месте. Метамерия выражается главным образом в мускулатуре и скелете и пол ностью исчезает у взрослых оболочников. Наконец, жаберные щели зарастают у наземных позвоночных вместе с пере ходом их к легочному дыханию. Однако и хорда, и жаберные щели всегда имеются у зародышей высших позвоночных. К Хордовым животным относится большинство сложно построенных выс ших животных, включая и человека Сюда относятся некоторые так называемые «беспозвоночные» (асцидии, сальпы, аппендикулярии) и типичные позвоночные животные — круглоротые, рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопи тающие. Очень просто организованным представителем типа является ланцет ник, анатомия и эмбриология которого дала нам чрезвычайно много для реше ния вопроса о происхождении позвоночных и для выяснения их организации. 38 ВВЕДЕНИЕ Организация ланцетника Ланцетник (Amphioxus lanceolatus) — небольшое рыбообразное животное с довольно узким и заостренным с обоих концов телом. Брюшная поверхность более плоская, чем спинная, и продолжается по бокам в особые «метаплевраль ные» складки, идущие от рта вдоль боль шей части туловища (рис. 11). Вдоль спины по средней линии идет складка, имеющая значение непарного спинного плавника. На заднем конце тела этот плавник значительно повышается и, оги бая его, продолжается на брюшную сто рону тела. Эта более развитая часть плав ника носит название хвостового плавника. На брюшной стороне тела хвостовой плав ник впереди переходит в более низкий анальный плавник, который идет вплоть до того места, где кончаются парные мета плевральные складки. В этом месте нахо дится отверстие — жаберная Пора (атри альное отверстие) (рис. 10). Несколько отступя от заостренного переднего конца тела, лежит рот на дне чашевидного углуб ления, края которого («ротовой вырост») обсажены 12—20 парами усиков, окру жающих рот в виде бахромы. Со спинной стороны ротового углубления помещается мерцательный орган, вызывающий у жи вого животного непрерывный ток воды, направляющийся в ротовое отверстие и выходящий из жаберной поры. Заднепро ходное отверстие помещается позади жа Рис. 11. Схематический разрез через берной поры с левой стороны от аналь жаберную область Amphioxus lanceo ного плавника. latus П о к р о в ы ланцетника состоят из Слева разрез прошел через вторичную жабер однослойного цилиндрического эпителия— ную дужку, справа — через первичную, ао — аорта, с — соrium, еc — субэндостильный це эпидермиса и подстилающей его прозрач лом, f — слой, образующий миокоммы (фас ной основной перепонки. Эпидермис по ции), fh — лимфатическая полость в спинном плавнике, g—гонады, gl — петля сосуда крыт тонкой пористой кутикулой Среди около нефридиальной трубки (glomerulus), k — жаберный сосуд, или дужка, kd — ки обыкновенных цилиндрических клеток на шечник , ld — перегородка между целомиче ходятся отдельные чувствующие клетки ской и околожаберной полостями, т — мио том, те— спинной мозг, mt — поперечная с волосками и бокаловидные железистые брюшная мышца, п — нефридиальный канал, оf — целомические полости в метаплеврах, клетки, выделяющие слизь на его поверх р — околожаберная полость, sc — субхор ность. Бесклеточная основная перепонка дальный целом, si — жаберная артерия, или брюшная аорта, sk — скелетогенныи слой, представляет собой однородное вещество, uf — лимфатические полости в брюшной стенке (по Бовери и Гатчеку из Шимкевича) выделенное клетками эпидермиса. Под основной перепонкой помещается слой почти бесклеточной студенистой ткани с отдельными волокнами, ограничен ный снизу кожным листком мезодермы, сохраняющим характер эпителия. М у с к у л а т у р а ланцетника состоит из двух больших мышечных масс, сплошь покрывающих бока животного. Боковые мышцы разделены прослой ками почти бесклеточной ткани (миосептами) на целый ряд (около 60) следую щих друг за другом мускульных сегментов, или миомеров. Так как миосепты направлены не прямо поперек тела, а косо под углом к продольной оси и, сверх того, изогнуты в виде угла ( < ) , направленного вершиной вперед, то миомеры имеют вид полуконусов, вложенных друг в друга. Миомеры правой и левой стороны не совпадают, а расположены поочередно. Мускульные волокна нaпpa ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 39 влены горизонтально вдоль длинной оси тела. В спинной половине мускуль ная масса значительно толще, чем в брюшной. Кроме этой боковой мышцы, имеется еще сплошной слой поперечных мускульных волокон с брюшной стороны тела в области метаплевральных скла док. Эта поперечная мышца служит для сжимания и опорожнения около жаберной полости (рис. 11, mt). С к е л е т . Вдоль всего тела ланцетника, начиная от переднего конца его, тянется хорда, представляющая собой плотный и весьма эластичный стержень. Наружная стенка хорды представлена очень прочной оболочкой; внутренняя масса состоит из волокнистых дисков, разделенных вакуолями с жидким со держимым. Оболочка хорды представляет собой продукт выделения клеток хорды; остатки этих клеток располагаются вдоль спинного и брюшного края хорды под ее оболочкой. Остальной скелет ланцетника построен из опорных перепонок и почти или совсем бесклеточной массы различной консистенции, которая здесь заменяет типичную соединительную ткань других хордовых. Эта ткань образует тонкий студенистый слой под эпидермисом, продолжается в миосептах, разделяет в виде сагиттальной перегородки миомеры правой и левой стороны и окружает хорду и центральную нервную систему. Многочис ленные стержни более плотной студе нистой ткани образуют скелет непар ных плавников; это так называемые лучи плавников. Более плотные тонкие стержни волокнистого бесклеточного вещества образуют жаберный скелет — продукт выделения прилежащих эпите лиальных клеток. Ротовой вырост под держивается также своим скелетом в виде кольца, состоящего из отдельных звеньев «хрящеподобной» ткани. Каж Рис. 12. Мозговой пузырек ланцетника в дое звено дает от себя отросток, слу сагиттальном разрезе. жащий осью, поддерживающей соответ Ер — эпепдима; gg —мерцательная ямка (слева); ствующий усик. gz ' нервная клетка; Inf — ицфундибулярный орган; Р — пигментное пятно; I — передняя пара нервов. Н е р в н а я с и с т е м а . Централь ная нервная система ланцетника имеет вид стержня, содержащего узкий центральный канал, который продолжается на спинной стороне в узкую срединную щель, доходящую до поверхности ор гана (рис. 11). Таким образом, мозг имеет форму не вполне замкнутой трубки, а скорее желобка с сомкнутыми краями. Обособленного головного мозга у лан цетника нет, по центральный канал в переднем конце мозга образует расширен ную полость, которую сравнивают со средним (третьим) желудочком головного мозга позвоночных; на нижней поверхности этого желудочка у молодого живот ного имеется углубление, которое иногда сравнивают с воронкой позвоночных. Здесь рано развивается значительная группа чувствующих клеток (рис. 12) «инфундибулярного» органа. Непосредственно позади передней полости мозга срединная щель расширяется на спинной стороне органа, образуя вторую по лость, которую сравнивают с четвертым желудочком позвоночных. Передний конец мозга образует непарный выступ (обонятельная лопасть), тесно связан ный с обонятельной ямкой при помощи короткого нерва. Под этим выступом в передней стенке мозга имеется скопление пигмента, иногда неправильно счи таемое органом зрения. Скопления пигмента располагаются и вдоль централь ного канала всего мозга, образуя здесь небольшие бесспорно светочувстви тельные органы (глазки Гессе). Таким образом, у ланцетника весь мозг оказы вается светочувствительным. При микроскопическом исследовании можно об наружить, что главная масса стенок мозга состоит из волокон, идущих вдоль органа; среди этих волокон имеются отдельные очень толстые, так называемые гигантские волокна. Клеточные элементы расположены исключительно по внутренней поверхности органа, т. е. у стенки центрального канала и вдоль срединной щели. Клетки, непосредственно выстилающие эту поверхность, обра 40 ВВЕДЕНИЕ зуют эпителий (эпендима) и нервной функции не несут; от них отходят отростки, проникающие сквозь всю толщу мозга и служащие для его укрепления, т. е. играющие роль скелета. Между этими клетками, обычно немного отступя от по верхности, расположены отдельные более крупные нервные клетки, дающие от себя нервные отростки. Кроме обыкновенных ганглиозных клеток, в мозге ланцетника наблюдаются еще правильно расположенные гигантские мульти полярные клетки, от которых отходят упомянутые гигантские волокна. Периферические нервы отходят от центральной нервной системы в опре деленном порядке. Соответственно каждому мускульному сегменту с каждой стороны отходит по одной паре нервных корешков: по одному спинному, отхо дящему одним стволом с боковой стороны мозга, и по одному брюшному, от ходящему отдельными пучками волокон по бокам брюшной стороны мозга. Спинные и брюшные корешки каждой стороны отходят не на одном уровне, а поочередно один за другим. Корешки правой и левой стороны чередуются так же, как и соответствующие миомеры, так что против спинного корешка одной стороны приходится брюшной корешок противоположной, и наоборот. Спинные корешки продолжаются в спинные нервы, которые дают чувствитель ные ветви к коже и к внутренним органам и двигательные ветви к мускулатуре внутренних органов (кишечника, сосудов) и к поперечной мышце брюха. Та ким образом, спинные корешки и нервы по своему составу являются смешан ными; кроме чувствующих волокон, они содержат двигательные волокна для определенной категории мышц, называемых висцеральными. Нервные пучки брюшных корешков направляются непосредственно в прилежащий миомер боковой мышцы, где распадаются на отдельные волокна, вступающие в связь с мускульными волокнами. Таким образом, брюшные корешки являются чисто двигательными для миомеров туловища, или для так называемой париетальной мускулатуры. Первые две пары нервов отходят от области головного мозга: передняя — от его переднего конца, вторая — над желудочком. Эти «головные» нервы лежат симметрично друг против друга и содержат чувствующие волокна, иннервирующие передний (предротовой) конец тела. Кроме мозговых нервов, имеются также симпатические сплетения нервов с ганглиозными клетками в стенке кишечника. Они связаны посредством соедини тельных ветвей со спинным мозгом. О р г а н ы ч у в с т в ланцетника очень просты. Прежде всего во всем эпидермисе рассеяны чувствующие клетки, располагающиеся обычно парами. Местами такие клетки образуют скопления. Особенно многочисленны чув ствующие клетки на усиках, где они образуют чувствующие почки, и вообще на переднем конце тела, а также и по краю паруса и на его щупальцах. Эти клетки сравнивают с обонятельными. Имеются и более сложные органы. На спинной стороне передней части тела, слева, имеется ямка, выстланная мерца тельным эпителием, к которой подходят 1—2 нервные веточки от первой пары нервов. Эта ямка (ямка Келликера) считается органом обоняния (рис. 12). У личинки она сообщается с полостью мозга посредством отверстия — невро пора. Пигментное пятно в передней стенке мозга иногда считается непарным органом зрения. Небольшие своеобразные, бесспорно светочувствительные органы располагаются вдоль всего мозга у центрального его канала. Эти «глазки Гессе» состоят каждый из чувствующей клетки с тонкими палочковидными образованиями на одной стороне, где ее покрывает в виде чашки или шапки другая, пигментная клетка. Светочувствительность мозга ланцетника связана с прозрачностью его тела. К и ш е ч н и к начинается лежащим на дне ротовой чаши ротовым отвер стием, ограниченным круглой складкой слизистой оболочки, парусом (velum), о собственной мускулатурой и особыми выростами — велярными щупальцами, направленными внутрь глотки. Расположенный в ротовой чаше мерцательный' орган гонит воду в ротовое отверстие (рис. 13). Ротовая чаша и весь кишечник ланцетника выстланы мерцательным эпителием. Передняя, большая, часть кишечника представлена очень широкой трубкой — жаберной частью кишечника или глоткой (рис. 10). Глотка прорезана большим числом (свыше 100) косых ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ жаберных щелей (рис. 13), через которые дыхательный ток воды выходит из глотки в окружающую ее околожаберную полость и затем выводится через жаберную пору наружу. Жаберные щели отделяются друг от друга узкими про межутками—жаберными пе регородками, по которым проходят кровеносные со суды. Кровь в жаберных со судах окисляется кислоро дом, растворенным в воде, омывающей жаберные пере городки. Последние поддер живаются скелетом, состоя щим из тонких, но плотных бесклеточных стержней, со единенных между собой тон кими перекладинами в цель ную решетку (рис. 13). Та ким образом, жаберные Рис. 13. Передний конец тела ланцетника. Левая поло вина. щели поддерживаются от крытыми. Скелетный стер Ротовая чаша, окруженная усиками с мерцательным органом жень каждой второй пере (cil); парус (vel) с велярными щупальцами; передняя часть глотки с жаберными щелями (br); ch — хорда. городки несколько отли чается по форме от первой, и соответственно мы различаем расположенные поочередно первичные и вторичные (или «язычковые») перегородки. Вдоль пер вичной жаберной перегородки проходит целомический канал (рис. 11). На дне глотки по срединной линии расположен желобок, выстланный мер цательным эпителием, с четырьмя продольными рядами железистых клеток и одним средним рядом клеток с длинными ресничками; это поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 14). Впереди, у паруса, обе губы поджаберной борозды расходятся направо и налево, охватывая глотку изнутри в виде окологлоточных мерцательных лент, кото рые опять сходятся на спин ной стороне глотки и про должаются назад в наджа берную борозду. Весь этот аппарат служит своеобраз ным органом для извлече ния из воды пищевых ча стиц. Слизь, выделяемая железистыми клетками под жаберной борозды, гонит ся действием мерцательных ресничек по желобку впе ред, навстречу току воды; Рис. 14. Поперечный разрез через эндостиль ланцетника. оседающие из воды пище ао. v — брюшная аорта; с — целомический канал; Нb — первич вые частицы прилипают к ная жаберная перегородка; Zb — язычковая перегородка; gl — слизи и увлекаются ее то группы железистых клеток. ком к окологлоточным лен там, перегоняющим их к спинной борозде, в которой ток слизи направлен назад, прямо в кишечник. Таким образом, и дыхание, и питание ланцетника происходят почти пас сивно, действием одного только мерцательного эпителия. Собственно кишка начинается довольно широким отделом, который, постепенно суживаясь, кон чается заднепроходным отверстием, снабженным кольцевой мышцей (сфинкте ром). От начального отдела кишки с брюшной стороны отходит направленный вперед слепой вырост в виде полого мешочка. Это печеночный вырост, гомология которого с печенью позвоночных доказывается, между прочим, существова нием на нем воротного кровообращения (рис. 15). 42 ВВЕДЕНИЕ О р г а н ы к р о в о о б р а щ е н и я представлены кровеносными cосу дами, несущими бесцветную кровь. С брюшной стороны, непосредственно под глоткой, лежит сократимый поджаберный сосуд, несущий венозную кровь вперед (рис. 15). От этого сосуда, называемого также брюшной аортой (aorta ventralis), с обеих сторон отходят боковые ветви, направляющиеся вверх в пер вичные жаберные перегородки. Эти жаберные сосуды соединяются попереч ными анастомозами с со судами, лежащими во вторичных жаберных пе регородках, и затем изливают окисленную уже кровь с каждой стороны в парный про дольный сосуд, идущий вдоль спинной стенки Рис 15. Схема кровообращения ланцетника. глотки. От этих наджа ао. d—спинная аорта; ао. v — брюшная аорта; v. с. а. — передняя и берных сосудов отходят v. с. р. — задняя кардинальные вены; vp— воротная вена печени; v. si — подкишечная вена. вперед в голову неболь шие сонные артерии. Главная масса артериальной крови направляется назад, где оба наджаберных сосуда соединяются в один непарный ствол — спинную аорту (aorta dorsalis), идущую по средней линии тела непосредственно под хордой до 'заднего конца тела, отдавая попутно ветви к мышцам, кишечнику и другим органам, где они распадаются на сеть капилляров. Во всех этих органах кровь отдает свой кис лород, поглощает взамен углекислоту из тканей, извлекает всевозможные продукты обмена и собирается в венозные сосуды. Кишечные капилляры изливают кровь в так называемую подкишечную вену (vena subintestinalis), которая тянется непосредственно под кишкой вперед до печеночного выроста, где она раз бивается на оплетающую его сеть капилляров, представляющую собой воротную систему пе чени. Отсюда кровь вновь собирается в сосуд (vena hepatica), образующий небольшое рас ширение на месте впадения в него с двух сто рон парных вен, называемых кювьеровыми протоками. Дальше вперед брюшной сосуд продолжается в виде уже рассмотренной брюш ной аорты. Кювьеровы протоки составляются из одной пары вен, несущих кровь от перед Почечные канальцы ней половины тела, и одной пары вен, несу Рис 16 Arophioxus щих кровь от задней половины тела. Эти со 1 — целый каналец со многими нефро суды, носящие название передних и задних стомами и соленоцитами, br — верхний конец жаберной щели, р —отверстие кардинальных вен, собирают кровь со стенок почечных канальцев в перибранхиаль ную полость (по Бовери), 2 — часть тела по метамерно расположенным веточкам. стенки почечного канальца с сидящими ней 7 соленоцитами, сильно увели Таким образом, сердца у ланцетника нет, и наченная (по Гудричу из Гертвига). кровь перегоняется исключительно пульсацией самих сосудов, главным образом брюшной аорты и оснований жаберных сосудов. П о л о с т ь т е л а (целом) выстлана плоским эпителием, клетки кото рого снабжены каждая одним мерцательным волоском. У ланцетника она представляет собой систему сравнительно незначительных полостей, так как она в значительной мере вытеснена развивающейся здесь другой полостью — околожаберной, или атриальной, которая охватывает всю жаберную часть кишечника снизу и сбоку. В жаберной области имеется лишь пара продоль ных каналов, лежащих вдоль спинной части глотки и сообщающихся с третьим каналом, лежащим под кишечником, узкими каналами по первичным жаберным перегородкам (рис. 11). Позади глотки целом вполне охватывает кишечник. Остатки целомических полостей находятся в метаплевральных складках, а также окружают половые железы. ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 43 О р г а н ы в ы д е л е н и я ланцетника представлены парным рядом отдельных коротких трубок (нефридиев), лежащих по бокам спинной части глотки между продольными каналами полости тела и околожаберной полостью. Каждая трубка открывается несколькими отверстиями — «нефростомами» в це лом и одним выводным отверстием в околожаберную полость. Нефростомы уса жены особыми булавовидными клетками с тонкими внутренними канальцами и длинным мерцательным волоском внутри канальца — «соленоцитами» (рис. 16). Нефридии расположены правильно по одному против каждой вторичной жа берной перегородки. Кроме того, на верхней стенке ротового углубления слева имеется еще большая выделительная трубка — «нефридий Гатчека» со мно гими соленоцитами и с большим сосудистым клубочком. По своему строению нефридии ланцетника поразительно сходны с нефридиями некоторых кольча тых червей. П о л о в ы е ж е л е з ы (гонады) построены одинаково и у самца, и у самки. Они представляют собой парный ряд округлых тел, окруженных це ломическим эпителием и правильно метамерно (по одному на миомер) распо ложенных в стенках тела по бокам околожаберной полости (рис. 11). Половые железы вдаются в атриальную полость и открываются в нее только при созре вании половых продуктов, которые выводятся затем из околожаберной по лости через жаберную пору. Развитие ланцетника Отложенные яйца ланцетника одеты тонкой оболочкой и после выделения редукционного тельца и оплодотворения начинают дробиться. Дробление пол ное и почти равномерное. Бластомеры раздвигаются, образуя в середине по лость, и таким образом в результате дробления яйца ланцетника развивается типичная шаровидная б л а с т у л а (рис. 17, А). Так как дробление все же не вполне равномерное, то и стенка бластулы на одной стороне зародыша не сколько толще, чем на другой. Та половина зародыша, где помещаются более мелкие клетки, является анимальной («животной»), так как здесь развиваются впоследствии органы, характерные для животных, — нервная система и органы чувств. Противоположная половина, состоящая из более крупных клеток, является вегетативной («растительной»), так как здесь уже с самого начала сосредоточены функции питания. Более крупные клетки вегетативного полюса бластулы начинают вворачиваться внутрь, и таким образом, путем типичной инвагинации, получается двуслойный зародыш — г а с т р у л а (рис. 17). Выстланная энтодермой гастральная полость зародыша сообщается с наружной средой посредством б л а с т о п о р а . Эктодермальные клетки, наружной стенки получают мерцательные жгутики, под действием которых зародыш начинает двигаться, еще находясь внутри яйцевой оболочки. Затем гаструла несколько вытягивается, отверстие бластопора уменьшается, и одно временно начинается развитие центральной нервной системы и образование среднего зародышевого листка. Спинная сторона зародыша рано намечается: здесь стенка гаструлы ста новится более плоской. Клетки эктодермы, образующие среднюю часть спин ной стороны, начинают опускаться; обособляясь от остальных клеток, они дают начало нервной пластинке, клетки которой принимают несколько более высокую цилиндрическую форму (рис. 18, А). По краям нервной пластинки остальная часть эктодермы приподнимается в виде складок и зарастает над ней. Таким образом, нервная пластинка оказывается лежащей под эктодермаль ным покровом (рис. 18, В). Затем края нервной пластинки приподнимаются, так что она принимает вид желобка (рис. 18, С), и, наконец, смыкаются на спинной стороне (рис. 18, D). Желобок превращается в нервную трубку с цен тральным каналом, продолжающимся на спинной стороне в узкую щель. Нервные складки продолжаются и за бластопор, до которого доходит нервная пластинка. Когда складки срастаются между собой, они покрывают сверху, «кроме нервного желобка, и бластопор, который тогда открывается в полость 44 ВВЕДЕНИЕ нервной системы (рис. 17, Е). Таким образом; на заднем конце зародыша уста навливается прямая связь между кишечной полостью и полостью мозга по. Рис 17. Эмбриональное развитие ланцетника (по Серфонтену и Гатчеку). А — бластула; В, С, D — гаструляция, Е, F — образование мезодермы, хорды и нервной системы; an — анимальный полюс, bр — бластопор; ch — хорда; сп — нервнокишечный канал, соеl — целомические мешки;. g — гастральная полость; mes — складка мезодермы; п — нервный канал; пр— невропор, ved — веге тативный полюс средством н е р в н о к и ш е ч н о г о к а н а л а (canalis neuroentericus). Н а переднем конце тела складки смыкаются позже всего, и здесь нервный канал открывается наружу боль шим сначала отверстием — н е в р о п о р о м (neuropo rus) (рис. 17, Е, F). На этом месте развивается обонятель ная ямка, на дне которой долгое время еще остается открытый невропор. Одновременно с разви тием центральной нервной системы начинается диферен цировка и в энтодерме. На спинной ее стороне справа и слева начинают развиваться парные продольные выступы в виде глубоких складок •— закладки мезодермы (рис. 18), являющейся, сле довательно, согласно проис хождению от первичной энто дермы, «энтомезодермой». Ме Рис 18 Поперечные разрезы через зародыши лан жду этими закладками сред цетника, показывающие развитие мезодермы, хорды няя часть спинной стенки и нервной системы первичной кишечной полости ch — хорда; соеl — целомический мешок (в D — полость тела), начинает утолщаться и изги mes ' закладка мезодермы, ту — полость сомита, п — нервная баться в продольный желоб, трубка; пр — нервная пластинка, npl — нервный желобок который отшнуровывается от кишки и превращается в плотный продольный стержень, лежащий над киш кой и непосредственно под нервной трубкой. Это — зачаток х о р д ы (рис. 18). Лежащие по бокам от закладки хорды продольные выступы первичной кишки. ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 45 начинают разделяться на следующие друг за другом мешковидные участки (рис. 17, Е). По мере образования мешковидные выросты постепенно отделя ются от первичной кишечной полости, образуя парный ряд метамерно располо женных ц е л о м и ч е с к и х м е ш к о в . Стенки этих мешков представляют, «обой мезодерму (мезобласт), а полости их — вторичную полость тела. Остав шаяся часть энтодермы образует собственно кишечник, который сначала яв ляется замкнутым (открываясь только в нервную трубку). Целомические мешки развиваются не все одновременно, а последовательно спереди назад, так что число их все увеличивается (рис. 17, F). Отдельные мешки разрастаются по бокам тела зародыша и затем делятся каждый на спинной отдел, лежащий по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной отдел, лежащий по бокам от кишечника (рис. 18, D, справа). Каждый отдел получает свой участок по лости. Спинной отдел носит название с о м и т а , брюшной отдел — б о к о в о й п л а с т и н к и . От нижнего внутреннего угла сомита позже вырастает плоская складка, которая располагается между хордой и нервной системой, с одной стороны, и остальной частью сомита — с другой (рис. 19). Эта складка носит название с к л е р о т о м а ; составляющие ее клетки образуют затем ткань, окружающую хорду и нервную трубку, а также ткань плавниковых лу чей. Вся остальная часть сомита носит название м и о т о м а. Его полость — миоцель — отделяет наружную его стенку, кожный листок, от внутренней, или мускульного листка. Наружный листок сохра няется у взрослого ланцетника в виде тонкого кожного клеточного слоя, продуцирующего соединительную ткань, лежащую под эпидермисом. Клетки внутрен него листка миотома превращаются в продольные мускульные волокна и дают начало миомерам, или мускульным сегментам боковой мышцы взрослого жи вотного (рис. 19). В боковой пластинке, или спланхнотоме, внутрен н я я полость (спланхноцель) отделяет прилежащий к кишечнику кишечноволокнистый, или висцеральный, листок от наружного, кожноволокнистого, или па риетального листка. В отличие от спинного отдела брюшная часть мезодермы вскоре теряет свою сег Рис. 19 Поперечный через личинку ментацию, полости боковых пластинок сливаются разрезланцетника. между собой и образуют по бокам кишечника ch — хорда; coel ' полость непрерывную парную полость тела, или ц е л о м тела; gо — гонотом; int — кишка, ту — миотом; n — взрослого животного. Сошедшиеся между собой над мозг; sс — склеротом. и под кишкой внутренние листки боковых пла стинок представляют собой спинной и брюшной мезентерии, в которых в виде продольных каналов развиваются спинной (спинная аорта) и брюш ной (подкишечная вена и брюшная аорта) кровеносные сосуды. Мезентерии исчезают, и парная полость тела сливается в одну непарную (рис. 19). У взрослого ланцетника, как было сказано, целомическая полость сильно сокращена. Кишечноволокнистый, или висцеральный, листок боковой пла стинки дает между прочим начало мускулатуре кишечника. За счет клеток боковой пластинки развивается и поперечная мышца ланцетника. Таким обра зом, вся висцеральная мускулатура ланцетника развивается за счет брюшного отдела мезодермы — боковой пластинки, между тем как вся париетальная мускулатура происходит за счет спинного отдела мезодермы — миотома. Сле довательно, наблюдаемое у взрослого животного различие в иннервации этих мышц вполне соответствует различию в эмбриональном их развитии. Наконец, от стенок полости тела в виде слепых выростов развиваются не фридиальные канальцы, которые позже открываются в околожаберную полость. От миотомов развиваются еще половые железы. От нижнего их конца отделяется по мешочку, содержащему целомическую по происхождению полость (рис. 19). В наружной стенке этого «гонотома» образуется утолщение эпителия, разра стающееся в половую железу (гонаду), вполне заполняющую полость мешочка. 46 ВВЕДЕНИЕ Одновременно с описанными процессами диференцировки мезодермы про исходит и дальнейшее развитие энтодермальных органов. На переднем конце тела, слева, энтодерма срастается с эктодермой и затем здесь появляется не большое сначала, но быстро растущее отверстие. Это — р о т , который у лан цетника закладывается асимметрично (рис. 20) и представляет по своему про исхождению переднюю жаберную щель левой стороны. На брюшной стороне таким же образом появляется другое маленькое отверстие, которое затем перемещается на правую сторону. Это — вторая ж а б е р н а я щ е л ь левой стороны, которая существует непродолжительное время и затем зарастает. В той же области развивается и соответствующая щель правой стороны, ко торая затем превращается в большой замкнутый мешок, называемый колбо видной железой, и представляет собой чисто личиночный орган, исчезающий у взрослого животного (рис. 20). По мере того как личинка вытягивается. в длину, позади первых щелей на брюшной стороне развивается один за другим целый ряд (14) жаберных щелей левой стороны, которые по мере раз вития перемещаются на правую сторону (рис. 20). Вслед за этим на той же правой стороне тела закладывается в той же последовательности ряд жабер ных щелей (8) правой стороны, лежащий со спинной стороны от первого. Затем Р и с . 20. Л и ч и н к и л а н ц е т н и к а сбоку. Р а з в и т и е рта и жаберных щелей (по Уилли) а. с — головная полость; an — задний проход; ch — хорда; g — колбовидная железа; int — кишка; п — нервная трубка; пр— невропор; о — глазок; рр— предротовая ямка; st — рот; 1, 2, 3 , 4 — з а к л а д к и жаберных щелей. нижний ряд передвигается обратно на брюхо и после этого на левую сторону (причем число щелей сокращается до 8 вследствие зарастания первой и пяти задних). Теперь расположение жаберных щелей становится вполне симме тричным. Рот передвигается на брюшную сторону. Жаберные щели расположены строго метамерно. Число щелей опять уве личивается вследствие появления новых щелей позади старых. Затем со спин ной стороны каждой щели вырастает вниз в виде «язычка» перегородка, ко торая делит щель вдоль на две. Следовательно, число щелей увеличивается еще вдвое. Развившиеся таким образом перегородки и представляют собой вторичные, или язычковые, перегородки взрослого ланцетника. Наконец, на брюшной стороне непосредственно над жаберными отвер стиями личинки развивается пара продольных метаплевральных складок, ограничивающих с боков эктодермальный желобок, в который открываются жаберные щели. Края желобка срастаются между собой, ограничивая таким образом некоторую полость, идущую вдоль брюшной стенки и представляю щую собой зачаток о к о л о ж а б е р н о й п о л о с т и . Позади остается отверстие, представляющее собой жаберную пору. Околожаберная полость затем сильно разрастается в стороны, охватывая с боков глотку. Таким обра зом, околожаберная (атриальная) полость ланцетника выстлана эктодермой, т. е. наружными покровами, и ограничивает собой часть наружной среды. Развитие ланцетника дает нам крайне упрощенную, можно сказать, схе матическую картину того, что наблюдается и у других хордовых. Особен ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 47 ностью, свойственной исключительно ланцетнику, является лишь асимметрич ное развитие рта и жаберных щелей. Такая асимметрия наблюдается у донных рыб (камбаловых) в связи с тем, что они лежат на одном определенном боку. Временная асимметрия ланцетника объяснима принятием предположения, что и предки ланцетника обладали такой же биологической особенностью — они лежали на левом боку ртом вниз, а жаберные щели помещались на верхнем правом боку. Когда эти формы стали зарываться в песок, подобно современ ному ланцетнику, то жаберные щели покрылись заросшими над ними кожными складками, образовавшими атриальную полость, и симметрия восстановилась. Общая организация позвоночных Позвоночные представляют собой свободно перемещающихся двусторонне симметричных хордовых животных с более или менее значительным внутрен ним скелетом и хорошо развитыми и весьма характерными органами чувств. На переднем конце тела, обыкновенно несколько с брюшной стороны, помещается рот (рис. 21). Впереди рта или чаще на спинной стороне помещаются парные обычно ноздри. Над ртом помещаются парные органы зрения, а позади них — парный же орган слуха. Позади рта располагается парный ряд жа Рис 21. Схема позвоночного (рыбы). А и В — границы головы, туловища и хвоста С части туловища коша снята, чтобы показать мускула туру; аи— положение органа слуха; br — жаберные щели; ll—каналы боковой линии; m — миотомы; п — ноздря; па, nc, nd — анальный, хвостовой и спинные плавники; np, nv — парные грудной и брюш ной плавники; spi — брызгальце. берных щелей, которых нет у наземных форм. В задней половине тела с брюш ной стороны помещается отверстие клоаки или реже отдельные заднепроходное, мочевое и половое отверстия. Т е л о поделено по крайней мере на три отдела: голову, туловище и хвост. В голове расположены головной мозг и важнейшие органы чувств, защищен ные черепом, рот и глотка с поддерживающим их висцеральным скелетом (рис. 22). В туловище располагается общая полость тела с органами пищева рения, выделения и размножения. Хвост снабжен у рыб сильной мускулатурой и является главным органом движения; у наземных позвоночных он играет менее существенную роль. У наземных позвоночных обособляется еще один отдел — шея, и голова вместе с тем приобретает известную подвижность. На теле позвоночных имеются придатки, служащие органами движения, — ко нечности. У рыб они представлены непарными и парными плавниками. Не парные плавники расположены в сагиттальной плоскости (вертикально) и поделены обычно на 1—2 спинных, хвостовой и анальный (рис. 21). Парные плавники, в числе двух пар, располагаются по бокам тела; передняя пара, грудные плавники, лежит тотчас позади головы, вторая пара, брюшные плав ники, — обычно непосредственно впереди клоаки. У наземных позвоночных имеются две пары пятипалых конечностей в виде сложных рычагов, служащих для хождения. Н а р у ж н ы е п о к р о в ы позвоночных состоят из эпителиальной над кожицы — многослойного эпидермиса и подстилающей его волокнистой кожи собственно, или дермиса. М у с к у л а т у р а тела представлена боковыми мышцами, поделенными. 48 ВВЕДЕНИЕ соединительнотканными перегородками на миомеры. У наземных позвоночных метамерия теряется, и строение мускулатуры много сложнее. Кроме этой па риетальной мускулатуры, имеется еще и висцеральная мускулатура челюстей ж жаберного аппарата (или его производных). С к е л е т позвоночных нередко представлен обширными кожными око стенениями. Сверх того, имеется внутренний скелет (рис. 23), состоящий из хорды, идущей от середины головы (от подмозговой железки) назад вдоль всего тела, и из более или менее развитого хрящевого или костного скелета. Вокруг хорды располагается осевой скелет, представленный в туловище ж хвосте позвоночником, который в простейшем случае состоит из парного ряда метамерно расположенных дуг, ограничивающих спинномозговой канал (рис. 23); в более развитом состоянии он состоит из метамерного ряда позвон ков с ребрами, тела которых более или менее вытесняют хорду. В черепе разли чают два отдела — осевой и висцеральный. Осевая часть черепа, представляю щая собой как бы продолжение позвоночника, имеет вид коробки, защищающей Рис. 22 Схематические поперечные разрезы через голову, туловище и хвост поз воночного (рыбы) (по Паркеру). ае и аг — наружное и внутреннее жаберные отверстия; l br— жаберная дуга; aod, aov — спинная и брюшная аорта; br — жаберный мешок; с и с’ — верхнее и нижнее ребро; ch— гемаль ный канал; сп — нервный канал позвоночника; сr — осевой череп; d — мочеполовой канал; g — половая железа; lbr жаберные лепестки; med — головной мозг; n — спинной мозг; r почка; rad — луч плавника; vc — кардинальная вена; vert — позвоночник; vl — боковая вена; vsi— подкишечная вена. головной мозг и некоторые органы чувств (органы обоняния и слуха). Висце ральная часть черепа состоит из ряда висцеральных дуг, из которых первая носит название челюстной дуги, вторая — подъязычной, а следующие — жаберных. У наземных позвоночных эти дуги подвергаются значительным преобразованиям. Непарные плавники имеют свой скелет в виде ряда стерж ней — лучей плавников. Парные плавники имеют скелет, в общем сходный с непарными, но он укрепляется в теле животного посредством поясов конеч ностей — плечевого и тазового. У наземных позвоночных скелет парных плав ников преобразовывается в скелет пятипалой конечности (рис. 24). У низших позвоночных внутренний скелет состоит из хряща; у высших рыб и наземных позвоночных хрящ замещается костью. Центральная н е р в н а я с и с т е м а позвоночных (рис. 25) состоит из двух, ясно различимых частей — головного мозга и спинного. Головной мозг состоит из пяти отделов — переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга, содержащих соответствующие расширения внутренней полости — желудочки. У высших позвоночных преобладающее развитие по лучает передний мозг. Периферическая нервная система состоит из 10—12 пар головных нервов и из метамерного ряда спинномозговых нервов. Из головных нервов часть представляет собой нервы высших органов чувств (1я, 2я и 8я пары нервов), часть представляет собой чисто двигательные нервы (3я, Рис. 23. Схема скелета низшего позвоночного (рыбы). а.br. 3 — третья жаберная дуга; a. hy — подъязычная дуга; a.m. — челюстная дуга; а. п и a. h — верхние и нижние дуги позвоночника; a. pect — плечевой пояс; eh —• хорда; с. аи — слуховая капсула; с. оl— обонятельная капсула; сr. п — осевой череп; cr. v — висцеральный скелет; na, nc, nd — непарные (аналь ный, хвостовой, спинные) плавники; п. р, п. v — парные плавники (грудной и брюшной); pelv — тазовый пояс; rad — лучи плавников. Рис. 24. Схема первичного скелета наземного позвоночного. a, m — челюстная дуга; с. аu, с. оl — слуховая и обонятельная капсулы; сr.п, сr.v — осевой череп и висцеральный; 1. а, е. р — передняя и задняя конеч ности; hy — подъязычный аппарат; i1 — подвздошная кость; pect, pelv — плечевой и тазовый пояса; st — грудина. ВВЕДЕНИЕ 4я, 6я и 12я пары нервов), а все остальные представляют собой сметанные нервы, снабженные ганглиями и содержащие, кроме чувствующих волокон, и двигательные для мышц висцерального аппарата (5я, 7я, 9я, 10я и l1я пары нервов). Спинномозговые нервы отходят в каждом сегменте тела с ка ждой стороны двумя корешками: одним — брюшным, чисто двигательным, для париетальной мускулатуры, и другим — спинным корешком, снабженным ганглием, содержащим смешанные волокна (кроме чувствующих, еще и дви гательные) для висцеральной мускулатуры кишечника, сосудов и пр. У всех позвоночных, за исключением миног, оба корешка соединяются вместе для образования смешанного нерва. Значительная часть висцеральных нервов соединяется между собой в особое сплетение, образующее симпатическую нервную систему, обладающую и своими особыми нервными узлами. О р г а н ы ч у в с т в у позвоночных очень высоко развиты. Кроме сво бодных окончаний нервов, в покровах у высших позвоночных имеются особые осязательные пятна и тельца. Органами вкуса являются концевые почки, которые располагаются главным образом в ротовой полости. У живущих в воде низших позвоночных имеются еще особые органы боковой линии, служащие Рис. 25. Схема нервной системы позвоночного (рыбы). di — промежуточный мозг; gп — спинномозговые ганглии; hy — подъязычный нерв; l. о — обонятельная доля; т — средний мозг; ml — продолговатый мозг; mt — мозжечок; т. sp — спинной мозг; nl — боковой нерв; п. sp — спинномозговые нервы; рl. br — плечевое сплетение; t — передний мозг; I—X — голов ные нервы. для восприятия грубых колебаний и движения воды. У всех позвоночных имеются парные органы обоняния (сросшиеся у круглоротых в непарный орган) в виде мешковидных полостей со складками чувствующего эпителия. Парный орган зрения построен очень сложно. Глаза имеют вид полого шара, стенка которого изнутри выстлана нервным и воспринимающим аппаратом — ретиной, а снаружи состоит из скелетной оболочки — склеры. Внутренняя полость шара выполнена прозрачным стекловидным телом, а в передней ее части по мещается особое светопреломляющее сферическое тело — хрусталик. Парное ухо представляет собой комбинацию органа слуха с органом равновесия и. состоит из перепончатого мешочка с тремя полукружными каналами, напол ненными жидкостью с плавающими в ней отолитами. Это внутреннее ухо до полняется у наземных позвоночных добавочным аппаратом для передачи зву ковых колебаний, для чего служит система слуховых косточек, расположенных в полости среднего уха. П о л о с т ь т е л а (целом) выстлана брюшиной и поделена на передний отдел — околосердечную полость, в которой помещается сердце, и задний — брюшную полость, в которой располагаются все важнейшие внутренние органы {рис. 26). Брюшная полость не вполне поделена брыжейками (мезентериями) на правую и левую половины. У млекопитающих развивающаяся диафрагма отделяет еще особый грудной отдел от собственно брюшного. О р г а н ы п и щ е в а р е н и я и д ы х а н и я начинаются ротовой по лостью, выстланной многослойным эктодермальным эпителием. Для захваты вания пищи рот вооружен очень твердыми образованиями — зубами. Ротовая ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 51 ролость ведет в глотку (рис. 26), боковые стенки которой прорезаны рядом жаберных щелей, ведущих наружу, образуя иногда заметное расширение — жаберный мешок. Жаберные перегородки между последовательными жабер ными щелями поддерживаются скелетными жаберными дугами и несут на поверхностях, обращенных внутрь жаберных мешков (передней и задней), Рис 26 Схема внутренних органов позвоночного (рыбы). с— сердце; ch — хорда; cl — клоака; с. о — ротовая полость; ср— околосердечная полость; сrb — го ловной мозг; cv — брюшная полость; dc— желчный проток; g— половая железа; gа — желудок; hep— печень; int — кишка; т sp — спинной мозг; od— яйцевод; оеs — пищевод; р— плавательный пузырь; ph — глотка; рп — поджелудочная железа; r — почка; spl — селезенка; th — щитовидная железа. особые сложные складки слизистой оболочки — жабры. У наземных позвоноч ных жабры исчезают, а в качестве органов дыхания имеются наполняемые воздухом мешковидные выросты глотки — легкие. Глотка ведет в несколько суженный отдел — пищевод, за которым следует обыкновенно расширенный желудок и затем собственно кишка. Кишечник постоянно снабжен двумя круп ными пищеварительными железами: печенью и поджелудочной железой (рис. 26). К р о в е н о с н а я с и с т е м а состоит из замкнутой системы сосудов, сводящихся в общем к продольному брюшному сосуду, на пути которого имеется сердце и в котором кровь движется вперед, и к спинному сосуду, в котором кровь течет назад. Сердце низших позвоночных состоит из четырех последо Рис. 27. Схема кровообращения низшего позвоночного (рыбы). а. с сонная артерия; a caud — хвостовая артерия; а. сое — кишечная артерия; aff — приносящие жабер ные артерии; а. g — половая артерия; а. il — подвздошная артерия; ао. d — спинная и ао. v — брюш ная аорты; a. mes — брыжеечная артерия; а. r — почечная артерия; a. scl — подключичная артерия; d. с —кювьеров проток; eff — выносящие жаберные артерии; v с. а — передняя и v. с р — задняя кар динальные вены; v. caud — хвостовая вена; v h — печеночная вена; v I — боковая вена; v. p. h — ворот ная вена печени; v. р. r. — воротная вена почек; v. scl — подключичная вена. вательных отделов, разделенных клапанами: венозной пазухи, предсердия, желудочка и артериального конуса. Оно несет исключительно венозную кровь, которая направляется вперед в брюшную аорту (рис. 27); от последней направо И налево отходят в жаберные перегородки приносящие жаберные артерии, несущие кровь в жабры, откуда она по окислении собирается в выносящие жаберные артерии, соединяющиеся затем в непарную спинную аорту (или сразу, или сначала в парные наджаберные сосуды) (рис. 27). Последняя отдает * 52 ВВЕДЕНИЕ парную ветвь в голову (сонные артерии) и затем идет назад непосредственно под хордой, снабжая по пути артериальной кровью все органы брюшной полости. Венозная кровь от кишечника собирается в крупную вену (рис. 27), ко торая направляется в печень, где она распадается на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь по печеночной вене направляется в венозную пазуху сердца. Из хвоста кровь течет по хвостовой вене к почкам, где эта вена распадается на капилляры, образуя воротную систему почек. От почек кровь собирается в парные стволы, лежащие по бокам спинной аорты,— задние кардинальные вены, собирающие кровь от боковых стенок тела. Из головы кровь возвращается по парной передней кардинальной вене (яремной). Обе пары кардинальных вен, соединяясь вместе над сердцем, образуют парные кювьеровы протоки, впадающие в венозную пазуху. У наземных позвоночных (рис. 28), в связи с исчезновением жаберного ды хания, одна пара жаберных артерий преобразовывается в парную дугу аорты, несущую кровь из брюшной аорты непосредственно в спинную, а другая пара преобразовывается в легочные артерии, несущие венозную кровь для окисле ния в легкие. Артериальная кровь возвращается по легочным венам назад в сердце, и таким образом устанавливается второй, «малый», круг кровообра щения. Сердце получает теперь, кроме венозной, и артериальную кровь, Рис. 28. Схема кровообращения наземного позвоночного. а. ао— дуга аорты; а. с. е — наружная и а. с. i — внутренняя сонные артерии; a. caud — хвостовая артерия; а. сое — кишечная артерия; а. g. — половая артерия; a.i — подвздошная артерия; о. mes — брыжеечная артерия; ао. d — спинная и ао. v — брюшная аорты; а. р— легочная артерия; а. r — почечная артерия; a. scl — подключичная артерия; v.а — брюшная вена; v. caud — хвостовая вена; v. с. a — передняя и v. с. р — задняя кардинальные вены; v. с. i — задняя полая вена; v. p—легоч ная вена; v. p. h — воротная вена печени; v. р. r — воротная вена почек. и для разделения этих двух токов в его основных двух камерах, сначала в пред сердии, а затем и в желудочке, развиваются перегородки. Этими перего родками сердце разделяется на левую, артериальную, и правую, венозную, половины. Из «двукамерного» сердце становится «четырехкамерным». В венозной системе также происходят изменения: задние кардинальные вены замещаются у наземных позвоночных непарной нижней полой веной (рис. 28, v. с. i.). У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) воротная система почек исчезает и исчезает одна из дуг аорты. О р г а н ы в ы д е л е н и я позвоночных представлены парными, д о вольно компактными органами — почками, состоящими из большого числа более или менее извитых канальцев (нефридиев), открывающихся у низших позвоночных воронками в полость тела. Канальцы связаны каждый с филь трационным аппаратом в виде камеры, заключающей клубочек кровеносных сосудов, и изливают cвоt выделение в парные протоки, впадающие обыкно венно в клоаку. П о л о в ы е о р г а н ы представлены парными половыми железами (яичниками или семенниками), выводные протоки которых развиваются в Связи с органами выделения и обычно впадают в клоаку. Кроме того, у позвоночных всегда имеются еще особые беспроточные же лезы — о р г а н ы в н у т р е н н е й с е к р е ц и и . К таким органам отно сятся непарные подмозговая и надмозговая железки, щитовидная и зобная железы, а также околопочечные тела. ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 53 Классификация позвоночных Подтип позвоночных делится на следующие шесть классов: бесчелюстные (Agnatha), рыбы (Pisces), земноводные (Amphibia), пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves) и млеко питающие (Mammalia). Первые два класса объединяют водных позвоночных, остальные — наземных. Принимают и некоторые более крупные подразделения. Так, первому классу бесчелюстных позвоночных (Agnatha) противополагаются все прочие — челюстные позво ночные (Gnathostomata, челюстноротые) Первые три класса — бесчелюстных, рыб и земно водных — объединяют в группу Anamnia по отсутствию у них амниона и других зародыше вых оболочек, кроме яйцевых, противополагая их всем высшим — пресмыкающимся, птицам и млекопитающим, составляющим труппу Amniota, у которых такие оболочки имеются. Иногда рыб и амфибий объединяют под названием Ichthyopsida (рыбообразных), а рептилий и птиц — под названием Sauropsida (ящерообразных) I класс Agnatha (бесчелюстные) характеризуется отсутствием челюстей, непарной ноздрей, отсутствием парных конечностей и типичными жаберными мешками с меридиональ ным расположением внутренних жаберных лепестков (Entobranchiata). Скелет хрящевой. Хорда постоянная. Сюда относятся в современной фауне рыбообразные животные с удли ненным цилиндрическим телом и ртом в виде присасывательной воронки, круглоротые (Су clostomata), т. е. миноги и миксины (Petromyzontes, Myxinoidei). Кроме того, к бесчелюстным относятся ископаемые панцырные, или щитковые (Placodermi). II класс Pisces (рыбы) характеризуется присутствием парных и непарных плавников. Жаберные лепестки сидят снаружи на жаберных дугах (Ectobranchiata). Сердце венозное, «двукамерное». В коже обычно имеются дентиновые или костные чешуи. Сюда относятся в качестве подкласса Elasmobranchii (сростножаберные) с хрящевым скелетом и дентиновыми чешуями в коже. Жаберные щели обычно открываются непосред ственно наружу, и впереди нормальных щелей имеется рудиментарная щель — брызгальце В сердце имеется артериальный конус с несколькими рядами клапанов и в кишке складка — спиральный клапан. Подкласс включает селахий (Selachii), или поперечноротых, т. е. акул {Squaloidei) и скатов (Batoidei) и цельноголовых (Holocephala), т. е. химер и близкие к ним формы. У всех остальных рыб имеется настоящая кость (Osteichthyes — костные рыбы). В качестве второго подкласса сюда относятся Teleostomi (конечноротые), обладающие уже отчасти костным скелетом и вторичными костными челюстями. Жаберные щели прикрыты жаберной крышкой. В подкласс входят хрящевые ганоиды (Chondrostei) с современными осетровыми рыбами, костные ганоиды (Holostei), кистеперые ганоиды (Crossopterygii) и костистые рыбы (Teleostei). К последним относится громадное большинство современных рыб, не имеющих ни брызгальца, ни артериального конуса, ни спирального клапана. Третий подкласс Dipnoi (двудышащие) содержит в современной фауне лишь несколько видов, ха рактеризующихся, кроме жаберного дыхания, еще и легочным и соответствующими измене ниями в кровообращении. III класс Amphibia (амфибии, или земноводные) характеризуется личиночным дыха нием посредством жабер, в то время как взрослое животное дышит легкими (и кожей). Сердце трехкамерное, несущее слева артериальную и справа венозную кровь. Конечности пяти палого типа. У современных форм кожа голая. Сюда относятся хвостатые амфибии (Urodela), включающие саламандр, тритонов и т. п., бесхвостые амфибии (Anura), содержащие лягушек и жаб, и наконец гимнофионы, или червяги (Gymnophiona s. Apoda), безногие змееобразные животные, ведущие подземный образ жизни. Кроме того, к классу амфибий относятся иско паемые стегоцефалы (Stegocephali), имевшие иногда панцырь из костных чешуй. IV класс Reptilia (рептилии, или пресмыкающиеся) характеризуется роговым покро вом из чешуй или щитков. Дышат исключительно легкими. Сердце трех, четырехкамерное с обеими дугами аорты. Сюда относятся черепахи (Chelonia) с коротким телом, защищенным панцырем, состоящим из спинного и брюшного щита, ископаемые котилозавры (Cotylosauria), имевшие еще некоторые черты, общие со стегоцефалами, и ископаемые зверезубые (Therio dontia), приближавшиеся к млекопитающим. Эти формы объединяются вместе с некоторыми другими ископаемыми в группу Synapsida, характеризующуюся присутствием одной только скуловой дуги (как у млекопитающих). Ко второй группе Diapsida, характеризующейся развитием двух височных дуг (которые впоследствии могут и исчезнуть); относятся хобото головые (Rhynchocephalia), очень примитивные ящерицеобразные рептилии с единственным современным представителем гаттерией (Hatteria), крокодилы (Crocodilia) и многие ископае мые формы, как динозавры, птерозавры и др. Несколько обособленное положение занимают чешуйчатые (Squamata), объединяющие ящериц и змей. V класс Aves (птицы) характеризуется видоизменением передних конечностей в крылья, общим покровом из перьев и четырехкамерным сердцем с одной правой дугой аорты. Тем пература тела постоянная К птицам относятся: ископаемые Archaeornithes с единственными представителями археоптериксом и археорнисом, которые обнаруживают известные черты сходства с рептилиями; бескилевые птицы (Ratitae), куда относятся современные страусы, казуар и киви, утратившие способность летать, и килевые птицы (Carinatae), к которым относятся все прочие птицы. VI класс Mammalia (млекопитающие) характеризуется покровом из волос, присут ствием млечных желез и четырехкамерным сердцем с одной левой дугой аорты. Температура тела постоянная. Сюда относятся яйцекладущие клоачные (Monotremata), современными представителями которых являются только ехидна и утконос, сумчатые (Marsupialia)., живо родящие млекопитающие, которые донашивают своих детенышей в особой сумке, и все ти 56 ВВЕДЕНИЕ пичные звери (Eutheria), обладающие плацентой (Placentalia). Последние содержат сле дующие отряды: насекомоядные (Insectivora), наиболее примитивная группа, включающая ежей, кротов, землероек; рукокрылые (Chiroptera), куда входят летучие мыши; шерстокры лы (Galeopitheci); неполнозубые (Edentata), включающие ленивцев, муравьедов, броне носцев и панголина; грызуны (Rodentia) с зайцами, белками, бобром, сонями, тушканчи ками и мышами; креодонты (Creodontia), ископаемая группа примитивных хищников; хищ ные (Carnivora): медведи, волки, куницы, выдры, кошки и гиены, а также и водные: котики, моржи и тюлени; китообразные (Cetacea) с зубатыми китами, как кашалоты и дельфины, и беззубыми китами; кондилартры (Condylarthra), ископаемая группа примитивных копыт ных; непарнокопытные (Perissodactyla), включающие тапиров, носорогов, лошадей; парно копытные (Artiodactyla) с бегемотом, свиньями и жвачными, к которым относятся: верблюды, олени, антилопы, быки, козы, бараны и жирафы; даманы (Нуracoidea); слоны (Proboscidea); сирены (Sirenia), включающие морских дюгоней и ламантинов; полуобезьяны, или лемуры (Prosimiae),—группа очень примитивных обезьян; обезьяны (Simiae), к которым отно сятся «широконосые» обезьяны Нового Света — игрунки (уистити) и ревуны, «узконосые» обезьяны Старого Света — мартышки, павианы и высшие «человекообразные» бесхвостые обезьяны — гиббон, орангутан, горилла и шимпанзе. Классификация позвоночных, принятая в этой книге, представлена на табл. 1. Эмбриональное развитие позвоночных Зрелое яйцо позвоночных одето обыкновенно тонкой прозрачной оболочкой, пронизанной многочисленными порами (zona radiata s. pellucida). Если эта яйцевая оболочка отличается значительной плотностью и проникновение сперматозоида через пору было бы невозможно, то для этого имеется особое отверстие (micropyle), что наблюдается у круглоротых, ганоидных и костистых рыб. Кроме такой первичной оболочки, развивающейся еще в яичнике, обыкно венно имеются еще вторичные оболочки — продукты выделения железистых стенок яйцеводов, которыми яйцо окружается во время прохождения вдоль последних. К таким оболочкам относятся: студенистая оболочка рыб и амфи бий, «белок» яйца селахий, рептилий и птиц, «роговая» скорлупа селахий, кожистая скорлупа рептилий и пропитанная известью скорлупа некоторых рептилий и всех птиц. Количество желтка в яйце позвоночных весьма различно; отчасти в зави симости от этого меняется величина яйца. Яйцо млекопитающих очень мало и не содержит заметного количества желтка; наоборот, огромные яйца селахий, многих рептилий и птиц заключают очень большой запас желтка. Желток всегда концентрируется на одном, вегетативном полюсе, который, вследствие большего его удельного веса, поворачивается вниз. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце. У миног, у двудышащих рыб и у большинства земноводных желтка в яйце сравнительно мало («голобластические» яйца), и дробится оно по типу полного и неравномерного дробления. Первые две плоскости дробления лежат верти кально и делят яйцо последовательно на два и четыре бластомера одинаковой величины. Третья плоскость дробления лежит горизонтально и отделяет четыре меньшие клетки анимального полюса от четырех больших клеток вегетатив ного, и эта разница в величине клеток верхнего и нижнего полюсов во время дальнейшего хода дробления не уменьшается (рис. 29). В результате дробле ния развивается довольно типичная б л а с т у л а , стенка которой неравно мерна, соответственно чему сегментационная полость сдвинута ближе к ани мальному полюсу (рис. 31). У ганоидных рыб дробление вегетативного полюса так сильно запаздывает, что пока первые четыре борозды доходят до конца, на анимальном полюсе уже успевает развиться множество мелких клеток. Здесь наблюдается как раз переход от полного дробления к частичному, дискои дальному, которое характерно для большинства позвоночных. Яйца миксин, селахий, костистых рыб, гимнофион, рептилий и птиц принадлежат к типу «меробластических» яиц, в которых дробится лишь сравнительно бедная желт ком протоплазма анимального полюса (рис. 30), а перегруженная желтком большая часть яйца совсем не дробится. В результате дробления на анималь ном полюсе образуется так называемый зародышевый диск, под которым раз ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 57 вивается и щелевидная сегментационная полость (рис. 33, А). Таким образом, и здесь различима стадия бластулы с сильно сдвинутой и сжатой полостью дробления внутри, но в то время как верхняя ее стен ка состоит из клеток заро дышевого диска, нижняя представлена огромной массой нераздробившейся части яйца, так называе мого «желтка». Последняя содержит, однако, кроме переполненной желтком протоплазмы, также и ядра, которые в частях, прилежащих к сегмента Рис 29 Полное и неравномерное дробление лягушечьего ционной полости, доволь яйца (сбоку); цифры обозначают число шаров дробления но энергично делятся и в в каждой стадии (по Эккеру из Гертвига). дальнейшем принимают участие в построении зародыша, а также в передаче ему питательного мате риала. Такие клеточные элементы разного, впрочем, значения носят назва ние мероцитов. У низших, клоачных млекопитающих дробле ние также частичное и дис коидальное, но у высших, в связи с их живород ностью, развивается пита ние зародыша непосред ственно за счет матери, и запас желтка в яйце исче Рис 30 Три стадии дробления куриного яйца (по Кел зает . Заметное количество ликеру) Изображен только зародышевый диск. желтка еще наблюдается в яйце у сумчатых, но и у них уже дробление вернулось к типу полного и: равномерного, которое характерно для всех типичных млекопитающих. В ре Рис. 31 Бластула и гаструляция яйца тритона (по Гертвигу) an — анимальный полюс; bр— бластопор; d — дорзальная губа бластопора; eсt — эктодерма; ent — энтодерма, g — гастральная полость; mes — зачаток мезодермы; р — желточная пробка; s —сегментацион ная полость, v — вентральная губа бластопора; veg — вегетативный полюс зультате этого дробления развивается первоначально плотная кучка клеток, которая затем путем их расхождения и выделения жидкости в образовавшуюся таким образом внутреннюю полость превращается в пузырь — бластулу. Образование первых двух зародышевых листков идет путем г а с т р у л я ц и и, которая наиболее типично выражена у низших позвоночных с гола 58 ВВЕДЕНИЕ бластическими яйцами, как, например, у земноводных. У последних наблю дается при этом ясно выраженная инвагинация, т . е . впячивание части клеток внутрь полости бластулы (рис. 31). Это впячивание происходит, однако, не на вегетативном полюсе, а в неко торой пограничной зоне по экватору, в задней части яйца. Впячивание идет наиболее энергично в области спинной губы бластопора (рис. 31, d). Вверты вающиеся здесь внутрь клетки экваториальной зоны бластулы ложатся затем вод клетками анимального полюса и образуют крышу первичной кишки, или гастральную энтодерму (называемую также энтомезодермой или хордомезо дермой, так как она содержит материал будущих зачатков хорды и мезодермы). Образуется и гастральная полость. Крупные бластомеры вегетативной половины не вворачиваются внутрь, но поворачиваются на месте, так что их первоначальная наруж ная поверхность обра щается внутрь гастраль ной полости, т. е. в конце концов они зани мают такое же положе ние, какое должны были бы занять, если бы про изошла типичная инва гинация (рис. 32). Клет ки пограничной зоны все более надвигаются на клетки вегетативно го полюса и начинают их обрастать. Своими краями они образуют как бы кольцевую склад ку, которая постепенно под ней стягивается. Та ким образом, гаструля ция идет здесь одновре менно и путем инваги нации и путем эпибо лии. Край обрастания, который обозначает гра ницу между обрастаю щими анимальными и Рис. 32. Схематические медиальные разрезы через зароды вегета шей тритона на последовательных стадиях гаструляции, обрастаемыми иллюстрирующие ход перемещения клеточного материала. тивными клетками,пред ставляет собой край Черным обозначен материал будущей нервной пластинки, белым — эпидермиса, мелкими редкими точками — энтодермы, мелкими гу бластопора, т. е. его гу стыми точками — мезодермы и крупными точками — хорды. Крести ком отмечен материал вегетативного полюса. Стрелки показывают на бы. Вспомним, что губы правления движений (по Фогту из Балинского). бластопора представля ют собой место перехода клеток эктодермы в клетки энтодермы. Таким образом, бластопор имеет форму кольца, но кольцо это не ограничивает отверстия, а окружает массу вегетатив ных клеток. По мере того как кольцо постепенно стягивается под клетками вегетативного полюса, оно принимает в то же время все более резкие очерта ния. Выступающие между губами бластопора набитые желтком клетки веге тативного полюса известны под названием желточной пробки. Наконец, губы бластопора вполне сходятся, покрывая собой желточную пробку. Бластопор получает при этом вид продольной щели (сравнимой с «первичной бороздой»). Верхняя часть этой щели впоследствии закрывается нервными складками и превращается в нервнокишечный канал (canalis neuroentericus), а нижняя ее часть дает начало заднему проходу (рис. 34). Нередко гаструляция у амфи бий осложняется тем, что сегментационная полость не исчезает, а гастральное ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 59 впячивание прорывается в нее, и таким образом обе полости сливаются в одну. Вегетативные клетки затем перемещаются по внутренней стенке и выстилают дно полости, которая после этого становится идентичной первичнокишечной полости. Как бы то ни было, но мы имеем здесь, несомненно, процесс измененной инвагинации, соединенной с эпиболией, в результате которого однослойный зародыш превращается в двуслойный: он покрыт снаружи эктодермой и содер жит внутри одну гастральную полость, выстланную энтодермой и сообщаю щуюся с наружной средой посредством отверстия — бластопора. Таким обра зом, стадия гаструлы здесь ясно выражена. По существу таким же образом протекает гаструляция и у селахий. На заднем крае зародышевого диска происходит типичная инвагинация (рис. 33), между тем как весь остальной диск своими краями постепенно обрастает не раздробленную часть яйца («желток»). И здесь, кроме инвагинации, наблюдается и эпиболия. Образование гастральной полости протекает вполне типично, и с ее разрастанием сегментационная полость вытесняется. Нижней стенкой гастральной полости первоначально является нераздробленный «желток». У высших позвоночных (амниот) дело происходит немного сложнее. По средине зародышевого диска наблюдается утолщенная область, носящая на Рис 33. Две последовательные стадии гаструляции у селахий. Сагиттальный разрез через зародышей акулы (по Циглеру). 6р — бластопор; ect — эктодерма; ent — энтодерма; g — гастральная полость; s — полость дробления. звание зародышевого щита. В задней части этого зародышевого щита образуется небольшая продольная «первичная бороздка» на утолщенной полосе бласто дермы или «первичной полоске». При образовании энтодермы эта полоска оказывается местом перехода эктодермальных клеток в энтомезодермальные, образующиеся путем непрерывного перемещения клеточных масс снаружи внутрь (рис. 39). На переднем конце первичной бороздки происходит настоящая инвагинация, приводящая к образованию гастральной полости и покрывающей ее сверху энтомезодермы. Инвагинация не происходит лишь у млекопитающих, у которых процесс гаструляции наиболее изменен. В этом случае наблюдается, однако, врастание сплошной массы клеток, представляющей собой такую же гастральную энтодерму (энтомезодерму). На этой стадии развития первичная бороздка высших позвоночных обна руживает известное сходство со стадией сомкнутого щелевидного бластопора зародыша амфибий. Таким образом, можно сказать, что первичная бороздка обладает признаками бластопора, а первичная полоска представляет собой сомкнутые его губы. Однако у высших позвоночных наблюдается и процесс обрастания «желтка» краями зародышевого диска, но этот процесс происходит позже и независимо от гаструляции. Следовательно, у высших позвоночных наступило разделение одного связного процесса (инвагинации, соединенной с эпиболией) на два не зависимых. Бластопор, развивающийся на месте инвагинации, превращается и здесь при замыкании нервных складок в нервнокишечный канал. Однако не вся 60 ВВЕДЕНИЕ энтодерма образуется путем инвагинации. Часть энтодермы образуется под: зародышевым диском на поверхности желтка и носит название ж е л т о ч н о й : э н т о д е р м ы . Здесь имеется и полость, но это — не гастральная полость,. а сегментационная. Когда гастраль ное впячивание достигает этой по лости, оно прорывается в нее, и га стральная полость соединяется с се гментационной. Дно этой соединенной: полости образовано нераздробленной: массой желтка, которая содержит на своей поверхности многочисленные клеточные элементы, идущие в даль нейшем на образование энтодермы. Энтодерма кишечника образуется за счет желточной энтодермы, а хорда и мезодерма — за счет гастральной. В этом процессе образования энтодермы нельзя не видеть дальнейшего изме нения в том же направлении, какое Рис. 34 Сагиттальный разрез через зародыш намечается уже у амфибий, когда амфибии (по Кейбелю) гастральная полость прорывается в an — анальное отверстие, cn — нервнокишечный ка сегментационную, а часть энтодермы нал; ch — хорда, coel — полость тела, ер — эктодер образуется простым поворачиванием ма; int — кишка, т — мезодерма, n — нервная трубка и перемещением клеток вегетативного полюса. По сравнению с ланцетником процесс образования первых зародышевых листков позвоночных оказывается, таким образом, довольно сильно изменен ным. Большая часть энтодермы диференцируется на месте, и это именно та энтодерма, которая дает начало эпителиальной стенке кишечника и ее произ водным. Другая, более активная, часть первичной энтодермы, образующаяся путем инвагинации (гастральная энтодерма), хотя и входит иногда на короткое время в состав стенок первичной кишки, образуя ее крышу, в дальнейшем диференцируется, однако, только на хорду и мезодерму. У высших позвоноч ных образование последних частей идет быстрее, процесс инвагинации обо собляется от остальных гаструляционных процессов (образование желточной энтодермы, эпиболия) и пред ставляет собственно процесс не посредственного образования совместного зачатка хорды и мезодермы. Так как этот мате риал крыши первичной кишки (т. е. часть первичной энтодер мы) представляет совместный зачаток хорды и мезодермы, то его нередко и обозначают как «хордомезодерма» (или, по про Рис 35 Стереограммы переднего конца зароды исхождению, как энтомезо шей амфибий на двух последовательных стадиях дерма). развития Развитие нервной системы, хорды и мезо дермы После образования энто ch— хорда, coel— полость ect — эктодерма; ent — дермы собственно, а также хор энтодерма, int — кишка, тела; т — мезодерма, п—нервная трубка, пр — нервная пластинка домезодермы, начинается даль нейшая диференцировка в пре делах последней. Полоса клеток, лежащая посредине вдоль спинной сто роны крыши первичной кишки (т. е. хордомезодермы), утолщается и затем отшнуровывается. Это — зачаток хорды (рис. 34, 35). Образование мезодермы, которое у ланцетника происходит путем обособле ния части стенок первичной кишки по бокам зачатка хорды, у позвоночных происходит иначе. Хотя зачаток мезодермы после обособления занимает со ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 61 вершенно такое же положение по бокам зачатка хорды (рис. 35), но он образуется относительно раньше, чем у ланцетника, именно во время гаструляции, а не после ее окончания. С этим связаны и различия первой ее диференцировки. В то время как у ланцетника мезодерма появляется в виде выступов на уже «формировавшейся первичной кишке, у позвоночных она выявляется одно временно с гаструля цией вокруг бласто пора и особенно по бокам от спинной гу бы бластопора. Га струляционными дви жениями этот клеточ ный материал выно сится вперед и ло жится впереди бласто пора в крыше первич ной кишки, по бокам зачатка хорды, в виде парной массы, на поминающей складки Рис. 36. Поперечные разрезы через зародышей селахий (по Кейбелю). (рис. 35). Наиболее ясно все это видно у А — образование осевой и краевой мезодермы; В — их соединение, ch — хорда; ect — эктодерма; ent — энтодерма; mes — мезодерма; тg — осевая амфибий. мезодерма; тр— краевая мезодерма; n — нервный желобок. Позади бласто пора обе складки переходят одна в другую, так что он вполне окружен разви вающейся мезодермой, и здесь последняя переходит с одной стороны в эн тодерму, а с другой стороны — в эктодерму, так что бластопор оказывается местом соединения всех трех зародышевых листков, без видимых границ переходящих здесь друг в друга (рис. 38, А). У селахий наблюдается образование мезодермы в виде кольцевой складки по краю зародышевого диска. В области инвагинации эта краевая мезодерма переходит внутрь и ложится в виде как бы складок по бокам от зачатка хорды, образуя так называемую осевую мезодерму (рис. 36). Так как края зародыше Рис 37 Поперечные разрезы через зародышевый диск ящерицы (Gecco) (по Биллю из Шимкевича) А — более ранняя стадия; В — более поздняя; ect— эктодерма (не затушевана); ent — желточная энто дерма; ch— зачаток хорды; mes — зачаток мезодермы, msp— кожноволокнистый и msv— кишечно волокнистый листки ее. вого диска селахий сравнимы с губами бластопора, то, следовательно, здесь наблюдается в сущности то же самое, что и у амфибий. Губы бластопора являются и здесь местом образования и соединения всех трех зародышевых листков. Точно так же и у высших позвоночных происходит образование мезодермы в области первичной полоски в виде парной массы врастающих внутрь клеток (рис. 38), которая перемещается вперед и ложится по бокам хорды, образуя здесь зачаток осевой мезодермы (рис. 37). Это дает нам Лишнее доказательство 62 ВВЕДЕНИЕ в пользу того, что первичная полоска в действительности представляет собой* сомкнутые губы бластопора, в которых соединяются все три зародышевых ли стка. Из сказанного видно, что осевая (гастральная) и краевая (перистомаль ная) мезодермы, различаясь по положению, представляют собой только раз личные фазы одного и того же образования, так как краевая мезодерма посте пенно преобразовывается в осевую (рис. 39). По краю самого диска у амниот образования ме зодермы не происходит. В дальнейшем мезо дерма разрастается, обра зуя сплошной листок ме жду эктодермой и энтодер мой. В ее пределах проис ходит затем дальнейшая диференцировка (рис. 40). Рис 38 Сравнение образования мезодермы в области бла Спинная часть мезодермы, стопора у амфибий (А) и в области первичной полоски у лежащая по бокам от хор ды, правильно сегменти млекопитающих (В) (по Кейбелю). руется, и в каждом сегмен bр — бластопор; ms — мезодерма; рr— первичная бороздка. те появляется небольшая полость. Остальная часть мезодермы, лежащая по бокам кишечника, не сег ментируется. Сегментированная часть мезодермы представляет собой ряд с о м и т о в, а несегментированная часть — б о к о в ы е п л а с т и н к и . Полость, заключающаяся в боковых пластинках, представляет собой це лом, или вторичную полость тела. И в этих процессах обнаруживается боль шое сходство с ланцетником; разница лишь в том, что мезодерма сегментируется не сразу и не вся. Брюшной отдел мезодермы у ланцетника теряет свою сегментацию вторично, между тем как у по звоночных он вовсе не сегментируется. То, что у ланцетника является признаком определенной стадии развития, у позвоночных вовсе выпа дает, — развитие последних идет упрощенным, более прямым путем. Одновременно с образованием мезодермы идет и развитие н е р в н о й с и с т е м ы путем обра зования утолщенной нервной пластинки вдоль спины зародыша, которая затем образует жолоб и замыкается в трубку (рис. 35, 36, 40). Количество желтка в яйце оказывает зна чительное влияние и на в н е ш н ю ю ф о р м у Рис. 39. Перемещения мате зародыша. риала (гаструляционные дви Если этого [желтка не особенно много, то жения) при образовании мезо в окружности первич брюшная стенка зародыша оказывается просто дермы ной полоски (бластопора) у несколько вздутой вследствие того, что нижняя млекопитающего стенка кишечника представлена массой набитых ах — осевая мезодерма; X — перед желтком более крупных клеток (рис. 34). Если няя губа, рr— первичная бороздка ps — перистомальная желтка много, то он лишь постепенно обрастает (бластопор); мезодерма краями зародышевого диска, а самое тело заро дыша образуется в небольшой средней части диска. По мере того как развиваются зародышевые листки и закладываются первые органы на теле зародыша, впереди обособляется голова в виде вздутия, а позади в виде выступа начинает вырастать хвост (рис. 41). Передняя и задняя части, тела постепенно обособляются от лежащего снизу «желточного мешка», ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 63 состоящего из массы желтка, окруженной всеми тремя зародышевыми листками. Зародыш перетяжкой все яснее обособляется от желточного мешка, так что y многих позвоночных (селахий, рептилий и птиц) последний оказывается подвешенным к зародышу посредством тонкого стебелька. Интересно, что такое образование желточного мешка происходит и у млекопитающих, но так как желток по следними утерян, то он выполнен лишь белковой жидкостью. Во время дальней шего развития зародыша желток постепенно потребляется, и желточный мешок, сокра щаясь, втягивается внутрь и, наконец, со вершенно исчезает. У амфибий в задней части кишечника развивается выступ брюшной ее стенки, который впоследствии дает начало моче вому пузырю. Такая закладка образуется и у высших позвоночных (рис. 41, all), но у них она разрастается в большой за родышевый пузырь, служащий не только резервуаром для жидких выделений, но и органом зародышевого дыхания. Это — Рис 40 Поперечные разрезы через так называемый а л л а н т о и с , кото зародыш тритона (по Гертвигу из Шимкевича) рый потом подвергается обратному разви А — ближе кзади; В — ближе кпереди; тию и отбрасывается. У плацентных мле ect — эктодерма; ent — энтодерма; Coel — копитающих аллантоис принимает уча полость тела; mр — наружный, тv — вну тренний листок мезодермы; ch — хорда; стие в развитии детского места, и только ту— сомиты, n — зачаток нервной си стемы, углубляющийся (на В) в виде же небольшая часть его идет затем на об лобка R, ограниченного с соков вали ками nv разование дефинитивного мочевого пу зыря. Для высших позвоночных характерно еще образование особых приспо соблений для защиты зародыша от вредного влияния толчков. У них разви вается система выполненных жидкостью з а р о д ы ш е в ы х о б о л о ч е к , посреди которых располагается зародыш. К этой системе относится и упомя нутый уже аллантоис, состоящий из энтодермы с мезодермальным покровом Рис 41. Медианный разрез через зародыш птицы Обособление зародыша и образование амниона и аллантоиса (по Кейбелю). all — закладка аллантоиса; am а — передняя и am. р — задняя складки амниона; an — закладка заднего прохода; с — сердце, ch — хорда; сn — нервнокишечный канал, coel — полость тела; ect — эктодерма; ent — энтодерма, тр — париетальный и mv — висцеральный листки мезодермы; n — нервная трубка; st — ротовое впячивание. снаружи. Кроме того, вокруг зародыша рано развивается полая внутри коль цевая складка эктодермы с подстилающим ее слоем мезодермы (рис. 41, am. a и am. р). Эта складка поднимается вокруг зародыша и срастается над ним (рис. 42, am). 64 ВВЕДЕНИЕ Так как складка содержит полость и является двойной, то она дает начало двойному покрову. Внутренний покров, развивающийся вокруг тела зародыша и состоящий из слоя эктодермы, обращенного к зародышу, и слоя мезодермы, выстилающего ее снаружи, носит название а м н и о н а . Наружная стенка той же амниотической складки, срастаясь над амнионом, образует наружную оболочку зародыша, состоящую из эктодермы снаружи и мезодермальной подстилки, — это с е р о з н а я о б о л о ч к а . Сначала сероза обособлена лишь в области зародыша, но по мере расщепления «вне зародышевой» мезодермы, покрывающей желточный мешок, она превращается в полную оболочку, окружающую все яйцо. Между телом зародыша и амнионом помещается замкнутая, выполненная жидкостью амниотическая полость. Между обеими стенками амниотической складки, а затем между амнионом и серозой, имеется выстланная мезодермой полость, которая является продолжением полости тела и носит название внеза родышевого целома. Аллантоис, раз растаясь, ложится во внезародышевом целоме между амнионом и желточным мешком, с одной стороны, и серозой — с другой (риз. 42). Наружная стенка аллантоиса покрывается богатой сетью кровеносных сосудов и служит для газового обмена между зародышем и наружной средой. У млекопитающих эта стенка аллантоиса срастается с се розой (хорион), образующей на своей поверхности многочисленные сосочки. Последние врастают в углубления сли зистой оболочки матки, и таким обра зом получается орган, связующий за родыш с телом матери, — плацента, или детское место, служащее не только для дыхания, но и для питания заро Рис 42 Четыре стадии развития зароды дыша посредством осмоза через стенки шевых оболочек птицы (схема по Боасу близко соприкасающихся кровеносных из Шимкевича). сосудов. ek — эктодерма; en — энтодерма; т — мезодерма; am — амнион; am> — складки, за счет которых Зародышевые оболочки являются образуются амнион и сероза — s, al — аллантоис; bl — желточный пузырь; t — полость кишечника примером чисто эмбриональных приспо соблений. Не менее часто наблюдаются приспособления развивающегося организма к особым условиям его существования в тех случаях, когда этот организм раз вивается не под защитой различного рода оболочек, а вынужден вести вполне самостоятельное существование. В таких случаях личиночного развития обычно наблюдаются специально личиночные органы и приспособления. Различного рода личиночные органы нередко наблюдаются у костистых рыб и в особенности у амфибий. Примером такого рода органов являются наружные жабры, наблю дающиеся в виде ветвистых выростов у личинок кистеперых ганоидов (Poly pterus), некоторых двудышащих (Protopterus и Lepidosiren) и у всех амфибий. V амфибий преобразования, сопровождающие переход от личиночной формы К взрослой, так резко выражены, что их приходится отмечать как метаморфоз. Ясно выраженный метаморфоз наблюдается и у миног (Petromyzon), ли чинка которых, известная под названием пескоройки, столь значительно отличается от взрослой формы, что раньше ее относили к особому роду — Ammocoetes. Мы проследили образование зародышевых листков позвоночных и разви тие некоторых специально зародышевых органов. С развитием органов взрос лого животного мы познакомимся при описании последних. Теперь остается лишь указать на общую судьбу зародышевых листков. ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 65 Наружный листок — э к т о д е р м а — представляет собой первичные по кровы животного, служащие для связи его с внешней средой. И в дальнейшем эта роль остается за эктодермой и ее производными. Путем диференцировки отдельные ее части получают ту или иную специальную функцию, но в общем за счет эктодермы развиваются органы защиты и даже нападения и органы восприятия раздражений со стороны внешнего мира. Таким образом, весь эпидермис и его производные — железы, роговые образования кожи — разви ваются за счет эктодермы. Эктодерма принимает также участие и в развитии некоторых чешуй рыб (плакоидной чешуи), а также и зубов. Ротовая полость образуется путем впячивания эктодермы по направлению к переднему концу кишки (рис. 41), после чего следует срастание и прорыв ее в полость кишки. Подобным же образом развивается и задний проход. И здесь обычно наблю дается впячивание эктодермы, которое соединяется затем с энтодермальной частью кишки. Таким же образом эктодерма принимает участие и в образова нии жаберных щелей. Наконец, за счет эктодермы у позвоночных развиваются вся нервная система и воспринимающий аппарат органов чувств (за возможным исключением лишь органов вкуса). Вдоль спинной стороны зародыша образуется полоса утолщенной экто дермы — нервная пластинка, края которой приподнимаются в виде складок или валиков, образуя нервный жолоб, который затем замыкается в нервную трубку. Нервная трубка представляет собой зачаток всей центральной нервной системы. На переднем конце нервные валики смыкаются позже, и внутренняя полость трубки сообщается некоторое время с наружной средой посредством невропора. Развитие нервной системы идет, следовательно, в общем таким же путем, как и у ланцетника. Вдоль спинной стороны нервной трубки из боко вых частей нервной пластинки (нервных складок) развивается парный продоль ный выступ — ганглионарная пластинка, за счет которой образуются затем нервные узлы. Такая ганглионарная пластинка развивается и в области головы, но здесь к ганглиям присоединяются еще клеточные элементы, про исходящие непосредственно из определенных утолщений эктодермы, назы ваемых плакодами. Периферические нервы образуются в качестве отростков нервных клеток. Орган обоняния образуется из утолщения эктодермы в передней части головы, которое дает затем парное мешковидное впячивание, превращающееся в обонятельный мешок. Орган зрения развивается в качестве парного выступа боковых стенок передней части нервной трубки. Выступы имеют сначала вид пузырей, а затем наружная их стенка вворачивается внутрь, так что зачаток глаза приобретает форму бокала, связанного с мозгом тонким стебельком. Стенки бокала дают начало наиболее существенным частям глаза — ретине и пигментной оболочке; в стебельке развивается зрительный нерв. Хрусталик глаза образуется за счет эктодермы непосредственно. Орган слуха образуется в виде парного мешковидного впячивания эктодермы, замыкающегося затем в так называемый слуховой пузырек; последний представляет собой зачаток внутреннего уха. Органы боковой линии развиваются в виде утолщений экто дермы и связи с нею не теряют, хотя иногда и погружаются в более или менее глубокие каналы. За счет эктодермы образуется также отчасти и мезенхима. Именно ганглио нарная пластинка (развивающаяся из нервных складок) дает начало массе мезенхимы (мезэктодерме), которая мигрирует к боковым стенкам глотки и идет затем здесь на построение висцерального скелета. Э н т о д е р м а дает начало эпителию органов пищеварения, т . е . прежде всего эпителиальной выстилке всего кишечника, за исключением лишь части ротовой полости и незначительной части задней кишки. В качестве слепого выроста брюшной стенки кишечника развивается печень. На такой стадии раз вития закладка печени позвоночного весьма напоминает печеночный вырост ланцетника. Впоследствии этот вырост сильно ветвится и превращается в слож ную трубчатую, а затем, путем образования анастомозов, в сетчатую железу взрослого животного. Подобным же образом из нескольких выростов кишеч 5 Щмальгаузен — 384 66 ВВЕДЕНИЕ ника развивается и поджелудочная железа. В качестве полого выроста спинной стенки кишечника развивается плавательный пузырь рыб. Органы дыхания, т. е. точнее эпителий этих органов, развиваются также за счет энтодермы. У рыб в области глотки развивается ряд парных мешко видных выпячиваний, растущих по направлению к эктодерме, откуда к ним направляются встречные впячивания. Оба листка срастаются, и затем жаберный мешок прорывается наружу. Эпителий жаберных лепестков рыб и амфибий развивается в эктодермальной части мешков. Органы воздушного дыхания — легкие — развиваются как парные мешковидные выросты брюшной стенки задней части глоточной области. Наконец, за счет энтодермы в той же глоточной области развиваются и две железы внутренней секреции — зобная железа и щитовидная железа. Послед няя развивается в виде непарного выступа на дне глотки, который у кру глоротых имеет вид желобка с железистыми стенками, строение кото рых поразительно напоминает подглоточную борозду (эндостиль) низших хордовых . М е з о д е р м а дает начало огромному числу органов и, кроме того, участвует и в образовании органов, развивающихся its других листков, обра зуя их скелет, соединительную ткань, мускулатуру и сосуды. От внутреннего нижнего угла сомита выступает масса клеток, выполняющих затем промежуток между сомитом, с одной стороны, и хордой и нервной системой — с другой. Эта масса носит название склеротома, и за ее счет развиваются позвоночник, череп, скелет плавников и соединительнотканные перегородки между миоме рами и их отделами. Остальная часть сомита представляет собой миотом. На ружная стенка миотома (кожный листок) расплывается на отдельные клетки, образующие соединительнотканную часть кожи. Внутренняя его стенка утол щается и дает миомеры и прочую париетальную мускулатуру взрослого живот ного. Часть промежуточная между миотомом и боковой пластинкой (стебелек сомита) дает начало почечным канальцам. Утолщения спинной стенки боковой пластинки представляют собой зачатки половых желез. Сами боковые пластинки с их полостями дают начало полости тела и ее перитонеальной выстилке. Раз растаясь вокруг кишки, их стенки срастаются между собой над ней и под ней, образуя спинной и брюшной мезентерии. Прилежащая к кишке часть висцерального листка дает, кроме того, на чало соединительной ткани слизистой ее оболочки, кровеносным и лимфати ческим сосудам и кишечной мускулатуре. Париетальный листок также дает, кроме собственно брюшины, еще и многочисленные соединительнотканные элементы и пр. Кровеносные сосуды развиваются также за счет мезодермы, причем главные стволы (подкишечный и надкишечный) и сердце образуются в виде продольных каналов в брюшном и спинном мезентериях. Эмбриология хордовых дает нам много примеров постепенной и последо вательной диференцировки органов. Эта онтогенетическая диференцировка во многих случаях, бесспорно, является ясным повторением филогенетической диференцировки, происходившей у более или менее отдаленных предков изу чаемой формы. Таким образом, мы имеем много прекраснейших иллюстраций биогенетического закона. Не говоря уже об эмбриональном развитии асцидий, ясно обнаруживающих во время своего онтогенеза более совершенную органи зацию своих свободно плававших предков, напомню закладку щитовидной железы у круглоротых, которая повторяет процесс ее развития путем преобра зования эндостиля низших хордовых; напомню факт закладки хорды и жабер ных щелей у высших позвоночных, у которых они никакой роли не играют, — факт, объяснимый исключительно как повторение признаков живших в воде рыбообразных их предков. Изучение онтогенеза хордовых и, в частности, позвоночных животных имеет поэтому очень большое значение для установления генезиса органов и для ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ 67 изучения вопроса о родственных соотношениях между различными группами позвоночных. При изучении сравнительноанатомического материала его принято нала гать по системам органов, распределяемых по функциональному принципу. В этой книге принято деление на следующие системы: 1) система общих покровов, 2) скелет, 3) мускулатура и электрические органы, 4) нервная система, 5) органы чувств, 6) органы пищеварения, 7) органы дыхания, 8) органы кровообращения, 9) общая полость тела, 10) органы выделения, 11) органы воспроизведения, 12) органы внутренней секреции. ЧАСТЬ II СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ОБЩИЕ ПОКРОВЫ ПОКРОВЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Сношения животного с внешней средой осуществляются через посредство эктодермы. Поэтому восприятие раздражения, чувствительность и защита тела от вредных воздействий представляют собой основные функции эктодермы, которые у низших животных и остаются целиком за ней. Специализация отдельных клеток и целых участков эктодермального покрова для восприятия тех или иных раздражений приводит к высокой диференцировке, за которой мы будем следить в главе о нервной системе. Здесь мы ограничимся главным образом изуче нием покровов как органов защиты. Главная роль в этом смысле у беспозвоночных почти всегда остается за эктодермой и ее производными. Подстилающие эктодерму мезодермаль ные клетки обыкновенно не образуют заметного слоя, который был бы ясно отграничен от соединительной ткани остального тела, но иногда они уже могут быть обозначены как соеди нительнотканная часть кожи. Таким образом, в коже (cutis) различают поверхностный эктодецмальный слой — э п и д е р м и с (epidermis) — и подстилающий его мезодермаль ный слой — соединительнотканную часть кожи, или к о р и у м (corium s. dermis). У беспозвоночных эпидермис односложный, чаще всего цилиндрический. У низших форм он часто снабжен мерцательными волосками. У турбеллярий он реснитчатый. Реснички характерны и для личинок беспозвоночных (за исключением членистоногих), где нередко, кроме общего ресничного покрова, наблюдаются определенные полосы эпителия с очень длинными ресничками — мерцательные шнуры. Такой ресничный покров является наиболее примитивной формой о р г а н о в д в и ж е н и я. У ктенофор склеенные ряды ресничек превратились в своеобразные весельные пластинки. Иногда, особенно у сидячих форм, рес нички сидят на выростах около рта и служат для привлечения пищевых частиц помощью вызываемого ими тока воды. Это наблюдается у коловраток, а также у мшанок и плеченогих, у которых «щупальца» и «руки» снабжены таким мерцательным покровом. У других животных поверхность эпителия обыкновенно покрывается более или менее толстой к у т и к у л о й . Кутикулярная оболочка образует нередко уже у кишечно полостных (гидроидные полипы) довольно прочный покров. У многих червей имеется зна чительная кутикула на всей поверхности. У членистоногих эпителий обычно теряет цилиндри ческую форму и образует на своей поверхности толстый слой очень прочной кутикулы, ко торая получает название х и т и н а . Значение эпителия сводится теперь к продукции все новых слоев хитина, и такой эпителий, лежащий под толстым хитиновым покровом, полу чает название гиподермиса. Хитин слоист и обычно пронизан канальцами, в которые про никают отростки клеток гиподермиса. Подвижность животного обеспечивается тем, что хитиновый покров на промежутках между сегментами и на суставах конечностей остается тонким, между тем как на сегментах и члениках достигает значительной толщины. Нередко хитий пропитывается известью и достигает еще большей твердости (ракообразные). Благо даримому, что тело животного заключено теперь в неподатливую твердую оболочку, рост e r a ограничен довольно узкими пределами, по достижении которых старый хитиновый по кров целиком отслаивается, обнажая тонкий и мягкий слой молодого хитина. Такая4 периоди ческая линька всегда сопровождает рост животного. Взрослое животное часто вовсе не растет. Покровы моллюсков образуют очень твердую, пропитанную известью р а к о в и н у не на всей поверхности, так что остальная часть, тела, остающаяся непокрытой, может выдви гаться и втягиваться под защиту раковины. Такая раковина состоит из нескольких слоев различной структуры (поверхностный, призматический, перламутровый) и росту животного не препятствует, так как и сама она увеличивается вследствие непрерывного отложения новых слоев по ее краю краевыми частями мантии животного. ОБЩИЕ ПОКРОВЫ 69 Очень своеобразна оболочка туникат. Очень разнообразная по своей консистенции, то студенистая, то хрящеподобная, она представляет собой продукт выделения эктодермального эпителия, но в нее после проникают мезодермальные клетки и даже сосуды, так что она приобретает вид опорной ткани. В эпидермисе обычно наблюдаются рассеянные железистые клетки. В некоторых слу чаях такие одноклеточные ж е л е з ы достигают значительной величины, и тогда их тело погружается в подлежащую массу ткани, так что в эпидермисе остается только суженный их выводной канал (пиявки). Наблюдаются и многоклеточные слизистые кожные железы у анне лид и у моллюсков, а также железы специального значения, как, например, слюнные, пау тинные, ядовитые и пахучие железы ракообразных, многоножек и особенно пауков и насе комых Возможно, что и органы дыхания многоножек и насекомых — трахеи — представляют собой результат видоизменения кожных желез. Соединительнотканный слой кожи лишь редко достигает заметного развития, как, напри мер, у кольчатых червей. У головоногих моллюсков в этом слое расположены многочисленные х р о м а т о ф о р ы — очень подвижные ветвистые клетки, содержащие пигмент. При со кращении многочисленных отростков пигмент концентрируется в теле клетки. Этой сокра тимости хроматофоров головоногие обязаны способностью менять свою окраску. Очень мощный кожный слой соединительной ткани с перепутанными волокнами, иду щими в различных направлениях, имеется у иглокожих У последних в этом слое развиваются более или менее обширные обызвествления, образующие обычно мощный к о ж н ы й с к е л е т, состоящий из тесно связанных друг с другом пластинок (у голотурий имеются лишь отдельные известковые тельца различной формы). Очень часто у беспозвоночных наблюдается тесная связь кожи с подлежащей мускула турой. Особенно характерна такая связь для червей, у которых таким образом развивается так называемый кожномускульный мешок. В связи с кожей у беспозвоночных стоит образование еще некоторых органов Вет вистые выросты покровов, обильно снабженные кровеносными сосудами, являются нередко в виде жабер, как, например, у кольчатых червей. Затем кутикулярные щетинки тех же кольчатых червей, приводимые в движение специальными мускулами, служат у них орга нами движения. У многощетинковых червей пучки таких щетинок располагаются по бокам на специальных метамерных выростах тела — параподиях, которые и являются наиболее примитивной формой парных конечностей. У ланцетника кожа очень слабо диференцирована и состоит из однослойного эпидер миса, подстланного незначительным количеством соединительной ткани. ПОКРОВЫ ПОЗВОНОЧНЫХ У позвоночных животных всегда ясно различимы оба слоя кожи: верхний, эктодермальный — эпидермис и нижний, мезодермальный — кориум (рис. 43). Э п и д е р м и с позвоночных всегда имеет вид многослойного эпителия, нижний «лой которого состоит из цилиндрических клеток, сохраняющих до, известной степени эмбриональный характер. У эмбрионов из однослойной эктодермы первоначально развивается двуслойный эпителий, нижний цилиндрический слой которого позже, путем клеточных делений, дает начало новым слоям кле ток. И у взрослого животного этот нижний слой находится в деятельном со стоянии, продуцируя все новые слои клеток эпидермиса. Верхний слой плоских клеток у рыб и личинок амфибий образует на своей поверхности тонкую пори стую каемку подобно таковой ланцетника. Такая тонкая каемка xapaктерна для мерцательного эпителия, а так как у личинок ланцетника, а также у ли чинок амфибий и" молодых эмбрионов костистых рыб действительно наблю дается покров из мерцательных ресничек, то каемка эпидермиса и считается остатком общего мерцательного покрова. Настоящей кутикулы, служащей наружным скелетом, у позвоночных никогда не развивается. У низших позвоночных эпидермис отграничен от подстилающей его соеди нительнотканной части кожи бесструктурной основной перепонкой, которая является совместным продуктом выделения обоих компонентов кожи. Между клетками эпидермиса обыкновенно прекрасно видны протоплазматические связи в виде межклеточных мостиков. По межклеточным пространствам про исходит циркуляция питательных жидкостей, получающих только таким пу тем доступ к клеткам эпидермиса. В эпидермисе низших позвоночных наблю даются отдельные железистые клетки различных типов, иногда в огромном количестве. У наземных позвоночных эпидермис диференцируется на два слоя: ниж ний, содержащий неизмененные клетки — мальпигиев слой, и верхний — рого 70 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ вой слой (рис. 44). В роговом слое клетки испытывают особого рода перерожде ние: они переполняются капельками жироподобного вещества — элеидина, которое постепенно уплотняется, в то время как сами клетки становятся все более плоскими; ядро перестает быть различимым, и клетка превращается в твер дую роговую чешуйку. По мере того как поверхностные слои ороговевших клеток изнашиваются и сбрасываются, роговой слой непрерывно возобновляется снизу за счет клеток мальпигиева слоя. Сбрасывание поверхностных клеток совершается или путем постепенного шелушения или путем линьки, т. е. от деления целого слоя. Последнее наблюдается обычно у змей и ящериц, у которых верхний слой иногда сходит в виде целого чехла. Клетки эпидермиса, в особенности более глубоких его слоев, нередко переполнены красящими веществами—пигментами, обусловливающими окраску кожи животного, также как и пиг мент, заключающийся в специаль ных мезодермальных клетках. Рис. 44. Разрез через кошу человека (из Видерсгейма) Рис. 43. Схематический разрез через кошу рыбы. b—бокаловидные клетки; bas — основной слой эпидер миса; со — кожа собственно; ер — эпидермис; g — зер нистые клетки; k — колбовидные клетки; n — нервы; v — сосуды. Со — кожа собственно; ср — сосудистые сосочки; D — сальные железы; F — под кожный жир; G — сосуды; Н—волос; N— нервы: пр — нервные сосочки; Sc — рого вой слой; SD — потовые железы; SD’ — их выводные протоки; SМ — мальпигиев (слой Соединительнотканная часть кожи, к о р и у м позвоночных, развивается за счет кожного листка миотома зародыша. У ланцетника этот листок сохра няет еще характер эпителия, который выделяет бесклеточную опорную ткань студенистого характера, подстилающую эпидермис. У позвоночных в этой ткани появляются и клеточные элементы вследствие распада кожного листка на отдельные клетки — мезенхиму. Однако у личинок низших позвоночных (круглоротых, амфибий) мезодермальные клетки ложатся еще непрерывным слоем, подобно эпителию под эктодермой, и затем выделяют на своей поверх ности основное вещество с соединительнотканными волокнами (рис. 45). По мере роста этого промежуточного слоя в него включаются затем и клеточные элементы. Таким образом развивается соединительнотканная часть кожи. Волокна кожи у низших позвоночных располагаются весьма правильно — чередующимися слоями с взаимно перпендикулярным направлением волокон, идущих под углом к оси тела (рис. 43). Слои горизонтальных волокон прони зываются пучками вертикальных волокон, вместе с которыми в кожу входят питающие ее сосуды и нервы. У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) волокна кожи неправильно спутаны (рис. 44). У птиц кожа вообще очень тонка, но у млекопитающих оба слоя кожи отличаются значительной толщиной, ОБЩИЕ ПОКРОВЫ в особенности у некоторых форм. Если эпидермис очень толст; то питание его осуществляется при помощи сосочков кориума с сосудами и нервами, глубоко в него вдающихся снизу. И в мезодермальной части кожи встречается пигмент, но здесь он концен трируется всегда в специальных, обыкновенно очень сложно разветвленных пигментных клетках (рис. 45). 'Кроме обыкновенных пигментных клеток разных цветов, различают еще иридоциты, наполненные кристалликами гуа нина, которые придают серебристый блеск многим рыбам. Пигментные клетки обычно лежат в кориуме, но они могут переползать и в межклеточные про странства эпидермиса. Подвижность представляет вообще характерную особенность пигментных клеток. Иногда особо развитая подвижность пигментных клеток связана со способностью животно го менять свою окраску. Такие клетки носят на именование хроматофо ров. Изменение окраски достигается в этих слу чаях либо перемеще нием зерен пигмента из отростков в тело клетки и наоборот, либо сокра щением всего хромато фора. Способность ме Рис. 45. Разрез через кожу личинки тритона. нять окраску наблю со — закладка кориума; ер — двуслойный эпидермис с железистыми дается у некоторых рыб (лейдиговымн) клетками; т — клетки —кориума; pig — пигментные клетки; sc— подкожная соединительная ткань. (камбалы, скорнены и др.), амфибий (древес ницы и др.) и рептилий. Наиболее известным примером этой способности являются хамелеоны, большие хроматофоры которых лежат довольно глубоко и снабжены многочисленными отростками, доходящими непосредственно до эпидермиса. Пигмент может перемещаться по отросткам под самый эпидермис и может передвигаться обратно вглубь кожи в тело клетки. Такие перемещения стиму лируются подходящими к хроматофорам нервами. Роговые образования Основное значение рогового покрова наземных позвоночных состоит в пред охранении кожи от высыхания и ее защите от повреждений. Значительное утолщение и видоизменение рогового слоя приводят у высших позвоночных к образованию, особых органов,"служащих для защиты тела от механических' повреждений и несущих, таким образом, функцию наружного скелета, или к развитию особого покрова, сокращающего теплоотдачу тела животного. Образования первого рода распространены в особенности у рептилий, у которых они образуют нечто вроде панцыря из ч е ш у й и щ и т к о в ; второе наблю дается у птиц и млекопитающих (перья и волосы). У рептилий утолщение рогового слоя происходит небольшими обыкновенно участками, между которыми он остается более тонким, благодаря чему сохра няется подвижность животного (рис. 46). Таким образом развиваются чешуи в виде бугорков — бугорчатые чешуи, представляющие собой наиболее при •митивную форму чешуй (гекконы, хамелеоны, гаттерия) или в виде пластинок, налегающих своим задним краем друг на друга, — черепицеобразные чешуи, характерные в особенности для ящериц и змей (Squamata). Иногда чешуи преобразовываются в шипы и различного рода сложные выросты. На неподвиж ных частях тела, например на голове у всех рептилий, а также на спинном и брюшном щите черепах, развиваются более крупные плоские роговые пла стинки — щитки. Под чешуями иногда наблюдаются соответствующие им окостенения в мезодермальной части кожи; такие костные пластинки ваблю 72 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ даются иногда у ящериц (гекконы и особенно сцинки) и очень хорошо развиты, кроме черепах (щиты), у крокодилов, где костным пластинкам соответствуют также плоские роговые щитки. У других позво ночных роговые чешуи обыкновенно не обра зуют общего покрова тела: у птиц они покры вают только нижние части ног, а у млеко питающих встречаются только в виде исключе ния, особенно на хвосте (бобры, крысы и др.; рис. 56). У птиц тело покры Рис 46 Схемы роговых чешуй (по Боасу, изменено) то роговыми образова А — бугорчатые чешуи, В — щитки, С и D — черепицеобразные че ниями более сложного шуи, с — роговой слой и т — мальпигиев слой эпидермиса, os — око стенения строения — п е р ь я м и . Наиболее крупные и сложные контурные перья состоят из прочной оси, поддерживающей легкую пластинку сложного строения — опахало. Основание оси образовано полым внутри цилиндром — очином, конец которого погружен в мешочек кожи (сумку). Остальная часть ствола представляет собой плотный стержень, несу щий по бокам по ряду тонких пластин чатых веточек — бородок, несущих в свою очередь на обращенных друг к другу сторонах веточки второго по рядка, или бородочки; последние снаб жены крючочками, посредством кото рых все бородки прочно между собой сцеплены, образуя одну цельную пла стинку (опахало) (рис. 47). Перо та кого устройства оказывается возду Рис 47 Схема строения пера птицы (по Бючли) S — ствол, Ra — бородки, rd — бородочки, r — крючочки Рис 48 Разрез через три последова тельные стадии развития пера с — роговой слой, т — малышгиев слой; f — зачаток влагалища пера, р — сосочек пера хоупорным образованием, соединяющим значительную прочность и упру гость с необычайной легкостью — свойства, весьма важные для летания. Та кие контурные перья определяют форму птицы; особенно они развиты на крыльях (маховые перья) и на хвосте (рулевые). Кроме того, наблюдаются еще перья с менее прочным стержнем, бородки которых крючками не сцепле ны, — это пуховые перья или, если стержень очень короток, так что бородки отходят все вместе как бы кисточкой, — пух. К сумке пера подходят пучки ОБЩИЕ ПОКРОВЫ 73 гладких мышц, сокращением которых перо может приподыматься. Перья периодически сбрасываются и заменяются новыми. Р а з в и т и е п е р а . Молодой зачаток пера появляется в виде скопле ния мезодермальных клеток, приподнимающих эпидермис в виде бугорка, который затем начинает расти назад (рис. 48). На этих ста диях развития зачаток пера вполне сходен с зачатком че шуи. Затем кожа, окружающая основание зачатка, у г л у бляется, образуя влагалище пера, а сам зачаток состоит из центральной массы мезодермы (мякоть пера), окруженной довольно толстым эпидермисом. Поверхностный слой эпи дермиса состоит из плоских клеток, глубокий — из ци линдрических. В эпидер мисе образуются продоль ные утолщения, которые более или менее глубоко вдаются в мякоть пера и затем вполне отделяются от поверхностного слоя, образующего чехлик на молодом пере (рис. 49). Рис 49 Развитие бородок эмбрионального пуха Сами утолщения орогове А и В — поперечные разрезы через развивающееся перо, С — про вают и дают бородки дольный разрез; С — роговой слой, М — мальпигиев слой, р — со сочек пера, s — бородки эмбрионального пуха, ко торые свободно распадаются на коротком стержне, когда покрывавший их чехлик сбрасывается. Мезодермальная мякоть пера отстает от эпидермиса и сохраняется в виде сосочка у его основания. Сосочек обильно снабжается кровеносными сосудами, питающими растущее перо. Эмбриональный пух заменяется затем дефинитив ным пером, которое вырастает под ним на том же сосочке и постепенно его сталкивает. Развитие такого пера идет по существу таким же образом с той разницей, что утолщения, дающие на чало бородкам, идут не прямо вдоль зачатка. Одно про дольное утолщение развивается сильнее и представляет собой зачаток стержня (рис. 50). По бокам последнего зачатки бородок идут косо, сходясь легкой спиралью к стержню, и таким же образом зачатки бородочек разви ваются под некоторым углом к первичным бородкам. Когда чехлик спадает и молодое перо постепенно выдви гается, то бородки оказываются перисто расположенными по бокам стержня. По своему эмбриональному развитию перо обнару живает на ранних стадиях такое большое сходство с раз витием роговой чешуи, что перо рассматривают как весьма Рис.50 Стереограмма усложненную чешую. Доказательством в пользу происхо развивающегося кон ждения пера от чешуи могут служить факты существо турного пера (из вания переходных форм между чешуей и перьями на Гессе) ногах у некоторых птиц (страусы), а также факт обрат r — зачаток стержня, ного упрощения пера при его редукции у пингвинов, у s — бородки которых перья имеют форму перистозазубренных чешуй. Кроме того, перья пингвинов линяют особым образом — старое перо сбрасы вается в виде чехлика с развившегося под ним нового, подобно чешуям рептилий. Кроме такого общего покрова, каким являются чешуи рептилий и перья птиц, у наземных позвоночных наблюдаются еще местные утолщения рогового слоя различного значения. Так, на челюстях черепах, птиц и клоачных млеко питающих имеется толстый роговой покров, образующий к л ю в и заменяющий отсутствующие у этих животных зубы. На концах пальцев уже у амфибий замечается некоторое утолщение рого 74 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ вого слоя, которое иногда имеет вид настоящих когтей (Dactylethra из бес хвостых и Onyehodactylus из хвостатых амфибий). У рептилий и птиц все пальцы, как правило, вооружены когтями, охватывающими их концы в виде чехлика. К о г т и по происхождению являются органами, защищающими концы паль цев от повреждений; в дальнейшем они становятся вспомогательными органами при передвижении животного и несут различные связанные с этим функции, и, наконец, у млекопитающих они иногда превращаются в органы активной защиты животного и даже в орудия нападения. Когти более или менее заострены на концах и слегка изогнуты. Верхняя стенка когтя состоит из более твердого рогового вещества (когте вая пластинка); нижняя стенка несколько мягче (подошвенная пластинка). Наибольшего развития до стигают когти у млекопи тающих, у которых дифе ренцировка на когтевую и Рис 51 Продольный разрез через ноготь (А), коготь (В) подошвенную пластинку и копыто (С) (по Боасу) очень резко выражена b — подушечка пальца; n — ногтевая пластинка; ph — конечная фаланга пальца; s — подошвенная пластинка, v — ногтевой валик (рис. 51, В). Так как верх ние слои когтя оказывают ся наиболее твердыми, а нижние, мягкие, слои изнашиваются быстрее, то верх ний край всегда сильнее выступает, и таким образом коготь всегда остается острым. Особенно развиты когти у хищных, у которых они нередко (у кошек) движением конечной фаланги могут втягиваться внутрь особой сумки на тыль ной стороне пальца. Основание когтевой пластинки покрыто кожной складкой •— когтевым валиком, а снизу конец пальца вздут в виде подушечки. Ноготь пред ставляет собой плоский коготь, подошвенная пластинка которого сильно ре дуцирована (рис. 51, А). Копыто — это также видоизмененный коготь, утолщен ная ногтевая пластинка которого дала стенку копыта, подошвенная пластинка — подошву копыта, а подушечка вдается в подошву в виде «стрелки» (рис. 51, С). В копыте мы имеем наи более прочный защитный покров концов пальцев. Роговые утолщения на нёбе млекопитающих дают так называемые небные пластинки. Сильное развитие последних при водит у беззубых китов к образованию больших расщепленных роговых Рис 52 Развитие рогов у овцы (по А Брандту). пластинок, свешивающих 1 —лобная кость, 2 — окостенение (os cornu), 3 — рог. ся с неба вглубь рото вой полости, служа особого рода цедилкой; это так называемый кито вый ус. На костных выростах лобных костей у млекопитающих нередко сидят р о г а . У полорогих копытных — это толстые роговые чехлы, имеющие по стоянный характер (за исключением Antilocapra, у которой такие рога периоди чески сбрасываются). Костные выросты, на которых сидят рога, образуются при участии особого кожного окостенения (os cornu), которое прирастает к че репу (рис. 52). У других копытных роль кожного покрова рогов отступает на задний план по сравнению со значением самой кости. У жираф костяные рога одеты мягкой кожей. У оленей только молодые рога одеты кожей с воло сами, но затем кожа отмирает и спадает (рис. 53). Рога оленей, имеющиеся обычно только у самцов, периодически сбрасываются вследствие разрушения кости у основания рога» Затем к периоду половой деятельности у самца вы растают новые рога, обыкновенно несколько более сложной формы. ОБЩИЕ ПОКРОВЫ Если для рептилий характерен покров из роговых чешуй, для птиц — покров из перьев, то для млекопитающих не менее характерен волосяной по кров, служащий прежде всего, как отчасти и перья птиц, для защиты тела животного от потери тепла. Волосы — тоже роговые образования довольно сложного строения (рис. 54). В волосе различают нижнюю, сидящую глубоко в коже вздутую часть — луко вицу и выступающий наружу длинный цилиндрический стержень. Нижняя часть волоса и луковица, образующие вместе «корень» волоса, сидят в «сумке», состоящей из наружной соединительно тканной части и внутреннего эпидерми ческого влагалища (рис. 54, WS). Раз личают наружное влагалище волоса, Рис. 54 Продольный разрез через волос (схема по Видерсгейму) Рис 53. Развитие рогов оленей (схемы по Нитше) 1 — развитие первого рога; 2 — кожа сброшена, начало резорбции кости; За,Зв— первый рог сбрасывается; 4 , 5 , 6 —зажив ление раны и развитие второго рога; 7 — развитие второго рога закончено, кожа сброшена. Cor — corium; Epid — epidermis. Ар — мышцы, подымающие волос; Со — кожа собственно; F — волокни стая сумка волоса; Fb—жировая ткань; GH — пограничная перепонка; НВD — сальные железы; HP — сосочек волоса с сосудами; М — сердцевина; О — к у тикула волоса; R — корковое веще ство; Sc — роговой слой эпидермиса; Sch — стержень волоса; SM — мальпи гиев слой эпидермиса; WS, WS' — на ружное и внутреннее влагалища волоса. представляющее собой продолжение эпидермиса с его слоями (слой цилиндри ческих клеток обращен кнаружи, а внутри лежат слои плоских клеток), и внутреннее влагалище, образующее как бы заворот эпидермиса на поверх ность волоса. Во внутреннем влагалище различают слой Генле, слой Гексли и прилежащий к самому волосу слой плоских клеток — «кутикулу» влага лища. В промежуток между волосом и его влагалищем открываются протоки сальных желез, служащих для смазывания поверхности волоса. Луковица волоса состоит из индиферентных клеток, путем размножения которых волос непрерывно растет. В луковицу снизу вдается богатый сосудами сосочек ко риума, служащий для питания растущего волоса. Стержень волоса состоит из следующих частей: 1) наружной кожицы, или «кутикулы» волоса, из плоских черепицеобразно налегающих друг на друга клеток, 2) коркового вещества, в котором клетки вытянуты вдоль оси волоса, и 3) сердцевинного вещества, 76 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ клетки которого вытянуты поперек. В сердцевине иногда заключаются пу зырьки воздуха, в корковом веществе — пигмент. Клетки волоса ороговевают. Когда рост волоса прекращается, луковица его зарастает, ороговевает и спа дает, а на его месте в той же сумке развивается новый сосочек и на нем — но вый волос. Волосы сидят наклонно, и к их сумкам подходят пучки гладких мышц (musculi arrectores pilorum), служащие для приподнимания волос (иннерви руются симпатическими нервами). У млекопитающих различают несколько родов волос. Обыкновенно более длинные и жесткие волосы образуют шерсть (ость), а расположенные между ними более короткие и мягкие подшерсток, который особенно развивается в зимнем наряде. Более толстые волосы обра зуют щетину (свиньи) и иглы (ежи, дикобразы и др.). Последние обычно снаб жены поперечнополосатыми мышцами (подкожной мускулатуры). Осязатель ные волосы («vibrissae») наблюда ются на щеках и других местах; чаще всего они образуют на верх ней губе млекопитающих, в осо бенности у хищных, так назы ваемые усы. Эти волосы обладают также поперечнополосатыми мус кулами, их влагалища обильно снабжены нервами (ветвями трой ничного нерва) и окружены веноз ными лакунами. Впрочем, волосы вообще обладают довольно богатой иннервацией и могут служить частью общего осязательного ап парата. Развитие волоса в отличие от развития чешуи и пера начинается в эпидермисе. Некото рая группа клеток приобретает бо лее высокую цилиндрическую фор Рис. 55. Развитие волоса. Четыре последователь му и начинает деятельно размно ные стадии (из Гессе). жаться (рис. 55). Эпидермический со — мезодермальная часть кожи; ер — эпидермис; f — зачаток влагалища волоса; g — зачаток сальной желе зачаток погружается глубоко в зы; р—сосочек волоса; pl—зачаток волоса. мезодермальную часть кожи, и затем в массе его клеток начина ется диференцировка, — наружные слои дают начало наружному и внутрен нему влагалищу (а также и сальным железам, образующимся в виде боко вых выростов зачатка), а глубокая масса клеток превращается в зачаток собственно волоса. Снизу в зачаток вдается питающий его мезодермаль ный сосочек. Клетки зачатка волоса начинают ороговевать, и по мере того как волос нарастает снизу за счет деятельности луковицы, конец его пробивается через влагалище наружу. Таким образом, по своему развитию волос не напоминает нам какихлибо других роговых образований кожи, — если происхождение волоса от роговой чешуи и должно считаться весьма вероятным, то пока мы не имеем еще дока зательств в пользу такого взгляда. Все другие воззрения на происхождение волоса являются также лишь гипотезами, иногда весьма мало обоснованными. Наиболее популярна гипотеза Маурера, который предположил, что волосы раз вились путем ороговения из органов боковой линии. Молодые зачатки волос, действительно, обнаруживают известное сходство с органами боковой линии, и в некоторых случаях клетки последних с прекращением их деятельности ороговевают (при метаморфозе у амфибий). Если, однако, вопрос о происхождении волоса млекопитающих пока еще является неразрешенным, то одно можно установить с несомненностью — пред шественником волосяного покрова был покров из чешуй. Это доказывается ОБЩИЕ ПОКРОВЫ 77 не только тем, что у многих млекопитающих еще встречаются роговые чешуи, в особенности на хвосте (многие сумчатые, насекомоядные и грызуны), а иногда закладываются провизорные чешуи, которые после исчезают (на хвосте у мада гаскарского насекомоядного Centetes), но также и расположением волос у за родышей многих млекопитающих. В тех случаях, когда одновременно с воло сяным покровом имеются и чешуи, волосы располагаются правильными груп пами, обыкновенно по три волоса, из которых средний, самый крупный, — позади каждой чешуи (рис. 56). У млекопитающих, не имеющих чешуй, сохра няется все же расположение волос правильно чередующимися группами, как будто бы они находились позади чешуй. У зародышей млекопитающих эти группы обычно состоят из трех волос, из которых средний — более круп ный. Позже число волос в каждой группе увеличивается. И у человеческого зародыша в четыре месяца волосы располагаются ясными поочередными груп пами по 3 и 5 волос, из которых средний — более крупный. Эти группы ясно указывают на расположение чешуй у более далеких предков млекопитающих. У всех млекопитающих во время эмбриональной жизни развивается сплош ной волосяной покров — lanugo foetalis, который сменяется затем постоянным. У человека lanugo на пятом и шестом месяце покрывает все тело и все лицо (в виде анома лии может сохраниться и у взрослого). Вообще тело человека и во взрослом со стоянии сплошь покрыто волосами (исключая ладони и подошвы ног), как и кожа большин ства млекопитающих, но волосяной покров здесь значительно редуцирован. Физиологиче скую роль волосяного покрова — защищать тело животного от потери тепла — в некото Рис 56 Кожа хвоста мыши с че рых случаях берет на себя вообще утолщение шуями (sq) и группами волос (tr) между ними (по Плате) эпидермиса (слоны, носороги) или особо раз витый подкожный слой жира (киты). В этих случаях волосяной покров редуцируется и у китов, например, почти совсем исчезает. Редуцируется волосяной покров и у человека. Произошла эта ре дукция, вероятно, тогда, когда предки человека жили в теплых странах с ровным климатом. Кожные железы Клетки эпидермиса обнаруживают способность к секреторной деятель ности, выражающейся в выделении их протоплазмой разнообразных жидких веществ, в особенности слизи. Такие ж е л е з и с т ы е к л е т к и рассеяны в эпидермисе низших позвоночных иногда в колоссальном количестве, как, например, у к р у г л о р о т ы х . У миксин эпидермис состоит не менее как на половину всей своей толщины исключительно из железистых клеток. И у круглоротых и у р ы б имеются железистые клетки различного типа. Наибо лее распространены обыкновенные бокаловидные слизистые клетки, открываю щиеся непосредственно на поверхности эпидермиса (рис. 43). Кроме того, встречаются еще в середине эпидермиса шарообразные клетки с зернистым содержимым и большие колбовидные клетки, сидящие на ножке, доходящей до основания эпидермиса, где она покоится в основном слое цилин дрических клеток. Такие клетки выделяют, повидимому, серозную жидкость не непосредственно на поверхность эпидермиса, а в межклеточные пространства!» Типичных многоклеточных кожных желез у рыб не встречается. Железистые углубления эпидермиса при основании различного рода игл и шипов служат у некоторых рыб в качестве ядоотделительных желез. Сложные образования железистого характера представляют собой и органы свечения некоторых глубоководных рыб (некоторые акулы из сем. Spinacidae и костистые из сем. Scopelidae и др.). В таких органах различают центральную массу клеток желе зистого характера, окруженных отражательной соединительнотканной обо 78 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ лочкой с кристаллами гуанина и покрытых со стороны, обращенной внутрь тела, пигментной оболочкой. Спереди к железистой части органа примыкают часто прозрачные массы клеток, играющие роль линзы, а к последней — сбоку еще особый рефлектор, состоящий из вогнутого отражательного зеркальца, покрытого сзади пигментом. У личинок з е м н о в о д н ы х эпидермис также содержит большое коли чество железистых клеток (рис. 45), но у взрослых животных последние исче зают и заменяются многоклеточными железами. Они развиваются за счет кле ток основного слоя эпидермиса, которые погружаются в соединительнотканную часть кожи и путем размножения дают начало шаровидной группе клеток, лежащей под эпидермисом. Около времени метаморфоза внутри такого зачатка железы появляется полость, которая продолжается в виде узкого выводного канала, проходящего через эпидермис на наружную поверхность последнего. Клетки располагаются в один слой по стенке железы. Многоклеточная железа взрослого животного имеет, следовательно, вид простого мешка или пузыря, стенка которого состоит из одного слоя железистых клеток (рис. 57). Сама железа лежит в кориуме и узким горлышком связана с эпидермисом, через который проходит ее выводной канал. Снаружи эпителий железы покрыт слоем меридионально расположенных гладких мускульных клеток эктодермального происхождения, и такие мускульные клетки вообще рассеяны в кориуме земно водных (явление среди позвоночных во обще совершенно исключительное). Основ ная функция кожных желез амфибий за ключается в поддержании кожи во влаж ном состоянии, что является весьма суще ственным ввиду слабого развития рогового ее слоя. Увлажнение кожи является так же условием возможности кожного дыха ния, которое имеет у амфибий довольно большое значение. Наконец, секрет кож ных желез имеет значение и в смысле за Рис. 57. Разрез через кожу амфибий. щиты организма от проникновения пара со — кориум; d — выводной проток железы; зитов и иногда даже от нападения более ер — эпидермис; gl—железистые клетки; m— крупных врагов. Эти железы бывают мускульный покров железы; pig— пигмент ные клетки. двух родов — обыкновенные слизистые и другие с какимто зернистым содержимым. Секрет последних часто бывает ядовитым. На некоторых местах тела, в осо бенности по бокам задней части головы, образуются иногда очень значитель ные скопления таких желез («паротиды» жаб и саламандр). У безногих амфибий (гимнофион) в передней половине каждого сегмента их кольчатого тела, кроме желез обычного типа, имеются еще особые гигант ские кожные железы. У р е п т и л и й кожа лишена желез. В виде исключения у них встре чаются лишь отдельные крупные железы, несущие особые функции. Так, у кро кодилов имеется пара мускусных желез по бокам нижней челюсти. У черепах подобные железы имеются на месте соединения спинного и брюшного щитов. У ящериц наблюдаются еще особые бедренные поры, но они выталкивают из себя в виде сосочка лишь массу ороговевших клеток и потому вряд ли могут быть отнесены к железам (некоторые авторы сравнивают эти образования с во лосами). У п т и ц кожных желез также нет, за исключением лишь одной парной железы, несущей специальную функцию. Это — копчиковая железа (glandula uropygii), открывающаяся обыкновенно парой отверстий над последними по звонками. Она имеет довольно сложное строение, состоя из многочисленных трубок, радиально сходящихся к выводному каналу, и выделяет маслянистый секрет, служащий для смазки перьев. М л е к о п и т а ю щ и е примыкают по обилию кожных желез к амфи биям. В коже млекопитающих имеются многоклеточные железы обоих основ ОБЩЕЕ ПОКРОВЫ 79 ных типов — трубчатые и альвеолярные. К первым относятся п о т о в ы е ж е л е з ы , имеющие вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно изогнута в виде штопора. У некоторых низших млекопитаю щих эти железы имеют почти мешковидную форму (рис. 58, В). Стенки потовой же лезы состоят из одно слойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем глад ких мускульных во локон. Как и в желе зах амфибий, этот покров имеет экто дермальное происхо ждение, что доказы вает с несомненно стью их гомологию. Подойдя к эпидерми су, трубка утрачива ет собственные стен ки и пронизывает его Рис. 58. Схема железы амфибий (А) и потовой железы млеко питающих (В и С). в виде узкого вывод слой эпидермиса; ер— эпидермис; М — мальпигиев слой ного канала. Пото С — роговой эпидермиса; т — мускульный покров железы. вые железы открыва ются либо непосредственно на поверхность эпидермиса, либо в сумку волоса. Потовые железы частично играют роль органа выделения, но имеют также значение для терморегуляции организма. Потовая железа развивается в виде плотного выроста основного слоя эпидермиса, растущего вглубь кориума (рис. 59, А). Позже в этом выросте появляется канал. Обычно закладка потовой железы связана с закладкой волоса. Потовые железы имеются у всех млекопитающих за редкими лишь исключениями (китообразные, сирены; у мышей имеются только подошвенные железы). Иногда они приобретают форму разветвленных трубок (у медведей, гиппопотама). У мно гих млекопитающих имеются м е с т н ы е с к о п л е н и я более сложных трубчатых желез, представляю щих собой модифика цию потовых. Секрет потовых желез — это продукт выделения, т. е. результат жиз Рис. 59. Развитие потовой железы (А) и развитие млечной недеятельности желе зистых клеток, соста железы (В). со — кориум; ер — эпидермис. вляющих их стенки. Обыкновенно он очень жидкий, но иногда слизистый (гиппопотам) или белковый, иногда густой и вязкий (ушная сера человека) и иногда даже жирный; в некоторых случаях цветной (красный у гиппопотама и у самца большого кенгуру, у которого он окрашивает шерсть в красный цвет). К типу альвеолярных желез относятся с а л ь н ы е ж е л е з ы . Это гроздевидные железы, состоящие обыкновенно из нескольких лопастей, свя 80 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ, занных с сумками волос (рис. 54), в которые они выделяют свой жирный секрет. Развиваются сальные железы в виде выростов от влагалища волос. Эти железы не имеют мускульного покрова. Эпителий их многослойный, и клетки его при образовании секрета испытывают жировое перерождение, разрушаются и выталкиваются. Таким образом, эти железы совсем иного типа, чем потовые. У млекопитающих встречается, кроме обычных сальных желез, много специали зированных желез того же типа. Такие железы встречаются иногда и незави симо от волос, в особенности на местах перехода в слизистую оболочку (на губах, на конъюнктиве, перианальные и препуциальные железы многих жи вотных, мускусная железа кабарги, цибетиновая железа виверры и многие другие), М л е ч н ы е ж е л е з ы типичных млекопитающих по своему строению являются также сложными гроздевидными железами и долгое время считались продуктом преобразования сальных желез. Сравнению с последними благо приятствует и богатый жиром секрет млечных желез. Однако в настоящее время доказано с достаточной достоверностью, что млечные железы — резуль тат видоизменения трубчатых, потовых желез. Секрет последних иногда также содержит и белки и жиры. У клоачных млекопитающих (Monotremata) млечные железы представляют «собой очевидно видоизменение потовых; это — длинные трубчатые мешки с гладким мускульным покровом, которые открываются в сумки во лос на особом железистом поле. В те же сумки одновременно откры ваются и обыкновенные сальные железы. Следует еще отметить, что стенки млечных желез состоят из однослойного эпителия, клетки Рис. 60. Расположение выводных протоков млеч которого при секреции не разру ной железы на железистом поле у клоачных мле шаются. Железистое поле поме копитающих (А), на «истинном» сосце (В) и на «ложном» сосце (С) живородящих млекопитаю щается у ехидны по обеим сторонам щих брюха в особой сумке, которая развивается только во время бе ременности и служит для вынашивания яйца, а потом и детеныша. Секрет железы стекает по волосам железистого поля и слизывается детенышем. У живородящих млекопитающих железистое поле ограничивается очень небольшой областью покровов, выпяченной в виде сосца. Сами млечные железы построены здесь сложнее и принадлежат к альвеолярному типу. Тем не менее у сумчатых (Marsupialia) если и не на самих железах, то на их протоках сохра няется гладкий мускульный покров, доказывающий существование генети ческой связи этих желез с млечными железами клоачных млекопитающих, а также и с потовыми железами. В отношении выводных протоков различают два типа сосцов: 1) так называемые истинные сосцы, на вершине которых от крываются более или менее многочисленные выводные протоки желез отдель ными отверстиями, и 2) «ложные» сосцы, внутри которых имеется общий вы водной канал значительного диаметра, открывающийся на вершине сосца одним отверстием (рис. 60). Первый тип сосцов встречается у большинства сумчатых, полуобезьян, обезьян и человека. Второй тип характерен для хищ ных и копытных. У ехидны млечные органы закладываются очень рано в виде парного утол щения эпидермиса на брюхе. Это — зачатки железистого поля, на которых затем закладываются многочисленные волосы. От зачатков волос в виде боковых выростов развиваются трубчатые железы, которые вскоре достигают гораздо большего развития, чем обыкновенные потовые. У зародышей живородящих млекопитающих по бокам брюха развивается парная полоска утолщенного эпителия — млечная линия. На последней об особляются млечные бугорки, которые затем уплощаются и, погружаясь одно временна вглубь собственно кожи (кориума), превращаются в так называемые ОБЩИЕ ПОКРОВЫ 81 млечные точки. За счет такого плотного эпителиального зачатка развиваются стенки сосцов и сами железы. Последние образуются в виде выростов, погру жающихся вглубь кориума, весьма сходно с развитием потовых желез (рис. 59, B). У сумчатых по краям развивающегося сосца наблюдаются все переходы между обыкновенными потовыми и типичными млечными желе зами. У сумчатых, а иногда и у высших млекопитающих (и у человека) наблюдается также связь зачатков млеч ных желез с сумками рудиментарных волос — та же связь, которая характерна для взрослых клоачных. Все эти факты, вместе взятые, позволяют в настоя щее время утверждать, что млечные железы всех млеко питающих представляют собой преобразованные потовые железы. Надо прибавить, что и секреты их, как и секрет последних, есть результат жизнедеятельности клеток, а не следствие их разрушения, как в сальных железах. Расположение и число желез и сосцов весьма раз личны. У плодовитых форм они располагаются в два ряда вдоль всей брюшной поверхности тела от подмышечной области до паховой (у одного сумчатого, опоссума Didelphys henseli, до 25 сосцов — рис.61; у насекомоядного, тенрека Centetes,—22 сосца). Редукция числа сосцов сопровождает уменьшение числа одновременно рождаемых детенышей. Рис. 61. Расположе Обычно наблюдается 1 — 8 пар. У копытных имеются ние сосцов у опос 1 — 2 пары сосцов в паховой области. У полуобезьян сума (Didelphys) (по Томасу). имеется 1 пара на груди и сверх того часто 1 пара на брюхе. У летучих мышей, обезьян и человека только 1 пара на груди. Но в этих случаях имеются указания на происхождение от форм более плодовитых, и у человека, например, эмбрионально заклады вается парный ряд в 5 сосцов. В виде аномалии лишние сосцы наблюдаются и у взрослого человека (гипертелия). Кожный скелет В коже низших позвоночных почти всегда имеются твердые скелетные пластинки, образующие нечто вроде панцыря, защищающего тело животного. Такие пластинки лежат в соединительноткан ной части кожи и носят название чешуй. У рыб встречаются три основных рода чешуй, различающихся как по форме, так и по мате риалу, из которого они построены. Это плакоидные, ганоидные и костные чешуи. Все эти виды чешуй связаны, однако, переходными формами и, несомненно, представляют резуль тат видоизменения одного, наиболее примитив ного типа — плакоидной чешуи. П л а к о и д н а я ч е ш у я состоит и з лежащего в коже собственно (кориуме) доволь но широкого основания и сидящего на нем ши па, острие которого выдвигается через эпидер Рис. 62 Расположение плакоид мис наружу (рис. 62, 63). Шип имеет различ ных чешуй в коже акулы (Scyl ную форму: изогнутого назад простого конуса, lium) В одной чешуе показано плоского трезубца и т. д. Основание чаще всего расположение канальцев и отме чены зуб (d) и основная плас является в виде ромбической пластинки (рис. 62). Внутри чешуи имеется полость, выполнен тинка (bas) ная богатой кровеносными сосудами мякотью (pulpa). Плакоидная чешуя состоит из очень твердого вещества — дентина, представляющего собой соединение органического вещества с солями извести. 6 Шмальгаузен — 384 82 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Дентин еще тверже, чем кость, и в отличие от последней клеточных элементов!: не содержит. От внутренней полости в радиальных направлениях отходит множество тонких разветвленных канальцев, которые пронизывают всю толщу дентина плакоидной чешуи. Иногда вершина шипа покрыта тонким колпачком еще более твердого вещества, в котором нет ясных канальцев. Это вещество еще богаче известью и носит название эмали. В канальцы дентина проникают отростки клеток, выстилающих внутреннюю полость. Благодаря образовательной деятельности этих клеток, носящих наименование склеро бластов, происходит нарастание массы дентина. Такие чешуи залегают в коже селахий, покрывая все их тело мелкими шипиками (рис. 62). На челюстях подобные же плакоидные чешуи крупнее и имеют вид зубов. Сходство в строении этих органов так велико, что нередко и обычную плакоидную чешую называют кожным зубом. По мере изнашива ния старые плакоидные чешуи сбрасываются (так же, как и зубы на челюстях) и заменяются вновь развивающимися. Плакоидная чешуя развивается на границе эктодермы и мезодермы (рис. 63). Нижний слой эктодермы приобретает форму колпачка, в который снизу в виде сосочка входит масса мезодермальных клеток. Клетки основного слоя эпидер миса, образующие стенку колпачка, приобретают высокую цилиндрическую форму, а находящиеся вну три колпачка мезодермаль ные клетки располагаются частью непосредственно под эпидермисом, образуя сплошной слой, напоми нающий эпителий и высти лающий полость колпачка изнутри. Клетки этой ме зодермальной выстилки но сят название склеробла стов. Первая закладка са мой плакоидной чешуи об Рис. 63. Развитие плакоидной чешуи. наруживается в виде утол b — основная пластинка; d — дентин шипа; р — сосочек; sc — щения основной перепон склеробласты. ки, подстилающей эпидер мис. Таким образом, закладка происходит как раз на границе между эктодермой и мезодермой. Образующийся слой твердого вещества пред ставляет собой эмаль в том случае, если оно появляется как результат образовательной деятельности основного слоя эпидермиса. У селахий, однако, чаще зачаток плакоидной чешуи появляется сразу в результате совместной деятельности основного слоя эпидермиса и слоя мезодермальных склеробластов. Этот первоначально развивающийся слой покрывает затем верхушку зуба и очень тверд; вообще он очень сходен с эмалью, отличаясь от нее главным обра зом лишь присутствием тончайших канальцев. В настоящее время это вещество считают особой разновидностью дентина. Во всяком случае этот витродентин, как его называют, и по своему составу и по происхождению очень близок к эмали. В дальнейшем нарастание вещества развивающейся плакоидной чешуи происходит изнутри и, следовательно, за счет образовательной деятельности слоя склеробластов. Последние образуют на своей наружной поверхности все новые массы дентина, и растущий таким образом шип пробивается через эпи дермис наружу. Деятельность эктодермы отступает теперь совсем на задний план, и значение ее, повидимому, главным образом формирующее. В дальней шем развитие плакоидной чешуи заканчивается уже полностью в пределах мезодермы, где склеробласты, располагаясь в два слоя, выделяют между ними дентиновую пластинку, служащую основанием чешуи. Мезодермальный со сочек оказывается теперь внутри чешуи, образуя его мякоть. Таким образом, плакоидная чешуя является вполне сформированной. Чешуя селахий состоит в основном из дентина, но последний встречается; ОБЩИЕ ПОКРОВЫ 83 в нескольких модификациях. Эмаль, или более плотный витродентин, весьма сходный с эмалью, покрывает шип в виде колпачка. Главная масса шипа со стоит из типичного дентина, пронизанного тонкими ветвящимися канальцами, в кото рые проникают протоплазматические отрост ки склеробластов. Основание плакоидной чешуи состоит обычно из дентина, содер жащего сложную систему каналов, которые являются продолжением центральной по лости и содержат также мякоть с сосудами и склеробластами, отростки которых прони кают в канальцы дентина. Такой дентин по хож на кость с ее гаверсовыми каналами и носит название трабекулярного дентина, или вазодентина. В наружном слое основной пла стинки заключаются также характерные для кости колагенные волокна, которые здесь не обызвествлены. Таким образом, эта ткань действительно близка к настоящей кости. Рис 64 Происхождение ганоидной (С) путем срастания ряда Однако в ней все же встречаются в неболь чешуи плакоидных чешуй с кожным око шом количестве характерные для дентина стенением (А, В) канальцы, в которые проникают отростки d — ганоин, о — изопедин. склеробластов. Такую ткань, составляющую главную массу крупных чешуй некоторых скатов (Raja), называют иногда псевдодентином (Третьяков). Наконец, иногда дентин принимает слоистое строе ние и, включая клеточные элементы, Становится еще более сходным с костью. Рис 65 Ганоидная чешуя Eurynotus (по Гудричу). А— шлиф через часть чешуи при большом увеличении; В — общий вид чешуи с поверхности; С поперечный разрез через чешую. а—передняя часть чешуи, покрываемая предыдущей; ар — сочленовный отросток; с — канальцы в слое космина; g — с л о и ганоина; h—система горизонтальных каналов зубной мякоти, i — слои изопедина; s — наружная поверхность. Второй род чешуй — г а н о и д н ы е ч е ш у и — встречается лишь у не многих современных «ганоидных» рыб (у единственных представителей кисте перых — африканских Polypterus и Calamoichthys и одного из двух родов Holostei — американской панцырной щуки — Lepidosteus), но были широко 84 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ распространены среди ископаемых. Ганоидные чешуи имеют вид ромбических очень толстых и твердых пластинок, тесно соединяющихся друг с другом (осо бого рода сочленение) в один сплошной панцырь, покрывающий все тело жи вотного. У различных рыб ганоидная чешуя бывает разная. Ее основание составляется во всяком случае из настоящей костной ткани характерного слои стого строения, называемой изопедином. Снаружи она состоит из очень твердого эмалеподобного вещества, которое может иметь различное строение (рис. 64 и 65). Наиболее примитивным видом ганоидной чешуи является «космоидная» чешуя, в которой наружный слой содержит систему полостей, выполненных мякотью, от которой пучками отходят тонкие канальцы, содержащие только отростки клеток (склеробластов, находящихся в мякоти). Таким образом, наружный слой имеет структуру, характерную для дентина. Такое видоизме' нение дентина называется космином. На шлифах можно видеть, что космин представляет собой как бы комплекс большого числа сросшихся между собой плакоидных чешуй (рис. 64, В). Космоидные чешуи имеются у многих ископае мых кистеперых рыб и у двудышащих. У некоторых рыб ганоидная чешуя имеет первоначально сходное же строение, но затем по мере роста чешуи на ней сверху развиваются один за другим слои плотного дентина, получающего название ганоина. На разрезе через такую чешую видна основная масса слоистой кости — изопедина, средняя масса — космина и наружная масса слоистого дентина — ганоина (рис. 65). Таков тип чешуй ископаемых хрящекостных рыб (Palaeoniscidae) и современных представителей кистеперых рыб (Polypterus, Galamoichthys). Наконец, у других рыб средняя масса космина редуцируется, и вся чешуя с самого начала имеет слоистое строение. По мере ее роста кон центрически нарастают снизу все новые слои изопедина, а сверху все новые слои ганоина (рис. 64, С). Такая чешуя имеется у современной панцырной щуки (Lepidosteus). Ганоидная чешуя развивается вся за счет мезодермы, и, следовательно, настоящей эмали на ней нет. На поверхности ганоидной чешуи, однако, раз виваются и многочисленные шипики, вполне идентичные шипам плакоидных чешуй, которые потом иногда спадают. Изучение шлифов ганоидных чешуй различных ископаемых рыб показало также с достаточной ясностью, что га ноидная чешуя представляет собой продукт срастания довольно большого числа плакоидных чешуй. Новоприобретением ганоидной чешуи является лишь настоящее костное вещество (изопедин), образующее нижнюю половину чешуи. Это костное вещество рассматривают как кожное окостенение, с которым срос лось известное число плакоидных чешуй (рис. 64), но можно также предполагать, что сам дентин, составлявший основания этих плакоидных чешуй, превратился путем включения клеточных элементов из остеодентина в настоящую кость. Во всяком случае участие плакоидных чешуй в образовании ганоидной чешуи не возбуждает никаких сомнений. Ганоидные чешуи являются постоянными органами и смене не подлежат. Третий род чешуй — к о с т н ы е ч е ш у и — имеется у всех современ ных костистых рыб и встречается также и у ганоидных рыб. Костные чешуи состоят из простой, обычно круглой и тонкой пластинки костного вещества, лежащей в кориуме. Обычно такие чешуи помещаются в кожных складках и черепицеобразно налегают друг на друга, так что снаружи виден только задний край каждой чешуи (рис. 66). Этот задний край бывает гладким, и тогда чешуя называется циклоидной, или он зазубрен, и тогда чешую называют ктеноидной. Как и ганоидные чешуи, костные чешуи развиваются под эпидер мисом за счет мезодермальных склеробластов. Костные чешуи связаны целым рядом переходных форм с ганоидными чешуями ископаемых рыб. Кроме типич ных ромбических ганоидных чешуй, известны и круглые циклоидные чешуи того же строения, и на ряде переходных форм можно проследить постепенное утончение этой чешуи и редукцию верхнего ганоинового слоя. На костной циклоидной чешуе современной ильной рыбы (Amia calva) имеется лишь тонкий поверхностный орнамент из ганоина. Тонкий покров из ганоина имелся еще и на циклоидной чешуе древнейших ископаемых костистых рыб. Покровный слой ОБЩИЕ ПОКРОВЫ 85 чешуй современных костистых рыб обнаруживает также известное сходство с ганоином. Дальнейшее утончение циклоидной чешуи приводит у некоторых современных форм к утрате всяких каналов, а иногда даже к утрате костных телец, так что от нее у большинства костистых рыб остается лишь одна костная пластиночка без всяких полостей. Костные чешуи, как и ганоидные, смене не подлежат. Своеобразные чешуи осетровых рыб состоят из настоящей кости. Однако и у современных костистых рыб (сомовые) иногда еще встречаются настоящие плакоидные чешуи с шипом, состоящим из дентина с мякотной по лостью внутри; вершина его выдвигается через эпидермис наружу и покрыта колпачком из эмали. Основание шипа подвижно сочленяется с лежащими под ним кожными костями. Таким образом, все виды чешуй рыб оказываются генетически друг с дру гом связанными. На различных частях тела ганоидных рыб можно видеть, что отдельные кожные чешуи срастаются между собой или разрастаются, образуя более круп ные пластинки. Такие пластинки, располагаясь в ряд по бокам и вдоль спины осетровых рыб, образуют так называемые жучки. Подобные же разросшиеся Чешуи покрывают область плечевого пояса и голову. Здесь на неподвижных частях тела кожные чешуи разрастаются еще больше и образуют к о ж н ы е к о с т и . У древнейших рыб кожные кости головы часто еще сравнительно Рис. 66. Разрез через кожу костистой рыбы ер — эпидермис; s — костная чешуя. невелики, имеют не вполне установившееся расположение и весьма много численны (как отчасти и у современных осетровых рыб, а также и у упомяну той уже панцырной щуки Lepidosteus). У более высоко стоящих форм кожные кости получают весьма постоянное расположение. Располагаясь сначала не посредственно в самой коже, они обнаруживают ту же структуру, что и кожные чешуи данной формы, т. е. у рыбы с типическими ганоидными чешуями (как современные Polypterus и Lepidosteus) и кожные кости плечевого пояса и че репа обнаруживают то же строение из нижнего костного слоя и верхнего слоя типичного ганоина. На таких костях обычно развиваются и шипы. Пока кости располагаются в самой коже, их поверхность обычно покрыта и той же скульп турой, которая характерна для кожных чешуй данной формы. Одновременно с исчезновением ганоинового покрова на чешуях он редуцируется и на кожных костях, так что у рыб с костными чешуями и кожные кости состоят из одного только костного вещества. У некоторых костистых рыб как в чешуях, так и в этих костях вторично исчезают и каналы, и клеточные элементы. Появившись в коже, кожные кости, однако, у более высоко стоящих форм погружаются глубже и вступают в более тесную связь с частями внутреннего скелета — черепом и плечевым поясом, образуя на нем так называемые покров ные кости. Аналогично образованию кожных костей на наружной поверхности тела происходит образование подобных же костей и внутри ротовой полости. Здесь более или менее обширные костные пластинки развиваются в связи с основа ниями зубов, которые, как мы видели, представляют собой лишь специализиро ванные плакоидные чешуи. Такие кости, называемые по своему происхождению з у б н ы м и к о с т я м и , также могут утратить свою первоначальную связь 86 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ со слизистой оболочкой ротовой полости, погружаются глубже и, вступая в связь с частями внутреннего скелета, образуют покровные кости дна черепа и челюстей. В некоторых случаях даже у наземных позвоночных такие кости еще ясно обнаруживают свое происхождение в связи с зубами, как это наблю дается во время эмбрионального развития их у амфибий. У н а з е м н ы х п о з в о н о ч н ы х лишь редко сохраняются следы покрова из кожных чешуй. Ясный панцырь из чешуй циклоидного типа имелся у многих ископаемых амфибий — стегоцефалов, иногда на всем теле, иногда только на брюхе (рис 67). Из современных земноводных остатки кожных че шуй сохранились лишь у гимнофион в виде очень маленьких костных пласти нок, лежащих глубоко в коже (в задней половине каждого кожного кольца). Но если у современных наземных позвоночных, как правило, общий чешуй чатый покров исчез, то у всех у них сохранились его производные: покровные кости черепа и плечевого пояса являются постоянными остатками кожного панцыря рыб, точно так же как находящиеся в ро товой полости зубы являются остатками древней шего покрова из плакоидных чешуй. У некоторых рептилий сохраняются, сверх того, еще несомнен ные остатки брюшного панцыря стегоцефалов. Это так называемые брюшные ребра (gastralia) гатте рии, крокодилов и многих ископаемых рептилий (рис. 397, 403), представляющие собой, несо мненно, кожные кости. По своему расположению «брюшные ребра» очень сходны с косыми рядами удлиненных чешуй брюшного панцыря некоторых стегоцефалов (рис. 67, D). Те же элементы при няли, повидимому, участие и в образовании брюш ного щита черепах. Кроме таких унаследованных от рыб кожных окостенений, у наземных позвоночных наблюда ются и новые окостенения. Так, встречаются Рис 67. Брюшной панцырь стегоцефалов (по Креднеру и кожные окостенения у некоторых амфибий (на Циттелю). пример, на голове) и у рептилий (костные пла А — Branchiosaurus; В — подроб стинки под роговыми чешуями некоторых ящериц ности того же; С —Archegosaurus; и в коже крокодилов). Очень, сильно развиты кож D — Petrobates ные окостенения у черепах, где они, срастаясь с ча стями внутреннего скелета, дают начало прочному панцырю из двух больших щитов — спинного (сагарах) и брюшного (plastron). Спинной щит образован рядом непарных спинных пластинок (neuralia), сросшихся с остистыми от ростками позвонков, и парным рядом больших реберных пластинок (costalia), сросшихся с соответствующими ребрами; край щита образован особыми крае выми пластинками (marginalia). Брюшной щит состоит из одной непарной кости (endoplastron) и четырех больших парных пластинок (epi, hyo, hypo и xyphiplastron) Из этих костей непарная кость (endoplastron) и передняя парная (epiplastron) представляют собой кожные кости, тесно связанные у других позвоночных с грудиной и плечевым поясом — надгрудинник (episternum) и ключицы (claviculae). И у млекопитающих встречаются в виде исключения новые кожные окостенения. Примером очень значительного их развития яв ляется панцырь броненосцев. Из двух слоев, составляющих покровы животных, — эктодермального эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного слоя — у беспозво ночных явно преобладает значение однослойного эпидермиса и его производ ных, причем выделяемая им кутикула является наружным скелетом животного. У позвоночных эпидермис всегда многослойный и кутикулы никогда не выделяет; большое значение приобретает мезодермальный кориум. Диферен цировка эпидермиса приводит у наземных позвоночных к образованию более ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 87 или менее значительного рогового слоя. Утолщения последнего на концах пальцев — когти и их видоизменения — копыта и ногти. На челюстях у без зубых форм развивается клюв, а на лбу у некоторых млекопитающих — рога. В образовании рогов могут принять участие и кожные окостенения, которые у оленей образуют весь рог. За счет того же рогового слоя у рептилий разви вается общий покров из чешуй, продуктом усложнения которых являются перья птиц и волосяной покров млекопитающих. У птиц и млекопитающих образуется легкий густой покров, прекрасно защищающий тело животного от потери тепла. Эпидермис рыб содержит многочисленные отдельные железистые клетки. Многоклеточные железы развиваются лишь в коже наземных позвоночных; у амфибий — это простые мешковидные органы, а у млекопитающих наблю даются железы двух типов — трубчатые потовые железы, гомологичные желе зам амфибий, и гроздевидные сальные, представляющие собой новое приобре тение млекопитающих. Млечные железы — это преобразованные потовые же лезы. Кожный скелет позвоночных в простейшем случае представлен плакоид ными чешуями, построенными из дентина и развивающимися на границе между эктодермой и мезодермой в результате образовательной деятельности мезодер мальных склеробластов. Верхушка плакоидной чешуи бывает покрыта слоем эмали, образуемой эктодермой. В результате срастания известного числа плако идных чешуй с кожным окостенением развилась ганоидная чешуя, которая через редукцию дентинового слоя преобразовалась у высших рыб в костную чешую. Прогрессивное развитие плакоидных чешуй на челюстях связано со сменой функции и привело к образованию зубов позвоночных. Путем срастания чешуй между собой, а также разрастания отдельных чешуй возникли на поверхности тела (в области головы и плечевого пояса) кожные кости, которые, погружаясь под покровы, вступают в тесную связь с внутренним скелетом. Подобным же образом в ротовой полости развились покровные кости как окостенения внутри слизистой оболочки, связанные с основаниями зубов. Таким образом, зубы и покровные кости являются у на земных позвоночных единственным остатком кожного панцыря рыб. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ СКЕЛЕТ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Наиболее примитивной формой внутреннего скелета должна считаться основная пере понка, находящаяся у кишечнополостных между эктодермой и энтодермой и выделяемая клетками обоих листков совместно. У медуз эта перепонка достигает значительной мощ ности, образуя бесклеточную массу, — так называемую галлерту их зонтика. Галлерта имеет иногда студенистый характер, а иногда почти достигает плотности хряща. Гомогенная у низ ших медуз, она переполняется у высших тонкими волокнами. Наконец, у последних в гал лерте появляются и разветвленные клетки (мезенхима), и таким образом бесклеточная опор ная масса превращается в студенистую соединительную ткань. У кишечнополостных встре чаются и другие виды скелета. В щупальцах иногда имеется плотная скелетная ось из кле ток энтодермального происхождения. Еще большее значение имеют у кишечнополостных известковые отложения клеток мезенхимы и «роговой» или известковый скелет, развиваю щийся в эктодермальных складках подошвы коралловых полипов (являющийся, следова тельно, наружным). У губок скелетные образования представляют собой продукт выделения клеток мезен химы и состоят или из известковых, или из кремневых игл определенной формы и располо жения, или из переплетающихся «роговых» (спонгиновых) волокон. Очень сильного развития достигают известковые отложения в теле иглокожих. Они возникают также в виде правиль ных структур как продукт выделения мезодермальных клеток. Этот скелет является в глав ной своей массе кожным. У других беспозвоночных преобладающее значение имеет, как мы уже видели, наруж ный кутикулярный скелет. Хитиновый скелет членистоногих является не только органом защиты, но служит также местом прикрепления их сложно диференцированной поперечно полосатой мускулатуры. Встречаются и другие структуры, имеющие, несомненно, значение очень примитивного внутреннего скелета и генетически связанные с основной перепонкой и галлертой кишечнополостных. У червей обычно наблюдается система пластинок, тяжей и пограничных перепонок, развивающихся нередко всюду, где соприкасаются два органа 88 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ (и, в частности, в диссепиментах) Эти перепонки имеют характер бесклеточной опорной массы и играют ту же роль, что соединительная ткань у позвоночных животных. Но встре чается иногда специфическая скелетная ткань клеточного строения, например, в жабрах некоторых аннелид, и, наконец, как высшая форма такой ткани — настоящий хрящ Послед ний наблюдается иногда у червей и в особенности у моллюсков, но только у головоногих моллюсков из него построены более значительные скелетные образования — нечто вроде хрящевого черепа, защищающего нервные узлы, глаза и органы слуха, особый спинной хрящ, хрящи у основания плавников и др. У ланцетника, однако, за исключением хорды нет клеточных скелетных образований. Все органы отделяются друг от друга бесклеточным или почти бесклеточным опорным ве ществом, выделяемым соседними эпителиями. Более прочная «хитиноподобная» или «хряще подобная» бесклеточная масса образует жаберный скелет, развивающийся путем уплотнения основной перепонки, и лучи непарного плавника. СКЕЛЕТ ПОЗВОНОЧНЫХ Центральная скелетная ось хордовых животных — хорда — состоит из совершенно особой ткани. Материалом, из которого строится весь остальной внутренний скелет позвоночных, является волокнистая соединительная ткань, хрящ и кость. Все эти ткани появляются в тех же местах, где у ланцетника имеется содержащая волокна бесклеточная или почти бесклеточная опорная масса: осевой скелет развивается вокруг хорды и центральной нервной системы, висцеральный скелет — на месте жаберной решетки и скелет конечностей — в виде хрящевых лучей в плавниковых складках. Таким образом, бесклеточное опорное вещество филогенетически является предшественником клеточных тканей позвоночных, и нужно думать, что включением клеточных элементов более рыхлая ткань ланцетника превратилась в типичную плотную соедини тельную ткань, а более прочная «хрящеподобная» ткань — в настоящий хрящ. Еще более твердый скелетный материал появляется у низших рыб сначала только в коже. Как плакоидная чешуя представляет собой наиболее примитив ный вид кожного скелета, так и составляющий ее дентин представляет собой древнейший твердый скелетный материал позвоночных. Развитие плакоидной чешуи показывает нам, что дентин появляется путем преобразования опорной перепонки, подстилающей эпидермис, и в дальнейшем нарастает в результате образовательной деятельности мезодермальных склеробластов. Позже разви тие может перейти целиком в пределы мезодермы. Дентин, как и другие виды древнейших скелетных тканей, является бесклеточным образованием. Су ществование переходных форм между дентином и костью, а также история происхождения ганоидной чешуи (нижняя половина которой является костной) путем слияния плакоидных позволяют нам думать, что во время дальнейших филогенетических преобразований дентин путем включения коллагенных во локон, а затем и клеточных элементов превратился в кость. Последняя, будучи окружена со всех сторон мезодермой, находилась в лучших условиях питания и роста, вследствие чего постепенно вытеснила и заместила дентиновый скелет (типичный дентин нарастает и питается только со стороны мякоти). Кость вначале возникала также еще непосредственно под эктодермой в связи с основ ной перепонкой (как костные чешуи некоторых рыб), но затем постепенно эмансипировалась от нее и окончательно погрузилась в мезодерму, клетки которой приобрели способность выделять костное вещество не только в самой коже, но и в других местах. Во всяком случае и типичная кость появляется раньше всего в коже, а лишь затем и во внутреннем скелете. Способность выделять известь возникает, впрочем, и в мезодерме внутрен него скелета довольно рано, но у низших рыб приводит не к образованию кости, а лишь к появлению обызвествлений. Отложения извести довольно широко распространены в хрящевом скелете селахий, где они имеют обыкновенно очень правильную форму. В позвонках они имеют вид цилиндров, снабжен ных иногда правильными радиальными гребнями; в черепе они имеют вид много гранных пластинок лучистого строения. Эти отложения извести не изменяют,, однако, характера ткани. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 89 С появлением настоящей кости во внутреннем скелете значение хряща падает, и он постепенно вытесняется и замещается костью. Филогенетически это происходило двояким способом: 1) отдельные кожные кости погружались вглубь и иногда вступали в тесную связь с хрящевым скелетом в качестве по кровных костей; главная роль переходила к кости, состоящей из более проч ного материала, а лежащий под ней хрящ терял свое значение и редуцировался; 2) отдельные склеробласты погружались вглубь и входили в состав перихон дрия хрящевого скелета, где на поверхности хряща стали выделять слой кости.. Кость как более прочный материал развивалась прогрессивно и иногда даже врастала внутрь хряща, а хрящ отставал в развитии и редуцировался. Первым способом развились так называемые «вторичные», или, лучше, покровные кости (ossa investientia); вторым способом появились «первичные», или заме щающие, кости сразу во внутреннем (первичном) скелете (ossa substituentia). Во время эмбрионального развития различие в происхождении костей обоего рода всегда ясно обнаруживается. П о к р о в н ы е к о с т и развиваются в соединительной ткани в резуль тате образовательной деятельности остеобластов (представляющих собой те же склеробласты), располагающихся сплошным слоем сверху и снизу вокруг развивающейся костной пластинки (так же как и костной чешуи). По мере роста кости отдельные остеобласты включаются в кость, становясь костными тельцами. Покровная кость развивается независимо от первичного (хрящевого) скелета и с хрящом непосредственно никогда не связана. Если покровная кость вторично вступает в очень тесную связь с первичным скелетом, то она все же всегда отделена от хряща, по крайней мере, надхрящницей. З а м е щ а ю щ и е к о с т и развиваются под надхрящницей непо средственно на хряще за счет образовательной деятельности остеобластов; надхрящницы, которая тогда получает название надкостницы. Отдельные ее клетки по мере роста кости включаются в нее, превращаясь в костные тельца. Это — тип перихондрального окостенения. Иногда масса остеобластов с сосу дами врастает внутрь самого хряща, разрушая его и выделяя на его месте пла стинки костного вещества. Это — позднейший тип эндохондрального окостене ния, встречающийся чаще у высших позвоночных. Таким образом, мы имеем два критерия для распознания покровной и за мещающей кости: 1) эмбриологический критерий — покровная (или вторичная) кость развивается в соединительной ткани независимо от хряща, между тем как замещающая (или первичная) кость развивается под перихондрием на месте хряща (первичного скелета), который она вытесняет; 2) сравнительно анатомический критерий — покровная кость есть результат перемещения кожной кости и может быть прослежена до чешуй или зубов, из которых она произошла, между тем как замещающая кость возникает сразу во внутреннем скелете. С появлением кости во внутреннем скелете значение хряща, как сказано, падает, и он постепенно редуцируется, замещаясь костью. У высших позво ночных внутренний скелет является вполне костным и хрящ сохраняется только в тех местах, где требуется более гибкий материал. Таким образом, филогенетически соединительнотканный внутренний скелет замещается хря щевым, а последний — костным. Во время онтогенетического развития эта последовательность повторяется, и мы у высших позвоночных различаем по следовательно стадии перепончатого (соединительнотканного), хрящевого и, наконец, костного скелета. Кости замещающие появляются на месте первоначального хряща. Таким образом, происходит замена одного материала другим без нарушения общей формы данного скелетного образования. Поэтому хрящевой скелет вместе с возникающими в нем замещающими окостенениями объединяют под назва нием первичного скелета. Между тем присоединяющиеся к внутреннему скелету извне покровные кости образуют нередко совершенно новые структуры и по этому объединяются под названием вторичного скелета. Так, например, в хря щевом черепе позвоночных развивается целый ряд замещающих костей, но 90 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ развивающийся таким образом костный череп повторяет форму хрящевого. Между тем, развивающиеся на том же черепе покровные кости дают начало совершенно новому образованию — вторичной, наружной крыше черепа. В качестве скелетного материала хрящ и кость имеют каждый свои осо бенности. Хрящ растет всей массой, хотя питание внутренних его частей затруд нено, он гибок, но не столь прочен, как кость. Пластичность и приспособляе мость хряща очень велики, и расчленение и слияние хрящевых элементов происходят очень легко. Кость растет только с поверхности; питание кости беспечено системой кровеносных сосудов и более тесной связью клеточных элементов. Кость представляет собой материал очень прочный, но неподатли вый, и поэтому костные скелетные образования характеризуются множествен ностью элементов, более или менее подвижно между собой связанных. Костные элементы реже срастаются и не так легко расчленяются, представляя собой более консервативный материал. Позвоночник Первоначальным осевым скелетом позвоночных является хорда, которая у низших форм лишь дополняется отдельными элементами дуг, а у других позвоночных более или менее вытесняется развиваю щимися телами позвонков. Х о р д а позвоночных на ранних стадиях разви тия представляется клеточным шнуром энтомезодер мального происхождения, лежащим под центральной нервной системой. Клетки хорды получают вид плоских дисков и располагаются весьма правильно подобно монетному столбику. На наружной поверхности хорды появляется тонкая бесструктурная оболочка, предста вляющая собой продукт выделения ее клеток. Эта обо лочка называется наружной эластической оболочкой (elastica externa). Затем внутри клеток хорды по являются крупные вакуоли, выполненные жидкостью, а ядра с окружающей их протоплазмой постепенно оттесняются к наружной поверхности. Границы между Рис. 68. Часть попереч отдельными клетками исчезают, так что можно разли ного разреза через хорду чить лишь отдельные ядра, располагающиеся главным личинки речной миноги образом в периферическом слое протоплазмы, и вну по Гудричу). треннюю крупноячеистую массу. ct — соединительная ткань; Под наружной эластической оболочкой, которая еl — наружная эластичная оболочка; fs — волокнистая имеется и у ланцетника, у позвоночных развивается оболочка; nt—вакуолизиро ванная ткань хорды. затем еще другая оболочка волокнистого строения, ко торая достигает обыкновенно значительной, толщины (рис. 68). Эта волокнистая оболочка нарастает изнутри и представляет собой, несомненно, продукт выделения периферического синцития, который по общему виду обнаруживает известное сходство с эпителием и носит название эпите л и я хорды. Наконец, иногда внутренний слой оболочки хорды оказывается также бесструктурным, и тогда эта часть ее получает название внутренней эластиче ской оболочки. В таком виде хорда развивается у всех позвоночных. Но в некоторых слу чаях наступают дальнейшие изменения. У хрящевых рыб, а также и у дву дышащих, во время их развития в наружной эластической оболочке хорды появляются отверстия, и через эти отверстия проникают внутрь волокнистой оболочки мезодермальные клетки из окружающей хорду скелетогенной ткани. Эти клетки принимают веретеновидную форму и переполняют всю волокни стую оболочку. Таким образом, у некоторых рыб бесклеточная оболочка хорды путем вторичного включения мезодермальных клеточных элементов становится «особого рода клеточной волокнистой тканью. В данном случае мы имеем еще ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 91 один пример возникновения скелетной ткани из бесклеточных вначале про дуктов выделения, т. е. сначала появляется основное вещество, а затем уже в него проникают клетки. Вселившиеся в оболочку хорды мезодермальные клетки не остаются бездеятельными, — они гомогенизируют волокнистое ве щество и превращают его в основное вещество хряща. Таким образом, у села хий внутри оболочки хорды развиваются хрящевые тела позвонков, в которых затем происходят еще отложения извести. У цельноголовых и у двудышащих особых тел позвонков не развивается, но у первых развиваются многочислен ные известковые кольца внутри оболочки хорды. В качестве постоянного органа хорда функционирует лишь у немногих низших позвоночных — у круглоротых, у цельноголовых, осетровых и дву дышащих рыб. Во всех этих случаях оболочка хорды обладает значительной толщиной и прочностью. Скелетная роль хорды основывается на прочности и упругости ее оболочек, а также и на прочности стенок внутренних вакуолей •одновременно со значительным внутренним давлением, т. е. на принципе, имеющем гораздо большее применение в тканях растений (тургор) У других позвоночных хорда вытесняется развивающимися телами позвон ков, которые обычно перетягивают хорду посредине, так что остатки последней сохраняются главным образом между телами позвонков. В этом случае у взро слого животного хорда сохраняется в виде четкообразного шнура внутри позво ночника, как это наблюдается у большинства рыб. У земноводных хорда, наоборот, наиболее вытесняется между телами позвонков развивающимися здесь межпозвоночными хрящами, и остатки хорды нередко сохраняются только внутри тел. У млекопитающих остатки хорды сохраняются между те лами соседних позвонков внутри межпозвоночных хрящей в виде их студени стого ядра (nucleus gelatinosus s. nucleus pulposus). Элементы позвоночника Элементы собственно позвоночника развиваются в «скелетогенной» со единительной ткани, обволакивающей хорду и центральную нервную систему. Источником этой ткани эмбрионально является мезодерма склеротомов (рис. 69). У зародыша осевая мезенхима непрерывно продолжается в сагит тальную соединительно тканную перегородку между миотомами пра вой и левой стороны, в горизонтальную пере городку между спинным и брюшным отделом миомеров, в более или менее вертикальные пе регородки между от дельными миомерами и в слой соединительной ткани между брюшиной и боковыми мышцами. Расположение этой си стемы осевых оболочек Рис. 69. Две последовательные стадии диференцировки ме и перегородок совпа зодермы и образования мезенхимы у позвоночных. Схема дает с расположением тические поперечные разрезы. их у ланцетника, у ко ао — аорта; ch — хорда; coel — полость тела; cut — кожный листок f — закладка парного и f ' — непарного плавника; gen — торого они состоят еще мезодермы; половая складка; gп— ганглионарная пластинка; int — кишка; mb — из почти бесклеточ мускульная почка парного и тb' — непарного плавника; msc — му скульная пластинка миотома; ту — миотом; n — нервная трубка; ной волокнистой массы nph — закладка почечного канальца; scl — склеротом; si — подкишеч париетальный и spl — висцеральный листки; sm — (рис. 70). У позвоноч ная вена; som —скелетогенная мезенхима конечности 92 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ных это типичная соединительная ткань. В этих перегородках у позвоночных развиваются основные элементы осевого скелета (рис. 71). У круглоротых, и именно у миног, появляется лишь парный ряд неболь ших хрящиков, сидящих на хорде в соединительнотканном слое по бокам спинного мозга. Это — очень тонкие стержни, довольно правильно че редующиеся с выходами корешков спинномозго вых нервов (рис. 72), Так как последние отхо дят поочередно (брюш ной и затем спинной), то, следовательно, на каждый сегмент тела (определяемый грани цами миотома, сегмен тальными кровеносными Рис 70. Расположение опорных перегородок у ланцетника сосудами и т. д.) прихо (А) и у позвоночных (В). дится по две пары md — спинной отдел боковой мышцы и mv — брюшной отдел; sh — го элементов, называемых ризонтальная и ss — сагиттальная перегородки. верхними дуга м и . В передней части каждого сегмента лежит передняя (краниальная) дуга, располагающаяся непосредственно позади выхода брюшного нервного корешка; в задней части сегмента лежит задняя (каудальная) дуга, расположенная не посредственно позади спинного корешка. У низших рыб наблюдается по существу то же самое расположение верх них дуг. У селахий верхние дуги закладываются также в виде двух пар хрящей в каждом сегменте. Они также правильно чере дуются с выходами спинномозговых нервов. Передняя и задняя дуги каждого сегмента в общем еще равнозна чащи, но в то время как задняя дуга сидит непо средственно на хорде, передняя дуга до хорды не доходит (рис. 73). Брюшной нервный ко решок выходит позади задней дуги (иногда сквозь нее), спинной ко решок выходит в сере Рис. 71. Схема элементов осевого скелета и их отношения к дине сегмента позади главным соединительнотканным перегородкам (по Гудричу). передней дуги. Кроме ас — стенка брюшной полости; bd — верхняя дуга; bv — нижняя дуга; bw— стенка тела; dr — верхнее (добавочное) ребро; i — кишка; верхних дуг, у селахий id, iv — передние, вставочные дуги; m — поперечная перегородка (мио септа); ms — брыжейка; msd, msv — сагиттальные спинная и брюшная закладываются и н и ж перегородки; пеs — мозговая трубка; s — оболочка хорды; рr — ниж н и е д у г и также в нее (плевральное) ребро; sp — верхний остистый отросток; ts — гори зонтальная перегородка. числе двух пар хрящей в каждом сегменте. Обе пары нижних дуг сидят непосредственно на хорде. Следовательно, у низших позвоночных элементы позвоночника возникают в виде двух пар верхних дуг и двух пар нижних дуг в каждом метамере тела (первичная диплоспондилия). В дальнейшем у селахий в задней половине каждого сегмента наступает охрящевение внутри оболочки хорды, и таким образом развивается т е л о позвонка в виде хрящевого кольца. Основания ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 93 задних пар дуг разрастаются вокруг оболочки хорды и дополняют тело позвонка «еще вторым, наружным слоем хряща. В результате развивается цельный хря щевой позвонок, на котором верхние и нижние дуги задней пары являются в виде отростков (рис. 74). Верхние и нижние дуги передней части сегмента Рис. 72. Схема позвоночника миноги. аа — передняя и ар — задняя дуги; ch — хорда; (dn — спинной и vn — брюшной нервные корешки; ms— миосепта. Рис. 73 Схема эмбрионального по звоночника селахий. аа — передняя и ар — задняя верхние дуги; av — нижние дуги; с — ребро; ch — хорда; dn — спинной и vn — брюшной нервные корешки; ms — миосепта. остаются в виде самостоятельных хрящей, вклинивающихся между соседними позвонками. Это — так называемые вставочные пластинки (intercalaria) взрослых селахий (рис. 75). По добным же образом раз виваются элементы по звоночника и у цельно головых рыб, с той лишь разницей, что у них сильнее развивается пе редняя дуга каждого сегмента, так что у взрослого животного задняя дуга является в виде вставочного хряща (следовательно, послед Рис. 74. Последовательные стадии образования позвонка няя гомологична соб (поперечные разрезы) ственно верхней дуге ai, as — нижняя и верхняя дуги; с — ребро; ph — гемальный отросток; позвонка; pn—нервный отросток; sp—ости позвонка селахий, а не pl — боковой отросток стый отросток (dorsospinale). вставочной пластинке). У других низших позвоночных точно так же первыми элементами позво ночника являются верхние и нижние его дуги, закладывающиеся обычно тоже в числе двух пар в ка ждом сегменте. Однако передние дуги каждого сегмента сразу заклады ваются в виде гораздо менее значительных хря щей, чем задние дуги. У взрослых ганоидных рыб первые сохраняются в виде вставочных хря щей между позвонками, но уже не играют столь заметной роли, как у се лахий (рис. 87). У ко стистых рыб и у земно водных во время их развития наблюдаются Р и с . 75. Схема позвоночника селахий. иногда еще только ру an — верхние дуги; с — ребра; ch— хорда; is — вставочные пла диментарные закладки стинки; pl — боковые отроcтки позвонка. 94 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ вставочных хрящей (передних дуг), которые у взрослых животных исчезают бесследно. У высших позвоночных в каждом сегменте закладывается уже только одна пара верхних и одна пара нижних дуг. Однако и у высших позво ночных соотношения не которых частей в области нижних дуг дают еще ясные указания на первичную» двойственность (диплос пондилию) элементов по звоночника . За счет верхних и ниж них дуг, являющихся пер воначальными элементами позвоночника, развивают Рис. 76. Соотношения элементов осе ся и другие его части. По вого скелета в области туловища (А, В) и хвоста (С) у хрящевой (А) парным слиянием концов и у костной рыбы (В, С). верхних дуг (neurapophy an — нервные дуги; ah — гемальные дуги; ses) над спинномозговым cd— верхнее и с — нижнее ребра; coel — полость тела; md—спинной и mv—брюш каналом образуются не ной отделы мускулатуры: sp— верхний парные верхние ости и sp> — нижний остистые отростки. с т ы е о т р о с т к и (pro cessus spinosus neuralis). Нижние дуги разрастаются в сто роны в виде боковых отростков (parapophyses). Примыкая. к боковым отросткам, в миосептах развиваются ребра (рис. 71). Ребра позвоночных возникают, как и другие эле менты осевого скелета, в виде охрящевений, расположенных в системе соединительнотканных перегородок, связанных с одной стороны с хордой и с другой стороны с боковыми мышцами тела. Первично ребра зани мают положение по бокам общей полости тела, между брюшиной и боковыми мышцами, вдоль внутрен него края миосепт (рис. 71, рr). Позднее они, одна ко, нередко перемещаются по миосепте вглубь брюш ной мускулатуры и иногда почти достигают горизон тальной перегородки (у взрослых селахий). Эти ребра получили название нижних ребер в отличие от подобных добавочных Рис. 77. Соотношения элементов осе образований, развиваю вого скелета в области туловища и щихся у высших рыб и у хвоста у примитивного гипотетиче амфибий сразу в горизон ского наземного позвоночного [А) и у амниот (В, С) тальной перегородке, отде Обозначения см. на рис 76. ляющей брюшную муску латуру от СПИННОЙ, И получивших название верхних ребер (рис. 76, 77). Критерием для распознавания ребер обоих типов служило до сих пор только положение ребер. Так как нижние ребра нередко значительно перемещаются вверх вглубь мускулатуры и, кроме того, у наземных позвоночных в связи с дифе ренцировкой боковых мышц исчезает горизонтальная перегородка, этот кри терий теряет свое значение. Ребра наземных позвоночных обыкновенно обозначались как верхние ребра. В последнее время введен, однако, новый эмбриологический критерий (Емельянов), Позволяющий провести более надежную гомологию между реб ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 95 рами рыб и наземных позвоночных. По этим данным, ребра амниот, как и ребра рыб, закладываются вблизи хорды и растут отсюда в дистальном направлении,, охватывая полость тела и проникая затем более или менее глубоко в миосепты. Добавочные, верхние, ребра кистеперых и костистых рыб развиваются в гори зонтальной перегородке на ее пересечении с миосептами вдали от осевого ске лета и растут затем по направлению к последнему. При этом у костистых рыб» добавочные ребра развиваются обычно без хрящевой стадии путем окостене ния соединительной ткани. Ребра большинства современных амфибий вообще заметно редуцированы. По эмбриологическим данным, ребра Urodela и Anura относятся к верхним ребрам. У Urodela рудименты нижних ребер прирастают к позвонкам. У без ногих амфибий, гимнофион, ребра нижние, как и у амниот. Ребра возникают в миосептах боковой мышцы и дают последним, очевидно, более прочную опору при передвижении рыбы посредством боковых изгибов тела. Эта функция ребер исчезает у наземных позвоночных, в связи с чем и стоит их редукция у амфибий, особенно у форм с укороченным телом (бесхво стые). Вместе с тем у амниот, начиная с рептилий, ребра получают в груд ной области новую функцию опоры при дыхательных движениях и соот ветственно развиваются и преобразовываются как скелет грудной клетки. В поясничной области они редуцируются, и только у змей в связи с установле нием новой формы движения — ползания посредством боковых изгибов тела — восстанавливается локомоторное значение ребер на всем протяжении туловища (как это было у рыб). Добавочные (верхние) ребра имеют, очевидно, иное значение. Дистальный конец ребра образует иногда как у рыб, так и у амфибий изгиб или даже раз вилку, защищающую нерв и канал боковой линии. Кроме того, прочное со единение дистальных концов этих ребер с кожным панцирем у кистеперых рыб (Polypterus) и направление эмбрионального развития от покровов к позво ночнику позволяют думать, что они служили также связью между кожным и осевым скелетом. Редукция добавочных ребер у наземных позвоночных обусло влена в таком случае утратой кожного скелета, а также органов боковой линии. Итак, у позвоночных наблюдается образование двоякого рода ребер — верхних и нижних. Верхние ребра располагаются по миосептам и в горизон тальной соединительнотканной перегородке, между спинным и брюшным от делами боковой мышцы. Нижние, или плевральные, ребра первоначально развиваются также по миосептам, но глубже, в соединительной ткани между брюшиной и брюшным отделом боковой мышцы, непосредственно охватывая общую полость тела (рис. 76). У кистеперых рыб (Crossopterygii) имеются одновременно ребра обоего рода (рис. 89); для большинства рыб характерны нижние ребра, которые иногда, особенно у хрящевых рыб (Elasmobranchii), перемещаются внутрь самих миосепт в толще брюшной мускулатуры. Нижние края нижних дуг иногда (селахии и осетровые рыбы) несколько выступают, охватывая с боков спинную аорту (рис. 74). В хвостовой области позвоночника нижние дуги вырастают не в бока, а вниз, охватывая с боков продолжение спинной аорты — хвостовую артерию и вену (рис. 76—77). Здесь нижние дуги являются в виде г е м а л ь н ы х о т р о с т к о в позвонков (haemapophyses). Под хвостовой артерией и веной гемальные отростки каждой пары смы каются и срастаются с образованием н и ж н е г о о с т и с т о г о о т р о с т к а (processus spinosus haemalis). При переходе от туловищной области позво ночника к хвостовой можно видеть, что боковые отростки, широко расходя щиеся в туловище, начинают сходиться под все более острым углом, пока не сомкнутся в хвосте, образуя гемальный канал, являющийся в сущности лишь сокращенной в своих размерах общей полостью тела. У некоторых рыб (Lepi dosteus, Polypterus) нижние ребра иногда, постепенно сходясь, срастаются между собой, принимая, таким образом, участие в образовании гемального канала и нижних остистых отростков. Верхние ребра в ограничении гемаль ного канала никогда участия не принимают — они ограничены или или только 96 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ туловищной областью, или, наоборот, в начале хвостовой области видны еще соответствующие им небольшие боковые отростки. Т е л о позвонка (centrum) развилось в различных группах позвоночных совершенно независимо и далеко не всегда одинаково. Наиболее примитивные представители различных групп позвоночных имеют нередко еще постоянную хорду с сидящими на ней элементами позвонков в виде верхних и нижних дуг. У круглоротых, цельноголовых, осетровых и двудышащих рыб тел позвонков еще нет, хотя последние группы имеют в остальных отношениях прекрасно развитый и даже отчасти костный позвоночник. У селахий имеются, как мы видели, хрящевые тела позвонков, развивающиеся внутри оболочки хорды и дополняемые хрящевыми же продуктами разрастания оснований дуг. У со временных костных ганоидов (Holostei), у кистеперых (Grossopterygii) и у кости стых рыб (Teleostei), так же как и у всех современных наземных позвоночных, имеются уже костные тела позвонков, образующие одно неразрывное целое с первичными их элементами — дугами, являющимися в виде отростков позвон ков (рис. 89, 90). Так же как и тело хря щевого позвонка селахий, тело костного позвонка высших рыб имеет форму вогну того с двух сторон цилиндра (за одним лишь исключением — Lepidosteus, тело позвонка которого опистоцельно, т . е . во гнуто сзади и выпукло спереди), т. е. является амфицельным. В вогнутостях двух соседних позвонков (интервертебрально) помещаются остатки хорды, которая в области тела позвонка сильно перетянута, т. е. имеет четковидную форму (рис. 90). В развитии тел позвонков у высших рыб оболочка хорды никакой роли не играет: костное тело развивается вокруг хорды с ее оболочками (перихордально). Костное тело позвонка развивается в виде тонкого сначала цилиндра (рис. 78), независимо от хряща в соединитель ной ткани. Таким образом, костное тело Рис. 78. Развитие позвонка аксолотля позвонка появляется сразу в виде одного цельного образования. (из Кингсли). Данные эмбрионального развития по сс — хрящ внутри хорды; i — суставная щель в межпозвоночном хряще ic; ch — хор казывают нам, что у низших животных да; chs — оболочка хорды; v — тело позвонка (кость черного цвета). (селахий) тело позвонка развивается частью в результате обрастания хорды основани ями хрящевых верхних и нижних дуг, т. е. из нескольких парных частей. У высших же рыб и у наземных позвоночных тела позвонков развиваются сразу как цельное кольцевидное тело вокруг оболочки хорды, независимо от сидящих на ней дуг. История ископаемых форм, как рыб, так и амфибий, по казывает, что все же костное тело позвонка первоначально составлялось из нескольких частей, располагавшихся на хорде соответственно основаниям верхних и нижних дуг, а также вставочным хрящам. Участие элементов дуг в образовании этих частей, т. е. элементов тел, выражалось в различной сте пени. В редких случаях тела образовались исключительно путем простого разрастания оснований дуг вокруг хорды (Pycnodonti). Гораздо чаще вокруг хорды развивались самостоятельные окостенения, дававшие дугам позвонков более прочную опору на хорде. Таким образом, в каждом сегменте развивалось иногда до четырех пар окостенений, получивших названия э п и ц е н т р о в (соответствующих основаниям верхних дуг, т. е. basidorsalia), г и п о ц е н т р о в (соответствующих основаниям нижних дуг, т . е . basiventralia) и п л е в р о ц е н т р о в (верхних и иногда нижних, соответственно вставочным хря щам, interdorsalia и interventraliа). Наиболее постоянными оказываются за ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 97 тем в каждом сегменте два окостенения — непарный гипоцентр, дававший опору нижним дугам и ребрам, и непарный верхний плевроцентр, лежавший между верхними дугами (рис. 79 и 80). В дальнейшем окостенение захватывало и дуги позвонков, которые тогда прочно соединялись с названными элементами тела в одно целое. У позднейших позвоночных шло затем разрастание отдельных элементов и их последующее соединение, приведшее к образованию цельных костных тел позвонков, связанных с их дугами и отростками. Этот про цесс в различных груп пах позвоночных проте кал поразному. У большинства рыб произошло срастание эпицентров и гипоцент ров в одно цельное коль цо, а плевроцентры ре дуцировались . Однако у Рис 79 Схема полупозвонков, состоящих из гипоцентров и плевроцентров, с соответствующими дугами (по Ремане). некоторых ископаемых А — поперечный разрез на уровне гипоцентра; В — то же на уровне костных ганоидов пре плевроцентра; С — вид позвоночника сбоку; an — верхняя дуга; av— нижняя; hpc — гипоцентр; plc — плевроцентр. обладающее развитие по лучили гипоцентры (hy pocentrum) и верхний промежуточный элемент (pleurocentrum dorsale), которые образовали два полукольца, поочередно охватывающие хорду снизу и сверху и вклинивающиеся между соседними полукольцами (рис. 79,80,81). Иногда каждое из полуколец разрастается вокруг всей хорды, так что в каждом сегменте разви вается по два полных кольца, т. е. по два тела позвонка: одно, связанное с верх ними и нижними дугами, и другое — без дуг (диплоспондилия в телах) (рис. 81, 82, D). Тоже самое наблюдается и у одного современного представителя кост ных ганоидных рыб (Amia calva), но только в хвостовой области позвоночника. Совершенно независимо от рыб произошло развитие тел позвонков у наземных позво ночных, и также из нескольких элементов в каждом сегменте, что приводило и к образова нию полупозвонков (рис. 83,84). У темноспондильных стегоцефа лов можно проследить прогрес сивное развитие гипоцентров и эпицентров и редукцию пле вроцентров (рис. 82,5 и 83). У бранхиозавров, стоявших ближе к современным амфи биям, имелись лишь тонкие костные пластинки, соответ Рис. 80. Позвонок костного ганоида Osteorhachis ствующие эпицентрам и гипо (по Гудричу). центрам, т . е . каждый позвонок А — вид сбоку и сзади; В — вид спереди; an — верхняя состоял из двух пар окостене дуга; ch — место прохождения хорды; hc — нижняя дуга (гипоцентр); plc — вставочная дуга (плевроцентр); r — бо ний (рис. 82, A). У современ ковой отросток (причленение ребра). ных амфибий эти окостенения образуют одно неразрывное целое. С другой стороны, у высших наземных позвоночных (Amniota) тела позвонков образованы, невидимому, главным образом за счет верхних вставочных элементов (pleurocentifa dorsalia), с кото рыми срастались основания верхних дуг, вследствие чего нижние дуги у них причленяются между телами позвонков (интервертебрально) (рис.85). 7 Шмальгаузен — 384 98 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Во всяком случае совершенно ясно, что тела позвонков, действительно, представляют собой сравнительно позднее приобретение, развившееся частью в связи с разрастанием оснований дуг позвоноч ника, частью путем око стенения в самой скеле тогенной ткани вокруг хорды, независимо враз личных группах позво ночных животных. Со ответственно первона чальной множественно сти элементов дуг (2 па ры верхних и 2 пары нижних дуг) и тело по Рис. 81. Развитие цельных позвонков ив полупозвонков у звонка состояло перво Amia (а) и у костистых рыб (b). (по Ремане). Обозначения начально из нескольких см. рис. 79 (до 4 пар) частей, при чем у одних позвоночных преобладающее развитие по лучили одни элементы, у других — другие, но в ре зультате у всех современных позвоночных развилось одна цельное цилиндрическое тело позвонка в каждом сегменте. . Прогрессивное развитие Рис. 82. Позвонки стегоцефалов и ганоидов (по Цит позвоночника находится в телю и Вудварду из Кингсли). явной связи со значением А—филоспондильный позвонок стегоцефала; В — часть рахи томного позвоночника стегоцефала (Chelydrosaurus); С—по мускулатуры и осевого ске звоночник ганоида (Collopterus); D — то же (Eurycormus); hс—нижний элемент (hypocentrum); plv— нижний и pl — верх лета при локомоторных дви ний вставочные элементы; an и n — верхняя дуга (pleuro жениях тела и в особенности centra); ns — остистый отросток хвостовой области. У плохо плавающих химер, двудышащих и осетровых сохраняется еще постоянная хорда, а у лучших пловцов — акул и костистых рыб с коротким и сильным хвостовым плавником — имеется всегда вполне развитый позвоночник. Первоначальная множественность элементов тел связана со множественностью дуг позвон ков и обеспечивала прочность и гибкость позво ночника (основой которого оставалась еще хорда) без наличия сочленений между его частями. Раз Рис. 84 Два туловищных по звонка эмболомерного стего цефала Eogyrinus (по Ватсону). Рис. 83. Развитие цельных позвонков у стегоцефалов (по Ремане). а — эмбриональные полупозвонки; b и с — рахитомные полупо звонки, d — стереоспондильный позвоночник. с — головка ребра; dp— попереч ный отросток; hp— гипоцентр (те ло позвонка); nа — верхняя дуга; pl — плевроцентр (промежуточное тело позвонка); prz, ptz — сустав ные отростки; t — бугорок peбра. растание элементов тел внутри сегмента и развитие сочленений на границе сегментов позволили соединить значительную подвижность позвоночника с прочностью целостных позвонков. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 99 Позвоночник низших позвоночных У к р у г л о р о т ы х , и именно только у миног, позвоночник имеется, как мы видели, в зачаточном состоянии, представляя собою парный ряд небольших хрящевых верхних дуг (по две па ры в каждом сегменте). Эти хрящи лежат в соединительнотканной стенке спинномозгового канала и играют, не сомненно, крайне незна чительную роль. Глав ное значение имеют еще соединительнотканные Рис 85 Развитие позвонков амниот (по Ремане, с измене оболочки и перегород ниями) ки. У миксин хрящ в а —исходный эмбриональный тип; b — позвонки котилозавра (сей с — типичные позвонки рептилий, an— верхние дуги; с — позвоночнике отсут мурии), причленение головки ребра, iс — интерцентр (гипоцентр); pit—попе речный отросток (причленение бугорка ребра) ствует . У хрящевых р ы б имеется уже вполне развитый хрящевой позвоночник (рис. 86). Позвоночник селахий состоит из ряда хрящевых позвонков с двояковогну тыми, амфицельными, телами, верхними и нижними дугами и со вставоч ными хрящами, правильно чередующимися с верхними и нижними ду гами. Кроме того, у некоторых форм имеется ряд непарных хрящевых пла стинок, замыкающих спинномозговой канал сверху. Спинномозговой канал оказывается, таким образом, прекрасно защищенным системой тесно связанных между собой хрящевых пластинок, между которыми (или внутри которых), Рис 86 А — часть позвоночника акулы (Lamna) из области туловища, В — поперечный разрез через середину позвонка (из Гудрича). с — тело позвонка, сa — известковые кольца, dr — отверстие для спинного нервного корешка; ha — ниж няя дуга; iп, iv—верхняя и нижняя вставочные дуги, li — продольная спинная связка; nа — верхняя дуга; nс — спинномозговой канал, nt — хорда, rса — радиальные обызвествления; vr — отверстие для брюшного нервного корешка; w — межпозвоночная связка. имеются лишь небольшие отверстия для выхода корешков спинномозговых нервов. Стенки его образованы верхними дугами (точнее — дугами задней пары), верхними вставочными пластинками (дугами передней пары) и замыкаю щими пластинками. Нижние дуги имеют различный вид в туловищной и в хво стовой области. В туловищной области они образуют боковые отростки с при членяющимися к ним нижними ребрами и небольшие гемальные выступы по бокам от спинной аорты. В хвостовой области ребер нет, а боковые отростки и гемальные выступы вместе образуют гемальные отростки, ограничивающие 100 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ гемальный канал и продолжающиеся в непарный нижний остистый отросток. Внутри тел позвонков наблюдаются отложения извести в виде цилиндров, иногда с радиально расположенными продольными гребнями (рис. 86, В). У цельноголовых позвоночник лишен тел позвонков, но в остальном по строен сходно. У о с е т р о в ы х р ы б позвоночник развит ниже, чем у селахий: тел позвонков у них еще не имеется, так что элементы его сидят непосредственно на постоянной хорде (рис. 87). Верхние дуги вполне охватывают спинномозго вой канал и тесно соприкасаются своими верхними концами, к которым при членяется небольшой верхний остистый отросток. К небольшим боковым от росткам нижних дуг причленяются нижние ребра, лежащие непосредственно под брюшиной. Имеются и небольшие гемальные выступы, охватывающие спинную аорту. В хвостовой области гемальные выступы и боковые отростки смыкаются для образования гемального канала. Гемальные дуги продолжа ются под гемальным каналом в непарный ниж ний остистый отросток. У осетровых имеются и небольшие вставочные хрящи, вклиниваю щиеся между основаниями верхних и нижних дуг. В позвоночнике осетровых появляются первые окостенения — обычно окостеневают ребра и остистые отростки и нередко также концы верхних дуг. Рис. 87* Позвоночник осетровой рыбы. an — верхние и аv — нижние дуги; ch — хорда; iс — вставочные хрящи; sp—ости стые отростки. Рис 88. Три позвонка молодой Amia calva из области перехода туло вища в хвостовой отдел. Позвонок хвостовой об ласти имеет два тела (по Шауинсланду). na — верхние дуги; in — верхние вставочные хрящи; va—нижние дуги; w—ниж ние вставочные хрящи У современных к о с т н ы х г а н о и д о в и у к о с т и с т ы х р ы б имеются вполне развитые костные тела позвонков двояковогнутой (амфицель ной) формы (рис. 90). Исключение составляет лишь костный ганоид Lepido steus с опистоцельными позвонками. У другого ганоида, Amia calva, позвонки амфицельные. У этой формы основания дуг являются хрящевыми, и между ними вклиниваются еще вставочные хрящи (рис. 88). В хвостовой области этой рыбы имеется по два тела позвонка на каждый сегмент: переднее тело несет вставочные хрящи (передние дуги), а заднее тело — верхние и нижние дуги (задние дуги). У всех других рыб с костным скелетом лишь крайне редко наблюдаются но взрослом состоянии остатки вставочных хрящей, и весь позвоночник со стоит только из одних совершенно цельных костных позвонков. Как и у дру гих рыб, наблюдается диференцировка между двумя отделами позвоночника — туловищным и хвостовым. , Типичный туловищный позвонок состоит из цилиндрического тела и его отростков (рис. 90). Тело глубоко вогнуто спереди и сзади и имеет небольшое отверстие, через которое проходит редуцированная четковидная хорда. Верх ние отростки охватывают с боков спинномозговой канал, над которым они срастаются, образуя верхний остистый отросток. Между верхними отростками соседних позвонков остаются значительные пространства, затянутые лишь соединительной тканью, через которые выходят корешки спинномозговых нер ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 101 BOB. Основания верхних дуг снабжены суставными отростками, посредством которых соседние позвонки сочленяются друг с другом (zygapophyses). Бо ковые отростки выдаются более или менее значительно в бока и несут нижние ребра. Но, кроме нижних ребер, у кистеперых ганоидов (Crossopterygii) имеются одновременно и верхние ребра, лежащие в соединительнотканной перегородке между спинным и брюшным отделами боковой мышцы тела (рис. 89) и связы вающие позвоночник с кожным панцирем. В передней части туловища верх ние ребра крупнее, чем нижние, в задней части — соотношение обратное. У некоторых костистых рыб наблюдаются, кроме нижних ребер, верхние, которые, однако, в большей своей части развиваются не на хрящевой основе, а прямо в соединительной ткани. Кроме того, у костистых рыб в связи с позво ночником имеется еще более или менее сложная система тонких «межмышеч ных» косточек, развивающихся так же как окостенения соединительной ткани. В типичном хвостовом позвонке боковые отростки сходятся, образуя гемальный канал. Вместе с тем иногда сходятся и нижние ребра, срастающиеся внизу для образования нижнего остистого отростка (однако у некоторых кости Рис 89 Позвонки кис теперого ганоида (Polyp terus) (по Гегенбауру) А — из передней и В — из задней части туловищной области; С — хвостовой по звонок; сi — нижнее ребро; cs — верхнее ребро; pl— боковые отростки; sp—верх ний и sp — нижние остистые отростки Рис 90. Позвоночник костистой рыбы в сагит тальном разрезе (С). Отдельные позвонки из туловищной (А) и хвостовой (В) области. an — верхние дуги; ah — гемальные дуги; с — ребра; ср— тела позвонков; pa— сочленовные отростки; pl — боковые отростки; sр — верхний и sp — нижние ости стые отростки. стых рыб ребра не принимают участия в образовании гемальных дуг и их от ростков). Таким образом, хвостовой позвонок получает симметричную форму с верхними и нижними дугами и остистыми отростками (рис. 89, 90). У д в у д ы ш а щ и х р ы б тел позвонков нет, и хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на постоянной хорде. Верхние части верхних дуг и длинные расчлененные остистые отростки, а также и ребра, принадлежащие к типу нижних ребер, окостеневают. Позвоночник наземных позвоночных У амфибий между телами позвонков развиваются особые межпозвоночные хрящи, которые более или менее перетягивают хорду между телами, так что последняя нередко сохраняется в виде остатков только внутри тел (интравер тебрально) (рис. 91). Между межпозвоночными хрящами развивается сфери ческая суставная щель, обращенная у одних форм своей вогнутой стороной вперед, у других — назад. Так как межпозвоночные хрящи плотно сращены с передними и задними поверхностями тел позвонков, то последние получают соответственно вогнутую спереди — п р о д е л ь н у ю , или вогнутую сзади — о п и с т о ц е л ь н у ю форму. Первая форма наблюдается у большинства бесхвостых амфибий, вторая — у высших хвостатых амфибий. У низших хво статых амфибий межпозвоночные хрящи развиты слабее, и позвонки сохраняют амфицельную форму. Предполагается иногда, что межпозвоночные хрящи пред ставляют собой сросшиеся между собой остатки вставочных элементов, или плевроцентров. 102 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Костные верхние дуги, образующие одно целое с костными телами по звонков, ограничивают спинномозговой канал и, срастаясь над ним, образуют крайне незначительный верхний остистый отро сток. У основания дуг имеются крупные су ставные отростки. Боковые отростки разделяются у хвоста тых амфибий на два выступа, верхний и ниж ний; верхний располагается на верхней дуге, с которой он и срастается (рис. 92). Таким обра зом, вместо простого бокового отростка рыб у наземных позвоночных имеется два выступа — один на теле позвонка и другой на верхней дуге. (рис 96). Первый постепенно редуцируется, а второй, получающий название поперечного от ростка (diapophysis), имеет преобладающее зна чение. Положение поперечных отростков на верхних дугах позвонков характерно для на земных позвоночных. Ребра хвостатых амфи бий в отличие от других по звоночных принадлежат к типу верхних ребер и обра зуют у своего основания раз вилку, обе ветви которой со ответствуют обоим выступам бокового отростка (рис. 77, 92). Ребра современных амфи бий отличаются весьма не значительной длиной и до Рис. 91 Позвоночник хвостатых грудины никогда не доходят. амфибий Ranidens (слева) и Speler pes (справа) в горизонтальном раз У некоторых стегоцефалов резе (из Видерсгейма) ребра обладали значительно ch — хорда; R — тело позвонка; СК — большей длиной, охватывая хрящ внутри хорды; IvK — межпозво с боков брюхо, что дает осно ночный хрящ. вание предполагать, что у них имелись и нижние ребра, которые у современных амфи бий (за исключением гимнофион) редуцировались. У бесхвостых амфибий эта редукция пошла го раздо дальше, чем у хво статых, и самостоятель ные ребра наблюдаются в Рис 93 Позво качестве незначительных ночник бесхвостой рудиментов лишь у немно амфибии (Discog гих форм и то лишь lossus) (из Видерс гейма). на двухтрех позвонках an — верхняя дуга (рис. 93). У других бес первого позвонка; Р и с . 92 Поперечный разрез через рr — сочленовный от хвостых рудиментарные IV грудной позвонок саламандры росток; sр—остистый ребра сращены в одно це отросток; tr — попе (по Гепперту). речные отростки ту лое с поперечными отрост ловищных позвонков; n — невральная дуга; av — позвоночная trc — поперечные от артерия; с — ребро; ch — хорда; k — кост ками. ростки хвостовой об ная пластинка на границе между верхней (уростиль—со); дугой и боковым отростком; ph — гемаль В хвостовой области rласти — ребра, s — крест ный отросток; pl — боковой отросток; имеются типичные гемаль цовый позвонок. pt — поперечный отросток. ные дуги с небольшими нижними остистыми отростками и одновременно в передних, по крайней мере, позвонках наблюдаются и боковые отростки. У бесхвостых амфибий хвостовые позвонки срастаются в одну длинную кость — так называемый уростиль (рис. 93). ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ У всех наземных позвоночных, начиная с амфибий, диференцируются еще две новые области позвоночника. Передние позвонки приобретают более значительную подвижность, и ребра их становятся рудиментарными. Это шей ный отдел позвоночника, состоящий у амфибий еще только из одного первого позвонка, снабженного спереди парой суставных поверхностей для сочлене А —схематический продольный разрез через три первых шейных позвонка примитивной реп тилии, показывающий образование атласа (h) и эпистрофея с его зубовидным отростком (pl); h— гипоцентр (нижняя дуга); pl— тело (плевроцентр), nt—хорда; В—два грудных позвонка примитивной рептилии; с — головка ребра; па — верхняя дуга; рz — передний су ставной отросток; t — бугорок ребра; tр — поперечный отросток (по Гудричу). ния с затылочными буграми черепа. Затем на границе между туловищной и хвостовой областью развивается еще один отдел позвоночника, образующий опору для тазового пояса. Это крестцовый отдел, к ребрам позвонков которого причленяются подвздошные кости (ossa ilei) таза. У амфибий этот отдел состоит также только из одного позвонка (рис. 93). У хвостатых амфибий можно ясно видеть, что подвздошные кости причленяются именно к концам самостоятель ных крестцовых ребер. У бесхвостых эти ребра, как и ребра туловищной области, срослись в одно целое с по перечными отростками, которые здесь обладают очень значительной величиной. «Некоторые низшие р е п т и л и и имеют еще двояково гнутые тела позвонков (гатте рия, гекконы и многие иско паемые формы), и иногда между телами позвонков сохраняются и остатки хорды, но у громад ного большинства современных форм имеются процельные по звонки, и хорда совершенно Рис 95. Два хвостовых исчезает. В некоторых случаях позвонка аллигатора (из тела соседних позвонков свя Рис 96 Передний и зад Кингсли). грудные позвонки заны между собой посредством ний аллигатора (из Геген с — тело; hs—нижняя дуга; межпозвоночных дисков или hs — нижний остистый отро баура). сток; an — верхняя дуга; менисков, как это наблюдается с — ребро; ср — тело; ра — ns — верхний остистый отро сток; poz, prz — задние и пе отросток; pt—по у гаттерии и у крокодилов. У суставной редние сочленовные отрост перечный отросток; sр — гаттерии и у гекконов между ки; t—поперечный отросток остистый отросток. телами шейных позвонков, а также между телами задних туловищных позвонков и в начале хвостовой области снизу вклиниваются еще особые элементы, носящие наименование межцентров (intercentra). Ребра соответствующей области нередко причленяются головкой к этим элементам (рис. 94). В хвостовой области к ним причленяются гемальные дуги (рис. 95). У крокодилов и у ящериц такие же межцентры при растают к позвонкам, образуя особые нижние их отростки. Эти элементы, соответствующие гипоцентрам, указывают на первоначальную множествен ность элементов позвоночника. СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Верхние дуги смыкаются над спинномозговым каналом и образуют хорошо развитый, сжатый с боков, верхний остистый отросток (рис. 95). От дуг отхо дят вперед и назад суставные отростки, служащие для сочленения позвонков друг с другом. Боковые отростки в некоторых случаях двойные — у кроко дилов от верхней дуги отходят до вольно значительные поперечные от ростки и на теле позвонка имеются также небольшие выступы (рис. 96). Ребра амниот относятся, по новейшим данным (Емельянов), к типу нижних ребер. Они образуют у своего прокси мального конца развилку, нижняя ветвь которой сочленяется с упомянутым вы ступом на теле позвонка, а верхняя ветвь — с концом поперечного отростка. Такое двойное сочленение ребра с по звонком наблюдается у крокодилов в Рис. 97. Схема ребра амниот; вид спереди шейном отделе и в начале грудной и сбоку (по Ремане). области (рис. 97). То же самое наблю cap— головка; cv, сi, cs — позвоночный, проме дается и у многих ископаемых рептилий. жуточный и грудинный отделы ребра; ри — крюч ковидный отросток; st — грудина; tub — бугорок Нужно думать, что у рептилий верхний ребра. поперечный отросток образовалcя разра станием бокового отростка. И у других современных рептилий, в особенности у гаттерии и у гекконов, наблюдаются нередко ясные следы прежнего существова ния такого двойного сочленения ребра с позвонком, и, таким образом, оно должно считаться примитивным признаком наземных позвоночных. По сравнению с мле копитающими, у которых также имеется двойное сочленение ребра с позвон ком, нижнюю ветвь развилки ребра можно назвать его головкой (capitulum), а верхнюю ветвь — бугорком (tuberculum). Двойное соединение ребра с по звоночником является особен ностью наземных позвоночных: оно дает необходимую под держку внутренностям, допу ская в то же время свободные дыхательные движения при активном участии ребер. Ребра имеются на большин стве и иногда на всех позвон ках предкрестцовой области. У крокодилов, например, и на первом шейном позвонке (атласе) имеется уже самостоя тельное ребро (рис. 98). У дру гих рептилий первые позвонки Рис. 98. Первые четыре шейные позвонка крокодила (по Гудричу). обыкновенно лишены ребер, но с — головка ребра; hp— гипоцентр (нижняя дуга); па— следующие шейные позвонки верхняя дуга; ра — проатлас (его верхняя дуга); pi—тело обладают свободными ребрами позвонка; prz, ptz—передний и задний суставные отростки; r — ребро; t — бугорок ребра; tp — поперечный отросток. (только у черепах их рудименты Нервная дуга первого позвонка (атласа) и проатласа на стороне удалены для того, чтобы показать тело пер прирастают к позвонкам), отли левой вого позвонка (pl’). образующее зубовидный отросток. чающимися от ребер следующей грудной области лишь несколько меньшей длиной. В задней части грудной области имеется всегда (и у крокодилов) простое причленение ребра только к поперечному отростку (рис. 96). Иногда в последних туловищных позвонках ребра редуцируются и сра стаются с поперечными отростками. В этом случае различают еще одну область позвоночника, не имеющую самостоятельных ребер, — поясничную. В наиболее развитых ребрах грудной области различают по два отдела: проксимальный — позвоночный отдел, который всегда является костным, и ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 105 дистальный — грудинный отдел, который обыкновенно остается хрящевым (у крокодилов и он окостеневает). Между этими основными отделами у при митивных форм (особенно у млекопитающих) имеется еще небольшой проме жуточный отдел (рис. 97). Иногда позвоночный отдел ребер снабжен сзади небольшим крючковид ным отростком (processus uncinatus), налегающим сверху на следующее позади ребро (гаттерия, крокодилы); (рис. 97). Все указанные отделы ребра имеют свои самостоятельные хрящевые закладки и независимые центры окостенения (если грудинный отдел вообще окостеневает; чаще здесь наблюдается лишь обызвествление). В хвостовой области позвоночника у рептилий имеются настоящие костные гемальные дуги с нижними остистыми отростками, имеющие характерную форму буквы Y, но эти дуги причленяются не к телам позвонков, а между те лами (промежуточное их положение дает указания на происхождение тел позвонков из вставочных элементов позвоночника) (рис. 95). Как правило, в хвостовой области имеются и остатки ребер, прирастаю щие к телам и образующие здесь поперечные отростки позвонков. Для высших наземных позвоночных (Amniota) весьма характерны изме нения, происходящие в области первых шейных позвонков (рис. 94, 98). Teлo первого позвонка не срастается с соответствующими дугами и связками соеди няется с телом второго позвонка (у змей, птиц и млекопитающих вполне при растает), образуя его зубовидный отросток (processus odontoideus). Второй позвонок оказывается, таким образом, состоящим из тела второго позвонка с его дугами, из связанного с ним тела первого позвонка и из вклинивающегося между этими телами межцентра. Этот позвонок получает название э п и с т р о ф е я. Первый позвонок лишен своего тела и состоит из одних дуг, которые замыкаются снизу срастающимся с ними передним межцентром т. е. нижней Дугой). Таким образом, этот позвонок получает форму кольца, в котором гори зонтальная связка отделяет спинномозговой канал от того места, куда входит связанное со вторым позвонком тело, т. е. зубовидный отросток. Первый по звонок, а т л а с , довольно свободно может вращаться на зубовидном отростке эпистрофея. У некоторых ископаемых крокодилов очень хорошо видно про исхождение атласа и эпистрофея из частей темноспондильного позвоночника. У этих форм вращение атласа еще не было возможно и первое ребро причленя лось как раз на границе между нижней дугой (гипоцентром) атласа и его «те лом» (плевроцентром), т. е. зубовидным отростком. У позднейших крокодилов причленение ребра перемещается вниз на дугу атласа. Впереди первого позвонка иногда наблюдаются остатки еще одного по звонка, лежавшего между ним и черепом. Это так называемый проатлас (pro atlas), тело которого прирастает к телу атласа и также входит в состав зубо видного отростка эпистрофея, а верхние дуги вклиниваются между атласом и затылочной частью черепа и наблюдаются в виде самостоятельной кости у взрослых крокодилов, гаттерии и хамелеонов (рис. 98). На передней поверхности атласа снизу имеется суставная ямка, дно ко торой образовано зубовидным отростком, для сочленения с единственным у рептилий затылочным бугром черепа. Шейная область позвоночника рептилий содержит различное число по звонков, обладающих, как правило, самостоятельными, хотя и небольшими ребрами. Наиболее диференцирован этот отдел у черепах, где рудиментарные шейные ребра прирастают к позвонкам, и шея обладает значительной подвиж ностью. Первым грудным позвонком считается тот позвонок, ребро которого доходит до грудины. В общем грудная область позвоночника состоит из раз личного числа позвонков с самостоятельными ребрами. Поясничная область характеризуется значительными поперечными отростками, представляющими результат прирастания к ним рудиментарных ребер. Эта область у рептилий редко бывает выражена. Крестцовая область служит для причленения под вздошных костей таза (рис. 99) и состоит у современных рептилий всегда из двух позвонков (у ископаемых рептилий крестцовых позвонков бывало и. 106 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ больше). Подвздошные кости причленяются и здесь, как у амфибий, к ребрам крестцовых позвонков (рис. 99), но только эти ребра срастаются в одно целое с поперечными отростками, которые соответственно выделяются своей мощно стью. Закладку самостоятельных крестцовых ребер можно еще обна ружить во время эмбрионального развития. Хвостовая область состоит из различного и иногда значитель ного числа позвонков. Для этой области характерно существование гемальных дуг, причленяющихся интервертебрально (рис. 95). Так как границы между отдель ными областями определяются отно Рис. 99. Крестцовые позвонки крокодила (А) шением к грудине и тазовому поясу, со спинной стороны и ящерицы, игуаны то у форм, лишенных конечностей, (В)—с брюшной (по Ремане). у которых исчезают и грудина и та il — подвздошная кость; r— крестцовые ребра; зовый пояс, как, например, у змей, s — крестец. границы между отделами становятся неясными. Общее число позвонков у форм с длинным телом, каковы безногие ящерицы и змеи, может быть очень велико (до 400). У п т и ц позвоночник морфологически очень сходен с позвоночником рептилий, но он своеобразно специализирован. В связи с потребностью в проч ной опоре для летательных мышц и для задних конечностей, которые одни поддерживают тело, вся туловищная часть позвоночника становится неподвижной, и многие позвонки срастаются между собой, образуя более или менее крупные комплексы позвонков. В противоположность этому шейный отдел при обретает очень большую подвижность и обладает нередко значительной длиной в зависимости от увеличения числа позвонков, входящих в состав шеи. Тела позвонков соеди няются здесь между собой седловидными поверхностями ( г е т е р о ц е л ь н а я форма позвонков) с менисками между ними, которые допускают значительные изгибания во всех направлениях, но не допускают вращения. Атлас и эпистрофей специализировались для совершения враща тельных движений. Зубовидный отросток вполне срастается с телом эпистрофея. Шейные ребра рудиментарны и прира стают к позвонкам за исключением нескольких последних, которые могут остаться свободными. Так как ребра соеди няются с позвонком двойным сочленением и таким образом прирастают головкой к телу, а бугорком — к поперечному отростку, то между приросшим ребром, телом и поперечным отростком остается пространство, через которое проходит позвоночная артерия. Таким образом, получаетcя картина продырявленного поперечного отростка. Рис. 100. Крестец В грудной области сильно развитые ребра имеют также молодого голубя (по Бючли). двойное сочленение с позвонком. У птиц оба отдела ребра — позвоночный и грудинный — окостеневают. Первый обла S — первичные крест позвонки с дает костными же крючковидными отростками (processus цовые ребрами. uncinati), как и у крокодилов. Эти отростки налегают каждый на следующее позади ребро, что способствует достижению большей устойчивости всей грудной клетки. Несколько грудных позвонков срастаются обыкновенно между собой в один неподвижный комплекс. Самое замечательное в позвоночнике птиц — это огромный сложный кре стец (synsacrum), состоящий из значительного числа сросшихся между собой позвонков. В этом крестце, однако, лишь два позвонка выделяются своими крестцовыми ребрами, и этим обнаруживается генетическая связь с репти ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 107 лиями (рис. 100). Эти два позвонка носят название истинных крестцовых по звонков. Впереди них лежит некоторое число позвонков без ясных ребер (точ нее, рудиментарные ребра образуют здесь одно целое с поперечными отрост ками) — это позвонки поясничной области, впереди которых в составе крестца имеются иногда еще и грудные позвонки с типичными грудными ребрами. Позади двух истинных крестцовых позвонков в со став крестца входит еще более или менее значитель ное число позвонков хвостовой области. В послед ней число свободных позвонков у современных птиц очень незначительно, и последние позвонки почти всегда срастаются между собой в плоскую верти кальную пластинку — копчик (os coccygis), служа Рис 101 Третий шейный щий для поддерживания рулевых перьев. У иско позвонок молодой ехидны., паемой птицы Archaeopteryx было значительное (по Флоуеру). число свободных хвостовых позвонков, как у реп an — верхняя дуга; с — ребро; ср — тело позвонка; рl— боко тилий . вой и pt—поперечный отростки. У м л е к о п и т а ю щ и х поверхности тел позвонков плоские, и между ними залегают межпозвоночные диски, или ме ниски. Верхние дуги продолжаются в довольно длинный (особенно в грудной области) верхний остистый отросток. У основания верхних дуг имеются су ставные отростки. Ребра млекопитающих сохраняют двойное причленение к позвонкам. В шейной области они рудиментарны и срастаются с позвонками, как и у птиц, образуя продырявленные поперечные отростки (рис. 101, 102). В грудной области ребра причленяются головкой—между двумя соседними телами позвонков и бугорком к поперечному от ростку. Ребра не образуют более ясной развилки, как у нижестоящих форм, так как верхняя ветвь развилки укорачивается и теперь, действительно, заслуживает название бугорка (рис. 102). Ребро и у млекопитающих состоит из двух или даже трех отделов, из которых грудинный обыкновенно оста ется хрящевым (у клоачных и неполнозубых и он окостеневает). Поперечные отростки занимают ти пичное положение на верхних дугах и только в пояс ничной области сидят иногда на телах. Кроме того, в поясничной области (и на задних позвонках груд ной) нередко (в особенности у грызунов и у непол нозубых) развиваются довольно значительные до бавочные отростки, известные под названием мета пофиз и анапофиз. Рис 102 Схема шейного Число шейных позвонков у млекопитающих за (А) и грудного (В) позвон очень редкими исключениями ограничено семью (у ков млекопитающих (из Ве ламантина и у одного ленивца — 6, у панголина — 8 бера). и у другого ленивца — 9). Длина шеи зависит не от an — нервная дуга; с — ребро (заштриховано); сaр— головка числа позвонков, а от их длины. Почти отсутствую ребра; ср— тело позвонка; щая шея китов состоит из 7 совершенно плоских ра — суставные отростки; pt — поперечные отростки; tub — бу позвонков, которые нередко между собой сраста горок ребра; sp — остистый отросток. ются. Длинная шея жирафы содержит также лишь 7 позвонков, но только очень длинных. Первые 2 по звонка представлены атласом и эпистрофеем типичного строения. В кольцевидном атласе брюшной отдел (межцентр) нередко окостеневает особо (рис. 103). Зубо видный отросток у клоачных представлен еще особой костью, но у живородящих млекопитающих вполне срастается с телом эпистрофея (однако сохраняет свое особое окостенение у зародыша). Число грудных позвонков варьирует (9—24); чаще всего их около 13. Ребра передних грудных позвонков доходят до грудины, последние кончаются 108 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ свободно. У китообразных до грудины доходит только одно или во всяком случае немногие ребра. Число поясничных позвонков также различно (2—9). В состав их поперечных отростков входят и рудиментарные ребра, что во многих случаях доказано эмбриологически. Крестец состоит из небольшого числа сросшихся позвонков (1—10; макси мальное число у неполнозубых), чаще всего 2—4, из которых лишь 1—2 по звонка являются истинными, так как в их боковых частях, служащих для сочленения с подвздошными костями тазового пояса, наблюдаются самостоя тельные окостенения, соответствующие крестцовым ребрам. Следующие по зади позвонки если и не обнаруживают закладки ребер, то во всяком случае не принимают участия в подвздошнокрестцовом соединении. Эти позвонки являются, следовательно, лишь приросшими к крестцу хвостовыми позвон ками. Хвостовой отдел позвоночника состоит из различного числа позвонков (3—46) в зависимости от длины хвоста. В этой области нередко наблюдаются типичные нижние дуги с нижними остистыми отростками в виде буквы Y, которые, как и у рептилий, причленяются между телами позвонков (интервер тебрально). Ч е л о в е к и по строению своего позвоночника занимает свое, высшее, место среди млекопитающих, в частности среди высших обезьян. Шейный от дел состоит из тех же 7 позвонков; из них на двух последних эмбриоло гически доказана закладка шейных ребер. Особенностью шейных позвонков человека является раздвоенный обыкновенно остистый отросток. Грудных позвонков 12, как и у оранга (у гориллы и у шимпанзе их 13), но известны случаи нахождения и тринадцатого ребра. Форма грудной клетки — сплю щенная со спинной и брюшной стороны, бочонкообразная и у человека, и у че ловекообразных обезьян. Поясничных позвонков 5, причем доказана закладка ребер, срастающихся с поперечными отростками (в виде аномалии свободное ребро наблюдалось на первом поясничном позвонке и у взрослого человека). Крестцовых позвонков 5, из которых 2 истинных. В боковых массах крестца (massae laterales) эмбрионально наблюдаются особые окостенения, соответ ствующие закладке крестцовых ребер. Хвостовая область позвоночника руди ментарна и в связи с этим сильно вариирует. У взрослого человека наблю дается 3—6 позвонков (обычно 4), а эмбрионально до 9. У человекообразных обезьян хвоста также нет, и число хвостовых позвонков близко к тому, что имеется у человека. У оранга 3 позвонка, а у других обычно 4. Для позвоноч ника человека в целом характерен его изгиб (намеченный, впрочем, и у обезьян), особенно вогнутая поясничная область и резкий изгиб назад на границе крестца, где последний образует своим передним краем выступ внутрь — мыс (рrо montrorium). Грудина Грудина представляет собой систему элементов скелета, связывающих брюшные концы ребер грудной области между собой и с плечевым поясом. Первоначальное ее значение, очевидно, состояло в укреплении пояса, необ ходимом ввиду того, что конечности являются органами опоры всего тела наземного позвоночного. Таким образом, в тазовом поясе развилось причле нение к позвоночнику, вызвавшее образование крестца, а в плечевом поясе произошло общее увеличение его поверхности и установилась связь с ребрами посредством грудины. Естественно, что настоящая грудина имеется только у наземных позвоночных и вторично исчезает у тех форм, у которых исчезли конечности (змеи). У птиц она значительно развивается соответственно большой роли передней конечности (крыла) и в особенности вследствие увеличения по верхности прикрепления сильных грудных мышц. У высших наземных позвоночных грудина развивается в виде парных зачатков, образующихся путем слияния брюшных концов ребер (рис. 104) (иногда парные полоски хряща развиваются раньше, а затем с ними сливаются брюшные концы ребер; несомненно, это ценогенез, т. е. измененное развитие). ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 109 Парные полоски хряща сливаются затем в одну непарную пластинку, выра стающую и вперед от брюшных концов первой пары ребер по направлению к элементам плечевого пояса, а иногда и назад от концов последней пары. Позже, во время окостенения грудины, иногда замечаются еще следы парного ее происхождения в появлении парных центров окостенения (некоторые мле копитающие) . У а м ф и б и й грудина непарная и развивается совершенно независимо от ребер, которые до нее никогда не доходят. Хотя нижние ребра амфибий, несомненно, вторично редуцированы, все же обычно принимают, что их гру дина возникла совершенно независимо от ребер. Каково было отношение ребер к грудине у стегоцефалов — неизвест но, так как в ископаемых остатках скелетов сохранились только костные Атлас и эпистрофей молодого проксимальные части ребер, которые у Рис 103 носорога (из Вебера) некоторых форм (Microsauria) были до at—атлас, ер— эпистрофей, о — зубовидный вольно длинные. Несомненно, дисталь отросток (тело атласа), v — нижнее окостенение кольца атласа (межцентр) ные части ребер были хрящевые (как у большинства современных рептилий и млекопитающих) и не сохранились. Возможно, что они все же достигали грудины. По некоторым новейшим данным (Villier), грудина амфибий развивается из парных зачатков, возникающих в миосептах брюшной стенки тела, т. е в местах, соответствующих нормальному положению концов нижних ребер (которые у амфибий редуцировались). Так же развивается и предгрудинник. Это дает нам возможность считать и грудину амфибий и даже предгрудинник продуктом соединения брюшных концов ребер, дававших опору поясу конеч ностей. С другой стороны, возможно, что грудина амфибий диференцировалась на месте за счет возникших в миосептах охрящевений. подобных тем, которые име ются в брюшной стенке Necturus. Подоб ные же охрящевения могли дать начало и грудинным отделам ребер наземных позвоночных, которые, как известно, имеют самостоятельную закладку и, быть может, вторично соединились с позвоноч ными отделами ребер. Однако и в этом случае мы должны признать существова ние генетической связи грудины с реб рами. Обыкновенно грудина амфибий имеет вид треугольной хрящевой пластинки, на легающей отчасти снизу на задние края Рис 104 Развитие грудины человека брюшного отдела плечевого пояса (кора (по Руге, из Кингсли) коиды). У бесхвостых амфибий она свя сl — ключица; r— ребра; s — парный зача ток грудины зывается иногда более прочно с плечевым поясом и отчасти окостеневает (рис. 105). У р е п т и л и й грудина состоит из хрящевой, обыкновенно ромбиче ской пластинки, тесно связанной с коракоидами плечевого пояса и некоторым, иногда очень незначительным (у хамелеона 1 пара) числом ребер, которая обычно продолжается назад в виде узкой полосы, связанной еще с некоторым числом ребер (рис. 106). Эта задняя часть грудины (metasternum), несомненно, произошла путем слияния концов ребер и иногда еще сохраняет первоначаль ную свою парность (гекконы и др.). Иногда грудина имеет ничтожное развитие, 110 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ а позади нее брюшные концы ребер попарно срастаются между собой (хаме леоны) (рис. 106, В). Повидимому, это указывает нам тот путь, которым шло развитие реберной части грудины. Передняя часть грудины, «вязанная с кон цами коракоидов, вероятно, возникла раньше в виде независимого хряща между ними и концами первой пары ре бер и может быть гомологична всей гру дине амфибий. Рис 105 Брюшная часть плечевого пояса и грудина лягушки. сl — ключица, со— коракоид, sc — лопатка, st— грудина Рис 106 Грудина рептилий — геккона (А) и хамелеона (В) (из Гегенбаура) с — ребра; cl — ключица, со — ко ракоид, est — надгрудинник, st— грудина У п т и ц грудина развита очень сильно и состоит из большой костной пластинки, связанной впереди с коракоидами, а сбоку — с костными же брюш ными концами ребер (рис. 107). По средней линии на ней имеется большой плоский непарный выступ — киль (саrinа), служащий для прикрепления груд Рис. 107. Грудина птицы (цесарки) (из Гегенбаура) с — ребра; со — ко ракоид; st — гру дина Рис 108 Грудина лемура (по Боасу) с — ребра, сl — ключи цы , т — рукоятка гру дины, х — мечевидный отросток Рис 109 Плечевой пояс и гру дина клоачного млекопитающего (утконоса) (из Видерсгейма). cl — ключица; со— коракоид; est— надгрудинник, gl—сочленовная ямка, рсо — прокоракоид, sc—лопатка, st — грудина ных мышц (рис. 180, В). У нелетающих птиц (Ratitae и некоторых других) гребень редуцируется. Грудина м л е к о п и т а ю щ и х состоит из нескольких отделов. Перед ний расширенный отдел связан с первой парой ребер и с ключицами, если тако вые имеются (рис,. 108), Он носит название рукоятки (manubrium). Следующий ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 111 отдел связывает между собой концы нескольких пар ребер и носит наименование тела (corpus). Этот отдел очень часто состоит из целого ряда костных сегментов, лежащих по одному между соседними парами ребер. И у человека этот отдел, одновременно с наступающим окостенением сегментируется на 4—5 сегментов, которые затем уже срастаются. Позади тела выдается более или менее значи тельный мечевидный отросток (xiphisternum), несомненно, происшедший, как и тело, путем слияния брюшных концов известного числа ребер, которые затем утратили связь с грудиной. Ввиду того, что передняя и, повидимому, первичная часть грудины репти лий обнаруживает тесную связь с концами коракоидов, весьма интересно про вести сравнение с грудиной клоачных млекопитающих, которые одни только обладают хорошо развитыми коракоидами. Оказывается, что у клоачных мле копитающих, впереди несомненной рукоятки, связанной с первым ребром, имеется у молодого животного еще один хрящевой отдел грудины — пред грудинник (prosternum), лежащий между концами коракоидов. Очевидно, это первичная, передняя часть грудины (гомолог грудины амфибий). Позже этот хрящ редуцируется и отчасти вытесняется развивающейся здесь костью (рис. 109, est). У живородящих млекопитающих наблюдались закладки неболь ших хрящей впереди рукоятки, которые впоследствии обычно срастаются с последней. Это остатки предгрудинника, который редуцировался в связи с редукцией коракоидов. Надгрудинник С грудиной наземных позвоночных довольно тесно связана покровная кость, характерная для современных рептилий (рис. 106, А). Этот надгрудин ник (episternum) имелся иу с т е г о ц е ф а л о в в виде типичной кожной кости, обычно ромбической формы, нередко с характерной для последних скульптурой. У современных амфибий этой кости нет вовсе. У большинства современных р е п т и л и й она имеет форму буквы Т, непарная ветвь которой налегает на грудину, а боковые ветви связаны с ключицами (откуда другое название этой кости — межключица, interclavicula). У черепах она вместе с ключицами вошла в состав их, брюшного щита (endoplastron). У безногих рептилий она, понятно, редуцируется; у живородящих млекопитающих ее также нет, но у к л о а ч н ы х имеется кость типичной для надгрудинника формы, к обеим боковым ветвям которой прилежат ключицы (рис. 109). Эта ' кость по своей форме и положению столь типична, что должна считаться гомо логом надгрудинника рептилий. Однако в то время как последний представляет собой типичную покровную кость, надгрудинник клоачных врастает в лежа щий под ним предгрудинный хрящ (prosternum) и отчасти его вытесняет. Повидимому, здесь перед нами один из случаев превращения покровной кости в кость, замещающую хрящ. Другой аналогичный и совершенно несо мненный пример такого же превращения представляет ключица — кость, явно покровная по своему происхождению, но отчасти вытесняющая у млеко питающих лежащий под нею прокоракоидный хрящ. Брюшные ребра Позади грудины у некоторых рептилий наблюдается еще парный ряд удлиненных костей, известных под названием брюшных ребер (gastralia). Это чисто кожные окостенения, с ребрами, понятно, ничего общего не имеющие. По своему происхождению это остатки брюшного панцыря стегоцефалов. Эти образования пользовались большим распространением среди ископаемых репти лий (рис. 397, 403), из современных же форм они сохранились у гаттерии и у крокодилов. Череп Диференцировка мезодермы в области головы Мы видели выше, что у позвоночных спинной отдел мезодермы сег ментируется и образует сомиты, а брюшной отдел, так называемая боковая 112 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ пластинка (спланхнотом), остается несегментированным. Сомиты отделяют внизу на своей внутренней стороне склеротомы, дающие начало осевому ске лету (рис. 110). Остальные части сомитов — миотомы — сохраняют у низших позвоночных свою сег ментацию пожизненно в миомерах боковой мыш цы. Боковая пластинка ограничивает несегмен тированную полость те ла. В области головы мезодерма также сегмен тируется. В спинном ее отделе развиваются со миты головы, которые также диференцируются на склеротомы и миото мы (рис. 110). В брюш ном отделе боковая плас Рис 110 Источники образования осевого cкелета. Схемати ческие поперечные разрезы через туловище (А) и голову (В) тинка головы (в отличие зародыша позвоночного. от туловища) тоже сег an— закладка дуг позвоночника; ch— хорда; coel — полость тела; ментируется, хотя этот cm— закладка осевой части черепа; сrv — закладка висцерального п р о ц е с с происходит скелета, gп — ганглионарная пластинка; ту — миотом; п— мозг; int — кишка; ph — глотка; scl — склеротом. здесь вторично и обус ловлен развитием жа берных щелей. Развивающиеся жаберные мешки растут по направлению к эктодерме, оттесняя на своем пути мезодерму. Таким образом, жаберные мешки делят боковую пластинку на участки, лежащие между ними, т. е. в жаберных перегородках (рис. 111). Эти участки мезодермы дают начало висцеральной мускулатуре. Головные сомиты развиваются в различном числе у различных позвоноч ных. Различают сомиты передней части головы, лежащие впереди от закладки уха, — предушные сомиты, которых развивается 3 пары (по более новому толкованию их 5 пар), и лежащие позади — заушные сомиты, которых раз вивается обыкновен но от 4 до 6 пар. Средний из трех пред ушных сомитов не разрывно связан с той частью боковой пластинки, которая лежит в области за кладки челюстной ду ги, и потому получил название челюстного сомита (это, повиди Рис 111. Сегментация мезодермы в области головы. Стерео грамма (согласно Матвееву) мому, двойной сомит) ahc— передняя головная аи— слуховой пузырек; сеr— голов (рис. 111). Передний ной мозг; ch — хорда; соеlполость; — полость тела; hy — подъязычная перего сомит соответственно родка (зачаток дуги); int — кишка; lt — боковая пластинка; md — че перегородка (зачаток дуги); ту— миотом; п — мозг; ос — называется предче люстная глазной бокал; scl—склеротом; st — рот, 1, 2, 3 — жаберные перего родки; I—IX — головные миотомы. люстным, а третий— зачелюстным (также двойной сомит). И в области головы каждый сомит диференцируется на вну тренний отдел, который затем расплывается в массу скелетогенной мезен химы — склеротом, и наружную часть — миотом; склеротомы развиваются в голове даже сильнее, чем в туловище (рис. 110); наоборот, миотомы здесь разрастаются значительно меньше и частью имеют явно рудиментарный характер. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 113 Из предушных миотомов развиваются глазные мышцы. Из первого — три. прямые мышцы глаза (верхняя, внутренняя и нижняя) и нижняя косая, из второго — верхняя косая и из третьего — наружная прямая. Заушные мио томы обычно принимают участие в развитии подъязычной мускулатуры и у кру глоротых сохраняются полностью в виде ряда миомеров и у взрослого живот ного . У остальных позвоночных заушные миотомы большей частью исчезают бесследно, и лишь редко 1—2 последних миотома сохраняются в затылочной области взрослого животного. Во всяком случае можно принять как правило, что у типичного взрослого позвоночного в области головы миомеров нет; факт же существования миото мов во время эмбрионального развития показывает, что у предков позвоноч ных голова была построена метамерно, подобно туловищу, как это наблюдается в настоящее время у ланцетника (у которого миомеры доходят до переднего конца головы). У типичных позвоночных метамерия головы утеряна, и причину этого указать нетрудно. Концентрация важнейших органов чувств на перед нем конце тела вызвала прогрессивное развитие центральной нервной системы — головного мозга. Прогрессивное развитие органов чувств и головного мозга представляет наиболее характерный процесс, действительно определяющий 8 грубых чертах всю эволюцию позвоночных животных. Важное значение этих органов и одновременно большая их нежность вызвали необходимость в спе циальной их защите, и такой защитой явилась черепная коробка. С развитием черепа передний конец тела потерял, однако, свою гибкость, и мускулатура его в виде миомеров боковой мышцы стала излишней. Значение черепа не только в том, чтобы защищать известный ряд органов. Позвоночные — в основе хищники. В передней части головы, в области рта, у них развились сильные органы захватывания пища — челюсти (а у кругло ротых — сложный губной аппарат). Для функционирования челюстей необ ходима известная опора для них и значительная мускулатура. Черепная ко робка служит для прикрепления этой мускулатуры и дает опору для самих челюстей. Наконец, значительной трате энергии подвижного хищника должен соответствовать и усиленный обмен веществ, связанный с интенсивностью окислительных процессов. Это определило и прогрессивное развитие органов дыхания — жаберного аппарата, с его мускулатурой и скелетом, который развивался также в области головы и для которого опорой является та же черепная коробка. Ч е р е п . Скелет головы, или череп (cranium), естественно распадается на два отдела — осевой и висцеральный. О с е в о й ч е р е п , или неурокра ниум, представляет собой как бы продолжение осевого скелета туловища и так же, как и последний, служит для защиты центральной нервной системы. Это — коробка, заключающая в себе головной мозг, органы обоняния и слуха и слу жащая отчасти защитой и органу зрения. В и с ц е р а л ь н ы й ч е р е п , или спланхнокраниум, представляет скелет передней части кишечника. Он состоит из ряда висцеральных дуг, из которых передние преобразованы в органы захватывания пищи, а все остальные служат для поддерживания органов дыхания. Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга и различ ным образом. Развитие осевого черепа На внутренней стороне головных сомитов, как сказано, развиваются скле ротомы, вполне соответствующие склеротомам туловища. Склеротомы головы развиты даже сильнее, так как они поставляют значительный клеточный ма териал, потребный для развития всей черепной коробки. Как и в туловище, склеротомы расплываются в массу мезодерма л ьных клеток (мезенхиму), кото рые распределяются около хорды и вокруг центральной нервной системы, образуя соединительнотканную оболочку, окружающую головной мозг и р а з вивающиеся органы чувств (рис. 110). Это стадия перепончатого черепа, за которой в дальнейшем следует стадия хрящевого черепа, а у большинства позвоночных — и стадия костного черепа. Развитие хряща идет не сразу во 8 Шмальгаузен — 3S4 114 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ всей скелетогенной ткани. Последняя и вообще неравномерно распределена — она образует местные сгущения, в особенности под головным мозгом (дно пере пончатого черепа), и в этих сгущениях начинается охрящевение от некоторых Рис 112 Хрящевые закладки осевого черепа (схема) dn — верхние дуги позвоночника, ch — хорда, pch — парахордалии, st—глаз ничные хрящи, tr — трабекулы довольно постоянных центров. Таким образом, у позвоночных развиваются первоначально лишь определенные элементы хрящевого черепа Таких постоян ных элементарных хрящей имеется две пары, лежащие обе в основании черепа. По бокам хорды, образуя непосредственное продолжение позвоночника, развивается пара удлиненных о к о л о х о р д о в ы х х р я щ е й — пара хордалий (parachordalia Crania) (рис. 112). Впереди хорды, под основанием переднего мозга, развивается другая пара удлиненных хрящей — ч е р е п н ы е б а л к и , или трабекулы (tra beculae crami, рис. 112). Кроме этих хрящей, образую щих основание черепа, наблюдается иногда еще пара хрящей в боковых его стенках, в задней части глазниц Это так называемые глазничные, или сфенолатеральные хрящи черепа (cartilagmes orbitales s. sphenolaterales) Наконец, более или менее независимо от этих элементов черепа развивается хрящ в соединительнотканных обо лочках (капсулах), окружающих органы чувств. Слухо вые капсулы развиваются в непосредственной близости (а иногда и в связи) с передним отделом парахорда лий, с которыми они во всяком случае вскоре сра стаются (рис. 113). Обонятельная капсула развивается Рис 114 Расположе ние хрящевых закла док осевого черепа акулы Вид со спинной стороны Закладки обве дены контурами черепа и головы взрослого животного Рис ИЗ Стереограмма головы зародыша акулы. Развитие хрящевого черепа (по Северцову) а br — жаберные дуги, a hy — подъязычная дуга, am— челюстная дуга, с аи — слуховая капсула, ch — хорда, h—гипофиз, int — кишка, т — средний мозг, п — спинной мозг, па — ноздря, ос — глаз, pch — парахордалии, рr — первичный передний мозг, sl— глазничные хрящи, tr — трабекулы с аи — слуховая капсула; ch — хорда, со — обоня тельная капсула, h — ги пофиз, ос — глаз, р аи — слуховая, р о—обонятель ная р осе — затылочная к р orb—глазничная области черепа, pch—парахорда лии, sl — глазничные хря щи, tr — трабекулы обычно сразу в связи с передним концом трабекул (рис 114) Наконец капсула органа зрения остается всегда независимой (и подвижной) и образует склеру глаза, которая у громадного большинства позвоночных является хрящевой а иногда частью окостеневает. П а р а х о р д а л и и занимают такое же положение по отношению к хорде, как и позвоночник, и в задней их части можно иногда заметить следы ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 115 подобной же сегментации с указанием даже на существование двух пар эле ментов в каждом сегменте (рис. 112, 113). Именно здесь наблюдались вы ступы, соответствующие по своему положению верхним концам дуг позвоночника, и между ними правильно распо лагаются выходы заты лочных нервов. Одним словом, имеются ясные указания на образова ние задней части пара хордалий путем сраста ния известного числа дуг позвоночника. Та кие дуги носят назва ние затылочных дуг, и вся задняя часть пара хордалий обозначается как затылочный их отдел. Передняя часть Эмбриональный хрящевой череп лосося со спинной парахордалий обозна Рис 115(А) и с брюшной (В) стороны (по Гудричу) чается по отношению ее ас— слуховая капсула; bh, bbr — непарные связующие элементы ви к слуховой капсуле как сцерального скелета (basihyale, basibranchtalia); сbr ' ceratobran ch— ceratohyale; fh — основная фонтанель; hbr — hypobran слуховой отдел. Хотя в chialia; chialia; hm — hyomandibulare, hp — hyohyale; mR — меккелев хрящ, nt— хорда; par— парахордалий; рq — palatoquadratum; tr— трабе кулы, vf — отверстие для блуждающего нерва этом отделе ясных сле дов сегментации не на блюдалось, он образует непосредственное продолжение затылочного отдела, занимает такое же положение по отношению к хорде и, очевидно, имеет такое же происхождение. Вся эта область черепа вследствие присутствия в ней хорды носит название хордальной части черепа в отличие от передней, или пре хордальной, части черепа. Надо прибавить, что сегментация мезодермы и образование головных сомитов наблюдаются именно в хордальной части черепа, которая, следо вательно, обнаруживает следы метамер ного строения по целому ряду признаков. Довольно точной границей между хордальной и прехордальной частью че репа служит подмозговая железка, или гипофиз (hypophysis cerebri, рис. 113), ко торая лежит как раз впереди переднего конца хорды. Она указывает нам границу между обоими отделами черепа и в таких случаях, когда передний конец хорды редуцируется. В прехордальной части черепа располагаются т р а б е к у л ы в которых следов сегментации не обнару жено, и глазничные хрящи. В строении этой части черепа мы не можем установить сходства со строением осевого скелета ту Рис. 116 Хрящевой череп личинки ловища. Очевидно, это скелет иного про тритона Вид со спинной стороны (по исхождения. Гаупу) Если хордальная часть черепа пред с. аu — слуховая капсула; с осе — затылоч ставляет продукт преобразования осевого ные бугры; ch — хорда; т — меккелев хрящ, ooc — затылочная область; р ant— передглаз скелета передней части тела соответственно ничный отросток черепа; р asc— processus abcendens; р ot— processus ottcus небноквад изменившимся потребностям (развитие ного хряща; t sot — затылочное перекры головного мозга и органа слуха, прикре тие; I—VII — отверстия головных нервов. 116 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ пление висцерального аппарата и мышц), то прехордальная часть черепа представляет новообразование, развившееся в связи с развитием переднего мозга и соответствующих органов чувств. Во время дальнейшего развития черепа задние концы трабекул срастаются с передними концами парахордалий. Последние срастаются между собой под и над хордой, совер шенно ее обволаки вая. Трабекулы так же срастаются между собой, и таким обра зом развивается об щая хрящевая пла стинка, представляю щая основание или дно черепа. В этой пластинке довольно долго (а иногда и пожизненно) сохра няется непарное от верстие впереди пе Рис 117. Хрящевой череп ящерицы, вид сбоку (по Гаупу) реднего конца хор c. ии— слуховая капсула; с. nas — обонятельная капсула; col—столбик ды—основная фонта уха; p. asc. — processus ascendens, p. pt —processus pterygoideus нёбно нель (fenestra basi квадратного хряща; р bpt — processus basipterygoideus основания че репа; q — guadratum; s io — межглазничная перегородка; t. sot — за cranialis anterior). У тылочное перекрытие. взрослого животного на этом месте во всяком случае остается ямка, в которой лежит гипофиз (ту рецкое седло человеческой анатомии). С хрящевым основанием черепа с самого начала уже тесно связаны обоня тельная капсула впереди и слуховая — в области прежних парахордалий. Глаз ничные хрящи (cart, orbitales) также рано срастаются с основанием черепа, которое постепенно разрастается вверх, по бокам головного мозга, образуя боковые стенки черепа. Передний конец основания черепа разрастается в виде вертикальной пластинки между обонятельными капсулами, образуя носовую перегородку. На конец, хрящ боковых стенок черепа разрастает ся над головным мозгом, образуя крышу че репа . Последняя почти никогда не бывает пол ной (рис. 115, 116). Обыкновенно более или менее значительная часть ее не охрящевевает вовсе, а остается перепончатой. Такие простран ства в хрящевом черепе носят название фонта нелей; они или затянуты очень прочной соеди нительнотканной перепонкой (хрящевые рыбы), или прикрываются сверху очень рано разви вающимися покровными костями. Иногда в верхней стенке перепончатого черепа развивает Рис. 118 Положение головного ся только хрящевой мостик, лежащий сверху мозга в платибазальном (А) и между слуховыми капсулами (tectum synoti тропибазальном (В) черепе. cum) (рис. 116, t. sot). У высших позвоночных в связи с ранним развитием костей хрящ не только рано редуцируется, но нередко и закладывается уже в сокращенном объеме (рис. 117). Фонтанели, имеющиеся и в черепе низших позвоночных, получают здесь большие размеры, а расположенные в боковых стенках черепа отверстия для выхода нервов также значительно разрастаются, так что весь хрящевой череп вместо сплошной коробки приобретает вид решетки, составленной из сложной системы перекладин. Более значительные массы хряща сохраняются обычно лишь в слуховых и обонятельных капсулах. Первичный череп взрослого животного имеет вид коробки со вздутой ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 117 передней частью — обонятельной областью черепа, сжатой средней частью — глазничной областью, за которой следует опять вздутая — слуховая область, и, наконец, позади череп замыкается затылочной областью (рис. 114). По строению осевого черепа различают два основных типа черепов: 1) пла тибазальный тип — черепа с широким основанием, и 2) тропибазальный тип — черепа с узким основанием (рис. 118). В платибазальных черепах стенки глаз ниц широко раздвинуты, и между ними продолжается мозговая полость черепа. К этому типу относятся черепа круглоротых, селахий и амфибий. В тропи базальных черепах стенки глазниц сильно сближены, мозговая полость вы теснена, и весь мозг располагается позади. Обычно стенки глазниц даже вполне срастаются между собой, образуя тонкую межглазничную перегородку (sep tum interorbitale). Развитие и строение висцеральной части черепа Висцеральная часть черепа, или просто висцеральный скелет, развивается независимо от осевого черепа за счет мезенхимы эктодермального происхожде Рис 119 Череп акулы (Mustelus) (по Гудричу). b br — basibranchialе b. hy— basihyae: с. br —ceratobranchtalia; ep. br — epi branchialia; hm— hyomandibulare; hy — hyoideum; lb — г у б н ы е хрящи; Mk — меккелев хрящ; рau — слуховая, po — обонятельная, р осe — затылочная и p. or— глазничная области черепа; ph. br— pharyngorbanchialia; pq — небноквадрат ный хрящ; r — rostrum; 1—5 жаберные дуги; II—X — отверстия для выхода головных нервов ния (из ганглионарной пластинки; рис. 110) в виде ряда независимых друг от друга дужек, состоящих сначала из сгущенной мезенхимы, которая затем превращается в хрящ (рис. 113). Висцеральные дуги имеют правильное ме тамерное расположение и отделены друг от друга висцеральными щелями. Эта метамерия висцерального скелета, или бранхиомерия, не находится, однако, в полном соответствии с метамерией спинного отдела мезодермы, или с мезоме рией. Висцеральные дуги и висцеральные щели обыкновенно не вполне совпа дают с сомитами головы даже и на ранних стадиях развития. Первые две висцеральные дуги получают особенно значительное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дуге взрослого животного. Челюстная дуга расчленяется на два отдела, подъязычная — на двачетыре отдела. Следующие за ними дуги расчленяются на четыре отдела каждая и дают на чало жаберным дугам взрослого животного (рис. 119). В висцеральном скелете, впереди челюстной дуги, нередко, в особенности у хрящевых рыб, наблюдаются еще так называемые губные хрящи, до двух пар в верхней губе и иногда одна пара в нижней (рис. 119). По своему разви тию и положению эти хрящи представляют собой, повидимому, рудименты передних висцеральных дуг. Задняя пара верхних губных хрящей иногда соединяется в углах рта с парой нижних хрящей, и тогда эти элементы и по форме напоминают висцеральную дугу, расчлененную на два главных отдела — верхний и нижний. Передняя пара верхних губных хрящей не имеет соот 118 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ветствующей пары нижних хрящей и представляет собой остаток одного только верхнего отдела висцеральной дуги, нижний отдел которой исчез бесследно. Эти передние висцераль ные дуги носят наимено вание предчелюстных дуг. Ч е л ю с т н а я (аr cus mandibularis) и по д ъ язычная д у г а (аr cus hyoideus) состоят у хрящевых рыб (селахий) из двух отделов каждая. Верхний отдел челюстной дуги называется н е б н о к в а д р атным хря щом (palatoquadratum), нижний отдел — м е к к е л е в ы м х р я щ о м (саr tilago Meckeli). Оба эти отдела служат собственно челюстями только у низ Рис 120 Отношение передних висцеральных дуг к осевому ших рыб. Верхний отдел черепу подъязычной дуги носит А — амфистильный череп акулы (Heptanchus); В — гиостильный название подъязычноче череп акулы; С — амфистильный череп костного ганоида (Amia); D — аутостильный череп наземного позвоночного (лягушка) hm — люстного, или г и о м а н hyomandibulare; hy — hyoideum; ih—interhyale; Mk—меккелев хрящ; md — нижняя челюсть; of — processus oticus; pb — proces д и б у л я р н о г о , хря sus palatobasahs; pq — palatoquadratum. ща (hyomandibulare), a нижний отдел—подъязычного, или г и о и д н о г о хряща собственно (hyale). Жаберные дуги (arcus branchiales) состоят из четырех отделов каждая: в верх ней половине — pharyngobranchiale сверху и epibranchiale снизу и в нижней половине — ceratobranchiale сверху и hypobranchiale снизу. Висцеральные дуги правой и левой стороны соединяются на брюшной стороне тела между собой посредством ряда непарных элементов — copulae. Передний непарный элемент свя зывает между собой нижние концы подъ язычной дуги и носит название basihyale, а следующие связывают концы жаберных дуг и носят название basibranchialia (рис. 119 и 121). Число жаберных дуг различно у раз личных позвоночных. У наиболее прими тивных форм оно доходит до семи (кругло ротые и низшие представители селахий), обычно же их у рыб пять. У наземных позвоночных жаберные дуги теряют свое значение, и остатки их значительно пре образовываются, но все же обычно можно 121 Жаберный скелет акулы (He установить закладки четырех жаберных Рис ptanchus) со спинной стороны (по Ге дуг. Если у рыб число жаберных дуг со генбауру). кращается, то редуцируются всегда задние bbr — basibranchiale; bh — basihyale; cb — дуги. И у рыб с нормальными пятью дугами ceratobranchiale; cbr — cardiobranchiale (зад копула); ер — epibranchiale; h — hyoi нередко находили рудименты шестой дуги. няя deum; hbr — hypobranchiale; ph — pharyngo branchiale; 1—7 — жаберные д у г и Это доказывает, что позвоночные живот ные произошли от форм, обладавших большим числом жаберных дуг, из которых последние редуцировались. Мы видели, что и в передней части висцерального аппарата произошла редукция предчелюстных дуг. Таким образом, сокращение числа дуг происходило с обоих концов висцерального аппарата. Если мы вспомним, какое число жаберных ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 119 щелей наблюдается у низших хордовых (и у круглоротых оно иногда еще до ходит до 14), то мы поймем, какое значительное сокращение испытал висце ральный аппарат у позвоночных. Все висцеральные дуги развиваются вполне сходно за счет одного и того же скелетогенного материала и имеют сходное расположение, т. е. гомодинамны. Первые дуги, однако, отличны от следую щих по функции и по расчленению. Тем не менее имеются указания на то, что и эти дуги некогда были расчленены точно так же, как и типичные жаберные дуги. Гиоидная дуга нормально обладает своим непарным элементом — bа sihyale — подобно жаберным дугам. Оба отдела подъязычной дуги у хрящевых рыб по положению вполне соответствуют двум средним отделам жаберных дуг (epibranchiale и ceratobranchiale), которые и вообще являются наиболее крупными. Над гиомандибулярным хрящом у цельноголовых рыб имеется еще один отдел гиоидной дуги, вполне соответствующий по положению верх нему элементу жаберных дуг. У селахий находили рудиментарный хрящик между гиомандибулярным хрящом и слуховой областью черепа. Наконец, и под нижним концом гиоида собственно находили небольшие хрящи, пред ставляющие остатки нижнего отдела гиоидной дуги. Таким образом, над гио мандибулярным хрящом, представляющим собой epihyale, найдены остатки pharyngohyale, а под гиоидом собственно, представляющим собой ceratohyale, найдены остатки hypohyale. Следовательно, имеются ясные указания на пер воначальное расчленение подъязычной дуги на те же типичные отделы, как и жаберных дуг. Челюстная дуга отличается от жаберных дуг более заметно, но найденные остатки копулы и некоторые указания на прежнее существование нижнего парного элемента — hypomandibulare, а также нахождение руди мента pharyngomandibulare у селахий, заставляют нас предполагать, что и че люстная дуга была расчленена так же. как и жаберные дуги, и два ее отдела представляют собой epimandibulare и ceratomandibulare. Одинаковое расчле нение дуг делает вероятным предположение об одинаковой функции, которой Должны были обладать эти дуги. Естественно, что все дуги по своей функции были первоначально жаберными. Доказательством справедливости этого пред положения является факт развития между челюстной дугой и подъязычной такой же висцеральной щели, как и следующие жаберные. Эта висцеральная щель сохраняется и во взрослом состоянии у низших рыб (у большинства се лахий, осетровых и кистеперых рыб) в виде так называемого брызгальца (spi raculum), и в ней находится даже рудиментарная жабра. Кроме того, даже и впереди этой щели находили иногда эмбриональные закладки рудиментар ных висцеральных щелей. Все это вместе взятое доказывает нам, что все вис церальные дуги были у предков современных позвоночных некогда жаберными дугами, несли ту же функцию и были так же расчленены. Мы теперь знаем, Что у ископаемых щитковых бесчелюстных (Placodermi), действительно, все висцеральные дуги были еще снабжены жабрами и несли одну и ту же функ цию. Затем у челюстных позвоночных одна из передних (но не самая передняя) дуг изменила свою функцию, стала служить сначала для удерживания добычи во рту, а затем и для ее захватывания. Соответственно этой смене функции Преобразовался и сам орган, — сохранились лишь два средних отдела дуги, но они развились очень сильно и, превратившись в челюсти, получили силь ную мускулатуру и прочное прикрепление к черепу. Подъязычная дуга видо изменилась в связи с преобразованием челюстной. Верхняя половина подъязыч ной дуги стала служить специально для более прочного укрепления челюстной дуги, подвешивая задние углы челюстей к черепу. Верхний ее отдел — pha ryagohyale — редуцировался, а следующий отдел — epihyale, — наоборот, развился очень сильно, дав начало гиомандибулярному хрящу, служащему у огромного большинства рыб подвеском для челюстей. Нижняя половина подъязычной дуги сохранила значение связующего звена между челюстным жаберным аппаратом. Мы видели, что первоначально висцеральные дуги совершенно независимы от осевого черепа. Впоследствии между ними устанавливается связь посред ством связок или непосредственным причленением. Эта связь является, следо 120 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ вательно, всегда вторичной. Подъязычная дуга, и именно гиомандибулярный хрящ, получает особенно прочное прикрепление к слуховой области черепа. Верхний отдел челюстной дуги прикрепляется наиболее сложно: своим передним концом у низших позвоночных он подвешивается к обонятельной или глазничной области черепа либо посредством связки, либо посредством осо бого отростка, а своим задним концом, нередко, посредством связки или особых отростков, к основанию черепа или к слуховой капсуле. Сверх такой непо средственной связи, задний край челюстной дуги прикрепляется у большинства рыб еще посредством гиомандибулярного хряща. По отношению первых висцеральных дуг к осевому черепу различают несколько типов строения черепа (рис. 120). В гипотетическом исходном типе и челюстная, и гиоидная дуги подвеши вались к осевому черепу своими верхними концами независимо друг от друга — это тип п р о т о с т и л ь н о г о черепа. У наиболее древних ископаемых селахий и у наиболее примитивных современных форм (Heptanchus, Hexan chus и Chlamydoselachus), так же как и у костных ганоидов, наблюдается тройная связь челюстной дуги с черепом: верхний отдел челюстной дуги при крепляется впереди посредством одного отростка к дну черепа и позади по средством другого отростка к слуховой его области, и сверх этих непосредствен ных связей задний угол челюстей прочно связан связками с гиомандибулярный хрящом. Такой тип строения черепа носит название а м ф и с т и л ь н о г о (рис. 120, А, С). У некоторых рыб (цельноголовых и двудышащих) и у наземных позво ночных челюстная дуга связана (и даже срастается) только непосредственно с осевым черепом, впереди с обонятельной областью и позади со слуховой, и иногда верхний отдел челюстной дуги (palatoquadratum) даже вполне сли вается с осевым черепом (рис. 120, D). В этом случае гиомандибулярный хрящ не играет никакой роли в укреплении челюстей. Это тип а у т о с т и л ь н о г о черепа, развивающийся вторично из амфистилии или гиостилии. У огромного большинства рыб верхний отдел челюстной дуги связан непосредственно с осе вым черепом только впереди, задний же конец нёбноквадратного хряща под вешивается к черепу только посредством сильно развитого гиомандибулярного отдела подъязычной дуги, служащего подвеском для челюстей (рис. 120, В). Этот тип строения черепа называется г и о с т и л ь н ы м . При крайнем раз витии гиостилии челюсти висят исключительно на гиомандибулярном хряще (осетровые). Различные типы строения черепа выработались в связи с особенностями строения аппаратов захватывания пищи и дыхания. В амфистилии находит свое выражение связь обеих функций первых двух висцеральных дуг —пер вичной, дыхательной (участие в боковых дыхательных движениях), и новой, хватательной. В гиостилии эта связь еще не нарушена, однако одновременно с прогрессивным развитием новых, более совершенных форм дыхательных дви жений, при которых главная роль переходила к активным движениям жабер ной крышки, связанной с подъязычной дугой, в этом типе устанавливается боль шая свобода в движениях задней части аппарата. Наконец, в аутостилии мы имеем полное разделение обеих функций и максимальное укрепление челюст ной дуги, вполне обособившейся от дыхательных движений гиобранхиаль ного аппарата. Теории происхождения черепа Сходство черепа с позвоночником, выражающееся прежде всего в отноше ниях к центральной нервной системе, уже давно направило научную мысль на более детальное сравнение этих частей скелета и привело еще в конце XVIII столетия к попытке рассматривать череп как преобразованную переднюю часть позвоночника. Этот взгляд, известный под названием позвоночной теории черепа, был высказан сначала поэтомнатуралистом Гёте (опубликован много позднее) и натурфилософом Океном и затем уже к середине прошлого века детальнейшим образом разработан английским анатомом Оуэном в его учении об «архетипе» (рис. 1). Позвоночная теория рассматривала костный череп позвоночных как ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 131 комплекс небольшого числа (3—5) полных позвонков. В костях черепа нахо дили гомодинамы тел, верхних дуг, остистых отростков и т. д. Так как изучался главным образом скелет млекопитающих как наиболее совершенных живот ных (т.е. более полно выражающих основную «идею») по взглядам того времени, то и части позвонков пытались находить прежде всего в черепе млекопитающих. Нужно сказать, что в расположении костей черепа у последних, действительно, обнаруживается некоторая правильность, которая заставляет для чисто опи сательных целей и теперь нередко прибегать к посегментному распределе нию костей. Сравнение же костей черепа низших позвоночных с костями черепа млеко питающих позволило распределить таким же образом и первые. Так, разли чали затылочный, теменной, лобный и носовой сегменты, в каждом из которых имеется непарная кость у основания (тело), парные кости по бокам (дуги) и непарная или парные кости сверху. Однако уже Гексли показал (в шестидеся тых годах прошлого столетия), что это сегментация — чисто вторичная, не имеющая никакой почвы в черепе низших позвоночных. В черепе низших по звоночных, так же как и в эмбриональном хрящевом черепе позвоночных вообще, нет никаких указаний на существование какихлибо сегментов, соот ветствующих костным позвонкам позвоночной теории. Таким образом, послед няя оказалась неверной. В основе ее лежала, однако, по существу верная мысль о метамерном происхождении черепа. В строении висцерального аппарата, именно низших позвоночных, мета мерия выражена совершенно ясно. Исходя первоначально (в согласии с позво ночной теорией) из сравнения метамерно расположенных висцеральных дуг с ребрами позвоночника, Гегенбаур вывел заключение, что осевая часть черепа представляет собой результат полного слияния известного числа позвон ков, по крайней мере в своей задней части, в которой было найдено продол жение хорды. Метамерному расположению висцеральных дуг в этой области соответствует и подобное же расположение нервов. Последовавшее затем де тальное изучение эмбрионального развития головы показало, что и эта теория неправильна. Прежде всего, исходное сравнение висцеральных дуг с ребрами оказалось неверным. Висцеральные дуги хотя и развиваются как образования, метамерно расположенные, но независимо от осевого скелета и иным путем Однако было найдено, что сама мезодерма сегментируется в голове так же, как и в туловище, и за счет развивающихся таким образом сомитов (точнее, их склеротомов) строится осевой череп. Таким образом, сам материал ока зывается сегментированным. Хрящи, развивающиеся в хордальной части черепа (парахордалии), занимают по отношению к хорде положение, вполне сходное с элементами позвоночника в туловище, и в своей задней части обнаруживают даже следы сходной сегментации (Северцов). Кроме того, в задней (затылочной) части черепа наблюдается иногда и прямое прирастание дуг позвонков (заты лочные дуги) и даже целых позвонков. Целый ряд затылочных дуг с сидящими на них остистыми отростками имеется в черепе осетровых рыб. Одна или две затылочные дуги наблюдаются в черепе многих позвоночных. У костистых рыб нередко и во взрослом черепе ясно различим приросший передний туло вищный позвонок, а у двудышащих рыб с затылочной областью черепа связана даже пара крупных «головных» ребер. Таким образом, благодаря трудам целого ряда ученых, как Бальфур, фан Вай, Дорн и др., постепенно развилось то эмбриологическое учение о мета мерии головы, которое в существенных частях было уже изложено выше. По этому учению, голова представляет собой преобразованный передний конец тела, который раньше был построен так же, как и все остальное тело. Как и у ланцетника, он поддерживался хордой и был правильно сегментирован. С прогрессивным развитием органов чувств и головного мозга, а также с пре образованием передних жаберных дуг в челюстной аппарат, элементы по звонков, находившиеся в хордальной части головы, срослись между собой и дали начало осевой части черепа. Таким образом, хордальный отдел черепа является результатом преобразования передней части осевого скелета. Лежа 132 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ яцая впереди хорды прехордальная часть черепа представляет, невидимому, новообразование, развившееся в связи с разрастанием переднего мозга. Появив шись в результате преобразования передней части осевого скелета хордальная часть черепа продолжает у низших позвоночных нарастать путем дальней шего присоединения элементов позвоночника к затылочной его области. У рыб это возможно вследствие отсутствия у них подвижного затылочного сочленения. Хрящевой череп низших позвоночных Осевая часть черепа к р у г л о р о т ы х находится на очень низкой сту пени развития. Дно черепа обладает значительной основной фонтанелью, продырявленной отверстием для своеобразного назогипофизарного канала. Крыша черепа остается почти на всем своем протяжении перепончатой. Имеется лишь небольшой мостик в области слуховых капсул. У миксин не только крыша, но и бока черепа остаются перепончатыми. Весь осевой череп круглоротых развивается из парахордалий, и настоящих трабекул у них еще не имеется (Северцов). Череп круглоротых особенно примитивен и в том отношении, что в нем нет еще затылочной области Череп кончается слуховой капсулой, позади которой свободно выходят 9я и 10я пары головных нервов (языкоглоточный и блуждающий), которые у всех прочих позвоночных выходят через особые отверстия в затылочной области черепа. Капсулы органов чувств обладают еще значительной самостоятельностью. Слуховые капсулы заметно выступают в виде шаровидных вздутий. Обонятельные капсулы связаны с остальным черепом лишь соединительной тканью. Дно черепа продолжается вперед в виде большой непарной хрящевой пластинки, которая налегает своим передним концом на подобную же переднюю пластинку. Обе эти пластинки прикрывают со спинной стороны сложно раз витый губной аппарат. У круглоротых нет челюстей, и передняя часть висце рального скелета частично срослась с осевым черепом, а в остальном преобра зована в очень сложно построенный сосательный аппарат, состоящий из из вестного числа так называемых губных хрящей (очевидно, гомологов предче люстных дуг). Собственно жаберный скелет у миксин редуцирован, а у миног представлен решеткой из семи неправильно изогнутых и нерасчлененных жа берных дуг, связанных между собой горизонтальными перекладинами под хордой, над жаберными отверстиями, под жаберными отверстиями и с брюш ной стороны. У с е л а х и й хрящевой череп достигает высокой степени развития. Осевой череп представляет хрящевую коробку с широким основанием (плати базальный тип), несколько сжатой глазничной областью, вздутую впереди и позади соответственно положению обонятельных и слуховых капсул (рис. 118, А). Позади слуховой области имеется небольшая затылочная область, а впереди обонятельной области череп продолжается в вырост — rostrum рис. 119). Впереди часть крыши черепа остается перепончатой (верхняя фон танель). В боковых стенках черепной коробки имеются отверстия для выхода головных нервов, большинство которых лежит в глазничной области, где помещается крупное отверстие для зрительного нерва и позади от него — отверстия для нервов глазных мышц (3й, 4й и 6й пар), а также для ветвей тройничного и лицевого нервов. Позади слуховой капсулы, в затылочной об ласти черепа, находятся отверстия для языкоглоточного и блуждающего нер вов. Под этими отверстиями помещается обыкновенно еще несколько очень маленьких отверстий для выхода затылочных нервов. Висцеральный скелет селахий состоит из хрящевых типично расчленен ных дуг, верхние концы которых обычно соединяются между собой связками, а нижние концы — хрящевыми копулами. Челюстная дуга состоит из нёбно квадратного хряща, служащего верхней челюстью, и меккелева хряща, служа щего нижней челюстью. Передние концы нёбноквадратных хрящей правой и левой стороны у селахий соединяются. У громадного большинства селахий нёбноквадратный хрящ соединяется с черепом только в передней своей части ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 133 посредством отростка (processus palatobasalis) или связки, задняя же его часть поддерживается прочным соединением с гиомандибулярным хрящом (гиости лия, рис. 120, В), хотя иногда здесь наблюдаются и связки, подвешивающие задний угол челюстей непосредственно к черепу. Только у немногих примитив нейших акул (Notidanidae) нёбноквадратный хрящ соединяется также со •слуховой областью черепа посредством особого заднего отростка (processus oticus), так что череп имеет амфистильное строение (рис. 120, А). Снаружи к элементам челюстной дуги часто прилежат остатки предчелюстных дуг — губные хрящи, располагающиеся в губных складках. Подъязычная дуга со стоит из двух отделов — верхнего гиомандибулярного хряща, служащего под веском для челюстей и причленяющегося к слуховой области черепа, и нижнего, гиоидного. Оба эти отдела соответствуют двум средним элементам типичной висцеральной дуги, представляя собой epihyale и ceratohyale. У большинства селахий имеется 5 жаберных дуг. Только у особо примитивных форм их бывает больше: у Heptanchus — 7, у Hexanchus и у Chlamydoselachus — 6 (рис. 121). Жаберные дуги расчленены на четыре отдела каждая (pharyngobranchiale, epi, cerato и hypobranchiale). Подъязычная и жаберные дуги правой и левой стороны соединяются между собой и со следующими парами рядом копул; из них передняя пред ставляет собой basi hyale, а следующие— basibranchialia. У большинства селахий копулы задних дуг сливаются в одну большую пластинку, прикрывающую серд це со спинной сто Рис 122 Череп осетра сбоку по удалении покровных костей (из Видерсгейма). Хрящ обозначен точками. роны (cardiobranchia 1е). Кроме этих су bbr — basibranchialia; с — ребра; ch — хорда; cbr — ceratobranchiale; — epibranchiale; hm — hyomandibulare; hy — гиоид; ih — interhyale; щественных элемен ebr md — нижняя челюсть; п — ноздря; па — верхние дуги; о — глазница; phbr —pharyngobranchialia; ps— парасфеноид; pq — нёбноквадратный тов висцерального хрящ; r — rostrum; sy — symplecticum скелета, имеются еще и иные. Передняя стенка гиомандибулярной висцеральной щели—брызгальца— поддерживается небольшим спиракулярным хрящом. На элементах подъязыч ной дуги, так же как и на средних членах жаберных дуг, вдоль заднего их края сидит ряд жаберных лучей, поддерживающих жаберные складки. У ц е л ь н о г о л о в ы х осевой череп, вследствие большой величины глаз, имеет сильно сжатую глазничную область, стенки которой соединились для образования тонкой межглазничной перегородки (тропибазальный тип). Нёбноквадратный хрящ вполне прирос к осевому черепу, и подъязычная дуга челюстей не подвешивает (аутостилия). В связи с этим подъязычная дуга об наруживает такое же строение, как и типичные жаберные дуги. Лучи подъязыч ной дуги очень сильно развиты и поддерживают большую кожную складку, прикрывающую не только ближайшую первую жаберную щель (как это наблю дается на жаберных складках селахий, которые прикрывают непосредственно позади лежащую щель), но и все остальные, образуя наиболее примитивную форму жаберной крышки. У цельноголовых весь жаберный скелет распола гается под черепной коробкой, а не позади нее, как у селахий. У х р я щ е в ы х г а н о и д о в череп с узким основанием и имеет вид сплошной хрящевой коробки без всяких фонтанелей. В затылочной области черепа наблюдается прирастание большого числа элементов позвоночника рис. 122). В висцеральном скелете наблюдаются уже признаки, характерные для высших рыб. Верхние концы жаберных дуг Подвешены к основанию осе вого черепа двойными pharyngobranchialia (верхними и нижними). Имеется 124 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ резко выраженная гиостилия, и челюсти висят исключительно на гиоидном подвеске. Нижний конец гиомандибулярного хряща путем отчленения дал на чало новому элементу — symplecticum, который служит специально для прикрепления заднего угла челюстей. С гиоидом собственно гиомандибулярный хрящ связан небольшим промежуточным элементом — interhyale. Существование этих элементов весьма харак терно для высших рыб, равно как и появление кости в качестве скелетного материала. Окостенений первичного скелета еще немного. Некоторые элементы висцерального скелета одеты пе рихондральным костным чехлом. Кроме того, у ста рых осетровых рыб наблюдаются неправильно ограни ченные окостенения в хряще осевого черепа. Гораздо большее значение имеют покровные кости. Основание черепа осетровых рыб подостлано длинной непарной костью — парасфеноидом — и лежащим впереди нее под рылом сошником (рис. 122). Сверху череп покрыт большим числом кожных костей, образующих сплош ной панцырь, в котором имеются лишь отверстия для глаз, для ноздрей и для брызгальца (рис. 123). По рра своему развитию и строению и по характерной скульп туре эти кожные кости представляют такие же раз росшиеся чешуи, как и расположенные рядами вдоль спины и по бокам тела осетровых крупные «жучки». Не которые из этих костей по своему расположению вполне сравнимы с наиболее постоянными покровными костями черепа высших рыб. Имеется у осетровых рыб и кожное окостенение в жаберной крышке (operculum) и покров Рис 123 Крыша черепа ные кости на челюстной дуге (palatinum, pterygoideum, осетра quadratojugale и dentale), а также и кость, сравнимая с. lat — каналы органов бо ковой линии; fr — лобные со вторичной верхней челюстью (maxillare + praema кости; п—передняя и задняя xillare). ноздри; о — глазница; op — жаберная крышка; orb'—orbi По всем этим признакам осетровые занимают по talia; pa— теменные кости; рра — заднетеменные; st — ложение, переходное к высшим рыбам с хорошо разви supratemporale; sp — брыз тым костным скелетом. У ископаемых хрящевых ганои гальце дов система покровных костей черепа была развита выше, чем у современных осетровых, и нередко вполне сходна по своему составу с покровными костями черепа высших рыб. У высших рыб число покровных костей черепа сокращается, отдельные кости разрастаются, погружаются глубже под кожу и вступают в более тесную» связь с первичным черепом. Костный череп У высших рыб и у наземных позвоночных первичный череп частью око стеневает, т . е . его хрящ вытесняется развивающейся на его месте замещающей («первичной») костью, частью дополняется покровными костями, которые более или менее тесно к нему прилегают. В результате значение хряща падает, и он у высших позвоночных вполне вытесняется костью. Расположение костей черепа у позвоночных в общем довольно постоянно. Наиболее типичны следую щие кости. Осевой череп. П о к р о в н ы е к о с т и. Крыша черепа составляется из парных т е м е н н ы х костей (parietalia), лежащих обыкновенно над слухо вой областью черепа, парных л о б н ы х костей (frontalia). покрывающих глазничную область сверху, и парных н о с о в ы х костей (nasalia), покрываю щих обонятельную область. На боковой стенке слуховой капсулы лежат пар ные н а д в и с о ч н а я (supratemporale) и ч е ш у й ч а т а я кость (squa mosum). Сверх того нередко впереди лобных костей имеются 1—2 пары п е р е д ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 125 н е л о б н ы х (praefrofitalia) и позади них з а д н е л о б н ы е (postfron talia) и з а д н е г л а з н и ч н ы е (postorbitalia). Бока черепа позади глаз ниц (щеки или височная область) покрываются щечными, или с к у л о в ы м и , «остями (jugalia). Под глазницами и впереди них наружный костный череп ограничивается расположенными в верхней губе ч е л ю с т н ы м и и п р е д ч е л ю с т н ы м и костями (maxillare и praemaxillare). Дно черепа подсти лается у низших позвоночных большой непарной костью — п а р а с ф е н о и д о м (parasphenoideum), а под обонятельной областью лежит парный по происхождению с о ш н и к (vomer). Последние кости имеют зубное происхо ждениe. З а м е щ а ю щ и е к о с т и. В осевом черепе окостеневают главным образом бока и основание, тогда как крыша черепа, прикрытая покровными костями, остается на большом протяжении перепончатой. В з а т ы л о ч н о й о б л а с т и черепа развиваются непарная о с н о в н а я з а т ы л о ч н а я к о с т ь (os basioccipitale), парные б о к о в ы е з а т ы л о ч н ы е (exoccipitalia или occipitalia lateralia) и непарная в е р х н я я з а т ы л о ч н а я (supraoccipitale). Первые кости окружают затылочную дыру (foramen occipitale); последняя обычно лежит выше, входя отчасти в со став крыши черепа. В качестве окостенений стенок с л у х о в ы х к а п с у л развиваются парные о к о л о у ш н ы е к о с т и — ossa periotica. Из них наиболее постоянна п е р е д н е у ш н а я (prooticum), обычно продырявлен ная отверстием для выхода лицевого нерва. Позади нее развивается снизу з а д н е у ш н а я (opisthoticum) и сверху в е р х н е у ш н а я (epioticum). Впереди слуховых капсул в г л а з н и ч н о в и с о ч н о й о б л а с т и че репа развиваются у основания непарные кости — о с н о в н а я к л и н о в и д н а я к о с т ь (os basisphenoideum) и п е р е д н я я к л и н о в и д н а я (praesphenoideum) и по бокам парные кости — б о к о в ы е к л и н о в и д н ы е (laterosphenoidea) и г л а з н и ч н о к л и н о в и д н ы е (orbitosphe noidea). В о б о н я т е л ь н о й о б л а с т и находится иногда непарная с р е д н я я о б о н я т е л ь н а я к о с т ь (mesethmoideum) и парные б о к о в ы е о б о н я т е л ь н ы е (exethmoidea), а иногда единая р е ш е т ч а т а я кость (ethmoideum). Висцеральный скелет. П о к р о в н ы е к о с т и. В т о р и ч н ы е ч е л ю с т и (ossa praemaxillaria и maxillaria) развиваются как покровные кости в верхней губе и, быть может, первоначально лежали на верхних губных хря щах, т. е. на предчелюстных висцеральных дугах. С челюстной дугой вторич ные челюсти не связаны. На верхнем отделе ч е л ю с т н о й д у г и — нёбно квадратном хряще — лежат снизу по крайней мере две покровные кости — н ё б н а я к о с т ь (palatinum) впереди и к р ы л о в и д н а я к о с т ь (pte rygoideum) на средней его части. На нижнем отделе челюстной дуги — м е к к е л е в о м хряще — лежат две большие кости зубного происхождения: п л а с т и н ч а т а я (spleniale) на внутренней его стороне и з у б н а я (den tale) на наружной стороне. Есть основание думать, что последняя генетически не относится к челюстной дуге, а подобно вторичным верхним челюстям разви лась в нижней губе как покровная кость на нижнем губном хряще. В задней половине м е к к е л е в а хряща снаружи лежит у г л о в а я кость (angu lare) и иногда над ней еще н а д у г л о в а я (supraangulare) и с внутренней стороны к о ж н о с о ч л е н о в н а я (goniale s. dermarticulare). На других висцеральных дугах покровных костей не развивается; близкое отношение к подъязычной дуге имеют лишь кости жаберной крышки (ossa opercularia) и жаберной перепонки (branchiostegalia) высших рыб, в качестве покровных костей, развившихся в кожной складке на лучах гиоидной дуги. З а м е щ а ю щ и е к о с т и. В челюстной дуге обычно окостеневают только задние отделы нёбноквадратного и меккелева хряща. Окостенением первого образуется к в а д р а т н а я к о с т ь (os quadratum) и окостенением второго — с о ч л е н о в н а я кость (articulare). В подъязычной и в жабер ных дугах обыкновенно каждый отдел имеет свое собственное окостенение. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ рядом костных копул. На различных отделах жаберного скелета, на копулах и на самих дугах могут располагаться покровные костные пластинки с глоточными' зубами. В жаберной крышке развивается обычно несколько покровных костей; наиболее крупная носит название крышки (operculum), лежащие под ней — подкрышки (suboperculum) и меж крышки (mteroperculum), а лежащая впереди них — предкрышки (praeoperculum). Последняя прикрепляется к гиомандибулярной кости, ко торая, таким образом, укрепляет всю жаберную крышку. В жаберной перепонке лежит целый ряд небольших костных пластинок, связанных с гиои дом и носящих название лучей жаберной пере понки (branchiostegalia) Снизу между ветвями нижней челюсти у Polypterus лежит большая парная, а у Amia — непарная нижняя яремная 124 Череп ископаемого пластинка (jugulare). При сравнении всех этих Рис ганоида (Gonatodus) снизу и костей с костями ископаемых ганоидных рыб ясно" сбоку (по Тракеру из Циттеля) видно, что все это ряд приблизительно равнозна an — angulare, br — branchiostega чащих покровных костей, развившихся в жабер liа, сl — clavicula, ot — cleithrum, d — dentale, jl — jugulana; mx — ной складке. Верхние члены этого ряда разви maxilla, op— operculum, p o p — лись особенно сильно и представляют собой эле praeopereulum, sop—suboperculum менты жаберной крышки, многочисленные средние члены представляют собой лучи жаберной перепонки, а нижние члены того же ряда лежат между ветвями нижней челюсти в виде яремных пластинок, ко торые у ископаемых ганоидов наблюдаются нередко в большом числе (рис. 124), Покровные кости, образующие бока и к р ы ш у ч е р е п а , лежат или непосредственно под кожей или еще в самой коже, образуя сплошнойнаруж ный панцырь головы. В последнем случае кости имеют характерную скульп туру и такой же покров ганоина, как и кожные чешуи Весь этот наружный панцырь значительно шире, чем осевой череп, и прилегает непосредственно к последнему только сверху; на боках же между ними вдвигаются части висце рального скелета (челюстная дуга и подвесок) и висцеральная мускулатура (рис 125) Характерны следующие кости кры ши черепа теменные (parietaha), лоб ные (frontalia), носовые (nasalia) и не парная верхняя обонятельная (supraeth moideum); кроме того, в обонятельной Рис 125 Схематический поперечный разрез области отчасти врастающие в хрящ через череп костного ганоида в передней переднелобные (praefrontalia) и позади части слуховой области глазниц в начале слуховой области, art — articulare, ang — angulare, dent—dentale, также отчасти врастающие в хрящ, зад e — наружная крыша черепа, i — стенка мозговой коробки, juq — jugalia, pa — parietale; pot — нелобные (postfrontalia); позади послед prooticum, psph — парасфеноид, p — palatoquad ratum, sq — squamosum, st — supratemporale ней на верхней части слуховой капсу лы лежат надвисочная (supratemporale) и чешуйчатая кости (squamosum) и, наконец, по заднему краю крыши черепа лежит поперечный ряд обычно парных костей — заднетеменные кости (postpa rietalia). По бокам черепа между глазницей и жаберной крышкой располагается большее или меньшее число щечных костей Передние кости этой группы окру жают глазницу и носят название глазничных костей (orbitalia), а лежащие позади них кости называются щечными костями (jugalia).У Lepidosteus имеется: очень большое число таких костей, у Polypterus — одна большая. Предкрышеч 138 СОМНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ная кость по своему происхождению относится, повидимому, также к этой группе костей, а не к костям жаберной крышки. Все эти кости образуют у наиболее примитивных форм (Lepidosteus, Polypterus и многие ископаемые ганоиды), как сказано, совершенно сплош ной наружный панцырь головы (рис. 126, 127). Дно черепа подостлано большим парасфеноидом (parasphenoideum) и парным сошником (vomer), лежа щим под обонятельной областью черепа и несущим зубы. У Polypterus и парасфеноид покрыт мелкими зубами. При сравнении древнейших рыб с современными можно заметить, что число покровных костей перво— начально было велико и распределение их не было точно фиксировано (как отчасти и у современных осетро вых) . Впоследствии определенные кости разрастались, а другие исчезали, но некоторые кости сохранялись с большим постоянством и унаследованы большинством Рис 126 Крыша черепа современных позвоночных. Далеко не всегда можно костного ганоида (схема) указать, почему та или иная кость отличается особен eth — ethmoideum; fr — лоб ным постоянством, но для некоторых костей это можно ные кости, lug — щечные установить. кости, mx — maxilla, n—но совая кость, оrb — глазнич Щечные кости были значительно распространены ные кости, ор — крышка, ра — теменная кость, ртх — среди ископаемых рыб (рис. 127), из современных же рrаemaxilla, ррa — заднете менные; pop — предкрышка, рыб они сохранились лишь у костных ганоидов, у ко prf — переднелобная и ptf — торых к ним прикрепляется часть жевательной заднелобная кости, sq — над височная мышцы, почему, очевидно, они и сохранились (рис. 125). На голове у рыб наблюдается очень правильное распределение каналов боковой линии, которые в области туловища проходят через ряд чешуй, а в области головы — через покровные кости черепа, служа щие им защитой (рис. 126, 128). Главный канал проходит по надвисочным, лобным и носовым костям (надглазничный канал); отходящий от него подглаз ничный канал проходит по глазничным ко стям; гиомандибулярный канал — по пред крышке и по угловой и зубной костям ниж ней челюсти и поперечный затылочный ка н а л — по ряду заднетеменных костей (postpa rietalia, tabulana). Все эти кости отличаются очень большим постоянством, зависящим, Рис 127 Череп ископаемой кистеперой рыбы (Osteolepis), вид сверху (А) и сбоку (В} (по Гудричу) Каналы боковой линии показаны пунктиром а— angulare, d — dentale, e — ethmoideum, сросшееся с ростральным щитом; fr — сросшиеся лобные кости с отверстием для пинеального органа; ioс — подглазничный канал; it—intertemporale; j jugale l — lacrymale, Ig vg — боковые и нижние яремные пластинки (jugularia); mdc — нижнечелюстной канал тg — средняя яремная пластинка; тх — maxillare, п — ноздря; па — nasalia, входящие в состав ростраль ного щита; о — глазница, ор— operculum; р— отверстие пинеального органа; pop— рrаеореrculum; ptf — postfrontale, pto — postorbitale, rs — ростральный щит; so—supraorbitale; soc — надглазничный канал; sop — suboperculum; ppa — postpanetale; sg — sguamosum (+ quadratojugale?); st — supratemporale (pteroticum). stc —теменной канал; sqc—яремный канал, tb — tabulare; toc — затылочный канал. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 189 невидимому, отчасти именно от их связи с органами боковой: линии. Только заднетеменные кости исчезают у костистых рыб, но сохраняются, невидимому, их остатки в виде неболь ших трубчатых косточек, окружающих надвисочный канал. Мы несколько подроб нее остановились на че репе костных ганоидов ввиду того, что он по строен наиболее типично и имеет большое значение, являясь исходным и для костистых рыб, и для наземных позвоночных, между тем как череп ко стистых рыб обнаруживает признаки известной спе Рис 128 Череп трески сбоку Положение органов боковой линии и их иннервация (по Гудричу) циализации. an— заднесочленовная кость; art— сочленовная; bс — n buccalis В черепе к о с т и VII; d — зубная кость; fr— лобная кость; hm— hyomandibula hmf — n hyomandibularis VII; iор— межкрышка; l — слезная ст ы х р ы б стенки глаз re; кость, lat — n lateralis X; lo — косточки канала боковой линии; ниц обычно между собой тх — maxilla; mpt — metapterygoideum; n — носовая кость; op — крышка; pop — предкрышка, pmx — praemaxilla; pf — передне срастаются, образуя меж лобные кости; pst — posttemporale, q — quadratum; soc — верх кость; sop — подкрышка; so — n ophthalmicus su глазничную перегородку, незатылочная perficialis VII; sob — косточки канала боковой линии. и орбитосфеноиды превра щаются в непарную кость. У большинства же эта кость редуцируется, и вся межглазничная перегородка низводится до тонкой перепонки. Осевой череп Рис. 129 Схема черепа костистой рыбы Висцеральный скелет отделен от черепной коробки alsph — laterospbenoideum; ang — retroartlculare; art— arttculare; bo — ba siocwpitale; bsph — basisphenoideum; cerbr — ceratobranchialia; dent— den tale; eeth — ectoethmoideum; ecpt — ectopterigoideum, enpt—entopterygoi deum; eo — exoccipitale; epbr — epibranchialia, epol — epioticum; fr — fron tale; hm — hyomandibulare, hbr — hypobranchiale; hy — подъязычная дуга; ihy — interhyale; meth — megethmoideum; md — челюстная дуга, mpt — me tapterygoideum; mx — maxilla, n — nasale, opot — opisthoticum; osph — orbi tospbenoideum; pa — panetale, pal — palatinum; phbr — pharyngobrancaiele; pmx — praemaxilla; prof — prooticum; ptot — pteroticum; psph — parasphe noideum; q — quadratum; so — supraoccipitale, sphot — sphenoticum; sy — symplecticum 130 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ окостеневает еще полнее, чем у костных ганоидов, и число замещающих костей еще больше (рис. 129). От глазниц отходят назад под основание черепа обыкновенно парные глубокие каналы, куда проникают четыре прямые мышцы глаза — каналы глазных мышц, или миодомы. В затылочной области, кроме основной и боковых затылочных костей, имеется еще верхняя затылочная кость (supraoccipitale), развившаяся, пови димому, в результате прирастания остистого отростка одного из позвонков. В слуховой области, кроме передне и верхнеушной, имеются еще две смешан ные кости, лежащие над первой — клиновидноушная (sphenoticum) и позади. нее крыловидноушная (pteroticum). Oбе эти кости занимают то же положение, что и покровные заднелобная и надви сочная кости ганоидных рыб, и пред ставляют, повидимому, результат вра стания этих костей в хрящ верхней стенки слуховой капсулы. В глазничновисоч ной области имеется основная клино видная и боковые клиновидные кости. Глазничноклиновидные кости имеются только у низших костистых рыб. В обо нятельной области имеется непарна» средняя обонятельная кость (meseth moideum) и парная боковая ectoethmoi deum). Эти кости также смешанного ха рактера и являются результатом вра стания в хрящ переднелобных костей и верхней обонятельной. Первая начинает врастать в хрящ уже у костных ганои дов, вторая наблюдается в виде покров ной кости еще у низших костистых рыб. Дно черепа подостлано парасфе ноидом и непарным у костистых рыб сошником, который начинает врастать в хрящ. Висцеральный аппарат в общем Рис. 130. Череп карпа сверху; положение весьма сходен с таковым костных органов боковой линии (по Гудричу). ганоидов. Череп костистых рыб отно еро — epioticum; op — operculum; sbo, sob— orbi talia; pop — praeoperculum; ppa — postparietalia; сится к гиостильному типу, так как ptf — postfrontalia; pf — praefrontalia; seth — su нёбноквадратный отдел челюстной praethmoideuin. Остальные обозначения см. рис. 129. дуги непосредственно соединяется с черепом только впереди, в обоня тельной области. Верхними челюстями служат вторичные кости верхней губы — praemaxillare и maxillare. Нёбноквадратный хрящ окостеневает по зади, образуя квадратную и заднюю крыловидную кости, и покрывается в сред ней своей части покровными наружной и внутренней крыловидными костями; впереди развивается смешанная нёбная кость, несущая зубы. В нижней поло вине челюстной дуги позади развиваются сочленовная и заднесочленовная (retroarticulare) кости, а впереди зубная. Ни пластинчатой, ни надугловой ко стей у костистых рыб нет. В гиоидной дуге имеются те же окостенения, что и у костных ганоидов (hyomandibulare, symplecticum, interhyale и hyale с не сколькими окостенениями). В жаберных дугах окостеневают все отделы. Послед няя, пятая жаберная дуга состоит из одного только ceratobranchiale, жабер не имеет, а несет так называемые нижнеглоточные зубы. Pharyngobranchialia второй, третьей и четвертой дуг соединяются между собой и несут «верхнегло точные» зубы. На копулах также нередко находятся зубные пластинки. Жабер ная крышка состоит из типичных костей: operculum, suboperculum, inter operculum я praeoperculum. Жаберная перепонка поддерживается костными ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 131 лучами (branchiostegalia). Нижних яремных пластинок у современных кости стых рыб нет (за исключением одного лишь сем. Elopidae). Из покровных костей крыши и боков черепа исчезают заднетеменные кости, сохраняющиеся лишь у низших костистых рыб (рис. 130), и щечные пластинки. На боках черепа сохраняется, кроме челюстных костей, лишь кольцо орби тальных косточек (рис. 128). Вторичная крыша черепа составляется из парных теменных, лобных и носовых костей. Верхняя обонятельная кость, имеющаяся еще у низших костистых рыб (рис. 130), врастает в хрящ и получает название средней обонятельной кости (mesethmoideum). Переднелобные кости врастают в хрящ и получают название наружных обонятельных костей (ectoethmoidea). Заднелобные и надвисочные кости врастают в хрящ слуховой капсулы и по лучают названия клиновидноушных и крыловидноушных костей (sphenoti cum и pteroticum). Все эти кости по положению соответствуют названным по кровным костям ниже стоящих рыб и развиваются у костистых рыб как сме шанные кости, т . е . закладываются в качестве типичных покровных костей вне хряща и его перихондрия, но затем окостенение захватывает и последний, и кость начинает вытеснять хрящ. То же самое явление замечается отчасти и при развитии сошника и некоторых других костей у высших костистых. Мы толкуем это как превращение покровной кости в кость, замещающую хрящ, — явление, вообще говоря, довольно редкое. По другому толкованию здесь про изошло срастание покровной кости с костью, замещающей. Однако у низших рыб мы на их месте находим одну покровную кость. Череп д в у д ы ш а щ и х р ы б отчасти примитивен, отчасти весьма своеобразно специализирован. Он имеет широкое основание и состоит в зна чительной мере из хряща, дополненного почти исключительно покровными костями. У древнейших форм имелось очень большое число костей крыши черепа, которое у современных форм значительно сокращено. Своеобразным является присутствие больших непарных костей крыши черепа, сравнение которых с костями других рыб несколько затруднено. С осевым черепом срастается несколько позвонков с остистыми отростками и даже ребрами. В хрящевой черепной коробке развивается лишь одна пара замещающих костей — боковые затылочные кости. Снизу череп подостлан парасфеноидом и парным сошником с зубами. Нёбноквадратный хрящ вполне срастается с основанием черепа (ауто стилия), и лежащие на нем крыловидные кости (pterygoidea) несут большие сложные нёбные зубы. Н а м е к к е л е в о м хряще имеются такие же слож ные зубы на пластинчатых костях (splenialia). Снаружи на нижней челюсти лежат угловая и незначительная зубная кость, не несущая зубов. Гиоманди булярный хрящ рудиментарен; он связан с слуховой капсулой и соединяется связками не только с большим гиоидом, но и с задней частью нёбноквадратного хряща, указывая этим на прежнюю роль его в качестве подвеска. Вторичных челюстей у двудышащих нет. Жаберный аппарат отчасти редуцирован в связи с появлением легочного дыхания. Кости жаберной крышки также отчасти ре дуцированы. Покровная кость, лежащая на слуховой капсуле и продолжаю щаяся вниз на задний отдел нёбноквадратного хряща, представляет, повиди мому, результат срастания чешуйчатой кости с предкрышкой и в высшей сте пени напоминает «чешуйчатую» кость амфибий, о черепом которых череп дву дышащих вообще в некоторых отношениях сходен. Череп наземных позвоночных и его окостенения Череп наземных позвоночных отличается от черепа рыб главным образом изменениями в области висцерального скелета, что находится в связи с утра той жаберного дыхания. Подъязычная и жаберные дуги редуцируются и частью преобразовываются в органы другого значения. Жаберная крышка совершенно исчезает. В осевом черепе изменения гораздо менее значительны. Характерным является развитие подвижного сочленения с позвоночником посредством заты 132 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ лочных бугров и известное облегчение черепа вследствие частичной редукции его наружной крыши. По своему составу череп наземных позвоночных очень близок к черепу костных ганоидов. У низших их представителей — земноводных — в осевом черепе сохраняется еще много хряща и число замещающих костей невелико, напоминая в этом отношении череп кистеперых ганоидов. У более высоко стоя щих форм хрящ почти вытесняется костью. В черепе наземных позвоночных развиваются следующие з а м е щ а ю щ и е кости. В затылочной области — основная, боковые и верхняя затылочные кости (basi, ex, supraoccipitalia). В слуховой области — передняя, задняя и верх няя ушные кости (pro, epi, opisthotica). У млекопитающих здесь развивается одна околоушная кость с несколькими окостенениями. В глазничновисочной области у основания — основная и у высших форм передняя клиновидные кости (basi, praesphenoideum). По бокам от них — парные — боковая клино видная и глазничноклиновидная (latero, orbitosphenoidea). В обонятельной области у низших наземных позвоночных сохраняется хрящ, а у высших раз вивается решетчатая кость с несколькими окостенениями (ethmoideum). Как видно, большинство костей — те же самые, что имеются и у костных ганоидов. Впрочем, некоторые из этих костей приобретены наземными позво ночными независимо и, следовательно, не гомологичны одноименным костям рыб. Так, например, латеросфеноиды отсутствуют у низших наземных позво ночных и, по всей вероятности, представляют собой новоприобретение высших форм. Таким же новоприобретением являются тем более и те кости, на месте которых и у земноводных, и у ганоидных рыб имеется только хрящ. Сюда от носятся верхняя затылочная и обонятельные кости, которые, несомненно, не гомологичны одноименным костям костистых рыб. Что касается п о к р о в н ы х к о с т е й черепа, то наиболее характерны для наземных позвоночных следующие кости крыши черепа: теменные (parie talia), лобные (frontalia), носовые (nasalia) и иногда передне и заднелобные (рrае и postfrontalia); по бокам черепа в височной области чешуйчатые (squa mosa) и заднеглазничные (postorbitalia), а у примитивных форм также надви сочные (supratemporalia) и под ними квадратноскуловые (quadratojugalia) и скуловые (jugalia). Под глазницами и впереди от них челюстные (maxillaria) и предчелюстные (praemaxillaria) кости образуют нижний край крыши черепа. Дно черепа подостлано самостоятельным парасфеноидом только у амфибий. Под обонятельной областью черепа у всех наземных позвоночных лежит парный сошник (vomer), срастающийся у высших форм в одну кость. Все это — кости, характерные и для черепа высших рыб. И для покровных костей черепа наземных позвоночных приходится повто рить сказанное для рыб: число костей у ниже стоящих форм в общем выше, а у высших форм сокращается. Череп амфибий, казалось бы, противоречит этому, так как состоит из сравнительно небольшого числа покровных костей, в особенности у бесхвостых; изучение же ископаемых амфибий — стегоцефа лов — убеждает нас в том, что череп современных амфибий испытал значитель ную редукцию. Строение черепа стегоцефалов является, несомненно, исходным для всех современных наземных позвоночных и вместе с тем позволяет без особого труда провести сравнение между черепом наземных позвоночных с одной стороны, и рыб — с другой (рис. 131, 132). Прежде всего следует отметить, что покровные кости черепа стегоцефалов составляли такой же сплошной наружный панцырь головы, как и у ганоидных рыб, причем кости его были также тесно связаны с кожей. Мы уже видели, что поверхность типичных кожных костей обычно отличается характерной скульптурой. Такая скульптура наблюдается и на крыше черепа стегоцефалов (рис. 142). Состав этой крыши также вполне сходен с составом крыши черепа костных ганоидов и в особенности некоторых ископаемых кистеперых (рис. 387). Кроме обычных костей, имеются и характерные специально для ганоидов — ВНУТРЕННИЕ: СКЕЛЕТ 133 поперечный ряд костей позади теменных и кости, покрывающие височную об ласть черепа, или щечные кости, которые у наземных позвоночных имеются в числе двух пар и получают название скуловых ко стей, так как входят в состав скуловых дуг. И у стего цефалов, как и у рыб, череп подостлан большим пара сфеноидом и парным сошником. Интересно, что на черепе некоторых стегоцефалов сохранились и отпечатки каналов боковой линии го ловы, причем положение их в общем соответствует их положению у высших рыб (рис. 131). Таким образом, наружная крыша черепа построена у стегоцефалов так же, как и у костных ганоидов. Разумеется, есть и раз личия, и прежде всего это выражается в отсутствии у первых жаберной крышки. Рис. 131. Череп стего цефала (Trematosaurus) с отпечатками каналов боковой линии (контуры по Иекелю). fr — frontale; jug — jugale; mx — maxilla; n — nasale; pa — panetale; pmx — prae maxilla; po — postorbitale; ppa— postparietale; prf — praefrontale; ptf— postfron tale; qj — quadrato jugale; sq — squamosum; st — sup ratemporale. Рис. 132. Череп стегоцефала Orthosaurus (по Ватсону) an— angulare; d — dentale; ju — jugale; la—lacrymale; ptsp—postsplen lale; qj — quadratojugale; san — supraangulare; smx — septomaxillare; spl— spleniale; sq— squamosum. В висцеральном скелете наземных позвоночных произошли по сравнению о рыбами крупные преобразования, значение которых установить нетрудно. Возникли они в связи с переходом к жизни на суше, а так как низшие из на земных позвоночных — амфибии — в личиночном состоянии живут в воде и Рис. 133. Преобразования первых двух висцеральных дуг в ряду позвоночных (схемы). А — акула; В — костная рыба; С — амфибия; D — рептилия; Е—териодонт; F — млекопитающее; an — angulare; art — articulare; со — coronare; d — den tale; hm — hyomandibulare; hy — hyoideum; Mk — меккелев хрящ; pa—ра latinum; pq — palatoquadratum; pt — pterygoideum; q — quadratum; san—su praangulare; sq — squamosum, st — stapes. дышат жабрами, то значительная часть этих преобразований происходит во время их индивидуального развития и без труда может быть прослежена. В области челюстной дуги для наземных позвоночных характерна непо средственная связь нёбноквадратного хряща с осевым черепом. На черепе ам 134 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ фибий можно видеть, что эта связь устанавливается в тех же местах, как и у костных ганоидов: впереди — с обонятельной областью черепа и позади — с основанием черепа на границе между глазничной и слуховой областью черепа (точнее — со стенкой камеры тройничнолицевых ганглиев). Различие по срав нений с костными ганоидами лишь в том, что сочленение заменилось у амфи бий срастанием и, главное, что гиомандибулярный отдел подъязычной дуги потерял у последних значение подвеска. Таким образом, аутостилия наземных позвоночных развилась вторично из амфистилии костных ганоидов (рис. 120, С, D). То же самое на блюдается и у двуды шащих рыб, у кото рых гиомандибулярный хрящ вторично утратил значение подвеска. Нёбноквадратный отдел челюстной дуги, утрачивающий значение челюсти уже у высших рыб, у наземных позво ночных окончательно перестает нести эту функцию (рис. 133). В связи с этим у многих амфибий и у всех выс ших наземных позво ночных передняя часть нёбноквадратного хря ща редуцируехся, а зад няя окостеневает в виде квадратной кости, слу жащей исключительно для подвешивания ниж 1 Рис. 134. Подвесок (hyomandibulare) рыб и слуховая косточка ней челюсти к черепу . око (stapes, columella) наземных позвоночных в поперечном раз Соответствующее стенение заднего отдела резе через голову. нёбноквадратного хря А —двойное прикрепление жаберной дуги к черепу у осетровой рыбы; В — остатки двойного прикрепления гиоидной дуги (подвеска) к че ща наблюдается иногда репу у двудышащей рыбы; С — наружное прикрепление подвеска ко стистых рыб; D — двойное прикрепление слуховой косточки к черепу и у современных амфи у примитивных рептилий; act — сонная артерия; ch — хорда; ebr — бий; оно было и у сте epibranchiale; е — extracolumella (= hyomandibulare: h — hyoideum (= ceratohyale); hm — hyomandibulare (=epihyale); pd— спинной гоцефалов и, вероятно, отросток столбика; phbr— pharyngobranchiale; phh — pharyngohyale; st — stapes (—pharyngohyale); v j —яремная вена; VII — подъязыч гомологично одноимен ночелюстная ветвь лицевого нерва. ной кости высших рыб. На нёбноквадратном хряще амфибий лежат две покровные кости — нёбная и крыловидная, сохраняющиеся у высших позвоночных и после редукции переднего отдела того хряща, на котором они первоначально возникли (рис. 133). Эти кости также соответствуют одноименным костям костных га ноидов . В нижнем отделе челюстной дуги задний конец меккелева хряща окосте невает, образуя сочленовную кость, которая редуцируется у современных ам фибий, а остальная его часть окружена покровными костями — зубной, угло выми и пластинчатой костью. Все это те же кости, что имеются и у костных ганоидов. В подъязычной дуге наземных позвоночных интересны преобразования его верхнего отдела (рис. 133, 134, 135). Вполне естественно, что с потерей значе ния подвеска гиомандибулярный отдел редуцируется, как это наблюдается 1 Только у млекопитающих квадратная кость теряет значение подвеска и входит в со став слуховых косточек (рис. 133, F). ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ я у двудышащих рыб. У наземных позвоночных он, однако, приобрел новую функцию и существенно преобразовался. Положение его между жаберной Рис 135 Соотношения между элементами первых двух висцеральных дуг, их нервами и сосудами у рыб (А), примитивной рептилии (В), ящерицы (С), млекопитающего (D) (по Гудричу, изменено) Нервы обозначены черным, вены — густыми точками, артерии — поперечными штрихами а — articulare; an — angulare (=tympanicum); bp— processus basalis; ch —ceratohyale;cht— chorda tympanl; dpr— processus dorsalis; f — лицевой нерв, g — goniale; hm — hyomandibu lare; hn — подъязычночелюстная ветвь лицевого нерва; i — incus (= quadratum); ic — вну тренняя сонная артерия; imd — внутренний нижнечелюстный нерв VII; jv — яремная вена; ер — epipterygoideum (= alispbenoideum). m — malleus (= articulare); mh — меккелев хрящ; md и тх — нижне и верхнечелюстная ветви тройничного нерва; тп — рукоятка молоточка; орr — processus oticus, or — глазничная артерия; р — нёбный отдел квадратного хряща (кости); phh — pharyngohyale; pn — небный нерв VII; q — квадратный отдел; sp — брыз гальце; st—stapes, sta—arteria stapedia, tr—тройничный нерв; ty — барабанная перепонка. крышкой и стенкой слуховой капсулы сделало возможным приобретение зна чения посредника при передаче звуковых колебаний внутреннему уху. Эта функция облегчалась еще тем, что полость первой ви сцеральной щели — брызгальца — при переселении жи вотного на сушу наполнилась воздухом и, представляя собой упругое пространство, способствовала колеба тельным движениям наружной стенки под влиянием доходящих до нее звуковых волн. Таким образом, по лость брызгальца преобразовалась в барабанную по лость, а гиомандибулярная кость — в слуховую ко сточку, так называемый столбик (columella). При этом достигается более совершенная передача самых слабых колебаний внутреннему уху, благодаря тому, что стенка слуховой капсулы истончилась в том месте, где в нее упирается слуховая косточка, и превратилась в затя нутое перепонкой овальное окно. При эмбриональном развитии многих наземных позвоночных наблюдалось, Рис 136 Слуховой стол что столбик уха развивается из верхнего отдела подъ бик эмбриона геккона язычной дуги (рис. 136), а в некоторых случаях у при (Platidactylus) (по Верс люису) митивных рептилий (гаттерия и гекконы) он даже и af — arteria facialis (stape пожизненно сохраняет связь с гиоидом (рис.135,В, С). dia); is—intercalare; exc— Однако столбик уха представляет собой до extracolumella, hy — гиоид; — stapes, par — закладка вольно сложное образование и состоит из двух частей, stprocessus paroticus черепа. имеющих значение самостоятельных отделов. Упи рающийся в овальное окно внутренний элемент (stapes) соответствует верхC нему элементу гиоидной дуги — pharyngohyale, рудимент которого эмбрио 136 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ нально наблюдается у стенки слуховой капсулы и у двудышащих рыб (рис. 134). Более крупный наружный отдел столбика — extracolumella, упирающийся в барабанную перепонку и связанный иногда с гиоидом, соответствует следую щему элементу гиоидной дуги — epihyale, т. е. собственно гиомандибулярному хрящу. Интересно, что наружный отдел столбика иногда причленяется к квад ратной кости (некоторые амфибии и рептилии, в особенности ископаемые пели козавры и териодонты). В этом нетрудно усмотреть следы прежней связи под веска с челюстной дугой, т. е. остаток амфистилии. С другой стороны, иногда сохраняются и следы связи extracolumella с боковой стенкой слуховой капсулы и с чешуйчатой костью, т. е. как раз с той областью, где причленяется под весок у высших рыб, посредством особого спинного отростка (processus dor salis, intercalare) (рис. 135, 136). Нижний отдел подъязычной дуги преобразовывается у наземных позвоноч ных в так называемые передние или гиоидные рожки подъязычной кости. Осталь ные отделы висцерального аппарата сохраняются частью в виде подъязычной кости с ее рожками, представляющими собой остатки жаберных дуг, частью в виде гортанных хрящей. За этими преобразованиями проследить нетрудно, в особенности у амфибий. Это лишнее доказательство происхождения назем ных позвоночных от живших в воде и дышавших жабрами предков, которые были близки к костным ганоидам. Череп амфибий Осевой череп амфибий имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит в значительной части из хряща. Имеется крупная верхняя фонтанель (рис. 137), закрытая сверху лобными и те менными костями, а у хвостатых амфибий имеется, сверх того, еще и большая ниж няя фонтанель, прикрытая снизу парасфе ноидом. У основания сильно вздутой слухо вой капсулы имеется небольшое « о в а л ь н о е» о к н о (fenestra ovalis, рис. 137), в которое упирается слуховая косточка, столбик. У края этого окна иногда обосо бляется часть стенки самой капсулы (к ко торой прикрепляется часть мышцы, подни Рис 138 Череп лягушки снизу ( по Эккеру и Видерсгейму). На одной сто роне черепа покровные кости удалены. Хрящ обозначен пунктиром. Рис 137. Хрящевой череп молодой ля гушки (по Гаупу из Кингсли). tov — овальное окно; m — меккелев хрящ; pq — небноквадратный хрящ; cn — носовая капсула. саu — слуховая капсула; еос — exoccipitalla; eth — хрящ обонятельной области; bр —fron toparietale (край); тх— maxilla; о — глаз ница; рal — palatinum; p m x — praemaxilla; pro — prooticum; ps — parasphenoideum; pt — pterygoideum; pq — небноквадратный хрящ; qj — quadratojugale; sph —sphenethmoideum; v — vomer; II — отверстие для зрительного нерва; V — отверстие для тройничного нерва. мающей лопатку), образуя добавочную слуховую косточку, носящую нерацио нальное название operculum (не смешивать с крышкой рыб). Эта добавочная слу ховая косточка амфибий служит специальным аппаратом для передачи колебаний почвы на внутреннее ухо через передние конечности, плечевой пояс и мышцу, поднимающую лопатку (m. levator scapulae), которая одним пучком волокон прикрепляется к operculum. В глазничной области значительная часть стенки черепа остается хрящевой, и хрящевой же остается и вся обонятельная капсула, выделяющаяся на черепе в виде значительного вздутия. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 137 В осевом черепе современных амфибий костей немного (рис. 138). В затылоч ной области имеется пара больших боковых затылочных костей, снабженных суставными буграми для сочленения с позвоночником. Для амфибий характерна присутствие именно двух затылочных бугров. В боковых затылочных костях имеются отверстия для выхода блуждающих нервов. У стегоцефалов, кроме этих костей, наблюдалась еще и основная затылочная кость, а также иногда и верхняя затылочная кость. В слуховой области имеется только большая перед неушная кость с отверстием или вырезкой для выхода тройничного и лицевого нервов. У стегоцефалов имелась также заднеушная кость, В глазничной об ласти лежат большие, парные у хвостатых амфибий, глязничноклиновидные кости (рис. 139), которые у бесхвостых срастаются в одну кольцевидную кость, охватывающую всю черепную коробку в передней части глазничной области (рис. 138). Эта кость носит название клиновиднообонятельной. кости (sphene thmoideum), так как она частью зарастает и в область обонятельных капсул. Последние остаются в остальном хрящевыми. У стегоцефалов, однако, иногда имелась и основная клино видная кость. Крыша черепа составля ется из следующих покров ных костей: теменные, лобные (срастающиеся у бесхвостых в одну парную лобнотемен ную кость), носовые, а у хво статых амфибий, сверх того, еще переднелобные (иногда в числе двух пар) (рис. 139). В слуховой области черепа лежит чешуйчатая кость (squamosum), которая одной своей ветвью разрастается Рис 139 Череп хвостатой амфибии (Amblystoma) сверху вниз, покрывая и заднюю и снизу (по Видерсгейму из Кингсли). часть (pars quadrata) нёбно f — frontale; тх — maxilla; п — nasale; оs — orbitosphenoideum; ot — prooticum; p — parietale; рт — praemaxilla; prf — рrае квадратного хряща. Нижний frontale; ps — parasphenoideum; pt — pterygoideum; sq — squa край крыши черепа впереди mosum; vp — vomeropalatinum. глазниц образован вторич ными челюстями, а позади глазниц у бесхвостых амфибий — тонкой квадрат носкуловой костью (quadratojugale), образующей по краю рта костный мо стик, связующий задний конец челюстной кости с нижним концом задней части нёбноквадратного хряща. У хвостатых амфибий задний конец челюст ной кости оканчивается свободно (рис. 139). Дно черепа подостлано большим п а р а с ф е н о и д о м , который у некоторых хвостатых амфибий еще покрыт многочисленными зубами. Под обонятельной областью лежит парный сошник, несущий зубы. Наружная стенка черепа у современных амфибий не образует сплошного панцыря, но у стегоцефалов такая сплошная наружная крыша имелась (сте гальный череп), и отсутствие ее у современных форм есть результат редукции. Впрочем, и в одной группе современных амфибий — у гимнофион — имеется такая же наружная крыша черепа. Однако число костей у них не больше, чем у других амфибий, и, вероятно, мы имеем здесь случай вторичного разрастания тех же костей, что имеются и у современных хвостатых амфибий. У последних область осевого черепа позади глазниц (височная область) обыкновенно совер шенно обнажена, но в некоторых случаях наблюдаются незначительные остатки наружного покрова в виде костных мостиков или височных дуг, покрывающих эту область черепа. У бесхвостых амфибий имеется, как уже сказано, мостик, идущий вдоль края рта (нижняя височная дуга, образованная квадратноску ловой костью), и подобный мостик имеется в виде исключения и у одной из хвостатых амфибий (Tylototriton), у которой, как и у некоторых других три тонов, наблюдается еще мостик в верхней части височной области (верхняя ви 138 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ «очная дуга). На месте верхней дуги у амфибий обычно имеется направленный вперед отросток чешуйчатой кости и связка. Висцеральный скелет амфибий составляется из шести висцеральных дуг. Верхний, нёбноквадратный отдел челюстной дуги окончательно утратил функ цию верхней челюсти. Последним указанием на эту функцию служат лишь зубы, имеющиеся на нёбной кости у хвостатых амфибий. Нёбноквадратный хрящ прирастает к черепу к обонятельной области своим передним концом и своим задним концом к основанию черепа у переднего края слуховой капсулы (рис. 137). Обычно весь нёбноквадратный отдел остается хря щевым, и только задняя его часть иногда окостене вает в области причленения нижней челюсти (квад ратная кость). Более обширную область занимает это окостенение только у гимнофион, у которых, как и у ископаемых стегоцефалов, имеется крупная квад ратная кость. На нёбноквадратном хряще лежат снизу две покровные кости — крыловидная и нёбная (рис. 138). Последняя кость, как сказано, у хвоста тых амфибий снабжена зубами и срастается с сош ником (рис. 139). Нёбноквадратный хрящ сохраняется на всем Рис. 140. Нёбноквадратный своем протяжении лишь у бесхвостых амфибий (и хрящ у бесхвостых амфибий (А) и редукция его у хво в виде исключения у Ranidens); у хвостатых амфибий передняя часть его редуцируется и статых (В, С). имеет тогда вид более или менее значительного крыловидного отростка (processus pterygoideus) на заднем или квадратном его отделе (рис. 140). В некоторых случаях и крыловидный отросток ис чезает, и тогда от нёбноквадратного хряща остается лишь его pars quadrata, служащая подвеском для нижней челюсти. Нижний отдел челюстной дуги сохраняется обыкновенно на всем своем протяжении в виде меккелева хряща. Иногда наблюдается небольшое окостенение в заднем его конце, на месте сочле нения с квадратной ко стью (сочленовная кость). У бесхвостых амфибий ре гулярно окостеневает пе редний конец меккелева хряща, образуя малень кую подбородочную кость, наблюдающуюся и у неко торых костных ганоидов. Вся остальная часть хря ща покрыта покровными костями—зубной снаружи и пластинчатой и покров ной сочленовной (goniale) изнутри. У стегоцефалов име Рис. 141. Подъязычный аппарат аксолотля (А) и молодой лягушки (В) (из Видерсгейма). лись, кроме того, угловая, — basibranchiaha; chy— гиоидные рожки; со. h — тело; надугловая, венечная и bbr pr. thy — задние рожки; cbr — 2—4 — ceratobanchiaha; hbr — hy pobranchiaha; hph — hypohyale; ch — ceratohyale. другие покровные кости нижней челюсти. Верхний отдел подъязычной дуги представлен слуховой косточкой, стол биком, который одним концом упирается в овальное окно слуховой капсулы, а другим концом у бесхвостых амфибий в барабанную перепонку. У хвостатых и у безногих амфибий барабанной перепонки нет, барабанная полость также исчезла; сама слуховая косточка (columella) нередко редуцируется и иногда вполне заменяется добавочной косточкой (operculum), о которой речь была ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 139 выше. Заслуживает внимания, что у хвостатых амфибий нередко сохраняется прямая связь столбика с задней частью нёбноквадратного хряща. У гимнофион короткая и массивная слуховая косточка также причленяется к квадратной кости. Интересно, что здесь она продырявлена отверстием для прохождения лицевой артерии (art. facialis s. stapedia), так же как это иногда наблюдается в столбике рептилий и в стремени млекопитающих. Нижняя часть гиоидной дуги вместе с жаберными дугами (функционирующими у личинки) образует у амфибий так называемый подъязычный аппарат (рис. 141). Последний у хво статых и у безногих амфибий наименее изменен и состоит из нескольких (3—5) дуг, соединенных копулами. Первые дуги нередко расчленены на два отдела (hypo и ceratobranchiaha). Верхний конец гиоида у хвостатых амфибий свя зан связкой с концом нёбноквадратного хряща, с которым связан и столбик уха, но непосредственной связи его с последним у амфибий во взрослом состоя нии не имеется. У бесхвостых амфибий подъязычный аппарат представлен хрящевой пла стинкой с передними и задними «рожками» (рис. 141, В). Передние рожки пред оставляют собой остаток гиоида и прирастают верхним концом к стенке слухо вой капсулы. Кроме этих бесспорных остат ков висцеральных дуг, предполагается, что и гортанные хрящи амфи бий (боковые хрящи и их производные) пред ставляют собой преобра зованную пятую пару жаберных дуг. Череп с т е г о ц е ф а л о в (рис. 131, 132, 142, 389) отличается от черепа современных Рис 142 Череп стегоцефала (Branctiiosaurus) сверху и снизу (по Креднеру и Фритчу) амфибий прежде всего palatinum; рf— praefrontale; psph— parasphenoideum; pt — присутствием сплошной pal— pterygoideum; v — vomer. Остальные обозначения, как на рис 131 наружной крыши из большого сравнительно числа покровных костей, среди которых имелись и щечные кости (jugalia и quadratojugalia) и заднетеменные (postparietalia) Эти особенности, как уже сказано, сближают череп стегоцефалов с черепом костных ганоидов. Присутствие особого отверстия в сагиттальном шве черепа, где, очевидно, помещался теменной глаз, сближает этот череп отчасти с чере пом некоторых ископаемых ганоидов, имевших подобное отверстие, а также и с черепом многих рептилий, для которых череп стегоцефалов также оказы вается исходным. У стегоцефалов нередко имелось и кольцо окостенений в склере глаза. То же самое наблюдается и у некоторых ископаемых ганоидов, и у многих рептилий и птиц. Число окостенений хрящевого черепа было у стего цефалов значительно выше. На небе имелись также эктоптеригоиды (ossa transversa рептилий). На нижней челюсти имелись многочисленные покровные кости, как и у рептилий. Во всем этом стегоцефалы оказываются связующим звеном между рыбами и высшими наземными позвоночными. Череп современ ных амфибий оказывается значительно редуцированным. Палеонтология не дает нам материала для того, чтобы мы могли шаг за шагом проследить эту редукцию, но все же среди многочисленных стегоцефалов с массивными чере пами встречаются и такие (Branchiosauria), черепа которых по своей легкости и общей структуре приближаются к черепу современных амфибий (рис. 142). Череп рептилий Череп рептилий относительно не столь широк, как у амфибий, он имеет узкое основание и тонкую межглазничную перегородку, которая не окостене 140 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ вает, а остается хрящевой или перепончатой. Хрящ даже эмбрионально никогда не образует цельной коробки, а имеет вид системы перекладин, разделенных более или менее обширными перепончатыми пространствами (рис. 117). Более значительные массы хряща окружают лишь ухо и орган обоняния. В слуховой капсуле, кроме овального окна, появилось еще небольшое « к р у г л о е » о к н о (fenestra rotunda), также затянутое перепонкой. Череп взрослого жи вотного окостеневает довольно полно и во всяком случае дополняется большим числом покровных костей, так что хрящ играет заметную роль лишь в обонятельной области. Рис 143. Череп гаттерии (Hatteria) сбоку и сверху (по Циттелю) an — angulare; art — articulare; bo— basioc cipitale, со — coronare; col — columella, den — dentale; eo — exoccipitale; ept — epipterygoi deum; fr — frontale; j — jugale; mx — ma xilla; n — nasale, pa — parietale; pfr — prae frontale; pmx — praemaxilla, pro — prooti cum; pt — pterygoideum; vo — postorbitale; ptf — postfrontale; q — quadrature, qj — qua dratojugale; san — supraangulare; so — supra occipitale; sq — squamosum, spl — spleniale. Рис. 144 Череп гаттерии (Hatte riа) снизу и сзади. Нижняя че люсть изнутри (по Циттелю) bs — basisphenoideum; ch — хоаны; оро — opisthoticum; pal — palatinum, tr—transversum, v — vomer. Остальные обозначения, как на рис 143 В затылочной области развиваются все четыре затылочные кости (основ ная, боковые и верхняя) (рис. 144). В боковых затылочных, кроме отверстий для блуждающего нерва, имеются еще отверстия для подъязычного нерва. Под затылочной дырой располагается единственный у рептилий (и птиц) затылоч ный бугор, в образовании которого принимают участие основная и боковые за тылочные кости. В стенке слуховой капсулы развиваются три кости — перед няя, верхняя и задняя ушные кости, из которых только переднеушная (рис. 143} остается у рептилий самостоятельной; верхнеушная срастается с верхней за тылочной костью, а заднеушная — с боковой затылочной (за исключением черепах, у которых она остается самостоятельной, рис. 155). По бокам слухо вая капсула. Дает сильно выдающиеся боковые отростки (рrос. parotici), в ко ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 141 торых располагаются заднеушные кости (рис. 144). Эти отростки упираются в наружную крышу черепа, и в этом месте происходит причленение квадратной кости, которая получает, таким образом, прочную опору на черепе. Это одна из наиболее характерных особенностей черепа рептилий. Впереди основной за тылочной кости в основании черепа лежит основная клиновидная кость с осо быми боковыми отростками (рrо cessus basipterygoidei), к которым у примитивных рептилий при членяются крыловидные кости (рис. 144). У ящериц основная клиновидная кость часто срастает ся с основной затылочной и с переднеушными костями. Парных костей глазничной области обычно не имеется. Только у крокодилов и динозавров имеются латеросфе ноиды и орбитосфеноиды да у яще изображение черепа риц имеются небольшие окостене Рис. 145. Схематическое крокодила (по Гудричу). ния межглазничной перегородки, — articulare; an — angulare; d — dentale; fr — fron сравниваемые с орбитосфеноидами. аtale; if — нижняя височная яма; j — jugale; l — lacry male; mx — maxillare; na — nasale; о — глазница; pa — В обонятельной области у репти panetale; pm — praemaxil1are; po — postorbitale; prf — praefrontale; q — quadratum; qj — quadratojugale; sa—su лий окостенений нет. praangulare; sf—верхняя височная яма; sq— squamo sum. У рептилий имеется большое число покровных костей черепа. Крышу черепа образуют теменные, лобные, носовые, переднелобные, слезные, зад нелобные, заднеглазничные, чешуйчатые, иногда надвисочные,квадратноскуло вые, скуловые, челюстные и предчелюстные кости (рис. 143, 145). Теменные кости обычно (исключая черепах) срастаются в одну непарную кость, в сере дине которой у ящериц и у гаттерии имеется отверстие для теменного глаза. Надвисочные кости (supratemporalia) встречаются только у ящериц. Под осно ванием черепа у ящериц закладывается еще вполне типичный парасфеноид, который после срастается с основной клиновидной костью. У взрослого живот ного остатки передней части парасфеноида имеют вид направленного вперед отростка («клюва», rostrum) базисфеноида (рис. 144). Под обонятельной областью лежит парный сошник, несущий у гаттерии еще по одному зубу. У черепах он срастается в одну непар ную кость, а у крокодилов покрывается снизу развивающимся вторичным твердым нёбом. Нёбноквадратный хрящ окостеневает в задней своей части, образуя os quadratum. Далее впереди имеется еще одно окостене ние, развивающееся в восходящем отростке Рис 146 Череп ящерицы (Ameiva) нёбноквадратного хряща у ящериц и у гат сбоку (из Гертвига). терии. Это столбчатая кость (epipterygoi dejim), соединяющая у взрослого животного d — dentale; ept— epipterygoideum; st — supratemporale. Остальные обозначения, крыловидную кость с теменной (рис. 146). У как на рис. 143. гаттерии эпиптеригоиды близко прилегают к стенке черепа, а у ископаемых териодонтов уже входят в ее состав. Квадратная кость или подвижно соединяется с боковыми отростками черепа (рrос. paroticus) и с чешуйчатой костью (стрептостилия) или вклинивается между другими костями и оказывается неподвижной (монимостилия). Первое характерно для ящериц и змей, между тем как неподвижное соединение на блюдается у гаттерии, у черепах и крокодилов. Весьма подвижное соединение у рептилий, несомненно, выработалось вторично. У змей эта подвижность очень велика, и сама чешуйчатая кость также подвижно соединена с черепом 142 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТ0МИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ (рис. 147). Это специальное приспособление к возможно более широкому рас крыванию рта. Из покровных костей челюстной дуги на дне черепа лежат крыловидные и нёбные кости (рис. 144). Эти кости сравнительно слабо еще свя заны с дном черепа у ящериц, а у змей образуют подвижную систему костей, снабженных зубами. Задним концом крыловидные кости достигают квадратных костей, а впереди соединяются с нёбными. Внутренним краем они соединяются с базиптеригоидными отростками основной клиновидной кости (исключая змей). Кнаружи от крыловидных костей у большинства рептилий (исключая черепах) лежат еще покровные поперечные кости (transversa), которые соеди няют крыловидные кости с задним концом челюстных (рис. 151,5). Эти кости имелись и у некоторых стего цефалов и сравниваются с наруж ными крыловидными костями (ectop terygoidea) рыб. У змей челюстные кости становятся очень подвижными, и поперечные кости служат рычагом, Рис. 147. Схематическое изображение черепа передающим движение квадратной и змеи (по Гудричу). крыловидной кости на челюстную. У n — ноздря; pof — postfrontale. Остальные обозначе крокодилов и черепах, наоборот, вся ния, как на рис. 145. эта система костей очень прочно связана с другими костями, и впервые вполне входит в состав дна черепа (рис. 151). Хотя стрептостилия и представляет собой результат вторичного изме нения и именно приспособления для схватывания живой и притом весьма по движной добычи (особенно насекомых), все же и монимостилия, несомненно, также развилась вторично. Первоначально верхний конец квадратной кости соединялся довольно рыхлой связью с боковыми отростками (proc. parotici) черепа посредством вставочного элемента (intercalare), представляющего собой остаток части прежнего подвеска (hyomandibulare). Кроме того, птеригоиды подвижно соединялись с базиптеригоидными отростками основания черепа. Сам череп мог несколько изгибаться в области теменных костей, и таким обра зом при открывании рта происходило некоторое выдвигание вперед крыловидных костей и при поднимание верхней челюсти вместе с передней частью черепа (первичнокинетический тип че репа) . В нижнем отделе челюстной дуги имеется всегда хорошо развитая сочленовная кость. Рис 148 Развитие костей нижней Хорошо развиты и все покровные кости нижней челюсти рептилии (Sceleporus) (из Кингсли). челюсти — зубная, пластинчатая, угловая, над угловая и еще особая венечная кость (соrо аr — articulare; d — dentale; g — go mk — меккелев хрящ. Остальные nаrе), образующая венечный отросток нижней male;обозначения, как на рис 143. челюсти (processus coronoideus); имеется и кож ная сочленовная кость (goniale), которая у ящериц срастается с сочленовной (рис. 146, 148). Верхний отдел подъязычной дуги имеет вид хорошо развитой слуховой косточки, имеющей форму длинного столбика (columella) (рис. 144). В этом столбике различим отдельно окостеневающий внутренний отдел, замыкающий овальное окно слуховой капсулы — стремя (stapes), — и наружный отдел — extracolumella, который связан с барабанной перепонкой, соединяется иногда с квадратной костью и с гиоидом (гаттерия, гекконы) и сохраняет иногда также дорзальную связь со слуховой капсулой (proc. dorsalis, intercalare) (рис. 135). Остальная часть висцерального скелета представлена подъязычным аппа ратом, который состоит из непарного тела (соответствует сросшимся копулам) и трех пар рожков, представляющих остатки гиоида и двух жаберных дуг (рис. 149). У крокодилов имеется только одна пара рожков. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 149 На черепе рептилий можно проследить развитие образований, характер ных и для черепа вышестоящих позвоночных — вторичного твердого нёба и скуловых дуг. К р ы ш а р о т о в о й п о л о с т и образована у низших наземных позвоночных дном самого че репа (рис. 150, А) с его парасфеноидом и сошни ками и нёбноквадратным хрящом с его покровными костями — крыловидными и нёбными. Наружный край этого п е р в и ч н о г о т в е р д о г о н ё б а образован предчелюстными и челюстными костями. Внутренние ноздри, первичные хоаны, открываются непосредственно у этого наружного края между че люстной костью и сошником (рис. 144). У ящериц нёбо устроено еще по этому типу, но на челюстных костях у них можно уже заметить небольшие го ризонтальные выросты, идущие вдоль внутреннего Рис. 149. Подъязычный» края этих костей. Такие выросты носят назва аппарат ящерицы (по Гаупу ние нёбных отростков. У черепах они разрастаются Циглеру). и образуют костный помост, отделяющий впереди br — 12 — жаберные дужки; hy — гиоид верхнюю часть ротовой полости, где помещаются egl — entoglossum; ные рожки. первичные хоаны, от остальной части. Этот помост получает название в т о р и ч н о г о т в е р д о г о н ё б а (рис. 150, В). Сош ники срастаются в одну непарную кость, которая делит отгороженное простран ство ротовой полости на правое и левое. Отверстия, лежащие по бокам сошника и ведущие в пространство, отгороженное вторичным твердым нёбом, являются вторичными хоанами, а само отгороженное пространство представляет правый и левый носоглоточные ходы (ducius nasopharyngei) У черепах и сам сошник своей нижней частью участвует в образовании твердого нёба (рис. 151), и это участие сошника наблюдается иногда еще у кроко дилов. Однако в большинстве Случаев у последних сошник вытесняется с поверхности и совершенно покрыт нёбными отростками других костей, являясь лишь перегородкой между правым и левым носо глоточными ходами. Дальнейшим разрастанием твердого нёба вто ричные хоаны отодвигаются все далее назад. Этот процесс постепенного отодвигания хоан мо жет быть прекрасно прослежен палеонтологически в ряду ископаемых паразухий и крокодилов. Зна чение такого отодвигания, очевидно, кроется в потребности обеспеченного дыхания при более энергичном обмене веществ у высших наземных позвоночных. Легко понять, что у форм, обла Рис. 150. Образование вторич дающих хоанами в передней части крыши рото ного твердого неба у рептилий. Схематический парамедиаль вой полости, дыхание прерывается на все время, пока принимаемая пища находится во рту; между ный разрез через череп. тем как у форм с позади лежащими вторичными ch. рr — первичные и ch. sec — вто ричные хоаны; d. nas. ph — носо хоанами дыхание прерывается лишь на короткое глоточный ход; pal. pr—первичное время самого акта глотания. У современных кро pal. sec—вторичное твердое небо; pelf—обонятельный отдел; p. resp— кодилов вторичное твердое нёбо очень сильно дыхательный отдел. развито и простирается вдоль почти всего осно вания черепа. Оно образовано сошедшимися по средней линии горизонталь ными нёбными отростками межчелюстных, челюстных, нёбных и даже крыло видных костей, в области которых под основной клиновидной костью откры ваются вторичные хоаны (рис. 151). Н а р у ж н а я к р ы ш а ч е р е п а имела вид совершенно непрерыв ного панцыря не только у стегоцефалов, но и у древнейших рептилий. Эта крыша была иногда еще покрыта характерной для кожных костей скульпту 144 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ рой и имела в некоторых случаях даже буквально тот же состав, что иг у стего цефалов, так что череп их сверху не отличим (рис. 152).У позднейших рептилий, как и у амфибий, этот скелет облегчается путем частичной его редукции. Богатство изу ченных ископаемых форм реп тилий дает возможность шаг за шагом проследить ход этой редукции. Оказывается, что редукция наружной крыши черепа шла двумя независи мыми путями, ведущими к че репам современных высших на земных позвоночных (у амфи бий эта редукция шла также независимо) (рис. 153). У одних рептилий частичная редукция наружной крыши привела сразу к образованию двух отверстий в височной ее обла Рис. 151. А — череп черепахи (Тrionyx), В — кроко дила (Alligator) снизу (из Кингсли и Шиплей и Мэк сти . У древнейших форм эти от верстия невелики (рис. 153, С), Брайда). но у позднейших разрастаются, ch — хоаны. Обозначение костей прежнее. так что остатки наружной крыши сохраняются лишь в виде узких мостиков, покрывающих височную область черепа (рис. 143). Таким образом, с т е г а л ь н ы й ч е р е п со сплошной крышей превращается в в з и г а л ь н ы й череп с височными дугами. В височную область черепа теперь можно проникнуть не только сзади (задняя височная яма) и снизу (ниж няя височная яма), как и в стегальном черепе, но ж сбоку и сверху через образовавшиеся отверстия, носящие названия боковой и верхней височных ям. Горизонтальный костный мостик, лежащий между верхней и боковой височными ямами, называется верхней височной дугой: мостик, лежащий под Рис. 152. А — череп стегоцефала (по Иекелю) и В— иско паемой рептилии (Seymouria) (по Броили). Обозначения см. рис. 131. Рис. 153. Стегальный (A), мо нозигальный (В) и дизигаль ный (С) черепа ископаемых рептилий. А — Labidosaurus; В — Cynogna thus; С—Palaeohatteria. боковой височной ямой и представляющий собой остаток нижнего края крыши черепа, носит название нижней височной дуги. Передний вертикальный мостик, ограничивающий глазницу сзади, назы вается глазничновисочной дугой, а задний мостик, представляющий остаток ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ заднего края наружной крыши черепа позади верхней височной ямы, вносит название задней височной дуги. Что касается состава височных дуг (рис. 143), то верхняя дуга образована заднеглазничной костью и чешуйчатой, соответ ствующие части которых при образовании височной дуги получают вид гори зонтальных отростков этих костей. Нижняя височная дуга составляется за счет скуловой и квадратноскуловой костей. Эта Дуга связывает квадратную кость с челюстной. Состав височных дуг может быть пояснен следующей диа граммой: По этому типу шло развитие височных дуг у большинства рептилий (группа Dia psida). Из современных рептилий обе дуги, и верхняя и нижняя, имеются у гаттерии и у крокодилов (дизигальные черепа). У других рептилий та или другая дуга ре дуцируется, и таким образом развивается череп с одной височной дутой —верхней или нижней (монозигальные черепа). У птиц, происходящих от рептилий с двумя височными дугами, исчезла верхняя ви сочная дуга и имеется только одна ниж няя (рис. 157). Иначе шла редукция крыши черепа у чешуйчатых (группа Раrа Рис. 164. Череп морской черепахи (Che psida), у которых образование одной только lone) сбоку (по Видерсгейму). Обозна чения см рис. 143. верхней височной ямы сопровождалось образованием вырезки, развивавшейся от нижнего края крыши черепа. У современных ящериц имеется только верхняя височная дуга (рис. 146), но и она нередко редуцируется и является неполной. У змей и некоторых ящериц исчезли обе дуги (рис. 147), и тогда височная область черепа является совершенно обнаженной. Наконец, еще в одной группе рептилий частичная редукция наружной крыши черепа привела к образова нию вырезки в задней верхней части височной области (рис. 153, В). Разрастание этого отверстия, называемого также верхней височной ямой, приводит к образованию единственной височной (скуловой) дуги, покрывающей височную область черепа (рис. 154, 155). Такие черепа Рис. 155. Череп черепахи (Trionyx) сбоку (по Раблю). Обозначения см. рис. 143, 144. 10 Шмальгаузен — 384 Рис. 156. Череп моло дого аиста снизу (из Зеленки). Обозначен ния см. рис. 143, 1 4 4 . ppm — нёбный отросток челюстной кости. 146 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ с первично единственной височной дугой характерны для некоторых иско паемых рептилий и для современных черепах (группа Synapsida), а также и для млекопитающих. По своему составу эта скуловая дуга ясно отличается и от верхней, и от нижней височных дуг, так как она составляется из элемен тов, характерных для обеих. Задняя ее часть состоит из отростка чешуйчатой кости и из квадратноскуловой кости, а передняя часть — из скуловой кости (рис. 155). Височная яма, разрастаясь вперед, обычно соединяется с глазни цей. В некоторых случаях у черепах и у млекопитающих и эта дуга редуци руется и является неполной, а иногда и вовсе исчезает, и тогда височная область черепа совершенно обнажается. У некоторых ископаемых рептилий в крыше черепа развивалось еще одно окно впереди глазниц — предглазничная яма (динозавры) (рис. 402). Череп птиц Череп птиц отличается от черепа рептилий главным образом своей конфи гурацией — большими орбитами с тонкой межглазничной перегородкой, сильно вздутой черепной коробкой позади орбит и вытянутой в виде клюва передней частью черепа (рис. 157). С таким черепом до известной степени сходны черепа некоторых ископаемых рептилий, именно псевдозухий и динозавров, которые и по другим признакам близки к птицам, а также и черепа летавших птерозав ров. Если сходство первых по своей глубине является выражением действи тельного их родства с птицами, то во вторых мы имеем инте ресный пример сходства в ре зультате приспособления к оди наковым условиям существова ния, т. е. пример схождения признаков (конвергенции). Состав черепа птиц почти в точности тот же самый, что и у рептилий, хотя ото и трудно установить на взрослом черепе вследствие того, что у птиц большинство костей срастается между собой, так что границ отдельных костей обнаружить Рис 157 Череп цыпленка сбоку (по Боасу) нельзя. Это срастание костей as — laterosphenoideum; е—ethmoideum; l — lacrymale обеспечивает прочность черепа остальные обозначения прежние. при относительной тонкости и легкости отдельных компонентов. В затылочной| области черепа развиваются все четыре затылочные кости (рис. 156). Как и у рептилий, имеется один непарный затылочный бугор. По следний, как и затылочная дыра, лежит на нижней стороне черепа, так как ось последнего у птиц стоит перпендикулярно к оси позвоночника. В связи со зна чительным разрастанием крыши черепа (большой мозг) слуховые капсулы сдвинуты вниз. В слуховой капсуле развиваются все три ушные кости, которые рано срастаются между собой и с соседними костями (верхнеушная с верхней и заднеушная с боковой затылочной костью) в одну сплошную массу. В глаз ничновисочной области черепа у основания развиваются основная и передняя клиновидные кости и в глазницах парные боковые клиновидные (рис. 157) и глазничноклиновидные кости (как у крокодилов). В передней части меж глазничной перегородки лежит обонятельная кость (ethmoideum), которая развивается из нескольких центров окостенения. Под дном черепа и у птиц развивается рудиментарный парасфеноид, который затем срастается с бази сфеноидом, причем передняя часть его образует выступающий вперед клюв (rostrum) (рис. 156). Сошник развивается еще как парная кость, но затем срастается в одну кость, обнаруживающую обычно следы двойственности и у взрослого животного. Крыша черепа состоит из следующих покровных ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 147 костей: теменные, лобные, носовые, чешуйчатые, переднелобные (рис. 157); вдоль нижнего края впереди большая предчелюстная кость, сросшаяся в одну непарную кость, образующую все почти надклювие; позади нее небольшие че люстные и затем очень тонкие скуловые и квадратноскуловые кости, образую щие нижнюю височную дугу. У птиц нередко также хорошо развито вторичное твердое нёбо, образованное сошедшимися между собой нёбными отростками предчелюстных и челюстных костей. Что касается висцерального скелета, то квадратные кости соединяются с осевым чере пом подвижно, как и у ящериц (стрептостилия); они сочленяются с задними концами крыловид ных костей, а последние — с концами нёбных (рис. 156). На месте соединения крыловидных костей с нёбными они обычно прилежат к клюву базисфеноида, вдоль которого они могут пере двигаться («неогнаты»). Так как передние концы нёбных костей связаны с челюстными, то вся эта подвижная система костей может толкать челюсти снизу вперед, и надклю вие при этом приподни мается, так как оно свя зано с черепом лишь со спинной стороны тонкими и гибкими частями носо вых костей. Однако у низ ших птиц («палеогнаты») вместо этой системы имеется соединение вну Рис. 158. Дно черепа и твердое тренних краев крыловид Рис. 159. Подъязыч ный аппарат голубя. нёбо страуса нанду (Rhea ameri ных костей с базипте b.br 1,b.br 2 — b a s i b r a n саnа) как тип палеогната (по Пи ригоидными отростками chialia 1 и 2; bhy — крафту). basihyale; — гиоид основной клиновидной ко ные рожки;chy cbr, ер. br— bpt — базиптеригоидное сочленение; сти, как мы это видели и части первой жаберной pbpt — базиптеригоидный отросток; дуги. prsph — пресфеноид; v — сошник. у рептилий (рис. 158). В нижней челюсти меккелев хрящ весьма полно окостеневает с образованием двух костей—подбородочной впереди и сочленовной позади. Сверх того, развивается и весь ряд покровных костей, характерных для рептилий, — зубная, пластинчатая, угловая, надугловая и венечная (рис. 157). Все кости нижней челюсти срастаются затем между собой в одно целое (также и в сим физе, правая челюсть с левой). Слуховая косточка — столбик уха — вполне сходна с таковой у рептилий. Подъязычный аппарат сильно упрощен и со стоит из длинного тела, в котором можно различить несколько частей, из ничтожных остатков гиоида в виде небольших выступов на нем и из длинных рожков (рис. 159), соответствующих первой паре жаберных дуг (как у кроко дилов). Все эти части окостеневают. Череп млекопитающих Череп млекопитающих имеет широкое основание (платибазальный тип), однако это результат вторичного изменения тропибазального черепа нижестоя щих форм, обусловленного разрастанием мозговой коробки. У эмбрионов млекопитающих наблюдаются иногда еще следы межглазничной перегородки. Х р я щ е в о й ч е р е п млекопитающих эмбрионально представлен иногда довольно полно. Почти сплошной хрящ наблюдается нередко не только 148 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ в стенках слуховой и обонятельной капсул и в основании черепа, но и на его боках. В крыше черепа, кроме обонятельных капсул, хрящ наблюдается только позади, в затылочной области, в виде хрящевого мостика, связываю щего слуховые капсулы над затылочной дырой. В слуховой капсуле имеются оба окна — овальное окно, в которое упирается слуховая косточка, и круглое окно, затянутое только перепонкой. В обонятельной капсуле уже на хрящевой стадии развиваются более или менее закрученные выросты боковых стенок, так называемые обонятельные раковины. В к о с т н о м ч е р е п е млекопи тающих наблюдается весьма характерный процесс сокращения числа костей путем их срастания в некоторые типичные комплексы. В некоторых случаях отдельные кости настолько утратили свою индивидуальность, что сохранились лишь в виде отдельных центров окостенения сложной кости, но так как не сколько центров окостенения встречается нередко и в простых костях, то уста новить морфологический состав таких сложных костей иногда оказывается делом нелегким (например околоушная кость). В затылочной области черепа боковые затылочные кости образуют обычно совместно с основной затылочной костью парные затылочные бугры. Последние образовались из простого бугра рептилий путем редукции его средней части, как это видно у некоторых ископаемых форм и у примитивнейших млекопитаю щих. Уже у ископаемых териодонтов развивался двураздельный затылочный бугор, а у современной ехидны оба затылочных бугра связаны между собой хрящевой полосой, и суставная щель в них одна общая. Затылочная дыра ле жит у примитивнейших форм позади черепа в плоскости, почти перпендикуляр ной к основанию, а у форм с сильно развитым мозгом перемещается вниз, ложась у человека почти в одной плоскости с основанием черепа. Затылочная дыра ограничена основной и боковыми затылочными костями; верхняя затылоч ная кость обычно лежит выше. Почти всегда все четыре затылочные кости сра стаются в одну з а т ы л о ч н у ю к о с т ь (рис. 160). В слуховой капсуле развивается несколько окостенений, из которых главное сравнивают с предуш ной (prooticum), а заднее — с заднеушной костью (opisthoticum s. mastoi deum). Эти окостенения очень рано срастаются в одну к а м е н и с т у ю к о с т ь (os petrosum) и не образуют характерного для рептилий бокового отростка. Заднее, наружное окостенение стенки капсулы образует сосцевид ную часть каменистой кости, которая у человека выступает в виде сосцевидного отростка (processus mastoideus). С этой сложной околоушной костью вступают в более или менее тесную связь еще две покровные кости. Одна новая, б а р а б а н н а я к о с т ь (tympanicum) (рис. 160), ограничивающая снаружи по лость среднего уха, очевидно, гомологичная угловой кости нижней челюсти рептилий, и другая — большая чешуйчатая кость (squamosum). У человека все эти кости срастаются в одну в и с о ч н у ю к о с т ь (os temporale). В глаз ничновисочной области развиваются две непарные кости у основания черепа — основная клиновидная и передняя клиновидная. Закладывается и рудиментар ный парасфеноид, который у эмбриона дает иногда еще выступающий вперед клюв (rostrum). К основной клиновидной кости по бокам прирастают эпипте ригоиды, получающие здесь название в и с о ч н ы х к р ы л ь е в (alae tem porales s. alisphenoidea) (уже у некоторых рептилий эпиптеригоиды начинают входить в состав стенки черепа). К передней клиновидной кости по бокам прирастают глазничноклиновидные кости, образующие г л а з н и ч н ы е к р ы л ь я клиновидной кости (alae orbitales s. orbitospherioidea) (рис. 160). У высших обезьян и у человека височные крылья превышают своими раз мерами глазничные и получают название больших крыльев (alae magnae). Височные крылья, образующие, следовательно, одно целое с базисфеноидом, снабжены отростками, с которыми связаны крыловидные кости. У высших обезьян и у человека последние прирастают к клиновидной кости и образуют внутреннюю пластинку нисходящих крыловидных ее отростков. У некоторых млекопитающих и у человека основная клиновидная кость с ее височными крыльями прирастает к передней клиновидной кости с ее глазничными крыльями, образуя одну клиновидную кость. В основании глазничных крыльев ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 149 имеется отверстие для выхода зрительного нерва. Между обоими крыльями через особое отверстие, имеющее у человека форму щели, проходят,нервы Рис. 160. Череп собаки сверху, снизу, сбоку и сагиттальный распил (по Видерсгейму). В.occ — основная затылочная кость; Cho — хоаны; С.осc — затылочные бугры; Eth и Eth' — решетчатая кость; For. m — затылочная дыра; Jg — скуловая кость; Jm — межчелюстная кость; L — слезная кость; М — челюстная кость; Maud — наружный слуховой проход; N — носовая кость; Р—теменная кость; Pal — нёбная кость; Pet — каменистая кость; Pjt — скуловой отросток; Pt — крыловидная кость; Sph ' алисфеноид; Sph' — базисфеноид; Sph" — пресфеноид; Sq — чешуйчатая кость; Sq . осc — верхняя з а т ы лочная кость; Т — барабанная кость; Vo — сошник. глазных мышц и глазничная ветвь тройничного нерва. Остальная часть по следнего проходит через отверстия в височных крыльях или позади них. 150 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Впереди клиновидных костей в обонятельной области черепа из нескольких окостенений развивается р е ш е т ч а т а я к о с т ь (os ethmoideum). От дельно окостеневает средняя часть, образующая носовую перегородку (lamina perpendicularis), и боковые части, которые скоро с нею срастаются. Боковые части обращены к черепной полости решетчатыми пластинками (lamina cri brosa), которые продырявлены у утконоса одним отверстием каждая, а у дру гих млекопитающих — многочисленными отверстиями для прохождения обо нятельного нерва. Боковые части решетчатой кости имеют ячеистое строение («лабиринты» с воздушными полостями), и от них внутрь носовой полости свешиваются пластинчатые выросты, или о б о н я т е л ь н ы е р а к о в и н ы (ethmoturbinalia), имеющие весьма различное и иногда очень сложное строение. Верхняя из этих раковин окостеневает самостоятельно, прилежит к носовой кости и иногда с нею срастается (nasoturbi nale). Впереди и ниже решетчатой кости распо лагается еще одна боль шая и самостоятельно окостеневающая ниж няя раковина (maxil loturbinale), которая иногда прирастает к че люстной кости. Под но совой перегородкой ле жит сошник, простира ющийся позади до пре сфеноида. Крыша черепа млекопитающих образо вана теменными и лоб ными костями. Темен Рис. 161. Череп зародыша броненосца Tatusia (из Видерс ные кости нередко сра стаются между собой гейма). a. ty — annulus tympanicus; au — слуховая капсула; b.hy— basihyale; (у клоачных, многих с. hy— ceratohyale; cr — перстневидный хрящ; d — dentale; e.hy — сумчатых и копытных). epihyale; en — ноздря: eo — exoccipitale; f — лобная кость; h. hy — hypohyale; i — jugale; in — наковальня; lс — слезная косточка; Между ними и верхней mk — меккелев хрящ; ml — молоточек; mx — maxilla; n — носовая кость; ос. С—затылочный бугор; р — теменная кость; ра — нёбная затылочной костью на кость; рх— praemaxilla; so—supraoccipitale; sq — squamosum; блюдается еще особая st — стремя; st. m — musculus stapedialis; th — щитовидный хрящ; tr — трахея. Римские цифры обозначают отверстия для выхода нервов. покровная м е ж т е м е н н а я к о с т ь (interparie tale), которая развивается как парная кость или даже как две пары костей. Иногда она остается самостоятельной, но обыкновенно срастается с соседними костями — с теменными (грызуны и жвачные) или, гораздо чаще, с верхней затылочной костью (хищные, обезьяны и человек). Межтеменные кости гомоло гичны заднетеменным костям котилозавров и стегоцефалов. Лобные кости иногда также срастаются между собой (насекомоядные, рукокрылые, обезьяны и человек). На обонятельной области черепа лежат носовые кости. У переднего края глазницы помещается небольшая с л е з н а я к о с т ь (lacrymale), про дырявленная отверстием для прохождения слезного канала. На слуховой об ласти черепа лежит чешуйчатая кость, которая иногда срастается с окостене ниями слуховой капсулы в одну височную кость, образуя ее чешую (squama). С прогрессивным развитием мозговой полости и оттеснением слуховой капсулы вниз чешуйчатая кость принимает участие в образовании стенок мозговой полости. Чешуйчатая кость обладает суставной ямкой для причленения ниж ней челюсти. Непосредственное сочленение последней с чешуйчатой костью черепа (а не с квадратной костью) представляет собой наиболее характерную особенность черепа млекопитающих. Чешуйчатая кость несет направленный вперед скуловой отросток, который вместе со скуловой костью (jugale s. zygo ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 151 maticum) и одноименным отростком челюстной кости образует единственную у млекопитающих скуловую дугу, прикрывающую височную область череда» C разрастанием мозговой полости связано исчезновение боковых ушных отрост ков (proc. parotici). При этом оттесняется назад и исчезает также задняя ви сочная яма (следы которой сохранились у однопроходных в виде височного канала в заднем корне скуловой дуги). Другая покровная кость слуховой области черепа, б а р а б а н н а я к о с т ь (tympaticum), представляет осо бенность черепа млекопитающих. У низших форм она имеет вид неполного кольца, на которое натянута барабанная перепонка (клоачные, сумчатые и многие насекомоядные) У прочих млекопитающих она. заметно крупнее и образует наружную стенку барабанной полости, нередко вздутую в виде пузыря (грызуны, хищные и др., рис.160); разрастаясь, она охватывает в виде трубки и наружный слуховой проход. Эта кость иногда остается вполне само стоятельной (низшие млекопитающие), ча ще более или менее полно прирастает к каменистой кости. По cвоему происхожде нию барабанная кость представляет резуль тат преобразования угловой кости (angu lare) нижестоящих по звоночных (рис.162). Височная область черепа, как сказано, прикрыта единствен ной у млекопитаю щих скуловой д у г о й, составлен ной из скуловой ко сти и скуловых от Рис. 162 ростков чешуйчатой и челюстной кости. А — нижняя челюсть териодонта Cynognathus, вид снаружи; В — задняя нижней челюсти териодонта, вид изнутри; С — задняя часть ниж Обычно у млекопи часть ней челюсти и слуховые косточки позднего эмбриона сумчатого Реrаmе les, вид снаружи; D — задняя часть нижней челюсти и слуховые косточки тающих глазница не новорожденного опоссума Didelphys, вид изнутри (из Гудрича) отграничена от ви ас — хрящ на вторичном суставе; an — angulare; ar — articulare; d g—goniale; i—incus; m — malleus; mk — меккелев хрящ; сочной ямы, но иногда dentale; ea — supraangulare; st — stapes; ty — tympanicum (angulare). (копытные, обезьяны) отросток скуловой кости разрастается позади глазниц и сходится с подобным заднеглазничным отростком лобных костей, дополняя, таким образом, костное кольцо вокруг орбиты. У обезьян этот процесс идет дальше, и глазница вполне отгораживается от височной ямы костной стенкой. В т о р и ч н ы е в е р х н и е ч е л ю с т и образуют переднюю нижнюю часть черепа. Предчелюстные или межчелюстные кости млекопитающих от летаются отсутствием переднего отростка, ограничивающего ноздри спереди и с внутренней стороны. Редукция этого отростка, имеющегося у всех ниже стоящих позвоночных, сделала у млекопитающих возможным развитие наруж ного носа. Межчелюстные кости срастаются у обезьян и у человека в одно целое с челюстными костями. Эти кости закладываются, Однако, всегда в виде само стоятельных костей, положение которых обозначается у взрослого резцами, сидящими всегда на межчелюстных костныx. Челюстные кости образуют осталь ную, большую часть верхней челюсти и, между прочим, участвуют также и в образовании наружной стенки носовой полости. Т в е р д о е н е б о млекопитающих образовано за счет нёбных отрост ков межчелюстных, челюстных и небных костей, которые сходятся на средней линии и образуют здесь шов. Небные кости, как и крыловидные, стоят верти 152 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ кально и ограничивают хоаны с боков. Крыловидные кости у большинства млекопитающих являются вполне самостоятельными костями, но у обезьян и у человека срастаются с клиновидной костью, образуя с каждой стороны внутреннюю пластинку нисходящего, крыловидного ее отростка. В н и ж н е й ч е л ю с т и млекопитающих (mandibula), развивающейся как покровная кость на м е к к е л е в о м хряще, не удалось до сих пор об наружить сложного состава, и большинство исследователей принимает, что она составляется из одной только зубной кости. Задняя ее часть изогнута вверх и образует нередко почти прямой угол с передней частью, несущей зубы. На восходящем заднем колене нижней челюсти помещается сочленовный отросток, снабженный головкой для сочленения с чешуйчатой костью. Впереди этого отростка находится венечный отросток для прикрепления височной мышцы, а снизу обращенный назад угловой отросток (рrос. angularis). У млекопитающих, как сказано, имеется совершенно иное с о ч л е н е н и е нижней челюсти с черепом, чем у других позвоночных. У млекопитающих квадратная кость не служит подвеском для нижней челюсти, и в составе по следней нет костей, характерных для ее задней половины. Изучение эмбриональ ного развития дало, однако, возможность установить существование соответ ствующих частей челюстной дуги и у млекопитающих. У последних, так же как и у нижестоящих позвоночных, развивается и н ё б н о к в а д р а т н ы й хрящ и меккелев хрящ (рис. 161). Первый значительно редуцирован, но он все же окостеневает. Передняя его часть, соответствующая эпиптеригоиду, входит в состав стенки черепа и вследствие своей связи с клиновидной костью получает название алисфеноида; задняя часть, собственно квадратная кость, занимает в сущности такое же положение, как у рептилий. Но развивающаяся таким образом кость не служит подвеском, как у последних, а дает слуховую косточку, так называемую н а к о в а л ь н ю (incus), которая, следовательно, гомологична квадратной кости (рис. 161). М е к к е л е в хрящ, так же как у рептилий, окостеневает в своей утолщенной задней части, но развивающаяся таким образом кость не остается в составе нижней челюсти, как у других позво ночных, а дает другую слуховую косточку — м о л о т о ч е к (malleus). На этой косточке найдена и небольшая покровная кость, срастающаяся с ней и соответствующая покровной сочленовной кости.(goniale) нижней челюсти низ ших наземных позвоночных. Она образует «длинный» отросток молоточка (рrос. folii s. longus mallei) (рис. 135). Нужно прибавить, что и отношение нервов (chorda tympani VII) к слуховым косточкам млекопитающих вполне сходно с их отношением к слуховой косточке и нижней челюсти рептилий, так что гомология этих частей теперь не подлежит сомнению. В е р х н и й о т д е л п о д ъ я з ы ч н о й д у г и , образующий у рыб подвесок, а у амфибий, реп тилий и птиц слуховую косточку — столбик, и здесь входит в состав слуховых косточек. Как и столбик, он запирает овальное окно слуховой капсулы. Это— с т р е м я (stapes), продырявленное, как и столбик некоторых других позво ночных (гимнофионы и некоторые рептилии), отверстием, через которое у низ ших млекопитающих (насекомоядные) проходит лицевая артерия (arteria facia lis s. stapedia) (рис. 135). У других позвоночных, в том числе и у человека, эта артерия наблюдается по крайней мере эмбрионально. Таким образом, у млекопитающих имеется цепь из трех слуховых косточек, сочленяющихся друг с другом: стремя запирает овальное окно, молоточек связан с барабанной перепонкой, а наковальня служит связующим звеном между ними. Связь этих элементов между собой не есть нечто новое, приобретенное млекопитающими. Мы видели, что у амфибий, а иногда и у рептилий, наблюдается связь столбик* с квадратной костью, и мы толковали ее как остаток прежней связи подвеска {hyomandibulare) с челюстной дугой (palatoquadratum). С другой стороны, квадратная кость регулярно сочленяется с сочленовной костью. Следовательно, новым является не взаимная связь этих костей, а другое — обособление зад него конца нижней челюсти и развитие, нового челюстного сустава. Н и ж н и й о т д е л п о д ъ я з ы ч н о й д у г и представлен и у мле копитающих передними рожками (сornia anteriora) подъязычного аппарата. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 153 Эти рожки имеют часто несколько отдельных окостенений, соединенных связ ками, и прикреплены к слуховой капсуле (рис. 161). Верхнее окостенение у человека и у оранга прирастает к каменистой кости и образует ее шиловид ный отросток (processus styloideus). Тело подъязычной кости представляет собой остаток копулы, а задние рожки — преобразованную первую жаберную дугу. Вторая и третья жаберные дуги соединяются для образования щитовид ного хряща гортани, впервые появляющегося у млекопитающих. Происхожде ние этого хряща из двух жаберных дуг можно проследить эмбриологически и даже сравнительно анатомически на низших млекопитающих, у которых срастание обеих дуг еще неполное (рис. 313). Четвертая жаберная дуга вместе с пятой образуют, повидимому, остальные гортанные хрящи, а быть может являются также источником для образования трахеальных хрящей. Таким образом, череп млекопитающих довольно легко выводится из че репа ниже стоящих форм. Состав черепа в общем тот же самый, но довольно заметно изменилась общая его к о н ф и г у р а ц и я . Это изменение нахо дится в тесной связи с развитием головного мозга, а следовательно и с увели чением объема мозговой полости черепа. Увеличение мозговой полости приво дит к сближению передней ее стенки с обонятельными капсулами. При этом межглазничная перегородка редуцируется, а глазницы отодвигаются на бока че репа. Эмбрионально иногда еще наблюдается совершенно типичная межглазнич ная перегородка (например у обезьян). Остатки межглазничной перегородки со храняются у млекопитающих в их передней клиновидной кости и в задней части носовой перегородки. Таким образом, череп млекопитающих является преобразованным тропибазальным черепом, который лишь вторично приобрел сходство с платибазальными черепами. С тем же прогрессивным развитием мозга связано и изменение в относительном расположении носовой и мозговой полости. Первоначально они располагаются одна позади другой, у млекопи тающих же разрастающаяся мозговая полость все более надвигается на носо вую (рис. 282), так что при высшем ее развитии у человека она совершенно покрывает последнюю сверху. Все эти изменения проследить нетрудно, так как они развиваются постепенно и не связаны с полным морфологическим перераспределением существующих частей. Другое дело — п р е о б р а з о в а н и я в области ч е л ю с т н о й д у г и ; здесь мы имеем, действительно, нечто совершенно новое и притом трудно выводимое из строения ниже стоящих форм. Если у млекопитающих: имеется иное сочленение нижней челюсти с черепом, чем у других позвоноч ных, то развитие этого нового сочленения нельзя себе представить иначе, как допустив существование переходной стадии, когда одновременно функциони ровали два сочленения челюсти: старое соединение — сочленовной кости с квад ратной и новое сочленение — зубной кости с чешуйчатой. Такое допущение всегда казалось мало вероятным и служило препятствием к признанию изло женной уже теории Рейхерта о происхождении слуховых косточек, заставляя искать иных путей для объяснения различий, наблюдающихся между млеко питающими и другими позвоночными. Теория Рейхерта связана со следующими допущениями. Для того, чтобы развилось новое сочленение, нужно, чтобы зуб ная кость и чешуйчатая близко сходились в области челюстного сустава; между тем в большинстве случаев у рептилий их разделяет целый ряд других костей. Нужно также допустить, что в течение некоторого времени функционировало двойное сочленение или по крайней мере сочленение двойного состава (старое — между сочленовной и квадратной костью и новое — между зубной и чешуйча той). Затем части челюстей, входившие в состав первоначального сочленения, должны были совершенно обособиться от главной их массы, соединенной в новом сочленении. Все эти допущения долгое время не находили фактов для своего подтверждения, и только в последнее время палеонтология дала нам целый ряд если не прямых, то косвенных доказательств правильности этих допущений. Были найдены хорошо сохранившиеся черепа рептилий, которые по своему строению, а также и по начинающейся диференцировке зубной системы очень близки к черепам млекопитающих (кроме черепа, и в остальном скелете имеется 154 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ •много признаков, характерных для последних, так, например, весьма сходны пояса конечностей). У высших представителей этой группы Theriodontia зубы были диференцированы на резцы, клыки и коренные и имелся двураздельный затылочный бугор. В черепе Theriodontia имеются верхняя височная яма и единственная скуловая дуга такого же состава, как и у млекопитающих. В от личие от Других рептилий у них венечный отросток нижней челюсти имеет огромные размеры и представляет собой восходящий отросток зубной кости Дальнейшая эволюция подобных форм могла итти следующим образом: oт основания венечного отростка зубная кость разрасталась постепенно еще далее назад до сочленовной области. С другой стороны, и чешуйчатая кость разрасталась вдоль квадратной кости вниз вплоть до области причленения нижней челюсти. Таким образом, в состав сочленения нижней челюсти с чере пом вошли, кроме первичных костей (articulare и quadratum), еще и соответ ствующие покровные кости. У некоторых рептилий (черепахи, крокодилы, гаттерия) в состав сочленения уже входят и покровные кости, именно надугло вая кость (supraangulare) внизу и квадратноскуловая (quadratojugale) вверху, и, кроме того, весьма близко к сочленению подходит зубная кость внизу и че шуйчатая вверху. Этим даны все условия для возможной диференцировки единого сочленения на два: внутреннее — между квадратной и сочленовной костью и наружное — между зубной костью и чешуйчатой 1. На обособление заднего отдела нижней челюсти имеются также указания, и во всяком случае в ряду Theriodontia ясно наблюдается редукция этого отдела (сочленовной и угловой костей), с одной стороны (рис. 162), и квадратной кости— с другой. Эта редукция показывает нам совершенно ясно, что у высших терио донтов старое (внутреннее) сочленение сочленовной кости с квадратной во всяком случае уже теряло свое прежнее значение. Кроме того, у териодонтов в челюстном сочленении безусловно участвовали и покровные кости (рис. 414). У Permocynodon, по Сушкину, в состав сочленения входили надугловая и квад ратноскуловая кости. У других териодонтов в сочленении, очевидно, участво вали, кроме того, также зубная и чешуйчатая кости (рис. 162). У териодонта Ictidosaurus описано уже прямо второе сочленение нижней челюсти непосред ственно с чешуйчатой костью (Брум). Таким образом, теория происхождения слуховых косточек млекопитаю щих, бывшая долгое время чисто эмбриологической теорией, подтверждена и палеонтологическими находками, установившими действительное существо вание по крайней мере некоторых переходных стадий. Что касается черепа так называемых в ы с ш и х м л е к о п и т а ю щ и х , т. е. обезьян и человека, то эти черепа представляют собой совершенно последовательный ряд изменений, связанных главным образом с прогрессив ным развитием их головного мозга. Увеличивающаяся мозговая полость, с одной стороны, сдвигает затылочную дыру к основанию черепа, так что она у человека ложится в плоскости, почти параллельной последнему и, с другой стороны, впереди надвигается на носовую полость, покрывая ее сверху, так что решетчатая пластинка ложится горизонтально. Параллельно этому идет изменение положения лицевых частей черепа по отношению к мозговой коробке. Ось, проходящая через лицевые части у низших млекопитающих, лежит при близительно на продолжении оси, проходящей через основание черепа; у выс ших форм лицевая ось отклоняется вниз, образуя очень тупой угол с осью основания черепа; это отклонение особенно значительно у обезьян, а у чело века угол приближается к прямому. Череп ч е л о в е к а отличается от че репа обезьян значительно большим объемом мозговой полости и более слабым развитием челюстей. Объем мозговой полости у человекообразных обезьян 3 достигает 400—560 см , у ископаемого австралопитека (рис. 429), достигал, 3 быть может, 650 см , у ископаемого питекантропа был около 900 см3, а у чело века — около 1500 см3, хотя объем нормального черепа иногда падает до 1000 см 3 . 1 По Домбровскому, это наружное сочленение развивалось между надугловой и квад ратноскуловой костями, которые у рептилий иногда принимают участие в челюстном сочле нении, а у млекопитающих, может быть, срослись с зубной и чешуйчатой костями. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 155 Таким образом, мы здесь имеем довольно последовательный ряд форм, и для морфолога безразлично, будем ли мы смотреть на промежуточную форму,, на питекантропа, как на человекообразную обезьяну или как на обезьянообраз ного человека. По новейшим данным, именно находкам остатков очень близ кого существа — синантропа, пользовавшегося уже огнем и изготовлявшего простейшие орудия, вероятно, что и на питекантропа следует смотреть как на очень примитивного человека. У человека черепная коробка округлая и гладкая и в этом отношении гораздо более напоминает черепа детенышей и самок человекообразных обезьян, чем черепа взрослых самцов. Эти последние снабжены значительными греб лями, в особенности большим сагиттальным гребнем для прикрепления височной мышцы, что находится в связи со значительной силой их челюстей. У других •обезьян с более слабыми челюстями, особенно у небольших обезьян, черепная коробка обыкновенно округлая и гладкая. У человека, несомненно, произошла значительная редукция челюстей, и последние этапы этой редукции еще можно проследить. И у некоторых рас человека, особенно на древнейших ископаемых черепах, можно видеть более крупные и заметно выступающие вперед челюсти (прогнатизм). Редукция и отступание альвеолярной части нижней челюсти, связанное с более слабым развитием зубов, приводят у большинства современ ных рас к образованию выступающего вперед подбородка. Одновременно происходит и редукция характерного обезьяньего признака — сильно высту пающих надбровных дуг, которые в некоторых случаях более заметны и у современного человека, а на ископаемых человеческих черепах иногда еще соединяются между собой, образуя один сплошной валик над орбитами и над переносицей. Скелет конечностей Непарные плавники Непарные плавники рыб развиваются в виде одной непрерывной кожной складки, идущей по средней линии тела вдоль спины, огибающей его задний конец и продолжаю щейся по брюшной стороне вплоть до заднепроходного от верстия. Нередко на блюдается участок такой складки и впе реди анального отвер стия (преанальный плавник). В таком виде непарный плав ник зародыша рыбы Рис 163 Развитие мускулатуры в плавниках (схема) до известной степени А — область закладок спинного и брюшного плавника сбоку; В — попе сходен с плавником речный разрез, coel — полость тела, mb — мускульная почка брюшного делящаяся на спинную и брюшную, ту — миотом; nd — спин ланцетника, который плавника, ной и nо — брюшной плавник, pv — брюшной отросток миотома. на брюшной стороне продолжается и вперед от анального отверстия. В дальнейшем у боль шинства рыб определенные участки этой складки развиваются дальше и дают начало дефинитивным плавникам взрослой рыбы, между тем как проме жуточные части сначала отстают в своем развитии, а затем редуцируются и исчезают бесследно. Таким образом обычно развиваются 1—2 спинных плавника, хвостовой плавник, состоящий из спинной и брюшной лопасти, и анальный плавник, лежащий позади анального отверстия. В этих плавниках развивается своя мускулатура и свой скелет. Зачатками мускулатуры служат так называемые мускульные почки, т. е. эпителиальные каплеобразные выросты концов миотомов, обыкновенно заклю чающие в себе небольшую полость (рис. 163). Мускульные почки закла 1S6 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ метамерно — по одной на каждом миотоме. Они вытягиваются в длинные вы росты, врастающие в плавниковую складку, и затем теряют связь с миотомом; полость в них исчезает, границы клеток теряются, и вслед затем каждый такой вырост преобразовывается в пучок продольных мускульных волокон. Мускуль ные почки закладываются не только в области дефинитивного плавника, но нередко и во всей промежуточной области. Такие промежуточные почки частью перемещаются потом в тот или другой плавник, частью же имеют совсем рудиментарный характер и рассасываются (абортивные почки). Так как мус кульные почки развиваются одинаково на миотомах правой и левой сторон, то в результате в каждом плавнике у его основания имеется парный ряд мускуль ных зачатков (рис. 163, В). Клетки мезенхимы, наполняющие плавниковую складку и происходящие, повидимому, из ганглионарной пластинки, начи нают стягиваться и образуют клеточные сгущения в виде стержней, располо женных как раз между мускульными зачатками каждой пары (рис. 163, В). Затем в этих стержнях сгущенной мезенхимы происходит охрящевение, и та ким образом развиваются хрящевые лучи непарных плавников (radialia). Л у ч и непарных плавников развиваются, таким образом, метамерно (по одному на каждую пару мускульных почек, а следовательно и на каждый миотом) и совершенно независимо от осевого скелета. Если к этому прибавить,. что каждый мускульный пучок иннервиру ется веточкой нерва того метамера, к кото рому он относится по происхождению, то будет ясно, что такой плавник имеет мета мерное строение. У взрослого животного ме тамерное строение плавника, однако, маски руется или даже теряется вследствие того, что его элементы теснее сдвигаются и при этом хрящевые лучи' нередко сливаются, особенно своими основаниями, в более или менее крупные пластинки. Такое явление на Рис. 164. Спинные плавники акул (А — Heptanchus, С — Acanthias) и зывается концентрацией плавника. Особенно значительная концентрация плавников на ската (В — Raja) (из Гудрича). блюдается у рыб с хрящевым скелетом (села хий и цельноголовых), и это явление, несомненно, находится в связи с сравни тельно малой прочностью скелетного материала (рис. 164). С приобретением более прочного скелетного материала —кости — такая концентрация плавников оказы вается излишней. Таким образом, наиболее измененные формы скелета плавников наблюдаются у низших рыб, в особенности в тех случаях, когда он играет особо значительную роль в качестве органа опоры, как, например, при наличии крупного шипа в передней части плавника (рис. 164, С). Чаще всего у основа ния плавника наблюдаются крупные хрящевые пластинки, а дистально на них сидят менее измеленные хрящевые лучи. У высших рыб плавниковые лучи окостеневают и сохраняют свою самостоятельность. Развитие непарных плавников из одной непрерывной складки, так же как и закладка мускульных почек в области промежуточной между плавниками, доказывает нам совершенно ясно, что отдельные плавники большинства со временных рыб — результат разделения одного общего непарного плавника, который окаймлял почти все тело. Метамерная закладка мускулатуры и ске лета служит указанием на то, что этот непрерывный плавник был построен метамерно, в точном соответствии с сегментацией туловища. Разделению общего плавника на отделы соответствовало, несомненно, и физиологическое разде ление функций. В то время как спинные и анальный плавники получили зна чение килей и отчасти рулей, служащих для направления движения и прида ния ему устойчивости, хвостовой плавник стал служить главным органом, вызывающим это движение (локомоторным органом). У к р у г л о р о т ы х имеется еще один непрерывный плавник. Деление на отделы, наблюдающееся только у миног (два спинных и хвостовой плавники), является исключительно наружным, так как в самом деле здесь имеется совер ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 157 шенно непрерывный ряд мускульных пучков и хрящевых лучей; последние в промежутке между выступающими лопастями плавника только значительно короче. Скелет состоит из большого числа длинных и тонких хрящевых лучей, поддерживающих всю лопасть плавника вплоть до наружного ее края (рис. 165, А). У с е л а х и й хрящевые лучи имеют вид гораздо более массивных стерж ней, обыкновенно расчлененных на три отдела каждый, но они значительно короче и входят обыкновенно только в основание лопасти плавника. Главная часть последней поддерживается вторичным кожным скелетом, состоящим из большого числа тонких э л а с т о и д и н о в ы х н и т е й (elastotrichia), ве щество которых сходно с веществом эластических волокон (рис. 165, В). Эти нити—продукт деятельности мезодермальных клеток, и развиваются непосред ственно под эктодермой. Рис. 165. Скелет непарных плавников круглоротых (А), селахий (В), осетровых рыб (С) и костных (D) (схемы). сh — хорда; an — верхние дуги; sp — остистые отростки; s — кожные лучи (lepidotrichia); т — лучи вну треннего скелета (птеригиофоры). У г а н о и д н ы х и к о с т и с т ы х р ы б также развиваются подобные лучи (actinotrichia), но они редуцируются и замещаются кожными же, но к о с т н ы м и л у ч а м и (lepidotrichia). Последние имеют такое же проис хождение, как кожные кости вообще, т. е. представляют собой измененные кожные чешуи, и подобно последним могут иметь ганоиновый покров и иногда «снабжены на своей поверхности шипиками (рис. 166, В). На лопасти плавника кожные чешуи располагаются правильными рядами на правой и левой сторонах (рис. 165, С). Члены каждого ряда принимают удлиненную форму и, сочле няясь между собой, образуют правую и левую половины членистого плавни кового луча. Такие членистые лучи бывают гибкими (мягкими) и нередко на конце расщепляются, но иногда отдельные членики каждого луча срастаются между собой, и тогда лучи являются цельными и твердыми (жесткими, колю чими). У низших ганоидов не наблюдается соответствия между числом кож ных лучей и распределением лучей внутреннего скелета: первые имеются в значительно большем числе и непосредственно со вторыми не связаны (рис. 165, С). У высших ганоидов и у костистых рыб число кожных лучей сокращается], т а к что на каждый луч внутреннего скелета приходится лишь один луч наруж ного, который и вступает с ним в прочную связь (рис. 165, D). Основание кож' ного луча охватывает своей правой и левой половиной дистальный членик 158 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ внутреннего луча с боков и прочно с ним соединяется (рис. 166, В). Дисталь ный членик луча внутреннего скелета принимает шаровидную форму и очень. подвижно сочленяется с остальной частью луча. Луч внутреннего скелета становится но сителем кожного луча (птеригиофором). Мыш цы плавника всегда при крепляются к основа ниям кожных лучей. Особого внимания заслуживает хвостовой) плавник рыб (рис. 167). Последний состоит из спинной и брюшной ло пастей, которые перво начально располагались симметрично на заднем Рис. 166 Поперечные разрезы через непарный плавник села конце тела, так что хорда проходила между хии (А) и костного ганоида (В) (схемы) atr—actinotrichia; etr — elastotrihia; ltr — костные лучи (lepidotri ними посредине. Это — chia); mr — musculus radialis; mrp — глубокая и mrs—поверхностная первично симметричная, лучевая мышца; r птеригиофор, т. е первичный луч. или протоцер к а л ь н а я, форма хвостового плавника, как она наблюдается у круглоро тых и во время онтогенетического развития у всех рыб (рис. 167, А). У по следних эта стадия является, однако, только преходящей, — задний конец хвоста изги бается вверх, и брюшная лопасть начинает увеличиваться в размерах. Таким образом, получается несимметричная, или г е т е р о ц е р к а л ь н а я , форма хвостового плав ника (рис. 167, В), которая в высшей сте пени характерна для всех низших рыб (села хии, цельноголовые, хрящевые ганоиды). Для высших рыб, однако, и эта стадия ока зывается преходящей. Брюшная лопасть у основания хвостового плавника все увеличи вается и достигает размеров изогнутого вверх конца хвоста с его спинной и брюшной оторочкой. Таким образом, развивается на ружно симметричная, или г о м о ц е р к а л ь н а я, форма хвостового плавника, которая представляет собой лишь скрытую гетероцеркию (рис. 167, С). При редукции конца осевого скелета, который продолжа ется в верхнюю половину хвостового плав ника, такая наружная симметрия становится Рис 167. Скелет хвостового плав и внутренней. Вторичная симметрия может ника. А — протоцеркальная форма развиться и обратным отклонением осевого В — гетероцеркальная форма (осетр); скелета вниз к средней линии тела, и С—гомоцеркальная форма (костистая развитием спинной лопасти хвостового плав рыба); D — дифицеркальная форма. an — гемальные и невральные дуги; ника до размеров брюшной. Таким образом, ah, ch — хорда; sp, sp' — верхние и нижние развиваются вторично симметричные, или остистые отростки; r — лучи плавника; vert — позвонки. д и ф и ц е р к а л ь н ы е , формы хвостового плавника, как они наблюдаются у некоторых костных ганоидов, двудышащих рыб и иногда у костистых (рис. 167, D). Стадия гетероцеркального хвостового плавника пройдена всеми современными рыбами. Гетероцеркия связана с не~ ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 159 равномерным распределением масс в теле рыбы и неодинаковым распределением сил сопротивления воды около продольной оси при движении ее вперед. Гетеро церкия заменяется симметрией, хотя бы только наружной, одновременно с при обретением плавательного пузыря, который берет на себя у высших рыб задачу компенсировать вес рыбы в воде. Скелет хвостового плавника первоначально состоит из двух рядов (спин ного и брюшного) таких же независимых от осевого скелета хрящевых лучей, как и в других непарных плавниках. Однако впоследствии этот первичный скелет редуцируется и вытесняется остистыми отростками позвонков, которые у высших рыб служат вторичным внутренним скелетом хвостового плавника. У костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются здесь в довольно широкие пластинки (гипуралии) (рис. 167, С). Сами плавниковые лопасти под держиваются в хвосте кожным скелетом того же типа, что и в других плавниках. Непарные плавники наблюдаются и у водных амфибий, рептилий и млеко питающих, однако в них не имеется ни собственной мускулатуры, ни твердого скелета. Парные плавники У рыб имеются парные плавники в числе двух пар. Передняя пара нахо дится непосредственно позади головы и носит название грудных плавников, а задняя пара — брюшных. Только у некоторых рыб с очень длинным телом парные плавники могут вторично исчезнуть (у угрей нет задних плавников, а у мурен нет и передних). Парные плавники рыб развиваются в виде двух пар горизонтальных складок по бокам тела; эти кожные складки между собой не соединяются (некоторая связь между передней и задней парой наблюдается только у скатов), но они вначале занимают относительно более широкое пространство, которое после заметно сокращается. Мускулатура парных плавников развивается также в виде каплеобразных набуханий эпителиальных нижних концов миотомов, т. е. в виде ряда мускульных почек (рис. 163). В отличие от непарных плавников на каж дом миотоме развиваются у селахий по две мускульные почки. У ганоидов и у костистых рыб развивается, как и в непарных плавниках, по одной почке на каждом миотоме. Мускульные почки развиваются не только на тех миотомах, которые лежат вполне в пределах плавниковой складки, но иногда и на целом ряде ближайших промежуточных миотомов. Эти мускульные почки развиваются медленнее и имеют нередко рудиментарный характер. Некоторые из них позже еще перемещаются в закладку плавника и принимают там участие в образовании его мускулатуры, другие рассасываются (абортивные почки). Это обстоятель ство, так же как и факт закладки плавника в виде более широкой складки, которая затем сокращается, указывает на то, что парные плавники раньше занимали большее пространство, а затем стали более узкими (сконцентриро вались). В особенности это заметно при развитии брюшного плавника, который Первоначально, очевидно, простирался далеко вперед. В некоторых случаях у селахий наблюдается развитие мускульных почек и на всем протяжении между грудным и брюшным плавником (Pristiurus). Это делает вероятным предполо жение, что парные плавники развились, как и непарные, путем разделения одной первоначально непрерывной боковой складки, расположенной в области туловища (от головы до анального отверстия). Каждая мускульная почка отделяется от соответствующего миотома и делится на две почки — спинную и брюшную, которые затем врастают в плавнико вую складку, где они ложатся у ее основания — одна вдоль спинной стенки, а другая вдоль брюшной (рис. 163, В). Затем каждый такой мускульный зача ток превращается в пучок продольных мускульных волокон. Таким образом, в зачатке плавника развивается двойной ряд мускульных пучков — спинной и брюшной. Мезенхима, наполняющая плавниковую складку, происходит из боковой пластинки зародыша. Она концентрируется соответственно каждой паре мус кульных зачатков, образуя клеточные сгущения в виде стержней, расположен 160 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ных как раз между спинным и брюшным мускульными зачатками (рис. 163, В). Таким образом, не только мускулатура, но и скелет, развивающийся в соответ ствии с ней, имеют по существу метамерное распределение, причем на каждый сегмент туловища приходится у селахий по два луча скелета и по два мускульных пучка, а у ганоидов и костистых рыб по одному сегменту плавника. Во время дальнейшего развития зачатки лучей скелета охрящевевают, причем развиваю щиеся таким образом хрящевые лучи обычно оказываются с самого начала свя занными между собой хрящевой пластинкой, тянущейся вдоль основания плав ника. От переднего конца этой пластинки внутрь тела врастают хрящевые выросты, дающие начало поясу конечности. Скелет вполне развитого плавника низших рыб состоит обычно из 1—3 крупных хрящевых пластинок, лежащих у основания, и из целого ряда членистых хрящевых лучей, соединяющихся с наружным их краем. В этом виде скелет парного плавника весьма сходен с не которыми концентрированными формами непарных плавников (рис. 169, 170). Существенное различие заключается лишь в том, что скелет парных плавников обладает более прочной опорой в теле животного в виде пояса конечностей. Последний имеет в передней конечности вид дужки, охватывающей тело с боков, & в задней конечности — вид пластинки, лежащей в брюшной стенке тела. Происхождение конечностей Общее сходство в строении скелета (также и мускулатуры и нервов) пар ных и непарных плавников и огромное сходство их эмбрионального развития заставляют нас думать, что оба рода конечно стей имеют сходное про исхождение . Непарные плавники представляют собой, несомненно, ре зультат разделения од ной непрерывной вначале плавниковой складки (рис. 168). Последняя представляла собой вна чале простую кожную окладку, лишенную и мускулатуры, и особого скелета. Такая складка Рис. 168 Три стадии образования парных и непарных служила лишь для уве плавников (схемы) личения известных по верхностей, важных для различных функций, связанных с передвижением животного в воде. Затем в ней развился свой внутренний скелет в виде ме тамерного ряда независимых хрящевых стержней, чем было достигнуто более прочное укрепление этой складки. И, наконец, когда тело животного станови лось менее гибким, недостающая подвижность самого тела была заменена активностью плавников. Соответственно этому от каждого миотома обособился мускул, вступивший в связь с кожей плавниковой складки. В подвижной и гиб кой хвостовой области мускулатура плавника развивается гораздо позже путем преобразования частей самих миотомов. Разделение общей плавниковой складки на отделы сопровождалось и разделением функций. Задняя ее часть сохраняет роль главного органа движения и становится хвостовым плавником. Мускула турой этого органа является осевая мускулатура. Передние части приобретают известную самостоятельную подвижность и получают значение рулей для направления движения, становясь спинными и анальным плавниками. Повидимому, и парные плавники возникли в виде непрерывных боковых кожных складок, лишенных вначале и особого скелета, и собственной мускула туры (рис. 168). Эти складки служили для увеличения брюшной поверхности тела и представляют результат ее разрастания по бокам. Небольшие складки ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 161 такого рода развиваются иногда и вторично у современных селахий. Функцио нальное их значение сходно со значением непарной складки. С увеличением размеров складки понадобился свой скелет для ее укрепления, возникший в виде метамерного ряда независимых хрящевых стержней (в одной группе низших рыб по два на каждый сегмент, как у современных селахий, у других рыб — по одному). От соответствующих миотомов обособились затем мышечные пучки, которые и прикрепились к коже плавниковой складки, располагаясь сверху и снизу от каждого луча внутреннего скелета. Таким образом развилась парная боковая плавниковая складка с метамерным распределением скелета и мускулатуры (инервов). Наблюдения над низшими рыбами показывают, что Рис. 169. Три стадии образования ске лета парного плавника А — гипотети ческая исходная форма, В —примитив ный брюшной и С — грудной плавник (схемы) bpt — basipterygium, mpt — metapterygium; n — отверстия для нервов; pct — плечевой пояс; r — лучи Рис 170 Тазовый пояс и брюшные плавники хрящевого ганоида (А — Scaphirhynchus) и акулы (В — Chlamydoselachus) (по Раутенфель ду и Гудричу) bpt — basipterigium; n — отверстия для нервов, рv — тазовый пояс; r — лучи. парные плавники служат у них, главным образом, в качестве рулей глубины. Это значение могла иметь и простая кожная складка при достаточно гибком ту ловище животного; с утратой же общей подвижности эта последняя могла быть заменена лишь подвижностью самой складки. Легко понять, что в качестве рулей глубины наибольшее значение имели конечные части складки — передняя и зад няя, как наиболее удаленные от точки вращения. Поэтому значительное развитие получили лишь передняя часть складки, которая дала начало грудному плав нику, расположенному непосредственно позади головы, и задняя часть складки, которая дала начало брюшному плавнику, расположенному первоначально непосредственно впереди анального отверстия. Средняя часть складки не полу чала заметной) развития и рано редуцировалась (рис. 168). Таким образом, указанное первичное значение боковых складок вполне объясняет тот факт, что у всех современных рыб развились только две пары плавников. Кроме фак 11 Шмальгаузен — 384 162 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ тов эмбрионального развития парных плавников, теория боковой складки (или теория метамерного происхождения конечностей) опирается, помимо об щего сходства с непарными плавниками, еще и на некоторые другие сравнительно анатомические данные. Прежде всего, зачаточные боковые складки имеются у ланцетника, хотя генетическая связь парных плавников рыб с метаплевральными складками ланцетника и не доказана. Более существенно то обстоятельство, что в скелете парных ко нечностей, особенно у примитивных рыб, можно найти еще указания на происхождение основ ных их хрящей, а также и пояса конечностей путем слияния оснований лучей плавника (рис. 169). У некоторых древнейших ископае мых селахий значительное число лучей сочле Рис. 171. Передний пояс двуды нялось непосредственно с поясом, и ясно шащей рыбы (Ceratodus) и кисте видно, что основные хрящи представляют перого ганоида (Polypterus) с собой результат слияния основных члеников брюшной стороны (ив Гегенбаура). лучей (Gladoselache, Cladodus, Symmorium). cl — clavicula; clt— cleithrum; g — В заднем плавнике, который вообще обна суставный бугорок. руживает более примитивное строение, это иногда наблюдается и у современных рыб. Так, у очень примитивной акулы Ghlamydoselachus большое число лучей брюшного плавника причле няется непосредственно к заднему поясу. Последний имеет вид широкой пла стинки, лежащей в брюшной стенке тела, и снабжен двойным рядом отверстий для прохождения нервов (рис. 170). Это обстоятельство объяснимо, если при нять предположение, что здесь имелись раньше продолжения хрящевых лу Рис. 172. А — правая половина плечевого пояса с грудным плавником кост ного ганоида (Amia), вид изнутри; В — правая половина первичного скелета плечевого пояса и грудного плавника костистой рыбы (Salmo), вид изнутри (по Гудричу). clt — clelthrum; со — coracoideum; dc — дистальные хрящики; тсо — mesocoracoideum; mt — basale metapterygii; pсlt— postcleithrale; pt — posttemporale; sс — scapula; sclt—sup racleithrale; rp, r — лучи; sf— отверстие для нервов. чей, между которыми проходили нервы; основания лучей затем срослись между собой и дали начало пластинке — поясу, продырявленному отверстиями для нервов на месте прежних промежутков между лучами. Однако еще более прими тивными оказываются брюшной плавник и задний пояс хрящевых ганоидов (рис. 170, А).У последних не только нет никаких основных хрящей в самом плав нике, где имеется лишь ряд самостоятельных лучей, но и пояс находится еще только на стадии своего образования путем слияния основных члеников лучей ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 163 плавника — в задней его части наблюдаются еще самостоятельные основные члены лучей, а в передней они более или менее полно срастаются между собой, оставляя небольшие отверстия для прохождения нервов. У высших рыб пояса конечностей хорошо развиты, а в самом плавнике лучи продолжают сохранять свою самостоятельность, хотя они здесь значительно редуцированы в связи с сильным развитием кожного скелета (рис. 172). Таким образом, у высших рыб в парных плавниках, как и в непарных, лучше, чему низших, сохраняется примитивный признак — независимость лучей, и это, казалось бы, парадо ксальное явление находит себе объяснение в свойствах самой скелетной ткани. Кость представляет собой более прочный материал, который гораздо менее пластичен, чем хрящ, и потому костные элементы консервативнее хрящевых. Кроме того, конечность высших рыб представляет собой более слабый орган, чем плавник селахий, и соответственно она менее концентрирована. Изложенная теория метамерного происхождения конечностей разработана целым рядом авторов. Кроме того, был высказан и другой взгляд на происхождение парных ко нечностей. По теории архиптеригия, разработанной Гегенбауром, парные конечности позвоночных представляют собой результат преобразования двух жаберных дуг с их жаберными лучами. Собственно дуга дала пояс конечности, а жаберные лучи дали скелет свободной конечности. Задняя конечность, по этой теории, испытала значительное перемещение назад. Наиболее примитив ной формой скелета является, по Гегенбауру, архиптеригий, т. е. скелетная ось, несущая два ряда лучей, как это наблюдается, например, у двудышащих рыб. Против этой теории говорят, однако, следующие факты: метамерная за кладка мускулатуры и скелета (за счет нескольких сегментов, а не одного); закладка плавника в виде горизонтальной, а не вертикальной складки и гори зонтальное положение плавников у низших рыб, заменяющееся вертикальным у высших, а не наоборот; развитие пояса конечности от скелета плавника, а не наоборот; положение пояса снаружи от туловищной мускулатуры, а не внутрь от нее, как лежит жаберный скелет, и, наконец, тот факт, что мускулатура конечностей является париетальной (развивается от миотомов), а не висцераль ной (развивающейся от боковых пластинок), и иннервируется рядом спинно мозговых нервов, а не блуждающим. Таким образом, современные данные го ворят решительно в пользу теории боковой складки. Однако некоторые но вейшие экспериментальные данные дают как будто указания на независимое от скелета свободной конечности образование плечевого пояса. В таком слу чае последний, быть может, имеет висцеральное происхождение, а его связь со скелетом боковой складки установилась позднее. В пользу этого может быть истолковано и наличие висцеральной мышцы плечевого пояса m. trapezius уже у низших рыб. В скелете парных конечностей различаются, как уже указывалось, внутрен няя их опора — пояс и собственно скелет свободной конечности. Передний пояс рыб Передний пояс селахий представляет хрящевую дугу, охватывающую тело с боков и с брюшной стороны, где правая и левая его половины соединя ются между собой (у ископаемого Pleuracanthus этого соединения не было). Пояс лежит поверхностно и снабжен снаружи и сбоку выступом, служащим для причленения свободной конечности (плавника). В этом месте хрящ наибо лее массивен и пронизан обыкновенно двумя каналами для прохождения нер вов конечности. Место причленения плавника является границей между спин ным и брюшным отделами пояса, которые по сравнению с вышестоящими фор мами называют лопаточным (pars scapularis) и коракоидным (pars coracoidea) (рис. 169, С). С этим поясом в общем сходен и первичный пояс хрящевых ганои дов, имеющий вид хрящевых дужек, лежащих по бокам тела, но не соединяю щихся между собой на брюшной стороне. Этот первичный пояс покрыт, однако, уже несколькими кожными костями, примыкающими к нему снаружи. На спин 164 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ном отделе пояса лежит большая кость — cleithrum, а на брюшном отделе также крупная кость, гомологичная ключице высших позвоночных — clavicula. Пер вая кость соединяет вторичный пояс с наружной крышей черепа при посредстве еще одной кожной кости, лежащей над ней (supracleithrale), а вторая кость соединяется на брюшной стороне тела с одноименной костью другой стороны. Обе кости обладают снаружи скульптурой, характерной для типичных кожных костей. У двудышащих рыб первичный плечевой пояс также является хрящевым и по своему полному развитию напоминает пояс селахий, но кости вторичного пояса (clavicula и cleithrum) уже утратили характер кожных костей и тесно прилежат к хрящу (рис. 171). У костных ганоидов и у костистых рыб наблюдается значительная редук ция первичного пояса, которая, очевидно, связана с прогрессивным развитием вторичного. Редко первичный пояс остается еще хрящевым (Amia) (рис. 172, А), обычно он окостеневает в виде двух сравнительно небольших костей, лежащих в области причленения скелета свободной конечности. Кость, лежащая со спин ной стороны, носит наименование лопатки (scapula), а кость, лежащая с брюш ной стороны, — коракоида (coracoideum) (рис. 172, В). Первичный пояс сам по себе играет, однако, у высших рыб лишь ничтожную роль, — он служит связью между плавником и вторичным поясом, который и является собственно дей ствительной опорой конечности. Вторичный пояс высших рыб (рис. 172, А) пред ставлен крупной парной костью, соответствующей разросшейся cleithrum га ноидов, с которой, быть может, срослась и ключица. Последней в виде само стоятельной кости во всяком случае нет. Обе cleithra соединяются на брюшной стороне тела между собой, а на спинной стороне прикрепляются к крыше черепа посредством двух других покровных костей (supracleithralia и post temporalia). Таким образом, плечевой пояс укрепляется у высших рыб почти неподвижно. Задний пояс рыб У селахий задний пояс имеет вид пластинки, лежащей в брюшной стенке тела и связывающей оба брюшных плавника между собой. В этой пластинке имеются обыкновенно 1—2 пары от верстий для прохождения нервов. В некоторых случаях наблюдается целый ряд таких отвер стий (рис. 170). Рис. 173. А—тазовый пояс и брюшной плавник ископаемого кистеперого ганоида (Eusthe nopteron) (по Гудричу); В—тазовый пояс и брюшной плавник костистой рыбы (Salmo). l — лепидотрихии; рv — таз; r — лучи; s — чешуя; d r. — кожные лучи. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 165 История развития показывает, что непарная пластинка селахий — резуль тат срастания парных зачатков, развивающихся от оснований брюшных; плавников. Иногда на поясе, над местом причленения плавника, возвы шается небольшой спинной отросток (processus lliacus). У цельноголо ;вых задний пояс состоит из двух независимых половин и замечателен» по своей форме: он разрастается не только на брюшную сторону, но и на спинную, так что в нем, как и в переднем поясе, можно различать брюшной от дел, лежащий под местом причленения свободной конечности (pars ischio pubica), и спинной отдел, лежащий над ним (pars iliaca). Последний соответ ствует стильно развившемуся спинному отростку (proc. iliacus) пояса селахий. У высших рыб задний пояс развит очень слабо и представлен обычно лишь небольшой парной пластинкой. У хрящевых ганоидов он находится на стадиях cвоего образования, ив задней своей части представлен иногда еще независимыми основными члениками лучей скелета брюшного плавника (рис. 170, А). Посте ленное прирастание этих основных члеников приводит к образованию цельной хрящевой пластинки треугольной формы, продырявленной одним или несколь кими отверстиями для прохождения нервов. У костных ганоидов и у костистых рыб эта парная пластинка окостеневает (она обычно неправильно обозначается как основной элемент свободной конечности) (рис. 173). Скелет грудного плавника Скелет трудного плавника селахий состоит из нескольких более крупных хрящевых пластинок, лежащих в суженном основании плавника и вдоль зад него его края (рис. 169, С). Иногда имеется лишь один такой основной хрящ, но типичным считается обыкновенно существование трех хрящей (basalia propterygii, mesopterygii и metapterygii), из которых наибольшее значение имеет задний, который тянется вдоль заднего края плавника (basale metapte rygii). К наружному краю этих хрящей прикрепляется ряд расчлененных хря щевых лучей, которые у акул не доходят до края плавника. Дистальная часть лопасти последнего поддерживается такими же кожными образованиями (эла стоидиновыми нитями), как и в непарных плавниках. Иногда внутренний скелет грудного плавника является более измененным и состоит из большого числа многоугольных хрящевых пластинок. Скелет грудного плавника хрящевых ганоидов состоит из небольшого сравнительно числа хрящевых лучей, которые частью причленяются непосредственно к поясу, частью сидят на небольшом; основном хряще, лежащем у заднего края плавника. Скелет этот сохраняет, следовательно, известные примитивные признаки, но вместе с тем он развит сравнительно слабо и поддерживает только основание плавника. Это находится в очевидной связи с прогрессивным развитием вторичного скелета плавника, состоящего из кожных костных лучей (lepidotrigia). Последние вполне сходны с кожными лучами непарных плавников, имеют, несомненно, такое же происхо ждение из чешуй и являются главной опорой лопасти плавника. У костных ганоидов и у костистых рыб первичный скелет плавника частью окостеневает. У ганоидов наблюдаются иногда еще основные хрящи, к которым причленяются окостеневшие лучи (рис. 172, А). У костистых рыб первичный скелет состоит только из небольших окостеневших лучей, сидящих в небольшом числе (чаще всего около пяти) непосредственно на костях первичного пояса и примыкающего к ним снаружи ряда небольших хрящиков (рис. 172, В). Вторичный скелет со стоит из довольно значительного числа сильно развитых кожных лучей. Кож ные лучи парных плавников являются членистыми, и только передние лучи иногда превращаются в твердые колючки. Таким образом, у высших рыб на блюдается редукция первичного скелета плавника и функциональное замещение его вторичным, кожным скелетом. У двудышащих рыб, наоборот, имеется прекрасно развитый внутренний ске лет, поддерживающий почти всю лопасть плавника за исключением лишь на ружного ее края, где эта роль переходит к тонким кожным лучам. Внутренний скелет плавника остается хрящевым и имеет своеобразное строение: он состоит СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ из длинной членистой оси, несущей у Ceratodus два ряда боковых членистых лу чей. Этот скелет соединяется одним лишь основным членом своей оси с поясом и в этом отношении до известной степени сходен с конечностью наземных по звоночных. Скелет брюшного плавника Скелет брюшного плавника рыб имеет вообще более простое строение, чем скелет грудного плавника. У селахий он состоит из одного основного хряща (basale metapterygii), тянущегося вдоль внутреннего (заднего) края плавника, с рядом сидящих на нем лучей. Иногда некото рое число передних лучей причленяется непосредственно к поясу (рис. 170, В). Особенно примитивен скелет брюшного плавника у хрящевых ганоидов, у которых он состоит из не которого числа лучей, непосредственно причленяющихся к элементам не вполне сформировавшегося заднего пояса (рис. 170, А). У костных ганоидов и у костистых рыб пер вичный скелет плавника совершенно рудиментарен и состоит иногда из нескольких незначительных косточек (рис. 173, В), а у высших форм и вовсе исчезает. Хорошо развит лишь вто ричный кожный скелет, лучи которого у костистых рыб в слу чае полной редукции первичного скелета причленяются непо средственно к заднему поясу. Скелет брюшного плавника дву дышащих рыб вполне сходен со скелетом грудного плавника и состоит также из длинной членистой оси с расположенными в два ряда (у Ceratodus) боковыми членистыми лучами (рис. 174). Весь этот скелет у двудышащих остается хрящевым. Конечности наземных позвоночных и их происхождение Непарные плавники наблюдаются только у живущих в воде личинок амфибий и у тех представителей высших позво ночных, которые вторично переселились в воду (многие хво статые амфибии, некоторые рептилии, главным образом иско паемые, и некоторые млекопитающие, как, например, китооб разные). Однако во всех этих случаях лопасть плавника пред Рис. 174. Брюш ставляет собой лишь более или менее прочную кожную складку, ной плавник и которая лишена внутреннего скелета и мускулатуры. Парные часть таза дву конечности у этих же форм нередко имеют форму плавников дышащей рыбы Ceratodus (го Да (ласты), но такие плавники непосредственно не сравнимы с выдову из Кинг рыбьими плавниками, так как они всегда являются резуль сли). ах — ось плавника; татом вторичного преобразования типичной конечности назем pil —подвздошный ного позвоночного. Последняя представляет собой сложный отросток; рiт — рычаг, предназначенный для хождения, т. е. для перемещения пояс; r — лучи. тела животного на суше. В скелете парных конечностей наземных позвоночных мы также различаем собственно свободную конечность и пояс, лежащий в самом туловище и служа щий для нее опорой. Пояса конечностей имеют у наземных позвоночных вид дуги, охватывающей тело снизу и с боков. В общем такой пояс сходен с поясом парного плавника рыбы (рис. 175). Имеется некоторое различие в причленении свободной конечности: у рыб для этого имеется выступ на поясе, а у наземных позвоночных — сочле новная ямка. Наиболее сходны пояса передних конечностей, которые у назем ных позвоночных отличаются лишь большей шириной как спинного, так и брюш ного отдела. Это увеличение поверхности поясов связано с прогрессивным раз витием мускулатуры конечностей (и особенно задней конечности, выполняющей при движение на суше большую работу). Пояса задних конечностей у наземных позвоночных развиты значительно выше, чем у большинства рыб, имеют хорошо развитый спинной отдел (pars iliaca), который причленяется к ребрам (нерво ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 167 начально к одной паре ребер) позвоночника. Такое причленение служит для более прочного укрепления пояса и представляет характерную особенность наземных позвоночных (некоторая аналогия имеется лишь в прикреплении пе реднего пояса к позвоночнику у скатов). Скелет свободной конечности наземных позвоночных состоит из причленяющегося головкой к поясу довольно длинного проксимального отдела —stylopodium, который несет два также довольно крупных элемента, составляющих следующий отдел конечности— zeugopo dium, несущий уже собственно лапку, autopodium (рис. 176). В последней разли чают основание, состоящее из значитель Рис 175 Сравнение скелета типичного плавника рыбы и пятипалой конечности при одной и той же ориентировке А — скелет брюшного плавника рыбы и В — скелет задней конечности наземного позвоночного; С—скелет грудного плавника, и D — скелет передней конечности примитивного наземного позвоночного. clv — clavicula; clt — cleithrum; со — coracoideum; f — fibula; fe— femur; h — humerus; il — ileum; is—ischium; mpt— metapterygium; p— pubis; p со —pars coracoidea; p. sс — pars scapularis; pr il — рrосеssus iliacus; sc — scapula; u — ulna; I—V — пальцы РИС 176 Схема строения пяти палой конечности. с — centralia; F — fibula; Fe — femur; f — fibulare; H — humerus; i — inter medium; m—medialia; p — praepol lex; pis — pisiforme; R — radius; r — radiale; T—tibia; t —tibiale; U — ulna; u — ulnare; 1—5—basalia dis talia 1—5 пальцев; 6 — postminimus; I—V — metabasalia 1—5 пальцев. ного числа мелких элементов—basipodium, и дистальную часть — асrоро dium, состоящую из более длинных элементов, образующих правильные ряды или лучи, значительная часть которых обособлена друг от друга и образует собственно пальцы. В передней конечности stylopodium получает название п л е ч е в о й к о с т и (humerus), оба элемента zeugopodium, или предплечья, называются л у ч е в о й (radius) и л о к т е в о й костью (ulna); первая лежит вдоль переднего края конечности, вторая — вдоль заднего края. Autopodium передней конечности представляет собой к и с т ь , ее основание — basipodium — носит название запястья (carpus). Дистальная часть кисти — acropodium — состоит из соответствующих пальцам основных члеников, образующих пястье (metacar pus), и собственно пальцев, состоящих каждый из нескольких члеников, или фа ланг (phalanges digitorum). 168 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ В задней конечности stу1оро является в виде б е д р е н н о й к о с т и (femur). Передний элемент zeugopodium, или, голени, представляет собой б о л ь ш у ю б е р ц о в у ю к о с т ь (tibia), а задний элемент — м а л у ю б е р ц о в у ю кость (fibula). Autopodium задней конечности представляет собой с т у п н ю , и ее основание — basipodium — носит название предплюсны (tar sus) . Дистальная часть ступни — acropodium задней конечности — состоит из соответствующих пальцам основных члеников, образующих плюсну (metatar sus), и собственно пальцев, состоящих из нескольких фаланг (phalanges) каждый. Наиболее сложно строение основания лапки (basipodium), которое состоит из трех рядов косточек — проксимального (basalia proximalia), среднего (basa lia medialia) и дистального (basalia distalia). Проксимальный ряд нормально состоит из трех косточек. Две крайние косточки примыкают к концам обоих элементов zeugopodium и получают соответствующие названия: в передней ко нечности передняя косточка — radiale и задняя — ulnare; в задней конечности передняя — tibiale и задняя — fibulare. Между ними лежит промежуточная косточка — intermedium. Средний ряд состоит из одной или нескольких цен тральных косточек — centralia. Дистальный ряд состоит из косточек, примы кающих к костям следующего отдела. Эти косточки обозначаются цифрами соответственно пальцам — basalia (carpalia, tarsalia) distalia 1—5. Элементы передней и задней конечностей можно сопоставить следующим образом: Строение скелета конечности наземных позвоночных, или пятипалой ко нечности, как ее называют, обнаруживает известное сходство со строением ске лета некоторых форм плавников рыб. Это сходство выражается в общем сходстве пояса конечностей и в лучевом расположении дистальных элементов свободной конечности (рис. 175). Так как наземные позвоночные, несомненно, произошли от рыбообразных форм, то сама собой напрашивается мысль, что и парные их конечности представляют собой преобразованные парные плавники. Первые попытки провести сравнение между пятипалой конечностью и плавником рыбы произведены давно, и теория происхождения конечностей имеет не менее долгую историю, чем сама сравнительная анатомия. Старые ана томы не проводили еще различия между первичным, внутренним, скелетом и вто ричным — кожным, и поэтому пальцы наземных позвоночных сращивались не посредственно с кожными лучами плавников высших рыб. Такое сравнение с современных точек зрения, разумеется, недопустимо. Натурфилософы (Окен и др.) полагали, что весь скелет позвоночных представляет собой результат диферецировки его осевого скелета, и соответственно видели в скелете пар ных конечностей преобразованные ребра. Так как и висцеральные дуги счи тались преобразованными ребрами, то, следовательно, согласно этому взгляду,. пояс конечности является гомодинамом висцеральной дуги и вся конечность — образованием мономерным. Таким образом, натурфилософы до известной сте пени предвосхитили те мысли, которые легли в основу теории архиптеригия Гегенбаура. Согласно последнему взгляду конечность наземных позвоночных представляет собой преобразованный архиптеригий, т. е. древнейшую форму плавника с рядовым расположением лучей на определенной оси. Изучение истории развития конечностей наземных позвоночных привела в общем к тем же результатам, как и у рыб. Пятипалая конечность закладывается в виде небольшой горизонтальной складки и на ранних стадиях имеет в общем форму плавника. Мускулатура конечности развивается в виде эпителиальных выростов — мускульных почек — на целом ряде миотомов (обычно около 5, ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 169 иногда до 6). Мускульные почки врастают в конечность и здесь расплываются в массу клеток, располагающихся в виде сплошного слоя на спинной и на брюш ной стороне конечности, образуя зачатки спинных и брюшных мышц (разгиба телей и сгибателей) конечности. Мезенхима концентрируется посредине между этими мускульными зачатками и образует закладку скелета, в котором затем наступает охрящевение соответственно отдельным элементам взрослой конеч ности. В большинстве случаев все элементы конечности затем окостеневают. Таким образом, в развитии конечностей наземных позвоночных также наблю дается сходство с развитием плавников рыб. То обстоятельство, что мускульные почки быстро сливаются в общую массу клеток, не может служить препятствием для сравнения, так как это наблюдается и у высших рыб. В некоторых случаях и у рыб (у двудышащих), и у наземных позвоночных (у амфибий) развитие яв ляется еще более измененным, и вместо врастания мускульных почек в зачаток конечности происходит простое вселение клеток, отделяющихся от тех же ниж них концов миотомов. Таким образом, развитие пятипалой конечности идет в общем тем же путем, как и развитие парных плавников, и если мы для скелета последних принимаем независимое его происхождение из метамерного ряда лучей, следовательно, то же самое мы должны принять и для конечности наземных позвоночных. Во всяком случае, сходство в развитии парных конечностей рыб и наземных позвоночных является бесспорным доказательством того, что пятипалые конечности послед них представляют собой преобразованные парные плавники рыб. Если, однако, происхождение этих конечностей от плавников является совершенно несомнен ным, то остается все же еще вопрос — каков же тип того плавника, из которого развилась пятипалая конечность. На этот вопрос разные авторы давали различ ные ответы, но в общем все решения вопроса группируются около двух точек зрения. По одному взгляду, конечность наземного позвоночного произошла от плавника, имевшего один лишь луч внутреннего скелета (как у Lepidosiren из двудышащих), путем вторичного расщепления которого развились остальные лучи. По этой теории (Рабль) наиболее примитивной формой конечности являет ся однопалая, которая путем постепенного осложнения перешла в двупалую, затем в трех и четырехпалую и, наконец, в пятипалую. Однако в самом деле конечности с уменьшенным числом пальцев всегда оказывались редуцирован ными и наблюдаются, главным образом, у форм с удлиненным телом и в особенно сти у водных хвостатых амфибий, у которых их роль вообще незначительна. Наконец, и простая стебельчатая конечность двудышащей рыбы (Lepidosiren), с которой Рабль сравнивал конечность наземных позвоночных, является, несо мненно, редуцированной. Все другие современные авторы сравнивают конечность наземных позво ночных с типичным рыбьим плавником, обладавшим лишь не особенно большим числом лучей, как это наблюдается у большинства высших рыб. Первичный скелет плавников костистых рыб, как мы видели, редуцирован и функционально замещен кожным скелетом, так что, естественно, отпадает как объект для сравнения. Таким образом, с пятипалой конечностью сравнимы лишь плавники ганоидов и двудышащих (Ceratodus). Мы не будем входить в рассмотрение взгля дов отдельных авторов, укажем только, что современные исследователи обычна выводят пятипалую конечность из плавника с неясно выраженной осью, которая лежала вдоль заднего края конечности (metapterygium). В общем эти взгляды довольно близки к взглядам Гегенбаура, если только не смотреть на архиптери гий как на древнейшую форму плавника и совершенно отбросить теорию его происхождения от висцерального скелета. В настоящее время можно считать несомненным, что пятипалая конечность развилась не путем усложнения, а путем постепенного упрощения из более богато расчлененной конечности (А. Н. Северцов). Все элементы конечности морфологически равнозначащи и представляют собой отчасти результаты слия ния лучей (члены оси конечности), отчасти продукт их расчленения. Лучевое расположение элементов конечности ясно выражено в особенности у хвостатых амфибий, по крайней мере, во время развития конечности. В проксимальной 170 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ части конечности различима ось, проходящая вдоль заднего края и состоящая из трех более крупных элементов (humerus, ulna и ulnare в передней конечности и femur, fibula и fibulare — в задней). Эта ось несет сбоку и на конце лучи. Первый боковой луч представлен рядом — radius, radiale, carpale 1, metacar pale 1 и первый палец; второй боковой луч рядом — intermedium, centrale, carpale 2, metacarpale 2 и второй палец; третий луч — carpale 3, metacarpale 3 ж третий палец, а четвертый и пятый лучи, имеющие подобный же состав, зани мают конечное положение. Но, кроме этого, наблюдаются еще и остатки лишних лучей — элементы, лежащие впереди первого пальца и напоминающие иногда рудиментарный палец (praepollex в передней конечности и praehallux — в зад ней), и элементы, лежащие позади пятого пальца по заднему краю конечности (postminimus) (рис. 176). Нужно допустить, что в конечности наземных позво ночных произошло уменьшение числа лучей, которых раньше было не менее семи. В области основания кисти (basipodium) нередко находят рудиментарные элементы, обычно прирастаю щие к соседним элементам, и вообще у наземных по звоночных весь этот отдел подвергается редукции — он сокращается в размерах, в особенности у высших форм, и многие его элементы срастаются между собой. Таким образом, строение основания кисти (стопы) стано вится проще, число элементов уменьшается, а иногда и весь этот отдел прекращает свое существование, при растая к соседним отделам (задняя конечность птиц). Нахождение многочисленных рудиментарных элемен тов в этой области у низших наземных позвоночных показывает, что и у них произошло уже заметное упрощение строения. В дальнейшем у наземных по звоночных исчезает собственно весь средний ряд эле ментов основания кисти, состоящий, кроме обычной Рис. 177. Полная схема центральной косточки (centrale proximale), первона строения основания ки чально еще из целого ряда дистальных центральных косточек (centralia distalia s. medialia), входивших в с — centrale; Н — humerus; состав всех лучей конечности (рис. 177). Следова i — intermedium; т — me тельно, скелет плавника при преобразовании в пяти dialia; рр — praepollex; pis — plsiforme; R — radius; палую конечность испытал сокращение числа лучей r — radiale; U — ulna; u — ulnare; 1—5 — carpalia dis и упрощение в строении известного среднего отдела, talia; 6—postmmimus; I— который вообще затем сокращается в размерах. С дру V — metacarpalia. гой стороны, история развития показывает, что длин ные проксимальные и дистальные кости конечности закладываются в виде небольших сравнительно хрящевых элементов, приблизительно равнозна чащих всем прочим. И у низших наземных позвоночных, в особенности у неко торых ископаемых форм, эти длинные элементы все же относительно много короче, чем у высших (рис. 190, 191). Таким образом, можно думать, что эти проксимальные и дистальные элементы в пятипалой конечности развились прогрессивно по сравнению с исходным плавником. Что длина некоторых ко стей конечности, действительно, связана с функцией конечности наземного позвоночного, видно из того, что при обратном переселении последних в воду и превращении пятипалой конечности в ласт наступает обратное укорочение этих костей. Все элементы конечности вновь становятся приблизительно равно значащими, как это произошло, например, у китообразных и, в особенности, у ископаемых водных рептилий (ихтиозавры и плезиозавры). У этих форм на блюдается и увеличение числа элементов конечности (числа фаланг) и даже вто ричное увеличение числа лучей. Все это является косвенным указанием на то, что процессы, сопровождавшие преобразование рыбьего плавника в пятипалую конечность, действительно, обусловлены сменой его функции. Таким образом, исходным для развития пятипалой конечности был плавник с не очень большим числом лучей (не менее семи), но богато расчленен ный. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 171 Сильно расчлененным является плавник одной из двудышащих рыб (Сеrа todus), и у основания его мы находим лишь один элемент, причленяющийся непосредственно к поясу и соответствующий Stylopodium пятипалой конечно сти. Однако скелет этого плавника является гораздо более специализирован ным, чем это можно допустить для исходной формы. Известное сходство с ко нечностью наземных позвоночных обнаруживает скелет плавника современ ного представителя кистеперых ганоидов (Polypterus), но этот скелет является очень мало расчлененным. Гораздо большее и, можно сказать, поразительное сходство с пятипалой конечностью обнаруживает скелет плавника некоторых ископаемых представителей той же группы, как, например, скелет плавника Eusthenopteron (рис. 173, А). Проксимальная часть этого скелета почти иден тична скелету пятипалой конечности, дистальная его часть, к сожалению, неизвестна, — очевидно, она была хрящевой и потому не сохранилась. Еще большее сходство обнаруживает скелет плавника Sauripterus, в котором к тому же на переднем (нижнем) крае кожные лучи редуцировались, что, очевидно, указывает на иную его функцию (рис. 388). Нужно прибавить, что эти пред ставители кистеперых и по другим признакам очень близки к наземным по звоночным, так что сходство в строении их конечностей объясняется, действи тельно, близким родством этих форм. Плечевой пояс наземных позвоночных Плечевой пояс наземных позвоночных отличается от первичного пояса рыб, главным образом, большей шириной как брюшного, так и спинного отдела (рис. 175). У рыб, как мы видели, пе редний пояс прикрепляется к черепу посредством ряда покровных костей (supracleithrale и posttemporale). У на земных позвоночных такое прикрепле ние по необходимости исчезло одновре менно с развитием подвижности головы. Вместе с тем понадобилось иное сред ство для укрепления пояса, и так как последний лежит кнаружи от туловищ ной мускулатуры и с внутренним ске летом не связан, то единственным спо собом для его укрепления оказалось общее увеличение поверхности его опоры. Таким образом, и спинной (pars scapularis), и брюшной отдел (pars coracoidea) значительно расширяются, Рис 178 Плечевой пояс хвостатой амфи в особенности в своей дистальной ча бии (А) и бесхвостой (жабы — В). сти, приобретая вид треугольных пла сl — clavicula; clt — cleithrum; со — coracoideum; — eplcoracoideum; gl — суставная ямка; рсо — стинок, соединяющихся своими верши ерcprocoracoideum; sc — scapula; st—грудина. нами. У амфибий особенной шириной отличается брюшной отдел пояса, на ко торый опирается значительная часть тела (рис. 178). У высших позвоночных здесь устанавливается через посредство грудины соединение с целым рядом ребер, и таким образом эта часть пояса приобретает новую и еще более прочную опору. Вместе с тем большая ширина брюшного отдела оказывается излишней, и наступает его редукция, так что нередко остается лишь одна кость (коракоид или ключица), причленяющаяся к грудине. Спинной отдел пояса, наоборот, и у высших позвоночных отличается значительной шириной (рис. 181). В спинном отделе первичного пояса развивается одно окостенение — л о п а т к а (scapula), которая первоначально занимает лишь проксимальную часть отдела, между тем как более широкая дистальная его часть остается хря щевой и получает название надлопаточного хряща (cartilago suprascapulare). У высших позвоночных собственно лопаточное окостенение разрастается обык 172 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ новенно на весь спинной отдел пояса. В брюшном отделе первичного пояса развивается обыкновенно одно окостенение, которое получает название вороно видной кости, или к о р а к о и д а (coracoideum). В этом отделе пояса нередко наблюдается образование окон, затянутых лишь соединительной тканью (рис. 180, А). Такие окна отделяют более массивную заднюю, собственно кора коидную, часть, в которой и располагается указанное окостенение, от передней, прокоракоидной, части, которая может оставаться хрящевой (cartilago рrосо racoideum), или на нее распространяется окостенение от коракоида, или, на конец, здесь наблюдается самостоятельное окостенение, получающее назва ние п р о к о р а к о и д а (os procoracoideum) (рис. 181). Кроме костей первичного пояса, у наземных позвоночных наблюдаются в поясе и покровные кости, которые никогда, однако, не играют такой значи тельной роли, как у рыб. Покровная кость спинного отдела пояса—cleith Рис. 179. А — плечевой пояс стегоцефала (реставрация) и В — ископаемой рептилии (Pelycosau ria) (по Казе). clv — clavicula; clt — cleithrum; со — coracoideum; est — episternum; sc — scapula; st — sternum. Рис 180. A — плече вой пояс ящерицы с брюшной стороны (из Гегенбаура), В —пле чевой пояс и грудина чайки сбоку (из Зе ленки). Обозначения см. рис. 179 . Рис. 181. Правая половина плечевого пояса молодого кло ачного (утконоса) [А] и моло дой обезьяны (В) (по Боасу). рсо — procoracoideum; осталь ные обозначения см. рис. 179. rum, которая является наиболее крупной костью пояса рыб, у наземных по звоночных редуцируется. У стегоцефалов и у некоторых древнейших иско паемых рептилий эта кость еще имеется и занимает типичное положение на наружной поверхности лопаточного отдела пояса (рис. 179). В некоторых слу чаях на ней наблюдается и типичная для кожных костей скульптура. Из со временных форм cleithrum сохраняется только у бесхвостых амфибий в виде костной пластинки, лежащей на наружной поверхности надлопаточного хряща (рис. 178, В). У других наземных позвоночных эта кость исчезла бесследно. Покровная кость брюшного отдела пояса — к л ю ч и ц а (clavicula),—наобо рот, сохраняется в виде значительной кости у большинства наземных позво ночных. У стегоцефалов она нередко имела вид широкой пластинки с характер ной скульптурой (рис. 179, А). Она лежит обычно в передней части пояса на прокоракоидном хряще, но иногда вполне обособляется от внутреннего скелета и располагается впереди первичного пояса (рептилии) (рис. 180, А). У с т е г о ц е ф а л о в , кроме небольшой коракоидной кости в плечевом поясе, имелись и обе покровные кости — clavicula и cleithrum, имевшие не редко характер типичных кожных костей. Пояс х в о с т а т ы х амфи б и й отличается значительной шириной как лопаточного, так, в особенности, коракоидного отдела (рис. 178). Оба отдела имеют вид широких хрящевых пла стинок . Брюшной отдел вырезкой подразделяется на переднюю — прокора коидную и большую заднюю — собственно коракоидную часть. В проксималь ной части лопаточного отдела развивается небольшое окостенение (scapula), которое нередко разрастается на область сочленовной впадины, захватывая ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 173 отчасти и коракоидный отдел пояса, в котором самостоятельных окостенений нет (за исключением одной только формы — Siren, у которой наблюдается не большая коракоидная кость). Брюшной отдел пояса правой и левой стороны налегает один на другой, а позади на них налегает еще хрящевая пластинка, представляющая собой грудину. Полное отсутствие покровных костей на плечевом поясе у хвостатых ам фибий объясняется, очевидно, их вторичной редукцией. У б е с х в о с т ы х а м ф и б и й в брюшном отделе пояса имеется затя нутое перепонкой окошко, отделяющее переднюю, или прокоракоидную, его часть, остающуюся хрящевой, от задней, окостеневающей — собственно кора коидной части (рис. 178, В). В проксимальной части спинного отдела имеется хорошо развитая лопаточная кость, а на широком надлопаточном хряще ле жит пластинчатая покровная кость — cleithrum. В брюшном отделе пояса имеется хорошо развитая коракоидная кость, а на прокоракоидном хряще ле жит тонкая покровная кость — ключица. У более примитивных бесхвостых амфибий пояса правой и левой стороны налегают друг на друга своими хряще выми брюшными частями (так называемый эпикоракоидный хрящ), как и у хво статых амфибий (рис. 178), но у специализированных форм наступает прочное соединение их между собой по средней линии. Вместе с тем наступает и более прочное соединение с элементами грудины (рис. 105). У р е п т и л и й также нередко, в особенности у низших форм, в поясе сохраняется еще значительное количество хряща: в спинном отделе — надло паточный хрящ, а в брюшном отделе, впереди — прокоракоидный и по вну треннему (брюшному) краю — эпикоракоидный хрящ (рис. 180, А). Имеются оба типичных окостенения первичного пояса — лопатка и коракоид, но нередко (у ящериц) они в области сочленовной ямки срастаются между собой в одну кость. У ящериц имеется типичная покровная ключица, которая на большей части своего протяжения отделена от первичного пояса и лежит впереди про коракоида. Внутренние концы ключиц соединяются с покровной костью груди ны — надгрудинником (episternum). Внутренние края коракоидного отдела пояса (эпикоракоидный хрящ) соединяются впереди между собой, а позади с грудиной. Так как последняя у рептилий уже связана с концами ребер, то плечевой пояс приобретает таким образом более прочную опору на остальном внутреннем скелете. У крокодилов нет ни ключиц, ни прокоракоидов, и пояс состоит только из лопатки и коракоида собственно. У черепах имеется хорошо развитый коракоид и, кроме того, от лопатки на брюшную сторону отходит большой акромиальный отросток, самостоятельно окостеневающий и непра вильно называемый прокоракоидом. Ключицы, так же как и связанный с ними надгрудинник, совершенно обособились от пояса и вошли у черепах в состав брюшного щита (epiplastralia и endoplastron). У п т и ц плечевой пояс полностью окостеневает. Лопатка изменяет свою форму и положение, — она тянется в виде узкой и длинной, слегка изогнутой («саблевидной») кости назад вдоль спины. Коракоиды хорошо развиты и соеди няются с грудиной. У некоторых низших птиц в широком коракоиде имеется окно (страус), отделяющее передний прокоракоидный отдел, который у других форм является в виде рудиментарного отростка, а у огромного большинства птиц и вовсе исчезает. Ключицы птиц срастаются между собой своими внутрен ними концами, образуя характерную для птиц вилочку (furcula) (рис. 180, В). В плечевом поясе к л о а ч н ы х м л е к о п и т а ю щ и х можно разли чить еще все существенные части типичного пояса наземных позвоночных (рис. 181, А). Кроме лопаток, имеются хорошо развитые коракоиды, упираю щиеся своими нижними концами в грудину, и впереди от коракоидов еще самостоятельные кости — прокоракоиды. Лопатки снабжены особым выступом (acromion), к которому примыкает ключица, соединяющаяся с передним краем надгрудинника. Акромиальный выступ появляется и у некоторых рептилий (черепахи) и был хорошо развит у близких к млекопитающим Theriodontia (рис. 182). У ж и в о р о д я щ и х м л е к о п и т а ю щ и х лопатка cнаб жена г р е б н ем (spina scapulae), продолжающимся в хорошо развитый 174 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ а к р о м и о н . Коракоиды редуцируются и прирастают к лопатке, образуя на ней особый к о р а к о и д н ы й о т р о с т о к (processus coracoideus). Этот отросток всегда развивается в виде самостоятельной кости, но до грудины никогда не доходит (лишь у зародышей сумчатых коракоиды иногда дости гают грудины). Прокора коидов у живородящих млекопитающих не наблю дается (хотя в коракоиде иногда имеется два центра окостенения). Ключицы у млекопитающих имеют характер смешанной ко сти, так как их внутрен ний конец отчасти заме щает хрящ. У млекопитаю щих, конечности которых Рис. 182. Левая половина плечевого пояса териодонтов приспособлены к разно и млекопитающих: А— Dicynodon; В — Cynognathus; образным движениям, на С — утконос; D — кролик. Хрящ обозначен точками. блюдаются обычно хорошо ас— акромион; с — коракоид; срr — коракоидный отросток; еc— развитые ключицы (мно прокоракоид; g — суставная ямка; so — лопатка; sp — гребень ло гие сумчатые, насекомояд патки. ные, грызуны, рукокрылые и обезьяны). У млекопитающих, передние конечности которых специализирова лись для производства однообразных движений, как у быстро бегающих и пла вающих форм, они совсем редуцируются (копытные, некоторые хищные, китооб разные, сирены). У человека ключица очень хорошо развита, а лопатка отлича ется значительной шириной дистальной (спинной) ее части и большим развитием гребня. Коракоидный отросток довольно долго (до 12 —15летнего возраста) остается в виде самостоятельной кости. Рис. 183. Тазовый пояс стегоцефалов (А, В), саламандры [С) и ископаемых реп тилий (D — Procolo phon и Е — Diade modon) сбоку (из Боаса). il—ileum; is—ischium; p — pubis. Тазовый пояс наземных позвоночных 184. Тазовый пояс саламанд Тазовый пояс наземных позвоночных отли Рис. ры с брюшной стороны (А) и ля чается от пояса рыб сильным развитием спин гушки сбоку {В) и с брюшной ного его отдела, который только намечается у стороны (С). низших рыб в виде небольшого отростка (pro ас — acetabulum; ер—cartilago ypsiloi pp — pars pubis. Остальные обо cessus iliacus) (рис. 175). Этот спинной, или des; значения, как на рис. 183.(Аиз Ви дерегейма). подвздошный, отдел пояса прикрепляется к ребрам крестцовых позвонков, и таким обра зом тазовый пояс, а следовательно, и задние конечности получают прочную опору на осевом скелете. Брюшной отдел пояса представлен широкой и перво ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 175 начально сплошной, как и у рыб, пластинкой, прободенной лишь отверстием для прохождения нерва (canalis obturatorius) (рис. 184). Правая и левая поло вины пояса соединяются между собой по средней линии широким сращением (symphysis). Спинной отдел пояса окостеневает у всех наземных позвоночных, образуя удлиненную подвздошную кость (os lleum). В брюшном отделе тазового пояса первоначально окостеневает лишь задняя часть, образующая седалищ ную кость (os ischium) (рис. 184), а затем и передняя, где развивается лобко вая кость (os pubis) (рис. 183). Иногда все три кости срастаются затем между собой. Начиная с рептилий, в сплошной первоначально брюшной пластинке появляется окно, затянутое перепонкой (fenestra ischiopubica). У ископаемых котилозавров его, однако, еще не было, а у некоторых примитивных форм, как гаттерия, это окно относительно невелико и окна правой и левой стороны разделены хрящом или даже костью (рис. 183, 185). У других рептилий окно увеличивается в размерах, и окна правой и левой стороны тогда разделены лишь тонкой связкой (ящерицы и крокодилы). Canalis obturatorius наблю дается первоначально независимо от окна, кнаружи и впереди него (рис. 185). Но у черепах и млекопитающих окно образуется путем разрастания canalis obturatorius — foramen obturatum. Сочленовная ямка (acetabulum) помещается на месте схождения всех трех костей. У с т е г о ц е ф а л о в наблюдаются не редко уже все три окостенения (рис. 183). У с о в р е м е н н ы х а м ф и б и й в брюшном отделе пояса (pars ischiopubica) обычно имеется только одно седалищное окостенение (os ischium), а впереди него сохраняется хрящ (рис.183, 184). Однако нередко окостенение захватывает и этот лобковый отдел пояса, причем иногда здесь на блюдается самостоятельное окостенение, вскоре срастающееся с седалищной костью. Вполне Рис 185 Тазовый пояс гаттерии (Hatteria) (по Видерсгейму). самостоятельная лобковая кость (os pubis) имеется только у одной бесхвостой амфибии fip—fenestra Ischiopubica; fo — ca nalis obturatorius,*—proc. hypoisobia (Dactylethra). Нужно думать, что это окосте dicus Остальные обозначения см. рис. 183. нение, как и многие другие, утеряно амфи биями вторично. Форма пояса различна у хво статых и у бесхвостых амфибий (рис. 184). У хвостатых подвздошный отдел представлен костью умеренной длины, а седалищнолобковый отдел имеет вид. широкой пластинки, продырявленной лишь отверстием для нерва. У бесхво стых амфибий подвздошные кости значительно вытянуты в длину, а седалищно лобковый отдел сильно сжат с боков, так что вся нижняя часть таза приобретает вид вертикального диска, в середине которого находится сочленовная ямка (вертлужная впадина). По средней линии впереди от брюшного отдела пояса наблюдается у многих хвостатых амфибий (и Dactylethra из бесхвостых) совер шенно самостоятельный хрящ в виде расширенного или расщепленного впере ди стержня (cartilago ypsiloides) (рис. 184, А). У р е п т и л и й в тазовом поясе всегда хорошо развиты все три кости,, сходящиеся вместе в области вертлужной впадины (рис. 185). В брюшной части; пояса, между лобковой и седалищной костью, у современных рептилий имеется окно (fenestra ischiopubica), сравнительно небольшое у гаттерии, крупное у ящериц и, в особенности, у крокодилов. Независимо от этого имеется и отвер стие для нерва (canalis obturatorius), которое у крокодилов соединяется с окном а у черепах разрастается и образует подобное же окно. Обе половины пояса связаны между собой по средней линии хрящом, который при сильном разви тии окон редуцируется и остается в виде связки между ними. Впереди этот" хрящ продолжается иногда в непарный отросток {cartilago epipubis). Подоб ный отросток наблюдается иногда у амфибий (Menobranchus), у двудышащих и ганоидных рыб (Polypterus). Таз крокодилов отличается большой величиной окон, направленными вперед лобковыми костями и необычайной для современ ных рептилий шириной подвздошных костей. У ископаемых динозавров под 176 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ вздошные кости были еще шире, а лобковые и седалищные кости были еще более раздвинуты. Кроме того, лобковые кости иногда были разделены на две ветви — переднюю (praepubis) и заднюю (postpubis). Последняя направлена назад параллельно се далищным костям (рис. 186, А). Тазовый пояс п т и ц отличается очень боль шой шириной подвздошных костей (рис. 186), которые соединяются и срастаются с большим числом позвонков, образующих сложный кре стец. Все это обязано с хождением на двух но гах. Другой особенностью птичьего таза явля ется положение лобковых костей, которые на правлены назад параллельно седалищным. На конец, у птиц ни лобковые, ни седалищные кости не образуют между собой сращений. Нижние концы этих костей широко раздвинуты, и это представляет собой необходимое приспо собление для кладки крупных яиц, одетых твердой скорлупой. Лобковые кости по своему положению напоминают postpubis некоторых динозавров, с тазом которых птичий таз обна руживает вообще очень большое сходство (рис. 186). Эмбрионально лобковый отдел таза птиц направлен первоначально вниз, а затем Рис 186 Тазовый пояс динозавра (А — Camptosaurus) и молодых повертывается все более назад. Наблюдающийся у птиц передний отросток (processus pectineus) птиц Tinamu (В), Rhea (С) сбоку (по Боасу), рр—postpubis Осталь представляет собой, быть может, рудимент ные обозначения см. рис. 183. (рис. 186, р) передней ветви лонного отдела таза динозавров. У м л е к о п и т а ю щ и х , кроме типичных трех костей таза, развивается еще одна небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. В образовании этой впадины лобковая кость обык новенно участия не принимает. У взрослого животного все кости таза срастаются между собой на каждой стороне в одну б е з ы м е н н у ю к о с т ь (os innominatum). Foramen оbturatum затянуто перепонкой и окружено со всех сторон костью. У большинства млекопитаю щих имеется широкое сращение, соединяющее и лобковый, и седалищный отделы между собой (но у насекомоядных, у хищных и, в особенности, у обезьян и у человека сращение имеется лишь в передней, лонной части пояса). У ехидны и у сум чатых с лобковыми костями связана впереди пара костей, служащих для укрепления сумки (ossa marsupialia) (рис. 187). Для млекопитающих ха рактерно иное положение таза — довольно длин ные подвздошные кости обращены вперед, лонные Рис 187 Левая половина тазо невелики, а седалищные разрастаются назад. Таз вого пояса клоачного млекопи (из приобретает, благодаря этому, наклонное положе тающего (Ornithorhynchus) Боаса). ние, с осью, направленной вниз и назад (вентро ас — acetabulum; т — os marsu каудально). Вертлуг лежит позади крестца piale. Остальные обозначения см. рис. 183. (рис. 187). Это изменение положения связано с пе реходом от ползания к хождению и беганию. Особенностью человеческого таза являются его положение (сращение обра щено не столько к брюшной стороне, сколько вниз, т. е. морфологически назад по оси, так что длинная ось симфиза образует с осью тела "значительный угол) и широко разрастающиеся в бока подвздошные кости, которые поддерживают внутренности при вертикальном положении тела. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 177 Скелет свободной конечности Пятипалая конечность уже с самого начала отличается от типичного рыбьего плавника по своему положению относительно остального тела (рис. 175). В то время как у рыб передний край плавника у высших форм становится верх ним, так как горизонтальное прикрепление плавника заменяется вертикальным, у наземных позвоночных (как и у двудышащих) произошел обратный поворот, И передний край конечности становится нижним. Когда рыба откидывает свой плавник назад, она прижимает его к телу спинной поверхностью, между тем как наземное позвоночное при аналогичном движении при жимает к телу брюшную (ладонную) поверхность конечности. Впрочем, соединение конечности наземных позвоночных с поясом столь подвижно, что допускает самое различное ее положение. У низших форм проксимальная часть конечности (stylopodium) нормально направлена почти прямо в сторону перпендикулярно к телу, следующий отдел (zeugopodium) направлен в передней конечности слегка вперед, а в задней назад и, наконец, сама лапка (autopodium) направлена в сто рону и вперед. У высших форм все эти изгибы выражены резче. Проксимальный отдел конечности прижимается к телу и направлен в передней конечности (плечо) вниз и назад, а в задней (бедро) —' вниз и вперед. Следующий отдел на правлен в передней конечности (предплечье) вниз и вперед, а в задней конечности (голень) — вниз и назад. Таким обра зом, эти отделы образуют между собой угол, направленный в передней конечности вершиной (локоть) назад, а в зад н е й — вершиной (колено) вперед (рис. 175). Сама лапка (кисть, ступня) лежит горизонтально и направлена прямо вперед, так что морфологически передний ее край (первый палец) обращен внутрь. Таким образом, вся конечность ока зывается расположенной в сагиттальной плоскости. Различие в расположении отделов передней и задней конечности опре деляется различной их функцией: при передвижении жи Рис. 188. Задняя вотного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает. конечность хвоста той амфибии (Spe Проксимальный конец пятипалой конечности в отличие lerpes) (из Видерс от рыбьего плавника соединяется с поясом шаровидной го гейма). ловкой, образующей с сочленовной ямкой пояса очень под с — centrale; F — fi вижной сустав. Из двух элементов следующего отдела пер bula; Fe—femur;/— i—interme воначально, повидимому, более развитым был задний (ulna, fibulare; dium; m1 —mediale; T — tibia; tibiale; fibula), но нередко сильнее развивается передний (radius, 2 — tarsaliat —distalia tibia), между тем как у специализированных форм задний 1 + 2; 3—5— tarsalia distaha; I—V — me (fibula) иногда и вовсе редуцируется. Локтевая кость снабжена tatarsalia. на своем проксимальном конце локтевым выступом (olecranon), служащим для прикрепления мышц. Кости этих отделов конечностей у высших позвоночных относительно гораздо длиннее, чем у низших форм. В основании самой кисти у низших наземных позвоночных наблюдается нередко очень боль шое число правильно расположенных элементов, но у высших форм происходит сокращение числа костей вследствие срастания некоторых элементов. Относи тельные размеры этого отдела у высших форм меньше, чем у низших (ср. рис. 190 и 197). В дистальных частях конечности у наземных позвоночных крупных пре образований общего значения не наблюдается. По сравнению с рептилиями у всех других позвоночных наблюдается сокращенное число фаланг. Если прогрессивное развитие пятипалой конечности, несомненно, сопровождается уменьшением числа фаланг, то также несомненно, что и редукция конечностей «вязана с уменьшением числа фаланг. Этим объясняется, повидимому, незна чительное число фаланг у хвостатых амфибий. 12 Шмальгаузен — 384 178 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Конечность х в о с т а т ы х а м ф и б и й построена в высшей степени: типично и содержит обыкновенно все существенные элементы схемы (рис. 188). Проксимальные кости сравнительно еще коротки, а основание лапки (basipodium) относительно зна чительно крупнее, чем у высших позвоночных. Число фаланг сравнительно невелико (обычно 2, 2,3, 3,2). Передняя конечность имеет всегда только 4 пальца, причем недостает пятого пальца, который следует считать редуцированным. Задняя конечность имеет обычно 5 пальцев. Однако иногда конечность за метно редуцируется, в особенности, у постоянно жаберных амфибий, и число пальцев вторично со кращается до трех или даже двух (Amphiuma, Pro teus) . Одновременно с этим наблюдается и значитель ное упрощение строения основания лапки, так что число его элементов может сократиться до трех (Pro teus). В запястье нормальной конечности имеются следующие элементы: radiale, intermedium, ulnare, centrale proximale, 1—2 centralia distalia (medialia), Рис 189 Основание ступни хвостатой амфибии (Rani carpale distale 1 + 2 и carpalia distalia 3 и 4. Как видно, кроме обычной центральной косточки, име dens). Обозначения см ется еще один или два элемента среднего ряда (me рис 188 dialia) . Один из дистальных элементов является комплексным — результат сращения первого и второго. Задняя конечность очень сходна с передней, отличаясь от нее лишь несколько большей полнотой. Нормально имеется пять вполне развитых пальцев, а иногда еще незначительные хрящики, рас сматриваемые как рудименты лишних лучей (рис. 189). Кроме Обычной центральной косточки, наблюдается еще от одного до трех элементов среднего ряда (medialia 1, 2, 3). Первые два дистальных элемента пред плюсны срастаются между со бой, образуя такой же ком плекс, как и в передней конеч ности. Таким образом, в пред плюсне нормально имеются сле дующие элементы: tibiale, inter medium, fibulare, centrale pro ximale, 1 — 3 centralia distalia (medialia), tarsale distale 1 + 2 и tarsalia distalia 3, 4 и 5. В конечности хвостатых амфибий прекрасно сохраняется первоначальное правильное лу чевое расположение элементов, Рис. 190 Задняя ко и такое же правильное распо нечность стегоцефала ложение наблюдалось и у сте Рис 191 Передняя конеч Trematops (по Уиллис ность стегоцефала Eryops тону). Обозначения гоцефалов, конечность которых (по Майнеру) Обозначения по своему строению очень близ см рис 188. см рис. 177. ка к конечности хвостатых амфибий. У стегоцефалов также наблюдается несколько элементов среднего ряда в основании лапки, а вместо комплекса первых двух дистальных элементов иногда имелись самостоятельные косточки (tarsalia distalia 1 и 2) (рис. 190,191). Состав конечности хвостатых амфибий можно выразить следующими диаграммами. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 179 Конечность б е с х в о с т ы х а м ф и б и й весьма значительно изме нена вследствие приспособления к особому способу передвижения скачками. Чрезвычайно развиты и специализиро ваны, в особенности, задние конечности. В передней конечности лучевая и локтевая кости срастаются между собой. Вполне развиты только последние четыре пальца. Первый палец имеется, но совершенно рудиментарен. В основании кисти interme dium срастается с ulnare, a centrale с radiale. Эле менты среднего ряда эм брионально закладывают ся (в числе трех), но затем прирастают к дистальным элементам. Таким образом, первоначально довольно большое число элементов Рис. 192. Перед сокращается у примитив няя конечность ных бесхвостых амфибий гаттерии (Hatte до 7; но у более специа ria) (по Гаусу из лизированных форм сра Северцова). стаются между собой еще с—centrale; i— дистальные элементы, intermedium; т — и mediale; R—radius; начиная с последних, так Рис. 193 Передняя конечность прими r — radiale; pis — Ophiacadon (по Уилли plsiforme; U — ul что число костей за тивной рептилиистону). n a ; и — ulnare; l— а 5 — carpaha dista пястья падает до 5, ol — локтевой отросток; остальные обозначе lia; I—V — meta иногда даже до 3. В зад ния см рис. 192 carpalia ней конечности бесхвостых проксимальные элементы отличаются большой длиной; берцовые кости срастаются между собой. Все пять пальцев прекрасно развиты и, кроме того, имеется значительный рудимент переднего пальца (praehallux), состоящий из нескольких члеников. Две проксимальные кости предплюсны — tibiale и fibulare — чрезвычайно сильно вытянуты в длину и сращены своими концами; они образуют добавочный рычаг конечности. Другие проксимальные элементы исчезли, а дистальные элементы редуцированы и представлены лишь двумя тремя небольшими косточками. В конечностях рептилий проксимальные кости заметно удлинены, а область основания лапки обычно значительно сокращена. Число фаланг больше, чем у других позвоночных, и нормально выражается следующей формулой: 2, 3, 4, 5, 3 (рис. 192), падая только у черепах до 2, 3, 3, 3, 3. Обе конечности имеют по пяти пальцев. У змееобразных ящериц и у змей конечности редуцируются и у большинства змей совершенно исче зают, что находится в связи с изменением способа передвижения. Передняя конечность сохраняет в общем примитивное строение и содер жит следующие элементы запястья: radiale, intermedium, centrale, ulnare, 280 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ и carpalia distalia I—5 (рис. 192, 193). Однако в эмбриональной конечности нередко наблюдается еще дватри элемента среднего ряда. Кроме того, и у взрослого животного обычно имеется еще один элемент, лежащий снаружи (или с ладонной стороны) от ulnare и носящий название г о р о х о в и д н о й к о с т о ч к и (pisiforme). Гомолог этой косточки наблюдается иногда эмбрио нально и у амфибий и представляет собой, повидимому, остаток заднего луча. Эмбрионально у рептилий наблюдается и остаток переднего луча в виде эле мента, лежащего кнаружи от radiale (radiale externum). У гаттерии (рис. 192), у большинства ящериц (рис. 194) и у черепах передняя конечность построена вполне типично, и только у крокодилов наблюдается дальнейшее упрощение. У последних две проксималь ные кости radiale и ulnare зна чительно увеличены, а другие элементы сокращаются и сра стаются между собой. В задней конечности репти лий наблюдается значительное упрощение строения предплюс ны, связанное отчасти с разви тием мезотарзального сустава между проксимальным и ди стальным рядом костей (рис. 194, В). Проксимальные кости прочно связаны связками с кон цами берцовых костей и сраста Рис. 194. Основание передней (А) и задней (В) ко ются между собой, а дистальные нечности молодого геккона (Ascalabotes) (по Север кости прочно связаны с основа цову). ниями коcтей плюсны и иногда tpr — tarsale proximale. Остальные обозначения см. рис, прирастают к ним. У черепах на 177 и 188. блюдаются иногда еще самостоя тельные fibulare и centrale, наряду с комплексом tibiale + intermedium, у других черепах и у крокодилов здесь имеются две проксимальные кости (tibiale + intermedium + centrale и fibulare), а у большинства черепах и у всех ящериц только один большой комплекс — tarsale proximale (рис. 194, В). Из дисталь ных элементов у рептилий tarsalia distalia 4 и 5 постоянно срастаются между собой, образуя так называемый кубоид. У ящериц первые два дисталъных элемента (tarsalia distalia 1 и 2) срастаются с соответствующими костями плюсны (metatarsalia 1 и 2) (рис. 194). Строение конечности рептилий можно выразить следующими диаграммами, где знаком + обозначены постоянные срастания, а знаком — характерные для многих форм (в особенности, для ящериц). Конечности п т и ц изменены чрезвычайно сильно. Передняя конечность преобразована в крыло, и вся дистальная часть ее редуцирована. У птиц сохра няются лишь три первых пальца с рудиментарными фалангами. Запястье состоит только из двух проксимальных костей (radiale, сросшееся с intermedium, и ulnare, сросшееся с pisiforme) (рис. 195, А). Дистальные элементы у зародыша также закладываются (рис. 196, А), но впоследствии срастаются с основаниями пястных костей, которые также срастаются между собой в одну кость — саrро metacarpus. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 181 Задняя конечность птиц представляет собой в высшей степени специали зированную конечность, которая построена, однако, по тому же типу, как и Рис 195 Скелет крыла ворона {А) и йоги молодого цыпленка (В) (по Боасу). стc— carpometacarpus; tmt— tarsometatarsus; Tt — tibiotarsus; 1—3 — пальцы. Остальные обозначения прежние Рис 196. Скелет конечностей зародыша пингвина (А — передней, В — задней) (по Шеудеру ив Зеленки) 1—4— пальцы. Остальные обозначения преж ние. конечность рептилий. Малая берцовая кость (fibula) редуцируется и прирастает к большой берцовой. Проксимальные элементы предплюсны срастаются между собой (рис. 196, В), как и у рептилий, но затем прирастают к берцовой, обра зуя tibiotarsus; дистальные элементы редуцируются и срастаются между собой и с элементами плюсны, образуя одну длинную цельную кость — цевку (tarsometatarsus) .Число пальцев обычно равняется четырем, и первый палец про тивопоставлен остальным (рис. 195, В). Конечности ископаемых д и н о з а в р о в по многим признакам занимают промежуточное положение между ти пичными конечностями рептилий и ко нечностями птиц (рис. 406). Конечности м л е к о п и т а ю щ и х отличаются обычно очень значительной длиной проксимальных отделов, но в общем сохраняют довольно примитив ное строение (рис. 197). Обычно имеются все пять пальцев и нередко также рудименты переднего луча (praepollex в передней конечности и praehallux в задней). Постоянным элементом пе редней конечности является и pisiforme. Рис 197. Скелет передней (А) и задней (В) лазающего примитивного мле Число фаланг у млекопитающих сокра конечностей копитающего (опоссум, Didelphys marsupia щенное и выражается следующей фор lis) (по Верслуису). мулой: 2 , 3 , 3 , 3 , 3 . Общая форма ко ol — локтевой отросток; ph и рр—рraehallus и нечности весьма разнообразна и нахо praepollex, tub. с — пяточный бугор; tr. m. и b ' большой и малый трохантер. Остальные обозна дится в зависимости от приспособления чения прежние. 182 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ. ее ко всевозможным специальным функциям (рис. 3). У роющих форм конечно сти коротки и очень широки (кроты, броненосцы и др.). У плавающих форм конечности преобразовываются в ласты, длинные кости также укорачиваются, а число фаланг увеличивается (киты, сире ны) . У летающих млекопитающих чрезвы чайно удлиняются пальцы (2—5), на ко торых натянута летательная перепонка (рукокрылые). Рис 198 Скелет задней конечности парнокопытных; гиппопотама, свиньи, оленька, оленя и быка (по Лейтгардту). Обозначения прежние I Большинство млекопитающих при хождении опирается на всю кисть и ступню (стопоходящие), но быстро бегающие формы, как, например, высшие хищники, некоторые грызуны и пр., опираются только на концы пальцев (пальцеходящие). У лучших бегунов концы пальцев при этом защищены копы тами, и животное опирается только на концы средних пальцев (третий и четвер тый у парнокопытных или третий у не парнокопытных); крайние пальцы реду цируются (рис. 198), и у высших форм остаются только два одинаково развитых средних пальца (жвачные), основания ко торых (metacarpalia, metatarsalia) сраста ются между собой в одну кость, или, на конец, остается лишь один третий палец (лошади) (рис. 420). У лазающих млеко питающих развивается хватательная ко нечность, которая характеризуется про тивоположением первого пальца всем ос тальным. В передней конечности вместе с тем развивается способность лучевой кости вместе с кистью вращаться вокруг Рис 199 Кисть и ступня человека (из локтевой кости так, что рука из первич ного пронированного положения (pronatio) Гегенбаура) Обозначения прежние ладонной стороной вниз может перехо (рис 188, 177) дить в супинированное (supinatio), ла донью вверх (при параллельном положении костей предплечья). Передняя конечность млекопитающих довольно примитивна Нижний конец плечевой кости часто пронизан отверстием (foramen entepicondylare), которое наблюдается иногда и у рептилий. Лучевая и локтевая кости обычно одинаково развиты, но иногда последняя редуцируется. Локтевая кость снаб жена значительным проксимальным выступом (olecranon). В запястье имеются ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 183 все типичные элементы: radiale, intermedium, ulnare, pisiforme, centrale distale (mediale) и carpalia distalia 1, 2, 3 и 4 + 5 (рис. 197 и 199, А). Характерным является срастание двух последних дистальных элементов между собой. Эмбрио нально находили и закладку centrale proximale, которое затем срастается обыч но с intermedium. Centrale distale часто срастается с radiale. Задняя конечность несколько более изменена. Проксимальный конец бедренной кости несет 2—3 вы ступа (trochanteres) для прикрепления мышц. В голени малая берцовая обычно развита слабее большой и иногда редуцируется и прирастает к последней. В коленном сочленении развивается сухожильная кость — коленная чашечка (patella). У млекопитающих имеются только две довольно значительные прок симальные кости предплюсны (рис. 197 и 199, В). Наружная, пяточная кость (calcaneus) имеет позади большой пяточный выступ и представляет собой fibu lare. Внутренняя, таранная кость (astragalus) представляет, повидимому, комплекс intermedium + centrale. В голеностопном сочленении участвуют почти исключительно tibia и astragalus. Tibiale, повидимому, обычно редуцируется {согласно другому взгляду, она входит в состав таранной кости). У млекопи тающих имеется также крупная кость среднего ряда — ладьевидная кость (naviculare), соответствующая centrale distale (mediale), с которой иногда, повидимому, срастается и tibiale. Из дистальных элементов предплюсны послед ние два, как и у рептилий, срастаются между собой и образуют кубоид (tarsalia distalia 4 + 5). Конечности ч е л о в е к а построены вполне типично (рис. 199). Передняя конечность является хватательной, как у обезьян. В ней найдены и закладки центральных косточек, из которых одна срастается с intermedium, а другая — с radiale (из высших обезьян центральная косточка остается самостоятельной только у оранга). Задняя конечность человека, несомненно, вторично утра тила особенности хватательной конечности обезьян (рис. 430). Первый палец потерял способность противопоставляться остальным и получил очень значи тельное развитие, что связано с прямохождением человека. В анатомии человека принята своя номенклатура, которая в прилагаемой таблице сопоставлена со сравнительноанатомической. Carpus Naviculare (scaphoideum) Lunatum (semilunare) Triquetrum (cuneiforme) . . Centrale Pisiforme (accessorium) Multangulum majus (trapezium) Multangulum minus (trapezoideum) Capitatum (magnum) Hamatum (uncinatum) radiale intermedium (+centrale pr.) ulnare centrale distale (mediale) pisiforme carpale distale 1 carpale distale 2 carpale distale 3 carpalia distalia 4 + 5 Tarsus Talus (astragalus) Calcaneus Naviculare Cuneiforme Cuneiforme Cuneiforme Cuboideum (scaphoideum) 1 (entocuneiforme) 2 (mesocuneiforme) 3 (ectocuneiforme) intermedium + centrale pr. (+tibiale?) fibulare centrale distale (+tibiale?) tarsale distale 1 tarsale distale 2 tarsale distale 3 tarsalia distalia 4 + 5 Свод важнейших фактов и положений морфологии скелета Если хорда как постоянный орган и сохраняется еще у некоторых низших позвоночных (круглоротые, цельноголовые, осетровые и двудышащие), то у огромного большинства их она более или менее полно вытесняется разви вающимися телами позвонков. Основой для развития осевого скелета является «система соединительнотканных оболочек и перегородок, которая затем допол няется хрящом как более совершенной формой скелетной ткани, и, наконец, 184 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ последний вытесняется еще более прочной костью. У высших позвоночных во время их эмбрионального развития наблюдается последовательная смена тех же трех стадий развития скелета. Позвоночник в наиболее примитивном виде состоит из одних лишь дуг, сидящих на постоянной хорде. У низших рыб в каждом сегменте развиваются две пары верхних и две пары нижних дуг. Обычно задние пары получают преобладающее развитие, а передние редуцируются, сохраняясь у низших рыб в виде вставочных хрящей. Все части позвонков развиваются за счет этих первичных элементов, а также особых окостенений вокруг хорды. Боковые отростки представляют собой продукт разрастания нижних дуг. У позвоноч ных развивается два рода ребер и боковых отростков, различающихся па своему положению и иногда наблюдаемых совместной. В туловище низших наземных позвоночных имеются верхние ребра, у Polypterus и костистых рыб одновременно обе пары ребер, а у остальных позвоночных — нижние, лежа щие первоначально непосредственно под брюшиной. В связи с первичными дугами позвонков развиваются и тела позвонков, и соответственно множест венности первых и тела первоначально составлялись из нескольких частей, что прослежено палеонтологически. У селахий тела развиваются внутри обо лочки хорды, а также путем разрастания и слияния оснований дуг вокруг хорды. Таким образом развились цельные позвонки, состоящие из тела, на котором первичные дуги с их производными имеют вид отростков. У высших рыб и у наземных позвоночных тела развиваются независимо от дуг. У последних боковые отростки располагаются на верхних дугах и развивается двойная связь ребра с позвонком. У рыб имеются лишь две области позвоночника — туловищная с ребрами и хвостовая с гемальным каналом. У всех наземных позвоночных появляются еще две новые области: впереди подвижная шейная, а на границе между туло вищной и хвостовой областью — крестцовая. Последняя служит для укрепле ния тазового пояса, подвздошные кости которого сочленяются с ребрами истин ных крестцовых позвонков. Для всех амниот характерно преобразование пер вых двух позвонков в атлас и элистрофей, образующие особый вращательный сустав. Число шейных позвонков ограничивается у млекопитающих семью. Грудина развивается только у наземных позвоночных. Первично она состоит из пластинки, связывающей концы коракоидов с передними ребрами. Эта грудина нарастает затем вследствие срастания между собой концов более или менее значительного числа ребер. Надгрудинник представляет собой кость, кожную по происхождению. Он наблюдается у стегоцефалов и рептилий и сохранился и у клоачных мле копитающих, где вступил в тесную связь с хрящом первичной грудины. Мезодерма головы сегментируется в спинной своей части так же, как и в туловище, образуя ряд головных сомитов. Метамерное распределение парие тальной мускулатуры головы у взрослых позвоночных теряется, так как пер вые три миотома превращаются в глазные мышцы, а следующие редуцируются. Эта потеря метамерии обусловлена развитием черепа, благодаря которому голова утеряла свою гибкость. Мезодерма склеротомов служит материалом, из которого строится осевая часть черепа, которая окружает и защищает голов ной мозг и высшие органы чувств. Перепончатый вначале череп превращается затем в хрящевую коробку, развитие которой начинается от пары хрящей, лежащих по бокам переднего конца хорды (парахордалии), пары хрящей, лежащих у основания переднего мозга (трабекулы), и иногда еще пары глаз ничных хрящей. В заднем, хордальном отделе черепа наблюдаются иногда еще следы сегментации и нередко происходит дальнейшее прирастание элемен тов позвоночника к затылочной его области. Хордальная часть черепа представ ляет собой, несомненно, результат преобразования передней части осевого ске лета (позвоночника). Прехордальная часть черепа представляет собой ново образование. Кроме указанных хрящей, развиваются еще хрящевые оболочки— капсулы вокруг органов чувств. Обонятельная капсула прирастает к перед нему концу трабекул, а слуховая — к переднему отделу парахордалии. Слия ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ 185 нием хрящей между собой образуется основание черепа, от которого затем хрящ разрастается по бокам от мозга и, наконец, появляется и в крыше. Только у низших позвоночных осевой череп сохраняет вид хрящевой коробки. Уже у хрящевых ганоидов в качестве скелетного материала появля ется и кость: разросшиеся кожные чешуи образуют на голове сплошной наруж ный покров из многочисленных и не вполне еще постоянных костей; появ ляются и покровные кости, подстилающие череп снизу (парасфеноид и сошник), У высших рыб число покровных костей черепа сокращается; они приобретают довольно постоянное расположение, и, кроме того, появляются и замещающие кости, которые более или менее полно вытесняют хрящ, в особенности в задней половине черепа. Большинство характерных костей черепа высших рыб пере ходит и к наземным позвоночным. Различают два вида кости — покровную, или «вторичную», кость, раз вивающуюся прямо в соединительной ткани и представляющую собой погру зившееся вглубь кожное окостенение, и замещающую, или «первичную», кость, развивающуюся на хряще или внутри его (во всяком случае под пери хондрием) и вытесняющую последний. Из высших рыб наиболее типично построен череп костных ганоидов, у которых имеется еще значительное количество хряща, но вместе с тем разви ваются и все типичные окостенения. Покровные кости крыши черепа образуют сплошной панцырь, совершенно покрывающий снаружи и его бока, оставляя лишь отверстия для глаз. ' Для черепа наземных позвоночных характерно развитие затылочного сочленения с позвоночником посредством затылочных бугров —двух у амфи бий, одного у рептилий и птиц и вторично парного у млекопитающих. По своему составу череп наземных позвоночных очень близок к черепу костных ганоидов (кистеперых), и у древнейших наземных позвоночных (стегоцефалов) он обладал такой же сплошной наружной крышей из кожных костей, в которой имелись лишь отверстия для глаз. [Для наземных позвоночных характерна также более или менее значительная редукция наружной крыши черепа. Эта редукция произошла независимо у амфибий и у рептилий. У древнейших ископаемых рептилий наружная крыша черепа была сплошная, как у стего цефалов, (стегальный череп). Редукция этой крыши в височной области приво дит к образованию височных ям и системы височных дуг между ними (зигаль ный череп). В одной группе рептилий развились две височные ямы и соответ ственно две горизонтальные височные дуги. В другой группе развилась одна верхняя височная яма и только одна скуловая дуга, сохранившаяся и у совре менных черепах. От этой группы унаследовали свою единственную скуловую дугу и млекопитающие. В черепе последних наблюдается образование харак терных комплексов костей и заметное изменение общей конфигурации в связи с прогрессивным развитием головного мозга и соответственным увеличением черепной коробки. Висцеральная часть черепа развивается независимо от осевой части за счет эктомезодермы ганглионарных пластинок в виде ряда следующих друг за другом висцеральных дуг. Все висцеральные дуги представляют собой пер воначально равнозначащие образования; они развились в жаберных перего родках, несли одинаковую функцию, были единообразно расчленены на четыре отдела и соединялись на брюшной стороне между собой посредством ряда непарных копул. Одна из передних висцеральных дуг изменила свою функцию и сохранила лишь два средних отдела в виде первичных челюстей — нёбно квадратного хряща и меккелева хряща. Впереди лежащие дуги редуцировались, и их остатки, повидимому, сохранились у хрящевых рыб в виде губных хрящей. Позади лежащая гиоидная дуга служила для укрепления челюстной дуги и сохранила в полной мере также лишь два средних отдела, из которых верхний превратился в подвесок для челюстей. С усовершенствованием отдельных жабер число жаберных щелей и дуг сокращалось также и сзади. У болышинства рыб осталось пять типичных жаберных дуг. 186 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ С появлением кости висцеральный аппарат частью окостеневает, частью покрывается покровными костями. Значение верхнего отдела челюстной дуги падает с появлением вторичных челюстей, развивающихся в верхней губе, независимо от челюстной дуги. Уже у высших рыб зубы обычно несет только нёбная кость, а у наземных позвоночных нёбноквадратный хрящ окончательно теряет значение верхней челюсти. Соответственно передняя часть нёбноквадратного хряща редуцируется, а задняя, окостеневающая в виде квадратной кости, служит лишь подвеском для нижней челюсти. Покровные кости, развившиеся на нёбноквадратном хряще, сохраняются в составе дна черепа. У некоторых рептилий и у птиц они иногда до известной степени подвижны, но обычно у высших форм соединяются непо движно с другими костями. Скелет крыши ротовой полости образован у высших форм вторичным твердым нёбом, развивающимся за счет нёбных отростков предчелюстных и челюстных костей, к которым могут присоединиться нёбные «тростки нёбных и иногда крыловидных костей. Квадратная кость служит у наземных позвоночных подвеском для нижней челюсти и может приобрести известную подвижность. Верхний отдел подъязычной дуги с утерей значения подвеска редуцируется, но не исчезает, а приобретает новую функцию пере дачи звуковых колебаний и преобразовывается в слуховую косточку — стол бик. Для млекопитающих характерно развитие нового причленения нижней челюсти к черепной коробке. Квадратная кость теряет значение подвеска и преобразовывается в другую слуховую косточку млекопитающих — нако вальню. Сочленовная кость нижней челюсти обособилась от зубной и преоб разовалась в третью слуховую косточку — молоточек. Взаимная связь слу ховых косточек не является новой, это остаток связи подвеска рыб с квадратной костью и последней — с сочленовной. Нижний отдел подъязычной дуги и жаберный скелет преобразовываются у наземных позвоночных в подъязыч ный аппарат, передние рожки которого образованы гиоидом, и в гортанные хрящи. Скелет непарных плавников возник в виде метамерного ряда хрящевых стержней в первоначально непрерывной непарной складке. Путем разделения этой складки образовались затем отдельные плавники. Первичный хряще вой скелет дополняется кожными образованиями, развивающимися в лопасти плавника. Скелет парных конечностей возник также в виде метамерного ряда хряще вых стержней в непрерывных первоначально парных боковых складках. Путем развития конечных частей складок и редукции промежуточной области обра зовались передние и задние конечности. Хрящевые лучи слились своими осно ваниями, и путем разрастания этой основной части скелета плавника в стенках тела развились пояса конечностей. Передний, или плечевой, пояс имеет вид дужки, охватывающей тело с боков, и снабжен выступом для причленения скелета плавника у рыб или ямкой для причленения скелета свободной конечности у наземных позво ночных. С развитием значительного вторичного пояса из кожных костей, прикрепляющихся верхним концом к черепу, первичный пояс высших рыб зна чительно редуцируется. У наземных позвоночных хорошо развит первичный пояс, спинной и брюшной отделы которого дистально значительно расши ряются. Из покровных костей пояса у наземных позвоночных сохраняется только ключица. У млекопитающих весь брюшной отдел первичного пояса редуцируется, и остаток коракоида прирастает к лопатке. Задний, или тазовый, пояс является у рыб парной по происхождению пластинкой, лежащей в брюшной стенке тела. Редко он снабжен восходящим отростком. Последний у наземных позвоночных сильно развит и соединяется с ребрами крестцовых позвонков, образуя подвздошный отдел пояса. Скелет парных конечностей низших рыб представляет собой гибкую пла стинку, поддерживаемую 1—3 основными хрящами, которые тесно связаны между собой и несут более или менее значительное число членистых лучей первичного скелета. В парных плавниках рыб наблюдается такое же развитие МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА 187 вторичного кожного скелета, как и в непарных плавниках, и со значительным го развитием у высших рыб первичный скелет заметно редуцируется. Конечности наземных позвоночных произошли от плавников с сильно расчлененным скелетом, обладавшим одним только основным элементом. Проч ное соединение элементов скелета нарушается и заменяется подвижным сое динением посредством суставов. Число лучей уменьшается до пяти. Прокси мальные элементы скелета конечности сильно увеличиваются в размерах, а средние элементы уменьшаются, нередко срастаются и теряют первоначаль ное лучевое расположение. Последнее сохраняется у высших форм лишь в ди стальных частях конечностей. Различные отделы конечности соединяются между собой подвижными сочленениями и образуют вместе сложный рычаг, различно изогнутый в перед ней и задней конечностях. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА МУСКУЛАТУРА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Наиболее примитивный вид мускулатуры наблюдается у кишечнополостных живот ных, у которых мускульные элементы еще не обособлены, а представлены лишь особыми сократимыми мускульными отростками эпителиальных клеток. В эктодерме эти отростки образуют сплошной слой продольных волокон, а в энтодерме — слой кольцевых. У высших кишечнополостных наблюдается уже известная диференцировка, а у медуз мускульные отростки приобретают даже поперечную полосатость, но все же они еще не являются само стоятельными элементами. У плоских яервей мускулатура вполне обособлена от эпителия и образует непосред ственно под эктодермой сплошную массу, состоящую из наружных кольцевых, внутренних продольных и иногда еще косых гладких мускульных волокон. Вся эта масса тесно связана с кожей и образует так называемый кожномускульный мешок. Кроме того, и паренхима тела пронизана многочисленными мускульными волокнами. У кольчатых червей кожно мускульный мешок состоит из непрерывного слоя кольцевых волокон, лежащих непосред ственно под эктодермой, и слоя продольных волокон, который обычно разделен на четыре продольные мышцы и развивается за счет стенок полости тела (соматоплевры). Кроме того, наблюдаются особые мускульные пучки, прикрепляющиеся к щетинкам, мышцы в перегород ках полости тела и, наконец, слой кольцевых волокон окружает кишечник, обусловливая его перистальтику Точно так же имеется слой мускульных клеток и в стенках кровеносных сосудов. Все эти мышцы развиваются также за счет мезодермы У более специализированных червей, а также и у моллюсков кожномускульный мешок нередко дает начало более или менее крупным мышцам специального значения, но все эти мышцы, как и у аннелид, отно сятся к гладким. У членистоногих развивается уже типичная поперечнополосатая мускулатура, которая прикрепляется к наружному их скелету и образует сложную систему обособленных мышц. У некоторых раков и насекомых даже и мускулатура внутренностей состоит из поперечнополо сатых мускульных волокон. Сравнение мускулатуры у различных животных показывает ясно, что поперечнополосатые мышцы не отличаются от гладких ни по своему происхождению, ни по общей функции. У одних животных вся мускулатура, как «произвольная», так и «не произвольная», является гладкой, у других и та, и другая может быть поперечнополосатой. Можно только сказать, что второй вид мышц есть результат усовершенствования первых: поперечнополосатые мышцы способны к более быстрым и энергичным сокращениям и могут в связи С повышением интенсивности работы возникнуть на месте гладких мышц в любом органе. Гораздо более существенным оказывается деление всей мускулатуры на соматическую, которая обусловливает движение тела, и висцеральную, которая производит движения внутренних органов (кишечника, сосудов и пр.) Это деление может быть проведено у всех животных, хотя обычно между этими группами мышц нет заметных различии в их происхо ждении и иннервации. Но у хордовых животных различие между соматической и висце ральной мускулатурой оказывается уже гораздо более глубоким. У ланцетника вся соматическая мускулатура развивается за счет внутренней стенки сомитов, которые по сравнению с нижестоящими вторичнополостными животными являются выростами спинной стенки полости тела (соматоплевры). У взрослого животного эта попе речнополосатая мускулатура является в виде продольной боковой мышцы, поделенной студенистыми перегородками на ряд сегментов (миомеров), соответствующих эмбриональ ным миотомам, и иннервируется она исключительно брюшными спинномозговыми нервами. Гладкая мускулатура сосудов и кишечника развивается за счет остальной мезодермы, т. е. боковых пластинок. Но, кроме того, за счет последних развивается еще одна мышца, состоя щая из слоя поперечнополосатых волокон, охватывающих снизу околожаберную полость, — так называемая поперечная мышца (musculus transversus). Эта висцеральная мускулатура иннервируется нервными волокнами, выходящими из мозга в составе спинных спинномозго вых нервов. 188 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ МУСКУЛАТУРА ПОЗВОНОЧНЫХ У позвоночных, как и у ланцетника, ясно выражено деление на сомати ческую (париетальную) и висцеральную мускулатуру, которые разнятся и по своему развитию, и по иннервации. Последняя является очень важным критерием для суждения о происхождении той или иной мышцы. Дело в том, что каждое мускульное волокно связано с определенным нервным волокном и образует вместе с ним одну физиологическую единицу. Таким образом, и целая мышца неразрывно связана с определенным нервом. Эта связь устанав ливается с первых моментов появления мускульных элементов, что всегда сопровождается и диференцировкой особых нервных элементов (эпителиально мускульные клетки кишечнополостных также уже связаны посредством отро стков с нервными отростками нервных клеток) и не может нарушаться ни; при каких филогенетических преобразованиях. Всякое нарушение этой связи привело бы к прекращению функции всего аппарата. Поэтому когда одна мышца в результате известной диференцировки разделяется на несколько новых мышц, то и ее нерв делится на соответствующее число ветвей. Если несколько мышц соединяется для образования одной, то последняя иннервируется не сколькими нервами. Если мышца развивается прогрессивно, то увеличивается и нерв; если мышца редуцируется, то одновременно исчезает и соответствующий нерв. Мышца, развивающаяся из определенного мускульного сегмента, иннер вируется всегда нервом данного сегмента и т. д. С о м а т и ч е с к а я м у с к у л а т у р а позвоночных вся поперечно полосата, развивается за счет мускульного листка миотома и иннервируется нервами, волокна которых выходят из мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов (и соответствующих им двигательных головных нер вов). В и с ц е р а л ь н а я м у с к у л а т у р а позвоночных является частью гладкой, частью поперечнополосатой. Она развивается за счет остальной мезо дермы, т . е . боковой пластинки (в виде исключения иногда и за счет эктодермы), и иннервируется висцеральными нервами, волокна которых у низших позво ночных, как и у ланцетника, выходят в составе спинных корешков (и соответ ствующих им смешанных головных нервов). Поперечнополосатая висцераль ная мускулатура не может быть выделена в качестве особой системы, так как она представляет собой лишь результат более высокой диференцировки извест ных участков гладкой мускулатуры. Висцеральная мускулатура Часть гладкой мускулатуры позвоночных развивается иногда еще непо средственно за счет основного слоя э к т о д е р м ы . Таким образом развива ются гладкие мускульные волокна кожи амфибий, которые пронизывают ее в различных направлениях и образуют тонкий сплошной покров на их кожных железах. Такой же покров из продольных гладких мускульных клеток экто дермального происхождения характеризует и потовые железы млекопитающих (и млечные железы клоачных). Наконец, за счет ретинального листка раду жины развиваются мускульные волокна радужины, образующие кольцевой замыкатель (m. sphincter pupillae) и радиальный, расширитель зрачка (m. dila tator pupillae). У птиц эта мускулатура оказывается поперечнополосатой. Все эти мышцы иннервируются висцеральными нервами симпатической системы. Вся остальная мускулатура развивается за счет м е з о д е р м ы . Гладкая мускулатура кожи развивается за счет элементов кожного листка сомита. Мускулатура кишечника развивается за счет висцерального листка боковых пластинок, а мускулатура мочеполовых органов и сосудов — за счет мезен химы, происходящей из боковых пластинок, или частью (сосуды кожи) из мезен химы самой кожи. Мускулатура кожи состоит из волокон различного напра вления, которые лишь редко дают начало более или менее обособленным мускуль ным пучкам (к влагалищам перьев у птиц — m. arrectores plumarum и к сум кам волос у млекопитающих — m. arrectores pilorum). Мускулатура сосудов МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА 189 образована непрерывным слоем кольцевых мускульных волокон, которые на капиллярах ложатся продольно. На различных внутренних органах наблю даются обычно слои кольцевых и продольных волокон. Стенки кишечника окружены также внутренним слоем кольцевых волокон и наружным слоем продольных, совместное действие которых вызывает перистальтические дви жения кишки. В области желудка имеется еще средний слой косых волокон. Вся эта мускулатура иннервируется висцеральными нервами главным образом симпатической нервной системы. Мы видели, что гладкая мускулатура иногда становится поперечнополо сатой. Это наблюдается, например, в радужине глаза птиц. То же самое про изошло на известном участке брюшного кровеносного сосуда, в котором мус кульная стенка развилась очень значительно и стала поперечнополосатой. Таким образом развилось сердце позвоночных. Такая замена гладкой муску латуры поперечнополосатой представляет у позвоночных довольно редкое явление, но имеется, однако, еще целая область, где подобный процесс наблю дается не как исключение, а как правило. Это — передняя часть кишечника, висцеральная мускулатура которой является поперечнополосатой у всех позвоночных и простирается назад на более или менее значительную часть пище вода. Иногда эта мускулатура разрастается и на область желудка или даже на самую кишку, где она тогда образует наружный мускульный покров поверх обычного гладкого (линь, вьюн). Иногда и стенка плавательного пузыря при обретает поперечнополосатую мускулатуру (костные ганоиды). Особенно значительно развивается поперечнополосатая висцеральная мус кулатура в области глотки, где она вступает в связь с располагающимся здесь висцеральным скелетом и становится произвольной. Эта мускулатура подвер гается у позвоночных значительной диференцировке, образует большинство мышц головы и представляет собственно висцеральную мускулатуру в тесном смысле этого слова (точнее — висцеральную мускулатуру висцерального аппарата). Эта мускулатура развивается, как и остальные мышцы кишечника, за счет мезодермы боковых пластинок и иннервируется рядом висцеральных нервов головы, которые иннервируют вообще соответствующую область кишеч ника. Задний из этих нервов — блуждающий нерв — иннервирует и значитель ную позадилежащую часть кишечника, по крайней мере до желудка включи тельно (у низших позвоночных иногда и весь кишечник). Висцеральная мускулатура висцерального аппарата и ее производные Висцеральная мускулатура висцерального аппарата представляет собой результат диференцировки первоначально сплошной массы кольцевых воло кон, охватывающих переднюю часть кишечника. У низших позвоночных боль шая ее часть и состоит еще из совершенно непрерывной массы поперечных волокон, охватывающих весь висцеральный аппарат снизу и с боков и обра зующих о б щ и й е г о с ж и м а т е л ь — musculus constrictor superficialis {рис. 200, 201, 155). От этой мышцы уже у круглоротых и у селахий обособ ляю1ся отдельные более глубокие мускульные пучки, вступающие в более тесную связь с отдельными висцеральными дугами. В передней части вис церального аппарата часть этих мышц подвергается более сложной диферен цировке, в особенности у круглоротых, в связи с развитием их сложного губного аппарата. Висцеральная мускулатура круглоротых покрыта снаружи целым рядом миотомов боковой мышцы, разделенных здесь на спинные и брюшные участки, между которыми располагаются наружные жаберные отверстия. У рыб соматическая мускулатура также отчасти покрывает висцеральный аппарат, образуя продольные мускульные ленты с брюшной, а иногда и со спинной стороны, но никогда не имеет здесь столь значительного развития, как у круглоротых (рис. 200). У низших рыб ( с е л а х и й ) еще очень хороша развит общий сжиматель висцерального аппарата (m. constrictor superficialis) в виде слоя мускульных волокон, охватывающих весь аппарат сбоку и снизу. В этой непрерывной мышце различают лишь известные области, как, например, 190 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ спинную часть в области висцеральных щелей, и брюшную, лежащую снизу (рис. 201). Гораздо существеннее деление ее на области иннервации, которые совпадают с общим сегментальным делением всего аппарата. Впереди, в области челюстной дуги вплоть до брызгальца, мышца иннервируется тройничным нервом (5я пара), далее позади, в области подъязычной дуги от брызгальца и до первой жаберной щели, мышца иннервируется лицевым нервом (7й пары), затем в области первой жаберной дуги, вплоть до «второй жаберной щели, Рис. 200. Схема соотношений между париетальной и висцеральной мускулатурой. А — передний конец тела сбоку; В — поперечный разрез через голову; abr — жаберная дуга; аи — ухо; br — жаберный мешок; d — спинной нерв (смешанный); hyp — подъязычный нерв; md — спинной и mv — брюшной отдел боковой мышцы; ту— миотом; па— ноздря; п — мозг; ос — глаз; оi, os — нижняя и верхняя косая мышца; par — париетальная (подъязычная) мускулатура; re, ri, rif, rs — наружная, внутрен няя, нижняя и верхняя прямые мышцы глаза; sp — брызгальце; v — брюшной нерв (двигательный); visc — висцеральная мускулатура. она иннервируется языкоглоточным нервом (9й пары); и, наконец, вся задняя часть мышцы представляет собой область блуждающего нерва (10й пары). В передней части сжимателя наблюдается обособление крупных мускуль ных масс, прикрепляющихся к обоим отделам челюстной дуги. Часть, прикреп ляющаяся к верхнему отделу челюстной дуги, лежит глубже и представляет собой мышцу, п о д н и м а ю щ у ю нёбноквадратный хрящ 1 (m.levator palatoquadrati, V (рис.201) . Часть, прикрепляющаяся к нижнему отделу, представляет собой м ы ш ц у , п р и в о д я щ у ю н и ж н ю ю ч е л ю с т ь (m. adductor mandibu lae) (рис. 201). Эти мышцы ин нервируются тройничным нервом. Брюшная часть сжимателя, лежа щая снизу между ветвями ниж ней челюсти, представляет собой межчелюстную мышцу (m. intermandibularis, V, VII). Передняя часть последней иннер вируется тройничным, а задняя — лицевым нервом. Кроме того, и в области жаберного аппарата обо собляются некоторые более глу Рис. 201 Висцеральная мускулатура акулы бокие мышцы, прикрепляющиеся (Heptanchus) (по Феттеру). к элементам жаберных дуг: mm. adm— m. adductor mandibulae; br I — первая жа adductores arcuum, связывающие берная щель; сss— m.constrictor superficialls; im — m.intermandibularis; Ipq—m. levatorpalatoquadrati; оба средние отдела каждой дуги: spir — брызгальце; tr — m. trapezius. (epi и ceratobranchialia), и mm. arcuales dorsales, соединяющие верхние концы соседних дуг (epi и pharyn gobranchialia). Наконец, позади жаберного аппарата со спинной стороны наблюдается обособленная часть общего сжимателя, которая небольшими пуч ками прикрепляется к последним жаберным дугам, а главной своей массой прикрепляется к переднему краю спинного отдела плечевого пояса; это — 1 Римские цифры при названии мышц обозначают головной нерв, иннервирующий. данную мышцу. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА 191 т р а п е ц и е в и д н а я м ы ш ц а (m. trapezius, XI) (рис. 201). У высших рыб мускулатура висцерального аппарата несколько сложнее диференциро вана, и, между прочим, обособляются особые мышцы подвеска (m. adductor hyomandibulae, VII) и жаберной крышки (m. opercularis, VII, который в свою очередь разбивается на систему отдельных мышц). У з е м н о в о д н ы х и у других наземных позвоночных в связи с раз витием аутостилии и неподвижным прикреплением верхнего отдела челюстной дуги к черепу, естественно, должна была редуцироваться и мышца, поднимаю щая нёбноквадратный хрящ. Эта мышца сохраняется только на стрептостйльных черепах в виде mm. levatores pterygoidei (ящериц и змей) и mm. orbitoquadrati (птиц). Остатки этой мышцы, но уже с иной функцией, наблюдаются и у амфибий в виде мышцы, поднимающей глаз (m. levator bulbi, V). Мышца, приводящая нижнюю челюсть (m. adductor mandibulae), распадается на более поверхностную мышцу, отходящую от элементов скуловой дуги, — ж е в а т е л ь н у ю м ы ш ц у (m. masseter, V) и более глубокую, отходящую от крыши черепа и заполняющую височную яму черепа,— в и с о ч н у ю м ы ш ц у (m. temporalis, V). У в ы с ш и х н а з е м н ы х п о з в о н о ч н ы х также различимы обе эти мышцы, причем первая (m. masseter) отходит от скуловой дуги и прикрепляется к наружной стороне нижней челюсти, а вторая (m. temporalis) помещается в височной яме и прикрепляется в венечному отростку челюсти. Кроме того, обособляется еще более глубокая мускульная масса, отходящая от крыловидной кости и при крепляющаяся к внутренней поверхности нижней челюсти, — это к р ы л о видная м ы ш ц а (m. pterygoideus, V), которая у млекопитающих де лится еще на наружную и внутреннюю. Между ветвями нижней челюсти у на земных позвоночных сохраняется передняя часть общего сжимателя в виде межчелюстной мышцы (m. intermandibularis, V, VII). У млекопитающих раз вивается в особенности передняя часть этой мышцы, принадлежащая области тройничного нерва, и получает название подбородочноподъязычной мышцы (m. mylohyoideus, V, VII). В области мускулатуры лицевого нерва у наземных позвоночных вместо мышц подвеска и жаберной крышки рыб наблюдается довольно крупная мышца, прикрепляющаяся к заднему углу нижней челюсти. Так как она действует на челюсть позади точки опоры (сустава), то при ее сокращении челюсть опу скается, так что она является антагонистом приводящей мышцы Это мышца, о п у с к а ю щ а я н и ж н ю ю ч е л ю с т ь (m. depressor mandibulae, VII). У млекопитающих она, очевидно, перенесла свое прикрепление далее вперед (на зубную кость), и у высших форм к ней впереди присоединяется еще часть, обособившаяся от межчелюстной мышцы и иннервируемая тройничным нервом. Эта часть мышцы имеет вид особого переднего брюшка так называемой двубрюшной мышцы (m. digastricus mandibulae, V, VII). Задняя часть поверхностного сжимателя той же области иннервации (VII). разрастается у рептилий в довольно крупную мышцу, охватывающую шею снизу и с боков, — с ж и м а т е л ь ш е и (m. sphincter colli, VII). У млеко питающих эта мышца делится на более глубокий слой, сохраняющий прежнее название (m. sphincter colli), и поверхностный слой, располагающийся непо средственно под кожей (platysma Viyoides). Волокна этих слоев имеют косое направление и перекрещиваются между собой. Эти мышцы разрастаются на всю область головы и дают начало сложной системе п о д к о ж н о й л и ц е в о й м у с к у л а т у р ы . От более глубокого сжимателя шеи обособляются здесь мышцы рта (m. orbicularis oris,m. buccinator и др.), а от более поверхност ной платизмы — мышцы ушные и окружающие глазницу (m. auriculares, m. or bicularis oculi и др.) У обезьян и у человека эти мышцы особенно сложно ди ференцированы и образуют так называемую мимическую мускулатуру (рис. 202). При общем высоком развитии этой мускулатуры у человека отдельные ее мышцы подвергаются редукции, как, например, ушные мышцы, имеющиеся обычно лишь в виде нефункционирующих рудиментов. Мышцы собственно жаберного аппарата, принадлежащие к области языко глоточного и блуждающего нервов, с утратой жаберного дыхания у наземных; 192 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ позвоночных, естественно, редуцируются, но частью сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и, в особенности, в виде гортанных мышц. Трапециевидная мышца окончательно теряет связь с жаберными дугами и ста новится уже исключительно мышцей плечевого пояса. Она разрастается у на земных позвоночных и особенно у млекопитающих, где она отходит не только от шейной и грудной области позвоночника, но и от самого черепа вплоть до сосцевидного его отростка и прикрепляется не только вдоль гребня лопатки и ее акромиального отростка, но и к ключице и даже к грудине. Эта нижняя часть мышцы иногда обособляется и получает название г р у д и н ок л ю Рис. 202 Лицевая мускулатура и нервы обезьяны (Propithecus) (по Руге из Видерсгейма). ч и ч н о с о с ц е в и д н о й м ы ш ц ы (m. sternocleidomastoideus, XI), между тем как верхняя часть сохраняет прежнее название (m. trapezius s. cucullaris, XI). Иннервирующая эту мышцу задняя часть блуждающего нерва обособляется у высших наземных позвоночных и становится самостоятельным головным нервом 11й пары (n. accessorius). Соматическая мускулатура Вся соматическая (париетальная) мускулатура позвоночных развивается исключительно за счет внутреннего, мускульного листка миотома (следова тельно, за счет лишь небольшого участка первоначальной соматоплевры, выростом которой является сомит). Мускульный листок миотома значительно утолщается, клетки его становятся цилиндрическими и теряют свои границы, так что в каждом сегменте развивается один сплошной синцитий со многими ядрами. На внутренней поверхности мускульного синцития начинается образование мус кульных волоконец (фибрилл), и вслед за тем эта поверхность увеличивается вследствие образования складок, врастающих в нутрь синцития и делящих его, в конце концов, на целый ряд горизонтальных мускульных лент. По всей по МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА 193 верхности мускульных лент развиваются фибриллы, между тем как внутри остается первоначально неизмененная саркоплазма с ядрами. Однако вслед за этим происходит дальнейшее увеличение поверхности путем разделения каждой мускульной ленты на целый ряд мускульных волокон, содержащих по периферии мускульные фибриллы. В промежутки между мускульными лен тами, а затем и между волокнами врастает соединительная ткань, служащая для обособления мелких мускульных единиц и несущая кровеносные сосуды для их питания. Таким образом, из эпителиальных стенок миотомов разви вается мускульная ткань взрослого животного. У высших позвоночных эти процессы протекают несколько проще. Наряду с процессами гистогенеза наблюдаются и морфологические изме нения. Нижний конец миотома образует эпителиальный вырост, который растет вниз, охватывая стенку полости тела снаружи (рис. 69, В). Эти брюшные от ростки миотомов разрастаются до взаимного соприкосновения; во внутренней их стенке также идет развитие продольных мускульных волокон, и таким об разом развивается брюшной отдел миомеров взрослого животного. В результате всех этих процессов эпителиальные миотомы, лежащие в спинной части тела зародыша, превращаются в миомеры боковой мышцы, охватывающие тело взрослого животного со всех сторон, хотя спинные их отделы всегда остаются более массивными. Глазные мышцы Глазные мышцы развиваются из трех (пяти) предушных головных миото мов, которые распадаются на мезенхиму, образующую затем зачатки отдельных мышц. У всех позвоночных развиваются че т ы р е п р я м ы е м ы ш ц ы , отходящие все вместе от дна глазницы с задней ее стороны и прикрепляющиеся к верхнему, переднему (внутреннему), нижнему и заднему (наруж ному) краю глазного яблока, и две к о с ы е м ы ш ц ы , отходящие от передней стенки глазницы и прикрепляющиеся к верхней и нижней стенке глазного яблока (рис. 203). Из первого (предчелюстного) миотома головы развиваются три прямые мышцы — в е р х н я я (m. rectus superior, III), в н у т р е н н я я (m. rectus interims, III) и н и ж н я я (m. rectus inferior, III) и н и ж н я я к о с а я мышца Рис. 203. Глазные мышцы (схема). (m. obliquus inferior, III). Все эти мышцы иннер oi — нижняя и os — верхняя косые вируются глазодвигательным нервом (3й пары), мышцы; re — наружная, ri — нижняя, rif — внутренняя и rs — верхняя пря являющимся нервом этого сегмента (рис. 203). мые мышцы; I I I , IV, VI — нервы. Из второго челюстного миотома, являющегося, невидимому, двойным, развивается одна только в е р х н я я к о с а я мышца (m. obliquus superior, IV), иннервируемая блоковым нервом (4й пары), а из третьего (также двойного) миотома — н а р у ж н а я п р я м а я мышца (m. rectus externus, VI), иннервируемая отводящим нервом (6й пары). У наземных позвоночных от наружной прямой мышцы обособляется более глубокая порция, идущая прямо к основанию глазного яблока; это — мышца, втягивающая глазное я б л о к о (m. retractor bulbi, VI), ин нервируемая, согласно своему происхождению, отводящим нервом. При втя гивании глазного яблока внутрь глазницы отчасти пассивно происходит смы кание век над глазом и в особенности третьего века или мигательной перепонки, которая обычно лишена собственной мускулатуры. У рептилий и птиц от ди стальной части мышцы, втягивающей глазное яблоко, развивается специальная мышца мигательной перепонки (m. nicticans). У м л е к о п и т а ю щ и х прямые мышцы глаза располагаются теснее вокруг зрительного нерва, но в общем здесь имеются те же мышцы, что и у нижестоящих форм. Верхняя ко сая мышца получает у млекопитающих своеобразное положение: она удли 13 Шмальгаузен — 384 194 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ няется, причем место ее отхода переносится от переднего края глазницы в глубь последней; однако при этом положение ее конечной части фиксируется у переднего края глазницы посредством сухожильного ушка, образующего блок, через который перекидывается мышца на своем пути, и, таким образом, несмотря на значительное перемещение места прикрепления, действие мышцы остается в сущности тем же. Мышца, втягивающая глазное яблоко, имеется и у большинства млекопитающих, но у обезьян она редуцируется. У высших обезьян и у человека лишь редко наблюдаются остатки этой мышцы. Кроме того, у млекопитающих иногда от верхней прямой мышцы обособляется еще порция волокон, образующая мышцу, поднимающую верхнее веко (m. leva tor palpebrae superioris, имеющую иногда и иное происхождение) и иннервируе мую глазодвигательным нервом. Подъязычная мускулатура Полный ряд заушных миотомов головы сохраняется во взрослом состоя нии только у круглоротых, где они разделяются на спинной и брюшной отделы, образуя наджаберную и поджаберную мускула туру. У рыб и у наземных позвоночных перед ние заушные миотомы совершенно исчезают, а задние, затылочные, миотомы редко сохраняются в виде мало измененных остатков в области за тылка, большей же частью образуют вместе с пе редними туловищными миотомами особую наджа берную и поджаберную, или подъязычную, мус кулатуру. Наджаберная мускулатура наблю дается в виде системы небольших мышц между верхними концами жаберных дуг только у низ ших рыб. Она иннервируется затылочными нер вами (n. spinooccipitales). Поджаберная, или подъязычная, мускулатура имеется, наоборот, у всех позвоночных. Развивается подъязычная мускулатура за счет брюшных отростков затылочных, а иногда и передних туловищных миотомов, которые ра стут вниз, огибая сзади жаберный аппарат, и затем вперед, ложась в виде сплошной массы под висцеральным аппаратом У взрослого жи вотного здесь имеется диференцированная на отдельные пучки масса продольных мускульных волокон, нередко поделенная сухожильными пе регородками (inscriptiones tendmeae) на отдель ные сегменты. Эта мускулатура представляет со бой непосредственное продолжение вперед брюш ной мускулатуры туловища, и сегментация ее у Рис 204 Подъязычная муску низших позвоночных — остаток прежнего деле латура акулы (Heptanchus) (по ния на миомеры (рис. 200); однако соответствие Феттеру) этой сегментации с первоначальной обычно утра тс — myocomma; тd —нижняя че люсть, со а — m coracoarcuales; чивается. У низших рыб (рис. 204) подъязычная со. br—m coracobranchiales; со hy— мускулатура идет от плечевого пояса вперед и m coracohyoideus; со md — m. coracomandibulans; со— плечевой расщепляется на пучки, идущие к отдельным пояс; br 1 — 7 — жаберные дуги, hy— подъязычная дуга висцеральным дугам,—mm. coracoarcuales (m. coracobranchiales,m.coracohyoideus и m.coraco mandibularis). У земноводных подъязычная мускулатура представляет непо средственное продолжение прямой мышцы брюха. Она распадается, как и у всех других наземных позвоночных, на задний участок, идущий от плечевого пояса и грудины до подъязычного аппарата — m. sternohyoideus (от грудины) и m. omohyoideus (от пояса), и передний участок, идущий от подъязычного МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА 195 аппарата до подбородка, — подбородочноподъязычная мышца (m. geniohyoi deus). ОТ последней у наземных позвоночных обособляется и собственная м у с к у л а т у р а я з ы к а — подбородочноязычная мышца (m. genioglos sus), служащая для выдвигания языка, и подъязычноязычная мышца (m. hyo glossus), служащая для его втягивания. Вся подъязычная мускулатура иннервируется соответственно своему проис хождению комплексом затылочных и иногда передних спинномозговых нер вов, образующих так называемый подъязычный нерв (n. hypoglossus), который только у высших позвоночных становится типичным головным нервом (12й лары). Мускулатура туловища У низших позвоночных вся мускулатура туловища состоит, как и у лан цетника, из ряда миомеров правой и левой стороны, которые вместе образуют так называемые боковые мышцы. Боковая мышца каждой стороны разделена горизонтальной соединительно тканной перегородкой на спинную и брюшную мышцы (перегородки нет только у миног), и соответственно каждый миомер поделен на спинной и брюшной отделы (рис. 200). Каждый миомер первоначально иннервируется двигательной, ветвью одного спинномозгового нерва — спинной отдел спинной веткой, а брюшной отдел — брюшной веткой. Вертикальные миосепты, служащие пере городками между отдельными миомерами, изгибаются, образуя на границе между спинным и брюшным отделами угол, направленный вершиной вперед. Затем верхние и нижние концы миотомов изгибаются вперед, и таким образом каждая миосепта образует ломаную линию в виде буквы W, средний угол ко торой лежит на горизонтальной перегородке и направлен вершиной вперед. Однако миосепты не остаются вертикальными и по отношению к сагиттальной плоскости — они изгибаются в каждом отделе, образуя конусы, направленные посредине вершиной вперед. Таким образом миомеры взрослого животного образуют довольно сложную систему конусов, вкладывающихся друг в друга и имеющих в поперечном разрезе вид концентрических колец. Первоначальное продольное направление волокон уже у рыб начинает изменяться в области брюшного отдела мускулатуры. В боковых стенках брюха волокна принимают косое направление, причем нередко оно различно на различной глубине. По средней линии брюха сохраняется продольное направление волокон. Таким образом, здесь намечается уже некоторая диференцировка внутри самих мио меров. Эта диференцировка, образуя посредине прямые и по бокам косые мышцы брюха, приводит к обособлению различных слоев брюшной мускулатуры. Спинная мускулатура наземных позвоночных У наземных позвоночных прикрепление миосепт точно приспосабливается к отдельным сегментам скелета, что связано с развитием подвижного сочле нения между позвонками. У амфибий спинная мускулатура состоит еще из ряда независимых мио меров, подразделенных, как и у рыб, горизонтальной септой на спинной и брюшной отделы. У амниот горизонтальная септа исчезает и граница между спинной и брюшной мускулатурой стирается. Начиная с рептилий, миомеры частью разбиваются на отдельные мускульные пучки, сохраняющие метамерное распределение и связывающие между собой отдельные части соседних позвон ков, частью соединяются между собой для образования более крупных мышц (рис. 205). Таким образом развиваются остистые мышцы (mm. interspinales), соединяющие верхние остистые отростки, поперечные (mm. intertransversales), соединяющие между собой поперечные отростки, поперечноостистые (mm. trans versospinales). От поперечных отростков к ребрам идут поперечнореберные мышцы (mm. transversocostales). От передних позвонков к голове идут прямые и косые мышцы головы (mm. recti et obliqui capitis). Вдоль всей спины в углу между остистыми и поперечными отростками лежит длинная мышца спины 196 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ (m. longissimus dorsi), передняя часть которой может обособиться в виде дли» ной мышцы головы (m. longissimus capitis). По бокам над ребрами лежит си стема mm. ileocostales. Наконец, позади тазового пояса диференцируется особая хвостовая мускулатура (частью за счет брюшной мускулатуры), остатки которой наблю даются и у бесхвостых форм (включая человека) В результате этой сложной диференцировки от первоначальной метамерии спинной мускула туры у высших позвоночных сохраняются только следы в виде метамерного распределения отдель ных мышц, связывающих между собой последо вательные' позвонки. Значение спинной муску латуры, которая у рыб является важнейшей частью локомоторного аппарата, у наземных по звоночных в общем гораздо меньше. Вместо этого развивается весьма сильно мускулатура конечно стей. Брюшная мускулатура наземных позвоночных У хвостатых амфибий и в брюшном отделе боковой мышцы туловища сохраняется деление на миомеры. Однако и у низших форм наблюдается ясная диференцировка этой мускулатуры на от делы и слои, различающиеся направлением воло кон (рис. 206, 208). Как и у высших рыб, посре дине брюха наблюдается обособление продольной мускульной полосы, сохраняющей продольное направление своих волокон. Это п р я м а я м ы ш ц а б р ю х а (m. rectus abdominis), пo средней линии которой имеется соединительно тканная перегородка (linea alba), отделяющая, Рис. 205. Спинная мускула как и у рыб, мускулатуру правой и левой сто тура млекопитающего (из Верс роны. В боковых стенках брюха направление во луиса). Плечевой пояс с его локон меняется, причем различно на различной мускулатурой удалены. глубине: в поверхностных слоях волокна напра с — ребра; сr—череп; er.sp —m вляются косо назад к брюху (рис. 205, 207), erector spinae; ilc — m ileocosta в более глубоких они идут косо назад и к спине, lis: lc, ld — m longissimus dorsi. spl— m splenius; tr sp— m. а в самых глубоких слоях принимают прибли transversospinalis зительно поперечное направление. У низших амфибий все три слоя еще связаны друг с другом, и диференцировка выражена лишь в различном направлении волокон, но у более вы соко стоящих форм наступает полное обособление этих слоев друг от друга Рис 206 Поверхностная брюшная мускулатура тритона (по Мауреру). h br— поджаберная мышца; та— миосепта; о l s —m.obliguus externus super ficialis; r i. — m rectus interims; r s—m. rectus superficialis. и соответственное образование н а р у ж н о й к о с о й м ы ш ц ы б р ю х а (m. obliquus externus), в н у т р е н н е й к о с о й м ы ш ц ы б р ю х а (m. obliquus interims) и п о п е р е ч н о й м ы ш ц ы (m. transversus abdo МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА 197 minis). Лежащие по средней линии продольные волокна прямой мышцы также вполне обособляются от соседних мышц. У высших амфибий, как и у прочих наземных позвоночных, миосепты исчезают, и мускульные волокна в косых и в поперечной мышце идут без перерыва на всем их протяжении. Следы преж ней сегментации сохраняются, однако, еще в наружной косой мышце некоторых примитивных млекопитающих и в особенности в прямой мышце брюха даже у высших форм (inscriptiones tendineae). У обезьян, в особенности у человеко образных, и у человека прямая мышца брюха значительно сокращается и со стоит лишь из незначительного числа сегментов, С 'значительным развитием ребер у высших на земных позвоночных (амниот) брюшные мышцы раз деляются в грудной области на отдельные участки, лежащие между ребрами. Это м е ж р е б е р н ы е м ы ш ц ы , наружная и внутренняя (mm. inter cos tales externus et internus), являющиеся непосред ственным продолжением косых мышц брюха и игра ющие большую роль при совершении дыхательных движений (рис. 207). В поясничной области им со ответствует квадратная поясничная мышца ( т . quadratus lumborum), продолжающаяся и под меж реберными мышцами и примыкающая сбоку к по перечной. Впереди ребер та же мускулатура яв ляется в виде лестничных мышц (mm. scaleni). У млекопитающих наружная и внутренняя межребер ные мышцы дают начало еще новым продуктам ди ференцировки — задним зубчатым мышцам, верхней и нижней (mm. serrati postici superior et inferior), которые специализируются в качестве дыхательных мышц, служащих для расширения грудной клетки. У сумчатых с брюшной стороны от прямой мышцы брюха обособляется еще особая мышца, отходящая Рис 207 Брюшная мускула тура гаттерии (по Мауреру) ici внутренние межреберные мыш цы; о l s —поверхностная на ружная косая мышца; pct— груд ная мышца; pst — брюшное «ребро», st — грудина; с — ребра; r — пря мая мышца Рис 208 Поверхностные мышцы передней части тела саламандры (по Фюрбрингеру из Кингсли), а — anconeus; bi — humerobrachialis; cuc — trapezins; dtr— dor sotrachealis; dg— depressor mandibulae; ds— dorsal is scapulae; eo — obliquus externus; ld — latissimusdorsi; ls — levator scapulae; m — masseter; mh — intermandibularls; mhp — mylohyoideus pos terior; pc — pectoralis, ph — procoracohumeralis; rа — rectus abdomims; spc — supracoracoideus. от сумчатых костей и доходящая впереди до грудины. Это пирамидальная мышца (m. pyramidalis), которая имеется и у низших плацентных млеко питающих (насекомоядные), а у прочих наблюдается лишь в виде рудимента, связанного с лонными костями. Вся эта сложная диференцировка, очевидно, обусловлена сменой функции брюшной мускулатуры. Если у рыб она, как и спинная мускулатура, несла функцию локомоторную, то теперь с изменением способа передвижения и приоб ретением легочного дыхания она служит для сжимания брюшной полости и, в частности, для совершения дыхательных движений. 198 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Мускулатура конечностей Мускулатура непарных плавников развивается в виде метамерного ряда каплеобразных эпителиальных выростов спинных или брюшных концов мио томов (рис. 163). Эти мускульные почки врастают в основание закладки плав ника, теряют связь с миотомами и превращаются в целый ряд синцитиев, в ко торых затем идет образование мускульных волокон. Таким образом, соответ ственно каждому лучу внутреннего скелета развивается с каждой стороны по одной первичной лучевой мышце (m. radialis). В более концентрированных плавниках лучевые мышцы тесно сближаются между собой, образуя более или менее сплошной слой с каждой стороны скелета. У высших рыб отдельные лучевые мышцы диференцируются на глубокие и поверхностные. Мышцы плавников прикрепляются всегда к лучам кожного скелета. Ин нервируется эта мускулатура таким числом спинномозговых нервов, сколько миотомов приняло участие в их развитии. Мускулатура парных плавников закладывается также в виде ряда мус кульных почек, вырастающих от нижних концов миотомов (по две от каждого миотома у селахий и по одной у высших рыб) (рис. 163). Мускульные почки де лятся каждая на верхнюю и нижнюю вторичные почки, которые врастают в основание закладки плавника со спинной и брюшной его стороны и превра щаются в такие же первичные лучевые мышцы (mm. radiales), как и в непарных плавниках. Лучевые мышцы тесно сближаются между собой и образуют до вольно сплошной мускульный слой на спинной (m. levator s. abductor) и на брюшной ( т . depressor s. adductor) стороне плавника. Отдельные пучки этого слоя довольно точно соответствуют лучам внутреннего скелета, но прикрепля ются, как и в непарных плавниках, к лучам кожного скелета. У высших рыб наблюдается упрощенное развитие мускулатуры — мускульные почки быстро теряют свои контуры и расплываются в массу мезенхиматозных клеток, обра зующих сплошной слой миогенной бластемы на спинной и на брюшной стороне плавника. В пределах спинной (отводящей) и брюшной (приводящей) мышц плавника наблюдается и некоторая диференцировка, по крайней мере на по верхностные и глубокие мышцы. Мускулатура конечностей н а з е м н ы х п о з в о н о ч н ы х разви вается также из ряда мускульных почек, которые быстро теряют свои контуры и расплываются в массу мезенхиматозных клеток, образующих сплошной слой на спинной (тыльной) и на брюшной (ладонной) стороне зачатка конечности. В пределах этих мускульных зачатков происходит затем диференцировка, причем мускульные зачатки передней конечности образуют проксимальные выросты, разрастающиеся в области грудного пояса и даже дальше на спину и на грудь, образуя мышцы плечевого пояса. Мышцы, развивающиеся из этих первичных мускульных зачатков, гомологичны мышцам парных плавников и составляют п е р в и ч н у ю м у с к у л а т у р у конечностей, которая (так же как и мышцы плавников) иннервируется сплетением известного числа спинномозговых нервов, плечевым в передней конечности (plexus brachialis) и поясничнокрестцовым — в задней (plexus lumbosacralis). Из спинного за чатка мускулатуры, гомологичного отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей пятипалой конечности, а из брюшного зачатка, гомоло гичного приводящей мышце плавника, развивается система сгибателей. Кроме этой первичной мускулатуры, в качестве продуктов дальнейшей диференци ровки миотомов грудной области развивается еще особая в т о р и ч н а я м у с к у л а т у р а плечевого пояса, служащая для передвижения самого пояса и иннервируемая непосредственно спинномозговыми нервами (nn. thora £ici superior et inferior). Из спинного мускульного зачатка развиваются в передней конечности сле дующие первичные мышцы (рис. 208): спинные мышцы плечевого пояса, иду щие к плечевой кости, — д е л ь т о в и д н а я (m. deltoideus scapulae) впереди, с п и н н а я мышца ( т . dorsalis scapulae) над лопаткой, п о д л о п а т о ч н а я (m. subscapularis) и ш и р о к а я м ы ш ц а с п и н ы ( m . latissimue МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА 199 dorsi) позади; в пределах свободной конечности — т р е х , ч е т ы р е х г л а в а я м ы ш ц а (m. anconeus), идущая от лопатки, коракоида и плеча к локте вому отростку, и все р а з г и б а т е л и конечности (mm. extensores), вклю чая разгибатели пальцев. У лазающих млекопитающих, особенно у приматов, в передней конечности за счет разгибателей развиваются еще мышцы, повора чивающие конечность ладонью вверх (mm. supinatores). Из брюшного мускульного зачатка развиваются в передней конечности следующие первичные мышцы (рис. 208): брюшные мышцы плечевого пояса — к о р а к о и д н о п л е ч е в а я (m. coracobrachialis) впереди и г р у д н а я м ы ш ц а ( т . peetoralis) позади; последняя ОТХОДИТ не только от пояса, грудины и ребер, но и далее позади от брюшной фасции. В пределах свободной конечности к о р а к о и д н о л у ч е в а я м ы ш ц а (m. coracoradialis) и все с г и б а т е л и (mm. flexores) конечности. У лазающих млекопитающих Рис 209. Поверхностная мускулатура туловища и конечностей собаки (по Мартину) an — m anconeus; bif— m biceps femoris; dlt— m deltoideus; ex. d— m extensor digito rum; bl d — m flexor digitorum; gcn — m gastrocnemicus; gl — m glutaeus, ld — m. latassimus dorsi; o e — m obliquus externus abdominis, pct — m. pectoralis; r — m rectus abdominis, stclm — m sternocleidomastoideus; tr — m. trapezius; v. — m. vastus. в хватательной передней конечности за счет сгибателей развиваются еще мышцы, поворачивающие конечность ладонью вниз (mm. pronatores). Вторичная мускулатура плечевого пояса состоит из значительной мышцы, развивающейся впереди пояса — мышцы, п о д н и м а ю щ е й л о п а т к у (m. levator scapulae), и п е р е д н и х з у б ч а т ы х мышц (mm. serrati an tici superficialis et profundus), развивающихся позади пояса. Мышца, подни мающая лопатку, появляется уже у селахий, но ее нет у высших рыб, у которых пояс неподвижно прикреплен к черепу. У наземных позвоночных она идет от ребер и от поперечных отростков шейных позвонков к внутренней поверхно сти лопатки. Кроме этих париетальных мышц, в связь с передним поясом всту пает (уже у селахий) и еще одна, висцеральная мышца — т р а п е ц и е в и д н а я (m. trapezius), которая, повидимому, также должна быть отнесена ко вторичной мускулатуре пояса. У птиц сильно развиваются мышцы передней конечности — и в особенности колоссальна грудная мышца, которая является главной летательной мышцей. У м л е к о п и т а ю щ и х (рис. 209) очень значительно разрастается вдоль всей спины широкая мышца спины (m. latissimus dorsi) и сильно разви вается и диференцируется грудная мышца (m. peetoralis major et minor); кроме 200 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ того, сильно разрастается и диференцируется и трапециевидная мышца (m. tra pezius s. cucullaris, m. sternocleidomastoideus). Коракоидноплечевая мышца диференцируется далее, и с редукцией коракоида частично переносит место своего отхода на лопатку. Вместе с коракоиднолучевой мышцей она принимает участие в образовании характерной для млекопитающих двуглавой мышцы (m. biceps brachii). Кроме того, у млекопитающих получают большое значение зубчатые мышцы. У животного, поднимающего свое тело над землей, оно как бы висит между лопатками именно на зубчатых мышцах. В задней конечности нет вторичной мускулатуры пояса, так как последний прикреплен к позвоночнику и более или менее фиксирован в своем положении. Первичная мускулатура составляется из следующих главнейших мышц: п р и в о д я щ и е м ы ш ц ы (mm. adductores) и г р е б е н ч а т а я (m. pecti neus) лежат впереди, л о б к о в о б е д р е н н а я (m. pubofemoralis) — с внутренней стороны конечности, г р у ш е в и д н а я (m. pyriformis s. caudo femoralis, т. е. хвостовая мышца низших форм) — сзади, и я г о д и ч н а я (m. glutaeus s. ileofemoralis амфибий), диференцированная у млекопитающих на несколько мышц, — сзади и снаружи. Мышцы, ограничивающиеся пределами свободной конечности, разделяются на р а з г и б а т е л и (m. extensores). которые представляют собой результат диференцировки первичной спинной мускулатуры (m. quadriceps femoris и др.), и с г и б а т е л и (m. flexores), представляющие собой результат диференцировки первичной брюшной муску латуры (m. biceps femoris и др.). Четырехглавая мышца (m. quadriceps femo ris) идет от подвздошной, лонной и бедренной костей через колено к большой берцовой. В ее сухожилии развивается коленная чашечка (patella). Сложная диференцировка мускулатуры конечностей находится в очевид ной связи с изменением их функций при переходе от водной жизни к наземной Для выполнения функции рулей или весел достаточно была сравнительно простая мускулатура, служащая для изменения положения лопасти плавника, являющейся простой упругой пластинкой. С превращением конечности в слож ный рычаг, поддерживающий и передвигающий тело животного на суше, есте ственно связано обособление большого числа мышц, точно координированное действие которых обусловливает разнообразные движения наземных позво ночных. Мускулатура туловища собственно отступает на задний план, а мышцы конечностей занимают преобладающее положение, в значительной мере покры вают туловищную мускулатуру и даже частично ее вытесняют (m. latissimus dorsi и т. pectoralis). Диафрагма Диафрагма представляет собой мускульную перегородку, отделяющую грудную полость с легкими и сердцем от брюшной полости. Эта перегородка наблюдается только у млекопитающих и является важной дыхательной мыш цей. Первый зачаток ее является в виде поперечной соединительнотканной перегородки (septum transversum), развивающейся в передней части тела (в шей ной области) непосредственно позади сердца в связи с задней стенкой перикар дия. Одновременно с перемещением сердца и перегородка перемещается назад. В эту перегородку врастает затем брюшная туловищная мускулатура в виде пары мышечных складок, растущих от брюшной стенки тела. У взрослого животного или вся диафрагма является мускульной (о радиальным располо жением волокон) или середина ее состоит из соединительной ткани. Сквозь диафрагму проходят пищевод и крупные кровеносные сосуды. Диафрагма выпукла спереди и становится при сокращении более плоской, вследствие чего грудная полость увеличивается и воздух всасывается в легкие. Таким образом, диафрагма является важнейшей дыхательной мышцей млекопитающих. Иннервируется диафрагма специальным нервом (чревный нерв, n. phreni cus), отходящим от шейного сплетения спинномозговых нервов, и такая иннер вация также ясно указывает на перемещение диафрагмы назад, что находится, по видимому, в связи с процессом обособления шеи у наземных позвоночных. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА 201 Диафрагма представляет собой чрезвычайно важное приобретение млеко питающих, связанное с развитием более совершенного дыхания, а следовательно и более интенсивного обмена веществ в организме. Интенсивное окисление является источником высокой температуры тела, обусловливает возможность освобождения гораздо большего количества энергии и, таким образом, свя зано с общим повышением жизнедеятельности. Подкожная мускулатура Кроме описанной уже гладкой мускулатуры кожи, у наземных позвоноч ных нередко развивается вторичная связь между поверхностными слоями по перечнополосатой мускулатуры тела и ко жей. Такая мускулатура может совершенно обособиться и располагается тогда или в подкожной соединительной ткани, или даже в самой коже, образуя систему кожной по перечнополосатой мускулатуры. Зачатки такой мускулатуры наблюдаются и у бес хвостых амфибий; сильнее она развита у рептилий, где прикрепляется к кожным че шуям, и у змей образует довольно сложную систему отдельных мышц, частью идущих от ребер к чешуям; эта мускулатура служит для перемещения животного помощью ко ординированных движений кожных чешуй Гораздо большего развития достигает кожная мускулатура у млекопитающих, где она нередко образует почти сплошной под кожный слой, покрывающий тело живот ного (рис. 210). В области туловища это сильно разросшиеся и обособившиеся по верхностные слои двух мышц плечевого пояса — широкой мышцы спины (m. latissi mus dorsi) и грудной мышцы (m. pectoralis). В области шеи и головы это сильно разрос шиеся поверхностные слои висцеральной мышцы — сжимателя шеи (m. sphincter colli, VII). Очень сильно развита подкожная мус кулатура у клоачных млекопитающих (рис. 210), где она покрывает все тело (panmcu lus carnosus). Сильно развита она также у броненосцев и ежей, у которых она служит, Рис 210 Кожная мускулатура ехидны (по Руге) между прочим, для свертывания их тела в сl — отверстие клоаки, тт — млечная шар. При помощи этой мускулатуры живот железа, ms — сумка, pсt — дериват груд ной мышцы, sph I I — m sphincter ные встряхивают свою кожу, чтобы изба colli VII, sph cl— сm Vsphincter cloacae; виться от насекомых и т. п. У ежей и дико sph m — m sphincter marsupii бразов передвижение игл производится пуч ками той же поперечнополосатой мускулатуры. Осязательные волосы также снабжены поперечнополосатой мускулатурой, развивающейся от лицевой мус кулатуры. Последняя образует в области шеи и головы так называемую пла тизму и мимическую мускулатуру, о которой речь была выше. Эта мускулатура иннервируется лицевым нервом и особенно сильно развита у обезьян (рис. 202) и у человека, у которых туловищная подкожная мускулатура исчезает. Для позвоночных животных весьма характерно; следовательно, резкое деление всей мышечной системы на соматическую и висцеральную мускула туру, различные по происхождению и по иннервации. 202 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Особо высоко диференцируется висцеральная мускулатура передней части кишечника в связи с развивающимся здесь висцеральным аппаратом. Эта поперечнополосатая мускулатура, являющаяся сначала в виде простого об щего сжимателя всей жаберной области, распадается затем на целый ряд от дельных мышц, приводящих в движение те или иные части висцерального ап парата. У наземных позвоночных с утратой жаберного дыхания особое значе ние приобретают лишь мышцы челюстей и некоторые поверхностные мышцы, образующие шейную и лицевую мускулатуру млекопитающих. Соматическая мускулатура служит первоначально только для передвиже ния животного в воде при помощи волнообразных изгибаний тела и поделена в связи с этим на целый ряд отдельных сегментов. С утратой передней частью тела своей гибкости и образованием головы миомеры здесь, естественно, реду цировались за исключением тех, которые приобрели иную функцию в качестве глазных мышц и продольной мускулатуры висцерального аппарата. С изме нением способа передвижения у наземных позвоночных и туловищная муску латура теряет свою сегментацию и диференцируется на сложную систему мышц различного значения, связанных частью с осевым скелетом и его производными и с поясом конечностей, частью служащих в качестве брюшного пресса и ды хательных мышц. Мускулатура конечностей, развившаяся первоначально в качестве сегментального образования, теряет постепенно свою сегментацию уже у рыб, но испытывает особо сложную диференцировку лишь у наземных позвоночных в связи с изменением функций конечностей. Наконец, у высших наземных позвоночных за счет поверхностных слоев различных мышц иногда развивается еще более или менее значительная кожная поперечнополосатая мускулатура. Электрические органы Электрические органы, встречающиеся только у скатов и у костистых рыб, представляют собой почти всегда видоизмененную поперечнополосатую муску латуру, которая специализировалась для производства электрических раз рядов. Такая специализация оказалась возможной, так как мышечное сокра щение и вообще всегда сопровождается освобождением небольшого количества электрической энергии. Эти органы имеют иногда весьма значительный объем (у электрического угря более трети веса всего тела) и у разных рыб различное происхождение. У некоторых скатов (Raja) это слабый еще парный орган, развивающийся из участка боковой мышцы и связанный переходами с неизмененной мускулату рой; иннервируется он спинномозговыми нервами соответствующей области. У других, «электрических», скатов (Torpedo) имеется очень сильный электри ческий орган по бокам головы, представляющий собой видоизменение висце ральной мускулатуры и иннервируемый висцеральными нервами (7й, 9й и 10й пары). Также очень сильные органы имеются в брюшной половине тела у электрического угря (Gymnotus electricus), где они иннервируются, согласно своему происхождению, большим числом спинномозговых нервов. У других костистых рыб наблюдаются более слабые мускульные электрические органы (Mormyrus, Gymnarchus), сходные по общему положению (хвостовая область) и происхождению с органами угря. У Astroscopus электрические органы рас положены в орбитах глаз и развиваются из глазных мышц. Электрические органы состоят из целого ряда электрических пластинок, представляющих собой видоизмененную мускульную клетку с ее нервным окончанием (концевой пластинкой) и отделенных друг от друга прослойками студенистой соединительной ткани (рис. 211). В электрических пластинках более слабых органов сохраняются еще следы поперечной полосатости в части, про тивоположной месту вхождения нервного волокна. У электрического ската электрические пластинки собраны столбиками, образующими вертикальные призмы, и каждый орган состоит из большого числа (около 400) таких призм. К каждой пластинке подход снизу нервное волокно и распадается на фибриллы, НЕРВНАЯ СИСТЕМА 203 образующие тонкую сеть в нижней ее половине (соответствующей концевой пластинке). Верхняя половина электрической пластинки представляет собой преобразованное мускульное волокно. Ее верхняя стенка образует множество сосочков, между кото рыми проникают много численные разветвления кровеносных сосудов. Нервные волокна под ходят к электрическим пластинкам с одной определенной стороны во всем органе (нижней у Torpedo), и эта сто рона пластинки, а также всего органа оказыва ется электроотрицатель ной (у Torpedo — ниж няя) . Разряд органа происходит «произволь но» через посредство электрических нервов и всегда в определенном Рис. 211. Схема тонкого строения электрического органа; направлении. две электрические пластинки в окружающей соединитель Совершенно особый ной ткани, поперечный разрез (по Верслуису) Нервы пока заны черным цветом, сосуды — белые. электрический орган с — центральный слой пластинки; n — нерв; pl el —электрический имеется у электриче слой; sf — соединительнотканные волокнистые оболочки; о — сосуды ского сома (Malapteru rus electricus), — он одевает все тело животного и представляет собой орган кожного происхождения и, повидимому, преобразованные железы. Иннервируется этот орган парой колоссальных простых нервных волокон, независимо отходящих от мозга между вторым и третьим спинномозговыми нервами. Эти волокна связаны с парой огромных многополюсных нервных клеток. НЕРВНАЯ СИСТЕМА НЕРВНАЯ СИСТЕМА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В простейшем виде нервная система представляет собой сеть клеточных элементов, cвязанных между собой длинными отростками, функциональное значение которых состоит в восприятии и передаче раздражений внешней среды Естественно, что для несения этой функции специализируются именно эктодермальные клетки как непосредственно сопри касающиеся с окружающей средой Первоначально, очевидно, любая клетка могла и воспри нимать раздражение, и отвечать на него известным образом Но затем некоторые эктодер мальные клетки становятся особо раздражимыми, «чувствующими» клетками Раздражение, воспринятое эктодермальной чувствующей клеткой, может быть в виде особого возбужде ния передано соседним клеткам через посредство обычных протоплазматических связей и вызвать известную реакцию, как, например, сокращение У губок, не имеющих еще особой нервной системы, все координированные двигательные реакции осуществляются, очевидно, путем передачи возбуждения исключительно по протоплазматическим связям (плазмодес мам) Но уже у низших кишечнополостных такие особо чувствительные эктодермальные клетки теряют непосредственную связь с поверхностью и погружаются глубже обычных клеток покровов, а связи их с другими клетками развиваются в длинные отростки Таким образом, в эктодерме появилась система более глубоких чувствующих «нервных» клеток, которые воспринимают раздражения внешней среды уже не прямо, а через посредство поверх ностных эктодермальных клеток. Нервные клетки соединяются посредством длинных и тон ких отростков — нервных волокон — как между собой, так и с другими эктодермальными же клетками, образуя одну цельную систему Так как эпителиальные клетки кишечнополост ных снабжены мускульными отростками (эпителиальномускульные клетки), то каждая такая клетка может реагировать на раздражение сокращением своего мускульного отростка. Нервные волокна связаны не непосредственно с последними, а именно только с эпителиаль ной частью клетки Возможно, что последнюю поэтому следует рассматривать как двигатель ный нервный элемент простейшего вида. Цепь, состоящая из чувствующей эпителиальной 204 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ клетки (рецептора), нервной клетки и мышечного волокна или железы (эффектора), пред ставляет собой простейший путь возбуждения, ведущий от раздражения к реакции на это раздражение. Это и есть то, что физиологи называют рефлекторной дугой. Такая нервная система простейшего строения, состоящая из клеточных элементов и волокон, равномерно распределенных по всему телу в виде сети, носит наименование раз* литой, или диффузной, нервной системы. У кишечнополостных подобная же нервная система развивается и в энтодерме, где она служит для восприятия раздражений со стороны содержи мого кишечной полости. У других животных развивается единая эктодермальная нервная система, воспринимающая возбуждения как со стороны покровов с их органами чувств, так и со стороны кишечника и других внутренних органов. Таким образом, нервная система становится аппаратом, связующим организм со средой и различные части организма между собой в одно целое. У большинства к и ш е ч н о п о л о с т н ы х наблюдаются и в наружном слое эпи телия еще многочисленные чувствующие клетки, непосредственно связанные с длинными нервными волокнами и образующие местами значительные скопления чувствующего эпите лия. У медуз чувствующий эпителий входит также в состав довольно высокодиференцирован ных органов чувств. Такие чувствующие клетки являются уже как бы второй генерацией чувствующих элементов, если считать связанные с ними и лежащие глубже нервные клетки также за чувствующие клетки, лишь утратившие непосредственную связь с внешней средой. Локализация чувствующих клеток на определенных местах сопровождается и кон центрацией нервных элементов, образующих здесь более густую сеть. Таким образом разви вается нервное сгущение на ротовом диске коралловых полипов. У медуз наблюдается рас пределение чувствующего эпителия по краю зонтика, где развиваются их органы чувств Соответственно этому и нервные элементы концентрируются в тех же местах и образуют кольцевой ствол, состоящий из массы волокон с большим числом нервных клеток. Такой ствол уже может рассматриваться как центральная нервная система, а пучки волокон, от ходящие от него к органам чувств, образуют периферические нервы. Таким образом, концентрация нервных клеток приводит к образованию нервных центров, а соединение нервных волокон дает периферические нервы. Эта концентрация обу словлена прежде всего локализацией чувствующих клеток, т. е развитием органов чувств. С появлением двигательных нервных элементов последние также образуют нервные центры в связи с теми или иными группами мышц. Нервные центры могут иметь различную форму. У примитивных животных централь ная нервная система имеет обычно вид сплошных стволов, состоящих из массы волокон и клеток. Распределение нервных стволов находится в согласии с общим планом строения животного. У животных с лучевой симметрией и нервная система построена соответствующим образом. У иглокожих имеется кольцевой ствол с отходящими от него радиальными нервами. У животных с двусторонней симметрией наблюдается диференцировка между передним концом тела, где развиваются важнейшие органы чувств, и задним. Соответственно поло жению органов чувств и центральная нервная система в голове развивается сильнее и обра зует так называемый головной мозг в виде более или менее значительной нервной массы, от которой обыкновенно отходит несколько продольных стволов назад вдоль всего туловища У некоторых червеобразных вся нервная система еще связана с эктодермой (щетинкочелюст ные, кишечнодышащие), а у других (немертины) можно проследить постепенное ее обособле ние и погружение в глубь тела. Довольно примитивная нервная система имеется у р е с н и ч н ы х ч е р в е й . На переднем конце тела сосредоточена парная нервная масса (головные узлы), от которой от ходит множество нервных волокон вперед к коже и к парным органам зрения. От головных узлов назад отходит обыкновенно пара значительных продольных нервных стволов, от ко торых отходят многочисленные периферические нервы Иногда наблюдается и большее число продольных нервных стволов, но пара средних, лежащих с брюшной стороны, отличается более значительной мощностью Все эти стволы заключают в себе, кроме нервных воло кон, и множество нервных клеток и являются, таким образом, частями центральной нерв ной системы. Обычно головные узлы соединяются между собой не только со спинной стороны, но и с брюшной стороны от глотки, образуя таким образом сплошное нервное кольцо вокруг глотки Такое окологлоточное кольцо имеется и у к р у г л ы х ч е р в е й . У последних от него отходит несколько продольных нервных стволов, из которых спинной и брюшной являются наиболее крупными У н е м е р т и н нервная система построена по тому же Типу сплошных стволов и состоит из пары надглоточных (головных) узлов, двух боковых нервных стволов и одного спинного, соединенных между собой поперечными анастомозами. У более высоко организованных животных наблюдается обыкновенно некоторая даль нейшая диференцировка в пределах самой центральной нервной системы. В нервных стволах появляются местные более значительные поверхностные скопления нервных клеток, обра зующие более или менее значительные вздутия — нервные узлы, или ганглии. Таким обра зом развивается система нервных узлов, соединенных между собой продольными комис сурами, которые состоят главным образом из волокон, но содержат обычно и отдельные нервные клетки. У членистых животных концентрация нервных клеток продольных стволов происходит сответственно каждому сегменту тела и обусловлена, повидимому, главным образом разви тием сегментально расположенных конечностей (параподии кольчатых червей). В этих слу чаях нервная система приобретает обыкновенно вид парной цепочки, состоящей из правиль ного ряда связанных между собой нервных узлов. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 205 У к о л ь ч а т ы х ч е р в е й центральная нервная система состоит ив парного над глоточного узла (головной мозг), от которого отходят нервы к чувствующему аппарату головы и, в частности, к органам зрения, и парного брюшного ствола, образующего «брюшной мозг». Надглоточные узлы связаны между собой спинной комиссурой, а с брюшными стволами — окологлоточным кольцом Оба брюшных нервных ствола снабжены в каждом сегменте утол щениями, от которых отходят поперечные комиссуры, связывающие каждую пару узлов между собой. В стороны от каждого узла отходят также правильно расположенные сегмен тальные периферические нервы Таким образом, брюшной мозг нередко приобретает вид парной цепочки с поперечными комиссурами в каждом сегменте (вид веревочной лестницы). Но очень часто обе цепочки сильно сближены и нередко соединяются между собой по сред ней линии, образуя одну непарную брюшную цепочку, во внутреннем строении которой, однако, обычно сохраняются ясные следы парного происхождения В брюшном мозге нерв ные волокна занимают центральную часть, а нервные клетки лежат на поверхности. Попереч ные комиссуры составляются из волокон, отходящих от нервных клеток одной стороны и переходящих затем через узел другой стороны в периферический нерв (перекрест нервных волокон). Центральная нервная система ч л е н и с т о н о г и х построена по тому же типу. У примитивных ракообразных, у первичнотрахейных и у многоножек наблюдается по су ществу такая же парная брюшная цепочка, как и у кольчатых червей. С развитием гетеро номной сегментации у высших форм происходит диференцировка и в области нервной си стемы. При слиянии сегментов в области головы, груди и т. п. соответствующие нервные узлы также сливаются между собой В тех сегментах, в которых исчезают конечности, реду цируются и нервные узлы. Наконец, наблюдается и перемещение узлов в другие сегменты и их слияние в большие нервные массы. В связи со значительным развитием органов зрения происходит обособление специальных зрительных узлов. Непосредственно под глоткой, в нижней части окологлоточного кольца, образуется подглоточный узел путем слияния нескольких пар узлов, обслуживающих ротовые конечности. Наконец, в области груди у высших раков, у пауков и насекомых наблюдается сближение ганглиев, обслуживающих ходильные конечности, между тем как лежащие позади узлы совсем исчезают. Это сближе ние нередко приводит и к полному слиянию всех брюшных узлов в одну большую ганглиоз ную массу (пауки, мухи). У м о л л ю с к о в центральная нервная система развивалась иначе. У примитивней ших форм имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого назад отходит пара брюшных нервных стволов и пара боковых. У большинства моллюсков произошла диференцировка в пределах этой системы, приведшая к образованию парного надглоточного (головного) узла и нескольких пар туловищных узлов (ножные, плевральные, париетальные и висце ральные), соединенных продольными комиссурами между собой и с надглоточными узлами. У высших форм все узлы сближаются между собой вокруг глотки. Совершенно особый тип центральной нервной системы свойствен х о р д о в ы м жи вотным и отчасти кишечнодышащим, которых иногда и причисляют к ним. У к и ш е ч н о д ы ш а щ и х имеется в общем очень примитивная нервная система в виде сплошного нерв ного сплетения, связанного еще с эктодермой. Более значительного развития достигает нерв ный слой в хоботке. В туловище выделяются в особенности два непарных продольных ствола— один спинной и один брюшной, которые соединяются между собой нервным кольцом у осно вания ошейника. Продолжение спинного нервного ствола в ошейнике развито значительно выше и вполне отделено от покровов Замечательно, что эта часть центральной нервной системы имеет форму трубки, полость которой у некоторых видов открыта и впереди, и по зади. В глубоких частях трубки помещаются нервные клетки, а по периферии располагаются только волокна. Трубчатая форма центральной нервной системы представляет один из наиболее харак терных признаков хордовых животных. У некоторых низших хордовых нервная трубка наблюдается, правда, только эмбрионально и затем дегенерирует, заменяясь одним простым спинным нервным узлом (оболочники), но это явление находится здесь в связи с общими явлениями регресса в организации этих форм. НЕРВНАЯ СИСТЕМА ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ И ЕЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ У хордовых вся центральная нервная система представлена нервной труб кой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкно венно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндри ческая часть трубки получает название спинного мозга. У зародыша централь н а я нервная система закладывается в виде продольной полосы утолщенной эктодермы, нервной пластинки, которая углубляется, образуя жолоб, замы кающийся затем в трубку. Передний конец трубки остается довольно долго открытым и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки у зародыша сообщается с полостью кишки (нервнокишечный канал). Закладка центральной нервной системы в виде полосы утолщенной экто дермы наблюдается нередко и у беспозвоночных, но у них она не замыкается 206 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ в трубку. Расположение нервных элементов у позвоночных также иное: нерв ные клетки помещаются в центральной части органа, а волокна — в перифе рической. Мы видели, что нервная система возникла, повидимому, путем обособле ния чувствующих эктодермальных клеток, которые погружались глубже под. защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, повидимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком углубилась сначала в виде открытого жолоба, а затем образовала замкнутую трубку. Аналогичное явление наблюдается на органах боковой линии позвоночных: эти органы также погружаются сначала в открытую бо розду, которая затем замыкается в канал. Что нервная трубка хордовых жи вотных первоначально имела значение органа чувств, видно из того, что у низ ших хордовых последние находятся еще в самом мозге. Отоцист и глазок личинок асцидий развиваются в стенках вздутой передней части нервной трубки. У ланцетника весь мозг является светочувствительным, так как внутри его сте нок имеются особые чувствующие клетки, частью окруженные пигментными клетками и образующие так называемые глазки Гессе. Обонятельная ямка ланцетника развивается в связи с невропором. У позвоночных животных ор ганы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоня яия по своему происхождению, быть может до известной степени связан с невро пором. Во всяком случае он развивается за счет эктодермального утолщения; непосредственно прилежащего к переднему концу нервной пластинки. Наконец, органы боковой линии и органы слуха, так же как и нервные узлы, развиваются за счет эктодермы, непосредственно прилежащей к краям нервной пластинки 1. Эпителий, выстилающий центральный канал нервной трубки, первоначально является мерцательным и вызывает движениями своих ресничек ток воды, входящий через невропор и направленный назад через нервнокишечный ка нал наружу. Это обстоятельство освещает до известной степени значение этих отверстий. Как и раньше, на стадии нервной пластинки и открытого жолоба, мерцательные реснички производят постоянный обмен воды, что было необхо димо, если этот орган служил для химического ее испытания (обоняние, вкус). Это объясняет нам и возникновение органа обоняния в связи с невропором. Наконец, постоянный обмен воды мог иметь огромное значение в смысле осу ществления более интенсивного газового обмена (дыхания) нервной ткани, что было чрезвычайно важно при слабой диференцировке органов дыхания и кровообращения. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных зани мает, повидимому, особое положение и непосредственно с центральными ор ганами беспозвоночных не сравнима. Тогда как последние образовались путем концентрации элементов субэпителиальной нервной сети, мозг хордовых раз вился путем обособления от эктодермы особой чувствующей пластинки. Весьма вероятно, что под такой чувствующей пластинкой имелось уже значительное нервное сплетение Во время дальнейшей эволюции хордовых животных пери ферические части чувствующей пластинки диференцировались в качестве более совершенных органов чувств: передняя часть углубилась в виде парной ямки и дала начало органу обоняния, а краевые части — клеткам перифериче ских нервных узлов и в связи с ними органам боковой линии (и органу слуха). Средняя часть пластинки погрузилась глубже, свернулась в трубку и сохра няла еще некоторое время значение светочувствительного аппарата, но затем эта роль перешла к особым выростам передней части трубки, которые высоко специализировались в качестве органов зрения. Остальная часть трубки утра тила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат, связывающий все органы чувств, возникшие на периферии пластинки, в единую систему и служащий для выработки координированного ответа на те 1 Имеются и еще более непосредственные указания на первоначальную чувствующую функцию нервной трубки: в нижней стенке промежуточного мозга, именно в сосудистом мешке рыб, а также в энендиме вокруг центрального канала спинного мозга позвоночных также найдены чувствующие клетки. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 207 или иные воспринятые воздействия внешней среды. Возможно, что этот новый центральный аппарат находился в лучших условиях, чем старый, вследствие более обильного снабжения кислородом, по крайней мере на стадиях пластинки, желобка и открытой с двух сторон трубки, когда в нем действием мерцательных ресничек происходила непрерывная смена воды. В особенности хорошо снабжа лась свежей водой передняя часть мозга через широкий невропор, и это создало условия, необходимые для прогрессивного развития как самого головного мозга, так и связанных с ним органов чувств. Находившееся же под чувствую щей пластинкой нервное сплетение утратило свое значение. Когда пластинка 1 свернулась в трубку, оно оказалось на ее поверхности . Строение центральной нервной системы ланцетника еще в высшей степени примитивно. Мозг ланцетника по существу представляет собой еще жолоб с тесно сомкнутыми краями. Спинная щель, так же как и центральный канал, ограничена морфологически наружной поверхностью нервной пластинки, ко Рис 212. Соотношения между чувствующими клетками и центральной нервной системой (заштрихована) (по Ретциусу из Эдингера). А—чувствующий эпителий дождевого червя; В — улитки; С—обонятельный эпителий позвоночных; D — эпидермис позвоночных; Е — слуховой эпителий по звоночных, ер — эпидермиса; gас — ганглиозная клетка из спирального ганглия улитки уха; gsp — ганглиозная клетка спинномозгового ганглия; lо — обонятельная доля мозга; пc— центральная нервная система. торая, как и вся поверхность тела, выстлана эпителием. Клетки нервного эпителия диференцированы — большая их часть является просто эпителиаль ными клетками, снабженными лишь особыми радиальными отростками, имею щими значение скелета для всего органа, — это клетки эпендимы; другие, более крупные, клетки являются чувствующими (глазки Гессе), и, наконец, третьи, также довольно крупные, клетки являются собственно нервными клет ками. Таким образом, нервные клетки лежат здесь, подобно чувствующим, еще на самой поверхности, между тем как нервные клетки даже низших беспозво ночных лежат уже глубже. Это является лучшим доказательством того, что нервная трубка хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а представляет собой более новое приобретение, развившееся из особого органа чувств (чувствующей пластинки). Сравнение чувствующего аппарата позвоночных с таковым беспозвоноч ных показывает, что у первых произошло еще дальнейшее обособление чув ствующих клеток от эктодермы и превращение их в нервные клетки особых периферических узлов, лежащих по пути чувствующих нервов. У большинства беспозвоночных чувствующие клетки лежат в ряду других клеток эпителия 1 У позвоночных, действительно, имеется нервное сплетение неизвестного значения на поверхности мозга (А. Немилов). Весьма возможно, что и вся симпатическая нервная система позвоночных унаследована ими от беспозвоночных животных. 208 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ покровов, от которых они отличаются лишь своей формой, присутствием чув ствующего волоска и — главное — тем, что они продолжаются в длинные от ростки — нервные волокна, которые своими конечными разветвлениями всту пают в связь с дендритами нервных клеток (рис. 212, А). У некоторых высших беспозвоночных чувствующие клетки иногда погружаются глубже под эпите лий, в котором тогда остается лишь периферический отросток клетки (рис. 212,5). У позвоночных животных в эпителии покровов совсем нет чувствующих клеток описанного типа, а имеются лишь так называемые свободные оконча ния нервов (т. е. конечные разветвления нервных волокон, являющихся пери ферическими отростками чувствующих нервных клеток, расположенных в уз лах) (рис. 212, D). Таким образом, клетки чувствующих нервных узлов позво ночных представляют собой первичночувствующие клетки типа беспозвоноч ных, т. е. продукт недавнего еще обособления чувствующих элементов от экто дермы. У ланцетника обособленных нервных узлов нет, а имеются лишь рас сеянные ганглиозные клетки в спинном мозге и по ходу спинного корешка. У позвоночных имеются также особые чувствующие клетки в эпителии, но эти клетки не имеют нервного отростка, а охватываются конечными раз ветвлениями чувствующего нервного волокна (рис. 212, Е). Такие клетки типа позвоночных можно назвать вторичночувствующими клетками. Однако в двух важнейших органах чувств позвоночных — в органе зрения и в органе обоняния чувствующие клетки обладают нервными отростками, которые своими конечными разветвлениями вступают в связь с дендритами нервных клеток (рис. 212, С). Эти органы чувств связаны не с периферическими узлами, как другие, а непосредственно с центральной нервной системой Орган зрения и развивается как часть центральной нервной системы, а орган обоняния по своему происхождению также, вероятно, связан с нервной пластинкой. Эти органы представляют собой остаток унаследованного от беспозвоночных пер вичночувствующего аппарата, другая часть которого дала начало собственно нервной системе. Точно так же первичночувствующие клетки встречаются у позвоночных и внутри самого мозга — в сосудистом мешке промежуточного мозга рыб (saccus vasculosus) и в выстилке центрального канала спинного мозга. В общем мы различаем, следовательно, такого рода чувствующие, клетки: 1) первичночувствующие клетки, расположенные в эпителии покровов или погруженные под покровы, но сохраняющие чувствующий отросток в этом эпи телии, 2) гомологичные им чувствующие нервные клетки (невроны) узлов со свободными окончаниями, разветвленными между клетками эпителия или охватывающими вторичночувствующие клетки и 3) вторичночувствующие клетки, не имеющие нервного отростка. Этот последний тип чувствующих клеток встречается только у позвоночных. Нервные клетки (невроны) центральной нервной системы различаются по положению и по характеру связей. Мы различаем невроны трех основных ти пов: 1) чувствующие невроны узлов, которые лежат полностью вне центральной нервной системы, 2) ассоциативные невроны мозга, которые лежат полностью внутри центральной нервной системы и 3) двигательные невроны, тело которых лежит в центральной нервной системе (или в симпатических узлах), а неврит входит в состав нервов и проходит вне центральной нервной системы к эф фектору— мышце или железе. Развитие нервной системы позвоночных На ранних стадиях развития зачаток большей части нервной системы имеет вид неоднократно упоминавшейся нервной пластинки, т. е. полосы утолщенной эктодермы, лежащей на спинной стороне зародыша и ограниченной с обеих сто рон небольшими валиками — нервными складками (рис. 213). Последние в пе редней части зародыша расходятся, ограничивая более широкое пространство, соответствующее будущему головному мозгу, впереди которого нервные ва лики сходятся между собой, образуя поперечный головной валик. Нервная пластинка вместе с нервными складками дает начало спинному и головному НЕРВНАЯ СИСТЕМА 209 мозгу, органам зрения и большинству периферических узлов и нервов. Экто дерма, непосредственно прилежащая к нервной пластинке, дает начало обо нятельному эпителию и чувствующему эпите лию органов боковой линии и слухового органа, их нервным узлам и нервам. Одни только вкусовые органы развиваются в эпи телиальной выстилке передней части ки шечника . Нервная пла стинка сворачива ется затем в жо лоб, нервные склад Рис. 213. Последовательные стадии ки смыкаются над развития центральной нервной си ним, и таким обра стемы. Схематические поперечные зом жолоб превра Рис. 214. Нервная трубка и разрезы. ганглионарная пластинка щается в трубку (gn) зародыша позвоночного ер — эпидермис; gп — ганглионарная пла (рис. 213). Нерв (из Кингсли) стинка ные складки сра стаются раньше всего в области задней части головы, и отсюда этот процесс продолжается назад и вперед. Позади некоторое время сохра няется отверстие, ведущее в кишечник (canalis neuroentericus), а впереди сохраняется отверстие, ведущее наружу (neuroporus). Когда нервная пластинка превратилась в нервную трубку, то клетки, составлявшие первоначально нервные складки, оказы ваются в промежутке между трубкой и сомкнувшейся над ней эктодермой (рис. 213). Эти клетки образуют затем парные боко вые выросты, лежащие вдоль спинной стенки нервной трубки (рис. 214). Это ганглионарные пластинки, за счет которых идет затем образование спинномозговых и большей части головных нервных узлов. В области закладки органа слуха ганглионар ная пластинка прерывается. В области переднего мозга она также исчезает. У переднего края нервной пластинки по бокам будущего невропора появляется парное утолщение эктодермы, которое затем углубляется и образует обонятельные ямки. По бокам будущего продолговатого мозга также развивается пара экто дермальных утолщений, которые затем углубляются, отделя ются от эктодермы и образуют замкнутые слуховые пузырьки. Обыкновенно уже на стадии нервной пластинки и затем во время образования нервной трубки можно заметить, что последняя легкими перехватами поделена на целый ряд после довательных сегментов, или невромеров (рис. 215).Ганглионар ная пластинка обра зует также выступы соответственно каж дому сегменту нерв ной трубки (рис.214). Эта сегментация, или невромерия, есть вы Рис. 216. Разви тие отделов го ражение общей мета ловного мозга. мерии тела позвоноч Схемы. ного животного и А—стадия трех пу вполне ясно выра зырей (с глазными ос); В — жена в области спин пузырями стадия пяти отделов (с глазными бока Рис. 215. Невромеры в головном мозге заро ного мозга и задней лами ос); d—dience части головного моз phalon; m — mesen дыша форели (по Гиллю). Вид сбоку. cephalon; ml—myel' га, где невромеры encephalon; mtt аи — ухо; aс — глаз; ту — миотомы; рт и m — гра p ' ницы переднего, среднего и продолговатого мозга; правильно чередуют metencephalon telencephalon. 1—11 — невромеры. 14 Шмальгаузен — 384 210 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ся с сомитами (рис. 215). В передней части головного мозга невромеры также наблюдаются, но они здесь менее ясны, весьма кратковременны и маскируются ранним появлением других перехватов и вздутий, соответствующих уже де финитивным отделам головного мозга. Соответственно большей ширине передней части нервной пластинки вся передняя часть нервной трубки оказывается с самого начала заметно вздутой. В дальнейшем, вслед ствие неравномерного роста различных частей, появляются новые взду тия, разделенные пере хватами (рис. 216). Та ким образом, сначала намечается вздутие в передней части голов ного мозга, которое пе рехватом отделяется от задней части (рис. 217). Рис 217 Схематический медиальный раврез через эмбрио Последняя лишь очень нальную нервную трубку (по Купферу). постепенно переходит в с пеu — canalis neurentericus; ch — хорда; en — первичный мозговой заднюю цилиндриче пузырь; i — воронка; med— нервная трубка; nр — невропор; tp— tuberculum posterius. скую часть нервной трубки, соответствую щую спинному мозгу. Переднее вздутие сравнивают с мозговым пузырьком низ ших хордовых и называют иногда первичным головным мозгом (archencephalon). Вскоре, однако, это вздутие перетягивается еще на два отдела. Таким образом, в переднем конце нервной трубки развиваются три вздутия, разделенные пере хватами, — мозговые пузыри, образующие п е р в и ч н ы й п е р е д н и й м о з г (prosencephalon), с р е д н и й м о з г (mesencephalon) и п е р в и ч н ы й з а д н и й м о з г (rhombencepbalon) (рис. 216, А, 218). Вслед за этой стадией трех мозговых пузы рей дальнейшая диференци ровка приводит к образова нию пяти дефинитивных отде лов головного мозга (рис. 216, В). От переднего мозго вого пузыря впереди разви вается простой или парный выступ, представляющий со бой собственно п е р е д н и й мозг (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые по Рис. 218. Схематический медиальный разрез через лушария большого мозга, эмбриональный мозг на стадии трех первичных пузы рей (по Купферу). полости которых получают — хорда; сhi — перекрест зрительных трактов; i — воронка; название боковых желудоч ch it — концевая пластинка; med — спинной мозг; ms — средний ков. Задняя часть переднего пузырь; mt — задний пузырь; рr — передний пузырь; рпр — processus neuroporicus; rо — recessus opticus пузыря образует п р о м е ж у т о ч н ы й м о з г (diencephalon), полость которого называется третьим желудоч ком. Боковые стенки этого отдела выпячиваются в виде г л а з н ы х п у з ы р е й . Средний пузырь образует с р е д н и й м о з г (mesencephalon), полость которого обыкновенно имеет вид узкого канала (aquaeductus Sylvii s. iter), связы вающего полости третьего и следующего, четвертого, желудочков. Задний пузырь образует в передней своей части з а д н и й м о з г (metencephalon), крыша которого выступает в виде поперечной складки и получает название м о з ж е ч к а (oerebellum), и позади п р о д о л г о в а т ы й м о з г (myelence phalon), с полостью четвертого желудочка, переходящего непосредственно в центральный канал спинного мозга. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 211 Головной мозг никогда не сохраняет формы прямой трубки, отделы кото рой следуют друг за другом; быстрый рост отдельных частей, отчасти брюшной и в особенности спинной стенки приводит к образованию характерных изги бов (рис. 219). Наиболее значителен перед ний, или т е м е н н о й , и з г и б , который развивается в области среднего мозга вслед ствие быстрого роста его крыши и крыши переднего мозга. В этом месте эмбриональ ный мозг как бы складывается пополам своей брюшной стенкой, причем передний мозг оказывается подогнутым. Менее значителен задний, или затылочный, изгиб, который развивается в задней части продолговатого мозга и имеет то же направление (вогну тостью на брюшную сторону). Третий изгиб располагается между обоими предыдущими в области заднего мозга и имеет обратное на Рис. 219. Изгибы головного мозга. правление, т. е. образует на брюшной сто Срединный разрез головного мозга роне выпуклость, — это средний изгиб, или зародыша свиньи (из Кингсли). изгиб моста. Все эти изгибы особенно резко с—изгиб среднего мозга; ch — хорда; — сосудистое сплетение; hy — гипофиз; выражены в эмбриональном мозге, а затем pl i — воронка; т — средний мозг; п — за более или менее сглаживаются, за исклю тылочный изгиб; р — изгиб моста; di — чением высших позвоночных, у которых они промежуточный мозг; t — передний мозг. и во взрослом состоянии хорошо выражены. Соотношение между первичной сегментацией мозга, или невромерией, и дефинитивными отделами установлено не вполне точно. Повидимому, первич ный передний мозг развивается за счет трех первых невромеров, средний мозг — за счет четвертого и пятого, задний мозг — за счет шестого, а продолговатый мозг — за счет различного числа следующих невромеров, начиная с седьмого. Границы между отделами являются частью совершенно условными (рис. 220). Границей между передним мозгом и промежуточным яв ляется небольшое углубление брюшной стенки впереди перекреста зрительных трактов (reces sus praeopticus) и свешивающаяся со спинной стенки эпителиальная поперечная складка (ve lum transversum), наблюдающаяся у всех по звоночных, по крайней мере, эмбрионально. Границей между промежуточным мозгом и средним служит небольшой выступ нижней Рис. 220. Схема расчленения стенки впереди переднего изгиба (tuberculum эмбрионального мозга. Срединный posterius) и пучок поперечных нервных воло разрез по Купферу). кон — так называемая задняя комиссура (со ch— перекрест зрительных трактов; missura posterior), лежащая в спинной стенке сbl — мозжечок; ср — задняя комис сура; cs — верхняя комиссура; d— мозга. Средний мозг отделен от заднего ясным промежуточный мозг; ер— эпифиз; inf—воронка; lt—концевая пластинка; перехватом — п е р е ш е й к о м (isthmus), в m — средний мозг; ml — продолгова области Которого со спинной стенки мозга тый мозг; mt — задний мозг; t — ко нечный мозг; rо — recessus praeopticus; внутрь вдается складка, образующая передний tp — tuberculum posterius. мозговой парус (velum medullare anterius). Стенки мозга утолщаются также неравномерно (рис. 223, 224). В различ ных отделах головного мозга наблюдается утолщение различных частей сте нок, и эти местные утолщения собственно и характеризуют отделы мозга взро слого животного. Передняя стенка мозга остается посредине сравнительно тонкой и образует так называемую к о н ц е в у ю п л а с т и н к у (lamina terminalis) (рис. 220), ограничивающую спереди полость третьего желудочка По бокам от нее у большинства позвоночных развиваются парные выросты п о л у ш а р и я п е р е д н е г о м о з г а . Но даже и в тех случаях, когда 14* 212 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ передний мозг остается непарным, наблюдаются парные утолщения нижней части его передней стенки, образующие о б о н я т е л ь н ы е д о л и (lobi olfactorii), и парные же утолщения его дна (рис. 223, 224), образующие так называемые п о л о с а т ы е т е л а (corpora striata). У высших позвоночных значительно утолщается крыша переднего мозга, носящая название м а н т и и (pallium). В промежуточном мозге развиваются сначала парные выросты, дающие начало глазным пузырям, а затем происходит утолщение боковых стенок, образующих з р и т е л ь н ы е б у г р ы (thalami optici). Крыша промежуточного мозга на большей части своего протяжения остается тонкой, состоя из одного лишь слоя плоских эпителиальных клеток, на котором раз вивается п е р е д н е е с о с у д и с т о е с п л е т е н и е . В позади лежащих отделах дно мозга имеет довольно значительную толщину, и, кроме того, на блюдается утолщение крыши среднего мозга, образующего парные вздутия — зрительные доли (lobi optici, corpora quadrigemina), и значительное утолщение крыши заднего мозга, образующее м о з ж е ч о к (cerebellum). В области продолговатого мозга утолщаются главным образом боковые стенки, между тем как крыша остается совершенно тонкой, состоя из одного лишь плоского железистого эпителия, на котором развивается з а д н е е с п л е т е н и е к р о в е н о с н ы х с о с у д о в . Наконец, и в области спинного мозга разра стаются главным образом боковые стенки, вследствие чего центральный канал вы тягивается первоначально в вертикальную щель. Спинная и брюшная стенки — «пластинки дна и покрышки» — остаются тонкими. Боковые стенки, разра стаясь еще больше, спускаются затем ниже брюшной стенки нервной трубки, которая оказывается, таким образом, на дне глубокой б р ю ш н о й щ е л и спинного мозга (fissura inferior). В брюшную щель врастает соединительная ткань с кровеносными сосудами. На спинной стороне спинного мозга по сред ней линии сходным путем происходит образование более узкой с п и н н о й щ е л и , и наблюдается также врастание соединительной ткани с сосудами (fissura superior). Кроме процессов общего формообразования (морфогенез), для понимания нервной системы имеют существенное значение и процессы развития микро скопических структур (гистогенез). Стенка нервной пластинки и нервной трубки состоит первоначально из цилиндрического эпителия, ядра которого лежат на разном уровне, клетки частью занимают всю толщу эпителия, частью неправильно распределены между другими. Затем более высокие цилиндрические клетки располагаются радиально вокруг полости трубки; на своей внутренней, а также и на наружной поверхности трубки они выделяют пограничную перепонку. Ядра этих клеток располагаются частью у основания, непосредственно на внутренней поверх ности эпителия, и сохраняют это положение и во взрослом мозге. Дистальные части тела таких клеток по мере утолщения стенок мозга вытягиваются в длин ные радиальные волокна (рис. 221). Этот слой клеток образует внутреннюю эпителиальную выстилку всех полостей взрослого мозга и носит название э п е н д и м ы (ependyma). Отростки этих клеток имеют значение опорных образо ваний. Расположенные между цилиндрическими клетками более короткие клетки деятельно размножаются и частью превращаются в ветвистые клетки, образующие н е в р о г л и ю (neuroglia) (рис. 221, Б), частью преобразуются в н е р в н ы е к л е т к и (рис. 221, А). Первые образуют своими многочислен ными отростками сложную сеть, служащую опорой для всего мозга. Вторые имеют вполне сходное происхождение и различаются лишь по своей дальней шей диференцировке и функции. И те и другие удаляются более или менее значительно от центральной полости мозга. Эмбриональные нервные клетки (невробласты) деятельно размножаются только на ранних стадиях развития; во взрослом мозге размножение нервных клеток наблюдается редко. Пре образования невробласта начинаются развитием отростка, неврита, который вытягивается в длинную тонкую нить, образующую осевой цилиндр нервного волокна. Позже развиваются другие отростки, дендриты, которые более или менее обильно ветвятся в веществе стенок мозга. Нервные волокна выходят НЕРВНАЯ СИСТЕМА 213 на периферию мозга и здесь входят в состав периферических нервов или растут более или менее далеко вдоль его поверхности, входя затем в другие отделы мозга (рис. 221, А). Масса волокон, развивающихся на поверхности мозга, образует (вместе со связывающими их клетками глии) его «белое» вещество, между тем как нервные клетки располагаются внутри органа, в его «сером» веществе, которое заключает в себе, кроме нервных клеток и их отростков, также и клетки невроглии. Периферическое вещество мозга является белым вследствие присутствия миэлиновой оболочки на нервных волокнах в этой области. Нервные отростки одних клеток растут по направлению к периферии (центробежно) и образуют двигательные пути мозга и двигательные перифери ческие нервы; отростки других клеток растут по направлению к высшим центрам (центростремительно) и образуют чувствующие пути мозга. Однако не во всех частях мозга нервные клетки сохраняют центральное положение недалеко от внутренней полости. В различных отделах головного мозга часть нервных клеток перемещается по направлению к периферии и иногда Рис 221. Поперечные разрезы через спинной мозг млекопитающих на двух стадиях развития (из Боннета по Ретциусу и Ленгоссеку). А —молодой эмбрион летучей мыши; показана часть клеток эпендимы и некоторые нервные клетки; В — эмбрион человека; справа показаны только некоторые волокна эпендимы, слева — только клетки эпендимы и глии; линией отмечена граница серого вещества; d — спинной корешок нерва; ер — волокна эпендимы; gl — клетки глии; gп — ганглий; ns — комиссуральная нервная клетка; nm — двигательная нервная клетка; v — брюшной корешок нерва. образует значительный слой серого нервного вещества даже на наружной поверхности мозга. У низших позвоночных значительная часть нервных кле ток сохраняет еще связь с внутренней выстилкой мозговых полостей посред ством особого центрального отростка, между тем как тело клетки иногда уже заметно перемещается к периферии. Интересно отметить, что у рыб клетки, наиболее удаленные от внутренней полости, оказываются вместе с тем и наи более высоко диференцированными, — их дендриты являются более многочис ленными и образуют более сложную и широкую систему ветвлений. Нервные клетки располагаются в сером веществе мозга не равномерно, а образуют местные скопления, которые называют ядрами. Среди ядер мы раз личаем первичные ядра, в которых начинаются (в двигательных ядрах) или кончаются (в чувствующих ядрах) волокна периферических нервов (соответ ственно двигательных или чувствующих), и вторичные, или ассоциационные, ядра, которые вставляются между чувствующими и двигательными ядрами, связываясь с ними волокнами, входящими в состав центральных нервных путей. Развитие периферической нервной системы Ганглионарная пластинка образует, как сказано, в каждом сегменте утолщения, которые при деятельном размножении составляющих их клетки растут, подвигаясь вниз по бокам от спинного мозга. Таким образом развиваются 214 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ метамерный ряд лопастей, лежащих против промежутков между сомитами. Лопасти эти содержат материал, за счет которого образуются зачатки спинно мозговых узлов. Посегментные скопления клеток обособляются от спинной поверхности мозга, подвигаясь далее к брюшной стороне. Часть клеток отде ляется, перемещается по направлению к спинной аорте и образует здесь пар ный ряд ганглиев симпатической нервной системы1. Клетки этих ганглиев дают затем отростки, развивающиеся частью по направлению к различным внутрен ним органам (двигательные и чувствующие симпатические нервные волокна), частью по направлению к спинномозговому узлу (чувствующие волокна соеди нительной ветви). Пройдя через узел, волокна соединительной ветви врастают в мозг, входя в состав спинных нервных корешков. Клетки спинномозговых узлов приобретают веретеновидную форму и образуют затем каждая два отростка (рис. 221, А). Один, центральный, отро сток развивается немного раньше на спинном конце клетки и растет по направ лению к спинной части боковой поверхности мозга, входя в состав спинных нервных корешков. Эти центральные отростки рассматривают как невриты; они врастают в мозг, где образуют на его поверхности пучки центростреми тельных или чувствующих нервных волокон, конечные разветвления которых вступают в связь с дендритами нервных клеток мозга. Другой, периферический, отросток развивается немного позднее и растет к периферии, где образует конеч ные чувствующие разветвления. Эти периферические отростки сравнивают с дендритами нервных клеток мозга. Периферические отростки клеток спин номозговых узлов соединяются вместе для образования чувствующих компо нентов спинномозговых нервов. Клетки спинномозговых узлов меняют свою веретеновидную форму, в особенности у высших позвоночных, на колбовидную, униполярную, развивающуюся из биполярной вследствие сближения и сраста ния основных частей обоих нервных отростков. Двигательные нервы развиваются несколько позже и растут непосред ственно от центральной нервной системы. От крупных невробластов брюшной части мозга развиваются нервные отростки, которые выходят из мозга, сла гая брюшные нервные корешки (рис. 221, А), растут по направлению к той или иной мышце и образуют двигательные компоненты спинномозговых нер вов. Эти волокна иннервируют исключительно соматическую мускулатуру {т. е. миотомы и их производные). Кроме того, невробласты боковых частей мозга образуют также двигательные волокна, выходящие у низших позвоночных через спинные корешки и узлы, а у высших форм — через оба корешка спин номозговых нервов. Эти волокна иннервируют висцеральную мускулатуру (гладкую и поперечнополосатую) и железы или непосредственно, или через посредство симпатической нервной системы. Как в центральной нервной системе, так и в ганглионарной пластинке не все клетки дают начало нервным элементам. Часть клеток ганглионарной пластинки идет на образование скелетогенной мезенхимы (участвующей в по строении зачатков висцерального скелета и, повидимому, непарных плавников). Другие клетки выходят из ганглионарной пластинки, а позднее также из брюш ной части мозга и располагаются вдоль нервов, образуя затем шванновскую оболочку их волокон. Таким образом клетки шванновской оболочки по проис хождению сходны с клетками невроглии, что доказывается еще и тем обстоя тельством, что в центральной нервной системе шванновская оболочка исче зает, а нервные волокна окружаются клетками глии. Позднее вокруг нервов развиваются еще и соединительнотканные оболочки, которые у места выхода нервов из мозга переходят в твердую мозговую оболочку. В области головы развитие периферической нервной системы идет в сущ ности таким же образом — с той лишь разницей, что, кроме ганглионарной пластинки, в образовании нервных узлов принимают участие и непосредст венно части эктодермы (рис, 222). Ганглионарная пластинка сравнительно 1 По более новым данным ганглии симпатической системы образуются из невробла стов, мигрирующих из брюшной стенки мозга. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 215 слабо развита в задней части продолговатого мозга, она совеем прерывается в области уха и отсутствует в передней части головного мозга. Слабому разви тию ганглионарной пластинки в отдельных областях соответствует либо недо развитие периферических узлов, либо присутствие и иных источников их образования. По бокам головы, над каждой висцеральной щелью, развивается утолще ние эктодермы, из которого выползают затем клетки, присоединяющиеся к при лежащим зачаткам узлов головных нервов. Эти утолщения эктодермы носят название н а д ж а б е р н ы х (эпибранхиальных) п л а к о д (рис. 222). Клетки, происходящие из этих плакод, соединяются с клетками, происходящими от ганглионарной пластинки, и образуют вместе с ними узлы головных нервов 7й, 9й и 10й пар (лицевого, языкоглоточного и блуждающего), от которых отходят типичные висцеральные нервы. Было высказано предположение, что наджаберные плакоды представляют собой остатки особых висцеральных органов чувств, чувствую щие клетки которых затем соединились с узлами обычного (спинномозгового) типа. Кроме того, по бокам головы, несколько выше, развиваются еще особые утолщения экто дермы, которые носят название б о к о в ы х (дорзолатеральных) п л а к о д (рис.222).Иногда это одно непрерывное продольное утолщение, иногда оно состоит с самого начала из 3—4 неза висимых частей. Во всяком случае, некоторая средняя часть утолщенной эктодермы, лежащая в области ганглия лицевого нерва, обособляется и погружается вглубь, образуя ямку. Эта ямка представляет собой зачаток слухового пузырька. Клетки, обособляющиеся от его стенки, ложатся у ганглия лицевого нерва и образуют ганглий слухового нерва (8й пары), который целиком развивается исключительно за счет плакоды. Рис 222. Поперечный разрез Клетки этого ганглия развивают затем перифери через голову зародыша акулы в области 3й жаберной щели ческие отростки по направлению к чувствующему (tr) (по Фрорипу). эпителию слухового пузырька и центральные сh — хорда; dl — боковая плакода; отростки, врастающие в мозг. Слуховой пузырек, ер — наджаберная плакода; gп — блуждающего нерва; X — «го ганглий и нерв развиваются, таким образом, ганглий зачаток десятого нерва. за счет боковой плакоды. Остальные части боковой ллакоды развиваются только у рыб и амфибий. Передняя часть утолщенной эктодермы, лежащая впереди слуховой плакоды, отделяет от себя клетки, ложащиеся также у ганглия лицевого нерва и образующие более или менее тесно связанную с ним массу нервных клеток. Сама плакода разрастается дальше вперед в виде полосы над глазом и под глазом и дает ветвь, растущую вниз, по направлению к нижней челюсти. В этих полосках развиваются через извест ные промежутки небольшие чувствующие ямки — органы боковой линии. Затем полоски обыкновенно погружаются вглубь, образуют жолоб, который обычно замыкается в канал. Таким образом развиваются надглазничный, подглазничный и подъязычночелюстной каналы боковой линии головы. Нерв ные клетки, развившиеся за счет этой части плакоды, дают, кроме центральных отростков, образующих часто обособленные корешки лицевого нерва, перифе рические отростки, растущие вдоль эктодермальных полосок и образующие нервы этих каналов боковой линии (n. ophtalmicus superficialis VII, n. buc calis VII и п. mandibularis externus VII). Клетки, выползающие из задней, заслуховой части плакоды, образуют часть ганглия языкоглоточного нерва и значительную, обычно ясно обособленную, нервную массу, лежащую со спин ной стороны ганглия блуждающего нерва (рис. 222). Сама плакода постепенно разрастается назад, образуя узкую полосу утолщенной эктодермы вдоль сред ней боковой линии тела. В этой полосе развиваются также органы боковой 216 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ линии, и она также обычно замыкается в канал боковой линии, идущий назад вдоль всего туловища. Нервная масса, лежащая над ганглием блуждающего нерва, представляет собой ганглий боковой линии. Центральные отростки его клеток врастают в мозг, образуя корешок бокового нерва, а периферические отростки растут вдоль боковой линии, вступают в связь с развивающимися орга нами чувств и составляют боковой нерв, который у взрослого животного тесно связан с блуждающим нервом (n. lateralis X). В области уха ганглионарная пластинка, как сказано, вовсе не развивается, а впереди него она хорошо выражена и образует здесь два ганглия тройничного нерва (5й пары), которые развиваются только за счет этого источника. Остается еще упомянуть, что все чисто двигательные нервы области головы, т . е . нервы 3й, 4й, бй и 12й пар, развиваются совершенно таким же образом, как и двигательные нервы брюшных корешков спинного мозга, от крупных нервных клеток брюшной стенки мозга. Наконец, первые две пары головных нервов являются нервами совершенно особого типа. Зрительный нерв развивается в глазном стебельке за счет отрост ков нервных клеток ретины. Последняя представляет собой по происхождению часть стенок самого мозга, имеет сложное строение и является не просто чув ствующим эпителием, а вместе с тем и сложным нервным центром. Таким обра зом, зрительный нерв является не периферическим нервом, а центральным трактом. Как и сам мозг, он содержит опорные элементы (невроглия) и окру жен мозговыми оболочками. Обонятельный нерв является также нервом осо бого типа, не сравнимым с другими нервами позвоночных, так как составляется из волокон, вырастающих непосредственно от чувствующих клеток обонятель ного эпителия по направлению к мозгу, где они входят в обонятельную луко вицу. Спинной мозг Спинной мозг простирается у низших позвоночных вдоль всего туловища до конца хвоста. Он лежит непосредственно над хордой, впереди без резкой границы переходит в головной мозг, а позади постепенно утончается. У низших позвоночных иногда наблюдается плоская лентовидная форма мозга, как у круглоротых (и у химер), но чаще поперечное сечение его имеет у рыб округло треугольную (с расширенным основанием) или, у наземных позвоночных, овальную или круглую форму. Внутренняя полость спинного мозга представ лена узким центральным каналом, выстланным эпителием — эпендимой, клетки которого продолжаются в длинные радиальные волокна, доходящие до пери ферии органа. Между массивными боковыми стенками глубоко врезываются со спинной и брюшной стороны разделяющие их очень узкие спинная и брюшная борозды, заполненные соединительной тканью. Брюшная борозда более заметна и в особенности сильно развивается у наземных позвоночных. У рыб спинной мозг обычно вполне равномерно развит и позади очень постепенно утончается В некоторых случаях сильное развитие периферических нервов вызывает увеличение соответствующих нервных центров, наружно выражающееся в образовании местных утолщений стенок мозга; так, у морского петуха (Trigla) развиваются пять парных вздутий спинной стенки передней части спинного мозга соответственно отходу пяти нервов, идущих в перед ние увеличенные и способные к самостоятельным движениям лучи грудного плавника. У наземных позвоночных значительное усиление парных конечностей, поддерживающих все тело животного, ведет обыкновенно к образованию утол щений спинного мозга в области отхода нервов, входящих в состав плечевого и поясничного сплетений Такие утолщения особенно значительны у птиц, у которых соответственно сильному развитию задних конечностей сильно рас ширена крестцовая область спинного мозга, в которой и центральный канал расширяется, образуя нечто вроде желудочка ромбической формы (sinus rhom boidalis). Еще более значительное расширение имелось в крестцовой области у динозавров, массивное тело которых опиралось главным образом на задние НЕРВНАЯ СИСТЕМА 217 конечности. У стегозавра сечение крестцового мозга превышало головной в 10 раз. Имеются расширения и у млекопитающих в шейной и поясничной обла стях позвоночника. У рыб мозг простирается обычно вдоль всего тела. У наземных позвоноч ных задний конец спинного мозга нередко редуцируется, как, например, у бес хвостых амфибий. У млекопитающих хвостовой отдел тела низводится до сте пени сравнительно незначительного придатка, и в связи с этим находится редук ция заднего конца спинного мозга, который кончается обычно уже в пояснич ной области и никогда не заходит далее крестцовой. Однако этот конец мозга не исчезает бесследно — от него остается рудимент в виде конечной нити (filum terminale). Так как редукция спинного мозга со провождается его укорочением, то нервы, идущие к задним частям тела, получают все более наклон ное положение и проходят до своего выхода зна чительный путь по спинномозговому каналу вдоль заднего конца мозга, образуя так называемый конский хвост (cauda equina). Серое вещество спинного мозга занимает цен тральное положение и состоит из звездчатых опор ных элементов (клеток глии) и нервных клеток с их отростками. Последние более или менее уда лены от центрального канала. Более крупные нервные клетки лежат со спинной стороны цен трального канала и вступают в связь с чувствую щими волокнами спинных корешков, а еще более крупные клетки лежат с брюшной стороны серого вещества по бокам от центрального канала, это — двигательные клетки, нервные отростки которых составляют брюшные корешки спинномозговых нервов. Уже у рыб скопление двигательных нерв ных клеток образует заметные парные выступы серого вещества, так называемые б р ю ш н ы е р о г а . У наземных позвоночных развиваются подобные же с п и н н ы е р о г а серого веще ства, содержащие чувствующие нервные клетки. Таким образом, у высших позвоночных серое ве Рис 223. Продолговатый мозг щество спинного мозга имеет в поперечном раз и мозжечок остера (по Джонс тону). резе приблизительно форму буквы Н. У м л е мовжечок; lat — корешки бо к о п и т а ю щ и х развиваются еще более или сbl— кового нерва VII; l aclat — lobus менее заметные боковые выступы — б о к о в ы е acusticolaleralis, l otse — lobua visceralis, V—X—головные нервы. р о г а серого вещества (рис. 241). Белое вещество спинного мозга, состоящее только из нервных волокон, окруженных здесь миэлиновой оболочкой (за исключением круглоротых), занимает всю периферию и делится вдающимися в него рогами серого вещества на так называемые столбы: спинные столбы между спинными рогами, брюшные столбы между брюшными рогами и боковые столбы по бокам мозга. Спинные столбы составляются из чувствующих нерв ных волокон, восходящих к головному мозгу, брюшные столбы содержат дви гательные волокна, нисходящие от головного мозга, а боковые столбы содер жат волокна различного значения как центростремительные, так и центробеж ные, а также и короткие пути, связывающие различные части спинного мозга. Головной мозг Продолговатый мозг (myelencephalon s. medulla oblongata) пo своему строению больше других отделов приближается к спинному, от которого он ясно не отграничен. Полость центрального канала здесь чрезвычайно сильно 218 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ расширяется, образуя ромбический ч е т в е р т ы й ж е л у д о ч е к (рис. 224, 225), который простирается вперед и в область заднего мозга, где затем резким «ужением — п е р е ш е й к о м (isthmus) — отделяется от полости среднего мозга. Боковые стенки нервной трубки в области продолговатого мозга сильно разрастаются в стороны, растягивая совершенно тонкую эпителиальную ее крышу, покрывающую здесь полость четвертого желудочка. Кровеносные сосуды мягкой мозговой оболочки образуют на этом эпителии з а д н е е с о с у дистое спле тение, которое вместе с ним вдает ся многочисленными складками в полость желудочка (plexus chonoideus posterior) (рис. 233). Эпителий эпендимы имеет здесь железистый харак тер. Сильное разви тие боковых стенок продолговатого моз га находится в свя зи с значительным развитием головных Рис 224 Схемы головного мозга рыбы нервов, обслуживаю А — срединный разрез; В, С, D,E — поперечные разрезы через передний, щих висцеральный промежуточный средний и продолговатый мозг, F — мозг сверху ch — хиазма, сbl — мозжечок, cst — полосатые тела, di—промежу аппарат и органы бо точный мозг, ер — эпифиз, hy гипофиз, if — воронка, lу — нижние ковой линии и слуха, доли; lо — обонятельные доли, т — средний мозг, ml — продолгова тый мозг, mt — задний мозг, р — теменной орган; t — передний мозг, которые все отходят th — зрительные бугры, I I I , IV—третий и четвертый желудочки от этой части мозга. И в продолговатом мозге, как и в спин ном, чувствующая область серого веще ства располагается со спинной сторо ны органа, который здесь является как бы развернутым, так что наиболее дорзаль ные его части оказы ваются наиболее раз двинутыми в сторо ны . Эта чувствующая область продолгова того мозга особенно сильно развита у рыб Рис 225 Схемы головного мозга наземного позвоночного (обо значения см на рис 224) и нередко вдается внутрь полости чет вертого желудочка двумя продольными валиками (рис. 223), из которых ниж ний представляет собой висцеральную лопасть (lobus visceralis), а верхний — лопасть боковой линии (lobus acusticolateralis), являющуюся центром не толь ко для органов боковой линии, но и для органа слуха. Висцеральная лопасть в некоторых случаях необычайно разрастается в связи с значительным разви тием органов вкуса и образует два больших полушария, являющихся иногда самыми крупными отделами мозга (карповые, сомовые рыбы). У электри ческого ската разрастается лежащая более медиально двигательная область продолговатого мозга и образует пару крупных электрических долей. У на земных позвоночных редукция жаберного аппарата и органов боковой линии в НЕРВНАЯ СИСТЕМА 219 приводит к некоторому сокращению названных областей, причем от_лопасти боковой линии, естественно, остается одна только слуховая область (area acu stica). В основании продолговатого мозга помещаются двигательные ядра большинства головных нервов (от 5й до 12й пары). Белое вещество спинного мозга продолжается и на поверхности продол говатого мозга, образуя более или менее значительные массы продольных воло кон, которые наружно в особенности ясно различимы у млекопитающих. Брюш ные столбы продолжаются вперед в виде пары постепенно расширяющихся валиков, так называемых п и р а м и д , в самом начале которых наблюдается перекрест волокон, переходящих сюда частью и из боковых столбов спинного мозга. Последние также ясно видны в области продолговатого мозга и у высших обезьян впереди переходят в заметное вздутие — о л и в ы (olivae), которым внутри соответствуют ядра серого вещества. Спинные столбы образуют в самом начале продолговатого мозга небольшие вздутия, соответствующие также ядрам серого вещества, и впереди постепенно сглаживаются. В передней части про долговатого мозга, вдоль края крыши четвертого желудочка, лежат тяжи продольных волокон, переходящие затем на мозжечок; это так называемые в е р е в о ч н ы е т е л а , особенно выраженные у млекопитающих (corpora restiformia). От продолговатого мозга отходит большая часть головных нервов, именно отводящий нерв (6й пары), с брюшной стороны, и все висцеральные нервы (5й, 7й, 9й и 10й пар; первые из них у млекопитающих лежат в области моста), а также и слуховой нерв (8й пары) — с боков. Подъязычный нерв (12й лары) нередко связан уже со спинным мозгом. З а д н и й м о з г (metencephalon) представляет собой у низших позво ночных лишь часть крыши нервной трубки в области четвертого желудочка, впереди от заднего сосудистого сплетения. Это так называемый м о з ж е ч о к (cereberllum), который у круглоротых и у амфибий имеет вид небольшой попе речной складки, ограничивающей спереди крышу четвертого желудочка (рис.224, 225). У некоторых рыб это также еще незначительное образование, между тем как у других он разрастается и прикрывает частью соседние отделы мозга — продолговатый мозг позади (рис. 230) и иногда средний мозг впереди. Впереди мозжечек переходит в поперечную складку, более или менее глубоко вдающуюся во внутреннюю полость и служащую границей между задним мозгом и средним; это п е р е д н и й м о з г о в о й п а р у с (velum medullare anterius s. valvula сеlеbеlli) (рис. 231); иногда подобная же складка развивается и позади мозжечка (velum medullare posterius). Нередко уже у рыб наблюдается увеличение поверх ности мозжечка путем образования многочисленных складок, благодаря чему развивается сложная система извилин. У амфибий впервые на наружной поверх ности мозжечка появляется серое вещество определенной структуры, которое образует так называемую кору мозжечка. У рептилий эта кора развивается сильнее, и мозжечок становится более выпуклым вследствие разрастания верх ней поверхности. У птиц и у млекопитающих увеличение поверхности коры мозжечка сопровождается образованием глубоких и сложных складок, замет ных снаружи в виде системы борозд и извилин между ними (рис. 235, 236). Так как изнутри кора представлена белым веществом, проникающим во все про межутки между складками серого вещества, то на разрезе через мозжечок видна очень сложная картина распределения белого вещества (на сагиттальном раз резе вид разветвленного дерева — arbor vitae). У птиц и млекопитающих наблю дается еще и наружное обособление более крупных отделов мозжечка. В сред ней части наблюдается образование ряда правильных поперечных борозд, придающих этой части вид «червячка» (vermis); по бокам развиваются у птиц небольшие парные выступы (flocculi), а у млекопитающих, в особенности у выс ших форм, часто значительные полушария (hemisphaerae), на которых сбоку иногда имеются и flocculi. Кроме серой коры, в стенках мозжечка имеются еще парные массы глубокого серого вещества, образующие так называемое зуб чатое ядро (nucleus dentatus). Мозжечок имеет значение важного центра, ведающего функцией сохранения равновесия путём регуляции мускульного тонуса. 220 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Мозжечок связан с другими отделами мозга значительными пучками волокон, образующими позади упомянутые уже веревочные тела, или з а д н и е н о ж к и м о з ж е ч к а (corpora restiformia s. crura cerebelli ad medullam), идущие пo бокам крыши четвертого желудочка. Впереди мозжечок связан посредством п е р е д н и х н о ж е к м о з ж е ч к а (brachia conjunctiva s. crura cerebelli ad cerebrum) со средним мозгом; между передними ножками помещается перед ний мозговой парус. Наконец, у млекопитающих с развитием моста в перед ней части продолговатого мозга развиваются и значительные пучки волокон, соединяющие полушария мозжечка с мостом, или с р е д н и е н о ж к и м о з ж е ч к а (crura cerebelli ad pontem). Кроме мозжечка, к заднему мозгу относят еще и в а р о л и е в м о с т (pons Varolii), который впервые выделяется только у млекопитающих в виде поперечной массы волокон, соединяющих средние ножки мозжечка. Развивается этот отдел за счет передней части продолговатого мозга и достигает особой мощности только у высших млекопитающих. С р е д н и й м о з г (mesencephalon) представляет собой у низших позво ночных довольно крупный отдел мозга (рис. 224). Eгo кыша (tectum opticum) вздута в виде парных зрительных долей ( lobi optici), в сером веществе которых кончаются волокна зрительных трактов. Полость среднего мозга у низших позвоночных довольно объемиста и продолжается в зрительные доли в виде парных выступов, образующих зрительные желудочки (рис. 224). У назем ных позоночных (и у двудышащих рыб) средний мозг теряет значение зритель ного центра и заметно уменьшается в размерах. Боковые стенки его утолщаются и внутренняя полость сильно сжимается, превращаясь в узкий канал — силь виев водопровод (aquaeductus Sylvii) (рис. 225). У млекопитающих крыша среднего мозга подразделяется поперечным перехватом, так что «двухолмие» низших форм превращается в «четверохолмие» (рис. 236). В основании среднего мозга имеются некоторые ядра, из которых особое значение ассоциационного центра имеют «красные ядра» млекопитающих. Здесь же помещаются и двигательные ядра глазодвигательных нервов. Кроме того, здесь проходят большие парные массы нервных волокон, соединяющих передний мозг с продолговатым и спинным мозгом. Эти массы продольных воло кон образуют так называемые н о ж к и б о л ь ш о г о м о з г а (pedunculi cerebri s. crura), которые наружно особенно ясно выделяются у млекопитающих. В области среднего мозга отходят две пары головных нервов — глазо двигательный нерв (3й пары) с брюшной стороны и блоковый (4й пары) со спинной стороны между крышей среднего мозга и мозжечком. П р о м е ж у т о ч н ы й м о з г (diencephalon) представляет собой неболь шой отдел мозга, который снаружи виден только у животных с примитивным мозгом. (круглоротые, двудышащие, земноводные) (рис. 229, 232); у других позвоночных он сверху закрывается соседними отделами, и только снизу видны известные выступы стенок промежуточного мозга (рис. 230, 235). В этом отделе в высшей степени утолщаются боковые стенки, в которых имеются значительные массы серого вещества, образующие з р и т е л ь н ы е б у г р ы (thalami optici) (рис. 224, 225). Дно промежуточного мозга остается сравнительно тон ким, а крыша на значительной части своего протяжения и вовсе не содержит нервного вещества; она представлена простым эпителием, с которым срастается мягкая мозговая оболочка, сосуды которой образуют здесь п е р е д н е е сосудистое сплетение (plexus chorioideus anterior) (рис. 233), многочисленными складками свешивающееся во внутреннюю полость. Послед няя имеет, благодаря утолщению боковых стенок, форму вертикальной щели передняя часть которого (рис. 224, 225). Это — третий желудочек, может проникать более или менее далеко в передний мозг, где он спереди огра ничивается концевой пластинкой (lamina terminalis). В задней части крыши промежуточного мозга имеется парное скопление нервного веще ства, образующее н е с и м м е т р и ч н ы е г а н г л и и (ganglia habenulae), связанные между собой верхней комиссурой (comissura superior s. habenularis). Непосредственно позади последней наблюдаются еще особые непарные при НЕРВНАЯ СИСТЕМА 221 датки, имеющие обыкновенно железистый характер (рис. 224, 225). В некото рых случаях, однако, эти образования имеют строение органов зрения. У круг лоротых имеется два таких органа, имеющих вид пузырьков, соединенных нер вами с крышей мозга (рис. 268). Передний, меньший, пузырек носит название т е м е н н о г о (париетального) о р г а н а ; его нерв связан с верхней комис сурой. Задний, больший, пузырек представляет собой эпифиз, или п и н е а л ь н ы й о р г а н (epyphysis cerebri s. glandula pinealis); его нерв связан с задней комиссурой, лежащей, в крыше мозга, на границе среднего мозга. У некоторых рыб и у большинства ящер имеется хорошо развитый теменной орган глазоподобного строения. У других позвоночных имеется обыкновенно только эпифиз, причем, он функционирует уже не в качестве органа чувств, а приобретает значение железы внутренней ceкpeции (рис. 231, 233). Нижняя стенка промежуточного мозга образует направленный назад непарный полый выступ — в о р о н к у (infundibulum), к передней (нижней) стенке которой примыкает другая железа внутренней секреции — п о д м о з г о в а я ж е л е з к а (hypophysis cerebri s. glandula pituitaria) (рис. 233). Впереди воронки нижняя стенка промежуточного мозга образует серый бугор (tuber cinereum), который спереди ограничен перекрестом зрительных трактов. В задней стенке воронки парная масса серого вещества образует с о с к о в и д н ы е т е л а (corpora mamillaria). У низших позвоночных воронка образует довольно значительные тонкостенные полые выросты — задний непарный, оплетенный кровеносными сосудами, с о с у д и с т ы й м е ш о к железистого характера (lobus posterior s. saccus vasculosus) (рис. 231) и парные боковые — нижние доли (lobi inferiores) (рис. 230). У наземных позвоночных эти образования редуцируются и присоединяются к подмозговой железке, образуя ее нервную заднюю лопасть. Нервные образования дна промежуточного мозга н и ж н и е д о л и, сосковидные тела и серый бугор) нередко объединяют под назва нием hypothalamus. В нижней стенке промежуточного мозга по бокам продолжаются ножки большого мозга (pedunculi cerebri), идущие к переднему мозгу. Впереди масса поперечных волокон образует п е р е к р е с т з р и т е л ь н ы х т р а к т о в (chiasma), поднимающихся отсюда зрительные бугры, охватывая по пути ножки большого мозга. У млекопитающих зрительные тракты можно просле дить до заднего края бугров, где имеются две пары небольших возвышений — коленчатые тела (corpora geniculata lateralia et medialia), связанные пучками волокон также с четверохолмием. Между обоими зрительными буграми у мле копитающих происходит посредине сращение, получившее нерациональное название серой или мягкой комиссуры. П е р е д н и й м о з г (telencephalon) представляет собой всегда значи тельный передний отдел мозга, который постепенно прогрессируя достигает у высших позвоночных огромных размеров, покрывая сверху большую часть остального мозга. По средней (сагиттальной) плоскости он спереди ограничен концевой пластинкой (lamina terminalis), до которой внутри доходит и полость , среднего желудочка, отграниченная от полости третьего желудочка проме жуточного мозга у низших позвоночных поперечной эпителиальной складкой, свешивающейся с крыши мозга — поперечным парусом (рис. 231). Так как в области переднего мозга утолщаются небоковые стенки, а основные в виде больших выпуклых парных масс, образующих их основные ганглии, или п о л о с a т ы е т е л а (corpora striata), то и полость желудочка имеет здесь более сложную форму: продолжаясь у низших позвоночных в виде вертикальной щели, лежащей между обоими полосатыми телами, вплоть до концевой пластинки она вверху, до бокам переходит в парные полости, покрывающие сверху выпук лые полосатые тела (боковые желудочки) (рис. 224). У низших позвоночных бока и крыша переднего мозга, образующие м а н т и ю, или плащ (pallium), остаются сравнительно тонким и повторяют в общем форму лежащих под ними полосатых тел, от чего весь передний мозг кажется разделенным на два полушария. В передней стенке переднего мозга развивается парное выпячива ние более или менее крупных размеров, в которое может заходить и продол 333 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ жение полости боковых желудочков (рис. 224); это о б о н я т е л ь н ы е д о л и (lobi olfactorii), которые могут быть различно дифференцированы. Иногда обонятельные доли являются сидячими, располагаясь всей своей массой на передней стенке мозга, иногда значительно вытягиваются в длину и нередко диференцируются на основную часть (собственно обонятельную долю), более или менее длинный с т е б е л е к (pedunculus olfactorius) и о б о н я т е л ь н у ю л у к о в и ц у (bulbus olfactorius) (рис. 229, 234). В задней части крыши переднего мозга, непосредственно впереди от поперечного паруса, наблюдается продолжение того же сращения тонкой эпителиальной крыши с мягкой мозго вой оболочкой (tela chorioidea anterior), которое покрывает полость проме жуточного мозга; здесь эта крыша дает у многих позвоночных вверх непарный вырост, повидимому, железистого характера, называемый парафизом (раrа physis). У двудышащих рыб и у надземных позвоночных передняя стенка мозга вдвигается посредине между обоими полосатыми телами назад в виде вертикаль ной складки, разделяющей передний мозг на два обособленных теперь полу шария (haemisphaerae cerebri) (рис. 225, F), в которую проникают и мозго вые оболочки, образующие здесь прочную перегородку. С развитием обособлен ных полушарий, полости боковых желудочков впереди отделяются друг от друга, соединяясь позади м о н р о е в ы м и о т в е р с ти ями (foramina Monroi) с передним концом среднего же лудочка (рис. 225, F, III). Серое вещество переднего мозга, об разующее большие парные скопления в обонятельных долях и в полосатых телах, имеется, однако, и в крыше мозга, где оно сплошным слоем выстилает полости желу дочков (epistriatum). Поверхность перед него мозга у низших позвоночных содер жит белое вещество. Только у высших рыб нервное вещество совершенно редуци Рис. 226 Развитие вторичной мантии и руется в крыше переднего мозга. гиппокампа у млекопитающих (по Эдин В концевой пластинке располагается геру) довольно значительная передняя А — змея, В — сумчатое млекопитающее Hypsiprimmis; anр — первичная мантия; к о м и с с у р а (commissure anterior), hip — гшшокамп; пр — вторичная мантия. связывающая между собой оба полосатых тела (рис. 231). У двудышащих рыб и амфибий довольно значительно развиваются полу шария; их верхняя стенка — мантия (pallium) — остается еще сравнительно тонкой; но в концевой пластинке, рядом с передней комиссурой, над ней по является еще одна комиссура (commissura pallii anterior s. hippocampi), связы вающая между собой мантию обоих полушарий (рис. 227, 233). Часть нервных клеток этой мантии перемещается по направлению к поверхности и распола гается внутри белого вещества. У рептилий передний мозг разрастается еще больше, но и здесь величина его зависит от развития больших полосатых тел в его основании. Мантия остается еще тонкой, но в ней вперыве появляется поверхностное серое вещество определенной структуры, представляющее собой кору большого мозга. Эта кора в большей своей части имеет, однако, лишь значение высшего обонятельного центра и сравнима только с незначитель ной ее частью у млекопитающих, носящей название гиппокампа. Поэтому ман тию низших наземных позвоночных обозначают как п е р в и ч н у ю м а н т и ю, или зачаток гиппокампа (archipallium s. primordium hippocampi), хотя в боковых ее частях и имеется уже область, соответствующая вторичной мантии млекопитающих (рис. 226). У млекопитающих передний мозг получает колоссальное разцитие(рис. 236). постепенный ход которого можно ясно проследить, переходя от низших форм к высшим. Обонятельные доли обычно хорошо развиты. Полосатые тела поме щаются в виде довольно значительных вздутий на дне передней части боко НЕРВНАЯ СИСТЕМА 223 вых желудочков («переднего рога») и продолжаются назад по бокам от зритель ных бугров в виде постепенно суживающихся «хвостатых тел» (corpora cau data). Но главной частью мозга является здесь мантия, отличающаяся чрез вычайным развитием коры. Эта кора имеет огромное значение в качестве ком плекса ассоциационных центров, в которых сосредоточиваются все высшие, психические функции мозга. Мы видели, что соответствующая область имеется и у низших позвоночных, но даже у рептилий она сравнительно еще ничтожна. Так как эта область помещается в боковых частях мантии, то при значительном ее разрастании верхние части мантии отодвигаются к средней плоскости, где становятся медиальной»стенкой полушарий. Здесь эта прежняя, первичная мантия (archipallium), глубоко вдавливается внутрь полости боковых желудоч ков в виде складок, получающих теперь название гиппокампа (hippocampus s. cornu Ammonis) (рис. 226), который сохраняет свою функцию высшего обо нятельного центра. На медиальной поверхности полушарий складка гиппокампа отмечена проникающей в нее глубокой бороздой (fissura hippocampi). Нижняя часть первичной мантии, отделенная от гиппокампа развитием новой коры, остается на нижней поверхности полушарий в виде так называемых груше видных долей, также сохраняющих свою обонятельную функцию. Сильно разрастающаяся в т о р и ч н а я м а н т и я (neopallium) диференцируется, разделяясь на области, носящие название долей. Раньше всего у большинства млекопитающих развивается глубокая с и л ь в и е в а б о р о з д а (fissura Sylvii) (рис. 238), идущая на наружной поверхности снизу, косо, вверх и назад и отделяющая переднюю л о б н у ю д о л ю от нижней в и с о ч н о й . Силь виевым бороздам по положению в глубине мозга соответствуют полосатые тела. Выше и впереди от сильвиевой борозды развивается также глубокая поперечная р о л а н д о в а б о р о з д а (sulcus centralis s. Rolandi), отделяющая перед нюю, лобную долю от верхней, т е м е н н о й (рис. 238). Наконец, у обезьян" появляется еще поперечная борозда (sulcus transversus), отделяющая позади небольшую з а т ы л о ч н у ю д о л ю . Кроме этих крупных подразделений, у высших млекопитающих разрастающаяся кора образует еще многочисленные более или менее глубокие складки, отмеченные снаружи проникающими в них бороздами. Этим достигается значительное увеличение поверхности коры боль шого мозга. Неправильно располагающиеся пространства между этими бороз дами носят название извилин. Система борозд и извилин особенно богато раз вита у высших млекопитающих с высокоразвитым интеллектом (рис.238, 239). и гораздо сложнее у крупных животных, чем у небольших. В области боковых желудочков происходит диференцировка. Соответ ственно обособлению височной доли обособляется и соответствующая часть желу дочка в виде н и ж н е г о р о г а (cornu inferius), в полость которого с медиаль ной стороны вдается гиппокамп. Остальная, верхняя часть желудочка прони кает вперед, в лобную долю, и носит название п е р е д н е г о р о г а (cornu anterius), в полость которого снизу и снаружи вдается полосатое тело. Наконец, с развитием затылочных долей развивается и проникающий в них задний вырост желудочков, носящий название з а д н е г о р о г а (cornu posterius), в который у приматов с медиальной стороны вдается утолщение, называемое птичьей шпо рой (calcar avis). Параллельно изменениям в расположении серого вещества переднего мозга у млекопитающих происходят и преобразования в области передних комиссур (рис. 227, 228). Собственно передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела, остается без изменения в концевой пластинке; лежащая же над ней комиссура мантии в связи с прогрессивным развитием последней увели чивается и одновременно изменяет свою форму. Еще очень небольшая у клоач ных млекопитающих, она у сумчатых почти достигает величины передней комис суры и при этом изгибается в виде колена, обращенного выпуклостью назад (рис. 228). Верхняя ветвь этого колена служит комиссурой между корой вторич ной мантии и получает название м о з о л и с т о г о т е л а (corpus callosum), между тем как нижняя ветвь представляет собой так называемый с в о д (for nix), заключающий волокна, связывающие между собой первичную мантию, 224 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ т . е . оба гиппокампа (рис. 227, 228) 1 . У более высоко стоящих млекопитающих эти образования развиваются еще более и, в особенности, мозолистое тело достигает весьма значительной мощности. Часть концевой пластинки, заклю ченная между мозолистым телом и сводом, растягивается в чрезвычайно тонкую треугольную пластинку (septum pellucidum), в которой путем расщепления получается вертикальная щелевидная полость, носящая неудачное название пятого желудочка (рис. 237). Одновременно с развитием этих крупных комиссур передняя комиссура отступает на задний план и представляет собой у высших млекопитающих сравнительно ничтожное образование. Р и с 227 Передние комиссуры позвоночных Схе матические поперечные разрезы через передний мозг рыбы i(A), амфибии или рептилии (В), клоачного (С) и живородящего млекопитаю щего (D). apl — archipallium; npl — neopallium; сa — commissure anteiorr; cра—commissura pallii anterior; oc—corpus callosum; cst— corpus striatum; f—fornix. Рис 228 Диференцировка передних ко миссур у млекопитающих Срединные разрезы через концевую пластинку (за штрихована) (по Джонстону) А — реп тилия; В—клоачное; С—сумчатое; D — летучая мышь; В — высшее мле копитающее са — передняя комиссура; cр— комиссура мантии; cc — мозолистое тело; ch — комис сура гиппокампа; hipp — гиппокамп. У млекопитающих от переднего сосудистого сплетения проникают парные ветви вперед через монроевы отверстия внутрь боковых желудочков, где они в виде боковых сосудистых сплетений ложатся в нижних рогах вдоль гиппо кампа . Обзор строения головного мозга в различных классах. Головной мозг к р у г л о р о т ы х сравнительно весьма примитивен. Все его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга Сравнительно крупные обонятельные лопасти едва обособлены от переднего мозга и внутри содержат полости. В небольшом перед нем мозге преобладают полосатые тела, между тем как крыша является тонкой, чисто эпи телиальной Промежуточный мозг у миног хорошо виден сверху, где на нем ясно выде ляются крупные несимметрические ганглии (g habenulae) и оба глазоподобных органа (теменной и эпифизальный) Снизу воронка связана с сосудистым мешком Средний мозг слабо развит крыша его посредине является эпителиальной, как и в передних отделах мозга, и на ней также развивается сосудистое сплетение (plexus chorioideus medius) Мозже чок совершенно зачаточен и имеет вид валика, ограничивающего ромбическую ямку спереди. Продолговатый мозг довольно длинный и постепенно переходит в спинной. Головной мозг миксин по сравнению с мозгом миног сильно укорочен и сжат Для с е л а х и й (рис 229) весьма характерно значительное развитие переднего мозга, в крыше которого имеется и нервная ткань, выстилающая полость желудочка (epi striatum). Последняя является непарной и, таким образом, передний мозг еще не поделен на два полушария, хотя он и подразделяется поверхностной бороздой на симметрические 1 К этой комиссуре гиппокампа (psalterium) присоединяются еще продольные волокна, идущие от обонятельной лопасти к гиппокампу и от последнего к сосцевидным телам (образуя «столбы» свода) и частью к несимметрическим ганглиям Таким образом, свод представляет собой сложное образование. С редукцией гиппокампа у высших млекопитающих и его комис сура становится лишь незначительным образованием в своде. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 225 половины. Обонятельные доли очень велики, иногда являются вполне сидячими, иногда диференцированы на примыкающие к переднему мозгу собственно доли (lobi olfactorii), на промежуточные стебельки (pedunculi olfactorii) и на прилежащие к обонятельным мешкам луковицы (btilbi olfactorii). Промежуточный мозг снабжен со спинной стороны эпифизом, а с брюшной стороны имеются хорошо развитые нижние доли (lobi inferiores) и сосудистый мешок (saccus vasculosus). Средний мозг хорошо развит и поделен на два полушария ('obi optici). Очень хорошо развит также мозжечок, прикрывающий нередко не только переднюю часть продолговатого мозга, но и часть среднего. Поверхность мозжечка образует нередко сложную систему извилин. Продолговатый мозг то удлиненный, то более сжатый. Рис. 229. Мозг акулы (Scymnus lichia). A—сбоку, В — сверху, С — снизу. В первом рисунке (А) вписан контур желудочков. сbl — мозжечок; са, ср, cs— передняя, задняя, верхняя комиссуры; di—про межуточный мозг; ер — эпифиз; hyp — гипофиз; 1. olf — обонятельная доля; оlf —обонятельная луковица; т — средний мозг; ml — продолговатый мозг; nt — конечный нерв; tch — сосудистое сплетение; sv — сосудистый мешок; v. tr—поперечный парус; I—XI — головные нервы. Головной мозг г а н о и д о в и к о с т и с т ы х рыб (рис 230) имеет весьма разнообраз ное строение, но все же можно подчеркнуть некоторые общие им характерные черты Прежде всего, это незначительные относительные размеры всего головного мозга и, в частности, небольшая величина переднего мозга, крыша которого или содержит самые незначительные количества нервной ткани (ганоиды) или не содержит ее вовсе, являясь тогда чисто эпите лиальной (это так называемая развернутая форма переднего мозга костистых рыб). Главная масса переднего мозга представлена полосатыми телами. Полость переднего мозга является неразделенной и дает парный вырост в небольшие сидячие обонятельные доли Промежуточ ный мозг снабжен большими нижними долями и сосудистым мешком (рис. 230, 231). Весьма характерно для ганоидов и костистых рыб сильное развитие среднего мозга, который обра 15 Шмальгаузен — 384 226 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ зует у них самый большой отдел головного мозга Хорошо развитый мозжечок (за исключе нием кистеперых ганоидов) налегает на продолговатый мозг. Он увеличивается еще колос сально развитым передним мозговым парусом, образующим так называемый клапан моз жечка (valvula cerebelli), вдающийся в виде сложной складчатой массы внутрь полости среднего мозга (рис. 231). В продолговатом мозге сильно развиты висцеральные доли, кото рые у некоторых костистых рыб (например, у карповых и сомовых) выдаются в виде больших лопастей или полушарий, значительно превышающих по своим размерам другие отделы голов ного мозга. Это сильное развитие висцеральных долей находится в связи с чрезвычайна сильным распространением органов вкуса, которые у костистых рыб наблюдаются в покро вах на всем теле. Рис. 230. Головной мозг форели сверху {А), снизу (В) и сбоку (С). С переднего мозга снята крыша (из Видерсгейма). сbl — cerebellum; ch — chiasma; с. st — corpora striata; ер — эпифиз; hyp — гипо физ; li — lobi inferiores; lo — lobi olfactom; m — mesencephalon; ml — myelen cephalon; sp— корешки спинномозговых нервов; sv — saccus vasculosus; t — telencephalon; I—X — корешки головных нервов. Головной м о з г д в у д ы ш а щ и х рыб отличается значительными размерами пе реднего мозга, вполне поделенного на два полушария. Крыша полушарий содержит нерв ное вещество, клеточный слой которого выстилает полости желудочков Обонятельные доли — сидячие. В промежуточном мозге имеются хорошо развитые нижние доли. Средний мозг развит сравнительно слабо, а мозжечок — совершенно ничтожный. У а м ф и б и й передний мозг имеет сравнительно еще более крупные размеры {рис. 232). Его мантия, как и у двудышащих, состоит из глубокого слоя нервных клеток и поверхностного слоя нервных волокон. Полушария вполне обособлены друг от друга и содержат полости боковых желудочков Обонятельные доли лишь очень слабо отграни чены от переднего мозга. Изгибы головного мозга выражены очень слабо. Промежуточный мозг ясно виден сверху вследствие слабого налегания соседних отделов (рис. 232). Воронка хорошо выражена, но сосудистый мешок и нижние доли редуцировались (рис. 233). Сред ний мозг начинает терять значение зрительного центра, но образует еще довольно крупный НЕРВНАЯ СИСТЕМА 227 отдел головного мозга Мозжечок у амфибий совершенно зачаточный и имеет вид небольшого валика у переднего края ромбоидальной ямки (рис 232, 233) • В головном мозге р е п т и л и й имеются прекрасно развитые полушария большого мозга (рис 234), характерной особенностью которых является поверхностный слой серого вещества определенной структуры, образующий уже настоящую кору большого мозга (cortex cerebri) Толщина ман тии все же еще сравнительно незначительна, и главную мас су переднего мозга, как и у низших форм, образуют поло сатые тела Обонятельные до ли — иногда сидячие, чаще од нако диференцированы на стебли и луковицы (рис 234) Мозговые изгибы у рептилий прекрасно выражены Сильное развитие перед него мозга, налегающего от части на задние отделы, при заметных еще размерах сред него мозга приводит к тому, что Рис 231 Срединный разрез через головной мозг форели промежуточный мозг сверху не (из Галлера) виден Снизу выдается ворон са — commissura anterior, cp — commissure posterior, cs — com ка, к которой сзади прилежит missura superior (habenulans), er — epiphysis, lo — lobus opticus; l olf — lobus olfactonus, rо — recessus praeopticus, vt — velum гипофиз Сверху видны лишь transversum, v cbl — valvula cerebelli Остальные обозначения, придатки промежуточного моз как на рис 230 га — эпифиз — и нередко пре красно развитый теменной орган У гаттерии и у ящериц теменной орган имеет вид гла зоподобного пузырька, верхняя прозрачная стенка которого образует утолщение в виде линзы, а задняя стенка имеет вид ретины с внутренним слоем чувствующих клеток, изо лированных особыми пигментными клетками, и с наружным слоем нервных волокон и кле ток Теменной орган помещается в теменном отверстии черепа под прозрачными покровами и Рис 232 Головной мозг лягушки сверху (А) и снизу (В) (из Видерсгейма) 2 — n hypoglossus; di — diencephalon Остальные обозначения см рис 230 связан с мозгом посредством нерва Средний мозг рептилий еще хорошо развит Мозжечок развивается довольно значительно и иногда прикрывает значительную часть продолговатого мозга Иногда намечается уже и деление на несколько утолщенную среднюю часть и бо ковые лопасти У п т и ц передний мозг достигает уже относительно огромных размеров (рис 235), Однако это и здесь обусловлено еще необычайно сильным развитием полосатых тел Обоня тельные доли очень малы, что связано со слабым развитием органов обоняния, и тесно при мыкают к переднему мозгу Мозговые изгибы выражены очень резко Средний мозг хорошо развит (соответственно высокому развитию органа зрения), и обе его доли сильно сдвинуты 228 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ на бока мозга вследствие разрастания полушарий большого мозга назад вплоть до соприкос новения с мозжечком (рис.. 235). Последний очень велик, прикрывает значительную часть продолговатого мозга и имеет сложное строение. Большая средняя часть мозжечка, снабжен ная поперечными бороздами, образует «червячок», а по бокам имеются небольшие боковые выступы (flocculi). Головной мозг м л е к о п и т а ю щ и х характеризуется чрезвычайным развитием полушарий (рис. 236) переднего мозга, причем это развитие обусловлено уже разрастанием крыши, а не полосатых тел, которые оказываются сравнительно незначительными. Эта крыша представляет собой главным образом neopallium, развившийся из боковых частей мантии нижестоящих форм, и содержит высшие чувствующие (зрительные, слуховые и ося зательные) и двигательные центры (и, что особенно важно, ассоциационные центры, связан ные с высшей психической деятельностью). Первичная, обонятельная мантия, archipallium, Рис. 233. Срединный разрез через мозг саламандры (из Галлера). clb — мозжечок; i —infundibulum: d — diencephalon; ер—epiphysis; tch—сосудистое сплетение. Остальные обозначения см. рис. 231. Рис. 234. Головной мозг аллигатора сверху (из Ви дерсгейма). bо — bulbus olfactorius; ро — pedunculus olfactorius. Осталь ные обозначения см. рис. 230. Рис. 235. Головной мозг голубя сбоку (из Видерсгейма). if,— воронка; 1,2 — спинномозговые нервы. Остальные обозначения прежние. оттесненная главным образом вверх и внутрь, дала начало гиппокампу (рис. 226), частью же сдвинута к основанию мозга, где осталась в виде грушевидной доли (lobus pyriformis). Поверхность полушарий большого мозга у низших форм гладкая, постепенно услож няется с развитием сложной системы борозд (рис. 238) Развивающаяся раньше всего глубо кая сильвиева борозда отделяет переднюю, лобную долю полушарий от нижней — височной. Развивающаяся выше и впереди от сильвиевой поперечная роландова борозда отделяет лоб ную долю от верхней — теменной. Наконец, у обезьян еще одна, поперечная борозда, отде ляет позади небольшую затылочную долю. Кроме этих наиболее важных борозд, разви вается у многих млекопитающих с высокоразвитым интеллектом (как копытные, хищные и приматы; однако еще более у китообразных) еще большое число других борозд, отделяю щих друг от друга множество извилин коры большого мозга (рис. 238) Соответственно обособлению лобной, височной и затылочной долей обособляются и части боковых желу дочков, получающие названия переднего, нижнего и заднего рогов. Вместе с развитием коры большого мозга прогрессивно развивается и соответствующая комиссура, которая, начиная с сумчатых млекопитающих, диференцируется на два отдела: большое мозолистое тело (соrpus callosum), связывающее собственно кору обоих полушарий между собой, и ле жащий под ним свод (fornix), в котором располагаются волокна, связывающие остаток пер вичной мантии — оба гиппокампа (рис. 228, 237). НЕРВНАЯ СИСТЕМА 229 Обонятельные лопасти обыкновенно хорошо развиты Изгибы мозга ясно выражены (рис. 237). Промежуточный мозг сверху не виден. Эпифиз представляет собой небольшой железистый орган; гипофиз также невелик Доли крайне незначительного среднего мозга подразде ляются поперечной бороздой на четыре бугра, обра зующие четверохолмие (corpora quadrigemina) Моз жечок очень велик и диференцирован на среднюю часть — червячок — и боковые полушария, на ко торых сбоку и снизу часто сидят небольшие при датки (flocculi) (рис. 236). Оба полушария моз Рис. 236. Головной мозг кролика сверху (из Видерсгейма) hm — полушарие мозжечка; v—червячок. Остальные обозначения прежние. Рис. 237. Срединный разрез через головной мозг человека (ребенка) (из Видерсгейма) call — мозолистое тело; f — свод; Сa и Ср — передняя и задняя комиссуры; FM —монроево отверстие; hyp— гипофиз; сbl — мозжечок; m — средний мозг; ml — про долговатый мозг; Р — мост; med — спинной мозг; То — зрительный бугор; t — передний мозг; ер— эпифиз. жечка связаны между собой массой поперечных волокон, лежащих в нижней стенке зад него мозга и образующих характерный для млекопитающих варолиев мост (pons Varolii) (рис 239) В продолговатом мозге по бокам крыши четвертого желудочка обособляются продольные пучки во локон, продолжающихся затем в задние Рис. 238. Извилины мозга человека (из Видерсгейма). FS — сильвиева бороада; сbl — мозжечок; Lf — лобная доля, Lo — затылочная доля; Lp — теменная доля; ml — продолговатый мозг; Ро — задняя поперечная борозда; med — спинной мозг; T — височная доля; R — центральная (роландова) борозда. Рис. 239. Мозг человека снизу (по Эдингеру). ножки мозжечка — веревочные тела (corpora restiformia), а у основания продольные же во' локна образуют выступающие валики — пирамиды. 230 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Мозговые оболочки Центральная нервная система ланцетника одета сплошным слоем соеди нительной ткани. У позвоночных же развиваются специальные оболочки (meninges) за счет надхрящницы или надкостницы окружающего скелета (черепа и позвоночника). Первоначально развивается, таким образом, простая п е р в и ч н а я о б о л о ч к а (meninx primitive), одевающая мозг и несущая кровеносные сосуды. В спинном мозге между ней и выстилающей окружающий спинномозговой канал надхрящницей, или надкостницей, имеется полость, выполненная у рыб главным образом жировой тканью, а у наземных позвоночных — жидкостью, с сетью соединительнотканных перемычек, подвешивающих таким образом спин ной мозг внутри канала. Первичная оболочка спинного мозга расщепляется у наземных позвоночных на покрывающую мозг богатую сосудами м я г к у ю мозговую оболочку (pia mater primitiva) и т в е р д у ю о б о л о ч к у (dura mater), разделенные лимфатической щелью. У млекопитающих, наконец, мяг кая мозговая оболочка диференцируется еще на два слоя, разделенные лимфа тической полостью со сложной сетью нежных перекладин, на прилежащую к мозгу сосудистую в т о р и ч н у ю м я г к у ю о б о л о ч к у (pia mater secundaria) и нежную, ячеистую, богатую лимфой п а у т и н н у ю о б о л о ч к у (arachnoidea). В области головного мозга диференцировка протекает сходно, но твердая мозговая оболочка тесно прилегает к надкостнице и у млекопитающих с нею срастается. У млекопитающих твердая оболочка образует две большие складки: продольную «серповидную» складку головного мозга (falx cerebri), врезываю щуюся между полушариями большого мозга, и поперечный «шатер» (tentorium), вдающийся между большим мозгом и мозжечком. Богатаясосудами мягкая оболочка у всех позвоночных срастается с утонченной эпителиальной крышей промежуточного и продолговатого мозга и образует вдающиеся в мозговую полость сложные системы складок с сосудистыми сплетениями (plexus chorioidei). Кроме того, она проникает и во все борозды между извилинами коры мозга. Наконец, кровеносные сосуды вместе с соединительнотканной оболочкой вра стают также внутрь самого мозга. Диференцировка оболочек идет, как упомянуто, путем образования лимфа тических щелей, ведущих к их расщеплению. Этот процесс понятен, так как прилежащие к мозгу части оболочек несут функцию питания мозга и содержат обильную сеть кровеносных сосудов, с прогрессивным развитием которых, сопровождающим рост мозговой деятельности, увеличивается и общее коли чество лимфы, оттекающей по поверхностным частям оболочек. Периферическая нервная система Периферическая нервная система составляется из нервов, т. е. из путей, связывающих центральную нервную систему с периферическими органами, и немногих расположенных на этих путях периферических узлов. Тесная функциональная связь между этими органами, естественно, приводит к тому, что и эволюция самих путей определяется эволюцией соответствующих пери ферических органов. Рост какойлибо мышцы неизбежно сопровождается про грессивным развитием ее двигательного нерва (а также и соответствующих двигательных ядер мозга), и, наоборот, редукция мышцы влечет за собой и редукцию данного нерва. Всякое перемещение, диференцировка или, наоборот, слияние различных мышц всегда сопровождается и соответственными процес сами в иннервирующих их нервах. Прогрессивное развитие органа чувств точно так же определяет развитие соответствующего чувствующего нерва (а также и центра в мозге) и т. д. Таким образом, изменения в области иннервации ясно определяют ход эволюции периферической нервной системы. Что касается гистологического состава периферической нервной системы, то следует только отметить, что у круглоротых вся периферическая нервная НЕРВНАЯ СИСТЕМА 231 система состоит еще из безмякотных нервных волокон, между тем как у рыб и у вышестоящих позвоночных нервы, отходящие от центральной нервной системы, состоят исключительно из мякотных волокон, а безмякотные волокна ограничиваются симпатической нервной системой. По месту отхода различают нервы спинномозговые и головные; однако, как мы увидим в дальнейшем, морфологически между ними резких различий не имеется, тем более что наблюдаются и переходные между ними затылочные нервы. В связи с периферическими нервами стоит еще особая система ганглиев и нервов, снабжающих внутренние органы, так называемая симпатическая нервная система. С п и н н о м о з г о в ы е н е р в ы отходят от мозга двумя корешками каждый — спинным (или «чувствующим») и брюшным (двигательным). У лан цетника корешки отходят от мозга поочередно, причем спинной нерв проникает в перегородку между мышечными сегментами, а брюшной состоит из пучка волокон, направляющихся непосредственно в соответствующий миомер. Точно так же и у миног оба корешка продолжаются в независимые друг от друга нервы. В отличие от ланцетника спинной корешок снабжен здесь, как и у всех позво ночных, ганглиозным утолщением, образующим спинномозговой узел. У всех позвоночных, за исключением миног, оба спинно мозговых корешка соединяются вместе для обра зования одного смешанного нерва. Чередование спинных и брюшных корешков у большинства рыб еще ясно видно, но у высших позвоночных оно теряется. После соединения обоих корешков спинномозговой нерв делится на три главные ветви — с п и н н у ю (г. dorsa lis), снабжающую кожу и мышцы спины, б р ю ш н у ю (г. ventralis), идущую в боковые и брюш ную стенки тела, и висцеральную, или с о е д и н и т е л ь н у ю (r. visceralis s. communicans), которая спускается к верхней стенке общей по Рис. 240. Отхождение и состав лости тела в области аорты, где соединяется с спинномозговых нервов. Схема d — спинной корешок; gп — ганг симпатической нервной системой (рис. 240). лий ; т — мозг; rс — соединитель ветвь; rd — спинная ветвь; Спинномозговые нервы имеют правильное ме ная rv — брюшная ветвь; v — брюшной тамерное расположение, в точности соответствуя корешок. Условные обозначения компонентов см. рис. 242. мускульным сегментам и правильно чередуясь с элементами позвоночника. Однако в распределении мелких разветвлений этих нервов такой правильности уже не замечается; особенно это касается тех частей тела, в которых теряется первоначальная метамерия. Таким образом, и здесь видна та зависимость между органом и его нервом, о которой мы уже говорили в начале этой главы. Прежде всего это касается конечностей, органов метамерног9 происхождения, рано теряющих свою первичную сегментацию. Уже в области непарных плавников рыб между иннервирующими их ветвями спинномозговых нервов развиваются анастомозы, соединяющиеся иногда в непрерывный про дольный ствол у основания плавника (n. collector). В еще большей мере это замечается в области парных плавников, где, наряду с простыми продольными анастомозами, образующими коллектор, наблюдаются еще и более сложные н е р в н ы е с п л е т е н и я (plexus). Таким образом, у позвоночных развиваются два крупных сплетения спинномоз говых нервов, служащих для иннервации парных конечностей: п л е ч е в о е сплетение (plexus brachialis) в области передней конечности и п о я с н и ч н о к р е с т ц о в о е (plexus lumbosacralis) в области задней. Число нервов, входящих в состав этих сплетений, зависит от числа мета меров, вошедших в состав конечности — у рыб, в частности, у хрящевых рыб, оно может быть очень велико (особенно у скатов), у наземных позвоночных оно изменяется от 3 до 7 в каждом сплетении. У наземных позвоночных от плечевого «плетения обособляется впереди шейное сплетение, с которым связан и подъязыч ный нерв. 232 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ С перемещением конечности может перемещаться и соответственное спле тение, причем с одной стороны элементы выпадают из сплетения, с другой сто роны вновь включаются, как это наблюдается, например, при перемещении пе редних конечностей назад в связи с обособлением шеи у наземных позвоночных. С и м п а т и ч е с к а я н е р в н а я с и с т е м а состоит и з системы узлов и серых безмякотных (большей частью) волокон, иннервирующих внутрен ние органы, снабжая их как чувствующими волокнами, так и двигательными (к гладкой мускулатуре кишечника и различных других органов, к мускульной стенке сосудов, к поперечнополосатой мышце сердца, а у птиц к поперечно полосатой мышце радужины глаза, а также секреторные волокна к разным железам). Кроме того, у млекопитающих симпатические нервы сопровождают и все двигательные нервы мозга вплоть до их окончаний на поперечнополосатых мускульных волокнах. Симпатические двигательные волокна, выходящие из мозга, отличаются от других висцеральнодвигательных волокон тем, что они не доходят непосред ственно до области своей иннервации, а кончаются всегда в симпатических ганглиях, где вступают в связь с двигательными нервными клетками, от кото рых уже отходят безмякотные волокна к мышце или железе. У круглоротых симпатическая система состоит из отдельных ганглиев, лежащих по бокам аорты и связанных соединительными веточками (rami com municantes) со спинномозговыми нервами. Продольных соединений между этими ганглиями нет, но периферические нервы соединяются на различных внутренних органах в сплетения, в которых также располагаются и ганглиоз ные образования. Такие сплетения развиваются в стенках кишечника, сердца, в мочевых органах и половых железах. У рыб также имеются хорошо развитые периферические сплетения симпатической системы, но продольных соединений между ганглиями и у них обыкновенно нет. Только у костистых рыб и у дву дышащих, как и у наземных позвоночных, ганглии симпатической системы соединяются между собой по бокам от позвоночника продольным п о г р а н и ч н ы м с т в о л о м (truncus sympaticus). Этот пограничный ствол продолжается у хвостатых амфибий, как и у названных рыб, назад в хвостовой канал. Симпатическая нервная система продолжается впереди и в области головы вплоть до тройничного нерва, образуя ряд симпатических ганглиев, частью более или менее самостоятельных (g. ciliare и g. sphenopalatinum), частью тесно связанных с ганглиями головных нервов. Симпатические стволы и нервы в области головы обыкновенно идут совместно с ветвями головных нервов, и только местами симпатический ствол идет самостоятельно (якобсонова комис сура, идущая вдоль стенки слуховой капсулы и связывающая 7ую пару нер вов с 9й). Имеются в области головы и периферические симпатические ганглии (g. submaxillare). Из периферических нервов симпатической системы следует отметить более крупные с е р д е ч н ы е ( r r . cardiaci) и к и ш е ч н ы е н е р в ы (nn. splanch nici), отходящие в передней части пограничного ствола. Г о л о в н ы е н е р в ы отходят большей частью от боковых частей головного мозга, иногда несколькими корешками, но никогда в их расположе нии не наблюдается той правильности, которая характеризует спинномозговые нервы. Ближайший анализ показывает, что большая часть их в действительности построена по тому же типу, что и спинномозговые; однако ни один из головных нервов не соответствует полному спинномозговому нерву, а лишь отдельным спинным или брюшным корешкам, между которыми в области головы нет соеди нения. В этом отношении головные нервы, быть может, сохраняют более прими тивное строение, как оно наблюдается в спинномозговых нервах ланцетника и миног. Таким образом, одни головные нервы, лишенные ганглиев, чисто двигатель ные, отходящие большей частью от брюшной поверхности мозга, соответствуют брюшным корешкам спинномозговых нервов (нервы 3й, 4й, 6й и 12й пар); другие головные нервы, снабженные ганглиями и значительной частью чув ствующие, отходят от боковых частей мозга и соответствуют спинным корешкам НЕРВНАЯ СИСТЕМА 233 спинномозговых нервов (нервы 5й, 7й, 8й, 9й и 10й пар). Наконец, как мы уже видели раньше, две пары нервов — обонятельные и зрительные — зани мают совершенно особое положение и с другими нервами не сравнимы. Зритель ные нервы представляют собой центральный тракт, т. е. часть самого мозга, а обонятельный нерв — комплекс отростков первичночувствующих клеток. Таким образом, в периферической нервной системе области головы заме чаются некоторые особенности, отличающие ее от нервной системы области туло вища. Одни из этих особенностей сравнительно легко объяснимы: так, например, перемещение места отхода спинных корешков на бока мозга, очевидно, обуслов лено значительным развитием спинной части самого мозга. Другие особенности связаны с эволюцией периферических органов области головы. Для того чтобы эта связь была понятна, нам нужно предварительно ознакомиться с функциональным значением различных частей нервной системы. Функциональные компоненты нервной системы Периферические нервы, как известно, могут быть разделены на две основ ные группы: чувствующие нервы, передающие возбуждение от известного чув ствующего поля по направлению к центральной нервной системе (в центростре мительном направлении), и двигательные нервы, передающие возбуждение от центральной нервной системы к периферии, т. е. к мышце, сосуду, железе и: т. п. (в центробежном направлении). Каждая из этих групп может быть в свою очередь разделена на два отдела, отличающиеся не только по иннервируемым: ими периферическим органам, но и по своим центральным связям, это—сомати ческие и висцеральные нервы. Первые иннервируют собственно стенки тела с его кожей и мускулатурой; вторые — внутренние органы. Таким образом, мы различаем следующие группы нервов: 1 . С о м а т и ч е с к и е ч у в с т в у ю щ и е н е р в ы , идущие о т орга нов, воспринимающих физическое раздражение (как давление, тепло или холод, звуковые колебания среды и свет), т. е. от кожных органов, органов боковой линии, органов слуха и зрения. Эти органы связывают организм с внешней сре дой, и раздражения их вызывают те или иные ощущения, на которые животное может реагировать произвольными движениями. 2 . В и с ц е р а л ь н ы е ч у в с т в у ю щ и е н е р в ы идут о т органов восприятия химического раздражения (от растворенных или взвешенных в окру жающей среде или во внутренних полостях частиц различных веществ), т. е. от нервных окончаний в области кишечника и других внутренних органов, от специальных органов глотки и ротовой полости (органы вкуса), которые, однако, иногда наблюдаются и на наружной поверхности тела, и, наконец, от органов обоняния. Раздражение этих нервов вызывает часто рефлекс бе» всяких ощущений или с неопределенными ощущениями (от внутренних органов), но нередко связано и с ясно выраженными ощущениями (вкус и обоняние). 3. С о м а т и ч е с к и е двигательные н е р в ы иннервируют париетальную мускулатуру тела, т . е . миотомы и их производные (мышцы спины и брюха, мышцы конечностей, подъязычную мускулатуру и глазные мышцы). 4. В и с ц е р а л ь н ы е двигательные н е р в ы иннервируют висцеральную мускулатуру, т. е. всю гладкую мускулатуру (сосудов, кишеч ника и различных внутренних органов), поперечнополосатую сердечную мыш цу, поперечнополосатую мускулатуру передней части кишечника и висцераль ного аппарата (моторные волокна), а также различного рода железы (секретор ные волокна). Кроме мозговых (цереброспинальных) нервов, иннервирующих мышцы и другие периферические органы непосредственно, имеются еще двига тельные волокна, идущие к периферическим органам только через посредство собранных в симпатические узлы или рассеянных в стенке органа двигательных нервных клеток симпатической нервной системы. Эти функциональные компоненты располагаются в спинномозговых нервах следующим образом (рис. 240): брюшные корешки у низших позвоночных состоят исключительно из соматических двигательных волокон, а спинные явля 234 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ются смешанными и содержат все прочие компоненты, т . е . оба рода чувствую щих волокон, а также висцеральные двигательные. Висцеральные компоненты, как чувствующие, так и двигательные, проходят через спинномозговой узел и входят затем в состав соединительной, висцеральной ветви, направляясь в соответствующую часть симпатической нервной системы, которая вся по сво ему составу является висцеральной. В составе тех же соединительных ветвей имеются и «симпатические» волокна, идущие от нервных клеток симпатических узлов прямо в спинную и брюшную ветви спинномозговых нервов. У высших позвоночных часть висцеральнодвигательных волокон покидает мозг в составе брюшных корешков, и у млекопитающих таким путем выходят почти все эти волокна. Только у млекопитающих, таким образом, спинные корешки являются, действительно, почти чисто чувствующими; у низших позвоночных они всегда бывают смешанными; Что касается центральных связей нервных волокон спинномозговых нервов, то и в этом отношении проявляются ясные различия между отдельными функцио нальными компонентами (рис. 241). Сомати ческичувствующие волокна входят в спин ной мозг через спинные корешки и своими конечными разветвлениями вступают в связь с нервными клетками спинных рогов. Висце ральночувствующие волокна входят в спин ной мозг также через спинные корешки и своими конечными разветвлениями вступают в связь с клетками, лежащими в основании спинных рогов. Соматическидвигательные волокна отходят от моторных клеток брюш ных рогов и покидают спинной мозг в со ставе брюшных корешков. Висцеральнодви гательные волокна отходят от моторных кле ток средней зоны спинного мозга, которая Рис. 241. Диаграмма функциональ у млекопитающих выступает в виде боко ных компонентов спинного мозга и спинномозговых нервов (по Джонс вых рогов, и покидают спинной мозг у низ тону). Области серого вещества огра ших позвоночных в составе спинных кореш ничены прерывистой линией. ков, а у высших более или менее значитель rd—спинная, rv — брюшная ветвь; symp— ной частью — в составе брюшных корешков симпатический узел; sm — соматически двигательная и vm — висцеральнодвига (рис. 241). тельная область; s.s. — соматическичув ствующая и v.s.—висцеральночувствую Таким образом, и в сером веществе спин щая область. ного мозга можно различить четыре различ ные функциональные области: соматическичувствующую область спинных рогов, висцеральночувствующую область основания спинных рогов, вис церальнодвигательную среднюю область и соматическидвигательную область брюшных рогов (рис. 241). В составе головных нервов имеются все те же компоненты, что и в спинно мозговых нервах. Как сказано уже раньше, головные нервы сравнимы лишь с отдельными спинными и брюшными корешками спинномозговых нервов, между которыми здесь нет соединения. Анализ состава головных нервов убеж дает в этом. Чисто двигательные головные нервы (движущие глазом и подъязыч ный) являются именно соматическидвигательными, так как иннервируют мускулатуру, развивающуюся из миотомов, так же, как и брюшные корешки спинномозговых нервов. Смешанные головные нервы (тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий) содержат все остальные функциональные компоненты, подобно спинным корешкам спинномозговых нервов. Чисто чув ствующий слуховой нерв, оказывается, не имеет самостоятельного значения, т а к как лишь вторично обособляется от лицевого, а висцеральнодвигательный добавочный нерв развивается лишь у высших позвоночных путем обособления задней порции блуждающего нерва. Об особом положении обонятельного и зри тельного нервов уже говорилось. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 235 Таким образом, все головные нервы, за исключением лишь первых двух пар, по своему составу сходны с отдельными корешками спинномозговых нервов. Однако в относительном развитии отдельных компонентов замечаются крупные отличия от последних, и это определяется эволюцией периферических органов в области головы. Прежде всего бросается в глаза ничтожное развитие брюшных, соматическидвигательных нервов. Это находится в связи с редукцией миотомов в области головы (что в свою очередь связано с развитием черепа), дающих начало лишь незначительным глазным мышцам. Затем не менее характерно чрезвычайно значительное развитие смешанных нервов и, в особенности, вис церальных их компонентов, что связано с эволюцией передней части кишечника (хватательной и дыхательной), в области которой развивается висцеральный аппарат со сложной чувствующей областью и значительной мускулатурой. Наконец, в связи с развитием некоторых специальных органов чувств разра стаются и соответствующие компоненты головных нервов. Так, развитие орга нов вкуса в слизистой оболочке ротовой полости и глотки сопровождается разрастанием соответствующих специальных висцеральночувствующих ком понентов в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Развитие особых кожных органов боковой линии сопровождается специализацией и разрастанием части соматическичувствующих нервных волокон, которые затем обособляются в виде особых крупных отделов лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, известных под названием нервов боковой линии. Наконец, развитие органа слуха в результате специализации группы органов боковой линии сопровождается полным выделением иннервирующих его волокон в осо бый слуховой нерв, обособляющийся от лицевого нерва. Таким образом, состав головных нервов изменился главным образом коли чественно, но вместе с тем произошла и новая диференцировка и специализация известных частей в связи с развитием новых периферических органов в области головы. Что касается центральных связей головных нервов, то и здесь мы не найдем принципиальных отличий от спинномозговых, но вместе с тем увидим дальнейшее подтверждение изложенным положениям о взаимной зависимости между эволюцией периферических органов, их нервов и соответствующих отделов центральной нервной системы. Отложив рассмотрение этого вопроса до заключительной части этой главы, перейдем к систематическому описанию головных нервов. Головные нервы Обычно различают двенадцать пар головных нервов, которые выходят из черепа через особые отверстия в боковых его стенках. У низших позвоночных постоянно имеется лишь десять пар вполне типичных головных нервов, если не считать небольшого концевого нерва. О. К о н ц е в о й н е р в (n. terminalis) отходит от переднего конца перед него мозга у концевой его пластинки. Это небольшой соматическичувствующий нерв, снабженный небольшим ганглием и идущий к слизистой оболочке органа обоняния (рис. 229). Обонятельной функции он не несет. У наземных позвоноч ных (амфибий, рептилий, млекопитающих) концевой нерв разветвляется в слизистой оболочке якобсонова органа. I. О б о н я т е л ь н ы й н е р в (n. olfactorius) занимает особое положе ние, отличаясь от всех прочих нервов позвоночных тем, что составляется из волокон, представляющих собой отростки чувствующих клеток обонятельного эпителия. Входя в обонятельные доли головного мозга, они оканчиваются там конечными разветвлениями, вступающими в связь с дендритами особых нервных клеток. Как было уже сказано, обонятельные доли иногда диференцируются на два отдела, связанные между собой посредством более или менее длинного стебелька,— собственно обонятельную долю и прилежащую к обонятельному мешку луковицу (рис. 244). Обонятельный стебелек (pedunculus olfactorius) нередко совершенно неправильно обозначается как обонятельный нерв. Последний представляет собой комплекс чувствующих волокон, идущих от 236 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ обонятельного эпителия к обонятельной лопасти (луковице) (рис. 242). Эти нервные волокна отличаются обыкновенно самой незначительной длиной в тех случаях, когда луковица тесно прилежит к обонятельному мешку (селахии, ганоиды, некоторые костистые рыбы и некоторые ящерицы). В других случаях обонятельный нерв длиннее, а сидячая обонятельная доля не обнаруживает указанной диференцировки (некоторые костистые рыбы, амфибии, некоторые ящерицы, черепахи). Обонятельный нерв относят к висцеральночувствующему отделу. И. З р и т е л ь н ы й н е р в (n. opticus), или т р а к т , отходит от дна промежуточного мозга, перекрещивается под его основанием с одноименным нервом противоположной стороны (перекрест зрительных нервов, chiasma ner vorum opticorum) и направляется в глаз, где распространяется по внутренней Рис. 242. Головные нервы рыбы Схема с обозначением функциональных компонентов I—X — первая по десятую пары головных нервов. c X — n. cardiacus; сbl — мозжечок; hy — hypoglossus; int X — n intestmalis; m — mesencephalon; ph— r. pharyngeus X; m X— r. masculans; pl br — plexus brachialis; prt— r. praetrematicus; ptt — r. post trematicus; r. hy VII— r hyoideus;r lX — r. lateralis; r md V — r. mandibularis trigemini; rmdi, rmde VII — ramus mandibularis internus и externus facialis; r buc VII — r buccalis; r.mx.V — r. maxillaris; r o. pr — r ophthalmicus profundus, ros — r ophthalmicus superficialis V; r. os VII — r. ophthalmicus superficialis VII; r pa VII и IX — r. palatinus VII и IX; s — spiraculum; 1—5 — жаберные щели; som. m,visc.m — соматическии висцеральнодвигательные нервы; som. s, vise s — соматически и висцера льночувствующие нервы; lat — нервы боковой линии. поверхности сетчатки. У млекопитающих перекрест неполный, так как часть волокон остается на той же стороне. В особенности много прямых волокон в составе зрительных трактов животных, обладающих стереоскопическим зре нием (высшие приматы, человек). Как было уже сказано, волокна зрительного нерва развиваются как отростки клеток глазного бокала внутри глазного сте белька. И тот, и другой развиваются из стенок переднего мозга (см. развитие органа зрения). Сетчатка представляет собой не просто чувствующий эпителий, а сложный центр с нервными и опорными клетками, а глазной нерв — централь ный тракт, поддерживаемый элементами глии и окруженный мозговыми обо лочками. Зрительный тракт относят к соматическичувствующему отделу. I I I . Г л а з о д в и г а т е л ь н ы й н е р в ( n . oculomotorius) (рис. 242, 244, 247) отходит от брюшной поверхности среднего мозга и иннервирует три прямые мышцы глаза — верхнюю, нижнюю и внутреннюю (переднюю)— и нижнюю косую мышцу, т. е. те мышцы, которые развиваются из предчелюстного миотома, сегментальным нервом которого он, следовательно, и является. По своему составу это — соматическидвигательный нерв (соответствующий брюшному корешку спинномозгового нерва). Эмбрионально наблюдается связь НЕРВНАЯ СИСТЕМА 237 э т о г о нерва с первым тройничным (V, 1, n. ophthalmicus profundus), который, очевидно, является спинным корешком того же сегмента. Часто группа ганглиоз ных клеток вступает в связь с глазодвигательным нервом, образуя ресничный увел (g. ciliare), большей частью относящийся к симпатической нервной системе. Таким образом, к глазодвигательному нерву вторично примешиваются висце ральные волокна. Наконец, у млекопитающих в составе корешка глазодвига тельного нерва наблюдаются еще висцеральные двигательные волокна, идущие к ресничной мышце (m. ciliaris) и к мышце радужины ( т . iridis). Повидимому, эти волокна по своему происхождению относятся к тройничному нерву, перед ние ядра которого близко примыкают к ядрам глазодвигательного нерва и представляют собой результат того же процесса вторичного включения висце ральных элементов, который наблюдается и в брюшных корешках спинномоз говых нервов. IV. Б л о к о в ы й н е р в (n. trochlearis) (рис. 242, 244, 247) отходит от спинной поверхности мозга на границе между средним и задним мозгом и на правляется к верхней косой мышце глаза, которую он иннервирует. Верхняя косая мышца развивается из второго (челюстного) миотома головы, и, следо вательно, блоковый нерв является сегментальным нервом этого миотома. Отхождение этого нерва со спинной стороны мозга есть результат вторичного перемещения. Ядра блокового нерва помещаются в брюшной стенке мозга, сейчас же позади ядер глазодвигательного нерва; отсюда волокна его подни маются в боковых стенках мозга вверх, перекрещиваются в крыше мозга с нер вом противоположной стороны и выходят затем на границе среднего и заднего мозга. По своему составу это — соматическидвигательный нерв. Во время эмбрионального развития обнаруживаются иногда следы связи его со вторым тройничным нервом (V, 2, n. trigeminus, II), который, очевидно, является спин ным корешком того же сегмента. Иногда в составе блокового нерва наблю даютcя и чувствующие волокна, относящиеся по своему происхождению к трой ничному нерву. VI. О т в о д я щ и й н е р в (n. abducens) (рис. 242, 244, 247) отходит от брюшной поверхности продолговатого мозга обыкновенно двумя, а иногда и несколькими корешками и направляется к наружной прямой (отводящей) мышце глаза. С обособлением мышцы, втягивающей глазное яблоко (m. retra ctor bulbi) у наземных позвоночных и мышцы мигательной перепонки (m. nicti cans) у рептилий и птиц отводящий нерв иннервирует и эти мышцы. Назван ные мышцы развиваются из третьего головного миотома. По своему составу отводящий нерв является соматическидвигательным нервом, который вполне сохранил характерные черты брюшных корешков. Отводящий нерв обнару живает следы связи с лицевым нервом. Все три пары нервов, движущих глаз, отличаются весьма незначительной величиной соответственно величине глазных мышц В тех случаях, однако, когда глаз и его мышцы имеют крупные размеры (например, у лунырыбы Orthagoriscus mola), и соответствующие нервы выделяются своей величиной. V. Т р о й н и ч н ы й н е р в (n. trigeminus) представляет собой, как видно по его развитию, результат соединения двух совершенно самостоятель ных нервов, обладающих каждый своим особым ганглием. И у взрослого живот ного ганглий тройничного нерва нередко ясно обнаруживает двойственность своего происхождения. Нервы, составляющие тройничный нерв, обозначаются как первый, или глубокий глазничный (n. ophthalmicus profundus s. n. trigemi nus I), и второй, или собственно тройничный нерв (n. trigeminus I I ) . V1. Г л у б о к и й глазничный н е р в ( n . ophthalmicus pro fundus) (рис.242) отходит от передней части боковой поверхности продолго ватого мозга и снабжен своим ганглием (g. profundi). В качестве вполне само стоятельного нерва он сохраняется только у кистеперых рыб (Polypterus); у других позвоночных он более или менее тесно соединяется со вторым трой ничным нервом и тогда является лишь одной из трех главных ветвей тройнич ного нерва (рис. 246). Этот нерв покидает череп через особое отверстие, пре ходит через глазницу между глазными мышцами, отдав предварительно поверх 238 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ностную ветвь (n. ophthalmicus superficialis V), идущую над глазом совместно с одноименной ветвью лицевого нерва (рис. 242, 244). Обе эти ветви чисто соматическичувствующие и идут к коже передней части головы. V2. С о б с т в е н н о т р о й н и ч н ы й н е р в ( n . trigeminus I I ) (рис. 242, 243, 244) отходит от боковой стенки продолговатого мозга совместно с глаз ничным нервом и имеет свой особый ганглий (g. trigemini s .g. Gasseri). По выходе из черепа через особое отверстие он делится на две крупные ветви — в е р х н е ч е л ю с т н у ю (n.maxillaris) и н и ж н е ч е л ю с т н у ю ( n . mandibularis). Верхнечелюстная ветвь проходит под глазом вдоль верхней челюсти и иннер вирует кожу передней части головы, нёбо и верхнечелюстные зубы. По своему составу — это чувствующая ветвь, содержащая главным образом соматиче ские (кожные), но обыкновенно также и висцеральные волокна. Нижнечелюст ная ветвь отдает крупную двигательную ветвь к жевательной мускулатуре (m. levator palatoquadrati, m. adductor mandibulae и его производные и т. in termandibularis) и направляется затем вдоль нижней челюсти, где снабжает кожу, слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстные зубы (рис. 246). Рис 243. Головные нервы акулы Вид сбоку. bc — n.buccalis VII; dg—спинная ветвь языкоглоточного нерва; dr — спинные корешки; dv — спинная ветвь блуждающего нерва; е — губной хрящ; g — n. glossopharyngeus; hm — hyomandibulare; hn n. hyoman dibularis VII; hy— n. hypoglossus; II — n lateralis vagi (X); mc — меккелев хрящ; md — n. mandibula ris V; mdf — n. mandibulans VII; nc—обонятельная капсула; opt—зрительный нерв; otf — n. oticus VII; pq— palatoquadratum; prb— преджаберная ветвь; pro — n. ophthalmicus profundus V; ptb— зашаберная ветвь; r, v ростральный хрящ; sop— n ophthalmicus superficialis V + VII; vr — брюшной корешок; vv — n. visceralis (intestinalis) X. У млекопитающих этот нерв отдает еще чувствующую ветвь к языку (n. lingua lis V) (рис. 246). Таким образом, собственно тройничный нерв является смешан ным нервом: он содержит, кроме двигательных, еще и чувствующие волокна' и притом главным образом кожные, но обычно также висцеральные. VII. Л и ц е в о й н е р в (n. facialis) отходит от боковых стенок продол говатого мозга непосредственно позади тройничного нерва и нередко в связи с ним (у рыб и амфибий) несколькими корешками, соединяющимися затем в сложном ганглии. Верхняя часть ганглия имеет самостоятельное значение и представляет собой ганглий группы нервов боковой линии; нижняя часть представляет собственно ганглий лицевого нерва (g. facialis s. g. geniculi). Таким образом и здесь следует у низших позвоночных различать два нерва — нерв боковой линии (n. lateralis VII) и собственно лицевой. Боковой нерв делится на три ветви: 1) п о в е р х н о с т н ы й г л а з н и ч н ы й н е р в (n. ophthalmicus superficialis VII), идущий совместно с од ноименной ветвью тройничного нерва и иннервирующий надглазничный канал органов боковой линии (и ампулы верхней стороны рыла у селахий) (рис. 242, 243), 2) щ е ч н ы й н е р в (n. buccalis VII), идущий обыкновенно совместна с верхнечелюстной ветвью тройничного нерва и иннервирующий подглазничный канал органов боковой линии (и ампулы нижней стороны рыла у селахий) (рис. 242), н а р у ж н ы й н и ж н е ч е л ю с т н о й н е р в ( n . mandibu laris externus, который идет сначала совместно с подъязычночелюстной ветвью НЕРВНАЯ СИСТЕМА 239 лицевого нерва вдоль подвесочного аппарата и переходит затем на наружную поверхность нижней челюсти (рис. 258). Этот нерв иннервирует гиомандибуляр ный и нижнечелюстной каналы органов боковой линии. Все эти ветви являются по своему функциональному составу соматическими и связаны с водными орга нами чувств, так что у наземных позвоночных естественно исчезают вме сте с исчезновением этих органов. Собственно лицевой нерв дает: 1) чисто чув ствующую (висцеральную) н ё б н у ю в е т в ь (n. palatinus) к слизистой обо лочке нёба (рис.242, 244), 2) небольшие чувствую щие ветви к передней стенке брызгальца у се лахий (r. praetrematicus VII) и 3) большой смешан ный подъязычно челюстной нерв (n. hyomandibularis), иду щий позади брызгальца вдоль гиоидной дуги (рис. 242, 244) и отдающий зна чительные двигательные ветви к висцеральной мус кулатуре этой области (n. hyoideus VII) и чувствую щую ветвь, переходящую на внутреннюю стенку нижней челюсти (n. mаn dibularis interims), где она иннервирует слизистую оболочку ротовой полости с ее вкусовыми органами. Двигательные ветви иннер вируют, между прочим, мыщцы подвеска и жабер ной крышкиу рыб и часть межчелюстной мышцы, Рис. 244. Головной мозг и нервы акулы (Carcharias) (пo мышцу, опускающую ниж Принстону из Кингсли). нюю челюcть, и поверхно bо — обонятельная луковица; br 1 — 4 — жаберные нервы; hm — hyomandibularis VII; l — n. lateralis X; md— n. mandibularlis стную шейную мускула n. V; тх — n. maxillans V; os — n. ophthalmicus superficialis VII; туру у наземных позво оl — pedunculus olfactorius; pal — n. palatinus VII; po — r. posttre maticus; pr — r. praetrematicus; v — r. intestinalis X; tel — перед ночных . У млекопитаю ний мозг; di — промежуточный мозг; ms — средний мозг; mt — мозжечок; ml — продолговатый мозг. щих получает особенно значительное развитие ли цевая мускулатура, иннервируемая в этом случае крупной специальной ветвью того же нерва (рис. 246). Чувствующая ветвь (n. mandibularis interinus) проходит у наземных позвоночных через барабанную полость и получает на звание б а р а б а н н о й с т р у н ы (chorda tympani), сохраняющей в общем ту же область иннервации (рис. 245) в слизистой оболочке ротовой по лости. Лицевой нерв является, между прочим, одним из нервов специальных висцеральных органов чувств, именно органов вкуса. С сильным развитием последних у костистых рыб, у которых органы вкуса располагаются и на на 240 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ружной поверхности тела, получают значительное развитие и особые ветви лицевого нерва (рис. 276). Таким образом, собственно лицевой нерв является типичным смешанным нервом, содержащим все три компонента (висцеральные, — чувствующие и дви гательные, — и соматические чувствующие) со значительным, однако, преобла данием висцеральных. У наземных позвоночных из состава лицевого нерва, естественно, выпадают нервы боковой линии, в значительной степени редуцируются чувствующие ком поненты вообще, и с другой стороны, как упомянуто, получают значительное преобладание двигательные компоненты, в особенности, у млекопитающих. VIII. С л у х о в о й н е р в (n. acusticus) пo своему развитию предста вляет собой обособившуюся часть предыдущего нерва и именно его специаль ного соматическичувствующего отдела, т . е . нерва боковой линии (n. lateralis Рис 245. Головные нервы наземного позвоночного Схема II — XII — двенадцать пар головных нервов; cht — chorda tympani VII; hy — n hypoglossus; r. c. X — r. cardiacus X; rhy VII— r hyoideus; rint. X — r pneumogastricus; r. l. V и I X — r. lingualis V и IX; rmd. V — r. mandibularis; r mx V — r. maxillaris; r o. pr — r. ophthalmicus V; rph — r. pharyngeus IX и X. Остальные обозначения прежние. VII). Этот нерв снабжен отдельным ганглием и делится на ветви, соответствую щие отделам воспринимающего аппарата внутреннего уха (рис. 242, 245). IX. Я з ы к о г л о т о ч н ы й н е р в (n. glossopharyngeus) отходит от (боковой стенки продолговатого мозга несколькими корешками, снабжен своим ганглием (g. petrosum) и выходит из черепа сейчас же позади слуховой капсулы, у высших позвоночных обыкновенно совместно с блуждающим нервом. У рыб наиболее дорзальные его корешки относятся к группе боковых нервов, снаб жены иногда обособленным ганглием и дают небольшую ветвь к органам боко вой линии головы. Главная часть нерва является типичным висцеральным нервом. Этот нерв делится у рыб и водных амфибий на следующие три главные ветви (рис. 242): 1) н ё б н у ю (n. palatinus IX), чисто висцеральночувствующую ветвь, иду щую к слизистой оболочке неба, 2) п р е д ж а б е р н у ю (r. praetrematicus), висцеральночувствующую ветвь, идущую вдоль подъязычной дуги по передней стенке первой жаберной щели, и 3) з а ж а б е р н у ю (r. posttrematicus) смешанную ветвь, идущую вдоль первой жаберной дуги. Последняя ветвь является наиболее значительной и снабжает, между прочим, и висцеральную мускулатуру соответствующей области (первой жаберной дуги). У наземных позвоночных он иннервирует глотку с ее мускулатурой и является главным вкусовым нервом [я з ы н ы й н е р в (n. lingualis IX)] (рис. 245, 246). НЕРВНАЯ СИСТЕМА 241 Как и в других типичных висцеральных нервах, в языкоглоточном нерве преобладающее развитие получают висцеральные его компоненты, между тем как соматическичувствующие (кожные) редуцируются, а у высших рыб даже вполне исчезают, за исключением специализированных волокон, иннервирую щих органы боковой линии. Последние исчезают у наземных позвоночных. X. Б л у ж д а ю щ и й н е р в (n. vagus) отходит многочисленными корешками от боковой стенки продолговатого мозга и обладает своим ганглием (g. vagi) (рис. 242, 243, 244). Этот нерв делится у рыб и у водных амфибий на два крупных отдела: 1) б о к о в о й н е р в (n. lateralis X), идущий назад вдоль боковой линии туловища и снабжающий соответствующие органы чувств, и 2) ж а б е р н о к и ш е ч н ы й н е р в (n. branchiointestinalis), иннерви рующий весь жаберный аппарат, начиная со второй щели, а также и внутрен ние органы. Первый нерв имеет самостоятельное значение и иногда сохраняет свой особый ганглий и вообще свою самостоятельность и у взрослого живот ного . Второй нерв проходит сначала вдоль спинной части жаберного аппарата, где против каждой щели, начиная со второй, отдает по одной ж а б е р н о й в е т в и , которая сейчас же делится на три типичные ветки (рис. 242): 1) г л о т о ч н у ю (г. pharyngeus), чисто висцеральночувствующую, иду щую к слизистой оболочке глотки, 2 ) п р е д ж а б е р н у ю ( r . praetre maticus), также висцеральночувствую щую ветвь, идущую вдоль передней стенки соответствующей щели, и 3) з а ж а б е р н у ю (r. posttremati cus), смешанную ветвь, которая содержит, кроме чувствующих волокон, еще и двига тельные для висцеральной мускулатуры соответствующей дуги. Позади места от хождения последней жаберной ветви глав ный ствол отдает еще двигательные ветви Рис. 246. Схема головных нервов кошки. к висцеральной мышце плечевого пояса (Нижняя челюсть отвернута) (по Миварту из Кингсли). (m. trapezius) и продолжается в виде ки ct—chorda tympani; d— n. alveolaris; g — ш е ч н о й в е т в и ( r . intestinalis), на ганглий; iо — n infraorbitalis; l — n. lingua V; li, ls — n laryngeus X; md— n man правляющейся внутрь и назад для иннер lis dibularis V; mx — n maxillaris V; о — n. ophthalmicus V; t — язык. вации внутренностей и именно сердца (n. cardiacus), пищевода, желудка и легких у наземных позвоночных (n. pneumogastricus), плавательного пузыря рыб, кишки и других внутренностей. Жабернокишечный отдел блуждающего нерва представляет собой большой комплекс типичных висцеральных нервов. Его соматическичувствующие компоненты редуцируются (особенно у высших рыб), а висцеральные, наоборот, чрезвычайно разрослись соответственно развитию жаберного аппарата. В со cтаве жаберных ветвей блуждающего нерва имеются и специализированные висцеральночувствующие компоненты, иннервирующие вкусовые органы. У наземных позвоночных с редукцией жаберного аппарата редуцируются и собственно жаберные нервы, от которых остаются главным образом лишь ветви, иннервирующие глотку и гортань с их мускулатурой. Боковой нерв, естественно, совершенно исчезает у наземных позвоночных (рис. 245, 246). XI. Д о б а в о ч н ы й н е р в (n. accessorius) является в виде вполне самостоятельного нерва лишь у млекопитающих, хотя различим и вообще у ам ниот (рис. 245, 246). По своему происхождению это обособленные задние ко решки блуждающего нерва, волокна которых и у рыб можно проследить до ветви, иннервирующей висцеральную трапециевидную мышцу плечевого пояса. У рептилий область задних корешков блуждающего нерва разрастается назад вплоть до первых спинномозговых нервов. Эти корешки соединяются между собой в продольный стволик, направляющийся вперед на соединение с ганглием 16 Шмальгаузсн — 384 242 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ блуждающего нерва (рис. 245). Таким образом, у рептилий добавочный нерв теснейшим образом еще связан с блуждающим, и то же самое относится к пти цам. Только у млекопитающих он является вполне самостоятельным нервом (хотя между ним и блуждающим нервом и имеется соединительная ветвь). Зад ние корешки добавочного нерва простираются у млекопитающих еще дальше назад, вдвигаясь посредине между спинными и брюшными корешками вплоть до уровня пятого — седьмого шейного нерва. Этот нерв содержит только висце ральнодвигательные волокна и иннервирует у млекопитающих трапециевид ную мышцу и грудиноключичнососцевидную. XII. П о д ъ я з ы ч н ы й н е р в ( n . hypoglossus) является типичным головным нервом лишь у амниот и особенно у млекопитающих, где он отходит 2—3 корешками от брюшной стенки задней части продолговатого мозга. По выходе через затылочную область черепа эти корешки соединяются в один ствол, связанный обыкновенно соединительными веточками с передними спин номозговыми нервами (шейное сплетение — plexus cervicalis) и направляю щийся затем к подъязычной мускулатуре и в язык, мускулатуру которого он иннервирует (рис. 246). У нижестоящих позвоночных связь со спинномозго выми нервами оказывается гораздо более тесной, а в некоторых случаях (у амфибий) подъязычный нерв в действительности пред ставлен лишь 1—2 спинномоз говыми не рвами. По своему развитию подъ язычный нерв в действитель ности всегда представляет собой комплекс нервов, при надлежащих по своему типу к спинномозговым и иннер вирующих затылочные и пе редние туловищные миотомы.. В этих нервах прежде всего редуцируются спинные ко Рис. 247. Схема соматическидвигательных головных решки вместе с их ганглиями нервов (которые могут быть обнару plcbr — plexus cervicobrachialis; hy — hypoglossus. Остальные жены эмбрионально, а в ви обозначения прежние. де рудиментов наблюдаются иногда и у взрослых животных), но затем вместе с редукцией перед них заушных миотомов редуцируются и иннервирующие их брюшные ко решки и, таким образом, большее или меньшее число передних нервов бес следно исчезает. Следующие нервы сохраняются в виде более или менее значи тельных брюшных корешков, частью покидающих череп через особые отверстия в затылочной его области (затылочные нервы), частью выходящих позади черепа через затылочную дыру или между элементами первых позвонков. Эти нервы соединяются в общий ствол, огибающий жаберную область сзади и иннервирующий затем мускулатуру, развившуюся из соответствующих (заты лочных и иногда первых туловищных) миотомов — подъязычную мускулатуру всех позвоночных и мускулатуру языка наземных форм. У селахий имеется обыкновенно 4—5 затылочных нервов, выходящих через отдельные отверстия в черепе и по выходе соединяющихся в коллектор, образующий вместе со сле дующими спинномозговыми нервами общее шейноплечевое нервное сплетение (plexus cervicobrachialis). Волокна коллектора вскоре, однако, вновь отде ляются от общегосплетения и направляются вперед к подъязычной мускула туре (рис. 247). Таковы же в общем соотношения первых нервов спинномозго вого типа и у всех рыб (число затылочных нервов обычно ниже, чем у селахий). У амфибий затылочные нервы совсем редуцируются, и в состав шейного спле тения входят лишь настоящие спинномозговые нервы. Наконец, у амниот, с обособлениен шейной области и перемещением передних конечностей далее назад, шейное сплетение (pl. cervicalis) обособляется от плечевого (pl. brachia НЕРВНАЯ СИСТЕМА lis), и в первом получает преобладающее значение значительный ствол, состоя щий исключительно из соматическидвигательных волокон передних корешков и представляющий собой подъязычный нерв. Таким образом, мы видим, что в головных нерва можно более или менее ясно обнаружить тот же состав, что и в спинномозговых нервах: одни из них сходятся в этом отношении со спинными, другие — с брюшными корешками последних. Тем не менее ясно бросаются в глаза и различия, которые не огра ничиваются относительным развитием тех или иных компонентов в связи с раз витием соответствующих периферических органов области головы, о чем уже было говорено, но в особенности касаются еще расположения отдельных голов ных нервов. В то время как в области туловища спинно мозговые нервы располагаются метамерно в соответствии с сегментацией мускулатуры и скелета, в голове такой правильности непосредственно обнаружить невозможно. Но все же имеются известные данные, позволяющие вывести заключение, что и головные нервы располага лись первоначально метамерно и утратили это располо жение лишь впоследствии в связи с исчезновением сег ментации мускулатуры и скелета головы. Прежде всего наблюдается известная правильность если не в отходе, то в ветвлениях висцеральных нер вов. Каждая жаберная ветвь висцерального нерва де лится на три ветви: 1) глоточную (r. pharyngeus), 2) преджаберную (r. praetrematicus) и 3) зажаберную (r. posttrematicus) (рис. 248), причем первые две ветви яв ляются висцеральночувствующими, а последняя — сме шанной. Это касается прежде всего типичных жаберных Рис. 248. Схема жабер ного нерва (согласно Се верцову). gп. v — висцеральный ган глий; r. ph — r. pharyngeus; r. prt. — r praetrematicus; r. prt. i. — r. praetrematicus internus; r ptt.—r. post trematicus. Рис. 249. Распределение висцеральных нервов головы рыбы. /Обозначения см. рис. 242. нервов: блуждающего и языкоглоточного. Нёбная ветвь последнего является гомодинамом глоточной ветви. Однако и лицевой нерв ветвится таким же образом: его чувствующая нёбная ветвь соответствует глоточной, а смешан ная подъязычночелюстная является зажаберной ветвью; кроме того, у села хий имеется и небольшая преджаберная ветвь (рис. 249). Следовательно, ли цевой нерв относится таким же образом к первой висцеральной щели — брызгальцу, как языкоглоточный к первой жаберной щели, а жаберные ветви блуждающего нерва — к остальным щелям. Лицевой нерв — это висце ральный нерв брызгальца. Это сравнение можно провести и дальше. Трой ничный нерв имеет две висцеральные ветви, из них передняя, верхнечелюст ная, является чувствующей, а задняя, нижнечелюстная, смешанной (рис. 249). Если принять, что в состав ротового отверстия вошла висцеральная щель, находившаяся впереди от первой (брызгальца), то тройничный нерв является висцеральным нервом этой, назовем ее ротовой, щели. Верхнечелюстная ветвь Рис. 250. Головной мозг и нервы панцырной бесчелюстной «рыбы» Cephalaspis (по Стеншио). VII е — электрический нерв; di — промежуточный мозг; g gass —ganglion gasseri V; д. prof — ganglion n. opathalm profundi V; hab l и hab r —левый и правый ganglion haben ulae; mes — средний мозг; mt — мозжечок; nll — n lateralis X; nopht lat — n ophthalrtucus superf. V I I ; r. int — intestinalis X; r visс —передние висцеральночувствующие ветви жа берных нервов; spi. v., spi. d. — брюшные и спинные корешки; tel — передний мозг; I — X — го ловные нервы. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 245 сравнима с преджаберной, а нижнечелюстная ветвь — с зажаберной ветвью типичного висцерального нерва. Следовательно, в ветвлениях висцеральных нервов сохранилось еще мета мерное расположение, находящееся в связи и согласии с метамерным строением иннервируемого им висцерального аппарата (с бранхиомерией) (рис. 249). Еще яснее была выражена первоначальная метамерия висцеральных нервов у иско паемых бесчелюстных позвоночных (Placodermi), у которых и глубокий глаз ничный нерв был типичным висцеральным нервом предротовой дуги (рис. 250). Кроме этих указаний, имеются еще и другие. Прежде всего двигательные, брюшные головные нервы эмбрионально являются сегментальными нервами определенных миотомов головы: нервы глазных мышц для предушных миото мов, а затылочные нервы — для заушных. Таким образом, в этой области мета мерия нарушается лишь некоторым смещением и соединением отдельных кореш ков, а также редукцией некоторых корешков между корешками отводящего нерва и затылочными корешками подъязычного (рис. 247). При правильном сегментальном строении головы каждому брюшному корешку должен бы соот ветствовать спинной, но в области головы нет соединения, характерного для спинномозговых нервов, и поэтому нет точного критерия, который позволил бы нам отнести известный спинной нерв к тому или иному метамеру. Иногда, впрочем, некоторая связь эмбрионально наблюдается, и на основании таких наблюдений можно вывести нижеследующее предварительное распределение нервов по сегментам головы. В следующей таблице второй и третий миотомы показаны двойными, как это является вероятным по новейшим данным, и тройничный нерв показан на двух метамерах, так как имеются данные, заставляющие предполагать, что в состав верхнечелюстной ветви вошла еще рудиментарная зажаберная ветвь лежащего впереди предротового или предчелюстного сегмента. Блуждающий нерв, имеющий огромную область иннервации, несомненно, является сложным нервом (рис. 249). По своему развитию он соответствует, повидимому, двум полным сегментальным спинным корешкам, к которым затем присоединяются висцеральные компоненты из целого ряда лежащих позади сег ментов. Мы знаем, что висцеральные элементы ганглиев типичных висцераль ных нервов развиваются в значительной мере за счет особых наджаберных плакод. Ганглий блуждающего нерва составляется из элементов целого ряда таких плакод (начиная с плакоды второй щели), которые иногда дают начало и целому ряду самостоятельных наджаберных ганглиев, лежащих в стволе блуждающего нерва (круглоротые) или у основания соответствующих жабер ных нервов (скаты). Таким образом, полимерная природа блуждающего нерва выступает соверщенно ясно. Блуждающий нерв представляет собой коллектор из одного или двух полных спинных корешков и висцеральных компонентов целого ряда следующих. В последних метамерах наравне с брюшными кореш ками, входящими в состав подъязычного нерва, наблюдаются также и рудимен тарные спинные корешки с ганглиями указывающие, что последние не вошли полностью в состав блуждающего нерва. 246 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Развитие блуждающего нерва показывает, что этот типичный головной нерв постепенно разрастался, захватывая все новые области позади и не только весь висцеральный аппарат собственно, но и большинство внутренних органов. При развитии подъязычного нерва виден обратный процесс: этот нерв составляется из типичных спинномозговых нервов и перемещается затем в го лову, что, очевидно, находится в связи с процессом нарастания головы за счет туловища, с процессом цефализации передней части последнего. Наконец, следует еще отметить, что в связи с развитием органов боковой линии часть кожных нервов специализировалась и стала обособляться в особую систему боковых нер вов (рис. 251). Таким образом, от лицевого нерва обособилась значительная масса специализированных волокон и дала на чало главным боко вым нервам головы, а также и слуховому нерву. Из состава языкоглоточного нер ва также обособи лось некоторое коли чество подобных во локон, и, наконец, весьма значительная масса выделилась из Рис 251 Нервы боковой линии Обозначения см рис 242 состава блуждающего нерва. Боковой нерв туловища не может, однако, быть обозначен просто как дериват блуждающего нерва. Имеется ряд указаний на то, что и этот нерв является сложным коллектором, собравшим специализированные нервные волокна, служащие для иннервации боковой линии туловища, из состава спин номозговых нервов. У личинки миноги (Ammocoetes) описаны связи бокового нерва со спинномозговыми посредством соединительных ветвей. Существование таких связей понятно только лишь с изложенной точки зрения. Функциональная диференцировка отделов центральной нервной системы Мы видели, что деление нервной системы на четыре отдела, различающиеся по своей функции, не ограничивается одной периферической системой — для отдельных компонентов не менее характерны центральные их связи, и соответ ственно мы в сером веществе спинного мозга различаем четыре различные области: 1) соматическичувствующую область спинных рогов, 2) висцерально чувствующую область основания спинных рогов, 3) среднюю висцерально двигательную область и 4) соматическидвигательную область брюшных рогов (рис. 241). Точно так же и для отдельных компонентов головных нервов харак терны их центральные связи, и в головном мозге можно различить те же четыре основные области,что и в спинном. Расположение этих областей в продолговатом мозге еще вполне сходно с расположением их в спинном. Наиболее дорзально лежит соматическичувствующая область, в брюшной стенке — соматически двигательная, а между ними в боковых стенках располагаются одна над другой обе висцеральные области (рис. 252). Бросается в глаза лишь значительное разрастание чувствующей области и общая конфигурация — продолговатый мозг представляет собой как бы развернутый по спинному шву спинной мозг. В заднем и среднем мозге разрастание чувствующей области оказывается еще более значительным, и, наконец, промежуточный и передний мозг представляют собой огромную чувствующую массу и совсем не содержат двигательных ядер. Рассмотрим это распределение несколько ближе (рис. 252). КЕРВЕЛЯ СИСТЕМА 247 1. С о м а т и ч е с к и д в и г а т е л ь н а я о б л а с т ь головного мозга ограничивается ядрами 12й, 6й, 4й и 3й пар нервов, которые располагаются на дне главным образом в продолговатом и частью в среднем мозге. Эта область толовного мозга по своему объему очень незначительна. 2. В и с ц е р а л ь н о д в и г а т е л ь н а я о б л а с т ь головного мозга исчерпывается ядрами (11й), 10й, 9й, 7й и 5й пар нервов, располагающимися на дне продолговатого мозга, по бокам соматических ядер. Эта область продол говатого мозга развита довольно значительно соответственно развитию висце ральной мускулатуры головы. Огромных размеров достигает эта область у электрического ската, висцеральная мус кулатура которого частью преобразована в электрический орган Соответствующая двига тельная область продолговатого мозга образует здесь крупные «электрические доли» 3 В и с ц е р а л ь н о ч у в с т в у ю щ а я о б л а с т ь располагается в боковых стенках продолговатого мозга. Висцеральночувствующие волокна 10й, 9й, 7й и 5й пар нервов вступают в связь с нервными клетками этой Рис 252 Распределение функциональных компонентов в головном мозгу селахий (по Джонс тону) Срединный разрез через мозг акулы и поперечный разрез через продолговатый мозг clb — мозжечок, сg — corpus gemoulatum, ah — ganglion habenulae, g — вторичный вкусовой центр; ll — lobus lineae laterahs, li — lobus inferior, lv — lobus visceralis, m — средний мозг, rо — recessus praeopti cus, sv — saccus vasculosus, ta — area acustica, t — передний мозг, vt — velum transversum области. Соответственно развитию висцерального аппарата у рыб эта область более или менее выступает в виде валиков, вдающихся в полость четвертого желудочка, и обозначается тогда как висцеральная лопасть (lobus visceralis). Особенно разрастается эта область при значительном развитии вкусовых орга нов у костистых рыб, у которых висцеральные лопасти иногда выдаются наружу в виде пары значительных полушарий (у карповых) Наконец, для обонятель ных нервов имеется специальная чувствующая область в виде обонятельной лопасти переднего мозга. 4. С о м а т и ч е с к и ч у в с т в у ч о щ а я о б л а с т ь располагается в спинной части боковых стенок продолговатого мозга, в мозжечке и крыше cреднего мозга. Соматическичувствующие волокна 10й, 9й, 8й, 7й и 5й пар головных нервов вступают своими конечными разветвлениями в связь с нервными клетками этих частей мозга. У рыб и водных амфибий это —также весьма зна чительная область, размеры которой стоят в связи с развитием органов боковой линии. В продолговатом мозге рыб соответствующая область выступает внутрь полости четвертого желудочка в виде продольного валика, лежащего над висцеральной лопастью и получающего название лопасти боковой линии (lobus lineae lateralis). Известная чаcть этой лопаcти является специально слуховой областью (area acustica). У наземных позвоночных с редукцией органов боковой линии 248 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ редуцируется и соответствующий центр, так что вся эта область оказывается представленной главным образом лишь слуховой областью да незначительными центрами общего кожного чувства. Что касается органа зрения, то, как уже упоминалось, сама ретина содержит не только воспринимающий аппарат, но и элементы, соответствующие нервному центру. Роль головного мозга не ограничивается, однако, простой передачей возбу ждений от чувствующих центров к двигательным ядрам. При простейших рефлексах путь, действительно, оказывается здесь таким же простым, как и в спинном мозге в аналогичных случаях. Для головного мозга, однако, в осо бенности характерно существование в ы с ш и х ц е н т р о в , до которых восходит возбуждение от перечисленных уже первичных чувствующих областей. От клеток соматическичувствующей области спинного мозга волокна восхо дят по проводящим путям спинных столбов спинного мозга до ядер спинных столбов в продолговатом мозге; от последних, как и от нервных клеток всей соматическичувствующей области продолговатого мозга (лопасть боковой линии рыб), отходят новые волокна, восходящие далее до мозжечка, до крыши среднего мозга, а у высших позвоночных —и до коры большого мозга. Таким образом, мозжечок и средний мозг являются не только первичными, но одно временно и высшими чувствующими центрами. Для органа зрения высшим центром является у низших позвоночных также крыша среднего мозга, хотя коллатерали зрительных путей идут и в зри тельные бугры промежуточного мозга. У высших позвоночных роль высшей зрительной области переходит к коре большого мозга, куда волокна восходят через зрительные бугры (именно corpora geniculata). От клеток висцеральночувствующей области спинного мозга волокна восхо дят по проводящим путям боковых столбов спинного мозга так же, как и волокна, идущие от клеток висцеральночувствующей области продолговатого мозга (висцеральная лопасть) до заднего мозга, где имеются высшие висцераль ные и, в частности, вкусовые центры (в боковых стенках заднего мозга у низших позвоночных и в самом мозжечке у высших позвоночных; в связи с ними стоит клапан мозжечка, который получает такое развитие у костистых рыб). От зад него мозга третичные висцеральные пути восходят еще до промежуточного мозга, где кончаются главным образом в нижних долях и в сосцевидных те лах. Отсюда волокна восходят и до большого мозга. От обонятельной доли переднего мозга волокна идут далее в полосатые тела, в первичную крышу переднего мозга, т. е. грушевидную долю игиппокамп млекопитающих, и всту пают в связь также и с центрами промежуточного мозга. Из этой довольно сложной картины, детальное рассмотрение которой соста вляет уже предмет физиологии, можно вывести известные заключения и о про исхождении различных отделов головного мозга. Продолговатый мозг пред ставляет собой по своему строению тот же спинной мозг, лишь модифицирован ный в связи с развитием висцерального аппарата и специальных органов чувств (вкуса, боковой линии и слуха). Задний и средний мозг построены в сущности по тому же плану —они содержат те же компоненты и распределение их в общем то же. Крыша этих отделов представляет собой еще продолжение первичной чувствующей области, но она сильно разрослась и приобрела также и новую функцию: она связывается с различными другими центрами, как низшими, так и высшими, и приобретает значение координационных центров. В первичном переднем мозге совсем нет двигательных ядер и нет первичной чувствующей области; это —комплекс высших центров, построенный иначе, чем лежащие позади отделы головного мозга, и обнаруживает в своем развитии явную связь с двумя органами высших чувств — органом обоняния и органом зрения. Таким образом, изучение головного мозга приводит нас к тому же выводу, как и изучение периферической нервной системы, мускулатуры, скелета и про чих органов головы. Задняя, хордальная, область головы — это результат преобразования передней части туловища; передняя, прехордальная, область ОРГАНЫ ЧУВСТВ 249 представляет собой новообразование. Первичный передний мозг представляет собой образование особого рода, развившееся, вероятно, путем разрастания известного участка чувствующей области переднего конца мозга в связи с раз витием органа обоняния. Собственно передний мозг и является у всех низших позвоночных лишь комплексом обонятельных центров. Между этим отделом и остальным мозгом естественно возник первый, древнейший координационный аппарат, каковым является промежуточный мозг. Позже и в крыше следующей) части мозга стали развиваться координационные центры (среднего и заднего мозга). У наземных позвоночных с изменением среды в значительной мере теряют свое значение органы восприятия химического раздражения и, наоборот, приобретают огромное значение органы зрения, слуха и осязания; соответ ственно происходит значительное развитие высших соматических и, в частности, зрительных центров. Значение высшего координационного аппарата переходит к большому мозгу, к соматической области его коры, которая и получает колос сальное развитие у млекопитающих. Висцеральная (обонятельная) область коры (первичная кора) отступает на задний план и сохраняется главным образок в гиппокампе. ОРГАНЫ ЧУВСТВ ОРГАНЫ ЧУВСТВ ОБЩЕГО ЗНАЧЕНИЯ Раздражимость как основное свойство живых организмов присуща вообще протоплазме, но с диференцировкой клеток сложного организма наступает специализация и в этом отноше нии Естественно, что такая специализация в особенности наблюдается среди клеток покровного эпителия, который связывает организм с внешней средой, но отчасти и среди клеток эпителия кишечной полости, который подвергается различного рода раздражениям со сто роны воспринимаемой пищи Уже у кишечнополостных среди индиферентных клеток эпителия, которые, конечно, и сами явля ются раздражимыми, наблюдаются отдельные клетки, отличаю щиеся своей формой и тесной связью с нервной системой Такие чувствующие клетки нередко снабжены плотными отростками, несколько выступающими над общей поверхностью тела В не которых местах тела — в области рта, а также на выступающих частях, каковы, например, щупальца, эти чувствующие клетки образуют более значительные скопления Из таких скоплений чувствующих клеток и возникли про Рис 253. Чувствующая» стейшие органы чувств Чувствующие клетки эпителия перво почка дождевого червя начально являются просто особо раздражимыми клетками и (из Гессе) воспринимают раздражения различного рода (анэлективные ер — эпителий; n — нерв. органы) Точно так же и простейшие органы чувств перво начально имеют лишь самое общее значение Однако раз личное положение этих органов уже само по себе определяет их фактическое зна чение для организма Чувствующие клетки в области ротового отверстия, естественно, возбуждаются пищевыми веществами и специализируются в качестве органов восприя тия химического раздражения (вкуса) Скопления чувствующих клеток на различ ных периферичееких частях тела, в особенности на подвижных выростах, определяют их значение в качестве органов восприятия механического раздражения (осязания) Таким образом, уже само положение определяет ближе функциональное значение органа Строение органа усложняется — чувствующие клетки располагаются тем или иным характерным обра зом, приспосабливаясь для восприятия определенных раздражений, и окружаются инди ферентными опорными клетками, защищающими их от всяких иных раздражений (элек тивные органы) Чувствующая часть органа погружается нередко ниже общего уровня поверхности тела, а из индиферентных клеток эпителия, нередко и из окружающих иных тканей, строится добавочный аппарат различного рода, приводящий к чувствующему эпи телию лишь раздражения определенного рода (адекватные) Таким образом произошла специализация органов чувств, так что каждый из них проявляет свою особенную «специ фическую энергию», определяемую строением органа и его связями с нервной системой. Различного рода раздражения воспринимаются у беспозвоночных животных ными в покровах отдельными чувствующими клетками, снабженными выступающими на ружу плотными отростками (щетинками, волосками) и продолжающимися в сток, вступающий в связь с нервной клеткой определенного нервного центра. У кольчатых червей наблюдаются и более совершенные кожные органы — щих клеток окружается более длинными обкладочными клетками эпидермиса, так называемые бокаловидные органы, служащие, очевидно, органами воспроизведения раздражения, и боковые органы, воспринимающие, повидимому, механ (рис. 253). У моллюсков также имеются, кроме отдельных чувствующи 250 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ зированные органы более сложного строения (эстеты, осфрадии) У членистоногих отдельные чувствующие клетки или группы таких клеток снабжены отростками, входящими в по движную у основания или неподвижную хитиновую щетинку разнообразной формы. Такие органы специализируются в качестве «осязательных» или «обонятельных» щетинок У лан цетника имеются в эпидермисе отдельные чувствующие клетки со щетинками, образующие на ротовых щупальцах значительные скопления Кроме того, обонятельная ямка ланцетника является уже более сложным органом Наравне с особыми чувствующими клетками, однако, уже у низших червей имеются многочисленные свободные окончания нервов в покровном эпителии — нервные волокна кончаются многочисленными разветвлениями, проходящими по межклеточным простран ствам эпителия У п о з в о н о ч н ы х животных отдельных первичночувствующих клеток в покро вах нет, а свободные нервные окончания (рис 212, D) имеют вид многочисленных развет влений волокон, доходящих до самых наружных клеток эпидермиса (за исключением рого вых) У позвоночных имеются, кроме того, и особые кожные органы, составляющиеся из ком плексов чувствующих и опорных клеток Эти чувствующие клетки являются, однако, клетками новой генерации они не про должаются непосредственно в нервное волокно, а оплетаются конечными разветвлениями чувствующих нервных волокон, исходящих от клеток нервных узлов (рис 212, Е) СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ОРГАНЫ ЧУВСТВ Органы восприятия механического раздражения К о ж н ы е о р г а н ы. Простейшим воспринимающим аппаратом у по звоночных являются с в о б о д н ы е о к о н ч а н и я н е р в о в (рис. 254), широко распространенные как по всей коже, так и в кишечнике и в различных других органах. Раз дражение свободных окончаний нервов в эпителии кожи, в зубной мякоти человека связано с ощуще 1 нием боли . У позвоночных име ются, кроме того, и специальные Рис 254 Свободные окон чания нервов в коже сала мандры (из Кингсли) Рис 255 Осязательные клетки Меркеля (А), осязательные тельца Грандри, (В) и ФатерПа чини (С) n — мякотное и п — безмякотное нервные волокна концевые органы, состоящие из чувствующих, «осязательных» клеток, отдель ных или чаще собранных вместе в характерные группы. Осязательные клетки происходят из эпидермиса и имеют вид плоских или эллипсоидальных тел, оплетенных сетью нервных волокон, к которым с одной стороны примыкает конечная пластинка в виде блюдца («осязательный мениск»), в свою очередь состоящая из густой сети нервных волоконец Такие осязатель ные клетки нередко располагаются еще в самом эпидермисе (меркелевские клетки (рис.255). Группы подобных осязательных клеток, лежащих под носят название осязательных пятен, а если они окружены соеди оболочкой, то их называют осязательными тельцами. свободных окончаний нервов во внутренних органах также может гвом боли Чаще, однако, оно связано с менее определенными ощуще вызывает рефлекс без ощущения. ОРГАНЫ ЧУВСТВ 251 Осязательные тельца имеются уже у хрящевых рыб, хотя гораздо большее значение они приобретают у наземных позвоночных. У бесхвостых амфибий осязательные пятна распространены по всей коже. У рептилий они нередко покрыты более тонким эпидермисом и очень правильно располагаются на заднем крае каждой чешуи. У птиц имеются более сложно построенные осязательные тельца, состоящие из группы осязательных клеток, окруженных соединительно тканной оболочкой. У птиц распространение осязательных телец ограничивается языком и восковицей клюва. У млекопитающих наблюдаются изолированные осязательные клетки на местах, лишенных волос, или группы подобных клеток (тельца Меркеля), лежащие непосредственно под эпидермисом или во влага лищах волос, или более сложно построенные органы, состоящие также из центральной массы клеток, окруженной соединительнотканной оболочкой, в которых нерв распадается на множество веточек, образующих спутанный клубочек (тельца Краузе и Мейсснера). Такие тельца лежат обыкновенно под эпидермисом в сосочках кожи (рис. 255, В). Наиболее сложными кожными органами, повидимому, общего характера, являются колбовидные тельца высших позвоночных (амниот). Эти тельца имеют то удлиненную (фатерпачиниевы тельца) (рис. 255, С), то более сжатую форму (тельца Гербста) и состоят из централь ного нервного стволика, окруженного слоем эпителиальных клеток, между кото рыми проникает масса боковых веточек центрального нерва. Другое нервное во локно, подходящее к тому же тельцу, распадается на сеть волоконец, оплетаю щих эпителиальные клетки снаружи. Все это образование окружено оболочкой, со стоящей из многочисленных пластинчатых соединительнотканных клеток. Эти тельца располагаются глубоко в коже, а у птиц и Рис 256. Орган боковой линии амфи бий в разрезе у млекопитающих они находятся, кроме того, и в различных внутренних орга R — опорные клетки; п — нерв, s — чувствую щие клетки нах—в брыжейках, мышцах, сухожилиях, надкостнице, в плевре и околосердечной сумке, в головке копулятивного органа и т. п. Не подлежит сомнению, что эти органы чисто эктодермального происхо ждения лишь вторично погружаются в глубь тела у высших позвоночных. Роль органов осязания у млекопитающих играют также волосы, в сумке которых имеются осязательные клетки и сложная сеть свободных нервных окон чаний. Некоторые волосы являются весьма совершенными органами осязания, как, например, «усы» хищных (vibrissae). О р г а н ы б о к о в о й л и н и и . Органы боковой линии представляют собой специализированные кожные органы, в высшей степени характерные для рыб и живущих в воде амфибий. Органы эти возникают на определенным образом расположенных эктодермальных утолщениях путем клеточной дифе ренцировки небольших участков, дающих начало отдельным чувствующим холмикам, как их называют. В каждом органе (рис. 256) имеется два рода кле ток — грушевидные вторичночувствующие клетки, занимающие более цен тральное положение и не доходящие до основания органа, и длинные цилиндри ческие опорные клетки, идущие через весь орган от его поверхности до самого основания. Чувствующие клетки снабжены на своем свободном конце плотной щетинкой и оплетаются у основания конечными разветвлениями нервных волокон. У круглоротых и у амфибий эти органы лежат на поверхности (рис. 256) или погружаются лишь в неглубокие ямки. У рыб они погружаются в ямки, желобки или каналы (рис. 257). Органы боковой линии располагаются обыкновенно очень правильно. 252 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Наименее характерно расположение их у крутлоротых, где они располагаются на туловище в три продольных ряда с каждой стороны. У амфибий нервные холмики располагаются по определенным линиям на голове и в дватри про дольных ряда вдоль туловища. Для рыб, как упомянуто, весьма характерно образование сплошных каналов, в которых через известные промежутки рас Рис. 257. Продольный разрез через канал боковой линии костистой рыбы. n. l — боковой нерв; s. o — органы боковой линии; s — чешуя; as — трубчатая часть чешуи, через которую проходит канал. полагаются отдельные органы. У низших акул (Chlamydoselachus) и у химер вместо каналов имеются еще открытые желобки, между тем как у всех прочих селахий, у ганоидов и костистых рыб имеются замкнутые каналы, погружаю щиеся более или менее глубоко в кожу. Такие каналы открываются через извест ные промежутки отверстиями наружу. У рыб с костным скелетом каналы боковой линии проходят в чешуях и в покровных костях, где они нередко обра зуют сложные разветвления. У костистых рыб боковая линия туловища ясно видна благодаря наруж ным отверстиям, лежащим в каждой чешуе по этой линии (рис. 257). Кроме системы кана лов, у рыб наблюдаются и отдельные органы или группы органов, погру женные в более или менее глубокие ямки. Таковы нервные мешочки ганои дов и слизевые каналы селахий (ампулы Лорен цини). Последние предста вляют собой глубокие Рис. 258. Каналы боковой линии головы и их иннервация каналы, оканчивающиеся у трески (по Колю из Кингсли.) вздутием (ампулой), в ко b — n. buccalis VII; dl и vl — n. laterahs X; h — n. hyomandibu тором . и располагаются laris VII; os — n ophthalimcus superficialis VII; l — боковой глав ный, hm — подъязычночелюстной, lo — подглазничный, so — над органы такого же строе глазыичный и st — заднетеменной каналы. ния, как и в боковых кана лах. Слизевые каналы селахий иногда ветвятся, образуя сложные гроздья, и располагаются в области головы, главным образом на рыле. У рыб в типических случаях различимы следующие каналы боковой линии (рис. 258): 1) н а д г л а з н и ч н ы й к а н а л , идущий над глазом вперед на верхнюю сторону рыла, иннервируется поверхностной глазничной ветвью лицевого нерва; 2) п о д г л а з н и ч н ы й к а н а л , идущий под глазом впе ред на нижнюю сторону рыла, иннервируется щечной ветвью того же нерва; 3) п о д ъ я з ы ч н о ч е л ю с т н о й к а н а л , идущий вдоль подвеска (у рыб с костным скелетом по предкрышке) на нижнюю челюсть, иннервируется ОРГАНЫ ЧУВСТВ 253 подъязычночелюстной ветвью лицевого нерва и 4) г л а в н ы й б о к о в о й к а н а л , идущий назад до конца тела, вдоль так называемой боковой линии, иннервируется боковой ветвью блуждающего нерва; кроме этого, обыкновенно имеется небольшой поперечный з а д н е т е м е н н о й к а н а л , соединяю щий главные боковые каналы обеих сторон между собой в затылочной области, который иннервируется боковой ветвью блуждающего нерва. Небольшая часть главного канала, образующего продолжение бокового канала туловища в об ласти головы, иннервируется еще веточкой языкоглоточного нерва. Функциональное значение органов боковой линии состоит в восприятии легких движений и колебаний воды небольшой частоты. Воспринимая разницу между давлением токов воды в различных частях тела, рыба может ориентиро ваться не только относительно скорости и направления водяных течений, но и относительно движений собственного тела, а также может воспринимать отра женные водяные токи от посторонних предметов и таким образом ориентиро ваться в пространстве. Особое положение занимает и н ф у н д и б у л я р н ы й о р г а н , рас полагающийся в стенке сосудистого мешка промежуточного мозга рыб. Он состоит из группы первичночувствующих клеток, снабженных пучками волосо видных окончаний. Высказывалось предположение, что этот орган восприни мает давление в желудочках нервной системы, а через это рыба рефлекторно регулирует глубину своего положения в воде. Органы равновесия и слуха У наземных позвоночных, а повидимому и у многих других животных функции вос приятия звуковых раздражений и восприятия своего положения в пространстве соединяются в одном органе. Поэтому во многих случаях трудно бывает решить вопрос, имеем ли мы дело со слуховым органом или со статическим. Раньше органы, заключающие в себе «слуховые» камешки и чувствующие клетки, всегда обозначались как слуховые. Теперь в результате целого ряда экспериментов чаще приходят к выводу, что у водных животных мы имеем дело обычно с органами чувства равновесия. Органами чувства равновесия являются, например, «слуховые» щупальца медуз, представляющие собой укороченные щупальца, энтодермальные клетки которых отделяют слуховые камешки, или статолиты. Чувствующие клетки с волосками лежат в эктодерме самого щупальца или у его основания Такие щупальца могут погружаться в ямки или замы каться в пузырьки Изменение положения тела вызывает изгибание щупальца в ту или иную сторону под влиянием тяжести статолита и давление на чувствующие волоски соответствен ной стороны Чаще наблюдаются эктодермальные «слуховые» ямки, или замкнутые пузырьки (стато ,цисты), наполненные жидкостью (эндолимфой). Внутренняя стенка этих ямок, или пузырьков, выстлана чувствующим эпителием с волосками, на которые давит лежащий во внутренней полости статолит. При изменении положения тела статолит, естественно, давит на волоски других клеток У десятиногих раков эти органы имеют вид открытых ямок, помещающихся на основ ном членике первой пары усиков. Роль статолитов у них играют песчинки, которые при каж дой линьке выбрасываются вместе с внутренним хитиновым покровом органа и заменяются новыми. Что все эти различные по происхождению органы являются органами равновесия, доказано с достаточной точностью, хотя и нельзя отрицать возможности восприятия звуко вых колебаний теми же органами, так как ясно, что колеблющийся статолит (отолит) должен раздражать чувствующие волоски, на которые он опирается. Однако у наземных беспозвоночных имеются органы, несомненно, воспринимающие звуковые колебания. Эти органы построены на иных принципах У насекомых наблюдаются иногда так называемые хордотональные органы, существенной частью которых является «натянутая под покровами струнообразная связка Чувствующие клетки соединяются одним концом с покровами и другим концом — со связкой, приходящей в состояние колебаний, когда до нее доходят звуковые волны из окружающей среды. Еще иначе построены тимпа нальные органы, имеющиеся на голенях передних ног у кузнечиков и сверчков fa также у муравьев и термитов) и по бокам первого брюшного членика у саранчи и у цикад. Подб ные органы имеются и в различных местах тела у разных бабочек. Здесь тонкая кути кулярная перепонка натянута на прочной хитиновой рамке: под этой перепонкой, играющей роль барабанной перепонки, лежит трахейный пузырь; между перепонкой и трахейным пузы рем располагаются группы чувствующих клеток. Слуховой орган п о з в о н о ч н ы х является прежде всего органом равновесия; он содержит статолиты, опирающиеся на волоски чувствующих клеток и раздражающие их при всяком изменении положения тела, а также при изменении скорости движения. Но этот 254 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ орган построен гораздо сложнее, чем соответствующие органы беспозвоночных, и у назем ных позвоночных дополняется аппаратом, несомненно, служащим для восприятия звуковых колебаний. Слуховой орган позвоночных Слуховой орган позвоночных развивается, как и органы боковой линии, из утолщения эктодермы (боковой плакоды) в задней части головы. Этот зачаток уха углубляется в виде ямки, которая затем принимает вид пузырька, перво начально сообщающегося с наружной поверхностью посредством канала, а потом обычно вполне отшнуровывающегося от эктодермы (рис. 259). В даль нейшем слуховой пузырек диференцируется на два отдела: верхний и нижний, отделенные друг от друга некоторым перехватом. В верхнем отделе (pars supe rior) образуются три карманообразные складки, располагающиеся в трех взаимна перпендикулярных плоскостях; в середине каждой складки обе стенки слипаются: и затем рассасываются, так что остается лишь периферическая часть складки Рис. 259. Последовательные стадии развития внутрен него уха А — слуховая плакода; В—ямка; С и D — пузырек в разрезе; E, F — образование полукружных каналов. Схемы: с — зачаток улитки; cs — полукружный канал; re — recessus endolymphati cus; s — sacculus; и — utnculus. Рис. 260. Схема лабиринта позвоночного (из Зеленки). са, се, ср — передний, наружный и задний полукружные каналы; сr — cristae acusticae; de — ductus endo lymphatlcus; l — lagena; ml — m a cula lagenae; mn—macula neglecta; ms — macula sacculi; mu — macula utnculi; ot — отолиты; s—sacculua. в виде полукружного канала (рис. 259). Остальная часть верхнего отдела, свя зывающая полукружные каналы между собой, получает название овального мешочка (utriculus). В нижнем отделе (pars inferior) образуется более или менее значительный полый выступ (lagena), который у млекопитающих вытягивается в спирально завитой канал улитки (canalis cochlearis). Остальная часть нижнего отдела получает название круглого мешочка (sacculus). Оба мешочка вместе носят название п р е д д в е р и я (vestibulum). Канал, соединяющий первоначально полость слухового пузырька, а затем преддверие (обыкновенно на границе между обоими мешочками) с наружной средой, или э н д о л и м ф а т и ч е с к и й п р о т о к (ductus endolympha ticus.s. aquaeductus vestibuli), обыкновенно замыкается на своем конце и сполна отшнуровывается от эктодермы. Развившееся таким образом из слухового пузырька довольно сложное обра зование выполнено жидкостью — э н д о л и м ф о й — и представляет собой наиболее существенную часть органа равновесия и слуха позвоночных — п е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т, или внутреннее ухо (рис. 260). Пере пончатый лабиринт свободно лежит в полости слуховой капсулы, внутренние стенки которой повторяют у высших позвоночных сложную форму эпителиаль ных стенок внутреннего уха, образуя так называемый наружный, или с к е л е т н ы й, л а б и р и н т (хрящевой или костный). Между перепончатым и ОРГАНЫ ЧУВСТВ 255 наружным лабиринтом имеется щелевидное пространство, выполненное жид костью — п е р и л и м ф о й . У наземных позвоночных полость наружного лабиринта сообщается с лимфатическими полостями головы при помощи особого перилимфатического протока (ductus perilymphaticus). Перепончатый лабиринт низ ших позвоночных состоит из обоих мешочков — о в а л ь н о г о (utriculus) с полукружными ка налами и к р у г л о г о (sac culus), разделенных перехватом (ductus utriculosaccularis), пo близости которого от круглого мешочка отходит эндолимфати ческий проток (ductus endolym phaticus). Эндолимфатический проток у хрящевых рыб откры вается наружу на спинной по верхности головы (рис. 261). Это остаток первичной связи слухового органа с наружной средой. У всех других позво ночных связь эта прерывается, и эндолимфатический проток оканчивается слепо, обыкно венно небольшим вздутием (sac 1 culus endolymphaticus) . П о лукружные каналы (canales semicirculares) лежат в трех взаимно перпендикуляр ных плоскостях. Различают приблизительно горизонталь ный н а р у ж н ы й и два вер тикальных канала — п е р е д н и й и з а д н и й (рис. 260, 261). На одном конце каждого из каналов имеется вздутие — а м п у л а , в котором поме Рис. 261. Перепончатый лабиринт цельноголовой щается гребень чувствующего рыбы (Chimaera monstrosa). Вид с внутренней сто эпителия. Ампулы наружного и роны (по Ретциусу). переднего каналов лежат рядом аа, ае, ар—передняя, наружная и задняя ампулы; с—кожа; се, ср — передний, наружный и задний полукружные друг с другом на переднем их сa, каналы; сr — слуховой гребень; de — ductus endolymphati конце, ампула заднего канала — cus; mn — macula neglecta; ms — macula sacculi; VIII — слуховой нерв; s — sacculus; и — utnculus. на заднем его конце. Внутрен ние колена обоих вертикальных каналов сливаются между собой (образуя общий sinus utriculi). Эпителий, образующий стенку перепончатого лабиринта, не весь носит ха рактер чувствующего эпителия — таковой имеется лишь в некоторых местах, образующих так называемые с л у х о в ы е п я т н а (maculae acusticae), 1 Иногда эндолимфатический мешочек продолжается в значительные выросты и каналы, как у Protopterus над продолговатым мозгом, у амфибий в области головного мозга У бес хвостых амфибий слившиеся между собой мешки продолжаются назад в длинный отросток, лежащий над спинным мозгом и дающий еще боковые ветви, ложащиеся над спинномозго выми ганглиями. Все эти выросты содержат эндолимфу с многочисленными мелкими стато литами. У гекконов подобные выросты распространяются в области затылка и шеи под ко жей. У костистых рыб, обладающих веберовым аппаратом (Ostariophysi, к которым отно сятся карповые, сомовые и др.), оба эндолимфатических мешочка соединяются между собой под мозгом и продолжаются позади в непарный вырост, связанный через окружающую его перилимфатическую полость с косточками веберова аппарата. 256 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ чувствующие клетки которых снабжены короткими волосками, и вдающиеся во внутреннюю полость в виде пластиночек с л у х о в ы е г р е б н и (cristae acusticae), чувствующие клетки которых снабжены длинными волосками. Слуховые пятна имеются в овальном мешочке (macula acuatica utriculi и, за исключением млекопитающих, еще небольшая macula neglecta) и в круглом ме шочке (macula acustica sacculi). Слу ховые гребни располагаются в ампулах полукружных каналов (рис. 260). Чувствующий эпителий состоит из цилиндрических опорных клеток и гру шевидных чувствующих клеток, снаб женных волосками. Основания чув ствующих клеток густо оплетаются ко нечными разветвлениями волокон слу хового нерва. Таким образом, чувствую щий аппарат органа слуха вполне схо Рис. 262. Левый лабиринт костистой рыбы ден с таковым органов боковой линии. (А) и лягушки (В) (из Гессе). Напомню, что им также соответствуют l—macula lagenae; р. b. — papilla basilaris; s — и общие центры в головном мозге. К macula sacculi; и — macula utnculi (обведены слуховым пятнам и гребешкам под пунктиром). ходят ветви слухового нерва, который снабжен ганглием, лежащим в непосредственной близости с перепончатым лабиринтом. В эндолимфе взвешено обыкновенно множество отокониев (мелких ото или статолитов), придающих ей молочный вид, а кроме того, нередко и отдель ные более крупные камешки (состоящие из кристалликов углекислой извести, «склеенных органическим веществом). Всякое изменение положения тела вызы вает перемещение эндолимфы и отокониев, раздражающих при этом чувствую щие волоски слуховых пятен и гребешков. Таким образом, слуховой орган низших позвоночных (в особенности его полукружные каналы с ампулами) является прежде всего органом чувства равновесия. Казалось бы естествен ным, что и звуковые колебания могут привести в движение отоконии, и, таким образом, трудно отрицать возможность восприятия, по крайней мере, различного рода шумов. Экспериментально, однако, доказано, что рыбы в большинстве слу чаев глухи. У костных ганоидов и у костистых рыб отоконии сливаются в крупные «ото литы» (статолиты), лежащие по одному в овальном мешочке (recessus utriculi), в круглом мешочке (sacculus) и в особом Рис 263. Левый лабиринт черепахи (А) выступе последнего (lagena). и крокодила [В) (по Гессе). Объяснения см. рис. 262. У большинства р ы б (за исключением химер) (рис. 261) на круглом мешочке наблюдается более или менее значительный выступ (lagena) (рис. 260, 262), в котором тогда имеется и отдельный слуховой сосочек выступа (papilla acu stica lagenae), обособляющийся от слухового пятна мешочка. И от слухового нерва одновременно обособляется ветвь выступа (n. lagenae). Слуховой сосочек этого выступа и является зачатком собственно слухового аппарата. У наземных позвоночных этот выступ развивается прогрессивно. У а м ф и б и й от слухо вого сосочка выступа обособляется отдельный о с н о в н о й с л у х о в о й с о с о ч е к (papilla acustica basilaris), и соответствующая часть стенки вы ступа укрепляется на скелетной рамке, образуя особую основную перепонку (рис. 262, В), У р е п т и л и й выступ мешочка развивается сильнее, а у кро кодилов превращается в довольно длинный и несколько изогнутый канал улитки (canalis cochlearis) (рис. 263). Часть стенки, укрепленная на скелетной раме, — основная перепонка — вытягивается в длину, так же как и расположенный ОРГАНЫ ЧУВСТВ 257 на ней основной сосочек. На слепом конце канала различим и первоначальный сосочек выступа (рис. 263, В). Вместе с обособлением основного сосочка об особляется и специальная ветвь слухового нерва (r. bа silaris) со своей ганглиозной массой. Так как основная перепонка прикрепляется своими краями к стенкам скелетного лабиринта, то ясно, что перилимфатическое пространство между каналом перепончатой улитки и скелетной делится на два отдела — верхний (или лест ницу преддверия) и нижний (или лестницу барабанной полости). Восприни мающий аппарат ус ложняется, и на ос новном сосочке раз вивается еще особая упругая кроющая пластинка, и эта часть органа приобре Рис 265 Разрез через тает большое сходство оборот улитки лабиринта морской свинки (по с кортиевым орга Шнейдеру из Кингсли) ном млекопитающих Кость заштрихована. (рис. 265). Очень ls — спиральная связка; r— Рис 264 Левый лабиринт птицы [А] сходно построен, но перепонка Рейсснера; sg — спиральный ганглий, sm, st, и млекопитающего (В) (из Гессе) еще несколько выше sv — scalae media, tympam, Объяснения см рис 262 vestibuli развит слуховой ор ган п т и ц (рис.264, л ) , а также однопроходных млекопитающих, у которых также имеется изогнутый канал улитки, отделяющийся от мешочка значительным перехватом Рис 266 Кортиев орган (по Лавдовскому из Видерсгейма) В — основная перепонка, Ва l— клетки столбов, С — кроющая перепонка; Lo1,Lo — lamina spirahs ossea; ls — спиральная связка, N, N , N 2 — слуховой нерв с ганглием, G — чувствующие клетки, В — перепонка Рейсснера; Sm — канал улитки (средняя лестница) в виде узкого канала (canalis reumens). У живородящих млекопитающих слу ховой орган достигает высшей степени своего развития. Канал улитки значи 17 Шнальгаузен — 384 258 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ тельно вытягивается в длину и при этом изгибается по спирали, образуя от l 1 / 2 до 5 оборотов (рис. 264, В). Конечный слуховой сосочек выступа (papilla lage nае) исчезает 1, а основной сосочек преобразован в сложно построенный к о р т и е в о р г а н. О с н о в н а я п е р е п о н к а (membrana basilaris), т . е . нижняя стенка канала улитки, прикреплена своим внутренним краем к спираль ному выросту костной улитки (lam na spiralis ossea), пo которому проходит к кортиеву органу нерв улитки (n. cochlearis), имеющий и свою обособленную ганглиозную массу (g. spirale). Наружный край основной перепонки прикре плен посредством спиральной связки (ligamentum spirale) к наружной стенке костной улитки (рис. 265). Основная перепонка содержит на всем своем про тяжении множество очень упругих волокон, натянутых, подобно струнам, между спиральным костным выростом и спиральной связкой (число их у человека Рис. 267. Схема слухового органа млекопитающего. cc — canalis cochlearis; de — ductus endolymphaticus; dp— ductus perilymphaticus; ft — круглое окно; i — наковальня; т — молоточек; тае — наружный слуховой проход; mt — барабанная перепонка; nас—слуховой нерв; nс— нерв улитки; по — нерв преддверия;. re — recessus endolymphaticus; sc — sacculus; tEu — евстахиева труба; utr — utrieulus. определяют в 16—20 тысяч). Длина этих волокон постепенно уменьшается с уменьшением диаметра канала улитки от ее основания к вершине. Предпола гают, что эти волокна, подобно струнам разной длины, резонируют в унисон со звуками различной высоты (теория Гельмгольца). Кортиев орган состоит из опорных и чувствующих клеток (рис. 266). Из опорных клеток обращают на себя внимание два ряда особых клеток столбов; последние наклонены друг к другу и ограничивают нечто вроде туннеля в середине органа (кортиев канал). Чувствующие клетки короче опорных и располагаются в один ряд кнутри от клеток столбов и в несколько рядов кнаружи от них, вместе с опорными (дей терсовыми) клетками (рис. 266). Чувствующие волоски погружаются в особую кутикулярную к р о ю щ у ю п е р е п о н к у (membrana tectoria), выделяе мую эпителиальными клетками аксиальной части канала. К а н а л у л и т к и граничит своей основной перепонкой с перилимфатической нижней или б а р а б а н н о й л е с т н и ц е й (scala tympani) (рис. 265) и своей верхней стен кой — перепонкой Рейснера — с л е с т н и ц е й п р е д д в е р и я (scala 1 Есть еще у утконоса. ОРГАНЫ ЧУВСТВ 259 vestibuli). Оба перилимфатические канала переходят друг в друга на верхушке улитки. Перепончатая улитка сообщается с остальной частью лабиринта очень узким соединительным каналом (canalis reuniens), и перехват между обоими ме шочками имеет также характер узкого канала (ductus utriculosaccularis), от которого отходит эндолимфатический проток, оканчивающийся слепым взду тием в области мозговых оболочек. Слуховые пятна и слуховые гребни иннервируются ветвями нерва преддве рия (n. vestibularis) с его ганглием. Таким образом, у млекопитающих произошло глубокое разделение слухового нерва на две части — нерв улитки и нерв пред дверия (рис. 267). Для наземных позвоночных весьма характерно, следовательно, прогрес сивное развитие именно слухового аппарата, в то время как орган равновесия остается все время приблизительно на одном и том же уровне развития. Про грессивная эволюция органа слуха не ограничивается, однако, усовершенство ванием лишь части перепончатого лабиринта. Для наземных позвоночных еще в большей мере характерно развитие среднего уха, т . е . добавочного аппарата, служащего для улавливания колебаний воздушной среды и для передачи их воспринимающему аппарату внутреннего уха (рис. 267). Среднее ухо У н а з е м н ы х п о з в о н о ч н ы х полость первой висцеральной щели или брызгальца, которая у рыб часто тесно прилежит к слуховой кап суле, преобразовалась в наполненную воздухом б а р а б а н н у ю п о л о с т ь (cavum tympani), лежащую между слуховой капсулой с одной стороны и по кровами — с другой. Согласно своему происхождению, эта полость оказывается соединенной с задней частью ротовой полости суженным проходом — е в с т а х и е в о й т р у б о й (tuba Eustachii). Наружная стенка истончается в определенном месте и образует упругую б а р а б а н н у ю п е р е п о н к у (membrana tympani). Часть подвесочного аппарата рыб, как мы уже видели раньше, превращается в слуховую косточку — с т о л б и к у х а (columella), упирающуюся одним концом в барабанную перепонку, а другим концом — в слуховую капсулу. Барабанная полость разрастается вокруг столбика, ко торый получает, таким образом, более свободную подвижность и является передатчиком колебаний от барабанной перепонки к слуховой капсуле. Стенка последней в этом месте остается перепончатой и образует так называемое о в а л ь н о е о к н о (fenestra ovalis). У амфибий, кроме того, наблюдается обыкновенно еще добавочный аппарат, служащий специально для передачи колебаний почвы через передние конечности, плечевой пояс, мышцу, поднимаю щую лопатку, и обособленную часть слуховой капсулы, образующую доба вочную слуховую косточку (operculum). Co вторичным переходом к водной жизни хвостатые амфибии теряют барабанную полость и перепонку, и в слуховом аппа рате наблюдаются особые приспособления к передаче колебаний водной среды. У гимнофион, ведущих роющий образ жизни, барабанная полость также исчезла, и то же самое наблюдается у роющих змей. У р е п т и л и й и п т и ц в стенке слуховой капсулы появляется второе перепончатое окно, так называемое к р у г л о е о к н о (fenestra rotunda), отделяющее перилимфатическое пространство от барабанной полости. Это, несомненно, важное приобретение, сделавшее возможной гораздо более совер шенную передачу колебаний барабанной перепонки через столбик и овальное окно на перилимфатическое пространство, а следовательно, и на внутреннее ухо, для чего раньше значительным препятствием служила несжимаемость жид костей. У крокодилов и птиц барабанная полость разрастается в окружающих костях, образуя в них воздухоносные полости. Барабанная перепонка погру жается несколько ниже общего уровня кожи, так что образуется зачаточный наружный слуховой проход, у края которого иногда наблюдается небольшая кожная складка, представляющая собой зачаточную ушную раковину (яще рицы, крокодилы, птицы). 260 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Среднее ухо м л е к о п и т а ю щ и х отличается главным образом боль шей сложностью передаточного аппарата (рис. 267). Из трех слуховых косто чек млекопитающих (о происхождении их см. в главе о черепе) наружная — м о л о т о ч е к (malleus) — прикреплена своей рукояткой к барабанной пе репонке, а другим концом сочленяется со второй косточкой — н а к о в а л ь н е й (incus),— которая своим коротким отростком прикреплена помощью связки к стенке барабанной полости, а длинным отростком, играющим роль рычага, сочленяется с третьей, внутренней косточкой — с т р е м е н е м (sta pes),— которая замыкает собой овальное окно. Таким образом, передача колебаний барабанной перепонки происходит по цепи из трех косточек. Особая мышца, прикрепляющаяся к рукоятке молоточка, натягивает барабанную перепонку (m. tensor tympani), а другая, мышца стремени (m. stapedius), на клоняет стремя и натягивает перепонку овального окна. Рефлекторно сокра щением этих мышц уменьшается амплитуда колебаний всего аппарата при более сильных звуках. Барабанная полость и у млекопитающих образует выступы в соседних костях (tympanicum, squamosum, mastoideum, occipitale). У млекопитающих, наконец, достигает значительного развития и н а р у ж н ы й с л у х о в о й п р о х о д и, кроме того, позади прохода развивается вырост — наружная у ш н а я р а к о в и н а (concha), которая собирает звуковые волны и напра вляет их в проход (рис. 267). Ушная раковина имеет хрящевой скелет и приво дится в движение своей особой мускулатурой (лицевой). Слуховой орган позвоночных по своему развитию, по иннервации и по строению чувствующего аппарата не сравним с подобными органами беспо звоночных, но вполне сходен с органами боковой линии и, следовательно, представляет собой такое же новое приобретение позвоночных, как и последние. Можно считать вполне доказанным, что внутреннее ухо представляет собой специализированный определенным образом комплекс боковых органов. С обра зованием кристалликов извести в полости этих органов обозначилась новая их функция— органов равновесия. Образование более крупных статолитов, повидимому, послужило уже толчком к приобретению еще новой функции — органов слуха собственно. Однако эта функция могла приобрести большое значение только у наземных позвоночных, у которых, благодаря упругой воз душной среде, оказалось возможным выработать более совершенный слухо вой орган. Постепенное усовершенствование улавливающего и передающего аппарата (наружное и cреднее ухо) точно так же характеризует наземных по звоночных, как и усовершенствование собственно воспринимающего звук аппа рата внутреннего уха. Органы зрения В некоторых случаях установлено, что восприятие светового раздражения возможно и без специальных органов зрения В этих случаях, очевидно, чувствующие клетки общего значения возбуждаются также и световыми лучами Как правило, однако, у животных, реагирующих на световое раздражение, наблюдается особый светочувствительный аппарат В простейшем случae это — рассеянные светочувствительные клетки, встречающиеся, на пример, во множестве в покровах дождевых червей (а также в соединительной ткани и в мозге) Эти клетки заключают в себе особое внутреннее тело, но не связаны с какимилибо скоплениями пигмента Гораздо чаще, однако, светочувствительные органы обладают пигментом, заключаю щимся или в самих чувствующих клетках или в особых пигментных клетках У некоторых ресничных червей наблюдаются интересные глазки, состоящие из чувствующей клетки продолжающейся на конце, обращенном к свету, в нервный отросток и снабженной на проти воположном конце краевым слоем из чувствующих палочек, погруженным в особую пигмент ную клетку, имеющую вид чаши Подобные же глазки имеются и в спинном мозге ланцетника Чувствующие клетки других животных снабжены обыкновенно палочковидными выростами, содержащими окон чания нервных волоконец, и соединяются между собой в более или менее значительные группы, образующие сетчатку, или ретину, причем в одних случаях светочувствительные клетки обращены своими палочками к свету (прямые глаза), в других случаях — в противо положную сторону (обращенные глаза) В редких случаях группы светочувствительных кле ток лежат на одном уровне с окружающим эпителиальным покровом, образуя глазные пятна ОРГАНЫ ЧУВСТВ 261 (медузы). Обыкновенно соответственный участок покровов углубляется и образует глазную ямку (рис. 6). Таким образом, орган зрения предохраняется от грубых механических раздра жений, оставаясь доступным для световых. Нередко утолщенная прозрачная кутикула доставляет органу еще более надежную защиту. Если края глазной ямки смыкаются между собой, то образуется пузырчатый глаз. Такое постепенное развитие органа зрения можно проследить в различных группах животного царства, особенно у кольчатых червей и у мол люсков, у которых и дальнейшая эволюция глаз в высшей степени наглядна (рис. 6). Прозрачные клетки передней стенки глазного пузырька превращаются в особое свето преломляющее тело — хрусталик, который, подобно двояковыпуклой линзе, отбрасывает изображение предметов внешней среды на сетчатку (в некоторых случаях линза развивается как утолщение кутикулярного покрова). В органе зрения, как указано, большую роль играет пигмент, который изолирует каждую светочувствительную клетку от всяких побоч ных лучей за исключением лишь тех, которые падают на нее в строго определенном напра влении; без такой оптической изоляции образное зрение было бы совершенно невозможно. Дальнейшее усовершенствование пузырчатого глаза сводится к увеличению числа зритель ных клеток, к приобретению диафрагмы — зрачка, устраняющего боковые лучи, к введе нию особого аккомодационного аппарата, при помощи которого глаз устанавливается на дальние или близкие предметы («наводится на фокус»), и к приобретению подвижности самого глаза. Аккомодация достигается обыкновенно или перемещением хрусталика или изменением его кривизны. У беспозвоночных небольшие глазки иногда имеются в очень большом числе Соеди нением большого числа таких глазков в группу с одним общим полем зрения, составляю щимся из тесно соприкасающихся полей отдельных глазков, изолированных друг от друга пигментом, образуются сложные глаза. Образование таких сложных глаз наблюдается уже у кольчатых червей, у моллюсков и у многоножек, но особенно характерны они для рако образных и насекомых, обладающих весьма совершенными сложными глазами, приспосо бленными для образного, мозаичного зрения. Парный орган зрения п о з в о н о ч н ы х обнаруживает известное общее сходство с самыми совершенными органами беспозвоночных — с глазами головоногих моллюсков; однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что расположение элементов ретины у них является обратным, хрусталик у позвоночных развивается в покровах, а не в передней стенке глазного пузырька, и, таким образом, сходство между этими органами покоится лишь на аналогии. Обратное расположение элементов ретины наблюдается иногда и у беспозво ночных (некоторые моллюски и различные паукообразные) и развивается в результате впя чивания передней стенки глазного пузыря внутрь, так что образуется бокал с двойными стенками. В этом случае ретина развивается из передней стенки, палочки зрительных кле ток которой обращены внутрь, т. е. от света к пигментному слою, развивающемуся в задней стенке. Процесс впячивания наружной стенки глазного пузыря обусловлен образованием хрусталика, который в этих случаях всегда развивается за счет покровов. Однако глаза позвоночных отличаются и от обращенных глаз беспозвоночных тем, что развиваются как выросты из центральной нервной системы, а не путем обособления от покровного эпителия, как глаза беспозвоночных. Таким образом, парные глаза позвоночных занимают вполне изолированное положение и представляют собой новое их приобретение. На вопрос о происхождении органов зрения позвоночных проливает некоторый свет факт светочувствительности самой центральной нервной системы у ланцетника У послед него в спинном мозге, вблизи центрального канала, имеются отдельные светочувствительные клетки (глазки Гессе), очень сходные с таковыми ресничных червей. Светочувствительная клетка имеет на своем внутреннем конце краевой слой, состоящий из множества палочек, которым клетка погружается в пигментную клетку, имеющую форму чаши. Наружный, обращенный к свету конец клетки продолжается в нервный отросток. Сходные клетки имеются и в спинной стенке передней части нервной трубки. Эти глазки Гессе являются, таким об разом, по своему типу обращенными органами зрения, как и парные глаза позвоночных. Наконец, в переднем конце мозга имеется значительное пигментное пятно, которое, однако; по экспериментальным данным не имеет значения органа зрения. У личинок асцидий имеется небольшой, но несколько более совершенный глазок, развивающийся также в стенках моз говой трубки (пузырька). У позвоночных мы различаем более или менее рудиментарные непарные органы зрения и в высшей степени совершенные парные глаза. Непарные глазные пузырьки позвоночных Непарные глаза позвоночных располагаются по средней линии на спинной поверхности головы в числе не более двух (рис. 268). Эти органы развиваются как полые выросты крыши промежуточного мозга, которые постепенно отшну ровываются и превращаются в лежащие один позади другого пузырьки, соеди ненные с мозгом посредством ножки. У большинства позвоночных эти органы дают затем образования железистого характера, но у круглоротых и у многих рептилий здесь развиваются настоящие органы зрения (рис. 268). Передняя стенка глазного пузырька становится прозрачной, а задняя стенка превращается в сетчатку, от клеток которой по направлению к мозгу развиваются нервные 262 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ отростки, образующие более или менее длинный нерв. У круглоротых разви ваются два таких глазных пузырька: передний является вполне рудиментар ным, это т е м е н н о й о р г а н (парапинеальный или париетальный), задний лежит над первым непосредственно под прозрачными покровами и предста вляет собой п и н е а л ь н ы й о р г а н (эпифиз). Последний имеет прозрачную переднюю стенку и светочувствитель ную заднюю. В пигментированной сет чатке имеются светочувствительные клетки с палочковидными окончани ями, обращенными внутрь пузыря, ци линдрические опорные клетки и ганг лиозные клетки, залегающие в основном слое ретины и продолжающиеся в волок на нерва. Последний снабжен у стенки пузыря ганглием и идет к задней комис суре в крыше промежуточного мозга и оттуда в сильно развитый правый не симметрический ганглий (g. habenulae). Нерв переднего пузырька также внача ле снабжен ганглиозной массой, и во локна его продолжаются через верх нюю комиссуру до левого несимметри ческого ганглия. Таким образом, име ются некоторые указания на то, что эти органы первоначально были пар ными. Пинеальный орган имеет вид ле жащего под кожей пузырька, связан ного с особым нервом и у бесхвостых амфибий. У других позвоночных пине альный орган совершенно теряет ха рактер органа зрения и превращается в железку (gl. pmealis s. epiphysis cerebri). Т е м е н н о й о р г а н получает иногда глазоподобное строение или, по крайней мере, вид пузырька у выс ших рыб (особенно у Amia и у двуды шащих), но обычно он редуцируется. Только у некоторых р е п т и л и й , именно у гаттерии (Hatteria) и у Рис 26 Схемы париетального и пинеаль большинства ящериц, париетальный ного органов миноги, лягушки и ящери орган имеет вполне характер пузырча цы (по Студничке) того глаза. Передняя его стенка утол с — кожа; сr — крыша черепа, ср и cs — зад щена и образует хрусталик, задняя няя и верхняя комиссуры; ер— эпифиз, п ра и n рi—nervus panetalis и n pinealis, pa и рi— пигментирована и представляет мно париетальный и пинеальный орган; рar — пара гослойную ретину. Светочувствитель физ: v. tr — поперечный парус ные клетки обращены палочковидными окончаниями во внутреннюю полость, а обратный конец их продолжается в нервное волокно. Между светочувствительными клетками располагаются длин ные пигментные клетки. В лежащем под светочувствительными клетками слое нервных волокон располагаются и ганглиозные клетки сетчатки. Нерв на правляется в верхнюю комиссуру (com. habenulans) крыши промежуточного мозга. Экспериментально доказано, что теменной орган ящериц, действитель но, способен воспринимать световые раздражения. Спинные глазные пузырьки позвоночных принадлежат, следовательно, к типу прямых пузырчатых глаз; однако от глаз беспозвоночных они отличаются своим развитием от центральной нервной системы. 0РГАНЫ ЧУВСТВ 263 Возможно, что это — органы, парные по происхождению, которые вторично сместились к средней линии. Судя по существованию теменного отверстия в че репе многих ископаемых рыб (Crossopterygii) и стегоцефалов, можно думать, что раньше эти органы имели более значительное распространение. Парный орган зрения позвоночных Глаза позвоночных закладываются на очень ранней стадии, когда зачаток центральной нервной системы имеет еще вид утолщенной пластинки. По бокам передней, расширенной части этой пластинки можно заметить зачатки глаз в виде пары пигментных пятен, которые затем углубляются, образуя пару ямок. Когда нервная пластинка замкнется в трубку, зачатки глав оказываются в об ласти боковых стенок первичного переднего мозга (рис. 269). Здесь они все более выпячиваются в виде пары пузырей, соединительная часть которых по степенно суживается. Таким образом из стенок мозга развиваются г л а з н ы е п у з ы р и , соединенные с боковыми стенками промежуточного мозга по средством полого с т е б е л ь к а . По мере развития спинной обла сти мозга глазные стебельки от тесняются все более на брюшную cторону (рис. 269). Затем наруж ная и отчасти нижняя части стен ки глазного пузыря впячиваются внутрь полости последнего, и та ким образом глазной пузырь пре вращается в б о к а л с двойной стенкой. Бокал этот имеет не со всем правильную форму, так как, вследствие более быстрого роста его спинной части, глазной стебе лек лежит ближе к нижнему его краю и нижняя стенка частью так же вдавливается внутрь, обра зуя здесь жолобообразную сосу дистую вырезку, или «хориои Рис 269 Схемы развития глаза дальную» щель (рис. 270). По мере приближения глазного бокала к А, В, С—поперечные разрезы (согласно Джонстону), разрез с — роговина, i—раду покровам по бокам головы экто D—горизонтальный жина, l — хрусталик; р—пигментная оболочка; r — сетчатка, sct — склера дерма образует утолщение, кото рое погружается под покровы на встречу глазному бокалу сначала в виде ямки, а затем замкнутого пузырька, представляющего собой зачаток х р у с т а л и к а глаза (рис. 269). Хрусталик вполне отделяется от эктодермы и ложится в отверстии глазного бокала. Внут ренняя стенка хрусталика сильно утолщается вследствие удлинений ее кле ток, принимающих цилиндрическую, а затем даже волокновидную форму, так что полость хрусталика совершенно вытесняется. Это — волокнистое ядро хрусталика. Наружная стенка остается тонкой и образует так называемый эпителий хрусталика. Рост хрусталика происходит в результате размножения клеточных элементов в области экватора на границе обеих стенок. Отверстие тлазного бокала суживается впереди хрусталика, вследствие роста его краев, и образует зрачок глаза (рис. 269, D). Внутренняя, более толстая стенка бо кала представляет собой будущую сетчатку, а тонкая, наружная стенка дает начало пигментной оболочке глаза. Обволакивающая глаз мезодерма дает начало наружным оболочкам глаза: сосудистой оболочке, служащей для ви тания сетчатки, и склере, представляющей собой скелет глаза. Эта скелетная оболочка продолжается и впереди хрусталика, где она срастается с покровами, образуя прозрачную роговицу в которой, следовательно, различают наруж' ную эпидермическую часть — эпителий роговицы, и внутреннюю соеди 264 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ тельнотканную) (рис. 269, D). Мезодермальные клетки проникают, однако, и внутрь глазного бокала через упомянутую сосудистую вырезку и образуют здесь эмбриональные кровеносные сосуды. Позднее эти клетки принимают также участие в отделении студенистого вещества, выполняющего полость бокала и возникающего вначале в результате отделительной деятельности клеток самой ретины. На более поздних стадиях развития сосудистая вырезка зарастает. В сетчатке происходит сложная диференцировка клеточных элементов, и от нервных ее клеток развиваются отростки, врастающие по глазному стебельку в мозг и образующие зрительный тракт («нерв»). Клетки самого стебелька дают элементы глии. Края глазного бокала впереди от хрусталика вместе с приле жащей соединительной тканью образуют радужину. Мезодермальные клетки, лежащие между радужиной (и хрусталиком) и роговицей глаза, расходятся к стенкам и оставляют свободную полость с жидкостью — переднюю камеру. Таким образом разви ваются наиболее суще ственные части глаза. По смотрим теперь, каково строение вполне сформи рованного глаза (рис. 272). С е т ч а т к а (retina) (рис.271) имеет очень слож ное строение и содер Рис Рис 270 Пласти ческое изображе ние глазного бока ла с хрусталиком (из Гертвига) fsh сосудистая щель, l — хрусталик 271 Схематический разрез через сетчатку глаза (из Гессе) 1 — внутренняя пограничная перепонка; 2 — слой нерв ных волокон, 3 — слой ганглиозных клеток; 4—внут ренний сетчатый слой, 5 — слой биполярных клеток («внут ренний ядерный»), 6 — наружный сетчатый слой; 7 — слои зрительных клеток («наружный ядерный»); 8 — наружная пограничная перепонка, 9 — палочки и колбочки; 10 — пигментный эпителий, 1 1 — опорная клетка, 12, 13 — центробежные и центростремительные волокна зрительного тракта, I, I I , I I I — п о я с а трех последовательных невро нов сетчатки жит, кроме чувствующих клеток, еще нервную ткань и опорные элементы. Чув ствующие клетки лежат на наружной (обращенной от света) стороне и несут каждая на своем наружном конце плотное воспринимающее окончание — п а л о ч к у или более короткую и вздутую у основания к о л б о ч к у. Эти палочки и колбочки проходят через пограничную перепонку сетчатки и погру жаются в лежащий снаружи пигментный слой. Тела чувствующих клеток с их ядрами образуют так называемый н а р у ж н ы й к л е т о ч н ы й с л о й. В следующем далее н а р у ж н о м с е т ч а т о м слое располагаются ден дриты — здесь происходит соединение конечных разветвлений нервного от ростка чувствующих клеток с дендритами нервных клеток следующего, в н у т р е н н е г о к л е т о ч н о г о с л о я. Нервные клетки этого слоя соединяются опять при помощи отростков во в н у т р е н н е м с е т ч а т о м с л о е с о с л о е м г а н г л и о з н ы х к л е т о к, покрытым из нутри с л о е м исходящих от них н е р в н ы х в о л о к о н, составляющих далее зрительный тракт. Последний проходит сквозь сетчатку и другие оболочки на наружную поверхность глаза; естественно, что на месте прохождения зри ОРГАНЫ ЧУВСТВ 265 тельного тракта нет воспринимающих элементов и это место является с л е п ы м п я т н о м глаза. Сетчатка, а также и зрительный тракт содер жат, кроме нервных элементов, и опорные клетки, соответствующие элементам 1 невроглии . Снаружи ретину покрывает п и г м е н т н а я о б о л о ч к а , разви вающаяся из наружной стенки глазного бокала и служащая для оптической изо ляции отдельных воспринимающих элементов (рис. 271, 272), Далее кнаружи лежит мезодермальная с о с у д и с т а я о б о л о ч к а (chorioidea) глаза с богатой сетью кровеносных сосудов (рис. 272). В задней стенке сосудистой оболочки выделяется нередко особый белый слой клеток, наполненных мел кими кристалликами извести, — серебристая оболочка (argentea) большинства рыб. Внутренняя поверхность сосудистой оболочки иногда образует блестящий слой — з е р к а л ь ц е (tapetum), состоящее из плоских клеток,«со держащих мелкие кристаллики, или из тонких эластических воло кон. Этот слой отражает световые лучи обратно на сетчатку и обус ловливает свечение глаз в тем ноте у селахий и у млекопитаю щих. В этом случае пигментная оболочка, вследствие редукции в ней пигмента, оказывается про зрачной. На переднем крае глазно го бокала ретина редуцирована и представлена тонким эпители альным слоем, покрытым продол жением пигментного слоя. Вме сте с продолжением сосудистой оболочки этот передний край бо кала образует кольцевую пере городку, ограничивающую сзади переднюю камеру глаза —р а д у ж и н у (iris) (рис.272). Соеди нительнотканный передний слой радужины может содержать пиг мент, обусловливающий темную Рис 272 Схематический горизонтальный разрез через глаз человека (из Паркера) окраску глаз. Радужина ограни чивает отверстие — з р а ч о к с—роговица; ch— сосудистая оболочка; d — твердая оболочка зрительного тракта, еc— эпителий роговицы; (pupilla), который может расши еcj — эпителий конюънктивы; i — радужина, l — хру os — зубчатый край; р — пигментная оболочка; ряться и сужаться благодаря при сталик; рс — ресничное тело; r — сетчатка, sc — склера, о—I — зрительная ось, II — зрительный нерв. сутствию в нем радиальных (m.dila tator pupillae) и кольцевых (m. sphincter pupillae) мускульных волокон эктодермального происхождения (разви вающихся за счет клеток самого бокала). Обе мышцы радужины состоят обычно из гладких мускульных волокон. Непосредственно позади радужины стенки глазного бокала образуют обычно выступающий внутрь складчатый кольцевой валик, выполненный продолжением сосудистой оболочки, который содержит у наземных позвоночных массу меридиональных, радиальных и кольцевых мускульных волокон, составляющих ресничный мускул (m. ciliaris). Это так называемое р е с н и ч н о е т е л о (corpus ciliare), играющее большую роль 1 Воспринимающие элементы сетчатки (палочки и колбочки) распределены у различ ных животных различно У круглоротых и у селахий различия между палочками и колбоч ками еще мало выражены, а у рептилий обычно имеются одни колбочки У млекопитающих преобладают палочки, а у ночных и водных млекопитающих колбочек обыкновенно нет вовсе У человека в средней части сетчатки имеются одни колбочки Колбочки служат, повидимому, для восприятия цветов при дневном освещении, а палочки воспринимают лишь свет различной интенсивности. 266 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ при аккомодации глаза у наземных позвоночных. По краю ресничного тела прикрепляется соединительнотканная капсула, одевающая хрусталик (сумка хрусталика). Между роговицей и зрачком помещается, как уже упомянуто, выполненная «водянистой влагой» п е р е д н я я к а м е р а г л а з а ; между радужиной и хрусталиком находится небольшая кольцевидная з а д н я я к а м е р а . Внутренняя полость глазного бокала выполнена студенистым с т е к л о в и д н ы м т е л о м с небольшим количеством волокон и клеток. Кнаружи от всех описанных частей глаза лежит прочная капсула — с к л е р а , состоящая обычно из хрящевой ткани, но у млекопитающих волок нистая. У рептилий и птиц в передней части склеры развивается кольцо окосте нений (склеротикальное кольцо, имевшееся также у стегоцефалов и у некото рых ископаемых рыб). Впереди хрусталика склера образует вместе с эпителием покровов прозрачную р о г о в и ц у . На глазном тракте склера продолжается в виде грубоволокнистой оболочки, переходящей дальше в твердую мозговую оболочку. Лежащая под ней мягкая оболочка переходит в сосудистую оболочку глаза и в мягкую оболочку головного мозга. Эти факты являются лишней иллю страцией того, что орган зрения позвоночных представляет часть центральной нервной системы. Описанные выше части образуют г л а з н о е я б л о к о (bulbus oculi), которое более или менее подвижно лежит в углублении — орбите — боковой стенки черепа. С глазным яблоком связаны придаточные части глаза. Мускулатура, движущая глаз, состоит из описанных ранее четырех прямых и двух косых м ы ш ц г л а з а , являющихся очень постоянными; кроме того, у наземных позвоночных (за исключением змей и приматов) имеется мышца, втягивающая глазное яблоко внутрь орбиты (m. retractor bulbi), а у амфибий челюстная по происхождению мышца служит для поднятия глазного яблока (m. levator bulbi). У высших наземных позвоночных поднятие глазного яблока нередко достигается помощью гладкой глазничной мышцы (m. orbitalis), иннер вируемой симпатическими волокнами. Передняя стенка глаза прикрыта участком прозрачной кожи, принимаю щей участие в образовании роговицы. Вокруг этого участка развиваются обыкновенно еще складки кожи, или веки (palpebrae), выстланные изнутри эпидермисом, образующим, как и на роговице, конъюнктиву глаза. У рыб имеется обыкновенно только одно кольцевидное веко, у наземных позвоночных различают верхнее и нижнее веки, а, кроме того, у большинства позвоночных имеется еще тонкое прозрачное третье веко — м и г а т е л ь н а я п е р е п о н к а (membrana nicticans), лежащая глубже других век и задергиваю щая глаз от переднего (внутреннего) угла. Верхнее и нижнее веки особенно хорошо развиты у млекопитающих. Мигательная перепонка наблюдается у акул, у амфибий и особенно у рептилий и птиц. Она имеется и у млекопитающих, но нередко редуцируется. У обезьян, как и у человека, рудимент ее образует во внутреннем углу глаза полулунную складку (plica semilunaris). Веки подвижны, особенно у высших позвоночных, и снабжены тогда соб ственной мускулатурой (m. levator palpebrae superioris, m. depressor palpebrae inferioris) различного происхождения. У амниот, особенно у млекопитающих, имеется мышца, поднимающая верхнее веко и происшедшая, повидимому, путем обособления от верхней прямой мышцы глаза (иннервируется глазодвигатель ным нервом), или ее заменяет гладкий мускул (m. palpebralis), иннервируемый симпатическим нервом. Имеется также кольцевая мышца, замыкающая верхнее и нижнее веки (m. orbicularis oculi) и представляющая собой часть подкожной лицевой мускулатуры. Мигательная перепонка задергивается обыкновенно пассивно при втягивании глазного яблока внутрь орбиты действием ретрактора. Но у рептилий и птиц от последней мышцы обособляется специальная мышца мигательной перепонки (m. nicticans). У некоторых ящериц и у змей оба века прозрачны, сращены между собой и образуют постоянное переднее прикрытие роговицы глаза. У наземных позвоночных в области век развиваются различные железы, смачивающие своим выделением переднюю стенку глаза. Одна группа крупных ОРГАНЫ ЧУВСТВ 267 желез развивается в области нижнего века у переднего (внутреннего) угла глаза; это г а р д е р о в а ж е л е з а, выделяющая жирный секрет; другая группа — с л е з н а я ж е л е з а (glandula lacrymalis) — развивается у зад него угла. Слезная железа у млекопитающих передвигается под верхнее веко. Гардерова железа редуцируется у обезьян и у человека. Жидкое водянистое выделение слезных желез стекает по конъюнктиве по направлению к перед нему (внутреннему) углу глаза, откуда по с л е з н о м у к а н а л у стекает в носовую полость. Глаза р ы б обладают плоской роговицей и шаровидным хрусталиком (рис. 273). Не имеется ни мышц зрачка, ни ресничной мышцы. В полость глаза вдается от сосудистой обо лочки особый серповидный отросток (processus falciformis), прикрепляющийся своим конеч ным вздутием к сумке хрусталика. Этот отросток содержит гладкие мускульные волокна, при сокращении которых хрусталик перемещается внутрь (m. retractor lentis). С противо положной стороны связка служит антагонистом, оттягивающим хрусталик к прежнему месту. Таким образом, аккомодация достигается здесь перемещением самого хрусталика. У а м ф и б и й роговица выпуклая, а хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. В радужине и в' ресничном теле имеется гладкая мускулатура. Аккомодация достигается перемещением хрусталика под действием особой мыш цы, притягивающей хрусталик вперед, к роговице (m. protractor lentis), а также иногда давлением реснич 1 ной мышцы . У р е п т и л и й и п т и ц в стекловидное тело вдается характерный вырост с сосудами, который у птиц имеет вид складчатой пластинки. К аккомодации этот своеобразный вырост, или гребень (pecten), не имеет никакого отношения. Аккомодация достигается не только перемещением хрусталика, но, в особенно сти, изменением его формы под давлением ресничного тела, содержащего, как и радужина, поперечнополо сатую мускулатуру. При сокращении ресничного мус кула выпуклость хрусталика увеличивается. Глаза птиц относительно очень велики. У м л е к о п и т а ю щ и х склера глаза волокни стая. Нередко имеется отражательное зеркальце (tape turn). Кроме подвижных верхнего и нижнего век, края которых обрамлены волосами — ресницами, часто име ется и мигательная перепонка Имеется хорошо разви Рис. 273. Глаз костистой рыбы тая слезная железа, которая у млекопитающих поме (из Видерсгейма). щается в области верхнего века, и, кроме того, часто Аg — серебристая оболочка; Со — рого имеется еще гардерова железа (ее нет у приматов). По вица; Ср— campanula Halleri; Cv — краям век у основания ресниц открываются древовид стекловидное тело; Ir—радужина; L— но разветвленные мейбомиевы железы, которые пред хрусталик; Lv — сосудистая оболоч Ор — зрительный тракт; Оs — ставляют собой измененные сальные железы. Аккомо ка; твердая оболочка;. Рr — серповидный дация глаз млекопитающих достигается сокращением отросток; Rt—сетчатка; Sc — склера; ресничной мышцы. Последняя, однако, не действует ТЕ—пигментный эпителий; Тр—зер кальце; VK — передняя камера. непосредственно на хрусталик. Хрусталик в спокой ном состоянии растянут сумкой хрусталика и имеет более плоскую форму (установка зрения вдаль). При сокращении ресничной мышцы ослабляется натяжение сумки, и хрусталик становится более выпуклым. Парные органы зрения позвоночных развиваются как выросты из централь ной нервной системы. Поэтому нужно думать, что эти глаза возникли не непо средственно в покровах, как глаза беспозвоночных, а путем диференцировки центральной нервной системы. Что такая диференцировка, действительно, возможна, доказывает факт нахождения светочувствительных клеток в мозге дождевых червей и, в особенности, концентрация подобных элементов в мозге ланцетника. Когда и каким образом возникли глаза позвоночных, нам в точности неизвестно, но общая картина все же более или менее ясна. Весьма вероятно, что вся центральная нервная система позвоночных первоначально представляла собой чувствующую пластинку, которая, между прочим, была и светочувстви тельной. Можно предположить, что в пределах такой пластинки наступила затем диференцировка, приведшая к образованию глазных пятен, а затем и глазных ямок. Когда нервная пластинка погрузилась глубже и затем замкну 1 Так как ресничное тело представляет собой кольцеобразный валик позади хруста лика, то при его сокращении хрусталик отодвигается от ретины ближе к роговице. 268 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ лась в трубку, глазные ямки оказались в виде выступов на этой нервной трубке. В пользу такого взгляда говорят факты из истории эмбрионального развития. Несколько иначе рисуется эта картина на основании сравнительноанатоми ческих данных. Согласно этому взгляду, органы зрения позвоночных образо вались филогенетически немного позже, на стадии, когда нервная пластинка уже замкнулась в трубку (Бовери, Северцов) (рис. 274). У ланцетника цент ральная нервная система имеет уже вид трубки, но вся она еще является све точувствительной. Некоторая своеобразная диференцировка намечается и у ланцетника (переднее пигментное пятно), но у предков позвоночных произошла иная диференцировка. С увеличением размеров тела и уменьшением прозрач ности тканей мозг попадает в менее выгодные условия для восприятия свето вых раздражений. В эволюции позвоночных эти неблагоприятные моменты были устранены, так как некоторые участки мозга с большим количеством светочувствительных элементов стали выпячиваться в виде пузырей, прибли жаясь, таким образом, к покровам, которые в этих местах сохранили или даже усилили свою прозрачность. Утолщение эктодермы образовало свето преломляющее тело—хру сталик, приобретение ко торого представляло собой огромный шаг вперед, так как сделало возможным образное зрение. По мере приближения глазных пу зырей к покровам кри визна хрусталика должна была увеличиваться. Так как глазные пузыри раз вивались от мозга, то наи большее значение для вос приятия световых раздра жений имела близкая к покровам наружная стенка глазных пузырей. Вы пуклая форма этой стенки была неблагоприятна для Рис. 274. Схемы, иллюстрирующие происхождение пар ных глаз позвоночных (по Бовери). образного зрения, так как l — хрусталик; т — миотомы; п — мозг; ос — глазки Гессе; р — хрусталик отбрасывал пигментные клетки. внутрь сферическое вогну тое изображение, вогнутость которого увеличивалась вместе с ростом кривизны хрусталика, т. е. по мере приближения глазных пузырей к покровам. Поэтому передняя (наружная) стенка глазных пузырей вдавливалась внутрь, и таким образом развились глазные бокалы, внутренняя (передняя) стенка которых 1 представляет собой сетчатку . Светочувствительные клетки мозга развились из поверхностного эпителия нервной пластинки, и чувствующие их выросты, естественно, были направлены наружу. С развитием нервной трубки они оказались внутри последней, в эпи телии, выстилающем внутреннюю полость, куда были направлены и чувствую щие выросты. При образовании глазных пузырей чувствующие клетки сохра нили свое положение, и в передней их стенке, давшей начало сетчатке, чувствую щие выросты были направлены внутрь полости пузырей, т. е. от света. Нерв ные волокна, расположенные в мозге поверхностно, оказались на наружной поверхности глазных пузырей и, следовательно, на передней (внутренней) поверхности сетчатки. В задней стенке глазного бокала чувствующие и нервные элементы редуцировались, но зато сохранились пигментные клетки, которые в передней стенке исчезли. 1 Непарные спинные глаза находились ближе к покровам и сохранили пузырчатое строение. ОРГАНЫ ЧУВСТВ 269 Дальнейшая эволюция парных органов зрения сводится к усовершенство ванию светопреломляющих сред, развитию скелетной оболочки и приобретению мускулатуры, служащей для движения глазного яблока. У ряда позвоночных происходит постепенное усовершенствование аккомодации, и наблюдается при обретение подвижных век, слезных желез и других придаточных частей глаза. Органы восприятия химического раздражения У большинства беспозвоночных химическая раздражимость не локализуется на определенных местах тела. У кишечнополостных, у червей и у моллюсков химически возбу димые клетки рассеяны по всему телу, хотя в области головы они нередко образуют более значительные скопления. У ресничных червей и у немертин на переднем конце тела наблю даются иногда мерцательные ямки («обонятельные») с большим количеством чувствующих клеток. У кольчатых червей в покровах весьма распространены группы первичночувствую щих клеток, образующие так называемые чувствующие почки (рис. 253). Наиболее высоко диференцированы органы химического чувства у членистоногих. У ракообразных это — небольшие выросты, располагающиеся обычно на первой паре уси ков, в которых лежат отростки первичночувствующих клеток. Хитиновый покров этих выростов очень тонок. У насекомых различают отдельные органы восприятия раздражений от жидких и газообразных веществ, т. е. органы вкуса и обоняния. Органы вкуса расположены внутри пищевода и иногда на ротовых частях. Они представляют собой конические выступы, содержащие продолжение чувствующей клетки и сидящие в углублениях. Органы обоня ния располагаются главным образом на антеннах (усиках). Это также конические выступы, сидящие иногда в ямках, иногда открыто и содержащие отростки первичночувствующих клеток. Органы вкуса позвоночных Органами вкуса у позвоночных являются вкусовые почки. Последние со стоят из длинных цилиндрических вторичночувствующих клеток, снабженных тонким и коротким чувствующим волоском (рис. 275). Между чувствующими клетками располага ются не менее длинные опорные клетки. Вкусо вая почка пронизывает всю толщу эпидермиса; под ней соединительнотканная часть кожи обра зует сосочек. Нервные волокна проникают в почку и оплетают своими конечными разветвлениями чувствующие клетки. Вкусовые почки представляют собой един ственные диференцированные органы чувств, ко торым приписывают энтодермальное происхожде ние. У рыб они первоначально возникают в пи щеводе, глотке и энтодермальной части ротовой полости. У костистых рыб энтодермальные за чатки перемещаются и в область эктодермы, где Рис. 275. Разрез через вкусо затем распространяются и по наружной поверх вую почку: ности всего тела. Таким образом, у костистых R — опорные клетки; n — нерв; s — чувствующие клетки. рыб вкусовые почки встречаются в различней ших местах тела: в ротовой полости, в глотке, на жаберных дугах, в покровах всего тела, на плавниках, но, в особенности, на губах и на усиках. У наземных позвоночных распространение вкусовых почек ограничивается ротовой поло стью и отчасти глоткой. Прекрасно развиты вкусовые почки и у млекопитающих, у которых они располагаются главным образом на сосочках языка, но встречаются и на нёбе, в зеве и на надгортаннике. На языке вкусовые почки помещаются на рассеян ных по всей поверхности грибовидных сосочках (papillae fungiformes), на ле жащих в задней части языка нескольких крупных вальковатых (papillae circumvallatae) и на парном листовидном сосочке (papilla foliata), тянущемся позади вдоль края языка у большинства млекопитающих и состоящем из ряда параллельных складочек со вкусовыми почками по бокам. 270 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Вкусовые почки иннервируются у низших позвоночных всеми типичными висцеральными нервами, т. е. лицевым, языкоглоточным и блуждающим. Вкусовые почки, располагающиеся на наружной поверхности тела, иннерви руются передним из вкусовых нервов, именно лицевым, что указывает на то, что эти органы, действительно, переместились на наружные покровы из ротовой полости. Соответственно значительному развитию этих органов у костистых рыб колоссально развиваются и специальные ветви лицевого нерва, распространяю щиеся тогда по всему туловищу, образуя главный боковой ствол, параллельный боковой ветви блуждающего нерва (рис. 276). Отметим, что в этом случае чрез вычайно разрастаются и соответствующие висцеральные центры головного мозга. У млекопитающих вкусовыми нервами являются: барабанная струна (chorda tympani VII) и язычная ветвь языкогло точного нерва (r. lingualis IX); Органы обоняния позвоночных Орган обоняния позвоночных живот ных развивается в виде парного утолще Рис. 276. Вкусовые ветви лицевого нер ния эктодермы на переднем конце головы (обонятельные плакоды), которые затем ва сома Amieurus (по Еррику). погружаются глубже, образуя сначала простые обонятельные ямки. В простейшем случае он и у взрослого живот ного представлен парными ямками, выстланными чувствующим эпителием и располагающимися на переднем конце головы 1. Обонятельный эпителий состоит из длинных тонких первичночувствую щих клеток и не менее длинных опорных клеток. Обонятельные клетки почти волокновидны с веретеновидным вздутием на месте ядра (риc. 212, С). На своем периферическом конце они снабжены пучком чувствующих волосков, между тем как проксимальные их концы продолжаются в волокна обонятельного нерва, которые своими конечными разветвлениями вступают в связь с дендритами нервных (митральных) клеток обонятельной доли, образуя характерные клу бочки. Опорные клетки цилиндрической формы нередко несут мерцательные реснички. Обонятельные ямки, или мешки, защищаются снаружи скелетной капсулой, срастающейся с передней частью мозговой коробки. Чувствующая поверхность эпителия обонятельных мешков увеличивается путем образования более или менее сложной системы складок, в которые от стенок обонятельной капсулы могут вдаваться поддерживающие их скелетные выросты или раковины. Наружное отверстие мешка представляет собой ноздрю. Уже у низших позвоночных наблюдаются приспособления к обновлению воды в обонятельном мешке, которые приводят к образованию различного рода обонятельных ходов. У к р у г л о р о т ы х орган обоняния вторично соединяется с гипофи зарной трубкой и превращается в непарный opган, открывающийся наружу непарной «ноздрей» на спинной стороне головы. При сжатии и растяжении гипофизарного мешка по гипофизарному каналу через «ноздрю» и орган обоня ния проходит ток воды. У миксин гипофизарная трубка открывается в рото вую полость. Таким образом, достигается постоянное обновление воды в органе обоняния. Увеличение поверхности обонятельного эпителия до 1 Хотя орган обоняния рыб служит для восприятия раздражений от веществ, раство ренных в воде, мы его обозначаем как орган обоняния ввиду его полной гомологии с обоня тельным органом наземных позвоночных, у которых он служит для восприятия раздражения от газообразных веществ или от веществ, взвешенных в воздухе. Кроме того, следует отме тить, что какаято качественная разница между органами вкуса и обоняния у рыб, несо мненно, имеется. ОРГАНЫ ЧУВСТВ 271 стигается образованием многочисленных радиальных (меридиональных) складок. У всех других позвоночных обонятельный орган не имеет никакого отно шения к гипофизу, остается парным и открывается наружу парной ноздрей. У с е л а х и й обонятельные ямки лежат на нижней стороне рыла, впереди рта. От каждой ноздри идет ко рту желобок, прикрытый нередко складкой кожи (рис. 277). Если представить себе, что такая складка кожи срастается своим краем с покровами, то желобок превратится в трубку, ведущую от обонятель ного мешка ко рту. Такой процесс, действительно, наблюдается эмбрионально у большинства позвоночных. У зародышей наземных позвоночных обонятельные ямки первоначально бывают ограничены так называемыми носовыми отростками и продолжаются в желобок между внутренним носовым и верхнечелюстным отростками (рис. 278). Этот желобок, соединяющий обонятельную ямку с ротовой полостью, потом через сращение его краев превращается в канал, открывающийся наружу одним отверстием в области пер вичной обонятельной ямки на спинной поверхности го ловы—наружная ноздря— и другим отверстием в ротовую полость — вну тренняя ноздря, или хоана. У р ы б тоже разви ваются две пары ноздрей, но у них обе пары распо Рис. 278. Голова заро высшего позвоноч лагаются снаружи и при дыша ного снизу (из Шимке том обыкновенно на спин вича). ной стороне головы. У ко Аg — глаз; А — наружный стистых рыб вода входит и J — внутренний носовые L — складка века; в переднюю ноздрю и выхо отростки; М — первичная ротовая по Рис. 277. Голова акулы снизу дит через заднюю. Только лость; NP—обонятельная ямка; О — верхнечелюстной (Scyllium) (по Видерсгейму). у двудышащих рыб обе отросток; S — лобный отро сток; Т —слезоносовой же N — ноздри; М — рот; HSO — бо пары ноздрей перемеща лобок. ковая линия. ются на брюшную поверх ность: передняя пара открывается под верхней губой, а задняя — в ротовую 1 полость (хоаны) . У рыб многочисленные складки обонятельного эпителия располагаются обыкновенно радиально по отношению к продольной оси (рис. 279). У н а з е м н ы х п о з в о н о ч н ы х ближайшая ко рту пара ноздрей переместилась в ротовую полость, образовав х о а н ы (choanae), между тем как другая пара остается на спинной поверхности головы в виде н а р у ж н ы х н о з д р е й (nares). Образовавшийся таким образом носоротовой канал при обретает большое значение в качестве дыхательного пути. Таким образом, при способление к обмену воздуха в органе обоняния привело к усовершенство ванию органов дыхания. Орган обоняния одной своей частью приобрел новую функцию, и это в значительной мере определило ход дальнейшей эволюции органа. Уже у а м ф и б и й обоятельный мешок начинает подразделятся на собственно о б о н я т е л ь н у ю (внутреннюю) о б л а с т ь, выстланную обо нятельным эпителием (pars olfactoria), и д ы х а т е л ь н у ю (наружную о б л а с т ь, выстланную простым эпителием (pars respiratoria). У р е п т и л и й обонятельная область лежит выше, а дыхательная помещается ниже диференцируется еще на три отдела передний отдел, или п р е д д в е р и е (vestibulum), открывающееся ноздрей наружу и выстланное плоским эпителием, и средний отдел, соединенный с собственно обонятельной областью и выстлан 1 Через орган обоняния у Protopteru направляется дыхательный ток воздуха во время спячки в период засухи. 272 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ный цилиндрическим мерцательным эпителием, и задний отдел, открывающийся хоанами в полость рта, или н о с о г л о т о ч н ы й х о д (ductus nasopharyn geus) (рис. 280). Последний отдел получает у всех высших позвоночных значи тельное развитие. Внутренние ноздри (первичные хоаны) вместе с верхней частью ротовой полости отделяются от остальной части ротовой полости разви вающимися горизонтальными нёбными отростками, позади которых откры ваются тогда носоглоточные ходы парным обычно отверстием, или вторичными хоанами (рис. 150). Этот известный нам уже процесс развития вторичного нёба отодвигает внутренние носовые отверстия все далее назад и иногда до задней части черепа (у крокодилов). Значение такого отодвигания хоан как можно ближе к глотке (и гортани), очевидно, заключается в том, что оно обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту. Это в особенности важно для высших позвоночных с более интенсивным обменом веществ и в свою очередь дало возможность млекопитающим приобрести спо собность разжевывать пищу. Прогрессивное развитие обонятельной поверхности у наземных позвоночных привело так же, как и у рыб, к образованию сложной системы складок. Однако только у личинок амфибий эти складки правильно радиально расположены, вообще же имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов, Рис. 279. Поперечный разрез черев обоня тельную область головы акулы (из Шип лей и Мэк Брайда). оl — обонятельный мешок; п — ноздря; sn — но совая перегородка. Рис. 280. Диференцировка обонятель ного мешка у ящериц. о. Jac— якобсонов орган. Эти выросты поддерживаются отростками скелетных стенок носовой полости, в которых могут появиться и самостоятельные окостенения, получающие на звание о б о н я т е л ь н ы х р а к о в и н . Уже у рептилий в связи с наружной стенкой носовой полости развивается слегка завитой выступ, челюстная рако вина, которая отчасти подразделяет носовую полость на верхний, обонятель ный, и нижний, дыхательный, отделы. У птиц, кроме того, развивается еще одна раковина впереди, в преддверии, не имеющая обонятельного значения, а служа щая, очевидно, для обогревания и увлажнения вдыхаемого воздуха, и другая раковина — позади, над челюстной раковиной. Эта верхняя, или носовая, раковина и является собственно единственной настоящей обонятельной рако виной птиц (рис. 281, А). У млекопитающих имеется впереди нижняя, или ч е л ю с т н а я , р а к о в и н а (maxilloturbinale) (рис. 282), связанная с че люстной костью и выстланная простым эпителием (иннервируется тройничным нервом). Обыкновенно имеется также н о с о в а я р а к о в и н а (nasotur binale), лежащая впереди в верхней части носовой полости и связанная с гипсовой костью (рис. 282). Собственно обонятельными являются у млекопитаю щих лежащие позади в большем или меньшем числе р е ш е т ч а т ы е р а к о в и н ы (ethmoturbinalia), связанные с решетчатой костью и располагаю щиеся обыкновенно параллельно одна над другой (рис. 282). Одни из этих ра ковин простираются глубже по направлению к средней линии (endoturbina lia), другие лежат между первыми более кнаружи (ectoturbinalia) (рис. 281). Наибольшее число раковин наблюдается у млекопитающих с хорошо раз витым обонянием (5—8 endoturbinalia), у которых они вместе с тем 6олее сложно закручены. У животных со слабо развитым обонянием (обезьяны и ОРГАНЫ ЧУВСТВ 273 человек) число внутренних раковин сокращается (у приматов до 2) и форма их упрощается, а наружные раковины могут и вовсе исчезнуть (приматы). Однако эмбрионально у человека заклады вается еще до 5 решетчатых раковин. У кито образных органы обоняния редуцируются и ра ковины совсем исчезают. У крокодилов и птиц, а в особенности у мле копитающих, носовая полость еще значительно увеличивается благодаря образованию воздухо носных полостей в соседних костях, служащих, очевидно, для обогревания втягиваемого воз духа Для наземных позвоночных характерно также обособление части обонятельного мешка, обра зующего самостоятельный отдел органа обоня ния, так называемый я к о б с о н о в о р г а н (organon Jakobsonn s. vomeronasale) (рис. 280). Уже у большинства амфибий наблюдается обра зование выроста в нижней и внутренней части обонятельного мешка, содержащего также обоня тельный эпителий. У хвостатых амфибий этот выступ сдвигается кнаружи, а у гимнофион он вполне обособляется и имеет вид слепого мешка, Рис 281 Поперечный раз лежащего под обонятельным мешком и сообщаю рез через орган обоняния и млекопитаю щегося с ним позади. Одновременно с развитием птицы (А) щего (В). якобсонова органа обособляется и соответствую а — воздушные полости, ect — щая часть обонятельного нерва. У рептилий якоб ectoturbinalia; ent — endoturbi turbinale; sn — sep сонов орган сполна отделен от обонятельного nalia, t — tum nasi мешка, соединяясь особым каналом с ротовой полостью (рис. 280, 283). О значении якобсонова органа пока ничего определенного неизвестно, — повидимому, он служит для обоняния пищи, на ходящейся во рту. При этом интересно отметить, что в отличие от наполнен ных воздухом (у наземных позвоночных) полостей обонятельного мешка якоб сонов орган постоянно наполнен жидкостью, выделяемой носовыми и якоб соновыми железами. Жидкость может вы брасываться из органа и заменяться свежей. Рис 282 Срединный разрез через голову косули Соотношение мозго вой и обонятельной полостей и рас положение обонятельных раковин(из Видерсгейма) Рис 283 Поперечный разрез через орган обоняния ящерицы. n — главная часть обонятельной по лости, J — полость якобсонова органа; sn — носовая перегородка Это дает некоторые указания на качественное различие между обеими ча стями обонятельного органа. Якобсонов орган хорошо развит у ящериц и у змей, где он защищен своей хрящевой капсулой, между тем как у черепах, крокодилов и птиц он наблю дается лишь в виде эмбрионального зачатка. У млекопитающих также обычно имеется хорошо развитый якобсонов орган в виде длинной парной трубки, окруженной хрящевой капсулой (якобсонов хрящ), лежащей медиально под органом обоняния и снабжаемой особой ветвью 18 Шмальгаузен—384 274 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ обонятельного нерва. Позади якобсонов орган кончается слепо, а впереди пере ходит в нёбноносовой, или стенсонов, канал (d. nasopalatinus), который откры вается на нёбе (проходя через foramina incisiva твердого нёба). У приматов этот орган редуцируется. Остается еще отметить, что у наземных позвоночных эпителий обонятель ной полости приобретает характер слизистой оболочки, поддерживаемой во влажном состоянии секретом бокаловидных клеток и сложных желез. У амфи бий и рептилий имеются железы, лежащие дорзально у наружной (рис. 283) и вентрально у внутренней стенок обонятельного мешка. У млекопитающих, кроме маленьких, рассеянных повсюду в носовой полости боуменовых желез, имеется еще крупная стенсонова железа, лежащая снаружи у основания носо вой полости и открывающаяся в преддверие. В носовую полость открывается у наземных позвоночных также слезно носовой канал. Орган обоняния рыб представлен парными мешками, выстланными обонятельным эпителием, поверхность которого увеличивается путем образования многочисленных и обык новенно радиальных складок (рис. 279). Парные ноздри у селахий сообщаются посредством; поверхностного желобка со ртом (рис. 277). У высших рыб имеются две пары ноздрей, лежа щих на спинной стороне головы (только у двудышащих — на брюшной). У амфибий имеется пара наружных ноздрей и пара хоан. Намечается диференцировка носовой полости на дыхательный и обонятельный отделы. Имеются слезноносовой канал в многочисленные железы. Якобсонов орган начинает обособляться, в особенности у гимнофион. У рептилий и птиц обособляется еще особое преддверие, и удлиняется носоглоточный ход в связи с развитием вторичного нёба (рис. 280). Носовые раковины слабо развиты. Якоб сонов орган вполне обособлен у ящериц и у змей, а у других рептилий и у птиц редуци руется. У млекопитающих орган обоняния достигает высшей степени своего развития, что выра жается, в особенности, в сложном развитии обонятельных раковин. Кроме передних, нижне челюстной и верхней, носовой раковин имеется более или менее значительное число решет чатых раковин (рис. 282). Якобсонов орган имеется у большинства млекопитающих в каче стве вполне обособленного органа, открывающегося в ротовую полость. У приматов этот орган редуцируется. У млекопитающих развивается еще мясистый наружный нос, поддерживае мый носовыми костями и хрящами. У некоторых форм наружный нос удлиняется в хобот, снабженный сложной мускулатурой (землеройки, свиньи и особенно слоны). Орган обоняния позвоночных появляется в виде пары простых обонятель ных ямок, выстланных изнутри цилиндрическим эпителием с первичночувствую щими клетками. Весьма вероятно, что этот орган чувств является самым древ ним органом чувств позвоночных и первоначально имел вид чувствующей пла стинки тесно примыкающей, а может быть, и связанной с передней частью нервной пластинки. С образованием углублений понадобились приспособле ния для смены воды в этих органах, и у рыб они сводятся к образованию отдель ных вводных и выводных отверстий. Таким образом возникли две пары ноздрей. У наземных позвоночных одна пара ноздрей переместилась внутрь ротовой по лости и получила название хоан. Носовая полость стала частью дыхательных путей, которые в дальнейшем более или менее обособляются от собственно обо нятельной области. Увеличение обонятельной поверхности приводит у рыб к образованию многочисленных мелких радиальных складок, а у наземных позвоночных раз виваются более крупные складки, иногда очень сложной формы, поддержи ваемые скелетными выростами стенок обонятельной капсулы — обонятельными раковинами. Наибольшей сложности достигает система раковин у млекопитаю щих. Увеличение поверхности происходит, впрочем, и в дыхательной области и также отчасти сопровождается образованием складок, поддерживаемых ра ковинами, отчасти же осуществляется путем разрастания носовой полости в соседних костях. Значение этого процесса исчерпывается, повидимому, не обходимостью предварительного увлажнения и обогревания втягиваемого воз духа. В нижней части обонятельного органа у наземных позвоночных обосо бляется добавочный, также обонятельный, отдел, остающийся в связи с рото вой полостью, — якобсонов орган. Наконец, у всех наземных позвоночных в стенках обонятельного органа развиваются многочисленные железы, увлаж няющие слизистую оболочку. ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 275 ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ У всех животных главная часть пищеварительного тракта развивается из эмбрио нальной первичной кишки (archenteron), т. е из энтодермы, к которой затем присоединяются более или менее значительные эктодермальные впячивания, образующие начальный и ко нечный отделы кишечного канала К энтодермальному и частью эктодермальному эпителию пищеварительного тракта присоединяется, начиная с червей, еще мезодермальный покров с мускулатурой и кровеносными сосудами Ротовое отверстие помещается обычно впереди, на брюшной поверхности тела, и развивается у большинства беспозвоночных из эмбрио нального бластопора. Заднепроходное отверстие лежит обычно на заднем конце тела и раз вивается заново путем образования впячивания навстречу заднему слепому концу кишки и прорыва его внутрь последней У иглокожих и у хордовых за счет бластопора развивается, однако, заднепроходное отверстие, а ротовое отверстие образуется 8аново в виде эктодермаль ного впячивания, прорывающегося в передний конец кишки. В некоторых случаях у членисто ногих (Peripatus) наблюдалось развитие за счет вытягивающегося в длину бластопора обоих наружных отверстий кишечника У кишечнополостных вся пищеварительная полость является собственно полостью первичной кишки, хотя и у них к этому уже иногда присоединяется (у коралловых полипов и ктенофор) эктодермальное впячивание, образующее глоточную трубку. Пищеварительная полость является слепым мешком, ротовое отверстие которого (соответствующее бластопору) служит в одно и то же время и для выбрасывания непереваренных частиц Пищеварительная полость у кишечнополостных нередко дает радиальные выросты или продолжается в более сложную систему периферических каналов, служащих, очевидно, для распределения пита тельных материалов по всему телу У низших червей (ресничных червей и сосальщиков} кишечный канал также не имеет заднепроходного отверстия и продолжается во множество разветвлений, кончающихся слепо. Эктодермальная глотка сильно развита. Начиная с выс ших червей, в пищеварительном тракте имеется, кроме переднего эктодермального отдела (stomodaeum), еще такой же задний отдел (proctodaeum) Таким образом развивается кишеч ник, состоящий из трех отделов — передней кишки, средней (mesenteron) и задней В пределах этой пищеварительной трубки происходит затем диференцировка, которая особенно значительна у членистоногих и у головоногих моллюсков У насекомых, например, пищеварительный тракт состоит из пищевода, зоба, жевательного желудка, железистого желудка или средней кишки, извитой задней кишки и прямой кишки с ректальными желе зами Из всех этих отделов только средняя кишка является энтодермальной, и, следова тельно, эктодермальная часть здесь значительно превышает первичную часть кишки. К этому нужно еще прибавить, что для измельчения пищи у ротового отверстия развиваются, сложно устроенные ротовые части (челюсти, жвала и т. д. ), представляющие собой главным образом преобразованные конечности. Очень высоко диференцирован также кишечный канал у голово ногих моллюсков, у которых он состоит из глотки, пищевода, зоба, желудка, извитой кишки со значительным слепым отростком У головоногих есть и приспособления для измельчения пищи — клювообразные челюсти и зубчатка (radula) в глотке. Кроме того, у головоногих имеются две настоящие пищеварительные железы, называемые печенью и поджелудочной железой и изливающие свой секрет в основание слепой кишки В высшей степени своеобразна диференцировка кишечника у х о р д о в ы х живот ных. Прежде всего, в отличие от членистоногих почти весь кишечный канал оказывается энтодермальным, между тем как эктодермой выстланы лишь небольшой начальный и ничтож ный конечный его отделы Наиболее характерной особенностью является, однако, преобра зование более или менее значительной передней части кишечника в орган дыхания: стенки обширного у низших хордовых глоточного мешка прорезаны значительным числом жабер ных отверстий, в стенках которых происходит окисление крови за счет кислорода проте кающего через эти отверстия наружу дыхательного тока воды В остальном кишечник у низ ших хордовых часто мало диференцирован, но заслуживает упоминания особый слепой пече ночный вырост, отходящий у ланцетника от брюшной стенки начального отдела собственно кишки. Кишечник низших позвоночных близко примыкает по строению к кишечнику низ ших хордовых и отличается от диференцированных форм кишечника других беспозвоночных. Только примитивная пищеварительная трубка, какая наблюдается, например, у кольчатых червей, могла быть исходной для развития кишечника хордовых животных. ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Эпителий пищеварительного тракта, как сказано, у позвоночных является почти на всем своем протяжении энтодермальным. Очень незначительное рото вое впячивание приводит к образованию переднего эктодермального отдела (stomodaeum), и совершенно ничтожное впячивание на месте прежнего бласто пора дает начало заднему эктодермальному отделу (proctodaeum). Вo взрослом состоянии границ между этими отделами указать невозможно. Диференцировка кишечного тракта начинается с образования переднего более широкого отдела, от которого развиваются парные карманообразные выросты, растущие по * 276 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ направлению к эктодерме (рис. 284), срастающиеся с небольшими встречными ее впячиваниями и, наконец, прорывающиеся наружу. Это — жаберные мешки, обозначающие некоторый передний, дыхательный, отдел кишечника, или г л о т к у (pharynx). Часть кишечника, лежащая впереди этого отдела, представляет собой р о т о в у ю п о л о с т ь (cavum oris). В задней части ки шечника у наземных позвоночных брюшная стенка выпя чивается в виде пузыря (мочевой пузырь амфибий), даю щего у амниот большой эмбриональный орган — аллан тоис, который частью дает затем начало мочевому пузырю взрослого животного. В эту заднюю часть кишки, полу чающую наименование к л о а к и , открываются также выводящие протоки эмбриональных почек. У большинства позвоночных клоака сохраняется и во взрослом состоя нии, только у высших рыб происходит обособление мо чеполовых путей от задней части кишечника и у живо родящих млекопитающих эмбриональная клоака спереди назад разделяется на спинной отдел — прямую кишку и брюшной — мочеполовой синус, Часть кишки, лежащая между жаберной областью и клоакой, является уже спе циально пищеварительным органом. Он диференцируется на несколько отделов, различающихся как морфологи чески, так и по своей функции. Передняя суженная часть выстлана, как и лежащие впереди отделы, многослойным эпителием и представляет собой п и щ е в о д (oesopha gus). Далее идет расширенный отдел, нередко изогнутый в виде буквы U, с однослойным железистым эпителием— ж е л у д о к (ventriculus). За желудком следует соб ственно к и ш к а , выстланная также однослойным же лезистым эпителием; кишка образует обыкновенно более или менее значительные извивы и подразделяется на « с р е д н ю ю » , или «тонкую», кишку позвоночных и «з а д н ю ю», или толстую, кишку, на границе между кото рыми иногда развивается более или менее значительный слепой выступ. Эпителий желудка и кишки собственно является однослойным цилиндрическим. У личинки миноги, а так же у Protopterus вся кишка выстлана, как и у ланцет ника, мерцательным эпителием. У миноги, у рыб и у амфибий в различных частях кишечника наблюдаются остатки мерцательного покрова. Рис. 284. Схема ки Стенки кишки составляются прежде всего из внут шечника и его произ ренней эпителиальной выстилки, покрытой слоем соеди водных. нительной ткани с кровеносными сосудами. Это — с л и dv — желточный стебе з и с т а я о б о л о ч к а кишечника (mucosa). Слизистая лек; е — эпителиальные Тельца; g — желудок; оболочка покрыта более рыхлой п о д с л и з и с т о й l — печень; р — легкие; pbr — зажаберные тель соединительной тканью (submucosa) и затем м у с к у л ь ца; рn — поджелудочная н ы м с л о е м (muscularis), состоящим обыкновенно из железа; tm — зачатки зобной железы; tr — щи внутреннего слоя кольцевых волокон и наружного слоя товидная железа. продольных. Поперечнополосатая мускулатура наблю дается обычно только в начальной части кишечника (ротовая полость, глотка и частью пищевод) и в конечной. Все остальные части пищеварительного тракта имеют гладкую мускулатуру. Результатом деятельности этой мускулатуры являются движения стенок кишечника, или перистальтика, помощью кото рой происходит перемешивание содержимого кишечника и его передвижение. Соединительная ткань и мускулатура кишечника развиваются из висцераль ного листка (splanchnopleura) боковой пластинки. Из того же источника раз вивается и наружный покров лежащей в брюшной полости части пищевари тельного тракта (часть пищевода, желудок и кишка собственно), так назы ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 277 ваемая с е р о з н а я о б о л о ч к а , представляющая собой не что иное, как часть перитонеальной выстилки брюшной полости. Так как эта выстилка обра зуется благодаря схождению по средней линии висцеральных листков парных боковых пластинок, то естественно, что кишечник оказывается укрепленным на двойных листках перитонеума —брыжейках (mesenterium). Брюшной ме зентерий большей частью исчезает, а спинной сохраняется в виде брыжейки взрослого животного, подвешивающей кишечник и подводящей к нему сосуды и нервы (разветвле ния блуждающего нерва и нервы симпатической системы). В связи с пищеварительным трактом у позвоночных стоит довольно значительная система желез. В ротовой полости у наземных позвоночных развиваются более или менее сложные с л ю н н ы е ж е л е з ы (рис. 285). В начальном отделе кишки собственно разви вается очень крупная железа в виде полого не парного выступа, лежащего в брюшном мезен терии,— п е ч е н ь (рис. 284, 285). Не менее постоянной является и другая крупная же леза, развивающаяся в этой же области кишки из нескольких зачатков, — п о д ж е л у д о ч н а я ж е л е з а . Иногда у рыб в начале тон кой кишки имеются еще железистые слепые выросты — пилорические придатки, а в об ласти задней кишки иногда наблюдается осо бая ректальная железа. Кроме того, в качестве слепого выступа сте нок кишечника развивается еще гидростатиче ский аппарат высших рыб — п л а в а т е л ь н ы й п у з ы р ь , а у наземных позвоночных парный выступ стенок задней части глотки дает начало органам воздушного дыхания — л е г к и м (рис. 284, 285). Ротовая полость Рот позвоночных располагается на перед нем конце тела, но бывает более или менее сдвинут на брюшную сторону. В особенности у селахий и у осетровых рыб с развитием рыла Рис 285. Схема кишечника чело рот отодвигается по брюшной стенке назад от века (из Видерсгейма). переднего конца головы. Ротовая полость вы А — задний проход; Са, Cd, Ct — ча сти ободочной (толстой) кишки; Dd— стлана в передней своей части эктодермой, но, тонкая кишка; Gls — слюнные железы; как сказано, границы между ней и энтодермаль Gl. th — щитовидная железа; Gl. thy — зобная железа; Lb — печень; Lg — лег ной частью у взрослого животного указать не кие; Мg— желудок; Ое — пищевод; Ра — поджелудочная железа; Ph— возможно. Эпителий ротовой полости много глотка; Pv— червеобразный отросток; слойный, частью иногда ороговевающий; у ам R — прямая кишка; Z — диафрагма. фибий он является мерцательным. У амфибий в слизистой оболочке ротовой полости иногда имеется обильная сеть кровенос ных сосудов; поверхность слизистой оболочки увеличивается путем образова ния складок, которые, таким образом, приобретают значение добавочного органа дыхания. Ротовое отверстие позвоночных обычно ограничено кожными складками, или губами, которые, однако, обыкновенно являются неподвижными. Только у млекопитающих в губах развивается значительная мускулатура (как продукт m. sphincter colli), так что они становятся мясистыми и подвижными. У форм, у которых челюсти покрыты роговым покровом, образующим клюв, как у чере пах, птиц и клоачных млекопитающих, губы не развиваются. У млекопитаю 278 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ щих развивается заметная полость между губами и зубами — преддверие рта (расширяющееся по бокам у многих обезьян и грызунов в защечные мешки). Крыша ротовой полости у рыб и у амфибий образуется основанием самого черепа, которое по бокам дополняется нёбными и крыловидными костями. Вну тренние ноздри, или хоаны, располагаются на этой крыше впереди. Ротовая полость у амниот подразделяется развивающимся вторичным нёбом на верхний дыхательный отдел, или носоглоточный ход (cavum nasopharyn geum), и нижний отдел, или вторичную ротовую полость (cavum oropharyn geum). Начало этого процесса видно у ящериц, у которых появляются впереди и по бокам горизонтальные складки, отходящие от верхней челюсти (рис. 286). Эти складки твердого нёба частично прикрывают хоаны. При спокойном поло жении языка внутри ротовой полости у ящериц и у птиц его спинка ложится как раз в промежутке между небными складками и сполна отделяет носогло точный ход от собственно ротовой полости. У крокодилов и у млекопитающих нёбные складки сходятся между собой по средней линии и образуют полную перегородку вторичного нёба. Твердое небо продолжается у млекопитающих в спадающую позади двой ную складку слизистой оболочки — мягкое нёбо, имеющее свою мускулатуру и отграничивающее ротовую полость от глотки. Мягкое нёбо продолжается справа и слева в нёбноглоточные дуги (arcus pa latopharyngei), а посредине от него у не которых высших обезьян и у человека све шивается выступ — язычок. На твердом небе млекопитающих имеются обычно плотные поперечные ва лики, называемые н е б н ы м и п л а с т и н к а м и . Эпителий небных пласти нок нередко обладает толстым роговым слоем, который иногда значительно раз растается (роговые пластинки сирен и ки Рис 286 Крыша и дно ротовой полости товый ус беззубых китов, образующий ящерицы (Lacerta agilis) (по Гепперту) своеобразную цедилку). Повидимому, нёб ch— тоана; gl — язык; lх — гортань; pal — ные пластинки помогают перетиранию складки вторичного неба пищи языком. У человека они также за кладываются и хорошо видны у новорожденных, но затем редуцируются. В ротовой полости позвоночных развивается целый ряд органов специаль ного значения: зубы, язык, ротовые железы. Зубы У позвоночных животных края рта, а нередко и часть внутренней стенки ротовой полости снабжены зубами, обыкновенно конической формы, служа щими первоначально для удерживания во рту захваченной добычи, а у высших позвоночных — нередко и для размельчения пищи. Развитие зубов начинается с появления эктодермального утолщения, вдающегося более или менее глубоко в соединительнотканную часть кожи. Это утолщение у селахий, у рептилий и особенно у млекопитающих имеет вид сплошного выроста, который носит название з у б н о й п л а с т и н к и (рис. 287, 289). В основной части последней происходит образование зачатков отдельных зубов. Мезодермальные клетки образуют местные сгущения —со сочки, вдающиеся более или менее глубоко в эктодермальное утолщение. Клетки основного слоя эпителия располагаются в виде колпачка, покрываю щего мезодермальный сосочек. Этот колпачок состоит из цилиндрических кле ток, образующих на своей внутренней поверхности твердое вещество — эмаль и потому носит название э м а л е в о г о о р г а н а (рте. 287). Наружные клетки мезодермального сосочка располагаются правильным слоем, напоми нающим эпителий, и образуют на своей наружной поверхности также очень ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 279 твердое вещество — д е н т и н . Эти наружные клетки сосочка получают на звание о д о н т о б л а с т о в . По мере увеличения массы дентина развиваю щийся таким образом зуб постепенно принимает свою окончательную форму и проталкивается наружу, прорезывая эпителий. Во вполне сформированном зубе мы различаем очень твердый богатый известью поверхностный слой э м а л и (substan tia adamantina) (рис. 288), состоящий из призма тических волокон, стоящих вертикально к поверхности зуба, и покрытый тонким слоем органического вещества — зубной кутикулой. Главная масса зуба состоит из д е н т и н а {substantia eburnea), обладающего призматиче ским строением с многочисленными ветвистыми канальцами (рис. 288), в которые проникают отростки прилежащих к нему в сосочке клеток {одонтобластов). Наконец, у млекопитающих основание зуба покрывается еще снаружи слоем костного вещества, носящего здесь название цемента. Зубной сосочек сохраняется внутри зуба в виде зубной мякоти (пульпы), содержащей нервы и сосуды, питающие зуб. Внутренняя часть дентина содержит иногда каналы с кровеносными сосудами (вазодентин) Рис. 287. Развитие зуба (с его и весьма сходна с костью, в которую он иногда заместителем) у млекопитающего (по Гертвигу) и переходит у основания (рис. 288). Эмаль ds — зубная пластинка; со — эмалевый иногда развита очень слабо (рыбы и рептилии) орган; р — мякоть зуба; pq — зачаток постоянного зуба. или даже вовсе отсутствует (некоторые рыбы и немногие млекопитающие). По мере изнашивания зуба он расшатывается и выпадает, а ему на смену приходят новые, которые у низших позвоночных развиваются в течение всей жизни (рис. 289). Такую неограниченную смену зубов обозначают как п о л и ф и о д о н т и з м . У млекопитающих происходит ограничение числа смен, так что наблюдаются лишь две последо вательные зубные системы (молочная Рис. 288. Схема зуба низшего позвоночного (А — без корня) и млекопитающего (В — с корнем) (по Шимкевичу). 1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — полость зубной мякоти; 4 — кость (цемент). Рис 289 Схематический разрез через край челюсти акулы. ds — зубная пластинка; d — зуб; р — зуб ная мякоть; cs — плакоидная чешуя. и постоянная), это — д и ф и о д о н т и з м (рис. 287). Наконец, в некоторых случаях у млекопитающих прорезывается лишь одно, никогда не сменяющееся поколение зубов, что обозначается как м о н о ф и о д о н т и з м . Форма зубов в простейшем случае является конической, и число зубов может быть очень значительным. У селахий наблюдаются очень разнообразные 280 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ формы зубов — в виде гребней, трехзубцев и т. д.; в некоторых случаях они превращаются в плоские дробящие пластинки (особенно у скатов). У других рыб и у низших наземных позвоночных имеются обыкновенно простые кониче ские зубы. Иногда в таких зубах наблюдается радиальная складчатость ден тина, придающая зубу иногда очень сложное внутреннее строение (Lepidosteus, многие ископаемые кистеперые ганоиды, стегоцефалы и некоторые рептилии). У млекопитающих происходят диференцировка зубов, увеличение размеров и одновременно ограничение их числа. Особенно сложную многобугорчатую или складчатую форму приобретают задние зубы. У с е л а х и й зубная система на наружных краях челюстей связана не прерывными переходами с общим покровом из плакоидных чешуй (рис. 289). Это обстоятельство, так же как и большое сходство строения и развития зубов со строением и развитием плакоидной чешуи, доказывает нам, что зубы пред ставляют собой не что иное, как расположенные в ротовой полости плакоидные чешуи, которые соответственно требованиям новой функции лишь выше дифе ренцированы. Зубы первоначально располагаются на различных частях стенок ротовой полости, хотя наибольшего развития достигают всегда на челюстях. У некото рых акул почти вся слизистая оболочка рта и глотки покрыта небольшими зу бами (Ghlamydoselachus, Galeus, Mustelus). У высших рыб все кости ротовой полости могут быть снабжены зубами —они могут быть на нёбе, на языке, а также и в глотке. Остатки такого общего зубного покрова наблюдаются иногда и у амфибий, но у высших наземных позвоночных зубы ограничиваются одними челюстями. В некоторых случаях зубная система совсем редуцируется, и тогда обыкно венно развивается функционально заменяющий ее роговой клюв или другие образования (черепахи, птицы, клоачные млекопитающие, некоторые непол нозубые и беззубые киты). У к р у г л о р о т ы х настоящих зубов нет вовсе. Так называемые зубы, распола гающиеся в ротовой воронке и на языке, представляют собой бугорки ороговевшего эпителия. У р ы б имеются обыкновенно многочисленные мелкие зубы У селахий они сравни тельно крупны и бывают ланцетовидными, зазубренными или в виде плоских пластинок (главным образом у скатов). У костистых рыб [в частности, у харацинид (Characinidae) иногда также наблюдаются довольно крупные диференцированные зубы, а в некоторых случаях происходит слияние нескольких зубов в крупные пластинки. Зубы сидят в слизи стой оболочке или прирастают к костям У ганоидных и костистых рыб зубы располагаются на челюстях, а иногда и на всех вообще костях ротовой полости (на предчелюстных, челюст ных, нёбных, крыловидных, зубных и пластинчатых, а также на сошниках, на парасфеноиде) и на языке Сверх того, развиваются зубы и в глотке, где они образуют так называемые верх неглоточные и нижнеглоточные зубы, сидящие на верхних и нижних элементах жаберных дуг (на pharyngobranchialia 2—4 и на ceratobranchiale 5й дуги) Глоточные зубы дости гают иногда высокой степени диференцировки, особенно у карповых рыб. У двудышащих рыб зубы, закладывающиеся в виде отдельных конических зубов, сра стаются затем между собой, образуя крупные зубные пластинки Таким образом, получается пара небных зубных пластинок (соответственно небноьрыловидным костям) и пара нижне челюстных на внутренней стенке челюсти (соответственно пластинчатым костям). Кроме того, имеется пара зубов на сошниках. Зубные кости у двудышащих рудиментарны и зубов не несут, а челюстных костей у них нет вовсе У а м ф и б и й имеется много мелких конических зубов, сидящих на челюстях, пред челюстных, челюстных, зубных и иногда на пластинчатых костях, на сошниках и нередко на небных костях; в некоторых случаях зубы имеются и на покровной клиновидной кости (на парасфеноиде) У бесхвостых амфибий зубы редуцируются и сохраняются обычно только в верхней челюсти и на сошниках. У некоторых жаб зубов нет вовсе. Зубы р е п т и л и й также обычно простой конической формы, сидят на челюстях, но иногда имеются и на нёбных и крыловидных костях (у многих змей и ящериц), а у гатте рии (Hatteria) в молодости имеется по одному зубу на сошниках. В огромном большинстве случаев все зубы одинаковой конической формы (гомодонтная зубная система), но иногда наблюдается диференцировка на зубы различной формы (гетеродонтная зубная система) — передние, сравнительно небольшие, напоминающие резцы, следующие большие конические, похожие на клыки, и задние бугорчатые или иногда трехзубчатые Такая диференцировка намечается у некоторых современных ящериц, но в особенности она характеризует зубную систему ископаемых териодонтов (Theriodontia). Зубы рептилий прирастают или сбоку к внутренней поверхности челюстных костей (риc. 290) — п л е в р о д о н т н ы е з у б ы , или своим основанием к краю челюстей — а к р о д о н т н ы е зубы, или, наконец, они не прирастают, а сидят в ячейках, или альвео ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 281 лах — т е к о д о н т н ы е зубы, как это наблюдается у крокодилов и некоторых ископае мых рептилий (Theriodontia и др ) (рис. 291) У ядовитых змей наблюдается своеобразная специализация отдельных «ядовитых» зубов: иногда они имеют желобок, проходящий вдоль передней стенки, — бороздчатые зубы, или желобок заменяет ся замкнутым каналом, открывающимся у основания и на вершине зуба, — трубчатые зубы. По борозде или по каналу протекает яд, выделяемый ядовитой железой. Смена зубов у рептилий обычно постоянная и неограниченная (рис 290) (то же самое относится и к ядовитым зубам змей). У черепах зу бов нет вовсе, и челюсти одеты роговым чехлом (эмбрио нально зубы у черепах иногда еще закладываются) У современных птиц зубная система также редуциро вана и заменена роговым клювом, но у археоптерикса, а также у меловых птиц имелись многочисленные конические зубы, сидевшие у некоторых форм в отдельных ячейках (текодонтные зубы). У млекопи т а ю щ и х зубы си дят только в челю стях, в отдельных ячейках, и высоко ди ференцированы (гете родонтная система) (рис. 292). Передние зубы получили доло Рис. 290 Поперечный раз товидную форму и рез через нижнюю челюсть Рис. 291. Схемы отношений зубов геккона. Зуб и его заме приспособлены спе к челюстным костям у плевродонт стители (по Гегенбауру) циально для захваты ных (а), акродонтных (b) и теко вания и разрезания донтных (с) рептилий (по Видер d — dentale; ds — зубная пла стинка; mk — меккелев хрящ; сгейму). пищи — это р е з ц ы р — зубная мякоть. (incisivi); следующие за ними зубы сохранили свою коническую форму, но нередко имеют значительные размеры — это к л ы к и (canini), служащие для разрывания пищи; задние зубы, лежащие по бокам челюстей, приобретают более сложную бугорчатую Рис. 292. Зубы собаки сбоку и снизу (по Видерсгейму). с — клыки; i — резцы; m — коренные; рт — ложнокеренные зубы или складчатую форму и служат для перетирания пищи — это коренные зубы, ив которых передние называются л о ж н о к о р е н н ы м и (praemolares), а задние —истинными к о р е н н ы м и (molares); последние имеют обыкно венно более сложную форму, чем первые. 282 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ С диференцировкой и прогрессивным развитием отдельных зубов общее число их у млекопитающих уменьшается и уменьшается также число смен. Число зубов у примитивных млекопитающих выражается следующей зубной ф о р м у л о й , в кото в которой зубы одной стороны верхней челюсти обозначены над чертой, а зубы нижней челюсти — под ней; первая цифра обозначает число резцов, вторая — клыки, третья — ложнокоренные и последняя — истинно 1 коренные зубы. Это исходное для большинства млекопитающих число зубов (44) в вышестоящих группах постепенно сокращается еще более и, например, у многих обезьян и у человека падает до 32, выражаясь формулой 2.1.2.3 для каждой челюсти. Если в зубной системе частичная редукция приводит к обра зованию перерыва (diastema), лишенного зубов, то говорят об открытой зуб ной системе в отличие от замкнутой. У китообразных наблюдается обратный процесс — возвращение всех зубов к первоначальной простой конической форме, уменьшение их величины и одно временно значительное увеличение их числа (дельфины и другие зубатые киты). Этот процесс дедиференцировки зубной системы, развития гомодонтной системы из гетеродонтной, прекрасно иллюстрируется рядом ископаемых китообразных. Число смен зубов у млекопитающих крайне ограничено, и обычно наблю даются лишь два поколения зубов: м о л о ч н о е и п о с т о я н н о е , причем сменные зубы развиваются на дне ячеек с внутренней стороны от пер вых. Однако даже и этой однократной смене подлежат не все зубы: истинные коренные не имеют молочных предшественников. Имеются ясные доказатель ства того, что дифиодонтизм млекопитающих развился из полифиодонтизма нижестоящих позвоночных. У некоторых млекопитающих были найдены за чатки лишних поколений зубов, которые не прорезываются. Зачатки, обнару женные кнаружи от молочных зубов, естественно, представляют собой руди менты предмолочного поколения, а зачатки, найденные с внутренней стороны от постоянного поколения, — остатки последующего, постдефинитивного по коления. Зубы млекопитающих обладают обыкновенно, как и зубы других позво ночных, ограниченным ростом; своеобразным, однако, является формирование настоящего к о р н я , т. е. сидящего в ячейке челюсти суженного основания, иногда в виде нескольких ветвей, с тонким каналом внутри, через который внутрь зубной мякоти проникают нервы и сосуды. Корень отделен иногда ясным перехватом —шейкой —от верхней части, коронки зуба, и покрыт костью — цементом, между тем как коронка обычно покрыта эмалью (рис. 288). Образо вание корня связано всегда с прекращением роста зуба. Иногда, однако, высо кодиференцированные и благодаря особенностям своей функции сильно сти рающиеся зубы обладают длительным ростом. В этом случае корня не обра зуется, и зубной сосочек проникает в широко раскрытое основание зуба; эма левый орган получает форму кольца, одевающего растущее основание зуба. Таковы резцы грызунов, высокие призматические зубы копытных и т. п. Процесс постепенного усложнения формы коренных зубов млекопитающих в настоящее время с исчерпывающей полнотой прослежен на ископаемых фор мах. Прежнее воззрение, что коренные зубы млекопитающих образовались путем слияния известного числа простых конических зубов, должно было усту пить место так называемой тритуберкулярной теории палеонтологов Копа и Осборна. По этой теории сложная форма коренных зубов млекопитающих раз вилась путем постепенного преобразования простых конических зубов, как это иногда наблюдается и у рептилий (особенно у ископаемых териодонтов) (рис. 293). Первоначально имелся простой ряд конических зубов ( г а п л о д о н т н а я стадия), которые в верхней и нижней челюстях чередуются (как это наблю дается и теперь у хищных и многих других млекопитающих). У основания 1 У сумчатых исходная зубная формула несколько полнее и, повидимому, может быть выражена следующим образом: 5 . 1 . 5 . 5 для каждой челюсти У ископаемых Pantotheria (юра) число истинных коренных зубов доходило до 7 (Amblotherium). ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 283 конического зуба имелся кольцевой валик (cingulum), от которого исходило образование добавочных вершин зуба. Сначала впереди и позади главной вер шины (на месте соприкосновения с зубом противоположной челюсти) разви лись небольшие добавочные вершины ( п р о т о д о н т н а я форма). Эти добавочные вершины вырастали до величины главной, и таким образом полу чился зуб с тремя одинаковыми зубцами в одной плоскости ( т р е х з у б ч а т а я , или триконодонтная форма). Средняя вершина носит название прото кнуса в верхней челюсти и протоконида — в нижней; передняя добавочная вершина —параконус и параконид; задняя —метаконус и метаконид. Доба вочные вершины одной челюсти входили в промежуток между главной и доба вочной вершиной другой челюсти. Затем, по Осборну, происходило смещение главной вершины в одну сторону, а добавочных — в другую: в верхней челюсти средняя вершина (protoconus) перемещается внутрь, а передняя и задняя — кнаружи, между тем как в нижней челюсти средняя вершина (protoconid) 1 сдвигается кнаружи, а передняя и задняя — внутрь (рис. 293) . Теперь три вер шины зуба располагаются по углам треугольника ( т р е х б у г о р ч а т а я , или три туберкулярная форма). Та кая форма зубов наблюдается и у некоторых современных сумчатых, насекомоядных и полуобезьян. При дальней шем усложнении сначала на зубах нижней челюсти (кото рая в этом процессе идет все время впереди верхней), а затем и на зубах верхней развивается позади у основа ния коронки выступ — п я т к a (talonid в нижней че люсти и talon в верхней) с бугорком на ней (hypoconid, Рис 293 Образование основных форм коренных зубов млекопитающих. Схемы. hypoconus). Такие зубы встре А — гаплодонтная форма; В, С — протодонтная; D — трехзуб чаются у многих современ чатая; Е — трехбугорчатая форма; F — остробугорчатая форма; ных млекопитающих, и эта G — четырехбугорчатая форма; Н — складчатый и I — лунча тый зубы. форма лежит во всяком слу чае в основе различных типов зубов насекомоядных и хищных. Если вершины такого зуба соединены между собой острым режущим краем, то такой зуб полу чает название р е ж у щ е г о (секториальный или секодонтный зуб). Кроме того, различают о с т р о б у г о р ч а т ы е и т у п о б у г о р ч а т ы е (бу нодонтные) формы зубов. Дальнейшее усложнение строения зуба выражается в том, что между главными буграми развиваются различные добавочные бу горки. Нижний бугор на пятке может достигнуть величины других трех бугров, спускающихся до уровня бугра пятки, и тогда мы получим ч е т ы р е х б у г о р ч а т ы й зуб (квадритуберкулярный) с правильным расположением бу гров по углам четырехугольника (рис. 293). Другие формы бунодонтных зубов развиваются в результате дальнейшего увеличения числа бугров. Из того же четырехбугорчатого зуба выводятся, однако, и с к л а д ч а т ы е (лофодонтные) зубы. Передние и задние бугры соединяются попарно между собой и образуют п о п е р е ч н ы е г р е б н и (передний — proto loph и задний — metaloph); это — билофодонтные зубы, какие наблюдаются, например, у тапира. Затем оба гребня соединяются между собой еще гребнем 1 По некоторым новейшим данным, собственно перемещения вершин не было, а тред бугорчатый тип зуба развился самостоятельно из того же простого конического (Грегори). Особым, развившимся независимо типом зубов является также многобугорчатый зуб некото рых мезозойских млекопитающих (Multitubereulata). 284 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ вдоль наружной стенки зуба (ectoloph); такая форма зуба наблюдается, напри мер, у носорогов. Зуб лошади представляет собой результат усложнения того же типа, как это может быть прослежено палеонтологически (рис. 422). Из примитивного билофодонтного типа через увеличение числа поперечных греб ней выводятся складчатые зубы слонов и некоторых других млекопитающих. Из четырехбугорчатого типа выводятся и л у н ч а т ы е з у б ы жвачных через изменение формы бугров, которые вытягиваются и изгибаются под углом (селенодонтные зубы) (рис. 293). Наконец, следует еще указать, что при наиболее высокой диференцировке зубы травоядных млекопитающих (подверженные значительному стиранию) приобретают все более продолжительный рост, корни у них не развиваются, и соответственно меняется форма зубов —короткие, брахиодонтные зубы с ограниченным ростом преобразовываются в высокие, ц и л и н д р и ч е с к и е , гипселодонтные зубы с постоянным (точнее — продолжительным) ростом, при чем бугорки вытягиваются в длинные призмы, а в промежутках между приз мами откладывается цемент. Палеонтология дает нам прекраснейшие ряды форм, иллюстрирующие этот процесс. Специальная морфология зубной системы различных отрядов млекопитающих изу чается более подробно в курсах зоологии позвоночных; здесь мы можем ограничиться лишь некоторыми замечаниями. У к л о а ч н ы х млекопитающих зубы редуцировались и функционально вамещены роговым клювом. У утконоса в молодости развиваются, однако, еще зубы многобугорчатого типа, которые потом выпадают. У с у м ч а т ы х исчезла смена зубов (меняется лишь один ложнокоренной). Харак терна диференцировка зубов: у травоядных (Biprotodontia) преобладающее значение полу чают два средних резца, особенно сильно развивающиеся в нижней челюсти, где другие резцы исчезают; у хищных (Polyprotodontia) имеется до пяти мелких резцов с каждой стороны в каждой челюсти. У н а с е к о м о я д н ы х наблюдается очень примитивная зубная система с остро бугорчатыми коренными, которые иногда являются еще трехбугорчатыми (Centetes, Chry sochloris) или даже трехзубчатыми (Hemicentetes). У р у к о к р ы л ы х зубная система также очень примитивна, и коренные зубы близки к трехбугорчатому типу. Зубы не сме няются (монофиодонтизм). У н е п о л н о з у б ы х зубная система редуцируется — эмаль на зубах не разви вается, и обыкновенно совсем исчезают резцы и клыки, а иногда (у панголина и у муравьеда) зубов нет вовсе. У г р ы з у н о в развивается лишь пара средних резцов (небольшой второй резец Имеется в верхней челюсти заячьих), которые получают крупные размеры и обладают постоян ным ростом, причем эмалевый покров развивается только спереди. Между резцами и корен ными имеется широкая диастема. Коренные имеют складчатое строение, и число их прогрес сивно сокращается. У некоторых грызунов зубная формула падает до (Hydromys). Для х и щ н ы х характерно значительное развитие клыков и одного режущего корен ного зуба (последний ложнокоренной в верхней челюсти и передний истиннокоренной — в нижней), который получает название плотоядного, или хищного (рис. 292). У высших форм зубы, лежащие позади плотоядного, редуцируются. У л а с т о н о г и х остробугорчатые коренные зубы испытывают регрессивное раз витие, часто вторично возвращаются к примитивному трехзубчатому типу и теряют смену. Зубы к и т о о б р а з н ы х увеличиваются в числе и возвращаются к простой кони ческой форме (причем эмаль исчезает). Смены зубов нет. У высших форм беззубых китов зубы редуцируются вовсе (хотя у зародышей еще закладываются). У к о п ы т н ы х сильно развиваются коренные зубы, приспособленные к перетиранию растительной пищи. Многобугорчатые коренные наблюдаются у низших всеядных парно копытных. Лунчатые зубы характерны для высших парнокопытных, у которых обыкновенно редуцируются верхние резцы. У непарнокопытных коренные зубы лофодонтного типа. У лошадей зубы лунчатоскладчатого типа и достигают наибольшей сложности. У х о б о т н ы х пара верхних резцов образует огромные бивни с постоянным ростом {у ископаемых слонов иногда и в нижней челюсти). Коренные зубы складчатые (прекрасный палеонтологический ряд иллюстрирует их происхождение из бугорчатых зубов и увеличе ние числа поперечных складок от 2 до 10 у африканского слона или даже до 27 у мамонта и у индийского слона) (рис. 426), причем одновременно в каждой челюсти функционирует лишь по одному большому зубу с каждой стороны. Всего развивается 6 коренных зубов, которые прорезываются последовательно спереди назад, постепенно выдвигаются вперед и сменяют друг друга (горизонтальная смена). У с и р е н резцы или редуцируются, или пара их (у дюгоня) превращена в большие бивни с постоянным ростом. Клыки и ложнокоренные редуцируются. Коренные зубы в уве' личенном числе, или с постоянным ростом (дюгонь), или с горизонтальной сменой (ламантин). ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 285 У п о л у о б е з ь я н и у о б е з ь я н зубная система мало диференцирована, и число зубов сокращается, доходя у узконосых обезьян до человеческой формулы: 2 . 1 . 2 . 3 в каждой челюсти. Коренные зубы верхние — четырехбугорчаты, нижние — пятибугорчаты. Зубы позвоночных, возникшие как чисто кожные защитные образования (плакоидная чешуя), которые, между прочим, имелись и по краям рта, при обрели более значительные размеры на челюстях, где они играют роль вспомо гательных органов схватывания и удерживания добычи. Уже у примитивных позвоночных нередко их форма меняется в связи с изменением характера пищи; примерами могут служить режущие ланцетовидные зубы хищных акул и пло ские дробящие зубы скатов и некоторых акул, питающихся моллюсками. Обычно, однако, зубы имеют простую коническую форму и наблюдаются перво начально на всех костях ротовой полости, а затем ограничиваются одними челюстями. Такие зубы имеют неограниченное число смен. У млекопитающих зубы испытывают значительную диференцировку, так что развиваются, по крайней мере, три основных типа зубов, различающихся и по форме и по функ ции: резцы, клыки и коренные зубы. Зубы сидят в отдельных ячейках, основа ние их сужается, образуя корень. Отдельные зубы увеличиваются в размерах, коренные зубы получают очень сложную форму, но число зубов значительно сокращается, и одновременно падает число смен, так что развивается не более двух поколений зубов, из которых одно только второе — постоянное — харак теризует взрослое животное. С увеличением продолжительности функциони рования таких зубов, особенно при значительном их стирании, и продолжитель ность роста увеличивается, так что иногда зубы растут в течение всей жизни. Эта эволюция зубной системы находится, очевидно, в связи с приобретением способности предварительно разжевывать пищу, что в свою очередь привело к более быстрому и совершенному ее усваиванию, характеризующему более энергичный обмен веществ и более интенсивную жизнедеятельность, как она наблюдается у млекопитающих. Можно сказать, что в эволюции последних вместе с приобретением волосяного покрова и живородности, с развитием коры большого мозга далеко не последнюю роль играла и диференцировка зуб ной системы. Язык На дне ротовой полости у позвоночных имеется непарный выступ — язык (lingua), который в наиболее простом виде, у рыб, является складкой слизистой оболочки, поддерживаемой передним непарным элементом висцерального ске лета (basihyale). У рыб в языке нет своей мускулатуры, и он движется лишь вместе со всем висцеральным аппаратом. У наземных позвоночных язык при обрел значение подвижного органа, служащего не только для удерживания и перемещения пищи в ротовой полости, но и для ее захватывания, испытания, измельчения, глотания, а также для питья и для обособления и замыкания дыхательных путей. Строение языка а м ф и б и й в высшей степени разнооб разно. В некоторых случаях он представляет собой орган, построенный лишь немногим выше, чем у рыб (повидимому, здесь, однако, имеется вторичное упрощение); в большинстве же случаев это гораздо более совершенный орган, имеющий, повидимому, и более сложный состав — во всяком случае в допол нение к складке, покрывающей переднюю часть подъязычного аппарата (язык рыб), впереди от последнего на дне ротовой полости развивается еще особое железистое поле, которое затем входит в состав языка. В языке наземных позво ночных, начиная с амфибий, появляется собственная мускулатура, являю щаяся продуктом обособления и диференцировки подъязычной мускулатуры. Мышца, выдвигающая язык вперед [подбородочноязычная (m. genioglossus)], и мышца, втягивающая язык обратно [подъязычноязычная (m. hyoglossus)], обособились от подбородочноподъязычной ( т . geniohyoideus) и от грудино подъязычной мышцы (m. sternohyoideus). От этих же мышц, повидимому, об особилась и мускульная масса самого языка. Соответственно своему происхо ждению мускулатура языка иннервируется подъязычным нервом. 286 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Вкусовые органы языка иннервируются у наземных позвоночных языко глоточным нервом. У амфибий передняя часть языка изобилует железами, выделяющими клей кую слизь, помогающую при ловле насекомых и другой добычи. В некоторых случаях язык может при этом выбрасываться далеко вперед. У бесхвостых амфи бий язык обыкновенно прикреплен к краю нижней челюсти, а свободный конец откидывается назад к глотке; при ловле добычи этот задний конец выбрасы вается вперед. У амфибий, живущих постоянно в воде, язык редуцируется (постоянножабврные хвостатые — Perennibranchiata и безъязычные бесхвостые— Aglossa). Язык высших позвоночных представляет собой, повидимому, морфологи чески более сложное образование, —если опираться на данные истории разви тия. Он развивается у амниот из непарного зачатка, лежащего в области второй и третьей жаберных дуг, к которому присоединяется затем еще пара валиков, лежащих по бокам, впереди от подъязычной дуги. Между этими зачатками располагается закладка щитовидной железы. Задний за чаток дает начало корню языка, передние, парные зачатки впослед ствии сливаются между собой и дают начало телу языка. В иннервации языка у репти лий принимает участие, кроме двух ранее названных нервов, еще тройничный нерв. Форма и степень подвижности языка у р е п т и л и й в высшей степени различны. У черепах и крокодилов он мало подвижен, а у большинства яще риц и у змей он имеет удлинен ную форму, на конце обыкновенно Рис 295 Язык сум глубоко раздвоен и отличается чатого млекопитаю (Phascolomys Рис 294. Язык ящери чрезвычайной подвижностью и щего цы — варана (Monitor) чувствительностью (рис. 294). В wombat) с тремя валь сосочками (по Видерсгейму). этом случае в основании языка коватыми (по Бючли). L — вход в гортань; М — имеется кольцевая складка, обра нижняя челюсть; Z — язык; p.v. —pa зующая в л а г а л и щ е языка. lхгортань; Zs — влагалище языка pilla vallata. Подъязычный аппарат образует скелет языка, причем передний непарный его элемент (basihyale) вытя гивается в длинный отросток, поддерживающий переднюю часть языка (os entoglossum). Обе пары рожков подъязычного аппарата служат местом прикрепления мышц, движущих языком. Особенно длинный червеобразный язык имеется у хамелеонов, у которых он на конце снабжен железистым расширением. У п т и ц обычно тонкий и малоподвижный язык лишен внутренней муску латуры, заострен впереди и отличается сильным развитием рогового слоя, ко торый в задней части языка снабжен роговыми сосочками. У дятлов и у колибри очень длинный язык далеко выдвигается при помощи подъязычного аппарата, задние рожки которого огибают сзади череп и ложатся на нем сверху, доходя до ноздрей. У попугаев широкий мясистый язык весьма подвижен. Язык м л е к о п и т а ю щ и х развивается в общем сходно с языком рептилий. Собственная мускулатура достигает наибольшего развития, так что язык оказывается необычайно подвижным и несет разнообразные функции, в особенности выполняет важную роль при акте глотания, а также в качестве вкусового органа (рис. 295). Язык млекопитающих чрезвычайно богат железами и снабжен с о с о ч к а м и различной формы и значения (см. описание органов ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 287 вкуса), частью чувствующими (со вкусовыми почками), частью ороговев шими. Вообще ороговение языка иногда бывает довольно значительным, как, например, у хищников. Очень длинный и клейкий язык наблюдается у му равьедов. У некоторых сумчатых, полуобезьян и обезьян под языком имеется выступ (sublingua), который Гегенбаур сравнивал с языком нижестоящих форм, по лагая, что собственно язык млекопитающих представляет собой новообразо вание. Этот взгляд не получил достаточного подтверждения. Ротовые железы У рыб и у водных амфибий нет сложных ротовых желез. Последние пред ставляют собой приобретение наземных позвоночных, у которых они служат первоначально для смачивания слизистой оболочки ротовой полости и в осо бенности для смачивания пищи, но впоследствии, у млекопитающих, выделяемая слюна содержит не только слизь, но и серозную жидкость, в состав которой вхо дят, между прочим, и пищеварительные ферменты, расщепляющие углеводы: птиалин, превращающий крахмал в мальтозу, и фермент мальтаза, превращаю щий мальтозу в глюкозу. У наземных а м ф и б и й имеется обыкновенно непарная межносовая железа (gl. internasalis s. intermaxillaris) трубчатого строения, выделяющая слизистый секрет, и нёбные железы. У р е п т и л и й , кроме этих желез, имеются еще особые подъязычные железы (gl. sublinguales), губные железы (верхние — gl. labiales superiores и нижние — gl. labiales inferiores) и зубные. У ядовитых змей именно пара задних верхнезубных желез преобразована в сложную трубчатую ядоотделительную железу. Выводные протоки этих желез находятся в связи с ядовитыми зубами. Собственной мускулатурой ядоотделительные железы не обладают, но они прикрыты частью жевательной мышцы (m. masseter), при сокращении которой содержимое железы выдавливается и изливается по про току к борозде или каналу ядовитого зуба. П т и ц ы обладают железами на нёбе и подъязычными железами, которые особенно развиты у зерноядных птиц. У м л е к о п и т а ю щ и х ротовые железы достигают наивысшего разви тия. Кроме многочисленных мелких слизистых желез, как губные железы (gl. labiales), щечные (gl. buccales), нёбные (gl. palatinae) и язычные (gl. lin guales), вполне, повидимому, сравнимых с одноименными железами амфибий и рептилий, имеется еще несколько крупных так называемых с л ю н н ы х ж е л е з . Это: 1) п о д ъ я з ы ч н а я железа (gl. sublingualis) с несколькими протоками (иногда один бартолиниев проток), которая иногда является еще чисто слизистой, 2) з а д н е я з ы ч н а я (gl. retrolingualis), 3) п о д ч е л ю с т н a я (gl. submaxillaris) железа, частью слизистая и частью серозная, с про током (вартоновым), открывающимся у нижних резцов, и 4) о к о л о у ш н а я (gl. parotis) — серозная железа с протоком (стеноновым), открывающимся у коренных зубов верхней челюсти. Из этих желез первые три представляют собой, повидимому, результат диференцировки подъязычной железы рептилий, а околоушная железа — новое приобретение млекопитающих, развившееся из щечных желез. Кроме того, у различных млекопитающих встречаются и некоторые другие ротовые железы, как молярные железы копытных и глазничные железы собак. В связи с ротовой полостью у наземных позвоночных наблюдаются и раз личные л и м ф о и д н ы е органы. У амфибий, рептилий и птиц наблюдаются отдельные лимфатические узелки в различных местах стенки ротовой полости и в особенности позади хоан. У млекопитающих имеются крупные лимфоидные образования в различных местах в области зева — м и н д а л и н ы (tonsillae). Нёбные миндалины (tonsillae palatinae) лежат у человека и у антропоидов между нёбноглоточными и нёбноязычными дугами, по бокам зева. У других млеко питающих они лежат в мягком нёбе. 288 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Глотка Участок пищеварительного тракта, расположенный между ротовой по лостью и пищеводом, носит наименование г л о т к и (pharynx). Стенки ее выстланы многослойным эпителием и снабжены обильной поперечнополосатой мускулатурой. В ее области развивается весь жаберный аппарат, а также важ ные органы внутренней секреции —щитовидная железа, эпителиальные тельца я зобная железа. У рыб мы, следовательно, относим к глотке область жаберных щелей (см. описание органов дыхания). У наземных позвоночных в области глотки, так же как иногда и в ротовой полости, происходит соединение двух путей — пищеварительного и дыхательного, которые по зади разделяются. Кроме гортани, открывающейся в задний конец глотки, впереди в нее открываются еще отверстия евста хиевых труб, а у высших амниот обыкновенно и носоглоточные ходы. Пищевод Пищевод — отдел кишечной трубки, следующий непосред ственно за глоткой и служащий уже исключительно для про ведения пищи. От следующего за ним отдела он резко не отграничен (только у млекопитающих устанавливается внеш няя граница), но в общем отличается от него внутренней вы стилкой многослойным эпителием, подобно глотке и ротовой полости, а отчасти и положением вне брюшной полости и, сле довательно, отсутствием серозной оболочки, что особенно ха рактерно для высших позвоночных. В его стенках пищевари Рис. 296. Пе тельных желез не имеется, и внутренний слой эпителия может даже ороговевать. Длина пищевода бывает различной, и у редняя кишка птицы (по Ви наземных позвоночных зависит от длины шеи, достигая очень дерсгейму). большой величины у птиц. Внутренняя стенка образует DM —железистый обыкновенно многочисленные продольные складки и часто желудок; Ig—зоб; обильно снабжена слизистыми железами. За слизистой оболоч MD—средняя ки ш к а ; ММ — му кой следует мускульный слой, который в передней части со скульный желу док; Ое — пище стоит из поперечнополосатых волокон, в некоторых случаях вод. образующих всю мускулатуру пищевода. У большинства птиц пищевод образует заметное расширение — зоб, обильно снабженный железами, секрет которых служит для предварительного разма чивания пищи, а иногда имеет и пищеварительное значение (рис. 296). У го лубей во время насиживания эпителий зоба утолщается, клетки его испытывают затем частью жировое перерождение и образуют таким образом жидкое выделе ние, служащее для вскармливания птенцов. Желудок Желудок представляет собой обычно расширенный отдел кишечника, который наружно вполне ясно отграничен от пищевода только у млекопитаю щих, но и в этом последнем случае граница оказывается до известной степени условной, так как физиологическая граница между этими отделами может не совпадать с наружно видимой. Физиологически желудок характеризуется как орган, в котором проходит первая фаза пищеварения в кислой среде. Стенка его выстлана слизистой обо лочкой с сетеобразным расположением складок. Она обладает однослойным цилиндрическим эпителием и снабжена специальными трубчатыми пищева рительными железами. С этой точки зрения у некоторых низших позвоночных, как и у ланцетника, желудка нет вовсе (круглоротые, цельноголовые, дву дышащие и некоторые костистые рыбы, в частности, карповые). У других рыб, так же как и у наземных позвоночных, имеется и наружно более или менее ясно ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 289 различимый желудок. Он иногда вытянут в длину или изогнут в виде буквы U, так что оба его колена ложатся параллельно. В общем форма его находится в тесной связи с общей формой тела животного: он вытянут в длину у живот ных с удлиненным телом, ложится поперек и приобретает мешковидную форму у животных с более коротким телом. Передняя стенка желудка в последнем случае является вогнутой и образует так называемую малую кривизну (сur vatura minor), а задняя, выпуклая стенка образует большую кривизну (curva tura major). Часть желудка, ближайшая к пищеводу, называется кардиальной (лежащая у сердца), часть, прилежащая к собственно кишке, — пилорической. Последняя отграничена от кишки мускулистой кольцевой складкой слизистой оболочки (пилорический клапан). У р ы б желудок обыкновенно неясно отграничен, хотя иногда прини мает форму довольно объемистого слепого позади мешка. У а м ф и б и й и р е п т и л и й желудок обособляется гораздо яснее (рис. 299), особенно у крокодилов, у которых и в пределах самого желудка наблюдается дальнейшая диференцировка: за большим мешковидным желези стым отделом со значительной мускулатурой следует ясно обособленная пило рическая часть. У п т и ц подобная диференцировка приводит к полному обособлению двух отделов —переднего (кардиального) едва вздутого железистого желудка и отделенного от него ясной перетяжкой мускульного желудка (рис. 296). Чрез вычайно толстые мышечные стенки последнего имеют вид двух дисков с сухо жильными центрами, от которых отходят радиальные волокна. Внутренняя стенка мускульного желудка снабжена железами, выделяющими твердую рогоподобную внутреннюю выстилку, имеющую иногда бугорчатую поверх ность. Эта твердая оболочка вместе с заглатываемыми камешками служит для перетирания пищи (что чрезвычайно важно при отсутствии зубов у птиц). Наи большего развития достигает мускульный желудок у зерноядных птиц. Иногда позади мускульного желудка имеется небольшой пилорический желудок. Желудок м л е к о п и т а ю щ и х характеризуется значительным разви тием и диференцировкой желез. Отличают различающиеся несколько по своему гистологическому строению и по характеру секрета кардиальные железы, донные и пилорические. Из них последние наиболее характерны. Кардиальные железы выделяют слизистый, щелочной секрет; донные железы —кислый. В донных железах различают железистые клетки двух типов: кубические, главные клетки, выделяющие проферменты — пепсиноген и прохимозин, и большие округлые, покровные клетки, рассеянные среди главных и выделяющие соляную кислоту. Кроме того, донные железы выделяют еще один фермент — липазу. Пилорические железы выделяют также пепсиноген и прохимозин. Несмотря на довольно резкое наружное обособление желудка от пище вода, во внутреннем строении мы нередко наблюдаем совсем иные границы между отделами. Так, например, у клоачных млекопитающих он выстлан таким же плоским многослойным эпителием, как и пищевод. У других млекопитаю щих нередко ближайшая к пищеводу часть желудка выстлана многослойным эпителием, и,таким образом, в желудке млекопитающих можно различать пище водную область и область собственно желудочную, которая в свою очередь рас падается на участки, характеризующиеся специфическими для них железами, — кардиальную часть, дно и пилорическую область (рис. 297). Области желудка могут быть отделены друг от друга перетяжками, и тогда желудок принимает сложную форму. Иногда обособляется пищеводный отдел (у хомяка) (рис. 297, D), в других случаях обособляются различные другие обла сти желудка (область дна и пилорическая область у китообразных). Наиболь шей сложности достигает желудок у жвачных (рис. 297, F), у которых он, как известно, поделен на четыре отдела: объемистый р у б е ц с многочисленными прочными сосочками, с е т к а с ячеистой внутренней поверхностью, к н и ж к а с листовидными продольными складками и, наконец, удлиненный с ы ч у г с более низкими продольными складками. Первые три отдела выстланы много слойным эпителием, и только сычуг представляет собой настоящий желудок 19 Шмальгаузен — 384 290 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ железистого характера (с донными и пилорическими железами).1 У верблюдов желудок построен несколько проще, но и своеобразно: рубец имеет особые выступы в стенке — водяные клетки, снабженные цилиндрическим эпителием Р и с . 297. Схемы желудка человека (А), собаки {В), крысы (С), хомяка (D), лошади (Е), жвачного (F) с обозначением железистых областей (по Оппелю из Гессе). ое — пищевод. Многослойный эпителий пищевотного характера обозначен горизонтальными штрихами, область кардиальных желез — косыми, область донных — пунктиром, область пилорических — крести ками. и кардиальными железами. В сетке также имеются водяные клетки и кар диальные железы. Книжка от сычуга не обособлена. В водяных клетках у верблюдов надолго задерживаются запасы воды. Кишка собственно Кишка собственно вся выстлана слизистой оболочкой с цилиндрическим однослойным эпителием, содержащим, кроме слизистых бокаловидных клеток. также нередко и трубчатые пищеварительные железы. В этом отделе пищева рительного тракта происходит, так же как и в желудке, химическая обра ботка пищи (но в щелочной среде) при посредстве пищеварительных фермен тов, выделяемых железами, т. е. переваривание пищи, и, кроме того, всасыва ние веществ, переведенных в растворенное состояние. Впрочем, в некоторых случаях в кишечном эпителии позвоночных наблюдалось и внутриклеточное пищеварение (у селахий и у амфибий), причем клетки выпускают амебоидные отростки и захватывают пищевые частицы внутрь. Значение поверхности кишечного эпителия при процессах всасывания де лает понятным существование различных приспособлений к удлинению пути, проходимого пищей, и к увеличению всасывающей поверхности путем образо вания складок и ворсинок. У низших позвоночных это достигается образованием одной большой складки, идущей по спирали вдоль значительной части кишки и называемой спиральным клапаном. У миног такая складка невысока и тянется вдоль всей кишки, образуя едва заметный спиральный изгиб. У селахий складка глубока врезывается в просвет кишки и образует более или менее крутые обороты, на поминая витую лестницу (рис. 298). Внутренние края клапана изгибаются обыкновенно так, что обороты его более или менее охватывают друг друга, 1 По своему эмбриональному развитию, однако, все отделы сложного желудка вместе гомологичны простому желудку и представляют, следовательно, результат диференцировки последнего. Железы исчезают в передних «пищеводных» отделах вторично (по исследова ниям Герке). ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 291 приобретая вид вложенных друг в друга конусов. В некоторых случаях обо роты клапана очень отлоги, а свободный край его сильно закручивается на себе самом. У ганоидов и у дву дышащих рыб клапан раз вит в общем слабее и у костных ганоидов (Lepi dosteus) может быть назван рудиментарным. У кости стых рыб спирального кла пана нет (исключение — Chirocentrus). При суще Рис 298 Спиральный клапан ската (Raja) (по Майеру ствовании спирального из Кингсли) клапана кишка имеет срав нительно незначительную длину, но большой диаметр; пища проходит по такой кишке спиральный путь вдоль клапана. У высших рыб, а также у наземных позвоночных вместо этого наблю дается удлинение самой кишки, которая при этом образует более или менее значительные извивы (рис. 299). У различных позвоночных длина кишки весьма различна, и это находится нередко в очевидной связи с характером пищи; как общее правило, можно принять, что у травоядных форм эта длина более значительна. Увеличение всасывающей поверхности кишки достигается, кроме того, еще и образованием скла док и ворсинок. У низших рыб наблюдаются обыкновенно продольные складки слизистой обо лочки, обеспечивающие главным образом возмож ность растяжения кишки. У высших рыб, а также у амфибий и у рептилий развивается неправильная сеть многочисленных перекладин, придающих внутренней выстилке кишки иногда ячеистое строение Края перекладин нередко оказываются неровными, зазубренными, и если зазубрины глу боко врезываются, то таким образом развиваются неправильные ряды многочисленных, более или менее высоких сосочков. В этом можно усмотреть первые признаки появления кишечных в о р с и н о к , которые массами покрывают всю внутрен нюю поверхность слизистой оболочки кишки 1 птиц и млекопитающих и придают ей бархати стый вид. Кишка позвоночных обыкновенно более или менее ясно подразделяется еще на отделы (рис. 299). Передняя ее часть, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы, обосо бляется у высших позвоночных под названием д в е н а д ц а т и п е р с т н о й к и ш к и (duo denum), в которой наблюдаются железы (б р у н Рис 299 Кишечник лягушки (по Видерсгейму) н е р о в ы), близкие к пилорическим железам А — впадение прямой кишки в желудка. Обыкновенно и у низших позвоночных клоаку (Cl), D — средняя кишка, различают, кроме главной части, « с р е д н е й » Du — начало средней кишки, НВ — мочевой пузырь, М—желудок, кишки, содержащей у наземных позвоночных Mz—селезенка. Ое—пищевод, Ру— привратник, R — толстая кишка многочисленные л и б е к ю н о в ы железы, еще з а д н ю ю , или толстую, кишку, которая у некоторых ганоидов и костистых рыб, а в особенности у наземных позвоноч ных отграничена кольцевой складкой (valvula ileocolica). У высших позвоноч 1 У птиц кишечные ворсинки развиты особенно сильно, что, очевидно, связано с отно сительно малой длиной кишки 292 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ных на границе между тонкой и толстой кишкой имеется обыкновенно более или менее значительный с л е п о й в ы р о с т (соесum). Толстая кишка, вообще довольно короткая, достигает у млекопитающих более значительной длины и может в свою очередь подразделяться на собственно толстую (colon) и прямую (rectum). Внутренняя поверхность толстой кишки обыкновенно гладкая, и задняя ее часть получает название к л о а к и (cloaca), если в нее открываются протоки почек и половых желез. Брюшная стенка клоаки у амфи бий образует мешковидный вырост — мочевой пузырь, который у зародышей высших наземных позвоночных приобретает большое значение в качестве ал лантоиса, служащего не только резервуаром для мочи, но и эмбриональным органом дыхания. У рептилий, птиц и млекопитающих он сильно разрастается, но к концу эмбриональной жизни большая его часть дегенерирует и лишь очень небольшая его часть дает мочевой пузырь взрослого животного. На протяжении кишки у различных позвоночных наблюдаются различ ного рода железистые выросты. В переднюю часть средней кишки у всех позво ночных впадают протоки двух крупных пищеварительных желез — печени и поджелудочной железы. В этой же области у высших рыб имеется нередко большее или меньшее число (от одного до двухсот и более) слепых выростов, называемых пилорическими придатками (appendices pylorici) и служащих, повидимому, только для увеличения всасывающей поверхности. У селахий в передней части задней кишки имеется пальцеобразный железистый прида ток — ректальная железа, функция которой неизвестна. В результате деятельности всех этих желез кишечный сок содержит слизь щелочной реакции со многими пищеварительными ферментами (у млекопитаю щих различают эрепсин, затем липазу, амилазу, инвертазу, мальтазу, лактазу и, кроме того, энтерокиназу, которая активирует трипсиноген поджелудочной железы, превращая его в трипсин). Кишечник к р у г л о р о т ы х имеет вид недиференцированной, почти прямой трубки со слабо развитым спиральным клапаном (у миног) Кишечник н и з ш и х р ы б (селахий, ганоидов и двудышащих) имеет нередко еще вид почти прямой трубки, но в этом случае он снабжен сильно развитым спиральным клапа ном (рис 298), который у высших форм редуцируется С редукцией клапана сама кишка удлиняется и образует многочисленные извивы Внутренняя стенка кишки снабжена систе мой складок, на которых наблюдается иногда образование сосочков У хрящевых рыб и у двудышащих задняя часть кишки образует клоаку, которая у ганоидов и костистых рыб исчезла В кишечнике а м ф и б и й наблюдается ясное деление на среднюю кишку и короткую и широкую заднюю Всегда имеется клоака, с передней стенкой которой связан мочевой пузырь (рис 299) У р е п т и л и й задняя кишка отграничена от средней складкой слизистой оболочки (клапан) и, кроме того, отмечена небольшим слепым выступом (за исключением крокоди лов) Всегда имеется клоака, подразделенная у крокодилов кольцевой складкой на два отдела urodaeum и proctodaeum У п т и ц довольно длинная кишка образует многочисленные сложные и очень пра вильные извивы (петли, спирали) Задняя кишка обладает более значительным диаметром и ясно обособлена от средней кишки На границе между ними имеется обыкновенно пара иногда довольно длинных слепых отростков Конечный отдел кишки имеет вид клоаки, на спинной стенке которой у многих птиц имеется слепой вырост ( ф а б р и ц и е в а с у м к а ) неизвестного значения Этот вырост развивается из октодермы (проктодеума) и у взрослой птицы дегенерирует Кишечник м л е к о п и т а ю щ и х достигает значительной длины и ясно диферен цирован на отделы (рис 285) Начальный отдел средней кишки, образующий петлю позади желудка и содержащий особые железы ( б р у н н е р о в ы ) , носит название д в е н а д ц а т и п е р с т н о й к и ш к и (duodenum) Следующий отдел, образующий многочис ленные извивы и обладающий л и б е р к ю н о в ы м и железами, представляет собой собственно т о н к у ю к и ш к у (jejunum) Очень значительного развития достигают кишечные ворсинки Задняя кишка отделена от средней клапаном, она очень длинна, особенно у растительноядных форм, образует также характерные извивы и отличается довольно значительным диаметром Она подразделяется н а т о л с т у ю к и ш к у (colon) и п р я м у ю (rectum) Толстая кишка часто образует последовательные выступы (haustra), отделенные друг от друга перехватами, и, кроме того, продольная мускулатура ограничена немногими мускульными лентами (taenia), разделяю щими ряды выступов Только у низших, яйцеродных млекопитающих задний участок кишки представляет собой клоаку. У сумчатых имеется рудиментарная клоака в виде ямки, окруженной общим ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 293 сфинктером. Но у всех высших млекопитающих, начиная с сумчатых, имеются отдельные заднепроходное и мочеполовое отверстия, разделенные более или менее значительной про межностью. В высшей степени характерен для млекопитающих единичный слепой вырост в начале толстой кишки — так называемая с л е п а я к и ш к а (coecum). В редких случаях она от сутствует (у некоторых насекомоядных, медведей, гиппопотамов, неполнозубых и китооб разных), иногда имеет незначительные размеры, как у клоачных, многих сумчатых и у хищ ных. Наоборот, большие и иногда очень большие размеры имеет слепая кишка у травояд ных сумчатых и у некоторых грызунов. Вообще можно сказать, что у травоядных форм сле пая кишка длиннее, в особенности в тех случаях, когда имеется простой желудок (лошадь). У многих грызунов (заяц), у некоторых хищных, у полуобезьян и у обезьян на конце слепой кишки имеется еще более тонкий слепой вырост — червеобразный придаток (appendix), имеющий, как полагают некоторые, значение рудиментарного органа (т. е. рудимента ди стальной части слепой кишки, которая испытала сокращение). Богатство аденоидной ткани указывает, однако, на его значение в качестве лимфатической железы. Пищеварительные железы Печень Печень представляет собой огромную железу, совмещающую в себе не сколько совершенно различных функций. Она является пищеварительной железой, выделяя внутрь кишеч ника желчь, которая, благодаря своей щелочной реакции, нейтра лизует желудочный сок, а кроме того, эмульгирует жиры, активи рует липазу поджелудочного сока и, следовательно, способствует рас щеплению жиров, растворяет жир ные кислоты и возбуждает пери стальтику кишки. Вместе с тем печень—чрезвычайно важный кро веочистительный орган, нейтрали зующий вредные продукты распада и образующий, между прочим, мо чевину и мочевую кислоту, и, на конец, она служит запасным ре зервуаром для углеводов, которые отлагаются в ней в виде глико гена. Развивается печень в виде на правленного вперед слепого вы роста брюшной стенки кишечника, лежащего в брюшном мезентерии (рис. 284). Зачаток печени древо видно разветвляется, приобретая Рис. 300. Поджелудочная железа и желчные про все более сложное строение. У токи лягушки (по Видерсгейму). круглоротых и у селахий эти ветви Dcy —пузырные протоки; Dh, Dh1—печеночные протоки; 1 2 — желчный проток; G —желчный пузырь; LL, , L , сразу полые, у прочих позвоноч LDс3—печень (приподнята); М — желудок; Р— подже лудочная железа; Ру — привратник. ных они развиваются сначала в виде компактных клеточных тяжей, которые лишь позднее канализируются. Между разветвлениями проникает мезенхима с кровеносными сосудами, и общая масса железы быстро увеличи вается. По способу своего развития печень представляет собой, таким образом, сложную трубчатую железу. В дальнейшем, однако, между разветвлениями развиваются многочисленные анастомозы, и печень приобретает характер сетчатой железы. Печень взрослого животного лежит позади сердца в области желудка. Она представляет собой большой двулопастный или многолопастный орган, содер жащий сложную сеть желчных капилляров, располагающихся между печеноч 294 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ными клетками и соединяющихся в более крупные желчные ходы, впадающие, наконец, в выводные п е ч е н о ч н ы е п р о т о к и (ductus hepatici). Пече ночные протоки соединяются обыкновенно в один канал, снабженный слепым выростом — ж е л ч н ы м п у з ы р е м (vesica fellea), служащим резервуа ром, в котором скопляется желчь (рис. 300). Узкая шейка пузыря носит название п у з ы р н о г о п р о т о к а (ductus cysticus), а общий проток от пузыря до впадения в начальный отдел средней кишки обозначается как ж е л ч н ы й п р о т о к (ductus choledochus). Иногда, кроме этого, имеются еще печеночные протоки (d. hepatoenterici), впадающие в кишку независимо от пузыря и общего протока. В некоторых случаях желчный пузырь отсутствует. Печень получает для своего питания артериальную кровь через печеночную артерию, но, кроме того, получает большое количество венозной крови через воротную вену печени (v. portarum hepatis). Форма печени находится в соответствии с общей формой тела животного и, кроме того, зависит от положения и формы соседних органов. У млекопитаю щих она впереди вплотную примыкает к диафрагме. Обычно она подразделена на две лопасти — правую и левую, которые в свою очередь могут распадаться на различные по величине доли. Общие размеры печени у низших позвоночных (рыб и амфибий) относительно больше, чем у высших. У плотоядных животных печень крупнее, чем у траво ядных . Так как печень развивается в брюшном мезентерии, то она и у взрослого животного оказывается подвешенной на остатках этого мезентерия, известных под названием связок, к брюшной стенке тела (lig. suspensorium hepatis) и к ки шечнику (lig. hepatoentericum), а у млекопитающих и к диафрагме. Как показывает история развития, печень развилась из простого желези стого выступа брюшной стенки кишечника, который, постепенно усложняясь, превратился сначала в ветвистую трубчатую железу, а затем в сетчатую. Сравне ние подтверждает этот вывод. У ланцетника нет печени в собственном смысле этого слова, но имеется направленный вперед железистый слепой вырост брюш ной стенки кишечника, в стенке которого обильно разветвляется венозный сосуд, несущий кровь от кишечника и, очевидно, соответствующий воротной вене печени. Несомненно, мы имеем здесь перед собой зачаточную печень позвоночных. У миксин печень сохраняет еще первичный характер ветвистой трубчатой железы (у миног желчные ходы и протоки зарастают и печень сохра няется лишь как железа внутренней секреции). У всех других позвоночных она имеет характер сетчатой железы. Поджелудочная железа Поджелудочная железа представляет собой в высшей' степени важную пищеварительную железу. Выделяемый ею сок содержит различные фер менты, расщепляющие белки и углеводы. Кроме того, она является, однако, и железой внутренней секреции. Развивается поджелудочная железа из ряда небольших почечек, образую щих затем несколько зачатков в начале средней кишки в той же области, где закладывается и печень. Чаще всего наблюдается один спинной вырост и два брюшных, которые затем соединяются все вместе в спинном мезентерии (рис. 301), У взрослого животного поджелудочная железа представляет собой то более компактный, то состоящий из рассеянных долек орган, несколько выводных про токов которого (ductus pancreatici) впадают в начальный отдел средней кишки иногда независимо друг от друга, иногда соединяясь предварительно в один проток или впадая в общий желчный проток (рис 300). Поджелудочная железа имеет строение сложной альвеолярной железы и располагается обыкновенно в петле начального отдела средней кишки (две надцатиперстной кишки птиц и млекопитающих). В некоторых случаях она ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 295 скрыта в стенках кишечника (у миног и у двудышащих), рассеяна в виде мел ких долек в спинном мезентерии (у некоторых костистых рыб) или внедрена в ткань печени (у миксин и некоторых костистых рыб). У млекопитающих это довольно компактный орган, лежащий в петле двенадцатиперстной кишки, в которую он впадает обыкновенно двумя протоками — брюшным, главным (ductus Wirsungi), и спинным, добавоч ным (d. Santorini). У парнокопытных сохраняется иногда только последний. Сок поджелудочной железы содер жит целый ряд пищеварительных фер ментов: трипсиноген (дающий с энтеро киназой трипсин), эрептазу, диастазу, Рис 301 Развитие поджелудочной железы (по Дзингу из Кингсли). липазу. Между ветвями собственно с — желчный проток; d — двенадцатиперстная поджелудочной железы лежат группы кишка, dp — спинная и vр — брюшная закладка клеток, снабженные широкими крове поджелудочной железы, i— тонкая кишка; s — желудок носными капиллярами — островки Лан герганса. Эти островки играют роль железы внутренней секреции, имеющей большое значение в углеводном обмене. Плавательный пузырь. У рыб с костным скелетом (ганоиды, костистые) в брюшной полости имеется пузырь, наполненный газом и служащий важным гидростатическим аппаратом. Плавательный пузырь хрящевых и костных ганоидов и костистых рыб закладывается в виде сначала складки, а затем полого выроста спинной стенки кишечника, располагающегося в спинном мезентерии. У ганоидов и низших костистых рыб («открытопузырных») он в течение всей жизни сохраняет свою связь с кишечником посредством узкого воздушного канала (ductus pneuma ticus), впадающего в пищевод, а иногда в желудок со спинной стороны. У дру гих рыб («закрытопузырных») воздушный канал зарастает, и пузырь оказывается совершенно замкнутым. Плавательный пузырь располагается в спинной части брюшной полости непосредственно под позвоночником и почками и прикрыт брюшиной только снизу. Общая форма пузыря бывает различной — обыкновенно он тянется вдоль всей спинной стенки брюшной полости, нередко узким перехватом поделен на два отдела, следующие друг за другом. Иногда он снабжен многочисленными выростами, из которых большое значение имеют наблюдающиеся у многих костистых рыб парные отростки, проходящие вперед в голову, где они доходят до перепончатых окон слуховой капсулы (тресковые) или даже проходят внутрь последней, касаясь перепончатого лабиринта, как у сельдевых. В других слу чаях наблюдается иная связь плавательного пузыря с ухом — цепь ив трех косточек (аппарат Вебера), представляющих собой видоизмененные части передних позвонков (ребра и верхние дуги), соединяется с одной стороны со спинной стенкой плавательного пузыря, с другой стороны с особым непарным 1 выростом внутреннего уха . Значение этой связи прежде всего в передаче всяких изменений объема плавательного пузыря (в частности наступающих вследствие изменения внешнего давления при вертикальных перемещениях рыбы) внутреннему уху. Так как эти рыбы принадлежат большей частью к открытопузырным (карповые и сомовые), то, кроме регуляции деятельности газовых желез, можно предположить и возможность рефлекторного выпускания газа при увеличении объема пузыря. 1 Правый и левый эндолимфатические протоки соединяются поперечным каналом под мозгом и дают назад пару мешковидных выростов и непарный эндолимфатический синус. 296 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Таким образом, рыбой, быть может, воспринимаются изменения давления, а следова тельно, и изменения глубины, что, несомненно, должно иметь большое значение в особенно сти для морских костистых рыб, которые неизбежно связаны с определенной глубиной оби тания. Однако как раз у морских рыб связь между пузырем и ухом наблюдается сравни тельно редко, а наиболее совершенная форма этой связи — веберов аппарат — встречается только у пресноводных рыб С другой стороны, как раз у рыб с веберовым аппаратом (Ostariophysi) непосредственно позади плечевого пояса воздушный пузырь нередко подходит вплотную к коже, образуя род барабанной перепонки Это делает возможным предположение о передаче звуковых колеба ний через посредство плавательного пузыря, что, повидимому, и доказано новейшими опы тами. Стенка плавательного пузыря выстлана изнутри эпителием (обыкновенно плоским) и покрыта слоем соединительной ткани, обыкновенно с большим коли чеством эластических волокон (у сельдевых иногда наблюдаются охрящевения, а у карповых и сомовых — иногда даже окостенения). В соединительнотканном слое имеются иногда гладкие мышечные волокна 1. Соответственно своему происхождению плавательный пузырь иннерви руется блуждающим нервом, снабжается кровью от кишечной артерии (а. сое liaca mesenterica) и отдает венозную кровь в воротную вену. У ганоидных рыб воздушный проток обыкновенно довольно широкий и короткий, так что, очевидно, эти рыбы в состоянии выпускать избыточный газ из пузыря через проток; нужно допустить, что они в состоянии также заглаты вать и пропускать в пузырь атмосферный воздух. Но у костистых рыб воздуш ный канал длинный и узкий, и если при сокращении его стенок в некоторых случаях часть газа и может быть через него удалена, то вряд ли возможно напол нить пузырь этим путем. Экспериментально установлено, что и закрытопузыр ные рыбы обладают способностью регулировать количество газа в пузыре, и при искусственном его удалении пузырь довольно быстро вновь наполняется газом. Ясно, что это наполнение может итти только путем диффузии из крове носной системы. Так как из кровеносной системы могут диффундировать главным образом лишь кисло род и углекислота, то во вновь наполненном газом пузыре содержится значительно больше кислорода, чем в атмосферном воздухе, и совершенно ничтожное количество азота. Так как и при удалении избытка газа всегда удаляется главным образом кислород, то совреме нем в пузыре накапливается, наоборот, заметное количество азота У глубоководных рыб вообще преобладает кислород, достигающий 99% объема Стенки плавательного пузыря, действительно, обильно снабжаются кровью, причем нередко наблюдаются местные сплетения сети тонких артерий («чудес ная сеть» —rete mirabile), являющиеся на внутренней стенке пузыря в виде «красных пятен» или вдающиеся во внутреннюю полость в виде « к р а с н ы х т е л», которые оказываются особенно значительными у закрытопузырных, у которых поверхность этих тел покрыта особым цилиндрическим железистым эпителием. Это уже настоящие газоотделительные железы. Удаление избытка газа происходит чаще всего и во всяком случае у всех закрытопузырных рыб путем его всасывания обратно в кровь при посредстве сосудистых сплетений. Повидимому, эту функцию несет сосудистое сплетение в спинной стенке пузыря на так называемом «овале». Таким образом, содержание газа в пузыре может регулироваться. Это чрезвычайно важно, так как плавательный пузырь представляет собой гидро статический аппарат переменного объема. При погружении рыбы на большую глубину плавательный пузырь сжимается, благодаря увеличенному давле нию; удельный вес рыбы увеличивается, и она будет уже пассивно погру жаться еще глубже. При поднятии рыбы ближе к поверхности наступит растя жение пузыря, и рыба, вследствие уменьшения ее удельного веса, начнет всплывать. В этом случае в действительности наблюдается регулирование количества газа в пузыре, его всасывание при увеличении объема и, наоборот, секреция газа при увеличении внешнего давления и сжатии пузыря. Эта регу 1 Иногда имеется еще наружный покров поперечнополосатой соматической мускула туры (Trigla, Zeus). ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 297 ляция представляет собой рефлекторный акт на изменение давления, воспри нимаемое иногда через посредство лабиринта (особенно при наличии веберова аппарата). Плавательный пузырь представляет собой очень важное приобретение выс ших рыб, которое создало возможность развития костного скелета. Послед ний без такого аппарата чрезмерно повысил бы удельный вес тела, который и у хрящевых рыб заметно выше единицы и требует постоянной затраты мускуль ной энергии для того, чтобы рыба оставалась на известном уровне. Высшие рыбы могут находиться в воде во взвешенном состоянии без всякой затраты сил. Однако это приобретение связано и с неудобствами — рыба связана с опре деленной глубиной и может перемещаться в вертикальном направлении лишь в скромных пределах. Быть может, поэтому иногда у превосходных пловцов, какова обыкновенная макрель, плавательный пузырь может отсутствовать. Очень часто плавательный пузырь редуцируется у донных форм (камбалы и др.). Значение гидростатического аппарата имеют нередко и легкие у водных наземных позвоночных и особенно у водных хвостатых амфибий, у которых они иногда вовсе утрачивают значение органа дыхания. С другой стороны, и плавательному пузырю рыб иногда приписывается значение вспомогательного органа дыхания. У костных ганоидов (Lepidosteus, Amia) внутренние стенки пузыря являются ячеистыми, и довольно широкое отверстие пузыря снабжено мышцами, служащими для его сжатия и растяже ния. Эти рыбы часто поднимаются на поверхность и заглатывают воздух, про пуская его, очевидно, в плавательный пузырь. И у некоторых костистых рыб наблюдается то же самое. У одной из мормирид (Mormyridae) — Gymnarchus кровоснабжение пузыря осуществляется ветвями наджаберных артерий, а вена впадает прямо в кювьеров проток, как у двудышащих рыб. У кистеперых рыб (Polypterus) и у двудышащих плавательный пузырь является обыкновенно парным органом и открывается на брюшной стороне пищевода щелевидным отверстием, снабженным своей мускулатурой. Оче видно, это органы иного происхождения, чем спинной плавательный пузырь других рыб. У двудышащих рыб стенки его являются ячеистыми, и он, несо мненно, имеет значение добавочного органа дыхания. Ввиду близости этих органов по их развитию, положению и кровоснабжению к легким наземных, позвоночных мы вернемся к их рассмотрению в главе об органах дыхания. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Газовый обмен между организмом животного и окружающей средой может происхо дить на всей поверхности тела (диффузное дыхание), если его покровы хоть скольконибудь проницаемы для газов. У очень мелких животных (даже у некоторых мелких членистоногих), у которых наружная поверхность относительно больше, чем у более крупных1, обыкновенно нет особых органов дыхания, как нет их и у животных с очень вялой жизнедеятельностью, например, у дождевых червей, у некоторых амфибий. В большинстве случаев, однако, диф фузное дыхание оказывается недостаточным, и усиление газового обмена достигается уве личением поверхности в определенных местах тела и приспособлениями к постоянному обно влению среды на этих местах. Таким образом развивается местное дыхание, ограниченное особыми органами. Газовый обмен состоит в поглощении атмосферного кислорода из окружающей среды и в выделении в нее углекислоты, образующейся в организме в результате окислительных процессов. Кислород, поглощенный путем диффузии из воздуха непосредственно или и» воздуха, растворенного в воде, разносится затем по всему телу или опятьтаки путем диф фузии или при посредстве циркулирующих в теле соков (кровеносной системы). Во всяком; случае кислород, в конце концов, через тканевые жидкости, омывающие отдельные клетки, передается последним. Процесс окисления происходит во всех клетках организма и сопро вождается выделением углекислоты в те же тканевые жидкости, передающие их далее на ружной среде. Это — процесс внутреннего, или тканевого, дыхания. В результате окисли 1 Как известно, объем тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а поверхность— лишь пропорционально квадрату радиуса. 298 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ тельных процессов происходит освобождение известного количества энергии, которое харак теризует жизнедеятельность организма 1. Основные принципы, по которым строятся органы дыхания животных, сводятся к следующему: 1) проницаемость стенок этих органов для газов (чему, в особенности, благо приятствуют их тонкость и влажность), 2) возможно большая поверхность и 3) постоянное обновление внешней среды Соответственно среде, в которой обитает животное, и органы дыхания бывают построены неодинаково, так что различают органы водного дыхания, или жабры, и органы воздушного дыхания — легкие и трахеи В качестве жабер у беспозвоночных функционируют специальные придатки, увели чение поверхности которых достигается образованием сложных разветвлений или складок. По своему положению жабры чрезвычайно разнообразны У кольчатых червей очень часто наблюдается диффузное дыхание, особенно у пресноводных. У многощетинковых червей имеются нередко ветвистые жабры, обильно снабжаемые кровью и покрытые мерцательным эпителием, вызывающим постоянный обмен окружающей воды Эти жабры располагаются иногда метамерно по бокам тела или, у сидячих аннелид, на переднем конце У ракообразных роль жабер играют обыкновенно пластинчатые или разветвленные придатки конечностей У моллюсков жабры могут иметь различное строение. Первоначаль ный тип жабер — это перисто разветвленный вырост стенок тела, располагающийся по бокам заднего прохода в полости мантии и покрытый мерцательными ресничками, действием которых вызывается обновление воды У пластинчатожаберных моллюсков жабры приоб рели вид пластинок, продырявленных множеством щелевидных отверстий У х о р д о в ы х животных для дыхания приспособлен передний отдел кишечника, продырявленный более или менее многочисленными отверстиями или щелями, ведущими наружу или непосредственно через особую околожаберную полость. Дыхательный ток воды поддерживается у низших форм действием мерцательных ресничек, а у высших форм (у позвоночных) —мускульными дыхательными движениями Органы воздушного дыхания беспозвоночных представляют собой нередко преобра зованные органы водного дыхания, т. е. жабры, как, например, легкие моллюсков, а, пови димому, и легкие паукообразных, представляющие собой полости, открывающиеся дыхаль цем, внутри которых, подобно листкам книги, располагаются многочисленные параллель вые тонкие пластинки Но каково бы ни было строение этих органов, они при воздушном дыхании погружаются вглубь, располагаясь в особых полостях, где их поверхность может поддерживаться во влажном состоянии непрерывным отделением жидкости, или может быть достигнуто чрезвычайное утончение их стенок, что одинаково способствует быстрой диффу зии газов Совсем особое положение занимают трахеи наземных членистоногих Это — сложная система воздухоносных трубок, начинающихся парными дыхальцами на боках сегментов Трахеи сильно ветвятся, и тончайшие конечные их разветвления проникают не только во все органы, но и в ткани и даже нередко в клетки Трахеи развиваются от покровов и выстланы тонким покровным эпителием («гиподермисом») со слоем хитина, образующим спиральные утолщения, отсутствующие лишь в самых мелких конечных разветвлениях Эти утолщения поддерживают каналы открытыми. Между утолщениями слой хитина может быть чрезвычайно тонким, так что газы свободно через него диффундируют Атмосферный воздух проникает в трахеи не только путем диффузии, но и при помощи дыхательных движений У насекомых нередко трахеи местами расширяются в крупные пузыри, которые растягиваются и сжимаются яри дыхательных движениях (периодическое сжатие и растяжение брюшка) и просасывают атмосферный воздух через трахеи Трахейная система отличается от всех других типов органов дыхания в том отношении, что доставляет всем частям тела непосредственно атмо сферный воздух, так что дыхание внешнее здесь почти совпадает с дыханием тканевым. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Жабры У позвоночных, как и у низших хордовых, органы водного дыхания раз виваются в переднем отделе кишечника. Эмбрионально в области глотки раз виваются парные карманообразные выросты энтодермальной стенки, расту щие по направлению к покровам, откуда им навстречу развиваются соответ ствующие эктодермальные впячивания. Внутренние выросты сходятся с на ружными впячиваниями, их стенки на месте соприкосновения срастаются, и затем происходит прорыв. Таким образом, развивается парный ряд висцераль ных мешков, открывающихся наружу посредством щелей. Висцеральные щели (или, по крайней мере, их карманообразные закладки) развиваются перво 1 Некоторые животные, именно паразиты кишечника, могут обходиться, повидимому, без непосредственного доступа кислорода, черпая необходимый им кислород из всасываемых органических соединений и пользуясь энергией, освобождаемой при разложении последних. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 299 начально у всех позвоночных, но у наземных позвоночных они затем зарастают и бесследно исчезают. У низших позвоночных в стенках этих висцеральных мешков развиваются жабры. У круглоротых жаберные мешки вздуваются и приобретают вид круг лых (или точнее — чечевицеобразных) полостей с суженными в виде каналов входной и выводной частями. На энтодермальной стенке этих мешков слизи стая оболочка образует меридиональные жаберные складки или лепестки. У рыб жаберные мешки имеют вид щелевидных пространств, лежащих между жаберными перегородками (рис.302). В последних эмбрионально имеется участок полости тела в виде канала, и развивается свой скелет в виде висце ральных дуг, лежащих во внутренней части перегородки (внутрь от целоми ческой полости), развивается мускулатура в наружной части перегородки и артериальные дуги, дающие начало жаберным сосудам. На стенках жаберных мешков и именно в той их части, которая имеет эктодермальное происхождение, 1 развиваются складки слизистой оболочки — ж а б р ы . Первая висцеральная щель значительно сокращается, постепенно зара стая снизу, так что от нее остается лишь спинная ее часть, ко торая у большинства селахий и осетровых рыб и у кистеперых (Polypterus) сохраня ется на спинной сто роне головы в виде «брызгальца», а у других рыб совсем зарастает. У назем ных позвоночных за счет полости этого висцерального мешка развивается бара банная полость уха. Следующие висце ральные щели обра зуют у рыб собствен но жаберные щели. Число жаберных Рис. 302. Схематические горизонтальные разрезы через голову щелей может быть костистой рыбы [А) и акулы (В). Слева положение клапана при вдохе, справа — при выдохе (по Воскобойникову). различно. Наиболь шее число щелей на kbl — жаберные лепестки; hkl—гиоидный клапан; ml — клапан крышка; nkh — наружные жаберные полости; блюдается у кругло mkh — ротовая жабернаяорполость; — жаберная крышка. ротых, где оно у од ного вида (Bdellostoma polytrema) достигает 14 (а эмбрионально у Bdellostoma Stouti до 17 щелей), но обычно равняется 7. У наиболее примитивных акул число жаберных щелей (не считая брызгальца) достигает 7 (Heptanchus) или 6 (Hexanchus, Chlamydoselachus). Обычно у рыб имеется 5 жаберных щелей, а иногда это число сокращается еще больше. Таким образом, у современных рыб, очевидно, произошло сокращение числа жаберных щелей. Это сокращение происходит в направлении сзади наперед, т. е. всегда сначала исчезают последние щели, как это доказывают факты нахождения различных рудиментов в задней части жаберного аппарата (особенно остатки лишних жаберных дуг) и эмбриональные закладки руди ментарных жаберных мешков. Такие рудименты найдены и у акул с семью жа берными щелями (Heptanchus). Однако несомненно, что жаберный аппарат 1 Эктодермальное их происхождение доказывается в особенности ясно в тех случаях, когда закладка жаберных лепестков происходит раньше, чем образовался прорыв пере городки между эктодермальной и энтодермальной частями жаберного мешка (Acipenser). 300 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ редуцировался и спереди. Б р ы з г а л ь ц е (spiraculum) представляет собой такую же висцеральную щель, как и следующие за ней жаберные щели, и нельзя сомневаться, что и оно несло раньше ту же самую функцию. Строение скелета, мускулатуры, иннервация брызгальца, закладка артериальных дуг и впереди (в челюстной дуге), и позади (в подъязычной) от нее дает достаточно ясные указания. Наконец, в брызгальце селахий и других рыб наблюдается и руди ментарная жабра —она лежит на передней его стенке и носит название «л о ж н о ж а б р ы», так как кровоснабжение ее отличается от кровоснабжения других жабер (она снабжается не венозной кровью от брюшной аорты, как истинные жабры, а артериальной кровью от первой выносящей жаберной ар терии). Таким образом, мы имеем в брызгальце настоящую рудиментарную жаберную щель. Кроме того, имеются указания на то, что впереди брызгальца имелись еще преспиракулярные щели, которые исчезли, очевидно, в связи с развитием челюстного аппарата. Таким образом, жаберный аппарат позво ночных испытал сокращение не только сзади, но и спереди. У низших хордовых число щелей гораздо больше, чем у позвоночных. У ланцетника их свыше 100, и если даже принять во внимание факт вторич Рис. 303. Вскрытый первый жаберный мешок акулы (Acanthias) с полужаброй первой дуги (по Нирштрасу). br. 1—первая жаберная дуга; hbr. 1 — передняя полужабра; hy—гиоид плавник; sр — брызгальце. (перерезан); pct — грудной ного увеличения их числа вследствие разделения каждой щели язычковой перегородкой на две и вообще развитие ряда новых щелей после некоторой паузы (на стадии 14 первичных щелей), то все же ясно, что эволюция жаберного аппарата у позвоночных шла по пути уменьшения числа жабер ных щелей при одновременном их усовершенствовании как органов ды хания. Это усовершенствование выразилось в увеличении дыхательной поверх ности путем образования складок слизистой оболочки, т. е. в образовании жаберных лепестков. Как показывает история развития, первоначальной фор мой жабер являются нитевидные выросты наружной стенки жаберных дужек, которые затем путем образования боковых веточек превращаются в жабер ные лепестки (Северцов). Ж а б р ы рыб представляют собой пластинчатые выросты слизистой обо лочки, поделенные на отдельные лепестки с многочисленными мелкими по перечными складочками, обильно снабженные кровеносными сосудами. Такие выросты располагаются на передней и задней стенках каждого жаберного мешка и носят название полужабер (рис. 302,303). Обе полужабры одной перегородки составляют целую жабру. Если не считать ложножабру, о которой уже была речь, то первая полужабра лежит на передней стенке первого жаберного мешка, ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ. 301 т. е. на задней стенке подъязычной дуги (гиоидная полужабра). На задней стенке последней щели полужабры у современных рыб не бывает. Жаберные перегородки содержат, кроме скелета и мускулатуры, прино сящие и выносящие жаберные артерии, распадающиеся в лепестках на сеть 1 капилляров . У селахий каждая перегородка продолжается снаружи в кожную складку, прикрывающую следующую позади жаберную щель (рис. 302, В). Первона чальная функция этих складок — защита жабер от попадания посторонних тел извне. Однако они принимают также участие в дыхательных движениях в качестве разрежающего насоса, и при прогрессивном их развитии это участие становится все более активным. Особенно хорошо развиты жаберные складки у акулы — Ghlamydoselachus (рис. 304), у которой в особенности выдается своей величиной первая складка, отходящая от подъязычной дуги, причем правая и левая соединяются снизу между собой. Жаберные перегородки и складки поддерживаются хрящевыми лучами, отходящими от висцеральных дуг. У цельноголовых рыб передняя складка получает особенно значительное развитие и прикрывает все жаберные щели. Это так называемая жаберная крышка, которая у этих рыб поддерживается сильно развитыми хрящевыми лучами подъязычной дуги. Так как теперь функция защиты всех жабер пере шла к одной передней складке, получившей преобладающее развитие, то есте ственно, что следующие складки редуцировались, причем отчасти сократи лись и несущие их жаберные перегородки. Жаберный аппарат всех высших рыб защищен снаружи ж а б е р н о й к р ы ш к о й (operculum), поддерживаемой соб ственным костным скелетом (покровные ко сти, развившиеся на лучах подъязычной дуги). Твердая собственно крышка продол жается на брюшной стороне в кожную cкладку с лучеобразными, обыкновенно, Рис. 304. Голова акулы (Chlamydo кожными окостенениями — в ж а б е р н у ю selachus). Жаберные складки; f — складка подъязычной дуги. п е р е п о н к у . Жаберная крышка снаб жена мускулатурой и активно участвует в дыхательных движениях, получая у многих рыб весьма важное значение разрежающего насоса, просасывающего воду через жаберный аппарат (рис. 302, А). На жаберных перегородках не только исчезли кожные складки, но и сами перегородки испытывают значительное сокращение, как это можно проследить в ряду форм (рис. 305). У костистых рыб сохраняется лишь основная часть перегородки, где лежат костная жаберная дуга, кровеносные сосуды и т. д. Та часть перегородки, которая отграничивала друг от друга по лужабры одной дуги, исчезла, и полужабры из сидячих превратились в сво бодно свисающие «гребенчатые жабры». Каждая полужабра состоит из сво бодных, прикрепленных только своим основанием,. ланцетовидных жаберных лепестков (рис. 305, Е). Последние образуют на своей поверхности вторичные лепесточки, располагающиеся в соседних лепестках поочередно. Концы полу жабер последовательных жаберных дуг при жизни держатся сомкнутыми (рис. 306, А), и вода процеживается при дыхательных движениях через слож ную систему щелей, лежащих между вторичными лепесточками (рис. 306, В). Дыхательная поверхность жабер достигает, таким образом, весьма значитель ной величины. Жаберные лепестки защищаются снаружи жаберной крышкой, а изнутри — т а к называемыми жаберными тычинками, т. е. рядом отростков, отходящих от жаберных дуг по направлению к соседней дуге, перегораживаю щих внутренние жаберные отверстия (рис. 302, 303). Эти тычинки образуют цедилку, препятствующую прохождению пищевых частиц из полости глотки в жаберный аппарат. С редукцией жаберных перегородок и с заменой хряща 1 Повидимому, в жаберных лепестках кровь циркулирует даже просто в межклеточных пространствах. 302 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ костью в жаберных дугах объем каждой дуги уменьшился, и весь жаберный аппарат сконцентрировался, заняв сравнительно небольшую область в задней части головы. Жаберный аппарат к р у г л о р о т ы х занимает сравнительно очень большой объем (около 1/6 тела) и состоит из парного ряда типичных жаберных мешков с меридиональным расположением складок. Каждый мешок сообщается довольно узким внутренним каналом с полостью глотки (или обособленной ее частью) при помощи отдельных небольших внутрен них Жаберных отверстий и подобным же наружным каналом с наружной средой — наруж ные жаберные отверстия. У личинки миноги жаберные мешки широко сообщаются с глоткой. У взрослой миноги соответствующая часть глотки обособляется в замкнутую позади дыха тельную трубку, лежащую под остальной частью, служащей для проведения пищи (пищевод); жаберных мешков имеется 7 пар, открывающихся самостоятельными наружными жабер ными отверстиями У рода Bdellostoma (из миксин) сохраняются и во взрослом состоянии более примитивные соотношения — внутренние отверстия жаберных мешков открываются не посредственно в глотку; наружные отверстия также самостоятельны. Число жаберных мешков и отверстий различно у различных видов и дости гает у одного вида 14 (В polytrema). У настоя щих миксин (Myxine) наружные каналы жабер ных мешков удлинены, и все соединяются Позади между собой, открываясь на каждой стороне од ним общим жаберным отверстием Позади по следнего мешка у всех миксин слева имеется еще канал, соединяющий полость кишечника непосредственно с жаберным отверстием (ductus oesophagocutaneus) Механизм дыхания состоит у круглоротых в периодическом сжатии и расширении всей жа Рис. 305 Поперечные разрезы через жаберные дуги и жабры акулы (А), химеры (В), осетра (С), костистых рыб (D, E) (по Боасу). b — жаберная дуга; с — перегородка, s — жаберная тычинка. Рис 306. А — жаберные лепестки костистой рыбы в их нормальном положении; стрелки показывают на правление дыхательного тока воды; В — вид жаберной решетки между лепестками двух соседних дуг (по Воскобойникову). кb — жаберные лепестки; kf — вторичные лепесточки. * верной области (а следовательно, и отдельных жаберных мешков), причем вода может всасываться и выбрасываться через жаберные отверстия. Когда круглоротые присасываются своим ртом, то у миног вода всасывается и удаляется через жаберные отверстия, а у миксин она всасывается через ноздрю и гипофизарный канал. Когда миксина погружается всей передней частью тела внутрь тела животного (обыкновенно трупа), которым она питается, то, очевидно, для вдыхания служит пищеводнокожный канал. У р ы б максимальное число настоящих жаберных щелей равняется 7 (Heptanchus), но обычно имеется 5. У селахий наружные жаберные отверстия имеют вид узких попереч ных щелей, лежащих по бокам головы и открывающихся непосредственно наружу Внутрен ние отверстия имеют форму еще более длинных щелей, а жаберные мешки сводятся к щеле видным пространствам между соседними жаберными перегородками Жабры, как сказано, сидячие, а жаберные щели прикрываются кожными складками, отходящими от лежащих впереди жаберных перегородок. В брызгальце имеется рудиментарная челюстная полу жабра, называемая ложножаброй, так как она снабжается не венозной, а уже окисленной кровью. При дыхании селахий набирают воду через рот (при расширении ротовой полости и глотки), причем жаберные складки автоматически замыкают щели, и выталкивают ее затем через жаберные щели наружу (при сжатии соответствующих полостей). У некоторых акул ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 303 и в особенности у скатов брызгальце имеет значительные размеры и служит для всасывания воды; обратно вода из брызгальца не выталкивается, так как этому препятствует имеющийся в нем клапан. У цельноголовых жаберный аппарат построен и функционирует в общем, как и у села хий, но все жаберные щели прикрыты большой кожной складкой, отходящей от подъязыч ной дуги; в связи с этим жаберные перегородки несколько сокращены. У всех рыб с костным скелетом имеется такая же большая складка с костным скелетом из нескольких крупных костей в своей верхней части [собственно жаберная крышка (opercu lum)] и обыкновенно многими более мелкими костями в своей нижней части, загибающейся на нижнюю поверхность головы между ветвями нижней челюсти [жаберная перепонка (mem brana branchiostegi)] Жаберные перегородки редуцируются заметно уже у ганоидов, но осо бенно у костистых рыб, и жабры свободно свисают теперь в общую жаберную полость, прикрытую снаружи жабер ной крышкой. Таким образом, отдельные у низших рыб жаберные мешки сводятся у высших рыб к одним только внутренним щелям между соседними дугами. Последние снабжены выростами, жаберными тычинками, образую щими цедилку, задерживающую пищевые частицы и слу чайные тела в полости глотки (жаберные щетки) Рис. 307. Наружные жабры мо С развитием жаберной крышки передняя (гиоидная) лодой хвостатой амфибии (Аm полужабра редуцируется и перемещается под самую phiuma), частью покрытые жа крышку, где она получает название о п е р к у л я р н о й берной складкой (из Кингсли). ж а б р ы (осетровые рыбы). У осетровых в брызгальце сохраняется и ложножабра (челюстная полу жабра) У костных ганоидов и у костистых рыб наружное отверстие брызгальца зарастает, а лож ножабра сохраняется иногда еще под подвеском (hyomandibulare) или перемещается под жаберную крышку и ложится рядом с гиоидной полужаброй (Lepidosteus), образуя, как и последняя, оперкулярную жабру. У костистых рыб также имеется оперкулярная полу жабра, представляющая собой, однако, челюстную ложножабру; гиоидная полужабра здесь. вполне редуцировалась. У пелагических личинок костистых рыб ложножабра является иногда в роли «глазной» жабры, снабжающей артериальной кровью глава, которые у них относительно очень велики. Дыхание рыб производится посредством периодического сжатия и растяжения ротовой полости 1 (нагнетающий насос), а также при помощи активных движений жаберной крышки» (разрежающий насос). Вода всасывается через ротовую полость, причем автоматически прижимаются оторочка» жаберной крышки и жаберная перепонка. Выталкивается вода через жаберный аппарат при поднятии жаберной крышки, причем изнутри» к зубам прижимается складка слизистой оболоч ки, замыкающая рот. Кроме того, гибкая ото рочка жаберной крышки при поднятии последней скользит по поверхности плечевого пояса и про изводит всасывающее действие. Вода при этом» просасывается через жаберный аппарат (рис. 302). Это просасывание производится при сомкнутых жаберных лепестках, причем вода протекает через тончайшую систему жаберных складочек, даю щих большую поверхность для поглощения кис лорода (Воскобойников). У некоторых костистых рыб наблюдаются значительные изменения в строении жаберного» аппарата. У пучкожаберных (морских игл и конь ков) жаберные лепестки расположены пучками. Нередко четвертая жаберная дуга теряет свои жабры, и пятая жаберная щель зарастает. Рис. 308. Схема соотношения наруж Иногда редуцируются жабры и на третьей дуге. ных и внутренних жабер у головасти Оперкулярная щель иногда сокращается до раз ка лягушки (по Мауреру из Кингсли). меров небольшого отверстия. Но гораздо замеча ab и еb — приносящие и выносящие жабер тельнее различные добавочные приспособления ные артерии; h — сердце; о — ухо; ph — для сохранения воды, для воздушного дыхания, глотка; rа — корень аорты. развивающиеся в связи с жаберным аппаратом рыб (см. описание добавочных органов дыхания). У н а з е м н ы х п о з в о н о ч н ы х , как уже упомянуто, закладывается, как и у рыб, до шести висцеральных мешков. Из первого мешка, соответствующего брызгальцу, развивается барабанная полость; следующие жаберные мешки прорываются еще обыкно венно наружу, но затем исчезают, давая лишь начало некоторым производным их эпителия (зачаткам зобной железы и другим телам, о которых речь будет в главе об органах внутрен 1 Растяжение достигается опусканием дна ротовой полости с брюшной частью жабер ного аппарата и расширением боков вследствие поднятия нёбной дуги, опирающейся на под весок; сжатие происходит при поднятии дна ротовой полости действием жаберной мускула туры и опускании нёбной дуги, причем подвесок притягивается к черепу. 304 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ней секреции). Только у а м ф и б и й развиваются настоящие жабры в качестве личиночных органов дыхания. У хвостатых амфибий — это наружные жабры (рис 307), а у бесхвостых развиваются затем и внутренние (но все же эктодермальные жабры своеобразного, правда, строения (древовидно разветвленные) (рис 308). Закладывается у амфибий и жаберная крышка в виде простой кожной складки, прикрывающей основания наружных жабер. У личи нок бесхвостых амфибий жаберная складка разрастается, прикрывая весь жаберный аппа рат, а оперкулярная щель сокращается до степени небольшого отверстия, обыкновенно сра стающегося с таковым другой стороны и располагающегося обычно несиметрично на одном боку. У взрослых амфибий жаберные щели совершенно зарастают за исключением лишь явно неотеничных хвостатых амфибий, у которых могут сохраниться во взрослом состоянии 2—3 жаберные щели одновременно с наружными жабрами Perennibranehiata) или только одна (четвертая) жаберная щель (Derotremata). Наружные жабры Кроме внутренних жабер, сидящих в жаберных мешках, у позвоночных наблюдаются иногда также и наружные жабры. У эмбрионов селахий под этим названием известны длинные нитевидные, иногда разветвленные продолже ния жаберных лепестков, торчащие из брызгалец и жаберных щелей наружу. "Подобные нитевидные личиночные жабры наблюдаются иногда и у костистых рыб (Gymnarchus, Heterotis). Иного рода наружные жабры имеются у личинок кистеперых ганоидов (Polypterus), у которых пара больших перисто разветвленных жабер сидит на верхней части подъязычной дуги. Подобные перисто разветвленные наружные жабры имеются и у личинок двудышащих рыб (Protopterus и Lepidosiren), где они лежат в количестве 4 пар по бокам головы, непосредственно позади жаберной крышки. Эти жабры затем редуцируются, но у Protopterus вполне исчезает только передняя, а три задние ложатся одна над другой и сохраняются в качестве рудиментарных образований в течение всей жизни. Эти жабры снаб жаются кровью от 2й, 3й и 4й артериальных дуг. У личинок а м ф и б и й развиваются подобные же наружные жабры на задних (верхних) концах трех первых жаберных дуг и снабжаются кровью от соответствующих артериальных дуг (рис. 307). Наружные жабры амфибий могут иметь форму простых выростов с однорядным расположением боковых ветвей (бесхвостые амфибии) (рис. 308) или состоят из оси с двурядным распо ложением ветвей (перистые жабры щележаберных амфибий и гимнофион) (рис. 307), или с несколькими рядами ветвей (многие хвостатые амфибии), или, наконец, они древовидно разветвлены (постоянножаберные амфибии). Обновление воды на наружных жабрах достигается периодическими их дви жениями при помощи особой мускулатуры, а также деятельностью мерцатель ного покрова. Наружные жабры личинок амфибий, несомненно, гомологичны соответ ствующим личиночным органам двудышащих рыб. И те, и другие органы эктодермальны по своему развитию и нередко противополагались внутрен ним жабрам, которые раньше считались энтодермальными образованиями. В настоящее время существуют гораздо более многочисленные данные в пользу эктодермального происхождения жабер как амфибий, так и рыб. Не совсем ясно еще отношение наружных жабер ко внутренним, но суще ствуют указания в пользу того, что наружные жабры развились из жаберных лепестков верхнего конца дуг в результате их перемещения на наружную поверхность. Добавочные органы дыхания У многих высших рыб наблюдаются различные приспособления для дыха ния атмосферным воздухом. Эти приспособления обеспечивают рыбе возмож ность пребывания в испорченной воде с недостаточным содержанием кисло рода, как это наблюдается часто в водоемах со стоячей водой, особенно в тро пическом климате. Нередко, кроме того, такие рыбы обладают способностью продолжительного пребывания вне воды. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 305 Так называемые « н а д ж а б е р н ы е о р г а н ы » (у Ophiocephalus и Periophthalmus) представляют собой углубления, лежащие со спинной сто роны в области первой жаберной щели, с обильно снабжаемым кровью утолще нием слизистой оболочки. У некоторых тропических костистых рыб (Anabas, Trichogaster, Osphromenus, Polyacanthus) имеется л а б и р и н т о в ы й а п п а р а т , состоящий из сложной системы складок слизистой оболочки, поме щающейся в особом углублении в спинной части жаберной полости. Лабиринт поддерживается специальным костным выростом соответствующей жаберной дуги. Этот орган помещается на верхнем конце первых двух жаберных дуг и снабжается венозной кровью от соответствующих жаберных артерий. У неко торых сомовых (Glarias, Heterobranchus) имеются ветвистые придатки на верх них концах 1—2 жаберных дуг, сидящие также в углублениях жаберной по лости (рис. 309). У многих сомовых наблюдается к и ш е ч н о е д ы х а н и е — рыба заглатывает атмосферный воздух и пропускает его вдоль всего кишечного ка нала и затем через заднепроходное отверстие наружу. Такое же кишечное дыхание наблюдается и у обыкновенного вьюна (Cobitis fossilis), средняя кишка которого необычайно богата кровеносными капиллярами, залегающими непосредственно под эпителием. У одного индийского сома — Saccobran chus (сходно и у Amphipnous) —органами до бавочного дыхания служат длинные мешковид ные выросты спинной части первой жаберной щели, идущие назад вдоль позвоночника до са мого хвоста. Эти мешки наполняются возду хом. Стенки их обильно снабжаются венозной кровью от четвертой жаберной артерии. Наконец, в качестве добавочного органа дыхания служит иногда и п л а в а т е л ь н ы й Рис. 309. Добавочные дыхатель сома (Clarias) (по п у з ы р ь . Такова его роль, например, у ные органы (асе) Бриджу). костных ганоидов (Lepidosteus и Amia), у ко br — жабра. торых стенки пузыря при увеличении внутрен ней поверхности приняли ячеистый характер. Это —непарный пузырь, от крывающийся каналом на спинной стороне пищевода. У кистеперых ганоидов (Polypterus) и двудышащих рыб плавательный пузырь парный и сообщается с брюшной стороной пищевода, закладываясь непосредственно позади жаберной области. У Polypierus стенки его гладкие, и он, очевидно, не играет заметной роли в качестве органа воздушного дыха ния. Но у двудышащих он обладает ячеистыми стенками и, несомненно, имеет в этом смысле большое значение. Он снабжается кровью от четвертой над жаберной артерии и возвращает окисленную кровь непосредственно в сердце (в венозную пазуху). У Protopterus и Lepidosiren плавательный пузырь необы чайно сходен с легкими низших наземных позвоночных и по общему своему виду, и по строению, и по кровоснабжению. У Geratodus плавательный пузырь непарный, но в остальном сходен с пузырем других двудышащих, так что можно думать, что и он имеет парное происхождение. Короткий и широкий воздушный канал открывается у всех этих форм щелевидным отверстием на брюшной стенке пищевода. Это отверстие напоминает гортанную щель назем ных позвоночных и снабжено мускулатурой, служащей для ее замыкания. Легкие двудышащих функционируют обычно в качестве добавочного органа дыхания. Во время засухи Protopterus и Lepidosiren зарываются во влажный ил и дышат исключительно легкими. Так как плавательный пузырь других рыб представляет собой с самого начала непарный орган, развивающийся в спинном мезентерии и притом далее позади, в области пищевода или даже желудка, то нужно полагать, что он не го мологичен парному пузырю двудышащих рыб и приобретен в обеих группах рыб (Crossopterygii и Dipnoi, с одной стороны, и Chondrostei, Holostei и Teleostei — с другой) независимо. 20 Шмальгаузен — 384 306 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ В обоих случаях орган возник, очевидно, сходным путем — рыба заглаты вала воздух, и он задерживался сначала просто в складках, а затем в углубле ниях, давших начало слепым выростам. Но в одном случае этот процесс имел место в самом кишечнике, в спинной его части, и в результате его возник непар ный спинной плавательный пузырь большинства рыб. В другом случае воздух, очевидно, задерживался в последних жаберных мешках, в которых, таким образом, развились сразу парные выступы, давшие начало парному плаватель ному пузырю кистеперых ганоидов и двудышащих рыб. Весьма возможно, что этот орган с самого начала служил добавочным органом воздушного дыхания, по добно мешкам Saccobranchus. Так как парный плавательный пузырь и в дру гих отношениях сходен с легкими наземных позвоночных, то он вполне заслу живает уже названия легких. И у наземных позвоночных, именно у амфибий, бывают различные добавоч ные органы дыхания. Хотя основным органом дыхания у них служат легкие, в качестве добавочных органов сохраняются иногда жабры и, кроме того, в особенности сама кожа поддерживается во влажном состоянии и обильно снабжается кровью. Нередко и слизистая оболочка ротовой полости образует многочисленные складки и является также в роли добавочного органа дыха ния. Наконец, у личинок амфибий иногда развиваются и различные иные органы дыхания (например, хвост у Hylodes martinicensis). Легкие позвоночных Легкие позвоночных представляют собой парные мешки, открывающиеся посредством более или менее длинного канала на брюшной стенке глотки гор танной щелью, снабженной своей мускулатурой. В простейшем виде у некоторых амфибий эти органы в высшей степени сходны с парным плавательным пузы рем кистеперых ганоидов и двудышащих рыб. Развитие легких Легкие закладываются у низших наземных позвоночных в виде парного выроста на брюшной стенке глотки позади последнего жаберного мешка (рис. 310). Во время дальнейшего разви тия эти зачатки растут назад, вытяги ваясь в мешковидные образования, и в то же время обособляется соединяющий оба зачатка участок глотки. Последний дает начало непарному дыхательному пути (гортани и трахее), а парные мешки вра стают в брюшную полость, покрываясь при этом брюшинной выстилкой (плев рой), и преобразовываются в более или Рис. 310. Закладка легких у амфи бий (по Гётте). Горизонтальный раз рез черев молодую личинку. br — закладка наружной жабры; с— по лость тела; 7—закладка легких; ph — полость глотки; st—ротовая ямка; 1—5— висцеральные мешки. Рис. 311. Две стадии развития легкого свиньи (с брюшной стороны) (по Флинту из Кингсли). b — жаберный мешок; d, l, r — спинные, боковые я брюшные бронхи; ое — пищевод; t — трахея; р—за чаток легких. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 307 менее сложно построенные органы. Внутренняя поверхность легочных мешков постепенно увеличивается путем развития все более сложной сети пере кладин, подразделяющих ее на множество ячеек. У высших наземных позвоночных дыхательный путь обыкновенно закла дывается раньше легочных мешков, и развитие начинается, таким образом, с обособления непарного жолоба на брюшной стенке глотки позади закла док жаберных мешков. На этом жолобе закладываются затем сами легкие в виде парного уже выступа. Кроме того, и в самом легком раньше всего за кладываются дыхательные пути — бронхи и их разветвления, и поэтому про цесс развития легкого представляет собой картину постепенного образования новых ветвей, снабженных конечными вздутиями (рис. 311). У низших наземных позвоночных дыхательные пути еще слабо развиты и состоят нередко (у низших хвостатых амфибий и у бесхвостых) из небольшой камеры, связанной с обоими легочными мешками и открывающейся в глотку посредством гортанной щели. В других случаях (у многих хвостатых амфи бий и у рептилий) от переднего участка, или гортани, обособляется более или менее длинная дыхательная трубка, или трахея. Стенка легочных мешков в некоторых случаях, очевидно, в результате вторичного упрощения (у постоянно жаберных амфибий) оказывается гладкой, но обычно уже у бесхвостых амфи бий и особенно у рептилий приобретает совершенно губчатый характер. Происхождение легких Сходство легких низших наземных позвоночных с плавательным пузырем некоторых рыб уже давно навело исследователей на мысль о гомологии этих образований. В такой общей форме этот общепринятый взгляд встречает, однако, немалые затруднения. Мы видели, что плавательный пузырь большин ства рыб является непарным органом, развивающимся в спинном мезентерии. Он снабжается артериальной кровью кишечных сосудов (a. coeliaca) и отдает венозную кровь частью в кардинальные, частью в воротную вену печени. Эти факты, несомненно, говорят против указанной теории. Однако у некото рых рыб наблюдается парный плавательный пузырь, сообщающийся с брюш ной стенкой пищевода и притом далее впереди. Этот орган снабжается, как и легкие наземных позвоночных, кровью от четвертой пары жаберных артерий и отдает ее прямо в сердце (в венозную пазуху у двудышащих и в прилежащую к ней часть печеночной вены у Polypterus). Совершенно ясно, что мы имеем здесь дело с образованиями того же рода, как и легкие. Таким образом, вышеуказанную гипотезу о происхождении легких можно принять с известными ограничениями — легкие наземных позвоночных пред ставляют собой результат дальнейшей специализации (как органа дыхания) плавательного пузыря кистеперых ганоидов и двудышащих рыб. Опираясь на факт закладки легких у амфибий в виде парных мешковид ных выростов позади последней пары жаберных мешков (рис. 310), Гётте вы сказал предположение, что легкие представляют собой результат преобразо вания пары жаберных мешков. Эта теория может быть сближена с первой, если признать и за плавательным пузырем такое же происхождение. Таким образом, некоторые авторы полагают, что плавательный пузырь рыб и легкие наземных позвоночных развивались независимо (дивергентно) из пары послед них жаберных мешков. В настоящее время можно считать, что теория Гётте о происхождении лег ких наиболее согласуется с фактами. Что же касается вопроса о происхождении плавательного пузыря рыб, то мы можем принять только для парного плава тельного пузыря кистеперых ганоидов и двудышащих рыб такое же его воз никновение, как и для легких. В таком случае отпадает также необходимость принятия вполне независимого развития этих органов. Легкие наземных позвоночных представляют, собой специализированный парный плаватель ный пузырь. Последний возник путем преобразования из пары жаберных мешков. 308 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ Процесс возникновения этих органов представить себе нетрудно: в задних жаберных мешках задерживался заглатываемый атмосферный воздух; так как это было связано с известными выгодами — облегчался удельный вес рыбы и вместе с тем доставлялся известный запас кислорода, то в соответствую щих местах образовались мешковидные выросты, служившие уже специально для заглатывания воздуха. Такие мешковидные выросты могли сразу иметь значение добавочных органов дыхания. Дыхательные пути Дыхательные пути представляют собой по существу более или менее длин ' ную трубку, помощью которой легкие сообщаются с полостью глотки. В от личие от дыхательных частей самих легких дыхательные пути выстланы цилин дрическим мерцательным эпителием. У некоторых амфибий, как упомянуто, легочные мешки сообщаются с гор танной щелью помощью небольшой камеры. По бокам гортанной щели в ее стенках залегают парные гортанные хрящи, связанные с мышцами, служащими для сжимания и расширения гортанной щели. Уже у многих хвостатых амфи бий и в особенности у форм с длинным телом (Siren, Amphiuma) наблюдается диференцировка этой соединительной камеры на передний отдел с гортанными хрящами и мускулатурой, г о р т а н ь (larynx), и задний отдел, т р а х е ю (trachea), в виде более или менее длинной трубки, в стенках которой залегают небольшие хрящики. Начиная с рептилий, трахея позади разделяется со ответственно обоим легочным мешкам на две ветви — бронхи (bronchi), поддер живаемые также хрящами. В самих легочных мешках по мере усложнения строения их стенок также происходит диференцировка на центральные части, служащие продолжением воздушных путей и выстланные также цилиндриче ским мерцательным эпителием, и собственно дыхательные части — ячеи, или легочные пузырьки, выстланные плоским однослойным эпителием. Гортань Органами опоры для начального отдела дыхательной трубки являются гортанные хрящи, представляющие продукт преобразования последних жа берных дуг. У млекопитающих к ним присоединяются еще и лежащие впереди дуги. В гортани некоторых хвостатых а м ф и б и й (Necturus, Proteus) наблю дается лишь пара хрящей (cart. laterales), лежащих по бокам гортанной щели и продолжающихся отчасти и вдоль дыхательной трубки (рис. 312). К этим хря щам прикрепляются мышцырасширители, отходящие от задних висцеральных дуг. Однако эта простота строения представляет собой, повидимому, резуль тат редукции. У других амфибий имеются, по крайней мере, две пары хрящей: передняя пара, ограничивающая гортанную щель, носит название ч е р п а л о в и д н ы х х р я щ е й (car., arytaenoideae); задняя пара тянется отчасти вдоль трахеи и распадается у многих амфибий на пару хрящей, лежащих по зади черпаловидных, и на целый ряд небольших трахеальных хрящиков. У бесхвостых задняя пара гортанных хрящей образует один кольцевидный хрящ (cart. cricotrachealis), имеющий довольно сложную форму (рис. 312). У бесхвостых амфибий черпаловидные хрящи поддерживают две боковые складки слизистой оболочки, лежащие на внутренней поверхности гортани, — г о л о с о в ы е с в я з к и . Кроме боковых мышц, расширителей гортани (mm. dilatatores laryngis), имеются еще мускулысжиматели (mm. constrictores laryngis) в спинной и брюшной стенках гортани. Гортань р е п т и л и й содержит те же самые хрящи. П е р с т н е в и д н ы й х р я щ (cart. cricoidea) представляет собой неполное позади кольцо, которое более или менее полно обособляется от трахеальных хрящей; спе реди на нем сидит пара черпаловидных хрящей. Как и у амфибий, гортань тесно связана с подъязычным аппаратом и имеет свою висцеральную мускула ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 309 туру. Пара складок служит у гекконов и хамелеонов голосовыми связками. Сходное строение имеет и гортань п т и ц , у которых голосовых связок не имеется. Гораздо выше раз вита гортань у мле копитающих, у которых она является голосовым аппаратом. Кроме черпаловидных и перстневидного хря щей, приравниваемых обычно к одноименным хрящам низших форм, имеется еще щ и т о в и д н ы й х р я щ (cart. thyreoidea), лежащий с брюшной стороны впе реди от кольцевидного 312. Гортанные хрящи хвостатых амфибий (А — Nec хряща, и сидящий на Рис. turus, В — Salamandra) и лягушки (С) (из Видерсгейма). нем еще далее впереди cl — боковые хрящи; аr — черпаловидные; сr — перстневидный. в непарной складке сли зистой оболочки н а д г о р т а н н и к (epiglottis). Гортань млекопитающих связана теснейшим образом с подъязычным аппаратом, в особенности у кло ачных, обнаруживающих, очевидно, весьма примитивные соотношения. Коль цевидный хрящ тесно связан еще с трахеальными хрящами, а щитовидный хрящ у клоачных явственно обнаруживает свой состав из трех пар хрящей, несомненно, представляющих собой первые три пары жаберных дуг (рис. 313), и образует одно целое с подъязычным аппаратом. У живородящих млекопитающих также нетрудно устано вить происхождение щитовидного хряща на основании истории его развития — здесь в его состав входят лишь две пары жаберных дуг, именно вторая и третья, между тем как передняя их пара прилежит к щи товидному хрящу спе реди, не теряя своей самостоятельности; это задние рожки подъязыч ного аппарата. Впереди от щитовидного хряща, также с брюшной сто роны, лежит надгортан Рис. 314. Гортань косу Рис. 313. Жаберный аппарат без вид с левой стороны ногой амфибии (Ichthyophis) и ник, происхождение ко ли;(из Видерсгейма). подъязычный аппарат и гортань торого, однако, иное и аr — черпаловидный и сr — клоачного млекопитающего (Orni с висцеральным аппара перстневидный хрящи; ctr— thorynchus) (из Галлера). том не связано (рис.314). хрящи трахеи; ер—надгор таннин; th — щитовидный hy — подъязычная дуга; с — копула; Он развивается в склад хрящ; tr — трахея. tr — трахея; I — III—жаберные дуги. ке слизистой оболочки впереди от гортанной щели. Такая складка наблюдается в зачаточном виде и у некоторых рептилий, в особенности у ящериц. Надгортанник в виде кла пана прикрывает гортанную щель спереди во время акта глотания. Между щитовидным хрящом, с одной стороны, и черпаловидными — с дру гой, тянутся боковые складки слизистой оболочки с эластической тканью вну три (голосовые связки), которые при передвижении последних хрящей могут натягиваться и ослабляться, в зависимости от чего меняется высота тона зву ков, издаваемых при их колебании. Впереди голосовых связок нередко имеется еще вторая пара складок слизистой оболочки (верхние, или ложные, голосовые 310 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ связки), а между обеими парами складок по бокам имеются более или менее глубокие ямки —морганьевы желудочки, сильно развивающиеся у некото рых обезьян (особенно у человекообразных), где они выпячиваются между щитовидным и кольцевидным хрящами и играют роль резонаторов (гортанные мешки). Между гортанными хрящами наблюдаются иногда и непарные гор танные мешки (у некоторых обезьян, китообразных, парнокопытных и др.). У китообразных надгортанник и черпаловидные хрящи вытягиваются вперед в виде трубки, вдающейся в хоаны позади мягкого нёба. Это приспособ ление обеспечивает дыхание животного и во время глотания пищи. Подобное приспособление имеется у новорожденных сумчатых. Трахея Трахея имеется уже в виде довольно длинной трубки у некоторых х в о с т а т ы х а м ф и б и й , у которых ее стенка укрепляется обыкновенно не равномерно разбросанными хрящиками, иногда соединяющимися по бокам между собой. Эти хрящи обнаруживают известную связь с гортанными хря щами, и потому им приписывают такое же висцеральное происхождение (пред положительно за счет пятой жаберной дуги), как и последним. У амфибий и рептилий можно отметить различные степени диференцировки перстневид ного и трахеальных хрящей, образующих у них еще одну цельную систему. У р е п т и л и й трахея хорошо развита, причем длина ее находится в зависимости от общей длины тела и, в особенности, от длины шеи; у ящериц она наименее значительна. Просвет трахеи поддерживается открытым бла годаря укреплению ее стенок помощью большого числа прекрасно развитых хрящевых трахейных колец, которые, впрочем, у многих рептилий являются неполными (со спинной стороны). Нижний конец трахеи разветвляется на два коротких бронха, поддерживаемых также хрящевыми кольцами. В связи с удлинением шеи у п т и ц и трахея достигает значительной длины. Трахейные кольца обыкновенно полные и иногда окостеневают. Трахея нередко удлиняется еще более, чем шея, и образует тогда более или менее сложные изгибы, помещающиеся иногда под кожей туловища или внутри гребня грудины (у лебедей, журавлей, цапель). Такая длинная трахея играет роль резонатора, и то же значение имеют и наблюдающиеся на ней иногда вздутия. Голосовым аппаратом птиц является не гортань, а так называемая н и ж н я я г о р т а н ь (syrinx), лежащая на границе между трахеей и бронхами. Ниж няя часть трахеи вздувается, образуя резонатор — так называемый барабан. Источником звуковых колебаний являются различно устроенные перепонки, располагающиеся частью в области бронхов, частью уже в трахее; кроме того, часто наблюдается складка с костным или хрящевым скелетом —козе лок (pessulus), — вдающаяся в полость барабана от места схождения внутренних стенок бронхов. Нижняя гортань имеет свою более или менее сложно диферен цированную мускулатуру, сокращением различных мышц которой меняется натяжение отдельных перепонок и, следовательно, регулируется высота звука. Эта мускулатура развивается (в отличие от висцеральной мускулатуры гортани) путем обособления от подъязычной мускулатуры. Трахея м л е к о п и т а ю щ и х обладает значительной длиной, поддер живается хрящевыми кольцами (обыкновенно, неполными) и делится на два явственных бронха, поддерживаемых такими же кольцами. Легкие собственно Легкие двудышащих рыб являются лишь добавочным органом дыхания, так как нормально эти рыбы дышат жабрами. Только в период засухи, когда животное зарывается в засыхающий ил (Protopterus) или когда вода портится, легочное дыхание приобретает важное значение. Легкие кистеперых ганои дов (Polypterus) имеют гладкие стенки и, таким образом, вряд ли играют за метную роль даже в качестве добавочных органов дыхания. То же самое ка сается, однако, и некоторых амфибий. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 311 У постоянножаберных а м ф и б и й (Necturus, Proteus) легкие имеют вид таких же удлиненных гладкостенных мешков, как и у Polypterus, и притом также несимметрично развиты (левое длиннее правого) (рис. 315). И здесь они, очевидно, имеют главным образом значение гидростатического аппарата. И не только у амфибий, сохраняющих жабры, но и у многих других легочное дыхание имеет еще ничтожное значение. Во многих случаях преобладающую роль играет диффузное кожное дыхание, а также дыхание посредством слизи стой оболочки ротовой полости и глотки. В коже имеется весьма развитая сеть капилляров, получающая венозную кровь по кожным артериям, отходящим от сердца вместе с легочными. У не которых хвостатых амфибий, и притом у наземных форм, наблюдается даже исключительно такое кожное дыхание, и легкие совершенно атрофируются (Desmognathus, Spelerpes, Plethodon). Кожное дыхание имеет большое зна чение даже у бесхвостых амфибий, у которых легкие развиты уже довольно высоко. У большинства хвостатых амфибий внутренняя поверхность легких уве личена путем образования сети перекладин, ограничивающих систему ячеек, более значительно разви тую в проксимальной части легких (рис. 315, В). В пе рекладинах имеются глад кие мускульные волокна. У бесхвостых амфибий лег кие имеют вид мешков с довольно сложной систе мой ячеек, так как внутри отдельных более крупных ячей развивается система вторичных перекладин, ограничивающих систему более мелких ячеек (легоч Рис 315 Схемы легких хвостатых амфибий (А — Nectu ных пузырьков, или аль rus, В—саламандра) и рептилий (С — ящерица, D — че веол). Таким образом, репаха или крупная ящерица) стенка легочного мешка br — бронх, iрbr — внутрилегочный бронх, tr — трахея. может принять почти губ чатый характер. Края перекладин, вдающихся во внутреннюю полость, выстланы цилиндрическим эпителием, и таким образом центральная часть легочного мешка имеет характер дыхательного пути. Механизм дыхания у амфибий своеобразен. Животное набирает воздух через ноздри в ротовую полость при опускании дна последней, а затем при поднятии его ротовая полость сокращается, и воздух нагнетается в легкие (при чем ноздри замыкаются особыми клапанами) через расширенную гортанную щель. При сокращении брюшных мышц воздух выходит из легких обратно в ротовую полость. Ясно, что земноводное может дышать только с закры тым ртом. У высших наземных позвоночных (амниот) с развитием значительного рогового покрова кожи легкие приобретают значение единственного органа дыхания и соответственно диференцированы значительно выше. Легкие раз растаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, так что последние открываются не в передний конец легкого, а на внутренней его стенке (это связано отчасти и с передвижением сердца, охватывающего бронхи своими дугами, назад в брюшную полость. Стенки легких приобретают губчатый ха рактер, а центральная полость диференцируется на систему внутрилегочных дыхательных путей. У р е п т и л и й легкие иногда еще довольно примитивны. У гаттерии (Hattena) они имеют простые ячеистые стенки и весьма сходны с легкими амфи бий, отличаясь от них главным образом тем, что верхушка легкого уже не сколько выступает вперед (рис 315, С). У ящериц в легком появляются от 312 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ дельные более крупные перекладины, отходящие от спинной и брюшной по верхностей и делящие легкое на отделы. Эти перекладины глубоко врезываются в полость легкого, оставляя у высших форм свободным лишь сравнительно узкий центральный ход (рис. 315, D). Так как края перегородок покрыты цилиндрическим мер цательным эпителием, то ограничиваемый ими централь ный ход получает значение дыхательного пути, лежащего на продолжении бронха. В стенках этого внутрилегоч ного продолжения бронха у черепах и крокодилов по являются и охрящевения. Множество отверстий ведет из внутрилегочного бронха в лежащие вокруг него отдель ные камеры легкого. Стенки перегородок являются ячеи стыми, так же как и наружные стенки легочного мешка. В отдельных камерах легкого перекладины также разра стаются, врезываясь во внутреннюю полость (рис. 315, D). Внутренние края этих перекладин также покрываются мерцательным эпителием, и таким образом и в боковых Рис. 316. Схема строе камерах обособляется свой побочный дыхательный путь — ния легкого чере внутрилегочный бронх второго порядка, ведущий в более пахи (Thalassochelys) мелкие подразделения легкого, обладающие также ячеи (по Милани). стыми стенками. Таким образом, легкое приобретает слож br I — IV—бронхи с 1го ный губчатый характер, и от центрального внутрилегоч по 4й порядок. ного бронха отходят боковые ветви—бронхи второго по рядка, делящиеся иногда еще дальше на бронхи третьего порядка (рис. 316),. но во всяком случае стенки мелких подразделений легкого являются ячеи стыми. В некоторых случаях и в стенках бронхов второго порядка появля ются хрящи. У ящериц и особенно у змей в задней части легких перекладины бывают слабо развиты, а иногда стенки являются и совсем гладкими. У гекконов, некоторых ящериц и особенно у хамелеонов легкие продолжаются в тонкостенные придатки — л е г о ч н ы е м е ш к и . Дыхание рептилий происходит при периодическом расширении и сжатии брюшной полости, а следова тельно, и легких при помощи брюшной, а также и ре берной мускулатуры. У высших наземных позвоночных процесс обосо бления дыхательных путей внутри самого легкого идет гораздо дальше, и в результате этого развивается слож ная система бронхов различного порядка. Легкие п т и ц представляют собой губчатые и притом мало растяжимые органы, помещающиеся в спинной части грудной полости. Бронхи входят в каж дое легкое с брюшной стороны и продолжаются в виде главного, или среднего, внутрилегочного бронха до Рис 317 Схема строения заднего конца легкого, где, однако, не заканчиваются легкого птицы (из Кин гсли) слепо, а продолжаются вне легкого в полость тонко а — место соединения экто стенного брюшного воздушного мешка. От главного бронхов с воздушными меш b — бронх; е — энто бронха отходят вторичные бронхи, из которых обыкно ками; бронхи; еc—эктобронхи; т— венно четыре пронизывают все легкое и продолжаются средний бронх; р—пара бронха за его пределами, как и главный бронх, в виде воз душных мешков (рис. 317). Кроме того, известное число вторичных бронхов (10 —14) кончается слепо. Между вторич ными бронхами располагаются соединяющие их многочисленные, приблизи тельно параллельные, анастомозы —парабронхи (рис. 317). От последних отходит множество слепых радиально расположенных каналов (бронхиоли) с ячеистыми стенками. Воздушные мешки располагаются не только в брюшной полости, но разрастаются во все части тела, проникая своими разветвлениями ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 313 и внутрь костей (пневматизация костей. Различают следующие в о з д у ш н ы е м е ш к и (рис. 318): пара ш е й н ы х мешков, от которых отходит пара под мышечных, непарный м е ж к л ю ч и ч н ы й мешок, лежащий впереди ви лочки, пара п е р е д н е г р у д н ы х , пара з а д н е г р у д н ы х и пара б р ю ш н ы х . Пневма тичными у птиц являются обыкновенно следую щие кости: плечевая, коракоид, грудина и ребра, кроме того, иногда бедро, вилочка, лопатка и дру гие кости. Воздушные мешки имеют большое зна чение, уменьшая удельный вес птицы, а с другой стороны, играют значительную роль при акте ды хания. Они снабжаются кровью через посредство небольших сосудов, отходящих непосредственно от спинной аорты. Соответствующие вены впадают в нижнюю полую вену. При спокойном положении птицы дыхатель ные движения состоят в периодическом сжатии и растяжении грудной полости, совершаемых глав ным образом при участии реберной мускулатуры, причем грудина ритмически поднимается и опу скается. Эти движения вызывают растяжение и сжатие воздушных мешков, благодаря чему воз Рис 318 Схема воздушных мешков птицы (из Галлера) дух просасывается через легкие. При полете под нятие и опускание крыла вызывают растяжение abd — брюшные мешки, сеrv — шей межключичный; thop — и сжатие подмышечных мешков, периодически со ные, clav — грудные мешки кращающаяся грудная мышца давит на выросты грудных мешков, и таким образом автоматически происходит непрерывное венти лирование легких. Следует отметить, что, благодаря тому, что воздушные мешки при дыхании птицы играют роль мехов, главная масса остаточного воз духа ограничена воздушными мешками, а в легких птиц происходит гораздо более совершенная вентиляция, чем у других позвоночных. В связи с таким совершенным дыханием и окисление происходит более энергично, и освобож дается значительное количество тепла. Птицы обладают постоянной темпера турой тела, притом очень высокой (пре вышающей температуру тела млекопи тающих). В легких м л е к о п и т а ю щ и х : бронхи делятся на довольно большое число вторичных бронхов (рис. 319), а последние — на б р о н х и третьего и четвертого порядков, кончающиеся тон костенными трубочками — б р о н х и о— л я м и, которые на конце вздуты, образуя «воронку», или к о н е ч н ы й п у з ы р е к с ячеистыми стенками. Рис 319 А — схема строения легкого Иногда не только конечное вздутие, но и млекопитающего (ив Гертвига) В — схема сам канал покрыт а л ь в е о л а м и тический разрез через легкое человека и получает тогда название альвеоляр ад — альвеолярный ход; b — бронх; bl — брон ной трубки. Бронхи выстланы изнутри хиола; е — конечные пузырьки с альвеолами. цилиндрическим мерцательным эпите лием и поддерживаются собственным скелетом, состоящим в начальных от делах из более или менее правильных хрящевых колец, а в более мелких вет вях — из мелких хрящиков. Бронхиоли собственного скелета не имеют и вы стланы кубическим эпителием. Газовый обмен происходит в легочных альвео лах, которые выстланы плоским эпителием и снабжены богатой сетью капил лярных сосудов. 314 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ. ОРГАНОВ Легкие млекопитающих нередко подразделяются на отдельные доли. Они помещаются в грудной полости, которая мускулистой диафрагмой отделена «от брюшной. Акт дыхания совершается при помощи периодического расширения и сжатия грудной полости вследствие: 1) расширения и сжатия грудной клетки в результате изменения положения ребер при помощи реберной мускулатуры и 2) сокращения и расслабления диафрагмы, имеющей форму купола. Воздух при этом периодически всасывается и удаляется из легкого (непосредственно он сменяется лишь в бронхах; в мелких разветвлениях и в легочных пузырь ках обмен происходит только путем диффузии). При выдыхании известную роль играет и эластичность легочных пузырьков и присутствие гладких му скульных волокон. Легкие позвоночных, возникшие, повидимому, как добавочные органы дыхания у рыб в виде мешковидных выростов последней пары жаберных меш ков, сохранили это значение у двудышащих рыб. У наземных позвоночных они постепенно приобрели значение единственного органа дыхания. У амфибий они еще не играют столь большой роли и немногим отличаются от легких дву дышащих. Эволюция легких выражается в обособлении более или менее слож ных дыхательных путей и в увеличении дыхательной поверхности путем раз вития все более сложной сети перекладин, придающих стенкам легких губчатое строение. Более крупные перекладины разбивают легкое на отдельные участки, внутри которых идет обособление центрального дыхательного пути и пери ферической ячеистой части, в которой в свою очередь идет такая же диферен цировка. Таким образом, в конце концов, развивается сложная система раз ветвлений внутрилегочных бронхов, кончающихся конечными пузырьками с ячеистыми стенками (с легочными альвеолами). ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Обмен веществ в тканях и клетках животного организма возможен лишь в том случае, если происходит постоянная смена окружающей их среды, т. е. непрерывная доставка необ ходимых для них питательных веществ и кислорода и столь же непрерывное удаление про дуктов разрушения и углекислоты. Таким образом, питание, дыхание и выделение, т. е. основные жизненные функции клеток, немыслимы без постоянного перемещения веществ внутри самого организма. В простейшем случае, у низших животных, проведение пита тельных веществ и кислорода от места их восприятия к месту потребления, а также прове дение экскретов от клеток к наружной среде происходит путем диффузионных токов в ткане вых жидкостях. У низших червей (тубеллярий) и у кишечнополостных передача питатель ных веществ отдельным частям тела облегчается тем, что пищеварительная полость дает от себя многочисленные выросты или каналы, по которым пищевые вещества доставляются по возможности ближе к месту потребления. Движение жидкостей в паренхиме тела перво начально совершенно неправильно, но затем обозначаются определенные пути, по которым происходит более свободная циркуляция. Таким образом, повидимому, в паренхиме обособились кровеносные сосуды, предста вляющие собой систему каналов, которые могут местами переходить в более или менее обшир ные полости. Содержимое сосудов — кровь — представляет собой, однако, не просто меж тканевую жидкость, замкнутую в определенную систему каналов. Изучение строения и исто рии развития кровеносной системы показывает, что кровь представляет собой жидкую соеди нительную ткань, ограниченную стенками из плотной соединительной ткани, клетки которой частью приобрели значительную сократимость. С разрастанием полостей половых желез и образованием вторичной полости тела более крупные кровеносные сосуды попали частью «в промежутки между стенками полости тела. Здесь за счет последних мог развиться более значительный мускульный слой сосудов. Содержимое сосудов — кровь — представляет собой белковую жидкость с плавающими в ней обыкновенно амёбообразными клетками. В жидкости переносятся как питательные вещества к местам потребления, так и экскреты к органам выделения. Кровяные клетки несут различные функции, но в особенности удаляют различные плотные или нерастворимые органические вещества, разрушенные остатки клеток, а также посторонние тела, микроор ганизмы и т. д., причем пользуются своей подвижностью и способностью к внутриклеточ ному пищеварению. Почти всегда кровь служит и для перенесения кислорода от органов дыхания ко всем клеткам организма. Это достигается благодаря присутствию в крови особых белковых веществ, способных химически связывать кислород, но вместе с тем легко его ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ 315 и отдающих при пониженном его парциальном давлении в окружающей среде. Обыкновенно это пигменты: красный — гемоглобин, синий — гемоцианин и др., но иногда это вещество бесцветное. У беспозвоночных они почти всегда растворены в жидкости, т. е. в кровяной плазме, но иногда (немертины, некоторые аннелиды), как и у позвоночных, заключаются в кровяных клетках. Движение крови по сосудам в простейшем случае крайне нерегулярно и достигается главным образом давлением со стороны сокращающейся мускулатуры тела и кишечника. Обычно же наблюдается правильное движение крови по определенным путям, что достигается различным образом, но чаще всего благодаря сократимости стенок самих сосудов Иногда части сосудов, обладающие более значительной мускулатурой, принимают на себя роль органов, движущих кровь по сосудам, и тогда получают на звание сердец Кровеносная система на зывается замкнутой, если кровь движется только по сосудам, ограниченным собственными стенками (кольчатые черви, хордовые), и незамкнутой, если сосуды местами прерываются щелевидными пространствами, лишенными собственных стенок (лакуны, синусы), что наблю дается гораздо чаще. Кровь, насыщенная ки слородом, называется арте риальной, а кровь, отдавшая кислород и поглотившая угле кислоту из тканей, называется венозной. Если кровь окра шена гемоглобином, то арте риальная кровь имеет ярко красный цвет, а венозная — более темный. У ланцетника кровь бесцветная, а у позво ночных окрашена в красный цвет. К р о в ь п о з в о н о ч н ы х состоит из бесцветной кровяной плазмы со взвешен ными в ней клетками различ ных типов. Различают: 1) эри троциты, или красные кровя ные шарики, содержащие ге моглобин — небольшие плот ные диски (у млекопитающих безъядерные), 2) лейкоциты, Рис. 320. Схемы кровообращения кольчатого червя, лан цетника или низшей рыбы и наземного позвоночного. бесцветные подвижные амебо образные клетки, и 3) тромбо abr — жаберные артерии; ас — сонная артерия; ао. d — спинная циты, очень маленькие плоские аорта; ао. v. — брюшная аорта; ар — легочная артерия; d — спин сосуд, d. с — кювьеров проток; v — брюшной сосуд; v. с. а. клетки, играющие известную ной и v. с. р.—передняя и задняя кардинальные вены; vc— задняя роль при свертывании крови полая вена; vh — печеночная вена; vp— легочная вена; vph — во ротная вена печени; vci — подкишечная вена. Стенки сосудов состоят из внутренней тонкой эндоте лиальной выстилки (intima), среднего эластического слоя с гладкими мускульными клет ками (media) и наружного соединительнотканного слоя (adventitia). Если имеется сердце или, по крайней мере, главный пульсирующий сосуд, то различают артерии — сосуды, несущие кровь от сердца, рассчитанные на более значительное кровяное давление и потому обладающие более значительными мускульными и эластическими слоями, и вены — сосуды, несущие кровь к сердцу, более тонкостенные и снабженные часто кла панами, регулирующими направление тока крови. Артерии и вены соединяются между собой в случае замкнутой системы сетью сосудов очень мелкого калибра — капиллярами, тонкие стенки которых состоят только из эндотелия, покрытого слоем продольных мускульных клеток, охватывающих сосуды своими ветвями. Весь обмен веществ между кровью и тканями происходит путем осмоса через стенки капилляров Иногда сосуд сразу распадается на сеть капилляров, которые затем сразу же вновь собираются в выносящий сосуд: такие сети носят название чудесных сплетений (rete mirabile). Наиболее примитивная кровеносная система наблюдается у немертин, у которых она состоит главным образом из трех продольных сосудов: из спинного сосуда кровь течет вперед в голову, где он посредством сосудов, охватывающих мозг, соединяется с двумя боковыми сосудами, по которым кровь течет назад. У аннелид имеется замкнутая кровеносная система, состоящая ив спинного сосуда, по которому кровь течет вперед в голову, и брюшного сосуда, по которому кровь течет назад (рис. 320). Оба продольных главных сосуда соединяются между собой поперечными анасто. 316 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ мовами, идущими по стенкам кишечника, где они образуют обильную сеть сосудов (висце ральные сосуды), и по стенкам тела, где они отдают ветви к боковым придаткам, а также к жабрам, если последние имеются (париетальные сосуды) Кровь движется благодаря пуль сации сократимого спинного сосуда, играющего, следовательно, роль сердца, а также иногда одной или нескольких пар поперечных сосудов, которые тогда образуют заметные расши рения У членистоногих кровеносная система незамкнутая и состоит из длинного сократимого спинного сосуда — сердца, продолжающегося в короткие артериальные стволы, изливаю щие кровь в щелевидные пространства между органами Обратно кровь стекает в участок полости тела, в котором лежит сердце, и всасывается последним через парные отверстия, снабженные клапанами У моллюсков кровеносная система также незамкнутая, но, кроме артериальных сосудов, имеются и венозные, а сердце обнаруживает деление на тонкостенные отделы — предсердия, (по числу соответствующие числу жабер), куда впадают вены, и толстостенный желудочек, от которого отходят артерии У х о р д о в ы х животных расположение сосудов очень сходно с расположением их у аннелид (рис 320) Имеются продольные брюшной и спинной сосуды, связанные между собой анастомозами как в стенках кишечника, так и в стенках тела Так как передняя часть кишечника преобразована в дыхательный аппарат, то здесь происходит окисление крови, и кишечные сосуды этой области получают название жаберных Сердце представляет собой расширение брюшного сосуда Кровообращение у оболочников своеобразно в том отношении, что у них сердце перио дически сокращается то в одном, то в другом направлении, и соответственно меняется и направление кровяного тока' У ланцетника кровь бесцветная и течет по замкнутой системе сосудов, но обособлен ного сердца здесь нет (см рис 15) Имеются два крупных кровеносных сосуда брюшной сосуд, по которому кровь течет вперед, и спинной сосуд, по которому она течет назад Оба сосуда связаны между собой поперечными анастомозами, образующими сеть капилляров в стенках кишечника В этом схематизированном виде кровеносная система ланцетника вполне сходна с таковой кольчатого червя, с той лишь разницей, что ток крови в сосудах имеет обратное направление и пульсирует не спинной, а брюшной сосуд Однако дальнейшая диференцировка вполне специфична Брюшной сосуд прерывается посредине системой капилляров (на пече ночном выросте), делящей его на пульсирующий передний отдел, лежащий под жаберной областью кишечника, — поджаберный сосуд, и задний отдел, идущий вдоль брюшной стенки собственно кишки, — подкишечную вену. Поджаберный сосуд, называемый также брюшной аортой (aorta ventralis), гонит венозную кровь вперед, отдавая по пути боковые ветви, идущие вверх в жаберные перегородки Из последних окисленная кровь собирается в пару сосудов, идущих вдоль спинной стенки глотки От этих наджаберных сосудов отходят небольшие сосуды вперед в голову, а позади они соединяются в непарной ствол, идущий под хордой назад вдоль всего тела, отдавая по пути ветви к мышцам, кишечнику и другим органам; это—спинная аорта (aorta dorsalis), главный артериальный ствол, по которому кровь течет назад От стенок кишечника кровь собирается в непарный брюшной сосуд — подки шечную вену, которая несет кровь вперед к печеночному выросту, где она распадается на оплетающую его сеть капилляров, представляющих собой так называемую воротную систему печени Отсюда кровь вновь собирается в сосуд, образующий небольшое расширение на месте впадения в него пары так называемых к ю в ь е р о в ы х протоков, и продолжается вперед в виде уже рассмотренной брюшной аорты Кювьеровы протоки составляются из; пары вен, несущих кровь от передней половины тела, и пары вен, идущих от задней половины. Эти сосуды, носящие название передних и задних кардинальных вен, собирают кровь со сте нок тела по метамерно расположенным веточкам Таким образом, у ланцетника имеется высокодиференцированная система кровеносных сосудов, но нет обособленного сердца, и кровь перегоняется пульсацией самих сосудов, в особенности брюшной аорты и оснований жаберных сосудов ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ У низших позвоночных (рис. 320, 27) кровеносная система по существу вполне сходна с таковой ланцетника и отличается от нее главным образом присутствием с е р д ц а. Последнее состоит из двух камер — тонкостен ного п р е д с е р д и я и мускулистого ж е л у д о ч к а, к которым позади присоединяется еще мешковидная венозная пазуха, а впереди мускулистая трубка — артериальный конус. Все эти отделы несут венозную кровь и распо лагаются последовательно (венозная пазуха, предсердие, желудочек и арте риальный конус), отделяясь друг от друга клапанами, препятствующими из менению направления тока крови. От сердца вперед отходит крупный артериальный ствол — б р ю ш н а я а о р т а, от которой по бокам отходят приносящие ж а б е р н ы е а р т е р и и, идущие по жаберным перегородкам и распадающиеся на систему капил ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ 317 ляров в жаберных лепестках, где происходит окисление крови. Из жабер арте риальная кровь течет по выносящим жаберным артериям к спинной стенке тлотки, где собирается или непосредственно в непарный ствол — с п и н н у ю а о р т у , или предварительно в парные наджаберные сосуды, сливающиеся позади в спинную аорту. От наджаберных сосудов вперед в голову отходит пара с о н н ы х а р т е р и й (а. саrо tides). По спинной аорте, лежащей непосред ственно под хордой, кровь течет назад вдоль всего тела, отдавая по пути ветви как к стенкам тела, так и к внутренним органам и, в частности, к передним конечностям (a. subclaviae), к кишечнику (a. coeliacomesenterica), к почкам (a. renales), к половым органам (a. genitales), к задним конечностям (a. iliacae), и продолжается позади в виде хвостовой артерии (a. caudalis). Венозная кровь из стенок кишечника собирается в сосуды, 'направляю щиеся к печени (v. portarum hepatis), где они распадаются на капилляры, образуя в о р о т н у ю с и с т е м у п е ч е н и . Из печени кровь по пече ночным венам течет в венозную пазуху сердца. В последнюю впадают и пар ные к ю в ь е р о в ы п р о т о к и (ductus Guvieri), несущие венозную кровь от стенок тела и некоторых органов. Из хвоста венозная кровь направляется по хвостовой вене (v. caudalis) к почкам, где эта вена распадается на капил ляры, образуя так называемую в о р о т н у ю с и с т е м у п о ч е к (v. por tarum renarum). Почечные вены (v. renales) направляются вперед, образуя парные з а д н и е к а р д и н а л ь н ы е в е н ы (v. cardinales posteriores), лежащие по бокам от спинной аорты и принимающие в себя также сосуды, идущие от половых органов (v. genitales), и метамерные вены, несущие кровь, от стенок тела. На уровне сердца задние кардинальные вены соединяются с парными же п е р е д н и м и к а р д и н а л ь н ы м и (v. cardinales ante Tiores s. jugulares), или яремными венами, несущими кровь из головы, и обра зуют кювьеровы протоки, впадающие в венозную пазуху. От задних конечно стей кровь возвращается по боковым венам (v. laterales), лежащим в брюшной стенке тела и направляющимся к кювьеровым протокам, принимая в себя по пути вены, идущие от передних конечностей (v. subclaviae). У наземных позвоночных (рис. 28, 320) выключается жаберное кровообра щение и взамен его устанавливается непосредственное сообщение по одной паре дуг от брюшной аорты к спинной. С приобретением легочного дыхания уста навливается новый, добавочный круг кровообращения, развивающийся отчасти за счет задней пары жаберных сосудов, дающих начало л е г о ч н ы м а р т е р и я м (a. pulmonales), несущим венозную кровь к легким. Окисленная кровь возвращается по л е г о ч н ы м в е н а м (v. pulmonales) назад в сердце. Последнее получает теперь, кроме венозной, и артериальную кровь, и для раз деления этих двух токов в его основных камерах, сначала в предсердии, а за тем в желудочке, развиваются перегородки. Этими перегородками сердце раз деляется на левую, артериальную, и правую, венозную, половины. Из «дву камерного» сердце становится «четырехкамерным». В венозной системе также происходят изменения — задние кардинальные вены замещаются у наземных позвоночных непарной н и ж н е й п о л о й в е н о й (v. cava inferior). Пар ные боковые вены соединяются в непарную б р ю ш н у ю (v. abdominalis). У высших позвоночных воротная система почек исчезает, и исчезает одна из дуг аорты. Характерным для позвоночных является еще обособление системы тонко стенных л и м ф а т и ч е с к и х с о с у д о в , образующих особо значитель ную сеть в кишечнике, в подкожной соединительной ткани, в мозговых оболоч ках и служащих посредниками между тканями и венозными сосудами. Лимфа тические сосуды несут бесцветную жидкость с амёбообразными клетками (лимфоцитами) — лимфу; они наполняются путем диффузии жидкости из тка ней и из кишечника и соединяются в более крупные стволы (образующие иногда большие мешковидные расширения), снабженные клапанами и впадающие, в конце концов, в вены. Мелкие разветвления лимфатических сосудов образуют сеть, частью оканчиваются слепо, но также посредством небольших отверстий сообщаются с полостью тела. Через посредство лимфатической системы в кро 318 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ веносную систему возвращается жидкость, просачивающаяся из капиллярных сосудов в ткани, а также передаются питательные жидкости, всасываемые в стенках кишечника. Развитие сердца и сосудов У рыб и амфибий сердце развивается в области задней части головы непо средственно под глоткой. В брюшном мезентерии оба листка расходятся, и между ними и энтодермой появляются отдельные мезодермальные сосудообразова тельные клетки, образующие здесь сплошную клеточную полосу. Клетки за кладки располагаются затем в один слой, ограничивающий трубчатую полость. Этот слой представляет собой зачаток внутренней стенки сердца (эндокардия) и прилежащих частей крупных сосудов. Прилежащие стенки полости тела утол щаются, и мезенхима, развивающаяся за их счет, дает мускулатуру сердца (миокардий), а оставшаяся часть стенок образует перикардий, выстилающий околосердечную полость, которая обособляется от остальной полости тела. Правый и левый участки околосердечной полости здесь рано сливаются между собой, окружая сердце со всех сторон. У амниот сердце развивается из двух закладок, широко раздвинутых на стадии, когда энтодерма еще распластана на поверхности желтка. Обособляются отдельно левая и правая перикардиальные полости, и во вдающихся в них изнутри выступах появляются зачатки правой и левой половин сердца. По мере того как энтодерма замыкается в кишечную трубку, обе закладки сходятся между собой под кишкой, где образуется вентральный мезентерий (мезокардий). На продолжении сердечной трубки впереди и позади из подобных же мезодер мальных зачатков развиваются крупные кровеносные сосуды. Сердце закладывается сначала в виде прямой трубки, которая затем быстро растет и изгибается в виде буквы S, причем задняя половина зачатка, остаю щаяся более тонкостенной, сдвигается на спинную сторону и перемещается далее вперед, образуя предсердие, между тем как передняя часть остается на брюшной стороне, образуя желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщается. Прилежащий к предсердию сзади тонкостенный отдел сердечной трубки образует венозную пазуху. Впереди желудочка у низших позвоночных развивается узкая, но мускулистая трубка — артериальный конус. Все от делы сердца отделяются друг от друга перехватами. Затем эндокардий образует складки или клапаны, разграничивающие отделы сердца друг от друга; кроме того, большее или меньшее число клапанов развивается на протяжении арте риального конуса. У высших позвоночных развиваются еще перегородки, разделяющие обе главные камеры сердца вдоль— на правую и левую половины. От сердца вперед развивается непарный артериальный ствол — брюшная аорта, от которой по жаберным перегородкам отходят крупные парные сосуды — а р т е р и а л ь н ы е д у г и или дуги аорты (рис. 321), охватывающие глотку и соединяющиеся на спинной ее стороне в спинную аорту, отдавая вперед в го лову сонные артерии. Число артериальных дуг соответствует числу висцераль ных дуг и обычно у рыб равняется 6—7, из них две первые называются по своему положению челюстной и подъязычной. У рыб остатки первых двух дуг могут сохраняться в виде незначительных сосудов, а следующие артериальные дуги постепенно разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии с сетью соединяющих их капилляров. У наземных позвоночных первые две дуги также рано атрофируются, а следующие испытывают характерные пре образования (рис. 321). Третья пара дуг (идущая по первой жаберной дуге) теряет свою связь со спинной аортой и продолжается вперед в сонные артерии. Эмбриональная связь этой дуги со спинной аортой носит название сонного (ductus caroticus) протока и иногда (у змей и ящериц) сохраняется и у взрос лого животного. Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам аорты (или к о р н я м а о р т ы ) взрослого живот ного. Эти дуги симетрично развиты у амфибий и рептилий. У птиц левая дуга атрофируется, и сохраняется только правая. У млекопитающих во взрослом; ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ 319 состоянии сохраняется только левая дуга аорты (рис. 321). Пятая пара дуг исчезает и только у хвостатых амфибий сохраняется во взрослом состоянию в виде незначительного протока. Шестая дуга дает от себя легочные артерии и теряет связь со спинной аортой. Эмбриональная связь легочных артерий со спинной аортой носит на звание боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, у гаттерии и у черепах. Седьмая дуга у наземных позвоночных не развивается вовсе. У зародыша кровь те чет из брюшной аорты по артериальным дугам в спинную аорту, откуда разносится по всему телу и, между прочим, к кишеч нику и по ж е л т о ч н ы м а р т е р и я м (а. omphalomesentericae) —к стенкам желточного мешка (рис. 322). От последнего кровь возвращается по Рис 321 Преобразования дуг аорты у различных позво желточным в е н а м ночных (вид с брюшной, стороны) (по Боасу из Кингсли). (v. omphalomesentericae) А — исходное расположение у зародыша; В — рыба(двудышащая); — хвостатая амфибия; D — лягушка; Е — змея; F — ящерица; сначала прямо в венозную СG — птица; Н — млекопитающее; с — желудочнокишечная арте р и я ; da— спинная аорта; d. с. — ductus carotici; db — боталлов пазуху, а затем, с разви проток, еc и ic — наружная и внутренняя сонные артерии; р — л е тием воротной системы гочная артерия; s — подключичная артерия; v a — брюшная аорта. Черным обозначены артерии, несущие венозную кровь. печени, в последнюю. В Исчезнувшие сосуды обозначены пунктиром. стенках желточного мешка происходит не только извлечение питательного материала, но и насыщение крови кислородом. У высших позвоночных (амниот) с развитием аллантоиса к послед нему переходит роль эмбрионального органа дыхания (а у живоро дящих млекопитающих он служит и для извле чения питательного ма териала из плаценты). Аллантоис снабжается, как и задняя кишка, Рис 322. Схема зародышевого кровообращения высшего выростом которой он позвоночного (из Кингсли). является, специальной аа — дуги аорты; al — аллантоис; an — задний проход; са, сv— хво ветвью общей подвздош стовая артерия и вена; da — спинная аорта; dc — проток Кювье; h — сердце; ha — подвздошная артерия (пупочная); j — яремная вена; ной артерии (a. iliaca оma, omv — желточная артерия и вена; рс— задняя кардинальная communis) — п у п о ч вена; si — подкишечная вена; st — краевой синус, va— брюшная аорта; у — желток; ys — желточный стебелек ными артериями (a. allantoidis s. umbihi cales). Вены, несущие артериальную кровь из стенок аллантоиса, получают на именование п у п о ч н ы х в е н . Они несут кровь в сердце сначала прямо через 320 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ кювьеровы протоки, а потом вместе с желточной веной через воротную систему печени. Вдоль нижней стенки кишки у зародыша тянется п о д к и ш е ч н а я в е н а , которая позади продолжается в хвостовую вену, а впереди принимает в себя желточную вену. На ее пути к сердцу лежит печень, по мере развития которой вена распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему пе чени. С развитием кардинальных вен хвостовая вена теряет связь с подкишеч ной веной и соединяется с кардинальными посредством сети капилляров в ткани почек, образуя воротную систему почек. У наземных позвоночных за счет зад них частей кардинальных вен развивается задняя полая вена, которая впереди развивается независимо. Сердце Главную толщу стенок сердца составляет его мускульный слой, или мио кардий, который изнутри выстлан однослойным плоским эндотелием — эндо кардием, а снаружи — соединительнотканным слоем с таким же пло ским целотелием, соста вляющим • перикардий. Внутренняя стенка серд ца не является гладкой, а образует сеть перекла дин, или трабекул, ко торая особенно сильно развита в желудочке, где нередко внутренняя стенка имеет совершен но губчатый характер. Вены впадают в сердце обыкновенно в косом направлении, так что при сокращении сте нок сердца их просвет спадается, и кровь не Рис. 328. Схематический продольный разрез через сердце различных рыб: А—селахий; В—ганоида (Аmia); С—ко может поступить из него обратно в вены. Впро стистой рыбы (по Боасу). В В и С предсердие не изображено. чем, устья вен могут, а — предсердие; b — артериальная луковица; с — артериальный ко нус; k — клапаны; s — венозная пазуха; t — брюшная аорта; v — же кроме того, быть защи лудочек. щены и клапанами. Клапаны имеются и на границе между отделами сердца. Между ве нозной пазухой и предсердием имеется пара с и н у а т р и а л ь н ы х к л а п а н о в . Между предсердием и желудочком атриовентрикулярное от верстие снабжено обыкновенно также двумя п е р е п о н ч а т ы м и к л а п а н а м и , и, наконец, в артериальном конусе или вообще на границе между желудочком и артериальным стволом имеется большее или меньшее число карманообразных клапанов. Сердце рыб (рис. 323) несет только венозную кровь и состоит из двух глав ных камер — п р е д с е р д и я (atrium) и ж е л у д о ч к а (ventriculua). B этом «двукамерном» сердце имеются, однако, еще два отдела: тонкостенный мешок — в е н о з н а я п а з у х а (sinus venosus), позади предсердия (рис. 324) и мускулистая трубка — а р т е р и а л ь н ы й к о н у с (conus arte riosus) — впереди желудочка, у начала артериального ствола (рис. 323). Эти отделы самостоятельно пульсируют и обладают, как и главные камеры сердца, поперечнополосатой мускулатурой. Венозная пазуха имеется у всех низших позвоночных, а артериальный ко нус отсутствует у круглоротых и у высших рыб. У с е л а х и й и у г а н о и дов в артериальном конусе имеется несколько поперечных рядов кармано образных клапанов, края которых подвешены сухожильными тяжами к стенке ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ 321 конуса (рис. 325). Из костных ганоидов у Lepidosteus имеется еще очень хорошо развитый конус с большим числом клапанов, но у Amia имеются лишь три поперечных ряда клапанов (рис. 323). У к о с т и с т ы х р ы б иногда наблюдаются еще два поперечных ряда клапанов (Albula и др.), но конус их, во всяком случае, совсем рудиментарен, и обычно от него остается лишь один ряд клапанов на границе между желудоч ком и артериальным стволом. Последний уже у Amia образует у основания эла стическое вздутие — а р т е р и а л ь н у ю л у к о в и ц у (bulbus arteriosus), которая у костистых рыб получает значительное развитие (рис. 323 В, С). У д в у д ы ш а щ и х р ы б в связи с появле нием легочного кровообращения наблюдается ряд инте ресных изменений. Прежде всего в предсердии появля ется перегородка, отходящая от брюшной его стенки и не сполна подразделяющая его на правую и левую части. Эта перегородка вдается отчасти и в желудочек через атриовентрикулярное отверстие. В правую поло вину поступает вся венозная кровь, а в левую — артериаль ная кровь, приноси мая по легочной вене из легких. В арте риальном конусе име ются также приспо собления к разделе нию артериального и венозного токов кро ви. В артериальном конусе у цератода (Ceratodus) один иду щий по спирали про дольный ряд клапа нов получает преоб ладающее развитие И Рис 324 Сердце и брюш дает, таким образом, ная аорта акулы (Muste lus) со спинной стороны спиральную перего родку. У Protopterus (по Нирштрасу) эти клапаны вполне Рис 325 Вскрытое сердце акулы ао — брюшная аорта, at — (Alopias) спереди (по Гудричу) предсердие; d с—кювьеров сливаются между со проток; s. v — венозная па at — предсердие; av — клапаны артериаль бой в непрерывную ного конуса (с); b — bulbus aortae; dc— зуха; vn—желудочек; v. h— печеночные вены; 2—6 жа проток; va — атриовентрикуляр складку. Благодаря кювьеров берные артерии. ное отверстие, vn желудочек. спиральному изгибу этой перегородки артериальная кровь из левой половины сердца переходит в конусе на брюшную сторону, от которой отходят две передние пары дуг, несу щие кровь в голову по сонным артериям (у Ceratodus эти дуги являются жабер ными сосудами, но у Protopterus жабры здесь редуцируются, и дуги непре рывны). Венозная кровь из правой половины сердца переходит в конусе на спинную сторону, от которой отходят две последние пары жаберных артерий, несущие кровь к жабрам и легким, где она окисляется. У а м ф и б и й (рис. 326) сердце также является «трехкамерным», так как имеется перегородка (обыкновенно с отверстиями), подразделяющая пред сердие на правую — венозную и левую — артериальную половины. Имеется венозная пазуха, соединяющаяся с правым предсердием отверстием, защищен ным двумя клапанами. Атриовентрикулярное отверстие снабжено двумя кла панами, сидящими с брюшной и со спинной сторон, свободные края которых укреплены сухожильными и мышечными тяжами на стенке желудочка. По следний не поделен, но обладает чрезвычайно развитой сетью мускульных пе рекладин, глубоко врезающихся во внутреннюю полость и, несомненно, 21 Шмальгаузен — 334 322 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ препятствующих свободному смещению артериальной и венозной арте риальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, а кроме того обла дает длинным продольным спиральным клапаном (напоминающим клапан у Protopterus). Правый и левый артериальные стволы поделены горизонталь ной перегородкой на брюшной отдел, от которого отходят передние пары дуг (сонные и системные дуги аорты), и спинной отдел, от которого отходит задняя пара' дуг (6я), несущая кровь в легочные артерии. Таким образом, здесь наблю дается такое же распределение крови, как у двудышащих рыб. Артериальная кровь из легочных артерий поступает в левую поло вину сердца, поворачивает вдоль спирального клапана в конусе на брюшную сторону и идет по передним Рис. 326. Вскрытое сердце лягушки (по Керру). а — зонд, пропущенный в легочный канал (ср.); b — зонд, пропущенный в канал системной дуги аорты (са); с — зонд, пропущенный в сонный канал (cc); at. s. и at. dлевое и правое предсердия; c o n артериальный конус; s ар.— горизонтальная пере городка (отделяющая легочную артерию, отмеченную зондом а); s. at. — перегородка предсердий; s. v — отверстие венозной пазухи; v. at. vn — атриовентри кулярные клапаны; v. р — отверстие легочной вены; v. sp — спиральный клапан артериального конуса. Рис. 327. Сердце крокодила со спин ной стороны (по Резе). а. са — общая сонная артерия; А.d. и A . s . — правая и левая дуги аорты; А. т. — arteria mesenterica; ар — легочные арте рии; at. s. и at. d. — левое и правое пред сердия; as— правая и левая подключич ные артерии; v. cc — венечная вена; d. с d. и d.c. s — передние полые вены; vp — ле гочные вены; v. с. i. — задняя полая вена. дугам в сонные артерии и спинную аорту. Венозная кровь поступает из веноз ной пазухи в правую половину сердца, поворачивает в конусе на спинную сто рону и направляется по последним дугам в легочные и кожные артерии для окисления. Так как, однако, это разделение токов крови не является совершен ным, то у амфибий имеются и иные приспособления для направления токов крови по определенному руслу, с чем мы познакомимся при изучении артериаль ной системы. В сердце р е п т и л и й (рис. 327) наблюдается более совершенное раз деление обоих токов крови. Кроме полной перегородки предсердий, имеется еще перегородка, делящая желудочек на две половины. Перегородка эта, правда, обычно неполная —она отходит от брюшной стенки и не доходит до спинной. Однако при сокращении (систоле) желудочка ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ 323 она может дойти до спинной стенки, и таким образом достигается полное разоб щение обеих полостей. Только у крокодилов имеется полная перегородка, от деляющая левый желудочек от правого, так что сердце становится «четырех камерным». Венозный синус редуцируется и входит в состав правого предсердия. У гат терии он еще ясно различим извне, а у других рептилий он может быть найден в правом предсердии в виде незначительного отдела, ограниченного двумя ха рактерными клапанами. Артериальный конус редуцирован и, повидимому, вошел в состав стенки желудочка, но от него остался один поперечный ряд клапанов, которые отделяют полость желудочка от артериального ствола. Артериальный ствол, поделенный у амфибий продольными перегородками, разделяется здесь сполна на три сосуда, самостоятельно отходящие от желу дочка. Один сосуд отходит от правой половины желудочка и делится на обе легочные артерии (задняя пара дуг), остальная часть ствола разделяется до основания на правый и левый сосуды и образует обе системные дуги (корни) аорты. Из дуг аорты правая дуга отходит от левой половины желудочка и по лучает артериальную кровь, а левая — от правой половины желудочка, вблизи свободного края перегородки, и получает смешанную кровь. Оба корня аорты перекрещиваются, таким образом, у основания друг с другом. На месте отхо ждения дуг аорты и легочных артерий имеются карманообразные клапаны. Перегородка предсердий делит и атриовентрикулярное отверстие на два, причем каждое отверстие получает по половине первоначальных клапанов (брюшного и спинного), которые срастаются вдоль перегородки между собой. Таким образом, каждое атриовентрикулярное отверстие получает по одному перепончатому клапану на внутренней стороне. У крокодилов в правом атрио вентрикулярном отверстии на наружной стенке развивается еще мускулистая складка, играющая также роль клапана (мускульный клапан). У п т и ц в правом атриовентрикулярном отверстии перепончатый клапан редуцируется, а мускульный клапан развивается сильнее и является здесь единственным замыкательным клапаном. В левом атриовентрикулярном от верстии перепончатый клапан подразделяется на три отдельные створки. Венозный синус у птиц совершенно редуцирован, и вены открываются непосредственно в правое предсердие. Не только предсердия, но и желудочки сполна разделены (сердце «четырехкамерное»). Правый более тонкостенный желудочек в значительной мере охватывает собой толстостенный левый желу дочек. От правого желудочка общим стволом отходят обе легочные артерии, а от левого отходит единственная здесь правая дуга аорты, получающая чисто артериальную кровь, между тем как левая дуга совершенно атрофировалась. Таким образом, у птиц, наконец, наступило полное разделение артериаль ного и венозного токов крови не только в самом сердце (как у крокодилов), но и в сосудах. У м л е к о п и т а ю щ и х сердце так же, как и у птиц, четырехкамерное. И у млекопитающих венозная кровь вполне отделена от артериальной не только в самом сердце, но и в сосудах. Исчезнувшей дугой здесь является, однако, не левая, а правая. Брюшная аорта берет начало от левого желудочка, а общий ствол легочных артерий — от правого. Венозный синус вполне слит с правым предсердием, а его клапаны сохранились у впадения нижней полой и венечной вен. Правый атриовентрикулярный клапан разделился на три створки (val vula tricuspidalis), а левый — на две (valvula bicuspidalis). Свободные края этих клапанов прикреплены посредством сухожильных нитей (chordae tendi neae) к мускульным выступам (mm. papillares) внутренней стенки соответствую щего желудочка (у клоачных их не имеется). Артерии У рыб из артериальных дуг зародыша развиваются жаберные сосуды, приносящие и выносящие, с соединяющей их сетью капилляров в жаберных * 324 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ лепестках (рис. 328). Так как пятая жаберная дуга жабры не несет, то жабер ные сосуды развиваются только в подъязычной дуге и в четырех первых жабер ных дугах. Таким образом, у низших рыб имеется пять приносящих жаберных артерий, из которых первая носит название гиоидной. У селахий в каждой жа берной дуге имеется по две выносящие жаберные артерии, соответствующие каждой полужабре. Обе выносящие жаберные артерии каждого мешка соеди няются между собой в один сосуд, несущий кровь прямо в спинную аорту. От первой (гиоидной) выносящей артерии отхо дит сосуд к ложножабре брызгальца (приносящая артерия ложножабры). Вы носящая артерия ложно жабры образует п е р е д нюю с о н н у ю арте р и ю (a. carotis anterior), которая снабжает арте риальной кровью глаз и мозг. От верхнего конца выносящей гиоидной арте рии отходит з а д н я я сонная артерия (a. carotis posterior), снаб жающая другие части го ловы. Таким образом, мозг и глаз получают арте риальную кровь, окислен ную дважды —в гиоидной полужабре и в ложно жабре брызгальца. И у других рыб, сохраняющих гиоидную полужабру и ложножабру брызгальца, хотя бы в виде оперкуляр ных жабер, наблюдается сходное кровообращение в Р и с . 328. Ж а б е р н о е кровообращение у рыб и амфибий. области головы. А — схема, показывающая соотношение между приносящими и выносящими сосудами у селахий. aod и aov—спинная и брюшная Важнейшим отличием аорты, перерезанные поперек; af—приносящая и еf —выносящая жаберные артерии, соединенные капиллярами в жаберных лепест высших рыб от селахий ках. В — схема, показывающая соотношение между жаберными является присутствие в ка сосудами у ганоидных рыб (обе схемы по Северцову). Значительная часть приносящей жаберной артерии (выше уровня соединения ждой дуге одной лишь обеих выносящих в одну) является здесь новообразованием. С — общая схема жаберного кровообращения костистой рыбы; D—схема выносящей жаберной арте жаберного кровообращения личинки хвостатой амфибии и Е — рии. Эти артерии обычно взрослой саламандры; а и е — приносящие и выносящие артерии наружных жабер (br); се и сi — наружная и внутренняя сонные соединяются сначала в про артерии; pl — сосудистое сплетение, из которого развивается сон ная железа; р— легочная артерия. дольные наджаберные ство лы, сливающиеся позади для образования спинной аорты. Однако у двудышащих рыб, как и у селахий, имеется по две выносящие жаберные артерии в каждой дуге, соединяющиеся сначала попарно между собой соответственно каждой дуге, а затем впадающие в спинную аорту. У ганоидных рыб наблюдаются переходные формы, причем в начале каждой дуги имеется по две выносящие артерии, которые затем соеди няются в одну (рис. 328, А, В). От брюшной части системы выносящих артерий у рыб отходит еще вперед челюстная, или язычная, артерия и брюшная артерия, несущая, между прочим, артериальную кровь для питания стенок самого сердца. От (спинной части системы выносящих артерий у рыб отходит еще в голову, кроме упомянутых уже внутренних сонных артерий, пара наружных сонных артерий (негомологичных одноименным артериям наземных позвоночных). ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ 325 Вдоль всей спинной аорты к стенкам тела отходят метамерно расположен ные веточки. От задних частей корней аорты или от передней части спинной аорты отходят последовательно следующие более крупные артерии: к и ш е ч н а я (a. coeliaca), снабжающая кровью желудок (a. gastrica), печень (a. hера tica) и селезенку, п о д к л ю ч и ч н ы е (a. subclaviae), идущие в грудные плавники, и б р ы ж е е ч н ы е (a. mesentericae), снабжающие кровью соб ственно кишку и отходящие в большем или меньшем числе. Далее позади спин ная аорта дает парные и часто многочисленные ветви к половым органам (a. geni tales), к почкам (a. renales) и две крупные п о д в з д о ш н ы е а р т е р и и (a. iliacae), снабжающие кровью заднюю часть кишечника и брюшные плавники. После отхода этих артерий спинная аорта продолжается назад в виде х в о с т о в о й а р т е р и и (a. caudalis). У двудышащих рыб (а также у кисте перых ганоидов) от последней пары выносящих жаберных артерий отходят легочные артерии к легким (рис. 329). Когда жабры функционируют, то эти артерии получают арте риальную кровь, и ле гочное дыхание оказы вается ненужным. Если же в жабрах происхо дит недостаточное оки сление, то легочные ар терии получают веноз ную кровь, которая оки сляется в легких и воз вращается по легочным венам прямо в левую половину сердца. Бла годаря существованию системы перегородок эта артериальная кровь Рис. 329. Жаберное кровообращение двудышащей рыбы Pro лишь отчасти смешива topterus (из Гудрича). ется с венозной, но глав af — приносящие жаберные артерии; abh — приносящая гиоидная артерия; afg — приносящая артерия наружной жабры; ар — легочная ным образом направля артерия; ао. v и ао. d — брюшная и спинная аорты; со — сонная арте ется в передние две (т. е. рия; coel—a. coeliaca; ct — корни аорты; dс — кювьеров проток; еfg — выносящая артерия наружной жабры; eg — наружная жабра; в третью и четвертую) eph — выносящая гиоидная артерия; ht — сердце; та — язычная легкое; ор — легочная вена; vс — задняя полая вена. артериальные дуги, ко артерия; р —Две первые жаберные дуги лишены жабер. торые у Protopterus даже непосредственно соединяются со спинной аортой, так как первые две дуги здесь лишены жабер (рис. 329). От второй, третьей и четвертой жаберных артерий отходят у личинок Protopterus и Lepidosiren ветви к наружным жаб рам (остатки их, так же как и остатки наружных жабер, сохраняются и у взрослого Protopterus). У а м ф и б и й в личиночном состоянии наблюдается кровообращение, очень близкое к таковому рыб и, в частности, двудышащих рыб. От короткого артериального ствола отходят три приносящие жаберные артерии, идущие по трем первым жаберным дугам в наружные жабры, откуда окисленная кровь по выносящим жаберным артериям течет в спинную аорту (рис. 328). Четвертая (шестая) артериальная дуга является непрерывной, так как здесь жабра не развивается и дает от себя легочную артерию (a. pulmonalis) в развивающееся легкое. Ко времени превращения начинает разрастаться анастомоз, соединяю щий у основания каждой жабры приносящие сосуды с выносящими, и таким образом восстанавливаются эмбриональные артериальные дуги (рис. 328). Первая из этих дуг (собственно это третья дуга) теряет связь со спинной аор той, но сохраняет свою связь с сонной артерией. На ее пути у личинки имеется чудесное сплетение сосудов (rete mirabile), которое превращается в мускулистее вздутие с перегородками внутри —так называемую сонную железу. Вторая дуга (четвертая) сильно разрастается и становится главным стволом, соединяю щим брюшную аорту со спинной, — системной дугой аорты. Третья дуга сохра 326 СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ няется еще в виде незначительного сосуда у хвостатых амфибий и гимнофион (рис. 328), но исчезает бесследно у бесхвостых (рис. 330). Четвертая дуга дает начало л е г о ч н ы м артериям, сохраняя еще у хвостатых амфибий свою первоначальную связь со спинной аортой посредством боталлова протока, который у бесхвостых исчезает. От первой дуги отходят, как сказано, сонные артерии, разделяющиеся на в н у т р е н н ю ю и н а р у ж н у ю с о н н ы е а р т е р и и (a. carotides interim et externa). От последней дуги, кроме легочных артерий, отходит Также большая к о ж н а я а р т е р и я , разветвляющаяся в коже всего тела, где у амфибий также происходит окисление крови (рис. 330). Все другие артерии отходят от систем ных дуг и от спинной аорты, образующейся в результате их соединения. От самих дуг отходят впереди челюстные артерии и далее подключичные артерии и п о з в о н о ч н ы е (a. vertebrales), тянущиеся вдоль всего по звоночника у основания поперечных отрост ков и дающие от себя метамерно располо женные веточки к стенкам тела. Позвоноч ные артерии соединяются анастомозами со спинной аортой и развиваются в результате образования продольного ствола, соединяю щего метамерные боковые ветви спинной аорты. От спинной аорты отходят кишечные артерии (иногда отдельно ее ветви — желу дочная, печеночная, кишечные) и иногда в большом числе отдельные брыжеечные, по ловые, почечные, подвздошные и седалищные (иногда соединенные вместе). У хвостатых амфибий аорта позади продолжается в хво стовую артерию. Распределение по сосудам артериальной и венозной крови достигается не только су ществованием системы перегородок, о чем Рис. 330. Артериальная система ля уже говорилось, но и некоторыми добавоч гушки (по Паркеру, изменено). ными приспособлениями. Артериальный aod — спинная аорта; сi— внутренняя сон ствол отходит от правой стороны желудочка ная артерия; cut — кожная; с. mes — кишеч нобрыжеечная; gеn — половая; gs — желу и потому получает в первую очередь веноз дочная; hp — печеночная; il — подвздош ную кровь, которая идет по пути наимень н а я ; int — кишечная; lg — язычная (нар. сонная); осc — затылочная; pulm — легоч шего сопротивления в сравнительно широ ная; ren — почечные; scl — подключичная; vert — позвоночная. кие и короткие легочные и кожные арте рии. Пр

основы сравнительной анатомии позвоночных животных

Products

Support

основы сравнительной анатомии позвоночных животных

Add this document to collection(s)

Add this document to saved

Suggest us how to improve StudyLib