демографический анализ депрессивной популяции лесного хорька

УДК 574.3:599.742.41
А.Н. ФАЙБИЧ
ДЕМОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЕПРЕССИВНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЛЕСНОГО ХОРЬКА
(MUSTELLA PUTORIUS L.) В СЕВЕРНОЙ БЕЛАРУСИ
Age structure of depressive population of polecat (Mustella putorius L.) in Poozere Forest in Northern Belarus was analyzed.
Age structure was investigated in the sample of skulls by counting incremental lines in decalcified canine teeth. Most essential
demographic parameters (proportion of juveniles, number of juveniles per adult, mid and max longevity and mortality values for juveniles and adults) were assessed. High level of mortality in adults and low longevity in population investigated was registered. It
was also revealed that males predominated in all age classes. All these characters are evidence of depressive state of population.
Сравнительно недавно (в середине 1980-х гг.) лесной хорек был многочисленным и широко распространенным видом на территории Беларуси, населявшим все многообразие экосистем и биотопов.
Однако в последние несколько десятилетий отмечается значительное сокращение его численности,
в связи с чем лесной хорек в настоящее время оказался во многих регионах страны на грани исчезновения [1, 2]. При этом интересен тот факт, что для лесного хорька, который является экологически
пластичным видом, уменьшение численности наблюдается во всех природных комплексах. Имеющиеся к настоящему времени работы, посвященные изучению депрессивного состояния популяции
лесного хорька, направлены в основном на выявление его возможных причин [1–3]. Однако для
комплексного понимания проблемы необходимо проведение демографического анализа, который
позволил бы выявить особенности депрессивного состояния популяции, отраженные в ее структуре.
В то же время лесной хорек остается одним из наименее изученных хищных млекопитающих
Европы. Опубликованные работы в основном освещают вопросы общей биологии и динамики численности вида, в то время как публикации, посвященные анализу возрастной структуры популяций
лесного хорька, являются немногочисленными [4–7]. На территории Беларуси вопросы демографии
лесного хорька практически не исследовались.
Цель данной статьи – изучение депрессивного состояния популяции лесного хорька Mustela
putorius на основе анализа возрастного состава и полученных демографических показателей. В соответствии с поставленной целью было необходимо решить следующие задачи: изучить возрастной,
а также половой состав популяции лесного хорька и его возрастную динамику, рассчитать основные
демографические показатели (доля сеголеток, отношение сеголеток к взрослой части популяции,
максимальная и средняя продолжительность жизни, средняя продолжительность жизни взрослых
особей, показатели смертности) на основе данных по возрастной структуре.
Материал и методика исследования
В работе использовался коллекционный материал черепов лесного хорька, большая часть которого
была предоставлена В.Е. Сидоровичем. Материал был собран на территории северной части Беларуси
в хвойно-мелколиственных комплексах Белорусского Поозерья, где трансзональные лесные комплексы занимают довольно обширные пространства и являются переходными между бореальными хвойными лесами и более южными сосново-широколиственными комплексами [8]. Анализируемая выбо43
Вестник БГУ. Сер. 2. 2012. № 1
рочная совокупность была сформирована из особей, отловленных преимущественно в капкан в осенне-зимний период на территории Витебской области Беларуси и в незначительном объеме на территории Псковской области Российской Федерации. Коллекционный материал, представленный 153
образцами, был собран в период с 1986 по 2011 г.
Возрастной состав популяции лесного хорька определялся комплексным методом. Первоначально
из выборочной совокупности были выделены сеголетки. Для выявления сеголеток по черепам применялись такие показатели, как зарастание черепных швов, в особенности швов носовых костей, выраженность сагиттального гребня [9]. По всем указанным признакам можно дифференцировать добытых в осенне-зимний период хорьков на сеголетков и взрослых. Возраст животных старше одного года либо тех, у кого возраст не был установлен с большой гарантией точности, определялся по
слоистым структурам зубов по методике, предложенной Г.А. Клевезаль и С.Е. Клейненберг [10, 11].
Для гистологического анализа использовались клыки, извлеченные с верхней либо нижней челюсти.
Всего было изготовлено 116 гистологических препаратов. Так как первый возрастной слой у лесного
хорька появляется у перезимовавших одну зиму зверей [5], это позволило подразделить всех взрослых особей на годичные генерации.
При анализе выборочной совокупности было сделано допущение, что популяция лесного хорька в
течение всего периода сбора материала находилась в стабильном депрессивном состоянии. Под стабильным депрессивным состоянием понималась стабильность возрастной структуры популяции при
постепенном уменьшении ее численности. В соответствии с данным допущением весь материал анализировался как собранный за один биологический год. Для проверки правомерности сделанного допущения из имеющейся выборочной совокупности (151 особь) была выделена группа в 86 особей,
добытых в значительно более короткий промежуток времени (с 1990 по 1994 г.). Вновь сформированная выборочная совокупность распределений возрастов была проанализирована на наличие достоверных различий в сравнении с исходной совокупностью. Дополнительно проведено сравнение
распределения возрастов в выборке особей 1990–1994 гг. (86 особей) с распределением возрастов выборки особей, отловленных в оставшиеся годы сбора материала (65 особей). Однофакторный дисперсионный анализ по Краскалу – Уоллису (Kruskal – Wallis ANOVA) показал отсутствие достоверных
различий между сравниваемыми совокупностями как в первом (H = 0,033, P = 0,86), так и во втором
сравнении (H = 0,119, P = 0,73). Это подтверждает сделанное предположение о стабильности возрастной структуры на протяжении всего периода сбора материала, а также оправдывает саму возможность анализа данных за несколько лет как собранных за один биологический год, даже если в отдельные годы отлавливалось менее 10 особей.
На основании предположения о стабильном возрастном распределении в течение всего периода
сбора материала и того, что выборка отловленных хорьков достоверно репрезентирует возрастной
состав популяции, была построена демографическая таблица для популяции лесного хорька в соответствии с методом демографических таблиц [12].
Удельная смертность qx рассчитывалась в соответствии с формулой
N − N x −1
qx = x
,
Nx
где Nx – количество особей возрастного класса x.
Средний коэффициент смертности D для взрослых особей рассчитывался по следующей формуле:
k −1
D=
∑N
x =1+
x
⋅ qx
,
N
где Nx – количество особей возрастного класса x, N – общее количество взрослых особей, k – последний возрастной класс. Необходимо отметить, что коэффициент D рассчитывался без учета 100 %
смертности особей последнего возрастного класса.
Для проверки достоверности различий соотношения полов от равного, различий в соотношении
полов между разными популяциями лесного хорька, различий между удельными коэффициентами
смертности использовался G-тест для одной и двух независимых выборок в соответствующих случаях [13].
Результаты и их обсуждение
Анализ возрастного состава популяции. Распределение возрастных классов для 151 особи лесного
хорька было следующим: 0 + – 62,9 %; 1 + – 20,5 %; 2 + – 10 %; 3 + – 4,6 %; 4 + – 2 %. Как видно,
44
Биология
большая часть популяции лесного хорька приходится
на долю сеголеток. Соотношение возрастных классов
для самцов и самок в отдельности представлено на рисунке. Большая часть самцов, как и самок, приходится
на долю сеголеток – 59 и 77,8 % соответственно. Максимальный возраст самцов составил всего 4 года, самок – 2 года. Максимальная продолжительность жизни
лесного хорька в лесной зоне Европы по опубликованным данным колеблется от 4 до 7 лет для самцов и от
1 до 7 лет для самок [5–7]. Средний возраст самцов,
самок и популяции в целом равен 1,2, 0,8 и 1,12 года
соответственно ( Sx = 0,08, 0,12 и 0,1). Средний возраст
взрослых (1 год и старше) самцов, самок и взрослой
части популяции в целом составил 2,21, 1,83 и 2,18 года
соответственно ( Sx = 0,13, 0,21 и 0,12). Также был рассчитан такой демографический показатель, как отношение
Возрастное распределение самцов (темные столбцы)
сеголетки/взрослые особи, характеризующий темпы и самок (светлые столбцы) в популяции лесного хорька
возобновления в популяции, он оказался равным 1,64.
Таблица 1
Демографическая таблица популяции лесного хорька
Возрастной класс (х)
Nx
Sx
qx
117
48
22
9
3
0,59
0,54
0,59
0,67
1
27
6
2
0,78
0,67
1
Самцы
0+
1+
2+
3+
4+
69
26
13
6
3
0+
1+
2+
21
4
2
Самки
П р и м е ч а н и е . Nx – количество объектов выборки, принадлежащих к возрастному классу х; Sx – количество особей,
выживающих к началу возрастного класса (интервала) х; qx – доля особей возрастного класса х, которая погибнет до достижения возраста х+1.
Построена демографическая таблица для популяции лесного хорька (табл. 1). Средний коэффициент смертности для взрослых особей равен 0,59. Рассчитанные удельные коэффициенты смертности
имеют разный характер распределения в зависимости от возраста для самок и самцов. Как видно, зависимость смертности самцов от возраста имеет отличный от классической U-образной формы вид [12].
Удельные коэффициенты смертности для первых трех возрастных классов принимают практически
одинаковые значения (0,54÷0,59), увеличиваясь для последних двух возрастных классов 3+ и 4+. Указанная особенность может являться свидетельством действия некоторого лимитирующего фактора,
перманентно супрессирующего популяцию лесного хорька независимо от возраста. Таким фактором
могут быть различного рода конкурентные отношения с натурализовавшимися видами – енотовидной
собакой (Nyctereutes procyonoides), американской норкой (Neovison vison) и каменной куницей
(Martes foina) [2]. Отмеченная особенность для самок не наблюдается, и зависимость смертности от
возраста имеет U-образный вид, при этом удельные коэффициенты смертности для самок выше, чем
для самцов. Низкая продолжительность жизни и высокая смертность самок по сравнению с самцами,
вероятно, связаны с большими энергетическими и вещественными тратами при вынашивании и выращивании щенков и, как следствие, со скорейшим изнашиванием организма. Различия в смертности
особенно заметны для сеголеток (0,78 для самок и 0,59 для самцов (G = 3,5, р = 0,06)), поскольку самки
лесного хорька приступают к размножению на первом году жизни, а их размеры относительно невелики при достаточно высокой плодовитости. Здесь необходимо отметить, что удельный коэффициент
смертности для сеголеток характеризует смертность в возрастном интервале 0,5–1,5 года, поскольку
не известна смертность в выводковый и поствыводковый период до возраста 6 месяцев. Кроме того,
самки лесного хорька имеют меньшие по сравнению с самцами размеры тела, поэтому становятся добычей более крупных хищников [2, 9].
45
Вестник БГУ. Сер. 2. 2012. № 1
Проведение прямых сравнений с данными из других регионов лесной зоны Европы с целью выявления особенностей депрессивного состояния популяции лесного хорька затруднено по нескольким
причинам: отсутствие указаний о состоянии популяции в исследованных регионах (растущая, стабильная, депрессивная), а также информации о подходах к анализу возрастного распределения
и оценке соответствующих демографических показателей. В соответствии со сказанным была предпринята попытка проведении сравнения демографических параметров популяции лесного хорька
с соответствующими параметрами популяции американской норки на той основе, что эти два вида
являются систематически, морфофизиологически и экологически сходными, в связи с чем сходным
должно быть и влияние на них любых факторов. Известно, что популяция американской норки находилась в стабильном состоянии с высокой численностью. Демографические показатели для обоих видов рассчитывались одинаковыми способами. Данные по демографии американской норки были заимствованы для сравнения из [2]. Доли сеголеток в популяции лесного хорька и американской норки
практически не отличаются – 62,9 и 63,9 % соответственно (G = 0,06; р = 0,81). Из этого можно заключить, что темпы возобновления в депрессивной популяции лесного хорька находились на достаточно высоком уровне и факторы, вызывающие эту депрессию, не влияли на уровень репродукции.
Максимальная и средняя продолжительность жизни взрослых особей лесного хорька (4 и 2,2 года соответственно) ниже соответствующих параметров американской норки (7 и 2,6 года соответственно).
Средняя смертность взрослых особей лесного хорька (0,59) достоверно выше, чем данный показатель
для американской норки (0,29) (G = 17,3; р < 0,001). Соответственно можно считать низкую продолжительность жизни и высокую смертность взрослых особей признаками депрессивного состояния
популяции лесного хорька.
Анализ полового состава популяции и его возрастной динамики. Половой состав популяции
лесного хорька и его возрастная динамика представлены в табл. 2. Среди 146 особей, для которых
был известен пол, по абсолютному количеству преобладали самцы – 81,5 %, соотношение самец/самка составило 4,41, это соотношение достоверно отличается от соотношения 1:1 (G = 62,6;
р < 0,001). Также было рассчитано соотношение полов внутри каждой возрастной группы популяции
лесного хорька. Для сеголеток соотношение самец/самка составило 3,29, что также достоверно отличается от 1 (G = 27; р < 0,001). Полученный сдвиг в половом распределении в сторону преобладания
самцов мог явиться следствием избирательного отлова самцов при капканном промысле, что отмечено для некоторых видов хищных млекопитающих [14]. Однако маловероятно, что такой значительный сдвиг в половом распределении стал результатом действия одной лишь избирательности отлова.
Этому есть косвенное подтверждение, полученное при анализе соотношения полов в популяциях
американской норки и европейской норки (Mustela lutreola), исследовавшихся в том же временном
интервале и в тех же природных комплексах, что и популяция лесного хорька. При капканном лове
для американской норки соотношение полов среди сеголеток было сдвинуто в сторону преобладания
самок, в то время как для европейской норки в сторону самцов [15]. Если предположить наличие избирательности отлова, то для столь близких систематически и экологически видов направленность
действия такой избирательности должна была быть одинаковой, чего не наблюдается в приведенном
сравнении. Иными словами, избирательность отлова самцов если и имела место, то не носила решающего значения в полученном распределении полов для лесного хорька.
Таблица 2
Соотношение полов в популяции лесного хорька
Популяция в целом
0+
1+
Возрастной класс
2+
3+
4+
Самцы
81,5
76,7
86,7
86,7
100
100
13,3
Число особей N
90
30
13,3
0
0
15
6
3
Самки
18,5
146
23,3
П р и м е ч а н и е . Данные представлены в долях от общего количества объектов возрастного класса, выраженных
в процентах.
В большинстве опубликованных работ соотношение полов в исследовавшихся популяциях лесного
хорька в той или иной степени сдвинуто в сторону преобладания самцов (от 56 до 75 %) [4–7, 9, 16].
Однако проведение прямых сравнений с целью выявления особенностей полового состава в депрессивной популяции в большинстве случаев затруднено по следующим причинам: во-первых, в ряде
46
Биология
публикаций отсутствуют детальные указания на время и способ добычи особей, во-вторых, информация о состоянии популяции (растущая, стабильная, депрессивная). Наибольший интерес в разрезе выявления признаков депрессии представляет соотношение полов среди сеголеток, так как именно
сдвиги в этом соотношении в ту или иную сторону в наибольшей степени отражают возможные сдвиги в первичном соотношении полов, являющиеся проявлением различного уровня регуляций. Корректные сравнения соотношения полов среди сеголеток лесного хорька возможны с данными с территории Польши [4]. Соотношения полов для сеголеток, добытых в период с сентября по декабрь
(самец/самка = 3,1), достоверно (с вероятностью 90 %) отличаются от соответствующего распределения
полов (самец/самка = 1,8) в Польше (G = 2,9; р = 0,09). Как уже отмечалось, преобладание самцов над
самками было установлено в популяции европейской норки, которая, как и лесной хорек, находилась
в состоянии депрессии [15]. Поэтому сдвиг во вторичном распределении полов в сторону преобладания
самцов можно рассматривать как признак депрессивного состояния популяции. С одной стороны, низкая
доля самок снижает общий ежегодный воспроизводственный вклад в популяцию, с другой, по мнению
В.Н. Большакова, для животных с невысокой численностью популяции, свойственной хищникам, избыточное число самцов служит определенной гарантией для вовлечения в размножение максимального числа взрослых самок, что обеспечивает поддержание численности популяции на достаточно высоком
уровне [17]. Это утверждение вполне применимо и для популяций, находящихся в состоянии депрессии.
Среди взрослых особей соотношение самец/самка возрастает с увеличением возраста от 6,52 до полного преобладания самцов над самками в возрастных группах 3+ и 4+. Такое значительное преобладание самцов над самками можно объяснить более высокой смертностью самок по сравнению с самцами
вследствие больших репродуктивных трат и, как следствие, скорейшего изнашивания организма [9].
1. S i d o r o v i c h V . E . , M a c d o n a l d D . W . // Netherlands J. of Zoology. 2001. № 51 (1). Р. 107.
2. S i d o r o v i c h V . E . Analysis of vertebrate predator-prey community. Minsk, 2011.
3. S i d o r o v i c h V . E . // Folia Zoologica. 2008. № 57. Р. 373.
4. B u c h a l c z y k T . , R u p r e c h t A . L . // Acta theriologica. 1977. Vol. 22. P. 87.
5. A n s o r g e H . , S u c h e n t r u n k F . // Wiss. Mitt. Niederösterr. Landesmuseum. 2001. Vol. 14. P. 79.
6. K r i s t i a n s e n L . V . // Acta theriologica. 2007. Vol. 52. P. 371.
7. W e b e r D . // Z. Jagdwiss. 1989. № 35. P. 86.
8. Г е л ь т м а н В . С . Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии. Мн., 1982.
9. Д а н и л о в П . И . , Т у м а н о в И . Л . Куньи Северо-Запада СССР. Л., 1976.
10. К л е в е з а л ь Г . А . Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М., 1988.
11. К л е в е з а л ь Г . А . Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М., 2007.
12. К о л и Г . Анализ популяций позвоночных. М., 1979.
13. S o k a l R . R . Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. New York, 1995.
14. С м и р н о в В . С . , К о р ы т и н Н . С . Избирательность отлова животных и возможности ее использования в экологических исследованиях. Свердловск, 1979.
15. С и д о р о в и ч В . Е . Куньи в Беларуси. Эволюционная биология, демография и биоценотические связи. Мн., 1997.
16. Д а н и л о в П . И . , Р у с а к о в О . С . // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 9. С. 1383.
17. Б о л ь ш а к о в В . Н . , К у б а н ц е в В . С . Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М., 1984.
Поступила в редакцию 21.11.11.
Андрей Николаевич Файбич – аспирант кафедры зоологии. Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии В.Е. Сидорович.
47