ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ «МЛЕКОПИТАЮЩИЕ» СПЕЦИАЛЬНОСТИ

ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ
«МЛЕКОПИТАЮЩИЕ»
СПЕЦИАЛЬНОСТИ 250203.65 «Садово-парковый и ландшафтный
дизайн»
Термин «териология» (от греч. «therion» - зверь и «logos» - паука)
предложен в 1928 г. С. И. Огневым взамен употреблявшегося и частично
употребляемого в настоящее время неблагозвучного термина «маммалогия»
или «маммалиология» (от «mammalia» - млекопитающие). Таким образом,
териология - наука о млекопитающих, или зверях.
Необходимость выделения этой отрасли зоологии в особую
дисциплину определяется исключительно важным, многосторонним
значением млекопитающих. Многие млекопитающие издавна приручены
человеком и одомашнены с целью получения разного рода продуктов
питания, кожи, шерсти или для использования в качестве рабочей силы,
осуществления сторожевых, поисковых и разведывательных функций и пр.
Многие дикие млекопитающие служат объектами промысла и спортивной
охоты. Некоторые дикие копытные используются с целью улучшения
домашних пород путем гибридизации. Косвенную пользу человеку приносят
звери, истребляющие вредных грызунов и насекомых (мелкие хищники,
насекомоядные, летучие мыши), а также составляющие основной источник
пищи для ценных пушных видов (некоторые грызуны). Наконец, важно и
большое эстетическое значение млекопитающих.
Вместе с тем, большое число видов млекопитающих играет
существенную отрицательную роль в жизни людей: они наносят большой
ущерб сельскому и лесному хозяйству, повреждая и уничтожая ценные дикие
и культурные растения, портят продукты и товары, рассеивают вирусы
различных опасных болезней, прокармливают и распространяют
разнообразных эктопаразитов и гельминтов (преимущественно грызуны, в
меньшей степени другие млекопитающие) или угрожают непосредственно
жизни человека и домашних животных (крупные хищники).
Вполне понятен поэтому проявляемый человеком с самых отдаленных
времен особый интерес к млекопитающим. В первую очередь, конечно,
привлекали к себе внимание крупные виды, служившие объектами охоты.
Упоминания о них встречаются
Уже в древних летописях, в частности, в знаменитом «Поучении»
Владимира Moномаха (XII век). Отрывочные данные о промысловых
зверях содержатся также в путевых дневниках и донесениях
первооткрывателей новых земель.
И подобного рода источниках, как и в первых охотничьих и
зоологических сочинениях, затрагивавших в той или иной степени
млекопитающих, точные наблюдения нередко сочетались с вымыслом,
соответственно общему уровню знаний того времени, эти произведения
отличались большой элементарностью и неполнотой. Из них можно назвать
1
интересный английский охотничий трактат, изданный в XV веке («Book of
Saint Alban», МОП), «Историю животных» Конрада Геснера (С. Hesner
«llistoriae animalium» 1551-1587), «Историю четвероногих животных» Э.
Топселла (Е. Topsell «History of Fourefootcd Beastes», 1607) и др. Все же и
эти сочинения сыграли определенную роль в развитии зоологических (в том
числе териологических) знаний. О большом значении трудов К. Линнея (С.
Linjne «Sistema Naturae», 1758), Г. Бгофсрона (G. Bnffon «Histoire na-turelle»,
1749-1788) и других классикой естествознания XVIII века говорить не
приходится.
На протяжении XIX и первой половины XX веков в Западной Европе
и Америке появился ряд работ, специально посвященных млекопитающим
или отводящих им соответствующие большие разделы. Прежде всего нужно
указать на известные работы Ч. Дарвина, использовавшего богатые
наблюдения, собранные за время путешествия на корабле «Бигль», и
обширную литературу для описания адаптации и процесса эволюции ряда
групп млекопитающих. Значение биологических и палеонтологических
фактов для решения важнейших теоретических вопросов, ясно показанное
Ч. Дарвиным, было очень важным толчком, направившим усилия
натуралистов на изучение тех сторон жизни зверей, которые раньше почти не
привлекали внимания. С этого времени, кроме множества фаунистических
работ, все чаще появляются специальные биологические монографии,
например, труд Э. Сетона (Seton, 1929) по биологии охотничьих зверей
Северной Америки. Большое значение для дальнейшего развития науки о
млекопитающих имели труды М. Вебера (М. Weber, 1927, 1928) по
морфологии и систематике млекопитающих, А. Брема (A. Brehm, 19121916), Гамильтона (Hamilton, 1939), Крумбигеля (Krumbigel, 1930-1931),
Бурльера (Bourliere, 1951) и др. - по экологии зверей, множества авторов - по
фаунам отдельных стран, соответствующие главы зоологического трактата
под редакцией П. Грассе («Traite de zoologie», XVI - XVII, v. 1, 2, 1955).
Издаются научные журналы, посвященные млекопитающим и т. д.
В России планомерное изучение млекопитающих, как и других
животных, началось с основания Академии наук (1725). Особенно
важное значение для изучения фауны и отчасти биологии млекопитающих
имели работы П. С. Палласа, И. И. Лепехина, Антон Гюльденштедта, С.
Гмелина и некоторых других участников
известных «академических
экспедиций» конца XVIII века. Сочинение известного путешественникаэнциклопедиста П. С. Палласа «Novae species Quadrupedum e Glirium ordinae»
(1778) содержит подробные сведения по систематике, анатомии и
географическому
распространению многих наших грызунов. Множество
ценных сведений рассеяно и в описаниях его путешествий. Из трудов И. И.
Лепехина наибольший интерес для териологии представляют «Дневные
записки...» (1772-1804), в которых приводятся данные о распространении,
биологии и экономическом значении ряда видов зверей
(тарпана, сайги,
бобра и др.). Лепехину же принадлежит заслуга обогащения коллекций
2
Академии наук большими сборами млекопитающих, позднее обработанных
Палласом.
Антон Гюльденштедт в описании своего путешествия по юго-востоку
России (опубликованном посмертно Палласом) приводит ряд ценных
териологических материалов, в частности, впервые описывает такие
интересные виды млекопитающих, как джейран, слепыш, перевязка. В
сочинении Самуила Готлиба Гмелина «Путешествие по России для
исследования трех царств естества» (1771-1785) приведены интересные
данные о прежнем распространении тарпана и некоторых других
млекопитающих.
Из других работ того времени интересно описание фауны Берингова
моря, составленное Георгом Вильгельмом Стеллером («De bestiis marinis»,
1753); в нем даются первые подробные сведения о вскоре исчезнувшем с лица
земли представителе сиреновых - морской корове, о морской выдре (калане)
и пр.
Накопление сведений о русской териофауне продолжается и в XIX
веке, когда выдвинулись имена таких видных исследователей, как Ф. Ф.
Брандт, Э. А. Эверсман, А. Ф. Миддендорф, Н. А. Северцов.
Академику Ф. Ф. Брандту принадлежит большая заслуга создания, на
базе старинной петровской кунсткамеры, Зоологического музея, в котором
видное место заняли млекопитающие. Брандт - автор описаний многих
новых видов зверей. Ему же принадлежат ценные сводки: «Материалы к
познанию млекопитающих России» (1855) и «Позвоночные животные
Северно-европейской России» (1856).
Профессор Казанского университета Э. Л. Эверсман посвятил
второй том своей основной работы «Естественная история Оренбургского
края» (1810 1866) систематике, распространению и биологии
представителей териофауны Поволжья, Приуралья и Прикаспийской
низменности (в том числе ряду интересных видов).
В классическом сочинении академика А.Ф. Миддендорфа
«Путешествие на Север и Восток Сибири» (1860-1875) приводится много
экологических наблюдений над млекопитающими, дано монографическое
описание бурого медведя, лемминга.
Вопрос о годовом цикле жизни млекопитающих в зависимости от
условий среды получил освещение в замечательном исследовании Н. А.
Северцова - «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад
Воронежской губернии» (1855).
Несомненно, положительную роль в развитии отечественной
териологии сыграла обширная сводка Ю. Симашко «Русская фауна» (1851),
второй том которой посвящен млекопитающим. Большую ценность
представляют коллекции и наблюдения по млекопитающим Уссурийского
края и Центральной Азии, собранные Н.. М. Пржевальским и продолжателем
его дела П. К. Козловым.
На рубеже XIX и XX веков и несколько позднее публикуются
3
обстоятельные работы по систематике, фаунистике и зоогеографии
млекопитающих нашей страны. Н. Ф. Кащенко дал интересный «Обзор
млекопитающих Западной Сибири и Туркестана» (1905) и составил
«Определитель млекопитающих животных Томского края» (1900), значение
которого далеко не ограничивалось пределами названной территории.
Млекопитающим Кавказа посвящены богатые биологическими данными
труды Н. Я. Динника («Звери Кавказа», 1910-1914) и К.А. Сатунина
(«Млекопитающие Кавказского края», 1915-1920). Н. А. Смирнов
опубликовал классическое исследование по ластоногим («Очерк русских
ластоногих», 1908).
Следует отметить также «Материалы по фауне млекопитающих
Симбирской губернии» Б.М. Житкова (1898) и посвященный млекопитающим
отдел его другого труда «Полуостров Ямал» (1913).
В развитии исследований по териофауне средней полосы России
видную роль сыграла книга С. И. Огнева «Млекопитающие Московской
губернии» (1913). Были и другие более или менее значительные
териологические исследования.
В развитии прикладной териологии положительную роль сыграли
труды Л. П. Сабанеева, Н. В. Туркина, А. А. Силантьева, Г. Г. Доппельмайра,
Н. А. Смирнова_. и др.
Однако, оценивая общее состояние русской териологии в конце XIX и
в начале XX веков, приходится констатировать ее упадок по сравнению с
предшествующим периодом. Особенно плачевно обстояло дело с экологией
млекопитающих, в разработке которой царил полный застой.
Положение коренным образом изменилось лишь после Великой
Октябрьской социалистической революции. Как и другие области науки,
териология с этого времени вступила в полосу мощного подъема.
Териологические исследования с этого времени приобрели государственный,
плановый характер; вместо одиночек-териологов появились коллективы
специалистов, подготовленных советскими вузами.
Одним из ведущих териологов был профессор Московского
университета С. И. Огнев (1886-1951). Труд его жизни - семитомник «Звери
СССР» (1928-1950) представляет собой сводку всех сведений о териофауне
СССР и сопредельных стран, в которой использованы также личные
наблюдения автора и собранные им огромные коллекции млекопитающих
(около 15 тысяч экземпляров, позднее поступившие в фонд Зоологического
музея МГУ). Капитальный труд С. И. Огнева, несомненно, послужил делу
дальнейшего развития нашей териологии.
В 20 - 30-е годы достигла высокого уровня деятельность других
крупных зоологов старшего поколения, вступивших на научное поприще еще
в дореволюционный период. Из них особого упоминания заслуживает
профессор Б. М. Житков (1872- 1943)-известный теоретик и практик в
области
разработки
биологических
основ
народнохозяйственного
использования животных (охотничьего промысла, акклиматизации, охраны
4
животных и пр.). В частности, Житковым была претворена в жизнь идея
акклиматизации в СССР ценного американского пушного грызуна ондатры,
занявшей вскоре одно из первых мест в отечественных пушных заготовках2.
Благодаря поддержке Житкова осуществлены завоз нутрии в нашу страну,
первый опыт перевозки на Мурман для целей акклиматизации ценнейшего в
мире пушного зверя калана (с Командорских островов) и пр. Не меньшее
значение имеет тот факт, что под его руководством в Московском
университете сформировалась сильная группа зоологов, энергично взявшихся
за изучение экологии промысловых зверей (С. П. Наумов, Н. П. Лавров,. А. Ф.
Чиркова, Д. М. Вяжлинский и др.). Плодотворно работают также Н. М.
Кулагин, А. А. Бялыницкий-Бируля, Н. А. Бо-брянский, Б. С. Виноградов и
др. Борис Степанович Виноградов, крупный систематик, морфолог и фаунист
монографически обработал сем. тушканчиковых, нашел и описал ряд новых
эндемичных родов и видов. Он много сделал для изучения трудной для
систематики группы полевок, опубликовал превосходные определители
грызунов СССР, вскрыл ряд интересных особенностей экологии
млекопитающих пустынь Средней Азии и т. д.
Вместе с тем в советский период выдвигается целая плеяда
териологов младших поколений, которым принадлежит огромное количество
более или менее крупных работ, посвященных млекопитающим. Небывало
широкий размах приобрели в этот период экологические исследования,
причем на первый план выдвинулось решение вопросов, связанных с
интересами народного хозяйства и здравоохранения. Продолжаются
экспедиционные работы, создаются специальные научно-исследовательские
учреждения, в круг деятельности которых входит изучение млекопитающих
(вредных грызунов и биологических основ борьбы с ними, промысловых
зверей и вопросов рационального их использования). Учреждаются
заповедники для сохранения ценных природных участков, их фауны и
флоры. Советские заповедники - «лаборатории в природе», стали очень
важными опорными базами для изучения млекопитающих. На материале
заповедников написаны многие ценные монографии охраняемых видов
зверей.
Но несмотря на все указанные достижения в териологии остается еще
много пробелов, обусловленных главным образом трудностью наблюдения
млекопитающих в природе в связи с их скрытным образом жизни. Многие
имеющиеся сведения о зверях уже устарели. Изученность отдельных видов и
групп млекопитающих крайне неравномерна. Некоторые даже самые обыкновенные виды в экологическом отношении нам почти неизвестны
(землеройки, ряд хищных, грызунов, рукокрылых).
Задача современной зоологии - заполнение имеющихся в ней
пробелов и дальнейшая разработка биологических основ рационального
«управления» животным миром. Решение многих практических вопросов в
приложении к млекопитающим возможно только при наличии
соответствующих териологических знаний.
5
Определители А.А. Аристов, Г.Ф. Барышников «Хищные и
ластоногие» (2001), Г.Ф. Барышников, А.Н. Тихонов Млекопитающие фауны
России и сопредельных территорий Копытные Часть 1(2009), монография
Г.Ф. Барышников Медвежьи (2007), А.А. Данилкин Оленьи (1999), Свиные
(2002), Полорогие (2005), П.И. Данилов Речные бобры Европейского севера
России, книги Клевезаля Г.А. Принципы и методы определения возраста
млекопитающих (2007), Соколова В.Е. Копытные (1993), Зайцеобразные
(1994).
Систематический очерк класса млекопитающих
Общее, в основе своей правильное определение млекопитающих
было дано еще Аристотелем (384-322 гг, до н. э.). В дальнейшем это понятие
уточнялось многими зоологами. К. Линнеи (1707-1778) впервые выделил
млекопитающих в качестве высшего класса животных, к которому он
отнес
и человека. Однако попытки подразделения класса долгое время
оставались неудачными. В своей системе млекопитающих Линней в один
отряд Bestiae объединял таких далеких друг от друга животных, как
сумчатые, насекомоядные, неполнозубые и свиньи; с приматами он соединял
рукокрылых. Подобного же рода недостатки имеются в системе зверей Ж.
Ламарка (1744-1829): в одном отряде «когтистых» здесь фигурируют,
например, насекомоядные,
грызуны,
сумчатые,
рукокрылые
и
обезьяны. Принятое этим ученым подразделение класса всего на 4 отряда копытных, когтистых, бескопытных и земноводных,- конечно, не могло
обеспечить сколько-нибудь удовлетворительного охвата всего многообразия
форм млекопитающих. Большой искусственностью отличается также
система Ж. Кювье (1769-1832), в которую, правда, входило уже 8 отрядов
(киты, жвачные, копытные, беззубые, грызуны, хищные, четырехрукие и
двурукие).
С другой стороны, можно отметить и известный прогресс в
построениях системы млекопитающих. В частности, еще в 1816 г.
французский зоолог А. Бленвиль (1777-1850) предложил деление класса
Mammalia на подклассы птицеутробных, двуутробных и одноутробных,
которое под другими наименованиями сохраняется и в настоящее время
(клоачные, сумчатые и плацентарные) .
Э. Геккель (1834-1919) установил для млекопитающих уже 30
отрядов, сгруппированных в 9 «легионов».
Линней мог назвать в десятом издании «Systema naturae» (1758) всего
86 известных ему ныне живущих видов зверей, но в позднейших системах
число их быстро нарастает. В настоящее время насчитывается около 3,5
тысяч видов млекопитающих.
Вместе с вымершими они составляют около 30 отрядов, включающих
около 260 семейств.
Быстрый рост числа выделенных и описанных видов до начала 60-х
годов прошлого столетия требовал для ориентировки в них хотя бы
условного подразделения, без учета единства происхождения членов
6
выделяемых групп. Этим характеризуется вся додарвинская систематика.
Последарвинскнй период отличается эволюционным подходом к
классификации, при котором широко привлекаются не только
морфологические признаки, но и данные палеонтологии. Именно по этому
принципу построена система млекопитающих, предложенная Дж.
Симпсоном (1945). Как новейшая и относительно наиболее совершенная, она
положена в основу помещаемого ниже перечня. Лишь в редких случаях
введены коррективы, отражающие взгляды других систематиков-териологов,
более, на наш взгляд, правильные.
Происхождение современного состава класса млекопитающих
Палеонтологические данные и морфологические особенности
современных млекопитающих с полной определенностью говорят о их
происхождении от пресмыкающихся. Предками млекопитающих считают
очень древних рептилий, не утративших еще черт строения амфибий. Иначе,
непонятным было бы наличие амфибийных признаков у млекопитающих.
К таким рептилиям принадлежала существовавшая в пермском
периоде и триасе группа, соединяемая в подкласс звероподобных
(Theromorpha). Общей особенностью этого подкласса было наличие в черепе
одинарных нижних височных ям - признак группы синапсид, к которой
принадлежат и млекопитающие. В процессе эволюции у звероподобных
развились некоторые новые черты, сближающие их с млекопитающими.
Особенно близок к последним отряд зверозубых (Theriodontia), имевший
дифференцированную зубную систему, сильно редуцированную, квадратную
кость, увеличенную зубную кость, сходное с млекопитающими деление
позвоночника, строение поясов конечностей и самих конечностей.
Высшие зверозубые были крупными животными. Так, например,
иностранцевия из пермских отложений СССР достигала 3 м длины, циногнат
из триасовых отложений Южной Африки имел в длину около 2 м. Высокая
специализация уводит такие формы более или менее далеко в сторону от
родословной линии млекопитающих.
Мелкие размеры древнейших млекопитающих и особенности их
организации дают основание искать предков зверей среди более
примитивных и мелких представителей зверозубых. Такие формы также
имелись в перми и триасе. Например, пермоцинодон из верхнепермских
континентальных отложений СССР представлял собой небольшое животное
с черепом и зубной системой, напоминавшими собачьи. Примитивные
признаки древнейших рептилий сочетались в этом животном с
особенностями, напоминающими млекопитающих. Другой представитель
примитивных зверозубых - иктидозавр из верхнего триаса Южной Африки не
превышал по размерам крысу. Череп (особенно вторичное твердое небо), а
также остальной скелет этого животного, насколько можно судить по
незначительным сохранившимся остаткам, больше напоминают скелет
млекопитающих, чем рептилий
(собственно рептильные признаки у
7
иктидозавра ограничиваются только сложностью строения нижней челюсти).
Иктидозавры, как и некоторые другие триасовые териодонты, были
очень близки к древним млекопитающим, но кто именно из них был предком
последних - пока не ясно. Несомненно лишь, что исходной группой для
млекопитающих послужили зверозубые.
В связи с изменением условий в течение триасового периода группа
звероподобных пресмыкающихся быстро сокращалась в количестве и, дав
начало млекопитающим, исчезла к концу этого периода.
Находки остатков древнейших млекопитающих относятся к юрским
отложениям. Наиболее примитивными формами были многобугорчатые
(Multituberculata), названные так по наличию у них большого числа бугорков
на коренных зубах. Так как уже при первом своем появлении
многобугорчатые обладали высокой специализацией и были представлены
разнообразными формами, можно полагать, что они возникли еще в триасе.
Особенностями зубной системы многобугорчатые приближались к
грызунам: клыки у них отсутствовали и резцы отделялись от коренных зубов
диастемой. С другой стороны, коренные зубы этих древнейших
млекопитающих приближались по строению к зачаточным зубам утконосов.
Многобугорчатые были растительноядными, вероятно, яйцекладущими, сравнительно мелкими (не крупнее бобра) животными.
Из представителей этой группы наиболее древний - тритилодонт;
известны также очень примитивный плагиаулакс из. верхней юры Европы,
полимастодон и птилодус из палеоцена Северной Америки.
Просуществовав длительное время - от триаса до нижнего эоцена,многобугорчатые вымерли, не оставив потомков. Несмотря на близость этой
группы с клоачными, считать ее исходной для них нет достаточных
оснований. Происхождение крайне примитивного подкласса клоачных
(Prototheria, Monotremata), дошедшего до нашего времени благодаря особо
благоприятным условиям, сложившимся в Австралии
(почти полное
отсутствие на этом материке высших млекопитающих), пока еще не
выяснено. Ископаемые остатки этих животных известны только из
четвертичных отложений, причем имеющиеся формы мало отличаются от
современных.
Возникшие в юрском периоде другие древние ветви млекопитающихтрехконусозубые, симметродонты и пантотерии - были менее долговечны.
Они существовали в течение средней и верхней юры и полностью исчезли в
нижнем мелу.
Трехконусозубые (Triconodontia) характеризовались наличием на
коренных зубах трех острых конических бугорков почти одинаковой высоты,
расположенных в ряд. Это были, по-видимому, хищные животные, размером
не более кошки, например триконодон из верхнеюрских отложений Англии.
Симметродонты (Symmetrodontia) также имели трехконусные зубы,
но средний конус у них был значительно выше двух боковых и лежал не в
одной плоскости с ними; вместе конусы образовывали симметричный
8
треугольник. Симметродонты достигали средних размеров и, вероятно, были
хищниками. Типичные представители этой группы - тинодон из верхней юры
Северной Америки, спалакотерий из юрских отложений Европы и др.
Что касается пантотериев, или трехбугорчатых (Pantotheria, или
Trituberculata), то они представляют собой наиболее разнообразную и
интересную группу юрских млекопитающих, открывших настоящую
историю класса. Это были мелкие зверьки, близкие к современным
насекомоядным. Коренные зубы их имели три тупых бугорка,
расположенных асимметричным треугольником, и, в нижней челюсти,
низкую «пятку». Такая структура зубов указывает на питание частью
животными, частью растениями. Известно много форм пантотериев,
наиболее характерны архаичный амфитерий из верхней юры Англии и более
прогрессивный меланодон из тех же отложений Сев. Америки.
Пантотерии-наиболее вероятные предки сумчатых и плацентарных.
Сумчатые (Metatheria, Marsupialia) появились, по-видимому, в
нижнем мелу; они были представлены мелкими формами (типа опоссумов),
остатки которых известны из мела Северной Америки и из нижнетретичных
отложений Америки и Евразии. Это были всеядные или плотоядные зверьки.
В миоцене появляются также более или менее крупные хищные сумчатые, а в
плейстоцене Австралии - даже гигантские растительноядные формы как,
например, дипротодон, череп которого достигал длины около 1 м.
Родиной сумчатых были Евразия и Северная Америка, но под прямым
или
косвенным
давлением
заселивших
эти
континенты
высокоорганизованных плацентарных большинство древних сумчатых
вымерло здесь еще до конца третичного периода.
Только в Австралии (куда плацентарные не проникли) сумчатые
получили возможность процветать в той же мере, в какой процветали
плацентарные на других материках.
Высшие звери, или плацентарные (Eutheria, Placentalia) также
возникли в меловом периоде. Центром их развития была Азия, откуда они
расселялись в разных направлениях, особенно на запад.
Как можно судить на основании ископаемых остатков, млекопитающие мелового периода были близки к пантотериям и представляли
собой маленьких, частью насекомоядных, частью хищных древесных
животных. Однако, несмотря на мелкие размеры, по развитию головного
мозга древнейшие плацентарные стояли выше других современных им
животных. С исчезновением крупных пресмыкающихся (в связи с резким
ухудшением климата в конце мезозоя) перед теплокровными живородящими
плацентарными открылась возможность быстрого развития, приведшего их к
господству на земле. Окончательная смена «века пресмыкающихся» «веком
млекопитающих» произошла в третичном периоде именно за счет
плацентарных, так как многобугорчатые к этому времени исчезли, а
распространение сумчатых сократилось - они удержались, за небольшим
исключением, только в Австралии.
9
Как уже указывалось, древнейшие млекопитающие принадлежали к
насекомоядным. Таковы вымершие дельтатерии и цаламбдалесты из
верхнего мела Монголии и некоторые другие. В палеоцене появились
примитивные ежи, позднее - в олигоцене - кроты и землеройки, а в
миоплиоцене и другие современные насекомоядные (Insectivora). Древние
насекомоядные послужили исходной группой и для других отрядов плацентарных.
Древесные насекомоядные, приспособившиеся к планирующему и
активному полету, дали начало шерстокрылам (Dermoptera) и рукокрылым
(Chiroptera). Развившаяся в сторону хищнического образа жизни ветвь
примитивных насекомоядных дала в палеоцене начало древним
примитивным хищным - креодонтам (Creodonta). Эта группа процветала на
протяжении всего эоцена, но в конце олигоцена, когда хищнический способ
питания сильно усложнился в связи со сменой медлительных травоядных
животных нижнетретичного времени значительно более подвижными,
креодонты были вытеснены новыми прогрессивными хищными (Carnivora).
Из примитивных креодонтов известен нижнеэоценовый трицентес Северной
Америки, похожий на хорька, но питавшийся в основном насекомыми.
Прогрессивными чертами (главным образом относительно большим мозгом)
отличались куницеподобные миациды из эоцена Северной Америки и
олигоцена Европы. Миациды имели уже настоящие хищные зубы; они, повидимому, и дали начало новым хищным.
Последние очень рано (на грани между эоценом и олигоценом)
расщепились на две неравные ветви: крупную - наземных хищных
(Fissipedia) и небольшую - водных хищных, или ластоногих (Pinnipedia).
В олигоцене уже существовали предки виверр, куниц, собак, кошек, а
также своеобразные медведе-собаки (собачьего склада животные с зубами
типа медвежьих). Первые медведи, а также гиены, появились в плиоцене. На
протяжении всего миоплиоцепового времени и в плейстоцене были
многочисленны саблезубые кошки - махайродусы, с огромными клыками. В
плейстоцене были также представлены пещерные львы и многие хищные
современного типа.
Часть креодонтов, перейдя на растительное питание, дала в
палеоцене начало первичным копытным - так называемым кондилартрам
(Condylarthra).
Из примитивных представителей кондилартр хорошо известна
палеоценовая эупротогония (Euprotogonia) и нижнеэоценовый фенакод
(Phenacodus) Северной Америки и Европы - довольно крупные пятипалые
животные, сохранявшие еще много черт хищных (большие клыки, когти).
Эупротогония, возможно, далекий предок современных непарнокопытных
(Perissodactyla).
Представленная в палеоцене своеобразная группа североамериканских
пятипалых копытных - амблипод (Amblipoda) окончила свое существование в
эоцене. Некоторые амблиподы достигали огромных размеров и были
10
вооружены тремя парами рогов.
С эоцена в Северной Америке и Евразии развивалась ветвь
титанотериев (Titanotheria)-гигантских животных с раздвоенным рогом на
носовой части черепа. В олигоцене эта ветвь прекратила свое существование.
Собственно носороги того времени были совершенно лишены рогов.
Среди них также имелись гигантские формы (например, индрикотерий
высотой в плечах около 5,5 м). Но в плейстоцене жил крупный двурогий
носорог - эласмотерий, а в конце этой же эпохи - шерстистый носорог с
одним огромным рогом.
Богатую разнообразными формами группу составляли появившиеся в
эоцене парнокопытные (Artiodactyla). Из них известны эоценовые
четырехпалые ореодонты, двупалые протилопусы, считающиеся предками
мозоленогих, олигоценовые антракотерии, давшие, как полагают, начало
бегемотам, гигантские свиньи - энтелодонты и предки современных
полорогих и оленей. От оленеобразных предков в миоцене отделились
первые жирафы.
В эоцене появились первые хоботные (Proboscidea) - предки слонов:
меритерий и мастодонт, а в плейстоцене - мамонт.
Из других копытных большую, но полностью вымершую в голоцене
группу составляли нотунгуляты, или южноамериканские копытные
(Notungulata).
По-видимому, от древних насекомоядных берет начало и обширная,
известная с эоцена группа грызунов (Glires, Rodentia). Среди примитивных
грызунов (Proglires) встречаются формы, характеризующиеся смешением
черт грызунов и насекомоядных. Большой интерес в этом отношении
представляет вымершая группа тиллодонтов (Tillodontia) из эоцена Северной
Америки, грызунонасекомоядные признаки которой не позволяют с уверенностью указать ей определенное место. В олигоцене существовали уже
настоящие белки, а также предки зайцев, дикобразов, мышей; в миоцене бобры, сони, тушканчики.
От древних
же
насекомоядных
произошли
неполнозубые
(Edentata, Xenarthra), трубкозубые (Tubulidentata) и далеко пошедшие по
линии приспособления к водной среде обитания, сирены (Sirenia) и
китообразные
(Cetacea). Разделение китов на зубатых и беззубых
произошло в миоплиоценовое время.
Наконец, от древнейших насекомоядных, по-видимому, еще в верхнем
мелу, отделилась ветвь примитивных полуобезьян (Prosimiae). Первые
представители этой группы, например плезиадапиды палеоцена Европы,
носили еще явственные черты насекомоядных.
В палеоцене же появились предки долгопятов, причислявшихся до
последнего времени к полуобезьянам, но сейчас сближаемых с обезьянами
(Sirniae). Примитивные обезьяны - апидиумы и парапитеки, а также предки
человекообразных обезьян проплиопитеки, известны в олигоцене. От
последних берет начало и ветвь людей (Hominidae).
11
Большое значение для понимания закономерностей эволюционного
процесса представляет изучение эволюционных рядов отдельных групп
животных, палеонтологические остатки которых дают достаточный для этого
материал. Классическими примерами этого рода служат эволюционные
ряды лошадей и слонов.
Эволюция лошадей шла по пути приспособления к быстрому бегу и
питанию грубыми травянистыми кормами. Такими приспособлениями
являлись: сокращение числа пальцев, увеличение общих размеров
(благоприятствующее передвижению в густой растительности) и повышение
коронок коренных зубов (в противовес быстрому их стиранию). Эти изменения с большой наглядностью прослеживаются на ряде лошадей - от
нижнеэоценового эогиппуса, имевшего четырехпалые передние и трехпалые
задние конечности, рост, не превышавший рост лисицы, и низкие
(«брахиодонтные») коренные зубы, до однопалой крупной современной
лошади с ее очень высокими (гипселодонтными») коренными зубами'.
В эволюционном ряду хоботных можно проследить постепенное
общее увеличение размеров тела, изменение структуры зубов и развитие
бивней и хобота. Начинается ряд - небольшим, ростом со свинью, эоценовым
меритерием, лишенным еще характерных внешних слоновьих черт и
имеющим многочисленные бугорчатые зубы, и заканчивается - огромным
настоящим слоном с сокращенным количеством очень крупных складчатых
коренных зубов (до одного в каждой челюсти) и с сильно развитыми
бивнями и хоботом.
Упомянутые выше эволюционные ряды приводятся почти во всех
зоологических учебниках, поэтому подробнее на них можно здесь не
останавливаться. Более или менее хорошо изучены также ряды
последовательных форм носорогов, титанотериев и некоторых других групп.
В эволюционном ряду титанотериев, например, насчитывается 6
звеньев, древнейшее из которых - нижнеэоценовый безрогий эотитанопс
величиной с козу. Четвертое звено ряда - верхнеэоценовый протитанотерий
имел уже крупные размеры и заметный выступ на носовой части черепа.
Наконец, представлявший последнее звено олигоценовый бронтотерий
достигал гигантских размеров и был вооружен высоким раздвоенным носовым рогом.
При оценке, с точки зрения эволюционных возможностей, подклассов
млекопитающих обращает на себя внимание общая примитивность и
особенно яйценоскость клоачных. Насиживание яиц сильно ограничивало
подвижность этих животных, а вместе с тем и способность к прогрессивному
развитию. Значительно более благоприятным в этом отношении было
положение сумчатых и особенно плацентарных млекопитающих.
Общее направление эволюции млекопитающих выражалось в
повышении жизнедеятельности, выработке теплокровности, живородности, в
приспособлении к различным средам обитания и различной пище
(гетередонтность и пр.). Естественно, что эти приобретения не могли бы
12
появиться без прогрессивного развития центральной нервной системы и
особенно головного мозга.
Морфологическая характеристика класса
Внешний вид. Млекопитающие, или звери, один из высших классов
животного мира. У них совершенная нервная система, постоянная
температура тела. Живорождение, забота о потомстве, а главное
вскармливание детенышей молоком, отличают их от остальных классов
животных. Благодаря высокоорганизованной нервной системе и наличию
шерстяного покрова они хорошо приспосабливаются к условиям
окружающей среды в самых различных природных зонах.
На территории бывшего СССР обитает более 300 видов
млекопитающих, относящихся к девяти отрядам. Необходимо учитывать, что
различия между видами не всегда достаточно четкие, а окраска, размеры,
характер волосяного покрова млекопитающих одного вида могут
существенно меняться в зависимости от места обитания, времени года,
возраста и пола. В связи с этим различают географическую, сезонную,
возрастную изменчивость и половой диморфизм.
Географическая изменчивость характерна для многих широко
распространенных видов и проявляется в окраске и размерах животного. Как
правило, особи, обитающие на севере, крупнее представителей того же вида,
живущих южнее. Однако наряду с правилом встречаются и исключения.
Например, среднеазиатские ласки гораздо крупнее северных. Изменчивость
окраски менее определена, но обычно в сухих и жарких местах наблюдается
посветление ее. То же самое характерно для тундры. http://www.zooeco.com/krimzveri-mlek-hischn-sob-volk.html
Изменение окраски и характера волосяного покрова в результате
линьки называется сезонной изменчивостью, которая широко распространена
у наземных млекопитающих. У одних наблюдается посветление меха зимой
и осенью, иногда до чисто белого, как у зайца-беляка, горностая, ласки,
копытного лемминга. У многих пушных зверей, наоборот, появляется более
яркая и контрастная окраска. Волосяной покров животных зимой всегда
длиннее и пышнее, хорошо развита подпушь.
Встречаются также особые отклонения в окраске, выражающиеся в
появлении черных или желтых пятен (частичный альбинизм, меланизм и
хромизм). Реже в природе встречаются абсолютно белые, черные или желтые
особи. Полные альбиносы обычно отторгаются нормально окрашенными
особями того же вида и долго не могут существовать в естественных
условиях. Наиболее широко распространено явление альбинизма и
меланизма среди хомяков, кротов и землероек.
Волосяной покров характерен почти для всех зверей, кроме
китообразных, ящеров и броненосцев. На ранних стадиях эмбрионального
развития млекопитающих волосы в первоначальном виде напоминают
зачатки чешуи, что дает основание рассматривать их как результат
13
эволюционного преобразования чешуйчатого покрова пресмыкающихся предков млекопитающих. У некоторых зверей волосы частично
видоизменились в жесткую щетину (кабаны), образовали пучки твердых
волос - вибриссы (на морде у кошек) или превратились в иглы, как,
например, у дикобраза и ежа. Все преобразования волосяного покрова
связаны с приспособлением тех или иных видов к выполнению
определенных биологических функций.
Мех у зверей разных видов различен. У одних, например, кротов,
некоторых землероек - только короткий, с густым подшерстком, у других многих хищников - кроме густого подшерстка хорошо развиты и
многочисленные остевые волосы, у третьих - волосяной покров почти или
полностью состоит из остевых (кабаны, тюлени, олени). У некоторых
млекопитающих остевые волосы местами бывают очень длинными и
образуют гривы, хвосты и т. д.
Волосяной покров, соприкасаясь с ветвями и стволами деревьев,
травой, грунтом при перемещении в норах и другими объектами
окружающей среды, быстро изнашивается. Во время сезонной линьки
заменяется новым. То, как внешняя среда влияет на сроки линьки и характер
сезонного диморфизма млекопитающих, показывает практика их
акклиматизации. Зайцы-беляки, расселенные на Фарерских островах в
середине прошлого века, теперь рыжевато-бурые и сохраняют эту окраску в
течение всего года.
Кроме сезонной смены меха существует возрастная линька, при
которой ювенальный наряд молодых животных сменяется дефинитивным
взрослых.
Из эпидермиса формируется также и другие кожные преобразования:
когти, ногти (у обезьян), копыта, роговые чехлы на ногах у полорогих
животных, чешуйки и др.
Когти имеются у большинства млекопитающих. Они бывают
выпускные, как у кошек, и невыпускные, как у собак; копыто - не что иное,
как видоизмененный палец, покрытый роговым веществом. У
непарнокопытных сохранился только один палец, у парнокопытных - два.
Большой интерес в биологии и систематике млекопитающих
представляет зубная система животных. Зубы различают по строению и
функции. В зависимости от строения и назначения они подразделяются на
резцы, клыки, подкоренные и коренные и располагаются в специальных
ячейках-альвеолах. Почти у всех зверей молочные зубы, лишенные корней,
сменяются на постоянные, имеющие корни. Они меняются один раз в жизни,
состоят из прочной ткани - остеодентина и покрыты эмалью. Характер
питания предопределяет зубную систему. Так, у хищников хорошо развиты
клыки, последний ложно-коренной зуб в верхней челюсти и первый
коренной в нижней имеют остроконусовидную форму. У ряда
растительноядных млекопитающих клыки совсем отсутствуют. У жвачных
на верхней челюсти нет резцов. У грызунов резцы лишены корней и
14
способны расти всю жизнь. Кроме того, чем больше они грызут, тем зубы
становятся острее, так как снашивается задняя сторона, а передняя, покрытая
эмалью, затачивается. Корен- ные зубы хищных зверей имеют режущую
поверхность, всеядных - бугорчатую, жвачных - лунчатую.
Образ жизни. Млекопитающие ведут дневной или ночной образ
жизни. У зверей, активных ночью, это отразилось на строении органов
чувств и не- которых внешнеморфологических признаках. Например, у
лесного кота, си- бирской летяги и балканского долгопята глаза крупные и
находятся в широ- ких орбитах. Зрачки у кошачьих способны уменьшаться
при ярком солнце, приобретая щелевидную форму и располагаясь
вертикально. Ночью они большие и круглые. Отличаются большими
размерами и ушные раковины. Причем, как правило, они меньше у
обитателей лесов, чем степей или пустынь (ушная раковина обычной лисицы
меньше уха фенека).
По-особому устроены ушные раковины у летучих мышей.
Оснащенные придаточными образованиями - козелком и чувствительными
волосками они служат органами эхолокации. Чем длиннее уши, тем больше
их поверхность, тем больше тепла теряется через густую сеть кровеносных
сосудов, разветвленных в них.
Млекопитающие заселяют все оболочки биосферы: лито-, гидро- и
даже атмосферу, хотя в последней постоянно не живут, а только добывают
пищу. Выделяют две крупные экологические группы: наземные
млекопитающие (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные, хищные и др.) и
водные (ластоногие, китообразные и др.). В свою очередь, наземные, в
зависимости от условий обитания и характера питания, подразделяются на
более мелкие группы: древесные, или дендробионты (белка, летяга, лесная
куница, соня и др.), летающие, или авиабионты (рукокрылые, некоторые
виды тропических зверей), роющие, или эдафобионты (обыкновенный крот,
мегера, Покер, слепыш, полевка и др.), бегающие, или хтонобионты (волк,
косуля и др.), полуводные, или амфибионты (выхухоль, кутора, ондатра и
др.).
Питание зверей. Поиск и усвоение корма занимают почти все время
активной жизни млекопитающих. По данным профессора А. Г. Банникова,
например, кутора за сутки может съедать в 1-2 раза больше собственного
веса, а землеройки-бурозубки - в 1,5 раза. Эти зверьки отыскивают пищу в
течение всего года на протяжении большей части суток.
Активность некоторых видов млекопитающих изменяется по сезонам
в зависимости от наличия корма. Например, ежи и суслики впадают в
зимнюю спячку, так как в это время нет насекомых, амфибий, рептилий,
исчезает растительность. Для желтого суслика характерна летняя спячка. В
это время животное неподвижно; замедляются обменные процессы, дыхание,
кровообращение, пищеварение. Температура тела с 36С спадает до 6-10С и
соответствует температуре в норе; дыхание незаметно, а периферическое
кровообращение прекращается. Ко времени наступления спячки зверек
15
жиреет, а его организм постепенно расходует эти запасы вплоть до
пробуждения.
Млекопитающие подразделяются на: растительноядных - для них
пищей служат зеленые части растений, семена; поедающих животную пищу
сюда относятся насекомоядные, падальщики, хищники; всеядных. Однако
строгого разграничения между этими группами нет. Так, растительноядные
могут поедать и животную пищу. Например, тушканчики питаются главным
образом растительной пищей, корой кустарников, молодыми побегами
сочной зелени. Но при случае не откажутся от яиц птиц, насекомых и других
беспозвоночных. Еж в основном поедает животную пищу - насекомых,
лягушек, мелких грызу- нов, яйца птиц, но может разнообразить свой рацион
ягодами и фруктами.
Способы добывания пищи у млекопитающих разные. Простейший подбирание корма с земли, как это делают полевки, мыши. Крот в поисках
корма - насекомых и их личинок, с поразительной скоростью роет в земле
лапами сложные подземные ходы. На вспаханных землях за 10-15 секунд он
успевает зарыться полностью. Куницы преследуют свою добычу, а кошки
ловят ее из засады.
Пищеварительная система начинается с предротовой полости,
расположенной между губами и зубами. У многих млекопитающих хомяков, бурундуков, некоторых обезьян, за щеками расположены защечные
мешки, куда они складывают пищу, переносят ее с одного места на другое. В
ротовой полости, кроме зубов и защечных мешков, находится язык. Форма и
функции его у разных видов различны. Например, собаки и кошки при
помощи языка пьют воду, жвачные - захватывают траву, муравьеды
добывают пищу и т. д. В ротовой полости во время приема пищи
специальными железами выделяется слюна и происходит предварительное
переваривание корма. Далее следуют глотка, пищевод, желудок, кишечник.
Внутреннее строение желудка зависит в основном от характера пищи,
поедаемой животным. Различают тонкий, толстый и прямой отделы
кишечника. У многих видов животных имеется еще и слепая кишка. В
пищеварении участвуют: печень, желчный пузырь - здесь расщепляются
жиры - и поджелудочная железа, расщепляющая белки. Голод звери
переносят неодинаково. Крупные животные могут дольше существовать без
пищи, чем мелкие. Крошечная бурозубка весом около 2 г не может прожить
без пищи более 3-4 часов, а лев свободно переносит голодовку в течение
недели и дальше больше. Особенно чувствительны к голоду детеныши,
которые гибнут без пищи быстрее взрослых особей.
16