Биология популяций Ambrosia trifida L. в условиях Оренбургской
advertisement
Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» На правах рукописи Пикалова Екатерина Васильевна Биология популяций Ambrosia trifida L. в условиях Оренбургской области Специальность 03.02.01. – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Сафонов М.А. Оренбург – 2015 2 Оглавление Введение………………………………………………………………………………..4 Глава 1. Особенности биологии инвазивных видов и процесса инвазии (литературный обзор)………………………………………………………………...9 1.1. Понятие «инвазивный вид»: история его формирования, гипотезы успешности инвазивных видов………………………………………………...9 1.2. Классификация адвентивных видов ………………………………………..19 1.3. Особенности биологии инвазивных видов …………………………………26 1.4. Характеристика рода Ambrosia L…………………………………………...29 1.5. История инвазии и география распространения рода Ambrosia L в России и за рубежом…………………………………………………………………...32 1.6. История изучения и география распространения видов рода Ambrosia L. на территории Оренбургской области…………………………………………..38 Глава 2. Природные условия, объект и методика исследования………………………………………………………………………....41 2.1. Природные условия района исследований…………………………………..41 2.2. Объект исследования…………………………………………………………47 2.3. Материалы и методы исследования………………………………………...51 Глава 3. Онтогенез и некоторые особенности биологии Ambrosia trifida L………………………………………………………………………………………...54 3.1. Онтогенез Ambrosia trifida L ………………………………………………...54 3.2. Сезонная динамика возрастного состава …………………………………...66 3.3. Сезонный ритм роста и развития …………………………………………...69 3.4. Семенная продуктивность Ambrosia trifida L ………………………….…..70 3.5. Почвенный банк семян………………………………………………………75 3.6. Другие биологические особенности ………………………………………..80 Глава 4. Характеристика ЦП Ambrosia trifida L. в разных экологических условиях местообитания……………………………………………………………83 3 4.1. Характеристика ценопопуляций в разных экологических условиях местообитания ………………………………………………………………...83 4.2. Влияние экологических условий местообитания на биоморфологические параметры вида ………………………………………………………………..94 4.3. Сезонная и межгодичная динамика ценопопуляций ……………………..100 4.4. Виталитет ценопопуляций Ambrosia trifida L ……………………………..109 Глава 5. Анализ изменчивости морфометрических параметров Ambrosia trifida L……………………………………………………………………………….113 5.1. Общие закономерности изменчивости морфометрических параметров вегетативных и генеративных органов Ambrosia trifida L……………………………………………………………………………….117 5.2. Изменчивость листовой пластинки Ambrosia trifida L……………………135 5.3. Оценка изменчивости растений Ambrosia trifida L. в разных возрастных состояниях…………………………………………………………………….140 Глава 6. Методы контроля численности Ambrosia trifida L в Оренбургской области …………………………. …………………………………………………..149 6.1. Методы борьбы с амброзией трехраздельной …………………………….149 6.2. Опыт контроля численности амброзии в Оренбургской области ……….155 6.3. Рекомендации по контролю численности Ambrosia trifida L в Оренбургской области ………………………………………………………162 Выводы……………………………………………………………………………….165 Список использованной литературы……………………………………………….167 Приложение 1. Онтогенетический ряд Ambrosia trifida…………………………..187 Приложение 2. Морфометрия отдельных ЦП Ambrosia trifida…………………...188 Приложение 3. Метеоусловия районов исследования.……………………………190 Приложение 4. Параметры морфометрии вегетативных и генеративных органов Ambrosia trifida…………………………………………………………………….…193 4 Введение Актуальность темы. Проблема изучения биологических инвазий является одной из ключевых в исследованиях экосистем. Случайный занос, преднамеренная и непреднамеренная интродукция вызывают значительные изменения, как флористического состава, так и растительных сообществ в целом, что требует более пристального внимания к проблеме. «Инвазионные» или «инвазивные» виды – это совокупность всех видов, являющихся частью адвентивного (заносного) компонента флоры, выделяющиеся по своей агрессивности, то есть способности достаточно активно расселяться и внедряться в нарушенные и ненарушенные фитоценозы (Виноградова, 2009). Инвазивные виды – это занесенные с других территорий (регионов или континентов) агрессивные чужеродные виды, распространяющиеся, в большей степени, по неосторожности человека, образующие в достаточно большом количестве потомство и расселяющиеся на значительное расстояние от родительских особей. Такие виды характеризуются активным внедрением в местные растительные сообщества, при котором они зачастую вытесняют автохтонный элемент флоры (Гельтман, 2003). Внедрение инвазивных видов в растительные сообщества приводит к серьезным экологическим проблемам во всем мире, вызывает так называемое «флористическое загрязнение территории» (Чичев,1988), и в конечном итоге ведет к сокращению биологического разнообразия естественной флоры. Изучение инвазивных видов и процесса инвазии в последнее время приобретает широкое распространение в России и за рубежом. В последние годы создана Глобальная программа и база данных по инвазивным видам (GISP), а также специализированные рабочие группы, занимающиеся исследованиями воздействия инвазивных видов на экосистемы и их контролем. Данная тематика наибольшее развитие получила в США, где инвазивные виды стали серьезной экономической и экологической проблемой, для решения которой был создан Институт биологических инвазий (Ануфриев, 2008). 5 В России также создана база данных AliS (Alien plant Species), объединяющая адвентивные виды растений Восточной Европы, для выяснения закономерностей распространения чужеродных видов на конкретной территории, оценки экологического влияния их на экосистемы и разработки системы прогноза возможных инвазий (Морозова, 2002). Кроме того, за последние 15 лет прошло 4 Международных симпозиума по инвазивным видам. Среди инвазивных видов выделяется группа карантинных сорных растений, являющихся агрессивными и вредоносными засорителями полевых культур, а также наносящих серьезный вред здоровью населения, поскольку являются источником сильнейших аллергенов. К ним принадлежат представители рода Ambrosia L. – (амброзия трёхраздельная (A trifida L.), амброзия многолетняя (A. psylostachya DC.), амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia L.), которые относят к приоритетным мишеням для контроля инвазий на территории европейской территории России (Дгебуадзе, 2014). Виды рода Ambrosia активно расселяются в новых регионах на территории нашей страны, особенно в плотнонаселенных районах (Марьюшкина, 1986; Абрамова, 1997, 2012, 2014; Ануфриев, 2008). Распространение данных видов приобретает глобальный характер, независимо от проведения различных мероприятий по борьбе с ними. Процесс инвазии амброзий в Южном Предуралье, в частности, на территории Оренбургской области, протекает достаточно успешно и продолжает набирать обороты. В настоящее время один из видов рода – A. trifida – широко расселился в регионе и внедряется в самые разные типы сообществ. Его распространение, биология и натурализация в условиях Оренбургской области до сих пор не были изучены, что определяет актуальность данной работы. Цель диссертационного исследования – комплексная оценка популяционных, эколого-биологических особенностей инвазивного сорного растения Ambrosia trifida L. и поиск эффективных путей сдерживания данного агрессивного вида. В соответствии с целью поставлены следующие задачи: 6 1. Изучение систематического положения и географического распространения видов рода Ambrosia L. 2. Выявление инвазионных местообитаний Ambrosia trifida на территории Оренбургской области, натурализовавшихся популяций и очагов распространения, нуждающихся в контроле. 3. Изучение онтогенеза, морфологии, биологии, особенностей вегетации и репродуктивных показателей A. trifida в новых условиях местообитания. 4. Проведение мониторинга и изучение динамики ценопопуляций (ЦП) Ambrosia trifida в Оренбуржье. 5. Изучение эколого-ценотических особенностей вида в разных регионах Оренбургской области. 6. Оценка внутривидовой изменчивости морфометрических признаков вегетативных и генеративных органов данного вида. 7. Проведение опытов и разработка рекомендаций по контролю численности амброзии трехраздельной. Научная новизна работы. Впервые для Оренбургской области проведена комплексная оценка распространения, биологии и экологии A. trifida. Изучены некоторые биологические особенности данного вида: онтогенез, сезонный ритм роста и развития, сезонная динамика возрастного состава, репродуктивная способность, морфология. Проведены популяционные исследования и сравнение биометрических характеристик вида и виталитета ценопопуляций в разных экологических условиях местообитания. Выявлена сезонная и межгодичная динамика ЦП. Оценена внутривидовая изменчивость вегетативных и генеративных органов амброзии трехраздельной. Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенных исследований выявлены закономерности процесса внедрения Ambrosia trifida в экосистемы Южного Предуралья (Оренбургская область). Проведен мониторинг за состоянием популяций инвазивного вида. Получены положительные результаты опытов по контролю численности вида. Предложены мероприятия по борьбе с Ambrosia trifida. Материалы, полученные в результате 7 исследований, могут быть использованы сельскохозяйственными предприятиями области при разработке методов борьбы с сорняками, а также в работе карантинных служб. Сведения о биологии и распространении данного сорного растения могут использоваться при чтении курсов ботаники и экологии, а также генетики, в частности, при рассмотрении вопросов, касающихся внутривидовой изменчивости в педагогических и профильных вузах области. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Эколого-биологические и морфологические особенности, репродуктивные показатели, высокая изменчивость параметров морфометрии вегетативных и генеративных органов A. trifida определяют успех её инвазии в условиях Оренбургской области. 2. Учет биологических характеристик A. trifida является основой для разработки эффективных мер по контролю численности вида, снижения скорости инвазии и предотвращения дальнейшего распространения вида в регионе. Более эффективны комплексные мероприятия, включающие карантинные, агротехнические, химические и биологические меры. Вклад автора в разработку проблемы. Автором самостоятельно выполнены экспедиции в течение полевых сезонов 2013-2015 гг., в рамках которых был проведен сбор материалов. Анализ материалов литературных источников, статистическая обработка и обобщение данных, интерпретация результатов и написание текста диссертации выполнены лично автором. Апробация результатов работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» (Ижевск, 2012), «Наука и образование в XXI веке» (Тамбов, 2013), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2013), «Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development» (Германия, 2013), «Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2014), «Научные исследования и разработки молодых ученых» (Новосибирск, 2014), «Наука XXI века: новый 8 подход» (г. Санкт-Петербург, 2015), «Applied Sciences and technologies in the United States and Europe» (США, 2015), «Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2015), «European Applied Sciences: challenges and solutions» (Германия, 2015), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2015). Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, а также в материалах международных и всероссийских конференций. Структура и объем работы. Диссертация объемом 206 страниц состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 216 наименований (в том числе 49 - иностранных источников) и 4 приложений. Работа включает 39 таблиц и 59 рисунков. Связь работы с научными программами. Диссертационное исследование выполнено при поддержке гранта Губернатора Оренбургской области в сфере научной и научно - технической деятельности (постановление Правительства Оренбургской области от 17.06.2015 г. № 465-п). 9 Глава 1. Особенности биологии инвазивных видов и процесса инвазии (литературный обзор) 1.1. Понятие «инвазивный вид»: история его формирования, гипотезы успешности инвазивных видов Термин «инвазия» и его производные формы являются относительно новыми словами, происходящими из западных источников, для русскоязычной биологической литературы. В русском языке термин «инвазионный вид» был заимствован с английского словосочетания invasive species. Процесс становления терминологического аппарата, включающего понятие «инвазионный вид», как на Западе, так и в России весьма сложен и запутан. Важно отметить, что в западной школе изучением инвазионных видов занимается специальная дисциплина инвазионная экология растений, а в отечественной школе эти виды, с точки зрения их экологии и биологии, изучаются либо флористами в составе адвентивных флор регионов, либо отдельными специалистами других направлении, например, экологами, биохимиками и т. д. (Виноградова, 2009). В начале XX века интерес к этой проблеме в России проявлялся благодаря работам польских, немецких, финских ботаников, и именно из их работ взяты классификационные термины, ставшие впоследствии общепринятыми (Thellung, 1905, 1918; Holub, 1967; Schroeder, 1969). Однако в дальнейшем произошло разделение исследователей на центрально-европейских, школа которых получила свое дальнейшее развитие именно в России, и западных, чья школа, названная как «инвазионная экология растений», продолжает активно развиваться в Европе (Williamson, 1996). Поскольку термин «инвазионный вид» относят именно к современной западной школе, то возникает постоянная необходимость сравнивать объем и суть термина с категориями, применяемыми в отечественной школе. Таким образом, предпринимаются попытки уточнить место этой группы видов в классификационных схемах, принятых в России. Вместо термина «инвазионный вид» в современных российских работах чаще встречается термин «агриофит». Поскольку «инвазионные виды» являются 10 частью адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, агрессивностью, то для начала нужно определить, что понимают под заносной, или адвентивной флорой (Виноградова, 2009). С момента, когда человек начал осмысливать степень своего собственного влияния на флору, возникла потребность в выделении заносного, пришлого элемента флоры, т.е. того ее компонента или части, которая изменялась и адаптировалась быстрее всего. Первые работы, касающиеся растений, названных «пришлые», «синантропные», «чужеземцы», «колонисты», появились в середине XIX века в промышленно развитой Европе (De Candolle, 1855; Smith, 1867; Watson, 1870; Brown, 1878). Внешним проявлением процесса изменения флоры стало наличие эмиграционных и иммиграционных потоков видов, перемещавшихся внутри регионов и выходивших за их пределы. На этапе разделения этих потоков на группы возникли терминологические разногласия, которые касаются, с одной стороны, круга изучаемых объектов, а с другой — их классификации. С начала XX века предпринимались активные попытки решить все эти проблемы, однако сделать это не просто, т.к. каждый исследователь в какой-то степени пересматривает и перестраивает терминологическую основу под свои цели и методы работы, в зависимости от размеров и изученности территории, а также субъективного понимания вопроса. Такое понятие как «адвентивный компонент флоры» (или «адвентивная флора», «адвентивный элемент») существует в некой системе представлений, где само значение термина иерархически включено как часть флоры какой-либо территориальной единицы. В связи с этим, в составе флоры выделяют аборигенный (автохтонный) и адвентивный (аллохтонный) элементы. Автохтонный элемент флоры представляет собой совокупность аборигенных видов конкретной территории (Юрцев, Камелин, 1991), то есть таких видов, которые возникли в той же местности, в которой существуют и в настоящее время, а также составляют наиболее древнее ядро ее флоры (Буланая и др., 1993). Категория аборигенных видов native plants или indigenous plants, по мнению западных авторов, обозначается как таксоны, произошедшие на данной 11 территории без влияния человека или распространившиеся без прямого или косвенного участия людей по территории, на которой они являются природными (Pysek et al., 2004). Данное определение исключает продукты гибридизации с привлечением заносных родителей из состава природной флоры. Аборигенный элемент флоры, как правило, пересекается с адвентивным элементом либо через понятие «археофит», либо через виды, натурализовавшиеся в последнее время и в той или иной форме зафиксированные документально. Промежуточное положение занимают и прогрессирующие виды, которые расширяют ареал по естественным причинам (Козловская, 1978). Следовательно, разграничение адвентивного и аборигенного компонентов флоры является относительным. Кроме того, многие авторы понимают аборигенный элемент как часть флоры, в которой до конца не установлены причины заноса и происхождение видов для данной территории. Адвентивный (аллохтонный) элемент флоры – это самостоятельно изучаемая единица флоры. При выделении данной категории упор делался как на факт заноса на определенную территорию видов, которые ранее не обитали на ней, так и на степень участия человека в этом процессе и последствия данного участия. В отечественной литературе под адвентивным элементом флоры понимают совокупность всех видов растений, не характерных для коренной флоры, занос которых на данную территорию происходит независимо от процесса естественного флорогенеза, а является следствием прямой или косвенной деятельности человека (Виноградова, 2009). На современном этапе чужеродные виды - вторая по значимости угроза биоразнообразию (после уничтожения мест обитания). Внедрение в природные сообщества чужеродных видов животных, растений и микроорганизмов в результате деятельности человека (интродукции) представляет собой «биологическое загрязнение» (Колонин и др., 1992; Ижевский, 1995), о чем в свое время также говорил А.В. Чичев (1988). Масштабы биологического загрязнения настолько велики, что приобретают неисправимый характер, по сравнению с 12 другими видами антропогенного влияния. По своим последствиям «биологическое загрязнение» сравнимо с другими видами загрязнений, при этом вред, наносимый окружающей среде видами-вселенцами, может в десятки раз превышать негативные последствия от воздействия всех других антропогенных факторов. Отличием загрязняющих «биологического веществ, поступающих загрязнения» в от экосистемы преобразовываться в ходе процессов самоочищении, всего и множества способных поддающихся при этом контролю со стороны человека, является его непредсказуемость и практически неустранимость, что делает его мощной и специфической формой антропогенного воздействия. Подобное явление уже приобрело глобальный характер, а инвазии чужеродных организмов считаются одним из основных факторов, приводящих к модификации естественных экосистем (Биологические инвазии…, 2004). В Рио-де-Жанейро в 1992 г. была подписана международная Конвенция о биологическом разнообразии (КБР). Спустя несколько лет Россия и США создали свои законопроекты по контролю инвазии чужеродных организмов, а в 2002 г. в Гааге были разработаны «Руководящие принципы по предотвращению интродукций и уменьшению воздействий чужеродных видов», которые обязывали правительства всех стран остановить экспансию инвазивных видов. Все сведения о международном законодательстве и международном сотрудничестве в рамках проблемы интродукций чужеродных видов были отражены в специальном обзоре, подготовленном Всемирным Cоюзом Охраны Природы (IUCN), а также на специальных сайтах в Интернете, посвященных данной теме (Региональный центр по биологическим инвазиям, 2001). Согласно терминологии, принятой в рамках Конвенции о биологическом разнообразии, для природного сообщества чужеродным видом считается такой вид, подвид или таксон низшего ранга, проникший за пределы своего естественного распространения (прошлого или настоящего ареала), в том числе гаметы, семена, яйца или жизненные стадии подобных видов, способные выживать и размножаться на новой территории. Под инвазивным чужеродным видом понимают такой чужеродный вид, интродукция и/или распространение которого ставит под угрозу биологическое 13 разнообразие (видов, местообитаний или экосистем). Если такой вид попадает в благоприятные условия, где нет конкуренции, хищников, паразитов (т.е. естественных врагов), то в данном случае формируется благоприятная ситуация для увеличения прироста популяции по стандартной схеме. На ранней стадии прирост численности (или биомассы) во времени происходит медленно и практически незаметно – фаза положительного ускорения, затем этот процесс ускоряется – логарифмическая фаза, вследствие чего может возникнуть популяционный взрыв. В природе, чаще всего на определенном этапе увеличения численности видом начинают работать лимитирующие факторы среды, что приводит к уменьшению или прекращению прироста численности (или биомассы), приближению к максимально допустимому пределу и дальнейшему поддержанию всех этих показателей на определенном постоянном уровне – фаза стабилизации (Одум, 1975). Согласно Д.В. Гельтману (2003, 2006), инвазивные (или инвазионные) виды - это агрессивные чужеземные растения, занесенные из других регионов (часто даже с других континентов), которые распространяются по вине человека на значительное расстояние от родительских особей, образуя количество потомства. Такие виды очень большое характеризуются активным внедрением в местные растительные сообщества, зачастую вытесняя автохтонный элемент флоры. В литературе существует большое число работ, посвященных изучению инвазивных видов (Майтуллина, 1984; Борисова, 1993; Виноградова, 2003; Овчаренко, Золотухин, 2003; Папченков, 2003; Hobbs, Humphries, 1995 и т.д.) и, соответственно, теорий и концепций, пытающихся объяснить успешность инвазий, поскольку процессы инвазии изучаются довольно давно во многих регионах мира. В общем случае, возможность и успешность инвазии будет определяться характеристиками а) вида-вселенца, б) экосистемы-реципиента и в) вектора инвазии. Сам процесс можно рассматривать как преодоление видом различных барьеров (Биологические инвазии …, 2004). Но прежде всего, вид должен быть «преадаптирован» к новым условиям, должен быть способен 14 существовать в новых условиях и давать плодовитое потомство. Необходимо отметить, что попадает в новые регионы не вид, а лишь группа особей. Количество, физиологическое состояние, стадия развития, генетические и другие характеристики этих особей будут во многом определять успешность инвазии. Первый барьер, который предстоит преодолеть вселенцу – географический. Второй – нахождение подходящей экологической ниши (освоение биотических и абиотических особенностей новой системы). Третий – натурализация, установление подвижного равновесия численности популяции, уравновешивание естественного прироста и убыли. И последний этап – существенный рост численности, освоение обширной территории. Фактически, развитие инвазионных процессов может быть связано с преодолением географических границ (вектор), изменениями условий среды (экосистемы-реципиенты) и модификациями самих вселенцев. Это может быть выражено в следующих формах: - антропогенные изменения абиотических факторов среды; - изменение состава и структуры естественных экосистем; - распространение антропогенно-модифицированных систем (агроценозов, парков); - преднамеренная интродукция; - случайный занос, связанный, в том числе, с появлением новых векторов и инвазионных коридоров (магистрали, каналы); - создание новых гибридов, сортов, пород (Виноградова, 2009). Успех инвазии во многом зависит от структуры фитоценоза, восприимчивости различных типов растительности к инвазии, характера инвазии, мощности экспансии адвентивного вида, инициации инвазии, также велика роль фактора времени и местной биоты (Richardson et al.., 2000). Также принципиальное влияние на процесс инвазии оказывает режим повреждений местной растительности (Абрамова, 2004). Основной причиной расселения инвазивных видов, по мнению Ч.С. Элтона (1960), служит нарушение человеческим фактором процессов саморегуляции в 15 экосистемах при отсутствии видов-антагонистов или, напротив, при появлении вида-патогена, к которому у аборигенного вида, ставшего его хозяином, нет иммунитета. Автором были выделены ключевые виды (key-stone), которые, по его мнению, вызывают "экологические взрывы", т.е. разрушение экосистем. Также автор обратил внимание на расселение данных видов. Наличие таких "взрывов" в процессе aдвентизации совсем не обязательно. Как утверждают Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (2002) в некоторых случаях адвентивный вид может и не вытеснять местные виды из сообщества или, если же вытеснение все-таки происходит, то сам вытесняющий вид начинает выполнять функциональную роль вытесненного вида. М. Лонсдейл (Lonsdale, 1999) в свою очередь пишет о том, что инвазивные виды распространены везде, кроме Антарктиды, т.к. там нет растений, и такие виды могут захватывать не только используемые территории, но и охраняемые природные территории (ОПТ). Также, М. Лонсдейл выделяет три главных фактора, которые определяют интенсивность процесса адвентизации: 1) особенности экосистем - их закрытость (устойчивость к инвазиям) и степень нарушенности; 2) интенсивность поступления диаспор; 3) особенности биологии адвентивных видов. В связи с тем, что каждый из вышеперечисленных параметров, влияющих на интенсивность адвентизации, может изменяться в широких пределах, прогноз данного процесса становится не только сложным, но и в принципе невозможным (Нурмиева, 2009). И.М. Джонстон (Johnstone, 1986) причиной инвазии считает элиминацию барьера, препятствующего проникновению видов на новую территорию. Автор приводит в своей работе ряд гипотез, объясняющих инвазионный успех растений: 1) гипотеза простого сообщества (инвазия облегчается в маловидных сообществах); 2) гипотеза химических изменений местообитаний облегчающих процесс внедрения новых видов; аборигенных видов, 16 3) гипотеза отсутствия травоядных животных; 4) гипотеза большего репродуктивного потенциала проникающих видов по сравнению с местными видами; 5) гипотеза «окон» и других нарушений; 6) гипотеза пустых ниш; 7) гипотеза зависимости инвазии от расстояния, площади и времени; 8) гипотеза зависимости инвазии от стадии сукцессии и ее характера. Данные гипотезы не следует применять ко всем случаям инвазии, поскольку некоторые, как считает сам И.М. Джонстон (Johnstone,1986), возможно, являются ошибочными. В качестве общей гипотезы инвазии автор предлагает гипотезу «безопасных мест» Харпера: инвазия возможна в места, где этому не мешают внешние факторы (барьеры). Им предложены 4 типа «окон» инвазии, в зависимости от типа барьера и его избирательности (селективности): - отсутствующие (неботанические неселективные), - стабильные (неботанические селективные), - временные (ботанические неселективные), - будущие (ботанические селективные) (Абрамова, 2004). Опираясь на сведения, приведенные в работе Виноградовой Ю.К. (2009), можно выделить следующие гипотезы успешности внедрения инвазивных видов (таблица 1). Таблица 1 Основные гипотезы, объясняющие успешность внедрения чужеродных растений в естественные сообщества Название Определение гипотезы Natural enemies Отсутствие естественных врагов, контролирующих рост популяции чужеродных видов. Evolution of У чужеродных видов быстро эволюируют генетические invasiveness признаки, связанные с давлением естественного отбора в новых условиях среды Empty niche Чужеродные виды используют ресурсы, неиспользуемые аборигенными видами 17 Окончание таблицы 1 Novel weapons Чужеродные виды привносят новое биохимическое воздействие на аборигенные виды Disturbance Чужеродные виды приспособлены к типу и интенсивности беспорядочности, которые являются новыми для местных видов Species Сообщества с большим видовым составом более устойчивы к richness внедрению чужеродных видов, нежели сообщества с низким видовым разнообразием Propagule Уровень инвазивности естественных сообществ зависит от pressure числа чужеродных видов, вторгающихся в ценоз. Согласно Абрамовой Л.М. (2011б), успех инвазивных видов в новых условиях обитания базируется на нескольких главных причинах: Во-первых, многие экосистемы достаточно открыты для инвазий, поскольку подвергнуты Несомкнутые (открытые) естественным и антропогенным растительные сообщества имеют нарушениям. значительное количество свободных ниш для внедрения инвазивных видов. Как правило, численность чужеродных видов увеличивается в местах с высоким плодородием почв и поймах рек. Так же наблюдается активное внедрение неофитов (новых видов) в водные экосистемы вследствие насыщения водоемов биогенными элементами (эвторификации). Тем не менее, заносные растения процветают преимущественно в нарушенных местообитаниях (на полях, у дорог, на пустырях, свалках), где не испытывают сильной конкуренции со стороны естественной растительности. Достаточно крупные очаги инвазий встречаются в городах с их промышленными комплексами и транспортными путями, куда свозятся масса грузов, а вместе с ними и семена различных экзотов. Второй причиной успеха инвазий является расширение путей миграции адвентивных видов, что непосредственно связано с развитием связей между государствами, а так же транспортных путей, по которым и происходит занос новых видов растений. Миграции растений происходят за счет распространения семян и плодов с помощью воды, ветра, животных, разнообразных механических приспособлений и человека. 18 Третьей причиной является собственно биология адвентивных видов. Наиболее активно расширяют свой ареал адвентивные растения с коротким жизненным циклом, высокой семенной продуктивностью, виды с широкой экологической амплитудой и устойчивостью ко всем формам антропогенного воздействия. Показатели семенной продуктивности и объем банков семян у адвентов могут быть в 50 раз выше, чем у местных. Также для таких видов характерно высокое соотношение процессов фотосинтез/дыхание (в 2-7 раз) и более эффективнее усвоение элементов минерального питания (Roy, 1990). Все это объясняет высокую конкурентоспособность инвазивных видов по сравнению с аборигенными видами. Наибольшую опасность среди инвазивных видов составляет группа травянистых однолетников из рода Ambrosia, Cyclachaena, Xánthium, Bidens. Это типичные рудеральные растения, формирующие мощные банки семян в почве, обладающие высокой пластичностью в условиях антропогенной среды, способные укорачивать или удлинять свой жизненный цикл синхронно с сезонным ритмом экосистемы, в которой произрастают, и поддерживать высокий уровень семенной продуктивности даже при недостаточном количестве необходимых ресурсов. Семена таких видов могут переживать неблагоприятные условия за счет сохранения жизнеспособности в почве на протяжении длительного времени. К причинам успеха инвазии относятся отсутствие естественных враговфитофагов и способность скрещиваться с местными видами или другими интродуцентами и образовывать эволюционно новые виды, еще более агрессивные и устойчивые, чем их «родители» (Миркин и др., 2004). Признаки, которые способствуют внедрению вида в новое для него сообщество, как считают В.К. Тохтарь и С.А. Грошенко (2008), определяются достаточно легко, но до сих пор не был выделен какой-либо один или несколько общих для всех видов признаков, которые бы обуславливали успешность инвазии. Конкретные преимущества разным видам растений в разных условиях дают совершенно разные признаки. Иногда вид можно успешно распространяться 19 благодаря всего лишь одному признаку. Однако существуют виды, которые обладают практически всем набором таких признаков, но при этом оказываются неспособными к инвазии и не адаптируются в новых условиях. Поэтому адвентивный элемент флоры любого региона достаточно разнообразен. Основные составляющие признака инвазивности – репродуктивная сфера. Прижиться на новой территории могут только виды с эффективной системой размножения. Отсутствие четких общих закономерностей для оценки и прогнозирования распространения адвентивных видов подтверждает анализ роли вегетативного размножения, стратегии и различных функциональных параметров, а также типа опыления, семенной продуктивности, размера семян, пластичности, отношения к фитофагам и т.д. При изучении адвентивных видов используются высокотехнологичные современные методы, однако, полученные с их помощью результаты требуют правильной интерпретации. 1.2. Классификация адвентивных видов Потребность в классификации адвентивных видов, которая бы отражала процесс натурализации и характер поведения на новой территории, возникла с момента появления особого интереса к изучению заносных видов. Попытку классифицировать адвентивные растения по степени их натурализации одним из первых предпринял С. Таучи (Touchy, 1857), выделив три группы: 1) приходящие, появляющиеся и исчезающие виды; 2) акклиматизировавшиеся виды, долгое время произрастающие на одном и том же месте; 3) натурализовавшиеся виды, внедрившиеся в растительные сообщества разных типов. Данный подход лежит в основе других классификационных систем. Например, К. Уотсон (Watson, 1870) выделил следующие группы: 20 1) пришельцы - виды, произрастающие рядом со складами, амбарами, способные появляться в огромном количестве, но в большинстве снова исчезающие; 2) поселенцы – виды, ведущие себя как туземные растения, вполне натурализовавшиеся; 3) колонисты – виды, произрастающие рядом с культурными растениями и исчезающие при прекращении их возделывания; 4) полуграждане — натурализовавшиеся виды с неизвестной родиной (Маркелова, 2004). В 1903 году М. Рикли (цит. по Маркелова, 2004) предложил классификацию по времени заноса, где он выделяет: 1) археофиты – растения, занесенные в доисторическое время; 2) неофиты – растения, появившиеся недавно. Х. Симмонс использует другой подход к классификации адвентов, оценивая растения с точки зрения их отрицательного отношения к культуре (т.е. гемерофобности) и положительного отношения к культуре (т.е. гемерофильности). Среди гемерофильных видов автор выделяет антропофиты (в зависимости от занимаемых местообитаний), и антропохоры (по времени заноса и степени устойчивости в местах заноса) (цит. по Маркелова, 2004). А.А. Гроссгейм (1939) за основу своей классификации взял биогеографические и биологические особенности адвентов. Он выделил 2 группы заносных растений Кавказа: локализованные и распространяющиеся. К первой группе были отнесены: а) виды, локализованные в культуре; б) сорнорудеральные виды; в) виды, вышедшие в дикую природу. Но в данной классификации содержатся противоречия, которые заметил и сам автор. Например, одновременно к каждой из групп можно отнести виды, долгое время занимающие новую территорию, и виды, попавшие на нее недавно (цит. по Маркелова, 2004). Дж. Лузли (Lousle, 1953) разделили адвентивные растения на 3 группы: натурализовавшиеся, приспособившиеся и случайные виды, подойдя тем самым к 21 пониманию степени натурализации как своеобразной характеристики адвентивных растений (цит. по Виноградова, 2009). Д.П. Воробьев (1954) разрабатывает классификацию адвентивных видов по типу их местообитания и выделяет: а) растения естественных фитоценозов; б) растения рудеральных мест обитания; в) растения, засоряющие посевы культурных растений. Н.С. Камышев (1959) создает, практически аналогичную Воробьеву, классификацию растений - адвентов, выделяя следующие группы: 1) растения естественных местообитаний – агриофиты; 2) растения, обитающие на пустырях – хомофиты; 3) растения полей - агрофиты. Также автор учитывает и биологические особенности видов (например: характер того, как зимует семенной материал - в почве или хранилищах). В. Крэ (Kreh, 1957) также уделяет внимание классификации адвентивных видов. В частности, он уточняет понятие «неофит», считая необязательной их связь с естественными фитоценозами. К неофитам были отнесены все адвентивные растения, занесенные в последние десятилетия. В данном случае можно отметить логическое противоречие, поскольку группа неофитов была выделена на основе двух параметров – степени натурализации и времени заноса. Также автор обращает внимание на необязательную связь эпекофитов с сорными местообитаниями (цит. по Маркелова, 2004). И. Холуб и В. Йирашек (Holub, Jiraśek, 1967) все заносные растения разделили на 2 группы: 1) гемерофиты – преднамеренно занесенные виды, 2) ксенофиты – непреднамеренно занесенные виды: - археофиты, - неофиты: - эфемерофиты, - эпёкофиты (расселяющиеся только по антропогенным местообитаниям виды), - неиндигенофиты (виды, проникающие в естественные сообщества). 22 Следует отметить, что разработке, оценке и уточнению классификации адвентивного компонента флоры посвящено огромное число работ как российских, так и зарубежных авторов. Целью большинства классификаций является выделение степени и формы зависимости расселения и распространения заносных растений от антропогенного влияния. Сами подходы и терминология неоднозначны, что демонстрирует многогранность антропогенного воздействия на флору и трудность отделения его от природных факторов (Виноградова, 2009). Однако, выделяют два вполне оформленных направления классификации, основоположниками которых считают А. Теллунга и Я. Яласа (Thellung, 1905, 1919; Jalas, 1955). В классификации по способу заноса, А.Теллунг выделил следующие группы растений: - растения, культивируемые и сохраняемые человеком (эргазиофиты), - реликтовые растений, культивируемые человеком когда-либо и после прекращения культуры, сохраненные в местах возделывания (эргазиолипофиты), - растения, распространяющиеся без участия человека, перешедшие из культуры (эргазиофогофиты). В зависимости от степени натурализации А.Теллунг выделяет 3 группы заносных видов: 1) эфемерофиты - растения, появляющиеся временно и не способные проходить полный жизненный цикл из-за неблагоприятных экологических условий. Регулярное появление таких видов объясняется повторным заносом семян; 2) эпекофиты - заносные виды, занимающие вторичные местообитания и не способные в достаточной степени конкурировать с местными растениями. Такие виды могут долгое время существовать в местах заноса и исчезать по мере прекращения человеком хозяйственной деятельности; 3) неофиты - чужеродные растения, занимающие естественные места обитания, в которых способны существовать длительное время (цит. по Маркелова, 2004). Опираясь на сведения, приведенные в работах А. Теллунга, важно отметить, что первое направление предполагает разделение преднамеренного и 23 непреднамеренного способов заноса растений на новые территории, а также времени и итогов этого заноса. Все эти характеристики первоначально укладывались в одну систему терминов, что и привело к двузначному определению некоторых понятий, таких как «неофит», «антропохор», позднее уточненных Я. Яласом (Виноградова, 2009). Я. Ялас (1955) классифицирует растения по их способности произрастать на местообитаниях, видоизмененных в результате хозяйственной деятельности человека. Классификационная система Я. Яласа сыграла важную роль в оценке степени антропотолерантности различных экосистем и их компонентов, а также дала возможность разработать экологические шкалы применительно к отдельным антропогенным средам, например урбанизированным ландшафтам, и послужила основой для классификации видов урбанофлор по их отношению к антропогенному воздействию (цит. по Ильминских, 1988). Существуют и другие классификационные системы адвентивных растений. Ф. Г. Шредер (Schroeder, 1969) в свое время говорил о необходимости построения классификационных систем на трех основных принципах: времени иммиграции, способу иммиграции и степени натурализации. И. Тринастик (Trinajstic, 1977), в отличие от того же Ф.Г. Шредера, предлагает выделить 4 группы адвентивных растений по времени заноса: 1) археофиты – виды, проникшие в период неолита и палеолита; 2) палеофиты – виды, внедрение которых происходит от начала греко-римского периода до открытия Америки; 3) неофиты – растения, иммигрировавшие в период от открытия Америки до второй мировой войны; 4) неотофиты - современные антропохоры (цит. по Маркелова, 2004). В.С. Яброва-Колаковская (1977) приводит ряд классификаций адвентивных растений. По времени иммиграции она выделяет следующие группы: 1) археофиты (проникшие в новые местообитания в древнее время); 2) кенофиты (занесенные на новую территорию в XV - XIX вв.); 3) эукенофиты (проникшие в XX в.). 24 По способу заноса автор выделяет 2 группы: случайно занесенные виды агрестофиты и виды, перешедшие из культуры – эргазиофиты, а по степени натурализации – эфемерофиты (флюктуирующие виды), агриофиты (занесенные растения, которые внедряются в естественные сообщества), эпекофиты (растения нарушенных мест обитания). В.В. Туганаев и А.Н. Пузырев (1988) выделяют ряд факторов, по которым вид достоверно можно отнести к категории адвентивных видов: 1. Экологическая приуроченность к нарушенным (вторичным) местообитаниям; 2. Нет сведений о его присутствии на данной и сопредельной территории; 3. В материалах археологических раскопок не обнаружены плоды и семена вида; 4. Вид представлен малым количеством особей или групп, встречается редко; 5. Проходит не полный жизненный цикл, или проходит его редко; 6. Отсутствие на данной территории и сопредельных районах близких в систематическом отношении видов; 7. Местонахождение вида находится на значительном расстоянии от основного ареала; 8. Человек как основной фактор распространения вида. Установить историю вида позволяет лишь совокупность признаков, поэтому если взять каждый из вышеперечисленных факторов по отдельности, то его будет не достаточно для того, чтобы отнести то или иное растение к определённой группе. (Туганаев, Пузырев, 1988). Дж. Корнас (Kornas, 1968, 1990) приводит свою классификацию заносных видов по степени их натурализации: - эпекофиты (epoecophytes), существуют только в антропогенных растительных сообществах; - гемиагрофиты (hemiagriophytes), способные внедряться в полуестественные и синантропизированные растительные сообщества; - голоагриофиты (holoagriophytes), успешно адаптированные в полностью ненарушенной естественной растительности. 25 Н.Н. Панасенко (2013) считает, что если иназивные виды соответствуют нижеперечисленным критериям, то их следует относить к видам - «трансформерам»: адвентивные виды (alien species, чужеземные растения), появление которых на конкретной территории не связано с процессами естественного флорогенеза; инвазионные виды (invasive species), вторгающиеся на какую-либо территорию и внедряющиеся в естественные и полуестественные растительные сообщества; внедрение и распространение в естественных и полуестественных сообществах происходит самопроизвольно, по естественным причинам, и не связано с хозяйственной деятельностью человека; выступают в качестве эдификатора, виолента; формируют монодоминантное сообщество (или ярус) в естественных местообитаниях; существенно изменяют характеристики исходной экосистемы (показатели фитосреды, физиномичность, видовой состав и пр.), в которую произошло внедрение; изменяют сукцессионный ряд сообществ; вытесняют и (или) препятствуют возобновлению видов исходных сообществ. Таким образом, несмотря на многообразие всех классификационных систем адвентивных растений, разработанных как отечественными, так и зарубежными авторами, строятся они, преимущественно, на трех характеристиках - времени заноса, способу иммиграции (заноса) и степени натурализации. На современном этапе классификации пересматриваются, обнаруживаются новые источники, характер и расширяются, поскольку способы заноса. Большое внимание исследователи продолжают уделять изучению самого инвазивного процесса: как происходит внедрения заносных видов в растительные сообщества, как они взаимодействуют с аборигенной флорой, каковы пути дальнейшего 26 распространения этих видов и т.д. В свою очередь, это позволит выявить суть процесса натурализации и понять его основные механизмы. 1.3. Особенности биологии инвазивных видов Изучением инвазивных видом с разных позиций занимаются представители разных наук. Например, биогеографы изучают время инвазии и динамику ареалов адвентивных видов, экологи — механизмы проникновения этих видов в различные сообщества, популяционные биологи соответственно изучают структуру популяций таких видов, агрономы, садоводы и др. исследуют особенности сорняков, насекомых-вредителей и патогенов как объектов контроля (Biological invasions..., 1990). Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (2001) отмечают, что адвентивные виды могут быть ресурсными (например, кормовыми или лекарственными), т.е. иметь определенную хозяйственную ценность, и приводят следующие группы признаков, обеспечивающие успешную инвазию: А) Экологические, биологические и физиологические (стратегия вида в понимании Раменского – Грайма) признаки: - широкая фундаментальная ниша - укороченный и упрощенный жизненный цикл; - быстрый рост и развитие растений; - интенсивное развитие проростков - тип опыления. Уменьшение инвазивности вида может быть связано с отсутствием опылителей; именно поэтому среди синантропных видов больший процент приходится на ветроопыляемые, а среди насекомоопыляемых более успешно распространяются наиболее конкурентноспособные на «флористическом рынке опылителей»; - большие затраты ресурсов на репродуктивный процесс (как на семенное, так и на вегетативное размножение); - способность диаспор находится в состоянии длительного покоя; 27 - образование в почве мощного банка семян (на случай «подходящего» момента, когда сообщество станет нарушенным более открытым для внедрения инвазивных видов); - способность к форезии (перемещению диаспор в пространстве), включающей съедобность плодов и семян (при зоохории); - размеры семян При этом последний признак не связан напрямую с успешной экспансией, т.к. для анемохории больше подходят семена мелких размеров, а для эндозоохории более крупные. Как считает Д. Тилман (Tilman, 1993, 1997), между конкурентоспособностью видов и их подвижностью часто устанавливается устойчивая обратная связь. Так называемые «Виды-бродяги» характеризуются низкой конкурентоспособностью и с легкостью могут занять определенные ниши в сообществе, если конкуренция со стороны местных видов ослаблена. Все это отражается в стратегиях инвазивных видов, выступающих либо как эксплеренты или рудералы (т.е. R-стратеги), либо проявляющих вторичный тип стратегии со значительной долей эксплерентности (Миркин и др., 1999; Работнов, 1992; Grime, 1979). Б) Морфологические признаки: - небольшой размер растений (значимость этого признака довольно сомнительна, поскольку, например, Cyclachaena xanthiifolia может вырастать до 2 м в высоту (Абрамова, 2003а). - высокая степень защиты диаспор покровами, что обеспечивает их устойчивость к неблагоприятным факторам; - морфологические особенности семян, способствующие их расселению с помощью ветра и животных. В) Генетические и популяционные признаки: - склонность к г-отбору; - высокие шансы на оплодотворение; - высокие показатели прироста популяции; - высокая генетическая вариабельность; 28 - самоопыление и апомиксис; - вегетативное размножение, полиплоидность (цит. по Ануфриев, 2008) Ни один из адвентивных видов не характеризуется всеми вышеперечисленными признаками. Как подчеркивает Ф. ди Кастри (Di Castri, 1990) адвентивным видам присуща поливариантность адаптивного комплекса. Адаптивный комплекс способен меняться в зависимости от характера сообществ, в которые происходит внедрение адвента и от агента распространения семян. (Nathan, Mueller-Landau, 2000). Подобный перечень признаков «идеального сорняка» приводит Дж. Рой (Roy, 1990). Автор пишет о том, что по сравнению с местными (аборигенными) видами у адвентивных видов количество семян и формируемые ими семенные банки могут быть в 50 раз выше. Эти виды отличаются более эффективным усвоением компонентов соотношением процессов минерального питания, а также повышенным фотосинтез/дыхание (в 2-7 раз). Все это делает адвентивные виды более конкурентоспособными, позволяя с легкостью вытеснять виды аборигенной флоры (Миркин, Наумова, 2001). В целом, стоит отметить, что поиск так называемого «идеального сорняка» (Baker, 1959) обречен на неудачу. Как пишет Дж. Рой (1990), не может быть никакой общей концепции для адвентивных видов, что стало очевидным после семи симпозиумов (1985-1986 гг.), на которых обсуждались проблемы биологических инвазий в разных частях мира (Северной Америке, Австралии, Великобритании, Южной Африке, Франции, Нидерландах и Гавайских островах). Адвентивный компонент флоры любого региона характеризуется разнородным составом. Для каждого сообщества в качестве «идеального» могут выступать разные виды с разными признаками, обеспечивающими их адаптацию. К тому же, вид может адаптироваться к одному и тому же фактору благодаря разным признакам (принцип поливергентности адаптации) (Миркин и др, 1999; Усманов и др., 2001, Абрамова, 2004). Согласно Т.А. Работнову (1992), стратегии адвентивных видов достаточно разнообразны. В любом случае такие виды кроме эксплерентности, должны 29 обладать и патиентностью, чтобы адаптироваться к абиотическим факторам (засухе, холоду и т.д.). Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (2001) упоминают о виолентности, свойственной некоторым адвентивным видам. Отдельные авторы описывают виды со стратегией CRS, как доминанты средних стадий сукцессии (Prach, Pysek, 1999). Основные закономерности процесса адвентизации так и не были сформулированы, поскольку продолжается накопление знаний о механизмах внедрения разных инвазивных видов в нарушенные и естественные сообщества разных регионов мира. Вследствие этого, разработать рекомендации по сдерживанию и управлению процессом адвентизации с целью снижения его интенсивности, крайне затруднительно. На современном этапе, добиться уменьшения интенсивности процесса адвентизации возможно благодаря повышению видового разнообразия сообществ за счет аборигенных видов и снижению уровня нарушений (Ануфриев, 2008). 1.4. Характеристика рода Ambrosia L Род Ambrosia L. относится к отделу цветковые (Magnoliophyta) или покрытосеменные (Angiospermae), классу магнолиопсиды (Magnoliopsida) или двудольные (Dicotyledones), подклассу астериды (Asteridae), надпорядку сложноцветные (Asteranae), порядку сложноцветковые (Asterales), семейству Asteraceae Dumort., колену Ambrosieae Kirp., подколену Ambrosiinae O.Hoffm. Представители рода Ambrosia отличаются от остальных Asteraceae, поэтому еще в начале XIX в. некоторые авторы считали важным выделить их в особое семейство Ambrosiaceae. Род Ambrosia наиболее тесно связан с растениями рода Franseria, Iva, Xanthium (Бобкина и др., 2009) Род Ambrosia L. – род однолетних или многолетних трав. Насчитывает 3039 видов, распространённых главным образом в Северной Америке, как заносные - во многих странах. Это карантинные сорняки. Родовое название растения происходит из лат. ambrósia от греч. αμβροσια — амброзия, мифологического 30 названия пищи богов, а также душистой мази, которой натирались греческие боги. По внешнему облику и особенностям строения Ambrosiinae отличаются от других представителей Asteraceae (Ануфриев, 2008). Для представителей рода Ambrosia характерны мелкие мужские корзинки в виде колосовидных или кистевидных соцветий длиной 5-18 см, занимающих верхушечное положение. Пестичные цветки, как правило, расположены в основании мужских соцветий либо в пазухах верхних листьев в виде клубочков по 2-5 штук, либо одиночные. Тычиночные цветки имеют сплюснутую в виде блюдца или шарообразную 5-12 лопастную или усечённую обвертку, состоящую из 5-12 сросшихся листочков. Цветоложе голое или с нитевидными выростами. Тычиночные цветки мелкие в количестве 5-26 шт., трубчатой формы, с коронковидными выростами или колокольчатым пятизубчатым белым или светло-желтым венчиком. Пестичные цветки не имеют околоцветника, одиночные со сросшейся кверху округло - яйцевидной или кубаристой обвёрткой в верхней части вытянутой в носик или клювовидной, заострённой, цельнокрайней или с несколькими зубчиками, покрытой щетинками, в средней части по окружности с четырьмя-восемью расположенными в один ряд короткими острыми выростами, шипами или бугорками. У основания обвертка срастается с прицветниками. нитевиднообразные, удлинённые. Рыльце Семянка двухраздельное, имеет его сросшуюся лопасти обвертку, яйцевидной или обратнояйцевидной формы, твердеющей при дозревании семянки (Марьюшкина, 1986). Ambrosia artemisiifolia (амброзии полыннолистная) и Ambrosia trifida (амброзия трёхраздельная) являются самыми изменчивыми представителями рода Ambrosia. Наиболее варьируют форма листа, опушение, размеры мужских обвёрток и строение растения. Вариация признаков, вероятно, связана с определенными условиями среды, оказывающими воздействие на растение во время их вегетации (Есина, 2009). Размножение амброзии происходит с помощью семян, находящихся внутри сросшейся обвёртки. У отдельных экземпляров семенная продуктивность может составлять до 30-40 тыс. семян, которые 31 засоряют почву и урожай овощных и прочих культур и способны давать всходы с глубины до 8 см. С большей интенсивностью они прорастают на необрабатываемых землях (Фiсюнов, 1974). Свежесобранные семена практически не прорастают, т.к. находятся в состоянии биологического покоя, который может длиться до 5-6 месяцев), но с наступлением весны даже незрелые семена прорастают, продолжая давать всходы на протяжении всего лета. Предполагается, что чем позднее сорняк дает всходы, тем продолжительность его вегетационного периода будет меньше, тем быстрее будут сформированы семена и полностью завершится жизненный цикл, причем практически в одно время с растениями, давшими всходы ранее (Ларiонов, 1952; Котт, 1953). Те семена, которые по какойто причине не дали всходов, переходят в состояние биологического покоя. В некоторых случаях покой может продолжаться до 15 лет. Семена амброзии довольно изменчивы, различаются по размерам, форме, массе, интенсивности окраски, рисунку и другими признаками, это явление гетерокарпии (Есина, 2009). Амброзии, являясь пионерными сорняками, хорошо адаптированы к переживанию неблагоприятных для прорастания и роста факторов. Это свето- и теплолюбивые растения. Надземные органы этих растений развиваются медленнее, чем корни. Однако, после формирования мощной корневой системы, начинается ускоренный рост надземных органов (Бур'яни Украiни, 1970). На территории бывшего СССР распространены четыре вида амброзии: Ambrosia artemisiifolia L., A. trifida L., A. psylostachya DC и A. aptera DC, которая встречается в единичных местообитаниях на Кавказе и в Крыму (Котов, 1970). Наиболее вредоносной считается A. artemisiifolia (Цвелев, 1977, Никитин, 1983; Шлякова, 1979, 1982; Сафра, 1962; Хвалина, 1965). На территории Оренбургской области распространены три вида амброзии: Ambrosia artemisiifolia L., A. trifida L., A.psylostachya DC. 32 1.5. История инвазии и география распространения рода Ambrosia L. в России и за рубежом Впервые о находках амброзий в России стало известно еще с конца XIX- начала XX вв. Некоторые исследователи предполагают, что амброзии были завезены на территорию стран СНГ с семенным материалом и образовали несколько первоначальных очагов, откуда и началось их дальнейшее распространение. Своеобразную роль в появлении и распространении амброзий во многих местах сыграли войны (гражданская, отечественная), а также интенсивное освоение новых территорий и распашка больших площадей под посевы, строительные работы. Таким образом, уже к концу XX века, виды рода Ambrosia достаточно широко внедрились в экосистемы Южной части СССР. Они были зафиксированы в Казахстане, Грузии, Азербайджане, Украине, Молдове, южных областях России – в Краснодарском, Ставропольском, Приморском краях (Протопопова, 1973; Фiсюнов, 1974). Достаточно широко распространена на территории России Ambrosia trifida L. (рис.1) (www.sevin.ru - web-портал «Чужеродные виды на территории России»). Так, например, в г. Самаре сотрудники Самарского государственного педагогического университета проводили исследования биологии и экологии A.trifida . Впервые амброзия трехраздельная в Самарской области была найдена на песчаной почве и огородах в 1957 г. неподалеку от села Елшанка Сергиевского района (Матвеев и др., 2000). В то время, как в Краснодарском крае амброзия появилась в годы гражданской войны. Н.З. Безрученко и Н.Н. Чукарин (1956) пишут о находках амброзии в отдельных районах Ростовской области, отмечая, что она была обнаружена в Новочеркасском районе еще в 1951 г. О находках в г. Хабаровске в 1973 году сообщают А.П. Нечаева и А.А. Нечаев. По данным Н.Н. Цвелева (1977) девять экземпляров амброзии трехраздельной были обнаружены близ г. Ленинграда на железнодорожных путях у ст. Сортировочная еще в 1975 г. В 1995 г. А.В. Дмитриев (Дмитриев, 1995) отмечает присутствие во флоре 33 Среднего Поволжья трех карантинных видов амброзии, среди которых присутствует A. trifida. Рис. 1: Основные очаги Ambrosia trifida в России (2001 г.) (www.sevin.ru - web-портал «Чужеродные виды на территории России») Следует отметить, что первые находки A.trifida в пограничной с Оренбургской областью Республике Башкортостан, согласно данным гербария Института биологии Уфимского научного центра РАН, датируются 1934 г. Предположительно, массовый занос вида произошёл в 1975 г. (Абрамова, 1997). Активные наблюдения за биологией и экологией карантинных видов рода Ambrosia L. велись в Кумертауском районе Республики Башкортостан, что было связано с изучением сегетальной и рудеральной растительности в 1982 и 1984 гг., результаты которого опубликованы в ряде работ (Миркин и др., 1985; Ишбирдин и др., 1988; Абрамова, 1997). В частности, Л.М. Абрамовой (1997) было отмечено, что к этому времени A. trifida уже активно внедрилась в нарушенные сообщества г. Кумертау и с. Ермолаево. В Башкирии A. trifida встречается во 34 многих районах степного Предуралья, реже в Зауралье. Общая площадь заражения амброзией составляет 10-15 тыс. га. На Украине A. trifida впервые обнаружена на ст. Кудашевка Днепропетровской области в 1914-1918 гг. (Ануфриев, 2008). Т.В. ВасильеваНемерцалова и др. (1995) приводят данные об анализе фуражей с зерном в Одесском порту из 21 страны мира, где были обнаружены семена 29 видов карантинных сорняков. В 1937 г. (по данным Рубцова Н.И. (1937)) Ambrosia trifida найдена в Казахстане, а именно в яблоневых садах Алматы. В Чувашской республике A. trifida обнаружена впервые в сентябре 1993 г. (Дмитрев, 1995). Имеются данные о находках амброзии в Запорожской области в бассейне р. Берды (Артемчук, Березовская, 1939). Также сорняк отмечен в Крыму: в Симферопольском, Джанкойском районах, на северо-восточной окраине Ялты и в Керчи (Кожевникова, 1969). Нередко амброзия была зафиксирована в окрестностях Киева (Котов, 1934). Неоднократно в Европе велись исследования по изучению механизмов внедрения в сообщества карантинных сорняков. Ambrosia trifida встречается во Франции, Швеции, Швейцарии, Бельгии, ГДР, ФРГ, Венгрии и СНГ, Румынии, Польши и Югославии и т.д. В Европу, по данным П. Ашерсона, данный вид был завезен из Америки в 1973 г. с семенами клевера красного (Протопопова, 1973). Кроме того, A. trifida массово распространена на северо-востоке Китая (Wang, Zhu, 1996). Есть упоминания о находках Ambrosia trifida в Словении (Югославия), в Воеводине (Vasic, 1988). C. Хапп и А. Саймон (Hupp, Simon, 1990) отмечают, что типичной травяной растительностью при стабилизации речных балок, сооружаемых речных каналов и искусственных русел р. Миссисипи (шт. Теннеси, США) как раз является Ambrosia trifida. Имеются данные об исследовании популяций Ambrosia trifida в штате Айова (США) (Jurik, 1991) разной плотности: 693, 50 и 10 особей/кв.м. 35 Институтом биологических наук университета г. Цукубы (Япония) проводились исследования популяций elatior Ambrosia trifida и A. artemisiifolia var. и их конкурентоспособности по отношению к многолетним злакам (мисканту и тростнику), с целью разработки мероприятий по борьбе с сорняками. Обзор данных исследований приведены в работе L. Washitani (1997). Вторым наиболее распространенным видом семейства Asteraceae Dumort. на территории России и сопредельных ей государств является Ambrosia artemisiifolia (рис.2) (www.sevin.ru - web-портал «Чужеродные виды на территории России»). Рис. 2. Распределение очагов Ambrosia artemisiifolia в России (2001 г.) (www.sevin.ru - web-портал «Чужеродные виды на территории России»). В 1918 г. вид впервые найден в окрестностях Ставрополя, затем его обнаружили в 1929 г. в окрестностях г. Орджоникидзе. В 1960-е гг. амброзия полыннолистная была уже распространена в Ставропольском крае, Ростовской 36 обл., Северо-Осетинской АССР, Волгоградской обл., Кабардино-Балкарской АССР, Чечено-Ингушской АССР, Краснодарском крае. В Московской области A. artemisiifolia появилась в 1970-е гг. Впервые собрана в 1974 г. в Коломенском р-не, близ ст. Голутвин. Во Владимирской области впервые зафиксирована в Меленковском р-не, на ст. Бутылицы, в 1976 г. А. В. Чичевым. В Ивановской области A. artemisiifolia впервые обнаружена в 1985 г. в Кинешемском р-не. В Нижегородской области амброзия полыннолистная отмечена Т. Б. Силаевой в 1986-1987 гг. на ж/д. ст. Сергач. В Тверской области А. artemisiifolia впервые собрана в г. Калинин (Тверь). В Пензенской области амброзия встречается довольно редко, по ж/д путям (цит. по Виноградова, 2009). В 1959 г. Приморской пограничной государственной инспекцией по карантину растений была обнаружена амброзия полыннолистная на юге российского Дальнего Востока. В 1963 г. в Спасском районе Приморского края первые очаги данного сорняка были обнаружены в посевах сои (Есипенко, 1991; Верховская, Есипенко, 1993). О распространении А. artemisiifolia в Приморье в своих работах упоминали В.Н. Ворошилов (1966, 1982, 1985), В.А. Недолужко (1984), Т.И. Нечаева (1998). В Приамурье единичные экземпляры амброзии полыннолистной зафиксированы в г. Хабаровске, его окрестностях (Антонова, 1996; Нечаева и д.р., 1973; Шлотгауэр и др., 1984; Шлотгауэр и др., 2001) и на пустырях в Бикинском, Вяземском районах, близ железной дороги в п. Октябрьский (Антонова, 1996). В 70–80-е годы XX века, по данным Государственной пограничной инспекции по карантину растений, было зафиксировано около 14 очагов амброзии полыннолистной на территориях хлебоприемных предприятий в Амурской области (Ульянова, 1983; Нелаев, 1995). Также в Амурской области был обнаружен локальный очаг в п. Кундур Архаринского района вдоль железнодорожного полотна (Аистова, 2009). В пределах Самарской области A. artemisiifolia не получила широкого распространения. Карантинными службами этот вид не отмечен. Впервые для Челябинской области A. artemisiifolia упоминается Смольяниновым Л.А в 1959 г. 37 В 1987 г. Рязанова С.А. отмечает данный вид для г. Копейска, г. Челябинска, г. Верхнеуральска, а в 1989 г. Цвелев Н.Н. (цит. по Есина, 2009). Также сведения о распространении данного вида содержатся в работе П.В. Куликова (2005). В Башкирии A. artemisiifolia отмечается в 1934 г. (данные гербария Института биологии УНЦ РАН) на северной границе республики. Активное изучение данного вида в Республике Башкортостан ведется с середины 90-х годов Л.М. Абрамовой (1997, 2003 б; 2013). Ею были описаны растительные сообщества с участием инвазивных видов, приводятся характеристики отдельных сорняков в новых условиях обитания. A. artemisiifolia — наиболее инвазионный вид рода. Вид завезен в Германию в 1863 г., двумя годами позднее во Францию, быстро распространился в долине Роны, в Бельгии и Нидерландах, в массе стал встречаться в Великобритании и продвигаться на восток — в Венгрию, на Балканы и на Украину. В настоящее время A. artemisiifolia образует крупные популяции в долине Роны, в Северной Италии и в Карпатском регионе. Как заносный вид встречается в Средней и Атлантической Европе, Средиземноморье, в Молдове, на Украине, Кавказе, в Российской Федерации, Казахстане и Средней Азии, Малоазиатском регионе, Иране, Японии, Китае, Южной Америке, Австралии, Африке (Виноградова, 2009). Таким образом, к настоящему времени A. artemisiifolia проникла во многие регионы РФ и сопредельных государств и прочно вошла в состав адвентивной флоры. Менее распространенным видом семейства Asteraceae является амброзия многолетняя (Ambrosia psylostachya DC.), впервые описанная знаменитым швейцарским ботаником Agustin Pyramus de Candolle. Амброзия многолетняя широко распространена в западной части Северной Америки (от Мексики до Канады). На современном этапе вид встречается в Северной и Южной Америке, Европе (Бельгия, Венгрия, Германия, Дания, Польша, Голландия, Испания, Франция, Швеция), Западной Азии, Австралии, Мавритансках островах. На территории Российской Федерации основных очаги сорняка зафиксированы в 5 областях: Волгоградской, Оренбургской и Самарской 38 областях, в Ставропольском крае и Республике Башкортостан (Москаленко, 2001; Никитин, 1983). В настоящее время виды рода Ambrosia широко расселились во многих странах Западной, Центральной и Восточной Европы, а также в других регионах земного шара, и наносят значительный ущерб сельскому хозяйству (Vasic, 1990; Jurik , 1991; Kirpluk, 1996; Rybnicek et al., 2000; Csontos et al., 2010; Galzina et al., 2010; Pysek et al., 2012; Anackov et al., 2013; Smith et al., 2013; Qin et al., 2014). Опираясь на вышеизложенные данные, можем сделать вывод относительно обширной географии распространения карантинных сорных растений вида рода Ambrosia семейства Asteraceae. Также следует отметить, что границы ареала данных видов могут расширяться или сокращаться под действием определенных факторов. Это могут мероприятия по борьбе с сорняками, эффективная работа карантинных служб, завоз семян амброзий в другие регионы с фуражным зерном, их акклиматизация и т.д. 1.6. История изучения и география распространения видов рода Ambrosia L. на территории Оренбургской области Амброзии являются чужеродными элементами во флоре Оренбургской области и наиболее опасными сорняками карантинного значения. Первые упоминания, касающиеся Ambrosia trifida, отражены в работе В.В. Никитина (1983). Этот вид также произрастает на территории Оренбургской области и встречается по нарушенным местообитаниям. Ю.Е. Алексеев (1989) отмечает, что A. trifida распространена на границе Оренбургской области с Республикой Башкортостан (Зианчуринский р-он). По данным А.В. Попова и Н.Е. Гириной (1996), всходы и взрослые особи амброзии трехраздельной были обнаружены в Абдулинском, Асекеевском, Бугурусланском, Саракташском, Красногвардейском, Кувандыкском, Оренбургском, Октябрьском, Сакмарском, Тюльганском районах Оренбургской области, а также в городах: Оренбурге, Кувандыке, Бугуруслане. 39 Сообщества с участием видов рода Ambrosia L. часто встречаются на территории г. Оренбурга. Были описаны сообщества в районе Овчинного городка (заброшенные огороды), в районе нефтемаслозавода (пос. Степной) (Макарова, 2000). Согласно сведениям, приведенным в работе Рябининой З.Н. (1998) A. trifida встречается по всей Оренбургской области, в основном по мусорным местам. Позднее отмечается массовое распространение этого вида амброзии в западных и центральных районах области (Рябинина, 2009). По данным постановления Правительства Оренбургской области (2010), очаги локализации A. trifida обнаружены в Абдулинском, Александровском, Асекеевком, Бугурусланском, Бузулукском, Грачевском, Красногвардейском, Кувандыкском, Курманаевском, Матвеевском, Оренбургском, Переволоцком, Пономаревском, Сакмарском, Саракташском, Соль-Илецком, Ташлинском, Тоцком, Тюльганском и Шарлыкском районах. Общая площадь заражения сорняком составила 39 706, 52 га. Позднее, были зафиксированы новые очаги A. trifida в Абдулинском районе (г. Абдулино, с. Покровка, п. Первомайский, с. Малый Сурмет), Бугурусланском район (с. Нойкино, с. Кровино), Бузулукский район (с. Каменная Сарма), Кувандыкской районе (с. Куруил, д. Первомайск, ст. Сара), Октябрьском районе (п. Краснооктябрьский), Оренбургском районе (п. Соловьевка, п. Ленина, п. Первомайский), Саракташском район (с. Николаека, с. Гавриловка) (Постановление Правительства…., 2012). По последним сведениям большие площади распространения A. trifida отмечены в Бугрусланском районе (161,144 га), Красногвардейский район (486 га), Бузулукский район (263 га), Саракташкский район (170, 5 га) (Постановление Правительства…., 2014). Данные о распространении в Оренбуржье другого вида - Ambrosia artemisiifolia, имеются также в работах А.В. Попова (1997), З.Н. Рябининой (1998, 2009). Авторы отмечают, что очаги распространения обнаружены по всей области, но преимущественно расселение вида идет аналогично A. trifida в 40 западных и центральных районах области. Сведения об A. artemisiifolia встречаются в работе Л.В. Воронковой (1986). Данный вид произрастает в населённых пунктах, на пустырях, полях, в придорожных лесополосах, вдоль железных и шоссейных дорог. Автор подробно описывает еще один вид Ambrosia psilostachya, которая активно расширяет свой ареал, расселяясь с юга в северные районы степной зоны, и встречается по нарушенным пойменным местообитаниям в окрестностях деревень, песчаным и илистым отмелям. A. psilostachya также встречается в Западных и Центральных районах Оренбургской области, преимущественно на пустырях, залежах, у дорог, реже на пастбищах и полях (Попов, 1997). В период с 2008-2011 г. изучением этих видов растений на территории крайнего юга Республики Башкортостан у границ с Оренбургской областью, включая северо-западную часть области, занималась Л.М Абрамова (1997, 2004, 2011а). Установлено, что A. trifida широко натурализовалась в поймах южных рек: в среднем течении р. Белой, Большой Ик, Б.Сурень, Касмарка, Сакмара (Абрамова, 1997). Из всех видов амброзий в настоящее время на территории Оренбургской области наиболее распространены A. trifida и A. аrtemisiifolia. Динамика распространения данных инвазивных видов на территории Оренбуржья имеет тенденцию к увеличению (Пикалова, Стецук, 2013). 41 Глава 2. Природные условия, объект и методика исследования 2.1. Природные условия района исследования Природные условия Оренбургской области охарактеризованы по следующим работам (Алисов, 1956; Борисов, 1967; Ветров, 1960; Ветров, Попов, 1971; Кучеренко, 1972; Попов, 1961; Русскин, 1999; Рябинина, 2003; Чибилев, 1995, 1996, 2003; Черняхов, 2002). Общие физико-географические сведения. Оренбургская область расположена в предгорьях Южного Урала между 54°21' и 50°30' северной широты, 50°00' и 62°30' восточной долготы. Общая протяженность границ области составляет около 3700 км. Площадь Оренбургской области составляет 124 тыс. км2. На западе область граничит с Самарской областью, а крайняя западная точка стыкуется с Саратовской областью. На крайнем северо-западе область граничит с Татарстаном. Почти вся северная граница от реки Ик до реки Урал огибает Башкортостан. На северо-востоке область граничит с Челябинской областью. Вся остальная граница протяженностью 1670 км, восточная и южная приходится на три области Казахстана: Кустанайскую, Актюбинскую и ЗападноКазахстанскую. Оренбургская область расположена на границе Европы и Азии, которая исторически проходит по реке Уралу. Физико-географическую границу проводят по восточному подножию Уральского хребта, Мугоджар и реке Эмбе (Чибилев, 1996). Рельеф. Современный рельеф Оренбургской области сформировался в результате длительного размыва уральских складок и предуральских сыртовых равнин, а также под воздействием новейших тектонических движений. На западе и востоке области рельеф характеризуется выровненными междуречьями и пологими склонами с невысокими останцовыми грядами, а в центральной части, на междуречье Большого Ика и Сакмары, представляет собой низкогорье. Самая высокая точка области на хребте Малый Накас в Тюльганском районе имеет отметку 667,8 м, самая низкая — урез реки Чаган у села Теплого Первомайского района — 27,6 м над уровнем моря. 42 В рельефе выделяются крупные геоморфологические структуры: равнины Приуралья, Уральские горы, Зауральский пенеплен и равнины Тургайской столовой страны (Чибилев, 1996). Из-за характерных особенностей рельефа территория Оренбургской области подразделена на три части: западную (Предуралье), центральную (отроги Уральских гор), восточную (Зауралье) (Русскин, 1999). Основную часть области занимает Предуралье, имеющее вид приподнятой сыртовой равнины с абсолютными высотами 260- 400 м. Четкую выраженность в рельефе имеет возвышенность Общий Сырт, имеющий вид дугообразного ряда асимметричных увалов, образованная в результате молодых тектонических поднятий и эрозионной деятельности Северные склоны спускаются к долинным склонам рек, балок. Южные склоны часто обрывисты и образуют шиханы. Наивысшей точкой Общего Сырта является гора Медвежий Лоб, высотой 405 м. Северная часть Оренбургского Предуралья представлена отрогами БугульминскоБелебеевской возвышенности с сильно увалистой поверхностью. Ближе к предгорьям Южного Урала сырты представлены грядами и отдельными куполообразными массивами (Ветров, 1960; Попов, 1961). Илекское плато (Южная часть Предуралья, Урало-Илекский водораздел) также имеет сыртовый характер. На крайнем юге Предуралья начинается Прикаспийская низменность с гладкой поверхностью и малыми колебаниями абсолютных высот (95-100 м) (Чибилев. 1996). На востоке Предуралье граничит с южными отрогами Уральских гор. (Ветров, Попов, 1971). На крайнем востоке центральной части области располагается нагорная равнина высотой 400-500 м. - Саринское плато, ограниченное с юга Губерлинскими горами, имеющими вид крутосклонных сопок и коротких островерхих грядов, разделенных каньонообразными долинами. Оренбургское Зауралье представлено мягковолнистой возвышенной равниной с абсолютными высотами 300-350 м, в рельефе которой присутствуют невысокие холмистые гряды. В этой части рассматриваемой территории можно отметить две крупные формы мезорельефа - Орская равнина, находящаяся на 43 юго-востоке от Губерлинских гор и Урало-Тобольское плато, переходящее на юго-востоке в Тургайскую столовую страну (Русскин, 1999; Чибилев, 1995). Почвы. К основным почвам Оренбургской области относят: дерновоподзолистые, темно-серые лесные, черноземы типичные и выщелоченные, черноземы обыкновенные, черноземы южные, черноземы южные солонцеватые, темно-каштановые, темно-каштановые солонцеватые, лугово-степные солонцы и луговые комплексы, солонцы и солонцовые комплексы, лугово-черноземные, лугово-каштановые, пойменные почвы (Чибилев, 1995; Кучеренко, 1972; Черняхов, 2002). В территории Предуралья в направлении с севера на юг последовательно сменяют друг друга следующие почвенные подзоны: типичные черноземы и выщелоченные, обыкновенные черноземы, южные черноземы и темно- каштановые почвы (Кучеренко, 1972). Черноземы типичные занимают всю северо-восточную, наиболее приподнятую, часть Предуралья от административных границ области на севере до верховьев рек Б. Кинель и Салмыш на юге. В виде отдельных пятен встречаются черноземы выщелоченные. Особенно много их на границе с Башкортостаном, между пос. Тюльган и Зиянчурино. Подзона черноземов обыкновенных пересекает всю область с запада на восток. Южная граница этих почв проходит по рекам Самара, Сакмара, Урал, Суундук. По северной границе области отдельными участками встречаются серые лесные почвы (район Бузулукского бора, лесные массивы у села Борискино к юго-востоку от пос. Тугустемир и т.д.). В Южной части Предуралья и Зауралья представлены темно-каштановые почвы (Черняхов, 2002). Преимущественно для южной половины почвенного покрова области, характерны солонцы и солончаки. Также встречаются пойменные земли, общей площадью 800 тыс. га. Почвы пойм низкого уровня характеризуются легким мехсоставом. В составе фракций преобладает крупный и средний песок. Почвы пойм среднего уровня по-своему мехсоставу относятся к средним суглинкам с высоким содержанием мелкого песка и крупной пыли. Почвы пойм высокого уровня представлены аллювиальными, дерновыми разностями. Для них 44 характерен тяжелый мехсостав, слоистое сложение, присутствие на той или иной глубине погребенных горизонтов. В мехсоставе преобладают глины и тяжелые суглинки с высоким содержанием ила и крупной пыли (Черняхов, 2002). Зауралье характеризуется отсутствием типичных черноземов. Лишь в пограничной зоне с Республикой Башкортостан и в центральной гористой части области данный тип черноземов встречается небольшими островками. Преимущественно под лесными насаждениями находятся лесные и оподзоленные почвы, а также малосформированные почвы с укороченным профилем и непочвенные образования (выходы горных пород, каменистые осыпи и россыпи) (Кучеренко, 1972). Климат. Оренбургская область расположена в Атлантико-континентальной степной области восточной подобласти (Алисов, 1956) центральной ландшафтной климатической области (Борисов, 1967). Оренбургская область удалена от океана, что находит отражение в континентальном характере климата. Теплое лето и холодная зима с относительно устойчивым снежным покровом, малым количеством осадков, а также высокими годовыми амплитудами температуры. Так, средняя годовая температура в пределах Оренбургской области изменяется от -4°С до +3,5°С (юго-запад и восток области соответственно). Самый жарким месяцем в году является июль, самыми холодными-январь и февраль. В северозападной части области зима намного теплее, по сравнению с южной, и юговосточной частями. В восточных районах области осенне-зимние температуры ниже, чем в, западных на 4-5°С (Чибилев, 1995). Для Оренбургской области характерно неравномерное распространение осадков. Их количество убывает с северо-запада (450 мм в год) на юго-восток (260 мм в год). Для большей части области максимум осадков отмечается в июле, минимум - в феврале. Летние осадки, как правило, имеют ливневый характер, когда за несколько часов может выпадать 30-50 % всей нормы их за вегетационный период. Лето обычно сухое и жаркое, что отражает еще одну особенность климата – засушливость. Зимние осадки также непостоянны. Начало 45 их выпадения, величина снежного покрова и его сход сильно колеблются по годам. Весна в области непродолжительная с частыми резкими снижениями температуры и поздневесенними заморозками. Таяние снега начинается во второй половине марта. Кроме неблагоприятных сторон климата Оренбуржья (засушливость, суховеи), можно отметить и положительные черты климата обилие тепла и света. Продолжительность солнечного сияния в Оренбурге за год составляет 2160 часов (Чибилев, 1995). Растительность. По характеру растительного покрова Оренбургская область относится к настоящим степям, но часть ее территории принадлежит к лесостепи и сухой степи. На территории области встречаются разнообразные типы растительности: степная, лугостепная, луговая, лесная и водно-болотная. Оренбургское Зауралье относится к степной и сухостепной зоне с очень неравномерным по массе распределением растительности, обедненным видовым составом ее и обилием ксерофитных и галофитных видов. В северной и северозападной частях Оренбургского Предуралья степная растительность представлена разнотравно-типчаково-ковыльными типами, сменяющимися к югу, степными и сухостепными типами с типчаково-ковыльной растительностью (Кучеренко, 1972). По данным А.А. Чибилева (1995), степная растительность заметно изменяется при движении с севера на юг. В северной части степной растительной зоны, преобладают разнотравно-ковыльные степи. Южнее, на междуречье Урала и Илека, Суундука и Кумака - дерновинно-злаковые (типчаково-ковыльные) степи. К югу от долины Илека и Кумака наиболее распространены полыннотипчаково-ковыльные степи. Также в пределах степной зоны выделяются каменистые степи, песчаные степи, заросли степных кустарников и солонцовостепные участки. Леса занимают лишь 4% общей площади области. Больше всего лесов располагается на северо-западе области. Здесь лес растет не только в долинах рек, но и на равнинах водоразделов. В западной части области находится крупный 46 массив хвойного смешанного леса - Бузулукский бор. Наибольшую лесистость имеют Северный (19%) и Бузулукский (22%) районы, наименьшую Акбулакский (0,5%) и Домбаровский (0,4%). Довольно крупные лесные массивы встречаются в северо-восточной части Кваркенского района (Чибилев, 2003). На крайнем северо-востоке области в бассейне р. Суундук произрастают сосново-березовые леса и березово-осиновые колки. В поймах рек области распространены пойменные леса-уремы (Черняхов, 2002). В южных и восточных районах области на засоленных почвах развиты солонцовые степи и солончаковые луга (Чибилев, 2003). На современном этапе флора сосудистых растений Оренбургской области представлена 1613 видами, которые принадлежат к 123 семействам и 551 роду (Рябиниа, 2003). Водные ресурсы. Для области характерна довольно значительная плотность речной сети. Наиболее крупная река области Урал, основная часть стока которой формируется за счет главного притока - Сакмары. Две другие крупные реки Сакмара и Илек берут начало за пределами области, соответственно в Башкирии (хребет Ирендык) и в Казахстане (Мугоджары) и впадают в Урал уже в пределах Оренбуржья. Большинство других значительных рек области (Самара, Чаган, Большой и Малый Кинель, Дема, Тобол) имеют в области истоки и значительную часть водосборной площади, но уходят своими нижними течениями за пределы Оренбуржья (Чибилев, 1995). Почти все реки Оренбуржья относятся к бассейну Каспийского моря, распределяясь между бассейнами Урала и Волги. Река Тобол принадлежит бассейну Оби и Карского моря. Значительную площадь (около 5 тыс. км.) на востоке области занимает бессточный бассейн озер Шалкар-Ега-Кара, Жетыколь, Айке. Насчитывается более 312 прудов и водохранилищ общей площадью около 15600 га (Чибилев, 1995). 47 2.2. Объект исследования Объектом исследования послужила Ambrosia trifida (амброзия трехраздельная) - инвазивный вид североамериканского происхождения из семейства Asteraceae Dumort. Является одним из наиболее распространенных представителей рода на территории Оренбургской области. Морфология и биология вида. Амброзия трехраздельная (Ambrosia trifida) - однолетнее травянистое растение, относится к ранним яровым сорнякам (рис.3). Рис.3. Ambrosia trifida Стебель амброзии трехраздельной имеет высоту до 20-180 см, прямостоячий, разветвленный, угловатообразный, грубошероховатый на ощупь, сероватого цвета, покрытый короткими и жесткими волосками, которые к концу вегетации деревенеют. Корневая система стержневая с большим количеством боковых ветвлений. Листья имеют длину 4-15 см, дорсальная сторона темнозеленая, почти голая, вентральная сторона серо-зеленая, густо-щетинисто- 48 опушенная. Верхние листья очередные, почти сидячие, перистораздельные, а нижние супротивные, черешковые, дважды перистораздельные (Бурiяни Украiни, 1970). Листовые черешки расширенные, узкокрылатые, покрытые при основании длинными реснитчатыми волосками (рис.4а). а б Рис.4. Ambrosia trifida: а – лист; б - соцветие Однодомное растение. Мужские соцветия многоцветковые, расположенные в верхней части растения (рис.4б). Тычиночные цветки собраны в корзинки 3-5 мм диаметром с цветоножками 2-3 мм длиной, и образуют в свою очередь длинные кисти (до 20 см) (Москаленко, 2001). Обертка образована сросшимися листочками, цельная, с зубчатыми краями и редким мелким щетинистым опушением. Цветоложе щетинисто-пленчатое. Тычиночные цветки желтые, имеют длину до 2 мм, бокаловидной формы, с пятизубчатыми краями. Женские соцветия одноцветковые (рис.4б), расположены у основания мужских соцветий или в пазухах верхних листьев. Пестичные цветки собраны вместе по одному-три, околоцветника не имеют, находятся по отдельности в 49 сросшейся яйцевидной, суженой на верхушке и заостренной обвертке, длиной 4-5 мм, с пятью-восемью зубчиками по окружности, в нижней части с редким щетинистым опушением (Бурiяни Украiни, 1970). Плод – семянка обратнояйцевидной формы, заключена в обертку (рис.5). На верхушке обертки имеется шипик, по краям расположены 4-8 менее выраженных шипиков. На поверхности оберток заметны выпуклые ребра, идущие от боковых шипиков вниз к основанию. Обертки разнообразны по цвету: от бледно-желтого до коричневого и бурого, могут быть пятнистые. В урожае плоды встречаются только в обертке, поскольку семянки плотно срастаются с оберткой и трудно от нее отделяются. Длина плодов 5 – 13 мм, ширина 3,5 – 6 мм, толщина 2 – 4,5 мм; вес 1000 шт. 11 – 18 г, удельный вес 0,8 – 1 г. (Москаленко, 2001). Масштаб 6:1 Рис.5. Плод Ambrosia trifida в обертке. A. trifida имеет более сжатый по сравнению с другими представителями данного рода, цикл развития. Первые всходы могут появляться с середины апреля. В южных областях России цветение наступает в июне, плодоношение – в июле, осыпание семян и отмирание растений – в сентябре. Цветение и плодоношение продолжается в течение месяца, что связано с образованием на верхушке растений все новых и новых цветков и плодов. Семенная продуктивность высокая, т.к. на 1 растении может образоваться от 270 до 5000 семян. (Москаленко, 2001). 50 Амброзия трехраздельная, в отличие от других однолетников, характеризуется высокой конкурентоспособностью. Это связано с тем, что сорняк рано дает всходы весной и быстро увеличивает биомассу, что, в свою очередь, приводит к сильному подавлению культурных растений, истощению и иссушению почвы. Сорняк хорошо отрастает после однократного и даже двукратного скашивания, особенно в период вегетативного роста (Bassett, Crompton, 1975). Экология. Амброзия трехрадельная предпочитает нарушенные увлажненные почвы, поля, балки, овраги, берега рек. Прорастание семян начинается при температуре 5-6° С, оптимальная температура – 20-25° С. Кроме того, семена амброзии трехраздельной отличаются большой плавучестью. Опавшие семена амброзии дождевыми и талыми водами легко могут быть подняты с почвы и перенесены на длительные расстояния. Благодаря этим особенностям семян сорняк, как правило, начинает свое распространение по берегам рек, по оврагам, по кюветам дорог, т.е. с пониженных мест рельефа, откуда затем попадает на поля. Распространение амброзии трехраздельной происходит теми же путями, что и амброзии полыннолистной. Разница лишь в том, что вероятность заноса семян сорняка в новые районы и на поля увеличена, поскольку семена созревают раньше. Данный сорняк имеет очень большой ареал возможного распространения – до 60° с. ш. (Москаленко, 2001). Хозяйственное значение. Достигая больших размеров, Ambrosia trifida сильно заглушает сельскохозяйственные культуры, особенно яровые. Меньше всего страдают озимые растения, т.к. они смыкают травостой до появления всходов сорняка. Амброзия начинает действовать угнетающе с момента перехода в фазу стеблевания. Кроме иссушения и истощения почвы, угнетения культур, амброзия трехраздельная при высокой плотности на 1 м2 своими грубыми, деревянистыми стеблями затрудняет проведение уборочных работ, особенно комбайновую уборку (Ануфриев, 2008). 51 2.3. Материалы и методы исследования Полевые исследования ценопопуляций (ЦП) Ambrosia trifida проводились с 2013 по 2015 год на территории 3-х регионов Южного Урала: в Центральном, Западном и Восточном Оренбуржье. В общей сложности было обследовано 130 сельских поселений и прилегающих к ним территорий. В 91 из них обнаружены очаги лакализации вида, а в 34 сельских поселениях из общего числа обследованных, зафиксированы единичные экземпляры. Биоморфологические параметры амброзии трехраздельной измерялись во всех обнаруженных ценопопуляциях 3-х регионов исследования: Центрального, Западного и Восточного Оренбуржья. Изучение морфометрических параметров, таких высота растений (Н), диаметр стебля (Ds), количество листьев на одном побеге (NL), длина листа (Ll), ширина листа (Sl), длина черешка (Lch), количество боковых ветвлений (Nvs), длина главного корня (LR), длина соцветия (dsi), число мужских цветков (Nmc), число женских цветков (Nwc) проводилось на основе рекомендаций, предложенных В.Н. Голубевым (1962). Выборка составила 25 растений. Исследование популяционных характеристик Ambrosia trifida (плотность популяции, высота растений, надземная биомасса и биомасса сопутствующих видов) проводилось для 56 ценопопуляций методом учетных площадок (1 кв. м) Для характеристики сезонной и межгодичной динамики инвазионных ценопопуляций Ambrosia trifida в 4 ЦП Оренбургской области (Оренбург, Октябрьское, Тюльган 1, Новониколаевка) в 3 срока (июль, август, сентябрь) определялись популяционные параметры в течение 3 лет (2013-2015 гг.). С целью выявления различий ценопопуляций Ambrosia trifida, произрастающих в разных экологических условиях, проводился однофакторный дисперсионный анализ. Объем выборки составлял 15 ценопопуляции вида (по 5 ЦП из каждого региона). 52 Оценка виталитета ценопопуляций A. trifida проводилась на основе двух основных популяционных параметров - высоты растений и длины листа (Злобин, 1989). В 3-х ЦП (Оренбург, Октябрьское, Тюльган 1) была оценена внутривидовая изменчивость морфометрических параметров вегетативных и генеративных органов Ambrosia trifida. Наблюдения велись каждые 2 недели в течение всего вегетационного периода. Для полноты оценки изменчивости вегетативных и генеративных органов амброзии трехраздельной, также была проанализирована изменчивость растений данного вида по возрастным состояниям. Онтогенетическую структуру ЦП вида изучали в 2013 г. в течение всего вегетационного периода в ЦП Оренбург на 15 модельных растениях каждые 10-15 дней, а в 2014 году в ЦП Октябрьское была изучена сезонная динамика возрастного состава. Выделение возрастных состояний и изучение особенностей онтогенеза проводилось на основе методических принципов и подходов, представленных в работах Т.А. Работнова (1992), И.Г. Серебрякова (1964), А.А. Уранова (1967), М.В. Маркова (1990), Ю.А. Злобина (1989, 1996), Л.А. Жуковой (1995), Л.А. Животовского (2001), О.В. Ильичевой (2008). Согласно стандартным критериям, при определении возрастной структуры ценопопуляции, учитывались следующие возрастные состояния: проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3). Онтогенетические тактики определяли по методике Ю.А. Злобина (1989). Сезонный ритм роста и развития изучался методом фенологических наблюдений на основе рекомендаций И.Н. Бейдеман (1974), Г.Э.Шульца (1981). Нами также определялись количественные показатели репродуктивного процесса A. trifida., которые изучались на 10 растениях в 5 ценопопуляциях Оренбуржья: ЦП Оренбург, ЦП Александровка, ЦП Тюльган 1, ЦП Тюльган 2, ЦП Татарская Каргала). Была оценена общая семенная продуктивность, вес семян с одного растения, вес 100 семян, длина семени, ширина семени, вес растения с 53 корнем и репродуктивное усилие (Злобин,1989). Для оценки морфологического разнообразия были собраны семена различной формы, размера и окраски. Нами также был проведен анализ засоренности полей Оренбургской области семенами Ambrosia trifida, а также изучен ее почвенный банк семян в местах произрастания на примере 15 ЦП разных районов Оренбургской области. Из других биологических особенностей Ambrosia trifida в трех ЦП (Александровка, Тюльган 2 и Оренбург) в 2014 г. определялась биомасса отдельных частей растения: корней, стеблей, листьев, соцветий, боковых побегов. Был проведен полевой опыт по определению эффективности использования гербицидов «Торнадо», «Ураган», «Глифос» и «Агрокиллер» для контроля численности Ambrosia trifida в Оренбургской области. Общая площадь обрабатываемого участка составила 25 м (5x5 м), внутри которого были заложены пять делянок по 1 м2. Применялись следующие гербициды: глифос, торнадо, ураган, агрокиллер. Суть опыта заключалась в опрыскивании растений амброзии гербицидами согласно рекомендациям, приведенным в инструкциях. Опрыскивание препаратами проводилось во II декаде июля в фазе бутонизации и начала цветения. Опыт включал контроль, где учитывались: численность, высота, биомасса сорного вида, проективное покрытие, и варианты с обработкой вышеуказанными гербицидами (Старосельский, 1967; Доспехов, 1979). В каждом варианте опыта оценивались: количество неповрежденных и количество поврежденных растений, процент гибели сорняка и проективное покрытие. Контроль проводился через 1 месяц после обработки гербицидами. Также с целью контроля численности сорняка проводилось скашивание. При обработке материала использовались статистические методы, в частности, вычисление изменчивости (lim), основных среднее статистических арифметическое показателей (Xср.), ошибку (размах среднего арифметического (m), стандартное отклонение (σ), коэффициент вариации (V), нормированное отклонение (t) (Зайцев, 1984). Статический анализ проводили в MS Excel 2007. 54 Глава 3: Онтогенез и некоторые особенности биологии Ambrosia trifida L Для понимания инвазионного успеха Ambrosia trifida L. в новых условиях обитания важную роль играет изучение биологических особенностей данного вида как инвазивного (Миркин, Наумова, 2001). При изучении ценопопуляций растений довольно значимым является морфометрический подход, большое внимание которому уделял Ю.А. Злобин (1989). Не менее важное значение он придавал данным о репродуктивной способности растений. Из биологических особенностей инвазивного вида A.trifida нами изучались: онтогенез, сезонная динамика возрастного состава, сезонный ритм роста и развития, репродуктивные показатели и биомасса отдельных частей растений. 3.1. Онтогенез Ambrosia trifida L Онтогенез растений — это совокупность закономерных морфологических и физиологических изменений, протекающих в организме от его зарождения из полового или из вегетативного зачатка до естественного отмирания и возникающих на основе исторически сложившейся природы данного организма в конкретных условиях внешней среды. У семенных растений онтогенез обычно наблюдают с момента прорастания семян и до полного отмирания растений (Уранов, 1967). В жизненном цикле растений принято выделять четыре основных онтогенетических периода (латентный, предгенеративный, генеративный и постгенеративный периоды). В свою очередь каждый из этих онтогенетических периодов подразделяется на ряд онтогенетических состояний (Злобин,1989). Схема этого деления представлена в таблице 2. 55 Таблица 2 Периодизация онтогенеза цветковых растений Онтогенетический период Латентный Предгенеративный (виргинильный) Онтогенетические состояния растений семена - проростки - ювенильные - имматурные - виргинильные Генеративный -молодые генеративные -средние генеративные - старые генеративные Постгенеративный - субсенильные (сенильный) - сенильные - отмершие Условное обозначение sm p j im v g1 g2 g3 ss s sc Онтогенез Ambrosia trifida был изучен в ЦП Оренбург в 2013 году. Было установлено, что A. trifida имеет короткий период онтогенеза, который проходит в течение 1 года по неполночленному типу. В онтогенезе данного вида нами выделены 3 периода: латентный, предгенеративный, генеративный и 6 возрастных состояний. Нами не был выделен постгенеративный (сенильный) период, т.к. сорняк отмирает после плодоношения без накопления отмерших частей - засыхает, в большинстве случаев плоды остаются на растениях, не опадая. Латентный период: Семена (se): Возобновление однолетника A. trifida происходит с помощью семян. Созревание семян наблюдается в конце августа - начале сентября. Семена мелкие, семянка обратнояйцевидная, заключена в обертку (рис.6). На верхушке обертки имеется шипик, по краям расположены 4-8 менее выраженных шипиков. На поверхности оберток заметны выпуклые ребра, идущие от боковых шипиков вниз к основанию. 56 Обертки разнообразны по цвету: от бледно-желтого до коричневого и бурого, могут быть пятнистые (Москаленко,2001). Длина семянки может быть 3-7 мм, ширина- 3-5 мм, толщина 3-4 мм. Масса 100 шт. семян от 0,8 до 1,5 гр. Рис. 6. Семянка Ambrosia trifida Семена проростают при температуре 5-6° С, оптимальная температура – 2025° С. Проростание семян происходит медленно, всходы начинают появляются, как правило, со II декады апреля до июня. Для нижеприведенных возрастных состояний учитывались следующие параметры: высота стебля, см – Н; количество листьев, шт. –NL; диаметр стебля, мм –Ds; длина листа, см –Ll; ширина листа, см –Sl; длина главного корня, см – LR;, длина бокового корня, см –Lr; количество боковых побегов, шт. –Nvs; длина соцветия, см- dsi; число мужских цветков, шт.-Nmс; число женских цветков, шт.Nwс. Предгенеративный период: Проростки (p): Приростки появляются спустя 3-4 недели после схода снежного покрова, т.е. примерно в I декаде мая, когда среднесуточные температуры воздуха переходят через 10°С. Прорастание надземное, длина гипокотиля может составлять 1-5 мм. Гипокотиль грязно-зеленовато-буро-фиолетового цвета. Проростки представлены небольшими растениями, H- 0,5-1,7 см., с черешковыми 57 эллиптическими семядольными листьями: Ll- 1,0 -4,4 см., Sl- 0,9-3,3 см. Эпикотиль также опушенный (рис.7а). LR- 0,7 - 2,9 см (табл. 3). Таблица 3 Морфометрические показатели проростков (p) Ambrosia trifida (22.05.2013 г., n=15) Показатели NL, шт H, см Ds, мм Ll, см Sl, см LR, см min- max 2 0,5-1,7 1,5-2 1,0-4,4 0,9-3,3 0,7-2,9 M ±m 2±0,0 0,7± 0,1 1,7 ±0,1 2,3± 0,1 2,2±0,2 1,2±0,0 CV,% 0 56,1 11,4 25,4 22,3 25,7 а б Рис.7. Растения Ambrosia trifida: а - проросток (p); б - ювенильное растение (j) Ювенильное возрастное состояние (i). Ювенильные растения характеризуются высотой стебля (H) - 2,5-17 см, небольшой процент которых в состоянии сохранять семядольные листья. На побеге образуются 4-6 густоопушенных ассимилирующих листьев (рис.7б). Листовая пластинка имеет неровно-ассиметричные, трехлопастные или крупнозубчатые края. В отдельных случаях листовая пластинка имеет более ровную форму. Листья сосоредоточены преимущественно в верхней части стебля, а нижняя часть 58 остается голой. Самая верхняя пара листьев имеет менее выраженное опушение и немного иную форму, чем остальные, близкую к ланцетной. LR - 3,1 - 6,7 см с корневыми волосками и тонкими 2-3 боковыми корнями. Lr - 0,5-3,7 см (табл. 4). Таблица 4 Морфометрические показатели ювенильных растений (j) Ambrosia trifida (10.06.2013 г., n=15) Показатели NL, шт H, см Ll, см Sl, см Ds, мм LR, см Lr, см M ±m 5,5±0,8 8,7± 0,7 4,5±0,3 3,6±0,2 2,8±0,9 4,2±0,3 2,7±0,1 min-max 4-6 2,5-17 4,4-5,3 3,3-4,4 2-4 3,1-6,7 0,5-3,7 CV,% 28,2 55,1 26,6 28,9 32,5 24,2 21,1 Имматурное возрастное состояние (im). Имматурные растения по своей морфологической структуре являются переходными от ювенильных к виргинильным растениям и характеризуются наличием ветвления побега. Как правило, Nvs составило 2-4 шт., H- 33-51 см, NL- 6-8 шт. (табл. 5). Листья трехраздельные, имеют черешок, покрыты волосками. Листовая пластинка с неровно зубчатыми краями. LR - 8,9-10,6 см, Lr -4,5-5,2 см. (рис.8а) Таблица 5 Морфометрические показатели имматурных растений (im) Ambrosia trifida (23.06.2013 г., n=15) Показатели NL, шт H, см Ll, см Sl, см Ds, мм Nvs, шт LR, см Lr, см min-max 6-8 33-51 5,4-8,7 4,6-7,4 2-4,4 2-4 8,9-10,6 4,5-5,2 M ±m 6,4±1,3 43,1 ± 1,3 6,9 ±0,7 6,4±0,2 3,5 ±0,1 2,5±0,9 9,2±0,4 4,7±0,6 CV,% 32,3 46,2 27,9 29,8 21,4 25,7 20,8 37,3 59 Виргинильное возрастное состояние. В виргинильном возрастном состоянии было решено выделить два состояния: v1 и v2 на основе особого набора качественных морфологических изменений. Виргинильное возрастное состояние (v1). Растения обладают всеми морфологическими признаками, присущими взрослым особям, но не цветут и не плодоносят. H - 53, 6 -99 см, NL-8-10 шт. LR 14, 8 -22,2 см, возникают многочисленные боковые корни второго порядка (Lr– 5,4-14,6 см) (табл. 6). Nvs - 4-6 шт. (рис.8б) Виргинильное возрастное состояние (v2). Показатель H (высота растений) увеличивается до 121 см. NL - 10-12 шт., Ll – 9,6-11,7 см; Sl – 8,4-10,3 см; LR – 23,1- 27,6 см; Lr- 15,1- 19,8 см; Nvs- 4-8 шт. (рис.8в, табл. 7). а б в Рис.8. Растения A. trifida L.: а - имматурное растение (im), б- виргинильное растение (v1), в- боковые побеги 2-го порядка в виргинильном возрастном состоянии (v2). 60 Таблица 6 Морфометрические показатели виргинильных растений (v1) Ambrosia trifida (17.07.2013 г., n=15) Показатели NL, шт H, см Ll, см Sl, см Ds, мм Nvs, шт LR, см Lr, см M ±m 9,6±0,2 75,1±1,5 8,8±0,5 7,7±0,3 3,1±0,2 3,3±0,6 15,8±1,3 10,4±1,1 min-max 8-10 53,6-99 8,7-9,1 7,4-8,2 2-6 4-6 14,8 -22,2 5,4-14,6 CV,% 34,7 41,7 29,9 32,4 40,5 30,9 19,8 45,1 Таблица 7 Морфометрические показатели виргинильных растений (v2) Ambrosia trifida (28.07.2013 г., n=15) Показатели NL, шт H, см Ll, см Sl, см Ds, мм Nvs, шт LR, см Lr, см min-max 10-12 100-121 9,6-11,7 8,4-10,3 4-6 4-8 23,1-27,6 15,1-19,8 M ±m 10,6±0,4 111,1± 1,1 10,2±0,4 9,4±0,4 4,1±0,7 6,1±0,6 25,3±0,7 15,6±0,2 CV,% 37,5 38,4 32,5 36,0 42,2 34,8 17,2 27,9 Генеративный период. В генеративном периоде были описаны молодое (g1), средневозрастное (g2), и старое (g3) генеративные состояния. Молодое генеративное состояние (g1). В данном возрастном состоянии генеративные органы формируются впервые, при этом растения еще сохраняют активный рост вегетативных органов. Высота генеративных побегов (H) составляет 122-137 см. Nvs - 8-10 шт.; NL- 10-14 шт.; Ll - 11,9-11,7 см; Sl- 10,311,7 см (рис.9а); LR- 27,8-32,1 см; Lr- 19,8-23,1 см; dsi - 5,4-9,8 см; Nmc-46-60 шт.; Nwc- 13-26 шт (табл. 8). Средневозрастное генеративное состояние (g2). 61 Растения характеризуются наибольшей мощностью, поскольку достигают максимума своего развития. Число побегов, число листьев, число соцветий и цветков в соцветии, размеры листа достигают максимума. Происходит уравновешивание процессов новообразования и отмирания. Nvs - 10-12 шт., причем они все генеративные. Ll- 13,3- 14,2 см; Sl - 12,1-13,5 см (рис.9б). LR32,5- 33,2 см; Lr-23,1- 25,3 см; dsi - 10,3-15,1 см; Nmc- 65-80 шт.; Nwc- 20-35 шт (табл. 9). Таблица 8 Морфометрические показатели молодых генеративных растений (g1) Ambrosia trifida (13.08.2013 г., n=15) Показатели NL, шт H, см Ll, см Sl, см Ds, мм Nvs, шт LR, см Lr, см dsi, см Nmс, шт Nwс, шт min-max 10-14 122-137 11,9-13,1 10,3-11,7 4-8 8-10 27,8-32,1 19,8-23,1 5,4-9,8 46-60 13-26 M ±m 12,0±0,2 124,9± 1,4 12,1 ±0,7 10,8±+0,6 4,8±0,1 6,4±0,5 29,1±0,5 20,7±0,8 7,3±0,9 50,2±2,3 17,2±1,1 CV,% 41,4 33,0 36,0 42,9 43,9 38,2 16,7 33,7 24,2 29,7 21,1 Таблица 9 Морфометрические показатели средневозрастных генеративных растений Ambrosia trifida L. (28.08.2013 г., n=15) Показатели NL, шт H, см Ll, см Sl, см Ds, мм Nvs, шт LR, см Lr, см dsi, см Nmc, шт Nwc, шт min-max 10-14 122-145 13,3-14,2 12,1-13,5 6-11 10-12 32,5-33,2 23,1-25,3 10,3-15,1 65-80 20-35 M ±m 11,4±0,2 134,1± 1,6 13,8±0,3 12,6±0,7 7,4±0,6 11,6±0,3 32,7±0,8 23,8±0,6 12,2±1,1 67,3±2,5 24,5±1,2 CV,% 45,5 29,5 38,3 44,0 35,3 38,2 14,6 23,8 32,6 23,6 29,3 62 а б в Рис.9. Растения A. trifida: а - молодое генеративное состояние (g1), бсредневозрастное генеративное состояние (g2), в - старое генеративное состояние (g3) Старое генеративное состояние (g3). У растений преобладают процессы отмирания над процессами новообразования. Происходит уменьшение размеров, биомассы, сокращением элементов в репродуктивной сфере. Происходит постепенное засыхание листьев (рис.9в). К этому времени рост растения останавливается, стебли, листья и корни усыхают . Измерение параметров особей в таком состоянии нами не проводилось. Ряд онтогенетических состояний A. trifida представлен в приложении 1. Как видно, морфометрические показатели на всем протяжении онтогенеза меняются непрерывно. Амплитуда изменчивости биоморфологических параметров на всех стадиях онтогенеза, при учете коэффициента вариации, варьирует в пределах от низкого до очень высокого уровней изменчивости (Мамаев, 1972). У проростков по количеству листьев отмечен CV= 0%, то есть вся выборка однородна по данному параметру. Низким коэффициентом вариации 63 характеризуется диаметр стебля проростков (p). Средним уровнем изменчивости характеризуются длина главного корня у виргинильных растений; длины главного корня у генеративных растений. Повышенный уровень изменчивости (CV=21-30%) характерен для длины и ширины листа, длины главного корня у проростков (p); для количества листьев, диаметра стебля, длины и ширины листа, длины главного и бокового корня у ювенильных растений (j); для длины и ширины листа, диаметра стебля, количества боковых побегов у имматурных растений (im); для длины листа у растений v1 и длины бокового корня у растений v2; для длины соцветия, числа мужских и женских цветков у молодых генеративных растений (g1); для длины стебля, длины бокового корня, числа мужских и женских цветков у средневозрастных генеративных растений (g2). Высокий уровень изменчивости (C=31-40%) зафиксированы по диаметру стебля у ювенильных растений (j); по количеству листьев и длине бокового корня у имматурных растений (im); по количеству листьев, ширине листа и количеству боковых побегов у виргинильных растений (v1); по количеству листьев, длине стебля, длине и ширине листа, количеству боковых побегов у растений виргинильных растений (v2); по длине стебля, длине листа, количеству боковых побегов, длине бокового корня у молодых генеративных растений (g1); по длине листа, диаметру стебля, количеству боковых побегов, длине соцветия у средневозрастных генеративных растений (g2). Очень высокие значения коэффициента вариации характерны для высоты растений у проростков (p); у ювенильных растений (j) для длины стебля и количества боковых ветвлений; у имматурных растений (im) для длины стебля и длины главного корня; для длины стебля, диаметра стебля, длины бокового корня на виргинильной стадии (v1); для диаметра стебля у растений v2; для количества листьев, ширины листа и диаметра стебля у молодых генеративных растений (g1), количества листьев и ширины листа у средневозрастных генеративных растений (g2). 64 Приспосабливаясь к жизни в условиях сообщества, ценопопуляции растений вырабатывают определенный уровень изменчивости особей как форму тактики, которая может им обеспечить наиболее полную реализацию онтогенетической программы. Теоретически можно представить существование 4 типов онтогенетической тактики, которые в равной степени отражают как тенденции на уровне варьирования отдельных морфогенетических параметров, так и особей в целом. Первый тип тактики онтогенеза – тактика стабилизации, характеризующаяся стабилизацией на каком-то уровне изменчивости того или иного параметра морфогенеза. Данный тип тактики присущ такому параметру, CV, % как количество боковых побегов (рис. 10). 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен кол-во боковых ветвлений Дата учета Рис.10. Онтогенетическая тактика стабилизация на примере количества боковых побегов A. trifida Второй тип тактики - тактика конвергенции, в процессе реализации которой уровень варьирования параметров падает. Это характерно для длины стебля, длины главного корня и числа мужских цветков (рис. 11) 65 60 50 CV, % 40 высота стебля 30 длина главного корня 20 число мужских цветков 10 0 21.апр 10.июн 30.июл 18.сен Дата учета . Рис.11. Онтогенетическая тактика конвергенции на примере отдельных признаков A. trifida Третьим типом тактики (тактика дивергенции) характеризуются кол-во листьев, длина листа и ширина листа, длина соцветия и число женских цветков, CV, % которые увеличивают свое варьирование в течение онтогенеза (рис. 12). 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 21.апр кол-во листьев длина листа ширина листа число женских цветков 10.июн 30.июл 18.сен длина соцветия Дата учета Рис.12. Онтогенетическая тактика дивергенции на примере отдельных признаков A. trifida Четвертый тип тактики - неопределенные изменения амплитуды варьирования параметра. Такая тактика характерна для диаметра стебля и длины бокового корня (рис. 13). CV, % 66 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 21.апр диаметр стебля длина бокового корня 10.июн 30.июл 18.сен Дата учета Рис. 13. Неопределенная онтогенетическая тактика на примере отдельных признаков A. trifida Таким образом, набор онтогенетических тактик отражает особенности индивидуально-физиологического аппарата, обеспечивающего поддержание оптимального состояния популяции вида, характерного для данного фитоценоза. Выше перечисленные модели тактик онтогенеза разработаны применительно к параметрам морфогенеза, оценивающим статус различных органов и тканей растений (Злобин, 1989). Онтогенетические тактики могут оказаться полезными для того, чтобы с единых позиций и в рамках определенной системы понятий дать объяснение многочисленным накопленным в литературе фактам изменчивости органов растений и дифференциации размерности особей в их популяциях. 3.2. Сезонная динамика возрастного состава Для однолетних трав характерна сезонная сменяемость онтогенетических спектров: в начале сезона в популяциях преобладают предгенеративные растения, в середине генеративные, к осени – генеративные и иногда сенильные, выделяемые не всегда и не для всех ценопопуляций однолетников. Сезонная динамика возрастного состава A. trifida изучалась в ЦП Октябрьское в течение вегетационного сезона 2014 года. Результаты представлены в таблице 10. 67 Таблица 10 Сезонная динамика возрастного состава Ambrosia trifida в ЦП Октябрьское Дата учета 25.05.14 9.06.14 23.06.14 7.07.14 23.07.14 7.08.14 24.08.14 7.09.14 20.09.14 Изучение p 75,2 j 21,1 68,7 56,4 7,1 динамики Возрастной состав im v1 v2 3,7 28,5 2,8 35,2 8,4 41,3 36,8 11,0 35,5 27,4 20,0 30,5 20,3 8,0 онтогенетической g1 3,8 12,1 18,7 10,1 g2 5,0 22,5 61,2 7,9 структуры g3 28,7 92,1 87,4 исследуемой ценопопуляции A. trifida показало, что в возрастном спектре до III декады мая присутствуют проростки (p), с III декады мая по III декаду июня максимальна численность ювенильных особей (j) (рис.14). Со II декады июня до I декады августа в возрастном спектре присутствуют ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v) и генеративные растения (g), а со II декады августа по II декаду сентября только генеративные особи (g), причем, с первой декады сентября, преобладают старые генеративные особи. В третьей декаде августа начинается процесс отмирания генеративных растений после плодоношения, который продолжается до конца сентября. В ценопопуляциях в этот период присутствуют зеленые, полузасохшие (растения с еще зелеными стеблями, но уже сбросившие большую часть листьев) и полностью засохшие растения. Их соотношение представлено в таблице 11. Также следует отметить, что в течение вегетационного периода плотность растений Ambrosia trifida уменьшается примерно в 2 и более раз, то есть происходит процесс элиминации, что способствует интенсивному развитию отдельных особей и, как следствие, повышению репродуктивных возможностей вида. 68 май 2014 г. июнь 2014 г. 3,7 11,2 21,1 p j 63,7 j im im 124,4 v1 75,2 а б июль 2014 г. 15,9 5 7,1 31 76,8 август 2014 г. 28,7 j im v1 v2 g1 g2 30,5 im v1 v2 g1 g2 g3 20,3 8 28,8 91,6 64,2 в г сентябрь 2014 г. 7,9 g2 g3 179,5 д Рис. 14: Возрастные спектры A. trifida: а-май; б- июнь; в- июль; г-август; дсентябрь Таблица 11 Соотношение живых и отмерших растений A.trifida в конце вегетационного сезона в ЦП Октябрьское Состояние растений Зеленые растения, шт. Полузасохшие растения, шт. Полностью засохшие растения, шт. Число / процент особей (шт./%) II декада сентября III декада сентября 10,5 2,4 4,7 11,2 5,3 15,1 69 3.3. Сезонный ритм роста и развития Способность проходить полный жизненный цикл развития является одним из главных показателей успешной адаптации вида к новым условиям местообитания. Основные этапы сезонного ритма роста и развития растений определяются сроками начала и окончания периода вегетации, а также цветения и плодоношения (Бейдеман, 1974). Фенологические ритмы растений изменяются в зависимости от температуры каждого конкретного года и зависят от климатического ритма (Шнелле, 1961; Борисова, 1972). На прохождение фенофаз, также оказывает влияние температура почвы, ее влажность (Бейдеман, 1974). Важную роль в понимании успешности инвазии играет исследование происхождения видами фенологических дат. Сезонный ритм роста и развития Ambrosia trifida изучался в ЦП Октябрьское в течение 3-х лет (2013-2015гг.), после чего определялись среднегодовые фенодаты. Сроки наступления фенологических фаз у Ambrosia trifida представлены в таблице 12. Таблица 12 Сроки наступления фенологических фаз A. trifida в ЦП Октябрьское Фенологическая фаза Начало вегетации Цветение (начало) Цветение (массовое) Продолжительность цветения, дней Плодоношение (начало) Массовое созревание семян Продолжительность созревания семян, дней Конец вегетации Продолжительность вегетации, дней Среднегодовые фенодаты Lim 8.05 29.06 12.07-21.08 46 14.07 13.08-9.09 31 5.05-16.05 25.06-3.07 10.07-25.08 42-48 10.07-19.07 9.08-13.09 30-32 28.09 140 26.09-30.09 136-145 Согласно классификации И.В. Борисовой (1972), амброзия трехраздельная по сезонному развитию относится к весеннее - летне-осеннему феноритму. 70 В ходе проведенных нами фенологических наблюдений было установлено, что вегетационный период начинается приблизительно через 3-4 недели после схода снежного покрова при суточных температурах, превышающих 10°С (т.е. в I декаде мая). Начало цветения наблюдается в III декаде июня- I декаде июля, а массовое цветение отмечено во II декаде июля - I декаде августа. Полное окончание цветения отмечено в III декаде августа - I декаде сентября. В целом, продолжительность периода цветения Ambrosia trifida составляет в среднем 42- 48 дней. По классификации В.Н. Голубева (1962) по срокам своего цветения A. trifida является растением ранне – среднелетнего (летнего) цикла цветения, а по продолжительности цветения - среднецветущим. Начиная со II декады июля и до I декады августа, отмечается начало плодоношения. Массового созревания семян наблюдается во II декаде августа и заканчивается в I декаде сентября. Продолжительность созревания семян в среднем составляет 30-32 дня. Ambrosia trifida заканчивает вегетацию примерно в III декаде сентября. Четко определить границы фенофаз бутонизации, цветения и плодоношения невозможно, поскольку они накладываются друг друга, цветение и созревание семян происходит неравномерно: например, в июле на одном растении одновременно можно обнаружить как нераскрывшиеся бутоны, так и цветки, несозревшие плоды. Растения амброзии способны цвести и распространять пыльцу на протяжении 1-2 месяцев, что связано с постоянным формированием на растении новых цветков (Есина, 2009). Таким образом, цветение и плодоношение продолжаются с июня по сентябрь. Вегетационный период A. trifida может составлять до 145 дней. 3.4. Семенная продуктивность Ambrosia trifida L Распространение вида, как элемента флоры, зависит от многих факторов. Одним из таких факторов является возможность формирования полноценных семян и их прорастание. Сведения о репродуктивных возможностях растений и 71 степени ее реализации представляют большой интерес. Однолетние растения имеют достаточно высокие значения репродуктивных показателей, поскольку подавляющее большинство растений этой группы размножается именно семенным путем. На значении репродукции в жизни однолетников в свое время указывали М.В. Марков (1980), Ю.А. Злобин (1989, 1996). Репродуктивные показатели A. trifida изучались в течение 2013-2015 гг. в 5 ЦП: ЦП Татарская Каргала, ЦП Оренбург, ЦП Тюльган 1, ЦП Тюльган 2, ЦП Александровка. Объем выборки составил по 10 растений с каждой ценопопуляции. В таблице 13 приведены усредненные данные семянной продуктивности. Таблица 13 Средняя семенная продуктивность и репродуктивное усилие A. trifida Популяция Число семян на 1 растение, шт. 558,1±38,9 Вес Вес 100 семян с 1 семян, растения, гр. гр. Вес растения с корнем, гр. Репродуктивное усилие, % 5,7±0,7 1,4±0,1 56,7±1,3 12,0 388,8±43,6 4,0±0,8 0,9±0,1 44,6±1,1 11,2 489,6±25,1 4,5±0,5 1,0±0,2 47,5±1,5 11,5 Тюльган 2 445,0±18,4 Александровка 515,0±43,0 3,5±0,2 5,0±0,8 0,9±0,2 1,0±0,1 44,8±1,6 48,1±1,5 11,4 11,6 Татарская Каргала Оренбург Тюльган 1 Семенная продуктивность — один из главных показателей, помогающий виду адаптироваться в определенных условиях местообитания (Тюрина, 1984). Семенное размножение дикорастущих растений было тщательно изучено Т. А. Работновым (1960). Семенная продуктивность находится в зависимости от целого ряда факторов, как внешних, так и внутренних. Первостепенное значение имеют метеоусловия конкретного вегетационного сезона, особенно во время цветения и 72 созревания семян. Также не менее важную роль играет антропогенное воздействие. Согласно данным таблицы 13, число семян в среднем составлет 388,8- 558, 1 шт. на 1 растение; вес семян с 1 растения - 3,5-5,7 гр.; вес 100 семян- 0,9-1,4 гр.; вес растения с корнем- 44,6-56,7 гр. Репродуктивное усилие достаточно устойчивое и составляет в среднем от 11,2 до 12 %. За весь период исследований число семян в ЦП Татарская Каргала варьировало от 463,5 до 717, 0 шт. на 1 растение; вес 100 семян составил 1,1-2,1 гр. В ЦП Оренбург количество семян варьировало от 329,9 до 508,5 шт. на 1 растение; вес 100 семян составил 0,7-1,2 гр. В ЦП Тюльган 1 количество семян варьировало от 446,5 до 550,1 шт. на 1 растение; вес 100 семян – 1,0-1, 1 гр. В ЦП Тюльган 2 количество семян насчитывалось от 303,3-583,3 шт. на 1 растение, а вес 100 семян составил 0,8-1,2 гр. В ЦП Александровка число семян составило 408,5-696,4 шт. на 1 растение; вес 100 семян – 0,9-1,3 гр. Также было оценено репродуктивное усилие A. trifida. Репродуктивное усилие – это та часть фитомассы растения, которая затрачивается на производство диаспор. Данный параметр детерминирован как состоянием особей, так и экологоценотической обстановкой и изменяется в довольно широких пределах (Злобин, 1996). Вычисляться репродуктивное усилие может разными способами: как фитомасса диаспор в расчете на единицу фитомассы растения или как фитомасса диаспор в расчете на единицу листовой поверхности. Как генетически обусловленный параметр репродуктивное усилие лучше вычислять в форме количества производимых диаспор на фитомассу растений. Это более постоянная величина, отражающая прежде всего видовые особенности изучаемого растения. Репродуктивное усилие при его вычислении на единицу листовой поверхности особи, напротив, является более варьирующим показателем и в большей степени характеризует роль экосистемных факторов в репродукции. Как подчеркивал М.В. Марков (1990), определяться репродуктивное усилие должно в момент, когда репродуктивные и вегетативные органы имеют максимальное развитие, а в 73 фитомассу репродуктивных органов следует включать вспомогательные репродуктивные структуры (ось соцветия, прицветники и т.д). Для определения репродуктивного усилия было проведено взвешивание 1 растения A. trifida с корнем и веса семян с 1 растения. Вес растения с корнем в течение 2013-2015 гг. варьировал в ЦП Татарская Каргала в пределах 46,3-74,6 гр. В ЦП Оренбург вес растения с корнем составил 42,2-48,2 гр.; в ЦП Тюльган 1 – 45,5-50,4 гр.; в ЦП Тюльган 2 – 44,5-45,6 гр.; в ЦП Александровка – 42,9-58,4 гр. Вес семян с 1 растения в ЦП Татарская Каргала варьировал в пределах 4,18,3 гр.; в ЦП Оренбург- 3,4-5,3 гр.; в ЦП Тюльган 1- 3,9-5,0 гр.; в ЦП Тюльган 23,3-4, 1гр.; в ЦП Александровка – 4,0-7,0 гр. Наибольшие значения по всем параметрам отмечены в ЦП Татарская Каргала, что связано с благоприятными экологическими условиями произрастания данной ЦП и, прежде всего, с наличием влаги в течение всего вегетационного периода. Наименьшие показатели числа семян на 1 растение, веса 100 семян и веса растения с корнем отмечены в ЦП Оренбург. Вероятно, это связано с тем, что данная ЦП испытывает сильное воздействие со стороны человека (расположена на автомобильной стоянке) и, к тому же, чрезмерно освещается солнцем. ЦП Тюльган 2 близка по показателям к ЦП Оренбург. ЦП Тюльган 1 и ЦП Александровка занимают промежуточное положение по параметрам, что также определяется условиями произрастания ценопопуляций. ЦП Александровка расположена на хорошо удобренной почве, богатой азотом, недалеко от картофельного поля; ЦП Тюльган 1 - затененное местообитание за гаражами. Репродуктивное усилие в ЦП Татарская Каргала варьировало в пределах 11,6-12, 6 %; в ЦП Оренбург – 11,1-11,4 %; в ЦП Тюльган 1 – 11,4-11,8%; в ЦП Тюльган 2- 11,4-11,5%; в ЦП Александровка – 11,5-11,8%. Такие высокие значения данного параметра свойственны однолетним сорным растениям. 74 Для того, чтобы оценить морфологическое разнообразие A. trifida, нами были собраны семена различной формы, которые, как было установлено, также значительно варьируют по цвету, рисунку и поверхности (табл. 14). Таблица 14 Морфология семян Ambrosia trifida Высота растения, Форма см 125 округлояйцевидная, многогранная 136 округлоклиновидная, многогранная 145 округлоклиновидная, пятигранная 150 округлоклиновидная, пятигранная 155 округлоклиновидная, пятигранная 163 овальная, четырехгранная 170 треугольная, пятигранная Признаки Размер Цвет крупные бежевый Рисунок Поверхность отсутствует гладкая, матовая средние коричневый отсутствует гладкая, матовая средние темносерый средние темнополосатый коричневый гладкая, блестящая средние темносерый гладкая, блестящая отсутствует гладкая, блестящая пятнистый средние коричневый отсутствует морщинистая, матовая крупные бежевый полосатый морщинистая, матовая Результаты наших исследований позволяют утверждать, что Ambrosia trifida - высокорослое, агрессивное и конкурентоспособное сорное растение, поскольку рано прорастает весной и быстро наращивает биомассу, обладает высокой семенной продуктивностью и способностью формировать в почве мощный банк семян. Кроме того, семена A. trifida отличаются большой плавучестью. Опавшие семена легко поднимаются с почвы и переносятся на дальние расстояния дождевыми и талыми водами. Все вышеперечисленное является условием успешности процесса внедрения данного вида в естественные и нарушенные растительные сообщества. 75 3.5. Почвенный банк семян Ambrosia trifida L В почве различных фито - и агроценозов содержится определенное количество покоящихся жизнеспособных семян различных растений, в том числе и сорных. Сорняки являются наиболее распространенной и вредоносной группой растений во многих регионах нашей страны, особенно в тех, где широко возделываются зерновые культуры. Например, засоренность яровой пшеницы сорняками и их семенами снижает ее урожайность на 15-60 %, что вызывает необходимость ежегодного широкомасштабного осложняющего экологическую ситуацию и применения снижающего гербицидов, рентабельность производства зерна (Петров, 1989). Одной из причин высокой засоренности посевов является «почвенный банк семян» малолетних сорняков в почве, пополнение которого происходит ежегодно в период уборки зерновых культур. В составе почвенного банка присутствуют семена различного происхождения: 1) автохтонные, попавшие в почву с плодоносящих растений современного фитоценоза; 2) реликтовые, принадлежавшие растениям предыдущего фитоценоза, существовавшего ранее на данной территории; 3) заносные (инвазионные), принесенные извне разными путями (ветром, водой, животными и т.д.). Методы изучения почвенного банка семян разнообразны. Это касается суммарной площади почвенных образцов, времени их взятия, глубины изученного слоя почвы, продолжительности наблюдений за появлением всходов в почвенных образцах и т.д. (Петров, 1989). Каждый из них имеет как определенные преимущества, так и недостатки. Однако, как правильно замечает Т.А. Работнов (1982), пока еще нет вполне совершенного метода, который был бы полностью лишен недостатков. Все методы можно подразделить на косвенные и прямые. Первые основаны на том, что о запасе семян в почве судят по некоторым косвенным данным, но не берут почвенные образцы. 76 Существуют и прямые методы исследования, которые дают более точные результаты. В этом случае берут образцы почвы из разных слоев и в них определяют содержание семян. Способы определения запаса семян в образцах различны. В одних случаях семена специально извлекают из образцов, в других этого не делают. С целью извлечения семян может быть использована тяжелая жидкость (например, насыщенный раствор соли). Образец помещают в такую жидкость, после чего семена выплывают на поверхность. Часто семена из почвенных образцов извлекают вручную. В дальнейшем с извлеченными из почвы семенами поступают по-разному. Либо по внешним признакам устанавливают их принадлежность к определенному виду и жизнеспособность, либо проращивают с последующим определением видовой принадлежности по проросткам. В отдельных случаях почвенные образцы промывают водой через сито с очень мелкими отверстиями. Часть почвенной массы проходит сквозь сито, часть вместе с семенами остается. Промывание приводит к значительному уменьшению объема образца, что облегчает последующую работу с ним. Затем из остатка, накопившегося на сите, извлекают семена и определяют видовую принадлежность или ставят на проращивание (Петров, 1989). Существует еще один метод по изучению семенного банка, не связанный с извлечением самих семян из почвенных образцов. Этот метод был назван «проращиванием семян в почве» (Работнов, 1982). Суть его состоит в том, что взятые образцы почвы помещают в благоприятные для прорастания содержащихся в них семян условия (высокая температура, достаточная влажность и т.д.). По числу появившихся всходов судят о запасе семян. Одними из злостных засорителей посевов считаются виды рода Ambrosia, создающие мощный банк семян в почве. В связи с этим, мы решили провести анализ засоренности полей Оренбургской области семенами Ambrosia trifida (амброзии трехраздельной), а также изучить ее почвенный банк семян в местах непосредственного произрастания на примере 15 ЦП разных районов Оренбургской области. С этой целью были использованы методические 77 принципы и подходы, изложенные в работах А.Н. Капустина (2012) и В.В. Петрова (1989). Суть метода по изучению банка семян сводится к следующему: 1) Отбор почвенных образцов. Образцы почвы для определения содержания в них семян сорняков отбираются с помощью лопаты, которой делают прикопку, а из ее вертикальной стенки по слоям почвы отбирают образец массой не менее 1 кг. Образцы нами отбирались по краю полей сельхозугодий (пшеница, подсолнечник, гречиха, кукуруза и т.д.) и непосредственно с мест произрастания Ambrosia trifida. 2) Удаление из почвенного образца земли и выделение семян сорняка. От общего образца почвы делали навеску 100 г. в 3-х кратной повторности и промывали почву через сито с отверстиями 0,5-1 мм. Оставшуюся на поверхности сита массу просматривали под лупой, отбирая и подсчитывая число семян сорняка амброзии с нормальным цветом и формой, без признаков разложения. Результаты исследования представлены в таблицах 15-16. Данные таблицы 15 подтверждают тот факт, что, амброзия трехраздельная формирует мощный банк семян в почве в местах своего непосредственного произрастания, поскольку даже в 300 гр. почвенного образца количество семян колеблется от 2-11 шт., причем осыпавшиеся семена хранятся преимущественно в листовой подстилке и верхних слоях почвы, что увеличивает шансы семян распространиться на значительные расстояния и тем самым расширить площадь засорения. Согласно данным таблицы 16, число семян амброзии трехраздельной в 300 гр. почвенного образца с сельскохозяйственных угодий составляет от 1 до 5 шт. A.trifida формирует банк семян одинаково успешно в посевах разных культур, однако, в посевах гречихи и ржи банк семян меньше. В данном случае следует учитывать влажность, плотность, механический состав почвы и всевооборот. Но при этом необходимо принимать во внимание и тот факт, что семена амброзии, являясь источником засорения, культурных растений вместе могли с распространиться в места посева неочищенным семенным материалом, 78 продовольственным и фуражным зерном, с почвой, прилипающей к транспортным средствам и сельскохозяйственным орудием. Таблица 15 Численность семян сорняка Ambrosia trifida в почве с мест произрастания Число семян, шт. в навесках по 100 г. Почва Навеска 1 ЦП Октябрьский ЦП Донское 3 1 ЦП Краснооктябрьский ЦП Новобиккулово ЦП Имангулово второе ЦП Шарлык ЦП Колычево ЦП Сакмара ЦП Александровка ЦП Подгорный ЦП Саракташ ЦП Гавриловка ЦП Татарская Каргала ЦП Тюльган 1 ЦП Родничный Дол 2 3 2 1 1 1 2 5 2 1 4 4 2 Навеска 2 Навеска 3 Общее число семян в трех навесках (300 гр), шт. 3 6 1 2 4 3 2 4 4 3 3 2 4 5 4 2 3 4 1 4 5 3 1 2 3 1 6 8 8 9 2 5 11 11 5 3 10 7 8 Такая плотность засорения полей объясняется тем, что землепользователи не проводят необходимых истребительных (химических, агротехнических) мероприятий. Отсутствие систематических мероприятий по борьбе с амброзией трехраздельной привело к тому, что при вывозе зерна и зернопродуктов за пределы региона практически в каждой партии выявляются семена этого злостного сорняка. Часто в партиях зерна на семена в Бугурусланском, Саракташском, Кувандыкском, Сакмарском районах встречается карантинный сорняк (Государственный доклад, 2011). Это подтверждается данными таблицы 16. Следовательно, может идти увеличение площадей засорения амброзией. 79 Таблица 16 Численность семян сорняка Ambrosia trifida в почве с сельхозугодий Число семян, шт. в навесках по 100 г. Навеска 1 Навеска 2 Навеска 3 Рожь (Шарлыкский район) - - 1 Общее число семян, шт. 1 Кукуруза (с. Биктимирово, Саракташский район) Подсолнечник (Октябрьский район) Гречиха (с. Радовка, Переволоцкий район) Пшеница (Александровский район) 4 - - 4 2 - - 2 1 - - 1 2 - - 2 Подсолнечник (Сакмарский район) Подсолнечник (Новосергиевский район) Пшеница (Октябрьский район) Подсолнечник (Саракташский район) Кукуруза (Кувандыкский район) Подсолнечник (Шарлыкский район) Подсолнечник (Бугурусланский район) 1 2 2 1 1 - 4 3 2 1 - 1 2 3 3 - 1 2 1 2 2 2 1 2 5 Посевы Чтобы не допускать попадания семян амброзии в сельхозугодья, необходимо более тщательно проводить досмотр посевной продукции, разрабатывать оптимальную методику и технические средства для борьбы с засоренностью полей, а также оптимизированную комплексную систему борьбы с данным видом, поскольку амброзия трёхраздельная, достигающая больших размеров, сильно угнетает сельскохозяйственные культуры, особенно яровые, иссушает и истощает почву (Пикалова, 2014). 80 3.6. Другие биологические особенности Ambrosia trifida L Из других биологических особенностей Ambrosia trifida была определена биомасса отдельных частей растения: корней (R), стеблей (s), листьев (l), соцветий (si), боковых побегов (vs), приведенные в таблице 17-19. Таблица 17 Биомасса отдельных частей растений Ambrosia trifida в ЦП Александровка № растения R, гр s, гр l, гр si, гр vs, гр 1 2 3 4 5 6 7 2 6 3 8 6 31 45 3 11 14 18 32 67 74 5 13 18 21 24 39 37 7 16 21 24 18 27 41 9 12 14 23 21 35 46 51 25 18 8 5 4 3 7 14,8±4,1 15,0 15,7 79 32 24 14 10 6 4 15 26,8±6,6 34,7 38,9 43 21 14 12 6 4 5 3 17,6±3,4 38,2 12,7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ср. значение Коэф. вар. (CV), % Доля от общей биомассы, % 34 39 29 22 18 23 16 17 8 9 16 3 8 4 8 13 19,4±2,6 19,3±3,2 27,5 22,6 9,4 23,3 Согласно таблице 17 в ЦП Александровка на долю стебля приходится 38,9 %, корня -15,7 %, листьев - 12,7 %, соцветий - 9,4 %, боковых побегов – 23,3%. Биомасса стеблей боковых побегов составляет 31,7%, листьев - 39,5 %, соцветий – 28,8%. Соотношение биомассы отдельных частей растений амброзии в ЦП Оренбург приведено в таблице 18. На долю стебля приходится 24,5 %, корня – 17,8 %, листьев – 21,4 %, соцветий - 19,5 %, боковых побегов – 16,7%. У 81 боковых побегов биомасса стебля составляет 42,9%, листьев - 35,9 %, соцветий – 21,2% Таблица 18 Биомасса отдельных частей растений Ambrosia trifida в ЦП Оренбург № растения R, гр s, гр l, гр si, гр vs, гр 1 3 4 5 6 4 2 3 4 2 2 4 5 4 7 6 6 6 9 8 9 9 8 11 5 6 7 6 14 16 12 17 17 14 12 12 12 14 21 10 3 6 8 9 10 11 9 15 9 12 21 8 10 13 9 8 16 6 19 11 8 12 10 13 11 5 3 4 4 7,7±1,2 70,9 17,8 8 4 4 6 9,4±1,4 58,2 24,5 6 4 5 3 8,0±0,9 44,2 21,4 7 6 7 8 10,2±1,0 40,5 19,5 11 2 3 11 8,1±1,2 60,5 16,7 12 13 14 15 Ср. значение Коэф. вар. (CV), % Доля от общей биомассы, % Соотношение биомассы отдельных частей растений амброзии в ЦП Тюльган 2 представлено в таблице 19. На долю стебля приходится 26,7%, корня16,9 %, листьев – 20,8 %, соцветий - 18,1 %, боковых побегов – 17,5%. Биомасса стеблей боковых побегов составила 52,5%, листьев – 35,8 %, соцветий – 11,7%. 82 Таблица 19 Биомасса отдельных частей растений Ambrosia trifida в ЦП Тюльган 2 № растения R, гр s, гр l, гр si, гр vs, гр 1 2 3 3 4 3 2 3 4 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 8 8 7 8 6 5 6 7 5 11 13 8 14 16 9 12 10 12 14 17 10 8 9 8 9 10 19 12 15 16 17 21 9 15 13 11 12 15 9 10 19 11 7 12 10 16 12 12 13 14 15 Ср. значение Коэф. вар. (CV), % Доля от общей биомассы, % 5 3 6 14 8,0±1,4 56,3 16,9 9 4 9 6 9,8±1,4 58,4 26,7 7 4 8 6 8,2±0,8 41,4 20,8 8 6 14 8 10,6±1,0 37,2 18,1 11 8 10 10 9,3±0,8 36,9 17,5 Опираясь на данные исследований, можно сказать, что успех инвазии Ambrosia trifida обусловлен следующими биологическими особенностями: вопервых, высокой скоростью роста, во-вторых, большой фитомассой адвента, благодаря чему происходит интенсивный фотосинтез, в-третьих, высокой репродуктивной способностью растений, т.е. вкладом ресурсов в формирование семян. Высокие показатели семенной продуктивности обеспечивают накопление большого банка семян в почве. 83 Глава 4. Характеристика ЦП Ambrosia trifida L. в разных экологических условиях местообитания Ценопопуляции Ambrosia trifida занимают различные местообитания. Ранее авторами (Есина, 2009; Абрамова, 1997, 2004) было выявлено, что основными местообитаниями Ambrosia trifida являются рудеральные сообщества в пределах населенных пунктов, локализованные в основном вокруг ферм на унавоженных субстратах, по окраинам огородов, вдоль улиц. Внедрилась амброзия также и в естественные сообщества региона, в основном в поймах степных рек, таких как Большой Ик, Большая Сурень, Чумаза, Касмарка, Нугуш, среднем течении реки Белой и др., где вид внедряется в затененные, сухие, влажные и сырые пойменные местообитания. Нами также было установлено, что данный вид в Оренбургской области занимает аналогичные местообитания, т.е. вокруг огородов, ферм, вдоль дорог по обочинам, по улицам (рудеральные местообитания с разной степенью нарушенности) и по берегам таких рек (естественные пойменные сообщества), как Салмыш, Сакмара, Молочай, Ключи, Камыш-Садак, Сурмет и др. 4.1. Характеристика ценопопуляций в разных экологических условиях местообитания Исследования инвазионных ценопопуляций Ambrosia trifida проводились в 3-х регионах Южного Урала (Западном, Центральном и Восточном Оренбуржье), различающихся по количеству осадков и температурному режиму. В одни и те же сроки (вторая декада июля) изучались основные популяционные характеристики (плотность, биомасса), биоморфологические параметры. Для 20 ЦП Центрального Оренбуржья был оценен виталитет. Характеристика объема исходных данных по ценопопуляциям вида в Оренбургской области приведена в таблице 20, где указаны все без исключения обнаруженные очаги произрастания вида, вне зависимости от их кол-ва, размера и плотности. 84 Таблица 20 Исходные данные по ценопопуляциям Ambrosia trifida в исследуемых районах Оренбургской области Районы исследований Оренбургский рон Центральное Оренбуржье Шарлыкский рон Александровский р-он Переволоцкий рон Новосергиевский р-он Октябрьский рон Тюльганский рон Сакмарский р-он Западное Оренбуржье Беляевский р-он Саракташский рон Соль-Илецкий рон Абдулинский рон Матвеевский рон Асекеевский рон Бугурусланский р-он Ценопопуляции Караванный 1, Караванный 2, Каменноозерное, Оренбург, Южный, Первомайский 1, Первомайский 2, Благословенка, Чкалов, Кушкуль, Самородово Колычево, Шарлык, Зеркло, Новониколаевка, Юзеево Александровка, Подгорный Родничный Дол Покровка Краснооктябрьский, Новобиккулово, Имангулово второе, Каменка, Буланово, Октябрьское, Октябрьское 2 Екатеринославка 1, Екатеринославка 2, Новониколаевка, Тюльган 1, Тюльган 2, Благовещенка, Нововасильевка, Владимировка Татарская Каргала, Сакмара 1, Сакмара 2, Жданово, Донское 1, Донское 2, Тимашево, Украинка, Никольское Беляевка, Алабайтал Саракташ 1, Саракташ 2, Татарский Саракташ, Биктимирово 1, Биктимирово 2, Булгаково, Аблязово, Гавриловка 1, Гавриловка 2 Шахтный 1, Шахтный 2 Абдулино 1, Абдулино 2, Авдеевка, Артемьевка, Покровка Старокутлумбетово Асекеево, Заглядино Бугуруслан 1, Бугуруслан 2, Елатомка, Козловка, Завьяловка, Полибино, Пилюгино, Вишневка, Красноярка, Старое Тюрино 85 Восточное Оренбуржье Окончание таблицы 20 Бузулукский р-он Бузулук Пономаревский р-он Сорочинский рон Кувандыкский рон Наурузово, Пономаревка Гайский р-он Новотроицк, Орск Новоорский р-он Новоорск Гамалеевка, Сорочинск 1, Сорочинск 2 Зиянчурино, Кувандык 1, Кувандык 2, Куруил, Медногорск 1, Медногорск 2, Старая Сара Всего 91 Ценопопуляция На основе литературных данных и данных собственных исследований, составлена карта распространения вида (рис.15). Обследованные населенные пункты без выявленных очагов A. trifida Очаги A. trifida Рис. 15. Распространение Ambrosia trifida в Оренбургской области Во всех обнаруженных очагах инвазии вида (91 ЦП) были изучены морфометрические параметры. В приложении 2 приведена морфометрия 86 отдельных ценопопуляций Ambrosia trfida. Из общего числа обнаруженных ценопопуляций, наиболее крупными по размеру (более 4-7 кв. м), для которых целесообразно определение популяционных параметров, являются 56 ЦП. Их характеристика приведена ниже в таблицах 21-23. ЦП Характеристика ЦП Центрального Оренбуржья приведена в таблице 21. Таблица 21 Характеристика Ambrosia trfida в Центральном Оренбуржье Ценопопуляции Имангулово второе Новобиккулово Родничный Дол Октябрьское 2 Александровка Подгорный Каменноозерное Биктимирово 2 Татарский Саракташ Сакмара 1 Тимашево Новониколаевка Тюльган 1 Тюльган 2 Татарская Каргала Саракташ 2 Каменка Колычево Шарлык Зеркло Новониколаевка (Шарлыкский р-он) Покровка Караванный 1 Оренбург Екатеринославка 2 Донское 2 Благовещенка Среднее значение Высота, см Число побегов на 1 м2 117,6±10,0 107,8±5,1 119,3±10,2 117,9±8,7 129,8±10,2 107,5±5,2 96,7±13,2 78,2±3,2 87,4±7,4 122,9±3,5 135,6±14,3 130,3±4,3 94,6±3,7 71,4±3,2 158,6±11,4 124,2±4,1 116,8±11,3 64,3±2,9 78,6±2,3 72,1±3,7 83,9±13,3 61,3±4,8 123,8±9,3 76,9±2,9 108,5±9,6 90,9±4,7 67,8±3,5 85,2±3,8 87,5±7,4 124,7±2,1 62,4±9,8 43,6±1,8 106,7±9,9 65,3±2,1 93,8±10,6 85,7±3,4 110,3±6,9 64,1±1,4 99,5±7,8 77,2±1,6 97,1±7,8 59,7±1,2 84,3±9,8 98,1±7,1 70,5±3,8 112,8±10,3 64,3±13,7 109,2+11,5 100,5 56,1±2,2 77,2±1,8 69,3±2,1 98,7±2,4 34,7±0,2 36,1±0,2 81,6 Надземная биомасса, амброзии, кг/м2 3,2±0,1 2,2±0,4 3,8±0,2 1,6±0,4 1,7±0,4 4,2±0,3 1,4±0,2 2,2±0,4 3,2±0,1 1,7±0,4 2,3±0,2 2,4±0,1 2,7±0,2 2,1±0,2 3,2±0,1 1,2±0,2 2,4±0,2 2,7±0,1 4,2±0,2 2,7±0,2 2,2±0,1 Биомасса сопутствующих видов, кг/м2 0,7±0,1 1,2±0,3 1,0±0,3 0,8±0,06 1,2±0,3 0,7±0,06 0,6±0,03 0,8±0,06 0,3±0,05 0,7±0,2 1,0±0,4 0,7±0,2 0,8±0,2 0,5±0,1 1,5±0,1 1,0±0,1 0,9±0,2 0,6±0,2 1,2±0,1 0,2±0,1 0,5±0,1 1,8±0,2 2,0±0,2 1,4±0,2 1,9±0,2 1,0±0,2 1,8±0,2 2,3 0,8±0,03 0,4±0,02 0,2±0,02 0,6±0,04 0,4±0,02 0,7±0,1 0,7 87 Можно заметить, что наиболее процветающими ценопопуляциями в Центральном Оренбуржье являются ЦП Имангулово второе, ЦП Родничный Дол и ЦП Подгорный, о чем свидетельствуют максимальные значения высоты растений, плотности и биомассы, поскольку ценопопуляции являются пойменными. Наименьшие показатели этих же признаков отмечены в ЦП Саракташ 2, расположенной вдоль дороги и подвергающейся скашиванию, и в ЦП Донское 2 так же занимающей придорожное положение с избытком солнечного света. Далее для примера представлены ЦП Александровка, ЦП Подгорный и ЦП Новониколаевка (рис.16-18). Рис.16. ЦП Александровка Центрального Оренбуржья Рис. 17. ЦП Подгорный Центрального Оренбуржья 88 Рис. 18. ЦП Новониколаевка Центрального Оренбуржья Характеристика ЦП Ambrosia trifida в Западном Оренбуржье приведена в таблице 22. Для Западного Оренбуржья процветающими ценопопуляциями являются ЦП Завьяловка и ЦП Козловка, расположенные в понижении рельефа с достаточным увлажнением. В ЦП Гамалеевка и ЦП Сорочинск 1 отмечены минимальные значения плотности и биомассы адвента, и здесь же максимальные значения биомассы сопутствующих видов. Это свидетельствует о том, что в эти сообщества Ambrosia trifida внедрилась сравнительно недавно. Таблица 22 Характеристика Ambrosia trfida в Западном Оренбуржье Ценопопуляции Абдулино 1 Абдулино 2 Авдеевка Высота, см Число побегов на 1 м2 Надзем-ная биомасса, амброзии, кг/м2 108,1±9,4 101,9±10,4 93,9±11,7 61,3±3,3 88,7±2,6 74,2±1,6 1,4±0,2 2,0±0,3 1,3±0,2 Биомасса сопутствующих видов, кг/м2 0,4±0,01 0,4±0,1 0,3±0,01 89 Окончание таблицы 22 Артемьевка 114,6±7,1 56,8±3,1 2,0±0,4 1,3±0,3 Асекеево Старокутлумбетово Бугуруслан 1 Бугуруслан 2 Елатомка Козловка Завьяловка Полибино Пилюгино Бузулук Наурузово Пономаревка Гамалеевка Сорочинск 1 Сорочинск 2 Среднее значение 101,4±4,7 95,6±9,6 110,9±9,0 109,5±9,6 106,9±9,5 113,3±9,9 118,6±4,5 112,7±7,1 91,6±5,3 104,8±8,4 101,9±7,2 115,3±7,7 85,8±2,5 82,6±11,2 92,3±8,7 103,2 53,5±2,0 61,0±1,8 62,3±2,3 90,3±1,7 51,9±2,1 114,3±1,0 118,4±2,3 87,1±2,4 78,6±1,9 65,3±2,1 51,1±1,3 72,9±1,4 48,7±0,9 40,2±1,1 54,7±1,7 70,0 1,2±0,1 1,3±0,2 1,9±0,3 1,4±0,2 2,8±0,3 3,1±0,4 3,0±0,2 1,3±0,3 1,1±0,4 0,9±0,1 1,1±0,2 3,3±0,1 0,8±0,1 1,1±0,2 1,2±0,2 1,6 2,1±0,7 1,8±0,4 1,2±0,2 1,3±0,2 1,1±0,2 0,9±0,1 0,8±0,2 2,3±0,5 1,7±0,3 1,0±0,2 2,3±0,6 1,6±0,3 2,9±0,5 3,2±0,7 2,6±0,3 1,5 На рисунках 19-20 представлены отдельные ЦП Западного Оренбуржья. Рис.19. ЦП Завьяловка Западного Оренбуржья 90 Рис. 20. ЦП Авдеевка Западного Оренбуржья Характеристика ЦП Ambrosia trifida в Восточном Оренбуржье приведена в таблице 23. Таблица 23 Характеристика Ambrosia trfida в Восточном Оренбуржье Ценопопуляции Высота, см Число побегов на 1 м2 Биомасса сопутствующих видов, кг/м2 42,8±2,1 Надземная биомасса, амброзии, кг/м2 1,2±0,2 Зиянчурино 88,1±10,7 Кувандык 1 Кувандык 2 98,7±10,6 82,5±7,9 48,7±1,3 47,6±1,5 0,9±0,3 0,8±0,3 0,6±0,2 0,6±0,1 Старая Сара Куруил Медногорск 1 Медногорск 2 115,4±5,0 99,2±6,0 126,6±4,3 113,1±5,6 53,8±1,6 49,4±2,3 104,8±2,0 55,1±1,6 1,7±0,6 1,9±0,3 0,7±0,3 1,2±0,7 0,7±0,2 0,5±0,1 0,4±0,1 0,9±0,2 Новотроицк 71,4±7,5 42,1±1,1 0,5±0,2 0,9±0,3 Орск Новоорск Среднее значение 57,4±6,1 48,3±3,1 82,9 34,9±1,3 21,2±1,1 50,0 0,5±0,1 0,4±0,1 0,9 0,7±0,2 0,7±0,1 0,6 0,9±0,1 91 В Восточном Оренбуржье по наибольшим показателям плотности и биомассы выделяются ЦП Старая Сара и ЦП Куруил (рис. 22). Однако, важно отметить, что плотность и биомасса не всегда являются взаимосвязанными величинами, как например в ЦП Медногорск 1 (рис. 21) и Медногорск 2. Первая ценопопуляция расположена вблизи железной дороге в затененном местообитании на уплотненной почве. Вторая - произрастает возле гаражей на унавоженном субстрате. В ЦП Медногорск 1, в отличие от ЦП Медногорск 2, количество побегов адвента на 1м2 в 2 раза больше, но при этом их биомасса в 2 раза меньше. В ЦП Медногорск 1 при сравнительно высокой плотности амброзии (104,8 шт./м2), достаточно низкое значение биомассы (0,7 кг.) для данного региона. Рис.21. ЦП Медногорск 1 Восточного Оренбуржья Рис. 22 ЦП Куруил Восточного Оренбуржья 92 Проанализировав приведенные выше данные, можно отметить, что для произрастания Ambrosia trifida менее благоприятные условия в Восточном Оренбуржье, т.к. количество осадков в Оренбургской области убывает с северозапада на юго-восток и среднегодовая температура изменяется от плюс 40С до плюс 1,50С (юго-запад и восток области соответственно) icn.ru/index.php/enzoren/klimatwater/612-2011-05-10-03-15-44), свидетельствует наименьшее количество зафиксированных (http://orenо чем нами очагов распространения адвента. Благоприятные условия произрастания Ambrosia отмечены в Западном и Центральном Оренбуржье. Здесь отмечены наибольшие значения по биомассе и плотности ЦП. Наибольшие показатели высоты амброзии зафиксированы в Западном Оренбуржье, а плотности и биомассы в Центральном Оренбуржье. Далее приводим рисунки 23-25, где наглядно показана доля участия амброзии трехраздельной в исследованных сообществах трех регионов Биомасса надземной части, кг/м2 Оренбургской области. Сопутствующие виды Амброзия трехраздельная 6 5 4 3 2 1 0 Рис. 23. Доля биомассы Ambrosia trifida и сопутствующих видов в ценопопуляциях Центрального Оренбуржья Можно видеть, что амброзия трехраздельная занимает доминирующее положение в растительных сообществах, вытесняя аборигенные виды. Особенно 93 хорошо это прослеживается на примере рудеральных и пойменных сообществ Центрального Оренбуржья. В отдельных сообществах Западного Оренбуржья (ЦП Гамалеевка, Сорочинск 1, Сорочинск 2) и Восточного Оренбуржья (ЦП Медногорск 1, Орск, Новоорск), куда данный вид внедрился недавно и еще не успел занять доминирующие позиции, достаточно велика доля участия Биомасса надземной части, кг/м2 сопутствующих видов. Сопутствующие виды Амброзия трехраздельная 6 5 4 3 2 1 0 Рис. 24. Доля биомассы Ambrosia trifida и сопутствующих видов в Биомасса надземной части, кг/м2 ценопопуляциях Западного Оренбуржья Сопутствующие виды Амброзия трехраздельная 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Рис. 25. Доля биомассы Ambrosia trifida L. и сопутствующих видов в ценопопуляциях Восточного Оренбуржья 94 4.2. Влияние экологических условий местообитания на биоморфологические параметры вида Биоморфологические параметры амброзии трехраздельной измерялись во всех обнаруженных ценопопуляциях 3-х регионов исследования: Центрального, Западного и Восточного Оренбуржья. В исследование включены: высота растений (Н), см; диаметр стебля (Ds), мм; количество листьев на одном побеге (NL), шт.; длина листа (Ll), см; ширина листа (Sl), см; длина черешка (Lch), мм; количество боковых ветвлений (Nvs), шт; длина главного корня (LR), см; длина соцветия (dsi), см; число мужских цветков (Nmc), шт.; число женских цветков (Nwc), шт. Результаты исследования морфометрии приведены на примере 15 ценопопуляций (по 5 ЦП с каждого региона). Морфометрические параметры растений Ambrosia trifida L. в ценопопуляциях Центральном Оренбуржье представлены в таблице 24. Из таблицы видно, что ЦП Екатеринославка 2 характеризуется максимальными значениями количества листьев, диаметра стебля, длины черешка, количества боковых ветвлений т.к. расположена в овраге на субстрате, богатом азотом. В ЦП Каменка максимум приходится на длину и ширину листа, длину корня. Данная ценопопуляция занимает низинное местообитание на окраине огородов. В ЦП Татарский Саракташ отмечены максимальные значения высоты растений, длины соцветия, числа мужских и женских цветков. ЦП Александровка имеет минимальные значения по всем параметрам, за исключением длины корня и числа мужских цветков, а ЦП Каменноозерное занимает промежуточное положение по значению параметров. При этом кол-во боковых ветвлений, диаметр стебля, количество листьев в ЦП Александровка меньше, чем в ЦП Каменноозерное, что объясняется более высокой плотностью растений этой ЦП (122,9 шт/м2). Коэффициенты вариации признаков варьируют от низкого до очень высокого уровня изменчивости. В ЦП Александровка самые низкие значения CV (%) по 7 признакам из 11. отмечаются признаки в ЦП Татарский Саракташ. Наибольшим варьированием 95 Таблица 24 Характеристика морфометрических параметров Ambrosia trifida L., (n=25) Значения Морфометрических параметров H, см CV,% Ds, мм СV,% Nl, шт СV,% Ll, см СV,% Sl, см СV,% Lch, см СV,% Nvs, шт СV,% LR, см СV,% dsi, см CV, % Nmc, шт CV, % Nwc, шт CV, % Ценопопуляции Ср. знач. Каменнопо озерное региону Каменка АлекЕкатериТатарский сандров- нославка 2 Саракташ ка 106,7±9,9 38,5 3,7±0,7 21,1 9,8±0,4 22,9 10,9±0,4 18,5 9,7±0,6 21,6 2,9±0,6 23,9 8,4±0,2 23,6 16,9±0,5 87,4±7,4 19,9 2,6±0,5 19,2 8,8±2,3 46,1 8,6±1,7 19,7 8,2±1,6 19,5 2,5±0,7 29,1 6,1±1,0 19,7 10,6±1,7 112,8±10,3 43,3 4,4±0,2 37,7 10,5±0,6 41,5 10,5±0,3 49,9 7,7±0,1 32,1 5,1±0,4 15,5 10,4±0,6 44,6 9,9±0,8 116,8±11,3 57,8 4,3±0,2 45,9 9,8±0,1 52,4 9,5±0,3 61,4 9,1±0,3 45,7 4,6±0,2 41,8 9,4±0,6 48,5 14,6±0,8 94,6±3,7 25,7 3,2±0,5 32,6 9,1±0,9 37,9 9,1±0,2 39,6 8,7±0,5 48,1 2,9±0,1 24,1 9,2±0,1 24,7 10,2±0,3 27,5 9,9±0,6 40,4 61,3±3,4 23,8 20,2±1,0 39,1 16,0 6,1±0,7 11,4 63,5±4,8 23,3 16,8±2,1 12,5 20,9 8,1±0,7 13,5 56,5±3,0 20,1 19,7±0,5 40,5 46,8 10,2±0,2 28,7 77,8±7,8 47,4 26,0±4,3 46,0 50,5 8,9±0,4 18,6 57,4±3,0 24,5 21,4±0,6 36,0 103,6 3,6 9,6 9,7 8,6 3,6 8,7 12,4 8,6 63,3 20,8 Основные морфометрические показатели Ambrosia trifida для Западного Оренбуржья измерены в ценопопуляциях: Абдулино 1, Старокутлумбетово, Завьяловка, Бузулук и Бугуруслан 1. Результаты приведены в таблице 25. Согласно данным таблицы, ЦП Бугуруслан 1 имеет максимальные значения по количеству листьев, длине и ширине листовой пластинки, длине черешка, длине корня, длине соцветия, числу мужских и женских цветков, что обусловлено 96 расположением ценопопуляции – в условиях повышенной влажности недалеко от переезда р. Большая Кинель. ЦП Завьяловка имеет максимум по высоте растений, диаметру стебля, количеству листьев и количеству боковых ветвлений при сравнительно невысокой плотности побегов (68,4 шт/м2). В ЦП Бузулук зафиксированы минимальные значения диаметру стебля, количества листьев, длины черешка и количества боковых ветвлений. В ЦП Старокутлумбетово отмечены наименьшие значения для высоты растений, длины и ширины листовой пластинки, длины корня, длины соцветия и числа мужских цветков. Данная ценопопуляция, как и ЦП Бузулук, занимает придорожное положение. Коэффициенты вариации находятся в пределах среднего-очень высокого уровня изменчивости. Очень высокие значения CV(%) отмечены для высоты растений, количества боковых ветвлений и длины соцветия. Таблица 25 Характеристика морфометрических параметров Ambrosia trifida L., (n=25) Значения Морфометрических параметров H, см Абдулино 1 Ценопопуляции СтароЗавьялов- Бузулук кутлум- ка бетово 108,1±9,4 95,6±9,6 118,6±4,5 104,8±8,4 110,9±9,0 CV,% 48,6 43,0 43,7 38,0 38,1 Ds, мм 4,2±0,6 4,1±0,4 4,7±0,1 4,1±0,6 4,6±0,6 СV,% 24,2 10,3±1,7 16,5 9,6±0,9 39,3 6,0±0,1 39,7 9,8±0,9 29,1 9,4±0,8 38,5 5,6±0,8 19,1 12,3±0,9 37,3 10,7±0,8 37,4 7,3±0,7 34,6 9,6±0,3 35,6 10,2±0,9 32,8 6,2±0,8 13,0 13,1±1,4 40,6 11,2±1,3 41,6 7,8±0,2 36,6 4,7±0,3 14,2 4,3±0,7 31,5 4,4±0,1 22,9 3,7±0,9 35,3 5,6±0,2 29,1 16,2 29,0 24,3 21,4 Nl, шт СV,% Ll, см СV,% Sl, см СV,% Lch, см СV,% Бугуруслан 1 Ср. знач. по региону 107,6 4,3 11,0 10,2 6,5 4,5 97 Окончание таблицы 25 Nvs, шт СV,% LR, см 8,4±0,4 46,6 9,9±0,1 8,8±0,1 42,5 9,6±0,9 9,7±0,2 42,3 10,7±0,6 8,3±0,2 43,2 9,9±0,8 9,2±0,2 15,2 11,6±0,8 СV,% dsi, см CV, % Nmc, шт CV, % Nwc, шт CV, % 31,1 10,4±0,8 47,1 45,9±3,3 37,1 20,6±2,0 38,0 39,3 10,1±0,9 48,9 45,3±2,2 34,8 20,8±1,5 36,9 25,6 12,4±1,5 42,0 49,2±4,3 38,7 22,1±2,3 30,1 28,0 11,2±1,1 39,8 48,6±3,4 36,9 22,2±3,4 33,1 36,8 13,8±1,6 31,5 54,3±5,3 39,7 27,8±1,1 20,8 В таблице 26 параметров в 5 8,8 10,3 11,5 48,6 22,7 представлены результаты измерения морфометрических ценопопуляциях Восточного Оренбуржья: Зиянчурино, Медногорск 2, Орск, Новотроицк, Кувандык 1. Из таблицы видно, что ЦП Медногорск 2 имеет максимальные значения по всем параметрам, поскольку данная ценопопуляция произрастает на почве, богатой азотом. Минимальные значения параметров, за исключением длины листа и длины черешка, зафиксированы в ЦП Орск. К данной ценопопуляции по значениям близка ЦП Новотроицк: минимум по диаметру стебля, длине листовой пластинки и длине черешка. В данных ценопопуляциях самая низкая плотность побегов на 1 м 2 и биомасса адвента. Таблица 26 Характеристика морфометрических параметров Ambrosia trifida L., (n=25) Значения МорфоЗиянчуметрино рических параметров 88,1±10,7 H, см Ценопопуляции МедноОрск Кувандык Новотрогорск 2 1 ицк 113,1±5,6 57,4±6,1 98,7±10,6 71,4±7,5 85,7 CV,% Ds, мм СV,% 42,1 6,0±0,5 28,9 33,0 2,3±0,4 31,9 41,6 3,7±0,6 16,2 34,7 2,0±0,2 29,8 3,6 37,1 4,2±0,1 31,9 Ср. знач. по региону 98 Окончание таблицы 26 Nl, шт СV,% Ll, см СV,% Sl, см СV,% Lch, см СV,% Nvs, шт СV,% LR, см СV,% dsi, см CV, % Nmc, шт CV, % Nwc, шт CV, % 11,0±0,2 21,8 10,6±0,2 37,3 7,2±0,2 35,8 4,3±0,1 18,6 8,3±0,1 30,8 10,1±0,1 36,9 11,2±1,5 33,3 46,0±3,5 27,6 19,8±2,1 20,1 16,0±1,4 34,0 13,8±0,6 22,1 11,3±0,6 21,1 5,9±0,8 30,1 13,9±1,6 33,3 13,4±0,6 33,2 16,0±1,5 34,7 68,4±9,8 22,1 41,4±7,1 30,7 5,7±0,2 26,7 6,6±0,7 31,5 4,8±0,7 36,7 2,5±0,4 21,8 3,6±0,9 16,7 7,1±0,5 26,7 5,6±0,4 33,7 41,2±3,7 27,8 17,1±0,7 35,6 8,9±0,4 15,7 9,2±0,9 29,7 6,7±0,9 13,4 4,4±0,4 29,0 8,4±0,6 19,0 8,2±0,7 28,5 9,6±0,8 38,3 45,7±3,5 27,6 19,7±0,4 10,6 6,4±0,8 21,1 6,4±0,2 38,1 5,8±0,2 34,6 2,4±0,4 37,6 5,2±0,9 21,0 8,6±0,2 23,8 5,9±0,3 17,5 42,8±4,7 33,7 17,1±0,7 32,0 9,6 9,3 7,1 3,9 7,8 9,4 9,6 48,8 23,0 Варьирование признаков лежит в пределах низкого - очень высокого уровня изменчивости. Очень высокие значения коэффициента вариации отмечены для высоты растений. Для сравнения рудеральных ценопопопуляций по морфологическим параметрам и оценки влияний условий местообитания был проведен однофакторный дисперсионный анализ. Выборка составила 15 ЦП (по 5 ЦП с каждого региона). Результаты приведены в таблице 27. Анализ показывает, что рудеральные ценопопуляции Западного, Центрального и Восточного Оренбуржья достоверно различаются между собой по всем параметрам. Уровень факторизации колеблется в пределах 71,2-84,2%. Максимальные значения уровня факторизации характерны для длины корня (82,5%) и длины соцветия (84,2%). Следует отметить, что максимальные средние значения по большинству параметров имеют растения A. trifida в ценопопуляциях Центрального Оренбуржья (длина корня, ширина листа, число мужских цветков) и Западного 99 Оренбуржья (высота растений, диаметр стебля, количество листьев, длина листа, количество боковых ветвлений, Таблица 27 Оценка влияния условий местообитания на морфометрические параметры Ambrosia trifida в 3-х регионах Южного Урала Параметры Сила влияния фактора, % 2 76,1*** Средние значения по градациям фактора Западное Центральное Восточное Оренбуржье Оренбуржье Оренбуржье 3 4 5 107,60 103,66 85,74 1 Высота растений (H), см Длина корня (LR), 82,5*** 10,39 12,47 9,55 см Диаметр стебля 75,1*** 4,34 3,64 3,64 (Ds), см Количество листьев 75,7*** 11,02 9,60 9,60 (NL), шт. Длина листа (Ll), см 78,7*** 10,22 9,74 9,32 Ширина листа (Sl), 76,4*** 6,58 8,68 7,16 см Длина черешка 71,2*** 4,54 3,60 7,12 (Lch), см Кол-во боковых 76,2*** 8,88 8,70 3,90 ветвлений (Nvs), шт. Длина соцветия 84,2*** 11,58 8,67 9,66 (dsi), см Число мужских 75,7*** 48,66 63,30 48,82 цветков (Nmc), шт. Число женских 78,9*** 22,70 20,82 23,02 цветков (Nwc), шт. Примечание: *** - влияние фактора достоверно при уровне значимости р < 0,001. длина соцветия). Минимальные средние значения по большинству параметров имеют растения Ambrosia trifida в ценопопуляциях Восточного Оренбуржья. 100 4.3. Сезонная и межгодичная динамика ценопопуляций Адаптация растений к новым условиям обитания проявляется в разной степени. динамика Одним из главных показателей ее успешности является сезонная ценопопуляций растений, отражающая полноту прохождение растениями жизненного цикла, и их экологические потребности. Нами была оценена сезонная и межгодичная динамика роста, плотности, биомассы ценопопуляций Ambrosia trifida в 4 ЦП: ЦП Оренбург, ЦП Октябрьское, ЦП Тюльган 1 и ЦП Новониколаевка. Все параметры популяций измерялись в 3 срока: в первой декаде июля, августа и сентября. ЦП изучались в течение 3-х лет. Изученные ценопопуляции растений различаются по экологическим условиям: ЦП Оренбург занимает нарушенное местообитание и чрезмерно освещается солнцем (автомобильная стоянка), ЦП Октябрьское занимает затененное местообитание вдоль луговой тропинки, ЦП Тюльган 1 - затененное местообитание за гаражами, ЦП Новониколаевка – позади огородов в низине с достаточным увлажнением. Результаты исследований приведены в таблицах 2831. Как видно из таблицы 28, наименьшие значения высоты растений и числа побегов на 1 м2 зафиксированы в 2013 году, что связано со стабильно высокими температурами в течение всего лета и малым количеством осадков в начале вегетационного периода. Высокие температуры привели к значительному повреждению растений, в том числе к термическим ожогам и раннему засыханию листьев. Самые высокие значения высоты амброзии отмечены в августе и сентябре 2014 года, когда погода была теплой с осадками различной интенсивности, что, вероятно, и оказало влияние на рост растений. Максимальный показатель плотности отмечен в июле 2015 года, когда погода была неустойчивой (теплые дни сменялись прохладными) с достаточным количеством осадком. Надземная биомасса амброзии увеличивается до августа, а к сентябрю происходит ее уменьшение из-за усыхания нижних листьев. Максимальный 101 показатель биомассы приходится на июль и август 2015 года соответственно. Биомасса сопутствующих видов колеблется в пределах 0,4-1,2 кг/м2, что определяется обилием амброзии на исследуемой площадке. Таблица 28 Средние биоморфологические параметры и величина надземной биомассы Ambrosia trifida в ЦП Оренбург в 2013-2015 гг. Год 2013 2014 2015 Средние значения Дата Высота, см Кол-во побегов на 1м2 Надземная биомасса, кг/м2 10.07 10.08 7.09 7.07 7.08 7.09 9.07 10.08 6.09 36,9±1,1 57,2±2,8 66,1±2,6 70,5±5,2 78,5±4,1 81,1±4,0 52,4±1,8 74,2±2,3 76,4±2,7 43,1±3,9 57,9±2,8 52,5±2,1 33,6±2,7 42,4±2,4 40,9±1,3 85,2±7,7 79,1±3,1 77,2±2,9 0,7±0,1 1,1±0,2 0,9±0,1 0,8±0,3 1,0±0,4 0,9±0,2 1,2±0,2 1,4±0,1 0,9±0,1 Биомасса сопутствующих видов, кг/м2 0,4±0,08 0,6±0,1 0,8±0,3 0,9±0,1 1,1±0,3 1,2±0,2 0,9±0,1 1,2±0,1 1,1±0,2 июль август сентябрь по годам 53,2±2,7 69,9±3,0 74,5±3,1 66,0±2,9 53,9±4,7 59,8±2,7 56,8±2,1 56,8±3,1 0,9±0,2 1,1±0,2 0,9±0,1 0,9±0,1 0,7±0,09 0,9±0,1 1,0±0,1 0,8±0,09 Высота растений в ЦП Октябрьское (табл. 29) увеличивается с июля по сентябрь в течение трех лет. Минимальная высота зафиксирована в июле и августе 2013 года, что обусловлено отсутствием осадков в этот период (см. приложение 3). Максимальная высота отмечена в сентябре 2014 года. Максимальное количество побегов амброзии отмечены в июле 2014 года, что связано с колебаниями температуры и максимум осадков за все лето, выпадающих каждую декаду июня и июля, благодаря чему, запасы влаги в почве были хорошие. Минимальное число побегов приходится на сентябрь 2013 года, поскольку сказываются низкие температурные показатели и недостаточное количество осадков (август-засуха, сентябрь – II декада (0,04 мм) и III декада (2,1 102 мм)). Биомасса амброзии в 2013 году уменьшалась к августу, что обусловлено высокими температурами и отсутствием осадков. Таблица 29 Средние биоморфологические параметры и величина надземной биомассы Ambrosia trifida в ЦП Октябрьское в 2013-2015 гг. Год Дата 2013 8.07 10.08 9.09 9.07 9.08 10.09 7.07 65,4±3,8 72,7±3,7 86,1±5,4 103,8±2,6 104,1±3,2 109,4±2,7 88,8±3,1 65,1±2,1 64,5±3,8 62,7±4,3 99,8±2,8 86,9±3,2 71,0±2,8 69,5±1,4 1,3±0,3 0,8±0,6 0,5±0,08 1,9±0,3 2,0±0,3 1,3±0,4 0,8±0,1 0,5±0,06 0,7±0,2 0,9±0,3 1,2±0,2 1,5±0,4 1,7±0,6 1,1±0,1 8.08 6.09 95,8±2,5 100,8±7,9 71,4±2,1 72,3±1,7 1,1±0,2 0,7±0,1 0,8±0,1 1,0±0,2 июль август сентябрь по годам 86,0±3,1 90,8±3,1 98,7±5,3 91,8±3,8 78,1±2,1 74,2±3,0 68,6±2,9 73,6±2,6 1,3±0,2 1,3±0,3 0,8±0,1 1,1±0,2 0,9±0,1 1,0±0,2 1,2±0,3 1,0±0,2 2014 2015 Средние значения Высота, см Кол-во побегов на 1м2 Надземная Биомасса биомасса, сопутствующих кг/м2 видов, кг/м2 В 2014 и 2015 гг. биомасса амброзии к августу увеличивалась, а к сентябрю уменьшалась. Биомасса сопутствующих видов изменяется в течение вегетационного периода в зависимость от обилия особей Ambrosia trifida. Все показатели данной ценопопуляции незначительно различаются по годам, исключение составляет 2014 год, здесь показатели выше, что напрямую зависит от погодных условий сезона (чередование низких и высоких температур, осадки разной интенсивности). Самый большой показатель высоты в ЦП Новониколаевка (табл.30) в сентябре 2015 года (117,8 см), а минимальный – в июле 2013 года. В сентябре этого года было холоднее обычного, а осадки шли с разной интенсивностью, что повлияло и на число побегов амброзии – максимальное количество за три года (97,6 шт/м2). 103 Таблица 30 Средние биоморфологические параметры и величина надземной биомассы Ambrosia trifida в ЦП Новониколаевка в 2013-2015 гг. Год 2013 2014 2015 Средние значения Дата 10.07 8.08 10.09 8.07 8.08 10.09 7.07 7.08 6.09 июль август сентябрь по годам Высота, см Кол-во побегов на 1м2 91,7±4,3 94,2±5,3 96,5±4,3 99,1±4,7 100,3±4,1 101,6±3,8 98,7±2,5 112,2±3,4 117,8±2,9 96,5±3,8 102,2±4,2 105,3±3,6 101,3±3,8 53,1±3,1 82,9±2,8 97,6±4,2 64,3±3,0 77,4±3,2 62,2±2,9 62,5±2,1 81,2±2,7 92,9±5,7 59,9±2,8 80,5±2,9 84,2±4,2 74,9±3,3 Надземная биомасса, кг/м2 Биомасса сопутствующих видов, кг/м2 1,7±0,3 2,1±0,2 1,8±0,5 1,4±0,3 1,8±0,5 1,6±0,9 1,7±0,2 1,8±0,3 1,6±0,1 1,6±0,2 1,9±0,3 1,6±0,5 1,7±0,3 0,9±0,3 1,1±0,3 1,0±0,5 0,7±0,1 0,9±0,2 1,1±0,4 0,4±0,01 0,9±0,1 1,1±0,2 0,6±0,1 0,9±0,2 1,0±0,6 0,8±0,3 Плотность травостоя с июля по сентябрь увеличивается, а в 2014 году к августу увеличивается, а к сентябрю падает. В августе 2014 года стояла теплая погода и очень мало осадков, а в сентябре погода была такой же, но осадки практически отсутствовали (0,1-0,5 мм за весь месяц). Самый низкий показатель числа побегов (53,1 шт/м2) отмечен в июле 2013 года, когда стояла неустойчивая погода: жаркие и теплые дни сменялись прохладными и пасмурными. Надземная биомасса адвента колеблется в пределах 1,6-2,1 кг/м2 . Самый высокий показатель биомассы в августе 2013 года, когда выпало максимальное количество осадков за весь вегетационный период. Биомасса сопутствующих видов от 0,4 до 1,1 кг/м2 . Показатель высоты растений в ЦП Тюльган 1 (табл.31) увеличивается с июля по сентябрь в течение всех трех лет. Вероятно, это связано с низкими температурами и недостаточным количеством осадков в начале вегетационного периода. Максимальная высота растений амброзии трехраздельной отмечена в сентябре 2014 года, а минимальная – сентябре 2013 года. 104 Таблица 31 Средние биоморфологические параметры и величина надземной биомассы Ambrosia trifida в ЦП Тюльган 1 в 2013-2015 гг. Год 2013 2014 2015 Средние значения Дата Высота, см Кол-во побегов на 1м2 Надземная Биомасса биомасса, сопутствующих кг/м2 видов, кг/м2 10.07 8.08 8.09 7.07 8.08 7.09 7.07 65,8±2,5 73,2±4,3 81,8±3,9 76,8±5,2 86,9±4,1 98,7±3,4 68,3±2,6 56,8±3,7 74,3±3,2 81,2±2,9 59,1±2,8 67,5±3,2 65,4±4,4 61,1±2,6 1,4±0,4 1,7±0,5 1,6±0,3 1,6±0,4 2,1±0,3 1,7±0,5 1,4±0,3 0,9±0,3 1,1±0,2 1,3±0,4 0,6±0,1 0,8±0,1 1,2±0,3 1,2±0,2 6.08 5.09 июль август сентябрь по годам 72,4±2,1 87,9±4,1 70,3±3,4 77,5±3,5 89,4±3,8 79,0±2,4 64,6±2,1 76,9±3,1 59,0±3,0 68,8±2,8 74,5±2,4 67,4±2,7 1,9±0,2 1,6±0,1 1,0±0,3 1,9±0,3 1,6±0,3 1,5±0,3 0,9±0,1 0,8±0,1 0,9±0,2 0,9±0,1 1,1±0,2 0,9±0,1 Число побегов максимально в сентябре 2013 года (81,2 шт/м2), минимально – в июле 2013 года (56,8 шт/м2). Можно отметить, что в данной ценопопуляции по выше перечисленным показателям отмечается такая же тенденция, что и в ЦП Новониколаевка. Биомасса адвента максимальна в августе 2014 года (2,1 кг/м2), когда показатели температуры были максимальны за весь сезон с осадками разной интенсивности. Биомасса сопутствующих видов составила 0,6-1,3 кг/м2. В целом, можно отметить, что в ЦП Новониколаевка зафиксированы наибольшие средние показатели по высоте - 101,3 см., числу побегов – 74,9 шт/м2, биомассы амброзии – 1,7 кг/м2. Вероятно, месторасположением (низина), соответственно это обусловлено ее ценопопуляция, в меньшей степени по сравнению с другими, испытывает недостаток влаги в течение вегетационного периода. Наименьшие показатели по всем параметрам отмечены в ЦП Оренбург, которая испытывает максимальный антропогенный прессинг среди других ценопопуляций. 105 Данные по изученным показателям представлены на рисунках 26-28, где отражены динамика роста, плотности и биомассы Ambrosia trifida L. см 120 100 80 60 40 июль 20 август сентябрь 0 Рис.26. Динамика роста Ambrosia trifida в течение периода вегетации в четырех изученных ценопопуляциях в среднем за 3 года На рисунке 26 приводятся средние данные по сезонной динамике роста Ambrosia trifida. Следует отметить, что высота растений увеличивается к сентябрю. При чем, наибольшая высота характерна для растений в ЦП Новониколаевка, которая является самой мощной, несмотря на антропогенную нарушенность. Немного уступает по высоте ЦП Октябрьское. Самые низкие показатели высоты в ЦП Оренбург, которая также антропогенно нарушена. Рисунок 27 демонстрирует динамику плотности популяций вида. Количество побегов амброзии увеличивается с июля по сентябрь в ЦП Новониколаевка и ЦП Тюльган 1. Иногда плотность популяции к сентябрю уменьшается, как в ЦП Октябрьское. В ЦП Оренбург к августу увеличивается, а к сентябрю уменьшается. Это обусловлено погодными условиями того или иного сезона. 106 шт/м2 100 80 60 40 июль 20 август 0 сентябрь Рис. 27. Динамика плотности Ambrosia trifida в течение периода вегетации в четырех изученных ценопопуляциях в среднем за 3 года На рисунке 28 проиллюстрирована динамика надземной биомассы вида. В ЦП Октябрьское биомасса адвента уменьшается с июля по сентябрь, что обусловлено усыханием растений. В ЦП Новониколаевка и ЦП Тюльган 1 схожие тенденции: к сентябрю происходит увеличение биомассы растений. В ЦП Оренбург надземная биомасса Ambrosia trifida увеличивается к августу и уменьшается к сентябрю. кг/м2 100 80 60 40 июль 20 август 0 сентябрь Рис.28. Динамика биомассы Ambrosia trifida в течение периода вегетации в четырех изученных ценопопуляциях в среднем за 3 года 107 На рисунках 29-31 приводятся данные межгодичной динамики роста, плотности и биомассы Ambrosia trifida. 140 Высота, см 120 2013 г 2014 г 2015 г 100 июль 80 август 60 сентябрь 40 20 0 Рис.29. Межгодичная динамика роста Ambrosia trifida в четырех изученных популяциях Рисунок 29 отражает динамику растений амброзии по годам исследования. Можно отметить, что погодные условия оказывают разное влияние на рост и развитие растений: жаркое лето с осадками разной интенсивности (2014 г.) или неустойчивая погода, когда жаркие и теплые дни сменяются прохладными и пасмурными с небольшим количеством осадков (2013 г.). С начала вегетации, высота растений увеличивается. Интенсивный рост отмечается в июле, а к сентябрю достигает своего максимума. На рисунке 30 представлены данные по плотности ценопопуляций Ambrosia trifida за исследуемый период. Как видно, количество побегов сорняка увеличивается с июля по сентябрь в ЦП Новониколаевка и ЦП Тюльган 1 в 2013 году, в ЦП Тюльган 1 – в 2014 году, а в 2015 году во всех ценопопуляциях. Иногда, наблюдается увеличение количества побегов к августу и уменьшение к сентябрю, как в ЦП Оренбург в 2013-14 гг. А в ЦП Октябрьское отмечается уменьшение показателя с июля по сентябрь в 2013-14 гг. Это опять же 108 объясняется влиянием погодных условий (2013 г.- неустойчивые температуры и мало осадков, 2014 г. - жаркое лето с осадками разной интенсивности). 120 100 2013 г 2014 г 2015 г июль Число побегов, шт. 80 август 60 сентябрь 40 20 0 Рис. 30. Межгодичная динамика плотности Ambrosia trifida в четырех изученных популяциях 2,5 2013 г 2014 г 2015 г 2 кг на кв. м июль 1,5 август сентябрь 1 0,5 0 Рис.31. Межгодичная динамика биомассы Ambrosia trifida в четырех изученных популяциях 109 Рисунок 31 отражает межгодичную динамику надземной биомассы Ambrosia trifida. В течение сезона вегетации биомасса адвента увеличивается к августу и уменьшается к сентябрю в большинстве ценопопуляций, что связано с усыханием нижних листьев и сокращением числа побегов на 1м2. Самые высокие показатели - в ЦП Новониколаевка в 2013 г., в ЦП Тюльган 1 в 2014-2015 гг. Самые низкие показатели – в ЦП Октябрьское в сентябре 2013 и 2015 гг. Таким образом, рассматривая сезонную динамику изученных ценопопуляций по средним данным, можно отметить, что в течение сезона вегетации показатели высоты растений сорняка увеличивается с июля по сентябрь; плотность травостоя в увеличивается с июля по сентябрь в 2-х ЦП, а в остальных уменьшается к сентябрю. Надземная биомасса в 2-х ЦП увеличивается к сентябрю, а в двух других - уменьшается вследствие усыхания растений. По межгодичной динамике следует отметить, что высота растений также увеличивается к сентябрю. Плотность травостоя может как уменьшаться, так и увеличиваться к концу периода вегетации. В отношении надземной биомассы адвента наблюдается аналогичная тенденция. Следовательно, все показатели растений Ambrosia trifida так или иначе зависят от погодных условий. При неблагоприятных условиях основные показатели ценопопуляций уменьшаются. 4.4. Виталитет ценопопуляций Ambrosia trifida L Для оценки состояния растений широко используют термины жизнеспособность, жизненность, жизнестойкость и т.п. По смыслу это очень емкие понятия, но зачастую они фактически не имеют реального биологоэкологического содержания. Под «жизненностью» понимают и уровень продукционного процесса, и темпы роста, и активность ферментных систем, и соотношение фотосинтеза с дыхательным процессом, и способность к размножению и т.д. Очевидно, что в рамках популяционного - экологического исследования оценить весь этот комплекс объективно и количественно невозможно, и он оценивается, в лучшем случае, по визуальным, упрощенным и 110 субъективным качественным шкалам, дающим лишь отдаленно-приблизительную оценку состояния растений. Это обуславливает необходимость развития концепции виталитета. Виталитетом растений называется их жизненное состояние, оцениваемое на основании учета особенностей формы и роста особей растений. В этом смысле виталитет является морфоструктурным выражением жизненного состояния растений (Злобин, 2009). Оценку виталитета можно проводить разными методами. Все методы основаны на ранжировании особей всей совокупности исследованных ценопопуляций на определенное количество классов виталитета на основании их дифференциации по одному или по нескольким морфологических признаков. Далее высчитывается средний балл для каждой ценопопуляции и проводится их ранжирование по уровню жизненности. Виталитетная структура была определена для 20 ЦП Ambrosia trifida Центрального Оренбуржья (табл. 32), на основе двух ведущих популяционных параметров – высоты растений и длины листа (Злобин, 1989). Оценка виталитетного типа ценопопуляций проведена нами с использованием критерия Q (Злобин, 1989), позволяющего выделить три типа ценопопуляций, соответствующие следующим условиям: 1. Q=1/2(a+b) > c — процветающие ценопопуляции; 2. Q=1/2(a+b) = c — равновесные ценопопуляции; 3. Q=1/2(a+b) < c — депрессивные ценопопуляции. Популяционное значение особей этих классов различно. Особи класса a обычно составляют основную группу растений популяции по фитомассе и обилию, класса b - группу размножения, а класса с – группу резерва, обеспечивающую контроль за размером экологической ниши, занимаемой популяцией. Особи классов a и b в наибольшей степени трансформируют среду обитания в пределах популяционного поля и препятствуют инвазии в него других видов растений. Особи класса с обычно бывают перегружены мутациями и обеспечивают соответствующие тренды микроэволюционного процесса. Так что в целом деление особей на классы виталитета по морфоструктурным признакам 111 определяет не только их морфологические различия, но и популяционноценотические и экологические функции (Злобин, 2009). Анализ виталитета ценопопуляций целесообразно проводить для группы генеративных растений, когда уровень жизнеспособности растений проявляется наиболее полно и контрастно. Таблица 32 Виталитет изученных ценопопуляций Ambrosia trifida Ценопопуляция Подгорный Новониколаевка Биктимирово 2 Новобиккулово Имангулово второе Октябрьское 2 Татарский Саракташ Екатеринославка 2 Родничный Дол Благовещенка Каменка Покровка Тимашево Караванный 1 Донское 2 Каменнозерное Александровка Татарская Каргала Сакмара 1 Саракташ 2 Относительная частота размерных классов с b a 0 0 1 0 0 1 0 0,04 0,96 0 0,08 0,92 0 0,08 0,92 0 0,80 0,20 0 0,84 0,16 0,04 0,20 0,76 0,04 0,28 0,68 0,36 0,64 0 0,40 0,08 0,52 0,76 0,25 0,04 0,76 0,16 0,08 0,80 0,16 0,04 0,84 0,16 0 0,88 0,08 0,04 0,96 0 0,04 1 0 0 1 0 0 1 0 0 Качество ЦП, Q 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,48 0,48 0,32 0,30 0,15 0,12 0,10 0,08 0,06 0,02 0 0 0 Виталитетный тип ЦП процветающая процветающая процветающая процветающая процветающая процветающая процветающая процветающая процветающая равновесная депрессивная депрессивная депрессивная депрессивная депрессивная депрессивная депрессивная депрессивная депрессивная депрессивная Из таблицы 32 можно видеть, что 9 ЦП являются процветающими. Здесь преобладают крупные растения. Данные ЦП находятся, в основном, в благоприятных местообитаниях (поймах рек, в тени, низинах с достаточным увлажнением, почвах, богатых азотом и т.д.). Индекс качества ЦП составляет от 0,48 до 0,5. 1 ЦП близка к равновесной. Индекс качества равен 0,32. Оставшие 10 относятся к депрессивным. Здесь встречаются в основном мелкие и низкорослые 112 особи. Большая часть этих популяций нарушенные и малочисленные, как правило, расположенные вдоль проезжей части, позади огородов, в месте выпаса скота на уплотненных почвах. Индекс качества составляет от 0 до 0,30. Самыми слабыми можно считать ЦП Татарская Каргала, ЦП Сакмара 1 и ЦП Саракташ 2. Здесь отсутствуют особи класса a и b. 113 Глава 5. Анализ изменчивости морфометрических параметров Ambrosia trifida L При рассмотрении растительных инвазий часто фигурирует такое понятие как «изменчивость». Изменчивость – одно из основных свойств жизни. Изменчивость — это особенность, качество генотипа, которое оценивается как структура выражения его в различных экологических средах (это так называемая норма реакции) (Richards et al., 2006). Термин «изменчивость» служит для обозначения различных понятий; как и большинство других терминов, он полисемантичен (многозначен). Понятие изменчивости, как правило, применимо только для полиморфных признаков. Признак – любое качество или свойство, которым характеризуется группа организмов, организм или часть организма. Признаки, которые в норме существуют в единственном варианте, называются константными, или мономорфными. Признаки, которые в норме представлены двумя и более вариантами, называются вариабельными, или полиморфными (Филипченко, 1978). Полиморфными признаками могут быть следующие качества и свойства: - биохимические – изменяется структура семантид: нуклеиновых кислот и белков (семантиды – это вещества, несущие специфическую информацию об особенностях клетки, организма или группы организмов); - физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ; - анатомо-морфологические – изменяются особенности внутреннего и внешнего строения организмов; - онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития; - физиолого-репродуктивные (общебиологические) – изменяются плодовитость, границы репродуктивного периода и другие признаки, связанные с воспроизведением; - этологические – изменяются поведенческие реакции организмов на изменение внешних условий. 114 В научной литературе второй половины XVIII и первой половины XIX века в отношении изменчивости внутри вида господствовала точка зрения, которую выразил Линней, считавший образование уклонений от типичной видовой формы временным и обратимым явлением. Он приводит в своих трудах многочисленные примеры изменений размеров растения, окраски и вкуса плодов, образования махровости цветков, курчавости листьев и т. д. По мнению К. Линнея, эти уклонения особой ценности для науки не представляют (цит. по Филипченко, 1978). Более глубоко к проблеме классификации изменчивости подошел М. Адансон (цит. по Филипченко). Он выделил следующие типы изменчивости: а) мутации (появление разрезнолистных вариаций у Mercurialis annua, пелорических цветков у Linaria vulgaris и т. д.); б) изменения в результате гибридизации (приводит пример скрещивания тюльпанов); в) изменения, вызванные действием факторов внешней среды (солнца и тени, засухи и влажности). Все эти изменения, как считает М. Адансон, порождают в итоге возникновение массы разновидностей, особенно у декоративных растений, но не вызывают преобразования видов (цит. по Филипченко, 1978). Представление о внутривидовой изменчивости растений как о проявлении незакономерных отклонений от нормального хода морфогенеза удержалось вплоть до появления книги Дарвина «Происхождение видов». Дарвин положил начало правильному пониманию сущности внутривидовой изменчивости растений и раскрыл глубокий эволюционный смысл этого феномена, Он сформулировал положение об универсальности явления изменчивости, которое наблюдается у всех видов и для большинства признаков, хотя и в неодинаковой степени. По Ч. Дарвину (1986), внутривидовая изменчивость — неотъемлемая особенность живой материи, благодаря которой проявляется способность к саморазвитию. Особое внимание Дарвин уделил индивидуальной изменчивости, 115 он дал ее определение, привел бесчисленные примеры вариаций (в том числе и древесных растений) и указал на громадную роль индивидуальных различий организмов в процессе эволюции живых существ. Наибольшую роль в развитии учения о формах изменчивости сыграло положение Дарвина о существовании определенной и неопределенной изменчивости, а также о длящейся и компенсационной изменчивости. Э. Майер (1947) в своей работе «Систематика и происхождение видов», с точки зрения зоолога, высказывает ряд ценных положений о категориях изменчивости. Он считает, что наиболее важно изучение индивидуальной изменчивости, т. е. изменчивости в пределах популяции, и групповой, под которой следует понимать изменчивость различных популяций в пределах вида. Майер, однако, не останавливается на выделении только групповой и индивидуальной изменчивости, а детализирует последнюю на следующие категории: Ненаследственная (фенотипическая) изменчивость: а) индивидуальная изменчивость во времени. Сюда относятся: возрастная и сезонная изменчивость одного индивидуума, сезонные поколения; б) биотопические формы. Наследственная (генотипическая) изменчивость: а) б) половые различия и чередующиеся генетически различные поколения; индивидуальная генетическая изменчивость. Классификация Майера по некоторым пунктам встречает возражения, особенно с точки зрения ботаника. А. В. Яблоков (1980) считает целесообразным сгруппировать все явления изменчивости в три большие категории, которые должны рассматриваться отдельно. А. Типы изменчивости (структурная, функциональная, биохимическая, этологическая изменчивость, или изменчивость поведения). 116 Б. Проявления изменчивости (временная, весовая, линейная, объемная, меристическая, колориметрическая, поверхности, угловая и полиморфическая изменчивость). В. Формы изменчивости (возрастная, хронографическая, биотопическая, в том числе географическая и травматическая изменчивость). А. А. Парамонов (1978) явления изменчивости объединил в четыре группы: а) мутации б) морфозы в) модификации г) комбинативная изменчивость. Основная цель в классификации феномена изменчивости заключается в выявлении закономерности структурообразовательных процессов (Филипченко, 1978). Непосредственно для инвазий важную роль играет модификационная (фенотипическая изменчивость). изменение фенотипа вследствие Модификационная влияния окружающей изменчивость среды, носящее, в большинстве случаев, адаптивный характер. Все модификационные изменения происходят под влиянием окружающей среды, т.е. температуры, влажности и т.д. Вопросом о влиянии внешних условий на растения и возникающих под этим влиянием изменений занимались многие ученые, изменчивость указывая на то, что способствует расширению экологической ниши растений и позволяет организмам проявить полезные фенотипы в более широком наборе сред. Как показывают исследования, изменчивость в разных условиях обитания может оказаться выгодной при экспансии вида на новой территории, Изменчивость может способствовать инвазивному процессу двумя путями: 1) изменчивость в целом содействует инвазивности; 2) изменчивость может быстро развиваться во внедряющихся видах, и содействовать инвазионному успеху после временной задержки. 117 Биологи - инвазионисты при объяснении инвазии растений часто обращаются к понятию «пластичность». Ими были выдвинуты две основополагающие гипотезы: 1. Инвазивные виды характеризуются большей изменчивостью, нежели аборигенные (местные) виды. Эта идея сводится к идее «взаимодействия генотипа и окружающей среды» Бэйкера (Baker, 1986), рассматривавшего изменчивость как один из признаков «идеального сорняка». 2. Популяции инвазивных видов в новых областях могут развивать большую изменчивость, чем популяции в аборигенных областях. Если генетические вариации изменчивости существуют в инвазионных популяциях, и более пластичные генотипы имеют соответствующую возможность в новой среде, это приведёт к эволюции возросшей изменчивости. Быстротекущая эволюция изменчивости может обеспечить понимание основных причин успеха инвазии (Нурмиева, 2009). 5.1. Общие закономерности изменчивости морфометрических параметров вегетативных и генеративных органов Ambrosia trifida L Для оценки внутривидовой изменчивости вегетативных и генеративных органов Ambrosia trifida L. каждые 2 недели в течение всего вегетационного периода на протяжении 3-х лет проводились измерения морфометрических параметров в ЦП Тюльган 1, ЦП Октябрьское, ЦП Оренбург. Выборка составила 25 растений с каждой ценопопуляции (Голубев, 1962) в пределах 1 кв.м. На контроле учитывались: высота растений (Н), см; диаметр стебля (Ds), мм; количество листьев на одном побеге (NL), шт.; длина листа (Ll), см; ширина листа (Sl), см; длина черешка (Lch), мм; количество боковых ветвлений (Nvs), шт; длина главного корня (LR), см. Результаты исследований параметров морфометрии вегетативных органов приведены в приложении 4 (табл.1-9). 118 Изученные ЦП различаются по экологическим условиям: ЦП Оренбург занимает рудеральное местообитание (автомобильная стоянка) (рис. 32), ЦП Октябрьское (Октябрьский р-он) луговой тропинки (рис. 34), занимает затененное местообитание вдоль ЦП Тюльган 1 - затененное местообитание за гаражами (рис. 33). Рис.32: ЦП Оренбург Рис.33: ЦП Тюльган 1 Рис.34: ЦП Октябрьское В 2013 году (см. приложение 4, табл. 1-3) средняя высота растений (H) в ценопопуляциях Тюльган 1 составила 8,8-80,5 см; Ds – 2,2-3,2 мм; Ll – 4,4-9,9 см; Sl – 3,4-7,8 см; Lch- 1,7-4,7 см; Nvs в среднем 4,4-10,7 шт.; LR – 4,3-9,4 см. В 119 течение сезона на 1 растении насчитывают от 6-12 листьев. В ЦП Октябрьское средняя высота растений (H) составила 24,3-71,9 см; Ds – 3,1-4,2 мм; Ll – 5,5-9,8 см; Sl- 4,2-8,4 см; Lch – 0,9-4,3 см; Nvs – 4,2-7,6 шт., LR – 6,5-8,9 см. В течение сезона на одном растении насчитывается от 4-11 листьев. В ЦП Оренбург высота особей (H) A. trifida варьирует от 17,4-64,7 см; Ds – 2,0- 2,7 мм. В течение сезона на одном растении в среднем насчитывается от 2 до 8 листьев. Ll варьирует от 3,5-7,5 см; Sl от 2,0-6,2 см; Lch от 4,3-7,9 см; Nvs в среднем от 3 до 8 шт.; LR – 3,0-6,9 см. В 2014 году (см. приложение 4, табл. 4-6) в ЦП Тюльган 1 средняя высота растений (H) составила от 2,6 до 74,1 см; Ds- 1,2-3,0 мм; Ll- 3,4-9,7 см; Sl- 2,27,0 см; Lch- 2,5-4,4 см; Nvs – 5,2-10,3 шт.; LR -1,9-8,8 см. В течение сезона на одном растении насчитывается в среднем от 2-12 листьев. В ЦП Октябрьское средняя высота растений (H) составила 1,5-114,5 см; Ll -1,4-15,3 см; Sl - 2,4-10,9 см; Lch- 1,5-6,0 см; Nvs – 4,7-11,7 шт; LR- 2,3-9,7 см; Ds- 1,5-4,7 мм. Кол-во листьев на 1 растении в течение сезона составляет от 2-13 шт. В ЦП Оренбург средняя высота растений (H) составила 1,4-63,2 см; Ll-1,3-7,9 см; Sl-0,9-6,4 см; Lch- 2,6-4,4 см; LR-1,8-8,4 см; Ds – 0,7-3,2 мм; NL в среднем 2-12 шт.; Nvs от 411 шт. Все показатели морфометрии увеличиваются со II декады мая по III декаду августа, поскольку растения средневозрастного генеративного состояния достигают максимума своего развития. С I декады сентября происходит постепенное уменьшение показателей всех морфометрических параметров, т.к. растения начинают засыхать. В 2015 году (см. приложение 4, табл. 7-9) в ЦП Тюльган 1 высота растений (H) колеблется в пределах от 38,2-98,9 см; Ds – 2,0-3,4 мм; Ll – 3,8-10,7 см; Sl – 4,8-8,4 см; Lch – 2,8-4,7 см; LR – 5,8-10,6 см; NL в среднем от 6-13 шт. (табл.36); Nvs от 4-12 шт. В ЦП Октябрьское высота растений (H) составила 46,8- 104,4 см; Ds – 2,0-3,8 мм; Ll – 4,6-12,4 см; Sl – 3,8-9,3 см; Lch – 2,7-3,7 см; LR – 5,8-10,6 см; Nvs составило 3-11 шт; NL от 6-13 шт. В ЦП Оренбург высота растений колеблется в пределах от 38,9- 72,6 см; Ll - 5,3-10,4 см; Sl – 4,8-8,2 см; Lch – 2,6- 120 4,1 см; LR – 2,8-7,9 см; Ds – 2,8-4,2 мм; Nvs составило в среднем 3-11 шт; NL - 512 шт. Показатели морфометрии как вегетативных органов зависят от климатических условий, прежде всего от температуры воздуха, поскольку именно она оказывает наибольшее влияние на рост и развитие растений, а также от наличия влаги в течение периода вегетации. Кроме того, показатели морфометрии обусловлены и месторасположением ценопопуляций в разных районах области, так как погодные условия для каждого района свои. Например, лето 2013 года в Оренбургском районе (см. приложение 3, рис. 1) характеризуется относительно стабильными высокими температурами в течение всего лета и небольшим количеством осадков в начале вегетационного периода, как следствие, в этом году в ЦП Оренбург самые низкие показатели параметров морфометрии. В то же время в 2013 г. в Октябрьском районе был засушливый период с отсутствием осадков в июле и августе, в результате чего, прирост вегетативных органов был незначительным (см. приложение 3, рис.4). Как и в ЦП Оренбург, в ЦП Октябрьское в этом сезоне самые низкие показатели параметров морфометрии. Благоприятным для ЦП Оренбург был 2015 год, когда теплые дни сменялись прохладными с достаточным количеством осадком (см. приложение 3, рис. 3), что положительно повлияло на рост и развитие растений. Показатели параметров морфометрии, зафиксированные в этом году, самые высокие для этой ценопопуляции. Для ЦП Октябрьское благоприятным был 2014 год, что связано с колебаниями температуры и максимум осадков за все лето, выпадающих каждую декаду июня и июля, благодаря чему, запасы влаги в почве были хорошие (см. приложение 3, рис.5) . Показатели параметров морфометрии в этот период самые высокие. Для ЦП Тюльган 1 неблагоприятным можно считать 2014 год, для которого зафиксированы самые низкие показатели параметров морфометрии, что обусловлено низкими температурами в начале вегетационного периода и малым количеством осадков в течение всего сезона (см. приложение 3, рис.8). 121 Максимальные значения параметров морфометрии отмечены за вегетационный период 2015 года, когда за все три года выпало максимум осадков и была неустойчивая погода (теплые дни сменялись прохладными) (см. приложение 3, рис. 9). Статистические методы, основанные на вычислении основных статистических показателей, позволили установить, что исследуемые признаки у A. trifida в разных ЦП характеризуется различным уровнем вариабельности. Большие перспективы может дать использование коэффициента вариации при изучении общих закономерностей изменчивости признака. Целесообразно величину коэффициента вариации отождествлять с амплитудой изменчивости признаков, поскольку он наиболее полно по сравнению с другими показателями отображает относительную степень колебания их значений. При оценке индивидуальной изменчивости особей A.trifida проявляются различия величины коэффициента вариации (см. приложение 4, табл. 1-9). Эти особенности варьирования отражают степень воздействия внешних факторов на развитие исследуемых видов. В нашем распоряжении имеется довольно большой материал расчетов коэффициента вариации признаков, что позволяет нам применить эмпирическую шкалу их уровней изменчивости С. А. Мамаева, используемую как для древесной, так и для травянистой растительности (Мамаев, 1972; Мамаев, Чуйко, 1975; Озёрская, 1981). В шкале выделяют следующие уровни изменчивости: очень низкий (СV< 7%), низкий (СV=8-12%), средний (СV=13-20%), повышенный (СV=21-30%), высокий (СV=31-40%), очень высокий (СV > 40%). В результате проведенного исследования изменчивости 8 признаков морфологии A.trifida получены следующие результаты: 1) Амплитуда изменчивости высоты растений в 2013 г. и 2015 г. варьирует в пределах от среднего до очень высокого уровня изменчивости, в 2014 г. – от повышенного до очень высокого уровня изменчивости. Максимальный размах изменчивости (lim) наблюдается в ЦП Октябрьское в 2014 г. и в ЦП Тюльган 1 в 2013 и 2015 гг. Наименьший размах изменчивости наблюдается в ЦП 122 Оренбург в течение трех лет исследований. Данный признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. нормированное отклонение t>2. Вариационный ряд показан на примере ЦП Тюльган 1 (рис. 35): 120 H, см 100 80 2013 г R² = 0,9907 60 2014 г R² = 0,9989 2015 г R² = 0,9923 40 20 0 11.апр 01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен Рис.35. Вариационный ряд по высоте растений A. trifida в ЦП Тюльган 1 (где R2- величина достоверности аппроксимации; Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x2+…+anxn; Тренды для 2013 г.: y= -1Е-09х6+0,0003х5-33,437х4+2Е+06х3-6Е+10х2+1Е+15Х-7Е+18; для 2014 г.: у=2Е-09х6-0,0006х5+62,781х4-4Е+0,6х3+1Е+11х2-2Е+15х+1Е+19; для 2015 г.: y= -2E-10x6+5E-0,5x5-4,7713x3+26595x3-8E+09x2+1E+14x-1E+18) Интенсивность прироста высоты растений в разные годы исследований приходится на разные сроки. В 2013 и 2015 гг. интенсивный рост прекращается ко II декаде июля, после чего меняется незначительно; а в 2014 г. – прекращается к I декаде августа. 2) В 2013 и 2015 гг. амплитуда изменчивости диаметра стебля находится в пределах среднего - очень высокого уровня изменчивости. В 2014 г. – в пределах повышенного-очень высокого уровня изменчивости. Наибольший размах изменчивости наблюдается в ЦП Октябрьское в 2013-15 гг.. В остальных ЦП размах изменчивости ниже, но не намного. Наименьший размах изменчивости признака отмечается в ЦП Тюльган 1 в 2014-15 гг., в ЦП Оренбург в 2013 г. Данный признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. 123 нормированное отклонение t≥2. Вариационный ряд показан на примере ЦП Октябрьское (рис.36): 6 5 Ds, мм 4 3 2 2013 г R² = 0,9913 2014 г R² = 0,9941 2015 г R² = 0,9879 1 0 11.апр 01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен Рис.36. Вариационный ряд по диаметру стебля A. trifida в ЦП Октябрьское (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; Тренды для 2013 г.: y= 6Е-12х6-2Е-06х5+0,1672х4-9324,9х3+3Е+08х2-5Е+12х+3Е+16; для 2014 г.: у=2Е=09х5-0,0005х4+41,39х3-2Е+06х2+4Е+10х-3Е+14; для 2015 г.: 1Е-09х5-0,0002х4+18,458х3-771999х2+2Е+10х-1Е+14) Тенденции увеличения диаметра стебля в ЦП Октябрьское по годам схожи с интенсивностью прироста высоты растений в ЦП Тюльган 1. В 2013 и 2015 гг. изменение диаметра стебля происходит достаточно интенсивно до II декады июля, после чего наблюдается слабая степень выраженности изменения признака; в 2014 г. – до I декады августа прирост стебля интенсивен, а после также слабо выражен. 3) В 2013 году количество листьев варьирует в пределах от среднего до очень высокого уровня изменчивости. Максимальный размах изменчивости наблюдается в ЦП Тюльган 1 (lim=11,6-5,5=6,1). Наименьший размах изменчивости в ЦП Оренбург (lim=7,4-3,4=4,0). ЦП Октябрьское занимает промежуточное положение по степени варьирования признаков. В 2014 году вариация признака лежит в пределах очень низкого - очень высокого уровня изменчивости. Наибольший размах изменчивости признака наблюдается в ЦП 124 Октябрьское (lim=12,7-4,8=7,9). Наименьший размах изменчивости в ЦП Оренбург (lim=11,1-4,2=6,9). В 2015 году количество листьев варьирует от повышенного до очень высокого уровня изменчивости. Максимальный размах изменчивости признака, как и в 2014 году, приходится на ЦП Октябрьское, а минимальный в ЦП Тюльган 1. Данный признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. нормированное отклонение t ≥2. Вариационный ряд показан на примере ЦП Оренбург (рис.37): 12 10 NL, шт. 8 6 2013 г R² = 0,9858 2014 г R² = 0,9931 2015 г R² = 0,9968 4 2 0 01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен Рис.37. Вариационный ряд по количеству листьев A. trifida в ЦП Оренбург (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; 6 5 4 2 2 Тренды для 2013 г.: у=1Е-10х -3Е-05х +3,3093х -184552х +6Е+09х -1Е+14х+7Е+17 для 2014 г.: у=2Е-07х4-0,032х3+2011,7х2-6Е+11; для 2015 г.: у = -1Е-05х3+1,225х2-51199х+7Е+08) Тенденции увеличения кол-ва листьев в 2014 и 2015 гг. схожи: интенсивно число листьев увеличивается до II декады июля и уменьшается ко II декаде сентября. В 2013 г. кол-во листьев интенсивно увеличивается до III декады августа и также уменьшается к середине сентября. 4) Длина листовой пластинки в 2013 году варьирует в пределах от повышенного до очень высокого уровня изменчивости. По данному признаку наибольшим размахом изменчивости обладают растения в ЦП Тюльган 1. Растения других ЦП имеют меньший размах изменчивости. В 2014 и 2015 гг. 125 длина листовой пластинки варьирует в пределах среднего – очень высокого уровня изменчивости. Наибольшим размахом изменчивости (lim) обладают растения в ЦП Октябрьское, а наименьшим - растения в ЦП Оренбург. Данный признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. нормированное отклонение t >2. Вариационный ряд показан на примере ЦП Октябрьское (рис. 38): 18 16 14 Ll, см 12 2013 г R² = 0,998 2014 г R² = 0,9781 2015 г R² = 0,9982 10 8 6 4 2 0 11.апр 01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен Рис.38. Вариационный ряд по длине листовой пластинки A. trifida в ЦП Октябрьское (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; Тренды для 2013 г.: у= 4Е-08х4-0,0064х3+400,3х2-1Е+07х+1Е+11; для 2014 г.: у= 3Е-10х6-8Е-05х5+8,436х4-470461х3+1Е+10х2-2Е+14х+2Е+18; для 2015 г.: у= 1Е-10х6-3Е+05х5+2,6199х4-146080х3+5Е+09х2-8Е+13х+5Е+17) Интенсивный прирост длины листа в 2013 году происходит до III декады июля, после чего меняется незначительно, а ко II декаде сентября уменьшается. Такая тенденция наблюдается и в 2014-15 гг. 5) Амплитуда изменчивости ширины листовой пластинки в 2013 году варьирует в пределах среднего - очень высокого уровня изменчивости, в 2014 году варьирует в пределах низкого - очень высокого уровня изменчивости, а в 2015 году варьирует в пределах среднего-очень высокого уровня изменчивости. Наибольший размах изменчивости признака (lim) наблюдается в ЦП Тюльган 1 126 (lim=4,7-1,7=3,0) в 2013 г., а в 2014-15 гг. – в ЦП Октябрьское. Наименьший размах изменчивости признака наблюдается в ЦП Оренбург в течение 2013-15 гг. Данный признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. нормированное отклонение t ≥2. Вариационный ряд показан на примере ЦП Октябрьское (рис.39). В разные годы максимальный прирост ширины листа приходится на разные сроки: в 2013 и 2015 гг.- I декада августа, затем не изменяется, а ко II декаде сентября уменьшается, в 2014 г. – II декада августа с последующим уменьшением к сентябрю. 12 10 Sl, см 8 6 2013 г R² = 0,9977 2014 г R² = 0,9911 2015 г R² = 0,9994 4 2 0 11.апр 01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен Рис.39. Вариационный ряд по ширине листовой пластинки A. trifida в ЦП Октябрьское ( где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; Тренды для 2013 г.: у= -6Е-10х5+0,0001х4-10,362х3+433895х2-9Е+09х+8Е+13; для 2014 г.: у= -2Е-07х4+0,0379х3-2377х2+7Е+07х-7Е+11; для 2015 г.: у= 1Е-10х6-3Е-05х5+3,2337х4-180322х3+6Е+09х2-9Е+13х+7Е+17) 6) Длина черешка варьирует в пределах среднего - очень высокого уровня изменчивости в течение 3-х лет. В 2013 году по данному признаку наибольшим размахом изменчивости по данному признаку обладают растения в ЦП Оренбург (lim=7,9-4,3=3,6), а наименьшим – в ЦП Тюльган 1 (lim= 10,7-4,4= 6,3). В 2014 году наибольшим размахом изменчивости признака обладают 127 растения в ЦП Октябрьское. Наименьший размах изменчивости признака в ЦП Оренбург. В 2015 году максимальный размах изменчивости признака в ЦП Тюльган 1, минимальный - в ЦП Октябрьское. Данный признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. нормированное отклонение t≥2. Вариационный ряд показан на примере ЦП Оренбург (рис. 40). Тенденция изменения длины черешка в ЦП Оренбург в 2013 и 2015 гг. схожа с приростом диаметра стебля в ЦП Октябрьское: длина черешка интенсивно изменяется до II декады июля, после чего интенсивность роста замедляется; в 2014 г. наблюдается та же тенденция. 9 8 7 2013 г R² = 0,9956 5 2014 г R² = 0,9799 4 2015 г R² = 0,9971 Lch, см 6 3 2 1 0 01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен Рис.40. Вариационный ряд по длине черешка A. trifida в ЦП Оренбург. (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; Тренды для 2013 г.: у= -4Е-11х6+1Е-05х5-1,1642х4+64938х3-2Е+09х2+3Е+13х-2Е+17; для 2014 г.: у= -8Е-11х6+2Е-05х5-2,0199х4+112665х3-4Е+09х2+6Е+13х-4Е+17; для 2015 г.: у= -7Е-10х5+0,0002х4-13,089х3+54611х2-1Е+10х+1Е+14) 7) Количество боковых ветвлений в течение 2013 и 2015 гг. варьирует в пределах повышенного - очень высокого уровня изменчивости, а в 2014 г. – в пределах очень низкого - очень высокго уровней. Наибольший размах изменчивости признака наблюдается в ЦП Тюльган 1 в 2013 г.; в 2014 г. в ЦП Октябрьское, а в 2015 г. в ЦП Оренбург. Наименьший размах изменчивости отмечен в ЦП Октябрьское в 2013 и 2015 гг.; в 2014 году в ЦП Тюльган 1. Данный 128 признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. нормированное отклонение t >2. Вариационный ряд показан на примере ЦП Тюльган 1 (рис.41): 12 10 8 2013 г R² = 0,9687 6 2014 г R² = 0,9805 4 2015 г R² = 0,987 2 0 11.апр 01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен -2 Рис.41. Вариационный ряд по количеству боковых побегов A. trifida в ЦП Тюльган 1 (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; Тренды для 2013 г.: у= 3Е-07x4-0,0554х3+3477х2-1Е+08х+1Е+12; для 2014 г.: у= 3Е-09х5-0,0006х4+49,822х3-2Е+06х2+4Е+10х-4Е+14; для 2015 г.: у= 5Е-09х5-0,001х4+79,618х3+06х2-3Е+7Е+10х+14) В 2013-15 гг. изменение кол-ва боковых побегов происходит интенсивно до I декады августа, после чего стабилизируется. 8) В 2013 году длина корня варьирует от повышенного до очень высокого уровня изменчивости. Максимальный размах изменчивости признака приходится на ЦП Тюльган 1 (lim=9,4-4,3=5,1). изменчивости в ЦП Октябрьское (lim=8,9-4,3=5,1). Наименьший размах Амплитуда изменчивости данного признака в 2014 году лежит в пределах среднего – очень высокого уровня изменчивости Максимальный размах изменчивости признака отмечен в ЦП Октябрьское (lim=9,7-2,3=7,4). Минимальный размах изменчивости в ЦП Оренбург (lim=8,4-2,8=5,6). В 2015 году признак варьирует в пределах среднегоочень высокого уровня изменчивости. Максимальный размах изменчивости признака в ЦП Октябрьское (lim=7,9-2,8=5,1). Минимальный размах 129 изменчивости в ЦП Оренбург. Данный признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. нормированное отклонение t≥2. Вариационный ряд показан на примере ЦП Оренбург (рис.42): 9 8 7 6 2013 г R² = 0,9932 5 2014 г R² = 0,9969 4 2015 г R² = 0,9911 3 2 1 0 01.май 21.май 10.июн 30.июн 20.июл 09.авг 29.авг 18.сен Рис.42. Вариационный ряд по длине корня A.trifida в ЦП Оренбург (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; Тренды для 2013 г.: у= 3Е-09х4-0,0005х3+31,058х2-88678х+9Е+09; для 2014 г.: у= -1Е-11х6+3Е-06х5-0,3473х4+19377х3-6Е+08х2+1Е+13х-7Е+16; для 2015 г.: у= -3Е-11х6+9Е-06х5-0,9148х4+51029х3-2Е+09х2+3Е+13х-2Е+17) Тенденция пророста корня схожа по годам: прирост интенсивен до II декады августа, с III декады августа выражен слабо, а после I декады сентября прироста нет, поскольку происходит постепенное усыхание растений. Нами также была оценена изменчивость морфометрических показателей цветущих растений. В исследование включены: длина соцветия (dsi), см; количество корзинок в 1 соцветии (Nc), шт.; диаметр корзинки (Dc), мм; количество цветков в 1 корзинке (Nfl), шт. Морфометрические параметры изучались на 15 особях в каждой из исследуемых популяций в период 2013-2015 гг. Результаты исследования морфометрии соцветий приведены в приложении 4 (табл. 10-18). Показатели параметров генеративных органов также зависят от погодных условий каждого конкретного года и района исследования. 130 Для ЦП Тюльган 1 в 2013 г. длина соцветия (dsi) в среднем составила в 4,69,7 см; Nc – 23,6-43,4 шт.; Dc - 2,6-3,4 мм; Nfl – 14,8-22,2 шт. В 2014 году отмечены минимальные значения всех параметров: длина соцветия (dsi) составила 5,1-9,3 см; Nc- 23,1-39,4 шт.; Dc- 2,9-3,2 мм; Nfl- 13,3-19,9 шт. В 2015 году все показатели возрастают (см. приложение 4, табл.10-12). Для ЦП Октябрьское самые низкие значения параметров генеративных органов отмечены в 2013 г. длина соцветия (dsi) варьирует от 3,2 до 8,1 см; Nc – 17,4-41,1 шт.; Dc- 2,3-3,3 мм.; Nfl- 13,6-26,4 шт. Показатели 2014 г. выше, чем в предыдущем и последующем годах. В 2015 г. dsi (длина соцветия) составила 3,48,5 см; Nc- 24,1-49,4 шт.; Dc-2,7-3,6 мм; Nfl- 13,6-28,7 шт. (см. приложение 4, табл. 13-15). Для ЦП Оренбург в 2013 г. зафиксированы самые низкие значения параметров соцветий: dsi -3,5-7,1 см; Nc-18,2-43,1 шт.; Dc- 2,1-2,9 мм; Nfl-12,219,2 шт. В 2015 г. все параметры соцветий максимальны: длина соцветия (dsi) составила в среднем 4,6 -8,6 см; Nc- 25,2-52,7 шт.; Dc- 2,2-3,3 мм; Nfl- 14,9-23,3 шт. (см. приложение 4, табл. 16-18). В целом следует конкурентоспособностью, отметить, что так большая как ЦП Оренбург часть обладает параметров низкой соцветий характеризуется низкими показателями. ЦП Октябрьское и ЦП Тюльган 1 более устойчивы и плодовиты, о чем свидетельствуют высокие показатели параметров морфометрии соцветий. Оценку изменчивости параметров морфометрии соцветий также проводили по эмпирической шкале уровней изменчивости, предложенной С. А. Мамаевым (1972). Были получены следующие результаты: 1) Амплитуда изменчивости длины соцветия варьирует от среднего до очень высокого уровня изменчивости в течение 3-х лет. В 2013 и 2015 гг. максимальный размах изменчивости (lim) наблюдается в ЦП Тюльган 1, в 2014 г. в ЦП Октябрьское. Минимальный размах изменчивости отмечен в ЦП Оренбург в течение 2013-15 гг. Данный признак подчиняется закону нормального 131 распределения, т.к. нормированное отклонение t ≥ 2. Вариационный ряд показан на рисунке 43: 12 10 dsi, см 8 6 2013 г R² = 0,996 2014 г R² = 1 2015 г R² = 1 4 2 0 20.июл 30.июл 09.авг 19.авг 29.авг 08.сен Рис.43. Вариационный ряд по длине соцветия на примере ЦП Тюльган 1 (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; 3 2 Тренды для 2013 г: у=0,0002х +28,646х -1Е+06х+2Е+10; для 2014 г.: у=3Е-06х4-0,4261х3+26748х2-7Е+08х+8Е+12; для 2015 г: у= 1Е-05х4-2,1602х3+135662х2-4Е+09х+4Е+13) Тенденции увеличения длины соцветия в течение трех лет исследования схожи: рост соцветия интенсивен до II декады августа, а с III декады августа и до I декады сентября интенсивность прироста соцветия выражена слабо. 2) Количество корзинок в 1 соцветии в 2013 г. варьирует от повышенного до очень высокого уровня изменчивости. Максимальный размах изменчивости наблюдается в ЦП Оренбург в течение 2013-15 гг. Наименьший размах изменчивости (lim) в ЦП Тюльган 1 в течение трех лет исследований. Признак подчиняется закону нормального распределения t>2. Вариационный ряд показан на рисунке 44. Изменение количествава корзинок в 1 соцветии происходит интенсивно до II декады августа, а с III декады августа до I декады сентября изменения происходят незначительно 132 60 50 Nc, шт. 40 2013 г 30 2014 г 2015 г 20 R² = 1 R² = 1 R² = 1 10 0 20.июл 30.июл 09.авг 19.авг 29.авг 08.сен Рис.44. Вариационный ряд по количеству корзинок в 1 соцветии на примере ЦП Октябрьское (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; Тренды для 2013 г.: у=0,0002х4-27,772х3+2Е+06х2-5Е+10х+5Е+14; для 2014 г: у=3Е-05х4-5,3369х3+335161х2-9Е+09х+1Е+14; для 2015 г: у=-7Е-05х4+12,178х3-764719х2+2Е+10х-2Е+14) 3) Диаметр корзинки варьирует в пределах низкого - очень высокого уровня изменчивости в 2013 г., от среднего до очень высокого уровня изменчивости в 2014-15 гг. Наибольший размах изменчивости признака в 2013 г. как и в 2014 г. отмечается в ЦП Октябрьское, а в 2015 г.- в ЦП Оренбург. Наименьший размах изменчивости (lim) зафиксирован в ЦП Тюльган 1 в течение 2013-15 гг. Признак подчиняется закону нормального распределения t >2. Вариационный ряд показан на рисунке 45. Тенденции прироста диаметра корзинки схожи по годам исследования: интенсивность прироста в течение 2013-14 гг. выражена слабо, т.е. меняется незначительно в течение вегетационного периода; в 2015 г. интенсивно диаметр корзинки увеличивается до II декады августа. 133 3,5 3 Dc, мм 2,5 2 2013 г R² = 1 2014 г R² = 1 2015 г R² = 1 1,5 1 0,5 0 20.июл 30.июл 09.авг 19.авг 29.авг 08.сен Рис.45. Вариационный ряд по диаметру корзинки на примере ЦП Оренбург (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации = y=a0+a1x+a2x +…+anx ; 4 3 2 Тренды для 2013 г: у=1Е-06х -0,1702х +10690х -3Е+08х+3Е+12; для 2014 г: у=-3Е-07х4+0,053х3-3329,1х2+9Е+07х-1Е+12; для 2015 г: у=-3Е-06х4+0,524х3-32907х2+9Е+08х-1Е+13) 4) Количествово цветков в 1 корзинке варьирует в пределах среднего- очень высокого уровня изменчивости в 2013 и 2015 гг.; повышенного-очень высокого уровня изменчивости в 2014 г. Наибольший размах изменчивости признака наблюдается в ЦП Октябрьское в течение 2013-15 гг. Наименьший размах изменчивости признака (lim) в 2013-14 гг. отмечен в ЦП Оренбург; в 2015 г. – в ЦП Тюльган 1. Данный признак подчиняется закону нормального распределения, т. к. нормированное отклонение t >2. Вариационный ряд показан на рисунке 46. Тенденции увеличения кол-ва цветков в 1 корзинке в ЦП Оренбург схожи с тенденциями прироста длины соцветия в ЦП Тюльган 1: интенсивно колво цветков в 1 корзинке увеличивается до II декады августа, а с III декады августа и до I декады сентября интенсивность изменения признака выражена слабо. 134 25 Nfl, шт. 20 15 2013 г R² = 1 2014 г R² = 1 2015 г R² = 1 10 5 0 20.июл 30.июл 09.авг 19.авг 29.авг 08.сен Рис.46: Вариационный ряд по количеству цветков в 1 корзинке на примере ЦП Оренбург (где R2- величина достоверности аппроксимации; 2 n Уравнение полиномиальной аппроксимации: y=a0+a1x+a2x +…+anx ; Тренды для 2013 г: у=6Е-06х4-1,0292х3+64654х2-2Е+09х+2Е+13; для 2014 г: у=-6Е-07х4+0,1089х3-6847,2х2+2Е+08х-2Е+124; для 2015 г: у= 1Е-05х4-2,1361х3+134127х2-4Е+09х+4Е+13) Проанализировав полученные результаты по изменчивости параметров морфометрии A.trifida можно сделать следующие выводы: 1) Растения Ambrosia trifida всех изученных ЦП, проходят свой цикл развития, приспосабливаясь как к условиям своего местообитания, так и к метеоусловиям сезона вегетации. 2) Статистические методы, основанные на вычислении основных статистических показателей, позволили установить, что исследуемые признаки у A. trifida в разных ЦП характеризуется различным уровнем вариабельности. Наиболее изменчивыми являются растения в ЦП Тюльган 1 и ЦП Октябрьское. Для данных ценопопуляций зафиксирован наибольший размах изменчивости по большей части параметров как вегетативных, так и генеративных органов, и отмечены наибольшие значения самих параметров. Варьирование отражает степень воздействия внешних факторов на ЦП исследуемого вида, при этом, 135 немало важную роль играют и условия произрастания: обе ценопопуляции занимают затененное местообитание. 3) Наименее изменчивы параметры морфометрии в ЦП Оренбург. Данная ЦП, по сравнению с другими, находится в крайне неблагоприятных условиях: автомобильная стоянка и чрезмерное солнечное освещение, что негативно влияет на рост и развитие растений. Другой причиной низких показателей служит то, что Ambrosia trifida только начинает внедряться в некоторые растительные сообщества. 5.2 Изменчивость листовой пластинки Ambrosia trifida L В любом возрасте у растений существует большой диапазон изменчивости структурной организации, жизненности, способности размножаться, темпов развития в пределах генетической программы онтогенеза вида, т.е. растениям свойственна поливариантность развития. В основе поливариантности развития растений лежит генетический полиморфизм и модификационная изменчивость. На базе одного генотипа наследуются разные программы развития и выбор их определяется воздействием среды. Способность к формированию нескольких фенотипов на базе одного генома возникла в результате длительного отбора, позволяя популяциям эффективно и адаптивно маневрировать при изменении среды. Поливариантность развития – реализация вариантов общей программы морфогенеза и онтогенеза в различных условиях среды, отражающих биоморфологическую изменчивость (Османова, 2009). Накопление материалов показало, что поливариантность развития - явление чрезвычайно широко распространенное в растительном мире, и оно даже может рассматриваться как одно из проявлений модификационной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988; Жукова, 1995). 136 В настоящее время различают пять типов поливариантности: размерную, мофологическию, способов размножения и воспроизведения, ритмологическую и временную (Ценопоуляции растений, 1988). Различные проявления морфологической поливариантности развития вегетативных и генеративных органов у растений разных систематических групп и биоморф неоднократно обсуждались в литературе (Акшенцев, 2006; Криницын, 2006; Турмухаметова, 2005; Чистякова, 1987). Результатом морфологической поливариантности онтогенеза является развитие на единой генетической основе разных фенотипов (морфотипов). Анализ отдельных растений морфологическую A. trifida позволил нам выявить именно поливариантность. Морфологическая поливариантность исследовалась на основе разнообразия формы листа на 10 растениях A. trifida разных возрастных состояний в ЦП Оренбург и ЦП Тюльган 1. Результаты исследования приведены в таблицах 33-34. Ранее было установлено, что у проростков имеется по 2 семядольных листа, у ювенильных - из 4-6 листьев могут сохраняться 2 семядольных листа; у имматурных растений по 6-8 ассимилирующих листьев; у виргинильных (v1) - 810 листьев, а у виргинильных в v2- 10-12 листьев; у молодых генеративных и средневозрастных генеративных растениях по 10-14 листьев. Исходя из данных таблицы 33, в ЦП Оренбург для проростков характерен только морфотип 8 (семядольные листья). Для ювенильных растений наибольшая частота встречаемости у морфотипа 3 (45%) и морфотипа 8 (35%). У имматурных растений наибольшая частота встречаемости также приходится на морфотип 3 (61,6%). Начиная с виргинильных растений, у модельных особей встречаются листья всех морфотипов, кроме семядольных листьев. Из общего числа листьев в каждом возрастном состоянии наибольшей частотой встречаемости обладают листья морфотипов 3, 4 и 6. 137 Таблица 33 Проявление морфологической поливариантности A.trifida в ЦП Оренбург на разных этапах онтогенеза, (n=10) Морфотипы листа p j 1 - - 2 - - 3 - 4 - 5 - - 6 - - 7 - - 8 im v1 v2 g1 g2 - - - - - - Всего листьев 20 40 60 80 100 120 140 (шт.) *Примечание: в числителе кол-во листьев, имеющих данный морфотип (шт.); в знаменателе частота встречаемости (%). Таблица 34 Проявление морфологической поливариантности A.trifida в ЦП Тюльган 1 на разных этапах онтогенеза, (n=10) Морфотипы листа p 1 - 2 - 3 - 4 - 5 - - 6 - - 7 - - 8 j im v1 v2 g1 g2 - - - - - - Всего листьев 20 40 60 80 100 120 140 (шт.) *Примечание: в числителе кол-во листьев, имеющих данный морфотип (шт.); в знаменателе частота встречаемости (%). 138 В ЦП Тюльган 1, также как и в ЦП Оренбург, для проростков характерен только морфотип 8 (табл. 34). У ювенильных растений: морфотип 1 с частотой встречаемости 12,5%; морфотип 3 и 4 с частотой встречаемости 25% и морфтоип 8 (37,5%).У имматурных растений отмечены все морфотипы, кроме 7 и 8. При этом практически с одинаковой частотой встречаются морфотипы 3, 4 и 6. У растений остальных возрастных состояний большая частота встречаемости у морфотипа 6 (рис. 47). морфотип 1 морфотип 4 морфотип 7 морфотип 2 морфотип 5 морфотип 3 морфотип 6 морфотип 8 Рис.47. Морфотипы листовой пластинки Ambrosia trifida 139 Следовательно, доминирующие морфотипы 3 и 6 определяют видовую принадлежность амброзии. Кроме того, следуют отметить, что на одном растении в разных формациях могут встречаться два-три морфотипа одновременно, чаще в следующих комбинациях: 1) морфотипы 3, 6, 4; 2) морфотипы 3, 5, 6 140 5.3. Оценка изменчивости растений Ambrosia trifida L. в разных возрастных состояниях Изучение изменчивости растений данного вида по возрастным состояниям проводилось в трех ценопопуляциях: ЦП Оренбург, ЦП Октябрьское и ЦП Тюльган 1 каждые. Выборка составила 15 растений с каждой ЦП. Наблюдения велись каждые 2 недели в течение всего вегетационного периода 2014 г. Анализ строился на основе коэффициентов вариации, вычисленных специально для каждого признака в каждом возрастном состоянии. В таблицах 35-37 для наглядности представлены коэффициенты вариации каждого признака для разных возрастных групп растений A. trifida. Значения самих параметров морфометрии для каждой популяции представлены в приложении 4 (табл. 4-6). Таблица 35 Варьирование морфологических признаков A.trifida в разных возрастных состояниях ЦП Октябрьское (n=15) Признаки Высота растений (H), см Диаметр стебля (Ds), мм 48,1 41,1 v1 v2 (CV,%) 43,7 41,4 41,0 36,3 21,2 38,9 42,2 49,5 Кол-во листьев (NL), шт 21,2 23,9 30,7 34,6 38,9 41,1 43,3 Длина лист. пластинки (Ll), см 17,2 21,5 22,8 23,2 36,6 37,7 44,3 Ширина лист. пластинки (Sl), см 11,9 22,6 27,8 32,5 38,4 41,5 42,7 Длина черешка (Lch), см - 28,7 45,1 24,4 44,1 32,7 17,9 Кол-во бок. ветвлений (Nvs), шт - - 51,6 49,3 46,3 33,5 35,2 44,6 - 32,3 - 32,1 - 27,6 - 26,2 - 24,5 31,1 29,1 20,4 32,4 27,0 - - - - - 31,6 44,7 38,2 30,3 Длина корня (LR), см Длина соцветия (dsi), см Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт Диаметр корзинки (Dc), мм Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт p j im g1 g2 32,2 34,9 26,9 41,2 141 Таблица 36 Варьирование морфологических признаков A.trifida в разных возрастных состояниях ЦП Тюльган 1 (n=15) Признаки p Высота растений (H), см v1 v2 g1 g2 (CV,%) 47,5 44,2 43,6 43,2 41,7 38,8 36,6 Диаметр стебля (Ds), мм 33,5 39,4 45,1 36,9 29,7 44,2 25,3 Кол-во листьев (NL), шт 21,2 32,9 34,5 37,2 38,8 42,4 43,5 Длина лист. пластинки (Ll), см 21,1 28,6 32,7 34,2 35,7 41,3 43,2 Ширина лист. пластинки (Sl), см 17,7 32,1 33,6 34,3 35,8 39,4 43,9 Длина черешка (Lch), см - Кол-во бок. ветвлений (Nvs), шт - Длина корня (LR), см Длина соцветия (dsi), см j im 38,5 39,7 - 48,3 41,7 - 42,6 15,8 32,9 36,8 53,2 45,1 42,9 25,8 21,1 34,7 - 30,7 30,5 25,3 23,7 - 31,8 33,2 Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт - - - - - 29,0 32,5 Диаметр корзинки (Dc), мм Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт - - - - - 21,2 34,5 24,0 44,3 Таблица 37 Варьирование морфологических признаков A.trifida в разных возрастных состояниях ЦП Оренбург (n=15) Признаки p j im Высота растений (H), см v1 v2 g1 (CV,%) 52,1 44,7 43,6 39,6 38,5 36,9 g2 24,1 Диаметр стебля (Ds), мм 32,3 28,8 30,3 42,9 44,2 27,9 21,9 Кол-во листьев (NL), шт Длина лист. пластинки (Ll), см 17,6 20,4 23,7 18,5 22,8 24,3 26,8 27,1 28,7 35,3 28,5 34,8 36,9 38,2 142 Окончание таблицы 37 Ширина лист. пластинки (Sl), см 17,6 21,8 22,2 24,8 30,9 33,2 39,5 24,7 31,2 22,9 18,9 45,7 42,8 38,9 33,4 32,1 41,2 38,9 33,4 32,7 34,2 24,1 23,8 Длина черешка (Lch), см - Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт Длина корня (LR), см - 46,5 19,6 - Длина соцветия (dsi), см - - - - - 31,2 35,7 Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт Диаметр корзинки (Dc), мм Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт - - - - - 49,6 43,7 - - - - - 21,1 20,0 24,8 34,9 Для проростков (p) всех исследуемых ЦП амплитуда изменчивости признаков варьирует в пределах низкого - очень высокого уровня изменчивости (рис. 48). 60 50 CV,% 40 30 20 10 0 H, см Ds, мм NL, шт. Ll, см Sl, см LR, см ЦП Октябрьское 48,1 41,1 21,2 17,2 11,9 44,6 ЦП Тюльган 1 47,5 33,5 21,2 21,1 17,7 48,3 ЦП Оренбург 52,1 32,3 17,6 18,5 17,6 41,2 Рис. 48. Варьирование признаков у проростков (р) A. trifida Низкая степень варьирования отмечена по ширине листа в ЦП Октябрьское (CV=11,9%). Средний уровень изменчивости (CV=13-20%) в ЦП Октябрьское отмечен для длины листа; в ЦП Тюльган 1- для ширины листа; в ЦП Оренбург- для количества листьев, длины и ширины листа. Повышенный уровень изменчивости (СV=21-30%) в ЦП Октябрьское отмечен по количеству листьев; в ЦП Тюльган 1- по количеству листьев, длине листа. Высокий уровень 143 изменчивости (СV=31-40%) зафиксирован по диаметру стебля в ЦП Тюльган 1; диаметру стебля в ЦП Оренбург. Очень высокий уровень изменчивости (CV>40%) в ЦП Тюльган 1 отмечен для высоты растений, длины корня; в ЦП Оренбург – для высоты растений, длины корня; в ЦП Октябрьское – для высоты растений, диаметра стебля, длины корня. В ювенильном возрастном состоянии (j) вариация признаков от среднего до очень высокого уровня изменчивости (рис. 49). Средняя степень варьирования отмечена по количеству листьев в ЦП Оренбург (CV=20,4%). Повышенный уровень изменчивости отмечен по диаметру стебля, количеству листьев, длине и ширине листа, длине черешка в ЦП Октябрьское; по длине листа в ЦП Тюльган 1; по диаметру стебля, длине и ширине листа в ЦП Оренбург. Высоким уровнем изменчивости характеризуется длина корня в ЦП Октябрьское; диаметр стебля, кол-во листьев, длина черешка, ширина листа в ЦП Тюльган 1; длина корня в ЦП Оренбург. Очень высокий уровень изменчивости в ЦП Октябрьское отмечен по высоте растений; в ЦП Тюльган 1 по высоте растений и длине корня; в ЦП CV,% Оренбург – по высоте растений, длине черешка. 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 H, см Ds, мм NL, шт Ll, см Sl, см Lch, см LR, см ЦП Октябрьское 43,7 21,2 23,9 21,5 22,6 28,7 32,3 ЦП Тюльган 1 44,2 39,4 32,9 28,6 32,1 38,5 41,7 ЦП Оренбург 44,7 28,8 20,4 22,8 21,8 46,5 38,9 Рис. 49. Варьирование признаков у ювенильных растений (j) A. trifida У имматурных растений (im) амплитуда изменчивости признаков варьирует от среднего до очень высокого уровня (рис.50). 144 60 50 CV,% 40 30 20 10 0 H, см Ds, мм NL, шт. Ll, см Sl, см Lch, см Nvs, шт. LR, см ЦП Октябрьское 44,1 38,9 30,7 22,8 27,8 45,1 51,6 32,1 ЦП Тюльган 1 43,6 45,1 34,5 32,7 33,6 39,7 53,2 34,7 ЦП Оренбург 43,6 30,3 23,7 24,3 22,2 19,6 45,7 33,4 Рис. 50. Варьирование признаков у имматурных растений (im) A.trifida Средняя степень варьирования по длине черешка отмечена в ЦП Оренбург. Повышенный уровень изменчивости отмечен в ЦП Октябрьское по количеству листьев, длине и ширине листа; в ЦП Оренбург по диаметру стебля, количеству листьев, ширине и длине листа. Высокая амплитуда изменчивости отмечена в ЦП Октябрьское для диаметра стебля и длины корня; в ЦП Тюльган 1- для количества листьев, длины и ширины листа, длины черешка и длины корня; в ЦП Оренбург – для длины корня. Очень высоким уровнем изменчивости характеризуются высота растений, длина черешка и количество боковых ветвлений в ЦП Октябрьское; высота растений, диаметр стебля, количество боковых ветвлений в ЦП Тюльган 1; высота растений и количество боковых побегов в ЦП Оренбург. Для виргинильного возрастного состояния (v1) уровень изменчивости колеблется от повышенного до очень высокого (рис. 51). Повышенный уровень отмечен в ЦП Октябрьское по длине листа, длине черешка и длине корня; в ЦП Тюльган 1 по длине корня; в ЦП Оренбург по количеству листьев, длине и ширине листа, длине черешка. Высокий уровень изменчивости характерен для количества листьев и ширины листа в ЦП Октябрьское; для диаметра стебля, количества листьев, длины и ширины листа в ЦП Тюльган 1; для высоты растений и длины корня в ЦП Оренбург. Очень высоким уровнем изменчивости характеризуются высота растений, диаметр стебля, количество боковых 145 ветвлений в ЦП Октябрьское; высота растений, длина черешка, количество боковых ветвлений в ЦП Тюльган 1; диаметр стебля и количество боковых ветвлений в ЦП Оренбург. 60 50 CV,% 40 30 20 10 0 H, см Ds, см NL, шт. Ll, см Sl, см Lch, см Nvs, шт. LR, см 41 42,2 34,6 23,2 32,5 24,4 49,3 27,6 ЦП Тюльган 1 43,2 36,9 37,2 34,2 34,3 42,6 45,1 30,7 ЦП Оренбург 39,6 42,9 26,8 27,1 24,8 24,7 42,8 32,7 ЦП Октябрьское Рис. 51. Варьирование признаков у виргинильных растений (v1) A. trifida Амплитуда изменчивости признаков растений в виргинильном состоянии (v2) варьирует от среднего до очень высокого уровня (рис. 52). 60 50 CV,% 40 30 20 10 0 H, см Ds, мм NL, шт. Ll, см Sl, см Lch, см Nvs, шт. LR, см ЦП Октябрьское 36,3 49,5 38,9 36,6 38,4 44,1 46,3 26,2 ЦП Тюльган 1 41,7 29,7 38,8 35,7 35,8 15,8 42,9 30,5 ЦП Оренбург 38,5 44,2 28,7 28,5 30,9 31,2 38,9 34,2 Рис. 52. Варьирование признаков у виргинильных растений (v2) A. trifida Средний уровень изменчивости характерен для длины черешка в ЦП Тюльган 1. Повышенный уровень изменчивости отмечен для диаметра стебля и 146 длины корня в ЦП Тюльган 1; для количества листьев, длины и ширины листа в ЦП Оренбург; для длины корня в ЦП Октябрьское. Высоким уровнем изменчивости характеризуются высота растений, количество листьев, длина и ширина листа в ЦП Октябрьское; количество листьев, длина и ширина листа в ЦП Тюльган 1; высота растений, длина черешка, количество боковых ветвлений и длина корня в ЦП Оренбург. Очень высокий уровень изменчивости отмечен в ЦП Октябрьское по диаметру стебля, длине черешка и количеству боковых ветвлений; в ЦП Тюльган 1 – по высоте растений и количеству боковых ветвлений; в ЦП Оренбург - по диаметру стебля. Для молодых генеративных растений (g1) амплитуда изменчивости признаков варьирует в пределах среднего - очень высокого уровня изменчивости (рис.53). 60 50 40 CV,% 30 20 10 0 H, см Ds, мм NL, шт. Ll, см Sl, см Lch, см Nvs, шт. LR,см dsi, см Nc,шт. Dc, мм Nfl, шт. ЦП Октябрьское 32,2 34,9 41,1 37,7 41,5 32,7 33,5 24,5 31,1 ЦП Тюльган 1 38,8 44,2 42,4 41,3 39,4 32,9 25,8 25,3 ЦП Оренбург 36,9 27,9 35,3 34,8 33,2 22,9 33,4 24,1 29,1 31,6 44,7 31,8 29 21,2 24 31,2 49,6 21,1 20 Рис. 53. Варьирование признаков у молодых генеративных растений (g1) A. trifida Средний уровень изменчивости отмечен по количеству цветков в 1 корзинке в ЦП Оренбург. Повышенным уровнем изменчивости характеризуются такие признаки, как длина корня и количество корзинок в 1 соцветии в ЦП Октябрьское; количество боковых ветвлений, длина корня, количество корзинок в 1 соцветии, диаметр корзинки и количество цветков в 1 корзинке в ЦП Тюльган 1; диаметр стебля, длина черешка, длина корня и диаметр корзинки в ЦП Оренбург. 147 Высокий уровень изменчивости отмечен для таких признаков, как высота растений, диаметр стебля, длина листа, длина черешка, количество боковых ветвлений, длина соцветия и диаметр корзинки в ЦП Октябрьское; высота растений, ширина листа, длина черешка, длина соцветия в ЦП Тюльган 1; высота растений, количество листьев, длина и ширина листа, количество боковых ветвлений, длина соцветия в ЦП Оренбург. Очень высокий уровень изменчивости (CV>40%) характерен для количества листьев, ширины листа и количества цветков в 1 соцветии в ЦП Октябрьское; диаметра стебля, количества листьев, длины листа в ЦП Тюльган 1; количества корзинок в 1 соцветии в ЦП Оренбург. В средневозрастном генеративном состоянии (g2) вариация признаков CV,% лежит в пределах среднего – очень высокого уровня изменчивости (рис. 54). 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 H, см Ds, см NL, см Ll, см Sl, см Lch, см Nvs, шт. ЦП Октябрьское 26,9 41,2 43,3 44,3 42,7 17,9 35,2 20,4 32,4 27 38,2 30,3 ЦП Тюльган 1 36,6 25,3 43,5 43,2 43,9 36,8 21,1 23,7 33,2 32,5 34,5 44,3 ЦП Оренбург 24,1 21,9 36,9 38,2 39,5 18,9 32,1 23,8 35,7 43,7 24,8 34,9 LR, см dsi, см Nc, шт. Dc, мм Nfl, шт Рис. 54. Варьирование признаков у средневозрастных генеративных растений (g2) A. trifida Средним уровнем изменчивости отмечены длина черешка и длины корня в ЦП Октябрьское и длины черешка в ЦП Оренбург. Повышенный уровень изменчивости характерен для высоты растений, количества корзинок в 1 соцветии и количества цветков в 1 корзинке в ЦП Октябрьское; для диаметра стебля, количества боковых ветвлений, длины корня в ЦП Тюльган 1; высоты растений, диаметра стебля, длины корня и диаметра корзинки в ЦП Оренбург. Высокий уровень изменчивости отмечен по количеству боковых ветвлений, длине соцветия и диаметру корзинки в ЦП Октябрьское; высоте растений, длине черешка, длине 148 соцветия, количеству корзинок в 1 соцветии и диаметру корзинки в ЦП Тюльган 1; количеству листьев, длине и ширине листа, количеству боковых ветвлений, длине соцветия и количеству цветков в 1 корзинке в ЦП Оренбург. Очень высокий уровень изменчивости отмечен по диаметру стебля, количеству листьев, длине и ширине листа в ЦП Октябрьское; по количеству листьев, длине и ширине листа, количеству цветков в 1 корзинке в ЦП Тюльган 1; по количеству корзинок в 1 соцветии в ЦП Оренбург. В старом возрастном состоянии (g3) обмеры особей не проводились, поскольку к этому времени прекращается рост растения, стебли, листья и корни усыхают и, в конечном итоге, растение отмирает. В результате проведенного исследования оценки внутривидовой изменчивости параметров A. trifida различных возрастных групп получены следующие результаты: 1) Амплитуда изменчивости биоморфологических параметров на разных стадиях онтогенеза при учете коэффициента вариации варьирует в пределах низкого – очень высокого уровня изменчивости. варьируют Значительно (CV>40%) высота растений, длина корня, диаметр стебля у проростков (р); высота растений, длина корня, длина черешка у ювенильных растений (j); высота растений, длина черешка, кол-во боковых ветвлений у имматурных растений (im); высота растений, длина черешка, количество боковых ветвлений, диаметр стебля у виргинильных растений (v1, v2); количество листьев, диаметр стебля, длина листа, ширина листа, количество цветков в 1 корзинке и количество корзинок в 1 соцветии у молодых генеративных растений (g1); количество листьев, диаметр стебля, длина и ширина листа, количество корзинок в 1 соцветии и количество цветков в 1 корзинке у средневозрастных генеративных растений (g2). 2) Наиболее изменчивы признаки растений разных возрастных групп в ЦП Тюльган 1 и ЦП Октябрьское. Наименее изменчивы растения в ЦП Оренбург, другие. произрастающей в менее благоприятных условиях, нежели две 149 Глава 6. Методы контроля численности Ambrosia trifida L. в Оренбургской области 6.1. Методы борьбы с амброзией трехраздельной Инвазивные виды растений, включая Ambrosia trifida, в последнее время особенно интенсивно распространяются на Южном Урале, захватывая новые территории, что требует принятия и разработку необходимых мероприятий по предотвращению процесса инвазии и контролю численности уже имеющихся очагов. Методам контроля численности инвазивных видов посвящено множество работ (Цапленков, 1950; Карантинные сорняки..., 1970; Руководство..., 1972; Котт, 1953; Марьюшкина, 1986, 1989; Москаленко, 2001; Никитин, 1983; Есина, 2009; Анфуриев, 2008; Нурмиева, 2009 и др.), поскольку они являются злостными сорняками посевов, сильнейшими аллергенами и, в целом, осложняют экологическую обстановку. Меры борьбы с амброзиями постоянно совершенствуются и требуют дальнейших исследований в этой области. В целом их можно подразделить на следующие группы: карантинные мероприятия, агротехнические, химические и биологические методы борьбы. Особое внимание уделяется разработке биологических методов борьбы. Но огромную роль играют предупредительные мероприятия, сосредоточенные на том, чтобы препятствовать последующему распространению амброзии в районы, свободные от сорняка. Данной работой занимается Государственная карантинная инспекция (Марьюшкина, 1986). Как и другие виды амброзий, Ambrosia trifida ограниченно распространена на территории Российской Федерации и внесена в список карантинных сорных растений (Перечень вредителей.., 2003), семена которых запрещены к ввозу на территорию РФ с семенами других сельскохозяйственных культур. Предупредительные мероприятия по борьбе с сорняками связаны с применением профилактических мероприятий, обеспечивающих устранение всех 150 источников и путей поступления сорняков на сельскохозяйственные и непахотные угодья. К предупредительным мерам относятся: 1) Очистка посевного материала от семян сорных растений. Проводить очистку посевного материала следует сразу после уборки урожая зерновых и прочих культур. Тщательная очистка посевного материала возможна в том случае, если она проводится с учетом засорителей. Выявленые при очистке семяна сорняков следует уничтожать. Если семена сорняков трудно неотличимы от семян культурных растений, необходимо проводить специальную очистку (Нурмиева, 2009). 2) Обкашивание очагов сорных растений до их цветения в районе канав, обочин, опушек, пустырей и тд. Хорошие результаты получают от низкого скашивания сорняков, которые не имеют прикорневых разеток и почти не размножаются вегетативно, а поэтому они после скашивания погибают. 3) Приготовление чистых от сорняков навозов и компостов. Семена сорных растений попадают в органические удобрения вместе с подстилкой, сеном, фуражом и силосом. При правильном приготовлении и хранении органических удобрений семена сорняков теряют всхожесть. Также не следует скармливать гуменные отходы скоту без предварительной обработки, так как семена не всех сорняков спобны перевариваться в кишечнике. 4) Соблюдение правильного чередования культур в севообороте. Частый возврат культуры на прежнее место в севообороте способствует развитию специализированных сорняков. 5) Очистка поливных вод от семян сорняков. С этой целью производят уничтожение сорняков до их цветения и плодоношения по берегам оросительных каналов. Чтобы изъять из поливной воды семена сорных растений необходимо создавать запони и отстойники. К другим предупредительным мерам относят также формирование необходимых условий для нормального прохождения сельскохозяйственными культурами периода вегетации, возделывание районированных сортов и 151 гибридов, своевременный посев и применение высококачественных технологий при уборке урожая (Нурмиева, 2009). Карантинные мероприятия по борьбе с сорняками. В случае обнаружения экземпляров, относящихся к роду Ambrosia на территории хозяйствующего субъекта или предприятия, на которые в дальнейшем налагается карантин. Он предотвращает проникновение ограниченно распространенных опасных сорняков из одних районов в другие районы, из одних хозяйств в другие хозяйства (внутренний карантин) или предупреждает завоз их из других стран (внешний карантин). Также следует проводить досмотр и экспертизу подкарантинного семенного материала, осуществлять запрет на экспорт и использование на посев засоренных семян. В случае если очаги сорняков одновременно зафиксированы в нескольких хозяйствующих субъектах, то карантину подвергается весь район. Транспортировку и эксплуатацию, засоренных семенами сорняков, товарного зерна и зерноотходов, необходимо осуществлять при соблюдении карантинных мероприятий, предназначенных для предотвращения его заноса в новые районы. Запрещается использовать в качестве посевного материала семена сельскохозяйственных культур, засоренные амброзией (Воронкова, 1986). Агротехнические мероприятия по борьбе с сорняками. Ambrosia trifida встречается на полях реже, чем в огородах. Меры по борьбе с данным видом аналогичен мерам по контролю численности амброзии полыннолистной (Есина, 2009). Агротехнический мероприятия (культивация, боронование, севооборот, ручная прополка) позволяют предотвратить засорения почвы семенами амброзии трехраздельной. В полной мере использование данного способа ограничено нехваткой рабочих рук в агропромышленном комплексе. Агротехнический метод может быть успешно реализован в борьбе с карантинными сорняками на больших сельскохозяйственных угодьях, и поэтому является одним из самых необходимых и эффективных (Нурмиева, 2009). Д.С. Васильев (1958) рекомендует неглубокую вспашку, глубиной 10-12 см на засоренных полях, которая вполне эффективна, поскольку происходит 152 уменьшение объема банка семян в верхних слоях почвы примерно на 68%, а при обработке в 12-22 см - на 42 %, при 25-27 см - всего лишь на 24 %. Рекомендуется не производить глубокую вспашку, т.к. на глубине более 10 см семена амброзии переходят в период вторичного покоя и сохраняют жизнеспособность в течение многих лет. Также Д.С. Васильев (1958) рекомендует перед посевом пропашных культур проводить предпосевное рыхление обработанной почвы с подрезанием сорняков, а после появления всходов культурных растений проводить боронование для полного уничтожения проростков амброзии (Марьюшкина, 1986). В период уборки урожая принимают меры к тому, чтобы плоды или семена амброзии и других сорняков не распространялись с уборочными машинами, транспортными средствами и тарой. Для этого уборочные машины оборудуют уловителями семян сорняков, транспортные средства снабжают брезентом, чтобы семена при транспортировке не просыпались. Эффективной мерой борьбы с жизнеспособными семенами сорняков является метод провокации. Он заключается в том, что после уборки урожая проводят обработку поля с целью создания благоприятных условий для прорастания семян сорняков, а после их уничтожают дискованием, культивацией или перепашкой. На парах и полупарах метод провокации можно применять 2 - 3 раза и более, создавая каждый раз благоприятные условия для прорастания сорняков, находящихся в различных горизонтах пахотного слоя почвы. С целью очищения полей от амброзии следует также проводить следующий севооборот: черный пар - озимая пшеница - летний посев люцерны (Цапленков, 1950). Не меньшую эффективность показывает лущение жнивья после озимых и яровых культур и подавление сорняков бессменными посевами озимых культур (Марьюшкина, 1986). Следовательно, снижению засоренности полей сорняками способствуют, во-первых, правильная обработка почвы перед посевом с/х культур, 153 использование в севообороте чистых и занятых паров, а также посев пропашных культур после пара. Химический метод борьбы с сорняками заключается в применении гербицидов избирательного действия, подавляющих сорняки без особого вреда для сельскохозяйственных культур. Избирательность гербицидов базируется на различии культурных и сорных растений по анатомо-морфологическому устройству, химическому составу, фазам роста и развития растений. Кроме того, гербициды избирательного действия в разной степени поглощаются и выводятся растениями (Нурмиева, 2009). Их действие зависит также от фазы развития сорного растения, вида препарата, дозы и способов его внесения, температуры, осадков и других условий. На сорные растения гербициды оказывают как химические и физиологические воздействие. Некоторые из них разрушают растительные тани в местах соприкосновения с органами растений, что приводит к полной или частичной гибели сорняков. Физиологическое действие некоторых препаратов проявляется в снижении фотосинтеза (распадается хлорофилл и прекращается его биосинтез). Гербициды также влияют на ферменты, регулирующие деятельность клеток, в этом случае прекращается их деление, рост и развитие сорняков. Особенность химических методов заключается в их высокой эффективности и производительности. Большей эффективности можно достичь путем сочетания химического с агротехническим методом борьбы и желательно в начале вегетационного периода, когда появляются проростки. Данный метод лучше всего применять по отношению к недавно появившимся очагам сорняка, поскольку объем банка семян еще небольшой. В последующем эффективность от применения этого метода подает, так как увеличивается количество семян в почве (Марьюшкина, 1986). Биологические меры борьбы с сорняками. У инвазивных видов растений в России известно мало естественных врагов, среди которых можно отметить грачей, фазанов, хохлатых жаворонков, питающихся семенами амброзии 154 полыннолистной (Звержановский, 1974). Есть сведения о поражении этого вида амброзии белой ржавчиной (Cystopus tragopogonis) (Цапленков, 1950). Поскольку проблема борьбы с сорняками весьма актуальна, в нашей стране большое внимание уделяется разведению естественных врагов амброзии - галлиц, жуков, полосатого листоеда (Ковалев, 1971, 1989; Лебедева, 1988, 1993), а также амброзиевой совки (Tarachidia ccmdefucta Hiibn.) — олигофага этого вида. Совка требовательна к условиям разведения, плохо переносит наши зимы, имеет много естественных врагов. Но основным препятствием для разведения и размножения совки являются вирусные и бактериальные болезни гусениц (Ковалев и др., 1973; Ковалев, Медведев, 1983). Существуют опыты по акклиматизации и разведению амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae). Данный вид был интродуцирован в СССР из Канады и США О.В.Ковалевым для борьбы с злостными инвазивными сорняками - амброзиями (Ambrosia artemisiifolia L., A. psylostachya DC). В 1978 году был осуществлен первый выпуск листоеда (1500 особей) в окрестностях Ставрополя. Спустя десять лет после первой попытки интродукции, когда в местах выпуска листоеда система «листоед – амброзия» пришла в относительное равновесие, в 1988-1989 гг. были проведены полевые учеты плотностей популяции сорняка и фитофага. Было установлено, что в агроценозах, где применялся севооборот, Zygogramma suturalis практически не оказывает никакого влияния на рост и развитие кормовых растений. Однако, на специально выделенных участках в неизменяющихся условиях, Zygogramma suturalis в состоянии подавить или полностью уничтожить кормовые растения. Вероятно, это связано с тем, что применение севооборота мешает фитофагу увеличить плотность своей популяции. Но главная причина, по которой роль амброзиевого листоеда в уменьшении засоренности полей амброзиями была не велика, объясняется тем, что амброзия успешно внедряется в агроценозы, подвержанные севообороту (Резник, Спасская, 2006). В качестве одной разновидности биологического метода борьбы выступает фитоценотический метод, заключающийся в создание закрытых искусственных 155 фитоценозов из многолетних трав для борьбы с сорняками на непахотных участках. Применение подобного метода в очагах амброзии полынолистной было описано в работе В.Я.Марьюшкиной (1986). В очагах сорняка высевали такие многолетние травы, как Bromopsis inermis, Festuca pratensis, Festuca rubra, Agropyron pecninatum. За несколько лет травы разрастались и за счет смыкания покрова подавляли сорняк. Кроме того, такие исскуственные фитоценозы из многолетних трав на непахотных участках – это дополнительные кормовые ресурсы, средство охраны почв от эрозии, очистки различных сточных вод, улучшения ландшафта. Несмотря на очевидные достоинства, этот метод не нашел широкого применения, поскольку не существует научного обоснования разработок для каждых конкретных условий, нет четких рекомендаций, какие виды следует высевать в той или иной зоне, к каким условиям местообитания применимы одновидовые, двухвидовые посевы трав и т.д. Все мероприятия по борьбе с амброзиями разрабатываются на основе наблюдений и экспериментов, из-за чего невозможно предугадать последствия от их применения. Традиционные методы борьбы могут дать положительный эфеект лишь на локальной уровне, так как большая часть семян разносится ветром на значительные расстояния. Единственным кардинальным средством, способным подавить инвазивные растения (к которым также относится и Ambrosia) в местах их заноса, можно считать биоконтроль (Марьюшкина, 1986). 6.2. Опыт контроля численности амброзии в Оренбургской области Эффективность и применение методов борьбы с инвазивными видами, включая амброзию, по большому счету определяется региональной спецификой, поэтому актуальными становятся изучение условий и разработка мероприятий по сдерживанию инвазии и ограничению распространения инвазивных видов в регионах. 156 Известен применением опыт контроля химического численности метода борьбы амброзии в трехраздельной Республике с Башкортостан, проводимый в 2009 г. в Куюргазинском районе. Использовались препараты торнадо и раундап. Применение данных гербицидов оказалось весьма успешным, поскольку гибель растений составила 89-97%, наибольшую эффективность показал препарат «Торнадо». Выжившие растения были в основном поврежденными (Есина, 2009). Опыт контроля численности Ambrosia trifida на территории Оренбургской области проводился с применением химического и агротехнического методов борьбы в Александровском районе с. Александровка (табл. 38-39). Для опыта с применением химического метода борьбы был выбран относительно ровный участок Применялись следующие с равномерным гербициды: «Глифос», распределением «Торнадо», сорняка. «Ураган», «Агрокиллер». Опыт включал контроль, где учитывались: численность, высота, биомасса сорного вида, проективное покрытие, и варианты с обработкой вышеуказанными гербицидами (рис. 55). В каждом варианте опыта оценивались: количество неповрежденных и количество поврежденных растений, процент гибели сорняка и проективное покрытие. Контроль проводился через 1 месяц после обработки гербицидами (рис. 56). На делянках с амброзией трехраздельной на момент контроля проективное покрытие составило 75-95 %, общее число побегов на 1м2 - 77 - 120 шт., надземная биомасса адвента составила 1,7-2,1 кг/м2, средняя высота растений в июле 56,8-110,8 см . Делянка № 1 была обработана гербицидом «Торнадо». Общее число выживших растений амброзии 13 шт., из них поврежденных - 10 шт. Процент гибели составил 83%, проективное покрытие - 7% (табл. 38). На делянке №2 применялся препарат «Агрокиллер». Всего выживших растений -14 шт. Неповрежденных экземпляров не обнаружено. Процент гибели97%, проективное покрытие – 3%. 157 Делянка №3 обрабатывалась препаратом «Ураган». Количество выживших растений – 15 шт., из них неповрежденных – 5 шт. Процент гибели составил 80%, проективное покрытие- 5%. Таблица 38 Влияние гербицидов на численность Ambrosia trifida № Дата делян- учета ки 1 2 3 4 5 Вариант Общее количество побегов, шт. 15.08.14 Контроль 120 Торнадо 13 15.08.14 Контроль 97 Агрокиллер 14 15.08.14 Контроль 108 Ураган 15 15.08.14 Контроль 77 Глифос 7 15.08.14 Контроль 81 Торнадо 10 Глифос 13 Ураган 5 Агрокиллер 8 Неповрежденные побеги, шт. 120 3 97 0 108 5 77 0 81 1 0 2 0 Повреж% ПП,% денные гибели побеги, шт. 95 10 83 7 90 14 97 3 85 10 80 5 75 7 99 1 90 9 86 8 13 97 3 3 85 4 8 98 2 На делянке №4 применялся гербицид «Глифос». Все выжившие растения в количестве 7 шт. были повреждены. Процент гибели -99%, проективное покрытие-1%. На делянке №5 для сравнения были использованы все 4 гербицида. Количество выживших растений составило от 5 до 13 шт., неповрежденных растений было 1-2 шт., поврежденных от 3 до 13 шт. Процент гибели составил 8597%, ПП- 2-8% в зависимости от препарата. 158 Рис. 55. Опытный участок №4 в с. Александровка до обработки гербицидами Рис. 56. Опытный участок № 4 через 1 месяц после обработки гербицидом «Глифос» 159 а б Рис. 57. Растение Ambrosia trifida: а - через месяц после обрабоки гербицидом «Агрокиллер»; б - соцветие A.trifida после обработки тем же препаратом Результаты полевого опыта показали достаточно высокую эффективность препаратов «Глифос» и «Агрокиллер». Процент гибели растений составил 9799%. Неповрежденных растений амброзии трехраздельной на опытных участках, обработанных данными гербицидами, обнаружено не было (рис. 57). Меньший процент гибели сорняка (80-88%) составил при обработке препаратами «Торнадо» и «Ураган». Выжившие экземпляры растений были в основном поврежденными. В целом, следует отметить высокую степень подавления амброзии трехраздельной изученными гербицидами. Это связано с тем, что использованные гербициды обладают системным действием, а сумма биохимических факторов, способствующих проявлению гербицидной активности, вероятно, очень действенна для данного вида сорняка (Ануфриев, 2008). С целью контроля численности амброзии трехраздельной также было применено скашивание (агротехнический метод борьбы). Скашивание сорняка проводилось на высоте 1-5 см в первой декаде июля растений (т.е. в фазе их бутонизации) (рис. 58). до периода цветения 160 а б Рис.58. Ambrosia trifida после скашивания: в ЦП Александровка: а) контрольный участок №1а; б) контрольный участок № 3а. Применение данного метода борьбы может быть эффективным, лишь в данный период времени, поскольку максимально отросшие новые растения не успевают до конца вегетационного периода сформировать семена (рис. 59). Это приводит не только к уменьшению числа семян сорняка в почве, но и к снижению плотности травостоя на второй год после проведения скашивания без повторной обработки гербицидами. Результаты полевого опыта представлены в таблице 39 Таблица 39 Влияние скашивания на численность и проективное покрытие (ПП) амброзии трехраздельной в ЦП Александровка № делянки 1 2 3 Дата учета Вариант Общее число побегов амброзии, шт. 17.08.14 Контроль 321 Скашивание 8 17.08.14 Контроль 402 Скашивание 26 17.08.14 Контроль 364 Скашивание 12 % отрастания сорняка 3 13 8 ПП, (%) 75 1,8 90 5,9 80 2,6 161 Согласно данным таблицы 39, наблюдается снижение общего числа побегов амброзии после скашивания до 8-26 шт. на 1 кв.м. При этом проективное покрытие составило 1,8-2,6 %, т.е. уменьшилось приблизительно в 10-20 раз. а б Рис. 59. Контрольный участок № 1а: а- экземпляр A.trifida через 1 мес. после скашивания; б - внешний вид участка №1а через 1 мес. после скашивания Таким образом, экспериментальные данные подтверждают эффективность агротехнического и химического методов борьбы с амброзией. Однако, недостаточно использовать какой-либо один из способ контроля численности сорняка, лучше разрабатывать оптимизированную комплексную систему борьбы с данным видом (например: агротехнический и химический методы борьбы). Кроме того, необходимо осуществлять пристальный экологический мониторинг и контроль численности инвазивных растений, в особенности амброзии трехраздельной. Недопустимо проведение не тщательных мероприятий по борьбе с этим опасным сорным видом т.к. это может вызвать его дальнейшее распространение по территории Оренбургской области, сопровождающееся экономическими и экологическими негативными последствиями для жителей области. 162 6.3. Рекомендации по контролю численности Ambrosia trifida в Оренбургской области На основе данных литературы (Есина, 2009; Марьюшкина, 1986, 1989; Нурмиева, 2009), собственных наблюдений и проведенных экспериментов, нами были разработаны рекомендации по контролю численности Ambrosia trifida для Оренбургской области: 1) Необходимо проводить более тщательные карантинные мероприятия, особенно применительно к тем районам Оренбургской области, где обнаружены очаги инвазии вида. Осуществлять профилактические мероприятия, которые обеспечат исключение всех источников и способов поступления сорняков на поля и непахотные угодья. Запретить ввоз, зерна, сена и других кормов с соседних территорий (Самарской области, Республики Башкортостан, Челябинской области), где амброзии достаточно распространены, а также локализовать очаги распространения внутри районов Оренбуржья. Усилить контроль за выполнением предписаний служб карантина растений землепользователями и за работой самих карантинных служб (Есина, 2009). 2) Рекомендуется все непахотные участки (пустыри, обочины дорог, откосы, участки, непосредственно примыкающие к местам жительства и отдыха людей и пр.) занимать посевами засухоустойчивых трав - костреца безостого (Bromopsis inermis), житняка гребенчатого (Agropyron cristatum), овсяницы овечьей (Festuca ovina). Для создания газонов на улицах сельской местности, где имеются открытые участки, следует высевать злаковые смеси, преимущественно из жестколистных видов, т.к. более нежные травы - овсяница луговая (Festuca pratensis) и овсяница красная (Festuca rubra) полностью уничтожаются домашней птицей в ранневесенний период. Для участков с понижением (берегов рек, прудов), которые используются в качестве пастбищ - в травосмеси желательно вводить низовые злаки (мятлик луговой и полевицу побегообразующую) для большей устойчивости их к вытаптыванию; от применения гербицов в таких местах лучше воздержаться (Марьюшкина, 1986, 1989). 163 3) Для задернения почвы в городах можно применять любые виды и смеси газонных трав с учетом особенностей местообитания. Так на орошаемых газонах можно высевать наиболее влаголюбивые виды (например, мятлик болотный). В более засушливых местах лучше высевать более засухоустойчивые виды (овсяницу красную, овсяницу овечью, мятлик узколистный, житняк и т.д.). В лесополосах, парках, скверах, т.е. в искусственных насаждениях, при отсутствии достаточного освещения в очагах сорняков желательно высевать теневыносливые виды - ежу сборную, мятлик луговой. 4) Следует уделять особое внимание территориям фермерских хозяйств, поскольку именно там рудеральные популяции амброзии и других сорняков наиболее мощные, поскольку произрастают на унавоженном субстрате, богатом азотом, зачастую с достаточным и даже избыточным увлажнением. 5) Уборку хлебов производить, как правило, раздельным способом, не допуская работы комбайнов без зерноуловителей и соломокопнителей. Отходы, получаемые после обмолота, очистки и сушки зерна, пригодные на корм скоту, скармливать в дробленом и запаренном виде, а непригодные - сжигать или глубоко закапывать. Также рекомендуется проводить тщательную очистку от семян сорняков машины, транспортные средства и тару, используемые для перевозки и очистки посевного материала. 6) ливневыми Чтобы не допустить передвижения семян сорняков с талыми, и поливными водами, надо осуществлять мероприятия по прекращению поверхностного стока воды. На орошаемых землях необходимо уничтожать сорняки, произрастающие на берегах каналов и постоянных оросителей, систематическим подкашиванием или химическими средствами. Кроме того, в постоянных оросителях ставят сетки, щиты и др., задерживающие семена сорняков при выходе воды во временные оросители, и устраивают отстойники. Для предохранения полей от попадания сорняков с обочин полей, дорог, усадеб и других необрабатываемых участков эти места необходимо систематически обкашивать или применять на них гербициды. наблюдениям, Ambrosia trifida По нашим после скашивания не успевает отрасти до 164 состояния генеративных растений, следовательно, образовать семена. Применеие регулярного обкашивания очагов сорняка способствует постепенному их исчезновению из сообществ. Для большей эффективности лучше использовать комплексную систему борьбы (например: агротехнический и химический методы борьбы). Кроме того, для правильной организации борьбы с сорняками рекомендуется периодически проводить обследование и учет засоренности полей. 7) Следует проводить просветительскую работу не только с государственными и фермерскими хозяйствами, но и с частными лицами (огородниками, садоводами) по поводу проведения мероприятий по ликвидации выявленных очагов инвазии Ambrosia trifida (Нурмиева, 2009). 165 Выводы 1. В результате проведенных исследований на территории Оренбургской области выявлена 91 ценопопуляция Ambrosia trifida. Из общего количества обнаруженных очагов инвазии вида 29 ЦП требуют особого контроля со стороны карантинных служб. Следует отметить успешность инвазии данного вида и активное его внедрение в различные типы ценозов: а) естественные (пойменные) по берегам таких рек, как Салмыш, Сакмара, Молочай, Ключи, Камыш-Садак, Сурмет и др.; б) рудеральные местообитания с разной степенью нарушенности вокруг огородов, ферм, в оврагах, вдоль дорог по обочинам, улицам. Прогнозируется дальнейшее расселение вида по территории Оренбургской области, особенно в центральных и западных районах. 2. Ambrosia trifida является высокорослым (максимальная высота составила 156, 8 см.), агрессивным, конкурентоспособным сорным растением, вытесняющим местные виды растений. Изучена сезонная и межгодичная динамика ценопопуляций. Высота растений амброзии увеличивается к сентябрю, плотность травостоя может, как уменьшаться, так и увеличиваться к концу периода вегетации. В отношении надземной биомассы адвента наблюдается аналогичная тенденция. 3. Онтогенез амброзии трехраздельной проходит в течение 1 года по неполночленному типу. В онтогенезе выделены 3 периода, 6 возрастных состояний и 4 типа онтогенетических тактик (тактика стабилизации, тактика конвергенции, тактика дивергенции и неопределенный тип тактики). Изучение динамики онтогенетической структуры A. trifida показало, что в возрастном спектре до III декады мая присутствуют проростки (p), с III декады мая по III декаду июня максимальна численность ювенильных особей (j). Со II декады июня до I декады августа в возрастном спектре присутствуют ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v) и генеративные растения (g), а со II декады августа по II декаду сентября только генеративные особи (g). 166 4. По фенологии A. trifida относится к растениям летнего цикла цветения, а по продолжительности цветения – к среднецветущим. Вегетационный период амброзии может продолжаться до 145 дней. 5. Общая семенная продуктивность A. trifida составляет 388,8 -558,1 шт. на 1 растение в среднем за три года исследований, репродуктивное усилие – 11,2-12,0%. Высокие показатели семенной продуктивности обеспечивают накопление большого банка семян в почве (на 300 гр. почвенного образца приходится 2-11 шт. семян). Банк семян одинаково успешно формируется в посевах разных культур, однако, в посевах гречихи и ржи его объем меньше. 6. По итогам изучения эколого-ценотических особенностей вида было установлено, что более благоприятные условия произрастания в районах Западного и Центрального Оренбуржья. В ценопопуляциях этих регионов отмечены наибольшие значения по биомассе адвента и плотности побегов на 1м2. 7. Растения A. trifida на территории Оренбургской области характеризуются высоким уровнем изменчивости морфометрических параметров вегетативных и генеративных органов, что, вероятно, обеспечивает более успешную адаптацию вида к новым условиям обитания. 8. Опыт контроля численности A. trifida дал положительные результаты. Применение гербицидов показало высокую степень подавления сорняка (80-97% гибели сорняка). Агротехнические мероприятия в I декаде июля также эффективны. Они приводят не только к уменьшению числа семян сорняка в почве, но и к снижению плотности травостоя на второй год после проведения скашивания без повторной обработки гербицидами. 167 Список литературы 1. Абрамова, Л.М. Ambrosia artemisiifolia и Ambrosia trifida (Asteraceae) на юго-западе Республики Башкортостан /Л.М. Абрамова // Ботан. журн. - 1997. Т.82.-№ 1. - С.66-74. 2. Абрамова, Л.М. Cyclachaena xanthiifolia в южных районах Предуралья (Башкортостан) /Л.М. Абрамова // Ботан. журн.- 2003 а.- Т.88.- № 4. - С.67-76. 3. Абрамова, Л.М. Адвентивные растения флоры Башкортостана / Л.М. Абрамова /Л.М. Абрамова // Итоги биол. иссл. за 2001 г. - Уфа, 2003 б.- Вып.7.С.174-176. 4. Абрамова, Л.М. Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом (На примере Республики Башкортостан): дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05/Л.М. Абрамова.- Уфа, 2004- 430 c. 5. Абрамова, Л.М. Чужеродные виды растений на Южном Урале/ Л.М. Абрамова // Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции: сб. материалов I междунар. науч. конф. Санкт-Петербург, 6-8 декабря 2011.- СПб.: ВИР, 2011 а.- С. 5-9. 6. Абрамова, Л. М. Зеленая чума: биологическая угроза растений - чужеземцев / Л. М. Абрамова // Экология и жизнь. – 2011 б. - № 3. - С. 70-74. 7. Абрамова, Л.М. Экспансия чужеродных видов растений на Южном Урале (Республика Башкортостан): анализ причин и экологических угроз /Л.М. Абрамова// Экология.-2012.- № 5. -С. 1-7. 8. Абрамова, Л.М. Некоторые особенности биологии и экологии инвазивного вида Ambrosia trifida L. в Приуралье (Республика Башкортостан)/ Л. М. Абрамова, А. Г. Есина, С. В. Нурмиева //Известия Самарского научного центра РАН.-2013.Т. 15.- № 3 (4).- С. 1193-1195. 9. Абрамова, Л.М. Новые данные по биологическим инвазиям чужеродных видов в Республике Башкортостан / Л.М. Абрамова// Вестник АН РБ.- 2014. -Т. 19. -№ 4.- С. 16-27. 168 10. Аистова, А.В. Конспект адвентивной флоры Амурской области / А.В. Аистова// Turczaninowia, 2009. – Т. 12.-Вып. 1–2. – С. 17–40. 11. Акшенцев, Е.В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук/ Е.В. Акшенцев.- Новосибирск, 2006.-18 с. 12. Алексеев, Ю.Е.. Определитель Высших растений Башкирской АССР. Т.2. сем. Brassicaceae – Asteraceae / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. – М.: Наука, 1989. - 375 с. 13. Алисов, Б.П. Климаты СССР / Б.П. Алисов. - М.: Изд-во МГУ, 1956.- 127 с. 14. Антонова, Л.А. Адвентивная флора южной части Хабаровского края: дисс … канд. биол. наук: 03.00.05 / Л.А. Антонова. – Хабаровск, 1996. – 253 с. 15. Ануфриев, О.Н. Инвазивные виды семейства Asteraceae DUMORT. в Башкирском Предуралье: распространение, биология и контроль численности: дис… канд. биол. наук: 03.00.05/ О.Н. Ануфриев.- Стерлитамак, 2008.-149 с. 16. Артемчук, И.В. До питания про поширення Ambrosia l. В Украiнськшй РСР / И.В. Артемчук, Р.А Березовская// Журн. Ботанiки АН УРСР. – 1939. - № 20.- С. 193- 194. 17. Безрученко, Н. 3. Об амброзии полынолистной (Ambrosia artemisiifolia L.) (о всхожести сорняка и мерах борьбы)/ Н. 3. Безрученко, Н.Н. Чукарин // Ботан. журн. -1956.-№5.-С.712-713. 18. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. / И.Н. Бейдеман. - Новосиб.: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.-156 с. 19. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. Под ред. А.Ф. Алимова, Н.Г. Богуцкой. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.- 436 с. 20. Бобкина, Е.М. К вопросу об истории расселения видов рода Ambrosia (Ambrosia L.) в Среднем Поволжье/ Е.М. Бобкина, С.А. Сенатор, С.В. Саксонов // Аграрная Россия.-2009. - №6. – С. 40-42. 21. с. Борисов, А.А. Климаты СССР/ А.А. Борисов - М.: Просвещение, 1967.- 296 169 22. Борисова, И.В. Сезонная динамика растительного сообщества. / И.В. Борисова // Полевая геоботаника.- Ленинград, 1972 .- Т. 4. – С. 5–136. 23. Борисова, Е.А. Адвентивная флора Ивановской области: дис… канд. биол. наук: 03.00.05/ Е.А. Борисова.- Москва, 1993.-271 с. 24. Бур'яни Украiни / A.I. Барбарич, О.Д. Вiсюлiна, М.Е. Воробйов та iт. - К. : Наук. Думка,1970. - 507 с. 25. Буланая, М.В. Краткий словарь ботанических терминов / М.В. Буланая, Ю.И. Буланый, А.Г. Еленевский, Л.А. Черепанова.- Саратов: Изд-во Саратов. Пед. ин-та, 1993.-152 с. 26. Васильева-Немерцалова, Т.В. Вплив торговельних звязкiв на занесення насiння бур янiв/ Т.В. Васильева-Немерцалова, В.Г. Ширяева и др. // Укр. ботан. журн. - 1995. -Т.52. - № 5. -С.664-671. 27. Васильев, Д.С. Амброзия полыннолистная и меры борьбы с ней. / Д.С. Васильев. - Краснодар: Кн. изд-во, 1958. - 84 с. 28. Верховская, Н.Б. О времени появления Ambrоsia artemisiifolia (Asteraceae) на юге российского Дальнего Востока / Н.Б. Верховская, Л.П. Есипенко // Бот. журн.- 1993. – Т. 78.- № 2. – С. 94–101. 29. Ветров, А.С. География Оренбургской области./ А.С. Ветров.- Челябинск, 1960.- 325 с. 30. Ветров, А. С. География Оренбургской области: Пособие для учащихся 7-8 кл. Изд. 3-е, перераб. и доп./ А.С. Ветров, Н.В. Попов .- Челябинск, 1971. - 74 с. 31. Виноградова, Ю.К. Экспериментальное изучение растительных инвазий (на примере рода Bidens) /Ю.К. Виноградова// Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф.- Тула: Гриф и К0, 2003.- С.31-33. 32. Виноградова, Ю.К. Черная книга флоры Средней России / Ю.К. Виноградова, С.Р. Майоров, Л.В. Хорун.- М.:ГЕОС, 2009.-494 с. 33. Воробьев, Д.П. К вопросу о заносных и сорных растениях в Приморском крае / Д.П. Воробьев // Комаровские чтения.- Владивосток, 1954.- Вып. 4.- С. 3-23. 170 34. Воронкова, Л.В. Карантин растений в СССР /Л.В. Воронкова, А.И. Сметник, М.Г. Шамонин и др. - М.: Агропромиздат, 1986. - 256 с. 35. Ворошилов, В.Н. Флора советского Дальнего Востока (конспект с таблицами для определения видов)/В.Н. Ворошилов. – М.: Наука, 1966. – 479 с. 36. Ворошилов, В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока/ В.Н.Ворошилов. – М.: Наука, 1982. – 672 с. 37. Ворошилов, В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР /В.Н. Ворошилов. – M., 1985. – С. 139–200. 38. Гельтман, Д.В. Понятие ≪инвазивный вид≫ и необходимость изучения этого явления / Д.В. Гельтман // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. - Москва-Тула, 2003. - С.35-36. 39. Гельтман, Д.В. О понятии ≪инвазионный вид≫ в применении к сосудистым растениям / Д.В. Гельтман // Ботан. журн. - 2006. -Т.91. - № 8. - С. 1222-1231. 40. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / В.Н. Голубев// Тр. Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. - Воронеж.:Изд-во Воронежского ун-та, 1962. - Вып. 7.- 602 с. 41. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Оренбургской области в 2011 году [Электронный ресурс].- Режим доступа: http://www.orenburggov.ru/magnoliaPublic/regportal/Info/SocialServices/Ecology/gosd oclad.html.- Дата обращения: 23.12.2014. 42. Гроссгейм, А. А. О распространении по Кавказу тропических пришельцев- сорняков / А.А. Гроссгейм.- Баку: АзФАН, 1939.- 78 c. 43. Дарвин, Ч. Происхождение видов путем естественного отбора/ Ч. Дарвин.- М.: Просвещение, 1986.- 270 с. 44. Дгебуадзе, Ю.Ю.Чужеродные виды в Голарктике: некоторые результаты и перспективы исследований/ Ю.Ю.Дгебуадзе// Российский журнал биологических инвазий.- 2014.-№1.-С.2-8. 171 45. Дмитриев, А.В. О находках трех карантинных видов рода Ambrosia L. (Compositae) в среднем Поволжье/А.В. Дмитриев // Флористические исследования в Центральной России. Материалы науч. конф. «Флора Центральной России» (Липецк, 1-3 февр. 1995). - М., 1995.- С.72-74. 46. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов.- М.: Колос. - 1979. - 415 с. 47. Есина, А.Г. Ambrosia trifida L. в Предуралье Республики Башкортостан: распространение, эколого-фитоценотическая и популяционная характеристика : дис..канд. биол. наук:03.00.05 / А.Г. Есина. - Уфа, 2009. - 185 с. 48. Есипенко, Л.П. О биологии распространении Ambrоsia artemisiifolia (Asteraceae) в условиях Приморского края/ Л.П. Есипенко // Бот. журн.- 1991. – Т. 76.-№ 2. – С. 276–279. 49. Животовский, Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций / Л.А. Животовский // Экология. - 2001.- №1.-С.3-7. 50. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова.- Йошкар-Ола, 1995. - 224 с. 51. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с. 52. Звержановский, М. И. Птицы уничтожают амброзию/ М.И. Звержановский.- Защита растений. -1974.- № 8 . - С. 29. 53. Злобин, Ю.А Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989.- 146 с. 54. Злобин, Ю.А. Структура фитопопуляций /Ю.А. Злобин //Успехи современной биологии. - 1996. - Т.116. - №2. - С.133-146. 55. Злобин, Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста /Ю.А.Злобин.- Сумы: Университетская книга, 2009.- 263 с. 56. Ижевский, С. С. Чужеземные насекомые как биозагрязнители / С.С. Ижевский// Экология.- 1995.- № 2. С. 119–122. 172 57. Ильичева, О.В. Онтогенез и структура ценопопуляции Cyclachaena xanthiifolia (Asteraceae) в окрестностях г. Воронежа /О.В Ильичева, Е.М. Никулин, Е.М. Олейникова // Растит. Ресурсы. 2008. - Т.40.-Вып. 3. - С.66-74. 58. Ильминских, Н.Г. Увеличивается ли сходство флоры городов в ходе их исторического развития?/Н.Г. Ильминских // Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности: материалы всесоюзн. совещ.- Ижевск, 1988.- С.134-136. 59. Ишбирдин, А.Р. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии/ А.Р. Ишбирдин, Б.Н. Миркин, А.И. Соломещ, М.Т. Сахапов. - Уфа: БНЦУрО АН СССР, 1988. - 161 с. 60. Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН. [Электронный ресурс] / Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН // Web-портал «Чужеродные виды на территории России». – Режим доступа: http://www.sevin.ru/invasive/invasion/plants.html.- Дата обращения: 13.07.2014 61. Камышев, Н.С. К классификации антропохоров / Н.С. Камышев// Ботанический журнал- 1959.- Т. 44.- № 11.- С. 1613-1616. 62. Карантинные сорняки и борьба с ними./ Под ред. А.В. Фисюнова.- Днепропетровск: Проминь, 1970.-154 с. 63. Капустин, А.Н. Анализ засоренности полей семенами сорных растений / А.Н. Капустин//Биологические науки.- 2012 г. – Вып. Сентябрь.- С .36-39.. 64. Ковалев, О.В. Отбор фитофагов для биологической борьбы с сорняка рода Ambrosia L./О.В. Ковалев//Бюл. Всесоюз. Ин-та защиты растений. - 1971. - № 2.С. 23-28. 65. Ковалев, О.В. Фитофаги амброзии (Ambrosia L.) в Северной Америки их использование в биологической борьбе с этими сорняками СССР. / О.В. Ковалев// Зоологический журнал- 1971.- Т.50.- Вып.2.-С. 189-209. 66. Ковалев, О.В. Применение биологического метода в борьбе с сорными .растениями./О.В. Ковалев.- М.: ВНИИТЭ и СХ МСХ СССР, 1973. - 32 с. 173 67. Ковалев, О.В. Методические указания по разведению амброзиевой совки Tarachidia candefacta Hubn. (Noctuido Lepidoptera)/ О.В. Ковалев, Н.И. Наянов, А.И. Крымова. - Л.: (ВИЗР), 1973. - С. 1-27. 68. Ковалев О.В., Медведев, Л.Н. Теоретические основы интродукции амброзиевых листоедов рода Zygogramma suturalis Chev (Coleoptera,Chryzomelidae) в СССР для биологической борьбы с амброзией/О.В. Ковалев, Л.Н. Медведев//Энтомологическое Обозрение. - 1983. – Т.62.- Вып. 1-е.С. 17-32. 69. Козловская, Н.В. Адвентивные и прогрессирующие виды во флоре Белоруссии/ Н.В. Козловская//Ботаника: исследования.-1978.- Вып. 20.- С.88-95. 70. Кожевникова, С.К. О новых сорных растениях Крыма/С.К. Кожевникова// Бюл. Никит. Ботан. Сада. - 1969. - Вып. 4 - С. 3-6. 71. Колонин, Г. В. Биологическое загрязнение / Г.В. Колонин, С.М. Герасимов, В.Н. Морозов // Экология.- 1992. -№ 2.- С. 89–94. 72. Котов, M.I. Про поширення нових адвентивних рослин/ M.I. Котов //Журн. 1н – ту ботанiки АН УРСР.- 1934.- № 3/11. - С. 99-101. 73. Котов, M.I. Амброзiя безкрила (Ambrosia aptera DC.) - новаадвентивна рослина УРСР / M.I. Котов //Укр. ботан. журн.- 1970.- № 1. - С.107. 74. Котт, С.А. Карантинные сорные растения и борьба с ними / С.А. Котт. - М. Сельхозгиз, 1953.- 222 с. 75. Криницын, И.Г. Поливариантность онтогенеза спорофита гроздовника полулунного в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России /И.Г. Криницын// Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ.Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола.-2006.- С. 56-63. 76. Куликов, П.В. Конспект флоры Челябинской области / П.В. Куликов.- Екатеринбург - Миасс.: «ГЕОТУР», 2005.- 537с. 77. Кучеренко, В.Д. Почвы Оренбургской области / В.Д. Кучеренко.- Челябинск.: ЮУКИ, 1972. – 215 с. 78. Ларiонов, Д.К. Амброзiя полинолистна и боротьба з нею / Д.К. Ларiонов. - К.: Держсiльгоспвидав УРСР, 1952. - 34 с. 174 79. Лебедева, В.Х. Ход залежной сукцессии под влиянием амброзиевого листоеда/В.Х. Лебедева// Труды II Молодеж. конф. ботаников Ленинграда.-Л., 1988.-С.17-27. 80. Лебедева, В.Х. Залежные сукцессии с участием Ambrosia artemisiifolia (Asteraceae)/ В.Х. Лебедева// Ботанический журнал.- 1993.- Т.78.- № 6. - С.101113. 81. Майер, Э. Систематика и происхождение видов/Э. Майер. - М., 1947.- 258 с. 82. Майтулина, Ю.К. Новые и редкие адвентивные растения Вологодской области/ Ю.К. Майтулина // Бюлл. Гл. ботан. Сада.- 1984.-Вып. 132.-С 45-46. 83. Макарова, Н.Н. Флора и растительность урбанизированной территории степной зоны Южного Урала (на примере г. Оренбурга): дис..канд. биол. наук: 03.00.05/ Н.Н. Макарова.- Оренбург, 2000. - 170 с. 84. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972.-276 с. 85. Мамаев, С.А. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники /С.А. Мамаев, Н.М. Чуйко// Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений.- Свердловск: УрНЦ АН СССР.1975.- С. 114 – 118. 86. Марков, М.В. О путях исследования плотности, состава и структуры ценопопуляций малолетних сорняков в агрофитоценозах (на примере яруткиполевой) /М.В. Марков // Проблемы агрогеоботаники.- Ижевск: Изд-во Удмуртского ун-та, 1980. - С. 123-129. 87. Марков, М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений / М.В. Марков.- КЗУ.: Казань, 1990.-186 с. 88. Маркелова, Н.Р. Динамика состава и структуры адвентивной флоры Тверской области: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05/Н.Р. Маркелова.-Москва, 2004.- 290 c. 89. Марьюшкина, В.Я. Амброзия полынолистная и основы борьбы с ней. / В.Я. Марьюшкина. - Киев: Наукова думка, 1986.-120 с. 175 90. Марьюшкина, В.Я. Рекомендации по применению метода фитоценотического контроля амброзии полынолистной на непахотных угодьях Украинской СССР (препринт)/ В.Я. Марьюшкина. - Киев: ЦРБС АН УССР, 1989. - 9 с. 91. Матвеев, В.И.Биоэкологические исследования амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной в городе Самара / В.И. Матвеев, В.В. Соловьева, И.Ю. Никитина//Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: мат-лы Всеросс. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. А.Д.Фурсаева. – Саратов, 2000. - С.230-232. 92. Миркин, Б.М. Сегетальные сообщества Башкирии /Б.М. Миркин, Л.М. Абрамова, А.Р. Ишбирдин и др.- Уфа: БФАН СССР,1985. - 156 с. 93. Миркин, Б.М. Типы стратегий растений: место в системе видовых классификаций и тенденции развития/ Б.М. Миркин, И.Ю. Усманов, Л.Г. Наумова// Журнал общей биологии.-1999.- Т.60.- № 6. - С.581-595. 94. Миркин, Б.М. Адвентивизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова // Успехи современной биологии. - 2001.- Т. 121.- №6.- С.550-562. 95. Миркин, Б.М. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии /Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова// Журнал общей биологии. - 2002. - Т. 63.№ 6. - С. 489-497. 96. Миркин, Б.М. Флора Башкортостана: Учебное пособие/ Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев, С.М. Ямалов.- Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 148 с. 97. Морозова, О.В. База данных по адвентивным видам растений (Alien Plant Species) /О.В. Морозова // Материалы совещания по экологической безопасности России.- М.: IUCN, 2002.-С. 83-94. 98. Москаленко, Г.П. Карантинные сорные растения России / Г.П. Москаленко. - М., 2001. – 278 с. 99. Недолужко, В.А. Распространение Ambrоsia artemisiifolia (Asteraceae) в Приморском крае / В.А. Недолужко// Ботанический журнал.- 1984. – Т. 69.-№ 4. С. 527–529. 176 100. Нелаев, А.А. Амброзия – карантинный сорняк /А.А. Нелаев// Амурская Правда.- 1995. – 11 авг. 101. Нечаева, А.П. К флоре Нижнего Приамурья / А.П. Нечаева, А.А. Нечаев // Бюлл. ГБС АН СССР.- 1973.-Вып.88.-С.48-51. 102. Нечаева, Т.И. Адвентивные растения Приморского края /Т.И Нечаева.– Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1998. – 263 с. 103. Никитин, В.В. Сорные растения флоры СССР /В.В. Никитин.- Л.: Наука, 1983. - 454 с. 104. Нурмиева, С.В. Cyclahaena hanthiifolia (Nutt.) fresen на Южном Урале: распространение, эколого-биологическая и популяционная характеристика: дис. .. канд. биол. наук: 03.00.16/ С.В. Нурмиева. - Уфа, 2009.-163 с. 105. Овчаренко, А.А. О распространении Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica Marsh. В пойменных лесах степной хоны Балашовского района (Саратовская область)/ А.А. Овчаренко, А.И. Золотухин // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: мат-лы научной конференции.- М.: Ботанический сад МГУ, 2003.-С. 75-76. 106. Одум, Ю. Основы экологии /Ю. Одум.- М.: Мир, 1975.- 740 с. 107. Озёрская, Е.С. Изменчивость морфологических признаков в популяциях двух видов семейства кувшинковых на Среднем Урале /Е.С. Озёрская// Исследование форм внутривидовой изменчивости растений.- Свердловск: УрНЦ АН СССР, 1981.- С. 110 – 116. 108. Османова, Г.О. Поливариантность развития побегов у некоторых видов рода PLANTAGO JUSS /О.Г. Османова// Вестник Оренбургского гос. университета.2009.- №5.- С. 127-131. 109. Панасенко, Н.Н. Растения – «трансформеры»: признаки и особенности выделения /Н.Н. Панасенко// Вестник Удмуртского университета.-2013.- № 6-2.С. 17-22. 110. Папченков, В.Г. Растения-вселенцы и их воздействие на мелководные экосистемы бассейна Волги /В.Г. Папченко// Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: мат-лы междунар. научн. конф./ Под ред. 177 В.С.Новикова и А.В.Щербакова.- М.:Изд-во бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003.-С. 79-81. 111. Парамонов, А.А. Дарвинизм /А.А. Парамонов.- М.: Просвещение, 1978.- 336 с. 112. Перечень вредителей, возбудителей болезней растений, сорняков, имеющих карантинное значение для Российской Федерации. МСХ. – 2003. 113. Петров, В.В. Банк семян впочвах лесных фитоценозов европейской части СССР/ В.В. Петров.-М.: Изд-во Московского Университета, 1989.-176 с. 114. Пикалова, Е.В. К оценке внутривидовой изменчивости Ambrosia trifida L. в условиях г. Оренбурга и Республики Башкортостан [Электронный ресурс] /Е.В. Пикалова, Н.П. Стецук// Вестн. Оренб. гос. пед. ун-та. Электрон. научн. журн. 2013. - №1(5).- С. 35-39.- Режим доступа: http://vestospu.ru/archive/2013/articles/Pikalova_stezuk_2013_1 .- Дата обращения: 13.07.2014 115. Пикалова, Е.В. Банк семян Ambrosia trifida L. в почвах Оренбуржья [Электронный ресурс]/Е.В. Пикалова//Вестн. Оренб. гос. пед. ун-та. Электрон. научн. журн.- 2014.- №4(12).- С. 86-89.-Режим доступа: http://vestospu.ru/archive/2014/articles/8_12_2014.pdf.- Дата обращения: 23.05.2015 116. Попов, А.В. Сорные растения Оренбургской области /А.В. Попов Оренбург.: Изд-во ОГПУ, 1997.- 237 с. 117. Попов, А.В. Агрофитоценотические особенности амброзии трехраздельной /А.В. Попов, Н.Е. Гирина// Материалы XX преподавательской и XXXVIII студенческой науч.-практ. конф. – Оренбург, 1996. 118. Попов, Н. В. Физико - географическое районирование Оренбургской области /Н.В. Попов// Материалы VI Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы.- Уфа, 1961. - С. 67-74. 119. Постановление Правительства Оренбургской области «О наложении карантина растений в связи с обнаружением карантинного сорняка – амброзии трехраздельной» от 22 октября 2010 г. № 767-п. 178 120. Постановление Правительства Оренбургской области «О наложении карантина растений в связи с обнаружением карантинного сорняка – амброзии трехраздельной» от 17 декабря 2012 г. № 1065-п. 121. Постановление Правительства Оренбургской области «О наложении карантина растений в связи с обнаружением карантинного сорняка – амброзии трехраздельной» от 21 января 2014 № 19-п. 122. Природа Оренбургской области: интернет портал информационного центра природы - Режим доступа: http://oren-icn.ru/index.php/enzoren/klimatwater/6122011-05-10-03-15-44.- Дата обращения: 15.10.2014. 123. Протопопова, В.В. Адвентивнi рослини лiсостепу iстепу Украiни / В.В. Протопопова. - К.: Наук. Думка, 1973.- 190 с. 124. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника.- М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т. 2.- С. 20-40. 125. Работнов, Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР /Т.А. Работнов// Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. - М, 1982. - С.35-39. 126. Работнов, Т.А. Фитоценология. 3-е изд./ Т.Т Работнов. - М.: Изд-во МГУ, 1992. - 350 с. 127. Региональный центр по биологическим инвазиям. 2001 [Электронный ресурс].- Режим доступа: http://www.zin.ru/projects/invasions.- Дата обращения: 14.07.2015. 128. Резник, С.Я. Плотности популяций амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleoptera: Chrysomelidae) на Северном Кавказе в 2005 г /С.Я. Резник, А.И. Спасская// Труды Русского энтомологического общества. - С.Петербург, 2006.-Т. 77. - С. 267-271. 129. Рубцов, Н.И. Амброзия (краткая заметка о находке американского растения в окрестностях Алма-Аты) / Н.И. Рубцов. - Сов. Ботаника. - 1937. - № 1.-е.- 132 с. 130. Руководство по досмотру и экспертизе подкарантинных материалов. - М.: Колос, 1972. - 440 с. растительных и других 179 131. Русскин, Г.А. Физическая география Оренбургской области / А.Г. Русскин. Оренбург, 1999.- 64с. 132. Рябинина, З.Н. Конспект флоры Оренбургской области /З.Н. Рябинина.– Екатеринбург.: УрО РАН «Наука», 1998.- 164 с. 133. Рябинина, З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область) /З.Н. Рябинина.- Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003.- 224 с. 134. Рябинина, З.Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З.Н Рябинина, М.С. Князев.- М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. – 758 с. 135. Сафра, Р.А. Естественные и потенциальные ареалы карантинных сорных растений /Р.А. Сафра // Сб. работ по вопросам карантина растений.-М.: Сельхозгиз, 1962.-Вып.12 -С.159-173. 136. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г.Серебряков / Полевая геоботаника. Том III. -М.: Наука, 1964.-165 с. 137. Старосельский, Я.Ю. Методика полевых опытов с гербицидами /Я.Ю. Старосельский//Методика полевых и вегетационных опытов с удобрениями и гербицидами. -М.: Наука. - 1967.- С.70-101. 138. Тохтарь, В.К. «Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы исследований»/ В.К. Тохтарь, С.А. Грошенко // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки.- 2008.- №7.- С. 50-54. 139. Туганаев, В.В. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья / В.В. Туганаев, А.Н. Пузырев.- Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. - 124 с. 140. Турмухаметова, Н.В. Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula pendula Roth. и Tilia cordata Mill. в условиях городской среды: Автореф. дис. .. канд. биол. наук:03.00.16/Н.В. Турмухамбетова.- Новосибирск, 2005.- 19 с. 141. Тюрина, Е.В. Популяционный подход к изучению изменчивости семенной продуктивности интродуцентов / Е.В. Тюрина // Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов.- Москва.- 1984.- С. 23-30. 180 142. Ульянова, Т.Н. Сорно-полевая флора советского Дальнего Востока (основные засорители) /Т.Н. Ульянова// Материалы III Всесоюзного совещания по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии. – Ижевск, 1983. –С. 90– 95. 143. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений /А.А. Уранов.- М.: Наука, 1967.- С . 1-12. 144. Усманов, И.Ю. Экологическая физиология растений /И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин - М.: Логос, 2001. - 224 с. 145. Фiсюнов, О.В. Карантиннi бурьяни./О.В. Фiсюнов.-Кю: Урожай, 1974. - 114 с. 146. Фисюнов, А.В. Карантинные сорняки и борьба с ними./ А.В. Фисюнов. Днепропетровск: Проминь, 1970.-154 с. 147. Филипченко, Ю.А.Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко - М.: Наука, 1978.- 240 с. 148. Хвалина, Ч.Я. Ambrosia psylostachya DC. в Саратовской области / Ч.Я. Хвалина// Ботанический журнал.-1965.- Т.60.- № 4. - С.532-534. 149. Цапленков, A.M. Амброзия полыннолистная и меры борьбы с ней /А.М. Цапленков. – Ставрополь.: Крайиздат, 1950. - 27 с. 150. Цвелев, Н.Н. О некоторых адвентивных растениях Ленинградской области /Н.Н. Цвелев// Новости сист. высш. раст.- 1977.- № 14. - С.244-255. 151. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. - М.: Наука, 1988. - 181 с. 152. Чибилев, А. А. Природа Оренбургской области /А.А. Чибилев.– Оренбург, 1995. -Ч.1.– 128с. 153. Чибилев, А.А. Природное наследие Оренбургской области /А.А. Чибилев.- Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1996.- 384 с. 154. Чибилев, А.А. и др. География Оренбургской области: Учебник для 8-9-х классов общеобразовательной школы /А.А. Чибилев и др. 2-е изд. Оренбургское литературное агентство г. Оренбург.- М: Изд-во МГУ, 2003. - 192 с. 181 155. Чистякова, А.А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов /А.А. Чистяков // Популяционная экология растений.М.: Наука, 1987.- С. 39-43. 156. Чичев, А.В. «Флористическое загрязнение» Подмосковья /А.В. Чичев // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. - М..- 1988. - С.69-70. 157. Черняхов, В.Б Производственная геологическая практика в Оренбургской области /В.Б. Черняхов. - Оренбург: ГОУ ОГУ, 2002.-126с. 158. Шлотгауэр, С.Д. К познанию адвентивной флоры южной части Хабаровского края / С.Д. Шлотгауэр, В.Д. Небайкин //Бюлл. ГБС.- 1984. – Вып. 33. – С. 42–45. 159. Шлотгауэр, С.Д. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана / С.Д. Шлотгауэр, М.В. Крюкова, Л.А. Антонова. – Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2001. – 195 с. 160. Шлякова, Е.В. Сорные растения Нечерноземной зоны /Е.В. Шлякова// Бюллетень ВИР.- 1979.- Вып. 88.-С. 64-69. 161. Шлякова, Е.В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны / Е. В. Шлякова. - Л.: Колос, 1982. - 208 с. 162. Шнелле, Ф. Фенология растений / Ф.Шнелле- Л.: Гидрометеоиздат, 1961.258 с. 163. Шульц, Г.Э. Общая фенология/ Г.Э. Шульц.-Л.: Наука,1981.-188 с. 164. Элтон, Ч.С. Экология нашествий животных и растений / Ч.С. Элтон.- М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1960.- 231 с. 165. Юрцев, Б.А. Основные понятия и термины флористики: Учебное пособие по спецкурсу / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин.- Пермь: Изд. Пермского ун-та, 1991.- 81 с. 166. Яблоков, А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков.М.: Наука, 1980.- 135 с 167. Яброва-Колаковская, B.C. Адвентивная флора Абхазии / В.С. ЯброваКолаковская.- Тбилиси: Мезниереба, 1977.- 64 с. 182 168. Anaсkov, G.T. et al. Alien invasive neophytes of the southeastern part of the Pannonian Plain / G.T. Anaсkov et al. // Central European Journal of Biology.-2013.Т. 8.- № 10.- С. 1032-1043. 169. Baker, H.G. The contribution of autecological end genecological studies to our knowledge of the past migration of plant / H.G. Baker // Amer. Natur. – 1959.-Vol. 93.-№ 871.- P. 255-272. 170. Baker, H.G. Patterns of plant invasion in North America / H.G. Baker // The Ecology and biological invasions of North America and Hawaii. - New York: Springer, 1986. - P.44-57. 171. Bassett, I. J., Crompton C. W. The biology of Canadian weeds.11. Ambrosia artemisiifolia L. and A. psilostachya DC. / I. J. Bassett, C. W. Crompton // Can. J. Plant Sci.-1975.- V.55.-P. 463-476. 172. Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. /Eds. F. di Castri, A.J.Hansen, M.Debussche. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1990.-428 p. 173. Brown, A. Plants introduced with ballast and on made land / A. Brown// Bull. Torrey Bot. Club.- 1878.- Vol.- 6-P. 255-258. 174. Csontos, P. Early distribution and spread of Ambrosia artemisiifolia in Central and Eastern Europe / P. Csontos, M. Vitalos, Z. Barina, L. Kiss // Botanica Helvetica.2010.- Vol. 120.- № 1.- P. 75-78. 175. De Candolle, A.P. Geographie Botanique Raisonne / A.P. De Candolle.- Paris.: V.Masson.- 1855.- Vol. 2. 176. Di Castri, F. On invading species and invaded ecosystems: the interplay of historical change and biological necessity /Ed. F. di Castri, AJ.Hansen, M.Debussche.// Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin.- Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.- 1990. - P. 3-16. 177. Fischer, W. Zur Einburgerung von Parkpflanzen in Brandenburg. Teil.l. Ein Beitrag zur Neophytenflora / W. Fischer // Verh. Bot. Ver. Berlin und Brandenburg.1993. – N 126.-S.191-200. 183 178. Galzina N. Distribution of Invasive Weed Ambrosia artemisiifolia L. in Croatia / N. Galzina, K. Baric, M. Scepanovic, M. Gorsic, Z. Ostojic // Agriculturae Conspectus Scientificus (ACS).- 2010.- Vol. 75.- №.2.- P. 75-81. 179. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes / J.P. Grime.- Chichester: J.Wiley publ., 1979.-222 p. 180. Hobbs, R.J. An integrated approach to ecology and management of plant invasion / R.J. Hobbs, S.E Humphries // Concerv. Biol/-1995.-Vol.9-№4-P.761-770. 181. Holub, J. Zur Vereinheitlichung der Terminologie in der Phytogeographie / J. Holub, V. Jirasek // Folia geobot. Phytotaxon. -1967. -№1. - P. 69–113. 182. Hupp, C.R. Bank accretion and development of vegetated dipositional surfaces along modified alluvial channels/ C.R. Hupp, A. Simon // Geomorphology. - 1990. V4.-N2.-P.111-124. 183. Jalas, J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten: ein terminologischen Reformversuch / J. Jalas // Acta Soc. Fauna et Flora Fenn.-1955.-Bd. 72.- №11-P.1-15. 184. Johnstone, I.M. Plant invasion windows: a time-based classification of invasion potential / I.M. Johnstone// Biol. Rev.- 1986.- Vol. 61.- N 4.- P. 369-394. 185. Jurik, T. Population distribation of plant size and light environment of giant ragweed (Ambrosia trifida L.) an three densities /T. Jurik // Oecologia. - 1991. V.87.- N 4.-P.539-550. 186. Kirpluk, I. Ambrosia psilostachya (Asteraceae) - nowy gatunek dla flory Wigierskiego Paruku Narodowego /I. Kirpluk// Fragm. florist. et geobot. Ser. Polonica.1996.- № 3.- P. 404-407. 187. Kornas, J. A geographical-historical classification of synantropic plants / J. A. Kornas// Mater. Zakl. Fitosoc. Stos. VM-Warzawa-Bialowiera.- 1968.- №25- P.33-41. 188. Kornas, J. Plant invasions in Central Europe: historical and ecological aspects / J. Kornas, F. di Castri, A.J. Hansen, M. Debussche // Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin.- Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.- 1990.-P. 1936. 189. Kreh, W. Zur Begriffsbildung und Namengebung in der Adventivfloristik / W. Kreh // Mitt. Flor. Arbeitgemeinsch.- 1957.- Hf. 67.-P. 90-95. 184 190. Lonsdale, M. Global patterns of plant invasions and the concept of invisibility / M. Lonsdale //Ecology.- 1999.- Vol. 80 -№5.- P-1522-1536. 191. Lousle, J.E. The recent influx of eliens into the British flora / J.E. Lousle //The changing flora of Britain. -1953.-P. 140-160. 192. Nathan, R.. Spatial patterns of seed dispersal their determinants and consequences for recruitment / R. Nathan, H.C. Mueller-Landau // TREE.- 2000.- V. 15.- N 7. - P. 278-285. 193. Prach K. How do species dominanting in succession differ from others? / K. Prach, P. Pysek // Journal of Vegetation Science.- 1999.- V. 10.-N 3. - P.383-392. 194. Pysek, P. Alien plant in checklist and floras: towards better communication between taxonomists and ecologist / P. Pysek, D.M. Richardson, M. Rejmanek, G.L. Webster, M. Willamson, J. Kirschner // Taxon.- 2004.- Vol. 53.-№1.-P.131-143. 195. Pysek, P. Plant invasions in the Czech Republic: current state, introduction dynamics, invasive species and invaded habitats / P. Pysek, J. Pergl, J. Sadlo, J. Wild, M. Chytry // Preslia.-2012.- V. 84.- № 3.- С. 575-629. 196. Qin, Z. Potential distribution of two Ambrosia species in China under projected climate change /Z. Qin, A. D.i Tommaso, R. S. Wu, H. Y. Huang // Weed Research.2014.- V. 54.- №. 5.- P. 520–531. 197. Richardson, D.M. Naturalization and invasion of alien plants: consept and definitions / D.M. Richardson, P. Pysek, M. Reymanek et al // Diversity and distribution.- 2000. - Vol.6. -P.93-107. 198. Richards, C.L. Jack of all trades, master of some: On the role of phenotypic plasticity in plant invasions / C.L. Richards, О. Bossdorf, N.Z. Muth, D. Gurevich, M. Pigliucci //Ecology Letters.-2006. - N 9. -P.981-993. 199. Rikli, M. Die Antropochoren und der Formenkreis des Nasturtium palustre DC / M. Rikli //Ber. Zurcher. Botan. Ges.-1901-1903.-Bd 8.-P.71-82. 200. Roy, J. In search of the characteristics of plant invaders / J. Roy, A.J. di Castri, A.J.Hansen, M.Debushe // Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin.-Dordrecht: Kluwer. - 1990. - P.335-352. 185 201. Rybnicek, O. Ragweed in the Czech Republic / O. Rybnicek, B. Novotna, E. Rybnickova, K. Rybnicek// Aerobiologia.- 2000.-V.16.- № 2.- P. 287-290. 202. Schroeder, F.-G. Zur Klassifizierung der Anthropochoren / F.-G. Schroeder// Vegetio. - 1969. - Bd.16.-P. 225-238. 203. Smith, A.H. On colonies of plants observed near Philadelphia / A.H. Smith//Proc. Acad. Sci. Philadelphia.- 1867.-P. 15-24. 204. Smith M. Common ragweed: a threat to environmental health in Europe /M. Smith, L. Cecchi, C.A. Skjoth, G. Karrer, B. Sikoparija // Environment International. 2013. - V.61 - P. 115-126. 205. Thellung, A. Einteilung der Ruderal und Adventiflora in genetische gruppen / A. Thellung, О. Naegeli /Die Flora des Kantous Zurich // Vierte jahrsschr Naturf. Ges. 1905. -Bd. 50. - P. 232-236. 206. Thellung, A. Zur Terminologie der Adventiv und Ruderal floristic /A. Thellung // Allgem. Bot. Zeitsch. - 1918. -Bd. 24-25. -P. 36-42. 207. Tilman, D. Species richness of experimental productivity gradients: How important is colonization limitation? /D. Tilman// Ecology.- 1993.- V.74.- N 8. - P. 2179-2191. 208. Tilman, D. Community invasibility, recruitment limitation, and grassland biodiversity / D. Tilman// Ecology.- 1997.- V.78.- N 1. - P. 81-92. 209. Touchy, S. I'herbarisation faite le 10 juimiaux bois de la moure et anport juvenal, et dirigreepar M.M.Chation et Toushy / S. Touchy // Bull. Soc. bot. Fr.1857.- Vol. 4.- P. 592-595. 210. Trinajstic, I. Chronological classification of the anthropochors / I.Trinajstic // Fragm. herbol. Jugosl.- 1977.- Vol. 2.-№ 66-75.- P. 27-31. 211. Vasic, O. Dalje sirenie adventivne vrste Ambrosia artemisiifolia L. u Srbiji / O.Vasic// Fragm. herbol. Jugosl. - 1988. - V.17. - N 1-2. - P. l-6. 212. Vasic, O. Ambrosia trifida L. (Asteraceae) new adventive plant in Slovenia / O. Vasic // Razpr. SAZU.- 1990.- № 31.- P. 391-396. 186 213. Watson, H.S. Compendium of the Cybele Britanica, or, British plants in their geografical relations / H.S. Watson. -London: Longmas, Green, Reader et Dyer, 1870.651 pp. 214. Washitani, I. Экология охраны и динамика популяции: семенные растения I. Washitani // Nihon seitai gakkaishi = Jap. J. Ecol. - 1997. - V.47. - № 2. - C.185187. 215. Wang, D. Исследование аллелопатии Ambrosia artemisiifolia. / D. Wang, X. Zhu// Acta ecol. sin.- 1996.-V.16.-N 1.-P.11-19. 216. Williamson, M. Biological Invasions / M. Williamson.- London: Chapman and Hil, 1996.-P. 2-44. 187 Приложение 1. Онтогенетический ряд Ambrosia trifida p j g3 im m m v g1 g2 188 Приложение 2. Морфометрия отдельных ЦП Ambrosia trifida Таблица 1 Морфометрические параметры Ambrosia trifida Значения Морфометрических параметров Ценопопуляции Тимашево Буланово Высота растений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Кол-во листьев (Nl), шт СV,% Длина листа (Ll), см СV,% Ширина листа (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см СV,% Длина соцветия (dsi), см CV, % Число мужских цветков (Nmc), шт CV, % Число женских цветков (Nwc), шт CV, % 83,9±13,3 33,1 4,0±0,7 20,8 9,9±0,9 30,5 9,1±0,3 34,5 5,8±0,2 33,8 3,0±0,7 26,0 7,9±0,7 20,1 8,6±1,4 18,4 10,5±1,4 44,2 44,4±3,6 33,8 19,5±1,3 40,1 98,7±10,9 29,8 2,4±0,8 26,3 8,7±0,5 16,2 9,4±0,5 13,6 8,7±0,7 22,6 2,6±0,4 19,7 8,2±0,6 15,2 10,3±0,9 21,1 11,2±1,5 15,9 46,0±3,5 21,4 19,8±2,1 18,7 Гавриловка 1 100,6±14,6 53,2 3,2±0,8 38,8 7,6±0,3 27,7 9,1±0,5 35,2 8,4±0,6 29,7 3,2±0,4 30,2 8,7±0,6 24,6 11,2±0,8 36,6 9,9±0,6 34,1 61,3±3,4 23,1 20,2±1,0 18,9 Аблязово Булгаково Заглядино Вишневка Донское 2 98,7±8,7 29,2 3,5±0,9 27,5 7,6±0,1 26,1 9,7±0,3 23,9 8,9±0,1 22,4 3,4±0,9 30,5 7,1±0,5 28,7 10,3±0,1 42,1 10,0±0,3 23,1 52,7±2,2 15,7 23,3±0,5 22,4 85,8±13,6 39,4 3,6±0,2 33,5 9,6±0,8 43,2 9,4±0,7 38,3 8,6±0,5 20,9 3,7±0,2 32,9 8,3±0,1 38,3 9,6±0,4 35,7 10,5±1,4 15,8 44,4±3,6 26,4 19,5±1,3 16,8 96,5±10,5 40,8 4,0±0,4 30,0 10,4±1,5 14,4 10,1±1,0 29,9 7,1±0,7 39,8 4,2±0,7 26,6 8,4±0,2 33,0 9,7±0,8 28,2 12,7±1,1 33,3 50,1±5,1 20,0 23,0±2,8 31,4 113,4±9,4 48,2 5,2±0,8 15,3 12,8±1,2 39,3 12,2±1,2 39,8 8,7±0,2 23,7 5,7±0,2 21,0 9,7±0,2 13,4 11,8±1,3 21,0 13,0±2,1 16,1 51,6±4,7 39,1 24,4±4,4 18,0 64,3±13,7 25,3 3,4±0,2 29,5 9,8±0,5 37,9 8,7±0,6 40,5 7,8±0,4 34,9 4,3±0,2 21,2 8,5±0,7 31,7 10,1±0,1 40,6 7,4±0,8 33,7 57,3±2,7 43,6 17,3±0,8 39,5 189 Таблица 2 Морфометрические параметры Ambrosia trifida Значения Морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Кол-во листьев (Nl), шт СV,% Длина листа (Ll), см СV,% Ширина листа (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см СV,% Длина соцветия (dsi), см CV, % Число мужских цветков (Nmc), шт CV, % Число женских цветков (Nwc), шт CV, % Ценопопуляции Наурузово Красноярка Пилюгино 101,9±7,2 35,7 3,8±0,3 47,8 9,5±0,2 30,5 8,9±0,9 40,1 5,3±0,9 36,9 4,2±0,9 21,4 8,4±0,2 Гамалеевка 85,8±2,5 39,7 4,6±0,5 17,6 11,3±0,2 29,7 10,2±1,0 26,1 7,2±0,2 41,0 4,0±0,7 34,7 9,1±0,2 Новоорск Козловка Артемьевка 91,6±5,3 35,7 4,1±0,2 24,8 10,1±1,2 41,8 9,6±0,7 27,2 6,9±0,2 14,4 4,3±0,8 18,6 8,1±0,2 Сорочинск 1 82,6±11,2 39,8 3,9±0,4 24,8 9,9±0,9 41,0 10,0±1,1 35,9 7,2±0,2 21,0 3,4±0,4 42,1 8,4±0,2 79,2±10,1 42,1 3,0±0,2 32,0 9,6±0,3 21,7 9,3±0,2 16,8 6,4±0,2 36,2 3,4±0,4 40,3 8,5±0,2 48,3±3,1 21,4 5,7±0,2 26,7 2,3±0,4 31,9 6,3±0,5 21,2 5,3±0,3 24,0 2,1±0,1 17,6 4,3+0,7 113,3±9,9 41,7 4,5±0,1 13,3 11,6±0,3 36,3 11,4±0,3 43,1 8,2±0,2 34,6 4,8±0,2 27,0 8,8±0,2 114,6±7,1 46,1 4,4±0,1 48,3 11,7±1,0 38,5 11,1±0,8 37,2 7,7±0,1 49,0 4,8±0,1 34,5 9,0±0,2 51,9 8,9±0,2 41,2 9,5±1,2 32,6 42,8±3,0 47,0 18,6±2,3 43,0 23,6 9,9±0,9 31,0 11,5±0,4 36,7 46,2±3,5 32,0 24,0±4,7 21,7 41,1 9,3±0,7 34,5 9,8±0,9 26,8 42,9±2,4 39,3 19,4±0,4 25,2 34,8 9,4±0,6 26,3 10,1±0,6 35,9 45,9±1,5 43,2 20,0±1,5 27,5 34,2 8,8±0,8 32,0 10,8±1,0 30,8 45,0±3,1 40,2 20,6±0,6 21,7 24,1 7,1±0,5 26,7 5,9±0,8 13,2 46,4±1,9 21,7 21,0±1,6 26,1 22,5 11,0±0,2 29,0 11,6±1,7 44,6 48,0±5,5 31,4 20,9±2,5 33,9 41,1 10,0±0,7 47,0 12,1±1,7 43,3 48,5±4,9 40,1 21,7±2,4 36,1 190 100 100 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 температура осадки R, мм t, С0 Приложение 3. Метеоусловия районов исследования 30 20 20 10 10 0 апрель май июнь июль август 0 сентябрь Рис 1. Метеоусловия Оренбургского района в 2013 г. 100 35 температура 30 осадки 90 80 25 60 20 50 15 40 30 R, мм t, С0 70 10 20 5 10 0 0 апрель май июнь июль август сентябрь 40 40 температура 35 35 осадки 30 30 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 R, мм t, С0 Рис 2. Метеоусловия Оренбургского района в 2014 г. 0 апрель май июнь июль август сентябрь Рис 3. Метеоусловия Оренбургского района в 2015 г. 35 35 температура 30 30 осадки 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 R, мм t, С0 191 0 апрель май июнь июль август сентябрь Рис 4. Метеоусловия Октябрьского района в 2013 г 30 25 температура 30 осадки 25 20 20 15 15 10 R, мм t, С0 35 10 5 5 0 апрель май июнь июль август сентябрь 0 35 35 температура 30 30 осадки 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 апрель май июнь июль август сентябрь R, мм t, С0 Рис. 5. Метеоусловия Октябрьского района в 2014 г 0 Рис. 6. Метеоусловия Октябрьского района в 2015 г 35 35 температура 30 30 осадки 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 апрель май июнь июль август сентябрь R, мм t, С0 192 0 35 35 температура 30 30 осадки 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 апрель май июнь июль август сентябрь R, мм t, С0 Рис. 7. Метеоусловия Тюльганского района в 2013 г 0 35 35 температура 30 30 осадки 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 апрель май июнь июль август сентябрь R, мм t, С0 Рис. 8. Метеоусловия Тюльганского района в 2014 г 0 Рис. 9. Метеоусловия Тюльганского района в 2015 г 193 Приложение 4. Параметры морфометрии вегетативных и генеративных органов Ambrosia trifida Таблица 1 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Тюльган 1, (n=25) Значения Морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Дата учета (2013 г) 7.05 19.05 8.06 23.06 13.07 23.07 6.08 20.08 6.09 8,8±0,8 17,9±1,5 21,5±1,8 39,9±1,5 53,3±9,5 69,6±14,2 74,7±8,6 80,5±5,5 78,9±4,9 50,4 2,2± 0,3 43,1 2,4±0,5 41,4 2,6±0,6 29,8 2,8±0,2 20,9 2,9±0,3 18,8 3,0±0,4 18,7 3,1±0,1 18,4 3,2±0,2 17,7 3,0±0,3 45,2 40,8 42,0 41,3 42,2 38,3 29,2 38,2 28,9 Кол-во листьев (NL), шт СV,% 5,5±0,7 6,4±0,2 9,2±0,7 9,2±0,6 10,3±0,4 10,5±1,0 11,6±0,8 11,6±0,2 9,5±0,2 18,2 18,8 21,4 23,3 33,1 33,5 34,7 49,3 52,1 Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% Ширина листовой пластинки (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см CV, % 4,4±0,3 5,1±0,9 5,7±0,3 6,8±0,4 7,9±0,5 8,2±0,7 9,4±0,9 9,9±0,4 9,3±0,4 23,5 3,4±0,2 29,3 4,4±0,4 30,0 5,1±0,3 40,3 6,1±0,5 41,4 6,5±0,9 43,5 7,3±1,6 48,6 7,5±0,1 50,1 7,8±1,2 50,7 7,2±0,9 16,8 1,7±0,7 21,2 2,6±0,4 24,4 3,1±0,4 24,7 3,3±0,4 30,7 3,9±0,3 33,2 4,1±0,4 45,9 4,3±0,7 48,8 4,7±0,3 57,5 4,4±0,3 42,3 34,0 47,2 47,7 4,4±0,4 46,3 7,3±0,4 56,2 8,1±0,2 37,9 9,8±0,2 46,1 10,7±0,4 18,5 10,7±0,4 - - - 4,3±0,2 4,9±0,4 5,3±0,3 31,8 6,7±0,2 32,6 7,9±0,6 39,3 8,7±0,7 46,1 9,2±0,3 49,5 9,4±0,3 49,5 9,1±0,4 23,6 31,0 34,0 34,2 37,0 38,7 40,2 41,2 44,7 194 Таблица 2 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Октябрьское, (n=25) Значения Морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Кол-во листьев (NL), шт СV,% Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% Ширина листовой пластинки (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см CV,% Дата учета (2013 г) 7.05 19.05 8.06 23.07 6.08 20.08 6.09 24,3±1,6 29,1±3,6 46,3±7,1 63,2+19,6 66,6±8,2 68,7±2,9 69,8±8,4 71,9±8,6 70,7±7,1 48,1 3,1±0,9 47,5 3,3±0,2 46,7 3,4±0,1 43,5 3,8±0,8 37,9 3,9±0,5 36,3 4,0±0,3 28,0 4,1±0,5 25,9 4,2±0,8 19,2 4,0±0,7 28,8 4,6±0,8 45,5 6,1±0,2 39,6 8,8±0,3 41,2 9,8±0,5 47,1 10,1±1,2 27,4 10,3±1,2 49,8 10,5±0,8 22,1 10,6±0,6 20,6 8,8±0,3 32,1 5,5±0,9 35,6 6,7±0,2 36,7 7,2±1,9 37,1 8,4±0,8 38,5 9,1±1,1 44,9 9,4±2,8 45,1 9,6±1,5 46,0 9,8±0,4 48,4 8,8±1,0 26,2 4,2±0,6 30,8 5,3±0,4 32,1 6,5±0,3 32,3 7,7±0,4 42,3 8,1±0,9 42,4 8,2±3,6 42,5 8,3±0,8 43,7 8,4±0,4 56,9 6,3±0,8 22,2 0,9±0,1 32,8 1,1±0,2 34,1 3,2±0,8 38,8 3,6±0,5 40,2 3,9±0,8 41,9 4,1±0,2 42,6 4,2±0,3 46,4 4,3±0,2 46,7 4,1±0,8 44,4 21,3 27,7 - 46,6 4,2±0,8 34,7 6,8±0,7 13,4 7,1±0,9 47,0 7,3±0,8 45,3 7,6±0,2 30,5 7,6±0,2 - - 23.06 13.07 6,5±0,9 6,9±0,6 7,4±0,3 31,3 7,8±0,8 36,2 8,3±0,9 39,7 8,5±0,2 40,2 8,7±1,0 42,4 8,9±1,4 42,4 8,4±0,2 44,2 42,0 41,2 41,0 40,6 40,2 38,7 35,3 33,7 195 Таблица 3 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Оренбург, (n=25) Значения морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Кол-во листьев (NL), шт СV,% Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% Ширина листовой пластинки (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Дата учета (2013 г). 11.05 26.05 12.06 24.06 7.07 20.07 13.08 28.08 10.09 17,4±0,8 23,5±2,5 27,9±2,5 31,4±3,4 37,9±5,8 41,3±8,6 62,2±8,1 64,9±4,5 64,7±3,9 46,3 2,0±0,3 43,5 2,2±0,5 42,1 2,3±0,6 34,8 2,4±0,9 29,6 2,5±0,1 27,0 2,6±0,5 20,3 2,7±0,7 18,6 2,6±0,8 17,7 2,6±0,3 35,7 3,4±0,4 35,9 3,9±0,3 27,9 4,3±0,3 20,8 5,4±0,3 24,1 6,0±0,7 26,2 6,6±0,7 14,8 7,1±1,1 29,3 7,4±0,4 35,7 7,0±0,7 22,2 3,5±0,6 22,6 4,3±0,1 24,2 4,5±0,7 24,2 5,3±0,3 24,8 5,5±0,5 25,6 6,1±0,7 26,7 6,7±0,6 27,1 7,5±0,6 46,4 7,1±0,2 22,9 2,0±0,6 29,4 3,2±0,5 32,3 3,9±0,4 32,5 4,1±0,8 34,5 4,6±0,2 37,4 5,3±0,6 42,8 5,8±0,2 45,9 6,2±0,8 46,4 5,6±0,6 17,8 4,3±0,5 24,8 5,6±0,6 30,2 6,9±0,1 31,5 7,5±0,3 37,2 7,6±0,7 37,6 7,7±0,5 38,2 7,9±0,3 40,6 7,9±0,4 46,6 6,6±0,8 33,7 44,2 44,9 45,2 43,7 44,2 25,8 14,9 26,7 Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см - - 3,6±0,7 4,8±0,6 5,5±0,6 6,3±0,7 7,4±0,8 7,4±0,8 3,0±0,3 4,3±0,6 4,7±0,5 45,0 5,3±0,8 37,2 5,6±0,2 25,0 6,2±0,2 21,4 6,6±0,8 21,2 6,9±0,7 21,2 6,2±0,5 CV,% 34,6 33,2 32,9 31,2 29,8 28,7 25,8 23,3 23,2 - 196 Таблица 4 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Тюльган 1, (n=25) Значения Морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Дата учета (2014 г) 1.05 17.05 4.06 23.06 13.07 23.07 6.08 20.08 6.09 2,6±0,1 12,8±0,4 23,8±0,8 31,6±1,7 41,8±5,3 67,4±5,7 73,6±3,3 74,1±6,3 73,3±3,9 47,5 47,2 44,2 43,6 43,2 41,7 38,8 36,6 20,2 Диаметр стебля (Ds), мм СV,% 1,2±0,2 2,4±0,1 2,6±0,2 2,7±0,3 2,8±0,1 2,9±0,3 3,0±0,2 3,0±0,5 2,9±0,2 33,5 42,5 39,4 45,1 36,9 29,7 44,2 25,3 43,6 Кол-во листьев (NL) , шт СV,% 2,0±0,0 5,6±0,7 6,6±0,1 7,7±0,8 9,1±0,4 9,5±0,7 10,5±0,6 11,1±0,8 9,7±0,2 24,4 32,9 34,5 37,2 38,8 42,4 43,5 44,7 Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% Ширина листовой пластинки (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см 3,4±0,3 4,6±0,7 4,9±0,8 5,1±0,5 7,7±0,2 8,3±0,2 9,5±0,7 9,7±0,6 7,9±0,7 21,1 2,2±0,2 25,5 3,1±0,7 28,6 3,2±0,3 32,7 4,5±0,4 34,2 5,7±0,2 35,7 6,7±0,5 41,3 6,9±0,1 43,2 7,0±0,3 46,8 5,7±0,9 17,7 - 27,1 2,5±0,5 32,1 2,9±0,3 33,6 3,7±0,4 34,3 3,5±0,4 35,8 4,3±0,6 39,4 4,4±0,2 43,9 4,4±0,7 49,6 4,3±0,3 48,7 38,5 39,7 5,2±0,6 42,6 7,6±0,7 15,8 8,9±0,2 32,9 10,3±0,7 36,8 10,3±0,2 15,3 10,2±0,2 1,9±0,5 2,7±0,3 3,8±0,5 53,2 4,6±0,5 45,1 6,7±0,5 42,9 7,6±0,5 25,8 8,1±0,8 21,1 8,8±0,6 21,1 8,4±0,5 СV,% 48,3 43,3 41,7 34,7 30,7 30,5 25,3 23,7 21,7 0 - - - 197 Таблица 5 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Октябрьское, (n=25) Значения Морфометрических параметров Высота застений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Кол-во листьев (NL), шт СV,% Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% Ширина листовой пластинки (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см СV,% Дата учета (2014 г) 1.05 17.05 4.06 23.06 13.07 23.07 6.08 20.08 6.09 1,5±0,2 16,4±0,7 22,4±0,2 31,4±2,3 66,9±4,1 105,4±7,5 112,9±7,6 114,5±4,9 113,6±4,4 48,1 1,5±0,1 46,1 1,8±0,7 43,7 2,1±0,6 41,4 2,5±0,4 41,0 3,4±0,5 36,3 4,5±0,4 32,2 4,7±0,2 26,9 4,7±0,3 23,1 4,6±0,4 41,1 2,0±0,0 26,1 5,6±0,4 21,2 6,6±0,3 38,9 7,6±0,8 42,2 9,6±0,4 49,5 12,5±0,5 34,9 12,7±0,3 41,2 12,7±0,5 23,8 9,9±0,1 1,4±0,3 21,8 3,5±0,3 23,9 6,6±0,3 30,7 8,2±0,4 34,6 11,7±0,1 38,9 14,9±0,2 41,1 15,1±0,2 43,3 15,3±0,4 49,4 11,5±0,7 17,2 2,4±0,3 21,2 3,6±0,3 21,5 4,4±0,3 22,8 5,6±0,7 23,2 7,8±0,6 36,6 9,5±0,5 37,7 10,7±0,6 44,3 10,9±0,8 45,6 8,7±0,2 11,9 12,7 1,5±0,2 22,6 3,1±0,7 27,8 4,3±0,6 32,5 4,4±0,6 38,4 5,6±0,5 41,5 5,9±0,8 42,7 6,0±0,3 43,0 5,8±0,7 33,2 28,7 45,1 4,7±0,5 24,4 7,6±0,6 44,1 9,2±0,6 32,7 11,6±0,2 17,9 11,7±0,5 18,4 11,7±0,5 - - - 2,3±0,5 2,4±0,6 4,5±0,3 51,6 4,8±0,8 49,3 5,6±0,6 46,3 7,5±0,7 33,5 8,7±0,5 35,2 9,7±0,3 35,2 9,3±0,7 44,6 34,1 32,3 32,1 27,6 26,2 24,5 20,4 15,4 198 Таблица 6 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Оренбург, (n=25) Значения Морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Кол-во листьев (NL), шт СV,% Дата учета (2014 г) 2.05 19.05 12.06 24.06 7.07 20.07 13.08 28.08 10.09 1,4± 0,1 16,2±1,9 18,4±1,2 27,6±1,6 36,9±1,1 56,9±6,1 57,2±2,8 63,2±2,7 61,1±2,6 52,1 0,7±0,1 46,1 1,5±0,7 44,7 2,8±0,4 43,6 2,3±0,8 39,6 2,4±0,9 38,5 3,1±0,8 36,9 3,1±0,6 24,1 3,2±0,8 21,8 2,8±0,5 32,3 2,0±0,0 30,5 4,6±0,9 28,8 6,8±0,7 30,3 8,1±0,2 42,9 9,9±0,2 44,2 10,5±0,7 27,9 10,8±0,2 21,9 11,1±0,1 22,4 9,5±0,9 19,5 20,4 23,7 26,8 28,7 35,3 36,9 44,2 - Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% Ширина листовой пластинки (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см 1,3±0,2 5,6±0,2 5,2±0,3 6,1±0,4 6,7±0,5 7,5±0,6 7,6±0,5 7,9±0,2 7,2±0,9 18,5 0,9±0,1 21,1 4,2±0,3 22,8 4,1±0,4 24,3 5,3±0,1 27,1 5,6±0,5 28,5 6,1±0,9 34,8 6,3±0,6 38,2 6,4±0,2 41,3 4,6±0,6 17,6 - 20,3 2,6±0,5 21,8 2,7±0,3 22,2 3,7±0,4 24,8 3,9±0,9 30,9 4,3±0,1 33,2 4,3±0,9 39,5 4,4±0,9 50,1 4,0±0,6 35,3 46,5 19,6 4,6±0,9 24,7 8,2±0,7 31,2 9,8±0,3 22,9 10,2±0,6 18,9 10,3±0,1 25,9 10,3±0,1 1,8±0,1 2,9±0,1 4,4±0,2 45,7 5,5±0,3 42,8 6,1±0,5 38,9 6,7±0,8 33,4 8,3±0,7 32,1 8,4±0,8 32,1 7,9±0,7 СV,% 41,2 40,3 38,9 33,4 32,7 32,4 24,1 23,8 18,9 - - - 199 Таблица 7 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Тюльган 1, (n=25) Значения Морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Кол-во листьев (NL), шт СV,% Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% Ширина листовой пластинки (Sl), см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см СV,% Дата учета (2015 г) 7.05 19.05 8.06 23.06 13.07 23.07 6.08 20.08 6.09 38,2±2,3 36,6±2,3 47,4±2,1 59,4±7,8 69,1±2,4 83,4±2,6 86,7±2,8 98,9±3,5 96,0±4,6 55,3 2,0±0,4 42,9 2,1±0,4 42,1 2,2±0,5 38,1 2,4±0,6 34,2 2,7±0,7 33,7 3,1±0,7 32,1 3,3±0,6 29,8 3,4±0,7 19,8 3,1±0,7 32,1 6,7±0,3 34,5 8,9±1,0 37,8 10,0±0,9 41,3 10,2±0,2 44,5 11,7±0,3 42,7 11,9±1,2 38,1 12,1±0,9 45,1 12,2±0,3 38,9 8,9±0,3 34,6 3,8±0,8 38,8 5,5±0,9 45,7 6,9±0,3 48,2 7,8±0,6 44,1 8,7±0,2 32,1 9,8±0,4 26,7 10,5±0,4 28,9 10,7±0,2 34,1 10,3±0,4 26,8 4,8±0,6 33,7 5,1±0,7 36,4 5,8±0,6 38,2 6,5±0,8 39,4 6,9±0,9 41,2 7,8±0,7 43,2 8,2±0,9 44,0 8,4±0,7 49,7 7,3±0,2 47,1 2,8±0,2 42,3 3,1±0,3 41,2 3,2±0,5 39,1 3,7±0,3 36,7 4,0±0,8 33,7 4,2±0,7 23,7 4,5±0,4 22,2 4,7±0,6 21,2 4,4±0,7 17,7 21,7 23,6 34,4 4,1±0,2 42,1 6,3±0,4 22,4 9,5±0,9 45,1 10,8±0,4 37,4 11,2±0,1 38,0 11,2±0,1 21,7 8,7±0,2 41,2 29,8 9,2±0,3 40,1 31,5 9,8±0,6 35,0 35,1 10,4±0,3 34,9 37,6 10,6±0,3 26,1 37,6 10,3±0,1 23,8 5,8±0,3 45,3 6,5±0,2 44,1 7,7±0,2 43,1 200 Таблица 8 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Октябрьское, (n=25) Значения Морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Диаметр стебля (Ds), мм СV,% Дата учета (2015 г) 7.05 19.05 8.06 23.06 13.07 23.07 6.08 20.08 6.09 46,8±3,4 57,9±2,7 64,6±4,2 77,4±5,4 90,7±3,7 94,7±3,8 98,0±4,2 104,4±3,7 102,6±3,8 48,5 2,0±0,3 44,0 2,2±0,4 41,5 2,4±0,1 38,2 2,8±0,5 37,6 3,2±0,5 35,8 3,5±0,2 33,1 3,6±0,3 31,3 3,8±0,4 18,9 3,4±0,4 33,9 26,1 20,1 19,8 44,7 43,5 42,1 19,9 26,7 Кол-во листьев (NL), шт СV,% Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% Ширина листовой пластинки (Sl) , см СV,% Длина черешка (Lch), см СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см 6,1±0,1 7,6±0,7 8,7±0,6 10,4±0,2 11,3±1,2 11,9±1,3 12,2±1,1 12,3±0,9 11,6±0,5 47,6 4,6±0,9 45,3 6,7±0,7 44,1 7,9±0,6 42,1 8,9±0,5 35,7 10,5±0,2 34,6 11,9±1,3 32,1 12,2±1,5 29,1 12,4±0,7 24,8 10,6±0,3 22,1 3,8±0,4 23,9 5,3±0,6 24,6 6,4±0,5 31,0 7,1±0,9 34,8 8,0±0,4 38,1 8,5±0,2 40,1 9,3±0,9 42,1 9,3±0,7 45,3 7,6±0,8 34,0 2,7±0,3 41,0 2,9±0,3 23,6 3,1±0,4 27,8 3,2±0,2 22,5 3,4±0,4 42,3 3,6±0,5 47,1 3,7±0,3 37,9 3,7±0,3 32,1 3,5±0,2 22,1 20,1 24,5 - 32,4 3,2±0,2 35,4 5,4±0,5 36,8 7,7±0,6 43,2 10,0±1,0 41,0 10,2±0,9 36,6 10,2±0,9 5,8±0,3 6,5±0,7 7,8±0,9 46,2 8,5±0,3 43,2 9,0±0,2 42,4 9,6±0,9 33,3 10,0±1,0 22,8 10,6±0,8 22,8 9,4±0,6 СV,% 47,1 39,8 34,9 34,1 33,8 30,1 25,7 22,0 20,5 - - 201 Таблица 9 Морфометрические параметры Ambrosia trifida в ЦП Оренбург, (n=25) Значения Морфометрических параметров Высота растений (H), см CV,% Дата учета (2015 г) 11.05 26.05 12.06 24.06 7.07 20.07 13.08 28.08 5.09 38,9±3,4 56,8±4,2 66,3±4,3 68,5±5,7 70,5±3,8 71,9±4,0 72,5±4,1 72,6±3,8 71,1±4,0 44,1 43,1 42,1 40,1 37,5 36,2 35,1 32,1 18,6 Диаметр стебля (Ds), мм 2,8±0,3 3,2±0,3 3,6±0,1 3,8±0,4 3,9±0,2 3,9±0,3 4,0±0,5 4,2±0,5 4,0±0,3 СV,% 28,7 46,5 40,1 42,7 34,0 35,9 33,2 41,2 28,1 Кол-во листьев (NL), шт СV,% 5,4±0,9 6,9±0,2 8,5±0,3 9,4±0,2 10,4±0,2 10,6±1,5 11,0±1,2 11,4±0,9 10,6±0,1 41,3 41,0 39,8 38,9 37,6 35,7 25,0 23,5 22,1 Длина листовой пластинки (Ll), см СV,% 5,3±0,8 7,5±0,2 8,6±0,9 9,0±0,3 9,7±0,7 9,9±0,6 10,1±0,2 10,4±0,9 9,8±0,6 20,1 22,1 23,7 30,2 33,2 34,7 38,0 39,1 40,0 Ширина листовой пластинки (Sl), см СV,% 4,8±0,6 5,5±0,8 6,7±0,2 7,3±0,2 7,8±0,4 7,9±0,6 8,0±1,0 8,2±0,9 7,3±0,6 19,0 20,1 23,7 27,1 30,1 33,1 34,4 40,8 44,0 Длина черешка (Lch), см 2,6±0,2 2,8±0,3 3,2±0,4 3,6±0,3 3,8±0,3 3,9±0,1 3,9±0,4 4,1±0,4 3,7±0,2 СV,% Кол-во боковых ветвлений (Nvs), шт СV,% Длина корня (LR), см 26,1 28,9 23,5 35,7 3,1±0,3 38,1 5,5±0,2 39,1 7,7±0,9 43,1 10,9±1,0 21,1 10,8±0,8 18,0 10,8±0,8 2,8±0,7 3,4±0,8 3,6±0,2 21,0 4,8±0,5 30,1 5,2±0,2 34,2 6,5±0,9 36,1 7,7±0,5 40,2 7,9±0,4 40,2 7,4±0,3 СV,% 33,1 32,0 27,6 25,4 24,7 24,1 22,9 21,0 19,8 - - - 202 Таблица 10 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Тюльган 1, (n=15) Показатели морфометрии Длина соцветия (dsi), см СV,% Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт СV,% Диаметр корзинки (Dc), мм СV,% Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт СV,% 23.07.13 4,6±0,2 Дата учета (2013 г) 2.08.13 13.08.13 24.08.13 5,2±0,4 7,8±0,1 9,4±0,4 2.09.13 9,7±0,1 29,6 33,5 23,6±1,1 28,8±2,4 34,8 33,0±3,4 36,9 44,5 35,4±2,9 43,4±2,9 46,9 2,6±0,3 32,5 3,2±0,1 28,5 3,3±0,5 12,2 25,8 14,8±0,4 16,9±0,2 39,3 18,7±0,3 40,9 41,2 20,2±0,5 22,2±0,7 47,8 38,5 49,7 45,9 2,8±0,6 37,5 28,5 3,4±0,1 20,6 Таблица 11 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Тюльган 1, (n=15) Показатели морфометрии Длина соцветия (dsi), см СV,% Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт СV,% Диаметр корзинки (Dc), мм СV,% Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт СV,% 24.07.14 5,1±0,2 Дата учета (2014 г) 4.08.14 15.08.14 26.08.14 6,6±0,2 7,5±0,1 8,1±0,2 4.09.14 9,3±0,3 26,5 23,1±1,8 31,8 28,6±1,9 33,2 32,2±1,7 34,8 36,2±3,9 35,7 39,4±1,4 27,4 2,9±0,5 29,0 3,0±0,5 32,5 3,0±0,1 36,3 3,1±0,4 37,3 3,2±0,2 16,3 13,3±0,1 21,2 15,4±0,3 34,5 17,5±0,5 35,2 18,6±0,8 44,7 19,9±0,5 41,3 24,0 44,3 34,8 35,9 203 Таблица 12 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Тюльган 1, (n=15) Показатели морфометрии Длина соцветия (dsi), см СV,% Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт СV,% Диаметр корзинки (Dc), мм СV,% Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт СV,% Дата учета (2015 г) 22.07.15 4.08.15 12.08.15 24.08.15 4.09.15 4,1±0,1 6,6±0,2 8,5±0,1 9,7±0,1 10,2±0,2 31,0 44,2 43,7 46,4 46,9 26,1±1,2 34,6±1,0 42,6±1,7 43,2±1,7 46,4±1,3 27,6 2,9±0,3 39,2 3,0±0,1 41,1 3,1±0,1 42,0 3,2±0,1 42,9 3,4±0,1 23,3 33,2 36,5 41,1 42,1 21,1±0,1 22,4±0,2 23,5±0,9 23,9±1,8 24,1±0,9 40,0 54,0 46,3 32,1 30,3 Таблица 13 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Октябрьское, (n=15) Показатели морфометрии Длина соцветия (dsi), см СV,% Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт СV,% Диаметр корзинки (Dc), мм СV,% Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт СV,% Дата учета (2013 г) 25.07.13 6.08.13 17.08.13 27.08.13 3,2±0,7 5,4±0,9 6,8±0,6 7,4±0,2 6.09.13 8,1±0,2 13,4 21,1 17,4±3,3 22,6±3,1 22,2 31,7±5,2 25,2 39,3±4,5 31,2 41,1±2,1 49,2 2,3±0,4 42,8 3,0±0,1 30,8 3,2±0,4 24,8 3,3±0,2 25,8 32,5 13,6±0,1 21,4±0,4 33,2 22,8±0,9 41,0 24,8±0,8 42,2 26,4±0,2 43,6 34,7 34,2 21,8 47,6 2,8± 0,5 35,7 204 Таблица 14 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Октябрьское, (n=15) Показатели морфометрии Длина соцветия (dsi), см СV,% Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт СV,% Диаметр корзинки (Dc), мм СV,% Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт СV,% 23.07.14 4,4±0,7 Дата учета (2014 г) 2.08.14 13.08.14 24.08.14 6,4±0,8 9,9±0,2 10,1±0,3 2.09.14 10,6±0,2 22,3 34,1±2,9 31,1 36,3±3,3 32,4 44,5±2,4 37,5 50,8±3,2 40,2 56,1±1,3 31,5 3,2±0,6 29,1 3,5±0,8 27,0 3,6±0,4 23,9 3,7±0,4 15,7 3,8±0,2 26,3 21,3±0,3 31,6 22,1±0,6 38,2 27,5±0,2 41,1 29,8±0,3 42,7 31,1±0,1 20,7 44,7 30,3 43,6 33,2 Таблица 15 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Октябрьское, (n=15) Показатели морфометрии Длина соцветия (dsi), см СV,% Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт СV,% Диаметр корзинки (Dc), мм СV,% Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт СV,% 23.07.15 3,4±0,2 Дата учета (2015 г) 2.08.15 12.08.15 24.08.15 6,0±0,3 7,9±0,3 8,1±0,3 19,2 24,1±2,1 25,7 36,3±2,0 28,9 31,2 34,9 45,4±2,1 47,8±3,0 49,4±2,1 21,5 2,7±0,3 39,4 2,9±0,2 47,1 3,1±0,1 18,7 13,6±1,0 23,2 19,1±0,4 27,4 31,5 34,1 21,5±2,1 25,8±1,2 28,7±0,5 31,0 43,2 24,9 43,5 3,3±0,3 23,6 3.09.15 8,5±0,2 27,6 3,6±0,2 36,2 205 Таблица 16 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Оренбург, (n=15) Показатели Дата учета (2013 г) морфометрии 22.07.13 2.08.13 12.08.13 24.08.13 3.09.13 Длина соцветия 3,5±0,9 4,0±0,1 5,8±0,5 6,9±0,1 7,1±0,2 (dsi), см СV,% 26,9 31,2 35,7 41,2 44,1 Кол-во корзинок 18,2±2,0 24,5±2,2 35,2±2,0 41,6±2,2 43,1±1,1 в 1 соцветии (Nc), шт СV,% 28,4 49,6 43,7 22,8 40,6 Диаметр 2,1±0,3 2,4±0,2 2,6±0,3 2,7±0,1 2,9±0,1 корзинки (Dc), мм СV,% 17,6 21,1 24,8 34,2 35,9 Кол-во цветков в 12,2±0,1 15,7±0,2 17,8±1,2 18,8±0,8 19,2±0,4 1 корзинке (Nfl), шт СV,% 32,5 20,0 34,9 28,0 41,0 Таблица 17 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Оренбург, (n=15) Показатели Дата учета (2014 г) морфометрии 23.07.14 3.08.14 13.08.14 24.08.14 Длина соцветия 3,7±0,5 4,3±0,2 6,9±0,7 7,4±0,7 (dsi), см СV,% 16,5 21,8 24,8 35,7 Кол-во корзинок 21,7±2,3 33,9±1,8 45,8±1,6 46,2±2,1 в 1 соцветии (Nc), шт СV,% 48,0 52,4 36,5 31,6 Диаметр 2,5±0,5 2,7±0,1 2,8±0,2 2,9±0,4 корзинки (Dc), мм СV,% 18,6 21,2 28,5 32,2 Кол-во цветков в 16,9±0,8 18,9±0,3 19,6±0,1 20,1±0,3 1 корзинке (Nfl), шт СV,% 40,4 45,0 40,7 37,8 3.09.14 7,8±0,2 38,1 48,4±1,2 23,4 3,0±0,1 33,4 21,2±0,8 21,2 206 Таблица 18 Морфометрические показатели соцветий Ambrosia trifida в ЦП Оренбург, (n=15) Показатели морфометрии Длина соцветия (dsi), см СV,% Кол-во корзинок в 1 соцветии (Nc), шт СV,% Диаметр корзинки (Dc), мм СV,% Кол-во цветков в 1 корзинке (Nfl), шт СV,% 23.07.15 4,6±0,2 Дата учета (2015 г) 2.08.15 13.08.15 24.08.15 5,9±0,2 6,8±0,1 7,9±0,3 15,6 25,2±0,3 23,7 32,4±0,9 32,1 40,6±1,2 33,4 35,7 49,1±2,1 52,7±1,0 21,0 2,2±0,1 22,6 2,9±0,1 38,9 3,0±0,2 41,7 3,2±0,1 21,0 14,9±0,4 23,9 17,7±0,8 28,9 20,1±0,6 32,2 33,7 21,1±0,2 23,3±0,6 42,1 36,2 28,0 27,2 2.09.15 8,6±0,2 34,6 3,3±0,2 17,5
